Микроструктура раковины и систематика кардиид - Попов С.В.

Автор: Попов С.В.

Теги: палеонтология морфология животных органология животных анатомия животных зоология биология фауна беспозвоночные

Год: 1977

Похожие

Физические и химические методы исследования в палеонтологии

Изменчивость организмов в геологическом прошлом

Атлас беспозвоночных Каспийского моря

Стратиграфия (Шельф и побережья Черного моря)

Текст

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
С. В. ПОПОВ
МИКРОСТРУКТУРА
РАКОВИНЫ
И СИСТЕМАТИКА
КАРДИИД
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том 153
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
TRANSACTIONS OF THE PALEONTOLOGICAL INSTITUTE
Vol. 153
s. v. popov
THE SHELL
STRUCTURE
AND SYSTEM
OF THE CARDIIDS
e
PUBLISHING OFFICE «N A U К А»
M oscow 1977
с. в. ПОПОВ
МИКРОСТРУКТУРА
РАКОВИНЫ
И СИСТЕМАТИКА
КАРДИИД
е
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1977
УДК 564.151:591.471.24
Попов С.В. Микроструктура раковины и систематика кардиид.
М., "Наука", 1977 г.
В работе описывается процесс формирования раковины и типы
микроструктуры двустворчатых моллюсков. Подробно рассмат-
ривается строение раковины представителей семейства Cardiidae,
преобразование их микроструктуры в ходе онтогенетического раз-
вития. Обосновывается деление кардиид на 4 подсемейства и де-
лаются выводы о возможных филогенетических связях родов кар—
диид. Анализируется характер изменений структуры раковины при
нарушении абиотических условий.
Работа предназначена для широкого круга палеонтологов, а
также биологов, занимающихся вопросами систематики, экологии
моллюсков, формированием и структурой скелетов беспозвоночных.
Фототабл. 13, табл. 9, илл. 29, библ. 178назв.
Ответственный редак^р
доктор биологических наук
Л.А. НЕВЕССКАЯ
20801-015
П055(02)-77
343-76
© Издательство "Наука", 1977 г.
ВВЕДЕНИЕ
Представители семейства Cardiidae известны с начала мезозоя, но лишь в
кайнозое они становятся очень разнообразными и заселяют весь Мировой оке-
ан от арктических морей до тропиков, приспособившись также к жизни в оп-
ресненных и пересоленных лагунах и внутренних морях. Частая встречаемость
кардиид в ископаемом состоянии, разнообразие и быстрая эволюция обус-
ловили их большое стратиграфическое значение, в частности для кайнозойских
отложений юга Евразии. После распадения огромного моря Тетис и образо-
вания в неогене ряда замкнутых и полузамкнутых бассейнов с нарушенным
гидрологическим режимом кардииды оказались одной из немногих групп, ко-
торые смогли приспособиться к условиям, резко отличным от нормально мор-
ских. При этом они испытали бурную адаптивную радиацию с образованием но-
вых таксонов вплоть до подсемейственного ранга.
Однако, несмотря на важность эгой группы для стратиграфических целей и
ее широкое распространение, систематика кардиид остается слабо разработан-
ной. Часто состав семейства принимается в объеме одного рода Cardium, как
это было предложено Линнеем (Linne, 1758) более двухсот лет назад. В то
же время для морских кардиид существует более 80 названий таксонов над-
видового ранга. Наиболее важными работами по систематике морских кардиид
являются исследования Е.Ремера (Romer, 1869), Р.Стюарта (Stewart, 1930)
и серия работ М.Кин (Keen, 1937, 1950, 1954, 1969). Систематика со-
лоноватоводных кардиид была разработана Н.И. Андрусовым (1903, 1910,
1923), В.П. Колесниковым (1935, 1950) и А.Г. Эбёрзиным (1947, 1951,
1959, 1962, 1965, 1967).
Классификация этой гоуппы, как и большинства двустворчатых моллюсков,
строилась в основном на конхологических признаках, важнейшими из которых
считались скульптура, форма раковины и строение замочного аппарата. Очень
интересно оказалось дополнить традиционное морфологическое изучение этой
группы признаками внутреннего строения раковины, которые также можно изу-
чить не только на современном, но и на ископаемом материале.
В литературе данных о строении раковины кардиид, которые можно было
бы использовать для целей систематики, почти не было. Отдельные предста-
вители семейства изучались Е.Эренбаумом ( Ehrenbaum, 1885), О.Бёггилдом
(Boggild, 1930), Г.Митчелом (Mitchell, 1935), А.Райли (Wrigley, 1946),
А.Дени (Denis, 1972) и Д.Тейлором (Taylor et al., 1973), причем до пос-
леднего времени господствовало мнение, высказанное еще О.Бёггилдом, об
единообразном строении раковины представите пей этой таксономической
группы.
Автору удалось собрать коллекцию кардиид, включающую представителей поч-
ти всех известных родов морских кардиид, причем при исследовании микро-
структуры в большинстве случаев удалось изучить строение раковины типовых
видов этих родов. Чтобы выявить значение влияния условий существования, в
частности солености, на строение раковины, были изучены более 50 экз. наи-
более эвригалинного вида - Cerastoderma glaucum из морей, лиманов и лагун
с различной соленостью.
5
Кроме того, было изучено более 80 видов 28 родов солоноватоводных
кардиид, эндемичных для неоген-четвертичных замкнутых и полузамкнутых
бассейнов Паратетиса.
Всего строение раковины исследовано у 150 видов кардиид, для чего сде-
лано около 2000 пришлифовок, 100 шлифов и более 300 ацетатных реплик с
протравленных поверхностей. Строение раковины 35 видов 25 родов изучено
на сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах.
Из-за отсутствия в советской литературе работ с описаниями или диагно-
зами большинства родов и подродов морских кардиид и в связи с проведенной
ревизией систематики этой группы возникла необходимость привести диагно-
зы надвидовых таксонов, частично дополненные характеристикой внутреннего
строения раковины. Описательная часть включает диагнозы 3 подсемейств,
26 родов и 20 подродов морских кардиид. Для солоноватоводных кардиид,
систематика которых лучше освещена в советской литературе, приводится
лишь диагноз подсемейства.
Осуществление работы было бы невозможно без той поддержки, которую
оказали автору многие ученые, в частности без возможности использования
коллекций Л.А. Невесской, Р.Л. Мерклина, О.М. Петрова, а также коллекций,
полученных от иностранных ученых - В.Вудринга (США), А.Дени (Франция),
К.Масуды (Япония), Б.Смит (Австралия), С.Игара (Новая Зеландия). При
изучении солоноватоводных кардиид использовались сборы Л.А. Невесской,
А.Г. Эберзина, Н.П. Парамоновой.
Техническая помощь и возможность работать на электронном микроскопе
были предоставлены автору М.М. Калашниковой и В.Н. Куманиным (ИЭМЭЖ),
Е.Г. Поповым (МГРИ), А.Я, Шевченко (Институт океанологии). При изго-
товлении и изучении ацетатных реплик использовалась методика, разрабо-
танная А.М. Поповым (ХГУ). Все виды фоторабот, за исключением съемки
на электронном микроскопе, проделаны автором. Рисунки сделаны художни-
ком К.Н. Улановой.
Особую благодарность автор выражает своему руководителю, aoKTopv '
логических наук, Л. А. Невесской.
Г Л ABA I.
СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ
ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
ФОРМИРОВАНИЕ РАКОВИНЫ
Раковина двустворчатых моллюсков сложена карбонатом кальция и покрыта
снаружи тонким органическим слоем. Створки раковины соединены частично
кальцинированным органическим лигаментом. Раковина формируется в резуль-
тате секреционной деятельности эпителия внешней поверхности мантии живо'ь-
ного. Край мантии обычно расчленен на три складки: внутреннюю - мускульную,
Рис. 1. Схема радиального сечения края раковины и мантии у Anadonta
cygnea (Taylor et al., 1969, no Beedham, 1958)
1 - наружный слой, 2 - линии роста, 3 - периостракум, 4 - клетки эпи-
телия внешней складки мантии, 5 - борозда периостракума, 6 - средняя склад-
ка, 7 - внутренняя складка, 8 - место прикрепления мантийного мускула,
9 - внутренний слой, 10 - паллиальный миостракум, 11 - средний слой.
среднюю - чувствительную и внешнюю -секреционную. формирование на-
ружного органического слоя, покрывающего раковину (периостракума), начина-
ется в борозде между средней и внешней складками мантии и в дальнейшем
идет за счет секреции эпителия внутренней поверхности внешней складки
мантии (рис. 1). Наружный известковый слой раковины (эктостракум), по
терминологии, предложенной Д.Оберлингом (Oberling, 1955), откладывается
внешней складкой мантии, средний слой (мезостракум) формируется эпите-
7
лиальными клетками внешней поверхности мантии до места прикрепления ман-
тийного мускула, наконец, внутренний слой (эндостракум) секретируется по-
верхностью мантии выше мантийного мускула.
Эпителиальные клетки трех основных секреционных участков мантии - ее
внешней складки и поверхности до и после прикрепления мантийного мускула -
различаются по форме, структуре и гистохимическим свойствам ( Beedham,
1958). Однако есть основания предполагать (Taylor et al.,1969), что рос-
товой зоной мантии является лишь борозда между средней и внешней склад-
ками, и вновь образующиеся клетки мигрируют от края мантии, изменяя
свои свойства, так что каждая клетка последовательно участвует в от-
ложении сначала наружного, а затем среднего и внутреннего слоев ра-
ковины.
Раковина моллюсков откладывается без непосредственного контакта с клет-
ками эпителия мантии: продукты секреции - карбонат кальция и органичес-
кие составляющие - выделяются в экстрапаллиальную жидкость. Исключение
составляют лишь отложение извести на месте прикрепления мускулов и об-
разование периостракума. Экстрапаллиальная жидкость, заполняющая полость
между раковиной и мантией, содержит растворенные органические вещества,
пептиды и мукополисахариды, которые полимеризуются посредством фермен-
тов и образуют нерастворимые белки - склеропротеины. Из этих белков стро-
ится наружный органический слой, периостракум, и органическая матрица из-
вестковой раковины. Периостракум,’ покрывающий раковину, состоит из хино-
дубильного протеина, устойчивого к действию как щелочной,так и кислой сре-
ды, и предохраняет известковую часть раковины от растворения. На внут^-
ренней поверхности периостракума или в веществе органической матрицы за-
тем начинается процесс образования первичных минеральных гранул (Taylor et
Kennedy, 1 969), которые позже приобретают определенную форму и кристал-
лографическую ориентировку. Механизм образования минерализованного ске-
лета беспозвоночных еще слабо изучен. Существует несколько противоречивых
гипотез биоминерализации, критический обзор которых приводит К.Тоув (Towe,
1972).
В отличие от других тканей организма, скелетная ткань является конеч-
ным продуктом метаболизма и не участвует в дальнейших процессах обмена.
Являясь в некоторой степени "отходами" обмена веществ, раковина моллюс-
ков все же обладает высокой специфичностью, и строение ее генетически обус-
ловлено. Структура известковой части раковины определяется органической
матрицей, ее составом и строением, видимо, аналогично тому, как ход крис-
таллизации может контролироваться примесями в неорганических системах.
Матричная роль органической фазы особенно ярко была показана в экспери-
ментах с подсадкой в мантийную полость устрицы кусочков деминерализо-
ванной органики от другой раковины (Watabe, Wilbur, ]960). При этом карбо-
нат кальция, осаждавшийся на подсаженных кусочках, имел арагонитовый сос-
тав, гак же,как у моллюска, от которого было взято органическое вещество
раковины, хотя устрицы в норме вырабатывают только кальцит. Состав и
строение органической составляющей раковины определяют не только мине-
ральную фазу углекислого кальция, но и структуру известковых слоев. Поэ-
тому слои различного строения отличаются содержанием аминокислот (Akiyama,
1966; Hare, 1963) и количеством органики: ее больше в слоях призмати-
ческого и перламутрового строения и меньше - в более сложно построенных
структурах (Gregoire, 1972).
После растворения минеральной составляющей раковины органическая мат-
рица представляет собой мягкие, слоистые мембраны, которые под электрон-
ным микроскопом имеют "кружевоподобное строение". Под воздействием уль-
тразвука или самопроизвольно с течением времени такая структура распада-
ется, обнажая волокнистую основу, пронизанную отверстиями. В отличие от
других моллюсков, у двустворок эти отверстия мелкие, разного диаметра (Gre-
goire, 1960; 1967). Интересной особенностью многих двустворчатых мол-
люсков является присутствие в их раковине тонких пор, называемых трубками
8
(Oberling, 1964). Они могут пронизывать всю раковину, включая периостра-
кум, или лишь ее внутренний слой. По-видимому, трубки образуются в ре-
зультате последующего растворения, так как часто начинаются не от расту-
щего края раковины. В эти поры заходят выросты мантии. Хотя функция их
не выяснена, экспериментальное изучение показало, что нарушение связи ман-
тии с ее выростами в раковину приводит в ряде случаев к гибели моллюска
(Shibata, 1971). У кардиид трубки встречены лишь у одного вида Card гит
costatum; они пронизывают все слои раковины, но распространены лишь в меж-
реберных промежутках (табл. I, фиг. 2).
Рост раковины не происходит равномерно в течрние жизни, а зависит от
жизненных ритмов животного. Вследствие этого на раковине всегда наблю-
даются линии нарастания, как регулярно повторяющиеся, так и случайные,
обусловленные болезнями, повреждениями и.т.д. Регулярно повторяющиеся
кольца роста могут быть нескольких порядков-до пяти (Barker, 1964). Наи-
более крупные соответствуют сезонным циклам и часто видны на наружной
поверхности раковины. Более мелкие соответствуют приливо-отливным воз-
действиям и суточным циклам. Скорость ежедневного прироста, подсчитанная
для Cerastoderma edule - от 5 до 250 мк (Hause, Farrow, 1968), опреде-
ляется условиями жизни моллюска: уменьшается в зимнее время, в период
размножения и со старением животного.
В ископаемом состоянии вещество раковины как кальцитового, так и ара-
гонитового состава сохраняется довольно долго благодаря защитному дей-
ствию конхиолиновых чехлов (Kennedy, Hall, 1967). Первичный состав и
строение скелета нередко сохраняются у кайнозойских и мезозойских форм,
а в исключительных случаях неперекристаллизованные раковины обнаруживают
даже в палеозойских отложениях ( Grandjean et al., 1964). Однако с течени-
ем времени листочки органики сморщиваются, становятся хрупкими, изме-
няется их биохимический состав. Арагонит переходит в более устойчивый каль-
цит или может замещаться другими минералами.
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ
Основные типы микроструктуры раковины моллюсков были установлены и
описаны еще в начале века при изучении строения раковины с помощью оп-
тического микроскопа (Schmidt,, 1923; Bdggild, 1930). Однако более тон-
кое строение различных типов микроструктуры и взаимоотношение минераль-
ной и органической составляющих раковины стали доступны для изучения лишь
при использовании электронного микроскопа.
Изучение структуры раковины представителей многих систематических групп
моллюсков показало, что почти все разнообразие их строения можно свести к
нескольким типам микроструктуры: перламутровой, листоватой, простой приз-
матической, составной призматической, перекрещенно-пластинчатой, сложной
перекрещенно-пластинчатой и гомогенной структуре. Наряду с такими круп-
ными различиями в строении раковины существуют более мелкие отличия, для
которых предложен термин текстура (Taylor et al., 1969). Разные слои ра-
ковины моллюсков могут отличаться типом микроструктуры, текстурными осо-
бенностями или иметь сходное строение.
Перламутровая структура
(=Nacreous; Perlmutter)
Микроструктура этого типа специфична для моллюсков и наиболее всесто-
ронне изучена у представителей многих семейств двустворок. Перламутровая
структура построена из листочков арагонита, ориентированных параллельно
поверхности раковины. В плане такие таблички имеют форму шестигранника,
реже квадрата, ромба или имеют неправильное очертание (рис. 2). Извест-
ковые пластинки заключены в органическую матрицу, в которой различают
9
межпластинчатую матрицу, отделяющую один слой табличек от другого, и меж-
кристаллическую, разделяющую пластинки одного слоя. Хотя каждая отдель-
ная табличка представляет единый кристаллический индивид, по данным Н.Ва-
табе (Watabe, 1965) она составлена из отдельных удлиненных блоков, раз-
деленных внутрикристаллической матрицей. Однако наличие последней оспа-
ривается другими исследователями (Towe, Hamilton, 1968).
Различают перламутр слоистой и линзовидной текстуры (Taylor et al., 1969).
Слоистый перламутр (=Sheet nacre; Backsteinbau). Таблички этой разновидности
Рис. 2. Блокдиаграмма перла-
мутровой структуры (по .Watabe,
1965)
1 - внутрикристаллическая ор-
ганическая матрица, 2 - меж-
пластинчатая матрица, 3 - меж-
кристаллическая матрица
перламутровой структуры расположены правильными слоями, парал-
лельными поверхности раковины. У двустворчатых моллюсков, в отличие
от гастропод и головоногих моллюсков, в радиальном сечении пластинки об-
разуют как бы кирпичную кладку, так как отдельные листочки располагаются
не один под другим, а с некоторым смещением. Толщина пластинок перла-
мутра варьирует от 0,4 мкм до 2-3 мкм и различна в разных участках ра-
ковины и у разных видов. Перламутр такой текстуры характерен для внут*-
реннего слоя многих надсемейств двустворок: (Nuculacca, Pinnacea, Unionacea,
Pholadomyacea, Pandoracea), а у некоторых (Mytilacean Pteriacea) слагает
как внутренний так и средний слои раковины.
Линзовидный перламутр (=Lenticular nacre) образован вертикальными ко-
лонками табличек, расположенных одна над другой. Анализ ростовой по-
верхности раковины (Wise, Нау, 1968) показал, что образование такой струк-
туры происходит путем роста целого штабеля пластинок, лежащих одна на
другой, в отличие от слоистого перламутра, где один слой табличек после-
довательно нарастает на другой. Высота такого штабеля пластинок достигает
20-30 мкм. В средней части они примерно одинаковые, а к краям размер
табличек уменьшается, и форма колонны приближается к линзовидной. Перла-
мутр этой текстуры обычно развит в среднем слое раковины и встречается
у Nuculacea, Trigoniacea и Pandoracea (Taylor et al., 1969). Нередко обе
разности перламутровой структуры представлены в одной раковине: слоистый
перламутр - во внутреннем слое, а линзовидный - в среднем
Листоватая структура
(=Foliated, calcitostracum)
Структура такого типа близка по строению к перламутру, но сложена каль-
цитовыми листочками. Отдельные листочки имеют гексагональную форму и рас-
полагаются не параллельно поверхности роста, а немного косо, так что плас-
тинки предыдущего слоя частично перекрываются пластинками последующего
слоя (рис. 3). Внутри одного прослоя одновременно образовавшихся пласти-
нок направление их длинных осей остается параллельным друг другу, но в
других участках оно может изменяться, из-за чего общий вид листоватой
структуры в радиальном срезе дает довольно неправильную картину. Листоч-
ки могут располагаться параллельно внутренней поверхности раковины, либо
быть косо наклонены к ней и даже стоять почти вертикально. Часто наблю-
10
дается чередование направлений внутри одного слоя, из-за чего образуются
зигзагообразные струк уры (Ostreacea, Pectinacea).
Соотношение минеральной и органической частей листоватой структуры
изучено у Crassostrea virginica (Watabe, 1965): толстая межпластинчатая
матрица, характерная для перламутра, здесь отсутствует и каждый листочек
заключен в чехол межкристаллической матрицы. Внутри пластинка такой струк-
туры, по данным Ватабе, построен^ из вертикальных блоков, параллельных ее
длинной оси, и каждый блок одет тонкой внутрикристаллической матрицей.
Рис. 3. Блокдиаграмма листо-
ватой структуры (Kobayashi, 1964;
Taylor, et al., 1969)
1 - межкристаллическая ор-
ганическая матрица, 2 - внут*-
рикристаллическая матрица
Размеры листочков могут сильно варьировать: длина достигает 10-15 мкм,
ширина 3-5 мкм, толщина 0,2-0,5 мкм.
Листоватая структура характерна для Ostreacea, Pectinacea, Anomiacea,
Limacea (Taylor et al., 19’69).
Простая призматическая структура
(=Simple prismatic, normal prismatic)
Эта структура широко распространена у моллюсков и обычно слагает на-
ружный слой раковины двустворок. Призмы обычно ориентированы перпенди-
кулярно поверхности раковины, имеют прямые параллельные стенки, но иног-
да ветвятся. Каждая призма отдепена от соседних конхиолиновой стен-
кой. В тангенциальном срезе торцы призм имеют пяти- или шестигранную
форму.
Призмы могут быть кальцитовыми или арагонитовыми с некоторыми раз-
личиями в строении (рис. 4). Кальцитовые призмы обычно несут штриховку
поперек призм и, видимо, составлены линзовидными дисками, выпуклыми к
внутренней стороне раковины. Арагонитовые призмы составлены мелкими вер-
тикальными элементами, расходящимися от центра призмы к ее краям и раз-
деленными между собой тонким слоем органической матрицы (Gregoire, 1961;
Towe, 1972).
Размер призм очень различен и меняется внутри раковины: у наружного
края призмы часто разветвляются и поэтому мельче, чем на глубине. Тол-
щина конхиолиновой стенки 1-5 мкм, ширина блоков, из которых строятся
арагонитовые призмы, 2-3 мкм.
Кальцитовые призмы развиты у Pteriacea, Mytilacea, Pinnacea, Ostreacea,
а арагонитовые - у Unionacea, Trigoniacea, Pandoracea, Pholadomyacea и
Poromyacea.
Среди кардиид призматическое строение наблюдается в наружном слое ра-
ковины у двух родов - Clinocardium и Serripes (табл. V, фиг. 2а,б,3,6)
и очень тонкий прослой встречен у Dinocardium (табл. IV, фиг. 26). Приз-
мы наружного слоя у представителей этих родов очень тонкие, толщиной все-
го 3-4 мкм. Такие призмы, возможно, отличаются ультраструктурой от прос-
тых призм и может быть следует, вслед за И.Кобаяси (Kobajashi, 1964)
выделять особый вид структуры - волокнисто-призматический («fibrous pris-
matic) .
11
Рис. 4. Блокдиаграмма простой призматической структуры (Taylor et al., 1969)
А - арагонитового состава (Unio pictorum): 1 - межпризматические кон-
хиолиновые стенки, 2 - дивергирующие элементы, 3 - концентрические линии
нарастания, Б - кальцитового состава ( Atrina vexillum). 1 - межпризмати-
ческие конхиолиновые стенки, 2 - линии нарастания
Составная призматическая структура
(=Composite prismatic)
Табл. VI, фиг. 6; табл. VII, фиг. 2,6; табл. VIII, фиг. За, б, 5а; табл. XI,
фиг. 1.
Обычно такая микроструктура рассматривается как разновидность приз-
матической (Bdggild, 1930; Taylor et al., 1969). Однако эти два типа мик-
роструктуры встречаются у раковин двустворок, далеких в систематическом
отношении. Кроме того, содержание органического вещества в составной приз-
матической структуре значительно меньше, чем в простой призматической
структуре. Все это, наряду с отличиями в строении, позволяет рассматри-
вать их в качестве самостоятельных типов микроструктуры.
Составная призматическая структура всегда слагает наружный слой ра-
ковины и построена горизонтальными призмами первого порядка, в свою оче-
редь образованными тонкими игольчатыми более мелкими призмами второго
порядка, веерообразно расходящимися от середины слоя к его краям (рис. 5).
Нередко призмы первого порядка отсутствуют, а наружный слой образован
Рис. 5. Блокдиаграмма
составной призматичес-
кой структуры
1 - направление к
макушке, 2 - линии на-
растания, 3 - призмы
второго порядка
тонкими призмами второго порядка, имеющими перистое расположение - некоторые
Lucinidae, Veneridae, Donacidae (Boggild, 1930).
Мелкие призмы второго порядка округлого или многоугольного сечения,
диаметр их уменьшается от края к центру призм первого порядка и состав-
ляет 1-5 мкм, но часто й того меньше. Они заключены в органическую мат-
рицу толщиной около 0,2 мкм (Taylor et al., 1969). По малому содержанию
органики (десятые доли процента) этот вид микроструктуры больше прибли-
жается к типам со сложным строением, чем к простой призматической струк-
12
туре. Такое строение характерно для Nuculacea, некоторых Lucinacea и Telli-
пасеа. У кардиид таким типом микроструктуры сложен наружный слой рако-
вины представителей подсемейства Fraginae.
Перекрещенно-пластинчатая структура
=(Crossed-lamellar, Porzellan, porcellaneous)
Табл. I , фиг. 26, За; табл. II, фиг. 1,46, 7; табл. III, фиг. 1,36;
табл. IV, фиг. 2в; табл. VI, фиг. 1,4,6; табл. VII, фиг. 3; табл. \ III,
фиг. 36; табл.IX,фиг. 2,3,4а; табл.Х1уфиг. 2,3,4,5; табл. XII, фиг. 1,5,6.
Видимо, наиболее сложная и совершенная структура, широко распростра-
ненная у двустворок и гастропод, всегда сложена арагонитом и составлена
пластинами нескольких порядков. В соседних пластинах первого порядка плас-
тины второго порядка ориентированы в противоположных направлениях (рис.6В;
табл. 15 фиг. За; табл. Ш, фиг. 36). Крупные пЛастины обычно направлены
перпендикулярно поверхности раковины и в плане вытянуты вдоль линий на-
растания. Однако при наличии радиальной ребристости пластины более сложно
изогнуты (рис.бБ, табл. III, фиг. 1), оставаясь перпендикулярными фронту
роста у края раковины. Внутри пластины первого порядка ориентировка плас-
тин второго порядка также меняется таким образом, что в любом сечении они
в
Рис. 6. Блокдиаграммы перекрешенно—пластинчатой структуры
А - участок слоя с четырьмя пластинами первого порядка: 1 - органи-
ческая матрица, 2 - контакт пластин первого порядка; Б - конфигурация плас-
тин на ребре в среднем слое раковины у кардиид: 1 - направление к макушке;
В - схема перекрещенно-пластинчатой структуры кардиид, состоящей из плас-
тин трех порядков; ориентировка пластин второго порядка внутри пластины
первого порядка изменяется: 1 - пластина второго порядка, 2 - пластина
третьего порядка
13
остаются скрещенными. В тангенциальном сечении средней части ребра кар-
диид пластины второго порядка направлены под углом 45 к оси ребра, а к
краю вытягиваются вдоль или поперек пластин первого порядка (рис. 6Б).
В свою очередь, пластины второго порядка подразделяются на пластины третье-
го порядка, имеющие форму тонких призм, которые также распадаются на эле-
менты кубической формы (табл. XIII, фиг. 1,46, см. также Denis, 1972).
Органическая матрица перекрещенно-пластинчатой структуры очень тонкая,
одевает лишь пластины третьего порядка, и никаких органических перего-
родок между пластинами первого и второго порядков не наблюдается (Uozumi
et al., 1972). По этим данным из элементов такого же типа пост*-
роены и другие структуры: сложная перекрещенно-пластинчатая и гомоген-
ная.
Ширина пластин первого порядка меняется от 10 до 50 мкм, а в высоту
пластины часто проходят через весь слой. Пластины второго порядка имеют
толщину, равную одному слою пластин третьего порядка (рис. 6В), а послед-
ние имеют размеры в поперечном срезе - 0,3-2,0 х 0,2-1,0 мкм и в дли-
ну - более 5-10 мкм (Uozumi et al., 1972).
Этот тип структуры широко распространен у гетеродонтных форм, а также
встречается у Arcacea, Limopsacea, некоторых Pectinacea и Limacea (Taylor
et al., 1969). У кардиид такая структура слагает средний, а иногда и на-
ружный слои раковины.
Сложная перекрещенно-пластинчатая структура
(=Complex crossed-lamellar)
Этот тип структуры всегда сложен арагонитом и построен из тех же плас-
тин второго и третьего порядков, что и предыдущая структура. Однако объе-
динение этих элементов в блоки может быть различно и меняться в пределах
одной раковины.
У кардиид наблюдается три вида текстуры:
Блоковая текстура (табл. I, фиг. Зб;‘табл. X, фиг. 26; табл. XII,фиг. 2). Мел-
кие пластины собраны в блоки неправильной формы и разных размеров. Внутри
такого блока ориентировка пластин второго порядка одинакова, но в разных
блоках пластины обычно скрещены под углом, близким к прямому (рис. 7А).
Спутанно-пластинчатая текстура (табл. II, фиг. 4а; табл. III, фиг. 1; табл. XIII,
фиг. 4а). Пластины второго порядка могут быть упорядочены в более крупные
пластины первого порядка, наподобие предыдущей структуры, но обычно более
неправильные, ветвящиеся, короткие и толстые.
Конусная текстура (табл. Ill, фиг. 46; табл. IV, фиг. 36; табл. X, фиг. 2в,г;
табл. XIII, фиг. 2,3). У некоторых кардиид пластины формируют совершенно
своеобразную текстуру в виде конусов, вложенных один в другой и направ-
ленных основанием к внутренней поверхности раковины (рис. 7Б). В любом
вертикальном сечении раковины слой, характеризующийся таким строением,
сложен крупными вертикальными призмами, состоящими из пластин (табл. X,
фиг. 2г). Пластины расположены косо к поверхности раковины и сходятся’в
центре призмы (табл. X, фиг. 2в; табл. XIII, фиг. 3). В тангенциальном се-
чении торцы призм образуют неправильный многоугольник (табл. XIII,фиг. 2),
а в шлифе в поляризованном свете дает правильный крест погасания. Такая
разновидность этой структуры описывалась О.Беггилдом ( Bdggild, 1930) и
И.Кобаяси (Kobayashi, 1964).
Несмотря на столь различную картину, описанные три текстуры сложной
перекрещенно-пластинчатой структуры нельзя считать самостоятельными ти-
пами, так как между ними существует непрерывный ряд переходов. Кроме то-
го, блоки с разным характером строения иногда удается наблюдать в сосед-
них участках одного слоя раковины, например, у Laevicardium oblongum
(табл. Ill, фиг. 46). В то же время нередко определенная разновидность слож-
ной перекрещенно-пластинчатой структуры оказывается характерной для внут-
реннего слоя представителей близких родов кардиид.
14
Рис. 7. Блокдиаграмма сложной перекрещенно-пластинчатой структуры
А - блоковое строение, Б - конусное строение
Описанный тип структуры особенно характерен для внутреннего слоя гете-
родонтных форм с перекрещенно-пластинчатым строением среднего слоя, но
встречается и.у 'Агсасеа, Limopsacea, 'Anomiacea, Limacea и некоторых Pecti-
nacea (Kennedy et al., 1969).
Гомогенная структура
(=Homogeneous)
Термин "гомогенная структура" был введен О.Беггилдом (Boggild, 1930)
и применялся для структур, сложенных слишком мелкими элементами, чтобы
выявить их устройство. После изучения под электронным микроскопом пред-
ставления о распространении этого вида структуры у разных гругп моллюс-
ков изменились, так как оказалось, что во многих случаях строение соот-
ветствует другому типу микроструктуры. Однако самостоятельность гомо-
генной структуры была подтверждена. Она может быть характерна как для на-
ружного, так и для внутреннего слоев, сложена арагонитом и составлена из
мелких гранул со сходной оптической ориентировкой. Гранулы всегда распо-
лагаются параллельно линиям роста, поэтому во внутреннем слое они ориен-
тированы горизонтально, а в наружном могут располагаться косо или верти-
кально, параллельно фронту роста.
Отдельные гранулы имеют удлиненную, линзови ную или неправильную фор-
му и заключены в органические чехлы. Их размеры очень изменчивы, обычно
1-3 мкм в длину и 0,5-0,7 мкм в толщину (Taylor et al,, 1969).
Этот тип структуры характерен для Nuculanacea, Arcticacea и Glossacea.
Описанное строение исчерпывает разнообразие основных типов микрострук-
туры у моллюсков (Kobayashi, 1964; Чельцова, 196 9; Gregoire, 1 972; Tay-
lor, 1.973, и др.). Своеобразное строение имеют лишь прослои миостракума.
Видимо, для всех двустворчатых моллюсков характерно сходное строение мио-
стракума из тонких, неправильных расщепленных призм (Taylor et al., 1969).
ГЛАВА II.
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ МОРСКИХ КАРДИИД,
ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Работ, в которых рассматривалось бы строение раковины представителей
семейства Cardiidae, очень немного. Структура отдельных слоев раковины
описывалась еше в прошлом веке. Так, Е.Эренбаум ( Ehrenbaum, 1885) под-
робно описал строение перекрещенно-пластинчатого слоя Cardium (^Cerastoder—
та) edule. Строение раковины представителей семейства Cardiidae было опи-
сано О. Бёггилдом в его знаменитой монографии (Boggild, 1930), но по весь-
ма ограниченному материалу, так как им были изучены лишь 5 видов средизем-
номорских кардиид, имеющих сходное строение. По данным Бёггидда, эти виды
характеризуются сложным перекрещенно-пластинчатым внутренним слоем и
перекрещенно-пластинчатыми средним и наружным слоями, причем в среднем
слое пластины ориентированы вертикально, а в наружном заворачиваются к ма-
кушке и ложатся горизонтально, параллельно поверхности раковины. Интерес-
ная работа, посвященная "микроструктуре" раковины некоторых двустворок,
была опубликована Райли (Wrigley, 1946). В ней автор впервые указал на
различия в строении ребристости у некоторых видов кардиид.
В сводке Кеннеди (Kennedy et al., 1969) и работе Д. Тэйлора с соавтора-
ми (Taylor et al.,1973) структура раковины у всего надсемейства Cardiacea
описана как двуслойная с перекрещенно-пластинчатым наружным и сложным
перекрещенно-пластинчатым внутренним слоями. А.Дени (Denis, 1972), изучив-
ший микро- и ультраструктуру нескольких средиземноморских видов кардиид,
различает волокнистую перекрещенно-пластинчатую структуру, характерную для на-
ружного с поя, и нормальную перекрещенно-пластинчатую, слагающую средний спой.
Таким образом, опубликованные работы не содержат данных по строению
раковины кардиид, которые можно было бы использовать при систематике этой
группы. Для получения таких данных потребовалось дополнительное исследова-
ниэ значительно более обширного материала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В современном океане кардииды распространены почти повсеместно и пред-
ставлены многими родами и подрсдами. Не менее разноооразны он л в морских
отложениях кайнозоя. Всего, согласно классификации, принимаемой в нас-
тоящей работе, известно 38 родов и подродов морских кардиид, из
них 30 родов и подродов современных и 8, встречающихся только в
ископаемом состоянии. Изучение этой группы двустворок затруднено из-
за их рассеянности по разным частям Земного шара. При настоящем
исследовании удалось собрать коллекцию, включающую представителей
34 (из 38) родов и подродов морских кайнозойских кардиид. Особый ин-
терес представляло морфологическое и микроструктурное изучение типовых ви-
дов этих таксонов, что удалось сделать для 26 родов и подродов морских кар-
диид. В других случаях, при невозможности исследования типовых видов, при-
ходилось брать виды, наиболее близкие к типовым. Всего изучено строение
70 видов морских кардиид.
16
Для получения ориентированных срезов раковина фиксировалась в эпоксидной
смоле ЭД-5 или ЭД-6. Такая методика применялась многими исследователями
и подробно описана Е.Г. Ахвледиани (1968). Раковина, заключенная в застыв-
шую прозрачную смолу, разрезалась на станке алмазным диском по опреде-
ленным направлениям. Радиальный срез проходил параллельно килевому ребру
немного спереди от него. Делали 2 поперечных среза (поперек ребер): один -
в 3-5 мм от макушки, другой - в 2-3 мм от края раковины (рис. 8). При необхо-
димости из вырезанного кусочка изготовпяпась тангенциапьная пришпифовка.
Рис. 8. Схема ориентирования
срезов раковины кардиид при из-
готовлении пришлифовок
1 - поперечные срезы у ма-
кушки, 2 - тангенциальный срез,
3 - радиальные срезы, 4 - по-
перечные срезы края раковины
Срезы шлифовались с применением абразивных порошков и затем полирова-
лись на фетровом диске с окисью хрома. Из части приготовленных таким обра-
зом пришлифовок затем изготовлялись шлифы по обычной методике. Для при-
клеивания к предметному стеклу также использовалась эпоксидная смола. Cfc-
нако изготовление шлифов из тонкостенных раковин сопряжено со значитель-
ными трудностями, обусловленными тем, что раковина вышлифовывается глубже,
чем смола, и поэтому при доводке тонкого шлифа часто выкрашивается.
Большая часть материала была изучена в пришлифовках. Полированные при-
шлифовки протравливались мягкими травителями [ трилоном Б (двунатриевая соль
диметилтетрауксус ной кислоты), фос(}орно-вольфрамовой кислотой, разбавленной
соляной кислотой] и просматривались под минералогическим микроскопом
МИН-8 с осветителем отраженного света ОИ-1 9 с прямым и поляризов <нным
светом.
Однако лучшие результаты дает изготовление ацетатных реплик с протрав-
ленных срезов. При этом требуется более глубокая протравка (10-15 сек. 5%-ной
НС1). Реплики изготовлялись на плоской фотопленке без эмульсии. Пленка раз-
мягчалась в течение двух минут в диоксане, накладывалась на предметное
стекло и придавливалась образцом с грузом. Через 2-2,5 часа, после высы-
хания Диоксана, образец снимался. Пленка, наклеенная на предметном стекле,
просматривалась в проходящем свете с осветителем косого света ОИ-14.
Кроме оптического микроскопа, структура раковины изучалась на электрон-
ном трансмиссионном и сканирующем микроскопах.
Для трансмиссионного электронного микроскопа применялась стандартная ме-
тодика снятия карбонатных реплик с полированных пришлифовок, протравлен-
ных в течение 30-50 сек насыщенным раствором трилона Б. Применение этой
методики позволило увидеть чехлы органической матрицы, заключающие ми-
неральные составляющие раковины (табл. VIII, фиг. 5а, б).
СХтень интересные данные при изучении микроструктуры раковины дало при-
менение сканирующего электронного микроскопа. Плавное изменение увеличе-
ний и очень большая глубина резкости обеспечивают возможность изучения ско-
лов раковины с нарушением структуры по ее естественным границам. Это поз-
воляет увидеть объемные структуры и облегчает интерпретацию получаемых
данных. Подготовка материала для такого исследования довольна проста: при-
готовляются сколы раковины, проходящие в заданном направлении. На поверх-
17
1596
ность скола необходимо нанести токопроводящий слой. Наилучшие результаты
дает опыление золотом.
Скульптура раковины кардиид обычно представлена радиальными ребрами,
которые имеют сложную внутреннюю структуру, различающуюся у представи-
телей разных систематических групп кардиид. С^нако строение ребер не оста-
ется постоянным при росте раковины и на ранних стадиях может существенно
отличаться от такового взрослых форм. Изучение онтогенеза строения ре-
бер может помочь восстановлению филогенетических взаимоотношений в этой
группе.
Иногда изучение онтогенетических изменений скульптуры и строений ребер
возможно и по взрослой раковине при исследовании ее примакушечной части.
Однако в большинстве случаев тонкая скульптура ранних стадий развития на
раковине взрослых животных стирается. Поэтому такое изучение удалось про-
вести путем исследования скульптуры и изготовления срезов примакушечной
части раковины лишь для тех видов, по которым имелся массовый материал,
включающий и молодые формы. Так, подробно было прослежено онтогенетичес-
кое развитие скульптуры и строения ребер для современных и ископаемых пред-
ставителей рода С eras to derm а, для кардиид, живущих в Черном море ( Acantho-
cardia paucicostata, Pavicardium exiguum), и для многих солоноватоводных
кардиид - современных и ископаемых. Для последних такое исследование об-
легчалось тем, что солоноватоводные кардииды имеют более продолжительный
ход онтогенетического развития скульптуры и структуры раковины, продолжа-
ющийся при размере раковины в несколько миллиметров, а иногда и на более
поздних стадиях развития моллюска.
СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ
Раковина представителей семейства Cardiidae всегда сложена арагонитом
и характеризуется двух- или трехслойным строением (рис. 9). Эндостракум
всегда сложный перекрещенно-пластинчатый, но с вариациями в строении бло-
ков этой структуры. Мезостракум отделен от внутреннего слоя тонким про-
слоем паллиального миостракума и имеет перекрещенно-пластинчатое строение.
Из этих двух слоев раковины построены кардинальные и боковые зубы, причем
микроструктура раковинного вещества, слагающего элементы замка, более плот-
Рис. 9. Схема расположения слоев раковины на внутренней поверхности (А)
и в радиальном срезе (Б)
1 - паллиальный миостракум, 2 - наружный слой, 3 - средний слой, 4 -
внутренний слой, 5 - миостракум аддукторов, 6 - кардинальные зубы
18
Рис. 10. Блокдиаграмма строения участка раковины у
представителей группы A (Trachycardium, Bucardium)
1 - линии нарастания, 2 - направление к макушке, 3 -
наружный слой, 4 - внутренний слой, 5 - спутанно-пла-
стинчатое строение внутреннего слоя
ная, чем на остальной раковине, и хуже поддается травлению. Радиальный срез,
проходящий через замочную площадку в ее центральной части, показывает
обычно наличие как среднего, так и внутреннего слоев раковины, граница меж-
ду которыми может быть не резкой (табл. XI, фиг. 4). Срезы же, проходящие
у переднего или заднего краев замочной площадки через боковые зубы, показывают,
что здесь замок построен лишь продолжением мезостракума и имеет перекре-
щенно-пластинчатую структуру. Строение эктостракума кардиид отличается наи-
большим разнообразием, он может быть четко обособлен от нижележащего мезо-
стракума и отличаться от него микроструктурой, может иметь то же строение,
но отличаться ориентировкой пластин, а может полностью сливаться с мезо-
стракумом. Такие отличия в структуре раковины отражают различия в строении
и степени дифференциации эпителия краевых частей мантии у разных таксоно-
мических групп кардиид и сопровождаются отличиями в рисунке пиний нарастания.
На основании различной микроструктуры раковины и прежде всего строения
ее наружного слоя среди морских кардиид выделяются четыре четко отличаю-
щиеся группы.
Группа А (табл. I, фиг. 2,3; табл. II, фиг. 1, 4, 7; табл. III, фиг. 1,36, 46;
табл. IV, фиг. 2,3) включает представителей родов Cardium, Bucardium, 7га—
chycardium, Acrasterigma, Mexicardia, Phlogocardia, Papyridea, Laevicardium,
Fulvia, Dinocardium, распространенных ныне преимущественно в теплых морях
всего света.
Раковины моллюсков, относящихся к этой группе, характеризуются присут-
ствием лишь двух основных слоев различной микроструктуры. В радиальном
срезе линии нарастания остаются прямыми, не отогнутыми к макушке у внеш-
ней поверхности раковины. Мезэктостракум построен пластинами перекрещен-
но-пластинчатой структуры, идущими от границы с внутренним слоем до наруж-
ной поверхности раковины (рис. 10). Пластины ориентированы вертикально в
средней части ребра и наклонены к макушке у края ребра и в межреберном
промежутке (табл. II, фиг. 7).
При нерезкой, сглаженной радиальной ребристости наружной поверхности ра-
ковины, на срезах в наружном слое наблюдается лишь чередование вертикальных
на ребре и наклоненных в межреберных промежутках пластин (например, у пред-
19
Т аблица 1
Строение раковины морских кардиид (группа А)
Вид Местонахождение Микр ©структур а мезэктостракума
Cardium costatum С. graleloupi С, hians Bucardium (Bucardium) ringens Побережье Западной Африки^ Миоцен Франции Миоцен Болгарии Побережье Западной Африки
В. (Vepricardium) sp. В. (V.) chinerrse В. (V.) multispinosum B.(V.) verrucosum B. (Europicardium) multicostatum B.(E.) pseudomulicostatum Trachycardium (Trachycardium) iso cardia Южно-Китайское море Южно-Китайское море Южно-Китайское море Эоцен Франции Миоцен Франции Миоцен Юга СССР Карибское море
T.(T.) egmontianum T. (T.) hawaiense T. (Dallocardia) muricatum T. (Vasticardium) assimile Карибское море Карибское море Карибское море Восточная Африка к g <0 1 §
T. (V.) enode Acrosterigma dalli Mexicardia procera Phlogocardia belcheri Papyridea soleniformis „Papyridea" sp. Laevicardium 'oblongum L. norvegicum Fulvia mutica Побережье Японии Плиоцен США (Флорида) США, Калифорнийский залив Тихоокеанское побережье Мексики Карибское море Миоцен Камчатки Средиземное море Средиземное море Восточно-Китайское море t: ф § & ф ф с
Dinocardium robustum Побережье США (Флорида)
Эндостракум всех кардиид имеет сложную перекрещенно-пластинчатую структуру,
поэтому в графе указан характер текстуры этого слоя, а не тип микроструктуры
2 Приведена толщина пластин первого порядка перекрещенно-пластинчатой структу-
ры в мкм
Здля современных кардиид приведено только географическое название
ставителей рода Laevicardium). У форм с более развитыми радиальными ребра-
ми ребристость наружной поверхности имеет свое продолжение во внутренней
структуре раковины: линии нарастания на поперечном срезе более интенсивно
изогнуты.чем наружная поверхность, вследствие чего пластины первого порядка
перекрещенно-пластинчатой структуры на границе ребра и межреберного проме-
жутка также сложно изгибаются, но, по-видимому, всегда остаются перпендику-
лярными поверхности фронта роста. Такое подолжение ребристости во внутрен-
ней структуре раковины в дальнейшем будет называться внутренней ребристо-
стью. Скульптура ребер в тех случаях, когда она развита, обычно также имеет
перекрещенно-пластинчатое строение, которое тесно связано со структурой са-
мого пе^ра (табл. II, фиг. 46). Паллиальный миостракум всегда очень тонкий,
его редко удается разглядеть даже под электронным микроскопом. Внутренний
слой, как и у остальных кардиид, сложной перекрещенно-пластинчатой структу-
ры. Обычно он имеет спутанно-пластинчатое строение (табл. 1), иногда сложен
блоками пластин второго порядка, но очень редко имеет конусное устройство
(род Fulvia).
20
Текстура эвдостракума1 Толщина пластиков мкм Паллиальный миостракум Примечания
Блоковая 20-25 ? Раковину пронизывают трубки
То же 15-20 ?
То же 25-30 ?
Спутанно-пластинчатая 10-15 Не виден при
То же 15-20- XI 000 ?
То же 15-20 ?
То же 15-20 ?
? ? ?
Спутанно-пластинчатая. 10-15 ?
То же 20-25 ?
То же 20-25 ? Эвдостракум у макушки двуслой-
То же ? ный с прослоем перекрещенно- пластинчатой структуры
То же 15-20
То же 15-20
То же 20-25 Мощный У наружного края пластины отги-
То же ? ? баются к макушке
То же 25-30 ?
То же 30-35 ?
Спутанно-пластинчатая 15-20 ? Гребень ребра составной призма-
и блоковая ? 15-20 Тонкий тической структуры
15-20 ?
Блоковая и конусная 10-15 ?
Спутанно-пластинчатая 10-15 ?
Конусная ? Тонкий В мезэктостракуме лишь плас-
10-15 ? тины третьего порядка У наружного края призм ат ичес-
кий слой, толщиной 0,1 мм
Хотя строение большинства членов этой группы очень сходно, представите-
ли некоторых родов и видов имеют строение, которое отличается от описанного
Так,раковина Phlogocardia belcheri скульптирована высокими пилообразными
гребнями, идущими по вершине ребра и расположенными как бы на дополнитель-
ном ребрышке. Строение раковины аналогично вышеописанному, но в этом до-
полнительном ребрышке линии роста загибаются к макушке, пластины распа-
даются, появляется прослой составной призматической структуры, и строение
становится конвергентно сходным со структурой раковины представителей дру-
гой большой группы кардиид (группа Г, см. ниже).
Из рода Fulvia изучен лишь один представитель - F. mutica. Раковина этого
вида отличается отсутствием нормально построенных пластин перекрещенно-
пластинчатого слоя. Ввдны лишь удлиненные тонкие пластины третьего порядка,
расположенные более или менее вертикально (табл. IV, фиг. За). Внутренний
слой также необычного для этой группы конусного строения (табл. IV, фиг. 36)
Возможно, такие отличия обусловлены каким-либо нарушением в условиях су-
ществования данной особи, так как сходное разрушение перекрещенно-пластин-
21
Таблица 2
Строение раковины морских кардиид (группа Б)
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракум I мезостракум

Clinocardium Тихоокеанское Призматическая Перекрещенно-пластин-
nuttallii побережье США чатая (?)
С. nuttallii Камчатка То же То же (?)
С. californiense Японское море То же Перекр ещенно-п ластин-
чатая
С. ciliatum Белое море То же То же
С. ciliatum Плейстоцен Чукотки То же То же
Clinocardium sp. Миоцен Камчатки То же То же
Serripes Баренцево море То же; неправиль- То же (?)
groenlandicus ные призмы
S. groenlandicus Берингово море Призматическая То же
Примечание. , Паллиальный миостракум не виден при максимальных использован-
ных увеличениях.
чатой структуры до исчезновения пластин первого и второго порядков наблюда-
лось также у С eras to derm a glaucum при изменении абиотических параметров
среды в опресненных условиях Каспийского моря.
Группа Б (табл. V, фиг. 2,3,6) включает представителей всего двух родов:
Clinocardium и Serripes, распространенных в северной части Тихого океана и
заходящих в моря Северного Ледовитого океана и Северной Атлантики.
Наружный и средний слои раковины представителей этих родов имеют раз-
ную микроструктуру (табл. 2). Мез остр ак ум обычной перекрещенно-пластинча-
той структуры, но, видимо, с более мелкими пластинами, чем у остальных
кардиид. Эктостракум имеет призматическое строение с вертикальными Много-
гранными призмами у Clinocardium (табл. У,фиг 2а,б, 3) и более неправильной
формы - у Serripes (табл. V, фиг. 6). Линии нарастания, так же как у предста-
вителей предыдущей группы, у наружной поверхности раковины прямые (рис. 11).
Рис. 11. Блокдиаграмма строения участка раковины у Clinocardium
1 - простая призматическая структура, 2 - направление к макушке,
3 - наружный слой, 6 - конусное строение внутреннего слоя
22
Текстура эндостракума Толщина пластин в мкм Паллиальный миостракум Примечания

Блоковая
10-15
Спутанно-пластинчатая То же 10-15 15-20 Эктостракум появляется в 10-1 2 мм от макушки
То же (?) 30-40 ?
Блоковая, под макушкой- 20-30 Мощный, приз-
спутанно-пластинчатая ? ? Блоковая 15-20 матический ? ? ? Эктостракум появляется в
Конусная ? 35-40 7-8 мм от макушки
В какой-то степени переходной к такому строению можно считать микро-
структуру Dinocardium robustum. В общем строение изученных представителей
этого вида близко к обычному для группы А, однако у наружной поверхности
на ребре появляется тонкий прослой, толщиной менее 0,1 мм призматическо-
го строения (табл. IV, фиг. 26).
Группа В (табл. VI, фиг. 1,4) включает представителей родов Nemocardi-
ит, Pratulum и Discorst которые были широко распространены в палеогене.
Немногие современные формы, относящиеся к этим родам, встречаются лишь
в Индопацифике.
Все изученные представители этой группы отличаются мощным наружным
слоем, составляющим около половины толщины створки раковины, т.е раковина
наращивалась преимущественно за счет краевого роста. Линии роста полого
закруглены и отвернуты к макушке в межреберном промежутке (табл. VI,
Рис. 12. Блокдиаграмма строения участка раковины у Nemocardium
1 - направление к макушке, 2 - ребра, 3 - наружный слой, 4 - средний
слой, 5 - внутренний слой, 6 - блоковое строение внутреннего слоя
23
фиг. 4). На поверхности раковины ребра обычно слабо выражены, но внутрен-
няя ребристость всегда имеет довольно сложное строение (рис. 12). Эктост-
ракум обычно перекрещенно-пластинчатой структуры с горизонтальной или на-
клонной ориентировкой пластин, которые всегда остаются перпендикулярными
линиям роста (табл. VI, фиг. 1,4). Лишь у современного вида Discors lyra-
tum наружный спой, видимо, составной призматической структуры (табл. 3).
Мезостракум также перекрещенно-пластинчатой структуры, но с вертикальны-
ми, более тонкими пластинами. Эндостракум сложного перекрещенно-пластинча-
того строения.
Группа Г (табл. VI, фиг. 6; табл. VII, фиг. 2,3,6; табл. VIII, фиг> 3,5) вклю-
чает представителей многих родов, распространенных у берегов Европы и в
тропических морях: Fragum, Corculum, Trigonio cardia, Pl agio cardium, Maori cardium,
Parvicardium, Loxocardium, Qrthocardium, Acanthocardia, Cerastoderma.
Раковина представителей этой группы характеризуется присутствием экто-
стракума, имеющего обычно составную призматическую структуру (табл. 4).
Этот слой бывает очень различной мощности, от совсем тонкого до 1/3 или
1/4 толщины раковины, но всегда тоньше, чем таковой у предыдущей группы.
Линии роста в эктостракуме резко заворачиваются к макушке (рис. 13). Ра-
диальные ребра на наружной поверхности раковины обычно хорошо выражены,
но внутренняя ребристость всегда более интенсивная: граница эктостракума и
мезостракума имеет сложную конфигурацию и при переходе от ребра к межре-
берному промежутку наружный слой раковины, сложенный составной призмати-
ческой структурой, глубоко вдается в средний слой (рис. 13k Для мезостра-
кума характерна обычная п ер екр ацен но—пластинчатая структура. Пластины пер-
вого порядка ориентированы перпендикулярно поверхности раковины или у границы
с эктостракумом отогнуты к макушке. Эндостракум сложной перекрещенно-пластин-
чатой структуры, но для изученных представителей этой группы характерна конусная
текстура этого типа микроструктуры, иногда в сочетании со спутанно-плас-
тинчатой и блоковой.
На ребрах у представителей этой группы часто присутствуют дополнитель-
ные украшения в виде бугорков или чешуй. Обычно такие элементы скульпту-
ры слабо связаны с самим ребром и образуют как бы нашлепки, отделенные
Таблица 3
Строение раковины морских кардиид (группа В)
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума мезостракума
Nemocardium (Nemo- cardium) semiasperum Эоцен Франции Перекрещенно- пластинчатая с го- ризонтальными пластинами Перекрещенно-плас- тинчатая с вертикаль ными пластинами
N. (N.) edwardsi Эоцен Украины То же То же
N.(N.) rasmyslovae Олигоцен Юга СССР То же То же
N. (? N.) discrepans Эоцен Франции То же То же
N. (Habecardium) cingulatum Олигоцен Юга СССР То же То же
N. (H.) comaiulum Олигоцен Юга СССР То же То же
N. (V.) patulum Миоцен Новой Зе- ландии То же (?) То же
Pratulum thetidi.s Discors parisiensc Побережье Австра- лии Эоцен Франции То же ? То же То же
IK lyraium Побережье Австра- лии Составная приз- матическая То же
24
Рис. 13. Блокдиаграмма строения участка раковины у
Cerastode гтпа
1 - составная призматическая структура, 2 - направ-
ление к макушке, 3 - наружный прослой перекрещенно-пла-
стинчатой структуры, 4 - наружный спой, 5 - средний спой,
6 - внутренний спой, 7 - конусное строение внутреннего слоя
от основной раковины. Поэтому у представителей родов Fragum, Paruicardium,
Maoricardium, Plagiocardium^ Loxocardium, Acanthocardia они легко отделяются
от раковины.
Некоторые формы имеют строение, отличное от описанного. Так представи-
тели некоторых родов (Acanthocardia, некоторые Cerastoderma) отличаются бо-
лее сложным строением экгосгракума, сложенного двумя прослоями различной
Текстура эвдостракума Толщина пластин в мкм Примечания
Спутанно-пластинчатая Конусная и блоковая Конусная 7-10 Мезостракум тонкий У макушки преобладает перекре-
Конусная (?) ? С путан н о-п ластинч атая ? 7-10 щенно-пластинчатый слой, у края - призматический Мезостракум более, мощный, чем
Конусная 7-10 эктостракум Эктостракум появляется в 5 мм
? от макушки
25
Таблица 4
Строение раковины морских кардиид (группа Г)
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума мез остр ак ума

Fragum fragum Побережье Австра- Составная призмати-
лии ческая и перекре- щенно-пластинчатая
F. fragum Побережье Японии То же
F> umbonatum Эоцен Украины Перекрещенно-пластин- чатая с горизонтальны- ми пластинами
Corculum (Lunulicar- Побережье Вос- Составная призмати-
dia) subretusa точной Африки ческая
Trigoniocardia (Tri- goniocardia) granifera Карибское море То же
T. (Americardia) media Карибское море То же
Plagiocardium latum Побережье Индии То же
P. granulosum Эоцен Франции Составная призмати- ческая и перекрещенно- пластинчатая
Parvicardium exiguum Черное море Составная призмати- ческая
P. exiguum Плейстоцен При- черноморья То же То же g
P. abundans Олигоцен Юга СССР
P, papillosum Плиоцен Италии Нечеткая, местами - пе- ? зе рекрешенно-пластинча- £ тая § <D
P. hispidiforme Миоцен Юга СССР Составная призмати- § чес кая
Maoricardium spatio- Плиоцен Новой Составная призмати- д
sum Зеландии ческая и перекрещен- g но-пластинчатая g, ?, местами перекрещен-
Loxocardium impe- Палеоцен Франции
ditum но-пластинчатая
Orthocardium porulo- sum Эоцен Франции Составная призмати- ческая
Acanthocardia echi- nata Средиземное море То же, с подслоем перекрещенно-плас- тинчатой струк- туры
A, paucicostata Черное море Составная призмати- ческая
A, turonica Миоцен Юга СССР То же, с подслоем перекрещенно-плас- тинчатой струк- туры
A. tuberculata Плейстоцен Причер- номорья То же
A, praechinata Миоцен Юга СССР Составная призмати- ческая
A. andrusovi Миоцен Юга СССР То же
Cerastoderma edule Беренцево море То же
C. glaucum Адриатическое море То же, с подсло- ем перекрещенно- пластинчатой струк- туры
26
Текстура эвдостракума Толщина пластин в мкм Паллиальный миостракум Примечания
Конусная (?) 20-30 Призматический,
? ? толщиной 20 мкм
Конусная 20-35 ?
Конусная 15-20 ?
С путан н о-пластинч атая 7-10 Эктостракум очень тонкий,
? 30-40 ? менее 0,1 мм Эктостракум имеется только
Спутанно-пластинчатая 7-10 ? на вершине ребра
и блоковая ? 20-35
? 10-15
? 10-15 ?
? ? ?
? 10-15 ?
? 10-15 ?
Конусная 10-15 ? Эктостракум почти редуци-
рован на ребре
?
? ? Наружный слой частично раз- рушен
Конусная 20-30 ?
Конусная и спутанно- 10-20 ? Эктостракум появляется в
пластинчатая 4 мм от макушки
С путанн о-пластинч атая 7-10 ? Эктостракум появляется в 3 мм от макушки
Конусная, у макушки спутанно-пластинчатая 15-20 ?
Спутанно-пластинчатая 15-20 (Хень тонкий
? 15-20 ?
? 20-30 ?
Конусная 20-30 ?
То же 25-35 ? Эктостракум появляется в 4 мм от макушки
27
Таблица 4 (окончание)
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума мез остр ак ума
С. glaucum Балтийское море Составная призмати- ческая 3 <0
С. serogosicum Олигоцен Юга СССР То же 1
С.karaschokense Опигоцен Юга СССР То же £
С. samodurovi Олигоцен Юга СССР То же t: ?
Cerastoderma sociale Миоцен Франции о я я
С. arcella Миоцен Юга СССР Составная призмати- ческая 0) 3 ф сх W ф С
микроструктуры. Над прослоем, имеющим обычное для этой группы состаь-
ное призматическое строение, у этих форм появляется дополнительный прослой
перекрещенно-пластинчатой структуры (рис. 13). У некоторых форм в попе-
речном сечении раковины видно, что наружный слой составной призматической
структуры, развитый на ребре, на границе ребра и межреберного промежутка
выклинивается. Перекрещенно-пластинчатая структура, характерная для мезо-
стракума, доходит до наружной поверхности, из-за чего в радиальном срезе,
прошедшем по краю ребра, строение кажется сходным с представителями пре-
дыдущей группы: у наружной поверхности наблюдаются наклонно и горизонталь-
но ориентированные пластины. Строение такого плана особенно характерно для
эоценового Plagiocardium granulosum* некоторых Paruicardium и Maoricardium.
Представители эоценового вида "Cardium (Т г achy cardium) umbonatum" Cos-
smann, 1921, наиболее близкого к роду Fragum, имеют эктостракум, целиком
построенный перекрещенно-пластинчатой структурой с горизонтально и наклон-
но ориентированными пластинами. Следует отметить, что и современные пред-
ставители рода Fragum имеют наружный слой, частично построенный пластина-
ми перекрещенно-пластинчатой структуры (табл. VI, фиг. б).
Строение раковины Trigoniocardia (Americardia) отличается очень тонким
наружным слоем, развитым лишь в верхней части ребра.
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ МИКРОСТРУКТУРЫ
И СТРОЕНИЯ РЕБЕР НЕКОТОРЫХ МОРСКИХ КАРДИИД
Наиболее полно изменение строения раковины в онтогенезе прослежено у
представителей группы Г: черноморских видов Acanthocardia paucicostata, Par-
vicardium exiguum, P. papillosum, Cerastoderma glaucum и некоторых ископае-
мых представителей рода Cerastoderma. Развитие микроструктуры раковины
и изменение скульптуры в онтогенезе проходят через определенные стадии,
общие для всех изученных видов. Онтогенетическое развитие наружной скульп-
туры происходит очень быстро и заканчивается при размере раковины, изме-
ряемом долями мм, тогда как развитие внутренней структуры продолжается
значительно дольше. Продиссоконх (начальная раковинка, образующаяся еще
до оседания личинки) - гладкий, лишь с тонкими линиями нарастания
(рис. 14).
По мере развития раковины начинают появляться редкие, широко расставлен-
ные ребра, которые скоро становятся остротреугольными, разделенными широ-*-*
кими, плоскими межреберными промежутками. У Acanthocardia paucicostata по-
чти все ребра образуются одновременно, лишь на заднем поле между основными
ребрами немного позже появляется несколько вставочных (рис.14). У предста-
вителей родов Parvicardium и Cerastoderma вставочные ребра наблюдаются на
28
Текстура эвдостракума Толщина пластин в мкм Паллиальный миостракум Примечания
То же 15-20 Мощный Эктостракум появляется в 4-6 мм от макушки
То 10-15
То же ? Эктостракум почти редуци- рован на ребрах
? ?
? ? Наружный слой частично раз- рушен
?
всей поверхность раковины. Они образуются между основными при размере ра-
ковины около 0,5 мм. После появления вставочных ребер характер ребристости
меняется: ребра становятся более высокими, треугольными, межреберные про-
межутки - вогнутыми. Вплоть до этой стадии на срезах поперек ребер никакой
внутренней ребристости не намечается. Линии нарастания повторяют характер
наружной поверхности, постепенно сглаживаясь. Раковина двухслойная, без эк-
тостракума, вертикальные пластины перекрещенно-пластинчатой структуры, сла-
гающей мезостракум, доходят до наружной поверхности раковины (табл. IX,
фиг. 2). При длине раковины около 1 мм внешне характер ребер близок к
таковому взрослой раковины. Формирование внутреннего строения ребристости
продолжается дольше, до размеров раковины 2-3 мм. При длине около 1 мм
начинает закладываться эктостракум, который появляется сначала в межребер-
ных промежутках, а затем и на ребрах. В это же время формируется внутрен-
няя ребристость, образованная сложно изогнутыми в поперечном срезе линиями
нарастания и поверхностью контакта наружного и среднего слоев раковины.
Рисунок такой внутренней ребристости отличается у черноморских представите-
лей разных родов (Попов, 1970).
На более поздних стадиях развития, а иногда только у взрослой особи, у
внешней поверхности эктостракума иногда формируются пластины перекрещенно-
пластинчатой структуры.
Онтогенетические изменения скульптуры, ее внутреннего строения и микро-
структуры раковины представителей других групп морских кардиид так полно
проследить не удалось из-за отсутствия необходимого материала. Однако не-
сомненно, что отличия, характерные для разных групп кардиид, формируются
в процессе онтогенеза постепенно, а на ранних стадиях строение представите-
лей всего семейства сходно.
У кардиид, отнесенных к группе А, на всех стадиях развития наружный
слой не отделен от среднего. Однако внутреннее строение ребер на более позд-
них стадиях развития у них сложнее, чем на ранних стадиях роста ра-
ковины.
Так,в коллекции имеется экземпляр Trachycardium muricatum с хорошо сохра-
нившейся примакушечной частью, по которой можно судить о ранних стадиях
развития раковины. Ребра у макушки имеют треугольную форму и характери-
зуются простым строением: линии роста повторяют форму наружной поверхно-
сти, постепенно сглаживая ее. Лишь позднее появляется более сложная внут-
ренняя ребристость.
Для остальных кардиид во взрослом состоянии характерен наружный слой,
отличающийся по строению от среднего. Однако в онтогенезе раковины этот
слой появляется довольно поздно: у Serripes groenlandicus при размере раковин
около 5 мм, у Nemocardium edwardsi - лишь в 10-12 мм от макушки, у Рга-
tulum thetidis - в 7-8 мм.
29
Рис. 14. Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины
черноморских кардиид:
I _ (Jerastoderma glaucum, II - Parvicardium exiguum, III - Acanthocardia paucicostata
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ СТРОЕНИЯ РАКОВИНЫ КАРДИИД
ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ
Систематика морских кардиид разработана еще далеко недостаточно. Впер-
вые дробная классификация кардиид с разделением их на три подсемейства
была предложена в работе Р. Стюарта (Stewart, 1930) (табл. 5). Более пол-
ная ревизия, с учетом всех литературных данных, проведена для издания "Tre-
atise on invertebrate Paleontology"M. Кин (Keen, 1969), где ею принимается
разделение семейства Cardiidae на пять подсемейств: Cardiinae, Trachycardi-
inae, Fraginae, Laevicardiinae и Protocardiinae (см.табл.5). Однако краткость
этого справочного руководства не позволила автору привести достаточно пол-
ные диагнозы отдельных таксонов.
Систематика морских кардиид, как почти всех двустворчатых моллюсков,
строилась всеми указанными авторами на конхологических признаках, важней-
шими из которых считались форма раковины, характер ребристости, наличие
дополнительных украшений на ребрах и строение замка. Однако, наряду с при-
знаками внешней морфологии, о степени таксономической близости несомненно
может свидетельствовать и сходство внутреннего строения раковины. Прове-
денными исследованиями было установлено, что особенности микроструктуры
хорошо выражены внутри выделенных групп морских кардиид, а также сохра-
няются у представителей одного таксона из разных климатических поясов и
очень медленно изменяются во времени. Изучение таких четко выраженных,
консервативных признаков позволяет дополнить диагнозы некоторых таксонов
и, с учетом данных по морфологии, внести некоторые изменения в системати-
ку этой группы.
Изучение микроструктуры раковины проводилось одновременно с рассмот-
рением морфологических особенностей современных и ископаемых (кайнозой-
ских) кардиид и было дополнено изучением всей доступной литературы, содер-
жащей описания и изображения представителей этого семейства. Результаты
такого комплексного исследования приводят к выводу о необходимости менее
дробного подразделения семейства Cardiidae. Если по микроструктуре все
кардииды распадаются на четыре группы, то особенности строения раковины
в совокупности с морфологическими признаками дают возможность различать
лишь три большие, четко обособленные группы родов морских кардиид. Эти
группы можно рассматривать в качестве подсемейств Cardiinae, Fraginae и
Protocardiinae.
В первое подсемейство, характеризующееся округлой или овальной формой
раковины без четкого килевого перегиба и обычно неравномерно развитыми
кардинальными зубами, включены две группы, выделенные по микроструктуре
(А и Б). Представители этих двух групп, хотя и отличаются строением на-
ружного слоя раковины, однако сходны по рисунку линий нарастания, которые
остаются прямыми у наружного края. Эктостракум и мезостракум образованы
у них вертикальными элементами - пластинами (группа А) или призмами
(группа Б), причем призматический наружный слой иногда появляется и у пред-
ставителей группы A (Dinocardium robustum). Следует указать, что наряду с
отличиями в микроструктуре два рода, составляющие группу Б (Clinocar-
dium и Serripes), отличаются и своеобразной морфологией раковины. Однако
пока недостаточно данных, чтобы придавать этой группе самостоятельный так-
сономический ранг\
Проведенное детальное изучение морфологических особенностей представи-
телей двух других выделенных по микроструктуре групп кардиид (В и Г) пока-
мало, что эти группы родов являются естественными и могут рассматриваться
в качестве подсемейств. Группа В совпадает по объему с выделенным М. Кин
подсемейством Protocardiinae, а группа Г отвечает подсемейству Fraginae, но
объем его несколько расширен.
1 Когда рукопись находилась в редакции, вышла статья А.И. Кафанова (1975),
где он выделяет подсемейство С linocardiinae.
31
Таблица 5
Систематика морских кайнозойских кардиид по данным различных авторов
Adams H. et A., 1858 Stewart, 1930 Thiele, 1935
Cardium (Cardium) C. (Pectunculus ) C. (Isocardia) C, (Cerasloderma) C. (Serripes) Cardiinae Cardium (Cardium) C. (Rin gic ardium) Acanthocardia Loxo cardium Pl agio cardium (Pl agio cardium) P.(Schedocardia) Cardium (Cardium) C. (Ringicardium) C. (Acanthocardia) C. (Rudicardium) C. (Parvicardium) С. (Cerastoderma)
Laevicardium
Papyridea
(Papyridea)
Р, (Pulvia)
Trachycardiinae
Trachycardium
(Trachycardium)
T. (Phlo go cardia)
T. (Mexicardia)
T. (Dallocardia)
T. (Agnocardia)
Aero sterigma
C erastoderma
(C eras to de rm a)
C. (Dinocardium)
Laevicardium
(Laevicardium)
L. (Trachycardium)
L. (Vepricardium)
L. (Vasticardium)
L. (Mexicardia)
L. (Dinocardium)
Papyridea
Serripes
Fragin ae
Hemicardia
(Hemicardia)
H. (Pragum)
H. (Ctenocardia)
IL (Lunulicardia)
Pragum
Corculum
Hemicardium
(Hemic ardium)
H. (Lunulicardia)
Trigoniocardia
Corculum
(Corculum)
C. (Pragum)
С. (H emi cardia)
C. (Lunulicardia)
C. (Ctenocardia)
C. (Afrocardium)
C. (Papillicardium)
C. (Trigoniocardia)
Nemocardium
Lophocardiu n
Nemocardium
Microcardium
Pratulum
Keen, 1969
Система, принятая в настоящей работе
Cardiinae
Cardium (Cardium)
C.(Bucardium)
Vepricardium (V ep ri cardium)
V.(Hedecardium)
V.(Ortho cardium)
Acanthocardia (Acanthocardia)
A.(Agnocardia)
A.(Rudi cardium)
A.(Schedocardia)
Loxo cardium
Parvicardium
Plagiocardium (Plagiocardium)
P.(Maoricardium)
P.(Papilli card i urn)
Trachycardiinae
Trachycardium (Trachycardium)
T.(D allo cardia)
T.(Mexi cardia)
T. (Phlogo cardia)
Acrosterigma (Acrosterigma)
A.(Ovi cardium)
A.(Vasticardium)
Papyridea
Laevicardiinae
Laevicardium (Laevicardium)
L.(Di no cardium)
L.(Fulvia)
Cerastoderma
Clinocardium
Serripes
Fragin ae
Fragum (Fragum)
F.(Lunuli cardia)
Corculum
Ctenocardia (Ctenocardia)
C.(Afrocardium)
C.( Micro fragum)
Trigoniocardia (Trigoniocardia)
T .(Americardia)
T.(Apiocardia)
Protoca*rdiinae
Nemocardium (Nemocardium)
N.(Arctopratulum)
N.(Discors)
N.(J) ivari cardium)
N .(Frigido cardium)
N.(Keenaea)
N. (Lop ho cardium)
N.(Lyro cardium)
N.(Microcardium)
N.(Pratulum)
N .(Trifon cardium)
Cardiinae
Cardium
Bucardium (Bucardium)
B. (Vepricardium)
B.(Europ i cardium)
B. ? (Agnocardia)
Hedecardium
Phlogocardia
Mexicardia
Trachycardium (Trachycardium)
T.(D allo cardia)
T.(Vasti cardium)
Acrosterigma
Papyridea
Laevicardium
Fulvia
Dinocardium
Clinocardium
Serripes
Fraginae
Fragum (Fragum)
F. (Ctenocardia)
Corculum (Corculum)
C.(Lunulicardia)
Trigoniocardia (Trigoniocardia)
T.( Americardia)
Plagiocardium
Maoricardium
Loxocardium
P arvicardium
Orthocardium
Acanthocardia (Acanthocardia)
A,? (Schedocardia)
P г о t о c at r d i i n a e
Nemocardium (Nemocardium)
N .(H abe cardium)
N. (Vari cardium)
Pratulum
Discors
Luphocardium
В целом, по сравнению с систематикой кардиид, предложенной М. Кин (Keen,
1969), принятая в настоящей работе классификация отличается следующим
образом (табл. 5): роды, выделенные Р.Стюартом (Stewart, 1930) в качестве
подсемейства Trachycardiinae, оказались морфологически недостаточно обособ-
лены от представителей подсемейства Cardiinae. Отличия в строении замка
(неравномерное развитие кардинальных зубов) не являются специфичными для
данной группы, а характерны и для некоторых других родов (например, для
Laevicardium), Отмечавшиеся М. Кин отличия в форме раковины внутри этой
группы не выдерживаются, а характер дополнительных украшений на ребрах
сближает их с родом Bucardium. Простое двуслойное строение раковины пред-
ставителей этой группы родов характерно для рода Cardium и близких к нему
родов. Поэтому выделение подсемейства Trachycardiinae представляется не-
обоснованным, и формы, относящиеся к нему, должны быть включены в под-
семейство Cardiinae.
С другой стороны, группа родов, распространенных в области Средиземного
моря (Acanthocardia, Parvicardium, Plagiocardium, Loxocardium и Orthocardium),
включаемых М.Кин в подсемейство Cardiinae, по особенностям микроструктуры
раковины сходна не с представителями последнего, а с тропическими родами
Fragum, Corculum и Trigoniocardia. Представители родов Plagiocardium и Par-
vicardium, кроме того, близки к роду Fragum и по морфологическим призна-
кам. Все указанные роды скорее всего связаны единым происхождением и
поэтому составляют естественный таксон, который должен рассматриваться в
качестве подсемейства Fraginae.
Подсемейство L aevicardiinae, объединяющее, по данным М.Кин; формы со
скошенным очертанием створок, сглаженным характером ребристости заднего
поля и неравномерно развитыми кардинальными зубами, представляется сбор-
ным. Оно включает роды, которые характеризуются тремя типами микрострук-
туры раковины и отнесены к группам А, БиГ. Род Cerastoderma морфологически
и по микроструктуре близок к остальным кардиидам средиземноморской группы
родов, с которыми он несомненно и связан своим происхождением. Однако
этот род отличается своеобразной экологией и дает начало многим линиям со-
лоноватоводных кардиид, поэтому его систематическое положение будет об-
суждаться дальше (стр. 95). Некоторые представители Laevicardium по форме
раковины, развитию замка и особенностям микроструктуры приближаются к роду
Trachycardium. Представители родов С linocardium, Dinocardium, Filvia и Serri-
pes отличаются своеобразной морфологией и строением стенки раковины, но
для выделения их в самостоятельную группу данных недостаточно. Поэтому
все эти роды пока лучше рассматривать в составе подсемейства Cardiinae.
В силу стабильности признаков микроструктуры отдельные черты пере-
ходного строения раковины некоторых форм иногда удается использовать для
выяснения филогенетических связей кардиид. Кроме микроструктуры для рекон-
струкции филогенеза дают материал и онтогенетические изменения структуры
раковины.
Появление большинства родов кардиид приурочено к началу кайнозоя. В ме-
зозое были широко распространены лишь представители подсемейства Proto-
cardiinae. Если принять строение изученных протокардиин за исходное для всех
кардиид, то дальнейшее изменение структуры раковины можно представить
следующим образом (рис. 15). Сначала, путем уменьшения мощности наруж-
ного слоя, могла образоваться структура такого типа, которая характерна для
древних Fragum, в частности для F. umbonatum. При дальнейшем изменении
строения наружного слоя горизонтально лежащие пластины перекрещенно-плас-
тинчатой структуры распадаются, образуя слой составного призматического
строения (структура, характерная для всех Fraginae). На основе такой струк-
туры позднее сформировался наружный слой, состоящий из двух подслоев,
который встречается у представителей родов Acanthocardia и некоторых Ceras-
toderma. У наружной поверхности раковины, над слоем составной призматичес-
кой структуры образуется дополнительный прослой перекрещенно-пластинчатого
строения (см. рис. 15). Такое строение, видимо, следует считать эволюционно
34
Рис. 15. Схема возможного хода развития строения раковины кардиид во времени
более поздним, так как в онтогенезе раковины этот прослой появляется лишь
на поздних стадиях развития, на более ранних стадиях наружный слой целиком
сложен составной призматической структурой. Видимо, путем гомеоморфного
развития, составная призматическая структура во внешнем слое раковины сфор-
мировалась и в другой филогенетической линии, внутри подсемейства Protocar-
diinae у современного вида Discors lyratum.
Простая структура раковины, характерная для подсемейства Cardiinae, ви-
димо, не является наиболее древней. Она могла образоваться путем задержки
в развитии, так как такое строение соответствует структуре представителей
других подсемейств на ранних стадиях онтогенеза. На возможность такого пу-
ти преобразования структуры указывает изучение изменений кардиид в услови-
ях сопоноватоводных бассейнов, где происходит редукция наружнего слоя раковины.
На основе простого двуслойного строения раковины скорее всего образова-
лась структура, характерная для Phlogocardia. Дополнительное ребрышко на
вершине ребра у Р. belcheri имеет составное призматическое строение.
Геологически довольно поздно, в конце палеогена, появляются представи-
тели родов Clinocardium, а затем Serripes со своеобразным трехслойным
строением раковины. Появление такого характера микроструктуры с наружным
слоем тонкопризматического строения, видимо, следует считать и эволюционно
более поздним, хотя Д.Тэйлор (Taylor, 1973) предполагал существование та-
кого типа строения и считал его наиболее примитивным для гетеродонт. На
возможность происхождения этих форм от кардиид с более простым, двуслой-
ным строением раковины указывает их онтогенетическое развитие, при кото-
ром призматический наружный слой появляется довольно поздно. К тому же
изученный миоценовый представитель рода Clinocardium отличается более сла-
бым развитием наружного слоя.
Конечно, такое направление развития микроструктуры кардиид пока что
очень гипотетично. Для обоснования этой схемы требуется более полное изу-
чение ранних представителей кардиид. Однако, по-видимому, именно изучение
особенностей микроструктуры, остающихся очень стабильными во времени, мо-
жет дать ценный материал для филогенетических построений и оказывается
более полезным, чем исследование очень пластичных признаков внешней мор-
фологии раковины. Геохронологическое распространение отдельных родов и
подродов кардиид и их предполагаемые филогенетические отношения графически
представлены на рис. 16.
Интересно отметить, что основные эволюционные изменения микрострукту-
ры раковины кардиид происходили путем изменений развития на ранних стадиях
онтогенеза. В некоторых случаях удается наблюдать появление отклонений в
ходе онтогенеза (девиаций в смысле А.Н. Северцова, 1939), приводящих к об-
разованию других типов микроструктуры. Примером такого развития, по-ви-
димому, может служить преобразование микроструктуры наружного слоя у
представителей подсемейства Fraginae и образование составной призмати-
ческой структуры у Discors.
В других случаях изменение строения раковины происходило путем услож-
нения развития у потомков (анаболии), как в случаях образования микрострук-
туры, характерной для представителей родов Acanthocardia, Phlogocardia, Cli-
nocardium и Serripes.
Наоборот, структура большинства родов подсемейства Cardiinae соответст-
вует строению ранних стадий развития остальных кардиид и могла образовать-
ся путем задержки в развитии (неотении, или отрицательной анаболии) предков
с более сложной микроструктурой раковины, хотя не исключено, что такая дву-
слойная структура была первичной для всех кардиид.
Наряду с основным направлением развития микроструктуры кардиид, кото-
рое привело к различиям в строении разных групп, внутри этого семейства
наблюдаются случаи гомеоморфного развития. По-видимому, результатом вто-
ричного сходства строения раковины следует считать и появление составной
призматической структуры, наблюдаемой у представителей всех трех подсе-
мейств кардиид.
36
Рис. 16. Схема геохронологического распространения и предполагаемых
филогенетических отношений родов и подродов кайнозойских кардиид
К ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННЫХ КАРДИИД
МИРОВОГО ОКЕАНА
Хотя кардииды известны с мезозоя, их действительно повсеместное распро-
странение и систематическое разнообразие связаны с морями кайнозойского
времени.
Рис. 17. Расположение морских моллюсковых провинций шельфа Мирового
океана (по Valentine, 1973) с указанием основных путей миграций разных
групп кардиид и изменением характерного комплекса родов и подродов во времени
Провинции с перечислением характерных кардииц приводятся ниже:
Провинции Современные кардииды Неогеновые кардииды Палеогеновые кардииды

1-Норвежская 2—Каледонская З-Кельтская Parvicardium Cerastoderma Acanthocardia Clinocardium Serripes Parvicardium Acanthocardia Cerastoderma Clinocardium Nemocardium Habecardium Discors Loxocardium Orthocardium
4-Лузит анская 5-Средиземноморская 6-М аврит анская Acanthocardia Parvicardium Laevicardium Cerastoderma Cardium Acanthocardia Parvicardium Plagiocardium Laevicardium Europicardium Discors Cerastoderma Nemocardium Loxocardium Plagiocardium Orthocardium H abecardium Discors Vepricardium Agnocardia Papyridea
7-Гвинейская Cardium Bucardium Laevicardium C ardium Bucardium Laevicardium Parvicardium Fragum
8—Южно-Африканская Pratulum Fragum
38
Продолжение таблицы
9- Индспецифическая Vas ticardium Vepricardium Fragum Ctenocardia Corculum Lunulicardia Fulvia Plagiocardium Laevicardium Discors Nemo cardium Fragum V asticardium Fulvia Pratulum Discors Nemocardium Nemocardium Discors V asticardium Schedocardia
10-Южн о-Австралийская 11-Мауге анская 12-Перонийская V asticardium Fulvia Pratulum V asticardium Pratulum
13-Зеландская V asticardium Pratulum Maoricardium V asticardium Pratulum Hedecardium V aricardium Hedecardium Maoricardium Pratulum
14-Антарктическая
15-Японская V asticardium Laevicardium Vepricardium Pratulum Clinocardium Fulvia V asticardium Pratulum Fulvia ” Papyridea11 Clinocardium Serripes Nemocardium Keenaea ” Papyridea11 Clinocardium V asticardium Vepricardium
16-Берингийская 1 7-Алеутская Clinocardium Serripes Clinocardium ” Papyridea11 Nemocardium Clinocardium ” Papyridea11 Nemocardium
18-Орегоне кая 19-Калифорнийская Pratulum Laevicardium Clinocardium Trachycardium Clinocardium 11 Papyridea11 Fulvia Nemocardium Keenaea Schedocardia
2 О-Су рианская 21-Панамская 22-Перуанская Trachycardium Dallocardia Laevicardium Pratulum Trigoniocardia Papyridea Acrosterigma Mexicardia Phlogocardia Trachicardium Laevicardium Trigoniocardia Mexicardia Papyridea Nemocardium Schedocardia Agnocardia Dinocardium
2 3-М агел анская ? Trachycardium
2 4-П$тагонская Trachycardium Laevicardium
25-Карибская 26-Гафская 27-Каролинская Trachycardium Dallocardia Laevicardium Trigoniocardia Americardia Papyridea Acrosterigma Trachycardium Dallocardia Trigoniocardia Laevicardium Acrosterigma Papyridea Agnocardia Nemocardium Trigoniocardia Papyridea
Таблица (окончание)
2 8-Вирджинская 2 9-Новаскотская Dinocardium Laevicardium ?
ЗО-Лабрад орская Clinocardium
31-Арктическая Clinocardium Serripes
1 - северотихоокеанские виды, ранее относимые к Р ару ride а, в настоящее время вы-
делены А.И. Кафановым в отдельный род Profulvia (Кафадов, Папеонтоп.ж., в печати)
Наиболее разнообразны кардииды двух тропических областей: Индспецифичес-
кой и Центральноамериканской (рис. 17), которые к тому же резко различны
между собой и почти не содержат общих родов. Интереснейшей особенностью
фауны Индо-Малайского архипелага является сохранение в ее составе родов,
широко распространенных в палеогене в области Тетиса (Nemocardium s,s.,Dis-
cars, Bucardium (Vepricardium),Fragum s.s., Plagiocardium, Loxocardium). Со-
хранение здесь реликтов Тетиса известно и по другим группам морской фауны
и отмечалось еще С. Экманом. Однако значительная часть родов и подродов
кардиид, распространенных в Индопацифике - Corculum, Fragum (С leno с ar di а),
Fulvia, Trachycardium (Vasticardium) - специфичны для этой области и, види-
мо связаны с ней своим происхождением. Богатство этой фауны пополняется
своеобразными новозеландскими кардиицами - Nemocardium (Varicardium), Hede-
cardium, Maoricardium, полностью вымершими еще в неогене.
Влияние Тетиса на формирование центральноамериканских кардиид было зна-
чительно более слабым и, по-видимому, кардииды этой области развивались
самостоятельно по крайней мере с эоцена. Наиболее многочислены и разнооб-
разны здесь представители подсемейства Cardiinae (Trachycardium, Laevicar-
dium, Papyridca, Aero sterigma, Phlogocardia, Mexicardid) и своеобразные Fragi-
nae (Trigoniocardia). Столь значительный родовой эндемизм этой области мо-
жет свидетельствовать против гипотезы о существовании до начала миоцена в
Северной Атлантике континентального моста Туле, так как по его мелководью
должен был бы происходить обмен бентосной фауной.
Фауна более бедной Гвинейской тропической провинции отличается присутст-
вием родов Cardium и Bucardium s.str. , в настоящее время эндемичных для
нее. Однако в миоцене представители рода Cardium были распространены и в
Средиземноморской области.
Современная Средиземноморская-Лузитанская субтропическая область ха-
рактеризуется присутствием лишь четырех родов кардиид - Acanthocardia, Lae-
vicardium, Parvicardium ^Cerastoderma, однако видовое разнообразие кардиид здесь
довольно высоко, и они играют важную роль в составе прибрежных биоценозов.
В бореальной фауне Северной Атлантики присутствуют виды средиземномор-
ско-лузитанских родов и два бореально-арктических вида родов Clinocardium
и Serripes тихоокеанского происхождения. Виды двух последних родов исчер-
пывают довольно бедную фауну кардиид Северной Пацифики и Арктической про-
винции. Несколько богаче ископаемые третичные кардииды Сахалина и Кам-
чатки. Здесь были распространены своеобразные крупные формы, большинством
исследователей относимые к роду Papyridea. Однако есть сомнение в правиль-
ности их объединения с современными тропическими видами этого рода, и высокая
эндемичность кардиид этого района прослеживается по крайней мере с олигоцена.
Распространение кардиид в бореальных водах южного полушария еще почти
не изучено и говорить об их происхождении пока преждевременно.
ГЛАВА III.
ОПИСАНИЕ НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ
МОРСКИХ КАРДИИД
КЛАСС BIVALVIA
ОТРЯД VENERIDA Н.ADAMS ET A.ADAMS, 1856
НАДСЕМЕЙСТВО CARDIACEA LAMARCK, 1809
СЕМЕЙСТВО CARDIIDAE LAMARCK, 1809
Раковина равностворчатая, обычно выпуклая, радиально ребристая, с про-
зогирной макушкой. Замок состоит из парных кардинальных зубов, одиночных
боковых в левой створке и парных или одиночных - в правой. Иногда замок
редуцирован. Связка внешняя, короткая, расположена позади макушки на нимфе.
Мускульные отпечатки почти равные. Мантийная линия у морских форм без синуса.
Раковина двух- или трехслойная, мезостракум всегда перекрещенно-плас-
тинчатой структуры, эндостракум - сложной перекрещенно-пластинчатой струк-
туры. Эктостракум может сливаться с мезостракумом (у двуслойных раковин)
или быть отделенным от него и иметь составную призматическую, простую
призматическую либо также перекрещенно-пластинчатую структуру, но отли-
чаться иной ориентировкой пластин.
Поздний триас - ныне.
ПОДСЕМЕЙСТВО CARDIINAE LAMARCK, 1809
Типовой род - Cardium Linne, 1758. Палеоцен (?) - миоцен - ныне,
Европа, Западная Африка.
Диагноз. Раковина округлая, овальная, иногда угловатая, килевой перегиб
отсутствует или не резкий. Радиальные ребра обычно хорошо развиты. Замок нор-
мально развит, реже ослабленный. Кардинальные зубы неравной величины.
Обычно раковина двуслойная с наружным слоем (мезэктостракумом), по
строенным вертикальными пластинами перекрещенно-пластинчатой структуры,
реже эктостракум обособлен и составлен призмами, ориентированными перпен-
дикулярно поверхности раковины. Линии нарастания в радиальном срезе рако-
вины прямые, не изогнутые у наружной поверхности.
Родовой состав. Bucardium Gray, 1853; Hedecardium Marwick, 1944;
Laevicardium Swainson, 1840; Dinocardium DalL 1900; Papyridea Swainson,
1840; Trachycardium Morch, 1853; Clinocardium Keen, 1936; Mexicardia Ste-
wart, 1930; Acrosterigma Dall, 1900; Fulvia Gray, 1853; Phlogocardia Stewart,
1930; Cardium Linne, 1758; Serripes Beck in Gould, 1841.
Сравнение. Or подсемейства Fragiпае отличается более округлыми очер-
таниями раковины без четкого килевого перегиба, неравномерно развитыми
кардинальными зубами, отсутствием составной призматической структуры в на-
ружном слое и рисунком линий нарастания в радиальном срезе раковины.
От подсемейства Protocardiinae отличается обычно менее угловатыми очер-
таниями створок, присутствием хорошо выраженных радиальных ребер, прямыми
не отогнутыми к макушке линиями нарастания в радиальном срезе и вертикаль-
ной ориентировкой пластин или призм наружного слоя.
Распространение. Поздний триас (?) - мел-ныне. Во всех частях света.
41
Род Cardium Linne, 1758
Табл. I, фиг. 1,2,3
Cardium: Linne, 1758, c.678 (pars)
Cardium (Cardium) : Adams H. et Adams A., 1858, c. 454; Thiele, 1935,
c. 880; Коробков» 1954, c. 117.
Cardium (sect. Tropido cardium): Cossmann et Peyrot, 1911, c. 473.
Cardium (Ringicardium): Коюмджиеваи Страшимиров, 1960, с. 42.
Типовой вид - Cardium costatum Linne, 1758. Современный, побережье
Западной Африки.
Диагноз. Раковина овально-яйцевидная, относительно тонкостенная, с
почти центральной макушкой, зияющая сзади. Скульптура из широких ребер, бо-
лее округлых у переднего края и треугольных, несимметричных - у заднего.
Ребра гладкие либо могут нести иглы или гребни.
Замочный край прямой, с немного более длинной передней ветвью. Карди-
нальные зубы парные, расположенные один под другим или немного скошенные
в левой створке. Боковые зубы правой створки длинные, пластинчатые, парные,
в левой более короткие.
Нимфа короткая, высоко приподнятая. Внутренняя поверхность радиально бо-
роздчатая до самой макушки.
Видовой состав 1 C.burdigalinum Lamarck, 1819, Миоцен Европы.
С. danubianum Mayer, 1866. Миоцен Европы.
C.darwini Mayer, 1865, Миоцен Европы (Франция) С. grateloupi Mayer, 1866.
Миоцен Европы (Франция).
С» kunstleri Cossmann et Petrot, 1911. Миоцен Европы (Франция).
С.luculense Caster, 1938. Миоцен Западной Африки.
С. hians Brocchi, 1814. Миоцен-плиоцен-(?) ныне, Европа.
С. costatum Linne, 1758. Современный, Атлантическое побережье Африки.
Сравнение. Наиболее близок к роду Bucardium, от которого отличается бо-
лее тонкостенной раковиной, прямым замочным краем и характером скульптуры.
Распространение. Палеоцен (?) - миоцен - ныне, Южная Европа, За-
падная Африка.
Род Bucardium Gray, 1853
Табл. I, фиг. 4; табл. II, фиг. 1,2,4
Cardium (Pectunculus): Adams И. et Adams A , 1858, c. 454.
Cardium (sect. Pectunculus): Romer, 1869, c. 66.
См. также синонимику подродов.
Типовой вид- Cardium ringens Bruguiere, 1789. Плейстоцен - ныне, по-
бережье Западной Африки.
Диагноз. Раковина округлая, реже треугольно-овальная или трапециевид-
ная, иногда с оттянутым задним краем, выпуклая, с немного сдвинутой вперед
макушкой. Ребра выпуклые, округлые или треугольно^-округлые, гладкие, либо
несут иглы, шипы или бугорки. Ребра заднего поля часто становятся несим-
метричными и иногда несут гребень, развитый у заднего склона ребра.
Замочный край слабо изогнутый, замок хорошо развит, представлен кони-
ческими парными зубами, в правой створке сливающимися у основания. Боко-
вые зубы одиночные, кроме передних правой створки, которые обычно парные.
Нимфа приподнятая, короткая. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая
у края или до середины створки. Задняя часть раковины иногда зазубрена.
Приведенные списки не являются полными. Здесь и далее перечислены лишь
виды, изображение или описание которых автору удалось найти в литера-
туре.
42
Подродовой состав. Bucardium Gray, 1853; Vepricardium Iredale,
1929; (?) Agnocardia Stewart, 1930; Europicardium subgen nov.
Сравнение. Род хорошо обособлен и отличается от Cardium обшей формой
раковины, характером скульптуры, изогнутостью замочной площадки, конической
формой кардинальных зубов. Or Тrachycardium отличается развитием гребней
на заднем склоне ребер, более равномерно развитыми кардинальными зубами
конусовидной формы, слабее развитым передним боковым зубом в левой створ-
ке. Or Laevicardium отличается выдающимися ребрами, обычно несущими до-
полнительную скульптуру.
Распространение. Поздний мел (?) - плиоцен - ныне, Европа, Азия,
(?) Америка и тропические воды Индопацифики и Атлантики.
Ключ для определения подродов рода Bucardium
1(2) Задняя часть раковины глубоко расчленена, задняя ветвь замочного края
укорочена......................................................iBucardium
2(1) Задняя часть раковины не расчленена, замок равносторонний ........ 3
3(4) Ребра немногочисленные, не более 30-35, выпуклые, разделенные плос-
кими межреберными промежутками.........................Vepricardium
4(3) Ребра многочисленные, слабо выпуклые, разделенные узкими межребер-
ными промежутками................................................ 5
5(6) Ребра несут полые, треугольные шипы...................... Agnocardia
6(5) Ребра гладкие или несут бугорки или шипики............ Europicardium
Подрод Bucardium Gray, 1853
Табл. I, фиг. 4; табл. П, фиг. 1
Cardium (sect. Ringicardium): Fisher, 1887, с. 1038;
Cossmann, Peyrot, 1911, c. 472 (pars).
Cardium (Bucarrfmm): Keen, 1969, c.585.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Раковина округлая, скульптура из немногочисленных, выпуклых,
округлых ребер, гладких или бугорчатых, иногда несущих иглы, разделенных
плоскими межреберными промежутками. На заднем поле ребра несимметричные,
с приподнятой в виде гребня задней частью ребра. Задний край глубоко расчле-
нен, образуя пальцевидные выступы. Задняя ветвь замочного края укорочена.
Видовой состав. Только типовой вид.
Распространение. Плейстоцен - ныне. Атлантическое побережье Африки.
Подрод Vepricardium Iredale, 1929
Табл. II, фиг. 4
Vepricardium: Iredale, 1929, с. 338; Tremlett, 1950, с. 127; Keen, 1969,
' с. 586.
Типовой вид - Vepricardium pulchricostatum Iredale, 1929. Современный,
Австралия.
Диагноз. Раковина округлая, иногда с оттянутым задним краем. Скульп-
тура из высоких, округлых или треугольно-округлых ребер, гладких или несу-
щих небольшие иглы, разделенных плоскими межреберными промежутками. На
заднем склоне ребра часто развивается гребень. Задняя часть раковины за-
зубренная, но не расчлененная. Ветви замочного края почти равные.
Видовой состав. B.(V.) gratum (Deshayes, 1829).Эоцен Европы (станция),
B.(V.) rouyandum (Orbigny, 1847). Эоцен Европы,
В.(V,) subfragile (Orbigny). Эоцен Европы (Франция),
B.(V.) as i at i cum (Bruguiere). Современный, Юго-Восточная Азия.
B.(V.) multispinosum (Sowerby). Современный, Юго-Восточная Азия.
43
B.(V.) pulchricostatum (Iredale, 192 9). Современный, Индопацифика.
B.(V.)sinense (Sowerby). Современный, Юго-Восточная Азия.
Распространение. Поздний мел (?) - палеоцен - ныне. Европа, Ин-
допацифика.
Подрод Agnocardia Stewart, 1930
Trachycardium (Agnocardia): Stewart, 1930, с. 264.
Acanthocardia (Agnocardia): Keen, 1969, c. 585.
Типовой вид - Cardium claibornense Aldrich, 1911. Эоцен Северной
Америки.
Диагноз. Раковина округлая, с многочисленными, тесно расположенными
уплощенными ребрами, несущими полые треугольные шипы. Край раковины зуб-
чатый, но не расчлененный. Ветви замочного края почти равные.
Видовой состав: В.(A.) claibornense (Aldrich, 1911). Эоцен Северной
Америки.
В.(А.) verrucosum (Deshayes, 1829). Эоцен Европы (Франция).
В.(A.) acrocome (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки (Флорида).
В.(А.) dissidepictum (Woodring, 1925). Миоцен Центральной Америки.
Распространение. . Эоцен - миоцен Северной Америки, Южной Америки,
Европы,
По дрод Europiccrdium subgen. nov.
Табл. II, фиг. 2
Cardium (sect. Т rachy cardium): Cossmann et Peyrot, 1911, c. 473 (pars).
Laevicardium (Trachycardium): Коюмджиева, Страшимиров, 1960, с. 44.
Vepricardium: Tramlett, 1950, c. 127 (pars).
Vepricardium (Vepricardium): Keen, c.586 (pars).
Типовой вид- Cardium multicostatum Brocchi, 1814. Миоцен - плиоцен
Европы, Северной Африки.
Диагноз. Раковина треугольно-овальная, или трапециевидная, с многочис-
ленными, тесно сдвинутыми, уплощенными ребрами, гладкими или несущими
бугорки и шипики, расположенные обычно на вершине или у заднего склона
ребра. Ветви замочного края почти равные. Край раковины зазубренный, но не
расчлененный.
Видовой состав. В, (Е.) stilpnaulax (Cossmann, 1886). Эоцен Франции.
В.(Е.) commutatum (Roverento, 1898). Олигоцен Европы.
В.(Е.) polycolpatum (Cossmann et Peyrot, 1911). Миоцен Европы.
В.(Е.) pseudomulticostatum (Zhizhchenko, 1934). Миоцен Юга СССР и Болгарии.
В.(Е.) multicostatum (Brocchi, 1814). Миоцен-плиоцен Европы, Северной Африки.
Замечания. Ранее виды этого рода относили к роду Trachycardium, от
которого они значительно отличаются угловатой формой раковины, присутствием
многочисленных, тесно сдвинутых ребер, более равномерно развитыми карди-
нальными зубами. По-видимому, правильнее сближать их с родом Bucardium,
с которым эти виды близки по строению замка и развитию гребней на заднем
склоне ребер заднего поля. Однако отличия в форме раковины и скульптуры до-
статочно велики, чтобы считать эту группу отдельным подродом.
Распространение. Эоцен - плиоцен Европы и Северной Африки.
Род Hedecardium Marwick, 1944
Hedecardium: Marwick, 1944, с. 260.
Vepricardium (Hedecardium): Keen, 1969, c.586.
Типовой вид- Cardium waitakiense, Suter, 1907. Олигоцен Новой Зе-
ландии.
44
Диагноз.Раковина округлая, выпуклая, относительно тонкостенная, с ши-
рокой, почти центральной или сдвинутой вперед макушкой. Скульптура из мно-
гочисленных сильных, округлых или почти квадратных ребер, разделенных бо-
лее узкими межреберными промежутками. Ребра гладкие, несущие лишь волно-
образную концентрическую струйчатость. Ребра заднего поля более низкие,
частые, с поперечно-заштрихованными межреберными промежутками, которые
у юных форм несут зубчики.
Замочный край узкий, почти прямой. Кардинальные зубы правой створки
слившиеся, с более крупным задним зубом. В левой створке передний карди-
нальный зуб более высокий, острый; задний расположен выше, короткий, тупой.
Боковые - средних размеров, тонкие, высокие.
Нимфа довольно длинная. Внутренняя поверхность гладкая, край раковины
зазубрен.
Видовой состав. Н. brunneri (Hector, 1886). Эоцен - олигоцен Новой
Зеландии.
Н. olssoni Marwick, 1944. Олигоцен Новой Зеландии.
Н. subcordatum (Suter, 1917). Олигоцен (?) Новой Зеландии.
H.waitakiense (Suter, 1907). Олигоцен Новой Зеландии.
H.grayi (Hutton, 1873). Олигоцен - миоцен Новой Зеландии.
H.cantuariense (Laws). Миоцен Новой Заландии.
Сравнение’. Наиболее близок, по-видимому, к Bucardium, от которого
отличается скульптурой: поперечно-заштрихованными межреберными промежут-
ками и более резко отличающимся характером ребристости заднего поля.
Распространение. Эоцен - миоцен Новой Зеландии, Австралии (?).
Род Trachycardium Morch, 1853
Табл. II, фиг. 5,6,7; табл. III, фиг. 1
Trachycardium: Morch, 1853, с. 34; Gardner, 1945, с. 103.
Cardium (Trachycardium): Adams H. et Adams A., 1858, c.455; Olsson et
Habrison, 1953, c. 99.
Laevicardium (Trachycardium): Thiele, 1935, c. 879.
См. также синонимику подродов.
Типовой вид - Cardium isocardia Linne, 1758. Современный, тропи-
ческая Америка.
Диагноз. Раковина овальная, округлая или грушевидной формы, выпуклая,
массивная, с небольшой, слабо выдающейся макушкой, замкнутая. Скульптура
из многочисленных высоких ребер, округлой, округло-треугольной или прямо-
угольной формы, несущих концентрическую струйчатость, бугорки, чешуйки или
А-образные пластинки, развитые на заднем поле, у переднего края раковины
и на заднем склоне ребер.
Замочная площадка обычно мощная, более или менее изогнутая. Кардиналь-
ные зубы парные, неравномерно развитые: задний правой створки и передний
кардинальный зуб левой более мощные. Боковые зубы левой створки одиночные,
причем передний более сильный, высокий. Передние боковые зубы правой створ-
ки иногда парные со слабым верхним зубом, задний - одиночный.
Нимфа довольно длинная, ясно ограниченная. Внутренняя поверхность ра-
диально бороздчатая до мантийной линии или до середины раковины.
Подродовой состав. Trachycardium Morch, 1853; Dallocardia Stewart,
1930; Vasticardium Iredale, 1927.
Сравнение. По форме раковины и строению зубов наиболее близок к Ac-
rosterigma, от которого отличается выпуклыми, орнаментированными ребрами,
разделенными более широкими межреберными промежутками. От рода Mexicar-
dia отличается многочисленными, разнообразно орнаментированными ребрами
и менее выдающейся макушкой. От рода Phlogocardia- отсутствием гребня на
ребрах, строением зубов и относительно длинной нимфой. От рода Laevicar—
dium - более сильной ребристостью, выраженной и на заднем поле. От рода
45
Bucardium - неравномерно развитыми кардинальными зубами и характером орна-
ментации ребер.
Распространение. Олигоцен - ныне. Во всех частях света.
Ключ для определения поЦродов рода Trachycardium
1(2) Раковина овальная, овально-четырехугольная или грушевидная, вытяну-
тая в высоту, замок массивный, орнаментация ребер разнообразная . . 3
2(1) Раковина округлая, замочная площадка узкая, средние ребра несут бу-
горки, развитые на заднем склоне ребра........................D allocardia
3(4) Ребра орнаментированы А-образными пластинками или чешуйками . . .
...........................................................Trachycardium
4(3) Ребра орнаментированы преимущественно концентрическими волнистыми
струйками................................................Vasticardium
Подрод Т г achy cardium, 1853
Табл. II, фиг. 5,6,7
Trachycardium: Morch, 1853, с. 34 (pars).
Cardium (Trachycardium): .Woodring, 1925, c. 136.
Trachycardium (Trachycardium): Keen, 1969, c. 586.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Раковина овальная, вытянутая в высоту. Ребра орнаментирова-
ны А-образными пластинками или чешуйками.Замочная площадка массивная,
умеренно изогнутая. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая до середи-
ны раковины.
Видовой состав. Т.(Т.) dominicanum (Dall, 1900). Миоцен Северной
Америки.
Т.(Т.) malacum (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки.
Т.(I.) parile (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки.
Т.(Т.) emmonsi (Conrad, 1867). Плиоцен Северной Америки (Флорида).
Т.(Т.) censors (Sowerby, 1833). Современный, Центральная Америка.
Т,(Т.) egmontianum (Shuttleworth). Современный, Центральная Америка.
Т.(Т.) hawaiense (Dall, Bartsch, Render, 1938). Современный, Центральная
Америка.
Т.(Т.) isocardia (Linne, 1758).Современный, Центральная Америка.
Распространение. Олигоцен - ныне. Северная и Южная Америка, моря
тропического побережья Америки.
Подрод Dallocardia Stewart, 1930
Табл. Ill, фиг. 1
Trachycardium (Dallocardia): Stewart, 1930, с. 364; Keen, 1969, с. 586.
Типовой вид - Cardium quadragenarium Conrad, 1837. Современный,
Тихий океан, побережье Центральной Америки.
Диагноз. Раковина округлая. Ребра несут бугорки, сильнее развитые на
передних и задних ребрах. На средних ребрах бугорки развиты лишь на зад-
нем склоне ребер. Замочная площадка узкая, умеренно изогнутая. Внутренняя
поверхность с неясными радиальными бороздами.
В и до во й с оста в. T.(D.) bowdenense (Dall, 1900). Миоцен Центральной
Америки.
T.(D.) sanctidavidis (Maury, 1925). Миоцен - плиоцен Центральной Аме-
рики.
T.(D.) oedalium (Dall, 1900). Плиоцен Северной Америки (Флорида).
T.(D.) muricatum (Linne, 1758). Плиоцен - ныне, Атлантическое побережье
Центральной Америки.
46
T.(D.) quadragen ar ium (Conrad, 1837). Современный, Тихий океан, побережье
Центральной Америки.
T.(D.) senticosum (Sowerby, 1833). Современный, Тихий океан, побережье
Центральной Америки.
Распространение. Миоцен - ныне. Центральная Америка и тропическое
побережье Америки.
Подрод Vasticardium Iredale, 1927
V asticardium: Iredale, 1927, с. 75; Habe, 1951, с. 145.
Trachycardium (Ovicardium): Marwick, 1944, c. 268.
Acrosterigma (Vasticcrdium ): Keen, 1969, c.588.
Acrosterigma (Regozara): Keen, 1969, c.588.
T иповой вид. - Cochlea nebulosa Martyn, 1792. Современный, Австралия.
Диагноз. Раковина овальная или овально-четырехугольная, вытянутая в
высоту. Ребра орнаментированы концентрическими волнообразными струйками,
которые на заднем поле становятся высокими, бугорчатыми. Замочная площад-
ка от умеренно до резко изогнутой, обычно массивная. Внутренняя поверхность
радиально бороздчатая у края, реже до середины раковины.
Видовой состав. T.(V.) kinsimarae (Makiyama, 1934). Олигоцен - мио-
цен, Сахалин, Япония.
T.(V.) unicolor (Sowerby, 1840). Олигоцен - ныне, Индопацифика.
T.('V.) fraternum (Mayer, 1864). Миоцен Европы (Франция).
T.(V.) protosubrugosum (Noetling, 1901). Миоцен Азии (Бирма).
T.(V.) parki Marwick, 1944. Плиоцен Новой Зеландии.
' T.(V.) praecygnorum (Ludbrook, 1955). Плиоцен Австралии.
T.(V.) rossi Marwick, 1944. Плиоцен Новой Заландии.
T.(V.) arenicola (Reeve, 1845). Плейстоцен - ныне, Индопацифика.
T.(V.) subrugosum (Sowerby, 1848). Плейстоцен - ныне, Индопацифика.
T.(V.) alternatum (Sowerby). Современный,Индопацифика.
T.(V.) assimile (Reeve). Современный, Индопацифика.
T.(V.) enode (Sowerby). Современный, Индопацифика.
T.(V.) flavum (Linne, 1758). Современный, Индопацифика.
T.(V.) nebulosum (Martyn, 1792). Современный, побережье Австралии.
T.(V.) subelongatum (Sowerby, 1840). Современный, Центральная Америка.
Распространение. Олигоцен - ныне. Европа, Южная и Юго-Восточная
Азия, Индопацифика.
Род Acrosterigma Dall, 1900
Табл. Ill, фиг. 2
Trachycardium (sect. Acrosterigma): Dall, 1900, c. 1073.
Acrosterigma: Stewart, 1930, c.265.
Cardium (Acrosterigma):CAsson,±953, c. 1073.
Acrosterigma (Acrosterigma): Keen, 1969, c. 586.
Типовой вид - Cardium dalli Heilprin, 1887. Плиоцен Флориды.
Диагноз. Раковина крупная, овальная, грушевидная, вытянутая в высо-
ту, довольно массивная, замкнутая, с небольшой приплюснутой макушкой.
Скульптура из уплощенных, сглаженных ребер, разделенных узкими межребер-
ными промежутками. В примакушечной части наблюдается концентрическая
струйчатость, которая на более поздних стадиях роста остается лишь по краям
ребер.'
Замок сходен с Trachycardium, но замочная площадка резко изогнута, перед-
няя ветвь замочного края длиннее задней.
Нимфа широкая, четко ограниченная. Внутренняя поверхность радиально бо-
роздчатая у края или до середины раковины.
47
Видовой состав. A.uaylandi (.Woodring, 1925). Миоцен; Ямайка.
A.dalli (Heilprin, 1887). Плиоцен Северной Америки (Флорида).
Л.pristipleura (Dall, 1901). Современный, Тихий океан, побережье Центральной
Америки.
Сравнение. Род наиболее близок к Trachycardium, но отличается харак-
тером ребристости: уплощенными, сглаженными ребрами с узкими межребер-
ными промежутками.
Распространение. Миоцен - ныне. Центральная и Северная Америка,
Карибское море.
Род Mexicardia Stewarc, 1930
Табл. Ill, фиг. 3
Trachycardium (Mexicardia): Stewart, 1930, c. 263: Keen, 1969, c.586.
Laevicardium (Mexicardia): Thiele, 1935, c. 879.
Типовой вид - Cardium procerum Sowerby, 1833. Современный, Запад-
ное побережье Центральной Америки.
Диагноз. Раковина яйцевидно-овальная, вытянутая в высоту, выпуклая,
массивная, с довольно широкой, выдающейся макушкой, замкнутая. Скульптура
из хорошо развитых сглаженных ребер. В примакушечной части раковины обыч-
но наблюдается правильная концентрическая струйчатость.
Замочная площадка широкая, умеренно изогнутая, с хорошо развитыми зу-
бами. Кардинальные зубы парные, неравной величины: задний правой створки
и передний левой - более сильные, конической формы. Зубы правой створки
сливаются почти по всей длине. Боковые зубы правой створки парные: верх-
ние зубы - едва намечающиеся.
Нимфа умеренно длинная, широкая, четко обособлена. Внутренняя поверх-
ность радиально бороздчатая у края или до середины раковины.
Видовой состав. М. panamensis (Sowerby, 1833). Современный, побе-
режье Центральной Америки.
М. procera (Sowerby, 1833). Современный, побережье Центральной Америки.
Сравнение. По форме раковины, неравномерному развитию кардинальных
зубов и характеру орнаментации примакушечной части раковины близок к роду
Trachycardium, от которого отличается более широкими, редкими ребрами, бо-
лее широкой, выдающейся макушкой и конической формой кардинальных зубов.
От рода Bucardium отличается удлиненно-яйцевидной формой, характером реб-
ристости раковины и резко неравномерным развитием кардинальных зубов.
От Phlogocardia - сглаженным характером ребер.
Распространение. Эоцен (?)-миоцен - ныне. Центральная и Южная
Америка, побережье тропической Америки.
Род Phlogocardia Stewart, 1930
Табл. II, фиг. 3
Trachycardium (Phlogocardia): Stewart, 1930, с. 263; Keen, 1969, с. 586.
Типовой вид - Cardium belcheri Broderip et Sowerby, 1829. Современ-
ный, западное побережье Центральной Америки.
Диагноз. Раковина округлой или овальной формы, выпуклая, массивная,
с выдающейся макушкой, замкнутая. Скульптура из высоких, довольно много-
численных ребер, несущих на вершине дополнительное ребрышко, с волнистым
гребнем у задней части ребрышка.
Замочная площадка умеренно изогнутая с хорошо развитыми зубами. Кар-
динальные зубы разные по величине: задний правой створки и передний левой-бо-
лее крупные, конические, в правой створке-слившиеся по всей длине. Боковые зу-
бы одиночные, иногда в правой створке наблюдаются слабые верхние боковые зубы.
48
Нимфа довольно короткая, четко отграниченная. Внутренняя поверхность ра-
диально бороздчатая до мантийной линии.
Видовой состав. Р. lingualeonis (Guppy, 1866). Миоцен Ямайки.
Р. belcheri (Broderip et Sowerby. 1829). Современный, западное побережье
Центральной Америки.
Сравнение. По строению зубов и основной ребристости раковины, види-
мо, ближе всего к роду Mexicardia, от которого отличается наличием дополни-
тельного ребрышка, несущего гребень. От Trachycardium отличается выдаю-
щейся макушкой, конической формой кардинальных зубов и орнаментацией ре-
бер. От Bucardium - неравномерным развитием кардинальных зубов и характе-
ром ребристости.
Распространение. Миоцен - ныне. Центральная Америка, побережье
Тихого океана.
Род Papyridea Swainson, 1840.
Табл. II, фиг. 8
Cardium (Papyridea): Swainson, 1840, с. 374.
Papyridea: Adams A. et Adams H., 1858, c.456; Olsson, Habrison, 1953,
c.104; Keen, 1969, c.588.
Типовой вид- Cardium soleniforme Bruguiere, 1789. Современный, Ат-
лантическое побережье Центральной Америки.
Диагноз. Раковина удлиненно-овальная, тонкостенная, неравносторонняя,
со сдвинутой вперед макушкой и оттянутой задней частью, слабо выпуклая,
зияющая сзади или с обоих концов. Скульптура из многочисленных, сла-
бо выпуклых ребер, на заднем поле и у переднего края с бугорками
и типика ми.
Замочная площадка тонкая, изогнутая. Кардинальные зубы слабые, парные,
неравномерно развитые или одиночные в левой створке. Боковые зубы хорошо
развиты, одиночные, иногда наблюдается слабый верхний боковой зуб спереди
в правой створке.
Нимфа высокая, ясно отграниченная от замочного края. Внутренняя поверх-
ность гладкая, край раковины зазубрен, мантийная линия немного вогнута
сзади.
Видовой состав. Р. caps aides (Вау ап, 1873). Эоцен Европы (Франция).
Р. bulbosa (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки (Флорида).
Р. pontileviensis (Mayer, 1868).Миоцен Европы (Франция).
P.aspersa (Sowerby, 1833). Современный, побережье Центральной Америки.
P.soleniformis Bruguiere, 1789. Современный, Атлантическое побережье Цент-
ральной Америки.
Сравнение. Род хорошо обособлен. По характеру замка и орнаментации
ребер наиболее близок к Trachycardium, от которого, однако, существенно от-
личается уплощенной, тонкостенной, вытянутой в длину раковиной. От рода
Fulvia отличается удлиненной формой раковины и более выпуклыми, округлыми
ребрами.
Распространение. Эоцен - ныне. Центральная и Северная Америка,
Европа, тропическое побережье Америки.
Род Laevicardium Swainson, 1840.
Табл. Ill, фиг. 4.
Cardium (Laevicardiurn): Swainson, 1840, c.373; Woodring, 1925, c. 144.
Laevicardium: 'Adams H. et Adams A., 1858, c. 457; Cossmann et Pissarro,
1911, c. 475; Olsson, Habrison, 1953, c. 105.
Laevicardium (Laevicardium): Thiele, 1935, c. 879; Коюмджиева, Стра-
шимиров, 1960, с. 43; Keen, 1969, с. 589.
596
49
Типовой виц - Cardium oblongum Gmelin, 17 90. Плиоцен - ныне, Среди-
земноморье.
Диагноз. Раковина округлая, овальная или грушевидная, обычно скошен-
ная, выпуклая, довольно тонкостенная, с небольшой, слабо выдающейся макуш-
кой, замкнутая. Скульптура из многочисленных, сглаженных ребер, слабее вы-
раженных на заднем поле. Иногда раковина совсем гладкая, а. ребристость
намечается лишь по зазубренности внутреннего края.
Замочная площадка тонкая, изогнутая. Кардинальные зубы парные, от почти
равных до неравномерно развитых, со слившимися у основания кардинальными
правой створки. Боковые зубы одиночные, кроме передних зубов правой створ-
ки, которые парные.
Нимфа довольно длинная, ясно отграниченная. Внутренняя поверхность глад-
кая, край раковины зазубренный, кроме заднего края, который обычно гладкий.
Видовой состав. L. compressum (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки
(Флорида).
L. taurovatum Sacco, 1899. Миоцен Европы (Италия).
L. laevigatum (Linne, 1758). Миоцен - ныне, Атлантическое побережье Цент-
ральной Америки.
L.pedemalense (Pilsbry et Olsson, 1941). Плиоцен Центральной Америки.
L. crassum (Gmelin, 1791). Плиоцен - ныне, Европа, Северная Африка, Атлан-
тический океан.
L. elencn sc (Sowerby, 1840). Плиоцен - ныне, Тихоокеанское побережье Цент-
ральной Америки.
L. oblongum (Gmelin, 1790). Плиоцен - ныне, в области Средиземноморья.
L, vitellinum (Reeve, 1845). Плиоцен-ныне, Атлантическое побережье Цент-
ральной Америки.
L. attenuatum (Sowerby). Современный, Индопацифика.
L. brasilianum (Linne, 1758). Современный, Бразилия.
L. clarionense (Hertlein et Strong, 1947). Современный, тропическое побережье
Америки.
L.elatum (Sowerby, 1833). Современный, Тихоокеанское побережье Централь-
ной Америки.
L.mortoni (Conrad). Современный, Атлантическое побережье Центральной Аме-
рики.
L. multipunctatum (Sowerby). Современный, Индопацифика.
L. pictum (Havenel). Современный, Атлантическое побережье Центральной Аме-
рики.
L. serraturn (Linne, 1758). Современный, Индопацифика.
L. substriatum (Conrad, 1837). Современный, Калифорнийский залив.
L. undatopictum (Pilsbry). Современный, Япония.
Сравнение. От рода Fulvia отличается более овальной формой раковины
и скульптурой, более мелкой зазубренностью заднего края раковины. По форме
раковины и строению зубов близок к Тrachycardium, от которого отличается
сглаженностью ребер. От рода Bucardium - несколько скошенной формой рако-
вины и сглаженностью скульптуры. От рода Discors - отсутствием косой струй-
чатости у переднего края и меньшей скошенностью раковины.
Распространение. Эоцен - ныне. Европа, Южная и Восточная Азия,
Америка, теплые воды всех частей света.
Р од Fulvia Gray, 1853
Papyridea (sect. Fulvia): Thiele, 1935, c.880.
Fulvia: Habe, 1951, c. 149; Cotton, 1960.
Laevicardium (Fulvia): Keen, 1969, c.5 90.
Типовой вид - Cardium apertum Bruguiere, 1789. Современный, Индопа-
цифика.
Диагноз. Раковина округлая или овальная, иногда с оттянутым задним
краем, выпуклая, тонкостенная, замкнутая или зияющая сзади. Макушка неболь-
50
лая, слабо выступающая. Скульптура из многочисленных, едва выступающих
плоских ребер, гладких или пересеченных поперечными струйками.
Замочная площадка тонкая, изогнутая. Кардинальные зубы парные, высокие.
Боковые - одиночные, кроме передних зубов правой створки, которые могут
быть парными.
Нимфа длинная, сливающаяся с краем. Внутренняя поверхность гладкая, край
раковины изнутри радиально бороздчатый или почти гладкий.
Видовой состав; F.mutica (Reeve, 1845). Плиоцен-ныне, Япония.
F. tenuicostata (Lamarck, 1819). Плиоцен-ныне, Индопацифика.
F.aperta (Bruguiere, 1789). Современный, Индопацифика.
F. australvs (Sowerby). Современный, Индопацифика.
F.bullata (Linne). Современный, Индопацифика.
F.hungerfordi (Sowerby). Современный, Восточно-Китайское море.
Сравнение. Возможно наиболее близок к Laevicardium, от которого от-
личается более округлой, не скошенной формой раковины и характером ребрис-
тости, в частности наличием ребер на заднем поле. От рода Р ару ride а- округ-
лой формой раковины и отсутствием бугорков и шипиков на ребрах.
Распространение. Миоцен - ныне. Япония, Аляска, Индопацифика.
Род Dinocardium Dall, 1900
Табл. IV, фиг. 1,2
Cardium (Dinocardium): Dall, 1900, с. 1074; Olsson, Habrisson, 1953,
с. 102.
Cerastoderma (Dinocardium): Stewart, 1930, c. 261.
Laevicardium (Dino car diun): Thiele, 1935, c. 87 9; Keen, 1969, c.590.
Типовой вид - Cardium robustum Lightfoot, 1786. Современный, восточ-
ное побережье США.
Диагноз. Раковина высокая округло- или овально-треугольная, скошенная,
умеренно толстостенная, выпуклая, замкнутая с выступающей макушкой. Скульп-
тура из высоких, несколько уплощенных ребер, гладких или несущих крнцентри-
ческую струйчатость. Ребра 'заднего склона более уплощенные.
Замочный край изогнутый. Передняя ветвь замочного края образует вырост,
перекрывающий часть макушки. Кардинальные зубы парные, в правой створке
слившиеся почти по всей длине. Латеральные зубы одиночные, кроме передних
правой створки - они парные.
Нимфа длинная, хорошо обособленная. Внутренняя поверхность радиально
бороздчатая до середины раковины.
Видовой состав. D. bakeri (Gardner,1945). Олигоцен Северной Америки
(Мексика).
D. cabezai (Gardner, 1945). <Миоцен Северной ммерики (Мексика и Флорида).
D.chipolanrm. Миоцен Северной Америки (Флорида).
D.robustum (Lightfoot, 1786). Современный, атлантическое побережье США.
Сравнение. От рода Laevicardium отличается скошенностью раковины и
более сильно развитыми ребрами с концентрической струйчатостью. От рода
Clinocardium - более высокой раковиной, более выпуклой, высокой макушкой и
строением замочной площадки.
Распространение. Эоцен - ныне. Северная и Южная Америка, Атлан-
тическое побережье США.
Род Clinocardium Keen, 1936.
Табл. V, фиг. 1,2,3
Clinocardium: Keen, 1936, с. 119 (цит.по Петрову, 1966);
Жидкова и др., 1968, с. 101.
Cardium (Cerastoderma): Gardner, 1945, с. 100 (pars).
51
Типовой вид - Cardium nuttallii Conrad, 1837. Миоцен - ныне, северная
часть Тихого океана.
Диагноз. Раковина округло- или овально-треугольная, массивная, уме-
ренно или слабо выпуклая, со сдвинутой вперед небольшой макушкой, немного
скошенная, замкнутая. Радиальные ребра многочисленные, выпуклые, гладкие
или бугорчатые.
Замочная площадка узкая, изогнутая. Кардинальные зубы парные, более
или менее неравномерно развитые. Боковые - одиночные, кроме передних пра-
вой створки и задних - левой створки, которые иногда парные. Задние боковые
обычно дальше удалены от кардинальных и расположены за длинной узкой ним-
фой. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая у края раковины.
Видовой состав. С. asagaiense (Makiyama, 1934). Олигоцен Японии.
С. scapoosense (Clark, 1925). Олигоцеп США.
С. sookense (Clark et 'Arnold, 1923). Олигоцен западного побережья Северной
Америки.
C.gallicum (Mayer, 1866). Миоцен Европы (Франция).
С. pantecolpatum (Cossman et Peyrot, 1911). Миоцен Европы (Франция).
С. praeblandum Keen, 1954. Миоцен Северной Америки (Калифорния).
С. prrstonum Keen, 1954. Миоцен Северной Америки (Калифорния).
C.rhomboideum (Khomenko, 1934). Миоцен СССР (Сахалин).
C.shinjense (Yokoyama, 1923). Миоцен Японии.
С. subdecussatum Shuto, 1960. Миоцен Японии.
С. coosense (Dall, 1909). Миоцен, плиоцен западного побережья Северной
Америки.
С. hannibali Keen, 1954. Миоцен - плиоцен Северной Америки (США).
С. meekianum (Gabb, 1866). Миоцен-плиоцен Северной Америки.
C.sachalinense Khramova, 1962. Миоцен-плиоцен СССР (Сахалин).
C.decoratum (Grewingk, 1850). Миоцен - ныне, Северная Америка, северная
часть Тихого океана.
С. nuttallii (Conrad, 1837). Миоцен - ныне, северная часть Тихого океана.
С. comoxeirse (Dall, 1900). Плейстоцен Северной Америки (Канада).
С. californiense (Deshayes, 1839). Современный, северная часть Тихого океана.
С. ciliatum (Fabricius, 1780). Современный, Циркумполярный.
C.fucanum (Dall, 1907). Современный, Тихоокеанское побережье Северной
Америки.
Сравнение. Род хорошо обособлен. От рода Dinocardium отличается бо-
лее округлой формой, меньшей выпуклостью раковины, более широкой, сильнее
изогнутой макушкой и более длинной, изогнутой замочной площадкой.
Распространение. Олигоцен - ныне. Северная Америка, Восточная
Азия, Япония, Северная часть Тихого океана.
Род Serripes Beck in Gould, 1841
Табл. V, фиг. 4,5,6.
Cardium (Serripes): 'Adams H. et Adams A., 1858, c. 456.
Serripes: Thiele, 1935, с.880; Петров, 1966, с.22; Жидкова и др., 1968,
с. 103.
Типовой вид - Cardium groenlandicum Bruguiere, 1789. Современный, Се-
верная Атлантика.
Диагноз. Раковина удлиненная, треугольно-овальная, от массивной до
довольно тонкостенной, умеренно выпуклая с немного сдвинутой вперед, слабо
выдающейся макушкой, замкнутая. Наружная поверхность гладкая, с концентри-
ческими линиями нарастаниь и слабой радиальной струйчатостью, лучше замет-
ной у переднего и заднего краев раковины.
Замок слабо развит, замочная площадка слабо изогнута, с едва намечаю-
щимися одиночными или парными кардинальными и довольно длинными, но слабо
выступающими одиночными боковыми зубами.
52
Нимфа длинная, ясно ограниченная. Мантийная линия спрямленная сзади,
но без синуса. Края створок изнутри гладкие или немного волнистые.
Видовой сос гав: S. yokoy amai Otuka, 1935. Миоцен Японии.
S. groenlandicus (Bruguiere, 1789). Миоцен - ныне, Япония, северное побе-
режье Азии; Циркумполярный.
& tape гои sei (Deshayes, 1839). Плиоцен - ныне, северная часть Тихого
океайа.
S. notabillis (Sowerby). Современный, северная часть Тихого океана.
Сравнение. Род хорошо обособлен и отличается отсутствием ясной ра-
диальной скульптуры и ослабленным замком.
Распространение. Миоцен - ныне. Япония, северное побережье Азии
и Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО FRAGINAE STEWART, 1930
Типовой род - Fragum Roding, 1798. Поздний мел - ныне, Европа, Афри-
ка, Индопацифика.
Диагноз. Раковина обычно угловатых очертаний, реже овальная с более
или менее выраженным килевым перегибом. Радиальные ребра развиты на всей
поверхности раковины, обычно орнаментированы иглами, бугорками, реже
гладкие.
Замок обычно хорошо развит, с приблизительно равными по величине кар-
динальными зубами.
Раковина трехслойная, эктостракум имеет составную призматическую струк-
туру. Линии нарастания в нем заворачиваются, отгибаясь к макушке.
Родовой состав. Fragum Rbding,1798, Loxocardium Cossmann, 1886,
Plagiocardium Cossmann, 1886, Orthocardium Tremlett, 1950, Parvicardium
Monterosato, 1884, Acanthocardia Gray, 1851, Trigoniocardia Dall, 1900,
Corculum Roding, 17 98, Maoricardium Marwick, 1944, Obsoletiforma Kolesnikov
in Paramonova, 1971, Kubanocardium Muschelishwili, 1965, ? Inaequicostata
Kojumdgieva, 196C, ? Limnopappia Schlicum, 1962, ? Limnopagetia. Schlicum,
1963.
Сравнение. От подсемейства Cardiinae отличается более угловатыми
очертаниями раковины с ясным килевым перегибом, более равномерно раз-
витыми кардинальными зубами, наличием наружного слоя составной призма-
тической структуры и рисунком линий нарастания, которые в радиальном срезе
у наружной поверхности изгибаются и заворачиваются к макушке. От подсе-
мейства Protocardiinae отличается присутствием выступающих радиальных ре-
бер, равномерно развитых по всей поверхности раковины и более тонким на-
ружным слоем, обычно составной призматической структуры.
Распространение. Поздний мел - ныне. Во всех частях света.
Род Fragum Roding, 1798
Табл. VI, фиг. 5,6
Fragum (sect. Fragum): Woodring, 1925 с. 140.
Corculum: Thiele, 1935, c. 881 (pars).
См. также синонимику подродов.
Типовой вид - Cardium fragum Linne, 1758. Современный, Индопаци-
фика.
Диагноз. Раковина угловатой или четырехугольно-овальной формы, мас-i
сивная, вздутая, замкнутая, с четким килевым перегибом. Задний и нижний
края обычно образуют угол, близкий к прямому. Макушка выдающаяся, сдви-
нутая к переднему краю. Ребра хорошо развитые, сверху уплощенные, угло-
ватые или несут чешуйки, бугорки, иглы, разделены более узкими межробер-
ными промежутками.
53
Замок массивный, задняя ветвь замочного края обычно расположена под
углом к основанию замочной площадки. Кардинальные зубы парные, почти рав-
ные по величине или более неравномерно развитые. Боковые зубы одиночные
или в правой створке парные.
Нимфа короткая. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая ниже ман-
тийной линии.
Подродовой состав. Fragum Roding, 1798; Ctenocardia Adams H.et Adams A., 1858.
Сравнение. Род близок к американским Trigoniocardia, но отличается бо-
лее равномерно развитыми кардинальными зубами и скошенностью зад-
ней ветви замочного края. От рода Corculum отличается менее резким
килем и более высокими, выпуклыми ребрами. От рода Parvicardium -
более крупной угловатой раковиной и более короткой задней ветвью за-
мочного края.
Замечания. Из эоценовых отложений Франции, наряду с формами, по-ви-
димому, близкими к типичным Fragum, описан вид Cardium (Trachycardium)
umbonatum Cossmann, 1921. Сходные раковины имеются также в эоценовых об-
ложениях Украины. Видимо группа этих форм наиболее близка к роду Fragum,
но существенно от него отличается более многочисленными ребрами, с мелко
зазубренными боковыми сторонами и строением замка: резко неравномерным
развитием кардинальных зубов (особенно правой створки) и полого закруглен-
ной формой замочного края. Однако материала пока недостаточно для установ-
ления таксономического ранга этой группы.
Распространение. Поздний мел - ныне. Европа, Индопацифика.
Ключ для определения подродов рода Fragum.
1(2) Ребра орнаментированы чешуйками, бугорками или узловатые . • .Fragum
2(1) Ребра несут иглы..........................................Ctenocardia
Подрод Fragum Roding, 1798.
Табл. VI, фиг. 5,6.
Hemicardia (Fragum): Adams П. et Adams A., 1858 c. 458.
Fragum: Stewart, 1 930, c. 269.
Corculum (Fragum): Thiele, 193 5, c. 881.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Раковина угловатой, или четырехугольно-овальной формы. Ребра
несут чешуйки, бугорки сглаженные или узловатые.
Замок с парными кардинальными зубами от почти равных по величине до
неравномерно развитых. Боковые зубы несимметрично расположены из-за ско-
шенности переднего края.
Видовой состав. F. (F.) pedelayense (Cossmann, 1921). Эоцен Европы,
F.(F) gaasense (Зоигп, 1868). Олигоцен Европы.
F.(F.) carinatum (Lynge). Современный, Индопацифика.
F.(F.) donaciforme (Spengler). Современный, Индопацифика.
F.(F.) fragum (Linne, 1758).Современный, Индопацифика.
F.(F. mundum (Reeve). Современный, Япония,
F.(F.) unedo (Linne, 1758). Современный, Индопацифика.
Распространение. Поздний мел - ныне. Европа, Африка, Индопацифика.
Подрод Ctenocardia Adams Н. et Adams А., 1858.
Hemicardia (Ctenocardia): Adams H. et Adams A., 1858, c. 459.
Corculum (Ctenocardia): Thiele, 1935, c. 881.
Ctenocardia (Ctenocardia) Keen, 1969, c. 588-
Типовой вид - Cardium hystrix Reeve, 1844. Современный, Индийский
океан.
54
Диагноз. Раковина четырехугольно-овальной формы. Ребра несут иглы.
Замок более или менее симметричен относительно макушки, с парными кар-
динальными зубами, почти равными по величине.
Видовой состав. F.(C.) ad am si (Reeve, 1848). Современный, Ин-
допацифика.
F.(C.) exasperatum (Sowerby). Современный, Индийский океан.
F.(C.) hystrix (Reeve, 1844). Современный, Индийский океан.
Распространение. Миоцен - ныне. Индопацифика.
Род Trigoniocardia Dall, 1900
Табл. VI, фиг. 8
Cardium (sect. Trigoniocardia): Dall, 1900, с. 1075.
Trigoniocardia: Stewart, 1930, c. 267; Keen, 1969, c. 588.
См. также синонимику подродов.
Типовой вид - Cardium graniferum Broderip et Sowerby, 1829. Совре-
менный, Тихий океан, побережье Центральной Америки.
Диагноз. Раковина небольшая, от квадратно-округлой до косо-овальной
формы, выпуклая, с выдающейся макушкой. Килевой перегиб четко выражен-
ный или неясный. Скульптура из сильно развитых радиальных ребер, несущих
чешуйки, бугорки или гребень.
Замочный край более или менее симметричный или с более длинной зад-
ней ветвью. Кардинальные зубы парные, неравномерно развитые. Боковые -
одиночные или в правой створке парные.
Нимфа короткая. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая у края
или до середины раковины.
Подродовой состав. Trigoniocardia Dall, 1900; Americardia Stewart, 1930.
Сравнение. От рода Fragum отличается более неравномерным разви-
тием кардинальных зубов и отсутствием скошенности задней ветви за-
мочного края.
Распространение. Олигоцен - ныне. Центральная Америка и тропи-
ческое побережье Америки.
Ключ для определения подродов рода Тrigoniocardia
1(2) Ребра переднего поля редкие, разделенные поперечно заштрихованными
межреберными промежутками. Передние боковые зубы расположены бли-
же к кардинальным, чем, задние..........................Trigoniocardia
2(1) Ребра переднего поля многочисленные, разделенные узкими, гладкими
межреберными промежутками. Замок симметричный . . . Americardia
Подрод Trigoniocardia Dall, 1900
Табл. VI, фиг. 8
Cardium (sect. Trigoniocardia): Dall, 1900, с. 1075; Woodring, 1925, с. 141.
Trigoniocardia: Olsson et Habrison, 1953, c. 103.
Trigoniocardia (Trigoniocardia): Keen, 1969, c. 588.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Раковина округло-квидратной или косо-овальной формы, от
тонкостенной до довольно массивной. Ребра переднего поля немногочисленные,
гладкие, бугорчатые или скульптированные гребнем, разделенные широкими,
поперечно заштрихованными межреберными промежутками. Ребра заднего поля
более низкие, сглаженные. Замочная площадка не широкая, передние боковые
зубы ближе к кардинальным, чем задние.
Видовой состав. Т,(Т.) alicula (Dall, 1900). Миоцен Северной Аме-
рики (Флорида).
55
T.(T-) aminensis 1900). Миоцен Северной Америки (Флорида).
Т.(Т.) apatetica (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки (Флорида).
Т.(Т.) haitensis (Sowerby, 1849). Миоцен Центральной Америки.
Т.(Т.) malajoerrsis (Jung, 1969).Миоцен Центральной Америки.
Т.(Т.) simzothi (Dall, 1900). Миоцен Северной Америки (Флорида).
Т.(Т.) thaumasta (.Woodring, 1925). Миоцен Центральной Америки.
Т.(Т.) maturen'sis (Dall, 1900). Миоцен-плиоцен Центральной Америки и Фло-
рида.
Т.(Т.) caboblanguensis Weisbord, 1964. Плиоцен - плейстоцен Центральной
Америки.
Т.(Т.) cabopasada (Pilsbry et Olsson, 1941). Плиоцен Центральной Аме-
рики.
Т.(Т.) alabastra (Carpenter, 185 7). Современный, Северная Америка (Кали-
форния).
Т.(Т.) granifera (Broderip et Sowerby, 1829). Современный, Тихий океан, по-
бережье Центральной Америки.
Т.(Т.) obovalis (Sowerby, 1833). Современный, побережье Центральной Аме-
рики.
Т.(Т.) ovuloides (Reeve, 1845). Современный, побережье Центральной Аме-
рики.
Распространение. Олигоцен - ныне, Центральная Америка, тропичес-
кое побережье Америки.
Подрод Americardia Stewart, 1930
Trigoniocardia (Americardia): Stewart, 1930, c. 267; Keen, 1969, c. 588.
Типовой вид - Cardium medium Linne, 1758. Современный, Карибское
море.
Диагноз. Раковина квадратно-округлой формы, массивная. Скульптура из
частых, сильно развитых радиальных ребер, обычно чешуйчатых, разделенных
узкими, гладкими промежутками. Замочная площадка широкая, боковые зубы
примерно равно удалены от кардинальных.
Видовой состав. Т. (A.) elattocostata (.Woodring, 1925). Миоцен Цент-
ральной Америки.
Т.(А.) columba (Heilprin, 1886). Плиоцен Северной Америки (Флорида).
Т.(А.) periimaris (Maury,1925). Плиоцен Центральной Америки.
Т.(А.) biangulata (Broderip et Sowerby,1829). Современный, побережье Централь-
ной Америки.
Т.(А.) guanacast err sis (Hertlein et Strong, 1947). Современный, побережье
Центральной Америки.
Т,(А.) media (Linne, 175 8). Современный, Карибское море.
Распространение. Миоцен - ныне. Центральная Америка, тропическое
побережье Америки.
Род Corculum Roding, 1798
Табл. VI, фиг. 7
Hemicardia Stewart, 1930, с. 269.
Corculum: Thiele, 1935, с. 88! (pars).
См. также синонимику подродов.
Типовой вид — Cardium cardissa Linne, 1758. Современный, Индопацифика.
Диагноз. Раковина укороченная, очень выпуклая, с оттянутым вниз зад-
ним краем и острым килем, так что при взгляде со стороны переднего или
заднего края форма обеих створок правильная сердцевидная.. Заднее поле почти
вертикально^, раковина замкнутая, макушка выдающаяся. Скульптура из слабо
56
выпуклых, уплощенных ребер, иногда с бугорками, разделенных более узкими,
поперечно заштрихованными межреберными промежутками.
Замок несколько видоизменен из-за скошенности раковины. Кардиналь-
ные зубы хорошо развиты или со слабым передним кардинальным зубом
правой створки, иногда скошены. Задние боковые зубы могут быть ос-
лаблены.
Нимфа короткая, плохо обособлена. Внутренняя поверхность радиально бо-
роздчатая или гладкая.
Подродовой состав. Corculum Roding, 1798 и Lunulicardia Gray, 1853.
Сравнение. Род хорошо обособлен, от рода Fragum отличается более рез-
ким килевым перегибом и менее выпуклыми ребрами.
Распространение. Плейстоцен - ныне. Индопацифика.’
Ключ для определения подродов рода С orculum
1(2) Раковина с глубокой лункой, заходящей под макушку, из-за чего перед-
ние боковые зубы удалены от кардинальных ............... Lunulicardia
2(1) Раковина без лунки, передние и задние боковые зубы равно удалены от
кардинальных...............................................Corculum
Подрод Corculum Roding, 1798
Табл. VI, фиг. 7
Hemicardia (Lunulicardia): Adams Н. et Adams'А., 1858, с. 458;
Corculum: Stewart, 1930, с. 296; Keen, 1969, с. 588.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Раковина скошенная, резко килеватая. Лунка отсутствует. За-
мок более или мене.е симметричный, кардинальные зубы парные.
Видовой состав. С, (С.) cardrssa (Linne, 1758). Современный, Индо-
пацифика.
С.(С.) hemicardium (Linne). Современный, Индопацифика.
С.(С.) humanum (Roding). Современный, Индопацифика.
С.(С.) impressum (Solander). Современный, Индопацифика.
С.(С.) gulchardi (Bernardi). Современный, Индопацифика.
С.(С.) moustrosum (Gmelin). Современный, Индопацифика.
Распространение. Современная Индопацифика.
Подрод Lunulicardia Gray, 1853
Hemicardia (Lunulicardia): Adams H. et Adams A., 1858, c. 459; Stewart,
1930, c. 27L
Corculum (Lunulicardia): Thiele, 1935, c. 881.
Fragum (Lunulicardia): Keen, 1969, c. 588.
Типовой вид - Cardium retusum Linne, 1758. Современный, Индопаци-
фика.
Диагноз. Раковина с резким или немного округленным килем. Перед ма-
кушкой имеется широкая, глубокая лунка, заходящая под макушку. Передние
боковые зубы отодвинуты от кардинальных. Передний кардинальный зуб правой
створки слабо выражен, слившийся с задним.
Видовой состав. C.(L.) auricula (Forskal, 1775). Плейстоцен - ныне,
Индийский океан.
C.(L.) subretusum (Linne, 1758). Современный, Индопацифика, Япония.
C.(L.) retusum (Linne, 1758). Современный, Индопацифика.
Распрост ранение. Плейстоцен - ныне. Индопацифика.
57
Род Plagiocardium Cossmann, 1886
Табл* VIII, фиг. 1,2,3
Cardium (sect. Plagiocardium): Cossmann et Peyrot, 1911 c. 474; Tremlett, 1950,
c. 126.
Fragum (Afrocardium): Tomlin, 1931, c. 449.
Plagiocardium: Stewart, 1930, c. 254.
Plagiocardium (Plagiocardium): Keen, 1969, c. 485.
Типовой вид - Cardium granulosum Lamarck, 1805. Эоцен Франции.
Диагноз. Раковина небольшая или средних размеров, удлиненно овальная
или овально-яйцевидная, скошенная, без четко выраженного килевого перегиба,
со сдвинутой вперед, слабо выдающейся макушкой, замкнутая. Наружная по-
верхность с многочисленными, сверху уплощенными ребрами, обычно несущими
на гребне бугорки, которые легко разрушаются, особенно в средней части
раковины. Межреберные промежутки узкие, поперечно заштрихованные или
гладкие.
Замочная площадка слабо изогнутая, замок состоит из парных кардиналь-
ных зубов и одиночных боковых, кроме передних правой створки, которые
парные.
Нимфа длинная, из-за чего задние боковые зубы правой створки отодвину-
ты от м .кушки. Нимфа нечетко отделена от края. Край раковины остро за-
зубрен.
Видовой состав. РДР.) bourdoti (Cossmann). Эоцен Европы (Фран-
ция).
Р.(Р.) cosmetum (Cossmann). Эоцен Европы (Франция).
РДР.) figax (Cossmann). Эоцен Европы (Франция).
Р.(Р.) granulosum (Lamarck, 1805). Эоцен Европы (Франция).
Р.(Р.) levesquei (Orbigny). Эоцен Европы (Франция).
Р.(Р.) passyi (Deshayes). Эоцен Европы (Франция).
РДР.) veslense (Staadt). Эоцен Европы (франция).
РДР.) abundans (Liverovskaja, 1939). Олигоцен Юга СССР.
РДР.) touzini (Cossmann, 1921). Олигоцен Европы (Франция).
РДР.) degrangei (Cossmann. 1895). Миоцен Европы (Франция).
РДР.) hirsutum (Bronn, 1831). Миоцен - плиоцен Европы, Северной Африки.
РДР.) ebaranum (Sowerby). Современный, Япония.
РДР.) exochum (Melvill, 1906). Современный, Индийский океан (Персидский
залив).
РДР.) latum (Born). Современный, Индопацифика.
P.(P.)setosum (Redfield). Современный, Индопацифика.
Сравнение. Род хорошо отличается по особенностям скульптуры и оваль-
ной форме ракоьины. По строению замка приближается к роду Parvicardium,
от которого отличается отсутствием четкого килевого перегиба, более удли-
ненной овальной формой и присутствием правильно расположенных бугор-
ков на ребрах. По скульптуре раковины близок к роду Orthocardium, от
которого отличается овальной, скошенной формой и отсутствием гребней
на ребрах.
Распространение. Палеоцен - ныне. Южная Европа, Индопацифика.
Род Maoricardium Marwick, 1944
Maoricardium: Marwick, 1944, с. 263-
Plagiocardium (Maoricardium): Keen, 1969, c. 585.
Типовой вид - Cardium spatiosum Hutton, 1873. Плиоцен Новой Зе-
ландии.
Диагноз. Раковина крупная, толстостенная, неравносторонняя, со сдвину-
той вперед макушкой, замкнутая. Скульптура состоит из многочисленных, хо-
58
рошо развитых уплощенных ребер, несущих на гребне ребра тупые шипики, луч-
ше развитые на передней части и у края раковины. Межреберные промежутки
узкие.
Замочная площадка длинная, изогнутая. Кардинальные зубы парные, мас-
сивные с более развитыми передним кардинальным зубом в левой створке и
задним - в правой. Задний кардинальный зуб в левой створке длинный, почти
горизонтальный. Задний боковой зуб левой створки слабо развит. Нимфа длин-
ная, высокая. Внутренняя поверхность раковины гладкая, край раковины за-
зубрен.
Видовой состав. М. strangi (Laws, 1930). Олигоцен Новой Зеландии.
М. gudexi (Laws, 1933). Миоцен Новой Зеландии.
М. oneroaense (Powell, 1938). Миоцен Новой Зеландии.
М. spatiosum (Hutton, 1873). Плиоцен Новой Зеландии.
Сравнение. Род характеризуется необычными для кардиид большими раз-
мерами и массивностью раковины. По форме раковины и наличию шипи-
ков на ребрах приближается к роду Parvicardium, от которого отличается
сильным развитием кардинальных зубов, четко огоаниченной, высокой ним-
фой. От рода Рlagiocardium отличается более угловатой формой раковины и ме-
нее острой зазубренностью края раковины.
Распространение. Олигоцен - миоцен Новой Зеландии.
Род Parvicardium Monterosato, 1884.
Табл. VII, фиг. 4
Parvicardium Monterosato, 1834, с. 19; Keen, 1969, с. 585.
Papillicardium: Sacco, 1899, с. 44.
Cardium (sect. Parvicardium ): Cossmann, et Peyrot, 1911, c. 473.
Cardium (Parvicardium): Коюмджиева, Страшимиров, 1960, с. 42; He-
весская, 1963, с. 61.
Типовой вид - Cardium exiguum Gmelin, 1790. Современный, Среди-
земное море и Атлантический океан.
Диагноз. Раковина небольшая, округлая или трапециевидная, неравно-
сторонняя, с небольшой сдвинутой вперед макушкой, замкнутая. Килевой пе-
региб обычно хорошо выражен. Скульптура из многочисленных округлых или
угловатых, несимметричных ребер, несущих бугорки или шипики, сильнее раз-
витые у переднего края.
Замочная площадка узкая, изогнутая, с более длинной задней ветвью. За-
мок из парных кардинальных зубов, неравномерно развитых. Передние боковые
зубы правой створки парные, остальные одиночные. Задний боковой зуб ле-
вой створки слабо развит.
Нимфа длинная, слабо отделенная от замочного края. Внутренняя поверх-
ность гладкая или радиально бороздчатая.
Видовой состав. Р. triangulatum (Laubriere, 1881). Эоцен Европы
P.fraguiinurm (Cossmann, 1895). Олигоцен-миоцен Северной Америки и Европы.
Р. kochi (Semper, 1861)* Олигоцен — миоцен Европы.
Р. benoisti (Cossmann, 1895). Миоцен Европы (Франция).
Р. vlongata (Sokolov, 1899). Миоцен Юга СССР.
Р. hilberi (Andrussov, 1936). Миоцен Юга СССР.
Р. liverovskajae (Merklin, 1950). Миоцен Юга СССР.
P.holubicense (Hilber, 1882). Миоцен Юга СССР.
Р. hispidiforme (DavidaschviliK 1932). Миоцен Юга СССР.
P.papillosum (Poli, 1791). Миоцен - ныне. Европа, Атлантический океан,
Средиземное и Черное моря.
Р. sciloticum (Sokolov, 1899). Миоцен Европы (СССР, Болгария).
Р. sonense (Cossmann, 1895). Миоцен Европы (Франция).
Р. subhispidum (Hilber, 1882). Миоцен Европы.
Р. fasciatum (Montagu, 1808). Плиоцен - ныне, Европа.
59
P. minimum (Philippi, 1836). Плиоцен - ныне, Европа.
Р. exiguum (Gmelin, 17 90). Плиоцен - ныне, юг Европы, Атлантический океан,
Средиземное и Черное моря.
Сравнение. От рода Loxocardium отличается формой раковины, большей
изогнутостью замочного края и орнаментацией ребер - бугорками и шипи ками,
развитыми преимущественно в передней части раковины. Наиболее килеватые
формы приближаются к роду Fragum, от которого отличаются небольшой, менее
угловатой раковиной и длинной задней ветвью замочного края. От рода Maori*
cardium - небольшими размерами, узкой замочной площадкой и слабо от^-
граниченной нимфой. От рода Plagiocardium - наличием килевого пере-
гиба, более угловатой формой и менее острой зазубренностью края ра-
ковины.
Распространение. Эоцен - ныне. Европа, Северная Америка, Атлан-
тический океан, Средиземное и Черное моря.
Род Loxocardium Cossmann, 1886.
Табл. VIII, фиг. 4
Cardium (sect. Loxocardium)*. Cossmann, Peyrot, 1911, c. 474.
Cardium (Loxocardium)*. Tremlett, 1950, c. 125.
Loxocardium*. Keen, 1969» c. 585.
Типовой вид - Cardium formosum Deshayes, 1858. Эоцен Франции.
Диагноз. Раковина небольшая, трапециевидная или овальная, немного ско-
шенная, умеренно выпуклая, с четким килевым перегибом и небольшой, сдви-
нутой вперед макушкой, замкнутая. Задний край раковины внизу обычно не-
много оттянут. Скульптура из частых, слабо выпуклых ребер, орнаментиро-
ванных пластинками или чешуйками.
Замочный край довольно короткий, почти прямой, тонкий. Кардинальные
зубы парные, неравномерно развитые. Передние боковые зубы правой створки
парные, остальные одиночные, задний зуб левой створки слабый.
Нимфа слабо обособлена. Внутренняя поверхность створок гладкая, край
раковины зазубрен.
Видовой состав. L. bouei (Deshayes, 1858). Палеоцен - эоцен Ев-
ропы.
L. impeditum (Deshayes, 1858). Палеоцен - эоцен Европы (Франция).
L. formosum (Deshayes, 1858). Эоцен Европы (Франция).
L. ingratum (Deshayes, 1858). Эоцен Европы (Франция).
L. morleti (Rainc).Эоцен Европы (Франция).
L. multisquamatum (Deshayes* 1858). Эоцен Европы (Франция).
L. obliquum (Lamarck, 1805). Эоцен Европы (Франция).
Lo patrue I тит (Deshayes, 1858). Эоцен Европы (Франция).
L. sublima (Orbigny, 1850). Эоцен Европы (З^эанция).
L* distinguendum (Mayer, 1890). Олигоцен Европы.
L. flexinodum (Koenen, 1893). Олигоцен Европы.
L. minervae (Cossmann et Peyrot, 1911). Миоцен Европы.
L. pallasianum (Basterot, 1825). Миоцен Европы.
L. sueziense (Issel, 1869). Плейстоцен - ныне, побережье Северо-Восточной
Африки.
Сравнение. По особенностям строения замка и форме раковины род
близок к Parvicardium, от которого отличается характером орнаментации
ребер и более коротким, почти прямым замочным краем. От рода Plagio*
cardium отличается наличием килевого перегиба и более угловатой фор-
мой раковины.
Распространение. Палеоцен - ныне. Европа, Северная Африка, запад-
ная часть Тихого океана.
60
3d°Д Orthocardium Tremlett, 1950
Табл. VII, фиг. 5,6
Cardium (Orthocardium)- Tremlett, 1950, с. 128.
Vepricardium (Orthocardium): Keen, 19б9» c. 586.
Типовой вид - Cardium porulosum Solander, 1766. Эоцен Франции.
Диагноз. Раковина четырехугольно-овальная, с намечающимся килевым
перегибом, выпуклая, замкнутая, с почти центральной макушкой. Скульптура
из многочисленных, уплощенных ребер, разделенных узкими, поперечно за-
штрихованными межреберными промежутками. На середине ребер, на всей по-
верхности или у краев раковины развиты бусинки или иглы, которые,сливаясь,
иногда образуют гребень.
Замочный край почти прямой. Замок из парных кардинальных зубов, нерав-
номерно развитых. Кардинальные зубы правой створки более или менее слив-
шиеся. Боковые зубы левой створки одиночные, в правой обычно парные.
Нимфа выступающая, края створок остро зазубрены из-за далеко высту-
пающих меж реберных промежутков.
Ви довой состав. О. hybridum (Dashayes, 1825). Эоцен Европы (Франция).
О goniophorum (Tremlett, 1950). Эоцен Европы.
О. moloti (Staadt). Эоцен Европы (Франция).
О. porulosum (Solander, 1766). Эоцен Европы (Франция).
О. subporulosum (Orbigny, 1850). Эоцен Европы (Франция).
О. trifidum (Deshayes, 1858). Эоцен Европы (Франция).
Сравнение. По особенностям скульптуры род близок к Plagiocardium,
от которого отличается более угловатой равносторонней раковиной и наличием
бусинок или гребней на ребрах. От рода Acanthocardia отличается более не-
равномерно развитыми кардинальными зубами, слившимися в правой створке,
более уплощенными ребрами и деталями орнаментации.
Замечания. Автор рода и последующие исследователи считали его близ-
ким к Vepricardium» Однако эти роды существенно отличаются по форме ра-
ковины, особенностям скульптуры и по микроструктуре раковины.
Распростра нение. Эоцен Европы.
Род Acanthocardia Gray, 1851
Табл.VII, фиг. 1,2,3
Cardium (Isocardia): Adams Н. et Adams A., 1858, c, 455.
Cardium (Acanthocardia): Woodring, 1925, c. 134.
Acanthocardia: Keen, 1959, c. 585.
См. также синонимику подродов.
Типовой вид - Cardium aculeatum Linne, 1758. Современный, Среди-
земное море.
Диагноз. Раковина четырехугольно-округлая или округлая, выпуклая, с
четким или сглаженным килевым перегибом, замкнутая, с почти центральной
или сдвинутой вперед макушкой. Скульптура из радиальных ребер, разделенных
уплощенными, поперечно заштрихованными межреберными промежутками. Греб-
ни ребер обычно несут тонкое ребрышко или бороздку, на которых располага-
ются шипы или чешуйки.
Замок состоит из парных кардинальных зубов, косо расположенных. Боковые
зубы одиночные, кроме передних правой створки, которые парные.
Нимфа ясно отграничена, длинная. Внутренняя поверхность радиально бо-
роздчатая до середины раковины.
Подродовой состав. Acanthocardia Gray, 1851; Schedocardia Stewart, 1 930.
Сравнение. По наличию гребней или игл на ребрах сближается с Orthocar
dium, но отличается более выпуклыми ребрами и более широкими межребер-
ными промежутками.
61
Распространение. Эоцен — ныне. Южная Европа, Юго-Восточная Азия,
Северная Америка, Атлантический океан, Средиземное и Черное моря.
Ключ для определения подродов рода Acanthocardia.
1(2) Кардинальные зубы высокие, конические, почти равномерно раз-
витые ....................................................... Acanthocardia
2(1) Кардинальные зубы невысокие, неравномерно развитые, в правой створке
слившиеся...................................................... Schedocardia
Подрод Acanthocardia Gray, 1851.
Табл. VII, фиг. 1,2,3
Cardium (sect. Cardium): Cossmann et Peyrot, 1911, c. 471.
Cardium (Acanthocardia): Невесская, 1963, c. 57.
Acanthocardia (Acanthocardia): Keen, 1969, c. 585.
Acanthocardia (Rudicardium): Keen, 1969, c. 585.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Скульптура раковины из хорошо развитых выпуклых радиальных
ребер. Замок состоит из парных кардинальных зубов, высоких, конических, бо-
лее или менее равномерно развитых. Боковые зубы хорошо развиты.
Видовой с о с та в. A.(A.) andreae (Dujardin, 1837). Миоцен Европы.
А. (А») andrusovi (Sokolov, 1899). Миоцен Юга СССР.
A. (A.) centumpanium (Andrussov, 1911). Миоцен Европы (СССР).
A. (A.) hanseata (Kautsky, 1925). Миоцен Европы.
A. (A.) girondica (Mayer, 1866). Миоцен Европы (Франция).
A. (A.) impar (Zhizhchenko, 1936). Миоцен Европы (СССР).
A. (A.) leognansis (Mayer, 1866). Миоцен Европы (Франция).
А. (А») praeechinata (Hilber, 1882). Миоцен Европы.
А. (А») pelouatensis (Cossman et Peyrot, 1911). Миоцен Европы (Франция).
A. (A*) sallomacensis (Cosmann et Peyrot, 1911). Миоцен Европы (Франция).
A. (A.) turonica (Mayer, 1870). Миоцен Европы.
А. (А») vidali (Cossmann et Peyrot, 1911). Миоцен Европы (Франция).
A. (A.) taurina (Michelotti, 1847). Миоцен - плиоцен Европы.
A. (A.) deshayesi (Peyradeau, 1826). Миоцен - ныне, Европа.
A. (A.) paucicostata (Sowerby, 1839). Миоцен - ныне, Европа.
A. (A.) echinata (Linne, 1758). Плиоцен - ныне, Европа, Средиземное море.
A. (A.) erinacea (Lamarck, 1819). Плиоцен Европы.
A. (A.) tuberculata (Linne, 1767). Плиоцен - ныне, Европа.
А. (4.) aculeata (Linne, 1758). Современный, Средиземное море.
Гаспространение. Миоцен - ныне. Южная Европа, Атлантический океан,
Средиземное и Черное моря.
Подрод Schedocardia Stewart, 1930.
Plagiocardium (Schedocardia): Stewart, 1930, c. 255.
Acanthocardia (Schedocardia): Keen, 1969, c. 585.
Типовой вид - Cardium hatchetigbeense Aldrich, 1886. Эоцен США.
Диагноз. Скульптура раковины состоит из несколько уплощенных ради-
альных ребер. Замок из неравномерно развитых парных кардинальных зубов,
в правой створке слившихся. Боковые зубы слабые.
Видовой состав. A. (S.) breweri (Gabb, 1864). Эоцен Северной Амери-
ки, Азии (Бирма) и Японии (?).
A. (S.) hatchetigbt ensis (Aldrich, 1886). Эоцен Северной Америки (США).
A. (S.) tuomeyi (Aldrich). Эоцен Северной Америки (Мексика и США).
Распространение. Эоцен Юго-Восточной Азии и Северной Америки.
62
ПОДСЕМЕЙСТВО PROTOCARDIINAE KEEN, 1951
Типовой род - Protocardia von Bey rich, 1845. Поздний триас - поэд-
ний мел, Европа, Северная Америка, Южная Америка, Африка.
Диагноз. Раковина округло-четырехугольной, округло-треугольной или
овальной формы, обычно с ясно выраженным килевым перегибом. Скульптура
из многочисленных тонких ребер. Радиальная ребристость переднего поля
слабо выражена, часто едва намечается, на заднем поле ребра обычно более
высокие.
Кардинальные зубы неравномерно развиты, с более мощным задним в пра-
вой створке и передним - в левой. Боковые зубы обычно развиты, реже ре-
дуцированы.
Раковина трехслойная с мощным эктостракумом, обычно перекрещенно-
пластинча^й структуры с горизонтальной ориентировкой пластин. Линии на-
растания в этом слое закруглены и отогнуты к макушке.
Родовой с о с та в. Protocardia von Beyrich, 1845; Integricardium Rollier, 1912;
J uras si cardium Cossmann, 1906; Nemocardium Meek, 1876; Pratulum Iredale, 192 4;
Discors Deshayes, 185 8; Lophocardium Fischer, 1 887.
Сравнение. От подсемейства Cardiinae отличается обычно более угло-
ватыми очертаниями, слабо выраженной ребристостью переднего поля и строе-
нием раковины, имеющим толстый наружный слой, составленный горизонталь-
но ориентированными пластинами с линиями нарастания, отвернутыми к ма-
кушке.
От подсемейства Fraginae - более многочисленными ребрами, сгла-
женными на переднем поле и более мощным наружным слоем, сложенным
обычно пластинами перекрещенно-пластинчатой структуры.
Распространение. Поздний триас - ныне. Во всех частях света.
Род Nemocardium Meek, 1876
Табл. VI, фиг. 1, 4
Nemocardium Meek, 1876, с. 167 (цит. по Keen, 1950);
Gardner, 1945, с. 104; Keen, 1969, с. 589 (pars).
См. также синонимику подродов.
Типовой в ид — Cardium semiasperum Deshayes, 1858. Эоцен Франции.
Диагноз. Раковина от крупной до небольшой, часто массивная, округло-
четырехугольная или овально-треугольная, выпуклая, замкнутая с прозогир-
ной, почти центральной макушкой. Поверхность с многочисленными, сгла-
женными радиальными ребрышками на переднем поле и более выпуклыми на
заднем.
Замок с двумя кардинальными зубами в каждой створке, из которых хо-
рошо развит лишь задний в правой створке и передний - в левой. Боковые
зубы одиночные или передние правой створки парные. Края створок изнутри
мелко зазубрены, внутренняя поверхность веерда гладкая.
Подродовой состав. Nemocardium Meek, 1876; V art cardium Marwick,
1944; Habecardium Glibert et Poel, 1970.
Сравнение. Род, по-видимому, близок к Pratulum , от которого отли-
чается обычно более крупной, массивной раковиной и более сглаженными реб-
рами переднего поля. От Protocardia отличается наличием радиальных ребер
на переднем поле.
Распростра нение. Ранний мел - ныне. Во всех частях света.
Ключ для определения подродов рода Nemocardium
1(2) Скульптура заднего поля резко отличается от ребристости переднего
поля.................................................................3
2(1) Между передним и задним полем нет резкой границы . . . Habecardium
63
3(4) Раковина крупная, массивная. У переднего края развиты концентри-
ческие складки, ребра заднего поля гладкие.....................V aricardium
4(3) Раковина менее массивная, без концентрических складок на переднем
поле. Ребра заднего поля несут бугорки или шипики . . . Nemocardium
Подрод Nemocardium Meek, 1876
Nemocardium: Meek, 1976, с. 1б7(цит по Keen, 1950); Tremlett, 1950, с. 115.
(?) Cardium (Divaric ardium): Dollfus, EJautzenberg, 1886, c. 95.
Protocardia (Nemocardium): Woodring, 1925, c. 146.
Nemocardium (Nemocardium): Keen, 1954, c. 24.
Типовой вид - как у рода.
Диагноз. Раковина квадратно-округлых очертаний. Скульптура из мно-
гочисленных, нитевидных, едва намечающихся радиальных ребер на переднем
поле, тогда как резко ограниченное заднее поле несет выпуклые ребра, по-
крытые бугорками или шипиками.
Видовой состав. N. semiasperum (Deshayes, 1958). Эоцен Европы
(Франция).
N. (N.)edwardsi (Deshayes, 1858 ). Палеоцен - эоцен Европы.
/V. (N.) hornesi (Deshayes, 1858). Палеоцен - эоцен Европы.
A. (N.) linteum (Conrad, 1855). Палеоцен - эоцен Северной Америки (США).
N. (N.) fraterculus (Deshayes, 1858). Эоцен Европы.
A. (N.) nicolletti (Conrad, 1842). Эоцен Северной Америки.
A. (N.) nitens (Sowerby, 1813). Эоцен Европы (Англия).
A. (N.) nitidulum Tremlett, 1950. Эоцен Европы (Англия).
A. (N.) parile (Deshayes, 1858). Эоцен Европы.
N. (N.) semigranulatum (Sowerby, 1816). Эоцен Европы (Англия).
A. (N.) semistriatum (Deshays, 1858). Эоцен Европы.
A. (N.) superlum Tremlett, 1950. Эоцен Европы (Англия).
N. (N.) turgidum (Solander, 1766). Эоцен Европы (Англия).
N. (N.) wateleti(Deshayes, 1858). Эоцен Европы.
A. (N.) bhagothorense (Vredenburg, 1928). Олигоцен Индии.
A. (A.)/zanfoniense (Koenen, 1867). Олигоцен Европы.
A. (N.) lattorfense (Koenen, 1893). Олигоцен Европы.
N.(N.) liebischi (Koenen, 1893). Олигоцен Европы.
A. (A.,) Zorenzarzum (Arnold, 1908). Олигоцен Северной Америки (США).
A. (A.) bechei (Reeve, 1847). Миоцен - ныне. Юго-Восточная Азия.
Распространение. Ранний мел - ныне. Во всех частях света, Тихий
океан.
Подрод Varicardium Marwick, 1944
Varicardium: Marwick, 1944, с. 266..
Nemocardium (Varicardium): Keen, 1969, c. 589-
Типовой вид - Cardium patulum Hutton, 1873. Миоцен Новой Зелан-
дии.
Диагноз. Раковина крупная, массивная, четырехугольно—округлой или
овальной формы. На переднем поле радиальная скульптура едва намечается,
но развиты концентрические складки. На заднем поле ребра многочисленные,
выпуклые, не скульптированные.
Видовой состав. А. (V.) serum (Hutton, 1873). Олигоцен (?) - мио-
цен Новой Зеландии.
А. (У.) patulum (Hutton, 1873). Миоцен Новой Зеландии.
Распространение. Олигоцен (?) - миоцен Новой Зеландии.
64
Подрод Habecardium Glibert et Poel, 1970
Табл. VI, фиг. 4
Laevicardium (Habecardium): Gilbert, Poel, 1970, c.34.
Типовой вид - Cardium tenuisulcatum Nyst, 1836- Эоцен - олигоцен
Европы.
Диагноз. Раковина овально-треугольная или четырехугольная, от неболь-
шой до крупной, массивной. Скульптура из ясно выраженных радиальных ре-
бер, сглаженных на переднем поле и несколько выпуклых, широких - на заднем.
Видовой состав. Л» (Н.) gigas (Defrance, 1817). Эоцен Европы (Фран-
ция).
N.(IL) tenuisulcatum (Nyst, 1836). Эоцен - олигоцен Европы.
V. (Н.) aralense (Abich, 1858). Олигоцен Европы, Азии (СССР).
V. (Н.) cingulatum (Goldfuss, 1837). Олигоцен - миоцен Европы.
V. (Н.) comatulum (Вгопп, 1834). Олигоцен Европы.
/V. (Н.) semilineatum (Koenen, 1864). Оли^оцен Европы.
V. (И.) weaveri (Anderson et Martin, 1914). Олигоцен Северной Америки (США).
V. (Н.) cyprium (Brocchi). Миоцен Европы.
Замечания. Виды этого подрода обычно считали принадлежащими к роду
Laevicardium, М.Кин ( Keen, 1950) отнесла их к роду N emocardium* к от-
дельному не названному ею подроду. Исследование особенностей микрострук-
туры раковины этих видов (присутствие мощного наружного слоя перекре-
щенно-пластинчатой структуры с горизонтальной ориентировкой пластин) под-
тверждает правильность ее точки зрения.
Распространение. Эоцен - миоцен Европы, Северной Америки.
Род Pratulum Iredale, 1924
Табл. VI, фи-. 3
Pratulum-. Iredale, 1924, с. 207; Keen, 1969, с. 589.
Microcardium- Thiele, 1935, с. 878.
Frigidocardium: Habe, 1951, с. 152.
Keenaea: Habe, 1951, с. 152, Kamada, 1962, с. 99-
Trifaricardium: Habe, 1951, с. 152.
Nemocardium (Arctopratulum); Keen,' 1954, c. 11.
Типовой вид - Cardium thetidis Hedley, 1902. Современный, Австра-
лия.
Диагноз. Раковина небольшая, тонкостенная, округло-четырехугольная
или трапециевидная, умеренно выпуклая, замкнутая, с небольшой, почти цент-
ральной макушкой. Скульптура из многочисленных тонких ребер, выпуклых
на всей поверхности раковины, но более выдающихся, часто скульптирован-
ных - на заднем поле.
Замок состоит из неравномерно развитых парных кардинальных зубов и
одиночных боковых, кроме передних правой створки, которые могут быть пар-
ными. Внутренняя поверхность гладкая, край раковины зазубрен.
Видовой состав. Р.modicum (Marwick, 1944). Даний Новой Зелан-
дии.
Р. alaskense (Clark, 1932). Олигоцен Северной Америки (Аляска).
Р. ezoense (Takeda, 1953). Олигоцен Японии.
Р. iwakiense (Makiyama, 1934). Олигоцен Японии.
Р. lorenzanum (Arnold, 1908). Олигоцен Северной Америки (США).
Р. griphus Keen, 1954. Миоцен Северной Америки (США).
Р. jamaicense (Dall, 1900). Миоцен Центральной Америки.
Р. quinarium (Marwick, 1944). Плиоцен Новой Зеландии.
Р. proterothetidis -Ludbrook, 195 5). Плиоцен Австралии.
65
P. pulchellum (Gray, 1843). Плиоцен - ныне, Индопацифика.
Р. centifilosum (Carpenter, 1 899). Плейстоцен - ныне, Северная Америка
(США).
Р. сentumliratum (Melvill, 1906). Современный, Восточная часть Индийского
океана.
Р. eos (Kuroda, 1929). Современный, Япония.
Р. exasperatum (Sowerby). Современный, Япония.
Р. nomurai (Kuroda et Habc). Современный, Япония.
Р. pazianum (Dall, 1916). Современный, Центральная Америка.
Р. peramabilis (Dall, 1886). Современный, Центральная Америка.
Р. samarangae (Makiyama). Современный, Япония.
Р. thaanumi (Pilsbry, 1921). Современный, Центральная Америка.
•Р. thetidis (iledley, 1902). Современный, побережье Австралии.
Р. tine t a (Dall, 1886). Современный, Центральная Америка.
Сравнение. По форме раковины, строению замка и неравномерному раз-
витию ребристости на переднем и заднем поле род сближается с Nemocardium,
отличаясь от него небольшой тонкостенной раковиной и выпуклыми ребрами
на всей поверхности раковины.
Замечания. В составе рода видимо следует выделять ряд подродов, для
которых в литературе было предложено несколько названий. Однако отсутст-
вие материала и скудность литературных данных не позволяют четко разгра-
ничить эти подроды и дать их описания.
Распространение. Даний - ныне. Индопацифика, Центральная Америка.
Род Discors Deshayes, 1858
Табл. VI, фиг. 2
Laevicardium (Discors): Thiele, 1935, с. 87 9; Коюмджиева, Страшимиров,
1960, с. 44.
Discors: Tremlett, 1950, с, 124.
Nemocardium (Discors): Keen, 19б9> с. 589»
Nemocardium (Lyrocardium): Keen, 1969» c. 589»
Типовой вид - Cardium subdiscors Orbigny, 1850. Эоцен Франции.
Диагноз. Раковина средних размеров или небольшая, удлиненно-овальная,
более или менее скошенная, относите л>но тонкостенная, с небольшой, сдви-
нутой вперед макушкой, замкнутая. Скульптура из многочисленных, тонких,
слабо выпуклых ребрышек, лучше выраженных в области килевого перегиба.
В передней части раковины радиальная ребристость пересечена косыми ли-
ниями или струйками. Передняя ветвь замочного края образует отворот, час-
тично перекрывающий макушку.
Замок из двух кардинальных зубов в каждой створке, в правой створке
слившихся у основания. Боковые зубы одиночные в правой створке. Спереди
имеется слабый верхний боковой зуб. Задний боковой зуб левой створки слабо
развит. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая, края створок мелко
зазубрены внизу и гладкие на заднем крае и в верхней части переднего края.
Видовой состав. D. parisiense (Orbigny, 1850). Эоцен Европы.
D. subdiscors (Orbigny, 1850). Эоцен Европы (Франция).
D. depressum (Koenen, 1893). Олигоцен Европы.
D. naricum (Vredenburg, 1928). Олигоцен Индии.
D. pertumidum (Koenen, 1893). Олигоцен Европы.
D. triforme (Sowerby, 1840). Олигоцен Индии.
D. aquitanicum (Mayer, 1858). Миоцен Европы.
D. laevinflatum (Sacco, 1899). Плиоцен Европы.
D. lyraturn (Sowerby, 1840). Плейстоцен - ныне, Индопацифика.
D. aeolicum (Bom). Современный, Индопацифика.
D. aurantiaca (A. Adams et Reeve, 1848). Современный, Вос точно-Китайское
море.
66
Сравнение. По особенностям скульптуры и наличию косых струек род
сближается с некоторыми видами рода N emocardium, от которых все же су-
щественно отличается овальными очертаниями створок и строением замка:
более равномерно развитыми, менее массивными кардинальными зубами, в
правой створке слившимися у основания.
Замечания, По общей форме раковины и строению замка близок к роду
Laevicardium (подсемейство Cardiinae). Однако характер скульптуры и строе-
ние раковины (наличие мощного наружного слоя) свидетельствуют в пользу
отнесения этого рода к подсемейству Protocardiinae.
Распространение. Эоцен - ныне, Европа, Индопацифика.
Род Lophocardium Fischer, 1887.
Cardium (sect. Lophocardium): Fischer, 1887, c. 1039»
Lophocardium'. Thiele, 1935, c. 879*
Nemocardium (Lophocardium): Keen, 1969, c. 589*
Типовой вид - Cardium cumingii’Broderip, 1833. Современный, Цент-
ральная Америка.
Диагноз. Раковина хрупкая, удлиненно-яйцевидная с несколько оттяну-
тым задним краем, небольшой, слабо выступающей макушкой, зияющая. Скуль-
птура из многочисленных радиальных ребрышек, сильнее выраженных в зад-
ней части раковины и пересеченных концентрическими струйками. Заднее поле
отделено килевидной пластинкой, образованной периостракумом.
Кардинальные зубы развиты, латеральные редуцированы. Внутренняя по-
верхность гладкая с радиальной штриховкой.
Видовой с о с та в. L. annettae (Dail, 1886). Современный, Центральная
Америка.
L.cumingii (Broderip, 1833). Современный, Центральная Америка.
Сравнение. Род хорошо отграничен и отличается от других родов под-
семейства формой, скульптурой раковины и редукцией латеральных зубов.
Распространение. Миоцен - ныне. Центральная Америка, тропичес-
кое побережье Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО LYMNOCARDIINAE STOLICZKA, 1871.
Типовой род - Lymnocardium Stoliczka, 1871. Плиоцен юга Европы.
Диагноз. Раковина разнообразной формы и размеров от небольшой квад-
ратно-округлой или трапециевидной до очёнь крупной, уплощенной крыловидно
расширенной. Килевой перегиб от четко выраженного до едва намечающегося.
Радиальная ребристость от резко выраженной до полностью сглаженной. Реб-
ра обычно не орнаментированы, а иногда лишь морщинистые.
Замок более или менее редуцирован. В наиболее полно развитой форме име-
ются парные кардинальные зубы, боковые - в правой створке парные, а в
левой - одиночные. Иногда боковые зубы в обеих створках редуцированы, и
замок представлен одиночными кардинальными, которые также могут быть
ослаблены.
Раковина обычно двуслойная, вследствие вторичной редукции наружного
слоя составной призматической структуры.
Родово й состав. Cerastoderma Poli, 1795, Eoprosodacna Davidaschvili,
1934> Plicatiforma Kolesnikov in Paramonova, 1971, Planac ardium Paramonova,
1971, Lymnocardium Stoliczka, 1871, Budmania Brusina, 1897, Limnodacna
Ebersin, 1936, Prosodqcna Tournouer, 1882, Prionopleura JEbersin, 1949,
Pachydacna Ebersin, 1955, Stylodacna Sabba Stefanescu, 1896, Horiodacna
Sabba Stefanescu, 1896, Didacna Eichwald, 1838, Oraphocardium Ebersin, 1949,
Oxydacna Davidaschvili, 1930, Stenodacna Andrussow, 1923, Pteradacna And-
russow, 1907, Brachiodqcna Ebersin, 1964, Plagiodacna Andrussow, 1903,
67
Caladacna Andrussow, 1917, Didacnomy a Andrussow, 1923, Phyllocard*um Fi-
scher, 1887, Pseudocatillus Andrussow, 1903, Paradacna Andrussow, 1909, Par*
vidacna Stevanovic, 1951, Panticapaea Andrussow, 1923, Chartoconcha Andrus-
sow, 1907, Papyrocardium Gabunia, 1953, Arcicardium Fischer, 1887, Av tear °
dium Kolesnikov, 1950, Hyrcania Kolesnikov, 1950, Parapscheronia Ebersin, 1955,
Apscheronia Andrussow, 1903» C aspic ar dium Astafieva, 1955, Monodacna Eichwald,
1838, Hypanis Menetries, 1832.
Сравнение. В целом представители подсемейства резко отличаются от
остальных подсемейств необычной для кардиид формой раковины и скульпту-
рой, редукцией части зубного аппарата, а также иногда гипертрофированным
развитием оставшихся зубов. Однако отдельные представители подсемейства
(род Cerastoderma) приближаются к Fraginae, с которыми связаны почти не-
прерывным переходом. Отличия состоят лишь в отсутствии орнаментации ре-
бер в виде игл или бугорков, что обычно характерно для Fraginae.
Замечания. Так как углубленное морфологическое изучение данной боль-
шой группы не являлось целью настоящей работы, а описания родов и подро-
дов этого подсемейства хорошо освещены в литературе, они принимаются ав-
тором в том объеме, в котором были предложены А.Г. Эберзиным (1947,
1951, 1959, 1962, 1967) для плиоценовых кардиид Эвксинского бассейна;
В.П. Колесниковым (1950) и К.А. Астафьевой (1960) для плиоценовых кар-
диид Каспийской области. Поэтому диагнозы родов солоноватоводных кардиид
здесь не приводятся, а описан лишь род Cerastoderma, по-видимому, давший
начало всем остальным лимнокардиинам.
Распространение. Олигоцен - ныне. Южная Европа, Восточная Азия,
моря Юга СССР.
Род Сerastoderma Poli, 1795
Табл. VIII, фиг. 5; табл. IXJ табл. X
Cardium (Cerastoderma)'. Mbrch, 1853, с. 34; Невесская, 1963, с. 59.
Сеrastoderma: Cossmann, Реуrot, 1911, с. 476; Keen, 1969, с. 590; Мерк—
лин, Невесская, 1974, перфокарта 32.
Типовой вид - Cardium edule Linne, 1758. Современный, Атлантический
океан у берегов Европы.
Диагноз. Раковина удлиненно-овальной, округло-треугольной или тра-
пециевидной формы, умеренно выпуклая с четким килевым перегибом, с почти
центральной или сдвинутой вперед макушкой, замкнутая. Ребра выпуклые или
уплощенные, обычно несут концентрическую струйчатость или морщинистость.
Замочный край слабо изогнутый, длинный, замок состоит из парных кар-
динальных зубов, одиночных боковых в левой створке и парных - в правой.
Верхний задний боковой зуб правой створки часто редуцирован.
Нимфа четко ограничена. Внутренняя поверхность радиально бороздчатая
до середины раковины.
Видовой состав. С. levinae Merklin, 1960. Олигоцен Юга СССР.
С. samodurovi Merklin, 1974. Олигоцен Юга СССР.
С. serogosicum Nossovsky, 1962. Олигоцен Юга СССР.
С. arcеIla (Dujardin, 1837). Миоцен Европы.
С. bogatchovi (Kolesnikov, 1928). Миоцен Юга СССР.
С. kupradzei (Ch ага ci sc h villi, 1952). Миоцен Закавказья.
C. traubi Schlickum, 1970. Миоцен Европы (Австрия).
С.glaucum (Poiret, 1 789). Миоцен - ныне, Европа.
С. edule (Linne, 1758). Олигоцен (?) - миоцен - ныне, Европа, Атлантика.
Сравнение. Наиболее близок к некоторым Lymnocardium и Plicatiforma, от
которых отличается обычно более полно развитым замком и трехслойным строе-
нием раковины.
Распространение. Олигоцен - ныне. Европа, Азия (СССР), Северная
Атлантика, моря юга Европы.
Г Л А В A IV.
КАРДИИДЫ ВОСТОЧНОГО ПАРАТЕТИСА
И ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ИХ РАКОВИНЫ
В конце палеогеновой эпохи, в связи с начавшимся альпийским циклом оро-
генеза, длительно существовавший на юге Евразии обширный бассейн Тетиса
начал распадаться с образованием внутренних замкнутых и полузамкнутых
водоемов. Биономические условия в этих внутриконтинентальных морях, объ-
единенных под названием Паратетиса, часто резко отличались от нормальных
океанических. Поэтому из морской фауны в эти бассейны могли проникать
лишь наиболее эврибионтные формы, которые при дальнейшем изменении ус-
ловий либо вымирали (относительные стенобионты, по терминологии, пред-
ложенной Р.Л. Мерклиным, 1966), либо продолжали жить, мало изменяясь
морфологически (консервативные эврибионты, по Мерклину), либо же испы-
тывали бурную эволюцию с образованием новых форм своеобразной морфоло-
гии (прогрессивные эврибионты, по Мерклину). В последнем случае эволюция
приводила к образованию эндемичных солоноватоводных форм, морфологически
и физиологически отличных от морских предков. На протяжении неогена такой
быстро изменяющейся и приспосабливающейся к новым условиям группой не-
однократно оказывались кардииды, эволюция которых начиналась от морских
форм подсемейства Fraginae. Изучение современных кардиид, живущих в ус-
ловиях внутриконтинентальных бассейнов, может пролить свет на те пути, ко-
торыми шла эволюция неогеновых солоновато водных представителей этого се-
мейства.
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И МИКРОСТРУКТУРЫ РАКОВИНЫ
CERASTODERMA GLAUCUM
В современное Черное море, имеющее соленость около 18%о> из кардиид
смогли проникнуть лишь четыре средиземноморских вида, относящиеся к трем
родам: Acanthocardia paucicostata, Рarvicardium papillosum, Р. exiguum, Cerasto-
derma glaucum. Два первых вида встречаются только у открытых берегов, где
соленость максимальная. Р. exiguum заходит в более опресненные участки,
встречается в Керченском проливе и Азовском море.
Изучение строения раковины черноморских представителей первых трех видов
показало, что их микроструктура не отличается от таковой представителей тех же
видов, живущих в нормально-морских условиях. Представители Cerastoderma glau-
cum отличаются крайней эвригалинностью и широким географическим распростра-
нением: это наиболее характерная форма лагунных биоценозов побережья Дании,
Франции, Англии, заливов Средиземного моря, песчаных и илисто-песчаных грун-
тов Азовского, Каспийского и Аральского морей. С. glaucum заходит в Та-
ганрогский залив Азовского моря и северную часть Каспия, где переносит оп-
реснение до 4-5 %о, и в то же время встречается в Сиваше при солености
около 70 %о (Хлебович, 1966), описан из соленых озер Египта (Bateson,
1889). Однако у открытых берегов Черного моря, как и в других бассейнах,
особи этого вида почти не встречаются, так как, по-видимому, не выдержи-
вают конкуренции с более полигалинными видами.
69
Таблица 6
Строение раковины Cerastoderma glaucum из Черного и Каспийского морей,
Местонахождение Микроструктура Текстура эндо- стракума
эктостракума мезостракума
Плейстоцен Причер-
номорья
Черное море, Крым
Черное море, Кавказ
Керченский пролив
Севастопольская бухта
Плейстоцен Причерно-
морья
Сухой лиман (р-н Одес-
сы)
Азовскоех море, Таган-
рогский залив
Каспийское море, Крас-
но воде к
Каспийское море,
Азербайджан
Каспий, Апшеронский
полуостров
Плейстоцен При-
каспия
Перекрещенно-
пластинчатая
То же
То же
То же
№
а
$ То же
s То же
S
g То же
к ~
То же
к
£
§ То же
§
0 То же
То же, с на-
рушенным
строением
Перекрещенно-
пластинчатая
Блоковая, под макуш-
кой спутанно-плас-
тинчатая
Конусная, под макуш-
кой блоковая
Конусная и спутанно-
пластинчатая
Конусная, под макуш-
кой спутанно-плас-
тинчатая
Блоковая
То же
То же
Спутанно-пластин-
чатая
Блоковая
Спу танно-пластинчатая
?
Блоковая
Осолоненные лагуны
Закаспия
То же ?, мощные прослои приз-
магической структуры
Всего изучено около 50 экземпляров, в таблицу сведены лишь наиболее полно
исследованные формы.
Изучение строения раковин около 50 экземпляров Cerastoderma glaucum из
всего экологического спектра обитания этого вида в наших южных морях по-
казало, что на характер микроструктуры наряду с генетическими факторами
влияют также и условия среды.
В наиболее полно развитом виде строение раковины Cerastoderma glaucum не
отличается от структуры представителей подсемейства Fraginae и характери-
зуется составным призматическим эктостракумом, перекрещенно-пластинча-
тым мезостракумом и сложной перекрещенно-пластинчатой структурой эндо-
стракума конусной или боковой текстуры (табл. X, фиг.2б-г). Такое строе-
ние наиболее обычно для большей части изученных раковин. Исследование не-
которых экземпляров из Адриатического моря, а также данные А.Дени (Denis,
1972) по средиземноморским ’’Cardium edule” (=Сerastoderma glaucum) сви-
детельствуют о том, что возможно еще более сложное строение раковины с
появлением на поздних стадиях онтогенеза с внешней стороны дополнительного
прослоя эктостракума перекрещенно-пластинчатого строения. Кроме церасто-
дерм, такое усложнение структуры наблюдалось лишь у A can tho cardia.
Более детальный анализ изменчивости микроструктуры показал, что с по-
нижением солености воды, в которой обитал моллюск, пластины перекрещенно-
пластинчатой структуры становятся тоньше (табл. 6). Однако сходный эффект
наблюдается и у моллюсков из пересоленных лагун Закаспия, у которых плас-
тины среднего слоя неправильные и тонкие. По-видимому, толщина пластин
70
лиманов и лагун 1
Толщина пластин в мкм Паллиальный мио- стракум Примечания
20-25 Под макушкой несколько Эктостракум появляется в 3-5 мм от ма-
20-30 прослоев миостракума То же кушки Эктостракум у юных особей появляется при
15-20 Тонкий размере раковины 1,5-2 мм Эктостракум появляется в 3—5 мм от ма-
15-20 ? кушки Эктостракум появляется в 5—7 мм от ма-
10-15 15-20 15-20 Тонкий ? кушки Эктостракум на ребрах тонкий, появляется
15-20 Мощный лишь в 10 мм от макушки Эктостракум появляется в 7-8 мм от ма-
15-25 Мощный кушки Эктостракум появляется в 3-5 мм от ма-
15-25 ? кушки Эктостракум редуцирован на ребрах
15-20 В мезостракуме отсутствуют пластины
15-25 Под макушкой несколь- второго порядка Эктостракум появляется на поздних ста-
15т25 ко прослоев миостра- кума ? диях онтогенеза лишь в межреберных промежутках
зависит от того, насколько условия среды благоприятны для наращивания ра-
ковины, и при этом степень отклонения солености от нормально-морской иг-
рает основную роль.
Раковины С.glaucum из Каспийского моря под оптическим микроскопом обыч-
но показывают строение, сходное со структурой морских форм. Однако при
больших увеличениях под электронным сканирующим микроскопом видно, что
средний перекрещенно-пластинчатый слой может иметь нарушенное строение:
пластины первого порядка могут быть построены удлиненными пластинами
третьего порядка, а пластины второго порядка полностью утрачиваться (тйбл.
X, фиг. 2а). Кроме того, для каспийских представителей вида не характерно
конусное строение внутреннего слоя: он обычно более неправильной блоковой
текстуры. Некоторые формы отличаются частичной редукцией эктостракума,
который хорошо развит в межреберных промежутках, но на ребрДх становится
очень тонким. Наряду с нарушениями микроструктуры наблюдаются изменения
хода онтогенетического развития. Раковины из местонахождений с наиболее не-
устойчивым гидрологическим режимом - из Таганрогского залива Азовского
моря и Сухого лимана (район Одессы) - отличаются поздней закладкой на-
ружного слоя. Если у моллюсков, живущих в нормальных условиях, этот слой
появляется при длине раковины 1-2 мм, то у форм из этих местонахожде-
ний (табл. IX, фиг. 2) он образуется лишь в 8-10 мм от макушки и оста-
ется очень тонким на ребрах у взрослой раковины.
71
Выборка раковин из ново каспийских отложений с восточного побережья Кас-
пия (мыс Порсу), отличающаяся большим разнообразием внешней морфологии
раковины, характеризуется и разнообразием структуры: из семи изученных
форм у двух эктостракум составной призматической структуры был нормаль—
но развит, у четырех присутствовал в межреберных промежутках, но на реб-
рах был выражен слабо, а у одного был полностью редуцирован.
Формы из осолоненных лагун Закаспия также отличаются маломощным
эктостракумом. Изучение под электронным микроскопом показало, что призмы
второго порядка составной призматической структуры эктостракума распо-
ложены хаотически, пластины мезостракума неправильные, меняющейся тол-
щины (табл. IX, фиг. 4а), а эндостракум включает мощные прослои призма-
тической структуры, сходные со структурой миостракума (табл. IX, фиг. 46).
Столь существенные перестройки структуры происходят лишь при крайне
неблагоприятных гидрологических условиях и свидетельствуют о резких на-
рушениях дифференцировки мантийного эпителия у особей, живущих у границ
экологической терпимости вида.
ИСТОРИЯ КАРДИИД ВОСТОЧНОГО ПАРАТЕТИСА
И ИЗМЕНЕНИЕ СТРОЕНИЯ ИХ РАКОВИНЫ
В ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗЕ
С позднего палеогена в области Паратетиса не раз создавались условия для
длительной эволюции кардиид при изоляции от фауны Мирового океана.
Начиная со среднего олигоцена, отложения, содержащие богатые комплексы
морских моллюсков, начинают чередоваться со слоями, отлагавшимися в бас-
сейнах с нарушенным гидрологическим режимом и заключавшими обедненные
комплексы эндемичной фауны. Такое изменение характера бассейна непо-
средственно отражалось на представителях семейства Cardiidae.
Кардииды олигоцена - раннего миоцена. В начале олигоцена на юге СССР
продолжали отлагаться осадки, содержащие морской комплекс фауны.
Из кардиид здесь встречены лишь представители рода Nemocardium
N. (Nemocardium) и N.(Habecardium) (последних обычно ошибочно относили
к Lae и 'cardium), строение раковины которых не отличается от типичного для
этих родов (см. табл. 3,4). В среднее лигоценовое соле новс кое время связь с
Мировым океаном, по-видимому, нарушилась, что вызвало заметное обеднение
фауны. Здесь впервые появились представители рода Cerastoderma, широкое рао-.
пространение которых, видимо, всегда было связано с водоемами с нарушенным
гидрологическим режимом. Строение раковины этих церастодерм (С. levinae,
С. serogosicum и С.samodurovi) трехслойное, обычное для подсемейства Fraginae.
В окраинной части бассейна соленовского времени, на юге Украины в одной
скважине Р.Л. Мерклиным (1974) описаны два вида Cerastoderma? apostolo—
vense Merkl. и C.(Korobkoviella) kiktenkoi Merkl., явно *лимнокардиевого об-
лика*, с необычной скульптурой, редуцированным наружным слоем раковины,
упрощенным внутренним строением ребер и гипертрофированными передними
боковыми з убами при редукции одного из кардинальных и задних боковых.
Позднее, в байгубекское время, фауна кардиид вновь стала разнообразной
и включала представителей родов Nemocardium, Laevicardium, Plagiocardium и
Cerastoderma (рис. 18).
Сакараульские слои нижнего миоцена содержат богатый комплекс фауны
(Харатишвили, 1952). Кардииды сакараульского и вышележащего коцахурско-
го ярусов несомненно требуют еще обработки и ревизии. Однако просмотр кол-
лекций показал, что набор родов сакараульских кардиид, видимо, тождествен
байгубекскому. В коцахурское время произошло замыкание и опреснение бас-
сейна. Его осадки характеризуются очень бедным комплексом моллюсков (Ква-
лиашвили, 1962). Из кардиид здесь продолжали жить лишь церастодермы, ви-
димо давшие начало новому эндемичному роду Eoprosodacna. Для последних бы-
ла характерна выпуклая, несколько скошенная вперед раковина с плоскими
72

<s>

/fzzs/za тг/т/
/7/7С///7777/7//Г//
1
апа/е/7/77/
I
i
4
*1

I
I

CCV77/A//7
гал/мара//
Z7Z7//Z77
mj/zzzzo/z
*

A
4
%

*1
*
37Г/7/7Г///7Г.
dezrzrzz/z/zd.
0ff/7zz//rr,
*1
A
%
5
A
§
4
ro/zr/z
гарагат/
¥/7X'/7/Z0'
Z77a/7j?a//
с^а<гу/7
//arzzpzzyji
dad/cas
/zas/7//azz
zzpad/zazz
pa z/z/zz
frz/fz, zzzzr
fer/zs/aderz/z/z
PtoffiCt/fcr777/Z
Al
ti fz/Z'/zardzazzz <*
Piizzafdferzzza
Paprasedacaa
zpzz/zzzza/zc’/z/aaezzA'af /zaj0z//77z/d ./zz/Afz/afapdaz/zz
Ра/77агс/7С/77а¥агА'аа pasda/zzar qepzzzz/zz/zdepAf
Z,0-W**
/7еее/7гегсс
ccvraar /zdPff/z
ZZmedz/zz
0ff77777777Z/CSlZ
ferasizzz/erzzza^zzrzzZzezzz/ze/fzz)
_____________J
r

> I
I

PzzZazzaa Afzz/zzzrfazzazz /ty/zaziis
— frreania
fps/z/zercaza
I/zaefazczzsiaza
?------A
piaaa/zardia/a
чО
I!

0rp/7AZ7Z77fp/Z
Cmpyrznfpzz
0/77ff77ff/76 fffPfr-
7/7/17 J/ZMCTZ
d/zoee 2-J/wf
/iff/iTwa
0/CffC/7A/r /
/r/7ff37/7/7ffU/faa

0,p-Z?JAfAf
Afeaer Z7,Jz/Af
Pdf37/7/7771/7777/7_________
f /7770/777 /7/770/7/7ГС
/7777/7f777/7/770fr/77 Pf /7 40
f 0С7Г30СеГ^Г^^^Р^г^^га,/0 /707^07/^/7
fa’/zdaz/zz/zAz/A/r
Z7CZ/7/77W/t7C
/7/7/77/ZZr
/zeffraar
Рис. 18. Схема геохронологического распространения родов кардиид Восточного Паратетиса
ребрами; передние боковые зубы утолщены, задние ослаблены. Структура ра-
ковины двуслойная: эктостракум составной призматической структуры пол-
ностью редуцирован (табл. 7).
Кардииды среднего миоцена. В среднемиоценовое - тарханское время на
Юге СССР вновь образовался водоем, который смогла заселить довольно бо-
гатая морская фауна. В чокракское время число поли талинных элементов в
этой фауне уменьшилось, зато ее разнообразие пополнилось за счет появления
эндемичных видов. Такая история развития фауны непосредственно отрази-
лась и на кардиидах (рис. 18). Строение раковины изученных представителей
родов Acanthocardia, Parvicardium, Bucardium (Europicardium) и Cerastoderma
не отличалось от обычного для этих родов (см. табл. 1,4). К концу чокрак-
ского времени морская фауна, в том числе и все кардииды, вымерли.
Новое проникновение морских вселенцев связано с трансгрессией конца
среднего миоцена. Кардииды наиболее богато представлены в позднебаденско-
сартаганском бассейне, где широко распространены Parvicardium и Acantho—
cardia, реже встречались Bucardium (Europiсardium) и Cerastoderma (рис.18).
Микроструктура раковины изученных представителей обычная для этих родов
(см. табл. 4).
В конце конкского времени появляются виды, которые В.П. Колесников
(1948) уже относил к эндемичным секциям, выделенным им для сарматских
кардиид (автором эти секции рассматриваются в ранге самостоятельных ро-
дов, см. ниже). Отличия их от морских форм подтверждаются и исследова-
нием строения раковины: Plicatiforma praeplicatum из веселянских слоев (конк-
ский ярус) отличается двуслойным строением и упрощенным рисунком вну'ь-
ренней ребристости.
Кардииды сарматского бассейна. Сарматский бассейн был наиболее крупным
замкнутым бассейном неогеновой эпохи. Особенности его гидрологического ре-
жима способствовали образованию своеобразной эндемичной фауны, в которой
кардииды занимали одно из ведущих мест. Вследствие того, что формо— и ви-
дообразование происходило внутри единого замкнутого бассейна (и хорошо до-
кументировано ископаемым материалом), часто удается проследить, как от форм,
близких к исходным видам морского происхождения, образовались совершенно
своеобразные, резко морфологически отличные формы, нередко весьма сход-
ные в разных филетических ветвях. При прослеживании последовательных ста-
дий таких изменений очень полезными оказываются признаки онтогенетического
развития скульптуры, а также микроструктуры раковины и внутреннего строе-
ния ее ребристости.
Среди сарматских кардиид наиболее ясным представляется филогенетический
ряд внутри рода Plicatiforma: Cerastoderma arcella - Plicatiforma praeplicatum
praeplicatum-P. praeplicatum pseudoplicatum-P. plicatum - P. fittoni (Ко-
лесников, 1948; Парамонова, 1971; Невесская, 1972; Багдасарян, 1974).
Как уже указывалось, даже самые ранние конкские представители этой группы
обладали строением раковины, отличным от такового морских предков: рако-
вина двуслойная, пластины перекрещенно-пластинчатой структуры мезэктостра-
кума доходят до наружной поверхности (табл 7). Внутренняя ребристость
простая: линии нарастания идут параллельно наружной поверхности (рис. 19).
Несколько более полно развитым внутренним строением характеризуются
раковины лишь наиболее ранних представителей этой группы. P.praeplicatum
из отложений конкского региояруса Западного Предкавказья и нижнего гори-
зонта нижнего сармата юга Украины и Р. plicatum jammense из нижнего сар-
мата Австрии отличались тем, что у них еще намечался рисунок сложной
внутренней ребристости, а у последней формы в межреберных промежутках
сохранились даже остатки слабо развитого эктостракума.
Онтогенетические изменения скульптуры у представителей Plicatiforma проис-
ходили очень медленно (см. рис. 19), а нередко характер ребристости про-
должал меняться на протяжении всего роста раковины. Так, вставочные ребра
иногда появлялись в 3-5 мм от макушки или вовсе отсутствовали, и раковина
73
Таблица 7
Строение раковины миоценовых солоноватоводных кардиид
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума мезостракума
Eoprosodacna Коцахур (нижний Перекрещенно-
makae миоцен) Грузии пластинчатая с наклонными плас- тинами
Obsoletiforma Конка (средний Составная призма-
Obsole turn миоцен) Предкав- казья тическая
0. obsoletum Нижний сармат Австрии То же к <0 <0 у
0. obsoletum Нижний сармат Молдавии X То же g о <0
0. obsoletum Нижний сармат Украины Перекрещенно- к пластинчатая с d наклонными плас- S £ тинами 3
0. fischeriforme Нижний сармат Украины То же S ф
0. obsoletiforme Средний сармат Украины То же
0. nalivkini Средний сармат Молдавии Составная призма- тическая
0. venestum Средний сармат Украины То же
0. desperatum Средний сармат Молдавии Перекрещенно-пластинчатая
0. in fl atu m Средний сармат Молдавии То же
lit ue^uiCOS lulu Средний сармат ? Перекрещенно-
suessi Молдавии пластинчатая
Plicatiforma praeplicatum Конка Пред₽- кавказья П ерекрещенно-п лас тинч а тая
P. praeplicatum Нижний сармат Молдавии То же
P. plicatum Нижний сармат Австрии ? Перекрещенно- пластинчатая
P. plicatum Нижний сармат Молдавии Перекрещенно-пластинчатая
P. fittoni Средний сармат Закаспия То же
P. fittoni Средний сармат Молдавии То же, с нечеткими пластинами
Planacardium doengingki Средний сармат Украины Перекрещенно-пластинчатая
имела лишь редкие, широко расставленные ребра. При этом, как установлено
Л.А. Невесской (1972), характер ребристости вида Р. fittoni сходен с тако-
вым предкового вида Р, plicatum на ранних стадиях развития скульптуры.
Строение раковины, значительно более близкое к характерному для подсе-
мейства Fraginae, наблюдается у сарматских кардиид, объединенных В.П. Ко-
лесниковым (1948) в секции Obsoletiformes и Р rotr ас ti formes, которые К.Г.Баг-
74
Текстура эндо- с трак ума Толщина пластин в мкм Паллиальный м нос трак ум Примечания

Блоковая 15-20 ? Эктостракум только в межре- берных промежутках. Внут- ренняя ребристость простая
Спутанно-пластинча- 10-15 ? Эктостракум на ребрах почти
тая редуцирован
Блоковая, под макуш- кой спутанно-пластин- 10-15 ?
чатая
Блоковая 15-20 Мощный Эктостракум развит только в межреберных промежутках
Спутанно-пластинчатая 15-20 То же
? ? ? То же
Блоковая 10-15 ? То же
То же ? ? Эктостракум развит только в межреберных промежутках
? ? То же
? ? ? Эктостракум не отделен от мезо- стракума. Внутренняя ребрис- тость не выражена
? ? То же
Спутанно-пластин- чатая 15-20 ? Эктостракум развит только в межреберноМ промежутке
? ? ? Эктостракум не отделен от мезостракума. Внутренняя реб- ристость едва намечается
Блоковая, у макушки спутанно-пластинчатая 10-15 ? То же
? ? Эктостракум развит только в межреберном промежутке
? 15-20 ? Внутренняя ребристость отсут- ствует
Конусная 15-20 Мощный
Блоковая Мощный
Блоковая 15-20 ? Внутренняя ребристость отсут- ствует
дасарян (1974) сближает не с дерастодермами, а с парвикардиумами. Если
принять эту точку зрения, приходится признать возможность чрезвычайно сход-
ного развития в существенно различных филогенетических ветвях кардиид, по-
павших в условия замкнутого опресненного бассейна.
За исключением наиболее морфологически измененных форм из среднего
сармата, все изученные представители Obsoletiforma характеризовались
75
Рис. 19. Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины сар-
матских представителей рода Plicatiforma: I - Р. praeplicatum, II - Р. plicatum,
III - Р. fittoni
Рис. 20. Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины не-
которых сарматских кардиид:
I - Obsoletiforma obsoletum, II - Inaequicostata suessi, III - Planacardium doengingki
Таб лиц а 8
Строение раковины плиоценовых и четвертичных кардиид эвксинского бассейна
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума мезостракума

Lymnocardium zagrabiense Понт (нижний плио- цен) Венгрии Перекрещенно—пластинчатая
L. decorum Понт Сербии То же
L. esperanse
L. moquicum
Киммерий (средний
плиоцен) Кавказа
Киммерий Грузии
То же
То же
L. emaginatum Понт Крыма
Перекрещенно- пластинчатая
Prosodacna crassidens Киммерий Крыма Перекрещенно-пластинчатая
Р. kujalnicensis Куяльник (средний гиоцен) Одессы То же
Paradacna stratonis Киммерий Крыма То же
Panticapaea praeduboisi Киммерий Крыма То же
Arcicardium acardo Киммерий Пред- кавказья То же
Chartoconcha postcimmerica Куяльник Грузии То же
Plagiodacna car in at a Понт Крыма То же
Caladacna steindachneri Понт Кавказа То же
Macrodacna schakonensis Киммерий Пред- кавказья Перекрещенно-пластинчатая
Pteradacna edentula Киммерий Крыма То же
Or apho cardium oraphense Киммерий Грузии То же
Stenodacna praeangu- sticostata Киммерий Пред- кавказья То же
Didacnomya vulgaris Куяльник, Одесса То же
D. Corbuloides Понт Кавказа То же
Didacna (Crassadacna) crassatellata Киммерий Грузии Т о же
DAPontalmyra) incerta Понт Крыма То же
D.(P.) medeae Куяльник Грузии То же
D.(P.) digressa Гурий (верхний Перекрещенно- Перекрещенно-
плиоцен) Грузии пластинчатая пластинчатая с наклонными пластинами
78
Текстура эндо- стракума Толщина пластин в мкм Паллиальный миостракум Примечания

Конусная, под ма- 7-10 ? Эктостракум не отделен
кушкой спутанно- от мезостракума, имеется
пластинчатая сложная внутренняя реб- ристость
То же 7-10 Два прослоя мио- стракума, прохо- дящие через всю раковину
Спутанно-пластин- 10-15
чатая
Спутанно-пластин- 15-20 Под макушкой не-
чатая и конусная сколько прослоев миостракума
Конусная Эктостракум присутст- вует в межреберных промежутках
Спутанно-пластин- 20-25 Несколько про- Имеется сложная внут-
чатая слоев миостра- кума ренняя ребристость
То же 15-20 То же
15-20 ? Треугольные ребра без внутренней ребристости
Конусная 15-20 Мощный
Спутанно-пластин- ? Несколько прос- Ребристость отсутствует
чатая лоев миостракума
То же ? ? То же
Конусная 7-10 Внутреняя ребристость простая
Спутанно-пластин- 20-25 То же
чатая
Конусная 10-15 Мощный Внутренняя ребристость простая
Конусная и спутанно- 7-10 Несколько прос-
пластинчатая лоев миостра- кума
Спутанно-плас тин- 7-10 Внутренняя ребристость
чатая простая
То же 15-20 Имеется внутренняя реб- ристость
То же 10-15 Внутренняя ребристость простая
15-20 ? То же
Конусная и спутанно- 10-15 ? То же
пластинчатая Конусная 10-15 ? То же
? ? ? Сложная внутренняя реб- ристость
Конусная ? Мощный Эктостракум присутству-
ет в межреберном про-
межутке
79
Таблица 8 (окончание)
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума мезостракума
D (Р.) pleistopleura D. (Р.) pleistopleura D, (Р,) tschauda Чауда (плейсто- цен) Грузии Чауда Турции Чауда Крыма Перекрешенно-плг То же То же ютинчатая
Mono dacna cazecae Чауда Крыма Пе ре крещенно- пластинчатая с наклонными пластинами Перекрещенно- пластинчатая
M. subcolorata M, colorata Черное море Бугский лиман Перекрещенно-пластинчатая То же
M. caspia Черное море Перекрещенно-плас- Перекрещенно- тинчатая с наклон- пластинчатая ними пластинами
сложным рисунком внутренней ребристости. В ходе онтогенетического развития
у них наблюдались стадии изменения скульптуры, обычные для фрагин (рис. 20).
Эктостракум отделен от мезостракума и появлялся при длине раковины 2-3 мм,
однако был развит преимущественно в межреберных промежутках (см. табл.7).
На ребрах же пластины перекрещенно-пластинчатой структуры обычно дохо-
дили до наружной поверхности раковины (табл. XII, фиг. 6). Опять наиболее
полное развитие структуры раковины наблюдалось у форм из конкских и ниж-
несарматских отложений (О. ruthenicum, О. vindobonense), у которых еще со-
хранялся эктостракум составной призматической структуры. Однако эта же
структура наблюдалась и у некоторых типичных среднесарматских видов (Obso-
letiforma venestum и О. nalivkini, причем в первом случае и морфология рако-
вины была близка к морским Parvicardium).
Наиболее отклонившиеся формы, по—видимому^ этой филетической линии сар-
матских кардиид, уже значительно морфологически отличавшиеся от типичных
обсолетиформ, характеризовались и более измененным строением раковины. Изу-
ченные представители видов Obsoletiforma (?) inflatum и О. desperatum из сред-
несарматских отложений отличались упрощенным строением внутренней ребрис-
тости, редукцией эктостракума и замедленным онтогенетическим развитием
скульптуры. Стадия гладкой раковины у последнего вида задерживалась до раз-
меров 0,7-0,8 мм (тогда как у большинства сарматских кардиид ребра зак-
ладывались в 0,1-0,2 мм от макушки), а затем появлялись сглаженные ребра.
Из весьма редких форм, объединяемых Коюмджиевой (1969) в группу 1пае-
quicostates, изучено строение лишь типового вида - Inaequicostata suessi.
Для этого вида характерны присутствие внутренней ребристости сложной кон-
фигурации и полная редукция эктостракума на ребрах. Онтогенетическое раз-
витие скульптуры этих форм происходило очень медленно: характер ребрис-
тости продолжал изменяться при величине раковины в несколько мм, а вста-
вочные ребра появлялись лишь в 2-3 мм от макушки (см. рис. 20) и не дос-
тигали размера основных.
Одни из наиболее морфологически измененных сарматских кардиид - это фор-
мы с опистогирной макушкой, уплощенными створками и слабо развитым зам-
ком, которые выделены Н.П. Парамоновой (1971) в подрод Planacardium.
Изучение микроструктуры типового вида этой группы ( Р. doengingki) показало
двуслойное строение раковины с линиями нарастания, повторяющими характер
внешней поверхности, и наличие упрощенного хода онтогенетического развития
80
Текстура эндостракума Толщина пластин в мкм Паллиальный миостракум Примечания
Спутанно-пластин- 10-15 ? Сложная внутренняя реб-
чатая и блоковая Конусная 15-20 ? ристость То же
То же 10-15 Под макушкой несколько
Блоковая 10-15 прослоев миостракума То же Эктостракум присутству-
9 7-10 9 ет в межреберном про- межутке
9 9 ?
Конусная и блоковая ? 9
скульптуры (см. рис. 20). Стадия гладкой раковины сравнительно короткая,
что было характерно почти для всех сарматских кардиид. При размере рако-
вины около 0,3 мм появлялись треугольные ребра, которые на более поздних
стадиях развития раковины постепенно выполаживались. В начале позднесар-
матского времени резкие изменения гидрологических условий привели к пол-
ной гибели сарматских кардиид.
В последующее, мэотическое время, в замкнутый бассейн, видимо недолго
сообщавшийся с морем, смогли проникнуть лишь 3 вида кардиид: Parvicardium
ingulzense, Cerastoderma arcella и C.galidzgense (Ильина, Невесская, Пара-
монова, 1976). Изучение микроструктуры С.arcella показало, что его рако-
вины характеризуются строением, обычным для церастодерм (см. табл. 4).
Вследствие опреснения водоема в позднем мэотисе эти виды вымерли.
Плиоценовые кардииды Эвксинского бассейна. Наибольшего разнообразия
солоноватоводные кардииды достигли в Эвксинской области в плиоценовое вре-
мя. Значительная часть этих очень своеобразных форм вселилась из Эгейско-
го, Паннонского, а позднее - из Гетского бассейнов, существовавших в то вре
мя в области Западной и Южной Европы. Их разнообразие пополнилось за счет
адаптивной радиации, протекавшей в самом плиоценовом Эвксинском бассейне
(Эберзин, 1967).
Разным оказалось и строение раковины этой группы кардиид. Уже самые
первые раннепонтические кардииды Эвксинского бассейна морфологически и по
строению раковины отличались от морских форм. Как и у остальных солоно-
ватоводных кардиид, эктостракум составной призматической структуры у них
утрачен, и пластины перекрещенно-пластинчатого слоя доходят до наружной
поверхности раковины (табл. XII, фиг. 5), внутренний слой сложного пере-
крещенно-пластинчатого строения (табл. 8).
Из изученных форм структуру, наиболее близкую к морским кардиидам,
имели представители рода Lymnocardium, характеризовавшиеся также менее
измененными замочным аппаратом и формой раковины. Для них был характе-
рен сложный рисунок внутренней ребристости, образованный линиями нарас-
тания, сходный с рисунком у морских церастодерм. Онтогенетическое раз-
витие скульптуры этих форм продолжалось до величины раковины в несколько
мм и отличалось от развития скульптуры церастодерм (рис. 21). У предста-
вителей подрода Moquicardium появившиеся в ходе онтогенеза широкие меж-
реберные промежутки затем зарастали, ребра становились широкими,

81
2fjM£'/f£77ZZ/r T/TCT/////////////// a 77777/77777 -
/7аЯ /7&#£/7 # Z77f777/72&ff&J6’
//777/fa7Z77 /7/7/7/7/27777
Z/7Zzrfz7 ^777^77/77777 /7/7^/777
T/f/ZZ/M//////7/tf/7£Z, /7/777/7-
Я7//7 ^777/7/7/7^^7/77/ /7/7/7 ~
Л7/7/7//7///Т72/7/
£fa/7//2/7/7/' /7/7^/777
^/77/7/7/77/7^ /7/’/fa/7 /7/7 /7772/7/77/7/7 /7777/7 '
Z^Z/PcZ’ /7/7 J^7//777//7 /7//7С/7/f/Z////
Рис. 21. Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины
представителей рода Lymnocardium:
L. (Moquicardium) privum, Il — L. (Moquicardium) moquicardium, III — L. (Euxini —
cardium) inleve
Рис. 22. Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины
представителей рода Didacna:
I - L. (Pontalmyra) incerta, II — D. (Porltalmyra) digressa, III - D. (Didacna)
trigono ides
плоскими, со своеобразным рисунком внутренней ребристости. Такого рода ус-
ложнение структуры раковины наблюдалось и у других эндемичных эвксинских
кардиид. Особенно своеобразный и сложный рисунок внутренней ребристости
имели представители рода Prosodacna. /
У некоторых форм родов Stenodacna и Didacna (Pontalmyra) наблюдалась
внутренняя ребристость, образованная линиями роста, что проявлялось в на-
личии борозд на внутренней стороне створки. У наиболее поздних плиоценовых
представителей рода Didacna выпуклые ребра, возникшие в ходе онтогенеза,
затем частично или полностью сглаживались за счет появления дополнитель-
ного слоя в межреберных промежутках, образованного наклоненными к ма-
кушке пластинами (рис. 22). Такой же сглаженный характер наружной скульп-
туры при более развитой внутренней ребристости наблюдается у четвертичных
и современных каспийских дидакн. Особенно отчетливые внутренние ребра
квадратного сечения были характерны для D. pleistopleura из четвертичных от-
ложений чаудинского горизонта. Однако такие случаи вторичного усложнения
строения раковины были относительно редки. Большинство же представителей
плиоценовых эвксинских солоноватоводных кардиид характеризовались упро-
щением в строении раковины по сравнению с морскими кардиидами. Так, изу-
ченные представители родов Caladacna, Macrodacna, Didacna (Crassadacna\Pte—
rodacna, Stenodacna, Didacnomya и Paradacna имели треугольные или округло-
треугольные ребра, линии нарастания у них повторяли форму наружной поверх-
ности раковины, постепенно сглаживаясь. У некоторых форм Caladacna вста-
вочные ребра появлялись довольно поздно и не достигали размера основных.
Для Оraphocardium oraphense и Phyllocardium planum были характерны слабо
выпуклые, едва намечающиеся ребра. Наконец, представители родов Arcicardium
и Chartoconcha имели почти гладкую раковину без признаков ребристости и во
внутреннем строении.
Плиоцен-четвертичные кардииды Каспийского бассейна. В то время, когда
в черноморской области существовал замкнутый бассейн, заселенный столь
своеобразной эндемичной фауной, на месте Каспийского моря образовался об-
ширный Акчагыльский бассейн. В этот юолоноватоводный замкнутый водоем
смогли проникнуть представители нескольких наиболее эвригалинных групп
морских моллюсков. При дальнейшей эволюции фауны акчагыльского бассейна
развитие разных групп моллюсков происходило по-разному: одни просущест-
вовали недолго и не дали большого разнообразия,форм (гастроподы рода Pirenel-
la), другие испытали дивергентную эволюцию и дали много эндемичных видов, но
вымерли при некотором опреснении бассейна в конце акчагыльского времени (мак-
триды), и лишь кардииды, претерпев бурное формообразование в акчагыле, испьь-
тали позднее новый расцвет в апшеронское время, а представители нескольких ро-
дов продолжали жить в четвертичном и современном Каспии (см. рис. 18).
Исследование каспийских кардиид наиболее интересно, т.к. здесь удается
проследить полную последовательность изменений от типичных представителей
рода Cerastoderma до резко отличных, своеобразных солоноватоводных форм.
Строение стенки раковины акчагыльских церастодерм было обычным для пред-
ставителей этого рода: раковина сложена теми же тремя слоями -
составной призматической, перекрещенно—пластинчатой и сложной перекрещен-
но-пластинчатой структуры. На поперечных срезах наблюдается внутренняя
ребристость, образованная сложно изогнутыми линиями нарастания и границей
наружного и среднего слоев. В то же время для акчагыльских форм харак-
терны такие же отклонения в строении раковины, которые наблюдались у пред-
ставителей вида Cerastoderma glaucum, живущих в условиях резко нарушенного
гидрологического режима. У них происходила задержка онтогенетического раз-
вития строения раковины: наружный слой появлялся лишь при размерах ра-
ковины 5-7 мм и часто был хорошо развит только в межреберных промежутках,
а на ребрах оставался очень тонким. Онтогенетическое развитие скульптуры
также было замедленным: скульптура, обычная для взрослой раковины, фор-
мировалась лишь в 2-3 мм от макушки.
84
HjM77/U7/U7? 77К7/776/7777///767 77 77777/77777-
£777Я /777/777/7 7? £777777T70£7H77O77
ГиатРная рака^а/та
£/777/777 ЗбУ/ТУ/К/Т^Н /77?/7/7а
7/707/277/77 H77F /70/7/70
//0/7^200-777/707/277^70770 /7Я//-
ра
//к/7//2/7£7О /70/7/70
£//77/700000 /70/70/7 ОЯ 77£7Я//ТУ7707 7777777 ~
Т/U 77777 /700^777777777 /7 7Z 7777 #77/7 7? 7
Рис. 23. Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины
некоторых акчагыльских кардиид:
I ~ Cerastoderma dombra, II — Cerastoderma praehyrcania, HI — Avicardium radi—
if erum
Таблица 9
Строение раковины плиоцен-четвертичных кардиид Каспийского бассейна
Вид Местонахождение Микроструктура
эктостракума | мезостракума
Cerastoderma dombra С, dombra Акчагыл Туркмении Составная призмати- Перекрещенно-плас-
Акчагыл Дагестана ческая То же тинчатая То же
С, dombra Акчагыл Дагестана То же То же
С, eldaricum Акчагыл Туркмении То же То же
С, pseudoedule Акчагыл Дагестана То же То же
С, konschini Акчагыл Азербайд- То же То же
Сл konjuschevski жана Акчагыл Азербайд- То же То же
С. proprium жана Акчагыл Туркмении То же То же
С, praehyrcania Акчагыл Дагестана То же То же
Avicardium nikitini Акчагыл Дагестана То же То же

A, kumli Акчагыл Туркмении П ерекрешенно-пл ас- П ерек рещенно-п л ас тин- гинчатая с наклон- чата я ными пластинами
A, radiiferum Акчагыл Туркмении Перекрашенно-пластинчатая с неправильными пластинами
A. jumudicum Акчагыл Туркмении То же
Hyrcania (Hyrcania) Апшерон Азербайд- Составная призма- Перекрещенно-пластин-
pluricostata жана тическая чатая
Hyrcania (Hyrcania) pluricostata Апшерон Азербайд- жана П ерекрешенно-пл ас тинча та я
H,(H,) paucinter* media Апшерон Туркмении То же
H,(H.) loerentheyi Апшерон Туркмении То же
H,(H,) turcmena Апшерон Туркмении То же
H.(Didacnoides) didacnoides Апшерон Туркмении То же
H.(D,) didacnoides Апшерон Туркмении То же
H, (D,) caucasica Апшерон Азербайд- жана То же
H,(Hyrcanomya) transcaspica Апшерон Туркмении То же
H,(H,) bacuana Апшерон Туркмении То же
Monodacna sjoegreni Апшерон Туркмении То же
M. laevigata Апшерон Туркмении То же
M, caspia Каспийское море Перекрещенно-плас- Перекрещенно-пластин- тинчатая с наклон- чатая ными пластинами
P arapscheronia euridesma Апшерон Туркмении Перекрещенно-пластинчатая с нечеткими пластинами
86
Текстура эндостра- кума Толщина пластин Паллиальный миостракум Примечания
Спутанно-пластинчатая 15-20 ?
? 15-20 Мощный Эктостракум появляется в
Конусная, под макуш- 15-20 Тонкий 5-8 мм от макушки, на реб- рах тонкий Эктостракум развит только
кой спутанно-пластин- чатая Конусная или блоковая 15-20 ? в межреберных промежутках
Конусная, под макушкой 15-17 ? Эктостракум появляется в
спутанно-пластинчатая Блоковая, под макуш- 15-20 Мощный в при- 5-7 мм от макушки, на реб- рах тонкий Эктостракум появляется в
кой спутанно-пластин- макушечной части 5-7 мм от макушки
чатая ? 15-20 ? Эктостракум только в меж-
Конусная 15-20 Мощный реберных промежутках То же
Конусная, под макуш- 15-20 ? Эктостракум появляется в
кой спутанно-пластин- чатая Конусная 20-2 5 ? 6-8 мм от макушки Линии нарастания в эктостра-
? ? ? куме не отогнуты к макушке, а вертикальные Пластины мезостракума не-
? 20-30 ? четкие Эктостракум не отделен от
? ? мезостракума То же
Спутанно—пластинчатая 10-15 ? Эктостракум появляется в
Конусная и спутанно- 10-15 Мощный 12-14 мм от макушки, очень тонкий Эктостракум не отделен от
пластинчатая Блоковая и спутанно- 10-15 ? мезостракума
пластинчатая То же 7-10 ?
То же 10-15 ?
Блоковая и конусная 15-20 Во внутреннем слое
Спу танно-пластинчатая 15-20 несколько прослоев миостракума То же
и конусная Блоковая, под макуш- 10-15 ?
кой конусная Спутанно-пластинчатая 10-15 ?
То же ? ?
То же 15-20 ?
15-20 ?
Конусная 10-15 ?
Спутанно-пластинчатая
и блоковая
Во внутреннем слое
несколько прослоев
миостракума
87
Таблица 9 (окончание)
Вид Местонахожде ние Микроструктура
эктостракума мезостракума
Apscheronia propinqua A. propinqua Ап шер он Азербайд- жана Апшерон Азербайд- жана Перекрещенно- пластинчатая ?, пластины нарушены
Didacna crassa Плейстоцен Прикаспия П ерекрещенно-пластин- чатая с наклонными пластинами - Перекрещенно-п ла с* тинчатая
D.crassa Плейстоцен Прикаспия То же То же
D. catillus Плейстоцен Прикаспия То же То же
D. delenda Плейстоцен Прикаспия То же То же
D, protracta D. praetrigonoides Плейстоцен Прикаспия ' Плейстоцен Прикаспия ? Перекрещенно- пластинчатая Пластины нарушены
D, trigonoides Плейстоцен Прикаспия Перекрещенно-пластин- Перекрещенно-плас- чатая с наклонными тинчатая пластинами
Hypanis plicatus Плейстоцен Прикаспия Adacna laeviuscula Плейстоцен Прикаспия То же Пере крещенно- пластинчатая То же
Кроме замедленности развития, ход онтогенеза представителей акчагыль-
ских видов рода Cerastoderma отличался от черноморских кардиид порядком
появления ребер: у них сначала появлялось килевое ребро, а затем ребра, со-
седние с килевым (рис. 23); разделение ребер на основные и вставочные не ха-
рактерно, хотя некоторые ребра появлялись между уже сформировавшимися.
Для некоторых позднеакчагыльских видов (С. praehyrcania, С. proprium, С. ko-
njuschevski) характерны редкие ребра треугольного сечения, характер ко-
торых сходен с ребрами, наблюдавшимися на более ранних стадиях развития
скульптуры у современных и остальных акчагыльских церастодерм (рис.23).
Наиболее уклонившиеся позднеакчагыльские виды характеризовались призна-
ками, несвойственными их предкам: задним зиянием ( С. siphono phorum), редки-
ми остро треугольным и ребрами, несущими шипики, редуцированной скульпту-
рой, причем ребра оставались лишь в прикилевой части, т.е. там, где они
раньше всего появлялись в онтогенезе (А ли-За де, 1967). От каких-то ран-
неакчагыльских церастодерм произошел резко морфологически обособленный
род Avicardium, характеризовавшийся крупной тонкостенной раковиной с кры-
ловидно расширенным закилевым полем. Никаких форм, морфологически пере-
ходных между представителями этих двух родов, пока не найдено.
По характеру скульптуры раковины и ходу ее онтогенетического развития
эти формы также очень отличаются: ранние стадии развития скульптуры у
них продолжались гораздо дольше, чем у церастодерм. Так, стадия гладкой
раковины у авикардиумов затягивалась до размеров 1 мм, затем появлялись
едва намечавшиеся, слабо выпуклые ребра, которые позже становились треу-
гольными или угловатыми, несимметричными. Строение раковины изученных
Avicardium двуслойное.
Мезэктос'факум перекрещенно—пластинчатой структуры составлен довольно
неправильными изогнутыми пластинами. Ребра в поперечном сечении имели
простое строение, линии нарастания повторяли рельеф наружной поверхности
(см. рис. 23). У внешней поверхности раковины некоторых форм несколько
обособлен дополнительный слой, образованный продолжением пластин пере-
крещенно-пластинчатой структуры, отогнутых к макушке. Лишь у A. nikitini
88
Текстура эндостра- кума Толщина пластин Паллиальный миостракум П римечания
То же 10-15 Мощный
Блоковая ?
Конусная и спутанно- пластинчатая 15-20 ? Эктостракум присутствует только в межреберном проме- жутке
То же 15-20 Мощный То же
То же 15-20 ? То же
Спу та нно-пласт инчата я - ? ? То же
Блоковая ? ?
Спутанно-пластинчатая 15-20 ? Эктостракум не отделен от мезостракума
Блоковая и конусная 15-20 ? Эктостракум присутствует только в межреберном про- межутке
То же ? ? Эктостракум присутствует и на ребрах
Конусная 15-30 ? Эктостракум не отделен от мезостракума
развитие более полное и имелся третий слой составной призматической струк-
туры (табл. XI, фиг. 1).
Новую вспышку формообразования испытали кардииды в апшеронском бас-
сейне, где акчагыльские церастодермы дали начало многим эндемичным со-
лоноватоводным родам — Hyrcania, Monodacnq, Adacna, Parapscheronia, Apsche—
ronia. Среди этих эндемичных родов строение раковины, наиболее близкое
к церастодермам, обнаруживают представители типового подрода рода Hyrcania,
Эти формы, хотя в основном утратили наружный слой составной призмати-
ческой структуры (табл. 9, табл. XI, фиг. 3 и 5), характеризовались внут-
ренней ребристостью, близкой по рисунку к ребристости морских кардиид.
Развитие скульптуры в онтогенезе гирканий происходило до размера рако-
вины 2-3 мм, а иногда характер ребристости менялся на поздних стадиях
развития раковины (рис. 24). Стадия гладкой раковины наблюдалась до раз-
мера 0,4-0,8 мм, затем появлялось килевое ребро и вскоре все остальные
ребра, еще слабо выраженные, сглаженные. При размере раковины 0,6-1,0 мм
ребра становились треугольными, выпуклыми (табл. XI, фиг. 2). У предста-
вителей некоторых видов типового подрода рода Hyrcania такие высокие треу-
гольные ребра были характерны и для взрослой раковины, но линии роста в
поперечном срезе, у юных форм повторяющие форму внешней поверхности, на
более поздних стадиях формировали сложный рисунок внутренней ребристости.
Представители двух других подродов гирканий, Didacnaides и Hyrcanomya,
для которых были характерны слабо выпуклые плоские ребра, отличались от
типового подрода поздними стадиями онтогенетического развития скульптуры.
Ребра треугольной формы, также наблюдаемые на ранних стадиях онтогенеза,
затем становились несимметричными с более крутым задним склоном и приоб-
ретали трапециевидную форму. Рисунок внутренней ребристости оставался
довольно простым и на поздних стадиях развития.
Скульптура представителей рода Parapscheronia характеризовалась при-
сутствием широко расставленных остротреугольных ребер. На срезе видно,
что линии нарастания у этих форм повторяют характер наружной поверхности
раковины. Таким образом, строение раковины парапшероний сходно со строе-
89
Рис. 24, Схема онтогенетического развития скульптуры и строения раковины не-
которых апшеронских кардиид:
I - Hyrcania (Hyrcania) intermedia, II - Н. (Didacnoides) didacnoides, III - Para-
psheronia euridesma
пнем самых ранних стадий онтогенеза их предков - церастодерм. То же можно
сказать и о развитии скульптуры раковины (рис. 24): слабо выпуклые ребра
появлялись у парапшероний лишь в 0,8-1,0 мм от макушки и постепенно в
2,5-3,0 мм от макушки становились остроугольными.
Представители рода Apscheronia имели гладкую раковину. Никаких приз-
наков ребристости также не наблюдалось во внутренней структуре и на ран-
них стадиях онтогенеза. Раковина была сложена двумя слоями, разделенными
прослоем миостракума (табл. XII, фиг. 1, 2).
Четвертичные и современные солоноватоводные кардииды Каспийского моря
представлены родами Monodacna, Adacna, перешедшими из апшеронского бас-
сейна, и родом Didacna, происхождение которого спорно. Представители
первых двух родов имеют сходное строение раковины. Скульптура их состоит
из треугольных, либо сглаженных ребер простого строения: линии нарастания
повторяют рисунок наружной поверхности. Строение раковины двуслойное,
пластины перекрещенно-пластинчатой структуры мезэктостракума доходят до
наружного края раковины. Иногда у внешней поверхности образуется допол-
нительный прослой, в поперечном срезе идущий параллельно наружному краю
и образованный теми же пластинами перекрещенно-платинчатой структуры,
отогнутыми к макушке. Внутренний сложный перекрещенно-пластинчатый слой
может иметь своеобразное строение из моноклинально лежащих пластин вто-
рого порядка (табл. XI, фиг. 6; табл. XII, фиг. 3, 4). Развитие скульптуры
в онтогенезе происходит медленно: стадия гладкой раковины наблюдается
иногда до размеров более 1 мм. Затем появляются ребра уплощенной или
треугольной формы, которую они сохраняют и позже.
Внутреннее строение некоторых монодакн и всех каспийских четвертичных
двдакн сходно со структурой раковины Hyrcania (Didacnoides) и Н. (Ну г»
сапотуа), которая была описана выше (табл. XIII, фиг. 1-4). Онтогенез
скульптуры изученных представителей типового подрода рода Didacna (8 экз.)
также сходен с онтогенетическим развитием скульптуры плиоценовых кардиид
Каспийского бассейна: сначала появляется килевое реоро, затем ребра, распо-
ложенные рядом с килевым, причем у дцдакн раньше развиваются ребра зад-
него поля (см. рис. 22).
НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ
СТРОЕНИЯ РАКОВИНЫ КАРДИИД
В ЗАМКНУТЫХ ОПРЕСНЕННЫХ ВОДОЕМАХ
Рассмотрение фактического материала по изменению строения раковины
церастодерм, живших в условиях нарушенного гидрологического режима, и по
эволюции кардиид в замкнутых солоноватоводных водоемах свидетельствует
о необратимости и направленности изменений многих признаков морфологии и
внутреннего строения их раковины. Такие изменения происходили столь сходно
в разновременно существовавших замкнутых водоемах, что нередко приводили
исследователей к выводу о существовании непосредственной связи между
такими формами (раннемиоценовые Eoprosodacna и плиоценовые лимнокарди-
ины - Эберзин, 19 67; сарматские и акчагыльские кардииды - Андрусов,
1902; Али-Заде, 19 67). Однако такие гипотезы переживания кардиид без
существенных изменений в течение многих миллионов лет в небольших бас-
сейнах - азилях так и не нашли подтверждения в фактическом материале. На
протяжении существования бассейнов Паратетиса такое сходное развитие кар-
диид удается проследить не менее шести раз (см. рис. 18). Обычно оно,
по-видимому, начиналось от церастодерм, живших подобно современным ви-
дам в лагунах и опресненных участках морей и заселявших вновь образую-
щиеся замкнутые и полузамкнутые водоемы.
Прослеживание процесса онтогенетических изменений скульптуры и строе-
ния раковины солоноватоводных кардиид показало сходство основных стадий
их развития. Примерно те же стадии онтогенеза наблюдаются у современных
91
и ископаемых представителей рода Cerastoderma. При этом, если у послед-
них весь цикл онтогенетических изменений скульптуры происходит до размеров
раковины в 1 мм, а развитие внутреннего строения заканчивается при длине
раковины 2-3 мм, то у солоноватоводных кардиид изменение этих признаков
обычно продолжалось на более поздних стадиях развития и носило незавер-
шенный характер. Общий ход изменений строения раковины кардиид при дли-
тельной эволюции в условиях замкнутых опресненных бассейнов представляется
следующим образом.
Еще в пределах рода Cerastoderma (у современных и акчагыльских предста-
вителей) наблюдалась задержка онтогенеза: наружный слой закладывался лишь
при длине раковины 8-10 мм, а иногда редуцирован на ребрах и на поздних
стадиях. Параллельно с этим происходила и редукция замка - утрачивался
верхний задний боковой зуб правой створки, который в онтогенезе форм с
полно сформированным замком появляется последним при размере раковины
2,0-3,5 мм.
Дальнейшие изменения приводили к достаточно резкой морфологической
обособленности солоноватоводных форм, что заставляет относить их к энде-
мичным родам. На этом этапе изменений раковина обычно двуслойная, но сох-
раняла еще рисунок сложной внутренней ребристости. Вставочные ребра, у
Cerastoderma glaucum появляющиеся в 0,5-0,6 мм от макушки, у солонова-
товодных кардиид нередко наблюдались лишь при размере раковины в несколь-
ко мм и оставались слабее развитыми, чем основные. У более измененных
форм вставочные ребра отсутствовали, и редкие, широко расставленные ребра,
обычно треугольного сечения либо сглаженные, были характерны для пол-
ностью сформировавшейся раковины. Такие ребра характеризовались простым
внутренним строением, с линиями нарастания, параллельными наружной по-
верхности раковины. Наконец, наиболее уклонившиеся формы могли быть сов-
сем гладкими.
Сходный характер изменений наблюдается и в преобразовании замка. Реду-
цированный замок многих солоноватоводных кардиид ближе к строению замка
Cerastoderma glaucum на ранних стадиях онтогенетического развития (Не-
весская, 19 65), чем к его полно развитому замочному аппарату. Так, вслед
за редукцией заднего бокового правой створки (зубаР III), происходившей
еще у церастодерм, у более измененных форм происходила редукция заднего
кардинального и заднего бокового зубов левой створки, которые в онтогенезе
Cerasroderma glaucum закладываются при размере раковины 0,8-1,5 мм
(Невесская, 1965). Такое строение характерно для большей части сарматс-
ких кардивд и наблюдалось у представителей плиоценовых родов Didacnomya,
Lymnocardium и Hyrcania.
Некоторые плиоценовые эвксинские лимнокардиины - Pseudocatillus, Оху da с—
па, Didacna (Pontalmyra) и наиболее отклонившиеся сарматские кардииды ха-
рактеризовались редукцией переднего кардинального зуба правой створки и пе-
реднего бокового - левой, которые при онтогенетическом развитии черномор-
ских Cerastoderma glaucum формируются у раковинки длиной 0,4-0,8 мм.
Наконец, замок наиболее морфологически измененных лимнокардиин Apsche-
ronia, Adacna, Paradacna, Arcicardium, Ch ar to concha) полностью редуцирован или
характеризуется присутствием слабо развитых одиночных кардинальных зубов.
Таким образом, преобразование строения раковины, скульптуры и замочно-
го аппарата у церастодерм, попавших в водоемы с соленостью, отклонявшейся
от нормальной, носило направленный характер. Эти признаки изменялись таким
образом, что строение, наблюдаемое на поздних стадиях развития потомков,
соответствовало ранним стадиям онтогенеза предков (см. рис. 18). Такое за-
медленное развитие некоторых признаков относительно репродуктивных органов
можно назвать неотеническим, при широком понимании этого термина (Степа-
нов, 1957; Beer, 1958; Невесская, 1972).
Хотя неотенический характер преобразования раковины лимнокардиин играл
важную роль в их развитии, не меньшее значение имело приобретение новых
признаков, не характерных для морских форм. Так, морфология раковины соло-
92
новатоводных кардиид гораздо более разнообразна, чем у морских представи-
телей семейства. Иногда новообразования возникали и в строении раковины
(появлениё ребристости во внутреннем слое у некоторых эвксинских форм,
строение ребер у Prosodacna). Зубной аппарат многих плиоценовых и четвер-
тичных солоноватоводных кардиид и представителей рода Eoprosodacna отли-
чался гипертрофированным развитием передних боковых или кардинальных зу-
бов, при редукции остальных. При этом в некоторых случаях доказано, что в
онтогенезе таких отклонившихся форм наблюдалось строение замка, отвечав-
шее ранним стадиям онтогенеза морских церастодерм, а появление новых приз-
наков возникало путем отклонения в развитии на более поздних стадиях онто-
генеза (данные Л,А. Невесской, 1972, по развитию замка у Monodacna и
Adacna).
При общем сходстве направления развития признаков микроструктуры, скуль-
птуры и замка и их онтогенетического развития в разных филетических лини-
ях солоноватоводных кардиид, темп их изменения был различен. Акчагыльские
авикардиумы с просто устроенными треугольными ребрами и редуцированным
замком существовали вместе с акчагыльскими церастодермами, строение кото-
рых близко к морским представителям этого рода. Эвксинские раннеплиоцено-
вые Arcicardiumn Chartoconcha с почти гладкой раковиной и редуцированными
зубами обитали в одном бассейне с представителями рода Lymnocardium, имев-
шими сложное внутреннее строение ребер и более полно развитый замок.
Наиболее морфологически измененные солоноватоводные кардииды характе-
ризуются и наиболее упрощенной структурой и более редуцированным замком.
Такая корреляция оказывается наиболее тесной между особенностями скульп-
туры раковины и ее внутренним строением. Скорость же изменения замочного
аппарата иногда отличалась, и, например, представители вида Plicatiforma fit—
toni с очень упрощенным строением ребристости имели замок, развитый до-
вольно полно.
Интересно рассмотреть возможную причину реализации именно такого нап-
равления и преобразования солоноватоводных кардиид. Многие нёонтологи и
палеонтологи (Степанов, 1957, Beer, 1958) высказывали предположение, что
неотенический характер изменения признаков может быть выходом из тупика
специализации. Такая гипотеза, видимо, находит подтверждение и в истории
развития солоноватоводных кардиид. Действительно, почти все морские кар-
дииды имеют крепкую радиально ребристую раковину с относительно неболь-
шими вариациями в морфологии. Особенности строения обеспечивают им опре-
деленную экологическую нишу среди океанической фауны и все морские формы
ведут сходный образ жизни, это - жители относительных мелководий, приуро-
ченные к песчаным и илисто-песчаным грунтам, наполовину зарывающиеся,
с короткими сифонами и цельной мантийной линией. В условиях изоляции от фа-
уны Мирового океана такие формы попали в бассейн, где оказались не заняты-
ми гораздо более разнообразные стации. Однако для того, чтобы освоить но-
вые экологические ниши, потребовалось выработать морфологические приспо-
собления, вообще не свойственные кардиидам. Например, во многих филетиче-
ских линиях появляются тонкостенные глубоко зарывающиеся формы с длинны-
ми сифонами и глубоким синусом мантийной линии (Эберзин, 1967). Н.И.Анд-
русовым (1917) указывалось, что бурение норок в плотных глинах привело к
морфологическому сходству представителей современного вида Hypanis plica-
tus с фоладами, выразившемуся в преобразовании скульптуры и появлении дву-
стороннего зияния раковины.
Такие коренные изменения в морфологии раковины могли происходить лишь
начиная с ранних стадий онтогенеза, поэтому ход индивидуального развития,
характерный для морских форм, нарушался, и дальнейшее формообразование
происходило на основе лишь самых ранних стадий онтогенетического развития
предков. При этом неотенический характер изменения скульптуры и строения
раковины, видимо, обеспечивал возможность наиболее быстрой дивергенции со-
лоноватоводных кардиид. В то же время формы, образовавшиеся в результате
такой эволюции, оказались неконкурентоспособными в бассейнах, в которые
93
смогли проникнуть моллюски морского происхождения. На это указывает исто-
рия вытеснения сначала черноморских (Невесская, 1965), а в последнее вре-
мя и каспийских (Логвиненко, Глазунова, 1971) эндемичных представителей
родов Monodacna и Didacna морскими вселенцами Cerastoderma glaucum и Муti-
laster lineatus.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ МИКРОСТРУКТУРЫ
И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ РАКОВИНЫ
ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ СОЛОНОВАТОВОДНЫХ КАРДИИД
Солоноватоводные кардииды области Паратетиса изучены довольно полно,
но систематика их разработана очень неравномерно в разных группах. Общая
направленность изменений строения раковины кардиид, онтогенетического раз-
вития их скульптуры и строения замка позволяет примерно оценить степень
отличия различных групп солоноватоводных кардиид от предков морского про-
исхождения, что имеет важное значение для их систематики и выяснения фило-
генетических отношений.
Наиболее дробная систематика предложена для плиоцен-четвертичных кар-
диид Понто-Каёпия (Андрусов, 1903; 1910; 1923; Колесников, 1950; Эбер-
зин, 1947, 1951, 1959, 1962, 1965, 1967). Система надвидовых таксо-
номических единиц для кардиид сарматского бассейна разработана значительно
менее полно. После того, как была доказана неправильность отнесения сармат-
ских форм к роду Lymnocardium, их вновь стали включать в состав рода Car-
dium. Такая точка зрения равносильна принятию обширного семейства Cardii—
dae в объеме всего лишь одного типового рода, так как сарматские кардииды
не имеют ничего общего с типом рода Cardium - тропическим видом С. costa-
turn, а берут начало от представителей подсемейства Fraginae. В.П. Колеснико-
вым (1948) сарматские кардииды были выделены в три эндемичные секции
рода Cardium, которые получили описание лишь в работе Н.П. Парамоновой
(1971). Затем наиболее измененные сарматские кардииды (2 вида) были выде-
лены в подрод Kubanoca rdium (Мусхелишвили, 1965), Е.Коюмджиева (1969)
добавила к секциям В. П. Колесникова еще одну, наконец, Н.П. Парамонова
(1971) отнесла сарматских кардиид к четырем эндемичным подродам рода
Cerastoderma: С. (Obsoletiforma)9C. (Plicatiforma), С, (Inaequicostata), С. (Plana-
cardium). Исследование коллекций кардиид предшествовавших сарматскому
конкского и баденского бассейнов приводит к выводу, что только представите-
ли пликатиформ и связанных с ними филогенетически планакардиумов имели
це]растодермных предков в этих бассейнах. Сарматские же Obsoletiforma обна-
руживают морфологическое сходство с конкскими видами, относившимися к ро-
ду Parvicardium (из группы Р. papillosит). Учитывая возможность такого про-
исхождения наименее измененных сарматских кардиид и существенные морфо-
логические и микроструктурные отличия остальных групп, видимо, лучше, вслед
за К.Г. Багдасарян (197 4)^ рассматривать выделенные группы видов в качест-
ве самостоятельных родов. При этом некоторые сомнения вызывает филетиче-
ское единство видов Inaequicostata, отличавшихся неравномерным развитием
ребер, которое могло возникать в разных линиях солоноватоводных кардиид.
Таксономическое разнообразие акчагыльских кардиид, особенно второй по-
ловины акчагыльского времени, также, видимо, не удастся уложить в рамки
двух существующих родов - Cerastoderma и Avicardium, но их ревизия - дело
будущих исследований.
Результаты исследований онтогенетического развития и микроструктуры ра-
ковины иногда удается использовать для оценки вероятности выдвинутых фило-
генетических гипотез. Как уже говорилось, из-за сходства в морфологии ран-
немиоценовых Eoprosodacna иногда считали возможными предками плиоценовых
солоноватоводных кардиид, в частности Lymnocardium. Кроме разрыва во вре-
мени существования этих форм, этому противоречит и внутреннее строение ра-
ковины, которое у лимнокардиумов значительно ближе к церастодермам, чем у
Eoprosodacna. То же можно сказать о гипотезе происхождения акчагыльских
церастодерм от сарматских кардиид; вряд ли акчагыльские формы, имевшие
94
строение раковины, сходное с морскими церастодермами, могли образоваться
от сарматских кардиид с двуслойной раковиной, упрощенным строением внут-
ренней ребристости и менее полно развитым замком.
Этим методом удается проверять и другие, более частные гипотезы. Однако
часто иэ-за сходного направления в развитии солоноватоводных кардиид спор-
ные вопросы остаются неясными. Например, четвертичные Didacna (Didacna)
морфологически близки как к плиоценовым эвксинским Didacna (Pontahnyra)
(Эберзин, 1962), так и к апшеронским Hyrcania (Didacnoides). Внутреннее
строение раковины и онтогенетическое развитие скульптуры этих трех групп
настолько сходны (см. рис. 22 и 24), что не позволяют сделать каких-либо
выводов о происхождении четвертичных дидакн.
Наиболее сложным вопросом систематики солоноватоводных кардиид являет-
ся проблема объединения родов в более крупные таксономические единицы.
С одной стороны, несомненно большое единство .солоноватоводных кардиид, об-
ладавших сходными чертами морфологии, приуроченностью к определенной эко-
логической нише и достаточно резко обособленных от морских групп. С другой
CTopoHbit такое объединение типично солоноватоводных форм и их противопостав-
ление кардиидам морского происхождения (принятое, например, Keen, 1969)
игнорирует самостоятельность происхождения отдельных групп солоноватовод-
ных кардиид и их разорванность во времени.
А.Г. Эберзин (1965) попытался выделить отдельные филогенетические вет-
ви солоноватоводных кардиид и объединить их в самостоятельные подсемейст-
ва, входящие в состав семейства Cardiidae. Однако предложенные им для пли-
оцен-четвертичных кардиид Понто-Каспия пять подсемейств также не удовлет-
воряют требованию монофилии. Например, представители подсемейства ’’’Adacni-
пае” произошли, по крайней мере, тремя различными путями от акчагыльских
церастодерм: в раннем акчагыле появились авикардиумы, которые вымерли,
не дав потомков, а в конце акчагыла, по-видимому, от разных видов произош-
ли две ветви апшеронских адакнин. Подсемейства ”Limnocardiinae" и’ Paradac-
ninae” также, по-видимому, не являются монофилитичными (см. рис. 1 и 3,
Эберзин, 1965). Таким образом, выделение в отдельные подсемейства дейст-
вительно монофилитичных групп приведет к дробности, не слишком обличаю-
щейся от родовой.
Поэтому единственно приемлемым решением кажется объединение солонова-
товодных кардиид в единую таксономическую группу и включение в эту группу
их непосредственных предков, то есть рода Cerastoderma. Хотя последний по
многим признакам близок к представителям Fraginae, он, по-видимому, уника-
лен среди морских кардиид своими экологическими особенностями, в частности,
своей эвригалинностью. К тому же церастодермы связаны непрерывным пере-
ходом со многими солоноватоводными кардиидами, но достаточно четко отгра-
ничены от фраги н.
Кажется неправильным противопоставление солоноватоводных форм всему
разнообразию морских кардиид (Keen, 1969). Поэтому, видимо, лучше считать
их самостоятельным подсемейством Lymnocardiinae Stoliczka, 187 1 , нарав-
не с тремя другими подсемействами, входящими в семейство Cardiidae La-
marck, 1809-
В состав подсемейства не включены сарматские Obsoletiforma, Kubanocardi-
ит и (?) Inaequicostata, а также Limnopappia и Limnopagetia, видимо, не
связанные с церастодермами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проделанной работы изучено строение раковины одного семей-
ства гетеродонтных моллюсков - кардиид, микроструктура которых считалась
очень однообразной. Исследование микроструктуры в пришлифовках, шлифах,
ацетатных пленках и сколах с использованием оптического и электронного мик-
роскопов позволило выявить строение слоев раковины у представителей семей-
ства. Обнаружены существенные отличия в структуре, которые удается исполь-
зовать для систематики этой группы, прослежено онтогенетическое развитие
строения раковины и скульптуры некоторых форм. Изучены нарушения микро-
структуры раковины у моллюсков, живших в условиях солевого режима, резко
отличного от морского. Прослежен характер развития структуры раковины и
ее скульптуры у эндемичных солоноватоводных кардиид при длительной эволю-
ции в условиях замкнутых бассейнов. Сделаны выводы по систематике этого
семейства, составлены диагнозы подсемейств кардицд, дополненные описанием
характера их микроструктуры, и диагнозы родов и подродов морских современ-
ных и ископаемых кайнозойских кардиид.
Раковина представителей этого семейства двух- или трехслойная. Эндостра-
кум всегда сложной перекрещенно-пластинчатой структуры, мезостракум (или
мезэктостракум при двуслойном строении) - перекрещенно-пластинчатого типа
структуры, эктостракум - более разнообразного строения: составной или прос-
той призматической структуры, или также перекрещенно-пластинчатой структу-
ры, отличающейся от среднего слоя ориентировкой пластин.
Сложная перекрещенно-пластинчатая структура кардиид может отличаться
по текстуре:
блоковая текстура, составленная из агрегатов пластин, однообразно ориен-
тированных внутри более крупных элементов структуры и пересекающихся в
зоне контакта отдельных блоков;
спутанно-пластинчатая текстура, сходная с перекрещенно-пластинчатой, но
с более неправильными, ветвящимися пластинами первого порядка;
конусная текстура, имеющая своеобразное устройство из системы ко-
нусов, вложенных друг в друга и направленных вершиной к внешней
поверхности.
Несмотря на существенные отличия, эти варианты строения не выходят за
рамки одного типа микроструктуры, так как иногда наблюдается переходное
устройство или же две разновидности этой микроструктуры встречаются внут-
ри одного слоя раковины.
Перекрещенно-пластинчатая структура у кардиид отличается от строения,
обычно описываемого в литературе тем, что пластины первого порядка меня-
ют свою ориентировку внутри пластин первого порядка, оставаясь скрещенными
и в тангенциальном сечении.
По строению наружного слоя все кардииды разделяются на четыре больших
группы:
наружный слой полностью сливается со средним, пластины перекрещенно-
пластинчатой структуры мезэктостракума доходят до внешней поверхности ра-
ковины; такое наиболее простое строение характерно для представителей под-
96
семейства Cardiinae; вторично в результате редукции эктостракума составной
призматической структуры к такому строению приходят эндемичные солонова-
товодные кардииды, образовавшиеся в замкнутых бассейнах области Паратети-
са в неогене;
наружный слой очень мощный и образован теми же пластинами перекрещен-
но-пластинчатой структуры, что и средний, но отличается горизонтальной ори-
ентировкой пластин, дивергентно расходящихся от середины слоя; такое строе-
ние отличает представителей подсемейства Protocardiinae;
наружный слой составной призматической структуры характерен для пред-
ставителей подсемейства Fraginae;
два рода*. Clinocardium и Serripes - отличаются наружным слоем, сложенным
тонкими вертикальными призмами.
На основании морфологического изучения, дополненного рассмотрением всех
доступных литературных данных по систематике кардиид и исследования микро-
структуры, в настоящей работе принимается подразделение семейства Cardii—
dae на четыре подсемейства: Cardiinae, Fraginae, Protocardiinae и Lymnocar-
diinae.
В отличие от систематики, предложенной М.Кин (Keen, 1969), такое раз-
деление менее дробно. Члены подсемейства Trachycardiinae, морфологически
недостаточно обособленные, а по строению раковины тождественные предста-
вителям подсемейства Cardiinae, вошли в состав последнего. Состав подсемей-
ства Laevicardiinae оказался сборным, и его члены включены в подсемейство
Cardiinae, а род Cerastoderma - в подсемейство Lymnocardiinae. В то же вре-
мя показано, что большая группа родов средиземноморского происхождения
близка по строению раковины и некоторым морфологическим особенностям к
резко килеватым тропическим кардиидам. Поэтому она выведена из подсемей-
ства Cardiinae и помещена в подсемейство Fraginae.
Наличие некоторых переходных черт и характер онтогенетических изменений
микроструктуры раковины позволяют наметить определенные пути филогенети-
ческого развития кардиид. Если считать строение раковины протокардиин (под-
семейства, широко распространенного в мезозое) первичным для всего се-
мейства, то строение изученных эоценовых представителей рода Fragum оказы-
вается переходным к другим родам подсемейства Fraginae. Структура раковины,
характерная для кардиин, могла образоваться от строения любого другого типа
в результате задержки в развитии, так как она соответствует микроструктуре
всех кардиид на ранних стадиях онтогенеза. Путем последующего усложнения
в развитии формы с простым двуслойным строением, видимо, дали начало пред-
ставителям родов Clinocardium и Serripes, отличающимся присутствием наруж-
ного слоя простой призматической структуры.
Палеонтологический материал по развитию кардиид в огромных замкнутых
бассейнах в течение длительного геологического времени представляет собой
результат интереснейшего эксперимента, повторенного природой несколько раз
на протяжении существования бассейнов Паратетиса. Направленный характер
изменений и сходство форм, независимо образовавшихся в условиях изоляции
от фауны Мирового океана, позволяют представить значение и возможности
параллелизмов в эволюции. Наблюдаемые в разных филогенетических линиях
редукция эктостракума составной призматической структуры, упрощение внут-
реннего строения ребер и ослабление замка несомненно происходили путем
замедления онтогенетического развития этих признаков, при котором строение
раковины на поздних стадиях развития соответствовало ранним стадиям онто-
генеза предков. При этом часто, чем более морфологически изменены такие
солоноватоводные формы, тем более ранним стадиям онтогенетического разви-
тия предков соответствовало строение их скульптуры и тем сильнее редуциро-
ван их замок. Направленный характер изменения этих признаков позволяет
выяснить некоторые конкретные проблемы происхождения отдельных групп лим-
нокардиин и дает основание для выводов о самостоятельном происхождении
отдельных филетических ветвей солоноватоводных кардиид, чаще всего, по-ви-
димому, от рода Cerastoderma-
596
97
Род С eras toaenna уникален среди кардиид, живущих в бассейнах, сообщаю-
щихся с Мировым океаном, по способности переносить колебания солености.
Крайней эвригалинностью его и способностью этого рода к расселению объяс-
няется широкое распространение церастодерм как в окраинных частях морских
бассейнов (дельтах рек, лагунах), так и в замкнутых водоемах с резко нару-
шенным гидрологическим режимом. Такие экологические особенности рода Ce-
rastoderma, а также тесная связь многих групп солоноватоводных кардиид с
разными видами этого рода приводят к выводу о необходимости объединения
солоноватоводных кардиид с их предками (родом Cerastoderma) в единое под-
семейство Lymnocardiinae.
ЛИТЕРАТУРА
Общие вопросы, систематика кардиид
А ли-Заде А.А. 1967. Акчагыл Туркме-
нии, т. 2. М., гНедраг. 2 33 с., 84 табл.
Андрусов Н.И. 1902. Материалы к
познанию прикаспийского неогена. Ак-
чагыльские пласты. - Труды Геолкома,
т. 15, № 4, 153 с. 5 табл.
Андрусов Н.И. 1903. Studien uber die
Brackwassercardiden, Lief 1, - Зап.
АН, cep.8, т. 13. 82 с., 7 табл.
Андрусов Н.И. 1910. Studien Uber die
Brackwassercardiden, Lief 2. - Зап.АН,
cep.8, т. 25, 84 c, 10 табл.
Андрусов Н.И. 1917. Об образе жизни
Adacna plicata Eichw. - Изв.АН, сер.6,
т. 10, стр. 457-458.
Андрусов Н.И. 1923. Апшеронский
ярус. - Труды Геолкома, нов.сер.,
вып. 110. 294 с., 11 табл.
Астафьева К.А. 1960. К систематике
апшеронских кардиид. - Изв. высш,
уч.завед., геол, и разв., № 3, с. 42-
49.
Астафьева-Урбайтис К.А. 1963.
Происхождение и разви Tie кардиид
апшеронского яруса. - Изв. высш. уч.
за в ед., геол, и разв., № 8, с.26-35.
Багдасарян К.Г. 1965. Развитие мол-
люсковой фауны чокрака Грузии. гМец-
ниереба*, 231 с.^ 7 табл.
Багдасарян К.Г. 1970. Фауна моллюс-
ков тарханского горизонта и условия
ее существования. гМецниеребаг, 151с.,
7 табл.
Багдасарян К.Г 1974. Параллельная
изменчивость и гомеоморфия у некото-
рых миоценовых кардиид. - Сообщ.
АН ГрузССР, т. 76, № 3, с.741-744.
Воробьев В.П. 1949. Бентос Азовско-
го моря. - Труды АзЧерНИРО,
вып. 13, 193 с.
Давиташвили Л.Ш. .1933. Обзор мол-
люсков третичных и послетретичных
отложений Крымско-Кавказской нефте-
носной провинции. Л.-М., Гос.научн.
техн, изд-во. 168 с.
Жижченко Б.П. 1936. Чокракские мол-
люски. Палеонтология СССР, т. 10,
ч. 3, 323 с., 26 табл.
Жижченко Б.П. 1940. Нижний миоцен.
Средний миоцен. Стратиграфия СССР,
т. 12, с. 11-228.
Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Пара-
монова Н.П. 1976. Закономерности
развития моллюсков в опресненных
бассейнах неогена Евразии. - Труды
ГИН АН СССР, т. 155, 228 с.,
28 табл.
Кафа нов А.И. 1974. Состав, системати-
ка и история развития группы Clino—
cardium (Mollusca, Cardiidae). - Зоол.
журн., т. 53, вып. 10, с. 1466-1476.
Кафа нов А.И. 1975. К системе подсе-
мейств Laevicardiinae Keen, 1936
(Вх/alvia, Cardiidae). - В сб.: Моллюо-
ки, их система и роль в природе,
сб.5, Л., гНаукаг, с. 145-147.
Квалиашвили Г.А. 1962. Онкофоровый
горизонт Евразии. Изд-во АН ГрузССР.
231 с., 3 табл.
Колесников В.П. 1935. Сарматские
моллюски. Палеонтология СССР, т. 10,
ч.2. 507 с., 33 табл.
Колесников В.П. 1939. К вопросу о
происхождении каспийских моллюсков.-
Докл. АН СССР, т.5, с. 454-456.
Колесников В.П. 1940. Верхний мио-
цен. Нижний плиоцен. Средний и верх-
ний плиоцен Каспийской области. Стра-
тиграфия СССР, т. 12, с. 229-476.
Колесников В.П. 1948. Сингенетиче-
ские схемы. - Бюлл. МОИП, отд.Геол.,
т. 23, № 1, с. 15-25.
Колесников В.П. 1950. Акчагыльские
и апшеронские моллюски. Палеонтоло-
гия СССР, т. 10, ч.З, вып. 12, с. 1-
259, 28 табл.
Коробков И.А. 1954. Справочник и
методическое руководство по третич-
ным моллюскам. Пластинчатожаберные
Л., Гостоптехиздат, 444 с., 96 табл.
Коюмджиева Е. 1969. Сармат. Фоси-
лите на България. т.8, София, Изд-во
Бълг.АН. 223 с., 39 табл.
Коюмджиева Е., Страшимиров Б.
1960. Тортон. Фосилите на България,
т.7, София, Изд-во Бълг.АН.
Логвиненко Б.М., Глазунова К.Н.
1971. Современные и новокаспийские
99
комплексы двустворчатых моллюсков
Каспийского моря. - Океанология,
т.11, № 4, с. 711-713.
Мерклин Р.Л. 1962. Горизонты сред-
не- и верхнеолигоценовых отложений
Юга СССР. - Докл. АН СССР, т.144,
№ 2, с. 420-423.
Мерклин Р.Л. 1966. О некоторых осо-
бенностях изменения состава родов и
видообразовании у двустворчатых мол-
люсков в связи с колебаниями солено-
сти в третичных морях Юга СССР.
В сб.: Организм и среда в геологиче-
ском прошлом. М., "Наука*, с. 181-
189.
М е р к л и н Р.Л. 1974. Определитель
двустворчатых моллюсков олигоцена
Юга СССР. - Труды ПИН АН СССР,
т. 145. 189 с., 54 табл.
Мерклин Р.Л., Невесская Л.А. 1955.
Определитель двустворчатых моллюс-
ков миоцена Туркмении и Западного
Казахстана. - Труды ПИН АН СССР,
т.59, 115 с., 32 табл.
М е рк ли н Р.Л., Невесска я Л.А. 1974.
Определитель родов двустворчатых
моллюсков неогена СССР. М., "Наука*,
213 перфокарт.
Милашевич К.О. 1916. Моллюски рус-
ских морей. Т. I. Моллюски Черного и
Азовского морей. Фауна России. 312 с.,
11 табл.
Невесская Л.А. 1958. Четвертичные
морские моллюски Туркмении. - Тру-
ды ПИН АН СССР, т.65, 82 с.,10 табл.
Невесская Л.А. 196 3. Определитель
двустворчатых моллюсков морских чет^-
вертичных отложений Черноморского
бассейна. - Труды ПИН АН СССР,
т. 96, 211 с., 26 табл.
Невесская Л.А. 1965. Позднечетвер-
тичные двустворчатые моллюски Черно-
го моря, их систематика и экология. -
Труды ПИН АН СССР, т.105, 391 с.,
19 табл.
Невесская Л.А. 1967. Вопросы видооб-
разования в свете палеонтологических’
данных.- Палеонт.журн., № 4, с. 17-34.
Невесская Л.А. 1972. О педоморфозе
как одном из возможных путей видооб-
разования у двустворчатых моллюсков.-
Бюлл. МОИП, отд. геологии, т. 47(3),
с. 68-72.
Невесская Л.А., Скарлато О.А., Ста-
робогатов Я.И., Эберзин А.Г.
197 1. Новые представления о системе
двустворчатых моллюсков. - Палеонт.
журн., № 2, с. 3-2 О.
Парамонова Н.П. 1971. О систематиче-
ском положении сарматских кардиид.
В сб.: Моллюски, пути, методы и ито-
ги их изучения, сб. 4. Л., "Наука*,
с. 146-148.
Парамонова Н.П. 1971. О внутривидо-
вой изменчивости некоторых раннесар-
матских кардиумов Юга СССР. В сб.:
Современные проблемы палеонтологии.-
Труды ПИН АН СССР, т. 130, с. 246-
257, 1 табл.
Петров О.М. 1966. Стратиграфия и фау-
на морских моллюсков четвертичных от-
ложений Чукотского полуострова. -
Труды ГИН АН СССР, вып. 155, с. 5—
288, 23 табл.
Попов Г.И. 1961. Апшеронский ярус
Туркмении. Ашхабад. 430 с., 31 табл.
Попов С.В. 1970. О структуре ракови-
ны некоторых представителей рода
Cardium. - Бюлл. МОИП, отд.геол.,
т.45, вып. 3, с. 117-118.
Северцов А.Н. 1939. Морфологические
закономерности эволюции. Изд-во
АН СССР, 610 с.
Скарлато О.А., Старобогатов Я.И.
1972. Класс двустворчатые моллюс-
ки - Bivalvia. В кн. "Определитель
фауны Черного и Азовского морей*.
т.З. Киев, "Наукова думка*, с. 178-
249, 7 табл.
Степанов Д.Л. 1957. Неотенические
явления и их значение для эволюции. -
Вести.Лен. ун-та, № 18, сер.геол. и
геогр., вып.З, с. 14-28.
Харатишвили Г.Д. 1952. Фауна сака-
раульского горизонта и ее возраст.
Изд-во АН ГрузССР. 278 с., 32
табл.
Хлебович В.В. 1962. Особенности сос-
тава водной фауны в зависимости от
солености среды. - Журн. Общ.биол.,
т. 23, №2, с. 90-97.
Эберзин А.Г. 1940. Средний и верхний
плиоцен Черноморского бассейна.
Стратиграфия СССР, т. 12, с.477-
566.
Эберзин А.Г. 1947. Род Limnocardium
Stoliczka в плиоцене Понто-Каспийско-
го бассейна. - Труды ПИН АН СССР,
т. 13, вып. 4, 155 с., 16 табл.
Эберзин А.Г. 1951. Солоноватоводные
кардииды плиоцена СССР, ч. II. - Тру-
ды ПИН АН СССР, т. 31. 116 с.,
17 табл.
Эберзин А.Г. 1959. Солоноватоводные
кардииды плиоцена СССР, ч. III.-
Труды ПИН АН СССР, т.74. 196 с.,
27 табл.
Эберзин А.Г. 1962. Солоноватоводные
кардииды плиоцена СССР. ч. IV.- Тру-
ды ПИН АН СССР, т. 91. 148 с.,
29 табл.
Эберзин А.Г. 1965. Система и филоге-
ния солоноватоводных кардиид. Мол-
люски. Вопр.теоретической и приклад-
ной малакологии. Тезисы докл., сб. II,
Л., с. 11-24.
Эберзин А.Г. 1967. Солоноватоводные
кардииды плиоцена СССР, ч. V.- Тру-
ды ПИН АН СССР, т. 112. 168 с.,
18 табл.
100
Abbott R.T. 1954. American seashells.
Toronto, N.Y., London.
Adams IL, Adams A. 1854—1858. The
genera of recent Mollusca. v.2, 3. London.
Al ten a V. R. 1971. The marine mollusca
of Suriname (Dutch Guiana) Holocene and
recent. Pt IL Bivalvia and Scaphopoda. —
Zool. verhandel., N 119, p. 3—100.
Bateson W. 1889. On some variation of
Cardium edule apparently correlated to
the condition of Life. — Proc. Roy. Soc.
London, v.46 (1890), N 282.
Beer G. R. 1958. Embryos and ancestors.
3 ed. Oxford Univ. Press, 197 p.
Broderip W. L, Sowerby G. B. 1829.
Observations on new of interesting Mol-
lusca. Zool. J., v. 4, fasc. 3, p.366, pl. 9.
Bucquoy E., Dautzenberg Ph., Dol-
Ifus G. 1887—1898. Les mollusques ma-
rine du Russillion. IL Pelecypodes. Paris,
t. 99, p. 1-884.
Ce ru 11 i — I re 11 i S. 1908. Fauna malaco-
logica mariana. Pt. II. — Palaeontographia
Italica. Mem. paleontol., v. 14, Pisa, p.l—
64, tav.I-XIL
Cossmann M. 1921. Synopsis illustre des
Mollusques de 1’Eocene et de I’Oligocene
en Aquitaine. — Mem. Soc. G^ol. France,
Paleontol., t. 23, fasc. 3—4, Mem. N 55,
112 p. VIII pl.
Cossmann M., Peyrot A. 1911. Con-
chyliologie neogenique de Г Aquitaine. Pe- •
lecypodes. — Act. Soc. Linn. Bordeaux,
t. 65, p. 469—515.
Cossmann M., Pissarro G. 1904—1913.
Iconographie complete des coquilles fos-
siles de 1’Eocene des environs de Paris,
t. 2, 63 pl.
Chemnitz I. H. 1782. Conchylien Kabinet,
Bd.6. ’
Cotton В. C. 1961. South Australian Mol-
lusca. Pelecypoda. Govt. Print. Office,
363 p., 351 text fig.
Dall W. IL 1900. Contributions to the Ter-
tiary fauna of Florida. — Trans. Wagner
Free Inst. Sci., v. 3, pt 5, p. 949—1218.
Dall W. H. 1901. Synopsis of the family
Cardiidae and of the North American spe-
cies. — Proc. US Nat. Museum, v. 23,
N 1214, P. 381-392.
Dollfus G., Dautzenberg Ph. 1886.
Etude pr£liminaire des coquilles fossiles
des faluns de la Tourain (suite). — Feuille
jeunes naturaliste, t. 16, N 188, p.92—96.
Dollfus G. F., Dautzenberg Ph.1920.
Conchyliologie du Miocene Moyen du bassin
de la Loire. Pt I Pelecypoda. — Mem Soc.
g^ol. France. Paleontol. mem., N 27, 22,
2-4, p. 379-500.
Fischer P. 1887. Manuel de conchyliolo-
gie. Paris, 1366 p., 23 pls.
Friedberg W. 1934. Mieczaki Miocenskie
ziem Polskich, Cz. II. Maize (Pt. II. Lamel-
libranchiata). Krakow.
Gardner J. 1926. The molluscan fauna of
the Alum Bluff group. Pt III. US Geol.
Surv. Dept. Interior, Profess. Paper 142—C,
p. 101-149, 7 pls.
Gardner J. 1943. Mollusca from the Mioce-
ne and Lower Pliocene of Virginia and
North Carolina. - US Geol. Surv., Profess.
Paper, v. 199, pt 1 (A). Pelecypoda, p. 1-
178, 23 pls.
Gardner J. 1945. Mollusca of the Tertiary
formations of Northeastern Mexico. — Mem.
Geol. Soc. America, v. 11, p.l—332.
Glibert M., Poel L. 1970. Les Bivalvia
fossiles du Cenozoique etranger. — Mem.
Inst. roy. sci. nature. Belgique, Ser. II,
fasc. 84, 185 p.
Grant U.S., Gall H. R. 1931. Pliocene
and pleistocene Mollusca of California
and adjacent regions. — Mem. San Die'go
Soc. Natur. Hist., Mem. 1, p. 1 — 1036,
32 pls.,185 p.
Habe T. 1951. Genera of Japanese shells.
Pelecypoda, v. 2, p. 96—156.
Habe T., Kiyoshi I. 1965. Shells of the
World in colour, v. 1. The Northern Pacific.
176 p., 56 pls.
Habe T., Kosuge S. 1967. The standart
book of Japanese shells illustrated in co-
lour. Tokyo.
Hirase Sh. 1954. Handbook of illustrated
shells in natural colours from Japanese
Islands and their adjacent territories. To-
kyo.
Holzl 0. 1958. Die Mollusken—Fauna des
oberbayerischen Burdigals. — Geol. bava-
rica, v. 38, p. 1—348, 22 pls.
Iredale T. 1924. Results from Roy Bells
molluscan collections. — Linnean Soc. N.
S. Wales, v. 49, p. 179—278, 4 pls.
Iredale T. 1927. New molluscs from Vani-
koro. — Rec. Austral. Mus., v. 16 (1), p.73—
78, 1 pl.
Johnsone J. 1900. Cardium, - Proc, and
Trans. Liverpool Biol. Soc., v. 14.
Kamada Y. 1962. Tertiary marine Mollusca
from the Joban coalfield, Japan. — Pala-
eontol. Soc. Japan Spec. Papers, N 8,
187 p.
Keen A. M. 1937. Nomenclatural units of
the Pelecypod family Cerdiidae. — Musde
roy. hist, natur. Belgique, v. 13, N 7, p.l —
22.
Keen A. M. 1950. Notes on the history of
Nemocardium (family Cardiidae). — J.con-
chyliol., v. 40, p. 23-29.
Keen A. M. 1954. Five new species and a
new subgenus in the Pelecypod family
Cardiidae. — Bull. Amer. Paleontol. Soc.,
v.35, N 153, p. 4-22, 1 pl.
Keen AM. 1958. Sea shells tropical West
America. Marine Mollusks from Lower Ca-
lifornia to Colombia. Stanford. 624 p.
Keen A.M. 1963. Marine molluscan genera
of Western North America. An illustrated
Key. Stanford Univ. Press, p. 1 — 126.
Kira T. 1962. Shells of the Western Pacific
in Colour, v. 1. Hoikuscha Publ. 224 p.,
72 pls.
Lecointre G. 1952. Recherches sur le
Neogene et le Quatemaire Marin de la Co-
t£ Atlantique du Maroc. II. - Paleontol.
notes et memoires, N 99.
101
Берлин Т.С., Хабаков А.В. 1978.
Магнезиальность раковин и географиче-
ская широта обитания некоторых четвер-
тичных и современных морских моллюс-
ков. - Бл)лл. МОИП, отд. геол., т. 45,
вып. 4, с. 77-91.
Бессонов О.А. 1970. Геохимические ис-
следования некоторых современных и
ископаемых моллюсков бассейна Азов-
ского моря. Автореф. дисс. канд. геол.—
минерал, наук.
Горбаренко С.А., Николаев С.Д.,
Попов С. В. 1973. Изотопный состав
кислорода раковин четвертичных моллюс-
ков и изменение палеогеографии Восточ-
ного Каспия. - Бюлл. МОИП, отд. геол.
т. 48, № 3, с. 102-109.
Золотарев В.Н. 1974. Изучение законо-
мерностей роста морских моллюсков по
структурам и вещественному составу их
раковин. Автореф. дисс. канд. биол. наук.
Чельцова Н.А. 1969. Значение микро-
структуры раковины меловых устриц
для их сизтематики. М., "Недра”, 75 с.
15 табл.
Akiyama М. 1966. Conhiolin— content
amino—acids and shell structures of bival-
ved shell. — Proc. Japan Acad., v.42, N 7;
p. 800-805.
Barker R. M. 1964. Microtextural variation
in Pelec pod shells. — Malacologia, v. 2,
N 1, p. 69-86.
Beedham G.E. 1958. Observations on the
mantle of the Lamellibranchia. — Quart.
J. Microscop. Sci., 99, p. 181-’97.
Beedham G.E. 1965. Repair of the shell
in species of Anadonta. - Proc. Zool. Soc.
London, 145, p. 107-124.
Beedham G. E., Owen G. 1965. The
mantle and shell of Sole my a parkin soni
(Protobranchia, Bivalvia). — Proc. Zool.
Soc. London, v. 145, pt 3, p. 405-431.
Bevelander G. 1952. Calcification in
molluscs. III. - Biol. Bull., v. 102, p.9-15.
Bevelander G., Benzer P. 1948. Cal-
cification in marine molluscs. - Biol.
Bull., v.94, p. 176-183.
Boggild О. B. 1930. The shell structure
of the mollusks. — Kgl. danske vid. se-
leskal. Skr., v.2, p.232-325, 15 pls.
Degens E. T., Spenser D. W., Par-
ker R. H. 1967. Paleobiochemistry of
molluscan shell proteins. — Compar. Bio-
chem. and Physiol., v.20, N 2, p.553-579.
Denis A. 1972. Essai sur la microstructu-
re du test le Lamellibranches. — Trav.
Lab. Paleontol., Univ. Paris Fac. Sci.
d’Orsay, p. 1—89, 15 pls.
Dodd J. R. 1966. The influence of salinity
on mollusk shell mineralogy. - J. Geol.,
v. 74, p. 85-88.
Ehrenbaum E. 1885. Untersuchungen uber
die Struktur und Bildung der Schale der in
der Kieler Bucht hauftig vorkommenden
Muscheln. - Z. wiss. Zool., Bd. 41, S. 1-
47, Tab. 1-2.
Epstein S., Buchsbaum R., Lowen-
st am H. A., Urey H. C. Revised car-
bonate—water isotopic temperature scale. —
Linne К. 1758. Systema naturae per regna
tria naturae, v. 1. Stockholm.
Marwick J. 1944. New Zealand fossil and
recent Cardiidae (Mollusca). — Trans. Roy.
Soc. N. Z., v. 74, pt 3, p. 255-272,13pls.
McLean R. A. 1939. The Cardiidae of the
Western Atlantic. — Mem. Soc. Cubana
hist, natur., v. 13, N 3, p. 157—173, 4 pls.
Monterosato. 1884. Nomenciatura generi-
ca e specifica di alcune Conchiglie Medi-
terranee. — Nomenci. Conch, mediterr.,
v. 19, 152 p.
Morch. 1853. Catalogue conchyliorum quae
reliquit D.Apphonso d Aguirra and Gade?
Comes de Yoldi. Fasc. 2.
Oldroyd I. S. 1924. The marine shells of
• the West Coast of North America. — Stan-
ford Univ. Publ. Ser. Geol. Sci., v. 1, N 1.
Olsson A. A., Harbison A. 1953. Plio-
cene Mollusca of Southern Florida. Monogr.
Acad. Natur. Sci. Philadelphia, N 8, 457 p.,
65 pls.
Reeve L. A. 1845. Conchologia Iconica;
Cardium. 22 pls.
Romer E. 1869. in Chemnitz M. Conchylien
Kabinet, Bd. 10, Abt. 2, p. 124, 14 t.
Sacco D. F. 1899. I. Molluschi del Piemon-
te e della Liguria. Pt. 27. Torino.
Schlickum W.R., Ctyroky P. 1965. Zur
Systematik der miozfinen BrSckwasser—car-
diiden. — Arch. Molluskenk., Bd. 94, S. 105—
110.
Sowerby G.B. 1841. The Conchological
illustrations. 200 tabl.
Speyer 0. 1884. Die Bivalven der Casse-
ler Tertiar—Bildungen. Abhandl. Geol.
Specialkarte, Bd. 4, H. 4.
Stewart R. B. 1930. Gabb’s California Cre-
taceous and Tertiary Type Lamellibranchs. -
Ac d. Natur. Sci. Philadelphia, Spec.Publ.,
N 3, p. 1-314, 5 text fig., 17 pls.
Swain on W. 1840. A treatise malacology
or shells and shellfish. The Cabinet Cyclo-
pedia, Natural History, v.8, 420 p., 130tex.
fig. London, Longman.
Thiele J. 1935. Handbuch der systemati-
schen Weichteirkunde. Bd. II. Jena, S.779—
1153, 114 Abb.
Tremlett W. E. 1950. English Eocene and
Oligocene Cardiidae. Proc. Malacol. Soc.
London, 28, pt 4, p. 115—133, 5 pls.
Venzo S., Pel os io Y. 1963. La Malaco-
fauna Tortoniana del Colle di Vigoleno
(Preappennino Piacentino). — Palaeontogr.
ital., v. 58, (n. ser. v. 28). p.43-213, 27 tabl.
Wood V,. 1815. General conchology. A des-
cription of shells, v. 1. 246 p., 59 pls.
Woodring W. P. 1925. Miocene mollusks
fom Bowden Jamaica. Pelecypods and
Scaphopods. — Publ. Carnegie Inst., Wa-
shington, 211 p., 28 pl.
Микроструктура и состав раковины
Ахвледиани Е.Г. 1968. Применение
эпоксидной смолы при изучении ракови-
ны и других скелетных образований. -
Палеонт. журн., № 4, с. 79-81.
102
Bull. Geol. Soc. America, v.64, p. 1315—
1326.
Gran<’jean J., Gregoire Ch.,-
Lutts A. 1964. On mineral components
and* remnants of organic structures in
shells of fossil molluscs. — Bull. Acad.
Roy. Belg. CL sci., ser. 5, v.50, p. 562—
595
Gregoire C. 1960. Further studies on
structure of organic components in mother-
pearl, especially in Pelecypods (Part I).—
Bull. Inst. roy. sci. natur. Belg., v. 36,
N 23, p. 1-22, 5 pls.
Gregoire C. 1967. Sur la structure des
matrices organiques des coquilles de Mol-
lusques. — Biol. Rev., v.42, p.653—688,
6 pls.
Gregoire C. 1972. Structure of the mollus-
can shell. — In: Chemical zoology, v. 7.
Mollusca. New York — London, Acad.
Press, p. 45-102.
Hallam A., Price N. B. 1968. Environ-
mental and biochemical control of Sr in
shell of Cardium edule. - Geochim. et
cosmochim. acta, v.32, N 3, p.319—328.
Hamilton G.H. 1968. The taxonomic sig-
nificance and theoretical origin of surface
patterns on a newly discovered bivalve
shell layers — the mosaicostracum. — Veli-
ger, v. 11, N 3, p.185-194.
Hare P. E. 1963. Amino acids in the pro-
teins from aragonite and calcite in the
shells of Mytilus californianus. - Science,
v.139, N 3551, p. 216-217.
Hare P. E., Abelson P. H. 1965. Amino
acid composition of some calcified pro-
teins. — Annual Rept Geophys. Lab. Car-
negie Inst. Washington, p.223-231.
House M.R., Farrow G.E. 1968. Daily
growth banding in the shell of the cockle,
Cardium edule. - Nature, vz219, p.1384—
1386.
Kennedy W.I., Hall A. 1967. The influ-
ence of organic matter on the preservation
of aragonite in fossils. — Proc. Geol. Soc.
London, N 1643, p.253-255.
Kennedy .W. J., Morris N. J.,
Taylor J. D. 1970. The shell structure,
mineralogy and relationships of the Cha-
macea (Bivalvia). Paleontology, 13, N 3,
p.379-413.
Kennedy W.J., Taylor J. D., Hall A.
1969. Enviromental and biological cont-
rols of bivalve shell mineralogy. — Biol.
Rev., v.44, N 4, p.499-530.
Kobayashi I. 1964. Introduction to the
shell structure of bivalvian molluscs. —
Earth Sci., N 73.
Kobayashi I., Kamiya H. 1968. Micro-
scopic observation on the shell structure
of Bivalvia. Pt III — genus Anadara. -
J. Geol. Soc. Japan, v.74, N 7, p.351-
362.
Lerm an A. 1965. Strontium and magnesium
in wat€!r and in Crassostrea calcite. —
Science, v.150, N 3697, p.745-747.
Lowenstam H. A. 1954. Systematic, pale-
oecologic and evolutionary aspects of
skeletal building materials. — Bull. Mus.
Compar. Zool. Harvard, Univ., v. 112,
p.287-317.
Mitchell H. D. 1935. The microscopic
structure of the shell and ligament of Car-
dium (Cerastoderma) corbis Martin. —
J. Morphol., v.58, N 1, p.211-220.
Moo к W. G. ‘ 1971. Paleotemperatures and
chlorinities from stable carbon and oxygen
isotopes in shell carbonate. — Palaeoge-
ogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., v. 9,
N 4, p.245-263.
Oberling J.J. 1955. Shell Structure of
West American Pelecypoda. — J. Wash.
Acad. Sci., v.45, N 4, p. 128—130.
Oberling J. J. 1964. Observations on so-
me structural features of pelecypod shell. -
Mitt. Naturforsch. Ges. Bern, N. Folge,
Bd.20, S.l-60, 6 Tab.
Pannell a G. Mac Clintock C. 1968.
Biological and environmental rhythm ref-
lected in molluscan shell growth. — J.Pa-
leontol., v.42, N 5, p.64—80.
Schmidt W. J. 1923. Bau und Bildung der
Perlmuttermasse. — Zool. Jahrb., Abt.
Anat. Ontog., Bd.45, S. 1-148, 5 Tab.
Shi bat a M. 1971. Экспериментальные ис-
следования функции каналов найденных
в раковине Anadara (Scapharca) subcre-
nata (Lischke). Earth Sci., v.25, N 6,
p. 239-244.
Taylor J.D. 1973. The structural evolu-
tion of the bivalve shell. — Paleontology,
v.16, pt 3, p.519-534.
Taylor J.D., Kennedy W.J. 1969. In-
fluence of the periostracum on the shell
structure of bivalve molluscs. — Calcified
Tissue Res., v.3, N 3, p.274-283.
Taylor J. D., Kennedy W.J., Hall A.
1969. The shell structure and mineralogy
of Bivalvia. Nuculacea—Trigonacea. —
Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Zool. suppl.,
N 3, 125 p., 29 pls.
Taylor J. D.’, К e n n ed у W.J., Hall A.
1973. The shell structure and mineralogy
of the Bivalvia. II. Lucinacea — Clava-
gellacea, conclusions. — Bull. Brit. Mus.
(Natur. Hist.). Zool., v.22, N 9, p. 253—
294, 16 pls.
Towe К. M. 1972. Invertebrate shell struc-
ture and the organic matrix concept. —
Biomineralization, v. 4, p. 2—14
7 pls.
Towe K.M., Hamilton G.H. 1968. Ul-
trastructure and inferred calcification of
the nature and developing nacre in bival-
ve mollusks. — Calcified Tissue Res.,
v.l, N 4, p.306-318.
Tsujii T. 1960. Studies on mechanism of
shell and pearl—formation in Mollusca. —
J. Fac. r?ish. Prefect. Univ. Mie, v. 5,
p. 2-70.
Uozumi S., Iwata К., T go Y. 1972.
The ultra structure of the mineral in and
the construction of the crossed—lamellar
layer in molluscan shell. — J. Fac. Sci.
Hokkaido Univ., ser. IV, v. 15, N 3—4,
p. 447-477.
Wada. K. 1966. Spiral growth of nacre. Na-
ture, v.211, p.1427.
103
Wada К. 1967. Studies on the mineraliza-
tion of the calcified tissue in molluscs. —
Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v.33, N 7,
p.613-617.
Waskowiac R. 1962. Geochemische Un-
tersuchungen an rezenten Molluskenscha-
len mariner Harkunft. — Freiburger For-
schungsh. C, Bd. 136.
Wat a be N. 1965. Studies on shell forma-
tion. XI. — J. Ultrastr. Res., v. 12, N 3—4,
p.351-370.
Watabe N., Wilbur K.M. 1960. Influen-
ce of organic matrix on crystal type in
molluscs. — Nature, v. 188, p.334.
Wilbur K.M. 1960. Shell structure and mi-
neralization in molluscs. In: Calcification
in biological systems. Sognnaes (Ed.).
Publ. Amer. Assoc. Adv. Sci., N 64, p.421—
487.
Wilbur K.M., Watabe N. 1963. Experi-
mental studies of calcification in mol-
luscs and the alga Coccolithus buxleyi. -
Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 109, p. 109-
112. •
Wise S. W. 1УШ. Micro architecture and mo-
de of formation of nacre (mother—of—pearl)
in pelecypods, gastropods and cephalo-
pods. — Eclogae geol. helv., t.63, N 3,
p. 775-797.
Wise S. W. 1971. Shell ultrastructure of the
taxodont pelecypod Anadara notabillis
(Rdding)., Eclogae geol. helv., t.64, N 1,
p.1-12.
Wise S. W., Hay W. W. 1968. Scanning
electron microscopy of molluscan shell
ultrastructure. II. Observation of growth
surfaces. — Trans. Amer. Microcs. Soc.,
v.87, N 4, p.419—430. 17 fig,
Vrigley A. 1946. Observations on the
structure of lamellibranch shells. — Proc.
Malacol. Soc. London, v. 27, p 7—
19.
Таблица I
1596
105
Таблица П
106
107
Г а £л и ц a IP
108
Таблица V
109
Га блица JH
ио
Таблица У71
in
Таблица. ШТ
112
Таблица 2Z
113
7иb'лиц a X
114
Таблица IT
115
Таблица ТШ
ii6
Таблица ЛШ
117
ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
Таблица I
(Все изображения, для которых увеличение не указано, приводятся в натуральную ве-
личину)
Фиг.. 1 и 2. Cardium costatum L., соврем., Атлантический океан, побережье Африка
1 - № 75/3451, правая створка: а - снаружи, б - замок; 2 - № 30/3451:
а - замок левой створки; б - радиальный срез, наружный слой, составленный
пластинами перекрещенно-пластинчатой структуры, аншлиф, х 30; в - радиаль-
ный скол, пластины наружного слоя, в межреберном промежутке пронизанные
трубками, микрофотография на СКАНе (сканирующем электронном микроскопе),
х 500
Фиг. 3. С. grateloupi Мау., № 40/3451, миоцен Фр чции. Поперечные сколы, микро-
фотографии на СКАНе: а - участок наружного слоя, l дны скрещенные пласти-
ны второго порядка перекрещенно-пластинчатой структуры, хЮОО; б - внут-
ренний слой сложной перекрещенно-пластинчатой структуры, составленный из
блоков пластин второго порядка, х 300
Фиг. 4. Bucardium ringens (Brug.), Ns 77/3451, соврем., Атлантический океан, пра-
вая створка: а - снаружи; б - изнутри.
Таблица II
Фиг. 1. Bucardium (Bucardium) rungens (Brug.), Ns 76/3451, соврем., Атлантический
океан, побережье Африки. Радиальный скол, пластины перекрещенно-пластинча-
той структуры «доходят почти до наружной поверхности раковины; виден очень
тонкий слой периостракума; микрофотография на СКАНе, х 1000
Фиг. 2.8. (Europicardium) multicostatum (Вгос.), Ns 26/1217, левая створка снаружи,
миоцен Франции
Фиг. 3. Phlogocardia belcheri (Brod, et Sow.), Ns 83/3451, правая створка снаружи
соврем., Тихий океан, Калифорнийский залив
Фиг. 4. В, (Vepricardium) sp., № 34/3451, соврем., Южно-Китайское море, ацетатные
пленки: а - продольный разрез примакуше 1ной части раковины, виден наружный
слой (сверху) и внутренний слой спутанно-пластинчатого строения, составлен-
ный из грубых ветвящихся пластин первого порядка, х150; б - попе-
речный разрез, проходящий через дополнительное украшение скульптуры;
бугорок сложен продолжением перекрещенно-пластинчатой структуры на-
ружного слоя, хЗОО
Фиг. 5 и 6. Trachycardium isocardia (L.), соврем., Атлантический океан, побережье
Флориды. 5 - Ns 78/3451, правая створка: а - снаружи; б - замок; 6 - Ns 79/
3451, замок левой створки
Фиг. 7. Т. egmontianum (Shuth.), Ns 9/3451, соврем., побережье Кубы. Радиальный
срез, видны пластины перекрещенно-пластинчатой структуры, доходящие до на-
ружной поверхности раковины, ацетатн я пленка, х 250
Фиг. 8. Papyridea soleniformis (Brug.), Ns 81/3451, правая створка снаружи, соврем.,
Тихий океан, Калифорнийский залив
118
Таблица III
Фиг. 1. Trachycardium (Dallocardia) muricatum (L.), № 7/3451, соврем., Атлантичес-
кий океан, побережье Южной Каролины. Радиальный срез раковины, пластины
наружного слоя загнуты к макушке в структуре ребра (вверху). В нижней час-
ти фотографии виден внутренний сложный перекрещенно-пластинчатый слой спу-
танно-пластинчатого строения, ацетатная пленка, х 200
Фиг. 2. Acrosterigma dalli (Heilp.), № 80/3451, левая створка снаружи, плиоцен Фло-
риды
Фиг. 3. Mexicardia procera (Sow.), № 49/3451, соврем., Тихий океан, Калифорнийский
залив: а - левая створка снаружи; б - поперечный срез наружного слоя в сред-
ней части ребра, видны перекрещенные пластины второго порядка, ацетатная
пленка, х 350
фиг. 4. Laevicardium oblongum (Gmel.), № 82/3451, соврем., Адриатическое море:
а - 1свая створка снаружи; б - радиальный скол внутреннего слоя раковины,
наблюдается конусное строение (слева) сложной перекрещенно-пластинчатой
структуры и рядом блоки, составленные пластинами второго порядка, микрофото-
графия на СКАНе, х 2500
Таблица IV
Фиг. 1 и 2. Dinocardium robustum (Light.), соврем., Атлантический океан, побережье
Южной Каролины. 1 - № 85/3451, правая створка: а - снаружи, б - замок;
2 - №' 6/3451: а - заь эк левой створки; б и в - участки радиального скола
наружного слоя, микрофотографии на СКАНе: б - прослой призматической струк-
туры у внешней поверхности раковины, х 5000; в - видны четыре пластины
первого порядка перекрещенно-пластинчатой структуры с чередующимся направ-
лением пластин второго порядка, х 2000
Фиг. 3. Fulvia mutica (Reeve), № 84/3451, соврем., побережье Японии. Радиальный
скол, микрофотография на СКАНе: а - наружный слой, пластины первого порядка
отсутствуют, видны лишь удлиненные пластины второго или третьего порядка,
х 2000; б - внутренний слой сложной перекрещенно-пластинчатой структуры
конусного строения, х 1000
Таблица V
Фиг. 1 и 2. Clinocardium nuttallii (Сопг.), 1 - № 2/3z’51, замок правой створки,
соврем., Тихий -»кеан, побережье у Сан-Франциско; 2 - № 3/3451, соврем.,
восточное побережье Камчатки. Радиальный скол, микрофотографии на СКАНе:
а - торцы призм наружного слоя, х 3500; б - контакт наружного слоя простой
призматической структуры и среднего слоя перекрещенно-пластинчатой струк-
туры (внизу), х 500
Фиг. 3. С. ciliatum - (Fabr.), № 58/ 451: соврем., восточное поб режье Камчатки. По-
перечный срез наружного слоя простой призматической структуры, призмы ориен-
тированы перпендикулярно наружной поверхности раковины, ацетатна^ пленка,
х 150
Фиг. 4-6. Serripes groenlandicus (Brug.), соврем., Белое море. 4 - № 86/3451, пра-
вая створка снаружи; 5 - № 87/3451, замок правой створки; 6 - 88/3451,
радиальный скол наружного слоя, составленного призмами неправильной формы,
микрофотография на СКАНе, х 2400
Таблица VI
Фиг. 1. Nemocardium? (Nemocardium) discrepans (Bord.), Nfe 44/3451, миоцен Франции.
Радиальное сечение наружного слоя в межреберном промежутке, видны закруг-
ленные линии нарастания и горизонтально ориентированные, дивергирующие от
середины слоя пластины перекрещенно-пластинчатой структуры, аншлиф, х 20
Фиг. 2. Discors parisiense (Orb.), № 45/1045, левая створка снаружи, х 2, эоцен
Франции
119
Фиг. 3. Pratulum thetidis (Hedl.), № 72/3451, левая створка снаружи, х 2, соврем.,
побережье Австралии
Фиг. 4. /V. (Habecardium) cingulatum (Goldf.), № 11/3451, олигоцен Туркмении. То
же, что на фиг. 1, внизу видна часть среднего слоя с вертикальной ориенти-
ровкой пластин, аншлиф, х 20
Фиг. 5 и 6. Fragum fragum (L.), 5 - № 89/3451, правая створка снаружи, соврем.,
Япония; 6 - № 31/3451, соврем., Тихий океан у Австралии. Радиальный срез
наружного слоя составной призматической структуры и среднего перекрещен-
но-пластинчатого слоя, ацетатная пленка, х 200
фиг. 7. Corculum cardissa (L.), № 91/3451, соврем., побережье Австралии: а - две
створки, вид со стороны заднего края; б - правая створка изнутри
Фиг. 8. Trigoniocardia granifera (B^d. et Sow.), № 90/3451, правая створка снаружи,
х 2, соврем., Тихий океан, Калифорнийский залив
Таблица VII
Фиг. 1. Acanthocardia aculeata (L.), № 92/3451, соврем., Адриатическое море: а-ле-
вая створка снаружи; б - замок левой створки; в - замок правой створки
Фиг. 2. A. tuberculata, № 79/3451, четвертичные отложения Черного моря. Попереч-
ный срез раковины у контакта наружного и среднего слоев, видны вертикаль-
ные границы, разделяющие призмы первого порядка составной призматической
структуры (вверху), ацетатная пленка, х 225
фиг. 3. A. echinata (L.), № 65/1187, соврем., Средиземное море. Радиальный скол,
пластины перекрещенно-пластинчатой структуры среднего слоя, х 500
фиг. 4. Рarvicardium exiguum (Gmel.), № 115/1187, правая створка снаружи, х 2,
соврем., Средиземное море
Фиг. 5 и 6. Orthocardium porulosum (Sol.), эоцен Франции. 5 - № 47/1045, левая
створка снаружи; 6 - 42/3451, радиальный скол участка наружного слоя
раковины, видны призмы второго порядка составной призматической структуры,
микрофотография на СКАНе, х 7000
Таблица VIII
Фиг. 1 и 2. Plagiocardium granulosum (Lam.), эоцен Франции. 1 - № 21/1045,
правая створка снаружи; 2 - № 21а/1045, левая створка изнутри, х 2
фиг. 3. Р. latum (Bom.), № 37/3451, соврем., побережье Индии. Радиальный скол,
микрофотографии на СКАНе: а - участок наружного слоя составной призмати-
ческой структуры, видны мелкие призмы второго порядка, дивергирующие от
середины слоя, х 1000; б - контакт среднего слоя перекрещенно-пластинчатой
структуры и наружного слоя, х 500
Фиг. 4. Loxocardium obliquum (Lam.), № 93/3451, левая створка снаружи, х 2, эоцен
Франции
Фиг. 5. Cerastoderma glaucum (Poir.), № 22/3451, соврем., Адриатическое море. Ра-
диальный срез, карбонатные реплики с протравленной поверхности, микрофото-
графии на трансмиссионном электронном микроскопе: а-наружный слой, видны
органические чехлы призм второго порядка составной призматической структу-
ры, оставшиеся после травления, х 10 000; б - слой паллиального миостраку-
ма призматической структуры на границе внутреннего и среднего слоев ракови-
ны, х 10 000
Таблица IX
фиг. 1-4. Cerastoderma glaucum (Poir.). 1 - № 29/3451, соврем., Черное море,
Крым. Поперечный срез внутреннего слоя в примакушечной части, наблюдается
несколько прослоев призм, сходных со структурой миостракума, ацетатная
пленка, х 100; 2 - № 25/3451, соврем., Сухой лиман (Checca). Радиальный
срез примакушечной части раковины, наружный слой отсутствует и пластины
120
среднего слоя доходят до наружной поверхности, ниже - внутренний слой, аце-
татная пленка, х 200; 3 - № 15/3451, четвертичные отложения Каспия. Ра-
диальный срез, наружный слой отсутствует на ребре, пластины перекрещенно-
пластинчатой структуры доходят до внешней поверхности раковины, ацетатная
пленка, х150; 4 - № 96/3451, соврем., побережье Каспия, осолоненная ла-
гуна, радиальный скол, микрофотографии на СКАНе: а - участок среднего слоя
перекрещенно-пластинчатой структуры с неправильными, изменяющейся толщины
пластинами первого порядка; х 3000 ; б - мощный прослой неправильной приз-
матической структуры во внутреннем слое раковины, х 3000
Фиг. 5. Cerastoderma edule(L.\№ 94/3451, левая створка снаружи, соврем., Баренцево
море
Таблица X
Фиг. 1 и 2. Cerastoderma glaucum (Poir.). 1 - № 954/1765, левая створка снаружи,
соврем., Черное море; 2 - № 95/3451, соврем., Каспийское море. Радиальный
скол, микрофотографии на СКАНе: а - контакт двух пластин первого порядка
среднего слоя с нарушенной внутренней структурой, пластины второго порядка
отсутствуют, х 10 000; б-г - внутренний слой сложной перекрещенно-пластин-
чатой структуры: б - участок, составленный из блоков пластин второго поряд-
ка, х 2000; в - пластины второго порядка образуют конусы, видна поверхность
конуса; г - скол, проходящий через середину конусов, внизу - прослой миостра-
кума, х 500; д - тот же прослой призматической структуры миостракума, с
короткими неправильными призмами, х 7000
Таблица XI
Фиг. 1. Avicardium nikitini (Andr.), № 34/3451, акчагыл (плиоцен) Прикаспия (мате-
риал Н.И. Андрусова). Радиальный срез наружного и среднего слоев раковины,
видны линии нарастания, загибающиеся в наружном слое, ацетатная пленка,
х 200
Фиг. 2 и 3. Hyrcania turcmena (Andr.), апшерон (плиоцен) Закаспия. 2 - № 2/1985,
поперечный срез ребра в примакушечной части, видны пластины наружного слоя
и внутренний слой, заходящий в структуру ребра, ацетатная пленка, х 80;
3 - № 3/1985, радиальный скол наружного слоя, видны пластины первого по-
рядка, составленные из пластин второго порядка с противоположной ориентиров-
кой в соседних пластинах, х 3000
фиг. 4.Н. pancintermedia (Andrus.), № 1/1985, апшерон Закаспия. Радиальный срез
замочной площадки вблизи макушки, сложенной продолжением внутреннего и на-
ружного слоев раковины, граница между ними четкая в правой нижней части
фотографии и пропадает выше, ацетатная пленка, х 100
Фиг. 5. Н. pycnosora (Koi.), № 4/1985, апшерон Закаспия. Радиальный срез, видны
пластины первого порядка наружного слоя (сверху) и внутренний слой, постро-
енный из моноклинально ориентированных мелких пластин, ацетатная пленка,
х 100
Фиг. 6. Monodacna caspia (Eichw.), № 113/3451, соврем., Каспийское море. Радиаль-
ный скол внутреннего слоя, составленного тонкими, удлиненными однообразно
ориентированными пластинами, микрофотография на СКАНе, х 4000
Таблица XII
Фиг. 1 и 2. Apscheronia propinqua (Eichw.), апшерон Прикаспия. 1 - № 108/3451,
радиальный срез у контакта наружного и внутреннего слоев раковины, разде-
ленных прослоем призматического миостракума. Внутренний слой также постро-
ен из пластин первого порядка, ацетатная пленка, х 80; 2 - № 112/3451,
радиальный скол внутреннего слоя блокового строения, составленного скрещен-
ными пластинами второго порядка, микрофотография на СКАНе, х 1000
Фиг. 3. Adacna laeviuscula (Eichw.), № 110/3451, соврем., Каспийское море. Ради-
альный скол внутреннего слоя с прослоем призматической структуры, микро-
фотография на СКАНе, х 2000
121
Фиг. 4. A. plicate. (Eichw.), № 109/3451, соврем., Каспий. Радиальный скол внутрен-
него слоя, составленного однообразно ориентированными пластинами второго по-
рядка, направление которых изменяется вдоль линии роста, микрофотография
на СКАНе, х 1000
Фиг. 5. Caladacna steindachneri (Brus.), № 2334/260, понт (плиоцен) Предкавказья,
поперечный срез наружного слоя перекрещенном! л астинчатой структуры, видны
скрещенные пластины второго порядка, ацетатная пленка, х 200
Фиг. 6. Cerastoderma (Obsoletiforma) obsoletum (Eichw.), № 90/2392, сармат (миоцен)
Украины. Радиальный срез края раковины, видны пластины перекрещенно-плас-
тинчатой структуры, проходящие через всю раковину, аншлиф, х 50
Таблица XIII
Фиг. 1 и 2. Didacna crassa (Eichw.), четвертичные отложения Каспия. 1 - № 106/
3451, скол частично разрушенного внутреннего слоя раковины, видны остатки
пластин второго порядка, составленные из с дного ряда тонких пластин третье-
го порядка, микрофотография на СКАНе, х 10 000 2- № 111/3451, танген-
циальный срез внутреннего слоя конусного строения, наблюдаются торцы призм
неправильного сечения, ацетатная пленка, х 100
Фиг. 3. В. trigonoides (Pall.), № 100/3451, соврем. Каспий. Скол участка внутренне-
го слоя, пластины второго порядка формируют конус, направленный вершиной
к внешней поверхности раковины, микрофотография на СКАНе, х 3000
Фиг. 4. D. catillus (Eichw.), Ne 101/3451, четвертичные отложения Каспия. Радиаль-
ный скол внутреннего слоя спутанно-пластинчатого строения: а - видны пла-
стины второго порядка, формирующие более крупные пластины, наподобие пере-
крещенно-пластинчатой структуры, но более неправильные, микрофотогр• фия
на СКАНе, х 1000; б - там же, пластины второго порядка, торцы которых
поперечно расчленены на более мелкие элементы, х 10 000
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ........................................................ 5
Глава I СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ .... 7
Формирование раковины..................................
Микроструктура раковины................................. g
Глава II МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ МОРСКИХ КАРДИИД, ИХ
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ....................... 16
Материал и методика....................................
Строение раковины.......................................18
Онтогенетическое развитие микроструктуры и строения ребер не-
которых морских кардиид................................ 28
Использование данных строения раковины кардиид для системати-
ки и филогении......................................... 31
К истории формирования современных кардиид Мирового океана . . 33
Глава III. ОПИСАНИЕ НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ МОРСКИХ КАРДИИД ... 41
Глава IV. КАРДИИДЫ ВОСТОЧНОГО ПАРАТЕТИСА И ОСОБЕННОСТИ
СТРОЕНИЯ ИХ РАКОВИНЫ.............................................69
Особенности экологии и микроструктуры раковины Cerastoderma
glaucum................................................. _
История кардиид Восточного Паратетиса и изменение строения
их раковины в онто- и филогенезе........................72
Некоторые закономерности изменения строения раковины кардиид
в замкнутых опресненных водоемах.......................
Использование данных микроструктуры и онтогенетического разви-
тия раковины для систематики и филогении солоноватоводных кар-
диид .................................................. 94
ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................96
ЛИТЕРАТУРА......................................................99
ТАБЛИЦЫ I - XIII...............................................105
CONTENTS
INTRODUCTION............................................................5
Chapter I. SHELL STRUCTURE OF BIVALVIA.................................7
Shell formation...............................................—
Microstructure of Shell.......................................9
Chapter II. SHELL MICROSTRUCTURE SYSTEMATIC COMPOSITION
AND DISTRIBUTION OF MARINE CARDIIDS.........................16
Material and methods..........................................—
Shell structure..............................................18
Ontogenetic development of microstructure and sculpture of some
marine cardiids .............................................28
Use of shell structure for the classification of Cardiidae...31
History of formation of recent cardiids in World ocean.......38
Chapter III. DESCRIPTION OF SUPERSPECIFIC TAXA OF MARINE GARDIIDS 11
Chapter IV. CARDIIDS OF EASTERN PARATETHYS AND SOME
CHARACTERISTIC FEATURES OF THEIR SHELL STRUCTURE 69
Some characteristic features of Cerastoderma glaucum ecology
and shell micro structure..................................
History of Eastern Paratethys cardiids and changing of shell structure
in onto— and phylogenesis....................................72
Some trends in changing of cardiid shell structure in closed
trackishwater seas. ............................... . . . . 9J
Use of mi его structure and ontogenetic data for the system
and philogeny of brackishwater cardiids.....................94*
CONCLUSIONS............................................................96
REFERENCES ............................................................99
PHOTOTABLES I-XIII * ]q5
Сергей Валентинович ПОПОВ
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ И СИСТЕМАТИКА КАРДИИД
Труды Палеонтологического института
Том 153
Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства Д.В. Петр о в а. * Технический редактор Г. П. Каренина
Подписано к печати 30/XII -1976 г. Т - 21335. Усл.деч.л. 10,9+0,3 вкл.
Уч.-изд.л. 11,2. Формат 70x108 1/16. Бумага офсетная № 1
Тираж 900 экэ. Тип.эак.1596
Цена 1р.08к.
Книга издана офсетным способом
Издательство гНаукаж, 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
1-я типография издательства 'Наукаж, 199034, Ленинград, В-34, 9-я линия, 12