А. А. УРАНОВ НАБЛЮДЕНИЯ НА ЛЕТНЕЙ ПРАКТИКЕ ПО БОТАНИКЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ Издание второе, переработанное и дополненное ИЗДАТЕЛЬСТВО «ПРОСВЕЩЕНИЕ» Москва 1964 
Рецензент— доктор биологических наук JI. В. КУДРЯШОВ 
Прошло двадцать лет с тех пор, как в учебные пла- ны педагогических институтов введены курсовые работы. Прототипом их были «самостоятельные задания», вве- денные примерно с 1940 г. в программы летней практи- ки первых курсов в МГПИ им. В. И. Ленина. Такие зада- ния предлагались студентам как небольшие исследова- ния, выполнение которых облегчалось довольно подроб- ными вопросниками, ими руководствовался студент, используя, разумеется, и консультацию преподавателей. С первого же года стало ясным, что в процессе вы- полнения самостоятельных заданий у студентов быстро развивается наблюдательность и возрастает интерес к ботанике. В результате своих наблюдений студенты составляли письменные отчеты, сопровождаемые коллекционным и другим иллюстративным материалом. При этом, однако, на летней практике молодые исследователи могли ис- пользовать только крайне ограниченный круг литератур- ных источников. Этот существенный недочет оказалось возможным в некоторой степени исправить после введе- ния в учебный план в 1944 году курсовых работ. «Само- стоятельные наблюдения» на летней практике сохрани- лись и до сих пор. Но для многих студентов они стали основой курсовой работы. Дополняя сделанное на прак- тике осенними, а иногда и зимними наблюдениями и опы- тами, тщательно обрабатывая весь оригинальный мате- риал, студенты в процессе выполнения курсовых работ получили возможность более полно использовать литера- туру и придать итогам исследования соответствующее оформление. Таким образом, курсовые работы стали 
школой исследовательской работы и многие из них вы- полнялись и выполняются сейчас как звенья плановых исследований кафедры. Накопившийся за прошедшие годы опыт показывает, что «самостоятельные наблюдения» и курсовые работы как форма учебных занятий по ботанике приносит буду- щим учителям существенную пользу. В школьной прак- тике учитель повседневно встречается с необходимостью, развивая природную способность учащихся к наблюде- нию, воспитывать у них интерес к природе, как к объек- ту творческой деятельности человека. В связи с этим встает ответственная задача — развивать у школьников активное отношение к познанию природных объектов и на экскурсиях, и в уголках живой природы, и на при- школьном участке, а также при выполнении производ- ственных сельскохозяйственных заданий. Способность к практическим выводам из наблюдения жизни растений у населения сельской местности велика, польза от этого, как показывает история развития сельскохозяйственного производства в нашей стране, огромна. Эта польза бу- дет расти с тем большей скоростью, чем более будет раз- виваться умение людей наблюдать н делать выводы из наблюдений. Курсовые работы исследовательского типа заставля- ют будущего преподавателя, пройдя школу самостоя- тельного наблюдения, вплотную подойти к природе, к живому растению, познавать закономерности его жиз- ни и развития; нередко они возбуждают у студентов стремление искать ответы на возникающие вопросы пу- тем эксперимента, .искать формы его, и эксперименти- руя подходить к пониманию средств и методов управ- ления развитием растений. Студенты, проявляющие ин- терес к ботанике, нередко продолжают заниматься своей курсовой работой и на старших курсах, или пользуются приобретенными навыками для разработки новой темы, выполняемой в добровольном порядке в ботаническом кружке. В большинстве случаев курсовые работы по ботани- ке выполняются на основе сравнительного метода. Этот метод предполагает приобретение студентом навыков са- мостоятельного наблюдения, умения сопоставлять ре- зультаты и делать правильные выводы из них. Опыт по- казывает, что не все студенты одинаково быстро осваи- 
вают приемы ботанических наблюдений. В этом отноше- нии им нужна помощь не только в виде инструктивных указаний и советов преподавателя, но и в форме мето- дического пособия. Предлагаемое учебное пособие имеет целью помочь студенту организовать, выполнить и оформить само- стоятельные наблюдения. Для того, чтобы использовать это пособие с наиболь- шим результатом, нужно, прежде всего, отнестись к не- му, как к изложению определенной системы работы. По- этому наилучший результат будет достигнут в том слу- чае, если книга прочтена вся. В таком случае молодому наблюдателю природы станет ясным, как организовать наблюдения, как сделать их систематичными, как посте- пенно в процессе работы вырабатываются выводы из на- блюдений и пр. При знакомстве со специальной частью книги студент встретится, во-первых, с достаточно большим ассорти- ментом заданий для самостоятельных наблюдений и сможет избрать среди них ближе соответствующее его интересам; во-вторых, он найдет задания разного объ- ема и различной сложности. Выбор задачи самостоя- тельного наблюдения во многом определяется этим по- следним обстоятельством. Нет необходимости брать на себя задачу, невыполнимую по трудности и требующую времени большего, чем может уделить студент. Понят- но, что в этом отношении очень большую помощь может оказать студенту преподаватель. Собранные в нашем руководстве программы наблю- дений составляют две группы. В первую входят темы, направленные к изучению отдельных растений или да- >ке отдельных органов. Все задания этой группы посиль- ны для студентов первого курса пединститутов. Тем не менее степень трудности и этих тем и заданий неодина- ковы — одни требуют более развитой способности и на- выков сопоставлений и заключений, другие весьма эле- ментарны и доступны для выполнения каждым. Во вторую группу вошли темы, предметом которых являются флора и растительный покров. Приступать к выполнению работ из этой категории целесообразно на втором курсе, когда уже созданы предпосылки для ориентировки в разнообразии флоры и когда с первых же экскурсий студенты получают понятие о раститель- 
ном покрове, слагающих его фитоценозах и закономер- ностях их размещения. Чрезвычайно желательно, чтобы студент, которому предстоит выполнение наблюдений растений в природе, прочитал бы все темы одну за другой, так как очень час- то понимание смысла и цели тех или иных частных на- блюдений выясняется в темах, описанных ранее данной. Данная выше краткая характеристика содержания книги показывает, что читать ее надо не тогда, вер- нее — не только тогда, когда наступила пора осущест- влять наблюдения. Ее надо читать задолго до выхода в полевую обстановку, с начала учебного года, готовясь к весне, которая придет еще через много месяцев. Но при- ход весны надо встретить подготовленным, заблаговре- менно выбрать предмет изучения, продумать вопросы, подлежащие исследованию, разработать план. Подходить к этой книжке, как к сборнику рецептов для выполнения курсовых работ, значит не получить от нее то, что она может и должна дать. 
ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К САМОСТОЯТЕЛЬНЫМ НАБЛЮДЕНИЯМ Исследовательский характер курсовых работ Исследовательские элементы в курсовой работе Курсовая работа ставит перед студентом ряд вопро- сов, требующих накопления фактов путем самостоятель- ного наблюдения, критической оценки их и использова- ния для теоретических заключений. В этом смысле кур- совая работа представляет род исследовательского тру- да и дает автору первоначальные навыки научного мыш- ления. Поэтому студент, выполняющий курсовую рабо- ту, должен относиться к ней так же ответственно, как относится ученый к своему исследованию, и пользовагь- ся теми же методами, какими пользуется квалифициро- ванный исследователь. С этой точки зрения исполните- лю курсовой работы необходимо учесть следующие су- щественные моменты, Целеустремленность курсовой работы Научную работу нельзя вести беспредметно, не имея перед собой конкретной, четко сформулированной цели. Конечная цель всякого исследования состоит в при- менении его результатов на практике. Однако практиче- ские вопросы оказываются нередко настолько сложны- ми, что решение их бывает возможно лишь в результа- 
те целой серии исследований, каждое из которых в от- дельности может и не иметь непосредственного приме- нения. Поясним это примерами. Перед исследователем стоит практическая задача— повысить урожайность семян какого-нибудь растения. На количество производимых растением семян влияют раз- нообразные условия: минеральное питание, густота посе- ва, обеспеченность опыления и др. Поставив задачу по- высить семенную продуктивность, целесообразно учесть все возможности воздействия на растение, в том числе и воздействие путем повышения эффективности опыления. Но для этого надо знать, как происходит опыление у данного растения. В связи с этим приходится осущест- влять специальное изучение приспособительного аппара- та, обеспечивающего опыление. Приспособления этого рода иной раз бывают настолько сложны, что для пони- мания их приходится обращаться к аналогичному иссле- дованию других растений, чтобы путем сопоставления подойти к раскрытию важных для нас закономерностей опыления у данного вида. Эта работа сама по себе мо- жет создать ложное впечатление полной оторванности от практических задач, в то время как она является не- обходимым звеном в решении важной практической про- блемы. Интенсивность цветения и плодоношения многолет- них растений в разные годы, как известно, неодинакова. Причины этого разнообразны и сложны, причем среди них не последнюю роль играют условия погоды. Но не всегда удается установить явную связь между характе- ром метеорологических условий в данном году и цвете- нием или плодоношением растений. Из этого еще не сле- дует, что погода не оказывает влияния на растение. Де- ло в том, что температура, количество осадков, влаж- ность воздуха и т. п. могут оказать свое воздействие не только во время цветения или непосредственно перед ним, но и в период подготовки к нему. Последний же растягивается у многих растений на очень длительный срок. В связи с этим приобретает большое значение во- прос о том, когда закладываются цветки данного расте- ния, как скоро заканчивается формирование цветочной почки, каковы условия ее сохранения в период низких температур или летней засухи и т. д. 
Очевидно, что для выработки методов прогноза «урожайных» и «неурожайных» годов, например в отно- шении медосбора, необходимо очень глубоко изучить влияние внешних условий на цветочные почки во всех фазах их развития. Но это возможно сделать лишь на основе знания этих фаз, для чего требуется тщательное и кропотливое изучение биологических особенностей растения — установление времени заложе- ния конуса нарастания цветка, формирование отдельных его частей, установление периода формирования пыльцы и зародышевого мешка и т. д. Так, эти, казалось бы, чи- сто морфологические закономерности развития цветков приобретают значение в решении практически важной проблемы. Рассуждая подобным же образом, придем к выводу, что для познания закономерностей изменения урожая кормовых угодий немаловажное значение имеет зависи- мость от метеорологических и других условий развития вегетативных побегов массовых видов сенокосного уча- стка или пастбища. Из сказанного видно, что в каждом частном исследо- вании наряду с общей целевой установкой на решение какой-то практически важной проблемы должна быть своя конкретная частная задача. Так, на известном эта- пе решения общей хозяйственной проблемы повышения урожая семян частной задачей может быть исследова- ние движения тычинок в цветке при опылении; или в плане большой проблемы влияния метеорологических условий на цветение некоторого растения может возник- нуть частная задача — изучить, когда происходит фор- мирование пыльцы или как устроены почечные чешуи, закрывающие молодой зачаток цветка, достаточно ли на- дежны они как средство защиты от засухи и т. п. Умение находить подлежащие разрешению частные вопросы опирается на отчетливые представления о зако- номерностях развития растения, об их жизненном цикле: как прорастают семена, как формируется корневая си- стема, надземные и подземные побеги, когда и где закла- дываются разветвления корней и побегов, все ли их за-. чатки обязательно достигают взрослого состояния, когда образуются зачатки цветков и т. д. Все эти явления обыч- но известны, но большей частью лишь в виде самой об- щей схемы. Практика же имеет дело всегда с определен- 
ными видами и сортами растений, и, следовательно, для решения практических вопросов надо знать закономер- ности развития не растений вообще, а определенных их представителей. К, сожалению, более или менее полно изучен жизненный цикл очень немногих растений, вслед- ствие чего для решения тех или иных практических или научно-теоретических вопросов приходится выполнять специальные исследования или всего жизненного пути растения, от возникновения до отмирания, или отдельных периодов и частностей цикла развития. В связи с этим во многих предлагаемых ниже темах курсовых работ в основу положено исследование жизненного цикла расге- ния в целом или отдельных его этапов. На этом общем фоне предлагается ряд частных вопросов, каждый из ко- торых имеет то или иное значение в познании закономер- ностей развития растительного организма. Наряду с отдельными растениями ботаника изучает растительный покров, образуемый закономерными соче- таниями растений, которые называются фитоценозами (растительными сообществами). Это разные типы лесов, лугов, степей, болот и т. п. В хозяйстве фитоценозы игра- ют большую роль. Господствующий на той или иной пло- щади фитоценоз в значительной степени определяет на- правление хозяйственного использования территории. Знание закономерностей строения, жизни и развития фи- тоценозов дает возможность влиять на их продуктив- ность, изменять направление и степень воздействия их на среду. В виду сложности фитоценозов их изучение преду- сматривается в течение летней практики второго курса. В это время желательно выполнение самостоятельных геоботанических (геоботаника — часть ботаники, изуча- ющая растительный покров) заданий с последующим развитием их в курсовые работы. Наряду с решением исследовательской задачи, опре- деляемой преподавателем, студенту педагогического ин- ститута всегда надо иметь в виду и вторую задачу: ото- брать из накопленных наблюдений доступное для ис- пользования в школьной практике и стремиться отобра- зить изученные явления в показательной для учащихся форме. Изучение формообразовательных явлений дает боль- шой и интересный материал для преподавания ботаники 
в средней школе. Не менее поучительные сведения, при- годные для использования в работе со щкольниками, можно получить в наблюдениях строения и жизни фито- ценозов. Факты — основа курсовой работы Во всяком научном исследовании обязательной осно- вой являются факты. Наш великий ученый академик И. П. Павлов говорил, что факты — это «воздух уче- ного». Пренебрежительно относясь к фактам, принимая за действительно существующее то, что нетвердо установ- лено, недостаточно подтверждено наблюдением ил и экспериментом, нельзя быть уверенным и в справедли- вости полученных выводов. Теоретические заключения, построенные на шаткой фактической базе, могут оказать- ся верными лишь случайно, чаще же они не соответству- ют действительности и, следовательно, применение их на практике не дает ожидаемого результата. Студент, вы- полняющий курсовую работу, также должен опираться на точно установленные факты. Единичное наблюдение может дать случайный, нетипичный результат. Наблюде- ния необходимо повторять несколько, по возможности много раз, чтобы убедиться в их правильности. Пусть, например, в ходе выполнения темы требуется устано- вить, в какие часы раскрываются цветки у данного рас- тения. Если мы заметили однажды, что цветок раскрыл- ся в 12 часов дня, то значит ли это, что у нашего расте- ния «цветки раскрываются в полдень»? Конечно, нет. Чтобы быть уверенным в приуроченности этого явления к определенным часам суток, надо, очевидно, повторить наблюдения на десятках экземпляров, в разные дни, при различной погоде, в разных условиях обитания растения. Отсюда, между прочим, видно, что, сообщая в курсовой работе о том или ином факте, весьма важно указать, как он установлен, велико ли число наблюдений, насколько разнообразны условия, в которых они сделаны, и т. д. В этой связи надо указать, что для оценки достоверности сделанных наблюдений важное значение имеет также, насколько часто получаются отрицательные результаты, т. е. такие, которые противоречат выявленной законо- мернос~ и. 
Использование литературных данных Ф Кроме собственных наблюдений, фактические данные можно получить из литературных источников, в которых опубликованы результаты работ других исследователей. Предварительное знакомство с литературой дает исход- ный материал для нового исследования, позволяя уста- новить, что в интересующей исследователя теме точно установлено и что остается невыясненным. Фактические сведения, сообщаемые в литературе, необходимо, конеч- но, подвергать критической оценке и по возможности проверке повторными собственными наблюдениями. По- мимо фактов, литературные материалы ценны еще и тем, что в них обычно освещаются и методы, которыми поль- зовались авторы опубликованных работ для выяснения стоявших перед ними вопросов. Заимствуя методику, ис- пользованную другими, исследователь должен относить- ся к ней критически и совершенствовать ее, приспособ- ляя к своим задачам. Выполняя курсовую работу, студент должен насколь- ко возможно полно использовать литературные данные. Знакомясь с ними по возможности до начала собствен- . ных наблюдений, нужно изучить все, что известно по разрабатываемой теме в отношении фактических сведе- ний и методов изучения. Если собственные наблюдения не будут соответствовать литературным данным, то при этом смущаться не следует. В таком случае надо поста- раться или найти свою ошибку, или путем многократно- го повторения наблюдений убедиться в действительном расхождении литературных и собственных данных. В по- следнем случае надо тщательно сравнить условия, в ко- торых проводилась опубликованная работа и собствен- ные исследования, так как очень часто расхождения обу- словливаются именно разницей условий. Надо заметить, что выяснение причин несходства результатов приносит большую пользу особенно молодому исследователю, по- могая развитию у него способности к критическому ана- лизу наблюдений. Изучение литературы, наконец, важно для автора курсовой работы и еще в одном отношении. В каждой книге или статье не только сообщаются факты и описы- ваются методы, которыми они получены, но из фактов делаются выводы. Внимательно читая научную работу, 
студент получает возможность познакомиться с тем, как анализируются факты и как путем логического рассуж- дения строят научные выводы. Выработка исследов ател ь с к их навыков Выполнение курсовой работы исследовательского ти- па представляет значительные трудности и в том отно- шении, что студент, как правило, еще не владеет необхо- димыми навыками исследования. Эти навыки можно при- обрести только в процессе самой работы. Усвоить прие- мы исследовательской работы теоретически нельзя, тем более что они очень разнообразны и находятся в тесной связи с темой работы. Одни приемы, например, нужны для изучения оплодотворения цветковых растений и со- вершенно другие — для изучения опыления. На каждом этапе разработки избранной темы содержание ее и ко- нечная задача будут подсказывать, какими приемами надо воспользоваться, чтобы получить ответ на постав- ленный вопрос. Ниже, в методических указаниях к темам курсовых работ, будут сообщены некоторые приемы ис- следования. Но автор курсовой работы должен и сам по- стоянно совершенствовать технику наблюдения, выраба- тывая новые приемы и отбрасывая старые, если они не приводят к удовлетворительным результатам. Самостоятельные наблюдения Объект наблюдения Для самостоятельных наблюдений прежде всего не- обходимо найти самый объект, подлежащий изучению. Небезразлично, какие именно экземпляры растения выб- раны для этой цели. Особи одного и того же вида не бы- вают абсолютно тождественны, так как всем организмам свойственна индивидуальная изменчивость. Для выпол- нения курсовой работы надо выбирать те экземпляры или те растительные сообщества, которые по своим приз- накам не уклоняются или лишь незначительно уклоня- ются от типичных. Перечень характерных признаков ви- дов растений можно найти в определителях, где часто наряду с таблицами (ключами) для определения приво- дятся также и описания каждого вида. Например, так 
построены фундаментальный труд, посвященныЙ отече- ственной флоре, — «Флора СССР», издаваемый Ботани- ческим институтом Академии наук СССР, т. 1 — ХХХ, и ряд определителей растений для более ограниченных тер- риторий («Иллюстрированная флора Московской губер- нии» Д. П. Сырейшикова, «Флора Западной Сибири» и «Флора Алтая и Томской губернии» П. Н. Крылова, «Флора Юго-Востока Европейской части СССР» и др.). В иных определителях растений отдельно описание ви- дов не приводятся, но и по таким руководствам можно составить достаточно полный перечень видовых отличий растений, выписывая из определительных таблиц те признаки, которые приходится выбирать в процессе опре- деления данного вида прн переходе от каждой ступени дихотомического ключа к следующей; в дальнейшем по этим выпискам можно самому составить описание рас- тения. Зная типичные видовые черты интересующего нас растения, нетрудно будет отбросить такие экземпляры, которые резко уклоняются от нормы или отнесение ко- торых к данному виду по тем или иным причинам вызы- вает сомнение. Ясно, что если перед автором работы сто- ит задача изучения луговой герани, то производить наб- людение над экземпляром, принадлежность которого к данному виду вызывает сомнения, или над таким, кото- рый представляет нетипичную или тем более уродливо развившуюся особь, не имеет смысла. При выборе экземпляров, подлежащих наблюдению, надо иметь в виду, что нередко особи, вполне типичные, т. е. отвечающие описанию данного вида, тем не менее могут довольно резко отличаться друг от друга главным образом по количественным показателям: по размерам, по богатству ветвления, степени олиственности и опу- щения, по числу соцветий и цветков и т. д. Какие же из этих особей надо избрать для наблюде- ния? В большинстве случаев лучше всего отбирать для работы особи средней величины, так как наиболее мел- кие обыкновенно являются в то же время угнетенными и, следовательно, недостаточно полноценными, а наи- более крупные вырастают при особо благоприятных, ис- ключительных, а стало быть, и при не вполне типичных для большинства экземпляров данного вида условиях. Но не всегда можно руководствоваться этим правилом. 14 
Поясним это конкретным примером. Пусть задачей са- мостоятельного наблюдения является изучение энергии семенного размножения гулявника. Семена этого расте- ния, попадая в почву, прорастают неодновременно, со- храняя всхожесть в течение ряда лет, и потому являются опасными засорителями почвы. Желая узнать, какое примерно количество семян гулявника, засоряющего по- ле, может попасть в почву, мы должны располагать све- дениями о среднем количестве экземпляров сорняка на единицу площади и о числе семян, образуемых одним эк- земпляром в течение года. Но одни особи принесут за год больше семян, другие — меньше. По одной особи дать от- вет на интересующий нас вопрос нельзя. Надо исследо- вать очень много (во всяком случае не менее нескольких десятков) особей, чтобы получить не случайный, а вполне надежный результат. Работа эта довольно трудоемкая, но ее можно облегчить, если подсчитывать число семян не на любых экземплярах, а выбирать только типичные (по мощности кустов, по числу плодов и т. д.), т. е. та- кие, каких большинство, исключая особенно крупные, равно как и необычно мелкие. Тогда в результате изуче- ния даже сравнительно небольшого числа особей можно получить достаточно близкие к действительности цифры. Но представим себе несколько иную задачу. Пусть перед автором работы стоит цель узнать, каково наибольшее количество семян, производимое одной особью гулявни- ка в данных условиях. Для выяснения этого вопроса бы- ло бы неправильным изучать «типичные», средние, эк- земпляры; наоборот, в данном случае необходимо ото- брать особи, наиболее мощные и выделяющиеся своей плодовитостью. На этом простом примере ясно видно, что выбор экземпляров, подлежащих наблюдению, дол- жен быть сделан соответственно поставленной цели. В зависимости от нее в каждом конкретном случае вопрос решается различно. Вопрос о выборе объекта изучения более сложен, если изучается не растение (вид или, у культурных растений, сорт) и не отдельный орган растения, а сообщество (фи- тоценоз). Фитоценозы обычно представляют многовидо- вые совокупности растений, образующие сложные соче- тания, в которые каждый вид входит в количестве более или менее отличном от других. Для выделения типичных сообществ требуется немалая опытность. Но и начина- 35 
ющий натуралист должен руководствоваться правилом— описывать не первый попавшийся ему участок леса, луга и т. п., а избранный, типичный. Поясним на примерах, как можно оценивать типич- ность или нетипичность участков растительного покрова. Допустим, что задача работы состоит в том, чтобы оха- рактеризовать лесную растительность в окрестностях ка- кого-либо пункта, выявив в ней те черты, которые отра- жают общие физико-географические условия (климат, почвенный покров и др.). Работы этого типа используют- ся, в частности, для выяснения потенциальной произво- дительности лесонасаждения и уже с этой точки зрения представляют не только теоретический, но и практиче- ский, интерес. В данном случае прежде всего нетипичны- ми надо считать такие участки, где явно видны следы существенных воздействий хозяйственной деятельности человека. Таковы, например, лесонасаждения, возник- шие после недавней порубки; леса, в которых пасут скот; участки, близкие к крупным населенным пунктам, и т. п. Подобного рода участки, как подвергшиеся порою глубо- кому изменению вследствие хозяйственных вмешатель- ств в их жизнь, нельзя считать типичными в смысле со- ответствия природным географическим условиям. Не- малое значение для выделения участка растительности, типичного с географической точки зрения, является его положение в рельефе. В равнинных местностях обычно большая часть территории бывает занята обширными, почти горизонтальными плошадями водораздельных про- странств. Растительность таких «плакоров», как их часто называют, отличается от растительности речных долин и их склонов, возвышенных гряд и других элементов рельефа. Конечно, для данного района с присущим ему климатом и другими географическими условиями типична растительность и плакоров, и склонов, и возвышенных гряд. Однако при необходимости описать основные чер- ты растительного покрова исследователь, естественно, прежде всего обратит внимание на растительность пла- коров, создающую как бы основной фон местности. По отношению к плакорной растительности все варианты неплакорной приобретают характер включений, обычно занимающих меньшую площадь. Участки растительности, измененные человеком, малотипичные в географическом аспекте, приобретают значение типичных при иной зада- 
че исследования. Если требуется выяснить, например, как влияет на лес хотя бы пастьба скота, то, очевидно, имен- но выпасаемые участки дадут нам типичный материал, причем встанет интересная задача подобрать серию со- обществ, отличающихся друг от друга продолжительно- стью пастьбы и ее интенсивностью. Из приведенных при- меров видно, что типичность объекта, будет ли это рас- тение, или отдельный орган его, или растительное сооб- щество, определяется прежде всего целью исследования. Выбор объекта для наблюдения — оченьважное ус- ловие для успешного выполнения работы. Надо тща- тельно продумать, какие объекты и в каких местах на- блюдать. Не сделав этого и начав работу с первыми по- павшимися растениями или сообществами, можно прий- ти к совершенно неудовлетворительным результатам. Приступая к работе, надо постоянно помнить: 1) что от выбора объекта зависит итог работы и 2) что правиль- ный выбор объекта определяется задачей курсовой ра- боты. Место наблюдений Вторым важным моментом является выбор места наблюдения. Поясним это на примере. Допустим, что изучается энергия вегетативного размножения 'пырея. Этот злак, как известно, очень широко распространен у нас как в лесной, так и в степной полосе. Встречается он в разнообразных условиях: его можно нередко найти на заливных лугах, особенно в прирусловой их части, в за- падинах (понижениях) среди степных просторов, на по- лях в виде сорняка, в посадках древесных пород и т. д. В данном случае небезразлично, на каких экземплярах производить изучения пырея, — на тех ли, которые рас- тут в поле как сорняки или где-либо еще. Выбор места наблюдения определяется тем, с какой целью ведется изучение пырея. Если задача работы состоит в изучении пырея как засорителя посевов с целью разработки раци- ональных мер борьбы с ним, то, очевидно, было бы не- правильно производить наблюдения на заливном лугу. Может случиться, что здесь, в условиях иных, чем на по- лях, пырей размножается с другой скоростью, не так энергично. В условиях поймы это растение часто разви- вается на рыхлых речных наносах и способствует за- креплению последних. Если перед автором курсовой ра- 17 
боты стояла бы задача изучения пырея как растения, способного в относительно короткий срок образовывать густые заросли на молодых речных наносах, то, очевид- но, производить наблюдение над пыреем в обстановке за- соренных полей было бы неправильно. В этом, втором, варианте работы объектом наблюдения надо избрать за- росли пырея в прирусловой части поймы. Но в курсовой работе по отношению к тому же растению и к той же его биологической особенности (ве- гетативное размножение) может быть поставлена и иная задача, например: как изменяется энергия вегетативного размножения в зависимости от почвенных условий; одинаково ли быстро размножается пырей как сорняк на тяжелых глинистых почвах и на почвах песчаных и супесчаных. Уже характер темы указывает, что для наблюдений в этом случае недостаточно взять заросль пырея в одном месте, только на глинистой или только на песчаной почве. Почти то же надо сказать и о наблюдениях расти- тельных сообществ. Выше уже было указано, что в этом случае самая типичность объекта иногда определяется местоположением его. Тем более важен тщательный вы- бор места при сравнительном изучении сообществ. Если„ например, нас интересует, как влияет на растительный покров экспозиция склонов, то недостаточно подобрать склоны, обращенные на юг, север, запад и восток. Надо еще, чтобы эти склоны были не резко отличающимися по почве и имели бы приблизительно одинаковый угол наклона. Для выполнения курсовой работы иногда необходимо вести наблюдения в течение длительного времени, напри- мер, если задачей темы является изучение медленно протекающих жизненных процессов. Иногда нужно бы- вает проводить наблюдения в течение всего года. Для однократного наблюдения можно сделать и до- вольно дальнюю двух-трехдневную экскурсию, но если наблюдения приходится периодически повторять, то дальние экскурсии становятся обременительными. По- этому, выбирая тему, надо заранее учесть это обстоя- тельство и предварительно детально изучить окрестности места жительства, чтобы выяснить, есть ли поблизости объекты, соответствующие теме работы. Однако объекты вблизи населенных пунктов неудобны тем, что в этих 
условиях растения, над которыми уже начаты наблюде- йия, оказываются нередко уничтоженными: то их срыва- ют, то их поедают или затаптывают животные, то ска- шивают. Поэтому лучше всего производить работу в ме- стах, по возможности мало посещаемых. Кроме того, всегда надо с самого же начала вести работу параллель- но на нескольких однотипных объектах, находящихся не в соседстве друг с другом. Этим создается некоторая га- рантия от непоправимых потерь При работе с отдельными растениями их удобно пере- нести к себе в сад или на пришкольный участок. Но это не всегда удается, так как не все растения одинаково легко приживаются после пересадки и, кроме того, они могут оказаться при этом в новых, не вполне подходя- щих для них условиях. В других же случаях, хотя пере- садка и не окажет заметного влияния на растение, на- блюдение на участке все же будет невозможным или по крайней мере малопродуктивным. Так, в работах по био- логии опыления иногда встречаются с тем, что побли- зости к опытному участку нет соответствующих опылите- лей. Вообще, лучше, наблюдая растение у себя в саду, в целях контроля одновременно вести наблюдение и в естественных условиях. Выбрав растение или сообщество для изучения, не всегда легко бывает найти его при повторном посещении. Поэтому необходимо, приступая к работе, точно опреде- лить место. С этой целью лучше всего составить схема- тический план места наблюдений. Воспользовавшись тремя-четырьмя опорными точками (пни и стволы де- ревьев, крупные муравьиные кучи, большие камни, ко- торые не под силу унести или передвинуть на другое ме- сто, канавы, межевые знаки и т. п.) и пользуясь рулет- кой или веревкой, на которой предварительно отмечено узлами деление на метры, или, наконец, просто метровой палкой, измеряют расстояние между опорными точками и с помощью компаса определяют приблизительные на- правления от одного к другому, ориентируя их по стра- нам света. Все это фиксируется в виде плана на листе бумаги в клетку, а затем на тот же лист наносят каким- нибудь условным знаком положение наблюдаемого объ- екта, определив, на каком расстоянии от опорных точек он находится и в каком направлении. По такому схема- тичному плану при повторном посещении данного места 
нетрудно будет найти свое растение. Составленный та- ким образом план полезно дополнить еще кратким опи- санием опорных знаков и местоположения объекта. Помимо составления плана, необходимо еще чем- нибудь отметить самое растение и соответственно грани- цы избранного для наблюдения участка сообщества. Но сделать это нужно так, чтобы метка была хорошо замет- на для наблюдателя (чтобы ее не приходилось долго искать) и в то же время незаметна для посторонних. Если, например, рядом с растением поставить белый ко- лышек, чтобы он был издали хорошо виден, то тогда и. план будет не нужен. Но такие метки обычно привлека- ют внимание прохожих и быстро уничтожаются, при этом часто страдает и само растение. Метку лучше скрыть в траве или поместить у самой земли, чтобы она была незаметной тем, кому ее ненужно видеть. Зато сам наблюдатель, ориентируясь по плану и зная свою мет- ку, может быстро разыскать растение. В качестве меток удобно пользоваться небольшими тонкими дощечками размером 12 — 15 см в длину и 1,5— 2,5 см шириной, с клиновиднозаостренным концом. Такие дощечки (употребляемые как этикетки при вы- сене семян на грядки) нетрудно вырезать крепким но- жом из мягкой древесины. Заостренным концом метку вгоняют в землю, оставляя ее на поверхности лишь на- половину или на одну треть, и отмечают номер наблю- даемого экземпляра. Можно, конечно, пользоваться и другими метками — проволочным кольцом с номерком, цветной ниткой и т. п. Иногда нужно отметить не только экземпляры расте- ния, но и отдельные цветки или бутоны. В этом случае рекомендуется обвязывать цветоножку цветной ниткой. При изучении сообществ метки расставляют по уг- лам выбранной для изучения площадки, обычно квад- ратной формы. Положение же постоянной плошади для наблюдений определяют, ориентируясь на рельеф местно- сти и неподвижные предметы. Время и длительность наблюдений При осуществлении наблюдений большое значение имеет время. Большинство жизненных проявлений у рас- тений в наших условиях имеет хорошо выраженную се- 20 
зонную периодичность. Хотя сроки наступления каждой фазы развития растения в пределах годичного цикла до- вольно изменчивы и находятся в зависимости от погоды, все же каждое растение цветет и плодоносит в более или менее определенные сроки, в определенное время проис- ходит накопление запасных питательных веществ в клубнях и других вместилищах и т. д. Одни процессы протекают длительный период, другие — в очень корот- кие отрезки времени, наконец, один и тот же процесс, но у разных растений может проходить с различной бы- стротой. Так, некоторые растения цветут в течение всего лета и осени и покрываются снегом в цветущем состоя- нии; у других, например у злаков, период цветения часто ограничивается лишь несколькими днями. У одного и того же вида растения в зависимости от условий произ- растания (повышенные и пониженные места, южные и северные склоны и т. п.) или от погоды в данном году такие важные процессы, как цветение, созревание пло- дов, прирост ветвей и пр., протекают то очень быстро, то, наоборот, растягиваются надолго. Приступая к работе, надо по возможности зараиее предвидеть, когда удобнее производить наблюдения. В некоторых случаях это лег- ко установить. В отношении времени цветения почти всегда даются указания в определителях растений. Поль- зуясь этими указаниями, можно также приблизительно ориентироваться во времени плодоношения. Если время, когда происходит интересующее нас явление, заранее из- вестно, то и спланировать работу легко. Но не всегда удается найти все необходимые сведения: когда закла- дываются почки у данного растения, на какой период приходится наиболее быстрое нарастание корневища, когда происходит заложение цветков и т. д. На эти во- просы в большинстве случаев трудно найти определен- ные ответы даже в специальной литературе. В этом случае автору работы приходится самому внимательно следить за растением в течение всего вегетационного пе- риода и, заметив, что подлежащий изучению процесс на- чался, в дальнейшем как можно чаще (по возможности каждый день) следитьзасостоянием растения, чтобы не пропустить порой очень короткий срок времени, когда может быть выполнена полевая часть курсовой работы. Многие наши растения, когда только сойдет снег, ока- зываются уже зелеными. Одни из них зимуют в зеленом 
состоянии, другие — начинают развивать побеги из по- чек под снегом, иной раз еще в феврале. У растений с подснежным ростом уже в конце зимы происходит до- вольно быстрое разрастание бутонов, благодаря чему они и могут зацвести, как только сойдет снег. Такие рас- тения следует наблюдать и поздней осенью, и зимой, и ранней весной, для чего их надо выкапывать из-под сне- га. Таким образом, в некоторых случаях наблюдения надо вести по существу весь год; в определенные пе- риоды, когда у растения протекает исследуемый процесс, наблюдения надо повторять очень часто; в остальное же время интервалы между наблюдениями могут быть и длительными. Иногда наблюдения необходимо связать не только с определенным периодом года, но и с определенными ча- сами суток. Например, у ряда растений раскрывание цветков совершается приблизительно в одни и те же ча- сы: после восхода солнца, или близко к полудню, или с наступлением сумерек и т. д. Посещение цветков насе- комыми нередко происходит также в определенное вре- мя суток, примером чего служат растения, опыляемые ночными и сумеречными насекомыми. У таких растений наблюдаются любопытные периодические изменения: цветки их не пахнут днем, но издают сильный запах ночью, или цветки закрываются на день и кажутся увяд- шими, а на ночь раскрываются. Очевидно, при выполне- нии работы надо учесть, что для наблюдения пригодно не любое время суток, и в зависимости от характера темы иногда необходимо сделать и ночные экскурсии или рано на заре. Сообщества состоят из отдельных растений и если развитие последних имеет периодический характер, то не удивительно, что существует периодичность и в жиз- ни фитоценозов. Она наиболее наглядно выражается в смене внешнего облика или аспекта растительного сооб- щества. Во многих сообществах — в степях, разнотрав- ных лугах, в широколиственных лесах, на некоторых ти- пах болот и др. — в течение вегетационного периода рез- ко и ие один раз меняется и общий облик и даже окра- ска ценозов, определяемая наступлением массового цве- тения или реже массового плодоношения то одних, то других видов растений. Меняется и окраска листвы, особую прелесть придают нашим лесам молодые весен- 22 
ние побеги, покрытые обычно бледными, светло-зелены- ми листьями, и замечательные разноцветные окраски листьев во время «золотой осени». Кроме этих внешних проявлений, периодичность сезонных изменений сооб- ществ сказывается и еще в ряде процессов, обнаруже- ние которых требует уже специального исследования. Очевидно, что в своей самостоятельной работе сту- денту необходимо учитывать сезонность жизнепроявле- ний растительности. Наблюдения должны быть в одних случаях приурочены к определенному более или менее краткому промежутку времени, а в других, наоборот, растянуты на длительный срок, иногда на целый год. Ясно, что время и длительность наблюдения определя- ются задачей работы. Жизнепроявления растений и внешние условия Как уже было сказано, для установления того или ино- го факта недостаточно единичного наблюдения. Но по- вторность наблюдений важна и в другом отношении. Со- поставлением данных, полученных путем многократных наблюдений, можно, хотя бы в общих чертах, установить зависимость данного процесса от внешних условий. Прн этом, конечно, и самые наблюдения должны производить- ся при разных условиях. Поясним это простыми приме- рами: одно и то же растение нередко зацветает на юж- ных (хорошо нагреваемых) склонах ранее, чем на се- верных (более холодных); некоторые растения неодно- временно зацветают и неодинаково долго цветут в лесу и на открытом месте; на вершине склона и у подножия его, где увлажнение более обильное, можно иногда от- метить разную быстроту вегетативного размножения от- дельных видов и т. д. Повторяя наблюдения над одним и тем же видом растения в разных условиях по несколь- ку раз и убедившись, что во всех или в подавляющем большинстве случаев имеет место одно и то же различие в поведении растения, можно составить ориентировоч- ное представление о том, в каких условиях нуждается растение, чтобы данный процесс протекал у него быстрее, и какие условия вызывают замедление или прекращение процесса. Если, например, клен, растущий на свободе, в большинстве случаев в период цветения покрывается 23 
массой цветков, а кленовые деревья в густом лесу дают лишь небольшое число соцветий с малым количеством цветков в каждом, то отсюда можно сделать предполо- жительный вывод, что недостаток света неблагоприя- тен для цветения этого дерева. Производя повторно одни и те же наблюдения над одним и тем же видом растения в разных условиях осве- щения, водоснабжения, богатства почвы и т. д., мы как бы экспериментируем с растением. Только опыт, или эксперимент, ставится здесь не нами, а самой природой, создающей различные условия произрастания. Междусравнительными наблюдениями и эксперимен- том в точном смысле этого слова есть, однако, и суще- ственная разница. Дело в том, что, произрастая в разных местах, растения встречаются с различиями в жизнен- ных условиях во многих отношениях. Сравним, напри- мер, условия в разных частях крутого склона. На верши- не его и у подножия увлажнение различно. Крометого, в этих двух местах обитания можно установить и другие различия, например: в нижней части при избыточном увлажении может оказаться, что слишком богатая водой . почва пропускает мало воздуха, а эго неблагоприятно отзывается на дыхании корней растений. Стекающие с вершины склона дождевые и талые воды увлекают за собой поверхностные, часто наиболее плодородные ча- стицы почвы, и они отлагаются у подножия. Следователь- но, на верху склона и внизу его создается разница и в богатстве почвы. От чего же зависит различие в поведе- нии растения в различных участках склона — от разни- цы в увлажнении, или от разницы в аэрации (проветри- вании) почвы, или от запаса питательных веществ в ней? Очевидно, чтобы дать определенный ответ на этот во- прос, ограничиваться лишь сравнительными наблюде- ниями за растением верхнего и нижнего склона нельзя. Мы вправе только предположительно говорить, что один из этих факторов играет главную роль по сравнению с другими. Более основательными будут наши выводы, если мы проследим за ростом и развитием одного и то- го же вида растения на почвах, одинаково влажных, из которых одна плодородна, а другая бедна, на почвах богатых, но в разной степени увлажняемых. Тогда суж- дение об отзывчивости растения на каждый из факторов станет более обоснованным. Так, расширяя круг наблю- 
дений, изучая растение все в новых и новых сочетаниях условий, можно в конечном счете прийти к достаточно определенным выводам. Накопить эти наблюдения не- легко, иногда для этого треоуются многие годы, иногда бывают необходимы наблюдения не в одном пункте, а в разных, и притом лежащих в отдаленных друг от друга местностях. Эти соображения имеют значение и для растительных сообществ. Наблюдая последние в ряде мест, характери- зуемых разным увлажнением, разным составом почвы и аэрацией, можно видеть, как число особей одних видов, например господствующих в верхней части склона, по- степенно убывает по мере изменения увлажнения, как преобладание переходит к другим, как появляются новые виды и, если условия в верхней и нижней части склона раз- личны, как одно сообщество то постепенно, то более или менее быстро замещается другим. Изменение сначала доли участия в сложении растительного покрова, а затем и полная замена одних видов другими не всегда бывает прямым следствием изменяющихся физических условий. Нередко это следствие ослабления воздействия данного вида на другие и соответственно возрастания конкурен- тоспособности других видов. Взаимодействие растений затрудняет выявление физических причин изменения роли отдельных растений в составе растительных сооб- ществ. Вместе с тем приходится учитывать, что самые различные жизнепроявления отдельных растений, как обилие цветения и плодоношения, энергия вегетативно- го размножения, быстрота роста и т. п., могут зависеть не только от большей или меньшей влажности, интен- сивности освещения и других физиологически сущест- венных фактов, но и от взаимодействия растений. С дру- гой стороны, сами взаимодействия не исчерпываются только подавлением одних растений другими, так как наряду с конкуренцией известно также и положитель- ное влияние растений друг на друга. Э кс пер и мент Если бы в суждениях о потребностях растений чело- век принужден был пользоваться только сравнительны- ми наблюдениями, то наши знания о жизни растений были бы очень ограниченными. Процесс познания 25 
свойств растений резко ускоряется применением экспе- римента. Существенной особенностью эксперимента является то, что при этом растение ставят в условиях, сходные во всем, кроме какого-то одного фактора, именно того, дей- ствие которого желают узнать. Если растения одного и того же вида, воспитанные при условиях одинакового ми- нерального питания, снабжения корней кислородом, при одинаковом освещении, содержании СО~ в воздухе и т. д., но получившие в одном случае много, а в дру- гом — мало воды, по-разному проявляют себя в интере- сующем пас процессе, то эту разницу мы можем объяс- нить только различием в водообеспеченности и ничем другим, так как все остальное в опыте было одинаково. Экспериментальная работа, приводящая к более опре- деленным и уверенным выводам, не всегда, однако, до- ступна. Она нередко требует специального оборудова- ния, и, кроме того, как и наблюдения, эксперимент нуж- дается в многократных повторениях. Не всегда легко бы- вает найти и такие формы опыта, при которых исключа- ется или изменяется действительно только одно усло- вие. Это, конечно, не значит, что студенту, еще не име-' ющему опыта экспериментальной работы, не нужно браться за нее. Наоборот, имея в виду, что опыт иссле- дования накопляется постепенно, что неудачи и ошиб- ки в работе являются школой приобретения опыта, нуж- но пользоваться экспериментальным методом всякий раз, когда его можно применить и когда для этого имеются или можно создать необходимые условия. Иногда выво- ды, полученные путем наблюдения, становятся вполне достоверными, если их подтвердить несложным экспе- риментом. Вот простой пример. Пусть, изучая строение цветка в связи с процессом опыления, мы пришли к вы- воду, что у данного растения не может быть самоопыле- ыия. Это заключение, сделанное на основе истолкования знания различных структурных особенностей цветка, имеет косвенный характер Но данный вывод нетрудно проверить и прямым опытом. Для этого, очевидно, надо только поставить часть цветков каждого из наблюдаемых растений в такие условия, чтобы был исключен принос пыльцы с других особей. С этой целью цветки ещедо их раскрывания или целые соцветия помешают в неболь- шие мешочки из марли или из другого материала. На 26 
рис. 1 изображены колосья пшени- цы, покрытые изоляторами. Раз- витие зерновок в изолированных колосьях не может быть следст- вием опыления пыльцой, прине- сенной с других особей. Если бы при этом оказалось, что изолиро- ванные цветки не образовали пло- дов, то тем был бы подтвержден наш вывод об отсутствии (или по крайней мере о редкости) само- опыления у данного вида расте- ния. Если же, наоборот, хотя бы из части изолированнных цветков образовались плоды, то надо за- ключить, что наш первоначаль- ный вывод был неточен, и тогда перед автором работы встанет новый вопрос, как же у данного вида обеспечивается опылен~~. Рис. 1. Колосья пшеии При изоляции отдельных цветков иы, закрытые изолято возможно только самоопыление в рами. узком смысле. Тогда встанет воп- прос, каков механизм его. Но возможно, что растение развивает семена и плоды апогамно и тогда опыление вообще не нужно. ,цля выяснения этого вопроса ставят эксперименты с удалением тычинок (кастрация), В случае же изоля- ции целых растений не исключено опыление пыльцой цветков того же соцветия (так называемая гейтонога- мия), что, впрочем, физиологически считается обычно эквивалентным самоопылению. Подобные в общем несложные эксперименты доступ- ны и в отношении других тем, не только связанных с опылением. Ниже (в указаниях к темам курсовых ра- бот) приводится ряд примеров экспериментального ре- шения биологических вопросов. При выполнении курсовой работы рекомендуется всюду, где только возможно, стремиться наряду с наблю- дением пользоваться экспериментом. Но только прежде, чем ставить даже простейший опыт, надо серьезно про- думать, как его осуществить и для какой цели он ста- вится. Чем внимательнее и вдумчивее отнесется автор 27 
курсовой работы к наблюдениям, тем легче будет ему подойти к экспериментированию, тем убедительнее бу- дут результаты. Систематичность наблюдений и план выполнения работы Как видно из сказанного, при выполнении курсовой работы с первых же шагов, с выбора наблюдаемых объ- ектов от студента требуется вдумчивое, серьезное отно- шение к делу. Курсовую работу нельзя выполнить, ра- ботая кое-как, между делом. На теме работы надо со- средоточиться, постоянно думать о ней и, главное, рабо-. тать систематично. Для этого необходимо предварительно составить план выполнения работы. Надо выделить специальное время для наблюдений, наметить, что и в какие сроки наблю- дать, как часто и в какой последовательности повторять наблюдения над различными экземплярами и в разных пунктах наблюдения и т. д, В предварительном плане выполнения работы не всегда возможно предусмотреть все детали, и, кроме того, в процессе работы самые ре- зультаты наблюдений могут выдвинуть новые вопросы и' новые задачи. Поэтому в течение всего периода работы над темой план придется пересматривать, уточняя и до- полняя его. Чем лучше продуман план, чем чаще автор работы будет пересматривать его, тем лучше будут ре- зультаты. Работа же, выполняемая беспланово, непро- думанно, никогда хороших результатов не даст. Каждый студент должен учесть, что курсовая работа есть очень важное дело, особая форма учебного труда, требующая не меньшего внимания, чем подготовка к любому экза- мену. Надо помнить, что свою курсовую работу нигде не прочтешь, она должна быть результатом самостоя- тельного критического изучения природы. Попутные наблюдения Изучая растения и растительный покров в природе в связи с темой курсовой работы, полезно делать попут- ные наблюдения и других объектов. Иной раз такие на- блюдения бывают как бы случайными. Дело в том, что изучая, например, растение, являющееся объектом кур- совой работы, студент быстро приобретает навыки на- блюдения и учится видеть многое, на что до этого он не 28 
обратил бы никакого внимания. Если, например, для курсовой работы надо выяснить, когда и как закрыва- ются цветки у данного растения на ночь, то после двух- трех дней наблюдений невольно станешь обращать вни- мание на то же явление и у других растений, произрас- тающих поблизости. Эти наблюдения тоже надо регист- рировать, так как они служат дополнительным материа- лом по теме, а если даже и не будут использованы при окончательном оформлении курсовой работы, то при- годятся впоследствии в школе. Учителю всегда полезно иметь в запасе побольше сведений, полученных путем са- мостоятельных наблюдений, чтобы воспользоваться этим для оживления уроков и особенно школьных экскурсий. Случайные, попутные наблюдения, если не проходить мимо них, а запоминать и продумывать, сами собой перейдут в систематические. Накопив их, уместно в даль- нейшем, когда будет оформляться отчет о курсовой ра- боте, воспользоваться этим материалом как сравнитель- ным. Тогда особенности растения, которое было объек- том специального изучения, на фоне сравнения с други- ми, выявляются ярче, отчетливее. Сравнительные наблюдения как метод изучения жизненных процессов растений Кизнепроявления у растений не так явны и активны, как у животных, и, вероятно, поэтому очень часто прихо- дится видеть, что студент, зная о растении, что это жи- вой организм, все же недостаточно ощущает это, воспри- нимает лишь как догматическое положение. Надо много работать с растениями и много наблюдать за ними, что- бы осознать принадлежность растений к категории жи- вых существ, чтобы это представление стало таким глу- боким и ясным, как и в отношении животных. Недаром в истории развития естествознания был длительный пе- риод, когда многие крупнейшие ученые рассматривали растение как «неполноценные» живые существа. В связи с этим строились даже системы естественных природных тел, где растениям отводилось «промежуточное» место между минералами и животными. Очевидно, что чем полнее будем мы вскрывать раз- личные проявления жизни у растений, тем ярче станет в нашем сознании их принадлежность к миру живых су- ществ. Очень показательны в этом отношении наблюде- 
ния индивидуального развития растений, поскольку оно проявляется во внешних морфолого-биологических приз- наках. К сожалению, медленность возрастных изменений у растений часто затрудняет их непосредственное наблю- дение. Но применение сравнительного метода облегчает задачу. Метод сравнительного изучения возрастных из- менений состоит в сравнении разновозрастных особей. Допустим, что надо изучить процесс формирования ку- ста злака от проростка до плодоношения. Провести весь цикл наблюдений на одном экземпляре нельзя, так как необходимость выкапывать растение из земли может привести к гибели особи. Поэтому работу ведут иначе:. через известные промежутки времени выкапывают по нескольку экземпляров из сделанного заранее посева и, сравнивая эти пробы друг с другом, устанавливают, ка- кие изменения произошли с растениями между последо- вательными сроками наблюдений. Понятно, что к тем же результатам можно прийти и в том случае, если практи- чески одновременно исследовать особи, взятые из посе- вов, произведенных в разные сроки. Экземпляры, взятые из поздних посевов, будут соответствовать ранним фа- зам развития, и, наоборот, особи из ранних посевов— более поздним. Сравнивая эти пробы друг с другом, не- трудно составить представление о формообразователь- ном процессе, не наблюдая его непосредственно, и при- том в короткий промежуток времени. Если речь идет об однолетнем растении, то, как вид- но из сказанного, задача решается просто. У некоторых многолетних растений онтогенетические изменения вы- являются тоже довольно легко, если в самом строений растения есть следы, которыми датируется прохождение каждого года жизни. Широко известно, например, что абсолютный возраст у деревьев нетрудно определить с достаточной точностью подсчетом числа годичных слоев древесины у основания ствола. За последнее время выяс- нено, что годичные кольца имеются в подземных осевых органах и некоторых травянистых многолетних растений. В других случаях используют часто наблюдаемое зако- номерное изменение длины междоузлий в течение годич- ного цикла нарастания корневища или подсчитывают число листовых рубцов, для того чтобы, поделив его на число листьев, в среднем развивающееся на годичном приросте подземного или укороченного надземного стеб- 
ля, определить возраст особи. Эти и другие методы в применении к травянистым растениям имеют индиви- дуальный характер, т. е. у каждого растения приходится искать свои, ему присущие особенности, пригодные для определения возраста. Для травянистых многолетников, кустарничков и полукустарничков, образующих ком- пактные системы побегов, более универсальным приемом изучения онтогенетических изменений оказался метод выявления серии возрастных состояний. Основой этого метода служит представление, что многолетнее растение, возникнув из семени, в первую половину жизни стано- вится все более мощным. Сначала оно остается некото- рое время в вегетативном состоянии. Затем, достигнув способности производить генеративные побеги, наращи- вает свою мощь в отношении количества генеративных побегов, пока после достижения расцвета индивидуаль- ной жизни неначнется,таксказать,спад жизненных яв- лений — старение организма. Первые проявления этого состоят в снижении энергии цветения и плодоношения вплоть до полной иногда утраты генеративной функции. Параллельно этому происходят изменения и вегетатив- ной сферы, причем они иногда начинаются раньше до- стижения растением максимального развития генератив- ной функции. Изменения вегетативной сферы в основ- ном сводятся к дезинтеграции организма и, приводят к так называемой партикуляции (распадению на части) стержнекорневых, к обособлению друг от друга пучков побегов у дерновинных растений и т. п. Если несколько упростить последовательность изменений, переживаемых такими растениями в онтогенезе, то можно ограничиться выделением трех этапов жизненного цикла: молодости, зрелости и старости. Изучая многочисленные особи од- ного и того же вида в одних и тех же условиях, можно распределить их по трем названным этапам и в даль- нейшем выявить наиболее существенные морфологиче- ские изменения, происходящие в онтогенезе. Этот метод не дает возможности определять возраст в годах, но тем не менее позволяет выявить основные черты онтогенети- ческих изменений растения. Гораздо сложнее вопрос об определении возраста у корневищных, корнеотпрысковых и ползучестебельных растений. В этом случае обычно отдельные ветви расте- ния вполне обособляются от материнской особи и уста- 
новить возраст удается толь- ка для этих отделившихся от- резков. Однако состоящий из трех-четырех годичных при- ростов экземпляр может быть в одном случае возникшим не- посредственно от особи, обра- зовавшейся из семени, а мо- жет оказаться отдаленным по- томком таковой, возникшим после нескольких вегетативных поколений. Два сравниваемых экземпляра различны, хотя и имеют один и тот же календар- ный возраст. Изучение онтогенеза в це- лом для многолетних расте- ний представляет вообще за- дачу сложную, не всегда по- сильную для начинающего на- туралиста, но вместе с тем и важную, в частности, для ис- рис. 2. Соцветие иван-чая. следования растительного пО- Раснустившиеся цветки крова, так как преоблада- (внизу) и самые молодые ~утоны на верхушке со- ние в сообществе взрослых осо- цветия. бей в одних случаях, моло- дых — в других, наконец, ста- рых — в третьих позволяет судить о жизненном состоя- нии вида в условиях данного ценоза. Определение последовательности морфолого-биоло- гического состояния становится гораздо более доступной задачей, если вопрос ставится относительно развития от- дельного органа, а не всего организма растения. Приме- нение в этом случае сравнительного метода основано на одной важной особенности растений — их метамерно- сти. Эта особенность заключается в том, что фор- мообразование у растений протекает в форме повторе- ния одноименных образований. Наблюдая за ростом по- бега, мы видим, что при этом появляются все новые и новые междоузлия, каждое из которых заканчивается узлом с одним, двумя или несколькими листьями на нем соответственно спиральному, супротивному или мутов- чатому листорасположению. Далее, исследуя нарастание 32 
одного и того же побега нз года в год, мы видим, что к концу вегетационного периода на конце побега возника- ют листья особого рода — почечные чешуи, покрывающие конус нарастания и зачатки листьев, которые развернут- ся и достигнут полного развития лишь в будущем году. Когда же весной почка распустится, то на формирую- щемся из нее побеге обычно наблюдается появление сна- чала более мелких и более простой формы листьев, а затем уже пойдут листья, типичные для данного вида растения. И эта смена листовых органов повторяется по существу в одной и той же форме на годичных приростах побега из года в год. Этой повторяемостью одноименных органов и можно воспользоваться, чтобы проследить формообразователь- ный процесс в краткий срок. Поясним это конкретным примером. Пусть нам нужно узнать, в какой последова- тельности и какие изменения происходят в цветке, начи- ная с молодого бутона и далее в процессе цветения. Если данное растение развивает на одном экземпляре несколь- ко цветков, то, чтобы выполнить эту задачу, нам надо только знать закономерность в последовательности их появления. Так, у растений, имеющих простые «неопре- деленные» соцветия (кисть, колос, головка, зонтик, кор- зинка), цветки закладываются и развиваются, как изве- стно, в акропетальном порядке (снизу вверх), следова- тельно, самые нижние будут наиболее взрослыми, верх- ние, наоборот, самыми молодыми (рис. 2). Сравнивая строение верхних, средних и нижних цветков, легко можно выяснить историю жизни отдельного цветка. По- добные наблюдения позволяют читать процесс развития органа в его последовательных фазах. Сравнительные наблюдения не дают возможности ви- деть процесс, непосредственно следить за формообразо- вательным процессом, но они позволяют составить пред- ставление о его ходе. В простейших случаях можно бы- вает даже определить (приближенно) и скорость про- цесса. Наблюдения этого рода полезны и в тех случаях, когда ход явления можно проследить непосредственно. При помощи сравнительных наблюдений можно ориен- тироваться в основных этапах процесса и в их последо- вательной смене. Это облегчает в дальнейшем и непо- средственное изучение процесса. Если, например, изу- чаются изменения в цветке в процессе цветения и при зз 2 А. А. Уранов 
этом в результате сравни- тельных наблюдений из- вестно, какие положения занимают отдельные ча~- ти цветка, как эти поло- жения последовательно должны сменять друг дру- га, то увидеть все это не- посредственно будет уже значительно легче. Иллю- страцией к этому могут служить перемещения-- рыльца и пыльников в цветке иван-чая (рис. 3). Регистрация ф актов Производя наблюде- ния для курсовой работы или выполняя для этой же цели несложные опы- Рис. 3. Измеивиия в UBeTKe иван ты, студент постепенно чая в процессе цветения; накапливает все новые и 1 — бутон; 2 — 2а — мужская (ранняя} фаза цветения (опереди н а профиль); НОВЫе фаКТЫ. ВПОСЛедСТ" а-8a — женская (поздняя) фаза цве- тения (спереди и е профиль), з — по- ВИИ, Когда ПрндеТ вреМя ложение столбика а конце цветения. ПодЫТОЖИВаТЬ ВСЮ рабО- ту, их придется сопостав- лять друг с другом, чтобы обосновать заключительные выводы. Естественно, что удержать в памяти все, с чем пришлось встретиться за длительный период наблюдений, не удастся, а многое, что и запомнилось, сохранится в памяти недостаточно отчетливо. Отсюда возникает не- обходимость регистрации наблюдений по мере их на- копления в записной книжке и в дневнике. Записная книжка Записная книжка служит для регистрации фактов на месте наблюдений в виде кратких, но обязательно точно сформулированных заметок. При наблюдении нередко будут появляться и соображения о наблюдаемых фак- тах, которые подлежат дальнейшей проверке или обду- мыванию. Их тоже полезно отмечать в записной книжке. Местные условия и условия, связанные со временем (со- 34 
стояние погоды, часы наблюдения и т. п.), также должны найти отражение в полевых записях. Словом, в записной книжке отмечается все, что надо не забыть, что подле- жит использованию или может быть использовано в дальнейшем, когда будет оформляться курсовая работа и когда придет время сделать окончательные заключе- ния по изучаемому вопросу. Поскольку записную книжку нужно во время наблю- дений всегда во всех экскурсиях иметь при себе, она должна быть портативной. Обычная ученическая тетрадь, например, для этого неудобна. Наиболее удобный фор- мат записной книжки — в виде альбома в '/q страницы ученической тетради. Желательно (это облегчает техни- ку записей), чтобы книжка имела твердый (картонный) переплет с клапаном. Наконец, чтобы записи за весь пе- риод наблюдений были сосредоточены в одной или не- многих (двух-трех) записных книжках, объем их должен быть достаточно велик, не менее 150 — 200 страниц в каж- дой. При этом важно позаботиться и о качестве бумаги. Наиболее удобна гладкая бумага, разлинованная в клет- ку. Записи лучше всего делать простым, но достаточно мягким карандашом, причем на экскурсию надо брать с собой всегда два карандаша, имея один в запасе. Чер- нильный карандаш и автоматические ручки разных ти- пов неудобны. В случае дождя чернильный карандаш и чернила расплываются, а паста, которой заряжают шариковые ручки, становится жидкой и мажущей в жаркие дни. В записной книжке отмечаются первичные набл1оде- ния и заметки, сделанные в поле, в непосредственной близости к изучаемому объекту Это, следовательно, тот исходный основной материал, на котором будет в даль- нейшем строиться вся работа. Понятно, что записную книжку надо беречь как важнейший документ, относя- шийся к курсовой работе. Чгобы не потерять записную книжку, рекомендуется привязать ее к поясу или дер- жать на шейном шнурке. Если же это по тем или иным причинам неудобно, то надо всегда пунктуально соблю- дать следующее правило: никогда не класть записную книжку, особенно в полевой обстановке, куда попало и как попало. Место записной книжки в руках наблюда- теля, либо в кармане, или в полевой сумке, но не на зем- ле; уходя с места наблюдения, необходимо каждый раз 35 
тщательно проверить, не забыта ли записная книжка. То же правило надо соблюдать и в отношении всего остального экскурсионного снаряжения. Некоторые ис- следователи рекомендуют на случай потери записной книжки делать на первом листе четкую надпись следую- щего содержания: «Нашедшего прошу возвратить по адресу... (фамилия владельца)». Дневник наблюдений Одних заметок в записной книжке недостаточно. Важнейшим методом осмысленной регистрации наблюде- ний является ведение дневника. Для него надо завести" большую (так называемую общую) тетрадь из хорошей бумаги. Записи в дневнике делаются дома (не в поле) и лучше всего в тот же день, когда проводились наблю- дения (вечером), или рано утром на следующий день. Во всяком случае никогда не надо откладывать записи за истекший день на более долгий срок, так как тогда будет утрачена свежесть впечатлений и могут возникнуть не- точности в записях, что приведет к неблагоприятным по- следствиям при оформлении курсовой работы. Исходным материалом для дневных записей в днев- нике служат заметки в записной книжке. Последняя, следовательно, имеет для дневника вспомогательное значение. Ежедневные записи в дневнике должны отражать в точной, полной, но немногословной форме всю работу, проделанную за истекший день. Начинаютзаписисука- зания даты (числа, месяца и года), когда производилась работа. Эти сведения помещают справа в начале запи- си. Далее полезно изложить очень кратко содержание работы — где она производилась, чему была посвяшена в этот день, какого рода наблюдения были сделаны. За- тем следует более детальное описание всех наблюдений. Такие записи не должны быть перепиской заметок в за- писной книжке, тогда ведение дневника не имело бы смысла. Заметки, сделанные в записной книжке, нужно превратить в дневнике в полный и подробный отчет об итогах дневной работы То, что на месте наблюдения было отмечено в виде только недостаточно мотивирован- ной мысли, или записано схематично в основных чертах, иной раз даже какими-нибудь условными рабочими терминами, или отмечено в форме рисунка, в дневнике 36 
должно быть выражено в ясной, точной, развернутой и удобочитаемой форме. Здесь же необходимо дать и пер- вичную оценку наблюдений, а именно совершенно четко разграничить то, что точно установлено, и то, что наблю- датель хотя и видел, но не уверен еще в правильности своих впечатлений. Дневник пишут так, чтобы даже спустя много лет он помогал восстановить картину сде- ланного с исчерпывающей полнотой. Это дело нелегкое, следует научиться вести дневник, а для этого необходи- мо отнестись к нему с полной серьезностьюи ответствен- ностью. Каждая фраза должна быть обдумана и сфор- мулирована так, чтобы она вполне передавала мысль автора. Надо стремиться к тому, чтобы записи, сделан- ные в дневнике, были понятны даже неподготовленному читателю. Простота и ясность изложения — свидетель- ство отчетливости и ясности мысли. В дневнике должны быть не только зафиксированы факты, которые наблюдались в данный день, но и обсуж- дение этих фактов. Сегодня, например, наблюдалось, что в отцветающих цветках рябины заметно удлинились не- которые тычиночные нити и они изогнулись так, что пыль- ники оказались прямо над рыльцем, а некоторые из них даже соприкасаются с рыльцем, Естественно возникает вопрос, какое значение имеет эта перемена в цветке. Надо попытаться биологически истолковать это явление и рассуждение на данную тему записать в дневнике вместе со всеми аргументами, которые нашел автор за- писи в подтверждение своего истолкования этого явле. ния. Казалось бы, если исполнитель работы понял сущ- ность явления,. нашел его объяснение, зачем же писать об этом? Практика показывает, однако, что когда цепь рассуждений записывается (конечно, при вдумчивом, а не формальном отношении к делу), то при этом легче вскрыть для самого себя недостатки рассуждений — ло- гические скачки, недостаток доказательств и т. д. В про- цессе размышлений мы часто не замечаем логической не- стройности их, нам кажется, что заключение вполне обосновано, а станешь записывать и видишь, что оно да- леко не бесспорно. При систематическом ведении дневника (изо дня в день) запись каждого следующего дня обогащается опы- том ранее сделанных наблюдений и суждений о них, уже зафиксированных в дневнике. На этой более широкой 
основе чем далее, тем более содержательны будут днев- никовые записи. Постепенно в них появятся сопоставле-. ния того, что наблюдалось в данный день, с тем, что было отмечено раньше. При этом надо помнить, что все записи и рассуждения должны иметь определенную цель — приблизиться к разрешению той задачи, которая составляет содержание курсовой работы. Мало-помалу рассуждения в дневнике начнут принимать форму окон- чательных выводов и заключений, т. е. будут намечать- ся контуры и фрагменты окончательного отчета о работе. Дневник, таким образом, облегчит нелегкую задачу на- писания курсовой работы. Ведение дневника представляет интересное и увлека. тельное занятие, приносяшее огромную пользу, так как оно чрезвычайно дисциплинирует мысль, учит рассуж- дать, обосновывать свои суждения, отделять гвердо ус- тановленное от предполагаемого, ставить новые вопро- сы, выдвигать новые задачи. Не надо смушаться тем, что первые записи будут бледными, малосодержательными. Вначале будет ка- заться, что не о чем писать в дневнике. Но если преодо- леть эти первые трудности, то в дальнейшем дневник. принесет автору большое удовлетворение. Документация наблюдений Чрезвычайно важное значение в проведении само- стоятельных наблюдений имеет их документация. Сюда относятся прежде всего сами растения и части их, кото- рые можно высушивать или сохранять в растворе фор- малина или в спирту. При изучении энтомофилии надо постараться пой- мать, определить и законсервировать опылителей. Такие явления, как взаимное положение частей цветка и изме- нение его в процессе цветения, можно зафиксировать в виде рисунков, хотя бы и схематических. Включение рисунков в отчет о курсовой работе об- легчает описание изменений объек'га в течение всего пе- риода его изучения Несложными акварельными зари- совками можно отобразить изменение окраски лепестков во время цветения, наблюдаемое у ряда наших растений. Во многих случаях уместно применение фотографиче- ских снимков. При широком распространении ма* 38 
логабаритных фотографических аппаратов и высо- кой разрешающей способности фотопленки исполь- зование фотоснимков в ботанической работе стало доступным и эффективным. Те факты, которые под- даются счету или измерению (изменение величи- ны бутона и отдельных частей цветка, годичный прирост надземных и подземных побегов, частота посещения цветков опылителями и т. д.), нужно представить в виде числовых таблиц. Надо пользоваться всякими средствами, чтобы выра- зить результаты наблюдений не только словесно, но и в наглядной форме. Сопровождение работы подбором наглядной документации имеет большое значение в про- фессиональной подготовке учителя. Преподаватель био- логических дисциплин должен не только располагать знаниями, не только уметь сам наблюдать растения и животных, ему необходимо также уметь показать явление своим ученикам. Это умение нужно приобрести путем упражнений. Одной из форм таких упражнений и является подбор документации к курсовой работе. Экскурсионное снаряжение При выполнении самостоятельных наблюдений во время экскурсии у каждого должно быть некоторое не- сложное оборудование. 1. Записная книжка, два простых карандаша и мяг- кая резинка. 2. Небольшая измерительная линейка (16 — 20 см) с делениями на миллиметры, лучше — из прозрачной пластмассы. 3. Рулетка с длиной ленты 10 или 20 м или той же длины тонкая веревка с узлами, завязанными через 1 м, а к ней — портняжная сантиметровая лента («санти- метр»). 4. Экскурсионная лупа с увеличением в 6 — 10 раз (рис. 4). Очень удобны лупы, какими пользуются часовщики (лупа удерживается складками кожи вокрчг глазной впадины). Применение такой лупы освобождает обе ру- ки, что очень важно при препарировке мелких объектов. Вначале работать с «часовой» лупой кажется неудоб- но, так как она постоянно выпадает, но после небаль- 39 
Рис. 4. Экскурсионные лупы. шой тренировки «часовая» лупа становится незамени- мым инструментом (рис 5). Очень удобны выпускаемые в последнее время в продажу налобные лупы со стек- лами для обоих глаз и снабженные обручем для укре- пления прибора на голове (рис. 6); габариты этого при- бора затрудняют его использование на экскурсиях, но он очень удобен при стационарной работе. 5. Две препаровальные, т. е оправленные в деревян- ные палочки, иглы, по возможности тонкие. Препарова- льные иглы легко сделать самому из простых швейных игл. Если у наблюдателя нет полевой сумки. в которой можно держать иглы, то лучше вместо препаровальных игл иметь 2 — 3 «безопасные» или «англнйские» булав- ки, по возможности с тонким острием. 6. Крепкий перочинный или садовый нож, хорошо от- точенный, а для более тонкой работы — лезвие обыч- ной безопасной бритвы в металли- ческой оправе (как для чинки ка- рандашей). 7. Копалка для извлечения рас- тений из земли. Наиболее удобна для этой цели широкая (30 — 36 мм) ста- меска; ее можно заменить крепким кухонным ножом или саперной ло- паткой. Садовые лопаточки (совки) непригодны, так как при работе на задернованных местах и при боль- шой плотности почвы они быстро ло- Рис. 5. Часовая лупа. м аются. 
Рис. б. Налобная лупа. 8. Нолеэно иметь при себе ланцет с тонкими конца. ми, лучше не зазубренными во внутренней поверхности. 9. Компас. Для определения направления при со- ставлении плана удобен компас с визиром. 10. Гербарная папка и запас бумаги (листов 50). Наилучшая бумага для высушивания растений — газет- ная. Для сушки цветков хорошо иметь несколько (хотя бы десяток) ватных матрасиков. Их изготовляют иэ гигроскопической или более грубой ваты. Слой ваты толщиной около 1 см закладывают между двумя листа- ми папиросной бумаги, края которых склеивают крах- мальным клейстером. При сушке растений в матрасиках хорошо сохраняется окраска лепестков. 1l. Бумага для этикеток, нарезанная размером в '/а — '/ а листа ученической тетради. 12. Баночки с консервирующими жидкостями (спирт, формалин) для фиксирования цветков, плодов и других частей растений. Банки должны иметь хорошие корко- вые или каучуковые пробки. А лучше иметь посуду с притертыми пробками. Если в спирт или формалин соби- рают мелкие объекты (цветки, бутоны, почки и т п.), то не обязательно каждый класть в особую банку. До- статочно иметь при себе один широкогорлый сосуд, не- большое количество марли и нитки. Каждый препарат завязывают вместе с этикеткой в кусочек марли и по- гружают вместе с другими. Этикетка пишется обяза- тельно простым мягким черным карандашом. 4! 
13. Колышки (дощечки) и другой материал для от- меток экземпляров растений, цветков и т. д. (см. выше). 14. Бумага для рисунков, краски, цветные карандаши. 15. Полевая сумка. В ней удобно держать мелкое оборудование (1 — 6, 8 — 9, 11, 13 — 14). 16. Рюкзак, в который складывается более крупное оборудование (плащ, небольшой запас продовольствия и пр.). Не обязательно все эти предметы брать на каждую экскурсию. Так, например, если предпринимаетсяэкскур- сия для наблюдения опыления у ночного растения, мож- но не брать с собой гербарную папку, так как в темноте гербаризировать нельзя. Наоборот, некоторые экскурсии потребуют дополнительного снаряжения. Например, в ночные экскурсии полезно взять с собой ручной электри- ческий фонарик. Когда целью дневной работы является йзучение насекомых-опылителей, надо взять соответству- ющее энтомологическое оборудование (сачок, морилку). .Если предполагается поставить какие-нибудь опыты (например, с изоляцией цветков), TQ придется захватить и необходимое для этого специальное снаряжение. Л а бор а торное обо рудов ание Многие иэ рекомендуемых тем курсовых работ пред- полагают более детальный анализ растений в домаш- ней обстановке. Здесь могут дополнительно к перечис- ленному потребоваться: 1. Препаровальная лупа (рис. 7). Наилучшая форма препаровальной лупы — лупа со столиком, имеющая под ним вращающееся зеркало, чтобы можно было пре- парировать и рассматривать объекты в проходящем све- те. Такие лупы продаются в магазинах лабораторного оборудования. Есть и более простые модели препаро- вальной лупы, более доступные по цене, Они состоят из небольшого штатива в виде пластинки или кольца с прикрепленной перпендикулярно к нему невысокой штангой. На эту последнюю надевается муфта с плоским рычагом, в круглое отверстие которого вставляется опти- ческая часть прибора. Муфта укрепляется на штанге винтом. Рычаг можно поднимать и опускать (рис. 8). Есть несколько видоизменений упрощенной препаро- вальной лупы, и из них одним иэ наиболее члобных является складная препаровальная лупа, состоящая из 42 )ма 
Рис. 7. Препаровальная лупа в рабочем состоянии. Ряс. 8. Упроп~ениая модель препаровальной лампы. трех квадратных металлических пластинок. скреплен- ных петлями. В рабочем состоянии одна из пластинок служит основанием прибора и рамкой, ограничивающей ноле наблюдения; вторая, прикрепленная одним краем к первой, расположена перпендикулярно к неи и соот- ветствует штанге; третья же, в свою очередь скреплен ная со второй, помещается перпендикулярно к ней и па- раллельно первой. В третьей пластинке имеется отверс- тие, в которое вставлена увеличивающая линза. Благо- даря подвижному (на петлях) соединению трех пласти- нок этот прибор складывается, принимая портативную форму (рис. 9) Эту лупу можно с успехом испольэо- вать также в качестве экскурсионной. Конечно, не все студенты могут приобрести или полу- чить хотя бы во временное польэование даже упрощен- ную препаровальную лупу. Однако ее можно сделать са- мому. надо соорудить про- стенький деревянный штатив и так или иначе прикрепить к нему обычную экскурсион- нУю лУпУ. Если же имеетсЯ Рис. 9 Складная препаро- часовая лупа или налобная вальная лупа. 
лупа, то для несложных работ можно обойтись и беэ препа- ровального прибора. В лабораторной обстанов- ке кафедры или агробиостан- ции весьма удобны бинокуляр- ные приборы — бинокулярная лупа и бинокулярный микро- скоп. 2. Бинокулярные лупы, вы- пускаемые советской промыш- ленностью (есть несколько мо- делей). Удобна бинокулярная лупа, оптическая часть кото- Рис. 10. Складная препа- ровалъная лупа в рабочем рой укреплена на горизонталь- положении. ной металлической рейке, под- вижно прикрепленной к вер- тикальной штанге (рис. 11). Этот прибор дает воэмож- ность обозревать целый гербарный лист. Объект рас- сматривается в отраженном свете. Лупа дает увеличе- ния от Б до 40 раэ 3. Микроскоп МБС-1 обеспечивает ббльшие увели- чения (от 20 до 400) и позволяет рассматривать объекты как в отраженном, так и в проходящем свете. Источник света — электрическая лампочка, включаемая в сеть через трансформатор Этот хороший прибор удобен для использования в лаборатории (рис. 12). 4. Микроскоп. Этот прибор требуется для выполнения немногих работ, а там, где он нужен, можно ограничить- ся небольшими увеличениями (до 100 — 120 раз). Впол- не пригодны для работы простейшие школьные микро- скопы, но лучше пользоваться моделью МБИ-1. 5. Бритва клинковая (опасная) для изготовления срезов. 6. Ремень для правки бритвы. 7. Предметные и покровные стекла. Последние мож- но заменить фотопленкой, смыв с нее предварительно эмульсию теплой водой. 8. При выполнении работ, требующих наблюдений при помощи микроскопа, желательно иметь набор простей- ших реактивов: раствор йода в йодистом калии, раствор щелочи (КОН), глицерин, флороглюцин и соляную кис- лоту, простейшие краски (сафранин, водную синь и др.), 44 
Рис. Il. Бннокулярная лупа. Рис. 12. Бинокулярный микроскоп. 
Более подробный перечень реактивов и способы их изготовления указываются в специальных руководствах к практическим занятиям по анатомии растений. Впро- чем, прибегать к окрашиванию, просветлению препара- тов и другим приемам, облегчающим микроскопирова- ние, при выполнении работ, гвязанных с натуралисти- ческими наблюдениями, приходится редко. Использование литератур ы Выше уже было указано, что литературные материа- лы составляют существенный элемент курсовой работы наряду с собственными наблюдениями. В литературных источниках можно найти, во-первых, ранее установлен- ные факты, имеющие прямое отношение к теме курсо- вой работы, во-вторых, указания по методике наблюде- ний и опытов, в-третьих, наконец, в опубликованных статьях и сводках всегда имеются выводы из фактов и их истолкование. Все эти данные позволяют значи- тельно расширить и углубить содержание курсовой работы и облегчают ее выполнение. Поэтому в нор- мальных условиях работу надо начинать с исполь- зования литературных источников. Учитывая их содер- жание, легче конкретизировать задачу работы и постро- ить план собственных наблюдений. У студентов, впервые приступающих к курсовой ра- боте, после знакомства с литературой создается иногда впечатление, что по данному вопросу все уже известно. И действительно, некоторые из предполагаемых ниже тем получили уже довольно полное освещение в ранее выполненных исследованиях. Однако опыт проведения курсовых работ и научных исследований на аналогич- ные темы показывает, что очень часто явление, казалось бы вполне выясненное, при достаточной наблюдатель- ности и вдумчивости исполнителя работы позволяет об- наружить новые особенности, на которые раньше не было обращено внимание. Но даже в том случае, если исполнитель курсовой работы не найдет ничего нового, а только констатирует правильность прежних данных, цель курсовой работы будет достигнута: студент само- стоятельно произведет наблюдения, оценит их и сделает вывод, что явление действительно совершается так, как это указано в литературе. 
Типы литературных источников Можно различать четыре группы научных литератур- ных источников: сводки, оригинальные исследования, популярные издания и справочники. В сводках объединяется большой опыт многих иссле- дователей по одной или нескольким связанным друг с другом проблемам. Но большей части сводки издаются отдельными книгами и в них прилагаются полные пере- чни использованных литературных источников. К кате- гории сводок можно отнести и учебные руководства для высших учебных заведений. В них, правда, далеко не всегда имеются ссылки на использованную литературу. При использовании крупных сводок не всегда быва- ет необходимо читать всю книгу, иногда достаточнопро- читать только те главы, которые имеют прямое отноше- ние к теме, выбирая их по оглавлению. В некоторых слу- чаях достаточно бывает прочитать всего лишь отдель- ные страницы; при этом большую помощь оказывают алфавитные указатели русских и латинских названий растений, а иногда и так называемые предметные ука- затели, по которым легко ориентироваться, в каких частях книги можно найти нужные сведения. Оригинальные исследования, если они посвящены частным вопросам, обычно публикуются в журналах или в научных сборниках. Если же исследование посвящено широкой проблеме и освещает ее глубоко и всесторонне, то такие работы, подобно сводкам, публикуются в виде отдельных книг — монографий В оригинальных рабо- тах обязательно приводятся указания на литературные источники, которыми пользовался автор работы. Ориги- нальные работы следует читать полностью. Популярные произведения рассчитаны на широкий круг читателей, преимущественно не имеющих специаль- ной подготовки в данной области. Издание популярных книг и брошюр в настоящее время ведется у нас под контролем специалистов. Особенно много таких изданий по тем биологическим вопросам и объектам, которые имеют прямое отношение к растениеводству во всех его разделах (полевые, садо- вые и огородные культуры, технические, кормовые, ле- карственные растения, вопросы лесоводства и лесораз- ведения и т. д.). Популярные произведения, рассчитан- 47 
ные на использование широким кругом читателей, пе- чатаются часто большими тиражами и поступают не только в крупные библиотеки, но и в низовую библио- течную сеть. К числу справочных изданий прежде всего относят- ся энциклопедии (Большая Советская, Малая Советская, Сельскохозяйственная, Краткая географическая, Меди- цинская и ap.). В энциклопедиях по некоторым вопро- сам публикуются крупные статьи со ссылками на руко- водящую литер атуру. Специально ботаническими справочниками в преде- лах выполняемых тем будут разнообразные «флоры» («Флора СССР» и союзных республик, «Культурная флора СССР», «Сорная флора», и др.), на которые даются специальные указания ниже (см. список литера- туры). Отыскание литературных источников Знакомство с литературой лучше всего начать со сводных сочинений. Ориентируясь по ним в основных данных, касающихся темы курсовой работы нужно вос» пользоваться приложенными к этим книгам списками литературы или подстрочными ссылками на нее. Лите- ратурные ссылки делаются всегда с указанием, где (в каком журнале или сборнике) и когда опубликована та или иная работа. Пользуясь этими указаниями, можно разыскать в библиотеках статьи или книги, непосред- ственно относящиеся к теме курсовой работы, и ознако- миться с ними. В этих публикациях, имеющих болееспе- циальный характер, исполнитель курсовой работы в свою очередь найдет литературные ссылки и, следуя им, может познакомиться с новыми произведениями. Само собой понятно, что в каждом литературном источнике могут быть найдены указания только на такие статьи и книги, которые появились в печати ранее, чем выполне- на данная работа. Поэтому, помимо указанного спосо- ба отыскания литературных источников, приходится пользоваться и другим — просмотром журналов за последние годы и специальных библиографических ука- зателей. При этом иногда можно найти новые источни- ки, касающиеся темы курсовой работы. Мы указываем тот путь ориентировки в литератур- ных данных, которым обычно пользуются при выполне- 
нии исследовательских работ. Надо сказать, что даже при известном опыте практически далеко не так просто собрать нужный литературный материал. Тем болееэто трудно для студента, впервые приступающего к такой работе. Очень часто бывает, что из многих произведений, которые, судя по их названию, имеют отношение к дан- ной теме, лишь в некоторых находится нужный матери- ал. Приходится читать и просматривать много источни- ков, а найти в них то, что необходимо знать по ходу ра- боты, не всегда удается. Следовательно, изучение лите- ратуры представляет работу очень кропотливую и тру- доемкую. Вместе с тем многие сочинения, которые указа- ны в ссылках, часто не удается найти даже в крупных центральных библиотеках. Студент не должен этим смущаться. От него не тре- буется исчерпывающее использование литературы. То, что возможно достать, надо изучить как можно глубже и использовать для своей работы полностью. Но может случиться, что по тем или иным причинам вообще не удастся ознакомиться с литературой до начала само- стоятельных наблюдений. Тогда, все же не откладывая их, нужно перенести изучение литературы на более поздний срок. В таком порядке работы есть даже из- вестное преимущество, Студенты, еще не имеющие опы- та наблюдений, нередко недостаточно критически от- носятся к литературным источникам. Познакомившись с опубликованными работами, они бывают склонны ви- деть явление таким, каким оно представляется авторам статей и книг, а не таким, каким наблюдают его сами. Основанное на малоопытности недоверие к себе, естес- твенно, заставляет оказывать предпочтение мнению ав- тора, опубликовавшего в печати свои данные. Если же литературных сведений перед началом работы у студента нет, то нет и заранее сложившегося, так сказать предвзятого, мнения. Тогда наблюдения поне- воле приходится выполнять вполне самостоятельно, на- деясь только на себя. При последующем изучении лите- ратуры студент может подойти к сообщаемым в ней фактам и выводам критически, основываясь на собст- венных наблюдениях. При этом, однако, надо относиться самокритично и к своей собственной работе и объек- тивно сравнивать и оценивать свои литературные данные, 
Карточный каталог литературы В процессе работы над литературными источниками нужно составлять карточный каталог. На каждое про- изведение (книгу, брошюру, журнальную статью) заво- дится отдельная стандартная библиотечная карточка или лист бумаги, размером в '/4 страницы ученической тетради. Карточка составляется в тот момент, когда впервые встречено указание на тот или иной литера- турный источник. В карточке записывают фамилию и инициалы автора, год опубликования, название работы, место опубликования (город, издательство), название сборника или журнала, том его или выпуск. Впоследст- вии, когда данный источник будет найден, полезно от- метить, в какой библиотеке он имеется, и записать биб- лиотечный шифр. Карточный каталог является подсоб- ным инструментом для работы с литературой. Карточки распределяются в три группы: в одну помещаются те, на которых записаны источники, подлежащие изучению, . в другую — те, над которыми студент работает и, на- конец, в третью — те, которые уже изучены. Таким об- разом, к концу работы с литературой большинство кар- точек окажется в третьей группе, а в первой останутся только относящиеся к произведениям, которые не уда- лось достать и прочесть. В пределах группы карточек с названиями использованных источников в свою оче- редь надо выделить две категории: источники, сойер- жашие материал, который будет использован при сос- тавлении курсовой работы, и источники, в которых нуж- ного материала не нашлось. Так, к концу работы над литературой составится список источников, послужив- ших литературной основой работы. Этот список должен быть приложен к курсовой работе. Конспекты и вы писки Изучая литературные источники, необходимо кон- спектировать те из них, которые дают материал к вы- полняемой курсовой работе. Конспект составляется бо- лее или менее подробно в зависимости от характера ма- териала в изучаемой статье или книге. Составление конспекта рекомендуется производить целенаправленно, т. е. в соответствии с задачей курсовой работы, выбирая 60 
то, что к ней относится, и отражая при этом ход мыс- ли автора. В процессе конспектирования полезно делать .собст- венные пометки, записывать свои соображения и крити- ческие замечания, в связи с чем в тетради для конспек- тов удобно оставлять широкие поля, куда и заносятся замечания автора курсовой работы. Наиболее важные сведения и рассуждения, встреченные в литературе, лучше выписывать целиком. Выписки должны сопро- вождаться указанием автора статьи или книги, назва- ния их и места и года издания. Каждая выписка долж- на быть четко отграничена в тетради от предыдущей и последующей. В техническом отношении иногда считают более удобным делать выписки не в тетради, а на отдельных листах бумаги. В таком случае при использовании ли- тературных данных во время оформления курсовой ра- боты их удобно подобрать в той последовательности, как они будут упоминаться в тексте. Оформление курсовой работы В результате знакомства с литературой и особенно в результате собственных наблюдений у студента на- копится довольно значительное количество фактов, на основе которых и составляется текст курсовой работы. К этому моменту, если подготовительная работа велась правильно, т. е. студент не только читал и наблюдал, но и обдумывал, обсуждал получаемые им данные, обычно в сознании складываются и окончательные вы- воды. Многие из них будут уже ранее записаны в днев- нике. Таким образом, на последнем этапе остается толь- ко изложить эти выводы, обосновав их своим и литера- турным фактическим материалом. План курсовой работы Основная установка при оформлении курсовой ра- боты состоит в том, чтобы тот, кому придется читать ее, мог бы легко понять, как пришел студент к своим окон- чательным выводам. Поэтому совершенно обязательно, чтобы курсовая работа была построена строго логично. В связи с этим необходимо прежде, чем приступать к написанию работы, составить план ее, 
Обычное расположение материала курсовой рабо- ты следующее. Прежде всего надо рассказать о том, ка- кова задача и цель данной работы. Далее описывается объект работы (те растения, которые были предметом изучения, или местность, подлежащая обследованию, и т. д.). В описании объекта необходимо более под- робно останавливаться на его особенностях, имеющих непосредственное отношение к теме. Если имеется достаточный запас материалов, почерпнутых из лите- ратуры, то они могут быть изложены вслед за описа- нием объекта, причем надо указать, откуда полу- чены эти данные. Такие указания достаточно сделать в краткой форме, упоминая в скобках фамилию автора, год опубликования или номер его работы, под которым использованный литературный источник дается в списке литературы, прилагаемой к курсовой работе. Изложе- ние литературных материалов надо вести так, чтобы: 1) выявить с полной отчетливостью то, что вполне точ- но установлено; 2) обратить внимание на вопросы, ко- торые на основании литературных данных не могли быть выяснены; 3) подчеркнуть, если есть, расхождения в мнениях различных авторов. При таком построении литературного обзора в итоге легко будет сформули- ровать, какие вопросы подлежат изучению заново, ка- кие нуждаются в проверке. Таким образом, будет ясно, какие конкретные задачи должен в дальнейшем изло- жении попытаться разрешить автор курсовой темы на основании собственных наблюдений. Далее естественно встает вопрос, как же разреша- лись невыясненные вопросы темы, т. е,— вопрос о ме- тоде работы. Описанию методики работы надо уделить много внимания. От того, насколько удачно был выбран метод наблюдения, в большой мере зависит ценность и надежность полученных результатов. Читатель должен иметь в своем распоряжении все материалы, чтобы кри- тически судить о доброкачественности полученных дан- ных. Следовательно, в этой части работа должна быть изложена возможно более детально. После описании метода работы можно перейти к из- ложению полученных результатов. Эта глава работы яв- ляется центральной. Здесь надо подробно описать все свои наблюдения, расположив их в логической последо- вательности. При выполнении этой части курсовой ра- 52 
боты очень полезен будет дневник, если он, конечно, велся систематично и вдумчиво. Изложив результаты собственных наблюдений, нужно сопоставить их с дан- ными, полученными из литературных источников, и обобщить весь фактический материал. Заключительная часть работы должна содержать краткое описание изучаемого явления в целом с исполь- зованием как своих, так и литературных материалов и окончательные выводы. Такой порядок изложения является, конечно, при- мерным и может видоизменяться в зависимости от ха- рактера, темы и материала, имеющегося в распоряже- нии студента. Например, в случае, когда свои собствен- ные наблюдения ограничиваются лишь проверкой лите- ратурных данных, можно и те и другие излагать парал- лельно, не выделяя их в самостоятельные главы, но при этом должно быть в каждом отдельном случае подчерк- нуто, что сделал сам автор работы, а что ему известно только из литературы. В ряде случаев в главе о методи- ке наблюдения достаточно описать только основной ме- тод. Всякие же специальные приемы, которые в процес- се работы применялись лишь для выяснения частностей, удобнее описать в главе, посвященной самостоятельным наблюдениям. Можно допустить и вообще иную последователь- ность изложения, но соблюдая при этом одно условие: изложение должно быть обязательно логически строй- ным. Требования к оформлению р а боты В процессе написания курсовой работы студент дол- жен постоянно помнить, что его работа будет читаться (хотя бы только одним преподавателем). Это налагает на автора работы определенное обязательство — за- ботиться о читателе. Весь текст должен быть составлен в литературном и орфографическом отношении безуко- ризненно. Каждая мысль должна быть сформулиро- вана четко, так, чтобы отдельные предложения не до- пускали иных толкований, кроме соответствующих мысли, которую хотел выразить автор. Такое изложе- ние не всегда удается сразу, поэтому приходится на- писанный текст перечитывать несколько раз, внося в 
него исправления, и иной раз заменять написанное но- выми, более совершенными формулировками. После того как текст курсовой работы будет окон- чательно выправлен и отделан во всех деталях, его сле- дует переписать начисто. Переписывать надо чернила- ми, четким почерком, беэ помарок. Если есть возмож- ность, то нужно перепечатать текст на машинке. На каждой странице должны быть оставлены широ- кие поля для заметок преподавателя, а между строка- ми — достаточно широкие промежутки для внесения ис- правлений. Желательно, чтобы курсовая работа была иллюстрирована рисунками, схемами, диаграммами, таблицами и т. п. Иллюстрации можно включить непосредс1 венно в текст. При этом рисунки удобнее заранее выполнить на небольших листах бумаги и вклеить их в текст, ос- тавив для этого при переписке свободные места. Мож- но поступить и по-иному, а именно поместить рисунки в виде таблиц в конце работы. И в том и в другом слу- чае все иллюстрации должны быть перенумерованы, а в соответствующих местах текста надо сделать пометки в скобках с указанием номера рисунка. Если же в работе приводятся цифровые таблицы, то они также нумеруют- ся и в тексте делаются ссылки на эти номера. Коллек- ционные материалы в текст работы не включаются, а представляются отдельными приложениями. Важным и совершенно обязательным приложением к курсовой работе, вернее, ее составной частью, явля- ется список использованной литературы. Его удобнее всего составить в алфавитном порядке фамилий авто- ров. После фамилии ставят инициалы и год опубли- кования работы. Затем следует название работы, место издания или название журнала или другого серий- ного издания, его том и выпуск или название сборни- ка. Нумерация списка литературы не обязательна, Ес- ли же список пронумерован, то при ссылке на литера- туру в тексте работы используются эти номера. Если студенту желательно показать не только те статьи и книги, где имеются относящиеся к теме сведе- ния, то их можно либо включить в общий список, отме- тив каким-нибудь знаком (например, звездочкой), ли- бо выделить в особый список просмотренной, но не ис- пользованной литературы. 
К работе надо дать оглавление с указанием стра- ниц, где начинается каждая глава. Очевидно, что стра- ницы текста должны быть пронумерованы. Оглавление лучше поместить в начале раооты. Следует выделить заглавный лист работы. На нем вверху пишут фамилию и инициалы исполнителя работы, несколько выше сере- дины крупными буквами — заглавие. Несколько ниже помешают фамилию руководителя работы, а внизу ука- зывают год выполнения (окончания) курсовой ра- боты. Вполне законченная и оформленная курсовая работа может иметь различный объем в зависимости от харак- тера темы, количества и полноты использования лите- ратуры, от обилия собственных данных и, наконец, от умения автора выражать свои мысли в более или ме- нее сжатой форме. Никакого стандартного размера для курсовых работ заранее установить нельзя. Студенту надо стремиться к тому, чтобы как можно полнее осве- тить вопрос, но необходимо выражать свои мысли как можно более кратко, во всяком случае избегая ненуж- ного многословия и повторений. Надо помнить, что не- которые научные и философские произведения, исклю- чительно богатые содержанием, представляют собой всего лишь небольшие по объему статьи. Следователь- но, многое можно выразить в немногих словах, но для этого содержание и форма изложения должны быть глубоко продуманы. 
ПРИМЕРНЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНЫХ НАБЛЮДЕНИЙ НАБЛЮДЕНИЯ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНИ ОТДЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ Разнообразие вопросов, подходящих для самостоя- тельного разрешения студентами в порядке выполнения курсовых работ по ботанике, очень велико. Велико так- же и число растений, изучая которые студент может приобрести навыки несложного исследования. Кроме того, в зависимости от времени, которым располагает студент, а также от быстроты овладения исследователь- ским методом темы курсовых работ по одному и тому же растению могут отличаться своим объемом. В кратком руководстве мы ограничиваемся сравнительно неболь- шим набором тем. Приведенные ниже методические указания касаются всего лишь десятка объектов: двух однолетних травяни- стых растений (подсолнечника и кукурузы), озимого хлебного злака (ржи), двулетнего растения (моркови), четырех многолетних травянистых растений (любки дву- листной, земляники, вьюнка полевого и пырея) с разны- ми формами вегетативного размножения и двух древес- ных пород (клена и сосны). Методические указания к работе по каждому из этих растений могут быть использованы для изучения и дру- гих растений, сходных по биологии с рассматриваемы- ми в этом руководстве. Число курсовых работ, которые можно выполнить только по этим растениям, довольно 
велико, так как по каждому объекту приводится ряд заданий, охватывающих лишь тот или иной частный вопрос, углубленное изучение которого может дать до- статочный материал для полноценной курсовой работы. Общее число небольших тем, разобранных ниже, до- стигает 80, что вместе с четырнадцатью темами широ- кого объема составляет 94. Таким образом, студенту предоставляется возмож- ность выбрать тему по силам и соответственно своим склонностям. Опыт руководства курсовыми работами показывает, что очень часто, начав работу по частному вопросу, сту- дент постепенно расширяет круг наблюдений и перехо- дит к изучению более широкого круга вопросов. Наи- лучший результат достигается в том случае, если на про- тяжении времени пребывания в институте выполняются две или даже три курсовые работы, представляющие по- следовательное развитие изучения одного и того же объ- екта. Во всяком случае, не имея навыка наблюдений, це- лесообразнее начинать исследовательскую работу с ре- шения небольшого вопроса. Лучше разработать одну уз- кую тему, но достаточно подробно и глубоко, чем сразу браться за работу, требующую применения разнообраз- ных методов наблюдений и накопления большого коли- чества фактов. В последнем случае по необходимости придется ограничиться лишь поверхностным изучением объекта. Поэтому при выполнении первой курсовой ра- боты рекомендуем взять одну из предлагаемых ниже ча- стных тем. Т е м а 1. Основные черты жизненного цикла подсолнечника Подсолнечник (Helianthus annuus ) — одно из цен. нейших масличных растений. Масло, получаемое из его семян, используется в первую очередь как пищевое либо непосредственно после отжима, либо после предвари- тельного рафинирования. В меньшей степени оно ис- пользуется в технических целях. Жмыхи подсолнечни- ка ценятся как высококачественный корм. С этой же целью используют стебли и листья подсолнечника осо- бенно в силосованном виде. Стебли и другие отходы подсолнечника (лузга, обмолоченные корзинки) сжига- ют как топливо и специально для получения поташа. 57 
Зола служит хорошим удобрением, содержашим калий, фосфор и каль- ций. Стебли подсолнечника, оставлен- ные в поле на корню, способствуют ) снегозадержанию. Подсолнечник — растение амери- канского происхождения, завезенное ;е ф в Европу в XVI столетии. В россию 11„'ч"" л попсолнечннн был завезен из Вапапной Европы в XVIII веке сначала как деко- ративное растение, а затем распростра- ф~-, нился как приусадебная культура огра- ~~, )»' , - ниченного применения (кофе, кормле- ние домашней птицы и как лакомство). Лишь во второй четверти XIX века на- чалось использование подсолнечника как масличного растения, и с тех пор это направление культуры стало основным. В СССР подсолнечник (рис. 13), рис. 13. Подсол- как говоря г, «нашел себе вторую роди- нечник грь»вои~й ну> И действительно, нигде в мире не среднерусский. сеют его в таких количествах, как у нас. В Западной Европе как маслич- ное растение он не распространен, а в Северной Амери- ке, хотя и разводится, но в меньшем количестве, чем в СССР, причем культурные американские сорта получе- ны не из американского дикого подсолнечника, а из сор- тов, выведенных в Европе. Впрочем имеются. сведения, что аборигенное население Северной Америки в доко- лумбовы времена использовало подсолнечник для полу- чения масла. Культура подсолнечника сосредо1очена главным об- разом в степной и лесостепной зонах европейской части СССР и Западной Сибири Проникновению этого расте- ния далее на юг, т. е. в зону полупустыни, препятствует недостаток влаги. Продвижению подсолнечника на север, в лесную зону, препятствует теплолюбивость этого растения и свойст- венная ему длительность вегетации Кроме того, подсол- нечник — растение короткого дня, между тем чем далее на север, тем длина летнего дня возрастает, что неблаго- приятно для развития данной культуры. 58 
Рис. 14, Дикорастущий подсолнечник нз Кали- форнии. 59 Указанные требования под- -солнечника к условиям суще- ствования не случайны. Они, несомненно, связаны с длите- льной историей развития ди- ких предков подсолнечника,ко- торые и сейчас распространены в Северной Америке (рис. !4), в районах, по климатическим и почвенным условиям сходных с нашими степями. Под воздействием благо- приятных условий, созданных в культуре, и в результате от- бора подсолнечник очень резко изменился по сравнению с ди- кими формами того же вида. Достаточно сказать, что у ди- кого подсолнечника (рис. !4) стебли обильно ветвятся, кор- зинок развивается много (а не одна, как у большинства куль- турных форм), размеры их ма- лы по сравнению с культурным подсолнечником (кор- зинка в диаметре всего от 2 до 4 см). Семянки дикого подсолнечника мелки — от 3 до 6 мм в длину. Крупные размеры всего растения и отдельных его органов, сравнительно простое строение вегетативных ча- стей, свободное выращивание в открытом грунте и ши- рокая доступность посевного материала делают подсол- нечник очень удобным объектом для изучения основных закономерностей цикла развития однолетних травяни- стых растений. Как возникает растение из семени, как растет, как формируются в процессе роста его побеги, чем характеризуется переход от вегетативного состояния к цветению, как протекаег цветение и созревание пло- дов, — такова несложная схема наблюдений, которые хотя бы на одном растении должен провести каждый биолог. Начать изучение подсолнечника лучше всего с его зрелых плодов — семянок («семечки»). Кожистая, плот- ная по консистенции «скорлупа» семянки, по цвету чер- ная,. серая одноцветная или пестрого рисунка является 
околоплодником. Вскрыв его, посмотрим. сколько семян заключено внутри. В составе семени будем искать обыч- ные его элементы: семенную кожуру, запасную питатель- ную ткань (эндосперм или перисперм) и зародыш. Все ли эти части семени имеются у подсолнечника? Далее перейдем к анализу зародыша. Каково его строение? Сколько семядолей; насколько сильно развит зародыше- вый корень и подсемядольное колено; развиты ли, или имеются лишь в виде ничтожно малых зачатков, или, может быть, наконец, вовсе отсутствуют листочки почеч- ки? Какой вид и размер имеет точка роста будущего надземного побега — конус нарастания? При изучении зародыша желательно воспользоваться не только морфологическим, но и грубо анатомическим методом, сделав продольный срез так, чтобы он прошел перпендикулярно плоскости, в которой лежит несколько сплюснутый зародыш подсолнечника. Рассматривая та- кой срез под микроскопом, можно яснее разглядеть эле- менты почечки, заключенной между двумя семядолями. Изучив строение плода и семени, намочим несколько семянок в воде и поместим их на влажную тряпочку на блюдце (или тарелку), прикрыв стеклом, и будем наблю- дать ранние стадии прорастания. Другая, ббльшая, часть семянок пойдет на посев. Посев надо произвести ча спе- циальных грядках ранней весной с заделкой на глубину 5 — 7 см с таким расчетом, чтобы на I м2 было несколько десятков всходов, большую часть которых позднее надо будет удалить, оставив лишь по 4 — 5 экземпляров'на 1 м2. Растения на грядках послужат для изучения раз- вития побега и корневой системы подсолнечника. Наблюдая прорастание семян на блюдце, установим, какой орган проростка появляется первым, где, в каких местах нарушается целостность околоплодника и как по- степенно освобождается из него весь начавший расти за- родыш. Проследим далее, как ведут себя семядоли, сох- pBHHloT ли они то же положение, что и в покоящемся за- родыше, или оно изменяется. На этом же материале мож- но видеть образование корневых волосков и самые пер- вые моменты формирования надземного побега. Значительное пополнение данных о раннем этапе жиз- ни подсолнечника дадут наблюдения над семенами, вы- сеянными в почву. Всходы подсолнечника появляются недели через две после посева. Не дожидаясь этого, на- 60 
чиная с третьего-четвертого дня после посева будем еже- дневно извлекать из почвы по нескольку семян и регистриро- вать, какие изменения происхо- дят с ними до появления всхо- дов. Извлекать проростки из земли надо в разных местах делянки, по возможности рав- номерно. Сравнивая проростки разного возраста, можно соста- вить себе отчетливое представ- ление о том, благодаря чему и каким образом они выходят на поверхность, преодолевая со- противление земли. После по- явления всходов станет ясным, какую роль играют у подсол- нечника семядоли — являются ли они хранилищем запасных питательных веществ, или они выносятся из почвы (благода- pR чему1) и превращаются в первые зеленые листья мо- лодого растеньица. Рис. 15. Проросток подсол- риод у подсолнечника длитель- нечника: ный и, кроме того, как указы- I — первичные листья; 2 — почеч- валось, это растение нуждает- ся в значительном количестве воды, посевы его рекомендует- ся делать рано. Производятся даже опыты осенних посе- вов подсолнечника, но так, чтобы семянки его не успели прорасти до морозов, так как молодые растеньица могут быть повреждены низкой температурой. С характером та- ких повреждений желательно познакомиться особо. С этой целью надо посеять подсолнечник поздно осенью, так, чтобы семена до зимы не проросли. Прорастание произойдет рано весной, еще в период, когда бывают за- морозки. На этом посеве и можно проследить, как влия- ет низкая температура на общее состояние растений, на отдельные их органы, в частности на точку роста стебля, будут ли растения, поврежденные морозом, развиваться 6! 
так же, как и растения, высеянные в нормальныесроки. Если же при осеннем посеве некоторые семена про- растут, то эти молодые растеньица также следует наблю- дать и выяснить, способны ли всходы подсолнечника переносить зиму. В случае, если отдельные экземпляры перезимовали, то наблюдения над ними следует продолжать и срав- нить ход их развития с развитием растений обычного ве- сеннего посева. Познакомившись с прорастанием подсолнечника, со- средоточим в дальнейшем внимание на развитии надзем- ного побега. Но в первый период роста постараемся все же два-три раза извлечь из почвы и корневую систему и, хотя бы в общих чертах, составить себе представление о постепенном увеличении ее мощности. Более точные наб- людения за корнями потребовали бы специальных при- способлений или большой кропотливой работы, т. е. очень осторожного раскапывания и одновременной зарисовки распределения корней в почве. В наблюдениях за развивающимся побегом поставим себе следующие задачи: изучить строение и расположе- ние листьев подсолнечника. Прослеживая, как на расту- щем стебле появляются один за другим листья, позна- комимся с листорасположением (одинаково ли оно на всем протяжении побега?), с формой листьев (одинаковы ли они?) и их размерами. При описании формы учтем наличие черешка и очертание листовой пластинки. Для определения величины пластинки листа измерим длину ее от места соединения с черешком до верхушки и ширину в наиболее широком месте. Будем измерять так- же и длину черешка. В первое время после появления из почки лист быстро увеличивается в размерах, но, до- стигнув некоторой величины, прекращает рост. Для срав- нения величины листьев, расположенных один за другим по стеблю, конечно, придется измерять их окончательный размер. Чтобы выводы об изменчивости листа на одном и том же побеге не оказались случайными, необходимо все наблюдения производить не на одном, а на несколь- ких экземплярах подсолнечника. Какую общую законо- мерность строения побега можно отметить в результате сделанных наблюдений? Интересно изучить изменчивость листьев одного и то- го же побега и в анатомическом отношении, обратив 
внимание хотя бы только на эпидермис. Поставим себе задачу определить, одинаково ли число устьиц на еди- нице поверхности верхних, средних и нижних листьев. С этой целью делают бритвой с поверхности листа срезы или с помощью иглы срывают небольшие кусочки эпидермиса со взрослых листьев, последовательно раз- мещенных на побеге. Рассматривая препараты в воде под микроскопом, подсчитывают число устьиц, находя- щихся в поле зрения при большом увеличении микро- скопа. Чтобы результаты произведенных подсчетов были сравнимы, надо соблюдать следующие условия: 1) все препараты надо изучать при одном и том же увеличении; 2) все сравнимые препараты должны быть сняты с од- ной и той же стороны листа (почему?), а еше лучше взять с каждого листа по две пробы — одну с верхней, а другую с нижней стороны — и получить, таким обра- зом, два ряда чисел, характеризующих закономерность изменения количества устьиц в зависимости от положе- ния листа на побеге; 3) на каждом препарате надо сде- лать по нескольку подсчетов числа устьиц и, получив среднюю величину, сравнить ее с такими же средними величинами, полученными при исследовании кожицы других листьев; 4) образцы для определения числа устьиц надо взять на одних и тех же участках листьев, например в средней части пластинки на половине рас- стояния между краем ее и средней жилкой. Работа по подсчету числа устьиц требует напряжения и немалой затраты времени. В летний период, когда так много интересного можно видеть непосредственно в при- роде, этим заниматься нецелесообразно, лучше загото- вить необходимый материал на зиму. Для этого надо вы- резать из листьев подсолнечника небольшие куски и за- фиксировать их в спирте, конечно, отметив, с какого лис- та (считая снизу) взята проба. Перед использованием этого материала для анатомирования его нужно поло- жить ненадолго в воду, Результаты наблюдений над изменчивостью числа устьиц на листьях подсолнечника постараемся оценить с биологической точки зрения. Какое значение может иметь для жизни растения неодинаковое, изменяющееся в одном направлении сверху вниз по побегу, число усть- иц на единице площади? 
Вспомните фамилию русского ученого, открывшего закономерность распределения устьиц на листьях в за- висимости от положения последних на побеге. Наблюдения за листьями подсолнечника надо про- должать не только до завершения роста стебля, но и да- лее, обращая при этом внимание и на то, все ли листья сохраняются, не будут ли некоторые из них желтеть и отмирать уже тогда, когда другие остаются еще совер- шенно свежими и деятельными. Если это происходит, то возникает вопрос, в какой последовательности желтеют листья и чем можно объяснить эту последовательность. Обратимся теперь к изучению длины междоузлий- все ли они одинаковы, и если нет, то не распределены ли междоузлия разной длины вдоль по стеблю закономер- но. Известно, что рост стебля совершается, с одной сто- роны, за счет увеличения числа клеток вследствие их размножения в конусе нарастания, с другой — за счет растяжения клеток, что и приводит к образованию более или менее вытянутых междоузлий. Вторая фаза продол- жается у некоторых растений довольно долго. Поэтому для получения данных об окончательной длине междо- узлий надо произвести измерения, когда рост стебля под- солнечника закончится. Полученные результаты измере- ний рекомендуется представить в виде таблицы, в верх- ней строке которой будут поставлены номера междоуз- лий, начиная с надсемядольного, а во второй — длины междоузлий. Те же данные будут более наглядными, ес- ли их представить графически, отложив номера междо- узлий по горизонтальной оси прямоугольной системы координат, а соответственные длины междоузлий — по вертикальной. Соединив точки графика прямыми линия- ми, получим наглядное изображение закономерности, ко- торой подчинено распределение длины междоузлий вдоль стебля. Построенная описанным образом кривая может ока- заться несколько неправильной (угловатой), что зави- сит от ряда причин, определяющих ход роста в каждом индивидуальном случае. Чтобы легче было выявить об- щую тенденцию в распределении длин междоузлий, на- до произвести рекомендуемые промеры не на одном, а на нескольких экземплярах растения и сравнить полу- ченные данные. Итог этой части работы представляет тот интерес, что длины междоузлий на одном побеге. 64 
обычно располагаются по одному и тому же закону у очень многих растений. Исполнитель работы знакомится, таким образом, с одной из общих биологических закономерностей. Прав- да, в этом отношении нередки и исключения, но они представляют все же частные случаи по отношению к некоторой общей закономерности. Кроме измерения длины междоузлий, с момента по= явления всходов и до конца вегетации будем измерять 0 1 2 3 4 в 6 7 8 9 числа с!тон ст начала нлалюдлннл Рис. 16. Изменение высоты растения (длины по- бега) в зависимости от времени. Схема дана в условных единицах. общую длину стебля подсолнечника. Результаты изме- рений следует записывать и одновременно наносить их на график, в котором по горизонтальному направлению откладываются календарные даты наблюдений, а по вер- тикальному — соответствующие результаты измерений. Соединив все нанесенные на график точки, мы составим себе представление о том, в какое время (в начале, се- редине, или в конце вегетации) подсолнечник растет бы- стрее, в какое — медленнее. На рисунке 16 изменение вы- 3 А. А. Уранов 65 
соты растения с течением времени представлено в виде схемы, отражающей эту зависимость, как она проявляет- ся обычно у многих растений. Задача исполнителя ра- боты состоит в том, чтобы установить, изменяется ли вы- сота подсолнечника по тому же закону или нет. Эти же данные интересно выразить и в другой фор- ме, а именно нанести ыа график величины, соответствую- щие суточному приросту растения в высоту. Таким об- разом получим кривую, показывающую, как изменяется величина суточного прироста в течение периода роста (рис. 17). Прирост длины стебля совершается за счет О l 2 3 4 6 6 7 8 число суток от начала наблюдения Рис, 17. Изменение суточного прироста в высоту (схема). формирования новых междоузлий, поэтому интересно сопоставить закономерности нарастания стебля с зако- номерностями изменения длины междоузлий (см. вы- ше) — нет ли в этом отношении совпадения. Предло- женные наблюдения направлены к тому, чтобы студент мог самостоятельно ориентироваться в некоторых об- щих закономерностях нарастания длины стебля, законо- мерностях, имеющих широкий биологический характер, но не получивших до настоящего времени общепризнан- ного научного объяснения. Той же закономерности под- чиняется и увеличение массы растения. Как возраста- ние высоты растения, так и накопление его массы имеют прямой практический интерес, с этими закономерностя- ми приходится постоянно считаться в хозяйственном использовании как древесных растений (лесное хозяй- ство), так и травянистых (луговое хозяйство). 
Выявить законы нарастания побега на растениях, развивающихся непосредственно в природе, часто меша- ет то, что рост совершается не при одних и тех же ус- ловиях, так как в течение лета изменяется влажность почвы, сухость воздуха, температура и т. д. Поэтому ес- ли, например, при более или менее постоянных услови- ях прирост сначала очень мал, по~ом увеличивается, да- лее, достигнув максимума, падает до нуля в соответст- вии с приведенной кривой, то данные наблюдений при изменяющихся условиях роста будут в известной мере уклоняться от этой закономерности в ту или другую сто- рону примерно так, как это показано крестиками на рисунке 17. Следовательно, скорость нарастания побега зависит от условий, в которых живет растение. Влияние этих ус- ловий также можно изучить путем наблюдений. С этой целью можно рекомендовать следующие сравнительно легко выполнимые опыты. Для установления скорости роста подсолнечника в зависимости от условий питания надо сделать посевы весной на делянках, одни из которых заложить на удоб- ренной, другие — на неудобренной, тощей почве, сохра- няя одну и ту же густоту посева (4 — 5 экземпляров на 1 м'). На каждой делянке надо измерять все экземпля- ры подсолнечника на каждой из делянок (за исключе- нием резко отставших в росте, больных, искалеченных и т. п.), чтобы затем иметь возможность сравнить не только отдельные растения между собой, но и средние вел,ичины по каждому из вариантов опыта. Другой опыт может быть поставлен с целью выясне- ния вопроса о том, как влияет на рост подсолнечника гу- стота посева. С этой целью на одной и той же площади, при одинаковых почвенных условиях засеем подсолнеч- ником несколько делянок размером в 1 м2 так, чтобы на одной росло 49 экземпляров, на второй — 25, на треть- ей — 16, на четвертой — 9, на пятой — 4 и на шестой только 1. Посев лучше произвести пророшенными семе- нами, распределив их на каждой делянке равномерно. Все сорные растения с делянок надо тщательно удалять в течение всего времени опыта. Подсолнечник обычно развивает один вертикальный стебель, но иногда образует и боковые ветви, а некото. рые сорта подсолнечника даже характеризуются ветвисто- а 67. 
стью. Дикий американский подсолнечник ветвится очень обильно почти от основания стебля. Боковые побеги воз- никают, как известно, из пазушных почек. В связи с этим поставим перед собой еще одну задачу: выяснить, явля- ется ли исключением у обычно не ветвящихся форм только самое ветвление, или таким же необычным для них надо считать даже возникновение зачатков боковых ветвей — пазушных почек. Если почки возникают, то имеются ли они в пазухах всех листьев или только неко- торых (каких именно — верхних, средних, нижних?) и остаются ли они в состоянии покоя или, трогаясь в рост, не развиваются в нормальные побеги? Часть экземпляров подсолнечника выделим специ- ально для того, чтобы ознакомиться со временем зало- жения соцветий, которые становятся заметными пример- но в конце второго месяца со дня посева. В этот период соцветия уже довольно крупные и выходят за пределы верхних листьев стебля. Очевидно, что они залагаются гораздо раньше. Чтобы установить время заложения соцветий, надо отдельные экземпляры «обезглавить» в очень молодом возрасте, отрезая еще не развернувшиеся листья на вер- хушке, Снимая лист за листом на этих изолированных верхушках, можно добраться до конуса нарастания, Пе- риодически повторяя эту работу, мы, наконец, увидим, что конус нарастания изменил свою форму — стал раз- растаться в ширину, а на его поверхности появились за- чатки будущих цветков. Продолжая наблюдения над развивающимися соцве- тиями, будем измерять их диаметр, чтобы выяснить, рав- номерно (во времени) или неравномерно совершается рост корзинок. Если имеет место последнее, то постара- емся установить, не распространяется ли закон нараста- ния стебля и на соцветие подсолнечника, так как осно- ва корзинки имеет также стеблевое происхождение. «Обезглавленные» экземпляры подсолнечника оста- вим на делянке и проследим, погибнут ли они, или, мо- жет быть, по крайней мере некоторые из них будут про- должать расти. В последнем случае интересно выяснить: во-первых, как влияет на растение операция удаления верхушки, во-вторых, за счет чего происходит дальней- шее нарастание обезглавленного экземпляра. Наконец, естественно возникает вопрос, будут ли цвести «обез- 
главленные» особи. Если цветение будет, то разовьется ли одно только соцветие, как у нормальных экземпляров, или их образуется несколько. Интересно установить, ка- кой величины будут соцветия, все ли «обезглавленные» экземпляры достигнут цветения, а если не все, то какие. Интересно проследить, как реагируют на такую обрезку другие растения на лугах и пастбищах, совпадает ли их реакция с тем, что наблюдается у подсолнечника. Удаление корзинки (декапитация) может привести к разным последствиям в зависимости от того, когда, в каком возрасте произведена эта операция. В связи с этим можно провести специальные опыты, которые могли vs стать содержанием особой курсовой работы. В заключение цикла наблюдений, связанных с ростом подсолнечника, предлагаем для размышления и освеще- ния в курсовой работе следующие два более общих во- проса. Выше указывалось, что дикий подсолнечник отличает- ся богатым ветвлением. У некоторых форм, кроме того, в отличие от культурных сортов, развивается прикорне- вая розетка листьев. Можно считать доказанным, что наш культурный одностебельный (неветвистый) подсол- нечник возник от дикого американского. Что же сохра- нилось у культурной формы от дикого предка в отноше- нии ветвления и развития розеточной фазы~ Дикий подсолнечник — растение открытых безлесных заслушливых пространств Северной Америки. Почему, эволюционируя в этих условиях, возникли путем отбора многостебельные (ветвистые) и часто розеточные фор- мы, а не одностебельные, неветвящиеся, какие удалось получить путем отбора в культурных условиях? Когда соцветия станут явно заметными, воспользуем- ся ими для изучения истории развития цветка. Нетрудно убедиться в том, что в пределах одной корзинки цветки имеют разный возраст и располагаются закономерно в зависимости от возраста: одни ближе к периферии обще- го цветоло>ка, другие (какие1) ближе к его центру. Срав- нивая строение цветков, взятых из разных частей корзин- ки, можно установить основные этапы развития цветка. При этом желательно обратить внимание и на содержи- мое завязей и пыльцевых гнезд, чтобы узнать, когда во- первых, обозначатся семяпочки, а во-вторых, когда бу- дут вполне сформированы пыльники, Момент появления 69 
Рис. 18. Соцветие подсол- нечника (1) и трубчатый цветок (2). Рис. 19. Корзинка подсолнечника в разрезе, семяпочек и пыльцы следует связать не только с кален- дарными сроками, но и с определенной ступенью процес- са формирования цветка. В корзинке подсолнечника, как известно, краевые цветки резко отличаются от остальных язычковым (точ- нее, ложноязычковым) венчиком (а еще чем?). Развитие этих цветков следует изучить отдельно, обратив внима- ние, все ли обычные органы имеются в этих цветках и когда, в какой фазе развития корзинки происходит бы- стрый рост язычков. Изучая развитие соцветий, обратим также внимание. и на обертку корзинки (рис. 18), Задача состоит в том, чтобы убедиться в листовом происхождении листоч- ков обертки путем сравнения их с верхними листьями стебля. История развития и строение соцветия помогут разобраться и в том, какого оно типа у нашего расте- ния — определенное или неопределенное. Опираясь же на положение трубчатых цветков относительно окружаю- щих их чешуйчатых образований, покрываюших общее цветоложе корзинки, выясним и их морфологическую природу. Воспользовавшись тем, что на одной корзинке имеет- ся масса цветков (рис. 19) и что они распускаются не одновременно, а в известной последовательности, поста- вим перед собой задачу проследить все изменения в цветке начиная с момента его раскрывания до увядания околоцветника. При этом надо изучить взаимное поло- жение органов цветка в молодом бутоне, в бутоне, гото- вом раскрыться, в только что раскрывшемся цветке и 70 
далее вплоть до окончания цветения. Особое внимание надо обратить на столбик и характерные для сложно- цветных два рыльца, а также на пыльники. Составив представление о ходе цветения путем сравнения разно- возрастных цветков, проследите весь процесс еще раз непосредственно на одном цветке, чтобы выяснить про- должительность цветения в целом и продолжительность каждого из его этапов. Всем изменениям в цветке, наблюдающимся. в период цветения, надо постараться найти биологическое обосно- вание, понять их приспособительное значение в связи с опылением. Желательно выяснить, какие насекомые по- сещают корзинки подсолнечника, как ведут они себя на соцветии — заходят ли во все цветки или только в неко- торые и, наконец, необходимо ли посещение насекомых для опыления. Последний вопрос есть в сущности вопрос о возмож- ности самоопыления у подсолнечника. Чтобы решить его, лучше всего прибегнуть к эксперименту. Еще зеленые, закрытые листочками обертки корзинки подсолнечника надо изолировать от насекомых-опылителей, завязав корзинки в достаточно просторные марлевые мешочки. Когда наступит пора плодоношения, надо снять мешочки и посмотреть, образовались ли в изолированных соцве- тиях плоды или нет. Может оказаться, что»х образова- лось меньше, чем в открытых корзинках. Количество по- лученных семян следует сосчитать и эти цифровые дан- ные привести в курсовой работе. Надо посмотреть полно- ценны ли семянки, собранные с изолированных корзи- нок, т. е. имеются ли в них нормально развитые семена. Кроме экспериментального решения этого вопроса, обязательно надо сделать попытку найти объяснение тем изменениям, которые происходят во взаимном положе- нии частей цветка во время цветения, т. е. постараться обнаружить тот механизм, который способствует само- опылению, если почему-либо не произошло перекрестное опыление. Наконец, можно указать еше одну серию наблюдений, доступных для студента, связанн~ю с биологией соцве- тия как целого. В молодом состоянии цветки корзинки закрыты листочками обертки, к началу цветения, как из- вестно, они отгибаются — корзинка раскрывается. То же происходит и с корзинками других сложноцветных, но 71 
иногда (например, у одуванчика ) во время цветения, ко- торое продолжается несколько дней, корзинка закры- вается на время дождя и на ночь. Закрывается она так- же и тогда, когда цветение уже закончится — во время соз- ревания плодов. Имеются ли эти явления у подсолнечника? Широко распространено представление, что в течение дня корзинка подсолнечника всегда обращена к солнцу и следует за ним. Между тем некоторые ботаники ут- верждают, что на самом деле этого не бывает. Этот спор- ный вопрос также надо постараться выяснить точными наблюдениями, определяя направление соцветия по коь~- пасу в течение суток (не только днем, но и ночью) через каждые 2 — 3 часа. Техника таких наблюдений несложна. Взяв в руки компас, нужно стать лицом к соцветию. Дождавшись, когда стрелка компаса успокоится, надо осторожно по- вернуть компас так, чтобы линия север — юг совпала с положением стрелки и была ориентирована соответствен- но положению последней. Пользуясь градусными делениями на циферблате компаса, нетрудно определить, насколько направление стрелки отклоняется от магнитного меридиана. Эти на- блюдения желательно повторить несколько раз на одном и том же экземпляре и на разных. Для большей точности наблюдения можно воткнуть в основание корзинки тонкую спицу так, чтобы свобод- ный ее конец в начале наблюдения был направлен в ту же сторону, что и «лицевая» часть соцветия. По измене- нию направления спицы легче будет установить, движет- ся корзинка или нет. Выполнение всех наблюдений, рекомендованных вы- ше, было бы слишком обширной задачей для одной кур- совой работы. Можно ограничиться только частью приве- денной выше программы, но так, чтобы сделанная рабо- та представляла хотя и небольшое, но законченное целое. В качестве таких небольших по объему частных тем ре- комендуются следующие: 1. Прорастание семян подсолнечника и закономерно- сти формирования его побега. 2. Влияние заморозков на развитие подсолнечника. 3. Зависимость морфологических признаков, анато- мического строения и продолжительности жизни листьев подсолнечника от их положения на стебле. 
Т е м а 2. Основные черты жизненного цикла кукурузы Кукуруза (Zea mays) — крупный многолетний дающий в соответствующей среде и при хорошей технике огромные урожаи зеленой массы и зерна. ная масса идет на силосование и используется на алак, агро- Зеле- корм 73 4. Влияние декапитации (удаления корзинки) на рост подсолнечника. 5. Изменение скорости роста подсолнечника в зави- симости от площади питания. 6. Изменение скорости роста подсолнечника в зави- симости от плодородия почвы. 7. Заложение, развитие и биология соцветия подсол- нечника. 8. Развитие цветка, цветение и опыление у подсолнеч- ника. Программа наблюдений за прорастанием семян и развитием вегетативной части растения, предлагаемая для изучения подсолнечника, в основном может быть ис- пользована для изучения тех же явлений и у любого дру- гого однолетнего растения с учетом, разумеется, его специфических свойств (ветвление, образование мета-, морфизированных листьев в связи с их специальными функпиями и т. Il.) . Можно избрать темой курсовой работы сравнение развития вегетативных органов у двух более или менее близких растений. Как пример назовем фасоль и горох или два вида фасоли; (Phaseolus vulgaris и Phaseolus multifiorus), резко отличающиеся своими вегетативными органами, несмотря на принадлежность к одному и тому же роду. Что же касается биологии цветения, то в этом отно- шении мы встречаемся с исключительно большим разно- образием приспособлений к анемофилии и энтомофилии, к перекрестному опылению, к защите от самоопыления и, наоборот, к осуществлению его то как единственной формы опыления, то как «запасного» акта, имеющего значение, если по тем или иным причинам не произошло перекрестное опыление. Поэтому трудно дать единый типовой план для изучения этих явлений. В дальнейшем приводятся еще примеры курсовых работ по биологии цветения других растений. 
А скоту, на корм же идет и зна- 1 чительная часть зерна. Зерно ,/ перерабатывают в пищевые продукты (крупу, муку), из Ä(( него получают крахмал, декст- 1-; рин, сиропы, сахар, масло (за- родыши), изготовляют пиво, винный спирт; часть зерна ис- 1 пользуется в пищу в виде кон- а р б ( сервированного зерна и хлопь- 1 ев. Крупные стебли кукурузы, /У;', оставленные в поле, способст- в Ь' з а !~ вуют снегозадержанию и за- 1 ( у медляют ветровую эрозию поч- В Ъ|. 2 ~: с Кукуруза — растение аме- риканского происхождения, во- г шедшее в культуру у абориген- ного населения задолго до от- крытия Америки европейцами, рис. gQ прорастающая аер- Точно родина кукурузы не ус- ноака кукурузы (1 — 8 — тановлена, многое, однако, го- последоаательные этапы): ворит в пользу возникновения кукурузы гибридным путем в Центральной Америке. Подобно подсолнечнику кукуруза — однолетнее рас- тение. Для знакомства с циклом ее развития остановим- ся сначала на кукурузном зерне — зерновке. Под около- плодником и слабодифференцированной семенной ко- журой помещается мощный эндосперм и зародыш (рис. 20) . Первое самостоятельное наблюдение состоит в зна- комстве с зародышем: виден ли зародыш с поверхности зерновки и какое положение занимает он относительно эндосперма. Для выяснения этих и следующих вопросов надо замочить зерна и, когда они наклюнутся, снять с них покровы, В обнаженном состоянии яснее видно и положение зародыша, и его строение. В частности, мож- но достаточно отчетливо обнаружить тот орган за- родыша (щиток), благодаря которому устанавливается тесный контакт между зародышем и эндоспермом. Каково значение этого контакта и какую функцию и — побег; б — зародышевый корень; е — покровы верновки; в — щиток; д — эндосперм. 74 
имеет щиток? Рассматривая щиток, надо обнаружить у него особые придатки, которые, судя по их положе- нию, не имеют значения в отношениях между зароды- шем и эндоспермом. Строение щитка следует отобра- зить в схематическом поперечном разрезе без анатоми- ческих деталей. Нетрудно убедиться в том, что щиток у кукурузы занимает боковое положение по отношению к прочим органам зародыша, в совокупности образую- щим небольшое продолговатое тело. Прн прорастании кукурузных зерен обнаружится, что это тело на одном своем конце, образующем так назы- ваемую колеорнзу (корневой воротничок), прорывается начавшим расти зародышевым корнем. Последний мож- но обнаружить и ранее, если сделать через зародыш про- дольный разрез. Под лупой на таком срезе ясно видно, что зародышевый корень помещается в окружении тка- ни, занимая один из полюсов зародыша. Дальнейшие наблюдения покажут, что первый корень кукурузы рас- тет и ветвится. Противоположный полюс зародыша занимает почеч- ка. Надо попытаться рассмотреть ее строение, обратив особое внимание на самый наружный орган почечки, на так называемый колеоптиль. Если в распоряжении наблюдателя имеется блноку- ляр, то надо установить, чем отличается морфологнче- ское строение колеоптиля как органа, покрывающего за- чатки листьев, от колеоризы, покрывающей зародыше- вый корень. После того как появится первый корень, в зародыше происходит вставочный рост у основания колеоптнля, что приводит к образованию нового органа — мезокоти- ля. Благодаря росту мезокотиля почечка, защищенная колеоптилем, пробивает находящийся над ней слой зем- ли. Но мезокотиль имеет и другое значение — на нем по- являются придаточные корни. Таким образом, оказывается, что на этой ранней сту- пени развития корневая система проростка кукурузы со- стоит нз корней двоякого происхождения (рис. 21). Интересно понаблюдать, какие корни имеют боль- шую длину, одинаково ли они ветвятся, одинаково лн обильно покрыты корневыми волосками. Для этой цели, очевидно, придется часгь проростков вынуть из почвы. На оставшихся следует проследить за ростом колеопти- 15 
ля и уяснить, какое значение имеет этот орган для появ- ления первых зеленых листьев проростка. Установив, как появляется первый зеленый лист, надо выполнить ту же задачу и относительно двух-трех последующих ли- стьев. Второй цикл наблюдений удобнее проводить на более взрослых растениях, когда они достигнут 30 — 40 см вы- соты. В этой фазе развития полезно внимательно изу- чить морфологические особенности листьев, которые у кукурузы в целом таковы же, как у подавляющей мас- Рис. 21. Образование придаточных корней на проростке кукурузы: 1 — колеоптиль; 2 — аернов- ка; S — меаокотиль: 4 — ко- леориза; б — главный ко- рень; 6 — придаточные кор» ии. Рис. 22. Взр ослы й проросток кукурузы. 1, 2 — лиатьв: S — колеоп- тиль; 4 — главный корень; б — придаточные корни. 
сы злаков. Наряду с этим несложным опытом можно установить одну из важных функций листовых влагалищ злаков. Для это надо снять влагалище со стебля, сделав это осторожно, чтобы не по- вредить ткани стебля. Тоже наблюдение позволит уста- новить способ нарастания междоузлий у злака. Уже на этой фазе развития доста- точно вырисовывается за- кономерность расположения листьев по стеблю, а также и свойственная кукурузе вол- нистость поверхности листо- вой пластинки. Перед испол- нителем работы ставится за- дача построить и обосновать два предположения: во-пер- вых, вследствие какогорас- пределения ростовых процес- сов возникает волнистость краевых частей листовой пластинки и, во-вторых, какое биологическое значенив может иметь эта морфологическая особенность для растения. В описываемой фазе развития надо тщательно изу. чить корневую систему кукурузы. При этом предлагает- ся найти главный корень, корни, развившиеся как при- даточные из мезокотиля, и корни еще одной, третьей, ка- тегории. Надо установить закономерность в расположе- нии корней третьей категории, связав их образование о ростом стебля. С этой целью предлагается последова- тельно, начиная с самого нижнего, измерять диаметр междоузлий и параллельно этому — измерять диаметры корней третьей категории у их основания. Эти новые, при прорастании зерновок еще отсутствовавшие корни инте- ресно изучить с точки зрения направления их роста: сразу ли они направляются вниз, повинуясь геотропизму, или, по крайней мере, некоторые из этих корней (какие?) в большей или меньшей степени уклоняются, хотя бы от- 77 
части, от «нормального» направления роста корней. В задачу наблюдателя входит выяснить, какую добавоч. ную функцию выполняют или могут выполнять корни третьей категории. Анализ корневой системы молодых особей кукурузы позволяет убедиться в том, что часть корней этого расте- ния — придаточные, отходящие от стебля над поверхно- стью земли. Чем ограничивается образование корней вне почвы? Попробуйте, исходя из общих знаний условий роста корня, обосновать ответ на этот вопрос и, если ус- ловия позволят, сделать попытку подтвердить это опыт- ным путем. Изучая молодые, а позднее и более взрослые особи кукурузы в посевах, рекомендуется обратить внимание на пазушные почки, есть ли ониуэтого растения и, если есть, какова их судьба, т. е. получают ли они дальней- шее развитие, превращаются ли в боковые вегетативные побеги. Одновременно с этим надо постараться установить время заложения соцветий кукурузы. Как известно, у этого злака имеется мужское соцветие — метелка, вен- чающая вершину главного стебля, и женское соцветие, боковое по положению, — початок. Задача определения времени заложения соцветий ку- курузы трудна прежде всего тем, что в данном случае имеется в виду не только календарный срок и не отрезок времени от посева (или от появления всходов) до мо- мента, когда обнаруживаются зачаточные соцветия. Эти данные учесть надо, но следует учесть и другое. Появле- ние зачаточных соцветий надо связать с ростом всего растения, ориентируясь на число листьев и на соответ- ствующее ему число узлов стебля. Женские соцветия, как упомянуто выше, боковые по положению, и, следователь- но, их можно связать с определенным листом (соответ- ственно — узлом), считая колеоптиль за первый. Но это- го еще недостаточно для определения времени заложе- ния. Женское соцветие завершает короткую пазушную ветвь, закладывающуюся в виде пазушной почки, и со- цветие возникает внутри ее. После заложения почки, ко- торая должна произвести женские соцветие, на расту- щем главном стебле будут появляться все новые и новые листья. Момент, когда обнаружится зачаток соцветия в пазушной почке, можно поставить в соответствие с вре- 78 
менем формирования определенного листа на главном стебле. При этом будем считать «появившимся» такой лист, пластинка которого вышла за пределы влагалища предыдущего листа и отогнулась, приняв окончательное (приблизительно горизонтальное) положение. Таким об- разом, для характеристики времени появления женско- го соцветия в нашем распоряжении будут: дата (число и месяц), время, прошедшее от посева, время, прошед- шее от появления всходов, и, наконец, возрастное состоя- ние растения — узел, на котором залагается это соцве- тие, и число листьев, выросших на главном стебле. Что касается мужского соцветия, то время его появления можно определить по тем же данным, упростив характе- ристику возрастного состояния растения до одного показателя (числа листьев, произведенных главным стеблем). Не следует проходить мимо строения цветков и ко- лосков кукурузы. Надо рассмотреть их и сопоставить с типичным для злаков. В изучении цветков надо учесть и биологические моменты. Какое значение имеет метель- чатое строение мужского соцветия и его верхушечное положение; как располагаются пыльники во время цве- тения; не могут ли листья, окружающие женское соцве- тие, помешать опылению; какие морфологичес- кие особенности женского цветка обеспечивают возможность опыления; какова должна быть пыль- цевая трубка кукурузы, чтобы произошло оплодо- творение,— таков ряд вопросов, о которых следует по- думать и которые надо постараться разрешить путем наблюдения. Намеченная программа наблюдений может послу- жить основой для ряда курсовых работ со следующим примерным распределением материала. 1. Строение зерновки и зародыша кукурузы. Форми. рование проростка. 2. Основные черты строения корневой системы куку- рузы и дифференциация корней по происхождению и функциям. 3. Ветвление кукурузы. 4. Время заложения соцветий кукурузы. 5. Основные черты биологии цветения кукурузы в связи с морфологией ее цветков и соцветий. 7Э 
Тем а 3. Фазы развития озимой ржи Р ожь (Secale сегеа1е1 — один из важнейших хлеб- ных злаков, занимающий второе место в народном хо- зяйстве СССР. Зерно ржи используется, как известно, на хлеб. Кор- мовая мука и отруби — хороший корм для скота. Зеле- ные озими являются ранней весенней подкормкой скоту. Широкое использование имеет и солома, которую упот- ребляют на корм и подстилку для сельскохозяйственных животных. Из ржаной соломы получают также бумажную мас- су, причем в этом отношении ржаная солома превосхо- дит солому ряда других злаков. Рожь широко распространена у нас и благодаря не- которым биологическим ее особенностям: выносливости озимых форм к холоду, большой их зимостойкости, ма- 2 лой требовательности к почве, а также вследствие сравни- тельно раннего созревания. 1. Эти свойства сделали возмож- ной культуру ржи на огром- ных пространствах в пределах умеренных широт, причем се- верные границы культуры идут вдоль северного полярного кру- га, то больше, то меньше от- ступая от него к югу, а места- мн заходя и к северу, т. е. уже 4 '' ':" ":, в холодную зону. В районах в вечной мерзлоты, усугубляю- щей и без того нелегкие усло- в вия зимовки, озимая рожь за- мещается яровой (Восточная Сибирь). Культура ржи способствует 1О очищению полей от сорняков рис. 24. часть продольного благодаря большой густоте разреза зерновки ржи. стояния и быстрому росту. От- 1 — покравы верновкн; 2 — алваро- мечают, что даже такой злост- ный засоритель, как осот, силь- 6 — конус нарвстання: 7 — Фнток; но угнетается рожью Убираюг 8 —; 9 — кор- невой чехлнк, 'io — колеорнаа. рожь ранее осыпания овсюга, 80 
что имеет весьма существенное значение в районах ши- рокого распространения этого опасного сорняка. Рекомендуемый ниже цикл наблюдений над рожью даст возможность студенту ознакомиться с внешними морфологическими чертами развигия озимого злака. В соответствии с этой задачей надо проследить рожь во всех возрастных состояниях, от плода — зерновки, имеющей типичное для злаков строение, и до образова- ния новых зерновок. Зерновка — односемянный плод, околоплодник ко- торого срастается с семенной кожурой (рис. 24). Под этим общим покровом заключено содержимое семени, состоящее из мощного эндосперма и зародыша. Послед- ний прилегает к эндосперму сбоку, в нижней части зер- новки у ее основания. Зародыш имеет одну крупную семядолю, занимающую боковое положение, так что продольная ось ее параллельна оси зародыша. Семядо- ля, называемая щитком, представляет пластинку оваль- ного очертания. Одной своей стороной щиток прилегает к эндоспер- му, прочие же органы зародыша расположены наружу от щитка и, будучи связаны с ним одной стороной, другой соприкасаются с семенной кожурой. В составе зародыша, кроме семядоли, имеется зародышевый ко- рень, обращенный к основанию зерновки, и почечка, свя- занная с корневой частью очень слабо развитым заро- дышевым стеблем — подсемядольным коленом. Строе- ние почечки довольно сложно. Снаружи она покрыта особым (следующим за щитком) листом, имеющим фор- му колпачка — это так называемый колеоптиль. Он по- крывает несколько налегающих друг на друга зачаточ- ных листьев, а в центре почечки находится конус нара- стания. Все органы зародыша и строение зерновки в целом надо изучить на продольных срезах с предварительно набухшего в воде зерна (срезы делают клинковой брит- вой). Рассматривать срезы можно под лупой или при слабом увеличении микроскопа. Так как зародыш одной своей стороной прилегает не- посредственно к покровам плода, то он заметен и сна- ружи, без препаровки, выступая в виде небольшого пят- нышка у основания зерновки со стороны, противополож- ной бороздке, проходящей вдоль плода. 
Изучение строения зерновки и за- родыша необходимо для понимания первых стадий формирования про- Для наблюдения ранних моментов '!~ ~/Гг. прорастания надо намочить в воде не- сколько десятков зерен и положить их на мокрой фильтровальной бумаге на полотняной тряпочке на блюдце, 1 прикрыв сверху стеклом. Через неко- торое время зерна «наклюнутся». На- блюдая за прорастающими зернами, увидим выход наружу органов про- 1 ростка. Надо установить, какой орган появляется первым. В дальнейшем придется отдельно наблюдать разви- тие корневой системы молодого рас- Ряс. 25. пророс- теньица и его надземного побега. То< р~кр~ С этими процессами желательно по- знакомиться также на зерновках, вы- сеянных в землю на грядках или в цветочных горшках. Как только появятся проростки, извлечем часть из земли и рассмотрим корневую систему и надземные ор- ганы молодого растения (рис. 25). Сколько корней име- ется у проростка и все ли они появились одновременно? Чтобы ориентироваться в происхождении отдельных корней, следует рассмотреть под микроскопом продоль- ные срезы через только что начавшие прорастать зер- новки. Тогда можно увидеть, ч1о из четырех обычно кор- ней проростка ржи непосредственно из корешка зароды- ша развивается только один. Откуда возникают осталь- ные? На проростках, извлеченных из земли, познакомим- ся и с надземными органами — каково их строение в мо- мент выхода на поверхность и каковы они были до этого. Сопоставляя строение зародыша и различные стадии прорастания, начиная с самых молодых, когда зачаток побега едва вышел из-под покровов зерновки, вплоть до появления проростка на поверхности почвы, легко видеть, из какого органа зародыша формируется первый надземный побег. Кроме того, эти сопоставления позволят понять, какую биологическую роль в процессе прорастания играет колеопт иль. 
Продолжая наблюдения над проростками, отметим момент появления первого настоящего листа, причем постараемся выяснить, каким путем он освобождается из-под покрова колеоптиля. Выявление первого листа представляет переломный момент в жизни растения: про- росток получал питательные вещества из эндосперма, высасывая их с помощью своей семядоли, всходы же не только располагают корневой системой, обеспечиваю- щей поступление воды и минеральных солей из почвы, но и зеленым листом — органом, синтезирующим орга- ническое вещество. За первым листом появится второй, затем третий. Появление третьего листа у озимой ржи обычно совпа- дает с началом укоренения. В этой фазе от нижнего, на- ходящегося в земле, стеблевого узла возникают прида- точные корни. Осторожно выкапывая молодые растения из почвы через небольшие промежутки времени, можно убедиться, что придаточные корни, появившиеся от пер- вого надземного побега, как и от тех, что появятся в дальнейшем, обеспечивают потребности растения в те- чение всей его жизни, тогда как первичная корневая си- стема отмирает. Следующий этап развития растения ржи — фаза ку- щения. За побегом первого порядка возникают боковые побеги. Зная, что каждый новый побег развивается из почки, надо выяснить, где находятся почки, дающие на- чало побегам второго порядка. Пазушные это почки или придаточные? Почему они сближены (побеги, возникаю- шие из них, кажутся выходящими из одного места)? Что представляет собой узел кущения ржи? Изучая фазу кущения, поставим себе задачу просле- дить, ограничивается ли этот процесс только образова- нием побегов второго порядка или в дальнейшем от них появляются побеги третьего, а затем и следующих по- рядков. Если имеет место последнее, то, конечно, надо выяснить, где закладываются и эти побеги (почки). Увеличение числа побегов в процессе кущения свя- зано с возрастанием потребности растения в воде и поч- венном питании. Естественно предположить, что в свя- зи с этим растение нуждается в более мощной корневой системе. За счет чего возрастает ее мощность? Начало кущения можно наблюдать на растениях, выращенных в горшках, но строение вполне сформиро- 
ванного куста лучше изучать на экземплярах, взятых с поля из хозяйственных посевов осенью или рано весной. Зная, как начинает формироваться куст, легко разо- браться и в сформированном кусте — определить число порядков ветвей в нем, рассмотреть строение каждого побега и определить взаимное положение побегов. Ин- тересно также посмотреть, исчерпаны ли возможности дальнейшего ветвления к моменту наступления зимы, или в это время еще сохраняются почки, которые, судя по их положению, могут развиваться в побеги весной. Весной, как только сойдет снег, надо возобновить на- блюдения, чтобы установить время начала роста, о чем можно судить по появлению свежих листьев. Кроме то- го, надо выяснить, продолжается ли кущение ржи после зимовки. При осеннем посеве развитие ржи обычно временно приостанавливается в фазе кущения. Растение кустит- ся, но не переходит в новое состояние. Если же сделать посев озимой ржи весной, то здоровые, свежие растения так и не выйдут из фазы кущения в течение всего летне- го периода. Ясно, что для продолжения развития им че- го-то недостает. Индивидуальное развитие однолетних растений про- исходит последовательно сменяющими друг друга эта- пами, или стадиями. Это представление, известное как теория стадийного развития, основано на разграничении понятий роста и развития, причем под ростом понимает- ся увеличение массы растения, под развитием же — со- вокупность сменяющихся одно другим в закономерной последовательности качественных изменений растений от прорастания семени до плодоношения. Осуществление каждой стадии, прохождение ее как известной ступени развития требует, во-первых, прохож- дения растением предыдущих стадий и, во-вторых, на- личия внешних условий, особых для каждой стадии. Число стадий, как полагают, невелико, однако точно ус- тановлены пока только две: стадия яровизации и сле- дующая за ней — световая. Стадия яровизации может осуществиться только при наличии некоторого комплекса условий, в котором су- щественную роль играет температура. Для прохожде- ния стадии яровизации яровым растениям нужна до- вольно высокая температура, а озимые требуют пони- 
женных температур. Поэтому-то при весеннем посеве, не обеспечивающем достаточного воздействия низких тем- ператур, озимое растение (озимая рожь) и не идет в развитии далее кущения. В этом легко убедиться, сделав весенний посев озимой ржи Если же только что наклю- нувшиеся семена подвергнуть воздействию низких тем- ператур (от 0 до 2') в течение 40 — 50 дней, то, высеян- ные весною, они взойдут, пройдут фазу кущения и сле- дующие за нею вплоть до плодоношения, при условии, однако, что будет обеспечено прохождение второй ста- дии — световой. Условием прохождения последней яв- ляется прежде всего световой режим. В природной и по- левой обстановке растения получают свет днем и лише- ны его ночью. Одни растения для прохождения световой стадии нуждаются в течение некоторого времени в дли- тельном ежесуточном освещении (или в круглосуточ- ном), другие, наоборот, — в ежесуточном длительном затемнении, что соответствует короткому периоду еже- суточного освещения. Соответственно первые называют- ся растениями длинного, вторые — растениями коротко- го дня. Рожь — растение длинного дня, и поэтому в сред- них широтах она летом встречает достаточные условия для прохождения световой стадии. Стадии развития не следует смешивать с фазами. Под фазами развития разумеют возрастные состояния растения, определяемые по большей части по внешним признакам, связанным с образованием тех или иных ор- ганов. Появление всходов, укоренение, кущение и еще ряд других состояний (описание дано ниже) — это фа- зы развития, каждая из которых характеризуется появ- лением тех или иных новых органов или дальнейшим развитием заложенных ранее. Процесс образования но- вых органов находится в тесной связи со стадиями раз- вития. Органы развиваются «на базе стадий». Так, на- пример, после прохождения стадии яровизации на ко- нусах нарастания короткостебельных (т. е. имеющих ничтожно малые по длине междоузлия) побегов злаков закладываются зачатки соцветий. Но прохождение ста- дии яровизации, являясь необходимым условием зало- жения соцветий, в то же время не является условием, до- статочным для этого. Другими словами, если стадия яровизации закончена, то это не значит, что соцветия обязательно заложатся — для этого нужны еще другие 
условия (питание, водоснабжение, температура и др.), Каждый орган развивается при наличии целого ком- плекса условий, одним из которых является прохожде- ние растением соответствующей стадии. Из сказанного видно, что если конус нарастания об- разовал зачаток будущего соцветия, то стадия яровиза- ции пройдена. В связи с этим поставим перед собой за- дачу определить, когда зто происходит. Начиная с осе- ни, затем зимой и ранней весной время от времени бу- дем брать из посева ржи по нескольку кустов и, удаляя один за другим листья, будем обнажать конусы нара- стания побегов. Первые (наружные) листья побега уда- ляются легко, но чем дальше, тем осторожнее должны быть движения, чтобы труд не пропал даром, так как точка роста может быть легко повреждена. На более ранних пробах на конусе нарастания обнаружатся лишь зачатки листьев, самые молодые — в виде бугорков. Позднее начнется уже заложение колосков. В это вре- мя конус нарастания приобретает сложное строение, он становится дифференцированным: различается масса бугорков, совокупность которых намечает контуры бу- дущего колоса в миниатюре. Через некоторое время после наступления весны рожь вступает в новую фазу — начинается выход в труб- ку. На этой фазе побеги становятся выше, удлиняются. Происходит это за счет роста укороченных междоузлий побега: первым растет самое нижнее из них; одновре- менно у его основания сформировывается утолщение— узел, который легко прощупывается пальцами сквозь трубку, образовавшуюся из листовых влагалищ. Попробуйте установить, в какой последовательности трогаются в рост междоузлия. Наблюдая фазу выхода в трубку, легко внутри по- следней обнаружить молодой еще колос При частых повторных анализах побегов с конца фазы кущения и до колошения, которое наступает как следующая фаза за выходом в трубку, можно подобрать целую серию воз- растных состояний колосьев и описать весь процесс фор- мирования колоса с момента его заложения (см. выше). В частности, интересно установить, когда цветки в ко- лосках ржи развиваются настолько, что в пыльниках их обнаруживается пыльца. Происходит ли это до выхода в трубку, или позднее, перед колошением, или когда рожь 86 
уже выколосилась. Если заложение соцветий, как было указано выше, обусловлено стадией яровизации, то вы- колашивание в свою очередь невозможно без прохожде- ния стадии световой. Началом колошения считают вре- мя, когда колос главного побега куста выйдет из покры- вающего его листового влагалища наполовину Автору курсовой работы предоставляется самому определить, благодаря чему колос как бы выталкивается наружу из листового влагалища. В период выхода в трубку и ко- лошения рожь быстро растет и нуждается при этом в хо- рошем увлажнении и питании Растению требуется теп- лая погода и достаточное количество осадков. За фазой колошения наступает цветение. Наблюде- ние за цветением будет боиее продуктивным, если зара- нее хорошо изучено строение соцветия (рис. 26). Сло>к- ный колос ржи состоит из колосков, каждый из которых содержит по два цветка. Колоски у ржи довольно круп- Рис. 26. Схема строения н диаграммы колоска алака: l — ось колоска; у — верхняя калоскавая чешуя, Л — нижняя каласкавая чешуя: 4 — нижняя цветкавая чешуя. я — окола- цветные пленки; о — тычинки; 7 — пествк; d — верхняя цветка- вея чешуя. 87 
ные, и в них легко найти главную ось и две колосковые чешуи, выше которых почти супротивно располагаются две нижние цветковые чешуи (рис. 27), являющиеся кроющими листьями по отношению к цветкам. В соста- ве же каждого цветка, как это бывает у большинства злаков, имеются: верхняя цветковая чешуя, две около- цветные пленки, три тычинки и пестик с двумя рыльцами. Все эти органы надо изучить сначала в не цветущем еще колосе, обратив внимание на их взаиморасположение, а также на длину тычиночных нитей по сравнению с дли- ной пыльников (рис. 28). Наблюдения в период цветения должны быть особен- но тщательными. Надо установить момент, когда (в ка- кие часы) происходит открывание цветков, рассмотреть, как изменяются при этом тычиночные нити и какое по- ложение благодаря этому занимают пыльники, что де- лается с рыльцами. Затем необходимо установить, как и когда раскрываются пыльники и как при этом изме- няется их форма. Интересно пронаблюдать далее, сра- зу ли освобождается и попадает в воздух вся пыльца, или этот процесс осуществляется на протяжении более или менее длительного периода времени. Полезно рас- смотреть рыльце цветка ржи под микроскопом, чтобы Рис. 27. Колосок ржи (1) и колос (2) во время цветения. 
Рис. 28. Цветок ржи. увидеть попавшие на него пылинки и образовавшиеся пыльцевые трубочки. В ходе цветения интересно также выяснить, цветки каких колосков (нижних, средних или верхних) раскрываются раньше и в каком направлении распространяется раскрывание цветков (рис. 28). Нако- нец, надо описать, чем заканчивается цветение и сколь- ко времени продолжается оно (для одного цветка, для колоса, на всем поле). Полезна ли для ржи дождливая погода в период цветения? Следующая серия наблюдений имеет целью изучение формирования плодов-зерновок. Через каждые два-три дня начиная с конца цветения надо извлекать из колось- ев по нескольку завязей (развивающихся зерновок) и измерять их вдоль и в поперечном сечении, выводя из полученных данных средние величины. Таким образом можно установить, как быстро после цветения начинает- ся рост завязи и в течение какого времени она достига- ет размера зрелого плода. Пробы каждый раз надо брать из одной и той же части колосьев — лучше из средней. В процессе этих наблюдений на опыте можно познако- миться с понятиями о молочной, восковой и полной спе- лости зерна. Таким образом, начав изучение ржи с развития ее зерновкн, мы опять приходим к зерновке, т. е. охваты- ваем весь жизненный цикл растения. Учитывая исключительное экономическое значение хлебных злаков, каждый биолог обязан знать основные черты строения и индивидуального развития этих расте- ний, поэтому студентам, независимо от их других науч- ных интересов (ботаника, зоология, химия) и вне свя- зи с выполнением обязательной по учебному плану кур- 
совой работой, рекомендуется осуществить предложен- ную выше программу наблюдений. По такому же плану можно (и желательно) изучить пшеницу как в озимых, так и в яровых ее формах и дру- гие однолетние яровые и озимые злаки. Что же касается требований, которые необходимы для зачета, то в этом отношснии можно ограничиться выполнением только части предложенной выше програм- мы, написав курсовую рабогу на одну из следующих тем: 1. Строение зерновки, ее прорастание и формирова- ние проростка ржи (или пшеницы). 2. Кущение ржи (или пшеницы). 3. Подготовка ржи к цветению от заложения соцве- тия до колошения. 4 Цветение, опыление и развитие зерновки ржи. Тем а 4. Жизненный цикл моркови как двулетнего растения Морковь (Daucus carota) — одно из овощных расте- ний, важное вследствие его высокой полезности и широ- ко распространенное в культуре (рис. 29). Корнеплод моркови содержит значительное количество воды (88 o), в составе же сухого вещества имеется заметное количе- ство сахаров (14о/о по расчету на сухой вес). Кроме то- го, морковь богата витамином А и содержит некоторое количество других витаминов (С, D и Е). Употребление моркови в пищу считается полезным. Морковь рекомендуют и как лечебное средство в сыром виде или в виде отжатого морковного сока. Как кормо- вое растение морковь высоко ценят при выращивании молодняка лошадей, а также как питательный корм для рогатого скота. Для моркови типична холодостойкость. Начиная про- растать уже при +2', морковь переносит заморозки до — 5'. Однако сильных морозов морковь не выносит и при температурах около — 1О' гибнет, Корнеплоды моркови легко портятся при хранении, если они «тронуты моро- вому В раннем возрасте морковь предпочитает низкиетем- пературы,болееже взрослая растет лучше при темпера- туре от +12' до +15'; лучший урожай морковь дает, 90 
если в период роста ноч- ные температуры снижа- ются градусов на 5 по сравнению с дневными. Это объясняется тем, что при более высоких ночных температурах, особено если растение еще слиш- ком молодо, большая часть выработанных ас- симилятов тратится в про- цессе дыхания. Подобно многим пред- ставителям семейства зон- тичных морковь медленно прорастает и медленно растет. К водоснабжению мор- ковь довольно требова- тельна. Недостаток влаги приводит к замедлению роста, а корнеплод стано- вится дряблым (почему?). Неблагоприятно отзыва- ется на моркови и избыток увлажнения, так как при этом почва плохо провет- ривается и недостает кис- Рис. 29. Морковь (BBepxy сае- ва — отдельный цветок моркови) лорода для дыхания кор- ней. Кроме того, избыточ- ное увлажнение создает условия для заболевания морко- ви. При неравномерности увлажнения, когда морковь сразу после длительного перерыва получает много воды, корни моркови растрескиваются (почему?). Будучи растением, довольно требовательным к мине- ральному питанию, морковь лучше растет на почвах рыхлых, где ее корни получают достаточно кислорода. Морковь имеет двухлетний цикл развития. В первом году из высеянных семян вырастает нецветущее расте- ние с розеткой многократно рассеченных листьев и утолщенным (в связи с отложением в нем запасных пи- тательных веществ) корнеплодом. Лишь на второй год. жизни, при возобновлении вегетации, за счет накопив- Э1 
Рис. ЗО. Продольный (1) и поперечный (2) разрез плода моркови. шихся питательных веществ образуется прямостоячий стебель и на нем развиваются цветки и плоды. Этим жиз- ненный цикл растения заканчивается. В задачу курсовой работы входит изучение моркови на протяжении всего цикла ее развития, т. е. от семени до новых семян. Тем не менее всю работу можно выпол- нить и в течение одного года, если с весны посеять семе- на и высадить в землю прошлогодние корнеплоды и па- раллельно изучать явления, характерные и для первого и для второго года жизни моркови. Развитие растения начинается с развития оплодотво- ренной яйцеклетки, и, для того чтобы ознакомиться с жизненным циклом полностью, нужно собственно про- следить все процессы, начиная с оплодотворения и пер- вых делений зиготы до плодоношения нового экземпля- ра. Однако знакомство с этими наиболее ранними мо- ментами развития требует применения сложной методи- ки и недоступно для самостоятельного выполнения сту- дентом. Поэтому можно принять за исходный момент изучение зародыша, скрытого в семени. Наша первая задача будет состоять в изучении до- вольно сложной внешней морфологии отдельного пло- дика. На рис. 30 изображены плоды моркови. Установи- те, чем плод моркови внешне морфологически отличает- ся от плодов других зонтичных. более сложную зада- чу представляет изучение анатомического строения пло- дов моркови на поперечных и продольных разрезах. Рас- 92 
сматривая срезы под микроскопом, ознакомимся с си- стемой тканей, образующих стенку плода, с мощным эндоспермом и зародышем. Если, пользуясь препаро- вальными иглами, извлечь зародыш, то нетрудно убе- диться, что он имеет в зачаточной форме все вегетатив- ные органы растения: зародышевый корень, зародыше- вый стебель (подсемядольное колено), заканчивающий- ся конусом нарастания, и два зародышевых листа-семя- доли. Извлекать зародыши надо под бинокуляром, Что- бы рассмотреть ткани, слагающие тело зародыша, нуж- но добиться достаточно тонких срезов. Для изучения формирования проростка и дальней- ших фаз развития растения надо сделать посев морко- ви. Имея в виду, что морковь прорастает и растет мед- ленно, посев надо сделать как можно раньше (как толь- ко сойдет снег) или даже поздней осенью. Весенние за- морозки не вредны этому холодостойкому растению. Пе- ред посевом «семена» моркови нужно перетереть с пес- ком и для равномерности посева смешать их с двойным количеством песка. Посев делают густой с тем, чтобы впоследствии произвести прореживание. Сеять удобнее всего на грядах в лунки, сделанные поперек грядок, с междурядьями в 20 — 25 см, из расчета примерно 1 г по- севного материала на 1 м~. Полезно произвести посев с примесью около 1 — 2о/о семян салата. Имея в виду требовательность моркови к кислороду, семена заделывают в почву неглубоко, на 1 — 2 см, при- меняя при этом землю, смешанную с измельченным тор- фом, что препятствует образованию почвенной корки. Морковь прорастает медленно, ее всходы появляются лишь на 15 — 20-й день после посева. Семена же салата взойдут значительно раньше, и этим обозначат будущие ряды моркови. Благодаря этому можно будет рыхлить междурядья еще до того, как взойдет морковь, чтобы предупредить образование корки на поверхности почвы, или если она образовалась, то для уничтожения ее. Кор- ка препятствует проникновению в почву кислорода, что вредно отзывается на моркови. Но еще до того как морковь взойдет, будем извле- кать из земли начиная с 8 — 10-го дня после посева по не- скольку плодиков, чтобы ознакомиться с первыми мо- ментами прорастания. Это позволит узнать, какой изор- ганов зародыша выходит из покровов плода первым, как 
изменяются при прорастании семядоли, каким образом выносятся они на поверхность. Когда семядоли пока- жутся на поверхности, отметим, какое они занимают по- ложение одна по отношению к другой и как изменяется это положение в дальнейшем. Под микроскопом или в бинокуляр рассмотрим конус нарастания (почечку) в момент выхода проростка на поверхность и далее будем следить за ним. Особо отметим, на каком расстоянии от почвы при- креплены семядоли к подсемядольному колену, а затем будем следить, не изменяется ли положение семядолей относительно поверхности земли. Если они будут в даль- нейшем подниматься выше, то это можно объяснить про- должающимся интеркалярным ростом зародышевого стебля. Но чем объяснить, если семядоли с течением времени будут приближаться к земле? Наблюдение за положением семядолей поможет понять, из чего форми- руется корнеплод моркови. Обычное представление, что это утолщенный корень, неправильно. На долю корня приходится только та часть корнеплода, от которой обычно отходят очень тонкие боковые корешки, т. е. бо- лее глубоко расположенная в земле. Из чего же образует- ся остальная его часть, более близкая к поверхности? Следующая задача заключается в том, чтобы изучить развитие розетки листьев и корневой части растения. Надо выяснить, как скоро после появления всходов воз- никает первый лист, как постепенно формируется его сложно рассеченная пластинка, в каком соотношении с ростом последней формируется черешок, какое положе- ние по отношению к первому листу занимает зачаток следующего, второго листа, какую роль играют листо- вые влагалища предыдущих листьев по отношению к каждому из следующих, сколько листьев развивается в розетке за лето и все ли они сохраняются до конца се- зона. Таков ряд наблюдений, которыми можно охаракте- ризовать динамику развития розетки моркови в течение вегетационного периода. Полезно осуществить также и специальные наблюдения по вопросу о зависимости строения листа от густоты посева, Для этого применяе- мое при культуре моркови прореживание надо сделать так, чтобы в одних участках растения были более, в дру- гих — менее сомкнуты. Этим будут созданы различные световые условия для растений, в связи с чем можно об- 94 
наружить разное соотношение длин черешка и листовой пластинки, что небезразлично для растения. Параллельно с наблюдением развития розетки будем следить за изменениями, происходяшими в подземных органах растения. С этой целью надо время от времени извлекать из земли по нескольку растений. Э го даст воз- можность изучать изменения внешней морфологии кор- ней, а также и перемены в их внутреннем строении. По- следнее потребует изучения поперечных и продольных срезов на равном расстоянии от кончиков корней. Сопо- ставление срезов, сделанных на одном расстоянии от по- верхности почвы в разное время и, следовательно, в раз- ном возрасте, дает возможность проследить все основ- ные моменты перехода от первичного строения корня к вторичному: появление камбия, образование вторич- ной ксилемы и флоэмы, дальнейшую судьбу первичной коры, место и время образования пробки, заложение и развитие боковых корней. Наблюдая за ростом корнеплода, постараемся рас- смотреть этот процесс в связи с развитием розетки, со- поставляя, например, толщину и длину подземного за- пасающего органа или, еще лучше, его вес с временем появления первого, второго и т. д. листьев, а потом — с временем пожелтения более старых листьев. Системати- чески проводя эти наблюдения, определим тот момент, когда на основании состояния розетки можно заключить, что прирост корнеплода практически закончен. Сравне- ние размеров корнеплода в разном возрасте лучше вести на основании средних данных, полученных в каждый срок из 20 — 25 отдельных измерений. При большой гус- тоте посева моркови выдергивание двух-трех десятков особей даже каждый день (в первую половину лета) не причинит вреда опытной культуре, На основании этих наблюдений мы будем распола- гать: 1) датами сроков наблюдений, 2) числом листьев в каждый из сроков и 3) размером корнеплода, его ве- сом или длиной и толщиной. Сроки наолюления и числа, характеризующие вес корнеплодов, сопосгавим графиче- ски: отметим латы по горизонтальной, а размеры или вес корнеплода по вертикальной оси. На основании по- лученной кривой можно сделать вывод, шел ли рост кор- неплода равномерно или нет и в последнем случае како- ва была закономерность его нарастания. Те же данные 
еще лучше изобразить так, чтобы по вертикали были от- ложены величины нарастания, выраженные в объеме или весе корнеплода за сутки в интервале между каждыми двумя следующими друг за другом наблюдениями (по- дробнее о закономерностях роста см. стр. 64 — 66). Для изучения зависимости роста корнеплодов или хотя бы только конечного результата выращивания (урожая) от условий жизни можно сделать специальные посевы в следующих вариантах. 1. На одной из двух делянок с одинаковым уходом (полив, прополка, прореживание и пр.) будем произво- дить рыхление междурядий, а на другой — не будем. Та- ким образом выявится влияние рыхления на урожай. Ве- личину урожая учтем по весу корнеплодов. Этот опыт даст более показательный результат на тяжелосуглини- стой или глинистой почве. 2. На одной из двух делянок будем производить нор- мальное прореживание, на другой — оставим всходы полностью. Прореживание производится так: при первой полке (когда отрастут первые 1 — 2 листа) рыхлят почву и производят прореживание, оставляя растения на рас- стоянии 1 см друг от друга. Дней через 20 производят второе прореживание, причем уничтожают все мелкие, явно отставшие в росте растения и продергивают более крупные, если они достигли 1' см у основания, оставляя отдельные экземпляры на расстоянии 2 — 3 см. Если же корнеплоды еще слишком малы, то делают окончатель- ное прореживание тогда, когда они достигнут 1 см в диа- метре у основания корнеплода, оставляя особи на рас- стоянии от 3 — 4 до 6 — 8 см в зависимости от сорта мор- кови и от почвы. На почве более богатой и сортам с бо- лее тонкими корнеплодами дают меньшую площадь пи- тания, а на почвах бедных и сортам с более толстым корнеплодом — ббльшую 3. Сделаем посевы моркови на трех делянках. На первой, которая послужит для сравнения (контроль), обеспечим нормальный уход: полив, рыхление, пропол- ку, прореживание. Прополку надо производить регуляр- но начиная с достижения высеянными растениями фазы двух листьев, повторяя ее как в междурядьях, так и в рядах хотя бы раз в неделю. Посев на второй делянке при том же уходе будем пропалывать только в между- рядьях, оставляя сорняки в рядах. Наконец, на третьей 96 
делянке совсем не будем производить прополку. Таким образом, по величине урожая можно будет судить, ка- кое влияние оказывает наличие сорняков — полное их сохранение (в междурядьях и рядах) и частичное (толь- ко в рядах). В строении корневой системы моркови бросается в глаза резко различная толщина главного корня и его бо- ковых ответвлений. Последние нормально остаютсятон- кими и играют роль питающих корней, в то время как главный корень сильно утолщается,так как в нем отлага- ются запасные питательные вещества. В связи с этим воз- никает вопрос, нет ли различия между главным и боковы- ми корнями и во внутреннем строении. Это можно выяс- нить путем сравнения поперечных анатомических срезов. Если боковые. корни не играют существенной роли в накоплении запасов, то это не значит, что они вполне ли- шены этой способности. В этом нетрудно убедиться, ес- ли в самом раннем возрасте выкопать несколько рас- теньиц из земли и пересадить их на новое место. Извле- кая растение из земли, мы, как правило, повреждаем верхушку главного корня, и благодаря этому корневая система моркови будет развиваться ненормально, при- чем некоторые из боковых корней начнут утолщаться подобно главному и корнеплод получится уродливый, сильно разветвленный. Такие же уродливые корнеплодь1 можно получить и другим путем, — сильно унавозив поч- . ву до посева. Отличие главного корня от боковых, связанное с его запасающей функцией, еще не означает, что он не при- нимает участие в питании растения. Чтобы убедиться в этом, надо изучить строение главного корня, не нарушая его целостности выдергиванием из почвы. В конце сезо- на, когда придет время уборки урожая, нужно часть корнеплодов откопать очень осторожно, постепенно уда- ляя комочки почвы и стремясь достигнуть его верхушки (кончика) Эта работа даст возможность составить представление о том, насколько глубоко уходит корень моркови в почву и, каковы строение и биологическое зна- чение наиболее глубоко внедрившейся в землю стержне- вой части корневой системы. Раскапывая корень моркови при достаточной тща- тельности можно отпрепарировать и боковые корни и таким образом узнать, насколько разрастается корневая 
система вширь, т. е. составить представление об объеме почвы, охватываемом всей корневой системой одного растения. Раскопки корневой системы или хотя бы только од- ного главного корня желательно сделать в течение се- зона несколько раз начиная с момента появления всхо- дов. Эта работа позволит ознакомиться с тем, как быст- ро и в какие сроки происходит углубление корня в почву. Анализируя строение созревшего корнеплода, следу- ет уделить специальное внимание розетке, чтобы узнать, за счет чего на следующий год будет формироваться цветоносный стебель: имеется ли в головке только одна верхушечная почка, или есть также и боковые (пазуш- ные). Если боковые почки есть, то имеются ли они в па- зухах всех листьев розетки или только некоторых (ка- ких? ) . Наконец, для более точного представления о ходе жизненного цикла нашего растения надоизучить и самые почки, чтобы установить, содержат ли они осенью только зачаточные листья или также и зачатки соцветий, Взяв корнеплод в руки, будем снимать с него один за другим листья розетки, чтобы обнажить верхушечную почку, из которой развивается главный побег второго года развития моркови. В связи с этим встает задача ус- тановить, чем защищена верхушечная почка, каково про- исхождение ее защитных органов, в каком состоянии на- ходятся зачаточные листья побега второго года жиз- ни — все ли части его развиты и в какой степени. Для изучения явлений второго года жизнениого цикла моркови надо прежде всего иметь посадочный ма- териал. Лучше его заготовить самому. Г~ри сборе уро- жая моркови в конце сентября или в начале октября го- да, предшествующего выполнению курсовой работы, сле- дует отобрать несколько десятков корнеплодов и сре- зать у них ботву так, чтобы сохранились влагалища и основания черешков листьев длиной до 1,5 см. Хранят эти корнеплоды при низкой температуре и достаточной влажности. Наилучшими для хранения считают темпе- ратуру близкую к нулю (1 — 2') и влажность воздуха около 90%. При этих условиях в период хранения мор- ковь проходит стадию яровизации. Участок для посадки семенников должен быть хоро- '98 
шо удобрен, так как на бедной почве семенники разви- ваются слабо и медленно и значительная часть семян не вызревает до морозов. Площадь питания на каждый корнеплод должна быть от 2,5 до 3,5 тыс. см2, т. е. на 1 м2 можно посадить 3 — 4 экземпляра. Посадку произ- водят как можно раньше и так, чтобы основание розет- ки приходилось на уровне земли. Для предохранения точки роста от повреждений морозами посаженный кор- неплод присыпают рыхлой землей на 2 — 2,5 см. Наблюдения над корнеплодами начнем также с изу- чения розетки. Рассмотрим на некоторых сохранивших- ся зимой корнеплодах состояние почек и, высадив кор- неплоды в грунт, проследим, когда появятся стебли и как они будут развиваться. Если с осени зачатки соцве- тий не обнаруживаются, то наблюдения на эту тему надо продолжить весной, когда начнется рост надземных час- тей растения. Таким образом можно установить, что происходит раньше — закладка соцветий или вытягива- ние междоузлий цветоносного стебля. Для осушествле- ния этой части работы, очевидно, необходимо высадить весной достаточно большое количество корнеплодов. Изучая развитие цветоносного стебля, будем сравни- вать строение возникающих на нем листьев с листьями первого года (листья розетки) — одинаковы ли они. Как только обнаружится соцветие, включим и его в цикл наших наблюдений и выясним, какие изменения претерпевает оно в процессе своего формирования вплоть до цветения. В этом отношении важно изучить форму и взаимное расположение лучей сложного зонти- ка, а затем входящих в его состав простых зонтиков. Об- наруженные изменения следует попытаться истолковать как приспособительные явления. Наблюдения над лу- чами соцветия надо продолжать и после цветения вплоть до полного созревания плодов, с тем чтобы проверить имеющиеся в литературе указания о том, например, что в дождливую погоду цветоножки сгибаются внутрь, а самые соцветия поникают, благодаря чему цветки защи- щаются от якобы вредного для них влияния дождя. Имеются также указания и на то, что после цветения все лучи зонтика смыкаются, а по созревании плодов вновь расходятся, причем эти движения наблюдаются только в сухую погоду (не в дождливую). Все изменения в со- стоянии соцветий, несомненно, играют роль приспособи- 
тельных, т е. чем-то (чем именно?) для растения вы- годны. Большой интерес представляет цветение моркови. Строение цветка моркови (типичное для семейства зон- тичных) несложно. Но в соцветии моркови не все цвет- ки одинаковы, в частности обычно отличается от других центральный цветок и цветки, занимающие краевое по- ложение. У последних лепестки, обращенные наружу, крупнее остальных, что по обычному представлению де- лает соцветие более заметным для насекомых-опылите- лей. Попытаемся проверить, так ли это. С этой целью на некоторых соцветиях удалим краевые лепестки, как только цветки распустятся, и постараемся подсчитать количество посещений насекомыми соцветий с необор- ванными и с оборванными краевыми лепестками за час при одинаковой погоде. Эти наблюдения, конечно, нужно повторить много раз, и полученные результаты покажут, насколько существенна роль в опылении неправильных краевых цветков. Цветки моркови, как и других зонтичных, открытые, и нектар выделяется железистым диском, находящимся в основании столбиков. Насекомые, ползая по соцветию, казалось бы, легко могут произвести самоопыление. Нет ли у моркови приспособлений, предупреждающих самоопыление? В частности, можно предположить наличие дихогамии, Выполняя курсовую работу на данную тему, надо определить, какая форма дихога- мии (если она вообще есть) имеется у моркови и на- сколько велик разрыв во времени между созреванием и раскрыванием пыльников и созреванием рылец, воспри- нимающих пыльцу. Чтобы разрешить данную задачу, надо хорошо изучить процесс раскрывания цветка и все последующие изменения в нем вплоть до отцветания. Цветки даже одного соцветия развиваются не сразу, а в определенной последовательности. В связи с этим по- ставим и еще один вопрос по биологии цветения: не пре- пятствует ли опылению в пределах одного зонтика неод- новременное созревание и раскрывание цветков? Нако- нец, постараемся, заключив целые соцветия в марлевые мешочки, выяснить, может ли у моркови произойти опы- ление без участия насекомых. Для полноты материала по характеристике жизнен- ного цикла моркови проследим и изменения завязей по 100 
мере превращения их в плоды. В этом отношении отме- тим, как и в течение какого времени постепенно выраба- тываются типичные внешние признаки плодов (основ- ные, первичные и вторичные ребрышки) и каким обра- зом происходит характерное для зонтичных расщепление плода на две семянки, т, е. формирование так называе- мой двусемянки. Чем полнее удастся осуществить предлагаемую про- грамму наблюдений, тем более содержательна будет курсовая работа на эту тему. Впрочем, даже и отдель- ные части этой программы, но тщательно выполненные, могут дать вполне достаточный материал для курсовой работы на одну из следующих тем. 1. Строение зародыша и формирование проростка моркови. 2. Строение и развитие корнеплода моркови. 3. Формирование и динамика листовой розетки мор- кови в связи с ростом корнеплода. 4. Формирование корневой системы моркови, глуби- на проникновения корней и объем почвы, используемый ими. 5.. Зависимость урожая моркови от рыхления почвы, 6. Зависимость урожая моркови от прореживания. 7. Влияние сорняков на урожай моркови 8. биология цветения моркови и формирования пло- дов. План курсовой работы о жизненном цикле моркови может быть использован при изучении и других двухлет- них растений. Для представителей зонтичных, таких, на- пример, как петрушка, эта программа может быть при- менена без существенных изменений. Для других расте- ний, разумеется, будут иметь значение некоторые другие явления. Так, например, при изучении жизненного цик- ла капусты в первый год ее развития центральное место в наблюдениях нужно отвести изучению листьев и обра- зованию кочана, а во второй год, так же как и у морко- ви,— заложению и развитию соцветий, биологии цвете- ния, а также биологии плодов; при выполнении работы по циклу развития свеклы существенный интерес пред- ставит изучение причины появления нескольких всходов вместе, а в связи с этим изучение строения и формиро- вания плодов. У свеклы, кроме того, наблюдаются два способа опыления, и биология цветения может дать 
интересный материал для курсовой работы. Взяв за основу изуче- ние формирования за- пасающего органа мор- кови, можно произ- вести сравнение его с соответственными орга- нами других растений, таких, как редька, ре- па, кольраби. Все эти и другие те- мы подобного рода, ко- нечно, потребуют от студента самостоятель- ного составления про- граммы, которую надо тщател ьно продумать, изучив предварительно относящиеся к теме ли- тературные данные. Т е м а 5. Годичный цикл развития любки двулистиой Рис. 31. Любка двулистная. Обший вид, продольными разрез цветка и Любка двулистная, поллинарий. или ночная «фиалка» (Platanthera bifolia)— представитель семейства орхидных (ятрышниковых), известного сложностью приспособлений к перекрест- ному опылению насекомыми. Это растение (рис. 31) имеет довольно крупные цветки и даст возможность изучения одной из разнообразных форм опыления у орхидных. Вместе с тем у любки весьма своеобра. зен годичный цикл развития. В то время как час- то у многолетних трав подземные зимующие органы, особенно корневища, существуют несколько лет, посте- пенно нарастая, у любки происходит ежегодное возоб- новление ее подземного запасающего органа — клубня. Эти две биологические особенности любки и будут пред- метом нашего изучения. Молодые зеленые побеги любки появляются из зем- ли рано весной, когда еще только развертывается листва [02 
на деревьях. Эти побеги растут довольно быстро,невет- вясь, причем на вершине каждого побега рано стано- вится заметным молодое соцветие. Неветвистое внача- ле, соцветие любки и позднее не образует боковых вет- вей. Уже в ранней фазе развития нетрудно установить, что цветочные бутоны тем крупнее, чем ниже они располо- жены. Несколько позднее, когда наступит время цве- тения, увидим, что распускание цветков идет в опреде- ленной последовательности. Таким образом, в нашем распоряжении есть все данные, чтобы решить, неопре- деленное это соцветие или определенное, простое или сложное. Для уточнения названия соцветия исполнитель работы должен выяснить, имеются ли у цветков цвето- ножки. Для знакомства с приспособлениями к перекрестно- му опылению надо предварительно изучить строение цветка. С этой целью прежде всего установим харак- тер симметрии цветка. Далее перейдем к изучению око- лоцветника — простой он или двойной, из скольких кру- гов состоит, сколько листочков в каждом круге, все ли листочки его одинаковы. При рассмотрении околоцвет- ника сразу бросится в глаза, что один из листочков, на- зываемый губой, отличается наличием длинного трубча- того углубления у основания так называемого шпор- ца. В каком круге околоцветника находится шпорце- вый лепесток? Несколько труднее разобраться во внутренних орга- нах цветка. Начнем с пестика и определим сначала, ка- ково положение завязи (верхняя она или нижняя), За- тем опишем внешнюю форму завязи (ее общее очерта- ние, характер поверхности, определяемый наличием вы- ступающих ребрышек,— совпадает ли направление по- следних с длинной осью завязи?). По поперечному раз- резу завязи установим число гнезд в ней, число плодо- листиков и семяпочек. Рыльце подразделено на «лепестки»; число их рав- но числу плодолистиков, но только два из них, сливши- еся воедино, воспринимают пыльцу; они обращены к губе. Столбик в цветке как отдельный орган не обнару- живается. Он нацело сросся с нитью единственной пло- дущей тычинки, которая расположена на стороне, про- тивоположной губе. Таким образом, в цветке образует- ся сложной формы тело, называемое гиностемием. 103 
Вследствие срастания тычинки и столбика, длина ко- торых почти одинакова, очень крупный пыльник возвы- шается над гиностемием. Рассмотрим и пыльник, кото- рый по числу пыльцевых гнезд отличается от пыльни- ка подавляющего большинства цветковых растений. Зато здесь прекрасно видно расчленение пыльника на две половинки и довольно широкий соединяющий их связник. Зная, что пыльники у разных растений раскры- ваются неодинаково, рассмотрим, как раскрывается пыльник у нашего растения. Для цветков растений из класса однодольных наличие одной тычинки нетипич- но. Мы вправе ожидать, что одночленный андроцей цветка любки — результат редукции остальных тычи- нок. В связи с этим возникает вопрос, нет ли у растения следов редуцированных тычинок — стаминодиев? Разобравшись в строении цветка, выясним, как распо- ложен он по отношению к оси соцветия и соответствую- щего кроющего листа. Это позволит нам сделать пред- положение, какое значение имеет в процессе опыления губа. В дальнейшем это предположение желательно проверить прямым наблюдением. Обратимся теперь к шпорцу. Рассматривая его на просвет, увидим, что в нижней части находится какое- то содержимое. Чтобы узнать, каково оно — жидкое или твердое,. слегка сожмем нижнюю часть шпорца двумя пальцами. Если граница содержимого будет при этом подниматься, значит содержимое жидкое. Вскроем те- перь шпорец иглой и попробуем содержимое на вкус. Сопоставляя сделанные наблюдения, мы получим воз- можность заключить, куда садятся насекомые-опылите- ли, прилетая на цветок, что получают в нем и каковы эти насекомые — длиннохоботковые или короткохоботковые. Судя по достаточно отчетливой белой окраске око- лоцветника и по тому, что цветки собраны в довольно густое соцветие, можно думать, что этим обеспечивает- ся привлечение опылителей. Но не играет ли в этом от- ношении известную роль и запах? Одинаково ли силь- но пахнет цветок любки в разные часы суток: утром, днем, в сумерки и ночью? Наблюдения над ароматич- ностью цветков дадут нам еше один факт для сужде- ния о свойствах опылителей любки. Далее выясним, все ли цветки в соцветии издают за- пах. При этом будем различать цветки, только что от- 104 
крывшиеся (следовательно, надо предварительно уста- новить и время их открывания), но с нераскрывшимися пыльниками; цветки с раскрывшимися пыльниками, в которых еще содержится пыльца; опустошенными пыльниками и, наконец, завядающие цветки. Интересно далее установить, в течение какого времени (сколько часов или дней) продолжается цветение каждого цветка и соцветия в целом. Есть ряд представителей семейства орхидных, у ко- торых завядание цветков происходит очень быстро, пос- ле того как произойдет опыление. Не наблюдается ли то же самое у любки? Чтобы решить эту задачу, луч- ше всего произвести искусственное опыление. С этой целью введем внутрь шпорца кончик тонко отточенного карандаша или палочки. Вынув этот инструмент из цвет- ка, обнаружим, что к его кончику пристал комочек пыльцы, сидящей на ножке, расположенной почти пер- пендикулярно к длине карандаша — поллинарий, Будем наблюдать за ножкой в течение 1 — 2 минут — она изог- нется (в какую сторону?). Тогда введем кончик нашей палочки в другой цветок. Пыльцевой комочек останет- ся в цветке. Посмотрим, куда он попадет. Это даст нам возможность установить, где находится воспринимаю- щая поверхность рыльца. Научившись производить ис- кусственное опыление, опылим перекрестно несколько только что распустившихся цветков, предварительноза- метив, когда они раскрылись. На других экземплярах любки незадолго перед распусканием первого цветка изолируем все соцветия марлевыми мешочками от на- секомых-опылителей. Будем так же замечать время распускания изолированных цветков. Теперь мы полу- чим возможность сравнивать продолжительность цве- тения опыленных и неопыленных цветков. Если опылен- ные завядают быстрее, то, следовательно, опыление яв- ляется причиной или, вернее, одной из причин, ускоряю- щих окончание цветения; неопыленные цветки как бы «дожидаются» опыления. Разобравшись в основных чертах строения цветка и в значении их для опыления, перейдем к изучению раз- вития цветка начиная с молодых бутонов. Для облег- чения задачи воспользуемся тем, что на молодых со- цветиях можно найти и бутоны, и распустившиеся цвет- 105 
ки в разных возрастных состояниях. Сравнивая их друг с другом, нетрудно установить основные этапы раскры- вания цветка. В этом отношении сосредоточим внимание на следу- ющем: Сразу или постепенно и в последнем случае в какой последовательности развертываются листочки околоцветника? Когда и как быстро накопляется содер- жимое в шпорце? Есть ли на молодом бутоне характер- ная изогнутость ребрышек завязи, и если нет, то по- смотрим, как, когда и с какой скоростью она возник- нет. Последний вопрос приведет нас к изучениюсвоеоб- разного движения, которое совершает бутон любки перед распусканием цветка. Анализируя раскрывшийся цве- ток, мы уже установили, в каком положении находятся его органы по отношению к оси соцветия и кроющему листу. Теперь проделаем такой же анализ бутоновначи- ная с самых молодых, обращая внимание прежде всего на шпорцевый листочек околоцветника (на губу). Резуль- таты наблюдений по каждому бутону будем регистриро- вать в виде диаграмм околоцветника, ориентируя каж- дую, как это обычно делают, относительно кроющего ли- ста и оси всего соцветия. Серия диаграмм, расположен- ных в порядке, соответствующем возрасту бутонов, и за- канчивающаяся диаграммой вполне распустившегося цветка, покажет нам, в каком направлении происходит движение бутона. Вместе с тем выяснится причина спи- ральной закрученности ребрышек, выступающих на по- верхности нижней завязи. Теперь остается выяснить время, в течение которого совершается это своеобразное движение. Отметив не- сколько молодых бутонов, на которых закрученность ребрышек завязи еще не видна, будем следить за ними вплоть до раскрытия цвет- ков. Таким образом устано- вим период времени, необхо- r Ы димый для осуществления движения. Если движение готовящегося к цветению бутона связать с отдельны- ми моментами раскрывания рис. 32. диаграммы цветков цветка, то в HTore получим орхидных. возможность сделать доста. 106 
точно содержательное описание подготовки цветка люб. ки к цветению. На рисунке 32 слева изображена диаграмма цветка, сходного с любкой. Положение цветка относительно оси соцветия и кроющего листа на рисунке соответствует времени цветения. Рассматривая рисунок, установите значение условных обозначений: звездочек; кружочков и др. Сравните с рисунком диаграмму, построенную ва- ми для любого бутона. Правое изображение (рис. 32) знакомит с другим вариантом строения цветка орхид- ных. В чем существенные отличия его от первого? Зная, как происходит опыление, какое значение в нем имеет, в частности, губа и ее положение во время цветения, нетрудно объяснить, какое приспособитель- ное значение имеет движение бутона. Желательно продолжать наблюдения за цветком и завязью и позднее, в период созревания плода, чтобы составить себе представление, как долго длится этот процесс, как устроены плоды любки, раскрываются ли они, каковы семена этого растения и как, наконец, они р ассеива ются. Проследим и за судьбой надземного побега — когда увядают его листья и когда отмирает он полностью. За счет чего происходит возобновление побега вес- ной? Этот вопрос потребует изучения подземных орга- нов растения, которое лучше начать весной параллель- но с изучением надземных органов. Выкопав молодое растение из земли, увидим, что корни его имеют вид клубня, пальцевидно расчлененного на нижнем конце. Сколько таких клубней у растения? Посмотрим, в какой связи находится надземный стебель с клуб- нем. В течение всего лета, периодически, дней через 10 — 15, будем выкапывать по нескольку экземпля- ров любки и выяснять, какие изменения происходят в подземной части растения. Что происходит с клубнем, от которого отходит надземный побег? Не образуется ли в течение лета новый клубень и в каком положении на- ходится он по отношению к надземному стеблю? Когда и где закладывается почка возобновления надземного побега будущего года? Желательно также, делая про- дольные разрезы через эту почку или снимая с нее по- чечные чешуи, в конце сезона установить, нет ли в нен зачатка побега будущего года и в какой степени полно l07 
представлены в нем элементы того побега, в частности нет ли в почке зачатка соцветия. Если же зачаток соцве- тия не будет обнаружен, то надо отметить места, где много растет любки, и повторить те же наблюдения позднее, в конце лета, осенью и рано весной, до появле- ния новых надземных побегов. Изучение возобновления растения, формирования его надземного побега, процесса цветения и плодоношения, а также отмирания надземного побега и состояния в то время подземных органов даст материал для подробно- го описания годичного цикла жизненных явлений люб- ки двулистной. Отдельные явления годичного цикла развития этого растения можно выделить как специаль- ные (меньше по объему) темы курсовых работ. Из них рекомендуется: 1. Развитие надземного побега и формирование со- цветия любки двулистной. 2. Подготовка к цветению и распускание цветков любки двулистной. 3. Цветение любки двулистной и приспособления ее цветка к перекрестному опылению насекомыми. 4. Изменения запасающих органов любки двулистной и их роль в заложении и развитии надземного побега. Работы на аналогичные темы могут быть выполнены и на других представителях того же семейства, в первую очередь на видах рода ятрышник (Qrchis), из которого очень широко рапространенным и хорошо известным является ятрышник крапчатый (ОгсЬз maculata 1.). Если интерес к замечательному строению цветка ор- хидных и к приспособлениям его к опылению побудит студента обратиться к изучению других видов орхидных, то кроме названных, рекомендуется познакомиться с ви- дами рода Cypripedium (венерин башмачок). Эти расте- ния довольно редки, и к ним следует относиться береж- но, по возможности не уничтожать. Цветок венерина башмачка крупный, но строение его существенно отли- чается от любки. Тем а 6. Основные черты жизненного цикла земляники Земляника (Fragaria vesca) — одно из широко рас- пространенных у нас «ягодных» растений. Благодаря приятному вкусу и аромату плодов оно высоко ценится как в культурных формах, так и в диком виде. 
Hc° . 33. земляника. шшнй внд, цветок в раареаа И ПЛОДЫ. 109 Биологически это растение интересно с разных точек зрения и особенно в отношении вегетативного размно- жения. Землянику легко культивировать на пришколь- ном участке, и наблюдения над этим растением дают возможность познакомить школьников с многими инте- ресными явлениями из жизни растений. Вполне доступны также наблюдения над дикорастущей земляникой (и клубникой) в природной обстановке. Избрав землянику как объект курсовой работы, надо выполнить все наблю- дения на экземплярах какого-нибудь одного сорта куль- турной земляники или определенного вида дикорасту- щей. В последнем случае будем иметь в виду, что с бо- танической точки зрения одним из видов рода Fragaria (земляника) является и клубника. Конечно, можно расши- рить круг объектов и выполнить работу в сравнительном плане. Однако лучше сосредоточиться на одном объекте. Начнем наблюдения над земляникой (рис. 33) ран- ней весной, вскоре после схода снега, когда зазеленеет трава. Отыщем несколько экземпляров земляники по характерным для нее листьям, Листья этого растения, как известно, имеют сложную тройчатую пластинку и снабжены довольно длинным че. грешком, который переходит в хо- вошо выраженное основание с «приросшими» к нему прилистни- ками. Рассмотрим, к чему при- крепляются такие листья и как выглядит стебель, какое положе- ние занимает он относительно по- верхности почвы и насколько длинны междоузлия, отделяющие место прикрепления зеленых ли- стьев. Посчитаем число листьев и обратим внимание на окраску ли- стовых пластинок. Выглядят ли листья как только что развернув- шиеся, молодые и свежие, или их облик заставляет предполагать, что они возникли еще в прошлом году1 Нет ли у земляники уже в эту пору более молодых листьев и в каком состоянии они провели зиму? 
Рассматривая побег земляники в его ранневесеннем состоянии, обратим внимание на другие его листовые органы, хотя бы они и не были живыми. Они интересны нам потому, что в их пазухах могут быть почки, из ко- торых возникают боковые побеги. Постараемся устано- вить, все ли почки одинаковы по величине и все ли на- ходятся в одном и том же состоянии. Полезно рассмо- треть и строение таких почек. Интересно далее попытаться установить, в какой степени в ранневесенний период земляника подготовле- на к цветению. Судя по тому, что цветение этого расте- ния наступает в конце весны — начале лета, можно ожи- дать, что у вышедших из-под снега растений есть зало- жившийся цветоносный побег. Есть ли он? Если есть, то где располагается — представляет ли прямое (монопо- диальное) продолжение того побега, которому принад- лежат найденные нами зеленые листья, или генератив- ные побеги располагаются в пазухах зеленых листовых органов, либо тех, которые не сохранили до весны своих зеленых частей? Если удастся найти более или менее сформирован- ный генеративный побег, то полезно посмотреть, из ка- ких элементов он состоит. Есть ли в его составе более или менее развитые зачатки стеблевых листьев, есть ли зачатки цветков, сколько их и в каком состоянии они на- ходятся. Полученные данные будет интересно сравнить со строением взрослого цветоносного побега когда на- ступит цветение земляники. Изучая землянику рано весной, надо обратить-вни- мание также и на ее корневую систему. Наблюдаемые ранней весной особи земляники возникли по крайней ме- ре в предыдущем году, и поэтому у них должны быть и корни. Постараемся установить положение корней на растении по отношению к другим органам, а также чис- ло корней. Сравнивая корни друг с другом и повторяя это несколько раз за весну, а потом и летом, постараем- ся установить, когда образуются новые корни, одинако- во ли интенсивно проходит корнеобразование в течение всего сезона, или оно наблюдается главным образом в какие-то определенные сроки. Если имеет место послед- нее, то интересно сделать попытку связать корнеобразо- вание с другими жизненными процессами — цветением, плодоношением или вегетативным возобновлением. 
Если биология корневой системы привлечет внима- ние исполнителя работы, то рекомендуем осторожно от- копать корни, установить глубину их проникновения в почву, направление роста, длительность его и характер ветвления. Все эти вопросы можно выяснить, времяог времени повторяя наблюдения, причем, конечно, придет- ся в каждый следующий срок раскапывать корни новых особей. В самом начале наблюдений рекомендуется отметить несколько экземпляров или целые колонии земляники и систематически наблюдать за ними. Первая задача этих наблюдений — проследить, из чего и когда формируется листва, обеспечивающая питание растения в данном го- ду. При этом выяснится, что не все листья данного го- да одинаковы, что их отличия связаны с их положением, что у земляники есть разные побеги. Одна из категорий побегов уже была упомянута. Это генеративные побеги. Сравним строение листьев этих побегов с листьями, описанными выше. В чем разли- чия и одинаковы ли в свою очередь все листья генера- тивного побега? Найдите среди последних наиболее от- личающиеся от типичного для земляники тройчатого листа с длинным черешком и постарайтесь составить серию переходов между ними. Такая серия поможет установить, какие различия в процессе развития листа должны и могут привести к внешнеморфологическим различиям листьев, занимающих разное положение на растении. Вторую категорию побегов составляют вегетативные побеги — розетки с укороченными стеблями, несущие на себе по нескольку листьев с типичной тройчатой плас- тинкой и длинным черешком. Из чего развиваются эти побеги; какое положение занимают они по отношению к цветоносным (генеративным) побегам; происходит ли формирование листьев на этих побегах равномерно в течение всего сезона, или этот процесс ограничивается какой-то одной (или более?) частью вегетационного пе- риода; образуют ли эти побеги собственные корни или снабжаются корнями материнских растений; цветут ли они в год своего образования и если не цветут, то нельзя ли установить, способны ли они к цветению (хотя бы на будущий год); в каком состоянии встречают такие по- беги позднюю осень и зиму; есть ли у такого побега 
Рис. 34. Вегетативное размножение земляники. почка, обеспечивающая продолжение роста в следую- щем году; имеются ли почечные чешуи, защищающие зачаточные органы побега будущего года? Судя по тому, что побеги этого рода образуют впол- не развитые листья с пластинкой более развитой, чем на генеративных, мы можем считать, что основная их функ- ция — фотосинтез. Поэтому есть основания называть их ассимилирующими побегами. Вместе с тем по строению своему они заслуживают наименования розеток. Выше была перечислена целая серия вопросов, ка- сающихся возникновения и развития ассимилирующих побегов. Если выяснить их с достаточной тщательностью, то это могло бы представить материал, достаточный для самостоятельной курсовой работы. В таком случае же- лательно наблюдения продолжать весной следующего года. Широко известно, что земляника способна к вегета- тивному размножению так называемыми усами, или столонами. Столоны представляют особую категорию побегов земляники (рис. 34). Сначала установим, откуда берут начало усы, или столоны. Нетрудно убедиться в том, что столоны возникают в пазухах листьев ассимилирующих побегов из пазушных почек. Но все ли пазушные почки вырастают в усы или 
только некоторые, а другие дают начало побегам ино- го рода или вообще не образуют побегов, оставаясь спящими? Если только некоторые почки окажутся за- чатками усов, то возникает новый вопрос, нет ли ка- кой-то закономерности в том, как использует растение другие почки ассимилирующего побега. В связи с этим следует раздельно наблюдать почки в пазухах самых нижних листьев розеток, средних и верхних. Переходя к морфологическому строению столона земляники, установим число междоузлий в составе по- бега этой категории,— велико ли оно и насколько по- стоянно. С этой целью, очевидно, необходимо пересмот- реть большое число столонов по возможности в различ- ных условиях. Первое же знакомство со столонами по- кажет, что листья этих побегов своеобразны. Чем отли- чаются они от листьев ассимилирующих розеток? Спо- собны ли эти листья образовывать в своих пазухах поч- ки и наблюдается ли ветвление столонов? Интересно по- знакомиться с тем, каково направление роста столона. На конце столона образуется новая (дочерняя) ро- зетка. Возможны по крайней мере два способа ее фор- мирования: либо она заканчивает собой столон и в этом случае листья розетки расположены, следователь- но, на оси того же порядка, что и cGM ус земляники, или же дочерняя розетка представляет боковое образование, т. е. побег следующего, по сравнению со столоном, по- рядка. Нетрудно убедиться в том, что образованием дочер- ней розетки нарастание уса не завершается. В зависи- мости от того, чем является дочерняя розетка, продол- жение столона будет или осью следующего порядка, сравнительно с участком от материнской розетки до до- черней, или прямым продолжением (т. е. осью того же порядка) этого участка. В биологическом отношении представляет интерес укоренение розеток и число таковых, возникающее от одной материнской. Где и когда появляются корни на дочерних розетках? Как долго сохраняется связь меж- ду последними и материнской розеткой, как, на каком участке происходит разрушение и в какое время года разрушается стеблевая часть столона, — эти вопросы естественно, возникнут и должны быть разрешены вдум- чивым наблюдателем природы. 
Что касается вопроса об обилии вегетативного по- томства материнской розетки, то изучение этого вопро- са полезно вести параллельно в природной обстановке и в культуре. В природной обстановке желательно про- следить образование вегетативного потомства в различ- ных условиях. Рекомендуется обратить внимание, сколь- ко поколений розеток может образоваться в течение од- ного сезона в разных условиях. Результаты изучения вегетативного размножения следует отразить в рисун- ках, а так же собрать демонстрационные образцы (гер- барий). 11ля более детального знакомства с вегетативным размножением можно также высадить отдельные эк- земпляры земляники на грядки длиною по 1,5 — 2 м при ширине 0,75 л так, чтобы других растений, кроме поса- женного экземпляра земляники и его потомства, на грядке не было. Предоставив возможность всем усам развиваться на грядке свободно и лишь направляя их так, чтобы они не выходили за пределы грядки, можно познакомиться с энергией вегетативного размножения земляники, под- считав общее число новых розеток, возникших от одного материнского куста в течение лета. При этом можетока- заться, что в процессе нарастания усы будут в свою оче- редь ветвиться, т. е. давать усы следующих порядков, отчего, конечно, энергия размножения возрастает. Наблюдая вегетативное размножение земляники, мы скоро убедимся, что число розеток очень быстро возрас- тает, так что свободная вначале площадь довольно гус- то заселится земляникой. Какое значение имеет это для конкуренции земляники с другими видами, которые могли бы занять свободное от растительности место? Изучение вегетативного размножения в культуре же- лательно вести непрерывно, по возможности отмечая каждый день, насколько удлинился каждый ус, где и сколько появилось новых розеток, когда и какие усы да- ли ответвление и т. д. Регистрацию наблюдений недос- таточно вести в виде описаний и подсчетов. Чтобы не запутаться самому и нагляднее представить результа- ты работы, их следует изобразить на плане, тогда на- глядно будет видно, как день за днем разрастается «семья» земляники, являющаяся, потомством одного ма- теринского куста. Суммируя итоги наблюдения, получен- 114 
ные данные удобно сгруппировать в несколько перио- дов, длительностью в 5,7 или 10 (не более) дней каж- дый. В условиях культуры легче будет решить вопрос о длительности связи между материнской и дочерними розетками. Итак, мы нашли у земляники следующие категоРии побегов: генеративные, ассимилирующие розеточные побеги, столоны, или усы, и образуемые ими молодые розетки. Рекомендованные выше наблюдения дают возмож- ность установить некоторые связи между перечислен- ными побегами. Столоны, или усы, связаны по проис- хождению своему с ассимилирующими побегами — ро- зетками и в то же время сами производят новые розет- ки. Возникает вопрос, равноценны ли молодые розетки, образуемые столонами, с материнскими ассимилирую- щими побегами, и второй вопрос, в каком отношении к розеточным побегам стоят побеги цветоносные, генера- тивные. Очевидно, что, не поняв до конца соотношение между разными типами побегов, трудно представить себе землянику как целостный организм. Чтобы разобраться в отношениях между побегами, поставим перед собой задачу проследить судьбу розеток, возникающих от столонов, Выбрав несколько таких розеток и отметив их, будем наблюдать за их листьями. Возникают ли в течение ле- та новые листья, много ли их, сохраняются ли те листья, которые были в начале наблюдения, все ли листья име- ют сходное строение (все ли они черешковые)? Если в составе образовавшейся розетки происходит новообра- зование листьев, то надо посмотреть, не наблюдается ли перерывов в листообразовании. Эти наблюдения на- до вести до глубокой осени, чтобы установить, в каком состоянии уходит розетка под снег. Говоря о состоянии розетки в конце вегетационного периода, будем иметь в виду следующие показатели: развитие листа, наличие почки и состояние последней. Дело в том, что далеко не у всех растений почка имеет хорошо выраженные по- чечные чешуи, далеко не всегда у травянистых растений почка закрытая. Какова почка в центре розетки земля- ники, — представляется решить исполнителю работы. Известно далее, что почка может содержать в себе 115 
только более или менее развитые зачатки листьев, но нередко в ней бывают скрыты и цветки. Если бы оказа- лось, что в почке розетки земляники имеются зачатки цветков, то это означало бы, что побег-розетка в сле- дуюшем году зацветет. В этом случае следует опреде- лить положение цветков (а может быть, и зачатка це- лого соцветия) относительно конуса нарастания розет- ки. Анализ почек удобнее производить в лаборатории, пользуясь бинокуляром, налобной или по крайней мере препаровальной лупой; в крайнем случае можно огра- ничиться часовой лупой. Во всяком случае обе руки во время наблюдения должны быть свободными. Тогда, от- деляя лист за листом, можно обнаружить строение поч- ки в ее самых глубинных частях. Если бы оказалось, что в почке нет признаков под- готовленности розетки к цветению в будущем году, то надо полагать, что зрелость розетки наступает позднее, например на второй или третий год ее существования. Тогда перед исполнителем работы возникает новый во- прос — как отличить розетки раннего возраста. К сожа- лению, решение этого вопроса сопряжено с преодоле- нием серьезных трудностей и начинающему натуралис- ту решить его нелегко. Мы поступим по-иному. Можно предполагать, что рано или поздно побег-розетка должен завершить свое развитие. Это должно выразиться в переходе от образо- вания листьев к формированию цветков. Последнее мо- жет происходить или в год, предшествующий цветению, или в год цветения, Из этого следует, что если у земля- ники закладка цветков происходит в год, предшест- вующий цветению, то мы должны найти к осени такие укоренившиеся розетки, в почках которых заложились цветки. Если же этого найти не удастся, то мы найдем признаки готовности к цветению в розетках весной сле- дующего года. Мы должны, конечно, иметь в виду и еще одну возможность: розетки вовсе не производят генеративных органов. Но если бы это оказалось так, то из чего же могут возникнуть генеративные побеги? Установив связь между розеткой, возникшей от сто- лона, и генеративным побегом, мы еще не исчерпали вопрос об отношениях между побегами земл яники. Взя в за отправную розетку, возникшую от столона, мы не должны забывать о том, что не исключена возможность 116 
новообразования розеток не только от столонов. В част- ности, вполне возможно, что укороченные розеточные побеги могут возникать нз пазушных почек любой дру- гой розетки. У земляники это действительно имеет мес- то. Чтобы убедиться в этом, отметим несколько розеток с осени, опишем их состояние (число листьев, степень их развития, состояние почек), не нарушая их, с тем, что- бы весной посмотреть, в каком состоянии выйдут они из-под снега. Продолжая наблюдения, установим, из пазух каких листьев возникают новые розетки и в каком положении оказываются они по отношению к столонам, представляющим оси того же порядка, что и дочерниеро- зетки. Наблюдение за последними позволит нам просле- дить их дальнейшее развитие: могут ли они образовы- вать соцветия, способны ли производить усы и т. д. Описанный цикл наблюдений даст возможность от- четливо представить себе генетические связи между по- бегами земляники. Связи эти проявляются не только в возникновении одних побегов от других, но и в после- довательности их образования. Установление этой по- следовательности представляет очень увлекательную за- дачу. Когда отрастают столоны, когда возникают боко- вые розетки, не связанные происхождением с усами, сов- падает ли наращивание числа листьев в розетках со вре- менем роста усов, в какой момент года начинается за- кладка цветков, совпадает ли время формирования их зачатков с временем вегетативного размножения, не наблюдается ли тенденция к раздельному (во времени) осуществлению двух форм размножения — вегетагивно- го и генератнвного,— эти и многие другие вопросы вста- нут перед исследователем, если он поставит перед собой задачу представить существование земляники как рит- мичный процесс, в котором одни особи сменяются дру- гими, а каждая особь проходит определенный цикл из- менений, концентрируя силы то на одних формообразо- вательных явлениях, то на других. Такова еше одна не- легкая, но полная содержания исследовательская зада- ча в отношении обычного растения — земляники. Особую задачу составит изучение цветения земляни- ки. Начнем со знакомства с раскрывшимся цветком. В нем мы увидим двурядную чашечку с пятью чашелис- тиками в каждом из ее кругов, пятичленный венчик, многочисленные тычинки, взаиморасположение которых 
нетрудно рассмотреть и отобразить в диаграмме цветка, много пестиков, покрывающих вершину выпуклого цве- толожа. Изучая строение цветков, нельзя не обратить внима- ния на их разнородность: у земляники наряду с цветка- ми обоеполыми встречаются и раздельнополые. Полез- но дать описание тех и других и установить количест- венное соотношение между ними у изучаемого вида или сорта. Хорошо зная строение цветка, нетрудно проследить процесс раскрывания его. Для этого отметим несколько совсем молодых бутонов и, наблюдая их, установим, в какой последовательности отгибаются чашелистики и в течение какого примерно промежутка времени соверша- ется этот процесс. Ту же работу проделаем и в отноше- нии венчика, причем попробуем установить, не происхо- дит ли его раскрывание в определенные часы суток. Сколько времени проходит от момента отгибания перво- го чашелистика до полного раскрывания цветка? В только что раскрывшихся цветках просмотрим внимательно пыльники тычинок, для того чтобы устано- вить, раскрыты ли они ко времени расцветания или еще нет. Если верно последнее, то интересно проследить че- рез какое же время после расцветания пыльники рас- крываются и освобождают скрытую в них пыльцу. Оди- наково ли в этом отношении поведение всех тычинок? Если раскрывание пыльников начинается только через некоторое время после распускания цветка, то инте- ресно понаблюдать, посещаются ли цветки насекомыми до раскрывания пыльников и после того, как все тычин- ки завянут. Наблюдения за отдельными цветками позволяет вы- яснить, сколько времени продолжается цветение одно- го цветка, причем временем окончания цветения будем считать момент опадения лепестков, Чашечка у земляники не опадает, сохраняясь и пос- ле цветения при плодах. Интересно в связи с этим про- следить, не меняют ли чашелистики своего положения после цветения. В этом отношении полезно сравнить цветки дикорастущей земляники и клубники. Продолжая наблюдения после цветения, можно ус- тановить, в течение какого времени формируется и со- зревает плод, 
Цветки земляники посещаются насекомыми, кото- рые и опыляют их. Однако небезынтересно установить, не может ли у данного растения произойти самоопыле- ние. Для выяснения этого вопроса необходимо сделать опыты с изоляцией цветков, заключив еше не раскрыв- шиеся бутоны в марлевые мешочки. Этот опыт надо по- ставить по возможности на большом числе цветков, так как может оказаться, что если самоопыление и имеет место, то не всегда, а только в редких случаях, т. е. лишь в некоторых цветках из многих. Занимаясь изучением цветения земляники, поставим себе еще одну задачу — выяснить, как длителен про- цесс цветения у этого растения. С этой целью надо под- считать число цветков земляники на грядке (или вооб- ще на определенной, но достаточно большой площади) ежедневно начиная с того дня, когда раскроется пер- вый цветок. Эти наблюдения покажут, что сначала чис- ло цветков будет возрастать, а затем постепенно умень- шаться. Таким образом можно выяснить весь ход цве- тения, отразив результаты проведенных наблюдений в виде таблицы и кривой (диаграммы). Параллельно с учетом числа цветков желательно учесть ход цветения и в другой форме — подсчитывая ежедневно число цветущих экземпляров земляники. Ход цветения интересно изучить параллельно на культурной землянике и на дикой. Картина хода цветения будет еще более полной, если удастся установить время зало- жения соцветий. Мы рассмотрели ряд биологических особенностей земляники, с которыми можно познакомиться непосред- ственным наблюдением. Все они относятся к взрослому растению и его вегетативному потомству. Для того что- бы составить представление о жизненном цикле земля- ники в целом, желательно познакомиться и с тем, как развивается это растение из семян. Для этого надо сде- лать посев (в связи с этим надо вспомнить, что называют плодом земляники и почему он с ботанической точки зрения является «ложным», что представляет настоя- щий плод земляники, развившийся непосредственно из завязи, какого он размера, много ли в нем семян) и про- наблюдать строение всходов, а также строение первого побега и его листьев. В нем интересны морфологиче- ские изменения, наблюдаемые при переходе от каждого 119 
листа начиная с семядольных к следующему. Серию ли- стьев молодой розетки семенного происхождения полез- но сопоставить с серией листьев на плодоносном стебле— не сходны ли они. Постарайтесь описать изменения в строении листьев той и другой серий, тщательно сравни- вая листья по отдельным их частям (основание, при- листники, черешок, пластинка) . У розетки семенного происхождения следует изучить корневую систему. С этой целью надо из посева осто- рожно извлекать по нескольку особей через небольшие промежутки времени. Цель наблюдения состоит в том, чтобы установить, насколько мощна первичная корневая система, формирующаяся за счет ветвления главного корня, и как рано начинают формироваться придаточ- ные корни, какое место занимают первые из них и как сильно они развиты, где появляются последующие. Для наблюдений корневой системы лучше сделать особый посев на песке, чтобы легче было извлекать кор- ни. Если розетки семенного происхождения, выращен- ные в почве, сохранятся, то наблюдения над ними на- до продолжать так, чтобы выяснить, когда розетка пе- рейдет к первому плодоношению и к образованию по- бегов вегетативного размножения (усов). Не вся намеченная выше программа является обяза- тельным условием зачета курсовой работы. Достаточно выполнить лишь некоторую часть этого плана, ограни- чив тему курсовой работы хотя бы одним из следующих вопросов: 1. Строение розетки земляники, возникшей от столо- на, развитие розетки вегетативного происхождения в течение годичного периода (лето, осень, перезимовка, весна и следующее лето). 2. Строение и обновление корневой системы у зем- ляники. 3. Подготовка земляники к цветению (время и место заложения соцветия) . Вторичное цветение. 4. Цветение, самоопыление и перекрестное опыление у земляники и формирование ее плодов. 5. Закономерности заложения, роста и ветвления усов земляники, формирование дочерних розеток. б. Прорастание, строение проростков, формирование их корневой системы. Жизнь молодого растения в тече- ние годичного периода, 120 
7. Энергия вегетативного размножения земляники. Не только земляника и клубника размножаются веге- тативно с помощью специализированных надземных побе- гов. Сходные явления наблюдаются и еще у ряда расте- ний. Пользуясь приведенной выше программой, можно выполнить аналогичные курсовые работы и на других растениях. 8. Вегетативное размножение живучки ползучей. 9. Вегетативное размножение гусиной лапки. 10. Строение и формирование розетки и корневой си- стемы гусиной лапки. 11. Заложение цветков и ход цветения у гусиной лап- ки. 12. Вегетативное размножение будры плющевидной. Тем а 7. Семенное и вегетативное размножение вьюнка полевого Вьюнок полевой (Сопчо1чо1цв arvensis) — одно из трудно искоренимых многолетних сорных растений (рис. 35). В задачу курсовой работы по вьюнку входит изучение двух способов его размножения: семенного и вегетативного. Вопрос о семенном размножении тес- но связан с цветением, поскольку им обеспечивается самое развитие семян. Найдем места, где вьюнок растет в достаточном ко- личестве, и в пору его цветения ознакомимся со строени- ем бутонов и цветков. Сравнивая друг с другом бутоны одинакового положения на растении, но различного раз- мера, что соответствует их разному возрасту, постараем- ся составить представление о том, как по мере приближе- ния расцветания меняется положение чашелистиков, что происходит с венчиком, какие изменения происходят с тычинками и рыльцами. Проследим, не происходит ли расцветание бутонов в определенное время суток, например рано утром, поздно вечером и т. п. На только что раскрывшихся цветках уста- новим, в каком состоянии находятся пыльники, раскры- лись ли они, созрела ли в них пыльца, или между расцве- танием и моментом раскрывания пыльника и освобожде- нием пыльцы проходит более или менее значительное время. Установим также, в каком положении в момент расцветания находятся рыльца. Будем продолжать 121 
Рис. 35. Вьюнок полевой. Побег, обвивающий злак и разрез цветка 122' наблюдения над раскрывши- мися цветками далее и вы- ясним продолжительность цветения отдельного цветка одновременно проследим из- менения, происходящие в цветке в период от расцвета- ния до завядания, и оценим их биологическое значение. В этом отношении особенно интересны изменения в со- стоянии тычинок, время опо- ражнивания пыльников, из- менения в положении рылец относительно других частей цветка и т. д. Систематические наблю- дения покажут, что цветок вьюнка не все время остает- ся открытым, иногда он за- крывается. Надо выяснить, имеет ли это явление перио- дический характер, или оно происходит в связи с измене- нием погоды и других внеш. них условий, охватывает ли все цветки или только неко- торые. Постараемся установить также, происходит.ли за. крывание и раскрывание цветка внезапно или совершает- ся медленно и в течение какого примерно времени. Следует также выяснить, не связаны ли изменения в положении внутренних органов цветка (тычинок, рылец) с его закрыванием и повторным раскрыванием. В течение всего периода цветения проведем наблюдения над паху-. честью цветка — одинакова ли она или временами усили- вается. Если имеет место последнее, то постараемся ус- тановить, нет ли в изменениях запаха периодичности и с чем она связана. Временное закрывание цветка нередко рассматривают как приспособление к защите пыльцы от смачивания се водой. Вьюнок — подходящий объект, чтобы убедиться в том, действительно ли вода вредна для пыльцы. В связи с этим рекомендуется взять кисточкой некоторое количест- во пыльцы из цветков вьюнка, раскрывшихся в день на- 
блюдения, и, поместив ее на предметное стекло, рассмот- реть под микроскопом или лучше при сильном увеличении бинокуляра. После этого надо смочить пыльцу каплей воды и, закрыв препарат покровным стеклом, продолжать наблюдение. Как отразится на пыльце смачивание ее водой? Если действительно пыльца гибнет под влиянием во- ды, то надо постараться найти цветки вьюнка, оставшиеся раскрытыми во время дождя, и посмотреть, повлиял ли дождь на их пыльцу. Полезно также посмотреть пыльцу и в тех цветках, которые были во время дождя закры- тыми. У вьюнка можно наблюдать и прорастание пыльцевых зерен. Для этого наиболее подходящей средой является смесь воды с агар-агаром (1,5О/о) и тростниковым са- харом (10'/о ) . .В этом растворе прорастание пылинки начинается уже через 20 минут после нанесения пыльцы на поверхность раствора. В начале цветения, изучая строение цветка и его ор- ганов в деталях, постараемся найти, где происходит выде- ление нектара и каким путем опылитель может проник- нуть к нему. В этом отношении надо обратить внимание на положение нектарника и его форму. Обратим внима- ние на тычиночные нити — сохраняют ли они одну и ту же ширину на всем протяжении, нет ли на них каких-ни- будь придатков. Удалив венчик и андроцей, найдем нек- тарник и, рассмотрев, зарисуем его контуры. После этого, используя новые цветки, постараемся выяснить взаимопо- ложение частей нектарника и тычинок. Тогда станет яс- ным, где насекомые могут найти нектар, Постараемся оп- ределить, где — «удобнее» насекомому проникнуть к нек- тарнику — между трубкой венчика и тычинками или меж- ду тычинками и пестиком. Сопоставим это с тем, с какой стороны открываются пыльники — со стороны венчика или внутрь, со стороны, обращенной к столбику. Перечисленные наблюдения дополним также изучени- ем увядания цветка: как закрывается венчик в конце цветения и если рыльце или тычинки завядают позже, чем закроется венчик, то не вызывает ли это каких-либо изме- нений в их взаимном положении? Все сделанные наблюдения покажут ход изменений в цветке во время цветения, и, вдумчиво оценивая их, мо- жно составить представление о том, как происходит опы- 123 
ление у вьюнка и, в частности, возможно ли у этого ра- стения только перекрестное опыление, или цветочный ап- парат его таков, что если перекрестное опыление не про- изойдет, то может произойти самоопыление. Процесс опыления насекомыми следует изучить путем непосредственных наблюдений и узнать, какие насекомые посещают цветки вьюнка, когда они прилетают, куда са- дятся, долго ли задерживаются на каждом цветке, как ведут себя здесь. Насекомые, посещающие цветки вьюн- ка, довольно разнообразны и не все они ведут себя одина- ково. Возможность самоопыления проверим опытным путем, для чего изолируем несколько цветков, заключив их в марлевые мешочки (марля должна быть достаточно плот- ной, чтобы исключить проникновение и очень мелких на- секомых); проследим, разовьются ли из цветков плоды. Если есть возможность изолировать много цветков, то от- дельные из них время от времени будем срывать, чтобы познакомиться с изменениями в цветке, которыми обеспе- чивается самоопыление, если вообще оно бывает у этого растения. Серию наблюдений, относящихся к периоду расцвета- ния и цветения, дополним еще изучением поведения цве- тоножек. Каково положение их у молодых бутонов, не изменяется ли оно по мере приближения цветения, в ка- кое положение ставит цветоножка цветок, когда он рас- пускается, не изменяется ли положение цветка вследствие движения цветоножек в период цветения, как наконец, располагается формирующийся и созревший плод? Если изменение цветоножки происходит, то надо думать, что оно не случайно. Каково же значение изменений цвето- ножки в биологии цветения и развития плода? Цветение — подготовка к плодоношению. Как же раз- вивается плод вьюнка, сколько времени проходит от вре- мени завядания цветка до созревания плода, как изменя- ется за этот период завязь, как устроен плод вьюнка, раскрывается ли он или отпадает целиком, сколько семян в каждом плоде и как и когда они освобождаются, — та- кова серия наблюдений, которыми можно выяснить воп- рос о семенном размножении вьюнка. Но желательно про- следить также, что произойдет в дальнейшем с семенами этого растения: когда они прорастают, много ли пророст- ков возникает близ того места, где рос вьюнок, над кото- 
Рис. 36. Всходы и молодые растения вьюнка: ! — в возрасте б — 7 дней; 2 — в возрасте )6 — 20 дней; 8 — в возрасте около 40 дней (по работе студ. Т. Бондаренко) рым летом велись наблюдения и который плодоносил. Семена вьюнка прорастают довольно хорошо, поэто- му, собрав их, сделаем посев в комнатных условиях (в ящике или в цветочных горшках) и проследим, как фор- мируется новый экземпляр этого растения. Этими наблю- дениями мы установим значение семядолей, время появ- ления и характер первых и последующих листьев (рис. 36). При проращивании семян вьюнка надо иметь в виду, что они, по литературным данным, могут прорастать за- долго до созревания (на 10 — 15-й день после оплодотво- рения). Одинаковы ли результаты проращивания зрелых и незрелых семян? Одинаково ли происходит самый про- цесс прорастания семян равной степени зрелости? Наблюдения за проростками и молодыми растениями BbIOHKB позволят познакомиться с замечательной его осо- бенностью — с завиванием стебля вокруг опоры. Первая задача в этом отношении — установить, как рано, на ка- кой ступени развития стебель молодого растения начина- ет завиваться и как совершается этот процесс. Наблюдая за молодым вьюнком, мы увидим, что вер- хушка его стебля производит приблизительно круговые 125 
движения, причем диаметр кругов меняется. Поставив ря- дом с растением подпорку (палочку), будем наблюдать, какое влияние оказывает она на ход вращательных дви- жений верхушки стебля и как изменяются эти движения, когда длина стебля превысит длину подпорки. Наблюдения над молодыми растениями потребуют по крайней мере 2 — 2,5 месяца, но они необременительны, так как всю работу можно провести в домашних услови- ях в любое время года. Дальнейшее изучение надземной' части молодого ра- стения позволит выяснить, ветвится ли надземный стебель вьюнка и как скоро и где возникают у растения цветоч- ные почки, цветет ли вьюнок в первый год жизни. Вьюнок — хороший объект для изучения первых эта- пов развития корневой системы у семенной особи дву- дольного растения. Но у вьюнка есть и свои, далеко не всем двудольным свойственные особенности в этом отно- шении. Если собрать достаточное количество семян и по- лучить в посеве много сеянцев, то, извлекая их по не- скольку штук через небольшие промежутки времени из земли, можно восстановить всю картину формирования корневой системы на раннем этапе жизни растения, В этом отношении важно обратить внимание прежде всего на то, как быстро углубляется в поч- ву главный корень, где по пре- имуществу сосредоточивается его ветвление — ближе ли к по- верхности или на более или менее значительной глубине. Для изучения развития и строе- ния корневой системы вьюнка на более поздних этапах жела- тельно произвести раскопку и по возможности полную препа- ровку корней, в первую очередь главного. Известно, что вьюнок образует корневые отпрыски. Надо выяснить, все ли корни дают начало отпрыскам или рис. 37 вегетативное раз- преимущественно (либо исклю- мно>кение вьюнка полевого. чительно) только некоторые l26 
(чем они отличны от других). Наблюдением в течение календарного года (со времени созревания семян до той же фазы в следующем году) можно выяснить, способен ли молодой экземпляр вьюнка уже в первый год начать размножение отпрысками. Полезно проследить ход по крайней мере одного корня, дающего начало отпрыскам, и уяснить себе, как отпрыск появляется на поверхности почвы, как преодолевает он сопротивление почвы. Трудность искоренения вьюнка обусловлена в основ- ном его вегетативным, а не семенным размножением. При перекопке участков, засоренных вьюнком, нередко можно видеть, как даже от очень глубоко находящихся подзем- ных органов вырастают побеги, которые в этиолирован- ном состоянии пробиваются сквозь толщу почвы и, выйдя на поверхность, быстро зеленеют и растут, обвиваясь вокруг соседних растений, или расстилаются по поверх- ности почвы, если не найдут по соседству подпорки. Выше уже было сказано, что вьюнок размножается корневыми отпрысками, но не может ли он размножать. ся и от подземных стеблей? Чтобы ответить на этот во- прос, очевидно, необходимо посмотреть, возникают ли почки возобновления и на подземных стеблях или толь- ко на корнях. Для этого надо, раскопав землю на до- статочно большую глубину, извлечь подземные органы вьюнка и установить путем морфологического и анато- мического анализа, на корнях или на подземных стеб- лях располагаются почки или, может быть, возобновле- ние совершается двояко, т. е. и образованием корневых отпрысков, и от корневища. Второй вопрос, который встанет перед нами в связи с вегетативным размножением вьюнка: до какой глубины наблюдается образование почек возобновления? Решение этого практически важного вопроса также требует раско- пок подземных органов, причем желательно извлечь их полностью, что, впрочем, нелегко, так как они проника- ют в почву глубоко. При перепахивании почвы подземные части вьюнка разрезаются на части. Теряют ли они при этом способ- ность образовывать новые надземные побеги и каков на- именьший размер отрезка подземной части растения, при котором возобновление растения еще возможно? Способность к возобновлению зависит не только от размера отрезка подземного органа, но и от глубины, на 
которой он находится. Чем глубже он находится в почве, тем труднее новому побегу пробиться наружу Вопрос о возобновлении вьюнка от отрезков подзем- ных органов можно осветить опытными данными. Зай- мемся сначала изучением влияния размера отрезков на возобновление при одинаковой глубине заделки его под-. земных органов. Опыт следует осуществить раздельно для отрезков корней и корневищ Весной, в начале мая, при перекопке почвы, засорен- ной вьюнком, извлечем корни и подземные стебли и наре- жем черенки разных размеров, например 25, 20, 15 и 3 см длиной, но приблизительно одинаковой толщины (поче-. му?). Стеблевые черенки возьмем в двух вариантах. Од ни нарежем так, чтобы на них было по одной почке, а дру- гие, наоборот, пусть будут без почек. Таким образом, мы будем иметь три категории черенков: корневые, стебле- вые без почек и стеблевые с почками. В пределах каждой категории в свою очередь будут черенки тоже четырех родов, отличные по длине. Всего, таким образом, будет заготовлен материал для двенадцати вариантов опыта. Заготовим заранее столько же делянок площадью в 1 или в 0,5 кв.м и высадим черенки каждого варианта отдельно, заделав их на глубину !О см, на расстоянии 20 — 25 см друг от друга. Если весна и лето будут недостаточно дождливыми, то «культуру» вьюнка придется поливать, причем, конечно, на всех делянках должен быть одинаковый уход. Все дру- гие растения в течение лета с делянок надо удалять (про- палывать). По появлению надземных побегов, по числу их, по мощности надземных частей, которая будет достигнута осенью, можно судить о том, какое значение имеет раз- мер черенка и как это сказывается на его способности к возобновлению при данной глубине заделки. Кроме того. выясняется, одинаково ли способны корни и стебли к образованию придаточных почек. Осенью извлечем часть выросших растений из почвы и определим, насколько укоренились новые экземпляры, все ли возникшие из них почки проросли в побеги и име- ются ли признаки подготовки к вегетативному размноже- нию этих растений. Другую серию наблюдений можно сделать для изуче- ния влияния глубины заделки на возобновление растения 
от черенков одинаковой длины (например, в 10 см). Бу- дем заделывать черенки на глубину 5, 15, 25 и 30 см. Учет результатов проведем так же, как и в предыдущем слу- чае. Наблюдения над посевами семян и посадкой подзем- ных органов надо вести, разумеется, на отдельном, спе- циально выбранном участке. Все задачи, поставленные в теме о размножении вьюн- ка, вряд ли удастся осуществить в срок, отведенный для выполнения курсовой работы. Поэтому придется ограни- чить себя выполнением лишь одной из следующих тем: 1. Цветение вьюнка полевого. 2. Приспособления к самоопылению и перекрестному опылению вьюнка полевого. 3. Движения цветоножки вьюнка и их приспособи- тельное значение. 4. Прорастание семян и развитие вьюнка из семени. 5. Развитие корневой системы вьюнка с первого года жизни семенного экземпляра. 6. Вегетативное возобновление вьюнка. 7. Зависимость размножения вьюнка черенками от их размера. 8.'Зависимость вегетативного размножения вьюнка от глубины залегания черенков. По схеме, намеченной здесь для изучения вегетатив- ного размножения вьюнка, можно выполнить аналогич- ные работы, взяв объектом какое-нибудь другое сорное растение, сходное по биологии с вьюнком. В частности, можно указать на интересные и, к сожалению, все еще широко распространенные на полях осот лиловый, или бодяк (Cirsium агчепзе), и осот желтый (Sonchus arvensis). Что касается наблюдений по опылению, то приводимая здесь программа в основном может быть ис- пользована для изучения этого биологически важного яв- ления у целого ряда наших обычных растений. Т е м а 8. Вегетативное размножение пырея Пырей ползучий (Agropirum repens) — один из наиболее широко распространенных у нас дикорастущих злаков (рис. 38). Это связано с присущей ему способно- стью к вегетативному размножению ползучими корневи- щами. Растение это, в общем мало требовательное к ми- неральному питанию, обладает большой выносливостью 5 А. А. Уранов 129 
п о отношению к низким температурам и к временному недостатку воды в почве, хотя предпочитает хорошо обе- спеченные водой места. Но в одном пырей крайне требова- телен: для роста его корневищ требуется хорошая аэра- ция (проветривание) почвы. Поэтому-то пырей особенно быстро захватывает и удерживает за собой рыхлые поч- вы, тем более что они представляют среду, не создающую серьезных трудностей для роста подземных побегов. В этом отношении для пырея благоприятны почвы паханые, поселившись на которых он становится тяжелым, трудно искоренимым сорняком. Густые травостои пырея высотой в 1 м и более, обра- зующиеся на лугах, на пониженных местах среди степи, на залежах и в других условиях, имеют некоторое поло- жительное значение, так как пырей хорошо поедается (особенно крупным рогатым скотом) как в сене, так и в свежем виде и при пастбищном использовании считается молокогонным растением. По мнению некоторых лугове- ,~' " ~.Ф дов, на поймах, а также на ~А солонцеватых и осолоделых почвах пырей может слу- жить для создания искусст- венных травостоев многолет- него пользования. Роль пырея и как сорня- ка, и как кормового расте- т ния в значительнои степени определяется тем, что он в короткий срок может обра- вопить почти сплошные мно- голетние заросли. В связи с Я,-~' ,' / этим изучение вегетативного Щ «~ д' ~ ~ размножения пырея пред- ' >/Г%~~~~+' 'l ставляет немалый практиче- ский интерес. Органом вегетативного размножения у пырея, как уже упоминалось, является корневище, от которого от- ходят надземные побеги. На- Рис. 38. Пырей ползучий. Общий вид, отрезок корневища, почка до отдать себе отчет в том, на узле корневища. как происходит нарастание 130 
корневища и его ветвление, так как от развития корне вищной системы в значительной степени зависят и густо- та заросли, и быстрота, с которой пырей захватывает площадь. Раскопав корневище пырея, отыщем его растущие окончания и рассмотрим их строение; выясним, благода- ря каким приспособлениям растущий подземный побег преодолевает сопротивление почвы. В этом отношении большую роль играют чешуйчатые жесткие листья, окру- жающие растущую верхушку корневища: они защищают нежные ткани верхушки стебля. Анатомическое изучение этих чешуй позволит установить, чем обусловлена их твердость — обильным ли развитием механической ткани или чем-либо иным. Корневище пырея часто ветвится. Ветви его развива- ются из почек. Постараемся найти, где возникают почки, дающие начало ветвям, много ли их, развиваются ли они в побеги в году своего появления и все ли идут на обра- зование новых побегов, не остаются ли некоторые из них в покоящемся состоянии до следующего года. Найдя мо- лодые ответвления корневища, выросшие в год наблюде- ния, посмотрим, ветвятся ли они в свою очередь, и по- стараемся установить, ветви скольких порядков могут образоваться в один год. Вместе с тем будем измерять длину боковых разветвлений, чтобы составить представ- ление, насколько широко раскидывается система подзем- ных побегов пырея. Наконец, выясним, в какой связи с ветвями корневища находятся надземные побеги, обра- зуются ли они только из концов подземных разветвлений или по мере роста последних возникают и из пазушных почек, прямо направляющих свой рост кверху. Есть две основные формы связи между надземными и подземными побегами растения. Одна из них характери- зуется тем, что корневище продолжает нарастать подзем- лей неопределенно долго за счет одной и той же точки роста (моноподиально), причем часть боковых почек да- ет начало тоже подземным побегам, а другие вырастают в побеги надземные. При другой форме связи надземных и подземных побегов корневище растет некоторое время в земле, затем верхушка его загибается вверх и, выходя на поверхность, дает начало зеленому надземному побе- гу. Из боковой же почки, образовавшейся у основания последнего или где-нибудь ниже на корневище, возникает 5* !3! 
боковая ветвь, которая продолжает нарастание главного корневища. Последнее, таким образом, оказывается сим- подиальным. Какого типа нарастание — моноподиальное или симподиальное — наблюдается у пырея? В связи с этим вопросом надо разрешить и другой: как часто (т. е. на каком расстоянии друг от друга) образуются у пырея надземные побеги? От этого, очевидно, зависит густота заросли пырея. Разобравшись в системе ветвления и в нарастании корневищ пырея, перейдем к количественной оценке засо- ренности ими почвы. В различных условиях она может быть, разумеется, неодинаковой. Поэтому данную работу нужно выполнить применительно к какому-нибудь опре- деленному участку. Если нас интересует, например, воп- рос о том, как сильно может пырей засорить почву, хоро- шим объектом для изучения будет заброшенное или пло- хо обработанное поле, где пырей растет в большом количестве. Степень засоренности почвы корневищами пырея можно охарактеризовать разными показателями, из которых наиболее доступны следующие. 1. Определим совокупную длину всех разветвлений корневищ на единице площади. Корневиша пырея растут горизонтально, располагаясь обыкновенно на небольшой глубине (10 — 12 см) -от поверхности. Воспользовавшись этим, отметим небольшие (например, 0,25, кв. м ) пло- щадки квадратной @ормы и снимем с них поверхностный слой почвы до глубины 12 — 15 см, захватив, таким обра- зом, и корневища пырея. Выделим из снятой дернины корневища пырея, сначала отряхнув с них землю и затем отмыв ее остатки в воде; отделим корни и удалим под- земные органы других растений, живших на той же пло- щадке. Измерим теперь длину всех разветвлений корне- вищ пырея. Сумма длин ветвей корневищ, очевидно, достаточно ярко охарактеризует засоренность почвы в данном месте. Чтобы полученный результат не. оказался случайным, эту работу надо повторить несколько раз, т. е. произвести измерения на нескольких площадках, с тем чтобы конечный итог выразить в виде средней из результатов измерений. Для большей вырази- тельности можно перечислить полученный результат на 1 га. 2. Применяя тот же метод выделения корневищ из почвы, можно характеризовать засоренность ее и другим 132 
способом. Вместо измерения длины корневищ произвести взвешивание их. Тогда мы узнаем, какая масса корне- вищ приходится на единицу поверхности почвы. 3. Большая или меньшая засоренность почвы в конеч- ном счете зависит от того, как много новых побегов мо- жет дать имеющийся запас корневищ. Новые же побеги появляются из почек. Поэтому очень желательно устано- вить, как велико число почек возобновления на единице площади. Непосредственный подсчет почек пырея даже на небольших площадях — дело очень трудоемкое. Но его можно облегчить, если эту работу выполнять, исполь- зуя один из описанных ниже методов. Выкопав систему корневищ и очистив ее от земли, возьмем несколько ветвей, так чтобы они в совокупности составили некоторую ° произвольную, но определенную длину, например 0,5 м. На этих ветвях подсчитаем число имеющихся почек возобновления. Эту операцию надо по- вторить несколько раз, с тем чтобы из полученных под- счетов вывести среднее количество почек, приходящееся на сумму длин ветвей корневища в 0,5 м. Зная общую длину корневищной системы, нетрудно вычислить, сколько примерно почек приходится на единицу пло- щади. Второй вариант этого же приема заключается в том, что почки подсчитываются на корневищах, составляющих определенный вес. Отделим от извлеченной из почвы массы корневищ некоторую часть весом 50 — 100 г. На этих корневищах подсчитаем почки и, повторив эту опе- рацию несколько раз, установим среднее число почек на принятую нами навеску. Зная общий вес корневищ, взя- тых с единицы площади, можно подсчитать число почек возобновления на ней. Если при изучении строения корневищной системы бу- дет установлено, что часть почек переходит в покоящееся состояние, то, подсчитывая почки, желательно регистри- ровать их отдельно. Тогда в общем итоге можно будет указать количество почек активных и покоящихся, что даст более правильное представление об энергии вегета- тивного размножения пырея. Работа по изучению энергии вегетативного размноже- ния пырея в рамках приведенного выше плана будет иметь результатом лишь установление факта большей или меньшей засоренности и потенциальной способности 
возобновления пырея в данный момент и в данном месте. Однако изучение пырея с этой точки зрения можно углу- бить, поставив перед собой задачу узнать, как изменяется энергия размножения в зависимости от условий сущест- вования. С этой целью указанные наблюдения надо вести па- раллельно в разных местах, например: на почвах легких (песчаных или супесчаных) и тяжелых (глинистых или суглинистых), на почвах одинакового механического со- става, но в разной степени увлажняемых, на почвах, хо- рошо удобренных и тощих, и т. д. Работа, выполненная в таком сравнительном плане, позволит установить, где опаснее пырей как сорное растение или в каких условиях скорее формируется сплошная заросль пырея, если он ин- тересует нас как кормовое растенче. Борьба с пыреем как сорным растением сводится в конечном счете к уничтожению его корневищ. При всех мероприятиях, предлагавшихся для борьбы с пыреем, в почве все же могут остаться и остаются отрезки корне- вищ, способные стать источником повторного засорения почвы. В связи с этим возникает вопрос, какой величины отрезки корневищ могут быть опасными как источник засорения. Подготовим четыре небольших делянки размером в 1 кв. м, тщательно удалив с них все растения, и на каж- дую из них высадим отдельно куски молодых корневищ пырея (с почками) длиною 10, 5, 3 и 1 см. Разместим их на расстоянии 25кв. смдруготдруга, на глубине7 — 10см. В дальнейшем будем удалять с делянок все растения, кроме побегов пырея. В этом отношении некоторое за- труднение составят злаки, отличать которые от пырея, впрочем, не так трудно. Для пырея характерно наличие так называемых ушков — изогнутых придатков, .отходя- щих от края листового влагалища близ его верхушки и серпообразно охватывающих стебель или влагалище следующего листа с двух сторон. В течение всего периода наблюдений будем отмечать на плане каждой делянки место и время появления побегов пырея на поверхности земли. Это даст нам известное представление о том, про- росли ли посаженные черенки и как быстро идет их раз- растание под землей. К концу вегетационного периода выкопаем все корневища из почвы и определим потен- циальную энергию возобновления пырея в следующем 134 
году путем подсчета почек. Разница в результатах пока- жет нам, опасны ли как источник засорения даже самые ничтожные по длине куски корневищ и насколько степень засорения зависит от измельчения корневищ. Помимо размера отрезков корневищ, возобновление пырея зависит и от внешних условий, из которых мы огра- ничимся изучением только одного — глубины заделки че- ренков. Так же как и в предыдущем опыте, подготовим делянки и, нарезав черенки корневищ пырея, на этот раз одной и той же длины, высадим их на делянках на раз- ной глубине: 5, 10, 15 и 20 сл. Наблюдения будем произ- водить по той же схеме, что и в опыте с различным раз- мером отрезков. При достаточном количестве времени можно организовать работу так, чтобы в результате ска- залось влияние обоих условий: и длины отрезков корне- вища, и глубины их заделки. Тогда надо будет заложить несколько серий делянок, отводя одну для черенков в 10 см длиной, заделанных на разную глубину, другую- для пятисантиметровых, тоже посаженных на разные глу-. бины, и т. д. Наряду с основным способом размножения пырей мо- жет размножаться и семенами, Однако имеющиеся сведе- ния о биологии этого растения заставляют думать, что семенное размножение в данном случае играет подчинен- ную роль. Для того чтобы убедиться в том, что пырей действительно может размножаться семенами, надо, оче- видно, установить, развивает ли он семена, полноценны ли они, появляются ли в ценозах молодые экземпляры пырея и когда молодая особь становится способной стать центром вегетативного размножения. Найдем заросль пырея в таком месте, где его не ска- шивают. Такие участки можно бывает найти между кустарниками или на недоступных для покоса местах. Выждав время, когда завершится цветение, будем сле- дить за созреванием зерновок и, когда они созреют, собе- рем их. При этом желательно отдельно собирать зерновки из средней, нижней и верхней части сложного колоса. Не отличаются ли эти зерновки по величине, по морфологи- ческим признакам и по весу (взвешивать надо сразу, много зерновок, например 1000 или 100)? Собранные зерновки посеем во влажный песок и, по- лучив проростки, внимательно изучим их морфологиче- ские особенности. Это поможет отличать проростки пырея 
от других злаков. Таким образом будет создана база для ответа на третий из поставленных выше вопросов: встре- чаются ли проростки пырея в природе. Для решения этой задачи лучше всего использовать следующий метод. На лугах и в других местах, где можно ожидать найти пырей, выделяются небольшие площадки (50 Х 50 см) и на них тщательно просматриваются все растения. Чтобы облег- чить нахождение проростков пырея, надо удалять взрос- лые особи всех растений, обнаруженных на выделенной площадке, делать это последовательно: сначала удаля- ется один, потом другой вид, третий и т. д. В итоге оста- нутся только молодые (так называемые ювенильные) особи, проростки и крайне угнетенные экземпляры расте- ний. Среди них легче найти интересующие нас молодые особи пырея. Работа облегчается, если площадку указан- ного размера ограничить заранее изготовленной рамой и, кроме того разбить площадку с помощью бечевки на мел- кие участки в 100 см 2. Обработка одной площадки не даст необходимых сведений. Если на первой площадке не найдутся всходы пырея, то это не значит, что их нет на второй или десятой. Нахождением всходов на первой же площадке будет установлен только факт существования проростков, который интересно дополнить количествен» ной характеристикой: как часто встречаются проростки и ювенильные особи пырея, в каком количестве. Очевид- но, что для этого необходимо взять указанным способом большее число площадок, например 25 или более. При выполнении этой части работы рекомендуется обнаружен- ные молодые особи пырея осторожно выкапывать из поч- вы, так как нередко бывает, что угнетенные экземпляры вегетативного происхождения бывают очень похожи по надземным органам на молодые семенные особи. Последний из поставленных выше вопросов, когда мо- лодая особь пырея, возникшая из семени, становится центром вегетативного размножения, надо решать опыт- ным путем. С этой целью на специально выделенной де- лянке в 1 — 4 кв. м следует сделать посев пырея зерновка- ми из средней части колоса, предварительно внеся в почву некоторое количество речного песка. Время от времени после появления всходов будем осторожно извлекать мо- лодые экземпляры пырея вместе с большим комом почвы и отмывать подземные органы, стараясь не повредить их. Сравнение особей, извлеченных из посева в разное вре- 136 
мя, позволит познакомиться с характером корневой систе- мы, с побегообразованием и появлением новых корневищ. По имеющимся сведениям возникновение первых корне- вищ наступает сравнительно быстро. Вся программа по вопросу о вегетативном размноже- нии пырея, конечно, трудно выполнима в течение того времени, которое отводится на курсовую работу. Поэто- му студенту предоставляется возможность ограничить свою тему одним из следующих заданий: 1. Нарастание и ветвление корневищ пырея. 2. Засоренность почвы корневищами пырея. 3. Потенциальная энергия вегетативного возобновле- ния пырея. 4. Зависимость возобновления пырея от механическо- го состава почвы. 5. Зависимость возобновления пырея от увлажнения почвы. 6. Возобновление пырея на удобренной и неудобрен- ной почве. 7 Возобновление пырея от отрезков корневищ раз- ной длины. 8. Возобновление пырея от отрезков корневищ одина- ковой длины при различной глубине заделки. 9. Развитие проростка пырея и начало вегетативного размножения семенной особи. 10. Семенное возобновление пырея в природе. Тема 9. Клен остролистный Клен остролистный (Acer platanoides) — одна из широко распространенных у нас древесных пород (рис. 39). Этодерево имеет прочную, тяжелую,равномер- ного сложения, хорошо поддающуюся обработке древеси- ну, употребляемую на столярные и токарные изделия. Клен вместе с другими древесными породами рекомен- дуется в качестве сопутствующего дерева в лесных поле- защитных полосах в степной и лесостепной зонах Евро- пейской части СССР. Соединение клена с дубом в одних и тех же насажде- ниях соответствует естественным биологическим свойст- вам этой породы. В области лесостепи клен является обычным спутником дуба, входя в дубравах во второй древесный полог, достигающий 20 м. В отличие от дуба и 
. Рис. 39. Клен остролистный. Цветущая и плодо- носящая ветки, цветки, вершина побега с конеч- ной и двумя пазушными почками. ясеня, совместно с которым тоже часто произрастает клен, последний гораздо более теневынослив, чему соот- ветствует его густая крона из широких листьев на часто расположенных ветвях, низкое положение кроны, способ- ность дерева образовывать густые насаждения. Подобно дубу и ясеню клен требователен к почвенному питанию и плохо мирится с бедными, малоплодородными почвами. Температурные крайности — морозы и солнцепек — клен переносит довольно легко, и тем не менее подобно дубу, клен в его естественном распространении не идет далеко на восток и едва лишь переходит Урал. Клен — дерево листопадное; он ежегодно осенью сбра- сывает листья, а на следующую весну опять образует их, но уже на новых побегах. Как и у других растений, поч- 138 
ки клена имеют довольно сложное строение. Снаружи они покрыты почечными чешуями, под которыми в зача- точном состоянии скрыты листья будущего побега, при- крепленные вместе с почечными чешуями к короткому стеблевому образованию, являющемуся как бы основой всей почки. Скрытый под покровом листовых зачатков и почечных чешуй, этот зачаточный стебелек заканчива- ется конусом нарастания. Первый конус нарастания возникает при формирова- нии зародыша. Мы сосредоточим внимание на том, как и когда образуются боковые (пазушные) конусы нараста- ния у клена. В этом и будет состоять первая задача дан- ной работы. Вполне сформированные пазушные почки можно наблюдать на побегах клена в летнее время. Следова- тельно, закладка их происходит ранее, т. е. не позже чем весной. Поэтому для установления момента заложения пазушных почек необходимо с ранней весны внимательно наблюдать развивающиеся побеги. Тщательное наблюде- ние покажет, что в пазухе каждого развернувшегося ли- ста уже есть небольшая почка. Отсюда придется сделать вывод, что возникновение зачатков пазушных почек про- исходит еще раньше, до распускания побегов, в то время, когда последние сами были еще в зачаточном состоянии, т. е. почками. Поэтому надо ожидать, что внутри пазуш- ных почек, которые мы наблюдаем на олиственных побе- гах данного года, в известный момент появятся конусы нарастания, за счет деятельности которых образуются пазушные почки будущего года. Итак, чтобы установить время заложения пазушных почек следующего года, надо изучать пазушные почки данного года. Но последние не остаются неизменными. Появляясь весной в пазухах развертывающихся листьев, они в течение вегетационного периода растут, лишь по- степенно достигая окончательно размера. Очевидно, что анализ пазушных почек надо сделать за лето не один раз, а несколько, через небольшие промежутки времени. До- статочно рассматривать почки дней через десять-пятнад- цать, начиная с момента распускания побегов. Тогда можно надеяться установить момент заложения новых конусов нарастания с точностью (приблизительно) до двух недель и узнать, как и когда образуются на них по- чечные чешуи и листовые зачатки. 139 
Анализ почек — дело в принципе нетрудное, но в тех- ническом отношении эта операция довольно сложная, требующая большой тщательности и терпения. Есть два технических приема, с помощью которых осуществляют эту работу. Первый прием состоит в том, что препаровальными иглами удаляют одну за другой почечные чешуи, а за ни- ми и зачаточные листья. Отделяя каждый листовой орган, надо внимательно смотреть, нет ли в его пазухе зачатка новой почки. Полезно учесть при этом, что все листья у клена располагаются супротивио. Эту работу лучше всего выполнять под бинокулярной лупой или под бинокулярным микроскопом при малом увеличении. Труднее препарировать под препаровальной лупой. Если же ни одного из этих приборов нет, то можно воспользоваться часовой лупой или укрепить ручную экс- курсионную лупу на самодельном штативе. Второй метод — изготовление продольных срезов через почку. Зажав ее в разрезанную вдоль пробку или в серд- цевину бузины, делают хорошо отточенной бритвой один за другим продольные срезы. Те из них, которые прошли через середину или близ середины почки, рассматривают под лупой или при слабом увеличении микроскопа. Первый метод можно применять тогда, когда почки стали уже достаточно крупными. Но лучше пользоваться обоими методами. Навык такой работы приобретается не сразу, и толь- ко после некоторой тренировки можно надеяться полу- чить удовлетворительные результаты. Имея в виду техни- ческие трудности работы, надо в каждый из сроков наблюдений брать для анализа не одну, а несколько по- чек, так как нередко прежде чем удастся получить хоро- ший препарат, приходится испортить десяток почек, а то и более. Если в день, когда собраны почки, у автора работы не окажется времени, чтобы проанализировать их, то надо прибегнуть к фиксации почек, чтобы разобрать их позд- нее. Фиксируют почки в 80 — 90-процентном спирту или в разбавленном (2-процентном) формалине. В этих жидко- стях они могут сохраняться длительное время. Если фик- сация произведена спиртом, то перед препарированием почки надо перенести на 1 — 2 часа в воду, иначе они бу- дут хрупкими, что затруднит работу. Производя анализ 140 
почек, необходимо делать крупно- масштабные зарисовки, отражаю- щие разнообразие листовых эле- ментов, и если будет обнаруже- но заложение зачатков побегов ! следующей генерации, то следу- ет отмечать, в пазухах каких ли- 1, ) ф"~~~( стовык элементов материнской ~ ~))~i)1~~~~~ф хах каких их нет (рис. 40}. Рисунки, сделанные по мате- Рис. 40. Заложение но. риалам разных сроков соора вых п~чек п почке ~~е- в совокупности представят на- М И Падерепской). глядную картину того, как внут- ри почки сначала появляются боковые конусы нарас- тания и как затем на них первые листовые органы буду- щей новой почки. Собирая материал для анализа, нужно иметь в виду, что почки разных сроков наблюдения должны быть сравнимы. Для этого лучше всего брать их со средней части побега, а побеги выбирать так, чтобы они были примерно одинаково сильными и занимали бы приблизи- тельно одинаковое положение на дереве. Не следует, на- пример, один раз брать почки с побега, находящегося на периферии кроны, а другой — где-нибудь в глубине ее. Условия развития почек в разных частях кроны неоди- наковы, и это может отразиться на времени заложения и формирования почек будущего года. Изучение строения почек в течение всего года (от весны до следующей весны) позволит установить, когда закладываются почки будущего года и какой степени зрелости они достигают ко времени опадения лист- вы. Зимние наблюдения покажут, не продолжается ли внутрипочечное развитие и зимой. Но зимой достаточ- но ограничиться наблюдениями один раз в два меся- ца, например в половине ноября, января и марта. Начиная же с апреля надо брать пробы с теми же ин- тервалами, что и летом. Этим обеспечивается знакомство с первой половиной жизненного цикла побега — от заложения почки до ее полного формирования. Легче проследить вторую половину жизни олист- венного побега — от сформированной почки до листопада. 141 
Д ля этого надо вести на- блюдения с момента когда почки на дереве набухнут. 1 День за днем можно будег видеть как распускается ,'1 почка и как образуется из 'ъ~ нее новый побег клена. В первую очередь обра- тим внимание на самые на- !(((,//~/ ружные почечные чешуи- как изменяется их положе- )~' ние относительно всей поч- '1~~' ки и долго ли они сохра- няются на растении. Эти же вопросы возникнут и отно- сительно следующих чешуй. При этом обнаружится, что в основании почечных че- шуй по мере распускания почки возникает у одних неширокий, у других более протяженный участок моло- дых тканей, отличающийся по окраске и консистенции от почечных чешуй в их зимнем состоянии. Мало того, некоторые почечные чешуи в процессе распускания почки заметно удлинятся, т. е. вырастут. Возникает вопрос, где сосредоточен в данном случае рост и каково должно быть распределение скорости роста между стороной, обращен- ной у чешуи внутрь почки и наружу, чтобы могли про- изойти характерные изменения в положении (движение) почечных чешуй. Внимательно рассматривая почечные чешуи, мы най- дем на верхушках их то маленькие узелки, то миниатюр- ные листовые пластинки, имеющие очертания и прочие признаки, сходные со взрослой листовой пластинкой кле- на. При достаточном увеличении лупы, а еще лучше рас- сматривая эти образования под бинокуляром, можно ус- тановить, что и упомянутые выше узелки представляют тоже мелкие листовые пластинки. Наблюдение позволит выяснить, вырастут ли эти пластинки и, вообще, что бу- дет с развернувшимися почечными чешуями. Уже ко времени раскрывания почечных чешуй обна- ружатся и настоящие листья клена, еще молодые, нежные, не достигшие своего конечного размера. Обратите внима- ние, плоская ли у них в это время листовая пластинка. Рис. 41. Начало образонания побега из конечной почки клена. 142 
Сравнивая эти листья с почечными чешуями, а также учитывая боковое положение последних по отношению к стеблевой части побега, легко прийти к выводу о листовой природе почечных чешуй, о том, что они представляют листья, но измененные, метаморфизированные. Поставим перед собой задачу выяснить, в чем заключается содержа- ние этого метаморфоза, какие части листа сократились в размере, какие упростились, какие, наоборот, получили (по крайней мере сравнительно с другими органами лис- та) большее развитие. Аналогичные наблюдения интерес- но произвести и над другими деревьями и кустарниками, чтобы выяснить, у всех ли растений почечные чешуи оди- накового происхождения. Рекомендуется, в частности, ознакомиться с почками дуба, яблони, черемухи, вишни, орешника и липы. В составе развивающегося побега, кроме органов лис- товой природы, очень рано обнаруживается и стебель. Уже во время распускания почки становятся заметными первые междоузлия. Первое из них находится между пер- вой и второй парой почечных чешуй, второе — между вто- рой и третьей и т. д. Все ли эти и последующие междо- узлия растут одинаково долго и все ли достигают одина- ковой конечной длины? Ответ на этот вопрос можно по- лучить путем систематического ежедневного измерения междоузлий. Полученный результат надо сравнить со сведениями о закономерностях роста побега в теме 1 (стр. 64). Второй задачей этой серии наблюдений является изу- чение роста листовой пластинки. С этой целью надо измерять хотя бы только длину листовой пластинки од- ного и то же листа с момента появления его из почки и до прекращения роста. Но желательно одновременно по- лучить данные о росте площади листовой пластинки. Для этого надо в каждый срок наблюдений обвести каранда- шом контуры пластинки, приложив ее к миллиметровой бумаге, укрепленной на фанере или на толстом картоне. Подсчитать площадь контура не составит большого труда. Первое время измерения надо делать часто, лучше каж- дый день в одни и те же часы. Позднее, когда будет заме- чено, что скорость роста стала незначительной, достаточ- но производить измерения через одну, а потом и через две недели. Данные о длине и о размере площади листо- вой пластинки желательно оформить в виде диаграммы. 
в которой по горизонтальному направлению наносят сро- ки наблюдений, а по вертикальному — результаты изме- рений. Таким путем можно будет наглядно выявить и общую закономерность роста, и срок, когда заканчивает- ся рост листа. Наблюдения над ростом листа интересно сопоставить с изучением роста стебля, измеряя его длину в те же сро- ки, когда производились измерения листовой пластинки. Измерение длины листа, длины стебля и числа листь- ев на побеге желательно делать в каждый срок наблюде- ний на нескольких побегах и представить окончательные выводы в виде средних величин. Легко заметить, что листья одного и того же побега клена, достигнув предельного развития, бывают неодина- ковыми по величине. В этом можно убедиться, рассмотрев все листья на нескольких побегах. Вследствие этого све- дения о росте листовой пластинки будут сравнимыми только при обязательном соблюдении двух условий. Во- первых, надо сравнивать листья побегов, одинаковых по положению, например побегов из периферических участ- ков средней части кроны с одной ее стороны (южной, северной и т, д.). Во-вторых, листья должны быть одина- кового положения на побеге; можно условиться, напри- мер, измерять каждый раз пластинки третьей пары на- стоящих (черешковых) листьев. Если ограничить изуче- ние только нарастанием длины листовой пластинки, то соблюдая осторожность, чтобы не повредить молодые ор- ганы во время измерений, можно всю работу провести и на одном побеге. Клен — порода довольно требовательная к теплу. Поэтому интересно параллельно с изучением хода роста побегов и листьев определять и среднесуточные темпера- туры. Весной, когда только начинается развертывание ли- стьев, клен цветет. Такое раннее цветение заставляет ду- мать, что к началу весны у клена имеются уже вполне сформировавшиеся зачатки соцветий и цветков, скрытые внутри почек. Когда же залагаются цветочные органы у этого дерева? Это еще один биологический вопрос, который можно разрешить в порядке выполнения курсовой работы Весной, в период цветения, обратим внимание на то. что из одних почек возникают вегетативные побеги, дру- гие же распускаются, образуя соцветия. Следовательно, 144 
у клена, как и у целого ряда других растений, есть два рода почек. Чтобы установить время заложения соцветий, очевидно, нужно заранее знать, какие именно почки ра- зовьются на будущий год в цветоносные побеги. Поэтому рационально начать наблюдения в период цветения, что- бы в это время выяснить, где именно размещены соцве- тия и, следовательно, из каких по положению почек они развились. Продолжая наблюдения и далее, в то время, когда уже сформируются новые почки, надо анализировать их по крайней мере раз в две недели, выбирая для это- го именно те, о которых судя по нх положению на де- реве, можно предполагать, что они на следующую весну образуют цветоносные побеги. Продолжая анализы в течение всего лета и осени, можно не только установить время заложения соцветий и цветков, но и выяснить, в каком состоянии они находят- ся к наступлению зимы. Время от времени (реже, чем летом} надо повторять анализы и зимой, а также и рано весной, чтобы уловить момент, когда перед распусканием листвы соцветия и цветки быстро начнут расти, готовясь к выходу из почек наружу. Анализы зачатков соцветий можно делать с разной степенью детализации. Можно ограничиться даже одним показателем сформированности цветков и средним раз- мером наиболее крупного бутона. Уже эти числовые дан- ные позволят составить представление о том, в какие ме- сяцы года подготовка к цветению протекает более быст- рыми темпами, а когда — замедляется. Но при известной настойчивости можно получить и еще более выразительные данные. Можно проследить, когда в зачатках цветка закладываются его отдельные органы: листочки околоцветника, тычинки и пестик. Эта работа требует наличия микроскопа — лучше бинокуляр- ного (малое увеличение) или бинокулярной лупы, и для ее выполнения необходимо потренироваться в рассмотре- нии незначительных по размерам морфологических струк- тур. Взявшись за такую работу, надо иметь в виду свое- образную особенность клена — его цветки неодинаковы. В связи с этим необходимо в период цветения тщательно изучить различные варианты строения цветков клена, прежде чем приступать к исследованию процесса их фор- мирования. 145 
По цветкам отличаются друг от друга и целые деревья клена. Есть указания, что в Западной Европе до 40'/о деревьев клена развивают сначала женские, а позднее мужские цветки, у других (22о~~ ) соотношение обратное— в начале цветения развиваются мужские цветки, позднее женские; сравнительно редко наблюдаются деревья толь- ко с мужскими цветками (12'~~) и еще реже — чисто жен- ские деревья (1 0); есть и другие варианты. Лело услож- няется еще тем, что хотя мужские цветки имеют явно редуцированный пестик, в женских развиваются тычинки внешне вполне нормальные, содержащие в пыльниках пыльцу, но пыльники здесь мельче и не раскрываются. Та- ким образом, женский цветок оказывается ложнообое- полым. По другим данным, у клена есть и настоящие обоеполые цветки, с явно выраженной протерандрией, причем переход между мужской и женской фазами цве- тения достигает иногда нескольких дней. Опыляется клен насекомыми, в связи с чем в его цветках наблюдается обильное выделение нектара. Чем он выделяется? Изложенные выше сведения рисуют цветение клена как интересный объект изучения, особенности которого в этом отношении выяснены недостаточно. Изучение цветения и опыления приведет автора рабо- ты к новому вопросу — к вопросу о семенном возобнов- лении этого дерева. Как и когда образуются плоды? Ка- ково их строение? Когда они отделяются от дерева, как распространяются? Когда, наконец, происходит прораста- ние семян? В связи с последним вопросом нужно позна- комиться и со строением семени, а также изучить строе- ние проростков клена. В этой связи прежде всего следует изучить строение завязи. Вскрыв завязь (поперечный разрез), можно уста- новить число гнезд, и число семяпочек в каждом гнезде, и их положение (место прикрепления). Наружная же мор- фология завязи поможет ответить на вопрос, когда на- чинают развиваться те крыловидные придатки, которые столь типичны для плодов клена. Плоды клена «растут на глазах» и развитие их изучить нетрудно. Описание же развития должно включить данные о скорости увеличе- ния размеров плода (результат регулярных периодиче- ских измерений), изменение их формы (ряд зарисовок, выполненных в одном масштабе и в те же сроки, что и измерения), изменения жилкования в крыловидном при- 14б 
датке (увеличивается ли сумма длин жилок и их число, т. е. ветвятся ли в процессе развития плода жилки), изме- нения окраски этих плодов вплоть до их созревания (же- лательно дать серию цветовых окрасок, выполненных ак- варелью с натуры, на основании периодических наблюде- ний). Когда плоды созреют, то нужно пронаблюдать их рас- падение на два плодика. Они не сразу отделяются друг от друга, оставаясь некоторое время в полуотделившемся состоянии. Чем осуществляется связь плодиков перед окончательным отделением их друг от друга. Не извест- ны ли исполнителю работы подобные же взаимоотноше- ния между плодиками растений из другого семейства? Собрав достаточно большое количество крылаток кле- на, бросайте их с некоторой высоты (1 — 2 м) и наблюдай- те, как они будут падать. Повторите этот опыт, отделив от крылаток крылышки. На основании этих опытов сделай- те заключение о том, какое биологическое значение имеют крыловидные придатки плодов клена. Осторожно вскрыв околоплодник, установим число семян в каждом гнезде. Нет ли в плодах клена наряду со зрелыми семенами недоразвитых? Рассмотрим и строение семени. Для этого снимем семенную кожуру, установим, есть ли у клена эндосперм, и поищем все органы зароды- ша. Рекомендуется особое внимание обратить на консис- тенцию, величину, положение и сложение семядолей. Четкое представление о строении семени облегчит изуче- ние процесса прорастания. По возможности надо изучить строение почечки зародыша и сравнить ее с зачатком па- зушной почки, изученной на взрослых растениях. Проростки клена под более крупными деревьями появ- ляются в громадных количествах. Большинство их до- вольно рано отмирает, но некоторые продолжают расти и становятся молодыми деревцами. В период прорастания семян клена (когда они прора- стают?) можно подобрать коллекцию проростков разных возрастов и на основании ее дать иллюстративное описа- ние процесса прорастания (см. темы 1 — 4). Изучение проростков дополним наблюдением их верхушечных почек и постараемся установить, в каком состоянии уходят они под снег. Подбором более взрослых особей можно пополнить эту картину вплоть до формирования взрослой особи. 147 
Выше изложена обширная программа морфолого-био- логических наблюдений над кленом остролистным, охва- тывающая заложение и рост побега, цветение и плодоно- шение, строение семени и формирование молодого под- роста клена. Изучить эти процессы за один год почти невозможно, тем более что в процессе работы будут воз- никать все новые и новые вопросы. При неопытности в деле самостоятельного изучения биологических процессов у растений не следует стремиться к одновременному изу- чению всех процессов, затронутых выше. Лучше поглубже исследовать небольшой круг явлений, ограничив, таким образом, объем работы одной из следующих небольших тем. 1. Заложение и формирование пазушной почки у клена. 2. Формирование вегетативного побега из почки кле- на и разные категории листьев на нем. 3. Заложениесоцветий и формирование цветков клена. 4. Типы цветков и некоторые приспособления к пере- крестному опылению у клена. 5. Формирование плодов клена, их созревание и рас- пространение. 6. Строение и прорастание семян клена. 7, Формирование сеянца клена. Цикл тем курсовых работ по биологии клена является примерным. По этому образцу студент может выполнить аналогичные исследования, взяв объектом и другую лист- венную древесную породу или кустарник. В частности, можно рекомендовать изучение дуба, липы,-осины, ябло- ни и других плодовых деревьев, орешника и т. д. Каждое из этих растений имеет свои особенности, соответственно чему цикл задач будет, естественно, изменяться. Тем а 10. Закономерности роста и ветвления сосны Сосна (Р1пы silvestris) — одна из наиболее широко распространенных у нас хвойных древесных пород (рис. 42). Она имеет большое значение, давая ценные продукты: строевую, поделочную и дровяную древесину и смолу, из которой получают канифоль и скипидар; хвоя сосны содержит значительное количество вита- мина С. Будучи неприхотливой в отношении минераль- ного питания и выносливой к недостатку воды в почве и к сухости климата, сосна растет не только в лесной, 148 
Р»с, 42. Растущая веточка соси ы. 149 но и в степной зоне. Вследст- 4 вие этого сосна использует- Л ся для лесонасаждений в степном полезащитном лесо- разведении на песчаных поч- вах. Это дерево обращает на се- бя внимание удивительно зако- номерным сложением, что осо- бенно заметно в молодом воз- расте. Главный ствол сосны по мере своего роста образует ооковые ветви, расположенные правильными мутовками. Каж- дая из боковых ветвей в свою очередь ветвится по тому же закону, т. е. отходящие от нее побеги следующего порядка тоже располагаются мутовча- то. С возрастом нижние сучья отмирают, стволы «очищают- ся» от сучьев и более или менее высокий ствол несет на себе ветвистую крону. Другая особенность сосны, выделяющая ее среди поч- ти всех наших деревьев, состоит в своеобразном размеще- нии листьев, или хвои. На первый взгляд, листорасполо- жение у сосны не укладывается ни в одну из известных схем. Хвоинки сосны, как известно, прикрепляются к вет- вям по две вместе. Назвать такое расположениесупротив- ным нельзя, так как в этом случае листья должны быть прикреплены на противоположных сторонах несущей их ветви. Тем более размещение сосновой хвои не подходит под понятие очередного или мутовчатого листорасположения. Поставим себе задачу выяснить, чем обусловлена своеобразная система разветвлений сосны и каково в дей- ствительности листорасположение у этого дерева. Займемся сначала вторым вопросом. Подчиняется ли расположение листьев у сосны иной закономерности, чем у других растений или здесь имеет место один из обыч- ных законов листорасположения, но чем-то осложненный? Для решения этого вопроса надо изучить побег сосны 
в его развитии. Молодые побеги, составляющие годичный прирост главного ствола (или его ветвей), выделяются весной и в начале лета своим бледнозеленым цветом. Как только начнется рост, обратим внимание на совсем еще коротенькие бледнозеленые хвоинки, едва освобождаю- щиеся из почки. Уже в этой ранней стадии они распола- гаются парами, тесно прижатые друг к другу, причем каждая пара в нижней части окружена тонкимн полу- прозрачными беловатыми пленками. Легко заметить так- же, что на молодом побеге, кроме пар хвоинок, и по пер- вому впечатлению вперемежку с ними, находятся еще рыжеватые или белесоватые пленчатые чешуи, которые также прикреплены к главному побегу, но легко отделя- ются от него. Это особые чешуйчатые листья, не похожие на хвою и лишенные способности к ассимиляции. Нетруд- но выяснить, что каждая пара игл помещается в пазухе чешуйчатого листа и, следовательно, она занимает по отношению к последнему такое же (пазушное) положение, какое нормальный олиственный побег занимает по отно- шению к своему кроющему листу. Каждые две хвоинки вместе с покрывающими их у основания бледными плен- ками прикрепляются не к длинному побегу годичного прироста, а к его очень укороченному ответвлению. Строе- ние такого укороченного побега предоставляется само- стоятельно выяснить автору курсовой работы. При этом надо найти стеблевую часть побега, точку роста его и выявить, и описать все листовые элементы такого уко- роченного побега. Кроме того, в задачу курсовой работы входит найти и те почки, из которых развиваются укоро- ченные побеги, а также установить, какое морфологи- ческое и биологическое значение имеют прозрачные плен- ки, окутывающие основания молодых зеленых игольча- тых листьев сосны. Наконец, надо выяснить, как долго растут укороченные побеги и какова продолжительность пх жизни. Итак, у взрослой сосны имеются побеги двух родов: длинные, сильно растущие, и укороченные, занимающие боковое положение по отношению к первым. Таким обра- зом, то, что мы обычно называем «ветвью» сосны, на са- мом деле есть целая система побегов. В связи с этим встает новый вопрос, не является ли наличие у сосны побегов двух типов выражением функ- циональной специализации побегов? Еслиэто в самом де- 
ле так, то надо постараться понять, какое значение имеет эта специализация побегов для жизни дерева в целом. Перейдем теперь к вопросу о мутовчатом ветвлении сосны. Оно осуществляется за счет длинных ростовых побегов. Ветви каждой мутовки возникают из крупных почек, которые в середине лета, когда нарастание глав- ного ствола или какой-либо из боковых ветвей закончит- ся и на вершине годичного прироста образуется верху- шечная почка, окружают эту последнюю образуя венец у ее основания, т.е. располагаясь как бы мутовкой. Что- бы понять происхождение этих боковых почек и их отно- шение к верхушечной, следует произвести наблюдение над формированием последней. В связи с этим важно иметь отчетливое представление о том как вообще фор- мируются верхушечные почки, например, у наших лист- венных пород или у многолетних травянистых растений. На конце моноподиально нарастающего побега осе- нью мы находим верхушечную почку. Ее наружные и, следовательно, самые нижние по положению листовые органы превращены в почечные чешуи — органы защит- ной функции, имеющие в связи с этим особое строение, не такое, как у нормальных (ассимилирующих) листьев данного растения. Когда весной начнется развитие из почки нового побега, то почечные чешуи опадают, а осе- вая часть почки будет расти, превращаясь в стебель, за- чаточные же листья, которые были скрыты в почке, один за другим будут становиться взрослыми. Длина междоуз- лий, отделяющих один лист от другого, неодинакова. В са мом начале роста они сравнительно коротки, затем к сере- дине побега длина их возрастет, а затем они обычно вновь становятся короткими. При этом листья также изменяют- ся, наиболее развитыми являются средние листья побега, у основания же обычно наблюдаются листья более мел- кие и несколько более простые по очертаниям, представ- ляющие как бы переходные структуры между типичным для данного растения листом и почечными чешуями. Рав- ным образом и в верхней части побега наблюдается уменьшение размеров и упрощение строения листьев, са- мые же верхние листья побега, отделенные друг от друга уже ничтожно малыми междоузлиями, оказываются по- чечными чешуями новой верхушечной почки. Почка, таким образом, представляет неразвернув- шийся (зачаточный) побег с короткими междоузлиями. 
Б последнем отношении она вполне подобна укороченному побегу. Но наименование укороченных приписывается обычно побегам, которые имеют укороченные впослед- ствии междоузлия, в состоянии полной сформированности. В почке же, дающей начало побегу с нормально развиты- ми междоузлиями, укороченность — состояние временное, возрастное. Описанной схемой развития побега можно восполь- зоваться для решения интересующего нас вопроса о му-- товчатом расположении ветвей сосны. Не является ли «мутовчатое» расположение почек, окружающих основа- ние верхушечной, лишь, кажущимся, не образуются ли они в пазухах листьев (каких?) главного побега, фор- мируясь в тот период, когда междоузлия последнего со- всем коротки, благодаря чему и кроющие листья и на- ходящиеся в их пазухах почки оказываются почти на одном уровне? В следующем году, когда за счет верхушечной почки будет формироваться продолжение главной оси, боко- вые почки, развиваясь одновременно с верхушечной, да- дут начало мутовке боковых ветвей. Следовательно, каж- дая мутовка ветвей расположена на границе прироста главной ветви за два последовательные года. Этим не- редко пользуются для определения возраста молодых сосен. Развиваясь из семени, сосна в первые три года не образует мутовок боковых ветвей, поэтому возраст мо- лодого дерева будет равен числу мутовок ветвей на ство- ле, увеличенному на три. Но если молодое дерево уже достаточно высоко или растет в густом окружении дру- гих, то сосчитать число мутовок на главном стволе бы- вает нелегко. Затруднение представляет счет верхних приростов. Тем не менее определить возраст и в этом случае, пользуясь только закономерностью ветвления, можно. Как это сделать — еще одна из задач, стоящих перед автором курсовой работы. Сосна — дерево вечнозеленое, она никогда не бывает лишенной листьев. Они держатся на дереве и зимой и летом. Тем не менее каждый зеленый лист (хвоя) име- ет ограниченную продолжительность жизни. То же наблюдается и у других вечнозеленых древесных расте- ний, причем замечено, что чем более светолюбива дре- весная порода, тем в общем короче срок существования каждого листа. Поэтому, сравнивая, насколько долго 152 
держатся листья у двух вечнозеленых деревьев, расту- щих в сходных условиях, можно определить, листья ко- торого из них более требовательны к свету. Рекоменду- ется определить этим способом, одинакова ли требова- тельность к свету у сосны и ели. Для установления продолжительности жизни хвои у сосны можно BOcIIGJlb- зоваться уже известной нам закономерностью ветвления этого дерева. В отношении же ели этот способ применим с существенными ограничениями, так как у ели — дерева, как и сосна, моноподиального, ветвление отличается от сосны, и в этом случае надо научиться по-иному опреде- лять границы годичного прироста. Кроме того, надо иметь в виду, что и хвоя ели располагается не так, как у сосны. (В чем различие?) Говоря о ветвлении сосны и ее нарастании, мы до сих пор имели в виду только качественную сторону вопроса. Однако процесс нарастания ствола и ветвей имеет и ко- личественную сторону. Достаточно взглянуть на главный ствол молодой сосенки, чтобы увидеть, что промежутки между мутовками ветвей имеют разную длину. Это зна- чит, что в разные годы прирост был неодинаковым. Обычно приходится наблюдать, что прирост и за ряд следующих друг за другом лет изменяется неправильно. За одним или двумя годами с большим приростом неред- ко следует год, когда прирост был малым, далее опять большой и т. д. На первый взгляд может возникнуть впечатление, что величина прироста совершенно случай- на. Но так ли это в самом деле? Чтобы ответить на этот вопрос, поставим перед собой задачу изучить ход изме- нения прироста по годам не на одном, а на нескольких молодых деревьях сосны, растущих в одном месте, не- подалеку друг от друга. Рекомендуем произвести эту ра- боту так. Подрост (молодые особи) сосны часто распола- гается группами. Нетрудно убедиться, что в каждой группе имеются сосенки различной высоты. Выберем несколько групп подроста, растущих в приблизительно одинаковых условиях освещения. В дальнейшем в каж- дой группе остановим свое внимание на одном наиболее высоком дереве. Когда на вершинах побегов, образовав- шихся в данном году и продолжающих главный ствол, рост закончится, будем измерять на каждой из сосен длину прироста текущего года, затем — длину прироста прошлого, позапрошлого года и т. д. Результаты изме- 6 А. А. Уранов 153 
Рис. 43. Побеги сосны; I — ростовой побег с кроющими чешуями (и) и молодыми укороченными ассимилирующими побе- гами (в); 2, 3, 4, — укороченный побег в разных аоэрастах; а — укорочениый побег в разрезе (схема). рений сведем в таблицу, в которой сделаем несколько колонок. В первую из них запишем годы, а каждую из следующих используем для записи длины годичного при- роста ( в сантиметрах) одного из экземпляров сосны. Сравнивая теперь величину прироста по годам у всех об- следованных сосенок, мы увидим, что она в одних слу- чаях одинакова, в других различна. Но нас интересует не абсолютная величина годичного прироста, а ход его, т. е. как он изменяется от года к году на отдельных де- ревьях. В какие годы прирост увеличивался по сравнению с предыдущим, в какие, наоборот, уменьшался? Путем непосредственного рассмотрения сводной таблицы вы- явить ход годичного прироста без достаточного опыта довольно трудно. Проще это сделать, построив диаграм- мы хода роста для каждого дерева в отдельности. Для этого на листе клетчатой бумаги надо начертить гори- 154 
Рнс. 44. Сеянец сосны ни втором году >козни: ! — подсемядольное колено, Я — семидоли, 8 — настоящие листья н укороченные побеги — 4. Б. зонтальную линию и разбить ее на равные отрезки. Под границами отрезков наносят годы, к которым относятся найденные величины прироста. От этих пограничных то- чек будем отсчитывать по вертикальному направлению число клеточек, соответствующее величине годичного прироста за каждый год, сначала для первого дерева. Таким образом, отмечая величины прироста точками или крестиками и далее соединяя их, мы получим ло- маную линию, наглядно изображающую изменение при- роста в течение всей жизни дерева. Теперь проделаем ту же работу и для всех других обследованных нами дере- вьев. Чтобы кривые хода прироста было легче отличать друг от друга, рекомендуется вычертить их цветными ка- рандашами, или цветной тушью, или, наконец, разными знаками (сплошная линия, пунктир, короткие черточки, !55 
мелкие крестики, чередующиеся точки и черточки и т. п.). Построенная таким способом диаграмма даст нам возможность легко выяснить, одинаково или различно изменялся прирост по годам у разных деревьев. Если ход роста окажется у большинства деревьев в основном сходный, то естественно сделать предположение, что была какая-то общая причина, вызывавшая в одни годы увеличение, в другие, наоборот, ослабление прироста. Зная, что многие растения лучше растут при теплой и влажной погоде, естественно сделать предположение, что и у сосны величина годичного прироста представляет реакцию на условия погоды. Однако проверить это пред- положение можно, лишь имея метеорологические данные за ряд лет. Если у автора курсовой работы есть возмож- ность получить зти сведения на ближайшей метеороло- гической станции или наблюдательном пункте, то такие сопоставления нужно сделать, опираясь в первую оче- редь на средние температуры и количество осадков за время жизни изученных особей сосны. До сих пор мы рассматривали закономерности роста и ветвления молодой сосны, но уже в том возрасте, когда характерное для этого дерева мутовчатое строение впол- не выявилось, Эти наблюдения интересно и важно для понимания биологии дерева дополнить еще сведениями о самых ранних возрастных состояниях сосны и о тех яв- лениях, которые наблюдаются у этого дерева в более зрелом состоянии. Ранние моменты жизни сосны нетрудно пронаблюдать начиная с появления всходов. Их нередко можно видеть е сосновых лесах весной и летом, причем самые молодые всходы еще сохраняют на себе семенную кожуру, стяги- вающую некоторое время верхушки первых хвоинок, представляющих выросшие и позеленевшие семядоли. Найдя весной место, где встречается много самосева сосны, поставим перед собой задачу установить, до ка- кого состояния доходят всходы к концу вегетационного периода и какими они уходят под снег. Одновременно с этим надо вести наблюдения и за более взрослым са- мосевом, возникшим в прошлом году и раньше. Опреде- ление возраста самосева можно делать и по морфологи- ческим и по анатомическим признакам. Подобрав серию молоденьких сосенок вплоть до того возраста, когда на них появляется первая мутовка боковых ветвей, и срав- 
нивая растения друг с другом, можно составить описание жизни сосны в раннем ее возрасте. Найдем молодые особи, которые еще не образовали мутовок боковых ветвей, но имеют верхушечную почку и несколько боковых у ее основания. Такого состояния особи сосны достигают во втором году жизни. При опи- сании их надо установить, есть ли и всегда ли можно установить границу прироста первого и второго года. Кроме того, следует изучить изменения листьев главной оси снизу вверх вплоть до тех, которые являются крою- щими по отношению к первым боковым почкам. Если автор курсовой работы имеет возможность вы- полнить все наблюдения, на которые обращалось внима- ние выше, то в результате можно составить достаточно полный и содержательный очерк закономерностей роста и ветвления сосны от момента появления всходов до взрослого дерева. Но можно ограничиться разработкой только какого-нибудь частного вопроса из числа упомя- нутых выше. Темами таких небольших курсовых работ могут быть следующие; 1, Развитие сосны из семени до десятилетнего возраста. 2. Ветвление сосны. 3. Ход роста молодой сосны за ряд лет. 4. Специализация побегов у сосны, типы ее листьев и их биологическое значение. 5. Различия в требованиях к свету у сосны и ели по данным о продолжительности жизни хвои. 6. Очищение от сучьев и формирование «неветвисто- го» ствола старой сосны. ИЗУЧЕНИЕ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА Разобранные выше темы курсовых работ и методы самостоятельной работы студентов относились к отдель- ным видам растений. Но биологу-натуралисту постоянно приходится встречаться с совокупностями растительных видов. В самом деле, каждая местность, более того, каж- дая даже незначительная по размерам площадь почти никогда не бывает населена одним видом растений. Это относится как к площадям, занятым дикой раститель- ностью, так и к культурным. Даже при самой высокой !57 
агротехнике мы обязательно встретим в посеве культур- ного растения хоть небольшое число сопутствующих сорняков. Тем более это верно, если иметь в виду площа- ди неокультуренные. Известно, например, что тростник (Phragmites communis) или рогоз (Typha latifolia), бе- реговой камыш (Scirpus lacustris), многие осоки и др. образуют «чистые», одновидовые заросли. В действитель- ности же в них всегда найдется примесь других видов, но представленных небольшим числом особей и поэтому при поверхностном знакомстве с зарослью не обращаю- щих на себя внимание. Следует отличать совокупности видов двух типов. Первый тип видовых совокупностей называется флорой, второй — растительным покровом. Под именем флоры разумеется совокупность всех ви- дов, обитающих на данной территории, перечень видов. Растительный же покров представляет совокупность тех сочетаний, в которых виды, составляющие флору, живут в природе. Даже на небольшой площади в несколь- ко квадратных километров виды, составляющие флору этой территории, распределены так, что одни сосредо- точены в одних местах, другие — в других, причем неко- торые всегда или более или менее постоянно растут вме- сте, другие, наоборот, редко или даже вовсе 'не встре- чаются вместе, в одних и тех же местах. Сочетания вместе произрастающих видов имеют каждое свой характерный внешний облик, свою физиономичность. Таковы, например, растительность луга, болота, леса и др. Каждое из названных сочетаний при более внима- тельном рассмотрении оказывается единицей сборной. Так, на лугах легко отличается целый ряд форм луговой растительности, леса хорошо различаются по господ- ствующим в них породам, отличны друг от друга и бо- лота. Каждое конкретное сочетание растительных видов на определенном участке территории образует раститель- ное сообщество, или растительный ценоз (фитоценоз). Сходство и различие конкретных фитоценозов опре- деляется, во-первых, сходством или различием состав- ляющих ценозы видов, т. е. их флористическим соста- вом (флористическим спектром), во-вторых, сходством количественных отношений, в которых входят виды в образованный ими фотоценоз, одним и тем же набором преобладающих, господствующих видов и, наконец, об- 
щим обликом ценозов. Здесь упомянуты те внешние чер- ты, по которым устанавливается сходство и различие фитоценозов. Наряду с ними есть ряд других, но на них при первоначальном знакомстве с предметом можно не оста на влив аться. Замечательно, что разнообразные фитоценозы рас- пределяются по исследуемой территории вполне законо- мерно — одни и те же (или близко сходные) сочетания видов растений, как правило, повторяются при повторе- нии условий существования. Такая связь естественна. В ней отражается прежде всего сходство требований к условиям жизни одних видов растений и, наоборот, раз- личие в этом отношении других. Не останавливаясь на других причинах связи сходных растительных ценозов со сходными условиями существования, отметим лишь, что связь эта в общем настолько тесная, что часто по фитоценозу можно до известной меры определить усло- вия растительной жизни в данном месте, а зная эти по- следние, наоборот, установить, какой в этом месте был (если он уничтожен) фитоценоз. Соответствие фитоце- нозов местообитаниям нередко используют и для харак- теристики сходства или различия ценозов наряду с флористическим составом, количественными отношения- ми и общим обликом. Сходные в своих основных чертах и связанные с из- вестным кругом внешних условий растительные ценозы объединяют под именем растительной ассоциации — ос- новной классификационной единицы растительного пок- рова. Каждый конкретный фитоценоз по отношению к растительной ассоциации является участком ассоциации. Сходные растительные ассоциации объединяют в группы ассоциаций, группы ассоциации — в формации, эти пос. ледние — в единицы еще более высокого ранга. Растительные ассоциации или более крупные клас- сификационные объединения растительных ценозов сво- им присутствием часто определяют так называемые угодья. Площадь, занятая одной или несколькими ассо- циациями мезофильных многолетних травянистых ра- стений, есть луг, другая площадь, покрытая ассоциа- циями, в которых господствуют деревья, представляет лес и т. д. Но лес и луг и прочие угодья — объекты не- посредственного хозяйственного использования, если они достаточно продуктивны, в противном случае они тре- 159 
буют мелиоративного (т. е. улучшающего) воздействия или коренной перестройки (так называемой трансфор- мации), т. е. и в этом случае представляют объекты хо- зяйственного воздействия. И при прямом использовании, и при мелиорации при- родный растительный покров является определяющим и хозяйственную ценность угодий и необходимые затра- ты на улучшение угодий. Не в меньшей степени иногда приходится считаться с характером растительного по- крова и при трансформации угодий. Из сказанного видно, что изучение растительного покрова представляет прямой практический интерес. Значение таких исследований на деле, однако, гораздо шире и глубже, на чем здесь нет необходимости оста- навливаться. Изучение растительного покрова, поскольку состав- ляющие его фотоценозы образованы сочетаниями видов растений, очевидно, невозможно без изучения флоры. Таким образом, изучение флоры и растительного покро- ва представляет две задачи, тесно связанные друг с дру- гом. Но изучение флоры имеет и самодовлеющее значе- ние. Оно помогает выявить в данном районе, во-первых, те виды растений, которые могут быть непосредственно использованы человеком (например, лекарственные, красильные, ароматические и т. д.), во-вторых, вредные и опасные растения (сорняки, в особенности так назы- ваемые карантинные сорняки, ядовитые, паразитные растения, промежуточные хозяева для инфекционных грибов). Надо иметь в виду, что наши знания о том, чем данное растение вредно или полезно, пока еще очень ог- раничены. Про большую часть растений флоры любого края можно сказать, что нам неизвестно, как их можно с максимальным эффектом использовать. Между тем несомненно, что флора таит в себе очень много ценных и нужных человеку растений. Поэтому задача ботаника, изучающего флору, состоит в том, чтобы выявить все виды растений данной местности. Познание флоры и растительного покрова приводит к выводу, что эти два проявления растительной жизни меняются от одного места к другому, и имеют, следова- тельно, географический характер. В одних районах на- шей необозримой Родины одна флора и свой раститель- ный покров, в других — иные. Задача изучения флоры и 
растительности для ограниченных территорий имеет, следовательно, краеведческое значение. Приводимые ниже темы по изучению флоры и расти- тельности разработаны с расчетом на первоначальное знакомство с этими объектами. Опыт показал, что вы- полнение таких заданий доступно студентам второго и старших курсов педагогических институтов. Каждая из тем может рассматриватьси как примерная. Методические указания к выполнению темы можно использовать и при изучении других аналогичных объектов. Тем а 11. Флора окрестностей населенного пункта Грубо приближенное определение понятия флоры приведено выше (стр. 158). Более точное определение: флора есть исторически сложившаися совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории или произраставших в определенный отрезок времени истории Земли (А. И. Толмачев). В теме курсовой работы флора понимаетси в пер- вом, территориальном (не временном)смысле, а задача состоит в том, чтобы изучить состав этой «исторически сложившейся совокупности видов>, произрастающих на избранной территории. Очевидно, что, начиная работу, прежде всего надо определить территорию, подлежащую флористическоа~ изучению. Такой территорией может быть естественный природный, географический район (иногда очень боль- шой по площади) или площадь какой-нибудь админи- стративной единицы (например, административный рай- он, группа районов, область или ее часть и т. п.). При первоначальном знакомстве с флористической работой лучше сосредоточиться на ограниченной территории, расширяя ее с течением времени. Впрочем, ограничение не должно быть слишком узким. Изучаемая территория должна по возможности включать некоторое разнообра- зие форм рельефа, а с другой стороны, она должна быть ограничена возможностью пешеходных экскурсий. Обычно площадь с примерным радиусом 10 — 12 км ив- ляется достаточной для того, чтобы выявить не только наиболее распространенные виды флоры, но и найти бо- лее редко встречающиеся растения. 
Начинать изучение флоры надо с экскурсий, имею- щих целью составить общее представление о террито- рии, намеченной для изучения. Эти ориентировочныеис- следования позволят выявить основные, элементы рель- ефа местности. В равнинных местностях это будут во- дораздельные площади и долины рек, а в пределах по- следних — террасы поймы (если они развиты) и т. п. Изучение рельефа важно прежде всего в том отноше- нии, что обычно каждому элементу рельефа соответст- вует свой комплекс важных для растений условий су- ществования. В местностях, где сохранился малоизмененный при- родный растительный покров, легко заметить, что каж- дая форма растительного покрова бывает тесно связа- на с определенными элементами рельефа. Кроме рель- ефов, для ориентировочных экскурсий нужно обращать внимание и на почву, отмечая, как минимум, почвы раз- ного механического состава (песчаные, глинистые, су- глинистые и т. п.), а если исполнитель работы осведом- лен в элементах почвоведения, то полезно составить представление и о распределении типов и разностей почв (черноземных, подзолистых, лугово-болотных и др.) .. Ориентировка в строении рельефа в местностях гор- ных и вообще сильно расчлененных представляет зада- чу более трудную. Во всяком случае, в горах надо вы- делить наиболее крупные элементы, например: основ- ные (для данной местности) горные хребты и их ответ- вления, типы долин, склоны разной крутизны и направ- ления и т. п. В горных местностях условия часто меня- ются в связи с изменением выходящих на дневную по- верхность горных пород — обстоятельство, на которое следует обращать внимание. Кроме того в горах климат меняется с высотой над уровнем моря. Во время таких рекогносцировочных экскурсий надо сразу же, не откладывая это дело на будущее, начинать сбор коллекции растений. Ботаник должен иметь при себе на каждого экскурсанта гербарную папку, инстру- менты для сбора растений (копалку или лучше широ- кую стамеску, острый нож, небольшой кетмень и т. д.), запас гербарной бумаги (можно газетной) и заготов- ленные полевые этикетки размером приблизительно 3(4) Х7 см, записную книжку, карандаш. В горных местностях желательно иметь анероид-высотометр. 162 
Студенты, взявшиеся за флористическую тему, полу- чают во время полевой практики все необходимые ука- зания по гербаризации, и поэтому здесь методика гер- баризации не описывается. Ограничимся лишь следую- щими советами: 1. Встретив неизвестное или в том или ином отно- шении интересное растение, надо сейчас же, не откла- дывая на обратный путь или до следующей экскурсии, взять его в гербарий. Опыт показывает, что многие ин- тересные растения «потом», в «другой раз» не удается найти. 2. Собирая в гербарий любое растение, необходимо внимательно рассмотреть его на месте, до закладки в папку, и ознакомиться со всеми его характерными осо- бенностями; надо мысленно сопоставить признаки дан- ного растения с другими, подобными ему, попытаться определить собираемое растение до рода или хотя бы до семейства. Это определение грубо предварительное, поэтому не следует бояться ошибок, они позднее при научной обработке коллекции будут исправлены. 3. Принимая во внимание морфологическую измен- чивость любого вида, при сборе растений в каждом пун- кте не следует ограничиваться одним экземпляром дан- ного вида. Научное определение растений облегчается, когда с каждого местонахождения собрано несколько образцов. 4. Надо стремиться иметь в коллекции образцы каж- дого вида, собранные в разных точках изучаемой терри- тории, особенно если это растение имеет широкую эко- логическую амплитуду и поэтому встречается в разных экологических условиях. Повторные сборы расширяют представление о морфологической изменчивости вида и тем облегчают научное определение растений, а глав- ное многократный сбор образцов каждого вида способ- ствует выработке более правильного (чем это можно сделать по одному экземпляру) предоставления о виде. 5. Этикетка пишется простым (не чернильным) ка- рандашом обязательно на месте сбора и вкладывается в гербарный лист. От этого правила нельзя отступать ни при каких условиях. Этикетка — важный научный доку- мент, и ее надо составлять вдумчиво. Оставив место для названия или написав его, если оно известно, в эти- 
кетке указывают: а) географическую точку (область, район, ближайший населенный пункт, направление и расстояние от него), а в малонаселенных, местностях и при наличии у исследователя крупномасштабной гео- графической карты — приблизительные координаты мес- та сбора; б) условия, при которых растение собрано: элемент рельефа, почва и сообщество, в котором рос данный экземпляр (дубовый лес, осоковое болото и т. п.); в) время сбора (год, месяц, число) и д) фами- лию сборщика. Рекогносцировочные экскурсии надо положить в ос- нову плана систематического флористического изучения местности и наметить маршруты дальнейших экскурсий с расчетом охватить все разнообразие элементов рельефа и растительных свойств сообществ, наметить, в какие места надо сходить два и более раз, а где вследствие бедности флоры видами достаточно лишь посещения во время рекогносцировки. Надо иметь в виду, что в течение вегетационного пе- риода состав флоры несколько меняется. Есть ряд расте- ний, вегетация которых заканчивается в весенний период, другие обнаруживаются или достигают полного развития только летом или к осени. В гербарии надо по возмож- ности иметь образцы растений с цветами и с плодами. Поэтому вообще желательно повторить маршруты эк- скурсий по крайней мере дважды за сезон. В специаль- ных экскурсиях коллекция растений будет с течением времени пополняться, сначала быстро, потом все медлен- нее, приближаясь к исчерпанию флоры. Достигнуть полного отражения состава флоры в гер- баряой коллекции помогает следующий прием. Во время флористической работы надо иметь при себе определи- тель, чтобы уточнять на месте сбора или по возвращении с экскурсии предварительные полевые определения соб- ранных растений. В определителях обычно указывается область географического распространения каждого ви- да. Воспользовавшись этим, можно составить себе пред- ставление о том, какие виды каждого рода можно ожи- дать встретить в районе исследования. Пусть, например, экскурсируя под Москвой, мы нашли три вида фиалок. Посмотрев определитель Маевского, увидим, что для Мо- сковской области указывается около 15 видов рода Viola. В определителе указывается, при каких условиях 1б4 
растут другие и чем отличаются от найденных еще не найденные исполнителем работы виды. Возникает зада- ча разыскать недостающие в коллекции виды, познако- миться с ними и загербаризировать. Сбор коллекции растений и-изучение их во время экскурсий очень важно сочетать с накоплением сведений об их использовании. Многие растения с давних времен получили применение как лекарственные, красильные, инсектисидные и т. п. Общаясь с местными жителями, надо тщательно соби- рать сведения этого рода, записывать их и впоследствии сопоставить с данными, имеющимися в литературе. Очень полезны также сведения о поедаемости растений скотом, о вредных для него растениях, о кормовых до- стоинствах трав. Все такие сведения надо регистрировать в записных книжках и в дневнике. Знакомясь с видами растений в природе, надо уде- лить должное внимание приуроченности каждого из них к определенным экономическим условиям. Одни виды растут, например, по более влажным местам, другие— по сухим; одни — встречаются только в густом лесу, дру- гие — выходят и на поляны, третьи — в затенении де- ревьями никогда не встречаются. С другой стороны, при- сматриваясь к особям растений любого вида, можно за- метить, что облик их не остается неизменным, он меняет- ся и иногда довольно заметно в зависимости от того, где растет данный экземпляр. Внешний вид растения очень показателен, по нему можно судить, подходит ли данное местообитание растению, или оно испытывает здесь не- достаток в свете, во влаге или в других необходимых ус- ловиях. Образно выражаясь, можно сказать, что внешние черты облика растения говорят об его «самочувствии». Неудовлетворительность и неполноценность тех или иных условий нередко сказывается и в том, что растение не цветет, не плодоносит, а то и вовсе теряет способность к размножению, даже к вегетативному. Изучая состав фло- ры, надо стремиться к тому, чтобы в сознании постепен- но складывался биологический облик каждого вида. На- блюдения в этом направлении надо тщательно накапли- вать и обсуждать не в дневнике. Этот материал войдет в текстовую часть курсовой работы. Сбор такого материала нелегок. Сплошь и рядом пер- воначальные впечатления приходится браковать под дав- лением новых наблюдений, не всегда удается в должной 165 
мере обосновать сложившееся мнение об экологическом облике растения, тем не менее от наблюдений этого рода отказываться не следует. Конечно, охарактеризовать в таком направлении все виды флоры невозможно, но если это удается сделать только для некоторых, немногих, то и тогда такая работа принесет большую пользу форми- рующемуся натуралисту-биологу. Параллельно с экскурсиями надо хорошо организо- вать сушку растений (методика сообщается во время лет- ней практики). Полезно, по мере того как растения вы- сыхают, начать составление карточного каталога собран- ных растений с отдельной карточкой на каждый гербар- ный лист. В карточку надо переписывать содержание этикетки (без подписи собравшего) с предварительным наимено- ванием растения (заносится карандашом). Карточки рас- полагают по семействам, а внутри семейств — по родам и по видам. Для упрощения работы семейства, роды и виды располагаются по алфавиту латинских названий. Кар- точный каталог поможет составлению списка растений, который войдет в курсовую работу как ее основная часть. Латинские названия признаются в ботанике (и зооло- гии) единственно научными.Тем не менее, учитывая нуж- ды школьной и краеведческой работы, которую прихо- дится вести учителю, нужно одновременно с латинскими записывать и русские названия, сообщаемые в опреде- лителе. В связи с этим желательно узнавать и записы- вать также русские названия, употребляемые местным населением. Флористические экскурсии, сбор гербария, предвари- тельные определения растений, составление карточного каталога собранных растений, накопление сведений о6 использовании растений и об их экологии вместе с об- суждением этих данных в дневнике составляют задачу летнего (весенне-летне-осеннего) сезона. Позднеосеннее и зимнее время посвящается обработке собранного ма- териала. Основная задача обработки состоит в том, чтобы уточнить определения растений и записать окончатель- ные названия всех собранных растений на беловых эти- кетках и в карточном каталоге. Беловые этикетки пи- шутся на более крупных бланках, примерно 10Х8 см или более (рис. 45). Названия растений и весь 166 
Московский государственный педагогический институт имени Б. И. Ленина КАФЕДРА БОТАНИКИ ,Ялы ы/Фи, ~рири/.л.~.. ЖЬХ Л1л4:Ш.И 'М4 "ЛЖИ ЗШ7 9" Ю'-и /'гмАУУ7 Ж~~. / U „~Щ а4уати~ 1934 г. Собрал,АЫ2ьы~~й, ° Яе,ДЯ~~ Опрепепип Ж~лмнкбеящ" Рис. 45. Образец зтикетки гербария. текст этикетки исполняются прочными (невыцветаю- щими) чернилами, а лучше — тушью, старательно, что- бы не допускать неясностей и разночтений. В до- полнение к сведениям, имеющимся в полевой этикет- ке, прибавляют еще одно — фамилию того, кто сделал окончательное определение. Желательно, чтобы все растения определил сам сборщик, но это не всегда удает- ся, и тогда приходится прибегать к помощи преподава- теля или вообще другого лица. По мере определения окончательные названия вно- сятся в карточки. Теперь для каждого вида легко соста- вить перечень всех мест, где он был собран исполнителем работы. Этот материал также войдет в курсовую работу. При окончательном определении гербария, как и в полевой работе, используют определители растений. При этом желательно не ограничиваться каким-нибудь одним определителем, а использовать более широкий круг по- собий это рода. Определение растений отнюдь не следу- ет сводить к механическому, с помощью ключа, отыска- нию названия растения. Эта работа имеет задачей изу- чить морфологические отличия данного вида путем его сравнения с близкими видами. Только при такой на- правленности определение растения приобретает науч- ный характер. Сопоставление данного вида с близкими можно сде- лать путем сравнения их описания. Но этот способ тру- !67 
ден, особенно начинающим. Гораздо более эффективен второй прием (не исключающий первого!) — сопостав- ление данного вида с другими из того же рода, имеющи- мися в научных коллекциях кафедры, местного музея или специальных научных учреждений. Этот метод облег- чает и самый процесс определения растений. Сравнение своих образцов с имеющимися в научных коллекциях на- до сочетать со сравнением описаний, чтобы застраховать себя от поверхностных заключений. Курсовая работа о флоре пункта N при окончатель- ном оформлении должна содержать: 1. Общий очерк природы изученной территории. Со- ставляется на основании литературных данных и собст- венных наблюдений во время экскурсии. В очерке пере- числяются и кратко характеризуются основные типы растительности, которые наблюдал исполнитель работы. 2. Список собранных растений. Список составляется в порядке системы, принятой в одном из определителей (семейства и роды. Виды можно перечислять или по системе или в порядке алфавита латинских названий). О каждом виде в тексте работы надо сообщить его латинское название, русское название, краткие сведения об общей распространенности вида (по литературным данным) и в изученном районе («часто встречается», «редкое растение», «известно пока только из одного ме- стаэ и т. п.) и перечень всех мест, где растение было со- брано (здесь очень поможет карточный каталог1). Эти данные следует дополнить заключением об экологической приуроченности растения и о прочих его биологических свойствах, разделив сведения, почерпнутые из литерату- ры и добытые автором работы путем ли расспросов или собственными наблюдениями. Далее, весьма желательно сообщить сведения о практическом значении вида как по литературным данным, так и по расспросным сведени- ям и собственным наблюдениям. В итоге если не для всех, то по крайней мере для не- которых видов в курсовой работе будет составлена крат- кая, но содержательная характеристика. 3. Оценка изученной флоры. Эту часть работы можно построить различно. Можно, например, специально оста- новиться на разных группах полезных растений (кормо- вые, лекарственные и т. п.) и указать, в каком состоянии они находятся на изученной территории — каков их за- 168 
пас, не проявляют ли они тенденции к исчезновению, не нуждаются ли некоторые в мерах к сохранению и т. п. Другой вариант оценки флоры состоит в том, что среди найденных видов отмечают находящиеся на границе сво- его географического распространения (северные, южные и т. д. виды) и сравнивают места их обитания на иссле- дованной территории и на неокраинных частях ареала. Вместе с этим выделяются растения, найденные в отрыве от общей области их распространения, и обсуждается во- прос о причинах этого. Этот вариант потребует знаком- ства с более специальной литературой, в частности с бо- танико-географической. Сведения этого рода имеют боль- шое значение для изучения истории флоры и истории страны в течение последних этапов ее геологического раз- вития. Специальные сведения по этим вопросам излага- ются в курсах географии растений и в оригинальных со- чинениях ботаников-флористов и ботаников-географов. Т е м а 12. Растительный покров окрестностей населенного пункта Описать растительный покров — это значит описать составляющие его растительные сообщества и показать, какое место занимает каждое из них в покрове. Выше уже сказано, что сообщества — закономерно повторяю- щиеся сочетания растительных видов и что сходные меж- ду собой сообщества объединяются в так называемые растительные ассоциации. Поэтому нет необходимости описывать каждое конкретное сообщество, достаточно выяснить, какие есть ассоциации в районе исследования, и произвести описание одного — нескольких участков каж- дой ассоциации, чтобы таким образом выяснить их ти- пичные черты. При выполнении курсовой работы на эту тему, также как и в предыдущей теме, необходимо определить тер- риторию, подлежащую описанию, и совершить ряд ориентировочных экскурсий, чтобы выяснить условия рельефа, распределение почв и главнейшие формы рас- тительного покрова составляющих его ассоциаций. При этом надо руководствоваться признаками, указанными выше (стр. 162) . Маршрутные пересечения местности поз- волят выявить главным образом ассоциации, широко рас- пространенные, занимающие большие площади. Нередко !69 
в процессе ориентировки достаточно различить только более крупные единицы растительного покрова, напри- мер формации, оставляя изучение ассоциаций на второй этап исследования. Таким образом будет установлено наличие в районе сосновых лесов, еловых лесов, сухо- дольных лугов, сфагновых (верховых) болот и т. д., при- чем каждая из этих крупных единиц растительного по- крова может включать большое число ассоциаций. Маршрутные пересечения местности дадут возможность познакомиться с флорой изучаемой территории, что очень важно, так как описывать сообщества, не зная рас- тений, нельзя. Предварительное знакомство с растительным покро- вом позволит составить план дальнейшей полевой рабо- ты. В нем надо учесть число сборных объектов, пример- ную роль, которую каждый из них играет в раститель- ности, степень их сложности по разнообразию входящих в них ассоциаций. На втором этапе на основе данных маршрутного ис- следования производится систематическое изучение рас- тительного покрова. Разберем для примера еловые леса. В средней полосе Европейской части СССР можно, сле- дуя В. Н. Сукачеву, различать ельники кисличные, ель- ники брусничные, ельники черничные, ельники долго- мошные, ельники сфагновые, ельники липовые, ельники дубовые, ельники поручейные, ельники осоковосфагновые. Это еще не крайняя степень детализации. Все перечис- ленные названия относятся к ассоциациям еловых лесов. Не меньшее, а может быть, и большее разнообразие про- являют дубняки (дубовые леса), березовые леса, луго- вые сообщества материковых лугов и столь же разнооб- разные луга пойм, болота и т д. Разнообразие сообществ в целом столь велико, что описать их все с исчерпываю- щей полнотой на более или менее значительной площади крайне трудно. Очевидно, надо произвести отбор объек- тов, подлежащих описанию. В этом отношении рекомендуем руководствоваться следующим. Описание растительности надо вести по мас- сивам. В пределах каждого массива (лесного, лугового) надо выделить преобладающие ассоциации и сосредото- чить внимание на них. Выше было указано, что сходство участков раститель- ного покрова устанавливается, по: 1) флористическому 170 
составу, 2) количественным отношениям между видами и 3) физиономичности, Знакомство с растительным по- кровом в природе показывает, что из этих трех черт сход- ства только третья воспринимается непосредственно без предварительного и, как увидим далее, трудоемкого специального исследования. С другой стороны, сущест- вуют легко обнаруживаемые и воспринимаемые особен- ности растительных сообществ, по которым можно без детального изучения выделить ценозы, в первом прибли- жении оказывающиеся сходными и по двум другим при- знакам — по флористическому составу и по количествен- ным отношениям между видами. Эти диагностические особенности связаны со своеобразной закономерностью строения фитоценозов. Для них характерна неоднород- ность в вертикальном направлении, так называемая ярусность. Под надземной ярусностью разумеют более или менее четко выраженное послойное распределение ассимилирующих частей растений, образующих фитоце- ноз. Так например, в черничных ельниках в средней по- лосе Европейской части СССР четко различаются: ярус, образованный кронами ели, ярус с господством черники и моховой покров. Подобное же послойное распределение иногда более или менее четко выражено и под землей, так как корневые системы также могут распределяться послойно, ярусно. Ярусное сложение конкретных фито- ценозов и кладут в основу выделения растительных ас- соци а ций. Под именем растительной ассоциации разумеют со- вокупность конкретных фитоценозов (участков ассоциа- ции), сходных по числу надземных ярусов и по преобла- дающим растениям во всех ярусах. Преобладающие в каждом ярусе растения называют доминантами ярусов и всей растительной ассоциации. Иногда, впрочем, бывает, что ни один вид не является преобладающим в данном ярусе, но тогда два (реже больше) растения совместно преобладают над другими. Это — кондоминанты. Напри- мер, в широколиственных лесах в древесном ярусе часто приходится наблюдать совместное преобладание дуба и ясеня или дуба и липы. Особенно же часто ярус опреде- ляется кондоминантами в травяном и моховом покрове. Помимо расчленения по вертикали, фитоценозы бы- вают расчленены и в горизонтальном направлении. Рас- члененность этого рода носит название мозаичности, а 171 
отдельные составляющие этой мозаичности — микрогруп- пировками. Начать наблюдения расчленения фитоценазов в вер- тикальном и горизонтальном направлениях надо еще во время ориентировочных экскурсий, чтобы достаточно на- тренироваться к тому времени, когда на втором этапе ра- боты придется выделять растительные ассоциации, под- лежащие более глубокому изучению. Выделив участок той или иной ассоциации, поставим перед собой задачу описать его. При этом прежде всего назовем ассоциацию по растениям, преобладающим в каждом из ярусов. Название растений, господствующих в различных ярусах, отделяют друг от друга чертой, а между названиями кондоминант ставится знак плюс (+). Так, например, в наших дубовых лесах часто встречает- ся ассоциация: Quercus robur — Corylus avellana — Aego- podium podagraria — Сагех pilosa, т. е. осоково-снытевая дубрава с подлеском из лещины. Важную роль в описании ассоциации имеет характе- ристика среды. Нужно указать положение участка в рельефе местности, охарактеризовать почвенные условия (с той степенью детализации, которая доступна студен- ту), условия увлажнения, В связи с этим можно сразу же указать на свидетельства хозяйственного (а иногда и бесхозяйственного) воздействия (потравы и другие фор- мы влияния выпаса, бессистемные рубки, подсочка и т. п.).;желательно, наконец, указать, каков примерно размер участка ассоциации и с какими другими ассоциа- циями он граничит. Следующая задача — охарактеризовать все сообщест- во и каждый его ярус с физиономической точки зрения. Это трудная задача, к которой надо отнестись очень вдумчиво. Надо стремиться выделить те внешние черты, которые своеобразны, специфичны для каждого яруса и вместе с тем сказываются на физиономии сообщества в целом. В одних случаях это сложение яруса, его равно- мерность, однородность или изменчивость, в других- вкрапленность в него отдельных растений своеобраз- ной жизненной формы, в третьих — окраска яруса, при- чем надо отличать окраску зеленых частей от времен- ной окраски, создаваемой в момент цветения того или иного растения. Самые формы господствующих растений (формы стволов и крон деревьев, мощность дерновин, их 172 
компактность или раскидистость и рыхлость и т. д.) очень часто придают характерные внешние черты ассоциации. Если к этой ступени описания отнестись с должным вни- манием, стремясь (подобно тому как это делает худож- ник, создавая портрет человека) выделить в описании типическое, характеризующее данный объект, то, несмот- ря на трудности, которые неизбежно будут ощущаться исполнителем работы в начале, по мере накопления опыта такая работа даст большое удовлетворение. Продолжая характеристику ярусного сложения сооб- щества, надо установить степень сомкнутости каждого яруса. Для древесных ярусов это обычно рекомендуют делать путем глазомерного определения той части пло- щади, которая покрыта кронами, и тогда степень сомкну- тости выражают в десятых долях площади (сомкнутость крон 0,9 или 0,7 и т. п.). Есть разные приемы для определения сомкнутости крон. Один из них со- стоит в следующем. Сначала устанавливают, покрыва- ют ли кроны половину, более половины или менее поло- вины всей площади. Придя к заключению, что кроны покрывают, напри- мер, более половины площади, ставят вопрос, дости- гает ли их покрытие 3/4, или не достигает, или, наоборот, превышает его. Так, постепенным прибли- жением подходят к окончательному заключению о сом- кнутости древесного яруса. Сквозистость крон при этом во внимание не принимается. Также определяют сомкнутость кустарникового яруса. Определение сомкну- тости нельзя производить, стоя на месте. Надо осмотреть природный участок в целом и на основании такого осмотра дать заключение, Аналогичным способом можно охарактеризовать сомкнутость и всех других ярусов. Описание ярусной структуры завершается измерени- ем высоты каждого яруса. Это простая задача, когда надо определить высоту травяных ярусов, но она стано- вится довольно сложной для ярусов древесных. Для определения высоты древесного яруса существу- ет много способов. Одни из них предполагают наличие специальных приборов заводского изготовления, другие допускают измерение самодельными приборами, третьи основываются только на наличие у исследователя остро- го глазомера. Студент обычно не располагает точными приборами и поэтому на этой группе методов останав- 
Рис. 46. Схема ярусного расчленения лесного сообщества. ливаться не будем. Опишем (кратко) методы третьей и второи группы. Определение высоты дерева (и вместе с тем древес- ного яруса, если избрать дерево господствующей в ярусе высоты) можно произвести, например, так. Поделим мыс- ленно, на глаз„всю высоту дерева на две половины, за- тем нижнюю половину таким же способом поделим на две четверти, далее произведем третье деление — ниж- нюю четверть поделим на две восьмые доли и т. д. до тех пор, пока нижняя из двух долей не станет доступной для непосредственного измерения. Измерив ее, путем повтор- ного умножения на 2 (столько раз, сколько было деле- ний) определим высоту дерева. Другой вариант глазо- мерного определения высоты состои~ в том, что отмеча- ют на стволе высоту в 2 м и затем на глаз откладывают эту величину вверх, мысленно отмечая второй, третий и т. д. двухметровые отрезки ствола вплоть до вершины. Помножив число отрезков на 2, получим высоту дерева. Оба эти приема очень неточны, в частности, потому, что трудно бывает внести соответствующие поправки на пер- спективное сокращение. Лучший результат дает применение несложных при- боров, доступных для самостоятельного изготовления, в частности крономера Кондратьева. Прибор представля- ет линейку, разделенную на 10 равных частей (рис. 47). Границы этой шкалы определены горизонтальными вы- 174 
Рис. 47. Крономер Кондратьева. ступами по концам линейки так, что вся шкала помеща- ется между этими выступами. Третий выступ помещает- ся так, что его верхняя сторона маркирует границу меж- ду 9 и 10-м делениями шкалы, а нижняя — отмечает по- ловину 10-го деления. Для определения высоты дерева рядом с ним ставят мерную рейку, разбитую надецимет- ры. Ее можно изготовить из шеста (жерди), поперемен- но снимая и оставляя на ней кору на дециметровых уча- стках. Отойдя от дерева на достаточное расстояние, дер- жат крономер в руке и, приближая и удаляя его от глаз, добиваются такого положения, когда все дерево уме- стится в пределах шкалы от нулевого до десятого деле- ния. Визируя затем по началу десятого деления шкалы (по внешней стороне третьего выступа), отмечают, на каком делении от основания луч зрения пересечет мер- ную шкалу. Таким способом будет определена 1/10 высо- ты дерева. Помножением на 10 получим искомую высо- ту. Описание других более точных способов определения высоты можно найти в специальных руководствах по лесной таксации. Вслед за описанием ярусов приступают к выявлению флористического спектра (состава) фитоценоза. Каза- лось бы, что для этого нужно обойти весь участок ассо- циации и записать все растущие здесь виды. Опыт пока- зывает, однако, что этот способ неудобен, так как неред- ко участки ассоциации бывают велики, а при осмотре большой площади некоторые виды легко пропустить. Поэтому лучше пользоваться методом пробных площа- док. Он состоит в том, что ограничивают некоторую пло- щадь, небольшую, но доступную для того, чтобы на ней 175 
встретилось подавляющее большинство видов, растущих в пределах участка ассоциации. Если взять сначала не- большую площадку (например, 0,5Х0,5 м2), то на ней при более или менее сложном составе ассоциации выявит- ся только небольшая часть видового состава. Увеличи- вая площадь, мы заметим, как число видов будет воз- растать сначала быстро, а потом наступит момент, когда новые виды по мере увеличения размеров площади будут встречаться все реже и реже и нарастание числа .видов замедлится и наконец практически и вовсе прекратится. К сожалению, изменение скорости возрастания числа ви- дов по мере увеличения размера площадки происходит настолько постепенно, что указать такую площадь, начи- ная с которой далее новые виды уже практически не бу- дут появляться, трудно. Но опыт показывает, что во мно- гих типах растительности средних и высоких широт пло- щадь почти полного выявления видов сообщества не пре- вышает 100 м'. Поэтому часто и рекомендуют пользо- ваться этим размером пробной площадки. Составление списка видов на стометровой площадке рекомендуется производить ступенчатым методом. Огра- ничив площадь 10Х10 м, отмерим на двух сторонах полу- чившегося стометрового квадрата, начиная от одного из углов, по 0,5 м и, восстановив перпендикуляры, отделим от ара площадку в 0,25 м2. На этой площадке составим полный список растущих здесь растений. Затем от этого же угла отмерим по 1 м, что позволит выделить площадку в 1 м2, и теперь к списку, составленному на О, 25 м2, до- бавим те виды, которые на четвертьметровой площадке не были встречены, а на метровой обнаружены. Далее будем отмерять (все от того же угла) площадки в 4, 9, 16, 25, 36, 49, 64, 81 м2, пополняя список вновь находимы- ми видами. Наконец, дополним список видами, встречен- ными впервые на площади, дополняющей 81 м' до пол- ных 100 м2. Этот способ, как показала проверка, в значительной степени предохраняет от пропусков. Можно построить график, отложив по горизонтальной оси размеры пробной площадки, а по вертикальной — число вы- явившихся на этой площадке видов. Такой график на- глядно покажет, как быстрое вначале увеличение числа видов постепенно замедляется, стремясь к некоторому пределу. 176 
Хотя на стометровой площадке обычно и выявляется основная часть видового состава, все же, как правило, вне ее, но в пределах того же фитоценоза обычно удает- ся найти и еще ряд видов. Полезно записать и эти виды, но отдельно, не включая их в список стометровки. При составлении списка растений рекомендуется ис- пользовать и еще один прием, приобретающий большое значение после накопления опыта описания раститель- ности. Запись видов в записной книжке ведут не в одну колонку, а в несколько, выделяя каждую для определен- ных жизненных форм, например: деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи. Колонку, отведенную для трав, можно в свою очередь разбить на четыре: злаки, осоки, бобовые и прочие. При таком способе инвентари- зации флористического состава легко обнаруживаются пропуски, обусловленные ослаблением внимания. Дело в том, что при повторных описаниях участков одной и той же ассоциации, а иногда и формации выясняется, что в сообществах этого типа почти всегда встречаются одни и те же злаки, одни и те же бобовые и т. д. Закон- чив составление списка, надо посмотреть, все ли обыч- ные виды в него вошли и, если какого-нибудь нет, надо его специально поискать, чтобы убедиться в его отсут- ствии. Обычно же выясняется, что это просто результат досадного пропуска. Если списки растений составлялись достаточно вни- мательно, то при сравнении их в пределах одной и той же ассоциации, выделяемой на основе сходства доми- нант во всех ярусах, обычно обнаруживается большое сходство флористического состава, особенно если учесть и виды, зарегистрированные вне пробной площадки. Составление списков растений на площадях опреде- ленного размера очень полезно, так как при этом студент тренируется в распознавании видов растений, т. е. по- вышает свою квалификацию как флорист. При составлении списка видов очень часто встреча- ются растения, находящиеся в вегетативном состоянии. Видовая принадлежность растений, вегетативные орга- ны которых развиты достаточно хорошо, устанавливает- ся в большинстве случаев легко. Но большие трудности для определения представляют молодые или, наоборот, очень старые, а также угнетенные особи. Между тем они тоже должны быть учтены при описании. 177 
Лучше всего в случае таких затруднений поступать следующим образом. В пределах измерений площадки или вне ее надо постараться найти побольше таких «не- полноценных» особей. Обычно удается подобрать серию из молодых, разновозрастных особей, или из особей разной степени угнетения и, таким образом, отыскать постепенные переходы к особям развитым, видовая при- надлежность которых не вызывает сомнений. Эту серию надо заложить в гербарную папку. Если все же некоторые растения определить и этим способом не удастся, то их обязательно засушивают и производят определение зимой либо самостоятельно, ли- бо прибегнув к помощи специалиста. Не определенные растения вносят в список под услов- ными названиями, стремясь к тому, чтобы раз данное на- звание-кличка сохранялось бы за этим растением и при последующих описаниях. После составления списка растений надо охарактери- зовать количественное участие каждого вида в сложе- нии сообществ, установить количество каждого вида. По- нятие о количестве, в котором входит вид в фитоценоз, может иметь разное содержание. Можно считать «коли- чеством вида» число его особей, приходящееся на едини- цу площади, можно за эту величину принимать вес над- земной массы или объем ее, наконец, количественная ха- рактеристика может основываться на том, какую часть площади покрывает совокупность особей данного вида своими зелеными органами. Число особей (обилие или численность вида) и пропорционально с ним связанные вес и объем, с одной стороны, и площадь покрытия (про- ективное обилие) — с другой, представляют друг дру- га дополняющие, но отнюдь не заменяющие, количест- венные характеристики участия вида в составе ценоза. Практически при описании растительного покрова ис- пользуют две характеристики; численность (обилие) и покрытие (проективное обилие), реже (при изучении, на- пример, кормовой площади) определяют и вес надзем- ной массы. Определение численности требует прежде всего уточ- нения, что принимать за особь, вернее, за единицу счета. Дело в том, что далеко не для всех растений понятия «особь», «индивидуум», «экземпляр» являются опреде- ленными. У некоторых растений (корневищные, корнеот- 178 
прысковые) за единицу счета приходится принимать по- бег или систему побега, не связанную с другими над зем- лей. Л иногда понятие особи делается столь неопределен- ным, что приходится вести счет листьям, а не побегам. Рекомендуем убедиться в трудности отграничения осо- бей у копытеня, кислицы, подбела (Petasites spurius) и т. п. Что считается особью у земляники, если дочерние розетки укоренились, но еще не потеряли связи с мате- ринской? Неопределенность понятия особи заставляет в затруднительных случаях оперировать с условными счет- ными единицами. Определив для каждого вида, что мы будем считать за особь, надо придержив-ться этого ог- ределения на протяжении всего исследования. Установить, какова численность данного вида, можно тремя принципиально различными способами. Первый- это сплошной подсчет особей (счетных единиц) на до- статочно большой площади, с последующим выведением средней на единицу площади. Так поступают, описывая древостои (деревья нелегко, но можно пересчитать да- же на большой площади, например на 1/4 — 1 га) или единично встречающиеся в ценозе крупные травянистые растения, К большинству же травянистых растений этот способ неприменим. Второй способ состоит в подсчете числа особей на большом числе маленьких площадок (1/4 — 1 м~), выводя затем среднюю величину с пересче- том результата, если нужно, на единицу площади. Этот способ неудобен тем, что для достижения точности ко- нечного результата требуется произвести пересчет на большом числе площадок, на что нужно затратить нема- ло времени и труда. Поэтому предпочитают, не гонясь за большой точностью, определять численность глазомер- но, оценивая этот показатель баллами. Балловых шкал для определения численности есть несколько, из них ос- тановимся на двух. Шкала Н. Ф. Комарова (с изменениями А. А. Урано- ва). Эта шкала имеет неопределенное число баллов (от- крытая шкала), его можно сделать как угодно большим. За начало отсчета примем число особей на 100 м2, меньшее 10 (1 — 9), и будем характеризовать такую чис- ленность баллом 0 (или +). Следующая ступень соот- ветствует наличию на 100 м2 площади десятков экземп- ляров данного вида (10 — 99) — балл 1. Если на 100 и' растет от одной до нескольких сотен особей (100 — 9991. !79 
— 0(+) Баллы Число особей на 100 мв 0,1— — 0,9 0,01— — 0,09 1000— — 9999 100— — 999 10 000— — 99 999 100 — 1000 ! — 9 10 — 99 Число особей на! м' 10— — 100 <О,! 1 — 10 Нетрудно видеть, что баллы этой шкалы — это деся- тичные логарифмы нижнего предела каждого интервала 180 то численность обозначается баллом 2. Как видим, эта шкала может иметь сколь угодно большое число баллов. тысячам особей (1000 — 9999) соответствует балл 3, де- сяткам тысяч (10000 — 99999) — 4 и т. д. При описании площадей, больших 100 м', найдутся виды, представлен- ные одной особью на несколько аров, их численность мож- но обозначать как — 1, если численность еще меньше и одна особь встречается на нескольких десятках аров, то балл численности — 2 и т. д. Следовательно, и в сторону убывания численности шкала не имеет ограничений. Разумеется, производить подсчет особей не следует, число их надо оценивать на глаз. Сделать это будет лег- че, если одновременно тоже глазомерно оценивать число особей на 1 м2. В самом деле, когда на 100 м2 растет не более десяти особей, то это значит, что на 1 м2 придется менее О,! особи, т. е. в среднем мы можем встретитьне больше 1 особи на каждый десяток квадратных метров, а то и меньше. Когда на 100 ма растет от десяти до 99 особей, можно ожидать, что данное растение встретится нам при описании 10 и более раз, а при равномерном распределении мы можем ожидать это растение в чис- ле не более 1 на каждом метре. Если на 100 м' растет нескольких сотен экземпляров (балл 2), то на каждом метре можно ожидать встретить в среднем от 1 до не- скольких экземпляров. При численности, обозначаемой баллом 3, на каждом метре можно ожидать от 100 до не- скольких сотен экземпляров. Постоянно сопоставляя чи- сло особей на 100 м2 и на 1 м2, можно достаточно уве- ренно квалифицировать численность каждого вида. Та- ким образом, в целом эта шкала численностей имеет следующий вид: 
численности. Баллы в этом случае определяют не число, а порядок числа особей. Неудобство этой шкалы в том, что в ней чем выше балл, тем большим становится интер- вал обилий, характеризуемый этим баллом. Очень редко бывает, чтобы какой-нибудь вид имел обилие примерно 100 особей на 1 м2. Следовательно, весь диапазон обилий, с которым практически приходится встречаться на сто- метровых площадках, укладывается в четыре балла (О — 4). В столь малой дифференцированности этой шка- лы и состоит ее основной недостаток. Его можно несколь- ко уменьшить, введя промежуточные баллы 0,7; 1,7; 2,7; 3,7 и относя к ним (грубо приблизительно) соответствен- но обилия от 5 до 9, от 50 — 99 и т. д. Но очень большое достоинство этой шкалы состоит в том, что каждый ее балл имеет определенное числовое значение, а не просто указывает порядковую ступень чис- ленности. Это важно при обработке совокупности описа- ний, произведенных на пробных площадках, заложенных в разных участках одной и той же ассоциации. Имея не- сколько (много) описаний, мы, как правило, констатиру- ем, что обилие одного и того же вида в пределах ассоциа- ции изменяется от одного описания к другому. Естест- венно искать какую-то среднюю численность, типичную для вида в данной ассоциации. Описываемая шкала допускает выведение среднего арифметического из всех балловых оценок численности. Средний балл, получаемый в данном случае, также име- ет определенное численное значение. Если, как уже было указано, отдельная балловая оценка численности равна нижнему пределу десятичного логарифма численности, то средний балл будет равен десятичному логарифму ниж- него предела средней численности, только не средней арифметической, а средней геометрической. Следует пом- нить, что средняя геометрическая всегда нескоЛько ниже средней арифметической, Шкала Друде (в интерпретации А. А. Уранова 1935 г.). В основу шкалы положено представление, что чем больше особей на единице площади, тем расстояние между ними меньше. Расстояние между особями при оценке численности вида можно использовать только в виде среднего расстояния между двумя особями. Уточняя понятие о расстоянии между двумя особями, приходится учитывать, что для оценки обилия следует ориентиро- 
ваться на промежутки между центрами оснований особей (а не на промежутки между периферическими точками особей). Возникает, однако, вопрос, расстояние до какой особи, считая от данной, следует учитывать при характе- ристике численности. Особей много, и можно мерить рас- стояния до любой — и до ближней и до очень отдален- ной, получая при этом величины, колеблющиеся в очень большом диапазоне. Единственно определенным расстоя- нием является расстояние от данной особи до ближай- шей к ней, т. е. наименьшее расстояние между двумя особями. Таким образом, можно судить о численности данного вида по среднему наименьшему расстоянию между центрами оснований особей. В рассматриваемой шкале используются следующие баллы '. Балл Среднее наименьшее рассто- яние (от — до) в см О — 20 20 — 40 40 — 100 100 — 150 > 150, не более !О экземнляроз на площади в 100 м' сор н сор' сор' SP soi rr Практически при описании пробной площадки изме- рять расстояния между особями не приходится, так как при достаточно больших интервалах, отвечающих каж- дому баллу, последние после минимальной тренировки и при условии, что наблюдатель относится к делу с полным вниманием, устанавливаются достаточно точно. Иногда !!риходится оценивать численность промежуточными бал- лами, например: сор' — sp или sp — sol. Если при обработке материала потребуется получить средний балл обилия, то не следует прибегать, как это иногда рекомендуют, к замене баллов числами. Лучше все оценки обилия каждого вида, полученные при описа- нии площадок в одной и той же ассоциации, расположить 182 ' Три высшие балла сокращенно обозначаются «сор» — от copiose — обильно, в изобилии; индексам 3, 2, 1 соответствуют: «очень» и <довольно»; сор ' — очень обильно, сор 2 — обильно, сор ' — довольно обильно. Балл sp — сокращенное sparsim — рас- сеянно, разбросано Балл sol — сокращенное solitarius -- единично. Балл гг — сокращенное rarissime — очень редко. Все слова ла- тинские. 
в порядке возрастания и принять за средний тот балл, ко- торый делит весь ряд оценок на две равные части. Пусть, например, в 15описаниях какой-то вид имел баллы чис- ленности: сор ', sol, сор', sp, sol, sol, sol, sp, sol, гг, sol, сор 2, sol,гг, О. Располагая эти баллы в порядке возраста- ния, получим: О, гг, гг, sol, sol, sol, sol, sol, sol, sol, sp, sp, сор ', сор ', сор 2. Восьмой балл слева (тот же и справа) 25 о е о 5 е 10 20 30 40 50 60 70 60 90 100 площадь е м' Рис. 48. Увеличение числа видов с увеличением размера пробной площадки в сосново-снытевой дубраве (Воронеж- ская обл.). делит наш ряд на две равные по числу оценок части (по 7 баллов в каждой). Этот восьмой балл — в нашем слу- чае sol — и нужно принятьза среднеезначениечисленно- сти (медианное, т. е. срединное значение, сокращенно— медиана). Если бы число оценок было четным (напри- мер, 14), то за медиану надо принять балл промежуточ- ный между 7 и 8-й оценками. В случае если бы они ока- зались неодинаковыми (например, седьмая sol, а вось- мая sp), то за медиану принимают промежуточное зна- чение sol — sp. При большом количестве описаний, используемых для получения среднего балла шкалы Друде, медианное зна- чение должно совпасть с наиболее часто встречающимся баллом, как это имеет место и в приведенном примере. В состав многих ассоциаций входят виды непостоян- ные, встречающиеся только на немногих площадках. Тогда оказывается, что медианное значение численности приходится на О. Это означает, что данный вид в среднем представлен в ассоциации числом особей, приближаю- щимся к нулю. 183 
Среднее обилие таких видов можно характеризовать знаком +, что значит: вид в ассоциации есть, но обилие очень мало. Баллы шкалы Друде часто характеризуют чисто опи-, сательно, что, конечно, делает их менее определенными. Многие авторы стремятся вложить в эти баллы комплек- сное содержание, в котором отражались бы и числен- ность, и покрытие видов. Такое истолкование шкалы Друде, очень распространенное раньше, вряд ли прием- лемо, так как при этом содержание, отвечающее каждо- му баллу, совершенно теряет количественную определен- ность. Вторая характеристика количественного участия от- дельных видов в сложении ассоциаций — создаваемое ими покрытие. Под покрытием имеют в виду проекцию надземных частей растения на поверхности пробной площадки. Величина этой проекции оценивается глазо- ь ерно в частях площади пробного участка. Для цели, ко- торая стоит перед курсовой работой, достаточно ограни- чиваться грубыми определениями покрытия по 5-балль- ной шкале Браун — Бланке. 5 — особи вида покрыва.от плошадку более чем на 3/4 4 — »»»» в пределах от 1/2 до 3/4 3 — »»» » » от 1/4 до 1/2 2 — »» > » менее чем на 1/4, но более чем 1/20 1 — «»» » не более чем на 1/20 Для практического применения этой шкалы мыслен- но разбивают исследуемую площадь на 4 части и, взяв за основу одну из них, смотрят, какую часть площадки покрыли бы особи данного вида, если их все переместить в один угол — уместились бы они на '/4 пробной площа- ди или заняли бы большую часть пробной площади, на- пример от '/4 до '/» или еще большую. Соответственно оценивают покрытие вида тем или иным баллом шкалы. Производить эту работу, требующую некоторой предва- рительной тренировки, сразу на больших площадях (100 м') трудно. Лучше заложить (отмерить) несколько (не менее 10 — 15) площадок по 1 м', на каждой опреде- лить покрытие, создаваемое видом, а затем получить 184 
средние значения, приняв следующие значения для каж- дого из баллов: 5 — 0,88 4 — 0,62 3 — 0,38 2 — 0,15 1 — 0,02 Третьей величины, которой можно количественно ха- рактеризовать участие каждого вида в сложении сооб- щества, — веса надземной массы — здесь касаться не бу. дем, так как определение этого показателя требует за- траты большего времени, а результат получается не всегда удовлетворительной точности. Наряду с выяснением того, в каком обилии (с какой численностью) и с каким покрытием каждый из видов входит в состав описываемого фитоценоза, желательно иметь еще одну количественную характеристику— частоту, с которой вид встречается в фитоценозе, или его встречаемость. Два вида, представленные в фитоценозе одним и тем же числом особей, могут встречаться в нем неодинаково часто, когда особи различно распределены по площади. Если, например, особи одного вида разме- щены в ценозе более или менее равномерно, а особи дру- гого, имеющего ту же численность, сосредоточены в од- ном месте, то ясно, что первый вид будет встречаться ча- ще, его встречаемость будет выше, чем у второго. Из этого следует, что встречаемость в известной мере отра- жает характер распределения вида в сообществе. С дру- гой стороны, если вид имеет высокую встречаемость, его особи присутствуют во многих точках ценоза, то его учас- тие в жизни последнего сравнительно велико; в противо- положность этому вид малой встречаемости либо потому встречается редко, что численность его мала, либо это следствие скученности особей в одной — немногих точ- ках сообщества. В обоих случаях участие вида в жизни ценоза в целом невелико. Для определения встречаемости пользуются методом Раункиера. Закладывают большое (50 и более, но ни- как не меньше 20 — 25) число мелких площадок. Автор метода рекомендовал площадки на 0,1 м2, но часто поль- зуются и большими размерами (0,25, 0,5, 1 м'). Для от- граничения площадки площадью 0,1 м' нужно сделать 7 А. А. Уранов 185 
проволочный обруч-кольцо диаметром 36 см. Такой об- руч кладут на землю и записывают все виды, которые, растут в ограниченной таким образом площадке. Повто- ряя эту операцию много раз, получают материал, доста- точный для определения встречаемости. Составим таб- лицу, в которой слева записаны виды растений, встре- тившиеся при заложении раункиеровских площадок (об- щий список), а остальное поле таблицы разграфлено на колонки по числу заложенных плошадок. Против назва- ния каждого вида знаком + в соответствующих колон- ках отмечают, на каких площадках данный вид был за- регистрирован. Колонки, соответствующие площадкам, где данный вид не был найден, остаются пустыми. Пос- ле этого остается подсчитать, на скольких площадках данный вид встретился, и результат поделить на число заложенных площадок. Полученное число и будет харак- теризовать встречаемость в долях единицы. Это коэффи- циент встречаемости. Часто величину встречаемости вы- ражают в процентах, для чего результат деления надо умножить на 100, Определяя описанным способом коэф- фициенты встречаемости для каждого вида, необходимо помнить, что для сравнения результатов необходимо в течение всей работы пользоваться площадками одного и того же размера, так как коэффициент встречаемости одного и того же растения в одном и том же месте будет разным: большим при большем размере площадки и меньшим — при меньшем. Вычисление коэффициента встречаемости удобнее произвести не в поле, а по воз- вращении на базу или по окончании всех полевых работ. Кроме рассмотренных выше количественных оценок, полезно записать и некоторые качественные характери- стики каждого вида. Во-первых, это фенологическое состояние, т. е. тот этап сезонного развития, который проходит каждый вид в момент описания. Для этой цели следует выйти за пределы стометровой площадки, что- бы заключение о фенофазе было бы верным для всего цеиоза. Общая схема последовательности прохождения фенофаз сводится к следующему: 186 вегетвиив бутонизация/\ начало цветения ) полное цветение Q отпветание ( созревание плодов и семян + рассеивание семян g вегетвиив 
Знаки после наименования фаз удобно использовать для краткой записи фенофазы. Изучение фенологиче- ских явлений в каждой ассоциации может составить предмет особой курсовой работы. В этом случае надо проводить наблюдения за изменением фенологического состояния растений в течение всего вегетационного периода начиная с таяния снега и до наступления зимы. Иногда такие наблюдения можно продлить и на зимний период: зто может привести к очень интересным резуль- татам. Изучение фенологического состояния растений по- зволяет в известной мере судить о состоянии данного вида в изучаемой ассоциации. Например, иногда обна- руживается, что при большом числе особей, которым вид представлен в ассоциации, цветут и плодоносят только немногие или при наличии цветения не разви- ваются плоды. Ясно, что в этих случаях имеет место ча- стичная подавленность растения. Свидетельством по- следнего могут быть и другие показатели. Иногда, на- пример, обнаруживается ничтожный прирост, пло- хая олиственность растения, всякого рода дефор- мации, являющиеся часто следствием воздействия насекомых или паразитных грибов. Все подобного рода наблюдения надо тщательно регистрировать, дополняя ими описание фитоценозов. Любое описание растительного покрова необходимо сопровождать сбором гербария. При флористической неопытности легко ошибиться в определении растений на месте описания. Поэтому рекомендуем производить по возможности полные сборы всех растений в каждом массиве растительности. Одно описание с заложением стометровой площад- ки, вообще говоря, недостаточно для характеристики ассоциации, Вполне естественно, что и состав, и числен- ность отношения, и даже отдельные черты строения в ассоциации изменчивы. Поэтому желательно в каждой ассоциации сделать несколько описаний в разных мес- тах. Если число описаний ассоциации будет велико (15 — 20), то для каждого вида и по каждому показате- лю (обилие, покрытие, встречаемость) можно вывести средние значения. При малом числе описаний (меньше 10) выведение средних не имеет смысла. 187 
Выше было указано, что для характеристики масси- ва (лесного, лугового и т. п.) надо выбрать и описать ведущую ассоциацию или небольшое число наиболее распространенных ассоциаций. Это описание, выполнен- ное по изложенной схеме, надо далее дополнить крат- кой характеристикой и других ассоциаций. При этом по необходимости приходится довольствоваться неполными сведениями, но нельзя при этом забывать об условиях, при которых основная ассоциация сменяется иной. Обычно это тесно связано с изменением рельефа, что влечет за собой изменение гидрологических и некоторых других условий жизни растительности. В итоге систематического описания всех основных массивов природной растительности у автора работы сложится достаточно полное представление о раститель- ном покрове, подкрепляемое собранным материалом— описаниями ассоциации и гербарием. Обработка полевого материала производится в осен- не-зимнее время, после окончания полевых работ. Начи- нать обработку надо с определения гербария, затем переходить к редактированию описаний отдельных мас- сивов. Параллельно с этим надо изучить оставшуюся не изученной до начала полевых работ часть литературных источников. Наконец весь итог суммируется в виде тек- ста работы примерно по следующей схеме. 1. Физико-географические условия района исследо- вания. Границы изученной территории. 2. Основные типы растительности, их массивы и раз- мещение последних по территории. 3. Описание главнейших растительных формаций и образующих их ассоциаций. 4. Использование природной растительности района и ее состояние. Соображения о возможности повышения производительности природной растительности. 5. Список растений, собранных в окрестностях пунк- та N. Изложенная выше схема курсовой работы предпола- гает затрату большого времени на ее выполнение. Если время, которым располагает студент, недостаточно, можно уменьшить объем работы двояким образом. Один путь — сокращение территории, а другой — кон- центрация внимания на каком-нибудь одном типе рас- 
тительности. Так, руководствуясь предложенной схемой, можно сделать содержательные работы на следующие частные темы: 1. Растительные ассоциации сосновых (еловых, ду- бовых и т. п.) лесов окрестностей пункта N. 2. Растительность суходольных лугов окрестностей пункта N и ее использование. 3. Растительные ассоциации поймы реки ... в окрест- ностях пункта N. 4. Прибрежно-водная растительность озера Р и ее хозяйственное значение. Те м а 13. Экологические ряды растительных ассоциаций Экологией называют раздел ботаники (или зооло- гии), изучающий взаимоотношения между отдельными растениями или их сочетаниями (растительными сооб- ществами), с одной стороны, и условиями существова- ния — с другой, Под именем экологического ряда рас- тительных ассоциаций подразумевают последователь- ность ассоциаций, соответствующую изменению какого- нибудь экологического фактора в одном направлении. Так, например, последовательность растительных ассоци- аций, отвечающая повышению влажности почвы, соста- вит экологический ряд по влажности, подобные же по- следовательности ассоциаций, установленные по отно- шению к усиливающемуся засолению почвы, будут эко- логическим рядом по засолению и т. д, Экологические ряды можно строить и на основе изменения целого ком- плекса факторов. Например, иногда устанавливают экологические ряды по улучшению общих условий ми- нерального питания, от почв бедных к почвам богатым. Надо сказать, что экологические ряды, устанавливаемые в природе по одному фактору, в действительности почти всегда отвечают изменениям совокупности факторов, но при этом исследователь выделяет один как основной, или ведущий. Следует различать конкретные и обобщенные эколо- гические ряды. Конкретный экологический ряд — это ряд ассоциаций, наблюдаемый непосредственно в при- роде. Так, наблюдая растительность на склонах, имею- щих достаточно большую протяженность и в то же вре- 
мя значительную разницу по положению наиболее высо- ких точек сравнительно с основанием склона, можно легко заметить, что на таком склоне одни сообщества сменяются другими — перед нами конкретный экологи- ческий ряд. Описывая многократно подобные ряды в в пределах одного и того же типа растительности (на лугах, в лесах, на болотах, в степях и т. п.), легко убе- диться, что ассоциации, составляющие экологические ряды, хотя и повторяются, но не всегда полностью. По- этому в одних рядах окажется ассоциаций больше, в других меньше, а при одном и том же числе часто об- наруживаются различия в составе ассоциаций, слагаю- щих экологический ряд. Если все конкретные ряды соот- ветствуют изменению одного и того же фактора (или совокупности факторов), то при умелом их сопоставле- нии можно составить обобщенный экологический ряд, который будет включать все наблюдавшиеся ассоциа- ции в порядке, соответствующем возрастанию (убыва- нию) интенсивности избранного экологического фак- тора. Изучение экологических рядов представляет практи- ческий интерес. Зная, какому уровню увлажнения, мине- рального питания, аэрации почвы и т. п. соответствует та или иная растительная ассоциация, можно делать и обратные заключения — по наличию данной ассоциации судить о том, каковы в данном месте условия существо- вания. Следовательно, на основе изучения экологических рядов ассоциаций последние можно использовать как индикаторы (показатели) тех или иных условий расти- тельной жизни. В качестве индикаторов можно исполь- зовать и отдельные виды растений, чем часто и поль- зуются. Но очевидно, что совокупность разных видов, их сочетания (сообщества) должны определять условия более точно, более узко, Поставим перед собой задачу изучить экологические ряды в каком-нибудь одном типе растительности, на- пример: на заливном лугу, на суходолах, в сосновом бору и т. п. Эта задача будет доступной для решения, если избрать такое место, где достаточно выраженрель- еф поверхности с превышением самых высоких точек над наиболее низкими в несколько метров. Такой рель- еф можно наблюдать в поймах рек, где часто встре- чаются гривы и старицы, на песчаных площадях, где 190 
песком образованы дюны, закрепленные раститель- ностью, по отвершкам оврагов и долин мелких речек и т. д. К выбору места для работы надо отнестись очень внимательно. Так, например, на заливных лугах с доста- точно развитой поймой надо' сосредоточить внимание либо на прирусловой, либо на центральной, либо на притеррасной пойме, так как каждый из этих отделов имеет свои ассоциации и несколько отличные экологи- ческие ряды. В лесу при небольшом диапазоне высот хотя и за- метна разница в растительном покрове по рельефу, она не всегда заметна в древесном ярусе. Работая на сухо- дольных лугах, надо иметь в виду, что в лесной зоне они возникают вследствие уничтожения леса и помех к его возобновлению (регулярный покос, пастьба и т. д.). Поэтому для сравнения рядов надо избрать территорию, достаточно однородную по режиму хозяй- ственного использования. Что касается экологического фактора, по отношению к которому мы будем изучать ряды ассоциаций, то выбор его — задача трудная, Луч- ше обратиться к так называемым высотным экологиче- ским рядам, в которых отражается связь определенных ассоциаций с относительной высотой. Сама по себе от- носительная высота места, конечно, не является дейст- вующим фактором, но с нею обычно связано распреде- ление жизненно важных условий растительной жизни. Так, например, в местности, где уровень грунтовых вод недалек от поверхности, с возрастанием относительной высоты увеличивается расстояние от поверхности почвы до постоянно влажных слоев субстрата. На заливных лугах это значение относительной высоты сохраняется, но при этом следует учитывать также, что при спаде воды в конце половодья раньше освобождаются бопее высокие места и здесь, следовательно, иормальная ве- гетация может развернуться также раньше. И вообще можно сказать, что высотные экологические ряды от- ражают изменения не одного, а целой совокупности факторов. В самом деле, если с изменением высоты ме- няется степень увлажнения субстрата, то вместе с ним изменяются и аэрации почвы, и степень ее выщелочен- ности, и ряд других условий. Задачу описания высотных экологических рядов рас- тительных ассоциаций разделим на два этапа. На пер- 191 
вом этапе постараемся выявить последовательность ассоциаций в конкретных экологических рядах. Дляэто- го надо охватить как можно больше таких рядов, заре- гистрировать в каждом все входящие в него ассоциации в той последовательности, как они расположены в ряду. Выделять ассоциации будем на основе господствующих видов (см. тему 12, стр. 170). Запись ассоциаций необ- ходимо сопроводить описанием местоположения эколо- гического ряда. При этом указывают, где произведена запись — на водоразделе или в долине реки, в какой части долины (пойма, терраса и др.) и т. п. Кроме того, надо указать протяженность склона, превышение наи- более высоких точек ряда над самыми низкими по вер- тикали и прочие черты внешней обстановки. Второй этап работы состоит в описании ассоциаций, входящих в состав описываемых экологических рядов. При этом можно выделить наиболее часто встречающиеся и огра- ничиться описанием только их, но лучше описать по возможности все ассоциации, повторяя описания в каж- дом из рядов. Это позволит убедиться в том, что ассо- циации, выделенные по сходству в господствующих ви- дах, действительно сходны друг с другом и в других признаках, как-то: флористический состав растений, их количественные отношения и пр. Что касается методов описания ассоциаций, то они сообщены выше (тема 12, стр. 172). Однако использовать эту методику без изменений при изучении ассоциации экологического ряда далеко не всегда удается. Так, на- пример, в сообществах, слагающих высотные экологиче- ские ряды, порою очень трудно выделять площадки по 100 м'. Дело в том, что в этом случае сообщества каж- дой из ассоциаций экологического ряда часто бывают представлены узкими полосками, сменяющими одна другую по склону сверху вниз. При внимательном рас- смотрении часто выясняется, что и такая полоска при- надлежит одной ассоциации только в средней части, а в верхней и нижней находятся переходные зоны к двум выше- и нижележащим ассоциациям экологического ряда. Выделить при этих условиях квадрат со стороной в 10 м нельзя, и поэтому приходится отграничивать пло- щадку в виде прямоугольника с короткой стороной, совпадающей с линией падения склона, и длинной, вы- тянутой по его простиранию. Впрочем, и этот способ 192 
редко применяется, так как узкие прямоугольники по ряду причин неудобны для описания. Надо сказать, что и способы учета количественных показателей участия каждого вида в сообществе, описанные выше, выработан- ные применительно к компактным формам пробных пло- щадей на узких полосках занятых каждой ассоциацией в экологическом ряду, также не всегда удобны для при- менения при описании последних. Поэтому описание ассоциаций экологического ряда, если они представлены узкими полосами, лучше осущест- вить по-иному. Не будем выделять пробную площадь ка- кого-нибудь определенного размера. В поле нашего вни- мания пусть находится по возможности вся полоса, за- нятая данной ассоциацией. В пределах ее постараемся с доступной полнотой выявить весь видовой состав со- общества, опишем ярусное сложение, выделим (если они есть) главнейшие микрогруппировки. Что же касается количественной характеристики участия каждого вида в составе фитоценоза, то используем следующий прием. Выше указывалось (стр. 185), что частота, с которой встречается вид в сообществе, возрастает по мере возра- стания его количества. Между встречаемостью вида (R), выражаемой отношением числа мелких площа- док (а), на которых вид встретился, к общему числу пло- щадок, заложенных в сообществе (в), и количеством данного вида нет пропорциональности. Однако если за- ложенные площадки достаточно мелки, то зависимость встречаемости и обилия приближается к пропорциональ- ности. Поэтому можно воспользоваться определением встречаемости как методом приближения характеристи- ки обилия. Такой по существу грубый прием допустим, так как при определении обилия очень часто приходится довольствоваться использованием балловых шкал (стр. 179), тоже не дающих возможности точной квали- фикации обилия. Надо только помнить, что суждение о количестве вида по его встречаемости будет тем более основательным, чем меньшего размера площадки были для этого использованы. Однако использование мелких площадок имеет свою отрицательную сторону. Дело в том, что встречаемость а R = — (значение этих символов объяснено выше) одного Ь 193 
и того же вида в одном и том же ценозе будет тем мень- шей, чем меньшего размера площадка была использова- на для определения этой величины. С другой стороны, повторное определение встречаемости одного и того же вида в одном и том же ценозе в один и тот же срок очень часто приводит к разному результату. Это озна- чает, что однократное определение встречаемости дает результат не абсолютно точный, содержащий некото- рую ошибку. Величина этой ошибки оценивается фор- мулой: а где mR — величина ошибки, Я= — — встречаемость, вы- раженная в долях единицы, и и — число площадок, ис- пользованных для определения встречаемости. Допустим, что мы заложили 100 площадок и получили встречае- -~ ~O,9 х О,1 мость какого-то видаЯ= 0,9. Тогдат = 1/ ' ' =0,03. R ! и — 1 Ошибка встречаемости R в~ э9т~о~м ~ с~л~у~ч~а~е ~ н~е~в~е~л~и~к~а~, она составляет всего-около З,ЗЯ~. Пусть встречаемость дру- гого вида, выведенная из учета тех же 100 площадок, оказалась равной 0,1. Вычислив ошибку т~ по той же формуле, получим тоже 0,03, но по сравнению со встре- чаемостью 0,1 эта ошибка составляет 30'/о, следователь- но результат определения встречаемости второго вида имеет низкую точность. Из рассмотрения приведенной формулы видно, что ошибка встречаемости становится тем меньшей, чем больше площадок было заложено, так как число пло- щадок входит в формулу знаменателем подкоренного количества. Нетрудно убедиться в том, что при одном и том же числе площадок абсолютный размер ошибки возрастает по мере снижения встречаемости от 1 до 0,5, а затем вновь убывает. Но относительная вели- чина ошибки по мере убывания встречаемости неуклон- но растет. Отсюда делаем вывод, что если нужно получить встре- чаемость с большой точностью, применяя при этом мел- кие площадки (чтобы использовать встречаемость для характеристики количества вида}, то надо брать боль- 194 
шое число площадок. Этот существенный вывод надо со- поставить с тем, что закладка большего числа площа- док — работа очень трудоемкая. Ее, однако, можно не- сколько облегчить. С этой целью воспользуемся следующим. Виды высо- кого обилия, господствующие и согосподствующие, обыч- но имеют высокую встречаемость, даже если определять ее площадками малых размеров В этом случае и при уме- ренном числе площадок получают приемлемую точность результата. Что же касается видов низкой встречаемости, то для них можно заложить дополнительные площадки в до- статочном числе. Впрочем, особый скрупулезности в этом отношении не требуется. Если даже низкая встречаемость мало обильных видов определена с ма- лой точностью, все же можно считать вероятным, что она низка и что, следовательно, обилия таких видов не- высоки. При описании ассоциаций по экологическому ряду надо обращать внимание на внешние проявления жиз- ненного состояния особей каждого вида, особенно отме- чая те места в ряду, где тот или иной вид представлен особо мощными или, наоборот, крайне угнетенными осо- бями. Результаты описания экологических рядов можно ис- пользовать для последующих выводов по ряду направ- лений. Во-первых, можно поставить перед собою задачу на основании конкретных экологических рядов построить обобщенный экологический ряд. Если все ряды экологи- чески однородны, то есть все соответствуют нарастанию (убыванию) одного и того же фактора или комплекса факторов (в нашем случае — если все ряды были вы- сотными) и все наблюдались на одном и том же природ- ном фоне (центральная пойма, степные балки в окрест- ностях определенного пункта и т. п.), то для составле- ния обобщенного ряда можно воспользоваться методом, который поясним следующей схемой. Пусть в описанных нами рядах встречены 10 ассоциа- ций, которые мы условно назовем заглавными буквами латинского алфавита: А В СПЕРGHl К 195 
В конкретных рядах они дующим образом: И А А С В D F 1 G К К распределялись, например, сле- III IV V В С D С F D D G Е Н 1 Н 1 К К Сравнивая первый и второй ряды, заключаем, что ассоциации CDIBF н G в обобщенном ряду должны за- нять место между А и К. Ассоциация С, по данным перво- го ряда, стоит выше Dи, ,по данным третьего ряда, ни- же В, ее положение между В и D определено, с другой стороны В во втором ряду занимает место ниже А. По- этому нз шести ассоциаций: CDIBF и G, которые зани- мают место между А и К, три получают определенные места: ВС и D; они должны следовать за А. Теперь мы видим, что между АВС и О, с одной сто- роны, и К, с другой — должны найти место ассоциации 1F и G. Но про 6 мы знаем (ряд четвертый), чтоэтаас- социация стоит ниже F, а эта последняя занимает место ниже С Но стоит ли ассоциация F ниже D или вы- ше D — остается неясным, Что касается ассоциации Е, то про нее можно сказать, что она находит место между D и Н (ряд пятый). Про ассоциацию 1 известно, что она должна занять место выше К и ниже Н. Суммируя ска- занное, получаем такую последовательность ассоциаций: ABCD.... Е .... Н1К. В промежутке между D и Н должны найти себе место ассоциации F и G. Приведенных пяти рядов оказалось недостаточно, чтобы разместить в обобщенный ряд все 10 ассоциаций. Нужны дополнительные ряды. Если одновременно с описанием экологических рядов учитывались экологические условия, например влаж- ность, рН почвы и т. п., то можно сопоставить их с рас- пределением ассоциаций в обобщенном ряду и таким об- разом установить, как изменение отдельных экологиче- ских факторов отзывается на составе и строении расти- тельных сообществ. В итоге обобщенный ряд приобрета- ет индикационное значение. 196 
Изменение растительности при смене экологических условий, поскольку это отражается в обобщенном эко- логическом ряду, можно проследить, учитывая ряд пока- зателей, как, например: число видов на маленькой пло- щадке, использованной для определения встречаемости, урожай травостоя и т. д.,— и это составит содержание второго направления в обработке собранного материала. Одной из наиоолее доступных задач в этом отношении будет изучение изменения количества вида в экологиче- ском ряду. Мы условились судить об обилии (количестве) вида по его встречаемости. Остается расположить встречае- мость (R) тех видов, для которых эта величина опреде- лена с приемлемой точностью, по экологическому ряду. Тогда можно видеть, как встречаемость одних видов по- степенно растет в высотном ряду снизу вверх, других, наоборот, возрастает сверху вниз. Если принять (что в общем справедливо), что снизу вверх возрастает сухость субстрата, то можно заключить, что виды первой груп- пы более «сухолюбивы», а виды второй — «влаголюби- вы». Но некоторые виды будут себя вести по-иному; воз- растая в высотном ряду в количестве от высших положе- ний до средних, они опять убывают от средних положе- ний к самым нижним. Очевидно, эти виды занимают по отношению к влажности субстрата промежуточное поло- жение между двумя первыми группами. Иногда подобное заключение можно сделать и без исследования экологического ряда. Действительно, о не- которых видах легко заключить, что они влаголюбивы или наоборот, «сухолюбивы». Однако это удается сде- лать по отношению лишь к некоторым видам, а, кроме того, такие суждения имеют субъективный характер. За- ключения же, сделанные на основе обобщенного экологи- ческого ряда с точным учетом количества каждого вида, приобретают документированный характер и с научной точки зрения более ценны. Выше было оговорено, что суждение об реакции вида на изменение условий по экологическому ряду можно сде- лать, если встречаемость определена «с приемлемой точ- ностью». Но какая же точность приемлема? В этом отно- шении рекомендуется придерживаться следующего пра- вила. Мы будет считать величину встречаемости R при- емлемой, если она превышает свою ошибку по крайней 197 
мере в 3 раза. Следовательно, условие приемлемости можно записать так: Л > Зжд. Вполне возможно, что, рассматривая изменение встречаемости какого-нибудь вида в экологическом ря- ду, мы окажемся перед фактором незакономерного ее изменения. В таких случаях лучше воздержаться от окончательных заключений. Частными темами по вопросу об экологических ря- дах могут быть следующие: 1. Обобщенный экологический ряд на лугах централь- ной (притеррасной, прирусловой) поймы реки К. 2. Обобщенный экологический ряд суходольных лу- гов близ пункта N. 3. Сравнение экологических рядов прирусловой, центральной и притеррасной поймы. 4. Изменение числа видов и встречаемости основных видов по обобщенному экологическому ряду. 5. Растения — индикаторы избыточного и недоста- точного увлажнения по данным обобщенного экологиче- ского ряда. б, Смена господствующих видов в конкретном эколо- гическом ряду ассоциаций. Тем а 14. Взаимоотношения между видами в растительном сообществе Вопрос о взаимоотношениях между растениями, об- разующими растительные сообщества, имеет значитель- ный практический интерес. Известно, например, что сор- ные растения, образуя вместе с культивируемым расте- нием агрофитоценоз, резко снижают урожай культурно- го растения. Нередко разрастание мхов на лугах приво- дит к падению продуктивности травянистых растений. В лесных сообществах можно наблюдать вытеснение од- ной господствующей древесной породы другой, обычно более теневыносливой. Многие подобные явления совер- шаются без видимых изменений внешних условий, а ес- ли таковые и наблюдаются, то, как это бывает, напри- мер, при заболачивании лесов, изменение условий иной раз оказывается следствием перемен, происшедших в фитоценозе. Взаимоотношения растений в ценозах еще мало изу- чены. Но уже сейчас можно уверенно говорить, что в ос- 
нове их в подавляющем большинстве случаев лежит из- менение одними растениями среды, в которой живут и которой пользуются другие. Действительно, очень часто можно видеть, что некоторые травянистые растения, по- падая под полог древесных пород, оказываются угнетен- ными — изменяется пышность их развития, иногда рас- тение теряет способность цвести, уменьшается его оби- лие (количество особей) и т. д. В данном случае древес- ная порода, создавая затенение, тем самым изменила среду жизни травянистого растения. Нередко изменение среды состоит в том, что корни растений, энергично ис- пользуя воду и минеральные вещества почвы, тем самым изменяют почвенную среду друг для друга и в результа- те возникает конкуренция, внешне выражающаяся в не- которой подавленности обоих видов, а иногда и одного из них, менее конкурентноспособного. Воздействие одного вида на другой не всегда имеет конкурентный характер. В некоторых случаях наблю- дается и положительное влияние растения на другие, живущие с ним вместе. Так, теневые травы лесов, попа- дая на открытое место, например, после вырубки леса проявляют явные признаки угнетения. В одних случаях им может оказаться вредным слишком яркий свет, в дру- гих — повышенная температура воздуха, в третьих— усиление испарения и пр. Вероятно, что в подобных случаях приобретает значение вся совокупность измене- ний во внешней среде. Наблюдая подобные случаи, при- ходится заключать, что затеняющие растения благо- приятствуют теневым лесным растениям, создавая для них обстановку, соответствующую их потребностям, их биологическим свойствам, Конкуренция и благоприятствование не обязательно исключают друг друга. Есть основания утверждать, что одно и то же растение в малых количествах может бла- гоприятствовать другому, а по достижении некоторого обилия благоприятствование сменяется конкурентным воздействием. Наблюдаются и еще некоторые формы взаимоотношений, которых пока касаться не будем. В предлагаемой теме выдвигается задача путем на- блюдений в природе убедиться в существовании хотя бы одной из форм воздействия растений друг на друга и представить доказательный материал по этому вопросу. Выполнить это можно, применив разные методы. 199 
Один из методов — сравнительное наблюдение участ- ков растительного покрова. Познакомимся с применени- ем этого метода на следующем примере. В лесной полосе Европейской части СССР часто наблюдается вытеснение березы елью. Березовые насаждения появляются на мес- те вырубки еловых вследствие того, что береза, как быст- ро растущая древесная порода, захватывает осветлен- ную площадь. Уже на ранних фазах лесовозобновления можно найти и молодую ель, Рост этой породы вначале идет медленнее, чем рост березы. С течением времени, однако, количество ели под пологом быстро сомкнувшей- ся березы возрастает, а ель рано или поздно догоняет, а потом может и перегнать березу. Это происходит пото- му, что наиболее быстрый рост ели приходится на более поздний возраст, чем у березы. Когда молодые елочки сомкнутся под березой, то с этого времени появление новых сеянцев березы станет очень затруднительным и фактически прекратится. Неокрепшие же молодые особи березы, попав под полог из молодых елочек, гибнут от недостатка света. В итоге теневыносливая ель вытесня- ет светолюбивую березу. Подобный же процесс происхо- дит при сменах сосны елью, осины или серой ольхи елью и т. д. Этот процесс, в общем, идет довольно медленно, но чем гуще будет подрост ели, тем менее пригодны- ми становятся условия жизни березы под ним. Фак- тически вытеснение, вероятно, обусловлено не толь- ко затенением, но связано также и с корневой конку- ренцией. Работая в пределах ограниченного района, т. е., сле- довательно, в одной и той же климатической обстанов- ке, и выбирая разновозрастные вторичные (т. е. возник- шие на месте вырубок) насаждения из березы с участи- ем ели при сходных почвенных условиях, можно подо- брать серию лесных участков, на которых процесс вы- теснения березы елью можно было бы проследить с необ- ходимой полнотой. Выполняя это задание, надо каждый участок описать как растительное сообщество, пользуясь указаниями, изложенными в теме !2. Но в данном случае надо специальное внимание уделить возобновлению каж- дой из «борющихся» древесных пород. Для этого будем различать самосев (всходы), подрост и взрослые де- ревья. Самосев — это особи в течение первого года их жизни, подростом называют молодые растения со второ- 200 
го года и кончая возрастом, когда они образуют сомкну- тое насаждение. В каждом из намеченных участков, ко- торые в совокупности рисуют картину вытеснения бере- зы елью, будем изучать обе породы в трех названных фазах их развития. При этом, с одной стороны, нас будет интересовать количество самосева и подроста, и с дру- гой — его состояние. Одинаково ли обилен самосев ели (соответственно березы) в лесонасаждениях разного возраста, в которых процесс вытеснения пионерной породы (березы) елью продвинулся в различной степени? Для учета самосева лучше всего заложить несколько метровых площадок и сделать подсчеты на них с последующим пересчетом ко- личества самосева на 1 га. Надо, однако, иметь в виду, что для получения надежного результата, во-первых, мет- ровых площадок надо заложить довольно большое число и, во-вторых, закладывать эти площадки следует без спе- циального выбора, как бы случайно. Что касается числа площадок, то оно должно быть не менее 30, а за- кладывать их можно следующим образом. Возьмем палку и, отметив чем-нибудь один ее конец, бросим ее, стоя среди леса, назад так, чтобы не было видно точки, куда направлен путь палки, Заранее при- мем, что от отмеченного конца палки в направлении, на- пример, на mr (можно задать любое направление) рас- положим наши метровые площадки, и притом так, что одна сторона площадки будет направлена с 3 на В, а ме- ченый конец палки будет лежать в середине этой сторо- ны. Этими или другими подобными предварительными условиями мы почти исключаем произвол в выборе пер- вой площадки. Последующие можно «пристраивать» к первой в том же направлении (на юг), в результате по- лучим целую полосу метровой ширины. Длину этой по- лосы также определим заранее, пусть, например, она будет равна 5 м. Такие полосы называются трансекта- ми. Очевидно, при пятиметровой длине трансект llo- статочно заложить их 6, чтобы получить в обшей слож- ности 30 метровых площадок. Закладывать трансекты желательно поодаль одну, от другой. Подсчет самосева надо вести от деления на каждом квадратном метре. В итоге будем иметь 30 чисел, характеризующих число особей самосева ели и березы на каждом метре. Сложив эти величины и разделив полученную сумму на число 20I 
метровых площадок, получим среднее число всходов на 1 м2. Нельзя быть уверенным, что при повторении той же операции в том же лесу и в тот же день, и найдя в итоге среднее число всходов интересующего нас дерева на 1 и2 во второй раз, мы получим в точности ту же величину, что и при первом определении — вторая может получить- ся отличной от первой. Это значит, что как первая, так и вторая средняя величина содержит известную неточ- ность, или «ошибку>. Эту ошибку можно определить. Обозначим число всходов данной породы на 1 м' че- рез о. Пусть на отдельных площадках мы наблюдали число всходов, равное о1, о2,vs...n, гдеп — числоплоща- док (в нашем случае 30); так как вообще число всходов от площадки к площадке варьирует, то числа оь ог... на- зовем вариантами. Среднее арифметическое М, выве- денное из этих чисел, будет, очевидно, равно М о1 + о~ + ~a + ~n п Обозначим теперь через Л разность между каждой ва- риантой и средним арифметическим и назовем эти раз- ности «отклонениями» (отклонения от среднего арифме- тического). Очевидно, что Ь, = о,— М.', Ь,=v2 М; ° ° ° ° ° Ь„= v„— Af. Величины отклонений, естественно, будут частично поло- жительными, частично отрицательными. Для определения средней ошибки среднего арифмети- ческого (т) воспользуемся следующей формулой: т=+ Согласно этой формуле средняя ошибка среднего ариф- метического равна квадратному корню из суммы квад- ратов отклонений, поделенной на произведение числа площадок на число площадок без единицы. Если опре- деление средней арифметической М сопровождалось 202 
определением ее ошибки, то весь итог работы записы- вают в форме: М+ т. Определение ошибки среднего арифметического очень нужно по следующей причине. Когда мы будем сравни- вать количество самосева в лесонасаждениях разного возраста, то мы должны убедиться в том, что с перехо- дом от одного участка к другому среднее число особей самосева действительно меняется, т. е. разницы, найден- ные нами, не случайны. Пусть в двух участках число особей самосева соответ- ственно равнялось М1+т~ и М~+т~. Условием достовер- ности разницы двух средних величин считают: М1 — М~ ;> 3. V rn',+т,' Из этой формулы видно, что для оределения достоверНо- сти разницы нужно знать не только средние арифмети- ческие (M> и М~), но их ошибки (т~ и m~). При изуче- нии самосева рекомендуется не ограничиваться только учегом его количества. Познакомимся внимательно с са- мым процессом прорастания семян древесной породы, ус- тановим, в какое время происходит прорастание, как выглядят проростки, одинаковы ли они по высоте и дру- гим показателям, нет ли «тяготения» проростков к ка- ким-нибудь особым местам и пр. Большой интерес представляет изучение развития корневых систем про- ростков. В связи с этим возникнет много вопросов: как глубоко проникают корни каждой из пород в глубь поч- вы; как широко в стороны раскидываются боковые вет- ви главного корня; как обильно ветвятся они в свою оче- редь? Для изучения корневой системы надо сделатьрас- копки с расчетом проследить ход корней по стенке ямки, желательно также, снимая сначала подстилку, а потом и почву слоями в 2 — 5 см, обнажать корневую систему сеянцев и наблюдать ее, так сказать, на поперечных (го- ризонтальных) срезах. Эта работа трудоемкая, но если серьезно продумывать получаемые результаты, то она дает большое удовлетворение. Итоги изучения корневых систем надо не только описать, но обязательно офор- мить в виде зарисовок. 203 
Аналогичным образом можно подойти и к изучению подроста. Самый молодой подрост нуждается в такой же характеристике, как и самосев. Но чем крупнее ста- новятся деревца, тем все большее значение будет при- обретать состояние кроны дерева, степень ее развития и изменчивость. Так, например, наблюдая за подростом ели. легко заметить, что крона молодых елочек при очень сильном затенении имеет существенно иной вид, чем на умеренно затененных местах. Неодинаково выглядит и хвоя — число хвоинок на единицу длины прироста, дли- на хвоинок, их окраска. Тщательно исследуя границы годичного прироста, можно проследить, как долго в раз- ных условиях сохраняется хвоя на деревцах. Особенно интересно найти такие участки, где подрост ели сомкнулся, образовав практически сплошную темно- зеленую массу. Этот период переломный в жизни березо- вого леса, когда вследствие затенения, создаваемого елью, в припочвенном слое насаждения освещенность падает ао минимума, что приводит к существенным пе- ременам в составе и строении нижних ярусов леса. Впро- чем, по-видимому, прохождение этой стадии не обяза- тельно Сгущения ели могут иметь местный характер и возникать разновременно. В описываемом примере вытеснения березы елью про- цесс идет на основе неодинакового отношения двух дре- весных пород к свету. В связи с этим интересно было бы наблюдение за состоянием подроста провести параллель- но с фотометрическими наблюдениями. Для этого можно использовать фотоэлектрический экспонометр (типа «Ле- нинград» и др.), дающий возможность приближенно из- мерять освещенность. Измерения освещенности рекомен- дуется вести в полуденные часы при ясной погоде прак- тически одновременно в соответствующих участках леса и на открытом месте. В каждой точке леса, где надо из- мерить освещенность, определение ее повторяют не- сколько раз, среднюю величину принимают для характе- ристики освещенности. Фотометрические наблюдения в разных точках од- ного и того же сообщества можно производить и без одновременных наблюдений на открытом месте. Нодля сравнимости полученного результата надо придержи- ваться правила: определять освещенность при ясном небе в полуденные часы. 204 
Что касается более поздних этапов смены березы елью, то надо обратить внимание на период, когда кро- ны ели начинают внедряться сначала единично, а потом все в большем количестве в среду (в полог) крон бере- зы, затем когда древесный полог станет смешанным, примерно в равных частях состоящим из березы и ели, и, наконец, когда ель перерастет березу. В течение всего этого времени надо уделить много внимания формам и состоянию крон обоих древесных пород. Выше обрисован процесс вытеснения березы елью в самых грубых и общих чертах. Но даже и тот далеко не полный перечень вопросов, который был намечен, дает богатые возможности для самостоятельного изучения процесса о взаимодействии двух древесных пород. Вдум- чиво относясь к задаче и к тому, что придется увидеть в природе, студент может по этой схеме создать полно- ценную курсовую работу. Надо иметь в виду, что про- цесс смены светолюбивой породы более теневыносливой обычно и в руководствах описывается схематично. Вни- мательное изучение подобных явлений поможетвскрыть многие еще неясные черты во взаимовлияниях деревьев, К выявлению взаимоотношений между сочленами растительного сообщества можно подойти и иным путем. Выше уже упоминалось о том, что одним из проявлений воздействия растений одного вида на другой является снижение урожая вследствие засоренности посевов. К со- жалению, до сих пор все еще приходится встречать поля, не очищенные от сорняков. Изучая сорную раститель- ность, обычно приходится констатировать неравномер- ность распределения сорных растений по полю. Вслед- ствие этого засоренное поле представляет как бы экспе- римент, где степень засоренности варьирует в значитель- ных пределах. Воспользуемся этим и постараемся на- глядно представить картину влияния сорняков на уро- жай. При организации такого рода работы лучше найти поле, где явно выделяется какое-нибудь одно господст- вующее сорное растение (почему?). В таком поле неза- долго до снятия урожая надо выбрать небольшие (по 1/4 м') площадки-пробы и срезать на них у поверхности почвы и сорняки, и культурные растения (убыток от это- го для хозяйства будет невелик). Разделив снятые укосы на две фракции — сорняки и культура,— а во второй фракции выделив солому и зерно (если культура зерно- 
вая), высушим весь собранный материал и взвесим его в сухом виде по фракциям. При большом числе чет- верить метровых проб можно объединить их по весу сорняков в группы и сопоставить вес сорняков и вес культурного растения. В итоге будет видно, как изменя- ется урожай (весь, солома, зерно) в зависимости от за- соренности. Выразительный результат можно получить лишь при условии, если число взятых проб достаточно велико (не менее сотни) и площадки-пробы заложены без выбора, случайно. Один из приемов, употребля- емых с этой целью, описан выше (тема 13) . Мож- но поступить и по-иному. Взяв одну произвольную пробу, идти в заранее заданном направлении (например, с СВ на ЮЗ) и брать новые пробы через каждые 10 или 15 и т. д. шагов. Работу можно упростить, если удовольствоваться более скромным результатом. Тогда надо заложить по 15 — 20 площадок в сильно засоренных местах и по столь- ко же в незасоренных и средне засоренных. Описанная работа требует немало труда, но он оку- пится полученным результатом. Однако еще большее удовлетворение принесет эта работа, если ее дополнить наблюдениями за ростом сорняков и культурного расте- ния. С этой целью надо начать наблюдения пораньше, вскоре после посева (если наблюдения ведутся на яро- вом поле) или тотчас после схода снега. Надо тщательно следить за появлением всходов сорняков, за их развитием, отмечая изменения их феноло- гического состояния, а главное — нарастание и вет- вление. Конечно, все эти сведения надо регистриро- вать для каждого вида сорняков отдельно. Одновремен- но желательно регистрировать, как нарастает сум- марное покрытие сорняков, руководствуясь указа- ниями в теме 12. Параллельно с этим надо наблюдать и за культурным растением. Особенно ценны наблюде- ния в период, когда сорняки будут близки к максималь- ному разрастанию. Не отразится ли это на росте куль- турного растения? При изучении влияния сорняков на культурные рас- тения можно прибегнуть и к простому эксперименту. Вы- берем несколько площадок среди озимого посева и с ран- ней весны будем периодически выпалывать на них сор- няки, производя параллельно замеры культурного рас- 206 
тения на наших делянках (их можно сделать небольши- ми, по 1 — 2 м2) и по соседству е ними, где сорняки оста- нутся неудаленными. Сравнение урожая на площадках, освобожденных от сорняков и оставшихся засоренными, покажет, насколько велик вред от сорных растений, На- блюдения этого рода целесообразно вести на нескольких площадках (на 20 — 30) по 1 м', столько же площадок надо сделать и контрольных. В изучении влияния растений друг на друга хорошие результаты дают опыты попарной культуры. С этой целью на заранее вспаханных и подготовленных делян- ках совместно высевают растения двух видов, соединяя их в разных пропорциях, например: 0,1 вида А и 0,9 вида В; 0,2 » А и 0,8 » В 09» А и01» В. Приступая к подобным опытам, нужно учесть всхожесть семян. Что касается выбора растений для совместного посева, то в этом отношении имеется широкий простор. Можно, например, взять какое-нибудь огородное расте- ние (хотя бы морковь) и сделать совместный посев ее с петрушкой или с каким-нибудьсорным растением. Мож- но использовать два однолетних сорняка, например один из видов гулявника и дикую редьку, и т. д. Вообще, лег- че экспериментировать с однолетними растениями, про- ходящими полный цикл развития за один сезон. Они дают возможность учитывать эффект совместной культу- ры не только по вегетативным органам, но и по числу цветков, плодов, по среднему числу семян в плоде, по весу 1000 семян и т. д. В течение всего опыта сле- дует охранять посевы от внедрения чуждых растений, выпалыв ать все, кроме посеянных видов. Наблюдения в период роста целесообразно вести за высотой, бо- гатством ветвления (число ветвей, число порядков ветвей), за размерами листьев и за другими признака- ми. При снятии опыта следует высушить надземную, а у стержнекорневых растений и основную часть подземной массы и взвесить этот материал, чтобы получить пред- ставление о продуктивности каждого вида в зависимости от количества другого, рядом с ним растущего. Целесо- 207 
образно также сравнить, как меняется средний вес от- дельной особи каждого из двух видов по мере увеличе- ния общей массы другого вида, росшего вместе с первым. Опыт совместной культуры желательно выполнить в нескольких повторностях. Материал последнего из описанных экспериментов позволяет выявить характер воздействия друг на друга двух видов растений. Надо полагать, что подобного рода соотношения должны иметь место и в природных сооб- ществах растений. В последних, однако, только как ис- ключение встречаются всего лишь два совместно живу- щих вида. Обычно же сообщество состоит из нескольких и даже многих видов. Если взять в природном растительном сообществе не- сколько площадок с различными количествами какого- нибудь одного вида и расположить их в порядке возра- стания обилия этого вида, то обилие любого другого ви- да, как правило, будет изменяться в этом ряду незако- номерно. Это не значит еще, что увеличение количества первого вида не отражается на количестве другого. Дело в том, что, переходя от площадки к площадке по мере на- растания количества первого вида, мы будем встречать- ся с разным набором других сопровождающих растений, которые к тому же будут попадаться не только в разных качественных, но и в разных количественных комбинаци- ях. Одни из этих комбинаций будут способствовать уве- личению количества второго интересующего нас вида, другие — вызовут уменьшение его. Но есть возможность и в этих сложных условиях установить характер влияния одного вида на другой. Пусть нас интересует, как влияет некоторый вид А на другой, который мы обозначим буквой В, растущий вме- сте с А в многовидовом сообществе. Если бы на площа- ди, занятой сообществом, кроме двух видов, других не было, то мы вправе были бы ожидать, что по мере увели- чения количества вида А количество вида В изменялось бы закономерно. Но, как уже было указано, присутствие прочих видов: С, D, Е и т. д. может нарушать закономер- ные отношения между видами А и В. Эти нарушения можно устранить, если взять в сообществе очень большое число площадок и, расположив их в порядке возрастания вида А, определить, какое в среднем количество вида В соответствует каждой градации обилия вида А. 208 
1 60 эоо ~со 60 100 200 60 900 200 (60 4 60 во 80 100 Рнс. 49. Типы сопряженности растеннй~ 1 — отрицательная (Ga(eobdulou luteum Х Сатех pilose)l 2 — положительная (Pulmanaria X Gal eobdolou luteum): 8 — днуэначная (Malaathemum Х Сагех pilose); а — слож- ная (Flllpeudula hexapeta)a X Bromus erectus). Расположив градации вида А на горизонтальной оси прямоугольной системы координат, отложим по верти- кальному направлению соответствующие средние количе- ства вида В. Если воздействие вида А на вид В законо- мерно и если число заложенных площадок достаточно велико, то точки графика, построенного указанным спо- собом, расположатся закономерно и по ним можно будет судить о характере влияния вида А на вид В. Закономерное изменение среднего количества вида В 209 
по мере увеличения количества вида А называют сопря- женностью вида В с видом А. Опыт изучения сопряженности показал, что есть по крайней мере пять ее типов (рис. 49): положительная, отрицательная, двузначная, сложная и безразличная со- пряженности. Для изучения взаимодействия растений этим методом рекомендуется выбирать виды массовые. Размер пло- щадки не должен быть очень большим, но непригодны и и очень малые площадки. Хорошие результаты дают пло- щадки размером 0,1 м', которые легко отмеривать, сде- лав круглый обруч (из проволоки) с диаметром 36 см. Число площадок должно быть большим — несколько со- тен, чтобы на каждую градацию вида А пришлось не- сколько (желательно не менее 20) площадок; в этом слу- чае средние количества вида В будут более или менее надежными. Что касается способов учета количества обоих видов изучаемой пары, то наиболее надежным является счет особей. При этом лучше отдельно учитывать взрослые и юные особи. При построении графиков сопряженности предпочтительно использовать особи взрослые. Второй метод состоит в следующем. Квадратную деревянную раму со стороной 50 см и площадью 0,25 м~ подразделя- ют тонкой проволокой на квадратики 2,5Х2,5 см. Всего таких квадратиков на площади, ограниченной рамой, бу- дет 400. Наложив такую раму на травостой, подсчитыва- ют, во скольких квадратиках встречается каждый из ви- дов, сопряженность которых изучается. Полученные чис- ла и используют как меру обилия интересующих нас видов. В пояснениях к содержанию и методике выполнения обширной темы о взаимоотношениях между растениями при их совместной жизни рассмотрено несколько методов и основные черты их применения. Использовать все прие- мы исследования — статистический, экспериментальный и сравнительный — в одной курсовой работе, разумеется, невозможно. Вместе с тем круг объектов, на которых можно изучать взаимодействие растений, не ограничен. Поэтому для выполнения курсовой работы рекомендует- ся выбрать для себя одну из следующих частных тем. 1. Взаимоотношение березы и сосны в сосново-бере-,ре- зовых насаждениях. 210 
2. Воздействие ели на березу в смешанных елово-бе- резовых и березово-еловых насаждениях. 3. Взаимодействие дуба и вяза в искусственных лесо- н ас аждениях степной зоны. 4. Влияние общей надземной массы сорняков на уро- жай культурного растения. 5. Влияние одного из видов сорняков (дикая редька, сурепка, осот желтый, бодяк и т. п.) на культурные рас- тения. 6. Взаимодействие моркови и петрушки в совместном посеве. 7. Взаимодействие двух однолетних сорняков (на- пример, гулявника Софии и дикой редьки) при совмест- ном посеве. 8. Сопряженность брусники с черникой в мшистом еловом лесу. 9. Сопряженность сныти с волосистой осокой в широ- колиственном лесу и в осиннике (или в березняке) при близких почвенных и других экологических условиях. 
Л ИТБРАТУРА Б а хт ее в Ф. Х., Очерки по истории и географии важнейших культурных растений, Учпедгиз, 1960. Б е л я е в а Л. Т., Ботанические экскурсии в природу, Учпедгиз, 1955. «Биология сорных растений», Сборник. Пособие для учителей, Учпедгиз, 1960. «Большая Советская Энциклопедия». Б р а у н Д., Методы исследования и учета растительности, Издательство иностранной литературы, 1957. В е р ейск ий Н. Г„Востоков а Е, А., Справочник-опреде- литель литологического состава, поверхностных отложений и глу- бины залегания подземных вод, Сельхозгиз, 1963. В о р о но в А. Г., Геоботаника, изд. «Высшая школа>, 1963. Г а м м е р м а н А, Ф., Растения-целители (лекарственные ра- стения нашей родины), изд. «Высшая школа», 1963, Гордеева Г. Н., Завалишина С, Ф., Круберг Ю. К., П и с ь я ц к о в а В. В., С т р е л к о в а О. О., Летняя полевая прак- тика по ботанике (Пособие для педагогических институтов), Уч- педгиз, 1954. Жудова П. П., Ботанические экскурсии в Чашникове, изд. МГУ, 1963. И в а н о в В. П., Сорные растения и меры борьбы с ними, изд. АН СССР, 1955. К а п пер О. Г., Хвойные породы, Гослесбумиздат, 1954. К а р а иди на С. Н., Особенности роста дуба черешчатого в Прикаспийской низменности, изд. АН СССР, 1963. «Карманная книга натуралиста и краеведа», Географгиз, 1961. К о ж е в н и к о в А. В., По тундрам, лесам, степям и пустыням, Наркомздрав СССР, 1939; МОИП 1951; МОИП — 1952. К от т С. А., Карантинные сорные растения и борьба с ними, Сельхозгиз, 1953. К о т т С. А., Сорные растения и борьба с ними, Сельхозгиз, 1961. К о м а р н и ц к н й Н. А., К у д р я ш о в Л. В., У р а н о в А. А., Систематика растений. Учпедгиз, 1962. К у р с а и о в Л. И., проф. К о м а р и и ц к и й Н. А., М е й е р К. И., проф. Р а з д о р с к и й В. Ф., У р а н о в А. А., Бо- таника, т. 1, Анатомия и Морфология изд. 6 (и более ранние); т. 11, Систематика растений, Учпедгиз, 1958. 212 
Л а в р е и к о Е. М. и К о р ч а г и и А. А. (ред.), Полевая гео- ботаника, т. 1 и II, изд. АН СССР, 1959, И60. Л а р и н И. В. (ред.), Кормовые растения естественных сено- косов и пастбищ, т. 1 — Ш, Сельхозгиз, 1950 — 1956. Л а р и н И. В. (ред.), Природные сенокосы и пастбища, Сель- хозгнз, 1963. Л е в и н а Р. Е., Способы распространения плодов и семян, изд. МГУ, 1957. Л осицкий К. Б., Восстановление дубрав, Сельхозгиз, 1963. «Луговодство в поймах рек», под ред. Смелова С. П., Сельхоз- гиз, 1955. М а е в ск и й П. Ф., Флора Средней полосы Европейской части СССР, изд. 8 (и более ранние), Сельхозгиз, 1954. М а р к о в М. В., Общая геоботаиика, изд. «Высшая школа». 1962. Н е й ш т а д т М. И., Определитель растений, Учпедгиз, 1963 (1948, 1957) (и более ранние изд.). П о п о в М. Г,, Флора Средней Сибири, т. 1 и II, изд. АН СССР, 1957, 1959. Раменский Л. Г., Цацаенкин И. А., Чижиков О. Н., А и т и п и н Н. П., Экологическая оценка кормовых угодий по ра- стительному покрову, Сельхозгиз, 1956. С е р е б р я ко в И. Г., Морфология вегетативных органов выс- ших растений, изд. «Советская наука» 1952. С е р е б р я к о в И. Г., Экологическая морфология растений. )Кизненные формы покрытосеменных и хвойных, изд. «Высшая школа», 1962. С та иков С. П, и Т алиев В. И., Определитель высших ра- стений Европейской части СССР, изд. «Советская наука», 1957 (и 1947). С у к а ч е в В. Н„Дендрология с основами лесной геоботаникн, Гослестехиздат, 1934. Сукачев В. Н., Лавренко Е. М., Ларин И. В. (ред). Краткое руководство для геоботанических исследований, АН СССР, 1952. Т и х о м и р о в Б. Д., Очерки по биологии растений Арктики, изд. АН СССР, 1963. Т каче н к о М. Е., Общее лесоводство, Гослесбумиздат, 1952. Уоллес Г. и Б р е с с м а н Е., Кукуруза и ее возделывание, изд. Иностранной литературы, 1955. «Флора СССР», т. I — ХХХ, изд АН СССР, 1934 — 1964. Х р ж а н о в с к н й В. Г., П р я н н ш и и к о в а 3. Д., И с а- и и В. Н., Ю р ц е в В. Н., Практический курс ботаники, 1960. Шеи н и к о в А. П., Введение в геоботанику, нзд. Ленинград- ского уи-та, 1964. Ш и м а н ю к А. П., Биология древесных и кустарниковых по- род СССР, Учпедгиз, 1957. Ш и м а н ю к А. П., Сосновые леса Сибири и Дальнего Восто- ка, изд. АН СССР, 1962. Щи го лев А. А. и Ш и м а н юк А. П., Изучение сезонных яв- лений, Учпедгиз, 1962. Э д е л ь ш т е й н, Овощеводство, Сельхозгиз, 1953. Я куш к и н И, В., Растениеводства, Сельхозгиз, 1953. 213 
Дополнительная литература А л е х и и В. В., Методика полевого изучения растительности и флоры, М., 1938. В а с и л ь е в П. В., Сокровища советских лесов, Гослесбум- издат, 1949. В о л к о в А. Н. (ред.), Районы распространения важнейших сорных растений в СССР, Сельхозгиз, 1935. Г л у х о в М. М., Медоносные растения, Сельхозгиз, 1950. Г р о с с г е й м А. А., Определитель растений Кавказа, изд. «Со- ветская наука>, 1949. Д а р в и н Ч., Опыление орхидных насекомыми, Собрание сочи- нений, т. 6, изд. АН СССР, 1950. )К у ко в с к и й П. М., Культурные растения и их сородичи, изд. «Советская наука», 1950. И г н а т ь е в Б. В., Наблюдения над жизнью растений в приро- де, Учпедгиз, 1951. И гн ать ев Б. В., Биология растений, Учпедгиз, 1947. К е р и е р А., Жизнь растений, 1899, 1900. К о ж е в н и к о в А. В., Весна и осень в жизни растений, МОИП — 1950; Наркомздрав СССР — 1939. К о м а р о в В. Л., акад. К л о б у к о в а-А л и с о в а Е. Н., Опре- делитель растений Дальневосточного края, т. 1 и 11, 1931,1932. Ко р с м о Э., Сорные растения современного земледелия, Сель- хозгиз, 1933. Кр ы лов П. Н., Флора Западной Сибири, Томск, 1926. «Культурная флора СССР», Сельхозгиз, 1950. М а л ь ц е в А. И., Атлас важнейших видов сорных растений, т. 1 и 11, Сельхозгиз, 1939. М а л ь ц е в А. И. ° Сорная растительность СССР, Сельхозгиз, 1933. Мо р аз о в Г, Ф„Учение о лесе, Гослесбумиздат, 1949. Н е с т е р о в B. Г., Общее лесоводство, Гослесбумиздат, 1949. Пол я иски й И. И., Сезонные явления в природе, Учпедгиз, 1937. П оп л а в ск а я Г. И., Краткий курс экологии растений, Био- медгиз, 1937. П о п л а в с к а я Г. И., Экология растений, изд. «Советская наука», 1948. П р я н и ш и и к о в Д. Н. и Я к у ш к и н И. В., Растения полевой культуры, Сельхозгиз, 1936. С м е л о в С. П., Биологические основы луговодства, Сельхоз- гиз, 1937. «Сорные растения СССР» (Руководство к определителю сорных растений СССР), изд. АН СССР, т. 1, 11, 111, 1934. С ы р е й щ и к о в Д. П., Иллюстрированная флора Московской губернии, т. 1 — 1Ч, М., 1906 — 1914. Ч иж е в ск а я 3. А., Практикум по анатомии растений, 1950. Ш е н н иков А. П., Экология растений, изд. «Советская наука», 1950. Ш м ей л ь О., Очерки из жизни растений, Спб., изд. Брокгауз- Ефрон, 1912. 
СОДЕРЖАНИЕ От автора Общие методические указания к самостоятельным наблю- дениям Исследовательский характер курсовых работ Самостоятельные наблюдения Оформление курсовой работы ........ ° ° Примерные задания для самостоятельных наблюдений Т е м а 1. Основные черты жизненного цикла подсол- нечника Т ем а 2. Основные черты жизненного цикла кукурузы Тем а 3. Фазы развития озимой ржи Т е м а 4. Жизненный цикл моркови, как двулетнего растения Т е м а 5. Годичный цикл развития любки двулистной Т е м а 6. Основные черты жизненного цикла земля- ники Те м а 7. Семенное и вегетативное размножение вьюн- ка полевого Т е м а 8. Вегетативное размножение пырея Т е м а 9. Клен остролистиый Т е м а 10. Закономерности роста и ветвления сосны Т е м а 11. Флора окрестностей населенного пункта . Т е м а 12. Растительный покров окрестностей населен- ного пункта Т е м а 13. Экологические ряды растительных ассо- циаций Т е м а 14. Взаимоотношения между видами в расти- тельном сообществе Литература, ° 7 13 51 56 57 73 80 90 102 108 121 129 137 148 161 169 189 198 212 
Алексей Александрович Уранов НАБЛЮДЕНИЯ НН ЛЕТНЕЙ ПРАКТИКЕ ПО БОТАНИКЕ Редактор А. С. Нехлюдова Художник Н. Н. Румянцев Художественный редактор Й. А. Володина Технический редактор В. В. Новоселова Корректор Р. Б. Берман Сдано в набор 16/VI-1964 г. Подписано к печати 8/Х-1964r 84)Г108'/„. Печ. л. 13,6 (! ),34). Уч.-изД. л. I).31. Тираж 15 тыс. зкз. (Пл. 1964 г. № 45) Заказ № 106. Издательство «Просвещеннее Государственного ко- митета Совета Министров РСФСР по печати. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41. Саратовский полиграфический комбинат Росглавпо- лиграфпрома Государственного комитета Совета Ми- нистров РСФСР по печати. Саратов, ул. Чернышев- ского, 59. Цена без переплета 34 коп., переплет 10 коп.