1 «А
гЗЕМНОВОДНЫЕ И
ПРЕСМЫКАЮЩИЕС
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ
ПРИРОДЫ
РОССИИ
НАТАЛИЯ АНАНЬЕВА
ЛЕВ БОРКИН
ИЛЬЯ ДАРЕВСКИЙ
НИКОЛАЙ ОРЛОВ
ЗЕМНОВОДНЫЕ
И
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Москва
1998
ББК 85.118.7
А 64
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревскии И.С.,
Орлов НЛ. Земноводные и пресмыкающиеся.
Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998. —
576 с.; 58 цв. илл.
Авторы книги — известные ученые, сотрудники
Зоологического института РАН из Санкт-Петер-
бурга.
Впервые в одной книге приводятся детальные
очерки с самой современной информацией о систе-
матике, экологии, местообитаниях, распространении
и образе жизни всех видов земноводных и пресмы-
кающихся, обитающих на территории республик
бывшего СССР. Описания почти всех видов сопро-
вождаются цветными изображениями животных.
Книга рассчитана на широкий круг читателей —
от школьников до специалистов-зоологов.
Редактор серии
доктор биологических наук
кандидат географических наук
Александр Минин
Художественное оформление серии
Григория Бойко, Виктора Монетова
Обложка
Александры Лавровой
Оформление форзацев
Артема Зубкова
д 2404010000-68
ОШ4(03)-98
ISBN 5-87484-066-4
С ABF, 1998
Предисловие издаЯельсЯва
C деЯсЯва нас манил ЯаинсЯвенный лиф змей и ящериц,
лягдшек и ЯриЯонов. ЗЯак волндюще было наблюдаЯь за
жизнью живых персонажей — двы, не всегда самых прияЯ-
ных, — из вечерних бабдшкиных сказок! Целыми днями следиЯь
за головасЯикалги в прддд или в сЯеклянной банке, ожидая
сказочных превращений; дспеваЯь за прыЯкой ящерицей, а
если повезеЯ, Яо пойлмЯь ее и провериЯь, дейсЯвиЯельно ли
она поЯеряеЯ свой хвосЯ; и дж совсем захватывало дух, когда
слышал шипение гадюки и с залшрающим сердцем, осЯорожно
выбирался из опасного месЯа.
Мы выросли, но часЯь деЯских сЯрахов и впечаЯлений на-
всегда осЯалась с налги, ТИак, г/юмогласные "лягдшачьи кон-
церЯы" в Яихие леЯние вечера для многих из нас, в Яом числе
для горожан, звииовсл символом спокойсЯвия и гарлгонии в
природе. Мир репЯилий и амфибий сохранил свою ЯаинсЯвен-
носЯь и волндюиддю загадочносЯь. 2)о сих пор лил надеемся на
всЯречд с чддом сохранившилгся динозавром или гиганЯским
ллорскмм злгеем. Как знаЯь, лгожеЯ, комд-Яо дейсЯвиЯельно
повезегй, ведь нам еиде Яак лиио известно об зЯих д/швнейшмх
ддшвшйельных созданиях...
^1^едсЯавиЯслей ^ьенЯилий и амфибий в нашей севфной
евфане не Яак дж ллного по сравнению с более зка/исмлш, сЯ/ia-
налги. ТИем инЯе/юсней познание их об/шза жизни и nfiucno-
соблений к сд(ювым дсловиям. ЛюбиЯелям зЯих живоЯных хо-
/юшо знакомы лифифдЯы в Закавказье и С/шднюю Лзию, Ло-
эЯамд в книгд включены сведения о земноводных и гфесмыкаю-
иулхея бывших ^ьеспдблик 6У6У ЗЯа книга, написанная из-
весЯнылги специалисЯами, полюжеЯ вам в ftacx/илЯии лгногих
Яайн салгых загадочных созданий живоЯного лифа.
3)ифекЯоф издаЯельсЯва Ллександф авболиц
ТедакЯо^ ceftuu Александр Минин
Эту книгу авторы посвящают
светлой памяти своих учителей:
Павла Викторовича Терентьева,
Сергея Александровича Чернова,
Льва Исааковича Хозацкого
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ИЗДАТЕЛЬСТВА...........................3
СОДЕРЖАНИЕ............................................5
ПРЕДИСЛОВИЕ........................................9
Как пользоваться справочником..................12
Рассмотрение внешних признаков...............13
КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ
ЗЕМНОВОДНЫЕ - AMPHIBIA...............................19
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ - CAUDATA.........................20
Семейство Углозубы — Hynobiidae................22
Род Сибирские углозубы — Salamandrella.......23
Род Дальневосточные тритоны — Onychodactylus.28
Род Лягушкозубы — Ranodon....................32
Семейство Саламандровые — Salamandridae........36
Род Саламандры — Salamandia..................37
Род Малоазиатские саламандры — Meitensiella..43
Род Тритоны — Tritunis.......................47
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ - ANURA..........................70
Семейство Круглоязычные — Discoglossidae.......72
Род Жерлянки — Bombina.......................72
Семейство Чесночницы — Pelobatidae.............82
Род Чесночницы — Pelobates...................83
Семейство Крестовки — Pelodytidae..............90
Род Крестовки — Pelodytes....................90
6
Содержание
Семейство Жабы — Bufonidae......................94
Род Жабы — Bufo..............................94
Семейство Квакши — Hylidae.....................119
Род Квакши — Hyla...........................120
Семейство Лягушки — Ranidae....................129
Род Лягушки — Rana..........................130
КЛАСС РЕПТИЛИИ, ИЛИ
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ - REPTILIA...175
ОТРЯД ЧЕРЕПАХИ - TESTUDINES.....................176
Семейство Морские черепахи — Cheloniidae......176
Род Логгерхеды, или Головастые черепахи — Caretta... 177
Семейство Кожистые черепахи — Dennochelyidae^l78
Семейство Мягкотелые черепахи — Trionychidae... 181
Род Дальневосточные черепахи — Pelodiscus...181
Семейство Пресноводные черепахи — Emydidae.... 185
Род Болотные черепахи — Emys................188
Род Водные черепахи — Mauremys..............192
Семейство Сухопутные черепахи — Testudinidae.... 195
Род Средиземноморские черепахи — Testudo...195
Род Среднеазиатские черепахи — Agrionemys...201
ОТРЯД ЧЕШУЙЧАТЫЕ - SQUAMATA......................204
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ - SAURIA........................204
Семейство Гекконы — Gekkonidae.................207
Род Североазиатские гекхончики — Alsophylax.208
Род Южноазиатские гекхончики — Bunopus......217
Род Гребнепалые гекконы — Crossobamon.......219
Род Тонкопалые гекконы — Cyitopodion........222
Род Эублефары — Eublepharis.................233
Род сцинковый геккон — Teratoscincus........235
Семейство Агамовые — Agamidae..................238
Род Азиатские горные агамы — Laudakia.......238
Род Равнинные агамы — Trapelus..............251
Род Круглоголовки — Phrynocephalus..........257
Семейство Варановые — Varanidae................286
Род Вараны — Varanus........................286
Семейство Веретенициевые — Anguidae............290
Род Веретеницы — Anguis.....................290
Содержание
7
Род Панцирные веретеницы — Pseudopus.........292
Семейство Сцинковые — Scincidae.................294
Род Гологлазы — Ablephaius...................295
Род Асимблефары — Asymblephanis..............303
Род Халциды — Chalcides......................305
Род Мабуи — Mabuya...........................307
Род Змееящерицы — Ophiomorus.................309
Род Длинноногие сцинки — Eumeces.............310
Семейство Настоящие Ящерицы — Lacertidae........316
Род Ящурки — Eremias.........................316
Род Настоящие Ящерицы — Lacerta..............349
Род Месалины — Mesalina......................403
Род Змееголовки — Ophisops...................404
Род Стенные ящерицы — Podarcis...............406
Род Долгохвостки — Tachydromus...............408
ПОДОТРЯД ЗМЕИ - SERPENTES..........................412
Семейство Слепозмейки,
или Слепуны — Typhlopidae.......................414
Род Слепозмейки, или Слепуны — Typhlops......415
Семейство Ложноногие, или Удавы — Boidae........417
Род Удавчики — Егух..........................419
Семейство Ужеобразные — Colubridae..............426
Род Лесные ужи — Amphiesma...................427
Род Бойги — Boiga............................429
Род Стройные полозы — Coluber................432
Род Медянки — Coronella......................448
Род Динодоны — Dinodon.......................451
Род Эйренисы — Eirenis.......................454
Род Лазающие полозы — Elaphe.................461
Род Волкозубы — Lycodon......................484
Род Литоринхи — Lythorhynchus................486
Род ящеричные змеи — Malpolon................488
Род Настоящие Ужи — Natrix.................. 492
Род Олигодоны — Oligodon.....................499
Род Песчаные змеи — Psammophis...............502
Род Псевдоциклофисы — Pseudocyclophis........506
Род Большеглазые полозы — Ptyas..............507
Род Длиннозубые ужи — Rhabdophis.............510
Род Ринхокаламусы — Rhynchocalamus...........512
Род Чешуелобые полозы — Spalerosophis........514
Род Кошачьи змеи — Telescopus................516
8
Содержание
Семейство Аспидовые змеи — Elapidae..........520
Род Настоящие кобры, или Очковые змеи — Naja.521
Семейство Морские змеи — Hydrophiidae..........523
Род Пеламиды — Pelamis.......................524
Семейство Плоскохвостые Морские змеи, или
Морские крайты — Laticaudidae.................525
Род Ложные морские крайты —
Pseudolaticauda............................526
Семейство Гадюковые змеи,....................527
или Гадюки — Viperidae.......................527
Род Щитомордники — AgkistrodorL............528
Род Эфы — Echis............................535
Род Гадюки — Vipera........................538
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА........................561
Указатель латинских названий.................565
Указатель русских названий...................570
ПРЕДИСЛОВИЕ
Трудно назвать другие группы животных, которые из-
древле вызывали такое чувство настороженного интереса и,
пожалуй, даже некоторого суеверного страха, как земно-
водные и пресмыкающиеся. Уже в глубокой древности вни-
мание людей останавливалось на своеобразном внешнем виде
этих животных, они сталкивались с действием яда змей и не-
которых бесхвостых амфибий, мощью крокодилов. Важную
роль играли “гады” в мифологических воззрениях и фольк-
лоре многих народов мира. Особое внимание было при-
ковано к змеям и черепахам, которые часто являлись и до
сих пор являются тотемами народов Азии, Америки, Афри-
ки и Австралии. Вспомним по знакомым всем нам с детст-
ва сказкам литовскую Эгле-королеву ужей и Хозяйку Мед-
ной Горы из сказов Бажова. Хорошо известно, что изоб-
ражение змеи украшало головной убор египетских фарао-
нов, а в храме бога здоровья Асклепия (Эскулапа) в древ-
ней Греции содержалась змея, олицетворявшая божество.
Научные названия некоторых земноводных (тритон, про-
тей) имеют мифологические корни.
Особое любопытство обычно возбуждают рассказы о
ядовитых змеях. Уже в Библии в Книге Чисел говорится о
наказании ядовитыми змеями сынов Израилевых и о почи-
тании змей. Вероятно, не будет преувеличением утвержде-
ние о том, что именно в рассказах о ядовитых змеях можно
найти невероятное количество суеверий и небылиц, в том
числе об их “гипнотических” свойствах, агрессивности,
способности пронзать человека на лету и т. д. Среди змей,
распространенных на территории бывшего СССР, к числу
ядовитых относятся гадюковые змеи и кобра. Остальные
виды, несмотря даже на наличие у некоторых из них ядо-
витых желез и зубов, расположенных в задней части верх-
нечелюстной кости, практически не представляют опасно-
сти для человека и крупных позвоночных. Змеиный яд ши-
роко используется в фармакологии и медицине.
Земноводные и пресмыкающиеся с самых отдаленных
времен использовались и пищу, в фармакологических це-
лях и в качестве поделок (кожа змей и крокодилов, пан-
10
Предисловие
цирь черепах). Широкое применение этих животных в пи-
щу во многих тропических регионах и изготовление из них
различных лекарственных препаратов, столь популярное в
странах юго-восточной Азии, представляют собой реальную
угрозу самому существованию земноводных и пресмыкаю-
щихся. На рынках юго-восточной Азии, Африки и тропи-
ческой Америки продаются для этих целей десятки тысяч
ящериц, змей и черепах, не считая тех, которые съедаются
местным населением.
Вполне объяснимо поэтому стремление любознательно-
го человека как можно больше узнать о каждой пойманной
или встреченной им в природе лягушке, жабе, ящерице,
змее или черепахе. Предлагаемый читателю справочник-
определитель служит именно этой познавательной цели.
Необходимость в появлении такой популярной книги, дос-
тупной не только биологам, но и самому широкому кругу
любителей природы, краеведов, путешественников и тури-
стов, назрела уже давно. Опубликованные много лет назад
А. Г. Банниковым с соавторами книги “Земноводные и
пресмыкающиеся СССР” (1971) и “Определитель земно-
водных и пресмыкающихся фауны СССР” (1977) давно
превратились в библиографическую редкость. Кроме того,
они во многом устарели и не отражают в полной мере со-
временные представления о многоликой и многочисленной
фауне земноводных и пресмыкающихся, распространенных
на обширной территории бывшего СССР.
Описания каждого из рассматриваемых в справочнике
41 вида земноводных и 177 видов пресмыкающихся откры-
ваются их русскими и латинскими названиями с указанием
года первоописания.
Каждое описание слагается из нескольких разделов. В
разделе “Внешний вид” указываются линейные размеры
половозрелых животных и описываются их внешние при-
знаки, включая прижизненную окраску молодых и взрос-
лых особей, если она различна. В необходимых случаях они
сопровождаются штриховыми рисунками, способствующи-
ми определению данного вида. Помимо этого, на цветных
таблицах приводятся изображения наиболее характерных
представителей каждого из родов. В разделе “Географичес-
кое распространение” кратко описывается распространение вида
в целом и более подробно в пределах бывшего СССР, ил-
люстрируемое схематической картой, дающей очень при-
Предисловие
11
ближенное представление о границе видового ареала. В за-
ключительной части раздела указываются подвиды данного
вида, встречающиеся только в границах бывшего СССР.
Раздел “Образ жизни” включает характеристики местооби-
таний животных, описания их убежищ, сезонной и суточ-
ной активности, питания, размножения и поведения, чис-
ленности и состояния вида, с точки зрения его природо-
охранного статуса.
Наконец, в разделе “Сходные виды” подчеркиваются
основные наиболее характерные признаки вида, позволяю-
щие отличать его от сходных видов, которые могут быть
встречены совместно.
Работа над книгой распределялась между авторами сле-
дующим образом:
Н. Б. Ананьевой написаны разделы, посвященные гек-
коновым, агамовым и Барановым ящерицам.
Л. Я. Боркин написал разделы, относящиеся ко всем
семействам земноводных и черепах.
И. С. Даревскому принадлежат разделы, посвященные
семействам настоящих, сцинковых и веретеницевых яще-
риц, а также мелким ужеобразным змеям родов Eirenis,
Pseudocyclophis и Rhynchocalamus.
Н. JI. Орлов — автор разделов о ложноногих, ужеобраз-
ных, аспидовых, морских змеях, морских крайтах и гадюко-
вых змеях.
Общее редактирование текста принадлежит И. С. Да-
ревскому.
Большая часть фотографий принадлежит Н.Л. Орлову
и Н.А. Орлову. Некоторые фотографии предоставлены
Л.Я. Боркиным, И.С. Даревским, Г. Германом (Hans J.
Hermann), С.Н. Литвинчуком, Е.Б. Малашичевым, Р.В.
Мерфи (Robert W. Murphy) и Н. Хельфенбергером (Not-
ker Helfenberger).
Авторы выражают признательность за предоставление
неопубликованных материалов, консультации и помощь,
оказанную им при составлении справочника, А. Л. Агасяну
(Ерсван),| А. М. Ьасарукину] (Южно-Сахалинск), И. Г. Да-
нилову (Санкт-Петербург), Г. А Ладе (Тамбов), С. Н. Лит-
винчуку (Санкт-Петербург), В. Ф. Орловой (Москва), Б. С.
Туниеву (Сочи), Н.В. Филипчук (Уссурийск), Н. Л. Фляке
(Днепропетровск). Все присланные критические замечания
по тексту, схематическим картам ареалов и иллюстрациям
животных будут с благодарностью приняты.
12
Предисловие
Как пользоваться справочником
Используя возможности справочника, читатель может
определить (установить вид) заинтересовавшего его земно-
водного или пресмыкающегося. Для этого нужно предвари-
тельно ознакомиться с самыми общими положениями на-
учной классификации и зоологической номенклатуры.
Как известно, видовая принадлежность отражена в ла-
тинском научном названии. В соответствии с обоснован-
ными Карлом Линнеем положениями так называемой би-
номиальной (двухсловной) номенклатуры латинское назва-
ние вида состоит из двух слов, из которых первое опреде-
ляет родовую, а второе — видовую принадлежность живот-
ного. Если в пределах своего ареала вид распадается на гео-
графические формы (подвиды), то для их обозначения при-
нято применять триномиальную (трехсловную) номенкла-
туру. При этом подвид из того места, откуда вид был опи-
сан впервые, получает то же название, что и сам вид, т.е. в
названии такого подвида, который называют номинатив-
ным, видовое название повторяется дважды. За остальными
подвидовыми формами закрепляются другие, отличающие-
ся от видового, названия. Полное научное название должно
включать фамилию автора, впервые описавшего вид или
подвид, и год появления первоописания в печати. В тех
случаях, когда вид при его описании был отнесен автором
к другому, чем это принято исследователями в настоящее
время, роду, фамилии авторов заключаются в скобки. В ви-
довых очерках под русским и латинским названиями вида
приводятся его основные синонимы, т. е. названия, под ко-
торыми он был известен в более ранней отечественной ли-
тературе.
Для определения животного следует прежде всего оты-
скать сходное изображение на цветных таблицах и затем
свериться в тексте с описаниями вида и соответствующего
ему рода. Поскольку на таблицах изображены не все, а
лишь часть представителей различных родов, необходимо
ознакомиться с описаниями всех видов данного рода и ос-
тановиться на наиболее подходящем из них. Карты ареа-
лов, приведенные в тексте, могут предоставить дополни-
тельную информацию о существовании данного вида в том
или ином регионе.
Предисловие
13
Необходимо помнить, что проводить определение толь-
ко методом территориального исключения допустимо лишь
для видов, обладающих географически далеко разобщен-
ными ареалами. Во всех остальных случаях следует прояв-
лять осторожность, поскольку границы распространения
многих видов изучены недостаточно, и вполне возможно
нахождение их за пределами очерченных на картах ареалов.
В случае, если возникают сомнения в правильности опре-
деления, нужно обратиться к разделу “Сходные виды” и
проверить первоначальное определение заново.
В сомнительных случаях для точного определения пой-
манных животных желательно обратиться за советом к спе-
циалистам.
Рассмотрение внешних признаков
Измерение земноводных и пресмыкающихся имеет
важное диагностическое значение и в разных группах осу-
ществляется по-разному. Мелких и средней величины жи-
вотных лучше измерять с точностью до 1мм штангенцирку-
лем или линейкой. Крупные ящерицы и змеи измеряются
длинной линейкой или сантиметровой лентой. Длина туло-
вища у хвостатых земноводных измеряется от кончика мор-
ды до центра клоакального отверстия. Для удобства живот-
ное следует положить кверху брюхом на ровную поверх-
ность и слегка прижать в области крестца. Длина бедра из-
меряется на согнутой конечности от клоакального отвер-
стия до конца бедренной кости, длина голеней — от ко-
ленного сгиба до сочленения со стопой. Важным призна-
ком при определении некоторых лягушек служит соотно-
шение длины голени и бедра. Для его определения, бедра
животных с прижатыми к ним голенями располагаются в
одну линию друг к другу впритык. При этом голеностопные
сочленения противоположных конечностей в той или иной
мере перекрываются или же не достигают друг друга. Спе-
циалистами используются также некоторые другие проме-
ры земноводных, которых мы здесь касаться не будем.
При определении лягушек и жаб важное значение име-
ют располагающиеся на их лапах так называемые пяточные
бугры и сочленовные бугорки.
Измерение черепах осуществляется сверху по средней ли-
нии верхнего щита (карапакса) от переднего края шейного
(переднего) щитка до заднего края надхвостового щитка.
14
Предисловие
Длина туловища ящериц измеряется от кончика морды
до переднего края клоакальной щели, а длина хвоста — от
переднего края клоакального отверстия до его конца. Жи-
вотное при этом лучше положить на спину. Многие яще-
рицы будучи схваченными, легко отбрасывают свой хвост
(явление так называемой автотомии). Восстановленный че-
рез некоторое время хвост легко отличается по окраске и
часто по несколько иной чешуе. Длина восстановленного
хвоста при определении животных обычно не учитывается.
Длина туловища и хвоста у змей измеряется так же, как и у
ящериц, причем для этого часто приходится использовать
сантиметровую ленту.
В отличие от покрытых голой кожей земноводных, тело
пресмыкающихся одето роговой чешуей и различными по
величине и форме роговыми щитками. У части ящериц и змей
на голове наряду с крупными щитками имеются также мел-
кие чешуйки и зернышки, или же голова покрыта мелкой
однообразной чешуей. Величина, форма и взаимное рас-
положение элементов чешуйчатого покрова головы имеют
важное диагностическое значение, указанное в описаниях
отдельных видов. Некоторые ящерицы имеют на нижней
стороне бедра так называемые бедренные поры, распо-
лагающиеся в один ряд. Число их учитывается при опреде-
лении и подсчитывается только на одной ноге. Впереди
анальной щели могут располагаться анальные поры, общее
число которых также подсчитывается. Необходимо учиты-
вать характер расположения щитков преанальной области у
ящериц, в случаях когда они имеются. Нижняя сторона тела
большинства змей покрыта узкими, сильно вытянутыми попе-
рек брюшными щитками. Общее число их, так же как число
пар крупных подхвостовых щитков, имеет диагностическое
значение. Во многих случаях необходимо учитывать также чис-
ло чешуй, располагающихся вокруг середины тела, не считая
брюшных. У ящериц оно подсчитывается обычно на уровне
вытянутых назад передних ног. Что касается змей, то подсчет
их туловищных чешуй имеет свою специфику, они учиты-
ваются обычно под углом, причем хвост при установлении се-
редины туловища не учитывается.
Рассмотрение и подсчет щитков и чешуй желательно
проводить при 3—5-кратном увеличении под лупой, что
особенно важно при определении мелких видов ящериц и
небольших змей. Целесообразно пользоваться при этом бу-
Предисловие
15
лавкой или анатомической иглой. Следует помнить, что
некоторые виды ящериц отдельных родов различаются ме-
жду собой очень слабо, и для их точного определения не-
обходима статистическая обработка результатов подсчета
элементов чешуйчатого покрова не у одной, а у гораздо
большего числа особей. Подобная работа обычно доступна
только специалистам, к которым рекомендуется обращать-
ся при возникающих трудностях определения.
За консультациями можно обращаться по адресам:
199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная 1,
отделение герпетологии Зоологического института Россий-
ской Академии наук
или
103009, Москва, ул. Б. Никитская 6, отделение герпетоло-
гии, Зоологический музей Московского государственного
университета.
Многие виды змей характеризуются наличием специфи-
ческого рисунка на голове или в области шеи. Их изобра-
жения приведены на таблицах и призваны способствовать
более правильному определению животных. Перед началом
определения рекомендуется подробно ознакомиться с ри-
сунками покровов головы ящериц и змей, на которых обо-
значены упоминаемые в тексте названия отдельных щитков
и элементов чешуйчатого покрова. Наряду с оригинальны-
ми рисунками в книге использованы иллюстрации, заимст-
вованные из ряда отечественных определителей и спра-
вочников по герпетологии, список которых приведен в
конце книги. Список рекомендуемой литературы ограничен
только отечественными изданиями, опубликованными на
русском языке.
Необходимо иметь в виду, что в России и в сопредель-
ных с нею странах многие виды земноводных и пресмы-
кающихся находятся под охраной, так как численность
этих животных быстро сокращается в связи с разрушением
человеком их естественных местообитаний. Информация о
природоохранном статусе разного уровня (включение в
списки Международного Союза Охраны Природы (МСОП),
Бернской Конвенции, международной конвенции СИТЕС,
в Красную книгу СССР и Красные книги государств, на
территории которых находится ареал охраняемого вида)
приводится в заключительной части раздела, посвященного
образу жизни, в каждом видовом очерке.
16
Предисловие
В периодически обновляемых Списках МСОП приме-
няются следующие категории, определяющие природо-
охранный статус:
Е — Endangered — подвергающийся опасности;
V — Vulnerable — уязвимый;
R — Rare — редкий;
О — Out of danger — восстановленный (находящийся
ранее под угрозой исчезновения, но в настоящее время вне
опасности благодаря принятым мерам).
I — Indetermined — неопределенный.
К— Insufficiently known — недостаточно изученный
(предположительно находящийся в угрожающем состоянии
вид, в отношении которого нет достаточно полной инфор-
мации. В видовых очерках приводятся современные сведе-
ния о статусе видов земноводных и пресмыкающихся на
основе последнего опубликованного списка — 1994, IUCN
Red List of Threatened Animals).
В дальнейшем издание Красной книги МСОП повлекло
за собой публикации многочисленных национальных и ре-
гиональных книг и списков редких и исчезающих видов
животных отдельных территорий и стран, в том числе
Красной книги СССР и Красных книг союзных республик.
В этих изданиях были принят несколько модифицирован-
ный перечень категорий:
О — исчезнувшие виды, подтверждения находок которых
не документировались в течение последних 50 лет.
I — виды, находящиеся под угрозой исчезновения, спа-
сение которых уже невозможно без проведения специаль-
ных мер.
II — виды, численность которых относительно высока,
но подвержена катастрофически быстрому сокращению.
III — редкие виды, которые могут исчезнуть при не-
благоприятном изменении среды обитания.
IV — виды с недостаточно изученной экологией, недос-
таток сведений о которых не позволяет достоверно отнести
их ни к одной из вышестоящих категорий.
V — восстановленные виды, состояние которых благо-
даря принятым мерам опасений больше не вызывает.
Вашингтонская международная конвенция СИТЕС
(CITES) регулирует правила международной торговли жи-
вотными и растениями; в списки Приложений междуна-
родной конвенции о торговле видами дикой флоры и фау-
Предисловие 17
ны входят также многие земноводные и пресмыкающиеся,
относящиеся к первой (I) и второй (II) категории:
I — перечень видов, находящихся под угрозой исчезно-
вения, торговля которыми запрещена.
II — виды, не находящиеся под прямой угрозой исчез-
новения, но могущие оказаться такими в случае, если тор-
говля ими не будет строго регламентирована.
Применительно к герпетофауне Европы большое значе-
ние имеет “Конвенция по охране европейских видов дикой
фауны и их мест обитания”, принятая в 1979 году в Берне в
Швейцарии, в приложение к которой включены многие
виды земноводных и пресмыкающихся.
КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ
ЗЕМНОВОДНЫЕ - AMPHIBIA
Амфибии — первый класс наземных позвоночных жи-
вотных. Их рыбообразные предки появились на суше еще в
девонском периоде (около 350 миллионов лет назад). Не-
смотря на долгую эволюцию, амфибии сохранили ряд при-
митивных черт. Большинство современных амфибий тесно
связаны в своем жизненном цикле с водой. Они отк-
ладывают в воду икру (яйца), здесь проходит развитие заро-
дышей и личинок. Такая “двойная жизнь”, т.е. обитание в
двух средах — в воде и на суше, отражена в русском и ла-
тинском названиях животных. В отличие от других позво-
ночных кожа амфибий лишена чешуй, перьев или волос;
благодаря многочисленным железам (иногда ядовитым) она
часто влажная на ощупь.
Современные амфибии группируются в три отряда: без-
ногие (Gymnophiona, или Apod а), хвостатые (Caudata) и бес-
хвостые (Anura). Первый отряд (163 вида, 33 рода, 6 семей-
ств) распространен преимущественно в тропических рай-
онах земного шара. Два других отряда заселяют более об-
ширные территории и представлены в фауне бывшего
СССР и России.
В настоящее время известно более 4500 видов амфибий,
объединяемых в 430 родов и 41 семейство. Однако каждый
год ученые находят десятки новых видов. На территории
бывшего СССР обитает 41 вид из 12 родов и 8 семейств,
что составляет около 0,8%, 2,8% и 20% от мировой фауны,
соответственно.
Фауна России включает 28 видов из 9 родов и 8 семейств.
Это примерно равно 0,6%, 2% и 20% от мировой фауны и
70%, 75% и 100% от фауны бывшего СССР, соответственно.
Класс Земноводные — Amphibia
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ - CAUDATA
Представители этого отряда, который иногда также на-
зывают Urodela, легко отличаются от бесхвостых амфибий
своей удлиненной формой тела и хвостом, который может
быть короче или длиннее тела. На передних конечностях
по 4 пальца, а на задних — по 5 пальцев, реже по 4 (у по-
стоянноводных амфиум, сиренов и протеев, живущих в Се-
верной Америке и Европе, число пальцев меньше, а у си-
ренов к тому же нет задних конечностей). Для многих ви-
дов характерны так называемые брачные танцы, т.е. особый
ритуал ухаживания за самкой. В поведении большое значе-
ние имеет обоняние (хеморецепторное распознавание).
Оплодотворение наружное или внутреннее. Самки откла-
дывают от десятка до трех и более сотен яиц (икринок); у
некоторых видов наблюдается живорождение. Личинки во
многом внешне похожи на взрослых, но снабжены жабра-
ми, по 3 с каждой стороны (рис. 1). Во многих семействах
встречается явление так называемой неотении, т.е. размно-
жения на личиночной стадии; взрослая стадия может даже во-
обще отсутствовать. Размеры большинства видов небольшие,
до 30 см, но встречаются и гиганты до 1,5 м (в Китае).
Хвостатые амфибии распространены главным образом в
умеренных зонах Северного полушария, но встречаются
также и в тропиках.
В Старом Свете зона их обитания покрывает северо-
запад Африки (страны Магриба — Марокко, Тунис и Ал-
жир) и почти всю внетропическую Евразию, простираясь
от Британских до Курильских и Японских островов и от
Заполярья до Гималаев и северного Вьетнама. В Новом
Свете, помимо Северной Америки, множество видов обна-
ружено в Центральной и Южной Америке.
Всего в мире известно около 400 видов, объединяемых в
61 род и 10 семейств. В фауне бывшего СССР только 12
видов из 6 родов (т.е. 3% и 10% от мировой фауны, со-
ответственно), представляющих лишь 2 семейства. В Рос-
сии обитают 6 видов из 3 ролов, или 1,5% и 5%, со-
ответственно.
Отряд Хвостатые — Caudata
21
Рис. 1. Личинки хвостатых амфибий: 1 — семиреченский ля-
гушкозуб, Ranodon sibiricus, 2 — сибирский углозуб, Salaman-
drella keyserlingii, 3 — уссурийский тритон, Onychodactylus
fischeri, 4 _ пятнистая саламандра, Salamandra salamandra,
5 — обыкновенный тритон, Triturus vulgaris, 6 — гребенчатый
тритон, Triturus cristatus, 7 — карпатский тритон, Triturus
montandoni, 8 — альпийский тритон, Triturus alpestris,
9 “ малоазиатский тритон, Triturus vittatus
22
Класс Земноводные — Amphibia
Семейство Углозубы — Hynobiidae
Это одно из самых примитивных семейств среди совре-
менных хвостатых. Объединяет животных небольших раз-
меров, с общей длиной (т.е. голова + туловище + хвост)
менее 25 см, окрашенных преимущественно в серый, ко-
ричневый или черный цвета различных оттенков. Кожа
гладкая. По бокам туловища многочисленные поперечные
бороздки, разделяющие его на внешние сегменты. У неко-
торых представителей легкие редуцированы частично или
полностью. На задних конечностях по 4-5 пальцев. Подош-
вы лапок могут ороговевать, а пальцы у ряда видов снаб-
жены коготками. Яйца (икринки) откладываются в виде
желеобразных икряных мешков (рис. 2). У некоторых видов
Японии и Китая известны случаи неотении.
Рис. 2. Кладки икры у хвостатых амфи-
бий: 1 — сибирский углозуб (Salamandrella
keyserlingii), 2 — семиреченский лягушкозуб
(Ranodon sibiricus), 3 — обыкновенный
тритон (Triturus vulgaris)
Распространены преимущественно в северной (внетро-
пической) Азии от побережья Северного Ледовитого оке-
ана на севере до острова Тайвань на юге. Наибольшее раз-
Отряд Хвостатые — Caudata
23
нообразие видов в Китае и Японии. Три изолированных
вида обитают в горных районах Афганистана и северного
Ирана. Один вид проник в Европу (северо-восток европей-
ской части России).
Семь-восемь родов семейства (36 видов) подразделяются
на две группы; обе представлены в нашей фауне. К первой
группе относится род Salamandrella (сибирские углозубы), ко
второй — роды Onychodactylus (дальневосточные тритоны) и
Ranodon (лягушкозубы).
На территории бывшего СССР достоверно известны 3 вида
(или 8% от всего семейства), относимых к 3 родам; в Рос-
сии 2 вида (5%) из 2 родов.
Описанный из горной Средней Азии и вызывавший дол-
гие споры, Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918, как недавно
стало известно, скорее всего является музейной ошибкой и
относится к группе гребенчатых тритонов (Tnturus cristatus).
Ситуация с другим загадочным углозубом из Средней Азии
— Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909 — остается невыяснен-
ной. Судя по первоначальному описанию, это вид из се-
мейства углозубов, но сохранившаяся личинка также при-
надлежит к тритонам указанной группы.
В Иране недалеко от границ бывшего СССР обитают два
вида рода Batrachuperus Boulenger, 1878. Один из них, гир-
канский углозуб, В. persicus Eiselt et Steiner, 1970 живет в
провинциях Восточный Азербайджан и Гилян, а другой —
эльбурсский углозуб, В. gotganensis Clergue-Gazeau et Thom,
1978 был найден в гроте на высоте 400 м над уровнем моря
в провинции Мазендеран между городами Али-Абад и Гор-
ган. Не исключено, что в будущем эти виды удастся обна-
ружить в пограничных районах Азербайджана (Талыш) и
Туркмении (Копетдаг).
Род Сибирские углозубы — Salamandrella
Dybowski, 1870
На задних конечностях по 4 пальца. Хвост уплощен с
боков. Небные (сошниковые) зубы имеют V-образную фор-
му (рис. 3), отсюда и название животного "углозуб”. Легкие
развиты нормально.
24
Класс Земноводные — Amphibia
Рис. 3. Ротовая полость и схема небных зубов у си-
бирского углозуба, Salamandrella keyserlingii (А), семи-
реченского лягушкозуба, Ranodon sibiricus (Б) и обыкно-
венного тритона, Triturus vulgaris (В); 1 — хоаны, 2 — неб-
ные зубы, 3 — язык
Род содержит только один вид, который много лет отно-
сили к роду Hynobius.
Сибирский углозуб [1] —
Salamandrella keyserlingii
Dybowski, 1870
(Таблица 2)
Isodactylium schrenckii Stiauch,
1870; Isodactylium wosnessenskyi
Stiauch, 1870; Salamandrella
keyserlingii var. tridactyla Nik-
olsky, 1905; Salamandrella cristata Andersson, 1917; Hynobius
michnoi Nikolsky, 1925; Salamandrella keyserlingii var. kalinowskiana
Dybowski, 1928
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная общая длина 162 мм
(длина тела 72 мм). По бокам туловища 12-14 поперечных
бороздок. Хвост обычно короче тела, но иногда длиннее.
Отряд Хвостатые — Caudata
25
Хотя в норме на задних и передних конечностях по 4 пальца,
иногда встречаются аномальные особи с пятью или тремя
пальцами. Они ошибочно были даже описаны в качестве
отдельного вида и разновидности. Сверху и с боков бурого
цвета с различными переходами от золотистого до серо-
дымчатого. Вдоль спины от головы до хвоста широкая
светло-коричневая, иногда золотистая полоса. Брюхо свет-
лое. У части особей на теле заметны мелкие темные пят-
нышки (крапинки).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает на огромной терри-
тории. На севере углозуб достигает полярного Урала, в Якутии
найден на 72° с. ш. (это самая северная в мире находка для
наземных холоднокровных животных вообще!), в Якутии и
Магаданской области обнаружен в дельтовых тундрах почти
на побережье Северного Ледовитого океана. Южная грани-
ца ареала проходит на севере Японии (остров Хоккайдо),
Кореи, Китая (Маньчжурия) и Монголии. На западе вид
обитает на северо-востоке европейской части России от
Архангельской области до Поволжья, далее его ареал охва-
тывает Урал, Зауралье и самый север Казахстана, Сибирь и
Дальний Восток на восток до Чукотки, Камчатки и Кури-
льских островов (Шумшу, Парамушир и Кунашир). Таким
образом, ареал сибирского углозуба охватывает таежную
зону, выходя на севере в южную тундру, а на юге в лесо-
степь и степь.
Хотя на территории России и Китая было описано нес-
колько форм, они не получили признания среди специа-
листов. Таким образом, в настоящее время подвиды у сиби-
рского углозуба не выделяются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Наиболее характерные места обитания —
долинные, низменные участки с поймами рек, болотами
или некрупными озерами, где углозубы встречаются в лесах
различного рода: в хвойных, березовых, ольховых, смешан-
ных и даже иногда в широколиственных. Животных можно
найти также по долинам речек в распадках (углублениях
между сопками), в парках, окрестностях поселков и горо-
дов, вдоль железных дорог, по краям придорожных канав и
т.д. Некоторые местообитания весьма необычны для вида,
что говорит о его экологической пластичности. Так, на юге
острова Сахалин углозубы были обнаружены в сопках среди
сплошных зарослей бамбука, на Камчатке в кальдере вул-
кана Узон, на северных Курилах в заполненных водой во-
26
Класс Земноводные — Amphibia
ронках от авиабомб, а в Монголии в степи около реки сре-
ди каменистых завалов на глубине до 50-120 см. В районе
озера Хубсугул (северо-западная Монголия) животные бы-
ли найдены на высоте до 2250 м над уровнем моря. Как
правило, углозубы предпочитают заселять затененные леси-
стые или кустарниковые участки, но могут попадаться и на
открытой местности. Взрослые особи ведут скрытный образ
жизни, активны в сумерки и ночью, а днем прячутся под раз-
личного рода укрытиями. Личинки активны круглосуточно.
Весной углозубы появляются еще во время таяния льда или
сразу после, в марте-июне в зависимости от характера весны и
широты местности. Уникальной чертой вида является его спо-
собность переносить низкие температуры и быть активным
при 0°С. Поэтому углозубы обитают даже в районе Северного
полюса холода (город Оймякон в Якутии). В опытах по
“искусственной зимовке” животные оставались живыми при
температурах — 35-40°С! Известны находки углозубов в вечной
мерзлоте. Возраст одной из таких оживших особей, извлечен-
ной из линзы льд а, оказался равным 90 лет. Это говорит об
удивительной возможности долгого существования углозубов в
состоянии анабиоза.
Через 1-2 суток после появления в водоемах (стоячих или
слабопроточных) углозубы начинают размножение. Сроки ик-
рометания очень изменчивы (от 2 до 4 недель) и на севере
сдвинуты на более поздние даты. Для откладки икры выби-
раются мелководные, хорошо прогреваемые участки водо-
ема с растительностью. Для сибирского углозуба характер-
ны своеобразные “брачные танцы”. Самцы, обхватив в воде
веточку или травинку, совершают боковые движения, глав-
ным образом, волнообразно изгибаемым хвостом, стараясь
привлечь самку. Во время спаривания самец обхватывает
самку сначала хвостом снизу (как крючком), а затем ко-
нечностями. После появления икряных мешков он опло-
дотворяет икру, выпуская семенную жидкость. Таким образом,
оплодотворение наружное (без сперматофоров). Однако не-
давно были опубликованы сведения о внутреннем оплодотво-
рении у данного вида (впервые для всего семейства!). Ввиду их
важности эти сведения нуждаются в проверке.
Кладка (рис. 2), имеющая вид двух спирально закру-
ченных в несколько оборотов мешков, соединенных вместе
(как переметная сумка), прикрепляется к ветке или стеблю
растения, как правило, неглубоко в воде. Иногда кладки
Отряд Хвостатые — Caudata
27
имеют мешковидную или саблевидную форму без спи-
ральной закрученное™. После вымета мешки набухают, и
их величина заметно изменяется. Размеры кладок сильно
варьируют: ширина мешка равна 6-32 мм, а его длина ко-
леблется от 30 до 370 мм. В одном мешке находится от 14
до 170 икринок (от 27 до 305 в кладке), причем мешки од-
ной и той же кладки могут сильно различаться по количе-
ству содержащихся в них икринок. Икринки окрашены в
равномерный серовато-темный цвет; размер их с оболочка-
ми около 2,1-3,5 мм (собственно яйцеклетки 1,7-2,7 мм).
Рис. 4. Личинка сибирского углозуба, Salamandrella
keyserlingii с балансерами (1): а — вид сбоку, б — вид
снизу, в — трехпалая конечность с плавничком
Продолжительность эмбрионального развития зависит от
температуры воды. Вылупление личинок из мешков проис-
ходит через 2-4 недели и более после икрометания. Личи-
ночное развитие занимает не менее 34-50 суток, обычно
около 2-3 месяцев. У личинок (рис. 4) хорошо развиты на-
ружные перистые жабры, плавниковая складка, а также ба-
лансеры. На конечностях (3-палая стадия) между 1-м и 2-м
пальцами появляется длинная веслообразная кожная ло-
пасть (плавничок). В ходе дальнейшего развития балансеры
28
Класс Земноводные — Amphibia
и лопасти исчезают. Метаморфоз длится 2-3 суток. Длина
особей после метаморфоза 20-60 мм при массе в 100-900 мг.
Половозрелость наступает после второй зимовки. Соотно-
шение полов близко к 1:1, но может изменяться в зависимости
от сезона, биотопического распределения, интенсивности
миграции, уровня смертности и т.д. Максимальная продолжи-
тельность жизни в природе не менее 13 лет.
Вне периода размножения животные находятся на суше.
В воде личинки питаются мелкими ракообразными, мол-
люсками и насекомыми. В пище взрослых особей преобла-
дают насекомые, моллюски, дождевые черви и другие бес-
позвоночные.
На зимовку уходят в августе-ноябре (в зависимости от по-
годы и широты местности). Зимуют в гнилых пнях, в валеж-
нике, под кочками, в прикорневых пустотах деревьев, под
опавшей листвой и даже в почве на огородах, как правило,
поодиночке, но иногда и большими скоплениями. Зимовки
могут располагаться близ водоема или на расстоянии до 200-
500 м от него. Зимовка длится от 5 до 8 месяцев.
Сибирский углозуб — довольно обычный вид, местами с
весьма высокой численностью. В некоторых регионах (на-
пример, в Приамурье) может быть редким. Встречается на
территории нескольких заповедников. В Красных книгах
бывшего СССР, России и Казахстана не числится.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От уссурийского тритона, с кото-
рым сибирский углозуб сосуществует на юге Приморского
края, отличается 4-мя пальцами на задних конечностях,
формой хвоста и небных зубов; от гребенчатого и обыкно-
венного тритонов на западе ареала — 4-мя пальцами, четко
выраженными бороздками по бокам тела и формой небных
зубов. От других видов хвостатых амфибий изолирован
географически.
Род Дальневосточные тритоны — Олт-
CHODACTYLUS TSCHUDI, 1838
На задних конечностях по 5 пальцев. Хвост длинный, у
основания цилиндрический, на конце чуть сплющен с бо-
ков. У личинок и взрослых особей на кончиках пальцев
черные коготки (рис. 1). Легкие отсутствуют. Поэтому этих
тритонов называют также когтистыми или безлегочными.
Отряд Хвостатые — Caudata
29
Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких попе-
речных рядов, расположенных между хоанами.
Два вида; один — японский тритон, Onychodactylus japoni-
сиз (Houttuyn, 1782), обитает в Японии (острова Хонсю и
Сикоку), другой — на материковой части Дальнего Восто-
ка. В России один вид.
Уссурийский тритон [2] —
Onychodactylus fischeri
(Boulenger, 1886)
(Таблица 1)
Geomolge fischeri Boulenger,
1886; Onychodactylus rossicus
Nikolsky, 1913
ВНЕШНИЙ ВИД. Стройные животные удлиненной
формы; общая длина до 210 мм (длина тела более 90 мм).
Голова короткая, менее 10 % от о бщей длины, с крупными
выпуклыми глазами. Хвост немного длиннее тела. По бо-
кам туловища 14-15 поперечных бороздок. Окраска сверху
охристо-бурая, с неправильным пятнистым рисунком; брю-
хо слегка розоватое с едва заметными темными кра-
пинками. У самцов на задних лапах, которые заметно
длиннее передних, кожистая оторочка, особенно заметная в
брачный период; кончик хвоста заострен (у самок он ок-
руглый); у самок вместо когтей на кончиках пальцев мозо-
листые подушечки.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Юг Дальнего Востока России
(Приморский край до озера Ханка, горы Сихотэ-Алинь на
север до 45е с. ш.). Распространен также на Корейском по-
луострове и в прилегающих частях Китая.
Подвиды не выделяются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается в горных районах в зоне
хвойных или смешанных лесов (главным образом, кедрово-
широколиственных), где обитает в холодных горных ручьях
с густой растительностью и с температурой воды около 6-
15°С. Взрослые особи предпочитают заселять ключи или
верхнюю часть ручьев с прозрачной водой, насыщенной
кислородом, встречаясь вдоль берега в сырых затененных
местах с влажностью воздуха около 75-92%. Это связано с
отсутствием у них легких и необходимостью дышать через
кожу. В таких местах тритонов чаще всего находили на рас-
30
Класс Земноводные — Amphibia
стоянии до 1,5 м от русла ручья на глубине до 40 см в
мощном галечном слое (некоторые животные попадаются
на расстоянии 20-50 м от ручья), но они могут быть встре-
чены также и на участках, где слой гальки, листьев или
дерна составляет от нескольких сантиметров до полуметра
и даже на почти голых скалах. Личинки с жабрами и моло-
дые сеголетки могут быть найдены ниже вдоль русла, пред-
почитая участки со слабым течением.
Тритоны ведут скрытный образ жизни, прячась под ко-
рягами, поваленными деревьями, камнями, в толще опавших
листьев и т.д., иногда по нескольку особей вместе. В тече-
ние суток взрослые наиболее активны в сумерки, в мень-
шей степени ночью. Личинки и молодые особи также ак-
тивны в это время, но могут попадаться и днем. В случае
опасности они сразу же зарываются в гальку.
Самцы с развитыми брачными признаками и беремен-
ные самки с крупными ооцитами могут быть найдены с ап-
реля до середины июля. Фактором, запускающим размно-
жение, по-видимому, является степень прогрева воды (об-
разование пар начинается при 6°С, а нерест при 9°С). Пе-
риод размножения, вероятно, захватывает май-июль. Значи-
тельная часть взрослых в размножении не участвует. Самки
с крупными ооцитами вновь появляются в сентябре. Как
размножаются уссурийские тритоны, долгое время не было
известно. Выдвигалась даже идея об их живорождении.
Согласно наблюдениям в неволе, за 1-2 дня перед икро-
метанием самка принимает преднерестовую позу, сидя на
камне и опустив в воду заднюю треть тела. Самец время от
времени приближается к ней и касается ее. Когда самка
приподнимает свое тело и слегка выгибает хвост, задние
конечности самца выгибаются в суставах и принимают форму,
удобную для захватывания кладки. В течение 30-40 минут,
пока самка откладывает икру, самец сидит рядом, касаясь
тела самки. Когда икряные мешки появляются из клоаки
самки, тело самца начинает волнообразно изгибаться. Са-
мец, оттесняя самку, захватывает кладку передними, а за-
тем и задними конечностями, прижимает основанием к
клоаке и выделяет сперматофор. Таким образом, оплодо-
творение наружное. Следует отметить, что наличие сперма-
тофоров у вида оспаривается.
Лишь недавно кладки этого вида были обнаружены в
природе и получены в неволе. Оказалось, что кладка сос-
тоит из пары икряных мешков длиной около 25-47 мм и
Отряд Хвостатые — Caudata
31
шириной 5-6 мм каждый, соединенных жгутом длиной
около 20 мм. Икрометание происходит в горных ключах
или ручьях шириной до 5 м. Кладки прикрепляются к вер-
хней поверхности камней жгутами, которые очень эласти-
чны и отрываются от поверхности с большим трудом. Жгу-
ты сильно перекручены, что объясняется быстрым течением
воды и, соответственно, вращением мешков. В каждом мешке
от 3 до 7 яиц. В искусственных условиях были получены клад-
ки с 1-8 икринками в мешке; диаметр икринок 5-6 мм. В яични-
ках самок развивается от 9 до 23 яиц.
Эмбриональное и раннее личиночное развитие остаются
неизученными. Черные коготки на пальцах передних и задних
конечностей появляются у личинок длиной менее 40 мм. Ли-
чинки (рис. 1) снабжены короткими жабрами, на хвосте и
конечностях развиты плавниковая и кожные складки; ба-
лансеров нет. Личинки встречаются с апреля до конца сен-
тября. Возможно, они зимуют. Предполагалось, что мета-
морфоз наступает только на второй или даже третий год
личиночного развития, но, вероятно, после третьей-
четвертой зимовок. Метаморфоз заканчивается при общей
длине личинки около 80-85 мм и наблюдается, большей ча-
стью, в июле-августе, хотя молодые сеголетки могут появ-
ляться с весны до осени.
Половозрелость, по-видимому, наступает в возрасте 8-9
лет. Соотношение полов 1:1. Максимальная продолжитель-
ность жизни в природе до 18 лет.
Личинки питаются, главным образом, ракообразными
(бокоплавы) и водными насекомыми. Взрослые добывают пи-
щу и в воде, и на суше, в зависимости от сезона. Пауко-
образные, насекомые (жуки, бабочки и т.д.), мокрицы, бо-
коплавы — главные компоненты пищи. Охотиться на до-
бычу начинают еще в сумерки, переходя от одного камня к
другому или двигаясь в воде. Ловят жертву обычно из за-
сады, спрятавшись в щели между камнями; если попытка
схватить ее не удалась, жертву не преследуют.
Главными врагами самих тритонов являются форель,
которая питается как личинками, так и взрослыми особя-
ми, щитомордники и особенно бурая оляпка.
Точных данных о зимовке нет. В октябре после сильных
ночных морозов тритоны встречаются только в незамерза-
ющих потоках. Зимовка, вероятно, длится с октября по ап-
рель. Первые активные особи были отмечены в конце апреля
— начале мая при температуре воды 3°С, когда еще не полно-
32
Класс Земноводные — Amphibia
стъю растаял лед, но большинство появляется в середине мая —
первой половине июля при температуре воды 6°С и выше.
В целом экология вида изучена недостаточно, и многие
сведения были получены лишь недавно. Ареал вида неве-
лик. Численность в целом низкая, хотя локально личинки
и молодые особи могут быть достаточно многочисленными.
Места обитания тритонов сокращаются из-за нарушения
гидрорежима ключей и ручьев, вызванного хозяйственной
деятельностью человека. При полной вырубке леса вокруг
ручьев тритоны полностью исчезают. Вид обитает в Уссу-
рийском, Лазовском и Сихотэ-Алинском заповедниках, за-
несен в Красные книги бывшего СССР и России как узко-
ареальный вид с низкой численностью.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На юге Приморского края сосу-
ществует с сибирским углозубом, от которого отличается
пятью пальцами на задних конечностях, округлым хвостом,
формой небных зубов и другими признаками. От других
видов хвостатых амфибий изолирован географически.
Род Лягушкозубы— Ranodon Kessler, 1866
На задних конечностях по 5 пальцев. Кончики пальцев
у особей после метаморфоза без коготков; на их нижней сто-
роне имеются мозолистые подушечки. Хвост сжат с боков.
Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких попе-
речных рядов, расположенных между хоанами (рис. 3). Лег-
кие частично редуцированы.
Два вида: один, циньлинский лягушкозуб, Ranodon tsinpaensis
Liu et Hu, 1966, обитает на западе центрального Китая; другой
— в юго-восточном Казахстане и прилегающем районе Китая.
Семиреченский лжгуш-
козуб [3] — Ranodon
sibiricus Kessler, 1866
(Таблица 1)
Ranodon kessleri Ballion,
1868; Ranidens sibiricus —
Boulenger, 1882; Ranodon
kozhevnikovi Nikolsky, 1918
ВНЕШНИЙ ВИД. Самый крупный представитель се-
мейства — максимальная общая длина 213 мм (длина те-
Отряд Хвостатые — Caudata
33
ла 95 мм); иногда упоминают длину до 25 см. Имеет
большую уплощенную сверху голову, коренастое гибкое
туловище и сильный хвост. По бокам туловища 11-13 попе-
речных бороздок. Хвост сверху и на конце снабжен плав-
никовой складкой; у молодых особей он короче тела, у бо-
лее взрослых равен или длиннее. Окраска оливковая или
желтоватая, иногда с мелкой пятнистостью.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Центральноазиатский вид, встре-
чается только в горной системе Джунгарский Алатау на вы-
соте 1450-2600 м над уровнем моря. Большая часть ареала
приходится на территорию Казахстана, но лягушкозуб изве-
стен также из прилегающего района северо-западного Ки-
тая (Синьцзян). В пределах ареала животные распределены
мозаично. Сведения о распространении вида вне Джунгар-
ского Алатау не подтверждены новыми находками. Недавно
ископаемые остатки близкой формы (Ranodon cf. sibiricus)
были найдены в верхнеплиоценовых отложениях Заилий-
ского Алатау (Киикбай), Тянь-Шань.
Подвиды не выделены.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет в горных долинах в верховьях
рек. Зона обитания во многом связана с поясом хвойного
леса, однако животные часто могут быть встречены ниже и
выше границы леса. Для мест обитания лягушкозуба харак-
терны резкие колебания температуры. Даже в самое теплое
время здесь часто идут дожди, переходящие в снег или град.
Температура воды у истоков ручьев довольно стабильна
(около 6°С), хотя в нижней их части подвержена заметным
колебаниям, причем перепады температуры воды (от 6° до
16°С) возможны даже на протяжении небольших участков.
Животные предпочитают селиться в небольших речках
или ручьях на участках с плавным течением или с заводя-
ми, в сазах, во впадинах, заполненных водой, а также в
ключах, связанных с основным руслом речки небольшими
ручьями. Часто такие ручейки протекают среди крупных
камней. Некоторые ручейки сверху могут быть перекрыты
мощным слоем мха или почвы, покрытой растительностью.
В таких закрытых участках лягушкозубы часто скаплива-
ются на зимовку.
Взрослые ведут скрытный образ жизни, активны пре-
имущественно в сумерки и ночью, попадаются поодиночке
или группами (максимальное скопление — 27 особей под
одним камнем). Весной отдельные особи активны в днев-
34
Класс Земноводные — Amphibia
ное время, встречаясь в воде. Обычно взрослые прячутся в
укрытиях по берегам водоемов.
Сроки выхода из зимовки зависят от времени таяния
снега и льда в русле реки. Лягушкозубы довольно устойчивы к
низким температурам и даже замораживанию (2-часовое
пребывание при -12°С). Икрометание растянуто с конца
апреля до первой половины сентября. Наиболее предпочи-
таемыми местами дня откладки икры являются небольшие
ручьи родникового происхождения. Весной и летом они
частично пополняются за счет снега и дождей, но летом
некоторые из них могут пересыхать. Ручьи-нерестилища
имеют небольшую ширину (до 2 м) и глубину (10-50 см),
слабое течение; для них характерны хорошая освещенность
и резкие суточные колебания температуры воды. Необхо-
димым условием для откладки икры является наличие кам-
ней. У лягушкозуба существует привязанность к опреде-
ленным местам икрометания.
Оплодотворение наружное, но не такое, как у сибир-
ского углозуба или уссурийского тритона. По одним
данным, самцы лягушкозуба откладывают сперматофоры
— прозрачные слизистые эластичные мешочки, в кото-
рых заключены сперматозоиды. Длина сперматофоров не
более 40 мм при диаметре 5-6 мм. Самки прикрепляют
икряные мешки к основанию сперматофоров (иногда
сбоку). Однако по наблюдениям в террариуме, самцы
сперматофоры не откладывают, а демонстрируют не-
обычное брачное поведение. Найдя самку, самец по-
кусывает ее за бока, задние конечности и хвост. Когда
самка пытается прикрепить икряной мешок к поверхно-
сти (например, камня), самец быстро приближается к
ней со спины, и происходит очень быстрое спаривание
(амплексус), длящееся несколько секунд, которое может
повторяться. Затем самец передними конечностями об-
хватывает икряной мешок и сворачивается в кольцо и,
вероятно, именно в этот момент оплодотворяет икру.
Такая же процедура осуществляется и со вторым меш-
ком. Сворачивание в кольцо может повторяться не-
сколько раз. Самец некоторое время находится около
кладки, иногда просовывая голову между мешками и
мягко потряхивая их, а затем уходит из воды. Самка по-
кидает воду сразу после откладки мешков и прячется в
сухопутной части террариума.
Отряд Хвостатые — Caudata
35
Распределение кладок в ручьях неравномерное. Кладки
прикрепляются, как правило, к нижней поверхности боль-
ших камней размером от 10 до 100 см, реже к крупной
гальке, стеблям растений или ко дну ручья. Кладки чаще
всего расположены поодиночке, но могут быть и в виде
скоплений (до 14 мешков).
Кладка (рис. 2) состоит из двух слизистых мешков, ко-
торые прикреплены тяжами к общему основанию. Эти мешки
длиной 28-32 мм и шириной 8 мм после откладки сильно
разбухают. Их величина варьирует от 60 до 390 мм в длину;
даже в пределах одной кладки мешки и тяжи, на которых
они висят, могут иметь разную длину. Величина тяжа зави-
сит от постоянства уровня воды в ручье (понижение уровня
увеличивает длину тяжа, что обеспечивает погруженность
мешка в воду). Количество икринок в одной кладке от 18
до 84, большей частью 38-54 штуки. Икринки не пигменти-
рованы, их диаметр (на поздних стадиях) равен 18-20 мм.
Различия в числе икринок между мешками одной кладки
могут достигать 95%.
После завершения икрометания животные перемеща-
ются в горные реки, хотя около трети их может некоторое
время оставаться в нерестилищах.
Развитие икры при температуре воды 8-12°С продол-
жается 22-25 суток. Вылупление личинок может наступать
через 5-6 недель. Из-за растянутости периода икрометания
выклев их может наблюдаться иногда даже в первой поло-
вине сентября. Выживаемость на ранних стадиях эмбрио-
нального развития невысокая. Вылупившиеся личинки имеют
длину 17-20 мм. Кончики пальцев у них снабжены черны-
ми коготками, которые исчезают при метаморфозе. Балан-
серов нет. Личинки обычно держатся группами на участках
с более тихим течением, на глубине не более 10-15 см, хорошо
прогреваемых солнцем. Они активны днем, укрываясь среди
камней на дне водоема. Личиночное развитие длится не менее
6 месяцев. Зимуют вместе со взрослыми особями. По некото-
рым данным, метаморфоз наступает лишь у 3-летних личинок.
После метаморфоза особи чаще встречаются на суше, прячась
в различных убежищах — норах полевок, пустотах почвы меж-
ду камнями и т.д.
Лягушкозубы кормятся водными и наземными беспоз-
воночными; последние преобладают. Это преимущественно
различные насекомые, дождевые черви, мокрицы, бокопла-
36
Класс Земноводные — Amphibia
вы, пиявки. Обычно особи подкарауливают добычу, сидя в
укрытиях. По наблюдениям в террариуме, лягушкозубы при
ловле добычи могут приподниматься над почвой, опираясь
на задние конечности. Личинки поедают водных беспозво-
ночных.
Половозрелость наступает на пятый год. Максимальная
продолжительность жизни в природе более 12 лет, в неволе
более 20 лет.
На зимовку уходят в конце сентября.
Плотность населения в разных водоемах неодинакова;
многие пригодные участки не заселены. Локально вид мо-
жет быть достаточно многочисленным. Основными вред-
ными факторами, отрицательно влияющими на числен-
ность вида, являются нестабильность режима водоемов
(бурные потоки воды-сели, пересыхание и т.д.), низкие
зимние температуры, недостаток мест для размножения,
разрушение мест обитания (особенно нерестилищ) при вы-
пасе скота, прокладке дорог и других видах деятельности
человека. Как узкоареальный вид (эндемик Джунгарского
Алатау), лягушкозуб был занесен в Красную книгу СССР, а
также в Красную книгу Казахстана. Если воздействие чело-
века усиливаться не будет, то существование вида опасения
пока не вызывает.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех видов хвостатых амфибий
изолирован географически.
Семейство Саламандровые —
SALAMANDRIDAE
Одно из эволюционно продвинутых семейств. Объе-
диняет тритонов и саламандр, ведущих полностью водный,
полуводный или наземный образ жизни. Размеры живот-
ных, как правило, небольшие. Общая длина менее 35 см.
Окрашены разнообразно, некоторые очень ярко. Кожа гла-
дкая или зернистая. У некоторых представителей сильно
развиты околоушные железы (паротиды), выделения кото-
рых могут быть ядовиты. Небные зубы в виде двух длинных
продольных рядов, иногда изогнутых (рис. 3). На задних
конечностях по 4-5 пальцев (у видов отечественной фауны
только по 5). Легкие развиты хорошо.
Отряд Хвостатые — Caudata
37
Оплодотворение внутреннее. Большинство видов отклады-
вает яйца (икринки) в воду, но некоторые — живородящие,
т.е. личиночное развитие может частично или полностью про-
исходить в утробе матери, в некоторых случаях даже без внеш-
ней водной стадии. При икрометании яйца откладываются
поодиночке, а не в виде икряных мешков. Известны мно-
гочисленные случаи неотении.
Семейство насчитывает около 55 видов, объединяе-
мых в 14-15 родов. Большая часть видов и родов обитает
в умеренных широтах Евразии, где они широко распро-
странены в Ёвропе, Передней Азии, Западной Сибири и
на Дальнем Востоке (Япония южнее Хоккайдо, Китай,
как правило, южнее реки Янцзы) на юг до северного
Вьетнама и Гималаев. Кроме того, заселяют северо-
западную Африку (2 рода и 3 вида) и Северную Америку
(2 рода и 6 видов). В пределах семейства выделяют 3-4
группы родов: группа Salamandra (4 рода, включая Mer-
ten siella), группа Triturus (8 родов) и группы Pleurodeles
(1 род) и Tylototriton (1-2 рода). В фауне бывшего СССР
представлены первые две группы.
В фауне бывшего СССР 9 видов из 3 родов, т.е. около 16%
и 20% от всего семейства, соответственно. В фауне России
достоверно известны только 4 вида и 1 род (Triturus), что
составляет около 7% от семейства (как от числа видов, так
и родов).
Род Саламандры — Salamandra Lavrenti, 1768
Околоушные железы (паротиды) крупные, хорошо вы-
ражены. Хвост относительно короткий и почти цилиндри-
ческий. Конечности относительно короткие. Спинной гре-
бень и отросток над основанием хвоста отсутствуют. Неб-
ные зубы в виде двух продольных S-образных рядов.
Известно 6 видов, из которых 4 относятся к группе
Salamandra salamandra. В Альпах и соседних Динарских го-
рах обитают альпийская, или черная, саламандра, S. atra
Laurenti, 1768, и недавно обнаруженная на севере Италии
пьемонтская саламандра, S. lanzai Nascetti, Andreone, Capula
et Bullini, 1988. В фауне бывшего СССР один вид.
38
Класс Земноводные — Amphibia
Пятнистая саламандра [4] — Salamandra salamandra
(Linnaeus, 1758)
(Таблица 4)
Salamandra terrestris Двигубский, 1828; Salamandra maculosa —
Кесслер, 1853; Salamandra salamandra taeniata — Андреев, 1953
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный представитель семейства:
максимальная общая длина до 192 мм (в Португалии до 253
мм); длина тела 106 мм. Большая округлая спереди голова,
массивное широкое туловище, хвост короче тела, округлый
в сечении. Глаза крупные. Кожа сверху гладкая, толстая, с
глянцевым отливом; на брюшной стороне морщинистая и
более тонкая. Паротиды крупные, удлиненной формы, с
большим количеством пор. Железы и поры расположены
также по бокам туловища, которое 10-12-ю поперечными
бороздками поделено на сегменты. Конечности массивные,
короткие, без плавательных перепонок между пальцами.
Окраска яркая, контрастная. Сверху черного цвета с непра-
вильной формы желтыми, иногда оранжевыми пятнами
(что отражено в русском названии вида). Рисунок окраски
очень изменчив. Снизу темно-серая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал захватывает западную и
юго-восточную части Европы, а также запад Малой Азии.
Северная граница проходит через Германию, Польшу, вос-
точная — через Карпаты и Балканы. На территории быв-
шего СССР населяет Украинские Карпаты. Сведения о на-
хождении вида во внекарпатских районах Украины и Мол-
давии, а также в Прибалтике (Калининградская область
России) нуждаются в подтверждении.
Благодаря огромной изменчивости и большому ареалу
было выделено множество подвидов и форм. Недавние ис-
следования с применением биохимических признаков по-
казали, что фактически имеется 4 вида: магрибская сала-
мандра, 5. algira Bedriaga, 1883 — в северо-западной Афри-
ке; корсиканская саламандра, S. Corsica Savi, 1838 на острове
Корсика в Средиземном море; самая крупная (общая длина
до 316 мм), переднеазиатская саламандра, 5. infraimmaculata
Martens, 1885 (с 3 подвидами) — в Передней Азии и соб-
ственно 5. salamandra (с 12 подвидами) в Европе. На тер-
ритории бывшего СССР представлен номинативный под-
вид S. s. salamandra (Linnaeus, 1758).
Отряд Хвостатые — Caudata
39
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает во влажных тенистых широ-
колиственных (буковых) или смешанных, реже хвойных ле-
сах, встречаясь в Карпатах на высоте 150-1500 м над уров-
нем моря (в Альпах до 2150 м, в Испании до 2400 м), по
долинам горных рек, вдоль каменистых склонов с заро-
слями папоротников, моховой и лиственной подстилкой.
Хотя лесные участки предпочитаемы, живет как под поло-
гом леса, так и на открытых местах, полянах и лугах. На
полонинах встречается не более чем на 100-200 м выше
верхней границы леса.
Пятнистая саламандра — обычно медлительное назем-
ное животное, плавает плохо (может даже утонуть). Ведет
скрытный образ жизни, прячась днем среди влажного мха,
в пустотах, норах, под пнями, среди камней, валежника и
т.д. Активны саламандры в сумерки и ночью, однако во
время теплых дождей могут выходить из своих убежищ и
днем. Лежащие на земле гнилые стволы бука, пред-
почитаемые саламандрами, предоставляют не только хоро-
шее убежище, но и кормовую базу, так как их древесина
сохраняет высокую влажность даже в летнюю засуху и при-
влекает большое количество беспозвоночных. Убежища
могут использоваться как одной, так и несколькими особями.
Саламандры привязаны к своим убежищам; меченые особи
были обнаружены в одних и тех же местах даже через 4 года.
Ночью саламандры уходят от своих укрытий не далее чем на
10-30 м, всегда возвращаясь до рассвета. При ориентации ис-
пользуют зрение; их глаза обладают повышенной чувствитель-
ностью к слабому освещению. Весной самки активны днем.
Из зимовок появляются в марте — начале апреля в
предгорьях или в апреле — начале мая в горах, когда еще
не полностью сошел снег. Отдельные особи отмечались да-
же в феврале. Саламандры, по-видимому, устойчивы к низ-
ким температурам и активны при температуре воздуха 8-
26°С при относительной влажности 65-96%.
Брачное поведение у пятнистой саламандры своеоб-
разно. Самец, разыскав самку, готовую к размножению, за-
бирается передней частью тела к ней на спину, обхватив
передними конечностями шею самки и потирая своим гор-
лом ее ноздри. Затем он отпускает ее, и самка, приподняв
туловище, пропускает самца снизу. Самец снова обхватыва-
ет ее за шею и извивается, после чего откладывает на почву
сперматофор. Самка прижимает брюхо к почве и захваты-
вает его клоакой. После этого самец покидает самку.
40
Класс Земноводные — Amphibia
Размножение происходит с апреля по ноябрь, чаще в
июне-июле. Самки способны хранить в сперматеке (эпите-
лиальных углублениях в виде нескольких канальцев, распо-
ложенные в клоаке) сперматозоиды, способные к оплодо-
творению яиц, сроком более 2 лет. Некоторые самки, воз-
можно, спариваются дважды в течение года. Яйца крупные,
диаметром около 5 мм, желтоватой окраски.
Способ размножения у пятнистой саламандры доста-
точно необычен. В зависимости от природных условий и
подвидового статуса популяции самки могут откладывать
яйца или задерживать их в задней части яйцеводов (матке),
где и проходит их развитие. В этом случае самки могут ро-
жать личинок, которые затем развиваются в воде до мета-
морфоза, или же рожать полностью метаморфизировавших
особей. Таким образом, появление потомства может осу-
ществляться на разных стадиях развития. Обычно полага-
ют, что рождение метаморфизировавших особей у сала-
мандр как способ прямого развития связан с адаптацией к
горным условиям, однако недавно оно было обнаружено и
у равнинных популяций.
Это сложное явление получило название живорождение
или яйцеживорождение (чтобы подчеркнуть отличие от на-
стоящего живорождения у млекопитающих, когда зародыш
тесно связан с организмом матери питанием, газообменом,
кровообращением и т.д.). Однако в последнее время от вто-
рого термина отказываются или применяют его только в
случае рождения водных личинок. Удобнее живорождение
подразделять на две другие категории — лецитотрофное,
когда эмбрионы питаются исключительно желтком, и мат-
ротрофное, когда они зависят от дополнительного мате-
ринского питания. Различия между этими категориями не
всегда четкие. Так, у пятнистой саламандры лецитотрофное
живорождение, однако зародыши в принципе могут полу-
чать питательные вещества и из организма матери. В опы-
тах лизин, меченный радиоизотопом и введенный беремен-
ной самке подкожно, был затем обнаружен в зародыше;
кроме того, зародыши получают от матери воду, осуществля-
ют газообмен и т.д.
Существует и другой необычный источник питания за-
родышей, который получил название “внутриутробный
каннибализм”, или “сиблицид” (т.е. “убийство близне-
цов”). Оказалось, что часть зародышей может питаться за
Отряд Хвостатые — Caudata
41
счет своих более мелких “собратьев” или неоплодотворен-
ных яиц. Это явление было обнаружено у пятнистой сала-
мандры в Испании.
На равнине и в предгорье размножение происходит еже-
годно, в высокогорье самки рожают личинок раз в два года
(например, в Пиренеях). В Карпатах при благоприятных
обстоятельствах овуляция, оплодотворение и рождение ли-
чинок могут произойти даже в течение одного сезона. Раз-
витие зародышей длится около 5 месяцев, поэтому рожде-
ние личинок, если оно приходится на позднюю осень, за-
держивается до следующей весны: до апреля в предгорьях
или до июля в высокогорье. В Карпатах пятнистая сала-
мандра рожает личинок, но, по наблюдениям в террариуме,
может также откладывать и яйца. При рождении личинок
самка заходит в воду таким образом, что передняя ее часть
остается на суше, а задняя погружена в воду. После волно-
образных сокращений мышц тела личинки оказываются в
воде. Одна самка рожает от 6 до 41 личинки, обычно 25-30.
Только что родившиеся личинки оливкою цвета, имеют
общую длину 26-35 мм при массе тела 190-200 мг; у них хо-
рошо развиты обе пары конечностей, ветвистые жабры,
требень вдоль спины и хвоста.
Развитие личинок в Карпатах от рождения до метамор-
фоза занимает 3-3,5 месяца, но может длиться до 5 меся-
цев, если температура воды составляет 10-14°С. В холодных
ручьях высокогорья, где температура воды ниже 10°С, ли-
чинки часто не успевают пройти метаморфоз и зимуют.
Развитие личинок зависит не только от температуры воды,
но также от обилия корма и других факторов (плотность
скоплений и т.д.). В Германии около 30% молодых личи-
нок теряется из-за сноса их потоками воды и только 4%
личинок успешно проходят метаморфоз. Общая длина пос-
ле метаморфоза 65-70 мм. Появление сеголеток в природе
наблюдалось в мае-июне, а в террариуме даже в ноябре и
апреле. Молодые избегают воды и держатся среди камней
или мха. Они намного осторожнее взрослых и обычно
встречаются значительно реже.
Личинки поедают мелких водных животных; главным об-
разом, это — бокоплавы, а также личинки насекомых (дву-
крылые, поденки и т.д.), олигохеты. После метаморфоза пита-
ются наземными беспозвоночными, как-то: слизни, различные
насекомые (бабочки, жуки и другие), дождевые черви, пауки и
42
Класс Земноводные — Amphibia
т.д. Во время охоты успешно ловят подвижную добычу, выбра-
сывая язык, для чего используют зрение, а неподвижные объ-
екты находят с помощью обоняния.
Половозрелости достигают в возрасте двух-четырех лет
при длине тела 120 мм у самок и 140 мм у самцов. В при-
роде могут жить 20 лет и более; в неволе более 50 лет.
На зимовку уходят в октябре-ноябре, в высокогорье в
сентябре, но некоторые животные наблюдались даже в на-
чале декабря. В ручьях с теплой водой и пещерах могут
быть найдены и позже. Зимуют в норах грызунов, в пусто-
тах под пнями (на глубине до 2 м), изредка в пещерах, в
том числе большими скоплениями (до сотен особей).
Пятнистая саламандра — ядовитое животное, что бы-
ло известно с античных времен. Ее кожные железы, рас-
сеянные по телу, особенно паротиды, выделяют вязкий
секрет молочного цвета. Известны случаи, когда живот-
ные умирали после попытки съесть саламандру. Поэтому
в природе у нее мало врагов. Обычно полагают, что ее
яркая окраска имеет предупреждающее значение, изве-
щая возможного хищника о ядовитости, однако рас-
смотреть саламандру в сумерках на почве среди веток
листьев не так-то просто. Опыты показывают, что кож-
ный яд саламандры, действительно, высоко токсичен;
средняя летальная доза (ЛД^) равна 1,2 мг на 1 кг веса
тела. В меньших дозах он* вызывает судорожную реак-
цию наподобие эпилепсии. Тем не менее на саламандр
охотятся ужи, некоторые птицы и млекопитающие (их
находили, например, даже в желудках кабанов).
Яд пятнистой саламандры уникального типа и более
нигде в природе не встречается. Он относится к группе так
называемых стероидных алкалоидов и получил специальное
название (самандарин, самандарон и другие производные);
действует как нейротоксин. Наибольшее количество яда в
коже у саламандры перед зимовкой, наименьшее весной.
Недавно было высказано предположение о том, что наи-
более важная (первичная) функция кожного яда связана не
с защитой от хищников, а с его сильным антигрибковым и
антибактериальным действием. Иначе говоря, это мощный
антибиотик, благодаря которому предотвращаются кожные
инфекции, в том числе патогенные, и кожа остается здо-
ровой, а кожа является одним из важных компонентов ды-
хательной системы саламандры.
Отряд Хвостатые — Caudata
43
Пятнистая саламандра — объект множества мифов и
легенд, и в старину она часто изображалась в виде стран-
ных чудовищ. Полагали, что она связана с огнем, что она
может убить человека; в средневековье она воспринималась
как посланец ада. Она была одним из символов колдовства
и алхимии. С другой стороны, в немецком фольклоре (сейчас
среди студентов) саламандра связана с пивным застольем.
Численность вида сокращается из-за вырубки леса.
Обитает в Карпатском заповеднике и Карпатском нацио-
нальном парке. Как узкоареальный вид пятнистая саламан-
дра была занесена в Красные книги СССР и Украины; пла-
нируется включение в Красную книгу России. В Европе
охраняется Бернской Конвенцией (приложение III).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От кавказской саламандры изолиро-
вана географически. От обитающих в Карпатском регионе
гребенчатого, альпийского, карпатского и обыкновенного
тритонов отличается окраской и формой тела (нет гребня,
округлый хвост и т.д.).
Род Малоазиатские саламандры—
MERTENSIELLA WOLTERSTORFF, 1925
У самцов на спине над основанием хвоста имеется не-
большой отросток, направленный кверху. Хвост округлый,
длинный, без гребня. Околоушные железы (паротиды) раз-
виты. Небные зубы в виде продольных параллельных или
S-образных рядов.
Некоторые авторы относят малоазиатских саламандр к
роду Salamandra, в том числе на правах подрода Mertensiella,
основываясь на их большом сходстве. Определенное сход-
ство, в том числе по экологическим признакам, имеется и
с лузитанской саламандрой, Chioglossa lusitanica Bocage, 1864,
обитающей на северо-западе Пиренейского полуострова.
Известны 2 вида, один из которых, желтая саламандра —
Mertensiella luschani (Steindachner, 1891) обитает в горах вдоль
средиземноморской части Турции (юго-западная Анатолия) и
на прилегающих островах Эгейского моря (Греция), образуя 9
подвидов. В фауне бывшего СССР один вид.
44
Класс Земноводные — Amphibia
Кавказская саламандра
[5] — Mertensiella
caucasica (Waga, 1876)
(Таблица 3)
Exaeretus caucasica Waga,
1876; Salamandra cauca-
sica — Boulenger, 1882
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная общая длина 183 мм
(длина тела 78 мм); в Турции до 192 мм. Довольно строй-
ного телосложения с овальной головой, удлиненным туло-
вищем и длинным хвостом, который, как правило, длиннее
тела. У самцов длиной 130 мм и более на спинной поверх-
ности над основанием хвоста выражен бугорок (отросток),
функция которого неясна (у самок отсутствует), а также
брачные мозоли на передних конечностях. Кожа гладкая.
По бокам 11-12 поперечных бороздок. Окраска черная,
иногда темно- или оранжевато-коричневая, иногда даже серая,
с овальными желтыми, оранжевыми или красными пятнами
вдоль спины и боков. Рисунок окраски изменчив. Брюшная
сторона чаще всего кофейного цвета или серая, с мелкими
пятнышками. Изредка встречаются особи без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет горные районы юго-
западной Грузии и черноморского побережья Турции на
запад до 38° в. д. (Гиресун). В Грузии ареал охватывает се-
вер Малого Кавказа (территория с годовым количеством
осадков в 1000-2400 мм), но не заходит на Большой Кавказ
несмотря на пригодные места обитания и его географи-
ческую близость. Вид распространен в виде небольших по-
луизолированных популяций.
Включает 2 подвида. Помимо номинативного подвида,
М. с. caucasica (Waga, 1876), занимающего почти весь ареал,
недавно была описана саламандра Джанашвили — М. с.
djanaschvilii Tartarashvili et Bakradze, 1989, обнаруженная в
Аджарии в окрестностях города Батуми на горе Тирала
(лесные западные склоны на высоте 700-800 м над уровнем
моря). Отличается от номинативного подвида коричнево-
оранжевой окраской, двумя светлыми полосами вдоль спи-
ны, отсутствием светлых подушечек на концах пальцев.
Обоснованность подвида нуждается в подтверждении.
Отряд Хвостатые — Caudata
45
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в горных хвойных лесах, реже
в широколиственных близ черноморского побережья (око-
ло 2000-2400 мм осадков в год) или на субальпийских лугах
(1200 мм), на высоте от уровня моря до 2800 м. Встречается
в верховьях небольших речек. Возможно, отсутствие сала-
мандр в среднем и нижнем течении обусловлено обитанием
там форели. Саламандры предпочитают занимать участки с
мелкими ручьями (0,3-1,5 м в ширину) или ямами глубиной
20-30 см, где имеются запруды из камней и поваленных де-
ревьев. Дно водоемов покрыто камнями и толстым слоем
опавших листьев. Саламандры используют такие места в
качестве убежищ и для размножения.
Активность строго ночная, причем и у взрослых, и у ли-
чинок она максимальна спустя 3 часа после захода солнца
между 22 и 1 часом ночи (пик в 23 часа). Обычно животных
можно найти вдоль берега около воды в полуметровой по-
лосе на влажных камнях или песке; сухих участков избега-
ют. Некоторые особи удаляются от ручьев на 200-300 м.
Большую часть года животные проводят в убежищах. Пря-
чутся они под гнилыми стволами деревьев, могут даже за-
рываться в рыхлую почву.
Из зимовок первые особи появляются в начале мая, но
большинство покидает свои убежища лишь в июне — на-
чале июля, сначала самцы, затем самки. Некоторые взро-
слые могут встречаться до августа. Начало активности сов-
падает с температурой воздуха около 15°С.
Брачное поведение сходно с таковым у пятнистой са-
ламандры. Самец подлезает под самку, обхватывая ее
своими передними лапами сначала за передние, а потом
за задние конечности. Спинной отросток не играет спе-
циальной роли в спаривании, как это предполагали ранее.
Через 2-3 суток после спаривания самка откладывает
крупные яйца диаметром 4,4-6,5 мм, но не все сразу, а раз-
дельно, приклеивая их к субстрату в тенистом месте. Кучки
яиц прикрепляются к упавшим на дно листьям или кам-
ням. Известен случай, по-видимому, коллективной кладки,
когда в одном месте было найдено 92 икринки, распо-
ложенные на затонувшем листе бука. Плодовитость низкая,
на одну самку приходится 11-24 икринки (в среднем 17).
Температура воды в период икрометания равна 15-16°С. В
аквариуме вылупление личинок происходит через 45-51 сутки
(при средней температуре воды 15-17°С), в природе, веро-
46
Класс Земноводные — Amphibia
ятно, осенью, не ранее конца августа. Общая длина ли-
чинки 17-20 мм (длина тела 10,5-11,5 мм), передние конеч-
ности хорошо развиты, а зачатки задних уже видны. У ли-
чинок тело длиннее хвоста, но последний растет очень бы-
стро и при общей длине личинки в 75 мм уже превосходит
длину тела.
Личинки очень скрытны. Большую часть времени они
проводят в убежищах, но могут наблюдаться и днем сидя-
щими на дне водоема с опавшими листьями. Вне убежищ
личинки после зимовки появляются на открытых участках
водоема в мае и встречаются до конца лета, Крупные ли-
чинки могут попадаться в ручьях, где они активно пе-
редвигаются. Развитие личинок очень медленное и длится
не менее 2 лет, хотя, может быть, некоторые достигают ме-
таморфоза только спустя 3-4 зимовки. До метаморфоза до-
живает около 30%. Метаморфизирующие личинки имеют
длину тела в 33-42 мм и более. Метаморфоз обычно про-
ходит в июле-августе. Сеголетки уходят в убежища и лишь
изредка появляются на поверхности до наступления поло-
возрел ости.
Половозрелость наступает через 10 лет после метамо-
рфоза. Таким образом, с учетом двухлетнего личиночного
развития возраст половозрелых особей 12 лет и выше. Дли-
на тела самцов 61-77 мм, самок 56-78 мм. Спинной отрос-
ток появляется у самцов с общей длиной тела в 130 мм.
Соотношение полов примерно равное. Смертность в при-
роде среди половозрелых особей низкая: годовая выжива-
емость около 70%. Максимальная продолжительность жиз-
ни в природе не менее 26 лет.
Личинки питаются, главным образом, бокоплавами и
личинками водных насекомых. Молодые и взрослые особи
поедают преимущественно ракообразных, насекомых, пау-
кообразных и многоножек, причем рацион взрослых вклю-
чает как наземные, так и водные корма.
В отличие от пятнистой саламандры, кавказская сала-
мандра очень проворная, бегает по суше, напоминая яще-
рицу. При нападении может отбрасывать хвост (это явление
называется аутотомия), который восстанавливается затем
частично (у взрослых) или полностью (у молодых). В неко-
торых популяциях все особи имеют нормальный хвост, но
в других аутотомия может достигать 30%. Хвост может от-
ламываться в любом месте, но чаще на своем конце. Отде-
Отряд Хвостатые — Caudata
47
ленная часть хвоста может судорожно сокращаться около
получаса. Аутотомия у других хвостатых амфибий нашей
фауны неизвестна.
Локальная плотность населения может быть высокой.
Однако численность вида заметно сокращается в местах хо-
зяйственной деятельности человека. С учетом незначи-
тельности ареала вида и уязвимости полуизолированных
популяций кавказская саламандра нуждается в охране.
Встречается на территории ряда заповедников. Занесена в
Красные книги СССР и Грузии.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От пятнистой саламандры изолиро-
вана географически. От малоазиатского и обыкновенного
тритонов, а также тритона Карелина, обитающих в запад-
ной Грузии, отличается окраской и формой тела.
Род Тритоны— TriturusRafinesque, 1815
Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков,
снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен
длине тела (рис. 1). Кожа гладкая или зернистая. Небные
зубы в виде двух продольных параллельных или расходя-
щихся рядов (рис. 3). В брачный период у самцов большин-
ства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый
или красный тона. Размеры средние или небольшие. Самки
немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма
спинного гребня и окраска, может сильно различаться в за-
висимости от фазы годового цикла (обитание в воде или на суше).
Для всех видов тритонов нашей фауны характерно свое-
образное ритуальное брачное поведение самцов (брачные
игры), в котором можно выделить 7 многократно повторя-
ющихся элементов; некоторые из них видоспецифичны.
1.	Показ бока — самец находится боком перед самкой и
под углом до 60е к грунту; отмечено у всех видов, кроме
альпийского тритона.
2.	Рывок — тело самца движется, описывая задней час-
тью дугу, голова при этом практически остается на месте;
изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке; от-
мечено у всех видов.
3.	Быстрые удары хвостом — самец, располагаясь перед
головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища
48
Класс Земноводные — Amphibia
хвостом; не отмечено в группе гребенчатого и малоазиат-
ского тритонов.
4.	Выгиб спины вверх — отмечено только у альпийского
тритона.
5.	Толчки — самец толкает самку мордой; отмечено
только у альпийского тритона.
6.	Арка — самец дугой располагается над головой самки
и виляет задней частью хвоста; этот элемент ухаживания
отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского
тритонов.
7.	Обнюхивание — самец обнюхивает самку, иногда ка-
саясь ее; отмечено у всех видов.
Населяют всю Европу, Переднюю Азию (на юг до Изра-
иля и на восток до северного Ирана) и Западную Сибирь
(на восток до Алтая).
Известно 12 видов, которые объединяются в 2 (иногда 3)
подрода: собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с
пятью более мелкими видами. В фауне бывшего СССР 7
видов (в России 4) из обоих подродов.
В старой литературе были широко известны под родо-
выми названиями Triton Laurenti, 1768 (отсюда и русское
название) и Molge Merrem, 1820.
Г^ребеачатый тритон [6] —
Triturus cristatus
(Laurenti, 1768)
(Таблица 2)
Triton palustris — Eichwald,
1830; Triton rnarrnoratus—
Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный тритон: максимальная об-
щая длина 153 мм (длина тела 82 мф; в Европе до 200 мм.
Голова уплощенная (сверху) и широкая; туловище массив-
ное. Небные зубы в виде двух почти параллельных рядов.
Сверху кожа крупнозернистая, на брюхе гладкая. ^Гребень
самца в .брачный период высокий, .зубчатый, резко-обособ-
лен выемкой от хвоста. Хвост короче или равен длине тела.
Так называемый индекс Вольтерсторфа, т.е. отношение
длины передних конечностей к длине туловища между пе-
редними и задними конечностями, у самок равен 41-67%
Отряд Хвостатые — Caudata
49
(обычно 52%), туловищных позвонков с ребрами чаще
всего 15-16 (изредка 14 или 17). Окраска верхней части телах
темная с неконтрастными темными же пятнами. По бокам
головы и туловища множество мелких белых точек. Горло,
черное (реже желтоватое) с многочисленными белыми кра-
пинками.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Центральные районы Европы,
на север до юга Скандинавии, на юг до Альп и Балкан, от
Франции на западе до Урала на востоке (Свердловская об-
ласть), заходит в Зауралье (Курганская область). В евро-
пейской части бывшего СССР достигает на севере Каре-
лии, на юге Молдавии; обитает в низовьях Днепра, а ранее
(до 40-х годов) встречался в низовьях Дона, но отсутствует
в нижнем течении Волги и Урала. Указываемые ранее уча-
стки ареала в южной Европе и Передней Азии, а в бывшем
СССР в Крыму и на Кавказе относятся сейчас к другим
близкородственным видам.
Ранее считали, что вид состоит из 4 подвидов. Однако
полевые и лабораторные исследования последнего десяти-
летия показали, что эти подвиды следует рассматривать в
качестве самостоятельных видов. Это серый тритон, Г. саг-
nifex (Laurenti, 1768), обитающий в Альпах, Италии и на
большей части бывшей Югославии и Греции; собственно
гребенчатый тритон, Т. cristatus\ дунайский тритон, Г. dobro-
gicus (Kiritzescu, 1903), и тритон Карелина, Г. karelinii
(Strauch, 1870). В фауне бывшего СССР — 3 из этих 4 ви-
дов; в России 2 вида. Всех их сейчас относяг к видовой
группе Г. cristatus подрода Triturus.
Подвиды у собственно гребенчатого тритона не выделя-
ются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает преимущественно в лесной
зоне, где держится вблизи заросших околоводной расти-
тельностью стоячих и слабопроточных водоемов в различ-
ного рода биотопах .Это леса, кустарники, сады, огороды,
широкие речные долины; встречается также на открытых
участках, пойменных лугах и т.д. В зоне широколиственных
лесов наиболее многочислен. Населяет как низменные рай-
оны, так и горы. В Карпатах найден на высоте до 1450 м
(выше линии леса на полонине); в Альпах до 1100 м.
Весну и первую половину лета (всего около 120 суток)
тритоны проводят в водоемах — в озерах, старицах, заво-
дях, ямах с водой, в осоковых и торфяных болотах, иногда
50
Класс Земноводные — Amphibia
в лужах, как правило, в лесу или у опушек; попадаются
также в канавах и прудах. Гребенчатый тритон избегает заг-
рязненных водоемов; редок или отсутствует в населенных
пунктах и других местах с хозяйственной деятельностью человека.
Во второй половине лета тритоны живут на суше в лесу.
В водоемах тритоны активны преимущественно днем, на
суше в сумерки и ночью, скрываясь в остальное время под
пнями, гнилыми стволами деревьев, в ямах с песком и опав-
шими листьями, в густом дерне, иногда даже в кротовых
ходах. В этих убежищах обычно и зимуют, иногда вместе с
другими видами амфибий. Зиму проводят также под мхом,
в корневых пустотах, даже в подвалах и погребах. Хотя зи-
муют обычно на суше, но могут зимовать и в непромерза-
ющих до дна водоемах.
Из зимовок появляются в марте (Закарпатье), в апреле-
мае (средняя Россия) в период вскрытия водоемов при тем-
пературе воздуха 9-10°С и температуре воды 6°С. Через 3-6
суток тритоны перемещаются к водоемам. В отличие от
обыкновенного тритона в качестве нерестилищ предпочи-
тают более глубокие водоемы (до 0,5-0,7 м). Размножение
начинается при температуре воздуха 14°С. Самцы к этому
времени уже находятся в брачном наряде с высоким спин-
ным гребнем, давшим название виду, и красивой голубой
полосой вдоль хвоста. Этот гребень, богатый сосудами, по-
видимому, усиливает также газообмен животного. После
ритуального ухаживания самка откладывает от 80 до 600
икринок (чаще 150-200). Процесс икрометания занимает от
двух недель до двух месяцев. Икринки имеют овальную
форму размером 2,0-2,5 х 4,0-4,5 мм (размер яйцеклетки
около 1,5 мм) и сверху не пигментированы. Икринки заво-
рачиваются в листочки, причем обычно прикрепляются к
ихд1дадгейьсторрне (по 1, реже 2-3 штуки); при этом выби-
раются более крупные листья, часто лежащие на поверх-
ности воды.
Эмбриональное развитие длится около 13-18 суток; ли-
чиночное около 3 месяцев (80-100 суток). Личинки длиной
8,5-12 мм имеют зачатки передних конечностей, плаватель-
ную оторочку вокруг хвоста, наружные жабры и балансеры.
Хвост у личинок заметно длиннее тела и заканчивается ни-
тью. По бокам туловища обычно 11-12 поперечных бороз-
док. Некоторые личинки зимуют, причем в горах и на рав-
нине (например, в Карпатах; в Молдавии используя колод-
Отряд Хвостатые — Caudata
51
цы). В Германии были обнаружены неотенические личин-
ки. Метаморфоз проходит в начале июля — сентябре. Сего-
летки достигают в длину 40-80 мм (длина тела 17-45 мм).
Выйдя из водоема, они держатся близ него, прячась под ле-
жащими предметами (корягами и т.д.). Здесь же они могут и
зимовать.
Половозрелость наступает на второй-третий год жизни
при общей длине у самцов 85 мм, а у самок 94 мм и более.
В неволе живут до 27 лет.
Питается в водоемах несколько более крупными водны-
ми беспозвоночными, чем обыкновенный тритон. Среди
кормов преобладают моллюски, водяные жуки, личинки
насекомых, иногда даже тритоны поедают икру и головас-
тиков амфибий. На суше в рацион входят, главным обра-
зом, дождевые черви, слизни, а также разнообразные насе-
комые (имаго и личинки).
На зимовку уходят в сентябре-октябре при температуре
воздуха днем 4-6°С и до ночных заморозков. Зимуют по-
одиночке и небольшими группами, но иногда массовыми скоп-
лениями в несколько десятков и даже около сотни особей.
Несмотря на большой ареал гребенчатый тритон обычно
не очень многочислен, особенно на севере и востоке аре-
ала, и распространен мозаично. Наряду с обыкновенным
тритоном, он все же является фоновым видом. Хотя чис-
ленность его в 5 и более раз ниже первого вида, в зоне ши-
роколиственных лесов он не уступает ему в численности, а
местами даже превосходит. Во многих районах вид, по-
видимому, сокращается; локально может быть редким.
Обитает на территории многих заповедников. Занесен в
Красную книгу Латвии, но в Красные книги СССР, России
и других республик включен не был. В пределах России
указан в некоторых региональных Красных книгах (на-
пример, в Башкирии и Карелии). Угрозы существованию
вида в целом нет, поэтому специальных мер охраны пока
не требуется. В Западной Европе охраняется Бернской
Конвенцией (приложение II).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Во многих районах обитает совмест-
но с обыкновенным тритоном, а на Карпатах, кроме того, с
альпийским и карпатским тритонами. От всех них отлича-
ется формой спинного гребня (высокие зубцы, выемка перед
хвостовой частью) и окраской тела. В Закарпатье и, воз-
можно, в Молдавии соприкасается с дунайским тритоном,
52
Класс Земноводные — Amphibia
от которого отличается особенностями окраски и пропор-
циями тела (индекс Вольтерсторфа); однако в ряде случаев
точная идентификация без применения биохимических при-
знаков может быть затруднена. От пятнистой саламандры
отличается формой и окраской тела, а от сибирского угло-
зуба (Зауралье), кроме того, числом пальцев на задних ко-
нечностях.
Дунайский тритон [7] —
Triturus dobrogicus
(Kiritzescu, 1903)
Triton cristatus var. dobrogi-
cus Kiritzescu, 1903; Tritu-
rus cristatus danubialis —
Stepanek, 1939; Triturus
dobrogicus — Литвинчук,
Боркин, 1994
ВНЕШНИЙ ВИД. Внешне похож на гребенчатого
тритона, но стройнее его. Максимальная общая длина
160 мм (длина тела 90 мм). Отличается также окраской в
брачный период: спина ярко-коричневая, с черными
пятнами; брюхо ярко-оранжевое с черными, иногда сли-
вающимися пятнами- По бокам тела немногочисленные
белые крапинки, гдуимутпеставнно'^ передними конеч-
ностями- Голова обычно более узкая и чуть заостренная,
туловище более удлиненное с короткими конечностями.
Индекс Вольтерсторфа равен 34-46%, в среднем 41%; по-
звонков с ребрами чаще всего 16-17, реже 18 или 15-14.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает в долине реки Дунай и
ее притоков от дельты, откуда был впервые описан, вверх
до Австрии и Чехии. На территории бывшего СССР об-
наружен в двух республиках: на западе Украины (Закарпат-
ская и Одесская области) и на юге Молдавии (низовье реки Прут).
Ранее рассматривался как подвид гребенчатого три-
тона (см. выше), но сейчас как самостоятельный вид.
Относится к видовой группе Г. cristatus подрода Triturus.
Подвиды у дунайского тритона не выделяются. Для За-
карпатья впервые был отмечен около 60 лет назад и
вновь переоткрыт для Украины (и бывшего СССР) око-
ло 20 лет назад, а в Молдавии найден лишь в 1995 г.
Предположение о широкой зоне перехода (гибридиза-
ции) между гребенчатым и дунайским тритонами в За-
Отряд Хвостатые — Caudata
53
карпатье и в Карпатах не подтвердилось, и все предпо-
лагавшиеся гибриды оказались особями гребенчатого
тритона. Границы ареалов обоих видов в этом регионе
почти соприкасаются, но не перекрываются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет только низинные равнины и
долины больших рек на высоте до 125 м в Закарпатье и 50 м в
Молдавии и Одесской области (на западе ареала до 300 м).
Встречается в оросительных каналах, ямах, крупных лужах,
плавнях (болотах) в поймах рек или среди полей, ранее
бывших степью, часто вместе с _ более многочисленным
обыкновенным тритоном. Не избегает водоемов, заселен-
ных рыбой.
Личинки такие же, как у гребенчатого тритона, но отли-
чаются от них темной окраской и количеством поперечных
бороздок по бокам туловища (13-14).
Везде немнЬгочислен, кроме дельты Дуная, где вид обы-
чен. Ареал на территории Украины и Молдавии незначи-
телен. Вид охраняется в заповеднике “Дунайские плавни”
(Украина). Экология вида на территории бывшего СССР
практически не изучена. Следует внести его в Красные
книги Украины и Молдавии. В 1996 году включен в список
МСОП (категория К) как недостаточно изученный вид.
Охраняется Бернской Конвенцией (приложение II).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Сосуществует с обыкновенным три-
тоном, от которого отличается формой спинного гребня
(высокие зубцы, выемка у основания хвоста), а также окра-
ской тела. От близкородственного гребенчатого тритона —
особенностями окраски и пропорциями тела. От других ви-
дов изолирован географически.
Тритон Карелина [8] —
Triturus karelinii
(Strauch, 1870)
Triton longipes Strauch, 1870;
Triton cristatus karelinii for-
ma taurica Wolterstorff,
1923; Triturus cristatus kare-
linii — Терентьев и Чер-
нов, 1949
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная общая длина 155 мм
(длина тела 83 мм); на Балканах встречаются более круп-
54
Класс Земноводные — Amphibia
ные особи. Внешне похож на гребенчатого тритона. Отли-
чается от него желтой окраской горла с небольшими_чер-
ными пятнами. По бокам туловища белых крапинок нет
или они редки. В брачный период в окраске преобладают
серые тона. Голова широкая, туловище короткое. Индекс
Волътерсторфа равен 52-75%, обычно 65%; туловищных поз-
вонков с ребрами чаще всего 13, изредка 12 или 14. Небные
зубы в виде двух рядов, задние концы которых расходятся.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает в горных районах вос-
точной части Балканского полуострова, Малой Азии, се-
верного Ирана. На территории бывшего СССР населяет
горный Крым (юго-западная часть) и Кавказ, где он рас-
пространен в Краснодарском и Ставропольском краях,
Адыгее, Ингушетии, Чечне и Дагестане, встречается также
в Грузии и Азербайджане.
Ранее рассматривался как один из подвидов гребенчатого
тритона; сейчас — самостоятельный вид. Подвиды не выделе-
ны. Относится к видовой группе Т. cristatus подрода Triturus.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в лесных, лесостепных и гор-
ностепных районах на высоте от уровня моря до 2200 м. В
целом ареал привязан к поясу широколиственных (бук,
траб) лесов; находки вне его редки. Тем не менее иногда
вид встречается в более засушливых и/или безлесных рай-
онах среди колючего кустарника, шибляка, на полянах и
лугах, подчас в 2-3 км от ближайшего влажного леса. Мо-
жет быть найден даже в населенных пунктах, садах и т.д.
Предпочитает заселять непересыхающие глубокие водоемы
(озерки, болота, иногда ямы, пруды) с прозрачной стоячей
водой. Может также обитать в небольших водоемах с гус-
той околоводной растительностью (камыш и другие расте-
ния), которые иногда пересыхают к концу лета; попадается
в искусственных водоемах, расположенных на краю леса.
В водоемах активен днем. На суше встречается в увлаж-
ненных местах и прячется под корой пней, упавших дере-
вьев, под штабелями дров и т.д. Здесь же, по-видимому, и
зимует. Способен совершать дальние миграции: отдельные
тритоны в Крыму и на Кавказе были найдены на расстоя-
нии около 2 км и более от ближайшего водоема.
После зимовки тритоны появляются в водоемах во вто-
рой половине марта — начале апреля. Самая ранняя находка
после зимовки была отмечена в феврале (Крым). В высоко-
горье брачное поведение наблюдалось в конце апреля —
Отряд Хвостатые — Caudata
55
начале мая. Брачные игры такие же, как у гребенчатого
тритона. Икрометание обычно во второй половине апреля —
мае и проходит в более сжатые сроки, чем у других тритонов
Кавказа. Самка откладывает около 150-190 икринок, размещая
их в прибрежной полосе водоема на злаки или другие расте-
ния на глубине 10-25 см. Часть икринок может быть прикре-
плена на упавшие в воду ветки, листья или на дно.
Эмбриональная смертность высокая. Личинки выкле-
вываются через 10-12 суток в конце мая — начале июля.
Личиночное развитие растянутое, длится около 3 месяцев.
Плотность личинок низкая. Личинки такой же формы и
окраски, как и у гребенчатого тритона, отличаясь от них
числом поперечных бороздок по бокам туловища: обычно
9-10, изредка 8 и 11; у гребенчатого тритона чаще всего 11-
12. От личинок малоазиатского и обыкновенного тритонов
они отличаются сердцевидной формой плавника, крупны-
ми пятнами, удлиненными пальцами и наличием хвостовой
нити. Метаморфоз в Крыму наступает в конце августа —
сентябре при общей длине личинки 48-80 мм. Первые сего-
летки на Кавказе появляются в сентябре-октябре. Воз-
можно, некоторые личинки в горах зимуют.
В конце августа — сентябре тритоны теряют брачный
наряд и покидают водоемы. Однако часть их может оста-
ваться на зиму в воде. В целом вид активен с марта до кон-
ца сентября. В октябре уходит на зимовку.
В водоемах тритоны питаются, главным образом, водя-
ными осликами, личинками плавунцов, брюхоногими мол-
люсками, а также поденками и другими насекомыми, дож-
девыми червями, пауками, ракообразными (остракоды, бо-
коплавы). В пище особей на Кавказе до 44 % составляют
насекомые. Личинки поедают мелких водных ракообразных
(дафнии, циклопы и т.д.), моллюсков и личинок двукрылых
насекомых.
Везде немногочислен. Ареал невелик. Численность сок-
ращается, особенно в Крыму. Вид нуждается в охране. Оби-
тает на территории нескольких заповедников Украины,
России, Грузии и Азербайджана. Занесен в Красную книгу
Азербайджана. Включен в приложение II Бернской Кон-
венции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкородственных видов (гре-
бенчатый и дунайский тритоны) изолирован гео-
графически. От обыкновенного тритона отличается окра-
56
Класс Земноводные — Amphibia
ской тела и формой спинного гребня (высокие зубцы, вы-
емка перед хвостом); от малоазиатского тритона — пят-
нистой окраской брюха; от кавказской саламандры — фор-
мой и окраской тела.
Малоазиатский тритон
[9] — Triturus vittatus
(Gray, 1835)
Triton vittatus Gray, 1835;
Triton ophryticus Berthold,
1846; Triturus vittatus ophry-
ticus— Терентьев и Чернов,
1936
ВНЕШНИЙ ВИД. Один из самых крупных и красивых
тритонов нашей фауны. Максимальная общая диина 170 мм
(длина тела 80 мм). Гребень у самцов высокий (до 30 мм), с
большими зубцами, около хвоста прерывается, с многочис-
ленными зелеными полосами. Кожа у водных особей глад-
кая, глянцевая; у наземных бархатистая. Окраска в брачный
период очень эффектная. Сверху тело золотисто-желтое или
бронзово-оливковое, с многочисленными пятнышками; по бо-
кам серебристая полоса, окаймленная сверху и снизу темным.
Вдоль хвоста две темные полосы, переходящие в продольные
ряды пятен; низ его синий с перламутром. Горло пятнистое;
брюхо оранжевое или желтое, без пятен. В сухопутной фазе
годового цикла внешний вид более скромный. Окраска обыч-
но кирпично- или оранжево-красная с двумя яркими округ-
лыми пятнами на верхней стороне головы.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал состоит из двух изоли-
рованных частей: черноморской (западный Кавказ, север-
ная Турция) и средиземноморской (юг Турции, страны
Ближнего Востока). Обе части заселены разными подви-
дами. На Кавказе обитает в предгорных и горных районах
Краснодарского и Ставропольского краев, Кабардино-Бал-
карии, а также в Грузии на восток до окрестностей города
Лагодехи, спорадически встречаясь на южных склонах Боль-
шого Кавказа и Малом Кавказе.
В настоящее время признаются 2 подвида. На севере ареала
(и, соответственно, в нашей фауне) обитает малоазиатский
тритон, Т vittatus ophryticus (Berthold, 1846), а на юге ареала —
ближневосточный тритон, Т v. vittatus (Gray, 1835). Малоазиат-
ского тритона сейчас относят к подроду Triturus (вместе с груп-
Отряд Хвостатые — Caudata
57
пой Т. cristatus); ранее причисляли к подроду Palaeotriton; ино-
гда сближают с группой Г. vulgaris или Т. alpestris.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет приморские низменности,
лесные склоны гор, субальпийские и альпийские луга,
сельскохозяйственные ландшафты, на высоте от уровня мо-
ря до 2743 м. На востоке ареала, где климат более сухой,
встречается в поясе 600-2050 м. Тритоны обитают в лесах
разного типа: в широколиственных субтропических, каш-
тановых, буковых, ольхово-ивовых, в тиссо-самшитовой
роще, в высокогорье в березовых, среди рододендронов.
Иногда попадаются в карстовых пещерах, куда их, по-види-
мому, заносит водой. Имеются сведения об удивительных
находках глубоко под землей. Так, тритоны были обна-
ружены в одной из наиболее глубоких пещер бывшего
СССР (Назаровская) на глубине 400 м!
Тритоны заселяют преимущественно стоячие или слабо-
проточные водоемы разного типа (озера, пруды, болота,
канавы, большие лужи, карстовые ямы-воронки), с водной
растительностью или хорошим слоем опавших листьев на
дне. Площадь водоемов колеблется от 1 до 400 м2, а глу-
бина от 10 см до 3 м. Реже тритоны держатся в небольших
проточных ручьях с глинистым дном и ямами. Водоемы
могут быть расположены как в густом лесу, так и на совер-
шенно открытых участках. При возникновении запруд или
искусственных озер тритоны быстро заселяют их.
В водоемах активны днем; на суше в темное время, днем
прячась под камнями, корой гнилых пней, упавшими де-
ревьями, мхом, в пустотах грунта и т.д.; лишь в пасмурную
погоду могут быть встречены днем. Взрослые, как правило,
держатся близ водоемов, но иногда могут, как и молодые
особи, удаляться от них на 4-5 км.
В теплые зимы тритоны не зимуют и появляются в во-
доемах в конце ноября — декабре. В холодные зимы (при
температуре воздуха ночью ниже -10°С) выходят из зимов-
ки на побережье в феврале, а в высокогорье в мае. На вос-
токе ареала они были отмечены в водоемах в конце марта
— апреле. В воде (при температуре 3-5°С) первыми замет-
ны самцы, потом приходят самки; неполовозрелые особи
держатся на суше.
Сроки икрометания зависят от суровости зимы и от вы-
соты местности: в предгорье откладка икры проходит в
феврале-марте, на средней высоте в апреле-мае, а в высо-
когорье в июне-июле. Из-за растянутости периода раз-
58
Класс Земноводные — Amphibia
множения иногда в одном и том же водоеме одновременно
можно обнаружить икру и личинок, близких к метамор-
фозу. В водоеме самцы защищают свою территорию от
вторгающихся соперников. Обнаружив “чужака”, самец
бросается к нему и может атаковать, хватая за гребень и
передние конечности. На границе брачных участков иногда
наблюдаются взаимные атаки самцов, подчас приводящие к
жестокой схватке и даже гибели одного из них. Размно-
жению предшествуют брачные игры самцов. При темпе-
ратуре воды 5-7°С самцы выделяют грушевидные сперма-
тофоры длиной около 1 см. Самка перед икрометанием
долго ползает по дну водоема в поисках подходящего мес-
та. Обычно она зарывается в листья в наиболее мелко-
водной и хорошо прогреваемой части. Непосредственно перед
самим икрометанием самка выходит из своего укрытия и
самец стимулирует ее к размножению. Самки откладывают
икру при температуре воды 7-9°С и выше. Процесс икро-
метания у самки растянут до 10-12 суток. В этот период са-
мец не покидает самку. На одну самку приходится от 9 до
221 икринки, в среднем около сотни; среднее число фол-
ликулов у самок на хребте Сатовле (Грузия) равно 240. В
лабораторных условиях после гормональной обработки самка
откладывает от 299 до 803 икринок. Диаметр икринки 2,5-
3,0 мм, т.е. в 1,5 раза больше, чем у обыкновенного тритона.
Икринки откладываются двумя порциями; в первой в сред-
нем 71, а во второй 46 штук. Икринки размещаются в при-
брежной полосе на растениях на глубине 5-30 см.
Выклев личинок длиной 9-11 мм происходит примерно
через месяц (через 25-30 суток), в лаборатории на 10-30-е
сутки. На высоте 600-1000 м он наблюдается в конце апре-
ля — начале мая, а на высоте 1300-1400 м в конце мая — на-
чале июля. Эмбриональная смертность очень высокая. В сред-
нем выклевывается только около 14% личинок, а некоторые
кладки погибают полностью. Весь период развития от отклад-
ки икринок до выхода сеголеток занимает 5,5-6 месяцев. Пе-
ред метаморфозом, который на западе ареала проходит в ию-
ле-августе, а на востоке в конце сентября — октябре, длина те-
ла личинки может доходить до 51 мм, а хвоста 50 мм.
Взрослые тритоны покидают водоемы сразу после окон-
чания нереста, в предгорных районах в конце апреля —
июне, на средних высотах в конце июня — июле, а в высо-
когорье в конце августа — начале сентября. Самки выходят
Отряд Хвостатые — Caudata
59
из воды в среднем на 2 недели позже самцов. Таким обра-
зом, взрослые особи проводят в воде 4-5 месяцев.
В брачный период в водоемах тритоны питаются водными
беспозвоночными (бокоплавы, водяные ослики, моллюски), а
также икрой и головастиками лягушек и кавказской крестов-
ки. Личинки поедают водных ракообразных (дафний, цикло-
пов и т.д.), мелких моллюсков и личинок насекомых.
Половозрелость наступает в возрасте трех-четырех лет при
общей длине 126 мм у самцов и 104 мм у самок. Соотношение
полов примерно равное. Живут в природе до 12 лет.
В октябре тритоны уходят на зимовку; зимуют на суше.
Плотность населения местами значительная, и вид являет-
ся фоновым. Однако общая численность популяций вида
невелика из-за малого количества подходящих водоемов.
Во многих местах вид исчезает из-за осушения водоемов
или их разрушения при выпасе скота, загрязнения удобре-
ниями и т.д. Встречается на территории нескольких запо-
ведников. Разработана методика разведения в неволе. Была
предпринята попытка выпуска полученных в лаборатории
животных в природу (Кавказский заповедник). Вид внесен
в Красные книги СССР, России и Грузии, а также в при-
ложение III Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от обыкновенного три-
тона окраской и формой тела (высокий, прерывистый у
хвоста спинной гребень), от тритона Карелина яркой окра-
ской и отсутствием пятен на брюхе, от кавказской сала-
мандры окраской и формой тела и хвоста. От других видов
изолирован географически.
Альпийский тритон [10]—
Triturus alpestris
(Laurenti, 1768)
(Таблица 4)
ВНЕШНИЙ ВИД. Изящный тритон среднего размера;
максимальная общая шлица 108 лимХщина тела 59 мм). Ко-
жа гладкая или слабозернистая. Хвост короче тела. Голова
широкая, уплощенная сверху, округлая спереди. Небные
60
Класс Земноводные — Amphibia
зубы в виде двух расходящихся рядов. Спинной гребень у
самцов низкий, незазубренный, плавно переходящий в хво-
стовой. На подошвах лап у самцов бугорки. Верхняя часть
тела темного или голубовато-серого цвета, с многочислен-
ными темными пятнами вдоль требня. По бокам головы и
туловища продольная серия мелких темных пятен на свет-
лом фоне, ниже которых проходит голубая полоса. Хвост с
пятнами на голубоватом фоне. Самки с размытым рисун-
ком на спине и боках серого или голубоватого оттенков,
без гребня и боковой голубой полосы. Брюхо у обоих полов
ярко-оранжевое, без пятен. Хвост у самок снизу желтый.
Окраска на суше значительно скромнее и менее контра-
стна.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Европейский вид; ареал охваты-
вает средние широты от Франции и Голландии на западе
до Карпатских гор на востоке, на юг заходит в Италию и на
Балканы, на север до Дании; изолированный участок на
севере Пиренейского полуострова. На территории бывшего
СССР встречается в Карпатах. Изолированная популяция
находится на Подольской возвышенности (Ополье) южнее
Львова.
Известно 6 подвидов. В Карпатах представлен номина-
тивный подвид, T.a.alpestris (Laurenti, 1768). В настоящее
время вид относят к подроду Triturus (вместе с группой ви-
дов Г. cristatus и малоазиатским тритоном). Иногда вы-
деляют в самостоятельную группу (подрод) или сближают с
группой видов Г. vulgaris (подрод Palaeotriton),
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в тенистых местах около гор-
ных ручьев, озер и рек в поясе широколиственных, сме-
шанных и хвойных лесов, а также выше линии леса на по-
лонинах. В Украинских Карпатах найден на высоте 400-
2000 м над уровнем моря, но чаще 500-900 м, а в Ополье
300-380 м. В соседней Польше населяют и равнины (100-
300 м), а в Альпах обнаружен на высоте до 2700 м. Тритоны
заселяют водоемы как с чистой, прозрачной, так и с мутной
водой, илистым дном. Водоемы могут быть очень различны
по площади: от небольших в 1,5 м2 до крупных озер (на-
пример, Комсомольское).
В водоемах в брачный период активны днем, на суше в
сумерки и ночью; днем находили только в сырую дождли-
вую погоду.
Отряд Хвостатые — Caudata
61
Из зимовок появляются в предгорьях в конце марта, а в
горах в апреле. Икрометанию предшествуют брачные игры;
некоторые элементы ухаживания видоспецифичны (см.
описание рода). Брачное поведение и икрометание отме-
чались при температуре воды 11-17°С. Откладка икринок
происходит в мае — начале июля. Самки заворачивают ик-
ринки размером 3,0 х 3,2 мм (диаметр яйцеклетки около 2,0
мм) в листья водных растений или прикрепляют их к
опавшей листве. Икринки откладываются по одной или
небольшими порциями по 3-7 штук. Процесс откладки за-
нимает около месяца. Всего самка мечет от 73 до 256 икринок.
Выклев наступает в аквариуме на 8-10-е сутки (при тем-
пературе воды 19-25°С), в природе через 16-20 суток. Мета-
морфоз в аквариуме начинался через 36-45 суток, в природе
через 3-4 месяца. Выход сеголеток из водоемов приходится
на август. Однако в высокогорье или холодных источниках
личинки могут зимовать. Для альпийского тритона весьма
характерна способность к неотении. В Югославии, Греции
и Италии известны, как правило, в горах, популяции, со-
стоящие большей частью из личинок. Некоторые из них
были описаны как самостоятельные “неотенические” под-
виды. По годовым костным слоям было установлено, что не-
которые неотенические личинки могут жить не менее 7 лет.
Половозрелость наступает на второй-третий год жизни
при общей длине более 58 мм у самцов и 69 мм у самок. В
природе могут жить не менее 10 лет, а в неволе до 15 лет.
В водный период жизни тритоны поедают куколок и ли-
чинок комаров-звонцов и других двукрылых насекомых. На
суше их добычей становятся перепончатокрылые, жуки,
дождевые черви, иногда икра амфибий. Личинки питаются
мелкими водными ракообразными и личинками насекомых.
Половозрелые особи покидают водоемы в конце июня —
начале июля, сначала самцы, затем через 1-2 недели самки.
Некоторые особи могут задерживаться в воде до августа.
Зимуют тритоны на суше под камнями, поваленными
деревьями, в пустотах почвы, норах и т.д.
Локально вид может быть нередким. Однако в Украин-
ских Карпатах он находится на краю ареала и занимает в
целом небольшую территорию. Суровые зимы, пересыхание
водоемов, их загрязнение или разрушение отрицательно
влияют на численность вида. Обитает в Карпатском запо-
веднике и Карпатском национальном парке. Внесен в Крас-
62
Класс Земноводные — Amphibia
ные книги СССР и Украины, а также в приложение III
Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов тритонов, с кото-
рыми он сосуществует в Карпатах, отличается формой гребня
и окраской тела (гребенчатый тритон), отсутствием продоль-
г&к нблосок или бороздок-иегтолове (обыкновенный и кар-
патский тритоны). От других тритонов, включая дунай-
ского, изолирован географически. От пятнистой саламанд-
ры отличается формой и окраской тела.
Карпатский тритон [11]—
Triturus montandoni
(Boulenger, 1880)
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшие тритоны, максимальная
общая ддаг^Э6мм-(ддшгатела 47_^м). Форма тела в сечении,
в отличие от других тритонов, не округло-овальная, а
скорее четырехугольная. Голова небольшая, уплощенная
сверху, с ребристыми краями спереди с. .боков, с тремя
продольными бороздками, соединяющимися около нозд-
рей. Небные зубы в виде двух продольных рядов, сначала
параллельных, а затем резко расходящихся. Спинной гре-
бень у сампов отсутствует^ .Кончик хвоста _с небольшим ни-
тевидным выростом (рис. 5), который пропадает при переходе
к жизни на суше. Хвост в среднем равен по длине телу, но
может быть короче или длиннее его. Окраска сверху скром-
ная и варьирует от светло-глинистой, зеленой и кирпичной
до темно-оливковой или коричневой, иногда бывает почти
верная* По середине сниц^ проходит более , светлая полоса
с неровными краями. По бокам могут быть выражены тем-
ные пятна. У^самокЪерхняя часть.тела бывает желтоватой.
Брюхо оранжевое с интенсивным желтым или красным от-
тенком, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид характерен для Карпатского
региона (откуда и русское название), встречаясь на тер-
ритории Украины, Румынии, Словакии, Чехии и Польши.
В Украинских Карпатах обитает на высоте 150-2000 м над
Отряд Хвостатые — Caudata
63
уровнем моря. Изолированная популяция известна в Львов-
ской области (Ополье).
Подвиды не выделяются. Вид относится к видовой труп-
пе Г. vulgaris подрода Palaeotriton,
Рис. 5. Форма хвоста у карпатского, Triturus
montandoni (а) и альпийского тритонов,
Triturus alpestris (б) в брачном наряде
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Широко распространен в горных рай-
онах, где чаще всего встречается на высоте 350-800 м. Пред-
почитает ландшафты с лиственным или хвойным лесом, но
населяет также и полонины.
В период размножения тритоны могут быть обнаружены
в самых разнообразных водоемах, как временных, так и по-
стоянных — от небольших луж и канав до крупных озер;
попадаются даже в колее на лесной дороге. Заселяют водо-
емы как с чистой родниковой, талой или дождевой во-
дой, так и мутные водоемы с большим количеством раз-
лагающихся органических остатков. Наибольшая числен-
ность вида зарегистрирована в канавах со слабопроточной
родниковой водой, на склоне с выходами скал и смешан-
ным лесом.
В водоемах и во время мшраций тритоны активны днем,
хотя, по-видимому, могут питаться и ночью. После выхода
на сушу активны в сумерки и ночью, иногда в дождливую
64
Класс Земноводные — Amphibia
погоду днем. Зимуют на суше под камнями, в трухлявых
пнях, норах грызунов.
Весной пробуждаются, как правило, в апреле-мае, но
известны находки особей уже в конце марта, а на полони-
нах в начале июня. Карпатский тритон — холодостойкий
вид; активные особи наблюдались при температуре воды 2-
4°С. После перехода в водоем происходит линька, причем
кожа сходит целиком, начиная с головы. Брачные игры та-
кие же, как у обыкновенного тритона, хотя частота отдель-
ных элементов иная.
Икрометание в мае-июне в зависимости от высоты ме-
стности и погоды. Самки откладывают икринки около бе-
рега, прикрепляя их к подводным растениям по одной, ре-
же по 2-5 штук. Икринки размером 2,2-2,8 х 3,4-3,6 мм
(диаметр яйцеклетки 1,7-1,8 мм), имеют овальную форму и
пцруентирпяяны (коричневатые) сверху. Кблйчество ик-
ринок на одну самку колеблется от 35 до 80, в Польше до
250 штук.
Выклев личинок длиной 6-7 мм обычно наступает через
10-15 суток, но может задерживаться до 30 суток. Личино-
чное развитие длится около 3 месяцев, и личинки длиной
26-35 мм большей частью успевают пройти метаморфоз до
наступления зимы. Однако некоторые из них зимуют: из-
вестна находка личинок с развитыми жабрами и длиной 30-
41 мм в конце февраля.
Половозрелость наступает, вероятно, на третий год. Со-
отношение полов примерно одинаковое.
В июле — начале августа взрослые особи покидают во-
доемы. На суше они прячутся под камнями, в лиственную
подстилку, под коряги, гнилые стволы деревьев, обычно
около озер и ручьев в тенистых лесных местах. Уход на зи-
мовку отмечен в конце октября.
В водоемах кормятся личинками комаров-звонцов и
других насекомых, ракообразными (дафнии и т.д.), иногда
поедают икру тритонов и жерлянок. На суше ловят разли-
чных насекомых (двукрылых, жуков, муравьев).
Довольно обычный вид в пределах Карпат (самый мно-
гочисленный среди тритонов). Весенние похолодания, вы-
рубка леса и загрязнение водоемов отрицательно влияют на
выживание тритонов. Вид обитает на территории Карпатс-
кого заповедника и Карпатского национального парка. Как
эндемик КарЛат, обитающий на краю ареала, был внесен в
Отряд Хвостатые — Caudata
65
Красные книги СССР и Украины. Охраняется Бернской
Конвенцией (приложение И).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Наиболее близок к обыкновенному
тритону, с которым иногда может гибридизировать в при-
роде. Отдирается от него отсутствием спинного гребня,
формой тела (в сечении) и окраской головы и брюха (нет
полосок и пятен), От гребенчатого и альпийского тритонов
отличается отсутствием спинного гребня и окраской тела.
От дунайского и других видов тритонов изолирован гео-
графически. От пятнистой саламандры отличается формой
и окраской тела.
Обыкновенный тритон
[12]	— Triturus vulgaris
(Linnaeus, 1758)
Molge punctata — Двигуб-
ский, 1832; Molge lacepedu
Двигубский, 1832; Triton
taeniatus — Кесслер, 1853
ВНЕШНИЙ ВИД. Самый мелкий тритон нашей фауны:
максимальная общая длина 89 мм (длина тела 58 мм). Кожа
в водоемах гладкая, на суше" слабозернистая. Спинной гре-
бень у самцов^Ьестончатый, непрерывно (без выемки) пе-
реходящий ^хвостовой? Хвост у самцов немного короче
или равен длине тела, у самок почти равен или немного
длиннее. В брачный период на пальцах задних конечностей
у самцов отрастают лопасти. Окраска -сверху оливково-зе-
леная или бурая, с темными пятнышками или беЗГних. По
бокам головы 3 продольные темные полоски, особенно за-
метна проходящая через игах Брюхо желтоватое или оран-
жевое, с мелями темньаш-пятнами. Хвост у самцов в
брачный период имеет голубую полосу с перламутровым
блеском: и оранжевую кайму снизу. Небные зубы в виде
дйух продольных близко расположенных параллельных ря-
дов, немного расходящихся сзади.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обладает обширным ареалом,
простирающимся от Британских островов и Франции на
западе до Западной Сибири на востоке. На севере ареал ох-
ватывает Скандинавию (кроме ее северной части), на юге
доходит почти до середины Италии и юга Балкан, а также
66
Класс Земноводные — Amphibia
до самого северо-запада Малой Азии (Турция). На тер-
ритории бывшего СССР встречается от Карелии на севере
до дельты Дуная на юге. Далее к востоку ареал заметно су-
жается, проходя на севере через Вологодскую область, Рес-
публику Коми, Пермскую и Тюменскую области, а на юге
севернее нижнего течения Днепра и Волги, охватывая
среднюю часть Урала и Зауралье, включая самую западную
часть Казахстана, и доходя до Кемеровской области и Ал-
тайского края. Распространение в Западной Сибири, а так-
же на юге и севере ареала изучено недостаточно. Большая
изолированная часть ареала расположена на Кавказе, про-
ходя через Краснодарский и Ставропольский края, Грузию,
север Армении и Азербайджан. Изолированные находки в
Средней Азии (Аральское море и озеро Балхаш) не под-
тверждаются новыми доказательствами.
Известно 7 подвидов, из них на территории бывшего СССР
(и в России) достоверно обитают только 2. Европейс ко-си-
бирская часть ареала занята номинативным подвидом, Г. v.
vulgaris (Linnaeus, 1758), а кавказская часть — кавказским
тритоном, Т. v. lantzi Wolterstorff, 1914.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет в лесной зоне, как в низинных
местах, так и в горах на высоте до 700 м над уровнем моря
в Украинских Карпатах и до 2700 м на Кавказе (Ставро-
польский край); в Европе до 1350 м. Встречается везде, где
есть пригодные для размножения водоемы. Тяготеет к ли-
ственным и смешанным, реже хвойным лесам, зарослям
кустарников в припойменных зонах рек, к поймам озер не-
далеко от леса. Нередок в сельскохозяйственных ландшафтах,
населенных пунктах, даже в крупных городах. Избегает
больших абсолютно открытых пространств: вересковых
пустошей, крупных полей, лугов и т.д. Весной обычен в
стоячих или слабо проточных временных и постоянных во-
доемах: в мелких озерах, старицах, песчаных карьерах, пру-
дах, ручьях, болотах, даже в небольших ямах, лужах и кана-
вах вдоль дорог.
В водоемах тритоны активны почти круглые сутки, на
суше днем скрываются в тенистых влажных местах в раз-
личного рода убежищах: в подстилке, под корой лежащих
деревьев, под штабелями дров, иногда могут быть найдены
на открытых участках под большими камнями по одной
или по нескольку особей. Днем встречаются только в пери-
од миграций или в дождливую погоду.
Отряд Хвостатые — Caudata
67
Весной тритоны появляются в марте-июне в зависимос-
ти от широты и высоты местности, а также характера пого-
ды, на юге и равнинах раньше, чем на севере и в горах. В
водоемы приходят при температуре воды 4-6°С через 1-7
суток после пробуждения, сначала самцы, потом самки.
Для размножения выбирают водоемы, расположенные сре-
ди леса или кустарника на открытых и хорошо прогре-
ваемых участках: на просеках, полянах, опушках и т.д.
Взрослые самцы приобретают красивый брачный наряд.
Икрометанию предшествуют брачные игры. Откладка икры
начинается при температуре воды 4-10°С в марте-июне,
причем выбираются самые теплые места водоема с доста-
точно густой растительностью.
Самка откладывает овальные икринки размером
2,0-2,5 х 3,0-3,5 мм (диаметр яйцеклетки 1,5-2,0 Мм), при-
крепдяя их- не^даой на листья водных растений и завора-
чива&задтптми лапами Процесс откладки может продол-
жаться несколько суток, а при понижении температуры за-
держиваться до 18 суток. Самка откладывает от 60 до 700 яиц.
Выклев начинается через 7-10 суток (в лаборатории) или
14-20 суток в природе. Личиночное развитие в природе
длится 50-70 суток и дольше. Метаморфоз происходит обы-
чно в июне-сентябре, в горах позже. Сеголетки выходят на
сушу при длине тела 13-22 мм и более. Во многих странах
Европы известны многочисленные случаи перезимовки ли-
чинок, а также целые неотенические популяции. Впервые
для бывшего СССР это явление достоверно было обнару-
жено лишь недавно, причем как для номинативного (Гат-
чина под Санкт-Петербургом), так и для кавказского под-
вида из Абхазии (рис. 6).
Половозрелость наступает на третьем году жизни. Про-
должительность жизни высокая (до 28 лет).
Взрослые покидают водоемы в мае-июле, на зимовку
уходят в сентябре-октябре. В Поволжье активный период у
взрослых особей составляет 145-195 дней, из них 100-140
суток, т.е. почти 73%, приходится на сухопутную жизнь.
В водоемах кормятся двукрылыми (включая личинок),
другими насекомыми, ракообразными, моллюсками и т.д.;
на суше, главным образом, жуками, гусеницами бабочек,
многоножками, пауками, дождевыми червями и другими
животными. Личинки поедают дафний, личинок комаров и
других мелких водных беспозвоночных. Сами тритоны ста-
68
Класс Земноводные — Amphibia
новятся добычей самых разных хищников. Ими питаются
рыбы, амфибии, рептилии, птицы и некоторые водные бес-
позвоночные (личинки).
Рис. 6. Обычный (сверху) и неотенический (снизу) сам-
цы обыкновенного тритона (Triturus vulgaris lantzi)
Тритоны зимуют на суше в кучах листьев, в старых пнях,
норах кротов и полевок, в погребах и подвалах, овощных
ямах, как правило, недалеко от водоемов; на Кавказе уда-
ляются от них на расстояние от 200 м до 2 км. Зимоваль-
ные места часто занимают вместе с другими амфибиями
(тритонами, жабами, лягушками и жерлянками). На зимов-
ку иногда собирается большими скоплениями, до несколь-
ких сотен особей.
Довольно обычный вид с большим ареалом. Обитает на
территории многих заповедников. Угрозы существованию
вида нет. В специальных мерах охраны пока не нуждается.
В Красные книги СССР, России и других республик не
внесен. Охраняется в Карелии, где вид редок. Включен в
приложение III Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех тритонов отличается наличием
темных полосок по бокам головы. Кроме того, от группы Г.
cristatus (тритоны гребенчатый, дунайский и Карелина), а так-
же от малоазиатского тритона отличается формой спинного
Отряд Хвостатые — Caudata
69
гребня (нет выемки и высоких зубцов); от карпатского тритона
пятнистым брюхом, формой: тела и наличием гребня.
От пятнистой и кавказской саламандр отличается фор-
мой и окраской тела, а от сибирского углозуба — количест-
вом пальцев на задних конечностях.
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ - ANURA
Представители этого отряда, разнообразные лягушко- и
жабоподобные существа с большой головой и коренастым
туловищем, легко отличаются от других амфибий по отсут-
ствию хвоста (что отражено в русском и латинском назва-
ниях отряда). Хвост имеется только у личинок (голо-
вастиков), которые совершенно не похожи на взрослых
особей, и исчезает после метаморфоза. Другое название
этих животных, которое широко употреблялось ранее, а
иногда и сейчас, Salientia (“прыгающие”), указывает на их
характерный способ передвижения — прыжками, подчас
довольно длинными. В связи с этим задние конечности у
бесхвостых амфибий в ходе их эволюции претерпели силь-
ные изменения: они стали заметно длиннее передних и со-
стоят не из трех (бедро, голень, стопа), как обычно, а из
четырех сегментов за счет удлинения особого отдела стопы,
называемого предплюсна (тарзус). Хвостовые позвонки
слились в длинную кость уростиль. Подвздошные кости та-
за образуют длинные отростки (крылья), соединяющиеся с
крестцом. Уростиль и эти крылья легко прощупываются в
задней половине тела. Большинство бесхвостых амфибий
имеют 8, изредка 5-9 предкрестцовых позвонков. Кожа
гладкая или бугорчатая. На передних конечностях по 4, на
задних по 5 пальцев, которые соединены у большинства
видов перепонкой. В отличие от тритонов и саламандр,
многие бесхвостые амфибии способны к голосовым реак-
циям (“песням”), особенно в брачный период. В отличие
от хвостатых амфибий, у части видов бесхвостых амфибий
отмечен так называемый “брачный пост”, т.е. в период
размножения животные не питаются. Размеры тела не-
большие: самые крупные лягушки около 33 см, виды нашей
фауны не превышают 20 см.
Оплодотворение наружное, икра откладывается в воду,
форма кладки разнообразная (рис. 7). Все виды нашей фау-
ны имеют стандартный (вероятно, первичный) цикл разви-
тия: из икры вылупляются личинки (головастики), которые
развиваются в воде. В отличие от хвостатых амфибий, у ли-
чинок бесхвостых амфибий сначала появляются задние ко-
нечности, а лишь потом передние. В ходе метаморфоза го-
Отряд Бесхвостые — Anura
71
ловастики претерпевают коренные изменения во многих
системах органов и, покидая водоемы, превращаются в се-
голетков. В мировой фауне известно несколько видов с
внутренним оплодотворением; у многих, особенно в тро-
пиках, развитие личинок отклоняется от указанной схемы,
отмечены случаи живорождения.
Бесхвостые амфибии имеют наиболее широкое распро-
странение по сравнению с двумя другими отрядами совре-
менных амфибий. Они заселяют практически все районы
земного шара, кроме полярных; отсутствуют на многих
океанических островах. В горах встречаются на высоте бо-
лее 5000 м над уровнем моря (в Гималаях и Андах), на тер-
ритории бывшего СССР на высоте около 4000 м. Недавно
новый вид зеленых жаб был обнаружен на высоте 5238 м
у подножья ледника в горной системе Каракорум (Пакис-
тан). Вероятно, это самая высокая находка амфибий в мире.
Рис. 7. Форма кладок икры у бесхвостых амфибий: 1 —
жерлянки (ВотЫпа), 2 — лягушки (Рапа), 3 — квакши
(Hyla), 4 — жабы (Bufo) и 5 — чесночницы (Pelobates)
72
Класс Земноводные — Amphibia
В настоящее время в мире известно более 4000 видов,
объединенных в 334 рода и 25 семейств. В фауне бывшего
СССР 29 видов из 6 родов и 6 семейств. Это составляет ме-
нее 0,7%, 2% и 24% от мировой фауны, соответственно. В
России 22 вида из 6 родов и 6 семейств, т.е. около 0,5% от
известного числа видов.
Семейство Круглоязычные — Disco-
GLOSSIDAE
Одно из наиболее архаичных семейств среди бесхвостых
амфибий, существующее еще с юрского периода. Название
происходит от округлой формы толстого языка, нижняя
сторона которого почти полностью прирастает ко дну рта.
Верхняя челюсть с зубами. Задние конечности с перепон-
ками между пальцами. Размеры мелкие, до 85 мм, в нашей
фауне до 65 мм.
Распространение прерывистое. Обитают в Европе, северо-
западной Африке, Передней Азии, а также на Дальнем Вос-
токе России, в Корее, Китае и на самом севере Вьетнама.
Кроме того, известны в тропической Юго-Восточной Азии на
острове Калимантан (Индонезия) и на Филиппинах.
Известно 16 видов, объединяемых в 4 рода. Выделяют
две группы: линия ВотЫпа и линия Discoglossus, которым
иногда придают ранг подсемейств или даже самосто-
ятельных семейств. В фауне бывшего СССР 3 вида рода
ВотЫпа, т.е. 19% от всего семейства. В России 2 вида (13%)
этого же рода.
Род Жерлянки— Bombina Oken, 1816
Мелкие амфибии с уплощенным телом (до 77 мм в юж-
ном Китае). Кожа сверху покрыта многочисленными бу-
горками. Околоушные железы (паротиды) не выражены.
Барабанная перепонка отсутствует. Зрачок сердцевидный.
Окраска сверху серо-коричневая, темная или зеленая, с
темными или зелеными пятнами. Снизу контрастное соче-
тание ярких желтых, оранжевых или красных пятен с тем-
ной пигментацией. В брачный период у самцов черные мо-
золи на первом-втором пальцах передних конечностей и на
внутренней части предплечья.
В случае опасности на суше жерлянки могут принимать
“вогнутую” позу, прижимаясь брюхом к поверхности и вы-
Отряд Бесхвостые — Anura
73
гибая кверху голову и конечности. Тем самым животные
демонстрируют ярко окрашенную нижнюю часть тела. Иногда
они переворачиваются на спину, выгибаясь брюхом кверху.
Это оборонительное поведение, которое характерно для
жерлянок, встречается также у ряда других видов амфибий,
но получило название “рефлекс жерлянки”. Показ ярких
частей тела должен, по-видимому, предупредить нападаю-
щего о ядовитости. В кожных выделениях, действительно,
содержится вещество, называемое фринолизин, которое
вызывает распад эритроцитов крови. Мыльные на ощупь,
эти выделения белого цвета вызывают сильное раздражение
слизистой, озноб и головную боль у человека. При дозе
ЛД^о=400 мг/кг яд жерлянки имеет летальный эффект (для
белых мышей). Однако несмотря на это жерлянки иногда
становятся добычей лягушек, ужей, рада птиц и млекопитающих.
Самцы издают весьма характерные глухие звуки (“унка-
ние”) как на поверхности воды, так и под водой. При спа-
ривании самец обхватывает самку за туловище впереди бе-
дер (так называемый ингвинальный амплексус). Кладка в
виде одиночных икринок или их небольших групп.
Жаберное отверстие (спиракулюм) у головастика нахо-
дится на средней лигши брюха ближе к клоаке. Верхняя до-
вольно высокая часть хвостового плавника заходит на спи-
ну. Ротовой диск округлой или треугольной формы, с дву-
мя рядами зубчиков сверху и тремя снизу; в каждом ряду
зубчики расположены в 2-3 слоя (рис. 8).
б
Рис. 8. Головастик (а) и ротовой диск (б)
краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina
74
Класс Земноводные — Amphibia
Распространение прерывистое. С одной стороны, они
обитают в Европе, где отсутствуют на юго-западе, на Бри-
танских островах и почти во всей Скандинавии; с другой
стороны, они появляются на Дальнем Востоке в Примор-
ском крае России, в Корее, северо-восточном и юго-запад-
ном Китае и на самом севере Вьетнама.
Известно 6-7 видов; 3-4 из них, живущие в Европе и на
севере дальневосточной части ареала, относятся к номина-
тивному подроду Bombina Oken, 1816. Остальные три вида
(южнокитайские) выделяются в подрод Grvbina Dubois, 1987. В
фауне бывшего СССР 3 вида номинативного подрода; в
России 2 вида.
Краснобрюхая жерлянка
[13]	— Bombina bombina
(Linnaeus, 1761)
Bombinator igneus — Eich-
wald, 1831; Bombina bom-
bina danubialis Calinescu,
1931
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие животные, максимальный
размер тела до 64 мм. Сверху коричнево-серого или темно-
го цвета, с темными и реже зелеными пятнами. Снизу с
оранжевыми или красными, изредка желтоватыми пятнами,
которые могут сливаться, на темном (серовато- или сине-
вато-черном) фоне с белыми точками. Бугорки на коже уп-
лощенные, без острых шипиков (рис. 9). Самцы с парными
резонаторами.
Рис. 9. Поверхность кожи на спине: а — гладкая у
краснобрюхой (Bombina bombina) и б — шероховатая
у желтобрюхой жерлянки (Bombina variegata)
Отряд Бесхвостые — Anura
75
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал охватывает центральную
и восточную части Европы на запад до Германии и Авст-
рии, на восток до Урала (примерно до 60° в. д.). На севере гра-
ница ареала проходит по югу Дании и Швеции (здесь вид
исчез в 1960-е годы, но восстанавливается с 1983 г.), на юге
по восточной части Балкан и Турции (известен на крайнем
северо-западе Малой Азии). На территории бывшего СССР
северная граница проходит через Латвию, юг Псковской
области, в Волжско-Камском крае идет по Вятской обла-
сти, Удмуртии и Башкирии. На юге ареал доходит до побе-
режья Черного моря и Предкавказья (Краснодарский край
и запад Ставропольского края на восток до города Мине-
ральные Воды), отсутствуя в Карпатах (но имеется в Зака-
рпатье), Крыму, на Кавказе, нижнем течении Волги. Жер-
лянки встречаются в Волгоградской, Саратовской и Орен-
бургской областях, а также в прилегающих западных рай-
онах Казахстана. Подвиды не выделяются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Жерлянки явно предпочитают жить на
низинных участках, равнинах в лесной, лесостепной и сте-
пной зонах. В Закарпатье найдены на высоте до 125 м над
уровнем моря; в Прикарпатье до 350 м, а в Ставрополь-
ском крае до 830 м; в Европе (Чехия) до 730 м. Чаще всего
жерлянок можно встретить в поймах рек и озер, в прудах,
болотах, лужах, ямах, ирригационных канавах и даже в кю-
ветах вдоль дорог, со стоячей или слабопроточной водой.
Они выбирают мелкие солнечные водоемы или мелководья
озер и стариц, поросшие водной растительностью. В лесу
держатся на опушках, полянах, вырубках. Не любят песча-
ных берегов и течения, предпочитая илистое дно.
Жерлянки активны днем и в сумерки.
Из зимней спячки пробуждаются в конце марта — сере-
дине мая. В водоемах встречается при температуре не ниже
7°С. Спаривание и икрометание начинаются позже, через
1-2 недели, при температуре воды 14-16°С и выше. Таким
образом, краснобрюхая жерлянка — достаточно теплолю-
бивый вид. Размножение проходит в больших лужах, на
мелководье болот, озер, прудов или речных заливов. Для
нереста выбираются хорошо прогреваемые участки водое-
мов, с густой растительностью или затопленной травой,
ветками и т.д., на которые откладывается икра. Жерлянки
держатся на воде и в скоплениях плавающей водной расти-
тельности. Самец лежит, распластавшись на поверхности
76
Класс Земноводные — Amphibia
воды, и издает брачные крики, раздувая горло и все тело.
Период размножения растянут и заканчивается в июле.
Самка откладывает икру ночью порциями по 2-104 шту-
ки, в сумме от 180 до 930 (в среднем около 300-450); диа-
метр икринки 7-8 мм. Вылупление личинок происходит че-
рез 4-10 суток при общей длине 5-8 мм. Головастики дос-
тигают максимального развития при общей длине 45-50 мм.
Их ротовой диск (рис. 8) имеет треугольную форму, и вер-
хний ряд нижнегубных зубчиков, чаще всего, прерывается
посередине. Верхняя часть плавника начинается позади глаз.
Метаморфоз наступает через 51-74 суток. Сеголетки появ-
ляются в середине июля — начале августа при длине тела
10 мм и более.
Половозрелость наступает, вероятно, на второй-третий
год жизни при достижении длины тела в 26 мм у самцов и
30 мм у самок. Соотношение полов примерно равное. В
природе могут жить не менее 12 лет, в неволе до 29 лет.
Жерлянки питаются преимущественно водными насеко-
мыми с дневной активностью. Среди кормов преобладают
насекомые (двукрылые, жуки, муравьи), встречаются также
многоножки, пауки, иногда дождевые черви и т.д. Состав
кормов варьирует по сезонам. В рационе головастиков жи-
вотные корма (простейшие, коловратки, ракообразные) со-
ставляют более 63%.
Большую часть времени жерлянки проводят в водоемах;
уходят из них обычно недалеко (от 3-5 до 32 м). Иногда на-
блюдаются перемещения особей из одного водоема в дру-
гой на расстояние до 700 м. При опасности жерлянки ста-
раются скрыться в воде, ныряя на дно и зарываясь в ил;
настигнутые на суше, демонстрируют свои яркие части те-
ла, предупреждая о своей ядовитости (см. выше).
На зимовку уходят в конце сентября — октябре, изредка
в ноябре. Период активности на юге ареала (Предкавказье)
равен примерно 195-225 суткам. Зимуют на суше в норах
грызунов, пустотах почвы, в ямах, подвалах и т.д., закапы-
ваются в мягкий грунт по берегам водоемов. Места зимов-
ки иногда делят вместе с другими видами амфибий.
Краснобрюхая жерлянка — довольно обычный вид, встре-
чается на территории многих заповедников. Легко разво-
дится в неволе. Охраняется Бернской Конвенцией
(приложение II). Занесена в Красную книгу Латвии, на тер-
ритории которой проходит северная граница ареала. В
Отряд Бесхвостые — Anura
77
Красные книги СССР и других республик не включена. Уг-
розы существованию вида нет. Тем не менее, в 1996 году
включен в Красный список МСОП (категория низкого
риска; зависит от охраны).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От желтобрюхой жерлянки отлича-
ется окраской и местами обитания. Однако в зоне контакта,
например, в предгорьях Карпат оба вида легко гибриди-
зируют. В таких случаях идентификация особей может быть
затруднена. От других видов рода изолирована географически.
Желтобрюхая жерлянка
[14]	— Bombina varie-
gata (Linnaeus, 1758)
(Таблица 5)
Bombina salsa — Николь-
ский, 1918
ВНЕШНИЙ ВИД. Размеры мелкие; максимальная дли-
на тела до 50 мм. Кожа покрыта многочисленными бугор-
ками с острыми шипиками (рис. 9). Задние конечности
укороченные. Сверху от серого до темного цвета, довольно
часто с зелеными пятнами. Снизу желтые, иногда оранже-
вые пятна разной величины и формы перемежаются с тем-
ной пигментацией; обычно желтые пятна по площади
больше черных. Известен случай альбинизма. Желтая окраска
первого пальца передних и задних конечностей соединяется с
желтым пятном на ладони (стопе). Самцы без резонаторов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает цен-
тральную, южную и восточную Европу от Франции на за-
паде до Карпат на востоке. На севере граница ареала про-
ходит через Бельгию, Голландию, Германию, Чехию, Сло-
вакию и юг Польши. На юге вид распространен в Италии и
на Балканах (кроме самого юга). На территории бывшего
СССР обитает только в Карпатах. Периодически упоми-
наемые находки в Молдавии относятся к краснобрюхой
жерлянке.
Известно 4 подвида; итальянскую жерлянку, B.v. pachypus
(Bonaparte, 1838) иногда считают отдельным видом. Карпа-
ты населяет номинативный подвид, В. v. variegata (Linnaeus,
1758). В зоне контакта с краснобрюхой жерлянкой гибри-
78
Класс Земноводные — Amphibia
дизирует с ней. Зона гибридизации не широка и простира-
ется от 1 до 10 км.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в горных районах Карпат на
высоте от 200 до 2000 м над уровнем моря (в Европе от 100 до
2100 м). Встречается почти повсеместно на пойменных лу-
гах, в хвойных и лиственных лесах, на склонах гор и поло-
нинах, избегая сухих и солнечных участков. Заселяет самые
разные водоемы: родники, лужи, колеи от машин на доро-
гах, разливы горных ручьев, заводи речек, канавы, ямы, бо-
лота и озера. Водоемы могут быть временными и постоян-
ными, со стоячей или слабопроточной водой. Качество во-
ды также может быть различным, от чистой дождевой до
сильно загрязненной; жерлянки попадаются даже в мине-
ральных источниках и лужах с сероводородом и повышен-
ным содержанием солей. Наиболее многочисленны жер-
лянки в небольших водоемах с довольно загрязненной во-
дой на высоте 200-900 м над уровнем моря.
Животные активны весь день, а в период размножения
также вечером и ночью.
Весной появляются в марте — начале мая при темпе-
ратуре воды 12°С. Спаривание начинается через 5-10 суток
при температуре воды 14°С и выше. Период размножения
сильно растянут и охватывает март-июнь в предгорьях и
май-июль в высокогорье. Иногда в одном и том же водоеме
можно найти икру и сеголеток. Икра откладывается неболь-
шими порциями по 12-26, иногда до 100 штук, которые при-
крепляются к стеблям растений и другим подводным пред-
метам. Диаметр икринки 4,5-7 мм. Самка откладывает око-
ло 250 икринок.
В лаборатории выклев головастиков начинается на пя-
тый день и позже после откладки икры. Личиночное разви-
тие длится в природе 2-2,5 месяца (55 суток в лаборатории
при температуре воды 19-2ГС). Ротовой диск у головасти-
ков округлый, верхний ряд нижнегубных зубчиков не пре-
рывается. Головастики перед метаморфозом достигают 45-50
мм (общая длина); размеры сеголеток после метаморфоза 16-
20 мм. Сеголетки покидают водоемы, как правило, ночью.
Половозрел ость наступает на третий год при размере те-
ла не менее 27 мм у самцов и 30 мм у самок.
Жерлянки чаще всего поедают различных насекомых,
особенно бабочек, двукрылых, жуков и муравьев, а также
пауков и других беспозвоночных. Среди кормов, в отличие
Отряд Бесхвостые — Anura
79
от краснобрюхой жерлянки, преобладают наземные виды,
что, по-видимому, связано с обитанием желтобрюхой жер-
лянки преимущественно во временных, а не постоянных
водоемах.
Большую часть времени вне зимней спячки жерлянки про-
водят в водоемах или около них. Расселение по водоемам осо-
бенно активно осуществляется в период дождей, преимуще-
ственно ночью. На зимовку уходят в конце сентября — начале
октября, когда температура воды падает до 8-10°С. Зимуют на
суше в норах грызунов, под камнями, корнями деревьев. Зи-
мой жерлянок находили даже в теплых сточных водах. Часто
зимуют вместе с другими амфибиями (тритонами, саламанд-
рами, жабами, лягушками) и даже рептилиями (живородящей
ящерицей и обыковенным ужом).
Благодаря ядовитым выделениям кожи жерлянки имеют
относительно мало врагов. Тем не менее их поедают ужи,
аисты и другие животные. Гребенчатые тритоны поедают
личинок.
Желтобрюхая жерлянка — довольно обычный вид в ре-
гионе. Обитает на территории Карпатского заповедника и
Карпатского национального парка. Легко разводится в не-
воле. Охраняется Бернской Конвенцией (приложение III).
В списки охраняемых животных (Красные книги СССР и
Украины) не внесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От краснобрюхой жерлянки отли-
чается строением бугорков кожи (острые шипики), окрас-
кой нижней части тела (брюха и первого пальца), высот-
ным распределением. В зоне гибридизации идентификация
особей может быть затруднена. От других видов жерлянок
изолирована географически.
Дальневосточная жер-
лянка [15] — Bombina
orienlalis (Boulenger,
1890)
Bombinator orientalis Bou-
lenger, 1890
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие амфибии; максимальная
длина тела 53 мм. Кожа покрыта многочисленными бугор-
80
Класс Земноводные — Amphibia
ками с острыми шипиками. Сверху окрашены в темно-
серый, бурый (иногда почти черный) или зеленый цвет. У
некоторых особей окраска смешанная: зеленые пятна на
спине расположены на коричневом фоне. Нижняя поверх-
ность тела ярко-красная, оранжевая, реже желтая, с чер-
ными пятнами. Резонаторы у самцов отсутствуют.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает юг Даль-
него Востока России, северо-восточный Китай (на юг до
провинций Аньхой и Цзянсу) и Корею. В России вид рас-
пространен в Приморском крае и на самом юге Хабаров-
ского края (Бикинский район, около 47° с. ш.); по побережью
Японского моря примерно до 45° с. ш. (Сихотэ-Ачинский
заповедник).
Подвиды не выделяются. В Приморском крае были об-
наружены две экологические формы (лесные и луговые
жерлянки), которые различаются по интенсивности окра-
ски, размерам тела, местообитаниям и т.д. Однако они, как
и две разновидности, ранее описанные из Китая, в качестве
подвидов не признаются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитатель широколиственных (дубо-
вых), сырых хвойных (черная пихта, кедровники), кедрово-
широколиственных и долинных лесов, а также открытых
пространств в устьях рек и на морском побережье. В горы
поднимается до высоты 500 м над уровнем моря. В отличие
от европейских видов дальневосточная жерлянка ведет бо-
лее сухопутный образ жизни. В лесу предпочитает места с
обилием валежника и мощным слоем подстилки из опав-
ших листьев. Днем на суше жерлянки ведут скрытный об-
раз жизни, прячась в подстилку или под камнями, и актив-
ны лишь в сумеречное и ночное время. В период размно-
жения активны и днем, и ночью.
Весной на юге Приморья жерлянки появляются уже в
первой декаде мая, на севере в начале июня и позже. От-
кладка икры начинется через 2-3 суток. Период икромета-
ния растянут со второй декады мая до начала августа. Для
размножения используются хорошо прогреваемые (до 16-
20°С) водоемы разного типа — от мелких луж и кюветов
с мутной водой на проселочных дорогах до стариц, забо-
лоченных участков на лугах, в долинах и устьях рек,
озер. Глубина водоема может достигать до 1 м. Самки
приступают к икрометанию не все сразу, а постепенно
группами. В период спаривания возбужденные самцы могут
Отряд Бесхвостые — Anura
81
схватывать не только самок, но и друг друга. Иногда обра-
зуются клубки, состоящие из одной самки и нескольких
(до 7) самцов.
Икра созревает в яйцеводах самок порциями по 38-45
штук. Всего самка откладывает от 64 до 260 икринок, в
среднем около 160-200, диаметром 7-8 мм (диаметр яйце-
клетки 2,1-2,6 мм). Икринки откладываются под водой по
одной, порциями 3-38 штук, в среднем 18 штук, на стебли
травы (обычно осоки), на ветки, камни или просто на дно
на глубине 10-30 см. При откладке икры самка принимает
вертикальное положение вдоль стебля головой вверх и, враща-
ясь, делает несколько оборотов вокруг стебля. Самки нахо-
дятся в воде только в период откладки икры (около 2 су-
ток). В течение периода размножения самка может посе-
щать нерестилище до 9 раз через 1-18 суток (в среднем через
11 суток).
Эмбриональное развитие длится 5-7 суток. Головастики
начинают вылупляться из икринок в июне — конце июля.
Метаморфоз наступает через 38-70 суток после откладки
икры (в лаборатории при оптимальных условиях через 26
суток). Личинки активны в течение суток, с пиком в свет-
лое время. Сеголетки выходят из воды в августе-сентябре,
достигнув длины тела 12-14 мм и массы 200-400 мг.
В период размножения в водоемах явно преобладают
самцы. Половозрелость наступает при длине тела 30-40 мм.
Максимальная продолжительность жизни в природе не ме-
нее 20 лет.
Жерлянки, живущие в лесу, большую часть жизни про-
водят на суше; даже в период размножения они ведут сме-
шанный сухопутно-водный образ жизни. Зато луговые жер-
лянки — преимущественно водные животные. В рационе
лесных жерлянок наземные корма, собираемые в подстилке
или на поверхности почвы, составляют 58%, а у луговых
жерлянок только 20% (остальные — водные). Главную долю
в рационе образуют насекомые (гусеницы бабочек, дву-
крылые, жуки, цикадки, клопы и др.), пауки, реже дож-
девые черви, многоножки. Сеголетки предпочитают клещей
и коллембол. Среди кормов головастиков преобладают раз-
личные водоросли, а также грибы и простейшие, реже
встречаются мелкие рачки и яйца насекомых.
Точное время ухода на зимовку не выяснено из-за скрыт-
ного образа жизни жерлянок. Обычно они зимуют на суше
82
Класс Земноводные — Amphibia
в ямах под слоем опавшей листвы, иногда группами до 6 особей.
Известны также случаи необычной зимовки в радоновых
источниках. Часть особей располагается непосредственно в
местах выхода геотермальных вод с температурой 16-24°С,
и они активны здесь всю зиму, питаясь водными беспоз-
воночными. Другие жерлянки оказываются выше или ниже
самих источников, но и здесь температура воды в ключе
около 4-10°С. У некоторых особей, взятых в ключе из-подо
льда, в желудках были найдены пиявки.
Дальневосточная жерлянка — обычный вид, хотя и трудно
обнаруживаемый вне периода размножения, когда особи
скрываются в подстилке. В засушливые годы количество
откладываемой икры может падать в 52 раза. Жерлянки хо-
рошо разводятся в неволе, и в последнее десятилетие стали
широко использоваться как весьма удобный лабораторный
объект в различного рода экспериментальных исс-
ледованиях. Угрозы существованию вида нет. Встречается
на территории ряда заповедников (например, в Уссурий-
ском, Сихотэ-Алинском и др.). В Красные книги СССР и
России не внесен.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех других видов своего рода изо-
лирована географически. От других бесхвостых амфибий
отличается своим внешним обликом.
Семейство Чесночницы — Pelobatidae
Внешность довольно разнообразная, особенно среди ви-
дов, живущих в Восточной и Юго-Восточной Азии. Наши
виды имеют довольно крупную голову, коренастое тело,
относительно короткие задние конечности, отдаленно на-
поминая жаб. Однако у них гладкая или слегка бугорчатая
кожа, не выражены околоушные железы (паротиды) и нет
барабанной перепонки, а зубы на верхней челюсти имеются
(на нижней нет). На задних конечностях около основания
первого пальца развито по крупному внутреннему пяточному
бугру.
Ареал семейства состоит из трех больших частей. Чесно-
чницы обитают в Северной Америке (1-2 рода, 6 видов), в
Европе, северо-западной Африке, Передней Азии и на западе
Казахстана (1 род, 4 вида), а также в Восточной и Юго-
Восточной Азии на запад до Кашмира (Гималаи).
Отряд Бесхвостые — Anura
83
Известно не менее 90 видов, группируемых не менее
чем в 8-9 родов и 2 (иногда 3-4) подсемейства: американо-
европейские Pelobafmae (2-3 рода, 10 видов) и юго-восточ-
ноазиатские Megophryinae (не менее 6 родов и 80 видов,
число которых, несомненно, будет увеличено). В фауне
бывшего СССР и России 2 вида рода Pelobates, относящего-
ся к подсемейству Pelobatinae, т.е. около 2% от числа видов
в семействе.
Род Чесночницы — Pelobates Wagler, 1830
Морда спереди округлая. Глаза крупные с вертикальным
(“кошачьим”) зрачком. Внутренний пяточный бугор круп-
ный, с острым краем. Брачные мозоли на пальцах у самцов
не выражены, но на плече у них имеется большая овальная
железа. Резонаторов нет. Самец во время спаривания обхва-
тывает самку за туловище впереди бедер (ингвинальный
амплексус).
Рис, 10, Головастик (а) и ротовой диск (б)
обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus)
Кладка в виде длинного толстого шнура с беспорядочно
расположенными в несколько рядов икринками (рис. 7).
Головастики достигают очень крупных размеров (до 22 см).
Жаберное отверстие (спиракулюм) лежит на левой стороне
тела и направлено назад и вверх. Анальное отверстие нахо-
дится на средней линии тела. Ротовой диск овальной фор-
мы, почти целиком окружен сосочками (кроме выемки
84
Класс Земноводные — Amphibia
сверху). Роговой клюв (челюсти) крупный, черный. Зубчи-
ки расположены внешне хаотично, в 4-9 рядов выше и ни-
же клюва, в виде серии коротких, прерывистых, а также
длинных непрерывных рядов. Верхний плавник хвоста вы-
сокий; конец хвоста заострен (рис. 10).
Распространены в Европе, северо-западной Африке, Пе-
редней Азии и на территории бывшего СССР на восток до
Западной Сибири и Казахстана.
Известно 4 вида. В фауне бывшего СССР и России 2.
Обыкновенная чесноч-
ница [16] — Pelobates
fitscus (Laurenti, 1768)
(Таблица 5)
Rana vespertina Pallas, 1771
ВНЕШНИЙ ВИД (рис. 11). Некрупные амфибии;
максимальная длина тела 71 мм (в Европе до 90 мм).
Лоб между глазами выпуклый. Внутренний пяточный
бугор желтоватый или светло-коричневый. Кожа на
спине и боках гладкая, но по телу рассеяны небольшие
плоские бугорки. Между пальцами задних конечностей хо-
рошо развитая плавательная перепонка. Сверху окрашены в
серые или коричневые тона с более или менее симметрич-
ным рисунком из темных пятен, иногда образующих полосы;
края пятен четко очерчены. Вдоль спины проходит светлая
полоса. Кроме того, преимущественно по бокам могут
встречаться мелкие красноватые пятнышки. Низ светлый,
часто с темно-серыми пятнышками. Изредка встречаются
альбиносы (взрослые и личинки).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает цент-
ральные и восточные районы Европы от восточной Фран-
ции, Бельгии и Голландии на западе до Западной Сибири
(Зауралье) и Казахстана на востоке. Северная граница в Ев-
ропе проходит через Данию, самый юг Швеции, Польшу,
южная — через север Италии, Югославии, Болгарии. На
территории бывшего СССР вид распространен от окрест-
ностей Санкт-Петербурга через Вологодскую, Вятскую об-
ласти, Удмуртию и Пермскую область до Тюменской облас-
Отряд Бесхвостые — Anura
85
ти на севере и до побережья Черного моря, Крыма и Се-
верного Кавказа (до юга Краснодарского края, Чечни и
Дагестана) на юге. Отсутствует в низовьях Волги, но оби-
тает на реке Урал до устья. На северо-западе Казахстана
встречается в бассейнах рек Урал, Эмба, Иргиз и Тургай.
Среднеазиатские находки личинок чесночницы в Казах-
стане (Аральское море), Узбекистане (окрестности Ташкента)
и Киргизии (Чуйская долина), географически очень уда-
ленные от ареала вида, при переисследовании оказались
гигантскими головастиками озерной лягушки.
Вид состоит из 2 подвидов. Большую часть ареала,
включая территорию бывшего СССР, занимает номина-
тивный подвид, Р. / fuscus (Laurenti, 1768). На севере
Италии (долина По) изолированно живет другой подвид,
Р. f insubricus Cornalia, 1873.
Рис. 11. Внешний вид обыкновенной
чесночницы (Pelobates fuscus)
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на равнинах в лесной, лесо-
степной и степной зонах, предпочитая участки с неплотной
почвой. Вверх поднимается до 810 м над уровнем моря (Че-
хия); в Прикарпатье до 360 м. Хотя первично чесночница,
скорее всего, житель открытых ландшафтов, она может быть
встречена в довольно разнообразных местообитаниях — в
широколиственных, смешанных, хвойных (сосновых) лесах,
кустарниковых зарослях, в поймах рек и озер, на лугах, в
болотах, степях, садах, парках, полях, огородах, по обочи-
нам дорог и т.д. На юге ареала в районах с засушливым
86
Класс Земноводные — Amphibia
климатом чесночницы привязаны к долинам рек, отчего
распространение здесь носит ленточный характер. Наличие
водоемов и мягкой, рыхлой почвы определяют возмож-
ность обитания вида. Наиболее яркая черта чесночницы —
это ее способность быстро зарываться в почву, используя
задние конечности и крупный пяточный бугор как лопату.
Поэтому не удивительно, что она предпочитает легкие пес-
чаные почвы, поселяется на обрабатываемых полях, где
численность ее может возрастать в несколько раз, но избе-
гает каменистого грунта.
Обыкновенная чесночница — весьма сухолюбивый вид.
В водоемах находится только в период размножения. Днем
ведет очень скрытный образ жизни, обычно закопавшись в
почву, иногда на глубину до 1 м. Для укрытий использует
также норы грызунов, кротов, подстилку из листьев, камни,
поваленные бревна и т.д. В период размножения животные
активны почти круглые сутки; вне его лишь в сумерки и
ночью, и только изредка их можно наблюдать еще до за-
хода солнца. В пасмурную погоду чесночницы могут быть
встречены в светлое время суток.
Весной после зимовки появляется в середине марта —
начале мая при температуре воздуха 12-14°С и температуре
воды 8-10°С. Размножается, как правило, в нспересыхающих
стоячих водоемах — прудах, песчаных карьерах, канавах,
ямах с довольно прозрачной водой и околоводной расти-
тельностью, хотя икру можно найти и во временных водо-
емах (мелких лужах, в колеях на дороге и т.д.). Спаривание
происходит обычно под водой вскоре после прихода особей
на водоем при температуре воды 9-15°С. Период икромета-
ния охватывает вторую половину марта — начало июня.
Кладка икры (рис. 7) напоминает толстый (1,5-2,0 см) кол-
басовидный шнур длиной от 40 см до 1 м, чаще около 30-50
см, который содержит от 400 до 3200 икринок диаметром
1,5-2,5 мм. Эти шнуры обычно размещаются на растениях
около поверхности воды.
Выклев личинок из икры наступает через 5-11, обычно 8
суток. Вылупившиеся головастики очень мелкие, всего лишь
около 4-5 мм в длину. Они растут очень быстро и перед ме-
таморфозом достигают крупных размеров, иноща до 175 мм
общей длины (в Европе до 220 мм). Сначала головастики
живут в придонном слое водоема, но затем они появляются
в толще воды и около поверхности. Личиночное развитие
Отряд Бесхвостые — Anura
87
может длиться от 56 до 140 суток. Множество головастиков
погибает при пересыхании водоемов, а также зимой, если
они не успевают пройти метаморфоз, хотя известны случаи
и успешных зимовок на личиночной стадии. Общая выжи-
ваемость к стадии сеголетка может составлять лишь до 1%
от отложенной икры. Выход сеголеток из водоемов начинает-
ся в начале июля и может продолжаться до второй полови-
ны сентября. После метаморфоза сеголетки имеют длину
всего 10-33 мм при массе до 6 г. Они держатся в траве или
на сырой почве около водоема. Часто здесь же и зимуют,
зарывшись в землю.
Половозрелость наступает на третьем году жизни при
минимальной длине самцов около 41 мм, а самок 43 мм.
Соотношение полов примерно равное. В природе живут не
менее 4 лет.
Кормятся, главным образом, различными наземными
насекомыми: жуками, особенно жужелицами и щелкунами,
гусеницами бабочек и т. д., а также пауками, многонож-
ками, дождевыми червями. Головастики в первые два ме-
сяца своего развития питаются детритом, а затем перехо-
дят, в основном, на растительные корма, которые могут со-
ставлять до 79%. Они соскабливают водоросли с повер-
хности водных растений, камней или других предметов, но
могут также заглатывать целые листочки ряски, плавающей
на поверхности водоема. Животные корма (простейшие,
коловратки, рачки и мелкие моллюски), по-видимому, яв-
ляются обязательным компонентом рациона, хотя и незна-
чительным по объему.
На зимовку чесночницы уходят в сентябре-октябре. Зи-
муют на суше, зарывшись в землю или используя норы
грызунов, часто также в колодцах, погребах.
Обыкновенная чесночница не относится к числу редких
видов, а местами она достигает высокой численности.
Встречается на территории многих заповедников. Как ред-
кий вид на границе ареала занесена в Красную книгу Эсто-
нии, но в Красных книгах СССР и других республик отсутст-
вует. Охраняется Бернской Конвенцией (приложение II). Уг-
розы существованию вида нет. Экология вида изучена недос-
таточно.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкородственной сирийской
чесночницы отличается формой лба (“шишкой”) и более
сильно развитыми перепонками на задних конечностях.
88
Класс Земноводные •— Amphibia
Хотя ареалы обоих видов на территории бывшего СССР
географически изолированы, однако они проходят недале-
ко друг от друга в районе дельты Дуная и в Дагестане.
Сирийская чесночница
[17] — Pelobates syriacus
Boettger, 1889
(Таблица 6)
Pelobates syriacus boettgeri
Mertens, 1923; Pelobates tran-
scaucasicus Delwig, 1928
ВНЕШНИЙ ВИД. Размеры некрупные, до 90 мм. Лоб
гладкий, без выпуклости между глазами. Плавательные пере-
понки между пальцами задних конечностей развиты слабо.
Внутренний пяточный бугор желтоватый. Кожа гладкая, с
небольшими бугорками. Сверху от светло-серого до корич-
неватого цвета, с оливковыми пятнами разной величины и
формы и нечеткими краями. Бугорки на коже могут быть
окрашены в красноватые тона. Снизу светло-серая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал охватывает Балканский
полуостров на север до Югославии и Румынии (до дельты
Дуная вдоль Черного моря), Переднюю Азию до Израиля
на юге и Ирана на востоке. На территории бывшего СССР
вид распространен преимущественно в Закавказье — в Грузии,
Армении, Азербайджане. Относительно недавно был найден в
России на юге Дагестана (дельта реки Самур).
Обоснованность обособления балканских чесночниц в
отдельный подвид, Р. х balcanicus Karaman, 1928, серьезно
оспаривается. В Передней Азии и на территории бывшего
СССР представлен номинативный подвид Р. х syriacus Bo-
ettger, 1889.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в районах с засушливым кли-
матом вплоть до полупустынь. Попадается в прудах, кана-
вах, в глубоких ямах с водой, около небольших постоянных
водоемов, по берегам рек. Предпочитает мягкие почвы (в
Армении глинистые с каменистыми включениями), но до-
линам рек проникает даже в каменистую полупустыню
предгорий. Встречается на побережье Каспийского моря на
песчаных дюнах и около них. В горы поднимается до вы-
Отряд Бесхвостые — Anura
89
соты 1935 м над уровнем моря (на Балканах до 500 м). В
водоемах держится только в период размножения.
Ведет очень скрытный образ жизни. Большую часть вре-
мени (18-19 часов в течение суток) проводит, зарывшись в
почву на глубину 10-25 см, в норах грызунов, под камнями
или корнями деревьев. При рытье чесночница использует
свои крупные лопатообразные пяточные бугры. Активна
ночью; животные могут появляться на поверхности не каж-
дую ночь.
После зимовки чесночницы появляются в Армении во
второй (в массе в третьей) декаде марта при температуре
воздуха 6-8°С. В период размножения на плечах самцов
развивается овальная железа. В качестве мест размножения
животные предпочитают использовать крупные постоянные
водоемы (озера, тростниковые болота). Икрометание в Ар-
мении длится около 10-15 суток, со второй половины —
конца марта до середины апреля, в горах в мае, при темпе-
ратуре воды 13-15°С. Нерест самки может продолжаться от
10 минут до 2,5 часов. Икра появляется в виде двух много-
рядных тяжей длиной до 3 м, которые прикрепляются к
водным растениям или откладываются на дно водоема, ес-
ли растений нет. Икринки в шнурах располагаются непра-
вильными рядами. Плодовитость самок варьирует от 1800
до 5,5-6,5 тысяч икринок.
Эмбриональное развитие проходит за 7 дней. Личинки
развиваются 65-85 суток (в лаборатории 50-191 сутки), ино-
гда зимуют. Они особенно активны днем, меньше ночью;
очень осторожны. Головастики достигают крупных разме-
ров до 165 мм (в Европе до 205 мм). Сеголетки длиной те-
ла 33-35 мм появляются, начиная с середины июня; от во-
доема далеко не отходят.
Чесночницы питаются насекомыми, преимущественно
жуками и прямокрылыми, моллюсками, дождевыми червями
и другими наземными беспозвоночными. Головастики по-
требляют водоросли и гниющие части высших растений.
На зимовку уходят в сентябре — начале ноября при
температуре воздуха около 7-8°С. Зимуют на суше, обычно
поодиночке, зарывшись в почву на глубину 40-70 см, а
также под камнями или в корнях деревьев; изредка могут
зимовать в водоемах.
Из-за скрытного образа жизни определить реальную
численность вида очень трудно, но, по-видимому, сирийская
90
Класс Земноводные •— Amphibia
чесночница, действительно, весьма редка. В Закавказье
встречается на территории ряда заповедников. Разработаны
методы разведения и выращивания вида в неволе. Было
осуществлено несколько попыток выпуска животных, по-
лученных в лаборатории, в природу (реинтродукция в Ар-
мении). Занесена в Красные книги СССР, Грузии, Арме-
нии, Азербайджана и России. Экология вида изучена недо-
статочно. В Европе охраняется Бернской Конвенцией
(приложение II).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от обыкновенной чес-
ночницы гладким лбом и менее развитыми перепонками на
задних конечностях.
Семейство Крестовки — Pelodytidae
Включает лишь 1 современный род с 2 видами. Извест-
ны также несколько вымерших форм, живших в Европе и
Северной Америке. В фауне бывшего СССР и России пред-
ставлен только 1 вид рода, т.е. 50% от объема семейства.
Крестовки по ряду признаков близки к чесночницам и
долгое время рассматривались лишь как отдельное подсемей-
ство семейства Pelobatidae.
Род Крестовки — Pelodytes Bonaparte, 1838
Мелкие (размером до 54 мм) и более, изящные, чем чес-
ночницы, амфибии. Барабанная перепонка заметна. Зрачок
каплевидный. Кожа покрыта большим количеством бугор-
ков, которые могут образовывать гребни. Плавательные пе-
репонки на задних конечностях почти не выражены (видны
лишь как кайма по бокам пальцев). Внутренний пяточный
бугор небольшой. У самцов имеются внутренние парные
резонаторы с щелевидными отверстиями. Окраска сверху
коричневатая или зеленая.
Головастики некрупные (до 67 мм). Жаберное отверстие
(спиракулюм) слева, направлено назад и вверх. Анальное
отверстие находится на средней линии тела. Клюв светлый
с черным краем. Сосочки на верхней части ротового диска
отсутствуют (выше боков). Конец хвоста не заострен.
Известно 2 вида с прерывистым распространением.
Один из них, пятнистая крестовка, Р. punctatus (Daudin,
1802), обитает в Западной Европе, другой — на Кавказе.
Отряд Бесхвостые — Anura
91
Кавказская крестовка
[18] — Pelodytes Cau-
casian Boulenger, 1896
(Таблица 6)
Pelodytopsis caucasicus Ni-
kolsky, 1896
ВНЕШНИЙ ВИД. Размеры небольшие, до 54 мм.
Сверху коричневатая, от светлого до темного тонов
(особенно в брачный период). На туловище заметен свет-
лый косой крест (откуда и название животных). Помимо
светлых и темных пятен, в окраске может быть выражен
также зеленый цвет. На верхней части туловища и конеч-
ностей рассеяны многочисленные бугорки высотой 0,3-1,5 мм
и диаметром 0,5-1,2 мм, которые часто формируют гребни,
короткие или длинные, прерывистые или сплошные (до 5
пар). Рисунок гребней очень изменчив. Изучение микро-
срезов кожи показало, что бугорки и гребни образованы
сильно развитыми железами, которые нередко располо-
жены в 2-3 слоя. Вершины бугорков у более светлых особей
заметны в виде красных точек. Для крестовок характерны
многочисленные брачные мозоли, которые расположены на
нижней стороне тела: на передних и задних конечностях,
подбородке, груди, брюхе, по бокам туловища. Эти мозоли
наиболее сильно развиты у самцов, но встречаются и у са-
мок. В период размножения они черного цвета, в другое
время от беловатого до светло-коричневого. Пальцы ступ-
ней снабжены кожистой оторочкой. Горло самцов слегка
пигментировано.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Крестовка — один из характер-
ных видов Западного Кавказа. Населяет Краснодарский
край и юго-запад Ставропольского края в России, Грузию
и северо-запад Азербайджана. В центральной части Пред-
кавказья и Северной Осетии отсутствует. Обнаружена в
Турции на запад до гор Ешиль-Ирмак, около 39° в. д.. Рас-
пространение вида привязано к лесной зоне с годовым ко-
личеством осадков в 400-3200 мм.
Подвиды не образует.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается в широколиственных и
смешанных лесах разного типа на высоте от уровня моря
92
Класс Земноводные — Amphibia
до 2300 м. Большое значение имеет густота нижнего яруса
и подлеска. Для мест обитания характерно наличие кустар-
никового яруса из азалии, кизила, боярышника, ежевики,
алычи и других растений. Слабое развитие подлеска может
компенсироваться густым травяным покровом. Как правило,
крестовки живут в крупных лесных массивах, мало затро-
нутых деятельностью человека, избегая перелесков и осте-
пненных районов. Хотя обычно вид не обитает ближе 5-7 км
от населенных пунктов, известно несколько находок в го-
родах и их окрестностях (лесопарке). В целом крестовка
встречается в антропогенных ландшафтах значительно реже
других амфибий.
Активны преимущественно в сумерки и ночью, днем
находясь в убежищах под камнями и корнями деревьев,
опавшей листвой, в норах и т.д. В дождливую и пасмурную
погоду могут быть встречены днем.
Места размножения, как правило, сосредоточены в пой-
мах рек и ручьев в ущельях и долинах с пологими склонами
гор, поросшими лесом, с наклоном долины около 10%; в
ущельях с крутыми склонами отсутствуют. Большинство
нерестилищ расположено в глубине леса в 4-8 км от его
границы и на значительном удалении от опушек. Однако
там, где вид достигает высокой численности, нерестилища
могут находиться на окраине лесного массива, в небольших
островках леса и даже на лугах. Для икрометания выби-
раются водоемы довольно разной величины (до 2000 м2):
лужи у дороги или в лесу, небольшие болотца, бессточные
родники, пруды, но чаще всего заводи речек и ручьев.
Обычно икрометание происходит на глубине до 30-40 см
(но не менее 2-3 см). Период размножения очень растянут,
начинается при температуре воздуха 10°С и в зависимости
от характера весны и высоты местности может длиться с
мая до сентября с пиком обычно в конце июня.
При спаривании самец удерживает самку посередине
туловища. Оно может длиться от нескольких минут (чаще
всего) до 3-4 часов. Самка откладывает от 100 до 750 икри-
нок диаметром 5-5,5 мм; диаметр яйцеклетки 1,4-2,1 мм. Икра
откладывается в виде одной (в глубоких водоемах с течени-
ем) или чаще нескольких порций. Она прикрепляется сам-
кой к ветке или сучку так, что приобретает форму цилинд-
ра длиной около 15 см и толщиной 9-36 мм. Отмечены
также кладки на листьях, камнях и на дне водоема.
Отряд Бесхвостые — Anura
93
Эмбриональное развитие длится 3-4 суток при темпера-
туре воды 14-16°С и сутки-полтора при 20-22°С. Личинки
могут завершить развитие в течение одного сезона (около
80 суток), но чаще остаются на зимовку, что связано с их
медленным развитием в холодных реках и ручьях. Во время
зимовки рост и развитие личинок продолжаются, и они
проходят метаморфоз на следующее лето. Таким образом,
личиночное развитие может охватывать период до 12 меся-
цев. Головастики достигают в длину до 67 мм (с хвостом).
Для них характерно наличие 7, реже 8 рядов зубчиков выше
и ниже клюва. В зависимости от цвета дна и освещенности
водоема головастики способны менять тон своей окраски.
Высота и длина хвоста также зависят от условий обитания;
хвост короче и шире в водоемах со стоячей водой. Смерт-
ность головастиков может быть высокой. Их выживаемость
может варьировать от 4-5 до 60-70% от отложенной икры.
Половозрелость наступает в возрасте двух лет при длине
самцов и самок более 36 мм. Соотношение полов в водо-
емах варьирует от 1:1 до 19:1. Преобладание самцов в брач-
ный период объясняется их задержкой в водоемах до двух и
более недель, тогда как самки покидают водоемы через не-
сколько часов, реже через сутки после откладки икры. От
мест размножения крестовки удаляются на 200-300 м.
Средняя смертность высокая, около 78%. Максимальная
продолжительность жизни в природе не менее 6 лет.
В составе кормов преобладают насекомые; попадаются
также другие беспозвоночные, например, наземные мол-
люски и ручейники, водные личинки которых заглаты-
ваются вместе с домиками. Поедание последних происхо-
дит у кромки воды на берегу водоема. Головастики пита-
ются, в основном, детритом; известны случаи употребления
животного корма (мертвые тритоны, головастики, икра), а
также каннибализма. Брачный пост у взрослых не обнаружен.
Крестовка может схватывать жертву с поверхности воды.
Сами крестовки служат добычей для ужей, куторы (вод-
ной землеройки). Икра и головастики поедаются форелью и
другими рыбами, тритонами, головастиками лягушек и жаб.
Ранее полагали, что кавказская крестовка — весьма ред-
кий вид, что было обусловлено плохой изученностью вида
и его скрытностью. Она была занесена в Красную книгу
СССР. Однако специальные исследования показали, что
это один из самых многочисленных видов амфибий Кавка-
94
Класс Земноводные — Amphibia
за (кроме малоазиатской лягушки). Главным негативным
фактором, могущим вызвать сокращение ареала, является
вырубка леса. Прокладка дорог по берегам рек и ручьев,
выпас скота и другая хозяйственная деятельность человека
также отрицательно влияет на распространение и числен-
ность крестовки. В настоящее время угрозы существованию
вида не существует. Вид способен заселять новые леса.
Легко разводится в неволе. Встречается на территории ряда
заповедников. Внесен в Красные книги России, Грузии и
Азербайджана, а также в Бернскую Конвенцию
(приложение II). По сравнению с Закавказьем, ситуация в
Краснодарском крае довольно благополучная, так как здесь
вид наиболее многочислен. Низкая численность отмечена
на востоке ареала в восточной Грузии и Азербайджане.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других бесхвостых амфибий Кав-
каза отличается по внешнему облику.
Семейство Жабы — Bufonidae
Животные довольно разнообразной внешности и вели-
чины (длина тела до 25 см). Кожа, как правило, сухая на
ощупь, толстая, часто покрыта многочисленными гладкими
или острыми бугорками-бородавками разного размера. По-
зади глаз хорошо заметны околоушные железы (паротиды),
которые у ряда тропических форм отсутствуют. Верхняя че-
люсть без зубов.
Распространены почти во всех частях мира, кроме Ма-
дагаскара, Океании, Австралии (сюда интродуцирован че-
ловеком) и Новой Зеландии.
В мире известно более 365 видов, группируемых в 32 ро-
да. В фауне бывшего СССР представлены 8 видов одного
рода (Bufo)y т.е. около 2% и 3% от мировой фауны, соот-
ветственно. В России 6 видов этого же рода.
Род Жабы— Bufo Laurenti, 1768
Центральный род семейства, насчитывающий более по-
ловины числа видов. Тело слегка уплощено сверху. Голова
широкая, слегка округлая спереди, с впалыми боками. Ба-
рабанная перепонка может отсутствовать. Паротиды рель-
ефные. Зрачок горизонтальный, эллиптический. Задние
конечности укороченные. У самцов на первом-третьем
пальцах передних конечностей развиты брачные мозоли
Отряд Бесхвостые — Anura
95
темного цвета; сами конечности заметно толще, чем у са-
мок. У самцов ряда видов (группа зеленых жаб) имеется
непарный внутренний резонатор, который во время трелей
раздувается, как шар, перед горлом; в группе серых жаб ре-
зонаторы отсутствуют. Пальцы задних конечностей соеди-
нены перепонкой. Сочленовные бугорки на нижней по-
верхности пальцев одинарные или двойные (для оценки
признака обычно используют второе и третье сочленение на
втором, самом длинном пальце стопы — рис. 12). Кожа на
задней части брюха грубозернистая.
При спаривании самец обхватывает самку за туловище
позади передних конечностей (так называемый аксилляр-
ный амплексус). Икра мелкая, пигментированная, откла-
дывается в виде длинных тонких шнуров (рис. 7).
Головастики мелкие, черного цвета (рис. 13). Жаберное
отверстие (спиракулюм) на левой стороне тела и направле-
но прямо назад. Анальное отверстие находится на средней
линии тела. Ротовой диск окаймлен сосочками только по
бокам. Зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3
ряда ниже его. Хвостовой плавник невысокий, на спину не
заходит, на конце округлен.
1	2	3
4	5
Рис, 12, Задние лапки с нижней стороны у жаб: 1 и 3 —
зеленая жаба, Bufo viridis, 2 и 5 — серая жаба, Bufo
bufo, 4 — камышовая жаба, Bufo calamita; а — складка
предплюсны, б — сочленовные бугорки
Кожные железы жаб выделяют вязкую беловатую жид-
кость (при высыхании становится желтовато-коричневой),
96
Класс Земноводные — Amphibia
которая содержит ядовитые вещества: алкалоидные буфо-
тенин и буфотенидин, стероидные буфодиенолиды и буфо-
токсины, и другие. Эти яды вызывают нарушения сердечно-
сосудистой системы, а также имеют нейротропные свой-
ства. При отравлении жабьим ядом наблюдается обильное
выделение слюны, тахикардия, аритмия, отек легких, судо-
роги, паралич конечностей и даже иногда смерть. В не-
токсичных дозах яд обладает антибиотическим действием, в
том числе по отношению к паразитам.
Рис. 13. Внешний вид (а) и ротовые диски (б) у голова-
стиков серой жабы, Bufo bufo (1), камышовой жабы,
Bufo calamita (2) и зеленой жабы, Bufo viridis (3)
Известно около 220 видов, распространенных почти так
же, как и все семейство. В фауне бывшего СССР 8 видов, в
России 6. Наши виды распадаются на две группы: серые
жабы (3 вида), предпочитающие лесные ландшафты, и
зеленые жабы (5 видов), привязанные к открытым местам.
Серая жаба [19] — Bufo
bufo (Linnaeus, 1758)
(Таблица 7)
Bufo vulgaris Laurenti,
1768; Bufo cinereus Schnei-
der, 1799
ВНЕШНИЙ ВИД. Жабы среднего размера с массивным
широким туловищем. Максимальная длина тела 130 мм
(самка); в Европе до 200 мм. Спина у большинства особей
Отряд Бесхвостые — Anura
97
покрыта гладкими бугорками; у части они с шипиками, а
иногда отсутствуют. Барабанная перепонка небольшая, мо-
жет быть плохо выражена или даже отсутствовать. Про-
дольной складки на предплюсне нет. Сочленовные бугорки
на нижней поверхности пальцев двойные (рис. 12). Сверху
окрашены довольно монотонно в серые, коричневатые или
оливковые тона; снизу беловатого или желтоватого оттен-
ков, с темными пятнышками или без них. Темная полоса
на внешнем крае паротид обычно не переходит на бока ту-
ловища и заметна не всегда (рис. 14). Молодые особи могут
быть красновато-бурого или черного цвета. Резонаторов у
самцов нет. Самцы, как правило, мельче самок и достигают
в длину 91 мм.
Рис, 14, Внешний вид головы у кавказской жабы,
Bufo verrucosissimus (А), серой жабыt Bufo bufo (Б)
и дальневосточной жабы, Bufo gargarizans (В)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид населяет северо-запад Аф-
рики, почти всю Европу, кроме Ирландии, ряда островов в
Средиземном море и севера Скандинавии, западную Тур-
цию и часть Западной Сибири. Северная граница ареала в
России проходит по югу Мурманской области (45 км се-
вернее Полярного круга), через Архангельскую область,
Республику Коми, Пермскую область, Средний Урал до
Красноярского края и Иркутской области в Сибири. На
востоке вид немного не доходит до озера Байкал. Южная
цэаница в целом совпадает с краем лесной зоны, пересе-
кает север Молдавии, Украину (нет в Крыму), европейскую
98
Класс Земноводные — Amphibia
часть России (Воронежская, Саратовская, Оренбургская
области), затрагивает северо-запад Казахстана и доходит до
Алтая и Саян. Не найдена в Туве, а также в прилегающих
частях Китая и Монголии.
Довольно долго серую жабу рассматривали как вид, со-
стоящий из большого числа подвидов и имеющий гигант-
ский ареал от Британии до Японии. В настоящее время
жаб Кавказа и Дальнего Востока относят к другим видам.
Сейчас признается только 3 подвида, два из которых
распространены в Средиземноморье. Остальная часть видо-
вого ареала, в том числе территория бывшего СССР, занята
номинативным подвидом, В. b. bufo (Linnaeus, 1758).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Серая жаба предпочитает лесные ланд-
шафты, где ее можно встретить почти повсеместно как на
равнинах, так и в горах на высотах от уровня моря до 2000 м
(в Карпатах; на Алтае только до 1140 м; в Альпах выше
2300 м, а в Испании 2500 м). Она обитает в широколист-
венных (дубравы, буковые и т.п.), смешанных и хвойных
(ельники, боры и т.д.), мелколиственных (березовые и
другие) лесах, где может быть найдена в глубине леса, но
чаще на опушках, по обочинам дорог и т.д. В горах
(Карпаты) встречается на полонинах, т.е. выше границы
леса. Попадается также на лугах, соседствующих с лесом, в
сырых оврагах, поймах рек. Жабы хорошо уживаются с че-
ловеком и достаточно обычны в парках, садах, на полях,
огородах, приусадебных участках, живут на территории по-
селков и даже крупных городов. Предпочитают влажные
места с высокой растительностью и травой.
Взрослые активны преимущественно в сумерки и пер-
вую половину ночи. Днем встречаются в период размно-
жения, во время миграций, а также иногда в затененных
участках. В жаркое время скрываются в убежищах под ко-
рягами, поваленными деревьями, камнями, копнами сена, в
подстилке. Молодые активны круглосуточно, а в сырых
местах с густой травой попадаются даже в солнечную погоду.
Весной из спячки жабы выходят со второй половины
марта до конца мая в зависимости от широты и высоты ме-
стности, а также погодных условий, при температуре возду-
ха 5-6®С. Они мигрируют к водоемам, иногда проходя до
2,5 км. В качестве мест размножения выбираются водоемы
со стоячей или слабопроточной водой и растительностью
— пруды, озерки, старицы, ямы, заливчики крупных озер и
Отряд Бесхвостые — Anura
99
т.д« При отсутствии таких мест жабы успешно размножают-
ся в проточной воде лесных ручьев и речек. Спаривание
начинается почти сразу же после прихода в водоем. Период
размножения длится от 3 до 15 суток. Кладка имеет вид
шнура длиной в 1,5-6 м, иногда до 10 м. Икринки диаметром
1,5-2,0 мм уложены в нем в 2-4 ряда. Самка откладывает от
1200 до 7200 икринок. Процесс икрометания занимает 4-24 ча-
са. Шнур с икрой обволакивает водные растения или лежит на
дне в прибрежной части водоема, обычно на глубине 10-15 см,
иногда до 80-100 см, и не далее 50 см от берега.
Выклев головастиков длиной 3-4 мм наступает через 3-15
суток (в зависимости от температуры воды). Личиночное раз-
витие охватывает 45-95 суток. Головастики живут скопле-
ниями, образуя иногда гигантскую массу в несколько тысяч
особей, которая движется в воде организованно. Длина голо-
вастиков около 25-32 мм; они черного цвета, промежуток ме-
жду глазами у них в 2 раза больше, чем между ноздрями; хвост
на 30-50% длиннее тела и не заострен (рис. 13).
Выход сеголеток длиной 10-27 мм происходит с июня до
середины сентября. Их число составляет менее 2% от отло-
женной икры. В Карпатах были отмечены случаи зимовки
головастиков в верховьях горных речек. После метаморфоза
сеголетки примерно неделю держатся в траве или на за-
болоченных участках по берегам водоема. После этого на-
чинается их массовое расселение от водоемов.
Половозрелыми жабы становятся на третьем (самцы)
или четвертом (самки) году жизни при длине тела около 48
и 62 мм и больше, соответственно. В природе могут жить
не менее 15 лет, в неволе до 36 лет.
Среди кормов преобладают наземные насекомые (жуки,
муравьи, двукрылые и т.д.), многоножки. Крупные жабы
могут нападать на мелких ящериц, черепашек, мышей. В
период размножения не питаются. В пище сеголеток попа-
даются и водные беспозвоночные.
Сами жабы благодаря своим ядовитым железам имеют
не очень много врагов. Тем не менее они могут стать добычей
ужей и гадюк, некоторых птиц и млекопитающих. При напа-
дении жаба приподнимается на лапах и раздувает тело.
На зимовку уходят в конце сентября — начале ноября
(на севере и в горах раньше, чем в южных районах и на
равнине). Зимуют жабы под валежником, в норах грызунов,
подвалах, погребах, водосточных трубах мелиорации и т.д.,
100
Класс Земноводные — Amphibia
часто вместе с другими амфибиями (жерлянками, трито-
нами и Т.Д.).
Серая жаба — достаточно обычный вид с большим ареа-
лом. Однако во многих местах плотность вида невысока, и
жабы встречаются все реже. Большая гибель икры и голо-
вастиков происходит при пересыхании водоемов. Встре-
чается на территории многих заповедников. Охраняется
Бернской Конвенцией (приложение III). В Красные книги
СССР и других республик не внесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов своей труппы (кав-
казская и дальневосточная жабы) изолирована геогра-
фически. От зеленой и камышовой жаб, с которыми рас-
пространена совместно в европейской части, отличается
рисунком окраски тела и другими признаками (см. описа-
ние внешнего вида).
Кавказская жаба [20] —
Bufo verrucosissimus
(Pallas, 1814)
Bufo colchicus Eichwald,
1831; Bufo caucasicus Men-
etries, 1832
ВНЕШНИЙ ВИД. Самый крупный вид в труппе серых
жаб: максимальная длина тела до 170 мм. Кожа покрыта
крупными гладковатыми буграми; шипики могут быть вы-
ражены на голове, по бокам или на нижней стороне тела.
Сочленовные бугорки на пальцах двойные. Сверху чаще
всего серого или коричневого цвета (от светлого до тем-
ного), с темными пятнами. Темная полоса на паротидах
имеется, но может состоять из ряда пятен, а иногда отсут-
ствует (рис. 14). Брюхо желтоватое, с темными пятнами
или без них. Молодые особи могут иметь оранжевую окра-
ску с ярко-желтыми паротидами.
Резонаторов у самцов нет. Самцы мельче самок и дости-
гают максимальной длины в 120 мм.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Преимущественно кавказский
вид. На Кавказе распространен в Краснодарском и Ставро-
польском краях России, в Грузии и Азербайджане. Основ-
ная часть ареала сосредоточена на западе Кавказа; на вое-
Отряд Бесхвостые — Anura
101
токе состоит из изолированных участков (Лагодехи-Заката-
лы, Ленкоранский и Сабирабадский районы). Вне бывшего
СССР вид известен из северо-восточной Турции и север-
ного Ирана (провинции Гилян и Мазендеран).
Ранее кавказская жаба считалась подвидом серой жабы.
В последнее десятилетие рядом отечественных исследо-
вателей рассматривается как самостоятельный вид, входящий
в группу серых жаб. Взаимоотношения с серыми жабами
Средиземноморья не выяснены.
На западе Кавказа предложено различать 3 подвида.
Номинативный подвид В. v. verrucosissimus (Pallas, 1814) за-
нимает западную часть Закавказья и заходит на северный
склон Главного Кавказского хребта по долине реки Белая.
Ареал жабы Турова, В. v. turowi Krassovsky, 1933, отраничен
неширокой предгорной полосой (на высоте 600-1000 м над
уровнем моря) в Краснодарском крае на северной стороне
Большого Кавказа (между слиянием рек Уруштен и Малая
Лаба до горы Ятыргварта). Черкесская жаба, В. v. cincassicus
Orlova et Tuniyev, 1989 также распространена в Крас-
нодарском крае на северном склоне Большого Кавказа от
станицы Крепостная до Геленджика на черноморском по-
бережье. Обоснованность этих подвидов, описанных без
учета изменчивости всего вида, нуждается в подтверждении.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Кавказская жаба — житель лесной зо-
ны. Встречается как на равнине, так и в горах, на высоте от
уровня моря до 1900 м (верхняя граница леса). Обитает в
широколиственных, смешанных и хвойных лесах, кустар-
никовых зарослях, садах, на лугах и в огородах, около чай-
ных плантаций на заболоченных участках и в арыках; не-
редко попадается в населенных пунктах.
Активность обычно сумеречно-ночная. Животные появ-
ляются вскоре после захода солнца. В период размножения
жабы активны круглые сутки. Наибольшая активность на-
блюдается вечером и на рассвете. Днем животные прячутся
в укрытиях под камнями, валежником, корнями деревьев,
стогами сена, в неглубоких норах, гнилых пнях. Отмечены
также необычные убежища в дуплах, которые располага-
ются на наклонных стволах деревьев, иногда на высо-
те 1,5-2,0 м. Жабы привязаны к своим убежищам, регуляр-
но возвращаясь к ним после ночных походов. В густых за-
рослях травы, защищающих от прямых лучей солнца, и в
102
Класс Земноводные — Amphibia
пасмурную погоду жабы могут попадаться и днем во время
охоты за добычей.
Весной они появляются на равнине и в предгорьях во
второй половине марта — начале апреля, в горах в апре-
ле — начале мая, при температуре воздуха и воды 5-6°С и
почвы 9°С. Период размножения на равнине занимает око-
ло 10 суток, в горных районах растянут и затягивается до
августа. В качестве мест размножения жабы используют во-
доемы со слабым течением, родники, тихие и неглубокие
заводи горных ручьев, мелкие и небольшие по размерам
пруды и озерца, в том числе искусственные рыборазводные
пруды до 1 м глубиной. Жабы могут менять места раз-
множения. Известны случаи, когда самки, помеченные на
одном водоеме, на следующий год оказывались в другом на
расстоянии до 2 км.
Самцы могут выбирать самок и образовывать с ними
пары как на суше, так и в воде. Нерест происходит при
температуре воды около 5-13°С. Икра откладывается, как
правило, ночью в виде шнура длиной от 3 до 15,4 м и тол-
щиной всего лишь 8 мм. Шнуры обволакивают камни, под-
водные части травянистых растений, лежащие в воде ветки,
сучки и т.д. Икринки расположены в три ряда; их число в
шнуре колеблется более чем в 10 раз: от 870 до 10500 штук
(чаще всего от 5 до 8 тысяч). Диаметр яйцеклетки равен 1,9-
2,5 мм.
Эмбриональное развитие длится около недели. На ранних
его стадиях температура воды выше 15°С оказывает лета-
льное воздействие. Головастики появляются, начиная с се-
редины мая, при температуре воды 17°С. Выживаемость к
метаморфозу в целом низкая, составляя менее 1%, иногда
более 11%. Сеголетки достигают в длину 17-20 мм при
среднем весе 960 мг. Их массовый выход на сушу происхо-
дит в середине лета (конец июля).
Половозрелость наступает у самцов на втором, чаще на
третьем году жизни, у самок, начиная с третьего года. Со-
отношение полов колеблется по сезонам. В период размно-
жения самки, как правило, преобладают. Средняя годовая
смертность равна 33-42%. Максимальная продолжитель-
ность жизни в природе не менее 10 лет.
Линька происходит, по-видимому, раз в году в начале
августа. Старая кожа съедается.
Отряд Бесхвостые — Anura
103
Основными кормами являются наземные насекомые, а
также многоножки, пауки, улитки. Среди насекомых явно
преобладают жуки (главным образом, жужелицы и сло-
ники) и муравьи, реже встречаются осы, гусеницы бабочек
и двукрылых. Молодые жабята также преимущественно по-
едают муравьев и жуков, но могут питаться и бокоплавами.
Головастики потребляют оболочки икринок, водоросли,
мелких водных беспозвоночных, а иногда мертвых голова-
стиков и икру.
Жабы, вероятно, имеют немного врагов. Хищные млеко-
питающие и птицы, как правило, избегают охотиться на них.
На зимовку уходят в сентябре-ноябре, когда температура
воздуха опускается ниже 6-8°С. Зимует на суше под лежа-
щими деревьями или под корнями.
Кавказская жаба в целом довольно обычный вид, особенно
в поясе широколиственных лесов. Однако местами может
быть очень редкой. Встречается на территории ряда запо-
ведников. В Красных книгах СССР, России и Грузии не
числится, но занесена в Красную книгу Азербайджана, на
территории которого весьма редка и представлена изоли-
рованными популяциями.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкородственных серой и даль-
невосточной жаб изолирована географически. От зеленой жа-
бы отличается внешним видом (окраской и т.д.).
Дальневосточная жаба
[21] — Bufo gargarizans
Cantor, 1842
Bufo vulgaris var. sachaltnen-
sis Nikolsky, 1905; Bufo bufo
asiaticus — Никольский,
1918
ВНЕШНИЙ ВИД. Наиболее мелкий представитель
группы серых жаб; максимальная длина тела менее 100 мм (в
Китае самки до 125 мм). Кожа покрыта бугорками с остры-
ми шипиками, а также округлыми гладкими бородавками.
Сочленовные бугорки на пальцах двойные. Окраска сверху
довольно разнообразная: серая, серо-оливковая, коричнева-
тая, красноватая, с рисунком из темных, зеленовато-бурых
или рыжеватых пятен или без них. Темная полоса на
104
Класс Земноводные — Amphibia
внешнем крае паротид переходит на бока тела (рис. 14).
Иногда вдоль середины спины проходит тонкая полоска.
Снизу желтоватая или грязно-белая, с мелкими темными
пятнышками. Резонаторов у самцов нет.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет юг Дальнего Восто-
ка России — Приамурье к востоку от реки Бурея до
устья Амура, бассейн реки Уссури и юг Приморского
края, кроме степной части Приханкайской низменности,
остров Сахалин. Вне России обитает в Корее и Китае
(везде, кроме самого юга и северо-запада). В Забайкалье
существует изолированный участок ареала, который ну-
ждается в изучении.
Ранее дальневосточная жаба, как и другие формы жаб
Дальнего Востока, рассматривалась на правах подвида
европейской серой жабы. Сейчас она имеет статус само-
стоятельного вида, состоящего из 2 подвидов. На терри-
тории России представлен номинативный подвид В. g.
gargarizans Cantor, 1842. Другой подвид, жаба Поупа, В. g.
popei Matsui, 1986, обитает в китайских провинциях
Фуцзянь и Сычуань.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Дальневосточная жаба привязана к
лесной зоне, в пределах которой населяет кедрово-широко-
лиственные и лиственные леса. Встречается также и на от-
крытых участках на лугах, полях, огородах; на Сахалине
обычна в бамбуковых зарослях. Часто попадается в посел-
ках и даже в крупных городах.
Активна большей частью в сумерки, но может иногда
встретиться и днем, особенно в сырых и затененных местах, а
также в пасмурную и дождливую погоду. Обычно днем пря-
чется под валежником, в гнилых пнях, подстилке из листьев,
норах грызунов, пустотах почвы, под дерновинами.
Весной жабы пробуждаются со второй половины апреля —
до середины мая при температуре воздуха 4-7°С, когда по-
года еще неустойчива, с резкими перепадами температуры.
Период размножения растянут и может длиться до середины
июня. Животные размножаются, как правило, в небольших
водоемах со стоячей или слабопроточной водой глубиной
до 1 м в лесах, долинах рек, на заболоченных лугах, в ста-
рицах, лужах, придорожных канавах и т.д. Часто исполь-
зуют те же водоемы, что и дальневосточная лягушка. Сна-
чала в водоемы приходят самцы, а затем самки. Спустя 2-
Отряд Бесхвостые — Anura
105
14 суток после своего появления жабы приступают к раз-
множению. Образование пары может происходить как око-
ло водоемов, так и в них самих. Спаривание продолжается
около 3-6 часов, после чего самка откладывает икру за 2-3
часа в виде шнура длиной 1,5-4 м и толщиной 5-7 мм. Ик-
ринки диаметром около 2,1 мм расположены в 1-3 ряда.
Шнуры наматываются на растения на глубине до 25 см или
лежат на дне, если в водоеме нет растительности. Коли-
чество икринок колеблется от 1930 до 7500 штук. После
икрометания жабы покидают водоемы.
Выклев головастиков наступает обычно через 4-17 су-
ток. Личиночное развитие длится 45-66 суток. Для голова-
стиков характерно 1рупповое поведение: они образуют пло-
тные большие скопления, согласованно передвигающиеся в
воде или лежащие на дне водоема. Днем они находятся на
мелководье или около поверхности воды. Смертность на
эмбриональной и личиночной стадиях развития высокая и
составляет около 58-80% до стадии сеголетка. Головастики
дальневосточной лягушки отрицательно влияют на ли-
чинки жаб, и в водоемах с повышенной плотностью часто
происходит 100%-ная гибель последних. Метаморфоз про-
ходит за 3-5, реже 10 суток. Сеголетки глянцево-черного
цвета появляются в июне — начале августа, будучи очень
мелкими (до 7-10 мм). Жабята около 5-7 суток держатся
близ водоемов, зарываясь во влажную почву. Затем они
мигрируют от водоемов, расселяясь преимущественно днем,
но некоторые и ночью.
Половозрелость наступает в возрасте трех-четырех лет.
Основная пища жаб — различные наземные беспозво-
ночные, преимущественно насекомые, особенно жуки, кроме
них, перепончатокрылые, бабочки, прямокрылые и другие,
а также пауки, моллюски и т.д. Головастики обгладывают
водные растения, кормятся в толще воды или с поверх-
ности, часто поворачиваясь кверху брюхом. Зимуют в норах
1рызунов, под корнями деревьев, в noipe6ax.
Дальневосточная жаба — довольно обычный вид. Встре-
чается на территории ряда заповедников. В Красные книги
СССР и России не внесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От серой и кавказской жаб изолиро-
вана географически. От монгольской жабы, обитающей на
Дальнем Востоке, отличается окраской и другими признаками.
106
Класс Земноводные — Amphibia
Зеленая жаба [22] —
Bufo viridis Laurenti, 1768
(Таблица 8)
Rana sitibunda Pallas, 1771;
Rana picta Pallas, 1814; Bu-
fo variabilis var. crucigera
Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Жаба средних и относительно круп-
ных размеров; максимальная длина до 120 мм (иногда ука-
зывают до 140 мм). Кожа сверху покрыта гладкими бугор-
ками и острыми шипиками (преимущественно у самцов).
Барабанная перепонка всегда выражена. Сочленовные бу-
горки на пальцах, как правило, одинарные, но местами
встречаются особи с двойными бугорками. На внутреннем
крае предплюсны имеется продольная складка (рис. 12).
Самцы с непарным внутренним горловым резонатором.
Верхняя часть тела светло-серая, иногда бежевая или зеле-
новатая, с крупными четко очерченными темно-зелеными
пятнами различной формы, а также с красными точками
(часто на вершине бугорков) или без них. Иногда вдоль
спины проходит светлая полоска. Рисунок окраски очень
изменчив. Низ тела беловатый, с пятнами или без них.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида огромен и охватывает
северную Африку (включая северную часть пустыни Сахара),
Европу к востоку от Франции и югу от Скандинавии (кроме
самого юга Швеции), Переднюю Азию на юг до Аравийского
полуострова и на восток до Пакистана. На территории быв-
шего СССР северная граница ареала проходит через Эстонию
(Чудское озеро), Псковскую, Вологодскую, Вятскую и Перм-
скую области, Средний Урал на юго-восток до Алтая. На юге
зеленая жаба распространена на всей европейской части быв-
шего СССР, Кавказе и равнинной части Средней Азии до гор-
ного пояса Малых хребтов и Копетдага в Туркмении, Памиро-
Алая и Тянь-Шаня и Прибалхашского региона. Южная и вос-
точная границы требуют уточнения.
Систематика вида довольно противоречива и нуждается
в серьезной доработке. Выделяется большое число подви-
дов, однако статус многих из них неясен. На территории
бывшего СССР представлены 2 подвида. В европейской
части и на Кавказе обитает номинативный подвид В. v. vir-
Отряд Бесхвостые — Anura
107
idis Laurenti, 1768, в равнинной части Средней Азии — ту-
ранская жаба, В. v. turanensis Hemmer, Schmidtler et Bohme,
1978. Подвид В. v. asiomontanus Pisanetz et Szczerbak, 1979,
описанный из юго-западной Киргизии, по нашим данным,
относится к тетраплоидной среднеазиатской жабе.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Зеленая жаба обитает в лесной (вплоть
до южной тайги), лесостепной, степной и даже пустынной
зонах на высоте от уровня моря до 3000 м (Армения); в Ев-
ропе до 1000 м. Она заселяет довольно различные места, но
явно предпочитает открытые ландшафты. Ее можно найти
в лесополосах, разреженных лесах, среди кустарника, по
долинам и поймам рек и озер, на лугах, в степи, пустынях
разного типа, в горах до субальпийского пояса. Избегает
сплошных лесных массивов, проникая в лес по руслам рек.
Жабы весьма обычны в населенных пунктах и сельской ме-
стности, встречаясь на огородах, в садах, на полях, дачных
участках, пустырях, в поселках, а также в крупных городах.
Они попадаются даже в водоемах с высоким содержанием
солей, в солончаковых степях, на морском побережье.
Зеленая жаба — значительно более сухолюбивый и теп-
лолюбивый вид, чем серые жабы. Она способна выносить
большие потери воды, приспособлена к жизни в очень за-
сушливых условиях пустынь Средней Азии, где может быть
обнаружена далеко от воды.
Активны жабы в сумерки и ночью. Днем же прячутся в
различных укрытиях, часто небольшими группами, среди
камней, под корнями, разного рода лежащими предметами,
в сухих колодцах, норах грызунов или зарывшись в мягкую
почву. В населенных пунктах ночью часто попадаются на
освещенных электричеством местах, где охотятся на насе-
комых. Молодые особи нередко активны днем.
Весной пробуждаются в марте-мае (в Туркмении иногда
в середине февраля) при температуре воздуха 8-9°С и выше.
Сразу же или через 1-2 недели в зависимости от погоды
животные появляются в водоемах при температуре воды
8°С. Иногда они преодолевают для этого расстояние до 410
м. Самцы начинают издавать мелодичные трели, привлекая
самок. Для мест размножения используют очень разно-
образные водоемы со стоячей или слабопроточной водой.
Это могут быть лужи вдоль дорог и в населенных пунктах,
канавы, запруды, старицы рек, пруды, мелководья и залив-
чики озер и водохранилищ, заболоченные и залитые талой
108
Класс Земноводные — Amphibia
или дождевой водой понижения на лугах, равнинах, мелкие
ручейки и т.д. Сроки размножения очень зависят от вне-
шних условий и строго не фиксированы. В аридных реги-
онах жабы могут размножаться сразу, как только весной
или летом выпадают дожди. Поэтому в целом период раз-
множения растянут. В европейской части ареала он длится
от апреля до июля, на Кавказе со второй половины марта
до июня, в Туркмении с середины февраля по начало авгу-
ста. Отдельные трели самцов могут быть услышаны даже в
конце лета.
Икра откладывается в мелких хорошо прогреваемых во-
доемах, обычно на глубине 10-20 см при температуре воды 9°С
и выше, в виде шнура длиной от 75 см до 7 м, икринки в ко-
тором расположены обычно в 2 рада. Шнуры обволакивают
водные растения или лежат на дне. Самка откладывает от 2200
до 33550 икринок. Диаметр икринки 2,3 мм (яйцеклетки 1,1-
1,6 мм). Самец охраняет кладку и переворачивает ее для аэра-
ции. Развитие икры продолжается 5-11 суток. Вылупившиеся
головастики имеют длину около 3 мм. Личиночное развитие
очень быстрое, как правило, около 44-55 суток, в горах до 90.
Головастики оливково-серые (но известны случаи альбиниз-
ма), мелкие; перед метаморфозом достигают в длину до 50 мм.
Промежуток между глазами у них в 1,5 раза больше, чем между
ноздрями (рис. 13). Сеголетки появляются в конце июня —
августе при длине тела 10-16 мм. Сначала они держатся около
водоемов, а затем расселяются.
Половозрелость наступает, по-видимому, на третьем-
четвертом году жизни (в террариуме в возрасте 2 лет) при
длине тела самцов 48 мм, самок 59 мм и больше. Годовая
смертность составляет в среднем около 45%. Максимальная
продолжительность жизни в природе не менее 10 лет.
Среди кормов преобладают наземные насекомые: жуки,
муравьи, гусеницы бабочек и т.д. Состав кормов меняется
по сезонам и районам. В период размножения практически
не питаются. Головастики поедают фитопланктон, детрит,
простейших, коловраток и мелких водных ракообразных.
На жаб, особенно мелких, охотятся ужи и некоторые
млекопитающие.
На зимовку жабы уходят в сентябре-ноябре, исчезая при
температуре воздуха 6-8°С. Зимуют в норах, ямах, под камнями, в
подвалах, погребах, под стогами сена, иногда зарываются в
рыхлую почву. В теплые зимы на юге в спячку могут не впадать.
Отряд Бесхвостые — Anura
109
Зеленая жаба — очень обычный вид, который встреча-
ется на территории многих заповедников. Угрозы ее су-
ществованию не существует. Это единственный вид амфи-
бий, который обитает во всех республиках бывшего СССР.
Занесена в Красную книгу Эстонии, где проходит северный
край ареала. В Красные книги СССР и других республик не
включена. Охраняется Бернской Конвенцией (приложение И).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На северо-западе европейской части
зеленая жаба сосуществует с камышовой жабой, которая
имеет желтоватую продольную полосу вдоль всей спины.
От серой жабы отличается пятнистой окраской и другими
признаками. На юге Средней Азии в предгорьях встреча-
ется со среднеазиатской жабой, от которой отличается бо-
лее крупными паротидами, более длинным туловищем и
более яркой окраской, однако для достоверной идентифи-
кации, особенно в зонах контакта и возможной гибридиза-
ции необходимо использовать кариологические методы.
Часть сведений, опубликованных в литературе (особенно
по горному югу Средней Азии), относится к среднеазиат-
ской жабе.
Таджикская жаба [23]— Bufo shaartusiensis Pisanetz,
Mezhzherin et Szczerbak, 1996
ВНЕШНИЙ ВИД. Очень похожа на зеленую жабу, к
которой ее относили до недавних пор. Максимальная дли-
на тела 88 мм. Паротиды округло-бобовидной формы.
Складка на предплюсне имеется. Сочленовные бугорки
одинарные (как исключенние, раздвоены). Кожа сверху
остро- или округло-бугорчатая. Сверху фон светло-
оливковый. Рисунок окраски изменчив; пятна на спине
размером примерно с диаметр глаза и изолированы друг от
друга; у самцов могут отсутствовать. Иногда посередине
спины выражена полоса. На голени по 3 пятна-полосы, на
предплечье, как правило, 3, реже 1 или 2. Брюхо чаще всего
без пятен, изредка с несколькими мелкими пятнышками.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид обнаружен на равнинах
юго-западного Таджикистана (Хатлонская область, Шаар-
тузский район — отсюда и латинское название вида), где
он приурочен к песчаным массивам (Бешкентские пески).
По-видимому, обитает также в прилегающих песках Афга-
нистана.
110
Класс Земноводные — Amphibia
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Сведений нет; по-видимому, сходен с
таковым у зеленой жабы. Для развития личинок вид нужда-
ется в относительно высокой температуре.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от туранской жабы, Bufo
viridis turanensis более мелкими размерами самцов, меньшей
барабанной перепонкой, меньшим пяточным бугром и бо-
лее длинным пальцем задней конечности. Кроме того,
брачный крик у таджикской жабы обладает более низкой
тональностью. От среднеазиатской тетраплоидной жабы от-
личается диплоидным числом хромосом. Новый вид харак-
теризуется также специфичностью молекулярных призна-
ков (электрофорез белков).
Среднеазиатская жаба
[24] — Bufo danaiensis
Pisanetz, 1978
Bufo viridis — Никольский,
1905 (part.); Bufo viridis
unicolor Kastschenko, 1909;
Bufo latastii cf oblongus —
Hemmer, Schmidtler et B6hme, 1978; Bufo danatensis pseu-
doraddei — Писанец и Щербак, 1979; Bufo viridis asiomontanus
Pisanetz et Szczerbak, 1979; Bufo tianschanica Toktosunov, 1984
{nomen nudum)
ВНЕШНИЙ ВИД. Внешне очень похожа на зеленую
жабу, но мельче ее (максимальная длина тела самок не ме-
нее 91 мм). Отличается некоторыми пропорциями тела: бо-
лее мелкими паротидами (не более 1/5 от дайны тела), бо-
лее коротким предплечьем и промежутком между пе-
редними и задними конечностями (гленоацетабулярное
расстояние). Сочленовные бугорки на пальцах могут быть
как одинарными, так и двойными. Часто встречаются осо-
би с продольной полосой посередине спины (в горах до
70%). Самцы окрашены сверху монотонно, пятна часто вы-
ражены очень слабо, а иногда не заметны; кожа бугорчатая
с шипиками. Окраска самок более контрастная, с мелкими
или крупными пятнами серовато-зеленого или темного
цвета; кожа с более гладкими бугорками. В целом рисунок
окраски весьма изменчив, от отсутствия пятен до темной
пигментации почти всей спины. Снизу желтоватого цвета,
Отряд Бесхвостые — Anura
111
часто с пятнами. Непарный внутренний резонатор у самцов
имеется.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал этого азиатского вида вы-
яснен не до конца. На территории бывшего СССР вид дос-
товерно (на основании кариологических данных) распро-
странен в горном поясе на юге Средней Азии в Копетдаге,
Кюрендаге и других хребтах, на Памиро-Алае, в Тянь-
Шане, Джунгарском Алатау. На восток доходит до Зай-
санской котловины. Встречается также в Ферганской доли-
не и вдоль реки Или и ее притоков (среднее течение), на
юго-западе озера Балхаш и между Балхашем и Тянь-
Шанем. Возможно, что весь юго-восточный Казахстан
(южнее Балхаша) заселен этим видом. Среднеазиатская жа-
ба не найдена в Туранской низменности, т.е. на равнинах в
значительном удалении от горных хребтов и к северу от
озера Балхаш.
Вне территории бывшего СССР вид обнаружен на юго-
западе Монголии (Кобдоский аймак) и на северо-западе
Китая (провинция Синьцзян). Несомненно, должен оби-
тать на северо-востоке Ирана, севере Афганистана и Паки-
стана, однако достоверных сведений оттуда нет.
Ранее среднеазиатскую жабу относили к зеленой жабе,
которая широко распространена в Средней Азии. Однако
изучение числа хромосом сначала в Киргизии, а затем в
Туркмении показало, что горный юг Средней Азии заселен
тетраплоидными жабами, имеющими удвоенный набор хро-
мосом (т.е. 4 набора хромосом вместо 2, как у зеленой жа-
бы). Эти тетраплоидные жабы были описаны под наз-
ванием В, danatensis. Однако в конце XIX — начале XX сто-
летия был описан ряд форм, часть из которых явно отно-
сится к тетраплоидам. Поэтому название В. danatensis мо-
жет использоваться лишь условно до тех пор, пока систе-
матика всей группы не будет прояснена.
Среднеазиатская жаба — это единственный тетраплоид-
ный (полиплоидный) вид амфибий во всей Евразии. Изу-
чение его представляет большой интерес для эволюционной
теории. В предгорьях ареалы тетраплоидного и диплоид-
ного видов соприкасаются. В ряде мест выявлены зоны их
гибридизации с образованием стерильных триплоидных
гибридов (в Туркмении, Таджикистане, Киргизии и юго-
восточном Казахстане).
112
Класс Земноводные — Amphibia
Для среднеазиатской жабы предлагалось выделить 2
подвида: В. d. danatensis Pisanetz, 1978 и В. d. pseudoraddei
Mertens, 1971, таксономический статус которых неясен, а название
последнего неверно. Вид относится к группе зеленых жаб.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в довольно разнообразных
ландшафтах аридной зоны как на равнине, так и в горах на
высоте от 400 до почти 4000 м (Ошская область, Киргизия),
везде предпочитая открытые пространства. Жабы могут
быть найдены в степных, полупустынных и пустынных уча-
стках межгорных долин разной величины, с песчаным,
глинистым или каменистым грунтом, в мелкосопочнике, по
берегам озер, по долинам и поймам рек, в теплых источниках,
на пойменных и высокогорных лугах, среди кустарника, в
тополево-ивовых или орехоплодных лесах. Встречается возле
и в самих населенных пунктах, включая крупные города, в
садах, парках, на плантациях.
Активны жабы в сумерки и ночью, изредка днем после
дождей и т.д. Молодые особи чаще попадаются в светлое
время суток. Прячутся под кочки, кромки берега водоема,
среди камней, в пустотах и трещинах почвы или скал, в
норах грызунов. В мягком грунте сами могут рыть неглу-
бокие норы. Высоко в горах, где ночи очень холодные, жи-
вотные могут быть активны днем.
Весной жабы пробуждаются в марте, в высокогорье в
середине мая, при среднесуточной температуре воздуха выше
2,4°С. Погода в период размножения, как правило, очень
переменчивая, с резкими перепадами температуры, иногда
даже со снегом (особенно в горах). Самцы издают весьма
характерные крики, более отрывистые по сравнению с ме-
лодичными трелями зеленой жабы. Икрометание начина-
ется при температуре воды 10°С и выше. В качестве мест
размножения жабы используют как временные, так и пос-
тоянные водоемы разной величины, подчас с загрязненной
или солоноватой водой: лужи на дорогах, канавы, пруды,
понижения местности, заполненные талой или дождевой
водой, заболоченные участки в горных долинах, мелководья и
заливчики водохранилищ и крупных озер, мелкие ручьи,
источники и т.д. Период размножения на равнине и в
предгорьях растянут до 120 суток, высоко в горах короче,
около 35-45 суток.
Спаривание происходит в водоеме в темное время су-
ток. Самки откладывают от 1900 до 5000 икринок диамет-
Отряд Бесхвостые — Anura
113
ром 4 мм (данные о плодовитости нуждаются в уточнении).
Икринки располагаются в шнурах в 1-2 ряда. Эмбриональ-
ное развитие длится 4-5 суток. Личиночное развитие зави-
сит от температуры воды и высоты местности: на равнине
оно длится 35-40 суток, в высокогорье 45-50 суток. Голова-
стики мелкие, черные; известны случаи альбинизма. На
Иссык-Куле первые сеголетки появляются в конце мая —
начале июня, иногда позже. Размеры их составляют 10-12
мм и более.
В составе кормов преобладают наземные насекомые,
особенно жуки (жужелицы, чернотелки, долгоносики), му-
равьи, гусеницы бабочек, а также пауки, мокрицы и т.д.
Известны случаи каннибализма. Личинки питаются преи-
мущественно фитопланктоном и детритом. Часто они обра-
зуют скопления и совершают в течение суток миграции из
глубины водоема к берегу и обратно.
Уходят на зимовку в начале — середине ноября. Зимуют
жабы, как правило, на суше поодиночке или труппами под
камнями, в норах грызунов, подвалах, ямах. Продолжи-
тельность зимней спячки на Иссык-Куле около 120-140 су-
ток. В высокогорье жабы используют родники с температу-
рой воды 3-6°С, где могут образовывать скопления по 10-50
особей; в таких местах они активны в зимнее время и могут
питаться.
Среднеазиатская жаба — весьма обычный вид, местами
довольно многочисленный, хотя вне периода размножения
обнаружить его не всегда легко, особенно в пустыне. Оби-
тает на территории ряда заповедников. Вид занесен в Кра-
сную книгу Казахстана, что вряд ли оправданно. В Красных
книгах других республик Средней Азии не числится. Эко-
логия вида изучена недостаточно.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Среднеазиатская жаба очень похожа
на зеленую жабу, от которой отличается окраской, вели-
чиной паротид и пропорциями тела. Хотя при определен-
ном навыке жаб можно идентифицировать в полевых усло-
виях, в том числе по “песням” самцов, при работе с му-
зейными коллекциями даже опытные специалисты делают
ошибки. Наиболее достоверные данные можно получить с
помощью кариологического метода (число хромосом и/или
количество ядерной ДНК).
114
Класс Земноводные —- Amphibia
Камышовая жаба [25] —
Bujb calamita Laurenti,
1768
ВНЕШНИЙ ВИД. Внешне напоминает зеленую жабу,
но более стройного телосложения и мельче, достигает в
длину не менее 72 мм (указывают до 80 мм). Сочленов-
ные бугорки на пальцах двойные. Продольная складка на
предплюсне имеется (рис. 12). Самцы с хорошо развитым
непарным внутренним горловым резонатором. Кожа бу-
горчатая, но без шипиков. Сверху серовато-оливкового, бу-
роватого или слегка песочного цвета, часто с темными или
зеленоватыми пятнами. Вдоль спины проходит желтоватая
узкая полоса. Снизу серо-белого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Европейский вид с большим
ареалом, охватывающим Пиренейский полуостров и ос-
тальную часть Европы к северу от Альп и Балкан на север
и восток до Великобритании, юга Швеции, Прибалтики,
западной Белоруссии и северо-западной Украины. В Рос-
сии известен в Калининградской области.
Подвиды не обозначены. Вид принадлежит к группе зеле-
ных жаб, хотя иногда выделяется в самостоятельную группу.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Как правило, камышовая жаба зани-
мает низинные территории, хотя в Пиренеях поднимается
до 2600 м над уровнем моря. Предпочитает легкие пес-
чаные почвы на сухих прогреваемых открытых участках,
граничащих с влажными понижениями. Вересковые пус-
тоши, дюны вдоль морского побережья или песчаные бе-
рега озер, рек и водохранилищ, поросшие кустарником и
травянистой растительностью, — весьма характерные места
обитания вида. Встречается также на опушках сосновых ле-
сов, на дорогах в лиственном лесу, на лугах, в болотах. Не
избегает ландшафтов, измененных деятельностью человека.
Жаб можно встретить в отработанных песчаных и гравий-
ных карьерах, в осушаемых торфяно-болотных низинах, на
огородах, в садах, парках, на кладбищах. В Белоруссии до
50% находок вида приходится на сельскохозяйственные
Отряд Бесхвостые — Anura
115
угодья с рыхлыми почвами, например, поля с рожью или
картофелем, межи или нераспахиваемые полосы с кустар-
ником. Жабы могут обитать в солоноватых водоемах. По-
падаются в подвалах, нишах и трещинах фундаментов жи-
лых домов, у каменных построек. Таким образом, камышо-
вая жаба — достаточно пластичный вид.
Активность сумеречная. Лишь изредка жаб можно
встретить днем в пасмурную влажную погоду. Обычно жи-
вотные скрываются в норах, под лежащими предметами,
камнями, пластами дерна и т.д.; могут зарываться в почву.
В укрытиях можно найти по 3-4 особи, а также других ам-
фибий (например, зеленая жаба, обыкновенная чесноч-
ница, бурые лягушки).
Весной жабы пробуждаются в конце апреля — мае. В
качестве мест размножения выбирают мелкие хорошо про-
греваемые водоемы естественного и искусственного проис-
хождения со стоячей водой, заросшие растительностью
(тростником) или без нее. Это могут быть пруды, карьеры,
заливаемые поля, отмели или заливчики более крупных во-
доемов (водохранилища, озера). Иногда жабы откладывают
икру в водоемы с солоноватой водой на морском побере-
жье или даже в сточные канавы животноводческих ферм.
Размножаются при температуре воды около 16-18°С. Пери-
од размножения растянут с третьей декады апреля до конца
июля; массовое икрометание в мае — июне.
Брачные концерты наиболее интенсивны после захода
солнца. Днем спаривающиеся особи скрываются под водой
на дне водоема. Шнуры толщиной в 4,5-5 мм имеют в
среднем длину 1-1,6 м, могут достигать и 3,2 м. Они лежат
на небольшой глубине от 4 до 10 см, реже до 20 см, на дне,
так как наличие подводной растительности для камышовой
жабы необязательно. Икринки диаметром около 1,0-1,6 мм
расположены в 1-2 ряда. Самка откладывает от 1250 до 5250
икринок. В Англии у некоторых самок отмечены по две
кладки за сезон.
После выклева личинки имеют длину 7,0-8,5 мм. Их
развитие длится 42-55 суток. Головастики перед метамор-
фозом достигают в длину 25-28 мм. Хвост почти в 1,5 раза
(1,45-1,60) длиннее тела. Промежуток между глазами в 1,5
раза больше, чем между ноздрями. Нижний ряд нижне-
губных зубчиков короче, чем у головастиков других видов.
Ротовой диск окаймлен сосочками не только с боков, но и
116
Класс Земноводные — Amphibia
частично снизу (рис. 13). Массовый выход сеголеток проис-
ходит в июне-июле. Длина их тела равна 10-15 мм. Мигри-
рующие особи отмечены на расстоянии до 2 км от водоема.
Половозрелость наступает в возрасте трех-четырех лет при
длине тела в 48 мм у самцов и 54 мм у самок. Продолжи-
тельность жизни, по-видимому, 15-16 лет.
Состав кормов примерно такой же, как у зеленой жабы.
На камышовую жабу охотятся ужи, некоторые птицы
(аисты, канюк) и млекопитающие.
На зимовку жабы начинают уходить в конце августа —
начале сентября при температуре воздуха ниже 10°С. Зиму-
ют в различных убежищах или зарываясь в почву.
На территории бывшего СССР камышовая жаба нахо-
дится на восточном краю ареала. Вид распределен очень
неравномерно, иногда достигает высокой численности, од-
нако во многих регионах отмечается сокращение мест оби-
тания и падение численности. Встречается на территории
ряда заповедников. Охраняется Бернской Конвенцией
(приложение II). Как редкий вид на периферии ареала ка-
мышовая жаба занесена в Красные книги СССР, России, Бе-
лоруссии, Латвии, Литвы, Украины и Эстонии. Экология вида
изучена недостаточно.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От зеленой жабы, с которой во
многих местах встречается совместно и иногда гибри-
дизирует, отличается желтоватой полосой вдоль спины и
двойными сочленовными бугорками на пальцах. От серой
жабы отличается окраской. От других видов группы зеле-
ных жаб (среднеазиатская и монгольская жабы) изолирован
географически.
Монгольская жаба [26]—
Bufo raddei Strauch,
1876
(Таблица 7)
ВНЕШНИЙ ВИД. Жабы некрупных размеров, с макси-
мальной длиной тела 89 мм. Сверху уплощены, с округло-
заостренной спереди головой; кончик ее иногда косо сре-
Отряд Бесхвостые — Anura
117
зан от ноздрей. Паротиды уплощенные, удлиненно-
овальной формы, сильно расширены в передней части. Ба-
рабанная перепонка выражено четко. Глаза выпуклые. Зад-
ние конечности короткие. Пальцы относительно тонкие.
Плавательная перепонка развита слабо, лишь у основания
пальцев. Сочленовные бугорки на пальцах почти всегда
одинарные. Наружный пяточный бугорок небольшой.
Складка на предплюсне имеется. Самцы снабжены непарным
внутренним горловым резонатором. Различия между разме-
рами тела у самцов и самок выражены значительно меньше
по сравнению с другими видами.
Кожа сверху покрыта многочисленными бородавками
разной величины, гладкими у самок, но часто с колючими
шипиками у самцов. Рисунок окраски очень изменчив. Пятна
разнообразной формы и величины образуют сложный ри-
сунок, который особенно ясно выражен у взрослых самок.
Вдоль середины спины проходит четкая светлая полоса.
Темные пятна, чаще всего коричневого или каштанового,
иногда темно-оливкового (зеленовато-серого) цвета, блек-
лые, расположены на значительно более светлом фоне па-
левого, бежевого, светло-коричневого, светло-серого, реже зо-
лотистого цвета. Иногда пятна покрывают почти всю по-
верхность спины. Помимо крупных бородавок, на теле,
часто внутри пятен, имеются мелкие бугорки преимуществен-
но красноватого цвета. Снизу окраска серо-белая или жел-
товатая, пятна на горле и брюхе встречаются редко.
В целом окраска жаб может варьировать от светло-
песочной до темно-оливковой в зависимости как от состо-
яния особей, так и характера местообитания.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет юг Восточной Сибири
и Дальнего Востока России, Корею, Монголию и Китай на
юг до северо-восточного Тибета и реки Хуанхэ с ее южны-
ми притоками. В России распространена на западном бе-
регу озера Байкал (Малое Море), на юге Читинской об-
ласти и Бурятии, в Амурской области, Хабаровском и При-
морском краях, встречаясь в долинах рек Амур, Уссури и их
притоков, на Приханкайской низменности и равнинном
юге Приморья. В горах Сихотэ-Алиня не обитает.
Подвиды не выделены. Несколько разновидностей было
описано с территории Монголии и Китая, но самостоя-
тельность их не признается. Внутривидовая структура изу-
чена недостаточно. Вид относится к группе зеленых жаб.
118
Класс Земноводные — Amphibia
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет в лесостепных и степных рай-
онах, в широких поймах и долинах рек и озер, в межгорных
котловинах, везде предпочитая открытые низинные места.
В России не найдена выше 1000 м над уровнем моря, хотя
на юге ареала в Тибете известна на высоте более 3000 м, а в
Гобийском Алтае (Монголия) на высоте 3800 м. Жабы
встречаются как на заболоченных, так и на сухих участках,
иногда на расстоянии в 1,5-2 км от ближайшего водоема.
Они весьма обычны на заливных вейниково-осоковых и
других лугах, попадаются в ивово-кустарниковых зарослях
по берегам рек, в разреженных дубравах, но избегают круп-
ных лесных массивов. Нередко обитают на территории дач,
поселков и городов. Вид экологически очень пластичен; на
юге Монголии и в Китае может быть найден даже в почти
безводных районах пустыни Гоби.
Активность в период размножения дневная, но позже
сумеречная. Жабы, особенно молодые, могут быть встре-
чены днем. В качестве укрытий используют выбоины почвы,
кочки, заросли травы, корни кустарника, лежащие пред-
меты, норы; могут прятаться на дне водоемов в расти-
тельности, иногда зарываются в песок. В поселках с насту-
плением темноты собираются в местах, освещенных эле-
ктричеством, где охотятся на насекомых.
Весной жабы пробуждаются в конце апреля — начале мая
при температуре воздуха 14°С, воды 10°С и выше. Размно-
жаются в мелких старицах и заводах проток глубиной до 50 см, в
хорошо прогреваемых лужах глубиной до 15 см, на пой-
менных лугах, в небольших озерках и т.д. Многие из таких
водоемов со стоячей водой потом пересыхают. Большой
глубины и быстрого течения животные избегают.
Самки приходят к водоемам на 4-5 суток позже самцов.
Поющие самцы легко заметны благодаря раздуваемым, как
шар, светлым резонаторам. Их довольно громкие концерты
хорошо слышны. Как правило, животные располагаются в
прибрежной зоне (1-10 м) и на глубине до 20 см. Икроме-
тание проходит в мае в Приамурье, в мае — июне в Забай-
калье. Шнуры дайной в среднем 3-4 м откладываются на
подводные растения или на дно водоема. Плодовитость
самки составляет от 1070 до 4670 икринок. Диаметр яйце-
клетки 1,7-1,9 мм. Икринки выходят из тела самки в виде
двух шнуров. Выклев личинок наступает через 3-5 суток.
Личиночное развитие охватывает 53-60 суток. Сеголетки
Отряд Бесхвостые — Anura
119
длиной около 10-12 мм покидают водоемы в конце июня —
начале августа. Иногда они расселяются в виде сплошной
массы, и множество жабят гибнет, в том числе на дорогах.
Половозрелость достигается, по-видимому, в возрасте
двух-четырех лет. Минимальная длина тела у самцов 40 мм.
Самки покидают водоемы через 1-2 суток после икроме-
тания. Самцы могут оставаться в них до середины августа.
Максимальная продолжительность жизни в природе 10 лет.
В составе кормов преобладают обитатели поверхности
почвы и травяного яруса. Главный компонент пищи у
взрослых жаб составляют муравьи. Кроме них, встречаются
жуки, бабочки, стрекозы, прямокрылые и другие насеко-
мые, а также пауки и многоножки. Сеголетки поедают
преимущественно клещей, тлей и трипсов. Головастики
потребляют, главным образом, детрит и водоросли, реже
животные корма.
На зимовку жабы уходят в сентябре — начале октября.
Зимуют на суше в песчаном грунте, в норах грызунов, реже
под пнями, стогами сена, в подвалах и погребах и т.д.;
больших скоплений не образуют.
Монгольская жаба — довольно обычный, местами
многочисленный вид. Встречается на территории Хин-
ганского (где обычна) и Комсомольского (где редка) за-
поведника и ряда заказников. В Красные книги СССР и
России не занесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От дальневосточной жабы легко от-
личается по внешнему облику (например, окраской) и
другим признакам (одинарные бугорки на пальцах и т.д.).
От других видов жаб изолирована географически.
Семейство Квакши — Hylidae
Одно из наиболее крупных и разнообразных семейств
бесхвостых амфибий. Кончики пальцев расширены в диски
(подушечки). Зубы имеются только на верхней челюсти.
Многие тропические виды окрашены очень ярко. Боль-
шинство видов древесные, некоторые водные или роющие.
Размеры тела в тропиках варьируют от 17 до 140 мм. Целый
ряд видов и родов характеризуются необычными формами
заботы о потомстве.
Распространены в Северной, Центральной и Южной
Америке, на западе и востоке внетропической Евразии, на
120
Класс Земноводные — Amphibia
крайнем северо-западе Африки, на Новой Гвинее, Соломо-
новых островах, в Австралии и Тасмании.
Известно более 720 видов, группируемых в 39 родов и 4
подсемейства. В Северном полушарии представлено только
одно, номинативное подсемейство (Hylinae). В фауне быв-
шего СССР 1 род (Hyla) и 3 вида, т.е. 2,5% и 0,4% от мировой
фауны, соответственно. В России 2 вида этого же рода, т.е.
менее 0,3%.
Род Квакши— Hyla Laurenti, 1768
Наиболее многочисленный род семейства. Отечествен-
ные виды легко отличаются от всех других бесхвостых ам-
фибий своими небольшими размерами (до 55 мм), изящной
формой и дисками на пальцах (рис. 15).
Рис. 15. Задняя лапка обыкновенной квакши, Hyla аг-
Ьогеа (А) и озерной лягушки, Rana ridibunda (Б). 1 —
диски, 2 — сочленовные бугорки, 3 — внешний пяточный
бугор, 4 — внутренний пяточный бугор
У них небольшая голова и овальное туловище, слегка
уплощенные сверху. Глаза крупные; зрачок горизонталь-
Отряд Бесхвостые — Anura
121
ный, эллиптический. Барабанная перепонка хорошо видна.
Задние конечности тонкие и удлиненные; пальцы соедине-
ны перепонкам. Кожа сверху гладкая, на брюхе крупнозернис-
тая. Самцы снабжены непарным наружным горловым резо-
натором, который виден на горле в виде складок кожи. Во
время криков резонатор раздувается перед горлом, как воз-
душный шарик. Темноокрашенная брачная мозоль на первом
пальце передних конечностей у самцов выражена слабо.
Сверху, как правило, глянцево-зеленого, реже серого или
темного цвета; низ белый, с желтой или оранжевой окраской
на задней части брюха и нижней поверхности конечностей.
Рис, 16, Внешний вид (а) и ротовой диск (б) го-
ловастика обыкновенной квакши, Hyla arborea
При спаривании самец обхватывает самку около передних
конечностей, под мышками (так называемый аксиллярный
амплексус). Размножение и развитие личинок происходит в
воде. Икра откладывается в виде небольших комочков (рис. 7)
или отдельных икринок. Головастики небольшие, общая
длина до 50 мм. Крупные глаза у них сдвинуты к бокам и
заметны с брюшной стороны. Жаберное отверстие (спира-
кулюм) лежит на левой стороне и направлено назад и пря-
122
Класс Земноводные — Amphibia
мо. Анальное отверстие находится с правой стороны, выше
нижнего края хвоста. Хвостовой плавник высокий, его
верхняя часть заходит на спину впереди вертикали жабер-
ного отверстия. Конец хвоста заострен. Ротовой диск
окаймлен сосочками со всех сторон, кроме самого верха.
Выше клюва зубчики расположены в 2 ряда, ниже его в 3
ряда (рис. 16). Окраска головастиков золотисто-зеленоватая;
брюшко с металлическим отливом.
Распространены в Северной, Центральной и Южной
Америке, на западе и востоке внетропической Евразии (на
юг до Индии и Юго-Восточной Азии), на крайнем северо-
западе Африки.
Род насчитывает более 280 видов. Все 14 видов, оби-
тающих в Старом Свете, принадлежат к группе Н Arborea.
В фауне бывшего СССР 3 вида, в России 2 вида.
Обыкновенная квакша
[27] — Hyla arborea
(Linnaeus, 1758)
Hyla viridis — Eichwald,
1830; Hyla arborea var. ori-
entalis Bedriaga, 1890
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшие квакши, максимальная
длина тела — 53 мм (в Европе до 60 мм). Окраска очень
изменчива. Сверху от травянисто-зеленого до темно-серого,
синеватого или бурого цвета. По бокам головы и туловища
проходит темная с белой каемкой сверху полоса, которая
около паховой области образует петлю. Снизу белого или
желтоватого цвета. У самцов горло темное.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Европейский вид, населяющий
запад и север Пиренейского полуострова и почти всю ос-
тальную часть Европы, кроме юга Франции, Италии, Вели-
кобритании и Скандинавии. На территории бывшего СССР
северная граница проходит через юг Литвы, южную Бело-
руссию, на юго-восток до Курской, Белгородской, Ор-
ловской и Тульской (?) областей. В Ростовской области и
Волжско-Камском крае отсутствует. На юге встречается в
Молдавии и на Украине. Изолированные участки ареала
Отряд Бесхвостые — Anura
123
находятся на юге Крыма и на Кавказе. Распространение
вида в России требует дополнительного изучения.
Вид состоит, по-видимому, из 4 подвидов. На терри-
тории бывшего СССР и России представлены 2. Европейс-
кую часть ареала занимает номинативный подвид, Н. а. аг-
borea (Linnaeus, 1758). На Кавказе от Краснодарского и
Ставропольского краев и Дагестана на севере до Грузии,
северо-восточной Армении и Азербайджана на юге обитает
квакша Шелковникова, Н. a. schelkownikowi Cemov, 1926.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Квакши привязаны к лесной зоне,
хотя могут быть найдены в лесостепных и даже степных
районах. Они обитают в широколиственных и смешан-
ных лесах, кустарниках, реже на лугах, на высоте до 1250
м над уровнем моря в Карпатах и 2200 м в Азер-
байджане. Наиболее обычны в припойменных и равнин-
ных дубравах, олыпанниках, на пойменных лугах рек и
озер, поросших кустарником, по берегам мелиоративных
канав. Встречаются на огородах, в садах, парках, вино-
градниках. Избегают хвойных лесов, каменистых осыпей
и голых скал, альпийских лугов в Карпатах. На Кавказе
обнаружены в зоне субальпийских лугов.
Активность преимущественно ночная. Днем квакши си-
дят, прижавшись, на листьях деревьев, кустарников или
высоких травянистых растений (например, на ситнике) и
благодаря своей покровительственной окраске трудно раз-
личимы. Квакши не только хорошо лазают по деревьям, в
том числе по совершенно гладким вертикальным поверх-
ностям, но и способны совершать длинные прыжки и хоро-
шо плавать. В период размножения и позже крики отдель-
ных самцов можно услышать и днем. Хоры квакш также
иногда раздаются в пасмурные дни.
Весной квакши пробуждаются в конце марта — начале
апреля, в Молдавии в первой декаде апреля, в Карпатах и
Крыму в апреле-мае, на Кавказе в начале марта, при тем-
пературе воздуха 8-12°С. Иногда им приходится преодолевать
до 750 м, чтобы попасть в водоем. Самцы, приходящие
первыми, концентрируются по краю водоема. Для размно-
жения используют различные хорошо прогреваемые водо-
емы со стоячей водой и растительностью. Это могут быть
мелкие водоемы на просеках или опушках леса, лужи, бо-
лотца, мелиоративные канавы, мелководная прибрежная
часть озер. В реках и других проточных водоемах квакши
124
Класс Земноводные — Amphibia
икру не откладывают. Интенсивные ночные концерты, уст-
раиваемые самцами, могут продолжаться до конца мая.
Нерест происходит при температуре воды 13°С. Самка
откладывает около 690-1870 икринок несколькими порция-
ми в виде небольших комочков (в Молдавии 15-21 комочек
по 21-56 икринок). Кладки лежат на дне водоема или при-
креплены к растениям. Период икрометания растянут и
длится с начала апреля до конца июля, на Кавказе с конца
марта до мая. Диаметр икринки с оболочкой 3-4,5 мм, яй-
цеклетки 1,0-1,6 мм.
Эмбриональное развитие длится около 8-14 суток. Размер
личинок после выклева 8-9 мм. Личиночное развитие про-
должается 45-90 суток. Перед метаморфозом головастики
достигают длины 46-49 мм. В Карпатах отмечены случаи
зимовки личинок. Сеголетки длиной 10-17 мм и более вы-
ходят на сушу в дневное время в июле — начале сентября.
В отличие от взрослых они весьма активны днем и дер-
жатся в основном на траве у водоемов.
Половозрелость наступает на третьем году жизни при
длине тела самцов 35 мм, самок 37 мм и больше. В период
размножения самцы в водоемах численно преобладают. Это
связано скорее всего с тем, что самки после икрометания
сразу же покидают водоемы, самцы же остаются в них на
длительное время. Средняя годовая смертность составляет
около 34%. Максимальная продолжительность жизни в при-
роде не менее 12 лет; в неволе живут до 22 лет.
Среди кормов около 15-50% составляют летающие насе-
комые. Квакши поедают преимущественно различных жу-
ков, большей частью, листоедов, щелкунов, кроме них дву-
крылых, гусениц бабочек, муравьев, а также пауков, уховер-
ток и т.д. Охотятся, как правило, пассивно, затаившись и бы-
стро схватывая появившуюся жертву.
Сами квакши становятся добычей, главным образом, на
водоемах, где их ловят различные рептилии и птицы.
На зимовку уходят в конце сентября — октябре. На
Кавказе и в Крыму активны до ноября, а в теплые зимы
могут быть встречены в декабре и январе. Осенние мигра-
ции происходят ночью, но могут наблюдаться и в дневное
время. Исчезновение квакш совпадает с листопадом. Зимуют в
дуплах, норах, под корнями деревьев, в лесной подстилке,
среди хвороста и бревен, в щелях каменных построек, ямах,
Отряд Бесхвостые — Anura
125
подвалах и погребах, а также, возможно, в иле и на дне во-
доемов.
Обыкновенная квакша — в целом обычный вид. Оценки
ее численности сделаны преимущественно в период раз-
множения, когда особи концентрируются в водоемах и дос-
тупны для учетов. Вне репродуктивного периода обна-
ружить ее нелегко. Номинативный подвид встречается на
территории ряда заповедников Белоруссии, Украины и
Молдавии, где находится большая часть его ареала в быв-
шем СССР. В этих странах положение подвида в целом
благополучно и опасений не вызывает. Иная ситуация
складывается в России, где проходит восточная граница
подвида и где номинативный подвид не представлен ни в
одном заповеднике. Между тем, по ряду данных, именно в
России отмечается сокращение численности подвида и его
распространения. Возможно, что уже в 1980-е годы квакши
этого подвида в регионе полностью исчезли. В связи с этим
необходимы срочные исследования и специальные меры
охраны. Н. a. arborea занесена в Красную книгу Латвии (на
территории которой отсутствует) и Литвы. В Красной
книге СССР и других европейских республик не числится.
Кавказский подвид достаточно обычен и обитает на тер-
ритории многих заповедников. Ситуация с ним благопо-
лучная. В Красной книге России и закавказских республик
не числится.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Легко узнаваемый вид. В Закавказье
в ряде мест сосуществует (или распространен весьма близко) с
малоазиатской квакшей, от которой отличается наличием
паховой петли. От дальневосточной квакши изолирован
географически.
Малоазиатская квакша
[28] — Hyla savignyi
Audouin, 1827
ВНЕШНИЙ ВИД. Весьма похожа на обыкновенную
квакшу. Максимальная длина тела 47 мм. Темная полоса, раз-
126
Класс Земнородные — Amphibia
деляющая окраску верхней и нижней частей тела, не образует
паховой петли. Снизу лимонного или красноватого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет южные районы Гру-
зии, Армении и Азербайджан (кроме северо-востока). Вне
бывшего СССР широко распространена в горных районах
Передней Азии на юг до Аравийского полуострова и на
восток до Ирана (провинция Мазендеран).
Ранее малоазиатская квакша долгое время рассматрива-
лась как подвид Н. arborea. Однако она отличается струк-
турой брачных криков, а также по ряду биохимических и
экологических особенностей.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. По сравнению с обыкновенной квак-
шей обитает в гораздо более засушливых условиях, придер-
живаясь преимущественно полупустынной или пустынной
местности. Малоазиатская квакша живет среди кустарника,
зарослей ивы или камыша вблизи водоемов и в сырых мес-
тах, в травянистом покрове, на опушках низинных и предгор-
ных лесов. Ее можно встретить и на безлесных выжженных
солнцем горных склонах, где она держится в траве или в
зарослях верблюжьей колючки. Попадается также в насе-
ленных пунктах, в садах.
Ведет скрытный образ жизни, часами находясь без дви-
жения. С наступлением сумерек квакши становятся актив-
ны и охотятся за добычей.
Весной появляются в начале марта — апреле. Размно-
жение проходит в апреле. Самка несколькими порциями
откладывает 800-1000 икринок. К концу июля — началу
августа головастики завершают метаморфоз.
Питается, главным образом, насекомыми (двукрылыми,
жуками, перепончатокрылыми) и пауками.
Икру и головастиков малоазиатской квакши уничтожает
озерная лягушка. Молодые и взрослые особи поедаются
ужами и некоторыми птицами.
На зимовку квакши уходят обычно в ноябре. Зимуют в
норах, под корнями деревьев и т.д. При теплой погоде мо-
гут быть активны почти всю зиму.
В Закавказье вид нередок и встречается на территории
ряда заповедников. В Красные книги республик не внесен.
Экология вида изучена недостаточно.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В ряде мест сосуществует с обык-
новенной квакшей, от которой отличается отсутствием па-
Отряд Бесхвостые — Anura
127
ховой петли. От дальневосточной квакши изолирована
географически.
Дальневосточная квак-
ша [29] — Hyla japonica
Gfinther, 1859
(Таблица 8)
Hyla stepheni Boulepger, 1887;
Hyla arbarea ussuriensis Nikolsky,
1918; Hyla japonica stepheni —
Терентьев и Чернов, 1949
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная длина тела до 52 мм.
Очень похожа на обыкновенную квакшу, но паховой петли
нет. Сверху травянисто-зеленого, иногда глинистого или
коричневого цвета, часто с темными пятнами. У части осо-
бей пятна на спине образуют крестообразный рисунок.
Темное пятно под глазом имеется. Снизу беловатого или
желтого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обширный ареал охватывает
центральный и восточный Китай, Корею, Японию, север-
ную Монголию, Забайкалье (на север до Баргузинской и
Муйской котловин) и юг Дальнего Востока России. В по-
следнем регионе обитает в среднем и нижнем течении реки
Амур, в бассейне реки Уссури, на юге Приморья, юго-
западе Сахалина и на острове Кунашир из группы южных
Курильских островов.
Подвиды не выделяются. Систематика вида и внутриви-
довая изменчивость изучены недостаточно.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет различные местообитания, в
целом приуроченные к зоне широколиственных и кедрово-
широколиственных лесов, а также к лесостепным и степ-
ным районам, на высоте до 500 м над уровнем моря. В от-
личие от обыкновенной квакши не связана с древесным
ярусом, а явно предпочитает высокие травянистые растения,
кустарники и подрост деревьев. На юге Приморья, Саха-
лина и на Кунашире квакши заселяют также мелколи-
ственные долинные леса, сырые луга, осоковые болота,
участки морского побережья с чередованием песчаных дюн,
поросших древесной и кустарниковой растительностью, и
заболоченных понижений. В Забайкалье обитают в долинах
128
Класс Земноводные — Amphibia
рек, межгорных котловинах. В целом вид избегает массивов
смешанных и хвойных лесов, хотя может быть встречен на
краю леса, опушках и т.д. Попадается в населенных пунк-
тах, включая крупные города.
В дневное время квакши часто располагаются на траве
или листьях растений в незатененных местах. Потери веса
из-за испарения компенсируются вечерними посещениями
водоемов или за счет росы на листьях и траве. В Забай-
калье держатся под выворотами земли, в заброшенных но-
рах грызунов, на траве и ветках кустарника.
После зимней спячки квакши пробуждаются в конце
апреля — первой декаде мая в Забайкалье и Приамурье, в
начале мая на юге Приморья и в июне на Кунашире. Сна-
чала на водоемах появляются самцы, позже самки. Отклад-
ка икры начинается через 4-5 суток после выхода из зимо-
вок при температуре воды 16-20°С. Период икрометания
весьма растянут и охватывает май — начало августа. В ка-
честве мест размножения используют хорошо прогреваемые
водоемы, чаще всего временные, глубиной 10-40 см, часто с
мутной водой — лужи в лесу, лесные и придорожные кана-
вы, заливные луга, пруды, небольшие озерки, болота и ста-
рицы в поймах и долинах рек и озер, на морском побере-
жье, мелководья крупных озер, прирусловые водоемы гор-
ных рек и ручьев. Часто квакши размножаются в одних во-
доемах с жерлянками. Оглушительные концерты самцов,
иногда слышимые на расстоянии нескольких километров,
проходят, как правило, в первой половине ночи; изредка
самцы кричат днем. Самцы сосредотачиваются по краю во-
доема или в прибрежной растительности; каждый из них
имеет свой участок.
В Забайкалье самки откладывают икру на глубине до 65 см
в виде компактных шаров, в Приамурье порциями по 20-40
штук, в Приморье по 3-27 штук. Часть икринок размещает-
ся на подводных растениях, но большинство их плавает на
поверхности воды группами в один слой по 3-9 штук. На
Сахалине и Кунашире комки не образуются, и икринки по
одной рассредоточены на дне водоема или на подводных
частях растений. В случае скученности икринки могут
склеиваться по 2-3, реже 7-14 штук. Всего самка выметыва-
ет от 340 до 1450 икринок; диаметр яйцеклетки равен 1,5-
1,9 мм. После икрометания самки покидают водоем.
Отряд Бесхвостые — Anura
129
В лабораторных условиях эмбриональное развитие длит-
ся 7-8 суток, личиночное 30-50 суток. В природе личинки
вылупляются через 2-4 суток (на юге Приморья), а весь
предметаморфозный период составляет около 30-74 суток,
иногда почти 3-4 месяца. Ранние кладки часто погибают,
так как временные водоемы пересыхают. Перед метамор-
фозом головастики достигают в длину 40-45 мм. Личинки
активны круглые сутки, с пиком в дневное время. Сеголет-
ки покидают водоемы обычно в августе — начале сентября;
длина их тела равна 12-14 мм. В Приморье особи, находя-
щиеся в процессе метаморфоза, были найдены в конце июня
и начале октября. Выход на сушу может быть растянут почти
на месяц (30-35 суток). Сеголетки сначала держатся недалеко
от водоема в траве, скапливаясь иногда в больших ко-
личествах, а затем могут отдаляться от водоемов на 300-700 м.
Половозрелость наступает, по-видимому, в возрасте трех
лет при длине тела около 34 мм. Максимальная продолжи-
тельность жизни в природе не менее 6 лет.
Питаются насекомыми, главным образом, жуками, бабоч-
ками, двукрылыми, цикадами, муравьями, а также пауками,
моллюсками, многоножками и тд.; сеголетки предпочитают тлей
и цикадок. Брачный пост не обнаружен. В пище головастиков
преобладают различные водоросли, а также простейшие,
коловратки и мелкие рачки.
Самих квакш поедают змеи, цапли и другие птицы, бар-
суки, лисицы, енотовидные собаки и т.д.
На зимовку уходят в конце сентября — октябре. Зимуют
в почве на глубине 20-30 см.
Дальневосточная квакша — довольно обычный вид, хотя
численность заметно падает в засушливые годы. Нередко в
результате пересыхания водоемов погибает до 75-100% ик-
ры. Встречается на территории ряда заповедников. В Красные
книги СССР и России не внесен.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Легко узнаваемый вид. От обыкно-
венной и малоазиатской квакш изолирован географически.
Семейство Лягушки — Ranidae
Внешний вид весьма изменчив; некоторые тропические
виды похожи на жаб. Размеры тела варьируют (максимум
до 30 см). Околоушные железы (паротиды) не выражены.
Зрачок горизонтальный, эллиптический. Верхняя челюсть с
130
Класс Земноводные — Amphibia
зубами (на нижней нет). Задние конечности, как правило,
удлиненные. Плавательные перепонки обычно хорошо развиты.
Большинство видов наземные, обитают в водоемах или
возле них, но есть и древесные формы (в тропиках). При
спаривании самец обхватывает самку позади передних ко-
нечностей (аксиллярный амплексус). Икра, как правило, от-
кладывается в воду, но в тропиках известны случаи прямого
развития наземных яиц и различные формы заботы о потомстве,
Распространены почти на всех материках, но отсутствуют
на большей части Южной Америки, островах Карибского
бассейна, в Австралиии (кроме самого севера), Тасмании и
Новой Зеландии, на большинстве островов Океании. Насе-
ляют Новую Гвинею и ряд соседних архипелагов (Соло-
моновы острова, Фиджи и другие).
Ranidae — обширное семейство с неустоявшейся струк-
турой на уровне подсемейств и многих родов. Сейчас из-
вестны 625 видов, группируемых в 46 родов и 7 под-
семейств. В фауне бывшего СССР представлено не менее
12 видов одного рода (Rana), принадлежащего номинатив-
ному подсемейству Raninae, т.е. 2% от числа видов и родов
семейства. Это число, возможно, будет увеличено до 17, ес-
ли подтвердится ряд таксономических и фаунистических
сведений. В России достоверно не менее 8 видов (около
1%) этого же рода.
Род Лягушки — Rana Linnaeus, 1758
Барабанная перепонка округлая, явственно выражена.
Кожа в целом гладкая, влажная, хотя на ней могут быть
бугорки, зернышки и т.д. На спине около боков проходят
так называемые спинно-боковые складки, образованные
продольными скоплениями желез. Язык удлиненно-
прямоугольной или овальной формы, сзади свободный и с
вырезкой. Пальцы у видов отечественной фауны не расши-
рены в диски (рис. 15). Брачная мозоль на первом (внут-
реннем) пальце передних конечностей выражена в виде
утолщения темного цвета, цельного или разделенного на
нескольких частей. Самцы обладают парными боковыми
резонаторами, которые могут быть наружными (в группе
зеленых лягушек) или внутренними (в группе бурых лягу-
шек); у ряда видов последней группы они отсутствуют. Ок-
раска разнообразная: от травянисто-зеленой до темно-
коричневой, с пятнами и полосами или без них.
Отряд Бесхвостые — Anura
131
Кладка в виде комков, образующих большие скопления
(рис. 7). Головастики в норме небольшие или средних раз-
меров (как правило, менее 100 мм). Жаберное отверстие
(спиракулюм) на левой стороне и направлено назад и
вверх. Анальное отверстие открывается справа и близко от
нижнего края хвостового плавника. Верхняя часть хвосто-
вого плавника не заходит за вертикаль жаберного отвер-
стия. Ротовой диск окаймлен сосочками снизу и с боков,
но не сверху. Зубчики расположены выше клюва в 2-5 ря-
дов, ниже его в 3-4 ряда.
Рис. 17. Головы травяной, Rana temporaria (а), и озерной,
Rana ridibunda (б) лягушек: 1 — барабанная перепонка; 2 —
щель наружного резонатора (сам резонатор спрятан);
3 — височное пятно
Распространены в Африке, Евразии, Северной и Цент-
ральной Америке, на севере Южной Америки, в Новой
Гвинее и на самом севере Австралии.
132
Класс Земноводные — Amphibia
Известно не менее 222 видов. Систематика рода очень
нестабильна и нуждается в серьезной проработке. Некото-
рые авторы различают около 33 подродов. В фауне бывшего
СССР достоверно обитают не менее 12 видов, в России —
8. Виды отечественной фауны подразделяются на 2 группы
(рис. 17): так называемые бурые, или наземные лягушки с
темным височным пятном (группа Л temporaria, 8 видов) и
зеленые, или водные лягушки без него (группа R. esculenta, 4
вида). Иногда эти группы относят к разным подродам: Капа
Linnaeus, 1758 и Pelophylax Fitzinger, 1843, соответственно.
В предыдущих определителях для фауны России упоми-
налась Rana rugosa emeljanovi Nikolsky, 1913, якобы описан-
ная по немногим особям из Приморского края. На самом
деле, эта форма (в качестве вида) была описана по 1 экзем-
пляру из Маньчжурии, и достоверные находки ее на нашей
территории не известны. Однако, возможно, что ее удастся
обнаружить в пограничных районах Приморья.
Озерная лягушка [30] —
Rana ridibunda Pallas,
1771
(Таблица 11)
Rana cachinnans Pallas,
1814; Rana caucasica Pallas,
1814; Rana dentex Krynicki,
1837; Rana florinskii Kastschenko et Schipatschev, 1913; Rana escu-
lenta ridibunda — Никольский, 1918; Rana ridibunda saharica —
Терентьев и Чернов, 1949
ВНЕШНИЙ ВИД. Самый крупный вид лягушек фауны
бывшего СССР; максимальная длина тела 150 мм (вне пре-
делов бывшего СССР 170 мм). Барабанная перепонка
крупная (рис. 17). Задние конечности (голень и пальцы)
удлиненные. Голеностопные суставы, если сложить конеч-
ности перпендикулярно оси тела, соприкасаются или захо-
дят друг за друга (рис. 18). Внутренний пяточный бугор ко-
роткий и низкий, короче первого пальца более чем вдвое.
Плавательные перепонки очень хорошо развиты. Самцы
снабжены парными наружными боковыми резонаторами
темно-серого цвета, которые находятся в углах рта; в разду-
том состоянии они светло-серые. На первом пальце перед-
Отряд Бесхвостые — Anura
133
них конечностей самцов развивается цельная брачная мо-
золь темно-серого цвета.
Рис. 18. Длина задних конечностей и форма внутреннего пяточ-
ного бугра у европейских зеленых лягушек: А — прудовая лягушка,
Rana lessonae, Б — съедобная лягушка, Rana esculenta, В — озер-
ная лягушка, Rana ridibunda. 1 — бедро, 2 — голень, 3 — голено-
стопное сочленение, 4 — внутренний пяточный бугор, 5 — первый
палец задней конечности, 6 — длина внутреннего пяточного бугра,
7— длина первого пальца
Сверху густого зеленого, оливкового, серого или корич-
невого цвета различных оттенков. На спине у многих осо-
бей расположены крупные, значительно реже мелкие пятна
и/или светлая продольная полоса, иногда зеленоватая.
Снизу белого, серо-белого или желтоватого цвета, часто с
мелкими темно-серыми пятнами.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал озерной лягушки огромен
и простирается от восточной Франции на западе до вос-
точного Казахстана на востоке. Северная граница проходит
через Голландию, Германию, Польшу, Литву, Белоруссию,
центральные районы европейской части России до Вятской
и Пермской областей, через Башкирию и южный Урал да-
лее на юго-восток до восточного Казахстана. На юге
134
Класс Земноводные — Amphibia
ареал охватывает Балканы, запад Турции, всю территорию
бывшего СССР, кроме южного Таджикистана и части За-
кавказья, север Ирана и Афганистана, район реки Или в
северо-западном Китае. Вид отсутствует в высокогорных
районах, а также в безводных пустынях. В ряде регионов
границы ареала нуждаются в уточнении.
Совсем недавно ареал вида считался еще более обширным.
Однако применение биоакустических и биохимических ме-
тодов в систематике показало, что лягушки во многих юж-
ных районах, ранее причисляемые к R ridibunda, на самом
деле относятся к другим, подчас внешне очень похожим, 9-10
видам. Это, с запада на восток, сахарская лягушка, R sa-
harica Boulenger, 1913, обитающая на северо-западе Афри-
ки; пиренейская лягушка, R perezi Seoane, 1883, населяющая
Пиренейский полуостров и юго-западную Францию; албан-
ская лягушка, Л shqiperica Hotz, Uzzell, Gunther, Tunner et
Heppich, 1987, распространенная в Югославии и Албании;
элладская лягушка, R epeirotica Schneider, . Sofianidou et
Kyriakopoulou-Sklavounou, 1984, из Албании и Греции;
балканская лягушка, R kurtmuelleeri Gayda, 1940 = R bal-
canica Schneider et Sinsch, 1992, обнаруженная в Югославии,
Албании и Греции; критская лягушка, R cretensis Beerli,
Hotz, Tunner, Heppich et Uzzell, 1994, с острова Крит; юж-
носпорадская лягушка, Л cerigensis Beerli, Hotz, Tunner, Hep-
pich et Uzzell, 1994, с острова Карпатос и, возможно, Родос,
Греция; лягушка Бедряги, Л bedriagae Camerano, 1882 = R
levantina Schneider, Sinsch et Nevo, 1992, живущая на Ближ-
нем Востоке от Египта до Турции; персидская лягушка, R
susana Boulenger, 1905, из южного Ирана (нуждается в
обосновании) и лягушка Терентьева, R terentievi Mezhzherin,
1992, из южного Таджикистана. Систематическое положе-
ние лягушек ряда регионов, особенно в Передней Азии, ос-
тается неясным. По-видимому, “дробление” вида будет продол-
жаться.
Согласно современным представлениям, подвиды у озер-
ной лягушки не выделяются. Вид относится к группе зеле-
ных лягушек (группа R esculenta).
На территории бывшего СССР обитает, по-видимому,
не менее 3 видов: собственно озерная лягушка, R ridibunda
в европейской и азиатской частях (между ними имеются
определенные различия); лягушка Терентьева, R terentievi в
Отряд Бесхвостые — Anura
135
южном Таджикистане (номенклатурные вопросы нуждают-
ся в уточнении) и, вероятно, лягушка Бедрягн, R, bedriagae в
южном Закавказье (Армения и, возможно, прилегающие
части Грузии и Азербайджана — необходимы специальные
исследования).
Для озерной лягушки весьма характерна способность к
расселению. Она легко захватывает новые для нее водоемы,
куда попадает самостоятельно или с помощью человека
(например, Екатеринбург, окрестности Риги и Санкт-Пе-
тербурга, юго-восток озера Иссык-Куль и т.д.). Поэтому
сейчас в ряде случаев трудно определенно сказать, где про-
ходит естественная (изначальная) граница ареала, а где
идет расселение, как, например, на востоке Казахстана. Из-
вестны также искусственные популяции, существовавшие в
водоемах тепловых электростанций заведомо вне ареала
вида (например, на Среднем Урале или в Якутии).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Озерная лягушка экологически очень
пластична и обитает в разнообразных ландшафтах лесной
(смешанные и широколиственные леса), лесостепной, сте-
пной и даже пустынной зоны, встречаясь на равнине и в
горах до высоты 2438 м над уровнем моря (Кавказ). Везде
предпочитает открытые участки и держится в водоемах или
возле них, не удаляясь обычно более чем на 20-50 м (одна
особь была найдена в 500 м от водоема). По руслам рек
проникает в лесные массивы. Живет в водоемах городов и
поселков. Может быть встречена в весьма различных водо-
емах со стоячей, реже проточной водой: в ямах, крупных
лужах, тростниковых болотах, родниках, прудах, старицах,
оросительных каналах, озерах, реках. Чаще всего населяет
крупные открытые водоемы. Быстрого течения старается
избегать, хотя хорошо плавает и не боится волны. Лягушки
попадаются в солоноватой воде и даже в море близ устья
рек и в лиманах. Легко заселяет водоемы искусственного
происхождения: запруды, водохранилища, рыбные пруды,
рисовые поля и т.д. В Калмыкии при пересыхании водое-
мов лягушки могут мигрировать на большие расстояния,
иногда от 5 до 12 км.
Активность особей почти круглосуточная, особенно ле-
том, кроме самых жарких часов на юге. В более прохладное
время весной и осенью животные активны днем.
Весной лягушки пробуждаются в феврале в Калмыкии,
марте-апреле на Кавказе, в апреле в Центрально-Чернозем-
136
Класс Земноводные — Amphibia
ном районе России, при температуре не ниже 10°С. Первые
дни животные мало активны. Они начинают размножаться
при температуре воды 10-12°С и выше. Самцы появляются
первыми и привлекают самок громкими, подчас оглуши-
тельными концертами. Период размножения растянут и
длится 23-27 суток в лесостепи европейской части России,
с середины марта до августа на Кавказе. Икра откладывает-
ся сразу или порциями по 72-300 штук на глубине от 30 см до 1
м. Общее количество икринок, выметанных самкой, коле-
блется от 1100 до 16400 штук. Диаметр яйцеклетки равен
1,6-1,9 мм.
Эмбриональное развитие длится 3-10 суток. Вылупив-
шиеся личинки достигают в длину 5-8 мм. Личиночное раз-
витие охватывает 40-100 суток. Из-за растянутости икроме-
тания головастики встречаются до августа. Иногда их в
процессе метаморфоза находят поздно осенью (в октябре
на Кавказе); иногда личинки зимуют. На ротовом диске
зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3 ряда ниже
его (рис. 19). Общая длина головастика обычно колеблется
от 40 до 90 мм (с хвостом). Однако известны случаи за-
держки развития, в том числе аномального характера, кото-
рые приводят к быстрому росту и гигантизму. Некоторые
такие головастики, достигающие в длину до 165 мм, при-
нимались за личинок обыкновенной чесночницы. Мета-
морфоз проходит не более 0,4-5,5% от отложенной икры.
Сеголетки появляются в Закавказье в марте, в Центрально-
черноземном районе России в июле-сентябре. Длина тела у
них равна 16-30 мм.
Половозрелость наступает в возрасте двух лет при длине
тела у самцов 65-70 мм и у самок 70-80 мм. Средняя го-
довая смертность составляет около 46-47%. Максимальная
продолжительность жизни в природе не менее 11 лет.
Состав кормов зависит от сезона, местности, пола и
возраста лягушек. Преобладают насекомые, обычно назем-
ные, которые встречаются как днем, так и ночью. Пре-
имущественно это жуки, перепончатокрылые, двукрылые,
тли, особенно у молодых лягушат, реже бабочки. Кроме
того, лягушки потребляют паукообразных, ракообразных,
дождевых червей. Крупные особи могут хватать мелких
птичек и млекопитающих. Часто отмечается каннибализм.
В литературе, особенно рыбохозяйственной, можно встре-
тить утверждение, что озерная лягушка наносит серьезный
Отряд Бесхвостые — Anura
137
вред, поедая рыбу. На самом деле, этот вид корма составля-
ет незначительный компонент пищевого рациона. Головас-
тики поедают различные водоросли, а также мелких водных
беспозвоночных.
Сами лягушки, а также головастики являются добычей для
многих позвоночных (некоторые рыбы, ужи, многие птицы и
млекопитающие), а также беспозвоночных животных
(хищные водные жуки, личинки стрекоз, пиявки и т.д.).
Рис, 19, Головастик (а) и ротовой диск (б)
зеленых лягушек
На зимовку лягушки уходят в конце сентября — октябре
в европейской части, во второй половине октября — нояб-
ре на Кавказе, при температуре почвы, воды и воздуха 6°, Т
и 11°С, соответственно. Сеголетки исчезают позже взрос-
лых особей. В целом период сезонной активности в
Волжско-Камском крае составляет 136-145 суток. Зимуют
на дне глубоких, как правило, непромерзающих водоемов,
зарывшись в ил, предпочитая по возможности места с про-
точной водой. Зимовальные водоемы могут не совпадать с
нерестовыми. Известны случаи зимовок в норах песчанок.
В случае заморов в конце зимы большое количество лягу-
шек погибает. В теплых водоемах-охладителях электростан-
ций, где температура воды зимой не опускается ниже 13°С,
138
Класс Земноводные — Amphibia
животные активны всю зиму. На Кавказе встречаются в те-
плые зимы в январе и феврале.
Озерная лягушка — очень многочисленный и почти везде,
где обитает, фоновый вид. Встречается на территории многих
заповедников. Угрозы существованию вида пока нет. Ранее
(сейчас сведений нет) в ряде мест лягушек заготавливали для
экспорта, а также отлавливали для продажи научным, меди-
цинским и образовательным организациям, что могло приво-
дить к серьезному подрыву численности местных популяций.
В таких случаях необходимы меры контроля.
В качестве редкого вида на периферии ареала озерная
лягушка занесена в Красную книгу Эстонии, на территории
которой, однако, достоверных находок ее неизвестно (воз-
можна путаница с гибридной формой — см. съедобная ля-
гушка). В Красных книгах бывшего СССР и других респуб-
лик не указана. В Европе охраняется Бернской Конвенци-
ей (приложение III).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От прудовой лягушки отличается
более длинными задними конечностями, формой и разме-
рами внутреннего пяточного бугра, окраской тела и резона-
торов у самцов. Отличия от съедобной лягушки выражены
слабее, и для достоверной идентификации желательно исполь-
зовать биохимические методы. С этими видами озерная лягу-
шка сосуществует лишь в лесной и лесостепной зонах евро-
пейской части бывшего СССР. От чернопятнистой лягушки, за-
везенной в южную Туркмению, отличается более длинной го-
ленью, формой пяточного бугра. От бурых лягушек отличается
отсутствием темного височного пятна, характером пятен на
спине, наличием наружных резонаторов у самцов.
Лягушка Терентьева
[31] — Rana terentievi
Mezhzherin, 1992
ВНЕШНИЙ ВИД. Выглядит, как озерная лягушка, от
которой по внешним признакам практически не отличима.
Длина тела до 84 мм.
Отряд Бесхвостые — Anura
139
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Описана из южного Таджикис-
тана из окрестностей поселка Обигарм, река Вахш, но рас-
пространена на юг, по-видимому, шире. На севере, востоке
и западе границы определяются горными хребтами.
Подвидов нет. До недавнего времени лягушек южного
Таджикистана относили к озерной лягушке, R. ridibunda.
Лягушка Терентьева была выделена на основе данных по
биохимической генетике (электрофорез белков) и факти-
чески может рассматриваться в качестве так называемого
вида-двойника.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Не изучен. По-видимому, сходен с тако-
вым у озерной лягушки. Сведения по озерной лягушке из
Вахшской долины, вероятно, относятся к лягушке Терентьева.
Численность высокая. В Красную книгу Таджикистана
вид не внесен.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Надежно отличима от озерной ля-
гушки только по биохимическим признакам.
Прудовая лягушка [32]—
Rana lessonae
Camerano, 1882
Rana esculenta — Николь-
ский, 1918 (part.); Rana
esculenta lessonae — Терен-
тьев и Чернов, 1949
ВНЕШНИЙ ВИД. Наиболее мелкий представитель
группы зеленых лягушек в отечественной фауне: макси-
мальная длина тела 84 мм. Барабанная перепонка крупная.
Задние конечности (голень, пальцы) укороченные. Голено-
стопные суставы, если конечности сложить перпендику-
лярно оси тела, не соприкасаются. Внутренний пяточный
бугор высокий, полукруглый (рис. 18), с острым краем, в длину,
как правило, составляет более половины первого пальца.
Наружные резонаторы у самцов беловатые. На первом пальце
темно-серая цельная брачная мозоль.
Окраска спинной поверхности может быть двух типов: яр-
ко-зеленая, травянистая или коричневая (бурая), встречается и
их комбинация с мозаичным зелено-коричневым фоном. Бо-
ка, особенно в брачный период, имеют желтоватую окраску, а
вся спинная поверхность у самцов может быть окрашена в ка-
140 Класс Земноводные — Amphibia
нареечный цвет. У большинства особей на спине проходит
светлая продольная полоса и разбросаны крупные темные
пятна. Некоторые экземпляры лишены пятен, но имеют поло-
су; попадаются также лягушки без пятен и полосы. Брюхо, как
правило, молочно-белого цвета. Мелкие пятнышки могут по-
крывать горло и переднюю часть брюха.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Европейский вид, распростра-
ненный от центральной Франции на западе до Поволжья
на востоке. Северная граница проходит через Голландию,
Германию, юг Швеции, Польшу, Эстонию, юг Ленинград-
ской (чуть севернее 59° с.ш.), Вологодской, Вятской областей.
Восточный предел лежит в Татарии и Башкирии. На юге
траница ареала проходит к северу от Альп, захватывает се-
верную Италию (откуда вид был описан), далее идет через
север Балканского полуострова (вдоль Дуная), Молдавию,
Украину (вероятно, обитает в дельте Дуная), Центрально-
черноземный район России (Белгородская и Воронежская
области) до средней Волги в района Самары (бывший Куйбышев).
Долгое время прудовая лягушка рассматривалась в каче-
стве особой экологической формы или подвида Я esculenta.
Однако в действительности она является самостоятельным
видом. Лягушек Апеннинского полуострова и острова Си-
цилия (Италия) часто относят к Я lessonae, в том числе на
правах особого подвида. Все же скорее всего они представ-
ляют собой отдельный вид, ля1ушку Бергера, Я bergeri
Gilnther, 1986, в свою очередь, состоящий из двух подвидов.
Таким образом, прудовая лягушка подвидов не образует, если
исключить апеннинскую форму, или же представлена у нас
номинативным подвидом, Я /. lessonae Camerano, 1882, кото-
рый распространен на самом севере Италии и остальной части
Европы, если включать апеннинскую форму.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет равнинные лесные и лесо-
степные районы от широколиственных и смешанных лесов
до южной тайги. В горы не поднимается. В отличие от
озерной лягушки тесно связана с лесом и довольно обычна
в глубине массивов. Обитает в небольших спокойных лес-
ных реках, изобилующих тихими заводями, в прудах, бо-
лотах, небольших озерах, в старицах и тупиковых рукавах
рек, по берегам заросших мелководий крупных водоемов, в
ямах, песчаных карьерах. Попадается в частично пересыха-
ющих и промерзающих зимой водоемах. Довольно обычна
в водоемах, в том числе искусственного происхождения,
Отряд Бесхвостые — Anura
141
расположенных в населенных пунктах в сельской и дачной
местности. Везде, как правило, предпочитает небольшие
водоемы с густой растительностью. Избегает русел крупных
рек и быстрого течения, хотя может обитать в пойме. С во-
дой связана не так тесно, как озерная лягушка, фактически
являясь полуволной формой и встречаясь по берегам водо-
емов и на удалении от них до нескольких сотен метров.
Весной и осенью активность животных дневная. Летом
в жаркое время их активность резко падает и пик сдвигается
на вечерние и ранние ночные часы.
После зимней спячки лягушки появляются во второй
половине апреля — мае при температуре воды выше 8°С,
почвы 10°С. Первое время животные весьма вялые, однако
уже через пару дней или позже начинаются брачные кон-
церты самцов. В качестве нерестилищ используются преи-
мущественно водоемы со стоячей водой и густой расти-
тельностью. Особи распределяются по водоему неравно-
мерно, образуя места концентрации у самого берега или на
расстоянии до 6-15 м в более крупных водоемах. Такие
“брачные скопления” возникают за 1-5 суток до начала
размножения. Период размножения в Центрально-Черно-
земном районе равен 23-27 суток в апреле-мае, начинаясь
при температуре воды около 15-16°С, однако самцы могут
издавать крики и в конце лета.
Самка мечет икру на дно или водные растения на глу-
бине 30-80 см несколькими порциями по 15-285 икринок на
расстоянии 20-30 см между порциями. Кладка имеет форму
округлого комка. Плодовитость прудовой лягушки относительно
невысока: самка откладывает от 400 до 1800 яиц.
Эмбриональное развитие длится 4-12 суток, личиночное
47-77 суток. Головастики трудно отличимы от таковых
озерной и съедобной лягушек (рис. 19). Сеголетки появля-
ются, начиная с последней декады июля при длине тела 16-
31 мм и более. Они могут расселяться от водоемов на рас-
стоянии до 1100 м.
Половозрелость наступает в возрасте двух лет. Самцы по
численности преобладают. Максимальная продолжительность
жизни в природе не менее 12 лет.
В составе кормов доминируют наземные, реже попада-
ются водные компоненты; как правило, это животные с
дневной активностью. Наиболее часто встречаются насеко-
мые, преимущественно жуки, перепончатокрылые (особенно
142
Класс Земноводные — Amphibia
муравьи), двукрылые. Кроме того, лягушки поедают мол-
люсков, дождевых червей, ракообразных. Известны случаи
каннибализма.
На лягушек охотятся различные позвоночные и беспоз-
воночные животные, примерно те же, что и на озерную
лягушку. В случае опасности прудовая лягушка прыгает в
воду, но не затаивается на дне, как озерная, а выныривает
через несколько метров среди водной растительности.
Период активности в Волжско-Камском крае равен 118-
164 суткам. На зимовку лягушки уходят обычно в сентябре
— начале октября, сначала взрослые, потом сеголетки. Зи-
муют на суше в лесу, закапываясь в рыхлую почву, под
корнями деревьев.
Прудовая лягушка — повсюду очень обычный вид.
Встречается на территории многих заповедников. Угрозы
существованию вида нет. В Красные книги СССР и других
республик не занесена. В Европе охраняется Бернской
Конвенцией (приложение III).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От озерной лягушки, с которой из-
редка может обитать в одних и тех же водоемах, отличается
высоким полукруглым пяточным бугром, более короткими
голенями, желтой окраской тела, особенно в брачный пе-
риод, и белыми резонаторами у самцов. От съедобной ля-
гушки при некотором навыке может быть отличима по
пропорциям тела (голень, пяточный бугор), однако не всегда
надежно. От чернопятнистой лягушки изолирована геогра-
фически. От бурых лягушек отличается отсутствием темного
височного пятна, наружными резонаторами, формой пяточ-
ного бугра и другими признаками.
Съедобная лягушка [33]
— Rana esculenta Lin-
naeus, 1758
(Таблица 11)
ВНЕШНИЙ ВИД. Почти по всем своим признакам съе-
добная лягушка занимает промежуточное положение между
озерной и прудовой лягушками, что обусловлено ее гиб-
Отряд Бесхвостые — Anura
143
ридным происхождением. Максимальная длина тела равна
97 мм. Голеностопные суставы, если задние конечности
сложить перпендикулярно оси тела, соприкасаются. Внут-
ренний пяточный бугор не полукруглый, но и не такой пло-
ский, как у озерной лягушки (рис. 18). Парные наружные
боковые резонаторы у самцов серые.
Сверху чаще всего окрашены в зеленый (салатный, тра-
вянистый) цвет, но у части особей фон серый, оливковый,
буроватый или мозаично зелено-бурый. В брачный период
у самцов окраска приобретает желтоватый оттенок. Жел-
тизна выражена часто по бокам тела и на передней части
бедер как у самцов, так и у самок. Большинство лягушек
имеют на спине светлую продольную полосу и крупные,
реже мелкие пятна. Брюшная сторона светлая, как прави-
ло, с темной или серой пятнистостью.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал съедобной лягушки в це-
лом, хотя и не буквально, совпадает с ареалом прудовой
лягушки. Он охватывает обширную территорию от цен-
тральной Франции на западе до Поволжья на востоке. На
территории бывшего СССР вид достоверно (т.е. на основа-
нии надежных биохимических признаков) известен в Кали-
нинградской области России, Литве, Латвии и Эстонии,
Псковской области России на севере, а также в Бело-
руссии, на Украине, в Молдавии и в Центрально-Черно-
земном районе России (Курская, Белгородская, Липецкая,
Тамбовская и Воронежская области) на юге. Таким образом,
северная граница вида проходит немного южнее таковой у
прудовой лягушки, а восточная — западнее. Как ни странно, в
центральных районах европейской части России (судя по
данным из Ивановской области), а также в Волжско-Камс-
ком крае съедобная лягушка встречается, по-видимому, зна-
чительно реже. В целом распространение вида все еще ну-
ждается в интенсивном изучении.
Долгое время прудовая и съедобная лягушки рассматри-
вались как один вид. Парадокс истории заключался в том,
что вид, описанный еще КЛиннеем, имеет, как выясни-
лось лишь в конце 1960-1970-х годов, гибридное происхож-
дение, очень сложную популяционно-генетическую струк-
туру и уникальный генетический механизм наследования
признаков. Выявление этого комплекса явлений было наи-
более сенсационным событием в послевоенной европей-
144
Класс Земноводные — Amphibia
ской герпетологии (после открытия партеногенеза у скаль-
ных ящериц Кавказа). По современным данным, R. escu-
lenta — это форма, образовавшаяся в результате гибри-
дизации R. ridibunda и R. lessonae и существующая в Европе
не менее 5000 лет. Этот гибридный вид представлен в ряде
мест однополыми популяциями, т.е. почти исключительно
только самками или самцами. Гибриды могут иметь как
нормальный диплоидный, так и триплоидный (т.е. трой-
ной) набор хромосом. В результате особых генетических
механизмов через гаметы потомству передается только
один родительский набор, а другой исчезает в ходе форми-
рования гамет.
На территории бывшего СССР гибридный вид образует
следующие типы популяционных систем (обозначение их
происходит от первых букв названий видов).
1.	L-E тип: гибридная форма сосуществует с прудовой
лягушкой; это наиболее частый вариант, обнаруженный в
Прибалтике, Белоруссии, на Украине, в Калининградской,
Псковской, Брянской областях и в Центрально-Чернозем-
ном районе России.
2.	R-Е тип: гибридная форма сосуществует с озерной
лягушкой; обнаружен на Украине, в Калининградской об-
ласти и Центрально-Черноземном районе России.
3.	L-R-E тип: гибридная форма сосуществует с обоими
родительскими видами; обнаружен на Украине и в Цент-
рально-Черноземном районе России (кроме того, в Латвии
при участии интродуцированной озерной лягушки).
4.	Е тип: гибриды образуют популяции без участия пру-
довой и озерной лягушек; обнаружен в Белгородской об-
ласти России.
Во всех этих популяциях R esculenta состояла из самцов
и самок. Кроме них, были найдены популяции, в которых
гибридный вид представлен практически только одним по-
лом: самцами (Латвия и Чернобыльский район Украины)
или самками (Закарпатье).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Съедобная лягушка, имея гибридное
происхождение, сочетает экологические особенности обоих
родительских видов и экологически очень пластична. Это
позволяет ей жить в самых разнообразных местообитаниях,
пригодных как для прудовой, так и для озерной лягушек, а
также заселять загрязненные водоемы. Однако наиболее
часто она встречается в “промежуточном” спектре условий,
Отряд Бесхвостые — Anura
145
избегая очень крупных водоемов и не заходя далеко в глубь
лесных массивов.
Зимует на суше (в популяциях с прудовой лягушкой)
или в воде (сосуществуя с озерной лягушкой).
Экология практически не изучена. Ряд сведений, ранее
опубликованных для прудовой и озерной лягушек из лес-
ной европейской части бывшего СССР, по-видимому, на
самом деле относится к съедобной лягушке.
Съедобная лягушка — во многих местах, где она уже обна-
ружена, довольно обычный вид. Известна в ряде запо-
ведников. В Красные книги СССР и других республик не за-
несена, и реальных оснований для включения ее нет. В Европе
охраняется Бернской Конвенцией (приложение III).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От прудовой и озерной лягушек от-
личается пропорциями тела, формой внутреннего пяточ-
ного бугра и окраской резонаторов. Однако надежная иден-
тификация требует специальных методов. От чернопятнис-
той лягушки изолирована географически. От бурых лягушек
отличается отсутствием темного височного пятна, наруж-
ными резонаторами, зеленой окраской тела и другими при-
знаками.
Чернопятнистая лягуш-
ка [34] — Rana
nigromaculala Hallowell,
1861
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки средних размеров; макси-
мальная длина тела равна 97 мм. Спина между хорошо вы-
раженными спинно-боковыми складками покрыта тонкими
короткими продольными кожными ребрышками. Задние
конечности (голень) относительно укороченные. Внут-
ренний пяточный бугор высокий, полукруглый, с острым
краем, как у прудовой лягушки. Самцы снабжены парными
наружными боковыми резонаторами. На первом пальце у
них развивается темно-серая цельная брачная мозоль.
146
Класс Земноводные — Amphibia
Сверху зеленого, серо-оливкового или коричневого фона
различных оттенков, как правило, с многочисленными
крупными темными пятнами и светлой (от белой до зеле-
новатой) полосой вдоль середины спины. Спинно-боковые
складки светлого, иногда бронзоватого оттенка или зелено-
ватые. Снизу белого цвета; у части особей горло пятнистое.
Самки, как правило, окрашены более контрастно, чем самцы.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Характерный вид Дальнего Вос-
тока с весьма широким ареалом, охватывающим юг Даль-
него Востока России, Корею, Японию (кроме Хоккайдо) и
Китай (кроме северо-запада, Тибета и самого юга страны).
Северная граница проходит по реке Амур в Хабаровском
крае (от Еврейской автономной области до Ульчского рай-
она). В Приморском крае населяет равнинную часть бассе-
йна реки Уссури, Приханкайскую низменность и юг; горных
районов Сихотэ-Алиня избегает.
В начале 1960-х годов особи из центрального Китая
(провинция Хубэй) были случайны завезены вместе с маль-
ками рыб в южную Туркмению (пруд ы поселка Карамет-Нияз).
Систематика вида не совсем ясна. Некоторые краевые
популяции в Китае были описаны в качестве отдельных
подвидов или видов, но их реальность отрицается другими
исследователями. В настоящее время подвиды не выделя-
ются. Чернопятнистая лягушка относится к группе зеленых
лягушек (группа Л esculentd).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает только в равнинной части в
зоне широколиственных и кедрово-широколиственных лесов,
в лесостепных и степных районах. Тесно связана с водо-
емами, от которых далеко не уходит; чаще всего держится
около берега на расстоянии 2-3 м. Встречается в разнооб-
разных водоемах, как правило, со стоячей водой, в крупных
лужах, прудах, канавах, озерах, старицах рек. Часто попада-
ется в долинных и пойменных водоемах, как лесных (но не
в глубине массива), так и открытых, а также в водоемах
среди кустарника. Весьма обычна на заливных пойменных
и равнинных лугах с густой высокой травой, в том числе на
морском побережье, и далеко уходит от воды. Везде пред-
почитает участки с водной растительностью.
Активность фактически круглосуточная; лягушки под-
вижны и днем, и ночью, особенно в затененных местах и
густой траве. Однако в жаркое время днем могут прятаться
и проявлять активность преимущественно в ночное время
Отряд Бесхвостые — Anura
147
(особенно на сухих открытых участках, например, в районе
озера Ханка). Лягушки могут зарываться в рыхлую почву,
используя крупные пяточные бугры.
Весной пробуждаются в мае. Через 2-3 суток начинаются
концерты самцов. Период размножения приходится на вто-
рую половину мая — первую половину июня. Спаривание
происходит чаще всего на мелководье (на глубине 25-30 см).
Самка откладывает 1100-3700 икринок с диаметром яйце-
клетки 1,5-2,2 мм. Кладки икры обычно располагаются
неглубоко (5-10 см).
Эмбриональное развитие длится около 3 суток, при по-
холодании 5-6 суток.Метаморфоз наступает примерно через
80 суток после откладки икры, обычно в начале августа. Го-
ловастики достигают в длину 70 мм (с хвостом). На ротовом
диске зубчики образуют 3 ряда выше и ниже клюва. Сеголетки
появляются в начале августа при длине тела около 25 мм.
Половозрелость наступает, по-видимому, в возрасте двух
лет при длине тела 52-60 мм. Самцы численно преобладают.
Добычу лягушки ловят на суше. В составе кормов пре-
обладают насекомые, главным образом, жуки, гусеницы ба-
бочек, прямокрылые, двукрылые, перепончатокрылые. Од-
нажды в желудке лягушки была найдена молодая полевка. Го-
ловастики соскабливают с подводных растений водоросли,
поедают планктон, оболочки икры, мертвых собратьев.
На зимовку лягушки уходят в середине сентября — на-
чале октября. Зимуют в воде на глубине до 2 м под слоем
ила. Чаще всего выбираются крупные стоячие водоемы с
большим слоем ила, реже проточные. Миграции сеголеток
к местам зимовок отмечены в конце сентября при темпера-
туре воздуха днем около 12-15°С.
Чернопятнистая лягушка — весьма обычный, местами
многочисленный вид, хотя и живущий на северной окраине
своего ареала. Обитает на территории ряда заповедников и
заказников. Угрозы существованию вида не существует. В
Красные книги СССР и России вид не занесен.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов зеленых лягушек
изолирована географически. Занесенные в Туркмению ля-
гушки из Китая отличаются от живущей там озерной ля-
гушки высоким полукруглым пяточным бугром и другими
признаками. От бурых лягушек (сибирской и дальневос-
точной) легко отличается окраской (в том числе отсутст-
вием темного височного пятна), кожными ребрышками на
148
Класс Земноводные — Amphibia
спине, наружными резонаторами у самцов, крупным внут-
ренним пяточным бугром и другими признаками.
Травяная лягушка [35]
— Rana temporaria Lin-
naeus, 1758
(Таблица 12)
Rana temporaria var. punctata
Mertens, 1917. В старой ли-
тературе была известна также
под названиями Rana platyr-
rhina, Rana Jusca и Rana muta.
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки с массивным телом, средних
размеров; максимальная длина тела равна 100 мм (в Запад-
ной Европе до 111 мм). По бокам головы от глаза через ба-
рабанную перепонку до основания плеча тянется темно-
коричневое височное пятно (рис. 17). Голова широкая,
слегка уплощенная; морда короткая, спереди незаостренная.
Спинно-боковые складки изгибаются в сторону барабанной
перепонки. Задние конечности умеренной длины. Если их
сложить перпендикулярно оси тела, то голеностопные сус-
тавы перекрываются. Если конечность вытянуть вдоль тела,
то голеностопный сустав, как правило, не доходит до конца
морды (рис. 20). Внутренний пяточный бугорок в среднем
равен 1/3 длины первого пальца. Кожа в целом гладкая, но
на спине и по бокам могут находиться различной формы
бугорки. Большинство особей несут на затылке так называемый
шеврон, Д-образную отметину, часто с черной пигментаци-
ей. Самцы снабжены парными внутренними боковыми ре-
зонаторами. При квакании задние края горла слегка разду-
ваются. Брачная мозоль на. первом пальце передних конеч-
ностей черного цвета, расчленена на 4 части, особенно хо-
рошо выраженные в период размножения.
Сверху окрашены довольно разнообразно, от серо-
палевого, светло-желтого, красноватого, шоколадного до
темно-коричневого цвета. Спинно-боковые складки светлые,
могут быть окаймлены серией темных пятен. Темные пятна
неправильной формы расположены на спине и по бокам и
часто совпадают с бугорками на коже. Иногда вместо них
рассыпаны мелкие крапинки. У некоторых экземпляров
Отряд Бесхвостые — Anura
149
вдоль середины спины проходит нечеткая светлая полоса.
Брюхо желтоватое или серо-белое, с сильно выраженной
мозаичной пятнистостью красноватого, зеленовато-жел-
того, голубоватого и темного цвета; реже без пятен. Горло у
самцов в брачный период голубоватое, иногда вдоль него
посередине проходит светлая полоса.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Европейский вид, распростра-
ненный от Пиренеев на западе до Урала на востоке. Насе-
ляет почти всю Европу, кроме юга средиземноморского регио-
на. На территории бывшего СССР на севере доходит до по-
бережья Баренцева и Белого морей и Полярного Урала.
Южная граница идет по лесостепной зоне через среднее те-
чение Днестра, Днепра, Дона (Белгородская, Воронежская
и Липецкая области), Волги и реки Урал (Оренбургская об-
ласть). В Зауралье встречается в Курганской области до ле-
вобережья Иртыша; известна на самом севере Казахстана.
Рис. 20. Длина задней конечности у бурых лягушек
(положение голеностопного сустава): а — у прыткой
лягушки, Rana dalmatina; б — у длинноногого подвида
остромордой лягушки, Rana arvalis wolterstorffi и в —
у травяной лягушки, Rana temporaria
Вид состоит, по-видимому, из 4 подвидов, хотя сис-
тематика его до конца не разработана. Три подвида обита-
ют в горных районах юго-запада ареала; остальная подавля-
150
Класс Земноводные —- Amphibia
ющая часть ареала, включая бывший СССР, занята номи-
нативным подвидом, Л t. temporaria Linnaeus, 1758.
Относится к группе бурых лягушек (группа Я temporaria).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Травяная лягушка приурочена к лес-
ной и лесостепной зоне, где обитает в тайге, смешанных и
лиственных лесах, предпочитая наиболее влажные места;
открытых степных районов избегает. Ведет наземный образ
жизни. Живет как в глубине лесных массивов, так и на от-
крытых участках; встречается среди кустарника, на сырых
лугах с хорошим травяным покровом, в болотах разного
типа, по берегам рек и озер, как в пойме и на равнине, так
и в горах на каменистых террасах. На юге ареала многие
находки вида привязаны к выходам родников. Населяет за-
росшие овраги, часто попадается в населенных пунктах,
даже в центре крупных городов, в садах, парках, на полях,
огородах и т.д. В горы травяная лягушка поднимается до
высоты 2000 м над уровнем моря в Карпатах, где была об-
наружена на полонине у родников, в Альпах до 2630 м, а в
Пиренеях до 3000 м. На севере ареала лягушки теснее при-
вязаны к водоемам, а на юге чаще встречаются в горах.
Лягушки наиболее активны в сумерки, прячась днем под
камнями, валежником, кустами, подстилкой из листьев, в
трухлявых пнях, густой траве. Могут быть встречены и днем,
особенно в затененных и сырых местах, а также после теп-
лых дождей. Сеголетки и неполовозрелые особи часто по-
падаются в светлое время, особенно во время миграций.
Из мест зимовок лягушки появляются в марте-июне в
зависимости от географического положения местности и
характера весны. Например, в Субарктике они пробуждаются
в июне, т.е. на два месяца позже, чем в Белоруссии. В это
время еще может частично лежать тающий снег, а в водо-
емах плавать лед. Период размножения в популяции чаще
всего относительно короткий, в среднем около 14 суток,
колеблется от 4-6 до 26 суток. В качестве мест размноже-
ния используются преимущественно водоемы со стоячей
или слабопроточной водой, как временные, так и постоян-
ные. Это большие лужи, понижения, заполненные талой
водой или дождями, в том числе среди скал, придорожные ка-
навы, лесные водоемы с опавшей листвой, пруды, старицы
рек, мелиоративные канавы, реже окраины болот, а также
заливчики речек и ручьев, мелководья более крупных водо-
Отряд Бесхвостые — Anura
151
емов с водной растительностью, иногда без нее. Глубина
водоемов может достигать 80 см.
Спаривание начинается обычно через 2-6 суток после
появления. Брачные крики хорошо слышны. Самцы в сос-
тоянии возбуждения пытаются обхватить любой движущийся
рядом предмет. Поэтому нередки случаи, когда они держат
самцов своего вида, особей озерной лягушки и т.д. Икро-
метание начинается в начале марта в окрестностях Ужгоро-
да и Киева, в конце апреля под Новгородом и в конце мая
в Лапландском заповеднике; в Белоруссии при температуре
воды 9-10°С, а в Субарктике при 4°С. Икра остается жизне-
способной даже в случае длительных (до 6 суток) замороз-
ков, когда водоемы покрываются корочкой льда. Обычно
для мест икрометания выбираются хорошо прохреваемые
участки водоема, и температура воды в них на 4-5°С выше.
Самка ночью откладывает одной порцией от 840 до 4000
икринок диаметром 7-9 мм (диаметр яйцеклетки 2,0-2,7 мм).
После набухания икра всплывает. В одних и тех же местах
часто собирается множество особей, и кладки икры, отло-
женные самками, образуют большие скопления (обычно по
40-90, но известны случаи до 400 кладок и более) вдоль бе-
рега, иногда занимающие площадь до 10 м2. Температура
воды в скоплениях выше на 2-3°С. Не менее 40-50% икры
погибает от пересыхания водоемов. После размножения
лягушки покидают водоемы.
Сроки эмбрионального развития весьма изменчивы, со-
ставляя от 5 до 25 суток. Позднее отложенные кладки разви-
ваются быстрее. До выклева личинок погибает до 70%. Вылу-
пившиеся личинки темного цвета и имеют длину 6-8 мм.
Личиночное развитие охватывает 49-65 суток. В целом
предметаморфозное развитие, как и у многих других амфибий,
сильно зависит от температурных условий, однако оно
длится в Хибинах в среднем 114 суток, под Санкт-
Петербургом 150, под Москвой 171 сутки. Головастики пе-
ред метаморфозом достигают в длину 45 мм (с хвостом). На
ротовом диске зубчики расположены в 4 ряда выше и ниже
клюва. Хвост примерно вдвое длиннее тела (рис. 21). Вы-
живаемость к стадии выхода сеголеток на сушу невысокая
и равна менее 1-4% от числа отложенной икры или 10-39%
на самку. Сеголетки появляются в середине июня — авгу-
сте при длине тела в 11-15 мм и более. Большое их число
(30-70%) гибнет в первые же недели жизни.
152
Класс Земноводные — Amphibia
Половозрелость наступает в возрасте двух-трех лет при
дайне тела более 48 мм. Самцы численно преобладают, осо-
бенно в период размножения. Максимальная продолжи-
тельность жизни в природе достигает 17 лет.
Рис. 21. Внешний вид (а) и ротовые диски (б) у
головастиков травяной, Rana temporaria (1) и
остромордой, Rana arvalis (2) лягушек
В пищевом рационе преобладают наземные насекомые
(жуки, гусеницы, двукрылые, реже перепончатокрылые),
моллюски, дождевые черви и пауки. Избирательность в пи-
тании не выражена, и состав кормов зависит от сезона и
места обитания лягушек. В период размножения лягушки,
как правило, не питаются.
На самих лягушек охотятся многие виды позвоночных
животных, например, ужи и гадюки, аисты, чайки, вороны,
хищные птицы, многие млекопитающие. Основными врагами
сеголеток являются землеройки. В случае опасности лягуш-
ки передвигаются короткими прыжками (иногда до 1,5 м).
На зимовку лягушки уходят в конце сентября — начале
октября. Миграции осуществляются по сырым местам или
водоемам. Зимуют преимущественно в воде: в непромерза-
ющих речках, ручьях, прудах, торфяных ямах с водой, глу-
боких канавах. Лягушки предпочитают участки с проточной
водой, бьющими ключами, родниками. Иногда используют
Отряд Бесхвостые — Anura
153
крупные проточные мелиоративные канавы, но избегают
крупных рек. Температура воды в местах зимовок держится
около 4°С. В подходящих местах лягушки образуют боль-
шие скопления, иногда до нескольких тысяч особей, которые
могут перемещаться в водоеме в течение зимовки на 100-
120 м. Животные располагаются на дне в зарослях расти-
тельности, в опавшей листве, часто под нависшим берегом.
Неполовозрелые особи могут зимовать в норах грызунов, в
корнях, под подстилкой из листьев, в подвалах построек.
Длительность зимовок равна 130-150 суткам около Киева,
180-200 в окрестностях Москвы и 210-230 суткам возле Ар-
хангельска.
Травяная лягушка — очень обычный, во многих местах
многочисленный вид, хотя икра и головастики часто поги-
бают при пересыхании водоемов. На юге ареала в лесостеп-
ной зоне может быть редка и обитать на небольших изоли-
рованных участках; здесь отмечают исчезновение ряда по-
пуляций. В северной части ареала, особенно в таежной зо-
не, травяная лягушка — наиболее массовый вид амфибий.
В средней полосе европейской части бывшего СССР по
численности уступает остромордой лягушке. Травяная ля-
гушка отсутствует в поймах крупных рек с сильными ве-
сенними паводками (например, в пойме Припяти), очень
редка в Волжско-Камском крае и Центрально-Чернозем-
ном районе России. Однако в целом вид находится в до-
вольно благоприятном состоянии. Встречается на терри-
тории многих заповедников. В Красные книги бывшего
СССР и других республик не внесен. В Европе охраняется
Бернской Конвенцией (приложение III).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От остромордой лягушки отличается
более мелким внутренним пяточным бугорком, окраской
брюха и формой морды. От прыткой лягушки отличается
более короткими задними конечностями и наличием внут-
ренних резонаторов у самцов. От малоазиатской, централь-
ноазиатской, сибирской и дальневосточной лягушек изоли-
рована географически. От зеленых лягушек отличается
темным височным пятном.
Прыткая лягушка [36] — Rana dalmatina Fitzinger, 1838
ВНЕШНИЙ ВИД. Стройные лягушки средних размеров,
максимальная длина тела 74 мм (в Европе до 90 мм). Голова
154
Класс Земноводные — Amphibia
более узкая, чем у травяной лягушки; морда длиннее и бо-
лее острая. Барабанная перепонка относительно крупная.
Спинно-боковые складки тонкие, около барабанной пере-
понки прямые или почти прямые. Задние конечности удли-
ненные; голеностопный сустав заходит за конец морды, ес-
ли конечность вытянуть вдоль тела (рис. 20). Резонаторы у
самцов отсутствуют. Брачная мозоль на 4 части не подразде-
ляется. Кожа гладкая. На затылкеумногих особей имеется Д-
образная отметина. Верхняя поверхность окрашена в палевый,
охристый, розовато-красноватый, коричневатый цвета нежных
опенков. Темное височное пятно имеется. Темные пятна на
спине и боках не характерны. Брюшная сторона белая, без
пятен; низ конечностей красноватогр двета?
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет центральные и южные
районы Европы от Пиренеев на западе до крайнего северо-
запада азиатской части Турции на востоке. Северная гра-
ница вида проходит через Бельгию, Германию на восток до
западной Украины. На юге ареал охватывает почти всю
Италию и Балканский полуостров. Изолированные участки
известны на юге Дании, Швеции и Полыни. На территории
бывшего СССР вид достоверно известен только в Закарпат-
ской области Украины. В Молдавии отсутствует (опублико-
ванные сведения относятся к длинноногому подвиду остро-
мордой лягушки).
Подвиды не выделяются. Прыткая лягушка входит в
группу бурых лягушек (группа Я temporaria).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Прыткая лягушка обитает в зоне ши-
роколиственных (буково-грабовых) лесов на равнине и в
предгорьях. В горы изредка проникает по долинам рек, но
не идет выше верхней границы широколиственного леса
(950 м над уровнем моря; в Западной Европе до 1720 м).
Встречается в лесу с подстилкой из опавших листьев, среди
разреженного древостоя, по краю леса в высокой траве, на
лесных вырубках, на полянах среди кустарника, реже по
берегам рек и озер. Избегает хвойных лесов, открытых па-
стбищ и лугов.
Активны лягушки обычно в сумерки и рано утром, в ос-
тальное время прячутся в густой траве, под опавшими ли-
стьями, в кустарнике; в период размножения активны круг-
лосуточно. В пасмурную погоду с высокой влажностью
(более 75%) встречаются весь день.
Отряд Бесхвостые — Anura
155
Весной лягушки пробуждаются на равнине в начале —
середине марта, а в предгорьях в конце этого месяца. Спа-
ривание начинается в конце марта — начале апреля. В ка-
честве мест размножения используются небольшие слабо-
проточные водоемы в лесу или на краю его. Больших скоп-
лений возле нерестилищ не образуется. Самцы издают
очень слабые брачные крики. Самка ночью откладывает
600-1400 икринок диаметром 7,5-10 мм (диаметр яйцеклетки
2,5-3 мм). Икрометание порционное, небольшими комками
по 15-27, реже 50 икринок и более. Икра размещается на
подводных растениях и на поверхность не всплывает.
Эмбриональное развитие длится около 10 суток (в аква-
риуме при температуре воды 16°С). Вылупившиеся личинки
имеют в длину 12-15 мм. Личиночное развитие требует не
менее 55 суток. Часть икры и личинок погибает из-за пере-
сыхания водоемов. Головастики перед метаморфозом дос-
тигают 52-57 мм (с хвостом). Ротовой диск по бокам и сни-
зу обрамлен двойным рядом сосочков. Зубчики распо-
ложены в 3 ряда выше клюва и в 4 ряда ниже его. На верх-
ней части клюва имеется округлый бугорок, весьма харак-
терный для вида. Хвост в 2-2,5 раза длиннее тела, и кончик
его заострен. Верхняя часть плавникового гребня относи-
тельно высокая. Сеголетки появляются с конца мая до на-
чала июля; длина их тела равна 15-20 мм.
Половозрелость наступает, по-видимому, на третьем-
четвертом году жизни. Максимальная продолжительность
жизни в природе не менее 7 лет.
Лягушки поедают жуков, особенно долгоносиков, жуже-
лиц и листоедов, двукрылых и перепончатокрылых насеко-
мых, а также уховерток.
На лягушек нападают ужи, сороки, вороны, хищные
птицы. В случае опасности лягушки быстро прыгают в длину
до 2 м (отсюда и русское название вида).
На зимовку уходят на равнине во второй половине ок-
тября при температуре воздуха 10-15°С, в горах в конце
сентября. Одиночные особи иногда могут быть встречены
до середины ноября. Зимуют на суше и в воде. В Карпатах
известны находки лягушек в середине декабря в пещерах и
под камнями в термальном ключе вместе с саламандрами.
Прыткая лягушка встречается спорадически, относи-
тельно немногочисленный вид. Обитает на территории
Карпатского заповедника. Охраняется Бернской Конвен-
156
Класс Земноводные — Amphibia
цией (приложение III). Как редкий вид на периферии
ареала была занесена в Красные книги СССР и Украины.
Экология вида изучена недостаточно.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От травяной лягушки отличается
длинными задними конечностями, почти прямыми спинно-
боковыми складками, отсутствием внутренних резонаторов
и формой брачных мозолей у самцов, а также окраской те-
ла. От остромордой лягушки, с длинноногой формой кото-
рой ее часто путают, отличается более мелким внутренним пя-
точным бугорком, отсутствием резонаторов и окраской те-
ла. От малоазиатской, центральноазиатской, сибирской и
дальневосточной лягушек изолирована географически. От
зеленых лягушек отличается темным височным пятном.
Остромордая лягушка
[37] — Rana arvalis
Nilsson, 1842
(Таблица 10)
Rana terrestris Andrzejow-
ski, 1832; Rana arvalis alta-
ica natio issaltschikovi Tere-
ntjev, 1927
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки средних размеров, макси-
мальная длина тела 80 мм. Морда заостренная. Спинно-
боковые складки изгибаются в сторону барабанной пере-
понки. Длина задних конечностей весьма изменчива. Голе-
ностопные суставы, если конечности сложить пер-
пендикулярно оси тела, могут не доходить друг до друга
(например, у большинства особей в Томской области), со-
прикасаться или перекрываться. Если конечность вытянуть
вдоль тела, то голеностопный сустав доходит до глаза или
ноздри, но у некоторых длинноногих лягушек может за-
ходить даже за край морды (рис. 20). Внутренний пяточный
бугорок высокий и крупный, составляет, как правило, бо-
лее половины длины пальца. Боковые внутренние резона-
торы у самцов имеются. Брачная мозоль на первом пальце
передних конечностей на 4 части не расчленяется.
Кожа в целом гладкая, хотя на спине и по бокам могут
встречаться бугорки разной величины, которые часто сов-
падают с темными пятнами. Верхняя часть тела окрашена в
коричневатые тона от светлого до темного, с желтоватым,
Отряд Бесхвостые — Anura
157
оливковым, розоватым или красновато-кирпичным оттен-
ком. Темное височное пятно хорошо заметно. Спинно-
боковые складки тонкие, светлые. На затылке у многих
особей находится Д-образная фигура, на спине и боках
часто расположены темные пятна различной формы, ино-
гда сливающиеся; попадаются особи с мелким крапом.
Вдоль середины спины часто проходит светлая полоса. Из-
редка пятна и полоса могут отсутствовать. Нижняя по^
верхность беловатая, иногда с желтоватым оттенком. Горло
и передняя часть брюха может быть покрыта мелкой пят-
нистостью (особенно часто у сибирских особей). В брач-
ный период тело самцов становится голубоватым, иногда
сиреневым.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Европейско-сибирский вид,
распространенный от западной Франции (Рейн) и Голлан-
дии на западе до Якутии на востоке. Северная граница
ареала проходит через Скандинавию, южная через север
Югославии и Румынию. На территории бывшего СССР на
севере ареал вида доходит до побережья Белого моря
(Полярный круг, Кандалакшский заповедник), южного
Ямала, юга Гыданского полуострова и плато Путорана в
Западной Сибири. Южная граница пересекает Молдавию,
Украину, доходя до низовьев Днепра, далее идет через
нижнее течение Дона (Ростовская область), северо-запад
Волгоградской области, среднее течение Урала, через степ-
ной Казахстан (на юг почти до 48° с. ш.), до Алтая, Тувы,
Забайкалья и вдоль реки Лена до юго-западной Якутии (цо
124° в.д.). Найдена также в китайской части Алтая, но не
обнаружена в Монголии.
Систематика вида не совсем ясна. Различают 2-3 подвида,
реальность которых оспаривается. Большую часть ареала в
Европе и Западной Сибири занимает номинативный подвид
Л a. arvalis Nilsson, 1842. Преимущественно в бассейне Ду-
ная на юго-востоке Европы (начиная от Австрии) и в при-
легающих районах Украины и, вероятно, Молдавии рас-
пространена длинноногая и более стройная лягушка Воль-
терсторфа, R. a. wolterstorffi Fej^rvary, 1919, которую иногда
ошибочно принимают за прыткую лягушку. Восточная гра-
ница этого подвида, в достоверности которого ряд авторов
сомневается, не ясна. На юго-западе Сибири в Алтае оби-
тает коротконогий подвид, алтайская лягушка, R. a, altaica
Kastschenko, 1899. Северная граница его распространения
158
Класс Земноводные — Amphibia
требует выяснения. Достоверность этого подвида рядом
отечественных исследователей отвергается, в то же время
китайские герпетологи рассматривают его в качестве само-
стоятельного вида.
Остромордая лягушка относится к группе бурых лягушек
(группа Л temporaria).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Вид приурочен к лесной, лесостепной
и степной зонам. Везде тяготеет к низменностям и не под-
нимается в горы в Европе выше 800 м (Австрия); лишь на
Алтае обитает до высоты 2140 м над уровнем моря. В Кар-
патах достоверно найдена только до 987 м. На севере
встречается в южной части тундры. Лягушки обитают в до-
вольно разнообразных местах, практически почти везде,
придерживаясь как влажных, так и достаточно сухих участков.
Они живут в лесах разного типа — широколиственных,
смешанных, таежных, предпочитая лесные опушки, по-
ляны, просеки, населяют березовые колки и полезащитные
лесные полосы в лесостепной зоне, кустарники, заросли
ивы, обычны в поймах рек, по берегам озер, в болотах, на
разнотравных и заболоченных лугах, в заросших оврагах.
Лягушки часто попадаются в сельской местности на полях,
пашнях, огородах, на мелиорированной территории, в са-
дах, парках, по обочинам дорог, в населенных пунктах. Вне
периода размножения ведут наземный образ жизни, но на
севере и юге ареала тесно связаны с водоемами и активны
только днем (например, в Туве). В ряде регионов (напри-
мер, в Карпатах, Волжско-Камском крае) остромордая ля-
гушка занимает более сухие места, чем травяная лягушка.
Животные могут быть встречены в любое время. Они
нередки днем, иногда даже в полдень. Однако пик их ак-
тивности приходится на утренние и вечерние часы. Мак-
симальная встречаемость особей наблюдается в часы с
влажностью более 85% и температурой воздуха 11-20°С.
Прячутся под корнями деревьев, камнями, пластами дерна,
в густой траве, подстилке из опавших листьев и т.д. В тече-
ние суток лягушки перемещаются в среднем на 100 м и
могут менять местообитание.
Весной первые особи пробуждаются, когда еще не пол-
ностью сошел снег, а водоемы могут быть покрыты льдом.
В средней полосе европейской части это обычно про-
исходит в апреле, в Закарпатье и Молдавии в марте, на Ал-
тае во второй половине апреля — мае. На водоемах они
Отряд Бесхвостые — Anura
159
появляются, как правило, позже травяной лягушки. Раз-
множение начинается через пару дней или немного позже
и может длиться от 2 до 25 суток, заканчиваясь в мае. Тем-
пература воды в это время равна 5°С и выше. Места икро-
метания в целом сходны с таковыми у травяной лягушки.
Это пойменные водоемы, заливные луга, ямы с водой, ка-
навы, болота, лужи, различные лесные водоемы преимуще-
ственно временного характера, пруды, в том числе рыбохо-
зяйственные, торфяные карьеры и т.д. Как правило, лягуш-
ки выбирают поросшие травой отмели.
Икра обычно ночью размещается на дно или водные
растения на глубине до 40 см; позже кладки всплывают.
Самец остается возле кладки, плавает вокруг нее и с кри-
ком, напоминающим тихое кудахтанье курицы, бросается на
приближающихся особей или предметы. Самка после ик-
рометания прячется в мох или под листья. Икрометание
бывает скученным, и тогда образуются скопления, в кото-
рых может быть до 100 кладок. Плодовитость остромордой
лягушки относительно небольшая: самка откладывает од-
ной порцией от 200 до 3000 икринок диаметром 7-8 мм
(диаметр яйцеклетки 1,5-2 мм).
Эмбриональное развитие длится от 5-10 суток до 21, за-
тягиваясь при похолодании (при заморозках). Вылупивши-
еся личинки имеют длину 4-8 мм. Личиночное развитие
проходит за 37-93 суток. Большое количество икры (мес-
тами до 48% кладок) и головастиков погибает от пересыха-
ния водоемов. Повышенная смертность отмечена на сфаг-
новых болотах в связи с закислением воды. Головастики
темного цвета, небольшие, достигают в длину до 51 мм (с
хвостом). На ротовом диске зубчики расположены в 2 ряда
выше клюва и в 3 ряда ниже его. Хвост более чем в 2 раза
длиннее тела, на конце заострен (рис. 21). Сеголетки появ-
ляются в июне-июле, реже в августе при длине тела 11 мм и
более. До стадии сеголетка доживает в среднем не более 3%
от отложенной икры.
Половозрелость наступает в возрасте трех лет и старше.
Максимальная продолжительность жизни в природе не ме-
нее 12 лет.
В составе кормов преобладают наземные беспозвоночные,
в том числе дневные и активно передвигающиеся. Это насе-
комые (жуки, гусеницы бабочек, перепончатокрылые, прямо-
крылые и т.д.), пауки, моллюски, дождевые черви, многонож-
160
Класс Земноводные — Amphibia
ки. Известны случаи каннибализма. Избирательность в пита-
нии не выражена, и характер питания зависит от местообита-
ния и сезона. В целом пищевой спектр очень разнообразен и
включает более 130 видов беспозвоночных животных.
Сами лягушки становятся добычей многих видов позво-
ночных животных (змей, птиц, млекопитающих). Икру по-
едают тритоны, головастиков — личинки жуков и стрекоз.
На зимовку уходят в конце сентября — октябре, иногда
в начале ноября. Период активности в окрестностях Казани
равен 170 суткам, на Алтае от 115 до 172 суток в зависимости
от высоты. Зимуют на суше в норах грызунов, ямах, под
листьями, в трухлявых пнях, подвалах. Иногда могут зимовать
в непромерзающих водоемах, стоячих и проточных. Зимо-
вальных скоплений обычно не образуют, но в Карпатах из-
вестна зимовка 60 особей в торфяной яме с водой на глу-
бине 1,2 м в слое ила.
Остромордая лягушка — весьма обычный вид, в ряде
регионов наиболее массовый, например, в Волжско-Камс-
ком крае, Белоруссии и других. Встречается на территории
многих заповедников. Угрозы существованию вида нет. В
Красные книги СССР и других республик не занесена. Ох-
раняется Бернской Конвенцией (приложение III).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От травяной, прыткой и сибирской
лягушек, с которыми сосуществует, отличается высоким и
крупным внутренним пяточным бугорком, а также другими
признаками (см. описания видов). От малоазиатской, цен-
тральноазиатской и дальневосточной лягушек изолирована
географически. От зеленых лягушек отличается темным ви-
сочным пятном.
Малоазиатская лягушка
[38] — Rana macrocnemis
Boulenger, 1885
Rana camenani Boulenger,
1886; Rana agilis — Boettger,
1886; Rana dalmatina — Ни-
кольский, 1918; Rana tempo-
naria wanenzpwi Terentjev, 1923
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки средних размеров; макси-
мальная длина тела 98 мм. Пропорции тела довольно из-
менчивы. Конец морды округлен или заострен. Спинно-
Отряд Бесхвостые — Anura
161
боковые складки изгибаются в сторону барабанной пере-
понки. Задние конечности часто удлиненные, но могут
быть и относительно короткими. Если их сложить перпен-
дикулярно оси тела, то голеностопные суставы чаще всего
перекрываются, но иногда не соприкасаются. Если конеч-
ность вытянуть вдоль тела, то голеностопный сустав до-
ходит до ноздри, конца морды, а у многих особей даже за-
ходит за конец морды, из-за чего их часто ошибочно отно-
сили к прыткой лягушке. Внутренний пяточный бугорок
обычно крупный. Парные внутренние боковые резонаторы
у самцов имеются. Брачная мозоль на первом пальце не
расчленена на части.
Кожа в целом гладкая, но местами могут быть бугорки.
Спинная поверхность окрашена разнообразно: в пепельный,
бежевый, бурый разных оттенков от светлого до темного,
темно-фиолетовый, оранжево-розовый и кирпично-крас-
ный (особенно в период размножения) цвета. На спине у
многих особей имеются Д-образная отметина, темные пятна
и/или светлая продольная полоса. Темное височное пятно
выражено. Снизу темно-розового, рыжеватого, краснова-
того, серо-желтого или пепельного цвета. Горло белое, серое
или с мелкими пятнышками.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Малоазиатско-кавказский вид,
распространенный от западной Турции (Анатолии), север-
ного Ирака до северо-восточного Ирана (провинция Ма-
зендеран). На территории бывшего СССР населяет Кавказ.
Северная граница проходит через Краснодарский и Ставро-
польский (включая гору Стрижамент) края, Ингушетию,
Чечню и Дагестан. Известны две изолированные находки
вида в Копетдаге (южная Туркмения).
Систематика вида до конца не ясна. Довольно часто
длинноногих лягушек с более округлой мордой и, как пра-
вило, без светлой полосы на спине рассматривали как А
maetvenemis (в узком смысле), а коротконогих особей с за-
остренной мордой и часто с полосой как A camerani (закав-
казская лягушка). Однако также часто их соединяли вместе
в один вид, иногда в ранге подвидов. Оба этих морфотипа
связаны между собой многочисленными переходами и мо-
гут встречаться в одном и том месте. К сожалению, оконча-
тельные доказательства в пользу отсутствия (или наличия)
репродуктивной изоляции между ними на Кавказе пока не
представлены. Кроме того, не ясен уровень различий между
162
Класс Земноводные — Amphibia
лягушками Кавказа (Л camerani была описана из Грузии) и
западной Турции, откуда была описана R. macrocnemis. Та-
ким образом, необходима тщательная ревизия всех форм
бурых лягушек (видов и подвидов) Передней Азии и Кавка-
за, включая Л holtzi Werner, 1898 и R. macrocnemis tavasensis
Baran et Atatur, 1986 из Малой Азии и Л macrocnemis pseu-
rfodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971 из Ирана.
Малоазиатская лягушка относится к группе бурых лягу-
шек (группа R. temporaria).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет преимущественно предгорные
и горные, реже равнинные районы, на высоте от 200 до
3000 м над уровнем моря (Армения). Обитает в широко-
лиственных (включая субтропические) и хвойных лесах, в
полупустыне, равнинной и нагорной степи и на альпий-
ских лугах. Встречается на сырых заболоченных участках
леса, на опушках, полянах, в зарослях кустарника, на пой-
менных и долинных лугах, по берегам озер, рек и ручьев,
как медленных, так и быстрых, в тростниковых болотах,
около родников, арыков, в рыбохозяйственных прудах, на
пастбищах и в садах.
Лягушки активны днем и в вечерние часы под пологом
леса, в сумерки и ночью на открытых местах; в высоко-
горье активны днем. Жаркое время проводят в воде или на
сырых участках, а в пасмурную погоду с высокой влажностью
находятся на суше, порой далеко отходя от водоема. Пря-
чутся в углубления почвы, норы грызунов, под камнями, в
трещинах и т.д.
Весной лягушки пробуждаются в конце февраля — на-
чале мая при температуре воздуха 2-3°С, воды 4-7°С. Раз-
множение начинается при температуре воды не ниже 7°С,
обычно в конце марта — июне. В качестве нерестилищ ля-
гушки используют как временные, так и постоянные водо-
емы: лужи, мочажины, колеи на лесных дорогах, мелкие
пруды, небольшие и крупные озера, медленно текущие ру-
чьи. Во время размножения животные часто образуют
большие скопления. Период размножения может быть
очень растянут (от 20 до 55 суток), и сроки его могут быть
различны на разных высотах и в разных районах. В Став-
ропольском крае икрометание было отмечено даже в треть-
ей декаде августа. Самка откладывает днем или ночью од-
ной порцией от 580 до 3500 икринок. Кладка имеет форму
шара диаметром 10-20 см. Диаметр яйцеклетки 1,7-2,4 мм.
Отряд Бесхвостые —- Anura
163
После икрометания лягушки покидают водоемы. Они могут
перемещаться на расстояние от 50 м до 3 км.
Эмбриональное развитие длится от 7 до 40 суток (в вы-
сокогорье). Вылупившиеся личинки имеют длину 7-10 мм.
Много икры и личинок погибает при весенних заморозках,
а также при высыхании водоемов. Личиночное развитие
протекает за 45-90 суток. Головастики перед метаморфозом
достигают в длину до 17 мм (без хвоста). На ротовом диске
зубчики расположены в 3 ряда выше клюва и 3-4 ряда ниже
его. К метаморфозу выживает в среднем менее 1% от от-
ложенной икры. Сеголетки появляются с середины июня
до конца августа при длине тела 12 мм и более.
Половозрелость наступает в возрасте двух-трех лет при
длине тела 50-60 мм. В размножении принимают участие
самцы длиной тела не менее 45 мм и самки размером в 50 мм и
более. Самцы численно преобладают. Средняя годовая
смертность равна 68%. Максимальная продолжительность
жизни в природе составляет не менее 12 лет.
Лягушки поедают наземных беспозвоночных: насекомых
(жуки, гусеницы бабочек, двукрылые, прямокрылые — послед-
них особенно в высокогорье), а также дождевых червей, пау-
ков, моллюсков, уховерток. Головастики растительноядные,
питаются преимущественно водорослями, но изредка употреб-
ляют личинок двукрылых, мертвых головастиков и лягушек.
На лягушек охотятся ужи и, по-видимому, другие позво-
ночные. Головастиков уничтожают малоазиатский тритон,
различные водные хищные беспозвоночные.
На зимовку уходят в конце сентября — начале ноября
при температуре воздуха до 5-6°С. Зимуют в воде на дне
под камнями в стоячих водоемах, ручьях родникового про-
исхождения и т.д. и на суше в норах грызунов, пещерах. В
теплые годы на зимовку не уходят.
Малоазиатская лягушка — довольно обычный вид.
Встречается во многих заповедниках. Угрозы существова-
нию вида нет. В Красные книги СССР и других республик не за-
несена. Включена в приложение III Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех видов бурых лягушек изоли-
рована географически. От озерной лягушки отличается ок-
раской тела (темное височное пятно, красная окраска брю-
ха), внутренними резонаторами и т.д.
164
Класс Земноводные — Amphibia
Центральноазиатская
лягушка [39] — Rana
asiatica Bedriaga, 1898
(Таблица 10)
Rana bachtyana Kastschen-
ko, 1909; Rana asiatica —
Никольский, 1918 (part);
Rana asiatica balchaschensis Terentjev, 1923,Лала asiatica issik-
kulensis Kaschkarov, 1923
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки небольших размеров; мак-
симальная длина тела до 80 мм. Голова относительно узкая,
конец морды немного заострен. Спинно-боковые складки
изгибаются в сторону барабанной перепонки. Задние ко-
нечности укороченные. Если сложить их перпендикулярно
оси тела, то голеностопные суставы слегка перекрываются.
Если конечность вытянуть вдоль тела, то голеностопный
сустав достигает глаза. Внутренний пяточный бугорок в
среднем равен 1/3 длины первого пальца. Резонаторов у сам-
цов нет. Брачная мозоль на части не расчленена.
Кожа гладкая, но на спине часто выражена бугристость;
зернистости на боках нет. Сверху бурого цвета разных от-
тенков, реже красноватого или золотисто-желтоватого тона.
Весьма характерен рисунок из темных пятен, которые мо-
гут сливаться, и светлой полосы вдоль середины спины.
Темное височное пятно имеется. Горло белое; брюхо также
белое, но нередко преимущественно в задней части окра-
шено в красный (но не кровавый) цвет, особенно яркий в
период размножения; иногда брюхо серо-желтое. Низ ко-
нечностей красноватый, изредка желтоватый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида относительно не-
большой и охватывает северо-восток Киргизии, юго-вос-
точный Казахстан и северо-запад Китая. На территории
бывшего СССР вид населяет Чуйскую долину, северо-
восток Тянь-Шаня, бассейн реки Или, озеро Балхаш и хре-
бет Тарбагатай. Находка в Ошской области (Киргизия) ну-
ждается в подтверждении. Распространение вида требует
более детального изучения.
Подвиды не выделяются. Описанные формы (равнинная
с Балхаша и горная с Иссык-Куля) единодушно оценива-
ются в качестве синонимов. Ранее центральноазиатская
Отряд Бесхвостые — Anura
165
лягушка рассматривалась как подвид сибирской лягушки,
на которую внешне, действительно, похожа. Поэтому в
отечественной литературе она упоминалась также под наз-
ваниями Rana cruenta balchaschensis, R amurensis balchaschen-
sis, R amurensis asiatica и др. Относится к группе бурых лягу-
шек (группа R temporaria).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет лесные, степные, полупус-
тынные и пустынные районы на равнине и в горах на вы-
соте от 350 до 3000 м над уровнем моря. Из-за сухого кли-
мата связана с водоемами, встречаясь по берегам рек, озер,
родников, на заболоченных участках, в сазах, на сырых лу-
гах, высокогорных сыртах, а также на огородах. Избегает
быстро текущих рек. В сырых местах может удаляться от водоема
на расстояние до 500 м.
Лягушки активны в светлое время (преимущественно
утром) и в сумерки; в горах ночью уходят в воду.
После спячки лягушки появляются при температуре
воздуха 9°С, воды 6-7°С. Размножение отмечено в Чуйской
долине с конца февраля до середины апреля в зависимости
от характера весны, около Алма-Аты и на реке Или в сере-
дине марта — начале апреля, в Иссык-Кульской котловине
с середины апреля, а в горах в первой половине июля. В
качестве мест размножения используются хорошо протре-
ваемые открытые мелкие водоемы или мелководья более
крупных водоемов. Самцы приходят к водоемам первыми.
Брачные голоса у них очень тихие; концертов не бывает.
Спаривание происходит под водой и длится от 3 до 10 часов.
Период икрометания охватывает 7-10 суток. Икра от-
кладывается обычно одним комком, но если самку по-
тревожить, то за 2-3 приема. В кладке 300-1700 икринок
диаметром около 6-7 мм (диаметр яйцеклетки 1,7-2,3 мм).
Икра может развиваться в солоноватой воде (озеро Иссык-Куль).
Эмбриональное развитие длится около 6-15 суток, личи-
ночное 25-70 суток. Головастики встречаются до первой
декады сентября. Перед метаморфозом они достигают в
длину до 60 мм (с хвостом). На ротовом диске зубчики рас-
положены в 3 ряда выше клюва и в 4 ряда ниже его. Сего-
летки появляются в в конце мая (река Или) — до сентября
(Чуйская долина) при длине тела 8-20 мм.
Лягушки питаются преимущественно насекомыми, а также
пауками, дождевыми червями, моллюсками и т.д. Головастики
166
Класс Земноводные — Amphibia
растительноядны, однако могут потреблять и животную пи-
щу, включая мертвых головастиков, лягушек и т.д.
На зимовку уходят в сентябре — первой половине ноября.
Зимуют преимущественно в родниках, колодцах, заросших
водоемах, а также на суше в норах грызунов, в ямах, расще-
линах почвы. Продолжительность зимовки на реке Или
около 4-5 месяцев. Максимальная продолжительность жиз-
ни в природе не менее 5 лет.
Центральноазиатская лягушка местами нередка, но в
целом вид не производит впечатления очень многочис-
ленного. Он представлен, как правило, небольшими изоли-
рованными популяциями. Численность вида, по-видимому,
во многих местах сокращается, а некоторые популяции,
возможно, уже исчезли. Неблагоприятное воздействие на
численность популяций оказывает интенсивный выпас скота.
Обитает в Иссык-Кульском заповеднике, Токмакском за-
казнике и на других охраняемых территориях. Ситуация в
Киргизии более благополучная. Вид занесен в Красную
книгу Казахстана. Экология вида изучена явно недостаточно.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От остромордой лягушки, которая,
возможно, обитает на востоке ареала (или недалеко от него),
отличается более мелким внутренним пяточным бугорком и
отсутствием резонаторов. От других видов бурых лягушек
изолирована географически. От озерной лягушки отличается
темным височным пятном, красной окраской брюха, отсут-
ствием наружных резонаторов и другими признаками.
Сибирская лягушка [40]
Rana amurensis
Boulenger, 1886
(Таблица 9)
Rana cruenta — Мидцен-
дорф, 1853; Rana midden-
doiffi Steenstrup, 1869; Rana
muta johanseni Kastschenko, 1902; Rana temporaria — Николь-
ский, 1918 (part.); Rana asiatica — Никольский, 1918 (part.);
Rana amurensis amurensis — Никольский, 1918 (part.); Rana
chensinensis — Терентьев и Чернов, 1949
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки мелких и средних размеров;
максимальная длина тела 78 мм (в Приморье мельче, чем в
Сибири). Голова относительно узкая, хотя ширина ее боль-
Отряд Бесхвостые — Anura
167
ше длины; морда удлиненная и заостренная. Спинно-боко-
вые складки тонкие, светлые, образуют изгиб в сторону ба-
рабанной перепонки. Задние конечности (голени) не длин-
ные. Если их сложить перпендикулярно оси тела, то голе-
ностопные суставы соприкасаются или слегка заходят друг
за друга. Если конечность вытянуть вдоль тела, то голено-
стопный сустав доходит до глаза. Плавательная перепонка
развита неплохо. Внутренний пяточный бугорок мелкий;
его длина колеблется от 1/5 до 1/3, в среднем 1/4, от длины
пальца. Резонаторы у самцов отсутствуют. Брачная мозоль
на первом пальце полурасчлененная.
Кожа на спине и особенно боках покрыта многочислен-
ными мелкими бугорками-зернышками. Сверху бурого цвета
разных оттенков от светлого до темного, часто карминного.
Темные пятна могут сливаться в виде тяжей. Вдоль середи-
ны спины проходит характерная светлая полоса, по бокам
которой часто расположены бугорки. Темное височное
пятно имеется. Низ окрашен в характерный кроваво-
красный цвет на белом или сером фоне, в виде мелких или
крупных пятен, а иногда охватывая почти всю поверхность.
На юге Сахалина некоторые особи снизу зеленовато- или
серовато-желтые. Красные тона могут быть также видны на
боках, реже на спине. Очень часто мелкие зернышки также
окрашены в красный. На месте схождения боков и бедер
желто-зеленого пятна нет.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Сибирско-дальневосточный вид.
Его огромный ареал охватывает почти всю Сибирь и Даль-
ний Восток России, включая Сахалин, а также северную
Монголию, северо-восток Китая и Корею. В Сибири на за-
пад 1раница ареала доходит до Свердловской области
(около 64е в.д.), на север в Якутии до 71е с. ш.
Формально вид состоит из 2 подвидов. На юго-западе
Кореи обитает более мелкая корейская лягушка, Л а. соте-
ana Okada, 1927, которая, возможно, является самостоя-
тельным видом. Остальную часть ареала занимает номина-
тивный подвид, R. a. amurensis Boulenger, 1886. Долгое вре-
мя систематика вида (особенно номенклатурные вопросы)
была запутана, и сибирскую лягушку объединяли в один
вид с дальневосточной и центральноазиатской лягушками.
Относится к группе бурых ля1ушек (группа Л temporaria).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет лесные и лесостепные райо-
ны, будучи явно равнинным видом. Не известна выше 500
168
Класс Земноводные — Amphibia
м над уровнем моря (1200 м в Монголии). Предпочитает
открытые влажные местообитания и тяготеет к водоемам.
Встречается в поймах и долинах рек и озер, на аласах в
Якутии, на заболоченных участках (мари, кочкарники),
влажных вейниково-осоковых и других лугах, среди кустар-
ника, в том числе на морском побережье. По сырым мес-
там лягушки проникают в леса, предпочитая разреженные
лиственичные, ольхово-березовые, изредка попадаясь в ле-
сах другого типа. На юге Сахалина они держатся на разно-
травных полянах широколиственного леса, среди низко-
рослых зарослей бамбука. Лягушек можно обнаружить на
окраинах поселков и городов, в парках, сельскохозяйственных
угодьях (на сенокосных лугах, огородах, окраинах полей и
т.д.). Животные явно избегают жить на склонах сопок, в
глубине лесных массивов. Изредка лягушки встречаются по
берегам слабо солоноватых водоемов.
Лягушки, особенно молодые, активны днем, но чаще
попадаются в сумерки. В холодные ночи активность сдви-
гается на светлое время суток.
Весной лягушки появляются во второй-третьей декаде
апреля в Приморье и на юге Сахалина, в конце апреля —
мае в Забайкалье, в первой декаде мая в Якутии, когда по-
года еще весьма неустойчива. Температура воздуха в это
время равна 2-5°С и выше (ночью ниже). На водоемах еще
может сохраняться ледяная корка и лежать снег. Харак-
терными местами размножения являются заболоченные
или заливные луга, кочкарники, лужи, канавы, ямы, не-
большие старицы рек, пруды, небольшие озерки, мелковод-
ные участки более крупных водоемов. На Сахалине лягушки
используют в качестве нерестилищ также полупроточные
водоемы и опресненные прибрежные озера лагунного типа
(иногда с солоноватой водой). Некоторые водоемы имеют
песчаное дно или большой слой ила, часто с редкой расти-
тельностью или без нее. Сибирская лягушка часто размно-
жается в тех же водоемах, что и сибирский углозуб.
Первыми к водоемам приходят самцы, которые прячутся
под берегом или в зарослях травы. Самки подходят через 2-
5 суток. Голос самцов тихий, громких концертов не бывает.
Спаривание занимает 4-6 часов и происходит на поверх-
ности воды или под водой на дне водоема. Самка откла-
дывает 270-4040 икринок на глубине до 30 см (в Монголии
гораздо глубже, не менее 40 см), обычно прикрепляя кладку
Отряд Бесхвостые — Anura
169
к водным растениям. После набухания кладка всплывает.
Диаметр икринки равен 6-7 мм, яйцеклетки 1,6-2,1 мм.
Икрометание растянуто на Дальнем Востоке на 2-4 недели,
в Забайкалье до 2 месяцев. Очень часто икра погибает от
пересыхания водоемов. Ранние кладки (до 70-80%) гибнут
от заморозков.
Эмбриональное развитие длится 7-16 суток, личиночное
от месяца до 84 суток. На юге Сахалина весь предметамор-
фозный период равен 73-104 суткам. Головастики после
выклева имеют длину около 4-8 мм. Перед метаморфозом
зубчики на ротовом диске расположены в 3 ряда выше и
ниже клюва. Сеголетки появляются в июле — начале августа
при длине тела 12 мм и более. Выход сеголеток из водо-
емов идет почти целый месяц.
Половозрелость наступает в возрасте трех лет при длине
тела 41-44 мм. Соотношение полов примерно равное. Макси-
мальная продолжительность жизни в природе не менее 9 лет.
Лягушки поедают, главным образом, наземных беспоз-
воночных: насекомых (жуков, гусениц бабочек, прямокры-
лых, двукрылых и т.д.), а также пауков, дождевых червей, из-
редка водных моллюсков. В период размножения почти не пи-
таются. Головастики могут поедать трупы своих собратьев.
На лягушек охотятся некоторые птицы. На кладки икры
нападают пиявки; головастики истребляются личинками
стрекоз, ручейников и жуков-плавунцов.
На зимовку лягушки уходят в конце сентября — начале
ноября, молодые позже взрослых. Мигрируют к местам зи-
мовки на расстояние до 3 км. Зимуют в водоемах со стоя-
чей водой, на дне колодцев. Во время заморов большое ко-
личество особей погибает. На юге Сахалина период зимов-
ки составляет 156-186 суток.
Сибирская лягушка — многочисленный вид, обитающий
на территории многих заповедников. Угрозы существованию
вида нет. В Красные книги СССР и России вид не занесен.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От дальневосточной и остромордой
лягушек, с которыми сосуществует на Дальнем Востоке или
в Сибири, отличается зернистостью кожи на боках, отсут-
ствием резонаторов, рисунком окраски, более мелким
внутренним пяточным бугорком и другими признаками. От
других бурых лягушек (травяная, прыткая, малоазиатская и
центральноазиатская лягушки) изолирована географически.
170
Класс Земноводные — Amphibia
От чернопятнистой лягушки отличается окраской тела,
мелким пяточным бугорком и отсутствием резонаторов.
Дальневосточная ля-
гушка [41] — Rana
chensinensis David, 1875
Rana dybowskii Gflnther,
1876; Rana temporaria —
Никольский, 1918 (part.);
Rana semiplicata Nikolsky,
1918; Rana zografi Terentjev, 1922; Rana japonica — Терентьев
и Чернов, 1949
ВНЕШНИЙ ВИД. Лягушки средних размеров; макси-
мальная длина тела 96 мм. Голова относительно широкая,
морда не заострена. Спинно-боковые складки изгибаются в
сторону барабанной перепонки; иногда не выражены. Зад-
ние конечности в целом умеренной длины. Если их сло-
жить перпендикулярно оси тела, то голеностопные суставы
перекрываются. Если конечность вытянуть вдоль тела, то
голеностопный сустав заходит за глаз, а у некоторых осо-
бей даже за край морды. Внутренний пяточный бугорок ра-
вен в среднем 1/3 длины пальца. Парные внутренние боко-
вые резонаторы у самцов имеются. Брачная мозоль на пер-
вом пальце расчленена на 4 части.
Кожа гладкая или покрыта на спине и боках бугорками
разной величины и формы, однако зернистости, как у си-
бирской лягушки, нет. Окраска верхней части весьма из-
менчива, от слегка серо-зеленоватой до светло- или темно-
бурой, палевой, красноватой. У многих особей выражена
Д-образная фигура (шеврон). Темные пятна разной вели-
чины и формы на спине и боках часто совпадают с бу-
горками и шевроном, но иногда они не сплошные, а лишь
окаймляют их, образуя глазки (например, у некоторых юж-
нокурильских лягушек). Светлая полоса вдоль середины
спины если выражена, то нечетко. Нередко попадаются
особи без пятен и полосы (особенно на юге Приморья).
Темное височное пятно хорошо заметно. Место схождения
боков и бедер окрашено в желто-зеленоватый цвет. Брюхо
может быть покрыто ржавыми, рыжеватыми, розовато-
желтыми и голубоватыми пятнами, особенно у самок. У
Отряд Бесхвостые — Anura
171
самцов оно и горло часто белое, без пятен, и красноватое
лишь в задней части и на конечностях; у молодых особей с
крапчатостью.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространенный вид,
обитающий на Дальнем Востоке России, в северной Корее,
Японии (Хоккайдо — см. ниже), Китае (на запад до вос-
точного Синьцзяня и Тибета, на юг до провинций Сычу-
ань, Хубэй и Цзянсу), в южной и восточной Монголии. В
России ареал дальневосточной лягушки на запад доходит до
города Зея (около 127е в. д.), на север до низовий реки Ал-
дан в юго-восточной Якутии (около 63° с. ш.) и севера Ха-
баровского края. На востоке лягушки населяют остров Са-
халин и южные Курильские острова (Кунашир, а также
Шикотан и другие острова Малой гряды).
Систематика вида все еще остается невыясненной. Воз-
можно, реально мы имеем дело с серией видов, внешне
очень похожих друг на друга. Существуют также сложности
номенклатурного характера. Недавно лягушки острова Хок-
кайдо (Япония) были обособлены в качестве самостоя-
тельного вида Л pirica Matsui, 1991. Если признавать его
реальность, то к нему должны относиться также и лягушки
с южных Курильских островов. Однако ряд данных не под-
тверждают видовой статус. С другой стороны, не ясны
взаимоотношения между лягушками Приморья, откуда было
описано ряд форм (см. список синонимов), и центрального
Китая, откуда был описан вид Л chensinensis (горы Цинь-
лин). Географическая изменчивость по всему обширному
ареалу также не изучена. Таким образом, необходимо ши-
рокое переисследование, в первую очередь, бурых лягушек
Китая с использованием современных методов (молекуляр-
но-генетических и т.д.), а не только музейных коллекций.
Дальневосточная лягушка относится к группе бурых ля-
гушек (группа Л temporaria). Подвиды, в том числе описан-
ные китайскими герпетологами, пока гю получили признания.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Преимущественно лесной вид, весьма
характерный для Дальнего Востока. В целом вид эколо-
гически очень пластичен, заселяя как увлажненные, так и
сухие местообитания; ведет наземный образ жизни, удаля-
ясь от водоемов на значительное расстояние. Встречается
как на равнине, так и по склонам сопок, на водоразделах и
перевалах, кроме гольцовой зоны, поднимаясь в горы до
высоты более 1000 м над уровнем моря (в Тибете и Сычуа-
172
Класс Земноводные — Amphibia
ни почти до 4000 м). Населяет широколиственные, кедро-
во-широколиственные, мелколиственные и хвойные леса,
предпочитая опушки, поляны, просеки. Обитает также в
поймах и долинах рек и озер, вдоль морских побережий, в
кустарниковых зарослях, на разнотравных лугах, в зараста-
ющих гарях, заболоченных лиственичниках (марях). На юге
Сахалина и Курилах живет в зарослях бамбука и крупнот-
равья и даже около горячих источников. Лягушки нередки
в лесопосадках, на мелиорированных полях, в сельскохо-
зяйственных угодьях, парках, садах, огородах; попадаются в
поселках и городах. Избегают сплошных зарослей бамбука,
густых массивов хвойного леса, тундровых ландшафтов, не
пересеченных реками.
Лягушки могут быть найдены в любое время суток.
Днем они попадаются в затененных местах под пологом ле-
са или среди высокой травы в дождливую и пасмурную
погоду. Наибольшая встречаемость особей отмечается в су-
мерки, в первую половину ночи и рано утром, пока еще не
высохла роса. В случае опасности лягушки прячутся под
валежником, в лесной подстилке, под камни и другие ле-
жащие предметы, в траве, в норы трызунов. В жаркое сухое
время они могут выкапывать небольшие норки длиной 8-12
см на глубине 5-10 см от поверхности.
Весной лягушки пробуждаются, когда еще не полностью
стаял снег, а водоемы частично покрыты льдом. Температу-
ра воздуха в это время может быть равна 1-5°С, воды 1-3°С.
Взрослые появляются в Приморском крае в конце марта —
середине апреля, на юге Сахалина и на Кунашире в первой
декаде апреля — первой декаде мая, на Среднем Амуре в
середине — конце апреля, в Якутии в конце апреля — мае.
Неполовозрелые особи выходят из зимовок позже. Самцы,
иногда даже преодолевая участки снега, занимают водоемы
первыми. Через пару дней они устраивают цюмкие вечер-
ние концерты, слышные издалека. В местах размножения
лягушки образуют подчас очень большие скопления.
В качестве нерестилищ используются различные водое-
мы, большей частью временные, реже постоянные. Лягушки
размножаются в лужах, ямах, придорожных кюветах, в по-
нижениях, заполненных талой и дождевой водой, на залив-
ных лугах, в старицах, на пресных мелких окраинах круп-
ных лагунных озер, в мелиоративных канавах, болотах, не-
больших прудах. Иногда икрометание происходит даже в
Отряд Бесхвостые — Anura
173
ручьях, рукавах рек, но не в самом потоке, а в небольших
ответвлениях, где течения почти нет. Глубина водоемов,
как правило, небольшая, обычно до 0,7-1,0 м; берега и дно
могут быть покрыты растительностью или реже быть голы-
ми. Водоемы размножения могут находиться как на равни-
не в пойме или долине, так и в сопках, в лесу и на откры-
том месте (на лугах, морском берегу). В некоторых водо-
емах вода солоноватая.
Период размножения растянут не менее, чем на месяц,
так как миграция особей с мест зимовок осуществляется
двумя-тремя волнами. Спаривание начинается через 2-6 су-
ток после выхода с зимовки при температуре воды 5-1 ГС.
Пары образуются иногда за несколько десятков метров до
водоема и держатся 4-10 часов. Самцы в водоеме пытаются
обхватить любой движущийся предмет. Процесс собственно
откладки икры парой длится около 5 минут. Самка откла-
дывает от 300 до 3800 икринок диаметром 5-7 мм (диаметр
яйцеклетки 2,0-2,4 мм) на хорошо прогреваемом участке,
часто с растительностью, на глубине около 20 см. Икроме-
тание идет порционно (по 600-800 икринок), но если на
Сахалине временной разрыв между порциями очень мал и
все порции слипаются в один комок, то в Приморье про-
межутки могут составлять до 2-3 суток. В Приамурье, как
правило, икра откладывается за один раз. Отнерестившись,
лягушки покидают водоемы.
Эмбриональное развитие длится 4-18 суток в Приморье,
4-6 суток в Приамурье, 10-12 суток в Якутии, не более 10-
23 суток на Сахалине. Большое количество икры и личинок
гибнет от пересыхания водоемов. Длина личинок после
выклева равна 5-8 мм. Личиночное развитие охватывает 52-
98 суток. Головастики активны в течение суток. Их длина
перед метаморфозом около 44 мм (с хвостом). На ротовом
диске зубчики расположены в 4 ряда выше и ниже клюва.
Весь период предметаморфозного развития (от икры) равен
70-75 суткам в Приамурье, 78-110 суткам в Приморье, 60-
121 суткам на юге Сахалина и 65-70 суткам на Кунашире. К
стадии сеголетка выживает не более 3% от отложенной ик-
ры. Сеголетки длиной 10-12 мм и более появляются в сере-
дине — конце июня — июле, реже в начале августа при
длине тела 12 мм и более.
Половозрелость наступает в возрасте трех лет при длине
тела около 54 мм. Максимальная продолжительность жизни
в природе не менее 6 лет.
174
Класс Земноводные — Amphibia
К основным кормам лягушек относятся наземные бес-
позвоночные: жуки, гусеницы бабочек, прямокрылые, пауки,
улитки, реже дождевые черви (у сеголеток преимуществен-
но коллемболы и клещи). Состав кормов зависит от место-
обитания, сезона, размеров лягушек. На побережье Куна-
шира лягушки вечером выходят в зону выбросов морских во-
дорослей и ловят там бокоплавов. В период размножения
могут питаться. Головастики потребляют преимущественно
различные водоросли, а также простейших, коловраток,
мелких ракообразных и олигохет, яйца насекомых.
Лягушками питаются гадюки и полозы, вороны, хищные
и околоводные птицы, ряд млекопитающих. Икра и голо-
вастики уничтожаются личинками ручейников, стрекоз и
жуков-плавунцов.
На зимовку уходят в октябре. Во время миграций к мес-
там зимовок иногда одновременно перемещаются сотни и
тысячи особей. Длительность зимовки на юге Сахалина со-
ставляет 180-210 суток. Зимуют в непромерзающих проточ-
ных водоемах с температурой воды 3-5°С — горных реках,
ключах с чистой водой и каменистым дном, сточных ме-
лиоративных канавах и лишь изредка в стоячих водоемах
(карьерах, прудах). Лягушки прячутся от течения за камня-
ми, выступами берега, в ямах на дне, под корягами. Иногда
зимуют в речках, загрязненных мусором, под которым и
скрываются (например, под железными листами, жестя-
ными банками и т.д.). В благоприятных водоемах может
скапливаться несколько сотен тысяч особей. Лягушки подо
льдом время от времени передвигаются как по течению, так
и против течения и в это время, по-видимому, добывают
пищу. В случае спада воды зимой, сильного промерзания
участков до дна или замора множество лягушек погибает.
Дальневосточная лягушка — довольно многочисленный
вид. Встречается на территории ряда заповедников. Угрозы
существованию вида нет. В Красные книги СССР и России
не внесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От сибирской лягушки отличается
желто-зеленым пятном в паховой области, более крупным
внутренним пяточным бугорком, отсутствием зернистости
по бокам и четкой полосы на спине, наличием резонаторов
у самцов.
КЛАСС РЕПТИЛИИ, ИЛИ
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ -
REPTILIA
Пресмыкающиеся — первая группа настоящих наземных
позвоночных, которые порвали с водной средой и перешли
к жизни на суше. Кожа их покрыта роговыми чешуями и
щитками, что легко позволяет отличить этих животных от
наделенных тонкой кожей земноводных (например, ящериц
от тритонов и саламандр). Развитие пресмыкающихся про-
текает без метаморфоза и благодаря ряду эмбриональных
приспособлений не связано, как у земноводных, с водной
средой. Скорлуповые оболочки играют важную роль в пере-
носе развития на сушу. Большая часть видов пресмыкаю-
щихся откладывает на суше яйца, защищенные плотной
кожистой или известковой оболочкой; некоторые из них
размножаются путем яйцеживорождения или настоящего
живорождения.
Современные пресмыкающиеся представляют собой раз-
розненные остатки разнообразного и богатого формами
мира рептилий, населявших Землю в прошлые геологиче-
ские эпохи. В настоящее время известно около 7000 видов
рептилий, которые относятся к четырем отрядам: Черепахи
(Chelonia); Крокодилы (Cmcodilidy, Клювоголовые (Rhyn-
chocephalia) и Чешуйчатые (Squamata). Они распространены
на всех континентах, исключая Антарктиду.
В пределах рассматриваемой в справочнике территории
встречаются представители Отряда Черепах (7 видов) и От-
ряда Чешуйчатых (ящерицы — 99 видов и змеи — 71 вид). Это
примерно 2,4 % мировой фауны пресмыкающихся.
ОТРЯД ЧЕРЕПАХИ- TESTUDINES
Тело этих удивительных животных заключено в костный
панцирь, покрытый снаружи роговыми щитками или ко-
жей. Костная часть карапакса (верхнего щита панциря)
сложена из костных пластинок кожного происхождения, а
также связанных по происхождению с отростками позвон-
ков и ребрами. Пластрон (нижний щит панциря) образован
кожными окостенениями, включая межключицу, ключицы
и брюшные ребра. Только для черепах характерно уникаль-
ное положение поясов конечностей не снаружи от ребер,
как у всех наземных позвоночных, а под ними. Зубов нет;
челюсти покрыты роговыми чехлами. Яйца у большинства
черепах с твердой известковой скорлупой.
Черепахи распространены в умеренных и тропических
широтах Старого и Нового Света как на суше, так и в морях.
В мире известно около 250 видов, объединенных в 90
родов, 13 семейств и 2 подотряда. В фауне бывшего СССР
7 видов из 7 родов и 5 семейств. Это составляет около 3,8 и
38% от мировой фауны, соответственно. На территории и в
водах России зарегистрировано 6 видов из 6 родов и 5 се-
мейств, т.е. около 2,7% и 38% от мировой фауны и 86%,
86% и 100% от фауны бывшего СССР, соответственно. По-
стоянно встречаются 5 видов (в России 4) из трех наземных
семейств; еще 2 вида двух семейств морских черепах заплы-
вают в территориальные воды России. Все эти виды отно-
сятся к подотряду скрытошейных черепах (Cryptodira).
Семейство Морские черепахи —
CHELON1IDAE
Крупные морские черепахи с панцирем, покрытым
сверху большими роговыми щитками. Голова крупная, шея
короткая; голова в панцирь не втягивается. Передние ко-
нечности листообразные с одним-двумя тупыми когтями,
задние конечности значительно короче передних; хвост ко-
роткий. Карапакс округленно-сердцевидной формы, сильно
уплощен. Костный панцирь, особенно пластрон, заметно
редуцирован. Соединение между карапаксом и пластроном
Отряд Черепахи — Testudines
177
(мост) сверху покрыто полным рядом промежуточных ин-
фрамаргинальных щитков.
Распространены в тропических и субтропических облас-
тях мирового океана. Вслед за теплыми течениями могут
проникать далеко в умеренные широты.
Представлены 4-5 родами, состоящими из 7 видов. Это
семейство вместе с несколькими семействами вымерших
черепах обычно выделяют в надсемейство Chelonioidea, к
которому иногда присоединяют и семейство кожистых че-
репах (см. ниже).
В территориальных водах бывшего СССР зарегистриро-
ваны заходы только 1 вида рода Caretta, т.е. 14% и 25% от
числа видов и родов семейства. Кроме того, в Черном море
около берегов Болгарии известна находка зеленой черепа-
хи — Chelonia mydas (Linnaeus, 1758).
Род Логгерхеды, или Головастые черепахи —
Caretta Rafinesque, 1814
Род состоит только из одного вида.
Логгерхед, или головастая черепаха [42] — Caretta
caretta (Linnaeus, 1758)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные черепахи; длина карапакса
до 95 см, масса до 110 кг пять пар реберных (латеральных)
щитков; мост покрыт с каждой стороны тремя инфрамар-
гинальными щитками, пор на них нет. У молодых черепах
на карапаксе имеются три продольных киля. Сверху пан-
цирь коричневого, красновато-коричневого или оливкового
цвета, снизу светлее. Голова крупная, широкая, покрыта
сверху большими симметричными щитками. На передних
ластах по 2 тупых когтя.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает в тропических и суб-
тропических районах Тихого, Индийского и Атлантического
океанов (включая Средиземное море). В водах России из-
вестны две находки. Одна из них — на северо-западе в
Кольском заливе Баренцева моря близ города Мурманска;
другая, 1940 года, — на юго-востоке в Японском море в за-
ливе Петра Великого (вероятно, в бухте Маньчжур). Кроме
того, логгерхед был дважды обнаружен на юго-западе Чер-
ного моря около берегов Болгарии.
178
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Разделение на 2 подвида — С. с. caretta (Linnaeus,
1758) из Атлантического океана и С. с. gigas Deraniya-
gala, 1933 из Тихого и Индийского океанов — в настоя-
щее время не признается.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Логгерхеды ведут пелагический мор-
ской образ жизни. На сушу выходят только для откладки
яиц. Кладки, состоящие в среднем из 100-120 яиц, разме-
щают ночью на песчаных пляжах. Инкубация яиц длится
49-67 суток.
Питаются преимущественно животной пищей — краба-
ми, моллюсками, реже медузами и рыбой.
Численность вида сокращается. Как и все морские че-
репахи, логгерхед занесен в международную Красную книгу
(как уязвимый вид), в Список Международной конвенции
о торговле видами дикой фауны и флоры (СИТЕС, прило-
жение I), в приложение II Бернской Конвенции. Кроме
того, вид охраняется национальными законами Кипра,
Италии и Греции, США. В Красных книгах бывшего СССР
и России не числится.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От зеленой черепахи отличается ко-
личеством реберных (5 вместо 4 пар) и инфрамаргинальных
(3 вместо 5) щитков, окраской панциря (нет “мраморного”
рисунка). От кожистой черепахи отличается наличием ро-
говых щитков на панцире.
Семейство Кожистые черепахи —
Dermochelyidae
Обычный костный панцирь у этих морских черепах
очень сильно редуцирован: в карапаксе от него остались
лишь проневральная и обломки плевральных (реберных)
пластинок, в пластроне исчез энтопластрон, а остальные
кости в виде палочек лишь окаймляют большую централь-
ную фонтанель. Вместо него развит особый вторичный
панцирь, состоящий из мозаики многочисленных малень-
ких многоугольных костных пластинок, лежащих в поверх-
ностных слоях кожи. Роговые щитки отсутствуют.
Ранее на основании строения этого уникального панци-
ря кожистых черепах считали очень примитивными и вы-
деляли в особую труппу в ранге подотряда (Athecae), проти-
вопоставляемую всем другим черепахам (Thecophora). Сей-
Отряд Черепахи — Testudines
179
час большинство исследователей рассматривает их в каче-
стве очень специализированных морских черепах, сохра-
нивших ряд примитивных черт. Поэтому им придают ранг
особого надсемейства Dermochelyoidea или включают в над-
семейство Chelonioidea.
Представлены только одним родом и одним видом, за-
ходящим в воды бывшего СССР (России).
Кожистая черепаха
[43] — Dermochefys
coriacea (Linnaeus, 1766)
ВНЕШНИЙ ВИД. Самая крупная из ныне живущих че-
репах мира. Длина карапакса может превышать 2 м, масса
до 916 кг. Передние ласты, лишенные когтей, достигают в
размахе до 3 м. Сердцевидный панцирь имеет 7 продольных
гребней на спинной и 5 на брюшной стороне. Голова очень
большая, шея короткая, неподвижная. На роговой части
верхней челюсти с каждой стороны видны два крупных
зубца. У взрослых черепах панцирь покрыт кожей, кара-
пакс темно-бурого или черно-коричневого цвета, продоль-
ные гребни панциря и края ластов желтые. У вылупивших-
ся черепашат карапакс покрыт слоем пластинок, сходящих
через несколько недель; тело молодых особей в желтых от-
метинах.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает в тропических частях
Атлантического, Тихого и Индийского океанов, заходя в
умеренные широты. В водах бывшего СССР с 1936 по 1984
год достоверно зарегистрированы 13 находок вида на Даль-
нем Востоке России. Большинство их (12) сосредоточено
на юге — 5 черепах были обнаружены в Японском море
около побережья Приморского края в заливе Петра Вели-
кого (в бухтах Гамова и Астафьева, между островами Ас-
кольд и Путятина, у мыса Поворотный) и в заливе Рында
(47°44' с. ш.); 1 экземпляр был пойман в 30 милях от юго-
западного берега острова Сахалин и 6 черепах были найде-
ны у южных Курильских островов (Итуруп, Кунашир и
180
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Шикотан) по обе стороны от них, т.е. в Охотском море и
Тихом океане. Длина карапакса у этих черепах колебалась
от 116 до 157 см, ширина его от 77 до 112 см, а масса жи-
вотных от 240 до 314 кг. Кроме того, известны еще 3 не-
идентифицированные находки в акватории южных Куриль-
ских островов, скорее всего принадлежащих к кожистой
черепахе (одна из особей имела массу около 200 кг).
Еще одна черепаха была поймана на северо-востоке
России в Беринговом море. По непроверенным данным,
кожистая черепаха однажды была обнаружена также на се-
веро-западе России в Баренцевом море.
Наибольшая встречаемость черепах непосредственно в
районе южных Курильских островов, по-видимому, связана
с прохождением здесь ветви теплого течения Соя. Однако
периодическое появление черепах в морях Дальнего Восто-
ка, вероятно, обусловлено циклическим потеплением кли-
мата и морской воды, совпадая с находками других южных
видов морских животных и динамикой улова ряда пела-
гических морских рыб. Судя по опросным сведениям, по-
лученным в начале 1980-х годов от рыбаков и капитанов
рыболовецких судов, черепахи, по крайней мере, в районе
южных Курил попадаются чаще, чем это становится из-
вестным науке.
Подвиды не выделяются.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Черепахи живут в морях, осуществляя
длинные миграции (до 5900 км). На суше появляются толь-
ко для откладки яиц. Гнезда устраивают ночью на песча-
ных пляжах. В кладке 66-104 яйца. Вылупившиеся черепа-
шата весят 40-55 г при длине карапакса 5-6,5 см.
Питаются, в основном, животными кормами — медузами,
моллюсками, крабами, реже рыбой и водорослями. Макси-
мальная продолжительность жизни в природе не менее 23 лет.
Численность вида резко сокращалась. Однако благодаря
разработанным мерам охраны, в последние годы повышается.
Кожистая черепаха занесена в международную Красную книгу
(как подвергающийся опасности вид), в Список Международ-
ной конвенции о торговле видами дикой фауны и флоры
(СИТЕС, приложение I), в приложение II Бернской Конвен-
ции. В Красных книгах бывшего СССР и России не числится.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов морских черепах
отличается отсутствием роговых щитков и килеватостью
панциря.
Отряд Черепахи — Testudines
181
Семейство Мягкотелые черепахи —
Trionychidae
Черепахи средних и иногда крупных размеров (длина ка-
рапакса до 90 см). Уплощенный, удлиненно-овальный или
округлый панцирь лишен роговых щитков и покрыт мягкой
кожей. Кости карапакса и особенно пластрона редуцирова-
ны. Кончик морды вытянут в мягкий хоботок, на конце ко-
торого находятся ноздри. Голова и шея могут втягиваться
под панцирь. Между пальцами на лапах хорошо развиты
плавательные перепонки. Три пальца имеют острые когти
(поэтому этих черепах называют еще триониксами). Челю-
сти прикрыты мясистыми губами. Активные хищники, жи-
вущие в пресных водах.
Распространены в Северной Америке, Африке, Южной и Вос-
точной Азии, Индо-Малайском архипелаге до Новой Гвинеи.
Вместе с семейством Carettochelyidae, единственный вид
которого, двухкоготная черепаха, Carettochetys insculpta Ramsay,
1886, населяет реки Новой Гвинеи и самого севера Австралии,
иногда объединяют в надсемейство Trionychoidea.
Семейство подразделяется на 2 подсемейства (Сускто-
rbinae и Trionychinae) и включает 14 родов, содержащих 23
вида. В фауне бывшего СССР и России один род и один
вид из номинативного подсемейства. Это составляет около
1% и 4% от числа родов и видов семейства, соответственно.
Род Дальневосточные черепахи —
PELODISCUS FHZINGER, 1835
Бока и задняя часть карапакса окаймлены мягкой кожи-
стой оторочкой. В карапаксе нет ряда краевых (супранев-
ральной и периферальных) костных пластинок; централь-
ных (невральных) пластинок 7-9; реберных (плевральных)
7-8 пар, последние одна-две соединяются друг с другом по
средней линии. Пластрон сильно редуцирован, с большими
фонтанелями; гио- и гипопластроны не слиты.
Род включает только один вид. Ранее его относили к
роду Trionyx (или Amyda), который недавно был расщеплен
на несколько более мелких родов.
182
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Дальневосточная чере-
паха [44] — Pelodiscus
sinensis (Wiegmann,
1834)
(Таблица 13)
Trionyx maackii Brandt,
1857
ВНЕШНИЙ ВИД. Самый крупный вид черепах на тер-
ритории бывшего СССР, не считая морских. В рамках же
семейства достигает лишь средних размеров. Максимальная
длина карапакса около 40 см (масса до 4,5 кг). У молодых
особей панцирь округлый, покрыт сверху продольными ря-
дами мелких бугорков, сливающихся затем в валики. У
взрослых панцирь уплощается, приобретая яйцевидную
форму, гладкий (рис. 22). Сверху черепаха окрашена в зе-
леновато-серый или зеленовато-бурый цвет с мелкими
желтыми пятнами; снизу желтоватая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Дальневосточная черепаха насе-
ляет восточный, центральный и южный Китай, север Вьетна-
ма, Корею, Японию; завезена на Марианские (Гуам) и Гавай-
ские острова. На территории бывшего СССР встречается толь-
ко на юге Дальнего Востока России в бассейне рек Амур, Ус-
сури и их крупных притоков, а также на озере Ханка. Ранее на
север доходила, вероятно, до устья Амура; сейчас известна
лишь с озера Хумми Комсомольского района. На запад вверх
по течению Амура доходит до устья реки Зея. Находку трио-
никса в Чуйской долине Киргизии следует оценивать как за-
воз, хотя высказывалось и другое мнение.
Подвиды не выделяются. Недавно высказанное предположе-
ние о том, что черепахи из России, северо-восточного Китая и
Кореи относятся к самостоятельному виду, т.е. к Р, тааскй
(Brandt, 1857), нуждается в более детальном обосновании.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет в реках, предпочитая хорошо
прогреваемые участки с медленным течением, в старицах и
озерах. Вылезает на берег, но далеко от воды не уходит. Чере-
пахи активны в дневное и ночное время. В хорошую погоду
выходят из воды греться и могут часами лежать на берегу,
обычно не более чем в 1,5-2 м от воды. В жару могут слегка
закапываться во влажный песок или возвращаться в воду. При
опасности быстро уходят в водоем и закапываются на дне.
Охотятся чаще в сумерки и ночью. Предпочитаемая темпе-
ратура воды равна 20-25°С.
Отряд Черепахи — Testudines
183
Рис, 22, Дальневосточная черепаха (Pelodiscus sinensis)
184
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
После зимовки в Приморье появляются в апреле, в
Приамурье во второй половине мая — первой половине
июня. На сушу выходят, когда вода и прибрежный грунт
прогреются до температуры 16°С. Период размножения в
Приморье (на Ханке) проходит с мая по август, в Приаму-
рье в июне-июле. Самка, выбрав хорошо прогреваемое под-
ходящее место на песчаном или изредка галечном берегу
недалеко от воды (на Ханке в 10-35 м), задними лапами ро-
ет округлую ямку глубиной 15-20 см и диаметром в нижней
части 8-10 см, куда откладывает 18-75 яиц (в Приамурье 40-
50). Яйца в гнезде лежат компактно кучкой или разделены
песком на 2-3 слоя. За сезон самка может иметь 2-3 кладки
и, таким образом, отложить до 150 яиц (в Приамурье). Яй-
ца покрыты белой известковой скорлупой, имеют округлую
форму диаметром около 20 мм (18-23 мм) и массой 5 г.
Инкубационный период длится 45-60 суток. Сеголетки
появляются в августе-сентябре. Только что вылупившиеся
черепашки имеют панцирь длиной около 3 см, снизу окра-
шенный в ярко-оранжевый цвет. Они очень подвижны, быст-
ро бегают, плавают, ныряют и хорошо закапываются в песок.
Половозрелость наступает на шестой-седьмой год жизни.
Кормятся, главным образом, рыбой, ракообразными, насе-
комыми, червями, моллюсками. Добычу подстерегают, зарыв-
шись на дне и выставив лишь голову. Весьма агрессивны.
На зимовку черепахи уходят в Приморье в середине сен-
тября — начале октября, в Приамурье в конце августа —
середине сентября. Последние особи встречаются, когда
температура воды опускается до 5-8°С. Зимуют, зарывшись
в ил, на дне крупных рек или в непромерзающих ямах
крупных озер.
Численность вида в России падает, а ареал сокращается.
Черепахи почти всюду довольно редки и попадаются спо-
радически. Наибольшая концентрация особей отмечена на
озере Ханка, где найдены наиболее крупные экземпляры, в
долине реки Уссури и на озере Гасси Нанайского района в
Хабаровском крае. Главными факторами снижения чис-
ленности являются летние паводки, вымывающие кладки
яиц; истребление кладок млекопитающими (енотовидная
собака, лисица, барсук, иногда кабан) и птицами (воро-
ны) — до 80% в Большехехцирском заповеднике; прямое и
косвенное воздействие человека.
Черепахи обитают на территории Болыпехехцирского
заповедника близ Хабаровска, но численность их здесь не-
Отряд Черепахи — Testudines
185
велика. Вид занесен в Красную книгу СССР и России. Для
сохранения вида необходимо как можно быстрее создать
заповедник на озере Ханка. Кроме того, важно также при-
соединить к Болынехехцирскому заповеднику прилегающие
песчаные и галечные отмели рек Чирка и Уссури, где про-
исходит откладка яиц, а также создать филиал заповедника
на озере Гасси. На территории Болынехехцирского запо-
ведника отрабатывался опыт по созданию условий для раз-
ведения и выращивания черепах в контролируемых услови-
ях (в виде искусственных прудов на берегу реки), разраба-
тывались также меры по защите кладок от хищников и т.д.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех видов черепах изолирована
географически.
Семейство Пресноводные черепахи —
Emydidae
Мелкие и средних, редко крупных размеров черепахи
(длина карапакса до 80 см). Панцирь всегда полностью
окостеневает, без фонтанелей, сверху покрыт роговыми
щитками (рис. 23-25). Невральные костные пластинки,
расположенные вдоль середины спины, 6-угольные. Плас-
трон широкий, соединяется с карапаксом мостом неподви-
жно с помощью костного шва или подвижно благодаря
хрящевой связке. Краевых (маргинальных) щитков 12. Кон-
чик морды не вытянут в хоботок; челюсти не имеют мяси-
стых губ. Голова полностью прячется под панцирь. Верхняя
сторона головы гладкая, не поделена на роговые щитки.
Между пальцами хорошо развиты плавательные перепонки.
Задние конечности не столбообразные. Подавляющее число
видов связано с водой; всеядны. Распространены в умеренных
и тропических районах на всех континентах, кроме Австралии.
Самое многочисленное семейство черепах, включающее
90 видов и 34 рода. Подразделяется на 2 подсемейства:
Batagurinae (56 видов, 24 рода) и Emydinae (34 вида, 10 ро-
дов). Недавно было высказано предположение, что первое
из них следует перенести в семейство сухопутных черепах
Testudinidae или выделить в самостоятельное семейство.
Иногда вместе с этим семейством и рядом других пресно-
водные черепахи объединяются в надсемейство Testudinoidea.
В фауне бывшего СССР и России 2 вида, относящиеся к
2 родам и обоим подсемействам, т. е. около 2%f 6% и 100%
от объема семейства, соответственно.
186
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Рис, 23, Верхний щит (карапакс) каспийской чере-
пахи, Mauremys caspica (А) и болотной черепахи,
Emys orbicularis (Б)
Отряд Черепахи — Testudines
187
Рис. 24. Нижний щит (пластрон) каспийской чере-
пахи, Mauremys caspica (А) и болотной черепахи,
Emys orbicularis (Б)
188
Класс Пресмыкающиеся — ReptiUa
Род Болотные черепахи— Emys Dumeril, 1806
Небольшие черепахи. Карапакс гладкий, овальный, слегка
выпуклый (рис. 23Б и 25Б); у молодых округлый и со сре-
динным килем в задней части. Карапакс соединяется с пла-
строном подвижной связкой (25Б). Надхвостовые (постцен-
тральные) щитки парные. Подмышечный и паховый щитки
отсутствуют. Борозда между грудными и брюшными щит-
ками совпадает с шарнирным сочленением гио- и ги-
попластронов. Задняя часть пластрона закруглена, без яв-
ной анальной вырезки (рис. 24Б).
Относится к подсемейству Emydinae, являясь его един-
ственным представителем в Старом Свете (все остальные
роды — североамериканские). Включает только один со-
временный вид. Североамериканский вид (черепаха Блан-
динга), ранее относимый к этому роду, сейчас выделен в
особый род Emydoidea blandingii (Holbrook, 1838).
Болотная черепаха [45]
— Emys orbicularis
(Linnaeus, 1758)
(Таблица 13)
Emys europaea — Eichwald,
1841; Emys lutaria taurica
Mehneit, 1890; Emys orbicu-
laris ara/msis Nikolsky, 1915
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная длина карапакса 23
см. Шея (горло), ноги и хвост темные, в многочисленных
желтых пятнах. Панцирь сверху темно-оливкового или бу-
ро-коричневого цвета в желтых точках или черточках, сни-
зу темно-бурый или желтоватый. У самцов хвост более
длинный; пластрон у них слегка вогнут, у самок он пло-
ский или слегка выпуклый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обширный ареал вида охваты-
вает южную и центральную Европу, Переднюю Азию и се-
веро-западную Африку. На территории бывшего СССР бо-
лотная черепаха встречается в центральных и южных рай-
онах европейской части, в Крыму, на Кавказе, в Приаралье
на восток до города Кзыл-Орда на реке Сыр-Дарья, рек
Иргиз и Тургай в Казахстане. На север распространена до
Отряд Черепахи — Testudines
189
Литвы, северной Белоруссии, в России до Смоленской об-
ласти, верховьев Дона, Республики Марий Эл, возможно,
Чувашии, средней Волги (Самарская область), Башкирии и
левобережья реки Урал до Кустанайской области в Казах-
стане. Эпизодические находки черепах севернее (даже в
случае откладки ими яиц в природных условиях, например,
на юге Ленинградской области) скорее всего объясняются
их завозом.
Рис. 25. Панцири (вид сбоку) каспийской
черепахи, Mauremys caspica (А) и болотной
черепахи, Emys orbicularis (Б)
В настоящее время выделяют 13 подвидов, объединяемых в
5 групп. На территории бывшего СССР обитают 5 подвидов из
двух групп. Номинативный подвид с красным или оранжевым
зрачком у самцов, Е. о. orbicularis (Linnaeus, 1758) занимает
большую часть ареала на севере и востоке, включая север
190
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Крыма, Среднюю Азию и Казахстан. Его синонимом является
£ о. amlensis Nikolsky, 1915, описанная с берегов Аральского
моря. Восточносредиземноморскяя черепаха с желтым зрачком,
£ о. hellenica (Valenciennes, 1832) населяет, главным образом,
западное побережье Балканского полуострова от Албании на
юг и Пелопоннес. Реликтовые популяции этого подвида пред-
ставлены на юге Крыма и, вероятно, на эгейском побережье
Турции. На большей части Балкан и в Анатолии находится
зона интерградации с номинативным подвидом. Колхидская
черепаха, £ о. colchica Fritz, 1994 с темноокрашенным панци-
рем и более мелкой головой обитает в юго-западном Закавка-
зье, на черноморском побережье и на востоке Турции. Ку-
ринская черепаха, £ о. ките Fritz, 1994 распространена на Кав-
казе в бассейне реки Кура от устья на запад до Гори, а также
вдоль Каспийского побережья на север до Дагестана
(Махачкала); переходная зона к номинативному подвиду нахо-
дится в Предкавказье (район рек Терек, Кума и Саль). Ареал
персидской черепахи, Е. о. orientalis Fritz, 1994 охватывает при-
каспийские районы Ирана и западную Туркмению.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Болотная черепаха населяет лесные, ле-
состепные и степные районы, где живет в болотах, плавнях,
старицах, прудах, озерах, реках, каналах. Как правило, избегает
рек с сильным течением, предпочитая равнинные водоемы с
отлогими берегами и растительностью. На юге Крыма встреча-
ется в горных реках с быстрым течением и водопадами. В горы
не поднимается выше 1000 м (в Сицилии до 1400 м, а в Ма-
рокко до 1700 м). На суше черепахи держатся вблизи водоема,
но могут иногда удаляться от него до 500 м. В Азербайджане в
Мильской степи были однажды найдены в 7-8 км от воды.
Животные активны днем и в сумерки. Черепахи быстро
плавают, хорошо ныряют и могут подолгу оставаться под
водой. Часто выходят на берег и могут часами лежать не-
подвижно, греясь под солнечными лучами. При опасности
сразу бросаются в воду и закапываются на дне.
После зимней спячки черепахи появляются, когда темпера-
тура воды равна 5-10°С, а воздуха 6-14°С. Они отмечены в
марте в Азербайджане и Туркмении, в марте-апреле в Закарпа-
тье и в Предкавказье, апреле-мае в Волжско-Камском крае.
Спаривание происходит как на суше, так и в воде, в Предкав-
казье в конце апреля — начале мая. В Дагестане за сезон самка
делает 1-3 кладки (в мае, июне и июле), по 5-10 яиц в каждой.
В Ставропольском крае и Азербайджане отмечены 2 кладки: в
конце мая (по 9-12 яиц) и в июне (от 3 до 13 яиц). В Красно-
Отряд Черепахи — Testudines
191
дарском крае массовая откладка яиц проходит с конца июня
по начало июля; в кладке от 5 до 19 яиц. Яйца, покрытые бе-
лой известковой скорлупой, имеют вытянутую форму длиной
28-39 мм и шириной 12-21 мм при массе около 7-8 г.
Самки выходят на берег во второй половине дня, но от-
кладка яиц осуществляется ночью. Для выбора подходящего
места самки могут удаляться от водоема иногда до 300-400 м.
Известны случаи, когда яйца были отложены на вспаханном
поле. Перед откладкой самка головой и передними лапами
сначала расчищает площадку, смачивает ее водой, запасенной
в мочевом пузыре, а затем задними ногами выкапывает ямку
глубиной около 10-17 см. Диаметр ее сверху равен 5-7 см, а
внизу может быть до 13 см. Рытье ямки занимает 1-2 часа. Яй-
ца откладываются партиями по 3-4 штуки с интервалом в 3-5
минут, после чего ямка тщательно засыпается.
Инкубационный период составляет 70-100 суток. Вылу-
пление черепашат в Краснодарском крае происходит с на-
чала августа до середины октября. Обычно они не выходят
из ямки и остаются под землей до следующей весны, суще-
ствуя за счет питательных веществ желточного мешка. Не-
которые перемещаются в водоем, где зимуют. Длина только
что вылупившихся черепашек 22-25 мм.
Половозрел ость наступает в возрасте 5-8 лет при длине
панциря 9-12 см. Соотношение полов примерно равное.
Состав кормов у черепах весьма разнообразен, но преиму-
щественно животного происхождения. На берегу они кормят-
ся кивсяками, мокрицами, а также саранчовыми, жуками и
другими насекомыми. В воде ловят насекомых, ракообразных,
моллюсков, головастиков и лягушек, реже рыбу, главным об-
разом, снулую или мальков; могут поедать даже трупы водо-
плавающих птиц. Кроме того, питаются водорослями, высши-
ми водными и околоводными растениями.
На кладки нападают различные животные. Основными
разорителями их являются лисицы и енотовидные собаки,
а также выдры и вороны.
На зимовку черепахи уходят в середине октября — начале
ноября. Зимуют, зарывшись в ил или лежа на дне водоема. В
теплые годы могут быть активны и в зимние месяцы.
Болотная черепаха — в целом нередкий вид, хотя числен-
ность его, по-видимому, сокращается; например, в Централь-
но-Черноземном районе России этот вид стал весьма редок.
Встречается на территории многих заповедников. Вид включен
в приложение II Бернской Конвенции, а также в список
192
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
МСОП (категория низкого риска), и охраняется во многих
странах Европы. Он занесен в Красные книги Белоруссии,
Латвии, Литвы и Армении. В Красных книгах бывшего СССР,
России и других республик не значится.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От каспийской черепахи, с которой
сосуществует на Кавказе и в Туркмении, отличается окра-
ской головы, шеи и ног (желтые пятнышки вместо светлых
полос), подвижным соединением спинного и брюшного
щитов панциря, подвижностью задней части брюшного
щита и отсутствием на нем заметной вырезки.
Род Водные черепахи — Mauremys Gray, 1869
Небольшие черепахи. Уплощенный гладкий карапакс
костным швом неподвижно соединен с пластроном (рис. 24
и 25). Надхвостовые (постцентральные) щитки парные
(рис. 23). Подмышечный и паховый щитки имеются. Бо-
розда между грудными и брюшными щитками лежит впере-
ди шва между гио- и гипопластронами. В задней части
пластрона четко выражена анальная вырезка (рис. 24).
Распространены в южной Европе, северо-западной Аф-
рике, Передней Азии и на Дальнем Востоке (южный Ки-
тай, север Вьетнама, Япония).
Род относится к преимущественно евроазиатскому под-
семейству Batagurinae и содержит 4 вида. Ранее их включа-
ли в род Clemmys Ritgen, 1828, но сейчас этот род состоит
только из североамериканских видов и принадлежат подсе-
мейству Emydinae.
В фауне бывшего СССР и России только один вид.
Каспийская черепаха
[46] — Mauremys cas-
pica (Gmelin, 1774)
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная длина карапакса 30 см.
Он имеет овальную форму; у молодых килеватый, но у взрос-
лых килеватость сглажена (рис. 23Л). На голове (рис. 26), шее
Отряд Черепахи — Testudines
193
и ногах четкие продольные светло-желтые полосы. Карапакс
оливково-бурого цвета с желтоватыми полосками. Плас-
трон желтый с черными пятнами, иногда слабо развитыми.
Мост между ними светлый, с черными отметинами между
краевыми (маргинальными) щитками. У самцов хвост более
длинный, а пластрон слегка вогнут; у самок он ровный.
Рис. 26. Голова каспийской черепахи (Mauremys caspica)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в южной Европе и
Передней Азии. На территории бывшего СССР обитает в Рос-
сии в Дагестане, в Закавказье (восточная Грузия, южная Ар-
мения и Азербайджан) и юго-западной Туркмении (по рекам
Атрек, Чандыр и Сумбар).
Включает 2 подвида. В пределах бывшего СССР, в Ира-
не, Ираке и восточной Турции распространен номинатив-
ный подвид, М. с. caspica (Gmelin, 1774). Южную часть
Балканского полуострова, острова восточного Средиземно-
морья, западную Турцию, Сирию и Израиль населяет М. с.
rivulata (Valenciennes, 1833), описанная из Греции. Маври-
танская черепаха, М. leprosa (Schweigger, 1812), обитающая в
юго-западной Европе и в северо-западной Африке, раньше
рассматривалась в качестве подвида каспийской черепахи,
но сейчас признается самостоятельным видом.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается во всевозможных водо-
емах: в каналах, арыках, лесных речушках, реках, озерах,
прудах и прибрежных участках Каспийского моря. В Турк-
мении предпочитает проточные водоемы. В горы поднима-
194
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ется до высоты в 1800 м над уровнем моря (в Европе до 800
м). Далеко от воды не уходит.
Активность дневная. В светлое время черепахи кормятся
или греются на берегу, сидят, затаившись в кустах или тра-
ве. При малейшей опасности скрываются в воду. Ночь про-
водят на дне водоема.
После зимней спячки просыпаются в марте-апреле; не-
много позже начинается спаривание. Самка задними лапа-
ми выкапывает в мягкой почве ямку глубиной около 8 см и
шириной 13 см. Откладка яиц идет около 3 часов, после
чего ямка засыпается. За сезон самка делает 3 кладки по 8-
12 яиц в каждой (в Туркмении по 5-10 яиц): в мае — нача-
ле июня, в конце июня и в конце июля. Яйца, покрытые
белой известковой скорлупой, имеют продолговатую форму
длиной 39-44 мм и шириной около 22 мм; масса 9-10 г.
Инкубационный период длится около 90 суток. Черепашки
вылупляются, имея длину панциря 19-30 мм, и обычно вы-
ходят на поверхность только на следующую весну.
Половозрелость наступает в возрасте 10-11 лет при дли-
не панциря 14-16 мм.
Черепахи потребляют разнообразную пищу. На суше со-
бирают насекомых, многоножек, дождевых червей, в воде
ловят ракообразных, головастиков и лягушек, рыбу, чаще
снулую или в виде падали. Едят также водоросли, хвощи,
тростник, осоки и т.д., а на суше солянки, полынь, бобо-
вые, ягоды шелковицы и ежевики.
На черепах, особенно молодых, нападают аисты, сип и,
по-видимому, другие птицы и млекопитающие.
Зимует на дне водоемов.
Каспийская черепаха — обычный вид, хотя местами
может быть редкой. Встречается на территории ряда запо-
ведников. Указана в приложении II Бернской Конвенции.
В Красные книги бывшего СССР и других республик не
занесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От болотной черепахи хорошо от-
личается полосатой шеей и вырезкой на задней части плас-
трона, а также отсутствием подвижности в панцире.
Отряд Черепахи — Testudines
195
Семейство Сухопутные черепахи —
Testudinidae
Типично наземные черепахи мелких, средних и крупных
размеров (длина карапакса до 120 см) с выпуклым панцирем и
толстыми столбообразными задними ногами. Крепкий кост-
ный панцирь покрыт толстыми роговыми щитками с явными
концентрическими слоями на поверхности. Невральные кост-
ные пластинки, расположенные посередине спины, имеют 6-
или попеременно 4- и 8-угольную форму; обычно имеется 2
метаневральных пластинки. Краевых (маргинальных) щитков
11 пар, реже 12. Из добавочных инфрамаргинальных щитков
могут быть только подмышечный и паховый. Пластрон проч-
но соединен с карапаксом костным швом. На каждом пальце
не более двух фаланг. Они сращены и только когти остаются
свободными; плавательных перепонок нет. Голова покрыта
сверху крупными симметричными щитками. Довольно медли-
тельны, при опасности прячут голову под панцирь, Травоядны.
Распространены в южной Европе, Азии, Африке, Север-
ной и Южной Америке.
Известно 40 видов и 13 родов. Сухопутных черепах
иногда рассматривают на правах подсемейства Testudininae
семейства пресноводных черепах Emydidae.
В фауне бывшего СССР 2 вида и 2 рода, что составляет
5% и 15 % от числа видов и родов семейства. В России
один вид рода Testudo, или 2,5% и 8%, соответственно.
Род Средиземноморские черепахи —
Testudo Linnaeus, 1758
Небольшие черепахи с очень выпуклым массивным ка-
рапаксом (рис 28 Б). Невральные костные пластинки попе-
ременно 4- и 8-угольной формы (рис. 27Л). Подмышечный
и паховый щитки имеются. Борозда между плечевыми и
грудными щитками не пересекает энтопластрон или про-
ходит вдоль его заднего края. Борозда между бедренными и
анальными щитками совпадает с шарнирным соединением
между гипо- и ксифипластронами (рис. 27Б), чем обеспе-
чивается подвижность последних, по крайней мере, у поло-
возрелых самок. На передних лапах чаще всего по 5 пальцев,
реже по 4.
196
Класс Пресмыкающиеся —- Reptilia
Рис. 27. Панцирь средиземноморской черепахи,
Testudo graeca: карапакс (вид сверху) — А, плас-
трон (вид снизу) — Б
Отряд Черепахи —- Testudines
197
Распространены вокруг Средиземного моря, на Кавказе
и в Иране.
Род включает 4 вида. В фауне бывшего СССР и России
один вид.
Средиземноморская че-
репаха [47] — Testudo
graeca Linnaeus, 1758
(Таблица 14)
Ранее этот вид неудачно
называли “1реческой” че-
репахой. Однако в Греции
живет другой вид — балканская черепаха — Т hermanni Gmelin,
1789, отличающаяся парным надхвостовым щитком.
ВНЕШНИЙ ВИД. Максимальная длина карапакса 35
см. Передние лапы с пятью, реже четырьмя когтями. Кара-
пакс высокий, овальной формы, с возрастом спереди и сза-
ди становится шире, чем в середине; в задней части он не-
много зазубрен. Надхвостовой (постцентральный) щиток,
как правило, непарный. На светло-оливковом или желтова-
тобуром фоне карапакса расположены черные пятна, уве-
личивающиеся с возрастом. Пластрон светлый с темными
пятнами, которые могут сливаться или полностью отсутст-
вовать на некоторых щитках. На задней стороне бедер име-
ется один роговой бугор. У самцов надхвостовая костная
пластинка ложкообразно выпуклая, пластрон вогнутый в
центральной части.
РАС11РОС ГРАНЕНИЕ. Оюдиэемноморско-кавкаэский вид,
населяющий северную Африку, южную Европу и юго-
западную Азию. В бывшем СССР на Кавказе находятся два
географически изолированных участка: один на черномор-
ском побережье от Анапы до Сухуми, другой охватывает
восточную Грузию, Армению, Азербайджан и Дагестан.
Ранее выделяли 4 подвида. Номинативный подвид Т. g.
graeca Linnaeus, 1758 обитает в южной Испании, на Пити-
узских островах, в северной Африке до северо-восточной
Ливии на востоке. Ближневосточная черепаха, Т. g. terrestris
Forskal, 1775 встречается от восточной Ливии до Нила, на
Синае, в Сирии, Израиле и южной Турции. Восточный
Иран населяет черепаха Зарудного Г. g. zarudnyi Nikolsky,
198
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
1896, которую иногда относят в синонимы Г. g. ibera Pallas,
1814. Последний подвид распространен в восточной части
Балканского полуострова, Малой Азии, Ираке, Иране и на
Кавказе.
Рис, 28, Панцири (вид сбоку) среднеазиатской черепахи,
Agrionemys horsfieldii (А) и средиземноморской черепахи,
Testudo graeca (Б)
Кавказский подвид, в свою очередь, предлагалось разде-
лить на два: черноморский (Г. g. pontica Khozatsky, 1987,
nomen nudum) и восточнокавказский (собственно Т, g, ibera
Отряд Черепахи — Testudines
199
Pallas, 1814). Однако недавно было предложено выделять
уже 4 современных подвида. Это черепаха Никольского, Т.
g. nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986, обитающая в запад-
ной части Кавказа; иберийская черепаха, Г. g. ibera Pallas,
1814 из долины реки Кура и ее притоков, а также Ленко-
ранской низменности; армянская черепаха, Т. g. armeniaca
Ckhikvadze et Bakradze, 1991 из Армении, долины реки
Араке до Зангезурских ворот (Мегри), и, наконец, черепаха
Палласа, Г. g. pallasi Ckhikvadze, 1989 из Дагестана. Однако
достоверность этих подвидов нуждается в подтверждении.
Кроме того, еще один, вымерший подвид Г. g. binagadensis
Khozatsky, 1978 существовал в плейстоцене Апшерона,
Азербайджан.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Средиземноморская черепаха населяет
разнообразные ландшафты. Она встречается в полупусты-
нях, степях и на склонах гор, покрытых скудной травой,
кустарником, редколесьем или горным лесом, по берегам
рек и озер, на сухих морских побережьях, включая зарос-
шие дюны, низинные и пойменные (тугайные) леса, поле-
защитные лесные полосы, заброшенные поля, сады и ви-
ноградники. Предпочитает равнины и предгорья до 1225 м
над уровнем моря (в Болгарии доходит до 1300 м, а вне Ев-
ропы до 2500 м). В лесах чаще держится на прогалинах,
опушках, полянах, просеках, среди колючего кустарника.
Избегает мест с сильно засоленной почвой, скоплений
крупных камней, обрывов и крутых возвышенностей.
Активность дневная. Весной и осенью черепахи чаще
попадаются в середине дня, летом, главным образом, утром
и вечером. На ночь прячутся в густой кустарник, норы и
расщелины, под камни и в толстую лесную подстилку.
Здесь же спасаются от перегрева в самые жаркие часы.
Весной черепахи просыпаются в марте — начале апреля,
изредка в феврале. Спаривание проходит с апреля до сере-
дины июня и сопровождается драками самцов. Перед спа-
риванием самец преследует самку, постукивая по ее кара-
паксу своим панцирем и кусая за задние лапы, пока она не
остановится. Начиная с конца мая — июня, самка за сезон
делает три кладки. В течение примерно 3 часов она откла-
дывает по 2-9 яиц, закапывая их в вырытую в земле ямку
глубиной 10-12 см. Яйца, покрытые белой известковой
скорлупой, имеют почти шаровидную или эллипсоидную
форму длиной 32-46 мм и шириной 29-37 мм; масса их 19-
200
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
23 г. Инкубационный период длится 60-110 суток. Чере-
пашки появляются с конца июля до середины сентября.
Освободившись от скорлупы, они заползают в кусты, под
корни, камни или зарываются в рыхлую почву, где и зиму-
ют. Сразу после вылупления длина панциря у черепашек
равна 35-45 мм.
Растут очень медленно. Половозрелость наступает на 12-
14-м году жизни при длине карапакса 16-18 см. Соотноше-
ние полов примерно равное.
Черепахи кормятся сочной травянистой растительно-
стью, преимущественно бобовыми и сложноцветными,
иногда плодами и ягодами. Поедают также моллюсков и
насекомых. Пьют воду, в жаркое время подходя к водоемам
и даже погружаясь в воду (до 20 см от берега).
У взрослых черепах, надежно защищенных панцирем,
врагов немного. Однако кладки часто разоряются лисицами
и шакалами. Молодые черепашата до 2-3 лет, панцирь у
которых еще тонкий и мягкий, становятся добычей многих
животных. Поэтому они ведут малоактивный образ жизни,
прячась в зарослях и норах.
В летнюю спячку не впадают, хотя встречаемость особей
заметно падает в середине лета (с конца июня до августа).
Активный период у черепах в Краснодарском крае состав-
ляет около 180-200 суток. Уходят на зимовку в конце ок-
тября — ноябре, закапываясь в землю или обычно в старые
норы лисиц, барсуков. Норы роют в рыхлой почве, чаще
под корнями кустов или тростника, глубиной от 17 до 80 см и
шириной у входа 10-23 см.
Численность резко сокращается. Вид обитает на терри-
тории ряда заповедников. Внесен в международную Крас-
ную книгу (как уязвимый вид), в Список Международной
конвенции о торговле видами дикой фауны и флоры
(СИТЕС, приложение II), а также в приложение II Берн-
ской Конвенции. Включен в Красные книги бывшего СССР,
России, Грузии и Армении.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От среднеазиатской черепахи изо-
лирована географически.
Отряд Черепахи — Testudines
201
Род Среднеазиатские черепахи — Agrionemys
Khozatsky et Meynarski, 1966
Передние лапы только с четырьмя когтями и пальцами.
Карапакс уплощенный (рис. 28Л), сзади слегка зазубрен; у
молодых почти округлый. Надхвостовой (постцентральный)
щиток не разделен. Невральные костные пластинки, распо-
ложенные под роговыми щитками посередине спины,
имеют попеременно 4- и 8-угольную форму. Подмышечный
и паховый щитки часто отсутствуют или почти не выра-
жены. Борозда между плечевыми и грудными щитками
проходит через энтопластрон, отсекая его заднюю треть.
Борозда между бедренными и анальными щитками лежит
выше неподвижного костного сочленения между гипо- и
ксифипластронами. На задней стороне бедер несколько
роговых бугорков, расположенных одной группой.
Включает только один вид, ранее, а рядом авторов и
сейчас, относимый к роду Testudo. Иногда рассматривается
в качестве подрода этого рода.
Среднеазиатская чере-
паха [48] — Agrionemys
horsfieldii (Gray, 1844)
(Таблица 14)
Ранее этот вид неудачно
называли “степной” чере-
пахой; однако он обитает
в пустынной, а не степ-
ной зоне.
ВНЕШНИЙ ВИД Максимальная длина карапакса до 29 см.
Сверху панцирь от желтовато-оливкового до темно-бурого
цвета, с темными пятнами или без них. Пластрон очень
темный, пятна могут покрывать весь щит.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Среднеазиатский вид, распро-
страненный в северном и восточном Иране, Афганистане,
северо-западном Китае (Синьцзян) и северном Пакистане.
В бывшем СССР населяет южный Казахстан от восточного
побережья Каспийского моря и примерно реки Эмба на
западе, реки Тургай на севере до хребта Тарбагатай на вос-
токе, а также Туркмению, Узбекистан, долины и предгорья
Таджикистана и Киргизии.
202
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Предлагается различать 3 подвида, достоверность кото-
рых необходимо подтвердить. Номинативный подвид, A. h.
horsfieldii (Gray, 1844) населяет Афганистан, восточную
Туркмению и Таджикистан; черепаха Рустамова, Л. h. rusta-
movi Ckhikvadze, Amiranashvili et Ataev, 1990, обитает в юго-
западном ^Сопетдаге; казахстанская черепаха, A. h. Kaza-
khstanica Ckhikvadze, 1988, описанная из южного Прибал-
хашья, распространена на остальной территории.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет в пустынях как песчаных, так и
глинистых, на равнинах, склонах гор, в котловинах и доли-
нах, ущельях и горной степи, поднимаясь в горы до высоты
2300 м над уровнем моря (Копетдаг). Изредка поселяется
на сельскохозяйственных землях: на окраинах полей, бах-
чах, огородах, в садах. Избегает мест с густым травянистым
покровом, а также участков с интенсивным выпасом скота.
Ведет строго дневной образ жизни. В жаркое время
встречается только утром и перед заходом солнца. В сере-
дине дня животные прячутся от жары во временные убе-
жища под кустами, где наполовину зарываются в почву, в
норы грызунов или собственные норы. За день черепахи
способны перемещаться на расстояние от 120 м до 2 км. На
ночь зарываются в неглубокие ямки, иногда остаются на
поверхности.
Черепахи просыпаются весной в марте — начале апреля,
в Туркмении в феврале. Спаривание начинается через не-
сколько дней. Период размножения растянут с конца марта
до конца мая. С апреля по июнь 2-3 раза за сезон самка
откладывает по 1-6 овальных яиц, покрытых белой извест-
ковой скорлупой. Их длина равна 37-60 мм, ширина 24-37 мм,
масса 15-30 г. Всего за сезон самка откладывает в среднем
от 5-6 яиц (южное Прибалхашье, Казахстан) до 10-16 яиц
(Туркмения). Инкубационный период длится 80-110 суток.
Вылупившиеся черепашки длиной панциря 30-50 мм оста-
ются зимовать в земле, появляясь на поверхности весной
следующего года.
Растут медленно. Половозрелость наступает на 10-13-м
году жизни при длине карапакса 11 см. Соотношение полов
в целом примерно равное, хотя по сезонам может коле-
баться. В природе могут жить не менее 30 лет.
Кормится эфемерной растительностью, проростками и
всходами многолетних трав и кустарников, поедает также
всходы сельскохозяйственных культур: пшеницы, хлопка,
Отряд Черепахи — Testudines
203
дынь, арбузов и т.д. Изредка заглатывает жуков, фаланг, а
однажды даже в ее желудке обнаружили домовую мышь.
Врагами черепах, особенно молодых, являются вараны,
лисицы, вороны, хищные птицы.
В июне, когда выгорает эфемерная растительность, че-
репахи уходят в летнюю спячку, выкапывая норы длиной
до 1 м. В пустынях Туркмении исчезают к концу мая, но в
горах или на поливных землях единичные особи попадают-
ся в июне и даже в июле. После обильных дождей черепахи
попадаются на поверхности в южном Казахстане с июля по
сентябрь. Осенью вновь появляются в конце сентября —
октябре. Иногда осенняя активность сохраняется не более
10-12 дней. Часто же летняя спячка переходит в зимнюю. В
Бадхызе они вместе длятся 270-280 суток. На зиму черепахи
углубляют норы до 2 м. Могут зимовать в заброшенных но-
рах грызунов на глубине 25-50 см, где температура почвы
равна 6-10°С.
Численность во многих местах довольно высокая.
Встречается на территории ряда заповедников. Вид вклю-
чен в Список Международной конвенции о торговле вида-
ми дикой фауны и флоры (СИТЕС, приложение II). В
Красные книги бывшего СССР и республик не занесена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От средиземноморской черепахи
изолирована географически.
ОТРЯД ЧЕШУЙЧАТЫЕ - SQUAMATA
Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками,
зернышками или бугорками. Пояс передних конечностей,
если он имеется, расположен под ребрами. Квадратная
кость сочленена с черепной коробкой обычно подвижно.
Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же
отсутствует также и она. Крыловидные кости не сочленя-
ются с сошником. Поперечная кость обычно имеется. Зубы
прикрепляются к верхней или внутренней поверхности че-
люстей. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцо-
вых позвонков, если они выражены, два-три. Ребра с одной
головкой. Брюшные ребра отсутствуют или рудиментарные.
Теменное отверстие имеется или отсутствует. Орган Якоб-
сона обычно хорошо развит. Копулятивный орган парный.
Клоакальная щель поперечная.
Отряд объединяет подотряды ящериц (Saurid), змей (Ser-
pentes) и амфисбен (Amphisbaenia), из которых в фауне Рос-
сии и сопредельных стран представлены только два первых
подотряда.
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ - SAURIA
Большая часть видов ящериц — четвероногие пресмы-
кающиеся, тело которых покрыто роговой чешуей или раз-
нообразными по форме щитками. Среди современных пре-
дставителей подотряда широко представлены формы как с
хорошо развитыми пятипалыми конечностями, так и ли-
шенные их; между этими крайними вариантами имеются
более или менее ступенчатые переходы, причем утрата ко-
нечностей обычно сопровождается значительным удлине-
нием туловища. У видов, лишенных конечностей, всегда
сохраняются рудименты грудины или других костей перед-
него пояса. Мочевой пузырь обычно имеется. Передняя
часть мозговой коробки окостеневает не полностью. Пра-
вая и левая ветви нижней челюсти соединены друг с другом
неподвижно. Имеется одна (верхняя) височная дуга, обра-
зованная чешуйчатой, залобной или заглазничной костями.
У некоторых ящериц, например, у некоторых видов семей-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
205
ства сцинковых, эта дуга непосредственно прилегает к те-
менной кости, вследствие чего верхневисочное отверстие
может отсутствовать; у некоторых других, например, у всех
гекконовых височной дуги нет вовсе, заглазничная же дуга
обычно развивается. Крыловидные кости спереди сое-
динены с небными, которыми они, таким образом, отделе-
ны от сошника. Черепной столбик (columella cranii) у боль-
шинства ящериц имеется, однако у некоторых агамовых
ящериц он сильно редуцирован, а у хамелеонов и ряда без-
ногих форм отсутствует. Квадратная кость, как правило,
подвижна. Зубы прикрепляются к наружному краю челю-
стей (акродонтные), или располагаются с их внутренней
стороны (плевродонтные). Часто зубы имеются также на
небных, крыловидных и некоторых других костях.
Особенности чешуйчатого покрова ящериц имеют большое
значение при определении их таксономической принад-
лежности. Чешуя туловища у большинства групп значи-
тельно отличается по своей форме, строению и величине; у
некоторых форм она более или менее однородна. Спинные
чешуи бывают гладкими, бугорчатыми, коническими, реб-
ристыми и т. д. Очень мелкие чешуйки называются зер-
нышками, крупные — щитками. Значительного разнообразия
по форме, величине и расположению достигают щитки на
голове, где каждый из них имеет собственное название. У
некоторых видов шов отделяет от туловища ряд увеличен-
ных чешуй — воротник, впереди от которого располагается
более или менее выраженная поперечная горловая складка.
У ряда видов ящериц, кроме крупных щитков, на голове
имеются мелкие чешуйки, расположенные между верхне-
ресничными и надглазничными, лобным и надглазничным,
а также спереди и сзади надглазничных. В других случаях
голова покрыта сверху многочисленными мелкими непра-
вильно-многоугольными щиточками или чешуйками. У не-
которых ящериц чешуи спины по форме и размеру почти
не отличаются от брюшной, но у большинства нижняя по-
верхность туловища покрыта увеличенными щитками. На
груди щитки располагаются обычно треугольником или в
ином порядке, брюшные же образуют, как правило, более или
менее правильными ряды, параллельные или несколько на-
клонные по отношению друг к другу. Перед клоакальной
щелью у многих ящериц лежит заднепроходный, или аналь-
ный, щиток, впереди которого иногда есть сравнительно
206
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
большой преданальный; мелкие щитки, среди которых вы-
деляются два более крупных, непосредственно примыкаю-
щие к анальному, называются околоанальными.
Представители некоторых семейств на нижней поверх-
ности бедер имеют особые образования, так называемые
бедренные поры; каждая пора прободает одну чешуйку, а
все они на обеих задних конечностях сгруппированы в ряд,
расположенный вдоль бедер (рис. 29). Из бедренных пор в
период размножения выделяются столбики ороговевших кле-
ток, роль и значение которых не вполне ясны. Были выска-
заны предположения о том, что поры выделяют особый
секрет, по запаху которого особи разных полов распознают
друг друга. У некоторых ящериц имеются так называемые
заднепроходные, или анальные, поры, которые являются
продолжением бедренных в нижней части брюха; у немно-
гих видов есть только короткий ряд заднепроходных пор. У
гекконов развиты также заднеклоакальные поры, распол-
оженные по одной с каждой стороны нижней поверхности
основания хвоста; отверстие такой поры ведет в небольшой
мешочек, в передней стенке которого, преимущественно у
самцов, лежит маленькая изогнутая косточка.
Хвостовые чешуи расположены более или менее непра-
вильными косыми рядами, либо сгруппированы в попереч-
ные ряды (кольца), в свою очередь, образующие сегменты.
В ряде случаев в качестве признака, позволяющего опреде-
лить вид ящерицы, используется число чешуй вокруг девя-
того-десятого кольца. Отсчет колец следует вести на ниж-
ней поверхности хвоста от первого ряда крупных нижне-
хвостовых чешуй, расположенного непосредственно за
мелкими чешуйками предклоакальной складки.
По степени развития бедренных и заднепроходных пор у
многих ящериц фауны России и сопредельных стран мож-
но определить пол. Легче всего это можно сделать у гек-
конов, у самок которых поры развиты значительно слабее
или не развиты вовсе. Определение же пола у большинства
других видов ящериц требует некоторой практики и навы-
ков. Так, у самцов ящериц семейства Lacertidae и особенно
рода Lacerta, бедренные поры развиты лучше, чем у самок и
имеют несколько иную форму, занимая почти всю чешуй-
ку, в которой прорезана каждая отдельная пора. У агам та-
ких пор нет, но у некоторых из них, а особенно у видов ро-
да Laudakia, развиты так называемые преанальные и
Отряд Чешуйчатые — Squamata
207
брюшные мозолистые образования, представляющие собой
эпидермальные голокринные железы, которые обычно
лучше выражены у самцов. Существуют и другие вторично
половые признаки, которыми можно пользоваться при оп-
ределении пола, не прибегая к вскрытию. Так, основание
хвоста у самцов довольно постепенно утончается по на-
правлению назад, тогда как у самок этот переход выражен
значительно резче. У ряда видов наблюдаются половые раз-
личия в окраске.
Многие ящерицы, будучи схвачены, отбрасывают свой
хвост. Восстановленный (регенерированный) хвост обычно
легко узнать по несколько отличной чешуе, а также часто и
по цвету регенерированной части.
Подотряд ящериц делится на около 20 семейств, которые
объединяют более 4300 современных видов, относящихся к
примерно 400 родам. В фауне России и сопредельных стран
встречается 99 видов, относящихся к 6 семействам и 22 родам.
Семейство Гекконы — Gekkonidae
Семейство объединяет около 80 родов и свыше 900 ви-
дов ящериц среднего, мелкого и очень мелкого размеров,
широко распространенных преимущественно в тропиче-
ских и субтропических регионах всех континентов, в том
числе на океанических островах Старого и Нового Света.
Голова сверху покрыта зернистой чешуей или многочис-
ленными мелкими многоугольными щитками. Большие
глаза, как правило, лишены раздельных век и покрыты не-
подвижной прозрачной оболочкой, а зрачок обычно верти-
кальный. У многих родов пальцы расширены и покрыты
снизу разнообразными системами прикрепительных пла-
стинок, расположение и форма которых имеет важное сис-
тематическое значение. У подавляющего большинства ви-
дов развиты бедренные или анальные поры, или и те, и
другие. Для гекконов характерна автотомия и регенерация
хвоста. Язык широкий, с небольшой вырезкой спереди,
сверху покрыт мелкими сосочками.
Активность у подавляющего большинства видов ночная.
Гекконы, за исключением двух новозеландских родов (Naul-
tinus Gray, 1842 и Hoplodactylus Gray, 1842) и одного вида ново-
каледонского рода Rhacodactylus (Rhacodactylus trachyrhynchus
Bocage, 1873), яйцекладущи. В отличие от всех других ящериц,
208
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
яйца гекконов покрыты твердой известковой оболочкой (за
исключением представителей подсемейств Diplodactylinae и
Eublepharinae, у которых оболочки яиц кожистые). Гекконы
также отличаются от других чешуйчатых рептилий способно-
стью издавать звуки и использовать звуковые коммуникации.
Семейство состоит из четырех подсемейств: Gekkoninae,
Sphaerodactylinae, Diplodactylinae и Eublepharinae. Последнее не-
редко рассматривается в качестве самостоятельного семейства.
В фауне России и сопредельных стран встречается 16 видов и
5 родов, относящихся к двум подсемействам.
Род Североазиатские геккончики—
ALSOPHYLAX FITZINGER, 1843
Мелкие ящерицы длиной тела до 50 мм. Пальцы пря-
мые или слабо искривленные, цилиндрические, нерасши-
ренные.
Рис, 29, Клоакальная область ящериц: 1 — самца серого
геккона, Cyrtopodion russoi; 2 — самца ящурки Штрау-
ха, Eremias strauchi; 3 — самки амурской долгохвостки,
Tachydromus amurensis; 4 — самца луговой ящерицы,
Lacerta praticola; а ~ анальные поры; б — заклоакальные
поры; в — бедренные поры; г — паховые поры
Отряд Чешуйчатые — Squamata
209
Мелкие спинные чешуи гладкие; расположенные среди
чешуй крупные, более или менее выпуклые бугорки глад-
кие или ребристые, заходящие за основание хвоста на рас-
стояние половины длины хвоста. Хвост толстый, цилинд-
рический, в последней четверти утонченный. Хвостовые
сегменты сверху слабо или вовсе не различимы; снизу хвост
покрыт продольными рядами пластинок, обычно по два
ряда на один сегмент. Зрачок вертикальный, с зазу-
бренными краями. Анальные поры имеются.
Род, разделяемый систематиками на 2 подрода (Alsophy-
lax и Altiphylax) включает 6 видов гекконов, обитающих в
аридных ландшафтах Центральной и Средней Азии. В фау-
не России и сопредельных стран 5 видов.
Гладкий геккончик [49]
— Alsophylax laevis
Nikolski, 1905
Alsophylax pipiens (Pallas,
1813)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы длиной тела до 40
мм и длиной хвоста до 45 мм. Самки несколько крупнее
самцов. Туловище и голова плоские. Голова покрыта свер-
ху довольно крупными выпуклыми чешуйками почти оди-
наковой величины. Один крупный межносовой щиток;
мелкие добавочные носовые чешуйки у большей части осо-
бей отсутствуют. Туловище сверху покрыто многоугольной
плоской чешуей, расположенной черепицеобразно пра-
вильными поперечными рядами; на спине отсутствуют от-
дельные укрупненные чешуи или бугорки, характерные для
многих видов рода. Пальцы прямые, нерасширенные, ниж-
няя поверхность покрыта одним продольным рядом пла-
стинок. Концевые фаланги не сжаты с боков. Пластинки
на нижней поверхности пальцев не имеют ребрышек или
зубчиков на свободном крае. Горловые чешуи мелкие, по
величине сравнимы со спинными. Количество анальных
пор варьирует в пределах 8-13.
Окраска верхней стороны тела желтоватая с серым от-
тенком. По бокам головы от ростральной части через орби-
210
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
тальную область тянется коричневая полоса, дугообразно
изгибающаяся над ухом и заканчивающаяся на шее. На за-
тылке полосы обеих сторон сливаются, образуя подковооб-
разный рисунок. Поперек спины 4-7 коричневых, слабо
выраженных, иногда прерванных полос, такого же цвета
полосы на хвосте и ногах. Нижняя сторона тела белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Спорадически распространен на
предгорных равнинах южного Туркменистана (от Малого
Балхана на западе до долины Теджена на востоке), а также
в центральном и южном Узбекистане. Вероятно, обитает в
северном Иране и северном Афганистане.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Гладкий геккончик обитает в глини-
стой полупустыне, на солончаковых такырах и такыровид-
ных почвах, поросших редкими солянками, полынью и
саксаулом. В период вегетации трав эти ящерицы в Турк-
менистане встречаются на голых пятнах между участками с
эфемерной растительностью. В качестве убежищ использу-
ет трещины в сухой почве и пустоты под отслаивающимися
корками такыра. Встречается в заброшенных гнездах терми-
тов и норках беспозвоночных. Днем бывают обнаружены в
пустотах корней и стволов сухого саксаула. В сохранив-
шихся местообитаниях была отмечена довольно высокая
численность: на маршруте 1 км можно было встретить 7-12
особей. В последние два десятилетия зарегистрировано со-
кращение ареала и снижение численности этого вида. Ак-
тивность ночная, выходит из убежищ сразу после захода
солнца. Начало активности этих ящериц легко определить
по издаваемому им писку. Зимовка заканчивается в начале
марта, в середине мая происходит откладка 1-2 яиц, вторая
кладка — в июле. Молодые появляются с конца июня. По-
ловозрелость наступает в возрасте одного года. Питается насе-
комыми: муравьями, термитами, жуками, двукрылыми; по-
едает также пауков, мокриц, псевдоскорпионов.
Численность быстро сокращается в связи с хозяйствен-
ным освоением такыров в зоне проходящего Каракумского
канала. Включен в Красные книги СССР, Туркменистана и
Узбекистана (II категории). Нуждается в охране на терри-
тории специального заказника.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От пискливого и панцирного гек-
кончиков отличается однородной гладкой чешуей верхней
стороны тела без выпуклых бугорков.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
211
Панцирный геккончик
[50]	— Alsophylax tori-
catus Strauch, 1887
(Таблица 15)
ВНЕШНИЙ ВИД. Очень мелкие ящерицы длиной тела
до 32 мм и длиной хвоста до 42 мм. Туловище, как и верх
основания хвоста, покрыто сверху мелкой зернистой чешу-
ей, среди которой выделяются значительно большей вели-
чиной трехгранные овальные ребристые бугорки, располо-
женные правильными продольными и поперечными ряда-
ми. Кроме крупного межносового щитка, имеются 1-2 мел-
кие добавочные носовые чешуйки. Пальцы прямые, их ко-
нечные фаланги с боков не сжаты. Количество анальных
пор варьирует в пределах 8-12.
Окраска верхней стороны тела варьирует от темно-бурой до
светло-кофейной. Спина одноцветная или с 7-8-ю слабо очер-
ченными темными сливающимися полосками. Такого же цве-
та неясные, иногда сливающиеся друг с другом поперечные
полоски имеются на хвосте. Нижняя сторона тела белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Современный ареал вида разо-
рван на две далеко отстоящие друг от друга части, распо-
ложенные вдоль левого берега Амударьи в Туркменистане и
в Ферганской долине в Узбекистане и в северном Таджи-
кистане. Номинативный подвид A.!. loricatus ограничен в
своем распространении Ферганской долиной, а панцирный
геккончик Щербака, A. I. szcerbaki Golubev et Sattorov, 1979
в Туркменистане обитает только на левобережье Амударьи
между поселками Дарган-Ата и Куня-Ургенч.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Панцирный геккончик встречается в ос-
танцевых горах и в такыро-солончаковой полупустыне, а так-
же на культурных землях, где держится по берегам арыков и в
глинобитных развалинах и заборах. В качестве убежищ ис-
пользует трещины, щели и пустоты в почве и в стенах строе-
ний. В Туркменистане держится по берегам небольших арыков
между хлопковыми полями и участками с редкой растительно-
стью, в трещинах глинобитных строений, расположенных на
стыке солончаковой почвы и песчаной пустыни. В северном
212
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Таджикистане в Ферганской долине панцирный геккончик
из-за антропогенного пресса приспособился к культурному
ландшафту, где он придерживается трещин, пустот и щелей
старых домов, которые служат и зимними убежищами. Гек-
кончиков часто находили в трещинах дувалов, на глубине 20-
25 см головой к выходу. Активны после захода солнца; на ак-
тивность отрицательно влияет лунный свет. Издают характер-
ные звуки, короткий и тонкий писк. В неразрушенных место-
обитаниях численность относительно высока. В культурных
ландшафтах на несколько сот метров учитывали до нескольких
десятков особей. Откладка 1-2 яиц, вероятно, дважды за сезон,
происходит в конце июня — начале августа. Молодые, длиной
15-17 мм, появляются в середине августа. Половозрелость на-
ступает в возрасте одного года. Питаются, в основном пауками
и муравьями, а также мелкими жуками (щелкунами, нарывни-
ками, чернотелками, листоедами, долгоносиками). В рационе
встречаются пауки и мелкие фаланги.
Численность местами быстро сокращается в связи с ли-
квидацией глинобитных развалин и строений. Включен в
Красные Книги СССР, Таджикистана, Туркменистана и
Узбекистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От пискливого и гладкого геккон-
чиков отличается черепицеобразной чешуей тела, располо-
женной правильными продольными и поперечными ряда-
ми, в виде сплошного панциря.
Пискливый геккончик
[51]	— Alsophylax pipiens
(Pallas, 1814)
(Таблица 16)
Alsophylax microtis Boulen-
ger, 1885
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая, достигающая в длину 42
мм, ящерица. Хвост в 0,7-1,2 раза длиннее тела. Туловище
и голова слегка приплюснуты. Зрачок вертикальный с за-
зубренным краем. Ушное отверстие мелкое, округлое. Гор-
ловая чешуя очень мелкая. Туловище, шея и основание
хвоста сверху покрыты черепицеобразной однородной пло-
ской чешуей, чередующейся с отдельными округлыми бо-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
213
лее крупными, слегка выпуклыми гладкими (иногда слабо-
ребристыми) чешуйками (бугорками). Пальцы прямые; их
концевые фаланги с боков не сжаты. Количество анальных
пор варьирует от 8 до 13.
Окраска верхней стороны тела бледно-желтоватого или
песчано-охристого цвета с сероватым оттенком. От верх-
негубной области через орбиту и выше ушного отверстия с
каждой стороны головы проходят темно-коричневые поло-
сы, спинной рисунок иногда также состоит из разорванных
полос, которые могут проявляться и на верхней поверхно-
сти конечностей и хвоста. Брюшная сторона тела белая с
желтовато-лимоиным оттенком.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Азиатская часть ареала весьма
обширна, она охватывает Среднюю Азию и Казахстан, се-
верно-восточный Иран, северный Афганистан, южную
Монголию и прилежащие районы Китая. Ареал вида при-
урочен к зонам пустынь и полупустынь. Западная ц>аница
ареала доходит до низовий Волги, далее на восток этот вид
широко распространен на Устюрте, Казахском мелкосопоч-
нике, в северных Кызылкумах, в Бетпак-Дале, Семиречье, в
Джунгарии, в южной Гоби и Алашани в северном Китае.
Типовая территория: гора Большой Богдо в Астраханской
области — одновременно является единственной терри-
торией в России и единственным местообитанием в Европе,
1де встречается пискливый геккончик.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Пискливый геккончик является ти-
пичным представителем аридных ландшафтов, в основном,
равнинных участков и склонов невысоких поднятий. В
районе горы Большой Богдо придерживается участков ка-
менистой степи со скудной растительностью, а также тре-
щин и пустот в выходах горной породы. На территории
России в районе типового местообитания на горе Большой
Богдо в Астраханской области численность этих гекконов
резко снизилась в связи с уничтожением их биотопов. Их
разрушение происходит вследствие выработки коренной
породы для получения гранита. В азиатской части ареала
встречается в разнообразных биотопах: на глинисто-
щебнистых равнинах, в песках и в скальных местообитани-
ях. Для всех местообитаний пискливого геккончика типич-
на редкая травянистая растительность и кустарники
(Haloxylon ammodendron, Nitraria sp., Zygophyllum sp., Reaumu-
ria sp,, Caragana sp). Активность ночная. Весной активность
214
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
начинается в конце марта — начале апреля, когда геккон-
чики выходят после зимовки. Спаривание отмечено в кон-
це апреля — мае. Самка откладывает 1-2 яйца. Как прави-
ло, отмечены две кладки за сезон. Молодые гекконы выхо-
дят из яиц в июле-августе. Половозрелость наступает в 20-
месячном возрасте, т. е. на вторую весну после вылупле-
ния, при длине тела 25-28 мм. Отмечены коллективные
кладки. Питаются, в основном, насекомыми, с преоблада-
нием прямокрылых, перепончатокрылых, мух и их личи-
нок, и паукообразными.
Пискливый геккончик внесен в Красные книги Россий-
ской Федерации и Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От панцирного геккончика отлича-
ется отсутствием мелких дополнительных носовых чешуек,
а от гладкого геккончика — развитыми бугорками.
Таджикский геккончик
[52]	— Alsophylax
tadjikiensis Golubev, 1979
Alsophylax laevis Nikolskii,
1907; Alsophylax laevis tad-
jikiensis Golubev, 1979
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы размером туловища
до 31 мм и длиной хвоста до 32 мм. Туловище и голова
плоские. По внешним признакам и особенностям фолидоза
близок к гладкому геккончику, с которым он и объединял-
ся до последнего времени. У этого геккона туловище также
сверху покрыто многоугольной плоской чешуей, располо-
женной черепицеобразно правильными поперечными ря-
дами; на спине отсутствуют отдельные укрупненные чешуи
или бугорки, характерные для многих видов рода. Пальцы
прямые, их концевые фаланги не сжаты с боков. В носовой
области, кроме крупного межносового щитка, присутствует
одна, или очень редко две мелкие добавочные носовые че-
шуйки, контактирующие с ноздрей. Количество преаналь-
ных пор не превышает 7 (обычно 5-7).
Окраска верхней стороны тела охристая с оливковым
оттенком. От передних конечностей до основания задних
ног могут проходить пять более светлых по сравнению с
Отряд Чешуйчатые — Squamata
215
основным фоном поперечных полос. От конца морды через
глаз до височной области и боков шеи протягивается бурая
полоса, иногда продолжающаяся в виде отдельных точек по
границе спины и брюха до основания задних конечностей.
От ноздри над этой полосой проходит желтоватая полоса.
Светлые надглазничные полосы соединяются на конце
морды. Нижняя поверхность тела светло-серая, низ хвоста
оранжевый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Таджикский геккончик занима-
ет ограниченный ареал в южном Таджикистане (долина ре-
ки Вахш).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Экология недостаточно хорошо изуче-
на. Наиболее типичные местообитания — глинистые скло-
ны с нагромождениями камней и норами грызунов. Встре-
чается в развалинах разрушенных глинобитных построек и
под небольшими валунами на правом берегу реки Вахш.
Отличается от гладкого геккончика способностью хорошо
передвигаться по вертикальным поверхностям. Убежища
этих мелких ящериц — щели в нагромождениях камней,
пустоты под камнями, норы грызунов, щели в развалинах.
В этих же убежищах можно обнаружить коллективные
кладки. В предгорьях заходит на высоту до 450 м над уров-
нем моря. Данные о численности весьма скудны; согласно
наблюдениям, на участке 500 х 500 м держатся около 20
особей. Активность строго ночная. Выходя на поверхность,
издают своеобразный писк, который можно слышать се-
риями по 3-4 звука, интервал между сериями 0,5-1 и более
минут. Из зимних убежищ таджикский геккончик выходит
в марте — начале апреля. Известны коллективные кладки
яиц размером 8,3-8,7 х 5,1-6,1 мм. Питаются геккончики
пауками, псевдоскорпионами, цикадами, тлями, жуками и
бабочками.
Таджикский геккончик — редкий узкоареальный вид,
внесен в Красную книгу Таджикистана (III категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида, гладкого геккон-
чика, таджикский геккончик отличается малым количест-
вом анальных пор и постоянным большим количеством
дополнительных носовых чешуек, контактирующих с нозд-
рей, а также оранжевой окраской нижней стороны хвоста.
216
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Тяныпанский геккончик
[53]	— Alsophylax
tokobajevi
Jeriomtschenko et Szczer-
bak, 1984
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы длиной тела до 45
мм и длиной хвоста до 40 мм. Самки крупнее самцов. Об-
щий габитус сходен с таковым ящериц рода Alsophylax, а
задние конечности (искривленные пальцы) больше напо-
минают гекконов рода Cyrtopodion. Тяныпанский геккончик
выделяется в особый подрод Altiphylax Jeriomtschenko et
Szczerbak, 1984. У самок анальные поры не выражены.
Пальцы тонкие, кривые. На верхней поверхности туловища
мелкие округлые гладкие бугорки, переходящие на хвост,
расположены неупорядоченно. В носовой области с нозд-
рей контактируют крупный межносовой щиток и две мел-
кие добавочные носовые чешуйки. Пальцы слабо искрив-
лены. Количество анальных пор, развитых у самцов, не
превышает 6-7. Хвостовые сегменты слабо различимы (до
9-10 сегмента). Хвостовые бугорки опускаются на боковые
поверхности хвоста до шестого-восьмого сегмента. Хвост
снизу покрыт одним рядом увеличенных чешуй.
Окраска верхней стороны тела серовато-бурый, хвост
серовато-охристый. Поперек туловища от шеи до основа-
ния хвоста проходит шесть-семь широких полос. На голове
две охристо-бурые полосы. На верхней стороне хвоста чер-
ные линии преобразуются в небольшие черные пятна тре-
угольной формы. Нижняя поверхность тела розовато-белая
с гипсовым отливом. У молодых особей весь хвост окрашен
в яркий оранжево-желтый цвет.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Тяныпанский геккончик встре-
чается на ограниченном ареале, в центральном Тянь-Шане
в Киргизии в бассейнах рек Средний Нарын и Алабуга, на
адырах правобережья реки Алабуги.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Стенобионтный вид, приуроченный в
своем обитании к глинистым денудированным адырам,
почти лишенным растительности или покрытым редкими
кустами солянки. В этих биотопах геккончики встречаются
Отряд Чешуйчатые — Squamata
217
под плитами рыхлого сланца и в промоинах на склонах
южной, западной и восточной экспозиции крутизной до
45° на высотах над уровнем моря 1800 м (селение Байгон-
чек) — 2100 м (селение Джергетал). Это наиболее “высоко-
горный” из всех геккончиков, обладающий изолированным
“островным” ареалом. Ящерицы обитают также на лессо-
вых обрывах сезонных потоков и ручьев, в оврагах, порос-
ших ивой, шиповником и боярышником. Могут селиться и
в постройках, особенно в развалинах, где была определена
численность 30 особей на 170 м периметра стен и построек.
В качестве убежищ им служат пространства под обломками
скальных пород, щели в лессовых обрывах и в развали-
нах каменных и лессовых построек, иногда норы грызу-
нов. Эти же места используются для откладки яиц; как и
для других видов геккончиков, характерны коллектив-
ные кладки. Это фоновый вид пустынных адыров, от-
носительно бедных в фаунистическом отношении. Ак-
тивность ночная, геккончики появляются на поверхно-
сти в сумерки и в начале ночи. Выходят из зимовочных
убежищ в начале мая. Эти ящерицы становятся половоз-
релыми при достижении длины тела 37-38 мм. В кладке
1-2 яйца размером 10,5-12,5 х 6,8-9,0 мм. Инкубация, по
данным наблюдений в лаборатории, продолжается 94
дня. Длина тела новорожденных геккончиков 21,4 мм,
длина хвоста — 19,2 мм. Тянынанский геккончик питает-
ся, в основном, насекомыми, среди которых по встречае-
мости первое место занимают жуки (долгоносики), цикады,
гусеницы бабочек, а также пауки.
Редкий узкоареальный эндемичный вид, включен в
Красную книгу Киргизии (III категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов геккончиков отли-
чается слабо искривленными пальцами и развитием аналь-
ных пор только у самцов. Хвостовые бугорки у тяньшан-
ского геккончика, в отличие от пискливого и панцирного,
спускаются на боковые поверхности хвоста.
Род Южноазиатские гекхончики—
Bunopus Blaford, 1874
Мелкие ящерицы длиной тела до 60 мм. Пальцы слабо
искривленные, цилиндрические, когтистые, снизу покрыты
одним рядом поперечно расширенных подпальцевых пла-
218
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
стинок, отличающихся бугристостью или шиповатостью
вдоль свободного края. Хвостовые сегменты хорошо разли-
чимы; на нижней поверхности хвоста три кольца чешуй,
которые в середине каждого сегмента могут заменяться от-
дельным крупным щитком. Зрачок вертикальный, с зазуб-
ренными краями. Анальные поры хорошо развиты только
у самцов.
Род включает 3 вида гекконов, распространенных на
Аравийском полуострове и в юго-западной Азии до Инда
включительно. На север ареал южноазиатских геккончиков
доходит до 35° с. ш. В течение долгого времени род Bunopus
объединяли с родом Alsophylax. В фауне России и сопре-
дельных стран 1 вид.
Бугорчатый геккончик
[54]	— Bunopus
tuberculatus Blanford,
1874
Alsophylax tuberculatus (Bla-
nford, 1874)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы размером туловища
до 56 мм и длиной хвоста до 82 мм. Верхняя сторона туло-
вища покрыта мелкой однородной чешуей и 10-13 сериями
сильно увеличенных ребристых бугорков, которые образуют
более или менее хорошо выраженные поперечные ряды.
Ноздря контактирует с межчелюстным, первым верхнегуб-
ным и тремя носовыми щитками. Нижнечелюстные шитки
не выражены. Горловая чешуя мелкая, почти равная по ве-
личине спинной между бугорками. Хвост сверху кольчатый.
У самцов 5-16 анальных пор.
Окраска верхней стороны туловища варьирует в преде-
лах разных оттенков коричневых тонов. На голове неясный
темно-бурый рисунок, по бокам головы от глаза бурая по-
лоса проходит до боков туловища и в виде отдельных пятен
продолжается до основания передних ног. На спине пять
широких поперечных полос темной окраски, на вершинах
бугорков выделяются темные пятнышки. На хвосте 9-11 чере-
дующихся белых и черных полос. Нижняя сторона туло-
вища белая. Известно физиологическое изменение окраски
Отряд Чешуйчатые — Squamata
219
в зависимости от физиологического состояния животного и
от температуры.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Бугорчатый геккончик распро-
странен на крайнем юге Туркменистана, в Афганистане,
восточном Пакистане, Иране, Ираке и Сирии до Аравий-
ского полуострова включительно. В южном Туркменистане
известна единственная популяция в Бадхызе.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Туркменистане бугорчатый геккон-
чик населяет впадину Ер-Ойлан-Дуз, где встречается под
камнями на эффузивных останцах на высоте 315-500 м над
уровнем моря. Встречаются эти редкие ящерицы на глини-
стых склонах, лишенных растительности и рядом с норами
песчанки. В других частях своего ареала населяет довольно
разнообразные биотопы от глинистых, суглинистых и су-
песчаных почв до такыров, сцеменировавшихся песков и
даже эоловых песков. Известны находки этого вида среди
валунов и низкорослой растительности в пойме горной
речки на высоте около 700 м над уровнем моря. Активность
ночная. О начале весенней активности в Туркменистане
можно судить по находке от 10 апреля. В Иране выходит на
поверхность в середине февраля, а уходит на зимовку в се-
редине октября. Данные по экологии размножения и пита-
ния отсутствуют. В неволе бугорчатый геккончик питается
термитами; в желудках были обнаружены пауки, прямо-
крылые и муравьи.
Один из самых редких видов гекконов фауны бывшего
СССР, этот вид был включен в Красные книги СССР и
Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От видов рода Alsophylax отличается
тем, что нижняя поверхность пальцев покрыта одним ря-
дом поперечно расширенных подпальцевых пластинок, буг-
ристых или шиповатых вдоль свободного края.
Род Гребнепалые гекконы—
CROSSOBAMON BOETTGER, 1888
Гекконы средних размеров длиной тела с хвостом до 150
мм, приплюснутыми головой и туловищем и прямыми
пальцами, концы которых не расширены. Самки крупнее
самцов. Пальцы постепенно утончаются к их дистальным
отделам, а их нижняя поверхность покрыта одним рядом
поперечно расширенных, слаборебристых или пильчатых
220
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
вдоль свободного края пластинок, снабженных по бокам
бахромой из длинных конических чешуй. Мелкие много-
угольные чешуи спинной поверхности тела несут посере-
дине продольные ребрышки, а между ними расположены
более крупные округлые ребристые чешуи. Зрачок верти-
кальный с зазубренными краями; анальные поры развиты у
самцов; они образуют почти прямой ряд, часто прерванный
посередине. Нижнечелюстные и подхвостовые щитки от-
сутствуют; сегментированность хвоста не выражена. Хвост
тонкий и неломкий. Род содержит 2 вида, распространен-
ных с Средней Азии, Казахстане, Иране, Афганистане и
Пакистане. В фауне бывшего СССР один вид.
Гребнепалый геккон
[55]— Crossobamon
eversmanni (Wiegmann,
1834)
ВНЕШНИЙ ВИД. Гекконы средних размеров дайной те-
ла до 60 мм и дайной хвоста до 80 мм. Туловище и крупная
голова несколько приплюснуты. Диаметр овального отверстия
уха не превышает половины длины глаза. У самцов пять и
более анальных пор. Тонкий цепкий и неломкий хвост по-
крыт однородной чешуей, располагающейся поперечными
кольцами, но группировка колец в сегменты выражена сла-
бо. Пальцы постепенно утончаются в направлении к их
дистальным отделам, а их нижняя поверхность покрыта од-
ним рядом поперечно расширенных, слаборебристых или
пильчатых вдоль свободного края пластинок, снабженных
по бокам бахромой из длинных конических чешуй.
Окраска верхней стороны тела песочно-розоватая. Через
глаз в ушной области и над передними конечностями вдоль
обеих сторон тела проходят коричневые полосы, иногда
разбивающиеся в последней трети на отдельные метки; на
голове и конечностях расположен неясный рисунок из чер-
веобразных темных полос. Нижняя сторона тела белая. У
молодых особей конечности и нижняя поверхность хвоста
имеют светло-лимонную или оранжево-лимонную окраску.
У живых особей сквозь полупрозрачную кожу заметно про-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
221
свечивают мышцы и кровеносные сосуды, поэтому они
выглядят розоватыми.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Гребнепалый геккон широко рас-
пространен в песчаных пустынях Туркменистана, Узбекистана,
южного Казахстана, и южного Таджикистана, а также в севе-
ро-западном Афганистане и северном Иране. В Средней Азии
и Казахстане обитает гребнепалый геккон, относящийся к но-
минативному подвиду С. е. eversmanni (Wiegmann, 1834).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Гребнепалый геккон — типичный псам-
мофил, обитающий на закрепленных и полузакрепленных
песках с изреженнной растительностью (саксаул, кандым, пес-
чаная акация, селин и др.), реже он встречается на склонах и у
основания барханов, избегая их голые вершины. Обычно эти
ящерицы не живут на глинистых и уплотненных почвах, но
изредка встречаются на небольших такырах между песчаными
грядами. В Туркменистане обитает по всей равнинной терри-
тории, за исключением солончаковых, глинистых и глинисто-
щебнистых пустынь. В Казахстане живет на развеваемых и по-
лузакрепленных барханах с небольшими участками чистого
песка, иногда его можно найти вдоль разбитых дорог, проло-
женных между барханами, и у их основания. В Туркменистане,
как правило, численность высока, а в Казахстане в Приараль-
ских Каракумах и на окраине юго-восточных Кызылкумов
считается довольно редким видом. В 1960-х годах в Туркмени-
стане в подходящих местообитаниях за 2-3 часа отмечали 70-
80 гекконов. Для этого вида характерен сумеречно-ночной об-
раз жизни. На поверхности весной ящерицы появляются в се-
редине марта, активны до второй половины октября. К каче-
стве убежищ роют собственные норы длиной 70-110 см, ино-
гда используют норки крупных жуков. Гребнепалый геккон
способен перепрыгивать с ветки на ветку, пользуясь цепким
длинным подвижным и неломким хвостом. Половозрелость
наступает на следующий год после выхода из яиц. Спаривание
отмечено в середине апреля, этот процесс у разных особей
продолжается до начала июня. В брачный период ящерицами
активно используются звуковые коммуникации (слабый писк).
Период откладки яиц (1-2 в кладке) растянут, продолжается
около двух месяцев (с конца мая до конца июля). Яйца белые,
овальные, размером 11-12 х 8-9 мм. После инкубации в тече-
ние 45-53 дней из яиц вылупляются новорожденные гекконы
размером тела 21-26 мм и длиной хвоста 33-41 мм. Питаются
гекконы преимущественно насекомыми (главным образом,
жуками, а также муравьями и гусеницами) и пауками. -
222
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От голопалых гекконов и от геккончи-
ков (как североазиатских, так и южноазиатских), гребнепалые
гекконы отличаются строением пальцев с бахромой из рого-
вых зубчиков, а также длинным, неломким и цепким хвостом.
Род Тонкопалые гекконы—
CYRTOPODION FnZIGER, 1843
Мелкие и средних размеров гекконы длиной тела до 80
мм. Пальцы длинные, искривленные, так как две или три
последние фаланги несколько сжаты с боков и соединены
друг с другом под углом. Пальцы с боков не оторочены ба-
хромой из роговых зубчиков. С нижней стороны пальцы
покрыты одним рядом подпальцевых пластинок. Туловище
с верхней стороны и с боков покрыто однородной, более
или менее зернистой мелкой чешуей, между которой у не-
которых видов расположены крупные, часто выпуклые и
ребристые чешуи (бугорки). Зрачок вертикальный, с зазуб-
ренными краями. Сегментация хвоста выражена хорошо.
Преанальные и бедренные поры развиты только у самцов.
Преанальные поры не отделены промежутком от бедренных
и расположены почти по прямой линии.
В роде 16 видов, широко распространенных в южной Ев-
ропе, Средней и Центральной Азии до реки Инд на востоке и
южного Казахстана и Монголии на севере. Ряд систематиков
относит голопалых гекконов фауны бывшего СССР к двум ро-
дам: Mediodactylus Shcheibak a. Golubev, 1977: (М. kotschyi
(Steindachner, 1870), М. russowi (Stiauch, 1887), M. spinicauda
(Nikolsky, 1887) и Tenuidactylus Shcheibak a. Golubev, 1984: (T.
caspius (Eichwald, 1831), T. Fedtschenkoi (Stiauch, 1887), T.
longipes (Nikolsky, 1896), T. turkmenicus (Shcheibak, 1978).
В фауне России и сопредельных стран 7 видов.
Каспийский геккон [56]—
Cyrtopodion caspius
(Eichwald, 1831)
Gymnodactylus caspius
Eichwald, 1831
Отряд Чешуйчатые — Squamata
223
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров геккон длиной ту-
ловища до 75 мм и длиной хвоста до 100 мм. Туловище и
голова заметно приплюснутые; морда выпуклая. Тело свер-
ху покрыто плоской мелкой чешуей, среди которой в 12-14
правильных продольных рядов расположены большие
трехгранные бугорки. Эти бугорки доходят до затылка и
боков головы включительно. У самцов непрерывный ряд из
23-32 анальных и бедренных пор. Поперек брюха 22-31
чешуя, вдоль тела на его нижней поверхности насчитывает-
ся 89-115 чешуй. Ребристые чешуи хвоста располагаются
сегментами. Снизу хвост покрыт одним продольным рядом
сильно расширенных щитков по два в каждом сегменте.
Окраска верхней стороны туловища буровато-серая с
желтоватым оттенком и с рисунком из пяти-шести темно-
коричневых ломаных поперечных полосок на шее и туло-
вище. Нижняя поверхность тела белая, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Каспийский геккон имеет обшир-
ный ареал в восточной половине Кавказа, в Средней Азии и в
Казахстане, а также в северном и восточном Иране и северо-
западном Афганистане. На всем протяжении ареала распро-
странен номинативный подвид С. с. caspius (Eichwald, 1831), за
исключением острова Вульф в Каспийском море в 12 км от
Апшеронского полуострова, где встречается эндемичный под-
вид С. с. insularis (Akhmedow et Szczeibak, 1978).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Один из наиболее эвритопных видов
гекконов, живущий в широком диапазоне местообитаний.
В Туркменистане встречается во всех ландшафтах, исклю-
чая верхний пояс гор. Каспийский геккон может селиться в
пещерах, на холмистых участках, в каменистых ущельях и
на пологих склонах гор, где он поднимается до высоты 800
м над уровнем моря. В предгорьях эта ящерица обычна в
кяризах, колодцах, на кладбищах, постройках, глинобитных
развалинах, вблизи жилых построек, а также в глинистой и
глинисто-солончаковой пустынях. Иногда встречается в
норах грызунов. Легко передвигается как по горизонталь-
ным, так и по вертикальным плоскостям. На Кавказе, как
правило, живет на вертикальных поверхностях скал, обры-
вов и стен. Предполагается расширение ареала благодаря
расселению с перевозимимыми товарами по Каспийкому
морю и по железной дороге. Наиболее высокая числен-
ность отмечена в старых постройках (до 1 особи на 1-2 кв. м).
224
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Активность сумеречная и ночная, но весной каспийские
гекконы нередко появляются в дневное время. В отдельные
годы в теплые дни они выходят на поверхность даже зи-
мой, но массовый выход отмечается в конце марта — нача-
ле апреля. Уход на зимовку происходит в конце октября. В
качестве убежищ (в том числе и зимовочных) ящерицы ис-
пользуют трещины обрывов и скал, пустоты между камня-
ми в осыпях и постройках, а также норы грызунов. Кас-
пийские гекконы становятся половозрелыми при достиже-
нии размеров тела более 40 мм, к середине следующего по-
сле выхода из яиц года. Спаривание происходит вскоре по-
сле выхода из зимовок. В брачный период наблюдается аг-
рессивное поведение и брачные турниры самцов, которые
часто издают низкий и тихий писк. В кладке 1-2 белых
овальных яйца размерами 10,0-12,5 х 9,0-10,2 мм. Самки
откладывают яйца в июне — июле; в южных частях ареала
возможны три кладки. Известны коллективные кладки не-
скольких самок. При размножении в неволе инкубацион-
ный период продолжался 68-81 день. Новорожденные гек-
коны имеют размеры тела 17-23 мм, а длину хвоста — 22-28 мм.
Питаются каспийские гекконы насекомыми (саранчовые,
долгоносики, жужелицы, сверчки, клопы, муравьи, пчелы,
богомолы, гусеницы), а также пауками.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов голопалых гекко-
нов каспийский геккон отличается расположением про-
дольных рядов трехгранных бугорков, которые переходят со
спины также на затылок и на боковую поверхность головы.
Туркестанский геккон
[57] — Cyrtopodion
fedtschenkoi (Strauch,
1887)
Gymnodactylus fedtchenkoi
Strauch, 1887
ВНЕШНИЙ ВИД. Гекконы средних размеров; длина
туловища не превышает 77 мм, длина хвоста — 100 мм. Го-
лова слабо уплощена, а туловище заметно приплюснуто. У
самцов, как правило, не менее 30 бедренных пор (обычно
26-44). Туловище сверху покрыто плоской мелкой чешуей,
среди которой расположены 12-14 правильных продольных
Отряд Чешуйчатые — Squamata
225
рядов больших трехграниых бугорков. Эти ряды не доходят
вперед дальше области передних конечностей. Вдоль тел
снизу насчитывается 105-144 чешуи; количество чешуй по-
перек брюха варьирует от 24 до 37. Хвостовая чешуя распо-
ложена сегментарно. Снизу хвост покрыт одним продоль-
ным рядом сильно расширенных поперечных щитков, по
два в каждом сегменте.
По окраске и рисунку верхней стороны тела туркестан-
ский геккон очень сходен с каспийским гекконом. Верхняя
сторона тела буроватая с желтоватым, сероватым или ко-
ричневатым оттенком и пятью-восемью слабовыраженны-
ми, неправильными темными поперечными полосами.
Нижняя сторона тела белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Туркестанский геккон распро-
странен в юго-восточном Туркменистане, в Узбекистане,
Таджикистане и Киргизии, а также известен из северо-
восточного Ирана и северного Афганистана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. По характеру типичных для туркестан-
ского геккона местообитаний — это горный вид, придер-
живающийся вертикальных участков. Вдоль долин рек он
может заходить довольно далеко на равнину. В Таджики-
стане эту ящерицу можно встретить в горных районах на
высоте до 2400 м над уровнем моря. Обитает на лессовых
обрывах, скальных выходах и выходах коренных пород, в
нагромождениях камней, на глинобитных и каменных раз-
валинах, стенах и заборах. В качестве убежищ туркестан-
ский геккон использует трещины и щели в скалах, заборах
и развалинах, пустоты между камнями, норы различных
животных, вплоть до нор крупных насекомых. Изредка
встречается на стволах деревьев. В подходящих местооби-
таниях может быть довольно высокая плотность туркестан-
ского геккона; до 11 особей на площади в 6 кв. м. Актив-
ность сумеречная, но весной, как и каспийский геккон,
туркестанский выходит на поверхность в дневное время.
Весенняя активность начинается в середине марта и про-
должается до ноября. Гекконы становятся половозрелыми
и приступают к размножению через 15-16 месяцев после
вылупления из яиц. Спаривание происходит в первой дека-
де апреля. Самки откладывают яйца во второй половине
мая; последующие кладки происходят, вероятно, до конца
июня или в июле. Как и у других видов гекконов, у турке-
станского малый и фиксированный размер кладки (1-2 яй-
226
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ца). Размеры яиц 10,5-13 х 8,6-10,2 мм. По данным разве-
дения в неволе, инкубация продолжается 62 дня. Новорож-
денные гекконы имеют размеры 20-24 мм. Рацион состоит,
в основном, из различных насекомых, среди которых пре-
обладают термиты, жужелицы, чернотелки, пластинчато-
усые и долгоносики, в нем присутствуют также мокрицы,
пауки, фаланги и скорпионы.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От каспийского геккона отличается
отсутствием бугорков в затылочной области и на боках го-
ловы. От серого геккона — несколько большими размерами
тела и крупными чешуями на нижней поверхности хвоста.
Средиземноморский геккон [58] — Cyrtopodion kotschyi
(Steindachner, 1870 )
Gymnodactylus kotschyi Steinddachner, 1870
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие гекконы длиной туловища до
55 мм и длиной хвоста до 70 мм. Туловище и голова сильно
приплюснуты. Голова сверху покрыта многочисленными
мелкими многоугольными чешуйками; верхняя и боковые
стороны туловища покрыты мелкой зернистой гладкой или
слаборебристой чешуей, среди которой расположено 8-14
продольных рядов крупных, овальных, с хорошо развитыми
ребрышками или почти гладких бугорков. Чешуи на брюхе
крупные и плоские. Хвостовые чешуи сгруппированы в
сегменты. Нижняя поверхность хвоста покрыта неодно-
родными чешуями, среди которых 1-2 средних ряда не-
сколько более крупных чешуй. Количество преанальных
пор у самцов обычно варьирует от 2 до 9; иногда они не
развиты вовсе.
Верхняя сторона туловища пепельно- или песочно-серая, с
5-8-ю темными полосами поперек спины. Полосы того же
цвета проходят по поверхности хвоста, у молодых особей
они отличаются охристой или светло-оранжевой окантов-
кой. Нижняя сторона туловища светлая, грязновато-белая
или желтовато-зеленая. Нижняя поверхность хвоста крас-
новатая или оранжеватая, причем более яркая окраска у
молодых гекконов. Интенсивность окраски может меняться
физиологически, в зависимости от состояния животного.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
227
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Средиземноморский геккон рас-
пространен в южной Италии, на Балканском полуострове на
север до центральной Болгарии, на островах в южной части
Эгейского моря, на островах Крит и Кипр, а также в Малой
Азии, в юго-западном Закавказье, в Сирии и в Палестине. Из
25 известных подвидов в Крыму встречается С. к. danilewkii
(Stiauch, 1887). Здесь его распространение ограничено южным
берегом Крыма, от Севастополя до Алушты.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет развалины древних строений, а
также современные хозяйственные постройки. Обитатель
горных ландшафтов. Встречается на скалах, обрывах, часто
держится на стенах древних и современных строений, сре-
ди камней, под крышами домов, под корой старых можже-
веловых пней и деревьев вблизи развалин, на сложенных из
дикого камня отрадах, каменных кладках и выходах скал. В
Крыму обычно держится рядом с человеческим жильем и
может считаться синантропным видом. Хорошо передвига-
ются по вертикальным стенкам и потолкам, часто охотятся
на насекомых у фонарей, используя подстерегающую стра-
тегию. При возбуждении ящерицы издают характерные зву-
ки. Активность сумеречно-ночная. Первые гекконы весной
появляются на поверхности в апреле, спаривание происхо-
дит в мае. Откладка 1-2 яиц происходит в середине мая —
июле. Кладка одна, но ее сроки у разных самок очень варь-
ируют. Молодые гекконы длиной тела 18 мм и длиной
хвоста до 16 мм появляются в июле-августе. Яйца оваль-
ные, белые с розоватым оттенком, размером 5,8-8,1 х 7,5-
9,7 мм. Откладка яиц и вылупление происходит в ночное
время. Половозрелость наступает на третьем году жизни.
Питаются пауками, а также бабочками, двукрылыми, жука-
ми и другими насекомыми
Как редкий подвид с ограниченным ареалом включен в
Красные книги СССР и Украины (III категории). Находит-
ся под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида серого геккона
отличается округлой формой ушного отверстия. Географи-
чески изолирован от всех других видов гекконов.
228
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Длинноногий геккон
[59] — Cyrtopodion
longipes (Nikoskii, 1896)
Gymnodactylus longipes Ni-
koskii, 1896; Gymnodactylus
microlepis Lantz, 1918
ВНЕШНИЙ ВИД. Геккон средних размеров длиной ту-
ловища до 69 мм и длиной хвоста до 97 мм. Туловище и го-
лова сильно приплюснуты. Туловище покрыто сверху зер-
нистой гладкой чешуей и 12-14 продольными рядами круп-
ных трехгранных бугорков. На каждом из них поперечный
ряд крупных шиповатых чешуй.
Окраска верхней стороны тела бледно- или темно-серая,
по спине проходят 5-7 темных поперечных полос. На хво-
сте 8-12 и на ногах 6-9 поперечных полос. Нижняя сторона
тела белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Длинноногий геккон встречает-
ся на крайнем юге Туркменистана (юго-западный Бадхыз),
в восточном Иране и в Афганистане. В Туркменистане рас-
пространен один из трех подвидов — С. I. microlepis (Lantz,
1918). В коллекции Зоологического института РАН хранятся
три экземпляра С. longipes из южного Узбекистана, собран-
ные в 1916 году.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горный вид, встречается на известко-
вых обрывах и останцах из песчаника в фисташковой са-
ванне, на выходах скал, каменных и глинобитных заборах,
а также на стенах зданий. Экология этого редкого вида
слабо изучена. Половозрелость наступает на втором году
жизни. Откладка одного-двух яиц происходит в мае. Мак-
симальная плотность популяции (одна особь на 10 кв. м
поверхности останца) была зарегистрирована в мае 1978 го-
да на юге Туркменистана. По данным Красной книги СССР,
общая численность популяции не превышает 500 особей.
Питается насекомыми (бабочки, гусеницы, жуки, дву-
крылые) и пауками.
Как редкий эндемичный вид внесен в Красные книги
СССР и Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от туркестанского гек-
кона особенностями щиткования нижнечелюстной облас-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
229
ти, в которой нижнечелюстные щитки разделены вклини-
вающимися между ними горловыми чешуйками или сопри-
касаются очень коротким швом.
Серый голопалый гек-
кон [60] — Cyrtopodion
russowi (Strauch, 1887)
(Таблица 16)
Gymnodactylus russowi
Strauch, 1887
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица, достигающая в
дайну до 53 мм. Хвост в 0,69-1,02 раза длиннее тела. Самки
несколько крупнее самцов. Туловище и голова слегка при-
плюснуты. Зрачок вертикальный. Ушное отверстие имеет
овальную форму и расположено косо. Морда плоская или
почти плоская. Голова сверху покрыта многочисленными
мелкими, округлыми, слегка выпуклыми чешуйками, среди
которых на лбу и темени находятся более крупные чешуи.
Туловище сверху покрыто мелкой зернистой гладкой чешу-
ей, среди которой в 10-12 продольных рядов расположены
крупные, выпуклые, более или менее трехгранные бугорки.
В области шеи такие бугорки имеют округлую форму. Хво-
стовая чешуя расположена сегментами. В каждом сегменте
центральное положение занимает поперечный ряд круп-
ных, выпуклых шипообразных бугорков, снабженных реб-
рышками. На нижней поверхности хвоста мелкие гладкие
чешуи, среди которых расположен один продольный ряд
более крупных. Количество преанальных пор у самцов
варьирует от 2 до 6.
Окраска верхней поверхности тела пепельно- или буро-
вато-* серая с темными узкими поперечными полосами и
мелкими темными пятнами на верхней поверхности голо-
вы. Нижняя сторона тела светлая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Азиатская часть ареала распо-
ложена в Средней Азии и Казахстане, на восток она про-
стирается до северо-западного Китая. Южная граница рас-
пространения вида проходит в северо-восточном и восточ-
ном Иране. Распространение вида связано с границами
пустынной зоны, на изолированном участке песчаной пус-
230
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
тыни серый геккон был найден и в России. В европейской
части ареала на территории России было известно лишь
одно местонахождение серого голопалого геккона — стани-
ца Старогладковская в Чечне. В Средней Азии, Казахстане,
северном Иране и в восточном Предкавказье встречается
один из двух подвидов, номинативный подвид — С. г. rus-
sowi (Stiauch, 1887).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Серый голопалый геккон — типичный
представитель аридных ландшафтов. Обитает в песчаных и
глинистых полупустынях и пустынях, где поселяется в сак-
саульниках, тугаях, на обрывистых склонах и на осыпях. В
антропогенных ландшафтах обычен на стенах жилищ и в
заброшенных строениях из глины и камня. В целом на
всем ареале численность вида высокая: в северном Узбеки-
стане отмечалось до 8-10 особей на 10 кв. м поверхности
выходов скал на глинистых холмах. Большие популяции
охраняются в Туркменистане (Репетекский заповедник) и в
Таджикистане (“Тигровая Балка”). Весной активность на-
чинается в конце марта — начале апреля, когда гекконы
выходят после зимовки. Осенью в южных частях ареала
они уходят на зимовку в начале ноября. Питаются, в ос-
новном, насекомыми, с преобладанием прямокрылых, пе-
репончатокрылых и жуков, и паукообразными. Половая
зрелость наступает при длине тела самцов 37 мм и самок 40
мм и более. Спаривание отмечено с середины мая. Самка
откладывает 1-2 белых эллиптических яйца, инкубацион-
ный период от 45 до 55 дней. Возможны две кладки за се-
зон. Молодые гекконы выходят из яиц с начала августа.
Активность сумеречная и ночная. Отмечены коллективные
кладки. Отсутствие подтверждения находок серого голопа-
лого геккона после 1935 года позволяет отнести этот вид к
категории исчезнувших. В этом значительную роль могли
сыграть антропогенные изменения в Предкавказье изоли-
рованных участков пустынь, с которыми было связано рас-
пространение вида.
Как, вероятно, исчезнувший в европейской части ареала
серый голопалый геккон внесен в Красную книгу Россий-
ской Федерации (категория 0).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От туркестанского и каспийского
гекконов серый голопалый геккон отличается более мел-
кими размерами, от них и от других видов гекконов также
овальной формой косо расположенного ушного отверстия.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
231
Колючехвостый геккон
[61] — Cyrtopodion
spinicauda (Strauch,
1887)
(Таблица 17)
Alsophylax spinicauda Stra-
uch, 1887; Gymnodactylus
spinicauda (Strauch, 1887)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие гекконы размером туловища
до 48 мм и длиной хвоста до 49 мм. Туловище и голова
плоские. Верхняя сторона головы покрыта большими
многоугольными бугорчатыми чешуйками. Туловище, шей-
ная область и верхняя сторона основания хвоста покрыты
мелкими выпуклыми чешуйками, между которыми в беспо-
рядке располагаются округлые бугорки, почти вдвое круп-
нее чешуек. Глаза большие, круглые, зрачок вертикальный.
Верхняя поверхность хвоста кольчатая, при этом каждое
кольцо образовано 4-5 чешуйками, между которыми распо-
лагаются по 2-4 направленных в стороны бугорка, придаю-
щих хвосту характерный “колючий” вид. В хвосте отклады-
ваются запасы жира, поэтому у упитанных особей он утол-
щен у основания. Количество преанальных пор от 2 до 3.
Верхняя сторона тела пепельно-серая, иногда с охри-
стым оттенком. По спине проходят 5-7 узких волнистых,
неровно очерченных, темных поперечных полос. Нижняя
сторона тела серовато-белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Колючехвостый геккон распро-
странен в северо-восточном Иране и в южном Туркмени-
стане в предгорьях центрального и западного Копетдага.
Ареал охватывает не только собственно Копетдаг, но и его
отроги — хребет Кюрендаг и западный Бадхыз, где он насе-
ляет горы и предгорья правобережья реки Теджен. Вероят-
но, может быть найден во всем массиве Туркмено-Хорасан-
ских гор.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в предгорьях на глинистых
равнинах с редкой сухолюбивой кустарниковой раститель-
ностью. Местами встречается на скалистых склонах с выхо-
дами известняков и в каменисто-щебнистых долинах. В
Копетдаге известны находки этого вида до высоты 1800 м
над уровнем моря. Будучи ксерофитным видом, предпочи-
232
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
тает сухие и открытые участки. Активность сумеречно-
ночная. Весной появляется на поверхности в середине мар-
та. Издает тихие мелодичные звуки, сходные с писком се-
рого геккона и отдаленно напоминающие песню зеленой
жабы. В качестве убежищ использует пространства под
камнями, щели в почве и пустоты под корнями кустов.
Зимуют гекконы также в щелях между камнями и в норах
грызунов. Откладка 1-2 овальных яиц, покрытых жесткой
белой известковой скорлупой яиц происходит в середине
апреля и, вероятно, повторно — в середине июня. Яйца от-
носительно крупные для такой мелкой ящерицы, их размер
7x5 мм. Продолжительность инкубации — 70-80 дней.
Молодые размером 17-18 мм длиной хвоста 14 мм начина-
ют появляться в июле. Половозрелость наступает после
второй зимовки. Редкий вид с довольно низкой, но ста-
бильной численностью.
Редкий вид с ограниченным ареалом, колючехвостый
геккон внесен в Красные книги СССР и Туркменистана
(III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других гекконов отличается ши-
поватым хвостом.
Туркменский геккон
[62] — Cyrtopodion
turcmenicus (Szcerbak,
1978)
Gymnodactylus turcmenicus
Szczerbak, 1978
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров геккон длиной те-
ла до 80 мм и длиной хвоста до 118 мм. Верхняя и боковые
поверхности туловища покрыты мелкой зернистой чешуей,
среди которой расположены 12-14 продольных рядов круп-
ных трехгранных бугорков. Хвостовые чешуи расположены
сегментарно. У самцов не менее 30 бедренных пор, их ряд
посередине не прерван.
Верхняя сторона туловища более или менее выражен-
ного охристого цвета с пятью размытыми буроватыми по-
перечными полосами. До десятка поперечных полос того
же цвета имеется на хвосте. Нижняя сторона тела светлая,
без пятен.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
233
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Туркменский геккон распро-
странен на крайнем юге Туркменистана и в соседних рай-
онах Афганистана. Ареал вида охватывает территорию от
Кушко-Мургабского междуречья и южных окраин возвы-
шенности Карабиль на восток и юг через Парапомиз до за-
падных отрогов Гиндукуша.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Туркменский геккон обитает преиму-
щественно на различной крутизны скальных обрывах, обра-
зованных выходами известняков и песчаников. В отличие
от каспийского геккона, который занимает пологие склоны
гор, туркестанский геккон встречается на вертикальных
скальных обрывах, главным образом, южной экспозиции. В
качестве убежищ эта ящерица использует трещины и про-
моины в почве. Численность в некоторых местах достигает
160-300 особей на 1 га. Гекконы встречаются на высоте от
570 до 720 м над уровнем моря, ведут сумеречно-ночной
образ жизни и появляются на поверхности весной в сере-
дине апреля. Откладка 1-2 яиц происходит в мае. Половоз-
релось наступает на втором году жизни. Питаются туркмен-
ские гекконы, в основном, насекомыми, среди которых
преобладают мелкие жуки, муравьи, бабочки и клопы. Реже
в диете встречаются пауки и фаланги.
Редкий вид с ограниченным ареалом, внесен в Красные
книги СССР и Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От каспийского геккона отличается
длинным (более 30) рядом бедренных пор; от длинноно-
гого — особенностями щиткования нижнечелюстной об-
ласти, в которой первая пара нижнечелюстных щитков со-
прикасается между собой широким швом, а от туркестан-
ского тем, что у него спинные сильно ребристые бугорки
заходят вперед дальше области передних конечностей.
Род Эублефары — Eublepharis Gray, 1827
Средней величины и мелкие наземные гекконы, отли-
чающиеся от большей части представителей семейства
столь важными морфологическими признаками как нали-
чие развитых подвижных век, не двояковогнутыми позвон-
ками, непарной теменной костью и мягкими некальцинир-
ванными оболочками яиц. На основании этих, а также
других различий род Eublepharis с четырьмя другими афри-
канскими, азиатскими, северо- и центрально-американс-
кими родами иногда выделяют в отдельное семейство
234
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Eublepharidae. Пальцы короткие, цилиндрические, прямые,
без зубчиков по краям, снизу с одним продольным рядом
пластинок. Верхняя сторона туловища покрыта мелкими
чешуями, среди которых располагаются более крупные ко-
нусовидные. Хвост короткий; его длина значительно мень-
ше длины туловища с головой. У взрослых особей хвост
несколько вздут во второй трети или у основания. Для этих
гекконов характерны крупные подбородочные щитки. В
роде четыре вида своеобразных наземных гекконов, рас-
пространенных в юго-западной, южной, восточной и юго-
восточной Азии. Один вид встречается в Туркменистане.
Туркменский эублефар
[63] — Eublepharis
turcmenicus Darevsky,
1978
(Таблица 15)
Eublepharis macularius
(Blyth, 1854)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный геккон размером туловища
до 130 мм и длиной хвоста до 80 мм. Самцы несколько
крупнее самок. Большая, относительно высокая голова
четко отграничена от шеи. Туловище покрыто мелкой че-
шуей, среди которой расположены отдельные, более круп-
ные конусовидные чешуи. Хвост короче длины туловища с
головой, в средней части обычно значительно вздут.
Окраска желтовато-бурая или охристая с многочислен-
ными неправильной формы сиренево-коричневыми пятна-
ми и крапинами. Вдоль хребта обычно хорошо выражена
светлая полоса. Хвост светло-сиреневый с чередующимися
светлыми и темными поперечными пятнами неправильной
формы. Молодые особи сверху одноцветно-темные с 2-3
широкими поперечными полосами на спине и такими же
полосками на хвосте. Нижняя поверхность тела белая.
Хвост неломкий.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал охватывает горы Копет-
дага на юге Туркменистана и в Иране, а также в прилегаю-
щих Туркмено-Хорасанских горах.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Туркменский эублефар в Копетдаге
обитает на сухих, более или менее открытых участках до-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
235
лин рек и склонах гор с редкими кустами полыни и эфед-
ры. Встречается на выровненных частях межгорного пони-
жения с разреженной эфемеровой растительностью, а так-
же в каменистых ущельях на высоте не более 700-800 м. В
качестве укрытий использует пустоты под камнями и норы
грызунов. Ведет сумеречно-ночной образ жизни, двигается
медленно, издает громкие звуки. Редкий вид, всего извест-
но не более 20 находок этой ящерицы. Весенняя актив-
ность начинается с установлением теплых дней, обычно во
второй половине апреля. Эублефары уходят на зимовку, ве-
роятно, в начале сентября. Самки откладывают 1-3 яйца в
белой мягкой кожистой оболочке в июле — начале августа.
Редкий вид с ограниченным ареалом, туркменский эуб-
лефар включен в Красные книги СССР и Туркменистана
(III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других ящериц хорошо отличается
вздутием в задней трети хвоста.
Род с цинковый геккон—
Teratoscincus Strauch, 1863
Среднего размера ящерицы с широкой и высокой голо-
вой. Концы пальцев не расширены; пальцы прямые, по-
крытые снизу очень мелкими шиповатыми чешуйками, а
по бокам бахромой из длинных, конических, изогнутых
чешуй. Туловище как сверху, так и снизу покрыто однооб-
разной закругленной на задних концах, наложенной друг на
друга чешуей, а голова — значительно более мелкими, бо-
лее или менее многоугольными чешуйками. На верхней по-
верхности хвоста располагается продольный ряд ногтевид-
ных, крупных, наложенных друг на друга, гладких пласти-
нок. Чешуи туловища, особенно на брюхе и верхней по-
верхности хвоста, очень легко повреждаются. Хвост лом-
кий. Бедренные и заднепроходные поры отсутствуют. Род
включает 5 видов, ареал которых охватывает пустыни Цен-
тральной, Средней Азии, включая Монголию и Китай, а
также Ирана и Афганистана. В фауне бывшего СССР — 1 вид.
236
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Сцинковый геккон [64]—
Teraloscincus scincus
(Schlegel, 1858)
(Таблица 17)
Teratoscincus zarydnyi Ni-
kolskii, 1896
ВНЕШНИЙ ВИД. Гекконы средних размеров длиной
туловища до 116 мм. Отношение длины тела к длине хвоста
варьирует от 0,15 до 2,13. Крупная, широкая и высокая го-
лова с тупой мордой и очень крупными навыкате глазами,
которые ярко горят красным светом в темноте, что обычно
используется при ночных наблюдениях и сборе этих яще-
риц. Чешуи, покрывающие туловище с верхней стороны
тела, закругленные, черепицеобразные и во много раз
крупнее чешуй верхней поверхности головы; они переходят
также на верхнюю поверхность шеи, доходя, до затылка или
немного не доходя до него. Брюшная чешуя примерно той
же величины, как и спинная. Хвостовые чешуи не сгруп-
пированы в сколько-нибудь заметные снаружи сегменты,
хвост покрыт сверху одним рядом крупных, налегающих
одна на другую ногтевидных пластинок. Покровы тела и
хвоста очень нежны и легко повреждаются при прикосно-
вении к ним. Хвост сравнительно короткий, мясистый и
очень ломкий. Анальные и бедренные поры не развиты.
Окраска верхней стороны тела сернисто-желтоватого
или бледно-зеленоватого цвета; со сложным рисунком из
коричневых или темно-бурых полос и пятен. На боках
ржаво-рыжего цвета, темная продольная полоса, ниже нее
бока приобретают лилово-дымчатый оттенок. Нижняя по-
верхность тела белая с лимонно-желтым налетом на горле.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Сцинковый геккон широко
распространен в Средней Азии, восточной части западной
Азии, а также в южной половине Казахстана, начиная от
восточного побережья Каспийского моря до Алакольской
котловины. На территории бывшего Советского Союза
встречаются два подвида из трех. На большей части Сред-
ней Азии и в Казахстане обитает номинативный подвид,
Г. 5. scincus (Schlegel, 1858). Т. s. rustamowi Szczerbak, 1979
известен из Ферганской долины; в южном Таджикистане он
образует зону интерградации с номинативным подвидом.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
237
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Сцинковый геккон живет, как правило,
в песчаной пустыне на голых и закрепленных песках со
скудной растительностью. Изредка его отмечали на приле-
гающих к пескам плотным грунтам, на плакорах и такырах.
Плотность этого геккона в Казахстане колеблется от 1,0 до
16,6 особи на 1 га, а в Туркменистане — от 3 до 13 особей
на 1 км маршрута. Активность строго ночная независимо от
сезона. Первые активные особи встречены в середине мар-
та в Туркменистане и южных Кызылкумах и в первой по-
ловине апреля в южном Прибалхашье. На зимовку гекконы
уходят в конце сентября — середине ноября, в зависимости
от климатических условий конкретных местности и сезона.
Сцинковый геккон становится половозрелым через 18-20
месяцев после выхода из яиц, когда длина туловища дос-
тигает 68-70 мм. В качестве убежищ использует собствен-
ные норы довольно сложной конструкции, состоящей из
главного хода, системы отнорков и камеры, где ящерицы
проводят дневное время, а также откладывают яйца и зи-
муют. Нора закупоривается специальной пробочкой. Ино-
гда обитает вместе с большой жужелицей, навозниками,
мохноногим и малым тушканчиками, полуденной песчан-
кой. Спаривание происходит в конце апреля — середине
мая, откладка яиц в первых числах июня. В кладке 1-2 яй-
ца. Известны случаи коммунальных кладок. Каждый геккон
имеет индивидуальный участок, эти ящерицы строго терри-
ториальны и агрессивны, обычны драки самцов в брачный
период. У сцинкового геккона легко автотомирующий хвост и
легко повреждающиеся покровы, которые также способны
впоследствии регенерировать. Гекконы издают характерный
писк, а также характерный треск от быстрых движений
хвоста, возникающий при трении ногтевидных пластинок
на его поверхности. Когда таким образом издает треск от-
брошенный гекконом хвост, это отвлекает внимание хищника,
а также, возможно, предупреждает другие особи об опасности.
Питаются сцинковые гекконы, главным образом, насекомыми,
среди которых преобладают жуки (чернотелки, хрущи), а так-
же перепончатокрылыми (муравьи). В диете важную роль иг-
рают также паукообразные.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Хорошо отличается от всех осталь-
ных видов гекконов фауны бывшего СССР крупными раз-
мерами, особенностями поведения, локомоции и окраски.
238
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Семейство Агамовые — Agamidae
Разнообразное по внешнему облику и приспособлениям к
различным условиям существования семейство ящериц, объе-
диняющее около 45 родов и свыше 350 видов. Ящерицы круп-
ных, средних или мелких размеров (длина туловища с хвостом
от 8 см у мелких круглоголовок до 1 м у парусной ящерицы) с
дневной активностью. Семейство включает наземные, древес-
ные, роющие формы, а также виды, способные к планирую-
щему полету (род Draco) и водному образу жизни (роды Ну-
drosaurus и Physigftathus). Важнейший признак, отличающий
агам от большинства других ящериц — акроплевродонтное и
гетеродонтное состояние их зубной системы.
Агамовые ящерицы распространены в Африке (за исклю-
чением Мадагаскара), в юго-восточной Европе, в южной, юго-
западной и юго-восточной Азии и в Австралии. В России и на
сопредельных территориях бывшего СССР встречаются три
рода агамовых ящериц, представленных 20 видами.
Род Азиатские горные агамы—
Laudakia Gray, 1845
Крупные дневные ящерицы с дорзовентрально упло-
щенным туловищем и открытым ушным отверстием. До
недавнего времени они объединялись с африканскими гор-
ными агамами рода Acanthocercus Fitzinger, 1845, в род Stellio
Laurenti, 1768, а до этого в течение долгого периода входи-
ли в состав сборного рода Agama Daudin, 1802. Голова от-
носительно широкая и плоская, затылочный щиток не уве-
личен. Спинной гребень не развит. Хвостовые чешуи рас-
положены правильными, поперечными, образующими
кольца, рядами, объединенными в сегменты по 2, 3 или 4
кольца (рис. 30).
Ушное отверстие крупных размеров, больше или равно
половине диаметра глазницы, неглубокое. Барабанная пе-
репонка расположена поверхностно. Пальцы сжатые, гор-
ловой мешок не развит. В отличие от многих других пред-
ставителей семейства у всех видов горных кольцехвостых
агам выражена способность к автотомии хвоста и отмечена
его регенерация. Хорошо развиты преанальные и брюшные
мозолистые образования, представляющие собой эпидер-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
239
мальные голокринные железы, обычно лучше выраженные
у самцов.
Род включает 16 видов, распространенных в горно-ска-
листых ландшафтах аридной зоны от Греции и дельты реки
Нил на западе через Малую, Переднюю и Среднюю Азию
до реки Брахмапутра на востоке и Гобийского Алтая на се-
веро-востоке. Обитатели разнообразных горных аридных
ландшафтов от сухих предгорий и горных садов до высо-
когорных скальных биотопов. В случае опасности исполь-
зуют в качестве убежищ щели между камнями, откуда из-
влечь агаму очень трудно. Активность дневная. Строго тер-
риториальны. Часто образуют “гаремы”, где самец живет на
одном участке с несколькими самками. Демонстративное
поведение очень характерно и выражается, в первую оче-
редь, в поклонах и кивках головы разной частоты. Яйце-
кладущи. В кладке от 2 до 15 яиц. Насекомоядны, однако в
диете важную роль играют также цветки, листья и сочные
плоды растений. На территории России и сопредельных
стран встречаются 5 видов.
Кавказская агама [65]—
Laudakia caucasia
(Eichwald, 1831)
(Таблица 18)
Stellio caucasius Eichwald,
1831; Agama caucasia (Ei-
chwald, 1831); Agama reti-
culata Nikolsky, 1912
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные ящерицы размером тела до
15-16 см и длиной хвоста до 20-23 см. Самцы немного
крупнее самок. Туловище и голова, а также основание хво-
ста сильно приплюснуты. Чешуи туловища разнородны:
вдоль хребта проходит дорожка из пяти- или шестиуголь-
ных, почти гладких или слаборебристых, чешуй, отличаю-
щихся от спинно-боковых не только формой, но и более
крупной величиной: в области лопаток они становятся
мельче и далее постепенно переходят в очень мелкие зер-
нистые чешуйки шеи. Сзади барабанной перепонки и по
бокам шеи складки кожи, покрытые на свободных концах
увеличенными чешуйками. Чешуи хребта в несколько раз
240
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
мельче верхне-хвостовых. Брюшная чешуя четырехугольная,
гладкая и расположена более или менее правильными по-
перечными и косыми продольными рядами. Чешуи на гор-
ле и на груди гладкие, без ребрышек. Горловая складка хо-
рошо выражена. Хвостовая чешуя с тупыми ребрышками,
переходящими в плотные, короткие шипы и расположена
правильными поперечными кольцами: каждые два (крайне
редко — три) кольца образуют хорошо выраженный сег-
мент, соответствующий одному хвостовому позвонку. Пальцы
задней ноги заметно сжаты с боков; четвертый палец на
них длиннее третьего. У взрослых самцов 3-5 рядов мозо-
листых чешуй (пор) перед клоакальной щелью и большая
группа таких чешуй на середине брюха.
(тмят
мнив*
hWWMH!
hmm
12	3	4
Puc. 30. Верхнехвостовая чешуя агам: 1 — гималайская
агама, Laudakia himalayana; 2 — кавказская агама,
Laudakia caucasia; 3 — хорасанская агама, Laudakia
erythrogastra; 4 — туркестанская агама, Laudakia
lehmanni; 5 ~ степная агама, Trapelus sanguinolentus
Общая окраска верхней стороны тела оливково-серая,
трязно-бурая или пепельно-серая с мелкими черными или
желтоватыми пятнышками, образующими сложный моза-
ичный рисунок. Окраска в значительной степени зависит
от фона окружающего ландшафта и от физиологического
состояния животного. На светлых известковых скалах яще-
рицы обычно пепельно-серые, тогда как в базальтовых лавах
бурые, часто почти черные. У самок брюхо светлое, розова-
Отряд Чешуйчатые Squamata
241
то-кремовое, у самцов — грязно-серое, темно-оливковое по-
середине и перед клоакальной щелью. Горло такого же
цвета, но с более или менее выраженным мраморным узо-
ром. В период размножения горло, грудь, передние коне-
чности и отчасти брюхо приобретают интенсивную черно-
вато-синюю, почти черную окраску. Хвост в неясных попе-
речных полосах.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Кавказская агама распростране-
на в восточной половине Кавказа, северо-восточной Тур-
ции, в северном Иране, Ираке, Афганистане, северо-запад-
ном Пакистане и на юге Средней Азии. В пределах быв-
шего СССР — восточная и южная Грузия, Армения, Азер-
байджан; основной ареал в Средней Азии — Туркменистан:
Красноводское плато, Мешедские пески, Малый и Боль-
шой Балханы, Копетдаг и Бадхыз. Далее к востоку извест-
ны местонахождения из окрестностей Чубека (южный Тад-
жикистан). На территории России встречается в Дагестане
в окрестностях поселка Кумтор-Кала и, по литературным
данным, у поселков Ахты и Рутул.
На территории России и сопредельных стран встречают-
ся два подвида: Laudakia caucasia caucasia и L.c. triannulata
Ananjeva et Atajev, 1984. Второй подвид известен только из
Мешедских песков у поселка Мадау.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в горах, где придерживается
главным образом скал, каменистых склонов с изреженной
ксерофитной растительностью и одиночных каменистых
глыб. Этот ксерофильный вид широко заселяет все горные
и предгорные биотопы. Иногда, как, в частности, популя-
ции L. с. triannulata в Туркменистане, агамы живут на скло-
нах осыпающихся песчаных оврагов, прорезающих закреп-
ленные грядовые пески с кандымово-черкезово-боялыче-
вой растительной ассоциацией с осочковым мятликом на
высоте 180-200 м над уровнем моря. Встречается также сре-
ди развалин, на каменистых оградах и откосах дорог. В го-
рах известна во всех поясах, начиная от предгорной равни-
ны до высоты 3370 м над уровнем моря. Иногда поднима-
ется на кусты и деревья в поисках пищи и убежищ. В каче-
стве убежищ использует трещины, промоины и углубления
в скалах, между камнями и реже — норы. Изобилие камней
различного размера на нижних склонах гор создает благо-
приятные условия для жизни, здесь обычно отмечается по-
242
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
вишенная концентрация особей. Излюбленными местами
обитания являются старые постройки и полуразрушенные
крепости. Зимует в трещинах скал, обрывах и расщелинах,
под камнями на глубине 5-45 см, иногда группами до 35
особей. В одном зимовочном убежище могут находиться
разновозрастные животные, молодые и взрослые ящерицы
при этом находятся отдельно. В Туркменистане зимовка
продолжается с ноября по начало марта, в горах Кавказа —
с октября по март.
Активность дневная. В зависимости от температуры
весной и осенью агамы встречаются только в середине дня,
а в более жаркие летние дни для них характерны два типа
цикла активности: утренний и вечерний. Кавказская ага-
ма — обычный вид, один из наиболее многочисленных в
Туркменистане и в Закавказье. В среднем на 1 км маршрута
в Туркменистане учитывали 3-5 особей на 1 га.
Агамы начинают размножаться на третьем году жизни
при длине туловища более 100 мм. Календарные сроки за-
висят от конкретных климатических условий года и мест-
ности, раньше всех начинается спаривание у ящериц, оби-
тающих в нижних поясах гор (в первой декаде марта), а
массовое спаривание в апреле-мае. Самец обычно спарива-
ется с 2-3 самками, которые постоянно обитают на его уча-
стке, образуя своеобразный “гарем”. Откладка яиц (от 5 до
14) в конце мая — июле. Молодые появляются из яиц, на-
чиная с конца июля, инкубационный период около 2 меся-
цев, размеры тела новорожденных 36-45 мм.
Питаются насекомыми, различными жуками, перепон-
чатокрылыми, саранчовыми, чешуекрылыми, многоножка-
ми, пауками, очень редко мелкими позвоночными живот-
ными (мелкие ящерицы, слепозмейки), фалангами. Важную
роль в питании играет растительная пища, в основном,
цветущие головки и бутоны цветов, мягкие побеги и ли-
стья, плоды боярышника, ягоды крушины и ежевики.
СХОДНЫЕ ВИДЫ, От других видов (гималайская, Чер-
нова) агам кавказская отличается более крупными разме-
рами. От хорасанской агамы — гладкими горловыми и
грудными чешуями, а от туркестанской — однородными по
размерам чешуями спинной дорожки.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
243
Агама Чернова [66] --
Laudakia chemovi
(Ananjeva, Peters et
Rzepakovsky, 1981)
(Таблица 19)
Agama chemovi Ananjeva,
Peters et Rzepakovsky, 1981;
Stellio chemovi (Ananjeva,
Peters et Rzepakovsky, 1981)
ВНЕШНИЙ ВИД. Ящерицы средних размеров длиной
тела 8-12 см и относительно длинным хвостом 15-25 см.
Горные агамы с уплощенной головой и туловищем; хвост с
круглым сечением. Все чешуи спины и боков туловища
ребристые. Вдоль хребта четкая полоса из 8 рядов увели-
ченных, ребристых, шиповатых чешуй; чешуи двух внут-
ренних и двух крайних рядов по величине уступают чешуям
в остальных рядах, на спинно-боковых складках мелкие,
сильно заостренные чешуи. Горловая складка хорошо вы-
ражена. Брюшная чешуя четырехугольная, гладкая и распо-
ложена более или менее правильными поперечными и ко-
сыми продольными рядами. Хвостовая чешуя сильно реб-
ристая с острыми шипиками, которые на нижней стороне
хвоста не выражены. Хвостовые чешуи располагаются пра-
вильными поперечными рядами в виде колец; каждые три
кольца образуют один сегмент. Чешуи, покрывающие свер-
ху бедра и голени, примерно равны по величине чешуям в
средней части спины; на голенях они с сильно развитыми
ребрышками, переходящими в шипы. Пальцы заметно
сжаты с боков. Четвертый палец задней ноги длиннее
третьего. У взрослых самцов перед анальным отверстием
2-4 ряда преанальных пор и овальное пятно мозолистых
чешуй на брюхе.
Взрослые агамы при жизни сверху коричневые с едва
заметными белыми крапинками на остриях шиповатых че-
шуй. На спине самцов отчетливо выражена широкая золо-
тисто-желтая продольная полоса, а их голова цвета темной
бронзы с голубовато-дымчатым пятном на затылке. Такие
же пятна заметны на коленных и локтевых суставах. Ниж-
няя сторона тела темная со светлыми размытыми пятнами
на труди и горле. Общий фон нижней стороны тела самок
более светлый, чем у самцов. Молодые особи светло-ко-
244
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ричневого цвета с желтыми пятнами на боковой поверхно-
сти шеи.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространен в юго-
западном Таджикистане и пограничной части Узбекистана
и в юго-восточном Туркменистане, где обладает ограни-
ченным ареалом в западной части Памиро-Алая. Известны
местонахождения в пределах Гиссарского и Зеравшанского
хребтов и Кугитангтау. Не исключено нахождение этой
агамы также в прилежащих районах северо-восточного Аф-
ганистана. Общий ареал вида нуждается в уточнении.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. На склонах гор, окружающих Нурек-
ское водохранилище (типовое местонахождение вида), ага-
ма Чернова встречается, главным образом, в низовьях уще-
лий, где придерживается поросших кустарником крутых
каменистых склонов и осыпей на высотах 900-1400 м над
уровнем моря. На ареале по направлению к югу, от Тупо-
ланга к Кугитангтау, отмечается увеличение высот типич-
ных местообитаний агамы Чернова вследствие изменения
поясности вверх по склонам. В горах Кугитангтау на гра-
1гице Туркменистана и Узбекистана обнаружена выше зоны
арчи на грудах камней и пригребневой части хребта. В ка-
честве убежищ используют трещины и промоины в скалах.
Активность дневная. В летнее время характерна двухвер-
шинная кривая активности, в весеннее и осеннее — одно-
вершинная, когда ящерицы активны в середине дня. Спа-
ривание в Кугитангтау отмечено в конце мая — начале ию-
ня. Здесь же у этого вида было зарегистрировано так назы-
ваемое “ложное” спаривание в начале сентября. Откладка
4-5 яиц средним размером 22 х 12 мм в окрестностях Ну-
рекского водохранилища происходит во второй половине
мая. Питаются, главным образом, различными насекомы-
ми, наряду с которыми, как и другие горные кольцехвостые
агамы, поедают также растительную пищу, в частности,
ягоды шелковицы.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От кавказской, хорасанской и тур-
кестанской агам отличается более мелкими размерами, бо-
лее длинным хвостом и стройным телосложением. От тур-
кестанской агамы агаму Чернова также отличает щиткова-
ние спинной поверхности, а от гималайской — более круп-
ные размеры и килеватость чешуй спинной полосы.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
245
Хорасанская агама [67]
— Laudakia erytrogastra
(Nikolskii, 1896)
Stellio erythrogaster Nikol-
skij, 1896; Agama erythro-
gastra (Nikolski), 1896)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная ящерица длиной туловища
до 15,5 см и длиной хвоста до 13 см. Самцы несколько
крупнее самок. Голова, туловище и основание хвоста уп-
лощены, но в меньшей степени, чем у кавказской и гима-
лайской агам. Сзади барабанной перепонки и по бокам
шеи складки кожи, покрытые крупными коническими,
твердыми чешуями (шипиками), которые у молодых особей
имеют трехгранную форму. Вдоль хребта проходит дорожка
из пяти- или шестиугольных чешуй, снабженных хорошо
развитыми ребрышками, переходящими у взрослых в ши-
пики. Эти чешуи значительно крупнее спинно-боковых, но
в 2-3 раза мельче, чем верхнехвостовые. Горловая и грудная
чешуи с хорошо развитыми ребрышками, переходящими в
острые шипики. На затылке и по бокам шеи сильно раз-
росшиеся пучки жестких чешуй с шипиками. Хвостовые
чешуи расположены правильными кольцами, причем каж-
дые два кольца образуют сегмент, соответствующий одному
позвонку. Верхнехвостовые чешуи с высокими острыми
шипами. Пальцы задней ноги очень слабо сжаты с боков;
четвертый палец этой ноги немного длиннее третьего. У
взрослых самцов (5-6 рядов мозолистых чешуй (пор) перед
клоакальной щелью и большая группа (пятно) таких чешуй
на середине брюха; у взрослых самок мозолистые чешуи
развиты лишь перед клоакальной щелью.
Туловище сверху оливкового или серого цвета с черны-
ми узкими неправильной формы пятнами и полосками; на
верхней поверхности конечностей и хвоста нерезкие тем-
ные поперечные полосы. Рисунок обычно слабо выражен.
У взрослых самцов нижняя сторона тела почти черная, мо-
золистые чешуи желтоватые, а горло в крупных светлых
оранжевых пятнах. У самок нижняя сторона тела оранже-
вого цвета, более яркого на хвосте.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Северо-восточный Иран, Афга-
нистан и юго-восточный Туркменистан, где вид отмечен в
246
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Бадхызе, Карабиле на юге Теджено-Мургабского междуре-
чья и в восточном Копетдаге. Номинативный подвид,
£. е. erythrogastra, распространен в Бадхызе и Карабиле, а
L. е. nurgeldievi (Tuniyev, Atayev et Shammakov, 1991) известна
лишь из восточного Копетдага.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Туркменистане хорасанская агама
живет в горах и предгорьях на скалах, лессовых обрывах,
каменистых глыбах, старых дувалах и в норах песчанок.
Здесь они придерживаются участков с разреженной сухо-
любивой растительностью. Нередко встречаются на глини-
стых и супесчаных почвах среди пологих холмов с деревья-
ми фисташки и вдоль дорог. В отличие от других горных
агам этот вид значительно больше связан с норами грызу-
нов и в случае совместного обитания с кавказской агамой
занимает биотопы в предгорных участках на более низких
высотных отметках. В центральной части ареала поднима-
ется в горы на большие высоты, и в Афганистане найдена
на высоте 2440 м над уровнем моря. Территориальный вид,
как и другие горные агамы. Для самцов характерна большая
величина индивидуальных участков (около 1500 кв. м), у
самок и молодых агам они значительно меньше (160 и 75 кв. м).
Убежищами служат пустоты под обломками скал, трещины
и норы в почве, норы грызунов, в частности, большой пес-
чанки, на колониях которой агамы бывают особенно мно-
гочисленны. Во время зимовок в норах агамы были найде-
ны на глубине 80-90 см.
Плотность популяций варьирует в различных местооби-
таниях. Отмечено максимальное количество агам за экс-
курсию продолжительностью 3-4 часа в Бадхызе — около
20 особей, в Карабиле — 18. Первые активные ящерицы
появляются после зимовки в начале — середине марта.
Молодые особи в отличие от взрослых периодически бодр-
ствуют на поверхности поздней осенью и зимой, покидая
убежища при сравнительно низких температурах воздуха
(17°С). Обычно уходят на зимовку в октябре. Активность
дневная, в течение сезонов меняется от одновершинной к
двухвершинной в зависимости от температуры воздуха и
субстрата. Половозрелость наступает на третьем году жизни
при длине тела более 120 мм. Первое спаривание отмечено
в середине мая, откладка яиц происходит в июле. В кладке
до 13 яиц размером 19-25 х 9-14 мм. Молодые появляются в
сентябре-октябре, длина их тела с хвостом около 100 мм. В
Отряд Чешуйчатые — Squamata 247
пищевом рационе преобладают насекомые, особенно пря-
мокрылые, муравьи и жуки, а также бабочки и клопы. От-
мечено поедание скорпионов, многоножек и небольшой
слепозмейки. Наряду с разнообразными насекомыми, в весен-
не-летний период агамы постоянно используют также рас-
тительную пищу: семена и листья злаков, цветы бобовых.
Клетчатковый корм служит одним из основных кормовых
объектов.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех других видов отличается
очень сильно разросшейся группой колючих чешуй по бокам
головы, шеи и туловища. У хорасанской агамы, в отличие
от туркестанской, однородные чешуи на спинной дорожке.
От кавказской агамы этот вид отличается ребристой го-
рловой и грудной чешуей, а от гималайской и агамы Чер-
нова — также и более крупными размерами.
Гималайская агама [68]
— Laudakia himalayana
(Steindachner, 1869)
Stellio himalayanus Steinda-
chner, 1869; Stellio bochariensis
Nikolsky, 1897; Agama isozona
Weiner, 1899; Agama himalay-
ana (Steindachner, 1869)
ВНЕШНИЙ ВИД. Ящерицы средних размеров, наиболее
мелкая из обитающих в Средней Азии горных кольцехво-
стых агам. Длина тела до 10-11 см, хвост длинный, до 20 см. Сам-
цы несколько крупнее самок. Туловище, голова и основа-
ние хвоста очень сильно уплощены. Чешуи верхней сторо-
ны туловища гладкие либо очень слабо ребристые. Вдоль
хребта проходит дорожка из пяти- или шестиугольных чешуй,
обычно гладких либо с нерезко обозначенными тупыми
ребрышками; они отличаются от спинно-боковых не только
формой, но и более крупными размерами; в области лопаток
они становятся значительно мельче и постепенно пере-
ходят в мелкие чешуи шеи. Брюшные чешуи четырехуголь-
ные, гладкие и расположены более или менее правильными
поперечными и косыми продольными рядами. Горловая
складка хорошо выражена. Хвостовые чешуи ребристые,
они расположены правильными поперечными кольцами;
248
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
каждые три кольца образуют один довольно хорошо выражен-
ный сегмент, соответствующий одному хвостовому позвонку.
Пальцы заметно сжаты с боков, четвертый палец задней
ноги длиннее третьего. У взрослых самцов перед заднепро-
ходным отверстием расположено до 6 рядов утолщенных
мозолистых чешуй; у взрослых самок их значительно меньше.
Окраска верхней стороны тела оливковая или зеленова-
то-серая. Обычно по бокам хребта более или менее пра-
вильными рядами располагаются округлые светлые пятна;
между ними черные неправильной формы крапинки и пят-
нышки, особенно хорошо выраженные на шее и в передней
части туловища. Голова сверху обычно в мелких черных
пятнышках. Окраска нижней стороны тела сильно варьиру-
ет. На горле мраморный рисунок, который временами ис-
чезает. Известно физиологическое изменение окраски го-
ловы самцов, которая бывает ярко-желтой и дополняется
оранжево-красной окраской кожных складок по бокам
шеи, а иногда и боков головы. Для молодых обычно харак-
терна синяя окраска тела и лимонно-желтая голова с крас-
ными висками.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает горные
системы Гималаев и Трансгималаев, юго-восточный Тянь-
Шань, южный Памир и Каракорум в пределах Непала, се-
верной Индии, северного Пакистана, восточного Афгани-
стана, западного Таджикистана и западной Киргизии. От-
носимый к этому виду ранее подвид L. h. sacra, обитающий
в Тибете, в настоящее время рассматривается как само-
стоятельный вид, L. sacra.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Строго горный вид, обитает на скалах,
осыпях и в различных нагромождениях камней, в арчевом
поясе с редкой травянистой и кустарниковой растительно-
стью. В Таджикистане известен до высоты 3200 м над уров-
нем моря и более. Убежищами служат трещины в скалах и
пустоты под камнями. Активность дневная. Обычно агамы
появляются в утренние часы и активны до заката. Весной и
осенью активны только в середине дня, при температуре
выше 20°С. Из зимних убежищ в Таджикистане выходят в
апреле, в конце сентября начинается их уход на зимовку.
Спаривание происходит в конце апреля — начале мая.
Кладки из 3-7 яиц размером 20-24 х 10-13 мм отмечены в
июне и в июле. Инкубация продолжается не менее 60-70
дней. Молодые ящерицы длиной тела 35-38 мм появляют-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
249
ся во второй половине августа. Вероятно, половозрелость
наступает в конце второго года жизни. Питается гималай-
ская агама различными членистоногими, в особенности на-
секомыми: жуками, прямокрылыми и перепончатокрылы-
ми, а также пауками и различными частями растений: се-
менами, цветами и листьями растений, в частности, плода-
ми шиповника и жимолости, причем растительная пища
может превалировать над животной.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От обитающей совместно турке-
станской агамы отличается мелкими размерами, более
длинным хвостом, стройным телосложением, гладкими че-
шуйками спинной дорожки и характером местообитаний.
Гималайская агама обычно занимает биотопы с более вы-
сокими высотными отметками. От кавказской и хорасанской
агам также отличается мелкими размерами и длинным хво-
стом, а от наиболее близкой к ней агамы Чернова — более
мелкими размерами и гладкими чешуйками спинной дорожки.
Туркестанская агама
[69] — Laudakia
lehmanni (Nikolskij,
1896)
(Таблица 19)
Stellio lehmanni Nikol-
skij, 1896; Agama
lehmanni (Nikolsky, 1896)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные ящерицы длиной тела до 15
см и длиной хвоста до 22 см. Самцы несколько крупнее са-
мок. Туловище, голова и основание хвоста слабо приплюс-
нуты. Сзади барабанной перепонки, по бокам и на верхней
поверхности шеи складки кожи, усаженные невысокими,
острыми, колючими чешуями. Чешуя туловища разнород-
ная. Сильно развитые, переходящие в шипики ребрышки
крупных чешуй хребта расположены более или менее
правильными продольными рядами, особенно резко вы-
раженными у молодых. В области лопатки чешуи хребта
уменьшаются, но характер их расположения и ребристость
сохраняются. Крупные чешуи хребта лишь немного меньше
верхнехвостовых. Остальная часть спины и боков туловища
250
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
покрыта мелкими чешуями с хорошо развитыми ребрыш-
ками, среди которых разбросаны крупные, сильно ребристые,
шиповатые чешуи. Часть этих чешуй сидит на невысоких
кожных бугорках, расположенных вдоль боков спины.
Брюшные чешуи четырехугольные, гладкие, они лежат в
виде более или менее правильных поперечных и косых
продольных рядов и крупнее основных чешуй боков туло-
вища. Чешуи горла и брюха без ребрышек, гладкие. Горло-
вая складка хорошо выражена. Хвостовые чешуи с острыми
ребрышками, оканчивающимися небольшим острым ши-
пиком, ребрышки на нижнехвостовых чешуях тупые и низ-
кие. Чешуи хвоста расположены правильными поперечны-
ми кольцами; каждые три кольца образуют сегмент, соот-
ветствующий одному хвостовому позвонку. Пальцы слегка
сжаты с боков. Четвертый палец задней ноги длиннее
третьего. У взрослых самцов перед клоакальной щелью до 7
рядов утолщенных, мозолистых чешуй.
Окраска серовато-оливкового, глинистого или бурова-
того цвета, с извилистыми короткими черными полосками
и пятнышками. Чешуи хребта обычно светлее боковых и с
небольшим числом черных пятнышек. Голова сверху одно-
цветная, примерно того же цвета, что и хребет. Горло у
самцов в черных и красновато-оранжевых пятнах, которые
могут появляться и исчезать в зависимости от физиологи-
ческого состояния животного. На хвосте более или менее
ясные поперечные полосы, разбивающиеся у крупных осо-
бей на отдельные пятна.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал распространения этого
вида ограничен горными аридными районами северного
Афганистана, горами и предгорьями юго-восточного Турк-
менистана (Кугитангтау), вид обычен в восточном Узбеки-
стане, юго-западном Таджикистане и в соседних районах
Киргизии. Северная граница ареала проходит по предгорь-
ям хребта Моголтау в Ферганской долине, западная — по
хребтам Нуратау и Кугитангтау, а восточная ограничена
Дарвазским хребтом.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горная ящерица, предпочитающая од-
нако держаться ниже арчевого пояса гор; иногда спускается
в долины. В Кугитангтау населяет адыры и хребты до высо-
ты 2600 м над уровнем моря, выше ее сменяет более высо-
когорный вид — агама Чернова. Здесь отмечена макси-
мальная плотность этого вида — 8-13 особей на 1 га в поя-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
251
се 800-1000 м. Та же закономерность высотного распреде-
ления характерна и в местах совместного обитания с гима-
лайской агамой. На северном склоне Туркестанского хребта
агамы встречаются на скалах, каменистых склонах гор с
ксерофитной кустарниковой и полукустарниковой расти-
тельностью, среди обломочного материала. Встречаются
эти ящерицы также на лессовых холмах, на глинистых и
конгломератовых обрывах, на глинобитных дувалах, изго-
родях из камня и развалинах. Туркестанских агам нередко
можно увидеть на деревьях (арчи, тала, фисташки, миндаля
и шелковицы), здесь они кормятся, скрываются от жары и
нередко ищут укрытия в дуплах. Укрытиями служат расще-
лины в скалах и обрывах, дупла деревьев и пустоты между
камнями. Активность дневная. Весной появляются после
зимовки ужЬ в начале марта, спаривание в апреле-мае. От-
кладка яиц начинается во второй половине июня и про-
должается в июле. В кладке от 8 до 22 яиц размером 15-
22 х 9-14 мм. Более мелкие молодые самки имеют меньший
размер кладки (не более 7-8 яиц). Молодые длиной туло-
вища 36-38 мм появляются в сентябре-октябре. Питаются
насекомыми и другими беспозвоночными, наряду с кото-
рыми поедают части растений (цветы, семена и плоды
миндаля и ягоды шелковицы).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех других видов горных агам от-
личается разнородной ребристой чешуей спинной поверхно-
сти. От совместно обитающих с ней гималайской и агамы
Чернова также отличается более крупными размерами, более
коротким хвостом и более плотным телосложением.
Род Равнинные агамы — Trapelus Cuvier, 1817
Средних размеров дневные ящерицы с круглым, слабо
дорзовентрально уплощенным туловищем и открытым уш-
ным отверстием. В течение долгого времени входили в со-
став сборного рода Agama Daudin, 1802. Голова относитель-
но высокая и короткая, затылочный щиток не увеличен.
Спинной и затылочный гребни не развиты. Хвостовые че-
шуи не образуют колец. Ушное отверстие открытое, не-
большое; его диаметр меньше половины диаметра глазницы,
глубокое. Пальцы относительно короткие, несжатые. Гор-
ловой мешок развит, изменения его окраски и движения иг-
рают важную роль в территориальном и брачном поведении.
Не выражена способность к автотомии и регенерации хвоста. У
252
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
самцов хорошо развиты мозолистые железистые преаналь-
ные (но не брюшные) чешуи.
Род включает 12 видов, распространенных в аридной
зоне юго-восточной Европы, юго-западной Азии, Средней
Азии, Китая, Ирана, Афганистана, северной Африки и
Аравийского полуострова. Обитатели открытых полупус-
тынных и каменистых пространств, глинистых, песчаных и
каменистых пустынь и полупустынь с кустарниковой или
полудревесной растительностью. Способны к лазанью, мо-
гут забираться по стволам и ветвям, перепрыгивая с ветки
на ветку. В качестве убежищ используют норы грызунов,
реже роют норы сами. Территориальны. Активность днев-
ная. Яйцекладущи. В кладке от 3 до 10 яиц. Насекомоядны,
иногда питаются растительной пищей. В России и на со-
предельных территориях встречается 2 вида.
Руинная агама [70] —
Trapelus ruderatus
(Olivier, 1804)
Agama ruderata Olivier,
1804; Agama mutabilis (non
Merrem)
ВНЕШНИЙ ВИД. Ящерицы средних размеров длиной
тела с хвостом до 10 см. Туловище приплюснутое, жабооб-
разное, голова высокая и короткая. Хвост сначала резко, а
затем очень постепенно утончается, его основание при-
плюснуто, остальная часть круглая в поперечном сечении.
Горловой мешок не развит. Профиль передней части головы
выпуклый. Спинная чешуя неоднородная; среди мелких, не-
правильно-многоугольных, слаборебристых или гладких,
накладывающихся друг на друга чешуй беспорядочно раз-
бросаны значительно более крупные, удлиненные и расши-
ренные, с невысокими ребрышками чешуи. Такие же уве-
личенные чешуи есть и на основании хвоста. Брюшные
чешуи гладкие или со слаборазвитыми чешуями. Хвостовые
чешуи расположены косыми рядами, не образующими попе-
речных колец. Пальцы цилиндрические. У самцов два по-
перечных ряда мозолевидных пор впереди клоакальной ще-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
253
ли, у самок они во много раз мельче и расположены обычно
в один ряд. Окраска верхней стороны тела покровительст-
венная, она широко варьирует от серо-голубой, свинцово-
серой до желтоватой и красновато-желтой. Поперек спины
у самцов 5-6 темно-серых или темно-коричневых полос с
расширениями на хребте, где бывают также заметны свет-
лые ромбовидные пятна. Горло белое с серым продольным
или мраморным рисунком.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал охватывает Анатолию,
Сирию, восточную Трансиорданию, северную часть Ара-
вии, Ирака, Ирана, Афганистана и Пакистана. Известен из
южных районов Азербайджана, где встречается в нижнем
течении реки Араке (Джебраил, Зангелан) с одной стороны
и в горно-степной котловине Зувавд в Талышских горах — с
другой. В Азербайджане, как и в пределах подавляющей части
ареала, распространен номинативный подвид Т. г. ruderatus.
Другой подвид, Т. г. baluchianus М. Smith, 1935 встречается
в северо-западном Пакистане.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Руинная агама обитает в щебнистых
полупустынях, в сухих предгорьях и межгорных котловинах,
где обычно придерживается пологих каменистых склонов с
разреженной пустынной, горно-степной или фриганоидной
растительностью. В южном Азербайджане, где эта ящерица
довольно редка (не более 1-1,5 особи на 1 га), ее излюблен-
ными местообитаниями служат сухие русла левобережных
притоков Аракса, особенно ее выстланные мелкой галькой
верховья. В горах Сирии известна до высоты 2500-3000 м
над уровнем моря. В юго-восточном Иране встречается и в
культурных ландшафтах — на стенах колодцев, каменных
заборах. В качестве убежищ использует пустоты под кам-
нями и пространства в основании колючих кустарников —
курчавки и астрагала. В Азербайджане появляется после
зимовки в начале марта. Сроки наступления половозрело-
сти не установлены; вероятно, основная масса самок при-
ступает к размножению при длине тела 58-60 мм, т. е. на
второе лето после появления на свет. Откладка яиц в конце
апреля — начале мая, в Иране — в конце апреля. В кладке
5-14 яиц, в зависимости от размеров самки. В Азербайджа-
не молодые длиной тела 28-33 мм появляются с конца ию-
ня. Питаются руинные агамы насекомыми и другими бес-
позвоночными.
254
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Как редкий вид с ограниченным ареалом была внесена
в Красную книгу СССР (I категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От относящейся к этому же роду
степной агамы отличается разнородной чешуей на спине.
От кавказской агамы, с которой она обитает совместно,
этот вид легко отличить по значительно более мелким раз-
мерам и характеру щиткования хвоста, при котором чешуи
расположены косыми рядами, не образующими попереч-
ных колец. От круглоголовок отличается наличием наруж-
ного ушного отверстия.
Степная агама [71] —
Trapelus sanguinolentus
(Pallas, 1814)
(Таблица 22)
Agama sanguinolenta (Pallas,
1814); Agama aralensis Lic-
htenstein, 1823
ВНЕШНИЙ ВИД. Ящерицы средних размеров со сла-
боуплощенным туловищем. Размеры тела с хвостом до 12
см; самцы несколько крупнее самок. Голова большая и
сравнительно высокая, имеет сердцевидную форму и резко
отграничена от шеи. Барабанная перепонка расположена на
поверхности, так что имеется ясно выраженный наружный
слуховой проход. Над ухом 2-3 удлиненных шиповатых че-
шуйки. Туловище сверху покрыто однородными, ромбовид-
ными, ребристыми, налагающимися друг на друга чешуями.
Боковые, грудные и брюшные чешуи с тупыми ребрышка-
ми, а горловые — гладкие или со слаборазвитыми ребрыш-
ками. Ребристые хвостовые чешуи располагаются косыми
рядами, не образующими поперечных колец (рис. 30).
Пальцы почти круглые. Четвертый палец на задних ко-
нечностях длиннее третьего.
Верхняя сторона тела серая или желтовато-серая, нижняя
— белая. У молодых вдоль хребта проходит один ряд свет-
ло-серых более или менее овальных пятен, продолжающихся
на основание хвоста, и по два ряда вытянутых в длину пя-
тен того же цвета по бокам туловища; между пятнами двух
соседних рядов расположены более крупные темно-корич-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
255
невые или темно-серые пятна. На верхней стороне ног и на
хвосте заметны нерезкие темные поперечные полосы. С на-
ступлением половозрелости у самцов темные пятна почти ис-
чезают, а светло-серые темнеют; у самок же в общем сохра-
няется ювенильный рисунок. Окраска тела может изменяться
под влиянием температуры или в зависимости от физио-
логического состояния животного, демонстрируя при этом
половой диморфизм. У самцов при возбуждении горло, бо-
ка тела, брюхо и конечности становятся темно-синими или
черно-синими, на спине появляются кобальтово-синие
пятна, тогда как хвост приобретает ярко-желтую или оран-
жево-желтую окраску. При этих же условиях общий фон
туловища самки становится голубоватым или зеленовато-
желтым, пятна на спине — оранжевыми или ржаво-оран-
жевыми, а хвост принимает такую же окраску, что и у сам-
цов, но менее яркую.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространен в пустынях
и полупустынях восточного Предкавказья, Средней Азии и
Казахстана, а также в северном и северо-восточном Иране,
в северном Афганистане, а на восточной границе своего
ареала проникает и в северо-западный Китай. В восточном
Предкавказье изолированно от основного ареала в пределах
Чечни, Дагестана и Ставропольского края распространен
номинативный подвид Т. s. sanguinolentus, а на всем осталь-
ном обширном ареале вида обитает восточнокаспийский
подвид Т. s. aralensis Lichtenstein, 1823. В Средней Азии се-
верная граница ареала проходит несколько южнее линии
реки Эмба от восточного побережья Каспия, огибает с юга
Мугоджарские горы и через низовья Тургая и долину сред-
него течения реки Сарысу спускается к северному побере-
жью Балхаша, достигая далее предгорий Тарбагатая. По до-
линам рек проникает в предгорья Тянь-Шаня и Памиро-
Алая, встречаясь в окрестностях города Ош в Киргизии и
Чубек в юго-западном Таджикистане.
Некоторые авторы рассматривают Т. sanguinolentus в ка-
честве одного из подвидов Trapelus agilis Olivier 1804.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в песчаных, глинистых и ка-
менистых пустынях и полупустынях, предпочитая участки с
кустарниковой или полудревесной растительностью, а так-
же на пологих каменистых склонах в предгорьях на высоте
до 1200 м над уровнем моря, по окраинам слабо закреп-
ленных песков, по берегам рек и в тугаях. Северная грани-
256
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ца ареала довольно четко коррелирует с северной границей
зоны пустынь, выходя за ее пределы лишь в восточном
Предкавказье. Как и у других видов, обладающих столь об-
ширным ареалом, у степной агамы отмечено смещение
биотопического предпочтения, при этом в изолированной
западной части ареала агама приурочена лишь к песчаным
почвам, тогда как в азиатской части это один из наиболее
эвритопных видов рептилий. Не избегает близости человека,
поселяясь по окраинам населенных пунктов и по обочинам
дорог. В качестве убежищ использует норы песчанок, сус-
ликов, тушканчиков, ежей, черепах, пустоты под камнями
и трещины в почве. В жаркое время дня агамы часто под-
нимаются на ветки кустарников, предохраняя себя таким
образом от перегрева на раскаленной солнцем почве. От-
сюда же половозрелые самцы обозревают свой индивиду-
альный участок, защищая его от вторжения конкурентов. В
восточных Каракумах довольно часто отмечается ночевка
агам на кустах. В оптимальных условиях наблюдается очень
высокая численность, до 10 особей на 1 га; После зимовки
в разных частях ареала и в зависимости от климатических
условий года появляются в конце февраля — марте — нача-
ле апреля. Размножаться агамы начинают после второй зи-
мовки в возрасте около двух лет. Спаривание в южном Ка-
захстане продолжается с начала апреля по май. Первая от-
кладка яиц в южной Туркмении происходит уже в конце
апреля — начале мая. В зависимости от возраста самка от-
кладывает 4-18 яиц размером 9-13 х 18-21 мм за сезон, воз-
можны 2-3 кладки. Яйца откладываются в нору или в вы-
капываемую самкой конусовидную ямку. Молодые размером
80-100 мм (с хвостом) появляются со второй половины ию-
ня до поздней осени. Основу питания составляют насекомые,
питаются также пауками, многоножками и в незначи-
тельной степени — растительной пищей.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других агам хорошо отличается
яркой окраской; от горных агам — отсутствием кольчатости
хвоста; от руинной агамы — однородными чешуями верх-
ней поверхности тела и более крупными размерами. От
круглоголовок отличается наличием наружного ушного от-
верстия.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
257
Род Круглоголовки— Phrynocephalls Kaup, 1825
Средних размеров и мелкие дневные ящерицы с широким,
сильно уплощенным туловищем. Длина тела до 25 см. За-
тылочный и спинной гребни не развиты. Голова короткая, за-
кругленная впереди. Горловой мешок отсутствует. Горло
пересекает поперечная кожная складка. Хвост округлый,
слегка уплощенный у основания, способный закручиваться
на спину. Ушное отверстие скрыто под кожей. Пре-
анальные и бедренные поры отсутствуют. На всех или не-
которых пальцах задних ног развиты роговые зубчики.
У круглоголовок часть верхней поверхности головы, по-
крытая чешуйками, отличающимися своей величиной от
затылочной ц височной чешуи, называется шляпкой. Ко-
личество чешуй поперек шляпки имеет определенное зна-
чение при определении видов; чешуйки в этом случае счи-
тают по линии, проходящей между центрами глаз. Теменная
чешуйка расположена в задней части шляпки и легко выде-
ляется благодаря присутствию в ее середине светлого вы-
пуклого кружка (теменного глаза).
Род включает около 40 видов, распространенных в
аридной зоне юго-восточной Европы, Средней Азии, севе-
ро-западного Китая, Ирана, Афганистана, Пакистана, се-
верной Африки и Аравийского полуострова. Наряду с яще-
рицами рода Eremias круглоголовки представляют собой яд-
ро палеарктической фауны пустынь. Сложнейшая в таксо-
номическом отношении ipynna ящериц Палеарктики, изу-
чение которой один из основоположников отечественной
герпетологии и исследователей фауны Центральной Азии
Я. В. Бедряга назвал “труднейшей задачей, с которой толь-
ко могут иметь дело герпетологи*’. Представления об объе-
ме рода Phrynocephalus нельзя считать в настоящее время
окончательными в связи с неоднозначными и противоре-
чивыми результатами оценки статуса и филогенетических
отношений видов рода. Примером могут служить результа-
ты изучения группы “guttatus”, в которых наиболее явно
проявились различные тенденции оценки таксономиче-
ского статуса отдельных форм, что привело к различному
пониманию объема группы. В последние годы активно раз-
виваются методы и подходы изучения системы и филогене-
тических отношений этого рода ящериц с использованием
биохимических и поведенческих признаков.
258
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Поверхностно обитающие ящерицы, типичные для от-
крытых полупустынных и каменистых пространств, глинистых,
песчаных и каменистых пустынь и полупустынь с
кустарниковой или полудревесной растительностью. Спо-
собны к рытью нор. Для ряда видов характерно своеобразное
“погружение” в песок в случае опасности или в ночное
время посредством быстрых боковых движений туловища.
Для круглоголовок типичны характерные движения хвоста,
которые имеют важное значение в репертуаре их демон-
стративного поведения и отличаются у разных видов. Тер-
риториальны. Активность дневная. Подавляющее число ви-
дов яйцекладущи, известен лишь один живородящий вид
(Phrynocephalus theobaldi). В кладке от 1 до 7 яиц. Насеко-
моядны. В России и на сопредельных территориях встреча-
ется 13 видов.
Круглоголовка-
вертихвостка [72] —
Phrynocephalus guttatus
(Gmelin, 1789)
Phrynocephalus caudivol-
vulus (Pallas, 1814); Phryno-
cephalus bergi Elpatjevsky,
1907; Phrynocephalus bedriaffu
Tsarevskij, 1926
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы длиной тела не
более 5-6 см. Передний край морды покатый; ноздри видны
сверху. Чешуи хребта немного увеличены; часть их с реб-
рышками, концы которых немного приподняты; спинно-
боковые и боковые чешуи гладкие. Горловая и брюшная
чешуя гладкая. На верхней поверхности шеи нет поперечной
складки кожи. Четвертый палец задней ноги снизу покрыт
одним рядом подпальцевых пластинок, снабженных 2-3 ря-
дами ребрышек; ребрышки ряда, расположенного на стороне
третьего пальца, значительно лучше развиты и оканчивают-
ся острыми шипиками.
Окраска верхней стороны тела очень изменчива; обычно
она песочно-серая или буровато-серая, на фоне которой
выделяется сложный рисунок из точек, пятен и изогнутых
полос. По бокам хребта могут быть более крупные темные
пятна. На верхней поверхности хвоста часто имеется светлая,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
259
узкая, продольная полоска. Снизу белого цвета; на нижней
поверхности хвоста 2-7 черных поперечных полос; конец
хвоста снизу черный. У молодых особей промежутки между
полосами на хвосте желтые или желтоватые.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обширный ареал простирается
от западных храниц Китая через всю северную подзону
пустынь до западного побережья Каспийского моря. В ев-
ропейской части ареала вид распространен в Дагестане,
Калмыкии, Ставропольском крае, Астраханской и Волго-
градской областях. Основная часть ареала расположена в
Казахстане, встречается эта круглоголовка также в Кара-
калпакии и в Туркменистане. Представления об ареале не
могут быть окончательными в связи с тем, что системати-
ческое положение отдельных форм требует уточнения, нет
окончательного ответа также на вопрос об их видовом
(либо подвидовом) статусе. Большую часть ареала в преде-
лах его европейской и азиатской части занимает номина-
тивный подвид Ph. g. guttatus. В южном Прибалхашье рас-
пространен подвид Ph. g. kuschakewitschi Bedriaga, 1907, ко-
торый, согласно взглядам некоторых систематиков, пред-
ставляет собой самостоятельный вид. Нет окончательной
ясности также по вопросу о западном подвиде Ph. g.
kalmykus Badmayeva et Szcerbak, 1983, который рядом иссле-
дователей рассматривается лишь как синоним номинатив-
ного подвида. Подвидовая принадлежность круглоголовок,
обитающих в Джунгарских воротах и Алакольской котло-
вине, остается под вопросом. На южном берегу солончака
Казахлышор (Туркменистан) и по его северному берегу
вблизи границы Туркменистана, Казахстана и Каракалпакии,
под южным чинком Устюрта в восточной части Туаркыра
обнаружена популяция круглоголовки-вертихвостки, отно-
сящейся к особому подвиду Ph. g. salsatus Gorelov, Dunayev
et Kotenko, 1995.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В разных частях ареала встречается
преимущественно в песках с разреженной растительностью.
Казахлышорская круглоголовка-вертихвостка — единственная
известная популяция этого вида, связанная в своем оби-
тании строго с солончаковой пустыней. Изредка встречает-
ся на склонах барханов. Способна закапываться в песок при
помощи быстрых колебательных движений тела, по-
добно тому, как это делают и другие обитающие на песках ви-
ды круглоголовок. Копают норы длиной до 10-20 см, в виде
260
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
наклонного хода, заканчивающейся небольшим расширени-
ем. В южном Прибалхашье появляется после зимовки во
второй половине апреля, в Дагестане и Калмыкии — в начале
апреля. Довольно обычный вид с относительно высокой
численностью: в Калмыкии на 1 км маршрута встречается
3-3,5 ящерицы. Территориальны. Самки отличаются боль-
шей оседлостью и значительно меньшей величиной участ-
ков, чем самцы. Ящерицы роют норки чаще у основания
кустиков. Летом норы почти не используются, на ночь
круглоголовки погружаются в песок. Период размножения
начинается с конца апреля — начала мая. Эти круглоголов-
ки способны размножаться в возрасте 12-13 месяцев. От-
кладка яиц происходит с середины мая по июль. Сеголетки
появляются начиная с середины июля. Длина тела с хво-
стом новорожденных ящериц 60-80 мм. Питаются верти-
хвостки, главным образом насекомыми, среди которых по
частоте встречаемости преобладают муравьи и жуки, а так-
же прямокрылые, двукрылые, гусеницы, клопы, пауки, ба-
бочки; нередко в желудках находят и растительные остатки
(листья и семена), а также песок и камешки.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от всех других видов круг-
логоловок сильным развитием только одного продольного
ребрышка на пластинках, покрывающих снизу третий палец
задней ноги. От ушастой круглоголовки, совместно с которой
обитает вертихвостка, отличается гораздо более мелкими раз-
мерами и отсутствием кожной складки в углах рта.
Такырная круглоголовка
[73] — Phrynocephalus
helioscopus (Pallas, 1771)
(Таблица 20)
Phrynocephalus uralensis
(Gmelin, 1789); Phrynoce-
phalus varius Eichwald,
1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица, длина туловища
которой достигает 7 см. Хвост относительно короткий, его
длина не превышает длину тела. Самки несколько крупнее
самцов. Характерен профиль морды, верхняя поверхность
которой почти отвесно переходит к губе, так что ноздри не
Отряд Чешуйчатые — Squamata
261
видны при рассмотрении сверху. Туловище короткое, при-
плюснутое, бочонкообразное, верхняя сторона туловища
покрыта разнородными чешуями. Спинные чешуи несколько
крупнее боковых, иногда со слабовыраженными ребрыш-
ками; отдельные чешуйки или их группы на спине, боках
и в основании хвоста сверху несколько увеличены и несут
на себе короткие ши пики. На боках тела они расположены
в три-четыре продольных ряда, поверх небольших бугорков.
На верхней поверхности шеи небольшая, обычно хорошо
выраженная поперечная складка кожи. Четвертый палец
задней ноги покрыт снизу одним рядом подпальцевых пла-
стинок, несущих на себе 3-4 продольных ребрышка. По
сторонам третьего и четвертого пальцев задних ног распо-
лагаются продольные гребешки, образованные выступаю-
щими краями шиповатых чешуек. Приплюснутый и широкий
(у самцов несколько вздутый) у основания хвост резко
утончается к концу.
Окраска верхней стороны тела весьма разнообразна и
находится в зависимости от общего фона окружающего
субстрата. На темных почвах ящерицы бурые или темно-
серые, тогда как на песках и известковых почвах они свет-
ло-серого или пепельного цвета. Обычно по бокам спины
располагаются вытянутые поперек коричневые, серые или
бурые пятна с неровными и размытыми очертаниями, про-
странство между которыми занято мелкими темными пят-
нышками. На хребте между каждой парой пятен остаются
светлые промежутки, которые сливаются иногда в сплошное
светлое пятно. На боках шеи позади головы располагаются
характерные овальные розовые пятна, окаймленные
голубым или синим. Голубой и розовый цвета при этом
могут варьировать до синего и кирпично-оранжевого, более
яркого у самцов. Нижняя сторона тела грязно-белого цвета,
с мраморным рисунком на шее и горле, который может по-
являться и исчезать. Хвост снизу обычно с нерезкими тем-
ными поперечными полосами, причем окраска задней трети
варьирует в различных частях ареала (оранжевая, голубая
или ярко-красная окраска). Так, у закавказских такырных
круглоголовок низ хвоста голубой; ящерицы из Ферган-
ской долины, относящиеся к отдельному подвиду, отлича-
ются голубой окраской нижней стороны хвоста у самцов и
желто-лимонной, редко с голубым оттенком низа кончика
хвоста окраской подхвостья у самок. У самцов круглоголо-
262
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
вок номинативного подвида из Средней Азии кончик хво-
ста снизу красный.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид обладает обширным ареалом
от Астраханской и южной части Волгоградской областей на
западе через весь Казахстан и Среднюю Азию до северо-
западной Монголии и северо-западного Китая, встречается
также в северо-восточном Иране. Известен из Ферганской
долины. Большую часть ареала в европейской части и в
Средней Азии занимает номинативный подвид Phryno-
cephalus h. helioscopus, к которому также относятся круглого-
ловки из Монголии и Китая. В восточном Закавказье оби-
тает подвид Ph. persicus De Filippi, 1863 (= Ph. h. horvathi
Mehely, 1894), отличающийся меньшей величиной, очень
слабо выраженной складкой поперек шеи и наличием про-
ходящего вдоль затылка низкого гребешка из увеличенных
чешуек. Комплекс морфологических различий и географи-
ческая изоляция этой формы позволяет ряду авторов рас-
сматривать ее на правах самостоятельного вида. Такырные
круглоголовки из Ферганской долины, распространенные в
окрестностях горы Моголтау и в предгорьях в окрестностях
городов Канибадам, Исфара, Ашта, выделены в отдельный
подвид Ph. h. saidalievi Sattorov, 1981. В восточной части
Ферганской долины этот подвид известен из окрестностей
Маргелана и Андижана. Вопрос о систематическом поло-
жении иранских круглоголовок не вполне ясен.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает преимущественно на плотных
почвах с сильно изреженным растительным покровом: в
каменистых и глинистых полупустынях, на суглинках, раз-
личного рода такыровидных участках и солончаках, реже в
мелкобугристых и закрепленных песках, встречается в по-
нижениях между островками песков со злаково-полынной
формацией, песчаной акацией, белым саксаулом и другими
кустарниками, а также на проселочных дорогах, тропах, по
сухим руслам, по окраинам пухлого солончака. На острове
Барсакельмес Аральского моря осваивает зону осушки —
пляжную полосу с соленой коркой. В Ферганской долине
обитает на песках, на глинисто-песчаных почвах, а также в
щебнистых предгорьях. Плотность популяций, как прави-
ло, высока. Средняя численность в юго-восточных Кызыл-
кумах в апреле-мае составляет 5,4, а в июне (с появлением
молодняка) -- 12,1 особи на 1 га. Активность дневная, как
и у других видов агамовых ящериц. После ночевки появля-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
263
ются раньше, чем другие совместно обитающие виды ящериц
и способны переносить большие перепады суточных тем-
ператур. Весной активность носит одновершинный харак-
тер, который в более жаркие летние месяцы сменяется на
двухвершинный. Убежищами служат норы песчанок, туш-
канчиков, собственные норы, устраиваемые у подножия
кустарников. Зимние норы достигают глубины до 20 см. В
Казахстане ящерицы выходят с зимовок от середины марта
(юго-восточные Кызылкумы) до второй половины апреля
(Бетпак-Дала). Уход на зимовку происходит в южных частях
ареала в конце октября — начале ноября, а на северной его
границе -- во второй половине сентября. Спаривание про-
исходит с мая по конец июля. В Армении и Туркменистане
отмечено осеннее спаривание в начале сентября. В период
размножения самцы часто поднимаются на возвышение
(кустики или небольшие камни). Время от времени ящерицы
(самцы и самки) приподнимают хвост вертикально вверх,
плавно изгибая его в разных плоскостях. Это поведение от-
личается от типичной в обычном состоянии манеры кругло-
головок закручивать хвост спиралью или быстро припод-
нимать и опускать его в частично закрученном состоянии.
Самки начинают откладывать яйца с конца апреля — сере-
дины мая, завершая первую и вторую кладки к концу июня. В
кладке от 2 до 8 яиц размером 7-11 х 8,5-12,5 мм. Ин-
кубационный период около 40 дней. Сеголетки появляются
в середине июня; размеры только что вышедших из яиц
ящериц 40-42 мм. Питаются главным образом насекомыми
(муравьями, саранчовыми и жуками).
Как узкоареальный подвид закавказская такырная круг-
логоловка Phrynocephalus helioscopus persicus [73а] (табли-
ца 20), была внесена в Красную книгу СССР (катего-
рия I). В сохранившихся местообитаниях в долине Аракса
встречается 4-6 особей на 1 га, общая численность не пре-
вышает 1,5-2 тысяч особей. Максимальная плотность (до 10
особей на 1 га) отмечается в пределах заказника на Горо-
ванских песках в Армении. Ph. h. helioscopus внесена в Ан-
нотированный перечень таксонов и популяций, нуждаю-
щихся в особом внимании к их состоянию к природной
среде (Приложение к Красной книге Российской Федера-
ции) в связи со снижением численности в низовьях Волги на
северо-западной периферии ареала вида.
264
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех остальных видов круглого-
ловок отличается поперечной складкой кожи на затылке.
Песчаная круглоголовка
[74] — Phrynocephalus
interscapularis Lichten-
stein, 1856
(Таблица 21)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица; один из самых
мелких видов рода, размеры тела от кончика морды до
кончика хвоста обычно не превышают 9 см. Туловище
очень стройное, хвост на всем протяжении сильно приплюс-
нут. Ноздри расположены на верхней поверхности морды,
постепенно спускающейся вперед, и сверху хорошо видны.
Спинные чешуи мелкие с хорошо заметными ребрышка-
ми; горловые и грудные иногда несут слабо заметные реб-
рышки, переходящие в шипики. Брюшные чешуи гладкие.
На верхней поверхности шеи нет поперечной складки ко-
жи. По бокам головы и шеи группы увеличенных чешуй с
сильно развитыми, иногда уплощенными шипами. На боках
туловища, в частности, на продольной кожной складке,
также могут встречаться чешуйки с более развитыми, чем у
окружающих чешуй, ребрышками, переходящими в шипи-
ки. Характерно развитие на заднем крае бедра и по бокам
основания хвоста ряда сильно шиповатых белых чешуй, об-
разующих своеобразную бахрому (рис. 31). Хвостовые че-
шуи расположены поперечными рядами. Задние конечности
очень длинные; четвертый палец задней ноги снизу покрыт
продольным рядом подпальцевых пластинок, каждая из кото-
рых снабжена одним продольным, сравнительно слабо раз-
витым ребрышком. С каждой стороны этого пальца сильно
вытянутые и уплощенные чешуйки образуют гребешки. На
третьем пальце задней ноги гребешки имеются только на
стороне, обращенной к четвертому пальцу, а продольный
ряд высоких, переходящих в шипы ребрышек на подпаль-
цевых пластинках сильно смещен в сторону второго пальца.
Окраска верхней стороны тела песочно-желтая с корич-
невым оттенком в темных и светлых очках и ржаво-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
265
охристых или коричневых пятнышках; на спине близ лопа-
ток — характерное розоватое или ржаво-охристое овальное
пятно, обычно окруженное лиловой каймой. Нижняя сто-
рона тела белая. Хвост снизу с двумя-четырьмя черными по-
перечными полосами, на конце черный.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает песчаные
пустыни Туркменистана, южного Казахстана и Узбекистана,
северо-восточного Ирана и северо-восточного Афганистана. В
Казахстане живет в Прикаспийских Каракумах, Приаральских
Каракумах и в Кызылкумах, но отсутствует в северо-западном
Приаралье. Находка круглоголовки вблизи Семипалатинска
более поздними наблюдениями не подтвердилась.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Песчаная круглоголовка — типичный
обитатель обнаженных и развеянных, почти лишенных рас-
тительности песков. Эта строго псаммофильная ящерица
обычно встречается в виде изолированных поселений на
островных барханах, расположенных нередко довольно далеко
друг от друга (до десятков километров). Обычно придержи-
вается вершин барханов, лишь изредка перебегая на участки бо-
лее закрепленных песков с песчаной акацией, саксаулом и
другой разреженной растительностью. Встречается на пес-
чаных наносах среди такыров и на разбитых под воздейст-
вием хозяйственной деятельности человека (перевыпас, до-
рожная сеть) песков. Численность повсеместно, как правило,
высокая: за часовую экскурсию учитывали до 90 особей. В
качестве убежищ используют норки, представляющие
собой наклонный ход до 20 см длиной, с небольшим щеле-
видным входом. Может также погружаться в песок, раз-
двигая его при помощи быстрых колебательных движений
туловища, имеющего по краям специальные складки кожи,
направляющие частицы песка на спину. Индивидуальные
участки варьируют от 30 до 180 кв. м. Активность в цен-
тральных Каракумах весной начинается уже в середине —
конце февраля, в более северных частях ареала — во второй
половине марта. Отличается по особенностям размножения
от других агамовых ящериц, характеризуясь редуцирован-
ной и фиксированной кладкой (1 яйцо). Развитие яиц про-
исходит поочередно в левом и затем в правом яичниках, по-
этому самка откладывает по одному яйцу, возможно, не
менее четырех раз. Молодые длиной 20-25 мм (без хвоста)
появляются с конца июня до августа. Половозрелость на-
ступает к концу первого года жизни при достижении сам-
266
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ками длины тела 36-37 мм и несколько более крупных раз-
меров у самцов. Питается главным образом различными
насекомыми, по преимуществу муравьями.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На барханных песках встречается
вместе с ушастой круглоголовкой, от которой, как и от
других видов рода, отличается очень мелкими размерами,
стройным телосложением и присутствием на боках основания
хвоста и на заднем крае бедер бахромы из небольших
зубчатых белых чешуек.
Рис, 31, Чешуи на заднем крае бедра песчаной
круглоголовки, Phrynocephalus interscapularis
Пятнистая круглоголов-
ка [75] — Phrynocepha-
lus maculates (Anderson,
1872)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерицы длиной
туловища до 8 см и длиной хвоста до 10 см. Самцы значи-
тельно крупнее самок. Верхняя поверхность морды круто
переходит в переднюю, благодаря чему ноздри при рас-
смотрении сверху не видны. Чешуи туловища гладкие, од-
нородные или очень слабо увеличенные вдоль хребта; зад-
ние края отдельных туловищных чешуй не приподняты.
Чешуи на верхней стороне ног и хвоста с хорошо развиты-
Отряд Чешуйчатые — Squamata 267
ми ребрышками. Грудные и брюшные чешуи гладкие. На
верхней поверхности шеи нет поперечной складки кожи.
Хвост постепенно утончается к концу и приплюснут по
всей длине. Четвертый палец задней ноги покрыт сверху
одним рядом подпальцевых пластинок, снабженных тремя
рядами ребрышек; на наружной стороне третьего и четвер-
того пальцев развит гребешок из плоских приостренных
чешуй. Подпальцевые пластинки третьего пальца задней
ноги обычно с тремя продольными рядами ребрышек.
Окраска спинной стороны тела серая или желтовато-
песчаная; обычно с многочисленными более светлыми пят-
нышками и нечетко выраженным рисунком из серых по-
перечных пяТен с размытыми очертаниями по бокам хребта
и на верхней стороне передней трети хвоста. Нижняя сторона
тела белая, на горле обычно со слабо заметными серыми
крапинками. Задняя треть хвоста снизу голубовато-синяя;
конец хвоста черно-синий, иногда почти черный. Нижняя
часть основания хвоста оранжевая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространен в юго-запад-
ной Азии от Аравии на западе до Ирана и Пакистана на
северо-востоке и востоке. В Туркменистане обитает на
изолированном участке ареала на южной окраине Караку-
мов в окрестностях станции Вами. Большую восточную
часть ареала занимает номинативный подвид Ph. т. maculatus.
Существует точка зрения о видовой самостоятельности кру-
глоголовок из Вами, описанных под названием Ph. golubevi
Shenbrot et Semenov, 1990. В северной части Саудовской
Аравии распространен подвид Ph. т. longicaudatus Haas, 1957.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Пятнистая круглоголовка обитает в
солончаковой пустыне с редкой растительностью. Длина
солончака в Бами около 10 км, ширина примерно 8 км,
большая его часть лишена растительности, имеются выходы
соли и гипса, встречаются редкие кустики солянки и дру-
гих галофитных растений. В Иране этот вид встречается на
песчаных почвах. Численность относительно невысокая по
сравнению с другими видами круглоголовок. За двухчасовую
экскурсию учитывали 7-13 особей. По данным 1984 года,
общая численность не превышала 2000 особей. После зи-
мовки ящерицы появляются во второй половине марта, по
утрам греются на кустах и бугорках. Активны до второй по-
ловины ноября. В Туркменистане отмечена большая при-
вязанность к норам по сравнению с другими круглоголовками.
268
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Норы ящерицы устраивают на возвышенных участках со-
лончака. Их длина от 13 до 53 см, глубина от 10 до 40 см,
ширина входа 2-3,5 см и его высота — 1-2 см. В норе яще-
рицы располагаются головой к выходу. Неполовозрелые
ящерицы зимуют в верхних слоях почвы и ранней весной и
поздней осенью часто появляются в поисках пищи на по-
верхности. Пятнистые круглоголовки становятся половоз-
релыми в возрасте 20-22 месяцев после второй зимовки.
Откладка 1-3 яиц размером 14-18 х 8-10 мм происходит в
середине мая и, видимо, повторно, начиная со второй по-
ловины июня; молодые первой генерации длиной 31-32 мм по-
являются с середины июня, второй — с середины августа.
Питаются эти ящерицы в основном насекомыми. В первую
очередь, это перепончатокрылые (пчелы, настоящие и рою-
щие осы и главным образом муравьи), второе место в рацио-
не занимают жесткокрылые. Из других насекомых поедают-
ся саранчовые и чешуекрылые, немаловажное значение в ра-
ционе имеют пауки.
Реликтовая изолированная популяция пятнистой круглого-
ловки находится под угрозой исчезновения. Отмечалась мас-
совая гибель в результате частичного затопления солончака во
время весенних поводков и при фильтрации воды из Кара-
кумского канала. Вид с ограниченным ареалом, пят-
нистая круглоголовка Ph. maculatus была внесена в Красные
книги СССР, Туркменистана (I категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От обитающей с ней совместно та-
кырной пятнистая круглоголовка отличается однородной
чешуей без бугорков.
Зайсанская круглого-
ловка [76] — Phryno-
cephalus melanurus
Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы длиной тела не
более 6,0 см и длиной хвоста не более 8,5 см. Очень близок
к Ph. versicolor и Ph. guttatus. По сравнению с пестрой круг-
логоловкой отмечено отсутствие у зайсанской красных под-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
269
мышечных пятен. Молодые особи хорошо отличаются от
остальных видов интенсивно-оранжевой окраской нижней
стороны хвоста. В течение долгого времени это видовое на-
звание рассматривалось как синоним Ph. versicolor. В на-
стоящее время его валидность восстановлена, хотя видовая
самостоятельность этой круглоголовки некоторыми иссле-
дователями подвергается сомнению. Как узкоареальный
малоизученный вид внесена в Красную книгу Казахстана.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространен только в
Зайсанской котловине, встречается только в юго-западной,
северной и восточной части побережья озера Зайсан. В Бу-
коньских песках и пустыне Айгыркум известны изолиро-
ванные популяции этого вида.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Зайсанская круглоголовка живет на
полузакрепленных кустарниково-дерновинно-злаковых бар-
ханно-бугристых песках с достаточно обширной площадью
открытых песчаных пространств на аллювиальной террасовой
равнине долины реки Черный Иртыш. Обитает преиму-
щественно в межбарханных понижениях, у основания боль-
ших барханов с примесью щебня и гальки, поросших по-
лынью, эфедрой, терескеном, чингилем, джузгуном и кан-
дымом. Встречается на такырах и засоленных почвах. Ус-
пешно осваивает обсыхающее дно озера Зайсан, проникая
вглубь по навеянному песку с редкой растительностью. Вид
с высокой плотностью, до 86,6 экз./га. Активность дневная,
как и у всех агамовых ящериц. Летом активны в течение всего
светлого времени суток, остаются на поверхности До насту-
пления сумерек. Активны до середины октября. Как и
другие виды круглоголовок, обладают богатым набором де-
монстративных ритуалов, включающих в себя “закру-
чивание” хвоста. В случае опасности приникают к субстрату,
забиваются под кустики, в норку или похружаются в песок
путем боковых движений туловища. Хорошо лазают по
кустикам не выше 25-30 см. Роют норы длиной 28 см и глу-
биной от 10 до 23 см, встречаются в норах грызунов (иногда со-
вместно с прыткой ящерицей и разноцветной ящуркой).
Половозрелость наступает на втором году жизни. В кладке
1-3 яйца, самки откладывают яйца, вероятно, в конце июня.
Выход молодых происходит со второй декады июля до се-
редины сентября. Размер тела новорожденных ящериц 23-
29 мм, длина хвоста 32-53 мм.
270
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Как узкоареальный малоизученный вид (II категория)
внесен в Красную книгу Казахстана. Планируется охрана
этого вида в создаваемом Зайсанском заповеднике.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Очень сходен с пестрой и круглого-
ловкой-вертихвосткой, различаясь лишь комплексом при-
знаков окраски и элементов щиткования. Как и вертихвостка,
зайсанская круглоголовка приурочена к участкам песков с
редкой растительностью, не встречаясь в щебнистых пустынях.
Круглоголовка Молча-
нова [77] — Phrynoce-
phalus moltschanowi Ni-
kolskij, 1913
Phrynocephalus caud'wolvulus
van moltschanowi Nikolskij,
1913; Phrynocephalus guttatus
moltschanowi Nikolskij, 1913
ВНЕШНИЙ ВИД. Круглоголовки средних размеров,
длина тела до 5 см. Тело довольно стройное, приплюсну-
тое, шея хорошо выражена; хвост относительно длинный.
Верхняя поверхность морды постепенно спускается вперед,
ноздри при рассмотрении сверху видны. Туловище сверху
покрыто однородной гладкой чешуей, слегка увеличенной
на хребте. Затылочная чешуя не крупнее среднеспинной.
Чешуя конечностей в основном гладкая; на чешуе внутрен-
ней стороны голени ребрышек нет. Окраска верхней стороны
тела светло-серая, с легким охристым оттенком; на спине
два продольных ряда неправильных черных пятен, которые
у взрослых выражены слабее, а иногда совсем исчезают; на
нижней стороне хвоста 4-5 черных поперечных полос, конец
хвоста черный. Ярко окрашенных пятен на спине нет. В
связи со сложной диагностикой внутри комплекса “guttatus”
ряд исследователей отрицает видовую самостоятельность
круглоголовки Молчанова, рассматривая эту форму лишь
как “субстратную расу” вертихвостки.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Большая часть ареала приуро-
чена к глинистым участкам одной из древних дельт Амуда-
рьи — северной Ахчадарьинской аллювиально-дельтовой
равнины, известны также находки из юго-восточной части
возвышенности Бельтау. В целом, находки вида охватыва-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
271
ют территорию древних дельт Амударьи и Сырдарьи, нахо-
дящуюся в их современном междуречье.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В отличие от близкого вида круглого-
ловки-вертихвостки, круглоголовка Молчанова — типич-
ный склерофил, обитает на твердых почвах. Эта ящерица
обычна на такырах и солончаках с редкой растительностью.
Плотность ее населения варьирует в пределах 1-4 особи на
1 га. В мае — начале июня активность продолжается в течение
всего светлого времени суток, примерно с 8 до 20 час. В
качестве убежищ использует собственные неглубокие норы,
в жаркое время дня, а также на ночь укрывается в основа-
ниях кустарников. Спаривание было отмечено в мае-июне.
В кладке 2-3 яйца, вероятно, за сезон самки откладывают
яйца 2 раза. «Половозрелость достигается к концу первого
года жизни. Ящерицы питаются насекомыми, в основном,
муравьями.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От Ph. guttatus отличается формой
подошвенной пластинки и ярко выраженной склеробионт-
ностью, а от Ph. versicolor — более коротким хвостом.
Ушастая круглоголовка
[78] — Phrynocephalus
mystaceus (Pallas, 1776)
(Таблица 21)
Megalochilus mystaceus (Pal-
las, 1776)
ВНЕШНИЙ ВИД. Один из наиболее крупных видов
рода, длина тела может достигать 12 см, длина хвоста 15 см.
Голова, туловище и хвост заметно приплюснуты. Передний
край морды почти отвесно спускается к верхней губе, нозд-
рей сверху не видно. В углах рта большая складка кожи,
свободный край которой усажен длинными коническими
чешуями. По бокам задней части головы группы таких же
конических чешуй. Туловище сверху покрыто ребристой,
килеватой чешуей. Спинные чешуи крупнее спинно-
боковых и боковых. По бокам шеи расположены увеличен-
ные конические чешуи. Поперечной складки на верхней сто-
роне шеи нет. Горловая чешуя со слабо заметными ребрыш-
ками, оканчивающимися небольшим острием; ребрышки на
272
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
грудных чешуях хорошо заметны. Снизу четвертого пальца
задней ноги один ряд подпальцевых пластинок, каждая с
резким ребрышком; по сторонам подпальцевых пластинок
этого пальца по одному продольному ряду мелких, гладких
чешуи, за которыми располагаются плоские треугольные
чешуи, образующие по бокам пальца четкие гребешки. Та-
кие же гребешки развиты и по бокам третьего пальца зад-
ней ноги. Под гленарной впадиной расположена крупная ок-
руглая чешуйка, напоминающая пятнышко.
Окраска песочная с желтоватым или телесно-розовым
оттенком, обычно более яркая на боках. На голове и спине
неправильно очерченные тонкие темные линии, образую-
щие иногда сложную мозаику небольших овалов, кружков
И пятнышек; возможно также наличие в рисунке 4-6 пар
крупных голубовато-серых пятен. Нижняя сторона тела мо-
лочно-белая; у неполовозрелых и полувзрослых особей
нижняя сторона хвоста, бедер и части голени ярко-желтая,
грудь кремовая. На груди черное пятно, обычно менее яркое у
самок и отсутствующее у молодых. На горле может появ-
ляться темный мраморный рисунок. Конец хвоста снизу
угольно-черный.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида представлен рядом
изолированных популяций, распространение которых це-
ликом определяется наличием массивов подвижных песков,
но охватывает пустынную и полупустынную зоны в восточ-
ном Предкавказье (включая предгорный Дагестан, Калмы-
кию и восточную часть Чечни), на юге Астраханской об-
ласти, в Казахстане, Средней Азии, северо-западном Китае,
в Иране и Афганистане. Северная граница распростране-
ния от района Махачкалы (бархан Сарыкум) в Дагестане
поднимается к северо-западу до Астраханских песков вклю-
чительно, охватывает целиком Волжско-Уральские пески
на востоке и, обогнув Мугоджарские горы с юга, проходит
затем в низовья Иргиза. На восток по северной кромке пус-
тыни Муюн-Кум она выходит к южному побережью Бал-
хаша и далее в Алакольскую котловину. Европейскую часть
ареала до Волжско-Уральских песков включительно населяет
номинативный подвид Ph. т. mystaceus. Обитающий на
большей части Казахстана и в Средней Азии подвид Ph. т.
galli Krassowsky, 1932, характеризуется, в числе прочих
признаков, более крупными размерами тела, хвоста, конеч-
ностей и ушной складки кожи. Согласно иной, менее рас-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
273
пространенной точке зрения, в пределах европейско-
среднеазиатской части ареала нельзя выделить дискретные
формы, но существует разделение на два подвида: номина-
тивный в европейско-азиатской части и Ph. т. aurantiacoca-
udatus Semenov et Shenbrot, 1990 — в восточном Казахстане
(к востоку от реки Или).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Ушастая круглоголовка — типичный
обитатель барханных и различного рода слабо закреплен-
ных песков с редкой кустарниковой и травянистой расти-
тельностью. Иногда селится на обочинах дорог и на вер-
шинах сильно закрепленных барханов, где образует изоли-
рованные поселения. Численность подвержена резким ко-
лебаниям и значительно возрастает с появлением молодняка.
В южных Каракумах на маршруте в 2 км в июле отмечали
до 18 особей, b Казахстане средняя плотность — 64, 5 особи на
1 га. Чрезвычайно высокая плотность была отмечена в Даге-
стане на бархане Сары-Кум, где в 1956-1958 годы на мар-
шрутной ленте в 1500 м и шириной в 6 м в июне было уч-
тено в одном случае 98, а в другом — 83 ящерицы. В июне-
июле два периода активности — утренний и вечерний. По-
сле зимовки появляется в конце марта — начале апреля. Во
время теплых зим в Средней Азии единичные особи быва-
ют активны уже в конце февраля. Осенью ушастная круг-
логоловка скрывается в зимовочных убежищах в начале ок-
тября. Убежища ящерицы устраивают в межбарханных по-
нижениях или на склонах барханов, где они роют прямые,
длиной до 70-90 см, норы, оканчивающиеся небольшим
расширением в слое увлажненного песка. Летом в них оби-
тают, как правило, лишь молодые особи, взрослые же на
ночь, при непогоде или в случае опасности укрываются,
погружаясь в песок быстрыми колебательными движения-
ми туловища. При этом круглоголовка раздвигает под собой
песок, который, благодаря тем же движениям, подхватыва-
ется шиповатыми чешуями на боках и, осыпаясь на спину,
быстро накрывает ящерицу. Характерна “устрашаю-
щая” поза, при которой, широко расставив и распластав
задние ноги, круглоголовка поднимает переднюю часть ту-
ловища и широко раскрывает рот; слизистая оболочка внут-
ренней выстилки пасти, как и расправившиеся кожные
складки в углах рта, приобретают красную окраску; ящерица
шипит, быстро скручивает и раскручивает хвост и обычно
прыгает по направлению к врагу. Эти ящерицы бывают
274 Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
очень агрессивны. Случаи агрессии имеют место как между
самцами при защите территории и в брачный период, так и
между особями разных полов и возрастов. Спаривание про-
должается со второй половины апреля до начала июля.
Первая откладка яиц происходит в середине мая — середи-
не или конце июня; вторая — во второй половине июля. В
кладке 2-6 яиц размером 15-22 х 25-31 мм. Размер клад-
ки зависит от размеров и возраста самок. Молодые ящери-
цы появляются из яиц, начиная с конца июля, массовое вы-
лупление — с середины августа. Размеры новорожденных 30-
40 мм. Половозрелость наступает к концу второго года жизни.
Молодые обычно селятся вблизи друг от друга в местах
расположения кладок. Их индивидуальные участки часто
расположены на территории взрослых и полувзрослых осо-
бей. Сеголетки практически не удаляются от своих нор (не
более чем на 1,5—10 м). Питается преимущественно насеко-
мыми, в первую очередь различными жуками, прямокры-
лыми, муравьями, клопами, двукрылыми, бабочками, а
также пауками. Отмечены случаи поедания мелких ящериц.
Некоторую роль в питании, особенно у взрослых ящериц, иг-
рают цветки пустынных растений.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Хорошо отличается от всех других
видов круглоголовок наличием большой складки кожи с
зубчатой бахромой в углах рта, а также значительно более
крупными размерами.
Закаспийская круглоголовка [79] — Phrynocephalus
raddei Boettger, 1890
Phrynocephalus reticulatus Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая круглоголовка длиной тела
до 6 см и такой же длиной хвоста. Верхняя поверхность
морды спускается почти отвесно к верхней губе, отчего при
рассмотрении сверху ноздри не видны. На верхней поверх-
ности шеи нет поперечной складки кожи. Чешуи хребта
несколько расширены, гладкие, без ребрышек, задние края
отдельных чешуй могут быть несколько приподняты. Грудные
чешуи гладкие. Верхнехвостовые чешуи гладкие или со слабо-
выраженными ребрышками, более редкими в его задней трети.
Снизу четвертого пальца задней ноги один продольный ряд
подпальцевых пластинок, несущих на себе по 3-4 невысоких
продольных ребрышка; прилегающие к пятому пальцу
Отряд Чешуйчатые — Squamata
275
пластинки несут шиповатые чешуи, образующие гребешок.
Такой же гребешок развит и на третьем пальце задней ноги.
Окраска верхней стороны тела сероватая или желтовато-
серая с тремя-пятью парами в той или иной степени выра-
женных темных поперечных полос. В области лопаток на
хребте по одному розовому, розовато-красному или темно-
красному полулунному пятну, окаймленному снизу короткой
голубой полоской. Хвост сверху в темных поперечных по-
лосах, распадающихся иногда на отдельные пятна; нижняя его
сторона с 4-5 темными полосами, конец хвоста темный.
Снизу хвост голубой, подхвостье желтое или красноватое.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает западную
и центральную части южной Туркмении от Кызыл-Атрека
и станции Джебел на западе и западного Узбоя на севере,
южную часть Узбекистана и юго-западный Таджикистан до
Вахшской долины на востоке. Западная граница номина-
тивного подвида Ph. г. raddei проходит от Кызыл-Атрека
через озеро Малое Делили и Мессерианскую равнину до
станции Джебел. Повсеместно обитает на предгорной рав-
нине Копетдага. Закаспийская круглоголовка Беттгера, Ph.
г. boettgeri Bedriaga, 1905, отличающаяся более длинным
хвостом, особенностями окраски и рисунка и наличие буг-
ристых чешуй на верхней стороне тела, встречается на востоке
Туркменистана, в южном Узбекистане и юго-западном Тад-
жикистане.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Характерные места обитания кругло-
головок Радде — такыровидные почвы, поросшие полы-
нью, солянками и редкими кустарниками, лессовые и лес-
сово-песчаные почвы, иногда с примесью щебенки и га-
лечника. В восточном Туркменистане придерживается со-
лончаковых участков у подножия останцовых гор и закреп-
ленных песков, расположенных на хранице глинистой равнины и
песчаной пустыни. В качестве убежищ чаще используют
собственные норы (20-27 см в длину и 10-15 см в глубину),
которые они роют в относительно мягкой почве и укрыва-
ются там в жару, в ночное время и, вероятно, там же зимуют.
Преследуемые круглоголовки прячутся под кустами полыни и
других растений, прижимаются к земле и становятся неза-
метными благодаря сходной с почвой окраске спины. Ино-
гда ночуют на поверхности почвы. Численность довольно
высокая: в некоторых районах глинистой пустыни Туркмени-
стана за 1 час экскурсии (на 2 км маршрута) встречалось
276
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
около 20 ящериц. Весной и осенью активна лишь в середи-
не дня, когда почва достаточно хорошо прогревается. Ле-
том, в более жаркие дни, активна только в ранние утренние
и вечерние часы. Весной при благоприятной погоде появля-
ется из зимовок с середины февраля, последние активные
ящерицы отмечены в середине ноября. В первой половине
апреля самки начинают откладывать яйца. В кладке 2-6 яиц;
в повторной кладке их, как правило, больше, чем в первой.
Молодые ящерицы появляются в конце мая — начале ию-
ня; вылупление из яиц второй кладки отмечено в июле.
Размеры новорожденных 24-29 мм и длина хвоста 28-38 мм.
Ко времени ухода на зимовку они достигают размеров
взрослых и после зимовки уже участвуют в размножении.
Питаются насекомыми; как и другие мелкие виды рода,
предпочитают перепончатокрылых, особенно муравьев, а
также мелкие виды жуков. Доля термитов, саранчовых,
клопов и гусекиц в пище ящериц незначительна.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близких видов, сетчатой и та-
кырной круглоголовок, отличается наличием красно-синих
пятен в области лопаток и загнутыми кверху концами че-
шуй на хребте. От такырной закаспийская круглоголовка
также отличается отсутствием кожной складки на верхней
поверхности шеи.
Сетчатая круглогловка
[80] — Phrynocephalus
reticulalus (Eichwald,
1831)
Phrynocephalus nikolskii
Bedriaga, 1907
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие ящерицы длиной туловища не
более 5,2 см, длина хвоста до 6,5 см. Передний край морды
покатый; ноздри сверху видны. Чешуи хребта не расширены,
гладкие, и их концы не загнуты. На верхней поверхности шеи
нет поперечной складки кожи. Чешуи спины и боков тулови-
ща гладкие. Грудная чешуя гладкая. Снизу четвертого пальца
задней ноги один продольный ряд подпальцевых пластинок,
снабженных 3-4 невысокими продольными ребрышками; при-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
W
летающие к подпальцевым пластинкам этого пальца чешуи
снабжены вытянутыми, уплощенными ребрышками, образую-
щими гребешок, и, как правило, развитыми лишь на стороне,
обращенной к пятому пальцу.
Окраска верхней стороны тела, включая основание хвоста,
серая с многочисленными белыми в темной окантовке
глазками и коричневатыми или бурыми разводами. На об-
щем пестром фоне по сторонам хребта выделяются обычно
четыре пары светло-коричневых или бурых поперечных по-
лосок, окаймленных темным, а также две короткие про-
дольные полоски позади головы. Хвост снизу с 4-5 темными
поперечными полосками; нижняя сторона задней его трети
красновато-малиновая. Разнообразие окраски и рисунка,
как и у других, видов круглоголовок, в значительной сте-
пени связано с характером населяемого ими субстрата.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает глини-
стые, песчаные и щебнистые равнины в Узбекистане и в
Туркменистане. Большую его восточную часть занимает
номинативный подвид Ph. г. reticulatus, а на северо-западе
Туркменистана распространена закаспийская круглоголовка
Банникова, Ph. г. bannikovi Darevsky, Rustamov et Sham-
makov, 1976. Она отличается более длинным хвостом,
некоторыми признаками фолидоза и значительно большей
крутизной верхней поверхности морды. В Туркмении но-
минативный подвид встречается в ее северо-восточной части,
по правобережью Амударьи, а ареал западного подвида ог-
раничен Красноводским полуостровом на западе, южной
частью Устюрта на севере, северными склонами Большого
Балхана на юге и восточными окраинами урочища Джанак
на востоке. Восточный (Ph. г. reticulatus) и западный (Ph. г.
bannikovi) подвиды разделены более чем 600-километровой
полосой песков в центральной части Каракумов.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает, как правило, на плотных
песчаных, мелкошебнистых и щебнистых почвах с сильно
изреженной сухолюбивой растительностью. Нередко при-
держивается всхолмленных участков с песчаной почвой,
покрытой мелкой щебенкой, с редкими кустами. На Крас-
новодском плато они живут между останцовыми горами на
глинисто-шебнистых почвах со скудной растительностью, а
на северных склонах Большого Балхана — на щебнистых
участках холмов, где преобладает полынь с трагакантом
Маршалла, и поднимается на высоту до 300-400 м над
278
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
уровнем моря. При появлении опасности прячутся в кустах
или стремительно убегают, в жару забираются на кусты
или остаются в их тени. При понижении температуры и в
случаях преследования живущие на мягких почвах ящерицы
зарываются в песок. Численность довольно высокая. На
западе Туркменистана за 1-часовую экскурсию в мае на-
блюдали до 16 особей. В апреле-мае сетчатые круглоголовки
активны в течение дня, в августе-сентябре — с утра до по-
лудня и после 15-16 часов до захода солнца. После зимовки
активность начинается уже в середине февраля и продол-
жается до начала октября. Половозрелыми эти ящерицы
становятся уже после первой зимовки. Откладка 2-4 яиц (в
зависимости от размеров самки) происходит в апреле-мае и
повторно — в июне — начале июля. Молодые длиной 23-
25 мм появляются с середины июня. Питаются сетчатые
круглоголовки, как и другие виды рода, насекомыми и
другими мелкими членистоногими, среди которых первое
место по частоте встречаемости занимают муравьи, жуки и
их личинки; в рационе встречаются также прямокрылые,
клопы, цикадки, гусеницы, личинки мух и мокрицы.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Внешне очень сходна с такырной и
закаспийской круглоголовками. От закаспийской отличается
отсутствием овальных сине-красных пятен в области лопа-
ток и узких темных поперечных полос — на спине, которые
заменяются у этого вида своеобразным сетчатым рисунком.
У сетчатой круглоголовки также не загнуты концы чешуй
на хребте. От такырной круглоголовки, в первую очередь,
отличается отсутствием кожной складки на верхней по-
верхности шеи, а также иными пропорциями более строй-
ных конечностей.
'н/'/кЛ ***/2тл^	/ >/
Хевггаунская круглого-
ловка [81] — Phrynoce-
phalus rossikowi Nikols-
kij, 1899
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая круглоголовка длиной тела до
5 см и длиной хвоста до 6 см. Верхняя поверхность морды
резко переходит в переднюю, почти отвесно спускающуюся
Отряд Чешуйчатые — Squamata
279
к губе, так что при рассмотрении сверху ноздрей не видно.
Чешуи хребта немного увеличены с небольшими, острыми,
завернутыми кверху шипиками; отдельные группы чешуй на
спине и в основании хвоста сильно утолщены и имеют при-
поднятые свободные края. Поперечная складка кожи на верх-
ней стороне шеи отсутствует. Чешуи нижней поверхности ту-
ловища и головы без ребрышек. Чешуи верхней стороны бед-
ра и голени с ребрышками. Снизу четвертого пальца задней
ноги один продольный ряд подпальцевых пластинок с дву-
мя-тремя нерезкими ребрышками. Хвост на всем протяже-
нии уплощенный.
Верхняя сторона туловища рыжевато- или коричневато-
серая с четырьмя большими овальными коричневыми, бурыми
или черно-коричневыми пятнами по бокам шеи и туловища и
более или менее округлыми светлыми с темной оторочкой
пятнышками, расположенными на спине. Хвост с попереч-
ными полосками и бурым или черно-бурым концом, его ниж-
няя поверхность зеленоватая или розовато-фиолетовая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространен в долине
нижнего течения реки Амударьи в Каракалпакии и в при-
лежащих районах Узбекистана и Туркменистана. В Туркме-
нистане встречаются 2 подвида: номинативный Ph. г. rossi-
kowi — по левобережью нижнего течения Амударьи между
озером Данишор и поселком Нефтезаводск и хентаунская
круглоголовка Шаммакова, Ph. г. shammakowi Szcerbak et
Golubev, 1979, из центральных Каракумов, у чинка древнего
русла Унгу за.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на суглинистых и уплотнен-
ных пустынных почвах, предпочитая участки с щебенкой
или мелким гравием, поросшие изреженной сухолюбивой
растительностью. Не избегает и песков, поросших злаками
и кустарником; у подножия чинка древнего русла Унгуза
живет на щебнистых почвах. В наиболее оптимальных ус-
ловиях численность составляет в среднем 1 особь на 0,1-0,15 га.
Активность дневная, как и у других круглоголовок. Наибо-
лее ранний выход после зимовки был отмечен в середине
февраля, активность продолжается до ноября. Откладка 3-5
яиц (возможно, дважды за сезон) происходит в конце апре-
ля — начале июня. Молодых круглоголовок, только что вылу-
пившихся из яиц, наблюдали в начале июня. Питаются
мелкими насекомыми, преимущественно муравьями, а также
скорпионами и пауками.
280
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Этот реликтовый вид с двумя узкоареальными эндемич-
ными подвидами был внесен в Красные книги СССР,
Туркменистана и Узбекистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других круглоголовок хорошо
отличается по сильно уплощенному хвосту, конец которого
снизу бурый или черно-бурый.
Согдианская круглого-
ловка [82] — Phrynoce-
phalus sogdianus Cemov,
1959
Phrynocephalus interscapu-
laris sogdianus Cemov, 1959
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица, общая дайна тела с
хвостом у которой может достигать 10 см. Туловище довольно
стройное. Верхняя поверхность морды полого переходит в пе-
реднюю, благодаря чему при рассмотрении сверху ноздри хо-
рошо видны. Спинная чешуя мелкая с четкими ребрышками,
на чешуйках горла и груди они выражены обычно слабее, на
брюхе совсем отсутствуют. Чешуи верхней поверхности бедра с
ясными ребрышками; сильнее, чем у песчаной круглоголовки,
выражены ребрышки и на верхней поверхности голени. На
верхней поверхности шеи нет поперечной складки кожи. Бе-
лые шиповатые чешуи по бокам основания хвоста и на заднем
крае бедер развиты очень слабо и иногда почти не отличаются
от соседних чешуй.
Окраска верхней стороны тела песочно-желтого цвета с
коричневатым оттенком и многочисленными густо распо-
ложенными темными и светлыми точками и крапинками.
Вдоль середины спины и на основании хвоста сверху ряд
коричневых в черной окантовке округлых или вытянутых
поперек пятен, выделяющихся крупными размерами среди
остальных пятен на спине. Такого же цвета окантованная
черным поперечная полоска между передними краями глаз
и четыре небольших симметрично расположенных пятна на
верхней поверхности головы. Столь характерное для песча-
ных круглоголовок розоватое или ржаво-охристое овальное
пятно, окруженное лиловой каймой, находящееся на спине
близ лопаток, отсутствует. Нижняя сторона туловища белая.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
281
Хвост с нижней стороны с двумя-четырьмя угольно-чер-
ными поперечными полосами и такого же цвета концом.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида ограничен песками
юго-западного Таджикистана и южной части Узбекистана
от долины Сурхан-Дарьи на западе и восточного края до-
лины Вахша на востоке. Вероятно, встречается и в приле-
гающих районах северного Афганистана. Ранее этот вид
рассматривался в качестве подвида песчаной круглоголовки.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает преимущественно на развеян-
ных, почти лишенных растительности участках бугристых
песков или на отдельных барханного типа скоплениях пес-
ка, встречающихся в долине Кафирнигана и в Вахшской
долине. В качестве убежищ используют неглубокие, до 10 см в
длину, норы, идущие почти под прямым углом вглубь пес-
ка. Чаще всего круглоголовки скрываются от опасности,
затаиваясь и погружаясь в песок при помощи быстрых бо-
ковых колебательных движений тела. В низовьях реки
Вахш массовый выход из зимних убежищ происходил в се-
редине марта. Плотность популяции, рассчитанная по ре-
зультатам маршрутных учетов с дальнейшим пересчетом на
1 га, в этом районе в 1979 году была очень высока и со-
ставляла около 65 особей на 1 га. Откладка яиц продолжа-
ется с середины апреля до середины июня. Кладка, как и у
песчаной круглоголовки, и в отличие от других агамовых
ящериц, редуцированная и строго фиксированная (1 яйцо).
Развитие яиц происходит поочередно в левом и затем в
правом яичниках, поэтому самка откладывает по одному
яйцу, возможно, не менее четырех раз. Молодые появляют-
ся со второй половины июня. К весне следующего года они
достигают размеров 30-32 мм и, видимо, уже участвуют в
размножении в июне при длине тела (без хвоста) около 35 мм.
Питается главным образом мелкими насекомыми, среди
которых преобладают, в первую очередь, различные виды
муравьев, а также встречаются жуки, гусеницы и клопы.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От большей части видов круглого-
ловок Средней Азии и Казахстана отличаются более мел-
кими размерами и стройным телосложением. От очень
близкого и сходного вида — песчаной круглоголовки — от-
личается отсутствием розоватого или ржаво-охристого
овального пятна на спине близ лопаток, а также более
крупными размерами и менее стройным телосложением.
282
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Круглоголовка Штрауха
[83] — Phrynocephalus
strauchi Nikolskij, 1899
Phrynocephalus reticulatus
strauchi Nikolskij, 1899
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица размером туловища до
5 см и длиной хвоста до 8 см. Поперечная складка на поверх-
ности шеи отсутствует. Верхняя поверхность морды довольно
резко переходит в переднюю, почти отвесно спускающуюся к
губе, так что при рассмотрении сверху ноздрей не видно. На
верхней поверхности спины и передней трети хвоста располо-
жены отдельные группы приподнятых сильно утолщенных
чешуй, имеющих вид бугорков. Поперечная складка кожи на
поверхности шеи отсутствует. Нижняя поверхность головы и
тела с гладкими чешуями.
Окраска верхней стороны тела варьирует от светло-
серого до темно-серого цвета. На спине заметны белые
крапинки, которые у особей, обитающих на глинисто-щеб-
нистых почвах, очень слабо выражены или отсутствуют.
Брюшная сторона тела белая. На спине заметны 3-4 зигза-
гообразные поперечные полосы, на конечностях их 4-5, а
на хвосте по 6-7 поперечных полос. Нижняя часть хвоста у
самцов круглоголовки Штрауха буро-голубого цвета, а у
самок — буровато-желтого. Отмечены различия в окраске
верхней стороны тела у “песчаной” и “щебнистой” форм
круглоголовки Штрауха (серая у первой и красновато-ко-
ричневая — у второй).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Эндемик Ферганской долины,
широко распространен в ее пределах в Таджикистане, Узбеки-
стане и заходит в Киргизию, где встречается в пойме нижнего
течения реки Нарын. Этот вид в течение долгого времени рас-
сматривался как подвидовая форма Ph. reticulatus.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В северном Таджикистане обитает на
неосвоенных песчаных и глинисто-песчаных участках бе-
регов реки Сырдарьи. Будучи эвритопной, здесь эта круг-
логоловка придерживается щебнистых, глинисто-песчаных
и супесчаных почв с редкой ксерофитной кустарниковой
растительностью. Нередко заходит на такыровидные участки,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
283
на вершинах песчаных бугров встречается очень редко.
Численность круглоголовок в этих биотопах различна, в
настоящее время она повсеместно сокращается в результате
использования песчаных пустынь под пастбища. Сезон ак-
тивности продолжается с середины марта до конца октября.
Период размножения начинается вскоре после выхода из
зимовки, спаривание происходит уже в конце марта и про-
должается до первой декады апреля. Откладка яиц в конце
мая — начале июня. В кладке 2-3 яйца, размером 13-
15 х 7,5-8 мм. Инкубационный период продолжается около
35 дней. Сеголетки, размером 23-25 мм, встречаются в конце
июля — начале августа.
Как редкий эндемичный вид > сокращающейся числен-
ностью круглоголовка Штрауха включена в Красную книгу
Узбекистана ,(I категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида сетчатой кругло-
головки отличается более длинным хвостом, окраской его
нижней поверхности, наличием увеличенных чешуй на спине,
хвосте и на конечностях, а также белыми точками на спи -
не, которые не окантованы темным и не образуют глазков.
Пестрая круглоголовка
[84] — Phrynocephalus
versicolor Strauch, 1876
(Таблица 22)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица длиной туловища не
более 5 см, а длина хвоста не превышает 7,5 см (самцы более
длиннохвосты). Передний край морды образует покатый
профиль: верхняя поверхность морды довольно постепенно
переходит в переднюю, в связи с чем ноздри хорошо видны
при рассмотрении сверху. Чешуи хребта увеличены, гладкие,
без ребрышек. Отдельные чешуи или их группы на спинной
поверхности могут быть слегка утолщены, а их задние кон-
цы несколько приподняты, как бы взъерошены. На верхней
поверхности шеи нет поперечной складки кожи. Грудные
чешуи с ребрышками, обычно вытянутыми в небольшое
острие. Хвост постепенно утончается; его основание при-
284
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
плюснуго, остальная часть в поперечном сечении округлая.
Верхнехвостовые чешуи передней половины хвоста без
ребрышек, задней — со слабыми ребрышками. Снизу чет-
вертого пальца задней ноги один продольный ряд подпаль-
цевых пластинок, снабженных двумя-тремя рядами ребры-
шек, причем ребрышки ряда, расположенного ближе к
третьему пальцу, значительно лучше развиты и оканчива-
ются острыми шипиками.
Окраска верхней стороны тела очень изменчива, как и
рисунок. Сверху туловище обычно оливково- или свинцо-
во-серого цвета. По бокам хребта от 2 до 5 бурых или чер-
но-бурых, обычно вытянутых в поперечном направлении
пятен, из которых, как правило, наиболее развиты пятна
сзади лопаток и несколько впереди основания задних ног.
Брюшная поверхность туловища белого цвета. На верхней
поверхности хвоста до девяти широких темных полос, не-
которые из них переходят и на нижнюю сторону; конец
хвоста снизу черный.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространён в Казахстане
в долине верхнего течения реки Или, а также на юге Тувы.
Повсеместно встречается на аридных равнинах Монголии,
известен из западного Китая. В южной Туве обитает пест-
рая круглоголовка Кулагина, Ph. v. kulagini Bedijaga, 1909,
известная также из северо-западной Монголии. Тува —
самая восточная часть ареала этого вида в бывшем СССР.
Здесь круглоголовка обитает восточнее и севернее озера
Убсу-Нур, вдоль южного подгорного шлейфа хребта Танну-
Ола. Другой подвид, Ph. v. paraskiwi Semenov, Brushko,
Kubykin et Shenbrot, 1987, ограничен в своем распростране-
нии котловиной реки Или. Его ареал очерчен на севере
хребтами Джунгарского Алатау, на юге — Заилийским хреб-
том и Кетменем. С запада на восток распространение этой
формы в Казахстане прослеживается от Капчагайского во-
дохранилища до границы Казахстана. Неясен таксономиче-
ский статус пестрой круглоголовки из Джунгарии и Ала-
кольской котловины. Спорен таксономический статус и
самого вида Ph. versicolor. Согласно альтернативной точке
зрения на систематику круглоголовок комплекса “guttatus-
versicolof\ вид Ph. versicolor следует исключить из списка
видов, обитающих в Казахстане, и объединить чрезвычайно
вариабильные популяции семиреченских круглоголовок в
один вид — Ph. guttatus.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
285
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Пестрая круглоголовка — один из
наиболее эвритопных видов рода, обитающий от камени-
стых пустынь, покрытых солянками, щебнистых пустынь и
маломощных закрепленных и незакрепленных песков до
сопок и ущелий, склонов гор, оазисов и барханов. В юж-
ной Туве пестрая круглоголовка обитает на песчаных и
щебнистых участках, где ее численность довольно высока.
Ее отмечали на слабо закрепленных песках, на легких пес-
чаных почвах с разреженной злаковой растительностью и
подушками наннофитов, на солонцах среди кустиков зла-
ков и кустарника караганы, а также в щебнисто-нанно-
фитовой пустыне южных предгорий Восточного Танну-Ола
и Убсу-Нурской котловины. В Казахстане в долине реки Или
селится на разной степени закрепленности песках с приме-
сью гальки и щебня, отмечена на ровных щебнистых пес-
ках, а также на закрепленных песках с редким саксаулом,
джузгуном, тамариском, разнолистным тополем, песчаной
акацией и полынью. Встречается и в биотопах, связанных с
деятельностью человека; вдоль обочины и на проезжей час-
ти дорог, по склонам оросительных каналов и в руслах за-
брошенных арыков. Наиболее высокая отмеченная в Казах-
стане плотность в мае — 25,3 особи на 1 га. Для популяции
характерна разновременная активность, когда на смену од-
ним особям приходят другие и на поверхности никогда не
бывает всего населения участка. Первые активные ящери-
цы появляются из зимовок в конце марта и остаются на
поверхности до конца сентября. Норы этих ящериц пред-
ставляют собой прямой, постепенно углубляющийся ход,
заканчивающийся тупиком на глубине 10-13 см. Самки
становятся половозрелыми при минимальной длине тела 41
мм. Откладка яиц происходит в мае и продолжается до ию-
ля. В кладке 1-5 яиц. Молодые круглоголовки вылупляются
из яиц в первой декаде июля. Основу рациона пестрой
круглоголовки в Туве и в Илийской долине составляют му-
равьи; по численности за ними следуют жуки (долгоноси-
ки, листохрызы, жужелицы, чернотелки).
Пестрая круглоголовка Параскива как узкоареальный
подвид внесена в Красную книгу Казахстана (III катего-
рия). Пестрая круглоголовка Кула г if на из Тувы входит в
Аннотированный перечень таксонов и популяций, нуж-
дающихся в особом внимании к их состоянию в природной
среде (Приложение к Красной книпз Росссийской Федерации).
286
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От такырной круглоголовки отлича-
ется отсутствием на шее кожной складки. От наиболее
близкого вида — круглоголовки-вертихвостки — отличается
спинной чешуей без ребрышек и черно-бурыми попереч-
ными пятнами по бокам хребта.
Семейство Варановые — Varanidae
Ящерицы преимущественно крупных или средних раз-
меров (до 3 м у комодского варана) с хорошо развитыми
пятипалыми конечностями, стройным и мощным тулови-
щем, более или менее вытянутой головой и длинной шеей.
Тело покрыто круглой или овальной однородной чешуей.
Брюшные щитки относительно мелкие, более или менее
квадратные и расположены правильными поперечными ря-
дами. Язык длинный, глубоко раздвоенный, очень подвижный.
Зубы плевродонтные, конические, слегка загнуты назад
и расширены у основания; у некоторых видов они имеют
зазубрины по режущему заднему краю. Небные и крыло-
видные кости не несут зубы.
Активность дневная. Семейство включает наземные,
скальные, древесные, и полуводные формы. Вараны — ак-
тивные хищники, живущие в самых различных местооби-
таниях от мангровых зарослей и тропических лесов до от-
крытых аридных районов.
Подавляющее большинство современных видов варанов
распространено в Австралии и на Новой Гвинее (27 из 35
видов), они также широко представлены в южной и юго-
восточной Азии (материковой и островной), на Филиппин-
ских и Соломоновых островах и в Африке. На территории
бывшего СССР встречается 1 род и 1 вид варановых ящериц.
Род Вараны— Varanus Merrem, 1820
Вараны — наиболее крупные из современных ящериц.
Среди них есть такие крупные животные, как комодский ва-
ран, V komodoensis с длиной тела до 3 м и массой до 150 кг
(самая крупная ящерица мировой фауны), полосатый варан V
salvator, достигающий 2,8 м и гигантский варан V.giganteus,
длиной до 2,5 м, тогда как длина тела с хвостом наиболее мел-
ких варанов не превышает 20 см (И brevicauda).
Голова сверху покрыта мелкими многоугольными щит-
ками. Веки разделены и подвижны. Зрачок круглый. Язык
Отряд Чешуйчатые — Squamata
287
очень длинный, глубоко раздвоенный на конце, втягиваю-
щийся во влагалище у основания. Голова более или менее
вытянутая. Шея очень длинная. Бедренные поры не разви-
ты. Хвост неломкий.
Носовая кость непарная. Зубы на небных и крыловид-
ных костях отсутствуют. Зубы плевродонтные, конические,
слегка загнутые назад, расширенные у основания.
Род, обычно подразделяемый на несколько подродов
(Varanus, Odatria, Indovaranus и т. д.), включает около 35 видов,
распространенных в Австралии, на Новой Гвинее, в южной
и юго-восточной Азии (материковой и островной), на Фи-
липпинских и Соломоновых островах и в Африке (за ис-
ключением Мадагаскара). На территории бывшего СССР в
Казахстане и в Средней Азии широко распространен 1 вид,
относящийся к подроду Psammosaurus.
Вараны, как правило, хорошо лазают по деревьям и при
случае охотно заходят в воду. Подавляющее большинство
этих ящериц — активные хищники, однако в рационе не-
которых видов встречается и растительная пища (фрукты и
плоды пальм). Жертвой комодского варана может быть
очень крупная добыча, вплоть до буйволов массой до 750 кг,
оленей и лошадей. Питаются вараны и падалью, обычно
же они охотятся на крабов, рыбу, ящериц, змей, черепах,
млекопитающих, поедают яйца птиц.
Вараны — яйцекладущие ящерицы. Размер кладки коле-
блется от 7 до 35 яиц, яйца покрыты мягкой пергаментной
оболочкой.
Все виды рода внесены в Приложения I и II конвенции
СИТЕС. Три вида (И flavescens, V komodoensis, И olivaceus)
входят в списки охраняемых видов МСОП.
Серый варан [85] —-
Varanus griseus
(Daudin, 1803)
(Таблица 23)
Psammodromus caspius
Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Очень крупная ящерица с мощным
туловищем и вытянутой головой. Длина тела достигает 60
288
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
см, дайна хвоста — 90 см. Высота головы значительно
меньше ее ширины. Морда длинная, ноздря располагается
ближе к переднему краю глаза. Язык очень длинный и глу-
боко раздвоенный на конце. Хвост длинный, очень мощ-
ный, более или менее сжатый в поперечном сечении, в
задней половине слегка сжат с боков.
Голова покрыта мелкими многочисленным чешуйками,
спинные чешуи с тупыми ребрышками, брюшные — гладкие.
Чешуи хвоста с нерезкими ребрышками.
Окраска верхней стороны тела серовато-коричневая,
желтовато-коричневая или красновато-коричневая с узором
из многочисленных темных точек и пятнышек; две-три
продольные бурые полосы проходят по верхней стороне
шеи. Эти полосы имеют черную или почти черную окраску
и контрастно выделяются на общем фоне окраски у моло-
дых варанов. На спине 5-8 широких поперечных полос, а
на хвосте их количество варьирует и может достигать 16-19
у экземпляров из Средней Азии.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Серый варан широко распро-
странен в северной Африке, в юго-западной Азии до Паки-
стана и по всей Средней Азии. Ареал на севере достигает
южных чинков Устюрта и побережья Аральского моря, на
востоке — Сырдарьи и горных систем Тянь-Шаня и Пами-
ро-Алая, на западе — ограничен побережьем восточным
Каспийского моря. Северная граница его ареала в целом
совпадает с границей зоны южных пустынь. В Средней Азии,
Иране и в Афганистане встречается подвид V g. caspius
(Eichwald, 1831).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Серый варан обитает в различных ти-
пах пустынь и полупустынь, встречаясь на закрепленных и
полузакрепленных песках, а также в предгорьях на более
плотных глинистых, каменистых и лессовых почвах. Его
можно встретить на береговых обрывах, в тугаях, развали-
нах, на брошенных огородах, иногда варан заходит и на по-
ливные земли. В качестве убежищ использует норы грызу-
нов, птиц, черепах, нередко роет норы дайной до несколь-
ких метров. Зимовочные норы не всегда расположены на
той территории, которая летом используется как охотничий
участок. Сезон активности начинается в конце марта —
начале апреля. Самки откладывают яйца в июне — начале
июля; в кладке от 6 до 20 яиц. Инкубационный период
продолжается около 3 месяцев. Новорожденные вараны
Отряд Чешуйчатые — Squamata
289
отмечались в апреле-мае и в сентябре-октябре. Есть пред-
положение, что вылупившиеся из яиц новорожденные ва-
раны остаются зимовать в гнездовой камере и расходятся
от нее только следующей весной. Вараны территориальны,
в сезон размножения происходят брачные ритуальные тур-
ниры самцов. Индивидуальные участки могут перекрываться.
Вараны питаются самой разнообразной пищей, в их ра-
цион входят песчанки, тушканчики, суслики, полевки, мы-
ши, ящерицы, мелкие черепахи, яйца птиц и черепах. Час-
то в районах с колониями большой песчанки эти грызуны
представляют основу питания этих ящериц. Охота включа-
ет в себя систематическое обследований колоний. Часто
охотятся на ящериц, могут поедать змей, включая и ядови-
тых, в том числе эф и гюрз. Отмечено питание пресновод-
ными крабами, крупными насекомыми, иногда земновод-
ными. В случае опасности варан принимает угрожающую
позу: сильно раздувает туловище, отчего оно становится
широким и плоским, с силой хлещет хвостом, яростно ши-
пит и делает броски в сторону врага с открытой пастью.
Укусы варана довольно болезненны; есть указания на ток-
сичность слюны.
В подвергающихся значительному хозяйственному ос-
воению частях ареала (Ферганская долина, Голодная степь)
численность варана сильно снизилась. Только в Узбекиста-
не площадь земель, пригодных для обитания серого варана,
за последние 20 лет сократилась более, чем на 40%. Повсе-
местно немногочислен; за дневную экскурсию можно на-
блюдать не более 2-5 взрослых особей. В 30-40-х годах кожа
этих крупных ящериц использовалась в галантерейной
промышленности, что привело к резкому сокращению их
численности, а местами к почти полному их исчезновению.
Этот вид был внесен в Красные книги СССР, Казахстана,
Киргизии и Узбекистана (I категории), а также Туркмении
(II категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Хорошо отличается от всех ящериц
фауны России и сопредельных стран гораздо более круп-
ными размерами.
Семейство Веретенициевые — Anguidae
К семейству относятся как совершенно безногие, напо-
минающие змей, ящерицы, так и виды, обладающие вполне
290
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
развитыми пятипалыми конечностями. Голова сверху пок-
рыта крупными, симметрично расположенными щитками.
Веки раздельны и подвижны. Зрачок круглый. Тело пок-
рыто черепицеобразно наложенными друг на друга чешуями,
под каждой из которых лежат костные пластинки — остео-
дермы, образующие иногда сплошной костный панцирь. Бла-
годаря этому тело веретеницевых обычно выглядит твердым и
упругим на ощупь. Брюшные щитки величиной и формой
мало отличаются от спинных. Хвост у многих видов лом-
кий. У безногих форм могут сохраняться рудименты задних
конечностей и всегда имеются костные рудименты их пе-
реднего и заднего поясов.
В семействе имеются как яйцекладущие, так и яйцежи-
вородящие виды.
Семейство включает 9 родов и примерно 70 видов, рас-
пространенных в Европе, северной Африке, Азии и Север-
ной Америке. В пределах России и ряда сопредельных
стран встречаются представители 2 родов.
Род Веретеницы — Anguis Linnaeus, 1758
Тело змеевидное, конечности отсутствуют. Вдоль боков
туловища нет складки кожи. Чешуи гладкие, с закруглен-
ными задними краями и расположены продольными и по-
перечными рядами. Зубы на челюстях конические, остро-
конечные, загнутые назад. Хвост очень ломкий. Из двух со-
временных видов один широко распространен на большей
части Европы, в западной Азии и в Алжире.
Веретеница ломкая [86]—
Anguis fragUis Linnaeus,
1758
(Таблица 23)
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная безногая яще-
рица со змеевидным телом длиной до 27 см и несколько
более коротким, очень ломким хвостом. Отверстие уха
меньше или равно ноздре. Чешуя туловища гладкая, распо-
ложенная в 21-36 продольных рядов. Молодые сверху се-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
291
ребристо-белого или бледно-кремового цвета с двумя
сближенными темными полосами, берущими начало от
расположенного на затылке более или менее треугольного
пятна. Бока и брюхо черные или черно-бурые, причем гра-
ница между светлой спинной и темной боковой частью те-
ла выражена очень резко. По мере роста животного спин-
ная сторона тела постепенно темнеет и приобретает корич-
невато-бурую или темно-серую окраску с характерным
бронзовым отливом. Бока и брюхо, напротив, светлеют и
их темная ювенильная окраска сохраняется обычно лишь в
виде двух боковых полосок, проходящих по бокам тела.
Взрослые самцы часто одноцветные, с двумя рядами круп-
ных голубых или реже черно-бурых пятен на спине, осо-
бенно четко выраженных в ее передней трети.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена в южной
и центральной Европе, Малой Азии, на Кавказе и в северном
Иране. В пределах бывшего СССР повсеместно встречается в
лесной зоне, от стран Балтии, Белоруссии, Украины и Молда-
вии на западе до левобережной долины реки Тобол в Запад-
ной Сибири на востоке. Кроме того, широко распространена в
лесах Северного Кавказа и стран Закавказья. Реальность
встречающегося в России и сопредельных странах подвида А
fragilis colchicus Noidmann, 1840, сомнительна.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает преимущественно в широко-
лиственных и смешанных лесах, встречаясь также у грани-
цы леса по окраинам полей и лугов, на лесньос просеках и
вырубках и в садах. На Кавказе живет в различного типа
горных лесах, на поросших кустарниковой растительностью
склонах, лесных лугах и местами — в горно-степной зоне,
обычно вблизи от верхних лесных опушек, поднимаясь до
высота 2500 м над уровнем моря. Прячется в лесной под-
стилке, под упавшими стволами деревьев, в гнилых пнях,
под камнями, валежником, в норах роющих животных. На
зимовку уходит не ранее второй половины сентября, при-
чем собираются иногда по нескольку десятков особей вме-
сте. Весной появляется в середине марта — начале апреля,
а в более северных широтах — в первой половине мая. Пи-
тается преимущественно дождевыми червями, наземными
моллюсками, в частности голыми слизнями, многоножка-
ми, мокрицами, а также насекомыми и их личинками. Яй-
цеживородяща. Беременность длится около 3-х месяцев, и
молодые веретеницы рождаются в середине июля — авгу-
сте. Самка производит на свет от 5 до 26 (чаще не более 12)
292
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
детенышей длиной 38-50 мм, не считая хвоста. Половозре-
лость наступает на третьем году жизни. Известны случаи
выживания веретениц в неволе до 30-35 лет. Более 60% от-
лавливаемых в природе особей имеют в той или иной сте-
пени восстановленные хвосты, что косвенно свидетельству-
ет об эффективности такой пассивной меры защиты, как
отбрасывание длинного ломкого хвоста, длительное время
извивающегося на месте и отвлекающего этим внимание
хищника от самой ящерицы.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Веретениц нередко принимают за
змей, в частности ядовитых, отчего они повсеместно поль-
зуются дурной славой. От любой змеи эту безногую ящери-
цу легко отличить по наличию ломкого хвоста и присутст-
вию на глазах подвижных век.
Род Панцирные веретеницы — Pseudopus
Merrem, 1820
Тело змеевидное. Конечности отсутствуют. Хвост не
ломкий, по длине значительно превышающий туловище с
головой. На боках туловища имеются продольные складки
кожи, выстланные мелкой чешуей. По сторонам анального
отверстия у самцов располагаются сосочковидные рудимен-
ты задних ног. До недавнего времени единственного пред-
ставителя рода объединяли с широко распространенным
близким родом Ophisaurus. Встречаются в южной Европе,
на Кавказе, в Передней и Средней Азии.
Желтопузик, или глу-
харь [87 [ — Pseudopus
apodus Pallas, 1775
(Таблица 24)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная безногая ящерица со змее-
видным телом, достигающим 45-50 см в длину и примерно
в полтора раза более длинным хвостом. Тело и хвост по-
крыты ромбической чешуей, более или менее ребристой на
спине и гладкой на боках тела и брюхе. Хвостовая чешуя
Отряд Чешуйчатые — Squamata
29J
сверху и снизу с ребрышками. Окраска взрослых оливково-
бурая, грязно-желтая или красновато-коричневая, иногда с
разбросанными в беспорядке неправильными темными
пятнами. Молодые резко отличаются по окраске от взрос-
лых. Тело их желтовато-серого цвета с 16-22 поперечными
рядами коричневато-бурых зигзагообразных полосок, про-
должающихся на хвосте в виде вытянутых вдоль пятнышек.
Такие же полосы располагаются снизу и по бокам головы и
на ее верхней части, где они образуют своеобразный рису-
нок. По мере роста животного ювенильная окраска тела
постепенно исчезает, дольше всего сохраняясь в его перед-
ней части. Следы поперечных полосок сохраняются иногда
у особей длиной до 200 мм? т. е. в возрасте до трех лет.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от Бал-
канского полуострова и Малой и Передней Азии на западе
до Ирака и Ирана на востоке. В пределах бывшего СССР
встречается на южном берегу Крыма, черноморском побе-
режье Краснодарского края и Абхазии, в предгорном Даге-
стане, восточной Чечне, южной Калмыкии и странах За-
кавказья — Азербайджане, Грузии и Армении. В Средней
Азии живет в пределах Туркмении, Узбекистана, Киргизии,
западного Таджикистана и южного Казахстана. Желтопузики с
Балканского полуострова и южного берега Крыма выделе-
ны в качестве подвида Р. a. thracius Obst, 1978, самостоя-
тельность которого, по крайней мере в отношении особей
из Крыма, вызывает сомнения.
ОБРАЗ ЖИЗНИг Встречается на предгорных равнинах и
в долинах рек, населяя разреженные лиственные леса и
тугаи, лесные опушки, кустарники, балки, различного рода
заросли и безлесные предгорные возвышенности. Встреча-
ется также в нагорных полупустынях и степях, часто в не-
посредственной близости от воды, куда нередко уходит при
преследовании, хорошо плавая. Местами обычен на окуль-
туренных землях — садах, виноградниках и посевах. В горах
известен до высоты 2300 м над уровнем моря. Способен
подниматься на ветви кустарников и стебли камыша. Чис-
ленность сравнительно высока. В подходящих местообита-
ниях за дневную экскурсию весной можно встретить до 80-
100 особей. В качестве убежищ используют норы, про-
странства под камнями и между корнями кустарников. По-
сле зимовки появляется в марте — середине апреля. С на-
294
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
отуплением летней жары на поверхности встречается редко,
впадая в летнюю спячку, местами переходящую в зимнюю.
Основную пищу составляют насекомые, главным образом
различные жуки, а также прямокрылые, гусеницы, моллю-
ски и пауки. Наряду с беспозвоночными крупные желтопу-
зики поедают грызунов (особенно новорожденных), земле-
роек, ящериц, небольших змей (эйренисов и удавчиков) и
птенцов гнездящихся на земле птиц. В Дагестане встречае-
мость позвоночных в рационе желтопузика достигает
27,3%. Откладка 6-10 яиц средним размером 20 х 38 мм
происходит в середине июня — начале июля. Молодые
длиной 100-125 мм (без хвоста) появляются с конца июля
по сентябрь. Половозрелость наступает в возрасте около 4-
х лет при длине тела 310-320 мм.
Внесена в Красные книги Украины и Казахстана (II ка-
тегории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех, в том числе безногих, яще-
риц легко отличим по наличию продольной складки кожи
на боках тела. По этому же признаку, а также по наличию
подвижных век хорошо отличается от змей, с которыми
желтопузика легко спутать по внешнему виду.
Семейство Сцинковые — Scincidae
Семейство объединяет многочисленных мелких, средней
величины и крупных ящериц, у которых одним из харак-
терных отличительных признаков служит наличие (у боль-
шинства видов) покрывающей тело однородной гладкой
или ребристой рыбообразной чешуи. Под чешуйчатым по-
кровом располагаются обычно сочлененные друг с другом
костные пластинки (остеодермы), отчего тело сцинковых
ящериц выглядит упругим на ощупь. Конечности хорошо
развиты или же в той или иной степени редуцированы,
вплоть до полного их отсутствия у представителей отдель-
ных родов. Глаза снабжены раздельными или же сросши-
мися друг с другом неподвижными веками. В последнем
случае нижнее веко обычно снабжено неподвижным про-
зрачным окошком, покрывающим глаз, как у змей. У неко-
торых безногих видов глаза полностью скрыты под чешуей
головы, сквозь которую просвечивают в виде темных пятен.
Хвост, как правило, ломкий.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
295
Подавляющее большинство сцинковых ящериц ведет
наземный, часто околоводный образ жизни, однако неко-
торые из них почти всю жизнь проводят на стволах и в
кронах деревьев. Большинство сцинков яйцекладущи, но
некоторые рожают живых детенышей. Сцинковые ящерицы
широко распространены в Старом и Новом Свете, причем
большинство их населяют Восточное полушарие. Описано
около 100 родов, объединяющих около тысячи видов. В
пределах России и сопредельных стран встречаются пред-
ставители 5 родов, представленных 11 видами.
Род Гологлазы — Ablepharus Lichtenstein, 1823
Мелкие ящерицы, характерным отличительным призна-
ком которых служат сросшиеся веки, образующие покры-
вающее глаз неподвижное прозрачное окошко. Конечности
слабо развиты, пятипалые. Отверстие уха маленькое или
скрыто под кожей. Ноздря располагается в одном цельном
щитке. На внешней стороне предплечья и голени нет про-
дольного ряда расширенных щитков. Род включает 9 евра-
зийских видов, из которых 4 встречаются в странах Сред-
ней Азии и Закавказья.
Полосатый гологлаз [88]—
Ablepharus bMttatas Ме-
netries, 1832
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица длиной тела до 61
мм и примерно в 1,5 раза более длинным хвостом. Межче-
люстной щиток широко соприкасается с лобоносовым. Ло-
ботеменных два. Носовые щитки полуразделены. Предлоб-
ные соприкасаются друг с другом и отделяют лобоносовой
щиток от лобного. Височных в первом ряду три. Надглаз-
ничные щитки не касаются глаза. Затривковых щитков от 3
до 8 пар. Вокруг середины тела 20-24 продольных ряда че-
шуй. Молодые сверху светло-кофейного или бежевого цве-
та с однотонной спиной; от ноздри через глаз и далее по
296
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
бокам тела проходит по широкой черной полосе, окайм-
ленной белыми линиями. На верхней стороне хвоста быва-
ют заметны мелкие светлые черточки, снизу хвост голубо-
вато-сизый. По мере роста животного вдоль спины и на
хвосте появляются 4 продольных ряда беловатых черточек, че-
редующихся с небольшими бурыми пятнышками, которые
также располагаются тремя более или менее четко выра-
женными продольными рядами. Бывает, что белые черточки
едва заметны, а ряды бурых пятнышек, напротив, очень яв-
ственны. Черные полосы по бокам тела расплываются и
становятся коричневато-бурыми. Общий фон верхней сторо-
ны тела взрослых оливковато-коричневый или коричнев-
атый, с характерным бронзовым отливом. В период раз-
множения брюхо самцов приобретает золотисто-оранжевую
или розоватую окраску, распространяющуюся также на
нижнюю поверхность головы, конечностей и хвоста. Эта
окраска сохраняется приблизительно до конца июля, после
чего значительно блекнет.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в Закавказье, се-
верном и северо-западном Иране. Ареал вида разбит на ряд
более или менее разобщенных популяций, расположенных
в различных районах Армении и южного и юго-восточного
Азербайджана. В последнее время обнаружен также в за-
падной части Копетдага в Туркмении.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается сухих, сильно каме-
нистых склонов, поросших колючими подушковидными ас-
трагалами и другими сухолюбивыми растениями, образую-
щими растительные группировки типа фриганы. Реже встре-
чается среди камней на травянистых склонах и на южных
опушках лесов и кустарниковых зарослей. В юго-восточном
Азербайджане живет на равнинных участках песчано-каме-
нистой полупустыни с характерной изреженной раститель-
ностью. Известен в горах до высоты 2000 м. В северной
Армении на участке 100 кв. м в начале июня учитывали до
17 особей. На такой же площади в Азербайджане в конце
мая учтено 12 ящериц. В жаркое время года, в июле-авгу-
сте гологлазы почти не выходят из убежищ, в результате
чего численность их на поверхности резко падает. В этот
период ящерицы иногда ненадолго появляются лишь ут-
ром, сразу после восхода солнца. Уход на зимовку происхо-
дит в начале — середине октября. Молодые исчезают зна-
чительно позже взрослых и встречаются даже в первых
Отряд Чешуйчатые — Squamata
297
числах ноября. После зимовки* в зависимости от высоты
обитания появляется в начале апреля — начале мая. Пита-
ется в основном насекомыми, среди которых преобладают
мелкие жуки, перепончатокрылые, муравьи, цикадки и гу-
сеницы. Реже поедает пауков, многоножек и моллюсков.
Откладка яиц начинается в последних числах мая и длится
до второй половины июня. Взрослые самки длиной 56-60 мм
откладывают 4, реже 5 яиц средним размером 9 х 5,5 мм.
Молодые длиной 36-40 мм (без хвоста) начинают появлять-
ся в конце августа — сентябре. Половозрелость наступает,
видимо, к весне второго года жизни. Включен в Красные
книги Армении и Азербайджана (II категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов гологлазов отлича-
ется спецификой окраски — наличием на спине рисунка из
продольных рядов прерывистых беловатых черточек, окайм-
ленных темными пятнышками.
Гологлаз Чернова [89]—
Ablepharus chemovi
Darevsky, 1953
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица длиной тела до 52
мм и примерно в полтора раза более длинным хвостом.
Межчелюстной щиток широко соприкасается с лобоносо-
вым, который более или менее широким швом соприкаса-
ется с лобным. Лоботеменных щитка два. Два надглазнич-
ных щитка, из которых первый вплотную прилегает к глазу.
Носовой щиток цельный. Загривковых щитков 4-6 пар. От-
верстие уха слабо заметно или же полностью скрыто под
чешуей туловища. Вокруг середины тела 18-22 чешуи.
Сверху светло- или темно-бронзового цвета с характер-
ным золотистым отливом. На верхней стороне туловища
обычно имеются шесть светлых, с темным пунктиром про-
дольных линий, из которых две средние ограничивают по
сторонам идущую по хребту и продолжающуюся на хвосте
узкую темную полосу, а две боковых проходят по верхнему
краю широкой темной височной полосы, берущей начало
позади ноздри и продолжающейся далее назад через глаз
298
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
вдоль боков всего туловища и передней части хвоста. Брю-
хо самцов в период размножения ярко кирпично-оранже-
вое, причем эта окраска частично переходит на горло,
нижнюю сторону конечностей и основание хвоста. Осталь-
ная часть горла и нижней стороны хвоста темно-серые. У
самок весной брюхо светло-оранжевое, а в остальное время
— серое со светлыми рябинами.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Подвид А. с. chemovi Darevsky
распространен в центральной Армении, на правобережных
склонах ущелья среднего течения реки Раздан, а также в
восточной Турции и северной Сирии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в каменистой разнотравно-
злаковой горно-ксерофитной степи, на пологих склонах.
Держатся среди мелких камней, под которыми проводят
большую часть времени, изредка появляясь на поверхности.
На площади около 100 кв. м в апреле-мае, переворачивая
камни, за час можно видеть 2, максимум 3-5 ящериц. По-
сле зимовки появляются в конце марта. В жаркие и сухие
летние месяцы (июль-август) скрываются в глубокие убе-
жища и появляются на поверхности лишь в сентябре, после
обильных дождей. В настоящее время численность этой
ящерицы сильно сократилась в связи с хозяйственным ос-
воением ее естественных местообитаний. При передвиже-
нии почти не пользуется конечностями и, быстро пропол-
зая среди мелких камней, изгибами тела очень напоминает
небольшую змейку. Приподнимая отдельные камни, можно
заметить иногда эту ящерицу, лежащую в своеобразной по-
зе — свернувшуюся колечком и обхватившую себя позади
головы пальцами одной из задних ног. Спугнутый гологлаз
быстро устремляется к соседнему камню, под которым
обычно сейчас же принимает описанное положение. В же-
лудках немногих исследованных особей найдены мелкие
перепончатокрылые, в том числе муравьи, двукрылые, тли,
мелкие жуки и пауки. Откладка 2-4 шаровидных яиц диа-
метром до 5 мм происходит в июне. Вид с сокращающейся
численностью, был включен в Красные книги СССР (III
категория) и Армении (I категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов гологлазов изоли-
рован географически. От встречающихся иногда совместно
ящериц рода Lacerta легко отличим по отсутствию раздель-
ных век, рыбообразной чешуе тела и другим, свойственным
сцинковым ящерицам признакам.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
299
Пустынный гологлаз
[90] —- Ablepharus deserti
Strauch, 1876
Ablepharus tenuis Nikol-
sky, 1915; Ablepharus tur-
kestanicus Ahl., 1925
ВНЕШНИЙ ВИД. Маленькая ящерица с тонким удли-
ненным телом до 58 мм в длину и приблизительно в полто-
ра раза более длинным хвостом. Межчелюстной щиток со-
прикасается с лобоносовым, который более или менее ши-
роким швом .прилегает к лобному. Лоботеменных щитка
два. Глаз окружен зернистыми чешуями, среди которых не-
посредственно над глазом расположена одна сильно увели-
ченная чешуйка — козырек. Височных щитков в первом ряду
два. Ушное отверстие маленькое, иногда почти скрытое
под чешуями. Загривковых щитков 3-4 пары. Вокруг сере-
дины тела 20-22 продольных ряда чешуй.
Верхняя сторона тела сероватого, серовато-оливкового
или светло-бурого цвета, причем спина обычно одноцвет-
ная, без продольных полос или же с узкими, обычно пре-
рывающимися в нескольких местах, продольными бурыми
полосками, между которыми на середине отдельных чешуй
обычно заметны нерезкие светлые пятнышки. От ноздри
через глаз и далее по бокам туловища проходит бурая поло-
са, продолжающаяся в виде отдельных пятен и на хвосте.
Нижняя поверхность тела беловатая или сероватая. В пери-
од размножения брюхо, нижняя сторона задних ног и хво-
ста розоватого, оранжевого или кирпично-оранжевого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в южном Казахстане,
Киргизии, северном Таджикистане, Узбекистане и в вос-
точной Туркмении. Современный ареал разорван на ряд
более или менее широко разобщенных популяций.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. На равнинах придерживается глини-
стых или плотных песчаных почв с характерной сухолюби-
вой растительностью. Обычен в тугайных зарослях, сухих
руслах, на различного рода остепненных участках, а также
на поливных землях, где живет на пустырях, огородах, ви-
ноградниках, по окраинам рисовых полей, на обочинах до-
рог, берегах арыков, в глинобитных развалинах, а иногда и
в самих населенных пунктах, включая такие крупные горо-
300
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
да, как Ташкент. В предгорьях и горах, где известен до вы-
соты 3000 м, встречается на каменистых осыпях, остепнен-
ных склонах ущелий, в арчевниках и ореховых лесах (в
Киргизии). В восточной Туркмении на протяжении 40 м по
берегу арыка встречено 55 особей. На орошаемых землях в
Узбекистане за часовую экскурсию весной наблюдалось до
50-60 гологлазов. В некоторых других частях ареала встре-
чается значительно реже. В качестве убежищ использует
трещины в почве, пространства между камнями и комьями
земли, кучи опавшей листвы, норы, низко расположенные
дупла деревьев. После зимовки появляется в мартеапреле,
но в теплые зимы местами активен и в декабре-январе. В
Узбекистане уход на зимовку происходит в конце октября,
в Киргизи — в конце сентября — октябре. Питается разно-
образными мелкими насекомыми, пауками и другими бес-
позвоночными, причем состав пищи резко разнится по се-
зонам. Спаривание с апреля до конца июня. Откладка 2-7
яиц размером 4,5-5,5 х 8-11 мм начинается со второй поло-
вины мая, а в более северных районах и в горах — на ме-
сяц-полтора позже. По-видимому, происходит несколько
кладок за сезон. По некоторым данным, яйца откладыва-
ются порциями с промежутками от 7 до 10 дней. Молодые
длиной 15-20 мм (без хвоста) появляются с июля по сен-
тябрь. В Узбекистане продолжительность жизни гологлазов
не превышает одного года, и самки участвуют в размноже-
нии в возрасте 10 месяцев, почти достигая к этому времени
размеров взрослых. У самцов половозрелость наступает не-
сколько раньше.
БЛИЗКИЕ ВИДЫ. От азиатского гологлаза, с которым
иногда обитает совместно, легко отличим наличием двух
лоботеменных щитков.
Азиатский гологлаз [91]—
Ablepharus pannomcus
(Lichtenstein, 1823)
Ablepharus brandtii Stra-
uch, 1868
ВНЕШНИЙ ВИД. Маленькая ящерица, не пре-
вышающая 50 мм в длину при примерно в полтора раза бо-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
301
лее длинном хвосте. Межчелюстной щиток обычно корот-
ким швом касается лобоносового. Предлобных два; как
правило, они отделены друг от друга выступающим краем
лобного щитка. Лоботеменной щиток один, иногда полу-
разделенный коротким швом. Височных щитков в первом
ряду три. Носовые щитки полуразделсны. Ушное отверстие
маленькое, иногда полускрытое туловищной чешуей. Над-
глазничные щитки не касаются глаза. Вокруг середины тела
20-22 продольных ряда чешуй.
Сверху серовато-оливкового или светло-бурого цвета,
иногда с зеленоватым оттенком. Вдоль спины по боковым
краям чешуй обычно расположены узкие бурые полоски,
три средние йз которых наиболее резко выражены. При от-
сутствии полосок спина одноцветная или в мелких бурова-
тых пятнышках и нерезких светлых черточках, образующих
продольные ряды. От ноздри через глаз и далее по бокам
туловища тянется бурая полоса; отдельные чешуи, по которым
она проходит, часто со светлыми пятнышками посередине.
На хвосте более или менее правильно чередующиеся
темные и светлые пятнышки, образующие поперечные
ряды. Туловище снизу сероватое или светло-палевое. У
взрослых в период размножения нижняя поверхность
хвоста и конечностей кирпично-оранжевого, оранжевого
или золотисто-розоватого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от Си-
рии и Ирана на западе до Афганистана, Пакистана и севе-
ро-западной Индии на востоке. Кроме того, встречается на
юге Таджикистана, в Узбекистане, Киргизии и в южной
Туркмении. Изолированные популяции известны в запад-
ном Азербайджане, где этот гологлаз встречается на неко-
торых островах Бакинского архипелага, а на материке — в
Кобыстане. Далее на запад изолированные популяции из-
вестны в Вашлованском заповеднике и в долине среднего
течения реки Иори в восточной Грузии. Особи Дарвазского
хребта в Таджикистане были описаны, главным образом на
основании кариологических признаков, в качестве отдель-
ного вида Ablepharus darvazi Jeremtschenko at Panfilov, 1990.
Систематическое положение этой формы нуждается в
уточнении.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается мест с более или ме-
нее густым травянистым покровом, обитая в тугайных за-
рослях по берегам рек, на склонах ущелий и каменистых
302
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
участках лугового типа в горах, по берегам арыков, на пус-
тырях и огородах в зоне орошения, а местами и среди дре-
весной и кустарниковой растительности, в фисташковых
редколесьях и арчевниках, в горах примерно до высоты
2500 м. В Узбекистане отмечен на сухих лессовых холмах с
эфемеровой растительностью. В Закавказье встречается на
участках целинной каменистой степи. Прячется под кам-
нями, кустами или в трещинах почвы, куда проникает
змеевидными движениями с прижатыми к телу ногами. На
хребте Нуратау в Узбекистане наблюдалось в среднем 2,5
особи на 1 га, что образует биомассу около 1,35 г/га. В за-
поведнике Тигровая балка в Таджикистане учитывали от 4
до 7 особей на 1 км маршрута. Примерно такова же чис-
ленность и в Закавказье. После зимовки в Туркмении
появляется во второй половине марта, в Узбекистане и
Таджикистане — в конце февраля или начале марта. В сол-
нечные, теплые дни бывает активен зимой и в местах, не
покрытых снегом, не только выходит на поверхность, но и
кормится. Питается мелкими насекомыми и беспозвоноч-
ными, состав которых в пищевом рационе заметно меняется
по сезонам. В низменных районах Средней Азии на высо-
тах до 800 м над уровнем моря первая кладка из 3-4, реже 6
яиц в конце апреля — конце мая, а повторная кладка — в
июне-июле. В горах на высотах 2200-2500 м происходит,
видимо, одна июльская кладка. Откладываемые на этих вы-
сотах яйца иногда содержат уже сформированные эмбрионы.
В Узбекистане и низменных районах Таджикистана появ-
ление молодых длиной до 25-27 мм (без хвоста) отмечено в
начале — середине июля.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех других видов гологлазов хо-
рошо отличается по наличию только одного лоботеменного
щитка.
Род Асимблефары — Asymblepharus
JERIOMTSCHENKO ET SZCZERBAK, 1980
Мелкие ящерицы со слабо развитыми пятипалыми ко-
нечностями. По ряду признаков близки к роду гологлазов
(Ablepharus). Поверхность глаза занята неподвижной про-
зрачной оболочкой, образованной не полностью срощен-
ными веками, так что между ними сохраняется короткая
Отряд Чешуйчатые — Squamata
303
щель, скрытая под нависающими щитками верхнего века.
Ушное отверстие расположено на дне неглубокого слухо-
вого прохода. Ноздря прорезана в одном щитке. Лоботе-
менные щитки раздельны. На внешней стороне предплечья
и голени имеется один ряд заметно расширенных поперек
щитков. Род объединяет 4 вида, распространенных в горах
Центральной и Средней Азии.
Алайский асимблефар
[92] — Asymblepharus
alaicus Elpatjevsky, 1901
Ablepharus kucenkoi (Nikol-
sky), 1908; Ablepharus sapo-
shnikovi (Kastchenko), 1909;
Ablepharus bivittatus alaicus
(Elpatjevsky), 1901
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
64 мм и примерно в 1,2 раза более длинным, утолщенным у
основания хвостом. Межчелюстной щиток коротким швом
касается лобоносового. Предлобные щитки разделены вкли-
нивающимся между ними передним краем лобного или ре-
же соприкасаются в одной точке. Ряд верхневисочных пре-
рван, благодаря чему надглазничные касаются мелких щит-
ков, составляющих козырек верхнего века. Загривковых
щитков 2-3 пары. Ушное отверстие значительно крупнее
ноздри, и на его переднем крае располагаются 2-3 мелкие
чешуйки. Спинная чешуя заметно крупнее боковой. Вокруг
середины тела 24-30 чешуй.
Сверху буроватых тонов с оливковым, бронзовым или
зеленоватым оттенком. В середине отдельных спинных че-
шуй светлые короткие черточки, расположенные четырьмя
продольными рядами и имеющие иногда поперечную на-
правленность; каждая из них по сторонам с небольшим
темным пятном. От ноздри через глаз и далее по бокам ту-
ловища проходят широкие бурые полосы, испещренные
светлыми пятнышками и окаймленные по верхнему, иногда
и по нижнему краю светлыми продольными линиями.
Вдоль хвоста три бурых полоски, по краям которых часто
располагаются светлые и темные черточки. Половозрелые
самцы с июля по сентябрь снизу оранжевые или кирпично-
304
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
красные, самки — серые или розовато-оранжевые. Молодые
обычно одноцветные, без рисунка.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет горные системы и
предгорные равнины Тянь-Шаня и Памиро-Алая в пределах
Таджикистана, Киргизии, северо-восточного Узбекистана и
южного Казахстана. Известен также по единственной
находке из северного Китая.
Описаны следующие подвиды:
A. a. alaicus Elpatjevsky, 1901 — населяет горы Памиро-
Алтая в Киргизии и Таджикистане;
A. a. yakovlevae Jeriomtschenko, 1983 — встречается на
Киргизском хребте в ущелье Аламедин;
A. a. kucenkoi Nikolsky, 1902 — встречается в бассейне озера
Иссык-Куль в Киргизии и в юго-восточном Казахстане.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на склонах гор, поросших
сочной, степного типа растительностью, в субальпийских и
альпийских лугах, полянах и лужайках, в арчевых и еловых
лесах, по берегам озер и в речных долинах, на участках с
полупустынной растительностью, в предгорьях. В горах, где
известен до высоты 4000 м над уровнем моря, часто при-
держивается выходов скал и каменистых россыпей. Чис-
ленность распределена очень неравномерно, что связано с
наличием подходящих местообитаний. В условиях Кирги-
зии наблюдалось до 46 особей на двухкилометровом мар-
шруте, что соответствует 0,23 экз. на 1 м. В Таджикистане
на 500-метровом маршруте отмечено 65 ящериц. Убежища-
ми служат пустоты под камнями, расщелины в коренных
породах и пластах пахотной земли, а также дупла деревьев
и норы грызунов. Легко взбирается на стволы деревьев и
кустарников. Может переплывать арыки и небольшие ру-
чьи. После зимовки, в зависимости от высоты обитания в
горах появляется в конце марта, середине — конце апреля,
причем на склонах северной экспозиции выходят из зим-
них убежищ позднее. Пища состоит из различных насеко-
мых, среди которых преобладают мелкие жуки, муравьи,
цикадки и бабочки, а также пауки и другие беспозвоноч-
ные. Спаривание в условиях Киргизии происходит с мая по
начало июля, и до рождения молодых проходит около двух
месяцев. В каждом яйцеводе в зависимости от размеров
самки развиваются 1-3 эмбриона. Молодые длиной до 40
мм, из которых половину занимает хвост, рождаются во
второй половине июля — середине августа. В Казахстане
Отряд Чешуйчатые — Squamata
305
массовое рождение молодых наблюдалось в середине июня.
В Центральном Тянь-Шане половозрелость наступает на
втором году жизни при длине туловища с головой не менее
40 мм у самок и 43 мм у самцов. На Памире и в Алайской
долине (на высоте 3000-3500 м) половозрелость самок на-
ступает в возрасте двух лет по достижении ими 55 мм.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От ящериц рода Ablepharus, с кото-
рыми может встречаться совместно, хорошо отличается, в
частности, наличием над глазом козырька из увеличенных
чешуй, а при внимательном рассмотрении — неполностью
срощенными нижним и верхним веками.
РодХалциды— Chalcides Laurenti, 1768
Конечности короткие, пятипалые или же число пальцев
на них редуцировано до 1-3. Веки развиты и подвижны,
нижнее с прозрачным глазным окошком. Отверстие уха от-
крыто, но барабанная перепонка погружена и лежит на дне
короткого слухового прохода. Ноздря располагается между
межчелюстным и маленьким носовым щитками. Надносо-
вые щитки имеются. Парные предлобные и лоботеменные
отсутствуют. Род включает 16 видов, распространенных в
южной Европе, северной и северо-восточной Африке и
юго-западной Азии до Ирана, южной Туркмении и Паки-
стана на востоке.
Глазчатый халцид [93]—
Chalcides ocellatus For-
skal, 1775
(Таблица 24)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров коротконогая
ящерица длиной до 125 мм и такой же длины или заметно
более коротким хвостом. Морда тупая. Конец морды при-
острен и выдается вперед над краем рта. Межчелюстной
щиток отделен от предлобного соприкасающимися друг с
другом надносовыми щитками. Надглазничных щитков 4.
306
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Впереди подглазничного четыре верхнегубных, задненосо-
вой касается первого из них. Ушное отверстие значительно
крупнее ноздри, которая располагается над швом между меж-
челюстным и первым верхнегубным. Конечности относи-
тельно короткие, пятипалые. Вокруг середины туловища 28-32
(редко 26) гладких или слаборебристых на спине чешуй.
Сверху оливково-бурого или бронзово-бурого цвета,
обычно с проходящей вдоль хребта более темноокрашенной
широкой полосой и такого же цвета полосами на боках те-
ла. На спине, боках и верхней стороне хвоста многочис-
ленные темные и светлые, в виде не полностью замкнутых
глазков пятна, иногда образующие сплошные или прерыви-
стые полосы. Встречаются и полностью одноцветные эк-
земпляры. На боках головы обычно имеются черные попе-
речные черточки. Нижняя сторона желтоватая или белова-
тая, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от се-
верной Африки, южной Европы на западе до юго-
восточной Турции, Саудовской Аравии, Ирака и Ирана на
востоке. Встречается изолированно на юге Туркмении, от-
куда известен по двум находкам в южных предгорьях Ко-
петдага и на плоскогорье Бадхыз. Как и на большей части
ареала, здесь обитает подвид С. о. ocellatus Forskal, 1775.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет преимущественно в сухих ка-
менистых и песчаных предгорьях и полупустынях с сухо-
любивой кустарниковой и травянистой растительностью.
Встречается и на окультуренных землях — в виноградниках
и садах. Яйцеживородящий вид. Биология в пределах
Туркмении не изучена.
Как редкий вид включен в Красные книги СССР и
Туркмении (IV категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других крупных сцинковых
ящериц хорошо отличается окраской, более коротким хво-
стом и рядом характерных морфологических признаков, в
частности отсутствием выраженных лоботеменных щитков.
РОДМАБУИ— MABUYA FrrZINGER, 1826
Небольшие, средних размеров, реже крупные ящерицы
с хорошо развитыми пятипалыми конечностями. Веки раз-
дельны и подвижны, причем нижнее с прозрачным окош-
ком. Отверстие уха открыто. Ноздря прорезана в одном
Отряд Чешуйчатые — Squamata
307
щитке. Надносовые щитки имеются. Предлобные и лобо-
теменные щитки парные. Межтеменной обычно не слива-
ется с теменными. Род включает около 100 видов, распро-
страненных в пределах Африки, Азии и Южной Америки.
Один вид встречается в Армении, Азербайджане и Туркмении.
Золотистая мабуя [94]—
Mabuya aurata (Linnaeus,
1758)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров очень стройная
ящерица, достигающая 105 мм в длину, не считая в 1,2-1,5
раза более длинного хвоста. Межчелюстной щиток не каса-
ется лобоносового, так как отделен от него касающимися
друг друга носовыми. Задненосовой отсутствует. Надглаз-
ничных щитков 4. Лоботеменные щитки парные. Одна, реже
две пары, сильно расширенных загривковых щитков. Ниж-
нее веко с прозрачным окошком. Отверстие уха значитель-
но крупнее ноздри. Спинная чешуя несколько крупнее бо-
ковой, гладкая или с выраженными в той или иной мере
ребрышками. Вокруг середины тела 34-38 чешуй. Чешуйча-
тый покров очень нежен и легко повреждается.
Сверху серого или темно-бурого цвета с золотистым от-
тенком. Вдоль шеи и передней части спины проходят четыре
темные полосы, разбивающиеся далее на отдельные мелкие
пятна, нередко расположенные четырьмя продольными
рядами или же отсутствующие на задней половине тела во-
все. Верх головы в темных, почти черных, неправильных,
более или менее извилистых пятнах. По бокам шеи и
туловища, начинаясь от ноздри, проходит бурая полоса,
обычно состоящая из слившихся между собой поперечных
пятен и часто исчезающая, не доходя до основания задних
конечностей. Снизу сероватого или желтоватого цвета, без
пятен. Верхняя поверхность хвоста у молодых голубоватого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена от
прибрежной Эфиопии и Саудовской Аравии на западе че-
рез Малую и Переднюю Азию до западного и северного
308
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Ирана на востоке. В пределах бывшего СССР встречается
на юге Армении и Азербайджана, а также в южной Туркме-
нии. Имеются требующие уточнения данные о нахождении
этой ящерицы в восточном Узбекистане. В Закавказье и
Туркмении встречается подвид М. a, septemtaeniata Reuss, 1834.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается в местах, поросших кус-
тарниковой или травянистой сухолюбивой растительностью,
среди выходов коренных горных пород, на склонах из кам-
ней или глинобитных заборах и загонах для скота. В Турк-
мении местами заходит на закрепленные пески. В горах из-
вестен до высоты 1200-1300 м над уровнем моря. Очень
подвижная ящерица, легко передвигающаяся даже по по-
верхности отвесных скал. Убежищами служат трещины и
щели в скалах, пространства под и между камнями, норы
грызунов и других роющих животных. После зимовки в За-
кавказье появляется в конце марта — начале апреля, в
Туркмении — местами уже в конце февраля — начале марта. В
жаркое время года (в июле-августе) в Армении уходят в
“летнюю спячку”, которая обычно переходит в зимовку.
Численность неравномерна, но достаточно стабильна. В
долине Мургаба в Туркмении за 4-х часовую экскурсию в
апреле было отмечено 32 особи. В южной Армении в мае
месяце на площади около 100 кв. м глинобитных развалин
наблюдалось до 10-12 взрослых особей. Питается жуками,
прямокрылыми, тараканами, а также пауками, скорпиона-
ми и многоножками. Яйцеживородяща. В Армении в конце
июня — начале июля, а в Туркмении уже в начале июня
самка приносит от 3 до 8 новорожденных. Размеры послед-
них сразу после появления на свет составляют 30-32 мм в
Армении и 38-40 мм в Средней Азии.
Вид внесен в Красную книгу Армении (III категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других сцинковых ящериц, с ко-
торыми местами обитает совместно, легко отличается на-
личием подвижных век, нижнее из которых занято про-
зрачным “окошком”.
Род Змееящерицы — Ophiomorus dumeril et
Bibron, 1839
Небольшие ящерицы с короткими, в той или иной мере
редуцированными конечностями. Глаза маленькие. Под-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
309
вижное нижнее веко с прозрачным окошком. Отверстие уха
по размерам уступает ноздре или же отсутствует вовсе.
Ноздря располагается между двумя щитками. Ротовое
отверстие слегка прикрыто более или менее развитыми
свободными краями верхнегубных щитков. Чешуя гладкая.
Род включает около 10 видов, распространенных на юге
Балканского полуострова и в юго-западной Азии до Паки-
стана на востоке. Один вид встречается в Туркмении.
Туркменская змееящерица [95] — Ophiomorus chemovi
Anderson et Leviton, 1966
(Таблица 26)
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая коротконогая ящерица
длиной до 95 мм и такой же длины или немногим более
длинным, утолщенным у основания хвостом. Передние и
задние конечности трехпалы. Межчелюстной щиток высту-
пает за передний край морды, нависая над ротовой щелью;
его задний край сильно заворочен на верх морды, но не ка-
сается лобоносового, от которого отделен соприкасающи-
мися друг с другом верхненосовыми щитками. Большой
лобный соприкасается спереди с лобоносовым, а сзади — с
теменным щитками. Надглазничных щитков два. Очень
большой межтеменной щиток полностью разделяет узкие
теменные. Вокруг середины тела обычно 24 гладких чешуй-
ки. Сверху палево-кремового или коричневатого цвета. Вдоль
середины шеи, спины и хвоста две коричневые, иногда со-
стоящие из отдельных черточек, узкие полоски, обычно
сливающиеся на голове. По бокам тела, начинаясь от нозд-
ри, проходит широкая коричневатая полоса, на которой
обычно выделяются три узкие полоски или линии, состоя-
щие из отдельных, более темных черточек или пятнышек.
На боках хвоста обычно по две таких же линии, конец хво-
ста часто в мелких темных крапинках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в северо-восточ-
ном Иране и на самом юге Туркмении, в районе селения
Пуль-и-Хатум.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Туркмении живет на песчаных уча-
стках с редкими деревьями и изреженной травянистой рас-
тительностью. Ведет полуроющий образ жизни. Питается
насекомыми и мелкими беспозвоночными, включая скор-
310
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
пионов. Размножение не изучено. Включен в Красные
книги СССР и Туркмении (IV категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Более всего походит на гологлазов,
от которых легко отличима подвижными веками и высту-
пающим над ротовой щелью передним краем межчелюст-
ного щитка.
Род ДЛИННОНОГИЕ СЦИНКИ — Eumeces
WIEGMANN, 1834
Крупные и средней величины стройные ящерицы. Ко-
нечности пятипалые и хорошо развиты. Веки подвижны,
нижнее покрыто крупными непрозрачными щитками. От-
верстие уха открыто, но барабанная перепонка лежит на
дне короткого слухового прохода. Ноздря прорезана обыч-
но между двумя носовыми щитками. Предлобные и лобо-
теменные щитки парные. Всегда имеется межтеменной щи-
ток. Чешуя туловища гладкая. Хвост очень ломкий. Род
объединяет около 40 видов, распространенных в Северной
и Центральной Америке, Северной Африке и Азии. В пре-
делах России и сопредельных странах Закавказья и Средней
Азии обитают три вида.
Длинноногий сцинк
[96]— Eumeces schneideri
(Daudin, 1802)
(Таблица 25)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная ящерица, достигающая в
длину 165 мм и приблизительно вдвое более длинным,
утолщенным у основания хвостом. Голова в височной об-
ласти несколько вздута. Межчелюстной щиток заворачива-
ет на верхнюю сторону морды и касается обоих верхнено-
совых. Каждый из двух лоботеменных щитков короче меж-
теменного, который отделяет оба теменных друг от друга.
Сзади теменных 2-6 пар загривковых щитков. Задненосо-
вых щитков нет. На переднем крае уха располагаются 4-6
треугольных, обращенных назад чешуек. Вокруг середины
Отряд Чешуйчатые — Squamata
311
тела 24-28, реже 30 гладких чешуй. Нижняя поверхность
хвоста с одним продольным рядом сильно расширенных
поперек чешуй. Молодые сверху серо-коричневатого или
оливково-серого цвета с 8-10 продольными рядами белова-
тых пунктирных полосок и расположенных между ними
темных пятнышек, проходящих вдоль спины и боков туло-
вища. С возрастом светлые полоски исчезают и у взрослых
обычно заменяются оранжевыми или красновато-розовыми
пятнами, слагающимися иногда в неясно выраженные про-
дольные ряды и продолжающиеся на верхней стороне хво-
ста. Более мелкие темно-коричневые пятна могут распола-
гаться также по краям отдельных спинных чешуй, образуя
сетчатый узор. Бывает, что пятнистость тела отсутствует и
верхняя его часть одноцветная или с единичными темными
рябинами. По сторонам тела, начинаясь от боков головы,
пересекая отверстие уха, тянется оранжевая, розово-
красная или красная полоса, продолжающаяся по сторонам
передней части хвоста. У крупных самцов спинные пятна и
боковая полоса (до основания задних ног) обычно розово-
красные, тогда как хвостовая часть этой полосы желтая или
оранжевая. Нижняя сторона тела матово-белая, желтоватая
или светло-оранжевая. У молодых бока тела желтоватые, а
кончик хвоста оранжевый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от
северной Африки и Передней Азии на западе до Афгани-
стана, Пакистана и северо-западной Индии на востоке. В
границах бывшего СССР встречается в восточной Грузии,
южной Армении и предгорном Азербайджане, откуда на се-
веро-востоке проникает в соседние районы Южного Даге-
стана. Широко распространен также в южных районах
Средней Азии в пределах Туркмении, Узбекистана и Тад-
жикистана. На Кавказе и в Средней Азии встречается под-
вид Е. s. princeps Eichwald, 1839.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Более или менее тесно связан с пред-
горьями и предгорными равнинами, обитая как на лессо-
вых и глинистых почвах, так и на сильнокаменистых скло-
нах с изреженной полукустарниковой и травянистой расти-
тельностью. Местами держится в тугайных зарослях и захо-
дит на прилежащие к предгорьям полузакрепленные пески.
Живет также в садах, виноградниках, на окраинах хлопко-
вых полей, насыпях арыков и в развалинах. В горах извес-
тен до высоты 1200-1500 м. Встречается относительно не-
312
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
часто: за дневную экскурсию в разных частях ареала на-
блюдали от 2 до 18 взрослых особей. В Туркмении на 1 га
приходится от 0,8 до 2,3 ящерицы. Для убежищ использует
пустоты между камнями, трещины в почве, норы роющих
животных, а также собственные норы до 2 м дайной и глу-
биной до 60 см. Может взбираться на нижние ветви кус-
тарников и невысоких деревьев. Питается разнообразными
насекомыми и другими беспозвоночными, включая пауков,
многоножек и моллюсков. Отмечены случаи поедания мел-
ких ящериц и слепозмеек. Наряду с животной поедает и
растительную пищу: семена, сочные листья, сладкие плоды,
в частности опадающие ягоды шелковицы. Состав пищи
сильно различается по сезонам. Весной и в начале лета ак-
тивен преимущественно в дневное время, в жаркие летние
месяцы выходит из убежищ лишь в утренние и вечерние
часы и может впадать в так называемую “летнюю спячку”,
которая иногда переходит в зимнюю. Размножение изучено
недостаточно. Откладка 6-9 яиц происходит в конце июля
— августе. Обладает очень крепкими челюстями и способен
больно, до крови кусаться при попытках взять в руки.
Включен в Красные книги Российской Федерации и
Киргизии (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно со
щитковым сцинком, от которого хорошо отличается окра-
ской (наличие на боках тела оранжевых или розовых по-
лос) и отсутствием проходящего вдоль спины одного ряда
сильно расширенных поперек чешуй.
Щитковый сцинк [97]—
Eumeces taeniolatus
Blyth, 1854
(Таблица 26)
Eumeces scutatus Theobald,
1868
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный сцинк, достигающий в
дайну 150 мм и приблизительно в полтора раза более длин-
ным, утолщенным у основания хвостом. Голова в височной
области несколько вздута. Межчелюстной щиток не касает-
ся лобоносового, так как отделен от него соприкасающи-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
313
мися верхненосовыми. Маленькие лоботеменные щитки
разделены большим межтеменным. Последний полностью
отделяет теменные щитки друг от друга. Задненосовой име-
ется. Загривковых щитков 3-5 пар. Отверстие уха значи-
тельно крупнее ноздри, на его переднем крае имеются 3-4
направленные назад чешуйки. Вокруг середины туловища
21, редко 19 или 23 гладкие чешуи. Вдоль хребта один ряд
сильно расширенных поперек чешуй. На нижней стороне
хвоста продольный ряд расширенных пластинок. Сверху
стального, буро-серого или коричневатого, с бронзовым
отливом, цвета с образующими более или менее правиль-
ные продольные ряды черно-коричневыми пятнышками,
наиболее густо сконцентрированными по бокам туловища.
Хвост в темных пятнах, собранных в продольные и попе-
речные ряды. У молодых особей темные пятна на туловище
и хвосте выражены особенно резко. Брюхо и горло желтого
или ярко-оранжевого цвета; нижняя челюсть и ноги голу-
боватые, а хвост голубоватый, голубовато-зеленый или си-
не-зеленый, снизу часто в черно-коричневых пятнышках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространен от Саудовской
Аравии и южного Йемена на западе до Афганистана, Паки-
стана и Кашмира в Индии на востоке. В Средней Азии
встречается на юге Туркмении, где живет, главным образом, в
предгорьях Копетдага и долинах прилежащих рек.
Изолированно обитает в правобережной долине среднего
течения реки Амударьи. Среднеазиатские сцинки относятся
к подвиду Е. t. parthianikus Szczerbak, 1990.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается на каменистых участках
гор и предгорий, в межгорных понижениях, на склонах
холмов с изреженной кустарниковой и древесной расти-
тельностью и в нагорной степи. Местами обитает на лессо-
вых почвах и по окраинам песков. В окультуренных ланд-
шафтах держится на насыпях оросительных каналов, в раз-
валинах, виншрадниках и садах. Прячется под камнями, в
норах грызунов и черепах и в прикорневых порослях. Роет
и собственные норы, достигающие до 40 см в длину. В го-
рах известен до высоты 1300-1600 м над уровнем моря. В
предгорьях Копетдага за 3-4-часовую экскурсию в апреле-
мае учитывали до 15-22 особей. В Бадхызе же за 2-часовую
экскурсию можно наблюдать не более трех особей. После
зимовки появляется во второй половине апреля, заметно
позднее обитающих совместно других видов ящериц. На
314
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
зимовку уходит обычно уже во второй половине августа. В
жаркие летние месяцы в июне-июле впадает в летнюю
спячку, которая обычно переходит в зимнюю. Питается
разнообразными насекомыми и другими беспозвоночными,
в том числе скорпионами, пауками, мокрицами и моллю-
сками. Изредка поедает плоды и листья растений. Состав
пищи сильно различается по сезонам. Откладка 3-6 яиц
размером 10 х 22-23 мм происходит в июне. Молодые появ-
ляются в первой половине августа. Половозрелость насту-
пает после третьей зимовки при длине 95-100 мм.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно с
длинноногим сцинком, от которого легко отличим по на-
личию вдоль хребта ряда сильно расширенных чешуй.
Дальневосточный сцинк
[98]	— Eumeces latiscuta-
to (Hallowell, 1834)
(Таблица 25)
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
65 мм и обычно несколько более коротким хвостом. Меж-
челюстной щиток отделен от лобоносового соприкасаю-
щимися друг с другом надносовыми. Предлобные обычно
отделены друг от друга вклинивающимся между ними лобо-
носовым щитком. Лоботеменные щитки парные. Межте-
менной длиннее каждого лоботеменного и полностью от-
деляет теменные друг от друга. Обычно одна, реже 2-3 пары
расширенных загривковых щитков. Маленький задненосовой
обычно имеется. Отверстие уха по крайней мере в два раза
больше отверстия ноздри; на его переднем крае 2-3 не-
большие чешуйки, обращенные своими свободными края-
ми назад и почти не прикрывающие ушное отверстие. Во-
круг середины тела 24-28 гладкие чешуи, средние спинные
ряды чешуй очень слабо расширены. На нижней поверхно-
сти хвоста один продольный ряд расширенных поперек
щитков. У молодых и полувзрослых особей туловище свер-
ху и с боков с 4 широкими коричнево-черными продольны-
ми полосами, чередующимися с более узкими золотисто-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
315
желтыми полосками, переходящими на основание хвоста.
Средняя из них, проходящая вдоль хребта, в затылочной
области раздваивается, образуя продолжающиеся на голове
боковые ветви, которые сливаются на верхней стороне
морды в светлое пятно. Хвост ярко-синий, а его основание
зеленоватое. С возрастом спина становится одноцветной
оливково-серой, а светлые спинно-боковые узкие полосы
ограничивают сверху широкую темно-коричневую полосу,
тянущуюся по бокам туловища и доходящую почти до кон-
чика хвоста.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространен на многих ост-
ровах Японии. В пределах России встречается только на
самом южном острове Курильской гряды — Кунашире.
Указания о встречаемости этого сцинка в Приморском
крае, в частности в пределах Сихотэ-Алинского заповедни-
ка, требуют уточнения. Возможно, сцинки периодически
заносятся на материк морскими течениями с острова Хок-
кайдо в Японии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. На острове Кунашир более или менее
тесно связан с местами, где имеются выходы термальных
вод. Предпочитает участки пересеченной местности с пес-
чаным грунтом, редкой растительностью и обломками ска-
льных пород. Иногда держится в дубовых рощах. Местами
численность составляет 1 особь на 10 кв. м. Убежищами
служат пространства под дерновинами, камнями и облом-
ками древесины. Способны зарываться в песок. Предпо-
ложительно активны с середины апреля до второй поло-
вины сентября. Питается бокоплавами, сверчками и куз-
нечиками, личинками жуков, цикадками, мухами, гусени-
цами и другими беспозвоночными. Данные по размноже-
нию отсутствуют. Видимо, одна кладка яиц за сезон.
Внесен в Красные книги СССР и Российской Федера-
ции (IV категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Другие виды ящериц на острове
Кунашир отсутствуют.
Семейство Настоящие Ящерицы —
Lacertidae
Мелкие, средней величины и крупные (длиной до полу-
метра) стройные ящерицы с длинным и ломким хвостом.
316
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Голова покрыта сверху большими симметрично располо-
женными щитками. Тело одето мелкой гладкой или ребри-
стой чешуей, снизу — крупными, образующими продоль-
ные и поперечные ряды щитками. Конечности пятипалые
и хорошо развиты. Веки раздельные и в большинстве слу-
чаев подвижны. Зрачок круглый. Ушное отверстие открыто
и хорошо выражено. Всегда имеются бедренные поры.
Большинство настоящих ящериц ведет наземный, образ
жизни, однако среди них есть и полудревесные или даже
чисто древесные формы. Почти все они размножаются от-
кладкой яиц, и лишь очень немногие производят на свет
живых детенышей.
В семействе более 30 родов, объединяющих почти 200
видов, которые широко распространены в Европе, Азии и
Африке. Представители 6 родов встречаются в пределах
России и прилежащих стран.
РодЯщурки— Eremias Wiegmann, 1834
Небольшие, средних размеров и реже — сравнительно
крупные ящерицы. Брюшные щитки лежат косыми рядами
по отношению к средней линии живота (рис. 32).
Рис. 32. Расположение чешуй на нижней стороне
тела: 1 — крапчатой месалины, Mesalina guttu-
lata; 2 — сетчатой ящурки, Eremias grammica
Увеличенный затылочный щиток отсутствует. Ноздря
расположена между тремя-четырьмя носовыми щитками и
широко отделена от верхнегубных. Крупные прозрачные
щитки на нижнем веке отсутствуют. По краям пальцев мо-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
317
гут быть увеличенные зубчатые чешуи. Представители рода
широко распространены от юго-восточной Европы и запад-
ной Азии до Кореи и северо-восточного Китая на вос-
токе. Из примерно 22 известных видов рода в странах
бывшего СССР встречаются 17.
Монгольская ящурка
[99]	— Eremias argus
Peters, 1869
(Таблица 27)
Eremias barbouri Schmidt,
1925
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
66 мм; хвост немногим менее, чем в полтора раза длиннее.
Надглазничные щитки не отделены от лобного и лоботе-
менного рядом зернышек. Подглазничный щиток не каса-
ется края рта. Пятый нижнечелюстной чаще касается, чем
отделен от верхнегубных. Длина занятой зернышками и
мелкими щитками площадки перед первым надглазничным
равна или больше длины первого надглазничного. Лобоно-
совых щитков не менее двух. Между предлобными щитка-
ми, иногда полностью их разделяя, расположены 1-2 не-
больших дополнительных щитка. Вокруг середины тулови-
ща 41-71 чешуйка. Верхнехвостовая чешуя с нерезкими
ребрышками; вокруг 9-10-го ее ряда 20-31 чешуйка. Бед-
ренных пор 7-14, промежуток между их рядами широкий,
укладывающийся между рядами противоположных сторон
более 2,5 раза.
Основной фон верхней стороны тела серовато-оливовый
или серый с буроватым оттенком. По этому фону рас-
полагается до 10 продольных рядов белых в черной отороч-
ке округлых пятен или же рядов удлиненных, иногда почти
сливающихся между собой светлых пятнышек и черточек,
разделенных темными пятнами. Верхняя сторона ног в той
или иной мере выраженных глазчатых пятнах. Нижняя сторо-
на белая или желтоватая. Рисунок молодых особей мало от-
личается от такового у взрослых, однако более контрастен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Южная Бурятия (на север при-
мерно до Улан-Уде) и крайний юго-запад Читинской об-
318
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ласти. За пределами России широко распространена в Мон-
голии, Китае и в западной части Корейского полуострова. Из
двух известных подвидов в пределах России встречается за-
падный — Е. a. barbouri Schmidt, 1925.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Забайкалье встречается на поросших
изреженным кустарником каменистых остепненных скло-
нах холмов, в пойменных террасах, на окраинах и опушках
разреженных, в основном хвойных лесов и участках злако-
вой степи. Численность местами весьма высока — до 50
особей на 1 км маршрута. В качестве убежищ использует
норы грызунов, в частности пищух и сусликов, пространства
под камнями и трещины в почве. Сами, видимо, нор не
роют. Питается разнообразными насекомыми, среди кото-
рых преобладают прямокрылые, жуки, цикады, муравьи, гу-
сеницы, ручейники, а также пауки. Спаривание с конца
апреля до середины июня. В условиях Забайкалья происходит,
видимо, только одна кладка в середине июля — начале ав-
густа. В кладке 2-6, чаще 2-4 яйца. Молодые длиной 17-19
мм начинают появляться в конце июля — начале августа.
Вид включен в Красную книгу Российской Федерации
(III категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов ящурок изолирова-
на географически.
Разноцветная ящурка
[100]	— Eremias arguta
(Pallas, 1773)
(Таблица 27)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров, коренастого тело-
сложения ящерица длиной до 96,5 мм и примерно такой же
дайны коротким, резко сужающимся к концу хвостом.
Подглазничный щиток не соприкасается с краем рта. Над-
глазничные не отделены рядом зернышек от лобного и ло-
ботеменных щитков. Между предлобными, как правило,
нет маленького дополнительного щитка. Длина нижнего
края межчелюстного больше, короче или равна длине заня-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
319
той зернышками площадки впереди первого надглазнич-
ного. Вокруг середины туловища 37-64 чешуйки. Верхне-
хвостовая чешуя гладкая или слаборебристая. Вокруг 9-10-
го хвостового кольца 21-31 чешуйка. Ряды бедренных пор в
числе 5-15 обычно не достигают коленного сгиба; проме-
жуток между их рядами укладывается в длине одного ряда
0,9-2,5 раза.
Основной фон верхней стороны туловища серый, охри-
стый, коричневатый или светло-желтый. Молодые особи
длиной тела до 45 мм несут на спине продольные (иногда
поперечные) ряды беловатых глазков, часто со светлой по-
лоской вдоль хребта. У взрослых ящериц различают сле-
дующие четыре основных типа рисунка, между которыми
наблюдаются переходные формы: 1 — на спине имеются
неправильные черноватые или черные пятна, обычно соб-
ранные в более или менее выраженные поперечные полосы;
2 — на спине расположены продольные ряды светлых точек
и черточек, между которыми имеются темные пятна; 3 —
спина занята округлыми светлыми, в черной оторочке
пятнами, образующими более или менее регулярные про-
дольные и поперечные ряды; 4 — спина покрыта беспоря-
дочно расположенными светлыми и довольно крупными,
обычно вытянутыми в поперечном направлении пятнами.
В целом характер окраски и рисунка верхней стороны тела
во многом определяется типом населяемого ящурками суб-
страта. Конечности сверху в округлых светлых, в черной
оторочке пятнах. Нижняя сторона тела белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал простирается от северо-
восточной Румынии на западе до юго-западной Монголии
на востоке. В пределах бывшего СССР широко распростра-
нена от степной зоны Молдавии, Украины и европейской
части России, включая Северный Кавказ и Поволжье на
западе, до Казахстана и республик Средней Азии на восто-
ке. В отрыве от основного ареала встречается в восточном
Закавказье в пределах Азербайджана, восточной Грузии и
бассейна озера Севан в Армении. Самые северные, видимо
изолированные, местонахождения известны в Волжско-
Камском крае из Самарской луки и Бузулукского бора. Вид
распадается на 6 следующих подвидов, различающихся, в
частности, описанными выше типами окраски тела и раз-
мерными показателями.
320
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
1.	Е. a. arguta Pallas, 1773 — распространена в западном
Казахстане.
2.	Е. a. deserti Gmelin, 1789 — занимает всю западную
часть ареала от реки Урал на востоке до восточного Пред-
кавказья на юго-западе.
3.	Е. a, tninscaucasica Daievsky, 1953 — восточное Закавказье.
4.	Е. a. uzJbekistanica Cemov, 1934 — Узбекистан и погранич-
ный районы южного Казахстана, Киргизии и Таджикистана.
5.	Е. a. darevskii Tsaruk, 1986 — Иссык-Кульская котло-
вина в Киргизии.
6.	Е. a. potanini Bedriaga, 1912 — Прибалхашье и Зайсан-
ская котловина в Казахстане.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В европейской части ареала встречает-
ся преимущественно на песчаных почвах, в частности пля-
жах и морских дюнах и в речных долинах с изреженной су-
холюбивой растительностью. На более плотной степной
почве живет в восточном Предкавказье, Волжско-Камском
крае и Волжско-Уральском междуречье. В Казахстане и
Средней Азии обитает в основном на плотных глинистых,
лессовых, суглинистых, а местами каменистых и щебни-
стых почвах в условиях разнообразных полупустынь. В
Волжско-Камском крае местами держится на песчаной
почве в сосновых лесах. В Армении обитает в условиях ка-
менистой разнотравно-злаковой и и высокогорной степи.
Населяет и различного рода антропогенные биотопы. В горах
(в Киргизии и Армении) известна до высоты 2000-2200 м
над уровнем моря. В разных местах ареала численность
широко варьирует от нескольких до 60 и более особей на 1
гектар. В качестве убежищ использует прежде всего норы
различных грызунов и других роющих животных, пустоты
под камнями и трещины в почве. Способны выкапывать и
разнообразные собственные норы длиной до 70 см и более
и глубиной до 35 см. Питается главным образом всевоз-
можными насекомыми и прочими мелкими беспозвоноч-
ными, среди которых почти повсеместно преобладают жуки,
прямокрылые, муравьи, гусеницы, двукрылые, а также
пауки. Реже поедаются мокрицы и моллюски. Изредка ис-
пользуется, видимо, и растительная пища. Известны еди-
ничные случаи поедания мелких ящериц. В южных районах
ареала появляется после зимовки в конце февраля — начале
марта, в горах и на севере — в середине или конце апреля.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
321
Соответственно в разные сроки может быть и уход осенью
на зимовку. Спаривание происходит обычно спустя 2-3 не-
дели после пробуждения и длится 1,5-2 месяца, как мини-
мум до конца июня. За сезон бывает одна или две кладки,
содержащие от 1-4 до 10-12 яиц средним размером 7 х 15
мм. Число яиц в кладках зависит как от размеров тела са-
мок, так и географической широты нахождения той или
иной популяции. Молодые длиной туловища 25-34 мм и таких
же размеров хвостом в разных частях ареала начинают по-
являться в середине мая — июне или начале июля. Половоз-
релость наступает в возрасте около одного года, т. е. яще-
рицы приступают к размножению после первой зимовки,
весной или в начале лета.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов ящурок, с которы-
ми может встречаться совместно, хорошо отличима окра-
ской, пропорциями сложения (коротким хвостом) и таким
характерным признаком, как отсутствие контакта подглаз-
ничного щитка с краем ротовой полости.
Кашгарская яшурка [101]
— Eremias buechneri
Bedriaga, 1907
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
66 мм и примерно в полтора раза более длинным, по-
степенно сужающимся хвостом. Подглазничный щиток
обычно не касается, реже касается, края рта. Пятый ниж-
нечелюстной касается нижнегубных. Зернышки между
надглазничными и лобным и лоботеменными щитками от-
сутствуют. Между предлобными нет дополнительного щит-
ка. Длина нижнего края межчелюстного щитка меньше или
реже — больше длины занятой зернышками площадки впе-
реди первого надглазничного. Вокруг середины туловища
45-60 чешуй. Верхнехвостовая чешуя обычно гладкая. Во-
круг 9-10-го хвостового кольца 23-34 чешуйки. Бедренные
поры в числе 8-16 обычно не достигают коленного сгиба.
Промежуток между рядами противоположных сторон укла-
322
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
дывается в длине одного ряда 0,7- 2,5 раза, в среднем —- 1,3
раза. Верхняя сторона серая, светло-бурая или зеленоватая.
Середина спины однотонная или же густо усеяна мелкими
черноватыми пятнышками, которые сгущаются на боках
тела, образуя более или менее выраженные продольные по-
лосы с расположенными на них беловатыми глазками.
Верхняя поверхность бедер и основания хвоста темно-
крапчатые. У молодых особей на спине обычно хорошо
выражен червеобразный или продольно-полосатый рису-
нок. Нижняя сторона тела белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Основной ареал вида лежит в
южной Кашгарии, в северо-западном Китае. Видимо, изо-
лированная популяция известна на крайнем юго-востоке
Киргизии в бассейне реки Сарыджаз, берущей начало с
хребта Кокшантау.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Киргизии живет на речной террасе в
условиях полынно-солянковой полупустыни, а также на
каменистых склонах в горах на высоте 2500-3000 м над
уровнем моря. В сходных условиях обитает и в Китае.
Другие сведения об образе жизни этого вида в Киргизии
отсутствуют. Видимо, яйцекладуща.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов ящурок, от которых
изолирована географически, хорошо отличается типом ри-
сунка. От глазчатой ящурки, с которой, возможно, местами
обитает совместно, отличается также гладкой верхнехво-
стовой чешуей и некоторыми другими признаками.
Сетчатая яшурка [102]—
Eremias grammica
Lichtenstein, 1823
Scapteira persica Nikolsky,
1900; Scapteira zarudnyi
Lantz, 1928
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной
тела до 93 мм и немногим более, чем в полтора раза, длин-
ным хвостом. Подглазничный щиток не касается края рта.
Лобный щиток с хорошо выраженным продольным желоб-
ком. Пятый нижнечелюстной обычно не касается нижне-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
323
губных. Лобоносовой щиток один. Между предлобными нет
дополнительного щитка, и они плотно прилегают друг к
другу. Надглазничные отделены радом зернышек от лоб-
ного и лоботеменных. Длина нижнего края межчелюстного
щитка меньше длины занятой зернышками площадки впе-
реди второго надглазничного. Позади межтеменного распо-
лагаются мелкие зернышки, иногда полностью разделяю-
щие теменные щитки друг от друга. Спинная чешуя обычно
с тупыми ребрышками. Вокруг середины туловища 47-69
чешуй. Верхнехвостовая чешуя отчетливо ребристая. Вокруг
9-10-го хвостового кольца 30-50 чешуй. Бедренных пор 13-
23, промежуток между их радами широкий и укладывается
в длине одного из них 2-5,5 раза. Пальцы ног несут по бо-
кам длинные, более или менее треугольные чешуи, обра-
зующие гребешки. Основной фон верхней стороны тела се-
рый с буроватым или слабо-зеленоватым оттенком. Спину,
шею, верхнюю сторону основания хвоста и ног покрывает
черно-серый или темно-коричневый сетчатый рисунок,
часто с отдельными черными пятнышками; следы такого
рисунка слабо выражены или полностью отсутствуют на
одноцветных боках. Нижняя сторона молочно-белая, часто
с желтоватым оттенком. На хвосте сверху черные попереч-
ные полосы.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Средняя Азия в пределах рав-
нинного Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана и сред-
него и южного Казахстана. Северная граница ареала проходит
в Казахстане, местами почти достигая 49° с. ш. За предела-
ми Средней Азии встречается также на северо-востоке
Ирана, на севере Афганистана и в северо-западном Китае.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в песчаных пустынях, населяя
главным образом различного рода развеянные и слабоза-
крепленные пески с разреженной травянистой и кустарни-
ковой растительностью. Местами временно заходит на гра-
ничащие с песками участки такыров и задернованных со-
лончаков. В качестве убежищ использует норы пустынных
грызунов, а также собственные норы длиной до 1 м и глу-
биной до 70 см, выкапываемые обычно в основании кустов.
Способны быстро зарываться в сыпучий песок и передви-
гаться в его толще на расстояния до 2-3 м. Численность не-
равномерна, и в разных частях ареала колеблется в преде-
лах от нескольких до 20 особей и более на 1 га. На севере
324
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ареала активна с начала апреля до середины октября. В
южнгэгх его районах зимовка продолжается не более трех
месяцев — с декабря по февраль, но и в этот период при
наличии теплой погоды временами может выходить из зи-
мовальных убежищ для обогрева под солнцем. Пищу со-
ставляют разнообразные, в основном мелкие беспозвоночные,
преимущественно насекомые, среди которых в разное
время года преобладают жуки, гусеницы, перепончатокры-
лые, включая муравьев, бабочки, прямокрылые, двукрылые,
и, кроме того, пауки. Почти повсеместно большое место в
пище занимают личинки и куколки жуков, которых ящур-
ки находят и выкапывают, погружая морду в песок. Может
поедать молодых ящериц многих других видов, а также
плоды и листья растений. В поисках добычи способны
пробегать за сутки расстояние в 1-2 км, обследуя при этом
площадь до 6 тыс. кв. м. По некоторым данным, при выбо-
ре пищевых объектов может проявлять некоторую избира-
тельную способность. Спаривание в различных частях
ареала происходит в марте — начале апреля. С апреля по
начало августа бывает две, возможно три кладки из 4-6 яиц
размером 8-10 х 16-18 мм. Молодые длиной тела 26-40 мм по-
являются с середины июля. Половозрелость молодняка
первой генерации на юге ареала наступает к лету следую-
щего года при длине тела 55-60 мм. Молодняк более позд-
них генераций, видимо, становится половозрелым лишь
после второй зимовки.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От многих других совместно оби-
тающих видов ящурок хорошо отличается характерным сет-
чатым рисунком верхней стороны тела, а также наличием
по краям пальцев гребешков их треугольных чешуй.
Средняя ящурка [103]—
Eremias intermedia
(Strauch, 1876)
Eremias transcaspica Nikol-
sky, 1905
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
65 мм и примерно в полтора раза более длинным хвостом.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
325
Подглазничный щиток не касается края рта. Пятый нижне-
челюстной не соприкасается с нижнегубными. Лобоносо-
вой один. Предлобные соприкасаются друг с другом, ре-
же — разделены одним-двумя маленькими дополнительны-
ми щитками. Надглазничные отделены сплошным рядом
зернышек от лобного и Либотеменных щитков. Длина ниж-
него края межчелюстного, как правило, меньше длины за-
нятой зернышками площадки впереди первого надглазнич-
ного. Вокруг середины тела 44-60 чешуек. Верхнехвостовая
чешуя в той или иной мере ребристая. Вокруг 9-10-го хво-
стового кольцу 20-30 чешуй. Бедренных пор 12-18, ряды их,
как правило, не доходят до коленного сгиба. Расстояние ме-
жду рядами противоположных сторон укладывается в длине
одного ряда 1,5-3,5 раза. Внешний ряд щитков на нижней
стороне голени резко отличается шириной от соседнего.
Основной фон верхней стороны тела темно-серый с бурова-
тым оттенком. На туловище продольные ряды круглых или
вытянутых в длину белых или светло-серых пятен, обрам-
ленных кругами черного или темно-серого цвета. Вдоль
хребта могут быть немногочисленные темные удлиненные
пятнышки или их заменяет узкая темная полоска. Ноги свер-
ху в более или менее глазчатых пятнах. Низ тела у взрослых
особей белого цвета, у молодых низ хвоста и голеней ли-
монного цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Средняя Азия в пределах Турк-
менистана, Узбекистана, крайнего запада Таджикистана и
Казахстана, где северная граница ареала от северо-восточ-
ного берега Каспия и северных берегов Аральского моря
тянется севернее Балхаша через пустыню Бетпак-Дала до
бассейна озера Алакуль.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. На большей части ареала населяет вы-
равненные закрепленные пески и межбарханные пониже-
ния с саксаулом, тамариском, верблюжьей колючкой и
иной изреженной травянистой и кустарниковой раститель-
ностью. В северном Казахстане местами держится на такы-
ровидных, солончаковых и щебнистых грунтах и в суглини-
стых полынных степях. Встречается и в условиях антропо-
генного ландшафта. Укрывается в норах грызунов, черепах,
небольших собственных норках длиной до 60 см. В разных
частях ареала численность колеблется от нгскольких до 16
326
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
и более особей на гектар. После зимовки ранее всего появ-
ляются в Туркмении (начало февраля), затем в Узбекистане
(середина февраля) и позже — в Казахстане (начало апре-
ля). Уход на зимовку происходит в обратном порядке: в ок-
тябре ящурки исчезают на юге Казахстана, в декабре — в
Туркмении. В теплые дни они наблюдались здесь и в янва-
ре. В жаркие летние месяцы в июне-июле взрослые особи
местами практически перестают встречаться на поверхно-
сти и, по-видимому, впадают в состояние летней спячки.
Высказано предположение, что отсутствие взрослых яще-
риц в этот период объясняется их естественной массовой
смертностью по завершении цикла размножения. Основу
питания составляют перепончатокрылые (преимущественно
муравьи), жуки (особенно чернотелки и их личинки), са-
ранчовые, термиты, гусеницы и чешуекрылые. Отмечены
случаи каннибализма и поедания других мелких ящериц. В
ранневесенний период в пище преобладают муравьи, позже
— саранчовые, жуки и гусеницы. Летом и осенью ящурки
чаще ловят перепончатокрылых, термитов й жесткокрылых,
а также пауков, мокриц, фаланг и скорпионов. Употребля-
ют и растительную пищу. В Туркмении спаривание начи-
нается в середине марта, в Казахстане — в конце апреля.
Откладка яиц на юге Средней Азии продолжается с сере-
дины апреля до середины июля, в Казахстане начало ее от-
мечено в первой половине мая. Предположительно проис-
ходят две кладки за сезон из 2-6 яиц, чаще 4-5 яиц разме-
ром 6-8 х 9-14 мм. Длительность инкубации — 35-40 дней.
Появление сеголеток длиной 27-29 мм происходит в Турк-
мении в начале июля, в Казахстане — с начала июля по на-
чало сентября. Молодые растут очень быстро, достигая
размеров половозрелых (самки длиной туловища 42-43 мм,
самцы — 43-45 мм) к следующей весне.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Во многих местах ареала встречает-
ся совместно с одним или несколькими другими видами
ящурок, от которых помимо окраски отличается совокуп-
ностью ряда признаков чешуйчатого покрова. К числу та-
ких характерных отличительных признаков относятся на-
личие внешнего ряда сильно увеличенных щитков на ниж-
ней стороне голеней и отсутствие контакта между подглаз-
ничным щитком и краем ротовой полости.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
327
Линейчатая ящурка
[104] — Eremias lineo-
lata (Nikolsky, 1896)
Scapteira grum -grzimailoi
Bedriaga, 1906
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая ящерица длиной тела до 52
мм и приблизительно вдвое более длинным хвостом. Под-
глазничный щиток касается края рта. Пятый нижнечелюст-
ной обычно прилегает к нижнегубным. Надглазничные
щитки отделены от лобного и лоботеменных сплошным ря-
дом зернышек. Лобный щиток несет в своей передней части
явственно выраженный продольный желобок. Длина нижнего
края межчелюстного щитка заметно меньше длины пло-
щадки с зернышками, лежащей впереди надглазничного.
Вокруг середины туловища 48-64 чешуйки. Верхнехвосто-
вые чешуи несут на себе хорошо развитые ребрышки ( рис.
33), вокруг 9-10-го кольца их 9-18. Ряды из 9-17 бедренных
пор почти достигают коленного сгиба. Промежуток между
их рядами укладывается в длине одного ряда 2-6, в среднем
3,5 раза. Вдоль наружного края второго-четвертого пальцев
задних ног гребешок из удлиненных ребристых чешуй.
Основной фон верхней стороны тела песочно-серого
цвета. Вдоль спины на равном расстоянии друг от друга
проходят 4 или 6 (в редких случаях в задней половине спи-
ны имеется и седьмая) бурых или темно-бурых полосок,
средняя из которых, идущая по хребту, полностью или час-
тично раздвоена. При наличии четырех полос обычно име-
ется и короткая пятая, выраженная в шейной области, а
иногда и в задней части туловища и на хвосте. Бывает, что
некоторые из спинных полос зигзагообразны и соединяют-
ся друг с другом тонкими поперечными линиями. По одной
темной, но более широкой, начинающейся от глаза полосе
проходит по бокам туловища и передней половине хвоста.
Голова сверху обычно в мелких темных пятнышках. Ко-
нечности в светлых пятнах по бурому фону. Нижняя сто-
рона белая, у молодых — с желтым налетом. Сколько-
нибудь выраженные различия в рисунке молодых и взрос-
лых особей отсутствуют.
328
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Рис. 33. Верхнехвостовая чешуя: 1 — линей-
чатой ящурки, Eremias Uneolata; 2 ~ полоса-
той ящурки, Eremias scripta
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Республики Средней Азии в
пределах Туркмении, Узбекистана, южного и юго-западного
Таджикистана и юга Казахстана, где изолированно встреча-
ется в Прибалхашье. Кроме того, встречается в восточном
Иране и на северо-западе Афганистана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается как на песчаных, так и на
лессовых и глинистых почвах, реже обитая на такыровид-
ных и щебнистых равнинах и солончаках, предпочитая
места с разреженной травянистой, кустарниковой и полу-
кустарниковой растительностью, в частности полузакреп-
ленные пески в понижениях между барханами, на склоны
которых также изредка проникает. На юге ареала весной
появляется в конце февраля — начале марта, на севере — в
конце марта — апреле. Укрывается в выкапываемых в песке
коротких норках, норах грызунов, в частности больших
песчанок и других ящериц. В разных частях ареала числен-
ность составляет от 2 до 10 особей на 1 га или от 2 до 17
встреч за двухкилометровую часовую экскурсию. Питается
разнообразными насекомыми, среди которых в зависимости
от времени года наиболее часто поедаются мелкие жуки, са-
ранчовые, муравьи, гусеницы, клопы, двукрылые, а также
пауки. Поедает и растительную пищу. Охотится как на
почве, так и ветках кустарников. Подпрыгивая, может
схватить добычу и на лету. Спаривание протекает с апреля
Отряд Чешуйчатые — Squamata
329
по август. Откладка 1-3 (чаще 2) яиц происходит порцион-
но до начала июля. За сезон, как минимум, две кладки.
Молодые длиной 25-28 мм появляются с конца июля. Мо-
лодые ящерицы первой генерации участвуют в размноже-
нии весной следующего года, более поздних генераций, —
видимо, только на второй год жизни.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается с несколькими
другими видами ящурок, из которых наиболее сходна с по-
лосатой. От последней отличима, в частности, более длин-
ным рядом бедренных пор, почти достигающим коленного
сгиба, и наличием 12-17 чешуй вокруг 9-10-го хвостового
кольца, тогда как у полосатой ящурки их 17-28. Кроме то-
го, она характеризуется более крупной по сравнению с по-
лосатой ящуркой остроконечной чешуей на верхней сторо-
не хвоста. От других видов ящурок хорошо отличается по
типу окраски.
Глазчатая яшурка [105]—
Eremias muhiocellata
(Gunther, 1872)
(Таблица 28)
Eremias velox stummeri
Wettstein, 1940
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной до
74 мм и примерно в полтора раза более длинным хвостом.
Подглазничный щиток чаще касается, чем отделен от края
рта. Пятый нижнечелюстной обычно не соприкасается с
нижнегубным, и длина нижнего края межчелюстного щит-
ка обычно больше длины покрытой зернышками площадки
впереди первого надглазничного. Ряд зернышек между
верхнересничными и надглазничными щитками обычно
прерван. Между предлобными нет дополнительного щитка.
Вокруг середины туловища 44-66 чешуй. Верхнехвостовая
чешуя гладкая или слаборебристая. Ряды бедренных пор в
числе 7-18 обычно не достигают коленного сгиба; проме-
жуток между рядами противоположных сторон откла-
дывается в длине каждого ряда 0,6-2,8 раза. В преанальной
области от 6 до 14 чешуй, одна или две из которых обычно
заметно увеличены.
330
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Верхняя сторона тела серая или буровато-серая с очень
изменчивым рисунком, слагающимся из темных пятен и
светлых глазков. У молодых особей рисунок из ярких свет-
лых глазков, очерченных темными пятнами, сливающимися
иногда в поперечном направлении, образует мозаику, среди
которой, особенно в области шеи и на боках туловища,
различимы продольные ряды. Тенденция к продольной по-
лосатости рисунка больше выражена у полувзрослых и
взрослых особей. У самцов глазки на боках туловища голу-
боватого или зеленоватого цвета, обычно в темной окан-
товке. У самок в этой области имеются мелкие голубые
крапинки. Брюшная сторона белая или желтоватая. У ста-
рых самцов низ хвоста бывает оранжевато-желтый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Горные и отчасти предгорные
районы Тянь-Шаня и Памиро-Алая в пределах Киргизии,
восточного и юго-восточного Казахстана и соседнего Узбе-
кистана. В границах России встречается в Туве. Вне преде-
лов бывшего СССР встречается в Монголии и в северо-
западном Китае. Различают следущие подвиды:
1.	Е. т. yarkandensis Blandford, 1875 — южные склоны
Тянь-Шаня и восточный Алай в Киргизии.
2.	Е. т. bannikowi Szczerbak, 1973 — южные предгорья
хребта Танну-Ола в пределах Тувы.
3.	Е. т. stummeri Wettstein, 1940 — бассейн озера Иссык-
Куль в Киргизии.
4.	Е. т. szczerbaki Jeriomtschenko et Panfilov, 1992 — бас-
сейн реки Нарын в Киргизии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Места обитания чрезвычайно разно-
образны. В разных частях ареала встречается в полынных,
полынно-типчаковых, ковыльных, солончаковых, камени-
сто-щебнистых и песчано-галечниковых степях и полупус-
тынях, в сухих каньонах и межгорных долинах и на опус-
тыненных горных склонах на высотах 1400-4000 м над
уровнем моря. В восточном Казахстане живет также в меж-
барханных понижениях на песчаных равнинах. Числен-
ность в разных биотопах колеблется от 13-14 до 150 и более
особей на гектар. В качестве убежищ использует норы
роющих животных, в частности пищух и песчанок, и соб-
ственные норы длиной до 20-30 см, обычно выкапываемые
у основания кустов. Активны с апреля до начала октября.
Основу питания составляют различные насекомые, среди
которых преобладают муравьи, жуки, клопы, прямокрылые,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
331
бабочки, а также пауки. Довольно часто поедается и расти-
тельная пища — семена и плоды. Один из немногих яйце-
живородящих видов рода Eremias. Спаривание происходит в
мае, вскоре после выхода из зимовки. Молодые, в числе 1-
5, в зависимости от размеров самок рождаются один раз за
сезон со второй половины июня до середины августа. Раз-
меры тела новорожденных 24-33 мм при длине хвоста 33-40
мм. Половозрелость наступает на второй год жизни при
длине тела самок около 48 мм.
Как узкоареальный и малочисленный вид глазчатая
яшурка внесена в Красную книгу Казахстана (IV категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От нескольких других видов ящу-
рок, с которыми может быть встречена совместно, отлича-
ется особенностями окраски и, в частности, таким харак-
терным признаком, как более широкий промежуток между
противоположными рядами бедренных пор, укладываю-
щийся в длине одного ряда меньше трех раз.
Киргизская ящурка, или
ящурка Никольского [106]
— Eremias nikolskii
Bedriaga, 1905
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной
тела до 76 мм, хвост обычно не более чем в полтора
раза длиннее. Подглазничный щиток касается края рта.
Пятый нижнечелюстной чаще не касается, чем касается
нижнегубного. Лобоносовой обычно один, его длина, как
правило, не превышает ширину. Надглазничные щитки не
отделяются рядом зернышек от лобного и лоботеменных.
Между предлобными обычно нет дополнительного щитка,
но иногда он имеется. Длина нижнего края межчелюстного
превышает длину занятой зернышками площадки впере-
ди первого надглазничного. Вокруг середины туловища 45-
59 чешуй. Верхнехвостовая чешуя гладкая или слабо-
ребристая. Вокруг 9-10-го хвостового кольца 23-31 чешуй-
ка. Бедренных пор 12-20, ряды их достигают коленного
сгиба. Молодые сверху сероватого цвета с пятью узкими
332
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
черными полосками на спине, которые короткими вытя-
нутыми поперек пятнышками местами соединяются друг с
другом. Бока туловища в светлых, располагающихся ря-
дами черточках и пятнышках, контрастно выделяющихся
на почти черном фоне. У взрослых особей спинные полосы
распадаются на пятна с рядами беловатых или зеленоватых
глазков, наиболее хорошо выраженных на боках тела между
передними и задними конечностями. Брюхо белое или
желтоватое. Низ хвоста и бедер желтовато-охристый. У мо-
лодых хвост снизу зеленоватый. Характер и степень кон-
трастности туловищного рисунка заметно зависят от высо-
ты обитания ящериц в горах и сильно варьируют.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в горах системы
Тянь-Шаня и северного Памиро-Алая в пределах Кирги-
зии, Ферганской долины в Узбекистане и северного Тад-
жикистана. Существование этого вида на крайнем юго-
востоке Казахстана (Терскей-Алатау) нуждается в уточнении.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается главным образом в доли-
нах и ущельях горных рек, обитая на щебнистых и глини-
стых почвах с разреженной травянистой и кустарниковой
растительностью, часто на каменистых осыпях, среди об-
ломков скал и на галечниках. Местами проникает также в
зону древовидной арчи и в ореховоплодовые редколесья.
Основные местообитания лежат на высотах 950-3000 м над
уровнем моря. Численность неравномерна, местами весьма
значительна. Имеются данные об учете в Киргизии 27 осо-
бей на площади 100 х 40 кв. м. В другом месте наблюдалась
плотность 6-7 особей на 150 м маршрута. Укрываются в но-
рах грызунов и пустотах под камнями и корнями растений.
Способны рыть неглубокие норы в субпесчаном грунте, не
превышающие 10-15 см в длину. После зимовки в зависи-
мости от высоты обитания появляются в конце марта —
начале апреля. Точные сроки ухода, на зимовку не установ-
лены, но происходит это, видимо, не ранее начала октября,
так как активные особи наблюдались на севере Таджики-
стана 27 сентября. Питаются в основном насекомыми, сре-
ди которых в разное время года преобладают жуки, саран-
човые, муравьи, клопы и другие группы. Местами в срав-
нительно большом числе поедает пауков. В Киргизии спа-
ривание происходит с конца марта по июнь, а единствен-
ная кладка — со второй половины мая по конец июня. В
кладке 3-5 яиц размером 6-8 х 12-16 мм. Имеются данные,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
333
что развитие эмбрионов начинается еще в яйцеводах самок,
задолго до откладки яиц. Молодые длиной тела около 25
мм появляются в июле-августе. Половозрелость наступает,
видимо, на втором году жизни.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От глазчатой ящурки, с которой
может быть встречена совместно, отличается, в частности,
помимо окраски более узким промежутком между проти-
воположными рядами бедренных пор, длина которого от-
кладывается в длине одного ряда 0,6-2,8 раза у первого вида
и 3-7,5 раза — у второго. Кроме того, у глазчатой ящурки
подглазничный щиток обычно не касается края рта. От бы-
строй ящурки хорошо отличается типом окраски.
Чернопятнистая ящурка
[107]	— Eremias nigro-
cellata Nikolsky, 1896
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров, относительно ко-
роткохвостая ящерица длиной тела до 83 мм и ненамного
более длинным (особенно у взрослых особей), резко утон-
чающимся хвостом. Подглазничный щиток не касается
края рта. Пятый нижнечелюстной обычно не касается
нижнегубного. Надглазничные щитки не отделены зер-
нышками от лобного и лоботеменных; если зернышки
здесь имеются, то ряд их обычно редуцирован. Между
предлобными в большинстве случаев нет дополнительного
щитка. Длина нижнего края межчелюстного равна или
меньше длины площадки с зернышками впереди первого
надглазничного. Вокруг середины туловища 42-61 чешуйка.
Верхнехвостовая чешуя гладкая или очень слаборебристая.
Вокруг 9-10-го хвостового кольца 19-31 чешуйка. Бедрен-
ных пор 10-16, промежуток между их рядами противопо-
ложных сторон сравнительно широкий и укладывается в
длине одного ряда не более, чем 2-3,5 раза. Нижняя по-
верхность голени занята одним продольным рядом сильно
расширенных щитков, резко отличающихся от соседних
своей величиной.
334
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Вдоль туловища в шесть-десять более или менее пра-
вильных продольных рядов располагаются сравнительно
крупные светло-серые, иногда почти белые глазки, частич-
но или полностью окантованные черным; посредине спины
они могут отсутствовать или же их заменяют здесь мелкие
неправильные темные пятна. Глазчатый рисунок особенно
четко выражен у молодых особей. Конечности сверху глаз-
чатые или в темных пятнах. Нижняя сторона туловища и
хвоста белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается на крайнем юго-
востоке Туркмении, южном Узбекистане и на юго-западе
Таджикистана до Курган-Тюбе и Пянджа на северо-востоке.
Кроме того, обитает в восточном и северо-восточном
Иране и на северо-востоке Афганистана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается плотных лессовых и
глинистых, реже — такыровидных грунтов, часто с примесью
галечника и песка, поросших изреженной эфемерной
растительностью и верблюжьей колючкой. Местами встре-
чается на почти голых вершинах лессовых холмов и солон-
чаках. В качестве убежищ использует норы роющих живот-
ных, в частности крупных жуков, но способны выкапывать
и собственные короткие норки. В Таджикистане средняя
учтенная численность в октябре-ноябре составила 3,8 осо-
би на га. Весной пробуждаются рано, обычно уже с середи-
ны февраля — начале марта. Уход на зимовку происходит не
ранее ноября — начала декабря, однако в теплые зимы
могут появляться в декабре и январе. Сезон активности
длится, таким образом, не менее 10-10,5 месяца, хотя в
жаркие летние месяцы обычно наблюдается явление так
называемой летней спячки, когда ящерицы не появляются
на поверхности, длительное время оставаясь в убежищах.
Ранней весной питаются в основном муравьями, к которым
летом добавляются саранчовые, термиты, клопы, бабочки,
тараканы, а также пауки, мокрицы, многоножки и реже —
моллюски. Готовые к откладке яйца в яйцеводах находили
в марте — апреле; в кладке 3-10, чаще 5-6 яиц размером 6-
8 х 11-14 мм. За сезон бывают 2-3 кладки. Сеголетки дли-
ной 27-33 мм встречаются с конца мая до середины июля.
Темп роста молодых очень высок и к весне следующею го-
да они становятся половозрелыми и участвуют в размножении.
Внесена в Красную книгу Туркмении (III категория).
Отряд Чешуйчатые — Squamata
335
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с быст-
рой и таджикской ящурками, от которых помимо окраски
отличима, в частности, по отсутствию наличествующего у
этих видов контакта подглазничного щитка с краем ротовой
полости. От разноцветной ящурки хорошо отличается
расширенным рядом щитков на нижней стороне голени, а
от средней — по двойным рядам подпальцевых пластинок
на четвертом пальце задней ноги (у средней ящурки эти
пластинки располагаются в один ряд).
Персидская ящурка
[108]	— Eremias persica
Blanford, 1874
(Таблица 28)
ВНЕШНИЙ ВИД. Относительно крупная ящурка дли-
ной тела до 96 мм и примерно в полтора раза более длин-
ным хвостом. Подглазничный щиток касается края рта. Пя-
тый нижнечелюстной чаще не касается, чем касается
верхнегубных. Длина лобоносового щитка заметно пре-
вышает его ширину. Надглазничные щитки частично или
полностью отделены рядом зернышек от лоботеменных.
Длина нижнего края межчелюстного обычно меньше длины
занятой зернышками площадки впереди первого надглаз-
ничного. Вокруг середины туловища 51-74 чешуйки. Верх-
нехвостовые чешуи гладкие или слаборебристые; вокруг 9-
10-го хвостового кольца 23-35 чешуй. Бедренных пор 16-25,
промежуток между их рядами укладывается в длине одного
ряда от 6 до 23 раз. В анальной области от 7 до 15 щитков.
У молодых на серовато-песчаном фоне спины отчетливо
выражены четыре ровные черные полоски, попарно сливаю-
щиеся на хвосте, и по одной менее темной полоске с рас-
положенными на ней в один ряд округлыми просветами на
боках. Еще одна пара темных полосок различима с каждой
стороны тела вдоль границы с брюхом. По мере роста жи-
вотного спинные полосы, особенно часто у самок, разби-
ваются на отдельные мелкие пятна, а неровные боковые
иногда прерывистые черные полосы с продольным рядом
336
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
светлых округлых пятен становятся резко заметны. Верхняя
сторона ног у молодых и взрослых в светлых округлых в
темном обрамлении пятнах. Нижняя сторона молочно-белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается на юге Туркмении, где
известны две изолированные популяции — в долине реки
Кушки и впадине Ер-Ойлан-Дуз в Бадхызском заповеднике.
Основной ареал вида лежит в пределах северного Ирана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается галечниковых и лес-
совых почв с травянистой растительностью и кустами та-
мариска на речной террасе. В Бадхызе встречается и на
щебнистых склонах с редкой травянистой растительностью.
Местами держится и среди песков с редкой солянковой рас-
тительностью. Численность неравномерна, составляет в
среднем 2,7-6,6 особи на га, максимально учитывалось 20
особей на га. На численность негативно влияют пе-
риодические паводки реки Кушки, затопляющие местообита-
ния ящурок. Активны с середины марта до конца октября,
хотя в теплую погоду могут периодически выходить для
обогрева под солнцем и в зимние месяцы. В жаркие летние
месяцы в дневное время при температуре почвы 30-42°С
укрываются под кустами, в норах грызунов и в нагромож-
дениях речных наносов. Способны выкапывать и собствен-
ные норы длиной до 45 см и глубиной до 38 см. Состав
пищи, как и у многих других видов ящурок, меняется по
сезонам. Весной поедаются главным образом жуки, гусени-
цы и муравьи, осенью значительное место в пище занима-
ют саранчовые, клопы, перепончатокрылые, термиты, а также
пауки, многоножки, мокрицы и сальпуги. Нападает также
на мелких ящериц других видов и собственный молодняк.
Спаривание в апреле — начале мая. Кладки из 4-6 яиц раз-
мером 12-15 х 7-8 мм, — видимо, один раз за сезон — про-
исходят с конца мая по начало июля. Молодняк длиной, не
считая хвоста, 32-36 мм появляется в июле-сентябре. Поло-
возрелость наступает на втором году жизни при минималь-
ных размерах туловища самок около 60 мм.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Внешне близка к быстрой ящурке, с
которой может встречаться совместно. Отличается от нее
иным типом окраски, а также верхнехвостовой чешуей и
пропорциями лобоносового щитка, длина которого равна
или больше его ширины (у быстрой ящурки его ширина
превышает длину).
Отряд Чешуйчатые — Squamata
337
Закавказская ящурка
[109]	— Eremias pleskei
Bedriaga, 1907
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящурка длиной тела до 58
мм и примерно вдвое более длинным хвостом. Под-
глазничный щиток касается края рта. Пятый нижнечелю-
стной, как правило, соприкасается с нижнегубными. Над-
глазничные щитки рядом зернышек обычно полностью от-
делены от лобного и лоботеменных. Длина нижнего края
межчелюстного щитка меньше, реже равна длине покрытой
зернышками площадки впереди первого надглазничного.
Вокруг середины туловища 48-63 чешуйки, а вокруг 9-10-го
хвостового кольца 22-34 чешуйки. Ряды из 7-12 бедренных
пор не достигают коленного сгиба. Промежуток между ря-
дами противоположных сторон укладывается в длине од-
ного ряда 0,7-4, в среднем 2,2 раза. Верхнехвостовая чешуя
гладкая. В анальной области 5-18 щитков.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в левобережной до-
лине реки Араке в Армении и Нахичеванской области
Азербайджана: примерно от Эчмиадзина в Армении на за-
паде до южных предгорий Мегринского хребта в этой рес-
публике на юго-востоке. За пределами восточного Закавка-
зья встречается на крайнем востоке Турции и в северо-
западном Иране.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает главным образом на закреп-
ленных и полузакрепленных песках, поросших джузгуном,
молочаями, полынью и эфемерными злаками. Реже встре-
чается на участках каменистой и солянковой полупустынь.
В предгорьях известна до высоты 1500-1700 м над уровнем
моря. Численность сравнительно высока — до 30-35 особей
на маршруте в 150-200 м. В качестве убежищ использует
вырываемые в мягком песке, обычно у основания кустов,
норки длиной до 10-15 см. Укрывается также в норах пес-
чанок, черепах и роющих насекомых. Индивидуальный
участок обитания обычно небольшой, ограниченный бли-
жайшими окрестностями отдельного куста джузгуна или
колонией песчанок. Передвигаясь в поисках добычи, за-
338
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
кавказская ящурка обычно через каждые 50-60 см делает
короткую остановку, быстро загибает вперед хвост и не-
сколько раз приподнимает и опускает передние ноги. По-
добная манера поведения очень характерна для данного ви-
да, позволяя издали отличить его, например, от бегущей
ящурки Штрауха или змееголовки. Весной появляется не
ранее начала апреля, уходя на зимовку в конце сентября,
еще при относительно теплой погоде. В пищевом рационе
преобладают жуки, крылатые муравьи, двукрылые, пере-
пончатокрылые, гусеницы и, кроме того, пауки и мелкие
фаланги. Поедает и растительную пищу, в частности жел-
тые соцветия джузгуна. Спаривание происходит с середины
апреля до первой половины июня. Первая кладка из 3-4
яиц средним размером 8 х 14 мм начинается во второй по-
ловине июня, вторая — в конце июля — начале августа.
Молодые первой генерации длиной 56-58 мм, включая
хвост, появляются во второй половине июля, второй — в
конце сентября. В связи с растянутостью периода кладок
сроки вылупления из яиц молодняка первой и второй гене-
раций могут перекрываться. Половозрелость молодых пер-
вой генерации наступает к лету следующего года.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В Закавказье часто обитает совме-
стно с ящуркой Штрауха, от которой легко отличима по
продольно-полосатой окраске верхней стороны тела. От
других видов ящурок изолирована географически.
Гобийская ящурка [110]
— Eremias przewalskii
Strauch, 1876
(Таблица 29)
Podarces kessleri Strauch,
1876
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная ящурка дли-
ной до 98 мм и до полутора раз более длинным хвостом.
Подглазничный щиток, как правило, не касается края рта.
Пятый нижнечелюстной обычно касается нижнегубных.
Лобоносовой щиток всегда один, его длина меньше шири-
ны. Надглазничные не отделены рядом зернышек от лоб-
ного и лоботеменных. Между предлобными, как правило,
нет дополнительного щитка. Длина нижнего края межче-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
339
люстного обычно меньше длины площадки перед первым
надглазничным, покрытой зернышками и мелкими щитка-
ми. Вокруг середины туловища 44-72 чешуйки. Ряд из 8-18
бедренных пор немного не доходит до коленного сгиба.
Промежуток между их рядами укладывается в длине одного
ряда 0,6-2,5, в среднем 1 раз. Вокруг 9-10-го кольца хвоста
26-37 чешуй. Хвостовые чешуи гладкие или слаборебри-
стые. Увеличенных анальных щитков обычно 2.
Верхняя сторона тела взрослых ящурок серого или жел-
товато-охристого цвета. По этому фону обычно располага-
ется характерный рисунок, слагающийся из переплетения
тонких сливающихся извилистых поперечных линий. По
бокам тела от уровня груди до основания хвоста просмат-
риваются нечеткие ряды голубоватых в темной окантовке
глазков. В других случаях рисунок слагается из полос и вы-
тянутых в поперечном направлении крупных темных пятен.
Наконец, встречаются особи с промежуточным между обо-
ими вариантами типом рисунка. Брюшная сторона одно-
цветно-молочно -белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространена, главным обра-
зом, в северном Китае и в Монголии, откуда проникает на
территорию соседней Тувы. В пределах России встречается
только на юге Тувинской области в пойме реки Нарийн-
Гол, где обитает подвид Е. р. tuvensis Szczerbak, 1970.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет участки слабозакрепленных
песков среди сыпучих барханов с островками и редкими
зарослями злаков, астрагала и полыни. Наибольшая плот-
ность — 3-4 особи на 1 км маршрута. Период активности
продолжается с апреля по сентябрь. В жаркое время года
большую часть времени проводит под кустиками, выбегая
на открытый песок лишь в погоне за добычей. Может за-
рываться в песок. Норы длиной до 40 см расположены
обычно у основания кустов, в качестве убежищ использу-
ются также норы пищух. Индивидуальный участок не
превышает обычно 25 кв. м. Питаются, в основном, жука-
ми, муравьями, мухами, бабочками, пауками и другими на-
секомыми. Кроме того, поедают и растительную пищу. Яй-
цеживородяща. В Туве спаривание происходит в мае, а ро-
ждение 1-3 детенышей длиной тела 25-30,7 мм и хвоста
26,5-34,8 мм — в конце июля — середине августа. Половоз-
релость молодых первой генерации наступает на второй
год жизни при длине свыше 60 мм.
Вид включен в Красную книгу Российской Федерации
(III категория).
340
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В Туве обитает местами вместе с
глазчатой ящуркой, от которой легко отличима окраской, а
также наличием полного ряда зернышек между надглаз-
ничными и верхнересничными щитками.
Таджикская ящурка
[111] — Eremias regeli
Bedriaga, 1905
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной тела
до 70 мм и примерно в полтора раза более длинным хвостом.
Подглазничный щиток касается края рта. Пятый нижнечелюс-
тной, если он имеется, обычно касается нижнегубных. Лобо-
носовой щиток один, его длина, как правило, меньше шири-
ны. Надглазничные щитки обычно не отделены от лобного и
лобоносовых или если отделены, то разделяющий их ряд зер-
нышек неполный. Дополнительный щиток между предлобны-
ми обычно отсутствует. Вокруг середины туловища 43-61 че-
шуйка. Верхнехвостовая чешуя очень слаборебристая. Вокруг
9-10-го хвостового кольца 17-25 чешуй. Ряды бедренных пор в
числе 14-25 достигают или почти достигают коленного сгиба;
промежуток между их рядами противоположных сторон укла-
дывается в длине одного ряда 6-25 раз.
Основной фон верхней стороны тела более или менее тем-
но-серый. Рисунок слагается из чередующихся темных и свет-
лых продольных полос, которые у взрослых особей обычно
расчленены на отдельные пятна. Цельные боковые продолжа-
ются по сторонам основания хвоста. У молодых особей про-
дольная полосатость тела выражена более контрастно. Брюхо
снизу белое, низ хвоста молодых ящурок голубоватый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается на крайнем юго-
востоке Туркменистана, юге Узбекистана и в юго-западном
Таджикистане. За пределами Средней Азии известна из
северного Афганистана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается слабозакрепленных,
мягких, преимущественно лессовых грунтов обычно с силь-
но изреженной травянистой и кустарниковой растительно-
стью на крутых и средней крутизны склонах, зачастую под об-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
341
рывами у берегов рек. Местами обитает на участках мягко-
го грунта среди нагромождений крупных камней и осыпей
скал. В горах известна до высоты по крайней мере 800 м. Сре-
дняя численность местами составляет в среднем 0,5 особи
на га. Укрывается в основании кустарников, трещинах в
грунте и норах роющих животных. Способна закапываться
в мягкую лессовую почву. Весной появляется в середине
февраля — начале марта. На зимовку в зависимости от по-
годы уходит в ноябре-декабре, но в теплые солнечные дни
может появляться и в январе. Питается разнообразными на-
секомыми и мелкими беспозвоночными, среди которых
обычно преобладают жуки, гусеницы, двукрылые и мура-
вьи. Может поедать и молодых ящериц других видов. За се-
зон отмечены две кладки из 1-4 яиц, соответственно в мае
и конце июля — августе. Молодые первой генерации дли-
ной тела до 26 мм начинают встречаться в начале ав-
густа, второй — не ранее октября. Половозрелость мо-
лодняка первой генерации наступает после первой зимовки
при длине тела около 52 мм. Молодые второй генерации,
видимо, приступают к размножению только на втором году жизни.
Вид внесен в Красную книгу Таджикистана.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Может быть встречена совместно с
быстрой, чернопятнистой и, возможно, средней ящурками.
От первой из них отличается такими характерными при-
знаками, как отсутствие ряда мелких зернышек между вто-
рым надглазничным и лоботеменным щитками и меньшим
числом чешуй вокруг 9-10-го хвостового кольца. От черно-
пятнистой ящурки легко отличима по отсутствию контакта
между подглазничным щитком и краем ротовой полости.
От средней ящурки отличается иным расположением щит-
ков на нижней стороне голени.
Песчаная, или полоса-
тая, ящурка [112] —
Eremias scripta (Strauch,
1867) (Таблица 29)
Scapteira bilkewitschi Ni-
kolski, 1905; Scapteira ladz-
iniTzMcvsty, 1918
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая, очень стройная ящерица
длиной тела до 62 мм и приблизительно вдвое более длин-
342
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ным тонким хвостом. Подглазничный щиток касается
края рта. Пятый нижнечелюстной чаще не касается,
чем касается нижнегубных. Надглазничные отделены цель-
ным рядом зернышек от лобного и лоботеменных. Лобный
щиток в передней части с хорошо выраженным продоль-
ным желобком. Длина нижнего края межчелюстного мень-
ше длины занятой зернышками площадки впереди первого
надглазничного щитка. Вокруг середины туловища 53-70
чешуй. Верхнехвостовая чешуя со слаборазвитыми ребрыш-
ками (рис.33). Вокруг 9-10-го хвостового кольца 17-28 че-
шуй. Бедренные поры в числе 8-17, как правило, далеко не
достигают коленного сгиба и отделены от него нескольки-
ми, лишенными пор чешуйками. Промежуток между ряда-
ми пор противоположных сторон широкий и укладывается
в дайне одного ряда 1,7-4 раза. На одной из сторон вторых-
четвертых пальцев задних ног имеется гребешок из ребри-
стых, выступающих в сторону чешуй.
Основной фон верхней стороны тела песочно-серый. Вдоль
спины располагаются 7, реже 5 узких бурых или темно-бурых
полосок, средние из которых обычно расчленены на отдель-
ные, более или менее извилистые, вытянутые вдоль пятныш-
ки, заполняющие середину спины. Большинство спинных по-
лос переходят на хвост, где сливаются попарно. По одной
темной, более широкой, начинающейся от заднего края глаз,
полосе проходит вдоль боков туловища и передней половины
хвоста; еще по одной нерезкой узкой бурой полоске распола-
гается вдоль границы с брюхом. Степень “червеобразности”
продольных верхнеспинных полос может заметно варьировать,
причем встречаются и совершенно гладко-полосатые особи.
Голова сверху в мелких, местами извилистых темных пятныш-
ках. Конечности сверху в округлых светлых пятнах, располо-
женных по темному, обычно бурому фону. Нижняя сторона
молочно-белая. У молодых низ голеней и хвоста желто-
лимонного цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Республики Средней Азии в
пределах Туркменистана, Узбекистана, западного Таджики-
стана и южного Казахстана. Северная граница ареала про-
ходит в Казахстане от северо-западных берегов Каспийско-
го моря вдоль северного Приаралья и Южного Прибалха-
шья до бассейна озера Алакуль на востоке. За пределами
Средней Азии изолированно встречается в песках восточ-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
343
ного Ирана и сопредельного Афганистана, и кроме того, на
севере Пакистана.
Описаны три подвида, различающиеся главным образом
особенностями рисунка верхней стороны тела:
1.	Е. s. scripta (Strauch, 1867) — занимает большую часть
ареала в пределах Туркменистана и Казахстана.
2.	Е. s. ladzini Tzarevsky, 1918 — юго-восток Узбекистана
и юго-западный Таджикистан.
3.	Е. х pherganensis Szczerbak at Washetko, 1973 — Фер-
ганская долина, главным образом в пределах северного
Таджикистана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в песчаных пустынях, населяя
преимущественно межбарханные понижения и полузакреп-
ленные пески’ с эфемерной травянистой и кустарниковой
растительностью с преобладанием саксаула, тамариска,
джузгуна, песчаной акации и других характерных псаммо-
филлов. Нередко держится на склонах и гребнях барханов.
Убежищами служат норы роющих животных, включая на-
секомых, а также собственные норы длиной до 1 м и глу-
биной до 15 см, выкапываемые обычно у основания кус-
тарников. Обычно по нескольку раз в день вырывает на
чистом песке небольшие временные норки. Может также
"нырять” в песок и некоторое время на небольшой глубине
двигаться под его поверхностью. Хорошо лазает по кустар-
никам, помогая себе длинным хвостом и перепрыгивая с
ветки на ветку. Численность очень неравномерна, но мес-
тами весьма значительна, достигая 25 особей и более на
гектар. Весной появляются в конце марта — начале апреля,
скрываясь на зимовку в конце сентября — середине октября.
Питается в основном мелкими беспозвоночными, преиму-
щественно насекомыми, среди которых в разное время года
преобладают жуки, цикадки, тли, муравьи, прямокрылые,
гусеницы бабочек, двукрылые, пауки, фаланги и другие груп-
пы. Реже поедает растительную пищу. Охотится как на пес-
ке, так и на ветвях кустарников, куда поднимается до вы-
соты полутора и более метров. Размножение происходит
почти синхронно на протяжении всего обширного ареала и
позднее, чем у других пустынных видов ящурок. Спарива-
ние начинается в апреле, а откладка яиц длится со второй
половины мая до начала августа. В кладке 1-2, чаще одно
относительно крупное яйцо (5,5-7 х 12-14 мм). Низкое чис-
ло яиц компенсируется двукратной, возможно, даже трех-
344
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
кратной их откладкой за сезон. Инкубационный период длит-
ся около 40 дней. Сеголетки длиной 25-27 мм встречаются
с июля по сентябрь. Половой зрелости достигают на пер-
вом году жизни при длине туловища не менее 40 мм. Часть
генерации от более поздних кладок начинает размножаться
только после второй зимовки.
Ферганская полосатая ящурка внесена в Красную книгу
Узбекистана (I категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Нередко встречается на песках с не-
сколькими другими видами ящурок, из которых габитуаль-
но и по окраске наиболее сходна с линейчатой. При срав-
нении хорошо отличается от последней, в частности укоро-
ченными рядами бедренных пор, не достигающими колен-
ного сгиба. Рисунком тела напоминает центральноазиатскую
ящурку, от которой изолирована географически.
Ящурка Штрауха
[113]— Eremias strauchi
Kessler, 1878
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной
тела до 80 мм и обычно не более чем в полтора раза длин-
ным хвостом. Подглазничный щиток касается края рта. Пя-
тый нижнечелюстной чаще касается, чем не касается ниж-
негубного. Длина лобоносового щитка меньше его ширины.
Надглазничные не отделены рядом зернышек от лобного и
лоботеменного. Между предлобными щитками, разделяя
их, часто имеется один дополнительный щиток. Длина
нижнего края межчелюстного щитка больше длины занятой
зернышками площадки впереди первого надглазничного.
Вокруг середины туловища 45-69 чешуй. Вокруг 9-10-го хво-
стового кольца 20-35 чешуй. Верхнехвостовая чешуя слабореб-
ристая, реже — совершенно гладкая. Ряды из 13-23 бедрен-
ных пор достигают коленного сгиба; промежуток между их
рядами укладывается в длине одного ряда 4,5-15 раз.
Основной фон верхней стороны тела буровато-серый
или желтовато-оливковый. Рисунок очень изменчив. В
Отряд Чешуйчатые — Squamata
345
наиболее частых случаях по сторонам спины имеются чер-
ные продольные сплошные или расчлененные на пятна по-
лосы, окаймленные светлыми пунктирными линиями или
черточками. Такого же типа полосы располагаются на боках,
где они разбиты на отдельные пятна, чередующиеся с бело-
ватыми или голубоватыми глазками. Середина спины вдоль
хребта одноцветная, иногда со слабо проступающими про-
дольными полосками. Описанный выше тип рисунка наи-
более характерен для самок. У самцов же черные продоль-
ные полосы обычно не расчленяются на пятна, а глазки на
боках тела не голубые, а яркие, желтовато-зеленые. Нижняя
сторона тела желтоватая у самцов и белая у самок. На
верхней стороне бедер имеются белые глазки. Хвост снизу
кремовый или желтоватый. Хвост самых молодых особей
голубовато-сизый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Восточное Закавказье в пределах ле-
вобережной длины реки Араке в Армении и Азербайджане,
юго-восточный Азербайджан и юго-западная Туркмения. За
пределами Кавказа встречается в восточной Турции и на севе-
ро-западе и северо-востоке Ирана. В Туркмении и северном
Иране обитает подвид £ & kopetdagfiica Szcezerbak, 1972.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается в каменистых, глинистых
и песчаных полупустынях, особенно в местах с сильно
изрезанным микрорельефом, на поросших изреженной рас-
тительностью сухих щебнистых склонах, в можжевеловых
редколесьях и сухих кустарниковых зарослях. В Турк-
мении населяет преимущественно горные биотопы от
предгорий до зоны арчи и нагорных степей включительно,
где известна до высоты, как минимум, 2000 м над уровнем
моря. Местами проникает на окраины хлопковых посевов,
в виноградники и сады. Характерный ландшафтный вид со
стабильной и относительно высокой численностью. В
Армении на маршруте 0,5 км наблюдалось до 16 взрослых
особей. В Туркмении средняя численность составляет мес-
тами 3,5 особи на 1 га. Укрываются в норах грызунов, ли-
сиц, черепах и других роющих животных. Способны копать
небольшие собственные норы длиной до 10-12 см, обычно
располагающиеся в основании кустарников или у подножья
крупных камней. Весной пробуждается при благоприятной
погоде уже в первой декаде марта. На зимовку уходит
обычно не ранее середины октября. Основная пища слага-
ется из различных насекомых, среди которых в разное вре-
346
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
мя года преобладают жуки, прямокрылые, саранчовые, гу-
сеницы, муравьи, термиты и другие группы, а также пауки
и многоножки. Может поедать небольших ящериц, в том чис-
ле собственный молодняк. Спаривание начинается в пер-
вую декаду апреля. В условиях Армении первая кладка про-
исходит в середине мая, вторая начинается в конце июня и
растягивается до середины августа. В кладке в зависимости
от размеров самки 2-6 яиц размером 13,5-16 х 8-9 мм. Моло-
дые первой генерации длиной тела 28-30 мм начинают по-
являться с середины июня, второй — с середины августа.
Половозрелость наступает после первой зимовки при длине
тела 45-47 мм, причем молодняк второй генерации начи-
нает размножаться не ранее июня-июля следующего года.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Наиболее сходна с быстрой ящур-
кой, с которой на юге Туркмении может быть встречена
совместно. Хорошо отличается от последней типом окра-
ски, в частности отсутствием вдоль середины спины сколь-
ко-нибудь четко выраженного рисунка. Кроме того, у зна-
чительной части особей предлобные разделены маленьким
дополнительным щитком. От ряда других морфологически
близких видов ящериц изолирована географически.
	
Быстрая ящурка [114]—
Eremias velox (Pallas,
1771)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной
до 78 мм и примерно вдвое более длинным хвостом.
Подглазничный щиток касается края рта. Лобоносовой щи-
ток один. Надглазничные щитки обычно полностью отделе-
ны рядом зернышек от лобного и лоботеменных. Дополни-
тельные щитки между предлобными, как правило, отсутст-
вуют. Длина нижнего края межчелюстного щитка обычно
короче длины занятой зернышками площадки впереди
первого надглазничного. Вокруг середины туловища 44-67
чешуй. Верхнехвостовая чешуя в той или иной степени
ребристая. Бедренных пор 15-24, их ряды почти дости-
Отряд Чешуйчатые — Squamata 347
гают коленного сгиба. В преанальной области от 3 до 16
чешуй, образующих 3-4 поперечных ряда.
Рисунок и окраска сильно варьируют и чрезвычайно
изменчивы. Туловище сверху серого или песочного цвета,
иногда с оливковым оттенком. В наиболее частом случае
вдоль спины на более светлом фоне располагаются темные
сплошные или расчлененные на неправильные пятна поло-
сы, причем продольно-полосатый рисунок особенно четко
выражен у молодых особей. У взрослых темные височные
полосы на боках тела несут на себе голубоватые или зеле-
новатые округлые просветы, особенно четко выраженные в
области труди. У молодых и полувзрослых особей нижняя
сторона хвоста и низ бедер характерного кроваво-красного
или темно-оранжевого цвета, постепенно исчезающего у
взрослых ящериц.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает в северном Иране, Аф-
ганистане и северо-западном Китае. В пределах России и
сопредельных стран ареал простирается на восточное Пред-
кавказье, Нижнее Поволжье, восточное Закавказье в преде-
лах низменных районов Грузии и Азербайджана, Среднюю
Азию и Казахстан. Описано как минимум 3 подвида, из ко-
торых в пределах стран бывшего СССР встречаются два. В
восточном Предкавказье и Закавказье живет Е. v. caucasica
Lantz, 1928. Остальную часть ареала занимает К v. velax Pallas.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Предкавказье, Казахстане, Средней
Азии держится в основном на закрепленных и полузакреп-
ленных песках и реже — на такыровидных и лессовых поч-
вах, солонцах, предгорных холмах и в селевых руслах. В За-
кавказье живет на участках каменистой степи и предгорных
равнинах с разреженной травянистой и кустарниковой рас-
тительностью. В горах известна до 1700 м над уровнем мо-
ря. Численность, как правило, высока, достигая при благо-
приятных условиях 80-200 особей на 1 га. На песчаных
почвах роют собственные норы длиной до 25-20 см и глу-
биной до 10 см. На плотных почвах используют норы рою-
щих животных, пустоты под камнями и трещины в почве.
В разных частях ареала активны с марта до начала ноября.
Питаются различными насекомыми и мелкими беспозво-
ночными, среди которых преобладают жуки, саранчовые,
гусеницы, двукрылые, муравьи, термиты и пауки. Могут
поедать и растительную пищу: плоды и семена, — а также
нападать на мелких ящериц. Откладка яиц в разных частях
348
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ареала происходит с апреля по август. За сезон бывает две,
реже три кладки, содержащие 2-6 яиц. Инкубационный пе-
риод длится 35-45 дней. Молодые первой генерации дли-
ной 25-36 мм приступают к размножению следующей вес-
ной после появления на свет при минимальных размерах
тела 55-57 мм.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В разных частях ареала встречается
совместно с одним или несколькими другими видами ящу-
рок, в частности с персидской, таджикской и ящурками
Штрауха и Никольского, от которых иногда трудно отли-
чима. При сравнении с четырьмя последними видами сле-
дует помимо окраски руководствоваться совокупностью та-
ких признаков, как относительная длина нижнего края
межчелюстного щитка, число чешуй вокруг середины туло-
вища, характер ребристости верхней чешуи хвоста и неко-
торыми другими. Следует также иметь в виду, что у быст-
рой ящурки пальцы не оторочены роговыми зубчиками.
Молодые и средней величины быстрые ящурки надежно
отличаются от всех остальных видов характерной оранже-
во-красной или розовой окраской нижней стороны бедер и
основания хвоста.
Центральноазиатская ящурка [115] — Eremias
vermiculata Blandford, 1875
(Таблица 30)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров ящерица длиной
тела до 72 мм и несколько более, чем в полтора раза, длин-
ным хвостом. Подглазничный щиток касается края рта. Пятый
нижнечелюстной не касается нижнегубных. Надглазничные
щитки отделены рядом зернышек от лобного и лоботемен-
ных. Между предлобными нет дополнительного щитка.
Длина нижнего края межчелюстного меньше длины за-
нятой зернышками площадки впереди первого надглазнич-
ного. Вокруг середины туловища 54-70 чешуй. Верхнехво-
стовая чешуя очень слабо ребристая. Вокруг 9-10-го хво-
стового кольца 32-41 чешуйка. Ряд из 16-24 бедренных пор
достигает или почти достигает коленного сгиба; проме-
жуток между рядами противоположных сторон укладывает-
ся в длине одного ряда 4-8 раз, в среднем 5,7 раза.
Основной фон верхней стороны тела песочный или
серый. Верхняя сторона головы и туловище испещрены
Отряд Чешуйчатые — Squamata
349
мелкими темно-бурыми точками, которые сливаются в по-
лосы и пятна, образуя продольный червеобразный рисунок,
частично переходящий на основание хвоста и более четко
выраженный у молодых особей. У взрослых тонкие извили-
стые линии нередко сохраняются лишь в средней части
спины. Попадаются также экземпляры, обладающие сетча-
тым рисунком. Верхняя сторона ног в светлых глазках.
Брюшная сторона желтоватая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Основной ареал вида лежит в
пределах северо-западного Китая и соседней Монголии.
Изолированная популяция существует в Зайсанской котло-
вине на юго-востоке Казахстана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Казахстане обитает на полузакреп-
ленных песках Айгыркум, где держится на полуразвеянных
малобугристых песках, лежащих на границе между равнин-
ными закрепленными песками и высокими подвижными
барханами. Обе известные из этих мест особи стремительно
передвигались в середине дня среди редких кустов джузгу-
на, эфедры и травянистой растительности, на которую за-
бирались для отдыха и охоты за насекомыми. Другие сведе-
ния об образе жизни этого вида в Казахстане отсутствуют.
В соседнем Китае кладка состоит из 1-2 яиц, откладывае-
мых, видимо, на протяжении сезона неоднократно.
Вид внесен в Красную книгу Казахстана (IV категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От глазчатой и разноцветной ящу-
рок, с которыми может быть встречена совместно, надежно
отличается характером рисунка, а также таким характерным
признаком, как отсутствие контакта между подглазничным
щитком и краем ротовой полости.
Род Настоящие Ящерицы—
Lacerta Linnaeus, 1758
Голова высокая или в той или иной степени уплощена.
Ноздря располагается между двумя щитками, не возвыша-
ется над поверхностью морды, касается первого верхнегуб-
ного щитка или отделена от него слабовыраженной пере-
мычкой. Первый верхневисочный, центральновисочный и
барабанный щитки обычно выражены и заметно крупнее
остальных. Воротник и горловая складка имеются. Брюш-
ные щитки более или менее четырехугольной формы и
располагаются шестью-десятью продольными рядами. В со-
350
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
став рода входит около 40 видов, живущих в Европе, запад-
ной Азии и в Африке. Из них 27 видов встречается на тер-
ритории бывшего СССР.
Виды, слагающие род Lacerta, по своему внешнему виду
и образу жизни очень неоднородны и делятся на несколько
внутриродовых групп. Для удобства определения встречаю-
щиеся в России и сопредельных странах виды условно раз-
делены нами на группу сравнительно крупных, так назы-
ваемых “зеленых” ящериц, включающую зеленую, прыткую,
полосатую и среднюю, и большую группу (17 видов) ящериц,
встречающихся, главным образом, на Кавказе — “скальных
ящериц”. Некоторые виды скальных ящериц Кавказа не
имеют самцов и размножаются путем партеногенеза. К
третьей группе мы относим несколько небольших по раз-
мерам видов, живущих на Кавказе, а также стоящую особ-
няком живородящую ящерицу.
ГРУППА I
Прыткая ящерица [116]
— Lacerta agilis Linnaeus,
1758
(Таблица 30)
Lacerta paradoxa Bedriaga,
1886; Lacerta boemica Suc-
hov, 1929
ВНЕШНИЙ ВИД. Умеренно крупная ящерица дайной
тела до 114 мм и в полтора-два раза более длинным хво-
стом. Межчелюстной щиток почти всегда не соприкасается
с ноздрей. Задненосовых щитков 1-3, неносовых щитков 1-
3. Скуловых 1-2, реже их нет вовсе. Впереди подглазничного
5, реже 3 или 5 верхнегубных щитков. Зернышки между
верхнересничными и надглазничными щитками на большей
части ареала отсутствуют, там же, где имеются, число их не
превышает 12. Центральновисочный щиток обычно выра-
жен, а барабанный, как правило, не развит. Передневерх-
ний край подглазничного щитка не достигает уровня пе-
реднего края глаза. Два более или менее равных по вели-
чине верхневисочных. Горловая складка слабо выра-
жена. Зазубренный воротник состоит из 7-12 чешуй. По
средней линии горла 14-25 чешуй. Узкая, с хорошо выра-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
351
женными ребрышками, спинная чешуя довольно четко от-
личается от более широкой спинно-боковой. Вокруг сере-
дины тела 33-54 чешуйки. Анальный щиток окружен спереди
одним или двумя рядами преанальных. Бедренные поры в
числе 9-18 всегда достигают коленного сгиба.
Молодые сверху буровато-серые или коричневые с одной
или двумя проходящими вдоль хребта более темными поло-
сами, окаймленными узкими светлыми линиями. По мере
роста животного темные спинные полосы распадаются на от-
дельные неправильной формы пятна, расположенные в
один или два параллельных ряда. На боках тела обычно
хорошо выраженные ряды светлых в темной окантовке
пятен. Общая окраска тела самцов варьирует в пределах
желтовато-бурЬй, салатовой, зеленоватой и ярко-зеленой,
самок — желтовато-коричневой, коричневой, буровато-се-
рой и реже — зеленой. Нижняя сторона зеленоватая, жел-
товатая или голубоватая, обычно с мелкими темными пят-
нами. В период размножения и осенью зеленые тона сам-
цов становятся более яркими. Встречаются некоторые спе-
цифические типы окраски, из которых наиболее обычны
две: середина спины без рисунка, однотонного ржаво-ко-
ричневого, красновато-коричневого или кофейного цвета, у
самцов с зеленоватым оттенком; и окраска, характеризу-
ющаяся полностью одноцветным, без всякого рисунка, с
мышиного или коричневого цвета телом у самок и ярко-
зеленого — у самцов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена на
большей части Европы от западной Франции и севера Бал-
канского полуострова до Восточной Сибири, северо-
западной Монголии и западного Китая на востоке. На тер-
ритории бывшего СССР встречается от западных границ
Молдавии, Украины, Белоруссии, Прибалтики и России на
западе до северного Прибайкалья и южного Забайкалья на
востоке, Кавказа, Казахстана и гор восточной части Сред-
ней Азии на юге. Различают десять подвидовых форм, из
которых в пределах бывшего Советского Союза встречают-
ся следующие шесть:
1.	L. a. chersonensis Andrzejowsky, 1832 — Молдавия, пра-
вобережная Украина, Белоруссия, Прибалтика, Ленинград-
ская область и юг соседней Карелии. На востоке, пример-
но от левобережной долины Днепра, существует узкая об-
ласть интерградации с соседним восточным подвидом.
352
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
2.	L, a. exigua Eichwald, 1831 — занимает всю восточную
часть ареала до Крымского полуострова и Предкавказья
включительно на юге.
3.	L. a, grusinica Peters, 1960 — населяет черноморское
побережье и предгорные районы Кавказа на юго-западе
Краснодарского края в Абхазии, Колхидской низменности
и Аджарии.
4.	Z. a. brevicaudata Peters, 1958 — обитает в северной и
западной Армении, южной Грузии и на южных склонах
Главного Кавказского хребта в пределах Южной Осетии.
5.	Z. a. iorensis Peters et Muskhelischwili, 1968 — обладает
изолированным ареалом на южных склонах Главного Кав-
казского хребта в долине и ущелье верхнего течения реки
Иори в Грузии. Возможно, к этому подвиду относятся и
прыткие ящерицы из юго-восточных предгорий Большого
Кавказа в Азербайджане.
6.	Z. a. boemica Suchow, 1929 — предгорные районы се-
верной Осетии, Ингушетии, Чечни и Дагестана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет преимущественно сухие, хо-
рошо прогреваемые солнцем биотопы, встречаясь в степях,
долинах рек, на склонах оврагов и балок, по обочинам дорог,
на полевых межах, лесных полянах и опушках, в садах, раз-
реженных сосновых и лиственных лесах и арчевниках, по
окраинам кустарниковых зарослей в осиново-березовых
колках. Местами проникает в зону полупустыни и на окра-
ины песков. В горах, где придерживается остепненных
склонов, а также горных лугов, известна до высоты 3500 м
над уровнем моря (в Киргизии). Численность неравномер-
на, но, как правило, повсеместно значительна. В различных
местообитаниях на Украине, в Крыму, в западном Пред-
кавказье, Саратовской и Рязанской областях учтенная чис-
ленность соответственно составляла 1-300, 1-250, 120-1000,
17-403 и 20-130 особей на 1 га. В качестве убежищ исполь-
зуют норы грызунов, пустоты в кучах камней, старые пни,
нагромождения хвороста, а также неглубокие, длиной до 70 см
собственные норы. Может невысоко взбираться на кустар-
ники и деревья, иногда используя для укрытия и дупла.
Весной в южных районах появляется в марте, на севере, а
также в горах — в марте или апреле. Питается, главным об-
разом, насекомыми и их личинками. В пище обнаружены
жуки, бабочки и гусеницы, прямокрылые, двукрылые, клопы,
перепончатокрылые, стрекозы, а также пауки, мокрицы,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
353
земляные черви, моллюски и другая менее частая добыча.
Поедают и мелких ящериц других видов (живородящая
ящерица, разноцветная ящурка), включая собственный
молодняк. В период спаривания самец и самка нередко
обитают совместно. Первая кладка в Крыму в конце мая —
середине июня. Максимальное число яиц в кладке (15) от-
мечено в Крыму и в Дагестане. В других районах число от-
кладываемых яиц 4-14. Инкубационный период 50-55 дней.
Молодые первой генерации длиной 23-34 мм (без хвоста),
появляются в июле-августе, второй — в сентябре-октябре.
Половозрелость в возрасте двух лет.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с живо-
родящей, полосатой, средней и зеленой ящерицами. От
первой из них отличается крупной величиной и таким ха-
рактерным признаком, как отсутствие шва между верхним
заглазничным и теменным щитками. От других внешне хо-
рошо отличима признаками окраски, в частности наличием
мелких темных пятен на нижней стороне тела.
Средняя ящерица [117]—
Lacerta media Lantz et
Cyren, 1920
(Таблица 31)
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная ящерица, дли-
ной тела 170 мм и, как минимум, в два раза более длинным
хвостом. Межчелюстной щиток касается ноздри. Заднено-
совых щитков 2. Скуловых 1 или 2. Между верхнереснич-
ными и надглазничными щитками полный или редуциро-
ванный ряд из 2-13 зернышек. Центральновисочный щиток
отсутствует, а барабанный обычно имеется. Горловая
складка выражена. Воротник из 8-16 чешуй зазубрен. Ниж-
нечелюстных щитков 4, реже 5 пар. Вдоль средней линии
горла располагаются 17-23 чешуйки. Спинная чешуя вытя-
нуто-шестиугольная, силыюкилеватая, на шее более округ-
лая, по бокам тела несколько шире, чем на спине. Вокруг
середины туловища 42-56 чешуй. Анальный щиток большой,
полуокруженный спереди 7-10-ю преанальными щитками, из
которых два средние обычно несколько увеличены. Наруж-
354
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ные бедренные поры развиты слабее внутренних, и их ряд в
числе 11-16 кончается в той или иной степени, не доходя
до коленного сгиба.
Молодые сверху темно-коричневые или бурые с пятью
узкими зеленоватыми полосками. Между светлыми боко-
выми полосками, а иногда также на границе с брюхом не-
редко располагаются в один ряд мелкие светлые глазки. По
мере роста животного на более светлом фоне между туло-
вищными полосками начинают вырисовываться темные
неправильной формы различной величины пятна. С воз-
растом светлые продольные полосы на теле постепенно те-
ряются, и у взрослых особей туловище и голова приобретают
ярко-зеленую окраску, испещренную черными пятнышка-
ми и крапинками, имеющими на голове характерную чер-
веобразную форму. Брюхо взрослых самцов желто-зеленое,
самок — желтоватое или белое. В период размножения бока
головы, горло, а иногда и края тела вдоль брюха самцов
приобретают яркую голубовато-синюю окраску, а туловище
становится изумрудно-зеленым. Нередко на боках передней
трети тела выступают также округлые голубые пятна.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространена на Кавказе, где
спорадически встречается в Закавказье в пределах восточ-
ной и северной Грузии, в предгорных и горных районах
Азербайджана и Армении, а в также речных долинах внут-
реннего Дагестана. Кроме того, изолированно обитает на
черноморском побережье Краснодарского края, Абхазии и
Аджарии. Вне Кавказа встречается в восточной Турции и в
северо-западном Иране. Из трех подвидов на Кавказе оби-
тает L. т. media Lantz et Сутеп, 1920.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет разнообразные кустарнико-
вые заросли в речных долинах и на пологих склонах, мож-
жевеловые и фисташко-можжевеловые аридные редколе-
сья, разреженные дубовые леса, искусственные зеленые на-
саждения, а также винотрадники и сады. Реже встречается
среди травянистой и полукустарниковой растительности на
задерненных и каменистых склонах гор, в горно-степной
зоне и на лугах. Известна в горах до высоты 2500 м над
уровнем моря. В качестве убежищ использует норы грызу-
нов, пространства под камнями, густые прикорневые по-
росли и роет норы длиной до 1 м и более, располагающие-
ся обычно под кустарниками или отдельными крупными
камнями. Любит подниматься на стволы и ветви деревьев,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
355
откуда спрыгивает с высоты трех и более метров. Числен-
ность неравномерна и местами весьма значительна. На
маршруте 100 м по краю зарослей из держи-дерева в север-
ной Армении учитывали в среднем 8-14 особей, в Грузии —
30-40 особей на маршруте в 1-1,5 км. В восточных районах
Грузии появляется после зимовки уже во второй половине
февраля, в Армении — в середине марта — начале апреля.
Пища слагается из насекомых и других беспозвоночных. В
различных районах Кавказа в ее составе обнаружены жуки,
саранчовые, бабочки и их гусеницы, моллюски, пауки,
мокрицы, двукрылые и другая добыча. Изредка поедаются
молодые ящерицы других видов и собственный молодняк;
едят также сладкие плоды — шелковицу и виноградные
ягоды. Спаривание начинается в апреле. Первая кладка из
9-18 яиц размером в среднем 9 х 17 мм в середине — вто-
рой половине мая. Повторная кладка в различных районах
Кавказа имеет место в начале — середине июня. Крупные
самки откладывают за сезон до 30 яиц. Молодые первого
выплода появляются в середине — конце июля, второго —
в конце августа — начале сентября. Имея сразу после вы-
лупления 29-36 мм в длину, не считая хвоста, они в возрас-
те двух лет достигают 90-100 мм, еще через год — 110-112
мм, а в возрасте четырех лет — 120-130 мм. Половозре-
лость наступает в возрасте двух лет при длине приблизи-
тельно 90 мм у самок и 95 мм у самцов.
Включена в Красную книгу Росийской Федерации (III
категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с прыт-
кой и полосатой ящерицами, от которых легко отличима
по меньшему числу бедренных пор, ряды которых оканчи-
ваются, не достигая коленного сгиба.
Полосатая ящерица
[118] — Lacerta strigata
Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Умеренно крупная ящерица, дос-
тигающая в длину 112 мм и, как минимум, вдвое более
356
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
длинным хвостом. Голова высокая. Межчелюстной щиток
касается ноздри или отделен от нее узкой перемычкой. Зад-
неносовых щитка 2, скуловых 2, редко 3 или 1. Впереди
подглазничного 4, реже 3 или 5 верхнегубных. Между
верхнересничными и надглазничными щитками, как пра-
вило, прерванный ряд из 1-13 зернышек. Центральнови-
сочный щиток обычно присутствует, а барабанный почти
всегда имеется. Горловая складка выражена. Состоящий из
7-17 чешуй воротник зазубрен. По средней линии горла 16-
23 чешуйки. Нижнечелюстных щитков 5 пар. Спинная чешуя
вытянуто-шестиугольная, ребристая. Вокруг середины тела
35-47 чешуй. Анальный щиток умеренной величины,
впереди него полукруг из 6-10 преанальных, из которых два
средние щитка несколько увеличены. Ряд бедренных пор в
числе 16-23 доходят до коленного сгиба.
Молодые коричневато-оливкового цвета с пятью узкими
светлыми продольными полосами, из которых средняя начи-
нается от затылка, две соседние с ней — от передних верхне-
височных щитков на боках головы, а две проходящие на боках
тела — от задних краев ушных отверстий. По мере роста жи-
вотного общая окраска становится более светлой, а между
ювенильными полосками начинают проступать коричневато-
бурые, неправильной формы пятна. В дальнейшем светлые
продольные полосы постепенно расплываются и теряются на
общем пестро-зеленом фоне спины, причем задняя часть ту-
ловища, задние ноги и хвост сохраняют характерную оливко-
во-бурую окраску. У старых самцов крупные пятна на теле за-
меняются многочисленными мелкими пятнышками и крапин-
ками на общем ярко-зеленом фоне. Взрослые самки становят-
ся зелеными или же сохраняют оливково-бурую пятнистую
окраску со следами одной или нескольких продольных полос.
Горло так же, как бока шеи, зеленовато-желтое или светло-
голубое. Брюхо голубовато-желтое или голубоватое, обычно с
темными пятнышками на крайних брюшных щитках. В пери-
од размножения голова самцов сверху и с боков может при-
нимать густо-голубую окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена преиму-
щественно в восточной половине Кавказа, по крайней мере до
широты Армавира и Ставрополя в Ставропольском крае на се-
веро-западе и долины Терека и низовий реки Кумы в Дагеста-
не на северо-востоке. В восточном Закавказье встречается
Отряд Чешуйчатые — Squamata
357
преимущественно в низменных районах Азербайджана, Арме-
нии и Грузии, где западнее Сурамского хребта не известна. До
недавнего времени изолированная популяция существовала в
районе мыса Пицунда в Абхазии. Встречается также на юго-
западе Туркмении. За пределами Кавказа известна из восточ-
ной Турции и северного Ирана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Армении известна до высоты 2800 м
над уровнем моря. Населяет предгорные и равнинные био-
топы со степной, горно-степной, лугостепной и отчасти
лесостепной растительностью, придерживаясь травянистых
и кустарниковых зарослей по берегам текучих и стоячих
водоемов, разреженных широколиственных лесов, окраин
незатопляемых болот и лугов, опушек лесов и лесных по-
лос. Легко осваивает и заселяет разнообразные антропо-
генные местообитания: насыпи вдоль оросительных кана-
лов, обочины дорог, дендропарки, изгороди из колючих
кустарников, окраины зерновых и хлопковых полей, ви-
ноградники, сады и развалины. Местами обитает в зоне
полупустыни среди травянистой и сорной растительности
на закрепленных песках и солончаках. В качестве убежищ
используют норы грызунов и других роющих животных,
пустоты под камнями, трещины в почве и собственные норы
глубиной до 50-70 см. Спасаясь от опасности, может пере-
плывать небольшие каналы, нырять и затаиваться на дне
водоема. Численность бывает весьма значительна. В запад-
ном Предкавказье встречается до 400 особей и более на 1
га. До 400 особей на 1 га наблюдалось в Грузии и до 880
особей — в долине Аракса в Армении. Питается жуками, пау-
ками, мокрицами, моллюсками, саранчовыми, бабочками и
гусеницами, муравьями, двукрылыми, клопами и в мень-
шем числе — другими насекомыми. Поедает ягоды ежевики
и малины. В Закавказье приступает к спариванию в конце
апреля — начале мая, в северных районах ареала — в сред-
нем на две недели позднее. Самцы и самки в период раз-
множения иногда держатся парами, занимая одно убежище.
В долинах Закавказья, в Туркмении и в Дагестане две яй-
цекладки за сезон. Молодые ящерицы первого выплода по-
являются в середине июля — начале августа, второго — в
середине — конце сентября. Размеры их сразу после вылуп-
ления варьируют в пределах 30,5-34,2 мм (без хвоста). В доли-
нах Закавказья, в южном Дагестане и Туркмении до стига-
358
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ет половозрелости в возрасте 21-22 месяцев и впервые
приступает к размножению после второй зимовки при дли-
не тела 74-80 мм. В зависимости от погодных условий по-
являются после зимовки в период с начала — середины
марта по начало апреля. На высотах 2000 метров и выше в
горах выход из зимних убежищ происходит обычно в самом
конце апреля или начале мая. Соответственно, уход на зи-
мовку в южном Закавказье и Дагестане происходит в конце
октября— начале ноября, в Туркмении — не ранее конца ноября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно со
средней и прыткой ящерицами. От первой из них хорошо
отличается более длинным рядом бедренных пор, которые
достигают коленного сгиба, а от второй — спецификой ок-
раски и рисунка тела, в частности одноцветным, без пятен
брюхом. От малоазиатской ящерицы, с которой местами
живет в Армении, легко отличима по более короткому
подглазничному щитку, передний край которого не дости-
гает уровня переднего края глаза.
Зеленая ящерица [119]—
Lacerta viridis Laurenti,
1768
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная ящерица дли-
ной тела до 150 мм и приблизительно вдвое более длинным
хвостом. Межчелюстной щиток касается ноздри или же от-
делен от нее узкой перемычкой. Задненосовых два-три.
Скуловой щиток один. Впереди подглазничного 4, очень
редко 5 или 3 верхнегубных щитка. Между надглазничными
и верхнересничными расположено до 14 зернышек, места-
ми отделяющих эти щитки друг от друга, реже зернышек
нет вовсе. Верхневисочных обычно два. Центральновисоч-
ный почти не отличается по величине от других височных
щитков или же увеличен. Барабанный щиток выражен или
мало заметен. Есть горловая складка. Состоящий из 7-13
чешуй воротник зазубрен. По средней линии горла прохо-
дит 16-27 чешуек. Спинная чешуя вытянуто-шестиугольная,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
359
с хорошо развитыми ребрышками. Вокруг середины туло-
вища 40-58 чешуй. Анальный щиток средней величины и
полуокружен 6-10-ю околоанальными щитками, из которых
средняя пара обычно несколько шире остальных. Бедрен-
ные поры в числе 11-21 доходят до коленного сгиба.
Молодые одноцветные, коричневато-бурые или серовато-
коричневые с редкими черными пятнышками и крапинками и
проходящими на боках рядами мелких белых пятен. С возрас-
том спина зеленеет, а белые пятна на боках сливаются обычно
в продольные, иногда сдвоенные, полосы. Взрослые сверху яр-
ко- или темно-зеленые с многочисленными черными или
желтыми пятнышками, расположенными нередко настолько
густо, что ящерица выглядит почти сплошь черной с просту-
пающими крапинками зеленого и желтого цветов. Встречают-
ся особи с проходящими вдоль хребта неправильной формы
темными пятнами в светлой окантовке. Голова сверху темно-
зеленая или буроватая с характерными округлыми светлыми
или желтоватыми пятнышками и черточками. У самцов в пе-
риод размножения горло ярко-голубое, у самок — зеленоватое
или голубоватое с мраморными разводами. Брюхо ярко-желтое
у самцов и беловатое у самок.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространена в средней и
южной Европе, в северо-западной части Малой Азии, на
большей части Молдавии и юго-западе правобережной Ук-
раины, где по долине Днепра доходит почти до Киева, а в
среднем его течении появляется на левобережье, где по до-
лине реки Ворскла достигает Полтавы в одноименной об-
ласти. Из 5 описанных подвидов на Украине и в Молдавии
обитает L. v. viridis Laurenti.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет сухие солнечные места, часто у
выходов скальных пород в поймах рек, на склонах холмов с
кустарниками и разреженными лесами, на лесных полянах,
межах, виноградниках и в садах. В горах известна до 1700 м.
Средняя численность 1 особь на 250-1000 м маршрута. Убе-
жищами служат щели в скалах, нагромождения камней, ку-
чи хвороста, пространства под лежащими стволами, собст-
венные длинные норы или норы грызунов. На юге Украи-
ны активна с конца марта — начала апреля до начала ок-
тября, в средней полосе — с конца апреля — начала мая до
середины сентября. В жаркий период (июль-август) иногда
наблюдается летняя спячка. В летнее время отмечен дву-
вершинный пик дневной активности. Охота за добычей
360
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
происходит наиболее энергично в утренние часы: с 12 до 16
часов большинство ящериц исчезает в убежищах или пере-
ходит в затененные места. Охотясь или спасаясь от опасно-
сти, часто влезают на кустарники и деревья, где могут пере-
прыгивать с ветки на ветку и спрыгивать с большой высоты
на землю. В пище преобладают жуки, прямокрылые, клопы,
гусеницы, перепончатокрылые и пауки. Весной и в начале
лета чаще поедаются жуки и пауки, во второй половине ле-
та и осенью — прямокрылые и гусеницы. Едят также дож-
девых червей, моллюсков, фаланг, многоножек, стрекоз,
двукрылых и других насекомых, а кроме того, растительную
пищу; известны случаи поедания мелких ящериц. Брачный
период, при котором происходят ожесточенные драки сам-
цов, имеет место в мае — начале июня. Беременность длит-
ся 6-8 недель. Откладка яиц со второй половины июня до
конца июля. В кладке 5-13 яиц размером 15,5-18,0 х 12,0-
14,0 мм. Молодые появляются с августа по сентябрь. Поло-
возрелость наступает, видимо, на третьем году жизни.
Находится под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с прыт-
кой ящерицей, от которой, помимо большей величины, от-
личается спецификой окраски и рисунка тела, в частности
одноцветным без пятен брюхом и голубой или синей окра-
ской горла, особенно яркой у самцов.
ГРУППА II
Альпийская ящерица
[120] — Lacerta alpina
Darevsky, 1967
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров скальная ящерица
длиной тела до 65 мм и немногим менее чем в два раза
длинным хвостом. Голова слабо уплощена. Межчелюстной
щиток отделен или касается лобоносового. Шов между ло-
боносовым и задненосовым щитками короче шва между
носовыми, причем нередко он не касается задненосового
Отряд Чешуйчатые — Squamata
361
вовсе. Зернышки между верхнересничными и надглазнич-
ными щитками в числе 2-11 образуют неполный ряд или
отсутствуют. Первый верхневисочный щиток умеренно
длинный, тупо обрезанный сзади, позади него обычно не бо-
лее четырех задневисочных. Большой центральновисоч-
ный и барабанный щиток хорошо выражены и разделены
1-4-мя увеличенными чешуями; в других случаях вся ви-
сочная область занята крупными более или менее равными
по величине щитками. Воротник сзади прямой или очень
слабо зазубрен. По средней линии горла 18-27 чешуй. Че-
шуя туловища гладкая, слабо выпуклая. Вокруг середины
тела 40-53 чешуйки. Чешуя, покрывающая голень, гладкая
или со слабо выраженными ребрышками. Ряды бедренных
пор в числе 14-20 достигают сгиба колен. Впереди широ-
кого анального щитка обычно два увеличенных, примерно
равных по величине преанальных щитка. Чешуя передней
трети хвоста гладкая или со слабовыраженными ребрышка-
ми. Верхняя сторона тела травянисто-зеленая, желтовато-
зеленая, реже — коричневато-серая. Вдоль спины располо-
жен обычно сдвоенный ряд темных пятен. Продольные с
изрезанным верхним краем боковые полосы образованы
тремя рядами слившихся темных кружков со светлыми, го-
лубыми в области груди просветами в центрах. Нижняя
сторона тела желтая или зеленовато-желтая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Высокогорная ящерица, оби-
тающая в западной половине Главного Кавказского хребта
от Эльбруса на востоке до гор Фишта и Оштена в Красно-
дарском крае на западе.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается выходов твердых пород,
нагромождений камней и каменистых склонов в горно-
степной и отчасти лесной зонах на высоте 1800-2400 м над
уровнем моря. Укрывается под камнями, в трещинах скал и
норах грызунов. Численность достигает местами 45-65 осо-
бей на 1 км маршрута. Питается насекомыми и мелкими
беспозвоночными, включая земляных червей и моллюсков.
Откладка 4-5 яиц (у молодых самок двух) происходит в
конце июня. Молодые появляются в августе.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В восточной части ареала местами
встречается вместе с кавказской, а на западе — со скальной
и артвинской ящерицами. От последней отличается нали-
чием в окраске зеленых тонов, а от двух первых — особен-
ностями чешуйчатого покрова, в частности более крупны-
ми щитками височной области головы.
362
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Армянская ящерица [121]
—- Lacerta armeniaca
Mehely, 1909
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая партеноге-
нетическая скальная ящерица длиной тела до 73 мм, чаще 65
мм, хвост примерно в два или более раза длиннее. Голова
заметно уплощена. Межчелюстной щиток отделен от лобо-
носового или редко соприкасается с ним в одной точке.
Шов между лобоносовым и задненосовым обычно равен
шву между передним и задним носовыми щитками. Ряд из
2-8 зернышек, лежащих между верхнересничными и над-
глазничными щитками, всегда прерван. Первый верхневи-
сочный щиток большой, более или менее прямоугольный и
тупо обрезанный сзади; позади него расположены 2-4
крупных задневисочных. Центральновисочный очень
большой, иногда сдвоен и отделен от первого верхневи-
сочного обычно одним продольным рядом мелких щитков.
Между крупным барабанным и центральновисочным щит-
ками в подавляющем большинстве случаев в характерной
позиции друг над другом располагаются два увеличенных
щитка, реже барабанный и центральновисочный могут
соприкасаться или же расположение разделяющих их
щитков иное. Чешуя туловища гладкая, слегка выпуклая,
на боках несколько крупнее, чем на спине. Непосредствен-
но впереди большого анального лежат один или два замет-
но различных по величине щитка увеличенных преаналь-
ных. Голень покрыта сверху однородной ребристой чешуей,
по величине не превышающей туловищную; вокруг ее се-
редины в одном ряду 15-19 чешуй.
Основной фон верхней части тела желтовато-зеленый,
коричневато-оливковый или зеленовато-желтый, причем
зеленая окраска обычно более четко проступает в передней
трети туловища. Спинная полоса слагается из сосредото-
ченных вдоль хребта и не занимающих всей ширины спины
небольших, вытянутых поперек черных или бурых пятен.
Широкие боковые полосы образованы более или менее
слитными, неправильной формы темными кольцами с яв-
ственно проступающими светлыми глазками, один или два
Отряд Чешуйчатые — Squamata
363
из которых на уровне передних ног голубые. По верхнему
изрезанному краю боковых полос лежат более или менее
явственные беловатые пятнышки. Брюхо бледно-лимонно-
желтое с чередующимися голубыми и черными пятнами на
крайних брюшных щитках. Низ головы и горло белые. Го-
лова сверху в небольших черных пятнышках и крапинках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена в горах
северо-западной и северной Армении и прилежащих рай-
онах южной Грузии и западного Азербайджана. За преде-
лами Кавказа известна также из северо-западной Турции. В
1967 году армянская ящерица с научной целью была интро-
дуцирована на Украину, в настоящее время этот партеноге-
нетический вид образовал устойчивую обширную популяцию
в скальном каньоне реки Тетерев в Житомирской области.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет выходы скал, нагромождения
крупных камней, каменистые россыпи, склоны ущелий и
обочины дорог в лесной и горно-степной зонах на высотах
от 1600 до 2200 м над уровнем моря. В горной степи местами
живет среди травянистой растительности вдали от камней и
скал. Местами обычна в антропогенных ландшафтах, посе-
ляясь на стенах строений, в развалинах и на свалках. Чис-
ленность местами весьма значительна, составляя 200 и бо-
лее особей на 1 км маршрута. После зимовки, в зависимости
от высоты обитания в горах, появляется в конце марта —
начале апреля — начале мая. В пище обнаружены перепон-
чатокрылые, в том числе муравьи, различные жуки, прямо-
крылые, двукрылые, бабочки, пауки, а также многоножки,
земляные черви и моллюски. Размножается путем парте-
ногенеза, фертильные самцы неизвестны. Откладка 2-5 яиц
размером в среднем 11 х 7,5 мм происходит в середине июня
— начале июля. У крупных самок наблюдаются повторные
кладки. Инкубационный период длится около 55 дней. Мо-
лодые длиной 24,5-26,5 мм (без хвоста) появляются в конце
июля — начале августа. На следующую весну они вырастают
до 32-36 мм, к концу достигают 45-48 мм и после второй зи-
мовки переходят в ipynny половозрелых. Максимальных
размеров достигают к четвертому году жизни.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В разных частях ареала обитает со-
вместно с партеногенетическими ящерицами Даля, Рос-
томбекова, белобрюхой, а также куринской и ящерицей
Валентина. От первых четырех заметно отличается зеленой
окраской тела, а от последней — очень характерным распо-
364
Класс Пресмыкающиеся —- Reptilia
ложением щитков височной области головы. Местами
встречаются очень трудно различимые по внешним при-
знакам стерильные гибриды между армянской ящерицей и
самцами двуполых видов.
Кавказская ящерица [122]
— Lacerta caucasica
Mehely, 1909
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая скальная ящерица, дости-
гающая 61-64 мм в длину при примерно в два раза более
длинном хвосте. Голова слабо уплощена. Межчелюстной щи-
ток отделен от лобоносового или, реже, касается его более или
менее широким швом. Шов между Ломоносовым и задненосо-
вым щитками точечный или короче шва между передним и
задним носовыми щитками; иногда задненосовой не касается
лобоносового вовсе. Между верхнересничными и надглазнич-
ными расположен полный или прерванный ряд из 1-14 зер-
нышек. Первый верхневисочный щиток умеренно длинный,
тупо обрезанный сзади. Средней величины или крупный цен-
тральновисочный щиток касается иногда первого верхневи-
сочного, чаще же отделен от него 1-3-мя рядами мелких щит-
ков. Между центральновисочным и умеренно крупным бара-
банным щитками расположено в наиболее узком месте 1-5
чешуй. Воротник слабо зазубрен. По средней линии горла 14-
26 чешуй. Чешуя туловища гладкая, слабовыпуклая. Вокруг се-
редины тела 37-53 чешуйки. Анальный щиток большой, впере-
ди него расположено два несколько увеличенных или не-
сколько мелких преанальных. Чешуя, покрывающая голень,
гладкая или слаборебристая, не превышающая спинную по ве-
личине; вокруг середины голени в одном ряду 13-20 чешуй.
Бедренных пор 9-19. Чешуя передней трети хвоста сверху и с
боков гладкая или с едва выраженными ребрышками.
Окраска верхней стороны тела желтовато-зеленая, травяни-
сто-зеленая, коричневато-серая, пепельная или медово-
желтая. Вдоль хребта темная одноцветная полоса, на которой
расположены занимающие середину спины многочисленные
мелкие темные пятна, образующие два более или менее выра-
женных ряда, иногда едва различимые на темном подстилоч-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
365
ном фоне. Широкие, с изрезанным верхним краем полосы на
боках образованы двумя рядами слившихся темных кружков с
более или менее выраженными светлыми (голубоватыми в об-
ласти груди) глазками. Спинная и боковые полосы обычно
разделены светлыми продольными в виде полос просветами. В
целом, зеленые тона более характерны для самцов. Нижняя
сторона тела, включая голову, яично-желтая, желтовато-
зеленая или беловатая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена на се-
верных и южных склонах Главного Кавказского хребта от
Эльбруса на западе до северо-восточного Азербайджана и
гор внутреннего Дагестана на востоке.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет выходы скал, нагромождения кам-
ней, каменистые склоны ущелий и берега рек в среднем и верх-
нем поясе гор до субальпийской и местами альпийской эон вклю-
чительно. Встречается и на деревьях в лесу, и на участках горных
лугов до высоты 3000 м над уровнем моря. Укрывается под кам-
нями и в трещинах скал. Численность повсеместно высока, дос-
тигая местами 85-100 особей на 1 км маршрута. В зависимости от
высоты обитания в горах активна с конца марта — начала мая по
сентябрь-октябрь. Питается насекомыми и мелкими беспозво-
ночными. Откладка 2-5 яиц размером примерно 11,5 х 6,5 мм в
конце июня — июле. Молодые появляются в августе.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На значительной части ареала, осо-
бенно на южных склонах Кавказского хребта, обитает со-
вместно с грузинской ящерицей, от которой легко отлича-
ется меньшими размерами, особенностями окраски и че-
шуйчатого покрова, в частности, более мелкой чешуей на
верхней стороне голеней. Местами встречается совместно
со скальной ящерицей, от которой отличается окраской и
признаками чешуйчатого покрова.
Зеленобрюхая ящерица
[123] — Lacerta chloro-
gaster Boulenger, 1908;
Lacerta boettgeri Mehely,
1907
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая ящерица
длиной тела до 67 мм и приблизительно вдвое более
длинным хвостом. Голова очень слабо уплощена. Межче-
366
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
люстной щиток касается ноздри или примыкает к ней
очень близко. Один передний скуловой щиток. Впереди
подглазничного 4, очень редко 5 или 3 верхнегубных. Меж-
ду надглазничными и верхнересничными щитками обычно
полный ряд из 7-15 зернышек. Центральновисочный и ба-
рабанный щитки выражены. За большим передним верхне-
височным следуют 2-4 более мелких щитка, не касающихся
барабанного. Горловая складка не выражена. Воротник, со-
стоящий из 7-10 щитков, слабо зазубрен. По средней линии
горла 18-27 чешуй. Чешуя спины несколько вытянутая, с
ребрышками вдоль всего хребта или только в области кре-
стца, где чешуи более или менее шестиугольной формы.
Вокруг середины туловища проходят 42-53 чешуйки. Ширина
сравнительно большого анального щитка больше его
длины; он полуокружен 6-9 преанальными, из которых два
средних обычно крупнее соседних. Бедренные поры в числе
12-19 доходят до коленного сгиба. Верхняя сторона тела
светло-коричневая, оливково-бурая или . зеленоватая, у
самцов в период размножения — ярко-зеленая, с мелкими
темно-коричневыми пятнышками и крапинками, образую-
щими иногда сетчатый узор. По бокам тела, начинаясь от
заднего края глаз, проходит темно-коричневая полоса с пи-
ловидно изрезанным или волнистым верхним краем и
вкраплениями светлых, на границе с брюхом, голубых пят-
нышек. Низ головы и брюхо желто-зеленого или голубова-
то-зеленого цвета без пятен. Крайние брюшные щитки не-
сут на себе крупные черные пятна. Молодые сверху бурова-
тые или светло-коричневые со свинцово-серым хвостом.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространена только на
крайнем юго-востоке Азербайджана, где встречается в гор-
но-лесном поясе Талышского хребта и на равнинных участках
в Ленкоранской низменности и в соседних районах северо-
западного Ирана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в предгорных и горных лесах,
преимущественно под пологом деревьев, избегая больших
полян, опушек и скальных обнажений в долинах рек.
Обычно образует ленточные поселения вдоль долин мелких
речек, ручьев и высохших русел. Часто держится на стволах
старых деревьев до высоты 10 м и более, забираясь также
на боковые наклонные ветви, где движется среди листвы.
Встречается и в кучах валежника и древесных завалах. В
Отряд Чешуйчатые — Squamata
367
случае опасности спасается на деревьях, перебегая на об-
ратную от преследователя сторону, скрываясь в ближайшем
дупле или трещине коры или же поднимаясь отвесно вверх
по стволу. Численность 1-2 особи на 10 м маршрута. При
слиянии ленточных поселений численность составляет
примерно 100 ящериц в пересчете на 1 га. После зимовки
появляется в феврале, а в годы с теплыми зимами активна
круглогодично. Питается мелкими беспозвоночными, среди
которых преобладают муравьи, многоножки, дождевые чер-
ви, перепончатокрылые, двукрылые, жуки, прямокрылые и
слизни. Откладка 3-10 яиц происходит в начале июня —
июле; средний их размер 11x8 мм. Молодые общей дли-
ной 55-58 мм, появляются в августе-сентябре. Половозре-
лость наступает, видимо, после второй зимовки при длине
около 50 мм у самок и не менее 44 мм у самцов.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно с
азербайджанской и луговой ящерицами, от которых легко
отличима по зеленой окраске тела.
Турецкая ящерипд [124]—
Lacerta clarcorum Darev-
sky et Vedmedeija, 1977
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров скальная ящерица
длиной до 55 мм, хвост в два и более раза длиннее. Голова
умеренно уплощена. Межчелюстной щиток отделен от ло-
боносового, реже соприкасается с ним коротким швом.
Шов между лобоносовым и задненосовым щитками не ко-
роче шва между передним и задним носовыми. Между
верхнересничными и надглазничными щитками обычно
прерванный ряд из 4-10 зернышек. Первый верхневисочный
щиток короткий и сзади лупо обрезан; позади него 3-4 пример-
но равных по величине задневисочных. Центральновисоч-
ный, как правило, не выражен, и височная область занята
различными по величине неправильной формы щитками.
Барабанный щиток умеренной величины. По средней ли-
нии горла проходит 21-25 чешуй. Чешуя туловища округ-
368
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
лая, умеренно выпуклая. Вокруг середины туловища 47-56
чешуй. Непосредственно впереди анального щитка симмет-
рично располагаются два увеличенных преанальных, между
которыми иногда вклинивается небольшой третий. Бедрен-
ных пор 15-19, ряды их достигают коленного сгиба. Чешуя,
покрывающая сверху голень, слаборебристая, не превы-
шающая по величине чешую спины.
Основной цвет верхней стороны тела живых ящериц яркого
оливково-зеленого цвета у самцов и шоколадно-коричне-
вого — у самок. Центральная полоса образована мелкими
неправильной формы пятнами, сосредоточенными вдоль
средней части спины и переходящими на основание хвоста.
По бокам тела, начинаясь в височной области головы, про-
ходят широкие темные височные полосы с пиловидно из-
резанным верхним краем, по которому располагаются ок-
руглые беловатые пятна. Такого же типа пятна ограничи-
вают височные полосы по их нижнему краю. Верхняя сто-
рона бедер и голеней с немногочисленными светлыми
глазками. Нижняя сторона яркого желто-зеленого цвета,
распространяющегося также на горло, низ бедер и основа-
ние хвоста. По краям внешнего ряда брюшных щитков
имеются черные и голубые пятна.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается, главным образом,
на крайнем северо-востоке Турции, откуда проникает в со-
седнюю Аджарию, где известна изолированная популяция в
районе города Батуми.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Аджарии встречается в верхнем поя-
се буково-елового леса на высотах от 900 до 1200 м над
уровнем моря, придерживаясь смешанных зарослей вечно-
зеленых и листопадных кустарников, хорошо освещенных
обочин дорог, каменистых склонов ущелий и выходов скал
по берегам речек. Численность высока, местами достигая
200 особей на 100-150 м маршрута. Питается насекомыми и
другими беспозвоночными. Размножение не изучено.
Включена в Красную книгу СССР (III категория) и в
Красную книгу МСОП (R).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Повсеместно встречается совместно
с грузинской и местами с артвинской ящерицами. От пер-
вой из них легко отличима, в частности, мелкой чешуей на
верхней стороне голеней, а от второй — наличием зеленых
тонов в окраске самцов и более длинными рядами бедрен-
ных пор, достигающими коленных сгибов.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
369
Чарнальская ящерица
[125] — Lacerta dryada
Darevsky et Tuniyev,
1997
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров скальная ящерица
длиной тела до 70 мм и примерно вдвое более длинным
хвостом. Голова умеренно уплощена. Межчелюстной щи-
ток часто более или менее широким швом соединяется с
лобоносовым, реже отделен от него соприкасающимися
носовыми. Шов между лобоносовым и задненосовым щит-
ками не короче шва между передним и задним носовыми.
Между верхнересничными и надглазничными щитками ле-
жит прерванный ряд, насчитывающий 7-10 зернышек. Пер-
вый верхневисочный щиток умеренно длинный, тупо обре-
занный сзади; позади него 3-5 примерно равных по вели-
чине задневисочных. Центральновисочный и барабанный
щитки обычно слабо выражены; вся височная область за-
нята различными по величине неправильной формы срав-
нительно крупными щитками. По средней линии горла до
воротника 23-27 чешуек. Туловищная чешуя умеренно вы-
пуклая, округлая. Вокруг середины тела 51-59 чешуй. Непо-
средственно впереди анального лежат обычно два увеличен-
ных, вытянутых поперек, щитка. Ряды бедренных пор, в
числе 18-21, отчетливо достигают коленного сгиба. Че-
шуя на верхней стороне голеней мелкая, не превышающая
по величине элементы чешуйчатого покрова верхней сто-
роны туловища.
Прижизненная окраска верхней стороны тела и основания
хвоста травянисто-зеленая у самцов и обычно коричне-
ватых тонов у самок. Средняя часть спины занята много-
численными неправильной формы черными пятнами и
пятнышками, сосредоточенными вдоль хребта и образую-
щими неровно очерченную продольную полосу. Такого же
типа темные полосы располагаются по бокам, продолжаясь
по сторонам основания хвоста. Нижняя сторона тела и ос-
нования хвоста ярко-желтая. Вдоль наружных краев брюшных
щитков располагаются черные и голубые пятна.
370
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обитает на сравнительно огра-
ниченной территории в пределах крайнего юго-запада Ад-
жарии и соседних районов северо-восточной Турции.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается, в основном, в узких те-
нистых ущельях с крупными валунами и выходами скаль-
ных пород под пологом пышного субтропического леса с
обильным вечнозеленым подлеском, на высотах от 50 до
300 м над уровнем моря. Численность колеблется в преде-
лах 30-40 особей на 1 км маршрута. Питается насекомыми
и мелкими беспозвоночными. Размножение не изучено.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Почти повсеместно живет в одних
местообитаниях с грузинской и местами с артвинской яще-
рицами. От первой легко отличима по мелкой чешуе на
верхней стороне голеней, а от второй по типу окраски тела
и наличием у самцов зеленых тонов, и большому числу
бедренных пор, ряды которых достигают коленного сгиба.
Дагестанская ящерица
[126] — Lacerta daghe-
stanica Darevsky, 1967
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая скальная ящерица, не пре-
вышающая в длину 58 мм; хвост немногим менее, чем
вдвое длиннее. Голова заметно приплюснута. Межчелюст-
ной щиток отделен от лобоносового. Длина шва между ло-
боносовым и задненосовым щитками примерно равен дли-
не шва между передним и задним носовыми. Иногда лобо-
носовой щиток отделен от носового. Между верхнереснич-
ными и надглазничными щитками полный или разделен-
ный ряд из 2-22 зернышек. Первый верхневисочный щиток
средней величины, позади него расположены 2-5 мелких
задневисочных. Центральновисочный щиток маленький и
во многих случаях не выражен вовсе. Воротник гладкий
или слабо зазубрен. По средней линии горла 16-25 чешуй.
Чешуя туловища гладкая, слабовыпуклая. Вокруг середины
тела 43-54 чешуйки. Анальный щиток большой, впереди
него полукругом располагаются 5-9 примерно равных по
величине преанальных или же 1-2 средних преанальных не-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
371
сколько увеличены. Чешуя на верхней стороне голени не
превышает по величине спинную. Вокруг голени в одном
ряду 14-19 чешуи. Бедренных пор 13-18, их ряды почти дос-
тигают сгиба колен. Чешуя передней трети хвоста гладкая
или с едва выраженными ребрышками.
Окраска верхней стороны тела у обоих полов коричне-
вато-серая, желто-бурая, пепельная или желто-зеленоватая,
обычно более темная в области хребта. Рисунок очень из-
менчив. Продольная спинная полоса образована в той
иной мере выраженными темными пятнышками, часто со-
бранными в два параллельных ряда или образующими
сплошной сетчатый узор. Во многих случаях эта полоса от-
сутствует вовсе или же представлена очень мелкими тем-
ными крапинами. Боковые полосы всегда имеются и обра-
зованы сближенными рядами темных кружков с беловаты-
ми (не голубыми) центрами или выглядят в виде лишенных
светлых просветов темных продольных лент, ограниченных
поверху светлыми линиями.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается главным образом в
горном и предгорном Дагестане, Чечне, Ингушетии и Се-
верной Осетии до левобережья реки Терек в низовьях
Дарьяльского ущелья на западе. Обширная изолированная
популяция существует и на южном склоне Главного Кав-
казского Хребта в ущелье реки Большая Лиахви на терри-
тории южной Осетии в пределах Грузии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на сравнительно сухих горных
склонах и в долинах рек, где придерживается выходов твердых
пород и нагромождений камней в лесной и отчасти в горно-
сгеппой зонах. Местами встречается на обрывистых берегах
рек, на равнинных участках лесов в предгорьях. Поедает раз-
нообразных насекомых и мелких беспозвоночных, среди кото-
рых в пище преобладают прямокрылые, жуки, гусеницы, дву-
крылые и их личинки, ручейники, пауки и дождевые черви.
Откладка 4-5 яиц происходит в июне-июле. Молодые длиной
50-55 мм (с хвостом) появляются в августе — начале сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На значительной части ареала
встречается совместно с гораздо более крупной грузинской
ящерицей, от которой легко отличима, в частности, мелкой
чешуей на верхней стороне голеней. В Дагестане местами
живет вместе с кавказской ящерицей, от которой хорошо
отличается окраской и рисунком тела (см. описание). Оба
эти вида гибридизируют друг с другом, давая трудно под-
дающихся определению гибридные особи.
372
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Ящерица Даля [127] —
Lacerta dahli Darevsky,
1957
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая партеногене-
тическая скальная ящерица дайной тела до 64 мм; хвост при-
мерно в два раза длиннее. Голова заметно уплощена. Межче-
люстной щиток всегда отделен от лобоносового. Шов между
задненосовым и лобоносовым значительно уже шва между пе-
редним и задним носовыми; очень часто они не соприкасают-
ся вовсе или между ними расположен маленький дополни-
тельный верхненосовой. Верхнересничные щитки отделены от
надглазничных всегда полным рядом из 14-20. зернышек. Пер-
вый верхневисочный щиток длинный, заметно сужающийся и
тупо обрезанный сзади; позади него в одном ряду расположе-
но 2-5 сравнительно мелких задневисочных. Между централь-
новисочным и большим барабанным щитками в наиболее уз-
ком месте в одном ряду 2-3 увеличенных щитка. Воротник не
зазубрен. По средней линии горла до воротника 23-30 чешуек.
Чешуя туловища гладкая, слабовыпуклая, боковая несколько
крупнее спинной. Вокруг середины туловища 47-54 чешуйки.
Брюшные щитки граничат по краям тела с двумя туловищны-
ми чещуйками, из которых задние сильно увеличены; в ряде
случаев они увеличены настолько, что образуют с каждой сто-
роны тела по узкому дополнительному ряду щитков. Впереди
большого анального щитка симметрично расположено всегда
два увеличенных преанальных. Чешуя, покрывающая голень,
сверху слаборебристая, не превышающая по величине спин-
ную; вокруг ее середины в одном ряду 15-20 чешуй. Ряды бед-
ренных пор в числе 14-20 достигают коленных сгибов.
Верхняя сторона тела коричневато-бежевого, буровато-
коричневого или бледно-охряного цвета. Зеленые тона в
окраске отсутствуют. Вдоль хребта, далеко не занимая всей
ширины спины, располагаются образующие спинную поло-
су вытянутые поперек неправильной формы мелкие темно-
бурые пятнышки и крапинки. Коричневато-бурые боковые
полосы слагаются из более или менее выраженных, обычно
Отряд Чешуйчатые — Squamata
373
не вполне замкнутых темных кружков с беловатыми, а на
уровне передних ног — голубыми центрами. Нижняя сто-
рона тела, до воротника чаще всего зеленовато-желтая.
Горло и низ головы матово-белые. На краях наружных
брюшных щитков проступают голубоватые пятна. Голова
сверху в мелких бурых крапинках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Сравнительно широко распро-
странена в пределах северной Армении и южной Грузии до
предгорий долины реки Куры на севере. Современный ареал
разбит на ряд изолированных популяций.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет умеренно сухие склоны уще-
лий и скальные обнажения на высотах от 900 до 1700 м, в
зоне леса местами проникая также на каменистые участки
горной степи. Часто селится среди поросших лесом развалин,
сложенных из камней заборах и стенах зданий. Числен-
ность обычно высока, составляет до 100 взрослых особей и
более на 1 км маршрута. После зимовки появляется в нача-
ле — середине апреля. Питается насекомыми и их личин-
ками, пауками, мокрицами и дождевыми червями. Размно-
жается партеногенетически, без участия самцов, которые
практически отсутствуют. Откладка 2-5 яиц (чаще 4) сред-
ним размером 7 х 12 мм происходит в конце июня — сере-
дине июля. У взрослых самок иногда бывают повторные
кладки. Молодые длиной 24-27 мм (без хвоста) появляется
в середине августа — конце сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На значительной части ареала оби-
тает совместно с армянской, куринской и ящерицей Рос-
томбекова. От всех них хорошо отличается особенностями
щиткования носовой области (см. описание вида).
Эльбурская ящерица
[128]	— Lacerta defilippii
(Camerano, 1877)
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая скальная ящерица дли-
ной тела до 59 мм и примерно в два раза более длинным
хвостом. Голова заметно уплощена. Межчелюстной щиток
374
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
не касается лобоносового. Шов между лобоносовым и зад-
неносовым щитками не короче шва между носовыми. Верх-
нересничные щитки отделены от надглазничных сплошным
или прерванным рядом из 7-16 зернышек. Первый верхне-
височный щиток средней длины, тупо обрезанный сзади,
позади него 2-5 задневисочных. Центральновисочный щи-
ток небольшой, реже не выражен вовсе; между ним и сред-
ней величины барабанным в одном ряду 3-5 мелких щит-
ков. По средней линии горла до воротника 22-31 чешуйка.
Чешуя туловища гладкая, слабовыпуклая. Вокруг середины
тела в одном ряду 43-60 чешуек. Чешуя, покрывающая го-
лень, гладкая или слаборебристая и не превышает спинную
по величине. Впереди большого анального щитка 2-3 уве-
личенных преанальных или же все преанальные равны по
величине. Бедренных пор 13-20.
Окраска верхней стороны тела коричневатая, оливково-
черная или слабо-зеленоватая. На спине располагается об-
разованная мелкими пятнами темная полоса, проходящая
вдоль хребта или образующая по всей ее ширине сетчатый
узор. Темные полосы вдоль боков образованы рядами
слившихся темных кружков с беловатыми, на уровне груди
голубыми центрами. Встречаются особи, у которых рисунок
на теле едва угадывается. Нижняя сторона живых ящериц,
включая низ головы, более или менее ярко-красная, реже
беловатая, с небольшими голубоватыми пятнами на крайних
брюшных щитках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в высокогорной цен-
тральной части хребта Копетдаг на юге Туркмении, куда
проникает из соседнего Ирана, где широко распространена
в восточной половине Эльбурского хребта.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Влаголюбивая ящерица, живующая на
скалах и среди камней на склонах глубоких ущелий по бе-
регам речек, поросших изреженной кустарниковой и дре-
весной растительностью. В Копетдаге известна до высоты
1500-1600 м над уровнем моря. Активна с апреля до октября.
Численность не высока и в высокогорной части Копетдага,
возможно, не превышает всего полутора тысяч особей. От-
дельные популяции исчезают в связи с разрушением и ис-
сушением естественных местообитаний. Питается насеко-
мыми и мелкими беспозвоночными. Размножение в Турк-
мении не изучено.
Внесена в Красную книгу Туркмении (III категория).
Отряд Чешуйчатые — Squamata
375
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Совместно с другими видами ящериц
рода Lacerta не встречается. Легко отличается от других
мелких ящериц уцлощенной головой и красной окраской
нижней стороны тела.
Аджарская ящерица
[129]	— Lacerta mixta
Mehely, 1909
(Таблица 31)
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая скальная ящерица дли-
ной тела до 63 мм, хвост примерно в два раза длиннее. Го-
лова умеренно уплощена. Межчелюстной щиток отделен от
лобоносового. Ширина шва между лобоносовым и задне-
носовым щитками значительно варьирует, в ряде случаев
он отделен от лобоносового вовсе. Между верхнересничны-
ми и надглазничными щитками расположен прерванный или
полный ряд из 2-15 зернышек. Первый верхневисочный
щиток короткий, сужающийся и тупо обрезанный сзади.
Между очень большими центральновисочным и барабан-
ным, как правило, лежит всего один крупный клиновид-
ной формы щиток, нередко по размерам превышающий ба-
рабанный. По средней линии горла проходит 20-28 чешуй.
Чешуя туловища умеренно выпуклая, гладкая или в задней
трети спины слабокилеватая. Вокруг середины тела 40-55
чешуек. Ряды бедренных пор в числе 13-21 достигают ко-
ленных сгибов. Впереди большого анального щитка лежат
два несколько увеличенных преанальных или же все пре-
анальные мелкие и более или менее равны по размерам.
Чешуя, покрывающая голень, сверху со слабовыраженными
ребрышками, не превышающая спинную по величине. Во-
круг ее середины в одном ряду 14-23 чешуи.
Окраска верхней стороны тела самцов и самок яркая изум-
рудно-зеленая, травянисто-зеленая или реже зеленовато-бурая,
как правило, более темная по хребту. Спинная полоса образо-
вана сосредоточенными вдоль хребта мелкими, иногда слабо
выраженными пятнами и крапинками. Широкие темно-бурые
боковые полосы образованы сближенными продольными ря-
376
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
дами темных кружков, очертания которых могут едва угады-
ваться; светлые глазки на них обычно слабо выражены или
проступают лишь в области груди. По верхнему сильно изре-
занному краю боковых полос лежат ряды мелких пятен, более
явственных в передней трети туловища. Нижняя сторона тела,
включая горло и низ головы, зеленовато-желтая. Голова сверху
в мелких темных пятнышках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Спорадически распространена
главным образом на склонах Месхетского хребта в Аджарии и
юго-западной Грузии до Боржомского ущелья в долине Куры
на востоке, а также в южных предгорьях Мегрельского хребта
на Большом Кавказе в междуречьи Риони и Ингури. Совре-
менный ареал разбит на несколько более или менее расчле-
ненных популяций.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в условиях повышенной
влажности, населяя скалы по берегам речек в облесенных
ущельях и всевозможные нагромождения камней в лесной
и отчасти горно-степной зонах на высотах от 800 до 2000 м
над уровнем моря. Местами замечена и вдали от скал, сре-
ди обломков мелких камней на участках с травянистой рас-
тительностью. Изредка встречается на деревьях. Числен-
ность достигает местами 40-50 особей на 1 км маршрута.
Питается разнообразными насекомыми, их личинками и
мелкими беспозвоночными, включая дождевых червей. От-
кладка 2-5 яиц происходит в июне. Молодые ящерицы по-
являются в августе.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Часто встречается в одних место-
обитаниях с грузинской и краснобрюхой, а иногда и арт-
винской ящерицами. От всех них отличается ярко-зеленой
окраской и специфическим расположением щитков височ-
ной области головы.
Краснобрюхая ящерица
[130]	— Lacerta parvula
Lantz et Cyren, 1913
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая скальная
ящерица длиной тела до 60 мм и примерно вдвое более
Отряд Чешуйчатые — Squamata У11
длинным хвостом. Голова сильно уплощена. Межчелюст-
ной щиток отделен от лобоносового или же касается его в
одной точке. Шов между лобоносовым и задненосовым
щитками короче шва между передним и задним носовыми.
Верхнересничные отделены от надглазничных полным или
реже прерванным рядом из 10-23 зернышек. Первый верхне-
височный щиток короткий, приостренный сзади; задневи-
сочные обычно не выражены; верхнегубных 3-5. Ценграль-
новисочный заметно варьирует по величине и может быть
не выражен вовсе; от верхневисочного он отделен 1-3, а от
барабанного — 1-5 мелкими щитками. Воротник слабо за-
зубрен. По средней линии горла 22-35 чешуек. Чешуя туло-
вища гладкая, выпуклая, не увеличивается к бокам. Вокруг
середины тела 50-69 чешуек. Анальный щиток большой,
впереди него обычно лежат один или два симметрично рас-
положенных крупных преанальных. Чешуя, покрывающая
голень сверху, со слабо или умеренно развитыми реб-
рышками, не превышающая заметно по величине спинную.
Вокруг середины голени в одном ряду 15-20 мелких чешуек.
Бедренные поры в числе 18-26 достигают коленного сгиба.
Окраска и рисунок очень сильно варьируют. Основной
фон верхней стороны тела самцов светло-коричневый,
оливково-зеленый или грязно-зеленый, заметно более темный
по хребту. Самки светло-коричневые, коричневато-серые
или оливково-серые. Центральная спинная полоса об-
разована более или менее крупными черными или корич-
невато-бурыми, сосредоточенными вдоль хребта пятнами,
иногда разделенными на два сближенных ряда. Широкие
боковые полосы слагаются обычно из трех рядов слившихся
темных кружков с более или менее отчетливыми светлыми,
но не голубыми глазками или вовсе без просветов. По
верхнему неровному краю боковых полос обычно распола-
гается ряд беловатых пятен, иногда сливающихся в сплош-
ные светлые линии, как правило, более четко выраженные
в передней трети спины, где спинная и боковые полосы
почти соприкасаются друг с другом. Встречаются особи, у ко-
торых рисунок выражен лишь частично. В период размно-
жения нижняя сторона тела, включая грудь и низ головы,
обычно ржаво-кирпично-красная или коричневато-крас-
ная, причем эта окраска распространяется на нижнюю сто-
рону бедер, голени, хвоста, похраничные с брюхом участки
тела и височную область головы. У самцов крайние брюш-
ные щитки через один несут на себе яркое бирюзовое пятно.
378
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в Аджарии и при-
лежащих районах западной Грузии от черноморского побе-
режья на западе до Боржомского ущелья в долине Куры на
востоке. За пределами Кавказа широко распространена в
северо-восточной Турции. Современный ареал в Боржом-
ском ущелье разбит на ряд изолированных популяций. Из
двух известных подвидов в Грузии распространен L. р. ad-
jarica Darevsky et Eiselt, 1980.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в условиях повышенной
влажности, населяя разнообразные выходы скал и твердых
пород в лесной зоне, где известна в горах до высоты 1600-
1700 м над уровнем моря. Особенно многочисленна на ос-
вещаемых солнцем склонах облесенных ущелий и камени-
стых обрывах по берегам речек. Численность составляет 25-
35 особей на 1 км маршрута. Питается насекомыми и их
личинками, пауками, моллюсками и земляными червями.
Откладка 2-4 яиц размером примерно 6 х 12 мм происходит
в середине июня — середине июля. Инкубационный пери-
од длится 50-55 дней. Молодые ящерицы длиной 21-23 мм
(без хвоста) появляются в середине августа — сентябре.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Практически на всем протяжении
ареала обитает совместно с грузинской, а местами также с
аджарской и артвинской ящерицами. От всех них отличает-
ся меньшей величиной и особенностями окраски, в част-
ности красным цветом нижней стороны тела.
Куринская ящерица [131]
— Lacerta portschinskii
Kessler, 1878
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая скальная ящерица дли-
ной тела до 67 мм, хвост примерно в два раза длиннее. Го-
лова заметно уплощена. Межчелюстной щиток отделен от
лобоносового или крайне редко соприкасается с ним в од-
ной точке. Шов между лобоносовым и задненосовым щит-
ками не короче или немного короче шва между передним и
задним носовыми. Верхнересничные отделены от надглаз-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
319
яичных сплошным, иногда частично сдвоенным рядом из
8-18 зернышек. Первый верхневисочный щиток короткий
или умеренно длинный, несколько сужающийся сзади.
Центральновисочный щиток средней величины совсем не
выражен; от первого верхневисочного отделен 1-5 продоль-
ными рядами мелких щитков. Хорошо развитый барабан-
ный в наиболее узком месте отделен от центральновисоч-
ного 2-5-ю увеличенными щитками. Чешуя туловища глад-
кая, слабовыпуклая, иногда несколько более крупная на
границе с брюхом. Вокруг середины тела 43-62 чешуйки.
Анальный щиток большой, сильно вытянутый поперек,
впереди него симметрично расположен обычно один круп-
ный преанальный. Чешуя, покрывающая голень сверху, с
четко выраженными продольными ребрышками и более
или менее равна туловищной чешуе по величине. Вокруг
середины голени в одном ряду расположено 15-23 чешуйки.
Бедренных пор 13-22, ряды их достигают коленного сгиба.
Верхняя сторона тела самцов и самок серая, буровато-
серая, коричневато-серая или редко (у самцов) оливково-серая
с зеленоватым опенком. Зеленые тона в окраске спины отсут-
ствуют. На верхней стороне тела расположен широкий, зани-
мающий обычно всю ширину спины узор, образованный не-
сколько вытянутыми поперек многочисленными неправиль-
ной формы черными пятнами. В отдельных случаях спинной
узор, особенно в задней части тела, частично или полностью
отсутствует. Проходящие по бокам тела в той или иной мере
выраженные черные или бурые полосы несут на себе 1-4 про-
дольных ряда светлых, в области груди голубых глазков; по их
зубчатому верхнему краю иногда расположены небольшие
светлые глазки, нередко сливающиеся в сплошную линию. В
период размножения брюхо, грудь, горло и голова снизу у
самцов ярко-желтого или желто-оранжевого цвета, а крайние
ряды брюшных щитков и пограничные с ними участки тела
приобретают ярко-сйнюю окраску. Такого же цвета небольшие
пятна могут появляться и в височной области головы. В летнее
время яркая брачная окраска нижней стороны тела значительно
блекнет и у части особей сохраняется лишь на брюхе.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространена главным обра-
зом в долине среднего течения и предгорьях реки Куры и в
ущельях ее правых притоков в Грузии и северной Армении.
Изолированная популяция известна в долине верхнего те-
чения реки Акера на юге Азербайджана. В настоящее время
380
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ареал вида разбит на несколько изолированных друг от дру-
га популяций. Описаны два подвида. Из них L. р. portsc-
hinskii Kessler, 1878 занимает основной ареал вида, а подвид
Z. р. nigrita Bakradze, 1976 населяет ущелья правых притоков
Куры — рек Машавера в Грузии и Дебет в Армении.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет преимущественно сухие и уме-
ренно сухие скалы и каменистые обрывы по берегам рек и на
склонах с сухолюбивой травянистой и кустарниковой расти-
тельностью, проникая по ущельям в горы до высоты 1100-1200
м над уровнем моря. Численность до 40-55 особей на 1 км
маршрута. После зимовки в окрестностях Тбилиси появляется
в середине — второй половине марта, выше в горах — с сере-
дины апреля. Питается насекомыми и мелкими беспозвоноч-
ными, среди которых преобладают жуки, прямокрылые, дву-
крылые, перепончатокрылые, цикадки, бабочки, а также пауки
и многоножки, наиболее часто поедаемые весной. Откладка 2-
5 яиц в июне — середине июля. Молодые длиной 25-27 мм
появляются в середине июля — конце августа.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В различных частях ареала встреча-
ется совместно с другими видами скальных ящериц: гру-
зинской, азербайджанской, армянской и ящерицами Даля,
Ростомбекова, из которых три последние вида не имеют
самцов и размножаются партеногенетически. От всех них
куринская ящерица отличается совокупностью признаков
окраски и чешуйчатого покрова, в частности обладает таким
очень характерным для нее признаком, как наличие только
одного сильно расширенного преанального щитка, не-
посредственно впереди анального. Живые ящерицы, осо-
бенно самцы, отличаются также яркой оранжевой окраской
нижней стороны тела.
Азербайджанская яще-
рица [132] — Lacerta
raddei Boettger, 1892
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая скальная
ящерица длиной тела до 76 мм, хвост приблизительно в два
раза длиннее. Голова заметно уплощена. Межчелюстной
Отряд Чешуйчатые — Squamata
381
щиток отделен от лобоносового или редко касается его в
одной точке. Шов между лобоносовым и задненосовым
щитками обычно несколько короче или равен шву между пе-
редним и задним носовыми. Между верхнересничными и
надглазничными щитками, разделяя их, расположен обыч-
но полный ряд из 6-15 зернышек. Первый верхневисочный
умеренно длинный, несколько сужающийся и тупо обрезан-
ный сзади. Между средней величины центральновисочным
и небольшим барабанным в наиболее узком месте располо-
жено 2-5 мелких щитков. Воротник слабо зазубрен. По
средней линии горла 20-29 чешуй. Чешуя туловища глад-
кая, умеренно выпуклая. Вокруг середины тела 48-62 че-
шуйки. Анальный щиток большой, впереди него симмет-
рично расположено два увеличенных преанальных, между
которыми иногда вклинивается маленький третий. Чешуя с
верхней стороны голени не превышает спинную чешую по вели-
чине. Вокруг середины голени в одном ряду 15-22 чешуйки.
Верхняя сторона тела самцов и самок светло-
коричневая, темно-бежевая, песочная или темно-бурая до
почти черной, зеленые тона в окраске отсутствуют. Спин-
ная полоса образована сосредоточенными вдоль хребта или
же занимающими всю ширину спины и образующими сет-
чатый узор многочисленными темными пятнами, сгруппи-
рованными иногда в два параллельных ряда. Продольные
полосы на боках тела слагаются из 3-4-х рядов более или
менее выраженных темных кружков с беловатыми (голубыми
на уровне передних ног) центрами. Нижняя сторона тела
беловатая, голубоватая, зеленовато-белая или зеленая. В
период размножения большинство глазков на боках тела сам-
цов так же, как крайние ряды их брюшных щитков, приоб-
ретают светло-синюю или фиолетовую окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена в горах
Малого Кавказа на территории Армении и Азербайджана и
изолированно также в верхнем течении реки Куры в юж-
ной Грузии. За пределами Кавказа встречается на северо-
востоке Турции и в северо-западном Иране. Образует, как
минимум, три подвидовые формы, из которых две встреча-
ются в Закавказье.
1. L. г. raddei Boettger, 1892 — южные и отчасти север-
ные предгорья хребтов Малого Кавказа в Армении и весь
горный Азербайджан за исключением южных склонов
Главного Кавказского хребта.
382
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
2. L. г. nairensis Darevsky, 1967 — центральная и западная
Армения и ущелье верхнего течения реки Куры в южной
Грузии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Как и другие скальные ящерицы,
встречается на каменистых берегах горных речек, различ-
ного рода обнажениях твердых материнских пород, среди
нагромождений крупных обломков камней и каменистых
россыпей в лесной и горно-степной зонах. Известна до вы-
соты 3000 м над уровнем моря. В зависимости от высоты
обитания активна с конца февраля — начала марта по сен-
тябрь — начало ноября. В благоприятных условиях числен-
ность до 40-60 особей на 1 км маршрута. В пище обнару-
жены жуки, перепончатокрылые, двукрылые, бабочки, ухо-
вертки, другие насекомые, а также пауки, моллюски, мно-
гоножки и земляные черви. Откладка 2-5, чаще 4 яиц в се-
редине июня — начале июля, а высоко в горах в середине
июля — начале августа. Инкубационный период около 55
дней. Молодые длиной 24-27 мм (без хвоста) появляются в
конце июля — начале сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В Армении местами встречается с
несколькими другими видами скальных ящериц, от кото-
рых отличается особенностями окраски и признаками че-
шуйчатого покрова. На юго-востоке Азербайджана живет
совместно с зеленобрюхой ящерицей, от которой легко от-
личима по гладкой, без ребрышек чешуей туловища и по
отсутствию в окраске зеленых тонов.
Ящерица Ростомбекова
[133] — Lacerta rostom-
bekovi Darevsky, 1957
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая партеногенетическая скаль-
ная ящерица длиной тела до 56 мм и приблизительно вдвое
более длинным хвостом. Голова заметно уплощена. Межче-
люстной щиток всегда отделен от лобоносового. Шов меж-
ду лобоносовым и задненосовым не короче шва между пе-
редним и задним носовыми. Между верхнересничными и
Отряд Чешуйчатые — Squamata
383
надглазничными щитками всегда полный, иногда местами
сдвоенный ряд из 9-14 зернышек. Первый верхневисочный
щиток умеренно длинный, более или менее прямоугольной
формы. Центральновисочный большой, часто разделенный
на два; от первого верхневисочного в наиболее узком месте
он отделен 1-3, а от большого барабанного — 2-4 рядами
мелких щитков. Воротник не зазубрен. По средней линии
горла 21-28 чешуек. Чешуя туловища гладкая, слабовыпук-
лая, спинная несколько мельче боковой. Вокруг середины
тела 47-54 чешуйки. Брюшные щитки соприкасаются по
краям тела с тремя или двумя туловищными чешуйками,
задняя из которых обычно крупнее остальных. Щитки
нижней стороны тела расположены в 26-29 поперечных ря-
дов. Анальный щиток большой, впереди него обычно сим-
метрично расположены три небольших, примерно равных
по величине преанальных, средний их которых может быть
в той или иной степени расширен. Чешуя, покрывающая
голень, сверху несет на себе слабовыраженные ребрышки
или сглаженные шипики и не превышают спинную по ве-
личине; вокруг ее середины в одном ряду 14-18 чешуй. Ря-
ды из 13-21 бедренных пор достигают коленного сгиба.
Основной фон верхней стороны тела коричневато-
бежево-желтоватый или светло-коричневый. Спинная
полоса образована сосредоточенными вдоль хребта непра-
вильной формы пятнышками и крапинками, слагающими-
ся иногда в явственный сетчатый узор. Боковые полосы
образованы более или менее выраженными, частично
слившимися темными кружками с беловатыми (голубыми
на уровне передних ног) глазками; по верхнему их краю
обычно располагаются узкие полоски из сближенных бело-
ватых пятнышек, особенно четких на шее и в передней
трети туловища. Встречаются особи, рисунок на теле у ко-
торых едва намечен. Нижняя сторона тела, включая низ го-
ловы и горло, зелено-желтая. На крайних брюшных щитках
слабо проступают неяркие голубоватые пятна. На голове
сверху мелкие темные крапинки и пятнышки.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обладает сравнительно ограни-
ченным ареалом в пределах северной Армении и соседних
районов западного Азербайджана. Современный ареал раз-
бит на ряд более или менее изолированных популяций.
Одна из них, ныне исчезнувшая, до недавнего времени су-
ществовала на северо-восточном берегу озера Севан в Армении.
384
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается на сухих и умеренно сухих,
нередко осыпающихся скалах и выходах, в том числе осадоч-
ных горных породах с редкой растительностью в лесной зоне
на высотах 600-1600 м над уровнем моря. Численность состав-
ляет в среднем 50-60 особей на 1 км маршрута. В Армении
численность местами сильно сократилась из-за разрушения ес-
тественных местообитаний. Питается насекомыми и мелкими
беспозвоночными. Размножается партеногенетически, без уча-
стия самцов, которые неизвестны. Откладка 2-4 яиц размером
примерно 8 х 13 мм происходит в конце июня — начале июля.
Инкубационный период около 55 дней. Молодые ящерицы,
имеющие в длину (без хвоста) всего 22-23 мм, появляются в
конце августа — начале сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Часто встречается в одних место-
обитаниях со скальными ящерицами Даля, азербайджан-
ской, куринской и армянской. От всех них хорошо отлича-
ется более мелкими размерами и спецификой окраски и
чешуйчатого покрова, в частности расположением пре-
анальных щитков.
Грузинская ящерица
[134] — Lacerta rudis
Bedriaga, 1886
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная скальная яще-
рица длиной тела до 84 мм, и, как минимум, вдвое более
длинным хвостом. Голова заметно уплощена. Межчелюстной
щиток отделен от лобоносового или же соприкасается с ним в
одной точке. Шов между лобоносовым и задненосовым щит-
ками не короче шва между передним и задним носовыми.
Верхнересничные щитки отделены от надглазничных полным
или в той или иной мере прерванным рядом из 13-25 зерны-
шек. Первый верхневисочный щиток длинный или умеренно
длинный. Большой или средней величины ценгральновисоч-
ный отделен от верхневисочного 2-4, а от умеренной величи-
ны барабанного 1-5 продольными рядами мелких щитков. У
взрослых особей мелкие щитки височной области могут нести
Отряд Чешуйчатые — Squamata
385
на себе короткие притупленные шипики. Воротник слабо за-
зубрен. По средней линии горла проходят 20-34 чешуйки. Че-
шуя туловища выпуклая, заметно увеличенная на боках, ино-
гда со слабовыраженными продольными ребрышками, более
четкими в задней трети спины и на границе с брюхом. Вокруг
середины туловища 38-58 чешуй. Анальный щиток большой,
впереди него симметрично расположены один крупный или
реже два или три более мелких преанальных. Чешуя, покры-
вающая голень, сверху значительно крупнее спинной с хорошо
развитыми продольными ребрышками (рис.34). Вокруг сере-
дины голени в одном ряду 10-18 чешуй. Ряд из 13-25 бедрен-
ных пор доходит до коленного сгиба.
Рис. 34. Верхняя сторона голени: 1 — гру-
зинской ящерицы, Lacerta rudis; 2 - скаль-
ной ящерицы, Lacerta saxicola
Верхняя сторона тела самцов светло-зеленая, оливково-
зеленая или бурая, самок — темно-песочная или оливково-
серая. Центральная полоса образована сосредоточенными
посередине спины крупными вытянутыми поперек черны-
ми или темно-бурыми пятнами и ограничена по сторонам
более или менее широкими, лишенными рисунка полоска-
ми цвета основного фона, иногда с характерными светлыми
рябинами. Боковые полосы образованы обычно тремя ря-
386
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
дами соприкасающихся друг с другом черных или бурых
кружков с хорошо заметными беловатыми (голубыми на
уровне передних ног) центрами. Брюхо и нижняя сторона
головы и горло самцов зеленовато-желтое, желтоватое, си-
зо-зеленоватое, голубоватое или голубое. Самки снизу жел-
товатые или зеленоватые. В период размножения крайние
брюшные щитки самцов и пограничные с ними участки те-
ла ярко-синие или фиолетовые.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена, глав-
ным образом, в пределах западного Закавказья, а на севере
— в горной Ингушетии, Чечне и соседнем Дагестане. За
пределами Кавказа широко распространена в северной по-
ловине Турции. Из восьми описанных подвидов на Кавказе
встречаются следующие пять:
1.	Z. г. bischoffi Bohme et Budak, 1977 — обитает в Аджарии.
2.	L. г. obscura Lantz et Cyren, 1936 — населяют долину и
прилежащие склоны гор верхнего течения реки Куры в
пределах Грузии, в частности, в Боржомском ущелье.
3.	Z. г. macromaculata Darevsky, 1967 — встречается в
ущелье правого притока Куры, реки Ахалкалакичай в юж-
ной Грузии.
4.	L. г. svanetica Darevsky et Eiselt, 1980 — обитает в уще-
лье верхнего течения реки Ингури в Сванетии (западная
Грузия).
5.	Z. г. chechenica Eiselt et Darevsky, 1991 — широко рас-
пространена на южных склонах Большого Кавказа от ниж-
ней Сванетии на западе до северо-западного Азербайджана
на востоке, а также изолированно — на северных склонах
в пределах горной Чечни и Дагестана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Придерживается скал и выходов горных
пород по берегам рек и на крутых обрывистых склонах,
преимущественно в зоне леса, изредка обитая и на деревь-
ях. Местами проникает в горно-степную зону. В качестве
убежищ использует трещины и пустоты между камнями. В го-
рах известна до высоты 2000 м над уровнем моря. Средняя
численность 17-23 особи на 1 км маршрута. Активна с фев-
раля-марта по октябрь-ноябрь. Питается различными насе-
комыми и мелкими беспозвоночными.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На большей части ареала обитает
совместно с кавказской, а местами также с дагестанской,
краснобрюхой, турецкой и аджарской ящерицами. От всех
них помимо большей величины отличается таким харак-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
387
терным признаком, как укрупненная чешуя на верхней сто-
роне бедер, заметно превышающая по размерам чешую на
верхней стороне тела.
Скальная ящерица
[135]— Lacerta saxicola
Eversmann, 1834
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая ящерица
дайной тела до 55-80 мм, хвост немногим более, чем в два
раза длиннее. Голова заметно уплощена. Шов между лобо-
носовым и задненосовым щитками не короче шва между
передним и задним носовыми. Межчелюстной щиток
обычно не касается лобоносового. Между верхневисочны-
ми и надглазничными щитками полный или крайне редко
прерванный ряд из 3-24 зернышек. Первый верхневисоч-
ный умеренно длинный, тупо обрезанный сзади. Централь-
новисочный щиток маленький, средней величины или не
выражен; от первого верхневисочного он отделен 2-4, а от
небольшого барабанного 2-5 небольшими щитками. Ворот-
ник слабо зазубрен. По средней линии горла 20-35 чешуек.
Чешуя туловища гладкая, слабовыпуклая. Вокруг середины
туловища 41-74 чешуйки. Анальный щиток большой, впе-
реди него более или менее симметрично располагается
один, реже два заметно увеличенных преанальных или же
все преанальные не велики и равны по величине. Чешуя
верхней поверхности голеней не превышает по величине
спинную (рис. 34). Вокруг середины голени в одном ряду
12-23 мелких чешуй.
Верхняя сторона тела взрослых самцов травянисто-
зеленая, грязно-зеленая, зеленовато-бурая, реже коричне-
вато-бежевая, самок — песочная, коричневато-бурая, ко-
ричневато-серая или реже зеленая. Вдоль середины спины
проходит полоса, образованная одинарным или сдвоенным
рядом более или менее крупных, неправильной формы пя-
тен и пятнышек, образующих иногда сплошной сетчатый
узор. Полосы на боках тела образованы в той или иной ме-
13*
388
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ре расчлененными темными пятнами или кружками со
светлыми, а на уровне груди голубыми центрами. Встреча-
ются особи, рисунок которых или отдельные его элементы
слабо выражены. Нижняя сторона тела до воротника у
самцов весной темно-оранжевая, шафранно-желтая, желто-
оранжевая или малиново-розовая, причем окраска эта в
значительной мере распространяется на нижнюю сторону
бедер, анальную область и основание хвоста. Самки снизу
желтоватые, рыжеватые или. розоватые. В период размно-
жения крайние брюшные щитки самцов, как и большинст-
во глазков на височных полосах, обычно становятся голу-
бого или светло-синего цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Общий ареал вида охватывает за-
падную часть Большого Кавказа и прилежащих горных хреб-
тов в пределах Краснодарского и Ставропольского краев и за-
падной Грузии, включая Абхазию, а также южный берег
Крымского полуострова. Образует следующие 5 подвидов:
1.	L. s. saxicola Eversmann, 1834 — северные склоны
Главного Кавказского хребта в границах Ставропольского
края и Кабардино-Балкарии, а также южные его склоны в
пределах Западной Грузии.
2.	L. s. brauneri Mehely, 1909 — черноморское побережье
и прилежащие горные склоны крайнего юго-запада Крас-
нодарского края и Абхазии.
3.	X. s. darevskii Szczerbak, 1962 — северо-западные и за-
падные предгорья Главного Кавказского хребта, главным
образом в пределах Краснодарского края.
4.	L. s. szczerbaki Lukina, 1963 — черноморское побережье
Краснодарского края от Анапы на севере и приблизитель-
но до мыса Утриш на юге.
5.	X. л Undholmi Lantz et Сутеп, 1936 — горная часть
Крымского полуострова. Возможно, является самостоя-
тельным видом.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горная ящерица, обитающая, главным
образом, на поверхности скал и разнообразных выходах
твердых пород. Обычна на каменистых склонах ущелий и
среди нагромождений крупных камней и глыб по берегам
рек. Реже встречается на деревьях в лесах, проникая сюда с
близлежащих скальных выходов, а также на обрывах на
морском берегу. Местами обычна в культурных ландшаф-
тах, где заселяет стены каменных строений, ограды, обочи-
ны горных дорог и всевозможные развалины. В горах
Отряд Чешуйчатые — Squamata
389
встречается до высоты 3000 м, проникая в горно-степную, а
местами и в субальпийскую зоны. В качестве убежищ ис-
пользует узкие трещины, щели и расселины в скалах, про-
странства между камнями и реже — дупла деревьев. Сред-
няя численность 80-100 особей на 1 км. Активна с февраля-
марта по сентябрь-ноябрь. На черноморском побережье в
теплую погоду встречается и зимой. В питании зарегистри-
рованы двукрылые, прямокрылые, муравьи и другие пере-
пончатокрылые, бабочки, жуки, пауки, уховертки и другая
добыча. Для обитающих на морском берегу ящериц харак-
терно питание рачками-бокоплавами. Может поедать сладкие
ягоды. Спаривание начинается спустя 3-4 недели после
пробуждения. Откладка яиц в зависимости от высоты оби-
тания в горах происходит в начале — середине июня, июле
или начале августа. В кладке 2-5, а у крупных самок до 6
яиц размером 6-8 х 12-16 мм. Инкубационный период 55-60
дней. Молодые появляются в середине июля, августе или
начале сентября. Длина их сразу после вылупления варьи-
рует в пределах 22,2-28,5 мм (без хвоста). Половозрелость
наступает в возрасте двух лет.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с аль-
пийской, кавказской и артвинской ящерицами. От всех них
отличается более плоской головой, особенностями окраски
и признаками чешуйчатого покрова.
Белобрюхая ящерица
[136] — Lacerta unisexu-
alis Darevsky, 1966
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная, длиной до 70
мм партеногенетическая скальная ящерица с примерно
вдвое более длинным хвостом. Голова заметно уплощена.
Межчелюстной щиток более или менее широким швом
примыкает к лобоносовому, благодаря чему межносовые
щитки всегда отделены друг от друга. Данный признак
очень характерен для вида и наблюдается у 99,8% особей.
Шов между лобоносовым и задненосовым обычно равен по
длине шву между передним и задним носовыми. Между
390
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
верхнересничными и надглазничными щитками, разделяя
их, расположен сплошной, крайне редко прерванный ряд
из 7-13 зернышек. Первый верхне височный умеренно
длинный, тупо обрезанный сзади. Обычно небольшой цен-
тральновисочный отделен от верхневисочного 1-3 рядами
мелких щитков. Между крупным барабанным и централь-
новисочным в наиболее узком месте лежат 2-4 несколько
увеличенных щитка. Воротник очень слабо зазубрен. По
средней линии горла 24-31 чешуйка. Чешуя туловища глад-
кая, выпуклая, несколько более крупная на боках. Вокруг се-
редины туловища 49-55 чешуек. Впереди большого
анального щитка симметрично расположены два, редко
один крупный преанальный. Чешуя верхней стороны голе-
ни мелкая, со слабовыраженными ребрышками, не превы-
шающая спинную по величине; вокруг ее середины в од-
ном ряду 16-21 чешуйка. Бедренных пор 16-21, ряды их
достигают коленного сгиба.
Окраска верхней стороны тела варьирует в пределах
светло-коричневой, оливково-серой, коричневато-бежевой
или песочной. Всю ширину спины занимает сетчатый узор
из небольших, неправильной формы пятен. Боковые полосы
образованы параллельными рядами слившихся друг с дру-
гом отчетливых черных кружков с беловатыми центрами; один
из глазков, лежащий на уровне передних ног, — голубой.
Нижняя сторона тела всегда матово-белая. На крайних брюш-
ных щитках, через один, располагаются яркие голубые пятна.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида разорван на ряд изо-
лированных популяций в пределах северной и центральной
высокогорной Армении и в прилегающих районах восточ-
ной Турции, откуда по долине Куры эта ящерица проника-
ет в южную Грузию. За пределами Кавказа встречается в
долине реки Араке в восточной Турции.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет выходы скал, нагромождения
камней и каменистые склоны в горно-степной зоне на вы-
сотах от 1700 до 2000 м над уровнем моря. Численность
примерно 50-60 особей на 1 км маршрута. После зимовки
появляется в середине апреля — начале мая. В пище обна-
ружены жуки, перепончатокрылые, двукрылые, прямокры-
лые, бабочки, другиё насекомые и в небольшом числе пауки,
мокрицы, многоножки и земляные черви. Размножается
партеногенетически, без участия самцов. Откладка 2-7, ча-
ще 5 яиц размером 12,5 х 8 мм в конце июня — начале ию-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
391
ля. У крупных самок наблюдаются повторные кладки. Мо-
лодые длиной 25-27 мм появляются в конце августа — на-
чале сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с ку-
ринской, азербайджанской и армянской ящерицами. От
всех них легко отличима особенностями окраски, в частно-
сти, белым брюхом с голубыми пятнами на его краях, а
также щиткованием носовой области головы. Может спа-
риваться с самцами куринской ящерицы и ящерицы Вален-
тина, в результате чего появляются трудно диагностируемые
стерильные гибридные особи.
Ящерица Валентина
[137] — Lacerta valentini
Boettger, 1892
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная скальная яще-
рица длиной тела до 77 мм и приблизительно вдвое более
длинным хвостом. Голова заметно уплощена. Межчелюстной
щиток отделен от лобоносового. Шов между лобоносовым и
задненосовым щитками не короче шва между передним и зад-
ним носовыми. Верхнересничные отделены от надглазничных
прерванным или полным рядом из 5-13 зернышек. Первый
верхневисочный щиток умеренно длинный, с прямо обрезан-
ным задним краем; центральновисочный большой. Барабан-
ный средней величины; между ним и центральновисочным в
наиболее узком месте расположено 1-4 заметно увеличенных
щитка. Воротник слабо зазубрен. По средней линии горла 21-
39 чешуй. Чешуя туловища гладкая, слабовыпуклая. Вокруг се-
редины тела 41-49 чешуек. Анальный щиток большой, впереди
него симметрично располагается один крупный или реже два
более мелких преанальных. Чешуя, покрывающая голень,
сверху гладкая или очень слабо ребристая, не превышающая
по размерам чешую туловища; вокруг середины голени в од-
ном ряду 18-23 чешуи. Ряды из 14-20 бедренных пор доходят
до сгиба колен.
Основной фон верхней части тела желто-зеленый, голу-
бовато-зеленый или зеленовато-желтый. Четко выраженная
392
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
спинная полоса слагается из неправильной формы тесно
расположенных черных пятен, как правило, сосредоточен-
ных вдоль хребта. Резко выраженные широкие черные бо-
ковые полосы несут на себе 1-3 продольных ряда светлых
(голубых в области груди) глазков. Голова сверху с черными
неправильной формы пятнами и крапинками. В период
размножения нижняя сторона тела, включая низ головы,
яркого желто-оранжевого цвета. У самцов в это время
крайние боковые ряды брюшных щитков и прилегающие к
ним участки тела приобретают яркую голубую или светло-
синюю окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в северо-восточной
Турции, северо-западной и центральной Армении и в со-
седних горных районах Азербайджана и изолированно в
юго-восточной Аджарии в пределах Грузии. Современный
ареал разделен на несколько изолятов, приуроченных к от-
дельным горным хребтам. Из трех описанных подвидов в
пределах закавказской части ареала встречается L. v. valen-
tini Boettger, 1892.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Высокогорная ящерица, обитающая на
выходах скал, отдельных каменных глыбах и среди нагро-
мождения камней на пологих и умеренной крутизны скло-
нах в горно-степной и горно-луговой зонах на высотах
1900-3000 м над уровнем моря. Встречается и среди изре-
женной травянистой растительности на открытых склонах
неподалеку от камней и скал. В качестве убежищ использует
щели в скалах, пустоты под камнями и норы грызунов.
Численность до 19-25 взрослых особей на 1 км маршрута.
После зимовки на высоте около 2000 м появляется в конце
апреля — начале мая. Питается насекомыми и мелкими
беспозвоночными. В пище обнаружены жуки-долгоносики,
двукрылые, перепончатокрылые, включая муравьев, бабо-
чек, уховерток, ручейников, пауков, и моллюсков. Отклад-
ка яиц в середине июня — начале июля. В кладке 3-8, чаще
5 яиц со средними размерами 14 х 8 мм. Молодые дайной
26-27 мм (без хвоста) появляются в конце августа — начале
сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В различных частях ареала встреча-
ется совместно с азербайджанской и армянской скальными
ящерицами. От первой из них легко отличима по наличию
в окраске зеленых тонов, а от самок второй (партеногене-
тической) — большей величиной, особенностями окраски
Отряд Чешуйчатые — Squamata
393
и чешуйчатого покрова, в частности иным щиткованием
височной области головы.
ГРУППА III
Иранская ящерица [138]
— Lacerta brandti de
Filippi, 1865
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая ящерица
длиной тела до 75 мм; хвост немногим менее, чем в два
раза длиннее. Голова не приплюснута. Межчелюстной щи-
ток почти всегда отделен от ноздри и не соприкасается с
лобоносовым. Задненосовых не меньше двух. Перед под-
глазничным 5, реже 6 или очень редко 4 верхнегубных
щитка. Скуловой обычно один. Между надглазничными и
верхнересничными щитками, как правило, 8-12 зернышек.
Центральновисочный и барабанный щитки выражены.
Первый верхневисочный самый крупный, остальные (их
обычно не более двух) уменьшаются по величине и не ка-
саются барабанного щитка. Горловая складка имеется.
Воротник более или менее слабо зазубрен и состоит из 7-11
чешуй. По средней линии горла 23-32 чешуйки. Спинная
чешуя округло-шестиугольной формы, на границе с брюхом
немного крупнее. Вокруг середины тела 46-59 чешуек.
Анальный шиток полуокружен 6-8-ю преанальными щит-
ками, из которых передние крупнее других. Бедренные по-
ры в числе 15-21 доходят до сгиба колена. Хвостовые че-
шуи сверху заметно ребристы, с тупо-остроконечным зад-
ним краем.
На боках светло-коричнево-оливкового хребта с каждой
стороны по одному продольному ряду узких, коротких, не-
правильной формы пятен, обычно соединяющихся друг с
другом и очерчивающих сверху продольный ряд беловатых
округлых пятнышек. Бока шеи и туловища в светлых и
черных неправильных, несколько растянутых пятнах или
пятнышках, причем светлые пятна, расположенные над ос-
нованием передних ног, крупнее других, окаймлены чер-
394
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ным и у живых ящериц голубого цвета. В период размно-
жения голова обычно зеленая. Брюхо желтоватое, но на-
ружные брюшные щитки зеленоватые. Нижняя поверхность
бедер, анальная область и низ основания хвоста оранжевые.
Молодые сверху с двумя продольными рядами темных пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространена, главным обра-
зом, в Иране. В пределах бывшего СССР единственный раз
была найдена в 1880 году в Талыше, на юго-востоке Азер-
байджана, где в настоящее время, возможно, отсутствует,
так как неоднократные последующие поиски ее здесь ре-
зультатов не дали.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Мало изучен. В Иране встречается в
полупустыне и по берегам соленых озер, проникая в горы
до высоты 3000 м над уровнем моря и выше. Питается на-
секомыми и мелкими беспозвоночными.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Несколько напоминает по внешнему
виду азербайджанскую ящерицу, от которой легко отличи-
ма признаками окраски, а также наличием перемычки ме-
жду межчелюстным щитком и ноздрей. От встречающейся
на юго-востоке Азербайджана полосатой ящерицы легко
отличима по гладкой, лишенной ребрышек туловищ-
ной чешуе.
Артвинская ящерица [139]
— Lacerta derjugmi Niko-
lsky, 1898
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной до 64
мм и примерно в два раза более длинным хвостом. Голова
не уплощена. Межчелюстной щиток не касается ноздри и на-
ходится в контакте с лобоносовым. Впереди подглазнич-
ного щитка 3-4 верхнегу бных. Между надглазничными и
верхнересничными щитками расположены 1-13 зернышек,
образующих полный или редуцированный ряд. Цент-
ральновисочный и барабанный щитки обычно хорошо вы-
ражены. Передний верхневисочный большой, за ним сле-
дуют 2-3 значительно более мелких задневисочных. Горловая
Отряд Чешуйчатые — Squamata
395
складка развита. По средней линии горла 14-23 чешуйки. За-
зубренный воротник состоит из 5-11 щитков. Спинная че-
шуя гладкая или со слабыми ребрышками в задней полови-
не туловища, более или менее округлая или овально-
шестиугольная. Вокруг середины туловища 35-48 чешуек.
Большой анальный щиток полуокружен более или менее
одинаковыми мелкими преанальными. Бедренные поры в
числе 6-12 заметно не доходят до коленного сгиба. Сверху
буровато-коричневого, оливково-серого или светло-шоко-
ладного цвета с мелкими темно-коричневыми пятнышками
на спине и такого же цвета широкими, переходящими на
хвост полосами на боках, вдоль верхнего зубчатого края ко-
торых могут проступать светлые глазки. По сторонам хво-
ста от основания бедер проходят характерные белые по-
лоски. Брюхо самцов зеленоватое, с небольшими голубыми
пятнами на крайних брюшных щитках; самки снизу же-
лтоватые. У молодых ящериц задняя половина хвоста би-
рюзово -голубая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Юго-запад Краснодарского
края, западная и северо-восточная Грузия и крайний севе-
ро-запад Азербайджана. За пределами Кавказа встречается
на крайнем северо-востоке Турции. Из шести описанных
подвидов на Кавказе распространены пять:
1.	L. d. silvatica Bartenjev et Reznikova, 1931 — предгорная
часть Краснодарского края в пределах главным образом
Кавказского государственного заповедника и прилежащих
отрогов Большого Кавказа.
2.	L. d. boehmei Bischoff, 1982 — западные отроги Боль-
шого Кавказа в пределах Краснодарского края и прилежа-
щие районы Абхазии до долины реки Кодор на юго-востоке.
3.	L. d. abchasica Bischoff, 1982 — черноморское побере-
жье Абхазии и прилежащие районы западной Грузии.
4.	L. d. barani Bischoff, 1982 — прибрежные горные рай-
оны Аджарии и соседней части северо-восточной Турции.
5.	L, d. orlowae Bischoff, 1984 — южные склоны и предго-
рья Большого Кавказа в пределах Грузии и северо-
западного Азербайджана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в хвойных и лиственных гор-
ных и предгорных лесах, где придерживается опушек, вы-
рубок, обочин дорог, просек, зарослей по берегам ручьев и
реже — просветленных участков в глубине лесных масси-
вов. Живет и на культурных землях вокруг населенных
396
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
пунктов. Местами проникает в субальпийскую зону до вы-
соты 1800-1900 м над уровнем моря, где встречается у верхних
лесных опушек и на границе рододендровых зарослей. В
качестве убежищ использует пространства между корнями
и под камнями, трухлявые пни, пустоты под отставшей ко-
рой на поваленных древесных стволах, кучи хвороста и но-
ры мелких млекопитающих. Повсеместно обычна. Числен-
ность колеблется от 30-40 до 200 особей на 1 га. После зи-
мовки на черноморском побережье Кавказа появляется уже
в середине февраля — начале апреля. Питается мелкими жу-
ками, цикадками, муравьями, двукрылыми, саранчовыми, а
также дождевыми червями, слизнями и многоножками. Со-
став пищи сильно разнится по сезонам. Откладка яиц на-
чинается в конце июня и продолжается до конца июля. Не
исключено наличие двух кладок за сезон. В Краснодарском
крае в кладке наблюдается 4-6 яиц, а в Закавказье — 4-8
яиц размером 5-7 х 9-11 мм. Молодые длиной 19-25 мм (без
хвоста) появляются в конце июля — начале августа. На се-
верном Кавказе самки приступают к размножению при дли-
не тела 48-49 мм, в Закавказье — при длине около 42 мм.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно с
ящерицами скальной, кавказской, грузинской, краснобрю-
хой и луговой. От всех их, помимо характерной окраски,
легко отличима по очень короткому ряду бедренных пор,
оканчивающемуся далеко от коленного сгиба.
Малоазиатская ящери-
ца [140] — Lacerta
parva Boulenger, 1887
(Таблица 32)
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной до 62
мм и примерно в полтора раза более длинным хвостом. Го-
лова не уплощена. Межчелюстной щиток не касается нозд-
ри. Задненосовых 2, изредка 1. Один скуловой. Впереди
подглазничного щитка 4, редко 3 верхнегубных. Между над-
глазничными и верхнересничными щитками ряд из 2-13
зернышек. Центральновисочный и барабанный щитки
Отряд Чешуйчатые — Squamata
397
обычно хорошо выражены. Позади большого передневи-
сочного 2-4 значительно более мелких щитка. Верхневи-
сочные двумя рядами мелких щитков отделены от барабан-
ного. Верхнепередний угол подглазничного щитка сильно
вытянут, достигая уровня переднего края глаза. Горловая
складка выражена. Зазубренный воротник состоит из 7-11
щитков. По средней линии горла проходит 14-21 чешуйка.
Спинная чешуя вьггянуто-шестиугольная, на шее гладкая,
далее к хвосту вначале со слабыми, затем со все более рез-
кими ребрышками; боковая чешуя крупнее спинной, глад-
кая. Вокруг середины туловища 29-44 чешуйки. Анальный
щиток небольшой, пятиугольный и окружен 7-8-ю пре-
анальными. Бедренные поры в числе 13-21 всегда достига-
ют коленного сгиба. Верхняя сторона тела серая, зеленова-
то-серая или коричневатая. Узкая полоса такого цвета, на-
чинаясь от затылка, проходит вдоль хребта. По сторонам от
нее, на более темном фоне располагаются друг за другом
черные и темно-коричневые спинно-боковые пятна, несу-
щие на себе ближе к внутреннему краю по одному светлому
пятнышку и ограниченные с наружной стороны светлыми
пунктирными линиями, переходящими на хвост. По бокам
туловища, начинаясь от подглазничного щитка и далее че-
рез висок и ухо до основания бедер, тянется светлая полос-
ка. Пространство между светлыми боковыми полосками
занято неправильной формы темными пятнами с голубыми
у самцов и беловатыми у самок центрами. Окраска брюха у
обоих полов варьирует от беловато-кремового до зеленова-
то-желтого и ярко-желто-зеленого цветов. Отдельные щит-
ки по краям брюха и прилежащие к ним туловищные че-
шуйки у самцов голубовато-синие или голубые. Хвост сни-
зу желтовато-кремовый или беловатый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена в Ма-
лой Азии, откуда проникает также в центральную и север-
ную Армению.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает главным образом в камени-
стой горно-ксерофитной степи на высотах 900-2000 м над
уровнем моря, заходя местами также на поросшие сухолю-
бивой изреженной растительностью скелетные склоны гор.
В связи с повсеместной в Армении распашкой целинных
горных степей места обитания этой ящерицы в настоящее
время сильно сократились, и не исключено, что в ближай-
шем будущем ей грозит здесь полное вымирание. В опти-
398
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
мальных условиях численность достаточно высока и в
прошлом составляла 30-35 особей на 1 га. В качестве убе-
жищ использует пространства в кучах камней и норы гры-
зунов, в частности сусликов. После зимовки появляется в
середине — второй половине апреля. Осенью исчезает в
конце сентября. Питается прямокрылыми, жуками, гусени-
цами, двукрылыми и другими насекомыми, а также дожде-
выми червями, многоножками и пауками. Отмечены две
кладки за сезон: в конце июня — начале июля и в конце
июля — начале августа. В кладке 2-5 яиц размером 13 х 18 мм.
Молодые первой генерации появляются в конце июля, вто-
рой — в первой половине сентября. Общая длина только
что вышедших из яиц молодых варьирует в пределах 62-65
мм при длине туловища с головой 24-25 мм. Половозре-
лость наступает в двухлетнем возрасте. Включена в Крас-
ные книги СССР и Армении (I категории). Находится под ох-
раной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. На севере Армении местами дер-
жится совместно с прыткой и полосатой ящерицами, от
которых отличается меньшей величиной, отсутствием на
теле продольных полос, а также вытянутым передним углом
подглазничного щитка, достигающего переднего края глаза.
Луговая ящерица [141]—
Lacerta praticola
Eversmann, 1834
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
64 мм, без примерно вдвое более длинного хвоста. Голова
не приплюснута. Межчелюстной щиток обычно не касается
ноздри. Задненосовой, как правило, один; скуловой щиток
всегда один. Впереди подглазничного щитка 4, значительно
реже 3 или 5 верхнегубных. Между верхнересничными и
надглазничными щитками обычно от 1 до 12 зернышек;
иногда они отсутствуют. Центральновисочный щиток поч-
ти всегда, а барабанный всегда выражены. Два или три
больших верхневисочных щитка, из которых задний, как
Отряд Чешуйчатые — Squamata
399
правило, соприкасается с барабанным. Горловая складка
слабо выражена. Воротник более или менее зазубрен и со-
стоит из 5-9 щитков. По средней линии горла 13-22 чешуй-
ки. Спинная чешуя вытянуто-шестиугольная или ромби-
ческая, с ребрышками, отсутствующими лишь на несколь-
ких продольных рядах, примыкающих к брюшным щиткам.
Анальный щиток полуокружен одним рядом из 8-10 мелких
преанальных. Ряд бедренных пор в числе 8-14 доходят до
коленного сгиба.
Верхняя сторона коричневато-серая, светло-бурая, ко-
ричневая или бежевая с мелкими черными пятнышками и
точками. Вдоль хребта проходит более или менее выражен-
ная коричневато-бурая полоса, окантованная более темны-
ми прерывистыми линиями. Такого же цвета широкие про-
дольные полосы, начинающиеся у заднего края глаз, про-
ходят по бокам тела, продолжаясь на хвосте; нижние их
края обычно оторочены светлыми полосками, также пере-
ходящими на хвост. Встречаются одноцветные, без всякого
рисунка особи, а также совершенно черные экземпляры.
Нижняя сторона тела яркая, желто-зеленая у самцов и светло-
желтая или беловатая у самок. Молодые темные, почти
черные, с едва проступающим туловищным рисунком.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается на северо-западе Бал-
канского полуострова, с одной стороны, и в пределах Кавказа
и соседней части северо-западного Ирана — с другой. Спора-
дически распространена по обе стороны Главного Кавказского
хребта в пределах Краснодарского и Ставропольского краев, в
Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечни, Ингушетии и
Дагестана, а в Закавказье — на черноморском побережье Абха-
зии, в северной Грузии, северном и (изолированно) юго-
восточном Азербайджане и на севере Армении. Большую часть
ареала населяет подвид L. р. praticola Eveismann, 1834. На чер-
номорском побережье и северо-западном Кавказе живет L. р.
pontica Lantz et Сутеп, 1919.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в различного рода предгор-
ных, пойменных и горных, преимущественно лиственных
лесах, где придерживается окраин опушек и полян, зарас-
тающих вырубок, обочин дорог, просек и изреженных кус-
тарниковых зарослей. Местами заходит на пограничные с
лесами луга и участки открытой степи. Известна и с аль-
пийских лугов до высоты по крайней мере 2000 м. Собст-
венных нор не роет, скрываясь от опасности и непогоды в
400
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
лесной подстилке, щелях между корнями, под камнями и в
норах других животных. Спасаясь от преследования или
для обогрева под солнцем, может подниматься на стволы и
нижние ветви деревьев. Численность в разных частях ареа-
ла заметно варьирует в зависимости от характера местооби-
таний, составляя от 7-10 до 1500 особей и более на 1 га.
Питается насекомыми, среди которых преобладают мелкие
жуки, муравьи, прямокрылые, цикадки, гусеницы, уховертки,
тли и другие группы, а также пауки, земляные черви и
мокрицы. После зимовки на северном Кавказе появляются
в начале апреля, в Закавказье на высоте около 1500 м — в
конце этого месяца. Спаривание в конце мая; откладка 2-6
яиц размером 11x7 мм в середине июня — середине июля.
В Армении не исключено наличие повторных кладок. Ин-
кубационный период длится около 55 дней. В Закавказье
молодые первой генерации длиной 22-23 мм (без хвоста)
появляются во второй половине августа, второй генера-
ции — в конце сентября.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно с
ящерицами артвинской, скальной, кавказской и дагестан-
ской. От первой из них, на которую походит более всего,
легко отличима по более длинному ряду бедренных пор,
достигающих коленного сгиба, а от остальных — окраской
и характером местообитаний, так как в отличие от них ни-
когда не держится на камнях и скалах.
Живородящая ящерица
[142]	— Lacerta vivipara
Jacquin, 1787
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной тела до
71 мм и примерно в два раза более длинным хвостом. Го-
лова не приплюснута. Межчелюстной щиток, как правило,
не касается ноздри. Задненосовой щиток обычно один.
Скуловой щиток 1 или крайне редко отсутствует. Впереди
подглазничного щитка 3-4, очень редко 5 верхнегубных.
Верхний заглазничный щиток касается теменного. Между
Отряд Чешуйчатые — Squamata
401
надглазничными и верхнересничными щитками до 5 зер-
нышек; у некоторых экземпляров они отсутствуют. Цен-
тральновисочный щиток, если имеется, то слабо выражен,
а барабанный, как правило, хорошо. Обычно два варьи-
рующих по величине верхневисочных. Горловая складка
слабо развита. Воротник зазубрен и состоит из 6-12 щит-
ков. По средней линии горла 13-23 чешуйки. Чешуя верх-
ней поверхности шеи сравнительно крупная, шестиугольная
или округлая, гладкая, без ребрышек. Чешуя вдоль хребта
вытянуто-шестиугольная или овальная, с ребрышками или
гладкая. Вокруг середины туловища 25-38 чешуек. Аналь-
ный щиток небольшой, средняя пара из 4-8 преанальных
значительно увеличена. Бедренные поры в числе 5-16 дохо-
дят до коленного сгиба.
Молодые черные, темно-коричневые, коричнево-брон-
зовые или грязно-желтые, почти без рисунка. Взрослые бу-
рого коричневого, желтовато-коричневого или зелено-
ватого цвета с характерным рисунком, обычно состоящим
из темной, нередко прерывистой полосы вдоль хребта, двух
светлых полосок по сторонам спины и темных широких
полос по бокам, ограниченных по нижнему краю светлой
линией, разбитой иногда на округлые пятнышки. Вдоль
спины обычно располагаются более или менее вытянутые
темные и светлые пятна и крапинки. Характер рисунка у
самцов и самок различен. Встречаются совершенно черные
особи. Брюхо, внутренняя поверхность бедер и основание
хвоста у самцов кирпично-красные или оранжевые с мно-
гочисленными темными пятнышками. У самок — беловатые,
кремовые, желтоватые или зеленоватые, обычно без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Очень широко распространена в
северной половине Евразии от Ирландии и Пиринейского по-
луострова на западе до Шангарских островов, Сахалина и се-
верной Японии на востоке. В России северная граница ареала
от побережья Кольского полуострова на северо-западе про-
должается за Полярным кругом до нижнего течения Енисея,
далее к востоку пересекает долины Лены и ее притоков Вилюя
и Алдана и на Дальнем Востоке выходит к морю несколько
южнее долины реки Уды. Южная граница ареала от Закарпа-
тья продолжается к востоку между лесостепью и степью, где
на Украине наиболее южные, видимо изолированные место-
нахождения известны в Новомосковском районе Днепропет-
ровской области. Повсеместно встречается на Сахалине. В
402
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
фауне России и сопредельных стран распространен подвид Z.
v. viviparu Jacq., 1787.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет лиственные и хвойные леса,
где придерживается облесенных болот, торфяников, зарас-
тающих вырубок, гарей, обочин дорог и склонов придо-
рожных канав, лесных опушек, полян и просек, звериных
троп и берегов рек. В северной Сибири живет и в тундре,
зачастую на болотных кочках в окружении воды. Встреча-
ется на огородах и в садах. Обычно держится у поваленных
древесных стволов, старых пней, а при высоком подлеске
— у основания отдельных деревьев. В качестве убежищ ис-
пользует пустоты между корнями, моховые кочки, лесную
подстилку, норы мелких млекопитающих, пространства под
отставшей корой и дупла. В Карпатах известна с высоты до
2000 м. Хорошо плавает и ныряет, причем способна пере-
бегать по дну водоема и зарываться в ил. Численность от
нескольких до 80 особей на 1 га. В центральных областях
европейской части России после зимовки появляется, когда
полностью еще не сошел снег, в конце марта — начале ап-
реля, в окрестностях Хабаровска и на Сахалине — в сере-
дине или во второй половине мая, а вблизи северной гра-
ницы ареала — в первой половине июня. В пище обнару-
жены пауки, жуки, муравьи, цикадки, гусеницы, бабоч-
ки, двукрылые, прямокрылые, а также многоножки, мол-
люски и дождевые черви. На ареале в фауне России и со-
предельных стран продолжительность беременности живо-
родящей ящерицы от 70 до 90 дней. Молодые начинают
появляться с начала июля, а в годы с более теплой весной
— в начале второй декады июня. Число молодых 8-12, у
молодых самок 2-6, длина их тела 18-22 мм (без хвоста).
Половозрелость наступает в двухлетнем возрасте. На край-
нем севере уходит на зимовку в самом конце августа или в
начале сентября, в средней полосе — в октябре, причем
молодые позже взрослых.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно с прыт-
кой ящерицей, от которой отличается окраской, меньшей
величиной, а также таким характерным признаком, как на-
личие контакта между верхним заглазничным и теменным
щитками.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
403
РодМесалины— Mesalina Gray, 1845
Небольшие ящерицы, характерным отличительным при-
знаком которых служит характер расположения брюшных
щитков, образующих 8-10 продольных рядов, параллельных
средней линии живота (рис. 32). Носовые щитки несколько
вздуты. Затылочный щиток имеется. Нижненосовой сопри-
касается только с первым верхнегубным. Ноздря не касает-
ся верхнегубных щитков. В середине нижнего века 1-2 про-
зрачных щитка. К роду относится 5 или 6 видов, распро-
страненных в северной Африке и Передней Азии до Паки-
стана на востоке. Один вид встречается в Туркмении.
Крапчатая месалина
[143]	— Mesalina guttu-
lata (Lichtenstein, 1845)
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая ящерица
длиной до 59 мм и примерно вдвое более длинным хво-
стом. Надглазничные щитки не отделены рядом зернышек
от лобного и лоботеменного. Между предлобными нет не-
большого дополнительного щитка. Подглазничный щиток
касается края рта. Вокруг середины туловища 32-53 чешуй-
ки. Верхнехвостовая чешуя отчетливо ребристая. Бед-
ренных пор 9-18, ряды их достигают коленного сгиба. В
анальной области один заметно увеличенный щиток.
Сверху оливково-серого или коричневато-серого цвета,
обычно с четырьмя продольными рядами в той или иной
мере выраженных полос, слагающихся из отдельных бурых
и светлых пятен. У самцов боковые ряды этих пятен при-
обретают весной голубоватый оттенок. Брюхо светлое, с
голубовато-серым оттенком. У молодых особей вдоль спи-
ны и боков располагаются пять темно-бурых полос, четко
выделяющихся на общем желтоватом фоне.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена от се-
верной Африки и Аравийского полуострова на западе через
всю Переднюю Азию до Афганистана и Пакистана на вое-
404
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
токе. В пределах бывшего СССР встречается только на юге
Туркмении до окрестностей города Чарджоу на востоке. Из
двух известных подвидов в Туркмении обитает М. g. watso-
папа Stoliczka, 1872.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на плотных лессовых и такы-
ровидных почвах с солянковой и полынно-эфемеровой ра-
стительностью. Местами проникает на закрепленные пески
и в каменистые предгорья. В качестве убежищ использует
норы грызунов и собственные норки длиной до 15-20 см.
Весной появляется после зимовки в конце февраля — начале
марта. Питается различными насекомыми, а также мокри-
цами и пауками, которые поедаются главным образом ран-
ней весной. За сезон происходит как минимум две кладки,
состоящие из 2-10 яиц, чаще 5-7. Молодые длиной 22-25
мм (без хвоста) появляются в начале июля, растут очень
быстро, достигая уже к осени размеров половозрелых осо-
бей, и приступают к размножению весной следующего года.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От нескольких видов ящерок рода
Eremias, с которыми иногда обитают совместно, легко от-
личимы наличием продольных рядов брюшных чешуй, рас-
полагающихся параллельно средней линии живота.
Род Змееголовки — Ophisops Men^tries, 1832
Небольшие стройные ящерицы; одним из характерных
отличительных признаков служит отсутствие раздельных
век, нижнее из которых занято большим прозрачным
окошком, покрывающим глаза, как у змей. Голова сверху и
с боков с четкими продольными желобками. Лобный щи-
ток в своей средней части значительно сужен. Отверстие
ноздри лежит между 2-4 щитками, касается верхнегубных и
не возвышается над поверхностью головы. Спинная чешуя
с резкими продольными ребрышками и расположена чере-
пицеобразно. Брюшные щитки крупные, гладкие и лежат
правильными продольными и поперечными рядами.
Род объединяет 5 видов, широко распространенных от
северной Африки и юго-восточной Европы на западе до
Пакистана и центральной Индии на востоке. Один вид
встречается в странах Закавказья.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
405
Стройная змееголовка
[144]	— Ophisops elegans
Menetries, 1832
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной до
62 мм без примерно вдвое более длинного хвоста. Голова
сверху с четким продольным желобком, начинающимся на
лобоносовом щитке и исчезающим в задней части лобного.
Ноздря между верхним и нижним носовыми. Задненосовых
щитка два. Центральновисочный щиток не выражен. Верх-
нересничные щитки отделены от надглазничных полным
рядом зернышек. Впереди касающегося края рта подглаз-
ничного щитка обычно 4 верхнегубных. Спинная чешуя с
хорошо развитыми ребрышками, которые отсутствуют на
границе с брюхом. Вокруг середины тела 28-44 чешуйки.
Брюшные щитки расположены шестью продольными ряда-
ми. Бедренные поры в числе 7-17 образуют ряды, несколь-
ко не достигающие коленных сгибов. Среди щитков, окру-
жающих анальный, выделяется обычно один крупный пре-
анальный.
Молодые сверху с четырьмя резкими ярко-белыми полос-
ками вдоль спины и боков туловища. Бока их черного цвета,
резко ограничивающего с каждой стороны расположенную
вдоль хребта одноцветную коричневато-серую полосу с неров-
ными очертаниями. С возрастом белые полоски на теле обыч-
но расплываются, а черный цвет на боках распадается на не-
правильной формы пятна и крапинки на общем рыжевато-
желтом или красновато-оранжевом фоне. Середина спины,
вдоль хребта, остается одноцветной, зелеповато-серой или
оливково-коричневой, с узкой короткой полоской, начинаю-
щейся от затылочного щитка. На задней стороне бедер у
взрослых появляются крупные белые глазки. Брюхо белое, без
пятен. Бывает, что характерная продольно-полосатая окраска
молодых ящериц в той или иной степени сохраняется и у
взрослых, хотя и не столь резко выражена.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена в пре-
делах северо-востока Балканского полуосгрова, ряда остро-
вов Эгейского и Средиземного морей, Синайского полу-
406
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
острова, Малой и Передней Азии и Кавказа до Пакистана
и северо-западной Индии на востоке. На Кавказе встреча-
ется в Азербайджане, Армении и восточной Грузии, при-
мерно до Тбилиси на западе. Имеются нуждающиеся в под-
тверждении данные о существовании изолированной попу-
ляции на северном Кавказе в предгорной Чечне. Из шести
известных подвидов в Закавказье встречается только О. е.
elegans Menetries.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет места с травянистой и кус-
тарниковой растительностью на равнине и на глинисто-
щебнистых склонах. Местами живет на распаханных и вто-
рично заросших сорняками сухих пустырях, в виноградни-
ках и садах. Встречается также в каменистой горно-ксеро-
фитной степи, в можжевеловых редколесьях и зарослях,
образованных держи-деревом, и среди колючих астрагалов
в растительных группировках типа фриганы. На юге Арме-
нии проникает в разреженные дубовые леса, где держится в
прикорневых зарослях вокруг отдельных пней и деревьев.
Убежищами служат пустоты между камнями и покинутые
норы роющих животных, используемые также для зимовки.
Численность, как правило, высока. В полынной полупус-
тыне Армении в июне учтено 36-46 особей, а в восточной
Грузии — 20-25 особей на 1 га. Весной при благоприятной
погоде появляются уже в конце февраля. Бегают очень бы-
стро, причем способны пробегать небольшие расстояния на
двух задних ногах, опираясь на хвост. Питаются разнооб-
разными насекомыми и другими беспозвоночными, среди ко-
торых особенно часто поедаются пауки. Спаривание в нача-
ле мая — июне. Первая кладка из 3-6 яиц происходит уже в
конце мая, вторая в середине — конце июня. Самки с яй-
цами в яйцеводах наблюдаются и в августе. Молодые пер-
вой генерации длиной 21-24 мм (без хвоста) появляются в
середине июля, второй генерации в конце августа — начале
сентября. Половозрелость наступает после второй зимовки.
Род Стенные ящерицы— Podarcis Wagler, 1830
Близки к роду Lacerta, особенно к скальным ящерицам
группы Archaeolacerta, с которыми длительное время ото-
ждествлялись. От последних отличаются, в частности, бо-
лее высокой (неуплощенной) головой и рядом признаков
чешуйчатого покрова и скелета. Распространены главным
образом в странах Средиземноморья на юге Европы. Из 17
Отряд Чешуйчатые — Squamata
407
известных видов один встречается на территории некото-
рых сопредельных с Россией стран.
Крымская ящерица
[145]	— Podarcis taurica
(Pallas, 1813)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины яшерица, дости-
гающая 79 мм в длину и в полтора-два раза более длинным
хвостом. Голова высокая, пирамидальной формы. Межче-
люстной щиток касается ноздри или отделен от нее узкой
перемычкой. Задненосовой щиток один. Между верхнерес-
ничными и надглазничными щитками неполный ряд из 2-9
зернышек. Ценгральновисочный щиток обычно выражен,
реже — отсутствует. Барабанный небольшой, но всегда
имеется. Верхневисочные щитки, в числе 2-4, сильно варь-
ируют по величине, но всегда крупнее прилегающих к ним
остальных височных. Горловая складка выражена. Ворот-
ник зазубрен. По средней линии горла 21-32 чешуйки.
Спинная чешуя ребристая или почти гладкая, более или
менее округлая или овально-шестиугольная. Вокруг середи-
ны тела 47-64 чешуйки. Брюшные щитки расположены в 6
продольных рядов. Бедренные поры в числе 15-22 доходят до
коленного сгиба. Анальный щиток полуокружен спереди дву-
мя рядами преанальных, из которых 1-2 заметно увеличены.
Окраска взрослых самцов варьируют от изумрудно-
зеленого до оливкового. Рисунок слагается из темных, поч-
ти черных пятен, сгруппированных в 6 продольных рядов
таким образом, что одноцветное пространство вдоль хребта
остается свободным. По сторонам спины и на боках тела
проходят 4 узкие светлые полосы. Бывает, что рисунок на
одноцветно окрашенном теле отсутствует вовсе. Крайние
брюшные шитки несут на себе крупные голубые пятна, ко-
торые бывают слабо выражены у самок. Нижняя сторона
тела самцов коралловая или ржаво-желтая, у самок — белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает страны
Балканского полуострова, западную Турцию, а также юг Ук-
408
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
раины и Молдавии. Широко распространена в Крыму, в Хер-
сонской, Николаевской и Одесской областях на юго-западе
Украины и на юге Молдавии. Из нескольких известных под-
видов на Украине и в Молдавии живет L. t. taurica (Pallas).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Крыму обитают на каменистых
склонах холмов и оврагов с негустой травянистой и кустар-
никовой растительностью, в рощах древовидного можже-
вельника, на окраинах сосновых и грабовых лесов, в моло-
дых посадках и лесополосах и руслах пересыхающих ручьев.
Избегает открытых мест — солончаков, пляжей, а также
участков с густой травянистой и древесной растительно-
стью. В горах известна до высоты 300-500 м. В качестве
убежищ использует щели между камнями, норы грызунов и
лесную подстилку. Наиболее высокая численность — 1 особь
на 40 м маршрута — отмечена на южном берегу Крыма, в
других районах полуострова — 1 особь на 100-250 м. В годы
с теплыми зимами на южном берегу наблюдается
круглогодичная активность. В сухих местах горного Крыма
в июле-августе взрослые особи уходят в Летнюю спячку.
Питаются различными насекомыми и другими беспозво-
ночными. Особенно часто поедаются прямокрылые, пере-
пончатокрылые и жуки. Откладка 2-6 яиц в зависимости от
размеров самки растянута с середины мая до июля. Инку-
бационный период около двух месяцев.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. В Крыму местами встречается со-
вместно со скальной, а местами и с прыткой ящерицами.
Хорошо отличима от них особенностями окраски, в част-
ности одноцветной, без темных полос или пятен спиной.
Род Долгохвостки — Tachydromus Davdin, 1802
Небольшие стройные ящерицы, многие виды которых
характеризуются необычайно длинным хвостом, иногда
втрое и более превышающим длину туловища и головы.
Ноздря располагается между 2-3 щитками и первым верх-
негубным. Лобный щиток широкий. Затылочный щиток
имеется. Веки раздельны и подвижны. Воротник слабо вы-
ражен. Спина покрыта резко ребристыми крупными чешу-
ями, бока тела — мелкой зернистой чешуей. Брюшные
щитки крупные и расположены правильными продольными
и поперечными рядами; все они или только крайние их ря-
ды снабжены хорошо выраженными продольными ребрыш-
ками. Ряды бедренных или, вернее, паховых пор в числе 1-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
409
4 сильно редуцированы и далеко не достигают коленных
сгибов. Широко распространены в юго-восточной и вос-
точной Азии до Бирмы на западе и Японии и Приморского
края в пределах России на севере и северо-востоке. Из 11
известных видов в России встречаются два.
Амурская долгохвостка
[146] — Tachydromus
amurensis Peters, 1881
(Таблица 32)
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая ящерица дли-
ной до 76 мм при не менее, чем в два раза более длинном хво-
сте. Межчелюстной щиток широким швом прилегает к лобо-
носовому. Два больших надглазничных, спереди и сзади от ко-
торых по одному маленькому щитку. Между верхнересничны-
ми и надглазничными щитками могут располагаться до 6 мел-
ких зернышек. Подглазничный щиток широко касается края
рта, впереди него 4-5 верхнегубных. Височная чешуя гладкая
или слаборебристая. Чешуя на горле гладкая, более крупная в
области шеи. Воротник слабо развит. Спина покрыта 6-8 про-
дольными рядами крупных чешуй, из которых каждая с низ-
ким, но резким продольным ребрышком; чешуи одного-двух
средних рядов несколько мельче. Спинно-боковая чешуя зна-
чительно мельче спинной, зернистая. Боковые чешуи на теле
крупнее спинно-боковых, значительно мельче спинных и рас-
положены в 4-5 продольных рядов. Вокруг середины туловища
30-40 чешуй. Брюшные щитки образуют 6-8 продольных
рядов; внешние их ряды с ребрышками, а внутренние —
гладкие. Паховых пор 3 или 4. Анальный щиток большой, его
ширина превосходит длину.
Верхняя сторона коричневого, бурого, зеленовато-
голубого или серо-оливкового цвета, иногда с неправиль-
ными темными пятнами на спине. По спинно-боковым че-
шуям проходит широкая темная, иногда почти черная по-
лоса, начинающаяся в височной области и переходящая на
бока хвоста. По бокам шеи от нижней части ушного от-
верстия до воротника — короткая светлая узкая полоска.
410
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Снизу синевато-зеленого или зеленовато-серого цвета; гор-
ло светлее. Молодые особи сплошь черные.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в северо-восточном
Китае и Корее, а в пределах России в южных районах
Приморского и Хабаровского краев.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет в основном кедрово-широ-
колиственные леса, придерживаясь хорошо прогреваемых
солнцем участков, как то приречные галечники, вырубки,
обочины дорог, лесные опушки, а также пологие склоны
гор. В качестве убежищ использует лесную подстилку, про-
странства под отставшей корой, а также низкие дупла де-
ревьев. Питается разнообразными насекомыми и мелкими
беспозвоночными, в частности пауками. Спаривание быва-
ет в начале мая. В северной части ареала происходит 1-2, а
на юге обычно 3 кладки за сезон по 2-8 яиц — в зависимо-
сти от размеров самки. За период размножения самки от-
кладывают до 23 яиц (чаще 11-12) средним размером 10,5-
12,5 х 6,7-9,5 мм, зарывая их в неглубокую, выкапываемую
ею норку или в древесную труху. Молодые длиной 26-29 мм
появляются в конце августа — начале сентября. Половозре-
лость наступает после второй зимовки.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. По внешнему виду напоминает корей-
скую долгохвостку, а также живородящую ящерицу. От первой
отличается большим числом паховых пор, а от второй —
крупной, сильноребристой чешуей на верхней стороне тела.
Корейская долгохвостка
[147] — Tachydromus
wolteri Fischer, 1885
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая ящерица длиной до 68
мм и примерно вдвое более длинным хвостом. Межчелюст-
ной щиток не касается лобоносового. Между верхнерес-
ничными и надглазничными щитками могут располагаться
до 7 мелких зернышек. Подглазничный щиток широко ка-
сается края рта, впереди от него обычно 4, реже 3 или 5
верхнегубных. Височная чешуя гладкая или со слабыми
Отряд Чешуйчатые — Squamata
411
ребрышками. Горловая чешуя гладкая, увеличивающаяся на
шее. Спина покрыта 7-8 рядами ребристых чешуй. Спинно-
боковая чешуя зернистая, во много раз меньше спинной.
Боковые чешуи крупнее спинно-боковых, с резкими реб-
рышками. Вокруг середины туловища 30-40 чешуек. Щитки
на брюхе расположены восемью продольными рядами;
внешние их ряды со слабыми ребрышками, внутренние ря-
ды гладкие. Анальный щиток большой, его ширина не-
сколько больше длины. У основания бедер расположено по од-
ной паховой поре.
Сверху коричневого, оливкового-серого или светло-
серого цвета с бурой или черно-бурой продольной полосой
на хребте, переходящей на хвост. По спинно-боковым и
внешнему ряду спинных чешуй проходит широкая бурая
полоса, начинающаяся в височной области и переходящая
на бока хвоста, где становится уже и постепенно исчезает;
на туловище эта полоса оторочена снизу узкой белой или
голубоватой полоской, начинающейся от задненосового
щитка и проходящей по бокам головы и шеи. Брюхо жел-
товато-белое, горло и грудь зеленовато-голубые. Молодые
ящерицы темного, почти черного цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в Корее, юго-вос-
точной Маньчжурии и восточном Китае, откуда проникает
на юг Приморского края приблизительно до долины реки
Иман в пределах России.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается в основном на остепнен-
ных участках с травянистой и кустарниковой растительно-
стью, на окраинах лесов, на болотах и лугах. Питаются все-
возможными насекомыми и мелкими беспозвоночными, в
том числе пауками. В начале июня самки откладывают до 9
яиц. По-видимому, происходят две кладки, и общее число
откладываемых самкой за сезон яиц может достигать 17.
Молодые длиной 32-42 мм появляются в сентябре.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Внешне сходна с долгохвосткой
амурской, с которой местами встречается совместно. Отли-
чима, в частности, наличием у основания каждого бедра по
одной паховой поре. От живородящей ящерицы легко отли-
чима по крупной ребристой чешуе на верхней стороне тела.
ПОДОТРЯД ЗМЕИ - SERPENTES
Туловище сильно вытянутое, чаще всего цилиндриче-
ское, но нередко утолщенное с боков или в спинно-брюш-
ной плоскости; хвост всегда значительно короче длины ту-
ловища с головой. Конечности отсутствуют, но у предста-
вителей некоторых семейств сохраняются когтеобразные
рудименты задних конечностей.
Тело покрыто однородной роговой чешуей. Век нет,
глаза снаружи покрыты прозрачной оболочкой, отделяю-
щейся вместе с верхними слоями эпидермиса при линьке.
У представителей двух семейств глаза скрыты под кожей.
Наружное ушное отверстие и барабанная перепонка отсут-
ствуют. У большинства современных змей произошла ре-
дукция левого легкого и сильное развитие правого, тогда
как у примитивных групп сохраняются оба легких (при
этом правое всегда больших размеров).
Мозговая коробка спереди окостеневшая. Височные
дуги и черепные столбики отсутствуют. Квадратные, верх-
невисочные, крыловидные, небные и верхнечелюстные ко-
сти соединены с мозговой коробкой эластичными связками
и сохраняют высокую подвижность. Барабанная полость и
евстахиевы трубы отсутствуют. Нижние челюсти также свя-
заны растяжимой эластичной связкой, что обеспечивает,
наряду с общей высокой подвижностью костей, заглатыва-
ние крупной добычи целиком. Хорошо развитые зубы на-
ходятся на верхнечелюстных, небных, крыловидных и зуб-
ных костях. У некоторых примитивных групп змей зубы
расположены также и на межчелюстной кости.
Позвонки процельные. Передний край дуги каждого по-
звонка с хорошо развитым выступом (зигосфеном), кото-
рый при при сочленении позвонков друг с другом входит в
соответствующее углубление (зигантрум) задней поверхно-
сти дуги предыдущего позвонка. Остатки пояса задних ко-
нечностей отсутствуют, но у некоторых групп сохраняются
рудименты таза и нижних конечностей.
Среди змей представлены как яйцекладущие, так и яй-
цеживородящие формы, зачастую с развитием ложной пла-
центы.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
413
Змеи заглатывают целиком очень крупную относительно
собственной массы тела добычу, что обеспечивается общим
высоким кинетизмом черепа и наличием растяжимых свя-
зок между отдельными костями.
С заглатыванием крупной добычи связано и развитие у
змей ядовитого аппарата, который состоит из продуци-
рующих яд височных слюнных желез, ядопроводящих кана-
лов и специальных ядовитых зубов, находящихся на верх-
нечелюстных костях. У целого ряда групп ужеобразных
змей —- это бороздчатые увеличенные зубы, находящиеся в
задней части верхнечелюстной кости сзади обычных зубов.
У аспидовых змей ядовитые зубы неподвижно крепятся на
верхнечелюстной кости, имеют впереди бороздку, образо-
ванную краями как бы свернувшегося зуба при развитии
ядопроводящего канала. У гадюковых змей ядовитый
аппарат достигает наиболее совершенного развития. Труб-
чатые зубы огромных размеров находятся на обладающей
высокой подвижностью верхнечелюстной кости. И у аспи-
довых, и у гадюковых змей, кроме ядовитых зубов, на верх-
нечелюстных костях других зубов нет.
Змеи населяют все континенты и острова материкового
происхождения, исключая Антарктиду. Подавляющее боль-
шинство видов живет в тропических и субтропических рай-
онах, но некоторые виды распространены и в высоких ши-
ротах, проникая даже за Полярный круг.
Подотряд змей объединяет два инфраотряда —- роющих
и настоящих змей, представленных 18 семействами, 480 ро-
дами и около 3000 видами. В фауне бывшего СССР встре-
чаются представители семи семейств змей, объединяющих
27 родов и 71 вид.
При определении змей по внешним признакам большое
значение имеет форма, величина и количество покрываю-
щих тело роговых щитков и чешуй. Наиболее часто опреде-
ление строится на характеристике щитков и чешуй, покры-
вающих голову змеи и опоясывающих рядами тело, а также
щитков, покрывающих брюхо и нижнюю поверхность хво-
ста. Только представители семейства слепозмеек имеют од-
нородную чешую на верхней и нижней поверхности тела.
При определении также играют роль размерные характери-
стики и детальный анализ окраски.
414
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Семейство Слепозмейки, или Слепуны —
TYPHLOP1DAE
Мелкие червеобразные змеи с очень коротким толстым
хвостом, оканчивающимся острым шипиком. Строение те-
ла указывает на приспособленность к роющему, подземно-
му образу жизни. Сильно редуцированные глаза прогляды-
вают из-под плотных роговых щитков в виде темных пятен.
В ряде случаев область глаза вообще внешне не выражена.
Рот находится на нижней поверхности головы. Морда за-
метно выдается вперед. Головные щитки приспособлены к
роющему образу жизни. Тело покрыто гладкой округлой
чешуей. Брюшные и спинные чешуи имеют равные размеры.
Череп плотный, компактный, с менее развитым кине-
тизмом, чем у более эволюционно продвинутых змей.
Предчелюстные и верхнечелюстные кости не контактируют.
Предчелюстные, небные, крыловидные и нижнечелюстные
кости не несут зубов. Крыловидные кости не соединены с
квадратной костью и с нижней челюстью. Верхне-
челюстные кости несут несколько мелких зубов на своем
задненижнем конце. Носовые кости широко соединены с
лобными и предлобными костями. Надвисочные кости от-
сутствуют. Рудименты таза имеются у представителей всех
родов, у некоторых слепозмеек также сохраняются и руди-
менты задних конечностей.
Семейство объединяет около 200 видов, населяющих
тропические и субтропические районы Америки, южной
Европы, Африки, южной Азии, Индо-Австралийского ар-
хипелага, Австралии, а также многие острова тропических
и субтропических районов мирового океана.
Слепозмейки ведут роющий образ жизни и имеют ноч-
ную активность. Эти змеи часто населяют термитники.
Обычно питаются различными беспозвоночными; формы,
населяющие термитники, используют в пищу термитов, их
личинки и яйца; здесь же слепозмейки откладывают яйца.
Все виды семейства яйцекладущи. Известны случаи парте-
ногенетического размножения.
В фауне России и сопредельных стран —- 1 род.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
415
Род Слепозмейки, или Слепуны — Typhlops
Oppel, 1811
Мелкие червеобразные змеи размером тела от 140 до 760 мм.
Голова сверху покрыта крупными щитками, межчелюстной
и носовой щитки очень крупные. Глаза сильно редуциро-
ваны. Диаметр тела умещается в его длине от 20 до 90 раз.
Вокруг середины тела от 18 до 40 чешуй. Хвост очень ко-
роткий, на конце имеет заострение. Окраска слепозмеек
может варьировать от светло-коричневой или телесной до
темно-серой и бурой. Брюхо, как правило, светлое. Нередко
присутствует рисунок из черных крапинок.
Представители рода слепозмеек, объединяющего около
130 видов, распространены в тропических и субтропиче-
ских районах всех континентов, кроме Австралии, где их
заменяет близкий род Ramphotyphlops, а также населяют
многие острова тропических и субтропических районов
Мирового океана. Слепозмейки живут в почве, под кам-
нями, в норках беспозвоночных животных, нередко насе-
ляют термитники. На поверхности почвы они появляются
только после сильных дождей, а в сухое время года уходят
глубоко до влажных горизонтов почвы. Питаются мелкими
беспозвоночными, в том числе термитами, их яйцами и
личинками. Яйцекладущи, самки откладывают от двух до
десяти сильно вытянутых яиц. В фауне России и сопре-
дельных стран встречается один вид.
Червеобразная слепоз-
мейка [148] — 'typhlops
vermicularis Merrem,
1820
(Таблица 33)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие змейки длиной тела до 415
мм вместе с хвостом, по форме тела и окраске напоми-
нающие крупных дождевых червей. Хвост очень короткий,
в 40-55 раз короче туловища, по форме напоминает голову
и заканчивается заостренным роговым шипиком. Туловище
вытянутое, стройное, круглое в поперечном сечении. Голова
416
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
маленькая, шейный перехват отсутствует. Морда несколько
приплюснута и закруглена. Большой межчелюстной щиток
сильно завернут на верхнюю поверхность головы, где его
задний край почти достигает линии, соединяющей глаза.
Носовой щиток разделен только в нижней своей части;
предглазничный почти той же величины, что и глазнич-
ный, и касается второго и третьего верхнегубного. Глаза
скрыты под крупными щитками и в виде темных пятнышек
просвечивают по сторонам головы. Гладкая, с металличе-
ским блеском однородная чешуя расположена в 20-24 про-
дольных ряда.
Окраска верхней стороны тела коричневатая или корич-
невато-розоватая, без рисунка, нижняя сторона тела более
светлая, светло-серая. Как правило, у взрослых особей хо-
рошо заметны узкие темные линии, проходящие по спине
и бокам и соответствующие границам между продольными
рядами туловищных чешуй.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает Балкан-
ский полуостров, Малую Азию, Сирию, Армению, Азер-
байджан, Грузию (кроме западных районов), а также Среднюю
Азию в пределах юга Туркменистана, Узбекистана и Тад-
жикистана, Иран и Афганистан. На территории России
слепозмейка известна из южного Дагестана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Червеобразная слепозмейка населяет,
как правило, аридные и семиаридные предгорья и горы с
ксерофитной растительностью, где предпочитает держаться
на открытых, более или менее выровненных участках. В се-
верном Таджикистане отмечена на влажных участках каме-
нисто-лессовых склонов гор, поросших редкой травянистой
растительностью. Местами встречается в можжевеловых
редколесьях и в предгорных зарослях кустарника. Отмече-
на на лессовых склонах адыров, обочин, на дне каменистых
ущелий, не избегает и участков с более густой растительно-
стью. В Копетдаге слепозмейка наиболее обычна в широ-
ких межгорных понижениях и на каменистых склонах гор с
разреженной травянистой растительностью. В горы подни-
мается до 2000 м над уровнем моря. Известны находки в
селевых руслах и нагорной степи. Нередко слепозмейки на-
селяют термитники и муравейники. Это обычный, местами
даже многочисленный вид в Туркменистане. В весенний
период с марта по май слепозмейки встречаются в верхних
влажных слоях почв под камнями, корягами и пластами
Отряд Чешуйчатые — Squamata
417
слежавшейся глины. В жаркие летние месяцы они уходят
из сухих прогретых горизонтов почвы в более глубокие и
влажные. Спаривание происходит весной и в начале лета.
Яйцекладущий вид, половозрелость которого наступает по-
сле второй зимовки при длине туловища у самцов 230 мм.
Кладка состоит из двух-десяти сильно вытянутых яиц раз-
мером 6-7 х 24-26 мм. Новорожденные змеи сразу же ухо-
дят в глубокие слои почвы и появляются на поверхности
только следующей весной. Яйца, вероятно, откладываются
в подземных ходах во второй половине лета. Интересен не-
обычный для змей способ линьки. Слепозмейка линяет, не
покидая подземных убежищ, при этом сходящий при линь-
ке слой эпидермиса не выворачивается наизнанку, а оста-
ется в виде характерных кусков-трубок в проложенных в
почве ходах. Слепозмейка — один из немногих видов змей
фауны России и сопредельных стран, имеющих довольно
узкую пищевую специализацию. Основу ее питания состав-
ляют личинки, имаго и яйца муравьев.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех прочих видов змей слепоз-
мейка отличается червеобразной формой тела и скрытыми
под кожей глазами.
Семейство Ложноногие, или Удавы —
Boidae
Мелкие, средних размеров и крупные змеи; длина тела
от 200 мм до 10 м. К этому семейству относятся наиболее
крупные змеи мировой фауны. Змеи с мощной мускулату-
рой туловища; у них сохраняются рудименты всех трех та-
зовых костей и задних конечностей (рис. 35). По бокам
анального отверстия имеются своеобразные коготкообраз-
ные рудименты задних конечностей, обычно лучше выра-
женные у самцов. Сохраняются оба легких, при этом левое
легкое короче правого и составляет лишь от 30 до 80 % от
его объема. Глаза, как правило, хорошо развиты, с верти-
кальным зрачком. Среди костей черепа активную подвиж-
ность имеют верхнечелюстные, небные и крыловидные
кости. Предчелюстные и верхнечелюстные кости не кон-
тактируют, не имеют связки. Зубы расположены на верхне-
челюстных, зубных, небных и крыловидных костях. У од-
них групп на предчелюстной кости зубы развиты, а у других
14—1290
418
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
отсутствуют. Туловище снизу покрывает один ряд продоль-
ных расширенных поперек щитков.
Рис. 35. Хвост (А), клокалъная область (В) и
рудимент задней конечности (С) самца за-
падного удавчика, Eryx jaculus
Ложноногие змеи представлены широким диапазоном
экологических форм, в частности, роющими, древесными,
наземными и полуводными видами в тропиках и субтропи-
ках всех континентов и островов. За пределы субтропиков
ареал семейства выходит в Палеарктике и в западной Не-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
419
оарктике. Питаются различными позвоночными, преиму-
щественно гомойотермными, но ряд форм специализиро-
ван в питании амфибиями, рептилиями и даже рыбой. Раз-
множаются как яйцеживорождением, так и откладкой яиц.
В семействе 22 рода с 85 видами. В фауне России и сопре-
дельных стран — 1 род.
РодУдавчики— EryxDaudin, 1803
Средних размеров змеи с характерной формой тулови-
ща: голова не отграничена от шеи и покрыта сверху много-
численными, сравнительно мелкими щиточками непра-
вильной формы. Межчелюстной щиток крупный, он силь-
но заворачивается на верхнюю поверхность морды. Под-
хвостовые щитки (все или большая часть) расположены в
один продольный ряд. Передние зубы как на верхней, так и
на нижней челюстях, длиннее задних. Все виды рода яйце-
живородящие. В роде 10 видов, населяющих юго-восточ-
ную Европу, западную и южную Азию от Аравийского по-
луострова до Индии, Шри-Ланку, северную и восточную
Африку на юг до Кении. Все виды рода включены в При-
ложение II Конвенции о международной торговле видами
дикой флоры и фауны (СИТЕС). В фауне России и сопре-
дельных стран — 4 вида.
Стройный удавчик
[149]— Eryx elegans
(Gray, 1849)
(Таблица 33)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая змея: длина тела с хвостом у
самцов до 450 мм, у самок — до 600 мм. Хвост короткий,
до 50-80 мм, тупой. Голова не отграничена шейным пере-
хватом, сверху покрыта мелкими гранулированными щит-
ками неправильной формы. Брюшных щитков 162-184,
подхвостовых 24-45. Вокруг середины туловища насчитыва-
ется 36-41 ряд гладких чешуй.
Верхняя сторона тела светло-бурая или серовато-олив-
ковая. По спине проходят вытянутые поперек неправиль-
ной формы бурые пятна, по бокам — мелкие темные пят-
нышки. Брюхо светло-серое с размытыми темными пятнами.
420
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Стройный удавчик населяет гор-
ные районы южного Туркменистана, северо-восточного Ира-
на и прилежащих районов Афганистана. В южном Туркме-
нистане известен из западного и центрального Копетдага.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В горах Копетдага в южном Туркмени-
стане удавчик встречается, в основном, на высотах 1500-2000 м
над уровнем моря в арчевой зоне, где обитает на относительно
выровненных участках гор. Населяет высокогорные плато и
пологие склоны гор с ксерофитной растительностью, глини-
стые предгорья и днища ущелий. В ущелье Пардере и Айдере
(западный Копетдаг) придерживается относительно влажных
склонов. Встречается в нагорной степи среди ксерофилъной
эфемерной растительности у нор полевок. Находки бывают
приурочены к колониям мышевидных грызунов. Предполага-
ется, что зимовка протекает также в их норах. Редкий вид, в
туркменской части Копетдага было отмечено всего не более 20
особей. Активность ночная, может сдвигаться и на светлое
время суток в зависимости от климатических условий. После
зимовки появляется на поверхности в конце марта — апреле.
Ранней весной стройных удавчиков можно видеть греющими-
ся на солнце на колониях грызунов. В более жаркие дни днем
они прячутся под камнями и в норах грызунов. Предположи-
тельно половозрелость наступает на третьем году жизни. Бере-
менность самки продолжается 4-5 месяцев. Самки рождают 3-14
детенышей 110-130 мм длиной в августе-сентябре. Рацион строй-
ного удавчика составляют грызуны (полевки, лесные мыши).
Как редкий узкоареальный вид внесен в Красные книги
СССР и Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От песчаного удавчика отличается
боковым расположением глаз, а также (как и от других ви-
дов удавчиков) — более мелкими размерами.
Западный удавчик
[150]— Eryx jaculus
(Linnaeus, 1758)
Eryx familiaris Eichwald,
1831; Eryx jaculus proprius
Tsarevskij, 1915; Eryx jacu-
lus turcicus Tsarevskij, 1915
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров змеи, длина тела с
хвостом у самок достигает 870 мм, самцы несколько мельче.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
421
Хвост очень короткий — 40-60 мм, тупо закруглен-
ный. Выпуклая голова не отграничена от туловища,
сверху покрыта многочисленными мелкими щитками не-
правильной формы. Лоб и верхняя поверхность морды
обычно слегка выпуклые. Глаза обращены вбок. Анальный
щиток один и по бокам его расположены рудименты зад-
них конечностей. Чешуи на большей части туловища глад-
кие, а ближе к хвосту со следами ребрышек. Брюшных
щитков 161-205; подхвостовых щитков, расположенных в
один ряд, у самцов 25-36, у самок — 15-28. Вокруг середины те-
ла 40-54 ряда чешуй.
Верхняя сторона тела от темно-пепельного до желто-
вато-коричневой; вдоль спины располагаются в 1-2 ряда
бурые или черные вытянутые поперек пятна. Мелкие
темные крапины проходят рядами по бокам тела. Голова
сверху одноцветная или с темными крапинками. Ниж-
няя сторона тела, включая нижнюю поверхность головы,
светлая с темными пятнами. У молодых особей брюхо
ярко-розовое.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вид распространен в северо-
восточной Африке, на севере Аравийского полуострова, в
Малой Азии, Сирии, Иране, Ираке, Палестине, в южной
Европе на Балканском полуострове. В пределах Кавказа
известен в южной Армении, восточной Грузии, Азербай-
джане. Известен даже с острова Наргин в Каспийском море
близ Баку. В России встречается в Дагестане, Чечне, на юге
Ставропольского края. Известны единичные находки в ок-
рестностях Грозного, станицы Старогладковской в Чечне, в
Караногае и Малой Арешевке в Дагестане и в районе юж-
ных Ергеней в Калмыкии и в южной Калмыкии в урочи-
щах Манджекины и Джеджекины.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяет открытые сухие степи и по-
лупустыни. Придерживается глинистых и каменистых почв,
реже встречается на слабозакрепленных бугристых песках,
в виноградниках и в садах, на Кавказе по долинам рек до-
ходит до высоты 1500-1700 м над уровнем моря. На север-
ной границе распространения — в южной России отмечен
также и в типчаково-полынной степи. Везде местообита-
ния вида приурочены к аридным ландшафтам.
Активность сугубо сумеречная и ночная. День проводит
под камнями или в норах грызунов, хорошо зарывается в
422
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
мягкий грунт. В дневное время на поверхности удавчика
можно встретить только ранней весной. Выход после зи-
мовки происходит в марте-апреле, активность продолжает-
ся до начала октября. Сначала на поверхности появляются
самцы, через 10-15 дней выходят самки. Ведет скрытный
образ жизни, скрываясь под камнями, в норах грызунов и
птиц. В жаркие дни прячется в этих убежищах и охотится
ночью или в сумерках. Спаривание повторяется несколько
раз. Беременность длится около 5 месяцев. В августе-сентябре
самка рождает 4-20 детенышей длиной 120-150 мм. Питаются
различными мелкими позвоночными: ящерицами, грызуна-
ми и птицами адекватных размеров. В активный период ли-
няют один раз в 1-2 месяца. Молодые особи линяют чаще.
Численность вида снижается в связи с неуклонным сокраще-
нием площади местообитаний удавчика. Как редкий пери-
ферийный вид с сокращающейся численностью внесен в
Красные книги Российской Федерации, Армении и Грузии
(II категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Может обитать на юге России со-
вместно с песчаным удавчиком, от которого отличается бо-
ковым расположением глаз.
Песчаный удавчик
[151]— Eryx miliaris
(Pallas, 1773)
(Таблица 34)
Eryx miliaris rarus Tsarev-
skij, 1916; Eryx tataricus bog-
danovi Tsarevskij, 1919;
Eryx richmersi Werner, 1930
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины змеи: самки дос-
тигают 720 мм, самцы несколько мельче — размер их туло-
вища — 550-580 мм. Длина хвоста — 50-70 мм. Хвост ко-
роткий и тупой. Голова не отграничена от туловища шей-
ным перехватом, сверху покрыта мелкими неправильными
щитками. Лоб и верхняя поверхность морды слегка вогну-
ты. Глаза обращены вверх. Чешуя туловища и хвоста глад-
кая или с едва заметными следами ребрышек, более замет-
ных в задней части хвоста. Брюшных щитков 153-183 у
самцов и 159-192 у самок; подхвостовых 17-40 пар у самцов и
15-30 пар у самок. Вокруг середины тела 42-49 рядов чешуй.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
423
Верхняя сторона тела желто-бурая, светло-коричневая с
рядами бурых поперечно вытянутых пятен, иногда сливаю-
щихся в зигзагообразную полосу. По бокам вытянутые бурые
или черные крапины. Брюхо в темных крапинах и пятнах, за-
ходящих на светлые бока туловища. На западе и северо-западе
ареала часто встречаются частичные либо полные меланисты,
окраска которых черно-фиолетовая с единичными беловато-
желтоватыми пятнышками на боковых чешуйках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Песчаный удавчик широко рас-
пространен в песчаных пустынях северного Ирана, Афга-
нистана, Средней Азии, Казахстана и восточного Предкав-
казья. На территории России и сопредельных стран встре-
чаются два подвида: номинативный, Е. т. miUaris (Pallas,
1773) на большей части ареала к востоку от Волги, и Е. т.
nogaiorum Nikolskji, 1910, в западной части ареала — вос-
точном Предкавказье и Калмыкии. Ногайский удавчик от-
личается черной или очень темной окраской.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в песчаных пустынях, в бар-
ханных подвижных и полузакрепленных бугристых песках,
чаще придерживается относительно рыхлых грунтов в раз-
личного типа (полынно-солянковые и солянковые) пусты-
нях и полупустынях. Иногда встречается в глинистых и
лессовых пустынях, на такырах с пятнами растительности
вблизи песков с саксаулом и кандымом, по склонам овра-
гов и на окраинах орошаемых земель, а также в сухих
предгорьях по долинам с песчано-глинистой почвой. В го-
ры поднимается до 1000 м над уровнем моря. Встречается
песчаный удавчик и на сельскохозяйственных землях по
окраинам садов и виноградников. Нередок на колониях
грызунов, преимущественно большой и полуденной пес-
чанки; их норы он использует в качестве укрытий. Укры-
тиями также служат щели на развалинах строений и песок.
Песчаный удавчик лучше других видов рода адаптирован к
обитанию на сыпучем субстрате, он легко погружается в
песок и перемещается под его поверхностью. Направлен-
ные наверх глаза также представляют собой адаптацию
псаммофильного вида. Не появляясь наружу, удавчик
“плавает” в толще песка и может осматривать поверхность,
не приподнимая головы и оставаясь незаметным. В жаркое
время года ведет ночной образ жизни, весной обычен на
поверхности днем, его нередко можно наблюдать греющим-
ся на солнце. Активны на большей части ареала с марта по
424
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
октябрь, но в более суровых в климатическом отношении
восточном Предкавказье и западном Казахстане период ак-
тивности несколько короче и продолжается с апреля по
сентябрь. В июле-августе самка рождает 4-15 молодых змей
длиной тела 126-148 мм. Питаются песчаные удавчики гры-
зунами, птицами и ящерицами. Добычу, как и все удавы,
душит кольцами тела.
Ногайский песчаный удавчик внесен в Аннотированный
перечень таксонов и популяций, нуждающихся в особом
внимании к их состоянию к природной среде (Приложение
к Красной книге Российской Федерации) в связи с сокра-
щением площади изолированных участков песчаных пус-
тынь в Калмыкии и Предкавказье.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От стройного удавчика отличается ки-
леватой чешуей по бокам задней трети хвоста. От восточного
удавчика отличается направленными строго вверх глазами.
Восточный удавчик
[152] — Eryx talaricus
(Lichtenstein, 1823)
(Таблица 34)
Eryx speciosus Tsarevskji,
1915; Eryx miliaris tataricus
(Lichtenstein, 1823)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины змеи: самки дос-
тигают 1050 мм при длине хвоста 60-70 мм; длина тела бо-
лее мелких самцов — 950 мм при длине хвоста 70-80 мм.
Хвост тупой, закругленный. Лоб и верхняя поверхность
морды более или менее плоские или слегка выпуклые.
Глаза обращены вбок и немного вверх. Голова не отграни-
чена от шеи и сверху покрыта многочисленными мелкими
неправильной формы щитками. Брюшных щитков 169-213,
подхвостовых — 27-45. Вокруг середины тела — 43-59 рядов
чешуй. Чешуи задней части туловища и хвоста от почти
гладкой до сильно ребристой.
Верхняя сторона тела желтовато-коричневая, краснова-
то-коричневая или серо-коричневая. Вдоль спины проходят
черно-бурые пятна неправильной формы. На боках туло-
вища расположены многочисленные темные пятнышки и
Отряд Чешуйчатые — Squamata
425
крапины. Брюхо в сливающихся черно-бурых пятнах, ино-
гда светлое без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Восточный удавчик широко рас-
пространен в центральном и восточном Казахстане, в
Киргизии, Таджикистане, Узбекистане, восточном Туркме-
нистане (Кугитангтау и среднее течение Амударьи). Иране,
Афганистане, западном Пакистане, северо-западной Ин-
дии, западном Китае и в южной Монголии. Большую часть
ареала, за исключением юго-востока Узбекистана и приле-
жащих районов Таджикистана, населяет номинативный
подвид Е. t. tataricus Lichtenstein, 1823. В Таджикистане
встречается три подвида. В северной его части (Ферганская
долина) живет номинативный подвид. В Вахшской долине
в Таджикистане распространен Е. t. speciosus Tsarevskji, 1915,
а из Гиссарской долины в юго-западном Таджикистане из-
вестен подвид Е. t. vittatus Chernov, 1959. Последняя форма,
согласно взглядам некоторых систематиков, представляет
собой самостоятельный вид.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Восточный удавчик населяет глини-
стые и лессовые пустыни, полупустыни и предгорья, не из-
бегая песчаных гряд, закрепленных растительностью и
межгрядовых и межбарханных понижений, но не встреча-
ется на открытых песчаных массивах и в барханах. Живет в
оазисах, на склонах холмов с эфемеровой растительностью,
в каменисто-щебнистых предгорьях с кустарниковыми за-
рослями, на открытых полынно-солянковых степных про-
странствах. Не избегает эта змея и культурных земель, за-
нятых садами и огородами. В горы поднимается до 1500-
1600 м над уровнем моря, где встречается на опушках фис-
ташковых лесов. Е. t. tataricus в северном Таджикистане
обычен в песках, глинисто-песчаных равнинах и в пред-
горьях. В Кугитангтау живет в глинистых предгорьях, на ка-
менистых и каменисто-щебнистых склонах с разреженной
эфемерной растительностью. Е. t. speciosus обитает в широ-
кой Вахшской долине (известны находки в щелях под кру-
тыми берегами рек на расстоянии 1-2 м от воды), тогда как
для гиссарского подвида, Е. t. vittatus, характерны лессовые
грунты предгорий и гор и прорезывающих их значительно
более узких долин, расположенных не ниже 700 м над
уровнем моря. Он обычен на лессовых адырах, отраничи-
вающих Гиссарскую долину с севера и юга, где эту змею
можно встретить на склонах, покрытых эфемеровой расти-
426
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
тельностью и иногда в более влажных понижениях между
ними. Отдельные находки известны даже на высоте около
1800 м над уровнем моря, что очень необычно для удавчи-
ков. Обладает ярко выраженными роющими способностя-
ми, свободно перемещается, зарывшись в сыпучий грунт.
Собственных нор удавчик не роет, а использует норы гры-
зунов, черепах и других животных. Зимуют удавчики в ста-
рых норах грызунов, зарываясь в разрыхленный лесс на
глубину 1,8-2,5 м. В зависимости от климатических условий
сезонная активность продолжается с марта до ноября (на
юге Средней Азии) или более короткий период, с начала
мая до конца сентября (южное Прибалхашье, Казахстан;
Заалтайская Гоби, Монголия). Питается преимущественно
ящерицами и грызунами, иногда поедает некрупных во-
робьиных птиц. Охотится в ночное время на поверхности
или в норах грызунов. Весной однако его можно встретить
днем возле убежища. Самка рождает 5-34 молодых в июне-
июле или в августе — начале сентября. Длина новорожден-
ных змей — 150-200 мм.
Внесен в Красную книгу Туркменистана (III категория)
как вид с ограниченным ареалом.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается вместе с пес-
чаным удавчиком, от которого хорошо отличается распо-
ложением направленных в стороны глаз.
Семейство Ужеобразные — Colubridae
Самое многочисленное семейство змей, включающее
более 2000 современных видов и свыше 300 родов. Семей-
ство очень неоднородно и разделяется различными автора-
ми на 8-10 подсемейств. Мелкие, средних размеров и круп-
ные змеи с четко отграниченной от шеи головой. Нижняя
поверхность туловища полностью покрыта одним продоль-
ным рядом сильно расширенных поперек щитков. Глаза
расположены открыто. Рудименты конечностей отсутству-
ют. Зрачок обычно круглый, реже он имеет вертикально-
или горизонтально-щелевидную форму. Развито только
правое легкое, левое отсутствует либо представлено в виде
рудимента. Большая часть видов ужовых змей неядовита,
но некоторые из них обладают расположенными в глубине
рта бороздчатыми ядовитыми зубами.
Ужеобразные змеи представлены широким диапазоном
экологических форм, в частности, роющими, древесными,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
427
наземными и полуводными видами. Имеют всесветное рас-
пространение, живут на всех континентах, кроме Антарк-
тиды, и на многих океанических островах. В Евразии дос-
тигают Полярного круга, на юг ареал семейства доходит до
мыса Доброй Надежды. В фауне России и сопредельных
стран представлены 19 родов этого семейства.
Род Лесные ужи — Amphiesma Dumeril, Bibron
etDumeril, 1854
Средних размеров змеи длиной тела 500-1000 мм. Туло-
вище слегка уплощено. Чешуя килеватая, образует 17-21 ряд.
Шейный перехват выражен несильно. Зрачок круглый.
Верхнечелюстных зубов 20-30, задние зубы длиннее перед-
них. Нижнечелюстные зубы равной длины. Подхвостовые
щитки образуют два ряда. Окраска очень разнообразная от
красно-коричневой до черной и зеленой. Брюшная сторона
тела, как правило, светлая. Лесные ужи встречаются во влаж-
ных лесных биотопах, по берегам рек, озер и на морских по -
бережьях. Питаются червями и амфибиями. Размножаются
откладкой яиц, в кладке 2-12 яиц размером 20 х 8 мм.
Широко населяют материковую и островную восточ-
ную, юго-восточную и южную Азию. В роде 25 видов. На
Дальнем Востоке на территории России встречается 1 вид.
Японский уж [153] —
Amphiesma vibakari
(Boie, 1826)
ВНЕШНИЙ ВИД. Среднего размера змеи длиной ту-
ловища около 500 мм. Отношение длины тела к длине хво-
ста варьирует от 2,8 до 4,7. Для вида характерны указанные
выше признаки лесных ужей. Окраска верхней стороны
тела темно-бурая, коричневатая, шоколадная или коричне-
вато-красная, с зеленоватым оттенком, без рисунка. Верх-
негубные щитки желтые с черными краями или испещрены
по краям черными точками. От угла рта наверх по голове
проходит желтая полоса. Брюшная сторона тела светло-
428
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
зеленоватая, или желтовато-зеленая. По наружному краю
каждого брюшного щитка располагается по одному темному
пятнышку, которые образуют две темные полосы, заходя-
щие и на хвост. Молодые особи обычно темные, почти
черные, иногда они имеют светло-коричневую окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Японский уж в восточной Азии
населяет обширную территорию, охватывающую острова
Японии, где он представлен подвидом A. v. vibakari, а также
восточный Китай, Корею и Дальний Восток в России. На
территории России распространен подвид Л. v. ruthveni
(Van Denburg, 1923). Этот вид в данном регионе встречается
на Дальнем Востоке в Приморском и Хабаровском краях.
Его распространение имеет прерывистый характер, основ-
ная часть ареала расположена на юге Приморского края,
известны также находки в Хабаровском крае в нижнем те-
чении реки Амур и в Амурской области в среднем течении
реки Амур. Последнее местонахождение в Хинганском за-
поведнике в окрестностях поселка Кундур отделено от ос-
новной части ареала в Приморье и северной изолирован-
ной популяции в Хабаровском крае примерно на 500 км.
Возможно, реликтовые изолированные очаги распростра-
нения этого вида на периферии его ареала связаны здесь с
распределением широколиственных и смешанных лесов.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Японский уж обитает в кедрово-широ-
колиственных, широколиственных и вторичных мелколист-
венных лесах, иногда на лугах в лесной зоне. В Хинганском
заповеднике змея была встречена возле зарослей малины в
зоне контакта вейниково-разнотравных лугов с типичным
широколиственным лесом, здесь же расположены забро-
шенные фруктовые сады, растут кустарники (шиповник,
спирея, малина). Экология не изучена, японский уж ведет
скрытный образ жизни, большую часть времени проводит
под землей, укрывается под камнями, деревьями, нередко в
трухлявых пнях. Питается, в первую очередь, земляными
червями, а также моллюсками и мелкими лягушками. Спа-
ривание происходит в конце мая, откладка 2-6 яиц раз-
мером 8-8,3 х 17,6-18,2 мм — в конце июля. Молодые раз-
мером 115-129 мм появляются в середине сентября, сразу
после вылупленная проводят все время в лесной подстилке
или верхнем слое почвы. Половозрелость у японского ужа
наступает при размерах тела не менее 360 мм у самок и 325
мм у самцов.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
429
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От обитающих совместно с япон-
ским ужом амурского, тигрового и узорчатого полозов он
отличается чешуей туловища с резко выраженными про-
дольными ребрышками, а также отсутствием рисунка.
РОДБОЙГИ— BOIGA FITZINGER, 1826
ВНЕШНИЙ ВИД. Среднего размера и крупные змеи
длиной тела до 2800 мм, у которых голова резко отграниче-
на от шеи, а туловище сильно уплощено с боков. Морда
укороченная. Глаза крупные, с вертикальным зрачком.
Ноздря расположена между двумя щитками. Туловище от-
четливо сжато с боков. Чешуя гладкая, на конце каждой
чешуи апикальные поры. Вокруг середины туловища 17-31
чешуя, брюшных щитков — 202-272 , подхвостовых — 75-
156 пар, а вдоль хребта один ряд расширенных чешуй.
Брюшные щитки образуют киль по бокам тела. Подхвосто-
вые щитки располагаются в два ряда. Хвост длинный и
цепкий. Максиллярная кость несет 10-14 зубов равной ве-
личины, а в задней части — 2-3 крупных бороздчатых клыка,
отделенных беззубым промежутком.
В роде около 30 видов, распространенных в тропиках
Старого Света; два очень близких к бойгам вида встречают-
ся в Африке (в настоящее время их выделяют в род Toxico-
dryas Hallowell, 1857), один вид интродуцирован в северную
Австралию и Океанию, а подавляющее большинство — бо-
лее 25 видов — живет в южной и юго-восточной материко-
вой и островной Азии. Населяют песчаные пустыни, сухие
предгорья, тропические дождевые леса, мангровые заросли.
В горных лесах поднимаются на высоту до 2800 м над уров-
нем моря. Ночные древесные змеи. Яйцекладущие, в клад-
ке от 5 до 25 яиц.
Все бойги по типу ядовитого аппарата относятся к зад-
небороздчатым змеям, т. е. имеют в задней части верхнече-
люстных костей бороздчатые ядовитые зубы; бороздка слу-
жит для стока яда. Обычно змеи этой группы опасны для
мелких животных, которых змеи легко поражают глубоко
посаженными ядовитыми зубами. Ряд крупных видов
(длиной тела более 2 метров) представляет опасность и для
человека. Яд нейротоксического действия.
В фауне бывшего СССР — 1 вид, единственный пред-
ставитель рода, приспособившийся к аридным условиям
Средней Азии.
430
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Индийская бойга [154]—
Boiga trigonatum
(Schneider, 1802)
(Таблица 35)
ВНЕШНИЙ ВИД. Среднего размера змея, длина тела с
хвостом взрослой бойги достигает одного метра, из них
хвост имеет длину от 12 до 25 см. Морда укорочена. Глаза
большие, желтые, зрачок вертикальный. Туловище уплоще-
но с боков и имеет ремневидную форму ; чешуя гладкая,
расположенная более или менее извилистыми поперечны-
ми рядами. Чешуи проходящего по хребту продольного ря-
да заметно крупнее остальных чешуй верхней стороны тела.
Вокруг середины туловища 21 чешуя, брюшных щитков
206-256, подхвостовых — 74-96 пар. Анальный щиток цель-
ный. Окраска верхней стороны тела коричневато-
желтоватая. Спина более темная, и белые крапины узора
хорошо заметны на ней. В целом окраска самцов обычно
более темная и контрастная, чем у самок. У черноголовой
бойги яркая черная окраска верхней стороны головы с ме-
таллическим блеском.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Бойга распространена от Шри-
Ланки и Индии до Пакистана, Афганистана, восточного
Ирана и юга Средней Азии. На юге Средней Азии (в юж-
ном Туркменистане, южном Узбекистане и в юго-восточ-
ном Таджикистане) встречается подвид — черноголовая бо-
йга, В. t. melanocephala Annandale, 1904, — ареал которого
занимает также прилежащие районы Ирана и Афганистана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Туркменистане наиболее типичные
местообитания бойги — глинистая и песчаная пустыни, она
встречается также на такыровидных почвах, поросших по-
лынью и солянкой, а также на полузакрепленных песках с
изреженной пустынной растительностью. В долине Мурга-
ба эта змея обычна на орошаемых землях, по берегам об-
рывов и даже в населенных пунктах. В холмистых районах
поднимается на высоту 300 м над уровнем моря. В Таджи-
кистане придерживается бугристых песков, поросших кус-
тами каллогониума и редкой травянистой растительностью.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
431
В качестве убежищ эта змея использует норы грызунов,
пространства под камнями, трещины и пустоты в почве.
Как и родственные ей виды из влажных тропиков, бойга
предъявляет практически те же требования к климатиче-
ским факторам: температуре, влажности, уровню солнечной
радиации. На поверхности после зимовки бойга появляется
в начале марта. В течение большей части теплого времени
года бойга ведет сугубо ночной образ жизни. Влажность
воздуха в припочвенном слое в это время суток даже в пус-
тыне обычно выше, а температура значительно ниже, чем
днем. В холодные ночи бойга либо совсем не появляется на
поверхности, либо очень ненадолго выползает поохотиться
и вновь уходит в нору. Будучи наземным видом, бойга тем
не менее очень хорошо лазает и часто забирается на кусты
саксаула, кандыма и другие растения. В Индии бойга ведет
себя как древесная форма, что более типично для осталь-
ных видов рода. Сворачивается спиралью, при этом кольца
накладываются друг на друга. Эффективна устрашающая
боевая поза этой змеи: тело раскачивается, как пружина,
голова уплощается и подрагивает. С громким шипением и
открытой пастью змея делает длинные выпады в сторону
врага. В условиях террариума спаривание бойг наблюдалось
в мае, а в июле самка отложила кладку из 5 яиц. В Туркме-
нистане самка, пойманная в середине июня, отложила в
июле 5 яиц размером 18 х 40 мм. Размер кладки варьирует
от 3 до 11 яиц, длина вылупившихся змей 240-260 мм. Пи-
тается некрупными животными: ящерицами, змеями, мел-
кими птицами и грызунами. При случае бойга охотно по-
едает яйца воробьиных птиц.
Редкая змея; например, за всю историю изучения герпе-
тофауны Туркменистана известно не более 30 находок
бойги. Скрытный образ жизни, малая численность и низ-
кая плотность популяции делают специальные поиски
обычно мало результативными. Как редкий вид с низкой
численностью бойга включена в Красные книги СССР,
Туркменистана и Узбекистана (IV категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех остальных видов змей
Средней Азии бойга отличается своеобразной ремневидной
формой уплощенного с боков тела и наличием проходя-
щего вдоль хребта ряда сильно расширенных чешуй.
432
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Род Стройные полозы — Coluber Linnaeus, 1758
Мелкие (до 500 мм), среднего размера и крупные (до
2,5 м) змеи стройного телосложения с головой, более или
менее явно отграниченной от шеи. Ноздря прорезана меж-
ду двумя носовыми щитками. Боковые линии лобного
щитка обычно вогнуты. Чешуя гладкая или со сравнитель-
но слабовыраженными продольными ребрышками. Зрачок
круглый. Подхвостовые щитки расположены в два ряда.
Верхнечелюстные зубы постепенно увеличиваются по на-
правлению вглубь пасти. У палеарктических видов два са-
мых задних верхнечелюстных зуба отделены от остальных
небольшим беззубым промежутком. Обширный род ужеоб-
разных змей, объединяющий около 30 видов, распростра-
ненных в южной Европе, умеренной и тропической Азии,
Северной и Центральной Америке. В фауне России и со-
предельных стран 9 видов.
Полоз Атаева [155] —
Coluber atayevi Tuniyev
et Shammakov, 1993
Zamenis dahli (Fitzinger,
1826); Coluber najadum
(Eichwald, 1831)
ВНЕШНИЙ ВИД. Относительно мелкая змея из ком-
плекса “najadum-rubriceps”, с более мелкими размерами те-
ла и коротким хвостом, чем у оливкового полоза. Дли-
на тела 500 мм, длина хвоста 172 мм. Голова закруглен-
ная, узкая, покрыта крупными правильной формы щитка-
ми. Задние нижнечелюстные щитки контактируют друг с
другом и лишь изредка разделены несколькими мелкими
гранулярными чешуйками. Остальные признаки фолидоза
сходны с таковыми оливкового полоза. Окраска верхней
стороны тела серая, брюхо сероватое; по бокам шеи пять
крупных темных глазков, окаймленных более светлыми
кругами; боковые ряды мелких черных пятен круто закан-
чиваются в передней трети тела.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал полоза Атаева включает
западный и центральный Копетдаг от окрестностей Кара-
калы на западе до источника Сулукли на востоке.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
433
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горный вид, связанный в своем рас-
пространении с растительными ассоциациями широколи-
ственных лесов, шибляком и фриганой. В восточной части
ареала горы поднимается до 2000 м над уровнем моря,
обычно найден на высоте 400-1600 м над уровнем моря.
Наиболее типичные биотопы — каменистые склоны, меж-
горные понижения и нагромождения камней, известняко-
вые овраги. На Сайвано-Нохурском плато это весьма мно-
гочисленная змея, до 5 особей были встречены там на 300-
метровом маршруте. Полоз появляется из зимовальных
убежищ в середине апреля, это дневной вид с двухвершин-
ной активностью в мае-августе. Заурофаг, как и оливковый
полоз, полоз Атаева питается ящерицами.
Популяция оливкового полоза, населяющая Копетдаг,
была внесена в Красную книгу Туркменистана (III катего-
рия). В настоящее время змеи этой популяции рассматри-
ваются как самостоятельный вид — полоз Атаева.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Близкородственный по отношению
к оливковому полозу, полоз Атаева отличается от него бо-
лее мелкими размерами, щиткованием нижнечелюстной
области, более коротким хвостом и более коричневым то-
ном окраски верхней стороны тела.
Желтобрюхий
(каспийский) полоз
[156] - Coluber
caspius Gmelin, 1779
Coluber acontistes Pallas,
1814; Coluber thermalis Pal-
las, 1814; Coluber jugularis
caspius (Gmelin, 1779)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные змеи, максимальная длина
тела у некоторых экземпляров доходит до 2500 мм, более
обычны экземпляры до 2000 мм. Самая крупная змея фау-
ны Европы. Ростральная часть морды закруглена. Брюшные
щитки со слабовыраженной килеватостью, которая образу-
ет по бокам тела продольное ребро. Чешуя туловища глад-
кая, на каждой две апикальные поры. Брюшных щитков
189-211, подхвостовых — 80-113 пар.
434
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Окраска желтобрюхого полоза очень характерна: взрос-
лые особи одноцветно серые, коричневато-желтые, палево-
буроватые или оливково-серые со светлыми продольными
штрихами в центре каждого спинного щитка вплоть до хво-
ста; голова коричневатая или коричнево-красная. Нижняя
сторона тела от желтой до оранжевой; очень редко с тем-
ными крапинами. Радужная оболочка глаз желтая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Каспийский полоз до недавнего
времени рассматривающийся в качестве подвида С. jugula-
ris. Выделен в самостоятельный вид на основании ряда
морфологических признаков, включая окраску и строение
гемипенисов. Общий ареал охватывает большую часть Ев-
ропы от Венгрии по Дунаю через южную Румынию, Мол-
давию, южную Украину и Крым до северных предгорий
Большого Кавказа и Поволжья (в Ростовской, Волгоград-
ской и Астраханской областях) до 50° с. ш. Южная граница
в Европе проходит по Хорватии через Боснию до югослав-
ско-албанской границы. Занимает также Албанию и Гре-
цию за исключением островов Эгейского моря. На запад-
ном побережье Каспийского моря встречается вплоть до
границы Дагестана и Азербайджана (Хачмас), на восток в
этом регионе каспийский полоз проникает в Казахстан в
Волго-Уральском междуречье.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Эвритопный вид, встречающийся в
лесах, лесостепи, степной зоне и в полупустынях. Предпо-
читает каменистые и твердые глинистые склоны, поросшие
деревьями и кустарником, развалины, берега оврагов. Не
избегает открытых степных пространств; на Северном Кав-
казе заходит в барханные пески. В качестве убежищ ис-
пользует норы грызунов, пустоты в нагромождениях кам-
ней, трещины в почве. В поисках корма может забираться
на деревья на высоту до 5-7 м. В южном Крыму встречается
в среднем 1 особь на 2 км маршрута. Появляется на по-
верхности в Крыму в конце марта — начале апреля, в юж-
ной Украине — в середине апреля. Зимняя спячка продол-
жается от середины сентября — начала октября до марта-
апреля. Весной полоз активен в дневное время, в более
жаркое время года кривая активности становится двухвер-
шинной. Каспийский полоз очень агрессивен. В случае
опасности, в том числе нередко и при встрече с человеком,
не пытается скрыться, а принимает угрожающую позу и со-
вершает стремительные длинные броски с открытой пастью
Отряд Чешуйчатые — Squamata
435
и с громким шипением. Спаривание происходит в Крыму с
середины апреля до середины мая. Самки откладывают яйца с
середины июня до начала июля. Кладка состоит из 6-18
яиц размером 22 х 45 мм. Первые молодые длиной тела
225-235 мм появляются в первой половине сентября. Ос-
новной рацион составляют в первую очередь, ящерицы, а
также птицы и грызуны, иногда змеи.
Как вид со снижающейся численностью в связи с физи-
ческим уничтожением и сокращением местообитаний жел-
тобрюхий внесен в Красную книгу Казахстана (на момент
составления книги в качестве подвида С. jugularis) и в Ан-
нотированный перечень таксонов и популяций, нуждаю-
щихся в особом внимании к их состоянию в природной
среде (Приложение к Красной книге Российской Федера-
ции). Находится под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида — краснобрюхого
полоза, с которым в южном Дагестане каспийский полоз
может встречаться совместно, он отличается особенностями
окраски, особенно резко бросающейся в глаза желтоватой
окраской брюшной стороны тела.
Поперечнополосатый
полоз [157] — Coluber
karelini Brandt, 1838
(Таблица 35)
Zamenis karelini (Brandt,
1838)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров очень стройная змея
с относительно длинным хвостом: длина тела самок до 865 мм,
дайна хвоста соответственно до 270 мм; у самцов длина тела
до 680 мм и длина хвоста до 235 мм. Кончик морды приострен.
Голова относительно слабо отграничена от тела. Межчелюст-
ной щиток сильно вдается между носовыми щитками. Чешуя
гладкая, без ребрышек; каждая чешуйка имеет по две апикаль-
ные ямки. Брюшные щитки образуют хорошо заметное ребро
по бокам тела. Брюшных щитков 192-239, подхвостовых — 85-
123 пары. Анальный щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела светло-пепельно-серая с
желтоватым или коричневатым оттенком. Вдоль спины
436
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
проходит один ряд узких черных или черноватых попереч-
ных полос, не доходящих до брюшных щитков на 1-3 че-
шуйки. В задней части туловища полосы становятся более
узкими, на хвосте иногда совсем исчезают. В промежутках
между такими полосами на боках туловища по одному ряду
пятен, заходящих и на спинные щитки. В височной облас-
ти (от внешнего края теменного щитка до угла рта) распо-
лагаются более или менее овальные пятна черного цвета.
Брюшная сторона тела светлая, желтоватая или желтая, без
пятен. Нижняя сторона хвоста розоватая или светло-красная.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Поперечнополосатый полоз
широко распространен в Средней Азии и самой южной
части Казахстана на север до Аральского моря, откуда гра-
ница ареала проходит по долине реки Сырдарья, а затем по
хребту Каратау на юг. Известен из восточной половины
Ирана, Афганистана, Пакистана и северных районов Ин-
дии. В Туркменистане встречается повсеместно по всей
территории республики, за исключением среднего и верх-
него поясов гор, широко распространен в северном Таджи-
кистане и в Гиссарской долине, спорадически встречается
в Киргизии. В Средней Азии распространен номинативный
подвид С. k. karelini Brandt, 1838.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Поперечнополосатый полоз биотопи-
чески связан преимущественно с равниной, где он встреча-
ется во всех типах пустынь. В Туркменистане в предгорьях
Копетдага, Малого и Большого Балханов эта змея обитает
на такыровидной и плотной почве с древовидной солян-
кой, полынью, астрагалом и верблюжей колючкой и изред-
ка заходит в невысокие предгорные холмы. В Каракумах
встречается на различных типах песков с пустынной расти-
тельностью, в долине реки Мургаб — на сухих береговых
обрывах, а также на валах арыков среди поливных земель и
в развалинах строений. В Таджикистане придерживается
мест с полупустынной растительностью как в широких до-
линах (низовья рек Кафирниган и Вахш). В северном Тад-
жикистане полоз встречается в глинистой и глинисто-
песчаной пустыне, по берегам арыков и каналов, на закре-
пленных и полузакрепленных песчаных барханах и буграх с
редкими кустами верблюжей колючки, тамариска, белого
саксаула, туранги, лоха и др., а также в старых домах и по-
стройках. Известны находки на высоте до 1600-1800 м над
уровнем моря. Численность в Туркменистане выше в гли-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
437
нистой пустыне, чем в песчаной и достигает 3 особей за 1
час наблюдений. Весной активны в дневное время суток, а
с июня по август активность становится сумеречно-ночной
и утренней. После зимовки первые активные полозы появ-
ляются в третьей декаде февраля, массовый выход в начале
апреля. Осенняя активность продолжается до конца ноября.
Спаривание происходит в конце апреля — середине мая.
Откладка яиц в Туркменистане происходит в начале —
середине июня, а в Узбекистане и Таджикистане — во вто-
рой половине июня. В кладке 3-9 продолговатых эллипти-
ческих яиц размером 8-11 х 25-30 мм. Молодые полозы вы-
лупляются из яиц в августе. Поперечнополосатый полоз
питается, главным образом, пресмыкающимися, в первую
очередь, ящерицами, среди которых встречаются как ноч-
ные (гребнепалый и сцинковый гекконы), так и сумеречные и
дневные виды (геккончики, голопалые гекконы, ящурки,
мабуи, сцинки), встречаются в его рационе и змеи (удав-
чики), реже поедает грызунов и птенцов воробьиных птиц.
Как редкий вид с ограниченным ареалом внесен в Крас-
ную книгу Киргизии (I категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близких и сходных по внешнему
виду оливкового и полоза Атаева отличается характерным
темным пятном на висках и поперечными полосами вдоль
всего туловища.
Оливковый полоз [158]—
Coluber najadum
(Eichwald, 1831)
(Таблица 36)
Zamenis dahli (Fitzinger,
1826); Coluber dahli (Fitzi-
nger, 1826)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров тонкая, стройная
и длиннохвостая змея. Длина тела до 1080 мм, чаще 800-980
мм, длина хвоста до 300 мм, обычно 275-285 мм. Самки не-
сколько крупнее и мощнее, чем самцы. Кончик морды
тупо закруглен. Межчелюстной щиток слабо вдается ме-
жду носовыми более или менее приостренным верхним
краем. Задние нижнечелюстные щитки длиннее и уже пе-
редних и обычно разделяются рядами мелких чешуй.
Вокруг середины туловища 19 гладких чешуй. 203-234
438
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
брюшных щитка у самцов и 207-236 — у самок, 64-140 пар
подхвостовых щитков у самцов и 96-136 — у самок. Аналь-
ный щиток разделен. По бокам туловища брюшные щитки
образуют заметное ребро.
Верхняя поверхность туловища оливковая с коричневым,
буроватым, сероватым или зеленоватым опенком. По бокам
шейной области и передней части туловища проходит по од-
ному продольному ряду черноватых, темно-оливковых или зе-
леных, очерченных темной каймой, пятен, обрисованных жел-
товатым кольцом; пятна обеих сторон в шейной области не-
редко сливаются вместе поперек шеи и уменьшаются в на-
правлении назад. Голова сверху одноцветная или с темными
пятнами. Радужная оболочка глаз золотисто-желтая. Брюхо
желтоватое, желтое или зеленовато-белое, без темных пятен.
На черноморском побережье Кавказа (Пицунда, Гудауга, Но-
вый Афон) известны популяции, в которых наряду с обычны-
ми представлены совершенно черные особи-меланисты.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает Балканский
полуостров в районах бывшей западной и юго-западной Юго-
славии, западной Албании, Греции и южной Болгарии, Малую
Азию, Кавказ (Азербайджан, Армения и Грузия), Сирию,
Ирак, Израиль и северную Иорданию. В европейской части
Кавказа оливковый полоз встречается в горах Дагестана, Чеч-
ни и Ингушетии и прилежащих районах Ставропольского края
на востоке, а также в изолированной части ареала на черно-
морском побережье в Краснодарском крае и в Абхазии. Обра-
зует три подвида, имеющих отличия в характере фолидоза, ок-
раске и рисунке. На Кавказе, как и в Малой Азии встречается
номинативный подвид, С. л. najadum (Eichwald, 1831), а попу-
ляции из юго-восточного Азербайджана принадлежат к само-
стоятельному подвиду С. л. albitempomlis Darevsky et Orlov,
1994. Полозы из южного Туркменистана, рассматриваемые ра-
нее в рамках этого же вида, отнесены в настоящее время к са-
мостоятельному виду С. atayevi Tuniyev et Shammakov, 1993.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Эвритопный вид, предпочитающий
ксерофитные ландшафты. Встречается на открытых участ-
ках каменистой полупустыни и полынной степи, среди
скальных выходов и россыпей, а также на покрытых кус-
тарником и лесом склонах предгорий и гор, в зарослях ксе-
роморфных кустарников, в можжевеловых редколесьях, ду-
бовых рощах, опушках лесов, садах, виноградниках, среди
развалин старых построек. В горы поднимается до 2200 м
над уровнем моря. На черноморском побережье Кавказа
Отряд Чешуйчатые — Squamata
439
встречается во влажном субтропическом лесу среди папо-
ротников и в самшитовых зарослях. В качестве укрытий
оливковый полоз использует пустоты в почве, щели между
камнями, лесную подстилку, норы и дупла разных живот-
ных. Численность достигает 2-3 особей на 1 км маршрута.
Оливковый полоз отличается большой подвижностью и
высокой скоростью движения. Агрессивен, но в отличие от
других видов рода, не шипит, бесшумно бросается в сторо-
ну опасности. Весной появляется на поверхности в начале
марта — середине апреля. В жаркое время года активен в
утренние часы и вечером перед заходом солнца. Спарива-
ние происходит в середине мая. Откладка яиц отмечена в
июле, в кладке от 3 до 16 веретенообразных вытянутых яиц
размером 37-44 х 13-14 мм. Размеры молодых полозов, вы-
лупление которых происходит в конце августа — середине
сентября, 200-210 мм. Оливковый полоз — заурофаг, пита-
ется преимущественно различными ящерицами, изредка
мелкими грызунами и насекомыми, чаще всего прямокры-
лыми. Добычу схватывает на ходу, преследуя ее, при этом
мелкие ящерицы проглатываются живьем, а более крупную
добычу этот полоз, как и многие другие виды рода Coluber,
давит, прижимая телом к земле.
Как вид с ограниченным ареалом и сокращающейся
численностью оливковый полоз включен в Аннотирован-
ный перечень таксонов и популяций, нуждающихся в осо-
бом внимании к их состоянию в природной среде (Прило-
жение к Красной книге Российской Федерации).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От распространенных на Кавказе
других видов полозов отличается более стройным тонким
телом и особенностями окраски — белыми поперечными
полосками впереди и позади глаз.
Свинцовый полоз [159]—
Coluber nummifer Reuss,
1834
(Таблица 38)
Zamenis fedtschenkoi Stra-
uch, 1873; Zamenis gla&mowi
Nikolskij, 1896; Coluber raver-
gieri nummifer Reuss, 1834
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины змея длиной тела
до 1200 мм и в 2-4 раза более коротким хвостом. Голова
440
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
четко отграничена от значительно более тонкой шеи. Кон-
чик морды тупо закруглен. Чешуя туловища с явно выра-
женными, нерезкими ребрышками, на каждом из которых
по две апикальные поры. По бокам брюха заметное ребро,
образованное брюшными щитками. Вокруг середины тела
23-25 чешуй. 190-225 брюшных щитков, 82-107 пар подхво-
стовых пдпков. Один верхнегубной щиток контактирует с глазом.
Верхняя сторона тела имеет буровато-серую или серова-
то-коричневую окраску. Рисунок очень вариабелен и часто
очень напоминает таковой разноцветного полоза. Характе-
рен проходящий вдоль спины продольный ряд бурых, буро-
вато-коричневых или почти черных, поперечных или косых
полосок, в некоторых местах сливающихся в одну сплош-
ную зигзагообразную полосу. Количество темных пятен
вдоль спины насчитывает не более 60, т. е. меньше, чем у
разноцветного полоза. Более мелкие пятна того же цвета
проходят одним или двумя рядами с каждой стороны тела.
Вдоль хвоста три темные полосы выглядят как продолже-
ние туловищных пятен. На верхней стороне головы не-
большие, как правило, в светлой окантовке, пятна, иногда
образующие правильный рисунок. От края глаза к углу рта
тянется темная косая полоска, более короткая проходит
под глазом. Нижняя сторона тела серовато-белая или розо-
ватая, обычно с темными пятнышками. У молодых особей
брюшная сторона тела желтовато-розоватая. Известны эк-
земпляры без рисунка свинцового цвета, за что змея и по-
лучила свое название.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Свинцовый полоз распростра-
нен на островах Кипр в Средиземном море, островах Родос
и Ксантос в Эгейском море, в Анатолии, на Ближнем Вос-
токе, включая Синайский полуостров, в северо-восточном
Египте, северном Ираке, северо-восточном Иране, в Арме-
нии (Араратская долина), в Средней Азии (Туркменистан,
Узбекистан, Таджикистан) до Киргизии и восточного Ка-
захстана. От Анатолии на западе на Кавказе и в Средней
Азии существуют зоны симпатрии с разноцветным полозом.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Свинцовый полоз, как правило, встре-
чается на каменистых склонах и на скалах, поросших кус-
тарником, а также в зарослях вдоль берегов рек, а также в
ксерофитных местообитаниях в ущельях и сухих саях.
Встречается в развалинах и в садах неподалеку от поселков,
не избегает и самих населенных пунктов. Относительно бо-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
441
лее низинный вид по сравнению с разноцветным полозом,
высотные отметки находок в Араратской долине около 1300 м
над уровнем моря. В качестве убежищ использует пустоты
и трещины в почве, под камнями, в скалах и лессовых об-
рывах, а также норы различных грызунов, сизоворонок, бе-
реговых ласточек и черепах. После зимовки появляется,
как правило, в конце марта — начале апреля, в южных рай-
онах Туркменистана — в конце февраля. Активность про-
должается до октября-ноября, в наиболее южных частях
ареала она может заканчиваться лишь в середине декабря.
Откладывает яйца в июне-июле. В кладке 5-12 яиц разме-
ром 17-24,5 х 30-44,5 мм. Вылупление происходит в сере-
дине-конце сентября, длина тела молодых 190-220 мм.
Питается свинцовый полоз ящерицами, птенцами воробь-
иных птиц, мелкими млекопитающими. В случае опасности
громко шипит и старается скрыться. Отмечено апосемати-
ческое поведение (уплощение головы), типичное для гадю-
ковых змей. Такое имитационное поведение может быть
особенно эффективно с сочетании с мимикрией окраски
свинцового полоза под симпатрические с ним виды гадюк
(Vipera xanthina, V palaestinae, V lebetind). Будучи пойман-
ным, полоз кусается; слюна может вызывать местное от-
равление у человека.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Очень сходен с близким видом —
разноцветным полозом, от которого отличается меньшим
количеством темных пятен вдоль спины (не более 60), а
также более высоким значением количества чешуй вокруг
тела и подхвостовых щитков, цельным преанальным щит-
ком и одним верхнегубным щитком, контактирующим с глазом.
Разноцветный полоз [160]
— Coluber ravergieri
Menetries (Таблица 37)
Zamenis fedtschenkoi Stiauch,
1873; Zamenis glazunowi Nikol-
skij, 1896; Elaphe dione plum-
bea Cemov, 1926; Coluber
nnwgieri nummifer Reuss, 1834
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины змея длиной тела
до 1200 мм и в 2-4 раза более коротким хвостом. Голова
442
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
четко отграничена от значительно более тонкой шеи. Кон-
чик морды тупо закруглен. Чешуя туловища с хорошо вы-
раженными, нерезкими ребрышками, на каждом из кото-
рых по две апикальные поры. По бокам брюха заметное
ребро, образованное брюшными щитками. Вокруг середины
тела обычно 21 чешуя. 189-223 брюшных щитков, 70-99 пар
подхвостовых щитков. Два верхнегубных щитка контакти-
руют с глазом. Вид относится к очень сложному в система-
тическом отношении комплексу.
Верхняя сторона тела имеет буровато-серую или серова-
то-коричневую окраску. Рисунок и окраска очень вариа-
бельны и сходны с таковой свинцового полоза. Для этого
вида также характерен проходящий вдоль спины продоль-
ный ряд бурых, буровато-коричневых или почти черных,
поперечных или косых полосок, в некоторых местах сли-
вающихся в одну сплошную зигзагообразную полосу. Ко-
личество темных пятен вдоль спины, как правило, насчи-
тывается более 60, т. е. больше, чем у свинцового полоза.
Более мелкие пятна того же цвета проходят одним или
двумя рядами с каждой стороны тела. Вдоль хвоста три
темные полосы выглядят как продолжение туловищных пя-
тен. На верхней стороне головы небольшие, как правило, в
светлой окантовке, пятна, иногда образующие правильный
рисунок. От края глаза к углу рта тянется темная косая по-
лоска, более короткая проходит под глазом. Нижняя сторо-
на тела желтовато-розоватая, обычно с темными пятнышками.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Разноцветный полоз распро-
странен от восточной Анатолии (Турция) и Закавказья, че-
рез Среднюю Азию (Туркменистан, Узбекистан, Таджики-
стан) и Казахстан до Афганистана и северо-западного Ки-
тая (Синьдзян). В Анатолии, на Кавказе и в Средней Азии
существуют зоны симпатрии со свинцовым полозом. Рас-
пространение на Кавказе и в Средней Азии недост/гочно
хорошо изучено в связи со сложностью определения видов
комплекса “ Coluber ravergieri — С. nummifef".
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Разноцветный полоз, как и свинцовый,
обычно живет на каменистых склонах и на скалах, поросших
кустарником, а также в зарослях по берегам рек и ксерофит-
ных биотопах в ущельях и сухих саях. Встречается в развали-
нах и в садах вблизи и в самих населенных пунктах. Относи-
тельно более высокогорный вид по сравнению со свинцовым
Отряд Чешуйчатые — Squamata
443
полозом, поднимается до высоты 2300 м над уровнем моря, в
Турции и в Закавказье. В качестве убежищ использует пустоты
и трещины в почве, под камнями, в скалах и лессовых обры-
вах, а также норы различных грызунов, сизоворонок, берего-
вых ласточек и черепах. После зимовки появляется, как пра-
вило, в конце марта — начале апреля, в южных районах Турк-
менистана — в конце февраля. Активность продолжается до
октября-ноября, в наиболее южных частях ареала она может
заканчиваться лишь в середине декабря. Откладывает яйца в
июне-июле. В кладке 5-18 яиц размером 17-24 х 30-45 мм.
Вылупление происходит в середине — конце сентября, длина
тела молодых 190-220 мм. Питается разноцветный полоз яще-
рицами, мелкими и их птенцами, млекопитающими адекват-
ных размеров. В случае опасности громко шипит и старается
скрыться. У этих близких видов (свинцовый и разноцветный
полозы) отмечено развитие и формирование параллельных
поведенческих стратегий апосематического поведения и ми-
микрии окраски с симпатрическими видами гадюк. Будучи
пойманным, разноцветный полоз кусается; слюна может вы-
зывать сильное местное отравление.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Очень сходен с близким видом —
свинцовым полозом, от которого отличается большим ко-
личеством темных пятен вдоль спины (более 60), а также
более низким значением количества чешуй вокруг тела и
подхвостовых щитков и двумя верхнегубными щитками,
контактирующими с глазом.
Краснополосый полоз
[161] — Coluber rhodor-
hachisQan, 1865)
(Таблица 38)
Zamenis rhodorhachis Jan,
1865; Zamenis ladacensis An-
derson, 1871; Zamenis ven-
trimaculatusN'&dsW}, 1916
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров тонкая, стройная
змея с очень длинным хвостом. Голова сравнительно слабо
отграничена от шеи. Длина тела до 1000 мм, хвост в 2-3 раза
короче. Кончик морды заострен. Межчелюстной щиток углом
444
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
вдается между межносовыми. Чешуя туловища гладкая, без
ребрышек; каждая из них несет по две апикальные поры. Во-
круг туловища 19 чешуй, брюшных — 210-263, подхвостовых
110-146 пар. По краям брюха заметно ребро, образованное
брюшными щитками. Анальный щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела оливково-серая с коричне-
ватым опенком. Вдоль спины расположен рисунок из пятен
либо узкая полоса. Рисунок значительно отличается у красно-
полосых полозов, относящихся к двум разным подвидам: С. г.
ladacensis отличается типом рисунка, рядом темных узких вы-
тянутых в поперечном направлении пятен, которые постепен-
но исчезают в задней половине туловища; С. г. rhodorhachis не
имеет подобного рисунка, а отличается красной или розовой
полоской, проходящей вдоль хребта в передней части тела, не-
редко и до основания хвоста. Верхняя поверхность головы од-
ноцветная или со слабо выраженными крапинами. Бока
брюшных щитков той же окраски, что и спина. Предглазнич-
ные и заглазничные щитки светло-желтые, в области скуло-
вого и верхнегубных щитков темные пятнышки, на висках
слаборазличимая темная полоска. Нижняя поверхность тела
светло-желтая, низ головы белый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Краснополосый полоз распро-
странен от нижнего Египта и полуострова Сомали через
Аравию, Сирию, Ирак на восток до западной и северо-
западной Индии. В Средней Азии широко распространен в
Туркменистане, южном Узбекистане, северном и западном
Таджикистане, встречается на периферии ареала в западной
Киргизии и южном Казахстане. Северную часть ареала в
Туркменистане, Узбекистане, Таджикистане, Киргизии и
Казахстане занимает подвид С. г. ladacensis (Anderson, 1871). В
Туркменистане его ареал охватывает территорию от
Кюрендага на западе до Кугитангтау на востоке. Номина-
тивный подвид, С. г. rhodorhachis (Jan, 1865) в южном и
юго-восточном Туркменистане встречается в Копетдаге и
его предгорьях, долине реки Теджен, в долине реки Мургаб
и в холмогорьях Бадхыза и Карабиля. Есть данные о совме-
стном обитании этих форм на юге Туркменистана, что ста-
вит вопрос о пересмотре их таксономического статуса.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Краснополосый полоз придерживается
в своем обитании гор и предгорий, однако заходит и в пусты-
ни. Отмечены различия в биотопическом предпочтении между
подвидами: С. г. rhodorhachis, в отличие от С. г. ladacensis, более
Отряд Чешуйчатые — Squamata
445
равнинная змея, которая широко населяет низменные участки,
в частности, долины рек Теджен и Мургаб. В горных районах
полоз населяет разнообразные биотопы, держится на холмах, в
широких межгорных понижениях, нагорных степях, на каме-
нистых склонах и среди арчевников, в оврагах и обрывах,
окаймляющих пойму рек, на берегах сухих арыков. Хорошо
лазает по вертикальным поверхностям, встречается на черда-
ках и в развалинах построек, в подвалах и в садах. С. г. lad-
acensis в горах встречается значительно выше, чем С. г, rho-
dorhachis: в Копетдаге его вертикальная граница распростране-
ния проходит на высоте 1800-2000 м над уровнем моря. Есть
данные о совместном обитании обеих форм в Копетдаге. В ка-
честве укрытий использует норы грызунов, пустоты и трещи-
ны в почве, щели между камнями и в нагромождениях скал.
Летом полозы активны только в утренние и вечерние часы,
ранней весной — в теплые дневные часы. После зимовки вы-
ходит в конце марта — начале апреля, активность продолжает-
ся до конца октября. Спаривание происходит в мае, самки от-
кладывают яйца в июне, в кладке 4-9 продолговатых яиц раз-
мером 28-30 х 7-8 мм. Молодые змеи появляются в августе-
сентябре. Краснополосый полоз питается пресмыкающимися
(ящерицы, слепозмейки) и мышевидными хрызунами.
Как редкий вид на периферии ареала, краснополосый
полоз внесен в Красные книги Киргизии и Казахстана (I
категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От поперечнополосатого полоза от-
личается отсутствием на висках характерного для него тем-
ного пятна.
Краснобрюхий полоз
[162] — Coluber schmidti.
Nikolskij, 1909
(Таблица 39)
Coluber jugularis schmidti,
Nikolskij, 1909
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные змеи дайной тела до 1700
мм. Как и С. caspius, вид из комплекса “Coluber jugularus”.
Внешне очень напоминает каспийского полоза. Ростраль-
ная часть морды закруглена. Брюшные щитки со слабовы-
446
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
раженной килеватостью, которая образует по бокам тела
продольное ребро. Чешуя туловища гладкая, на каждой две
апикальные поры. Брюшных щитков 190-212, подхвостовых
— 86-107 пар. Анальный щиток разделен.
Окраска краснобрюхого полоза значительно отличается
от каспийского: верхняя сторона тела одноцветная светло-
серо-коричневая, или красноватая, или красная, горло и
верхнегубные щитки красные. Края брюшных щитков в
мелких крапинах. Окраска радужной оболочки глаз также
красная. Нижняя сторона тела от красновато-желтой до
кораллово-красной.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. До недавнего времени красно-
брюхий полоз рассматривался в качестве подвида С. jug-
ularis. На основании комплекса отличий морфологических
признаков, в том числе особенностей окраски и строения
гемипенисов, эта форма получила статус самостоятельного вида.
Общий ареал охватывает территории от центральной Анатолии до
Закавказья. Проникает в южный Дагестан из Азербайджана.
Встречается этот вид также в северном Иране и в Туркменистане.
В Туркменистане спорадически распространен в долинах рек
Сумбар, Чандыр, Агрек и окрестностях озер Малое Далили
(система гор Копетдаг), найден южнее станции Вами, у села Сай-
ван и родника Сокули.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Эвритопный вид, встречающийся в
горных и равнинных биотопах. Встречается по долинам
рек, на безводных и сухих склонах гор, поросших кустар-
никовой растительностью, в нагорной степи, среди арчев-
ников и в плодовых садах. Предпочитает местоообитания,
укрытые густой растительностью, недалеко от источников
воды. В Туркмении обитает в ущельях и на склонах гор,
поросших древесно-кустарниковой растительностью на вы-
соте 1000-1500 м над уровнем моря. В речных долинах и на
пологих склонах в предгорьях полоз нередко держится око-
ло нор мышевидных грызунов, где он находит как пищу,
так и укрытия. Активность дневная. Выходит из зимоваль-
ных убежищ в начале марта, активность продолжается до
октября. Спаривание происходит с середины апреля до се-
редины мая. Самки откладывают яйца с середины июня до
начала июля. Кладка состоит из 5-11 яиц размером 48-
51 х 6-6,5 мм. Молодые длиной тела 337-339 мм появляют-
ся в конце сентября. Основной рацион составляют в пер-
вую очередь, ящерицы, а также птицы и грызуны, иногда
Отряд Чешуйчатые — Squamata
447
змеи. Очень агрессивная змея, с громким шипением броса-
ется на преследователя.
Как вид с ограниченным ареалом краснобрюхий полоз
внесен в Красную книгу Туркменистана (III категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида — желтобрюхого,
или каспийского, полоза, с которым в кавказской части
ареала краснобрюхий полоз может встречаться совместно,
он отличается особенностями окраски, особенно красной
или красноватой окраской брюшной стороны тела.
Полосатый полоз [163]—
Coluber spinalis (Peters,
1866)
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно небольшая, стройная и
тонкая змея длиной тела до 860 мм и длиной хвоста до 250
мм. Кончик морды тупо закруглен. Межчелюстной щиток
слабо заворачивается на верхнюю сторону головы. Вокруг
середины туловища 17 чешуй, брюшных щитков 188-207,
подхвостовых — 91-101 пара. Анальный щиток разделен.
Брюшные чешуи гладкие.
Верхняя сторона тела светло-коричневого, зеленовато-
оливкового или темно-серого цвета. Узкая белая или жел-
тая полоска, окаймленная более или менее выраженным
темным пунктиром или сплошными темными полосами,
берет начало в передней части лобного щитка, по шву меж-
ду теменными и тянется до конца хвоста. Задняя часть тела
с темными и светло-коричневыми продольными полосами.
Брюшная сторона тела светло-желтая со светло-серыми
поперечными полосами. На границе брюшных щитков от
головы проходит светло-серая пунктирная линия, которая
доходит до хвоста. Нижняя сторона хвоста сероватая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Полосатый полоз встречается в
Зайсанской котловине на юго-востоке Казахстана, этот вид
широко распространен в северном Китае, в Монголии и
Корее. Хотя предположения о распространении полосатого
полоза в Уссурийском крае высказывалось с начала XX ве-
448
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ка, первая достоверная находка этого вида на территории
России была зарегистрирована лишь недавно. Она приуро-
чена к бухте Пензовой, залив Посьета в южной части При-
морского края. В той же бухте позднее были встречены еще
2 экземпляра этого же вида, что окончательно решило во-
прос об обитании этого вида на Дальнем Востоке. Эти еди-
ничные находки полосатого полоза приурочены к террито-
рии Дальневосточного морского заповедника. Находки в
окрестностях Хабаровска наиболее вероятно объясняются
завозом из Китая.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В бухте Пензовая полосатый полоз
был найден в старых ивасевых железобетонных банках на
морском берегу в зарослях шиповника, неподалеку от тра-
вянисто-осокового болота. Данные об образе жизни этих
змей отсутствуют. Интересна разница в местообитаниях
этого вида на Дальнем Востоке с его морским влажным
климатом и в Казахстане или Монголии в аридных ланд-
шафтах. В Казахстане полоз был найден в сухой щебнисто-
полынной пустыне возле нор грызунов. В Китае встречает-
ся по берегам рек, на заросших кустарником склонах гор, а
также в разреженных лесах. Питается, в основном, ящери-
цами; кладка из 4-9 яиц отмечена в начале июля.
Внесен в Красную книгу Казахстана (I категория) как
вид с ограниченным ареалом и в последнее издание Крас-
ной книги Российской Федерации в категорию неопреде-
ленных по статусу видов (IV категория), сведений о со-
стоянии которых в природе явно недостаточно. Существует
точка зрения о подъеме численности этого вида, с чем и
связаны последние находки на юге Приморья.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. По внешнему виду и локомоторным
особенностям полосатый полоз сходен со стрелой-змеей, с
которой он совместно обитает в районе Зайсанской котло-
вины. От этого вида полоз отличается особенностями ри-
сунка и окраски, в первую очередь, проходящей вдоль
хребта от верхней стороны головы узкой светлой полосой.
Род Медянки— Coronella Lavrenti, 1768
Среднего размера змеи с более или менее приплюсну-
той головой, относительно слабо отграниченной от шеи.
Зрачок круглый. Чешуи туловища гладкие, на каждой по
две апикальные поры. Подхвостовые щитки расположены
Отряд Чешуйчатые — Squamata
449
в два ряда. Верхнечелюстные зубы постепенно увеличива-
ются в размере по направлению назад, но последние два
зуба не отделены от остальных беззубым промежутком.
Род включает два вида, широко распространенных в Ев-
ропе и в северо-западной Африке (Морокко, Алжир и Ту-
нис), а также в западной Азии. В фауне России и сопре-
дельных стран представлен один вид.
Обыкновенная медянка
[164] — Coronella austri-
аса Laurenti, 1768
(Таблица 39)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров змея длиной тела,
не превышающей 700 мм, и хвостом в 4-6 раз короче длины
тела. Голова слегка приплюснута и слабо отграничена от
шеи. Зрачок круглый. Межчелюстной щиток сильно вдает-
ся между межносовыми щитками. Вокруг середины тела 19
чешуй, брюшных — 150-182 щитка у самцов и 170-200 у са-
мок, подхвостовых — 40-70 пар. Анальный щиток обычно
разделен, в редких случаях может быть разделенным или
состоять из трех частей. Брюшные щитки по краям брюха
образуют хорошо заметное ребро. Спинные чешуи гладкие,
с блестящей поверхностью, правильной ромбовидной или
шестиугольной формы.
Окраска верхней стороны тела очень разнообразна, она
может варьировать от желто-бурого, медно-красного и
красновато-бурого до серо-бурого или серого цветов. У
самцов в окраске чаще преобладают красноватые тона, у
самок буроватые. Верхняя поверхность головы обычно тем-
ная. Рисунок чрезвычайно изменчив, вдоль спины проходят
один-два ряда сравнительно крупных, вытянутых поперек
пятен, которые обычно бывают слабо различимы и выгля-
дят как продольные ряды мелких крапинок и пятнышек.
На шее расположены две короткие бурые полоски или
пятна, которые сливаются в затылочной области. На голове
характерный рисунок из дугообразной, вырезанной спереди
полосы впереди глаз и ломаной линии, пересекающей
450
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
надглазничные и лобный щитки. Узкая темная полоска
проходит от ноздри через глаз и иногда продолжается на
боковой поверхности шеи. Радужная оболочка глаз часто
красная. Брюшная сторона тела варьирует и в соответствии
с окраской спинной стороны тела может быть серой, буро-
ватой, оранжево-бурой, синевато-стальной, розовой или
даже почти красной, как правило, с темными размытыми
пятнами или темно-серой полосой посередине.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал медянки охватывает поч-
ти всю территорию Европы, за исключением Ирландии,
большей части Великобритании и северной Скандинавии, а
также центральной и южной частей Иберийского полуост-
рова и островов Средиземного моря. Один из наиболее се-
верных видов пресмыкающихся, северная граница ареала
которого в Скандинавии достигает 62е с. ш. На восток ме-
дянка доходит до западного Казахстана, на юго-востоке —
до северной половины Малой Азии и Кавказа, а также до
северного Ирана. В России и сопредельных странах рас-
пространен номинативный подвид С. a. austriaca Laurenti,
1768, ареал которого охватывает всю европейскую часть
России до Тульской и Рязанской областей на севере, а
также южную часть Западной Сибири.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Медянка обитает в лиственных, хвой-
ных и смешанных лесах, предпочитая обычно прогревае-
мые солнцем опушки, вырубки, облесенные поляны и за-
росли подлеска, реже ее встречают на открытых участках
степного типа и на лугах. На Кавказе этот вид известен
также из каменистой горно-ксерофитной степи и порос-
ших кустарником каменистых склонов, проникает медянка
иногда и в луговую и субальпийскую зоны до высоты 3000
м над уровнем моря. В восточном Закавказье эта змея , как
правило, встречается лишь на высоте не ниже 1100-1200 м
над уровнем моря. В качестве убежищ ей служат норы гры-
зунов и ящериц, пустоты под камнями и упавшими деревь-
ями, трещины и щели в камнях и скалах. В некоторых час-
тях ареала это довольно многочисленный вид — так, на
Кавказе насчитывали до 2-5 особей на 1 км маршрута. На
севере ареала численность значительно ниже и за целый
день можно встретить не более 1-2 особей. Активность
продолжается с конца марта до сентября-октября. В конце
августа — в сентябре самки рождают от 2 до 15 детенышей
размером до 170 мм. Типичный заурофаг, медянка питается
Отряд Чешуйчатые — Squamata
451
преимущественно различными ящерицами, которых загла-
тывает живыми или душит кольцах своего тела. Иногда в ее
рационе встречаются мелкие трызуны, землеройки и птен-
цы воробьиных птиц. Характерная поведенческая особен-
ность медянки — ее способность сворачиваться в плотный
комок, пряча голову внутри его. В таком положении змея
реагирует на прикосновения только все большим сжатием
тела и может выбрасывать голову в сторону противника с
коротким шипением.
Как вид с сокращающейся численностью медянка вне-
сена в Красную книгу Белоруссии (II категория). Находит-
ся под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. По внешним признакам медянка
несколько сходна с узорчатым полозом, от которого отли-
чается гладкой и блестящей туловищной чешуей, а также
меньшим числом чешуй вокруг середины тела.
РодДинодоны— Dinodon Dumeril, 1853
Средней величины змеи дайной тела 700-1000 мм. Голо-
ва уплощена и отграничена от тела шейным перехватом.
Глаза крупные, с вертикально-эллиптическим зрачком. Во-
круг тела 17-21 ряд гладких или слегка килеватых чешуй.
Брюшных щитков 185-234, подхвостовых — 57-104 пары.
Верхнечелюстные зубы расположены тремя группами, отде-
ленными друг от друга довольно широкими промежутками.
Зубы первой труппы постепенно увеличиваются в размерах
по направлению в глубь пасти, зубы средней группы ма-
ленькие, а передние — большие. Передние зубы нижней
челюсти значительно крупнее задних. Окраска разнообраз-
ная — от красно-коричневой до черной, иногда с красными
и черными поперечными полосками. Динодоны придержи-
ваются берегов водоемов, болот, морских побережий. Ак-
тивность сумеречная или ночная. Питаются эти змеи, как
правило, различными позвоночными от рыб и лягушек до
птиц и млекопитающих, нередко поедают змей.
В роде 8 видов, распространенных в Корее, восточном
Китае, Японии, включая острова Рюкю и Тайвань, и в се-
верном Индокитае. На территории России известны два
вида по находкам с острова Шикотан (Курильские острова)
и из южного Приморья.
452
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Краснопоясный динодон
[164]—Dinodon rufozonatum
(Cantor, 1840)
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина змеи до 1100 мм, из которых
на длину хвоста приходится до 200 мм. Вокруг тела 17 че-
шуй. Брюшных щитков 185-204, подхвостовых 57-83 па-
ры. Анальный щиток не разделен.
Окраска верхней стороны тела кораллово-красного или
желтоватого цвета; на спине множество (более 50) широких
темно-бурых поперечных полос, ширина которых больше
промежутков между ними; на хвосте 23 таких полосы, а по
бокам тела ряд темно-бурых пятен. Голова сверху черная,
без пятен. Верхнегубные щитки оранжевые, лишь шестой и
седьмой имеют черную окраску. Щитки верхней стороны
головы со светлым краем. Брюшная сторона тела желтоватая
или светло-оранжевая. На нижней стороне тела найденного
в Приморском крае экземпляра (самка) располагаются чер-
ные пятна, занимающие один щиток, число которых увели-
чивается по направлению от шеи к хвосту.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. На территории России известен
по одной достоверной находке из Надеждинского района с
юга Приморского края, хотя косвенные предположения о
распространении этой змеи в районе села Черниговки и в
Посьетском районе высказывались давно. Найденный эк-
земпляр относится к номинативному подвиду D. г. rufozo-
natum. За пределами России встречается в восточной части
Китая, на острове Тайвань, острове Цусима (Япония), в Ко-
рее и Северном Вьетнаме.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Краснопоясный динодон был отмечен
в черно-пихтовой тайге в окрестностях поселка Нежино На-
деждинского района Приморского края. Более подробная
информация по экологии отсутствует.
Краснопоясный динодон относится к категории неопре-
деленных по статусу видов, сведения о состоянии которых в
природе отсутствуют. Сама возможность существования
этого вида на территории России представлялась сомни-
тельной до подтверждения в виде достоверной находки в
1989 году. Необходимо дальнейшее исследование террито-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
453
рии возможного обитания этого вида. Внесен в Красную
книгу Российской Федерации по категории неопределен-
ных видов (категория IV), сведения о состоянии которых в
природе отсутствуют.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От полозов отличается вертикаль-
но-эллиптической формой зрачка.
Восточный динодов [166]
— Dinodon orientate
(Hildendorf, 1880)
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела с хвостом около 1000 мм.
Межчелюстной щиток сверху слабо заметен. Зрачок верти-
кально-эллипический. Вокруг середины тела 17 чешуй.
Брюшных щитков — 199-214, подхвостовых — 60-75 пар.
Чешуя в передней половине туловища гладкая, а в зад-
ней — пять или семь средних рядов чешуй со слабовыра-
женными ребрышками.
Окраска верхней стороны тела светло-коричневато-
серая или коричневато-красная с проходящими по спине и
хвосту многочисленными крупными коричневато-черными,
вытянутыми поперек пятнами неправильной формы. Эти
пятна достигают брюха в передней части туловища, а в зад-
ней части тела они отделены от него узкой светлой полос-
кой. По боковой поверхности тела проходит по одному ря-
ду более мелких пятен. Верхняя поверхность головы черно-
ватая, без пятен, верхнегубные щитки светлые. Брюхо свет-
лое, с темными крапинками в средней части каждого
брюшного щитка.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. На территории России извес-
тен по одной более не подтверждавшейся находке с острова
Шикотан. За ее пределами встречается в Японии на юг до
островов Рюкю включительно.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Данные по экологии отсутствуют. В
Японии восточный динодон обитает среди древесной и
кустарниковой растительности по берегам водоемов. Пита-
ется в сумерках мелкими позвоночными, включая рыб и
птенцов. Откладывает яйца. Всего зарегистрирована одна
находка вида на Дальнем Востоке.
454
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Восточный динодон внесен в Красную книгу Россий-
ской Федерации, он относится к категории неопределен-
ных категория IV) по статусу видов, сведения о состоянии
которых в природе отсутствуют. Возможность существова-
ния этого вида на территории России подвергается сомне-
нию и требует подтверждения в виде новых находок.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От полозов отличается вертикально-
эллипическим зрачком, от краснопоясного динодона осо-
бенностями рисунка и окраски.
Род ЭЙРЕНИСЫ •- EirenisJan, 1863
Мелкие наземные змеи. Голова слабо отграничена от
шеи и покрыта сверху крупными, симметрично располо-
женными щитками. Боковые линии лобного щитка пря-
мые. Ноздря в одном цельном щитке. Зрачок круглый. Че-
шуя тела гладкая, с одной апикальной порой и располага-
ется вокруг середины туловища в 15 или 17 продольных ря-
дов. Подхвостовые щитки образуют 2 продольных ряда. Род
объединяет 19 видов, распространенных в северо-
восточной Африке, ряде островов Эгейского моря, на Кав-
казе, в юго-западной и на юге Средней Азии до Пакистана
и северо-западной Индии на востоке. В фауне России и
сопредельных странах Закавказья и Средней Азии — 4 ви-
да. Виды Старого Света долгое время рассматривались в
составе американского рода Contia.
Ошейниковый эйренис
[167] — Eirenis collaris
Menetries, 1832
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая змейка длиной до 320 мм, без
примерно в 4-5 раз более короткого хвоста. Кончик морды ту-
по закруглен. Маленький скуловой щиток лежит на втором и
не касается третьего верхнегубного щитка. Один, иногда полу-
разделенный, предглазничный и два более или менее равных
по величине заглазничных щитка. Верхнегубных щитков 7, из
них третий и четвертый касаются глаза. Задние нижнечелюст-
ные щитки короче передних и спереди обычно касаются один
Отряд Чешуйчатые — Squamata
455
другого. Вокруг середины тела в поперечном ряду 15 чешуй.
Анальный щиток разделен. Брюшных щитков 147-177, у самок
больше, чем у самцов.
Сверху серовато-оливкового, коричневато-серого, крас-
но-бурого или розовато-бежевого цвета, причем середина
каждой чешуйки светлее ее боков. Рисунка на туловище
нет, но у молодых на боках в передней половине туловища
бывают заметны темные пунктирные продольные линии
или мелкие пятнышки. На верхней стороне головы у моло-
дых особей четко выражен рисунок, слагающийся из чер-
новатых, иногда сливающихся между собой пятен на пе-
редних краях теменных щитков и такого же цвета нерезкой,
часто М-образной полосы между передними краями глаз.
Бывает, что теменные пятна и межглазничная полоса сли-
ваются вместе в виде подковы. По мере роста животного
этот рисунок становится менее четким и у взрослых змей
исчезает вовсе или лишь слегка угадывается. На шее позади
головы располагаются черно-бурая или черная поперечная
полоса (ошейник), занимающая 4-6 рядов чешуй и особен-
но резко выраженная у молодых. Нижняя сторона тела се-
роватого, желтоватого или красноватого цвета, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в восточной части
Турции, соседних районах Ирана и Ирака и в восточной
половине Кавказа в пределах юго-востока Грузии, южной
Армении и Азербайджана, а также в предгорьях Дагестана.
На Кавказе распространен подвид Е. с. collaris (Menetries,
1832), отличающийся одноцветным, без темных пятен на
спине телом.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает как на открытых каменистых
участках глинистой и полынной полупустыни, так и на по-
логих и средней крутизны склонах, поросших изреженной
сухолюбивой растительностью, в частности на мягких, сла-
бокаменистых и полупесчаных почвах. В горах известен до
высоты 1500-1600 м над уровнем моря. Обычно держится
под камнями или комьями земли, скрываясь также в тре-
щинах почвы и в пустующих норках тарантулов и насеко-
мых. В Армении в конце апреля — начале мая на площади
100 кв. м учтено в одном случае 8-11, а в другом — 11 осо-
бей. На севере ареала в районе Махачкалы в Дагестане под
камнями в пересчете на 100 кв. м встречается 0,4-3,8 эк-
земпляра. Большие скопления — до 20-30 экземпляров —
наблюдались в зимних убежищах в Азербайджане. После
зимовки появляются в марте — начале апреля. В Закавка-
456
Класс Пресмыкающиеся •— Reptilia
зье в дневное время встречается под камнями обычно до
первой половины июня, после чего до конца сентября не
попадается вовсе, либо в редких случаях — лишь после до-
ждей. Уход на зимовку происходит не позднее конца ок-
тября. В южном Азербайджане активные особи наблюда-
лись и в конце ноября. Питается главным образом беспо-
звоночными. В желудках обнаружены сверчки, личинки
жуков, пауки, мокрицы и саранчовые, земляные черви. По
некоторым данным, может поедать также мелких ящериц.
В Армении откладка 4-8, чаще 5 яиц — со второй полови-
ны июля. У самки длиной 302 мм, добытой 26 июля, в яй-
цеводах находились пять готовых к откладке яиц размером
17 х 19 мм. Молодые длиной (без хвоста) 96-100 мм, появ-
ляются в конце сентября — ноябре.
Внесен в Аннотированный перечень таксонов и попу-
ляций, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в
природной среде (Приложение к Красной книге Россий-
ской Федерации).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От армянского и смирного эйрени-
сов, с которыми нередко обитает совместно, легко отличи-
ма по наличию 15 чешуй вокруг середины тела, а также по
особенностям окраски.
Полосатый эйренис
[168] — Eirenis medus
(Chernov, 1940)
Contia fasciata Bonlenger,
1886; Contia meda Chernov,
1940
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая змейка длиной до 320 мм и
примерно в 4-5 раз более коротким хвостом. Кончик морды
тупо закруглен. Маленький скуловой щиток лежит на вто-
ром и реже касается третьего верхнегубного. Один пред-
глазничный и два заглазничных щитка; последние иногда
сливаются друг с другом. Верхнегубных щитков 7, из них
третий и четвертый касаются глаза. Вокруг середины тела
15 чешуй. Брюшных щитков 154-174, у самок больше, чем у
самцов. Анальный щиток разделен. Подхвостовых 44-62 пары.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
457
Сверху песочного, серовато-оливкового или серовато-
коричневого цвета. Середина каждой чешуйки светлее ее
боков. Края отдельных чешуй буро-оливкового, почти чер-
ного цвета. На спине, особенно в передней половине туло-
вища, темные края чешуй слагаются в многочисленные
(более 50) узкие, более или менее волнистые поперечные
полоски, обычно расчлененные на хребте. В задней поло-
вине туловища они обычно не выражены, но отдельные
чешуи часто сохраняют темную окантовку. Хвост сверху
обычно без пятнышек. Темной поперечной полосы на за-
тылке нет. У молодых на теменном, лобном и надглазнич-
ных щитках располагаются крупные бурые пятна, почти
или полностью исчезающие у взрослых особей. Задние
края верхнегубных щитков темные. Нижняя поверхность
тела светлая, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в южной Туркме-
нии в пределах Копетдага, между поселками Вами и Каах-
ка, а также в соседних районах северного Ирана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает как на каменистых склонах, в
межгорных понижениях на глинисто-щебнистом грунте,
так и на предгорных холмах с сухолюбивой растительно-
стью. Местами по селевым руслам проникает на предгор-
ную равнину. В горах известен на высотах 1100-1600 м.
Обычно укрывается под камнями, может жить в термитни-
ках. Местами не представляет редкости. На площади 300 кв. м
находили до четырех особей. В западном Копетдаге в апре-
ле-мае за 15 дней была отмечена 51 особь полосатого эйре-
ниса, найденная под камнями на склонах гор, в ущельях,
сухих руслах, поросших травянистой растительностью на
высоте 1350-1600 м над уровнем моря. Эти змеи ведут ноч-
ной образ жизни. После зимовки появляются в начале ап-
реля и активны до конца октября. Питаются различными
насекомыми, пауками и другими беспозвоночными, вклю-
чая скорпионов. В кладке 2-3 яйца длиной до 18 мм. Моло-
дые длиной до 126 мм (с хвостом) появляются в октябре.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно с
персидским псевдоциклофисом, от которого хорошо отли-
чается типом окраски.
458
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Смирный эйренис [169]—
Eirenis modestus (Martin,
1838)
(Таблица 44)
Coluber nigricollis Dwigub-
sky, 1832
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая змея длиной тела до 590
мм и примерно в 4-5 раз более коротким хвостом. Кончик
морды тупо закруглен. Боковые линии лобного щитка, как
правило, заметно сходятся сзади. Средней величины скуло-
вой щиток лежит на втором и может касаться третьего, ре-
же — второго верхнегубного. Один, обычно полуразделен-
ный, предглазничный и два заглазничных. Реже заглазнич-
ных 3, или все заглазничные слиты в один щиток. Верхне-
губных 7, из них третий и четвертый соприкасаются с гла-
зом. Задние нижнечелюстные щитки по величине почти не
уступают передним и, как правило, разделены одним-двумя
рядами мелких чешуек. Вокруг середины тела в поперечном
ряду 17 чешуй. Анальный щиток разделен. Брюшных щит-
ков 166-181. Брюшных —- 55-64 пары. Сверху серого, ко-
ричневато-серого или красновато-бежевого цвета, более
темного по краям туловищных чешуй и светлого в середине
каждой из них. Хвост обычно более светлый. На голове
молодых и средней величины особей на светло-оранжевом
фоне расположен характерный рисунок, слагающийся из
более или менее М-образной черной полосы между перед-
ними краями глаз и такого же цвета крупного, сужающего-
ся сзади пятна на теменных щитках, иногда со светлым
глазком посередине. На шее позади головы располагается
черная, дугообразная полоса (ошейник), окаймленная свет-
лыми, желтоватыми или розоватыми линиями и имеющая
направленный вперед конический выступ, нередко сли-
вающийся с темным пятном на темени. Позади ошейника
на шее имеется иногда темное пятнышко. По мере роста
животного ошейник и рисунок на голове светлеют, теряют
четкость и у взрослых особей, как правило, почти или пол-
ностью исчезают. Задние края верхнегубных щитков тем-
ные. Нижняя поверхность тела без темных пятен, кремо-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
459
вого или желтоватого цвета с сероватым или палевым от-
тенками.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от не-
которых островов Эгейского и Средиземного моря на запа-
де до восточной Турции, Сирии, Ирака и соседнего с ним
Ирана на востоке. Спорадически распространен в Закавка-
зье в пределах восточной Грузии, Армении и Азербайджа-
на, а также (в отрыве от основного ареала) на северном
Кавказе в пределах горного Дагестана. Из двух или трех из-
вестных подвидов в пределах Кавказа обитает Е. т. modestus
(Martin, 1838).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Встречается на пологих и средней кру-
тизны, обычно сильно каменистых склонах с изреженной,
в том числе кустарниковой сухолюбивой растительностью и
реже — на открытых участках полынно-бородачевой степи.
Местами весьма обычна. В Армении на маршруте 0,5 км во
второй половине мая встречалось 5-7 особей. Держится
главным образом под камнями, скрываясь также в основа-
нии колючих кустарников. В Армении появляется после
зимовки не раньше конца апреля. С наступлением сухой и
жаркой погоды в июле-августе выходит из убежищ обычно
лишь незадолго перед заходом солнца и почти не встреча-
ется в дневное время. В отдельные годы активные змеи на-
блюдались в конце октября — ноябре. В разных частях
ареала в желудках исследованных особей обнаружены пря-
мокрылые, жуки, тараканы, голые гусеницы, мокрицы,
многоножки и скорпионы, т. е. животные, обычно укры-
вающиеся под камнями. В яйцеводах самки длиной 350 мм,
добытой 18 июня, находились три не вполне готовых к от-
кладке, сильно вытянутых яйца средним размером
16,5 х 5 мм. Откладка их происходит, видимо, в начале ию-
ля, так как у самок, добытых в середине этого месяца, яиц
уже не бывает. Сеголетки длиной 110-115 мм (без хвоста)
появляются в июле.
Внесен в Аннотированный перечень таксонов и попу-
ляций, нуждающихся в особом внимании к их состоянию к
природной среде (Приложение к Красной книге Россий-
ской Федерации).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается совместно с
ошейниковым эйренисом, от которого отличается окра-
ской, а также наличием 17 рядов чешуй вокруг середины
туловища.
460
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Армянский эйренис [170]
— Eirenis punctatolinea-
tus (Boettger, 1892)
(Таблица 44)
Contia schelkovnikovi Ni-
kolsky, 1909
ВНЕШНИЙ ВИД. Маленькая змея дайной до 490 мм
без примерно в 3-4 раза более короткого хвоста. Кончик
морды тупо закруглен. Скуловой щиток средней величины
и лежит на втором, иногда касаясь третьего верхнегубного.
Один, обычно разделенный, предглазничный и два заглаз-
ничных щитка. Верхнегубных 7, из них третий и четвертый
соприкасаются с глазом. Вокруг середины тела 17 чешуй.
Анальный щиток разделен. Брюшных щитков 157-175, у
самок больше, чем у самцов. Окраска верхней стороны тела
оливково-серая, светло-бурая, розовато-рыжая, медно-
красная или реже — темно-коричневая, почти черная. Ка-
ждая чешуйка, особенно на хвосте и боках туловища, с бо-
лее светлой серединой. В передней половине тела 8-10
продольных рядов мелких темно-серых или черных пятен и
крапинок, сливающихся в задней его части в прямые про-
дольные линии, продолжающиеся на хвосте и проходящие
на границах между соседними рядами чешуй. У молодых
более крупные из этих пятен окаймлены на шее светлыми
каемками. Встречаются экземпляры, рисунок которых едва
выражен или даже совсем отсутствует. На верхней поверх-
ности головы молодых особей симметрично расположены
четкие, вытянутые вдоль, черно-бурые пятна. Затылочная
полоса (ошейник) отсутствует, нижняя сторона — серова-
то-белая, розоватая или светло-оранжевая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в восточном Закав-
казье на юге Армении и юго-западном и юго-восточном
Азербайджане, а также в восточной Турции, западной части
Ирана и в восточном Ираке. Из двух известных подвидов в
Закавказье живет Е. р. punctalineatus (Boettger, 1892).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на пологих, сильно камени-
стых склонах и участках полупустыни с редкой травянистой
и кустарниковой сухолюбивой растительностью. В пред-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
461
горьях встречается среди колючих астрагалов на сухих
склонах скелетных гор, реже — в загроможденных песком,
галькой и мелкими камнями сухих руслах. По долинам
притоков Аракса в Армении поднимается в горы до высоты
1800 м и более. Весной и в начале лета численность места-
ми весьма высока. За трехчасовую экскурсию в ближайших
окрестностях Еревана в начале апреля было добыто 17 осо-
бей. Держится под камнями, в трещинах скал и норах
роющих животных. После зимовки появляются в конце
марта — начале апреля. В это время подолгу обогреваются
под солнцем, располагаясь на теплых камнях. В случае
опасности змейка соскальзывает под камень, где и свора-
чивается, не уползая куда-либо далее. В сухие и жаркие
летние месяцы с июня по сентябрь на поверхности почвы
почти не встречается, изредка попадаясь под камнями по-
сле обильных дождей. Уход на зимовку происходит не ра-
нее второй половины октября. При поимке, в отличие от
других видов рода, ведет себя очень агрессивно, не остав-
ляя попыток кусаться даже после длительного пребывания
в руках человека. В желудках особей, добытых в разное
время года в Армении, обнаружены остатки прямокрылых,
жуков (преимущественно жужелиц и их личинок), гусениц,
совок, многоножек, пауков, скорпионов, фаланг, моллю-
сков и других, обитающих под камнями беспозвоночных. В
Армении откладка 3-8 яиц начинается в конце июля. Раз-
мер яиц, отложенных в террариуме 29 июля, равен
27,5 х 10 мм, 5 х 10 мм и 26,3 х 11 мм. Молодые длиной до
115 мм появляются в сентябре.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами обитает совместно со
смирным и ошейниковым эйренисами, от которых хорошо
отличается продольной полосатостью тела. От второго вида
легко отличим наличием 17 продольных рядов чешуй во-
круг середины туловища.
Род Лазающие полозы— Elaphe Ftizinger, 1832
Зубы на верхней челюсти располагаются в виде непре-
рывного ряда и имеют одинаковую величину. Из число ко-
леблется от 12 до 22. Передние нижнечелюстные зубы
длиннее остальных. Голова явно обособлена от тела. Зра-
чок круглый. Подхвостовые щитки расположены двумя ря-
дами. Чешуя гладкая или со слабовыраженными ребрыш-
ками. Боковые края лобного щитка прямые у палеарктиче-
462
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ских видов. Добычу умерщвляют сдавливанием кольцами
тела. Обитают в аридных ландшафтах и в тропических ле-
сах; среди лазающих полозов много древесных форм.
Род включает около 50 видов, распространенных в Се-
верной и Центральной Америке, материковой и островной
Азии, на Филиппинах, в южной и центральной Европе. В
фауне России и сопредельных стран 12 видов.
Островной полоз [171]—
Elaphe climacophora
(Boie, 1826)
(Таблица 40)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров змеи длиной тела
до 1300 мм при длине хвоста 250-300 мм. Голова крупная, те-
ло широкое. Вокруг середины тела 23 чешуи. Брюшных
щитков 224-244, подхвостовых — 97-123 пары. По бокам
брюха брюшные чешуи образуют хорошо выраженное реб-
ро. Чешуи тела с хорошо развитыми продольными ребрыш-
ками. Анальный щиток разделен.
Молодые островные полозы окрашены сверху в светло-
коричневый или желтовато-коричневый тон, вдоль хребта
рисунок из многочисленных коричневатых или буроватых,
окаймленных черным, вытянутых поперек пятен и того же
цвета более мелких пятен на боках тела. Взрослые особи
имеют голубовато-зеленоватую или серовато-оливковую
окраску. По спине проходят четыре темные прерывающие-
ся продольные полосы. Нижняя сторона тела голубовато-
серая с глянцевым блеском. На Японских островах встре-
чаются еще две формы: светло-серая с темными непрерыв-
ными полосами и зеленоватая с крупными пятнами на шее.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Островной полоз широко рас-
пространен на Японских островах. На территории России
встречается на южном острове Большой Курильской гряды
— острове Кунашир.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. На острове Кунашир островной полоз
встречается в различных биотопах: на морском побережье
среди камней и плавникового мусора, в бамбуковых зарос-
лях, в подстилке елово-пихтового леса, на границе расти-
тельности и сульфатарных полей вулкана Менделеева и
Отряд Чешуйчатые — Squamata
463
кальдеры вулкана Головнина. Плотные скопления эта змея
образует около геотермальных источников. Островной по-
лоз хорошо плавает. В районе Алехине на охотоморском
побережье были отмечены полозы, плавающие в морской
воде. В горы поднимается до 500-600 м над уровнем моря.
На острове Хонсю в окрестностях города Ивакуни обитает
уникальная популяция островных полозов, представленная
исключительно альбиносами. В Японии этих змей называ-
ют “широхеби”. Эта популяция насчитывает более 2000
особей и находится под строжайшей охраной. Выход ост-
ровного полоза после зимовки в районах термальных вод
отмечался в апреле, массовый выход наблюдался в мае. Ак-
тивность продолжается у взрослых особей до октября и у
сеголеток до середины ноября. В конце июня — начале
июля происходит откладка 4-10 яиц размером 17-19 х 40-45
мм. Питается полоз мелкими млекопитающими и птицами,
реже дальневосточными лягушками.
Как вид с сокращающейся в связи с масштабным строи-
тельством и разрушением местообитаний численностью
островной полоз включен в Аннотированный перечень так-
сонов и популяций, нуждающихся в особом внимании к их
состоянию в природной среде (Приложение к Красной
книге Российской Федерации). Определенную угрозу этому
виду представляет интродуцированный в 1985 году на ост-
ров Кунашир хищник — европейская норка.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других встречающихся на остро-
ве Кунашир видов —- малочешуйчатого и японского поло-
зов, островной отличается типом окраски и большим чис-
лом чешуй вокруг середины тела.
Узорчатый полоз [172]
— Elaphe dione ( Pallas,
1773)
(Таблица 41)
GMercfonePd^ YTT\ Elaphe
czerskii Nikolskij, 1914;
Elaphe dione niger Gol-
ubeva, 1923; Elaphe dione
tenebrosa Sobolevsky, 1929
ВНЕШНИЙ ВИД. Среднего размера змеи длиной тела
до 1100 мм и примерно в 3,5-6 раз более коротким хвостом.
464
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Тело сравнительно тонкое, а относительно короткая и ши-
рокая голова довольно слабо отграничена от шеи. Круп-
ный предглазничный щиток иногда разделен в нижней сво-
ей части. Ширина межчелюстного щитка намного больше
его высоты; сверху он хорошо виден и обычно вдается ту-
пым углом между межносовыми щитками, ширина которых
больше их длины. Предлобные щитки коротким швом со-
прикасаются с надглазничными. Теменные щитки передне-
внешним вытянутым краем, как правило, не касаются зад-
него заглазничного. Боковая чешуя гладкая, спинные че-
шуи снабжены слабыми продольными ребрышками. Брюш-
ные щитки по бокам брюха не образуют угла. На чешуях по
две апикальные поры. Вокруг тела 23-28 рядов чешуй.
Брюшных щитков 171-201 — у самцов и 187-214 — у самок;
подхвостовых — 51-78 пар. Анальный щиток разделен.
Окраска тела очень (разнообразна: у молодых она корич-
невато-оливковая или красновато-буро-оливковая с узкими
темно-коричневыми поперечными полосками в передней
части туловища. Рисунок головы отличается светло-коричневой
полоской с более темными краями, которая проходит по
бокам головы от глаза через нижний заглазничный щиток
до угла рта. Щитки испещрены темными пятнышками,
кроме надглазничного, наружного края теменного и чешуй
височной области, по которым проходит темная полоса. У
взрослых полозов четыре продольные темно-коричневые
полосы, ширина каждой из которых равна ширине двух
спинных чешуй. С возрастом рисунок головы почти исче-
зает: щитки головы без пятен и полос, но сохраняется ви-
сочная полоса. Нижняя сторона тела сероватая, желтоватая
со светло-красным налетом в задней части или соломенно-
желтая, иногда с небольшими неправильной формы размы-
тыми пятнами. Встречаются меланистические экземпляры
и особи со слабовыраженным рисунком.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Узорчатый полоз — один из
наиболее широко распространенных видов палеарктиче-
ской фауны. Его ареал простирается от левобережной Ук-
раины и Поволжья, Ростовской, Волгоградской и Астра-
ханской областей, Ставропольского края и Дагестана в
России через Волго-Уральское междуречье, Среднюю
Азию и Казахстан до южной Сибири и Дальнего Востока
(Приморский край). Встречается также в северном Китае и
Отряд Чешуйчатые — Squamata
465
в Корее, а на юг проникает до восточного Закавказья и се-
верного Ирана. Известны находки этого вида на некото-
рых островах Каспийского и Аральского морей.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Экологически в высшей степени пла-
стичный вид; предпочитаемые им биотопы чрезвычайно
разнообразны: его ареал охватывает несколько ландшафт-
ных зон. Узорчатый полоз встречается в степях, разрежен-
ных лесах, тугаях, поймах и долинах рек, в разреженных
лесах различного типа, лиственных и хвойных, в кустарни-
ковых и тростниковых зарослях, на альпийских и субаль-
пийских лугах, по окраинам болот. Он живет также и в
аридных ландшафтах, на солончаках, в каменистых и гли-
нистых полупустынях. Узорчатый полоз нередко селится и
вблизи человека и часто населяет антропогенные ландшаф-
ты: сады, огороды, виноградники и посевы, орошаемые
земли и рисовые поля. На южной границе ареала, в Турк-
менистане, эта змея обитает в долине Амударьи на глини-
сто-солончаковой почве на окраине хлопкового поля с тра-
вянистой растительностью, а на Мешед-Мессрианской
равнине населяет закрепленные песчаные гряды, пересе-
ченные глубокими селевыми руслами. В Зеравшанском и
Туркестанском хребтах в Таджикистане — это типичный
обитатель арчевников, а в Гиссарском хребте — также и в
лиственных лесах и на открытых луговых участках. Для
этого экологически пластичного вида характерно также
широкое вертикальное распространение: в Таджикистане
он известен от наиболее низко расположенных долин ни-
зовьев Вахша и Кафирнигана до высот около 3580 м в ок-
рестностях Анзобского перевала. В горы узорчатый полоз
поднимается до 1600 м над уровнем моря. Активность
дневная. В качестве укрытий использует норы грызунов,
дупла деревьев, пустоты под камнями, трещины в почве.
После зимовки в южных частях ареала в Средней Азии и в
Закавказье появляется на поверхности в феврале-марте, ак-
тивность продолжается до конца октября — ноября. Узор-
чатый полоз — очень подвижная змея, хорошо лазающая
по земле, скалам и веткам деревьев и кустарников. Охотно
идет в воду, в том числе и морскую. Спаривание на Украи-
не происходит в конце апреля — начале мая, непосредст-
венно сразу же после выхода из зимовки. В Таджикистане
спаривание отмечено в апреле, а откладка яиц — в первой
466
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
половине июля. В Приморье узорчатые полозы спаривают-
ся с середины апреля по июнь, а самки откладывают яйца в
конце июня до начала августа. В кладке 5-24 яйца размером
30-56 х 16-17 мм. Молодые длиной тела до 250 мм появ-
ляются в июле-сентябре. Питаются узорчатые полозы мел-
кими млекопитающими, птицами, их яйцами и птенцами,
а также змеями, земноводными, рыбой и насекомыми. Как
у некоторых других змей, в том числе у амурского полоза и
других видов рода Elaphe, в состав рациона которых входят
птичьи яйца, у узорчатого полоза развито особое приспо-
собление для раздавливания скорлупы птичьих яиц, кото-
рыми они питаются. Нижние отростки (гипапофизы) по-
звонков вдаются в дорзальную стенку пищевода и, надав-
ливая с противоположных сторон на скорлупу проглочен-
ного змеей яйца, разламывают ее. В случае опасности кон-
чик хвоста узорчатого полоза вибрирует и, ударяясь о твер-
дые предметы, издает характерный треск.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов полозов хорошо
отличается своеобразным рисунком верхней части головы.
Закавказский полоз
[173] — Elaphe hohen-
ackeri (Strauch, 1873)
(Таблица 41)
Coluber hohenackeri Stra-
uch, 1873; Elaphe taurica
Werner, 1898
ВНЕШНИЙ ВИД. Змея средних размеров длиной тела
850-950 мм и хвостом в 4-5 раз короче. Голова слабо отгра-
ничена от тела. Ширина межчелюстного щитка значитель-
но больше его высоты; он несколько загнут на верхнюю
сторону головы и очень тупым углом слегка вдается между
межносовыми щитками. Один большой предглазничный
щиток; подглазничный щиток отсутствует. Вокруг тела 23
ряда, очень редко 21 или 25 рядов чешуй. Брюшных щитков
193-212 — у самцов и 209-226 — у самок, подхвостовых 57-
74 пары. Чешуя передней половины туловища гладкая,
спинные чешуи задней его половины, особенно ближе к
основанию хвоста, со слабовыраженными ребрышками.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
467
Анальный щиток разделен. Брюшные щитки по бокам об-
разуют заметное ребро.
Сверху коричневато-бурого, буровато-серого или свет-
ло-коричневого цвета с двумя рядами проходящих вдоль
спины коричневых, бурых или черных пятен. Обычно ряды
их разделены тянущейся вдоль хребта узкой светлой линией.
Голова сверху в черных крапинках. На затылке два харак-
терных темных пятна, соединенных в виде вил. Брюхо бу-
ровато-серое. Такая окраска удивительно гармонирует с
цветовым фоном, создаваемым обломками серых скал и
пожухлой бурой травой.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Закавказский полоз распро-
странен в Малой Азии и северо-западном Иране, а также в
Грузии, Армении и Азербайджане. В этой части ареала
встречается номинативный подвид Е. h. hohenackeri (Stra-
uch, 1873). Другая подвидовая форма Е. Л. taurica Werner, 1898
представлена в Киликийском Тавре на юге центральной
Турции и в изолированном от основного ареала горном
массиве Гермон в пределах южного Ливана и северного
Израиля. На территории России закавказский полоз спо-
радически встречается в Северной Осетии, на территории
Дагестана, Чечни и Ингушетии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Местообитания закавказского полоза
приурочены к горным ландшафтам, где он придерживается
выходов скал среди растительности, берегов рек, окраин
тугайных лесов, участков каменистой горно-ксерофитной
степи. Типичные местообитания этой змеи — каменистые
склоны ущелий с редкой травянистой растительностью. Не
избегает и близости человека, поселяясь в виноградниках и
садах, где держится в развалинах построек и сложенных из
камней оградах. В годы поднимается до 2500 м над уровнем
моря. Значительно реже встречается в разреженных лесах
или кустарниковых зарослях. Ведет преимущественно
дневной образ жизни. В качестве убежищ использует норы
грызунов, пустоты под камнями, изредка дупла деревьев.
Выход из зимовок начинается с середины марта и продол-
жается до конца апреля, в зависимости от погодных усло-
вий. Откладка 3-7 белых крупных эллиптических яиц раз-
мером 10-16 х 47-52 мм происходит в июне-июле, выход
молодых размером 245-295 мм в Закавказье наблюдается с
конца июня. Питается мышевидными грызунами, в гнездо-
вой период активности поедает яйца и птенцов птиц,
468
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
большей частью наземно гнездящихся. Особенно часто пи-
тается птенцами и кладками воробьиных птиц, реже яще-
рицами.
В связи с сильной трансформацией горно-аридных тер-
риторий восточной части Кавказского перешейка, вызван-
ной деятельностью человека, интенсивным освоением тер-
риторий и изменением растительного покрова наблюдается
резкая деградация численности. Охраняется в Боржомском,
Лиахвском и Сагурамском заповедниках в Грузии, Гиркан-
ском, Закатальском, Пиркулинском и Турианчайском запо-
ведниках в Азербайджане, Хосровском заповеднике в Ар-
мении. Вид был внесен в Красные книги СССР, Армении,
Грузии, Азербайджана и Российской Федерации (И катего-
рии) как сокращающийся в численности вид, спорадически
встречающийся на периферии своего ареала.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Закавказский полоз сходен по сво-
ему внешнему виду с молодыми экземплярами четырехпо-
лосого полоза, но он отличается от него типом рисунка на
голове и заметным отсутствием в окраске тела желтых тонов.
Японский полоз [174] —
Elaphe japonica Maki,
1931
(Таблица 42)
ВНЕШНИЙ ВИД. Змея средних размеров длиной тела
до 795 мм, длина хвоста до 160 мм. Голова более или менее
заметно отграничена от туловища. Один большой
предглазничный щиток, подглазничного нет. Теменные
щитки своим передненижним краем касаются нижнего за-
глазничного. Чешуя туловища гладкая, с двумя апикаль-
ными ямками. Брюшные щитки образуют по краям брюха
слабо выраженное ребро. Вокруг туловища 21 ряд щитков.
Брюшных щитков 205-221, подхвостовых 66-74 пары. Аналь-
ный щиток разделен.
Новорожденные особи имеют светлую желтовато-серую
окраску с коричневыми и черными пятнышками вдоль
хребта и на боках. Взрослые животные, как правило, более
Отряд Чешуйчатые — Squamata
469
темные, серовато-коричневатые, бурые, красновато-бурые,
красновато-бурые или шоколадные с красным оттенком.
Брюхо зеленовато-серое. У молодых особей на голове сло-
жный темный узор.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. На территории России япон-
ский полоз встречается только на острове Кунашир, досто-
верно он обнаружен только в южной и центральной частях
острова. Наиболее часто встречается в районе геотермаль-
ных источников. За пределами России вид распространен
на островах Хонсю и Хоккайдо (Япония). Ряд системати-
ков рассматривает японского полоза в объеме вида Elaphe
conspicillata (Boie, 1826).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Японский полоз на острове Кунашир
обитает в районах геотермальных источников. Чаще всего
этот вид находили в районе вулкана Менделеева и в каль-
дере вулкана Головнина. Встречается по опушкам леса, по
берегам ручьев, на каменистых осыпях и в зарослях бамбу-
ка, но только в травяном ярусе. Биология этого вида в силу
его редкости и скрытного образа жизни слабо изучена.
Весной появляется после зимовки в середине апреля. От-
кладка яиц происходит довольно поздно (в августе-
сентябре). В кладке обычно 4-8 яиц. Измеренные в терра-
риуме два яйца, отложенные 20 сентября, имели размер 12-
16,3 х 49-67,5 мм. Также по наблюдениям в террариуме,
линьки происходят один раз в месяц. Питается, в основ-
ном, грызунами, в террариуме также отмечено поедание
мелких птенцов и яиц. Уход на зимовку происходит в ок-
тябре. Как и другие виды пресмыкающихся острова Куна-
шир, японский полоз встречается здесь, вероятно, благода-
ря активной деятельности вулканов и наличию геотермаль-
ных вод, так как основная часть его ареала расположена
значительно южнее. В террариуме предпочитает дневную
температуру 28-30°С, ночную температуру 21-23°С и высо-
кую влажность воздуха. Японский полоз встречается спора-
дически и в 30-40 раз реже других видов курильских змей.
Есть предположение, что общая численность на Кунашире
не превышает нескольких сотен особей. Как редкий вид с
низкой численностью, распространение которого в России
шраничено периферией его ареала, японский полоз был
внесен в Красные книги СССР и Российской Федерации
(III категории). Охраняется в Курильском заповеднике,
созданном в 1984 году. Территория заповедника охватывает
470
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
местообитания вида в кальдере вулкана Головнина, а в ох-
ранной зоне — у поселков Алехине и Третьякове и у мыса
Столбчатый.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Совместно обитает на острове Ку-
нашир с островным и малочешуйчатым полозами, от кото-
рых отличается одноцветной без рисунка окраской тела.
Эскулапов полоз [175]—
Elaphe lon&ssima
(Laurenti,1768)
Coluber aesculapi Lacepede,
1789; Coluber longissima Lau-
renti, 1768
ВНЕШНИЙ ВИД. Сравнительно крупная, стройная
змея длиной тела с хвостом до 2250 мм. Кончик морды за-
круглен. Вокруг тела 23 (редко 21) ряда чешуй. Брюшных
щитков 195-236 — у самцов и 207-248 — у самок, они обра-
зуют четко выраженное ребро по бокам брюха. Подхвосто-
вых щитков 60-85 пар — у самцов и 60-100 — у самок.
Анальный щиток разделен. Чешуи передней половины туло-
вища гладкие, в задней половине тела они несут слабовыра-
женные ребрышки, особенно хорошо развитые у самцов.
Спинная сторона окрашена в оливково-бурый, желтова-
то-кремовый, ярко-коричневый или серо-коричневый цвет.
Некоторые чешуйки имеют белые края, что создает тонкий
сетчатый рисунок. Брюхо — перламутрово-белое, или се-
рое, у самок часто яично-желтое, с темными пятнами, ко-
торые иногда сливаются, и брюхо становится черным. Го-
лова сверху одноцветная, без пятен, по бокам позади рта,
как правило, расположены нерезкие, доходящие до затылка
беловатые пятна. Нерезкая черная полоска тянется также
от заднего края глаза до угла рта; под глазом расположено
узкое вертикальное пятно. Брюшная сторона с мелкими
темными пятнышками, иногда со светлыми продольными
линиями по краям. Молодые окрашены в серые тона с
двумя желтыми овальными затылочными пятнами, следы
которых сохраняются у 30% взрослых особей. На верхней
поверхности тела молодых часто имеются округлые черные
пятна, совершенно не выраженные у взрослых особей.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
471
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида простирается от се-
веро-восточной и восточной Испании через центральную и
южную Европу (включая Сицилию и некоторые острова
Эгейского моря) до северной половины Малой Азии и
Кавказа. В России встречается в предгорных районах Крас-
нодарского края от реки Псоу до окрестностей Новорос-
сийска на северо-западе, где ареал вида переходит на се-
верный склон Большого Кавказа и тянется по предгорьям
до Адыгеи. В пределах бывшего СССР часть ареала вида
охватывает Карпаты, Закарпатье, южную Молдавию и при-
лежащие районы юго-западной Украины. На большей части
ареала, включая Россию и сопредельные страны, встречается
номинативный подвид £ /. tongissima (Laurenti, 1768).
ОБРАЗ ЖИЗЦИ. Эскулапов полоз населяет лесистые
предгорья в буковых и реже хвойных лесах, смешанные
широколиственные леса с вечнозеленым подлеском, приру-
словые полидоминантные леса, грабняки, экотоны буковых
и дубовых лесов, чайные плантации, фундучные сады, лес-
ные поляны, влажные луга, изреженные кустарниковые за-
росли, склоны облесенных ущелий и заросших раститель-
ностью выходов скал. В качестве убежищ использует норы
млекопитающих, гнилые пни, дупла деревьев, кучи хворо-
ста, пустоты под камнями и трещины в скалах. В горы
поднимается до 2000 м над уровнем моря. Теплолюбивый
вид, появляющийся после зимовок довольно поздно — в
начале апреля — начале мая. Спаривание проходит в нача-
ле мая — в июне, нередко на невысоких деревьях. Откладка
4-10 яиц размером 17-20 х 35-50 мм происходит в июле.
Молодые появляются в сентябре-начале октября. На зи-
мовку уходят в конце октября, на черноморском побережье
Кавказа их можно встретить и позже, вплоть до начала де-
кабря. Питается мышевидными грызунами, землеройками,
птицами, их птенцами и яйцами.
Эскулапов полоз был внесен в список видов Красной
книги СССР (II категории). Как редкий вид с реликтовым
ареалом на черноморском побережье Кавказа внесен в
Красные книги РСФСР (III категории) и Грузии (II катего-
рии). Находится под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От встречающегося совместно четы-
рехполосого полоза эскулапов полоз отличается одноцвет-
ной окраской и отсутствием рисунка на верхней стороне
головы.
472
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Персидский полоз [176]—
Elaphe persica (Werner,
1913)
Columber longissima var.
persica Womer, 1913
ВНЕШНИЙ ВИД. По внешнему виду очень напоминает
эскулапова полоза, в качестве подвида которого персид-
ский полоз рассматривался зоологами в течение долгого
времени. Персидский полоз отличается от эскулапова не-
сколько более мелкими размерами (длина тела до 1000 мм),
черной или почти черной окраской тела со светлыми уча-
стками на верхнегубных щитках, по бокам головы и на ниж-
ней стороне головы, отсутствием в рисунке спины белых
полосок, а также иной окраской молодых особей.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Персидский полоз распростра-
нен в юго-восточном Азербайджане (Талыш) и в погранич-
ных с ним районах каспийского побережья Ирана к северу
от горной системы Эльбурс.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Экология специально не исследована,
плотность в Талыше была зарегистрирована до 2-3 особей
на 10 км маршрута.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от эскулапова полоза
меньшими размерами и особенностями рисунка и окраски.
Малочешуйчатый полоз
[177]	— Elaphe quadrivi-
rgata (Boie, 1826)
(Таблица 42)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея размером тела 1100-
1500 мм при длине хвоста 28-36 мм. Один большой пред-
глазничный щиток, под которым находится маленький
подглазничный, расположенный между третьим и четвер-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
473
тым верхнегубными. Теменные щитки своим переднениж-
ним краем не касаются нижнего заглазничного. Хорошо
выделяются восемь-одиннадцать продольных рядов спин-
ных чешуй со слабовыраженными ребрышками, очень сла-
бо заметными у молодых особей, а остальные чешуи глад-
кие. На чешуях по две апикальные поры. Брюшные щитки
по бокам брюха не образуют сколько-нибудь четкого реб-
ра. Вокруг тела 19 рядов чешуй; 195-215 брюшных щитков у
самцов и 195-197 — у самок, 77-99 пар подхвостовых щитков.
Вдоль боков туловища проходят четыре яркие темные
полосы, отсутствующие только у меланистов. Брюшная
сторона тела оливковая или розовая, а меланистических
особей — темно-серая с металлическим блеском. Молодые
полозы имеют шоколадную окраску и четкий контрастный
рисунок, который с возрастом пропадает. Радужная обо-
лочка глаз темно-красная, а у меланистов — черная. По
границе брюшных щитков и боковых чешуй тела проходят
две светлые нечеткие полоски. На острове Кунашир встре-
чаются три цветовые варианта полоза: красновато-корич-
невый, серовато-зеленоватый и черный. Как правило, то-
тальные меланисты не встречаются. У черных особей есть
белая окраска на горле или по бокам головы. Такие мела-
нисты могут составлять до одной трети состава популяции.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Малочешуйчатый полоз распро-
странен только на Японских островах и в России на юж-
ном острове Большой Курильской гряды — острове Куна-
шире. Здесь он отмечен в центральной и южной части ост-
рова, до настоящего времени его находки не зарегистриро-
ваны в северной части острова, а наиболее северное место-
нахождение — ручей Добрый на тихоокеанском побережье.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. На Кунашире встречается в разрежен-
ном бамбучнике, разнотравье, кустарниках, на опушках и
под пологом леса, на морском побережье, на склонах вул-
канов (в кальдере вулкана Головнина). Высокая концен-
трация полозов отмечена около геотермальных источников,
где они появляются уже с середины апреля. Отмечен на
высоте до 350 м (северо-западное сольфатарное поле вул-
кана Менделеева). Спаривание происходит в мае, а отклад-
ка яиц — в начале августа. Самка откладывает 6-10 яиц
размером 12-16 х 35-40 мм. Малочешуйчатый полоз активен
до конца сентября — октября. Питается, в основном, ля-
гушками, поедает змей и даже особей своего вида. Изредка
474
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
кормится мелкими грызунами или птицами. Численность
на острове Кунашир, видимо, довольно стабильная. Охра-
няется в Кунаширском заповеднике, где обычен в кальдере
вулкана Головнина и в охранной зоне в окрестностях по-
селка Алехино и Третьякове и мыса Столбчатый. Как вид
с ограниченным ареалом внесен в Аннотированный пере-
чень таксонов и популяций, нуждающихся в особом вни-
мании к их состоянию в природной среде (Приложение к
Красной книге Российской Федерации). Угрозу представ-
ляет интродукция европейской норки и сокращение место-
обитаний.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Встречается на острове Кунашир
совместно с японским и островным полозами, от которых
отличается особенностями окраски и рисунка, а также
меньшим числом чешуй вокруг середины туловища.
Четырехполосый полоз
[178]	— Elaphe quatuorli-
neata (Lacepede, 1789)
(Таблица 43)
Coluber quatuorlineatus La-
cepede, 1789
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея общей длиной тела до
2000 мм, обычно более мелкие. Голова слабо отграничена
от шеи. Один большой предглазничный щиток; под ним,
между третьим и четвертым верхнегубным, расположен
подглазничный. Обычно два, очень редко три заглазничных
щитка. Под скуловым обычно лежат один-два маленьких
щитка. Теменные щитки своим передненижним, вытяну-
тым углом, как правило, касаются нижнего заглазничного.
Вокруг туловища 25, реже 23 или 27 рядов чешуй. Чешуи
первых двух-семи рядов на боковой поверхности, начиная
от брюха, гладкие, а спинные со слабовыраженными реб-
рышками. На чешуях по две апикальные поры. Брюшные
щитки по бокам брюха не образуют ребра. 187-224 брюш-
ных щитков у самцов и 205-234 — у самок; 56-90 пар под-
хвостовых щитков. Анальный щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела буровато-желтая, с про-
дольным рядом крупных коричневых, коричневато-бурых
Отряд Чешуйчатые — Squamata
475
или почти черных пятен, вытянутых в поперечной плоско-
сти, в некоторых местах сливающихся в зигзагообразную
полосу; по одному ряду более мелких пятен той же окраски
проходят по бокам тела. Такой тип рисунка хорошо выра-
жен у молодых полозов и почти не заметен на общем пест-
ром фоне взрослых змей, поскольку в середине каждой
светлой чешуйки есть небольшое темное пятно. Кроме то-
го, некоторые чешуйки по краям тела имеют красноватую
или оранжевую окраску. У особей номинативного подвида,
не встречающегося на территории России и сопредельных
стран, по верхней стороне тела проходят четыре продоль-
ные темно-бурые полосы, что послужило основой для ви-
дового названия (латинского и русского) этого полоза. Ра-
дужная оболочка глаз черная. У молодых змей на верхней
поверхности головы характерны рисунок из буровато-
коричневатой вырезанной спереди дугообразной полосы
между передними краями глаз, двух симметричнх пятен на
задних краях надглазничных щитков и двух широких поло-
сок в теменной области. Эти полоски на шее соединяются
с первым туловищным пятном, а темные полосы по бокам
головы, начинающиеся у взрослых от заднего края глаза, у
молодых полозов отчетливо выражены также и по бокам
морды. С возрастом рисунок головы практически теряется
на общем буро-коричневом или почти черном фоне. Ха-
рактерны для взрослых полозов светло-желтые верхнегуб-
ные щитки. Нижняя сторона тела соломенно-желтая, ино-
гда в мелких размытых пятнах.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Четырехполосый полоз широко
распространен в Европе, где его ареал охватывает террито-
рию прежней Югославии и некоторые острова Адриатиче-
ского моря, Албанию, Грецию и острова Ионического мо-
ря, а также многие острова архипелагов Спорады и Кикла-
ды, Болгарию и Румынию (к востоку от Дуная и Прута),
Молдавию, южную Украину, степи южной России (Ростов-
ская и Астраханская область, Новороссийск) и Предкав-
казье (Калмыкия, Чечня, Ставропольский край, Ингушетия
и Дагестан), а также восточную Грузию, Армению и Азер-
байджан; за пределами европейской части Турции через
Анатолию доходит до Сирии на юге и достигает северного
Ирана и Ирака, Туркменистана и Казахстана на востоке.
Видимо, в отрыве от основного ареала известен из горного
массива Гермон на границе Израиля и Ливана. В Туркме-
476
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
нистане и Казахстане известен из западных районов — с
восточного побережья Каспийского моря. Большую, вос-
точную часть ареала занимает один из трех подвидов —
Е. q. sauromates (Pallas, 1811).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Четырехполосый полоз — довольно
пластичная в экологическом отношении змея, обычно она
встречается в аридных ландшафтах, в степях и полупусты-
нях, а также в лесостепной зоне, как на равнине, так и в
предгорьях, на холмистых участках и в карстовых среди-
земноморских ландшафтах. Живет на участках каменистой
и песчаной полупустыни, на поросших кустарником скло-
нах со скальными выходами, на лесных опушках, в разре-
женных степных и тугайных лесах. На Украине полоз ти-
пичен в лесостепи, в Калмыкии известен с закрепленных
песков с саксауловыми зарослями. Не избегает близости
человека и селится в виноградниках и садах. Четырехполо-
сый полоз поднимается в горы до 1000 м над уровнем моря
в Европе (южная Италия) и до 2500 м над уровнем моря в
Закавказье. На севере залива Кара-Богаз-Гол в Туркмени-
стане эта змея живет на плотных суглинистых почвах с за-
рослями саксаула, солянок и других ксерофитных растений,
а на центральном Устюрте — на плотных закрепленных
песках с зарослями саксаула, в глинистой пустыне и на
пухлых солончаках. Нередко местообитания полоза связа-
ны с колониями большой песчанки. В качестве укрытий
обычно использует норы грызунов, пустоты в почве и под
камнями, дупла деревьев. Период активности начинается
на Украине в середине — второй половине апреля, в более
южных частях ареала полозы появляются после зимовки на
15-20 дней раньше. Активность дневная, весной змеи ак-
тивны в течение всего светлого времени суток, в жаркое
время года двухвершинная, в утренние и вечерние часы.
Активность продолжается до сентября-октября в различных
частях ареала. Спаривание отмечено в Крыму и южной Ук-
раине в апреле-мае. Самки откладывают яйца в июне-
июле. В кладке 4-16 яиц размером 20-25 х 48-70 мм. Моло-
дые полозы появляются в Крыму в августе-сентябре, в За-
кавказье — в сентябре — начале октября. В возбужденном
состоянии для четырехполосого полоза типично поведение,
когда он быстро вибрирует кончиком хвоста, который из-
дает характерный треск при контакте с субстратом и твер-
дыми предметами. Агрессивен, принимает угрожающую по-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
477
зу, приподнимая переднюю треть туловища. При этом шей-
ная область уплощается и полоз делает броски в сторону
опасности с коротким шипением. Питается крупными и
средних размеров грызунами, птицами и их яйцами и в бо-
лее редких случаях — ящерицами. Для поедания птичьих
яиц у четырехполосого полоза отмечено приспособление в
строении гипапофизов, позволяющее разламывать яичную
скорлупу в пищеводе, как у других видов рода лазающих
полозов Elaphe (узорчатого и амурского), в состав пищи ко-
торых входят птичьи яйца. Это приспособление получило
название «яичная пила».
В связи с повсеместной распашкой целинных земель чис-
ленность, особенно в степи и других равнинных ландшафтах,
постоянно сокращается. Как вид с сокращающейся численно-
стыа четырехполосый полоз внесен в Красные книги Украи-
ны, Казахстана, Туркменистана и Армении (III категории), а
также как вид с сокращающейся численностью внесен в Ан-
нотированный перечень таксонов и популяций, нуждающихся
в особом внимании к их состоянию в природной среде
(Приложение к Красной книге Российской Федерации). На-
ходится под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. По особенностям окраски и рисун-
ка четырехполосый полоз сходен с леопардовым и узорча-
тым полозами, но отличается от них более крупными раз-
мерами и соломенно-желтой окраской брюха.
Красноспинный полоз
[179]	- Elaphe rufb-
dorsata (Cantor, 1842)
ВНЕШНИЙ ВИД. Змея средних размеров длиной те-
ла до 780 мм и примерно в 3,5-6 раз более коротким хво-
стом. Голова вытянутая, заметно отграничена от шеи.
Межносовые щитки имеют более или менее треугольную
форму. Чешуя туловища гладкая. Межчелюстной щиток
значительно шире, чем его высота; сверху он несколько
478
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
вдается тупым углом между межносовыми. Ноздря проре-
зана в одном большом щитке, разделенном снизу. Аналь-
ный щиток разделен. Брюшные щитки по бокам брюха
не образуют угла. Вокруг середины тела проходит 21 че-
шуя. Брюшных щитков 154-173 — у самцов, 172-186 — у
самок; 56-68 пар подхвостовых щитков у самцов и 46-55
пар — у самок.
Верхняя сторона тела имеет буровато-коричневую или
оливково-коричневатую окраску. Рисунок включает четыре
ряда вытянутых в длину более темных, обычно в светлой
окантовке, пятен, сливающихся в задней половине тела в
сплошные узкие полосы, которые продолжаются и на верх-
ней поверхности хвоста. В лобной области на лобном и
предлобном щитках характерный рисунок из четырех по-
парно сходящихся под острым углом косых темных полос,
которые сзади переходят в две короткие туловищные по-
лоски по сторонам шеи. По бокам головы от заднего края
глаз до углов рта тянется узкая черная полоска, в некото-
рых случаях заходящая на шею и переднюю часть тулови-
ща. Нижняя сторона тела желтоватая, с черными, вытяну-
тыми поперек пятнами, местами расположенными в шах-
матном порядке.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. На территории России обитает
на Дальнем Востоке до Хабаровского края на севере и Зея-
Бурейского междуречья на северо-западе. За пределами
России красноспинный полоз распространен в северо-
восточном и восточном Китае и в Корее.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Красноспинный полоз ведет полувод-
ный образ жизни, встречаясь, как правило, по берегам озер
и рек. Обитает в зарослях у текучих и стоячих водоемов,
хорошо плавает и ныряет. Экология изучена слабо. Яйце-
живородящий вид. В конце сентября самка рождает 8-20
живых детенышей длиной 165-180 мм в полупрозрачных
яйцевых оболочках, разрывая которые, появляются на свет
и расползаются новорожденные полозы. В фауне России и
сопредельных стран красноспинный полоз — единствен-
ный вид рода Elaphe, для которого известно яйцеживорож-
дение. Питаются мелкой рыбой и земноводными.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Заметно отличается от других видов
полозов рисунком нижней стороны тела с крупными чер-
ными прямоугольными пятнами.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
479
Амурский полоз [180] —
Elaphe schrenckii
(Strauch, 1873)
(Таблица 43)
Elaphis schrenkii Strauch,
1873; Coluber schrenkii Stra-
uch, 1873
ВНЕШНИЙ ВИД. Амурский полоз — одна из самых
крупных змей фауны бывшего СССР. Длина тела может
достигать 1700 мм, хвост в 4,5-5,5 раза короче длины туло-
вища. Голова относительно слабо отграничена от шеи.
Предглазничный щиток крупный; ширина межчелюстного
щирса значительно превосходит его длину; сверху этот щи-
ток почти не вдается или вдается очень тупым углом между
межносовыми. Чешуи первых, считая от брюха, четырех-
семи продольных рядов гладкие; остальные со слабыми или
явными ребрышками. Вокруг тела 23, редко 25 рядов че-
шуй. 200-216 брюшных щитков у самцов, 214-238 — у са-
мок; 58-78 пар подхвостовых щитков, причем некоторые
пары могут быть слиты в один щиток. Брюшные щитки об-
разуют по бокам брюха неясное ребро. Чешуи с двумя апи-
кальными порами. Анальный щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела бурая или черная, с жел-
тыми или буро-желтоватыми косыми поперечными полос-
ками, разделяющимися на боках туловища на две ветви.
Верхняя поверхность головы обычно одноцветная, черная;
губные щитки желтые, с черными швами. Брюшная сторо-
на желтоватая, одноцветная или в темных пятнах. Молодые
амурские полозы с рисунком из вытянутых поперек бурых
или коричневых пятен вдоль спины и на хвосте. На голове
типичный светло-коричневый рисунок из дугообразных
полос на предлобных, лобном и в средней части надглаз-
ничных щитков. Нижний, вырезанный край межчелюстного
щитка желтого цвета и окантован сверху черной дугой.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Амурский полоз распространен
в северном и северо-восточном Китае и Корее. Известна
находка этой змеи из восточной Монголии. В России ареал
этой змеи охватывает Приморский и Хабаровский края до
Комсомольска-на-Амуре на севере и Малого Хингана на
480
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
западе (Амурская область). Здесь встречается номинатив-
ный подвид Е. s. schrenkii (Strauch, 1873).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Амурский полоз обитает в лесных
биотопах, встречаясь на опушках, полянах, в зарослях кус-
тарников, иногда живет и в глубине лесных массивов. Его
можно встретить и вблизи человеческого жилья, на приуса-
дебных участках, в садах, огородах, на крышах и чердаках
построек. В качестве укрытий использует пустоты в старых
пнях, грудах валежника, и камней, иногда убежищами слу-
жат дупла деревьев и норы роющих животных. Известны
находки амурского полоза до высоты 900 м над уровнем
моря. На Дальнем Востоке самки откладывают 11-30 круп-
ных яиц с середины июня до середины августа, а молодые
длиной тела до 300 мм появляются в сентябре. Как некото-
рые другие виды полозов, эта змея в состоянии возбужде-
ния быстро вибрирует кончиком хвоста. Амурский полоз
питается грызунами, а также птицами и их яйцами, за ко-
торыми может подниматься довольно высоко на деревья.
Известны случаи поедания куриных яиц полозами, про-
никшими в курятники. Как у узорчатого и четырехполосого
полозов, проглатываемые птичьи яйца раздавливаются в
пищеводе змеи преобразованными гипапофизарными отро-
стками позвонков.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От большинства видов лазающих
полозов хорошо отличается крупными размерами и осо-
бенностями характерной окраски.
Леопардовый полоз
[181] — Elaphe situla
(Linnaeus, 1758)
Coluber situla Linnaeus,
1758; Coluber leopardinus Bo-
naparte, 1834
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров стройный полоз
длиной тела до 1160 мм и длиной хвоста до 350 мм, обычно
общая длина тела с хвостом не превышает 1 м. Голова сла-
бо отграничена от шеи. Ширина межчелюстного щитка
значительно больше его высоты; сверху он несколько вда-
ется тупым углом между межносовыми. Один крупный
Таблица 1
2 — уссурийский тритон (Onychodactylus fischeri);
3 — семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus).
Таблица 2
1 — сибирский углозуб (Salamandrella keiserlingi)\
6 — гребенчатый тритон (Triturus cristatus).
Таблица 3
5 — кавказская саламандра (Mertensiella caucasica) —
полиморфизм в окраске.
Таблица 4
4 — пятнистая саламандра (Salamandra salamandra);
10 — альпийский тритон (Triturus alpestris).
Таблица 5
14 — желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata);
16	— обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus).
Таблица 6
17	— сирийская чесночница (Pelobates syriacus);
18	— кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus).
Таблица 7
19	— серая жаба (Bufo bufo);
26 — монгольская жаба (Bufo raddei).
Таблица 8
22 - зеленая жаба (Bufo viridis);
29 — дальневосточная квакша (Hyla japonica).
Таблица 9
40 — сибирская лягушка (Rana amurensis).
Таблица 10
37 — остромордая лягушка (Rana arvalis);
39 — центральноазиатская лягушка (Rana asiatica).
Таблица 11
33 — съедобная лягушка (Rana esculenta);
30 — озерная лягушка (Rana ridibunda).
Таблица 12
35 — травяная лягушка (Rana temporaria).
Таблица 13
44 — дальневосточная черепаха (Pelodiscus sinensis);
45 — болотная черепаха (Emys orbicularis).
Таблица 14
47 - средиземноморская черепаха (Testudo graeca);
48 — среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldi).
Таблица 15
63 - туркменский эублефар (Eublepharis turcmenicus);
50 — панцирный геккончик (Alsophylax loricatus).
Таблица 16
51 — пискливый геккончик (Alsophylax pipiens);
60 — серый голопалый геккон (Cyrtopodion russowi).
Таблица 17
61 — колючехвостый геккон (Cyrtopodion spinicauda);
64 — сцинковый геккон (Teratoscincus scincus).
Таблица 18
65 — кавказская агама (Laudakia caucasia).
Таблица 19
66 — агама Чернова (Laudakia chernovi);
69 — туркестанская агама (Laudakia lehmanni).
Таблица 20
73 - такырная круглоголовка (Phrynocephalus helioscopus helioscopus);
73а - персидская кругоголовка (Phrynocephalus helioscopus persicus).

Таблица 21
74 - песчаная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis);
78 — ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus)
Таблица 22
84 — пестрая круглоголовка (Phrynocephalus versicolor);
71 — степная агама (Trapelus sanguinolentus).
Таблица 23
85 — серый варан (Varanus griseus caspius);
86 — веретеница ломкая (Anguis fragilis).
Таблица 24
87 — желтопузик (Ophisaurus apodus);
93 — глазчатый хальцид (Chalcides ocellatus).
Таблица 25
98 — дальневосточный сцинк (Eumeces latiscutatus);
96 — длинноногий сцинк (Eumeces schneideri).
Таблица 26
97 - щитковый сцинк (Eumeces taeniolatus);
95 — туркменская змееящерица (Ophiomorus chemovi).
Таблица 27
99 — монгольская ящурка (Eremias argus);
100 — разноцветная ящурка (Eremias arguta).
Таблица 28
105 — глазчатая ящурка (Eremias multiocellata);
108 — персидская ящурка (Eremias persica).
Таблица 29
110 — гобийская ящурка (Eremias przewalskii);
I 12 — песчаная, или полосатая ящурка (Eremias scripta)
Таблица 30
115 — центральноазиатская ящурка (Eremias vermiculata);
116 — прыткая ящерица (Lacerta agilis exigua).
Таблица 31
117 — средняя ящерица (Lacerta media);
129 — аджарская ящерица (Lacerta mixta).
Таблица 32
140 — малоазиатская ящерица (Lacerta parva);
146 - амурская долгохвостка (Tachydromus amurensis).
4
Таблица 33
148 — червеобразная слепозмейка (Typhlops vermicularis);
149 — стройный удавчик (Eryx elegans).
Таблица 34
151 - песчаный удавчик (Eryx miliaris);
152 — восточный удавчик (Eryx tataricus).
Таблица 35
154 — индийская бойга (Boiga trigonata melanocephala);
157 — поперечнополосатый полоз (Coluber karelini).
Таблица 36
158 — оливковый полоз (Coluber najadum) вверху — ме-
ланист, внизу — особь нормальной окраски.
Таблица 37
160 — разноцветный полоз (Coluber ravergieri) — поли-
морфизм в окраске.
Таблица 38
159 — свинцовый полоз (Coluber nummifer);
161 — краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis).
Таблица 39
162 — краснобрюхий полоз (Coluber schmidti);
164 — обыкновенная медянка (Coronella austriaca).
Таблица 40
165а - японский динодон (Dinodon semicarinatum);
171 - островной полоз (Elaphe climacophora).
Таблица 41
172 — узорчатый полоз (Elaphe dione);
173 — закавказский полоз (Elaphe hohenackeri).
Таблица 42
174 — японский полоз (Elaphe japonica);
177 — малочешуйчатый полоз (Elaphe quadrivirgata).
Таблица 43
178 — четырехполосый полоз (Elaphe quatuorlineata
sauromates);
180 — амурский полоз (Elaphe sehreneki).
Таблица 44
169 - смирный эйренис (Eirenis modestus);
170 — армянский эйренис (Eirenis punctatolineatus).
Таблица 45
184 - афганский литоринх (Litorhynchus rigewayi);
185 — ящеричная змея (Malpolon monspessulanus).
Таблица 46
188 — водяной уж (Natrix tessellata);
193 — большеглазый полоз (Ptyas mucosus).
Таблица 47
190 - стрела-змея (Psammophis lineolatum);
195 — черноголовый ринхоколамус (Rhynchocalamus
melanocephalus).
Таблица 48
194 — тигровый уж (Rhabdophis tigrina lateralis) —
полиморфизм в окраске.
Таблица 49
196 — чешуелобый полоз (Spalerosophis diadema schirasiana);
197 — кошачья змея (Telescopus fallax iherus).
Таблица 50
199 — среднеазиатская кобра (Najci oxiana);
203 — средний щитомордник (Agkistrodon intermedius).
Таблица 51
202 — обыкновенный щитомордник (Agkistrodon halys).
Вверху — особь красной окраски, внизу — нормально
окрашенная особь.
Таблица 52
206 — среднеазиатская эфа (Echis multisquamatus);
207 — обыкновенная гадюка (Vipera berus).
Таблица 53
208 — гадюка Даревского (Vipera darevskii);
210 — армянская степная гадюка (Vipera eriwanensis).
Таблица 54
209 — гадюка Динника (Vipera dinniki) — полиморфизм
в окраске.
Таблица 55
211 - гадюка Казнакова, или кавказская гадюка
(Vipera kaznakovi);
212 — гюрза, закавказский подвид (Vipera lebetina obtusa)
Таблица 56
212а - гюрза, туранский подвид (Vipera lebetina turanica);
213 — гадюка Лотиева (Vipera lotievi).
Таблица 57
217 — носатая гадюка (Vipera transcaucasiana);
214 - гадюка Никольского (Vipera nikolskii).
Таблица 58
215 — армянская гадюка (Vipera raddei);
216 — сахалинская гадюка (Vipera sachalinensis).
Таблица 59. Головы различных видов ящериц. Вид сбоку:
1 — Длинноногий сцинк, Eumeces schneideri, 2 - Золотистая
мабуя, Mabuya aurata\ 3 — Пустынный гологлаз, Ablepharus
deserti, 4 — Стройная змееголовка, Ophisops elegans\ 5 — Вере-
тиница ломкая, Anguis fragilis', 6 — Луговая ящерица, Lacerta
praticokr, 7 - Армянская ящерица, Lacerta armeniaca\ 8 —
Разноцветная ящурка, Eremias arguta\ 9 - Ушастая кругло-
головка, Phrynocephalus mystaceus', 10 — Такырная круглого-
ловка, Phrynocephalus helioscopus.
Таблица 60. Головы различных видов змей. Вид сбоку:
1 — большеглазый полоз, Ptyas mucosus’, 2 — афганский ли-
торинх, Lythorhynchus ridgewayr, 3 — эскулапов полоз, Elaphe
longissima\ 4 — тигровый уж, Rhabdophis tigrina\ 5 — леопар-
довый полоз, Elaphe situla\ 6 — обыкновенный уж, Natrix
natrix; 7 - оливковый полоз, Coluber najadum; 8 — ящеричная
змея, Malpolon monspessulanus; 9 — поперечнополосатый по-
лоз, Coluber karelini; 10 — японский уж, Amphiesma vibakari.
1
2
3
Таблица 61. Головы различных видов змей. Вид сверху:
1 — стрела-змея, Psammophis lineolatum; 2 — песочная змея,
Psammophis schokari; 3 — полосатый полоз, Coluber spinalis;
4 — кавказская кошачья змея, Telescopus fallax; 5 — чешуе-
лобый полоз, Spalerosophis diadema; 6 — узорчатый полоз,
Elaphe dione; 7 — разноцветный полоз, Coluber ravergieri; 8 —
четырехполосый полоз, Elaphe quatuorlineata (взрослый); 9 --
четырехполосый полоз, Elaphe quatuorlineata (молодой).
Таблица 62. Головы различных видов змей. Вид сверху:
1 — армянский эйренис, Eirenis punctatolineata; 2 — смирный
эйренис, Eirenis modesta, 3 — полосатый эйренис, Eirenis
ineda\ 4 — персидский псевдоциклофис, Pseudocyclophis
persicus\ 5 — ошейниковый эйренис, Eirenis collaris, 6 — обы-
кновенная медянка, Coronella ausrtiaca-, 7 — поперечнополо-
сатый волкозуб, Lycodon striatus, 8 — черноголовый ринхо-
каламус, Rhynchocalamus melanocephalus', 9 — изменчивый
оли го дон. Oligonon taeniolatus.
Таблица 63. Головы различных видов змей. Вид сбоку:
1 — туранская гюрза, Vipera lebetina turanica\ 2 — армянская
гадюка, Vipera rad de г, 3 — носатая гадюка, Vipera transcauca-
siana; 4 — среднеазиатская эфа, Echis multisquamatus’, 5 —
обыкновенный щитомордник, Agkistrodon halys\ 6 — восточ-
ный щитомордник, Agkistrodon blomhoffi:, 7 — среднеазиатская
кобра, Naja oxiana\ 8 — индийская бойга, Boiga trigonatum.
1	2	3
1	2	3
Таблица 64. Головы различных видов змей. Вид сверху.
Верхний ряд — удавчики рода Eryx: 1 — западный удавчик,
Eryx jaculus\ 2 — восточный удавчик, Eryx tataricus\ 3 — пес-
чаный удавчик, Eryx miliaris.
Нижний ряд — гадюки рода Vipera: 4 — обыкновенная гадю-
ка, Vipera berus; 5 — степная гадюка, Vipera ursini\ 6 — кав-
казская гадюка, Vipera kaznakowi.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
481
предглазничный щиток, подглазничного нет; два заглаз-
ничных. Длина скулового щитка намного больше, чем вы-
сота; она немного меньше длины носовых щитков, вместе
взятых. Вокруг середины туловища 27 чешуй, редко 23, 25
или 28. Чешуя туловища гладкая, без ребрышек. Брюшных
щитков 215-255, у особей из Крыма 232-246 (у самцов) и
242-251 (у самок). Подхвостовых щитков 54-92 пары; у осо-
бей из Крыма 72-94. Анальный щиток разделен.
Окраска взрослых змей сверху сероватая, светло-бурая
или палево-коричневая. Встречается два типа рисунка на
спине: с полосой охристого цвета вдоль хребта, по бокам
которой идут более узкие, очерченные черной линией по-
лосы, или вдоль спины расположен ряд вытянутых в попе-
речном направлении темно-бурых, красно-коричневых или
каштановых пятен, окантованных черным. В Крыму встре-
чаются особи с обоими вариантами окраски, а также змеи,
обладающие элементами рисунка того и другого варианта
сразу. Окраска брюшной стороны тела варьирует от светлой
до черной. Голова с четким черным узором, включающим
черную полулунную полосу. От середины шва между над-
глазничными и лобными щитками с каждой стороны голо-
вы косо проходит полоска того же цвета, достигающая угла
рта. Черное пятно расположено под глазом. Радужина глаз
оранжевая. Брюхо светлое, с черными пятнышками или
почти полностью черно-бурое или черное.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Леопардовый полоз распростра-
нен в восточном Средиземноморье (в южной Италии, Си-
цилии и Мальте, на островах Средиземного и Эгейского
морей, на Балканском полуострове и в Турции). На Украи-
не встречается на юге Крымского полустрова от Севасто-
поля до Карадага.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Крыму леопардовый полоз обитает
на каменистых склонах на высоте до 600 м над уровнем
моря, поросших кустарником грабинника и дуба пушистого
и в светлых дубово-буковых лесах. Эта змея также встреча-
ется и в открытых сухих долинах с зарослями шиповника и
боярышника. В качестве убежищ служат щели в скалах,
густые прикорневые поросли, пространства под камнями и
норы грызунов. Период активности продолжается с марта
до ноября, в Крыму леопардовый полоз появляется на по-
верхности во второй половине апреля. Спаривание проте-
кает в конце апреля — начале июня. Самки откладывает
482
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
яйца с конца июня до конца июля. В кладке от двух до
восьми цилиндрических яиц размером 9-22 х 37-47 мм. У
особей из Крыма размер кладки меньше, а также заметно
мельче сами яйца. Наиболее поздние кладки активных по-
лозов были зарегистрированы в середине ноября. Питаются
леопардовые полозы мелкими позвоночными — птицами,
грызунами, землеройками, ящерицами.
Леопардовый полоз чрезвычайно редок как в Крыму,
так и в остальной части своего ареала в странах Средизем-
номорья. Согласно экспертным оценкам специалистов, этот
вид находится на грани исчезновения. Тридцать-сорок лет
назад за дневную экскурсию учитывали 1-2 особи, в на-
стоящее время в Крыму наблюдались лишь единичные осо-
би. Основной фактор снижения численности полоза — ин-
тенсивное использование мест его обитания под строитель-
ство курортов и баз отдыха, возрастание туристического
потока, трансформация территории в связи с распашкой
под виноградники.
Леопардовый полоз включен в списки охраняемых ви-
дов МСОП (категория К). Как редкий вид со снижающей-
ся численностью был включен в Красные книги СССР (I
категория) и Украины (III категория).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От встречающегося в некоторых
местах в Крыму совместно четырехполосого полоза леопар-
довый отличается меньшей величиной и особенностями
рисунка и окраски, в частности, иным типом рисунка на
верхней стороне головы.
Тонкохвостый полоз
[182] — Elaphe taeniura
Соре, 1861
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея длиной тела до 1950
мм и в 3-5 раз более коротким хвостом. Голова слабо от-
граничена от шеи. Ширина межчелюстного щитка немного
короче его высоты, он сильно загибается на верхнюю сто-
рону головы, заметно вдаваясь тупым углом между носовы-
ми. Один большой предглазничный щиток. Спинные че-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
483
шуи со слабовыраженными продольными ребрышками, а
боковые — гладкие. Вокруг середины тела 25-28 чешуй,
реже 27 Брюшных щитков 225-259; 95-120 пар подхвосто-
вых щитков. Анальный щиток разделен.
Сверху светло-лилового цвета с двумя тонкими черны-
ми продольными линиями, которые соединяются друг с
другом поперечными полосами, отделенными друг от друга
равными расстояниями. Это сочетание линий образует ха-
рактерный рисунок в виде лестницы, который, как прави-
ло, исчезает в задней части спины. По бокам тела проходят
два или три ряда черных пятен, переходящих в полосы в
задней части тела. Хвост черный, с четырьмя беловатыми
или желтоватыми полосами: одна посередине сверху, дру-
гая по средней линии снизу и по одной полосе расположе-
ны на боковой поверхности. Окраска головы однотонная,
цвета глины, с горизонтальной проходящей заглазничной
черной полосой, края которой над углами рта не достигают
последнего. Брюшная сторона тела желтоватая с темными
пятнами. Для молодых характерна сходная с половозрелы-
ми особями окраска с более резко выраженным рисунком.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Тонкохвостый полоз широко рас-
пространен в юго-восточной Азии, Китае, Корее и Японии.
На территории России единственная находка была приурочена
к Уссурийскому краю, где в Новгородской гавани залива
Посьета в 1862 году был найден один экземпляр этой змеи.
Вероятно, здесь распространен подвид К t. taeniura,
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Китае местообитания тонкохвостого
полоза связаны с горными и низинными лесами и откры-
тыми участками с травянистой растительностью, встречает-
ся этот вид и в садах, и на огородах вблизи человеческого
жилья. Экология практически не изучена. Откладка 10-13
яиц происходит в июне-июле. Питается тонкохвостый по-
лоз хрызунами размерами до крысы, а также птицами. На-
ходка вида на Дальнем Востоке в России в 1862 году боль-
ше до настоящего времени не подтвердилась. Тонкохво-
стый полоз относится к категории видов, реальность суще-
ствования которых на территории России подвергается со-
мнению. Необходимо дальнейшее изучение территории
возможного обитания вида с целью подтверждения его на-
ходки. Внесен в Красную книгу Российской Федерации в
категорию IV (неопределенный).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Тонкохвостый полоз отличается от
других видов полозов, встречающихся на Дальнем Востоке,
окраской и четырьмя продольными полосами на хвосте.
484
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Род Волкозубы — LycodonBoie, 1826
Мелкие и средней величины змеи длиной тела 400-1000
мм и хвостом средней длины. Туловище цилиндрическое и
слегка уплощенное, покрыто 17-19 рядами гладких или
слегка килеватых чешуй. Брюшных щитков 153-256, их бо-
ковой край образует киль. Количество подхвостовых щит-
ков варьирует от 42 до 208 пар. Голова некрупная, плоская;
шейный перехват слабо выражен и голова незначительно
отграничена от шеи. Зрачок глаза вертикально-эл-
липтический. Верхнечелюстная кость сильно изогнута и
несет одну пару крупных клыков впереди. Группа из 10-20
зубов в задней части кости отделена от клыков беззубым
пространством (диастемой). На нижнечелюстной кости од-
на пара очень крупных зубов также отделена беззубым про-
странством от 20 мелких зубов, расположенных в ее зад-
ней части.
Окраска различных видов волкозубов очень разнообраз-
на. Чаще всего по черно-коричневому фону проходят свет-
лые поперечные полосы и пятна, нередко в рисунке при-
сутствует бело-желтый ошейник.
Род включает около 20 видов, распространенных в юж-
ной и юго-восточной Азии и Индо-Австралийском архипе-
лаге. Большая часть видов населяет тропические и субтро-
пические леса. Активность ночная. В горы поднимаются до
2000 м над уровнем моря. Волкозубы — очень скрытные
змеи, образ жизни которых слабо изучен. Питаются яще-
рицами, мелкими змеями и членистоногими. В фауне юж-
ного Туркменистана, южного Узбекистана и юго-западного
Таджикистана — 1 вид, который заходит в аридные ланд-
шафты. Туловище цилиндрическое и слегка уплощенное
Поперечнополосатый
волкозуб [183] — Ly-
codon striatus (Shaw,
1802)
Contia bicolor Nikolsky,
1903
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая змейка длиной тела до
450 мм и длиной хвоста до 90-150 мм. Голова очень слабо
Отряд Чешуйчатые — Squamata
485
отграничена от шеи. Морда слегка приплюснута, а ее кон-
чик тупо закруглен. Чешуя гладкая, без ребрышек, с глян-
цевым блеском. Межчелюстной щиток почти не заворачи-
вается на верхнюю поверхность головы и сверху мало заме-
тен. Предлобные щитки длиннее и шире межносовых. Ноз-
дря прорезана между двумя носовыми щитками. Вокруг се-
редины тела в одном ряду 17 чешуй. Брюшных щитков 153-
193, подхвостовых — 42-66 пар. Анальный щиток разделен.
Верхняя поверхность тела черная или темно-коричне-
вая. Вдоль середины спины проходит рисунок из белых или
желтых (обычно у самцов) и темных поперечных полос. На
боках туловища по одному продольному ряду светлых пя-
тен, которые образованы светлыми краями чешуй. Верхняя
и частично боковая поверхность головы черная или черно-
коричневая. Нижние края верхнегубных щитков и брюшная
сторона головы и тела светлые, белого или желтого цвета.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Поперечнополосатый волкозуб
распространен на острове Шри-Ланка, в Индии, Пакистане,
Афганистане, в восточном и северо-восточном Иране и в
Средней Азии на юге Туркменистана, Узбекистана и запад-
ного Таджикистана. Большую часть ареала, включая Сред-
нюю Азию, Иран, Пакистан, Афганистан и северо-запад-
ную Индию, занимает подвид L. s. bicolor (Nikolsky, 1903).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Биология этой скрытной змеи почти
не изучена. Волкозуб ведет крайне скрытный образ жизни.
Эта змея встречается в горных и предгорных районах на
глинистых, лессовых и каменистых почвах с полупустын-
ной растительностью — в основном, солянками и полыня-
ми. Предпочитает сухие и открытые участки низкогорий и
предгорных районов. В Узбекистане эта змея встречается
на лессовых холмах, склонах саев и в глинистых пустынях,
в Таджикистане — в поймах рек в высокой травянистой и
тугайной растительностью на холмистых участках, а в Ко-
петдаге — в межгорных понижениях, на каменистых скло-
нах, поросших разреженной эфемерной растительностью,
на предгорных холмах и в нагорной степи. В горы волкозуб
поднимается на высоту до 1800 м над уровнем моря. В
Средней Азии наиболее частые встречи были зарегистриро-
ваны в нагорной степи Копетдага и в междуречье Мургаб-
Теджен. Всего за 80 лет исследований Средней Азии из-
вестно немногим больше 40 экземпляров. Ведет сумереч-
ный и ночной образ жизни. Довольно теплолюбивый вид,
486
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
весной появляется после зимовки позже других видов ящериц
и змей. Днем укрывается в трещинах почвы; норах грызу-
нов и под камнями. Спаривание, вероятно, происходит в
мае. Кладка 2-5 продолговатых белых яиц размером 9-10 х
26-31 мм в Туркменистане и в Узбекистане происходит в
конце июня — июле. Питается мелкими ящерицами, днев-
ными и ночными видами.
Как редкий вид с низкой численностью был включен в
Красные книги СССР и Туркменистана (IV категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов змей Средней Азии
хорошо отличается окраской и рисунком.
Род Литоринхи — Lythorhynchus Peters, 1863
Мелкие змеи, длина которых не превышает 500 мм. Го-
лова слабо отграничена от шеи. Морда значительно выдается
вперед над ротовым отверстием. Голова покрыта крупны-
ми, симметричными щитками. Межчелюстной щиток силь-
но утолщен и выступает вперед; его задняя часть, имеющая
ноггеобразную форму, вдается между межносовыми щит-
ками. Зрачок вертикально-эллиптический. Ноздря распо-
ложена между двумя щитками и имеет форму косой, снаб-
женной клапаном, щели. Чешуя гладкая или со слабыми
ребрышками. Вокруг середины тела 19 чешуй. Подхвосто-
вые щитки расположены в два ряда. В верхней челюсти 6-9
зубов; задние два зуба сильно увеличены и отделены от ос-
тальных беззубым промежутком (диастемой). Нижнечелю-
стные зубы примерно равной длины. В роде 8 видов змей,
распространенных в северной Африке, на Аравийском по-
луострове, в Передней и Средней Азии на восток и до юж-
ного Афганистана и Пакистана. Один вид встречается в
Средней Азии.
Афганский литоринх
[184] — Lythorhynchus
ridgewayi Boulenger,
1887
(Таблица 45)
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкие змеи длиной тела 360-400
мм у самцов и 300-350 мм у самок и длиной хвоста 50-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
487
70 мм. От всех змей фауны России и сопредельных стран
отличается необычной формой головы — морда сильно за-
острена и выдается вперед над ротовым отверстием, что ха-
рактерно для ужеобразных змей, ведущих роющий образ
жизни. Завернувшаяся на верхнюю поверхность морды
часть межчелюстного щитка обычно не отделяет межносо-
вые щитки друг от друга. Чешуя гладкая, с одной апикаль-
ной порой. Часть межчелюстного щитка, видимая сверху,
по своей форме напоминает ноготь. Ноздри имеют форму
косых щелей. Зрачок вертикально-эллиптический или поч-
ти круглый. Вокруг середины тела 19 гладких чешуй.
Брюшных щитков 170-188, подхвостовых 40-52. Аналь-
ный щиток цельный или разделен.
Верхняя стдрона тела светло-желтоватого, песчаного
или темно-бурого цвета. По спине проходят 35-45, а вдоль
хвоста — 10-14 вытянутых поперек овальных светло-бурых
или коричневых пятен, окаймленных по краям белым кан-
том. Вдоль хребта протянулась узкая светлая полоска из бе-
ловатых чешуек. По бокам тела располагаются по одному
ряду более мелких светлых округлой формы пятен, лежа-
щих в шахматном порядке относительно спинных пятен.
На верхней поверхности головы сложный узор коричневого
цвета, напоминающий по форме якорь Брюхо белое, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Афганский литоринх встречает-
ся в восточном Иране, западном Афгнистане и в юго-
западном Пакистане. В Средней Азии известен из южного
и юго-западного Туркменистана, где этот вид распростра-
нен в подгорной равнине Копетдага от Мессерианского
плато до урочища Каррыбент, проникая в пустыню Кара-
кумы, до поселка Кушка и долины Амударьи на востоке, а
также из южного Узбекистана. В Узбекистане литоринх
найден на останцовых предгорьях центральных Кызылку-
мов (в низкогорьях Букантау и Айтымтау), что дает основа-
ние предполагать его распространение на других низкогор-
ных массивах в междуречье Сырдарьи — Амударьи.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Характерные биотопы афганского ли-
торинха — сухие холмистые предгорья, глинистые равнины
и выровненные песчаные участки (песчаные полупустыни
и пустыни), где эта змея придерживается участков, погра-
ничных с такырами и плотных суглинков с редкими древо-
видными солянками и полынями. В центральных Караку-
мах был обнаружен в саях, рассекающих суглинисто-
488
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
каменистые шлейфы останцовых низкогорий, с разрежен-
ным растительным покровом, состоящим из злаков. Обита-
ет под камнями, в трещинах почвы, в норах ящериц и гры-
зунов, нередко встречается в гнездах термитов, проникая
по их ходам глубоко в почву. Интересен способ рытья соб-
ственных нор; литоринх вбуравливается в почву острой го-
ловой, затем изгибает голову в сторону и как крючком
выгребает из норки почву. В Копетдаге поднимается до
2000 м над уровнем моря. Максимальная зарегистрирован-
ная плотность этих змей — 8-10 особей на 1 га отмечена в
районе станции Карабата, в других местах литоринх встре-
чается значительно реже. Активность сумеречно-ночная.
Как и многие другие ночные змеи, литоринх появляется
днем на поверхности после весенних дождей, чтобы по-
греться на солнце. Зимовальные убежища он покидает в
конце февраля — начале марта, активность продолжается в
конце октября-начале ноября, когда эта змея уходит на зи-
мовку. Самки достигают половой зрелости при длине тела
300-340 мм, а самцы — 304-310 мм. Откладка трех-четырех
удлиненных яиц размером 10 х 34 мм происходит во второй
половине июня и даже в июле. Афганский литоринх — за-
урофаг, питается исключительно ящерицами. Отмечено по-
едание как дневных, так и ночных видов: каспийские гек-
коны, сетчатые круглоголовки, закаспийские круглоголов-
ки, бугорчатые геккончики.
Как редкий вид афганский литоринх внесен в Красные
книги СССР и Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов змей, в первую
очередь, хорошо отличается характерным нижним положе-
нием сдвинутого назад рта, а также особенностями окраски
и рисунка.
РОД ЯЩЕРИЧНЫЕ ЗМЕИ— MALPOLON FTlZINGER, 1826
Крупные змеи длиной тела до 1800 мм. Голова вытяну-
та, заостренной формы, хорошо отграничена от туловища
шейным перехватом. Верхняя поверхность морды заметно
вогнута. Хвост длинный. Вокруг середины тела 17-19 рядов
чешуй. Чешуи гладкие, у взрослых особей на них довольно
заметные продольные бороздки по срединной линии.
Брюшных щитков 155-190, подхвостовых — 48-110 пар.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
489
Верхнечелюстная кость несет 10-17 мелких зубов одинако-
вой величины и 1-2 крупных зуба с внешней бороздкой,
расположенных в задней части кости и отделенных от ос-
тальных беззубым промежутком. Зрачок круглый.
Окраска обычно темно-серая, оливково-серая с про-
дольными полосами. Брюхо беловатое или желтое. Юве-
нильная окраска более пестрая.
Ящеричные змеи населяют сухие степные и предгорные
районы. Активность сумеречная. Питаются грызунами,
ящерицами и змеями и для умерщвления добычи исполь-
зуют крупные задние ядовитые зубы. В роде два вида, рас-
пространенны^ в Средиземноморье в южной Европе, севе-
ро-восточной Африке, Аравийском полуострове, в Перед-
ней и Малой Азии.
Ящеричные змеи по типу ядовитого аппарата относятся
к заднебороздчатым змеям, т. е. имеют в задней части верх-
нечелюстных костей бороздчатые ядовитые зубы; бороздка
служит для стока яда. Обычно змеи этой группы опасны
для мелких животных, которых змеи легко поражают глу-
боко посаженными ядовитыми зубами. Ряд крупных видов
(длиной тела более двух метров) представляет опасность и
для человека, в том числе и ящеричные змеи. Яд нейроток-
сического действия.
В фауне России и сопредельных стран — один вид.
Ящеричная змея [185]—
Malpolon monspessulanus
(Hermann, 1804)
(Таблица 45)
Coluber monspessulanus Her-
mann, 1804; Coelopeltis mon-
spessulana (Hermann, 1804)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея общим размером тела
до 1800 мм, из них 400-550 мм занимает длина хвоста. Мор-
да спереди несколько закруглена, ее верхняя поверхность
вогнута желобообразно, а края морды от ноздри до глаза
заметно приострены и приподняты. Межчелюстной щиток
почти не вдается между носовыми. Чешуи тела с продоль-
ным желобком, они расположены в 17 или 19 продольных
рядов. Брюшных щитков 160-200, подхвостовых 68-104 па-
490
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ры. Чешуи по краям брюха существенно крупнее, чем
спинные. Чешуи с одной апикальной порой. Анальный
щиток разделен.
Верхняя поверхность тела темно-оливковая, без пятен.
У крупных особей, как правило, хорошо выражена темная
полоса, окаймленная по верхнему краю желтоватой пунк-
тирной линией, которая проходит вдоль крайнего ряда ту-
ловищных чешуй с каждой стороны тела. Молодые яще-
ричные змеи сверху коричневатого, оливково-бурого или
сероватого цвета с бурыми, темно-коричневыми или почти
черными мелкими пятнами, обычно расположенными в
виде хорошо выраженных продольных рядов. Окраска мо-
лодых змей выглядит пестрой из-за контраста этих темных
пятен с желтыми или беловатыми краями отдельных чешуй
на спине и боках туловища. С возрастом пятна на спинной
и брюшной поверхности тела исчезают, и окраска змей
размером свыше 700 мм, как правило, однотонная, серова-
то-оливковая или буровато-серая с желтым, без пятен,
брюхом. При этом у половозрелых самцов окраска перед-
ней части тела, включая верх головы, оливково-зеленая, а
всей остальной поверхности тела — синевато-серая. Брюш-
ная сторона бледно-желтая, продольный рисунок либо его
фрагменты сохраняются лишь на горле. У самок сохраня-
ются темные продольные полосы по бокам тела и в той или
иной мере выраженный продольный рисунок на брюхе.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ящеричная змея распростране-
на в северной Африке, на юге Балканского полуострова, в
Малой Азии, южной Европе, на Кавказе, западном Иране,
в Ираке, Сирии, Ливане, Израиле, в Иордании и западной
Аравии. В восточной части ареала, включая северную Аф-
рику, юг Балканского полуострова, Турцию, Иран, Ирак и
Кавказ (восточное Закавказье), живет М. т. insignitus
(Geofiroy, 1827). На территории России этот вид распро-
странен только в восточном Предкавказье, где его ареал
образует обширный географический изолят, расположен-
ный в пределах восточной Калмыкии и прилегающих рай-
онах Ставропольского края. Известны также отдельные ме-
стонахождения на левом берегу Волги в ее низовьях.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Ящеричная змея связана в своем оби-
тании с аридными ландшафтами. В Закавказье она встреча-
ется в сухих каменистых полупустынях, придерживаясь
мест с неровным рельефом и обилием обломков горных
Отряд Чешуйчатые — Squamata
491
пород, а также живет в сухих степях, закрепленных песках
и в аридных редколесьях. Эта змея не избегает и культур-
ных ландшафтов; она встречается в садах, виноградниках,
по окраинам хлопковых полей и на валах оросительных
каналов. Поднимается в горы до высоты 1100-1500 м над
уровнем моря. В Предкавказье ящеричная змея обитает в
глинисто-песчаных, полынно-злаковых степях, на зарос-
ших песках, иногда и на пойменных лугах. Укрытиями
служат норы песчанок и сусликов, пустоты под камнями,
промоины в почве, трещины и кучи камней. В Предкавка-
зье численность выше, чем в Закавказье и может достигать
2 особей на 1 га. Активность после зимовки начинается в
середине марта в Армении и Грузии и в конце марта-
начале апреля в конце марта — начале апреля. На зимовку
ящеричные змеи уходят в сентябре-октябре. Образ жизни в
жаркое время года сумеречно-ночной. Спаривание проис-
ходит в апреле, а во второй половине мая — июне в Закав-
казье самки откладывают 5-20 яиц размером 30-35 х 40-45
мм. Появление молодых ящеричных змей длиной тела 220-
270 мм в Армении отмечено со второй половине июля, а в
Предкавказье — на месяц позднее. Эти крупные змеи
обычно используют подстерегающую охотничью стратегию,
при этом вертикально приподнимают кверху переднюю
часть тела, осматривая окружающую территорию. Добычей
ящеричным змеям служат грызуны, ящерицы и другие
змеи, которых они вначале кусают, а затем обвивают коль-
цами тела. В случае опасности стараются укрыться в бли-
жайшую нору или под камень, но, не имея такой возмож-
ности, иногда ведут себя очень агрессивно: шипят, разду-
вают тело, яростно кусаются и совершают броски до 1 м в
сторону врага. Укусы крупных змей опасны и болезненны
для человека.
Численность ящеричной змеи невысока, но относи-
тельно стабильна. Угрозу представляет сокращение место-
обитаний в связи с хозяйственным освоением территории.
Как вид с сокращающейся численностью внесен в Ан-
нотированный перечень таксонов и популяций, нуждаю-
щихся в особом внимании к их состоянию в природной
среде (Приложение к Красной книге Российской Федерации).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других ужеобразных змей отли-
чается сильновогнугой или с продольным желобком верх-
ней поверхностью морды, от обитающей совместно стрелы-
492
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
змеи — наличием двух скуловых щитков, особенностями
окраски и рисунка.
Род Настоящие Ужи — Natrix Laurenti, 1768
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров и крупные змеи
длиной 800-1500 мм. Туловище цилиндрическое. Шейный
перехват хорошо выражен, и голова заметно отграничена от
туловища. Чешуя килеватая, образует 19 рядов. Вен-
тральных щитков 153-193, подхвостовых — 50-86 пар.
Анальный щиток разделен. Голова крупная, уплощенная,
покрыта крупными симметричными щитками. Глаза боль-
шие, с круглым зрачком. Верхнечелюстные кости несут 20-
25 зубов, увеличивающихся в размере по направлению в
глубь рта. Нижнечелюстные зубы равной длины. Хвост
длинный. Окраска настоящих ужей очень разнобразна и
варьирует от черного до оливково-серого и красновато-ко-
ричневого цвета. Брюхо светлое, в крупных пятнах, или черное.
Жизнь настоящих ужей тесно связана с водоемами, они
населяют берега лесных озер, горных ручьев, степных рек.
Эти змеи не избегают антропогенных ландшафтов. В горы
ужи поднимаются до высоты 2000 м над уровнем моря. Пи-
таются преимущественно амфибиями и рыбой.
Настоящие ужи распространены в северо-восточной
Африке, Европе и Азии на юг до Персидского залива, Аф-
ганистана, западного Пакистана и северо-западной Индии,
на восток до западного Китая и северной Монголии. Род
включает 4 вида. До недавнего времени к этому роду отно-
сили представителей американского рода Nerodia и некото-
рых южно-азиатских родов. В фауне России и сопредель-
ных стран — три вида.
Колхидский уж [186] — Natrix megalocephala Orlov et
Tuniyev, 1987
ВНЕШНИЙ ВИД. Змея средних размеров (до 1000 мм)
с очень толстым массивным телом. Крупная широкая голо-
ва покрыта большими щитками правильной формы. Пред-
лобный, лобный, предглазничные и теменные щитки име-
ют рельефную поверхность, в отличие от обыкновенного
ужа, у которого их поверхность гладкая. Вокруг середины
тела 19 чешуй. Брюшных щитков 162-181, подхвостовых 59-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
493
80 пар. Анальный щиток разделен. Чешуи килеватые, кроме
первого ряда боковых, граничащих с брюшными.
Окраска верхней и боковой поверхности тела ярко-
черная. Передняя половина брюха пятнистая, с чередова-
нием черных и белых пятен. По направлению к хвосту бе-
лая окраска исчезает, белые пятна становятся мельче. Под-
хвостовые щитки черного цвета. Голова сверху черная, без
пятен, снизу белая. Белая окраска переходит на нижнюю
часть верхнегубных щитков. По краю нижнегубных щитков
проходят черные вертикальные полоски. Новорожденные
колхидские ужи имеют характерные для многих ужей свет-
лые пятна на голове, с возрастом они исчезают, и окраска
становится однородной интенсивно-черной.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал колхидского ужа охваты-
вает западное Закавказье от окрестностей Туапсе на западе
до реки Чорох на юго-востоке. От Туапсе граница распро-
странения переваливает через Главный Кавказский хребет
и тянется по предгорьям до слияния рек Уруштен и Малая
Лаба. Изолированные популяции обнаружены на южном
склоне восточного Кавказа в районах Лагодехи и Варташен,
а также на восточном склоне Аджаро-Имеретинского хреб-
та в окрестностях Боржоми (Грузия).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Биотопы колхидского ужа в лесном
поясе представлены лесами колхидского типа с вечнозеле-
ным подлеском, он встречается в букняках, каштанниках,
ольшаниках, а также в лавровишневых и азалиевых дубра-
вах. Эта змея сохраняется и на трансформированных терри-
ториях: послелесных полянах, чайных плантациях, вторич-
ных грабняках. Колхидский уж, как и другие виды рода, в
своем обитании связаны с водоемами различного гидроло-
гического режима, но в отличие от обыкновенного и водя-
ного ужей, он хорошо приспособлен к жизни в горных
стремительных реках и даже скрывается в бурном потоке
при грозящей ему опасности. Эта змея довольно обычна,
но немногочисленна в типичных для нее биотопах. Наи-
большая концентрация отмечена в прирусловых ольхово-
ивовых лесах, где можно встретить до 3 особей на 1 км
маршрута. В горы поднимается до высоты 1500-1600 м над
уровнем моря. На черноморском побережье Кавказа кол-
хидский уж появляется после зимовки в марте, и его ак-
тивность продолжается до ноября — первых чисел декабря.
Весенняя и осенняя активность носят полуденный харак-
494
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
тер, летом ужи активны утром и в поздневечерние часы. В
среднегорье активность летом имеет дневной двухпиковый
характер. Есть данные q6 откладке 13 яиц самкой колхид-
ского ужа в августе. Яйца размером 21-24 х 37,5- 47 мм, т.
е. крупнее, чем у обыкновенного и водяного ужей. Моло-
дые колхидские ужи, вылупившиеся из яиц, также крупнее,
чем у других двух видов ужей фауны России, длина ново-
рожденных с хвостом 254-337 мм. Питаются колхидские
ужи преимущественно амфибиями, в их диету входят жабы,
кавказские крестовки, малоазиатские тритоны. Молодые
ужи охотятся и поедают головастиков и мелких особей
кавказской крестовки и малоазиатской лягушки.
Колхидский уж включен в списки охраняемых видов
МСОП (категория I).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Колхидский уж отличается от дру-
гих видов ужей толстым массивным телом, очень крупной
широкой головой с увеличенными лобными и теменными
щитками, рельефной поверхностью щитков головы, круп-
ными размерами яиц и новорожденных, маТово-черной ок-
раской тела.
Обыкновенный уж
[187]— Natrix natrix
Linnaeus, 1758
Coluber natrix Linnaeus,
1758; Coluber scutatus Pallas,
1771; Coluber persa Pallas,
1814; Tropidonotus natrix
Eichwald, 1831; Tropidonotus
ater Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея длиной тела до 1200 мм и
в 3-5 раз более коротким хвостом. Наиболее часто встреча-
ются экземпляры длиной тела 800-900 мм. Межносовые
щитки имеют более или менее трапециевидную форму,
ширина межчелюстного щитка больше его высоты. Шов
между ним межчелюстным и первым верхнегубным щитка-
ми не длиннее шва между межчелюстным и межносовым.
Предглазничный щиток один (исключительно редко 2);
редко два или четыре заглазничных. Верхнегубных щитков,
как правило, семь. Чешуя туловища с резкими продольны-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
495
ми ребрышками. Чешуя хвоста со слаборазвитыми ребрыш-
ками или гладкая. Вокруг середины тела в одном ряду 19
чешуй. Брюшных щитков 153-193, подхвостовых 50-89 пар.
Анальный щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела серая, оливковая, черная
или бурая, часто с темными, иногда черными, пятнами,
располагающимися иногда в шахматном порядке, и узкими
поперечными полосами; по бокам головы на границе шеи,
как правило, располагается по одному большому оранже-
вому пятну. Часто по всей поверхности тела разбросан ха-
рактерный сетчатый узор, образованный светлыми или
темными краями туловищных чешуй. Брюшная сторона бе-
лая, серая или черноватая. По окраске различают несколь-
ко форм обыкновенного ужа, характерных для разных под-
видов. Встречаются меланистические особи, а также почти
полные альбиносы.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обыкновенный уж очень широ-
ко распространен в Европе, за исключением Ирландии, се-
верной части Великобритании, северной части Скандинав-
ского полуострова за 67° с. ш. , а также в северо-западной
Африке и западной Азии до северо-западной Монголии,
юга Восточной Сибири и прилежащих районов северного
Китая на востоке и юго-западного Ирана на юге. Из девяти
известных подвидов в России и сопредельных странах рас-
пространены три: N. п. natrix (Linnaeus, 1758) на большей
части европейской территории бывшего СССР, за исклю-
чением Заволжья, крайних юго-восточных районов и вос-
точного Предкавказья; N. л. scutata (Pallas, 1771) встречает-
ся в Заволжье, на Урале, в Западной Сибири, Казахстане, в
Бурятии и на юге Восточной Сибири; N. п. persa (Pallas,
1814) известен из восточного Предкавказья, Закавказья и
юго-западного Туркменистана, а также по единичным на-
ходкам из Крыма. В Туркменистане обыкновенный уж
встречается в долине реки Атрек и в нерестовом канале,
соединяющем озеро Малое Делили с Каспийским морем.
Последний из упомянутых подвидов, возможно, представ-
ляет собой самостоятельный вид.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обыкновенный уж встречается пре-
имущественно по берегам текучих и стоячих водоемов,
включая рисовые поля и морские побережья. В Туркмени-
стане эта змея живет в арыках, реках, озерах и на прибреж-
496
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ных полосах. Живет на островах, очень хорошо плавает и
ныряет, заплывая даже довольно далеко в море. Обычен
также на пойменных лугах, в тростниковых зарослях, туга-
ях, болотах, ручьях и у родников. В горы поднимается до
высоты 2000-2500 м над уровнем моря. В качестве укрытий
уж использует пустоты под корнями, кучи хвороста и кам-
ней, норы разных роющих животных. Обычен также вблизи
человеческого жилья и в антропогенных ландшафтах: на
огородах, в садах, сараях, подвалах, кучах мусора и в стогах
сена. В отдельных районах плотность может быть очень
высока: в дельте Волги на полосе длиной 3 км и шириной
10 м было отмечено до 260 особей, а на Украине в Донец-
ком кряже была зарегистрирована численность до 120 осо-
бей на 1 га. В Туркменистане на участке нерестового кана-
ла с пресной водой длиной около 300 м было учтено 300-
350 ужей, хотя на других участках низовьев реки Атрек этот
вид очень редок. После зимовки в южных частях ареала уж
выходит в середине — конце марта. Период активности
продолжается до октября-ноября. В июле-августе самки от-
кладывают от 4 до 40 крупных вытянутых яиц размером 12-
23 х 23-32 мм. В середине августа — начале сентября появ-
ляются молодые змеи длиной тела 110-135 мм. В период
спаривания образует скопления по нескольку десятков
особей. Известны коллективные кладки, откладываемые в
одном из наиболее благоприятных мест несколькими сам-
ками, в таком месте можно обнаружить до 1200 яиц. Пита-
ются обыкновенные ужи преимущественно земноводными,
а также рыбами и ящерицами. Реже добычей служат мел-
кие млекопитающие и птицы, при этом любая жертва все-
гда заглатывается живьем. В случае опасности уж отрыгива-
ет проглоченную добычу и, как правило, спасается бегст-
вом. В качестве оборонительной реакции хорошо известно
также выделение ужом обладающей сильным отталкиваю-
щим запахом жидкости, которую он выбрасывает из клоаки.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других видов змей и, в частно-
сти, от водяного ужа, заметно отличается желтыми или
оранжевыми пятнами по бокам головы и гладкой или сла-
боребристой чешуей хвоста.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
497
Водяной уж [188] —
Natrix tessellata
(Laurenti, 1768)
(Таблица 46)
Coluber idrus Pallas, 1771,
Coluber ponticus Guldenstadt,
1811, Colluber penttatus Me-
netrics, 1832, Tropidonotus
tessellatus (Lanzcdi, 1768)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея длиной тела до 1400
мм и примерно в 5-6 раз более коротким хвостом. Наибо-
лее обычные, размеры половозрелых особей — до 800 мм у
самцов и 980 мм у самок. Голова уплощенная, морда при-
остренная. Межносовые щитки более или менее треуголь-
ной формы. Шов между межчелюстным и первым верхне-
губным значительно длиннее шва между межчелюстным и
межносовым. Верхнегубных щитков, как правило, восемь.
Предглазничных щитка два или три (чрезвычайно редко
один); три или четыре (очень редко пять) заглазничных
щитков. Вокруг тела 19 чешуй. Брюшных щитков 162-189 —
у самцов и 164-197 — у самок; 60-86 подхвостовых у самцов
и 47-70 — у самок. Чешуя как туловищная, так и хвостовая,
с сильноразвитыми ребрышками.
Окраска верхней стороны тела оливкового, оливково-серо-
го, оливково-зеленоватого, оливково-бурого, коричневого
или — очень редко — красновато-оранжевого цвета. Рисунок
из темных, расположенных более или менее в шахматном
порядке, пятен, или из узких темных поперечных полос на
спине, очень редко пятна образуют по бокам спины две тем-
ные или сплошные полосы, заходящие также на верхнюю
поверхность хвоста. На затылке часто заметно темное —
образное пятно. Брюшная поверхность имеет различную
окраску от желтоватой до красной с более или менее прямо-
угольными черными пятнами. Иногда встречаются экземп-
ляры без рисунка на туловише или совершенно черные.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Водяной уж широко распро-
странен от юго-западной Франции, долины Рейна и вос-
точной части северной Африки на западе через централь-
ную и южную Европу, Малую, Переднюю и Среднюю Азию
до Персидского залива и Пакистана на юге центральной
498
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Азии (северо-западный Китай) на востоке. На Ближнем
Востоке населяет Ирак, Сирию, Иорданию, Израиль, дель-
ту Нила в Египте, известна изолированная популяция в
Йемене. В европейской части бывшего СССР эта змея во-
дится в восточной ее части, включая побережье Черного
моря в России и на Украине, а также Крым. Водяной уж
обычен в Предкавказье и Закавказье, а также в Средней
Азии и в Казахстане. В Таджикистане он отсутствует толь-
ко на Восточном Памире, в Туркменистане встречается на
побережье и на островах Каспийского моря, в долинах рек
Сумбар и Атрек, у мелких речек и ручьев Копетдага и Ку-
гитанггау, в долинах рек Теджен, Мургаб и Амударья.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Водяной уж на всем своем ареале
тесно связан с водой, его местообитания приурочены к бе-
регам различных текучих и стоячих водоемов, от мутных,
богатых взвешенными частицами арыков, до прозрачных
горных рек и ручьев с очень сильным течением. Эта змея
обычна также на рисовых полях, на морских побережьях и
островах. Так, в частности, в Туркменистане водяной уж
встречается, в основном, на морских побережьях Каспий-
ского моря и на островах, расположенных в открытом мо-
ре, а также на прибрежных полосах рек, в каналах, оро-
шающих хлопковые поля. На восточном побережье Каспия
их излюбленные места — известняковые ниши, образован-
ные прибоем, затопленные суда, баржи, а также камни не-
далеко от моря. На островах места их наибольшей концен-
трации отмечены на участках, поросших ситником или
тростником. На всем ареале водяного ужа, как следует и из
его видового названия, наличие водоемов — определяющий
фактор существования этой змеи. В Таджикистане он
встречается в тугайных зарослях, на поливных землях, за-
нятых люцерной, хлопчатником или огородами, на скалах,
в горных ущельях в арчевниках и лиственных лесах, в по-
лупустынном ландшафте, а также неподалеку от жилья че-
ловека, но обязательно на расстоянии не более 100-200 м
от воды. Вертикальная граница распространения в Туркме-
нистане в Копетдаге проходит на высоте 1000 м над уров-
нем моря, в Таджикистане и в Киргизии он может подни-
маться до 3000 м над уровнем моря. Вид обычный, в от-
дельных местах может достигать высокой численности.
Большие скопления водяных ужей можно наблюдать в от-
дельных водоемах в Средней Азии, где, согласно учетам, на
участке длиной 3 км и шириной 25-30 м на берегу моря
Отряд Чешуйчатые — Squamata
499
популяция насчитывает 8-10 тысяч змей. Высокая числен-
ность на берегу Каспия с многочисленными известковыми
нишами, образованными прибоем, связана с обилием кор-
мовой базы, убежищ и благоприятных мест для размноже-
ния и зимовки. После зимовки в южных районах ареала в
Средней Азии появляется на. поверхности в марте-апреле,
активность продолжается до конца октября — ноября. В
течение всего сезона водяные ужи активны днем. Большую
часть времени проводят в воде, заплывая до 3-5 км от бли-
жайшей суши. В качестве зимних убежищ используют но-
ры трызунов, расположенные по берегам водоемов. Зимуют
водяные ужи как поодиночке, так и, более часто, больши-
ми скоплениями, нередко вместе с другими змеями, неред-
ко и с обыкновенными ужами. Такие скопления могут на-
считывать до 200 змей разного пола и возраста. Спаривание
водяных ужей происходит в течение апреля. Самки откла-
дывают яйца в конце июня — июле. В кладке 4-18 яиц раз-
мером 15-16 х 32-35 мм. Молодые водяные ужи длиной тела
(без хвоста) 140-185 мм появляются на поверхности в сере-
дине августа — начале сентября. При появлении опасности
ужи обычно укрываются в воде и затаиваются на дне водо-
емов. Питаются эти змеи, в основном, различной рыбой,
нередко забираясь в рыболовные сети; второстепенные
кормовые объекты — лягушки и жабы; иногда попадаются
в диете мелкие грызуны и птицы.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От обыкновенного ужа отличается
особенностями окраски и рисунка, отсутствием желтых или
оранжевых пятен на боках головы, а также количеством
предглазничных и верхнегубных щитков.
Род Олигодоны — OugodonBoie, 1827
Мелкие и средних размеров змеи длиной тела 300-1000 мм.
Туловище цилиндрическое. Чешуя гладкая, образует 15-17
рядов вокруг тела. Брюшных щитков 135-218, подхвостовых
— 25-56 пар. Ноздря обычно прорезана между двумя щит-
ками. Межчелюстной щиток большой и сильно загнут на
верхнюю поверхность морды. Голова небольшая, глаза с
круглым зрачком. Шейный перехват не выражен, и голова
почти не отграничена от шеи. Хвост короткий. Верхнече-
люстные кости несут 6-8 зубов, которые расположены в
виде непрерывных рядов и непрерывно увеличиваются по
направлению в глубь пасти, при этом более крупные задние
500
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
зубы заметно сжаты с боков. Небные и крыловидные кости
несут зубы.
Олигодоны — роющие змеи. Они населяют разнообраз-
ные ландшафты от нагорных пустынь до дождевых тропи-
ческих лесов. Активность олигодонов сугубо ночная. Они
питаются преимущественно ящерицами и их яйцами. Яй-
цекладущи, в кладке от 3 до 16 яиц.
Род включает 50 видов некрупных змей, распространен-
ных в южной, юго-восточной и Передней Азии до северо-
западного Афганистана, восточного Ирана и южного Турк-
менистана на западе. По Индо-Австралийскому архипелагу
доходят до Новой Гвинеи, не проникая туда, живут также
на Филиппинах и Шри-Ланке. В фауне Туркменистана
встречается один вид.
Изменчивый олигодон
[189] — Oligodon taen-
iolatus (Jordan, 1853)
Contia transcaspica Nikol-
sky, 1903
ВНЕШНИЙ ВИД. Мелкая змея размером тела до 550
мм и длиной хвоста до 100 мм. Голова очень слабо опра-
ничена от шеи. Массивный утолщенный межчелюстной
щиток хорошо приспособлен к рытью плотного грунта.
Межчелюстной щиток заметно вклинивается между межно-
совыми. Предглазничный один, заглазничных два, реже три
щитка. Ноздря прорезана между двумя носовыми щитками.
Вокруг середины тела 15, очень редко 17 чешуй. Брюшных
щитков 190-201 — у самцов и 203-218 — у самок; 50-56 пар
подхвостовых щитков у самцов и 29-51 пара у самок. Глаза
маленькие, что обычно для многих роющих змей.
Верхняя сторона тела окрашена в нежный телесный ро-
зовато-желтый цвет. По телу проходят коричневые попе-
речные полосы и пятна. Рисунок очень сильно варьирует.
У некоторых особей вдоль туловища проходят четыре свет-
лых продольных полосы, встречаются также особи, у кото-
рых рисунок вообще не выражен. На верхней поверхности
головы тянутся три темные поперечные полоски, под гла-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
501
зом также расположена темная полоска или пятнышко.
Нижняя поверхность тела светлая, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Изменчивый олигодон распро-
странен от Шри-Ланки и Индии до северо-западного Аф-
ганистана, Пакистана , восточного Ирана и южного Турк-
менистана. В Туркменистане этот вид известен по не-
скольким десяткам экземпляров из западного и централь-
ного Копетдага, а также из западного Бадхыза.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Изменчивый олигодон встречается в
горах и на предгорной равнине. Это довольно стенотопный
вид, который придерживается открытых участков гор в глу-
боковрезанных ущельях, по дну которых протекают речки.
Он был отмечен среди щебенки у основания крутого скло-
на, на пологих склонах с редкой растительностью или во-
все лишенных растительности. Высоко в горы олигодон не
поднимается, а держится обычно на высоте 500-700 м над
уровнем моря. Ведет скрытный образ жизни, в связи с чем
экология олигодона слабо изучена. Эта змея держится под
большими камнями, где сохраняется хотя бы минимальное
количество влаги, а на поверхности почвы практически не
встречается. Обладает хорошо выраженными роющими
способностями, в условиях террариума хорошо зарывается
и устраивает многочисленные ходы-тоннели в плотном
песке. Активность сумеречная и ночная. Эта термофильная
змея появляется из своих зимовочных убежищ лишь с
окончательным установлением теплых дней, в Копетдаге в
конце апреля. Они становятся половозрелыми в 2-3-летнем
возрасте при длине тела 300-315 мм. Самки в Пакистане и
в Туркменистане откладывают яйца в июне. Оболочка яиц
пергаментная, мягкая, желтовато-белого цвета. Предполо-
жительно размер кладок очень невелик: 1-2 яйца. В Индии
молодые змеи длиной 120 мм появляются в январе-марте. В
природных условиях в желудках олигодонов находили мел-
ких ящериц и яйца пресмыкающихся. Внесен в Красные
книги СССР и Туркменистана (III категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От большинства ужеобразных змей
фауны России и сопредельных стран олигодон отличается
тем, что ноздря расположена между двумя носовыми щит-
ками и крупный межносовой щиток сильно завернут на
верхнюю поверхность морды, а также особенностями ри-
сунка и окраски с темными поперечными полосами и пятнами.
502
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Род Песчаные змеи — Psammophis Boie, 1826
Стройные, длинные, очень подвижные змеи. Длина тела
может достигать 2200 мм, более обычны экземпляры разме-
ром 1000-1300 мм. Узкая голова заострена, слабо отграни-
чена от шеи. Глаза крупные, зрачок круглый. Лобный щи-
ток длинный и узкий. Верхняя поверхность головы покры-
та крупными симметричными щитками. Чешуя гладкая с
одной апикальной порой на каждой. Вокруг середины тела
17 чешуй. Подхвостовые щитки расположены в два ряда.
Брюшных щитков 160-210, подхвостовых — 70-100 пар.
Верхнечелюстные зубы различаются по своей длине: 10-13
зубов, из которых средний самый крупный, в задней части
верхней челюсти 1-2 крупных зуба с бороздкой, отделенных
от ряда мелких зубов беззубым промежутком. По этому
признаку песчаных змей относят к заднебороздчатым ядо-
витым змеям.
В окраске верхней стороны тела преобладают серо-
желтые, коричневые и палевые тона. Нередко по телу про-
ходит ряд темных полос. Брюхо светлое, в темных крапинках.
Песчаные змеи придерживаются преимущественно от-
крытых аридных территорий с редким кустарником, вклю-
чая песчаные пустыни. Эти змеи активно охотятся на мел-
ких позвоночных, некоторые виды исключительно на яще-
риц. Активность дневная. Песчаные змеи размножаются
откладкой яиц, в кладке 3-20 вытянутых яиц.
В роде более 20 видов, широко населяющих Африку,
южную и западную Азию. Один вид, Р. Condanarus
(Merrem, 1820), проникает на восток вплоть до Тайланда и
центрального Вьетнама. В фауне бывшего СССР — 2 вида.
Стрела-змея [190] —
Psammophis lineolatus
(Brandt, 1838)
(Таблица 47)
Taphrometopon lineolatum
Brandt, 1838
ВНЕШНИЙ ВИД. Тонкая, длинная змея длиной тела до
910 мм и в 2,3-3,5 раза более коротким хвостом. Передний
Отряд Чешуйчатые — Squamata
503
конец морды тупо закруглен. Узкая голова слабо отграни-
чена от шеи. Межчелюстной щиток почти не вдается меж-
ду межносовыми. Лобный щиток длинный и очень узкий.
Верхняя поверхность морды вогнута или с продольным же-
лобком. Скуловой щиток длинный и узкий. Вокруг сере-
дины тела 17 гладких чешуй. Брюшных щитков 168-204,
подхвостовых щитков 71-114 пар. Зрачок круглый. Анальный
щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела оливково-серая, песоч-
ная или буровато-серая, при этом края чешуй несколько
светлее их середины. Вдоль туловища проходят четыре тем-
ные с черными краями продольные полосы, которые ино-
гда отсутствуют или представляют собой лишь узкие, ино-
гда пунктирное полоски. Полосы начинаются на щитках
головы. Брюшная сторона белая, одноцветная, иногда с се-
роватыми, коричневатыми или оливково-серыми пятнами,
которые в некоторых случаях сливаются в сплошную по-
лоску, проходящую в середине передней трети тела.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Стрела-змея распространена от
южной части Казахстана и Средней Азии до южной Мон-
голии, северо-западного Китая, Пакистана, Афганистана,
Ирана и самых южных районов юго-восточного Закавказья
(Нахичевань, Азербайджан).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Стрела-змея — обитатель открытых
аридных территорий, чаще всего встречается в пустынях,
где живет на закрепленных и полузакрепленных песках,
реже в глинистой полынной и полынно-солянковой полу-
пустыне и на такыровидной почве. В песчаных пустынях
на песках различной степени закрепленности в биотопах
этой змеи растительность представлена двумя видами сак-
саула, черкезом, кандымом, песчаной акацией и другими
аридными формами. В Закавказье этот вид обитает на ка-
менистых склонах с кустиками солянок и полыни. Нередко
по склонам заходит в горы до высоты 2600 м над уровнем
моря в Афганистане, 1700 м над уровнем моря в Киргизии,
1500 м над уровнем моря в Таджикистане. В Копетдаге
проникает до высоты 1000 м по широким межгорным по-
нижениям. В горах ведет себя как стенотопный вид, пред-
почитая держаться на открытых, сравнительно выровнен-
ных стеноподобных участках с разреженным растительным
покровом. В Таджикистане в Гиссарской долине стрела-
змея живет на песчано-щебнистых участках и склонах ады-
504
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ров, покрытых эфемеровой растительностью, а в северном
Таджикистане часто встречается также на валах старых
арыков, каналов, в оврагах, на неосвоенных участках между
оазисами и по окраинам полей пшеницы, заросших сорной
растительностью. В предгорьях Туркестанского и Курамин-
ского хребтов она придерживается щебнистой пустыни с
норами грызунов и немногочисленными кустами полыни.
Иногда в Туркменистане вид отмечался на пухлых солонча-
ках и в пойме реки с гребенщиковой зарослью. Числен-
ность по сравнению с другими видами змей, за исключени-
ем ужей, довольно высокая на равнине и снижается с уве-
личением высот над уровнем моря. На закрепленных пес-
ках численность составляет 2-4 особи на 1 км маршрута.
Активность дневная, отмечены двигающиеся особи в самое
жаркое время суток. Наиболее ранние находки после зи-
мовки зарегистрированы в начале марта, массовый выход
отмечен в Копетдаге в конце марта. Активность продолжа-
ется до середины ноября. Спаривание происходит в мае-
июне, откладка яиц — в конце июня — июле. В кладке 3-11
сильно вытянутых яиц размером 7,5-15 х 30-55 мм. Моло-
дые змеи длиной тела 250-330 мм появляются в конце июля
— августе. Питаются ящерицами, это типичный заурофаг.
По частоте встречаемости в рационе стрел-змей в Копет-
даге, Кугитангтау и Ферганской долине основу составляют
различные виды обитающих там ящурок, реже — гологла-
зы, круглоголовки и агамы, в отдельных случаях — змеи.
Добычу может подстерегать на ветках кустарников. Жертву
стрела-змея сначала кусает, а затем обвивает кольцами те-
ла. Ящерицы погибают от укуса через несколько секунд в
результате действия яда.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других равнинных змей отлича-
ется очень длинным и тонким телом, а от близкого вида-
песочной змеи — характером рисунка на верхней стороне
головы.
Песочная змея, или зериг [191] — Psammophis schokari
(Forskal, 1775)
ВНЕШНИЙ ВИД. Змея средней величины длиной тела
до 920 мм и примерно в 3-4 раза более коротким хвостом.
Передний конец морды тупо закруглен. Довольно узкая го-
лова слабо отграничена от шеи. Зрачок круглый. Лобный
Отряд Чешуйчатые — Squamata
505
щиток длинный, суженный сзади. Один низкий и длинный
скуловой щиток, один крупный, соприкасающийся с лоб-
ным, предглазничный щиток. Вокруг тела 17 гладких че-
шуй, 172-198 брюшных щитков, 105-135 пар подхвостовых
щитков. Анальный щиток разделен.
Окраска очень разнообразна, верхняя сторона тела мо-
жет быть светло-коричневой, серо-коричневой или бледно-
оливковой, как правило, с двумя темными в светлой окан-
товке продольными полосками, которые начинаются от
глаз и продолжаются по бокам головы и туловища. Тонкая
прерывистая линия проходит вдоль хребта, по сторонам от
нее расположены еще более темные полосы с черной пунк-
тирной окантовкой. Темный характерный узор из симмет-
рично расположенных на теменных щитках полосок непра-
вильной формы и округлого пятна между ними. Рисунок не
переходит непосредственно в продолжающиеся на теле
темные продольные полосы, как у стрелы-змеи. Брюшная
сторона окрашена в желтоватый или беловатый цвет, с
мелкими темными пятнами по краям и в средней части
брюшных щитков, иногда они сливаются в более или менее
выраженные продольные полосы.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Песочная змея распространена
от северной Африки и Аравийского полуострова через Пе-
реднюю Азию до южного Туркменистана на севере и до
Пакистана и северо-западной Индии на востоке. В Турк-
менистане зериг известен из восточного Копетдага и за-
падного Бадхыза. Большая, в том числе вся азиатская
часть, ареала занята номинативным подвидом, Р. s. schokari
(Forskal, 1775).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Туркменистане в Копетдаге зериг
обитает на крутых и каменистых склонах с разреженной
растительностью, а в Бадхызе — на склонах холмов, покры-
тых травой и колючкой, на обрывах и склонах чинков, на
скальных вершинах останцовых сопок, реже на плато и
песчаной равнине. Это горный вид, поднимающийся в го-
ры до 1500 м над уровнем моря. Для Копетдага это редкий
вид, а в Бадхызе — обычный. Зериг известен по 130 экзем-
плярам находок в Туркменистане. Как и стрела-змея, зериг
— типично дневной вид. Выходит из зимовочных убежищ в
последней декаде марта и активность продолжается до се-
редины октября. Яйцекладущий вид, данные по срокам
размножения отсутствуют. Питается преимущественно
506
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ящерицами, но, в отличие от стрелы-змеи, в ее рацион
также входят грызуны.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида, стрелы-змеи, от-
личается менее стройным телосложением и описанным
выше характерным рисунком на верхней стороне головы.
Род ПСЕВДОЦИКЛОФИСЫ — PSEUDOCYCLOPHIS
BOETTGER, 1888
Мелкие змейки, очень близкие к роду Eirenis, с кото-
рыми их долгое время отождествляли. Отличаются от по-
следних, в частности, очень тонким телом, диаметр кото-
рого в 55 раз и более откладывается в длине туловища с го-
ловой. Туловищная чешуя с одной апикальной порой и
располагается вокруг середины тела в 15 рядов. Род вклю-
чает всего один вид с тремя подвидами, широко распро-
страненными от юго-восточной Турции на западе до Паки-
стана, Афганистана и северо-запдной Индии на востоке.
Персидский псевдоцик-
лофис [192] —
Pseudocyclophis persicus
(Anderson, 1872)
Pseudocyclophis walteri Bo-
ettger, 1888
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая тонкая змейка длиной
тела до 370 мм и примерно в 4-5 раз более коротким хво-
стом. Голова заметно приплюснута и очень слабо отграни-
чена от шеи. Скуловой щиток обычно отсутствует, если же
имеется, то сравнительно длинный и узкий. Один пред-
глазничный и один заглазничный щитки. Верхнегубных 7,
из них третий и четвертый соприкасаются с глазом. Вокруг
середины тела 15 чешуй. Брюшных щитков 183-235, под-
хвостовых 51-110 пар. Анальный щиток раздельный. На-
блюдаются два основных типа окраски тела, что давало по-
вод предполагать существование на одной территории двух
разных подвидовых форм. Сверху светло-оливкового цвета
с коричневатым оттенком, причем задняя половина тела
Отряд Чешуйчатые — Squamata
507
светлее передней. Середина каждой туловищной чешуйки
заметно светлее ее боков. Морда светлая, остальная часть
головы черно-бурая, причем позади головы бывает выражен
поперечный ошейник, занимающий в ширину 5-6 чешуй.
Окраска полов различна. У самок на передней части
тела имеются узкие нерезкие темные поперечные полоски,
постепенно мельчающие и исчезающие по направлению к
хвосту. У самцов тело одноцветное, без поперечных поло-
сок. Брюхо светлое, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от юго-
восточной Турции и Ирака на западе до Пакистана и северо-
запада Индии на востоке. Встречается также южной Туркме-
нии на хребте Копетдаг и в Восточном Закавказье на крайнем
юге Армении, где представлен подвидом Р. р. persicus.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Предпочтительные места обитания —
каменистые склоны с глинисто-щебнистым грунтом пре-
имущественно южной и восточной экспозиции, поросшие
полынью, эфедрой и иной сухолюбивой растительностью.
Встречается также в антропогенных ландшафтах — по ок-
раинам и на межах пшеничных полей. В горах Копетдага
известен до высоты около 1000 м над уровнем моря. В Ар-
мении единственный раз был обнаружен на крутом каме-
нистом склоне ущелья в зоне полупустыни со вторичными
лесными формациями. Относительно редок. За последнее
столетие известен в Туркменистане не более чем по 30 на-
ходкам. Держится под камнями и в трещинах почвы. Вес-
ной появляется в апреле. Ведет скрытый, обычно сумереч-
ный, образ жизни. Питается насекомыми и другими мел-
кими беспозвоночными. У самки, встреченной в середине
июня, в яйцеводах были готовые к откладке яйца размером
14-15 х 5-6 мм.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Внешне несколько сходен с полоса-
тым эйренисом, от которого отличается более тонким ту-
ловищем и уплощенной головой. В Армении встречается
совместно с ошейниковым и армянским эйренисом, от ко-
торых отличим особенностями окраски.
Род Большеглазые полозы—
PTYAS FITZINGER, 1843
Средней величины и крупные змеи длиной тела с хво-
стом до 3600 мм. Глаза крупные, зрачок круглый. Зубы в
508
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
верхней челюсти расположены непрерывным рядом и уве-
личиваются в размерах по направлению назад. Самый зад-
ний верхнечелюстной зуб сильно загнут назад. Небные кос-
ти очень длинные и несут большое количество зубов, из
которых средние самые крупные. Задний конец небных
костей значительно заходит за передний конец поперечной
кости. Род включает 3 вида, распространенных в южной,
восточной и юго-восточной Азии. В Среднюю Азию захо-
дит один вид рода, которой встречается в фауне Туркмении.
Большеглазый полоз
[193] — Ptyas mucosus
(Linnaeus, 1758)
(Таблица 46)
Coluber mucosus Linnaeus,
1758; Zamenis micosus (Li-
nnaeus, 1758)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные змеи длиной тела до 3580 мм,
в Туркменистане самцы обычно достигают длины 1800 мм, а
самки — 1500 мм. Это самая крупная неядовитая змея фау-
ны бывшего СССР. Хвост приблизительно в 3-3,5 раза ко-
роче, чем туловище с головой. Голова слабо отграничена от
шеи, и шейный перехват не выражен. Кончик морды тупо
закруглен. Глаза очень крупные, зрачок круглый. Один
крупный предглазничный щиток, под которым обычно
расположен маленький подглазничный. Чешуя на большей
части поверхности тела гладкая, за исключением области
хребта, где чешуйки имеют продольные ребрышки. На че-
шуях по две апикальные поры. Вокруг середины тела в од-
ном ряду 17 чешуй. 180-213 брюшных щитков, 95-146 пар
подхвостовых. Анальный щиток разделен.
Окраска верхней поверхности тела желтовато-коричне-
вая, оливково-коричневая или бурая, обычно с узкими чер-
ными, неправильными поперечными полосками в задней
части тела и на хвосте; эти полоски образованы черными
краями некоторых чешуй. Взрослые особи из Туркменистана
почти черные, блестящие, с желточно-желтым брюхом, мо-
лодые особи имеют светло-серую окраску, при этом многие
чешуи частично либо целиком почти белые, поверхность
Отряд Чешуйчатые — Squamata
509
брюха желтоватая, ярко-желтая или апельсиновая с перла-
мутровым отливом. Нижнегубные щитки желтоватые. Зад-
ние края подхвостовых и брюшных щитков на задней по-
ловине туловища обычно черные. Яркие желтые или оран-
жевые края верхне- и нижнегубных щитков как бы подчер-
кивают контуры крупной, но изящной головы. В целом
змея очень эффектна, блестящая чешуя переливается на
солнце в время ее стремительного движения.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Большеглазый полоз широко
распространен в южной Азии от Афганистана и Пакистана
на западе до южного Китая, Индокитая и Малайского ар-
хипелага на востоке. В Туркменистане в бассейнах рек
Мургаб и Кушка, до Мервского оазиса на севере включи-
тельно, встречаются большеглазые полозы, относящиеся к
особому подвиду Р. т. nigricens Chernov, 1949.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. В Туркменистане большеглазый полоз
обычно приурочен в своем обитании к полосе оазисов. Вся
жизнь этого полоза тесно связана с водой, он живет неда-
леко от водоемов и охотно идет в воду, великолепно плава-
ет и ныряет. Обитает по берегам оросительных каналов и
озер, поросших густой травянистой и древесно-кустар-
никовой растительностью, на заброшенных участках между
хлопковыми полями, в садах, виноградниках, бахчах и по-
севах вблизи человеческого жилья, а иногда в подвалах жи-
лых домов. В нижнем течении реки Мургаб он изредка
встречается среди песчаных бугров в 100-150 м от орошае-
мых земель. В районе Кушки полоз встречается на высоте
до 800 м над уровнем моря, а в Афганистане — до 1800 м
над уровнем моря. В жару укрывается в кронах деревьев
или в воде, в случае опасности также в зарослях травяни-
стых и древесных растений, в норах грызунов, в щелях и
трещинах. Атакуя врага, полоз уплощает тело в латеральной
плоскости, держа переднюю часть туловища над землей, и,
громко шипя, наносит укусы. Численность, которая была
достаточно высока и стабильна, в настоящее время сильно
сократилась из-за интенсивного использования местооби-
таний и неконтролируемого вылова. Большие скопления
большеглазых полозов, которые постоянно отмечались в
долине Мургаба, в настоящее время не сохранились. Актив-
ность исключительно дневная. После зимовки выходит на
поверхность в марте, период активности продолжается до
конца октября. Спаривание происходит в апреле — начале
510
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
июня. Откладка яиц отмечена в конце мая и в июне — на-
чале июля. В кладке 6-16 вытянутых белых яиц размером
50-55 х 20-27 мм. Молодые большеглазые полозы имеют
размеры 320-440 мм. Питаются эти змеи различными по-
звоночными животными от рыб (в основном, сазанчики) до
трызунов и изредка птиц. Часто охотится на земноводных:
озерную лягушку, зеленую жабу, а также пресмыкающихся,
в рационе отмечены агамы и сцинки, водяные ужи и собст-
венная молодь.
Как вид с сокращающейся численностью был внесен в
Красные книги СССР и Туркменистана (I категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других змей фауны юга Туркме-
нистана значительно отличается особенностями окраски и
крупными размерами.
Род Длиннозубые ужи—RHABDOPHisFnziGER, 1843
Средних размеров и крупные змеи длиной тела до 1500 мм.
Туловище цилиндрическое, хвост средней длины. Чешуя
килеватая, образует 17-21 ряд вокруг тела. Голова крупная,
отграничена от туловища шейным перехватом. Зрачок глаза
круглый. Верхнечелюстная кость несет 18-26 мелких зубов,
а также два загнутых назад крупных зуба, отделенных от ос-
тальных более мелких зубов беззубым промежутком. Зубы
на нижнечелюстной кости равной величины. Под кожей
спины в области позади головы могут располагаться спе-
циализированные, нухо-дорзальные железы. Межносовые
щитки имеют трапециевидную форму. Подхвостовые щит-
ки расположены в два ряда. Брюшных щитков 140-178,
подхвостовых 43-122 пары. Окраска очень разнообразна —
от зеленой до темно-бурой, по телу проходят красные, желтые,
голубые и черные пятна, образующие различные узоры.
Длиннозубые ужи, как правило, придерживаются бере-
гов различных водоемов, влажных лесных участков и болот.
Активность у этих змей дневная. Питаются преимущест-
венно амфибиями и рыбой. В случае опасности способны
раздувать шею в латеральной плоскости, имитируя таким
образом, поведение кобры.
Род включает 23 вида, распространенных в восточной и
юго-восточной Азии от южной части Дальнего Востока
(Россия) и Японии на юг до Индо-Австралийского архипе-
лага включительно и на запад до Шри-Ланки. В фауне Рос-
сии — один вид.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
511
Тигровый уж [194] —
Rhabdophis tigrina (Boie,
1826)
(Таблица 48)
Tropidonotus tigrinus Boie,
1826; Natrix tigrina (Boie,
1826)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея длиной туловища до
1100 мм и примерно в 4-5 раз более коротким хвостом.
Межносовые щитки имеют более или менее трапециевид-
ную форму. Шов между межчелюстным и первым верхне-
губным щитками значительно короче, чем шов между
межчелюстным и межносовым. Предглазничных щитков 2,
заглазничных — 3-4. Чешуи хвоста несут выраженные реб-
рышки. Вокруг середины туловища в одном ряду 19 чешуй.
Брюшных щитков 141-170, подхвостовых 66-88 пар. Аналь-
ный щиток разделен.
Окраска верхней стороны тела темно-оливковая, темно-
зеленая, светло-коричневая, известны варианты голубой
или черной окраски спины, обычно с четко выраженными
черными поперечными полосами или пятнами вдоль хребта
и с более крупными черными пятнами на боках, которые
располагаются в один ряд. Нередко спинные и боковые
пятна сливаются друг с другом и образуют характерный
“тигриный” поперечный рисунок. В передней трети туло-
вища края чешуй в промежутках между черными пятнами
яркого кирпично-красного, красного или оранжево-
красного цвета. У молодых тигровых ужей, имеющих тем-
но-серую окраску верхней стороны тела с зеленоватым от-
тенком, не выражены характерные для взрослых змей
оранжевые или красные пятна по бокам тела. Под глазом
резкая черная косая полоса клиновидной формы, которая
значительно шире черных полосок в области шва между
верхнегубными щитками, по бокам шеи по одному более
или менее треугольному черному пятну. Передние края
брюшных щитков с черными, поперечными, неровно очер-
ченными по заднему краю пятнами.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Тигровый уж встречается в Ко-
рее и Японии, он широко распространен в Китае, исключая
его западную и южную часть. На территории России эта
512
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
змея живет на Дальнем Востоке, в Приморском и Хабаров-
ском краях и представлена здесь подвидом К t. lateralis
(Berthold, 1859).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Тигровые ужи обычно держатся вбли-
зи водоемов или в увлажненных местах, поросших влаго-
любивой растительностью, однако известны находки и вда-
ли водоемов как в смешанных и лиственных лесах, так и в
безлесных местах. Данные по экологии очень скудны. Во
второй половине июля — августе самки откладывают яйца.
В кладке 18-22 яйца размером 15-40 мм. Молодые ужи дли-
ной 150-170 мм появляются в конце августа-сентябре. Пи-
таются обычно лягушками и жабами, а также рыбой, при-
чем поедают добычу живьем. В случае опасности принима-
ют характерную позу утрозы, которая сопровождается поч-
ти вертикально поднятой уплощенной передней третью те-
ла, шипением и бросками в сторону врага. На верхней по-
верхности шеи из особых желез выделяется едкий секрет,
отпугивающий хищников. Слюна и секрет верхнегубных
желез при попадании в рану может вызвать сильное отрав-
ление. Для мелких животных укусы представляют серьез-
ную опасность; известны случаи с летальным исходом при
укусах людей.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От японского ужа, с которым тиг-
ровый уж иногда обитает совместно, он отличается особен-
ностями окраски и, в частности, отсутствием пятен на
верхней стороне тела.
Род Ринхокаламусы — Rhynchocalamus
Gunther, 1865
Мелкие змейки, габитуально сходные с некоторыми
представителями рода Oligodon Boie, с которыми их долгое
время отождествляли. Межчелюстной щиток большой и
сильно загнут на верхнюю поверхность морды, глубоко вда-
ваясь между межносовыми. Ширина лобного щитка равна
или несколько превосходит его длину. Ноздря прорезана в
одном целом щитке. Чешуя туловища гладкая.
К роду относятся всего 2 вида, распространенных в Пе-
редней Азии до юго-восточной Турции и восточного За-
кавказья на севере и юго-западной Аравии на юге. Один
вид встречается в Армении и Азербайджане.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
513
Черноголовый ринхока-
ламус [195] — Rhyncho-
calamus melanocephalus
(Jan, 1862)
(Таблица 47)
Contia satunini Nikolsky,
1899
ВНЕШНИЙ ВИД. Небольшая змейка длиной тела до
400 мм и примерно в 4,5-5 раз более коротким хвостом. Го-
лова слабо отграничена от шеи. Межчелюстной щиток
утолщен и далеко загнут на верхнюю поверхность головы.
Швы между межносовыми и между предлобными щитками
короткие, заметно короче видимой сверху части межчелю-
стного. Лобный щиток углом несколько вдается между
предлобными. Надглазничные щитки маленькие. Скуловой
маленький или отсутствует. Один короткий, но высокий
предглазничный и один или два заглазничных. Задние
нижнечелюстные щитки почти не выражены. Вокруг сере-
дины туловища 15 гладких чешуй. Брюшных щитков 181-
232. Подхвостовых 52-64 пары. Анальный щиток разделен.
Сверху при жизни более или менее яркого оранжевого
цвета, равномерно распределенного по спине и бокам и от-
сутствующего с каждой стороны лишь на пограничных с
брюхом рядах туловищных чешуй. Голова сверху светлая, с
черной дугообразной полосой, пересекающей надглазнич-
ные, предлобные, межносовые и передний угол лобного
щитков. Такого же цвета сердцевидной формы пятно зани-
мает большую часть обоих теменных щитков. На верхней
стороне шеи широкая черная, глубоко углом вырезанная
спереди поперечная в виде ошейника полоса. Нижняя сто-
рона тела розоватая или белая. Фиксированные в спирту
экземпляры быстро выцветают, приобретая однотонную
буровато-белую окраску тела.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Распространен в пределах вос-
точной Турции, Сирии, Израиля, Ирака и Ирана, проникая
также в восточное Закавказье, откуда известны немного-
численные (примерно 20) находки в левобережной долине
реки Араке на юге Армении и Азербайджана. Из двух под-
видов на Кавказе встречается подвид Rh. т. satunini
(Nikolsky, 1899).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в полынной полупустыне на
сухих, сильнокаменистых склонах с разреженной травяни-
514
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
стой и полукустарниковой растительностью. Весной и в
первую половину лета до конца июня изредка встречается
под камнями, остальное время ведет роющий образ жизни
в верхнем слое почвы. Питается личинками муравьев и
мелкими живущими в почве насекомыми и беспозвоноч-
ными. Сведения о размножении отсутствуют.
Внесен в Красные книги СССР и Армении (Ш категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Местами встречается под камнями
совместно с мелкими змеями рода Eirenis, от которых легко
отличим прижизненной окраской тела и характерным чер-
ным рисунком на голове и шее.
Род Чешуелобые полозы— SpauerosophisJan, 1843
Среднего размера и крупные змеи, по своим морфоло-
гическим признакам близкие к представителям рода Colu-
ber, в составе которого они рассматривались в течение
долгого времени. От полозов рода Coluber они отличаются
некоторыми особенностями чешуйчатого покрова головы.
Между предлобными и лобными щитками, разделяя их, как
правило, расположены от одного до семи мелких щиточков
неправильной формы. Вокруг глаза лежат 10-13 чешуек
различной формы, из которых нижние полностью отделяют
его от верхнегубных. Анальный щиток цельный или разде-
лен. Верхнечелюстные зубы равной величины, их ряд без
диастемы (беззубого промежутка).
В состав рода входят 4 вида, которые распространены в
северной и северо-восточной Африке, на Аравийском по-
луострове, в Передней, Средней и в южной Азии до Афга-
нистана, Пакистана и северной Индии на востоке. В фауне
Средней Азии и южного Казахстана — один вид.
Чешуелобый полоз
[196] — Spalerosophis
diadema (Schlegel, 1837)
(Таблица 49)
Zamenis diadema (Schlegel,
1837); Coluber tyria Linna-
eus, 1758
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупные, довольно стройные змеи
размером тела до 1500 мм. Хвост в 4-5 раз короче тела. Го-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
515
лова ясно отграничена от шеи. Кончик морды закруглен.
Между предлобными и лобными щитками, как правило,
отделяя их друг от друга, расположено от одного до шести
мелких щитков. Глаз окружают 7-13 щитков, нижние из
которых полностью отделяют его от верхнегубных щитков.
Чешуи слаборебристые, причем ребрышки дольше развиты
в задней половине туловища и части исчезают на его боках;
каждая чешуя несет две апикальные поры. Брюшные щит-
ки образуют заметный угол по бокам тела. Вокруг тела-25-
35, а чаще 27-29 рядов чешуй. Брюшных щитков 207-250,
подхвостовых щитков — 65-110 пар.
Окраска верхней стброны тела светло-серая или светло-
бурая. Вдоль хребта проходит один ряд коричневых или бу-
рых более или менее ромбических или овальных пятен, бо-
лее резко выраженных у молодых змей, у которых они так-
же ограничены светлой каемкой. По бокам туловища в
промежутках между такими пятнами расположено до одному
ряду более мелких удлиненных пятен и еще более мелких
пятен возле и на наружных краях брюшных щитков, кото-
рые особенно хорошо выражены у молодых полозов. Рису-
нок головы состоит из многочисленных мелких, извили-
стых пятнышек, среди которых у молодых змей выделяются
своей величиной два-четыре пятна на теменных щитках.
Между глазами широкая коричнево-бурая полоса, очерчен-
ная узкой, светлой каемкой; иногда того же цвета более уз-
кая дугообразная полоска на предлобных щитках. Эти по-
лосы у взрослых змей становятся более резкими и нередко
разбиваются на части. Брюшная сторона тела, как правило,
белая, без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Чешуелобый полоз распростра-
нен в северной Африке, Аравии, Сирии, Ираке, Иране, в
Средней Азии, Афганистане, Пакистане, северной Индии.
Его ареал широко простирается на территории Средней
Азии и южного Казахстана. Здесь, как и на горных плато
Ирана вплоть до западных границ гор Загроса, а также в
западной части Афганистана и Пакистана, распространен
один из четырех подвидов — S. d. schiraziana (Jan, 1865).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Чешуелобый полоз в Средней Азии
встречается повсюду, кроме верхнего пояса гор. Наиболее
предпочитаемые биотопы этой змеи — песчаные и глини-
стые пустыни, они встречается также, хотя и значительно
21*
516
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
реже, на холмистых участках и на склонах гор. В западном
Туркменистане этот вид встречается на такыровидной и
плотной почве с изреженной растительностью, главным
образом, полынью, а в Каракумах — на закрепленных и
подвижных песках. Известны находки чешуелобого полоза
на суглинисто-солончаковой почве с глубокими каньонами,
на щебнисто-полынных участках, глинистых склонах, за-
росших травой, среди деревьев фисташки и в колониях
афганской полевки в Бадхызе, на склонах с зарослями фис-
ташки, миндаля и на дне ущелий в Таджикистане. В гор-
ных районах, где в Средней Азии он не поднимается выше
среднего пояса, полоз предпочитает держаться на относи-
тельно открытых и выровненных участках местности и из-
бегает сильнопересеченных участков гор с крутыми обры-
вами и узких ущелий. В качестве укрытий использует норы
грызунов, черепах, трещины почвы, кусты. Раздраженные
особи имитируют позу угрозы кобры, агрессивно поднимая
и раздувая переднюю часть туловища. Численность выше в
равнинных районах по сравнению с горными. Активность,
в зависимости от климатических условий сезона, дневная
либо ночная, одно- или двухвершинная. Из зимовки в
Туркменистане выходят в конце февраля — начале марта,
активность продолжается до ноября. Спаривание отмечено
в мае, откладка яиц происходит в конце июня — июле. В
кладке 2-12 яиц, молодые размером 253-335 мм вылупляют-
ся в сентябре-октябре. Питаются мелкими позвоночными
животными, чаще всего пресмыкающимися (главным обра-
зом, ящерицами) и грызунами. Добычу душит, обвивая
кольцами тела.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. По внешнему виду и особенностям
окраски чешуелобый полоз сходен с разноцветным, от ко-
торого он отличается мелкими щитками между глазом и
верхнегубными щитками.
Род Кошачьи змеи — Telescopus Wagler, 1820
Средних размеров и мелкие змеи длиной тела 800-1800
мм. Туловище цилиндрическое, слегка уплощенное. Голова
покрыта крупными упорядоченными щитками и отграни-
чена резким перехватом от туловища. Глаза средней вели-
чины, с вертикальным зрачком. Чешуя гладкая, образует
19-23 ряда вокруг тела. Брюшных щитков 174-280, подхво-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
517
стовых — 40-83 пар. Верхнечелюстная кость несет 10-112
уменьшающихся по направлению в глубь пасти зубов и в
задней части кости пару крупных бороздчатых клыков, от-
деленных от остальных зубов беззубым пространством. Пе-
редние зубы на нижнечелюстной кости длиннее, чем зад-
ние. Окраска серая, желто-коричневая, с темными пятна-
ми, образующими нередко шахматный рисунок.
Кошачьи змеи — это наземные ночные змеи. Они при-
держиваются нагорных и равнинных пустынь и полупус-
тынь, в горы поднимаются на высоту до 2000 м над уров-
нем моря. Питаются преимущественно ящерицами, реже
мелкими птицами и млекопитающими. Добычу умерщвля-
ют действием яда. Яйцекладущи, в кладке 5-15 яиц.
Кошачьи змеи распространены в южной Европе, юго-
западной Азии и в Африке. В род входит 11 видов, из кото-
рых два встречаются в России и сопредельных странах.
Кошачья змея [197] —
Telescopus fallax (Fleis-
chmann, 1831)
(Таблица 49)
Tarbophis iberus Eichwald,
1831, Tarbophis jallax
Fleischmann, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Среднего размера змеи длиной тела
с хвостом около 1000 мм. Голова резко отграничена от ту-
ловища шейным перехватом. Туловище несколько сжато с
боков. Зрачок вертикальный. Ширина лобного щитка по
линии, соединяющей передние края глаз, более чем вдвое
превышает ширину надглазничного. Длинный скуловой
щиток несколько суженным задним краем касается глаза.
Вокруг тела 19, редко 21 или 23 ряда чешуй. Брюшных
щитков 186-243, подхвостовых 35-75 пар. Анальный щиток
разделен.
Окраска верхней стороны тела светло-серого, желто-
серого или розоватового цвета. На спине вдоль хребта за-
метны проходящие в один ряд крупные, часто косые, чер-
новатые, буровато-серые или желтовато-коричневые пятна,
между которыми окраска несколько светлее, чем на боко-
вой поверхности тела. Поперечные полосы или более мел-
518
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
кие пятна расположены на боках тела и в промежутках ме-
жду спинными пятнами. У некоторых особей рисунок на
теле частично или полностью отсутствует. На одноцветной
поверхности головы часто отмечается небольшое темное
пятно, на границе между теменными щитками, темная по-
лоска проходит от заднего края глаза до угла рта. Брюхо
более светлое с многочисленными темными пятнышками и
крапинками, нередко сливающимися друг с другом. Ниж-
няя поверхность головы белая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Кошачья змея распространена
на Балканском полуострове и островах Эгейского и Среди-
земного морей, в Иране, Ираке, Сирии, Ливане, Турции и
Израиле. В России, а также в Закавказье (Армения, Азер-
байджан и Грузия) встречается подвид Т. f iberus (Eichwald,
1831) (таблица 49). На территории России вид известен
только по находкам с территории Дагестана.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Кошачья змея встречается на камени-
стых склонах, поросших редкой травянистой и кустарнико-
вой растительностью. Эта змея обитает в горно-
ксерофитной степи, в полупустынях и значительно реже на
окраине горных лесов. Иногда селится вблизи жилья чело-
века, встречаясь на чердаках и камышовых крышах домов,
в трещинах стен и оград, в виноградниках и садах. Актив-
ность смешанная (дневная и ночная), но в жаркое время
года встречается лишь в сумерки и в ночное время. В горы
поднимается до 1700-1800 м над уровнем моря. В Армении
и Грузии за дневную экскурсию учитывалось 1-3 экземпля-
ра. В Армении приблизительная общая численность оце-
нивается как 500-600 особей. Лимитирующими факторами
на ограниченной территории этого вида в России являются
разрушение местообитаний, лов и физическое уничтожение
змей. Весной в Закавказье выходит из зимовки в начале —
середине марта и активен до октября. Хорошо лазает по
деревьям, кустарникам, скалам и стенам зданий. Питается
ящерицами, грызунами, птицами. Яйцекладущий вид, в
кладке 6-9 яиц размером 10-13 х 27-35 мм. Самка отклады-
вает яйца в конце июня — начале июля, а молодые появ-
ляются в сентябре.
Как редкий вид, встречающийся на территории России
и Закавказья на периферии своего ареала, включен в Крас-
ные книги России и Армении (III категории), охраняется
Отряд Чешуйчатые — Squamata
519
на территории Вашлованского и Лагодехского заповедни-
ков в Грузии.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От различных видов полозов, с ко-
торыми может обитать совместно, кошачья змея отличается
резко отграниченной от шеи головой и вертикальной фор-
мой зрачка.
Иранская кошачья змея
[198]	— Telescopus rhy-
порота Blanford, 1874
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея длиной тела до 1400
мм и длиной хвоста 300-350 мм. Туловище слегка уплоще-
но в латеральной плоскости. Голова крупная, широкая, хоро-
шо отграничена от шеи. Зрачок вертикальный. Ширина лоб-
ного щитка по линии, соединяющей центры глаз, более чем в
два раза превышает ширину надглазничного в этом же месте.
Скуловой щиток длинный и своим суженным задним краем
касается глаза. Вокруг тела 23, реже 22 или 24 ряда чешуй.
Брюшных щитков 259-282, подхвостовых — 71-84 пары.
Окраска верхней стороны тела голубовато-серая. Попе-
рек спины проходят рыжевато-коричневые широкие пятна
неправильной формы. Брюхо серовато-стального цвета без
пятен. На поверхности головы расположены мелкие тем-
ные пятнышки и крапины.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Иранская кошачья змея распро-
странена в Иране, Афганистане и Пакистане; всего извест-
но не более 20 экземпляров этого вида, из которых три на-
ходки были зарегистрированы в западном и центральном
Копетдаге на юге Туркмении. Одна из редчайших змей Азии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Экология практически не изучена.
Иранская кошачья змея считается одним из редчайших
представителей фауны азиатских ужеобразных змей. На-
ходки в Туркменистане приурочены к каменистым склонам
копетдагских ущелий с редкой древесно-кустарниковой
растительностью, ущельям, каменистым межгорным пони-
жениям, поросшим древесно-кустарниковой растительно-
520
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
стью. Выше 600-700 м над уровнем моря в горах в Туркме-
нистане не найденй. Яйцекладуща. Питается различными
мелкими позвоночными, охота и другие формы активности
протекают ночью.
Внесена в Красные книги СССР и Туркменистана (IV
категории).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От полозов отличается вертикаль-
ным зрачком, от другого вида кошачьей змеи иранская ко-
шачья змея отличается более высоким числом чешуй во-
круг тела, а также изолирована географически.
Семейство Аспидовые змеи — Elapidae
Среднего размера, крупные и мелкие ядовитые змеи,
среди которых такие известные своим сильным ядом как
африканская мамба, африканские и азиатские кобры, ази-
атские крайты и коралловые змеи Нового Света. Важные
для систематики морфологические характеристики этих
змей — строение зубов. Зубы расположены на верхнечелю-
стной, зубной, крыловидной и небных костях. В передней
части верхнечелюстной кости сидят большие, но относи-
тельно короткие ядовитые зубы, соединенные в своем ос-
новании протоками, ведущими к ядовитым железам. Рас-
положенная горизонтально верхнечелюстная кость обычно
более или менее укорочена, ее сочленение с предлобной
костью находится на некотором расстоянии от ее переднего
края. В нижней челюсти нет венечной кости. Рудиментов
таза нет. Развито одно правое легкое. Глаза не прикрыты
щитками. Брюхо покрыто одним продольным рядом сильно
расширенных поперек щитков, заходящих и на бока туло-
вища. Голова сверху покрыта крупными симметрично рас-
положенными щитками Действие яда нейротоксичное. Яй-
цекладущие и яйцеживородящие виды.
В состав семейства входит около 200 видов, объединяе-
мых в 50 родов. Распространены в тропических и субтро-
пических областях всех материков, кроме Европы. Наи-
большего разнообразия аспидовые змеи достигают в Авст-
ралии. В фауне бывшего СССР — 1 род.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
521
Род Настоящие кобры, или Очковые змеи —
NajaLaurenh, 1768
Крупные змеи с размером тела до 1400-1500 мм. Голова
сверху покрыта крупными симметрично расположенными
щитками. Ноздря занимает почти всю длину шва между но-
совыми щитками и касается межносового щитка. Пред-
глазничный, как и один из верхнегубных, одновременно
касается глаза и задненосового щитка. Скуловой щиток от-
сутствует. Зрачок круглый. Чешуя гладкая, нередко выпук-
лая, без апикальных ямок, на хребте не расширенная; рас-
положена более или менее зигзагообразными поперечными
рядами. Подхвостовые щитки лежат в два ряда. В задней
части верхнечелюстной кости один-три маленьких зуба, от-
деленных от двух крупных ядовитых зубов большим беззу-
бым промежутком. Шейная область и передняя часть туло-
вища (капюшон) может значительно расширяться, что ис-
пользуется как характерная особенность демонстративного
поведения этих змей, которые поднимаются и угрожающе
раскачиваются в случае опасности.
Яйцекладущие змеи, В кладке 8-25 яиц. Период инкуба-
ции очень короткий: 14-21 день.
Род включает 6-8 политипических видов, распростра-
ненных в южной и юго-восточной Азии и в Африке. В
фауне республик Средней Азии — 1 вид.
Среднеазиатская кобра
[199]	— Naja oxiana
(Eichwald, 1831)
(Таблица 50)
Naja naja oxiana
(Eichwald, 1831); Tomyris
oxiana Eichwald, 1831
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная змея, дайна туловища с хво-
стом которой достигает обычно 1600-1800 мм. Зрачок
круглый. Чешуя гладкая, на хребте не расширенная, без
апикальных ямок, расположена более или менее зигзагооб-
разными поперечными рядами. Один предглазничный щи-
ток, два или три заглазничных. Третий верхнегубной — са-
522
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
мый высокий из верхнегубных. В первом ряду височных
обычно два крупных щитка. Вокруг тела 19-21 ряд чешуй.
Брюшных щитков 194-206, подхвостовых 57-73 пары.
Окраска верхней стороны тела от светло- до черно-
коричневой. Брюхо желтоватое. Молодые кобры имеют
контрастную кольчатую окраску, черные полосы у них пе-
реходят на брюхо. По мере роста змеи основной тон ее ок-
раски темнеет, поперечные полосы становятся все шире и
тусклее, на брюхе они исчезают, где у взрослых особей об-
разуются пятна или крапинки.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Среднеазиатская кобра распро-
странена в северо-западной Индии, Пакистане, Афганиста-
не и в северо-восточном Иране. В Средней Азии эта змея
встречается в Туркменистане (кроме крайних северо-
западных районов), в юго-западном Таджикистане и в Уз-
бекистане, на север до хребта Нура-Тау, гор Бель-Тау-Ата и
западных отрогов Туркестанского хребта.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Среднеазиатская кобра населяет раз-
личные биотопы как в горах, так и на равнине: горные
ущелья, долины рек, поросшие кустарниками каменистые
склоны, а также заходит и в безводные песчаные пустыни,
где придерживается колоний песчанок, расположенных
между барханами и на их склонах. Эта змея была отмечена
на закрепленных песках, покрытых травянистой раститель-
ностью, среди гребенщиково-туранговых зарослей в доли-
нах, а также на такыровидных участках, почти лишенных
растительности. В горных районах встречается в камени-
стых ущельях, на пологих склонах гор, холмистых участках.
В жаркий сезон выходит на поверхность только в утренние
и вечерние часы. В культурном ландшафте встречается по
краям полей и в садах, в заброшенных строениях и подва-
лах. В горы кобра поднимается до высоты 2000 м над уров-
нем моря. Средняя плотность популяции зарегистрирована
в пределах 3-5 особей на 1 кв. км. Максимальная плот-
ность зарегистрирована в юго-западном Копетдаге и может
достигать 50 особей на 1 кв. км. Кобры появляются на по-
верхности после зимовок в конце марта — апреле, период
активности продолжается до конца октября. Спаривание,
как правило, происходит в мае. В июле самка откладывает
6-19 продолговатых белых яиц длиной 40-54 мм. Молодые
кобры длиной тела около 35-40 мм появляются в сентябре.
Половозрелости кобры достигают на четвертом году жизни.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
523
Питаются эти змеи различными позвоночными: змеями,
ящерицами, птицами, мелкими млекопитающими, в боль-
шом количестве поедают зеленых жаб. Кобры, обитающие
в долинах рек, также питаются и озерными лягушками. По-
тревоженная кобра поднимет переднюю часть тела, рас-
ширяет капюшон и шипит. Очень ядовита, но случаи укуса
людей исключительно редки. Яд нейротропный, использу-
ется для изготовления лечебных препаратов.
Кобра включена в списки охраняемых видов МСОП
(категория К), а также в Красные книги СССР (I катего-
рия), Узбекистана и Туркменистана (III категории). В пес-
чаных пустынях ситуация для кобр более благоприятная, а
в других районах численность сокращается в связи с раз-
рушением местообитаний. Особенно уязвимы популяции в
речных долинах, подгорных пустынях и в предгорьях, где
разрушаются местообитания кобры в связи с интенсивным
хозяйственным освоением.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех других змей легко отличает-
ся демонстрацией “капюшона” — расширенной шеи и
верхней трети туловища. От сходного по размерам и окра-
ске большеглазого полоза кобра отличается большими ядо-
витыми зубами и отсутствием скуловых щитков.
Семейство Морские змеи — Hydrophiidae
Туловище впереди вальковатое, в задней части сплю-
щенное с боков и переходящее в сжатый в вертикальной
плоскости плоский хвост. Тело в большинстве случаев по-
крыто сверху и снизу одинаково мелкими чешуйками. Го-
лова маленькая, покрытая крупными щитками; глаза не-
большие, с круглым зрачком, ноздри с клапанами выдвину-
ты на верхнюю сторону морды. Язык укороченный. Парные
ядовитые зубы расположены на переднем конце верхнече-
люстной кости. Для этих морских змей, в отличие от мор-
ских крайтов семейства Laticaudidae, которые в течение
долгого времени рассматривались в составе семейства Hyd-
rophiidae, характерно верхнее расположение носовых щит-
ков, отсутствие межносовых щитков, строение ядовитых
желез, которые простираются за задний край рта, а также
верхнечелюстной кости, которая неподвижно сочленена с
эктоптеригоидом. Солевые железы расположены позади
подъязычных желез, хвостовые позвонки несут удлиненные
524
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
спинные и брюшные отростки. Подхвостовые щитки не-
парные. Для всех морских змей характерно яйцеживорож-
дение, а также обитание в открытых водах. Представители
подсемейства Aipysurinae придерживаются береговой зоны,
а морские змеи, относящиеся^ подсемейству Hydrophiinae,
доходят до границ стометровой изобаты, а высокоспециа-
лизированные виды, как Pelamis platurusy проникают в от-
крытый океан. Питаются утреобразной и широкотелой ры-
бой и головоногими моллюсками.
В состав семейства входит 16 родов, объединяющих 51
вид. Морские змеи распространены в тропических морях
Индийского и Тихого океанов. В фауне России и сопре-
дельных стран зарегистрирована единственная находка 1
вида (1 род).
Род Пеламиды— PelamisDaudin, 1803
Монотипический род морских змей с уплощенным с
боков ремневидным туловищем, плавно переходящим в
еще более плоский веслообразный хвост, тупо закруглен-
ный на конце. Туловище покрыто мелкой прилегающей
шестиугольной или треугольной чешуей. Головные щитки
увеличенные, правильной формы. Брюшные щитки мелкие.
К этому роду относят один вид высокоспециализированных
морских змей, широко распространенных в Индопацифике
от восточного побережья Африки через тропические моря
Индийского и Тихого океанов до западных берегов Америки.
Двухцветная пеламида
[200]	— Pelamis platurus
(Linnaeus, 1766)
ВНЕШНИЙ ВИД. Единственный вид рода — змея
средних размеров до 1000 мм в длину. Посередине тела 47-
69 рядов чешуй. Брюшных щитков 264-406. Характеризует-
ся уникальной среди морских змей окраской: верхняя часть
туловища черная или темно-коричневая, резко контрасти-
рующая с кремовой, желтоватой или палево-светло-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
525
коричневой окраской нижней поверхности тела. Иногда на
боках продольные светлые полосы, или на всей поверхно-
сти тела рисунок из поперечных колец. Хвост светлый с
крупными черными пятнами, как правило, образующими
по его верхнему краю зубчатый узор.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Двухцветная пеламида распро-
странена в Тихом и Индийском океанах на север до Япо-
нии и на юг до побережий Австралии, за исключением на-
иболее холодных вод южной береговой линии. В России
известна по одному мертвому экземпляру, обнаруженному
на берегу залива Посьет южнее Владивостока.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Пелагический вид, встречается на зна-
чительном расстоянии от берега в открытом море. Питается
рыбой, которую предварительно умерщвляет ядом. Высоко-
специализированная морская змея, которая никогда не вы-
ходит на сушу. Самки рождают живых детенышей в воде.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других морских змей отличается
описанными выше особенностями окраски.
Семейство Плоскохвостые Морские
змеи, или Морские крайты — Laticaudidae
Морские змеи с гладкой черепицеобразной чешуей.
Для них характерно боковое расположение носовых щит-
ков, наличие межносовых щитков и небное, позади пред-
челюстной кости расположение солевых желез. Задний
край ядовитых желез простирается до заднего угла рта;
верхнечелюстная кость подвижно соединена с эктоптери-
гоидом. Брюшные и спинные отростки хвостовых позвон-
ков неуддиненные. Подхвостовые щитки парные. Ноздри
боковые, как у наземных змей. Носовые щитки разделены
межносовыми щитками. Щитки головы симметричные,
правильной формы. Брюшные щитки широкие (шире, чем
половина ширины туловища), без срединной вырезки и,
как правило, без медиального киля.
Морские обитатели, но также частично наземные змеи,
нередко встречающиеся в скальных или коралловых расще-
линах вдоль побережья и в мангровых болотах, иногда на
большом расстоянии от морского берега. В отличие от мор-
ских змей семейства Hydrophiidae, яйцекладущие змеи, яйца
откладывают на суше. Активность ночная, но иногда в ри-
526
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
фах встречаются и в дневное время. Все виды ядовитые, яд
весьма токсичен.
В семейство входят 2 рода с пятью видами, населяющи-
ми прибрежную полосу (не далее 1-3 миль от берега) Ти-
хого и Индийского океанов. На территории России зареги-
стрирована одна находка представителя 1 вида ложного
морского крайта.
Род Ложные морские крайты—
PSEUDOLATICAUDA KHARIN, 1984
Змеи средних размеров с разделенным на две неравные
доли межчелюстным щитком, причем нижняя большая до-
ля до длине почти равна своей ширине. Две пары удлинен-
ных нижнечелюстных щитков в контакте друг с другом по
шву между ними. Брюшных щитков 187-207.
В род входят два вида, распространенных только в за-
падной части Тихого океана. В фауне России один вид, из-
вестный по единственной находке.
Большой морской крайт
[201] — Pseudolaticauda
semifasciata (Reinwardt,
1837)
Platurus semifasciata Rein-
wardt, 1837; Laticauda se-
mifasciata (Reinwardt, 1837)
ВНЕШНИЙ ВИД. Змея средних размеров длиной тела
до 1190 мм. Нижняя доля межчелюстного щитка по длине
почти равна своей ширине. Между предлобными щитками
имеется непарный щиток. Теменные щитки контактируют
с нижним заглазничным щитком. 21-23 ряда чешуй вокруг
тела. 195-205 брюшных щитков, 32-36 пар подхвостовых
щитков у самок и 38-43 — у самцов.
Окраска верхней стороны тела сероватая или зеленова-
тая, с 30-42-мя коричневыми поперечными перевязями,
нижняя сторона тела желтоватая. Верхняя губа коричневая.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Большой морской крайт рас-
пространен на островах Рюкю, в Желтом море на юг до
острова Тайвань, Филиппинах, Молуккских островах, в
Отряд Чешуйчатые — Squamata 527
Индонезии. Известна одна находка из акватории Дальнево-
сточного морского заповедника на мысе Сосновом в заливе
Петра Великого Японского моря. Предполагается, что та-
кая находка объясняется заплывом большого морского
крайта со стаей сардин-иваси.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Морские змеи, обитающие вблизи бе-
регов. Откладывают яйца на суше. В питании отмечены
рыбы из семейств Muraenidae и Gobiidae.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличаются от других морских змей
формой рострального желобка, от другого вида этого же
рода большим количество брюшных щитков и коричневых
поперечных перевязей в рисунке туловища.
Семейство Гадюковые змеи,
или Гадюки — Viperidae
Семейство, объединяющее около 210 видов, относимых
к 17 родам. Голова гадюковых змей обычно широкая, шей-
ный перехват хорошо выражен. Сверху голова покрыта
мелкими чешуйками или крупными щитками. Туловище
толстое, хвост короткий. Глаза с вертикальным зрачком.
Подвижная верхнечелюстная кость укорочена. У подсемей-
ства Viperinae на ее передневерхнем крае нет выемки, тогда
как для представителей подсемейства Crotalinae характерна
глубокая выемка. Верхнечелюстная кость сочленена с пред-
лобной передним концом, что позволяет ей при открыва-
нии пасти принимать вертикальное положение по отноше-
нию к оси черепа. На заднем крае верхнечелюстной кости
большие трубчатые ядопроводящие зубы, соединенные
протоком с ядовитыми железами.
Небные, крыловидные и зубные кости несут обычные
зубы. Рудиментов таза и задних конечностей нет. У пред-
ставителей подсемейства Crotalinae хорошо выражены тер-
молокатор — глубокие выемки между ноздрей и глазом, за
что они и получили свое название — ямкоголовые змеи.
Гадюковые змеи представлены наземными роющими и
древесными формами. Виды, населяющие высокие широты
и горные районы, характеризуются дневной активностью;
подавляющее большинство тропических гадюк — ночные
змеи. В семействе есть как яйцеживородящие, так и яйце-
кладущие виды. Все гадюковые змеи очень ядовиты. Яд ге-
молитического действия (воздействует на кровь и крове-
528
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
творные органы). Укушенные животные погибают от не-
сворачиваемости крови и многочисленных кровоизлияний
во внутренние органы. Гадюковые змеи очень опасны для
человека; известны многочисленные случаи смерти от уку-
сов, но даже в случае выздоровления развиваются сильные
некротические явления в мышечных и костных тканях, за-
болевания, связанные с поражением печени и почек.
Семейства объединяет три подсемейства — Azemiopinae,
Crotalinae и Viperinae, около 30 родов и более 200 видов, на-
селяющих Европу, Африку, Южную и Северную Америку,
материковую и островную Азию. Эти змеи отсутствуют в
Австралии, Океании, на Новой Гвинее.
В семейство входит целый ряд редких и малоизученных
видов. В Красную книгу МСОП включены 17 видов; в фау-
не России и сопредельных стран три вида были внесены в
Красную книгу СССР, ряд видов внесен в региональные
Красные книги и охраняются местными законами. Необхо-
димо признать, однако, что как и большая часть других ви-
дов змей, гадюковые змеи, в первую очередь, страдают от
трансформации территорий и полного разрушения место-
обитаний в связи с деятельностью человека, а применение
охранных мер зачастую бывает формальным и недостаточным.
В фауне бывшего Советского Союза представлены 3
рода этого семейства, относящиеся к двум подсемействам
(Viperinae: Vipera и Echis; Crotalinae: Agkistrodon).
Род Щитомордники — Agkistrodon Beaurois, 1799
ВНЕШНИЙ ВИД. Средних размеров змеи. Голова свер-
ху покрыта девятью крупными щитками, образующими
плоский щит, за что род и получил свое название. Зрачок
глаза вертикальный. Чешуя на теле с ребрышками и двумя
апикальными порами. Подхвостовые щитки образуют два
ряда. Все виды ядовиты, имеют парные трубчатые ядовитые
зубы на очень подвижной верхнечелюстной кости. Как и у
большинства гадюковых змей в составе яда щитомордников
преобладают ферменты — гемотоксины, действующие на
кроветворную систему, вызывающие кровоизлияния, тром-
бозы и в итоге обширные некрозы. Однако в составе яда
щитомордников и их ближайших родственников гремучих
змей отмечена и доля нейротоксинов, которые действуют
на нервную систему, вызывая паралич дыхательного центра
и других нервных узлов, т.е. в действии яда этих змей отме-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
529
чены две фазы: первая — это нейротоксическая и вторая
гемотоксическая (типичная для настоящих гадюковых змей).
В последнее время род Agkistrodon был разделен на четы-
ре рода:
Calloselasma Соре, 1860 — в Индокитае 1 вид;
Deinagkistrodon Gloyd, 1979 — в южном Китае, северном
Индокитае 1 вид;
Hypnale Fitzinger, 1843 — в Шри-Ланке и южной Индии
3 вида;
и собственно род Agkistrodon, в который входят около 10
видов, населяющих южное Закавказье, Центральную и
Восточную Азию, включая южный Азербайджан, Иран,
Афганистан, государства Средней Азии, Казахстан, Монго-
лию, Китай, Корею и Японию, и 3 вида, населяющих Сев.
Америку. В России 4 вида щитомордников распространены
в Алтае, южной Сибири и на Дальнем Востоке.
Некоторые систематики выделяют также азиатских щи-
томордников в отдельный род Gloydius Hoge and Romano-
Hoge, 1981, оставляя традиционное название рода только за
американскими видами.
Обыкновенный щито-
мордник, или щитоморд-
ник Палласа [202] —
Agkistrodon hafys (Pallas,
1776)
(Таблица 51)
Coluber hafys (Pallas, 1776);
Atfdstrodon halys intermedius (Strauch, 1876); Ancistrodon interme-
dius (Strauch, 1876); Ancistrodon halys (Pallas, 1776); Trigono-
cephalus caraganus Eichwald, 1831; Ancistrodon halys caraganus
(Eichwald, 1831)
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела достигает 690 мм; длина
хвоста — ПО мм. Голова широкая, сверху покрыта упоря-
доченными круглыми щитками. Хорошо выражен шейный
перехват. Между глазом и ноздрей глубокая лицевая ямка.
Брюшных щитков 155-187, подхвостовых — 33-50 пар. Во-
круг середины тела 23 ряда чешуй, в редких случаях — 21-25.
Сверху тело бурого или серовато-коричневого цвета с
29-50-ю поперечными темно-коричневыми пятнами. По
530
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
бокам тела проходит продольный ряд более мелких темных
пятен. Окраска брюха от светло-серой до бурой в мелких
темных и светлых крапинах. Встречаются почти черные и
кирпично-красные особи.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространен от За-
волжья и полуострова Мангышлак на западе — северо-
западе до центральной Монголии, верховий реки Хуанхэ и
окрестностей города Баотоу во внутренней Монголии
(Китай) на востоке — юго-востоке. Южная граница рас-
пространения проходит по южному берегу Иссык-Куль
(Киргизия) и верховья реки Сырдарья (в Узбекистане и
Киргизии). На север ареал простирается до гор Кузнецкого
Алатау (Кемеровская область) и западного берега Байкала в
Иркутской области. Известна популяция обыкновенного
щитомордника из восточного Афганистана, представленная
подвидом Agkistrodon halys boehmei Nilson, 1983. Всего выде-
ляют 4 подвида, из которых 2 встречается на территории
бывшего СССР: Л. A. halys Р., 1775 — в восточной части
ареала и A. h. caraganus (Eichwald, 1831) — в западной части
ареала. Четвертый подвид — Л. Л. cognatus Gloyd, 1977 —
встречается только в Китае.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Населяют самые разнообразные био-
топы: равнинные и нагорные степи, полупустыни, по ко-
лониям грызунов заходят даже в закрепленные пески, ка-
менистые осыпи в горных лесах, глинисто-песчаные берега
степных и лесных рек и озер, субальпийские луга, где под-
нимаются до 3000 м над уровнем моря. Зимуют в норах
грызунов и в пустотах скал, каменных осыпей, в расщели-
нах глинистых берегов рек и оврагов. После зимовки в раз-
личных популяциях сроки выхода очень разные: с начала
марта — до конца мая. Весенняя активность дневная, лет-
няя — преимущественно в сумерках и ночью. Спаривание в
апреле-мае. В августе — начале октября самка приносит от
3 до 14 детенышей длиной тела 160-190 мм и массой тела 5-
6 г. Питаются различными мелкими позвоночными живот-
ными, преимущественно грызунами, нередко поедают зем-
лероек, мелких птиц и ящериц. Нередко вся жизнь попу-
ляции связана с колониями полевок (род Microtus)\ так, на-
пример, в степях западного Казахстана, Монгольского Ал-
тая и Хангая ряд популяций щитомордников никогда не
покидает колоний полевок, где им обеспечено питание, ук-
рытия и места зимовок. Можно видеть, как змея выходит
Отряд Чешуйчатые — Squamata
531
для обогрева на край норы, а по мере нагрева или в случае
опасности уходит глубоко по ходам полевок.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех змей хорошо отличается
наличием лицевой ямки между глазом и ноздрей. От сред-
него щитомордника отличается большим числом брюшных
и подхвостовых чешуй.
Средний щитомордник
[203] — Agkistrodon inte-
rmedins Strauch, 1868
(Таблица 50)
Ancistrodon intermedins (St-
rauch, 1868); Agkistrodon
blomhoffi intermedins (Stra-
uch, 1868); Ancistrodon hafys intermedins (Strauch, 1868); Ancistro-
don blomhoffi intermedins (Strauch, 1868); Agkistrodon halys in-
termedins (Strauch, 1868)
ВНЕШНИЙ ВИД. Голова крупная, хорошо отграниче-
на от тела. Край морды заметно заострен. Сверху голова
покрыта крупными щитками, которые создают слегка вдав-
ленный щит. Половозрелые самцы имеют длину тела от 335
до 710 мм, длину хвоста — 130-150 мм. Половозрелые сам-
ки имеют длину тела от 350 до 620 мм, длину хвоста — НО-
ВО мм. Брюшных щитков 149-166, подхвостовых 32-48 пар.
Вокруг середины тела чаще прохрдят 23 ряда чешуй.
Окраска очень вариабельна. Общий тон от серого до
темно-коричневого. Поперек тела проходит 28-45 темно-
серых, коричневых или черных полос; поперек хвоста — 9-
13 полос. Брюхо от светло-серого до почти черного в кра-
пинках. По бокам тела проходят темные пятна, иногда сли-
вающиеся с поперечными полосами в одну изломанную
полосу.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет юго-восточный Азер-
байджан — Талышские горы; горную провинцию Эльбурс в
северо-западном Иране; горы Копетдаг в южной Туркме-
нии и северном Иране; северо-западный Афганистан;
Киргизию; юго-восточный Казахстан, Алтай, Туву, Буря-
тию, Читинскую область, юго-запад Амурской области,
Монголию и северный Китай. Образует три подвида.
Agkistrodon intermedins steinegeri встречается только в Китае,
532
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
от внучренней Монголии до южной части реки Хуанхэ. Два
других подвида встречается на территории бывшего СССР:
в западной части ареала Л. intermedius caucasicus (Nikolsky,
1916), а в восточной части ареала A. intermedius intermedius
(Strauch, 1868).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горно-лесной вид. В горы поднима-
ется на высоту более 3000 м над уровнем моря. Населяет,
по сравнению с обыкновенным щитомордником, более
влажные биотопы, избегая открытых степных пространств.
Это могут быть горные луга, граница леса и больших болот,
заросли кустарников на каменистых горных склонах, лес-
ные каменистые осыпи, обрывистые берега рек. Зимует в
пустотах под корнями кустарников и деревьев, под осыпя-
ми. Выход с зимовки в апреле-мае. Спаривание в конце
апреля (в горах Талыша) до начала июня (в горах Хангая и
Хентея). Молодые рождаются длиной тела 170-200 мм в
августе-сентябре. В высокогорных популяциях сразу же по-
сле рождения уходят на зимовку и питаться начинают
только следующей весной. Питаются мелкими млекопи-
тающими, наземно гнездящимися птицами и ящерицами.
Внесен в Красную книгу Туркмении (Ш категория) как ред-
кий вид (A intermedius caucasicus) на территории республики.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Отличается от обыкновенного щи-
томордника более крупными размерами, как правило более
яркой контрастной окраской и меньшим числом брюшных
и подхвостовых щитков. От других змей отличается нали-
чием лицевой термоямки.
Каменистый щитоморд-
ник [204] — Agkistrodon
saxatilis (Emelianov,
1937)
Ancistrodon intermedius (St-
rauch, 1868); Agkistrodon
blomhoffi intermedius (Stra-
uch, 1868); Ancistrodon blomhoffi intermedius (Strauch, 1868);
Ancistrodon halys intermedius (Strauch, 1868); Ancistrodon saxa-
tills Emelianov, 1937
ВНЕШНИЙ ВИД. Самки достигают 840 мм длиной,
самцы — 790 мм. Голова крупная, очень широкая. Морда
Отряд Чешуйчатые — Squamata
533
сверху плоская, конец ее не приподнят. Щитки, покры-
вающие голову, образуют плоский щит. Число брюшных
щитков у самцов 151-164, подхвостовых — 37-46. Число
брюшных щитков у самок 148-165, подхвостовых — 34-41.
Вокруг середины тела чаще 23 ряда чешуй (от 21 до 25).
Окраска верхней стороны тела и боковой поверхности
коричневая, рыжевато-красноватая. Поперек тела идут 29-
44 широкие ярко-коричневые полосы, разделенные более
светлыми промежутками. По бокам проходят ряды темных
пятнышек. Брюхо светлое коричневатое или розоватое,
иногда светло-серое.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. В России встречается в При-
морском крае на севере по Амуру до Николаевска-на-
Амуре, в южной части Хабаровского края и на самом юге
Амурской области — на запад до реки Бурея. За пределами
России населяет восточную Маньчжурию и Корею.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Мезофильный вид, населяет лесные
районы Дальнего Востока, не избегая даже глухих участков
Уссурийской тайги. Большой плотности достигает на лес-
ных каменистых осыпях в горах Сихотэ-Алиня в Уссурий-
ском, Лазовском и Сихотэ-Алинском заповедниках, на по-
бережье Японского моря на границе леса и пляжа, где ка-
менистый щитомордник с юга доходит до Советской Гава-
ни. В целом ареал вида лежит в зоне кедрово-широколист-
венных лесов маньчжурского типа. В горах Сихотэ-Алиня
поднимется до верхней границы кедрово-широколиствен-
ного леса (до 1100-1300 м над уровнем моря), который на
севере состоит преимущественно из корейского кедра, то-
поля, амурской липы, кленов, березы, тиса, а в южной час-
ти из пихты цельнолистной, траба, японской ольхи, саха-
линской вишни. Климат в этих районах имеет муссонный
характер; летом теплый, влажный, почти субтропический.
Зимы очень суровые и холодные. Места зимовки змей рас-
полагаются в подземных камерах, не заливаемых грунтовы-
ми и талыми водами. Расположены они, как правило, на
крутых горных склонах южной экспозиции на глубине до 4 м
от поверхности земли.
Удобные для зимовок места используются сразу не-
сколькими видами змей: помимо каменистого щитоморд-
ника в них могут находиться щитомордник уссурийский,
534
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
красноспинный и узорчатый Полозы, японский и тигровый
ужи, а на севере Приморья еще и сахалинская гадюка.
Выход с зимовки наблюдается в апреле — начале мая.
Спаривание протекает в мае. Самки приносят потомство в
сентябре — начале октября. Длина тела с хвостом новорож-
денных особей 190-250 мм.
Питаются каменистые щитомордники различными по-
звоночными животными, преимущественно это грызуны,
реже птицы и очень редко лягушки.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От уссурийского щитомордника от-
личается более крупными размерами, красно-коричневой
окраской, наличием контрастных широких поперечных по-
лос, большим числом рядов чешуй вокруг середины тела и
большим числом брюшных щитков. От других змей отлича-
ется наличием лицевой термоямки.
Уссурийский щитоморд-
ник [205] — Agkistrodon
ussuriensis (Emelianov,
1929)
Ancistrodon blomhoffii (Boie,
1826); Ancistrodon blomhof-
fii intermedius (Strauch,
1868); Ancistrodon halys intermedius (Strauch, 1868); Ancistrodon
blomhoffii ussuriensis (Emelianov, 1929); Agkistrodon halys us-
suriensis (Emelianov, 1929)
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела достигает 650 мм, длина
хвоста — 80 мм. Голова крупная, край морды слегка закруг-
лен. Межчелюстной щиток сверху едва заметен. Длина
лобного щитка слегка больше его ширины. Теменные щит-
ки очень крупные, значительно превосходят по длине и
ширине лобный. Брюшных щитков 145-166, подхвостовых
— 37-51. Вокруг середины тела 21 ряд чешуй.
Сверху бурого, коричневатого или темно-коричневого
почти черного цвета. По сторонам хребта, по бокам тела,
сразу за головой, идет ряд эллиптических округлых пятен,
более светлых внутри и округленных темным кольцом. В
середине кольца иногда заметно темное пятнышко. Эллип-
тические кольца на спине могут сливаться. По границе с
брюшными щитками, от головы до анального отверстия по
Отряд Чешуйчатые — Squamata
535
сторонам тела идет ряд коричневых или черных ромбиче-
ских пятен. Брюхо серое с мелкими белыми пятнышками в
передней части.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается на Дальнем Восто-
ке повсеместно в Приморском крае, далее на север до устья
реки Амур и на самом юге Хабаровского края и Амурской
области; вне пределов России в Маньчжурии и на севере
Кореи. До недавнего времени рассматривался в объеме по-
литипического вида Agkistrodon blomhoffii (Boie, 1826), ши-
роко распространенного в восточной Азии на материке и
Японских островах.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Очень влаголюбивый вид. Населяет
берега рек, болота, не избегает рисовых полей. Как правило
придерживается открытых пространств, покрытых травой
или кустарником орешника, ракитника. В лесных районах
Сихотэ-Алиня обычно придерживается лесных опушек и
прогреваемых каменистых осыпей на склонах. Нередок на
побережье Японского моря. В горы поднимается до 1300 м
над уровнем моря. Очень часто на каменистых осыпях и
песчано-каменистых морских пляжах живет вместе с
Agkistrodon saxatilis. В связи с этим интересно отметить, что
в пищевом рационе этих змей имеются большие различия.
Уссурийский щитомордник поедает преимущественно ля-
гушек и крайне редко мелких млекопитающих. В болоти-
стых местах и речных болотах отмечено поедание рыбы.
Хорошо плавает.
Уход на зимовку в октябре — начале ноября. Нередко
зимует в зимовочных сообществах, как и каменистый щи-
томордник. Выход с зимовки с конца марта до конца мая.
Спаривание протекает в апреле-мае. В сентябре — начале
октября самки приносят 4-11 детенышей 150-180 мм дли-
ной, которые после первой линьки начинают активно по-
едать мелких лягушек.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От каменистого щитомордника от-
личается более мелкими размерами, окраской, меньшим
числом чешуй вокруг середины тела. От других змей отли-
чается наличием лицевой ямки.
Род Эфы— Echis Merrem, 1820
Средних размеров змеи. Голова резко отграничена от
шеи и покрыта мелкой ребристой чешуей. Глаз отделен од-
ним или несколькими рядами чешуй от верхнегубных щит-
536
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
ков, имеет вертикальный зрачок. Есть межносовые щитки.
Ноздри между двумя или более щитками. Спинная чешуя с
резко выраженными ребрышками. На боках тела 4-8 рядов
косых чешуй с сильно зазубренными краями ребрышек.
Подхвостовые щитки образуют 1 ряд.
Распространены эфы в северной Африке, на Аравий-
ском полуострове, Передней, Средней и западной Азии*
Индии и Шри-Ланке. Традиционно в роде рассматривалось
два вида с большим числом подвидов. В настоящее время
некоторые специалисты выделяют 12 видов, из которых 8
видов живут в северной Африке и 4 вида в Азии.
Несмотря на относительно небольшие размеры, эфа из-
вестна как очень опасная ядовитая змея. Среди ядов гадю-
ковых змей яд эфы известен как один из самых токсичных,
с самым резко выраженным гемофилическим эффектом
действия. Он резко снижает уровень фибриногена в крови,
что вызывает обильные кровотечения в районе укуса, из
слизистых оболочек глаз, носа и рта. Кровоизлияния во
внутренние органы тоже имеют резко выраженный характер.
На юге Средней Азии встречается 1 вид.
Среднеазиатская эфа
[206] — Echis nuffisqua-
matus Cherlin, 1981
(Таблица 52)
Echis carinatus (Schneider,
1801)
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела с хвостом достигает 870
мм, обычно значительно мельче. Голова очень крупная,
резко обозначен шейный перехват. Морда закругленная.
Чешуя спины с резко выступающими ребрышками. Вокруг
середины тела 34-40 рядов чешуй. Брюшных щитков 169-199.
Подхвостовых щитков 27-38. Хвост короткий. По бокам тела
проходят 5-7 рядов мелких и узких чешуй, направленных косо
вниз и снабженных зубчатыми ребрышками.
Сверху окраска серовато-коричневатая, светло-желто-
песочная. На голове светлый крестообразный рисунок, на-
поминающий силуэт летящей птицы. По телу с каждой
стороны проходит по одной белой зигзагообразной полосе.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
537
Сверху поперек спины идут беловатые вытянутые пятна,
расположенные между вершинами зигзагообразных полос.
Низ тела белый без пятен.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет пустыни в Туркмении,
Узбекистане, юго-западном Таджикистане, Афганистане и
восточном Иране.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Живет в различных аридных биотопах
от бугристых песков с саксаульниками до лессовых и гли-
нистых пустынь. Нередко придерживается речных обрывов,
колоний песчанок, редких зарослей кустарников. В горы
поднимается до 1000 м над уровнем моря. Выход с зимовки
происходит в конце февраля — марте. Большую часть ак-
тивного сезона ведет ночной образ жизни. Днем греется на
поверхности только ранней весной или поздней осенью. На
зимовку уходит в конце октября — начале ноября. Чаще
всего зимние убежища находит в норах грызунов, трещинах
и промоинах в обрывах. Известны случаи появления в
очень теплые зимние дни. Основная пища — мелкие гры-
зуны, но поедает также птиц, ящериц, мелких змей, реже
озерных лягушек, зеленых жаб, сальпуг и скорпионов. Мо-
лодые змеи питаются мелкими ящерицами и различными
членистоногими. Спаривание протекает в марте-апреле; в
июле-августе самка приносит 4-12 молодых длиной 140-170
мм. Необходимо отметить некоторые локомоторные осо-
бенности эф, которые присущи и некоторым другим псам-
мофильным гадюковым змеям (Bids caudalis, Bids peringueyi,
Crotalus cerastes). Эти змеи обладают “боковым ходом”, т.е.
передвигаются, отбрасывая голову вбок, затем выносят зад-
нюю часть тела вбок и вперед, а потом подтягивают перед-
нюю часть тела. Создается впечатление, что змея двигается
не вперед, а в сторону. Такой спопоб передвижения на сы-
пучем субстрате очень эффективен. Потревоженная эфа
принимает характерную оборонительную позу “тарелочка”,
сворачиваясь в два полукольца и держа голову в середине.
В это время полукольца трутся друг о друга и боковые че-
шуи с зазубренными ребрышками издают громкий шипя-
щий звук.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От других гадюковых змей туран-
ских пустынь отличается боковым ходом и наличием 5-7
рядов чешуй с зазубренными ребрышками по бокам тела.
538
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Род Гадюки— Vipera Laurenti, 1768
Средних размеров и крупные змеи с относительно тол-
стым туловищем и крупной, довольно широкой головой,
резко отграниченной шейным перехватом. Хвост короткий.
Зрачок вертикальный. Голова покрыта мелкой чешуей, но
у ряда форм обособляются крупные лобный и теменные
щитки. Предлобные и межносовые щитки не развиты. Но-
совой щиток отделен от межчелюстного носочелюстными
щитками. Чешуи туловища сильноребристые.
Подвижные верхнечелюстные кости вооруженные круп-
ными трубчатыми ядовитыми зубами. Верхнечелюстная
кость короткая, без глубокой выемки на передневерхнем
крае; с предлобной костью она сочленена передним кон-
цом. На небных, крыловидных и зубных костях расположе-
ны мелкие зубы. Все гадюки ядовиты, яд обладает ярко вы-
раженным гемолитическим действием.
Род объединяет около 25 видов змей, населяющих се-
верную Африку, Европу и Азию. Некоторые современные
систематики рассматривают род Vipera в качестве сборного
и признают четыре самостоятельных рода:
Щиткоголовые гадюки — Pelias Merrem, 1820 (15 видов,
населяющие Европу и северную Азию);
Малоазиатские гадюки — Vipera Laurenti, 1768 (8 видов,
распространенные в Закавказье, Турции, Греции, Иране,
Сирии и Ливане);
Ливанские гадюки — Macrovipera Reuss, 1927 (4 вида,
встречающиеся в северо-западной Африке, на островах
Средиземноморья, на Кавказе, в Турции, в юго-западной
Азии, Средней Азии, в Иране и Афганистане);
Цепочные гадюки — Daboia Gray, 1842 (1 вид, широко
распространенный в южной и юго-восточной Азии, вклю-
чая острова Индо-Австралийского архипелага и Шри-
Ланку).
Предложенная система пока еще имеет много противо-
речий, и мы придерживаемся здесь традиционной номенк-
латуры.
Род включает много редких и узкоареальных видов. В
Красную книгу МСОП (включено 11 видов рода; в фауне
России и сопредельных стран три вида были внесены в
Красную книгу СССР, а ряд видов в региональные Крас-
Отряд Чешуйчатые — Squamata
539
ные книги и списки охраняемых видов. Все виды рода в
странах Западной и Центральной Европы охраняются ре-
гиональными законами, а 6 видов — “Конвенцией по ох-
ране европейских видов дикой фауны и их мест обитания”,
принятой в 1979 году в Берне (Швейцария). В фауне Рос-
сии и сопредельных стран 12 видов.
Обыкновенная гадюка
[207] — Vipera berus
(Linnaeus, 1758)
(Таблица 52)
Coluber berus, Linnaeus,
1758
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела достигает 750 мм; дли-
на хвоста самцов 80-120 мм; длина хвоста самок — 65-98
мм. Брюшных щитков у самцов 130-158; подхвостовых —
32-48 пар. Брюшных щитков у самок 140-160, подхвосто-
вых — 24-38 пар. Голова крупная, хорошо отграничена
от туловища шейным перехватом. Голову покрывают
мелкие щитки, среди которых три крупных (один лоб-
ный и два теменных). Носовое отверстие прорезано в
середине носового щитка. Кончик морды закруглен.
Межчелюстной щиток касается обычно двух апикальных
щиточков. Глаз отделен от верхнегубных щитков одним-
двумя рядами мелких чешуй.
Окраска очень разнообразна. Сверху от сероватого, бу-
рого и красно-бурого цвета до чисто-черного у меланистов.
Вдоль хребта, как правило, проходит зигзагообразная тем-
ная полоса. Известны особи с широкой ровной полосой.
На голове Х-образный рисунок. От глаз до угла рта прохо-
дит темная полоска.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Образует три подвида, из ко-
торых в России встречается только номинативный под-
вид, V. berus berus. Обыкновенная гадюка распространена
в Европе на север до 68° с. ш., на юг — примерно до 45°
с. ш. На северо-западе России на Кольском полуострове
гадюка переходит Полярный круг. Здесь она известна из
Лапландского заповедника и Ловозерского района (река
Курга) и с берега Баренцова моря. На востоке по долине
540
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
реки Лена северная граница ареала достигает 62° с. ш.
Восточная граница ареала в России проходит по востоку
Читинской области, а за пределами России — по северо-
западу Китая и Монголии в пределах Монгольского Ал-
тая.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обыкновенная гадюка населяет лес-
ную и лесостепную зоны. Наиболее плотные поселения из-
вестны в смешанных лесах с полянами и различными ти-
пами болот. На севере и особенно на северо-востоке ареала
основным лимитирующим фактором является наличие мест
для зимовок. Так, на северо-востоке в зоне вечной мерзло-
ты зачастую распространение гадюк ограничено узкими до-
линами рек, растапливающими слой мерзлоты и создаю-
щими условия для зимовок. В горы поднимается до 3000 м
над уровнем моря.
Выход с зимовки в различных популяциях очень рас-
тянут, в зависимости от географического положения и
климатических условий. Первыми на поверхности появ-
ляются греющиеся на солнце самцы, в средней полосе
России это апрель — начало мая. Через две-четыре не-
дели после выхода с зимовки происходит спаривание.
Период беременности длится около трех месяцев. Гадю-
ка — яйцеживородящая змея с ложноплацентарным яй-
цеживорождением.
Активность преимущественно дневная. Гадюки по
многу раз в день греются на солнце, таким образом про-
исходит поведенческая терморегуляция (“баскинг”). В
самое жаркое время дня змеи могут охотиться в сумер-
ках. Они поедают лягушек и мышевидных грызунов, а в
период гнездования активно питаются мелкими воробь-
иными птицами и их птенцами, при случае используют
в пищу и ящериц.
Обыкновенная гадюка сокращается в численности в
связи с трансформацией местообитаний и осушкой бо-
лот. Достаточно благополучное состояние популяций
этого вида отмечается в хорошо сохранившихся лесных
массивах.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От степной гадюки отличается бо-
лее крупными размерами, положением ноздрей в середине
носовых щитков, а также неприподнятым, закругленным
кончиком морды.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
541
Гадюка Даревского
[208] — Vipera darevskii
Vedmederja, Orlov et Tu-
niyev, 1986
(Таблица 53)
Vipera renardi (Cristoph,
1861); Vipera ursini eriwane-
nsis (Reusss, 1923); Vipera kaznakovi dinniki Darevsky, 1956
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела самцов до 260 мм, длина
хвоста 39-43 мм, длина тела самок до 420 мм, длина хвоста
45-50 мм. Голова широкая, боковые края морды чуть при-
острены, а передний край немного закруглен. Межчелюст-
ной щиток узкий и касается одной или двух апикальных
чешуй. Крупные надглазничные щитки отделены от лоб-
ного только одним рядом мелких чешуй. Ноздря прорезана
в нижней части носового щитка. У самцов брюшных щит-
ков 128-136, подхвостовых — 29-35 пар. У самок 132-140
брюшных щитков и 25-30 пар подхвостовых. Вокруг середины
тела 21 ряд чешуй с хорошо выраженными ребрышками.
Окраска желтовато-серая или желтовато-коричневая. По
спине проходит бурая зигзагообразная полоса, а по бо-
кам — по одному ряду темных слабозаметных пятен. Брюхо
черноватое со светлой окантовкой брюшных щитков. Но-
ворожденные особи имеют типичную для вида окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Гадюка Даревского встречается
в юго-восточной части Джавахетского хребта в пределах
Армении, которая носит название “Мокрые горы”. Извест-
на лишь одна популяция в субальпийских и альпийских
лугах горы Легли на высоте 2600-3000 м над уровнем моря.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Высокогорная змея, живет на камен-
ных осыпях, выходящих прямо из-под снега. Горно-
луговой альпийский вид, населяющий щебнистые склоны с
большим количеством крупногабаритных россыпей вулка-
нических пород с крутизной 35-45°.
Гадюки питаются полевками, скальными ящерицами и
саранчовыми. Экология не исследована. Очень редкий, уз-
коареальный вид.
Включена в Красную книгу МСОП (категория R).
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От армянской степной гадюки от-
личается более мелкими размерами, более широкой и вы-
542
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
сокой головой, более закругленным краем морды и особен-
ностями щиткования и окраски.
Гадюка Динника [209]
— Vipera dinniki Nikol-
sky, 1913
(Таблица 54)
Vipera berus dinniki Nikol-
sky, 1913; Vipera kazjiakovi
Nikolsky, 1909; Vipera kaz-
nakowi orientalis Vedme-
deija, 1984
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела самцов до 472 мм, длина
хвоста 63-78 мм. Длина тела самок до 486 мм, длина хвоста
36-62 мм. Голова широкая, сверху плоская или слегка вы-
пуклая. Хорошо выражен шейный перехват. Край морды
закругленный. Межчелюстной щиток узкий, касается одной
или двух апикальных чешуй. Крупные подглазничные щит-
ки отделены от лобного одним или двумя рядами мелких
чешуй. Ноздря прорезана в центре носового щитка. Носо-
вой щиток не касается межчелюстного. Чешуи тела с вы-
раженными ребрышками.
Окраска чаще не такая яркая, как у кавказских гадюк,
но встречются особи с ярко-желтыми и апельсиновыми
элементами окраски. Нередко имеют светло-коричневую,
серую, серовато-серебристую и серовато-зеленую окраску.
Встречаются особи, у которых посередине спины проходит
ровная широкая продольная полоса темного цвета, заме-
няющая характерную для щиткоголовых гадюк продольную
зигзагообразную полосу. Брюхо темное, в светлых пятныш-
ках, или светлое в темных крапинах. Встречаются совер-
шенно черные особи (меланисты). Новорожденные гадюки
имеют бурую или серо-коричневую окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида охватывает Большой
Кавказ с пределах России, Грузии и, по-видимому, Азер-
байджана; он простирается по северному и южному скло-
нам Главного Кавказского хребта от Фишт-Оштеновского
массива на западе до восточной Грузии и северо-западного
Азербайджана (Лагодехский и Закатальский заповедники)
на востоке. Непрерывный ареал тянется на восток до реки
Отряд Чешуйчатые — Squamata
543
Большая Лаба, далее известна цепь изолированных попу-
ляций из Карачаево-Черкессии, Кабардано-Балкарии, Се-
верной Осетии, Ингушетии, Чечни, Дагестана, северной и
восточной Грузии.
Распространена гадюка Динника, в основном, в субаль-
пийской и альпийской зонах от 1500 до 3000 м над уровнем
моря, но может спускаться ниже по долинам крупных рек.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Этот субальпийский горно-луговой
вид населяет верхнелесной пояс, субальпийские и альпий-
ские луга, каменистые осыпи и горные морены. Гадюка
Динника отмечена в субальпийских березняках, сосняках,
буково-березово-рябиновых криволесьях и в парковых кле-
новниках. Наиболее типичные биотопы — это заросли ро-
додендронов и морены, зарастающие мхами, лишайниками
и чебрецом. Обычно морены обеспечивают и подходящие
для зимовок условия.
В начале весны (в зависимости от высоты) в середине
апреля — середине мая первыми появляются самцы, затем
все чаще встречаются выходящие с зимовки самки и к на-
чалу — середине июня соотношение полов становится 1:1.
В середине — конце лета самцы встречаются на поверхно-
сти реже самок. Уход на зимовку приходится на сентябрь —
начало октября. Сеголетки уходят на зимовку позже, чем
взрослые животные. Спаривание происходит в конце апре-
ля — мае, а рождение молодых — в августе-сентябре. В по-
мете 3-7 особей. Новорожденные имеют среднюю длину
тела 146 мм и среднюю массу 3,1 г.
Взрослые змеи поедают преимущественно ящериц, мел-
ких грызунов и землероек, реже птиц. Рацион молодых га-
дюк состоит из мелких ящериц и прямокрылых насекомых.
Деградация мест обитания наблюдается в связи с интен-
сивным выпасом скота на субальпийских пастбищах.
Включена в Красную книгу МСОП (категория R). Кав-
казская гадюка — вид, в составе которого рассматривалась
ранее Vipera dinniki, — была внесена в Красные книги
СССР, Российской Федерации и Грузии. В настоящее вре-
мя этот признанный самостоятельным вид Российской Фе-
дерации как эндемик высокогорий Большого Кавказа, со-
кращающийся в численности на западном Кавказе, занесен
в Красную книгу Российской Федерации (категории II).
544
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От кавказской гадюки отличается
более мелкими размерами, более стройным телосложением.
Форма головы не столь вдавленная сверху как у кавказской
гадюки. Край морды закруглен, а не приострен. От степной
гадюки и гадюки Лотиева отличается более яркой разно-
цветной окраской (встречаются также бронзовые формы) и
более высоким положением ноздри в носовом щитке.
Армянская степная га-
дюка [210] — Vipera
eriwanensis Reuss, 1933
(Таблица 53)
Acridophaga eriwanensis (Re-
uss, 1933); Vipera renardi
(Christoph, 1861); Vipera
wsini renardi (Christoph, 1861); Vipera ursini eriwanensis (Reuss, 1933)
ВНЕШНИЙ ВИД. Некрупная гадюка, длина тела до
480 мм, длина хвоста 70-80 мм. Голова сильно вытянута,
край морды слегка приподнят и приострен. Крупные над-
глазничные и теменной щитки слегка вогнуты, как и вся
поверхность передней части головы. Брюшных щитков
148, подхвостовых 25-34 пары. Вокруг середины тела 19-21
ряд чешуй, чаще 21.
Окраска сверху светло-серая с четким черно-коричне-
вым зигзагообразным рисунком. Брюхо темно-серое в чер-
ных крапинах.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречается в провинциях Карс
и Эрзурум в северо-восточной Турции и горно-степных
районах Армении на высоте 1000-2200 м над уровнем моря.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горно-степной вид. Населяет сухие
склоны гор, каменистые горные степи, берега каньонов,
поросшие кустарниками. В пещерах и колониях грызунов
по берегам каньонов зимует. В летнюю жару спускается
ниже в более влажные участки и переходит с дневной толь-
ко на сумеречную и утреннюю активность. Выход с зимов-
ки в апреле-мае. Питается мышевидными грызунами, яще-
рицами и прямокрылыми. Молодые особи преимуществен-
но поедают прямокрылых. Уход на зимовку в октябре.
Местообитания армянской степной гадюки разрушаются
из-за перевыпаса скота, распашки и застройки.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
545
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От гадюки Даревского отличается
более узкой, более низкой головой с более заостренной
мордой с приподнятыми краями. От армянской гадюки от-
личается более мелкими размерами и отсутствием высту-
пающих надглазничных щитков.
Гадюка Казнакова, кав-
казская гадюка [211] —
Vipera kaznakovi Nikol-
sky, 1909
(Таблица 55)
Vipera renardi (Christoph,
1861); Vipera ursini ka&a-
kowi (Nikolsky, 1909); Vi-
pera berus omata Basoglu, 1947, Coluber ka&akowi
(Nikolskii, 1909)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная в сравнении с другими
щиткоголовыми гадюками европейско-сибирской группы
змея: длина тела самцов достигает 470 мм, а длина хвоста —
70-80 мм. Длина тела самок до 600 мм, длина хвоста — до
70 мм. Кончик морды слегка закруглен, носовое отверстие
прорезано в нижней части носового щитка. Широкая голо-
ва отграничена от туловища резко выраженным шейным
перехватом. Межчелюстной щиток обычно соприкасается с
двумя апикальными чешуйками на верхней поверхности
морды. Чешуйки впереди лобного щитка со слабыми про-
дольными ребрышками.
В окраске преобладают красные и желтые тона. Нередки
особи черного цвета, но, в отличие от тотальных мелани-
стов V dinniki, у кавказской гадюки сохраняется желтая или
красная окраска на верхнегубных или нижнегубных щит-
ках. По спине и по бокам проходят черные или темно-
коричневые полосы, которые часто сливаются так, что ме-
жду ними остаются только красные или желтые пятнышки.
Голова сверху черная. Брюхо черное. Новорожденные га-
дюки имеют яркую красно-коричневую окраску.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ареал вида вытянут вдоль бе-
рега Черного моря, охватывая облесненные предгорья Кав-
каза до 800 м над уровнем моря, от селения Хопа в Турции
и Сурамского перевала на востоке через Колхиду до Ми-
546
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
хайловского перевала на западе, где он переходит на север-
ный склон Большого Кавказа и по предгорьям тянется до
станицы Убинской на западе до Майкопа на севере и устья
реки Уруштен на востоке. В целом, ареал кавказской гадю-
ки представлен двумя фрагментами, аджаро-лазистанским
(Турция, Аджария) и северо-колхидским (западная Грузия,
Абхазия и Краснодарский край России).
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Кавказская гадюка населяет облеснен-
ные склоны гор, днища влажных ущелий и послелесные
поляны. Она отмечена в азалиевых и скумпиево-кизиловых
дубравах, смешанно-субтропичеких лесах с вечнозеленым
подлеском, в каштанниках, букняках, прирусловых ивня-
ках, ольшанниках, полидоминантных лесах на речных тер-
расах и на крупных зарастающих осыпях. На верхнем пре-
деле высотного распространения этот вид достигает пояса
хвойных лесов, где он отмечен в экотоне буко-пихтарника
папоротниково-разнотравного, но не проникает в глубь
хвойного леса. Сохраняется на трансформированных землях:
во фруктовых садах, огородах, виноградниках, на чайных
плантациях и в старых парках. Как правило, гадюки встре-
чаются в местах с высокой плотностью скальных ящериц.
Питаются наземными позвоночными; грызунами, насе-
комоядными, млекопитающими, птицами и ящерицами.
Молодые гадюки поедают мелких ящериц и иногда насе-
комых, преимущественно прямокрылых. Выход с зимовки
на черноморском побрежье начинается в марте, а на высоте
600-800 м над уровнем моря — во второй половине апреля
— начале мая, когда температура воздуха над поверхностью
почвы достигает 13-16°С. Уход на зимовку в приморских
популяциях в начале ноября; на верхнем пределе высотного
распространения — в конце сентября — начале октября.
Спаривание с конца марта — апреля до середины мая. Ро-
ждение молодых в конце августа — начале сентября. Моло-
дые имеют среднюю длину тела 17 см и среднюю массу 9,1 г.
На черноморском побережье Кавказа гадюка повсемест-
но редка, во многих местах уже полностью исчезла. Попу-
ляции с более высокой плотнотью сохранились на камени-
стых осыпях лесного пояса гор в Кавказском заповеднике.
На состояние популяций отрицательно влияют антропо-
генные факторы; рекреационный пресс в курортной зоне
черноморского побережья, распашка предгорных районов,
сенокосы на послелесных полянах и опушках лесов. В ряде
Отряд Чешуйчатые — Squamata
547
курортных районов эта змея полностью исчезла. В связи с
этим вид включен в Красную книгу МСОП (категория V),
внесен в Красные книги СССР и РФ (I категории) как на-
ходящийся под угрозой исчезновения.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близкого вида V dinniki отлича-
ется более вдавленной сверху головой, приостренным кра-
ем морды, более низким положением ноздри, прорезанной
в носовом щитке. В окраске чаще преобладают бархатные
черно-красные тона.
Гюрза [212] — Vipera
lebetina (Linnaeus, 1758)
(Таблица 55)
Vipera obtusa Dwigubsky,
1832; Vipera xanthina (Gray,
1849); Vipera mauritanica
(Gray, 1949)
ВНЕШНИЙ ВИД. Самый крупный вид рода, отдель-
ные экземпляры достигают длины тела с хвостом 2000 мм и
массы до 3 кг, обычно гюрзы мельче — до 1600 мм. Голова
очень крупная, широкая, морда округлая, зрачок глаза вер-
тикальный. Верхняя поверхность головы покрыта ребри-
стой чешуей, лишь чешуйки кончика морды без ребрышек.
Надглазничных щитков нет. Вокруг середины тела 23-27
рядов чешуй. Брюшных щитков 126-181; подхвостовых —
33-53 пары, анальный щиток не разделен.
Окраска верхней стороны тела серовато-коричневая.
Рисунок очень варьирует у различных подвидов. Известны
экземпляры почти черного и коричневого цвета без рисун-
ка. У представителей подвидов, распространенных на тер-
ритории бывшего СССР, вдоль тела проходит ряд попереч-
но вытянутых темно-бурых полос, а вдоль боков — более
мелкие темные пятна. Брюхо светлое, в мелких темных
пятнышках.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет северо-западную Аф-
рику, острова Средиземного моря, западную, среднюю и
южную Азию. Ареал охватывает Сирию, Палестину, Ара-
вийский полуостров, Иран, Ирак, Турцию, Афганистан, за-
падный Пакистан и северо-западную Индию.
548
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Внутривидовая структура вида очень сложна, взгляды на
ее состав противоречивы. Ряд систематиков рассматривает
в его объеме до девяти подвидовых форм, из которых такие
подвиды, как V I, deserti Anderson, 1892 из Алжира, Туниса
и Ливии, V I. euphratica Martin, 1838 из Ирака, К /. mauri-
tanica (Gray, 1849) из Морокко и смежных областей Алжира
и К Z. schweizeri Werner, 1935 с островов Киклады в Эгей-
ском море,— согласно другой точке зрения, представляют
собой самостоятельные виды. V I. lebetina распространена
на острове Кипр, V I. transmediterranea Nilson and Andren,
1988 встречается на севере Африке.
В Закавказье и в Средней Азии известны три подвида:
V lebetina obtusa Dwigubsky, 1832; К Z. turanica Cemov, 1940
[212 а] (таблица 56) и К Z. cemovi Chikin, 1992. Известны
изолированные популяции в Дагестане.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Гюрза обитает в самых различных пус-
тынных и горно-степных биотопах. Наиболее часто эта
змея обитает в сухих предгорьях, на склонах гор, поросших
кустарником, в каменистых ущельях с небольшими ручья-
ми и родниками, в фисташковых редколесьях, на обрывах в
долинах рек, по берегам ирригационных каналов. Нередко
гюрзы придерживаются колоний грызунов (песчанок, поле-
вок, пищух), где им обеспечен корм и надежные убежища,
а зачастую и места для зимовки. Встречается на окраинах
городов, например, в районах городских свалок, богатых
крысами, в окрестностях городов Ереван и Баку, а также по
окраинам садов и парков.
В горы гюрза поднимается до 2500 м над уровнем моря.
Так, в Армении на горе Дорах в Хосровском заповеднике и
в Туркмении на горе Душак в центральном Копетдаге гюр-
зы встречаются на высоте до 2000 м над уровнем моря. На
Памире известны самые высокогорные популяции — на
высоте 2500 м над уровнем моря.
Чаще всего для зимовки гюрзы используют глубокие
трещины и пещеры на крутых склонах и в скалистых кань-
онах или пустоты и промоины в глинистых обрывах и ов-
рагах, как, например, в окрестностях селения Казах и в
Кобыстане (Азербайджан) как уже было отмечено, коло-
нии грызунов. Средняя продолжительность зимовки в Вос-
точном Закавказье составляет 130-150 дней. В окрестностях
Еревана отмечались как одиночные зимующие особи, так и
группы до 12 экземпляров. Выход с зимовки в различных
Отряд Чешуйчатые — Squamata
549
популяциях растянут с марта до середины апреля. Первыми
из зимовки выходят самцы, когда температура воздуха
прогревается не менее чем до 10 о С, а примерно через не-
делю после них выходят и самки. Около двух недель змеи
держатся группами вблизи мест зимовок. Так, например, в
западном Копетдаге (Туркмения) в долине реки Чандыр в
марте отмечается скопление половозрелых гюрз на колони-
ях полевок; в Армении в районе села Кош гюрзы скапли-
ваются у подножия каменистой гряды, где на отрезке в 200 м
учитывали до 32 змей.
Весной гюрзы ведут дневной образ жизни, а в летнюю
жару их активность приобретает смешанный характер, т. е.
они активны короткое время утром и вечером, а также в
сумерки и в первую половину ночи. Кроме того, в мае с
наступлением жарких дней происходят перемещения осо-
бей со склонов гор вниз к родникам и влажным местам. В
это же время скопления змей рассредотачиваются, и каж-
дая змея занимает свой охотничий участок, но у горных ру-
чейков, родников, в оазисах и по берегам рек плотность
змей более высокая. Период спаривания гюрз сильно рас-
тянут — с апреля до начала июня. Откладка яиц длится с
конца июня до конца августа. Самки откладывают, обычно
от 8 до 25 яиц, но известны и более крупные кладки для
гюрз с юга Таджикистана — до 43 яиц. Инкубационный пе-
риод длится от 25 до 50 суток. Новорожденные особи име-
ют длину тела с хвостом 250-280 мм. Выход новорожденных
гюрз отмечен в Средней Азии в июле-августе (иногда в
сентябре), а на Кавказе — в августе-сентябре.
Взрослые гюрзы питаются мелкими млекопитающими
(преимущественно грызунами), реже они поедают ящериц
и еще реже — змей. В некоторых популяциях во время
массовых пролетов воробьиных птиц или в гнездовой пе-
риод преобладающим кормом служат птенцы. Новорож-
денные гюрзы, кроме того, изредка поедают насекомых. В
октябре наблюдается концентрация гюрз у мест зимовок, и
в ноябре змеи уходят в зимовальные убежища.
Гюрза — очень опасная ядовитая змея, после ее укуса
домашние животные и люди тяжело болеют и нередко по-
гибают. Яд с резко выраженным гемолитическим действи-
ем. В то же самое время, наряду с коброй, гюрза является
основным ядопродуцентом, от нее получают яд для нужд
фармакологии и медицины. В Закавказье и республиках
Средней Азии численность гюрз сильно сокращается в свя-
550
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
зи с освоением территорий, где находятся местообитания
змей, а также из-за перевылова для нужд серпентариев, где
проводятся работы по получению яда.
Как сокращающийся в численности вид гюрза включена
в Красную книгу Казахстана (II категория), а также указана
в новом издании Красной книги Российской Федерации
(III категория). Находится под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От армянской гадюки отличается
отсутствием надглазничных щитков, большим количеством
подхвостовых щитков и серовато-коричневой окраской. От
всех видов гадюковых змей, с которыми гюрза может быть
симпатрична, она отличается значительно более крупными
размерами.
Гадюка Лотиева [213]
— Vipera lotievi Nilson,
Tuniyev, Orlov a. An-
dren, 1995
(Таблица 56)
Vipera berus (Linnaeus,
1756); Vipera ursini renardi
(Christoph, 1861)
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины змея, длина тела с
хвостом которой достигает 500 мм. Голова крупная, сверху
слегка выпуклая или плоская, хорошо отграничена от туло-
вища шейным перехватом. Брюшных щитков от 138 до 144.
Подхвостовых щитков у самцов 33-38 пар; у самок 23-27
пар. Вокруг середины тела 19-21 ряд чешуй.
Окраска туловища серо-коричневая или серовато-зеле-
новатая. Выделяются два типа рисунка верхней стороны те-
ла: первый — с типичным для щиткоголовых гадюк темным
зигзагом и второй — бронзовая форма с широкой продоль-
ной полосой, иногда едва заметной на светло-бронзовом
фоне.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Гадюка Лотиева встречается в
горно-степных ландшафтах Северного Кавказа в пределах
Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечни, Ингуше-
тии и прилегающихся районов Грузии.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Горно-степной вид, распространенный
от 1200 до 1800 м над уровнем моря. Населяет семиаридные
Отряд Чешуйчатые — Squamata
551
склоны гор с ксерофитной восточносредиземноморской
растительностью и горные котловины. Чаще всего эта га-
дюка встречается в каменных россыпях, зарастающих ли-
шайниками и редкой кустарниковой растительностью, а
также колонии полевок на склонах. По мезофильности
предпочитаемых местообитаний она занимает промежуточ-
ное положение между гадюкой Динника и степной гадю-
кой. В некоторых зонах симпатрии этого вида с гадюкой
Динника (хребет Абишир-Ахуба, верховья реки Тиберда,
склоны горы Эльбрус, Итум-Калинская котловина) V lotievi
населяет семиаридные котловины, тогла как более мезо-
фильная И dinniki занимает верхние влажные пояса гор.
Питается мелкими грызунами, ящерицами и прямокры-
лыми. Биология размножения не изучена.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От степной гадюки отличается бо-
лее закругленными краями морды, более широким тулови-
щем и особенностями окраски.
Гадюка Никольского,
или лесостепная гадюка
[214] — Vipera nikolskii
Vedmederja, Grubant a.
Rudaeva, 1984
(Таблица 57)
Vipem berus (Linnaeus, 1756);
Vipem prester (Linnaeus, 1761)
ВНЕШНИЙ ВИД. Достигает длины тела 700 мм при
длине хвоста 80 мм. Брюшных щитков у самцов 142-157,
подхвостовых — 31-37 пар. Брюшных щитков у самок 146-
159, подхвостовых 29-33 пары. Вокруг середины тела 20-23
продольных ряда чешуй. Голова крупная, широкая, слегка
выпуклая. Край морды закруглен. Вокруг глаза 9-11 чешуй,
между глазом и верхнегубными щитками два ряда мелких
чешуй. Верхнегубных щитков 8-11.
Взрослые особи всегда черного цвета, иногда на верх-
негубных щитках сохраняются белые пятнышки. Кончик
хвоста снизу желтый или желто-оранжевый. Молодые осо-
би имеют серовато-коричневую окраску с типичным зиг-
загообразным рисунком, который полностью исчезает в
возрасте трех лет, и гадюки становятся полностью черными.
552
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Населяет лесные и лесостепные
районы Украины и европейской части России к югу от ли-
нии Канев — Курск — Тамбов — Бузулук. По влажным
луговым и лесным долинам рек проникает на восток в
степные районы Саратовской и Самарской областей. До
сих пор точно не установлены границы ареала на юге и
востоке. Типовая серия была собрана и описана из окрест-
ностей города Харькова. Долгое время считали, что это
лишь цветовая форма Vipera berus, так как практически во
всех популяциях в западной и центральной части ареала
обыкновенной гадюки нередко встречаются меланисты.
Однако дальнейшее изучение морфологии и экологии чер-
ной лесостепной гадюки убедило исследователей в видовой
самостоятельности этой формы.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Гадюка Никольского на юге Полтав-
ской и Харьковской областей придерживается настоящих
лесостепных участков. В северной и центральной части
Харьковской области эта змея населяет широколиственные
леса в поймах бассейнов рек Северский Донец, Мерла и
других, концентрируясь по опушкам, просекам и вырубкам;
на границе лесостепных и степных'участков встречается в
Волгоградской области. Отмечено обитание в лесопарковой
зоне города Самары, где обследовались мелколиственные
лесные ассоциации, заместившие коренные широколист-
венные леса. Исследования показали, что на вновь образо-
ванных вырубках по окраинам леса размещаются участки с
максимальной плотностью вида. В Саратовской области в
наиболее благоприятных местообитаниях в долинах рек
плотность гадюк Никольского составляет более 500 особей
на кв. км.
Молодые гадюки питаются преимущественно сеголет-
ками лягушек (Rana temporaria, R. arvalis) и при случае по-
едает мелких ящериц (Lacerta agilis). Взрослые змеи пита-
ются, как правило, мелкими грызунами и землеройками,
нередко поедают наземно гнездящихся птиц подходящих
размеров и лягушек рода Rana, отмечено также поедание
чесночниц {Pelobates fuscus).
Выход с зимовки и спаривание — в апреле—начале мая.
Как и у других видов гадюк, первыми появляются самцы,
часто в линьке, а затем на поверхности появляются самки.
Через 10-15 дней после выхода происходит спаривание.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
553
Рождение молодых приходится на август-начало сентября.
Самки гадюки Никольского очень плодовиты, приносят в
помете до 24 живых детенышей. Длина тела с хвостом но-
ворожденных особей достигает 210 мм.
До настоящего времени гадюка Никольского остается
видом с малоизученной биологией.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. Известны зоны симпатрии гадюки
Никольского и обыкновенной гадюки. От последней гадю-
ка Никольского отличается всегда яркой черной бархати-
стой окраской, несколько более крупными размерами и
большим количеством верхнегубных и брюшных щитков.
Армянская гадюка, или
гадюка Радде [215] —
Vipera raddei Boettger,
1890
(Таблица 58)
Vipera xanthina Gray, 1849;
Vipera lebetina raddei (Boe-
ttger, 1890); Vipera xanthi-
na raddei (Boettger, 1890);
Daboia raddei raddei (Boet-
tger, 1890)
ВНЕШНИЙ ВИД. Крупная гадюка с плотным широким
туловищем. Голова плоская, широкая. Сильно выражен
шейный перехват. Хвост короткий. Длина тела самок до 790
мм, дайна хвоста — 43-61 мм. Длина тела самцов до 992 мм,
дайна хвоста от 54 до 81 мм. Вокруг середины тела чаще 23
ряда чешуй (от 21 до 25). Брюшных щитков у самок 163-
179, подхвостовых — 28-32. Брюшных щитков у самцов
167-181, подхвостовых — 29-35. Верхняя поверхность голо-
вы покрыта ребристой чешуей. Над каждым глазом по од-
ному сильно увеличенному выступающему подглазничному
щитку. Сверху окраска темно-серая, буроватая. Вдоль хреб-
та по обеим сторонам проходит ряд желто-оранжевых или
красно-коричневых пятен с темной оторочкой, иногда сли-
вающихся в широкую зигзагообразную полосу. На затылке
две черные косые полосы, соединенные в задней части. По
бокам проходит по ряду темных размытых пятен. Брюхо
темно-серое, испещренное черными пятнышками. Хвост
снизу желто-оранжевый.
554
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Малоазиатская гадюка образует
два подвида: Vipera raddei raddei Boettger, 1890 встречается в
южных районах Армении и в Нахичевани, а также в смеж-
ных районах Турции и Ирана; Vipera raddei kurdistanica
Nilson a. Andren, 1986 известна из северо-восточного Ирана
к западу от озера Урмия.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает на высоте от 1000 до 2700 м
над уровнем моря в горно-ксерофитных, в частности, дубо-
вых лесах, в можжевеловых редколесьях, на каменистых
склонах гор с редкой кустарниковой растительностью, в
горных степях. Основной диапазон высот, предпочитаемых
армянской гадюкой, колеблется в пределах 1300-1800 м над
уровнем моря. В высокогорье эти змеи обычно встречаются
на склонах южной экспозиции, как, например, гадюки на
горе Союх на высоте 2500-2700 м над уровнем моря. В по-
давляющем большинстве случаев о наличии гадюк Радде в
данном биотопе говорит наличие зарослей спиреи. Нередко
держатся на крутых склонах с выходами материнских гор-
ных пород, на каменистых осыпях с редким низкорослым
кустарником. Иногда армянскую гадюку можно обнаружить
на возделанных полях, где она прячется в кучах сложенных
камней.
Характер расселения гадюки Радде по южным отрогам
хребтов Малого Кавказа мозаичен, что четко соответствует
мозаичности пригодных для нее биотопов. На один гектар
учитывали до 8-10 особей. Большая концентрация гадюк
наблюдается в предзимовочный период осенью и весной
сразу же после выхода из зимовок. В октябре — начале но-
ября и в апреле-мае на небольшой площади концентриру-
ется до 30 особей. Выход с зимовки в зависимости от вы-
сотного распределения популяций растянут с апреля по
май и происходит, когда воздух прогревается до 16-17°С.
Первыми на поверхности появляются самцы, а спустя 8-10
дней — самки.
Повышенная концентрация гадюк у мест зимовок со-
храняется до середины июня. Места зимовок, как правило,
постоянны и используются одной и той же особью по
многу раз. В это время и до середины июля наблюдается
только один пик дневной активности. По мере наступления
летней жары в июле-августе кривая активности становится
Отряд Чешуйчатые — Squamata
555
двухвершинной — в утренние и в вечерние часы. Ночью
змеи не активны из-зи низких ночных температур в горно-
степной зоне. Со второй половины июня наблюдаются
максимальные перемещения змей; они спускаются в уще-
лья, к ручьям, к оврагам в подгорных степных участках,
расселяются по дубовым и можжевеловым ксерофитным
лесам. Однако некоторые особи постоянно придерживают-
ся участков в районе мест зимовок. Спаривание начинается
с середины мая и продолжается до конца июня. Беремен-
ность самок продолжается 140-160 дней. Гадюка Радде —
яйцеживородящая змея. Самки приносят в конце августа —
второй половине сентября от 2 до 14 детенышей, длина ту-
ловища с хвостом у которых составляет 180-240 мм. Крупные
самки приносят больший приплод, чем молодые самки.
Первая линька новорожденных змей происходит через 6-15
суток после рождения, после чего, как и все гадюковые
змеи, они начинают питаться.
Взрослые гадюки питаются мышевидными грызунами
(преимущественно обыкновенной полевкой), птицами,
ящерицами (Lacerta nairensis, L. media) и членистоногими.
Молодые змеи, как правило, поедают ящериц и различных
членистоногих.
Ядовита, как и другие гадюковые змеи. Яд гемолитиче-
ского действия. Укусы представляют большую опасность
для домашних животных и человека. Достоверно известно
не менее шести случаев укусов человека со смертельным
исходом.
Численность быстро сокращается в связи с хозяйст-
венной деятельностью человека: распашка и застройка
горных склонов, уничтожение горных лесов и перевыпас
скота. Охраняются в Хосровском заповеднике в Арме-
нии. Была внесена в Красные книги СССР и Армении
(I категории), Красную книгу МСОП.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех гадюк в Закавказье отлича-
ется выступающими подглазничными щитками, ребристой
чешуей, покрывающей сверху морду и рядами желто-
оранжевых пятен на спине.
556
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Сахалинская гадюка
[216] — Vipera sachali-
nensis Tzarewsky, 1916
(Таблица 58)
Vipera bents (Linnaeus, 1756);
Vipera bents sachalinensis
Tzarewsky, 1916; Coluber sa-
chalinensis sachalinensis (Tzarewsky, 1916); Coluber sachalinensis
continentalisN'&Q\sYy, 1926
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела до 780 мм, длина хвоста
до 150 мм. Морда закругленная, края слегка приподняты.
Край морды ограничен 5-6 щитками, считая в том числе и
апикальные. Вокруг глаза 10-11 щитков, не считая надглаз-
ничного. Брюшных щитков у самок 146-153, а у самок 140-
151. Подхвостовых щитков у самок 27-32, у самцов 37-41.
Вокруг середины тела 21 ряд чешуй.
Сверху темно-серого или буровато-серого цвета, на
спине продольный ряд черных пятен, которые изредка сли-
ваются в зигзагообразную полосу, чаще же они разорваны.
На верхней стороне головы Х-образный рисунок разделен
на две половины светлым пятном, расположенным на шве
между теменными щитками. Нижняя сторона тела черно-
серая со светлыми пятнышками, горло и нижняя сторона
головы беловатые.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Сахалинская гадюка водится в
Амурской области, Хабаровском и Приморском краях, на
Сахалине, на Шангарских островах, в северо-восточном
Китае и в Северной Корее.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Нередко придерживается берегов рек
и ручьев. В районе Советской Гавани и далее на север по
берегу Татарского пролива придерживается прибрежных
скалистых и песчаных участков на границе леса и пляжа,
нередко встречается в прибрежных зарослях шиповника.
На Сахалине населяет все типы горно-лесных ландшаф-
тов, избегая только болотистого полуострова Терпения,
районов побережья севернее 50° с. ш., омываемого с севе-
ро-востока Охотским морем, и самой северной тундровой
части острова Сахалин. Популяции с наиболее высокой
плотностью в юго-западной части острова приурочены к
границам еново-пихтовых лесов и открытых пространств,
Отряд Чешуйчатые — Squamata
557
к зарослям папоротников и мелкого бамбучника. Часто
встречаются сахалинские гадюки и на юго-западном побе-
режье острова, омываемого теплым Японским морем. В
Амурской области и в Хабаровском крае эти змеи избегают
глухих участков темнохвойной тайги и больших открытых
пойменных болот.
Наиболее предпочитаемые биотопы сахалинской гадю-
ки — это сыпучие песчаные морские наносы, заваленные
выброшенными морским прибоем стволами деревьев, за-
росли кустарника и папоротников по границе леса, каме-
нистые осыпи, высокие берега рек и кочкарные луга.
Наиболее часто в пищевом рационе отмечены лесные
мыши и полевки; кроме того, сахалинская гадюка поедает
живородящих ящериц и мелких птиц.
На побережье Японского моря в районе 46° с. ш. и на
южном Сахалине спаривание было зарегистрировано во
второй половине мая. В конце сентября самки рождают
пять-десять детенышей длиной тела 170 — 183 мм.
Сахалинская гадюка охраняется в Комсомольском,
Хинганском и Сихотэ-Алинском заповедниках.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От близких видов — обыкновенной
и степной гадюк — сахалинская гадюка изолирована гео-
графически.
Носатая гадюка [217] — Vipera transcaucasiana Boulenger,
1913
(Таблица 57)
Vipera ammodytes Linnaeus, 1766; Vipera ammodytes transcauca-
siana Boulenger, 1913, Coluber ammodytes Linnaeus, 1758
ВНЕШНИЙ ВИД. Средней величины гадюки длиной
тела до 730 мм и длиной хвоста до 110 мм. Змея получила
свое название за мягкий вырост на кончике морды, на-
правленный вверх на 3-5 мм и покрытый мелкими чешуй-
ками. Голова сверху покрыта мелкой ребристой чешуей.
Брюшных щитков 133-162, подхвостовых 28-43 пары. Во-
круг середины тела 21-23 ряда чешуй.
Окраска верхней стороны тела серая или буровато-
красноватая с узкими темными поперечными полосками
вдоль спины. Брюхо желтовато-серое, покрытое мелкими
558
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
темными пятнышками. Кончик хвоста снизу желто-
зеленый или оранжевый.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Носатая гадюка населяет
Месхетский и Триалетский хребты и ущелье верхнего
течения реки Куры до окрестностей города Ахалкалаки
на юго-западе. В коллекции Зоологического института
Российской Академии Наук известны три экземпляра из
северо-западного Азербайджана. Кроме того, этот вид
известен из северной Турции и Ирана. До недавнего
времени эта форма рассматривалась в объеме политипи-
ческого вида Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758), представ-
ленного пятью подвидами.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Характерные местообитания этого ви-
да расположены в поясе ксерофитных горных лесов, где га-
дюки придерживаются каменистых склонов, поросших ду-
бом, сосной и грабинником. Нередко встречается на лес-
ных опушках, каменистых осыпях, зарастающих лишайни-
ками и выходах скал в долинах рек. В горы поднимается до
зоны горных степей на высоте 1700 м над уровнем моря.
Распределение гадюк носит спорадический характер. От-
дельные популяции удалены друг от друга на десятки кило-
метров. Выход с зимовки и спаривание в марте-апреле. В
это время наиболее часто змеи днем встречаются на по-
верхности. Носатая гадюка — яйцеживородящий вид, в
конце августа — начале сентября самка рождает 4-10 дете-
нышей длиной тела до 220-230 мм.
В летнюю жару змеи активны только в утренние и
вечерние часы. Уход на зимовку наблюдается в конце
октября. Гадюки питаются грызунами, птицами и яще-
рицами.
По данным Красной книги СССР, численность вида
оценивалась примерно в 10 тысяч особей. Основные при-
чины сокращения численности — сельскохозяйственное
освоение местообитаний гадюк. Вид охраняется в Боржом-
ском заповеднике. Предполагается создание специализиро-
ванных охранных территорий в местах наибольшей плотно-
сти на Месхетском и Триалетском хребтах. Вид был вклю-
чен в Красные книги СССР и Грузии. Охраняется Берн-
ской Конвенцией
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех видов гадюк хорошо отли-
чается мягким выростом на кончике морды.
Отряд Чешуйчатые — Squamata
559
Степная гадюка [218]
— Vipera ursini
(Bonaparte, 1835)
Coluber ursini (Bonaparte,
1835); Coluber renardi (Ch-
ristoph, 1861); Vipera rena-
rdi (Christoph, 1861); Acri-
dophaga uralensis Reuss,
1925, Pelias renardi Chris-
toph, 1861
ВНЕШНИЙ ВИД. Длина тела до 550 мм, длина хво-
ста 70-90 мм. Голова сравнительно вытянута, морда
слегка заострена, края морды заострены и приподняты.
Межчелюстной 'щиток обычно касается лишь одного
апикального щиточка верхней поверхности морды. Глаз
отделен от верхнегубных щитков одним рядом мелких
пластинок. Носовое отверстие прорезано в нижней час-
ти носового щитка. Брюшных щитков 120-152, подхвосто-
вых — 20-32 пары. Вокруг середины тела 19-21 ряд чешуй.
Сверху тела окрашено в серо-коричневый или светло-
серый цвет с темной зигзагообразной полосой по хребту,
иногда полоса разорвана на отдельные пятна. По бокам
проходят нерезкие темные пятна. Известны редкие на-
ходки меланистов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Широко распространена в сред-
ней и восточной Европе. В России и сопредельных странах
заселяет степную и лесостепную зоны европейской части,
Крым, степные районы Предкавказья и Большого Кавказа,
Казахстана и Южной Сибири, северо-запада Средней Азии.
На севере ареал достигает Волжско-Камского края, на вос-
токе — Алтая и Джунгарии. В северо-восточной Турции
(Vipera ursini anatolica Eiselt a. Baran, 1970) и северо-запад-
ном Иране (Vipera ursini ebneri Knoepffer and Sochurek, 1955)
гадюки представлены небольшими изолированными попу-
ляциями. Таксономический статус этих форм — предмет
постоянных дискуссий; есть точка зрения, что это само-
стоятельные виды.
Степная гадюка образует не менее 5 подвидов, из кото-
рых два населяют территорию бывшего Советского Союза:
Vipera ursini racosiensis Mehely, 1835 — долина Дуная в пре-
делах восточной Австрии, Венгрии, южной Румынии, се-
верной Югославии, северной Болгарии и в западной части
560
Класс Пресмыкающиеся — Reptilia
Молдавии; Vipera ursini renardi (Christoph, 1861) населяет
всю восточную часть ареала. В результате исследований ин-
терградирующих популяций этих подвидов, проведенных
Нильсоном с соавторами, высказана точка зрения о суще-
ствовании самостоятельного подвида, Vipera ursini moldavica
Nilson, Andren a. Joger, 1993.
ОБРАЗ ЖИЗНИ. Обитает в равнинных и горных по-
лынных степях; остепненных альпийских лугах, на сухих
склонах, поросших кустарником, в глинистых оврагах, со-
лончаковых полупустынях и закрепленных песках. При
распашке земель исчезает и остается только по оврагам
обычных дорог и береговым обрывам. Так, например, на
нижнем левобережье Днепра в Запорожской, Днепропет-
ровской и Херсонской областях гадюка сохранилась только
в узкой полосе обрывистого, поросшего кустарником бе-
рега между водой и пашней. В горы поднимаются до 1500 м
над уровнем моря.
После зимовки появляется в марте-апреле. Зимует в но-
рах грызунов, трещинах в почве, в крутых береговых обры-
вах. Спариваются в апреле-мае. Беременность чуть больше
трех месяцев. В августе-сентябре самки приносят 3-10 де-
тенышей длиной 130-160 мм. Питаются мелкими позво-
ночными (грызунами, птенцами наземногнездящихся во-
робьиных птиц, ящерицами), насекомыми, чаще прямо-
крылыми, и паукообразными. Молодые змеи поедают на-
секомых и мелких ящериц.
Повсюду в Европе и европейской части бывшего СССР
численность резко сокращается в связи с распашкой степ-
ных земель; Во многих районах совершенно исчезла. Во
всех европейских странах находится под охраной Бернской
Конвенции как вид находящийся под угрозой исчезнове-
ния. Занесена в Красную книгу Украины и в Аннотирован-
ный перечень таксонов и популяций, нуждающихся в осо-
бом внимании к их состоянию в природной среде. Нахо-
дится под охраной Бернской Конвенции.
СХОДНЫЕ ВИДЫ. От обыкновенной гадюки отлича-
ется более мелкими размерами, заостренными и приподня-
тыми краями морды и положением ноздри в нижней части
носового щитка. От гадюки Лотиева отличается заострен-
ными краями морды.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 2 —
Тольятти, 1996. — 77 с.
Алекперов А.М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджа-
на. — Баку, Элм, 1978. — 264 с.
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С. (Ред.). Герпето-
логический сборник (Труды Зоологического института АН СССР.
Т. 74). — Ленинград, 1977. — 140 с.
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я. (Ред.) Экология и систематика
амфибий и рептилий (Труды Зоологического института АН СССР.
Т. 89). — Ленинград, 1979. — 126 с.
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я. (Ред.). Фауна и экология амфибий
и рептилий палеарктической Азии. (Труды зоологического институ-
та АН СССР. Т. 101). — Ленинград, 1981. — 123 с.
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я. (Ред.). Систематика и экология
амфибий и рептилий. (Труды Зоологического института АН СССР.
Т. 157). — Ленинград, 1986. — 223 с.
Ануфриев В.Н., Бобрецов А.В. Фауна Европейского северо-
востока России. Т. IV. Амфибии и рептилии. — Санкт-Петербург:
Наука, 1996. - 130 с.
Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. — Ашхабад,
Ылым, 1985. — 344 с.
Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и
пресмыкающиеся СССР. — М.: Мысль, 1971. — 304 с.
Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К., Щербак Н.Н.
Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. —
М.: Просвещение, 1977. — 414 с.
Богданов О.П. Земноводные и пресмыкающиеся. Фауна Узбек-
ской ССР. Т. I. - Ташкент, Изд. АН Узб. ССР, 1960. - 260 с.
Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. —
Ташкент, Наука, 1965. — 259 с.
Богданов О.П. (Ред.). Герпетология (Научные труды Кубан-
ского Государственного Университета). — Краснодар, 1976. — 173с.
Боркин Л.Я. (Ред.). Герпетологические исследования в Сибири
и на Дальнем Востоке. — Ленинград, 1981. — 147 с.
562
Боркин Л.Я. (Ред.). Экология и фаунистика амфибий и репти-
лий СССР и сопредельных стран (Труды Зоологического института
АН СССР. Т. 124). — Ленинград, 1984. — 150 с.
Боркин Л.Я. (Ред ). Герпетологические исследования на Кавка-
зе (Труды Зоологического института АН СССР. Т. 158.). — Ленин-
град. 1987. — 195 с.
Боркин Л.Я. (Ред.). Рептилии горных и аридных территорий:
систематика и распространение (Труды Зоологического института
АН СССР. Т. 207). — Ленинград, 1990. — 235 с.
Брушко З.К. Ящерицы пустынь Казахстана. — Алмааты, Кон-
жык, 1995 — 231 с.
Воробьева Э.И. (Ред.). Сибирский углозуб. Зоогеография, сис-
тематика, морфология. — М.: Наука, 1994. — 367 с.
Воробьева Э.И. (Ред.). Сибирский углозуб. Экология, поведе-
ние, охрана. — М.; Наука. 1995. — 236 с.
Гаранин В.И.. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-
Камского края. — М.: Наука. 1983. — 175 с.
Гелашвили Д.Б. (Ред.). Актуальные проблемы герпетологии и
токсикологии. Вып. 1. — Тольятти, 1995. — 44 с.
Гуськов Е.П., Лукина Г.П., Конева В.А. Определитель земно-
водных и пресмыкающихся Ростовской области. — Ростов-на-
Дону, 1983. — 50 с.
Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа. — Ленинград:
Наука, 1967. — 214 с.
Даревский И.С. (Ред.). Вопросы герпетологии. Авторефераты
111 Всесоюзной герпетологической конференции. — Ленинград:
Наука, 1973. - 237 с.
Даревский И.С. (Ред.). Вопросы герпетологии. Авторефераты
IV Всесоюзной герпетологической конференции. — Ленинград:
Наука, 1977. - 253 с.
Даревский И.С. (Ред.). Вопросы герпетологии. Авторефераты V
Всесоюзной герпетологической конференции. — Ленинград: Наука,
1981. - 164 с.
Даревский И.С. (Ред.). Вопросы герпетологии. Авторефераты
VI Всесоюзной герпетологической конференции. — Ленинград:
Наука. 1985. — 248 с.
Даревский И.С., Кревер В.Г. (Ред.). Амфибии и рептилии за-
поведных территорий. — М.: 1987. — 160 с.
Даревский И.С., Орлов НЛ. Редкие и исчезающие животные.
Земноводные и пресмыкающиеся. Справ, пособие. — М.: Высшая
школа, 1988. — 463 с.
Еремченко В.К., Щербак Н.Н. Аблефаридные ящерицы фауны
СССР и сопредельных стран. — Фрунзе, Илим, 1986. — 170 с.
Еремченко В.К., Панфилов А.М., Цариненко Е.И. Конспект
исследований по цитогенетике и систематике некоторых азиатских
видов Scincidae и Lacertidae. — Бишкек, Илим, 1992. — 182 с.
Жизнь животных. Т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. М.:
1985. — Просвещение. — 399 с.
563
Ивантер Э.В. Животный мир Карелии. Земноводные и пре-
смыкающиеся. Петрозаводск, Карелия. 1975. — 96 с.
Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек
фауны СССР. — М.: Наука, 1978. — 147 с.
Коротков Ю.М. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока
СССР. — Владивосток, 1985. — 135 с.
Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой ис-
чезновения виды растений и животных. Т. 1. — М.: 1984. — 390с.
Кубанцев Б.С. (Ред.). Фауна и экология амфибий и рептилий.
— Краснодар, 1984. — 89 с.
Мусхелишвили Т А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. —
Тбилиси, Мецниерба, 1970. — 241 с.
Орлова В.Ф. (Ред.). Земноводные и пресмыкающиеся Москов-
ской области. — М.: 1989. — 178 с.
Па рас кив К.П. .Пресмыкающиеся Казахстана. — Алма-Ата:
Изд. АН Каз. ССР. 1956. - 227 с.
Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. — Минск: Наука и
техника, 1985. — 191 с.
Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся
Белоруссии. — Минск, 1988. — 166 с.
Попа ЛЛ. и Тофан В.Е. Земноводные и пресмыкающиеся
Молдавии. — Кишинев: Картя Молдовеняску, 1982. — 104 с.
Пястолова О.А., Тархнишвили Д.Н. Экология онтогенеза хво-
статых амфибий и проблема сосуществования близких видов. —
Свердловск, 1989. — 156 с.
Саид-Алиев С.А. Земноводные и пресмыкающиеся Таджики-
стана. — Душанбе: Дониш, 1979. — 146 с.
Саттаров Т.С. Пресмыкающиеся Северного Таджикистана. —
Душанбе: Дониш, 1993. — 276 с.
Сыроечковский Е.Е., Саломатина Н.И. (Ред ). Зоокультура ам-
фибий. - М, 1990. - 120 с.
Тагирова В.Т. Земноводные Приамурья (систематика, эколо-
гия). — Хабаровск, 1984. — 77 с.
Таращук В.И. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украи-
ны. - Киев: Изд. АН УССР, 1959. - 246 с.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и
земноводных. — М.: Советская наука, 1949. — 340 с.
Хозацкий Л.И. (Ред.). Герпетология. — Краснодар: Кубанский
государственный университет, 1979. — 133 с.
Черлин В.А., Целлариус А.Ю. (Ред.). Герпетологические иссле-
дования. Вып. 1. — Ленинград: Лисс, 1991. — 182 с.
Чернов С.А. Фауна Таджикской ССР. Пресмыкающиеся. Т. 18.
— Сталинабад, 1959. — 202 с.
Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана.
— Ашхабад: Ылым, 1981. — 309 с.
Шкатулова А.П., Карасев ГЛ., Хунданов Л.Е. Земноводные и
пресмыкающиеся Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская об-
ласть). — Улан-Удэ, 1978. — 57 с.
564
Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. — Ки-
ев: Наукова Думка, 1966. — 239 с.
Щербак Н.Н. Ящурки Палеарктики. — Киев: Наукова Думка,
1974. - 265 с.
Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающие-
ся Украинских Карпат. — Киев: Наукова Думка, 1980. — 265 с.
Щербак Н.Н., Голубев МЛ. Гекконы фауны СССР и сопре-
дельных стран. — Киев: Наукова Думка, 1986. — 232 с.
Щербак Н.Н. (Ред.). Вопросы герпетологии. Авторефераты VII
Всесоюзной герпетологической конференции. — Киев: Наукова
Думка, 1989. — 311 с.
Щербак Н.Н. (Ред.). Руководство по изучению земноводных и
пресмыкающихся. — Киев: Наукова Думка, 1989. — 172 с.
Щербак Н.Н. (Ред ). Разноцветная ящурка. — Киев: Наукова
Думка, 1993. — 237 с.
Яковлева И.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. — Фрунзе: Изд.
АН Кирг. ССР, 1964. - 273 с.
Яблоков А.В. (Ред.). Прыткая ящерица. — М.: Наука, 1976. —
374 с.
Указатель латинских
названий
Ablepharus, 295
bivittatus, 295
chemovi, 297
darvazi, 302
deserti, 299
pannonicus, 301
Acanthocercus, 238
Agama, 238
Agamidae, 238
Agkistrodon, 528
halys, 529
intermedius, 531
saxatilis, 532
ussuriensis, 534
Agrionemys
horsfieldii, 201
Alsophylax, 208
laevis, 209
loricatus, 211
pipiens, 212
tadjikiensis, 214
tokobajevi, 216
Amphibia, 19
Amphiesma
vibakari, 427
Anguidae, 290
Anguis, 290
fragilis, 290
Anura, 19, 70
Apoda, 19
Archaeolacerta, 406
Asymblepharus, 303
alaicus, 303
Azemiopinae, 528
Batrachuperus, 23
Boidae, 417
Boiga, 429
trigonatum, 430
Bombina, 71; 72
bombina, 74
orientalis, 79
variegata, 77
Bufo, 94
bufo, 96
calamita, 114
danatensis, 110
gargarizans, 103
raddei, 116
verrucosissimus, 100
viridis, 106
Bufonidae, 94
Bunopus, 217
tuberculatus, 218
Caretta
caretta, 177
Caudata, 19
Chalcides
ocellatus, 305
Chelonia, 175
Cheloniidae, 176
Chioglossa
lusitanica, 43
Coluber, 432
atayevi, 432
caspius, 433
karelini, 435
najadum, 437
566
Указатель латинских названий
nummifer, 439	longissima, 470
ravergieri, 441	persica, 472
rhodoihachis, 443	quadrivirgata, 472
schmidti, 445	quatuoriineata, 474
spinalis, 447	rufodorsata, 477
Colubridae, 426	schrenckii, 479
Coronella, 448	situla, 480
austriaca, 449	taeniura, 482
Crossobamon, 219	Elapidae, 520
eversmanni, 220	Emydidae, 185
Crotalinae, 527, 528	Emys
Cyrtopodion, 222	orbicularis, 188
caspius, 222	Eremias, 316
fedtschenkoi, 224	argus, 317
kotschyi, 226	arguta, 318
longipes, 228	buechneri, 321
russowi, 229	grammica, 322
spinicauda, 231	intermedia, 324
turcmenicus, 232	lineolata, 327
	multiocellata, 329
Daboia, 538	nigrocellata, 333
Dermochelyidae, 178	nikolskii, 331
Dermochelys	persica, 335
coriacea, 179	pleskei, 337
Dinodon, 451	przewalskii, 338
orientate, 453	regeli, 340
rufozonatum, 451	scripta, 341
Discoglossidae, 72	strauchi, 344
Discoglossus, 72	velox, 346
	vermiculata, 348
Echis, 528, 535	Eryx
multisquamatus, 536	elegans, 419
Eirenis	jaculus, 420
collaris, 454	miliaris, 422
medus, 456	tataricus, 424
modestus, 458	Eublepharidae, 234
punctatolineatus, 460	Eublepharis, 233
Elaphe, 461	turcmenicus, 234
climacophora, 462	Eumeces, 310
dione, 463	latiscutatus, 314
hohenackeri, 466	schneideri, 310
japonica, 468	taeniolatus, 312
Указатель латинских названий
567
Gekkonidae, 207 Gymnophiona, 19	Lacertidae, 316 Laticaudidae, 523 Laticaudidae, 525
Hydrophiidae, 523, 525 Hydrosaurus, 238 Hyla, 120 arborea, 121; 122 japonica, 127 savignyi, 125 Hylidae, 119 Hynobiidae, 22 Hynobius, 24 turkestanicus, 23	Laudakia, 238 caucasia, 239 chemovi, 243 erytrogastra, 245 himalayana, 247 lehmanni, 249 Lycodon striatus, 484 Lythorhynchus ridgewayi, 486
Lacerta, 349, 406 agilis, 350 alpina, 360 armeniaca, 362 brandti, 393 caucasica, 364 chlorogaster, 365 clarcorum, 367 daghestanica, 370 dahli, 372 defilippii, 373 dequgini, 394 dryada, 369 media, 353 mixta, 375 parva, 396 parvula, 376 portschinskii, 378 praticola, 398 raddei, 380	Mabuya auraia, 307 Macrovipera, 538 Malpolon monspessulanus, 489 Mauremys caspica, 192 Megophryinae, 83 Mertensiella, 43 caucasica, 44 luschani, 43 Mesalina guttulata, 403 Naja, 521 oxiana, 521 Natrix megalocephala, 492 natrix, 494 tessellata, 497
rostombekovi, 382 rudis, 384 saxicola, 387 strigata, 355 unisexualis, 389 valentini, 391 viridis, 358 vivipara, 400	Oligodon, 499 taeniolatus, 500 Onychodactylus, 28 japonicus, 29 fischeri, 21, 29 Ophiomorus chemovi, 309
568
Указатель латинских названий
Ophisops, 404 elegans, 405	Pseudopus, 292 apodus, 292 Ptyas, 507
Pelamis platurus, 524 Pelias, 538 Pelobates, 83 syriacus, 88 Pelobates, 83 fuscus, 84 Pelobatidae, 82 Pelobatinae, 83 Pelodiscus, 181 sinensis, 182 Pelodytes, 90 caucasicus, 91 Pelodytidae, 90 Phrynocephalus, 257 guttatus, 258 helioscopus persicus, 263 maculatus, 266 melanurus, 268 moltschanowi, 270 mystaceus, 271 raddei, 274 reticulatus, 276 rossikowi, 278 scopus, 260	mucosus, 508 Rana, 71, 130 amurensis, 166 arvalis, 156 asiatica, 164 chensinensis, 170 dalmatina, 153 esculenta, 142 lessonae, 139 macrocnemis, 160 nigromaculata, 145 ridibunda, 132 temporaria, 148 terentievi, 138 Ranidae, 129 Ranodon sibiricus, 21, 22, 32 Reptilia, 175 Rhabdophis, 510 tigrina, 511 Rhynchocalamus, 512 melanocephalus, 513 Rhynchocephalia, 175
sogdianus, 280 strauchi, 282 versicolor, 283 teiscapularis, 264 Physignathus, 238 Podarcis, 406 taurica, 407 Psammophis lineolatus, 502 schokari, 504 Pseudocyclophis, 11 persicus, 506 Pseudolaticauda	Salamandra, 43 salamandra, 37 Salamandrella, 23 keyserlingii, 21, 22, 24 Salamandridae, 36 Salientia, 70 Sauria, 204 Scincidae, 294 Serpentes, 412 Spalerosophis diadema, 514 Squamata, 175, 204 Stellio, 238
semifasciata, 526
Указатель латинских названий
56g
Tachydromus, 408
amurensis, 409
wolteri, 410
Telescopus, 516
fallax, 517
rhynopoma, 519
Teratoscincus, 235
scincus, 236
Testudines, 176
Testudinidae, 195
Testudo, 195
graeca, 197
Trapelus, 251
ruderatus, 252
sanguinolentus, 254
Trionychidae, 181
Triton
palustris, 48
Triturus, 37
cristatus, 23
Triturus, 47
alpestris, 59
alpestris, 21, 59, 63
cristatus, 48
dobrogicus, 52
karelinii, 53
montandoni, 21, 62, 63
vittatus, 56
vulgaris, 21, 65
Triturus
cristatus, 21
vittatus, 21
Turanomolge
mensbieri, 23
Typhlopidae, 414
Typhlops
vermicularis, 415
Urodela, 20
griseus, 287
Vipera, 528, 538
berus, 539
darevskii, 541
dinniki, 542
eriwanensis, 544
kaznakovi, 545
lebetina, 547
lotievi, 550
nikolskii Vedmedeija, 551
raddei, 553
sachalinensis, 556
transcaucasiana, 557
ursini, 559
Viperidae, 527
Viperinae, 527, 528
Varanidae, 286
Varanus, 286
Указатель русских
названий
Агама
гималайская, 247
кавказская, 239
руинная, 252
степная, 254
туркестанская, 249
хорасанская, 245
Чернова, 243
Агамовые, 238
Агамы
азиатские горные, 238
равнинные, 251
Амфибии, 19
Асимблефар
алайский, 303
Асимблефары, 303
Бесхвостые, 19; 70
Бойга
индийская, 430
Бойги, 429
Варан
серый, 287
Варановые, 286
Вараны, 286
Веретеница
ломкая, 290
Веретенициевые, 290
Веретеницы, 290
панцирные, 292
Волкозуб
поперечнополосатый,
484
Волкозубы, 484
Гадюка
армянская, 553
армянская степная, 544
Даревского, 541
Динника, 542
кавказская, 545
Казнакова, 545
лесостепная, 551
Лотиева, 550
Никольского, 551
носатая, 557
обыкновенная, 539
Радде, 553
сахалинская, 556
степная, 559
Гадюки, 527; 538
Гадюковые, 527
Геккон
требнепалый, 220
длинноногий, 228
каспийский, 222
колючехвостый, 231
серый голопалый, 229
средиземноморский,
226
сцинковый, 235; 236
туркестанский, 224
туркменский, 232
Геккончик
бугорчатый, 218
гладкий, 209
панцирный, 211
пискливый, 212
таджикский, 214
тяньшанский, 216
Геккончики
североазиатские, 208
южноазиатские, 217
Гекконы, 207
требнепалые, 219
Указатель русских названий
571
тонкопалые, 222
Глухарь, 292
Головастые черепахи, 177
Гологлаз
азиатский, 301
полосатый, 295
пустынный, 299
Чернова, 297
Гологлазы, 295
Гюрза, 547
Динодон
восточный, 453
краснопоясный, 451
Динодоны, 451
Долгохвостка
амурская, 409
корейская, 410
Долгохвостки, 408
Жаба
дальневосточная, 103
зеленая, 106
кавказская, 100
камышовая, 114
монгольская, 116
серая, 96
среднеазиатская, 110
Жабы, 94
Желтопузик, 292
Жерлянка
дальневосточная, 79
желтобрюхая, 77
краснобрюхая, 74
Жерлянки, 72
Земноводные, 19
Змееголовка
стройная, 405
Змееголовки, 404
Змееящерица
туркменская, 309
Змееящерицы, 309
Змеи 412
аспидовые, 520
кошачьи, 516
морские, 523
очковые, 521
песчаные, 502
плоскохвостые
морские, 525
ящеричные, 488
Змея
иранская кошачья, 519
кошачья, 517
песочная, 504
ящеричная, 489
Квакша
дальневосточная, 127
малоазиатская, 125
обыкновенная, 122
Квакши, 119; 120
Клювоголовые, 175
Кобра
среднеазиатская, 521
Кобры
настоящие, 521
Крайт
большой морской, 526
Крайты
ложные морские, 526
морские, 525
Крестовка
кавказская, 91
Крестовки, 90
Круглоголовка
зайсанская, 268
закаспийская, 274
Молчанова, 270
пестрая, 283
песчаная, 264
пятнистая, 266
сетчатая, 276
572
Указатель русских названий
согдианская, 280
такырная, 260
ушастая, 271
хентаунская, 278
Штрауха, 282
Круглоголовка-
вертихвостка, 258
Круглоголовки, 257
Круглоязычные, 72
Литори нх
афганский, 486
Литоринхи, 486
Логгерхед, 177
Логгерхеды, 177
Ложноногие, 417
Лягушка
дальневосточная, 170
малоазиатская, 160
озерная, 132
остромордая, 156
прудовая, 139
прыткая, 153
сибирская, 166
съедобная, 142
Терентьева. 138
травяная, 148
центральноазиатская,
164
чернопятнистая, 145
Лягушки, 129; 130
Лягушкозуб
семиреченский, 32
циньлинский, 32
Лягушкозубы, 32
Мабуи, 307
Мабуя
золотистая, 307
Медянка
обыкновенная, 449
Медянки, 448
Месалины, 403
Месалина
крапчатая, 403
Олигодон
изменчивый, 500
Олигодоны, 499
Пеламида
двухцветная, 524
Пеламиды, 524
Полоз
амурский, 479
Атаева, 432
большеглазый, 508
желтобрюхий, 433
закавказский, 466
краснобрюхий, 445
краснополосый, 443
красноспинный, 477
леопардовый, 480
малочешуйчатый, 472
оливковый, 437
островной, 462
персидский, 472
полосатый, 447
поперечнополосатый,
435
разноцветный, 441
свинцовый, 439
тонкохвостый, 482
узорчатый, 463
четырехполосый, 474
чешуелобый, 514
эскулапов, 470
японский, 468
Полозы
большеглазые, 507
лазающие, 461
стройные, 432
чешуелобые, 514
Указатель русских названий
573
Пресмыкающиеся, 175
Псевдоциклофис
персидский, 506
Псевдоциклофисы, 506
Рептилии, 175
Ринхокаламус
черноголовый, 513
Ринхокаламусы, 512
Саламандра
Джанашвили, 44
кавказская, 44
пятнистая, 37
Саламандровые, 36
Саламандры, 37
малоазиатские, 43
Слепозмейка
червеобразная, 415
Слепозмейки, 414; 415
Слепуны, 414; 415
Стрела-змея, 502
Сцинк
дальневосточный, 314
длинноногий, 310
щитковый, 312
Сцинки
длинноногие, 310
Сцинковые, 294
Тритон
японский, 29
альпийский, 59
гребенчатый, 48
дальневосточный, 28
дунайский, 52
Карелина, 53
карпатский, 62
малоазиатский, 56
обыкновенный, 65
уссурийский, 29
Углозуб
сибирский, 24
Углозубы, 22
Удавчик
восточный, 424
западный, 420
песчаный, 422
стройный, 419
Удавчики, 419
Удавы, 417
Уж
водяной, 497
колхидский, 492
обыкновенный, 494
тигровый, 511
японский, 427
Ужеобразные, 426
Ужи
длиннозубые, 510
лесные, 427
настоящие, 492
Халцид
глазчатый, 305
Халциды, 305
Хвостатые, 19; 20
Черепаха(и) 175,176
болотная, 188
водные, 192
головастая, 177
дальневосточная, 182
каспийская, 192
кожистая, 179
морские, 176
мягкотелые, 181
пресноводные, 185
средиземноморская, 195,
197
среднеазиатская, 201
сухопутные, 195
574
Указатель русских названий
Чесночница
обыкновенная, 84
сирийская, 88
Чесночницы, 82; 83
Чешуйчатые, 175; 204
Щитомордник
каменистый, 532
обыкновенный, 529
Палласа, 529
средний, 531
уссурийский, 534
Щитомордники, 528
Эйре нис
армянский, 460
ошейниковый, 454
полосатый, 456
смирный, 458
Эйренисы, 454
Эублефар
туркменский, 234
Эублефары, 233
Эфа
среднеазиатская, 536
Эфы, 535
Ящерица
аджарская, 375
азербайджанская, 380
альпийская, 360
армянская, 362
артвинская, 394
белобрюхая, 389
Валентина, 391
грузинская, 384
дагестанская, 370
Даля, 372
живородящая, 400
зеленая, 358
зеленобрюхая, 365
иранская, 393
кавказская, 364
краснобрюхая, 376
крымская, 407
куринская, 378
луговая, 398
малоазиатская, 396
полосатая, 355
прыткая, 350
Ростомбекова, 382
скальная, 387
средняя, 353
турецкая, 367
чарнальская, 369
эльбурская, 373
Ящерицы, 204
настоящие, 316; 349
стенные, 406
Ящурка
быстрая, 346
глазчатая, 329
гобийская, 338
закавказская, 337
кашгарская, 321
киргизская, 331
линейчатая, 327
монгольская, 317
Никольского, 331
персидская, 335
полосатая, 341
полосатая, 341
разноцветная, 318
сетчатая, 322
средняя, 324
таджикская, 340
центральноазиатская,
348
чернопятнистая, 333
Штрауха, 344
Ящурки, 316

nV-wX
Бланк-заказ на
“Энциклопедию Природы России “
Вырежьте табличку, вложите в конверт или наклейте на открытку
и отправьте по адресу: 117331 МОСКВА а/я 143
О для оптовых покупателей: (095) 935-20-79

-----------------------------------
ПРОШУ ВЫСЛАТЬ МНЕ ПЕРЕЧИСЛЕННЫЕ ИЗДАНИЯ
НАЛОЖЕННЫМ ПЛАТЕЖОМ. ОПЛАТУ ГАРАНТИРУЮ.
Название	Экз.	Название	Экз.
Звери		Земноводные и пресмыкающиеся	
Птицы		Водоросли, мхи и лишайники	
Рыбы		Деревья и кустарники	
Грибы		Декоративные растения	
Почвы		Минералы и горные породы	
Травы		Пищевые растения	
Насекомые		Домашние животные	
		Лекарственные растения	
Какие ещё книги Вы хотели бы видеть изданными?			
Фамилия (название организации), адрес и телефон заказчика			
«час
АНАНЬЕВА Наталия Борисовна
БОРКИН Лев Яковлевич
ДАРЕВСКИЙ Илья Сергеевич
ОРЛОВ Николай Люцианович
Земноводные и пресмыкающиеся. — Энциклопедия приро-
ды РОССИИ. Справочное издание.
Редактор серии
А.А. Минин
Художественное оформление серии:
Г.А. Бойко, В.М. Монетов
Оформление форзацев:
А.Е.Зубков
Редакторы: Е.Н.Наумова, Н. Б. Комарова
Верстка И.С.Наумова
ISBN 5-87484-041-9
Подписано в печать 20.02.1998 г.
Формат 84X 108/32. Бумага офсетная №1. Гарнитура Таймс.
Печать высокая. Усл. печ. л. 30,24.
Тираж 10 000 экз. Заказ № 1290.
Издательство «ABF», 117331, Москва, а/я 143,
тел. 935-26-79. Лицензия ЛР № 062931 от 18.08.93.
Налоговая льгота - общероссийский классификатор продукции
ОК - 055 - 93, том 2. 953000 - книги, брошюры.
Отпечатано с готовых диапозитивов
в ОАО “Ярославский полиграфкомбинат”.
150049, Ярославль, ул. Свободы, 97.
МЧ	МЧ	МЧ
U	2а	За
16	26	36
Чешуйчатый покров головы ящериц:
1 - прыткой ящерецы; 2 - азиатского гологлаза; 3 - средиземноморского
голопалого геккона (а - сверху, б - снизу, в - сбоку). Щитки: вв - вер-
хневнсочный; вг - верхнегубные; вр - верхнересничные; гс - горловая
складка; з - затылочный; л - лобный; лн - лобноносовой; лт - лобноте-
менные; п - подбородочный; мн - межносовые; мт - межтеменной; мч -
межчелюстной; н - носовые; нг - надглазничные; нб - нижнегубные; пл
- предлобные; ск - скуловой; сг - скулоглазной; т - теменные.
Чешуйчатый покров головы змей:
1 - западный удавчик, 2 - обыкновенный уж, 3 - обыкновенная гадюка (а
- сверху, б - снизу, в - сбоку). Щитки: в! - височные первого ряда; в2 -
височные второго ряда; пг -предглазничный; зг - заглазничный; л -
лобный; мн - межносовой; мч - межчелюстной; нг - надглазничный; н -
носовой; пл - предлобные; т - теменные; ск - скуловой; пн - передний
нижнечелюстной; зн - задний нижнечелюстной; вг - верхнегубные; нг -
нижнегубные; бр - брюшные.