А.Н. ГУДИНА
МЕТОДЫ УЧЁТА
ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ
КАРТИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИЙ
Запорожье
«Дикое Поле»
1999
ББК 28.Б81.23
УДК 598.2:591.521
Г93
Гудина А Н. Методы учёта гнездящихся птиц: Картирование тер-
риторий. - Запорожье: Дикое Поле, 1999. - 241 с.
ISBN 966-7037-26-6
Парное специальное руководство по современным методам
У4|1й П1ИЦ нп площадках Содержит инструкции и рекомендации
НО применению как общепризнанных, так и малоизвестных мо-
/1НфМИМЦМН; предложения по их унификации для использования в
МОНННфИНГОПЫХ программах на территории СНГ.
Иредошмпчено дли орнитологов, экологов, специалистов в
IlfWlMVIH окрины природы. ciудснюн-бнологов.
Гибл 17. Ил. 19. Библ. 284 наш.
Ответственный редактор
д.б.н., проф.В.И.Лысенко
Рецензенты:
д.б.н., проф. А.И.Кошелев
д.б.н., проф. А.Н.Хохлов
Рекомендовано к печати Учёным Советом Таврической го-
сударственной агротехнической академии Минагропрома Украи-
ны (протокол № 4 от 17.11.1998 г.)
ISBN 966-7037-26-6
© А.Н.Гудина, 1999
Игорю Гудине,
лучшему другу,
посвящаю.
Автор
ПРЕДИСЛОВИЕ
Наша методическая литература, посвящённая количе-
ственному учёту птиц, крайне скудна. Иностранные посо-
бия и периодика остаются практически недоступными. Мо-
лодые люди, приходящие в науку, не всегда могут пра-
вильно определить приоритеты. Это привело, в частности,
к тому, что методы абсолютного учёта птиц (в большин-
стве своём достаточно трудоёмкие) стали уделом отдель-
ных фанатов как на Украине, так и в большинстве стран
СНГ. Вместе с тем, ’’без них не могут решаться многие тео-
ретические вопросы экологии, зоогеографии, а также прак-
тические вопросы рационального использования фауны”
(Данилов, 1961). Широко распространённые маршрутные
и точечные методы учёта способны предоставить лишь
индексы обилия. Область их применения, к примеру, "на-
ходится вне сферы экологии сообществ” (Морозов, 1992).
Наивно верить, что какая бы то ни было математическая
трансформация грубых по своей природе индексов может
превратить их в показатели истинной плотности населения.
Такие показатели могут быть получены только при ис-
пользовании площадочного метода, существующего в на-
стоящее время в следующих основных формах: 1) карти-
рование территорий, 2) учёт гнёзд, 3) сплошной вылов
птиц сетями, 4) прогон.
Предоставить отечественным орнитологам справочный
материал по этой важной группе "точных” методов - основ-
ная задача книги. Автор надеется, что предлагаемое руко-
4
водство поможет расширить и углубить изучение населе-
ния птиц на территории СНГ, а также подготовить новое
поколение квалифицированных учётчиков, которому будет
под силу выполнение обширных региональных, националь-
ных и международных мониторинговых программ на осно-
ве картирования территорий.
Методы учёта птиц на площадках автор начал осваи-
вать в 1980 г., будучи студентом-дипломником кафедры
зоологии позвоночных ХГУ. С 1985 г. они стали основой
его методического арсенала (исследования проводились на
территории Харьковской, Днепропетровской, Запорожской,
Херсонской и Белгородской областей). Полученные ре-
зультаты опубликованы лишь частично (Гудина, 1993;
1995; Гудина, Василенко, 1996). Идея создания руководства
для полевых работников и студентов родилась во время ра-
боты автора в Запорожском государственном университе-
те, где в течение ряда лет он читал специальные курсы
’’Орнитология” и ’’Методы учета охотничьих животных” на
биологическом факультете.
...Дороги, привычные для нас ранее, сегодня стали
"длиннее”. Автор искренне сожалеет, что не имел возмож-
ности обсуждать текст рукописи с "зарубежными” ныне
специалистами. Сознавая, что первая попытка создания ме-
тодического руководства не может быть безупречной, он
с благодарностью примет критические замечания, направ-
ленные на улучшение содержания книги.
Много сложностей при работе на периферии возникает
из-за отсутствия больших библиотек. Автор чрезвычайно
признателен своим коллегам, оказавшим помощь в поис-
ке необходимых источников: Ю.И. Вергелесу (Харьков),
И.М. Горбаню (Львов), В.А. Зубакину (Москва), И.В. Когут
(Львов), А.Б. Костину (Москва), А.И. Кошелеву (Мелито-
поль), В.М. Лоскоту (Санкт-Петербург), А.Ю. Микитюку
(Киев), В.Г. Нарушину (Запорожье).
ВВЕДЕНИЕ
Ещё в начале века Ч. Адамс и Э. Мерикаллио указали
на перспективность площадочного метода при изучении
гнездящихся птиц (Кашкаров, 1944), но первыми его разра-
ботчиками стали советские исследователи.
Зимой 1921-1922 гг. Н.И. Дергунов (1923) с большой
группой юннатов путем многократных одновременных экс-
курсий выявил всех оседлых пёстрых дятлов в Сокольни-
ческом парке Москвы и нанес их под номерами на карту.
Впоследствии за дятлами велись систематические наблю-
дения.
Одно из первых описаний методики комплексного учё-
та птиц на пробных площадках оставил В.В. Станчинский
(1923; 1927): "На ограниченной опытной площади в 200
десятин количество особей почти что всех видов может
быть учтено довольно точно без особенного труда. Я поль-
зовался для этого, прежде всего, учётом количества гнез-
дящихся пар (это у видов, образующих пары; у видов поли-
гамных учитывалось количество выводков).
У крупных птиц определение количества гнездящихся
пар... достигается непосредственно путем исследования
каждого гнезда ... Гнёзда крупных птиц на деревьях могут
быть найдены без особого труда, а гнёзда и выводки круп-
ных птиц, гнездящихся на земле, отыскиваются с хорошо
дрессированной охотничьей собакой.
У птиц мелких перечислить всех обитающих на терри-
тории особей гораздо труднее. Я употреблял для этого ме-
6
тод приблизительного исчисления гнездящихся пар путём
регистрации всех поющих самцов. Для некоторых видов, не
особенно многочисленных, как, например, Siphia parva или
Phylloscopus viridanus это достигнуть можно без всякого
труда. Наоборот, виды многочисленные, как, например,
зяблик (Fringilla coelebs), желтобровка (Ph.sibilatrix), лесной
конёк (Anthus trivialis) и т.д., таким образом исчислены мо-
гут быть только при наличности большого числа счётчиков.
Поэтому, по отношению к этим видам я применял метод
исследования пробных площадок. Из общей территории я
брал 3-5 пробных площадок, по возможности разнообраз-
ных по густоте населения данным видом и исчислял на них
всех поющих самцов. Из полученных чисел можно полу-
чить среднюю величину, которая и даст представление о
средней густоте населения территории".
Аналогичный подход применён А.А. Першаковым
(1927), обследовавшим 22-гектарную площадку по 7 визир-
ным параллельным ходам (удаленным друг от друга на
91,5 м) и по трем контрольным (один, перпендикулярный
основным, - в середине площадки и два - диагональных).
Л.Н. Бородин (1932) провёл учёт гусиных на пробных
площадках, заложенных в наиболее типичных прибрежных
участках озера. Двигаясь по берегу или на лодке, он реги-
стрировал птиц, вспугнутых лайкой. Работа выполнялась в
августе, в утренние часы.
В 1926-1927 гт. многократный учёт поющих самцов на
площадках для характеристики орнитонаселения по типам
леса применил финский зоолог П. Пальмгрен (Palmgren,
1930). Его метод впоследствии получил название метода
суммации, поскольку в итоге для каждого вида засчитыва-
лось максимальное число пар, отмеченное в каком-либо
визите. П. Пальмгрен пришел к выводу, что четырёхкрат-
ное обследование площадки позволяет учесть 96% гнездя-
щихся на ней пар. Он предложил свою "биологическую"
классификацию птиц, положив в её основу процентное уча-
стие видов в населении. Виды, составляющие более 5% на-
селения были названы доминантными, 2-5% - инфлуэнтны-
7
ми, менее 2% - акцессорными. Кроме того, были выделены
"верные" виды, свойственные только данному типу леса.
Приоритет использования площадочного метода за
океаном принадлежит А. Уильямсу (Williams, 1936).
В 1928 г. Е.М. Воронцов (1936), изучая орнитофауну
Брянского лесного массива, столкнулся с тем, что метод
пробных площадок В.В. Станчинского не гарантировал уче-
та видов с более или менее обширной гнездовой территори-
ей. Он разработал оригинальный метод видовых площадок,
суть которого сводится к поэтапному сплошному учёту. В
ходе ознакомительной экскурсии "слухомерной съёмкой"
устанавливалась ориентировочная плотность населения от-
дельных видов, определявшая необходимые размеры видо-
вых площадок. Вначале на небольшой площадке проводился
учёт доминирующего вида. Эта видовая площадка бралась за
основание, на котором строились квадраты всё большего и
большего размера (видовые площадки других видов), пока
не был охвачен квартал в 25 га. В условиях соснового бора, к
примеру, достаточно было провести учёт на площадках в 1,
4, 9, 16 и 25 га. Характеризуя свой метод, автор писал: "Учёт
довольно труден, но не труднее, чем при всяком ином мето-
де на 1 и 2 площадке, а далее учёт на площадке в 9-16-25 га
2-3 видов с проверкой ранее полученных данных не пред-
ставляет затруднений. Учёт, произведенный 3-4 разй, даёт
хорошие результаты".
В 1935-1936 гг. Ф.Д. Шапошников (1938) на биостанции
Горьковского государственного университета разработал
(при участии Е.М. Воронцова) свой метод картирования,
или, таксирования (мозаика растительных ассоциаций не
позволяла использовать здесь метод П. Пальмгрена для ха-
рактеристики населения птиц по типам леса). Площадка
(58,5 га), разделённая на карте (М 1:5000) пунктирами на ти-
пы леса, покрывалась параллельными визирами, отстоящими
друг от друга на 50 м. Визиры отмечались специально по-
ставленными вешками или затёсами. Наблюдатель, двига-
ясь по визирам и ведя подсчет шагов, отмечал на схеме мар-
шрута всех птиц, встреченных в полосе 5Q+-5O м. Результаты
8
таксации из полевой книжки переносились на карту леса с
нанесенными заранее ходовыми линиями. Для выяснения
распределения птиц по стациям таксационная карта наклады-
валась на геоботаническую. Границы типов леса, видимые на
просвет, автоматически распределяли группировки птиц по
типам леса. Для каждого учёта использовалась отдельная ко-
пия карты, выполненная на кальке. Для получения сводной
карты нескольких учётов составлялись повидовые карты:
кальки с отдельными учётами накладывались друг на друга
так, чтобы координаты карт совместились. "В этом случае
каждый индивид, - писал Ф.Д. Шапошников, - будет изобра-
жён (если смотреть на просвет) рядом точек, соответствую-
щих отметкам при учётах" (понятие кластера в современном
методе картирования!). Прямая, соединяющая две крайние
точки такого ряда, давала диаметр "ареала встречи с данным
индивидом" (другими словами, диаметр территории!).
Таким образом, в работах вышеупомянутых первопро-
ходцев площадочного метода уже были реализованы идеи,
лежащие в основе картирования территорий. В том числе го-
вардовская концепция территориальности. Вместе с тем,
становление картирования территорий как метода в Западной
Европе часто связывают с монографией шведского профессо-
ра А. Энемара (Enemar, 1959), а в США - с работой С. Кендея
(Kendeigh, 1944).
В послевоенные годы в СССР учёты птиц на площадках
проводили многие исследователи: Г.А. Новиков (1959) - в
заповеднике "Лес на Ворскле", Г.Е. Королькова (1961) - в
Теллермановском лесном массиве, Л.А. Тибет и Д.И. Бер-
ман (1966) - в Калининской области, А.С. Будниченко (1968) -
в районах степного полезащитного лесоразведения, В.И. Тка-
ченко (1972) - в Тебердинском заповеднике. В методическом
плане интересны работы сотрудника Института медицинской
паразитологии и тропической медицины Р.Л. Наумова (1961,
1963,1965).
Наряду с картированием территорий развивались дру-
гие формы работы на площадках. Во многих случаях иде-
альным путем установления точного количества гнездя-
9
щихся птиц является обнаружение всех гнёзд. Одной из
первых попыток такого рода можно считать исследования,
проводившиеся летом 1922 г. отрядом натуралистов (6 че-
ловек) Биостанции им. К.А. Тимирязева в "Аскании-Нова"
(Дергунов, 1928). "Для учёта гнёзд главные лесные масси-
вы Аскании, зоопарк и ботанический сад, были разбиты на
участки по числу наблюдателей, где каждый вёл исследо-
вание своего района и при надобности привлекал всю
группу для проведения коллективного обследования, в це-
лях выяснения того или другого вопроса, недоступного для
разрешения одному лицу. Все гнёзда особыми значками
наносились на соответствующие планы."
В 1930 г. беспримерный по тщательности учёт гнёзд
выполнен в Харьковской области А.Г. Компанийцем (1940)
по инициативе В.Г. Аверина. На двух 25-гектарных пло-
щадках в нагорной дубраве долины Северского Донца был
произведен пересчёт всех деревьев, каждое из которых от-
мечалось при этом горизонтальной меловой чертой. Дере-
во, на котором было обнаружено гнездо, отмечалось второй
горизонтальной чертой. Деревья с одной чертой (те, на ко-
торых гнёзд не предполагалось) обследовались повторно.
Если там вторично не было обнаружено гнёзд, на деревья
ставилась вертикальная меловая черта (крест). Такой спо-
соб обследования гарантировал осмотр "решительно всех
деревьев".
В 1934-1935 гг. А.Т. Ромашова (1938) применила пло-
щадочный метод для количественного изучения гнездовых
колоний Астраханского заповедника. "Учёт производился
по птенцам, т.е. в каждом гнезде на пробной площади точ-
но сосчитывалось число птенцов, а число взрослых полу-
чали, умножая число занятых гнезд на 2. В работе прини-
мало участие не менее 3 человек. Один вёл запись, второй
подсчитывал птенцов, по мере надобности влезая на высо-
кие деревья. Как только все гнёзда на дереве были подсчи-
таны, третий делал на нём отметку. Так, от дерева к дереву,
проходилась вся пробная площадь... По окончании учёта
площадка проходилась в обратном направлении с целью
10
проверки, на всех ли деревьях есть метки". Автор пришла к
следующим выводам. Отбивку пробных площадок лучше
всего производить зимой по снегу. Учётные работы следует
проводить в течение месяца, начиная с конца мая. Пробная
площадка должна быть заложена в каждой обособленной
колонии. Длина её может быть 50 м - при плотном заселе-
нии - и 100 м - при разреженном, ширина всегда должна
быть равна ширине колонии. Общее количество птиц не
может быть вычислено по средней плотности, а должно вы-
числяться куртинно, т.е. в каждой колонии отдельно по за-
ложенной в ней площадке.
Кропотливые учёты гнёзд на площадках проводи-
лись А.А. Першаковым (1935), В.Ф. Лукашкиным (1936),
X. Мильденбергером (Mildenberger, 1950) и рядом других
специалистов. Впоследствии, однако, несмотря на точность
получаемых показателей обилия, сплошной подсчёт гнёзд
не получил широкого распространения в силу своей трудо-
ёмкости. К тому же, и он не всегда может обеспечить абсо-
лютную точность (Данилов, 1961; Рогачева, 1963; Snow,
1965; Oelke, 1977). По тем же причинам нельзя считать
перспективным и сплошной вылов птиц сетями, практи-
ковавшийся в некоторых странах (например, Frochot et al.,
1977). Прогон на пробных площадках также имеет ограни-
ченное применение. Вместе с тем, - это один из самых точ-
ных методов учёта лесных тетеревиных птиц и единствен-
ный способ абсолютного учёта вальдшнепа (на высыпках,
с помощью собаки) (Кузякин, 1979).
Для 60-х годов характерно доминирование картирова-
ния территорий среди площадочных методов и широкое его
распространение в мире. В 1969 г. Международный коми-
тет по учету птиц (IBCC) рекомендовал этот метод в каче-
стве международного стандарта и разработал инструкции
для учётчиков (IBCC, 1969; Luniak, 1969; Robbins, 1970 и
др.). 70-е годы, с одной стороны, подтвердили высокие
возможности метода в оценке плотностей населения гнез-
дящихся птиц (Enemar et al., 1976; Witkowsky, Ranoszek,
1977 и др.), а с другой, выявили ряд его серьёзных недос-
11
татков - неточность определения плотностей гнездования у
менее обычных видов, трудность разграничения соседних
территорий в условиях большой плотности популяций и у
видов с большими территориями, сложность выяснения до-
ли холостых и бигамных самцов и т.п. (Jensen, 1974; Ber-
thold, 1976;Oelke, 1981 и др.).
На критику приверженцы и пропагандисты мегода от-
ветили некоторыми его улучшениями и уточнениями. На-
метилось две тенденции в развитии картирования террито-
рий. Одни исследователи, вслед за П. Бертольдом (Berthold,
1976), стремились унифицировать как можно больше эле-
ментов метода. Такой подход, игнорирующий специфику
учёта птиц различных экологических и систематических
групп, приводит скорее к индексам, чем к показателям
плотности. Лучшим достижением в направлении стандар-
тизации метода следует признать подробные рекоменда-
ции по его применению в программе учёта обычных видов
птиц, осуществляемой Британским орнитологическим тре-
стом (Marchant, 1983). Другие исследователи солидарны с
позицией Л.Томялойца (Tomialojd, 1980а), считающего, что
стандартизация не всегда ведет к повышению степени срав-
нимости результатов. Польский орнитолог ратует за такое
усовершенствование метода, которое позволило бы полу-
чать абсолютные показатели обилия для всех видов4 изу-
чаемого сообщества. Эта позиция неизбежно ведет на путь
комбинирования специальных видовых и групповых мето-
дов (или модификаций одного метода) при работе на одной
территории (площадке).
В настоящее время уже в 4 странах Европы осуществ-
ляются национальные мониторинговые программы, осно-
ванные на методе картирования - в Великобритании с 1962 г.
(320 пробных площадок), в Швеции с 1969 г. (50-60), в Ни-
дерландах с 1984 г. (250-400), в Германии с 1989 г. (23-28)
(Kwak, Hustings, 1994). В США такая программа ведётся с
1937 г. (Robbins, 1985). В среднем 29 площадок ежегодно
обрабатывается в Польше (Tomialoji, 1977). Среди орнито-
логов СНГ наблюдается тенденция снижения интереса к
12
точным методам, несмотря на то, что география метода
картирования в СССР была достаточно широкой (Будни-
ченко, 1980; Елисеева и др., 1986; Козленко, 1986; Пранай-
тис, 1988; Хуснулин, 1990; Морозов, 1991; Шишкин, 1992 и
ДР)-
В Советском Союзе международные правила по ис-
пользованию метода были опубликованы только в Прибал-
тике (Приедниекс и др., 1986). Совсем недавно их рассмот-
рел в своём обзоре А.И. Гузий (1997). Последнюю работу,
однако, нельзя считать удачной попыткой популяризации
метода. Ссылаясь при описании стандартной версии карти-
рования территорий лишь на один источник (Pinowski, Wil-
liamson, 1974), автор нередко приводит противоречащие
ему утверждения. Это, в частности, касается применимости
метода и установленных уровней признания. Большая часть
раздела написана на основе работ Л. Томялойца (Tomialojd,
1980а; 19806), причём одна из них не упомянута в тексте и
отсутствует в списке литературы. Главным же недостатком
обзора явилось смешивание правил стандартной и комби-
нированной версий, имеющих различную "разрешающую
способность".
13
Часть I
СТАНДАРТНЫЙ МЕТОД КАРТИРОВАНИЯ
ТЕРРИТОРИЙ
Территориальное поведение птиц в период размноже-
ния - объективная основа рассматриваемого метода. Суть
последнего заключается в следующем. Исследователь на-
носит на местности систему знаков, которая позволяла бы
ему с достаточной точностью определять местоположение
обнаруженных птиц в любой точке пробной площадки. На
протяжении каждого из нескольких визитов на схематиче-
ские карты площадки условными знаками наносятся пози-
ции всех встреченных птиц. По окончании учёта данные по
каждому виду переносятся на отдельные (видовые) карты.
Последняя операция - определение кластеров регистраций
одного самца, характеризующих размеры и конфигурацию
индивидуальных территорий. Количество последних и при-
нимается за число гнездящихся пар вида.
Структурной основой настоящей главы послужили ре-
комендации IBCC в последней редакции (Pinowski, Wil-
liamson, 1974).
ПРИМЕНИМОСТЬ МЕТОДА
1.	Метод картирования территорий, как правило, не
может быть использован для учёта всех видов птичьего со-
общества. Он применяется, прежде всего, для территори-
альных неколониальных воробьиных птиц. Некоторые из
них, однако, нередко нарушают наиболее критическое до-
пущение метода, что птицы живут в парах на фиксирован-
ных неперекрывающихся участках. У 47 европейских видов
воробьиных обнаружена полигиния (Морозов, 1992), более
14
чем у трети из них (пеночка-трещотка, мухоловка-пест-
рушка, дроздовидная камышевка и др.) отмечена политер-
риториальность. У одного и того же вида в разных частях
ареала может иметь место как моно-, так и политерритори-
альная полигиния. X. Йенсен (Jensen, 1974), отметивший
много случаев политерриториальности у болотной камы-
шевки, серой славки и тростниковой овсянки на болотах
Дании, заключает даже, что обычная точка зрения на инди-
видуальную территорию (как на чётко ограниченную пло-
щадь) недействительна для определённых видов или осо-
бей. Ранее о необходимости пересмотра теории гнездовых
участков писала Т.И. Олигер (1970). В настоящее время
пришли к пониманию существования нескольких типов
соответствия гнездового и кормового участков (Благо-
склонов, 1991).
Птицы, имеющие оторванный территориально от гнез-
дового кормовой участок (врановые, голуби) или террито-
рии, несоразмеримые с величиной пробных площадок
(дневные хищники), а также большинство других нево-
робьиных (утки, гуси, морские птицы) не могут быть адек-
ватно учтены картированием территорий. Вместе с тем, ме-
тод вполне пригоден для учета сов, козодоев, дятлов, неко-
торых других неворобьиных.
2.	В гнездовой период особи любой популяции птиц
будут принадлежать к одной из трех категорий, выделен-
ных на основе двух критериев - размножения и территори-
альности.
Категория А. Территориальные размножающиеся пти-
цы. Обычно составляет основу любой популяции воробьи-
ных и других, сходных с ними по пространственному рас-
пределению, птиц.
Категория Б. Территориальные неразмножающиеся
птицы. Иногда может составлять значительную часть попу-
ляции.
Категория В. Нетерриториальные и неразмножающие-
ся птицы. Обычно составляет определенный процент лю-
15
бой популяции. Значение этой мобильной части популяции
мало изучено, а общий уровень обилия неизвестен.
Метод картирования территорий применяется только
для категорий А и Б, т.е. тех особей популяции, которые
территориальны, независимо от того, размножаются они
или нет.
3.	Использование картирования территорий обычно ог-
раничено сезоном размножения. Однако, учитывая, что
многие перелётные виды территориальны на местах зимо-
вок, а некоторые оседлые сохраняют территории круглый
год, можно допустить применение метода и вне гнездового
периода.
ЦЕЛИ
Целями учёта птиц методом картирования территорий
могут быть:
1.	Оценка межгодовой динамики популяционных уров-
ней.
2.	Определение плотности популяции.
3.	Исследование структуры сообщества и относитель-
ного обилия отдельных видов.
ТЕРМИНОЛОГИЯ
Для использования в методе картирования территорий
рекомендованы следующие термины (в скобках приведено
английское и немецкое написание):
-	пробная площадка (plot, Probeflache)-, территория,
на которой осуществляется учёт;
-	контакт (contact, kontakt): обнаружение (визуальное
или слуховое) какой-либо птицы;
-	одновременный контакт (contemporary contact, Gle-
ichzeitige kontakte): одновременное обнаружение двух или
более особей вида в разных местах;
-	регистрация (record, Registrierung): запись, сделан-
ная наблюдателем на визитной карте о контакте;
16
-	визитная карта (visit тар, Tageskarte): карта проб-
ной площадки для регистрации всех контактов на протяже-
нии одного визита;
-	видовая карта (species тар, Artenkarte): карта проб-
ной площадки, на которую при обработке данных перено-
сятся все регистрации вида с визитных карт;
-	кластер (cluster, Gruppierte Registrier ungen): кон-
центрация регистраций, которая в результате анализа видо-
вой карты оказывается совмещенной с территорией, заня-
той одним самцом (парой);
-	излишняя регистрация (surplus Registration, Uber-
zahlige Registrierungen): регистрация, которую при анализе
видовой карты трудно отнести к какому-либо кластеру;
-	стационарный самец (stationary male, Manlicher
Standvogel): самец, присутствие которого на пробной пло-
щадке имеет следствием формирование кластера;
-	территория (territory, Revier): часть видовой карты,
в пределах которой распределены регистрации, состав-
ляющие кластер [на местности соответствует территории
(гнездовому участку)];
-	популяция (population, Population): совокупность
особей одного вида на определенной территории;
-	стационарная популяция (stationary population, Re-
sidente Population): часть популяции, учитываемая методом
картирования территорий (территориальные птицы);
-	плотность популяции (population density, Popula-
tionsdichte): количество стационарных самцов (картиро-
ванных территорий) на единицу площади;
-	сообщество (community, Vogelgemeinschaft): сово-
купность всех популяций на определенной территории;
-	степень доминирования (dominance position, Domi-
nant): относительное обилие вида, выраженное его про-
центным участием в сообществе.
17
ПРОБНЫЕ ПЛОЩАДКИ
1. Размеры* Чем больше пробная площадка, тем более
ценные результаты удаётся получить. Согласно требовани-
ям международного стандарта минимальный размер пло-
щадки должен составлять 40-100 га в открытых и 10-30 га -
в закрытых местообитаниях (в зависимости от сложности
сообщества и уровня общей плотности населения).
Р.Л. Наумов (1963) при работе в лесу считает опти-
мальной площадку в 30 га. Он приводит расчёты, позво-
ляющие до начала учётов представить, какой размер проб-
ной площадки необходим для получения результатов с
ошибкой, не превышающей заданную (табл.1). Л. Томялойц
(Tomialojd, 1980а) рекомендует для лесных биотопов пло-
щадки в 20-25 га. По мнению Д. Вернера (Verner, 1985),
требуемая величина пробной площадки в дубовых лесах -
не менее 40 га.
Э. Шернер (Schemer, 1981) предложил следующий
критерий: пробная площадка пригодна для оценки плотно-
сти населения вида, если она включает, по меньшей мере,
4-6 полных его территорий. Вместе с тем, позднее, на осно-
вании преимущественно теоретического анализа, он при-
шёл к выводу, что ” репрезентативная выборка (дающая
ошибку не более ±10%) из абстрактной родительской попу-
ляции случайно распределённых пар должна быть как ми-
нимум 384 пары для каждого вида” (цит. по Н.С. Морозову,
1992). Чтобы удовлетворять вышеприведенному условию,
Э. Шернер рекомендовал работать на площадках очень
большого размера, объединяя усилия нескольких учётчи-
ков. Более перспективным нам представляется другой путь.
Если один учётчик в течение сезона будет обследовать 3-4
прилежащих друг к другу площадки максимального разме-
ра, то объединяя их вместе, он сможет получить супер-
площадь - предельно большую площадку величиной до
нескольких квадратных километров.
Л. Томялойц (Tomialojd, 1985), проверяя предсказание
Э. Шернера на данных из Беловежского национального
Таблица 1
Величина ошибки средней (ш) и пределы вероятных значений обилия (М ±2ш) птиц (в %) в
зависимости от величины показателей обилия и размеров площадки (вероятность 0,95)
(по Наумову, 1963)
Среднее число пар на 1 км2 (М)	Размер площадок, га									
	10		30		50		70		100	
	т,%	М ±2т	т,%	М± 2т	т,%	М±2т	т,%	М±2т	т,%	М ±2т
300	18	190-410	11	236-364	8	251-349	7	258-342	6	266-334
200	22	110-290	13	148-252	10	160-240	8	166-234	7	172-228
100	32	37-163	18	64*136	14	72-128	12	76-124	10	80-120
70	38	17-123	22	40-100	17	46-94	14	50-90	12	53-87
50	45	6-94	25	24-76	20	30-70	17	33-67	14	36-64
30	58	0-65	33	10-50	26	14-46	22	17-43	18	19Л1
20	71	0-48	41	4-36	32	7-33	27	9-33	22	11-29
10	100	0-30	58	0-22	45	1-19	38	2-18	32	4-16
5	-	-	82	0-13	63	0-11	53	0-10	45	1-9
19
парка (Польша), пришел к более оптимистическим выво-
дам: "Когда площадки включают более чем одну террито-
рию вида, средние плотности только незначительно откло-
няются от действительных значений”. Он обращает внима-
ние исследователей на два момента.
1.	В идеале было бы лучше собирать данные на пло-
щадках, больших, чем рекомендовано международным
стандартом. В то же время, таковые, в большинстве случа-
ев, будут представлять не отдельные однородные биотопы,
а их мозаику.
2.	Модель Э. Шернера была развита для случайно рас-
пределённых птиц. Она применима либо для гетерогенных
местообитаний, либо для нетерриториальных птиц. В более
же или менее однородных биотопах птицы распределены
скорее равномерно, чем случайно. (Ранее об этом писал
Р.Л. Наумов (1961).
Простой тест получил признание в Финляндии: мини-
мальная площадка должна включать не менее 50 (предпоч-
тительно около 100) пар птиц (Koskimies, VSisJinen, 1991).
При работе на степных участках и в агроландшафте
следует учитывать, что показатели плотности населения
полевого жаворонка сильно зависят от размеров пробы:
адекватными и сравнимыми между собой они становятся,
начиная с величины площадки в 300-400 га (Vowinkel, Dier-
schke, 1989).
Малые пробные площадки (1-6 га) получили значи-
тельное распространение в нашей стране, особенно после
выхода в свет сводки Г.А. Новикова (1953). Оценки обилия,
получаемые на таких площадках, "вряд ли могут удовле-
творить самым скромным требованиям" (Наумов, 1965). В
этой связи продолжающиеся попытки использования ма-
лых площадок (например, Губкин, 1977) могут вызывать
лишь недоумение.
2, Форма. Особенно удобно закладывать площадку
между двумя природными ориентирами, идущими пример-
но параллельно (например, между рекой и болотом, между
оврагом и просекой и т.д.). Если же форма площадки не оп-
20
ределяется физическими чертами местности, она должна
быть квадратной или приближаться к квадрату (для умень-
шения значимости краевого эффекта).
3.	Месторасположение. Существует два основных
подхода к выбору мест для закладки площадок. Первый из
них предполагает репрезентативность выборки и достаточ-
но большой ее объем. Репрезентативность может быть дос-
тигнута только путем рандомизации. Положение каждой
площадки при этом полностью независимо от положения
всех остальных. Рандомизированный (случайный) отбор
может проводиться по методу жеребьёвки или с помощью
таблицы случайных чисел (Василевич, 1969; Лакин, 1990 и
др.). Такая организация выборки идеальна, но практически
редко осуществима.
Второй подход исходит из того, что оценки, рассчи-
танные по неслучайным выборкам, могут быть не вполне
корректны, но они, как правило, не сильно отличаются от
оценок, рассчитанных по случайным выборкам (Коли,
1979). В рамках этого подхода можно выделить три способа
отбора мест для площадок, в той или иной мере нарушаю-
щих аксиомы статистических моделей.
Сущность систематического способа заключается в
том, что места для площадок определяются по заранее на-
меченному правилу. Чаще всего площадки располагают че-
рез равные расстояния друг от друга.
Иногда удобен метод стратификации, предусматри-
вающий предварительную разбивку изучаемой территории
на однородные участки - страты. Пробные площадки в пре-
делах страт закладываются по принципу случайности в ко-
личествах, пропорциональных размерам страт. Средние по-
казатели для всей территории вычисляются при этом по
способу взвешенной средней.
При сознательно-выборочном способе (метод гнез-
довой пробы) одна-две пробные площадки закладываются
исследователем интуитивно, на глаз, в ’’наиболее типич-
ных” участках биотопа или урочища. Это обеспечивает
(при достаточном опыте учетчика) возможность охвата
21
всех основных типов биотопов данной местности сравни-
тельно небольшим числом площадок (Рогачева, 1963). Сле-
дует стремиться, чтобы площадка была заложена в преде-
лах однородного местообитания, если только целью работы
не является исследование мозаики местообитаний. В по-
следнем случае величина площадки, однако, должна быть
значительно увеличена (Tomialojd, 19806). Сознательно-
выборочный способ формирования выборки получил наи-
большее распространение при изучении птиц на площад-
ках. Вместе с тем, при выборе ’’типичного” существует два
источника неопределенности: во-первых, часто вкладыва-
ется разный смысл в сам термин; во-вторых, выбор типич-
ного участка неизбежно субъективен (Ипатов, 1969; Песен-
ко, 1982). В результате может сильно возрастать так назы-
ваемая ошибка типичности. Для ее уменьшения Р.Л. Нау-
мов (1963) рекомендует предварительное изучение местно-
сти и анализ результатов учётов предшествовавшего года.
Очевидно, однако, что это не может помогать всегда в оди-
наковой степени.
Соблазн использовать второй подход при планирова-
нии месторасположения площадок велик. Часто исследова-
тели приходят к убеждению, что обстоятельства, в которых
они находятся, делают рандомизацию ненужной. Такую
ситуацию Д. Финни (1970), известный специалист по тео-
рии планирования экспериментов, прокомментировал сле-
дующим образом: ’’Может быть, они и правы, но, если они
неправы, то их результаты могут полностью вводить в за-
блуждение, не возбуждая при этом подозрений, и даже если
возникнут подозрения о смещениях, ничего нельзя сделать
для их устранения...”. Другими словами можно сказать так.
Статистик может проанализировать опыт, как если бы он
был рандомизированным. Однако правильность выводов,
полученных в результате, будет определяться правильно-
стью личного суждения полевого работника, положенного
в основу опыта вместо статистической теории.
4.	Количество. Задача планирования исследования
сводится к тому, чтобы используя минимальное число
22
площадок, получить достоверные показатели обилия птиц.
Необходимый объём работы определяется, с одной сторо-
ны, диапазоном варьирования плотности населения птиц, а
с другой, - требованиями, предъявляемыми к точности учё-
та. Расчёт необходимого количества площадок должен
быть сделан в каждом конкретном случае, исходя из целей
учёта и технических возможностей.
До проведения учётов, как правило, неизвестен харак-
тер распределения птиц по территории. В этом случае нор-
ма учёта может быть выражена двояко. Иногда она опреде-
ляет минимальную площадь, которая должна быть охваче-
на учётом. Так, по мнению А.Ю. Микитюка (1996), сумма
пробных площадок должна составлять не менее 10-15%
изучаемой территории. Более взвешенный подход основан
на том, что "при учёте редких дискретных явлений точ-
ность полученного результата зависит не от того, какая до-
ля территории охвачена наблюдениями, а лишь от того, ка-
кое количество животных было зарегистрировано в ходе
учётных работ" (Смирнов, 1973). Из этого положения сле-
дует, что для многочисленного вида учётные работы можно
проводить в меньшем объеме, чем /утя редкого. Для упро-
щённого определения нормы учёта может быть рекомендо-
вана формула, предложенная Р.Л. Наумовым (1965):
mv = y/V ;	(1)
где V - число зарегистрированных птиц; mv - ошибка числа
зарегистрированных птиц. Например, ставится задача оп-
ределить плотность населения зяблика в лесном урочище с
ошибкой, не превышающей 10%. Тогда V по формуле 1 бу-
дет равно 100. Зная, что плотность изучаемого вида в ана-
логичных местообитаниях составляет около 2 пар/га, мож-
но заключить, что для решения задачи потребуется охва-
тить учетом 50 га (2 площадки по 25 га или 3 - по 17 га).
Следует помнить, что для видов, неравномерно распреде-
лённых по территории, вычисленная таким способом
ошибка будет меньше действительной.
23
Получение табличных показателей необходимого объ-
ёма работ по такому критерию как число встреч, как пока-
зал Д.В. Владышевский (1986), вряд ли возможно. В самом
деле, точность числа учтённых птиц (а, значит, и число
площадок) прямо пропорционально зависит от величины
обследованной территории и обратно пропорционально - от
плотности населения и равномерности распределения птиц.
Если проведены предварительные исследования (или
закончен первый этап работы) и определены средние вели-
чины плотности населения и её ошибки, для определения
необходимого объёма выборки могут быть использованы
специальные формулы. Простейшей из них является выра-
жение, определяющее показатель точности выборочной
средней (Лакин, 1990):
Cs = 100™.	(2)
X
Если эта величина не превысит 5%, имеющийся объём вы-
борки можно считать достаточным. В противном случае
для уменьшения ошибки выборочной средней в К раз нуж-
но увеличить объём выборки в К2 раз.
Следует помнить, что минимальная выборка не может
содержать менее двух площадок.
В ряде биометрических руководств (Меркурьева, 1970
и др.) приводились формулы для определения объёма вы-
борок, обеспечивающего достоверность разности при срав-
нении средних. Позднее Н.А. Плохинский (1981) акценти-
ровал внимание на незаконности вопроса: сколько надо
изучить объектов, чтобы получить достоверную разность?
’’Дело в том, - пишет он, - что далеко не всегда при увели-
чении объёма выборки увеличивается и достоверность раз-
ности. Достоверность разности зависит не только от объё-
мов выборок. В не меньшей мере она зависит ещё и от сте-
пени внутривыборочного разнообразия, и от величины раз-
личия между сравниваемыми выборочными показателя-
ми...".
24
5.	Описание. Каждая пробная площадка должна иметь
название. Необходимая информация представляется по
схеме:
-	географические координаты и ссылка на крупномас-
штабную (1:10000-1:100000) топографическую карту (с но-
мером или кодом части листа, где площадка может быть
найдена);
-	принадлежность к какому-либо физико-географи-
ческому району (ссылка на схему районирования);
-	общая характеристика ландшафта на площадке и
прилежащей территории (например, байрачный лес, пой-
менное озеро, сельскохозяйственные земли, индивидуаль-
ная застройка в городе и т.п.);
-	размеры площадки в гектарах или в квадратных ки-
лометрах;
-	высота над уровнем моря в метрах (если площадка
расположена на склоне - угол наклона, экспозиция, мини-
мальная и максимальная высоты);
-	характеристика почв: достаточно дать только общую
информацию, которую легко получить во время учётов
(например, чернозём, луговые солонцеватые почвы и т.п.);
-	общая топография (холмы, водоёмы, балки, овраги,
дороги и т.д.) на схеме;
-	характеристика растительности:
а)	древесный ярус (возраст, высота, сомкнутость крон,
доминантные виды);
б)	кустарниковый ярус (высота, густота, распростране-
ние, доминантные виды);
в)	ярус травяного покрова (высота, распространение,
доминантные виды);
г)	дополнительные сведения (количество искусствен-
ных гнездовий, количество и виды выпасаемых животных,
сроки уборки урожая и т.п.).
6.	Подготовка. Естественных ориентиров, как прави-
ло, бывает недостаточно, чтобы исследователь был спосо-
бен точно наносить на карту позиции всех встреченных
птиц. Поэтому до начала учётных работ на площадке уст-
25
раивается решётка - система искусственных ориентиров,
расстояние между которыми не должно превышать 100 м в
открытых местообитаниях и 50 м - в закрытых. Устройство
решётки в закрытых биотопах занимает много времени. Это
необходимо учитывать при планировании исследований.
Так, в пойменном лесу требуется 5-7 дней интенсивной ра-
боты (в случае двух-трёх помощников). Однако, качество
решётки в значительной мере определяет точность полу-
чаемых результатов.
Используется два основных типа решётки (рис.1). В
обоих случаях вначале прокладывают нулевой визир, слу-
жащий, как правило, одной из границ площадки. Простей-
шая решётка (вариант А) представляет собой систему па-
раллельных линий, отстоящих друг от друга на расстоянии
25 м и перпендикулярных нулевому визиру. Для отбивки
линий лучше всего использовать белую полипропиленовую
нить, поступавшую ранее в колхозы для тюкования сена. Её
натягивают на уровне глаз, используя стволы деревьев. До-
полнительно на деревьях, находящихся на линии, могут
выставляться метки из белой бумаги или пластиковой лен-
ты, имеющие вид наствольных колец шириной 10 -15 см.
Если бумажные метки установлены часто (через каждые 5-
7 м), натягивание нити не обязательно. Вдоль линий про-
кладываются учётные ходы (вырубывается кустарник,
разбираются завалы бурелома). После этого на линиях, че-
рез каждые 25 м, ставятся указатели расстояния, показы-
вающие удалённость данной точки от нулевого визира. Для
работы в течение одного сезона вполне пригодны цветные
бумажные указатели размером 10 х 3 см, укрепляющиеся
непосредственно на натянутую нить (или бумажные метки)
обычными канцелярскими скрепками. Отдельные линии
различаются цветом указателей расстояния (обычно ис-
пользуется 2-4 цвета). Например, нечётные линии - крас-
ные, чётные - синие. На каждом указателе расстояния ука-
зывают номер линии и расстояние до нулевого визира. На-
пример, надпись ”1.125” обозначает точку на 1-й линии,
удаленную на 125 м от нулевого визира. Надписи должны
26
М 1 : 5000
Рис. 1. Основные способы устройства решётки на
пробной площадке (ориг.): А - метод парал-
лелей; Б - метод квадратов.
27
быть читаемы издали в бинокль.
В случае "истинной'' решётки (вариант Б) площадка
превращается в систему равновеликих квадратов. Одни
параллельные линии, при этом, обозначают буквами, а дру-
гие (перпендикулярные им) - цифрами. Указатели расстоя-
ния в "истинной" решётке ставят только в местах пересече-
ния линий, т.е., через каждые 50 м.
Для отбивки нулевого визира (если он не совпадает с
просекой) необходимо иметь простейший угломерный ин-
струмент (экер, буссоль, компас) и двух-трёх помощников,
устанавливающих вешки. Аналогично могут проклады-
ваться и сами линии. Для этого вдоль нулевого визира че-
рез каждые 25 м забиваются колышки. Надевая экер на ко-
лышки, вешками отмечают линии, перпендикулярные ну-
левому визиру. Затем протягивается нить или шнур. При
отсутствии угломерных приборов может использоваться
применявшийся нами иной способ устройства решетки.
Площадку закладывают в углу прямоугольного квартала.
Одна просека при этом служит нулевым визиром, а другая,
перпендикулярная ей, - первой линией. Отбивка каждой
последующей линии производится после многократного
(через каждые 20 - 30 м) отмеривания 25-метровых пер-
пендикуляров от предыдущей установкой на деревья бу-
мажных меток.
На площадках, предназначенных для многолетней ра-
боты, устраивается постоянная решётка. Здесь в качестве
меток лучше всего использовать широкие пластиковые или
белые галантерейные ленты, обладающие значительной ус-
тойчивостью к разрушительному влиянию атмосферы.
Часть таких меток может одновременно служить указате-
лями расстояния. Для этого масляной краской на них нано-
сят соответствующие надписи. Отдельные линии различа-
ются цветом надписей. Если предполагается использование
полипропиленовой нити, необходимо предусмотреть её
ежегодную замену.
При устройстве решётки на площадках, закладываемых
в открытых биотопах, основными ориентирами служат ко-
28
лышки или вешки, являющиеся одновременно и указателя-
ми расстояния. Желательно выделить отдельные линии
знаков цветом, окрашивая верхушки колышков краской.
Вешки должны быть либо очень тонкими, либо иметь за-
острённые вершины, чтобы не привлекать на площадку
врановых и хищных птиц (Tomialojc, 19806).
ВИЗИТНЫЕ И ВИДОВЫЕ КАРТЫ
Следующий этап работы - создание схематической
карты пробной площадки. Она должна отражать необходи-
мые искусственные и (или) естественные ориентиры. В за-
висимости от уровня общей плотности населения птиц
масштаб карты может варьировать (1:1000-1:2500 - на лес-
ных территориях и 1:2000-1:5000 - в открытых местообита-
ниях). Густонаселённые птицами участки могут быть изо-
бражены дополнительно в более крупном масштабе для то-
го, чтобы вместить всю необходимую информацию.
При работе в лесу в качестве основы карт могут быть
использованы лесоустроительные планшеты (М 1:10000),
имеющиеся в каждом лесничестве. С помощью ксерокса
или палетки их несложно перевести в масштаб 1:2500 (уве-
личением в 4 раза). После нанесения границ площадки,
квартальных выделов, границ водоёмов и т.д. карту уточ-
няют с помощью глазомерной съёмки, нанося систему ре-
шётки и необходимые естественные ориентиры.
При работе в населённых пунктах удобны картосхемы
(М 1:2000), имеющиеся в областных управлениях архитек-
туры. Их следует упростить, замазав корректором беспо-
лезную информацию.
Необходимое количество контурных карт пробной
площадки должно быть заготовлено до начала учёта. Еже-
годно для одной площадки требуется 30-40 копий карты
(10 - для визитных и 20-30, в зависимости от видового бо-
гатства, - для видовых карт).
Визитная карта (пример - на рис. 2) должна иметь сле-
дующую информацию: название, месторасположение и
29
размеры пробной площадки, дата учёта, время начала и
конца визита, фамилия учётчика, краткие сведения о погоде
и отметка той части площадки, которая не была посещена.
На видовые карты (пример - на рис.З) данные жела-
тельно переносить непосредственно после каждого визита,
чтобы при следующих посещениях можно было обратить
внимание на неясные ситуации. Редкие виды могут поме-
щаться по 2-3 на одну общую видовую карту разными цве-
тами.
Когда при составлении карт уклоны поверхности про-
ецируются на горизонтальную поверхность, происходит
уменьшение натуральных площадей и линейных измере-
ний. Наиболее значительны искажения при картировании
гористой и сильнопересеченной местности. Г.А. Ворожцов
(1986) справедливо замечает, что при учётах животных
исследователи обычно не видят различий между расстоя-
ниями, измеренными в поле.и по карте, что иногда ведёт к
существенным искажениям. Он приводит поправочные ко-
эффициенты, используемые в топографии (табл.2), кото-
рыми можно пользоваться при измерениях расстояний и
площади по картам.
Таблица 2
Пересчётные коэффициенты для линейных и площадных
(в скобках) измерений (по Ворожцову, 1986)
Характер местности	Масштаб карты			
	1:2500	1:50000	1:100000	1:200000
Горная(сильно-	1,05	1,15	1,20	1,25
пересечённая)	(1,10)	(1,32)	(1,44)	(1,56)
Низкогорная (хол-	1,00	1,05	1,10	1,15
мистая, среднепе- ресечённая)	(1,00)	(1,Ю)	(1,21)	(1,32)
Равнинная (слабо-	1.00	1,00	1,00	1,05
пересечённая)	(1,00)	(1,00)	1L00)		£М0)	
30
Рис. 2. Визитная карта от 23.05.1991г. (5.30 - 10.30).
Пробная площадь "Заливное-2" (14,3 га) в
Каменском лесничестве Купянского лес-
хоззага Харьковской области (ориг.).
31
О	4	8	12
ПЕНОЧКА-ТРЕЩОТКА
23.05-2.06.1991
Рис. 3. Видовая карта, подготовленная на основе
7 визитов. Пробная площадь "Заливное-2"
(ориг.).
32
ПЛАНШЕТ
Наряду с биноклем, планшет является важнейшим
элементом экипировки учётчика. Простейшим разовым
планшетом может быть достаточно плотный лист картона,
на который с помощью скрепок прикреплена визитная кар-
та. На одном широком краю листа делается два отверстия
для крепления тесёмки. Длина последней должна быть та-
кой, чтобы планшет в рабочем состоянии (вешается на
шею) находился чуть ниже висящего на груди бинокля.
На практике, однако, эффективность визита значи-
тельно возрастает, если в ходе работы имеется возможность
постоянно сравнивать нынешнюю ситуацию с результатами
предыдущего визита. Такая возможность может быть реа-
лизована разными путями.
Нами, например, применялся планшет (35x25 см), из-
готовленный из органического стекла. На лицевой его по-
верхности помещалась рабочая визитная карта, а на оборо-
те - карта предыдущего визита, защищённая целлулоидом.
Рассчитанный на карты, выполненные на стандартных лис-
тах бумаги (формат А4), он позволяем (при М 1:2500) рабо-
тать на площадках площадью до 25 га.
Более универсальной является хорошо себя зареко-
мендовавшая в различных условиях специальная папка
(рис.4), апробированная в Польше (Jacubiec, 1978). Она
может быть изготовлена из кожи или водоотталкивающей
ткани. На внутренней её стороне нашито 8 треугольных на-
кладок, образующих два поля размером 42x30 см (формат
бумаги А2). Одна половина имеет три отворота (боковые
застёгиваются на крепкие защелки или кнопку, верхний -
на пряжки). Верхний отворот имеет две треугольные на-
кладки, такие же, как на главной плоскости папки. На обо-
их коротких боках главной плоскости закреплено 4 полу-
кольца для прикрепления ремня, причём под верхним отво-
ротом на тех же самых ремешках укрепляются полуколь-
33
ца с другой стороны папки. К одной из длинных сторон
главной плоскости прикреплено также два полукольца.
Полукольца помещаются на кожаных ремешках, благодаря
чему они подвижны и не мешают при складывании папки.
Внешняя сторона папки имеет две треугольных накладки
на половине плоскости, противоположной верхнему отво-
роту. Здесь также крепятся пряжки.
Папка снабжена двумя вкладышами из тонкого (1 мм)
текстолита размером 42x30 см (закрепляются в уголках и
служат для придания жесткости) и вкладышем из прозрач-
ного целлулоида или плексигласа такого же размера. Вкла-
дыши подгоняются по готовой папке. В комплект оснаще-
ния следует изготовить еще два текстолитовых вкладыша и
один плексигласовый размером 61,5x40 см.
При работе папка складывается внутренней стороной
наружу. В одном поле закрепляется в уголках рабочая ви-
зитная карта, а в другом - карта предыдущего визита, за-
щищённая плексигласом. Отвороты завертываются внутрь.
Сложенная пополам, до полуколец на обоих концах, папка
закрепляется карабинами ремня. На каждый карабин кре-
пится по два полукольца.
В случае использования карт большого формата отво-
роты также завертываются внутрь, а во внешние уголки за-
кладываются большие вкладыши, причем на внешней сто-
роне они закрепляются в уголках верхнего клапана и в двух
уголках, помещающихся на этой стороне. В этом случае
карабины присоединяются к полукольцам, прикрепленным
сбоку большой плоскости.
Папка носится на ремне. Формат меньших вкладышей
позволяет пользоваться картами с масштабом 1:2000 для
площадок до 30 га. Площадки большие или в большем
масштабе (например, при высокой плотности птиц) можно
обрабатывать, используя большие вкладыши. В этом случае
папку следует дополнительно снабдить чехлом из полиэти-
лена, на случай дождя.
34
Рис. 4. Папка для учёта птиц методом картирования
территорий ( по Jakubiec, 1978; с исправле-
нием).
А. Внутреняя сторона (размеры в мм):
1 - полукольца для прикрепления ремня;
2 - уголки для крепления вкладышей и карт;
3 - кнопка (защёлка).
35
Рис. 4. Папка для учёта птиц методом картирования
территорий (по Jakubiec, 1978; с исправлением).
Б. Внешняя сторона (размеры в мм).
36
ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЁТНОЙ РАБОТЫ
1, Внутрисезонное распределение визитов» Целесо-
образно стремиться к тому, чтобы учётный период был как
можно короче. Однако, он должен включать сезон размно-
жения, по крайней мере, большинства видов изучаемого
сообщества. Для учёта многих видов не требуется всех вы-
полняющихся на площадке обследований. Наиболее важ-
ные для регистрации оседлых птиц визиты приходятся на
первую половину полевого периода, когда поздно прибы-
вающие мигранты вообще не могут быть отмечены. Осно-
вой для учёта последних будет вторая половина визитов. В
это время пары оседлых видов уже могут иметь выводки и
выявить их территории удаётся не всегда. Продолжитель-
ность сезона работы должна обеспечивать, чтобы каждый
вид легко наблюдался, по меньшей мере, на трёх визитах
(Koskimies, Vaisftnen, 1991). Информация, полученная во
время других посещений, дополняет результаты этих серд-
цевинных ( главных для вида) визитов, на протяжении ко-
торых вероятность получения одновременных регистраций
наивысшая.
В идеале визиты должны быть распределены по учёт-
ному периоду случайно (Koskimies, VaisHnen, 1991) или
равномерно (Bibby et al., 1992), примерно с недельным ин-
тервалом. В ФРГ, например, рекомендовалась следующая
схема их распределения: март -1, апрель - 4, май - 4, июнь -
1-4 (Berthold, 1976). В течение декады не следует реализо-
вывать более трех визитов (Janda, ftepa, 1986). Я. Приедни-
екс (1986) советует первые четыре учёта (из 10) проводить
через каждые 10 дней, остальные же - равномерно распре-
делять в наиболее благоприятный для учётов месячный пе-
риод. Таким образом, продолжительность полевой работы
может колебаться от одного до трёх месяцев.
На лесных территориях южной Англии учёты прово-
дят с середины марта до середины июня (Bibby et al., 1992),
в центральной Польше - с 5-10 апреля до конца июня (То-
mialojc, 19806), в северной Финляндии - с 20 мая по 5 июля
37
(Koskimies, V£is£nen, 1991). Для лесов Левобережной Ук-
раины, по нашему мнению, наиболее важным является пе-
риод с 15 апреля по 15 июня. Кроме региональных факто-
ров (географическое положение, высота над уровнем моря,
фенологические особенности года) заметное влияние на
начало учёта может оказывать тип биотопа. Так, в Польше
обследование площадок в населённых пунктах начинают
примерно 5-го, в лиственных и смешанных лесах - 10-15-го,
в еловых лесах - 30 апреля (Tomialojc, 19806). Начало учёт-
ного периода на одной и той же площадке в разные годы в
норме варьирует в пределах одной недели.
Стандартный метод картирования территорий иногда
даёт завышение результатов на 30-100% за счёт присутст-
вия на площадке пролётных особей. Для получения досто-
верных сведений о численности гнездящихся птиц иссле-
дователь должен располагать данными о сроках пролёта
популяций этих же видов, не гнездящихся в районе прове-
дения учётов. Если такие данные не могут быть найдены в
литературе, должен быть рекомендован учёт мигрантов в
районе, предназначенном для учёта, но только в местах, где
мигранты не могут гнездиться (Steiof, 1986). Знание сроков
окончания пролёта видов позволяет предусмотреть для
поздних мигрантов дополнительные контрольные учёты в
конце полевого сезона. Такие учёты особенно необходимы,
если на площадке отмечены поющие самцы видов, южная
граница гнездового ареала которых проходит севернее ра-
йона исследований. Например,, в случае регистрации пено-
чек-весничек на лесных площадках в Харьковской области
необходимы контрольные посещения во второй декаде ию-
ня.
2. Количество визитов может изменяться в зависимо-
сти от природных особенностей пробной площадки и опыта
исследователя. В любом случае этот показатель должен
быть указан в публикации, чтобы его можно было принять
во внимание при сравнении. Правила международного
стандарта регламентируют минимальное количество посе-
щений: для закрытых местообитаний - 10, для открытых - 8.
36
ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЁТНОЙ РАБОТЫ
1» Внутрисезонное распределение визитов» Целесо-
образно стремиться к тому, чтобы учётный период был как
можно короче. Однако, он должен включать сезон размно-
жения, по крайней мере, большинства видов изучаемого
сообщества. Для учёта многих видов не требуется всех вы-
полняющихся на площадке обследований. Наиболее важ-
ные для регистрации оседлых птиц визиты приходятся на
первую половину полевого периода, когда поздно прибы-
вающие мигранты вообще не могут быть отмечены. Осно-
вой для учёта последних будет вторая половина визитов. В
это время пары оседлых видов уже могут иметь выводки и
выявить их территории удаётся не всегда. Продолжитель-
ность сезона работы должна обеспечивать, чтобы каждый
вид легко наблюдался, по меньшей мере, на трёх визитах
(Koskimies, Vaisftnen, 1991). Информация, полученная во
время других посещений, дополняет результаты этих серд-
цевинных ( главных для вида) визитов, на протяжении ко-
торых вероятность получения одновременных регистраций
наивысшая.
В идеале визиты должны быть распределены по учёт-
ному периоду случайно (Koskimies, Vaistaen, 1991) или
равномерно (Bibby et al., 1992), примерно с недельным ин-
тервалом. В ФРГ, например, рекомендовалась следующая
схема их распределения: март - 1, апрель - 4, май - 4, июнь -
1-4 (Berthold, 1976). В течение декады не следует реализо-
вывать более трех визитов (Janda, Йера, 1986). Я. Приедни-
екс (1986) советует первые четыре учёта (из 10) проводить
через каждые 10 дней, остальные же - равномерно распре-
делять в наиболее благоприятный для учётов месячный пе-
риод. Таким образом, продолжительность полевой работы
может колебаться от одного до трёх месяцев.
На лесных территориях южной Англии учёты прово-
дят с середины марта до середины июня (Bibby et al., 1992),
в центральной Польше - с 5-10 апреля до конца июня (То-
miatojc, 19806), в северной Финляндии - с 20 мая по 5 июля
37
(Koskimies, VSisSnen, 1991). Для лесов Левобережной Ук-
раины, по нашему мнению, наиболее важным является пе-
риод с 15 апреля по 15 июня. Кроме региональных факто-
ров (географическое положение, высота над уровнем моря,
фенологические особенности года) заметное влияние на
начало учёта может оказывать тип биотопа. Так, в Польше
обследование площадок в населённых пунктах начинают
примерно 5-го, в лиственных и смешанных лесах - 10-15-го,
в еловых лесах - 30 апреля (Tomialojc, 19806). Начало учёт-
ного периода на одной и той же площадке в разные годы в
норме варьирует в пределах одной недели.
Стандартный метод картирования территорий иногда
даёт завышение результатов на 30-100% за счёт присутст-
вия на площадке пролётных особей. Для получения досто-
верных сведений о численности гнездящихся птиц иссле-
дователь должен располагать данными о сроках пролёта
популяций этих же видов, не гнездящихся в районе прове-
дения учётов. Если такие данные не могут быть найдены в
литературе, должен быть рекомендован учёт мигрантов в
районе, предназначенном для учёта, но только в местах, где
мигранты не могут гнездиться (Steiof, 1986). Знание сроков
окончания пролёта видов позволяет предусмотреть для
поздних мигрантов дополнительные контрольные учёты в
конце полевого сезона. Такие учёты особенно необходимы,
если на площадке отмечены поющие самцы видов, южная
граница гнездового ареала которых проходит севернее ра-
йона исследований. Например,, в случае регистрации пено-
чек-весничек на лесных площадках в Харьковской области
необходимы контрольные посещения во второй декаде ию-
ня.
2.	Количество визитов может изменяться в зависимо-
сти от природных особенностей пробной площадки и опыта
исследователя. В любом случае этот показатель должен
быть указан в публикации, чтобы его можно было принять
во внимание при сравнении. Правила международного
стандарта регламентируют минимальное количество посе-
щений: для закрытых местообитаний - 10, для открытых - 8.
38
В условиях высокой плотности гнездящихся птиц оно мо-
жет быть увеличено. Чтобы уловить межгодовые популя-
ционные изменения у синиц, поползней и пищух, по мне-
нию С. Нильсона (Nilsson, 1977), требуется не менее 20 ви-
зитов за гнездовой сезон. 15-20 раз ежегодно посещает
площадки В.С. Шишкин (1989) в условиях Приокско-Тер-
расного заповедника.
В открытых местообитаниях или в случае явного до-
минирования нескольких видов в сообществе (например, в
поросших тростником долинах малых речек) достаточно 8
визитов (Koskimies, Vaisanen, 1991). В очень бедных пти-
цами открытых местообитаниях (верховые болота, некото-
рые типы полей) может быть оправдано проведение всего
3-5 обследовании (Dyrcz, Tomialojc, 1974; Svensson, 1978;
Norrdahl, 1989). Малоопытные учетчики должны стремить-
ся восполнить низкую эффективность своих визитов увели-
чением их количества.
Можно было бы думать, что увеличение числа обсле-
дований всегда полезно. Действительно, дополнительные
визиты компенсируют низкую вероятность обнаружения
птиц. Вместе с тем, они повышают шансы выделения кла-
стеров, не связанных с территориям!*. Баланс между этими
эффектами был смоделирован англичанами (O’Connor,
Marchant, 1981). Результаты показывают, что 8-15 визитов
могут дать лучший компромисс (рис.5). Девять линий
представляют здесь различные комбинации двух компен-
сирующих друг друга источников ошибки: 1) вероятность
обнаружения птицы в каждом визите (Р) и 2) вероятность
того, что регистрация способствует выделению кластера,
неправильно представляющего территорию (S). Например,
в случае 10 визитов при Р = 0,5 и S = 0,05 около 95% терри-
торий должно быть выявлено. Независимая оценка Р могла
бы позволить использование этого рисунка при планирова-
нии исследований.
3.	Способ обследования пробной площадки. Основ-
ной формой полевой работы является утренний учёт. На-
чинают его на рассвете и ведут в течение 4-5 часов во вре-
39
Рис. 5. Зависимость количества выявляемых террито
рий (100%-реальное количество) от числа
визитов ( из Verner, 1985 по материалам
O'Connor, Marchant, 1981).
40
мя максимальной песенной активности большинства видов.
После очень холодной ночи учёт лучше начинать на 1-1,5
часа позднее обычного. Широкий спектр погодных условий
приемлем для работы. Лишь сильный ветер или сильный
дождь являются препятствием для учёта. Следует, однако,
стараться, чтобы отклонения от хорошей погоды были на
протяжении не более двух визитов.
За время визита учётчик должен обследовать всю
пробную площадку, проходя её по заранее намеченному
маршруту и регистрируя на визитной карте точное место-
положение встреченных (услышанных или увиденных)
птиц. Если площадка обследуется не за один, а за два - три
визита, их называют расщепленными. В принципе они до-
пустимы, однако всегда несут опасность двойных регист-
раций.
Учётчик передвигается достаточно медленно, останав-
ливаясь в нужных местах для прослушивания или наблю-
дения. В любой момент он вправе отклониться от маршрута
для определения незнакомого голоса, уточнения локализа-
ции поющего самца и т.д. Маршрут прокладывается так,
чтобы любая точка площадки не была удалена от него в за-
крытых биотопах более чем на 50 м, в открытых биотопах -
более чем на 100 м. Фактически площадка делится линиями
решётки на ряд смежных трансект, которые обследуются
последовательно. Международный стандарт подчёркивает
необходимость использования различных путей через пло-
щадку и различных направлений движения. Такое варьиро-
вание между визитами предотвращает разнокачественное (в
более или менее оптимальное время) обследование разных
частей площадки. Различные пути между визитами стара-
ются распределить равномерно. В случае, если решётка
представляет собой систему параллельных линий и выбра-
но минимальное количество маршрутов, может быть пред-
ложена следующая схема. Во время первого и пятого визи-
тов проходят по нечётным линиям (начало от 1-го угла
площадки), во время второго и шестого - по чётным (нача-
ло от 3-го угла). Третий и седьмой визиты осуществляются
41
по нечётным линиям (начало от 2-го угла), четвёртый и
восьмой - по чётным (начало от 4-го угла).
Когда учёт закончен, полезно дополнительно посетить
те места площадки (без соблюдения определенного мар-
шрута), где во время работы имели место какие-либо неяс-
ности.
4.	Повторение учётов. Самыми ценными считаются
результаты, получаемые при многолетней работе на одних
и тех же площадках. Первоначально принятая методика при
этом должна быть максимально сохранена в последующие
годы.
РЕГИСТРАЦИЯ НАБЛЮДЕНИИ
1. Аббревиатуры. Записи на визитных картах лучше
всего делать шариковой ручкой, в дождливые дни - про-
стым карандашом. Рекомендуется использовать сокращён-
ные видовые названия птиц, перечень которых должен
быть стандартизирован в пределах страны. Все виды птиц
Западной Палеарктики охвачены списком английских аб-
бревиатур, опубликованным в 1984 году в журнале "British
Birds" (Bibby et al., 1992). Первая система аббревиатур ла-
тинских названий предложена Л.Томялойцем (Tomialojc,
1976). В этой же работе приведены рабочие правила, кото-
рыми нужно руководствоваться при создании подобных
списков. Поскольку в странах СНГ списки аббревиатур до
сих пор не разработаны, в таблице 3 приводим системы со-
кращений, использовавшиеся в нашей работе и пригодные
для более широкого применения.
Таблица 3
Аббревиатуры русских (А) и латинских (Б) названий птиц,
рекомендуемые для использования в площадочных учётах
на территории Украины
Виды	А	Б
1	2	3
Малая поганка	ПМ	POR
Черношейная поганка	пч	PON
42
Таблица 3 (продолжение)
1	2	3
Серощёкая поганка	ПС	POG
Большая поганка	ПБ	РОС
Большой баклан	ББ	РСА
Большая выпь	ВБ	BS
Малая выпь	ВМ	J
Кваква	цн	N
Жёлтая цапля	ЦЖ	ARR
Большая белая цапля	ЦББ	.ЕА
Малая белая цапля	ЦМБ	eg
Серая цапля	цс	АС
Рыжая цапля	ЦР	ARP
Белый аист	АБ	CJ
Серый гусь	ГС	ANS
Лебедь-шипун	ЛШ	CY
Огарь	ОГ	Т
Пеганка	ПЕГ	тт
Кряква	УК	ANP
Чирок-свистунок	ЧС	ANC
Серая утка	УС	ANR
Шилохвость	шл	ANA
Чирок-трескунок	ЧТ	ANQ
Широконоска	ШР	ANL
Красноносый нырок	НК	NR
Красноголовая чернеть	*	чк	AYF
Белоглазая чернеть	ЧБ	AYN
Хохлатая чернеть	чх	A YU
Длинноносый крохаль	КРХ	MER
Скопа	скп	PHA
Обыкновенный осоед	осд	PEA
Чёрный коршун	кч	MG
Полевой лунь	лп	CJC
43
Таблица 3 (продолжение)
1	2	3
Луговой лунь	ЛЛ	CJP
Болотный лунь	ЛБ	CJA
Тетеревятник	ЯТ	ACG
Перепелятник	ЯП	ACN
Европейский тювик	ТЕ	АСВ
Обыкновенный канюк	КАН	В
Змееяд	ЗМ	CG
Орвл-карлик	ОК	HP
Большой подорлик	ПОБ	AQC
Могильник	М	AQH
Орлан-белохвост	ОБ	НА
Балобан	БА	FR
Сапсан	СА	FAP
Чеглок	ЧЕГ	FS
Кобчик	КБЧ	FV
Степная пустельга	ПуС	FN
Обыкновенная пустельга	ПуО	FT
Серая куропатка	КУР '	РХ
Перепел	ПЕР	CR
Фазан	Ф	PF
Серый журавль	ЖУ	GR
Красавка	ЖуС	AV
Пастушок	ПАС	RA
Погоныш	ПГ	PZO
Малый погоныш	ПгМ	PZA
Погоныш-крошка	ПгК	PZU
Коростель	КОР	СХ
Камышница	КА	GH
Лысуха	Л	FU
Авдотка	А	ВО
Малый зуёк	ЗМ	CD
44
Таблица 3 (продолжение'
1	2	3
Морской зуёк	ЗМо	СА
Чибис	ЧИБ	W
Ходулочник	X	НН
Шилоклювка	Ш	RR
Кулик-сорока	КС	НО
Черныш	ЧЕР	TRO
Травник	Т	TRT
Поручейник	ПО	TRS
Перевозчик	ПЕ	АН
Турухтан	ТУ	PH
Вальдшнеп	вш	SL
Большой веретенник	ВЕР	и
Степная тиркушка	ТС	GN
Луговая тиркушка	ТЛ	GP
Черноголовый хохотун	хч	LAJ
Озёрная чайка	40	LAR
Морской голубок	гм	LAG
Хохотунья	хо	LAC
Чёрная крачка	КрЧ	CN
Белокрылая крачка	КрБ	CL
Белощёкая крачка	БЩ	CH
Пестроносая крачка	КрП	TS
Речная крачка	КрР	STH
Малая крачка	КМ	STA
Вяхирь	вх	CP
Клинтух	кли	CO
Кольчатая горлица	ГК	SD
Обыкновенная горлица	г	ST
Обыкновенная кукушка	КУ	CU
Ушастая сова	СоУ	AO
Болотная сова	СоБ	AF
45
Таблица 3 (продолжение)
1	2	3
Сплюшка	спл	OS
Домовой сыч	с?ч	AN
Серая неясыть	НС	SXA
Обыкновенный козодой	кзд	CM
Чёрный стриж	СТР	AA
Сизоворонка	СЗВ	COR
Обыкновенный зимородок	зим	AL
Золотистая щурка	щз	MR
Удод	У	U
Вертишейка	в	J
Седой дятел	ДС	PU
Пёстрый дятел	БПД	DA
Сирийский дятел	ДСи	DS
Средний дятел	дер	DE
Белоспинный дятел	ДБе	DL
Малый дятел	мпд	DJ
Береговая ласточка	Б	R
Деревенская ласточка	лд	H
Воронок	лг	D
Хохлатый жаворонок	жх	GC
Малый жаворонок	жм	CLD
Степной жаворонок	же	M
Лесной жаворонок	жл	LA
Полевой жаворонок	жп	ALA
Лесной конёк	кл	AT
Луговой конёк	КЛу	AP
Полевой конёк	КП	AC
Жёлтая трясогузка	тж	MF
Черноголовая трясогузка	тч	MFD
Желтоголовая трясогузка	ТЖг	MC
Белая трясогузка	ТБ	MA
46
Таблица 3 (продолжение)
1	2	3
Обыкновенный жулан	Ж	LC
Черноголовый сорокопут	СЧ	LM
Обыкновенная иволга	И	OR
Обыкновенный скворец	СК	S
Сойка	сои	G
Сорока	СР	PJP
Галка	ГА	СОМ
Грач	ГР	COF
Серая ворона	ВС	СОС
Ворон	ВР	СОХ
Соловьиный сверчок	СвС	LL
Речной сверчок	СвР	LF
Обыкновенный сверчок	СвО	LN
Камышевка вертлявая	КВ	XD
Камышевка-барсучок	КБр	ХВ
Индийская камышевка	КИ	ХА
Болотная камышевка	КБ	XT
Тростниковая камышевка	КТ	XS
Дроздовидная камышевка	КД	А
Зелёная пересмешка	п	HJ
Ястребиная славка	ся	SN
Черноголовая славка	ч	SA
Садовая славка	ССа	SB
Серая славка	СС	sc
Славка-завирушка	СЗ	su
Пеночка-весничка	ПВ	КТ
Пеночка-теньковка	ПТ	КС
Пеночка-трещотка	ПТр	KS
Зелёная пеночка	пз	KD
Мухоловка-пеструшка	МП	FH
Мухоловка-белошейка	МБ	FA
47
Таблица 3 (продолжение)
1	2	3
Малая мухоловка	ММ	FP
Серая мухоловка	МС	MS
Луговой чекан	чл	SR
Черноголовый чекан	чч	SQ
Обыкновенная каменка	ко	ОЕ
Каменка-плешанка	плш	OP
Каменка-плясунья	пл	OJ
Обыкновенная горихвостка	го	PP
Г орихвостка-чернушка	гч	PO
Зарянка	ЗАР	E
Обыкновенный соловей	с	L
Варакушка	ВАР	LS
Рябинник	др	TP
Чёрный дрозд	дч	TM
Белобровик	ДБ	TJ
Певчий дрозд	ДО	TF
Деряба	ДД	TV
Усатая синица	СУ	PB
Длиннохвостая синица	СД	AE
Обыкновенный ремез	р	RP
Черноголовая гаичка	гч	PL
Буроголовая гаичка	ГБ	PN
Хохлатая синица	сх	PC
Обыкновенная лазоревка	сл	PE
Большая синица	СБ	PJ
Обыкновенный поползень	ПОП	SE
Обыкновенная пищуха	пщ	CF
Домовый воробей	ВД	PD
Полевой воробей	вп	P
Зяблик	3	Z
Обыкновенная зеленушка	30	C
48
Таблица 3 (окончание)
1	2	3
Черноголовый щегол	Щ	сс
Коноплянка	К	АВ
Обыкновенная чечевица	40	СЕ
Обыкновенный дубонос	д	СТ
Просянка	оп	ЕС
Обыкновенная овсянка	0	EJ
Тростниковая овсянка	от	ES
Садовая овсянка	ОС	ЕН
Черноголовая овсянка	04	ЕМ
2. Стандартные символы. Получили распростране-
ние три различные системы условных знаков, предназна-
ченных для ясной и недвусмысленной фиксации наблюде-
ний: международная (Великобритания, Швеция, США,
Франция и др.), восточногерманская (ГДР) и западногер-
манская (ФРГ).
Рассмотрим основные символы международной сис-
темы:
МП
МПсГ
МП?
JMIIjuv
МП^
Регистрация визуального контакта с видом МП
(могут быть добавлены символы пола и возраста;
впередистоящая цифра указывает количество
особей, знак обозначает пару). В случае
слухового контакта этот символ исполь-
зуется, если услышанный звук не имеет значения
территориального.
МП Регистрация слухового контакта с видом МП в
случае, если услышанный звук (не песня) может
иметь значение территориального (например,
повторяющиеся крики тревоги).
49
Регистрация контакта с поющей птицей вида
МП, местоположение которой точно определено.
* Регистрация контакта с поющей птицей вида
»МП» мп, местоположение которой точно не опре-
делено.
•^мп мтт^РегистРация столкновения между двумя особя-
'^///1П\\^миввдаМП'
МП*
Регистрация жилого гнезда вида МП (центр звёз-
дочки указывает на точную локализацию).
МП® Регистрация жилого гнезда вида МП, устроен-
ного в специально предусмотренном месте
(например, в искусственном гнездовье).
МП* Регистрация гнезда вида МП с насиживающей
оп птицей.
МП mat
ил“ |@
МП f00(j
или
Регистрация птицы вида МП, носящей гнездо-
вой материал.
Регистрация кормящей птицы вида МП.
Регистрация летящей птицы вида МП, замечен-
,МП ной только в полёте.
Регистрация перемещения поющей птицы вида
МП.
___► мПсГ РегистРаЦия прилетевшего самца вида МП, вна-
чале замеченного в полёте.
МП -►МП Регистрация перемещения одной и той же особи.
50
✓“^Регистрация одновременного контакта с
(М^двумя поющими птицами вида МП.
✓"~~ч Регистрация двух гнёзд вида МП, занятых
МП* МП5*'одновременно, т.е., принадлежащих разным
парам. (Подобным образом имеет смысл
отмечать только соседние гнёзда).
одной и той же
плотная линия означает, что соединённые
регистрации принадлежат
особи.
'м^Энак вопроса ставится в случае неполной
^✓уверенности учётчика в ситуации. Так,
обозначенная вопросом сплошная линия
показывает, что регистрации, вероятно,
относятся к одной и той же особи. Символ
особенно полезен в тех случаях, когда маршрут
дважды в течение визита пересекает какой- либо
участок площадки.
Перемещение знака на карте (не птицы на
местности). Применяется в случае обнаружения
хХ ошибки в локализации знака на карте, или же
о когда знак неточной локализации заменяется
знаком точной локализации.
"Тучка". Примечание в рамке на поле карты,
МПсГ соединённое со знаком непрерывной линией.
Даёт информацию о ситуации, которую
______\ нельзя описать с помощью принятой системы
Iкопуляцйя]сокрашений и знаков.
Следует подчеркнуть, что нанесение символов на карту
требует аккуратности. Нужно стремиться, чтобы символы,
обозначающие поющих птиц, не превышали 5мм в
диаметре, а центры их соответствовали местам пения
оосбей. Расчёты, выполненные Г. Оёлке (Oelke, 1981),
показывают, что уже небольшие смещения символов на
картах ведут к значительным ошибкам (табл. 4).
Таблица 4
Размеры символов и ошибки, вызванные их сдвигом, на картах различного масштаба
(по Oeike, 1981; с сокращением)
Масштаб	Площадь, покрытая аббревиатурным символом (в м)	Ошибки (в м), вызванные сдвигом символов			Емкость карты 10-гектарной пробной площадки (количество символов)	
		1 мм	5 мм	10 мм	теоретическая	реальная
1250	2,5X3,75	1,25	6,25	12,5	1344	1000
2500	5X7,5	2,5	12,5	25	366	250
5000	10X15	5	25	50	83	60
10000	20X30	10	50	100	21	. 15 '
25000	50X75	25	125	250	4	3
Примечания:
1. Принятые размеры обычного аббревиатурного символа вида - 2X3 мм; символа, вклю-
чающего детали активности особи - 4X6 мм; интервала между символами, необходимого для
чтения (интерпретации) карты - 4X6 мм.
2. Реальная емкость карт ниже рассчитанной на 25-50% из-за неравномерности распре-
деления птиц и соответствующей концентрации символов на определенных участках.
52
ПОРЯДОК И ПРАВИЛА ОБРАБОТКИ ДАННЫХ
1.	Транспонирование, Полученные в процессе учёта
визитные карты пробной площадки - первичный материал,
главный результат полевой работы исследователя. Обра-
ботка его начинается с транспонирования - перенесения
регистраций какого-либо вида со всех визитных карт на од-
ну видовую карту. При этом аббревиатуры видов на визит-
ных картах обычно заменяются порядковыми номерами
визитов на видовой карте. Рекомендуется зачёркивать ка-
рандашом каждый знак на визитной карте после его пере-
несения. Это облегчает выявление не перенесенных (про-
пущенных) знаков.
2.	Интерпретация видовых карт. Главная цель этой
процедуры - выделить и оконтурить кластеры регистраций,
относящиеся к одной гнездящейся паре. Выделенные уча-
стки отождествляются с территориями гнездящихся пар. Не
следует, однако, думать, что нарисованные на видовой кар-
те неперекрывающиеся контуры в точности совпадают с
действительными границами территорий. Ведь они являют-
ся продуктом аналитического метода.
Очень важно, чтобы приступающий к анализу видо-
вых карт исследователь имел хотя бы приблизительное
представление о размерах территорий изучаемых видов
птиц. Некоторую помощь начинающим может оказать таб-
лица 5, хотя собранные в ней сведения получены неиден-
тичными методами и в разных условиях. В урбанизирован-
ном ландшафте минимальные размеры территорий у слав-
ки-завирушки, серой славки и большой синицы - 0,5 га, у
зарянки и зяблика - 1 га, у болотной камышевки, зелёной
пересмешки, черноголовой славки и обыкновенного по-
ползня - 2 га, у пёстрого дятла - 5 га (Saemann, 1970;
Dhondt, 1971). Территория коростеля обычно колеблется
в пределах 3,5-10 га (Курочкин, Кошелев, 1987), у красавки
достигает примерно 10 км2 (Флинт, 1987). Средние размеры
Таблица 5
Средние размеры территорий некоторых видов птиц (в га)
Вид	Регион	Биотоп	п	X	Источник
1	2	3	4	5	6
Болотный лунь	Польша	Пойма реки	50	26,5	Witkowski, 1989
Клинтух	Карпаты	Грабовая бучина	4	0,4	Луговой, Гузий, 1992
Обыкновенный козодой	Калужская обл.	Смешанный лес	б	6,9	Воронин, Залеский, 1970
Полевой жаворонок	Урал	Агроценозы		0,98±0,05	Коровин и др., 1988
	Швейцария	_н_	39	3,3±0,9	Jenny, 1990
Луговой конёк	Ямал	Кустарниковая тундра	4	2,85±0,17	Рябицев, 1993
Дроздовидная камышевка • полигамные	Германия	Тростниковые заросли	10	0,524	Catchpole et al., 1985
- моногамные			20	0,336	
- холостые			6	0,354	
Черноголовая славка	Франция	Дубрава	13	1,1	Ferry et al., 1981
					Габлица 5 (окончание)
1	2	3	4	5	6
Серая славка	Запорожская обл.	Лесополосы	31	о,з	Данные автора
Пеночка-весничка	Ямал	Пойменный лес	30	0,72±0,05	Рябицев, 1993
Пеночка-теньковка			4	1,68±0,43	
	_м_	Тундра	6	3,14±0,39	_и_
Пеночка-трещотка	Сарпаты	Грабовая бучина	5	0,52	Луговой, Гузий, 1992
Мухоловка- пеструшка	Московская обл.	Смешанный лес	18	0,0274	Благосклонов, 1991
Зарянка	Сарпаты	Грабовая бучина	5	0,42	Луговой, Гузий, 1992
Варакушка	Ямал	Пойменный лес	15	1,12±0,26	Рябицев, 1993
		Тундра	6	4,95±0,75	Рябицев, 1993
Южный соловей	Австрия	Комплекс местообитаний	65	0,6745	Griill, 1981
Чёрный дрозд	Сарпаты	Грабовая бучина	6	1,0	Луговой, Гузий, 1992
Зяблик	Горьковская обл.	Дубрава	8	0,1218	Аникин, 1970
		Смешанный лес	6	0,5783	
	Ставрополье	Байрачный лес	227	0,17	Лиховид и др., 1977
Просянка	Испания	Атроценозы	24	3,1	Hellmich, 1985
			35	2,9	_п_
55
гнездовых территорий сов (в га): филин - 400, болотная со-
ва - 50, серая неясыть - 35, сплюшка и домовый сыч - 20,
ушастая сова и мохноногий сыч - 10 (Domaszewicz et al.,
1984).
В идеальном случае кластеры регистраций каждой па-
ры на видовой карте хорошо выделяются. В каждом из них
имеется по несколько регистраций поющего самца. От ка-
ждого кластера к соседним лучами расходятся пунктирные
линии. На практике чаще бывает так, что лишь часть кла-
стеров хорошо различимы, при выделении же остальных
возникают трудности и сомнения. Здесь не обойтись без
знания правил анализа видовых карт, наиболее полное из-
ложение которых дано в инструкции Британского орнито-
логического треста (Marchant, 1983).
3.	Минимальные требования для кластера.
Действенными, полноценными для данного вида, на-
зываются визиты, в ходе которых особи вида могут быть
зарегистрированы на площадке. Для поздних мигрантов
действенными не являются визиты до первой встречи вида
на площадке во время учёта. Не могут быть отнесены к
действенным и визиты с заведомо низкой вероятностью
обнаружения вида (например, вечерние визиты для зябли-
ка).
Минимальное количество регистраций, необходимое
для выделения кластера (уровень признания), зависит от
количества действенных визитов следующим образом:
количество действенных визитов	10 9 8 7 6 5
количество регистраций	3 3 3 2 2 2.
В программе мониторинга популяций обычных гнез-
дящихся птиц в Великобритании при 8 действенных визи-
тах для выделения кластера достаточно двух регистраций
(Bibby et al., 1992).
Не менее двух регистраций кластера должны иметь
территориальное значение (например, песня, крики трево-
ги, защита территории). Если продолжительность учётного
56
периода не уменьшена по каким-либо причинам, такие ре-
гистрации должны быть разделены (по крайней мере, в
первой половине гнездового периода) не менее чем 10-
дневным интервалом. Это предохраняет от признания тер-
риторий задерживающихся на пролёте самцов пеночек,
славок и мухоловок. В некоторых странах для признания
кластера из двух регистраций считается достаточным, что-
бы хотя бы одна регистрация имела территориальное зна-
чение (Koskimies, Vaisanen, 1991).
У трудных для учёта видов (например, ночных),
имеющих небольшое число действенных визитов, кластеры
могут выделяться по двум любым регистрациям. Находка
гнезда с яйцами или птенцами достаточна для признания
кластера (независимо от того, были ли отмечены взрослые
птицы). Регистрация лётного выводка не может быть при-
равнена к нахождению гнезда, так как птицы могли пере-
меститься с уже зарегистрированной территории или из-за
пределов площадки.
Р. Квэк и Р. Мейджер (Kwak, Meijer,1985) обратили
внимание исследователей, что использование одного и того
же уровня признания для каждого вида приводит к пере-
оценке числа территорий для видов с высокой эффективно-
стью регистрации относительно видов с низкой эффектив-
ностью регистрации. По их мнению, изучение видоспеци-
фической эффективности регистрации (процент террито-
рий, выявляемых на отдельном визите) и её изменчивости
позволит ввести в международный стандарт дифференци-
рованные уровни признания. Используя компьютерное мо-
делирование, упомянутые авторы описали связь между ко-
личеством визитов и количеством регистраций, ожидаемых
в кластере (табл.6). Это позволило определить уровни при-
знания для отдельных видов (табл.7). Эти уровни выбраны
таким образом, что позволяют обнаруживать, по крайней
мере, 90% территорий. Авторы считают нецелесообразным
требовать больше трёх регистраций для признания класте-
ра. Единичные регистрации мигрантов в период их пролёта
Таблица 6
Количество действенных визитов, необходимое для достижения различных уровней признания
некоторых видов птиц (по Kwak, Meijer, 1985; с сокращением): А - количество обследованных
пробных площадок; В - количество территорий, использованных для расчёта эффективности
регистрации; С - средняя эффективность регистрации (%) для всего сезона; D - количество
визитов, необходимое для регистрации каждой территории единожды, дважды или трижды за
весь сезон; Е - оптимальный учётный период (4 недели); F - средняя эффективность
регистрации (%) для оптимального периода; G - количество визитов, необходимое для
регистрации каждой территории единожды, дважды и трижды за оптимальный учётный период
Виды	А	В	С	D			Е	F	G		
				1	2	3			1	. 2	3
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Серая куропатка	2	22	21	8	13	19	12-02/11-03	54	3	6	8
Фазан	16	85	32	7	12	16	02-04/29-04	50	4	7	9
Клинтух	17	79	22	10	17	23	02-04/29-04	28	7	13	18
Кольчатая горлица	5	127	34	6	11	15	09-04/06-05	44	4	8	11
Обыкновенная горлица	20	107	38	5	9	13	28-05/24-06	47	4	7	10
Обыкновенная кукушка	14	46	38	5	9	13	14-05/10-06	48	4	7	10
Таблица 6 (продолжение)
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	И	12
Зелёный дятел	7	20	25	8	13	19	12-03/08-04	42	4	8	11
Пёстрый дятел	21	163	26	8	13	19	02-04/29-04	36	6	10	13
Малый дятел	И	31	16	13	23	31	02-04/29-04	33	6	10	15
Лесной жаворонок	3	66	59	3	6	8	05-03/01-04	76	3	4	5
Полевой жаворонок	14	108	49	4	8	11	09-04/06-05	59	3	5	7
Лесной конёк	14	125	50	4	7	10	23-04/20-05	60	3	5	7
Жёлтая трясогузка	2	16	39	5	9	13	28-05/24-06	48	4	7	10
Крапивник	16	436	50	4	7	9	26-03/22-04	56	3	6	8
Зарянка	14	428	35	6	10	14	12-03/08-04	46	4	7	10
Южный соловей	9	44	54	3	6	9	07-05/03-06	67	3	4	6
Г орихвостка-чернушка	И	83	41	5	9	12	23-04/20-05	48	4	7	10
Обыкновенная горихвостка	17	120	43	5	9	13	14-05/10-06	55	3	6	8
Черноголовый чекан	4	50	41	5	8	11	09-04/06-05	49	4	7	9
Обыкновенная каменка	2	21	54	3	6	9	07-05/03-06	67	3	5	6
Чёрный дрозд	15	672	23	9	16	22	04-06/01-07	32	6	И	15
Певчий дрозд	16	279	28	8	13	18	21-05/17-06	33	6	11	15
Таблица 6 (продолжение)
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Деряба	17	63	29	7	12	17	26-02/25-03	39	5	9	12
Обыкновенный сверчок	3	39	25	6	11	15	23-04/20-05	41	6	10	13
Соловьиный сверчок	1	49	39	5	9	13	14-05/10-06	39	5	8	12
Камышевка-барсучок	4	645	41	4	8	11	07-05/03-06	57	3	6	8
Болотная камышевка	9	72	42	5	9	12	21-05/17-06	52	3	6	9
Тростниковая камышевка	7	907	36	6	10	14	21-05/17-06	49	4	7	10
Зелёная пересмешка	16	67	45	4	8	11	28-05/24-06	54	3	6	8
Славка-завирушка	9	38	32	7	12	16	23-04/20-05	46	4	7	10
Серая славка	18	138	46	5	8	И	14-05/10-06	53	3	6	9
Садовая славка	19	231	40	5	9	12	21-05/17-06	51	4	6	9
Черноголовая славка	16	228	41	5	8	12	21-05/17-06	55	3	6	8
Пеночка-трещотка	9	33	42	5	9	12	14-05/10-06	58	3	5	8
Пеночка-теньковка	16	347	44	4	8	11	02-04/29-04	56	3	6	8
Пеночка-весничка	16	316	43	4	8	11	23-04/20-05	63	3	5	7
Желтоголовый королёк	12	78	27	7	13	18	30-04/27-05	35	6	10	14
Серая мухоловка	12	126	36	5	10	13	28-05/24-06	48	4	7	10
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Мухоловка-пеструшка	9	72	44	5	9	12	07-05/03-06	65	3	5	7
Длиннохвостая синица	17	72	19	11	19	26	05-03/01-04	29	7	12	17
Болотная гаичка	15	96	24	8	15	20	12-02/11-03	34	6	10	14
Черноголовая гаичка	15	111	26	8	14	20	02-04/29-04	38	5	9	12
Обыкновенная лазоревка	16	192	26	8	13	18	09-04/06-05	42	5	8	11
Большая синица	16	379	31	6	11	15	23-04/20-05	46	4	7	10
Короткопалая пищуха	13	133	36	6	10	14	16-04/13-05	43	5	8	11
Обыкновенный поползень	12	102	39	5	9	12	19-03/15-04	57	3	6	8
Сойка	20	137	26	7	13	18	02-04/29-04	41	5	8	12
Зяблик	14	290	30	7	12	16	28-05/24-06	51	4	6	9
Обыкновенная зеленушка .	12	112	24	10	17	24	09-04/06-05	37	5	9	13
Коноплянка	9	71	28	8	13	19	23-04/20-05	42	5	8	11
Обыкновенный снегирь	7	30	15	15	25	34	14-05/10-06	17	13	22	30
Обыкновенный дубонос	10	51	26	8	15	20	26-02/25-03	38	5	9	13
Обыкновенная овсянка	13	130	38	6	10	14	23-04/20-05	46	4	7	10
Тростниковая овсянка	10	324	41	5	9	13	14-05/10-06	54	3	6	9
Просянка	3	49	36	6	11	15	04-06/01-07	59	3	5	8
Таблица 7
Уровни признания, рассчитанные для всего гнездового сезона (все визиты действенные) и
для оптимального периода учёта из 4-х недель (по Kwak, Meijer, 1985; с сокращением)
Виды	Пре- дель- ные даты	Весь гнездовой период Оптимальный период учёта									
		Количество визитов									
		1-3	4-6	7-9	10-12	13-15	1-3	4-6	7-9	10-12	13-15
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Серая куропатка	-	1	1	1	1	2	1	2	3	3	3
Фазан	-	1	1	1	2	2	1	1	2	3	3
Клинтух	15-05	1	1	1	1	1	1	1	1	1	2
Кольчатая горлица	15-04	1	1	1	2	3	1	1	2	3	3
Обыкновенная горлица	20-05	1	1	2	3	3	1	1	2	3	3
Обыкновенная кукушка	15-05	1	1	2	2	3	1	1	2	3	3
Зелёный дятел	-	1	1	1	1	2	1	1	2	3	3
Пёстрый дятел	15-04	1	1	1	1	2	1	1	1	2	3
Малый дятел	-	1	1	1	1	1	1	1	1	2	3
Таблица 7 (продолжение)
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Лесной жаворонок	15-04	1	2	3	3	3	1	2	3	3	3
Полевой жаворонок	01-04	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Лесной конёк	15-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Жёлтая трясогузка	15-05	1	1	2	2	3	1	1	2	3	3
Крапивник	-	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Зарянка	01-05	1	1	1	2	3	1	1	2	3	3
Южный соловей	15-05	1	2	3	3	3	1	2	3	3	3
Г орихвостка-чернушка	20-04	1	1	2	3	3	1	1	2	3	3
Обыкновенная горихвостка	15-04	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Черноголовый чекан	20-04	1	1	2	3	3	1	1	2	3	3
Обыкновенная каменка	01-06	1	2	3	3	3	1	2	3	3	3
Чёрный дрозд	-	1	1	1	1	2	1	1	1	2	3
Певчий дрозд	20-04	1	1	1	1	2	1	1	1	2	3
Деряба	01-04	1	1	1	2	2	1	1	2	3	3
Обыкновенный сверчок	15-05	1	1	1	2	3	1	1	1	2	3
Таблица 7 (продолжение)
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	и	12
Соловьиный сверчок	15-05	1	1	2	2	3	1	1	2	3	3
Камышевка-барсучок	15-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Болотная камышевка	01-06	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Тростниковая камышевка	01-06	1	1	1	2	3	1	1	2	3	3
Зелёная пересмешка	01-06	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Славка-завирушка	15-05	1	1	1	2	2	1	1	2	3	3
Серая славка	15-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Садовая славка	20-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Черноголовая славка	01-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Пеночка-трещотка	15-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Пеночка-теньковка	15-04	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Пеночка-весничка	01-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Желтоголовый королёк	01-05	1	1	1	1	2	1	1	1	2	3
Серая мухоловка	20-05	1	1	1	2	2	1	1	2	3	3
Мухоловка-пеструшка	15-05	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Длиннохвостая синица	-	1	1	1	1	1	1	1	1	2	2
Болотная гаичка	-	1	1	1	1	2	1	1	1	2	3
Черноголовая гаичка	-	1	1	1	1	2	1	1	2	3	3
Большая синица	15-04	1	1	1	2	3	1	1	2	3	3
Обыкновенная лазоревка	15-04	1	1	1	1	2	1	1	2	3	3
Короткопалая пищуха	-	1	1	1	2	3	1	1	2	3	3
Обыкновенный поползень	-	1	1	2	3	3	1	2	3	3	3
Сойка	-	1	1	1	1	2	1	1	2	3	3
Зяблик	20-04	1	1	1	2	2	1	2	3	3	3
Обыкновенная зеленушка	15-05	1	1	1	1	1	1	1	2	2	3
Коноплянка	15-05	1	1	1	1	2	1	1	2	3	3
Обыкновенный снегирь	15-04	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
Обыкновенный дубонос	15-04	1	1	1	1	2	1	1	2	2	3
Обыкновенная овсянка	15-04	1	1	1	2	3	1	1	2	3	3
Тростниковая овсянка	01-05	1	1	2	2	3	1	2	3	3	3
Просянка	15-05	1	1	1	2	3	1	2	3	3	3
£
65
(предельные даты миграции представлены в таблице 7) не
должны быть засчитаны кластерами. В то же время, еди-
ничные регистрации за пределами миграционного периода
могут быть основанием для выделения кластера, если уро-
вень признания позволяет это сделать. Учитывая, что Р. Квэк
и Р. Мейджер - сторонники быстрого картирования (исполь-
зовалась скорость обследования до 15 га/ч), полученные
ими уровни признания могут иметь лишь ограниченное
применение. Вместе с тем, предложенный подход перспек-
тивен и нуждается в разработке.
4.	Разграничение соседних кластеров. Вопрос о том,
представляет рассматриваемая группа регистраций один
или два кластера, решается следующим образом. Сущест-
вование двух кластеров признаётся, если имеется:
а)	одна пара одновременных регистраций, подтвер-
ждённых другими наблюдениями;
б)	по меньшей мере, две пары неодновременных реги-
страций с идентичными визитными номерами.
Во втором случае пространственная удаленность
’’ядер” предполагаемых кластеров должна быть заметна.
Для видов с небольшим числом действенных визитов одна
пара неодновременных регистраций может быть достаточ-
на.
Если приведенные выше требования не удовлетворя-
ются, вопрос решают на основе знаний об изменчивости
размеров территории у данного вида, руководствуясь здра-
вым смыслом.
5.	Пунктирные и сплошные линии. Регистрации, со-
единённые пунктирной линией, называются одновремен-
ными. Пунктир связывает заведомо разных особей одного
вида, которые не могут принадлежать одному кластеру.
Напротив, регистрации, соединённые сплошной линией,
принадлежат одной особи и, следовательно, не могут быть
отнесены к разным кластерам.
Вначале на видовой карте стараются вычленить бро-
сающиеся в глаза центры территориальной активности. Эта
66
задача сильно облегчается, если от них веером расходятся
пунктирные линии.
Кластер оконтуривают, рисуя границу так, чтобы она
перпендикулярно пересекла все пунктиры. После этого пе-
реходят к местам, где кластеры менее выражены. В процес-
се анализа видовой карты лучше всего двигаться от одного
её края к другому.
Регистрации, соединённые линией со знаком вопроса,
могут трактоваться как относящиеся к одной или разным
особям в соответствии со смыслом другой информации.
6.	Двойные регистрации возникают в том случае, ко-
гда один и тот же самец на протяжении одного визита по-
неволе зарегистрирован дважды. Однако, они могут озна-
чать, что кроме действительного владельца территории
выявлена ещё одна особь с территориальным поведением,
появившаяся здесь в силу определённых причин. Если кла-
стер включает две двойные регистрации, согласно между-
народным правилам он должен быть разделён на два. В
действительности, конечно, может возникнуть ситуация,
когда при двух двойных регистрациях речь идет об одной
территории, либо при одной двойной регистрации имеем
дело с двумя территориями. Поэтому в данном случае не-
обходимо принимать во внимание:
-	соответствуют ли выделяемые территории мини-
мальному их размеру и типу распределения на других час-
тях пробной площадки;
-	характерны ли для вида быстрые, тяжело регистри-
руемые передвижения через всю территорию (как напри-
мер, у славок, особенно у Черноголовки);
-	свойственны ли виду самцы, поющие во время крат-
ковременных остановок на весеннем пролёте (как, напри-
мер, у камышевки-барсучка или пеночки-веснички);
-	выявлены ли у вида "странствующие" самцы, кормя-
щиеся за пределами охраняемых территорий (как, напри-
мер, у чёрного дрозда или обыкновенной овсянки).
67
Количество двойных неодновременных регистраций
возрастает с количеством визитов, обычны они у полигам-
ных видов (Janda, кера, 1986).
7,	Избыточные регистрации. Этим термином опреде-
ляются регистрации, которые очень тяжело отнести к како-
му-либо кластеру. Чаще всего они могут быть включены в
ближайший кластер. Исключение составляют случаи, ко-
гда:
-	регистрация находится, вблизи границы пробной
площадки и принадлежит краевому кластеру, расположен-
ному преимущественно вне площадки;
-	размеры ближайшего кластера слишком велики для
данного вида в данном биотопе;
-	ближайший кластер уже имеет достаточно много (на-
пример, две) двойных регистраций;
-	регистрация принадлежит бродячей особи: позднему
мигранту (в начале сезона) или молодой птице (в конце се-
зона).
Проанализированная видовая карта должна иметь ин-
формацию о том, как трактовались избыточные регистра-
ции. Например, они могут быть снабжены стрелками, ука-
зывающими на их вероятную принадлежность. Это засви-
детельствует о том, что существование избыточных регист-
раций при оценке принято во внимание.
8,	Большие, или диффузные, кластеры. У крупных
видов птиц (например, у обыкновенной пустельги) регист-
рации нередко бывают разбросаны по всей видовой карте,
не образуя каких-либо сгущений. Обычно территории изу-
чаемых пар простираются далеко за пределы пробных
площадок. Наилучшее, что может быть сделано в таком
случае, - установить, имеются ли какие-либо признаки сты-
ка двух территорий в пределах площадки. При этом следует
руководствоваться знанием размеров территорий данного
вида в данном биотопе.
9,	Ложные, или неподлиниые. кластеры. Два сосед-
68
них кластера, явно разобщённых территориально, иногда
правильнее трактовать как одну территорию, даже несмот-
ря на наличие двух двойных регистраций. В таком случае
один кластер из пары будет истинным, другой - ложным.
Речь о признании ложности кластеров может идти в сле-
дующих ситуациях:
-	у некоторых видов самцы имеют две, дистанцирован-
ные друг от друга, предпочитаемые точки пения в пределах
территории;
-	у вьюрковых, дроздов, обыкновенной овсянки фор-
мирование кластера может быть связано с общими кормо-
выми участками двух или нескольких пар (обычно в таких
кластерах нет или почти нет регистраций поющих птиц);
-	у некоторых пар различных видов может происхо-
дить перемещение территории на протяжении сезона (в та-
ком случае два соседних кластера не перекрываются во
времени; например, один содержит регистрации из трёх
первых визитов, второй - из трёх последних).
Большая вероятность принадлежности к соседним су-
ществует у компактных кластеров, мелких для данного ви-
да в данном биотопе.
Чтобы нивелировать влияние возможных перемещений
территорий отдельных пар на конечный результат учёта,
Э.Петерхофс (Приедниекс и др., 1986) рекомендует опре-
делять максимальное количество одновременно существо-
вавших территорий для каждого вида в период учёта. Этот
показатель удобно определить по таблице, в которой пока-
зано время существования всех установленных территорий,
т.е. отмечены все даты между первой и последней регист-
рациями на каждой территории. Пример построения такой
таблицы приведен ниже (табл.8).
10,	Групповые кластеры» Этот термин вошел в оби-
ход после того, как ряд исследователей успешно примени-
ли метод картирования территорий для учёта таких птиц, с
которыми он не должен "работать". Это, прежде всего, по-
луколониальные виды (ласточки, голуби, утки, коноплян-
ка).
69
Таблица 8
Определение максимального количества одновременно
существовавших территорий на пробной площадке по
видам (по Приедниексу и др., 1986)
Территории		а				аты учётов					
	20.04	29.04	9.05	19.05	25.05	30.05	4.06	9.06	14.06	19.06
Вид А										
1.	4-	4-	4-	4-	-	-	-	-	-	-
2.	-	+	4-	4-	4-	4-	4-	-	-	-
3.	-	-	4-	4-	4-	4-	4-	-	-	-
4.	-	-	-	-	-	4-	4-	4-	4-	4-
5.	-	-	-	4-	4-	4-	4-	4-	-	-
6.	-	4-	4-	4-	4-	-	-	-	-	-
7.	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
8.	-	-	-	-	-	-	-		4-	4-
	2	4	5	6	5	5	5	4	3	3
Вид Б										
1.	-	-	-	4-	4-	4-	4-	4-	-	-
										
										
Групповые кластеры должны включать потенциальные
места расположения гнёзд. Так, например, регистрации
ласточек, кормящихся над полем, не должны включаться в
кластер, за исключением случая, если на поле имеется ка-
кое-либо строение.
Каждый групповой кластер интерпретируется опреде-
лённым числом пар, которое определяется как максималь-
ный показатель учёта самцов, полученный в течение како-
70
го-либо одного визита. На практике чаще используют вто-
рой после максимального показатель учёта, чтобы избежать
искажения за счёт временно кормящихся стай. Чрезмерно
высокие показатели, заведомо обусловленные временно
кормящимися стаями, в расчёт не принимаются. Если пол
птиц не может быть определён, количество пар получают
делением общего количества отмеченных особей на два.
Если соседние групповые кластеры содержат сходные
максимальные показатели на разных визитах, они должны
быть объединены. Размеры групповых кластеров должны
соответствовать свойственному им количеству пар.
Исследователь должен стремиться избежать завыше-
ния показателей учёта за счёт зимующих или мигрирую-
щих птиц (в начале сезона), а также за счёт молодых особей
или послегнездовых концентраций (в конце сезона).
Если число гнёзд или выводков, отмеченных в класте-
ре одновременно, больше, чем число пар, интерпретиро-
ванное групповым кластером, оно должно быть принято,
как более точное.
Регистрации стаек и групп птиц у строго территори-
альных видов при выделении кластеров, как правило, не
используются.
11,	Краевые кластеры. Интерпретация регистраций,
лежащих на границах пробной площадки или вблизи от
них, отличается неоднозначностью подходов. Согласно ре-
комендациям международного стандарта краевой кластер
засчитывается принадлежащим пробной площадке, только
если более половины его регистраций находятся в её пре-
делах (включая границы).
Вопреки такой альтернативной (включение или ис-
ключение) шкале некоторые исследователи подсчитыва-
ют половинки или части краевых кластеров. Существует,
по меньшей мере, три разновидности такого подхода.
1.	Исходят из допущения, что каждый краевой кластер
в среднем одинаково распространён как в пределах проб-
ной площадки, так и вне её. Следовательно, все краевые
кластеры засчитываются как половинки территорий.
71
2.	Л. Томялойц (Tomialojd, 1980а) предложил четырёх-
етупенчатую шкалу: "1" - полный краевой кластер (тер-
ритория); ”0,5” - половина кластера; "+” - меньше, чем 0,5
кластера и ”0”. Ступень ’’0,5” применяется тогда, когда на-
блюдатель достаточно точно знает величину и положение
кластера. В противном случае используют ступень ’’4-”.
3.	Одюбоновское орнитологическое общество в инст-
рукции для ’’Учётов гнездящихся птиц Соединенных Шта-
тов" определяет, что доли граничных кластеров в пределах
пробной площадки оцениваются до 0,1, суммируются для
вида, результат округляется до 0,5 (Verner, 1985).
В случае многочисленных на площадке видов между
двух- и многоступенчатыми шкалами нет существенной
разницы. В случае же малочисленных видов двухступенча-
тая шкала безусловно слишком малочувствительна. Она
приводит к значительным потерям точности собираемой
информации.
Отклонения, связанные с определением числа краевых
кластеров пробной площадки, могут быть уменьшены, если
использовать средний размер территорий, полученный на
основе полностью картированных кластеров, для упорядо-
чивания регистраций в приграничных частях площадки
(Manuwal, 1983).
Наиболее же надежным способом оценки числа крае-
вых кластеров является распространение учётов на приле-
гающие к площадке участки (например, использование 50-
метровых приплощадочных полос). Но это приводит, по
по сути, к значительному увеличению размеров площадки.
Отклонение оценок, вызванное краевыми территория-
ми, максимально для видов с большими территориями; оно
уменьшается с увеличением размеров пробных площадок,
гак как большие площадки имеют меньшее отношение
"край : площадь" (Verner, 1985).
12, Оценка полноты и точности учёта - заключи-
тельный этап обработки данных.
Полнота учёта - степень соответствия его результатов
действительному обилию птиц на исследованной террито-
72
рии. Достаточное количество визитов обеспечивает методу
картирования территорий высокую (приближающуюся к
100%) полноту учета. (В этом и состоит одно из главных
достоинств метода!). Поэтому, если цель исследования ог-
раничена определением числа пар птиц только на охвачен-
ной учетами площади, уже после обработки видовых карт
она может считаться достигнутой. Незначительный недо-
учёт, почти всегда имеющий место, видимо, компенсирует-
ся "переучетом" за счёт холостых территориальных самцов
(Рогачёва, 1963 и др.).
Некоторые авторы определение полноты учёта при
картировании территорий всё-же считают целесообразным.
Так, Н.Г. Челинцев (1989) рекомендовал для этой цели раз-
работанный им метод коррекции недоучёта животных при
одновременном обследовании территории несколькими
учётчиками. Опуская вывод формул, рассмотрим алгоритм
расчётов на примере автора. Допустим, что 4 визита на
площадку (ш) позволили выявить 18 гнездовых территорий
виДа А (п). Результаты каждого из них представлены в
табл. 9. Общая полнота учёта самцов (территорий) при всех
визитах вычисляется по формуле:
m
(3)
i=l
В нашем примере
р0 = 1 -(1-0,467X1 -0,375X1 -0,5)(1 -0,312) = 0,855. Тогда
полное (скорректированное на недоучёт) число самцов
(территорий) вида А на площадке определяем так:
N = #-.	(4)
Ро
В нашем примере N = 18:0,885 = 20,3 » 20.
Точность учёта - степень соответствия выборочных
средних показателей обилия средним показателям обилия
на всей характеризуемой территории (генеральным сред-
ним).
73
(5)
Оценить точность учёта на одной площадке позволяет
формула Р.Л. Наумова (1963):
/ 1
m =.--------------------------
V М хп
где m - относительная ошибка, М - обилие птиц, п - размер
площадки.
Таблица 9
Результаты учёта вида А на площадке (по данным Н.Г. Че-
линцева, 1989)
Показатели	№ визита			
	1	2	3	4
Число пар, обнаруженных на i-том визите (nJ	10	8	И	7
Число пар, обнаруженных только на i-том визите ( п* )	3	2	4	2
Число пар, обнаруженных на i-том визите повторно (Hjn =Hj -nf)	7	6	7	5
Число пар, обнаруженных на площадке другими (без i-ro) визитами = п - п* )	15	16	14	16
Полнота учёта на i-том визите Pj = nin : n_,	0,467	0,375	0,5	0,312
По Н.Г. Челинцеву (устн. сообщ.) относительная ста-
тистическая ошибка оценки полной (скорректированной на
недоучёт) численности птиц рассчитывается по формуле:
E(N) = Й-А + (1  Р°)2 У-В-.	(6)
Ь ро tra-PiKi
74
В рассмотренном выше примере Е (N) = 0,098 (9,8%).
Если работа выполнена на нескольких площадках,
ошибка репрезентативности может быть найдена по обще-
принятой формуле:
или, более точно (Начинская, 1979):
(8)
где о - среднее квадратическое отклонение выборочной
совокупности, п - объём выборки.
13, Сравнение показателей плотности населения.
Для решения вопроса о достоверности различия между
двумя эмпирическими совокупностями в биометрии при-
меняют два вида статистических критериев - параметри-
ческие и непараметрические. Первые можно использо-
вать лишь тогда, когда сравниваемые выборки взяты из
нормально распределяющихся совокупностей.
Вначале целесообразно применить F-критерий Фише-
ра:
Я2
F=A при S? >S’ .	(9)
^2
Поскольку принято брать отношение большей диспер-
сии к меньшей, критерий F £ 1. Величина его будет тем
больше, чем значительнее неравенство между выборочны-
ми дисперсиями. Функция F-распределения табулирована
для 5%-го уровня значимости и чисел степеней свободы
V| = П| -1 для большей дисперсии и v2 = n2 -1 - для мень-
шей (табл. 10). Если величина F-критерия не превышает
критических точек (Fst), указанных в таблице для соответ-
ствующих степеней свободы и уровня значимости, сравни-
ваемые выборки извлечены из одной и той же генеральной
совокупности (или из разных совокупностей с равными
дисперсиями). Тогда имеются достаточные основания для
Таблица 10
Критические значения F-критерия Фишера; двусторонняя критическая область, уровень
значимости 0,05 (по Fowler, Cohen, 1993; с сокращением)
\v‘ v\	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	12	15
1	647,8	799,5	864,2	899,6	921,8	937,1	9482	956,7	9633	968,6	976,7	984,9
2	3831	39,00	39,17	3925	3930	3933	3936	3937	3939	3939	39,41	39,43
3	17,44	16,04	15,44	15,10	14,88	14,73	14,62	1434	14,47	14.42	1434	1425
4	1222	10,65	9,98	9,60	9,36	9,20	9,07	8,98	8,90	8,84	8,75	8,66
5	10,01	8,43	7,76	7,39	7,15	6,98	6,85	6,76	6,68	6,62	6,52	6,43
6	8,81	7,26	6,60	6,23	5,99	5.82	5,70	5,60	5,52	5,46	5,37	5,27
7	8,07	6,54	5,89	5,52	5,29	5,12	4,99	4,90	4,82	4,76	4,67	4,57
8	7.57	6,06	5.42	5,05	4.82	4,65	4,53	4,43	4,36	4.30	4.20	4,10
9	7,21	5,71	5,08	4,72	4,48	4,32	4,20	4,10	4,02	3,96	3,87	3,77
10	6,94	5,46	4,83	4,47	4,24	4,07	3,95	3,85	3,78	3,72	3,62	3,52
11	6,72	5,26	4,63	4,28	4,04	3,88	3,76	3,66	3,59	3,53	3,43	3.33
12	6,55	5,10	4,47	4,12	3,89	3,73	3,61	3,51	3,44	3,37	3,28	3.18
13	6.41	4,97	4,35	4,00	3,77	3,60	3,48	3,39	3,31	3,25	3,15	3,05
14	6,30	4,86	424	3,89	3.66	3,50	3,38	3,29	3,21	3,15	3,05	2,95
15	6,20	4,77	4,15	3,80	3,58	3,41	3,29	3,20	3,12	3,06	2,96	2,86
74
В рассмотренном выше примере Е (N) = 0,098 (9,8%).
Если работа выполнена на нескольких площадках,
ошибка репрезентативности может быть найдена по обще-
принятой формуле:
или, более точно (Начинская, 1979):
m=j^r	(8)
где о - среднее квадратическое отклонение выборочной
совокупности, п - объём выборки.
13, Сравнение показателей плотности населения.
Для решения вопроса о достоверности различия между
двумя эмпирическими совокупностями в биометрии при-
меняют два вида статистических критериев - параметри-
ческие и непараметрические. Первые можно использо-
вать лишь тогда, когда сравниваемые выборки взяты из
нормально распределяющихся совокупностей.
Вначале целесообразно применить F-критерий Фише-
ра:
С2
F = g- при S* >S22 .	(9)
Поскольку принято брать отношение большей диспер-
сии к меньшей, критерий F £ 1. Величина его будет тем
больше, чем значительнее неравенство между выборочны-
ми дисперсиями. Функция F-распределения табулирована
для 5%-го уровня значимости и чисел степеней свободы
v( = П] -1 для большей дисперсии и v2 = п2 -1 - для мень-
шей (табл. 10). Если величина F-критерия не превышает
критических точек (Fst), указанных в таблице для соответ-
ствующих степеней свободы и уровня значимости, сравни-
ваемые выборки извлечены из одной и той же генеральной
совокупности (или из разных совокупностей с равными
дисперсиями). Тогда имеются достаточные основания для
Таблица 10
Критические значения F-критерия Фишера; двусторонняя критическая область, уровень
значимости 0,05 (по Fowler, Cohen, 1993; с сокращением)
\v‘ v\	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	12	15
1	647,8	799,5	8642	899,6	921,8	937,1	9482	956,7	9633	968,6	976,7	984,9
2	38,51	39,00	39,17	3925	3930	3933	3936	3937	3939	3939	39,41	39,43
3	17,44	1604	15,44	15,10	14,88	14,73	14j62	1434	14,47	14,42	1434	1425
4	1222	10,65	9,98	9,60	9,36	9,20	9,07	8,98	8,90	8,84	8,75	8,66
5	10,01	8,43	7,76	7,39	7,15	6,98	6,85	6,76	6,68	6,62	6,52	6,43
6	8,81	7,26	6,60	6,23	5,99	5,82	5,70	5,60	5,52	5,46	5.37	5,27
7	8,07	6,54	5,89	5,52	5,29	5,12	4,99	4,90	4,82	4,76	4,67	4,57
8	7,57	6,06	5,42	5,05	4,82	4,65	4.53	4.43	4,36	4.30	4.20	4.10
9	7,21	5,71	5,08	4,72	4,48	4,32	4,20	4,10	4,02	3,96	3,87	3.77
10	6,94	5,46	4,83	4,47	4,24	4,07	3,95	3,85	3,78	3,72	3,62	3,52
11	6,72	5,26	4,63	4,28	4,04	3,88	3,76	3,66	3,59	3,53	3,43	3,33
12	6,55	5,10	4,47	4,12	3,89	3,73	3,61	3,51	3,44	3,37	3,28	3,18
13	6,41	4,97	4,35	4,00	3,77	3,60	3,48	3,39	3,31	3,25	3,15	3,05
14	6,30	4,86	424	3,89	3,66	3,50	3,38	3,29	3,21	3,15	3,05	2,95
15	6,20	4,77	4,15	3,80	3,58	3,41	3,29	3,20	3,12	3,06	2.96	2,86
76
применения t-критерия Стьюдента для оценки разности
между выборочными средними.
В случае малых выборок (п< 30), формула t-критерия
имеет вид:
t=
(Xi-Хг)
(п1-1^+(п2-^1..Гп,-И12~
. [ П1"2 .
(ll| +П2 -2)
(Ю)
где (ni + П2 - 2) - число степей свободы. Достоверность раз-
ности определяется сравнением эмпирического значения
критерия с его стандартным значением (ГД определяемым
по специальным таблицам (табл. 11), в зависимости от чис-
ла степеней свободы (v = щ +пг - 2) и принятого уровня
значимости. Если t > t^, разность достоверна: выборочная
разность правильно характеризует генеральную. Если t < t^,
разность недостоверна: выборочная разность никак не ха-
рактеризует генеральную. Т.е., недостоверная разность не
доказывает отсутствия различия генеральных параметров.
’’Неверно утверждение: разность достоверна - значит,
разность есть, разность недостоверна - значит, разности
нет. На самом деле то различие, которое получено в выбо-
рочном исследовании, всегда существует реально на пол-
ную свою величину. Полное доверие выборочным резуль-
татам есть необходимое условие для дальнейшего опреде-
ления достоверности полученной разности. Она может
быть достоверной или недостоверной, но это относится уже
не к выборочным материалам, а к прогнозу возможной раз-
ности между двумя соответствующими генеральными па-
раметрами” (Плохинский, 1981).
Специфическая форма t-критерия применяется, когда
77
Таблица 11
Критические значения /-критерия Стьюдента (по Fowler,
Cohen, 1993; с сокращением)
Числа степеней свободы	Уровень значимости (односторонняя критическая область)			
	0,05	0,025	0,01	0,005
	Уровень значимости (двусторонняя критическая область)			
	0,10	0,05	0,02	0,01
1	6,0314	12,706	31,821	63,657
2	2,920	4,303	6,965	9,925
3	2,353	3,182	4,541	5,841
4	2,132	2,776	3,747	4,604
5	2,015	2,571	3,365	4,032
6	1,943	2,447	3,143	3,707
7	1,895	2,365	2,998	3,499
8	1,860	2,306	2,896	3,355
9	1,833	2,262 ‘	2,821	3,250
10	1,812	2,228	2,764	3,169
11	1,796	2,201	2,718	3,106
12	1,782	2,179	2,681	3,055
13	1,771	2,160	2,650	3,012
14	1,761	2,145	2,624	2,977
15	1,753	2,131	2,602	2,947
16	1,746	2,120	2,583	2,921
17	1,740	2,110	2,567	2,898
18	1,734	2,101	2,552	2,878
19	1,729	2,093	2,539	2,861
20	1,725	2,086	2,528	2,845
80
Измерение координат оказывается единственным зве-
ном в подготовке исходных данных, связанным с достой-
ной упоминания затратой времени на описательную работу.
Эта затрата, однако, может быть сведена к минимуму, если
в распоряжении имеется цифрователь (устройство преобра-
зования непрерывных величин в цифровые). Точки при
этом пеленгуются считывающим устройством сенсорного
типа, координаты определяются с точностью до 0,1 мм.
Обязательным атрибутом каждой точки является номер ви-
зита.
Быстро, точно и эффективно оцифровать данные, по-
лученные методом картирования территорий позволяет
процедура DIKARIN, использующая мощный пакет графи-
ческих программ AUTOKAD, версия 10 (Foppen et al.,
1994).
2, Интерпретация территорий. Критический анализ
двух методов, предложенных ранее (North, 1977; Gerss,
1984), и описание нового метода даны М. Шеффе (Schef-
fer, 1987). Процедура неизбежно состоит из нескольких
частей.
А. Выбор кластерного алгоритма. Основой компью-
терной программы для автоматического разграничения
территорий служит один из алгоритмов собирательного
кластерного анализа. Он последовательно соединяет пары
точек до тех пор, пока все исходные точки окажутся объе-
диненными в кластеры. Процесс кластирования может
быть основан на сходстве величин расстояния между точ-
ками (использовалось Евклидово расстояние) и направле-
нии этого расстояния. В предложенных методах использо-
вали единичное присоединение (называемое также методом
ближайшего соседа), рассматривающее расстояние между
ближайшими точками двух кластеров и среднее присоеди-
нение, рассматривающее расстояние между центрами кла-
стеров.
Единичное присоединение, простейший кластерный
алгоритм, имеет нежелательную черту - ’’цепной эффект”.
Его суть состоит в том, что с ростом кластеров для точек
81
вероятность быть присоединёнными к существующим кла-
стерам увеличивается быстрее, чем вероятность образова-
ния новых кластеров. Существенным недостатком, общим
для методов единичного и полного присоединения является
то, что расстояние между двумя кластерами зависит от ме-
стоположения только одной точки в каждом кластере. Вы-
шеуказанных свойств лишен метод среднего присоедине-
ния, потенциально наиболее пригодный для достижения
поставленной цели.
Б. Окончание процесса объединения. При разграни-
чении территорий необходимо автоматически остановить
процесс объединения в тот момент, когда все точки в пре-
делах территорий уже соединены, но территории ещё не
слились друг с другом. Обнаружение нужного момента ос-
тановки кластирования оказалось самой большой пробле-
мой в конструировании хорошего метода автоматической
интерпретации территорий. Эта проблема может решаться
в двух принципиально различных направлениях:
-	поиск определённого максимума расстояния объеди-
нения, свыше которого точки кластеров не могут быть объ-
единены;
-	автоматическое переключение от внутри- к межтер-
риториальным расстояниям.
Вначале был реализован первый подход (North, 1977).
Оказалось, что оптимальная величина максимального рас-
стояния сильно зависит от анализируемого вида и конкрет-
ного местообитания, в котором проведен учёт. Требуемое
регулирование параметров снижает эффективность метода
и объективность результатов.
В.Герс (Gerss, 1984), используя второй подход, пред-
ложил обнаружение точки переключения с помощью от-
ношения, известного в регрессионном анализе как "дистан-
ция Кука" (Cook, 1977). "Дистанция Кука" - величина отно-
сительного увеличения отклонения от линии регрессии, вы-
званного добавлением новой точки к серии. Она представ-
ляет собой частное:
84
чения результатов очень сходных с таковыми ручной ин-
терпретации одних и тех же данных. У видов с малыми
территориями точки или кластеры не соединяются, если
они удалены более чем на 250 м. Для видов с большими
территориями максимум расстояния не определяется.
После того как процесс кластирования закончен, каж-
дый кластер проверяется согласно определённым критери-
ям на правомочность представлять территорию. (Кластер
должен включать, по меньшей мере, п точек с недельными
номерами, большими чем w. Точки с ранних визитов счи-
таются действительными, если кластер содержит также
точки с визитов, сделанных позже w. Параметры п и w ви-
доспецифичны).
Структура основной части программы представлена на
рис.6. Информация поставляется программе из двух разных
файлов. Один файл содержит стандартную специфическую
информацию по каждому виду; идентификационные коды
видов; значения параметров п и w; код, показывающий
большая или малая территория характерна для вида. Дру-
гой вводный файл строится с помощью устройства, преоб-
разующего непрерывные величины в цифровые. Он содер-
жит координаты точек, номера визитов.
ПОДГОТОВКА ОТЧЁТА
Осуществление региональных или национальных
проектов немыслимо без унификации оформления резуль-
татов учёта. Учётчики должны представить в организацию,
курирующую проект, следующие материалы:
-	карту с указанием точных границ пробной площадки
(М 1:25000);
-	карту местообитаний пробной площадки (если пло-
щадка неоднородна);
-	копии видовых карт;
-	визитные карты (возвращаются после проверки каче-
ства их анализа);
-	ведомость учёта.
85
Рис. 6. Структура программы универсального метода
интерпретации территорий (по Scheffer, 1987).
86
На рис.7 (с. 87-90) дан пример заполнения ведомости,
рекомендуемой для широкого применения на Украине. Она
разработана нами на основе соответствующей формы Зоо-
логического музея г. Хельсинки (Koskimies, VaisSnen,
1991). Ведомость может заполняться от руки печатными
буквами.
На лицевой её стороне (А) приводится информация о
пробной площадке и визитах. Географическое положение
площадки достаточно точно можно определить с помощью
топографических карт областей Украины (М 1:200000),
выпущенных в последние годы значительным тиражом.
Нанесенные на этих картах квадраты необходимо разделить
на 4. Получатся квадраты 1 х 1 см (2 х 2 км). В ведомости
следует указать код (координаты) такого квадрата. Он
состоит из дроби, к которой через дефис добавлена цифра.
Дробь показывает координаты квадрата 2 х 2 см: числи-
тель - по горизонтали, знаменатель - по вертикали. До-
бавленная цифра определяет положение нужного квадрата
Гх 1 см в квадрате 2x2 см: 1 - внизу слева, 2 - вверху
слева, 3 - вверху справа, 4 - внизу справа. Название
пробной площадки желательно подобрать так, чтобы оно
могло быть найдено на топографической карте. Графы
"номер площадки", "номер наблюдателя" и "код биотопа"
заполняет организация, курирующая проект. Размер пло-
щадки сообщается с точностью до 0,1 га. При описании
погоды на протяжении каждого визита кроме характе-
ристики облачности, ветра и средней температуры воздуха
на полях можно сделать дополнительные заметки (напри-
мер, с 10.30 - мелкий дождь).
На обратной стороне ведомости (Б) в систематическом
порядке перечисляются зарегистрированные виды с ука-
занием количества территорий. Вместо названий видов
уместно использовать их аббревиатуры (табл.З). Знак "+"
употребляется, если (1) пробная площадка покрывает
только часть одной территории вида или (2) только
небольшую часть краевой территории. Какие-либо подроб-
ности могут быть даны в примечаниях в конце ведомости.
ВЕДОМОСТЬ УЧЁТА ПТИЦ
МЕТОДОМ КАРТИРОВАНИЯ
ТЕРРИТОРИЙ /А/
Биосферный заповедник "Аскания-Нова"
326332, Херсонская обл. , Чаплинский
р-н, п. Аскания-Нова, ул. Фрунзе, 13
Название площадки
В ,Е.Л.И,К,И, Й, .Л .У.Г
Область
Х.А, Р,Ь,К, О, В, С, К, А, Я
№ наблюдателя
№ площадки
Код квадрата на карте
Год
LlEEU
1-й год учёта
1,9,8,9
Ф.И.О___________________________________
Адрес: _________________________________
Биотоп /описание/: свежая пойменная пакленовая дубрава, 60 лет
Размеры площадки /га/
1 1.6, „5
Охват учёта:
Количество визитов
X Все виды
1Л
Только следующие виды:
визиты						
	Дата	Начало		Продолжит. ImuhI	Погода		
1	1.9,5		5.0,0		3. 9,0	5/8, С 1-2 м/с, +8°С
2	2,1 ,5		5.4,0		3,4,0	7/8, В 2-3 м/с, +9°С
3	2,4,5		6, 1,5		2,4,0	7/8, В 1-2 м/с, +6°С
4	2, 5,5		5, 3,0		2,2,0	3/8, В 0-2 м/с, +9°С
5	2, 7,5		5, 1.5		2,4,0	5/8, Ю 2-3 м/с, + 12°С
6	2, 8,5		5, 4,0		2,5,0	1/8, С 1-2 м/с, +14°С
7	3, 1,5	1	7, 3,0		1,8,0	3/8, В 2-3 м/с, +21°С
8	. I.6		5, 3,0		2, 2,0	5/8, В 2-3 м/с, +13°С
9	3 6 1	i		6, 1,0		2,0,0	7/8, Ю 2-4 м/с, +15°С
10	.5,6		5, 2,0		2, 1,0	8/8, 3 2-4 м/с, +17°С
11	1	1					
12	1	1		1	1		1	1	
						
оо
оо
DE ПГЬКЛClCTk VUt?T А ПТТЛТТ		 													
МЕТОЛОМ КАРТИРОВАНИЯ					№ плошалки		 .3			Год	1. 9.8.9	
	ТЕРРИТОРИЙ /Б/											
	Виды	Территории Прим.				Виды		Территории Прим.				
1			.5,	• • • •	25	,Д,ч				.4.	• • • •	
2	. л		( +1	• • • •	26	.Д.п				.5.	• • • •	
3	, .в		,2,	• • • •	27	,с,Д				. 1 .	• • • •	
4	.Д.с		0. » .5	1/	28	,с,л				1.1.	• • • •	
5	Б,п,д		,3,	• • • •	29	.С,Б				1.6.	• • • •	
6	Д.с,р		,2,	• • • •	30	п.о.п				5. > ,5	• • • •	
7	м, п.д		.2,	• • • •	31	.ПЩ				.3,	• • • •	
8	 ,ж		,5,	• • • •	32	в.п				.4,	• • • •	
9	! .И		.5,	• • • •	33	3 1 1				2.7.	• • • •	
10	.с.к		. 9,	• • • •	34	. 3 0				, 1 ,	• • • •	
11	с.о.и		, 6,	• • • •	35	ч о 1	i				,3,	• • • •	
												
									
12	|В!С		. 1.	• • • •	36	. .д		. 6,	• • • •	
13	С.в.Р		.1.	• • ••	37	. .о		1.7,	• • • •	
14	,С,Я		. 1.	•• • •	38	1 1		1 1	• • • •	
15	, .ч		ЦО.	• • • •	29	1 1		1	1	• • • •	
16	С.С.а		1, 7,	•• • •	40	1 1		1	1	• • • •	
17	,С,С		,2,	• •• •	41	1	1		1 1	• • • •	
18	.П.в		.2.	• • • •	42	1	i		а а	• • • •	
19	,п.т		1.°.	• •• •	43	1 1		1 1	• • • •	а
20	п.т.р			• •• •	дд	1 1		t	1	• • • •	
21	,М,Б		. 2,	• ♦ • •	45	1 1		а а	• • • •	
22	,М|С		। з,	• • • •	46	1	1		а а	• • • •	
23	3 ,А,Р		5, ,,5	• • • •	47	1 1		а а	• • • •	
24	. .С		4.0.	• •• •	48		1	1				а	а		• • • •	
Примечания: 1/ Жилое дупло найдено в 20 м от западной границы площадки										
91
Часть II
КОМБИНИРОВАННЫЙ ВАРИАНТ СТАНДАРТНОГО
МЕТОДА КАРТИРОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ
В 30-е годы А.Н. Формозов высказал мысль, что "уни-
версального метода учёта быть не может, и наиболее точ-
ных результатов при изучении орнитофауны можно ожи-
дать в том случае, если количество методов будет равно
числу экологических групп или даже числу видов опреде-
лённого орнитоценоза" (цит. по Г.А. Новикову, 1953).
Привнося эту идею в стандартный метод картирования
территорий, Л. Томялойц (Tomialojd, 1968; 1980а; 19806)
разработал самую точную версию комплексного учёта на
площадках, получившую название комбинированного ва-
рианта. Она предназначена для учёта птиц лесных террито-
рий и предполагает совмещение двух специализированных
методов (картирование территорий и учёт гнезд) с целена-
правленным получением максимального количества так на-
зываемых одновременных регистраций. Версия характе-
ризуется учётом характера биотопа, биологии и особенно-
стей поведения отдельных видов, уровня квалификации
учётчиков при планировании работы; уменьшением скоро-
сти передвижения учётчика; охватом всех видов изучаемо-
го сообщества.
Ещё более глубокая специализация методов свойст-
венна комбинированному варианту метода картирования
территорий, развиваемому польскими орнитологами для
учёта птиц водно-болотных местообитаний. Так, например,
при изучении гнездящихся птиц милицких прудов в Ниж-
ней Силезии (Ranoszek, 1984) использовали следующие ме-
тоды. Поганок и уток учитывали по гнёздам на всей терри-
тории. В колониях чаек и крачек проводили учёты гнёзд
92
(в течение двух-четырёх декад) с одновременным их мече-
нием. Выпей, коростелей, дроздовидных камышевок и
сверчков подсчитывали на всей территории во время двух-
трёх сумеречных или предрассветных майских учётов. Для
оценки численности других видов камышевок считали дос-
таточным 8 обследований пробных площадок в мае-июне.
Рассмотрим основные элементы комбинированного метода
более подробно.
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ПРОБНЫХ
ПЛОЩАДОК
Если изучать только пробные площадки стандартных
размеров (например, 20 га в лесу), то на каждой их них,
особенно в относительно слабо населённых птицами место-
обитаниях, приобретаются ценные результаты только для
немногих видов. Другие бывают представлены одной-
двумя парами, иногда лишь частью гнездовой территории.
Поэтому целесообразно, если только исследователь может
себе это позволить, наложение на поверхность основной
(20-гектарной) большей площадки, включающей 100 и бо-
лее гектаров. Она называется пробной площадкой второй
степени и предназначена для регистрации только тех ви-
дов, численность которых на основной площадке ниже 3-5
пар. В лесах обследование такой площадки почти также
временноёмко, как и основной. Поэтому здесь пробную
площадку второй степени чаще получают объединением
нескольких основных.
Можно также определить пробную площадку третьей
степени, предназначенную для регистрации ещё более спо-
радично распространённых птиц, главным образом, хищ-
ных, ворона и т.п. Она может охватывать несколько сот
квадратных километров. При определении её размера уме-
стно учитывать следующую информацию.
В результате многолетних исследований на Мазовец-
ко-Подлясской низменности (Польша) выяснено, что пло-
щадка в 100 км2 - минимальная стандартная единица для
93
оценки обилия немногочисленных видов с большими тер-
риториями (тетеревятник, обыкновенный канюк, обыкно-
венная пустельга, ушастая сова, серая неясыть) в регионах
с лесистостью менее 40%, а площадка в 200 км2 - в регио-
нах с лесистостью более 40% (Jabtoftski, 1976). По мнению
польского автора площадка в 100 км2 подходит также для
оценки: 1) многочисленных видов, агрегировано распреде-
лённых в гнездовой период (кольчатая горлица, обыкно-
венный скворец); 2) видов со средними размерами террито-
рий, расширенных из-за особенностей выбора гнездовых
стаций (удод); 3) стенобионтных, разреженно распростра-
нённых видов (полевой конёк, обыкновенная каменка).
Следует помнить, что один квалифицированный орнитолог,
работающий 5 дней в неделю с апреля по июль, не в со-
стоянии контролировать площадь более 100 км2 (Kostrzewa,
1988).
Описанную выше систему соподчинённых пробных
площадок нужно рассматривать как реализацию идеи
А.М.Воронцова (1936), предложившего ранее метод видо-
вых площадок. Особенно удобна она в мозаичном сельско-
хозяйственном ландшафте.
ОДНОВРЕМЕННЫЕ РЕГИСТРАЦИИ
Международные рекомендации по применению стан-
дартного метода картирования территорий не акцентируют
внимание на важности регистрации одновременно поющих
самцов одного вида. Комбинированный же вариант метода
нацеливает исследователя на получение максимального ко-
личества таких одновременных регистраций.
Международные рекомендации исходят из предпосыл-
ки, что самцы поют, как правило, в центрах территорий.
Уместно, следовательно, ожидать, что многократные реги-
страции на видовых картах должны укладываться в более
или менее выраженные скопления, разделённые между со-
бой пустыми зонами. В таких случаях хорошо срабатывает
основное правило метода картирования территорий, осно-
94
ванное на группировании регистраций в кластеры. Вместе с
тем, нередко вместо отчётливых скоплений и пустых зон
между ними встречается достаточно равномерное разме-
щение регистраций (Williamson, 1964; Berthold, 1976 и
др.). При этом только одновременные регистрации могут
дать уверенность, что две поющие птицы являются разны-
ми самцами, а не одной особью, которая поёт в разных
местах.
В рамках комбинированного варианта метода разделе-
ние соседних территорий должно быть основано, главным
образом, на пересечении пунктирных линий, обозначаю-
щих одновременные регистрации. Только в случае недос-
татка таких данных вычленение территорий может быть
выполнено в соответствии с классическим способом.
СКОРОСТЬ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ УЧЁТЧИКА
Международные рекомендации ничего не говорят о
том, как быстро должен быть проведён визит на площадку.
Только немецкие их версии (Dombusch et al., 1968; Oelke,
1969) включают предложение посвящать 10-15 мин обсле-
дованию 1 га (1,7-2,7 ч/10 га) в местах с высокой плотно-
стью населения птиц.
Л. Томялойц (Tomialojc, 1980а) обратил внимание на
то, что в Европе большинство учётчиков тратит на кон-
троль 10 га около 1,5 ч и меньше. Вместе с тем, писал он, в
условиях высокой плотности орнитонаселения удлинение
визита до 2-2,5 ч/10 га значительно повышает его продук-
тивность. Замедление темпа движения учётчика позволяет:
а)	получить большее число одновременных регистра-
ций;
б)	проследить за перемещениями многих особей;
в)	уделить больше внимания труднообнаруживаемым
видам (серая мухоловка, обыкновенная пищуха, лесная за-
вирушка и т.п.);
г)	пользоваться результатами предыдущего визита;
д)	контролировать состояние ранее найденных гнёзд;
95
е)	пользоваться в некоторых случаях магнитофоном
для разграничения территорий соседних самцов.
Увеличение продолжительности визитов повышает
эффективность метода картирования территорий больше,
чем увеличение их количества (Svensson, 1979).
Не следует допускать и чрезмерного замедления ско-
рости движения: наиболее подвижные особи могут быть
зарегистрированы многократно. Особенно вероятно это для
крапивника, пеночки-теньковки, черноголовой славки и
чёрного дрозда, самцы которых могут иметь два постоян-
ных места пения. Такие особи дают на видовых картах по
два кластера регистраций в пределах одной реальной тер-
ритории. Только в случае активной фиксации одновремен-
ных регистраций возможно правильно распутать такие си-
туации (Tomialojd, 1980а).
Согласно современным методическим руководствам
(Engstrom, James,1984; Koskimies, Vaisanen, 1991; Bibby et
a]., 1992) оптимальная скорость обследования площадки в
закрытых биотопах - 4-6 га/ч (10-15 лшн/га), при высокой
плотности населения птиц - 3 га/ч (20 лгми/га); в открытых
биотопах - 7,5 га/ч (8 мин/га).
ПОИСК ГНЁЗД
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Многие авторы (Peters, 1963; Ytreberg, 1972; Berthold,
1976 и др.) указывали на необходимость усилить стадарт-
ный метод картирования территорий поиском гнёзд.
Л. Томялойц (Tomialojc, 1980а) справедливо отметил,
что вспомогательный учёт гнёзд нужен не для всех видов
птиц. Для многих из них результаты учёта гнёзд не улуч-
шили бы точности оценок плотности. Хорошо поющих и
строго территориальных птиц (например, зяблика) легче и
точнее учитывать по поющим самцам. Не может считаться
обязательным поиск гнёзд и в случае видов с трудновыяв-
ляемыми гнёздами (сверчки, корольки, зарянка).
96
Поиск гнёзд, как элемент метода картирования терри-
торий, перспективен, прежде всего, в отношении следую-
щих групп птиц:
1)	колониальные и полуколониальные дуплогнёздники
(воробьи, скворцы, частично Ficedula);
2)	другие колониальные и полуколониальные птицы
(например, ласточки);
3)	дрозды, голуби, врановые; особенно при высокой
плотности населения;
4)	некоторые водные и болотные птицы.
В условиях высокой плотности гнездования птиц осо-
бую значимость приобретает тщательность записи инфор-
мации о найденных гнёздах. Так, в лесу следует записывать
не только вид дерева, на котором обнаружено жилое дупло,
а и его высоту над землёй, ориентацию летка и т.д. Лишь
такие обстоятельные заметки позволяют выявить случаи,
когда на одном дереве имеется несколько дупел, занятых
одним видом (Tomialojd, 1980а).
Необходимо помнить, что целью учёта является уста-
новление числа пар, приступающих к размножению, а не
числа пар, успешно его закончивших (Tomialojd, 1974).
Иногда в пределах одной территории может быть вы-
явлено два или несколько гнёзд одного вида. Для правиль-
ной интерпретации следует специально проверять их заня-
тость на протяжении последующих визитов.
СПОСОБЫ ОБНАРУЖЕНИЯ ГНЁЗД
Т. Весоловски (Wesolowski, 1986) пишет, что умение
находить гнёзда - своего рода искусство, которым нельзя
овладеть только посредством чтения книг. Действительно,
к мастерству в этой области можно прийти лишь путем
многолетней практики.
Часто применяемым методом поиска гнёзд является
осмотр потенциальных мест гнездования. Наилучшие
результаты он даёт в островных местообитаниях. Для птиц,
использующих гнёзда много лет подряд, первоочередным
97
является осмотр гнёзд, выявленных в предыдущие сезоны.
У так называемых эвринидных видов (зяблик, серая
мухоловка, чёрный дрозд и др.) гнёзда могут располагаться
совершенно открыто, иногда же - искусно маскируются.
Поиск их следует производить путём наблюдений за гнез-
дящимися особями (Владышевский, 1960). Важно при
этом знать особенности биологии изучаемых видов. На-
блюдения облегчаются в периоды строительства гнёзд и
выкармливания птенцов. В это время птицы, как правило,
направляются прямо к гнезду. На поиск строящихся и кор-
мящих птиц лучше всего выходить ранним утром, когда
они наиболее активны (Wesolowski, 1986). Наблюдения по-
сле полудня будут значительно менее эффективны. Испы-
танным приёмом определения локализации гнезда является
наблюдение за "подозрительным" местом издали.
У многих птиц (дрозды, горихвостки, чеканы, трясо-
гузки) место гнезда несложно определить по их поведению.
"В районе гнезда они начинают беспокоиться, издавать зву-
ки тревоги, и чем ближе подходит человек к гнезду, тем
сильнее беспокоятся и кричат птицы. В месте, где птицы
особенно сильно беспокоятся, и следует искать гнездо"
(Данилов и др., 1958).
Гнёзда некоторых лесных наземногнездящихся во-
робьиных (пеночка-весничка, пеночка-теньковка) обычно
можно обнаружить описанным выше способом. Локализа-
ция гнёзд других наземников (овсянки, зарянка, лесной ко-
нёк) практически невозможна без применения специальных
укрытий. Надёжное и простое в обращении укрытие (рис. 8)
предложил В.Б. Зимин (1983). Оно изготавливается из
обычного мужского зонта. "К его внешнему краю подши-
вается полоса ткани, ширина которой должна превышать
рост наблюдателя на 0,5-0,8 м, а длина - на 15-20 см боль-
ше длины окружности зонта. Такая длина необходима для
того, чтобы перекрывать вход в укрытие (боковые края по-
лосы ткани не сшиваются друг с другом)". С помощью
крючка укрытие может быть подвешено на ветках де-
ревьев (поэтому нужен запас ткани по высоте). Места рас-
98
Рис. 8. Укрытие из зонта для поиска птичьих гнёзд
(по Зимину, 1983).
А - рабочее положение: 1 - проволочный
крючок для подвешивания укрытия, 2- под-
шитая к зонту полоса ткани, 3- смотровые
щели, 4 - рукоятка зонта.
Б - положение при транспортировке с по-
ходным стульчиком.
99
положения смотровых щелей выбираются так, чтобы на-
блюдатель не касался головой спиц зонта при работе стоя
или сидя.
Следует использовать тёмную непрозрачную ткань. Для
лучшей маскировки в смотровые щели можно вшить окра-
шенную в тёмный цвет марлю или тюлевую ткань. При
длительных наблюдениях удобен складной экспедицион-
ный стульчик.
Укрытие устанавливается и убирается за несколько се-
кунд. Находясь внутри укрытия, наблюдатель может пере-
йти на более удобное место, не обнаруживая себя.
В.Б. Зимин указывает, что успех в отыскивании гнёзд с
помощью укрытий в период выкармливания птенцов зави-
сит от ряда моментов. "Прежде всего, нельзя сразу же близ-
ко подходить к тревожащейся птице - основная ошибка не-
опытных наблюдателей, из-за которой время на поиски
гнезда затягивается. Не следует также сразу устанавливать
укрытие. Сначала по характеру тревоги (у многих видов
хорошо различимы сигналы "дальней" и "ближней" опасно-
сти) и поведению птиц (около гнезда многие из них сразу
же съедают корм, который до этого постоянно носили в
клюве; начинают "отводить", атакуют человека) определя-
ется эпицентр участка. Затем выбирается удобный сектор
обзора, и только после этого устанавливается укрытие. При
удачно выбранной точке наблюдения и хорошем обзоре
гнездо удаётся обнаружить уже через 5-30 мин. Если в те-
чение первых 10-15 мин птицы не успокаиваются и не кор-
мят птенцов, то, вероятнее всего, укрытие поставлено
слишком близко от гнезда. В таком случае надо сменить
место наблюдения и отойти на 5-10 м в сторону. Если и по-
сле этого птицы не начинают кормить птенцов, лучше ос-
тавить укрытие в подвешенном состоянии и покинуть уча-
сток на 1-2 часа. После того как птицы привыкнут к "зонту"
и перестанут обращать на него внимание, отыскать гнездо
не составит труда". Наконец, наблюдателю важно уметь от-
личать особей, беспокоящихся у гнезда, от птиц, находя-
щихся у выводка.
ГНЕЗДОВАЯ КАРТОЧКА	Восточноукраинский	Репродуктивный цикл
10.0.2.1|	банк гнёзд	1
Вид	Область	Код квадрата карты	Год		
..Г,С| Х,ДР, Ь, К, О, В. С,К,А,Я	4Л		/  Л.з,- ,4 |	1,9, 8,2
Место Окр. с. Заречное		
ЛЬ наблюдателя	Ф. И. О. 			
10.1.11				
Биотоп: 2 3		Озеро Капинерное. S=30 га. Зарастание - 60%.			
Расположение гнезда: В куртине рогоза, примыкающей к центральному плесу.		
Местность, окпчжаюшая гнездовой биотоп:	Пойма п. Опель /луга. частью			
распаханные/.			
Гнездо найдено в колонии?	><1 Нет		 Да	
Характеристика колонии: всего пар -	 , виды -	,			
Как найдено гнездо? 		Случайно	При прочёсывании
с л р	При наблюдении за родителями	_ 'писание гнезда: Платформа, опирающаяся на ощипанны famepuan: Прошлогодние стебли камыша озёрного азмеры гнезда: Н = 17.	D = 81.5 х 76									_ Известно ранее е стебли рогоза		
Яйца: Не измерялись	 ПОСЕЩЕНИЯ ГНЕЗДА											
	Дата			Яйца	Птенцы		।	Стадия	размножения		Возраст	
1	2I8	4		8		1		Я| 6		।	
2	О,2	5		8		1		Я| 6		1	
3	0 4 I	5		1		( 8		п 7			
4	°|8	5		1 --		( 8		П 8		4 	
5		1					1				1				1			1	
[X	Успешность размножения: Успешное гнездование							 Неизвестна 	 Безуспешное гнездование				
104
и "код квадрата карты" заполняются так же, как и в ведо-
мости учёта (Глава I, Подготовка отчёта).
1.	Репродуктивный цикл. Бокс заполняется только в
случае, если наблюдаемая пара помечена цветными коль-
цами или находится под наблюдением с начала гнездового
сезона. Применяются следующие обозначения:
7-1-я кладка (выводок ); 2-4 - 1-я, 2-я и 3-я повторные
кладки, отложенные после потерянной 1-й; 5 - 2-я кладка,
отложенная после успешной 1-й; 6-8 - 1-я, 2-я и 3-я повтор-
ные кладки, отложенные после потерянной 2-й; 9 - 3-я
кладка, отложенная после успешной 2-й.
Все кладки должны описываться на отдельных гнездо-
вых карточках, даже если они отложены в одно и то же
гнездо. Карточки, касающиеся одной пары, должны скреп-
ляться вместе.
2.	Биотоп. Предлагается следующая система кодов для
гнездовых местообитаний:
10 ЛЕСА: 11 долгопоемные; 12 водораздельные дубравы; 13 краткопоемные дубравы; 14 байрачные дубравы; 15 искусственные на плако- ре или на склонах; 16 аренные; 17 ольшаники; 18 осинники; 19 лесополосы. 30	ОТКРЫТЫЕ ПРОСТРАНСТВА: 31	целинные участки; 32	степные балки;	20 ВОДОЁМЫ: 21	русла рек и каналов; 22	тростниковые зарасли в поймах малых рек; 23	озёра и болота; 24	пруды; 25	водохранилища; 26	отстойники; 27	морское побережье; 28	морские острова и косы; 29	береговые обрывы. 40	НАСЕЛЁННЫЕ ПУНКТЫ: 41	сёла и хутора; 42	посёлки городского типа;
105
33	склоны надпойменных
террас;
34	сельскохозяйственные
поля;
35	пойменные луга и гало-
фитные луга вне пойм;
36	суходольные луга.
43	городские парки, скверы,
кладбища;
44	городские кварталы с
преобладанием индиви-
дуальной застройки;
45	городские кварталы с
преобладанием старой
многоэтажной застройки;
46	городские новостройки;
47	промышленные зоны.
После внесения соответствующего кода в бокс "Био-
топ” следует дать словесное уточнение. Например, кратко-
поемные дубравы региона насчитывают 15 типологических
вариантов: липовая дубрава с ежой, липовая дубрава со
звездчаткой и т.д. (Бельгард, 1950).
3.	Расположение гнезда. Необходимо указать положе-
ние гнезда относительно ствола дерева, открытого плеса,
дома и т.д. Следует назвать вид дерева или кустарника, на
котором построено гнездо, или травянистые растения, при-
крывающие его на земле. Важно указать характер почвы,
глубину водоема, высоту гнезда над землей и другие дета-
ли.
4.	Описание гнезда. Осмотр и описание открыто рас-
положенных гнёзд не вызывает проблем. Большие сложно-
сти могут возникать при изучении гнёзд, находящихся в
дуплах. Незаменимым помощником исследователя при
оперативном осмотре дупел стал "дуплоглаз" (рис. 10),
сконструированный И.С. Митяем и Н.И. Сичкаром (1984)
на базе прибора Л.П. Познанина (1956). Предлагаемая кон-
струкция "дуплоглаза" универсальна и рассчитана на иссле-
дование широкого спектра гнёзд. Прибор позволяет осмат-
ривать дупла различной глубины с входным отверстием не
менее 26 мм.
Корпус "дуплоглаза" изготовлен из алюминиевой
трубки с внешним диаметром 24 мм (от насоса велосипеда
174
Рис. 10. Схема прибора для исследования гнёзд дуплогнездников (по Митяю, Сичкару,
1984): а - окуляр, б - корпус, в - крепление лампочки, г - призма, д - линза объек-
тива. Размеры в мм.
107
"Школьник"). В переднюю её часть вмонтирована призма
толщиной 12 мм с одной зеркальной поверхностью, пово-
рачивающая изображение на 90° (от видоискателя широко-
плёночной кинокамеры "Онега"). Призма помещена в кор-
пус из алюминиевых пластин толщиной 1 мм. В нижней
(рабочей) пластине имеется отверстие диаметром 10 мм.
Призма крепится к алюминиевой шайбе (толщина 8, 0 22,
0 отверстия 10 мм), находящейся в передней части труб-
ки. Пригодны более крупные призмы (с рабочей стороной
до 25 и толщиной до 25 мм). Можно использовать призму
микроскопа, соответственно изменив угол её наклона. Вме-
сто призмы можно взять зеркало фотоаппарата (обычные
зеркала с толстым стеклом раздваивают изображение).
На наклонной поверхности корпуса призмы смонтиро-
вано крепление для лампочки 6,3 В, представляющее собой
полоску лужёной жести, согнутую по форме цоколя лам-
почки. Лампочка вставлена в патрон (от гирлянд для ново-
годних ёлок). Два провода, припаянные к патрону, крепятся
на корпусе прибора изоляционной лентой. Блок питания
состоит из двух последовательно соединённых плоских ба-
тареек (КБС). В жестяный корпус блока вмонтированы вы-
ключатель и две клеммы для подключения проводов от
лампочки. Вместо плоских батареек можно использовать
шесть круглых, соединив их последовательно в кожухе в
виде патронташа.
В качестве объектива использована сборная линза от
полевого бинокля (F = 80 мм), вклеенная в корпус прибора
на расстоянии 55 мм от призмы. В задней части трубки по-
мещён ввинчивающийся по резьбе окуляр из трех одинако-
вых линз (F = 50 мм), укреплённых в стальной трубке с на-
ружным диаметром 22 мм. На корпусе окуляра нанесены
деления шкалы расстояний от призмы до объекта. Для по-
лучения такой шкалы предмет помещают на определённом
расстоянии и получают его наиболее чёткое изображение.
В этот момент ставят черту на трубке окуляра у края корпу-
са прибора.
Соединения в приборе выполнены эпоксидной смолой.
108
Можно применить пайку, но для этого все элементы долж-
ны быть жестяными.
"Дуплоглаз" позволяет измерять глубину дупла в диа-
пазоне от 7 до 60 см. В диапазоне от 7 до 20 см измерения
можно проводить с точностью до 1 см, с 20 до 60 см - до
5 см.
5.	Размеры гнезда* Для унификации измерений раз-
личных типов гнёзд полезен рисунок 11 (с. 110-113), заим-
ствованный из работы белорусских коллег (Никифоров и
др., 1989).
6* Стадия размножения должна кодироваться при ка-
ждом посещении гнезда буквенно-цифровой комбинацией
согласно нижеприведенному списку.
Стадия строительства гнезда:
СО гнездо занято (например, дуплянка), но построй-
ки или ремонта старого гнезда нет;
С1 гнездо строится (нет другой информации);
С2 начало строительства;
СЗ наполовину построенное гнездо;
С4 строительство почти завершено;
С 5 гнездо построено, яиц нет.
Яйцевая стадия:
Я0 гнездо с яйцами, количество яиц неизвестно;
Я1 количество яиц подсчитано (нет другой инфор-
мации);
Я2 яйца холодные;
ЯЗ яйца теплые (нет другой информации);
Я4 начальная стадия инкубации;
Я5 средняя стадия инкубации;
Я6 конечная стадия инкубации;
Я7 наклюнутые яйца;
Я8 яйца, оставшиеся ненасиженными;
Я9 насиживающая птица не вспугнута.
Птенцовая стадия (с момента вылупления l-го птенца)
ПО насиживающая птица на гнезде, количество птен-
цов неизвестно;
П1 яйца и птенцы подсчитаны (нет другой информации);
109
П2 только что вылупившиеся птенцы;
ПЗ пуховики;
П4 полувыросшие птенцы, частично оперенные;
П5 окольцованные птенцы;
П6 птенцы, готовые к вылету или преждевременно
оставившие гнездо;
П7 птенцы, покинувшие гнездо, предположительно в
день проверки;
П8 нелётные птенцы у гнезда;
П9 лётные птенцы у гнезда.
Разрушенное гнездо:
РО яйца или птенцы (точно не известно);
Р1 только яйца;
Р2 птенцы.
С помощью приведенных выше кодов можно опреде-
лить возраст гнезда с точностью до нескольких дней. Если
этот возраст точно известен, его необходимо указать во
время одного из посещений. Для этого вместо буквенно-
цифровой комбинации используется числовой код. В яйце-
вой стадии отсчёт ведётся от начала яйцекладки, в птенцо-
вой - от момента вылупления 1-го птенца.
Степень насиженности яиц определяется по их плаву-
чести в воде. (Учётчик должен иметь при себе закрываю-
щуюся банку с водой). Согласно схеме X. Мейера-Гросса
(Mayer, Gross,1972) выделяются следующие стадии плаву-
чести живых яиц:
А - яйцо лежит боком на дне банки (свежее);
Б - яйцо опирается острым концом о дно банки, верх-
ний конец несколько приподнят (1-4-й дни насижи-
вания);
В - яйцо стоит прямо, острый конец на дне банки (на-
сиженность - 25-50%);
Г - яйцо плавает, не выступая над поверхностью воды
(насиженность ~ 50%);
Д - яйцо плавает, выступая над поверхностью (сильно-
насиженное).
но
D
D
Ill
Ri
112
113
Условные обозначения:
Н - высота гнезда открытого типа
Нп - высота гнезда закрытого типа
h - глубина лотка
Ьд - глубина дупла
hK - высота гнездовой камеры
Dt - диаметр гнезда открытого типа
D - размеры летка
d - диаметр летка
Ln - длина гнезда закрытого типа
1 н - длина хода норы
1К - длина гнездовой камеры
Fjj - ширина (или диаметр) гнезда
закрытого типа
Гд - ширина дупла
fK - ширина гнездовой камеры
Рис.11. Способы измерения различных типов гнёзд
(по Никифорову и др., 1989).
114
Для некоторых групп птиц описанные стадии более
конкретизированы [например, для уток (Меднис, Блум,
1976; Majewski, 1980) и куликов (Букина и др., 1981)].
Иной подход основан на использовании полевого
овоскопа (Sobkowiak, Bird, 1984). Предложен также расчет-
ный метод определения дат откладки яиц и вылупления
птенцов по разовой проверке с измерением и взвешиванием
яиц (Fimess, Furness, 1981).
Помощь в определении возраста птенцов воробьиных
птиц могут оказать специальные таблицы (Промптов, 1957;
Мальчевский, 1981). Удачным примером аналогичного ру-
ководства для неворобьиных птиц может служить состав-
ленный Я. Витковски ключ к определению возраста птен-
цов болотного луня (Wesolowski, 1986).
СПОСОБЫ ОБСЛЕДОВАНИЯ ПРОБНОЙ
ПЛОЩАДКИ И ОБРАБОТКА ДАННЫХ
Комбинированному варианту метода кроме стандарт-
ного утреннего учёта свойственны и иные формы работы
на площадке. В первую очередь заслуживают внимания
приёмы Л. Томялойца (Tomialojc, 1980а).
1)	Соловьи, голуби, речной сверчок поют, как прави-
ло, очень короткое время даже ранним утром. Регистрация
этих видов часто бывает эффективной лишь на той полови-
не площадки, с которой начинают обследование. Поэтому
рекомендуется вначале с какого-либо края площадки за 10-
20 минут прослушать примерно половину её площади, а
затем быстро переместиться на противоположный край, от-
куда и начать визит по обычной схеме.
2)	Часто на визитных картах значительная часть реги-
страций относится к одному виду-доминанту, хорошо по-
ющему на протяжении всего сезона (например, к зяблику).
В таких случаях следует полностью воздержаться от его ре-
гистрации на протяжении какого-нибудь одного визита.
Отказ от обременительной фиксации малоценной инфор-
мации позволяет получить более подробные данные о дру-
115
гих видах. Такой "упрощённый” учёт желательно приуро-
чить к периоду наименьшей интенсивности пения домини-
рующего вида.
3)	Три вида дроздовых обычно поют вечером во вре-
мя относительно коротких и обычно не накладывающихся
друг на друга периодов: сначала чёрный дрозд, потом за-
рянка, и, наконец, уже в сумерках - певчий дрозд (иногда
на фоне второй волны пения зарянок). Поэтому рекомен-
дуется, используя высокую скорость движения (почти бе-
гом), трижды за вечер пройти площадку, выполнив по-
следовательно три видовых учёта. Практически один
учётчик таким способом может обследовать площадку не
более 10-13 га.
Вечерний учёт осуществляется либо по классической
схеме утреннего, либо ориентирован на отдельные виды
(группы) птиц. Оптимально проведение двух вечерних визи-
тов на площадку (Janda, Пера, 1986; Bibby et al., 1992 и др.).
Если на площадке присутствуют виды птиц с пре-
имущественно ночной активностью, необходимо преду-
смотреть и ночной учёт. Особенно часто его используют
для оценки обилия пастушковых (Bijlsma,1980; Cadbury,
1980; Rodebrand, 1986; Stowe, Hadson, 1988). Вокализи-
рующие птицы (предполагается, главным образом, самцы)
учитываются на нескольких визитах с 22.00 до 3.00. В от-
личие от других видов пастушок наиболее активно кричит
с 22 до 24 часов. Территория коростеля считается занятой,
если птица слышна на одном месте более 5 дней.
Наконец, часть запланированных, визитов может спе-
циально предназначаться для поиска гнёзд.
Особенностью обработки данных при комбинирован-
ном варианте метода (по сравнению со стандартной вер-
сией) является иное соотношение минимального количе-
ства регистраций, необходимого для выделения кластера,
и количества действенных визитов:
количество действенных визитов	10 9 8 7 6 5
количество регистраций	4 3 3 3 3 2
116
СПЕЦИФИКА РАБОТЫ В ВОДНО-БОЛОТНЫХ
МЕСТООБИТАНИЯХ
Приступая к учёту, исследователь должен помнить, что
получение правильной оценки численности водно-болот-
ных птиц затрудняется целым рядом факторов. Чаще всего
трудности возникают из-за:
а)	мозаичности местообитаний;
б)	разной суточной активности птиц;
в)	присутствия негнездящихся и линяющих птиц;
г)	наложения периодов пролёта и гнездования у некото-
рых видов;
д)	проблематичности установления точных границ изу-
чаемой территории в связи с тем, что некоторые виды могут
гнездиться за пределами водно-болотных местообитаний;
е)	недоступности части территории.
Регистрации на визитных картах должны включать: на-
звание вида, число особей, соотношение полов, стайность,
наличие в группе молодых, поведение и местопребывание
отдельных особей и т.п.
В идеальном случае учётная работа должна охватывать
весь сезон размножения птиц (с конца марта до конца июля).
Это, как правило, невозможно из-за нехватки времени. Не-
обходимо, по крайней мере, проведение следующих визитов
(Borowiec et al., 1981):
1)	март и 1-я половина апреля (3 визита);
2)	2-я половина апреля и 1-я половина мая (4 визита);
3)	2-я половина мая - 1-я половина июня (4 визита).
В качестве примера внутрисезонного распределения
визитов рассмотрим планирование учётной работы на ры-
боразводных прудах в Польше (Dombrowski, 1987). Здесь
предусмотрено проведение 10 дневных, 2-х ночных и 2-х
дополнительных (предназначенных для поиска гнёзд) учё-
тов. Промежуток между соседними дневными визитами не
должен быть меньше 7 и больше 15 дней. Промежуток ме-
жду ночными учётами в норме составляет 3-4 недели. Пер-
вый учёт гнёзд (камышницы; лысухи; большой, серощёкой
117
и черношейной поганок; большой выпи; болотного луня;
красноголовой чернети) рекомендуется во второй половине
мая, второй (малой поганки, болотных крачек, малой выпи,
хохлатой чернети) - в середине июня. Визиты, посвящён-
ные поиску гнёзд, Moiyr проводиться в любое время дня
(например, после окончания дневного визита на площадку).
На небольших и слабо заросших прудах поиски гнёзд за-
нимают один день или даже его половину, на больших и
сильно заросших прудах они могут выполняться на протя-
жении нескольких дней. Первый визит планируется на вто-
рую декаду апреля, последний - на третью декаду июля.
ОСОБЕННОСТИ УЧЁТА НЕКОТОРЫХ ГРУПП И
ВИДОВ ПТИЦ
ПОГАНКИ
Во второй половине апреля - начале мая большая и се-
рощёкая поганки занимают гнездовые территории и интен-
сивно токуют, охотно выходя на открытую воду. Много-
кратные наблюдения за поведением отдельных особей в
этот период позволяют достаточно точно определить коли-
чество пар (Borowiec et al., 1981). Надёжная популяционная
оценка может быть получена делением пополам количества
взрослых чомг на водной поверхности (Woolhead, 1987).
Такой подход может быть приемлемым при обследовании
площадок третьей степени. Вместе с тем, исследователь не
может быть застрахован от ошибки, связанной с присутст-
вием неразмножающихся птиц. Поэтому на площадках
обычного размера следует стремиться подсчитать все гнёз-
да. При этом необходимо руководствоваться следующим.
1)	Все виды поганок могут гнездиться как одиночны-
ми парами, так и небольшими колониями. Значительные по
размерам колонии (как правило, смешанные, с озёрной
чайкой и болотными крачками) может образовывать лишь
черношейная поганка.
2)	Для поганок характерна специфика локализации
118
гнёзд: большинство их находится в неширокой полосе над-
водной растительности, граничащей с открытой водой.
3)	В связи со значительной растянутостью гнездового
периода и возможностью второго гнездового цикла (малая
и черношейная поганки) учёт гнёзд на протяжении сезона
следует проводить неоднократно. (Малая поганка иногда
может приступать к размножению даже в начале июля).
4)	Важно научиться различать уже покинутые птенца-
ми гнёзда поганок от так называемых "сидков" - характер-
ных для всех видов временных платформ, предназначен-
ных для отдыха и брачных ритуалов (Бауманис, 1970; Ни-
кифоров и др., 1989 и др.).
БАКЛАНЫ И ЦАПЛИ
Единицей учёта является жилое гнездо.
Хохлатый баклан имеет растянутый период размно-
жения: одновременно в колонии могут быть как гнёзда с
оперившимися птенцами, так и гнёзда с кладками. Иссле-
дование, выполненное на о. Мэй в северо-восточной Шот-
ландии, показало, что с некоторыми гнёздами может быть
связано больше двух взрослых особей, а также, что количе-
ство гнёзд достигает пика в начале июня (Harris, Forbes,
1987). Результаты пикового учёта составили здесь 89% от
реального количества гнёзд.
Небольшие моно - и поливидовые поселения большо-
го баклана и цапель подвергаются сплошному пересчёту, в
крупных колониях закладываются пробные площадки. Учёт
гнёзд в наземных поселениях проводится так же, как в ко-
лониях чаек. Если гнёзда расположены на деревьях, работу
удобнее проводить бригадой из нескольких человек. [Об
опыте работы А.Т. Ромашовой (1938) см. Введение]. Опти-
мальным временем учёта является период, когда птенцы
уже подросли, но ещё не покидают гнёзд и не путешеству-
ют по веткам (Ромашова, 1938; Росляков, 1981; Przybysz,
1991). Наш опыт (Гудина, 1996) свидетельствует, что на
островах Каховского водохранилища он приходится на
119
первые числа мая.
В основе применяемой методики лежит предположе-
ние, что одно гнездо соответствует одной размножающейся
паре. Е. Пжибыш (Przybysz, 1991) обращает внимание на
то, что это не всегда соответствует действительности. (Из-
вестны случаи, когда бакланы даже в начале июня бросали
уже построенные гнёзда, перебираясь в другое место. Одна
пара на протяжении гнездового периода иногда строит два
гнезда. Гнёзда, построенные на сухих ветках, могут быть
снесены ветром или падают под собственной тяжестью).
Если учёт в поливидовой колонии проводится не в оп-
тимальный период, существенной проблемой становится
определение видовой принадлежности гнёзд. При опреде-
лённом опыте возможна идентификация гнёзд по их лока-
лизации и внешнему виду (Przybysz, 1991). Гнёзда бакланов
всегда устроены на самых высоких деревьях в центре коло-
нии, тогда как гнезда цапель - ниже и ближе к периферии.
В случае размещения гнёзд разных видов на одном дереве
гнёзда бакланов находятся на более высоких ветвях. Гнёзда
цапель характеризуются значительной изменчивостью
внешнего вида. Прошлогодние - маленькие. Часто постро-
енные из десятка тонких веток, они производят впечатле-
ние брошенных в процессе строительства. Гнёзда много-
летние, ежегодно надстраиваемые, могут достигать круп-
ных размеров. Вообще, гнёзда цапель выглядят "неаккурат-
ными", а очень старые - плоскими. Гнёзда бакланов почти
одинаковой величины, более округлые и более "прилич-
ные".
Важно уметь отличать жилые гнёзда от нежилых. Кри-
териями занятости гнёзд цапель могут быть: (1) яйца в
гнезде, (2) яичная скорлупа под гнездом, (3) увиденные или
услышанные птенцы, (4) насиживающая птица, (5) свежий
гнездовой материал, (6) помёт на гнезде или под ним
(Bibby et al., 1992). В ряде районов серая цапля нередко
устраивает колонии в насаждениях хвойных пород, где
гнёзда далеко не всегда заметны с земли. В этом случае
особенно важно регистрировать наличие помёта на нижних
120
ветвях и на земле, а также наличие выброшенной скорлупы
яиц. А.А. Воронин (1981) сообщает, что число найденных
на земле пустых яиц практически соответствует числу
птенцов в гнёздах цапель. Он указывает, что подсчёт вы-
брошенной птицами скорлупы позволяет вести учёты в
колониях с конца мая до начала октября.
Выявление гнёзд, брошенных в течение сезона размно-
жения, при одноразовом обследовании практически невоз-
можно. В случае многократного контроля целесообразно
ранней весной, когда птиц ещё нет в колонии, пронумеро-
вать все деревья, занятые гнёздами.
Колонии цапель, расположенные в тростниках, обсле-
дуются несколькими учётчиками, передвигающимися на
лодках. Территория предварительно разбивается на участ-
ки. При обследовании обширных тростниковых крепей
единственно приемлемым может оказаться аэровизуаль-
ный учёт (Винокуров, 1961).
ВЫПИ
Традиционный метод учёта большой выпи основан на
подсчёте издающих брачные крики ("бумкающих") самцов.
Площадка должна быть обследована, по меньшей мере,
трижды (Bibby et al., 1992). Оптимальное время учёта для
восточной Украины - апрель - начало июня. Наилучший ре-
зультат дает учёт, выполняемый при безветренной погоде
рано утром (до 10 ч) или вечером, в сумерки (Borowiec et
al., 1981). А. Домбровски (Dombrowski, 1987) указывает на
то, что максимальная активность самцов обычно имеет ме-
сто с 2.00 до 4.00. Визиты должны осуществляться в доста-
точно сжатые сроки, чтобы избежать проблем, связанных с
возможным передвижением птиц (Bibby et al., 1992). Если
на водоеме (или его участке) находится большое количест-
во вокализирующих самцов, необходимо обратить особое
внимание на регистрацию одновременно отзывающихся
птиц и принять их максимальное количество (Borowiec et
al., 1981). Полезно помнить, что удалённость "бумкающих"
121
самцов от их гнёзд весьма изменчива (от нескольких - до
нескольких сот метров).
Издающий брачный крик самец является единицей
учёта и при оценке численности малой выпи. В этом
случае оптимальное время для визитов - солнечные и
жаркие дни в конце мая и в июне, когда самцы кричат
наиболее интенсивно и продолжительно (Borowiec et al.,
1981). Дополнительным подтверждением гнездования
пары волчков служат частые перелёты взрослых птиц (на
кормёжку и обратно, к гнезду) в период выкармливания
молодых (июнь-июль).
БЕЛЫЙ АИСТ
Методика учёта, разработанная Э. Шюцом (1933;
1952) для популяционных исследований вида, впоследст-
вии была принята в качестве международной. Она может
быть рекомендована и для применения в рамках комби-
нированного варианта метода картирования территорий.
Пробные площадки в этом случае должны быть однород-
ными и включать не менее 50 гнездящихся пар (Якубец,
Самусенко, 1992). Площадки размером в 100 км2 (Веро-
манн, 1990; Горбань, 1990), по нашему мнению, не могут
обеспечить объективной оценки обилия вида. Основны-
ми параметрами учёта являются количество пар, плот-
ность гнездования, эффективность размножения. Для их
получения необходимо, по крайней мере, раз в гнездовой
сезон посетить все гнёзда на изучаемой территории, ус-
тановить характер их занятости и возможный эффект
гнездования (Якубец, Самусенко, 1992). В связи с лёгко-
стью идентификации белого аиста в природе и приуро-
ченностью его гнёзд к населённым пунктам большую
помощь в учётной работе может оказать тщательно вы-
полненное анкетирование местного населения. Его целе-
сообразно проводить незадолго до начала полевой рабо-
ты или одновременно с ней.
Определение характера занятости гнезда облегчает
122
таблица 12. Приведенные здесь сокращения, происходя*
щие из немецкого языка, стали международными симво-
лами (Peterson, Imboden, 1983):Н - Horst - гнездо; HP -
Horstpaare - гнездящаяся пара; НО - Horst ohne StOrche -
гнездо без аистов; НЕ - Horst mit Einzelstorch - гнездо с
одиночным аистом; НВ - Horst mit gelegentlichem Besuch
(НВ 1 Storch, НВ 2 Stdrche) - посещаемое гнездо; HPm -
Horstpaare mit ausfliegenden Jungen - гнездо с птенцами;
Hpo - Horstpaare ohne Junge - гнездо без птенцов; HPo(o)-
Horstpaare ohne Gelege - гнездо, в котором не откладыва-
лись яйца; HPo(g) - Horstpaare mit Gelegeverlust - гнездо
с погибшей кладкой; HPo(m) - Horstpaare mit Brutverluste
wahren der Jungenaufzucht - гнездо, в котором погибли
птенцы, х-в любом варианте обозначает отсутствие тех
либо иных данных.
По завершению полевых работ надлежит суммиро-
вать количество гнёзд соответствующих категорий. В
итоге выводятся следующие показатели: JZG - Gesamt-
zahl der ausfliegenden Jungen - общая сумма молодых,
вылетевших из'гнёзд; JZa - ausfliegende Junge aller Horst-
paare - среднее количество молодых, приходящееся на
пару, приступившую к гнездованию (равно JZG, делён-
ному на НР-НРх); JZm - ausfliegende Junge aller Horst-
paare mit Junge - среднее количество молодых на пару,
успешно завершившую гнездовой цикл (равно JZG, де-
лённому на HPm - HPmx); Ve - Verluste in Eiem - общее
количество выброшенных яиц; Vj - Verluste in Jungen -
общее количество выброшенных птенцов; StD -Stor-
chendichte - плотность гнездования аистов на всей обсле-
дованной территории (НР/100 км2); StDSt - Storchendichte
auf filr die Storche zugflngliche Flache - плотность гнездо-
вания аистов на площадь, исключая леса и водоёмы
(НР/100 км2 биотопа); StB - Storchendichte je Nahrungs-
biotop - плотность гнездования аистов на площадь кор-
мовых биотопов - лугов и пастбищ (НР/100 км2 кормово-
го биотопа).
123
Таблица 12
Алгоритм для определения характера занятости гнезда у
белого аиста (по Якубцу, Самусенко, 1992; с изменениями)
Категория гнезда	Символ
1	2
I. Общая (вступительная) информация:	
1. Имеется гнездо (если да, см. пункт И)	Н
2. Нет гнезда	О!*
11. Дальнейшая информация о гнезде из пункта 1.1-Н	
1. Гнездо занято парой аистов дольше поло- вины гнездового периода, т.е. 1,5 месяца (если да, см. пункт III)	HP
2. Гнездо занято одной птицей дольше 1,5 месяца	НЕ!*
3. Гнездо занято парой аистов менее 1,5 ме- сяца, или же гнездо занято дольше, но с перерывами, или посещается нерегулярно	НВ!*
4. Гнездо не занято	НО!*
III. Дальнейшая информация о гнезде из пункта II.1-HP	
1. Гнездо с птенцами (если да, см. пункт IV)	НРш
2. Гнездо занято парой аистов, но без птенцов (если да, см. пункт IVa) .	НРо
3. Гнездо занято парой аистов, но результат размножения неизвестен	НРх!*
IV. Дальнейшая информация о гнезде из пункта III.l-HPm	
1. Гнездо с одним птенцом	HPml!*
2. Гнездо с двумя птенцами	НРш2!*
3. Гнездо с тремя птенцами	НРтЗ!*
4. Гнездо с четырьмя птенцами	НРт4!*
5. Гнездо с пятью птенцами	НРт5!*
6. Гнездо с шестью птенцами	НРтб!*
7. Гнездо с неизвестным количеством птенцов	НРтх!*
124
Таблиця 12 (окончание)
1	2
IVa. Дальнейшая информация о гнезде из пунк- та 111.2-НРо	
8. Гнездо, в котором птенцы были, но погиб- ли до вылета	НРо(т)!*
9. Гнездо, в котором были яйца, но птенцы не выклюнулись	HPo(g)!*
10. Гнездо, в котором не откладывались яйца	НРо(о)!*
11. Отсутствует более подробная или вероят- ная информация	НРох!*
Примечание.*'. - задача выполнена (определение завершено).
Обязательным условием завершенности популяцион-
ного исследования является анализ месторасположения
гнвзд.
ФЛАМИНГО
В колониях обыкновенного фламинго в период наси-
живания кладок из-за ярко выраженной антропофобности
птиц человеку появляться нельзя. Методы учета птиц этого
вида разрабатывались в 1976-1987 гт. в Кургальджинском
заповеднике (Андрусенко, 1989).
Установлено, что лучше всего учетные работы в посе-
лениях фламинго проводить перед подъемом молодняка на
крыло. В вязкоилистых местообитаниях, где гнезда хорошо
сохраняются, проводили их сплошной учет, а в песчаных
местообитаниях, где гнезда быстро растаптываются, - вы-
борочный учет на пробных площадках размером по 9 м2.
Количество площадок соответствовало числу секторов с
определенной плотностью гнездования. Рассчитанная на
площадке средняя плотность гнездования экстраполирова-
лась затем на всю площадь сектора.
Количественная оценка птенцов в колонии производи-
лась следующим образом. Вначале молодняк выгонялся с
острова на воду. Затем, выждав 15-20 мин (за это время
125
скопление разновозрастных птенцов растягивалось узкой
лентой на сотни метров), учётчики, следуя на моторной
лодке за скоплением, последовательно отчленяли от него
небольшие группы и подсчитывали в них птиц.
ВОДОПЛАВАЮЩИЕ
Лебедь-шипун. Единицей учёта является территори-
альная пара. Неполовозрелые особи, как правило, держатся
в стаях, на значительном удалении от гнездящихся пар.
Однако, некоторые самцы, не имеющие самок, могут зани-
мать территории и демонстрировать брачное поведение
(Bibby et al., 1992). Доказательством гнездования может
быть только нахождение жилого гнезда или выводка.
Серый гусь. Опыт нашей работы в Степном Придне-
провье (Гудина, Гудина; 1995) свидетельствует, что луч-
шим методом является учёт гнёзд путём прочёсывания
зарослей на озёрах (на лодке или в резиновом охотничьем
костюме). При приближении учётчика гуси, как правило,
слетают парами, с криком. В первой половине мая гусиные
гнёзда хорошо заметны на фоне прошлогоднего тростника
и рогоза.
Из других методов заслуживает внимания учёт пар
путём регистрации при вылетах с гнездовий на кор-
мёжку. Он основан на том, что во время гнездостроения,
откладки яиц и начальной стадии насиживания по утрам и
вечерам гуси парами летают на кормёжку, перед вылетом и
по прилёту громко переговариваются с соседями (Азаров,
1978).
После появления птенцов гуси в утренние и вечерние
часы выводят выводки из густых зарослей на берега озёр и
на острова. В этот период хорошие результаты даёт осмотр
озера в бинокль с возвышенных мест (с курганов, де-
ревьев, построек и т.п.). На побережьях больших озёр удо-
бен учёт с лошади (Азаров, 1978).
Красноголовая чернеть токует обычно в конце апре-
ля - начале мая, часто в больших группах (до нескольких
126
десятков птиц). Тока часто трудновыявляемы. Максималь-
ная активность птиц приходится на вечерние и ночные ча-
сы. На нескольких визитах следует установить число самок
и принять его как основу для оценки числа размножаю-
щихся пар (Botowiec et al., 1981; Dombrowski, 1987). Дру-
гим методом является учёт выводков (июнь-июль). На во-
доёмах с прибрежным типом зарастания полезно комбини-
ровать пассивные наблюдения утром и вечером с выпуги-
ванием птиц на открытую воду при помощи собаки (Rum-
ble, Flake, 1982).
Лысуха. В начале гнездового периода хорошие резуль-
таты даёт картирование территорий. Рекомендуется прове-
дение нескольких визитов, главным образом, в апреле.
Особое внимание обращается на регистрацию пар и терри-
ториальных конфликтов.
При учёте гнёзд (в мае) следует принимать во внима-
ние наличие у вида дополнительных гнездовых построек.
Засчитываются только гнёзда, имеющие кладку или при-
знаки её уничтожения.
ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ
Показатели плотности населения дневных хищников
могут быть получены лишь на пробных площадках третьей
степени. Такие площадки (в случае дисперсного распреде-
ления пар) должны включать не менее чем по несколько
территорий каждого из изучаемых видов (Koskimies,
VSisSnen, 1991). Они должны быть подразделены на суб-
площадки, которые мог бы обследовать один учётчик в те-
чение дня. Масштаб применяемой карты - 1:5000 - 1:20000.
Для удобства экстраполяции результатов учёта площадка
по соотношению местообитаний должна репрезентативно
отражать регион. Минимум одна пробная площадка должна
приходиться на 5^-10# тыс. га (Приклонский, Кревер,
1985).
Обследование площадки в 100 км2 требует 400 ч поле-
вой работы за сезон (Koskimies, Vaisanen, 1991). Представ-
127
ляется полезным объединение усилий нескольких исследо-
вателей.
Экипировка учётчика должна включать: одежду, не
мешающую влезать на деревья; подвесную верёвочную ле-
стницу, пики-древолазы, страховочный пояс (Ивановский,
1990).
* Единицей учёта является территориальная пара. Сви-
детельством занятости территории следует считать: (1) на-
ходки жилых гнёзд или выводков; (2) регистрации элемен-
тов брачного поведения (нахождение двух птиц вместе;
воздушные демонстрации; птица со строительным мате-
риалом или с кормом). ,
Основными методами поиска гнёзд являются прочё-
сывание леса и проверка гнёзд врановых в лесополосах.
Следует рекомендовать предварительное картирование
гнёзд в зимний (безлиственный) период с последующей их
проверкой. Учёт с постоянных наблюдательных пунктов
наиболее оправдан в открытых ландшафтах (Приклонский,
Кревер, 1985). Для наблюдательных пунктов выбираются
точки с максимальным обзором местности. Учёт ведётся во
время пиков суточной активности птиц. Регистрируются
все особи в поле зрения за время учёта, их поведение, на-
правление полёта с кормом и т.п.
Следует подчеркнуть, что'ряд факторов (наличие холо-
стых птиц, альтернативных гнёзд, гнездовых помощников,
перекрывающихся охотничьих участков; полуколониальное
гнездование; полигиния) могут осложнять использование
подсчёта гнёзд для оценки количества птиц, присутствую-
щих на территории (Fuller, Mosher, 1981). Кроме того, на-
блюдение хищников у гнезда, особенно в начале гнездово-
го периода, не всегда свидетельствует о его занятости. Не-
обходима многократная проверка обнаруженных гнёзд.
Для получения средних показателей плотности населе-
ния хищников-миофагов учёты на площадках должны про-
водиться не меньше 6 лет, чтобы охватить полный цикл
флюктуации численности мышевидных грызунов (Kostr-
zewa, 1988).
128
Болотный лунь. Рекомендации по поиску и контролю
гнёзд этого вида разработаны Я. Витковски (Wesotowski,
1986).
Предварительная регистрация гнездовых местообита-
ний должна проводиться уже вскоре после прилёта птиц, во
время формирования территорий, которое обычно прихо-
дится на первую половину апреля. Обнаружить территори-
ального самца в этот период несложно: на занятом участке
птица совершает брачные полёты, издаёт мяукающие зву-
ки.
В середине апреля в предварительно выявленных гнез-
довых местообитаниях следует стремиться обнаружить
птиц, строящих гнёзда. Наблюдения проводятся в первой
половине дня (с 9 до 11 ч), когда строительство гнёзд идёт
наиболее интенсивно. Строительный материал носит в ос-
новном самец. Поскольку строительством гнезда могут за-
ниматься и холостые самцы, необходимо выяснить наличие
в гнезде самки. За материалом самки летают редко. Однако,
периодически они совершают непродолжительные полёты
над гнездом. В* такие моменты издали с помощью бинокля
можно достаточно точно определить локализацию гнезда.
Поиск самого гнезда лучше предпринимать не раньше
окончания яйцекладки (через 15 дней после регистрации
строящих гнездо птиц). Насиживающая самка взлетает с
гнезда при приближении исследователя.
Во время насиживания кладки (конец мая - начало ию-
ня) обнаружить гнездо трудно. Это можно сделать лишь в
те редкие моменты, когда самка вылетает навстречу несу-
щему ей корм самцу (по крайней мере, 4 раза в день). Сам-
ка берёт корм в воздухе и съедает его где-нибудь недалеко
от гнезда. Иногда можно наблюдать, как летающая возле
гнезда самка загоняется в него самцом.
Вероятность обнаружения гнезда резко возрастает по-
сле появления в нём птенцов. Прилетающие с кормом ро-
дители опускаются прямо на гнездо. Однако, из-за разрос-
шейся надводной растительности поиск гнезда в этот пери-
од, по сравнению с ранней весной, затруднён.
129
Луговой лунь. Среди наземногнездящихся хищников
этот вид наиболее успешно осваивает агроценозы. Его
гнСзда нередко затеряны в полях с однообразной расти-
тельностью. В.Г.Турчин (1998) предлагает поэтапную ме-
тодику их поиска, разработанную им в заповеднике "Гали-
чья гора".
1)	В зимний или ранневесенний период изучаются
планы севооборотов сельскохозяйственных организаций и
проводится картирование потенциальных гнездовых участ-
ков (посевы многолетних трав и озимых колосовых, естест-
венные сенокосы) в предполагаемом районе работ.
2)	В третьей декаде апреля - второй декаде мая прово-
дятся наблюдения на предполагаемых участках гнездова-
ния. Стремятся регистрировать брачные игры луней, кото-
рые обычно проходят на занятых территориях.
3)	Во второй - третьей декадах мая некоторые пары
уже могут иметь кладки. Обнаружить место гнезда можно
во время кормления самцом насиживающей самки. "Самец
с кормом в лапах, подлетая к гнезду, характерным писком
оповещает самку, которая вылетает ему навстречу. Когда
птицы сближаются, самец бросает добычу, а самка молние-
носным движением лапой подхватывает её в воздухе. Ино-
гда самка просто переворачивается в воздухе вверх брюхом
и берет добычу из лап самца. Поедает добычу самка на
земле, в специальных кормовых местах, удалённых от
гнезда на 30-70 м. Только после этого она возвращается в
гнездо".
4)	Поиск гнёзд проводится в третьей декаде мая - вто-
рой декаде июня. "Лучше всего искать гнёзда, когда в них
недавно вылупившиеся птенцы. В это время самец более
часто приносит добычу, что позволяет быстрее засечь ме-
сто гнезда, а самка ещё обогревает птенцов. При взрослых
птенцах значительно сложнее найти весь выводок, т.к. в
возрасте 2,5 недель они разбредаются в разные стороны от
гнезда. Наиболее удобно искать гнёзда вдвоем. Наблюдате-
ли располагаются по краю поля в 50-70 м друг от друга.
Когда после очередной кормёжки самка возвращается в
130
гнездо, оба наблюдателя берут азимут на место посадки и
одновременно направляются к гнезду. По мере приближе-
ния к нему надо идти медленно и шумно. Самка сидит
очень плотно и взлетает в 3-1,5 м от человека” Д
Перепелятник. Единицей учёта этого 'Вида является
кластер гнёзд (группа принадлежащих одной паре гнёзд,
включая постройки прошлых лет). Учёт проводится ранней
весной, во время формирования территорий.
Для выявления кластеров гнёзд рекомендуются на-
блюдения за взрослыми птицами (главным образом, на
опушках лесных урочищ), сопровождаемые поиском перьев
из распотрошённой добычи, погадок или самих гнёзд
(Bibbyetai., 1992).
На Британских островах кластеры гнёзд перепелятника
распределены по территории довольно регулярно - на уда-
лении (в зависимости от региона) в 0,5-2 км друг от друга
(Newton et al., 1986). Если местоположение одного гнезда
определено, для нахождения следующего на карте региона
полезно нарисовать круг соответствующего диаметра. За-
тем посетить попавшие в него лесные урочища, предвари-
тельно разделив их на части (Bibby et al., 1992).
Зимняк. Заслуживают внимания рекомендации по по-
иску гнёзд, опубликованные Е.Р. Потаповым (1990). Автор
указывает, что этот вид устраивает свои гнёзда преимуще-
ственно на обрывах, реже - на небольших холмах, склонах
речных террас. Обрывы, на которых гнездятся хищники,
хорошо узнаются по следам помёта на присадах. Поскольку
на присутствие человека зимняк реагирует довольно одно-
образно, поиск гнёзд на обрывах и на ровной местности ве-
дётся сходно. Оптимальное время поиска - май-июнь, когда
один из членов пары насиживает кладку, а второй находит-
ся на одной из присад недалеко от гнезда. "При приближе-
нии человека к обрыву птица слетает с присады, изредка
издавая тревожные крики, и обычно либо исчезает из поля
зрения, либо садится на обрыве на достаточном удалении
от гнезда и человека. Зимняк, кроме того, в хорошую пого-
ду может подняться по спирали на высоту около 500 м и
131
зависнуть там, не теряя из виду человека".
"Увидев слетающую с присади птицу, необходимо ос-
тановиться и внимательно осмотреть обрыв. ...Убедившись,
что в месте выхода на обрыв гнезда нет, следует, прикинув
траекторию полёта слетевшей птицы, установить подходя-
щие для гнезда точки обрыва (уступы, ниши, байджарахи),
с которых эта траектория хорошо видна. Обычно при под-
ходе к таким местам насиживающая птица слетает и пока-
зывает гнездо". Сидящий на присаде зимняк подпускает че-
ловека на 150-400 м, насиживающая птица - на 75-200 м.
"Иногда на обрыве остаётся только один из родителей,
а другая птица охотится. В этом случае необходимо выпуг-
нуть насиживающую птицу. Её реакция отличается от ре-
акции ненасиживающей тем, что она не улетает на край об-
рыва, а летает кругами над наблюдателем, и, беспокоясь,
может сесть на обрыв в 50 м от человека. Однако в боль-
шинстве случаев охотящаяся птица, издали завидев при-
ближающегося наблюдателя, прерывала охоту и летела к
гнездовому обрыву".
При применении транспорта (мотолодки, мотонарт)
расстояние, на котором слетает с гнезда насиживающая
птица, сокращается в два-три раза.
После вылупления птенцов реакция хищников на че-
ловека не меняется. В июле же, когда в гнезде находятся
птенцы во втором пуховом наряде или начавшие оперяться,
при появлении человека вблизи гнезда начинают беспоко-
иться уже оба родителя (самка подлетает ближе к наблюда-
телю). Гнездо в этом случае можно найти только при тща-
тельном осмотре обрыва. Трудностью этого периода явля-
ется также то, что аналогично выражают беспокойство и
пары, не имеющие птенцов.
В конце июля - начале августа птенцы уже могут уда-
ляться от гнезда на расстояние до 1 км, а родители при ви-
де человека начинают беспокоиться уже на расстоянии 1,5
км от гнездового обрыва.
Обыкновенный канюк. В Великобритании единицей
учёта является парящая птица (Bibby et al., 1992). Учёт па-
132
рящих канюков проводят ранней весной, вскоре после за-
нятия ими территорий (в те дни, когда прогревшаяся земля
"парует", образуя восходящие потоки воздуха). Британская
гнездовая популяция оценена подсчётом птиц в пределах
случайно расположенных 10-километровых квадратов (Tay-
lor et al., 1988). Популяционная оценка дана, исходя из пред-
положения, что одна парящая птица эквивалентна паре.
У. Бергманне (1982) указывает, что в поведении каню-
ка наблюдаются сильно выраженные индивидуальные ва-
риации. Одни пары вблизи гнезда выражают беспокойство
в течение всего гнездового периода, другие - только во
время насиживания. Некоторые же пары в районе гнезда
очень скрытны. Слётки, покинувшие гнездо, держатся на
гнездовом участке и перекликаются.
При экстраполяции данных суммарная площадь проб-
ных площадок не должна быть меньше одной трети площа-
ди региона (Busche, 1989).
КУЛИКИ
В случае колониального гнездования единицей учёта
является жилое гнездо. При одиночном гнездовании при-
меняется картирование тревожащихся и выполняющих
брачные демонстрации птиц. Оно также должно допол-
няться отыскиванием максимального количества гнёзд
(Dyrcz, Tomiaiojc, 1974). При этом учётчик передвигается
медленно, обыскивая участок за участком.
Кулики очень пугливы и взлетают задолго до подхода
учётчика. Особенность их учёта должна состоять в стрем-
лении исследователя картировать на расстоянии (Приедни-
екс и др., 1986). Поэтому первостепенное внимание необ-
ходимо уделять дальнему (на 200-400 м вперед) просмотру
местности. Нередко это позволяет зарегистрировать птиц
на земле (до вспугивания) или в момент первого взлёта.
В качестве модели может быть рассмотрен метод, ис-
пользованный в 1989 году в акции "Breeding Waders of Wet
Meadows Survey" Британского орнитологического треста
133
(Bibby et al., 1992). Перед началом учёта участники были
снабжены крупномасштабными картами с указанием гра-
ниц пронумерованных площадок. Им рекомендовалось
осуществить три визита (1-й - во второй половине апреля;
2-й - с 1 по 21 мая, 3-й - с 22 мая по 18 июня). Разрешалось
работать в первой половине дня (до 12 ч), только при хо-
рошей погоде. Успешно осуществлённые визиты должны
были отделяться, по крайней мере, недельными интервала-
ми. Маршрут предлагалось прокладывать так, чтобы любая
точка площадки была удалена от него не более, чем на
100м.
Остановимся на некоторых нюансах учёта отдельных
видов.
Авдотка. Единицей учёта является инкубирующая
птица. Учёт проводится в сумерках и на протяжении ночи.
Птицы обнаруживаются проигрыванием магнитофонной
записи их криков с медленно движущегося транспорта. Ин-
кубирующие птицы отзываются на провокацию с расстоя-
ния до 500 м (Bibby et al., 1992).
Золотистая ржанка. Единицей учёта является крича-
щая птица. Учёт следует проводить непосредственно после
массового вылупления птенцов. Это связано с тем, что, по
меньшей мере, один из родителей остаётся для охраны
птенцов и непрерывно громко кричит, если кто-либо при-
ближается. До этого периода ржанки держатся скрытно.
Кричащая птица приравнивается одной паре. Интенсивные
поиски гнёзд показали, что описанный выше метод позво-
ляет зарегистрировать около 80% гнездящихся пар (Yalden,
Yalden, 1989).
Чибис. Оптимальным для учёта является период инку-
бации (Reed, Fuller, 1983 и др.). Насиживающие птицы ре-
гистрируются с 9 до 12 ч тщательным просмотром площад-
ки. Максимальный показатель серии визитов даёт хорошую
оценку численности размножающихся птиц (Bibby et al.,
1992).
Травник. Единицей учёта является тревожащаяся
птица. Лучшее время учёта - после вылупления птенцов,
134
когда оба родителя атакуют учётчика. Рекомендуется не-
сколько визитов на протяжении двух недель (с 9 до 17 ч).
Среднее количество отмеченных травников соответствует
максимальному количеству имеющихся гнёзд (Bibby et al.,
1992).
Турухтан. Численность должна оцениваться в первые
дни после вылупления птенцов по количеству самок, кру-
жащих над учётчиком и издающих монотонные крики тре-
воги. (Dyrcz, Tomialojd, 1974). В начале гнездового периода
самки турухтана могут легко вводить учётчика в заблужде-
ние, обнаруживая в местах предполагаемого размножения
сильное беспокойство и при отсутствии гнёзд.
Бекас. Единицей учёта является "блеющий" самец.
Учёт проводится в темноте или в сумерках, по крайней ме-
ре, трижды. Удвоение среднего показателя визитов даёт
правильную оценку гнездовой популяции (Green, 1985).
Вальдшнеп. Методы оценки плотности населения в
гнездовой период не разработаны. Для грубой оценки чис-
ленности вида могут быть использованы методы подсчёта
токующих самцов (Hirons,1980) или регистрации их голо-
сов (Ferrand, 1990). Проблемы в учёте связаны с тем, что
самцы принимают неодинаковое участие в токовании. Кро-
ме того, птицы не занимают дискретных территорий. Пред-
полагается наличие у вальдшнепа пространственно фикси-
рованных группировок, сохраняющих свою структуру на
протяжении периода спаривания (Самарин, 1989).
Кроншнепы. Единицей учёта является токующая пти-
ца. Три визита на площадку проводятся в конце периода
инкубации или сразу после вылупления птенцов. Учётчик
подсчитывает птиц, проходя по маршрутам, удалённым
друг от друга на 200-400 м, или с края площадки. Все пти-
цы, обнаружившие территориальное поведение, отмечают-
ся на карте масштабом 1:2500 (Bibby et al., 1992).
Для среднего кроншнепа критериями выделения тер-
риторий служат следующие наблюдения: (1) интенсивные
крики тревоги; (2) обе птицы пары активно кричат над го-
ловой учётчика или предпринимают отвлекающие демон-
135
страции; (3) одна птица из пары скрытно убегает; (4) обе
птицы пары опускаются вблизи учетчика и кричат в возбу-
жденном состоянии (Richardson, 1990).
ЧАЙКИ И КРАЧКИ
В рамках картирования территорий для этой группы
птиц наиболее приемлем метод сплошного подсчёта
гнёзд. Он употребляется в случае, если колония насчитыва-
ет не более 200-300 пар. Единицей учёта является жилое
гнездо. Жилыми считаются гнёзда, построенные в текущем
сезоне, независимо от того, заняты они или нет (Bibby et
al., 1992). Это связано с тем, что в больших колониях сроки
яйцекладки могут быть сильно растянуты. Оптимальное
время учёта - конец инкубационного периода у большинст-
ва пар. Непосредственное отыскивание гнёзд может быть
заменено подсчётом насиживающих птиц, если вблизи
имеется удобный наблюдательный пункт, позволяющий
держать в поле зрения всю колонию. Последняя процедура
затруднена для видов, у которых члены пары подолгу сидят
недалеко друг от друга и оба могут быть засчитаны инку-
бирующими.
В больших колониях проводится выборочный учёт с
последующей экстраполяцией данных. Известны две его
разновидности.
1. Подсчёт гнёзд с помощью трансект. На первом
этапе с помощью глазомерной съёмки составляется карта
колонии. Затем колония пересекается несколькими тран-
сектами, которые отбиваются при помощи верёвки и ко-
лышков. Количество и площадь трансект должны обеспе-
чить репрезентативность выборки. Учётчик обходит тран-
секты и подсчитывает количество жилых гнёзд. На основа-
нии соотношения площади обследованных трансект с пло-
щадью колонии вычисляется общее количество гнездящих-
ся пар.
2. Подсчёт гнёзд с использованием квадратов. В ко-
лонии закладывается достаточное количество пробных
136
площадок размером, в зависимости от плотности гнёзд, от
5 х 5 м до 20 х 20 м. Они могут распределяться случайным
образом или регулярно, вдоль одной-двух трансект. Пер-
вый способ предпочтителен (Exo et al., 1994).
Максимальное время работы учётчика в колонии не
должно превышать 20-30 мин (Костин, 1981; Bibby et
al., 1992). Более длительное пребывание допускается лишь
в крупных колониях, при условии перемещения учётчика со
скоростью не менее 3 км /ч (Костин, 1981).
БЕЛАЯ СОВА
В мае, когда в тундре ещё лежит снег, заметить сову на
гнезде практически невозможно. В это время хорошие ре-
зультаты дает учёт с собакой. "На гнездовом участке самец
начинает беспокоиться, а в радиусе 500 м от гнезда атакует
её, не обращая внимания на человека. Самка слетает с
гнезда только при приближении собаки на расстояние 50-
100 м и также начинает атаковать её" (Потапов, 1990).
Июнь - ^наиболее подходящий период для поиска
гнёзд: белые птицы хорошо заметны на фоне тундры. Сле-
дует внимательно осматривать местность с возвышенных
мест в бинокль.
"После вылупления птенцов белые совы становятся аг-
рессивными и стараются атаковать наблюдателя при под-
ходе к гнезду. Чтобы исключить несчастные случаи, рабо-
тающему с белой совой в это время обязательно следует
носить защитную каску и иметь с собой перевязочные
средства и антисептики. Кроме того, даже в жаркую погоду
желательно надеть ватник, так как удары самца по тулови-
щу весьма болезненны" (Потапов, 1990). С середины июля
совята начинают разбредаться по тундре.
ОБЫКНОВЕННЫЙ КОЗОДОЙ
Точная оценка обилия может быть получена только на
больших (минимум, второй степени) площадках. Единицей
137
учёта является токующий самец. В Великобритании коли-
чество последних оценивается как максимальное количест-
во птиц, поющих в темноте в ’’обособленных точках” в те-
чение не менее получаса (Cadbury, 1981; Gribble, 1983).
’’Обособленные точки” определяются как места, удалённые
друг от друга примерно на 500 м, из которых доносятся
песни, интервалы между которыми не превышают 30 с.
А.А. Воронин и М.Г. Залеский (1970) показали, однако, что
длительность паузы между песнями в норме иногда может
достигать одной минуты. Средняя дальность слышимости
песни в ясную, тихую погоду для леса достигает 350, а для
открытых участков - 400 и более метров. Оптимальный пе-
риод учёта козодоя в средней полосе России - июнь, наи-
лучшее время суток - с 22 до 3 ч. За один учёт регистриру-
ется две трети самцов (Cadbury, 1981), в ясную погоду поют
все птицы (Воронин, Залеский, 1970).
В 1974 г. в Голландии плотность одной локальной
популяции козодоя достигала 17 пар на 25 га дюн и мёрт-
вого леса (Bijlsma, 1989). Среднее расстояние до ближай-
шего соседа составляло 80 м, одновременно занятые гнёз-
да располагались в 45, 55 и 60 м друг от друга. Автор
предполагает, что такие полуколонии типичны для вида.
Одиночно (> 500 м до ближайшего соседа) размножалось
26% пар.
ДЯТЛЫ
Картирование территорий у дятлов затруднено тем, что
члены пары издают идентичные голоса. Следовательно, на
слух нельзя отметить одновременных регистраций, так как
две отзывающиеся птицы могут быть представителями как
одной, так и разных пар (TomialojC, 1980 а).
Оптимальным подходом при учёте дятлов следует при-
знать совмещение картирования территорий с поиском
гнёзд. Методам поиска гнёзд дятлов посвящена специаль-
ная работа В.П. Иванчева (1993), выполненная в Окском
138
заповеднике. Резюмируя её выводы, можно сделать не-
сколько общих рекомендаций.
1.	Для успешного поиска гнёзд дятлов требуется хо-
рошее знание биологии видов и особенностей распределе-
ния пород деревьев на площадке. Из биологических осо-
бенностей наиболее важны; характер биотопического раз-
мещения, фенология размножения, степень участия брач-
ных партнёров в гнездовых заботах на разных этапах гнез-
дового цикла, особенности размещения дупел. Помогает
знание местонахождения старых дупел, поскольку некото-
рые дятлы используют их для гнездования.
2.	Очень результативны поиски гнёзд в предгнездовой
период и во время долбления дупел, когда птицы очень ак-
тивны и много кричат. Важно провести в эти сроки картиро-
вание размещения гнездовых пар. Результаты этой работы
следует, однако, рассматривать как предварительные, так
как часть новых дупел птицы бросают.
3.	Во время насиживания яиц и в начале периода вы-
кармливания птенцов искать гнёзда очень трудно, по-
скольку большйнство дятлов молчаливы и осторожны. [По
данным Я. Павелки (Pavelka, 1990) предупреждающие
крики белоспинного дятла наиболее слышны именно в
этот период]. Может использоваться прямое слежение за
птицами. Хорошим указателем местонахождения гнёзд
могут быть щепочки, выброшенные при долблении дупла.
В пойменном лесу они часто уносятся полой водой, но
часть их остается на стволах деревьев.
4.	Особенно легко искать гнёзда дятлов по крикам
птенцов в дуплах в конце периода выкармливания [види-
мо, первым рекомендовал этот способ М. Лэнз (Lenz,
1971)]. У чёрного и зелёных дятлов птенцы начинают
кричать, высовываясь из летка, за 2-4 суток до вылета.
У пёстрого дятла птенцы кричат постоянно после дос-
тижения возраста 10 суток. Птенцы белоспинного дятла
подают голос лишь во время кормления их родителями. У
малого дятла помимо беспрерывного крика птенцов поиску
гнёзд способствует и поведение взрослых птиц, которые
139
при появлении человека вблизи дупла сильно тревожатся и
кричат.
5.	При работе на небольших площадках и при исследо-
вании редких видов дятлов может быть рекомендован ме-
тод сплошного осмотра деревьев, наиболее подходящих
для устройства дупла.
В.	П. Иванчев (1993) отметил ряд интересных видовых
особенностей дятлов, облегчающих учёт их гнёзд.
Вертишейка самостоятельно дупел не делает (поэто-
му невозможно ориентироваться на щепочки, как в случае
других дятлов). Она нередко гнездится в искусственных
гнездовьях или занимает старые дупла других дятлов. Ос-
мотр последних лучше проводить вечером, перед сумер-
ками, в период откладки яиц. Вертишейки, заслышав ша-
ги, часто высовываются из дупла и сидят в летке. Гнёзда
легко отыскиваются, когда птенцам исполнится 15-17 су-
ток. В это время они громко кричат и начинают показы-
ваться из летка.
Чёрный дятел устраивает'свои дупла в деревьях диа-
метром не менее 35 см, как правило, выше 6 м. Чаще всего
избирает осину. Расстояние между соседними гнёздами со-
ставляет около 1,5 км.
Пары гнездятся в одних и тех же дуплах по несколько
лет. В течение всего года птицы придерживаются гнездо-
вых участков и ночуют в бывших гнездовых дуплах. Поис-
ки ночёвочных дупел нужно начинать уже в октябре-ноябре
(на утренних и вечерних зорях, то есть в моменты вылета и
залёта птицы в дупло). Перед залётом в дупло дятел неред-
ко кричит в полёте (иногда на протяжении 1 км). При под-
лёте к летку или усевшись на присаду, он издаёт протяж-
ный крик "кьяяаа". Установив район ночёвки, на следую-
щий день необходимо предпринять поиски дупла, а затем
убедиться, что птица в нём ночует. Позднее ночёвочные
дупла обследуют на предмет гнездования в них дятлов.
При смене партнёров во время долбления дупла, при
спаривании, а также во время смены при насиживании яиц,
чёрные дятлы издают особые мяукающие звуки - "мьяау",
140
на которые можно ориентироваться при поиске гнезда.
Зелёный и седой дятлы. Соседние пары обычно гнез-
дятся друг от друга на расстоянии не менее 1 км. Одни и те
же гнездовые участки используются в течение нескольких
лет. Кроме предгнездового периода (первая половина мар-
та) картирование полезно провести также после образова-
ния пар (конец марта - середина апреля), когда брачные
партнёры постоянно держатся вместе. Середина апреля -
начало мая - наиболее благоприятное время для поисков
дупел. Зёленый дятел, в отличие от седого, часто устраива-
ет свои дупла на месте старых (как законченных, так и не-
законченных) дупел седого и пёстрого дятлов, расширяя и
углубляя их.
Пёстрый дятел. Для выдалбливания дупел явно пред-
почитает осину. При поисках гнёзд, особенно при много-
летней работе на площадках, следует учитывать, что птицы
часто из года в год гнездятся на одних и тех же участках
леса. Зимнее размещение птиц не определяет их распреде-
ления в гнездовой период, поскольку для пёстрого дятла
характерна сезонная смена местообитаний (на зиму откочё-
вывает в сосновые и смешанные леса). Картирование тер-
риторий надо проводить в середине марта - начале апреля,
когда распределение особей по гнездовым территориям
уже завершилось. Пёстрые дятлы после образования пар
ведут скрытный образ жизни. Члены пары держатся по-
рознь. С начала апреля уже можнО искать так называемые
"инициальные" дупла, представляющие собой выдолблен-
ные в стволах деревьев лунки длиной 9-10 см. Гнездовые
дупла можно обнаружить, систематически осматривая "ини-
циальные". От момента закладки "инициальных" дупел до
начала выдалбливания на их месте гнездовых проходит 7-
10 суток. Не все "инициальные" дупла становятся гнездо-
выми, также как не все птицы строят "инициальные" дупла
(у части пар ритуал закладки дупла проявляется в обклёвы-
вании летков старых дупел). При обнаружении нескольких
гнёзд на определённом участке леса поиски остальных об-
легчаются, так как дупла пёстрых дятлов в лесу с достаточ-
141
но равномерным распределением древесных пород распо-
лагаются почти в шахматном порядке. В условиях высокой
плотности населения птиц расстояние между дуплами в
пойменном лесу, по нашим данным, может быть меньше
100 м.
Малый дятел долбит дупла только в сухих, сильно
прогнивших стволах, пнях и сухих сучьях живых деревьев.
Подобно пёстрому дятлу, он нередко гнездится несколько
лет подряд на одном и том же участке леса, иногда в одном
и том же дереве. Дупла, однако, используются в течение
одного гнездового сезона.
ЛАСТОЧКИ
Учёт береговой ласточки обычно выполняется на
площадках третьей степени. Для его проведения необходи-
ма лодка или другое плавсредство. Единицей учёта являет-
ся жилая (гнездовая) нора. Разграничение же жилых и не-
жилых нор в колонии достаточно проблематично. Ранее
для этого предлагались различные способы: по посещаемо-
сти птицами, по форме входа, по длине норы, по наличию
следов когтей на стенках при входе в нору (Kuhnen, 1978;
Czapulak et al., 1987 и др.). Все они, в значительной мере,
субъективны. Кроме того, определённый процент нор име-
ет по два-три наружных отверстия.
Вместе с тем, известно, что средняя заселённость нор в
колониях составляет: на Москва-реке - 78-84% (Банников,
1954), на Висле - 70-80% (Luniak, 1971), на Иртыше - 74%
(Якименко, 1986). Для грубой оценки числа жилых нор в
колонии достаточно, на наш взгляд, общее число нор, по-
лученное подсчётом, умножать на коэффициент 0,75. Более
точная оценка пересчётного коэффициента возможна, если
на площадке самостоятельно определить заселённость в
двух-трёх разного размера колониях (Когут и др., 1997).
Для этого могут применяться упомянутые выше способы, а
также ночная проверка нор с фонариком. Следует помнить,
что даже наличие взрослых птиц в норе не всегда свиде-
142
тельствует о её заселённости, так как на поздних стадиях
выкармливания птенцов взрослые особи могут отдыхать и
ночевать в пустых норах.
Наиболее точный подход предполагает для определе-
ния заселённости нор проводить контрольные вскрытия.
Так, В.В. Якименко (1986) в контрольных колониях вскры-
вал до 10 % нор.
С деревенской ласточкой и воронком приходится
иметь дело преимущественно в селитебных местообитани-
ях. Первый вид чаще всего гнездится в населённых пунктах
сельского типа, а также в городских кварталах, где преоб-
ладает индивидуальная застройка. В таких условиях нами
проводится тщательный опрос хозяев каждого двора с про-
веркой получаемых сведений. Для этого требуется два-три
специальных визита, которые вполне можно сместить на
июль.
Для учёта воронка в городе необходим тщательный
осмотр с помощью бинокля всех наиболее вероятных мест
гнездования, в первую очередь высотных зданий и мостов.
Оптимальное время работы - июль.
ВРАНОВЫЕ
В степной зоне вполне достоверные данные о плотно-
сти населения большинства видов врановых птиц может
представлять предлагаемый нами (Глава III) метод равно-
великих трансет. Следует, однако, иметь в виду, что глав-
ное его предназначение - сравнение сообществ птиц одного
биотопа. Если поставлена задача получения точных оценок
обилия врановых, единственно приемлемый путь - учёт на
площадках третьей степени. В этом случае появляется воз-
можность соотнести результаты учёта не с площадью лесо-
полос, а с площадью агроценозов. Учёт врановых должен
проводиться до полного распускания листвы на деревьях
(во второй половине апреля - первой половине мая). Целе-
сообразно совмещать его с учётом хищных птиц.
Лучшим для проверки занятости гнёзд сороки и серой
143
вороны является метод простукивания (учётчик подходит
к дереву, на котором расположено гнездо и два-три раза
палкой ударяет по стволу). Уже двукратное простукивание
с интервалом в две-три недели позволяет учесть практиче-
ски все жилые гнёзда на площадке.
Для учёта колониальных видов (грач и галка) необхо-
димы площадки, включающие, по нашему мнению, не
меньше двух-трёх административных районов. Единицей
учёта в грачевниках является жилое гнездо. В апреле под-
тверждением занятости гнёзд служат: (1) птицы, носящие
строительный материал; (2) птицы, сидящие на гнезде; (3)
птицы, садящиеся на гнездо (Bibby et al., 1992). В более
поздние сроки критерием занятости является наличие в
гнёздах птенцов или кладок. Галки, кроме грачевников, не-
редко гнездятся в нишах железобетонных опор ЛЭП. В
этом случае хорошо видна разбивка птиц на пары, каждая
из которых держится на "своем" столбе.
Единицей учёта ворона является территориальная па-
ра. В открытом ландшафте несложен и подсчёт гнёзд: часто
они построены на металлических опорах высоковольтных
ЛЭП, используются много лет и внушительны по размерам.
Принимая во внимание, что средняя плотность населе-
ния сойки в Средней Европе (по результатам учёта на 71
площадке) составила 0,94 пары / 10 га (Kolbe, 1982), для
точной оценки обилия этого вида на лесных территориях
следует рекомендовать площадку второй степени.
КАМЫШЕВКИ
1.	Метод поиска гнёзд следует применять при плот-
ности населения птиц более 10 пар / га и для видов с коло-
ниальным гнездованием (Stastny, 1982).
2.	В иных случаях должен использоваться метод кар-
тирования территорий. Для каждого вида в период пика его
пения необходимы, по крайней мере, три учёта. Комплекс-
ный учёт требует минимум 8 визитов (Borowiec et al., 1981;
CelminS, Baumanis, 1987). Лучшее время для визитов - ран-
144
нее утро. В дельте Волги при учёте по поющим самцам не-
доучёт (по сравнению со сплошным учётом гнёзд) соста-
вил: у дроздовидной камышевки - 3,69%, у болотной -
5,49%, у тростниковой - 8,61%; у индийской - 9,89%, у
тонкоклювой - 10,58%, у камышевки-барсучки -13,42% (Ре-
уцкий, 1989).
3.	Речной сверчок интенсивнее всего поёт с полуночи
до рассвета (рис. 12). Учёт его нужно проводить в этот пе-
риод не менее двух раз (Mackowicz, 1977). В другое время
поют, как правило, только холостые самцы или самцы, по-
терявшие кладку. В местах с высокой численностью вида
рекомендуется проводить отлов паутинными сетями, так
как отдельные самцы с низкой активностью пения при кар-
тировании не регистрируются.
4.	Некоторые виды камышевок (в первую очередь, тро-
стниковая и болотная) не поддаются точному определению
в природе. Н.Д. Реуцкий (1989) предложил для определе-
ния численности этих птиц проводить отловы паутинными
сетями и использовать полученные показатели относи-
тельной численности при обработке данных учёта поющих
самцов.
5.	Едва ли не самым трудным для учёта видом явля-
ется тростниковая камышевка. В Польше её недоучёт при
стандартном методе картирования составил 15-20%, при
комбинированном варианте - 0-9% (Borowiec, Ranoszek,
1984). Другие авторы указывают, что картированием терри-
торий обычно учитывается менее половины размножаю-
щихся пар (Bell et al., 1968; Фёдоров, 1986). Следует, одна-
ко, предостеречь и от возможной переоценки реального
количества территорий из-за наличия поющих самок
(Kuschert, ExelOf, 1981).
В.А. Федоров (1986) указывает, что хотя точность учё-
та методом поиска гнёзд составляла около 60%, без при-
менения сплошного индивидуального мечения часто было
невозможно отличить первые кладки от повторных и нор-
мальных вторых.
Рис. 12. Суточная модель интенсивности пения размножающегося самца
речного сверчка (сумма песенных фрагментов в каждый час, в мин).
5-6 июля, сев.-вост. Польша (по Mackowicz, 1977).
146
ПЕНОЧКИ
Специальные проверки (Enemar et al., 1979; Tiainen,
Bastian, 1983; Hogstad, 1984) показали высокую (практиче-
ски стопроцентную) точность метода картирования терри-
торий при учёте обычных видов рода Phylloscopus. Высо-
кой оказалась и "эффективность картирования" (процент
визитов, давших регистрации на выделенных территориях).
Так, в Германии 14 из 16 территорий пеночки-веснички
были зафиксированы, по меньшей мере, на 5 визитах из 7
(Tiainen, Bastian, 1983).
Я. Павелка (PaveIka,1990) обращает внимание, что у
самцов пеночки-трещотки песенная активность резко
снижается после формирования пар, некоторые из них
почти перестают петь. Для выделения территории он
считает достаточной одну регистрацию "вяло поющего" в
середине мая самца или одну регистрацию особи,
издающей во второй половине мая - июне предосте-
регающие звуки. Такие звуки взрослые интенсивно издают
на протяжении всего периода от начала строительства
гнезда до вылета молодых. Интенсивно поющие на
протяжении длительного периода самцы обычно не имеют
самок.
ПЕВЧИЙ ДРОЗД
Ранее неоднократно отмечалось, что учёт певчего
дрозда в гнездовой период сопряжен со значительными
трудностями (Slagsvold, 1973а; 19736; Enemar et al., 1976).
Требуются дополнительные усилия для получения прием-
лемых результатов. Л. Томялойц и Я. Лонтковски (Tomia-
iojd, Lontkowski, 1989) в результате специального исследо-
вания установили, что комбинированный вариант метода
картирования территорий даёт оценки, составляющие 62-
78% действительного обилия этого вида. Они предполага-
ют, что опубликованные где-либо показатели плотности
населения певчего дрозда, полученные картированием тер-
147
риторий, занижены на 30-60%. На основе тщательного ана-
лиза суточной и сезонной изменчивости активности пения
(рис. 13) польские авторы рекомендуют вместо обычных
утренних учетов учёты в вечерних и, особенно, в предрас-
светных сумерках. Это связано с тем, что в утренние часы
отмечаются, главным образом, холостые самцы. На про-
тяжении обоих рекомендованных периодов певчий дрозд
поёт с максимальной интенсивностью и постоянством.
Наиболее синхронизированное пение характерно для суме-
рек. Такие периоды очень непродолжительны (20-40 мин).
Это вынуждает учётчика быстро действовать в полумраке.
Один наблюдатель в состоянии контролировать не более
12-15 га. Большие площадки должны быть подразделены на
части и прослушаны двумя учётчиками (или на протяже-
нии двух визитов).
Оба периода интенсивного пения певчего дрозда име-
ют свои преимущества и недостатки. Учёты в предрассвет-
ных сумерках должны начинаться несколько раньше, чем за
час до рассвета. Другим неудобством является то, что в
биотопах с высокой общей плотностью населения отдалён-
ное пение дроздов в этот период "затеняется" пением дру-
гих громкоголосых птиц (черноголовая славка, зяблик).
Вечерние учёты должны начинаться примерно за 1,5 ч до
заката и продолжаться после него около часа (в зависимо-
сти от облачности). На протяжении первой части вечернего
визита пение дроздов слабо синхронизировано, что затруд-
няет получение одновременных регистраций. В сумерках
самцы начинают петь очень интенсивно и синхронно. К
сожалению, в это время небольшая часть самцов демонст-
рирует "истерическое" пение (Tomiatojd, Lontkowski, 1989),
характеризующееся довольно длительными перемещения-
ми между следующими друг за другом вспышками пения.
Функция такого поведения до конца не понятна. Возможно,
птицы, находясь на верхушках деревьев, не узнают границ
территорий и блуждают по участкам других самцов. Опи-
санное явление создает возможность получения ошибок за
счёт двойных и тройных регистраций. Вечерние сумерки
		Сплошная линия - интенсивное и регулярное пение Пунктирная линия - редкое и нерегулярное пение - - -	——~——г-	вечерние сумерки	
		Г	НОРМАЛЬНЫЙ ПЕРИОД +	РАЗМНОЖЕНЦЯ , 	СЕЗОН УЧЁТА		- -	утренние часы
		- 	— 			предрассветные сумерки
	1	1	1 Апрель	Май	Июнь	Июль Рис. 13. Временная характеристика активности пения певчего дрозда ( по Tomiaiojd, Lontkowski, 1989 ).		
149
следует использовать, главным образом, для проверки од-
новременного нахождения соседних самцов.
МУХОЛОВКИ
Примерно через неделю после прилёта интенсивно
поющие самцы малой мухоловки уже имеют территории.
После формирования пар интенсивность пения этого вида
резко снижается (удлиняются интервалы между песнями,
часто слышатся незаконченные песни), а некоторые самцы
почти перестают петь. Сроки этого явления зависят от гео-
графического положения региона и фенологических осо-
бенностей года. Так, в Чехословакии формирование пар за-
канчивается примерно к 20 мая, в последней декаде мая и в
июне интенсивно поют обычно лишь холостые самцы
(Pavelka, 1990). В 1988 г. в Царичанском районе Днепро-
петровской области резкое прекращение пения самцов от-
мечено нами 9 июня.
Особи, формирующие пару, поддерживают связь тихи-
ми специфическими контактными звуками ("торф", "тсриф"),
напоминающими голоса птенцов. По этим звукам партнё-
ры узнаваемы, главным образом, во время строительства
гнезда и насиживания кладки. Гораздо реже указанные
контактные голоса можно услышать в период выкармлива-
ния птенцов. В это время взрослые обычно обнаруживают-
ся по более громким крикам тревоги ("длаии", "тсерр"). Эти
же крики взрослых слышны и в первые дни после вылета
птенцов, пока выводок остаётся на территории.
Полезно отмечать окраску горла у самцов (присутствие
или отсутствие оранжевого цвета): в некоторых случаях это
может облегчить распознавание самцов на соседних терри-
ториях.
Если гнездо не найдено, уже одной из ниже перечис-
ленных регистраций, как правило, достаточно для призна-
ния территории (Pavelka, 1990):
1.	Вяло поющий самец в период окончания формиро-
вания пар.
150
2.	Связь самца и самки, составляющих пару, посред-
ством описанных выше контактных звуков в период строи-
тельства гнезда или насиживания кладки.
3.	Интенсивные крики тревоги взрослых птиц в пери-
од выкармливания птенцов.
Серая мухоловка прилетает примерно через неделю
после появления предыдущего вида. Её тихая "песня" труд-
но обнаруживаема в лесу. Одна визуальная регистрация па-
ры или особи, издающей крики тревоги, в период с 20 мая
по 30 июня обычно достаточна для признания территории
(Pavelka, 1990). Следует иметь в виду, что иногда пролёг
затягивается и пролётные птицы могут быть приняты за
гнездящихся. Так, в 1996 г. в лесополосах Приазовской
возвышенности пролётные серые мухоловки отмечались
нами до 18 мая.
Мухоловка-пеструшка и мухоловка-белошейка хо-
рошо регистрируются по пению на протяжении мая и по
крикам тревоги - в третьей декаде мая - первой декаде июня.
Проблемы возникают лишь в местах высокой плотности
гнездования этих видов, когда вследствие полигамии коли-
чество поющих самцов не соответствует числу имеющихся
гнёзд.
ДОМОВЫЙ ВОРОБЕЙ
Точный подсчёт гнездящихся пар этого вида часто со-
пряжен с большими трудностями. В местах с низкой плот-
ностью гнездования удовлетворительные результаты может
дать картирование территорий. Не менее 5 визитов следует
сконцентрировать в начале гнездового периода, когда не-
редко удаётся регистрировать токующих самцов или обо-
собленные пары.
В большинстве же случаев единственно приемлемым
методом является поиск гнёзд. Остановимся на опыте на-
шей работы на площадках, расположенных в городских
кварталах с индивидуальной застройкой и в населенных
пунктах сельского типа. Здесь воробьи гнездятся преиму-
151
щественно под шиферными крышами. Использовались
следующие приёмы выявления гнёзд.
1.	Длительный визуальный контроль построек (реги-
стрируются прилетающие и вылетающие взрослые птицы).
Эффективен в периоды строительства гнёзд и выкармли-
вания птенцов.
2.	Осмотр потенциальных мест гнездования с исполь-
зованием лестницы. Хорошими индикаторами наличия
гнёзд служат следы помёта под гнездом, остатки строи-
тельного материала у входа в гнездо.
3.	Слуховое обнаружение гнёзд по писку птенцов.
Работа выполнялась на протяжении первого гнездово-
го цикла. Учёт производился на площади в два-три гектара.
Результат экстраполировался на всю пробную площадку.
ОБЫКНОВЕННЫЙ ДУБОНОС
В результате специального исследования Л. Томялойц
(Tomiaiojd, 1994) пришел к следующим выводам:
1.	В условиях высокоствольного и густого лиственно-
го леса даже учйт, выполненный очень тщательно с помо-
щью комбинированного варианта метода картирования
территорий, дает для дубоноса оценки, составляющие 59-90
(в среднем - 76,5) % действительной численности размно-
жающихся птиц. Таким образом, практически каждая чет-
вертая территория дубоноса остается невыявленной.
2.	Результаты проведенной полевой проверки могли
быть даже менее удовлетворительными, если бы колонии
из 3-5 плотно гнездящихся пар были встречены на пробных
площадках.
3.	Принятое стандартом количество визитов на пло-
щадку (10) для учета дубоноса явно недостаточно (опти-
мальное количество - 10-11 действенных визитов).
4.	Показатели плотности населения дубоноса, чтобы
быть сравнимыми с аналогичными данными по другим ви-
дам, должны быть увеличены на 20-25%.
5.	Другие версии картирования территорий (с мень-
152
шим количеством визитов, с меньшей их продолжительно-
стью, с небольшим количеством одновременных регистра-
ций и найденных гнёзд) представляют показатели обилия
дубоноса, недооцененные, вероятно, вдвое.
153
Часть III
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ВЕРСИИ МЕТОДА
КАРТИРОВАНИЯ ТЕРРИТОРИЙ
В противоположность комбинированному варианту
метода картирования территорий все другие его модифика-
ции являются большим или меньшим упрощением стан-
дартной методики. Упрощение это достигается, прежде
всего, ограничением списка изучаемых видов, которое по-
могает концентрировать время и усилия в требуемом на-
правлении. В зависимости от степени этого ограничения
комплексный метод учёта превращается в групповой или
видовой. В эту группу следует отнести методы: картирова-
ния птиц на больших территориях, "интенсивного" карти-
рования территорий (ИКТ-метод), использования акустиче-
ских аттрактантов, последовательного вспугивания, пелен-
гации (пеленгования), индивидуального цветного мечения,
поиска гнёзд и сплошного картирования.
Другой путь упрощения стандартной методики - со-
кращение числа визитов - следует признать менее удачным.
Так, в 60-е годы для учёта лесных птиц в Западной Европе
достаточно широко применялась модификация метода, ос-
нованная всего на 4-5 визитах ("быстрое картирование").
В Чехословакии для учёта птиц рыборазводных прудов был
разработан метод двукратного контроля (Two-Check
Method). Эти, и им аналогичные, методы доставляют суще-
ственно искажённые показатели плотности населения птиц
(Berthold, 1976; Tomiatojd, 1980а; Musil; 1994 и др.) и, сле-
довательно, не могут рассматриваться в рамках картирова-
ния территорий.
Ещё одно направление развития стандартной методи-
ки - её "гибридизация" с методами относительного учёта.
154
Наибольшую известность получили следующие комбини-
рованные методы: абсолютного учёта птиц в гнездовой пе-
риод на маршрутах, маршрутного картирования, кругового
картирования.
МЕТОД КАРТИРОВАНИЯ ПТИЦ
НА БОЛЬШИХ ТЕРРИТОРИЯХ
В начале 80-х годов в Швеции начал осуществляться
крупномасштабный проект по оценке воздействия измене-
ний в управлении сельским хозяйством на дикую природу.
Традиционное картирование территорий не могло стать
методической основой раздела проекта, касающегося птиц,
по двум главным причинам. Во-первых, оно пригодно для
малых (<100 га), относительно гомогенных территорий. Во-
вторых, картирование широко распространённых много-
численных видов (например, зяблик) забирает большое ко-
личество времени, а получаемые данные малоценны для
решения поставленной задачи.
Д. Робертсоном и Т. Скоуглундом (Robertson, Skog-
lund, 1985) разработан специальный метод учёта птиц,
представляющих интерес для охраны, на больших пробных
площадках (1500-2200 га). Изучавшиеся площадки подраз-
делялись на участки, которые могли картироваться одним
учётчиком за 4-5 утренних часов. Размеры участков опре-
делялись типом местообитания. При наличии больших по-
лей они достигали 150-200 га, т.е. соответствовали площад-
кам второй степени иерархической системы пробных пло-
щадей. Участки обследовались 8 раз в сезон бригадами
опытных учётчиков по следующей схеме:
1-й визит 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й	1-15 апреля 16-30 апреля 1-10 мая 11-20 мая 21-31 мая 1-10 июня
155
7-й	11 -20 июня
8-й	21-30 июня
Во-избежание искажения результатов, по причине не-
одинаковой квалификации учётчиков, каждый орнитолог
картировал разные участки в каждый из выделенных пе-
риодов. Наблюдатель обследовал участок только при хо-
рошей погоде, избегая дождя и сильного ветра. Апрельские
визиты проводились в периоды явной гнездовой активно-
сти птиц. Майские и июньские - начинались с рассвета, но
не ранее, чем за 30 мин до восхода солнца.
При осмотре участка учётчик тратил меньше времени
на открытые гомогенные территории (пахотные поля) и
больше внимания обращал на лесные опушки, островки
древесно-кустарниковой растительности. При прокладке
маршрута он руководствовался правилом: ни одна точка
участка не должна быть удалена от линии хода более, чем
на 100 м. Зарегистрированные виды отмечались в заранее
подготовленном списке, позиции модельных видов карти-
ровались на визитных картах масштабом 1:10000. Обследо-
вание участка включало, по меньшей мере, два дополни-
тельных ночных визита.
Принятые критерии выделения территорий на видовых
картах сведены в таблицу 13. Понятно, что, разработанные
для условий южной Скандинавии, без коррекции они могут
быть пригодны разве что для Северо-Запада России. Вместе
с тем, таблица, демонстрируя руководящий принцип анали-
тической части метода, будет полезна при освоении его в
других регионах.
МЕТОД "ИНТЕНСИВНОГО" КАРТИРОВАНИЯ
ТЕРРИТОРИЙ (ИКТ-МЕТОД)
Ещё Е.М. Воронцов (1936), исходя из опыта работы в
Брянских лесах, писал о возможности и необходимости
применения площадочного учёта в экспедиционной работе.
156
Таблица 13
Критерии для установления территориальности модельных видов птиц * (по Robertson, Skoglund, 1985)		
Виды	Минимум регистраций для выделения территории	Максимальное расстояние между наблюде- ниями**
1	2	3
Обыкновенный осоед	2 в пределах 1 км, по меньшей мере, 1 - в конце июня	2 км
Болотный лунь	4 в пределах 3 км, при ус- ловии наличия не менее 1 га тростников	1,5 км
Тетеревятник	2, или 1 - кричащих птиц	Гнёзда на удалении 7 км
Перепелятник	Как у предыдущего вида (с середины мая)	Гнёзда на удалении 2 км
Обыкновенный канюк	4 в пределах 1 км	2 км
Скопа	Необходимо нахождение гнезда -	
Обыкновенная пустельга	3 в пределах 0,5 км	3 км
Чеглок	2 на 10 км, начиная с июня	5 км
Серая куропатка	1 зрительное обнаруже- ние или 2 других регис- трации	200м
Коростель, перепел	2 до середины июня	200м
157
Таблица 13 (продолжение)
1	2	3
Фазан, большой кроншнеп, обык- новенная кукуш- ка	2, 1 - указывающая на размножение	1 км
Чибис	3 в апреле-мае. По ме- ньшей мере, 1 наблюде- ние пары (2-х птиц вместе)	300 м
Воробьиный сыч	2 до мая, 1 - указыва- ющая на размножение	500 м
Серая неясыть, ушастая сова	2 до апреля, 1 - указы- вающая на размноже- ние или регистрация молодых, начиная с конца мая	1 км
Вертишейка	2 регистрации крича- щих птиц в первые 2 недели мая. Самка так- же кричит в начале сезона	800 м
Зелёный дятел	2, 1 - в апреле. Самка также кричит в начале сезона	1 км
Чёрный дятел	2, 1 — до мая. Самка также барабанит в начале сезона	2 км.
Малый дятел	2,1 - до середины мая. Самка также барабанит в начале сезона	700 м
Лесной жаворо- нок	2 в пределах 2-х периодов: март-апрель и июнь-июль	300 м
158
Таблица 13 (продолжение)
Луговой конек	2, 1 - указывающая на размножение; но не в се- редине мая, когда много мигрантов	200 м
Жёлтая трясогузка	Как у предыдущего вида	300 м
Крапивник, обы- кновенная ка- менка, черного- ловый щегол	2,1- указывающая на размножение	300 м
Обыкновенный соловей	2, 1 - до середины мая	200 м
Клинтух, поле- вой жаворонок, луговой чекан, пеночка-трещот- ка, болотная ка- мышевка, зелё- ная пересмешка, обыкновенная чечевица, обык- новенная овсян- ка, садовая ов- сянка, обыкно- венная горихво- стка, деряба	2,1- указывающая на размножение	200 м
Обыкновенный соловей	2, 1 - до середины мая	200 м
Кедровка	2 до середины июня	1 км
Обыкновенный дубонос	2, 1 - в мае	500 м
159
Таблица 13 (продолжение)
Обыкновенный сверчок, малая мухоловка	2; 1 - в конце мая - начале июня (чтобы исключить неразмножающихся сам- цов, которые поют на протяжении остального периода в мае-июне)	200 м
Длиннохвостая синица, черного- ловая гаичка, хохлатая синица	1 регистрация пары или 2 регистрации до июня	300 м
Обыкновенный жулан	2, 1 - указывающая на размножение. Лучше все- го конце июня - июле, ко- гда появятся молодые	400 м
Коноплянка	2,1 - указывающая на раз- множение. Пары могут размножаться очень близ- ко друг от друга	Трудность - 500 м быть осторожным
Славка- завирушка	2, 1 - указывающая на размножение. 1 регистра- ция в мае	300м
Обыкновенный поползень	2, 1 - указывающая на размножение. По мень- шей мере, 1 регистрация в апреле	200м
Обыкновенный снегирь	2	500м
Примечания:
♦ Таксономический порядок расположения видов нарушен из-за
того, что некоторые виды характеризуются одним критерием
территориальности.
♦♦ Это расстояние зависит от биотопа: в оптимальных место-
обитаниях оно меньше указанного значения, в субоптимальных -
может его превышать.
160
В 1988 году, приступая к изучению населения птиц
пойменных дубрав на северном пределе степной зоны, мы
поставили задачу разработать такую модификацию метода
картирования территорий, которая пригодна для полуста-
ционаров и экспедиций, когда время пребывания исследо-
вателя в регионе ограничено. В последующие годы на терри-
тории Днепропетровской, Харьковской и Белгородской об-
ластей было заложено 6 пробных площадок: "Чернолесье" в
окр. с. Ольховый Рог Красноградского р-на (17,0 га), "Бор"
в окр. с. Бабайковка Царичанского р-на (10,0 га), "Остров" в
окр. с. Подлесное Павлоградского р-на (11,3 га), "Великий
Луг" и "Белый Луг" в окр. пгт. Двуречная (16,5 и 13,0 га) и
"Оскол" в окр. с. Агошевка Валуйского р-на (14,25 га). На
площадках преобладали одновозрастные (65-70 лет) насаж-
дения, главным образом, свежие пакленовые дубравы.
Стандартная техника картирования была принята нами
за основу. Не меняя требований к количеству визитов на
площадку (8-10), мы сократили общую продолжительность
учетного периода до 15 дней (визиты следовали друг за
другом ежедневно или через день), приурочив его к пику
брачного сезона певчих птиц (15 мая - 10 июня). Особое
внимание уделялось одновременным регистрациям по-
ющих самцов. Один из визитов на площадку был специали-
зированным по поиску гнёзд. Анализируя полученные дан-
ные (табл. 14) и сравнивая их в ряде случаев с результатами
стандартного метода, мы пришли к следующим выводам:
1.	ИКТ-метод позволяет получать точные (иногда
точнее, чем при стандартном варианте) оценки плотности
населения всех хорошо поющих видов птиц.
2.	Лишь пары некоторых рано гнездящихся видов
(обыкновенная лазоревка, большая синица, обыкновенный
поползень, обыкновенный дубонос), как правило, не удаёт-
ся учесть точно. Соответствующие показатели обилия мо-
гут интерпретироваться как некие индексы. Они вполне
пригодны для сравнения, если получены в одинаковые фа-
зы гнездового цикла.
161
Таблица 14
Обилие птиц пойменных дубрав на северном пределе
степной зоны Левобережной Украины *
Виды	Плотность населения, пар/га	
	X	lim
1	2	3
Зяблик	20,4 ±3,1	6,9 - 27,0
Обыкновенный соловей	18,9 ±2,7	8,0-26,9
Большая синица	10,3 ±0,6	8,4-12,4
Обыкновенная овсянка	9,7 ±1,2	6,2 - 13,0
Садовая славка	7,9 ±2,3	0,9 - 16,9
Черноголовая славка	6,8 ±0,5	5,5 - 8,4
Обыкновенная лазоревка	6,0 ±1,2	1,4 - 9,4
Пеночка-теньковка	5,8 ± 0,3	4,4 - 6,5
Обыкновенный скворец	5,3 ± 1,4	0-9,4
Мухоловка-белошейка	5,2 ±4,3	0 - 26,5
Певчий дрозд	4,4 ±0,9	1,5-7,0
Зарянка	3,6 ± 0,8	1,2-6,0
Обыкновенная горлица	3,4 ± 0,9	2,8 - 6,0
Обыкновенный дубонос	3,0 ± 0,8	0-6,0
Чёрный дрозд	2,7 ±0,4	1,8-4,2
Пёстрый дятел	2,1 ±0,3	1,4-3,0
Сойка	1,8 ±0,5	0-3,6
Серая мухоловка	1,8 ± 0,7	0-4,0
Обыкновенный жулан	1,8 ±0,7	0-4,5
Обыкновенная зеленушка	1,8 ±0,6	0,6 - 4,4
Обыкновенная иволга	1,7 ±0,4	0,4 - 3,0
Пеночка-весничка	1,4 ±0,6	0-4,1
162
Таблица		14 (окончание^
1	2	3
Обыкновенный поползень	1,4 ±0,6	0-3,3
Вертишейка	1,3 ± 0,6	0-3,0
Малый дятел	1,1 ±0,2	0,7-1,8
Обыкновенная пищуха	1,1 ±0,3	0-1,8
Полевой воробей	1,1 ±0,5	0-2,4
Средний дятел	1,0 ±0,3	0-1,8
Речной сверчок	1,0 ±0,9	0-5,4
Пеночка-трещотка	0,9 ± 0,5	0-3,5
Обыкновенная кукушка	0,8 ± 0,3	0-1,8
Обыкновенная чечевица	0,8 ± 0,4	0-2,3
Удод	0,4 ± 0,2	0-0,9
Серая ворона	0,4 ± 0,2	0-0,8
Серая славка	0,4 ± 0,3	0-1,2
Седой дятел.	0,3 ± 0,2	0-0,8
Славка-завирушка	0,3 ± 0,3	0-1,5
Мухоловка-пеструшка	0,3 ± 0,3	0-1,8
Черноголовый щегол	0,3 ± 0,2	0-1,0
Белая трясогузка	0,2 ± 0,2	0- 1,2
Зелёная пересмешка	0,2 ± 0,2	0-0,9
Малая мухоловка	0,2 ± 0,2	0-1,0
Длиннохвостая синица	0,2 ±0,1	0-0,7
Буроголовая гаичка	0,2 ± 0,2	0 - 0,9
Лесной конёк	0,1 ±0,1	0-0,6
Ястребиная славка	0,1 ±0,1	0-0,6
В целом:	139,4 ±6,2	116,8-
Примечание.
*Виды, имеющие большие территории (крупные хищ-
ники и совы), в расчётах не использованы.
163
3.	Оптимальной является параллельная работа на двух
близко расположенных площадках, когда визиты на каж-
дую из них совершаются через день.
МЕТОДЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АКУСТИЧЕСКИХ
АТТРАКТАНТОВ
Современный подход в изучении "проблемных" видов
основан на провоцировании территориально-оборонитель-
ных реакций птиц, занимающих гнездовые территории, путём
имитации (возможно использование манков или манных
птиц) или трансляции на них магнитофонных записей голосов
потенциальных конкурентов (Ильинский, Фетисов, 1986; Во-
ронецкий и др., 1990). Применение наиболее универсального
способа предъявления акустических аттрактантов - метода
воспроизводства фонограмм - стало возможным в 60-х годах,
когда были разработаны лёгкие компактные кассетные
магнитофоны, снабжённые счётчиком ленты. Он наиболее
перспективен для: 1) ночных видов птиц; 2) птиц, обитающих
в недоступных местообитаниях или местообитаниях с огра-
ниченной видимостью; 3) видов с низкой или, наоборот, с
высокой плотностью населения; 4) видов с большими тер-
риториями; 5) видов с тихими, едва слышными голосами
(Johnson et al., 1981).
МЕТОДЫ УЧЁТА СОВ
Комбинирование стандартного картирования террито-
рий с вышеупомянутым методом привело к разработке
специализированных методов учёта ночных хищников. В
качестве исходной версии инструкций для учётчиков мо-
гут рассматриваться обобщающие европейский опыт реко-
мендации, представленные на 1-й Всепольский симпозиум
"Strigiformes-83" (Domaszewicz et al., 1984).
Рекомендуемые методы требуют (для большинства ви-
дов) ночного контроля местности, включают стимуляцию
голосовой активности птиц, в связи с обширностью проб-
164
ных площадок допускают синхронную работу нескольких
групп учётчиков. Рассмотрим их подробнее, обратив вни-
мание на следующие моменты:
1.	Исследования численности сов опираются, прежде
всего, на слуховые регистрации. Поэтому сведения о сро-
ках голосовой активности различных видов (рис. 14) необ-
ходимы для планирования внутрисезонного распределения
визитов. [Т.В. Башта (1997), копируя тот же рисунок из ра-
боты польских авторов, допустил 4 неточности].
2.	Для большинства видов сов характерна закономер-
ность: наиболее активно и в течение длительного времени в
сезон размножения подают голос на своих территориаль-
ных участках холостые самцы. Доля их в популяции может
быть значительной. Так, в 1988 году в Белорусском Поле-
сье в разных местах на каждую гнездящуюся пару серой
неясыти приходилось от одного до трёх холостых самцов
(Воронецкий и др., 1990).
3.	Стимуляция голосовой активности сов позволяет
увеличивать вероятность нахождения самцов в три раза и
более (Domaszewicz et al., 1984).
4.	Естественная вокализация сов, а также активность от-
кликов их на фонограмму, могут определяться как внешни-
ми (временной, погодный, фазы лунного цикла, интенсив-
ность шумов окружающей среды), так и внутренними (число
размножающихся в данное время видов, плотность их насе-
ления в изучаемом районе, численность мышевидных гры-
зунов и др.) факторами, значение которых ещё мало изучено.
5.	Всё разнообразие ответов сов на трансляцию фонограмм
может быть сведено, как минимум, к четырём основным вари-
антам (Воронецкий и др., 1990):
а)	сова кричит на расстоянии, сразу вслед за воспроиз-
ведением фонограммы, а затем с криками приближается к
месту проигрывания;
б)	сова кричит в отдалении, но не приближается;
в)	сова незаметно подлетает к месту проигрывания и
начинает кричать;
г)	сова незаметно подлетает, но не издает криков, а
165
Рис. 14. Пределы и периоды максимальной вокализа-
ции сов в сезон размножения в Центральной
Европе ( по Domaszewicz et al., 1984).
166
бесшумно перемещается вокруг места проигрывания.
6.	При подготовке фонограммы следует стремиться:
а)	максимально расширить наборы токовых сигналов
видов;
б)	использовать диалекты местных популяций сов.
1.	Технология проигрывания фонограмм
В.И. Воронецкий с соавт. (1990) дал удачное тезисное
изложение технической стороны полевой работы, общей
для всех методов учёта сов. Приводим его с некоторыми
изменениями и дополнениями.
1.	Громкость воспроизводимых записей должна точно
соответствовать или быть чуть выше громкости голосов
птиц. Неискажённые транслируемые голоса мелких сов
должны быть удовлетворительно слышны на расстоянии
0,5-0,6 км, крупных - до 1,0 км.
2.	Воспроизведение фонограммы осуществляется с по-
мощью выносного ненаправленного динамика или магни-
тофона с дистанционным управлением, которые распола-
гаются в пунктах прослушивания в 20-30 м от учётчика.
Это дает возможность лучше прислушиваться и быстрее
замечать подлетающих птиц.
3.	Фонограммы в пунктах прослушивания воспроиз-
водятся небольшими сериями с короткими интервалами для
прослушивания. В каждом пункте следует в течение мини-
мум трёх минут воспроизводить голоса (прежде всего тер-
риториальные крики самцов) всех видов сов, гнездящихся в
данной местности; а затем в течение минимум трёх минут
проводить детальное прослушивание (Domaszewicz et al.,
1984). Д. Хольт и М. Хиллз (Holt, Hills, 1987) рекомендуют
следующий режим работы: прослушивание перед воспро-
изведением - 1-2 мин, воспроизведение фонограммы - 1
мин, прослушивание и регистрация ответов - 1 мин, вос-
произведение - 1 мин, прослушивание - 1 мин. Т.е., про-
должительность работы в пунктах прослушивания должна
быть одинаковой и составлять минимум 5-6 мин.
167
Целесообразно, однако продлить её до 15 мин, так как
именно за такое время после начала воспроизведения от-
кликаются практически все присутствующие самцы (McGa-
rigal, Fraser, 1985; Тишечкин, 1986 и др.). В промежутках
ослабленной реакции сов на фонограмму следует увели-
чить продолжительность стимуляции и прослушивания.
4.	Расстояние между пунктами прослушивания опре-
деляется, исходя из общего правила: при учёте мелких ви-
дов остановки планируются более частыми, чем при учёте
крупных.
5.	Присутствие на площадках крупных сов может подав-
лять активность ответов более мелких видов. Поэтому при
проведении учётов рекомендуют вначале воспроизводить
голоса самых мелких сов, постепенно переходя к более круп-
ным (Fuller, Mosher, 1981; Swengel, Swengel, 1986 и др.).
6.	Результаты экспериментов с воспроизведением фо-
нограмм регистрируются для последующей обработки од-
новременно с другими данными: дата, место и время вос-
произведения, биотоп, погода (облачность, снежный по-
кров), фаза луны, перечень откликающихся видов, характер
и число ответных сигналов и т.п.
7.	Следует воздерживаться от воспроизведения фоно-
грамм в непосредственной близости от гнёзд и птенцов,
если они найдены на площадке.
8.	Совершенная слуховая система сов может быть при-
чиной привыкания отдельных особей к воспроизводимым
звукам. Поэтому не следует допускать частого и интенсив-
ного повторения фонограмм, воспроизводить их при подле-
те птиц к наблюдателям.
2. Манок и его использование
В некоторых странах в продажу поступают охотничьи
манки для имитации голосов сов. П. Яблонски (Jablonski,
1984) приводит схему манка, который может быть изготовлен
из дерева в домашних условиях (рис. 15), рекомендуя учётчи-
кам попытаться сэкономить на батарейках к магнитофону.
168
A.
Рис. 15. Манок для имитации голосов сов
( по Jablonski, 1984): А - свисток,
Б-заглушка, В-общий вид.
169
Для имитации территориального голоса самца серой не-
ясыти используется манок без заглушки. Выходное отвер-
стие свистка прикрывается пальцем. Дуя в свисток и рит-
мично приоткрывая отверстие, получают трель "ху,у,у,у,у".
Чтобы получить контактный голос серой неясыти,
прикрывают пальцем выход свистка, оставив небольшое
отверстие. В первой фазе ("ки") палец следует приблизить,
чтобы выход закупорился. Во второй фазе ("лик") выход
вновь слегка приоткрывают с одной стороны.
Территориальный голос ушастой совы. Односложное
"хуууу" получится, если вложить заглушку в такой пози-
ции, при которой достигается соответствующая высота то-
на. Для имитации двухтонного "хууууу" необходимо слегка
прикрывать отверстие в заглушке в первой фазе и убирать
палец - во второй.
Поставив заглушку в соответствующую позицию и ма-
нипулируя пальцем, можно получить некоторые голоса до-
мового сыча.
3. Метод учёта сов в лесах
1.	Пробная площадка. Минимальный размер - 10-50
км2. В бедных местообитаниях (например, сухой бор) её
следует увеличить. Рекомендуется избегать включения
больших (>2 км2) полян.
Надо стремиться к тому, чтобы учётные ходы и пунк-
ты прослушивания образовывали как можно более густую
сеть. Расстояние между соседними учётными ходами не
должно превышать 1000 м. Для устройства решетки ис-
пользуются квартальные просеки и дороги. На них через
каждые 250-300 м отмечаются пункты прослушивания. Для
этого используется белая фольга, полоски которой с нане-
сёнными номерами укрепляются на ближайших к маршру-
ту деревьях.
Оптимальный масштаб карты - 1:10000.
2.	Период и время учёта. Период учёта должен вклю-
чать пики голосовой активности всех гнездящихся на пло-
170
щадке видов сов (в условиях Левобережной Украины - с
начала марта до конца мая). В случае видового учёта период
работы сокращается. Например, оптимальное время учёта
серой неясыти на востоке Украины - апрель. Не следует про-
водить визиты в ветреные ночи и во время дождя.
Минимальная голосовая активность сов наблюдается
на протяжении двух-трёх часов около полуночи. Поэтому
учёт может проводиться с наступления сумерек до 22.30 и с
1.00 до рассвета. При хорошей погоде в периоды макси-
мальной активности некоторые самцы вокализируют на
протяжении всей ночи. Это обстоятельство следует исполь-
зовать, работая во время отдельных визитов и в полночь.
3.	Количество визитов. Если в течение визита на
площадке встречено 10-20 активно отзывающихся самцов,
такой визит считается эффективным.
Вначале следует провести два-три эффективных визита
(основные визиты). В зависимости от их результатов пла-
нируется дальнейшая работа. Желательно провести мини-
мум по одному визиту в сроки максимальной активности
того или иного вида. Вообще визиты следует повторять до
тех пор, пока на видовых картах не появится ясная карти-
на, не вызывающая сомнений (дополнительные визиты).
Может так случиться, что вследствие изменения погоды
визит окажется эффективным лишь для части пробной пло-
щадки. В этом случае следующей ночью следует повторить
контроль той части площадки, где накануне совы молчали.
4.	Полевая работа. Обследование площадки рекомен-
дуется проводить группами из двух человек, передвигаю-
щимися пешком или на велосипедах. Наблюдения должны
проводиться как из пунктов прослушивания, так и в ходе
перехода между ними.
Уточнить локализацию отзывающейся птицы помогает
следующий простой прием. Закартировав птицу, учётчик
быстро перемещается по маршруту на определенное рас-
стояние. Затем вновь картирует ту же особь, изменив угол
между линией маршрута и направлением, откуда доносится
голос. При небольшом расхождении в оценках берётся
171
среднее значение.
В случае высокой плотности населения отдельных ви-
дов сов необходим особый, достаточно трудоемкий подход.
Учётчики располагаются между двумя-тремя предполагае-
мыми территориями и стремятся зафиксировать одновре-
менные отклики их хозяев.
При формальном подходе, когда заранее определяются
даты и маршруты визитов, видовые карты могут иметь не-
достатки, не позволяющие добиться точного учёта пар. По-
этому после каждого визита следует безотлагательно нано-
сить регистрации на видовые карты и при планировании
следующего визита исходить из полученных к этому вре-
мени результатов. Это позволяет своевременно вносить
коррективы в планируемый маршрут и размещение пунктов
прослушивания с целью:
-	охватить долговременной стимуляцией и прослуши-
ванием в оптимальный период те фрагменты пробной пло-
щадки, на которых во время предыдущего визита сов поче-
му-либо не обнаружено;
-	провести специальное прослушивание из пунктов,
располагающихся между предположительно разными тер-
риториями в местах их сгущения.
5.	Обработка данных. Эта процедура осуществляется
в рамках стандартного варианта картирования территорий
(Глава I).
При анализе видовых карт может оказаться, что между
некоторыми достаточно хорошо обособленными кластера-
ми вообще нет одновременных регистраций. Дополнитель-
ным подтверждением предположения, что такие кластеры
соответствуют разным территориям, является хотя бы еди-
ничная регистрация самки в каждом из них. Ещё более
ценны встречи копулирующих пар. (Самки имеют, как пра-
вило, меньший индивидуальный участок и чаще встреча-
ются вблизи гнёзд. Копуляция обычно происходит в непо-
средственной близости от гнезда).
Весьма важным для окончательного разграничения тер-
риторий следует считать отражение на видовой карте всех
172
маршрутов и пунктов прослушивания за сезон. Частота про-
хождения и густота прослушивания какого-либо участка не-
редко определяют выделение одной или двух территорий.
4,	Метод учёта сов в сельскохозяйственном ландшафте
1.	Пробная площадка. Минимальная площадь - 50 км2.
Исследуемая местность должна включать все элементы
сельскохозяйственной среды (пахотные поля, лесополосы,
луга, населённые пункты, островки леса) в том соотноше-
нии, в каком они представлены в регионе. Не следует
включать в пробную площадку лесные участки площадью
более 2 км2.
Оптимальный масштаб карты 1:10000, иногда пригод-
на карта - 1:25000.
2.	Период и время работы. Самым важным является
промежуток с середины марта до середины мая. В зависи-
мости от набора гнездящихся видов и широты местности
сезон учёта может длиться с февраля по июнь.
В полях, Лесопосадках, на отдельных постройках учёт-
ные работы могут проводиться на протяжении всей ночи.
Деревни и сёла следует обследовать во второй половине
ночи, поскольку в первой - мешает лай собак.
3.	Количество визитов. Необходимо минимум два-три
эффективных основных визита плюс несколько дополни-
тельных, включая дневные осмотры местности.
4.	Полевая работа. В ходе дневных осмотров площад-
ки наличие сов устанавливается опросом местных жителей
и осмотром подходящих для гнездования мест. В первую
очередь должны быть обследованы заброшенные фермы,
полевые станы, нежилые дома, старые дуплистые деревья.
В агроландшафте территории отдельных пар сов часто бы-
вают значительно удалены друг от друга. В таких условиях
неоднократное обследование вероятных мест гнездования -
единственный способ разграничения соседствующих пар.
Маршруты планируются так, чтобы охватить все насе-
лённые пункты, отдельно стоящие постройки и лесонасаж-
173
дения. Лесные островки следует обходить по периметру, а
если необходимо - также пересекать их. Следует помнить,
что голоса некоторых сов порою едва слышны на расстоя-
нии около 200 м. Открытые пространства могут пропус-
каться, если они не содержат биотопов, характерных для
болотной совы.
Учётчикам лучше передвигаться на велосипедах, мож-
но использовать также автомобиль или мотоцикл. Проиг-
рывание фонограмм и прослушивание следует проводить
вдоль дорог и улиц, в лесонасаждениях через каждые 250-
500 м (в зависимости от наличия и расположения гнездо-
вых местообитаний сов).
Хорошие результаты при разграничении территорий
домового сыча даёт следующий приём. Самец, спровоциро-
ванный фонограммой, часто передвигается за учётчиками,
стараясь отогнать "конкурента". Это следует использо-
вать, перемещая его в направлении предполагаемой сосед-
ней территории. Иногда таким образом удаётся обусловить
встречу двух территориальных самцов (даже на открытом
поле!) и получить доказательство существования двух тер-
риторий.
5,	Метод учёта сов в городе
1.	Пробная площадка. Размеры - от нескольких до не-
скольких сот квадратных километров. Рекомендуется охва-
тывать учётом всю территорию города. Оптимальный мас-
штаб карты 1:20000.
2.	Период и время учёта. Работа может выполняться с
января по июнь. Целесообразно не позднее середины апре-
ля опубликовать в местной прессе анкету или статью о со-
вах с просьбой присылать информацию об их встречах. По-
лученные сведения следует проверять в ходе основных и
дополнительных визитов.
Поскольку в больших городах шум транспорта создаёт
серьёзные помехи при прослушивании, работу не следует
начинать раньше 22 ч.
174
3.	Количество визитов. Помимо двух-трёх основных
ночных визитов рекомендуются дополнительные: а) обыч-
ные ночные; б) для проверки сведений, полученных от на-
селения; в) для дневного осмотра гнездопригодных мест.
4.	Полевая работа. В ходе дневных визитов необхо-
димо обследовать старые парки, колокольни, чердаки зда-
ний и т.п. При этом надо искать не только птиц, но и следы
их жизнедеятельности (погадки, перья).
В городах отдельные пары сов чаще всего находятся в
изоляции, поэтому самцы здесь реже издают территориаль-
ные крики. Следовательно, учётчик вынужден максимально
использовать весь доступный арсенал приёмов и способов
обнаружения птиц.
В ближайшее время, видимо, будут опубликованы ме-
тодические рекомендации по учёту сов на урбанизирован-
ных территориях, подготовленные итальянскими орнитоло-
гами на основе многолетнего изучения сов Рима. Во всяком
случае, их работа (Ranazzi et al., 1998) была представлена
на конференции ’’Bird Namber's 1998".
6.	Метод учёта болотной совы*
От большинства наших сов этот вид отличается днев-
ным образом жизни и наземным гнездованием. Характер-
ные биотопы - торфяники, луга с заболоченными участка-
ми и ивняком, сухие целинные степи и залежи. Гнездовье
болотной совы может быть найдено на небольших участках
аналогичных местообитаний, вкраплённых в агроландшафт.
♦Рассматриваемый метод отнесен нами, вслед за А. До-
машевичем с соавт. ( Domaszewicz et al., 1984), в группу
методов, требующих стимуляции голосовой активности
птиц. Однако конкретных рекомендаций по технике проиг-
рывания фонограмм в упомянутой работе не содержится.
175
Данный вид характеризуется большими межгодовыми
колебаниями численности. Полное отсутствие гнездящихся
пар на какой-либо территории в каком-то году не исключа-
ет появления здесь даже большого количества пар на сле-
дующий год.
Учёты следует приурочить, в первую очередь, к перио-
ду образования пар и токования (март-май). В утренние и
вечерние часы площадку необходимо осматривать с целью
выявления токующих самцов. Последние издают терри-
ториальные крики, как правило, в полёте. Следует стре-
миться разграничить маршруты летающих соседних сам-
цов. Это лучше всего делать в период максимальной актив-
ности птиц, которая может проявляться в разные сроки, в
зависимости от погоды. В это время самцы летают и днём и
ночью, за исключением несколькочасовых перерывов в
районе полудня и в середине ночи. Холостые самцы также
выполняют токовые полёты (причём, до конца июня). По-
этому, с целью определения количества гнездящихся пар
следует стремиться найти самку или гнездо. Вскоре после
вылупления птенцы укрываются в зарослях в радиусе около
25 м от гнезда. Оттуда они подают шипящий голос, слы-
шимый на расстоянии 200-300 м.
При поисках болотных сов следует обращать внимание
на болотных луней, обыскивающих местность в поисках
пищи. Болотные совы прогоняют их со своих территорий,
особенно, если луни появляются в предвечерние часы. Бы-
вает, что летящего над торфяником луня атакует сразу не-
сколько сов. Подобные наблюдения могут оказаться полез-
ными при интерпретации итоговой видовой карты.
7,	Метод учёта ушастой совы по выводкам
Основан на использовании манка, имитирующего го-
лос слётка. Разработан В.Д. Анисимовым (1985) как мар-
шрутный, однако техника его вполне пригодна и для рабо-
ты на площадках.
В первую очередь на исследуемой территории должны
176
быть обследованы характерные гнездовые местообитания
врановых птиц, старые гнёзда которых часто занимают
ушастые совы. Кроме того, учётчик должен обратить вни-
мание на просеки, лесные опушки, пойменные луга, где
чаще всего охотятся ночные хищники.
В южных районах в конце мая, а в северных - в конце
июня, слётки начинают покидать гнёзда и хорошо отвечают
на манок. Двигаясь по маршруту, учётчик периодически
издает манком звуковые сигналы. При обнаружении вы-
водка он обследует кроны деревьев и подсчитывает число
слётков. В тёмное время суток поиски слётков проводят с
электрическим фонариком. Учёты могут длиться от наступ-
ления вечерней активности сов до рассвета. Результаты под-
счёта найденных слётков рекомендуется проверять днём за
один-два часа до захода солнца.
Совята в гнезде и слётки начинают проявлять голосо-
вую активность с наступлением сумерек. Голос слётка пред-
ставляет собой ряд повторяющихся писков длительностью
около 0,5 с, интервалом 5-6 с и частотой 2-6 Кгц. После вы-
лета всех слётков они держатся вместе вблизи гнезда, уда-
ляясь во время ночной активности к опушкам леса или по-
лянам. Голосовая сигнализация обеспечивает выводку воз-
можность направленно перемещаться и не разлетаться в
темноте, а родителям - находить и кормить выводок (на ма-
нок могут прилетать взрослые совы). К моменту вылета из
гнезда и в первую неделю после вылета слётки не боятся
человека, сразу отвечают на манок.
Манок делается из тонкой металлической пластины
длиной 15,5, толщиной 0,1 - 0,15, шириной 3 - 3,5 мм, за-
жимной втулки и специальной формы опорной пустотелой
планки (рис. 16). Тонкая вибрационная пластинка с опорной
планкой фиксируется в зажимной втулке с таким расчётом,
чтобы между вибрационным концом пластинки и опорной
планкой по месту скока сохранялась узкая щель для прохо-
ждения потока воздуха. Частоту писка манка можно повы-
шать или понижать, перемещая во втулке пластинку с опор-
ной планкой и изменяя длину плеча (рис. 16 Г). Зажимная
Рис. 16. Манок для имитации голоса слётка ушастой совы ( по Анисимову, 1985).
А - вибрационная пластинка, Б - опорная втулка, В - прижимная планка,
Г - детали в сборе: а - длина вибрационного конца пластинки, б - контур
наружной трубочки. Размеры в мм.
177
178
втулка с закреплённой в ней вибрационной пластиной
плотно вставлена в металлическую или пластиковую тру-
бочку. Для деталей манка и вибрационной пластинки мож-
но использовать пищалки резиновых игрушек.
Иногда ушастая сова может образовывать настоящие
колонии. С таким случаем автору пришлось иметь дело в
Днепропетровской области. В 1985 году в урочище ’’Троя-
нов лес” (2,8 га) у с. Лычково Магдалиновского р-на была
обнаружена колония серой вороны из 10 жилых гнёзд. При
обследовании её в 1986 году оказалось, что в большинстве
гнёзд находились птенцы ушастой совы. Гнёзда располага-
лись на расстоянии до нескольких десятков метров друг от
друга. В условиях колониальных поселений разграничение
выводков, вероятно, затруднительно. На таких участках
надёжнее проводить майские учёты гнёзд.
МЕТОД УЧЁТА СКРЫТНЫХ БОЛОТНЫХ ПТИЦ
80-е годы продемонстрировали несомненный успех
применения магнитофонной стимуляции при оценке чис-
ленности пастушка, малой поганки и ряда других видов
птиц ( Borowiec et al., 1981; Christen, 1981; Ranoszek, 1986
и др.). А. Домбровски с соавт. (Dombrowski et al., 1993)
установили, что использование стимуляции позволяет (в
сравнении с обычными визитами) обнаружить в шесть раз
больше пар пастушка, в три раза - камышницы, в два раза
- малой поганки и малого погоныша. Разработанный поль-
скими орнитологами метод принят за основу последующе-
го изложения.
1.	Пробная площадка предпочтительна лентовидной
формы (прибрежный тростниковый пояс озера, заросшая
пойма речки, каскад прудов). Оптимальный масштаб карты
- 1:5000.
2.	Период и время учёта. Основная работа должна
быть выполнена в период с 5 мая по 15 июля. Последний
может незначительно изменяться в зависимости от широты
местности, характера весны и набора изучаемых видов.
179
В случае малой поганки наилучшие результаты даёт
стимуляция, проведённая в первой половине мая, а также в
середине июля. Пастушок отличается высокой степенью
обнаружения на протяжении всего сезона; максимум пар,
однако, отмечается в середине июля. Камышница полнее
всего учитывается в конце мая - начале июня и в конце июня
- середине июля. Стимуляция малого погоныша наиболее
эффективна в мае, а также в первой половине июля, когда
птицы регистрируются по крикам тревоги.
Для малой поганки оптимальное время проведения сти-
муляции - ранние утренние часы (4.00 - 8.00), для камышни-
цы - середина дня (10.30 - 15.00) и вечер (16.30 -21.00), для
пастушка - любое время суток, кроме ночи.
При учёте малой поганки очень ценные данные могут
быть получены дополнительным визитом во второй-третьей
пятидневках августа. В это время визуально регистрируют
пары с выводками, выходящие на открытую воду.
Августовский визит полезен и при учёте пастушка: ра-
зовая стимуляция, проведённая в первой половине августа,
даёт результат, близкий к тому, который получают не-
сколькими визитами со стимуляцией на протяжении мая-
июля. (В августе, однако, нельзя исключать и появления
первых мигрантов!). Дополнительным преимуществом ав-
густовского визита является возможность оценки успешно-
сти размножения. Реакция молодых птиц на стимуляцию
бывает почти мгновенной. Их легко отличить от взрослых
по значительно более высоким, пискливым голосам. Кроме
того, на многих территориях можно без труда точно оце-
нить количество молодых птиц, которые бывают удалены
друг от друга на 10-20 м.
3.	Количество визитов. Уже три визита со стимуляци-
ей позволяют выявлять практически все территории малой
поганки и малого погоныша. Для полного учёта пастушка и
камышницы необходимо не менее 7 визитов со стимуляци-
ей. В случае охвата всех упомянутых видов следует реко-
мендовать 8-9 визитов с применением стимуляции, прово-
димых с интервалом 10-14 дней.
180
4.	Полевая работа. Во время проведения стимуляции
следует избегать сильного ветра и интенсивных осадков.
При выборе маршрута учётчик должен руководство-
ваться распределением куртин тростника и другой надвод-
ной растительности. Особое внимание следует обращать на
подтопляемые ивовые кусты, которые особенно охотно за-
селяются пастушком и камышницей. На сильно заросших
водоёмах пункты прослушивания закладываются через ка-
ждые 30-40 м.
Рекомендуемая структура фонограммы: пастушок (40 с)
+ камышница (50 с) + малая поганка (30 с) + малый погоныш
(60 с). На каждом пункте прослушивания фонограмма по-
вторяется трижды с минутными интервалами, предназна-
ченными для прослушивания и выполнения записей. Про-
слушивание длительностью 1 мин выполняется также после
последнего проигрывания. Время пребывания учётчика в ка-
ждом пункте составляет, таким образом, 12 мин. В отдельных
случаях целесообразно увеличивать его до 15-20 мин. Для
каждого визита должен быть использован новый набор ба-
тарей.
У малой поганки, пастушка и камышницы составляю-
щие пару самец и самка часто откликаются в дуэте, издавая
сходные голоса. Они могут быть удалены друг от друга на
несколько десятков метров. Регистрация их, как представи-
телей разных пар, может приводить к завышению результа-
тов учёта. Проблема разграничения соседних пар приобре-
тает здесь особое значение. В Польше в условиях рыбораз-
водных прудов в Сиедлках (Dombrowski et al., 1993) 80%
популяции камышницы составляли дисперсно распреде-
лённые пары. Две трети пар малой поганки также размеща-
лись на значительном расстоянии друг от друга. В двух
местах, однако, имели место скопления (две или три пары).
Разграничение соседних пар малой поганки при примене-
нии трёхкратной стимуляции было относительно лёгким:
обеспокоенные птицы одной пары, которые вначале были
удалены друг от друга, постепенно сближались и вместе
реагировали на фонограмму. Если удавалось зарегистриро-
181
вать третью удаленную особь, её относили к соседней тер-
ритории. Если находили одновременно 4 особи, их засчи-
тывали в качестве двух пар.
У пастушка только 18% пар гнездилось поодиночке.
Остальные образовывали скопления (из 2-5 гнёзд, распола-
гавшихся на расстоянии 10-15 м друг от друга). В таких
местах реакция птиц на трёхкратную стимуляцию была по-
добна реакции малых поганок. Отнесение птиц к одной па-
ре облегчалось, если удавалось уловить разницу голосов
самца и самки. Последнее, как правило, было возможно в
случае близкой локализации птиц.
МЕТОД УЧЁТА РЯБЧИКА С МАНКОМ
В брачный период (апрель-май) самцы рябчика актив-
но токуют и защищают свои территории. Их песня - харак-
терный мелодичный "свист, длящийся около 3 с и состоя-
щий из прерывистых сигналов: двух длинных (второй не-
сколько короче первого) и последующих коротких, которые
быстро следуя один за другим, сливаются в прерывистую
трельку" (Потапов, 1987). Свист самки короче, слабее, от-
рывистый и без трели. Состоит из трёх нот, первая и по-
следняя из которых примерно такой же тональности и дли-
тельности, как первая часть песни самца, вторая же - не-
сколько длиннее.
Свист рябчика хорошо слышен на расстоянии до 100 м.
Имея специальный манок, можно обнаружить рябчиков,
находящихся поблизости. На этом основан широко распро-
страненный ленточный учёт рябчика с манком (Романов и
др., 1976; Гайдар, 1977; Кузякин, 1979). Проводится он в
утренние часы при тихой и ясной погоде. Наиболее активно
самцы отзываются на манок в течение нескольких дней,
когда самки заканчивают яйцекладку и приступают к наси-
живанию. Ширина учётной полосы - 200 м. Учётчик, дви-
гаясь в лесу по возможности бесшумно, останавливается
через 50-100 м и несколько раз, примерно с минутными ин-
тервалами, свистит в манок, имитируя голос самца. [Неко-
182
торые исследователи считают целесообразным вначале ма-
нить голосом самца, а после перерыва в 10-15 с отвечать
голосом самки (Новиков, 1953)]. Если продвигаться бес-
шумно не удаётся, на каждой остановке учётчик ждёт не-
сколько минут, чтобы птицы успокоились, и только после
этого начинает подманивать. Полученные результаты учёта
самцов удваиваются, так как соотношение полов близко 1:1.
Как справедливо заметил В.А. Кузякин (1979), способ-
ность рябчиков реагировать на манок лучше использовать при
учёте на пробных площадках. Перспективной была бы разра-
ботка видового метода картирования территорий, включаю-
щего следующие элементы: устройство решётки, стандартное
количество визитов, использование манка. Частной моди-
фикацией его можно считать метод одноразового сплош-
ного обследования при строго локальном размещении
птиц в долинах ручьёв (Бромлей, 1952), когда учётчик дви-
жется по маршруту, покрывающему челноком всю вытяну-
тую по долине ручья площадку. На обычных площадках, по
свидетельству-С.А. Фетисова (1975), точность трёхразового
учёта с картированием близка к абсолютной (99 %).
Манок на рябчика представляет собой трубочку диа-
метром в 5-8 мм, в которой сверху сделана прорезь, а за
ней, как в обычном свистке, поставлена перемычка с отвер-
стием. "Проще всего изготовить манок из пера, для чего
отрезают от конца очина трубочку длиной в 4-6 см, проре-
зают в ней, как у обычного свистка, полукруглое отверстие
на расстоянии 1,5 см от полого конца и вставляют палочку,
плотно затыкающую полый конец пера. На этой палочке
против прорезанного отверстия срезают тонкий слой для
прохода воздуха внутрь свистка. Отрегулировать тон манка
можно, набивая в его задний конец кусочки бумаги, а ещё
лучше воска. Чем больше набить воска, то есть, чем мень-
ше будет пространство между отверстием и восковым дном
свистка, тем выше будет тон звука, издаваемого свистком.
...Конец деревянной палочки должен выступать из манка,
чтобы её можно было извлекать для прочистки или измене-
ния тона его звучания" (Ларин, 1970). А.С. Рыковский (1972)
183
указывал, что лучшим материалом для изготовления манка
считается бедренная кость зайца, гуся или глухаря. "Перед*
ний конец спиливается напрямую, а задний - наискось, что-
бы, играя на нём пальцем, получать разнообразные оттенки
звука. Верхний пропил делается небольшим, три-пять мил-
лиметров в диаметре. Перемычка обычно делается из воска
или пластилина. Отверстие прокалывается нагретой булав-
кой и ею же расширяется до нужных размеров". В охот-
ничьих магазинах бывают металлические и пластмассовые
манки на рябчика. Манков необходимо изготовить (приоб-
рести) несколько и испытать их в поле до начала учёта.
Описывая охоту с пищиком - широкоизвестный способ
охоты на рябчика - А.В. Михеев (1952) писал: "Выучиться
хорошо воспроизводить песенку рябчика - наука нелёгкая,
требующая от охотника тонкого слуха, терпения и внима-
ния. Описание в буквах и слогах не может дать точной пе-
редачи кажущейся несложной, но трудно воспроизводимой
песни рябчика. С особенным трудом даётся конец песни,
когда рябчик заканчивает последнее колено. У рябчика хо-
рошо развит слух: он заметит малейшую фальшь манщика
и тогда уже не отзовётся и не прилетит. Поэтому учиться
хорошо манить следует лучше всего у самих же рябчиков,
на практике в лесу. При наличии хотя бы некоторого музы-
кального слуха начинающий охотник, после известного
труда и настойчивости, сумеет хорошо воспроизводить их
песню. Детали заключительного колена с как бы захлёбы-
вающимся коротким интервалом постепенно отрабатыва-
ются впоследствии".
МЕТОД ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОГО ВСПУГИВАНИЯ
Это вариант картирования территорий без повторных
визитов на площадку с заранее устроенной решёткой. Впер-
вые описан Д. Виенсом (Wiens, 1969) как метод изучения
экологических связей луговых птиц.
Суть метода состоит в следующем. Учётчик приближа-
ется к поющей птице до её вспугивания. Исходная позиция
184
особи, линия полёта и место посадки отмечаются на визит-
ной карте. Затем учётчик вновь пытается приблизиться к той
самой птице до её вспугивания. Данные снова наносятся на
карту. Эта процедура повторяется, по меньшей мере, 20 раз.
Согласно Д. Виенсу на птицу требуется 5-10 минут. Л. Бест
(Verner, 1985) сообщает, что иногда тратится значительно
больше времени, особенно на особей, имеющих тенденцию
избегать части своей территории после вспугивания.
Если в ходе одного визита не удаётся удовлетворитель-
но очертить все территории изучаемого вида на площадке,
полевая работа должна быть продолжена до устранения не-
ясных моментов.
Д. Виенс считал, что последовательное вспугивание по-
зволяет оконтуривать реальные территории птиц. В под-
тверждение этого он приводил частые территориальные
конфликты птиц, наблюдавшиеся в местах, определённых
методом как границы территорий.
Последовательное вспугивание наиболее приемлемо для
местообитаний; позволяющих исследователю длительно не-
прерывно держать в поле зрения наблюдаемую особь (луга,
некоторые типы болот, склоны с редким низким кустарником).
Д. Рид (Reed, 1985), употребивший этот метод для определения
размеров территорий вечернего воробья (Poocutes gramineus),
признал его более быстрым и более точным в сравнении со
стандартным вариантом метода картирования территорий.
Д. Вернер (Verner, 1985) с успехом применил рассматриваемый
метод как дополнение к стандартному картированию террито-
рий в условиях редколесий, где даже одно или два последова-
тельных вспугивания поющих самцов значительно облегчали
выделение кластеров регистраций. Следовательно, этот метод
может быть полезен как дополнительный приём, например, как
одновременные регистрации поющих самцов в комбинирован-
ном варианте метода.
МЕТОД ПЕЛЕНГАЦИИ
Разработан и апробирован в 1975-1976 годах А.А. Зо-
лотарёвым (1976) в Хопёрском заповеднике для изучения
185
пространственного распределения и численности серой не-
ясыти, как модификация метода Ф.Д. Шапошникова (1938).
Суть метода заключается в определении положения на
карте третьей точки по двум данным. Два учётчика из из-
вестных двух точек визируют угломерный прибор на голос
совы. При наложении на карту полученных пеленгов опре-
деляется местонахождение объекта. Каждый учётчик дол-
жен иметь: фонарь, компас, часы, записную книжку и про-
стой угломерный прибор - пеленгатор, изготовленный по
принципу астролябии. Пеленгатор состоит из круга диа-
метром 300-400 мм с угловыми делениями от 0 до 360° и
вращающегося на оси указателя длиной 700-800 мм. При
работе прибор устанавливается на треногу. Для учёта ис-
пользуется карта (М: 10000), на которой показаны квар-
тальная сеть, дороги, водоёмы, поляны и другие ориенти-
ры. Здесь же указывают направление магнитного меридиа-
на и проводят несколько параллельных ему линий. Затем на
карте предварительно намечаются станции - точки, из ко-
торых проводится учёт. Их удобно располагать на парал-
лельных квартальных просеках. В этом случае станции
смещаются относительно друг друга на половину интерва-
ла, т.е., располагаются в шахматном порядке. Эмпирически
установлено, что оптимальный интервал между станциями,
лежащими на одной линии, - 500-700 м, а оптимальное рас-
стояние между линиями - 1000 м.
После предварительной подготовки карты учётчики
проходят маршрут в дневное время. В расположение стан-
ций вносятся коррективы, при необходимости они отмеча-
ются искусственными ориентирами (деревья метятся белой
краской или известью). Станции нумеруются и оформление
карты на этом заканчивается.
Учёт серой неясыти проводится в апреле во время
максимальной вокализации птиц (3-4 ч после захода солн-
ца). Приходя на станцию, учётчик устанавливает пеленга-
тор, нулевая отметка которого по компасу ориентируется
на север. Услышав голос совы, он визирует на него указа-
186
тель прибора. В течение последующих криков птицы на-
правление уточняется, и все данные (время, пеленг, номер
станции) заносятся в записную книжку. В графе ’’Примеча-
ния” делаются заметки о слышимости и перемещении не-
ясытей, которые могут быть учтены при обработке мате-
риала. В первую очередь пеленгуются совы между стан-
циями. Станции, располагавшиеся на одной линии, нумеро-
вались последовательно. Через 15-20 мин учётчик со стан-
ции №1 переходил на станцию №3, после чего все опера-
ции повторялись. Следующую смену осуществлял второй
учётчик - со станции №2 на станцию №4 - и т.д. Более ра-
циональным представляется синхронное передвижение
двух или нескольких учётчиков по параллельным рядам
станций.
Процесс обработки наблюдений заключается в нало-
жении пеленгов на карту. Точка пересечения пеленгов, за-
фиксированных в одно и то же время обоими учётчиками,
соответствует местонахождению совы. При анализе наблю-
дений все сомнительные данные выбраковываются. Недос-
товерные наблюдения могут быть исправлены при повто-
ром учёте.
При визировании указателя пеленга на голос совы
можно допустить ошибку, которая определяется углом, об-
разованным истинным направлением на птицу и направле-
нием указателя. Эмпирической проверкой установлено, что
наименьшая ошибка бывает в том случае, если величина
пеленга лежит в пределах 60-120° и если расстояние до не-
ясыти не превышает 700 м. На таком расстоянии наиболь-
шее отклонение полученной точки от истинной равнялось
80 м.
В начале мая 1977 года Ю.М. Маркин (1978), занима-
ясь изучением биологии серого журавля в Окском заповед-
нике, обратил внимание на то, что по утрам крики птиц,
держащихся в это время семейными группами, раздаются с
одних и тех же постоянных мест. Было выяснено, что одна
семейная группа в этот период занимает определенную и
довольно ограниченную территорию. Это натолкнуло вы-
187
шеупомянутого автора на мысль попытаться подсчитать
журавлей на территории заповедника методом пеленгации.
Для отработки методики была выбрана пробная пло-
щадь, представляющая собой чередование заболоченных
березняков и ольшаников, сухих сосняков и открытых тра-
вянистых болот (рис. 17). Она обследовалась тремя наблю-
дателями в течение 10 дней (19 - 29.07). Утром, начиная с
3-4 ч, учётчики расходились по заранее определённым пунк-
там, удаленность между которыми составляла не более 3-4
километров. Оттуда они точно засекали время крика и по
компасу брали азимут на кричащую птицу, пытаясь на слух
определить расстояние до неё. Зная, что с двух-трёх кило-
метров крики журавлей едва слышны, а очень хорошо
слышны в пределах километра (выяснено в ходе учёта), уда-
валось определить расстояние с точностью до сотни метров.
Записывался также тип крика и его продолжительность.
[При известном навыке удаётся отличать унисональ-
ные* (антифональные, дуэтные) и призывные** крики пар
от переклички холостых птиц]. В лаборатории полученные
азимуты наносились на контурную карту площадки. На ли-
ниях делались отметки расстояния до кричащих птиц. В
большинстве случаев линии пересекались и давали точное
месторасположение кричащей птицы. Для проверки ис-
пользовались данные о времени и типе крика этой пары,
зафиксированные разными учётчиками. Пробная площадь
прослушивалась из 12 пунктов, причём в каждом пункте
наблюдения вели по несколько дней. При смене точек про-
слушивания хотя бы один из пунктов оставался прежним,
* Унисональный крик - продолжительный громкий ду-
эт пары, "в котором звуки, произносимые самцом и самкой,
чередуясь, строго согласованы во времени: на каждый про-
тяжный крик самца приходятся три коротких крика самки"
(Ренно, 1989).
** Призывный крик пары - дуэт, "в котором первый
слог издаёт один её член, а второй - другой" (Ренно, 1989).
Рис. 17. Учёт численности серого журавля методом пеленгации на
пробной площади 40 км2 в Окском заповеднике (по Маркину, 1978):
1 - наблюдательный пункт, 2 - азимут кричащих птиц, 3 - место-
нахождение семейной группы, 4 - дороги.
189
что позволяло сравнивать полученные в этот день резуль-
таты с прежними, так как по данным с этого пункта можно
было видеть изменилась ли частота криков в целом по
площадке.
Перенесение мест локализации семейных групп жу-
равлей с контурной карты на таксационную показало, что
они в основном совпадают с открытыми болотами. Кричат
только взрослые птицы, сеголетки могут только посвисты-
вать. Чаще кричат дуэтом. Дуэтные крики обычно издаются
сериями (до 5 мин и более). Наибольшая частота криков
наблюдается утром, с 3 до 7 ч. Таких серий и одиночных
криков может быть 4-5 в течение часа. Часто соседние се-
мьи поддерживают закричавшую пару, устраивая "пере-
клички". После 7-8 ч (иногда и раньше) семейные группы
могут несколько смещаться с первоначального места, так
как начинают кормиться. Некоторые семейные группы пе-
ленговались не ежедневно. Поскольку новых местонахож-
дений журавлей в эти дни не было обнаружено, предпола-
гается, что птицы находились на своих участках, но молча-
ли по неизвестной причине.
Впоследствии метод пеленгации унисональных кри-
ков журавлей был рекомендован для широкого примене-
ния (Ренно, 1989).
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ЦВЕТНОЕ МЕЧЕНИЕ
Трудности в интерпретации видовых карт часто обу-
словлены тем, что исследователь не знает какие регистра-
ции относятся к одной и той же особи, какие - к различным.
В случае, если особи какого-либо вида на пробной площад-
ке индивидуально маркированы, территории могут быть
очерчены на основании регистраций известных особей.
Индивидуальное цветное мечение, как очень трудоемкий
видовой (реже, групповой) метод, предназначенный для
получения особенно точных данных или проверки точности
других методов, развивается с 60-х годов XX ст. (Bell et al.,
1968; Haukioja, 1968; Jensen, 1974 и др.). Большим преиму-
190
ществом метода является то, что он позволяет вести учёт
нетерриториальных птиц.
Техника отлова птиц для мечения и способы их индивиду-
альной маркировки достаточно полно освещены в нашей лите-
ратуре (Винокуров, Кищинский, 1976а; 19766; Кольцевание...,
1976 и др.). Следует лишь отметить, что наибольший интерес
для целей учёта представляют цветные ножные кольца. В этой
связи заслуживает внимания оригинальная система цветного
мечения воробьиных птиц, разработанная в нашей стране
(Ковшарь, 1976).
Вначале цветные метки делались из кембрика (пласт-
массовая оболочка электропроводов). Колечко из этого ма-
териала разрезалось по одной стороне вдоль, надевалось на
лапку птицы и запаивалось нагретыми при помощи зажи-
галки концами глазного пинцета. Такая методика вполне
пригодна, если работа выполняется в течение одного сезона.
Более надёжны целлулоидные метки, не теряющие
цвет в течение многих лет. Лучше, если они имеют вид ми-
ниатюрного браслета, концы которого загнуты наружу и
образуют флажок длиной 3-4 мм. Изготовление их неслож-
но. Для воробьиных птиц средней величины нарезают цел-
лулоид полосками шириной 3-4, длиной 15 мм и кладут их
поперек на пропиленный в дощечке желобок шириной 5 мм.
Затем умеренно нагретым металлическим стержнем нужно-
го диаметра (гвоздь без шляпки в деревянной оправе) слег-
ка нажимают на полоски целлулоида на желобке. Припод-
нимающиеся при этом концы полосок захватываются плос-
когубцами и сжимаются вокруг теплого стержня. Затем, не
разжимая плоскогубцев, осторожно выводят из образовав-
шихся меток стержень. Целлулоид охлаждают, дуя на него
1-2 мин. Для мечения пеночек пригодны метки диаметром
около 2 мм, для дроздов - около 5 мм.
Разводя концы «флажка», описанную метку легко на-
деть на любую лапку. После этого концы склеивают каплей
ацетона, 10-12 с сжимая их при этом пинцетом без насечек.
Целлулоид, склеенный на плоскости 3x4 мм, даёт надёж-
ную гарантию прочности.
191
Опытным путем установлено, что метка должна состо-
ять не более, чем из трёх компонентов. У взрослых птиц, в
отличие от птенцов, один из компонентов метки - обычное
металлическое кольцо с номером, т.е. и кольцо и метка
взрослым птицам надевались на одну лапку, вторая остава-
лась свободной. При этом у самцов метилась правая лапка,
у самок - левая. Гнездовым птенцам кольцо надевалось на
одну лапку, метка - на другую. Строго индивидуально ме-
тили только взрослых птиц, гнездовых же птенцов одного
выводка - одинаково. Принятая система уже в случае ис-
пользования трёх цветов позволяла метить 27 пар взрослых
и 38 выводков.
Для того, чтобы одни и те же метки не повторялись,
особенно если мечением одновременно занимались несколь-
ко человек, вводили систему планирования и учёта работы.
Каждая встреченная с меткой птица заносилась в поле-
вой журнал, в котором на каждый вид отводился лист, рас-
черченный на три графы: дата, условное обозначение мет-
ки, содержание наблюдения. Метки обозначались сочета-
нием первых букв наименований цветов с указанием в кон-
це шифра лапки (правая или левая); компоненты метки пе-
речислялись всегда сверху вниз, от проксимальной части
цевки к дистальной. Кольцо обозначалось условным знач-
ком «о». Так, сокращение «КоГЛ» означало - «красная мет-
ка выше кольца и голубая метка ниже кольца на левой лап-
ке» (самка).
Окончательное накопление сведений о меченых пти-
цах осуществлялось в картотеке на перфокартах, на кото-
рых метки изображались цифровыми кодами. Более под-
робно вопрос освещён А.С. Левиным (1983).
СПЛОШНОЕ КАРТИРОВАНИЕ
Эта модификация представляет собой обычное карти-
рование территорий, усиленное цветным мечением, широ-
комасштабным отловом птиц на протяжении всего сезона и
192
поиском гнёзд. При необходимости может использоваться
магнитофонная стимуляция или другие методы, повышаю-
щие обнаруживаемость птиц.
Сплошное картирование даёт, вероятно, наиболее точ-
ные оценки плотностей изучаемых видов. Как справедливо
считает Д. Вернер (Verner, 1985), оно может быть исполь-
зовано в качестве эталона при оценке точности других ме-
тодов определения плотностей птиц.
В связи с трудоёмкостью метода попытки его примене-
ния относительно малочисленны. Как правило, они связаны
с изучением одного вида на ограниченной территории.
КОМБИНИРОВАННЫЕ МЕТОДЫ
МЕТОД АБСОЛЮТНОГО УЧЁТА ПТИЦ НА
МАРШРУТАХ
Оригинальной попыткой совмещения точности площа-
дочного метода с производительностью маршрутного был
метод Р.Л. Наумова (1965), разработанный на основе широ-
коизвестной версии маршрутного метода А.П. Кузякина
(Кузякин и др., 1958; Кузякин, 1961; Кузякин, 1981). Суть
его состоит в том, что учётчик, двигаясь в утренние часы в
заранее выбранном направлении, подсчитывает всех по-
ющих птиц, голос которых можно различить. Чтобы ис-
ключить возможность повторной регистрации одних и тех
же особей (дальность слышимости пения большинства ви-
дов не превышает 500 м), каждый следующий маршрут
прокладывается на расстоянии не менее 1 км от предыду-
щего. Расстояние измеряется по карте или шагами, тща-
тельно выверенными до начала учёта. В результаты мар-
шрутного учёта вводится поправка на дальность слышимо-
сти птиц, что позволяет выразить показатели обилия в чис-
ле пар не на линейный, а на квадратный километр. Введение
поправки на полноту учёта (активность пения) приводит по-
лученные показатели в соответствие действительному числу
птиц в полосе учёта. Формула расчёта обилия имеет вид:
193
М =—-—,
2WFL
(17)
где М - обилие птиц (число пар на 1 км2), V - число зареги-
стрированных птиц, 2W - удвоенная дальность слышимо-
сти пения птиц в километрах (ширина полосы учета), F -
полнота учёта или активность пения птиц (в долях или
процентах), L - протяжённость маршрутов в километрах.
Рассмотрим способы получения необходимых параметров
(V, W и F) и их ошибок.
Поскольку учёт проводится в разные дни, когда актив-
ность пения неодинакова, распределение птиц в материалах
учётов будет отражать результат взаимодействия двух фак-
торов - распределения птиц по территории и распределения
активности их пения. В связи с этим применён следующий
способ определения ошибки. Обычно ошибка средней вы-
числяется по формуле (7). Величина её зависит от равно-
мерности распределения птиц и объёма выборки. Мерой
равномерности распределения служит коэффициент дис-
персии, представляющий собой отношение девиаты к
средней:
к . 8'-
к М 
(18)
При равенстве этого отношения единице распределе-
ние называется равномерно-случайным или распределени-
ем Пуассона. Если К больше единицы, то распределение
неравномерно, если меньше, то более равномерно, чем в
силу простой случайности. Поскольку эмпирическим путём
было установлено, что большинство птиц в пределах одно-
го местообитания распределены более равномерно, чем
равномерно случайно (К<1), автор счёл возможным допус-
тить равенство девиаты и средней, т.е. приравнять коэффи-
циент дисперсии единице. Тогда из формулы (18) получим
8 = 7кМ=7м.	(19)
194
Подставив значение 8 в формулу (7), имеем:
(20)
Формула (20) даёт возможность рассчитать ошибку
средней обилия птиц. Для упрощения техники расчётов
предложено вычислять не ошибку средней, а ошибку числа
учтённых птиц. Поскольку М = V/n , a mv = mMn (n - обсле-
дованная площадь в квадратных километрах), можно сде-
лать следующее преобразование:
mv
= mMn = n J---
м Vn(n-l)
(21)
Несколько упрощая (для случая когда п достаточно ве-
лико), получим формулу (1).
mv = yjy
Таким образом, для расчета ошибки числа зарегистри-
рованных птиц достаточно знать число зарегистрирован-
ных птиц и количество пройденных километров. (Для не-
равномерно распределённых видов вычисленная таким
способом ошибка будет меньше действительной).
Дальность слышимости пения определялась эмпириче-
ски: в условиях, при которых производился учёт, выверен-
ными шагами измеряли расстояние до птицы от места, с
которого она была услышана впервые настолько чётко, что
идентификация её не вызывала сомнения. Для большинст-
ва видов 15-20 измерений достаточно, чтобы ошибка сред-
ней дальности не превышала 10%. Для определения по-
следней пригодна формула (7). Размах колебаний дально-
сти слышимости пения, по свидетельству автора, определя-
ется в первую очередь громкостью пения разных особей,
195
физическими свойствами воздуха (влажность, температура
и т.д.) и уровнем шумов в лесу. Высота и густота древостоя
заметного влияния на дальность слышимости не оказывали.
[Сведения о дальности обнаружения птиц в условиях Евро-
пейской части России опубликованы В.И. Журавлёвым
(1977)].
Для вычисления полноты учёта параллельно с учётами
на маршруте в те же часы и в тех же местообитаниях про-
водили учёт на площадке. Предполагалось, что активность
пения какого-либо вида в пределах данного местообитания
и в одно время приблизительно одинакова. Средняя полно-
та учёта при однократном прохождении площадки вычис-
лялась по формуле:
F = M™%,
be
(22)
где F - полнота учёта; с - число учётов на площадке; а -
число самцов, встреченных на площадке за с учётов; b -
число гнездящихся на площадке пар птиц. Произведение Ьс
выражает максимально возможное число встреч самцов на
площадке за с учётов (число встреч при 100%-ной полно-
те). Ошибка полноты учёта вычислялась по формуле ошиб-
ки доли:
_ /F(IOO-F)
m р —. I	—   1 /о.
F V be
(23)
Обилие птиц определялось по формуле (17), а ошибка
средней - по формуле ошибки частного:
М, Im, _ М[ l(M,m2)2 + (М2т,)2 .
К42 11112 К42 у М2
(24)
где Mi и Ш| - число учтённых на маршруте птиц и его ошиб-
196
ка, а Мг и m2  дальность слышимости и полнота учёта. При-
мер расчёта показателей обилия приведен в таблице 15.
Таблица 15
Расчёт обилия птиц. Козульский р-н Красноярского
края. Темнохвойный лес. (По Наумову, 1965; с изменением)
Виды Параметры^ *—	Королько- вая пеночка	Синий соловей	Пеночка- теньковка
Число встреч V ± mv	147±12,4	114±10,9	92±9,8
Дальность слышимо- сти, км 2 (W ± raw)	0,280±0,008	0,360±0,012	0,320±0,012
V 	± m 2W	544±48	317±32	288±33
Полнота учёта (%) F ± mf	67±5	38±4	27±3
V 	± m 2WF	814±93	835±122	1066±155
Обилие птиц v M±mM=	 ±mM 2WFL	35,4±4,2	37,5±5,5	47,8±6,9
Сравнение автором плотностей птиц, полученных в
одном и том же месте маршрутным и площадочным учё-
том, показало, что оба метода дают весьма близкие резуль-
таты (достоверное различие установлено лишь для 7 из 66
сравниваемых видов). Однако, при маршрутном учёте уст-
раняется ошибка типичности, и он даёт более точные ре-
зультаты при экстраполяции. С его помощью выявляется
обычно на 10-20 видов больше, чем при учёте на площад-
ках. Наконец, маршрутный метод менее трудоёмок и по-
зволяет сравнительно быстро обследовать большие терри-
тории.
197
МЕТОД МАРШРУТНОГО КАРТИРОВАНИЯ
Если метод Р.Л. Наумова (1965) по своей сути мар-
шрутный, рассматриваемые ниже комбинации - картирова-
ние территорий на удлинённых лентовидных площадках.
Одной из первых попыток применения маршрутного
картирования можно считать учёты на постоянных мар-
шрутах, проводившиеся в 1958-1960 годах Л.А. Тибетом и
Д.И. Берманом (1966) в Калининской области и в Красно-
ярском крае. Использовались учётные ленты шириной 100
и 150 м, которые обследовались 4-8 раз за сезон. Их грани-
цы отмечались прикреплёнными к стволам деревьев фанер-
ками, на которых записывались номера контуров, их про-
тяженность и расстояние от начала маршрута. Учётные
ленты были подразделены на 20-метровые отрезки, отме-
чавшиеся полосками медицинской клеёнки с указателями
расстояния. Наблюдатель регистрировал всех слышимых
им птиц "на заранее заготовленном разовом кроке маршру-
та (М 1:4000) с нанесенными на нём ориентирами..."
В числе первопроходцев метода следует назвать и
Б.П.Доброхотова (1961). В 1960 году на северо-восточном
Алтае им были заложены два постоянных маршрута (2 и 3
км), размеченные дощечками через каждые 50 м. Учётчик
регистрировал птиц в пределах полосы 50 х 50 м. Маршру-
ты обследовались семикратно. Нанося на план точки встреч
каждого вида за все визиты, автор пытался установить рас-
положение и размеры гнездовых участков.
В 1962-1964 годах в Латвийской ССР аналогичный ме-
тод разрабатывал А.А. Меднис (1965). Двигаясь со скоро-
стью 1-1,5 км/ч, он картировал всех поющих самцов и дру-
гие обнаружения особей на плане (М 1:2500). Маршруты
проходились 10-19 раз за сезон. При обработке материала
для большинства видов за основу бралась учётная полоса
50+50 м, а для видов с громким пением (дрозды, крапив-
ник, лесной конёк) - 100+100 м.
За рубежом маршрутное картирование впервые упот-
198
реблено Д. Эмленом (Emlen, 1977) для проверки предло-
женного им трансектного метода учёта гнездящихся птиц.
Летом 1974 года в смешанном лесу Висконсина он заложил
50 поперечных пробных трансект вдоль 1,1-мильного мар-
шрута. Каждая из них обследовалась многократно при дви-
жении учётчика по хорошо обозначенной тропе, петляю-
щей через участок. Обнаружения передвижений особей,
песен и голосовых сигналов по каждому виду регистриро-
вались в колонках подготовленной ведомости, соответст-
вующим 10-футовым (до 100 футов), 100-футовой и 200-
футовой (до 400 футов) полосам. Все обнаружения записы-
вались также в виде символов на картосхемах проб. От-
дельная карта использовалась для каждых 5 проб, причём
символы каждой пробы отличались цветом.
Дальнейшее развитие метода Д. Эмлена связано с име-
нем С. Кристмэна (Christman, 1980), создавшего общую
теоретическую основу для маршрутного и кругового кар-
тирования. Для маршрутного картирования могут быть ис-
пользованы трансектные методы как с фиксированной, так
и со "скачущей" (видоспецифичной) полосой учёта.
В 1980 году С. Кристмэн, работая в пойменном лесу в
дельте р. Миссисипи, заложил 39 равновеликих 5-гектарных
проб (500x100 м). Площадки обследовались 6-10 раз за сезон
с одинаковой скоростью - около 1 км/ч - на протяжении ко-
роткого периода (не более 5 дней). Использовалась карта с
масштабом 1:1950.
В основе метода оставался простой интуитивный приём
оценки плотности территорий по песенным обнаружениям,
предполагающий определение показателя вероятности об-
наружения. Вероятность обнаружения (средняя частота об-
наружений) определялась на основе анализа видовых карт.
Пусть пробная площадка обследовалась 10 раз и на её ви-
довой карте выделено три кластера, включающих 4, 5 и 6
песенных регистраций. Тогда средняя частота обнаружений
будет равна 5/10.
Если Р (d) - вероятность обнаружения, ad- среднее
количество регистраций на визит, плотность действительно
199
существующих территорий вида может быть определена
как:
D = d/P(d).
(25)
Все регистрации в пределах предполагаемой террито-
рии должны быть использованы для подсчёта частоты об-
наружения, даже если некоторые из них лежат за предела-
ми фиксированных границ (если они имеются) пробной
площадки. С другой стороны, краевые территории не дол-
жны использоваться для расчёта вероятности обнаружения.
Такие Р (d) были бы слишком низкими, поскольку набЛо-
дателю трудно услышать птиц, поющих в наиболее удалён-
ной части их территорий.
Для оценки точности отношения двух средних требу-
ется знание их ковариации, определение же ковариации для
непарных выборок невозможно. В случае большого коли-
чества пробных площадок этой проблемы можно избежать,
вычисляя среднее число регистраций на визит на одной
площадке и деля потом эту величину на вероятность обна-
ружения, определённую на оставшихся площадках. Оценка
плотности для каждой пробной площадки, таким образом,
вычисляется из d, полученного на этой площадке и P(d),
полученного на всех других площадках.
Так как два компонента отношения [ d и Р (d)] незави-
симы (рассчитаны на разных пробных площадках), можно
допустить, что их ковариация равна 0. Тогда варианса от-
ношения двух случайных переменных может быть опреде-
лена так (Mood et al., 1974):
-|2
VAR — = Ь.
lyJ LM L
 :[vAR(px) . VAR(py)~
..2	..2
Их	Ру
(26)
где цх и цу - в нашем случае среднее число регистраций на
200
визит и вероятность обнаружения, соответственно.
На заключительном этапе обработки данных необхо-
димо полученные показатели d и Р (d) привести в соответ-
ствие с единицей площади. Например, получены следую-
щие показатели:
Ь = 352 территории. VAR(5) = 1299
5 га
Чтобы выразить плотность и её вариансу в территори-
ях на 1 га, плотность в территориях на 5 га надо разделить
на 5, а вариансу - на 52 (25). Тогда
D = 3,52:5 = 0,704 ТСррИТ°рИИ;
га
• VAR(D) = 1,299: 25 = 0,0502.
Саратовский орнитолог А.Л. Подольский (1986) в во-
дораздельном широколиственном лесу применял лентовид-
ные площадки шириной до 150 м и длиной в несколько ки-
лометров. По его мнению, маршрутное картирование по-
зволяет получить такую же точность учёта, как и метод
картирования территорий, однако затраты времени на его
проведение в 4,1 раза меньше.
В Швейцарии площадки 800-1000 х 50 м использова-
лись в многолетнем проекте изучения авиафауны лесов в
связи с их вымиранием (Mosimann et al., 1987). В каждом из
44 типов леса были заложены по 4 площадки, которые об-
следовались шестикратно.
В Карпатском биосферном заповеднике предложена
модификация маршрутного картирования для мониторинга
населения птиц в горных лесах (Луговой, Гузий, 1992; Гу-
зий, 1997). Вначале километровый маршрут был разделён
на стометровые отрезки (столбиками с указанием номера
пикета). Затем было выполнено геоботаническое описание
201
участка, результаты которого были нанесены на миллимет-
ровку с пикетажной сеткой, состоящей из осевой и перпен-
дикулярных ей линий. Полученная картосхема-основа слу-
жила в качестве постоянного рабочего инструмента. Перед
проведением учётов выполнялось практическое определе-
ние дальности обнаружения птиц по голосам в конкретных
условиях по методу А.П. Кузякина (1962). Обследование
площадки (до 15 визитов за сезон) проводилось по схеме,
предложенной Р.Л. Наумовым (1963). На кальке, наложен-
ной на картосхему, отмечали местоположение поющих
птиц. При камеральной обработке эти отметки соединялись
плавными линиями. В результате возникала система конту-
ров, отражающих индивидуальные участки.
Ранее отмечалось, что учёт птиц в лесных полосах не-
сравненно проще, чем в лесу (Благосклонов и др., 1952; Гу-
зий, 1997). Вместе с тем, заслуживающих внимания резуль-
татов изучения обилия птиц лесополос в литературе немного.
К тому же, они не всегда сравнимы. Это побудило нас к раз-
работке специальной версии картирования территорий, при-
годной для широкого применения. В 1996-1997 годах она
впервые была апробирована в агроценозах Запорожской об-
ласти (табл. 16) и получила название метода равновеликих
трансект. Сущность последнего состоит в следующем. За-
кладка проб осуществляется на основе тщательного изучения
материалов лесоустройства обследуемой территории. Поло-
сы-площадки размечаются с двух сторон: через каждые 25 м
на стволы деревьев устанавливаются указатели расстояния. С
конца марта до начала июля выполняется 6-7 обследований.
Одно из них предназначается для учёта гнёзд врановых и
хищных птиц. Проводится оно во второй половине апреля
(до полного распускания листвы). Один из визитов выполня-
ется в вечернее время. Для учёта сплюшки и козодоя могут
планироваться дополнительные ночные визиты. Размеры проб
должны быть одинаковы, по крайней мере, в рамках конкрет-
ного исследования (лучше, в рамках региональных программ).
Последнее требование обеспечивает существенные преиму-
щества при статистической обработке результатов.
202
Таблица 16
Первые итоги изучения населения птиц старых поле-
защитных лесных полос в Запорожской области (метод
равновеликих трансект, 13 проб)
Виды	Плотность населения пар/10 га	Участие в на- селении, %
Серая славка	30,9 ± 3,0	27,05
Садовая овсянка	25,7 ±6,0	18,63
Большая синица	16,5 ±2,3	14,63
Обыкновенный соловей	10,4 ± 3,7	9,53
Сорока	4,1 ±1,1	3,77
Серая ворона	3,2 ± 1,0	2,66
Пёстрый дятел	2,9 ±1,1	2,66
Чернолобый сорокопут	2,6 ±1,9	2,22
Обыкновенный жулан	2,6 ± 1,2	2,00
Полевой воробей	2,5 ±1,3	1,77
Вяхирь	2,3 ± 1,0	2,22
Обыкновенный скворец	2,1 ±0,9	1,77
Сойка	1,8 ±1,1	1,33
Зяблик	1,8 ±1,3	1,33
Серая куропатка	1,2 ±0,8	1,33
Лесной конёк	1,2 ±0,8	0,89
Славка-завирушка	1,2 ±0,8	0,89
Чёрный дрозд	1,2 ±0,8	0,89
Чеглок	1,0 ±0,7	0,89
Фазан	0,6 ± 0,6	0,44
Обыкновенная кукушка	0,6 ± 0,6	0,44
С плюшка	0,6 ± 0,6	0,44
Вертишейка	0,6 ± 0,6	0,44
Садовая славка	0,6 ± 0,6	0,44
Обыкновенная лазоревка	0,6 ± 0,6	0,44
Обыкновенная зеленушка	0,6 ± 0,6	0,44
Обыкновенная иволга	0,6 ± 0,4	0,44
Всего:	120,3 ± 1,3	100
203
В нашей работе использовались полосы-площадки размером
625 х 20 ± 2 м (1,25 ± 0,125 га). В местах, где было невозмож-
но набрать достаточное количество равновеликих проб, шли
на упрощение. Поскольку плотность населения птиц в ле-
сополосах больше зависит от их длины, чем от площади
(Таращук, 1952 и др.), длину проб сохраняли неизменной,
ширина же несколько варьировала. Получавшиеся площад-
ки (близкие, но не равные, по площади) называли условно
равновеликими и изображали на картах одинаковыми
(рис. 18). После анализа видовых карт для каждой площадки
вначале вычисляли показатели плотности населения видов,
которые затем служили для получения средних величин.
Параллельно с модификациями маршрутного картиро-
вания на лесных территориях развивались версии метода,
специализированные для водно-болотных местообитаний.
Еще в 1967-1968 годах на юге Норвегии для учета лы-
сухи и камышницы разработан и апробирован метод засе-
чек (Klemetsen, 1970). Он состоит в повторных обходах
береговой линии с нанесением встреченных птиц на карту.
Засечки подразделяются на отрицательные и положитель-
ные. Последние соответствуют местам, где птицы данного
вида отмечены минимум дважды. Величина популяции (N)
определяется по формуле:
1-(1-Рс)п ’
(27)
где Y - общее число обнаружений особей; п - число визи-
тов; Рс - вероятность обнаружения (соотношение положи-
тельных и всех засечек).
С 1974 года Британским орнитологическим трестом
осуществляется проект по слежению за состоянием попу-
ляций околоводных птиц (Williamson, 1977; Marchant, Hyde,
1979 и др.). Трансектные полосы (русла рек и каналов) дли-
ной 4-5 км обследуются с применением стандартной техники
картирования территорий. Они не ограничиваются по ши-
рине, однако, в расчёт принимаются только территории,
204
А Б В Г	Д
Рис. 18. Результаты маршрутного картирования
населения птиц лесополос: большая си-
ница (видовая карта по итогам 6 визитов).
Окрестности г. Запорожье, 1996 г. (ориг.).
2) ‘ гнездовые территории
Х/л///} - возможные гнездовые территории
205
непосредственно связанные с водным потоком. Рекомендо-
вана карта масштабом 1:10560. Проводится не менее 9 визи-
тов с конца марта до середины июля. Учётчики готовят карту
местообитаний площадки, указывая структуру и главные
типы растительности, хозяйственное использование и за-
грязнение водного потока. Площадки делятся на несколько
категорий:
F - быстрая река. Долина узкая. Её уклон обычно
больше 5 м на 1 км.
S - медленная река. Долина, как правило, широкая.
Иногда имеются плотины, запруды. Уклон обычно меньше
5 м на 1 км.
С - канал.
CR - река-канал. Площадка включающая участки мед-
ленной реки и канала.
X - другие площадки. Сюда могут быть отнесены дель-
товые водоёмы, заливы водохранилищ и т.д.
Упрощенная версия маршрутного картирования поло-
жена в основу метода польских авторов (Jermaczek, Jermac-
zek, 1987), разработанного для учёта птиц водно-болотных
местообитаний в долинах рек. Согласно утверждению ав-
торов, достаточно точные данные даёт трёхкратный учёт
вдоль русла реки. Первый визит осуществляется в конце
апреля - начале мая, второй - в середине мая, третий - в се-
редине июня. Последний предназначен преимущественно
для учёта выводков и имеет целью дополнение и уточнение
полученных данных.
Наконец, следует упомянуть о попытках комбинирова-
ния маршрутного картирования с точечными учётами.
Примером этого подхода может служить метод, разрабо-
танный в Австрии (Ranner, Dvorak, 1992). На оз. Ньюсиэдл,
известном наибольшим в Центральной Европе тростнико-
вым поясом, было заложено две трансекты длиной по
500 м, разбитые вешками на 50-метровые отрезки. Во время
учёта исследователь в обозначенных точках поднимался на
лестницу и проводил наблюдения в течение 5 мин. Регист-
206
рировались также все птицы, встреченные во время ходьбы.
Для дроздовидной камышевки ширина полосы осмотра со-
ставляла 100+100 м, для всех остальных видов - 50+50 м.
МЕТОД КРУГОВОГО КАРТИРОВАНИЯ
Метод картирования территорий трудно или невоз-
можно использовать в сильнофрагментированных место-
обитаниях, труднодоступной местности, на территориях с
густой растительностью (тайга с буреломом, средиземно-
морский маквис, тропический дождевой лес и т.п.). При-
годностью для таких условий выгодно отличаются точеч-
ные методы учёта. Однако, они оперируют индексами.
Возможно ли получение показателей плотности в назван-
ных местообитаниях?
Для подобных случаев венгерским орнитологом С. Мо-
скатом (Moskit, 1990) разработан специальный метод, ком-
бинирующий Точечный учёт и картирование территорий. В
качестве его основы принят метод круглых площадок - вид
точечного учёта, при котором один постоянный радиус ис-
пользуется для всех видов птиц. [Благодаря простоте этот
метод получил значительное распространение (Fuller, Lang-
slow, 1984; Симонов, 1985; Hutto et al., 1986)]. Каждая пло-
щадка обследовалась 9 раз за сезон. Зарегистрированные
птицы отмечались на визитных картах. Затем производи-
лась обработка результатов учёта согласно правилам стан-
дартного метода картирования. Выборку составляли 20
площадок с радиусом 100 м. Учёт на площадке произво-
дился в течение 10 мин. Для проведения одного визита (ра-
зового учёта на всех площадках) требовалось два-три сле-
дующих друг за другом утра. Учётные даты равномерно
распределялись на протяжении сезона (4 учёта в апреле, 4 -
в мае, 1 - в июне). Краевые кластеры засчитывались на ос-
новании не менее двух регистраций и отождествлялись с
половинками территорий. Более точная оценка краевых
территорий была невозможна.
207
Остановимся на факторах, способствующих ошибкам в
подсчёте количества территорий на круглой площадке. Во-
первых, метод кругового картирования не лишён эффекта
"поглощения", который хорошо известен для точечных
учётов (Frochot et al., 1977; Moskdt, 1987 и др.). Он состоит
в том, что учётчик часто бывает не в состоянии различить
двух самцов одного вида, если их песни доносятся из одно-
го и того же сектора площадки, но неодновременно. В ре-
зультате плотности многочисленных видов недооценива-
ются. Эффект "поглощения" особенно ощутим в случае
продолжительного учётного времени (Dawson, 1985). Он
также возрастает с увеличением радиуса площадок. Во-
вторых, круглым площадкам свойственна повышенная доля
краевых кластеров. Вероятность переоценки плотности за
счёт краевых территорий возрастает с уменьшением радиу-
са площадки, точнее, с увеличением соотношения "размер
территории вида:радиус площадки" (рис. 19). В этом суть
эффекта "соотношения". При увеличении продолжитель-
ности учёта вероятность обнаружения хозяев краевых тер-
риторий в пределах площадки увеличивается, что также
может вести к переоценке плотности. Принимая по внима-
ние противоположную направленность описанных эффек-
тов, а также то, что обнаруживаемого птиц уменьшается с
увеличением радиуса площадки и увеличивается с удлине-
нием времени учёта, правилом некой "золотой середины"
следует руководствоваться, выбирая величину упомянутых
параметров.
Полученная круговым картированием общая плотность
населения гнездящихся птиц в климаксной горной дубраве
в Венгрии составила 81,77 пар/10 га. Это несколько мень-
ше, чем результат метода картирования территорий (95,91
пар/10 га), но намного больше, чем средний результат 9 разо-
вых точечных учётов (47,1 пар/10 га). Точность оценки плот-
ностей самых многочисленных видов методами круговых
площадок и кругового картирования показана в таблице 17.
Следует обратить внимание, что сравнение между резуль-
татами кругового картирования и картирования территорий
208
- территории условного вида
Рис. 19. Влияние длины радиуса круглой
площадки на оценку плотности
(по Moskat, 1990).
Таблица 17
Сравнение плотностей населения 10 наиболее многочисленных видов птиц, полученных
методами картирования территорий (1), кругового картирования (2), круглых площадок (3)* и
оценка точности методов 2 и 3 (по Moskat, 1990)
Виды	Плотность (пар/10 га)			Точность (% от 1)	
	Методы			Методы	
	1	2	3	2	3
Большая синица	7,29	6,37	3,31	87,4	45,4
Обыкновенная лазоревка	7,29	4,54	2,64	62,3	36,3
Чёрный дрозд	1,68	3,58	1,78	213,1	106,2
Зарянка	3,93	4,54	2,13	115,5	54,3
Черноголовая славка	9,53	7,23	4,00	76,8	41,9
Пеночка-теньковка	5,05	7,32	4,17	142,0	82,6
Лесной конёк	8,41	6,93	4,16	82,4	49,4
Обыкновенный скворец	3,37	4,62	2,64	137,1	78,4
Зяблик	16,26	10,99	7,31	67,6	45,0
Обыкновенная овсянка	19,07	8,68	5,30	45,5	27,8
♦ Плотности, рассчитанные с помощью метода круглых площадок - средние 9 разовых визитов.
210
не вполне корректно, так как обследованные ими площади
перекрывались только частично, а размер выборочной про-
бы в случае первого метода был втрое больше.
Вместе с тем, достаточно высокая реалистичность ре-
зультатов кругового картирования очевидна. Приближаясь
по точности к картированию территорий, метод в то же
время позволяет охватить значительно большую площадь.
Кроме ранее указанных случаев, он имеет преимущества в
следующих ситуациях:
-	когда нет времени на устройство решётки на площад-
ке для метода картирования территорий;
-	когда малые дискретные пробы требуются для изуче-
ния связей между характеристиками населения птиц и па-
раметрами растительности.
Аналогичная модификация кругового картирования,
предназначенная для учёта водно-болотных птиц (Ranner,
Dvorak, 1992), также основана на методе круговых площа-
док. Последние* правда, имели в этом случае форму полу-
круга с радиусом 50 м. 5-минутный учёт, главным образом
поющих птиц, проводился с лестницы в центре основания
полукруга. Для закладки сети точек использовались ходы,
проделанные в тростниках рыболовами и охотниками. Са-
ми точки учёта, однако, удалялись от них, минимум на 20 м.
Минимальная дистанция между точками составляла 100 м.
На протяжении сезона выполнялось 5 учётов (4 - рано ут-
ром и 1 - перед закатом).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изложенные выше сведения характеризуют картиро-
вание территорий не только как достаточно точный, но и, в
известной мере, сложный для освоения метод познания
численности птиц. Любые его упрощения (уменьшение
количества визитов, отказ от устройства решётки и т.д.)
могут приводить к получению результатов, обременённых
неизвестной ошибкой и, следовательно, не имеющих
научной ценности.
"Ушатом холодной воды", вылитым на чрезмерно са-
моуверенные головы начинающих учётчиков назвал Л. Томя-
лойц (Tomiatojd, 1992) результаты теста Д. Вернера и К.А.
Милне (Verner, Milne, 1990). Они свидетельствуют, что учёт-
чик, даже предварительно подготовленный и в точности сле-
дующий инструкциям, в первые годы работы может получать
результаты, плохо отражающие действительность. Таким
образом, каждый исследователь должен пройти определён-
ный период своего становления. Получаемые в это время
результаты, как правило, не пригодны для публикаций, ибо
"целью научной работы не является оглашение печатанием
элегантных рядов цифр неизвестной достоверности". Игно-
рирование этого обстоятельства приводит к курьёзам. Так,
А.А. и Т.А. Атемасовы (1996) в долине р. Сев. Донец "от-
крыли" пойменные дубравы, плотность населения птиц в
которых не превышает 4,5 пар/га ...
Рекомендуемым способом уменьшения индивидуаль-
ных отклонений в результатах учёта является работа в
группах и обучение у опытных коллег. Ротация считающих
и анализирующих в пределах группы облегчает получение
достоверного результата. В то же время следует предосте-
речь орнитологов от другой крайности, к которой склоня-
ется Л. Томялойц (Tomialojd, 1992). Учётчики-одиночки по
качеству работы могут не уступать учётчикам, работающим
в группах. Мерилом правильности решений, принимаемых в
ходе полевой работы и при анализе видовых карт, может
быть только реальная плотность населения птиц, а не мнение
коллектива, пусть даже квалифицированных исследователей.
УКАЗАТЕЛЬ ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЦИТАТ
Где находится (стр)	Откуда взята
1	2
3	Данилов, 1961; с. 137
3	Морозов, 1992; с. 142
5-6	Станчинский, 1923; с.47
7	Воронцов, 1936; с.236
8	Шапошников, 1938; с.128
9	Дергунов, 1928; с. 177
9	Компаниец, 1940; с.493
9-10	Ромашова, 1938; с.87
17	Морозов, 1992; с. 145
19	Tomialoj(5, 1985; с.90
19	Наумов, 1965; с.83
21	Финни, 1970, с.27
22	Смирнов, 1973; с.18
23 76	Плохинский, 1981; с.35 с.34-35
91	Новиков, 1953; с. 172
97	Данилов и др., 1958; с.72
214
Указатель... (окончание)
1	2
97	Зимин, 1983; с.5
99	с.9-10
100	Мальчевский, 1981; с. 192
129	Турчин, 1998; с. 115
129-130	с.115
130-131	Потапов, 1990; с. 12
131	с.12-13
131	с.13
136	с.14
136	с.14
181	Потапов, 1987; с.145
182	Ларин, 1970; с. 177
183	Рыковский, 1972; с.41
183	Михеев, 1952; с.25
187	Ренно, 1989; с.9
187	с.10
197	Тибет, Берман, 1966; с.55
211	Tomiatojd, 1992; с. 137
211	с. 138
ЛИТЕРАТУРА
АЗАРОВ В.И. О методах учёта численности серого гуся на
озёрах Тоболо-Ишимской лесостепи //Экология животных и фау-
нистика. - Тюмень, 1978. - С.94-102.
АНДРУСЕНКО Н.Н. Опыт количественной оценки водопла-
вающих и околоводных птиц на крупных солёных водоёмах Ка-
захстана //Всесоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учёта жи-
вотн.мира: Тез.докл. - Уфа: Башкир, кн. изд-во, 1989. - 4.1. -
С.381-383.
АНИКИН В.И. Об особенностях пространственной структу-
ры поселений птиц в различных местообитаниях //Матер. IV на-
уч. конф, зоологов пед. ин-тов. - Горький, 1970. - С.327-329.
АНИСИМОВ В.Д. Методика учёта численности ушастых
сов с использованием звукового манка //Зоол.журн. - 1985. - Т.64,
№5.-С.763-765.
АТЕМАСОВ А.А., АТЕМАСОВА Т.А. Численность и
структура населения гнездящихся птиц пойменной дубравы
//Птицы бассейна Северского Донца. Вып.2: Матер.2-й конф.
’’Изучение и охр.птиц бассейна Сев. Донца", 4-6 мая 1994г. -
Харьков, 1994. - С.35.
БАННИКОВ А.Г. Материалы к описанию гнездовых коло-
ний береговой ласточки //Уч. записки Моск. гор. пед. ин-та им.
В.П. Потёмкина. - 1954. - Т.28, вып. 2. - С. 193-201.
БАУМАНИС А.Я. Некоторые особенности учёта гнездя-
щихся птиц в рыбоводных прудах Латвии //Матер. Седьмой При-
балт. орнитол. конф. - Рига, 1970. - Вып. 2. - С.29-31.
216
БАШТА Т.В. Метода виявлення та облжу сов //Обл1ки
птах!в: пщхода, методики, результата: Матер, школи по унь
ф!кацн метод!в обл!юв nraxie у заповедниках УкраУни (смт. 1вано-
Франкове, 26-28 квпня 1995р.). - Льв1в-Кшв, 1997. - С.63-71.
БЕЛЬГАРД А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР.
- Киев: КГУ, 1950. - 264 с.
БЕРГМАНИС У. Методика отыскивания гнёзд некоторых
дневных хищных птиц //Экологические исследования и охрана
птиц Прибалтийских республик: Тез. докл. Прибалт, конф, моло-
дых орнитол., поев. 100-летию со дня рожд. проф. Т.Иванаускаса.
- Каунас, 1982. - С.9-10.
БЛАГОСКЛОНОВ К.Н. Гнездование и привлечение птиц в
сады и парки. - М.: МГУ, 1991. - 251 с.
БЛАГОСКЛОНОВ К.Н., ОСМОЛОВСКАЯ В.И., ФОРМО-
ЗОВ А.Н. Учёт численности воробьиных, дятловых и ракшеоб-
разных птиц //Методы учёта численности и географического рас-
пределения наземных позвоночных. - М., 1952. - С.316-328.
БОРОДИН Л.Н. Промысловые виды из отряда пластинча-
токлювых //Тр. Сев. методол. охот-устроит. експедации, 1932. -
Вып.1. - С.163-175.
БРОМЛЕЙ Г.Ф. Опыт весеннего количественного учёта ряб-
чика в Сихотэ-Алиньском государственном заповеднике //Ме-
тоды учёта численности и географическогб распространения на-
земных позвоночных. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С.276-279.
БУДНИЧЕНКО А.С. Птицы искусственных лесонасаждений
степного ландшафта и их питание. 4.2. - Воронеж: Центр. - Чер-
нозем. кн. изд-во, 1968. - 264 с.
БУДНИЧЕНКО А.С. Биотопическое распределение и плот-
ность гнездящихся птиц Белгородской области //Науч. тр. Курск,
пед. ин-та, 1980. - №202. - С.83-107.
БУКИНА Т.Г., КОРЕПАНОВА Н.Л., ЯРОВАЯ Н.В. Измене-
ние плавучести яиц чибиса и травника в процессе насиживания
//Фауна и экология животных Удмур.АССР и прилежащих рай-
онов. - Ижевск, 1981. - С.20-23.
ВАСИЛЕВИЧ В.И. Статистические методы в геоботанике. -
Л.: Наука, 1969. - 232с.
ВЕРОМАНН X. Критика методов учёта гнёздящихся белых
аистов //Аисты: Распространение, экология, охрана: Матер. I
(Таллин, июль, 1989 г.) и II (Минск, окт. 1990г.) Всесоюзн. совещ.
217
Рабочей группы по аистам Всесоюзн. орнитол. об-ва. - Минск:
Навука i тэхшка, 1990. - С.60-63.
ВИНОКУРОВ А.А. Учёт голенастых птиц в плавнях дельты
реки Кубани //Вопросы организации и методы учёта ресурсов
фауны наземных позвоночных. - М.: Изд-во АН СССР. - 1961. -
С.116-117.
ВИНОКУРОВ А.А., КИЩИНСКИЙ А.А. Методы мечения
птиц //Зоология позвоночных. Т.9. (Итоги науки и техн. ВИНИТИ
АН СССР). - М., 1976. - С. 184-218.
ВИНОКУРОВ А.А., КИЩИНСКИЙ А.А. Методы мечения
птиц //Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. -
М.: Наука, 1976. - С.182-208.
ВЛАДЫШЕВСКИЙ Д.В. О методике учёта гнёзд лесных
птиц //Тез. докл. Четвёртой Прибалт, орнитол. конф. (28 июля-2 авг.
1960г.) - Рига: АН Латв. ССР, 1960. - С. 15-16.
ВЛАДЫШЕВСКИЙ Д.В. Критерии определения объёма
учётных работ при выборочных учётах численности животных
//Всесоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учёта животн. мира:
Тез. докл.Ч.1. - М., 1986. - С.110-111.
ВОРОЖЦОВ Г.А. Об экстраполяции результатов полевых
учётов в гористой местности //Всесоюзн. совещ. по проблеме ка-
дастра и учёта животн.мира: Тез.докл. 4.1. - М., 1986. - С.111-
112.
ВОРОНЕЦКИЙ В.Н., ТИШЕЧКИН А.К., ДЕМЯНЧИК В Т.
Методы учёта сов //Методы изучения и охраны хищных птиц:
Методич. рекоменд. - М., 1990. - С.23-26.
ВОРОНИН А.А. К методике учёта серых цапель //Научные
основы обследования колониальных гнездовий околоводных
птиц. - М.: Наука, 1981. - С.39.
ВОРОНИН А.А., ЗАЛЕСКИЙ М.Г. Суточная активность и
учёт численности обыкновенного козодоя //Науч. тр. /Тульск.
пед. ин-т. - 1970. - Вып.4. - С. 13-18.
ВОРОНЦОВ Е.М. Опыт экологического анализа орнито-
фауны Карачижско-Крыловской лесной дачи Брянского лесного
массива //Пращ н.-д. зоол.-бюл. in-ту. Харюв. держ. ун-ту:
Юбшейний зб. - 1936. - С.230-258.
ГАЙДАР А. Методы определения численности рябчика
//Охота и охота, хоз-во. - 1977. - С.15-16.
218
ТИБЕТ Л.А., БЕРМАН Д.И. К методике количественного
учёта мелких лесных птиц на больших территориях //Бюл. Моск,
об-ва испит, природы. Отд. биол. -1966. - Т.71, вып.5. - С.53-60.
ГОРБАНЬ И.М. Об учётах численности и некоторых осо-
бенностях экологии белых аистов на западе Украины //Аисты:
Распространение, экология, охрана: Матер. I (Таллин, июль, 1989г.)
и II (Минск, окт., 1990 г.) Всесоюзн. совещ. Рабочей группы по
аистам Всесоюзн. орнитол. об-ва. - Минск: Навука i тэхтка, 1990. -
С.80-84.
ГУБКИН А. А. Количественная и качественная характери-
стика гнездящейся орнитофауны лесных насаждений юго-востока
Украины //Вопросы степного лесоведения и охраны природы: Тр.
компл. экспедиции ДГУ. - Вып.7. - Днепропетровск, 1977. - С. 127-
143.
ГУДИНА А.Н. Структура населения птиц байрачных дубрав
долины р. Оскол //Птицы бассейна Северского Донца: Матер,
конф. "Изучение и охр. птиц бассейна Сев. Донца, 26-28 янв.
1993г."-Донецк: ДонГУ, 1993.-С.70-72.
ГУДИНА А.Н. Сохранить уникальные орнитокомплексы
озёр бассейна Орел и //Проблемы сохранения разнообразия при-
роды степных и лесостепных регионов: Матер. Российско-Укр.
науч, конф., поев. 60-летию Центр.-Чернозёмн. заповедника, пос.
Заповедный, Курская обл., 22-27 мая 1995г. - М.: КМК, Sientific
Press, 1995.-С. 198-199.
ГУДИНА А.Н. О редких и малоизученных птицах верховий
Каховского водохранилища //Пращ Укр.орнитол. т-ва. Т.1. - КиГв,
1996.-С.218-219.
ГУДИНА А.Н., ВАСИЛЕНКО Н.В. Влияние разных типов
застройки на структуру и численность птиц большого индустри-
ального города (на примере г.Запорожье) //Урбашзоване навко-
лишне середовище: охорона природа та здоров’я людани. - Кшв,
1996.-С.160-165.
ГУДИНА А.Н., ГУДИНА В.В. Об Орельско-Самарской
группировке серого гуся (Anser anser) //Новые исследования по
гусям Палеарктики. - Запорожье, 1995. - С.66-69.
ГУЗИЙ А.И. Методы учётов птиц в лесах //Обл1ки nraxie:
шдходи, методики, результата (Матер, школи по ушфисацп ме-
тод!в обл1юв птах!в у заповедниках УкраУни, смт. 1вано-Франкове,
26-28 квпня 1995 р.) - Льв1в-КиУв, 1997. - С. 18-48.
219
ДАНИЛОВ Н.Н. Опыт учёта гнездящихся птиц в лесных
районах и лесотундре Урала //Вопросы организации и методы
учёта ресурсов фауны наземных позвоночных: Тез.докл., 4-8 марта
1961г. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С.137-138.
ДАНИЛОВ Н.Н., ПАВЛИНИН В.Н., ШВАРЦ С.С. Изучение
животного мира родного края. - М.: Учпедгиз, 1958. - 236 с.
ДЕРГУНОВ Н.И. Метод массового учёта количества птиц и
опыт его применения к дятлам (Dendrocopus major L.) //Тр. Пер-
вого Всерос. съезда зоол., анат. и гистол. - Пг. - 1923. - С.21-22.
ДЕРГУНОВ Н.И. Дикая фауна Аскании //Степной заповед-
ник Чапли - Аскания-Нова. - М. - Л., 1928. - С. 146-182.
ДОБРОХОТОВ Б.П. Методика учёта птиц в гнездовой пери-
од с помощью линейного трансекта и её возможные ошибки
//Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных
позвоночных: Тез. докл., 4-8 марта 1961г. - М.: Изд-во АН СССР,
1961.-С.124-126.
ЕЛИСЕЕВА В.И., ЗЛОТИН Р.И., ФЕДОТОВ М.П. Двадца-
тилетняя динамика гнездового населения птиц в экосистеме лесо-
степной дубравы //Динамика биоты в экосистемах Центральной
лесостепи. - М., 1986. - С.21-42.
ЗИМИН В.Б. Некоторые приёмы, облегчающие поиск гнёзд
лесных наземногнездящихся воробьиных //Фауна и экология
птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. - Петрозаводск,
1983. - С.5-11.
ЗОЛОТАРЁВ А.А. Изучение распределения и учёт числен-
ности обыкновенной неясыти методом пеленгации //Зоол. журн. -
1976. - Т.57, №3.-С.464-466.
ИВАНОВСКИЙ В.В. Приспособление для подъёма и стра-
ховки на деревьях //Методы изучения и охраны хищных птиц. -
М., 1990.-С.125-129.
ИВАНЧЕВ В.П. Видовые особенности биологии размноже-
ния дятлов как основа методов поиска их гнёзд //Рус. орнитол.
журн. - 1993. - Т.2, вып.2. - С.215-221.
ИЛЬИНСКИЙ И.В., ФЕТИСОВ С.А. Опыт использования
акустических аттрактантов в целях выявления и учёта численно-
сти скрытноживущих видов птиц //Всесоюзн. совещ. по проблеме
кадастра и учёта животн. мира: Тез.докл., 4.1. - М., 1986. - С. 131-
132.
220
ИПАТОВ В.С. О выборе типичного при геоботанических ис-
следованиях //Проблемы ботаники. - Л., 1969. - Вып.6. - С. 13-21.
КАШКАРОВ Д.Н. Основы экологии животных. - Л.: Учпед-
гиз, 1944. - 383с.
КОВШАРЬ А.Ф. Индивидуальное цветное мечение как пер-
спективный метод исследования биологии птиц //Миграции птиц в
Азии. - Алма-Ата: Наука, 1976. - Вып. 2. - С.227-223.
КОГУТ I.B., ЛУГОВОЙ О.Е., ПОГРАНИЧНИЙ В О. Особ-
ливосп проведения обл!юв nraxie вздовж водоток! в //Обл1ки
птах!в: пщходи, методики, результата: Матер, школи по ушф!-
кацп метод!в облж!в птах!в у заповщниках Украши (смт. 1вано-
Франкове, 26-28 квп\ 1995р.) - Льв1в-Ки!*в, 1997. - С.49-54.
КОЗЛЕНКО А.Б. Влияние пожаров разного характера на
экологическую и пространственно-типологическую структуру
населения птиц в Енисейской средней тайге //Изучение воздейст-
вия биотических и абиотических факторов на флору и фауну
СССР: Докл. МОИП, 1984. Зоол. и ботан. - М., 1986. - С.94-97.
КОЛИ Г. Анализ популяций позвоночных. - М.: Мир, 1979. -
362с.
Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. - М.:
Наука, 1976. - 256с.
КОМПАНИЕЦ А.Г. Опыт учёта гнездовой орнитофауны ме-
тодом пробных площадей //Зоол. журн., - 1940. - Т.19, вып.З. -
С.491-498.
КОРОВИН В.А., МУХАЧЕВА С.В., МАСЛЯЕВА Н.А. Чис-
ленность и пространственная структура популяции полевого жа-
воронка в агроценозах Урала //Экология птиц Волжско-Ураль-
ского региона: Инф. матер. - Свердловск, 1988. - С.50-51.
КОРОЛЬКОВА Г.Е. Опыт учёта насекомоядных птиц в дуб-
равах Европейской лесостепи //Вопросы организации и методы
учёта ресурсов фауны наземных позвоночных. - М: Изд-во АН
СССР, 1961.-С.134-135.
КОСТИН Ю.В. Фактор беспокойства и необходимость его
учёта при работе в колониях //Научные основы обследования
колониальных гнездовий околоводных птиц. - М: Наука, 1981. -
С.20-26
КУЗЯКИН А.П. О методе учёта лесных птиц по времени
учётного хода //Вопросы организаций и методы учёта ресурсов
221
фауны наземных позвоночных: Тез. докл., 4-8 марта 1961 г. - М.:
Изд-во АН СССР, 1961. - С. 122-124.
КУЗЯКИН А.П. Зоогеография СССР //Уч.записки /Моск,
обл. пед. ин-т им. Крупской. - 1962. - Т.109, вып.1. - С.3-182.
КУЗЯКИН А.П. Метод учёта лесных птиц //География и
экология наземных позвоночных Нечерноземья. - Владимир. -
1981.-С.38-48.
КУЗЯКИН А.П., РОГАЧЁВА Э.В., ЕРМОЛОВА Т.В. Метод
учёта птиц в лесу для зоогеографических целей //Уч.записки
/Моск. обл. пед.ин-т им. Крупской. - 1958. - Т.65, вып.З. - С.99-
101.
КУЗЯКИН В.А. Охотничья таксация. - М.: Лесн.пром., 1979.
- 200с.
КУРОЧКИН Е.Н., КОШЕЛЕВ А.И. Семейство Пастушковые
//Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные. - Л.: Наука,
1987.-С.335-464.
ЛАКИН Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк. 1990. - 293с.
ЛАРИН С.А. Техника добывания зверей и птиц. - М.: Лесн.
пром., 1970. - 208с.
ЛЕВИН А.С. Цифровое обозначение цветных индивидуаль-
ных меток у птиц //Миграции птиц в Азии. - Вып.8. - Алма-Ата:
Наука, 1983.-С.220-221.
ЛИХОВИД А.И., РЕЗНИК П.А. Об особенностях гнездовой
территории некоторых лесных птиц //Фауна Ставрополья. - 1977.
- №2. - С.73-75.
ЛУГОВОЙ А.Е., ГУ ЗИИ А.И. Методика изучения населения
птиц, применяемая при мониторинговых исследованиях в лесных
экосистемах Карпатского заповедника //Орнитологические ис-
следования в заповедниках /Проблемы заповедного дела: Сб. на-
уч. тр.-М., 1992.-С.153-159.
ЛУКАШКИН В.Ф. Опыт учёта гнездящихся пар птиц и раз-
деления между ними территории //Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд.
биол. - 1936. - Т.45, вып.1. - С.51-56.
МАЛЬЧЕВСКИЙ А.С. Орнитологические экскурсии. - Л.:
ЛГУ, 1981.-296с.
МАРКИН Ю.М. Опыт учёта численности серого журавля
методом пеленгования //Тр. Окск. гос. заповедника. - 1978. - №14.
- С.374-378.
222
МЕДНИС А.А. Результаты проверки маршрутного метода
учёта лесных воробьиных птиц в Латвийской ССР //Новости ор-
нитологии: Матер. Четвёртой Всесоюзн. орнитол. конф., 1-7 сент.
1965 г. - Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1965. - С.237-238.
МЕДНИС А.А., БЛУМ П.Н. Отлов насиживающих уток и их
птенцов //Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. -
М.: Наука, 1976. - С.157-167.
МЕРКУРЬЕВА Е.К. Биометрия в селекции и генетике сель-
скохозяйственных животных. - М.: Колос, 1970. - 423с.
МИКИТЮК А. Методические рекомендации по организации
учёта птиц. - Киев, 1996. - 42с.
МИТЯЙ И.С., СИЧКАР Н.И. Прибор для исследования
гнёзд дуплогнёздников //Зоол. журн. - 1984. - Т.63, вып.1. - С. 130-
132.
МИХЕЕВ А.В. Охота на рябчиков. - М.: ФиС, 1952. - 47с.
МОРОЗОВ А.С. О соотношении между локальной числен-
ностью и шириной спектра местообитаний у лесных воробьиных
птиц Валдая //Матер. 10 Всевоюзн.орнитол.конф., Витебск, 17-20
сент., 1991.-4.1.-Минск, 1991. - С.111-112.
МОРОЗОВ Н.С. Методология и методы учёта в исследова-
ниях структуры сообществ птиц: некоторые критические сооб-
ражения //Усп. совр. биол. - 1992. -Т. 112, вып.1. - С.139-153.
НАУМОВ Р.Л. Опыт абсолютного учёта певчих птиц в ок-
рестностях села Б. Кемчуг Козульского района Красноярского
края //Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны на-
земных позвоночных: Тез. докл. 4-8 марта 1961г. - М.: Изд-во АН
СССР, 1961.-С.132-133.
НАУМОВ Р.Л. Опыт абсолютного учёта лесных певчих
птиц в гнездовой период //Организация и методы учёта птиц и
вредных грызунов. - М., 1963. - С.137-147.
НАУМОВ Р.Л Методика абсолютного учёта птиц в гнездо-
вой период на маршрутах //Зоол.журн. - 1965. - Т.44, вып.1. - С.81-93.
НИКИФОРОВ М.Е., ЯМИНСКИЙ Б.В., ШКЛЯРОВ л.п.
Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнёзд и яиц. -
Минск: Вышэйшая школа, 1989. - 479с.
НАЧИНСКАЯ С.В. Математическая статистика в спорте. - Ки-
ев: Здоров’я, 1978. - 136с.
НОВИКОВ Г.А. Полевые исследования по экологии назем-
ных позвоночных. - М.: Сов. наука, 1953. - 502с.
223
НОВИКОВ Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дуб-
рав. - Л., 1959.-352с.
ОЛИГЕР Т.И. О территориальном поведении зябликов //Бюл.
МОИП. Нов. сер. Отд. биол. - 1970. - Т.75, вып.1. - С. 128-132.
ПЕРШАКОВ А.А. К сведениям по фауне Кокшайской тайги.
Лето 1926 и частью весна 1927 г. //Изв. Казан, ин-та сельск. хоз-
ва и лесоводства. - 1927. - №1. - С. 118-123.
ПЕРШАКОВ А.А. Методика учёта позвоночных в лесном
хозяйстве //Изв. Приволжск.лесотехн.ин-та. - 1935. - Вып. 2. - С.9-33.
ПЕСЕНКО Ю. А. Принципы и методы количественного ана-
лиза в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287с.
ПЛОХИНСКИЙ Н.А. Методические консультации по био-
метрии //Проблемы современной биометрии. - М.: МГУ, 1981. -
С.30-50.
ПОДОЛЬСЬКИЙ А.Л. Оценка эффективности различных
методов абсолютного учёта птиц //Изучение птиц СССР, их ох-
рана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда Всесо-
юзн. орнитол. об-ва и IX Всесоюзн. орнитол. конф., 16-20 дек.1986
г.-Л., 1986.-4.2.-С.149-150.
ПОЗНАНИН Л.П. О некоторых приёмах, облегчающих изу-
чение дупел лесных птиц //Пути и методы использования птиц в
борьбе с вредными насекомыми. - М., 1956. - С. 103-109.
ПОТАПОВ Е.Р. Учёт хищных птиц в равнинных тундрах
//Методы изчения и охраны хищных птиц. - М., 1990. - С. 12-16.
ПОТАПОВ Р.Л. Семейство тетеревиные //Птицы СССР. Ку-
рообразные, журавлеобразные. - Л.: Наука, 1987. - С.135-260.
ПРАНАЙТИС А.В. Численность, видовой состав и распре-
деление гнездящихся птиц натуральных лугов //Тез. докл. ХП
Прибалт, орнитол. конф. (15-18 ноября 1988 г.) - Вильнюс, 1988. -
С.182-183.
ПРИЕДНИЕКС Я., КУРЕСОО А., КУРЛАВИЧЮС П. Реко-
мендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. -
Рига: Зинатне, 1986. - 66с.
ПРИКЛОНСКИЙ С.Г., КРЕВЕР В.Г. Изучение хищных птиц
в заповедниках: программа и методики исследований //Хищные
птицы и совы в заповедниках РСФСР: Сб.науч.тр. - М., 1985. - С.5-21.
ПРОМПТОВ А.Н. Птицы в природе. - Л.: Учпедгиз, 1957. -
490с.
224
РЕННО О.Я. Выявление гнездовий серого журавля //Мето-
дические рекомендации по изучению журавлей. - Тарту, 1989. - С.3-12.
РЕУЦКИЙ Н.Д. Особенности учёта мелких воробьиных
птиц в тростниково-рогозовых зарослях дельты Волги //Все-
союзн. совещ. по проблеме кадастра и учёта животн. мира: Тез.
докл. - 4.1. - Уфа: Башкирск. кн. изд-во, 1989. - С.398-400.
РОГАЧЁВА Э.В. Методы учёта численности мелких воробь-
иных птиц //Организация и методы учёта птиц и вредных грызу-
нов. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 117-129.
РОМАНОВ А.Н., ГАЙДАР А.А., АГАФОНОВ В.А. Боровая
дичь //Охота на дичь: биологические основы промысла. - М.,
1976.-С.73-121.
РОМАШОВА А.Т. Количественное изучение гнездовых ко-
лоний Астраханского заповедника //Тр. Астрахан. гос. заповед-
ника. Вып.2. - М., 1938. - С.78-111.
РОСЛЯКОВ Г.Е. Методы учётов колониальных птиц в
Нижнем Приамурье //Научные основы обследования колониаль-
ных гнездовий околоводных птиц. - М.: Наука, 1981. - С. 107-109.
РЫКОВСКИЙ А.С. Охота на боровую дичь. - М.: ФиС, 1972.
- 64с.
РЯБИЦЕВ В.К. Территориальные отношения и динамика
сообществ птиц в Субарктике. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 296с.
САМАРИН Р.Б. К методике учёта вальдшнепа на Дальнем
Востоке //Всезоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учёта жи-
вотн. мира: Тез.докл. 4.1. - Уфа: Башкирск.кн.изд-во, 1989. -
С.400-401.
СИМОНОВ С.Б. К методике учёта птиц на круглых площад-
ках//Зоол. журн. - 1985. - т.64, вып.1. - С. 124-130.
СМИРНОВ В.С. Математические предпосылки учёта чис-
ленности охотничьих животных //Методы учёта охотничьих жи-
вотных в лесной зоне: Тр. Окск. гос. заповедника. - 1973. - Вып.9. -
С.13-29.
СТАНЧИНСКИЙ В.В. Материалы по экологической геогра-
фии птиц. 1. Задачи и методы эколого-географических исследо-
ваний орнитофауны: [Внутренние факторы распространения
птиц] //Науч. изв. Смоленск, ун-та. - 1923. - Т.1, вып.1-2. - С.41-55.
СТАНЧИНСКИЙ В.В. Птицы Смоленской губернии /Науч,
изв. Смоленск, гос. ун-та. - 1927. - Т.4, вып.1. - 217с.
225
ТАРАЩУК В.И. Птицы полезащитных насаждений степной
зоны УССР и возможности использования их для борьбы с вре-
дителями. - Киев: изд-во АН УССР 1953. - 124с.
ТИИ1ЕЧКИН А.К. Некоторые особенности вокализации
длиннохвостой неясыти в Белоруссии //Изучение птиц в СССР,
их охрана и рациональное использование: Тез.докл I съезда Все-
союзн. орнитол. об-ва и IX Всесоюзн. орнитол. конф., 16-20 дек.
1986г. - Л., 1986. - 4.1. - С.281-282.
ТКАЧЕНКО В.И. Стационарное изучение сообществ лесных
птиц, гнездящихся в Тебердинском заповеднике //Тр. Тебердинск.
гос. заповедника. - 1972. - Вып.8. - С. 128-148.
ТУРЧИН В.Г. Методика обнаружения гнёзд лугового луня
//III конференция по хищным птицам Восточной Европы и Се-
верной Азии: Матер.конф. (Кисловодск, 15-18 сент. 1998г.) -
Ставрополь, 1998. - Ч. 1. - С. 114-115.
УРБАХ В.Ю. Биометрические методы: Статистическая об-
работка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и ме-
дицине. - М.: Наука, 1964. - 415с.
ФЕТИСОВ С.А. О маршрутном учёте самцов рябчика по го-
лосам //Вести. ЛГУ. - 1975. - № 21. - С.34-38.
ФЁДОРОВ В.А. Особенности учёта тростниковой камышев-
ки в условиях северо-запада РСФСР //Всесоюзн.совещ. по про-
блеме кадастра и учёта животн. мира: Тез. докл. - М:, 1986. - 4.1.
- С.205-206.
ФИННИ Д. Введение в теорию планирования эксперимен-
тов. - М.: Наука, 1970. - 287с.
ФЛИНТ В.Е. Семейство Журавлиные //Птицы СССР. Куро-
образные, журавлеобразные. - Л.: Наука, 1987. - С.266-335.
ХУСНУЛИН Р.З. К изучению контактных зон обитания не-
которых лесных птиц //Исследовательская студенческая работа
по экологии и охране окружающей среды: Тез. докл. студ. науч.-
практ. конф., [Рязань], 25-26 сент., 1990. - Рязань, 1990. - С.83-84.
ЧЕЛИНЦЕВ Н.Г. Методы расчёта численности при сплош-
ном учёте животных. - М., 1989. - 26с.
ШАПОШНИКОВ Ф.Д. Опыт количественного учёта орнито-
фауны в лесном заказнике Пустынской биологической станции
ГГУ (лето 1935-1936 гг.) //Уч. записки Горьковск. ун-та. - 1938. -
Вып.8.-С.118-141.
228
lacji perkozka (Tachybaptus rujicallis), wodnika (Rallus aquaticus),
zielonki (Porzana parva) i kokoszki wodnej (Gallinula chloropus)
//Not.Om. - 1993. - T.34, №3-4. - S.359-369.
DORNBUSCH M., GRON G., KONIG H., STEPHAN B. Zur
Methode der Ermittlung von Brutvogel Siedlungsdichten auf
Kontrollflachen //Mitt.Avifauna DDR. - 1968. - №1. - S.7-16.
DYRCZ A., TOMIALOJC L. Application of the mapping
method in the marshland habitats //Acta Om. - 1974. - T. 14, №25. -
P.205-209.
EMLEN J.T. Estimating breeding season bird densities from
transect counts //Auk. - 1977. - Vol.94. - P.455-468.
ENEMAR A. On the determination of the size and composition
of a passerine bird population during the breeding season, a
methodological study //VAr FAgelvArld. - 1959. - Suppl.2. - P. 1-114.
ENEMAR A., HOJMAN S. G., KLAESSON P., NILSSON L.
The relationship between census results and the breeding population
of birds in subalpine birch forests //Omis Fen. - 1976. - Vol. 53. - P.1-8.
ENEMAR A., KLAESSON P., SJOSTRAND B. Accuracy and
efficiency of mapping territorial willow warblers, Phylloscopus
trbchilus: a case study //Oikos. - 1979. - Vol.33, №2. - P. 176-181.
ENGSTROM R.T., JAMES F.C. An evaluation of methods used
in the Breeding Bird Census //Amer. Birds. -1984. - Vol.38, №1. - P.19-23.
EXO K.-M., BECKER P.H., CLEMENS T. Der SilbermOwen-
(Larus argentatus) Brutbest and Mellums 1979-1993 mit An merkun-
gen zur Methodik der Erfassung von Seevogel bestflnden in GroBko-
lonien//Seevogel. - 1994. - Bd.15, №4. - S.75-81.
FERRAND Y. Mdthodes de ddnombrement des populations de
B£casses des bois en periode de reproduction //Alauda. - 1990. -
Vol.58, №1. - P.53-54.
FERRY C., FROCHOT B., LERUTH Y. Territory and home
range of the blackcap (Sylvia atricapilla) and some other passerines,
assessed and compared by mapping and capture-recapture //Esti-
mating Numbers of Terrestrial Birds: Stud. Avian. Biol. - 1981. - №6.
-P.119-120.
FIRNESS R.W., FURNESS B.L. A technique for estimating the
hatching dates of eggs of unknown laying date //Ibis. - 1981. - Vol.
123, №1.-P.98-102.
229
FOPPEN R., MEEUWSEN H., REIJNEN R. Procedure for
digitizing bird mapping data //Bird Numbers 1992. Poster appendix:
Proc. 12 Int.Conf. of IBCC and EOAC. - Voorburg, 1994. - P.41-42.
FOWLER J., COHEN L. Statistics for Omothologists. - Tring-
Herts: BTO, 1993.
FROCHOT B., REUDET D., LERUTH Y. A comparison of
preliminary results of three census methods applied to the same
population of forest birds //Pol. Ecol. Stud. -1977. - Vol.3, №4. - P.71-75.
FULLER R. J., LANGSLOW D. R. Estimating numbers of birds
by point counts: how long should counts last? //Bird Study. - 1984. -
Vol.3 l.-P. 195-202.
FULLER M.R., MOSHER J.A. Methods of detecting and
counting raptors //Stud.Avian Biol. -1981. №6. - P.235-346.
GERSS W. Automatische Revierabgrenzung bei Siedlungsdichte
-untersuchungen//J.Om. - 1984. - Bd.125. - S.189-199.
GREEN R.E. Estimating the abundance of breeding Snipe //Bird
Study. - 1985. -Vol.32, №2. - P.141-149.
GRIBBLE F.C. Nightjars in Britain and Ireland in 1981 //Bird
Study. - 1983. - Vol.30. - P. 165-176.
GROLL A. Untersuchungen tiber das Revier der Nachtigall
(Luscinia megarhynchos) //J. Om. -1981. - Bd.122, №3. - S.259-284.
HARRIS M.P., FORBES R. The effect of date on counts of nests
of Shags Phalacrocorax aristotelis //Bird Study. - 1987. - Vol.34. -
P.187-190.
HAUKIOJA E. Reliability of the line survey method in bird
cencus, with reference to Reed Bunting and Sedge Warbler //Om.fenn.
- 1968. -Vol.45. - P.105-113.
HELLMICH J. Zur Siedlungsdichte der Grauammer (Emberiza
calandra) //Om. Mitt. - 1985. - Bd. 37, №7. - S.178-181.
HIRONS G.J.M. The significance of roding by Woodcock
Scolopax rusticola: an alternative explanation based on observations
of marked birds //Ibis. - 1980. - Vol.22. - P.350-354.
HOGSTAD O. The reliability of the mapping and standard check
methods in making censuses of Willow Warbler Phylloscopus
trochilus populations during the breeding season //Fauna norv. -1984.
- Vol.C7, №1. - P.1-6.
HOLT D.V., HILLS M.J. Current status and habitat associations
of forest owls in Western Montana //Symp.proc. Biology and conser-
228
lacji perkozka (Tachybaptus rujicallis), wodnika (Rallus aquaticus),
zielonki (Porzana parva) i kokoszki wodnej (Gallinula chloropus)
//Not.Om. - 1993. - T.34, №3-4. - S.359-369.
DORNBUSCH M., GRtJN G., KONIG H., STEPHAN B. Zur
Methode der Ermittlung von Brutvogel Siedlungsdichten auf
KontrollflAchen //Mitt.Avifauna DDR. - 1968. - №1. - S.7-16.
DYRCZ A., TOMIALOJC L. Applicaftion of the mapping
method in the marshland habitats //Acta Om. - 1974. - T. 14, №25. -
P.205-209.
EMLEN J.T. Estimating breeding season bird densities from
transect counts //Auk. - 1977. - Vol.94. - P.455-468.
ENEMAR A. On the determination of the size and composition
of a passerine bird population during the breeding season, a
methodological study //VAr FAgelvArld. - 1959. - Suppl.2. - P. 1-114.
ENEMAR A., HOJMAN S. G., KLAESSON P., NILSSON L.
The relationship between census results and the breeding population
of birds in subalpine birch forests //Omis Fen. - 1976. - Vol. 53. - P.1-8.
ENEMAR A., KLAESSON P., SJOSTRAND B. Accuracy and
efficiency of mapping territorial willow warblers, Phylloscopus
trbchilus: a case study //Oikos. - 1979. - Vol.33, №2. - P.176-181.
ENGSTROM R.T., JAMES F.C. An evaluation of methods used
in the Breeding Bird Census //Amer. Birds. -1984. - Vol.38, №1. - P. 19-23.
EXO K.-M., BECKER P.H., CLEMENS T. Der Silbermdwen-
(Larus argentatus) Brutbest and Mellums 1979-1993 mit An merkun-
gen zur Methodik der Erfassung von Seevogel bestAnden in GroBko-
lonien //Seevogel. - 1994. - Bd.15, №4. - S.75-81.
FERRAND Y. Mdthodes de d^nombrement des populations de
Brasses des bois en periode de reproduction //Alauda. - 1990. -
Vol.58,№l. - P.53-54.
FERRY C., FROCHOT B., LERUTH Y. Territory and home
range of the blackcap (Sylvia atricapilla) and some other passerines,
assessed and compared by mapping and capture-recapture //Esti-
mating Numbers of Terrestrial Birds: Stud. Avian. Biol. - 1981. - №6.
-P.119-120.
FIRNESS R.W., FURNESS B.L. A technique for estimating the
hatching dates of eggs of unknown laying date //Ibis. - 1981. - Vol.
123, №1.-P.98-102.
229
FOPPEN R., MEEUWSEN H„ REIJNEN R. Procedure for
digitizing bird mapping data //Bird Numbers 1992. Poster appendix:
Proc. 12 IntConf. of IBCC and EOAC. - Voorburg, 1994. - P.41-42.
FOWLER J., COHEN L. Statistics for Omothologists. - Tring-
Herts: BTO, 1993.
FROCHOT B., REUDET D., LERUTH Y. A comparison of
preliminary results of three census methods applied to the same
population of forest birds //Pol. Ecol. Stud. - 1977. - Vol.3, №4. - P.71-75.
FULLER R. J., LANGSLOW D. R. Estimating numbers of birds
by point counts: how long should counts last? //Bird Study. - 1984. -
Vol.3 l.-P. 195-202.
FULLER M.R., MOSHER J.A. Methods of detecting and
counting raptors //Stud.Avian Biol. - 1981. №6. - P.235-346.
GERSS W. Automatische Revierabgrenzung bei Siedlungsdichte
-untersuchungen//J.Om. - 1984. - Bd.125. - S.189-199.
GREEN R.E. Estimating the abundance of breeding Snipe //Bird
Study. - 1985. -Vol.32, №2. - P.141-149.
GRIBBLE F.C. Nightjars in Britain and Ireland in 1981 //Bird
Study. - 1983. - Vol.30. - P. 165-176.
GROLL A. Untersuchungen Uber das Revier der Nachtigall
(Luscinia megarhynchos) //J. Om. - 1981. - Bd.122, №3. - S.259-284.
HARRIS M.P., FORBES R. The effect of date on counts of nests
of Shags Phalacrocorax aristotelis //Bird Study. - 1987. - Vol.34. -
P.187-190.
HAUKIOJA E. Reliability of the line survey method in bird
cencus, with reference to Reed Bunting and Sedge Warbler //Om.fenn.
- 1968. -Vol.45. - P.105-113.
HELLMICH J. Zur Siedlungsdichte der Grauammer (Emberiza
calandra) //Om. Mitt. - 1985. - Bd. 37, №7. - S. 178-181.
HIRONS G.J.M. The significance of roding by Woodcock
Scolopax rusticola: an alternative explanation based on observations
of marked birds /Hbis. - 1980. - Vol.22. - P.350-354.
HOGSTAD O. The reliability of the mapping and standard check
methods in making censuses of Willow Warbler Phylloscopus
trochilus populations during the breeding season //Fauna norv. -1984.
- Vol.C7, № l.-P. 1-6.
HOLT D.V., HILLS M.J. Current status and habitat associations
of forest owls in Western Montana //Symp.proc. Biology and conser-
232
MILDENBERGER H. Untersuchungen uber die Siedlungsdichte
der V6gel in der ackerbaulich genutzten Kulturlandschafi //Bonner
zool. Beitr. - 1950. - Bd.l. - S.221-238.
MOOD A.M., GRAYBILL F.A., BOES D.C. Introduction to the
theory of statistics. - New York, 1974.
MOSIMANN P., NAEF-DAENZER B., BLATTNER M. Die
Zusammensetrung der Avifauna in typischen Waldgesellschaften der
Schweir//Orn. Beob. - 1987. - Bd.84, №4. - S.275-299.
MOSKAT C. Estimating bird densities during the breeding
season in Hungarian deciduous forests //Acta Red. Soc. Sci. Lift.
Gothoburgensis. Zoologica. - 1987. - Vol. 14. - P. 153-161.
MOSKAT C. A combined version of territory mapping and point
count techniques //Bird Census and Atlas Studies: Proc. Xlth Int.
Conf, on Bird Census and Atlas Work. - Prague, 1990. - P.51-61.
MUSIL P. Accuracy of the two-chek method for estimating wa-
ter and wetland bird abundance //Bird Numbers 1992. Poster
appendix: Proc. 12 Int.Conf. of IBCC and EOAC. - Voorburg, 1994. -
P.93-95.
NEWTON I., WYLLIE L, MEARNS R. Spacing of Sparrow-
hawks in relation to food supply //J. Animal Ecol. - 1986. - Vol.55. -
P.361-370.
NILSSON S.G. Estimates of population density and changes for
Titmice, Nuthatch, and Tree Creeper in southern Sweden - an
evaluation of the territory mapping method //Omis Scand. - 1977. -
Vol.8;№l.-P.9-16.
NORRDAHL K. Laajan peltoaukean linnuston laskeminen -
menetelmfivertailu //Lintumies. - 1989. - Vol.24. №4. - P. 172-166.
NORTH P.M. A novel clustering method for estimating num-
bers of bird territories //Appl.Stat. - 1977. - Vol.26. - P.149-155.
O’CONNOR R.J., MARCHANT J.H. A Field Evaluation of
Some Common Birds Census Techniques: Report from British Trust
for Ornithology to Nature Conservancy Council. - Huntington, 1981.
OELKE H. Internationales Symposium Uber Siedlungsdihte -
Untersuchungen und biologishe Parameter als Indikatoren von
UmweltverUnderungen //Om. Mitt. - 1969. - Bd.21. - S.218.
OELKE H. Methoden der Bestandserfassung von VOgeln:
Nestersuche - Revierkartierung //Om. Mitt - 1977. - Bd.29, №8. - S.151-166.
OELKE H. Limitations of the mapping method //Estimating
numbers of terrestrial birds: Stud. Avian Biol. -1981.- №6. - P. 114-118.
233
PALMGREN P. Quantitative Untersuchungen Uber die
Vogelfauna in den Wftldem SUdfinnlands, mit besonderer
Berilcksichtigung Alands //ActaZool. Fenn. - 1930. - Bd.7. - S.l-218.
PAVELKA J. Experience from the application of the mapping
method to native Abieto-Fagetum Forests //Bird Census and Atlas
SV dies: Proc. Xlth Int. Conf, on Birds Census and Atlas Work. -
Prague, 1990.-P.93-95.
PETERS D.S. Okologische Studien an ParkvUgeln //Biol.Abh. -
1963.-Bd.27/28.-S.l-44.
PETERSON R., IMBODEN C. ICBP. Aufrufzieiner Vierten
Intemationalen Bestandsaufhahme des WeiBstorchs 1984 //Okol.
Vflgel.- 1983. - №5. - S.3-8.
PINOWSKI J., WILLIAMSON K. Introductory informations of
the Fourth Meeting of the International Bird Census Committee //Acta
Om. - 1974. - Vol.14, №6. - P.9-20.
PRZYBYSZ J. Uwagi do metodyki badan liczebnoSci kormora-
ndw (Phalacrocorax carbo) //Not.Om. -1991. - T.32, №1-2. - S.l 15-118.
RANAZZI L., MANGANARO A., SALVATI L., RANAZZI R.
The birds of prey in Rome urban area: distribution and density in a
fragmeted landscape //Programme and Abstracts Bird Numbers 1998
where Monitoring and Ecological Research meet 14-th Int. Conf, of
the EBCC. - Cottbus, 1998. - P.53.
RANNER A., DVORAK M. Methods of a marshbird census in
the vast reed-belt of lake Neusiedl //Bird Numbers 1992. Distribution
monitoring and ecological aspects: Proc. 12 th. Int. Conf, of IBCC and
EOAC. - Voorburg, 1994. - P.227-232.
RANOSZEK E. Weryfikacja metod oceny liczebnosci legowych
ptakdw wodnych w warunkach stawdw milickich //Not. Om. - 1984. -
T.24, №3-4. - S.177-201.
RANOSZEK E. L^gowe ptaki wodne stawdw KroSnichich w
latach 1979-1985. Ptaki Alaska. - 1986. - Vol.5. - S.49-63
REED J.M. Pooecetes gramineus. A comparison of the "flush"
and spot-map methods for estimating the size of Vesper Sparrow
territories//J. Field Om. - 1985. - Vol.56, №2. - P.131-137.
REED T.M., FULLER R.J. Methods used to assess populations
of breeding waders on machair in the Outer Hebrides //Wader Study
Group Bulletin. - 1983. - Vol.39. - P. 14-16.
234
RICHARDSON M.G. The distribution and status of Whimbrel
Numenius p. phaeopus in Shetland and Britain //Bird Study. - 1990. -
Vol.37. - P.61-68.
ROBBINS C. S. Recommendations for an international standard
for a mapping method in bird census work //Aud. Field Notes. - 1970.
Vol.24. - P.723-726.
ROBBINS C.S. Summary of bird censusing and aliasing in
North America //Bird census and atlas studies: Proc. VIII Int.Conf. on
Bird Census and Atlas work. - Tring: BTO, 1985. - P. 15-24.
ROBERTSON J.G. M., SCOGLUND T. A method for mapping
birds of conservation interest over large areas //Bird census and atlas
studies: Proc. VIII Int. Conf, of Bird Census and Atlas Work. - Tring:
BTO, 1985. - P.67-72.
RODEBRAND S. Nattftgelinventeringen 1986 //Calidris. -
1986. - Vol. 15, №4. - P. 188-189.
RUMBLE M.A., FLAKE L.D. A comparison of two waterfowl
brood survey techniques //J. Wildlife Manag. - 1982. - Vol.46, №4. -
P.1048-1053.
SAEMANN- D. Die Brut vogelfauna einer sfichsischen
Grossstadt //VerOff. Mus. Naturkde. - Karl-Marx-Stadt, 1970. - Bd.5. -
S.21-85.
SCHEFFER M. An automated method for estimating the number
of bird territories from an observation map //Ardea. - 1987. - Vol.75,
№2.-P.231-236.
SCHERNER E.R. Die Flachengrdsse als Fehlerguelle bei Brutvo-
gel-Bestandsanfhahmen //Okol. Vdgel. -1981. - Bd.3. - S. 145-175.
SCHOZ E. Der Bestand des weissen Storches (Ciconia c.ciconia)
in Ostpreussen 1931 //Ver. Om. Ges. Bayern. - 1933.-№22.1. - S. 191-225.
SCHOZ E. Zur Methode der Storchforschung //Beitr. VOgelk. -
1952. - №2. - S.287-298.
SLAGSVOLD T. Variation in the song activity of passerine
forest bird communities throughout the breeding season //Norw. J.
Zool. - 1973a. - Vol.21. - P. 139-158.
SLAGSVOLD T. Estimation of density of the song thrush Tur-
dus philomelos Brehm by different methods based upon singing males
//Norw. J. Zool. - 19736. - Vol.21. - P.159-172.
SNOW D.W. The Relationship between Census Results and the
Breeding Population of Birds on Farmland //Bird Study. - 1965. -
Vol. 12.- P.287-304.
235
SOBKOWIAK S.T., BIRD D.M. A portable candler for deter-
mining fertillity and development of birds’ eggs //J.Field Om - 1984. -
Vol.55,№2. -P.257-258.
STASTNY K. Pfispdvek к metodice kvantitativniho vyzkumu
ptactva v rAkosindch //Sb.pfispev к omitol. vyzk Jihodesk. Kraje. -
Ceska Budeovice, 1982. - S.74-76.
STEIOF K. Brutvogel-Bestandserfassung und Durchzug von
Kleinvdgeln //Vogelwelt. - 1986. - Bd.107, №2. - S.41-52.
STOWE T.J., HUDSON A.V. Corncrake studies in the western
isles //RSPB Conser. Review. - 1988. - Vol.2. - P.38-42.
SVENSSON S. Interpersonal variation in species map evaluation
bird census work with the mapping method //Acta Om. - 1974. - T.14,
№23.-P.179-192.
SVENSSON S. Fdrenklad revirkarteringsmetod fbr inventering
av faglar pa myrar ock mossar //V£r Fagelvftrld. - 1978. - Vol.37.
№1. P.9-18.
SVENSSON S. Census efficiency and number of visits to a study
plot when estimating bird densities by the territory mapping method
//J. Appl. Ecol. - 1979. - Vol. 16, №1. - P.61-68.
SWENGEL A.B., SWENGEL S.R. An auditory census of
Northern Sawwhet Owls (Aegolius acadicus) in Sauk Couhty, Wis-
consin //Passed.Pigeon. - 1986. - Vol.48, №3. - P.l 19-121.
TAYLOR K., HUDSON R., HORNE G. Buzzard breeding
distribution and abundance in Britain and Ireland in 1983 //Bird
Study. - 1988. - Vol.35. - P.l09-118.
TIAINEN J., BASTIAN H.V. The accuracy and efficiency of
territory mapping tested on Willon Warblers Phyloscopus trochilus
and Chiffchaffs Ph.collybita //Omis Fen. - 1983. - Vol.60. - P.l 12-116.
TIAINEN J., VAISANEN R.A. Nest record scheme //Monitoring
Bird Populations: A manual of Methods Applied in Finland. -
Helsinki, 1991. - P.75-86.
TOMIALOJC L. Podstawowe metody badari ilosiowych awi
fauny l^gowej obczardw zadrzewionych i osiedli ludzkich //Not. Om.
- 1968. -T.9, № 1-2. - S. 1-20.
TOMlALOjd L.The Influence of the Breeding losses on the
Results of Censusing Birds //Acta Om. - 1974. - T.14. - S.386-393.
TOMIALOJC L. Skrdty i znaki zalecane w badaniych
iloSciowych nad ptakami //Not. Om. - 1976. - T.17, №1-2. - S.40-44.
236
TOMIALOJ6 L. Postepy badairi ilo&ciowych nad ptakami w
Poise //Prz. Zool. - 1977. - T.21. - S.244-252.
TOMIALOJC L. Kombinowana odmiana metody kartograficznej
do liczenia ptakdw legowych //Not. Om. - 1980a. - Vol.21, №1-4. -
S.33-54.
TOMIALOJt L. Podstawowe informacje о sposobie prowad-
zenia cenzusdw z zastosowaniem kombinowanej metody karto-
graficznej //Not. Om. - 19806. - Vol.21, №1-4. - S.55-61.
TOMIALOJt L. Plot size as a source of bias in bird density
estimations - an empirical test //Bird census and atlas studies: Proc.
VIII Int. Conf, on Bird Census and Atlas Work. - Tring: BTO, 1985. -
P.87-90.
TOMIALOJC^ L. Czy wyniki metody kartograficznej a pordwny-
walne pomi^dzy oddzielnie pracujqcymi, niedo§wiadczonymi obser-
watorami?//Not. Om. - 1992. - T.33,№l-2. - S.l31-139.
TOMIALOJt L. Accuracy of the mapping technique estimates
for the Hawfinch - Preliminary results //Bird Numbers 1992. Poster
appendix: Proc. 12 Int. Conf, of IBCC and EOAC. - Voorburg, 1994. -
P.145-147.
TOMIALOJC L., LONTKOWSKI J.A technique for censusing
territorial song thrushes Turdus philomelos //Ann. Zool. Fen. - 1989. -
Vol.26. - P.235-243.
VERNER J. Assessment of counting techniques //Current orni-
thology; Vol.2. - New York - London, 1985. - P.247-302.
VERNER J., MILNE K.A. Analyst and observer variability in
density estimates from spot mapping //Cordon - 1990. - Vol.92. -
P. 313-325.
VOWINKEL K., DIERSCHKE V. Beziehung zwischen
FlftchengrOBe und Abundanz am Beispiel der Feldlerche Alauda
arvensis mit Anmerkungen zur Arten-Areal-Kurve auf Ackerland
//Vogelwelt. - 1989. - Bd. 110, №6. - S.221 -231.
WESOLOWSKI T. Kartoteka gniazd i l^gdw: Instrukcja dla
wspdfpracownikdw. - Wroclaw, 1986. - 27s.
WIENS J.A. An approach to the study of ecological relationships
among grassland birds //Om. Monogr. - 1969. - Vol.8. - P.1-93.
WILLIAMS A. B. The composition and dynamics of a beech-
maple climax community //Ekol. Monogr. - 1936. - Vol.6. - P.307-408.
WILLIAMSON K. Bird census work in woodland //Bird Stady. -
1964. - Vol. 11.-P. 1-22.
237
WILLIAMSON К. A waterways bird survey in Britain and Ire-
land //Pol. Ecol. Stud. - 1977. - Vol.3, №4. - P.229-236.
WITKOWSKI L. Breeding biology and ecology of March
Harrier Circus aeruginosas L. in the Вагу er valley, Poland //Acta. Om.
- 1989. - Vol.25, №3. - P.223-320.
WITKOWSKI L., RANOSZEK E. Differenses obtained from
two mapping methods in relation to the breeding bird community of a
pine forest //Pol. Ecol. Stud. - 1977. - Vol.3, №4. - P. 127-129.
WOODIN M.C. A portable umbrella blind for observing wildlife
//Wildlife Soc.Bull. - 1983. - Vol.l 1, №1. - P.72-73.
WOOLHEAD J. A method for estimating the number of
breeding pairs of Great Grested Grebes Podiceps cristatus on lakes
//Bird Study. - 1987. - Vol.34. - P.82-86.
YALDEN D.W., YALDEN P.E. The sensitivity of breeding
Golden Plovers Pluvialis apricaria to human intruders //Bird Study. -
1989.-Vol.36.-P.49-55.
YTREBERG N.J. The Stationary Passerine Bird Populations in
the Breeding Season, 1968-1970, in Two Mountain Forest Habitats on
the West Coast of Southern Norway //Norw.J. Zool. - 1972. - Vol.20. -
P.61-89.
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ........................... 3
ВВЕДЕНИЕ.............................. 5
Часть 1
СТАНДАРТНЫЙ МЕТОД КАРТИРОВАНИЯ
ТЕРРИТОРИЙ........................... 13
ПРИМЕНИМОСТЬ МЕТОДА.............. 13
ЦЕЛИ............................. 15
ТЕРМИНОЛОГИЯ..................... 15
ПРОБНЫЕ ПЛОЩАДКИ................. 17
1.	Размеры................. 17
2.	Форма.................   19
3.	Месторасположение....... 20
4.	Количество.............. 21
5.	Описание................ 24
6.	Подготовка.............. 24
ВИЗИТНЫЕ И ВИДОВЫЕ КАРТЫ......... 28
ПЛАНШЕТ.......................... 32
ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЁТНОЙ РАБОТЫ........ 36
1.	Внутрисезонное распределение визи-
тов ....................... 36
2.	Количество визитов...... 37
3.	Способ обследования пробной пло-
щадки ..................... 38
4.	Повторение учётов....... 41
РЕГИСТРАЦИЯ НАБЛЮДЕНИЙ............ 41
239
1. Аббревиатуры.............. 41
2. Стандартные символы....... 48
ПОРЯДОК И ПРАВИЛА ОБРАБОТКИ ДАННЫХ.. 52
1.	Транспонирование.......... 52
2.	Интерпретация видовых карт.. 52
3.	Минимальные требования для кла-
стера ........................ 55
4.	Разграничение соседних кластеров.. 65
5.	Пунктирные и сплошные линии. 65
6.	Двойные регистрации....... 66
7.	Избыточные регистрации.... 67
8.	Большие, или диффузные, кластеры. 67
9.	Ложные, или неподлинные, клас-
теры ......................... 67
10.	Групповые кластеры....... 68
11.	Краевые кластеры......... 70
12.	Оценка полноты и точности учёта... 71
13.	Сравнение средних величин плотно-
сти населения................ 74
АВТОМА ТИЧЕСКОЕ РАЗГРАНИЧЕНИЕ
ТЕРРИТОРИЙ.......................... 79
1.	Подготовка данных......... 79
2.	Интерпретация территорий.... 80
ПОДГОТОВКА ОТЧЁТА ... .............. 84
Часть II
КОМБИНИРОВАННЫЙ ВАРИАНТ МЕТОДА
КАРТИРОВАНИЯ ТЕРРИТОРИЙ................ 91
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ПРОБНЫХ
ПЛОЩАДОК............................ 42
ОДНОВРЕМЕННЫЕ РЕГИСТРАЦИИ............. 93
СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯ УЧЁТЧИКА............ 94
ПОИСК ГНЁЗД........................... 95
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ......... 95
СПОСОБЫ ОБНАРУЖЕНИЯ ГНЁЗД......... 96
ОБЩИЕ ПРАВИЛА РАБОТЫ.............. 100
240
ГНЕЗДОВАЯ КАРТОЧКА И ЕЁ
ЗАПОЛНЕНИЕ.................. 101
1.	Репродуктивный цикл.. 104
2.	Биотоп............... 104
3.	Расположение гнезда.. 105
4.	Описание гнезда...... 105
5.	Размеры гнезда....... 108
6.	Стадия размножения... 108
СПОСОБЫ ОБСЛЕДОВАНИЯ ПРОБНОЙ
ПЛОЩАДКИ И ОБРАБОТКА ДАННЫХ... 114
СПЕЦИФИКА РАБОТЫ В ВОДНО-БОЛОТНЫХ
МЕСТООБИТАНИЯХ...............  116
ОСОБЕННОСТИ УЧЁТА НЕКОТОРЫХ ГРУПП И
ВИДОВ ПТИЦ.................... 117
ПОГАНКИ..................... 117
БАКЛАНЫ И ЦАПЛИ............. 118
ВЫПИ........................ 120
БЕЛЫЙ АИСТ.................. 121
ФЛАМИНГО.................... 124
ВОДОПЛАВАЮЩИЕ............... 125
ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ..............   126
КУЛИКИ...................... 132
ЧАЙКИ И КРАЧКИ.............. 135
БЕЛАЯ СОВА.................. 136
ОБЫКНОВЕННЫЙ КОЗОДОЙ........ 136
ДЯТЛЫ....................... 137
ЛАСТОЧКИ.................... 141
ВРАНОВЫЕ.................... 142
КАМЫШЕВКИ................... 143
ПЕНОЧКИ..................... 146
ПЕВЧИЙ ДРОЗД................ 146
МУХОЛОВКИ................... 149
ДОМОВЫЙ ВОРОБЕЙ............. 150
ОБЫКНОВЕННЫЙ ДУБОНОС........ 151
241
Часть III
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ВЕРСИИ МЕТОДА
КАРТИРОВАНИЯ ТЕРРИТОРИЙ.............. 153
МЕТОД КАРТИРОВАНИЯ ПТИЦ НА БОЛЬШИХ
ТЕРРИТОРИЯХ....................... 154
МЕТОД "ИНТЕНСИВНОГО" КАРТИРОВАНИЯ
ТЕРРИТОРИЙ........................ 155
МЕТОДЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АКУСТИЧЕСКИХ
АТТРАКТАНТОВ...................... 163
МЕТОДЫ УЧЁТА СОВ............... 163
1.	Технология проигрывания фоно-
грамм.................... 166
2.	Манок и его использование. 167
3.	Метод учёта сов в лесах.. 169
4.	Метод учёта сов в сельскохозяйст-
венном ландшафте......... 172
5.	Метод учёта сов в городе. 173
6.	Метод учёта болотной совы. 174
7.	Метод учёта ушастой совы по выводкам ..175
МЕТОД УЧЁТА СКРЫТНЫХ БОЛОТНЫХ
ПТИЦ........................... 178
МЕТОД УЧЁТА РЯБЧИКА С МАНКОМ.... 181
МЕТОДПОСЛЕДОВА ТЕЛЬНОГО ВСПУГИВАНИЯ.. 183
МЕТОД ПЕЛЕНГАЦИИ.................. 184
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ЦВЕТНОЕ МЕЧЕНИЕ..... 189
МЕТОД СПЛОШНОГО КАРТИРОВАНИЯ........ 191
КОМБИНИРОВАННЫЕ МЕТОДЫ............ 192
МЕТОД АБСОЛЮТНОГО УЧЁТА ПТИЦ НА
МАРШРУТАХ...................... 192
МЕТОД МАРШРУТНОГО
КАРТИРОВАНИЯ................... 197
МЕТОД КРУГОВОГО КАРТИРОВАНИЯ.... 206
ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................... 211
УКАЗАТЕЛЬ ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЦИТАТ... 213
ЛИТЕРАТУРА........................... 215
Научное издание
Гудина Александр Николаевич
МЕТОДЫ УЧЁТА ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ:
КАРТИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИЙ
Под редакцией автора
Обложка художника О.В.Захаровой
Компьютерная вёрстка Л.И.Янкова
Издательство ’’Дикое Поле”
330063, г.Запорожье, ул.Чекистов, 31А
Отпечатано с готового оригинал-макета
в Запорожской городской государственной
коммунальной типографии
«Днепровский металлург».
330057, г. Запорожье, ул. Антенная, 4.
Подписано в печать 14.07.99.
Формат 84x108 1/32.
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 12,7.
Тираж 300 экз. Зак. 2452.