С.М. ЦЫБУЛИН
птицы
Северного
Алтая
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
С.М. ЦЫБУЛИН
птицы
СЕВЕРНОГО
АЛТАЯ
Ответственный редактор
доктор биологических наук профессор Ю.С. Равкин
е
НОВОСИБИРСК
"НАУКА"
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РАН
1999
УДК 591.9(5-013)4-591.526
ББК 28.693.35
Ц93
Птицы Северного Алтая / С.М. Цыбулин. — Ново-
сибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1999- — 519 с.
ISBN 5-02-031236-3.
В монографии обобщены результаты многолетнего исследования
населения птиц Севере-Алтайской физико-географической провинции.
Повидовой обзор птиц включает описание характера их пребывания и
распространения, обилия, общего запаса и пространственного размещения
в предгнездовой, гнездовой, послегнездовой и зимний периоды, а также
анализ межгодовых колебаний и внутрисезонной динамики летней чис-
ленности. Для сообществ птиц всех территориальных выделов в ранге
ландшафта и ландшафтного урочища приводится подробная количествен-
ная характеристика. Обсуждаются вопросы изменчивости населения птиц
и его пространственной структуры в течение лета, по сезонам и по годам.
Книга рассчитана на • орнитологов, зоогеографов, экологов, работ-
ников лесного и охотничьего хозяйств, природоохранных организаций.
Может представлять интерес для студентов-биологов и всех любителей
природы.
Табл. 42. Ил. И. Библиогр.: 160 назв.
Рецензенты
кандидаты биологических наук А.П. Яновский и С.Г. Ливанов
Утверждено к печати ученым советом
Института систематики и экологии животных СО РАН
ТП-96-П-№ 145
ISBN 5-02-031236-3
© С.М. Цыбулин, 1999
© Российская академия
наук, 1999
© Оформление.
СП’Наука" РАН, 1999
ПРЕДИСЛОВИЕ
Алтай с давних пор привлекает к себе повышенное вни-
мание орнитологов и зоогеографов. История его орнитологиче-
ского изучения, подробно освещенная в литературе [Сушкин,
1938; Колосов, 1938; Долгушин, 1960; Равкин, 1973; Кучин,
1976; Ирисова, Ирисов, 1982; Березовиков, 1989], насчитывает
более 250 лет. Благодаря усилиям не одного поколения иссле-
дователей, Алтай считается одним из наиболее изученных в
авифаунистическом отношении регионов в пределах терри-
тории бывшего СССР [Исаков, 1982]. Однако уровень ны-
нешних знаний о населении птиц, обилии и пространственном
распределении составляющих его видов весьма далек от совре-
менных требований. Из нескольких сотен публикаций, появи-
вшихся на свет после выхода фундаментальной фаунистичес-
кой сводки П.П. Сушкина [1938], подавляющее большинство
или восполняло недостаток сведений о видовом составе, гео-
графическом распространении и экологии птиц Алтая, или
отражало происходящие многолетние изменения. В населенче-
ском аспекте орнитологические исследования, как правило, не
проводились.
Исключение составляет Северо-Восточный Алтай, насе-
лению птиц которого посвящены серия статей и обширная
монография Ю.С. Равкина [1973]. Кроме того, имеются све-
дения о зимних и осенних сообществах птиц Западного Алтая
[Цыбулин, 1975, 1976]. Некоторое представление о терри-
ториальных группировках летнего населения птиц Алтая дает
опубликованная в Атласе Алтайского края [1978] мелкомасш-
табная орнитогеографическая карта, подготовленная по ма-
териалам Алтайской комплексной экспедиции МГУ большим
авторским коллективом под руководством А.М. Чельцова-Бе-
бутова. Позднее появились обстоятельные материалы по насе-
лению птиц Центрального Алтая, оформленные в виде боль-
шой статьи обзорного характера [Малков, Равкин, 1985] и ряда
частных сообщений [Равкин, 1980; Ливанов и др., 1990, 1991],
а также предприняты первые опыты сравнительного анализа и
поэтапного обобщения представлений о пространственной
структуре и организации населения птиц с привлечением
з
данных по различным провинциям и областям Алтае-Саянской
горной страны [Равкин, Цыбулин, 1984; Равкин, Гуреев, Цы-
булин и др., 1985]. В опубликованной недавно работе В.Н и
Н.П. Малковых, М.А. Грабовского [1996] впервые приведена
количественная характеристика и продемонстрированы про-
винциальные особенности сообществ птиц некоторых ланд-
шафтов Юго-Восточного Алтая.
С организацией в 1979 г. Алтайского экспериментального
хозяйства СО АН СССР и комплексного заказника мне пред-
ставилась возможность приступить к планомерному изучению
населения птиц Северного Алтая и за пять лет охватить всю
территорию провинции — от лугово-степных низкогорий вдоль
ее северной окраины до тундровых среднегорий на юге.
Обобщенные результаты этого исследования и легли в основу
данной монографии. Приведенные в ней сведения существен-
но дополняют и уточняют сложившееся представление о видо-
вом составе птиц, распространении многих видов, особенно
редких и исчезающих, а также узкоареальных и находящихся
на окраине гнездового ареала. Для всех представленных в
регионе типов местности дается подробная количественная
характеристика летнего и зимнего населения птиц. Особое
внимание уделено наиболее дискуссионному вопросу о межго-
довых изменениях населения птиц и его пространственной
структуры. В сравнительном аспекте проводится анализ общих
закономерностей и провинциальных особенностей пространст-
венной дифференциации и организации населения птиц Се-
верного Алтая и соседних регионов — Центрального и Северо-
Восточного Алтая, Кузнецкого Алатау, а также Западно-Си-
бирской равнины. Некоторые итоги исследования и мате-
риалы, особенно не вошедшие в книгу, опубликованы ранее
[Богомолова, Цыбулин, 1984; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др.,
1990; Цыбулин, 1988, 1990, 1996; Цыбулин, Богомолова, 1983,
1990, 1991; Цыбулин, Гуреев, Равкин и др., 1989].
Выполнение подобной работы было бы немыслимо без
помощи со стороны коллег, научно-технического персонала
лаборатории зоологического мониторинга Института систе-
матики и экологии животных СО РАН и студентов различных
вузов. Поэтому считаю приятным долгом выразить свою глубо-
кую признательность всем, кто в той или иной мере способст-
вовал появлению этой книги: А.В. Брюханову, Г.М. Тертицко-
му, В.М. Ануфриеву, А.А. Морозу, |Ю.В. Журавлеву),
Ю.А. Буйволову, Т.К. Джусупову, К. В. Торопову, ЛТ. Варта-
петову, С.А. Соловьеву, Н.С. Степановой, В.Л. и Л.Л. Милова-
новым, Л.В. Писаревской, Ю.В. Олещенко и Н.П. Григорье-
вой. Особо следует отметить вклад И.Н. Богомоловой и
Ю.С. Равкина, постоянно оказывавшим всестороннюю помощь
и поддержку на всех этапах работы.
ВВЕДЕНИЕ
По принятой мною современной схеме комплексного фи-
зико-географического районирования Алтайской горной об-
ласти [Алтайский край, 1978; Самойлова, 1982] изучаемый
регион целиком относится к Северо-Алтайской провинции и
охватывает территорию, ограниченную с севера Предалтайской
равниной, с юга и запада — соответственно Семинским и
Ануйским хребтами, а с востока — долиной р. Катуни (рис. 1).
В рассматриваемых границах он занимает площадь примерно
11,3 тыс. км2. Подробные сведения о его природных условиях
можно найти в целом ряде специальных монографий [Кумино-
ва, 1960; Западная Сибирь, 1963; Алтае-Саянская горная об-
ласть, 1969; Горный Алтай, 1971; Огуреева, 1980], поэтому
здесь приведена лишь краткая характеристика, призванная дать
самое общее представление о среде обитания птиц в районе
исследований. Она составлена в основном по вышеупомяну-
тым источникам и ландшафтной карте из Атласа Алтайского
края [1978], причем главное внимание в ней уделено описанию
наименее освещенной в литературе ландшафтной структуры
региона, определяющей общий облик населения птиц.
Орографическую основу Северного Алтая образуют Ануй-
ский, Чергинский и отчасти Семинский хребты, ориентирован-
ные с северо-северо-запада на юго-юго-восток и прости-
рающиеся почти параллельно друг другу. Их абсолютные
высоты составляют в среднем 1500—1700 м. Высшая точка —
г. Белок Мухор-Черга (2014 м). К северу хребты постепенно
снижаются, образуя обширные массивы слаборасчлененных
пологосклонных низкогорий с хорошо развитыми поверхно-
стями выравнивания. Северная окраина региона на значитель-
ном протяжении ограничена сбросовым уступом — так называ-
емым северным фасом Алтая, местами же плавно переходит в
холмисто-увалистую предгорную равнину. Климат провинции
5
Масштаб 1:1000000'
Рис. 1. Ландшафтная схема Северного Алтая.
1 — лугово-степные низкогорья; 2 — лесостепные низкогорья; 3 — светлохвой-
но-мелколиственнолесные низкогорья; 4 — лесостепные среднегорья; 5 —
светлохвойно- и темнохвойно-таежные среднегорья; 6 — субальпийские редко-
лесно-луговые среднегорья; 7 — горно-долинные ландшафты; 8 — тундровые
среднегорья; 9 — места проведения учетов на постоянных маршрутах.
континентальный, сравнительно теплый. Средняя многолетняя
температура января изменяется по территории от -13 до
-17 °C, июля — от 16 до 19 °C. Годовая сумма осадков
колеблется от 550 до 750 мм, причем более половины их
приходится на июль — август.
К наиболее низкой северной части провинции, занимаю-
щей четверть общей площади, приурочены пологосклонные
слаборасчлененные низкогорья с луговыми степями и остеп-
ненными лугами, большая часть которых в настоящее время
распахана или используется под сенокосы и пастбища. К югу
и юго-востоку, с увеличением высоты местности и усилением
расчлененности рельефа, начинают проявляться экспозицион-
ные различия в пространственном размещении низкогорных
ландшафтов (рис. 2). На более пологих южных и юго-восточ-
ных склонах развиваются лесостепные ландшафты с преобла-
6
Высота
над уровнем
моря, м
Рис. 2. Схема высотно-экспозиционной дифференциации ландшафтов
Северного Алтая.
С — склоны северных экспозиций; Г — условно горизонтальная поверхность
(горные долины); Ю — склоны южных экспозиций; 1 — лугово-степные
низкогорья; 2 — светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья; 3 — лесо-
степные низкогорья; 4 — светлохвойно- и темнохвойно-таежные среднегорья;
5 — лесостепные среднегорья; 6 — субальпийские редколесно-луговые средне-
горья; 7 — тундровые среднегорья; 8 — террасированные долины с березово-
сосновыми лесами и пойменные долины с заболоченными березовыми лесами
(согры); 9 — террасированные долины с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками.
данием остепненных лугов и участков луговых степей в соче-
тании с лиственнично-березовыми перелесками. Гораздо реже
здесь встречаются осиново-березовые леса, мозаично череду-
ющиеся с остепненными лугами. Более крутые и расчлененные
северные и северо-западные склоны представляют собой свет-
лохвойно-мелколиственнолесные низкогорья с сосново-березо-
выми, лиственнично-березовыми, местами — осиново-березо-
выми лесами. Общая площадь лесных низкогорий вдвое мень-
ше, чем лесостепных, а также лугово-степных. Примерно 2 %
территории приходится на горно-долинный лесной ландшафт,
расположенный в пределах низкогорной части Северо-Алтай-
ской провинции и охватывающий березово-сосновые леса до-
лины Катуни.
Далее к югу наблюдается постепенное увеличение абсолют-
ных высот местности, так что эта часть региона представляет
7
собой обширные среднегорья (1000—2000 м). Здесь еще более
усиливаются расчлененность рельефа, асимметрия северных и
южных склонов и как следствие — контраст ландшафтных
группировок в зависимости от экспозиции. Основу лесостеп-
ных ландшафтов, простирающихся по южным и юго-восточ-
ным склонам, составляют сильно разреженные березово-лист-
венничные леса в сочетании с остепненными лугами, меньшие
площади заняты крутосклонными среднегорьями с остепнен-
ными лугами и участками луговых степей, каменистыми осы-
пями и скалами.
В лесных светлохвойно-таежных среднегорьях основные
площади заняты массивами лиственнично-березовых, березо-
во-лиственничных и парковых лиственничных лесов. Намного
реже встречаются темнохвойно-таежные ландшафты, представ-
ленные лиственнично-кедровыми лесами и вырубками по ним,
а также мелколиственно-хвойными лесами с преобладанием
ели. По наиболее плоским частям водоразделов на высотах
1600—1800 м над ур. м. распространены лиственнично-кедро-
вые редколесья с высокотравными субальпийскими лугами. На
склонах и отдельных вершинах, превосходящих этот уровень
высот, встречаются сравнительно небольшие фрагменты сред-
негорных субальпийских низкотравных лугов с лиственнично-
кедровыми предгольцовыми редколесьями, а самые высокие
вершины на Ануйском и Чергинском хребтах характеризуются
развитием среднегорных каменисто-луговых тундр с переув-
лажненными участками. В пределах среднегорий, в местах
интенсивного освоения, обычно приуроченных к наиболее
выположенным частям межгорных и речных долин, сохра-
нились лишь небольшие лиственнично-березовые перелески
среди полей и влажных покосных лугов. Узкие поймы малых
рек и ручьев, как правило, заняты заболоченными березняками
(сограми). Среднегорные и расположенные в пределах средне-
горий горно-долинные ландшафты охватывают примерно треть
суммарной площади Северного Алтая, при этом на долю
лесостепных ландшафтов приходится немногим более 20 %, а
лесных — около 11 %.
Все вышеописанные ландшафты, а также основные типы
расположенных здесь населенных пунктов и протекающих рек
охвачены маршрутными учетами птиц, проведенными в период
с 16 мая по 31 августа в 1979—1983 гг. и в феврале 1983,
1986 гт. При этом в каждом наименьшем территориальном
8
выделе, по своему географическому масштабу и рангу пример-
но соответствующем ландшафтному урочищу, все птицы учи-
тывались в течение всего летнего сезона с двухнедельной
повторностью на постоянных, хотя и не строго фиксированных
трансектах неограниченной ширины и протяженностью 5 км.
Полученные данные пересчитаны на единицу площади по
гармонической средней дальности обнаружения [Наупе, 1949]
интервальным способом [Равкин, 1967], а затем усреднены
отдельно за первую половину лета (с 16 мая по 15 июля) и
вторую (с 16 июля по 31 августа). Усредненные таким образом
показатели использовались в дальнейшем для анализа и опи-
сания только населения в целом, но не видов, поскольку для
каждого вида все усреднения выполнялись индивидуально, в
хронологическом соответствии со средними сроками и про-
должительностью выделяемых периодов: пред- и послегнездо-
вых миграций, гнездования и т.п. Для рек линейная норма
учета принята вдвое большей, так как здесь обилие птиц чаще
всего оценивается количеством особей в пересчете на 10 км
береговой линии. При пересчете этих значений на 1 км2
необходимые сведения о средней ширине рек в местах обсле-
дования считывались с топографических карт и уточнялись на
местности путем простейших измерений.
Данные о площадях всех представленных выделов, исполь-
зованные для расчета среднеландшафтных показателей обилия,
а также оценки общего запаса птиц, получены картомет-
рическим способом, на основе тематических карт («Углы на-
клона поверхности», «Растительность», «Ландшафтная карта»,
«Физико-географическое районирование») из Атласа Алтай-
ского края [1978] и Карты растительности юго-востока Запад-
ной Сибири [1963]. Площади мелких местообитаний, не отра-
женных на этих картах, определялись по крупномасштабным
топографическим картам и непосредственно на местности.
В окрестностях небольшого села Верх-Кукуя, где постоян-
но базировался наш экспедиционный отряд, были заложены 4
маршрута, на которых в течение 5 лет учеты ежегодно повто-
рялись с целью изучения межгодовой изменчивости населения
птиц. Маршруты проходили по наиболее характерным и ти-
пичным для этой части провинции местообитаниям: сильно
разреженным березово-лиственничным лесам в лесостепных
среднегорьях, террасированным долинам с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками, а также лиственнич-
9
но-березовым и березово-лиственничным лесам в светлохвой-
но-таежных среднегорьях.
За годы работы обследованы территориальные выделы 28
типов и пройдено с учетом более 2 тыс. км. Общее количество
исходных пространственно-временных вариантов населения,
включенных в сферу анализа, достигает 113 (без среднеланд-
шафтных и средних многолетних). По 43 пространственно-го-
довых пробы характеризуют население птиц первой и второй
половины лета, а 27 — зимнего сезона.
Данная работа выполнялась в рамках обширной программы
зоогеографических исследований, проводимых в Сибири кол-
лективом лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ
СО РАН с использованием единого идейно-методологического
подхода к решению поставленных задач, унификацией основ-
ных методов сбора, обработки и углубленного анализа полу-
ченной информации с помощью программных средств, име-
ющихся в банке данных. Это позволяет обеспечить преемст-
венность исследований и полную сравнимость представляемых
материалов и результатов, расширяя тем самым перспективу
дальнейших сопоставлений и обобщений.
РАЗМЕЩЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ВИДОВ
ПОВИДОВОЙ ОБЗОР ПТИЦ
В данный обзор включены только те виды птиц, которые
непосредственно встречались нам во время полевых исследо-
ваний в 1979—1983 и 1986 гг. Все прочие виды, о нахождении
которых в пределах Северного Алтая известно лишь из литера-
турных источников, рассматриваются и обсуждаются особо в
следующем разделе, поскольку отсутствует информация об их
обилии и пространственном распределении. Краткая словесная
характеристика численности каждого вида (многочисленный,
обычный, редкий и т.п.), с которой начинается его описание,
основана на балльной оценке его обилия (по А.П. Кузякину,
[1962]) в пересчете на всю территорию провинции и, как
правило, в среднем за лето или иной период его пребывания в
соответствии со статусом. Данные о распределении птиц,
излагаемые в пространственно-временном аспекте, сопровож-
даются показателями обилия (как правило, в скобках) в
особях/км2 или особях/10 км береговой линии (только для
рек). При этом для тех местообитаний, где учеты птиц
ежегодно повторялись, по умолчанию приводятся средние
многолетние значения.
Для сопоставления численности и размещения птиц на
Северном Алтае и в сопредельных провинциях — Северо-Вос-
точной и Центральноалтайской — использованы литературные
данные [Равкин, 1973; Малков, Равкин, 1985]. Следует иметь в
виду, что это относится и к тем случаям, когда приводятся
только результаты сравнения, без ссылки на соответствующий
источник информации.
Видовые названия птиц даны по Каталогу А.И. Иванова
[1976], за исключением чернозобого дрозда, который рас-
сматривается в таксономическом статусе вида. Используемые в
необходимых случаях подвидовые названия птиц приведены по
Л.С. Степаняну [1990].
и
ОТРЯД ПЛАСТИНЧАТОКЛЮВЫЕ - ANSERIFORMES
Кряква — Anas platyrhynchos L.
Очень редкая гнездящаяся птица. Не исключена возмож-
ность ее зимовки, по крайней мере в отдельные годы, хотя в
феврале 1983 г. мы ее нигде не встречали [Богомолова, Цы-
булин, 1984]. Распространена преимущественно в низкогорной
части провинции, в основном в лугово-степных низкогорьях.
Сроки прилета в разные годы, в зависимости от хода весны и
погоды, приходятся на конец марта или первую половину
апреля [Ялбачев, 1962; Кучин, 1976]. Гнездование происходит в
мае — июне. С середины мая до конца июня на маршрутах
кряква нигде не встречалась, хотя она, несомненно, гнездится
в незначительном числе в поймах малых рек среди лугово-
степных низкогорий. Вне учета одиночного самца наблюдали
здесь 30 мая 1981 г. Общеизвестно, что у водоплавающих в
гнездовое время резко уменьшается встречаемость насижива-
ющих самок, так что в учет попадают в основном самцы и не
размножающиеся особи. Поэтому по данным маршрутных
учетов судить о плотности гнездования, особенно если она
невелика, как правило, невозможно.
В послегнездовой период (июль — август) кряква в не-
значительном количестве встречалась повсеместно в лугово-
степных низкогорьях: на малых реках (1), а также в полях (0,2)
и даже в луговых степях и остепненных лугах — при наличии
здесь рыборазводных прудов (0,05). Кроме того, пару крякв
видели в начале августа на средней по величине реке (Сема),
протекающей в пределах лесных и лесостепных низкогорий. В
целом за весь послегнездовой период кряква здесь редка (0,5).
В среднегорной части провинции ее наблюдали в листвен-
нично-кедровых редколесьях с высокотравными субальпий-
скими лугами (0,8), где она встречается лишь на осеннем
пролете, останавливаясь на небольшом озерке.
В целом по территории Северного Алтая среднелетнее
обилие кряквы не превышает 0,06 особей на объединенный
1 км2, при этом в гнездовое время она встречается крайне
редко, в послегнездовое, до подъема молодых на крыло,
характеризуется как редкий вид (0,2), а в период осеннего
пролета (август) — как очень редкий (0,04). Сходный уровень
летнего обилия характерен также для Центрального Алтая, а на
Северо-Восточном он гораздо выше. Так, летом 1961—1963 гг.
12
там насчитывали на 10 км береговой линии от 2 особей этого
вида на Бии до 20 на таежных озерах. Кроме того, на р. Бии
кряква обычна и в зимний период.
Суммарный запас кряквы, по усредненным данным за весь
послегнездовой период (июль—август), составляет около 1 тыс.
особей, при этом 90 % его сосредоточено в лугово-степных
низкогорьях, включая протекающие здесь малые реки.
Чирок-свистунок — Anas crecca L.
Очень редкая гнездящаяся перелетная птица. Распростра-
нена в основном на крупных реках, протекающих в пределах
лесных и лесостепных низкогорий (Катунь), а также в лугово-
степных низкогорьях и на мелких среднегорных речках. Ве-
сенний прилет, вероятно, происходит в конце апреля, как и в
граничащих с Северным Алтаем провинциях — Северо-Запад-
ной [Сушкин, 1938] и Северо-Предалтайской [Кучин, 1976].
Гнездование в мае—июне. В этот период свистунка встречали
только на Катуни, где он был многочислен во второй половине
июня (14). В среднем за весь гнездовой период этот чирок
здесь обычен (5).
В послегнездовое время (июль — август) чирок-свистунок
отмечался в низкогорных луговых степях с участками остеп-
ненных лугов — в непосредственной близости от рыборазвод-
ных прудов и поймы небольшой реки Сарасы (1), а также на
мелких реках, протекающих в пределах лесных и лесостепных
среднегорий (0,5). Для таких рек он характерен только на
осеннем пролете, проходящем в конце августа — сентябре.
Последняя осенняя встреча свистунка в этом местообитании
приходится на 11 сентября 1982 г. Отлет в соседних Северо-
Восточной и Северо-Предалтайской провинциях заканчивается
во второй половине октября [Равкин, 1973; Кучин, 1976].
В целом по территории Северного Алтая среднелетнее
обилие чирка-свистунка составляет около 0,06 особи на объе-
диненный 1 км2, при этом в гнездовой период он встречается
очень редко (0,01), а в послегнездовой — редко (0,1). Сходный
уровень летнего обилия свистунка отмечается также для Севе-
ро-Восточного и Центрального Алтая. Общий запас чирка-
свистунка по усредненным данным за послегнездовой период
оценивается примерно в 1 тыс. особей, при этом немногим
более половины запаса сосредоточено в лугово-степных низко-
13
горьях, а остальная часть — на малых реках, протекающих
среди лесных и лесостепных среднегорий.
Широконоска — Anas clypeata L.
Крайне редкая летующая негнездящаяся птица. Ближай-
шие места ее гнездования на Алтае известны в Северо-Запад-
ной, Северо-Восточной, Северо-Предалтайской и Юго-Восточ-
ной провинциях [Сушкин, 1938; Фолитарек, Дементьев, 1938;
Кучин, 1976]. Пару широконосок видели единственный раз 20
июня 1980 г. неподалеку от устья р. Семы, протекающей среди
лесных и лесостепных низкогорий (в среднем за лето — 0,4).
В целом по территории Северного Алтая среднелетнее обилие
широконоски не превышает 0,005 особи на объединенный
1 км2, а суммарный запас составляет примерно 60 особей.
Хохлатая чернеть — Aythya fuligula (L.)
Очень редкая зимующая, птица. Ее распространение огра-
ничено крупными реками, где она может достигать срав-
нительно высокой численности. В летний период ни разу не
встречена, хотя в небольшом количестве гнездится во всех
остальных провинциях Алтая, за исключением Северо-Запад-
ной [Сушкин, 1938; Кучин, 1976]. Зимой на Северном Алтае
встречена только на Катуни, где многочисленна в феврале
(23). На Северо-Восточном Алтае, на р. Бии, в тот же период
года ее было вчетверо меньше [Равкин, 1973], причем зимует
она там не ежегодно. В среднем по территории Северного
Алтая ее обилие в феврале не превышает 0,06 особи на
объединенный 1 км2, и встречается она, вероятно, не каждый
год. Суммарный зимний запас хохлатой чернети, по данным за
февраль 1983 г., составляет около 600 особей.
Гоголь — Bucephala clangula (L.)
Очень редкий зимующий вид. Держится на крупных неза-
мерзающих реках. В летнее время ни разу не встречался,
однако гнездится в смежных провинциях — Северо-Восточной
и Центральной, а также на Южном Алтае в пределах Казахста-
на [Сушкин, 1938; Кучин, 1976]. Зимой, в феврале, отмечен
только на Катуни, причем почти в таком же количестве (16),
как и на Северо-Восточном Алтае, на реке Бии, где его
14
наблюдали на протяжении всего года [Равкин, 1973]. В сред-
нем по территории Северного Алтая его обилие в феврале
достигает 0,04 особи на объединенный 1 км2. Общий запас
гоголя составляет зимой примерно 400 особей.
Большой крохаль — Mergus merganser L.
Очень редкий гнездящийся и зимующий вид. Распростра-
нен на крупных и средних реках, протекающих в пределах
лесных и лесостепных низкогорий. Гнездование приходится в
основном на период с начала мая до середины июня. Однако
в 1980 г. в пределах низкогорий, на р. Семе неподалеку от ее
устья, уже 4 июня наблюдали самку с 13 недавно выведшимися
пуховичками [Богомолова, Цыбулин, 1984]*. До этого наиболее
ранняя встреча выводков на Алтае, зарегистрированная в
1963 г. на Телецком озере, датировалась 9 июня [Кучин, 1976].
В первой половине августа на том же участке р. Семы обнару-
жена самка с 9 молодыми размером со взрослую птицу, а в
конце августа видели стайку из 9 особей. В среднем за лето
большой крохаль здесь обычен (7). Во всех других место-
обитаниях, включая малые и крупные реки, он не отмечался,
за исключением единственной встречи одиночной птицы в
июле в окрестностях с. Немал, расположенного на берегу
Катуни при впадении в нее р. Немал [Хахлов, 1927]. Сходный
уровень относительной численности при заметно меньших
показателях характерен также для рек Центрального Алтая
[Малков, Равкин, 1985]. То же самое наблюдается и на
Телецком озере, а на реках Северо-Восточного Алтая этот
крохаль летом практически отсутствует, всего лишь раз встре-
чен на Бии [Равкин, 1973]. В целом по территории Северного
Алтая его среднелетнее обилие составляет примерно 0,09 особи
на объединенный 1 км2.
В зимний период большой крохаль встречается только на
Катуни, где его обилие немного выше (7), чем на крупных
реках Северо-Восточного Алтая (Бия) и Телецком озере. В
пересчете на всю площадь Северного Алтая зимой он очень
редок (0,02).
*В упомянутой работе допущена опечатка. Вместо "... с 12 пуховичками"
следует читать "... с 13 пуховичками".
15
Суммарный запас большого крохаля в регионе оценивается
летом примерно в 1 тыс. особей, зимой — в 200 особей.
ОТРЯД ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ - FALCONIFORMES
Черный коршун — Milvus korschun (Gm.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Широко распростра-
нен от лугово-степных низкогорий вплоть до субальпийских
редколесно-луговых среднегорий, явно избегая лишь темно-
хвойно-таежных и тундровых средйегорных ландшафтов, а
также берегов средних и малых рек. Кроме того, в низкогорьях
его ни разу не встречали в таких местообитаниях, как лист-
веннично-березовые и мозаичные осиново-березовые леса, а в
среднегорьях — предгольцовые лиственнично-кедровые редко-
лесья с низкотравными субальпийскими лугами. Весенний
прилет приходится, по-видимому, на вторую половину апреля.
Так, в окрестностях Горно-Алтайска он зарегистрирован в
1928 г. — 23, а в 1934 г. — 17 апреля [Кучин, 1976]. Гнездо-
вание, по данным того же1 автора, длится с конца апреля до
середины июля.
В гнездовое время судя по усредненным показателям за
период с начала наших наблюдений до середины июля наибо-
лее велико обилие черного коршуна в низкогорных сосново-
березовых лесах и по берегам Катуни, где он обычен (по 1).
Почти во всех остальных местообитаниях, заселенных черным
коршуном, он редок (0,1—0,5) и лишь в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах встречается очень редко (0,04). Не
встречен он ни разу за весь гнездовой период в среднегорных
лиственничных лесах паркового типа и в крупных поселках,
расположенных среди лесных и лесостепных низкогорий, где
его неоднократно наблюдали после окончания гнездового се-
зона. В это время (вторая половина июля — август) про-
исходит заметное изменение территориального размещения и
численности черного коршуна, уменьшается широта его рас-
пространения. В большинстве ландшафтных урочищ его оби-
лие сокращается, в некоторых, напротив, несколько возрастает.
Так, на огромных пространствах, занятых лугово-степными и
лесостепными низкогорными ландшафтами, с середины июля
его уже не встречали. А в расположенных здесь крупных
поселках его обилие возросло (1 и 0,7), так же как в березово-
сосновых лесах долины Катуни и низкогорных осиново-бере-
16
зовых лесах (1 и 0,7). По берегам Катуни численность черного
коршуна осталась на прежнем уровне (1). В среднегорной
части региона максимальное обилие характерно для малых
поселков (1). Как редкий вид черный коршун зарегистрирован
в парковых лиственничниках, лиственнично-березовых лесах и
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (0,2—0,6), как очень редкий — в
березово-лиственничных и сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах (по 0,04).
Отлет коршунов обычно происходит в последних числах
августа — начале сентября.
В среднем за лето больше всего черного коршуна на
Катуни (1), немногим меньше — в березово-сосновых лесах
долины Катуни (0,8), а также в поселках (0,4—0,8). Во всех
остальных местообитаниях, заселенных коршуном, он встреча-
ется еще реже (0,1—0,5), а на пахотных землях среди лугово-
степных низкогорий, на среднегорных остепненных лугах с
участками луговых степей и в лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными субальпийскими лугами очень редок
(по 0,05).
Данные по обилию черного коршуна в четырех среднегор-
ных местообитаниях, где учеты проводились ежегодно на
протяжении пяти летних сезонов, дают лишь весьма при-
ближенное представление о межгодовых колебаниях его чис-
ленности. Прежде всего это связано с тем, что данный вид
повсюду редок, к тому же встречается не каждый год, особен-
но в гнездовой период. Поэтому достоверность показателей его
обилия меньше, чем у обычных и многочисленных видов. Так,
в период гнездования черный коршун наблюдался в березово-
лиственничных лесах — только в 1979 г. (0,8), в лиственнично-
березовых — в 1982 г. (0,2), в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах лесостепного ландшафта — в 1980 г. (1),
а в террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками — в 1980 и 1981 гг. (0,2 и
1). В послегнездовое время в первом местообитании его
отмечали лишь в 1980 г. (0,2), во втором — в 1980, 1982 и
1983 гг. (1; 0,07 и 0,7), в третьем — в 1980 г. (0,2), в
четвертом — ежегодно (0,1—1, в среднем 0,6). Описанные
отличия в показателях обилия за разные годы в значительной
мере связаны с межгодовыми изменениями в распределении
17
черного коршуна по рассматриваемым ландшафтным урочи-
щам, характеризующимся к тому же территориальной смежно-
стью. Усреднение показателей по всем четырем местооби-
таниям с учетом соотношения занимаемых ими площадей
позволяет "снять" влияние данного фактора, при этом четко
выявляется тенденция к сокращению численности черного
коршуна в гнездовой период в пределах рассматриваемого
временного ряда. Так, в 1979—1980 гг. он характеризовался как
редкий вид (0,3 и 0,6), в 1981 г. — как очень редкий (0,02), в
1982 г. — чрезвычайно редкий (0,007), а в 1983 г. в гнездовое
время здесь не встречен. И все же данное явление, по-видимо-
му, следует рассматривать, скорее, как результат пространст-
венного (внутри- и межландшафтного) перераспределения
черного коршуна по территории (более обширной, чем занятая
четырьмя ландшафтными урочищами), а не как проявление
межгодовых флуктуаций его численности. Отчасти об этом
свидетельствуют усредненные показатели обилия в послегнез-
довой период: 0,002; 0,2; 0,02; 0,06 и 0,4 особи на объедине-
нный 1 км2 соответственно в 1979—1983 гг.
Имеющиеся данные не позволяют детально проанали-
зировать внутрисезонную динамику численности черного кор-
шуна в целом по району, поскольку на протяжении всего лета
этот вид, как правило, редок или очень редок, поэтому
достоверность конкретных цифр, отражающих его обилие за
каждые две недели наблюдений, сравнительно невелика. Одна-
ко не вызывает сомнений тот факт, что после завершения
гнездования плотность популяции в среднем по региону не
только не увеличивается, как этого следовало бы ожидать, но,
напротив, заметно сокращается в результате последующей
откочевки большей части птиц за пределы изучаемой про-
винции.
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая
среднелетнее обилие черного коршуна составляет примерно 0,3
особи на объединенный 1 км2, причем в гнездовое время он
редок (0,5), а в послегнездовое — очень редок (0,07). В
смежной Центральноалтайской провинции в типологически
сходных ландшафтах и в целом по поясам численность черного
коршуна того же порядка, что и на Северном Алтае. Сходен и
общий характер его пространственного размещения. На Севе-
ро-Восточном Алтае, где преобладают лесные ландшафты с
18
господством темнохвойных пород, черный коршун крайне
редок и лишь изредка встречается по берегам Телецкого озера.
Суммарный запас черного коршуна оценивается примерно
в 4 тыс. особей в гнездовой период и 0,7 тыс. особей в
послегнездовой. В период гнездования 84 % всех птиц заселя-
ют низкогорную часть региона, преимущественно лугово-степ-
ные, лесостепные и светлохвойно-мелколиственнолесные лан-
дшафты (по 28 и 24 %). В послегнездовое время в пределах
низкогорий сосредоточено 73 % общего запаса (32 % — в
террасированной долине Катуни, занятой березово-сосновыми
лесами, 29 % — в крупных поселках).
Орлан-долгохвост — Haliaeetus leucoryphus (Pall.)
Очень редкий вид с не совсем ясным характером пребы-
вания в летний период. Включен в "Красную книгу СССР"
[1984] как вид, находящийся под угрозой полного исчезно-
вения. Еще в начале XX столетия его гнездовой ареал в
пределах Алтайской физико-географической области включал
Восточную, Юго-Восточную и Южную провинции [Сушкин,
1925, 1938]. В настоящее время высказываются сомнения в
реальности его современного гнездования не только на Алтае,
но и на всей территории бывшего СССР [Красная книга
РСФСР, 1983; Красная книга СССР, 1984]. По нашим данным,
за летний период 1979—1983 гг., орлан-долгохвост регулярно
встречается на Северном Алтае. Его распространение здесь
ограничено среднегорной частью Чергинского хребта (900—
1800 м над ур. м.) между поселками Верх-Кукуя, Улус-Черга и
Казанда, причем не исключена и вероятность его гнездования.
В пользу такого предположения свидетельствует целый ряд
частных фактов. Во-первых, это ранний прилет, приходящийся
в 1983 г. на 23 февраля, когда была встречена пара птиц,
парящих над лесостепными среднегорьями. Известно, что в
Казахстане и Средней Азии размножающиеся особи прилетают
уже в феврале, в то время как холостые появляются гораздо
позже, обычно в конце апреля [Дементьев, 1951]. Во-вторых,
18 августа 1979 г. примерно в 2 км от с. Казанда наблюдали
молодого орлана-долгохвоста, сидящего на поле, а затем пере-
летевшего на телеграфный столб [Цыбулин, Богомолова, 1983].
Летом 1980 г. при обследовании лиственнично-кедровых ред-
колесий с высокотравными субальпийскими лугами, располо-
19
женных в окрестностях с. Казанда, в мае-июне неоднократно
встречали сидящих одиночных птиц. Вспугнутые, они не уле-
тали далеко. Кроме того, все долгохвосты, поодиночке и парой
встречавшиеся ежегодно в окрестностях с. Верх-Кукуя, появ-
лялись со стороны Казанды и в том же направлении улетали.
Необходимо упомянуть и тот факт, что в указанном районе нет
крупных водоемов и рек, не считая Катуни, протекающей в
15—20 км от ближайшего места встречи этого орлана. Правда,
П.П. Сушкин [1938], а вслед за ним и Н. Johansen [1957],
отмечая, что орлан-долгохвост охотно селится поблизости от
озер или крупных рек, подчеркивали, что их наличие вовсе не
является для него жизненно необходимым условием.
На Северном Алтае лишь в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах лесостепных среднегорий орлан-долго-
хвост встречался на протяжении всего летнего периода, хотя и
не каждый год. Например, летом 1981—1982 гг. его здесь ни
разу не видели. В 1979 г. его среднелетнее обилие составляло
0,2 особи/км2, в 1983 г. — 0,05, а в 1980 г. он отмечен только
в первой половине лета (0,05). В субальпийских лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными лугами его постоянно
наблюдали в первой половине лета (0,7), а в среднегорных
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели и на
среднегорных остепненных лугах с участками луговых сте-
пей — только во второй половине мая (по 0,2). Кроме того, в
первой половине августа 1979 г. орлан-долгохвост зарегис-
трирован в среднегорных лиственнично-березовых лесах, где
летние учеты проводились ежегодно (в среднем за 5 лет — 06).
По усредненным за лето показателям обилия, орлан-долго-
хвост редок в лиственнично-кедровых редколесьях с высоко-
травными субальпийскими лугами (0,4) и в ряде расположен-
ных ниже среднегорных местообитаний, таких как мелко-
лиственно-хвойные леса с преобладанием ели, остепненные
луга и луговые степи, лиственнично-березовые леса (по 0,1).
Очень редок он в сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесах в пределах лесостепных среднегорий (0,05).
В целом по территории Северного Алтая обилие орлана-
долгохвоста в летнее время колеблется в пределах от 0,002 (в
первой половине июня) до 0,05 (во второй половине мая)
особей на объединенный 1 км2, составляя в среднем за лето
0,02 особи на объединенный 1 км2. По-видимому, на Север-
20
ном Алтае обитает не более одной, в крайнем случае — двух
пар этих птиц, поскольку за пределами описанного участка,
даже в типологически сходных местообитаниях, орлана-долго-
хвоста никогда не встречали.
Тетеревятник — Accipiter gentilis (L.)
Очень редкий гнездящийся, кочующий и зимующий вид.
Сравнительно широко распространен по всей территории,
кроме безлесных лугово-степных низкогорий. При этом почти
во всех ландшафтах хотя бы в одном из урочищ его ни разу не
встречали, что явно обусловлено его малочисленностью. Не
наблюдался он и в населенных пунктах.
Гнездование приходится на май, июнь и июль. В найден-
ном 28 мая 1980 г. в березово-сосновых лесах долины Катуни
гнезде самка насиживала кладку, размеры которой установить
не удалось. В 1983 г. студент А. Дудников обнаружил гнездо с
тремя птенцами в низкогорных лиственнично-березовых лесах
рядом с селом Улус-Черга в непосредственной близости от
дороги. Вылет первого птенца зарегистрирован им 4 июля,
через день вылетел второй, а 8 июля — последний. Несколько
дней после этого все молодые держались вблизи гнезда, а
родители приносили им в качестве корма в основном черных
ворон и длиннохвостых сусликов.
По усредненным данным за период с середины мая до
конца августа, тетеревятник предпочитает среднегорные лист-
веннично-кедровые леса (2). Кроме того, он обычен на выруб-
ках по этим лесам, в мелколиственно-хвойных лесах с преоб-
ладанием ели, парковых лиственничниках, а также в пред голь-
цовых лиственнично-кедровых редколесьях (по 1). В листвен-
нично-березовых низко- и среднегорных лесах и в березово-
сосновых лесах долины Катуни тетеревятник редок (0,4—0,6),
а в террасированных долинах с полями, лугами и перелесками,
в сильно разреженных березово-лиственничных среднегорных
лесах и на низкогорных остепненных лугах с лиственнично-бе-
резовыми перелесками очень редок (0,02—0,08).
В августе, после завершения гнездования, тетеревятника
нигде не отмечали, за исключением единственной встречи в
каменисто-луговых тундрах в первой половине месяца (в пере-
счете на площадь в среднем за август — 2).
21
По среднелетним показателям обилия общая картина рас-
пределения тетеревятника по территории и балльные оценки
его численности почти такие же, как в гнездовой период.
Несовпадение в оценках прослеживается только в каменисто-
луговых тундрах, предгольцовых лиственнично-кедровых ред-
колесьях и среднегорных лиственничных лесах паркового типа,
где этот ястреб в среднем за лето редок (0,5—0,8), а в
гнездовое время в первом местообитании он отсутствует, но в
двух других — обычен. Таким образом, летом тетеревятник
предпочитает темнохвойно-таежные среднегорья. Вверх и вниз
от этого ландшафта, как и при переходе на склоны южной и
юго-западной экспозиции, его обилие уменьшается.
Межгодовые колебания среднелетней численности тетере-
вятника, судя по имеющимся фрагментарным данным, можно
считать сравнительно небольшими, особенно учитывая его
практически повсеместную редкость. Так, в среднегорных бе-
резово-лиственничных лесах он ни разу за 5 лет не встречался.
В сильно разреженных березово-лиственничных лесах, а также
в террасированных долинах с полями, лугами и перелесками
его наблюдали лишь в отдельные годы (в первом выделе — 0,1
летом 1980 г., во втором — 0,2 в 1983 г.). В среднегорных
лиственнично-березовых лесах он отмечен в 1979, 1980 и
1982 гг. (0,8 и по 0,5).
В целом по району обилие тетеревятника во второй
половине мая и июня составляло примерно 0,06 особи на
объединенный 1 км2. Этот показатель, вероятно, наиболее
близок к средней плотности гнездования, а его резкое умень-
шение, зарегистрированное в первой половине июня (0,002),
по-видимому, следует рассматривать как явный результат недо-
учета. Судя по всему к концу насиживания, т.е. как раз в
первой половине июня, заметность самок, а следовательно, и
их встречаемость существенно уменьшаются. Косвенно об этом
свидетельствуют и наблюдения А.П. Кучина [1976, с. 61]: "сам-
ка на гнезде сидит плотно, особенно в последний период
насиживания. В это время ее не пугают присутствие человека
вблизи гнезда, удары топора о дерево". Кроме того, не следует
забывать, что при такой низкой плотности популяции и приня-
той норме учета возрастает роль случайности и снижается
достоверность оценки.
22
К середине августа обилие тетеревятника в среднем по
району возросло примерно втрое, т.е. немного больше, чем
теоретически должно быть после окончания размножения.
Возможно, это связано с началом послегнездовых кочевок.
Трехкратное увеличение обилия тетеревятника в июле за-
регистрировано также на Северо-Восточном Алтае [Равкин,
1973], однако там это нарастание продолжалось еще и в
августе — сентябре, в то время как в северной провинции уже
во второй половине июля произошло снижение плотности
популяции почти до уровня, характерного для гнездового
периода. В первой половине августа отмечено семикратное
сокращение численности, а во второй половине месяца тетере-
вятника уже не встречали.
В зимний период тетеревятник как редкий вид встречался
в среднегорных лиственничных лесах паркового типа и на
низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками (0,2 и 0,1).
В среднем по территории Северного Алтая тетеревятник
очень редок в гнездовое время и зимой (0,08 и 0,02), чрезвы-
чайно редок в период послегнездовых летне-осенних кочевок
(0,005). На Северо-Восточном Алтае среднелетняя плотность
его популяции немного выше, чем на Северном, хотя и там он
очень редок, а на Центральном, по-видимому, ниже, несмотря
на то что в оптимальных местообитаниях здесь его примерно
столько же. Однако на Центральном Алтае, в отличие от
Северного, тетеревятника не встречали нигде за пределами
лесного пояса [Малков, Равкин, 1985], занимающего меньшую
площадь, чем лесостепной.
Суммарный запас тетеревятника в гнездовой период сос-
тавляет примерно 800 особей. Около 60 % запаса сосредоточе-
но в таежных среднегорьях, немногим более 20 % — в низко-
горных лесных местообитаниях и почти вся остальная часть —
в лесостепных ландшафтах. В августе, во время послегнездовых
летне-осенних кочевок, общий запас тетеревятника не превы-
шает 70 особей, а зимой — примерно 300 особей, причем 87 %
тетеревятников в зимнее время держатся в лесостепных низко-
горьях.
Перепелятник — Accipiter nisus (L.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Некоторые особи,
вероятно, остаются зимовать, по крайней мере в отдельные
годы. Распространен в основном в таежных и лесостепных
23
среднегорьях, а также в горно-долинных лесо-лугово-степных
ландшафтах. Во время послегнездовых кочевок проникает в
лугово-степные низкогорья. В феврале 1983 г. перепелятник
нам нигде не встречался, однако в соседних провинциях Алтая
его неоднократно наблюдали в зимний период [Сушкин, 1938;
Равкин, 1973; Кучин, 1976].
По наблюдениям А.П. Кучина [1976], весной перепелятник
появляется на Алтае в последних числах апреля или в начале
мая. На Северном Алтае в 1967 г. самец был добыт им в
долине р. Узнезя в окрестностях с. Бешпельтир 4 мая.
В гнездовое время, в среднем за период с середины мая до
конца июля, перепелятник отмечался только в среднегорной
части провинции, причем наиболее часто — среди остепнен-
ных лугов с участками луговых степей и в мелколиственно-
хвойных лесах с преобладанием ели (3 и 2), гораздо реже — в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками, а также в березово-лиственничных
лесах (по 0,2), очень редко в парковых лиственничниках (0,01).
Во время послегнездовых кочевок, в августе, перепелятника
нередко встречали среди пахотных земель в лугово-степных
низкогорьях (1), а иногда в террасированных долинах с поля-
ми, лугами и перелесками (0,4).
Отлет, по-видимому, проходит в период с последних чисел
августа до конца сентября, поскольку именно эти сроки
приводятся А.П. Кучиным [1976] для Алтая в целом. На
Северо-Восточном Алтае осенний пролет в 1935 г. отмечали в
конце сентября — начале октября [Фолитарек, Дементьев,
1938]. В среднем за лето перепелятник обычен на среднегор-
ных остепненных лугах с участками луговых степей, на пахот-
ных землях в лугово-степных низкогорьях и в среднегорных
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (2 и по
1). В террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками, а также в среднегорных
березово-лиственничных лесах он редок (0,2 и 0,1), а в
среднегорных лиственничных лесах паркового типа — чрезвы-
чайно редок (0,009). Во всех прочих местообитаниях его не
встречали.
Имеющихся в нашем распоряжении материалов явно недо-
статочно для суждения о межгодовых колебаниях численности
перепелятника. Так, в двух из четырех среднегорных место-
обитаний, где птиц учитывали на протяжении пяти лет, — в
24
лиственнично-березовых и сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах перепелятник ни разу не встречен. В березо-
во-лиственничных лесах наблюдался только в 1983 г. (0,5), а в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками — в 1979—1980 гг. (0,4 и 0,8).
В целом по району перепелятник летом редок как в
гнездовой период, так и в послегнездовой (0,1 и 0,4). Средне-
летняя плотность его популяции на Северном Алтае — около
0,2 особи на объединенный 1 км2, т.е. примерно такая же, как
в соседних провинциях — Северо-Восточной и Центральноал-
тайской.
Суммарный запас перепелятника на Северном Алтае сос-
тавляет около 1,5 тыс. особей в гнездовой период и примерно
6 тыс. в послегнездовой. При этом во время гнездования почти
90 % общего количества птиц занимают лесостепные средне-
горья, а после его завершения практически весь запас сосредо-
точен в лугово-степных низкогорьях.
Канюк — Buteo buteo (L.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Широко распростра-
нен в лесных, лесостепных и горно-долинных ландшафтах,
часто встречается в населенных пунктах и по берегам крупных
и средних рек. Явно избегает субальпийских редколесно-луго-
вых среднегорий, а также лугово-степных низкогорий, хотя
регулярно заходит в расположенные здесь крупные поселки.
Тундровые среднегорья посещает лишь во внегнездовое время.
В темнохвойно-таежных среднегорьях ни разу не встречен
среди сплошных массивов лиственнично-кедровых лесов.
Прилет канюка в соседних провинциях судя по литератур-
ным данным [Сушкин, 1938; Фолитарек, Дементьев, 1938;
Кучин, 1963; Дулькейт, 1964] происходит чаще всего в се-
редине апреля, иногда в начале мая. На Северном Алтае, в
окрестностях Горно-Алтайска, в 1972 г. прилет зарегистри-
рован 14 апреля [Кучин, 1976].
Гнездование приходится на май, июнь и июль. В среднем
за период с середины мая до конца июля в наибольшем
количестве встречается канюк на низкогорных остепненных
лугах с лиственнично-березовыми перелесками, в березово-
сосновых лесах долины Катуни (по 2), а также в низкогорных
осиново-березовых и среднегорных лиственнично-березовых
лесах (по 1). Заметно меньшие показатели обилия характерны
25
для таких местообитаний в среднегорной части провинции, как
террасированные долины с полями, лугами и лиственнично-бе-
резовыми перелесками, парковые лиственничники и мел-
колиственно-хвойные леса с преобладанием ели (0,9 и по 0,8),
а также для берегов крупных рек, протекающих среди лесо-
степных и лесных низкогорий (0,6). Еще более редок канюк в
крупных поселках, расположенных в пределах лугово-степных
низкогорий, в низкогорных сосново-березовых и мозаичных
осиново-березовых лесах (0,3; 0,2 и 0,1), а в среднегорной
части — в березово-лиственничных лесах, сильно разреженных
березово-лиственничных лесах и малых поселках (0,4; 0,2 и
0,1). Кроме того, в низкогорьях он очень редко отмечался в
лиственнично-березовых лесах, а в среднегорьях — на выруб-
ках по лиственнично-кедровым лесам (0,04 и 0,08).
После окончания гнездования, в августе, происходят за-
метные изменения в распределении каНюка по территории,
хотя они и не носят принципиального характера. В среднем по
району обилие не меняется. В это время больше всего канюка
по берегам средних рек, текущих среди лесостепных и лесных
низкогорий (8), вдвое меньше — в долине Катуни с березово-
сосновыми лесами, а также в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (по
4). Кроме того, он обычен в низкогорных осиново-березовых
лесах и на остепненных лугах с перелесками, а в среднегорь-
ях — в лиственнично-березовых и парковых лиственничных
лесах, на вырубках по лиственнично-кедровым лесам и в
каменисто-луговых тундрах (по 1). Еще менее существенны
изменения обилия во всех остальных местообитаниях. На-
пример, он стал изредка встречаться на среднегорных остеп-
ненных лугах с участками луговых степей (0,4), где раньше его
не видели, и в низкогорных лиственнично-березовых лесах
(0,3), где был очень редок. В низкогорных мозаичных осино-
во-березовых лесах, крупных поселках среди лугово-степных
низкогорий и по берегам крупных рек канюк, напротив,
перестал встречаться.
Отлет канюков приходится на конец августа — начало
сентября. В 1963 г. А.П. Кучин [1976] одиночных птиц наблю-
дал в окрестностях Горно-Алтайска 29 сентября.
По усредненным за весь летний период данным, в низко-
горной части региона канюк обычен в березово-сосновых лесах
долины Катуни и по берегам средних рек (по 2), в осиново-
26
березовых лесах и на остегтненных лугах с лиственнично-бере-
зовыми перелесками (по 1), а в среднегорьях — в тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками, лиственнично-березовых и парковых
лиственничных лесах (2 и по 1). Во всех остальных выделах,
где канюк наблюдался, его обилие колеблется от 0,1 до 0,6
особи/км2.
Межгодовые колебания численности канюка в преоблада-
ющих по площади среднегорных местообитаниях за рас-
сматриваемый пятилетний период сравнительно невелики. Так,
в березово-лиственничных лесах его не встречали летом 1981—
1982 гг., а в таких же по составу пород, но сильно разрежен-
ных лесах среднегорного лесостепного ландшафта он не отме-
чен летом 1979 и 1983 гг. В остальные годы обилие канюка не
превышало 0,4—0,5 особи/км2. В лиственнично-березовых ле-
сах оно составляло 2 особи/км2 в 1979—1980 гг. и 0,4 — в
1981—1983 гг. В террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками среднелетняя плот-
ность популяции канюка колебалась от 0,6 (1983 г.) до 4
(1981 г.) особей/км2 (в среднем за 5 лет — 2). При усреднении
данных по всем четырем местообитаниям (чтобы ограничить
влияние перераспределения канюка по территории) абсолют-
ная амплитуда межгодовой изменчивости обилия сокращается
до трехкратных размеров.
В среднем по территории обилие канюка во второй по-
ловине мая составляло 0,1 особи на объединенный 1 км2, в
июне — 1 и 0,9 соответственно в первой и второй половине
месяца, а в июле — по 0,2. Причина такого возрастания
показателей в июне абсолютно неясна. После вылета молодых
численность канюка в начале августа, по сравнению с июлем,
увеличивается в 3,5 раза, а во второй половине этого месяца
вновь заметно уменьшается (0,3). Так что в целом по району
обилие в среднем одинаково в гнездовой и послегнездовой
периоды (0,5). Такой же среднелетний уровень его числен-
ности характерен и для Северо-Восточного Алтая, а на Цент-
ральном Алтае он, по-видимому, примерно вдвое ниже.
Расчетный запас канюка на Северном Алтае составляет
ориентировочно 5 тыс. особей в гнездовой период и 6 тыс.
особей — в послегнездовой. При этом 3/4 канюков на протя-
жении лета обитают в низкогорной части провинции, где в
одних только лесостепных ландшафтах сосредоточена пример-
но половина всего запаса.
27
Большой подорлик — Aquila clanga Pall.
Чрезвычайно редкий вид с не совсем ясным характером
пребывания в летний период. Возможно, гнездится, однако его
гнезд на Северном Алтае до сих пор не находили.
П.П. Сушкиным [1925, 1938] большой подорлик приводится
для Северного Алтая как гнездящийся под вопросом, посколь-
ку М.Д. Рузский встречал его здесь во время поездки в
июне-июле 1914 г. Ближайшие места достоверного гнездо-
вания расположены в Северо-Предалтайской и Северо-Восточ-
ной провинциях Алтая [Кучин, 1959, 1976; Равкин, 1973].
За время нашей работы зарегистрировано всего четыре
встречи большого подорлика. Две из них произошли в пред-
гольцовых лиственнично-кедровых редколесьях с низкотрав-
ными субальпийскими лугами в 1981 г., когда 10 июня здесь
наблюдали одиночную птицу, а 28 августа — пару (в среднем
за лето в пересчете на площадь — 0,2). Кроме того, одиночных
птиц отмечали в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах среди лесостепных среднегорий в 1983 г. 17 мая и в
конце июля (в среднем за лето 0,02, по пятилетним данным —
0,004). В целом по территории среднелетнее обилие большого
подорлика ничтожно (0,001 особи на объединенный 1 км2), а
общий запас не превышает 12 особей.
Беркут — Aquila chrysaetos (L.)
Очень редкий гнездящийся, зимующий и кочующий вид.
Распространен преимущественно в среднегорной части ре-
гиона, прежде всего в сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах с участками остепненных лугов и луговых
степей. Изредка заходит в тундровые среднегорья и светло-
хвойно-мелколиственнолесные низкогорья. Гнездовой сезон
охватывает промежуток времени с апреля до середины или
даже конца августа [Сушкин, 1938; Дементьев, 1951; Кучин,
1976]. Вылет молодых сильно растянут и приходится на период
с конца июля до конца августа. Так, в 1981 г. в сильно
разреженных березово-лиственничных лесах окрестностей
с. Верх-Кукуя А.В. Брюханов обнаружил недавно покинувшего
гнездо птенца 26 июля [Цыбулин, Богомолова, 1983]*. В 1983 г.
*В данной публикации в результате опечатки неверно указана дата встречи
слетка. Вместо 26.06.81 г. следует читать 26.07.81 г.
28
слеток чуть более старшего возраста был пойман здесь же
7 августа.
По усредненным данным за период с середины мая до
конца августа, наиболее плотно заселены беркутом среднегор-
ные сильно разреженные березово-лиственные леса (в среднем
за пять лет 0,2), причем в 1979—1980 гг. его здесь не встре-
чали, а в последующие годы наблюдений его обилие неуклон-
но возрастало (0,1; 0,2 и 0,5). Кроме того, он редок в
низкогорных березово-лиственничных лесах (0,1) и очень ре-
док в каменисто-луговых тундрах (0,02). Во всех остальных
местообитаниях его ни разу не видели.
В целом по региону летняя плотность популяции беркута
постепенно возрастает со второй половины мая до середины
июля (от 0,01 до 0,1), а к концу августа вновь снижается до
исходного уровня (0,01). Правда, представленная картина
внутрисезонной динамики численности резко нарушается в
первой половине июля, поскольку в это время беркута ни разу
не встречали в пределах провинции. По-видимому, это все же
чисто случайное, а не закономерное явление.
В зимнее время беркутов отмечали в среднегорьях паря-
щими над остепненными лугами с участками луговых степей и
над лиственнично-березовыми лесами (0,2 и 0,04).
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
беркут очень редок в гнездовой период, охватывающий все
лето (0,03), и чрезвычайно редок зимой (0,008). В соседнем
Центральном Алтае в большинстве местообитаний беркута
заметно больше, чем в Северном, к тому же распространен он
здесь гораздо шире [Малков, Равкин, 1985]. На Северо-Восточ-
ном Алтае, напротив, беркута намного меньше. Во всяком
случае, в 1960—1964 гг. его ни разу не встречали [Равкин,
1973], хотя еще в начале XX столетия он здесь гнездился
[Сушкин, 1938]. Расчетный среднелетний запас беркута на
Северном Алтае оценивается примерно в 380 особей (80—680
особей при 95 %-м уровне доверительности интервала), а
зимний — в 90 особей (1—245).
Полевой лунь — Circus cyaneus (L.)
Редкий перелетный вид. Характер его летнего пребывания
в районе исследований не совсем ясен. По-видимому, он здесь
гнездится, по крайней мере в низкогорных лугово-степных
ландшафтах, хотя конкретных данных об этом нет. Распрост-
29
ранен повсеместно в лугово-степных низкогорьях, в тундровых
среднегорьях и террасированных долинах с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками. Иногда заходит в от-
дельные урочища светлохвойно- и темнохвойно-таежных, а
также субальпийских редколесно-луговых среднегорных ланд-
шафтов.
Весенний прилет полевого луня в предгорьях приходится
на конец апреля, а в горных районах он появляется в первой
декаде мая [Кучин, 1976]. Г.Д. Дулькейт [1964] на Северо-Вос-
точном Алтае наблюдал весенний пролет на Телецком озере в
середине апреля. Осенний отлет, по данным А.П. Кучина
[1976], происходит в сентябре — первой половине октября,
отдельные особи встречаются до конца второй декады октября.
Гнездование, судя по литературным данным [Дементьев,
1951] и собственным наблюдениям в соседних регионах, при-
ходится на май, июнь и июль. В среднем за период с середины
мая до конца июля этот лунь обычен повсюду в лугово-степ-
ных низкогорьях, исключая расположенные здесь населенные
пункты: на распаханных участках луговых степей и остепнен-
ных лугов (5), на нераспаханных участках (1) и по берегам
малых рек (2). В среднегорной части провинции сходный
уровень обилия характерен для вырубок по лиственнично-кед-
ровым лесам (3). Кроме того, полевого луня в это время
изредка встречали в редколесьях с высокотравными субаль-
пийскими лугами и в каменисто-луговых тундрах (по 0,8), в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (0,2), а также в среднегорных лист-
венничных лесах паркового типа (0,1).
В послегнездовой период (август) численность полевого
луня в большинстве местообитаний заметно сокращается при
сохранении общего характера его распределения по терри-
тории. В это время он обычен на полях среди лугово-степных
низкогорий и по берегам протекающих здесь малых рек (4 и
2), а также в каменисто-луговых тундрах (1). В среднегорных
парковых лиственничниках и на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам в августе встречался редко (по 0,3), а в
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками —
очень редко (0,05).
По среднелетним показателям обилия больше всего поле-
вого луня в лугово-степных низкогорьях, где он обычен среди
30
распаханных участков и по берегам малых рек (5 и 2), гораздо
реже встречается в луговых степях и на остепненных лугах
(0,9). В среднегорных районах провинции этот лунь как
обычный вид характерен для вырубок по лиственнично-кедро-
вым лесам (2), редок в каменисто-луговых тундрах, лист-
веннично-кедровых редколесьях с высокотравными лугами,
парковых лиственничниках и террасированных долинах с по-
лями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (0,9; 0,6
и по 0,2). На остальной территории его не встречали. Из
четырех местообитаний в среднегорной части региона, где
наблюдения проводились ежегодно на протяжении пяти летних
сезонов, полевой лунь встречался только в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками, причем не каждый год. Так, в 1979 и 1982 гг. он не
отмечен, в 1980—1981 гг. в среднем за лето был редок (0,2 и
0,6), а в 1983 г. — очень редок.
Внутрисезонная динамика показателей обилия полевого
луня в среднем по району характеризуется их резким сокра-
щением в первой половине июня (0,2) по сравнению с
началом наблюдений (2) и дальнейшим снижением во второй
половине июня (0,1). В начале июля плотность популяции
возрастает (1), оставаясь стабильной до конца месяца, а на
протяжении августа вновь происходит ее неуклонное умень-
шение (до 0,5, затем до 0,3).
Средний уровень обилия в целом по территории составляет
за лето 0,7 особи на объединенный 1 км2, причем в гнездовое
время он выше, чем в послегнездовое (0,9 и 0,4).
В смежных провинциях Алтая, за исключением, пожалуй,
Северо-Предалтайской, полевой лунь распространен менее
широко. Так, на Северо-Восточном Алтае он встречается
только на весеннем пролете, поскольку предгорная лесостепь,
где его регулярно отмечал Ю.С. Равкин [1973], по современной
схеме физико-географического районирования входит в состав
Северо-Предалтайской провинции. На Центральном Алтае
этот лунь обитает в основном в лесостепи межгорных котловин
[Малков, Равкин, 1985] и очень редко заходит в альпийские и
субальпийские луга. В целом по региону он, вероятно, очень
редок, хотя в оптимальных местообитаниях средний уровень
его обилия не ниже, чем в среднегорьях Северного Алтая.
31
Суммарный среднелетний запас полевого луня на Север-
ном Алтае составляет примерно 6 тыс. особей. При этом 98 %
всего запаса сосредоточено в лугово-степных низкогорьях.
Степной лунь — Circus macrourus (Gm.)
Редкий перелетный вид с не совсем ясным характером
пребывания в летний период. В своем распространении прак-
тически не выходит за пределы лугово-степных низкогорий,
где, вероятно, изредка гнездится на нераспаханных участках.
Так, 14 июля 1981 г. при проведении учета птиц на остепнен-
ных лугах и в луговых степях на участке, примыкающем к
р. Сараса, между пос. Алтайский и с. Сараса, встречена пара
степных луней (самец и самка), проявлявших сильное беспо-
койство, с криками кружившаяся над учетчиком. И хотя
поведение птиц давало все основания предполагать наличие
гнезда, недостаток времени не позволил заняться его поис-
ками. Основные места гнездования степного луня на Алтае
находятся на территории Северо-Предалтайской провинции,
граничащей с описываемой Северо-Алтайской [Сушкин, 1938;
Кучин, 1976].
Прилет степного луня происходит задолго до начала про-
ведения наших наблюдений и, по-видимому, приходится на
последнюю декаду апреля, как это характерно для Северо-
Предалтайской провинции [Сушкин, 1938; Кучин, 1976].
Гнездовой период, судя по литературным данным [Демен-
тьев, 1951] и собственным наблюдениям в соседних регионах,
охватывает май, июнь и июль. В это время степной лунь
обычен в лугово-степных низкогорьях на нераспаханных участ-
ках луговых степей и остепненных лугов (2) и не встречался на
всей остальной территории. В послегнездовой период в районе
исследований его ни разу не отмечали, хотя на соседнем
Центральном Алтае он зарегистрирован в первой половине
августа [Малков, Равкин, 1985]. Осенний пролет и отлет на
Центральном и Юго-Восточном Алтае начинается во второй
половине августа [Сушкин, 1938], для других же провинций
такие сведения нигде не приводятся.
В среднем за летний сезон степной лунь обычен в низко-
горных луговых степях и на остепненных лугах (1) и редок в
пересчете на всю площадь региона (0,2). Его суммарный
среднелетний запас составляет около 2 тыс. особей.
32
Луговой лунь — Circus pygargus (L.)
Редкий перелетный, по-видимому, гнездящийся вид. Его
распространение в районе исследований ограничено лугово-
степными низкогорьями. В территориально смежной Северо-
Предалтайской провинции, охватывающей основную часть
гнездового ареала этого луня на Алтае, весенний прилет
приходится на вторую половину апреля [Кучин, 1976]. Гнездо-
вание, по данным того же автора, длится со второй половины
мая до середины июля. На Северном Алтае луговой лунь
обычен в это время на распаханных пространствах луговых
степей и остепненных лугов (2) и редок на нераспаханных
участках (0,3). В послегнездовой период, с середины июля до
конца августа, его обилие в полях остается на прежнем уровне,
а в луговых степях и на остепненных лугах его не встречали,
как и на всей остальной территории. Осенний отлет луней в
Северо-Предалтайской провинции, по свидетельству А.П. Ку-
чина [1976], начинается в августе и заканчивается в конце
октября.
В среднем за лето луговой лунь характеризуется как обыч-
ный вид на пахотных землях среди низкогорных остепненных
лугов и луговых степей (2) и как редкий — на нераспаханных
участках (0,2). В целом по территории Северного Алтая его
среднелетнее обилие не превышает 0,2 особи на объединенный
1 км2 (0,3 в гнездовой период и 0,2 — в послегнездовой). Его
суммарный запас в летнее время составляет примерно 3 тыс.
особей, причем все они сосредоточены в лугово-степных низ-
когорьях.
Болотный лунь — Circus aeruginosus (L.)
Редкий перелетный, вероятно, гнездящийся вид. Распрост-
ранен исключительно в лугово-степных низкогорьях, причем
встречается только в луговых степях и на остепненных лугах в
непосредственной близости от водоемов или пойменных долин
малых рек. Прилет, по данным А.П. Кучина [1976], отно-
сящимся к Северо-Предалтайской провинции, происходит в
конце апреля — начале мая, а гнездование длится со второй
половины мая до конца июля или начала августа. В среднем за
период с середины мая до конца июля болотный лунь наблю-
дался редко (0,3), причем во второй половине июля его ни
разу не отмечали. В послегнездовое время его встречали только
2 Заказ № 434
33
во второй половине августа (2). В среднем за лето он редок
(0,5). Осенний отлет, по-видимому, проходит в сентябре —
октябре, как это характерно для Северо-Предалтайской про-
винции [Кучин, 1976].
В пересчете на всю площадь Северного Алтая среднелетнее
обилие болотного луня составляет 0,1 особи на объединенный
1 км2 (0,06 в гнездовой период и 0,2 — в послегнездовой), а
его суммарный запас, вероятно, не превышает 900 особей.
Пустельга — Cerchneis tinnunculus (Т.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Широко распро-
странена от лугово-степных низкогорий до каменисто-луговых
тундр, явно избегая лишь темнохвойно-таежных среднегорий,
а также берегов средних рек, протекающих в низкогорной
части региона, и малых рек в среднегорьях. Кроме того, в
пределах низкогорий ее не встречали в сосново-березовых
лесах и березово-сосновых лесах террасированной долины
Катуни, а в среднегорьях — в лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными’ субальпийскими лугами. Весенний
прилет в соседней Северо-Предалтайской провинции, по на-
блюдениям А.П. Кучина [1976] за 20 лет, происходит в период
с 3 по 29 апреля, в среднем — 15 апреля. На Северном Алтае
(окр. Горно-Алтайска) в 1973 г. прилет отмечен тем же иссле-
дователем 15 апреля.
Гнездование приходится на май, июнь и июль, хотя у
отдельных пар вылет молодых наблюдается уже в первой
половине июля. Например, в 1979 г. в окрестностях с. Верх-
Кукуя хорошо летающие молодые впервые встречены 14 июля.
В среднем за период с середины мая до конца июля в
наибольшем количестве держится пустельга в открытых место-
обитаниях: низкогорных луговых степях с участками остепнен-
ных лугов (4), а также на физиономически сходных с ними
среднегорных остепненных лугах с участками луговых степей
и, кроме того, в каменисто-луговых тундрах (по 3). В полтора-
два раза меньшие показатели обилия характерны для пахотных
земель в лугово-степных низкогорьях и мозаичных осиново-бе-
резовых лесов в лесостепных низкогорьях (по 2). Кроме того,
пустельга обычна в крупных поселках, расположенных среди
лугово-степных низкогорий, по берегам протекающих здесь
малых рек и в низкогорных лиственнично-березовых лесах, а в
среднегорной части провинции — в сильно разреженных бере-
34
зово-лиственничных лесах, предгольцовых лиственнично-кед-
ровых редколесьях и малых поселках (по 1). В среднегорных
лиственничниках паркового типа, террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками и
среднегорных березово-лиственничных лесах пустельга встре-
чается редко (по 0,6 и 0,2), а в среднегорных лиственнично-
березовых лесах и крупных поселках, расположенных среди
лесостепных низкогорий, — очень редко (0,02 и 0,01).
В августе, после завершения гнездования, распределение
пустельги по территории заметно меняется. В этот период
наиболее высокие показатели обилия зарегистрированы на
низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками и в каменисто-луговых тундрах (по 4). Вчетверо
меньше пустельги в низкогорных осиново-березовых лесах, на
среднегорных остепненных лугах с участками луговых степей,
в предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях, на круп-
ных реках, протекающих в лесных и лесостепных низкогорьях,
и на малых реках среди лугово-степных низкогорий (по 1).
Как редкий вид она отмечена в среднегорных сильно разре-
женных березово-лиственничных лесах (0,9), на распаханных
участках лугово-степных низкогорий (0,7), в среднегорных
березово-лиственничных лесах, крупных поселках в пределах
лугово-степных низкогорий (по 0,5), террасированных долинах
с полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками
(0,4) и низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах (0,3).
Осенний отлет в северных предгорьях Алтая начинается в
середине августа и заканчивается в конце сентября или начале
октября [Кучин, 1976].
Судя по среднелетним показателям обилия, пустельга пред-
почитает луговые степи и остепненные луга, независимо от
уровня высоты местности, а также среднегорные каменисто-
луговые тундры (по 3). Менее привлекательны для нее поля
среди лугово-степных низкогорий и протекающие здесь малые
реки, низкогорные остепненные луга с лиственнично-березо-
выми перелесками и осиново-березовые леса, мозаично чере-
дующиеся с остепненными лугами, среднегорные сильно раз-
реженные березово-лиственничные леса и предгольцовые лист-
веннично-кедровые редколесья с низкотравными субальпий-
скими лугами, хотя и здесь она обычна (по 1). Почти во всех
остальных местообитаниях, где пустельга встречалась, ее оби-
лие на порядок ниже (0,3—0,9). В среднегорных лиственнично-
35
березовых лесах она очень редка (0,01), а в крупные низкогор-
ные поселки, расположенные среди лесных и лесостепных
низкогорий, заходит чрезвычайно редко (0,009).
Анализируя изменение обилия пустельги по ландшафтам,
нетрудно заметить, что оно явно сокращается по мере умень-
шения остепнения и увеличения облесенности: от лугово-степ-
ных низкогорий и тундровых среднегорий, представленных в
Северном Алтае каменисто-луговыми тундрами, к лесостепным
низко- и среднегорным ландшафтам, затем к горно-долинным
лесо-лугово-степным, субальпийским редколесно-луговым,
светлохвойно-таежным среднегорным и светлохвойно-мелко-
лиственнолесным низкогорным.
На протяжении пяти сезонов среднелетнее обилие пус-
тельги в тех территориальных выделах, которые обследовались
ежегодно, существенно менялось. В большинстве из них пус-
тельга встречалась не каждый год, причем первый и третий
годы наблюдений отличались сравнительно высоким уровнем
ее обилия, а остальные, особенно последний, 1983 г., —
низким. Межгодовая изменчивость плотности популяции в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах, где пус-
тельга отмечалась ежегодно, достигает семикратных размеров
(2 особи/км2 в 1979 и 1981 гг. — 0,3 в 1983). Очевидно, это
связано не только с межгодовой динамикой абсолютной чис-
ленности пустельги, но и с изменениями в ее распределении
по территории, поскольку при усреднении показателей ее
обилия даже всего в четырех местообитаниях, для которых
имеются пятилетние данные, амплитуда колебаний относитель-
ного обилия сокращается до пятикратных размеров.
Внутрисезонная динамика плотности северо-алтайской по-
пуляции пустельги характеризуется относительной плавностью
изменений при относительно небольшой амплитуде колебаний.
С начала наблюдений и до середины июня относительное
обилие пустельги в среднем по району не менялось (по 1), а
во второй половине месяца отмечено небольшое уменьшение
(0,7), причина которого неясна. В первой половине июля, с
началом вылета молодых, плотность популяции возросла в
2,9 раза. Во второй половине июля дальнейшего роста не
наблюдалось, что, несомненно, является свидетельством час-
тичной откочевки отгнездившихся птиц. В первой половине
августа, в связи с начавшимся осенним отлетом, этот показа-
36
тель вновь снизился до исходного уровня (1), сохраняясь
таким до конца наблюдений.
В среднем по району обилие пустельги в гнездовой и
послегнездовой периоды одинаково и составляет около 1 особи
на объединенный 1 км2, как и средняя плотность ее гнездо-
вания.
На Центральном Алтае плотность популяции пустельги,
рассчитанная по литературным данным [Малков, Равкин, 1985]
как простая средняя, т.е. без учета соотношения площадей
территориальных выделов, такая же, как и на Северном Алтае.
Однако в оптимальных местообитаниях Центральноалтайской
провинции пустельги заметно больше, а доля таких выделов
соответственно выше. Поэтому реальный показатель обилия в
среднем по Центральному Алтаю, по-видимому, в 1,5—2 раза
больше. Общий характер распределения пустельги в обеих
провинциях совпадает. На Северо-Восточном Алтае пустельги
гораздо меньше, чем на Северном. Здесь даже в наиболее
благоприятных для ее обитания предгорьях плотность по-
пуляции на порядок ниже, а в лесных и таежных частях
провинции различия еще более велики.
Суммарный запас пустельги на Северном Алтае превышает
16 тыс. особей в гнездовое время и 13 тыс. особей — в
послегнездовое. Характерно, что более 2/3 всего запаса в
гнездовой период сосредоточено в лугово-степных низкогорь-
ях, а в послегнездовой — в лесостепных низкогорьях.
Чеглок — Hypotriorchis suhbuteo (L.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Распространен в
лугово-степных низкогорьях и террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками, при-
уроченных к среднегорной части региона. В послегнездовое
время изредка заходит в светлохвойно-таежные среднегорья.
Прилетает, по-видимому, в первой половине мая. Гнездование
приходится в основном на период с середины мая до конца
июля. В это время чеглок обычен в низкогорных луговых
степях и остепненных лугах (1) и редок здесь же на пахотных
землях, а также в горно-долинных полях, лугах и перелесках,
расположенных в пределах среднегорий (0,8 и 0,4). В августе,
после окончания гнездования, предпочитает террасированные
долины с полями, лугами и перелесками (2), как редкий вид
37
отмечен в среднегорных березово-лиственничных лесах и на
распаханных участках лугово-степных низкогорий (0,6 и 0,3).
Отлет происходит, вероятно, в сентябре [Сушкин, 1938; Кучин,
1976].
В среднем за лето чеглок одинаково редок как на нераспа-
ханных пространствах лугово-степных низкогорий, так и на
полях, а также в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (0,7). Еще меньше его
в среднегорных березово-лиственничных лесах (0,2).
Данные о межгодовых колебаниях численности чеглока
весьма ограничены. Так, в горных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками в 1979 г. его не встре-
чали. Летом следующего года он характеризовался как обыч-
ный вид (2), а в последующие три года — как редкий
(0,3—0,6). В среднегорных березово-лиственничных лесах в
первый и последний годы наблюдений чеглок не отмечен, а
летом 1980—1982 гг. его обилие оставалось стабильным (0,3),
причем он встречался здесь исключительно в послегнездовой
период.
Внутрисезонная динамика численности чеглока в целом по
региону характеризуется очень большими колебаниями при
крайне низких двухнедельных показателях обилия на протя-
жении большей части летнего сезона. Наиболее резкий пере-
пад приходится на середину гнездового периода, когда плот-
ность популяции непомерно возросла во второй половине
июня (1), а затем вновь снизилась. Очевидно, это связано с
летними кочевками холостых птиц. Некоторый рост показате-
лей, наблюдавшийся в августе, скорее всего является результа-
том размножения.
Среднелетняя плотность популяции чеглока на Северном
Алтае не превышает 0,2 особи на объединенный 1 км2 (0,2 в
гнездовой период, 0,08 в послегнездовой). Сходные характер
распределения и уровень обилия этого хищника наблюдаются
также на Центральном Алтае, хотя в отдельных местооби-
таниях показатели достигают более высоких значений. На
Северо-Восточном Алтае, где преобладают таежные ландшаф-
ты, он встречается крайне редко.
Летний запас чеглока на Северном Алтае составляет при-
мерно 3 тыс. особей в период гнездования и около 900 особей
38
после его завершения. При этом в гнездовое время 99 %
запаса сосредоточено в лугово-степных низкогорьях. В августе
здесь остается лишь третья часть всех особей, а основная масса
проникает в светлохвойно-таежные среднегорья.
Сапсан — Falco peregrinus Tunst.
Крайне редкий перелетный вид с окончательно не выяс-
ненным характером пребывания в летнее время. Возможно,
гнездится. На протяжении пяти летних сезонов одиночные
особи эпизодически встречались в отдельных ландшафтах и
урочищах среднегорной части провинции. Так, в первой поло-
вине июня (1983 г.) его наблюдали в террасированных долинах
с полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками, а
во второй половине июня (1979 г.) — в лесостепных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах (в среднем за 5
лет по 0,02). Во второй половине июля он зарегистрирован в
лиственничных лесах паркового типа (0,1), во второй половине
августа — в каменисто-луговых тундрах (0,6).
В среднем за лето сапсан редок в каменисто-тундровых
среднегорьях (0,1), чрезвычайно редок в светлохвойно-таежных
и лесостепных среднегорьях, а также террасированных долинах
с полями, лугами и перелесками (по 0,002). Его среднелетнее
обилие в целом по региону не превышает 0,0008 особи на
объединенный 1 км2, а суммарный запас оценивается всего
лишь в 7 особей.
ОТРЯД КУРИНЫЕ - GALLIFORMES
Серая куропатка — Perdix perdix (L.)
Редкая гнездящаяся и зимующая птица. Распространена в
основном в лугово-степных низкогорьях вдоль границы с
Северо-Предалтайской провинцией. П.П. Сушкин [1938] ука-
зывает на ее нахождение Г.Э. Иоганзеном в 1897 г. в окрест-
ностях с. Черта — почти в центральной части Северного
Алтая, где в настоящее время она едва ли сохранилась.
А.П. Кучин [1976] наблюдал в окрестностях Горно-Алтайска
табунок из 12 — 15 куропаток 15 октября 1971 г. В лугово-
степных низкогорьях серую куропатку встречали во второй
половине июля на нераспаханных участках луговых степей и
39
остепненных лугов (4). В среднем за лето она редка в
пересчете на площадь данного ландшафта и всего региона (0,4
и 0,1). Общий запас серой куропатки на Северном Алтае
составляет примерно 1 тыс. особей.
Перепел — Coturnix coturnix (L.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. В отдельные годы
одиночные особи частично зимуют. А.П. Кучин [1976], на-
пример, в 1963 г. встречал перепелов в долине Катуни у
с. Чемал 20 декабря. До этого подобное явление неоднократно
наблюдали в соседней Северо-Восточной провинции [Сушкин,
1938; Дулькейт, 1960; Кучин, 1976]. Распространен перепел
преимущественно в лугово-степных низкогорьях и во всех
лесостепных ландшафтах, а также в горных долинах с полями,
лугами и перелесками. Иногда заходит и в крупные поселки,
расположенные среди лугово-степных низкогорий, реже появ-
ляется в светлохвойно-таежных среднегорьях, в частности в
лиственничных лесах паркового типа.
Весенний прилет в лугово-степных низкогорьях, очевидно,
приходится на первую половину мая. В среднегорную часть
провинции перепел проникает гораздо позже, лишь в пос-
ледних числах мая, как это было в 1980 и 1982 гг., или в начале
июня (в 1979, 1981 и 1983 гг.). Гнездование сильно растянуто,
охватывая период с середины мая до конца июля. На протя-
жении июня, одновременно с гнездованием местных птиц,
продолжается пролет, направленный на проникновение пере-
пелов в глубь горной страны. В среднегорных районах пу-
ховички в возрасте 2—3 дней начинают попадаться на глаза со
второй половины июля.
По усредненным за весь гнездовой период данным, больше
всего перепела на среднегорных остепненных лугах и в луговых
степях (4), в 2 раза меньше — в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками, а
также на полях среди лугово-степных низкогорий. Еще вдвое
меньшие показатели обилия характерны для луговых степей,
остепненных лугов и крупных поселков, расположенных в
лугово-степных низкогорьях, а также низкогорных осиново-
березовых мозаичных лесов (по 1). Кроме того, в средне-
горьях перепел изредка встречался в сильно разреженных
березово-лиственничных лесах (0,3) и очень редко — в парко-
вых лиственничниках (0,08).
40
В августе, после завершения гнездования, широта распро-
странения перепела значительно сокращается, но в тех место-
обитаниях, где его по-прежнему встречали, показатели обилия
увеличиваются. На распаханных участках лугово-степных низ-
когорий в это время он многочислен (12), а на нераспахан-
ных — обычен (4). Сходный уровень численности зарегис-
трирован также в среднегорных сильно разреженных березово-
лиственничных лесах и горно-долинных ландшафтах с полями,
лугами и перелесками (4 и 3). На остальной территории
перепел в данный период не обнаружен. Осенний отлет
начинается в первых числах сентября и заканчивается в се-
редине октября [Кучин, 1976].
В среднем за лето перепел обычен повсюду в лугово-степ-
ных низкогорьях (2—5), лесостепных среднегорьях (1—3) и в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (1). В низкогорных осиново-березо-
вых лесах, мозаично чередующихся с остепненными лугами, а
также в крупных низкогорных поселках, расположенных в
полосе лугово-степных низкогорий, он редок (0,8 и 0,7), в
среднегорных лиственничниках паркового типа — очень редок
(0,06).
По материалам пятилетних учетов в среднегорной части
провинции выявляются очень большие межгодовые колебания
численности перепела. Особенно это характерно для участков
остепненных лугов среди сильно разреженных березово-лист-
венничных лесов. Здесь в первые два года наблюдений средне-
летняя плотность популяции сохранялась стабильно низкой
(0,06), в следующие два года последовательно нарастала: сна-
чала в 8, затем еще в 10 раз. Последний, 1983 г. характеризо-
вался полным отсутствием перепела в данном местообитании.
В террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками межгодовые различия значительно
меньше, хотя максимальная амплитуда колебаний достигает
50-кратных размеров. В первый и последний годы обследо-
вания перепел зарегистрирован здесь как редкий вид (по 0,1),
а в 1980—1982 гг. — как обычный (соответственно 2; 5 и 4).
Следует отметить, что на увеличение амплитуды колебаний
численности перепела существенно влияют межгодовые раз-
личия в характере его послегнездовых перемещений, поскольку
в гнездовой период плотность популяции изменяется по годам
в гораздо меньших пределах.
Внутрисезонная динамика численности перепела в среднем
по региону описывается плавной волнообразной кривой, на-
41
поминающей синусоиду. В начале наблюдений плотность по-
пуляции находилась на минимальном уровне (0,3), поскольку
еще не закончился весенний прилет, особенно в среднегорных
районах. В первой половине июня она выросла втрое в
результате массового появления перепела в среднегорьях и
усиления пролета, а во второй половине месяца наметился
некоторый спад (0,9), обусловленный завершением пролета.
Лишь в июле наступила стабилизация показателей обилия на
уровне 0,5 особи на объединенный 1 км2, что примерно
соответствует средней плотности гнездования в целом по
региону. На протяжении августа происходил неуклонный рост
численности. Так, в первой половине месяца отмечено четы-
рехкратное превышение плотности гнездования, а во второй —
уже шестикратное. Данное явление, очевидно, вызвано не
только размножением местных птиц, но и появлением мигран-
тов из соседних районов, поскольку реальный рост показателей
более чем вдвое перекрывает ожидаемое послегнездовое уве-
личение. А на Северо-Восточном Алтае, например, в это время
как раз наблюдается сокращение численности перепела [Рав-
кин, 1973].
Таким образом, в целом по региону среднелетнее обилие
перепела не превышает одной особи на объединенный 1 км2,
причем в гнездовой период он редок (0,5), а в послегнездовой
— обычен (2). Примерно такое же обилие вида и аналогичный
характер его размещения отмечены на Центральном Алтае. В
среднем по территории Северо-Восточного Алтая перепела
втрое больше за счет высокой численности в лесостепных
предгорьях. Кроме того, здесь он заходит и в полосу суб-
альпийских редколесий с лугами и ерниками, чего не наблю-
дали на Северном и Центральном Алтае. Правда, известны
встречи перепела даже в горных тундрах Центрального и
Западного Алтая [Кучин, 1976; Щербаков, 1972].
Суммарный запас перепела на Северном Алтае оценивает-
ся в гнездовой и послегнездовой периоды соответственно в 6
и 20 тыс. особей, при этом основная часть его сосредоточена
в лугово-степных низкогорьях (по периодам — 48 и 74 %) и
лесостепных среднегорьях (38 и 25 %).
Тундряная куропатка — Lagopus mutus (Mont.)
Очень редкая, по-видимому, кочующая птица. Характер ее
пребывания на Северном Алтае до сих пор остается оконча-
тельно не выясненным. Вполне вероятно ее гнездование, хотя
42
это и не подтверждено конкретными данными. Распространена
тундряная куропатка исключительно в каменисто-луговых тун-
драх, где ее встречали в первой половине июня, а также во
второй половине июля и августа. В среднем за лето она здесь
обычна (4). Такой же уровень ее летнего обилия характерен
для типологически сходных тундровых ландшафтов соседнего
Центрального Алтая [Малков, Равкин, 1985], где находятся
ближайшие известные места гнездования этой куропатки
[Сушкин, 1938; Равкин, 1973]. В пределах Северо-Восточного
Алтая Ю.С. Равкин [1973] встречал тундряную куропатку толь-
ко в зимнее время. На Северном Алтае в феврале 1983 и
1986 гг. она нигде не отмечена.
В целом по территории Северного Алтая среднелетнее
обилие тундряной куропатки не превышает 0,08 особи на
объединенный 1 км2, а ее суммарный запас составляет при-
мерно 140 особей.
Белая куропатка — Lagopus lagopus (L.)
Чрезвычайно редкая, вероятно, кочующая птица. Един-
ственный раз встречена в каменисто-луговых тундрах во вто-
рой половине мая 1981 г. В среднем за лето ее обилие
составляет примерно 0,6 особи на 1 км2, а в пересчете на всю
площадь района исследований — 0,001 особи на 1 объедине-
нный км2. Суммарный запас белой куропатки оценивается
всего лишь в 20 особей. На Северо-Восточном и Центральном
Алтае, где она известна как гнездящийся вид, ее относитель-
ная численность в тундровых ландшафтах, занимающих гораз-
до большую площадь, чем на Северном Алтае, на порядок
выше. К тому же и распространена она там гораздо шире,
заселяя не только тундры, но и полосу субальпийских редко-
лесий, иногда проникает даже в лесной пояс.
Глухарь — Tetrao urogallus L.
Редкий гнездящийся вид, совершающий регулярные сезон-
ные кочевки. Распространен в таежных среднегорьях и тер-
расированной долине Катуни с березово-сосновыми лесами.
Гнездование приходится на май — июнь. В период с середины
мая до конца июня глухарь встречался лишь в среднегорных
березово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах (1 и
0,8), а также в долинных березово-сосновых лесах (0,7). После
43
завершения гнездования в июле — августе почти повсеместно
возрастает обилие глухаря и увеличивается широта его распро-
странения. Так, в темнохвойно-таежных среднегорьях он ста-
новится обычным в мелколиственно-хвойных лесах с преобла-
данием ели (6), изредка появляется в лиственнично-кедровых
лесах (0,5). В светлохвойно-таежных среднегорьях в это время
больше всего глухаря в березово-лиственничных лесах, вдвое
меньшие показатели обилия характерны для лиственнично-бе-
резовых и парковых лиственничных лесов. В долинных березо-
во-сосновых лесах изменения несущественны (0,5).
В среднем за лето глухарь обычен в среднегорных березо-
во-лиственничных и мелколиственно-хвойных лесах с преобла-
данием ели (по 3), в лиственно-березовых и парковых лист-
венных лесах (по 1). В березово-сосновых долинных и средне-
горных лиственнично-кедровых лесах он редок (0,6 и 0,3).
Судя по наблюдениям в среднегорных березово-листвен-
ничных и лиственнично-березовых лесах, относительная лет-
няя численность глухаря колеблется по годам в широких
пределах. Например, в первом из этих местообитаний в 1979 г.
она была минимальной (0,9). В дальнейшем, хотя глухарь и
характеризовался как бычный вид, его обилие изменялось
пятикратно (соответственно по годам: 5, 4, 1 и 2). В лист-
веннично-березовых лесах низкий уровень численности при-
ходился на первые два года наблюдений (0,7 и 0,3), а вы-
сокий — на последние (по 2). В промежутке между ними —
летом 1981 г. — глухарь здесь вовсе ни разу не встречен.
Внутрисезонная динамика летней численности глухаря в
среднем по району его распространения характеризуется почти
неуклонным ростом плотности популяции. Так, за каждый
двухнедельный отрезок времени с начала наблюдений вплоть
до середины июля она непрерывно увеличивалась соответст-
венно в 2, 5 и 15 раз по сравнению с исходной. При этом
необходимо отметить, что указанный рост показателей про-
исходил в основном за счет взрослых особей, в первую очередь
самцов, а не только в результате появления молодых, как того
следовало бы ожидать. Судя по наблюдениям А.Н. Романова
[1979] за успешностью размножения глухарей в Кировской
области (южная тайга), среднее за 11 лет число молодых,
приходящихся на пару взрослых, составляет 4,4, а максималь-
ное — 8. Поэтому, если исходное обилие глухаря во второй
половине мая (0,2) принять за плотность гнездования, то уже
к концу июня оно практически достигло предельной величины,
44
определяемой репродуктивным потенциалом местной популя-
ции. Следовательно, дальнейшее увеличение показателей воз-
можно лишь за счет прикочевки глухарей извне.
Во второй половине июля зарегистрировано шестикратное
уменьшение обилия, но уже через две недели оно возросло в 8
раз и сохранялось на достигнутом уровне до конца августа.
Как и в начале лета, эти колебания численности обусловлены
прежде всего перекочевками взрослых птиц.
В зимний период большая часть глухарей, по-видимому,
откочевывает за пределы Северо-Алтайской провинции, веро-
ятнее всего — в обширные лесные массивы с преобладанием
кедра, распространенные на соседнем Семинском хребте, но
уже на Центральном Алтае. Подобные сезонные перемещения
не являются редкостью во многих регионах лесной зоны как
европейской, так и особенно азиатской части России и объяс-
няются, как правило, либо недостатком зимних кормов, либо
отсутствием мест, пригодных для добычи гастролитов [Пота-
пов, 1985, 1987]. Сходное явление характерно также для Запад-
ного и Южного Алтая [Кузьмина, 1962]. Видимо, по этой
причине в феврале 1983 и 1986 гг. глухарь в районе исследо-
ваний ни разу не отмечен, хотя зимой 1985 г. В.В. Шибанов
(личное сообщение) дважды встречал одиночных птиц у верх-
ней границы лиственнично-кедровых редколесий.
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая
глухарь летом редок (0,3), причем в гнездовой период его
обилие втрое ниже, чем во время послегнездовых кочевок (0,1
и 0,4). В среднем по району его летнего распространения
плотность популяции составляет около 2 особей на объединен-
ный 1 км2 (0,5 — в гнездовой период и 3 — после его
завершения), что почти втрое больше, чем на Северо-Восточ-
ном Алтае и примерно в 10 раз больше по сравнению с
Центральным Алтаем. В зимнее время численность глухаря
крайне мала, несравненно меньше, чем на Северо-Восточном
Алтае, хотя и там она зимой сокращается втрое. Общий запас
на Северном Алтае составляет примерно 1,5 тыс. особей в
гнездовое время и 5 тыс. особей в период послегнездовых
летне-осенних кочевок.
Тетерев — Lyrurus tetrix (L.)
Редкий гнездящийся и зимующий вид, совершающий зна-
чительные кочевки в негнездовое время. Распространен пре-
имущественно в лесостепных низкогорьях, заселяет также свет-
45
лохвойно-таежные и лесостепные среднегорья, хотя и не еже-
годно. Гнездование в мае — июне, но у определенной части
гнездящихся птиц вылупление птенцов, очевидно, происходит
в первой половине июня. Так, 26 июня 1982 г. в мозаичных
осиново-березовых низкогорных лесах тетеревята из встречен-
ного выводка уже были величиной почти с рябчика.
В период с середины мая до конца июня тетерев мно-
гочислен в низкогорных осиново-березовых лесах, мозаично
чередующихся с безлесными участками остепненных лугов и
луговых степей (13), редок в лиственнично-березовых лесах
среди светлохвойно-таежных среднегорий и очень редок в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах, приуро-
ченных к лесостепным среднегорьям (в среднем за 5 лет
соответственно 0,7 и 0,03). В послегнездовое летнее время
(июль — август) в районе исследований тетеревов ни разу не
встречали, что дает основание для предположения об их
откочевке.
По усредненным за лето показателям обилия тетерев ха-
рактеризуется как обычный вид в низкогорных мозаичных
осиново-березовых лесах (7), редкий — в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах и очень редкий — в сильно разре-
женных березово-лиственничных среднегорных лесах (соответ-
ственно 0,3 и 0,01 в среднем за 5 лет). Причем в последних
двух местообитаниях, судя по пятилетним наблюдениям, он
встречается далеко не каждый год. Так, в первом из них его
отмечали только в 1979—1980 гг. (0,1 и 1), а во втором — в
1980—1981 гг. (0,04 и 0,06), не считая одиночной встречи
тетерки вне учета 18 августа 1979 г. Летом 1982—1983 гг. тете-
рев в пределах среднегорий вообще не зарегистрирован.
В зимнее время (февраль) тетеревов встречали лишь в
мозаичных осиново-березовых лесах среди низкогорных остеп-
ненных лугов и луговых степей (6).
В целом по территории Северного Алтая плотность по-
пуляции тетерева в гнездовой период составляет в среднем 0,7
особи на объединенный 1 км2, т.е. на порядок выше, чем в
соседних Северо-Восточной и Центральноалтайской провин-
циях. Зимой этот показатель сокращается в 2 с лишним раза
(0,3). Суммарный запас тетерева на Северном Алтае оценива-
ется примерно в 8 тыс. особей в период гнездования и в 4 тыс.
особей зимой, причем практически весь он сосредоточен в
лесостепных низкогорьях (от 98 до 100 %).
46
Рябчик — Tetrastes bonasia (L.)
Обычный гнездящийся и зимующий вид. Широко распро-
странен в лесном поясе, заселяя почти все типы место-
обитаний в светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях
и таежных среднегорьях, а также березово-сосновые леса
долины Катуни. Гнездование в мае — первой половине июня.
Судя по пятилетним наблюдениям, массовое появление вывод-
ков из 3—9 пуховичков приходится на 18—21 июня. К концу
июня молодые обычно уже величиной с перепела, однако в
двух встреченных 31 июня 1979 и 1980 гг. выводках из 5
особей они по размерам мало отличались от взрослых птиц.
В период со второй половины мая до середины июня
наиболее плотно заселены рябчиком среднегорные мелко-
лиственно-хвойные леса с преобладанием ели (6), втрое мень-
шие показатели обилия характерны для среднегорных лист-
веннично-березовых и березово-лиственничных лесов (по 2).
За исключением низкогорных сосново-березовых лесов, где
рябчик редок (0,5), во всех остальных местообитаниях в это
время его не встречали. Однако есть основание полагать, что
на самом деле он распространен на гнездовании гораздо шире,
чем это представлено выше по материалам учетов. Известно,
что во время насиживания самки рябчика на маршрутах почти
не встречаются [Равкин, 1973], к тому же уменьшается и
заметность самцов. В большинстве случаев это приводит к
систематическому недоучету, а при очень низкой плотности
гнездования и принятой нами норме учета (5 км в каждом
территориальном выделе за две недели) велика вероятность
того, что данный вид может не попасть в учет. В пользу
высказанного предположения свидетельствует тот факт, что
выводки птенцов ранних возрастов попадаются и в тех место-
обитаниях, где в гнездовое время рябчик не обнаружен. На-
пример, в березово-сосновых лесах долины Катуни (18 июня
1980 г.), на вырубках по среднегорным лиственнично-кедро-
вым лесам (21 июня 1981 г., 29 июня 1983 г.). А ведь судя по
многочисленным публикациям [Дулькейт, 1975; Потапов, 1985,
1987; и др.], выводки рябчика, по крайней мере в первые
недели жизни, держатся вблизи гнезда.
В послегнездовой летний период (с середины июня до
конца августа) заметно возрастают широта распространения
рябчика по территории и его обилие. Он становится мно-
гочисленным в среднегорных мелколиственно-хвойных лесах с
47
преобладанием ели, лиственнично-березовых и долинных бере-
зово-сосновых лесах (28 и по 17), обычным — во всех
остальных урочищах лесных ландшафтов: в низкогорных сос-
ново-березовых, лиственнично-березовых и осиново-березовых
лесах (7 и по 4), в среднегорных березово-лиственничных
лесах, на вырубках среди лиственнично-кедровых лесов, а
также в самих лиственнично-кедровых лесах (8, 6 и 3). Кроме
того, в отдельные годы, как например в 1982 г., рябчик заходит
и в сильно разреженные березово-лиственничные леса, при-
уроченные к лесостепным среднегорьям (3).
В среднем за лето больше всего рябчика в среднегорных
смешанных лесах с преобладанием ели (22), почти вдвое
меньше — в среднегорных лиственнично-березовых и до-
линных березово-сосновых лесах, однако и здесь он мно-
гочислен (по 12). Во всех остальных местообитаниях, располо-
женных в пределах лесного пояса, рябчик обычен (2—8), а в
типичных для лесостепных среднегорий сильно разреженных
березово-лиственничных лесах встречается редко, лишь в от-
дельные годы (в среднем за 5 лет — 0,4).
Для рябчика на большей части его ареала, по крайней мере
в пределах территории бывшего СССР, характерны большие
колебания численности [Тетеревиные птицы, 1975; Потапов,
1985, 1987]. По многолетним наблюдениям Г.Д. Дулькейта
[1975], на Алтае с 1929 по 1948 г. обилие рябчика изменялось
более чем в 6 раз, а с 1949 по 1960 г. — в 10—12 раз. В
лиственнично-березовых и березово-лиственничных лесах Се-
верного Алтая, занимающих около 87 % всей площади свет-
лохвойно-таежных среднегорий, максимальные межгодовые
различия по численности рябчика немногим более чем шести-
кратны. Так, в 1979 г. на объединенный 1 км2 этих лесов
приходилось по 3 особи. В следующем году плотность по-
пуляции возросла более чем в 6 раз (19), а затем, неуклонно
снижаясь (соответственно по годам 6 и 5), в 1983 г. вернулась
к исходному уровню. При анализе межгодовой динамики
показателей обилия в каждом из этих местообитаний отдельно
абсолютная амплитуда их колебания оказывается еще большей,
что свидетельствует о наличии у рябчика ежегодного внутри-
ландшафтного перераспределения.
В зимний период (февраль) рябчик как обычный вид
отмечен в среднегорных березово-лиственничных и мелко-
48
лиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (2 и 1). В
каких-либо иных местообитаниях его не встречали.
Межгодовая динамика численности рябчика в целом по
региону характеризуется плавностью и сравнительно неболь-
шой амплитудой изменения показателей. В начале наблюдений
плотность популяции составляла 0,2 особи на объединенный
1 км2, в первой половине июня — 0,3. После завершения
гнездования она возросла во второй половине июня почти в 10
раз, чуть ли не вдвое превысив теоретически ожидаемый
уровень. Прикочевка рябчиков извне в это время исключена,
следовательно, плотность гнездования, рассчитанная по ма-
териалам наших учетов, почти вдвое занижена. В начале июля
плотность популяции немного уменьшилась (2) и до конца
наблюдений уже не менялась.
Таким образом, в среднем по территории провинции ряб-
чик летом обычен (2), а зимой очень редок (0,03). При этом
летняя плотность популяции оценивается примерно в 0,3—
0,5 особи на объединенный 1 км2 в период гнездования и в
2 — после его завершения. Такие же средний уровень летнего
обилия и характер территориального размещения рябчика на-
блюдаются на Центральном Алтае. На Северо-Восточном
Алтае среднелетняя плотность популяции на порядок больше,
чем на Северном, зимой же различия еще более усиливаются.
В послегнездовой период суммарный запас рябчика, сосре-
доточенный в основном в светлохвойно-таежных среднегорьях
(80 %), составляет около 6 тыс. особей. В послегнездовое
летнее время он возрастает примерно до 23 тыс. особей, 40 %
которых занимают светлохвойно-таежные среднегорья, а третья
часть — светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья. В
зимний период запас рябчика на Северном Алтае сокращается
до 2 тыс. особей.
ОТРЯД ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫЕ - GRUIFORMES
Коростель — Crex crex (L.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Широко распростра-
нен в низко- и среднегорных лесостепных, а также горно-
долинных лесо-лугово-степных ландшафтах. В полосе светло-
хвойно-таежных среднегорий заселяет парковые лиственничники
и луговые участки среди березово-лиственничных лесов, а по
вырубкам проникает и в темнохвойно-таежные среднегорья.
49
Иногда заходит в крупные поселки, расположенные в пределах
лесостепных низкогорий. По наблюдениям А.П. Кучина [1976]
в 1928—1937 гг. в окрестностях Горно-Алтайска, расположен-
ного среди лесостепных низкогорий, весенний прилет коросте-
ля приходится в среднем на 13 мая. Наиболее ранний прилет
отмечен им 8 мая в 1933 г., поздний — 18 мая 1937 г. В
среднегорной части провинции коростель, очевидно, появляет-
ся значительно позже. Так, в 1981 г. брачный крик самца
впервые услышали здесь 22 мая, в 1979 г. — 24 мая, в
1982 г. — 25 мая, а в 1980 и 1983 гг. — лишь в начале июня. В
предгнездовой период, охватывающий вторую половину мая,
коростель встречался в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками, хотя и не
каждый год (в среднем за 5 лет — 1), а также в среднегорных
лиственничных лесах паркового типа (1).
Гнездование длится с июня до середины июля. В это время
наиболее высокое обилие коростеля отмечено в тех же место-
обитаниях, что и в предыдущий период, а также в среднегор-
ных сильно разреженных березово-лиственничных лесах
(по 2). Вдвое меньшие показатели характерны для низкогор-
ных остепненных лугов с лиственнично-березовыми переле-
сками и среднегорных остепненных лугов с участками луговых
степей (по 1). Помимо этого в лесостепных низкогорьях коро-
стель изредка встречался в мозаичных осиново-березовых лесах
среди остепненных лугов и даже в крупных поселках (0,3 и
0,2), а в таежных среднегорьях — по опушкам и на лугах среди
березово-лиственничных лесов, на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам (0,5 и 0,1).
После окончания размножения коростель в районе иссле-
дований почти не встречался, поскольку уже с середины июля
самцы замолкают, а визуально эта крайне скрытная птица, как
известно, обнаруживается исключительно редко. Поэтому су-
дить о ее численности и размещении в послегнездовой период
по результатам маршрутных учетов не представляется возмож-
ным. За 5 лет крик коростеля в послегнездовое время слышали
дважды: 18 июля 1980 и 1983 гг. в долинных полях с лугами и
лиственнично-березовыми перелесками, а также в среднегор-
ных сильно разреженных березово-лиственничных лесах. Осен-
ний отлет, по данным А.П. Кучина [1976], начинается в конце
августа — начале сентября, а завершается в конце сентября.
В среднем за лето коростель обычен в среднегорных
парковых лиственничниках и террасированных долинах с по-
50
лями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (по 1),
редок во всех урочищах лесостепных ландшафтов — как
среднегорных (0,7—0,5), так и низкогорных (0,4—0,1), а также
в среднегорных березово-лиственничных лесах (0,2). Очень
редко встречается на вырубках по лиственнично-кедровым
лесам (0,06) и в крупных поселках, расположенных в пределах
лесостепных низкогорий (0,09).
Межгодовые колебания численности коростеля в средне-
горной части провинции сравнительно невелики. Так, в сильно
разреженных березово-лиственничных лесах его среднелетнее
обилие менялось по годам от 0,4 (1979 г.) до 1 (1983 г.)
особи/км2 (в среднем 0,7), а в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками — от
0,6 (1980 г.) до 2 (1982 г.) особей/км2 (в среднем 1). Межго-
довые различия по обилию в гнездовой период еще меньше: от
1 до 2 (в среднем 2) особей/км2 в первом местообитании, от 1
до 4 (в среднем 2) особей/км2 — во втором. В березово-
лиственничных лесах коростель встречался только в 1979 и
1982 гг. (0,9 и 0,3 в среднем за лето, 2 и 0,7 в гнездовой
период).
Несомненно, что выявленные колебания обусловлены не
динамикой абсолютной численности коростеля, а в первую
очередь, ежегодными изменениями в его размещении по тер-
ритории в период прилета, гнездования и послегнездовых
кочевок. Это подтверждается тем фактом, что при усреднении
показателей его обилия во всех трех рассматриваемых место-
обитаниях (характеризующихся территориальной смежностью)
с учетом соотношения их площадей амплитуда межгодовых
колебаний среднелетнего обилия сильно сокращается (0,5—0,7,
в среднем за 5 лет — 0,6), а в гнездовой период обилие
коростеля ежегодно сохраняется на одном и том же уровне (1).
Внутрисезонная динамика численности коростеля в целом
по региону характеризуется быстрым и неуклонным ростом
плотности популяции с начала весеннего прилета до середины
гнездового периода (вторая половина июня) с последующим
таким же сокращением к концу июля, так что на графике
кривая изменений показателей обилия напоминает по форме
боковые стороны равнобедренного треугольника. Однако
нисходящая часть кривой, по-видимому, отражает не реальное
сокращение обилия коростеля, поскольку откочевка в это
время мало вероятна, да и послегнездовая гибель молодых не
51
столь уж велика, а, скорее, угасание активности кричащих
самцов, по которым в основном и проводится учет.
Таким образом, коростель на Северном Алтае очень редок
в период прилета (0,01), редок в гнездовое время (0,6) и
чрезвычайно редок в послегнездовое (0,007). По средней плот-
ности популяции в гнездовой период данный регион занимает
промежуточное положение между Северо-Восточным Алтаем,
где этот показатель в 1,5 раза больше, и Центральным, где
коростеля явно меньше, хотя и ненамного. Общий запас
коростеля на Северном Алтае составляет в гнездовой период
около 8 тыс. особей, 60 % из которых занимают лесостепные
среднегорья и 25 % — лесостепные низкогорья.
ОТРЯД РЖАНКООБРАЗНЫЕ - CHARADRIIFORMES
Малый зуек — Charadrius dubius Scop.
Очень редкий гнездящийся перелетный вид. Распространен
по берегам средних рек, протекающих в пределах лесостепных
и лесных низкогорий. В'конце прошлого века Г.Э. Иоганзен
находил его в окрестностях Черги, а А.М. Никольский — на р.
Ануй, возле с. Черный Ануй [Сушкин, 1938]. Прилет, судя по
наблюдениям в соседних Центральноалтайской и Северо-
Предалтайской провинциях, происходит в конце апреля —
начале мая [Сушкин, 1938; Кучин, 1976]. Гнездование при-
ходится в основном на июнь и первую половину июля. В
предгнездовой период, как и в послегнездовой, пребывание
малого зуйка в районе исследований не зарегистрировано. В
гнездовое время он обычен по берегам р. Семы, на участке
между ее устьем и с. Черта (4; в среднем за лето — 2). В целом
по региону обилие малого зуйка в гнездовой период не
превышает 0,05 особи на объединенный 1 км2, а его суммар-
ный запас составляет примерно 500 особей.
Чибис — Vanellus vanellus (L.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Распространен в
лугово-степных низкогорьях. Во время послегнездовых кочевок
проникает и в среднегорную часть провинции, по крайней
мере в отдельные годы. Весенний прилет происходит задолго
до ежегодного начала наших наблюдений, вероятнее всего в
середине апреля, как это обычно наблюдается в соседних
52
провинциях [Сушкин, 1938; Фолитарек, Дементьев, 1938; Ку-
чин, 1976; Березовиков, 1989]. Гнездование приходится в ос-
новном на май. В гнездовой период, по данным за вторую
половину мая, в лугово-степных низкогорьях чибис обычен на
распаханных участках, а также в луговых степях и на остепнен-
ных лугах (7 и 4), тяготея к поймам малых рек и небольшим
искусственным водоемам (рыборазводным прудам).
После завершения гнездования чибисы еще держатся здесь
на протяжении июня, после чего полностью откочевывают,
хотя в 1968 г., например, А.П. Кучин [1976] встретил две
кочующие стайки этих куликов на пруду в окрестностях
пос. Алтайский 19 июля. В июле 1979 и 1983 гг. их неодно-
кратно отмечали в среднегорной части региона в терраси-
рованных долинах с полями, лугами и лиственнично-березо-
выми перелесками. В среднем за весь период послегнездовых
летних кочевок (июнь — август) чибис здесь редок (0,7 в
среднем за 5 лет), как и в низкогорных луговых степях и
остепненных лугах (0,1), а на распаханных участках лугово-
степных низкогорий — очень редок (0,07). В смежных про-
винциях отлет основной массы чибисов приходится на вторую
половину августа, хотя отдельные стайки и одиночные особи
иногда наблюдаются в сентябре и даже в начале октября
[Равкин, 1973; Кучин, 1976]. В годы наших работ наиболее
поздняя осенняя встреча одиночной птицы зарегистрирована
11 сентября 1982 г. в малом среднегорном пос. Верх-Кукуя.
В среднем за лето чибис обычен на распаханных тер-
риториях в лугово-степных низкогорьях (1), редок здесь же на
нераспаханных участках луговых степей и остепненных лугов
(0,7), а в отдельные годы — и в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками, в
пределах среднегорной части региона. Среднелетняя плотность
популяции в целом по району исследований достигает
0,2 особи на объединенный 1 км2, причем в гнездовое время
чибис характеризуется как обычный вид (1), а в послегнездо-
вое — как очень редкий (0,05). Его суммарный запас составля-
ет около 15 тыс. особей в период гнездования и примерно
300 особей во время послегнездовых кочевок.
Черныш — Tringa ochropus L.
Очень редкий перелетный вид с окончательно не выяснен-
ным характером летнего пребывания. По мнению П.П. Суш-
кина [1925, 1938], черныш гнездится по всему Алтаю, в том
53
числе и в Северо-Алтайской провинции. К сожалению, это
утверждение до сих пор не подкреплено конкретными дан-
ными, на что в свое время обращал внимание И.А. Долгушин
[1962]. Так что вопрос о гнездовании черныша, по крайней
мере для Северного Алтая, формально остается открытым.
Весенний прилет черныша на предгорно-низкогорных ок-
раинах смежных провинций происходит во второй половине
апреля, а в глубь горной страны он проникает в начале мая
[Сушкин, 1938; Фолитарек, Дементьев, 1938; Ирисов, 1969;
Кучин, 1976]. В районе исследований его эпизодически встре-
чали с середины июня до середины августа, причем определен-
ной привязанности черныша к конкретным местообитаниям не
прослеживается. Так, во второй половине июня он наблюдался
в лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами (8), в первой половине июля — на малых
реках среднегорной части региона (2), а во второй — в малых
среднегорных поселках (4), на Катуни (2) и в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми пере-
лесками (0,04 в 1979 г.; 0,Q08 в среднем за 5 лет). И наконец,
в первой половине августа он отмечен на средних реках в
пределах низкогорий (6), в малых среднегорных поселках (0,8),
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками, в
среднегорных сильно разреженных березово-лиственНичных
лесах (в среднем за 5 лет по 0,4), а также на полях среди
лугово-степных низкогорий (0,2).
По усредненным за лето показателям обилия черныш
характеризуется как обычный вид в субальпийских листвен-
нично-кедровых редколесьях (1), редкий — на реках, не-
зависимо от их величины, и в малых среднегорных поселках
(0,9—0,3), очень редко встречается в среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах и долинных полях
с лугами и перелесками (в среднем за 5 лет — по 0,06), а также
на распаханных участках лугово-степных низкогорий (0,03). В
целом по региону среднелетняя плотность популяции составля-
ет примерно 0,06 особи на объединенный 1 км2, т.е. она того
же порядка, что и в Северо-Восточной и, по-видимому, в
Центральноалтайской провинциях, где черныш также чаще
всего и в сходном количестве держится на реках. Однако
наиболее благоприятные условия для обитания он, очевидно,
находит на берегах характерных лишь для Северо-Восточного
Алтая небольших таежных озер, где многочислен. Суммарный
54
летний запас черныша на Северном Алтае оценивается при-
мерно в 600 особей, более половины из которых (65 %)
рассредоточены по рекам.
Перевозчик — Actitis hypoleucos (L.)
Обычный гнездящийся перелетный вид. Широко распрост-
ранен вдоль берегов и вблизи рек, практически независимо от
их величины и характера местности, где они протекают. Реже
встречается по берегам ручьев. Весной на Алтае обычно
появляется в конце апреля — начале мая [Сушкин, 1938;
Фолитарек, Дементьев, 1938; Кучин, 1976; Березовиков, 1989],
причем в глубь горной страны по сравнению с окраинными
частями проникает почти на неделю позднее. На Северном
Алтае (окрестности Горно-Алтайска) весенний прилет в
1964 г. отмечен А.П. Кучиным [1976] 8 мая.
Гнездование происходит во второй половине мая — июне.
Так, 4 июня 1980 г. на надпойменной террасе р. Семы найде-
но гнездо с неполной кладкой из трех слабо насиженных яиц,
а вспугнутый на берегу Катуни 29 мая 1982 г. перевозчик явно
отводил от гнезда, обнаружить которое, впрочем, не удалось.
Уже в конце июня встречаются молодые величиной почти со
взрослую особь, как это отмечено, например, 26 июня 1982 г.
на ручье среди низкогорных осиново-березовых лесов, мо-
заично чередующихся с остепненными лугами и луговыми
степями. Наблюдавшиеся 4 июля того же года (в малом сред-
негорном пос. Верх-Кукуя) молодые перевозчики были почти
наполовину меньше. В гнездовой период наиболее плотно
заселены перевозчиком берега крупных и средних рек, проте-
кающих в низкогорной части провинции (43 и 27), а также
малые среднегорные поселки при наличии здесь рек (12). На
малых реках за пределами таких поселков перевозчика вдвое
меньше, хотя он обычен (6), как и в крупных низкогорных
поселках (по 2). Кроме того, изредка и не каждый год его
встречали в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками, где много ручьев, сте-
кающих по северным и северо-восточным склонам с березово-
лиственничными среднегорными лесами (0,7 в среднем за 5
лет).
В послегнездовое время, приходящееся на июль и первую
половину августа, распределение перевозчика по территории
не меняется, а его обилие нигде не выходит за границы
балльных оценок, приведенных для гнездового периода, хотя в
55
отдельных местообитаниях изменения вполне заметны. Так, на
Катуни численность перевозчика сокращается втрое, а в малых
среднегорных поселках и крупных поселках среди лугово-степ-
ных низкогорий — возрастает соответственно в 2 и 3 раза. В
сравнительно небольшом количестве он появляется на малых
реках в лугово-степных низкогорьях, где прежде не наблюдался
(1). Отлет начинается уже во второй половине июля и к
середине августа заканчивается.
В среднем за лето перевозчик характеризуется как мно-
гочисленный вид на крупных и средних реках (29 и 28), в
малых среднегорных поселках (17). На малых реках в средне-
горной части региона и в крупных поселках среди лугово-степ-
ных, а также лесных и лесостепных низкогорий он обычен (6,
4 и 2), а на малых реках в лугово-степных низкогорьях и в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками — редок (по 0,7).
Внутрисезонная изменчивость обилия перевозчика в сред-
нем по территории провинции описывается плавной волнооб-
разной кривой, отражающей три фазы динамики численности:
относительной стабилизации в период насиживания (вторая
половина мая — первая половина июня; 1 и 0,8), возрастания
плотности популяции в результате размножения (с середины
июня до середины июля; 2 и 3), ее сокращения в связи с
послегнездовой откочевкой и отлетом (вторая половина
июля — первая половина августа; по 0,5).
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая
среднее обилие перевозчика в летний период составляет 1
особь на объединенный 1 км2, причем и в гнездовое, и в
послегнездовое время оно примерно одинаково. По-видимому,
такая же численность перевозчика (по крайней мере, на уровне
балльной оценки) характерна и для Северо-Восточного и
Центрального Алтая, поскольку во всех трех провинциях на
типологически сходных реках она примерно одинакова. Сум-
марный запас перевозчика на Северном Алтае в гнездовой и
послегнездовой периоды оценивается соответственно в 11 и
12 тыс. особей. При этом 80 % запаса в течение всего лета
сосредоточено на малых и средних реках.
Дупель — Gallinago media (Lath.)
Очень редкий перелетный вид, характер пребывания кото-
рого окончательно не выяснен. Не исключена возможность его
гнездования, тем более что он гнездится в соседних про-
56
винциях — Северо-Предалтайской, Западно-Алтайской и Цен-
тральноалтайской [Сушкин, 1938; Кучин, 1976]. За все время
работы нами встречен дважды в среднегорной части региона: 2
августа 1980 г. в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах и 14 августа 1983 г. на вырубках среди лиственнично-
кедровых лесов. В пересчете на площадь в среднем за лето
дупель редок в первом местообитании (по усредненным пяти-
летним данным — 0,3) и обычен во втором (2). В целом по
территории провинции его среднелетнее обилие не превышает
0,05 особи на объединенный 1 км2, а суммарный запас состав-
ляет примерно 500 особей.
Лесной дупель — Gallinago megala Swinb.
Обычный гнездящийся перелетный вид. Широко распрост-
ранен на Северном Алтае, явно избегая лугово-степных низко-
горий, террасированной долины Катуни с березово-сосновыми
лесами, населенных пунктов и рек, хотя во внегнездовое время
его встречали иногда в среднегорной части региона по берегам
малых рек и в малых поселках. Лесной дупель появляется
весной до начала наших работ, вероятнее всего в те же сроки,
что и в других провинциях, т.е. в конце апреля — начале мая
[Сушкин, 1938; Фолитарек, Дементьев, 1938; Ирисов, 1969].
Гнездовой период обычно длится с середины мая до конца
июня, однако, по наблюдениям А.П. Кучина [1976], в годы с
холодной и затяжной весной гнездование начинается позднее.
Найденное 7 июня 1983 г. в среднегорной части провинции в
пойменной долине р. Кукуй гнездо содержало 4 слабо наси-
женных яйца, а 21 июня вылупившиеся птенцы покинули его.
В гнездовой период лесной дупель обитает преимуществен-
но в среднегорных районах, где наиболее плотно заселены им
предгольцовые лиственнично-кедровые редколесья с низко-
травными субальпийскими лугами (10). Почти в полтора раза
меньшее обилие зарегистрировано в террасированных долинах
с полями, лугами и лиственнично-березовыми Перелесками,
вдвое меньшее — в сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесах лесостепных ландшафтов, в парковых лист-
венничниках и на вырубках по лиственнично-кедровым лесам
(7 и по 5). Кроме того, он обычен также в лиственнично-бе-
резовых лесах (4), каменисто-луговых тундрах (3), березово-
лиственничных лесах, лиственнично-кедровых редколесьях с
высокотравными субальпийскими лугами (по 2) и листвен-
57
нично-кедровых лесах (1). Изредка встречался в мелколиствен-
но-хвойных лесах с преобладанием ели (0,3)- В пределах
низкогорий его отмечали лишь в мозаичных осиново-березо-
вых, а также в сосново-березовых лесах (2 и 0,1).
В послегнездовой период размещение и численность лес-
ного дупеля меняются незначительно. Так, в среднегорьях он
становится многочисленным на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам (14) и появляется там, где прежде не встре-
чался: на остепненных лугах с участками луговых степей (2) и
даже в малых поселках и на берегах малых рек (0,8 и 0,5).
Вместе с тем он исчезает из мелколиственно-хвойных лесов с
преобладанием ели, а также из низкогорных сосново-березо-
вых лесов, сокращается его обилие в низкогорных осиново-бе-
резовых лесах, мозаично чередующихся с остепненными лу-
гами и участками луговых степей (0,9). Во всех остальных
местообитаниях изменения менее существенны.
Осенний отлет происходит в основном во второй половине
августа. В начале сентября встречаются лишь единичные осо-
би, и то не каждый год. 
По усредненным за лето показателям обилия, больше всего
лесного дупеля в предгольцовых лиственнично-кедровых ред-
колесьях с низкотравными субальпийскими лугами и на выруб-
ках по среднегорным лиственнично-кедровым лесам, где он
многочислен (11 и 10). Как обычный вид он характерен для
большинства местообитаний в среднегорной части провинции:
сильно разреженных березово-лиственничных лесов (5), лист-
веннично-кедровых лесов и террасированных долин с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (по 4), лист-
веннично-березовых и парковых лиственничных лесов (по 3),
березово-лиственничных лесов, лиственнично-кедровых редко-
лесий с высокотравными субальпийскими лугами и каменисто-
луговых тундр (по 2), остепненных лугов с участками луговых
степей, а также низкогорных мозаичных осиново-березовых
лесов (по 1). Кроме того, в пределах среднегорий его изредка
встречали в малых поселках, по берегам малых рек и в
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (0,4; 0,3 и
0,1). Очень редок лесной дупель в низкогорных сосново-бере-
зовых лесах (0,06).
Судя по среднеландшафтным показателям обилия, оп-
тимальные условия для обитания лесного дупеля на Северном
Алтае складываются в среднегорной части провинции, где он
58
почти всюду обычен (2—5). При этом его численность плавно
уменьшается с подъемом вверх от лесостепных к субаль-
пийским редколесно-луговым и тундровым среднегорьям. По
направлению вниз, при переходе к низкогорьям его обилие
резко сокращается (на порядок). При неизменном уровне
высот аналогичные изменения прослеживаются в горизонталь-
ном направлении: от лесостепных низкогорий к горно-до-
линным лесолуговым ландшафтам, затем к темнохвойно-таеж-
ным и далее к светлохвойно-таежным среднегорьям идет плав-
ное уменьшение показателей обилия, а в населенных пунктах
и на реках отмечается их десятикратное сокращение.
Межгодовые колебания численности лесного дупеля в че-
тырех среднегорных местообитаниях, где учеты проводили
5 лет подряд, характеризуются большими различиями по ам-
плитуде и асинхронностью. Наименее изменчиво по годам его
относительное обилие в сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах лесостепного ландшафта (от 4 в 1980 и
1982 гг. до 8 в 1983 г.). В березово-лиственничных лесах
светлохвойно-таежных среднегорий на протяжении первых
трех лет лесной дупель был обычен (2—3), а в дальнейшем —
редок (0,1 и 0,2). В террасированных долинах с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками, а также в лист-
веннично-березовых лесах наиболее низкая плотность попу-
ляции зарегистрирована в 1980 г., когда лесного дупеля лишь
изредка встречали в первом местообитании, и единственный
раз, причем вне учета, — во втором. В предыдущем году, как
и в последующие, он был здесь обычен (2—6 и 1—4). В
среднем по территории, занятой вышеуказанными выделами,
межгодовые различия по обилию лесного дупеля вовсе не-
значительны (от 3 до 5, в среднем 4).
На протяжении летнего сезона плотность популяции лес-
ного дупеля в целом по региону изменяется незначительно.
Длительный промежуток времени — с середины мая до конца
июля, охватывающий гнездовой период и половину послегнез-
дового, характеризуется стабильным уровнем обилия (2). Иск-
лючение составляет вторая половина июня, когда плотность
популяции не превышала 0,6 особи на объединенный 1 км2.
Осенний отлет лесного дупеля, начинающийся в августе, соп-
ровождается неуклонным снижением его обилия вдвое за
каждые две недели наблюдений.
59
Такой характер внугрисезонной динамики численности не-
возможно интерпретировать однозначно. Во-первых, не исклю-
чено, что резкое снижение обилия в конце июня является
результатом недоучета лесного дупеля в связи с ограничением
подвижности, а следовательно, и заметности самок на послед-
нем этапе насиживания, возрастания их скрытности, а также
падения активности токования самцов. Во-вторых, возможно,
что зарегистрированный во второй половине июня показатель
обилия наиболее близок к плотности гнездования, а ее суще-
ственное превышение в конце мая — начале июня в таком
случае может объясняться влиянием завершающегося пролета
и пребыванием в районе исследований не гнездящихся особей,
которые в дальнейшем откочевывают. Тогда и послегнездовое
увеличение обилия, наблюдавшееся в июле, примерно соответ-
ствует расчетному.
В целом по территории Северо-Алтайской провинции
среднелетнее обилие лесного дупеля составляет 1 особь на
объединенный 1 км2, причем как в гнездовой, так и в
послегнездовой период оно примерно равно. Такая же плот-
ность популяции характерна для Северо-Восточного Алтая в
гнездовое время. В послегнездовой период она сокращается
вдвое. На Центральном Алтае лесного дупеля, по-видимому,
намного меньше и распространен он здесь не столь широко.
Общий запас лесного дупеля на Северном Алтае в гнездо-
вой период оценивается в 17 тыс. особей. При этом две трети
запаса размещено в лесостепных низкогорьях и чуть более
20 % — в светлохвойно-таежных среднегорьях. В послегнездо-
вой период суммарный запас составляет примерно 14 тыс.
особей. Из них 80 % заселяют лесостепные среднегорья.
Вальдшнеп — Scolopax rusticola L.
Крайне редкий, вероятно, гнездящийся перелетный вид.
На его гнездование на Северном Алтае указывает Е.В. Козлова
[1962], ссылаясь на наблюдения Л.М. Шулышна [1929] в окре-
стностях Горно-Алтайска. Наши сведения о вальдшнепе огра-
ничены эпизодическими встречами его в 1980 г. в среднегор-
ных мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели во
второй половине июня (3) и в лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными субальпийскими лугами в первой
половине июля (2). В обоих местообитаниях в среднем за лето
60
он редок (0,4 и 0,2). В пересчете на всю площадь провинции
среднелетняя плотность популяции не превышает 0,0002 особи
на объединенный 1 км2, а общий запас — примерно 30 особей.
ОТРЯД ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ - COLUMBIFORMES
Сизый голубь — Columba liuia L.
Обычный гнездящийся оседлый вид. Круглый год встреча-
ется в населенных пунктах и террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками. В
летнее время, кроме того, распространен в лугово-степных
низкогорьях, особенно на распаханных участках, изредка за-
ходит в среднегорные лиственничные леса паркового типа.
По-видимому, на Северном Алтае обитает только полудомаш-
няя форма сизого голубя. Впрочем, по мнению П.П. Сушкина
[1938, т. 1, с. 279], "... в Алтае нет первоначального дикого
сизяка (сизого голубя — Ц.С.). Он был ввезен при распрост-
ранении русской колонизации и частью сам расселился от
поселка к поселку, и на большей части своего распространения
в Алтае так и остался полудомашней птицей. Но на Южном
Алтае и по Иртышу происходит обратный процесс одичания,
однако следы происхождения этих одичавших голубей еще
сохранились в их окраске."
Гнездовой период у сизого голубя длится с конца марта до
начала сентября. Чрезвычайная растянутость гнездования, оче-
видно, свойственна не только полудомашним популяциям, но
и, как показали наблюдения Н.Н. Березовикова [1989] на
Южном Алтае, диким, гнездящимся в естественных условиях
за пределами поселений человека. По усредненным за лето (с
середины мая до конца августа) данным, больше всего сизого
голубя в крупных и малых поселках, расположенных в пределах
лесных и лесостепных низко- и среднегорных ландшафтов
(388—434). В крупных поселках среди лугово-степных низко-
горий его обилие на порядок ниже (45). Кроме того, он
многочислен в террасированных долинах с полями, лугами и
перелесками (в разные годы — от 16 до 31, в среднем за
5 лет — 22), а также на полях среди лугово-степных низко-
горий (10). Как обычный вид зарегистрирован в среднегорных
парковых лиственничниках (1) и как редкий — в низкогорных
луговых степях и остепненных лугах (0,8).
В зимний период, судя по наблюдениям в феврале, сизый
голубь весьма многочислен во всех крупных поселках (186—
61
341) и террасированных долинах с полями, лугами и переле-
сками (116), многочислен в малых среднегорных поселках (79).
В других местообитаниях его не встречали.
Внутрисезонная динамика летней плотности популяции в
целом по региону описывается плавной волнообразной кривой.
При этом амплитуда колебания показателей сравнительно ма-
ла, особенно в первой половине лета. По данным за вторую
половину мая исходное обилие составило 8 особей на объе-
диненный 1 км2, что, очевидно, на 30—60 % превышает плот-
ность гнездования, поскольку к этому времени практически у
всех размножающихся пар первые выводки покидают гнезда. В
начале июня отмечен 25 %-й рост численности сизого голубя
в результате размножения, затем последовали такое же сни-
жение и вновь увеличение в первой половине июля (9). Во
второй половине июля плотность популяции сократилась более
чем вдвое (4) и держалась на таком уровне до середины
августа. К концу наблюдений она вновь возросла (7), но
прежнего значения не достигла. И если неоднократное уве-
личение показателей на протяжении летнего сезона не превы-
шает репродуктивного потенциала популяции, то их сокра-
щение, особенно в конце июля — начале августа, даже
учитывая повышенную смертность молодых, не совсем понят-
но. Не исключено, что часть голубей расселяется по населен-
ным пунктам смежной Северо-Предалтайской провинции.
Таким образом, на Северном Алтае средняя плотность
популяции сизого голубя летом и зимой одинакова (7) и выше,
чем на Северо-Восточном Алтае соответственно по сезонам в
35 и 14 раз. Такие большие различия обусловлены тем, что на
Северо-Восточном Алтае этот голубь распространен только в
поселках северной предгорной окраины, не проникая в глубь
провинции. И хотя его численность здесь немного выше, чем
в поселках среди лугово-степных низкогорий Северного Алтая,
это все же на порядок меньше по сравнению с поселками
лесного и лесостепного поясов Северного Алтая, занимающих
большую часть территории. Характерно, что и на Центральном
Алтае летом в поселках сизого голубя в 1,5—2 раза меньше,
чем на Северном.
Расчетный запас сизого голубя на Северном Алтае состав-
ляет примерно 78 тыс. особей в летний период и 76 тыс.
особей зимой.
62
Большая горлица — Streptopelia orientalis (Lath.).
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Широко распрост-
ранена по территории провинции от лугово-степных низко-
горий до нижней границы субальпийских редколесно-луговых
среднегорий. В указанных пределах встречается во всех ланд-
шафтах, кроме террасированной долины Катуни с березово-
сосновыми лесами, хотя в большинстве из них обнаружена не
во всех урочищах. Безлесных местообитаний явно избегает. В
низкогорьях весной появляется в первой половине мая. Так, в
окрестностях Горно-Алтайска в 1965—1966 гг. А.П. Кучин
[1976] отметил прилет 6 и 7 мая. В среднегорья проникает
гораздо позднее: в 1979 г. первая встреча датирована 26 мая, в
1980 г. — 24 мая; в 1981 г. — 19 мая.
Сроки гнездования растянуты со второй половины мая до
середины августа [Кучин, 1976], но у основной массы птиц уже
к середине июля молодые покидают гнезда. В гнездовой
период наиболее плотно заселены большой горлицей низкогор-
ные осиново-березовые леса (1). Гораздо меньшие показатели
обилия зарегистрированы в низкогорных сосново-березовых
лесах (0,7), на нераспаханных участках лугово-степных низко-
горий (0,5) и особенно в низкогорных мозаичных осиново-бе-
резовых и среднегорных лиственнично-кедровых лесах, круп-
ных поселках среди лугово-степных низкогорий и в малых
среднегорных поселках (по 0,2). Очень редко и не каждый год
встречается горлица в среднегорных лесах: сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесостепного ландшафта и бере-
зово-лиственничных светлохвойно-таежного ландшафта, а так-
же в террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками (в среднем за 5 лет 0,04 и
по 0,02). Во всех остальных местообитаниях она не отмечена.
После завершения гнездования широта распространения
большой горлицы резко сокращается. В этот период ее наблю-
дали только на низкогорных остепненных лугах с листвен-
нично-березовыми перелесками, среднегорных лиственнично-
березовых лесах и в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (по 0,7 и 0,1).
По усредненным за лето показателям обилия горлица
характеризуется как редкий вид в подавляющем большинстве
низкогорных местообитаний (0,5—0,1), а также в среднегорных
лиственнично-кедровых лесах, крупных поселках в лугово-
степных низкогорьях и малых среднегорных поселках (по 0,1).
Очень редка она в террасированных долинах с полями, лугами
63
и перелесками, среднегорных лиственнично-березовых, березо-
во-лиственничных и сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесах, причем встречается здесь не ежегодно (0,6—0,01
в среднем за 5 лет).
Плотность популяции большой горлицы в пересчете на всю
площадь региона колеблется в течение лета в очень широких
пределах: от 0,005 особи на объединенный 1 км2 во второй
половине июля до 0,7 во второй половине августа. В начале
наблюдений она втрое выше, чем в первой половине июня
(0,09 и 0,03), поскольку в конце мая одновременно с гнездо-
ванием продолжается пролет. Во второй половине июня оби-
лие возросло в 17 раз, что на порядок больше, чем тео-
ретически может дать размножение. Отмеченный прирост
обусловлен в основном появлением большого количества гор-
лиц в лугово- степных низкогорьях северной окраины про-
винции, где ни до, ни после этого их не встречали. Уже в
начале июля началась интенсивная откочевка отгнездившихся
птиц вместе с молодыми, так что к началу августа горлиц в
районе исследований практически не осталось. Вновь поя-
вились они на пролете во второй половине августа.
В целом по территории провинции обилие большой гор-
лицы в гнездовой и послегнездовой периоды в среднем одина-
ково (по 0,2). По сравнению с Северо-Восточным Алтаем эти
цифры соответственно в 4 и 8 раз меньше. На Центральном
Алтае, где большая горлица встречается лишь в отдельных
местообитаниях лесного пояса, средняя плотность ее попу-
ляции, по-видимому, на порядок ниже, чем на Северном
Алтае.
Суммарный запас большой горлицы на Северном Алтае
оценивается примерно в 2 тыс. особей. Причем в гнездовой
период 48 и 42 % запаса сосредоточено соответственно в
лугово-степных и светлохвойно-мелколиственнолесных низко-
горьях. После завершения гнездования 97 % горлиц заселяют
лесостепные низкогорья.
ОТРЯД КУКУШКООБРАЗНЫЕ - CUCULIFORMES
Кукушка — Cuculus canorus L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена
повсеместно от лугово-степных низкогорий до нижней гра-
ницы тундровых среднегорий. Весной появляется в первой
половине мая. По многолетним наблюдениям в окрестностях
64
Горно-Алтайска, средняя дата прилета — 12 мая [Кучин, 1976].
В 1964—1965 гг. прилет здесь отмечен 16 и 14 мая [Смехова,
1969а]. В среднегорной части провинции в 1979—1983 гг. к
началу наших работ (16 мая) кукушки уже интенсивно куко-
вали. Первые слетки появляются со второй половины июля.
Так, 24 июля 1982 г. в крупном поселке Сараса, расположен-
ном в лугово-степных низкогорьях, встречен слеток кукушки,
выпрашивающий корм у горной трясогузки. В малом средне-
горном поселке Верх-Кукуя 2 августа того же года наблюдали,
как самка черноголового чекана кормила хорошо летающего
кукушонка. Улетают кукушки сравнительно рано. Например, в
1979 и 1981 гг. уже в августе их нигде не встречали. В 1980 г.
последняя одиночная птица зарегистрирована 17 августа в
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесах, а в 1983 г. — в таких же лесах, 25 августа.
В среднем за лето больше всего кукушки в низкогорных
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками,
среднегорных березово-лиственничных лесах и парковых лист-
венничниках, террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (по 4), а также в сред-
негорных лиственнично-березовых лесах (3). Вдвое меньшее
обилие в низкогорьях характерно для всех лесных место-
обитаний и луговых степей с остепненными лугами, а в
среднегорьях — для сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесов и вырубок по лиственнично-кедровым лесам.
Обычна кукушка и в крупных поселках среди лугово-степных
низкогорий (1). Во всех остальных территориальных выдел ах,
исключая каменисто-луговые тундры и реки, она редка (0,5—
0,1).
Межгодовая изменчивость обилия кукушки в четырех тер-
риториально-смежных местообитаниях в среднегорной части
региона сравнительно невелика, особенно в лесах. В березово-
лиственничных лесах, например, ее численность колебалась по
годам от 2 до 6 особей/км2, в лиственнично-березовых — от 1
до 5, в сильно разреженных березово-лиственничных — от 0,5
до 3, а в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками — от 0,5 до 7. Нетруд-
но заметить, что с уменьшением облесенности местообитаний
возрастает и амплитуда межгодовых колебаний численности. В
динамике показателей обилия за эти годы прослеживается
тенденция к их росту, что особенно четко проявляется при
3	Заказ № 434
65
усреднении данных по всем четырем выделам: в 1979—
1980 гг. — 1 особь на объединенный 1 км2, в 1981 г. — 2, в
1982-1983 гг. - 3.
Внутрисезонная динамика численности кукушки в среднем
по территории провинции описывается нисходящей кривой. С
начала наблюдений до середины июля плотность популяции
равномерно снижалась с 7 до 2 особей на объединенный
1 км2, во второй половине июля резко сократилась (0,09), а к
середине августа кукушка практически исчезла, хотя в отдель-
ные годы единичные особи встречались и во второй половине
августа.
Среднелетнее обилие кукушки в целом по региону состав-
ляет 2 особи на объединенный 1 км2, т.е. такое же, как на
Северо-Восточном Алтае и раза в 3—4 больше, чем на Цент-
ральном Алтае. Летний запас кукушки на Северном Алтае
оценивается примерно в 24 тыс. особей. Его основная часть
сосредоточена в низкогорьях: 36 % — в лесостепных, 25 % —
в лугово-степных, 10 % — в светлохвойно-мелколиственнолес-
ных. В среднегорной части провинции для размещения запаса
наиболее значимы светлохвойно-таежные ландшафты (19 %).
Глухая кукушка — Cuculus saturatus Blyth
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Повсеместно расп-
ространена в светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях
и таежных среднегорьях. В среднегорных лесостепных ланд-
шафтах заселяет сильно разреженные березово-лиственничные
леса. Эпизодически встречается и в слабооблесенных место-
обитаниях, проникая в низкогорные остепненные луга с лист-
веннично-березовыми перелесками, террасированные долины с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками, суб-
альпийские лиственнично-кедровые редколесья с высокотрав-
ными лугами. Весенний прилет обычно приходится на се-
редину мая. В окрестностях Горно-Алтайска в 1964 г. он
отмечен 16 мая, а в следующем году — 20 мая [Смехова,
1969а]. В среднегорной части провинции первое кукование в
1979 г. отметили 23 мая, в 1983 г. — 24 мая. В 1981—1982 гг. в
первый день наблюдений (соответственно 17 и 16 мая) глухие
кукушки уже вовсю куковали. Откладка яиц, по наблюдениям
Н.Н. Березовикова [1989] на Южном Алтае, происходит в
первые две декады июня, а в отдельные годы растягивается до
первой декады июля. Первые слетки появляются со второй
66
половины июля. На Юго-Восточном Алтае вылет молодых
зарегистрирован в первой половине августа [Ирисов, 1967].
Отлет начинается сравнительно рано и проходит незаметно.
Так, на Южном Алтае взрослые особи исчезают к 10—15 июля,
молодые — к 10—20 августа. На Северном Алтае после се-
редины августа глухая кукушка ни разу за 5 лет не встречалась.
По усредненным за лето (со второй половины мая до
середины августа) данным, больше всего глухой кукушки в
низкогорных осиново-березовых лесах (2). Вдвое меньшее
обилие характерно для низкогорных остепненных лугов с
лиственнично-березовыми перелесками, среднегорных лист-
веннично-березовых, березово-лиственничных и парковых
лиственничных лесов. Кроме того, в низкогорной части про-
винции эта кукушка как редкий вид отмечена в березово-сос-
новых лесах долины Катуни, лиственнично-березовых и сосно-
во-березовых лесах (0,6, 0,4 и 0,2), а в среднегорной — в
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели и в силь-
но разреженных березово-лиственничных лесах (0,9 и 0,4).
Очень редко встречается она в среднегорных лиственнично-
кедровых лесах и на вырубках среди них (0,07 и 0,03), в
террасированных долинах с полями^ лугами и лиственнично-
березовыми перелесками в лиственнично-кедровых редколесь-
ях с высокотравными субальпийскими лугами (0,05 и 0,03).
Среднелетнее обилие глухой кукушки изменяется по годам
в сравнительно небольших пределах и без какой-либо опреде-
ленной тенденции. Так, в среднегорных лиственнично-березо-
вых лесах показатели варьируют в диапазоне от 0,6 особи/км2
(1979—1980 гг.) до 2 (1981 г.), а в сходных березово-лист-
венничных лесах — от 0,8 (1982 г.) до 2 (1979 и 1981 гг.). В
обоих местообитаниях в среднем за 5 лет оно составляет
1 особь/км2. В сильно разреженных березово-лиственничных
лесах среднегорного лесостепного ландшафта амплитуда меж-
годовых колебаний заметно больше: от 0,07 (1981 г.) до 1
(1983 г.) особи/км2 (в среднем за 5 лет 0,4). В террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками, где учеты птиц тоже проводились 5 лет подряд,
глухая кукушка регистрировалась только в 1981 и 1983 гг. (0,2
и 0,07, в среднем 0,4).
Внутрисезонная динамика численности глухой кукушки
четко отражает влияние весеннего пролета, процесса размно-
жения и последующей откочевки. Во время интенсивного
пролета во второй половине мая глухая кукушка в среднем по
территории провинции обычна (2). После его завершения
67
плотность популяции резко сокращается и практически остает-
ся стабильной (0,3—0,4) до середины июля, т.е. на протяжении
всего периода размножения. Во второй половине июля взрос-
лые птицы покидают район исследований, молодые же встре-
чаются крайне редко. В начале августа их обилие несколько
увеличивается в результате вылета молодых из более поздних
кладок, а к середине месяца улетают и они.
Среднелетнее обилие глухой кукушки на Северном Алтае
составляет 0,5 особи на объединенный 1 км2, т.е. почти такое
же, как на Северо-Восточном Алтае и на порядок выше, чем
на Центральном. Ее суммарный летний запас оценивается
примерно в 5 тыс. особей. Преобладающая часть запаса сосре-
доточена в лесостепных низкогорьях (56 %) и в светлохвойно-
таежных среднегорьях (22 %).
ОТРЯД СОВЫ - STRIGIFORMES
Сплюшка — Otus scops (L.)
Крайне редкая гнездящаяся перелетная птица. В гнездовое
время обнаружена во всех смежных с Северным Алтаем про-
винциях, кроме Северо-Восточной [Сушкин, 1938; Кучин,
1976]. Но конкретные данные, доказывающие ее гнездование,
имеются лишь для Северного, Западного и Южного Алтая
[Смехова, 1979; Щербаков, 1986; Березовиков, 1989].
Наши наблюдения ограничены двумя встречами сплюшки
в 1983 г.: 12 мая в долине Катуни в окрестностях с. Майма
одиночная птица летала в вечерних сумерках вдоль опушки
пойменного леса, ее своеобразный крик слышали до глубокой
ночи; 13 июня в с. Верх-Кукуя слышали голос сплюшки,
доносящийся из поймы. В пересчете на всю площадь тер-
расированных долин с полями, лугами и лиственнично-березо-
выми перелесками, куда входит и пойма р. Кукуй, эта совка в
среднем за лето очень редка, причем встречается лишь в
отдельные годы (по пятилетним данным 0,01). Суммарный
летний запас сплюшки в Северном Алтае ничтожен (в среднем
за пятилетие 0,5).
Длиннохвостая неясыть — Strix uralensis Pall.
Редкая гнездящаяся, зимующая и кочующая птица. Распро-
странена в среднегорной части провинции, преимущественно в
светлохвойно-таежных ландшафтах. По сильно разреженным
68
березово-лиственничным лесам проникает также в лесостепные
среднегорья. Встречается и в лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными субальпийскими лугами, а в отдель-
ные годы заходит также в террасированные долины с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками.
К гнездованию приступает задолго до ежегодного начала
наших работ, по-видимому, в конце марта — начале апреля, а
слетки появляются в середине, иногда даже в первых числах
июня [Дементьев, 1951; Кучин, 1976]. В среднегорных березо-
во-лиственничных лесах окрестностей с. Верх-Кукуя пару
взрослых птиц с двумя хорошо летающими молодыми встре-
чали в 1979 г. 20 июня. В период гнездования длиннохвостая
неясыть зарегистрирована только во второй половине мая в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (в пе-
ресчете на площадь в среднем за 5 лет 0,4), хотя она, несом-
ненно, гнездится и в других местообитаниях. По-видимому, в
гнездовое время эта сова существенно недоучитывается из-за
своей скрытности, поэтому при низком обилии и пятикиломет-
ровой норме учета за две недели велика вероятность ее
пропуска на маршруте.
После окончания гнездования, в период с середины июня
до конца августа, больше всего длиннохвостой неясыти в
светлохвойно-таежных среднегорьях. Здесь она обычна в бере-
зово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах (в сред-
нем за 5 лет 2 и 1), редка в лиственничниках паркового типа
(0,8). Гораздо меньшие показатели обилия характерны для
лиственнично-кедровых редколесий с высокотравными субаль-
пийскими лугами (0,1) и особенно для террасированных долин
с полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками
(0,008 по пятилетним данным).
В среднем за лето длиннохвостая неясыть обычна в сред-
негорных березово-лиственничных лесах (1), редка в ана-
логичных лиственнично-березовых и парковых лиственничных
лесах (0,9 и 0,6). Очень редко встречается она в субальпийских
лиственнично-кедровых редколесьях и среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах лесостепного лан-
дшафта (0,07 и 0,06), чрезвычайно редко — в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (0,006).
Сведения по обилию длиннохвостой неясыти в тех выде-
лах, где учеты проводили 5 лет подряд, дают лишь самое
общее представление о межгодовых колебаниях ее числен-
ности, поскольку эти показатели повсюду малы, а встречается
69
неясыть далеко не каждый год даже в наиболее подходящих
местообитаниях. Так, в среднегорных лиственнично-березовых
лесах она была обычна летом 1982 и 1979 гг. (2 и 1), редка в
1981 г. (0,9) и вовсе не встречена в 1980 и 1983 гг. В сходных
березово-лиственничных лесах ее обилие колебалось от 4
особей/км2 в первый год наблюдений до 0,6 в 1981 и 1983 гг.,
а летом 1980 и 1982 гг. ее здесь ни разу не отмечали. В сильно
разреженных березово-лиственничных лесах в пределах сред-
негорной лесостепи и в террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками она и вовсе регистрировалась в один год
из пяти — соответственно в 1983 и 1979 гг. (в среднем за лето
0,3 и 0,03).
Внутрисезонная динамика плотности популяции длинно-
хвостой неясыти в среднем по территории в обобщенном виде
описывается асимметричной волнообразной кривой, отражаю-
щей рост показателей со второй половины мая (0,06) к началу
послегнездового периода (0,4 во второй половине июня) и
последующее неуклонное уменьшение их до конца лета
(0,007).
В зимний период длиннохвостая неясыть обнаружена толь-
ко в среднегорных березово-лиственничных лесах (8).
Таким образом, в среднем по региону длиннохвостая нея-
сыть очень редка в гнездовое время (0,03), редка после его
завершения и зимой (0,2 и 0,6). Летом ее обилие примерно
такое же, как на Северо-Восточном Алтае, и на 1—2 порядка
выше, чем на Центральном, а зимой на порядок больше, чем
в Северо-Восточной провинции.
Суммарный среднелетний запас длиннохвостой неясыти,
почти целиком сосредоточенный в светлохвойно-таежных
среднегорьях (90%), составляет чуть больше 1 тыс. особей. В
зимний период в результате прикочевки он возрастает не
менее чем до 7 тыс. особей, занимающих светлохвойно-таеж-
ные среднегорья.
Болотная сова — Asio flammeus (Pontopp.)
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Распространена
преимущественно в лугово-степных низкогорьях, занимающих
северную окраину провинции. По осиново-березовым лесам,
мозаично чередующимся с участками луговых степей и остеп-
ненных лугов, проникает в лесостепные низкогорья. По на-
блюдениям А.П. Кучина [1976], болотная сова прилетает в
70
середине апреля. В конце апреля — начале мая приступает к
размножению, а с середины июня начинают попадаться по-
кинувшие гнездо молодые. Найденный 26 июня 1982 г. в
мозаичных осиново-березовых лесах окрестностей с. Кыркыла
погибший птенец был полностью оперен и с остатками пуха на
голове. Осенний отлет начинается в августе и длится до
середины октября, хотя отдельные особи задерживаются до
ноября и даже декабря [Кучин, 1976]. П.П. Сушкин [1938]
считал, что часть болотных сов зимует на Алтае, о чем
свидетельствуют отдельные экземпляры, добытые К. Вахе в
ноябре 1907 г. и январе 1908 г. в низовьях Чулышмана и
проводником-алтайцем Моголчи в ноябре 1915 г. на Централь-
ном Алтае. В Северо-Алтайской провинции позже конца июля
болотные совы нам не встречались.
В гнездовой период, по усредненным данным за вторую
половину мая — первую половину июня, в низкогорьях эта
сова обычна в луговых степях и остепненных лугах, а также
мозаичных осиново-березовых лесах (4 и 2). Изредка встреча-
ется она на полях среди лугово-степных низкогорий (0,5). В
послегнездовое время, с середины июня до конца июля, за
пределами лугово-степных низкогорий она не отмечена, здесь
же ее обилие примерно одинаково как на пахотных землях, так
и на нераспаханных территориях (5 и 4). В среднем за лето
болотная сова может быть охарактеризована как обычный вид
лугово-степных низкогорий (по 3 на распаханных и нераспа-
ханных участках) и низкогорных мозаичных осиново-березо-
вых лесов (1).
Внутрисезонная динамика численности болотной совы в
целом по региону обусловлена в основном результатом размно-
жения, последующей откочевкой и отлетом оттнездившихся
птиц. В гнездовой период плотность популяции увеличивается
с 0,8 особи на объединенный 1 км2 во второй половине мая до
1 — в первой половине июня, а после вылета молодых
возрастает еще вдвое, достигая наибольшей величины, так что
фактический рост близок к расчетному. В июле идет неуклон-
ное уменьшение обилия. В первой половине месяца оно
снижается до плотности гнездования (0,8), а во второй боль-
шая часть сов покидает район исследований.
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
болотная сова летом редка в гнездовой период и обычна после
его завершения (0,8 и 1). По сравнению с Северо-Восточным
71
и Центральным Алтаем ее обилие на 1 — 2 порядка выше,
поскольку значительная часть площади провинции занята при-
годными для ее обитания лугово-степными и лесостепными
низкогорьями. Общий запас болотной совы на Северном Алтае
составляет примерно 13 тыс. особей в гнездовой период и
9 тыс. особей в послегнездовой.
ОТРЯД КОЗОДОЕОБРАЗНЫЕ - CAPRIMULGIFORMES
Козодой — Caprimulgus europaeus L.
Очень редкий гнездящийся перелетный вид. Распространен
в основном в лесных урочищах низкогорных лесостепных и
лесных ландшафтов. В среднегорной части провинции в от-
дельные годы появляется в березово-лиственничных и сильно
разреженных березово-лиственничных лесах, террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками. На всей остальной
территории не отмечен. Прилетает во второй половине мая.
Первую песню козодоя в 1981 г. слышали 20 мая в среднегор-
ных березово-лиственничных лесах близ с. Верх-Кукуя, в
1982 г. — 21 мая в низкогорных мозаичных осиново-березовых
лесах окрестностей с. Кыркыла. В период прилета козодой,
по-видимому, крайне редок и в обоих вышеуказанных случаях
зарегистрирован поздно вечером, во внеучетное время.
Гнездование приходится на июнь — июль [Спангенберг,
1951; Кучин, 1976; Березовиков, 1989]. В этот период козодой
постоянно, но в небольшом количестве встречается в мо-
заичных осиново-березовых лесах, приуроченных к лесостеп-
ным низкогорьям (0,8). Кроме того, в 1979 г. он отмечен в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (1; в среднем за 5 лет 0,2), а в
1982 г. — в среднегорных сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах (0,1; в среднем за 5 лет 0,02). В послегнездо-
вое время (август) обнаружен только в низкогорных лист-
веннично-березовых и мозаичных осиново-березовых лесах (1
и 0,2). Осенний отлет, вероятно, заканчивается к середине
сентября.
В среднем за лето козодой редок в низкогорных мозаичных
осиново-березовых и лиственнично-березовых лесах (0,5 и
0,3), террасированных долинах с полями, лугами и переле-
сками (0,1 по пятилетним данным) и очень редок в среднегор-
72
ных сильно разреженных березово-лиственничных лесах (0,01
за пятилетие).
Плотность популяции козодоя в целом по территории
Северного Алтая неуклонно возрастает после прилета, достигая
наибольшей величины к середине июля (0,1), а к концу августа
снижается по мере откочевки и в связи с началом отлета.
Средний уровень его обилия в гнездовой и послегнездовой
периоды почти одинаков (0,04 и 0,03) и заметно выше, чем на
соседнем Северо-Восточном Алтае, где в гнездовое время
козодой почти не встречается, а на осеннем пролете изредка
появляется в предгорьях и светлохвойно-мелколиственнолес-
ных низкогорьях [Равкин, 1973]. На Центральном Алтае его,
напротив, гораздо больше. Здесь он как редкий вид распрост-
ранен в лесостепных среднегорьях, лесостепи межгорных кот-
ловин, а местами даже обычен в среднегорных смешанных
лесах [Малков, Равкин, 1985].
Общий запас козодоя на Северном Алтае составляет в
гнездовой период примерно 0,5 тыс. особей, сосредоточенных
в основном в мозаичных осиново-березовых лесах среди лесо-
степных низкогорий (91 %). После завершения гнездования
запас сокращается в результате откочевки до 0,3 тыс. особей,
большая часть которых перемещается в низкогорные лист-
веннично-березовые леса (59 %).
ОТРЯД СТРИЖЕОБРАЗНЫЕ - APODIFORMES
Черный стриж — Apus apus (L.)
Обычный гнездящийся перелетный вид. В своем распрост-
ранении явно избегает лишь лугово-степных низкогорий, на
остальной же территории встречается почти повсюду. В низко-
горной части региона не отмечен только в сосново-березовых
лесах, в долине Катуни с березово-сосновыми лесами и на
самой реке. В среднегорных ландшафтах отсутствует в лист-
веннично-кедровых лесах, лиственнично-кедровых редколесьях
с высокотравными субальпийскими лугами и на малых реках.
Прилетает во второй половине мая. Так, в среднегорьях его
появление в 1979 г. отмечено 26 мая, в 1983 г. — 29 мая. В
низкогорьях прилет, очевидно, происходит на несколько дней
раньше. Гнездование приходится в основном на период с
середины июня до конца июля, хотя отчасти может включать
73
начало июня и августа. В среднегорных районах в 1983 г. еще
12 июня наблюдали спаривание.
В предгнездовой период больше всего черного стрижа в
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесах, террасированных долинах с полями, лугами и переле-
сками, а также малых среднегорных поселках (по 4), почти
столько же — в низкогорных осиново-березовых лесах (3) и
вдвое меньше — в среднегорных березово-лиственничных,
лиственнично-березовых лесах и на вырубках по листвен-
нично-кедровым лесам. Кроме того, он изредка встречается в
крупных поселках среди лесостепных и лесных низкогорий
(0,5).
В гнездовой период почти вдвое увеличивается широта
распространения черного стрижа и существенно возрастает его
обилие. Наиболее высокие показатели зарегистрированы в
каменисто-луговых тундрах, сильно разреженных березово-
лиственничных среднегорных лесах и низкогорных листвен-
нично-березовых лесах (19, 17 и 10). Самый низкий уровень
обилия характерен для среднегорных мелколиственно-хвойных
лесов с преобладанием ели и остепненных лугов с участками
луговых степей, а также предгольцовых лиственнично-кедро-
вых редколесий с низкотравными субальпийскими лугами
(0,07 — 0,03). На остальной территории, заселенной стрижом,
он обычен (1 — 6, на вырубках по лиственнично-кедровым
лесам — 9).
В послегнездовой период, приходящийся на первую по-
ловину августа, черный стриж обычен в среднегорной части
региона в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта, террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (по 3), а
также в лиственнично-березовых лесах (2). На остальной
территории не обнаружен. Осенний отлет начинается вскоре
после вылета молодых и к середине августа уже заканчивается.
По крайней мере за 5 лет работы на Северном Алтае стрижей
во второй половине августа не встречали, хотя в Центрально-
алтайской и Юго-Восточной провинциях П.П. Сушкин [1938]
наблюдал пролет в период с 20 по 30 августа, а в 1974 г.
А.П. Кучин [1976] отметил их пребывание в Центральном и
Северо-Западном Алтае 11 сентября.
Судя по усредненным за лето данным, черный стриж
предпочитает каменисто-луговые тундры и сильно разрежен-
74
ные березово-лиственничные леса в лесостепных среднегорьях,
где многочислен (по 10). Вдвое меньше его в низкогорных
лиственнично-березовых лесах и на вырубках по среднегорным
лиственнично-кедровым лесам. На остальной территории, за-
селенной черным стрижом, его обилие в большинстве место-
обитаний колеблется от 4 до 1 особи/км2, а в среднегорных
остепненных лугах и луговых степях, мелколиственно-хвойных
лесах с преобладанием ели, предгольцовых лиственнично-кед-
ровых редколесьях и крупных поселках среди лесных и лесо-
степных низкогорий он и вовсе редок (0,3—0,2).
Межгодовая изменчивость обилия черного стрижа, по-
видимому, сравнительно невелика. В среднем по территории
четырех среднегорных местообитаний, составляющих более
25 % суммарной площади Северного Алтая, абсолютная ам-
плитуда межгодовых колебаний численности за пятилетие не-
намного превышает трехкратные пределы (от 3 в 1981 г. до 10
в 1983 г., в среднем 7). Максимальные различия прослежены в
березово-лиственничных лесах, где показатели обилия коле-
бались от 0,1 до 3 особей/км2 соответственно в первый и
четвертый годы наблюдений (2 в среднем за 5 лет). В типо-
логически сходных лиственнично-березовых лесах измен-
чивость показателей минимальна (по 3 в 1979 и 1981 гг., по
2 — все остальные годы).
Внутрисезонная динамика численности черного стрижа в
среднем по территории провинции характеризуется быстрым
нарастанием показателей по мере прилета с начала наблю-
дений к гнездовому периоду (0,02; 0,5 и 4). Затем наступает
относительная стабилизация, охватывающая по времени весь
гнездовой период. В начале августа плотность популяции резко
сокращается (0,5) в результате отлета и к середине августа
черный стриж исчезает. Впрочем, отлет, очевидно, начинается
уже во второй половине июля, поскольку послегнездового
увеличения обилия не происходит.
Таким образом, черный стриж на Северном Алтае редок в
пред- и послегнездовой периоды (0,3 и 0,2), обычен в гнездо-
вое время (4). В целом за летний сезон его обилие на порядок
выше, чем на Центральном Алтае и на два порядка больше,
чем на Северо-Восточном. Характерно, что и общие тенденции
в его распределении по территории во всех трех провинциях не
совпадают. Особенно велики различия между Северным и
Северо-Восточным Алтаем, где четко прослеживается совер-
75
шенно противоположная направленность в предпочтении мес-
тообитаний.
Суммарный среднелетний запас черного стрижа на Север-
ном Алтае составляет примерно 25 тыс. особей, сосредоточен-
ных главным образом в лесостепных среднегорьях (72 %).
Белопоясный стриж — Apus pad ficus (Lath.)
Очень редкий гнездящийся и пролетный вид. Единствен-
ное известное место его гнездования расположено на северо-
восточной окраине по границе с Северо-Предалтайской про-
винцией, где А.П. Кучин [1976] обнаружил в 1974 г. колонию
этих стрижей среди скал г. Бабырган. Гнездится также на
смежных территориях — на Северо-Восточном, Центральном и
Северо-Западном Алтае [Сушкин, 1938]. В годы наших иссле-
дований белопоясный стриж изредка встречался лишь на
пролете в лугово-степных низкогорьях во второй половине мая
(0,6). В среднем по региону его обилие в период весеннего
пролета составляет около 0,05 особи на объединенный 1 км2.
ОТРЯД РАКШЕОБРАЗНЫЕ - CORACIIFORMES
Зимородок — Alcedo atthis (L.)
Редкий гнездящийся перелетный вид. Распространен пре-
имущественно в лугово-степных низкогорьях вдоль северной
окраины провинции, встречаясь по берегам малых рек или
вблизи них. По Катуни проникает также в пределы лесных и
лесостепных низкогорий, all августа 1980 г. и в июле 1982 г.
встречен даже в глубинной среднегорной части региона — на
р. Кукуя, протекающей через с. Верх-Кукуя. Весной появляет-
ся, очевидно, во второй половине мая. В окрестностях Горно-
Алтайска, например, весенний прилет в 1971 г. отмечен 18 мая
[Кучин, 1976]. В предгнездовой период, охватывающий вторую
половину мая, зимородок обычен на малых реках в лугово-
степных низкогорьях, на Катуни, а также по берегам рыбораз-
водных прудов среди нераспаханных участков луговых степей
и остепненных лугов в лугово-степных низкогорьях (по 4).
Гнездование приходится в основном на июнь — июль. В
найденном 14 июня 1981 г. гнезде, располагавшемся в берего-
вом обрыве р. Сараса в окрестностях одноименного села,
постоянно находилась одна из птиц, по-видимому, насиживав-
76
шая кладку. Другая в это время охотилась поблизости за
пескарями, периодически залетая с добычей в нору. В гнездо-
вое время зимородок обычен на малых реках, протекающих
среди лугово-степных низкогорий (4), в том числе и в черте
крупных поселков (6), в гораздо меньшем количестве встреча-
ется на Катуни (1).
По окончании гнездования, в первой половине августа,
территориальное размещение зимородка не изменяется, а его
обилие возрастает лишь в крупных поселках и на Катуни (8 и
2). Во второй половине месяца его уже нигде не встречали. По
литературным данным, из высокогорных районов Алтая зимо-
родки исчезают в конце августа и полностью покидают Алтай
к середине сентября, хотя по годам наблюдаются большие
колебания в сроках начала отлета [Судиловская, 1951]. В
предгорьях в отдельные годы они задерживаются до конца
сентября или даже начала октября [Кучин, 1976]. На Южном
Алтае сроки осеннего пролета в Маркакольской котловине
смещаются по годам от первых чисел августа до конца сентяб-
ря [Березовиков, 1989].
В среднем за лето больше всего зимородка на малых реках,
протекающих в лугово-степных низкогорьях (6 в черте крупных
поселков, 4 за их пределами). Обычен он и на Катуни, хотя
здесь его численность в 2—3 раза ниже. Изредка встречается
также на водоемах среди нераспаханных участков лугово-степ-
ных низкогорий (0,7).
В целом по региону наиболее велико обилие зимородка в
предгнездовое время, когда еще идет пролет (1). После его
окончания плотность популяции сокращается примерно втрое
и держится на таком уровне (0,3) до середины июля, когда
первые молодые начинают покидать гнезда. Во второй поло-
вине июля с началом откочевки численность уменьшается
(0,1), а в начале августа вновь достигает исходного значения,
что может быть вызвано как завершением размножения, так и
начавшимся осенним пролетом. Так что в гнездовой период
среднее обилие даже немного ниже, чем в послегнездовой (0,2
и 0,3).
Общий запас зимородка на Северном Алтае составляет в
предгнездовой период примерно 12 тыс. особей. В гнездовой
период он сокращается вчетверо, а после его завершения
возрастает до 4 тыс. особей.
77
Удод — Upupa epops L.
Чрезвычайно редкий перелетный вид с окончательно не
выясненным характером летнего пребывания. П.П. Сушкин
[1925, 1938] отнес его к редким гнездящимся птицам Северо-
Западного Алтая*, основываясь, судя по всему, на встречах
удода Г.Э. Иоганзеном 20 августа 1897 г. в окрестностях
с. Черта и М.Д. Рузским в июне 1914 г. во время путешествия
по маршруту Бийск — Мыюта — Чемал — Бийск. А.П. Кучин
[1976] встречал эту птицу в гнездовое время в окрестностях
пос. Алтайский. И хотя гнездование удода на Северном Алтае
представляется вполне очевидным, конкретными данными оно
до сих пор не подтверждено. За годы наших исследований
зарегистрировано лишь несколько эпизодических встреч удода:
в первой половине июня 1979 г. — на среднегорных остепнен-
ных лугах с участками луговых степей (в пересчете на площадь
— 0,3), во второй половине мая 1981 г. в среднегорных
лиственнично-березовых лесах (0,08 в среднем за 5 лет). В
середине августа 1982 г. в центральной части провинции на-
блюдали миграцию удодов по долинам рек Улус-Черта и
Верх-Черта. С 16 по 18 августа вне учета трижды попадались
одиночные птицы и один раз — пара.
В целом по региону среднелетнее обилие удода не превы-
шает 0,002 особи на объединенный 1 км2, а суммарный запас
составляет примерно 20 особей.
ОТРЯД ДЯТЛООБРАЗНЫЕ - PICIFORMES
Вертишейка — Jynx torquilla L.
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Широко распрост-
ранена по территории провинции, явно избегая лишь лугово-
степных низкогорий, субальпийских редколесно-луговых и тун-
дровых среднегорий. В темнохвойно-таежные среднегорья про-
никает только по вырубкам среди лиственнично-кедровых
лесов. Кроме того, в пределах лесных и лесостепных низко-
горий ее не встречали в крупных поселках, осиново-березовых
*3десь уместно напомнить, что Северо-Западным Алтаем П.П. Сушкин
называл регион, подразделяемый современными географами на две физико-гео-
графические провинции: Северо-Западную Алтайскую и Северо-Алтайскую.
78
лесах, а также в мозаичных осиново-березовых лесах, череду-
ющихся с остепненными лугами.
Весенний прилет, судя по многолетним наблюдениям в
окрестностях Горно-Алтайска [Кучин, 1976], обычно проис-
ходит в первой половине мая, иногда в конце апреля. В
предгнездовой период (вторая половина мая), когда еще идет
пролет, больше всего вертишейки в лесостепных среднегорьях,
где она повсюду многочисленна (22—18), а также на вырубках
по среднегорным лиственнично-кедровым лесам (17). Вдвое
меньшее обилие зарегистрировано на низкогорных остепнен-
ных лугах с лиственнично-березовыми перелесками (9). Далее
показатели сокращаются от низкогорных лиственнично-бере-
зовых лесов и крупных поселков среди лугово-степных низко-
горий (по 4) к среднегорным березово-лиственничным и лист-
веннично-березовым лесам (по 3), парковым лиственничникам
(2), березово-сосновым лесам долины Катуни и малым посел-
кам в среднегорьях (по 1), а затем к террасированным до-
линам с полями, лугами, перелесками и низкогорным сосново-
березовым лесам (0,9 и 0,4).
В гнездовой сезон, охватывающий июнь и первую по-
ловину июля, обилие вертишейки повсюду резко сокращается,
вплоть до ее исчезновения в ряде местообитаний. Исключение
составляют сосново-березовые леса долины Катуни и малые
поселки в среднегорьях, где, напротив, зарегистрирован рост
численности (по 3). Кроме вышеупомянутых территориальных
выделов, в этот период вертишейка обычна в среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (3), а так-
же низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березо-
выми перелесками и лиственнично-березовых лесах (по 2).
Изредка ее встречали в среднегорной части региона на остеп-
ненных лугах и луговых степях с одиночными лиственницами
и березами (0,8), в березово-лиственничных и лиственнично-
березовых лесах (0,2 и 0,4 в среднем за 5 лет), парковых
лиственничниках (0,3) и очень редко — в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (0,07 в среднем за
5 лет).
Еще более уменьшаются обилие и широта распространения
вертишейки после окончания гнездования. В среднем за весь
послегнездовой период, приходящийся на вторую половину
июля и август, она характеризуется как обычный вид на
низкогорных остепненных лугах с перелесками и в среднегор-
79
ных сильно разреженных березово-лиственничных лесах (3 и
1), редкий — на вырубках по среднегорным лиственнично-кед-
ровым и в среднегорных березово-лиственничных лесах (0,2 и
0,1), очень редкий — в таких же лиственнично-березовых лесах
(0,03). На остальной территории ее не встречали. Местные
птицы к концу августа обычно покидают район исследований.
Встреча пролетных особей, очевидно, не исключена на протя-
жении сентября и даже в октябре. По крайней мере, для
соседних провинций — Северо-Восточной и Северо-Предал-
тайской — это вполне характерно [Равкин, 1973; Кучин, 1976].
По усредненным за лето показателям, наиболее плотно
заселены вертишейкой типичные для лесостепных среднегорий
сильно разреженные березово-лиственничные леса (5). Срав-
нительно много ее на низко- и среднегорных остепненных
лугах с участками луговых степей и перелесками или хотя бы
одиночными деревьями, а также на вырубках по среднегорным
лиственнично-кедровым лесам (по 3). Втрое меньше — в
низкогорных лиственнично-березовых и долинных березово-
сосновых лесах, малых среднегорных поселках. На остальной
территории, где вертишейка встречается, ее обилие, как пра-
вило, на порядок меньше (0,6—0,2), а в низкогорных сосново-
березовых лесах она и вовсе очень редка (0,06).
По пятилетним наблюдениям в среднегорьях, межгодовая
изменчивость обилия вертишейки не очень велика. Так, в
наиболее плотно заселенных ею сильно разреженных березово-
лиственничных лесах среднелетняя плотность популяции коле-
балась от 1 (в 1980 г.) до 8 (в 1983 г.) особей/км2 (в среднем
5). В лиственнично-березовых лесах при более низком уровне
численности амплитуда межгодовых колебаний еще меньше
(0,3 в 1980 и 1982 гг., 1 — в 1983 г., в среднем — 0,6). В двух
других местообитаниях, где учеты проводились 5 лет подряд,
вертишейка встречалась не ежегодно. В березово-листвен-
ничных лесах, например, ее отмечали на протяжении лишь
первых трех лет (2; 0,1 и 0,9), а в террасированных долинах с
полями, лугами и перелесками — в первые два года (0,06 и
0,7). Во всех случаях какой-либо закономерности или хотя бы
тенденции в изменении показателей по годам проследить не
удается.
Внутрисезонная динамика численности вертишейки весьма
своеобразна. С середины мая и до конца июля в среднем по
территории провинции идет неуклонное сокращение плотности
80
популяции, наиболее резкое в начале и конце данного пе-
риода. Шестикратное уменьшение, зарегистрированное в пер-
вой половине июня (1), несомненно, обусловлено заверше-
нием интенсивного весеннего пролета. А вот дальнейшему
снижению показателей, особенно в гнездовое время (в 2 и 2,5
раза за каждые две недели), трудно найти логичное объяс-
нение, даже принимая во внимание вероятность некоторого
занижения результатов учета из-за падения активности, а
следовательно, и заметности вертишеек. Ведь и после вылета
молодых плотность популяции не только не возросла, но
напротив, сократилась почти в 7 раз, опустившись до ми-
нимального значения (0,07). С началом осеннего пролета
вертишейки ее обилие в первой половине августа резко пошло
вверх (2), а к концу месяца вновь уменьшилось (0,6).
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
вертишейка обычна в предгнездовое время (6), редка в гнездо-
вой и послегнездовой периоды (0,6 и 0,9). Ее среднелетнее
обилие не превышает 1 особи на объединенный 1 км2. На
Центральном Алтае при аналогичном характере территориаль-
ного размещения вертишейки сходен и среднелетний уровень
ее численности. Для Северо-Восточной провинции подобное
сходство прослеживается лишь в гнездовое время, а среднелет-
няя плотность популяции в 2,5 раза меньше, в основном из-за
более низкого обилия в предгнездовой период. Суммарный
запас вертишейки на Северном Алтае наиболее велик в пред-
гнездовой сезон и составляет около 69 тыс. особей. В гнездо-
вой период он сокращается до 11 тыс. особей, а в послегнез-
довой — до 8 тыс. особей. Основная часть запаса (87—99 %) в
течение лета сосредоточена в лесостепных ландшафтах.
Черный дятел — Dryocopus martius (L.)
Редкий гнездящийся, зимующий и кочующий вид. Распро-
странен в основном в светлохвойно-таежных среднегорьях,
проникая также в темнохвойно-таежные и лесостепные средне-
горные ландшафты по вырубкам среди лиственнично-кедровых
лесов и сильно разреженным березово-лиственничным лесам.
Во время послегнездовых летне-осенних кочевок регулярно
заходит в лесные и даже слабооблесенные урочища светло-
хвойно-мелколиственнолесных низкогорий, а также в лист-
веннично-кедровые редколесья с высокотравными субальпий-
скими лугами.
81
За период с середины мая до конца июля, охватывающий
почти весь гнездовой сезон, черного дятла встречали лишь в
среднегорных районах провинции. Как редкий вид он посто-
янно обитает здесь в сильно разреженных березово-листвен-
ных лесах с участками остепненных лугов и луговых степей, в
березово-лиственничных и парковых лиственничных лесах, на
вырубках среди лиственно-кедровых лесов (0,5 и по 0,1).
Очень редко, к тому же не ежегодно, отмечали его в лист-
веннично-березовых лесах (0,03 в среднем за 5 лет ).
В послегнездовой период (июль—август) обилие черного
дятла и широта его распространения по территории заметно
возрастают. В среднегорьях он становится обычным в сильно
разреженных березово-лиственничных, лиственнично-березо-
вых, мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели и на
вырубках по лиственнично-кедровым лесам (по 1), по-прежне-
му редок в березово-лиственничных лесах (0,1). Кочующие
дятлы поднимаются порой в субальпийские лиственнично-кед-
ровые редколесья с высокотравными лугами (0,1), а в отдель-
ные годы появляются и в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (0,05). Часть
мигрантов откочевывает в низкогорные ландшафты, задер-
живаясь в лиственнично-березовых и сосново-березовых лесах
(по 0,2) и даже в лиственнично-березовых перелесках среди
остепненных лугов (0,1).
По усредненным за лето показателям обилия, в среднегор-
ной части региона черный дятел редок в сильно разреженных
березово-лиственничных и в лиственнично-березовых лесах
(по 0,8), смешанных лесах с преобладанием ели и на вырубках
(по 0,6), в березово-лиственничных лесах (0,1). Очень редко
встречается в лиственничных лесах паркового типа, субаль-
пийских лиственнично-кедровых редколесьях (по 0,06) и тер-
расированных долинах с полями, лугами и перелесками (0,03).
В пределах низкогорий как редкий вид зарегистрирован в
лиственнично-березовых лесах (0,1), как очень редкий — в
сосново-березовых лесах и остепненных лугах с лиственнично-
березовыми перелесками (0,09 и 0,07).
Для черного дятла свойственна значительная межгодовая
изменчивость среднелетних показателей обилия. Даже в сред-
негорных лиственнично-березовых лесах, где абсолютная ам-
плитуда колебаний численности минимальна, она достигает
17-кратной величины (от 0,06 в 1980 г. до 1 в 1979 и 1983 гг.),
82
а в сильно разреженных березово-лиственничных лесах превы-
шает 22-кратные пределы (0,09 в 1979 и 1982 гг., 2 в 1981 и
1983 гг.). В двух других местообитаниях, где учеты про-
водились 5 лет подряд, черный дятел отмечался не ежегодно и,
как правило, очень редок.
Внутрисезонная динамика летней численности черного
дятла в пересчете на всю площадь провинции совпадает с
описанной для Северо-Восточного Алтая [Равкин, 1973], где
общий уровень его обилия в несколько раз выше. На протя-
жении гнездового периода происходило неуклонное сокра-
щение плотности популяции, так что к концу июня, несмотря
на вылет молодых, она уменьшилась в 5 раз (0,04). С началом
послегнездовых кочевок она возросла в первой половине июля
до исходного значения (0,2), а во второй половине месяца уже
вдвое превышала его. После этого вновь последовал спад,
продолжавшийся до конца наблюдений, когда численность
черного дятла сократилась до минимума (0,03).
Зимой черный дятел обычен в среднегорьях среди березо-
во-лиственничных лесов и на вырубках по лиственнично-кед-
ровым лесам (по 2), редок в низкогорных лиственнично-бере-
зовых лесах (0,4). На остальной территории его не встречали.
Таким образом, на Северном Алтае средний уровень оби-
лия черного дятла в гнездовой период почти втрое ниже, чем
во время послегнездовых кочевок и зимой (0,07 и по 0,2). По
сравнению с Северо-Восточным Алтаем он соответственно в 9,
6 и 2 раза меньше. На Центральном Алтае, где черный дятел
в своем распространении не выходит за пределы лесного
пояса, среднелетняя плотность его популяции примерно такая
же, как и в Северном. Суммарный запас черного дятла в
Северо-Алтайской провинции оценивается в гнездовой период
примерно в 1 тыс. особей, занимающих в основном лесостеп-
ные среднегорья (90 %). В период послегнездовых летне-
осенних кочевок запас увеличивается в 2,5 раза, при этом две
трети его сосредоточены в лесостепных среднегорьях, а осталь-
ная часть в равном соотношении распределена между светло-
хвойно-таежными среднегорьями, светлохвойно-мелколиствен-
нолесными и лесостепными низкогорьями. Зимний запас, поч-
ти полностью размещающийся в светлохвойно-таежных сред-
негорьях (97 %), составляет около 2 тыс. особей.
83
Седой дятел — Picus canus Gm.
Редкая гнездящаяся, зимующая и кочующая птица. Спо-
радично распространена в светлохвойно-мелколиственнолес-
ных низкогорьях, таежных и лесостепных среднегорьях. Во
время осенних и зимних кочевок часто заходит в населенные
пункты.
В гнездовой период (вторая половина мая — июнь) седого
дятла наблюдали лишь в низкогорных сосново-березовых и
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесах с участками остепненных лугов (1 и 0,6). С началом
послегнездовых кочевок часть птиц перемещается в таежные
среднегорные ландшафты. В среднем за июль и август здесь
наиболее плотно заселенными оказываются березово-листвен-
ничные и лиственнично-кедровые леса (по 1), гораздо мень-
шие показатели обилия зарегистрированы в лиственнично-бе-
резовых и мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели
(0,4 и 0,2). В сильно разреженных березово-лиственничных
лесах лесостепного ландшафта численность седого дятла прак-
тически не изменяется (0,7), а в пределах низкогорий он
отмечен только в осиново-березовых лесах (0,5).
По усредненным за лето данным, седой дятел редок во
всех вышеупомянутых местообитаниях (0,1—0,7). Во всех сред-
негорных лесах, где учеты проводились 5 лет подряд, он
встречался не ежегодно и его численность очень сильно
колебалась. Даже в среднем по территории этих выделов
показатели обилия различаются по годам на 2 порядка: от 0,02
особи на объединенный 1 км2 в 1982 г. до 3 — в 1981 г.
На протяжении лета обилие седого дятла в целом по
региону волнообразно колеблется. Максимальное значение за-
регистрировано во второй половине мая (0,5), минимальное
приходится на конец июня, когда завершается гнездование
(0,04). Послегнездовое увеличение численности выражено в
начале июля (0,2), но уже к концу этого месяца плотность
популяции сокращается почти втрое. Следующая волна после-
гнездовых кочевок проходит в августе, шестикратно увеличивая
обилие седого дятла в первой половине месяца, после чего
намечается некоторый спад.
Зимой седой дятел обычен в населенных пунктах (по 2),
исключая расположенные в лугово-степных низкогорьях, а
также в низкогорных лиственнично-березовых лесах (1). Как
редкий вид зарегистрирован на среднегорных остепненных
84
лугах с участками луговых степей и одиночными листвен-
ницами и березами (0,1).
Таким образом, на Северном Алтае плотность популяции
седого дятла в гнездовой и послегнездовой периоды одинакова
(по 0,2). В среднем за лето она такая же, как на Северо-Вос-
точном Алтае и примерно в 5 раз выше, чем на Центральном.
Зимой она сокращается вчетверо в результате откочевки дятлов
за пределы провинции, в то время как на Северо-Восточном
Алтае происходит лишь их перераспределение по территории,
не приводящее к изменению обилия. Суммарный запас седого
дятла на Северном Алтае составляет в гнездовой период около
2,4 тыс. особей, занимающих в основном светлохвойно-мел-
колиственнолесные низкогорья и лесостепные среднегорья (53
и 47 %). После завершения гнездового цикла запас увеличива-
ется незначительно, но при этом существенно меняется его
пространственное размещение. Примерно половина его по-
прежнему остается в лесостепных среднегорьях, а почти вся
остальная часть (44 %) сосредоточена в светлохвойно-таежных
среднегорьях. Зимний запас сокращается примерно до 1,5 тыс.
особей и концентрируется в лесостепных среднегорьях (71 %).
Большой пестрый дятел — Dendrocopos major (L.)
Обычный гнездящийся, зимующий и кочующий вид. Ши-
роко распространен в лесных и лесостепных ландшафтах,
независимо от высотного уровня. Заселяет и субальпийские
лиственнично-кедровые редколесья с высокотравными лугами,
хотя в соседних Северо-Восточной и Центральноалтайской
провинциях подобных местообитаний явно избегает [Равкин,
1973; Малков, Равкин, 1985].
Гнездование в мае — июне. Слетки, как правило, появля-
ются в конце июня [Кучин, 1976]. По данным за вторую
половину мая и июнь, в гнездовой период большой пестрый
дятел обычен в низкогорных сосново-березовых и осиново-бе-
резовых лесах (9 и 3), а также в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами (5).
Как редкий вид проникает в лесостепные среднегорья по
сильно разреженным березово-лиственничным лесам (0,5) и в
светлохвойную среднегорную тайгу по березово-лиственнич-
ным и лиственнично-березовым лесам (0,4 и 0,2).
В послегнездовое время существенно возрастает широта
распространения большого пестрого дятла, а в большинстве
85
случаев — и его обилие. В этот период (июль-август) он
многочислен в березово-сосновых лесах долины Катуни и
низкогорных сосново-березовых лесах (17 и 12), обычен в
среднегорных мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием
ели, лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными
субальпийскими лугами и низкогорных мозаичных осиново-бе-
резовых лесах (4 и по 1). Как редкий вид он появляется в
лиственнично-березовых перелесках среди низкогорных остеп-
ненных лугов (0,5) и как очень редкий — в среднегорных
лиственничниках паркового типа (0,05). На этом фоне почти
незаметны изменения его обилия в среднегорных листвен-
нично-березовых, березово-лиственничных и сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах, где он по-прежнему редок
(0,8; 0,6 и 0,3).
По усредненным за все лето данным, большой пестрый
дятел явно предпочитает леса со значительным участием сос-
ны. Так, он многочислен в низкогорных сосново-березовых, а
также в березово-сосновых лесах долины Катуни (И и 10). На
порядок меньше его обилие в субальпийских лиственнично-
кедровых редколесьях, среднегорных смешанных лесах с пре-
обладанием ели и низкогорных осиново-березовых лесах (3, 2
и 1). Кроме того, в низкогорной части региона он редок в
мозаичных осиново-березовых лесах и остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (0,6 и 0,3), а в преде-
лах среднегорий изредка встречается в березово-лиственнич-
ных, лиственнично-березовых, сильно разреженных березово-
лиственничных лесах (по 0,5 и 0,4) и очень редок в парковых
лиственничниках (0,03).
Общее представление о межгодовых колебаниях летней
численности дают материалы учетов в среднегорных березово-
лиственничных, лиственнично-березовых и сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах, хотя для большого пестро-
го дятла эти местообитания далеко не оптимальны, о чем
свидетельствует низкий уровень его обилия (0,4—0,5 в среднем
за 5 лет) и то, что встречается он здесь не ежегодно. Так, в
лиственнично-березовых лесах больше всего этого дятла было
в первый год наблюдений (1). В 1981 г. он ни разу не
встречался, а в остальные годы его обилие менялось от 0,3 (в
1980 г.) до 0,7 (в 1983 г.) особей/км2. Такая же амплитуда
колебаний прослежена и в березово-лиственничных лесах,
однако пик численности и депрессия здесь запаздывают соот-
86
ветственно на 1 и 2 года. В сильно разреженных березово-
лиственничных лесах чередование подъемов и спадов числен-
ности большого пестрого дятла происходит не синхронно по
отношению к двум вышеупомянутым лесным местообитаниям,
но по размаху межгодовых колебаний различия несуществен-
ны. Очевидно, что межгодовая динамика обилия дятла в
среднегорных лесах в значительной мере определяется из-
менчивостью его пространственного размещения, поскольку в
среднем по территории, занятой этими лесами, плотность
популяции весьма стабильна: 0,3 — 0,4 особи на объединенный
1 км2, и лишь в 1981 г. — 0,9.
Внутрисезонная динамика летней численности большого
пестрого дятла в целом по региону характеризуется небольшой
амплитудой колебания на протяжении гнездового сезона и
наличием продолжительного периода стабилизации показате-
лей после окончания репродуктивного цикла. С середины мая
до конца июня наблюдается плавный рост плотности по-
пуляции с 0,5 до 2 особей на объединенный 1 км2 и в
дальнейшем она почти не меняется, несмотря на послегнездо-
вые кочевки. Лишь в первой половине августа регистрирова-
лось ее сокращение в два раза, но уже к концу месяца она
вернулась к исходному уровню. По-видимому, послегнездовые
миграции большого пестрого дятла проходят в основном в
границах провинции, поскольку они не оказывают такого
заметного влияния на его численность, как, например, на
Северо-Восточном Алтае.
Зимой, по сравнению с послегнездовым летним периодом,
принципиальных изменений в обилии и размещении большого
пестрого дятла не происходит. Наиболее предпочитаемы им в
это время низкогорные сосново-березовые леса (И), срав-
нительно плотно заселены также лиственнично-березовые пе-
релески среди низкогорных остепненных лугов и березово-сос-
новые леса долины Катуни (6 и 4). Кроме того, как едва
обычный вид он равномерно распространен во всех прочих
лесах: среднегорных лиственнично-березовых, лиственничных
паркового типа, мелколиственно-хвойных с преобладанием ели
и лиственнично-кедровых, низкогорных лиственнично-березо-
вых (по 1). Реже заходит в низкогорные осиново-березовые
леса (0,7).
Таким образом, на Северном Алтае среднее обилие боль-
шого пестрого дятла в гнездовой период достигает 1 особи на
87
объединенный 1 км2. После его завершения оно возрастает
вдвое, сохраняясь на таком уровне и зимой. Среднелетняя
плотность популяции на два порядка превышает таковую в
соседней Центральноалтайской провинции, где этот дятел
очень редок. По сравнению с Северо-Восточным Алтаем она
более чем вдвое ниже, хотя в гнездовой период примерно
одинакова в обеих провинциях. Суммарный запас большого
пестрого дятла на Северном Алтае составляет в гнездовой
сезон около И тыс. особей и почти весь сконцентрирован в
светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях (93 %). В
послегнездовой период он увеличивается до 24 тыс. особей,
занимающих в основном светлохвойно-мелколиственнолесные
низкогорья (53 %), а также лесостепные низкогорья и до-
линные березово-сосновые леса (25 и 17 %). Зимний запас
оценивается примерно в 27 тыс. особей. Чуть более половины
его сосредоточено в лесостепных низкогорьях (53 %), а почти
вся остальная часть — в светлохвойно-мелколиственнолесных
низкогорьях (42 %).
Белоспинный дятел — Dendrocopos leucotos (Bechst.)
Очень редкая гнездящаяся, зимующая и кочующая птица.
Распространена в основном в светлохвойно-таежных средне-
горьях, проникая по вырубкам и в темнохвойную тайгу. Во
время послегнездовых кочевок хотя бы изредка появляется
почти во всех среднегорных ландшафтах, поднимаясь вверх
вплоть до субальпийских редколесий. Зимой, кроме того,
полностью занимает светлохвойно-мелколиственнолесные низ-
когорья и даже заходит в лугово-степные низкогорья.
В гнездовой период, по усредненным данным за вторую
половину мая — июнь, белоспинный дятел встречался только
в среднегорной части региона, где обычен в лиственнично-бе-
резовых лесах и на вырубках по лиственнично-кедровым лесам
(по 3), редок в лиственничниках паркового типа, березово-
лиственничных лесах и террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками (0,4 и по 0,3).
В послегнездовой период (июль—август) распределение
белоспинного дятла по территории изменяется незначительно,
хотя при этом несколько уменьшается его обилие в лист-
веннично-березовых лесах и на вырубках (по 2), в долинах с
полями, лугами, перелесками (0,2) и в березово-лиственничных
лесах (0,1), увеличивается — в парковых лиственничниках
88
(0,9). Кочующие особи иногда появляются в сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах (0,7) и лиственнично-кед-
ровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами
(0,5).
По среднелетним показателям обилия, распределение бе-
лоспинного дятла по среднегорным ландшафтам и урочищам
практически такое же, как и в послегнездовой период. Так,
наиболее плотно заселены вырубки по лиственнично-кедровым
лесам и лиственнично-березовые леса (3 и 2). Во всех осталь-
ных заселенных им территориальных выделах он характеризу-
ется как редкий вид (0,2—0,7).
Из четырех местообитаний, где учеты проводили 5 лет
подряд, белоспинный дятел ежегодно встречался лишь в сред-
негорных лиственнично-березовых лесах. Здесь его среднелет-
нее обилие на протяжении первых четырех лет колебалось от 1
до 5 особей/км2, а в 1983 г. снизилось до 0,7 особей/ км2 (2 в
среднем за 5 лет). В сходных березово-лиственничных лесах
этого дятла изредка регистрировали в 1982—1983 гг. (0,3 и 0,7;
в среднем 0,2), в террасированных долинах с полями, лугами
и перелесками — в 1980 и 1982 гг. (0,7 и 0,4; в среднем 0,2), а
в сильно разреженных березово-лиственничных лесах среди
лесостепных среднегорий — только в 1981 г. (2; в среднем 0,4).
Внутрисезонная динамика численности белоспинного дятла
характеризуется волнообразными колебаниями показателей
обилия на протяжении летнего сезона, обусловленными преж-
де всего постоянными кочевками по территории, выходящей за
границы изучаемой провинции. Максимальное значение при-
ходится на первую половину июля (0,2), т.е. совпадает по
времени с вылетом молодых и вполне соответствует ожидаемо-
му увеличению за счет размножения. Минимальное обилие
зарегистрировано во второй половине июля (0,02).
Существенно меняется пространственное размещение и
возрастает численность белоспинного дятла зимой, когда он
прикочевывает в низкогорные районы провинции, заселяя не
только лиственнично-березовые (2), сосново-березовые (0,5) и
осиново-березовые леса (0,3), но и проникая в лугово-степные
ландшафты, где нередко встречается на нераспаханных участ-
ках при наличии хотя бы одиночно стоящих деревьев (4). В
среднегорьях он обычен в это время в лиственнично-березовых
и парковых лиственничных лесах (по 2), редок в листвен-
89
нично-кедровых и мелколиственно-хвойных лесах с преобла-
данием ели (по 0,5).
Таким образом, на Северном Алтае средняя плотность
популяции белоспинного дятла в гнездовой и послегнездовой
периоды примерно одинакова (0,07 и 0,08). Зимой она возра-
стает в 10 раз, отражая влияние прикочевки дятлов из сопре-
дельных регионов. Вполне вероятно, что мигранты прибывают
сюда в основном из Северо-Восточного Алтая, где в зимний
период этого дятла почти в 5 раз меньше, чем летом. На
Северном Алтае, по сравнению с Северо-Восточным, где
белоспинный дятел широко распространен во всех лесных
ландшафтах, средняя плотность его популяции летом в 5 раз
меньше, а зимой, напротив, в 10 раз больше. В Центральной
провинции летом она примерно такая же, как в Северной, хотя
распространение этого дятла и ограничено здесь отдельными
местообитаниями в лесостепном поясе.
Суммарный запас белоспинного дятла на Северном Алтае
составляет в гнездовой сезон около 0,7 тыс. особей и почти
весь сосредоточен в светлохвойно-таежных среднегорьях
(93 %). В послегнездовой период он увеличивается до 1 тыс.
особей, занимающих в основном светлохвойно-таежные и ле-
состепные среднегорья (46 и 45 %). Зимний запас оценивается
не менее чем в 10 тыс. особей. Его основная часть (86 %)
рассредоточена в лугово-степных низкогорьях, а остальная
размещена в лесных ландшафтах.
Малый пестрый дятел — Dendrocopos minor (L.)
Редкая гнездящаяся, зимующая и кочующая птица. Ши-
роко распространена по территории провинции, явно избегая
лишь тундровых среднегорий, а также лугово-степных низко-
горий, хотя регулярно встречается в расположенных здесь
населенных пунктах. В лесостепных, субальпийских редколес-
но-луговых и горно-долинных ландшафтах обитает в основном
во внегнездовое время.
Гнездится в мае—июне. В найденном 7 июня 1979 г. в
среднегорных березово-лиственничных лесах птенцы уже пред-
принимали попытки высунуться из дупла. Однако слетки чаще
всего появляются в конце июня — начале июля. В гнездовой
период, по данным за вторую половину мая и июнь, малый
пестрый дятел обычен в крупных поселках среди лугово-степ-
ных низкогорий (7), низкогорных лиственнично-березовых ле-
90
сах и на вырубках по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам (3 и 1). Как редкий вид отмечен в среднегорных
березово-лиственничных и сильно разреженных березово-
лиственничных лесах (0,6 и 0,5).
После завершения гнездования широта распространения
малого пестрого дятла многократно возрастает. Заметно уве-
личивается и его обилие. Наиболее плотно заселены в июле —
августе долинные березово-сосновые, а также лиственнично-
березовые леса (7 и по 2) вне зависимости от высотного
уровня. В низкогорных местообитаниях этот дятел редок в
осиново-березовых и сосново-березовых лесах (0,6 и 0,5), в
мозаичных осиново-березовых лесах и на остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (по 0,2). В среднегорь-
ях его изредка встречали в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах (0,8), лиственнично-кедровых редколесь-
ях с высокотравными субальпийскими лугами (0,7), парковых
лиственничниках (0,6), на вырубках по лиственнично-кедро-
вым лесам, предгольцовых лиственнично-кедровых редколесь-
ях, крупных поселках среди лугово-степных низкогорий (по
0,5), в березово-лиственничных (0,4) и мелколиственно-хвой-
ных лесах с преобладанием ели (0,2).
В среднем за лето малый пестрый дятел обычен в березо-
во-сосновых лесах долины Катуни (4), низкогорных лист-
веннично-березовых лесах и крупных поселках среди лугово-
степных низкогорий (по 3), а также в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах (1). Во всех остальных местооби-
таниях, где его встречали летом, чаще всего характеризуется
как редкий, а иногда как очень редкий вид. При этом его
размещение по ландшафтам и урочищам практически такое
же, как в послегнездовой период.
Межгодовые колебания летней численности малого пестро-
го дятла в среднегорных лесах весьма значительны. Особенно
велики они в лиственнично-березовых лесах. Так, в первый год
наблюдений этот дятел не встречался, в 1980 г. был редок
(0,3), в следующем году — очень редок (0,09), а в 1982—
1983 гг. — обычен (4 и 2). В сильно разреженных березово-
лиственничных лесах, доминирующих по площади в лесостеп-
ных среднегорьях, межгодовая изменчивость показателей за-
метно меньше. Депрессия и пик численности (2) приходятся
на те же 1979 и 1982 гг. Остальные три года характеризовались
относительно стабильным обилием малого пестрого дятла
91
(0,6—0,7). В березово-лиственничной тайге он ни разу не
отмечен летом 1980 и 1983 гг. В другие годы его обилие
колебалось в пределах 0,3—0,9 особи/км2. В среднем по тер-
ритории вышеупомянутых лесных выделов, с учетом соотно-
шения их площадей, четко выявляется постепенное увеличение
плотности популяции в течение первых четырех лет (от 0,02 до
1) с последующим сокращением вдвое в 1983 г.
Внутрисезонная динамика показателей обилия малого пес-
трого дятла в пересчете на всю площадь провинции в прин-
ципе не отличается от описанной для Северо-Восточного
Алтая. В первой половине июня четко фиксируется характер-
ный и для некоторых других видов птиц, в том числе и дятлов,
своеобразный "провал" (0,05) по сравнению с началом и
концом гнездового периода, когда плотность популяции гораз-
до выше (0,2). Вылет молодых приводит к ее увеличению в
первой половине июля втрое, что примерно соответствует
расчетной величине. Вскоре после этого началась постепенная
откочевка местных птиц и к середине августа обилие уже не
превышало исходного уровня (0,2). Во второй половине авгу-
ста оно вновь возросло вдвое в результате начавшейся прико-
чевки дятлов из сопредельных регионов.
Зимой малый пестрый дятел встречается преимущественно
в среднегорных и горно-долинных ландшафтах. Здесь он
обычен в сильно разреженных березово-лиственничных лесах и
пойменных долинах с заболоченными березовыми лесами (по
4), на вырубках среди лиственнично-кедровых лесов и в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (по 2), а также в березово-лист-
венничных лесах (1). В низкогорной части региона изредка
отмечался в осиново-березовых лесах (0,6).
Таким образом, на Северном Алтае численность малого
пестрого дятла равномерно возрастает от гнездового периода
(0,2) к послегнездовому (0,4), а затем — к зимнему (0,9). В
среднем за лето она примерно такая же, как на Северо-Восточ-
ном и Центральном Алтае, несмотря на заметные различия в
пространственном размещении вида, обусловленные провин-
циальной спецификой ландшафтной дифференциации срав-
ниваемых регионов. Зимняя плотность популяции на Северном
Алтае вдвое превышает таковую на Северо-Восточном Алтае.
Суммарный запас малого пестрого дятла в Северо-Алтайской
провинции составляет в гнездовой период около 2 тыс. особей,
92
занимающих в основном лесостепные среднегорья и светло-
хвойно-мелколиственнолесные низкогорья (42 и 23 %). После
окончания гнездового сезона он возрастает до 5 тыс. особей.
Для его размещения наиболее значимы террасированные до-
лины с березово-сосновыми лесами (30 %), лесостепные сред-
негорья (26 %) и низкогорные лесные ландшафты (19 %).
Зимний запас оценивается примерно в 72 тыс. особей и почти
весь сосредоточен в лесостепных среднегорьях (95 %).
Трехпалый дятел — Picoides tridactylus (L.)
Очень редкая гнездящаяся, зимующая и кочующая птица.
Круглый год распространена в таежных среднегорьях. Во время
зимних кочевок появляется также в субальпийских редколесьях
и в низкогорных лесных ландшафтах.
В гнездовой период, по усредненным данным за вторую
половину мая и июнь, трехпалый дятел обычен в среднегорных
березово-лиственничных лесах (1) и редок в лиственнично-
кедровых (0,1). На всей остальной территории его ни разу не
отмечали. В послегнездовое время, включающее июль и август,
наиболее плотно заселяет лиственнично-кедровые леса (4).
Вчетверо меньшие показатели обилия зарегистрированы в
лиственнично-березовых и парковых лиственничных лесах. Из-
редка встречается также в березово-лиственничных лесах (0,5).
В среднем за лето больше всего трехпалого дятла в лист-
веннично-кедровых лесах, где он обычен (2). В светлохвойной
среднегорной тайге он повсюду характеризуется как редкий
вид (0,6—0,7).
В среднегорных березово-лиственничных и лиственнично-
березовых лесах, где наблюдения проводились в течение 5 лет
подряд, прослежены большие межгодовые колебания числен-
ности трехпалого дятла. Так, в первом местообитании его
обилие менялось от 0,7 особи/км2 летом 1979 г. до 2 в следу-
ющем году. В дальнейшем, при проведении учетов в 1981—
1983 гг., его пребывание здесь ни разу не зарегистрировано. В
лиственнично-березовых лесах в первый год наблюдений этот
дятел не обнаружен. В 1980 г. отмечался лишь изредка (0,3).
Летом следующего года его обилие возросло в десятикратном
размере, а в последние два года он здесь вовсе не встречался.
Внутрисезонная динамика летней численности трехпалого
дятла очень сходна с описанной выше для предыдущего вида,
хотя общий уровень обилия намного ниже, чем у малого
93
пестрого дятла. У трехпалого дятла еще более резко выражено
сокращение плотности популяции в середине гнездового пе-
риода (0,006), а к его завершению она хоть и возрастает (0,07),
но все же не достигает исходной величины (0,2). И только в
первой половине июля, уже после вылета молодых, доходит до
этого уровня. Поэтому не исключено, что во второй половине
мая еще не закончены предгнездовые кочевки и зарегис-
трированное в это время обилие трехпалого дятла намного
превышает плотность его гнездования. Со второй половины
июля вплоть до середины августа численность дятла неуклонно
уменьшается, в общей сложности в 20 раз, в результате отко-
чевки местных птиц, а к концу августа возрастает втрое.
Зимой трехпалый дятел распространен гораздо шире, чем
летом. Особенно много его в это время в лиственнично-кедро-
вых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами
(8). В таежных среднегорьях он нигде не достигает такой
высокой численности, равномерно расселяясь в лиственнично-
березовых лесах и парковых лиственничниках (0,7 и 0,6),
лиственнично-кедровых и .смешанных лесах с преобладанием
ели (по 0,6). Кочующие дятлы в небольшом количестве про-
никают также в низкогорные сосново-березовые и даже осино-
во-березовые леса (0,6 и 0,4), хотя ни разу не отмечены в
березово-сосновых лесах долины Катуни.
В результате летних миграций средняя плотность попу-
ляции трехпалого дятла на Северном Алтае в гнездовой и
послегнездовой периоды оказывается почти одинаковой (0,09 и
0,08). Ненамного больше она и в зимнее время (0,1). На
Северо-Восточном Алтае численность этого дятла круглый год
в 8—9 раз выше, поскольку таежные среднегорья и черневое
низкогорье, где он в основном обитает, занимают более
половины территории провинции, к тому же среднегорная
тайга заселена, как правило, более плотно и равномерно, чем
на Северном Алтае. Таежные среднегорья Центрального Алтая,
как видно из публикации Н.П. Малкова и Ю.С. Равкина
[1985], по летнему обилию трехпалого дятла не отличаются от
аналогичных ландшафтов Северо-Восточного Алтая, хотя фи-
зиономически более сходны с северо-алтайскими.
Средний запас трехпалого дятла на Северном Алтае в
гнездовой и послегнездовой периоды примерно одинаков и
составляет около 1 тыс. особей. Зимой он увеличивается при-
94
мерно на одну треть. Причем, если в гнездовое время почти
весь запас сосредоточен в светлохвойно-таежных среднегорьях
(99 %), то после его окончания две трети запаса остается там
же, а вся остальная часть смещается в темнохвойно-таежные
среднегорья. Зимний запас распределен в основном между
светлохвойно-мелколиственнолесными низкогорьями (48 %) и
субальпийскими редколесно-луговыми среднегорьями (40 %).
ОТРЯД ВОРОБЬИНЫЕ - PASSERIFORMES
Семейство жаворонки — Alaudidae
Полевой жаворонок — Alauda arvensis L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Ее распростра-
нение на Северном Алтае ограничено лугово-степными низко-
горьями, хотя отдельные особи иногда проникают весной в
среднегорную часть региона по террасированным долинам с
полями, лугами и перелесками, не задерживаясь здесь надолго.
По многолетним наблюдениям А.П. Кучина [1982], проведен-
ным в основном на территории смежной Северо-Предалтай-
ской провинции, прилетает в конце апреля или начале мар-
та — в зависимости от хода весны и погодных условий.
В гнездовой период, по данным за вторую половину мая и
июнь, полевой жаворонок многочислен в низкогорных луговых
степях, остепненных лугах (14) и обычен здесь же на распахан-
ных пространствах (7). Кроме того, во второй половине мая
1979 г. его встречали в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (0,8 в сред-
нем за 5 лет), а 10 июня 1981 г. одиночная самка со слабо-
развитым яичником добыта в предгольцовых лиственнично-
кедровых редколесьях с низкотравными субальпийскими лу-
гами.
В послегнездовое время, охватывающее июль и август,
полевой жаворонок отмечен только на нераспаханных прост-
ранствах в лугово-степных низкогорьях (2). Осенний отлет
происходит в конце августа — начале сентября. В 1971 г.
задержавшиеся одиночные птицы встречены в окрестностях
Горно-Алтайска 11 октября [Кучин, 1982].
В среднем за лето полевой жаворонок обычен в лугово-
степных низкогорьях, причем его обилие на нераспаханных
территориях и в полях одинаково (по 7). Как редкий вид в
95
отдельные годы заходит в глубинные горные районы, где его
встречали в предгольцовых редколесьях с низкотравными суб-
альпийскими лугами (0,3), а также в террасированных долинах
с участками полей, лугов и перелесков (0,1).
Внутрисезонная динамика численности полевого жаворон-
ка в целом по региону характеризуется небольшим увели-
чением показателей за период с начала наблюдений (3) к
середине июня (4). Затем следует двукратное сокращение
плотности популяции из-за начавшейся откочевки жаворонков,
а в первой половине июля они покидают район исследований.
В дальнейшем их эпизодически встречали во второй половине
июля (0,3) и августе (0,8), когда уже идет осенний пролет.
Таким образом, на Северном Алтае обилие полевого жаво-
ронка в гнездовой и послегнездовой периоды различается в
10 раз (3 и 0,3), а в среднем за лето составляет 1 особь на
объединенный 1 км2. Сходные показатели характерны и для
Северо-Восточного Алтая, если брать в расчет данные по
лесостепной предгорной равнине, где этот жаворонок в основ-
ном распространен [Равкин, 1973] и которая относится, по
принятому мною физико-географическому районированию Ал-
тая, к Северо-Предалтайской, а не Северо-Восточной про-
винции. Здесь его численность в среднем даже немного выше,
чем в лугово-степных низкогорьях Северного Алтая, а в
горные районы он лишь как редкий вид проникает по об-
ширным гарям и разреженным сосново-березовым лесам в
светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях. На Цент-
ральном Алтае полевой жаворонок широко распространен
почти по всему лесостепному поясу, достигая местами очень
высокой численности [Малков, Равкин, 1985] — по крайней
мере в 4—10 раз большей, чем в оптимальных местообитаниях
Северного и Северо-Восточного Алтая.
Практически весь запас полевого жаворонка на Северном
Алтае сосредоточен в окраинной северной полосе лугово-степ-
ных низкогорий. В гнездовой период он оценивается в 32 тыс.
особей, а в послегнездовой — примерно в 3 тыс. особей.
Семейство ласточки — Hirundinidae
Береговая ласточка — Riparia riparia (L.)
Обычная гнездящаяся и пролетная птица. Прилетает в
первой половине мая. Со второй половины мая до середины
июля она многочисленна на нераспаханных участках в лугово-
96
степных низкогорьях (12) и не встречается на всей остальной
территории. В дальнейшем ее отмечали только в первой
половине августа на средних по величине реках, протекающих
среди лесостепных и лесных низкогорий (17).
В пересчете на всю площадь провинции среднее обилие
береговой ласточки в гнездовой период не превышает 2 особи
на объединенный 1 км2. Сразу же после его завершения она
откочевывает за пределы региона, появляясь вновь во время
осеннего пролета (0,2). Общий запас береговой ласточки на
Северном Алтае в период гнездования составляет примерно
23 тыс. особей.
Деревенская ласточка — Hirundo rustica L.
Обычная гнездящаяся и пролетная птица. Распространена
во всех населенных пунктах. Вблизи поселков встречается
преимущественно в открытых ландшафтах.
На северо-восточной окраине провинции (Горно-Алтайск)
средняя за 1964—1980 гг. дата прилета приходится на 9 мая
[Кучин, 1982]. В 1964-1965 гг. Г.Е. Смехова [1969а] отметила
здесь первых особей соответственно 8 и 3 мая. В глубь гор
ласточки проникают гораздо позднее. Так, в с. Комар, находя-
щемся всего в 50 км по прямой к юго-западу от Горно-Алтай-
ска, П.П. Сушкин [1938] отметил их появление в 1914 г.
18 мая, но не обнаружил в тот же день в Черте, т.е. лишь в
20 км южнее. В 1979 г. прилет в Черте зарегистрирован 21 мая,
а в малом среднегорном поселке Верх-Кукуя, расположенном
в 20 км к юго-западу от Черти, ласточки появились только на
следующий день. В 1980—1983 гг. прилет наблюдался здесь
соответственно 24 мая, 4 июня, 17 мая и 1 июня.
Во второй половине мая идет интенсивный пролет в
южном и юго-западном направлениях. В это время деревен-
ская ласточка в наибольшем количестве держится в малых
среднегорных поселках (34) и крупных селах (28), расположен-
ных в лугово-степных низкогорьях, где она тоже многочислен-
на на распаханных и нераспаханных территориях (16 и 17).
Нередко ее можно встретить вдоль русел протекающих здесь
малых рек (4), в крупных населенных пунктах среди лесостеп-
ных и лесных низкогорий (2), а в среднегорной части регио-
на — в террасированных долинах с полями, лугами и переле-
сками (3).
4	Заказ № 434
97
Гнездование происходит в основном в июне—первой поло-
вине июля, хотя какая-то часть птиц, по крайней мере в
отдельные годы, начинает размножение еще в конце мая, а
заканчивает во второй половине июля. В гнездовой период, по
сравнению с предгнездовым, пространственное размещение
деревенской ласточки почти не изменяется, но ее численность
сокращается в большинстве местообитаний. Особенно это
заметно в лугово-степных низкогорьях, где она становится едва
обычной на нераспаханных участках (1) и ни разу не встречена
среди полей. На протекающих здесь малых реках обилие
уменьшается незначительно (3), а в террасированных долинах
с полями, лугами и перелесками оно даже увеличивается (7).
Во всех населенных пунктах ласточка в это время мно-
гочисленна (12—21).
После окончания гнездового сезона обилие деревенской
ласточки повсеместно возрастает. За период с середины июля
до конца августа она характеризуется как многочисленный вид
не только в населенных пунктах (36—73), но и в полях среди
низкогорных луговых степей и остепненных лугов (17), а также
в террасированных долинах с полями, лугами и перелесками в
среднегорных районах провинции (11). На малых реках и
нераспаханных участках в низкогорных лугово-степных ланд-
шафтах увеличение показателей не выходит за рамки прежних
балльных оценок (5 и 3). Кроме того, в пределах низкогорий
ласточки появляются в это время на крупных реках (Катунь —
3), остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками (0,7) и даже в лиственнично-березовых лесах (0,03).
Массовый отлет проходит в первой половине сентября.
А.П. Кучин [1979] последних ласточек встречал в 1962—
1970 гг. 15—29 сентября.
Судя по усредненным данным за всё лето, деревенская
ласточка предпочитает населенные пункты, где ее обилие
колеблется от 25 особей/км2 в крупных поселках среди лесо-
степных и лесных ландшафтов до 40 — в крупных селах в
окружении низкогорных лугово-степных ландшафтов. В луго-
во-степных низкогорьях она обычна в полях (9), на нераспа-
ханных участках луговых степей и остепненных лугов (4),
малых реках (1). В глубинных среднегорных районах обычна в
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками (8),
а в пределах лесостепных и лесных низкогорий — на крупных
реках (1). Кроме того, изредка ее можно встретить в низкогор-
98
ных лиственнично-березовых лесах (0,3), очень редко — на
среднегорных остепненных лугах с фрагментами луговых сте-
пей (0,04) и низкогорных остепненных лугах с лиственнично-
березовыми перелесками (0,01).
Межгодовая изменчивость обилия деревенской ласточки,
судя по пятилетним наблюдениям в террасированных долинах
с полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками,
сравнительно невелика. В гнездовой период ее численность
колебалась в пределах от 3—4 особей/км2 в 1979 и 1982—
1983 гг., до 10—15 — в 1980—1981 гг. По среднелетним дан-
ным вариабельность показателей еще меньше: от 5 осо-
бей/км2 в 1983 г. до 13 — в 1980 г.
Внутрисезонная динамика численности деревенской лас-
точки в целом по региону не выделяется каким-либо своеоб-
разием, напротив, вполне типична. Наиболее высокая плот-
ность популяции характерна для второй половины мая (5),
когда идет прилет и интенсивный предгнездовой пролет. Пос-
ле его завершения она резко сокращается в первой половине
июня до 0,6 особи на объединенный 1 км2, что, очевидно,
соответствует средней плотности гнездования, поскольку в
дальнейшем она остается неизменной до конца месяца. Пос-
легнездовое увеличение показателей, хотя и небольшое (1),
прослеживается уже в начале июля, отражая появление первых
слетков. Массовый вылет молодых приходится на вторую
половину месяца и приводит к трехкратному росту числен-
ности (3), сохраняющейся на достигнутом уровне до середины
августа. Во второй половине августа вновь зарегистрировано
некоторое повышение плотности популяции (4) за счет суще-
ственного увеличения обилия ласточек в лугово-степных низ-
когорьях. В основном это, по-видимому, результат повторного
размножения, но не исключена и вероятность прикочевки из
соседних провинций, потому что из глубинных среднегорных
районов провинции, где повторных кладок, как правило, не
бывает, в это время уже идет отлет.
Таким образом, в среднем по региону деревенская ласточка
обычна в пред- и послегнездовое время (5 и 3), редка в период
гнездования (0,7). По сравнению с Северо-Восточным Алтаем,
где она также распространена в основном в населенных
пунктах и вокруг них, ее обилие в низкогорных поселках в
5—10 раз ниже. В малых среднегорных поселках ее числен-
ность примерно такая же, как в низкогорных и на 1—2 поряд-
99
ка больше, чем в аналогичных селах Северо-Восточного Алтая.
На Центральном Алтае эта ласточка, видимо, крайне редка,
так как при проведении летних учетов птиц в 1968—1980 гг.
[Малков, Равкин, 1985] не зарегистрирована даже в населен-
ных пунктах.
Суммарный запас деревенской ласточки на Северном Ал-
тае составляет в период прилета и весеннего пролета около
56 тыс. особей и сконцентрирован в основном в лугово-степ-
ных низкогорьях (89 %). В гнездовой период запас сокращает-
ся примерно до 9 тыс. особей. Половина птиц заселяет низко-
горные поселки. Почти вся остальная часть их в равном
соотношении распределена в лугово-степных низкогорьях и на
протекающих здесь реках. Послегнездовой запас оценивается в
40 тыс. особей. Половина его сосредоточена в лугово-степных
низкогорьях, примерно третья часть — в низкогорных селах.
Городская ласточка — Delichon urbica (L.)
Крайне редкая пролетная, а возможно и гнездящаяся
птица. В публикации Г.Е. Смеховой [1965] о гнездовании
воробьиных птиц в окрестностях Горно-Алтайска приведены
без каких-либо комментариев сроки ее прилета в 1962—1963 гг.
(1 и 5 мая).
Стайка этих ласточек из четырех особей встречена 7 авгу-
ста 1980 г. на участке р. Семы между селами Усть-Сема и
Камлак (4; в среднем за лето 0,6). В целом по региону
среднелетнее обилие городской ласточки не превышает 0,007
особей на объединенный 1 км2.
Семейство Трясогузковые — Motacillidae
Желтоголовая трясогузка — Motacilla citreola Pall.
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
лугово-степных низкогорьях и по берегам протекающих здесь
рек. Прилетает, видимо, в конце апреля — начале мая, как и
в смежной Северо-Предалтайской провинции [Сушкин, 1938;
Кучин, 1982].
В гнездовой период, по данным за вторую половину мая и
июнь, в лугово-степных низкогорьях желтоголовая трясогузка
как обычный вид встречается вдоль рек (5), на полях (3), в
луговых степях и остепненных лугах (1). После окончания
100
гнездового сезона, в июле—августе, ее распределение по тер-
ритории не меняется. При этом на малых реках и пахотных
землях происходит заметное сокращение численности (4 и 1),
а в луговых степях и остепненных лугах — увеличение (3).
В среднем за лето желтоголовая трясогузка обычна на
малых реках, протекающих в лугово-степных низкогорных
ландшафтах (5), а также на распаханных и нераспаханных
участках луговых степей и остепненных лугов (2 и 1).
С начала наблюдений к середине июня обилие желтоголо-
вой трясогузки в целом по региону возрастает вдвое (1),
отражая появление слетков. Вскоре после вылета молодых
происходит частичная откочевка отгнездившихся птиц вместе с
выводками, так что во второй половине июня плотность
популяции уменьшается до 0,4 особи на объединенный 1 км2
и держится на таком уровне до середины июля. В это время
трясогузки покидают поля, луговые степи и остепненные луга.
Лишь по берегам рек их становится даже больше, чем в период
гнездования, хотя и ненамного. Во второй половине июля —
начале августа приток мигрантов вновь приводит к росту
численности (1), а со второй половины августа начинается
отлет (0,3), завершающийся в первых числах сентября.
Средняя плотность популяции желтоголовой трясогузки на
Северном Алтае в гнездовой и послегнездовой сезоны почти
одинакова (0,6—0,7), как и суммарный запас, составляющий
около 9 тыс. особей.
Горная трясогузка — MotaciUa cinerea Tunst.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Широко распро-
странена по всей территории, за исключением безлесных
лугово-степных низкогорий и протекающих здесь рек, а также
тундровых среднегорий. В лесостепных низкогорьях она явно
избегает осиново-березовых лесов, мозаично разбросанных
среди остепненных лугов и луговых степей. Кроме того, ни
разу не встречали ее в среднегорных лиственнично-березовых,
лиственнично-кедровых лесах и на вырубках по ним. Вероят-
но, это связано с тем, что здесь, в конкретных местах
проведения учетов, нет рек и ручьев, по которым горная
трясогузка обычно проникает в глубь тайги.
Прилет приходится на конец апреля — начало мая. Так,
появление этих птиц у Горно-Алтайска Г.Е. Смехова отметила
в 1979 г. 28 апреля [Кучин, 1982], а в 1964—1965 гг. — соответ-
101
ственно 4 и 5 мая [Смехова, 1969а]. В 1979—1983 гг. прилет
ежегодно проходил до начала наших наблюдений, т.е. до
середины мая. Весенний пролет в это время ни визуально, ни
по результатам маршрутных учетов не прослеживается.
Гнездовой период охватывает в основном май и первую
половину июня. Массовый вылет птенцов из гнезд в 1981 г.
отмечен 17—20 июня, а в 1980 г. уже 18 июня встречали
молодых птиц, по размерам не отличавшихся от взрослых. В
окрестностях Горно-Алтайска в 1960—1963 гг. вылет заре-
гистрирован (соответственно по годам) 9 и 18 июня, 25 мая
[Смехова, 1965]. На гнездовании, судя по усредненным данным
за вторую половину мая — первую половину июня, наиболее
многочисленна горная трясогузка по берегам средних и круп-
ных рек в пределах лесных и лесостепных низкогорий (18 и
17). Почти такая же высокая плотность гнездования характер-
на для малых среднегорных и крупных поселков в лугово-степ-
ных низкогорьях (14 и 12). В крупных селах среди лесных и
лесостепных низкогорий, как и на берегах малых среднегорных
речек, горной трясогузки- гораздо меньше (2 и 4). В среднегор-
ной части региона она обычна на гнездовании в лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами (8), террасированных долинах с полями, влажными лу-
гами и лиственнично-березовыми перелесками (6), мелко-
лиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (3), парковых
лиственничниках и на остепненных лугах с участками луговых
степей (по 2), а среди светлохвойно-мелколиственнолесных
низкогорий — в сосново-березовых лесах (2). Кроме того, в
отдельные годы эта трясогузка в незначительном количестве
гнездится в среднегорных сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах (0,03 в среднем за 5 лет).
После завершения гнездования со второй половины июня
до середины августа проходят летне-осенние кочевки, ин-
тенсивность которых сравнительно невелика. В этот период
несколько увеличивается широта распространения горной тря-
согузки: она становится обычной на низкогорных остепненных
лугах с лиственнично-березовыми перелесками (5), в тер-
расированных долинах с березово-сосновыми лесами, в пред-
гольцовых лиственнично-кедровых редколесьях с низкотрав-
ными субальпийскими лугами (по 1) и чрезвычайно редко
встречается в среднегорных березово-лиственничных лесах
(0,005). В большинстве местообитаний наблюдается заметное
102
увеличение показателей обилия, хотя и меньшее, чем может
дать размножение. При этом численность горной трясогузки,
как правило, не выходит за границы балльных оценок, приве-
денных для гнездового периода, так что общий характер ее
территориального распределения в целом сохраняется. Лишь в
крупных поселках, расположенных в лугово-степных низко-
горьях, она становится всего лишь обычной (5), а в таких же
поселках среди лесных и лесостепных низкогорий — напротив,
многочисленной (18).
Отлет начинается с середины августа и заканчивается,
по-видимому, к концу сентября, как и на Северо-Восточном
Алтае. В 1979 г., например, интенсивный осенний пролет
наблюдали в долине реки Кукуй 21 августа, когда в поле
зрения непрерывно попадали по 1—2 птицы, летящие в запад-
ном направлении. Обилие горной трясогузки во второй поло-
вине августа почти повсюду резко сокращается, а в ряде
характерных для нее местообитаний она исчезает. Так, в
пределах низкогорий в это время ее встречали только в
березово-сосновых лесах долины Катуни и по берегам самой
реки (5 и 2). В среднегорной части провинции она по-прежне-
му многочисленна в малых поселках (11) и обычна на берегах
мелких рек, в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием
ели, террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками (по 4 и 1). Изредка отме-
чали ее в редколесьях с субальпийскими лугами (по 0,1) и
очень редко — в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах среднегорного лесостепного ландшафта (0,02).
Судя по усредненным за лето показателям обилия, горная
трясогузка предпочитает берега крупных и особенно средних
рек в пределах лесных и лесостепных низкогорий (24 и 12), а
также поселки, расположенные здесь же, либо в среднегорьях
(11 и 15). В крупных селах среди лугово-степных низкогорий и
на малых среднегорных реках ее гораздо меньше (6 и 3).
Сходный уровень численности в низкогорьях характерен для
остепненных лугов с лиственнично-березовыми перелесками и
лиственнично-березовых лесов (4 и 3), а в среднегорьях — для
террасированных долин с полями, лугами и лиственнично-бе-
резовыми перелесками, мелколиственно-хвойных лесов с пре-
обладанием ели и лиственнично-кедровых редколесий с высо-
котравными субальпийскими лугами (по 4). Еще меньше этой
трясогузки в террасированной долине Катуни с березово-сос-
103
новыми лесами, в среднегорных лиственничниках паркового
типа, а также в лесостепных среднегорьях с сильно разрежен-
ными березово-лиственничными лесами, либо с остепненными
лугами и участками луговых степей. Как редкий вид она
отмечена в низкогорных сосново-березовых и осиново-березо-
вых лесах (0,8 и 0,4), а также в предгольцовых лиственнично-
кедровых редколесьях с низкотравными субальпийскими лу-
гами (0,5). Чрезвычайно редко встречается в среднегорных
березово-лиственничных лесах.
Межгодовые колебания численности горной трясогузки
незначительны, судя по среднелетним показателям ее обилия в
тех местообитаниях, где учеты проводились ежегодно. Так, в
лиственнично-березовых лесах ее ни разу за 5 лет не встре-
чали. В сходных лесах с преобладанием лиственницы отмечали
только в 1982 г. (0,02), а в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах лесостепного ландшафта — в 1979 и
1980 гг. (по 0,4). В террасированных долинах с полями, влаж-
ными лугами и лиственнично-березовыми перелесками, где эта
трясогузка обычна, ее обилие менялось от 2 особей/км2 в 1979
и 1982 гг. до 6 в 1981 и 1983 гг. Межгодовая изменчивость
плотности гнездования (по сведениям за первую половину
июня) еще меньше: от 4 особей/км2 (1980—1982 гг.) до 6
(1983 г.).
Внутрисезонная динамика численности горной трясогузки
в среднем по территории характеризуется относительной плав-
ностью и сравнительно небольшой амплитудой изменения
показателей. Так, с начала наблюдений и до конца июня
плотность популяции оставалась практически неизменной
(0,9—1), несмотря на завершение гнездования у большинства
пар во второй половине июня. В связи с растянутостью вылета
молодых послегнездовое увеличение обилия, примерно соот-
ветствующее расчетному (2), отмечено лишь в начале июля. Со
второй половины июля до середины августа происходило
равномерное нарастание показателей обилия в результате при-
кочевки горных трясогузок из соседних провинций, а затем и
начавшегося осеннего пролета, так что плотность популяции
достигла максимального уровня — 4 особи на объединенный
1 км2. Вторая половина августа отмечена десятикратным сок-
ращением численности, вызванным началом отлета.
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая в
среднем за лето горная трясогузка характеризуется как обыч-
ки
ный вид (2). При этом в гнездовой период средний уровень ее
обилия не превышает 1 особи на объединенный 1 км2, во
время послегнездовых кочевок он вдвое больше, а в период
отлета на порядок ниже (0,4). По сравнению с Северо-Восточ-
ным Алтаем среднелетняя плотность популяции горной трясо-
гузки примерно в 2 раза меньше. Еще более велики про-
винциальные различия в период гнездования, а в послегнездо-
вой, напротив, в Северо-Восточной провинции этой трясогузки
вдвое меньше, поскольку основная масса отгнездившихся птиц
откочевывает и часть их, возможно, перемещается на Север-
ный Алтай. В оптимальных местообитаниях соседнего Цент-
рального Алтая, за исключением рек и поселков, горной
трясогузки летом также заметно больше, чем на Северном.
Суммарный запас горной трясогузки, по усредненным дан-
ным за весь гнездовой период, составляет примерно 6 тыс.
особей. При этом по 1/3 общего количества птиц сосредоточе-
но в естественных низко- и среднегорных ландшафтах, 1/4 —
в населенных пунктах, а оставшаяся часть — на берегах рек. В
послегнездовое время общий запас оценивается в 19 тыс.
особей, причем 70 % всех птиц концентрируется в естествен-
ных низкогорных ландшафтах, 16 % — в населенных пунктах,
11 % — в среднегорных ландшафтах и 4 % — на берегах рек.
Поскольку фактическое послегнездовое увеличение запаса
существенно больше, чем следует ожидать в результате раз-
множения местных птиц, это может свидетельствовать о при-
кочевке из соседних провинций. По-видимому, сюда переме-
щаются горные трясогузки, гнездившиеся в Северо-Восточном
Алтае, где, по наблюдениям Ю.С. Равкина [1973], после завер-
шения гнездования остается лишь 50—60 % местной по-
пуляции.
Белая трясогузка — Motacilla alba L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. На Северном
Алтае обитает маскированная белая трясогузка Motacilla alba
personata Gould, рассматриваемая многими исследователями
как самостоятельный вид [Сушкин, 1938; Гаврилов, 1970;
Степанян, 1978, 1990; и др.]. Поскольку северная граница
провинции почти совпадает с южной границей гнездового
ареала западно-сибирской белой трясогузки Motacilla alba
dukhunensis Sykes [Гладков, 1954], не исключены ее единичные
встречи, особенно на пролете. Однако нам она в 1979—1983 гг.
105
ни разу не попадалась. Распространена белая трясогузка почти
повсеместно, исключая темнохвойно-таежные, субальпийские
редколесно-луговые и тундровые среднегорья.
Прилетает в конце марта — начале апреля. По много-
летним наблюдениям в Горно-Алтайске и его окрестностях, ее
появление в 1961—1962 гг. зарегистрировано 28 марта, в 1963—
1964 гг. — 7 апреля, в 1965 г. — 5 апреля [Смехова, 1965,
1969а], в 1966 г. — 15 апреля, в 1968 г. — 28 марта, в 1979 г. —
4 апреля [Кучин, 1982].
Гнездование в мае—июне. По усредненным данным за
вторую половину мая и июнь, наиболее плотно заселены белой
трясогузкой малые поселки в окружении лесостепных и свет-
лохвойно-таежных среднегорий (88), берега крупных рек (35),
крупные низкогорные поселки (21—27). В низкогорной части
региона она обычна на малых и средних по величине реках
(3—4), остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками, березово-сосновых лесах долины Катуни (по 3) и на
распаханных участках луговых степей и остепненных лугов (1),
а в среднегорьях — на остепненных лугах и в луговых степях
(6), лиственничных лесах паркового типа (3) и террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками (1). Изредка встречали ее в сильно разреженных
березово-лиственничных лесах (0,3).
В послегнездовой период, охватывающий июль и август,
распределение белой трясогузки по территории почти не меня-
ется. Частичная откочевка отгнездившихся птиц из малых
среднегорных поселков и крупных рек приводит к некоторому
уменьшению обилия (83 и 24). В крупных низкогорных посел-
ках оно возрастает вдвое-втрое (52—61), а на низкогорных
остепненных лугах с перелесками — почти в 9 раз (21). В
остальных местообитаниях изменения менее существенны. По-
прежнему обычна эта трясогузка в террасированных долинах с
полями, лугами и перелесками, на средних реках, протекающих
в лесостепных и лесных низкогорьях (по 4), березово-сосно-
вых лесах долины Катуни, на пахотных землях среди низкогор-
ных степей и остепненных лугов (по 2). Как редкий вид она
отмечена в низкогорных лиственнично-березовых (0,5), сред-
негорных лиственнично-березовых и сильно разреженных бе-
резово-лиственничных лесах (по 0,1).
Начало осеннего пролета и отлета приходится на первую
половину августа, а к середине сентября отлет в основном
106
заканчивается, хотя и в конце этого месяца иногда встречаются
одиночные особи. В соседних провинциях последние встречи
трясогузки регистрировались в начале и даже середине октября
[Фолитарек, Дементьев, 1938; Равкин, 1973; Кучин, 1982], а на
Южном Алтае в 1983 г. — 10 декабря [Березовиков, 1989].
Судя по среднелетним показателям обилия, белая трясогуз-
ка предпочитает малые среднегорные (85) и крупные низко-
горные села (40—44), хотя многочисленна также по берегам
Катуни (29) и на низкогорных остепненных лугах с переле-
сками (14). В пределах низкогорий она обычна на малых и
средних реках (1—4), террасированных долинах с березово-
сосновыми лесами (2) и на полях среди луговых степей и
остепненных лугов (1), а в среднегорных районах — на
остепненных лугах с фрагментами луговых степей, терраси-
рованных долинах с полями, лугами и перелесками (по 3) и в
парковых лиственничниках (1). Иногда она встречается в
низкогорных лиственнично-березовых и среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах (0,3 и 0,2), очень
редко — в среднегорных лиственнично-березовых лесах (0,06).
Межгодовая изменчивость обилия белой трясогузки, по
результатам пятилетних учетов в среднегорной части региона,
представляется сравнительно небольшой. Например, в тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками, где эта трясогузка встречалась ежегодно,
ее среднелетняя численность колебалась от 1 особи/км2 в
1980 г. до 4 — в 1979 г. (в среднем 3). В гнездовой период
абсолютная амплитуда колебания показателей гораздо больше,
поскольку в первые два года наблюдений белая трясогузка
характеризовалась как обычный вид (3 и 2), а в последующие
3 года — всего лишь как редкий (по 0,3). В лесных место-
обитаниях ее отмечали далеко не каждый год. Так, в лист-
веннично-березовых лесах она зарегистрирована лишь в 1983 г.
(в среднем за лето 0,3), а в сильно разреженных березово-
лиственничных — в первый и пятый годы наблюдений (0,6 и
0,3).
В целом по региону обилие белой трясогузки в период со
второй половины мая до середины июля волнообразно колеб-
лется от 2 до 1 особи на объединенный 1 км2. Отсутствие
послегнездового роста численности в конце июня (2) и ее
снижение в первой половине июля (1) со всей очевидностью
свидетельствуют о том, что вскоре после вылета молодых
107
большая часть взрослых птиц вместе с выводками откочевыва-
ет за границы провинции. Во второй половине июля плотность
популяции резко возрастает (7). Не исключено, что в условиях
Северного Алтая у маскированной белой трясогузки может
быть два репродуктивных цикла за летний сезон, как это
наблюдается на Южном Алтае в Маркакольской котловине
[Березовиков, 1989], и на конец июля — начало августа как раз
приходится повторный вылет молодых. Но и в том случае, если
допустить, что все пары размножаются повторно, фактическое
обилие в конце июля оказывается в 2—4 раза превышающим
расчетное, т.е. не может быть объяснено иначе, чем прикочев-
кой извне. С началом осеннего пролета в первой половине
августа численность белой трясогузки достигает пиковой вели-
чины (9), а к концу месяца наступает спад.
Таким образом, на Северном Алтае белая трясогузка в
среднем за лето обычна (4), причем в гнездовой период ее
численность втрое выше, чем в послегнездовой (2 и 6). По
сравнению с Северо-Восточным и Центральным Алтаем прин-
ципиальных отличий в ее распределении по территории не
прослеживается. Для всех трех провинций характерен сходный
уровень ее численности в предпочитаемых местообитаниях, т.е.
в населенных пунктах и на берегах крупных рек.
Общий запас белой трясогузки на Северном Алтае состав-
ляет в гнездовой период около 23 тыс. особей и распределен в
основном по лесостепным низко- и среднегорным ландшафтам
(29 и 20 %), поселкам (29 %) и рекам (16 %). В послегнездо-
вое время запас возрастает до 68 тыс. особей. Большая часть
его сосредоточена в лесостепных низкогорьях (73 %), почти
вся остальная — в поселках (22 %).
Степной конек — Anthus richardi (Vieill.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
лугово-степных низкогорьях. Во время послегнездовых кочевок
и осеннего пролета появляется в лесостепных низкогорьях, а в
отдельные годы заходит в среднегорную часть региона по
террасированным долинам с полями, лугами и перелесками.
Конкретные данные о прилете степного конька отсутству-
ют. Добывавший его 16 мая 1914 г. в Северо-Предалтайской
провинции вблизи границы с Северным Алтаем П.П. Сушкин
[1938] считал эту дату примерно соответствующей дате приле-
та. Очевидно, весенний прилет происходит все же гораздо
108
раньше: в начале мая или даже в конце апреля, поскольку в
400 км к северу — в лесостепной зоне Западно-Сибирской
равнины прилет и пролет этого конька наблюдается обычно во
второй декаде апреля [Гынгазов, Миловидов, 1977; Цыбулин,
1985]. Судя по обилию во второй половине мая, степной конек
многочислен в предгнездовое время как на распаханных, так и
на нераспаханных пространствах лугово-степных низкогорий
(41 и 13).
Гнездование растянуто с начала июня до конца июля.
Молодые начинают встречаться в 20-х числах июля. В среднем
за весь гнездовой период обилие степного конька в лугово-
степных низкогорьях составляет 20 особей/км2 на нераспахан-
ной территории и 28 — на полях. Самцы интенсивно токуют
на протяжении всего периода гнездования, в 1981 г. песню
степного конька последний раз слышали 4 августа.
В послегнездовой период (август) в луговых степях и
остепненных лугах степного конька становится почти втрое
больше (53), а на пахотных землях его численность, напротив,
сокращается, хотя и ненамного (24). Кроме того, в низкогорь-
ях его нередко можно встретить в это время на остепненных
лугах, мозаично чередующихся с осиново-березовыми лесами
(4) или перемежающихся с лиственнично-березовыми переле-
сками (1). В августе 1982 г. он отмечен также в террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками (4), заходящих в пределы среднегорий, хотя ни в
предыдущие годы, ни в следующем году, его здесь не встре-
чали (0,8 в среднем за 5 лет). Послегнездовые кочевки за-
канчиваются к середине сентября осенним отлетом.
В среднем за лето степной конек в лугово-степных низко-
горьях одинаково многочислен на распаханных и нераспахан-
ных участках (по 29). В лесостепных низкогорьях он обычен в
мозаичных осиново-березовых лесах среди остепненных лугов
(4) и на остепненных лугах с лиственнично-березовыми пере-
лесками (1), а в среднегорных районах редок в террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками (0,8), причем появляется здесь лишь в отдельные
годы.
Внутрисезонная динамика численности степного конька в
целом по региону характеризуется наличием продолжительного
периода относительной стабилизации показателей, охватываю-
щего вторую половину мая, июнь и июль. Средний уровень
109
численности в это время соответствует плотности гнездования
и составляет 6 особей на объединенный 1 км2. В начале
августа обилие возрастает вдвое, что вполне совпадает с
расчетным послегнездовым увеличением и сохраняется на ста-
бильном уровне до конца месяца.
Таким образом, на Северном Алтае степной конек в
среднем по территории провинции обычен в предгнездовой и
гнездовой периоды (по 6) и многочислен в послегнездовое
время (12). В соседнем Северо-Восточном Алтае, где он
встречается только на пролете [Равкин, 1973], его обилие в
лесостепных предгорьях лишь ненамного меньше, чем в луго-
во-степных низкогорьях Северного Алтая. На Центральном
Алтае этот конек встречается спорадически, но местами дости-
гает высокой численности [Малков, 1981; Малков, Равкин,
1985], как, например, на низинных болотах лесостепного поя-
са, где его обилие вдвое превышает аналогичные показатели в
оптимальных местообитаниях Северного Алтая.
Суммарный запас степного конька на Северном Алтае,
почти целиком сосредоточенный в лугово-степных низкогорь-
ях, оценивается в гнездовой период в 67 тыс. особей, а после
его завершения увеличивается вдвое.
Лесной конек — Anthus triuialis (L.)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Распрост-
ранена повсеместно. Весной появляется во второй половине
апреля. По наблюдениям за 1965—1980 гг., в окрестностях
Горно-Алтайска прилет происходит в период между 18 и
27 апреля [Кучин, 1982].
Гнездование сильно растянуто, охватывая по времени вто-
рую половину мая, июнь и июль. В среднегорьях наиболее
ранняя находка полной кладки приходится на 22 мая 1981 г., а
первые слетки зарегистрированы 10 июня того же года. Массо-
вый вылет молодых обычно наблюдается в конце июня. Одна-
ко и в первой половине июля нередко встречаются гнезда со
свежими кладками. По-видимому, даже в среднегорных ланд-
шафтах наличие двух репродуктивных циклов у лесного конька
является, скорее, правилом, чем исключением. Вылет птенцов
из вторых кладок происходит в основном в 20-х числах июля.
Плотность гнездования лесного конька, по данным за
первую половину июня, когда наступает стабилизация его
численности, наиболее высока в березово-сосновых лесах до-
110
лины Катуни (83). Ненамного ниже она и в низкогорных
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками,
мозаичных осиново-березовых лесах среди остепненных лугов
(76 и 65), террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (75), среднегорных
сильно разреженных лиственнично-березовых лесах и остеп-
ненных лугах с участками луговых степей (62 и 60), парковых
лиственничниках (61), а также в низкогорных осиново-березо-
вых лесах (60). При более низких показателях обилия лесной
конек в среднегорьях многочислен также в предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях (59), малых поселках (37),
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами и каменисто-луговых тундрах (по 30),
березово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах (28 и
25), а в низкогорьях — в сосново-березовых и осиново-березо-
вых лесах (36 и 17), луговых степях и остепненных лугах (20).
В большинстве других территориальных выделов плотность
гнездования колеблется от 2 до 8 особей/км2 и лишь в
среднегорных лиственнично-кедровых лесах очень мала (0,4).
Естественно, что обилие лесного конька в среднем за весь
гнездовой период, как правило, превышает плотность его
гнездования. Однако для целого ряда местообитаний характер-
но обратное соотношение. Такое явление прослеживается по-
всюду в лугово-степных и лесостепных низкогорных ландшаф-
тах, тундровых среднегорьях и лесах со значительным участием
сосны. Очевидно, в этих местообитаниях бывает лишь один
репродуктивный цикл за лето и вскоре после его окончания
определенная часть отгнездившихся коньков откочевывает.
В послегнездовой период (август) намного возрастает оби-
лие лесного конька в лесостепных среднегорьях, где он ста-
новится весьма многочисленным в сильно разреженных бере-
зово-лиственничных лесах и остепненных лугах с участками
луговых степей (206 и 122), а также в малых среднегорных
поселках (126). Значительный прирост характерен и для луго-
во-степных низкогорий, где лесной конек в это время мно-
гочислен (98 на полях, 54 на нераспаханной части). На
остальной территории его численность или немного сокраща-
ется, не выходя при этом за границы балльной оценки в
гнездовой период, или остается на прежнем уровне.
Начало осеннего пролета приходится на вторую половину
августа. В начале сентября основная масса коньков покидает
111
среднегорные ландшафты, а к середине месяца исчезает и в
низкогорьях. Одиночные птицы встречаются по меньшей мере
до конца сентября.
В среднем за лето больше всего лесного конька в средне-
горных лесостепных ландшафтах. Здесь он повсюду весьма
многочислен: от 126 особей/км2 на остепненных лугах с участ-
ками луговых степей, до 116 — в сильно разреженных лесах с
преобладанием лиственницы. Самое низкое обилие характерно
для среднегорных лиственнично-кедровых лесов (0,4). Не-
велико оно также в лесах с преобладанием ели (2) и крупных
низкогорных поселках (по 3). Во всех остальных ландшафтах и
урочищах этот конек является многочисленным видом. При
этом в среднегорной части региона его сравнительно много в
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками
(86), малых поселках (76), субальпийских редколесьях с низ-
котравными и высокотравными лугами (59 и 45) и парковых
лиственничниках (57), а в низкогорных районах — на остеп-
ненных лугах с перелесками (70), березово-сосновых лесах
долины Катуни (63), мозаичных осиново-березовых, а также
лиственнично-березовых лесах (60 и 52). В других место-
обитаниях его численность не менее чем в два раза ниже
(19-30).
Таким образом, на Северном Алтае лесной конек явно
предпочитает лесостепные и горно-долинные лесо-лугово-
степные ландшафты в среднегорной части региона, располо-
женные на высоте 900—1200 м над ур. м. По направлению
вверх и вниз его обилие закономерно сокращается. При
неизменном уровне высоты местности резкое уменьшение его
численности прослеживается при переходе на склоны северной
и северо-западной экспозиции, по мере возрастания облесен-
ности и участия в древостое темнохвойных пород.
Межгодовые колебания численности лесного конька, судя
по результатам пятилетних учетов в условиях среднегорий, по
сравнению с другими видами птиц незначительны. Максималь-
ная амплитуда колебания среднелетних показателей обилия
зарегистрирована в сильно разреженных березово-лиственнич-
ных лесах, где на 1 км2 насчитывалось от 55 лесных коньков в
1983 г. до 153 — в 1981 г. (116 в среднем за 5 лет). В
березово-лиственничных лесах светлохвойно-таежного ланд-
шафта численность изменялась по годам в пределах от 15 осо-
бей/км2 в 1982 г. до 31 — в 1979 г. (в среднем 22), а в
112
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками —
от 62 особей/км2 в 1982 г. до 118 в 1981 г. (в среднем 86).
Наименее значимые абсолютные межгодовые различия (всего в
1,4 раза) отмечены в лиственнично-березовых лесах: от 18 до
26 особей/км2 соответственно в 1981 и 1980 гг. (в среднем 23).
Во всех местообитаниях изменчивость показателей не имеет
выраженной направленности. Не связана она и с влиянием
территориальной смежности рассматриваемых выделов (за счет
вероятного перераспределения лесного конька), поскольку при
усреднении данных по соотношению площадей, занимаемых
каждым местообитанием, амплитуда колебания показателей по
годам почти не уменьшается. Не прослеживаются также влия-
ния межгодовых различий в характере и направленности пос-
легнездовых кочевок, так как изменчивость показателей оби-
лия в гнездовой период не меньше среднелетних.
Внутрисезонная динамика численности лесного конька в
среднем по территории провинции характеризуется прежде
всего отсутствием существенных колебаний двухнедельных по-
казателей обилия. Их максимальное различие за все лето не
превышает полуторакратной величины. В конце мая, по-ви-
димому, еще сказывается влияние предгнездового пролета,
потому что в это время лесного конька немного больше (53),
чем в первой половине июня, когда наступает стабилизация
его численности на уровне, примерно соответствующем плот-
ности гнездования (45). Послегнездовое увеличение обилия,
происходящее во второй половине июня и начале июля (48 и
52), непропорционально мало по сравнению с теоретически
ожидаемым, а к концу июля даже немного сокращается (49).
Видимо, у лесного конька на протяжении гнездового периода
постоянно идет частичная откочевка за пределы Северного
Алтая. В начале августа плотность популяции вновь возрастает,
достигая наибольшей за год величины (68), однако и этот
прирост не соответствует расчетному, даже при одной кладке
за сезон. Во второй половине августа намечается спад (65),
обусловленный началом отлета.
В целом по региону средняя плотность популяции лесного
конька составляет в гнездовой период 49 особей на объеди-
ненный 1 км2, а в послегнездовое время возрастает до 66. На
Северо-Восточном Алтае эти показатели соответственно в 2,5
и 5 раз ниже, хотя в оптимальных местообитаниях, приурочен-
ных к светлохвойно-мелколиственнолесным низкогорьям, лес-
пз
ного конька не меньше, чем в лесостепных среднегорьях
Северного Алтая. Однако светлохвойно-мелколиственнолесные
низкогорья занимают на Северо-Восточном Алтае немногим
более 10 % общей площади, в то время как почти половина
территории Северного Алтая занята лесостепными низко- и
среднегорными ландшафтами с высокой численностью лесного
конька. На Центральном Алтае, при высоком сходстве с
Северным по характеру пространственного размещения лесно-
го конька, общий уровень его обилия примерно в 2—3 раза
ниже.
Суммарный запас лесного конька на Северном Алтае
составляет в гнездовой период около 555 тыс. особей и разме-
щен большей частью в лесостепных ландшафтах (в среднегор-
ных — 37 %, в низкогорных — 36 %). Послегнездовой запас
оценивается примерно в 750 тыс. особей, занимающих в ос-
новном лесостепные среднегорья (42 %), а также лугово-степ-
ные и лесостепные низкогорья (27 и 25 %).
Зеленый конек — Anthus hodgsoni Richm.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
основном в среднегорных ландшафтах. Предпочитает субаль-
пийские редколесно-луговые и темнохвойно-таежные средне-
горья, реже встречается в тундровых и светлохвойно-таежных.
В низкогорную часть региона проникает, как правило, во
внегнездовое время по лесным местообитаниям.
Весной прилетает ближе к середине мая. В предгнездовой
период, приходящийся на вторую половину мая, больше всего
зеленого конька в смешанных лесах с преобладанием ели,
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами и лиственнично-березовых лесах (20, 13 и
11). В гораздо меньшем количестве встречается он в предголь-
цовых редколесьях с низкотравными лугами, лиственнично-
кедровых лесах и на вырубках по ним (по 5), а также в
березово-лиственничных лесах (3). В пределах низкогорий
отмечен в березово-сосновых лесах долины Катуни (9) и в
лиственнично-березовых лесах (5).
Гнездование в июне — первой половине июля. В этот
период зеленый конек многочислен в субальпийских лист-
веннично-кедровых редколесьях с низко- и высокотравными
лугами (48 и 42), лиственнично-кедровых и мелколиственно-
хвойных лесах с преобладанием ели (38 и 17). В каменисто-лу-
114
говых тундрах, среднегорных лиственнично-березовых и бере-
зово-лиственничных, а также в низкогорных осиново-березо-
вых лесах он обычен (по 8; 3 и 1), а в лиственничниках
паркового типа — редок (0,3). Кроме того, в отдельные годы
его встречали иногда в среднегорных сильно разреженных
березово-лиственничных лесах лесостепного ландшафта и тер-
расированных долинах с полями, лугами и перелесками, хотя
здесь он определенно не гнездится (в среднем за 5 лет 0,3 и
0,07).
В послегнездовой период, с середины июля до конца
августа, общий характер пространственного размещения зеле-
ного конька в целом сохраняется, несмотря на существенные
изменения его численности в большинстве местообитаний.
Почти четырехкратное послегнездовое увеличение обилия за-
регистрировано в субальпийских редколесьях с высокотрав-
ными лугами (156), двукратное — в смешанных лесах с
преобладанием ели (32). В большом количестве появляется он
в березово-сосновых лесах долины Катуни (13). А в среднегор-
ных сильно разреженных березово-лиственничных лесах и
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками, где
он встречается далеко не каждый год, средние за 5 лет
показатели обилия выше, чем в гнездовое время (1 и 0,7). В
предгольцовых редколесьях и тундрах больших изменений не
происходит (44 и 5), а в среднегорных лиственнично-кедровых,
березово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах чис-
ленность заметно сокращается (17; 0,7 и 0,2), так же как и в
низкогорных осиново-березовых лесах (0,3).
Как и у лесного конька, осенний пролет и отлет начина-
ются во второй половине августа и к середине сентября
заканчиваются.
В среднем за лето зеленый конек наиболее многочислен в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами (87). В расположенных немного выше
предгольцовых редколесьях его обилие уменьшается более чем
вдвое (40), а в каменисто-луговых тундрах — почти в 15 раз
(6). В нижележащих лесах с преобладанием кедра или ели
показатели сокращаются почти в 4 раза (по 24), а в более
широко распространенных лиственнично-березовых и березо-
во-лиственничных лесах этот конек всего лишь обычен (5 и 2).
Кроме того, в среднегорной части региона его изредка можно
встретить на вырубках по лиственнично-кедровым лесам (0,7),
115
в сильно разреженных березово-лиственничных лесах среди
остепненных лугов (0,5), террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками (0,3) и лиственничниках паркового типа
(0,1). А в низкогорных районах он обычен в березово-сосно-
вых лесах долины Катуни (7) и редок в лиственнично-березо-
вых и осиново-березовых лесах (по 0,07).
Численность зеленого конька подвержена значительной
межгодовой изменчивости. Так, ни в одном из четырех средне-
горных местообитаний, где учеты проводились 5 лет подряд, в
первый год наблюдений (1979) этот конек не отмечен. В
дальнейшем его ежегодно регистрировали в лесах светлохвой-
но-таежного ландшафта. При этом в лиственнично-березовых
лесах среднелетние показатели обилия колебались от 4 осо-
бей/км2 в 1982 г. до 8 в 1981 г. (в среднем за 4 года 6), а в
березово-лиственничных — от 0,7 в 1982 г. до 6 в 1983 г. (в
среднем 2).
В гнездовой период абсолютная амплитуда межгодовых
различий по обилию в 1,5—2 раза меньше, чем в среднем за
лето. В сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта зеленого конька встречали летом 1980
и 1982 гг. (2 и 0,6), а в террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками — в 1980 — 1981 гг. (0,1 и 1). Вероятно,
в оптимальных для данного вида местообитаниях его числен-
ность колеблется по годам в меньшей степени, чем в средне-
горной светлохвойной тайге и тем более в среднегорной
лесостепи и горно-долинных лесо-лугово-степных ландшафтах,
где этот конек не гнездится.
Внутрисезонная динамика численности зеленого конька в
целом по региону характеризуется плавным изменением пока-
зателей со сравнительно небольшой амплитудой. В предгнездо-
вой период, охватывающий вторую половину мая, плотность
популяции не превышала 0,8 особи на объединенный 1 км2. В
начале июня она немного возросла (1) и уже не менялась до
конца месяца. В первой половине июля зафиксировано дву-
кратное уменьшение обилия. Не исключено, что это связано с
недоучетом коньков из-за снижения интенсивности пения и
уменьшения их заметности к концу гнездового периода, что не
раз наблюдалось и у многих других видов птиц. Во второй
половине июля оно вновь вернулось к исходному уровню, а в
начале августа уже вдвое превышало плотность гнездования
(2), т.е. фактически соответствовало расчетной величине с
нб
учетом послегнездового роста показателей. В последние две
недели наблюдений не отмечено изменений динамической
плотности популяции, несмотря на начало осеннего пролета.
Таким образом, на Северном Алтае среднее обилие зелено-
го конька в предгнездовой и гнездовой периоды одинаково
(по 0,8) и в 2,5 раза меньше, чем в послегнездовой. По
сравнению с Северо-Восточным Алтаем приведенные показа-
тели (соответственно по периодам) вдвое больше, в 2,5 и
1,5 раза меньше. Хотя плотность гнездования в темнохвойно-
таежных среднегорьях Северного Алтая вдвое, а в субаль-
пийских редколесно-луговых — даже в 7 раз выше. Однако на
долю этих ландшафтов приходится всего около 2 % площади
провинции, в то время как на Северо-Восточном Алтае они
занимают четвертую часть территории. На Центральном Алтае
зеленый конек, по-видимому, очень редок и встречается ло-
кально, поскольку при проведении учетов Н.П. Малковым в
1978—1980 гг. ни разу не зарегистрирован [Малков, Равкин,
1985].
Суммарный запас зеленого конька на Северном Алтае
оценивается в гнездовой период в 11 тыс. особей, основная
часть которых заселяет субальпийские редколесно-луговые
(36 %), темнохвойно-таежные (34 %) и светлохвойно-таежные
среднегорья (22 %). Послегнездовой запас возрастает пример-
но до 20 тыс. особей и размещен большей частью в редколесь-
ях (59 %), а также в березово-сосновых лесах долины Катуни
(15 %) и в тёмнохвойно-таежных среднегорьях (13 %).
Горный конек — Anthus spinoletta (L.)
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
тундровых и ^субальпийских редколесно-луговых среднегорьях.
Прилетает, вероятно, во второй декаде апреля, как и во многих
других провинциях Алтая [Сушкин, 1938; Равкин, 1973; Бере-
зовиков, 1989].
Гнездование длится в основном со второй половины мая
до конца июня. В найденном 24 мая 1981 г. в каменисто-луго-
вой тундре гнезде самка насиживала кладку из пяти яиц.
Накануне прошел сильный снегопад, так что гнездо оказалось
укрыто слоем рыхлого снега толщиной не менее 20 см и
вспугнутая самка вылетела из снежной норки. Дальнейшая
судьба данной кладки, к сожалению, неизвестна, так как
выпавший снег вскоре растаял и местонахождение гнезда
117
установить не удалось. 9 июня в тундре обнаружено гнездо с
пятью слабо насиженными яйцами, располагавшееся под мохо-
вой кочкой у ручья. В нескольких гнездах, обследованных в
предгольцовых редколесьях 24 июня, находились уже большие
птенцы, готовые вылететь. Массовое появление молодых отме-
чено в первых числах июля. В среднем за период гнездования
горный конек многочислен в тундрах (92) и предгольцовых
редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами (18). В
других местообитаниях его не встречали. Оценить плотность
гнездования горного конька не представляется возможным
из-за неуклонного роста показателей его обилия в течение
гнездового сезона. Это происходит потому, что в мае в тундре
еще мало пригодных для гнездования участков и по мере их
освобождения от снежного покрова они постепенно заселяют-
ся на протяжении первой половины июня, а во второй поло-
вине месяца уже начинают вылетать молодые у тех пар, что
загнездились в мае.
В послегнездовое время (июль—август) обилие горного
конька увеличивается в тундрах в 2,6 раза, а в предгольцовых
редколесьях — втрое. Осенний отлет начинается во второй
половине августа.
В среднем за лето горный конек весьма многочислен в
каменисто-луговых тундрах (178) и многочислен в предгольцо-
вых редколесьях (41).
Внутрисезонная динамика численности горного конька в
среднем по заселенной им территории характеризуется неук-
лонным нарастанием его обилия со второй половины мая (21)
до середины июля (214). Затем наступает относительная ста-
билизация показателей (189—233), а во второй половине авгу-
ста отмечено резкое сокращение (40), вызванное началом
отлета. Послегнездовое обилие горного конька в 3,4 раза
больше среднего значения за весь гнездовой период. Так, на
пару взрослых птиц в среднем приходится 4,8 молодых, хотя
теоретически при одной кладке за сезон не должно быть более
2,3. Следовательно, или часть коньков прикочевывает сюда из
верхнего пояса гор соседних провинций, или же в условиях
Северного Алтая у горного конька бывает два репродуктивных
цикла за лето, как это характерно для Северо-Восточного
Алтая [Равкин, 1973], хотя визуальные наблюдения и не дают
оснований для подобного утверждения.
118
В среднем по территории горный конек редок как в
гнездовой период (0,3), так и в послегнездовой (0,8). Его
пространственное размещение совпадает с описанным для
Северо-Восточной провинции, хотя во всех типологически
сходных местообитаниях Северного Алтая обилие не менее чем
вдвое выше. На Центральном Алтае этот вид распространен
более широко и, помимо субальпийских редколесий и тундр,
многочислен местами в лесостепи межгорных котловин, опу-
стыненных среднегорных степях и кедровниках [Малков, Рав-
кин, 1985].
Суммарный запас горного конька на Северном Алтае
оценивается в 4 тыс. особей в гнездовой период и в 10 тыс.
особей в послегнездовое время. В течение лета 86—90 % запаса
сосредоточено в тундровых среднегорьях.
Семейство Сорокопуты — Laniidae
Сибирский жулан — Lantus cristatus L.
Крайне редкий перелетный, по-видимому, гнездящийся
вид. Ровно 100 лет назад Н.Ф. Кащенко [1899] часто встречал
его в августе 1898 г. в окрестностях с. Черта, на основании
чего П.П. Сушкин [1925, 1938] относил этого жулана к числу
гнездящихся птиц Северного (по П.П. Сушкину — Северо-За-
падного) Алтая.
Пара сибирских жуланов постоянно держалась в 1979 г. на
окраине малого среднегорного пос. Верх-Кукуя в период со
второй половины июня до середины августа (3). В последу-
ющие 4 года наблюдений этот жулан на изучаемой территории
не обнаружен. В целом по территории провинции среднелетнее
обилие сибирского жулана оценивается в 0,0007 особи на
объединенный 1 км2, а суммарный запас по расчетам не
превышает 10 особей.
Жулан — Lanius collurio L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
светлохвойно-таежных среднегорьях, во всех лесостепных лан-
дшафтах, а также в горно-долинных лесо-лугово-степных. Во
внегнездовое время его можно встретить повсюду, кроме тун-
дровых среднегорий.
119
Прилетает во второй половине мая, ближе к середине
месяца. В окрестностях Горно-Алтайска в 1965 г. прилет отме-
чен 16 мая [Кучин, 1982]. До конца мая идет довольно ин-
тенсивный пролет на фоне начала гнездования у определенной
части местных птиц. Во второй половине мая больше всего
жулана в среднегорных сильно разреженных лесах с преобла-
данием лиственницы и низкогорных остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (21 и 10). В среднегор-
ных районах провинции он обычен на вырубках по лист-
веннично-кедровым лесам (8), на остепненных лугах с участ-
ками луговых степей (5), в березово-лиственничных, лист-
веннично-березовых лесах (6 и 2), в террасированных долинах
с полями, лугами и перелесками (2), а в низкогорьях — среди
луговых степей и остепненных лугов (1).
В гнездовой период, по данным за июнь, численность
жулана почти во всех местообитаниях сильно сокращается,
хотя и не происходит существенных изменений в характере его
распределения по территории. В среднегорьях по-прежнему
наиболее плотно заселены сильно разреженные березово-лист-
венничные леса (6), вдвое меньшее обилие зарегистрировано в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами, втрое меньшее — в лиственнично-березо-
вых лесах, парковых лиственничниках и террасированных до-
линах с полями, лугами и перелесками (по 2). Как редкий вид
жулан отмечен в березово-лиственничных лесах (0,9). В преде-
лах низкогорий его встречали только на остепненных лугах с
перелесками (2).
К началу июля гнездование в основном заканчивается и в
первой половине месяца начинаются послегнездовые кочевки.
Резко возрастает широта распространения жулана и почти
везде увеличивается его численность. В целом за послегнездо-
вой период, охватывающий июль и август, в среднегорьях
наибольшей величины она достигает на вырубках по лист-
веннично-кедровым лесам (70), в сильно разреженных березо-
во-лиственничных лесах (31), лиственничниках паркового типа
и остепненных лугах с участками луговых степей (по 26), а в
низкогорьях — на остепненных лугах с лиственнично-березо-
выми перелесками (22) и на полях среди луговых степей и
остепненных лугов (10). В среднегорных березово-листвен-
ничных лесах обилие жулана не меняется (2), а в тер-
расированных долинах с полями, лугами и перелесками, бере-
120
зово-лиственничных лесах и лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными субальпийскими лугами изменения
сравнительно невелики (5, 0,6 и 0,5). Кроме того, в небольшом
количестве встречается в это время жулан в малых среднегор-
ных поселках, а также в низкогорных мозаичных осиново-бе-
резовых лесах, луговых степях и остепненных лугах, лист-
веннично-березовых лесах (по 2, 1 и 0,5).
С августа жуланы начинают постепенно откочевывать и к
началу сентября, как правило, исчезают.
В среднем за лето жулан многочислен в среднегорьях на
вырубках по лиственнично-кедровым лесам, в сильно разре-
женных березово-лиственничных лесах, на остепненных лугах
с участками луговых степей и в парковых лиственничниках (40,
23 и по 15). В низкогорных районах сходный уровень его
обилия отмечен только на остепненных лугах с лиственнично-
березовыми перелесками (15). Обычен он на распаханных
пространствах лугово-степных низкогорий (6), в террасирован-
ных долинах с полями, лугами и перелесками (3), малых
среднегорных поселках (2), среднегорных лиственнично-бере-
зовых и березово-лиственничных лесах (2 и 1), лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами и в низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах
(по 1). Кроме того, в низкогорьях он изредка встречался в
луговых степях и остепненных лугах (0,7), а также в лист-
веннично-березовых лесах (0,3).
За пять лет наблюдений у жулана не отмечено существен-
ных межгодовых колебаний численности. В среднем по тер-
ритории четырех среднегорных местообитаний, где учеты ве-
лись ежегодно, его обилие составляло 17 особей на объединен-
ный 1 км2 летом 1979, 1981—1982 гг., 13 — в 1980 г. и 11 — в
1983 г. При анализе соответствующих показателей отдельно по
местообитаниям амплитуда их колебания оказывается заметно
большей, что отражает влияние ежегодных изменений в прост-
ранственном размещении жулана. Наиболее стабильна числен-
ность жулана в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах, занимающих значительные площади лесостепных сред-
негорий. По годам она изменялась от 26 особей/км2 в 1981—
1982 гг. до 16 — в 1983 г. (в среднем 23). Максимальная
межгодовая вариабельность показателей характерна для лист-
веннично-березовых лесов, так как в 1981—1982 гг. жулан
121
здесь ни разу не встречался, но в прежние годы и в 1983 г. был
обычен (2, 5 и 3).
Внутрисезонная динамика численности жулана в целом по
региону характеризуется большим размахом колебания показа-
телей. После завершения весеннего пролета плотность попу-
ляции сокращается в начале июня в 7 раз по сравнению со
второй половиной мая (7), а затем неуклонно возрастает на
протяжении полутора месяцев. Особенно резкое увеличение
происходит в первой половине июля (13), а к его окончанию
она достигает максимальной величины (20). Очевидно, что
такой прирост значительно больше, чем может дать размно-
жение местных птиц и, несомненно, связан с их прикочевкой
извне. В течение августа по мере откочевки жулана происходит
почти двукратное сокращение его численности за каждые две
недели.
Таким образом, на Северном Алтае среднее обилие жулана
в гнездовое время (2) в 3,5 раза ниже, чем на весеннем
пролете и в 6 раз меньше по сравнению с послегнездовым
периодом. На Северо-Восточном Алтае, где жулан распростра-
нен в основном в светлохвойно-мелколиственнолесных низко-
горьях, занимающих чуть более 10 % территории провинции,
соответствующие показатели в 4—7 раз меньше. Хотя в отдель-
ных местообитаниях плотность его гнездования даже выше,
чем в лесостепных ландшафтах Северного Алтая. Центральный
Алтай в этом отношении имеет гораздо большее сходство с
Северным и по характеру пространственного размещения жу-
лана, и особенно по средней плотности его популяции.
Суммарный запас жулана на Северном Алтае во время
весеннего пролета оценивается в 72 тыс. особей. В гнездовой
период он сокращается до 19 тыс. особей, а в послегнездо-
вой — возрастает до 138 тыс. особей. На протяжении лета
основная часть запаса размещается в лесостепных среднегорьях
(от 49 до 61 %) и лесостепных низкогорьях (от 31 до 38 %).
Большой сорокопут — Lanius excubilor L.
Крайне редкий вид с неясным статусом. В июне 1914 г.
М.Д. Рузский [по П.П. Сушкину, 1938] встречал его где-то
между Бийском и Немалом, вероятнее всего в пределах Север-
ного Алтая. А.П. Кучин [1982], описывая этого сорокопута как
характерную в целом для Алтая гнездящуюся перелетную
птицу, приводит даты его прилета в Горно-Алтайск в 1973 и
122
1976 гг.: соответственно 26 марта и 8 апреля. За все годы
наших исследований одиночные особи наблюдались только в
феврале 1983 г. в среднегорной части региона — в лист-
веннично-березовых лесах и террасированных долинах с по-
лями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (по 1).
В среднем по территории Северного Алтая большой сорокопут
очень редок в зимний период (0,01), причем встречается не
каждый год. Его суммарный зимний запас оценивается при-
мерно в 150 особей.
Семейство Свиристелевые — BombyciHidae
Свиристель — Bombycilla garrulus (L.)
Обычный зимующий вид. М.Д. Рузский [1915] в июне
1914 г. встречал его в долине р. Анос, на основании чего
П.П. Сушкин [1938] считал вполне вероятным гнездование
свиристеля на Северном Алтае. Однако это предположение до
сих пор не нашло подтверждения.
Зимой свиристель распространен в лесостепных и светло-
хвойно-мелколиственнолесных низкогорьях, светлохвойно-та-
ежных среднегорьях и населенных пунктах. По наблюдениям
А.П. Кучина [1982], первые стайки этих птиц появляются
обычно во второй половине октября, а к середине апреля
заканчивается их отлет. В окрестностях Горно-Алтайска пос-
ледних особей он отмечал в 1976 г. — 18 апреля, в 1979—
1980 гг. — 12 апреля.
По результатам зимних учетов в феврале 1983 и 1986 гг.
свиристель многочислен в крупных поселках, расположенных
в лесостепных низкогорьях (32), обычен в лиственнично-бе-
резовых перелесках среди низкогорных остепненных лугов
(3) и в среднегорных лиственничниках паркового типа (2).
Изредка встречался в низкогорных лиственнично-березовых
лесах (0,2). Для него характерны большие межгодовые коле-
бания численности. В годы наблюдений обилие свиристеля в
среднем по территории провинции не превышало 1 особи на
объединенный 1 км2, а его суммарный запас оценивается в
11 тыс. особей, заселяющих в основном лесостепные низ-
когорья (53 %) и расположенные среди них крупные по-
селки (43 %).
123
Семейство Оляпки — Cinclidae
Оляпка — Cinclus cinclus (L).
Очень редкая зимующая птица. Распространена в низко-
горных районах провинции, где держится на незамерзающих
участках крупных и средних по величине рек. По результатам
февральских учетов, она многочисленна по берегам Катуни и в
пойменной долине р. Семы с заболоченными березовыми
лесами (сограми) (14 и 10). В других местах ее не встречали.
Сходный уровень обилия оляпки характерен зимой и для рек
Северо-Восточного Алтая.
Откочевка оляпок к местам гнездования происходит в
марте. Отдельные особи задерживаются до начала апреля. Так,
А.Г. Деревщиков в 1976 г. встречал на р. Семе поющих самцов
2 апреля [Кучин, 1982].
В среднем по территории Северного Алтая обилие оляпки
в феврале не превышает 0,05 особи на объединенный 1 км2, а
суммарный запас составляет около 500 особей.
Семейство Завирушки — Prunellidae
Гималайская завирушка —
Laiscopus himalayensis (Blyth)
Очень редкая перелетная, возможно, гнездящаяся пти-
ца. Распространена в основном в тундровых среднегорьях.
Здесь ее регулярно наблюдали в первой половине июня (4)
и на протяжении июля (16 и 8 за каждые две недели). В
августе ее обилие существенно возрастает (20 и 46), к тому
же она появляется в предгольцовых редколесьях с низкот-
равными субальпийскими лугами и скальными обнаже-
ниями (8 и 12).
В среднем за лето, с июня до конца августа, гималайская
завирушка многочисленна в каменисто-луговых тундрах (16) и
обычна в предгольцовых редколесьях (3). Очень сходный
уровень ее численности при аналогичном пространственном
размещении характерен также для Северо-Восточного и Цент-
рального Алтая. В целом по территории Северного Алтая
среднелетняя плотность популяции составляет около 0,06 осо-
би на объединенный 1 км2, а суммарный запас оценивается
примерно в 600 особей.
124
Черногорлая завирушка — Prunella atrogularis (Вг.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
основном в таежных и субальпийских редколесно-луговых
среднегорьях. Прилетает, по-видимому, в середине апреля. В
окрестностях Горно-Алтайска появление первых особей в
1965 г. зарегистрировано 26 апреля [Смехова, 1969а]. По пяти-
летним наблюдениям Н.Н. Березовикова [1989] на Южном
Алтае, сроки прилета могут колебаться по годам в широких
пределах (31 марта — 22 апреля), а окончание весеннего про-
лета приходится на середину мая.
Гнездование растянуто со второй половины мая до се-
редины июля. В гнездовой период черногорлая завирушка
многочисленна на вырубках по лиственнично-кедровым лесам,
в лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными су-
бальпийскими лугами и лиственнично-кедровых лесах (12, 11 и
10), обычна в березово-лиственничных и мелколиственно-
хвойных лесах с преобладанием ели (по 8), а также в лист-
венничниках паркового типа (4), лиственнично-березовых ле-
сах и предгольцовых редколесьях с низкотравными лугами (2 и
1). Кроме того, по усредненным показателям обилия, черно-
горлая завирушка обычна в низкогорных осиново-березовых
лесах (1), однако встречалась здесь лишь в начале июня. В
отдельные годы она появляется и в лесостепных среднегорьях,
где ее отмечали в первой половине июня и июля 1980 г. в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (0,7 в
среднем за 5 лет).
В послегнездовой период, охватывающий вторую половину
июля и весь август, численность черногорлой завирушки почти
повсеместно сокращается с сохранением основных особенно-
стей ее пространственного размещения. Исключение составля-
ют субальпийские редколесья с высоко- и низкотравными
лугами (10 и 3), а также лиственнично-березовые леса (2), где
уменьшение несущественно, или же прослеживается неболь-
шое увеличение показателей. Наиболее резкое снижение оби-
лия отмечено в смешанных лесах с преобладанием ели и в
парковых лиственничниках (по 0,7). Во всех остальных место-
обитаниях оно лежит в пределах двукратной величины. В
низкогорьях и в лесостепных среднегорьях черногорлой зави-
рушки не встречали, но во второй половине августа 1982 г.
наблюдали в террасированных долинах с полями, лугами и
125
лиственнично-березовыми перелесками (0,1 в среднем за
5 лет). В это время уже начинается осенний пролет.
В среднем за лето черногорлая завирушка многочисленна в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами (11), обычна в темнохвойно-таежных
(5—9) и светлохвойно-таежных (2—6) среднегорьях, а также в
предгольцовых редколесьях (2). Изредка она встречается в
низкогорных осиново-березовых лесах (0,6), а в отдельные
годы — в среднегорных сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах и террасированных долинах с полями, лугами
и перелесками (0,4 и 0,06 в среднем за 5 лет).
Межгодовые колебания численности черногорлой зави-
рушки, судя по данным за 5 лет, сравнительно невелики. Так,
в среднегорных березово-лиственничных лесах ее среднелетнее
обилие менялось от 3 особей/км2 в 1979 г., до 6 — в 1980 г.,
9 — в 1981—1982 гг. и 5 — в 1983 г. В сходных лиственнично-
березовых лесах в первый, третий и четвертый годы наблю-
дений черногорлая завирушка была обычна (по 3 и 1), а в 1980
и 1983 гг. ни разу не отмечена. В сильно разреженных березо-
во-лиственничных лесах среднегорного лесостепного ландшаф-
та ее встречали лишь в 1980 г. (2), а в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми пере-
лесками — в 1982 г. (0,3).
Внутрисезонная динамика численности черногорлой за-
вирушки в целом по региону характеризуется сравнительно
небольшой изменчивостью показателей. На протяжении всего
гнездового периода, т.е. со второй половины мая до середины
июля, плотность популяции остается практически неизменной
(1), не считая небольшого уменьшения в конце июня (0,8). В
дальнейшем преобладали эмиграционные процессы, в резуль-
тате чего со второй половины июля до середины августа
обилие неуклонно сокращалось (0,5 и 0,3), а в конце августа
вновь немного возросло (0,5).
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
черногорлая завирушка обычна в гнездовое и редка в после-
гнездовое время (1 и 0,4). В ее пространственном размещении
нет принципиальных отличий от Северо-Восточного или Цен-
трального Алтая. Весьма близок и общий уровень ее обилия в
типологически сходных местообитаниях сравниваемых про-
винций, хотя при этом прослеживается заметная тенденция к
увеличению показателей при переходе от Северо-Восточного
126
Алтая к Северному, а от него — к Центральному. Суммарный
запас черногорлой завирушки на Северном Алтае составляет в
гнездовой период примерно 12, а в послегнездовой — 5 тыс.
особей. В течение лета основная часть запаса сосредоточена в
светлохвойно-таежных среднегорьях (70—74 %) и гораздо
меньшая — в темнохвойно-таежных среднегорных ландшафтах
(11 %). Кроме того, в гнездовое время заметную роль в
размещении запаса играют лесостепные среднегорья (12 %), а
в послегнездовое — субальпийские редколесья (15 %).
Семейство Дроздовые — Turdidae
Соловей — Luscinia luscinia (L.)
Очень редкий пролетный, а возможно, и гнездящийся вид.
Распространен в основном в лугово-степных низкогорьях, ох-
ватывающих северную часть провинции. Иногда заходит в
светлохвойно-таежные среднегорья, по крайней мере в отдель-
ные годы. Весной появляется в середине мая. По многолетним
наблюдениям Г.Е. Смеховой [1969а] и А.П. Кучина [1982] в
окрестностях Горно-Алтайска, начало пения приходится на
период с 14 по 24 мая.
С середины мая до конца июня в лугово-степных низко-
горьях соловей обычен в крупных поселках (1), придерживаясь
пойменных зарослей вдоль протекающих здесь малых рек и
редок на пахотных землях (0,5), занимая сохранившиеся мес-
тами небольшие нераспаханные участки с зарослями кус-
тарников. Кроме того, в 1979 г. его встречали в среднегорных
березово-лиственничных, а в 1981 г. — в лиственнично-березо-
вых лесах (по 0,3; в среднем за 5 лет по 0,07).
С начала июля до конца августа соловья не встречали ни в
одном из местообитаний. Хотя, по наблюдениям на Северо-
Восточном Алтае [Равкин, 1973], осенний отлет начинается во
второй половине августа и заканчивается к середине сентября.
Правда, в конце июля 1982 г. в малом среднегорном с. Верх-
Кукуя была поймана взрослая особь, залетевшая на веранду
дома. Следует заметить, что при таком низком обилии соловья
вероятность визуального обнаружения не поющих птиц на
учете чрезвычайно мала.
В среднем по территории региона плотность популяции
соловья во второй половине мая составляет 0,05 особи на
объединенный 1 км2. К середине июня она сокращается более
127
чем вдвое (0,02), а к концу месяца возрастает в четыре раза
(0,08). Суммарный запас соловья на Северном Алтае, по
данным за май-июнь, не превышает 500 особей и почти весь
он сосредоточен в лугово-степных низкогорьях (82 %).
Соловей-красношейка — Calliope calliope (Pall.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена
очень широко, явно избегая лишь среднегорных остепненных
лугов с участками луговых степей, а также лугово-степных
низкогорий, хотя и заходит в расположенные здесь населенные
пункты.
Прилетает обычно в конце мая. В среднегорной части
региона появление красношейки в 1979 г. зарегистрировано
30 мая, в 1980 и 1983 гг. — 23 мая, в 1981—1982 гг. — 1 июня.
Гнездование длится с начала июня примерно до середины
июля, однако в первой половине июня еще идет пролет.
Первая встреча слетков в среднегорьях датирована 11 июля в
1979 г. и 28 июня в 1980 г. В среднем за гнездовой период
больше всего соловья-красношейки в среднегорной тайге, где
он многочислен в березово-лиственничных и лиственнично-бе-
резовых лесах (35 и 26), мелколиственно-хвойных лесах с
преобладанием ели (23), лиственнично-кедровых лесах и на
вырубках по ним (19 и 20), парковых лиственничниках (15).
Примерно такого же уровня численности достигает он в
низкогорных сосново-березовых лесах (20) и лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами (15). В низкогорных районах провинции он обычен в
осиново-березовых лесах, мозаично чередующихся с остепнен-
ными лугами (8) и в нормальных осиново-березовых лесах (6),
крупных поселках среди лугово-степных ландшафтов (4), бере-
зово-сосновых лесах долины Катуни (3) и остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (1). В пределах средне-
горий сходные показатели отмечены в предгольцовых лист-
веннично-кедровых редколесьях (7), сильно разреженных бере-
зово-лиственничных лесах (5), каменисто-луговых тундрах (3)
и террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (1).
Следует иметь в виду, что значительная часть встреча-
ющихся в гнездовое время соловьев-красношеек представлена
пролетными особями, а в отдельные местообитания, например
128
предгольцовые редколесья, тундры и др., по-видимому, только
они и заходят.
Плотность гнездования красношейки по данным за вторую
половину июня, когда уже не сказывается влияние предгнездо-
вого пролета, наиболее велика в среднегорных березово-лист-
венничных лесах (24). В сходных лиственнично-березовых,
лиственничных, а также низкогорных сосново-березовых лесах
она вдвое ниже (14 и по 12) и еще меньше — в березово-сос-
новых лесах долины Катуни (8). Во всех урочищах темнохвой-
но-таежных среднегорий, в низкогорных осиново-березовых
мозаичных лесах и крупных поселках среди лугово-степных
низкогорий этот показатель не превышает 4 особей/км2, а в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными су-
бальпийскими лугами — 2 особи/км2. Минимальная плотность
гнездования характерна для лесостепных среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесов (0,8).
В послегнездовой период, с середины июля до конца
августа, соловья-красношейки почти повсюду намного меньше,
а в парковых лиственничниках, на вырубках, в субальпийских
редколесьях и тундрах, крупных поселках его совсем не встре-
чали. В большинстве местообитаний он обычен (1—6), лишь в
среднегорных березово-лиственничных лесах многочислен (11).
Осенний отлет происходит в августе, одиночных птиц можно
встретить и в сентябре [Кучин, 1982].
В среднем за лето соловей-красношейка многочислен в
среднегорных березово-лиственничных, лиственнично-березо-
вых и смешанных лесах с преобладанием ели (19, 12 и 10), а
также на вырубках по лиственнично-кедровым лесам (13). В
самих лиственнично-кедровых лесах, как и в лиственничниках
паркового типа, его численность заметно меньше (8 и 6) и
более всего соответствует отмеченной в низкогорных сосново-
березовых и осиново-березовых лесах (8 и 7). Во всех других
местообитаниях, включая типично лесные, соловья-красно-
шейки еще меньше, хотя он и Характеризуется как обычный
вид (1—5), и лишь на низкогорных остепненных лугах с
перелесками редок (0,8).
Межгодовые колебания численности соловья-красношейки,
судя по результатам пятилетних учетов в среднегорных место-
обитаниях, сравнительно невелики. Так, в оптимальных для его
обитания березово-лиственничных лесах показатели обилия в
1980—1983 гг. почти не менялись, составляя 19—22 особи/км2
5	Заказ № 434
129
(в среднем 21) и лишь в 1979 г. зафиксирован более низкий
уровень (12). Сходная картина прослежена и в лиственнично-
березовых лесах, хотя здесь, напротив, первый год наблюдений
характеризовался самым высоким обилием (24), а за остальные
четыре года существенных различий не отмечено (8—11, в
среднем 10). В сильно разреженных березово-лиственничных
лесах лесостепного ландшафта меньше обычного красношейки
было в 1979 и 1980 гг. (2 и 3). Все остальные годы здесь
насчитывалось 6 особей/км2. Наибольшая амплитуда межгодо-
вых различий по обилию выявлена в террасированных долинах
с полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками,
где за первые два года исследований соловей-красношейка ни
разу не встречался, в 1981 и 1983 гг. был обычен (4 и 2), а в
1982 г. — редок (0,5). Следует отметить, что колебания сред-
нелетних показателей обилия в значительной мере обусловле-
ны межгодовыми различиями в характере и интенсивности
предгнездового пролета, особенно в первой половине июня.
Внутрисезонная динамика численности соловья-красно-
шейки в целом по региону характеризуется на протяжении
большей части летнего периода волнообразной изменчивостью
показателей обилия за каждые две недели наблюдений. Со
второй половины мая к середине июня они резко возрастают
(от 1 до 9) в связи с интенсивным предгнездовым пролетом.
После его завершения плотность популяции снижается до
4 особей на объединенный 1 км2, а после вылета молодых
увеличивается к середине июля вдвое, т.е. почти соответствует
расчетной величине. Однако уже за следующие две недели
примерно половина популяции покидает район исследований.
Откочевка и вызванное ею двукратное сокращение числен-
ности отмечены и в первой половине августа. Во второй
половине месяца среднее обилие остается на прежнем уровне,
поскольку отток полностью компенсируется пролетными осо-
бями.
Таким образом, на Северном Алтае средняя плотность
популяции соловья-красношейки резко возрастает от предгнез-
дового периода (1) к гнездовому (7), а после его окончания
уменьшается более чем вдвое (3). В среднем за лето она в
2,5 раза меньше, чем на Северо-Восточном Алтае, хотя боль-
шинство лесных местообитаний, особенно среднегорных, засе-
лено даже более плотно. Однако лесные ландшафты на Север-
ном Алтае занимают не более 25 % площади провинции, в то
время как на Северо-Восточном — более 75 %. На Централь-
но
ном Алтае, где лесостепные ландшафты распространены еще
более широко, чем на Северном, соловьягкрасношейки на
порядок меньше и даже в лесном поясе он нигде не достигает
высокой численности.
Общий запас соловья-красношейки на Северном Алтае
составляет в гнездовой период около 79 тыс. особей. Почти
половина его сосредоточена в светлохвойно-таежных средне-
горьях (46 %), занимающих чуть более 10 % суммарной пло-
щади региона. Большую роль в размещении запаса играют
также светаохвойно-мелколиственнолесные низкогорья (26 %)
и лесостепные среднегорья (12 %). Послегнездовой запас сок-
ращается до 29 тыс. особей и происходит его заметное пере-
распределение. Лесостепные и светлохвойно-таежные средне-
горья по их значимости для размещения запаса занимают
соответственно 1-е и 2-е места (39 и 36 %), а на 3-е место
выходят лесостепные низкогорья (10 %).
Синий соловей — Larvioora суапе (Pall.)
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Распространена
преимущественно в лесных ландшафтах низкогорной части
провинции. Реже заходит в таежные среднегорья и даже в
крупные поселки среди лугово-степных низкогорий.
Прилетает в конце первой декады июня. Гнездование в
июне—июле. Вылет молодых приходится на вторую половину
июля. В среднегорных лиственнично-березовых лесах окрест-
ностей с. Верх-Кукуя после долгих поисков 19 июля 1980 г.
обнаружено гнездо с 3 готовыми к вылету птенцами. При
осмотре гнезда они разлетелись.
В среднем за период гнездования синий соловей обычен в
березово-сосновых лесах долины Катуни (4), в низкогорных
осиново-березовых, сосново-березовых и лиственнично-бере-
зовых лесах (3, 2 и 1), в среднегорных лиственнично-березовых
лесах и крупных поселках среди лугово-степных низкогорий
(по 1). Изредка его встречали в среднегорных мелколиствен-
но-хвойных лесах с преобладанием ели и березово-листвен-
ничных лесах (0,8 и 0,4). В июне 1981 г. песню этого соловья
слышали в крупном поселке, расположенном в светлохвойно-
мелколиственнолесных низкогорьях по границе с лугово-степ-
ными низкогорьями, где учеты не проводились. На остальной
территории региона синий соловей в 1979—1983 гг. не обнару-
жен.
131
В послегнездовой период, приходящийся на август, его ни
разу нигде не встречали. Однако это не вызывает большого
удивления, если учесть чрезвычайную скрытность синего со-
ловья и его низкое обилие.
О межгодовых колебаниях численности синего соловья в
какой-то мере можно судить по результатам пятилетних учетов в
среднегорных березово-лиственничных и лиственнично-березо-
вых лесах. Так, в 1979 и 1981 гг. этот вид здесь не встречался. В
1980 г. был обычен и в тех и других лесах (1 и 3), как и в 1983 г.
(1 и 2), а в 1982 г. — только в лиственнично-березовых (1).
Внутрисезонная динамика численности синего соловья в
среднем по территории провинции характеризуется ростом
показателей обилия в июне (0,5 и 0,7) с последующим сокра-
щением их на протяжении июля (0,2 и 0,04).
Таким образом, среднелетнее обилие синего соловья не
превышает 0,4 особи на объединенный 1 км2, т.е. более чем на
порядок меньше, чем на Северо-Восточном Алтае, где он
нередко достигает высокой численности в низкогорных лесах.
На Центральном Алтае его до сих пор не находили [Сушкин,
1938; Малков, 1981; Малков, Равкин, 1985].
Суммарный летний запас синего соловья на Северном
Алтае оценивается примерно в 4 тыс. особей. Более половины
запаса (63 %) сосредоточено в светлохвойно-мелколиственно-
лесных низкогорьях, почти четверть (23 %) — в березово-сос-
новых лесах долины Катуни и около 12 % — в светлохвойно-
таежных среднегорьях.
Варакушка — Cyanosyhna suecica (L.)
Редкая гнездящаяся перелетная птица. Встречается в ос-
новном в лугово-степных низкогорьях, субальпийских редко-
лесно-луговых и тундровых среднегорьях. По вырубкам неред-
ко проникает в среднегорные темнохвойно-таежные ландшаф-
ты. Во внегнездовое время распространена заметно шире.
Прилетает в конце апреля — начале мая. В Горно-Алтай-
ске, расположенном в низкогорной части региона, прилет в
1965 г. зарегистрирован 22 апреля [Кучин, 1982]. В среднегор-
ных районах провинции появляется значительно позже. В
редколесьях и тундрах до середины июня варакушек не встре-
чали, хотя в нижележащих лиственнично-кедровых лесах и
особенно на вырубках по ним их довольно много уже с
середины мая.
132
В предгнездовой период, по данным за вторую половину
мая, варакушка обычна на вырубках по среднегорным лист-
веннично-кедровым лесам (8) и на распаханных участках в
лугово-степных низкогорьях (4). На остальной территории в
это время не отмечена.
Гнездование приходится на июнь и первую половину июля,
хотя в начале июня еще явно выражен предгнездовой пролет.
В среднем за гнездовой период больше всего варакушки в
предгольцовых редколесьях с низкотравными субальпийскими
лугами и в каменисто-луговых тундрах (по 10). Обычна она на
вырубках среди лиственнично-кедровых лесов (7), на полях в
лугово-степных низкогорьях (3), а также в среднегорных лист-
веннично-кедровых лесах (1), где обнаружена в самом конце
гнездового сезона, так что не исключено, что это были
отгнездившиеся особи.
Вскоре после вылета молодых варакушка откочевывает из
среднегорных ландшафтов, ненадолго задерживаясь лишь в
предгольцовых редколесьях, где в среднем за вторую половину
июля и август ее обилие не превышает 3 особей/км2. В этот
период варакушка обычна как на распаханных, так и нераспа-
ханных участках в лугово-степных низкогорьях, а также в
крупных поселках среди лесных и лесостепных низкогорий
(по 5). В отдельные годы в небольшом количестве встречается
в террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками, приуроченных к среднегорным райо-
нам провинции (в среднем за 5 лет 0,7).
Осенний отлет происходит в сентябре. В Горно-Алтайске в
1965 г. последняя встреча варакушки зарегистрирована 13 ок-
тября [Кучин, 1982].
В среднем за лето в большинстве местообитаний варакуш-
ка характеризуется как обычный вид (2—5), лишь в среднегор-
ных лиственнично-кедровых лесах и террасированных долинах
с полями, лугами и перелесками она редка (0,6 и 0,3).
Внутрисезонная динамика численности варакушки в целом
по региону отличается большой абсолютной амплитудой коле-
бания показателей обилия с преобладанием тенденции к их
сокращению в первой половине лета и увеличению во второй.
В период предгнездового пролета, с начала наблюдений до
середины июня, обилие варакушки в среднем по территории
составляет примерно 0,3 особи на объединенный 1 км2. После
окончания пролета оно сокращается втрое к концу июня и в
133
этот период наиболее близко к средней плотности гнездования.
К середине июля, когда у большинства гнездящихся пар про-
исходит вылет птенцов и начинаются послегнездовые кочевки,
зарегистрирован четырехкратный рост численности, что почти
вдвое больше по сравнению с расчетной величиной. Вторая
половина июля сопровождалась многократным увеличением оби-
лия варакушки (2), что, несомненно, вызвано прохождением
волны мигрантов из сопредельных провинций. В первой поло-
вине августа наступил полный спад. За этот отрезок времени
варакушка в районе исследований нигде не обнаружена. Во
второй половине августа отмечена вторая, еще более мощная,
волна мигрантов (3). Вполне вероятно, что она приходит из
соседнего Северо-Восточного Алтая, где в это же время идет
резкое сокращение обилия варакушки [Равкин, 1973].
Таким образом, средняя плотность популяции сравнитель-
но невелика в предгнездовой и гнездовой периоды (по 0,3) и
резко возрастает во время послегнездовых кочевок (2). При
отсутствии принципиальных отличий в пространственном раз-
мещении варакушки по сравнению с Северо-Восточным Алта-
ем, на Северном ее обилие значительно ниже, особенно в
гнездовой период. Даже на Центральном Алтае в типоло-
гически сходных местообитаниях варакушки явно больше.
Общий запас ее на Северном Алтае оценивается в гнездо-
вой период в 3 тыс. особей. Три четверти его сосредоточено в
лугово-степных низкогорьях, остальная часть — в тундрах
(11 %), темнохвойной тайге и редколесьях (8 и 6 %). После-
гнездовой запас увеличивается в основном за счет мигрантов
до 15 тыс. особей, сконцентрированных в лугово-степных низ-
когорьях (96 %).
Синехвостка — Tarsiger cyanurus (Pall.)
Очень редкая гнездящаяся птица. Встречается в основном
в темнохвойно-таежных среднегорьях и лиственнично-кедро-
вых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами. В
отдельные годы изредка заходит в среднегорную светлохвой-
ную тайгу.
Прилетает, по-видимому, в конце апреля, как это наблю-
дается и в смежной Северо-Восточной провинции. Гнездовой
период приходится на май-июнь. В это время в наибольшем
количестве встречается синехвостка в среднегорных мелко-
лиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (9). Гораздо
134
меньше ее в лиственнично-кедровых редколесьях с высоко-
травными субальпийскими лугами (1) и еще меньше — в
среднегорных лиственнично-кедровых лесах (0,3). Кроме того,
в 1979 г. она обнаружена в среднегорных березово-листвен-
ничных лесах, но в последующие четыре года в них не
встречалась (0,3 в среднем за 5 лет).
В послегнездовой период, охватывающий июль и август,
обилие синехвостки заметно сокращается, как и число место-
обитаний, где она отмечена. Это прежде всего смешанные леса
с преобладанием ели (4) и лиственнично-кедровые редколесья
с высокотравными лугами (1).
В среднем за лето синехвостка обычна в лесах с преобла-
данием ели (6) и редка в остальных местообитаниях (0,1—0,6).
По региону в целом плотность популяции синехвостки
практически неуклонно сокращается со второй половины июня
(0,07) до середины августа (0,02). Во второй половине августа
синехвостка уже нигде не обнаружена, хотя, по наблюдениям
на Северо-Восточном Алтае [Равкин, 1973], осенний отлет
начинается в конце сентября. В среднем за период гнездо-
вания синехвостки в 6 раз меньше, чем в послегнездовое время
(0,06 и 0,01). На Северо-Восточном Алтае, где она распростра-
нена более широко, заселяя как среднегорную, так и низкогор-
ную тайгу, средняя плотность ее популяции гораздо выше, хотя
в большинстве типологически сходных территориальных выде-
лов показатели вполне сравнимы с наблюдаемыми на Север-
ном Алтае. Отличия обусловлены прежде всего большой пло-
щадью пригодных для нее местообитаний. На Центральном
Алтае синехвостка пока не обнаружена [Сушкин, 1938; Мал-
ков, 1981; Кучин, 1982; Малков, Равкин, 1985].
Общий запас синехвостки на Северном Алтае составляет в
гнездовой период не более 700 особей и размещен в основном
в темнохвойно- и светлохвойно-таежных среднегорьях (54 и
33 %), вся остальная часть — в субальпийских редколесьях.
Послегнездовой запас примерно в 6 раз меньше гнездового и
весь сосредоточен в среднегорных темнохвойно-таежных ланд-
шафтах.
Красноспинная горихвостка — Phoenicurus erythronotus (Ev.)
Очень редкая гнездящаяся перелетная птица. Распростра-
нена в субальпийских редколесьях и тундрах. Во внегнездовое
время заходит также в темнохвойно-таежные среднегорья. По
135
наблюдениям в смежных провинциях, весной прилетает в
период со второй половины марта до середины апреля [Суш-
кин, 1938; Фолитарек, Дементьев, 1938].
Во второй половине мая красноспинная горихвостка встре-
чалась только в среднегорных мелколиственно-хвойных лесах с
преобладанием ели (1), придерживаясь ущелий со скальными
обнажениями. В гнездовой период, охватывающий июнь-июль,
она обычна в каменисто-луговых тундрах (8), предгольцовых
редколесьях (3) и лиственнично-кедровых редколесьях с высо-
котравными субальпийскими лугами (1). Впрочем, в тундрах до
начала июля ее не отмечали, так что вполне возможно, в июле
сюда прикочевывают или отгнездившиеся, или негнездившиеся
птицы. После окончания гнездового сезона, в августе, крас-
носпинные горихвостки откочевывают из редколесий и тундр,
в большом количестве появляясь в нижележащих листвен-
нично-кедровых лесах (11). Во всех прочих территориальных
выделах в это время их не встречали.
В среднем за лето красноспинная горихвостка обычна в
каменисто-луговых тундрах, среднегорных лиственнично-кед-
ровых лесах и предгольцовых лиственнично-кедровых редко-
лесьях с низкотравными субальпийскими лугами (5, 3 и 2).
Изредка встречается она в лиственнично-кедровых редколесьях
с высокотравными лугами (0,6) и смешанных лесах с преобла-
данием ели (0,1).
В целом по региону плотность популяции красноспинной
горихвостки неуклонно нарастает со второй половины мая
(0,03) до середины июля (0,07), затем сокращается вдвое. В
начале августа она достигает наибольшей за лето величины
(0,1) в результате прикочевки мигрантов из соседнего Цент-
рального Алтая, а во второй половине месяца вновь уменьша-
ется (0,02).
Таким образом, в гнездовой период обилие красноспинной
горихвостки на порядок больше, чем в предгнездовой (0,03 и
0,003), а в послегнездовой увеличивается еще вдвое. При
сравнении с Северо-Восточным и Центральным Алтаем суще-
ственных отличий в характере пространственного размещения
вида не выявлено. Вполне сопоставим и средний уровень
численности в типологически сходных территориальных выде-
лах всех трех провинций.
Суммарный запас красноспинной горихвостки на Северном
Алтае в гнездовой период не превышает 0,5 тыс. особей. При
136
этом 2/3 его сосредоточено в тундровых среднегорьях, а вся
остальная часть — в субальпийских редколесьях. Послегнездо-
вой запас, целиком размещающийся в темнохвойно-таежных
среднегорьях, оценивается примерно в 0,9 тыс. особей.
Горихвостка-лысушка — Phoenicurus phoenicurus (L.)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Распрост-
ранена очень широко, встречаясь почти повсеместно и явно
избегая лишь тундровых среднегорий. Правда, в лугово-степ-
ных низкогорьях, как и в предгольцовых лиственнично-кедро-
вых редколесьях, она появляется исключительно в послегнез-
довое время.
Прилетает, как правило, в начале мая. В Горно-Алтайске и
его окрестностях в 1964—1967 гг. прилет зарегистрирован соот-
ветственно 9, 3, 5 и 3 мая, а в 1974 г. — 28 апреля [Смехова,
1969а, 1976].
Гнездование приходится в основном на вторую половину
мая и июнь, хотя у определенной части пар оно растягивается
порой до 20-х чисел июля. Так, по наблюдениям Г.Е. Смехо-
вой [1976] за размножением горихвостки-лысушки в окрестно-
стях Горно-Алтайска, гнездостроение происходит в период с
8 мая по 14 июня, начало кладки — с 13 мая по 19 июня,
вылупление птенцов — с 18 июня по 9 июля, а их вылет из
гнезд — с 18 июня по 24 июля. Растянутость гнездового
периода на 2,5 мес автор объясняет в первую очередь на-
личием повторных кладок, отложенных взамен утраченных, не
исключая при этом и возможности двух циклов размножения
за сезон. Позднее бицикличность размножения горихвостки-
лысушки на Алтае подтверждена исследованиями Н.Н. Бере-
зовикова [1989] в Маркакольской котловине.
По усредненным данным за весь гнездовой период, больше
всего горихвостки-лысушки в лесных местообитаниях низко-
горных районов провинции. Особенно много ее в листвен-
нично-березовых и долинных березово-сосновых лесах (56 и
47), заметно меньше — в сосново-березовых и осиново-бере-
зовых (34 и 32). Мозаичные осиново-березовые леса среди
остепненных лугов заселены менее плотно, чем даже крупные
поселки среди лесных и лесостепных низкогорных ландшафтов
(11 и 16). В среднегорьях сравнительно высокие показатели
обилия характерны для лиственнично-березовых и березово-
лиственничных лесов (28 и 21). В сильно разреженных березо-
137
во-лиственничных лесах лесостепных ландшафтов, а также в
лиственничниках паркового типа и мелколиственно-хвойных
лесах с преобладанием ели они примерно вдвое ниже (13 и
по 12). Кроме того, горихвостка встречается как обычный вид
в лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами и на остепненных лугах вне зависимости
от высотного уровня, но при обязательном наличии перелесков
или хотя бы одиночных деревьев (по 7), в крупных селах среди
лугово-степных низкогорий и малых среднегорных поселках (5
и 3), на вырубках по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам и в террасированных долинах с полями, лугами, переле-
сками (2 и 1). В качестве редкого вида зарегистрирована в
среднегорных лиственнично-кедровых лесах (0,3).
Следует отметить, что в подавляющем большинстве место-
обитаний плотность гнездования гораздо ниже средних показа-
телей обилия за гнездовой период, поскольку во второй поло-
вине мая параллельно с гнездованием местных особей идет
интенсивный пролет, так что в это время обилие горихвостки-
лысушки в среднем вдвоб превышает плотность ее гнездо-
вания. Исключение составляют осиново-березовые и мозаич-
ные осиново-березовые леса в низкогорьях, малые поселки и
лиственнично-кедровые леса в среднегорьях, где плотность
гнездования выше среднего обилия за период гнездования (36,
12, 5 и 0,5), а также среднегорные мелколиственно-хвойные
леса с преобладанием ели и вырубки по лиственнично-кедро-
вым лесам, где оба показателя одинаковы. Наиболее высокая
плотность гнездования, по данным за июнь, наблюдается в
березово-сосновых лесах долины Катуни (40). В светлохвойно-
мелколиственнолесных низкогорьях она заметно ниже (от 39 в
лиственнично-березовых лесах, до 23 в сосново-березовых) и
еще меньше — в среднегорных лесах: от 18 особей/км2 в
таежных березово-лиственничных, до 10 — в таких же лист-
веннично-березовых и в лесостепных сильно разреженных
березово-лиственничных. В лиственнично-кедровых редколесь-
ях с высокотравными субальпийскими лугами, среднегорных
остепненных лугах и крупных поселках среди лесных и лесо-
степных низкогорий горихвостка-лысушка на гнездовании ред-
ка (по 0,5), а во всех остальных местообитаниях — обычна
(1-6).
В послегнездовой период, охватывающий июль и август,
существенных изменений в распределении горихвостки-лы-
138
сушки по территории не происходит, хотя в большинстве
местообитаний ее обилие несколько возрастает, особенно по
сравнению с плотностью гнездования. Прежде всего бросается
в глаза концентрация горихвостки в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами (31) и
ее появление в предгольцовых лиственнично-кедровых редко-
лесьях с низкотравными субальпийскими лугами (7), где в
гнездовое время она не встречалась. Не меньший рост числен-
ности зарегистрирован и на низкогорных остепненных лугах с
перелесками: двукратный — по отношению к гнездовому
периоду, семикратный — по сравнению с плотностью гнездо-
вания. Во всех остальных случаях изменения показателей
обилия не столь велики. Как и прежде, в наибольшем количе-
стве держится горихвостка-лысушка в долинных березово-сос-
новых лесах (37). Сравнительно плотно заселены ею светло-
хвойно-мелколиственнолесные низкогорья (18—26) и светло-
хвойно-таежные среднегорья (16—22), а в лесостепных средне-
горьях — сильно разреженные березово-лиственничные леса
(12). В остальных занимаемых ею местообитаниях она, как
правило, обычна (2—7) и лишь в среднегорных лиственнично-
кедровых лесах редка (0,8).
Отлет горихвостки-лысушки длится с конца июля до нача-
ла сентября. Отдельные особи задерживаются иногда до конца
сентября.
По среднелетним данным, численность горихвостки-лы-
сушки сокращается от березово-сосновых лесов долины Ка-
туни (41) к светлохвойно-мелколиственнолесным низкогорьям
с лиственнично-березовыми, сосново-березовыми и осиново-
березовыми лесами (35, 30 и 28), а затем к светлохвойно-таеж-
ным среднегорьям с лиственнично-березовыми, березово-лист-
венничными и парковыми лиственничными лесами (25, 18 и
14). При еще более низких показателях обилия она мно-
гочисленна также в лиственнично-кедровых редколесьях с
высокотравными субальпийскими лугами (18), а в лесостепных
ландшафтах — в среднегорных сильно разреженных березово-
лиственничных лесах (13) и низкогорных остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (11). Как обычный вид
в низкогорьях она характерна для мозаичных осиново-березо-
вых лесов среди остепненных лугов (7), крупных поселков
(5—9) и распаханных участков в лугово-степных ландшафтах
(2), а в среднегорьях — для смешанных лесов с преобладанием
139
ели (9), ггредгольцовых лиственнично-кедровых редколесий,
остепненных лугов, малых поселков (по 4), террасированных
долин с полями, лугами и перелесками (3), вырубок по
лиственнично-кедровым лесам (2). В лиственнично-кедровых
лесах она редка (0,6).
Как показали пятилетние наблюдения в среднегорной час-
ти региона, межгодовые колебания численности горихвостки
сравнительно невелики, особенно в лесных местообитаниях.
Так, в лиственнично-березовых лесах среднелетние показатели
обилия изменялись от 20 особей/км2 в 1979 г. до 27 в 1980 г.,
а в последующие 3 года держались на стабильном уровне (26).
В сходных березово-лиственничных лесах абсолютная амплиту-
да колебаний хотя и больше, но все же не выходит за пределы
двукратной величины: 14 особей/км2 в 1981 г., 27 — в 1980 г.
(в среднем за 5 лет 18). В сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах среди остепненных лугов межгодовые раз-
личия более велики, в основном из-за низкого уровня числен-
ности в 1982 г. (7). В остальные годы он гораздо выше и
стабильнее (11—18). Наибольшая вариабельность показателей
отмечена в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками, где в первые 4 года
обилие колебалось от 6 до 2 особей/км2 (соответственно в 1980
и 1982 гг.), а в 1983 г. резко сократилось (0,7). Выявленные
колебания численности горихвостки-лысушки, по-видимому,
не связаны с межгодовой изменчивостью сроков и интен-
сивности пред- и послегнездовых миграций или ее пространст-
венного размещения, поскольку гнездовое обилие меняется по
годам в не меньшей степени, чем среднелетнее, и амплитуда
колебаний почти не уменьшается при усреднении данных по
всей обширной территории, занятой четырьмя рассматривае-
мыми местообитаниями.
Летняя динамика численности горихвостки-лысушки в це-
лом по региону характеризуется относительно плавным, волно-
образным изменением двухнедельных показателей обилия с
затуханием амплитуды их колебания. Во второй половине мая,
когда одновременно с гнездованием продолжается весенний
пролет, на объединенный 1 км2 территории провинции при-
ходится в среднем 17 особей. В первой половине июня пролет
заканчивается, в результате чего плотность популяции снижа-
ется почти вдвое (9) и остается неизменной в течение всего
месяца, т.е. до конца гнездового периода, что дает основание
140
считать ее соответствующей средней плотности гнездования.
Послегнездовое увеличение обилия, зарегистрированное в на-
чале июля (15), непропорционально мало. Получается, что на
пару взрослых птиц приходится в среднем всего лишь 1,3 слет-
ка, хотя теоретически должно быть не менее 3. Очевидно,
основная масса отгнеэдившихся первыми горихвосток к этому
времени уже успевает откочевать за пределы провинции. Отко-
чевка и обусловленное ею сокращение численности продолжа-
ется также во второй половине июля (13) и начале августа (5).
А во второй половине августа отмечен пролет невысокой
интенсивности, приводящий к увеличению обилия горихвостки
до уровня плотности ее гнездования. Очень сходная картина
внутрисезонной динамики численности горихвостки-лысушки
описана также для Северо-Восточного и Южного Алтая [Рав-
кин, 1973; Березовиков, 1989].
Таким образом, горихвостка-лысушка на Северном Алтае
многочисленна в гнездовой и послегнездовой периоды (12 и
10), хотя средняя плотность ее гнездования не превышает
9 особей на объединенный 1 км2. На Северо-Восточном Алтае
соответствующие показатели в 4—5 раз ниже, что обусловлено
не только ее менее широким распространением по территории
и преобладанием здесь темнохвойной тайги, где она чаще
всего редка или вовсе отсутствует. Даже в оптимальных место-
обитаниях она не достигает такой высокой численности, как
на Северном Алтае. При более ограниченном распространении
еще меньше горихвостки-лысушки на Центральном Алтае, где
она многочисленна в среднем за лето лишь в поймах не-
больших рек и смешанных лесах.
Среднелетний запас горихвостки-лысушки на Северном
Алтае составляет примерно 128 тыс. особей и почти весь
размещается в светлохвойно-мелколиственнолесных и лесо-
степных низкогорьях, лесостепных и светлохвойно-таежных
среднегорьях (30, 23, 20 и 16 %). Гнездовой запас, рассчитан-
ный на основе данных о плотности гнездования во всех
местообитаниях, составляет около 103 тыс. особей. Почти по-
ловина его (43 %) сосредоточена в светлохвойно-мелколист-
веннолесных низкогорных ландшафтах. Остальная часть расп-
ределена в основном в светлохвойно-таежных и лесостепных
среднегорьях (по 18 %), а также в низкогорных лесостепных
ландшафтах (11 %).
141
Краснобрюхая горихвостка — Phoenicurus erythrogaster (Guld.) |
Очень редкая птица с окончательно не выясненным стату-
сом. Ближайшие места ее гнездования находятся на Централь-
ном, Юго-Восточном и Южном Алтае [Сушкин, 1938; Фолита-
рек, Дементьев, 1938; Кузьмина, 1970; Березовиков, 1989].
По-видимому, гнездится она и на Северном Алтае, где с
начала июня до конца августа постоянно держится в верхнем
поясе среднегорий — от лиственнично-кедровых лесов до
каменисто-луговых тундр. В зимнее время ее не встречали,
хотя известно, что определенная часть алтайской популяции
здесь же и зимует [Сушкин, 1938].
По усредненным данным за летний период, краснобрюхая
горихвостка обычна в предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами (7),
каменисто-луговых тундрах (4) и среднегорных лиственнично-
кедровых лесах (2). Кроме того, как редкий вид она за-
регистрирована в среднегорных лиственничниках паркового
типа (0,3), где ее наблюдали только во второй половине
августа.
Внутрисезонная динамика численности краснобрюхой го-
рихвостки в целом по региону характеризуется неуклонным
ростом показателей обилия в течение лета (с 0,003 в начале
июня до 0,1 в конце августа). До середины июля этот процесс
протекает сравнительно плавно и суммарный прирост пример-
но соответствует потенциальной продуктивности размножения
местной популяции. Дальнейшее скачкообразное нарастание
численности уже не может быть обусловлено результатом
размножения местных птиц даже при наличии двух генераций
за сезон, что, как показали исследования Н.Л. Ирисовой [1990]
на Центральном Алтае, является нормой для краснобрюхой
горихвостки. Очевидно, во время послегнездовых кочевок сюда
проникают мигранты из соседней Центральноалтайской про-
винции.
В среднем по территории Северного Алтая обилие красно-
брюхой горихвостки за летний период не превышает
0,03 особи на объединенный 1 км2, т.е. примерно того же
порядка, что и на Центральном Алтае. При этом предгольцо-
вые редколесья и тундры, занимающие не более 0,5 % пло-
щади провинции, заселены в 2—3 раза более плотно по срав-
нению со сходными местообитаниями Центрального Алтая. На
Северо-Восточном Алтае Ю.С. Равкин [1973] эту горихвостку
142
не обнаружил, хотя пригодных для ее гнездования мест здесь
Гораздо больше, чем на Северном Алтае. Очевидно, для
Северо-Восточного Алтая это крайне редкий вид, встреча-
ющийся далеко не каждый год и вероятность гнездования
которого вовсе не исключена [Житенев, 1962].
Среднелетний запас краснобрюхой горихвостки на Север-
ном Алтае составляет всего около 600 особей. Почти половина
его сосредоточена в среднегорных лиственнично-кедровых ле-
сах (41 %), остальная часть размещена в основном в предголь-
цовых редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами
(29 %) и каменисто-луговых тундрах (23 %).
Луговой чекан — Saxicola rubetra (L.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
лугово-степных и лесостепных низкогорьях, а в среднегорных
районах — в лесостепных ландшафтах и террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками. В предгнездовое
время обнаружена также в среднегорных лиственничниках
паркового типа.
Прилетает в конце мая. Однако в большинстве низкогор-
ных местообитаний, как правило, появляется в первых числах
июня, а в среднегорья проникает на две недели позже.
В гнездовой период, по данным за июнь и первую поло-
вину июля, луговой чекан обычен в низкогорных мозаичных
осиново-березовых лесах (7), луговых степях и остепненных
лугах (4), в среднегорных сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах и террасированных долинах с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками (по 1). Изредка
встречается на среднегорных остепненных лугах с участками
луговых степей (0,7).
В послегнездовое время, охватывающее вторую половину
июля и август, он появляется в большом количестве на полях
среди лугово-степных низкогорий (24), нередко встречается в
среднегорных лиственничных лесах паркового типа (7). В
сильно разреженных березово-лиственничных лесах его обилие
не меняется, в мозаичных осиново-березовых лесах сокращает-
ся на порядок (0,7), а во всех других местообитаниях в
послегнездовой период он не отмечен.
По среднелетним показателям обилия, луговой чекан мно-
гочислен на распаханной части лугово-степных низкогорий
(10), обычен в мозаичных осиново-березовых низкогорных
143
лесах и среднегорных лиственничниках паркового типа (по 3),
а также в низкогорных луговых степях и остепненных лугах (2)
и сильно разреженных березово-лиственничных среднегорных
лесах (1). Как редкий вид характерен для террасированных
долин с полями, лугами и перелесками (0,6) и среднегорных
остепненных лугов с фрагментами луговых степей (0,3).
О межгодовых колебаниях численности лугового чекана
некоторое представление дают результаты пятилетних наблю-
дений в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
среднегорного лесостепного ландшафта и в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками. В первом местообитании среднелетние показатели оби-
лия возрастали от 0,6 особи/км2 в 1979 г. к 0,9 в 1980—1981 г.
и до 2 — в 1982 г. В следующем году зарегистрировано
возвращение к исходному уровню. Несколько иная картина
выявляется при анализе обилия за гнездовой период. Так, в
первые три года оно оставалось неизменным (по 1), в 1982 г.
возросло вдвое, а в последний год наблюдений этот чекан в
гнездовое время не встречался. В террасированных долинах его
отмечали лишь в 1981 и 1983 г. (в среднем за лето 0,6 и 2).
Внутрисезонная динамика численности лугового чекана не
отличается особой спецификой и вполне может считаться
типичной для перелетных птиц. Наиболее низкая плотность
популяции в среднем по территории провинции характерна для
второй половины мая (0,1), когда появляются первые особи. В
первой половине июня она резко возрастает (2) в результате
пролета и завершения прилета местных птиц. Интенсивность
пролета сравнительно невелика, так как после его окончания
обилие чекана снижается всего лишь вдвое. Стабильность
показателей в период с середины июня до середины июля
(0,9—1) позволяет говорить об их соответствии средней плот-
ности гнездования. Двукратное послегнездовое увеличение
численности отмечено в конце июля, а в начале августа
плотность популяции достигла наибольшей величины (3). Судя
по всему, это является результатом размножения местных
птиц, поскольку слетки лугового чекана встречаются и в
первых числах августа (по крайней мере в лесостепных средне-
горьях и в отдельные годы), а максимальный послегнездовой
прирост численности не превышает значения, рассчитанного в
соответствии с потенциальной продуктивностью данного вида.
144
Во второй половине августа начинается сокращение обилия
(2), обусловленное началом отлета.
Таким образом, на Северном Алтае луговой чекан редок в
предгнездовое время (0,1), обычен в гнездовой и послегнездо-
вой периоды (1 и 2). Приведенные значения гораздо выше,
чем на Северо-Восточном Алтае, где этот чекан как обычный
вид встречается только в предгорьях. На Центральном Алтае
он очень редок [Малков, Равкин, 1985].
Суммарный запас лугового чекана в гнездовой период
составляет примерно 17 тыс. особей. Более половины его
сосредоточено в лугово-степных низкогорьях (52 %). Почти
вся остальная часть размещена в лесостепных низко- и средне-
горных ландшафтах (35 и 12 %). Среднелетний запас оценива-
ется в 18 тыс. особей, занимающих в основном лугово-степные
низкогорья (79 %).
Черноголовый чекан — Saxicola torquata (L.)
Многочисленная гнездящаяся птица. В послегнездовой пе-
риод совершает кочевки по территории, более обширной, чем
район исследований. Распространена очень широко, избегая
лишь типично лесных и таежных ландшафтов, хотя во внегнез-
довое время регулярно проникает и в них.
Прилетает в конце апреля — начале мая. Период гнездо-
вания охватывает в основном вторую половину мая и июнь,
отчасти и начало июля. Однако во второй половине мая
параллельно с гнездованием местных птиц идет хорошо выра-
женный пролет. В это время больше всего черноголового
чекана в малых среднегорных поселках (106). Вне населенных
пунктов высокие показатели обилия зарегистрированы в луго-
во-степных низкогорьях (на нераспаханных участках 87, на
полях 50), на среднегорных остепненных лугах (53), в тер-
расированных долинах с полями, лугами и перелесками (41), в
низкогорных лиственнично-березовых лесах (32). В гораздо
меньшем количестве держится он на низкогорных остепнен-
ных лугах с перелесками, в мозаичных осиново-березовых
лесах и на вырубках по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам, где также многочислен (13 и по 12). Кроме того, он
обычен в ряде среднегорных местообитаний: сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах и предгольцовых редко-
лесьях (по 5), березово-лиственничных лесах и лиственнично-
145
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами (по 4).
После окончания пролета обилие черноголового чекана в
большинстве территориальных выделов существенно сокраща-
ется, а во многих он и вовсе исчезает. Плотность гнездования,
по данным за июнь, наиболее высока в малых среднегорных
поселках (120). На нераспаханных и распаханных участках
низкогорных луговых степей и остепненных лугов она почти
втрое ниже (46 и 42), а на среднегорных остепненных лугах и
в террасированных долинах с полями, лугами, перелесками и
крупных поселках среди лесостепных и лесных низкогорий
этот показатель примерно в 6 раз меньше (по 24 и 20). Как
обычный гнездящийся вид чекан встречается также на низко-
горных остепненных лугах с перелесками, в каменисто-луговых
тундрах (по 6), сильно разреженных березово-лиственничных
лесах среднегорных лесостепных ландшафтов (4), низкогорных
осиново-березовых лесах, мозаично разбросанных среди остеп-
ненных лугов, и субальпийских редколесьях с высокотравными
и низкотравными лугами  (по 2), в крупных поселках среди
лугово-степных низкогорий (1). В отдельные годы он изредка
гнездится и в среднегорных лиственнично-березовых лесах (в
среднем за 5 лет 0,4).
Пространственное распределение вида в послегнездовой
период, включающий июль и август, изменяется незначитель-
но. При этом заметно увеличивается широта его распростра-
нения. В одних местообитаниях его обилие сокращается, в
других, напротив, возрастает, что особенно бросается в глаза
на среднегорных остепненных лугах (78) и в малых поселках
(48), лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными
субальпийскими лугами (26), на полях среди лугово-степных
низкогорий (19), среднегорных лиственничниках паркового
типа (18) и сильно разреженных березово-лиственничных лесах
(12), а также нераспаханных территориях в лугово-степных
низкогорьях (10). Сравнительно небольшие изменения показа-
телей обилия наблюдаются в террасированных долинах с по-
лями, лугами и перелесками (36), крупных поселках среди
лесостепных и лесных низкогорий (14), каменисто-луговых
тундрах (9), низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах
(3) и остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками (2), предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях
с низкотравными субальпийскими лугами (2), крупных посел-
146
ках в лугово-степных низкогорьях (0,5), в среднегорных бере-
зово-лиственничных лесах (0,1). В сходных березово-лист-
венничных лесах черноголовый чекан тоже появляется в не-
большом количестве, но лишь в отдельные годы (в среднем за
5 лет 0,1). Со второй половины августа происходит постепен-
ный отлет, заканчивающийся, как правило, к середине сентяб-
ря.
В среднем за лето черноголовый чекан в среднегорьях
может считаться многочисленной птицей малых поселков (77),
остепненных лугов (59), террасированных долин с полями,
лугами, перелесками (33), лиственнично-кедровых редколесий
с высокотравными лугами (16) и парковых лиственничников
(11), а в низкогорьях — луговых степей с участками остепнен-
ных лугов, включая также пахотные земли (31 и 30), и крупных
поселков в окружении лесостепных и лесных ландшафтов (14).
Как обычный вид он характерен для таких среднегорных
местообитаний, как сильно разреженные березово-листвен-
ничные леса (9), каменисто-луговые тундры (7), вырубки по
лиственнично-кедровым лесам и предгольцовые лиственнично-
кедровые редколесья (по 2). В низкогорных районах про-
винции сходный уровень численности наблюдается в лист-
веннично-березовых лесах, остепненных лугах с лиственнично-
березовыми перелесками (по 5) и в мозаичных осиново-бере-
зовых лесах (4). В крупных поселках среди лугово-степных
низкогорий и среднегорных березово-лиственничных лесах черно-
головый чекан редок (0,6 и 0,7), а в таких же лиственнично-
березовых лесах очень редок (0,06).
Межгодовые колебания численности черноголового чекана,
судя по пятилетним наблюдениям в среднегорной части ре-
гиона, минимальны в предпочитаемых местообитаниях, пред-
ставленных террасированными долинами с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками. Здесь среднелетние
показатели обилия возрастали от 37 до 41 особи/км2 в 1979—
1980 г. и неуклонно сокращались в последующие годы (32, 29
и 24). Абсолютная амплитуда межгодовых колебаний, как
видно, не достигает даже двукратной величины. В сильно
разреженных березово-лиственничных лесах, покрывающих
большие пространства в лесостепных среднегорьях, она в 6 раз
больше. При этом в первые 3 года наблюдений происходило
непрерывное увеличение численности (соответственно 6, 9 и
22), а в 1982—1983 гг. — резкий спад (5 и 2). В типично
147
лесных местообитаниях этот чекан встречается далеко не
каждый год. Так, в березово-лиственничных лесах он был
обычен в 1979 г. (3), редок — в 1980—1981 гг. (0,3 и 0,6) и ни
разу не отмечен в последние два года. В лиственнично-березо-
вых лесах он зарегистрирован как редкий вид только в 1980 г.
(0,3). Следует отметить, что по плотности гнездования межго-
довые различия во всех территориальных выделах еще зна-
чительнее, чем по среднелетнему обилию.
Внутрисезонная динамика численности черноголового че-
кана в целом по региону характеризуется неуклонным сокра-
щением плотности популяции на протяжении первой по-
ловины лета и ее относительной стабилизации на низком
уровне в течение большей части послегнездового периода.
Наиболее значительное уменьшение обилия происходит в на-
чале июня (17 по сравнению с 23 во второй половине мая) и
в первой половине июля (7 по сравнению с 13 в конце июня).
В первом случае это обусловлено окончанием весеннего проле-
та, а во втором — откочевкой отгнездившихся птиц вскоре
после вылета молодых. Во второй половине июля отмечено
увеличение численности черноголового чекана до 15 особей на
объединенный 1 км2 как результат прохождения волны ми-
грантов из сопредельных провинций, но уже в начале августа
показатели обилия снизились до исходного послегнездового
уровня, сохраняясь на нем до конца наблюдений. Похоже, что
именно этот поток мигрантов в августе достигает Северо-Вос-
точной провинции и вызывает регистрируемый в первой по-
ловине месяца резкий всплеск численности.
Среднелетняя плотность популяции черноголового чекана
на Северном Алтае составляет около 13 особей на объединен-
ный 1 км2. Причем в гнездовой период, включая вторую
половину мая, когда весенний пролет еще не завершен, сред-
нее обилие вдвое выше, чем за период послегнездовых кочевок
(19 и 9) и немного превышает плотность гнездования (15). По
сравнению с Северо-Восточным Алтаем эти показатели вдвое,
а в гнездовой период — втрое выше. Лишь во время после-
гнездовых кочевок различия не столь велики. При значитель-
ном сходстве в общем характере пространственного распреде-
ления черноголового чекана и уровня его численности в
аналогичных местообитаниях обеих провинций указанные раз-
личия обусловлены неодинаковым соотношением площадей,
оптимальных и неблагоприятных для данного вида терри-
148
ториальных выделов. В этом смысле гораздо ближе к Северно-
му Центральный Алтай. Поэтому не удивительно хорошее
совпадение показателей обилия в большинстве типологически
сходных местообитаний и в среднем по территории обоих
регионов.
Суммарный летний запас черноголового чекана на Север-
ном Алтае оценивается в 150 тыс. особей. Более половины его
(60 %) сосредоточено в лугово-степных низкогорьях, почти
четверть (24 %) — в лесостепных среднегорьях. Менее важную,
хотя и вполне заметную роль в размещении запаса играют
низкогорные лесостепные ландшафты (10 %). Гнездовой запас
черноголового чекана примерно на 20 тыс. особей больше
среднелетнего. Основная часть его сконцентрирована в лугово-
степных низкогорьях (77 %) и почти вся остальная — в
лесостепных средне- и низкогорных ландшафтах (11 и 9 %).
Каменка-плясунья — Oenanthe isabellina (Cretzschm.)
Очень редкая перелетная, по-видимому, гнездящаяся пти-
ца. В конце прошлого — начале нынешнего века ее неодно-
кратно отмечали в гнездовой период в окрестностях с. Черга
[Johansen, 1898; Кащенко, 1899; Рузский, 1915], на основании
чего П.П. Сушкин [1938] относил ее к категории гнездящихся
видов.
В годы наших исследований (1979—1983 гг.) каменка-пля-
сунья встречалась, в том числе и в окрестностях Черги,
исключительно в послегнездовое время. Так, на протяжении
июля она в большом количестве держалась в среднегорных
каменисто-луговых тундрах (14), а в первой половине августа
зарегистрирована на низкогорных остепненных лугах с лист-
веннично-березовыми перелесками (2). На всей остальной
территории вовсе не обнаружена. В среднем за лето в первом
местообитании она обычна (4), во втором — редка (0,3).
Внутрисезонная динамика численности каменки-плясуньи
в целом по региону, очевидно, определяется ее послегнездовой
прикочевкой из Центрального Алтая. С начала июля до се-
редины августа ее обилие неуклонно возрастает (от 0,04 до
0,5), а затем она исчезает, хотя вовсе не исключены и более
поздние встречи пролетных особей. Например, в долине Ка-
туни у с. Манжерок А.П. Кучин [1982] добыл в 1971 г. пля-
сунью 26 сентября.
Среднелетний уровень обилия каменки-плясуньи на Север-
ном Алтае не превышает 0,08 особи на объединенный 1 км2
149
территории, в то время как на Центральном Алтае она по
меньшей мере обычна, достигая высокой численности в степ-
ных и целом ряде лесостепных местообитаний [Малков, Рав-
кин, 1985]. Для Северо-Восточного Алтая эта каменка вовсе не
характерна [Равкин, 1973], хотя ее и находили на лесостепной
предгорной окраине [Сушкин, 1938].
Суммарный среднелетний запас каменки-плясуньи на Се-
верном Алтае составляет всего около тысячи особей и почти
весь (86 %) размещен в лесостепных низкогорьях.
Каменка — Oenanthe oenanthe (L.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Предпочитает
безлесные участки в низко- и среднегорных лесостепных лан-
дшафтах, а также населенные пункты, исключая расположен-
ные в лугово-степных низкогорьях. В послегнездовой период
распространена гораздо шире, появляясь в большинстве от-
крытых местообитаний.
Начало весеннего прилета на северо-восточной окраине
провинции, в окрестностях Горно-Алтайска, зарегистрировано
в 1976 г. 18 апреля [Кучин, 1982]. В глубь горных районов
каменка проникает, очевидно, гораздо позднее. Во всяком
случае в годы наших исследований ранее 22 мая (1979 г.) ее не
встречали. По данным за вторую половину мая, она обычна в
среднегорьях на остепненных лугах с участками луговых степей
и малых поселках (8 и 3). На всей остальной территории не
отмечена.
Гнездование происходит в основном в июне. В лесостеп-
ных среднегорьях наиболее ранняя встреча слетков датирована
22 июня (1979 г.), самая поздняя — 27 июля (1980 г.). В
гнездовой период больше всего каменки на среднегорных
остепненных лугах и в крупных поселках среди лесных и
лесостепных низкогорий (26 и 20). Кроме того, она гнездится
также в малых среднегорных поселках и на низкогорных
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками,
хотя и с невысокой плотностью (4 и 2).
В послегнездовое время (июль и август) численность и
распределение каменки претерпевают заметные изменения по
сравнению с гнездовым периодом. В 6 раз сокращается ее
обилие на среднегбрных остепненных лугах, вдвое — в круп-
ных низкогорных поселках. Семикратный рост численности
отмечен в малых среднегорных поселках и двукратный — на
150
низкогорных остепненных лугах с перелесками. Помимо этого
как обычный вид появляется она на полях среди лугово-степ-
ных низкогорий и в каменисто-луговых тундрах (по 2), в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами и террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками (по 1). Со второй половины августа
начинается постепенный отлет, заканчивающийся в основном
к середине сентября, хотя одиночных птиц порой встречали и
в октябре.
В среднем за лето каменка многочисленна в населенных
пунктах (18 — в малых среднегорных, 12 — в крупных
низкогорных) и на остепненных лугах с участками луговых
степей в среднегорных лесостепных ландшафтах (11). На
низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками и пахотных землях среди лугово-степных низко-
горий ее можно считать обычным видом (3 и 1), а в ка-
менисто-луговых тундрах, террасированных долинах с полями,
лугами, перелесками и в лиственнично-кедровых редколесьях с
высокотравными субальпийскими лугами — редким (0,9; 0,5 и
0,3).
Сведения о межгодовых колебаниях численности каменки
практически отсутствуют, поскольку из всех местообитаний,
где учеты проводились 5 лет подряд, она зарегистрирована
лишь в одном — в террасированных долинах с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками. Но и здесь она
встречалась далеко не каждый год и только в послегнездовой
период (4 и 1 соответственно в 1981 и 1982 гг.).
В целом по региону внутрисезонная динамика численности
каменки характеризуется значительными колебаниями показа-
телей обилия, с явной тенденцией к их росту в первой
половине лета и резким сокращением в послегнездовое время.
В течение гнездового периода плотность популяции стабильно
держится на высоком уровне (2), в пять раз превышающем
зарегистрированный в предгнездовое время, т.е. во второй
половине мая. Реальное послегнездовое увеличение обилия,
отмеченное в первой половине июля (3), непомерно мало по
сравнению с ожидаемым расчетным (6—7), что со всей оче-
видностью свидетельствует об откочевке каменок вскоре после
вылета молодых. Сокращение плотности популяции, вызванное
откочевкой, прослеживается также во второй половине июля
(0,7) и в первой половине августа (0,4). И лишь во второй
151
половине августа, с началом осеннего пролета, она немного
увеличивается (0,9).
Таким образом, на Северном Алтае каменка редка до
начала гнездования (0,4), обычна в гнездовой и послегнездо-
вой периоды (2 и 1). Ее пространственное размещение ана-
логично наблюдаемому на Центральном Алтае, но среднелет-
няя численность в большинстве типологически сходных место-
обитаний гораздо ниже. Еще меньше каменки на Северо-Вос-
точном Алтае, где она встречается лишь на пролете и во время
послегнездовых летне-осенних кочевок.
Общий запас каменки на Северном Алтае составляет в
гнездовой период около 20 тыс. особей. Более половины его
сосредоточено в лесостепных среднегорьях (56 %), а вся
остальная часть — в лесобтепных низкогорьях (29 %) ив
населенных пунктах (15 %). Среднелетний запас оценивается
примерно в 14 тыс. особей. Для его размещения также наибо-
лее значимы лесостепные низко- и среднегорные ландшафты
(43 и 34 %) и поселки (14 %).
Пестрый каменный дрозд — Monticola saxatilis (L.)
Очень редкая гнездящаяся перелетная птица. Распростра-
нена в тундрах, в субальпийских редколесно-луговых и лесо-
степных среднегорьях, придерживаясь, как правило, открытых
местообитаний с каменистыми осыпями или скальными обна-
жениями.
Только в каменисто-луговых тундрах пестрый каменный
дрозд с начала июня и вплоть до середины августа держался
постоянно, причем его гнездовое обилие, по данным за июль,
было на порядок выше послегнездового (10 и 1). Во всех
других местообитаниях его отмечали лишь эпизодически. По
усредненным за лето показателям обилия, он обычен в тундрах
и предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях (3 и 2),
редок на среднегорных остепненных лугах с участками луговых
степей (0,6). Кроме того, в отдельные годы этих дроздов вне
учета встречали на территории малого среднегорного поселка
Верх-Кукуя. Например, 29 июня 1980 г. по остепненным юж-
ным склонам сюда прикочевала пара взрослых птиц с четырь-
мя не очень хорошо летающими молодыми, докармливаемыми
самкой. В следующем году два самца в течение двух дней (17
152
и 18 июня) не покидали пределов поселка, при этом один из
них интенсивно пел, взлетая на верхушку столба или столбик
забора.
Внутрисезонная динамика численности пестрого каменного
дрозда характеризуется почти неуклонным сокращением пока-
зателей: от 0,2 до 0,006 особи на объединенный 1 км2 тер-
ритории, соответственно в первой половине июня и августа.
Среднелетняя плотность популяции составляет 0,04 особи на
объединенный 1 км2, при этом различия по уровню обилия в
гнездовой и послегнездовой периоды (0,1 и 0,03) очень велики.
По сравнению с Центральным Алтаем, где пестрый камен-
ный дрозд распространен в лесостепных среднегорьях и лесо-
степи межгорных котловин [Малков, Равкин, 1985], на Север-
ном Алтае средняя плотность его популяции заметно меньше,
поскольку в аналогичных лесостепных ландшафтах его обилие
ничтожно, а площадь редколесий и тундр, где эти показатели
сравнительно велики, очень мала. Для типично таежного Севе-
ро-Восточного Алтая этот дрозд, очевидно, и вовсе не харак-
терен [Сушкин, 1938], хотя в отдельные годы и встречается во
время послегнездовых кочевок [Равкин, 1973].
Общий запас пестрого каменного дрозда на Северном
Алтае в гнездовой период едва ли превышает 1 тыс. особей,
занимающих лесостепные и тундровые среднегорья (72 и
28 %). В результате послегнездовых кочевок он сокращается
до 0,1—0,2 тыс. особей. Среднелетний запас оценивается при-
мерно в 0,4 тыс. особей.
Пестрый дрозд — Oreocincla dauma (Pall.)
Очень редкая, вероятно, гнездящаяся перелетная птица.
Распространена в таежных среднегорьях. Здесь она обычна в
период со второй половины мая до конца июня в мел-
колиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (2) и редка в
березово-лиственничных лесах, где зарегистрирована лишь в
1981 г. (в среднем за 5 лет — 0,2). В послегнездовой период
пестрого дрозда ни разу не встречали. Если даже какая-то
часть птиц к этому времени и не покинула пределов про-
винции, то, принимая во внимание их необычайную осторож-
ность и то обстоятельство, что самцы в это время уже не поют,
обнаружить их можно было лишь чисто случайно.
По среднелетним данным пестрый дрозд характеризуется
как редкий вид в смешанных лесах с преобладанием ели (0,4)
и очень редкий, встречающийся лишь в отдельные годы — в
153
березово-лиственничных лесах (0,09). За весь период его пре-
бывания в районе исследований двухнедельные показатели
обилия в целом по территории практически не изменялись
(0,03 — в мае, по 0,02 — в июне). Среднелетняя плотность
популяции хотя и не превышает 0,01 особи на объединенный
1 км2, но, по-видимому, выше, чем на Северо-Восточном
Алтае — единственной алтайской провинции, где этот дрозд
достоверно гнездится [Дулькейт, 1949; Воробьев и др., 1963;
Равкин, 1973].
Суммарный запас пестрого дрозда на Северном Алтае,
сосредоточенный в светлохвойно- и темнохвойно-таежных
среднегорьях (70 и 30 %), в гнездовой период оценивается
примерно в 0,3 тыс. особей, а в среднем за лето — в 0,1 тыс.
особей.
Чернозобый дрозд — Turdus atrogularis Jarocki
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Частично зиму-
ет — по крайней мере в отдельные годы. Распространена очень
широко, заселяя все лесные ландшафты, а также лесостепные
и субальпийские редколесно-луговые среднегорья. Во внегнез-
довое время, кроме того, часто встречается в лесостепных
низкогорьях, тундровых среднегорьях и крупных поселках.
Весной прилетает сравнительно рано. По многолетним
наблюдениям Г.Е. Смеховой [1965, 1969а] и А.П. Кучина
[1982], в окрестностях Горно-Алтайска весенний прилет в
1961—1981 гг. приходился, как правило, на период с 24 марта
по 7 апреля и лишь в 1965 г. отмечен раньше, чем обычно:
9 марта.
Массовое гнездование приходится на май. Однако в сред-
негорных ландшафтах гнездовой период, очевидно, охватывает
и первую половину июня. Так, в светлохвойно-таежных сред-
негорьях в 1979 г. еще 9 июня находили свежую кладку из
5 яиц, хотя первые слетки зарегистрированы 8 июня. В 1982 г.
11 июня обнаружено гнездо с 1 яйцом, 21 июня — с 3 яйцами
и только что проклюнувшимся птенцом. Правда, начиная с
5 июня стали попадаться и неплохо летающие молодые. В
1983 г. первые слетки зарегистрированы лишь 28 июня. Затяж-
ной характер весны этого года с частыми возвратами холодов
и обильными снегопадами в начале июня обусловили не
только смещение сроков начала размножения у многих видов
птиц, но и гибель кладок, а следовательно и появление
154
повторных, отложенных взамен утерянных. Впрочем, вполне
возможно, что для чернозобого дрозда повторные кладки и не
являются исключением из правила.
В гнездовой период, по данным за вторую половину мая,
чернозобый дрозд многочислен во всех лесных местооби-
таниях, за исключением березово-сосновых лесов долины Ка-
туни со сравнительно невысокой численностью (4) и низкогор-
ных лиственнично-березовых лесов, где он вовсе не обнаружен
в это время. Как нигде много этого дрозда в низкогорных
осиново-березовых лесах (92). По сравнению с ними в средне-
горных березово-лиственничных и лиственнично-березовых ле-
сах показатели обилия ниже более чем втрое (28 и 27), а в
низкогорных сосново-березовых — почти в 7 раз (14). Для
остальных среднегорных местообитаний характерны еще мень-
шие значения, дальнейшее сокращение которых прослеживает-
ся в направлении от вырубок по лиственнично-кедровым лесам
(11), лиственничников паркового типа и мелколиственно-хвой-
ных лесов с преобладанием ели (по 10) к лиственнично-кедро-
вым редколесьям с высокотравными и низкотравными суб-
альпийскими лугами (6 и 5) и до сильно разреженных березо-
во-лиственничных лесов среди остепненных лугов и участков
луговых степей (4).
В послегнездовой период, охватывающий июнь, июль и
август, чернозобый дрозд распространен гораздо шире, чем на
гнездовании, в большом количестве появляясь в низкогорных
лиственнично-березовых лесах и каменисто-луговых тундрах
(14 и 10), нередко заходя в среднегорные лиственнично-кедро-
вые леса и крупные поселки в лесостепных и лесных низко-
горьях (по 7), низкогорные осгепненные луга с лиственнично-
березовыми перелесками и мозаичные осиново-березовые леса
среди остепненных лугов (6 и 5), террасированные долины с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (1), а
иногда даже на среднегорные осгепненные луга (0,3). В
низкогорных сосново-березовых и особенно осиново-березо-
вых лесах его обилие сокращается (9 и И), а в долинных
березово-сосновых увеличивается, хотя и не намного (6).
Более существенный прирост отмечен в большинстве средне-
горных территориальных выделов и прежде всего на вырубках
по лиственнично-кедровым лесам (68), в субальпийских редко-
лесьях с низкотравными и высокотравными лугами (27 и 15), а
также в парковых лиственничниках и сильно разреженных
155
березово-лиственничных лесах лесостепного ландшафта (19 и
18). В березово-лиственничных, лиственнично-березовых и
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели увели-
чение численности сравнительно невелико (33, 31 и 12). Слабо
выраженный осенний отлет начинается еще в августе. В
сентябре он усиливается и к концу месяца встреча дроздов
становится довольно редким событием.
По среднелетним данным чернозобый дрозд многочислен в
подавляющем большинстве лесных местообитаний и в суб-
альпийских редколесьях. Особенно много его в среднегорных
районах провинции. Здесь он достигает наибольшего обилия
на вырубках по лиственнично-кедровым лесам (60). В светло-
хвойно-таежных ландшафтах его примерно вдвое меньше в
березово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах (32 и
30) и в три с лишним раза — в лиственничниках паркового
типа (18). Мелколиственно-хвойные леса с преобладанием ели,
очевидно, не обладают большой привлекательностью для чер-
нозобого дрозда и заселены им менее плотно (12) даже в
сравнении с лиственнично-кедровыми редколесьями с низко-
травными и высокотравными субальпийскими лугами (24 и 13)
или сильно разреженными березово-лиственничными лесами
среди остепненных лугов (16). В низкогорной части региона
этот вид может быть охарактеризован как многочисленный
только в осиново-березовых, лиственнично-березовых и сосно-
во-березовых лесах (23, 12 и 10).
В каменисто-луговых тундрах и среднегорных листвен-
нично-кедровых лесах чернозобый дрозд обычен (9 и 6). В
низкогорьях сходный уровень его численности выявлен в
крупных поселках (6), долинных березово-сосновых лесах и
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками
(по 5), а также в мозаичных осиново-березовых лесах среди
остепненных лугов (4). Самыми низкими показателями обилия
отличаются террасированные долины с полями, лугами, пере-
лесками и среднегорные остепненные луга (0,9 и 0,3).
Межгодовые колебания численности чернозобого дрозда,
судя по пятилетним учетам на постоянных маршрутах в сред-
негорных районах, относительно малы. Так, в сильно разре-
женных березово-лиственничных лесах среди остепненных лу-
гов на протяжении 1979—1982 гг. среднелетнее обилие остава-
лось практически неизменным (14—15) и лишь в 1983 г.
возросло почти в 2 раза (24). В березово-лиственничных лесах
156
при чуть большей абсолютной амплитуде колебания показате-
лей происходил их неуклонный рост в течение первых четырех
лет (от 22 до 42), прервавшийся в последний год наблюдений
(41). В сходных лиственнично-березовых лесах размах коле-
баний заметно больше, что обусловлено высоким обилием
чернозобого дрозда в 1979 г. (59) при более низких и более
стабильных значениях в остальные 4 года (20—27). В тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками, где этот дрозд не гнездится, амплитуда
колебания его летней численности достигает наибольшей ве-
личины, поскольку в 1980—1982 гг. он встречался здесь лишь
изредка (0,3—0,9), а в первый и последний годы наших
исследований был обычен (1 и 2). В среднем по территории,
занятой четырьмя вышеупомянутыми местообитаниями, меж-
годовые различия анализируемых показателей не столь зна-
чительны, как в каждом из них отдельно, что со всей оче-
видностью свидетельствует о заметном влиянии межгодовой
изменчивости пространственного распределения чернозобого
дрозда. При снятии этого влияния путем усреднения данных
по обширной территории указанных выделов, составляющей
четвертую часть общей площади Северного Алтая, четко выяв-
ляется вполне определенная тенденция к росту численности
чернозобого дрозда за годы наблюдений: от 18 особей на
объединенный 1 км2 (в 1979—1980 гг.) — к 20, затем к 24 и до
29. Анализ показателей обилия в гнездовой период в принципе
не меняет общего представления о межгодовой изменчивости
численности, хотя амплитуда их колебания и больше, чем по
среднелетним данным.
Внутрисезонная динамика численности чернозобого дрозда
в целом по региону характеризуется устойчивым ростом пока-
зателей обилия в первой половине лета и явной тенденцией к
их сокращению (на фоне колебаний с большой амплитудой) —
во второй половине лета. В результате размножения к се-
редине июня плотность популяции увеличивается по срав-
нению с предыдущим двухнедельным отрезком вдвое (10), а к
концу месяца — почти в 3 раза (14). Следовательно, на
каждую пару взрослых птиц приходится в среднем по 3,6 мо-
лодых, что в общем соответствует расчетной величине. С
началом послегнездовых кочевок заметное уменьшение обилия
в первой половине июля (9) сменяется двукратным подъемом
за следующие 2 недели, после чего следует еще более резкий
157
спад (3), а к концу августа вновь намечается небольшой
подъем (4). Интересно, что в соседнем Северо-Восточном
Алтае в июле-августе для чернозобого дрозда характерны
прямо противоположные динамические процессы, так что
вполне вероятна их взаимосвязь с происходящими в северной
провинции.
В феврале 1983 г. чернозобый дрозд в большом количестве
встречался в крупных поселках, расположенных в лесостепных
и лугово-степных низкогорьях (68 и 35). Кроме того, его
отмечали также на среднегорных остепненных лугах с одиноч-
ными лиственницами и березами (8). При проведении учетов
в феврале 1986 г. этот дрозд в районе исследований не
обнаружен.
Таким образом, на Северном Алтае чернозобый дрозд в
целом по региону обычен летом (9), а в отдельные годы и
зимой (2). В гнездовой период его вдвое меньше, чем в
послегнездовой (5 и 10). По сравнению с Северо-Восточным
Алтаем, где он распространен не менее широко и нередко
достигает очень высокой численности, особенно в черневых и
светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях, эти показа-
тели соответственно в 8 и 2 раза ниже. На Центральном Алтае
его среднелетнее обилие по крайней мере в два раза ниже, чем
на Северном, хотя по ряду типологически сходных среднегор-
ных лесов обеих провинций достоверных различий не про-
слеживается. Однако на Северном Алтае оптимальные для
чернозобого дрозда лесные местообитания занимают в процен-
тном отношении гораздо большую площадь.
Суммарный среднелетний запас чернозобого дрозда на
Северном Алтае оценивается примерно в 98 тыс. особей,
заселяющих в основном светлохвойно-таежные и лесостепные
среднегорья (35 и 30 %), а также лесостепные и светлохвойно-
мелколиственнолесные низкогорные ландшафты (15 и 14 %). В
гнездовой период запас не превышает 59 тыс. особей, при
этом половина его сосредоточена в светлохвойно-таежных
среднегорьях, третья часть — в светлохвойно-мелколиственно-
лесных низкогорьях. Заметное, хотя и менее важное значение
для его размещения имеют лесостепные среднегорья (12 %).
Во время зимовки чернозобого дрозда на территории про-
винции его запас в феврале 1983 г. составлял примерно 17 тыс.
особей, большая часть которых (79 %) концентрировалась в
крупных поселках.
158
Рябинник — Turdus pilaris L.
Обычная гнездящаяся перелетная и частично зимующая
птица. Распространена очень широко, хотя порою избегает не
только безлесных пространств, но и сплошных лесных мас-
сивов, а также среднегорной темнохвойной тайги, проникая в
ее пределы лишь по вырубкам.
По многолетним наблюдениям в окрестностях Горно-Ал-
тайска, расположенного в низкогорьях северо-восточной
окраины провинции, к местам гнездования рябинник прилета-
ет между 24 марта и 8 апреля [Кучин, 1982]. Как показали
исследования Г.Е. Смеховой [1965, 19696], до начала гнездо-
строения после прилета проходит от двух недель до месяца.
Гнездовой период сильно растянут. Свежие кладки можно
встретить с 3 мая по 2 июля, а вылет молодых из гнезд
происходит с 29 мая по 5 июля. Для среднегорий, по мнению
того же автора, характерны более поздние сроки размножения
рябинника по сравнению с окрестностями Горно-Алтайска.
В условиях затяжной и холодной весны 1983 г. в средне-
горной части региона рябинники приступили к размножению
гораздо позже обычного. Так, в террасированной долине с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками
(окрестности с. Верх-Кукуя, 900—950 м над ур. м.) из четырех
обследованных гнезд 2 оказались пустыми. Правда, рядом с
одним из них лежало яйцо, только что снесенное потревожен-
ной птицей. Два других гнезда содержали кладку из трех и
пяти яиц. Вплоть до 20 июня продолжали встречаться гнезда с
кладками, хотя в большинстве из них уже были птенцы. Самые
старшие по возрасту достигали 1/3 размера взрослой особи.
Массовый вылет молодых произошел в первых числах июля,
5 июля все обследованные гнезда оказались пустыми и лишь в
одном найдены 2 полуоперившихся птенца и яйцо "болтун". В
предыдущие годы большая часть птенцов обычно покидала
гнезда уже к середине июня. В низкогорных районах про-
винции заметного смещения сроков гнездования из-за ано-
мальных погодных условий весны 1983 г., по-видимому, не
произошло, так как 13 мая в пойме Катуни у с. Майма в
гнездах встречались как насиженные кладки, так и пуховые
птенцы.
В гнездовой период, по усредненным данным за вторую
половину мая и первую половину июня, самое высокое обилие
рябинника зарегистрировано в крупных поселках среди лугово-
159
степных низкогорий (24), где его привлекают облесенные и
закустаренные поймы протекающих здесь рек. В среднегорной
части региона сравнительно много этого дрозда в терра-
сированных долинах с полями, лугами и лиственнично-березо-
выми перелесками (10). На всей остальной территории показа-
тели невелики и уменьшаются от 5 особей/км2 в березово-сос-
новых лесах долины Катуни и среднегорных сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах к 4 — в среднегорных
лиственничниках паркового типа, далее к 3 — на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам и полях среди лугово-степных
низкогорий и до 2 — вдоль берегов малых рек и на нераспа-
ханных участках в лугово-степных низкогорьях, в низкогорных
осиново-березовых мозаичных лесах и предгольцовых лист-
веннично-кедровых редколесьях с низкотравными субальпий-
скими лугами. Вовсе редок рябинник в среднегорных березо-
во-лиственничных лесах (0,8).
В послегнездовое время рябинник несколько расширяет
диапазон занимаемых им территориальных выделов, нередко
появляясь в среднегорных лиственнично-березовых лесах и
малых поселках, а иногда и в каменисто-луговых тундрах.
Однако принципиальных изменений в его пространственном
размещении и численности не происходит, хотя и выявлено
значительное сокращение обилия в крупных поселках среди
лугово-степных низкогорий (3), березово-сосновых лесах до-
лины Катуни (1), среднегорных парковых лиственничниках и
низкогорных осиново-березовых мозаичных лесах (по 0,8). А
наиболее ощутимый прирост отмечен на вырубках по лист-
веннично-кедровым лесам (18), на побережье малых рек в
лугово-степных низкогорьях (10) ив среднегорных березово-
лиственничных лесах (2). В других местообитаниях изменения
несущественны.
В среднем за лето рябинник может считаться многочислен-
ной птицей лишь в среднегорной части провинции — на
вырубках по лиственнично-кедровым лесам и в террасирован-
ных долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми пе-
релесками (14 и 11). В каменисто-луговых тундрах он редок
(0,1), а во всех остальных местообитаниях, где встречается ле-
том, обычен, причем в лугово-степных низкогорьях его замет-
но больше (5—8), чем во всех лесных и лесостепных ландшаф-
тах (1—2). Исключение составляют сильно разреженные бере-
160
зово-лиственничные леса в лесостепных среднегорьях (6), где
рябинника не меньше, чем в лугово-степных низкогорьях.
Межгодовые колебания численности рябинника не очень
велики, хотя и больше, чем, например, у предыдущего вида —
чернозобого дрозда. Их амплитуда минимальна в терраси-
рованных долинах с полями, лугами и лиственнично-березо-
выми перелесками, где среднелетнее обилие в 1979—1982 гг.
характеризовалось высокой стабильностью (по годам: 7, 10, 10
и 8), а в 1983 г. возросло почти втрое. При несколько большем
размахе колебаний весьма сходная в целом картина наблюда-
лась в лесостепных среднегорьях с сильно разреженными
березово-лиственничными лесами. На протяжении первых
четырех лет рябинник был здесь обычен (2—6), а в 1983 г. стал
многочисленным (14). В светлохвойно-таежных среднегорьях
межгодовые различия по обилию рябинника еще более велики
и резкого увеличения его численности в 1983 г. не отмечено.
Напротив, в лиственнично-березовых лесах, например, в этом
году рябинник вообще не зарегистрирован, хотя в предыдущем
хоть изредка, но встречался (0,4), а в первые три года
наблюдений и вовсе был обычен (1—5). В сходных лист-
веннично-березовых лесах низкий уровень численности при-
ходился на 1981—1982 гг. (0,3 и 0,6), в остальные годы был на
порядок выше (1—3).
Внутрисезонная динамика численности рябинника в целом
по региону характеризуется более-менее плавными волнообраз-
ными колебаниями двухнедельных показателей с небольшой
амплитудой и явной тенденцией к ее росту в конце лета. До
середины июня плотность популяции остается стабильной (2),
а во второй половине месяца сокращается вдвое, хотя именно
на это время, как правило, приходится массовый вылет птен-
цов. Увеличение обилия происходит лишь в начале июля (4) и,
по-видимому, связано не столько с окончанием размножения
поздно или повторно гнездившихся пар, сколько с усилением
послегнездовых кочевок. Наибольшей за лето величины (7)
плотность популяции достигает в первой половине августа.
Зимой кочующие стайки рябинников можно встретить
практически ежегодно, а не только в годы богатого урожая
плодов и ягод сибирской яблони, рябины, калины, черемухи,
облепихи и др. Особенно это относится к предгорно-низкогор-
ным окраинам провинции, да и в целом Алтайской области
[Русских, 1970; Кучин, 1982]. По данным за февраль, рябинник
6 Заказ № 4Э4
161
весьма многочислен в крупных поселках среди лесных и
лесостепных низкогорий (238). Нередко встречается он в
низкогорных и даже среднегорных остепненных лугах и луго-
вых степях при наличии хотя бы единичных деревьев или
кустарников (по 4). Реже наблюдали его в среднегорных силь-
но разреженных березово-лиственничных лесах (0,6).
Таким образом, на Северном Алтае среднее обилие рябин-
ника в гнездовой период не превышает 2 особей на объеди-
ненный 1 км2. Во время летне-осенних послегнездовых коче-
вок оно хотя и возрастает, но не намного (3), а зимой вдвое
превышает плотность гнездования. По сравнению с соседним
Северо-Восточным Алтаем, где этот дрозд широко распростра-
нен в предгорной и низкогорной частях провинции, достигая
высокой, а нередко и очень высокой численности в боль-
шинстве лесных местообитаний, на Северном Алтае летом его
в 3—4 раза меньше, а зимой, напротив, гораздо больше. Для
Центрального Алтая этот вид в общем не характерен, хотя и
встречается местами в наиболее низких частях [Сушкин, 1938;
Малков, 1981].
Суммарный запас рябинника на Северном Алтае в гнездо-
вой период оценивается примерно в 25 тыс. особей, а в
среднем за лето — в 42 тыс. особей. Почти весь он сосредото-
чен в лугово-степных низкогорьях, включая расположенные
здесь крупные населенные пункты и протекающие малые реки
(39 % в гнездовое время, 50 % в среднем за лето), и лесостеп-
ных низкогорьях (36 и 27 % соответственно по периодам).
Зимний запас рябинника увеличивается до 46 тыс. особей за
счет притока птиц, по-видимому, из Северо-Восточной про-
винции. Главную роль в его размещении играют крупные
низкогорные поселки, где сконцентрировано около 78 % запа-
са. Гораздо меньшую, хотя по-прежнему весьма существенную,
значимость имеют лугово-степные низкогорья (17 %).
Белобровик — Turdus Uiacus L.
Чрезвычайно редкий пролетный вид. Не исключено и его
гнездование, хотя бы в отдельные годы. До 60-х годов текуще-
го столетия белобровика на Алтае не встречали, а южную
границу его распространения в юго-восточной части Западной
Сибири до сих пор, вслед за П.П. Сушкиным [1938], проводят
по широте г. Барнаула [Иванов, 1976; Степанян, 1978, 1990].
Однако уже давно опубликованы достоверные сведения о его
162
гнездовании на Северо-Восточном Алтае [Воробьев и др., 1963;
Равкин, 1973; Ирисов и др., 1976], а по данным А.П. Кучина
[1982], в результате расселения на южной границе ареала
белобровик гнездится и в северных предгорьях. О том же
мимоходом упоминает Г.Е. Смехова [1985] в своей работе о
гнездовании рябинника. При этом под северными предгорьями
она, очевидно, подразумевает вовсе не территорию Северо-
Предалтайской провинции, а низкогорную северо-восточную
окраину Северо-Алтайской, поскольку ее наблюдения проведе-
ны в окрестностях Горно-Алтайска.
В окрестностях Горно-Алтайска, расположенного на низ-
когорной окраине Северного Алтая, Г.Е. Смехова слышала
песню белобровика в 1979 г. 7 мая [Кучин, 1982]. В светло-
хвойно-таежных среднегорьях этот дрозд как обычный вид
зарегистрирован в первой половине мая 1981 г. в листвен-
нично-березовых лесах и лиственничниках паркового типа
(по 1). Причем в лиственнично-березовых лесах, где учеты
проводились ежегодно в 1979—1983 гг., ни в предыдущие, ни в
последующие годы белобровика не отмечали. Не обнаружен он
и в каких-либо других местообитаниях. В среднем за лето он
редок в парковых лиственничных лесах (0,1) и очень редок —
в лиственнично-березовых (за 5 лет — 0,03), а его суммарный
запас на Северном Алтае составляет всего около 10 особей.
Певчий дрозд — Turdus philomelos Brehm
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Широко распро-
странена в лесных низко-, среднегорных и горно-долинных
ландшафтах. Нередко заходит и в лесостепные среднегорья по
сильно разреженным березово-лиственничным лесам. Вверх
поднимается вплоть до лиственнично-кедровых редколесий с
высокотравными субальпийскими лугами. Во внегнездовое вре-
мя порой встречается не только в слабооблесенных, но и
безлесных местообитаниях.
Прилетает, по-видимому, в конце апреля — начале мая.
Гнездование в основном в мае и первой половине июня, но
нередко растягивается до конца июня и даже июля. Например,
в 1980 г. первые слетки встречены в низкогорных мелко-
лиственных лесах 11 июня, в лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными субальпийскими лугами — 14 июня,
в среднегорных мелколиственно-хвойных лесах с преобла-
данием ели — 15, а в лиственнично-березовых — 19 июня. В
163
то же время слетки певчего дрозда в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах обнаружены и 5 августа 1980 г. В
1983 г. в среднегорных лесах слетки появились 5 июня, т.е.
почти на 2 недели раньше, чем обычно.
В гнездовой период, судя по усредненным данным за
вторую половину мая и первую половину июня, больше всего
певчего дрозда в низкогорных осиново-березовых лесах (19).
Для среднегорий такой же уровень балльной оценки обилия
можно привести для мелколиственно-хвойных лесов с преобла-
данием ели и лиственнично-кедровых редколесий с высоко-
травными субальпийскими лугами (14 и 10). Во всех других
местообитаниях он ниже, при этом в большинстве из них
певчий дрозд не более чем обычен и плотность его популяции
уменьшается от 9 особей/км2 в лиственнично-березовых лесах
к 5 — в лиственнично-кедровых, затем к 4 — в березово-
лиственничных и до 1 — в сильно разреженных березово-
лиственничных. Самые низкие показатели обилия зарегис-
трированы в лиственничниках паркового типа и на вырубках
по лиственнично-кедровым лесам (0,9 и 0,5). В низкогорной
части региона численность певчего дрозда в лиственнично-бе-
резовых, сосново-березовых и долинных березово-сосновых
лесах примерно одинакова (3 и по 4).
В послегнездовой период, с середины июня до конца
августа, певчего дрозда практически всюду становится гораздо
больше, чем было, что, впрочем, не приводит к принципиаль-
ным изменениям в общем характере его распределения по
территории. В итоге размещение певчего дрозда в низкогорных
лесах становится еще более равномерным и плотным (12—19),
а в среднегорных, наоборот, усиливается контраст между
плотно заселенными березово-лиственничными, лиственнично-
березовыми, мелколиственно-хвойными лесами с преобла-
данием ели (13, 21 и 46) и всеми остальными (4—8). Кроме
того, кочующие стайки дроздов нередко заходят в мозаичные
осиново-березовые леса среди низкогорных остепненных лу-
гов, в террасированные долины с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками, на берега малых рек в
лугово-степных низкогорьях (по 2), а иногда и в расположен-
ные здесь крупные поселки и на низкогорные остепненные
луга с лиственнично-березовыми перелесками (по 0,4) и даже
в предгольцовые редколесья с низкотравными субальпийскими
лугами (0,5).
164
По среднелетним данным, певчий дрозд многочислен в
среднегорьях в смешанных лесах с преобладанием ели, лист-
веннично-березовых и березово-лиственничных лесах (37, 17 и
10), а в низкогорьях — в осиново-березовых, долинных бере-
зово-сосновых, а также в сосново-березовых лесах (22, 14 и
10). Как обычный вид характерен он для низкогорных лист-
веннично-березовых лесов (9), лиственнично-кедровых редко-
лесий с высокотравными субальпийскими лугами (7), сильно
разреженных березово-лиственничных лесов в лесостепных
среднегорьях (6), а также среднегорных парковых листвен-
ничников (5), лиственнично-кедровых лесов и вырубок по ним
(4 и 5). Еще меньше его обилие в мозаичных осиново-березо-
вых лесах среди низкогорных остепненных лугов (2), по
берегам малых рек в лугово-степных низкогорьях и в тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками (по 1), хотя по шкале балльной оценки
он и здесь обычен. В качестве редкого вида певчий дрозд
встречается летом в предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами (0,4),
низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками и крупных поселках в лугово-степных низкогорьях
(по 0,3).
Межгодовые колебания численности певчего дрозда в тех
местообитаниях, где наблюдения велись 5 лет подряд, заметно
выше, чем, например, у рябинника, а тем более — у чернозо-
бого дрозда. Их абсолютная амплитуда минимальна в средне-
горных лиственнично-березовых лесах, где среднелетние пока-
затели обилия варьировали в пределах от 7 особей/км2 в
1979 г. до 16—25 в 1980—1983 гг., а в гнездовой период
возрастали от 4 особей/км2 в 1979—1980 гг. к 10 — в следую-
щем году и до 14 — в 1982—1983 гг. В сходных лесах с
доминированием лиственницы амплитуда в 2 с лишним раза
выше. Здесь в среднем за лето в 1979 и 1982 гг. певчий дрозд
был обычен (2 и 9), в остальные — многочислен (11—15), а в
гнездовой период — редок в 1982 г. (0,7) и обычен в другие
годы (3—6). В сильно разреженных березово-лиственничных
лесах он гнездился только в 1981—1983 гг. (0,5 и по 3). Его
среднелетняя численность сильно колебалась в первые 2 года
наблюдений (от 1 до 11), после чего стабилизировалась (5—8).
В террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками этот дрозд не гнездится и во внегнез-
165
довое время встречался не каждый год. В 1980 и 1982 гг. он
был редок (0,4 и 0,9), в 1981—1982 гг. — обычен (3 и 2).
Размах колебания среднелетней численности певчего дроз-
да на объединенной территории вышеупомянутых местооби-
таний (с учетом занимаемых ими площадей) оказывается даже
более высоким, чем отдельно в большинстве из них. По-
видимому, он определяется не местным перераспределением
дроздов, а межгодовыми различиями в интенсивности и на-
правленности послегнездовых кочевок по всей провинции или
даже нескольким смежным. Рассчитанные таким же способом
показатели за период гнездования демонстрируют сравнитель-
но небольшую межгодовую изменчивость с явной тенденцией
к росту за годы наблюдений: в 1979 г. — 1 особь/км2; в
1980-1981 гг. - 2; в 1982 г. - 3; в 1983 г. - 4 особи/км2.
Внутрисезонная динамика численности певчего дрозда в
целом по территории провинции характеризуется почти неук-
лонным ростом показателей за весь период с начала и до
конца наблюдений (от 0,8 до 8). Непрерывность их увеличения
единственный раз нарушена в период послегнездовых кочевок
в первой половине августа (3), когда по сравнению с преды-
дущим двухнедельным отрезком времени (5) явно преобладали
эмиграционные процессы. Обилие певчего дрозда начинает
повышаться уже в первой половине июня (2), т.е. к концу
гнездового сезона. Во второй половине месяца оно находится
на верхнем пределе расчетной величины (3), а в начале июля
определенно превышает ее (4), если, конечно, считать, что
плотности гнездования более всего соответствует среднее зна-
чение обилия в конце мая и начале июня (1). Очевидно,
начало послегнездовых кочевок местных дроздов по времени
совпадает с притоком мигрантов из сопредельных провинций.
Таким образом, на Северном Алтае певчего дрозда в
гнездовой период в 4 раза меньше (1), чем в послегнездовой,
да и в среднем за лето. По сравнению с Северо-Восточным
Алтаем, его обилие гораздо ниже (соответственно по периодам
в 7 и 3 раза), хотя в большинстве лесных местообитаний оно
вполне сопоставимо, особенно в гнездовое время. Это объяс-
няется тем, что на Северном Алтае 2/3 площади региона
занято лесостепными и лугово-степными ландшафтами, в ко-
торых певчий дрозд малочислен или вовсе отсутствует, а на
Северо-Восточном — лесными. Во время послегнездовых коче-
вок различия по уровню обилия сглаживаются, поскольку в
166
Североалтайской провинции преобладает иммиграция дроздов,
а в Северо-Восточной процессы эмиграции и иммиграции
более уравновешены. На Центральном Алтае, более сходном с
Северным по своему ландшафтному облику, следует ожидать
примерно такой же или немного меньшей численности певчего
дрозда, так как, судя по имеющимся данным [Малков, Равкин,
1985], общий характер пространственного размещения вида и
его обилия в лесах обеих провинций в значительной мере
совпадает.
Среднелетний запас певчего дрозда на Северном Алтае
составляет около 44 тыс. особей. В гнездовое время он не
превышает 14 тыс. особей и распределен в основном в свет-
лохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях (36 %), светло-
хвойно-таежных и лесостепных среднегорьях (33 и 13 %). В
послегнездовой период суммарный запас возрастает за счет
естественного прироста и прикочевки дроздов из сопредельных
регионов примерно до 54 тыс. особей, более равномерно (по
25—28 %) размещаясь в тех же самых ландшафтах.
Деряба — Tardus oiscivorus L.
Обычный гнездящийся перелетный вид. Распространен в
горно-долинных лесных ландшафтах, светлохвойно-таежных,
субальпийских редколесно-луговых и даже тундровых средне-
горьях, хотя в последних и не гнездится. Кроме того, в
светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях и во всех
лесостепных ландшафтах независимо от высотного уровня он
непременно встречается в тех местообитаниях, где листвен-
ница если и не преобладает, то входит в состав основных
лесообразующих пород. Как и другие дрозды, в период после-
гнездовых летне-осенних кочевок распространен гораздо
шире, чем в гнездовое время.
Весной появляется в конце марта. В окрестностях Горно-
Алтайска в 1971 г. прилет зарегистрирован 28 марта, в 1974 г.
31 марта [Кучин, 1982].
В гнездовой период, по усредненным данным за вторую
половину мая и первую половину июня, в низкогорной части
региона деряба обычен в лиственнично-березовых, долинных
березово-сосновых лесах и на остепненных лугах с лист-
веннично-березовыми перелесками (по 2). В среднегорьях та-
кое же обилие присуще сильно разреженным березово-лист-
венничным лесам лесостепного ландшафта, лиственнично-кед-
167
ровым редколесьям с высокотравными субальпийскими лугами
и каменисто-луговым тундрам, а в лиственнично-березовых
лесах и лиственничниках паркового типа оно вдвое ниже. В
сходных березово-лиственничных лесах дерябы еще меньше
(0,6).
Во время послегнездовых кочевок, с середины июня до
конца августа, в низкогорных местообитаниях численность
дерябы по сравнению с гнездовым периодом не меняется, зато
в таком же количестве он появляется теперь в сосново-березо-
вых лесах, а при наличии малейших следов древесно-кус-
тарниковой растительности — и в лугово-степных низкогорьях.
В пределах среднегорий трехкратный рост показателей обилия
зарегистрирован в парковых лиственничниках, двукратный — в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах. В ка-
менисто-луговых тундрах дерябы стало в 10 раз меньше, а в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами его уже больше не встречали. Во всех
остальных местообитаниях, где он гнездился, существенных
изменений не произошло. 'Кроме того, отмечено его появление
на вырубках по лиственнично-кедровым лесам (1), в тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками, предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами (по 0,2)
и в лиственнично-кедровых лесах (0,06). С конца августа
послегнездовые кочевки плавно и незаметно переходят в осен-
ний отлет.
В среднем за лето в низкогорьях деряба обычен всюду, где
его встречали: в лиственнично-березовых и долинных березо-
во-сосновых лесах, на остепненных лугах с перелесками, в
луговых степях и остепненных лугах, а также в сосново-бере-
зовых лесах (по 2 и 1). В среднегорьях он распределен не
столь равномерно, хотя и не менее широко. Его обилие
равномерно убывает от сильно разреженных березово-лист-
венничных лесов лесостепного ландшафта (4) к мелколиствен-
но-хвойным с преобладанием ели (2), а затем к лиственнично-
березовым (1). На вырубках по лиственнично-кедровым лесам
и в каменисто-луговых тундрах он уже может считаться редкой
птицей (по 0,7), так же как в субальпийских редколесьях (по
0,6), березово-лиственничных лесах (0,5) и террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (0,1), а в лист-
веннично-кедровых лесах — очень редкой (0,04).
168
Для дерябы, как и для певчего дрозда, характерна большая
амплитуда межгодовых колебаний численности. Даже в средне-
горных лиственнично-березовых лесах, где она минимальна,
среднелетние показатели обилия изменялись за 5 лет в семи-
кратных пределах: от 2 особей/км2 в 1979 г. до 0,3 — в 1982 г.
(в 1980-1981 гг. — по 1; в 1983 г. — 0,9). В сходных березово-
лиственничных лесах в первый год наблюдений деряба входил
в категорию обычных видов (1), в 1980—1982 гг. — редких
(0,1—0,6), а в следующем году ни разу за лето не встречен. В
сильно разреженных березово-лиственничных лесах среднегор-
ного лесостепного ландшафта за первые 3 года численность
дерябы значительно возросла (по годам: 0,8; 3 и 10), а затем
снизилась (1 и 2). В террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками деряба встре-
чался только в послегнездовое время в 1981—1982 гг. (в сред-
нем за лето 0,09 и 0,6).
Изменчивость обилия дерябы в рассматриваемых место-
обитаниях, характеризующихся пространственной смежностью,
в значительной мере обусловлена его ежегодным перераспреде-
лением по их территории, как в гнездовой период, так и во
время послегнездовых кочевок. Поэтому при усреднении дан-
ных по всем четырем выделам, по соотношению их площадей,
межгодовая динамика численности представляется более сгла-
женной. А если анализировать аналогичные данные, но только
за период гнездования, то размах межгодовых колебаний ока-
зывается и вовсе не столь уж большим при еще более четком
проявлении тенденции к росту численности в первые три года
(0,7; 1 и 3) с ее последующим снижением и относительной
стабилизацией (по 1).
В зимнее время дерябу не встречали, хотя в соседнем
Северо-Восточном Алтае он зимует в отдельные годы на
побережье Телецкого озера и в окрестной тайге [Дулькейт,
1960; Равкин, 1973].
Внутрисезонная динамика численности дерябы характе-
ризуется в среднем по территории провинции почти неуклон-
ным ростом показателей с начала наблюдений до конца июля,
с последующим спадом на протяжении августа. Если до-
пустить, что обилие дерябы во второй половине мая (0,5)
соответствует плотности его гнездования, то получается, что в
первой половине июня (1) оно уже примерно соответствует
расчетной послегнездовой величине, хотя вылет молодых в это
169
время еще только начинается, а к концу месяца (2), когда
основная масса птенцов покидает гнезда, уже заметно превы-
шает ее. Вероятнее всего плотность гнездования находится на
среднем уровне между обилием в конце мая и начале июня
(0,8), тем более, что до середины июля плотность популяции
остается стабильной (2) и увеличивается лишь к концу месяца
(3), когда полностью исключено влияние размножения мест-
ных птиц, а послегнездовыми кочевками охвачены и соседние
провинции. В первой половине августа начинается откочевка
дерябы за пределы Северного Алтая (1) и к концу месяца он
становится редким (0,3).
Таким образом, на Северном Алтае деряба редок в гнездо-
вой период (0,8) и обычен в послегнездовой (2), как и в
среднем за лето (1). По сравнению с Северо-Восточным Алта-
ем его обилие в гнездовой период раза в четыре выше, хотя в
обеих провинциях в большинстве местообитаний, где он встре-
чается, показатели вполне сопоставимы. Различия обусловлены
тем, что на Северо-Восточном Алтае этот дрозд гнездится в
основном в низкогорнык светлохвойно-мелколиственных лесах,
покрывающих лишь незначительную площадь региона. В пос-
легнездовой период на Северо-Восточном Алтае дерябы, на-
против, намного больше, так как сюда в массе прикочевывают
дрозды из соседних регионов, в то время как на Северном
Алтае приток мигрантов сравнительно мал и уже с начала
августа преобладает процесс откочевки. На Центральном
Алтае, где деряба встречается в отдельных лесостепных и
лесных среднегорных местообитаниях, его среднелетняя чис-
ленность в ряде случаев превышает соответствующие значения
в аналогах Северного Алтая, однако в целом по территории
провинции она едва ли выше, поскольку распространен этот
дрозд не столь широко, а площадь занимаемых им территорий,
по сравнению с незаселенными пространствами, невелика.
Общий запас дерябы на Северном Алтае в гнездовой
период составляет примерно 12 тыс. особей и сосредоточен в
основном в низко- и среднегорных лесостепных ландшафтах
(48 и 38 %). В послегнездовой период он увеличивается до
20 тыс. особей. Главную роль в его размещении играют лесо-
степные среднегорья и лугово-степные низкогорья (35 и 30 %),
второстепенную — лесостепные и светлохвойно-мелколиствен-
нолесные низкогорья (15 и 13 %). Среднелетний запас дерябы
оценивается в 15 тыс. особей.
170
Семейство Славковые — Sylviidae
Певчий сверчок — Locustella certhiola (Pall.)
Обычный гнездящийся перелетный вид. Широко распрост-
ранен от лугово-степных низкогорий до субальпийских редко-
лесно-луговых среднегорий, избегая лесных и лесостепных
ландшафтов в низкогорных районах провинции.
Прилетает в первой половине июня. Первую песню этого
сверчка в среднегорьях (окрестности с. Верх-Кукуя) слышали
в 1979—1983 гг. соответственно 8, 15, 7, 5 и 12 июня. Пение,
по-видимому, начинается через несколько дней после прилета,
или же самки появляются раньше самцов, поскольку в 1983 г.
не поющих птиц дважды встречали 10 июня. В период прилета
певчий сверчок многочислен в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (13),
обычен на вырубках по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам (7), в низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах
(2), а также на полях среди лугово-степных низкогорий, в
среднегорных березово-лиственничных и парковых листвен-
ничных лесах (по 1). В других местообитаниях в это время его
не встречали.
Гнездование приходится в основном на период со второй
половины июня до середины июля. Именно этот промежуток
времени характеризуется стабилизацией численности на уров-
не, близком к плотности гнездования, а во второй половине
июля уже начинается ее послегнездовое увеличение, хотя
массовый вылет молодых происходит в конце июля — первых
числах августа. Плохо летающая молодежь в это время нередко
попадает в цилиндры ловчих канавок для учета численности
мелких млекопитающих.
В гнездовой период в среднегорных районах провинции
певчий сверчок многочислен в подавляющем большинстве
занимаемых им местообитаний. Особенно много его в тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками (72), почти вдвое меньше — в лист-
венничниках паркового типа (42). Примерно двукратное сок-
ращение его численности выявляется при переходе к сильно
разреженным березово-лиственничным лесам, лиственнично-
кедровым редколесьям с высокотравными субальпийскими лу-
гами и вырубками по лиственнично-кедровым лесам (20, 18 и
17), а от них — к березово-лиственничным и мелколиственно-
171
хвойным лесам с преобладанием ели (11 и 10). В прочих
местообитаниях такого высокого обилия певчий сверчок не
достигает. Так, на полях среди лугово-степных низкогорий и в
малых среднегорных поселках он не более чем обычен (5 и 4),
на нераспаханных участках низкогорных луговых степей и
остепненных лугов, а также в среднегорных лиственнично-бе-
резовых лесах встречается редко (0,5 и 0,4).
В послегнездовой период, со второй половины июля до
конца августа, увеличение численности певчего сверчка про-
исходит лишь в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах и малых среднегорных поселках (37 и 7). В основном же
наблюдается снижение показателей или полная откочевка
сверчков, как это отмечено в смешанных лесах с преобла-
данием ели, лиственнично-березовых лесах и на нераспахан-
ных участках лугово-степных низкогорий. И если в тер-
расированных долинах с полями, лугами и перелесками, в
парковых лиственничниках и на полях среди лугово-степных
низкогорий это не приводит к изменению балльной оценки его
обилия (65, 26 и 2), то- в березово-лиственничных лесах,
субальпийских редколесьях и на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам он переходит в категорию обычных видов (8,
6 и 4). Кроме того, изредка встречали этого сверчка в
низкогорных осиново-березовых лесах, мозаично чередующих-
ся с остепненными лугами и участками луговых степей (0,7),
где ранее он хоть и попадался иногда, но только в предгнез-
довой период.
Осенний отлет начинается в конце августа и к середине
сентября завершается.
Судя по усредненным за лето показателям обилия, певчий
сверчок явно предпочитает террасированные долины с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками в среднегор-
ной части региона (50) и в меньшей степени — листвен-
ничники паркового типа, а также сильно разреженные березо-
во-лиственничные леса в лесостепных среднегорьях (23 и 22).
Нередко его можно встретить в среднегорьях на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам и в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами (по 8),
березово-лиственничных и смешанных с преобладанием ели
лесах, где он придерживается опушек, разреженных участков
или полян с высокотравьем (7 и 3), и даже в пределах малых
поселков (4). Лишь изредка встречается он в лиственнично-бе-
172
резовых лесах (0,1), где в отличие от физиономически сходных
березово-лиственничных лесов постоянно выпасается крупный
рогатый скот. В условиях низкогорья этот сверчок обычен на
полях среди луговых степей и остепненных лугов (2), изредка
заходя на нераспаханные участки (0,1) и в мозаичные осино-
во-березовые леса (0,6).
Межгодовые колебания численности певчего сверчка отно-
сительно малы. Наибольшей абсолютной амплитуды они до-
стигают в среднегорных березово-лиственничных лесах, где за
5 лет среднелетнее обилие изменялось в пределах от 2 до
11 особей/км2 (в среднем 7), а плотность гнездования — от 4
до 18 (в среднем 11). Менее изменчивы эти показатели в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах: от 14 до
38 особей/ км2 за все лето (в среднем 22), от 14 до 27 (в
среднем 20) в гнездовое время. Минимальные межгодовые
различия по обилию певчего сверчка характерны для тер-
расированных долин с полями, лугами и лиственнично-березо-
выми перелесками. В среднем за лето в разные годы здесь
насчитывалось от 33 до 70 (в среднем 50) особей/км2, а в
гнездовой период — от 59 до 92 (в среднем 72). В среднегор-
ных лиственнично-березовых лесах певчий сверчок гнездился
только в 1982 г., а в другие годы не встречался и во внегнез-
довое время.
Во всех рассмотренных случаях межгодовые колебания
численности не имеют определенной направленности. Не про-
слеживается по годам и заметных изменений в пространствен-
ном размещении сверчка по территории этих выделов. По
крайней мере при усреднении данных с учетом площади
каждого местообитания размах колебаний остается не мень-
шим, чем отдельно в сильно разреженных лесах и терраси-
рованных долинах. А поскольку в районе исследований больше
нет местообитаний с таким высоким обилием певчего сверчка,
не считая парковых лиственничников, покрывающих менее
2 % общей площади провинции, то с известной долей уверен-
ности можно исключить и влияние возможного ежегодного
перераспределения вида в пределах Северного Алтая.
Внутрисезонная динамика численности певчего сверчка в
среднем по территории провинции характеризуется ростом
показателей с начала его прилета в первой половине июня
(0,3) и вплоть до середины августа (10), после чего начинается
спад (7), вызванный начинающимся осенним отлетом. При
173
этом их увеличение протекает, как правило, плавно, не считая
резкого перепада между первой и второй половиной июня (0,3
и 6) и обусловленного тем, что прилет происходит в сжатые
сроки, завершаясь буквально в течение нескольких дней после
появления первых особей. Стабилизация численности певчего
сверчка на уровне плотности его гнездования длится до се-
редины июля, а начало послегнездового увеличения обилия
приходится на вторую половину месяца (7).
Таким образом, среднелетняя плотность популяции певчего
сверчка на Северном Алтае не превышает 5 особей на объе-
диненный 1 км2. При этом в предгнездовой период он редок
(0,3), а в гнездовой и послегнездовой — обычен (6 и 8). По
этим параметрам можно констатировать высокую степень сход-
ства, с Северо-Восточным Алтаем, несмотря на существенные
провинциальные различия в пространственном распределении
вида. В то же время для Центрального Алтая — более сходного
с Северным по природным условиям и своему ландшафтному
облику, певчий сверчок вовсе не характерен, хотя и гнездится
локально в отдельных районах [Малков, 1981].
Суммарный запас певчего сверчка на Северном Алтае
составляет в гнездовой период примерно 69 тыс. особей и
сосредоточен в основном в лесостепных и светлохвойно-таеж-
ных среднегорьях (52 и 32 %). После окончания гнездового
сезона он возрастает до 85 тыс. особей и почти весь кон-
центрируется в лесостепных среднегорьях (80 %). Значимость
светлохвойно-таежных среднегорий для размещения запаса
певчего сверчка сильно уменьшается, хотя и остается весьма
существенной (12 %).
Сверчок — Locustella паеша (Bodd.)
Очень редкий, по-видимому пролетный, вид с окончатель-
но не выясненным статусом. Из сопредельных регионов дан-
ные о его вероятном гнездовании приводятся лишь для Севе-
ро-Предалтайской провинции [Сушкин, 1938; Кучин, 1982]. На
Северном Алтае сверчок встречался во второй половине мая и
в первой половине августа на полях среди лугово-степных
низкогорий (1 и 2), в непосредственной близости от южной
границы Северо-Предалтайской провинции. В среднем за лето
он здесь редок (0,4). Кроме того, в первой половине июля
1981 г. он обнаружен в центральной среднегорной части ре-
гиона в террасированных долинах с полями, лугами и лист-
174
веннично-березовыми перелесками (4), хотя ни в предыдущие,
ни в последующие 2 года его здесь не отмечали. По усреднен-
ным за лето пятилетним данным, в этих местообитаниях ха-
рактеризуется как редкий вид (0,4).
В целом по району исследований среднелетнее обилие
сверчка не превышает 0,04 особи на объединенный 1 км2
территории, а его запас оценивается в 0,3 тыс. особей.
Пятнистый сверчок — Locustella lanceolata (Temin.)
Очень редкий гнездящийся перелетный вид. Распространен
в среднегорной части региона в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками. В
отдельные годы заходит в светлохвойно-таежные и лесостеп-
ные среднегорья. В 1980 г. поющий самец добыт 27 июня в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами, на высоте не менее 1800 м над ур. м., т.е.
на 1000 м выше известных пределов его вертикального рассе-
ления [Сушкин, 1938]. Гнездовой ареал пятнистого сверчка на
Алтае до сих пор, вслед за П.П.. Сушкиным [1938], огра-
ничивают территорией Северо-Восточной и Северо-Предал-
тайской провинций [Иванов, 1976; Степанян, 1978, 1990; и др.].
Современное обитание вида на Северном Алтае дает полное
основание провести границу ареала примерно на 100 км
южнее.
В террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками за 1979—1983 гг. наблю-
дений пятнистый сверчок регулярно встречался на протяжении
последних трех лет с начала июня до конца июля. В среднем
за указанный период его обилие колебалось от 0,2 особи/км2 в
1981—1982 гг. до 2 — в 1983 г. В 1982 г. его постоянно
отмечали в июле в сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесах лесостепного ландшафта (по 4), а со второй
половины июля до середины августа — в светлохвойной
березово-лиственничной тайге по опушкам и на полянах с
высокотравьем (по 0,6). Ни в предыдущие 3 года, ни в следу-
ющем году пятнистый сверчок в этих местообитаниях не
обнаружен. При обследовании в 1980 г. лиственнично-кедро-
вых редколесий с высокотравными субальпийскими лугами он
зарегистрирован как обычный вид во второй половине июня
(1).
175
В среднем за лето в большинстве вышеупомянутых выде-
лов этот сверчок может считаться редким (0,1—0,3), а в
березово-лиственничных лесах очень редким (0,03).
В целом по территории Северного Алтая среднелетняя
численность пятнистого сверчка не превышает 0,03 особи на
объединенный 1 км2. При этом с начала июня до середины
июля происходит неуклонное увеличение обилия (от 0,003 до
0,1), во второй половине июля оно остается неизменным, а к
середине августа резко снижается почти до первоначального
уровня (0,008). На протяжении всего лета пятнистого сверчка
на порядок, а то и на 2 порядка меньше, чем на Северо-Вос-
точном Алтае, где он широко распространен в предгорно-
низкогорной части региона, достигая местами высокой, а на
предгорных болотах и очень высокой численности. Даже без
предгорий, относящихся по современной схеме физико-гео-
графического районирования к Северо-Предалтайской, а не
Северо-Восточной Алтайской провинции, его обилие намного
выше, чем на Северном Алтае, поскольку он обычен в ряде
низкогорных местообитаний,-а на болотах даже многочислен.
Правда, здесь он практически не встречается в среднегорных
ландшафтах, лишь изредка проникая в них по гарям во время
предгнездового пролета.
Среднелетний запас пятнистого сверчка на Северном
Алтае составляет примерно 0,4 тыс. особей, при этом 87 %
запаса сосредоточено в лесостепных среднегорьях с сильно
разреженными березово-лиственничными лесами.
Барсучок — Acrocephalus schoenobaenus (L.)
Очень редкая гнездящаяся перелетная птица. В своем
распространении не выходит за пределы лугово-степных низ-
когорий вдоль северной окраины провинции. В предгорьях
соседнего Северо-Восточного Алтая весной появляется в пе-
риод между 23 мая и 6 июня. По-видимому, в эти же сроки
прилетает и на Северный Алтай.
В первой половине мая барсучка встречали на нераспахан-
ных участках луговых степей и остепненных лугов (1), а в
первой половине июня и июля — на полях (по 1). Поскольку
в районе исследований практически нет естественных водо-
емов, то барсучки держатся здесь вдоль берегов рыборазводных
прудов с зарослями осоки, тростника и рогоза. Кроме того, в
первой половине июня их отмечали в поймах малых рек —
176
непосредственно в черте крупных поселков (4). С середины
июля эти камышевки в районе исследований ни разу не
встречались. Скорее всего они откочевывают за пределы про-
винции. Кстати, аналогичное явление зарегистрировано и в
предгорьях Северо-Восточного Алтая. Не исключено, что в
обоих случаях оно связано с обитанием вида на границе его
гнездового ареала.
Весь срок пребывания барсучка в лугово-степных низко-
горьях фактически полностью совпадает с гнездовым пери-
одом, который, как известно [Ковшарь, 1972а], у данного вида
сильно растянут. Со второй половины мая до середины июля
эта камышевка редка на полях и в луговых степях с остепнен-
ными лугами (0,2 и 0,5), а в крупных поселках обычна (1). В
среднем за лето во всех перечисленных местообитаниях она
является редким видом (0,1—0,6). В целом по региону ее
обилие со второй половины мая к середине июля сокращается
в 2,5 раза (от 0,2 до 0,08), после чего она исчезает.
Таким образом, на Северном Алтае барсучок редок в
период гнездования (0,1) и очень редок в среднем за летний
сезон (0,05). По сравнению с Северо-Восточным Алтаем сред-
ний уровень его обилия заметно ниже, хотя и находится в
пределах той же балльной оценки. Различия обусловлены тем,
что в предгорьях Северо-Восточного Алтая широко распрост-
ранены низинные болота в долинах крупных рек, где барсучок
достигает высокой численности. Суммарный запас барсучка в
лугово-степных низкогорьях Северного Алтая составляет в
гнездовой период около 1 тыс. особей, а в среднем за лето —
0,6 тыс. особей.
Садовая камышевка — Acrocephalus dumetorum (Blyth)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Встреча-
ется повсеместно, за исключением каменисто-тундровых сред-
негорий. Правда, в гнездовой период она не обнаружена на
нераспаханных пространствах в лугово-степных низкогорьях и
в мозаичных осиново-березовых лесах среди низкогорных
остепненных лугов и луговых степей, но во внегнездовое время
и здесь она держится постоянно.
Прилетает, как правило, во второй половине мая. Так, в
среднегорных светлохвойно-таежных и лесостепных ландшаф-
тах появление поющих самцов отметили в 1979—1982 гг. соот-
ветственно 27, 22, 17 и 18 мая, а в 1983 г. — 5 июня. В
177
низкогорьях прилет происходит по крайней мере на несколько
дней раньше. Например, на низкогорных остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками начало пения в 1983 г.
зарегистрировали 1 июня. А в окрестностях Горно-Алтайска
первую песню садовой камышевки в 1979 г. Г.Е. Смехова
слышала 15 мая [Кучин, 1982], т.е. почти на две недели
раньше, чем в среднегорной светлохвойной тайге.
В первой половине июня повсеместно идет предгнездовой
пролет садовой камышевки и ее обилие в среднем по тер-
ритории провинции почти вдвое превышает плотность гнездо-
вания. В это время больше всего садовой камышевки в
светлохвойно-таежных среднегорьях, где она достигает очень
высокой численности в березово-лиственничных и листвен-
нично-березовых лесах (126 и 122) и высокой — в лист-
венничниках паркового типа (94). В среднегорных районах
региона она многочисленна на вырубках по лиственнично-кед-
ровым лесам (99), в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (66), мел-
колиственно-хвойных с преобладанием ели и сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах (59 и 39), лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами (36) и на остепненных лугах (16), а в низкогорной — в
сосново-березовых, осиново-березовых и долинных березово-
сосновых лесах (48 и по 32), в крупных поселках среди лесных
и лесостепных (36), а также лугово-степных (28) ландшафтов.
Кроме того, как обычный вид отмечена садовая камышевка в
указанный период повсюду в лугово-степных и лесостепных
низкогорьях, а также в низкогорных лиственнично-березовых и
среднегорных лиственнично-кедровых лесах (8 и 4).
Гнездование основной массы местных птиц начинается в
первой половине июня, т.е. в период наибольшей интен-
сивности предгнездового пролета, а к середине июля, как
правило, заканчивается. Даже в 1983 г., характеризовавшемся
смещением сроков гнездования большинства видов птиц
вследствие затяжной и холодной весны с обильным снегопадом
в начале июня, найденное 20 июня в террасированной долине
с полями, лугами и перелесками гнездо садовой камышевки
содержало полную кладку из 5 слабо насиженных яиц. При
повторном осмотре 5 июля в нем обнаружены птенцы в
пуховом наряде. В то же время и в обычные годы для
отдельных гнездящихся пар известны случаи вылета молодых
178
во второй половине июля. Например, в 1979 г., когда погодные
условия весны и начала лета были близки к средним много-
летним, 31 июля в среднегорных лиственнично-березовых ле-
сах найдено гнездо с неоплодотворенным яйцом и слетевшим
при приближении к нему птенцом.
Плотность гнездования садовой камышевки, по данным за
вторую половину июня и первую половину июля, наиболее
велика на вырубках по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам (88), заметно меньше — в светлохвойно-таежных сред-
негорьях, где ее величина колеблется от 72 особей/км2 в
березово-лиственничных лесах до 55 — в лиственнично-бере-
зовых и парковых лиственничных. Сравнительно высокие зна-
чения зарегистрированы также в низкогорных сосново-березо-
вых лесах (32), крупных низкогорных поселках (22—38), тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками (28), среднегорных смешанных лесах с
преобладанием ели (24). В большинстве не упомянутых место-
обитаний этот показатель составляет 10 — 20 особей/км2, а на
низкогорных остепненных лугах с перелесками, в малых низко-
горных поселках и среднегорных лиственнично-кедровых лесах
— и того меньше (8, 4 и 2). В низкогорных луговых степях,
остепненных лугах и мозаичных осиново-березовых лесах садо-
вая камышевка, очевидно, не гнездится, хотя и встречалась на
предгнездовом пролете.
В послегнездовой период, с середины июля до конца
августа, обилие садовой камышевки во многих местообитаниях
существенно возрастает — как, например, в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (88), среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (57),
остепненных лугах (32) и малых поселках (20), а в других,
напротив, заметно сокращается. В первую очередь это от-
носится к вырубкам (26), низкогорным сосново-березовым
лесам (13), крупным поселкам в лугово-степных низкогорьях
(7), осиново-березовым и долинным березово-сосновым лесам
(4 и 3), а также субальпийским лиственнично-кедровым редко-
лесьям с высокотравными лугами (1). Полностью откочевывает
она из низкогорных лиственнично-березовых лесов и пред-
гольцовых редколесий, зато вновь появляется на нераспахан-
ных участках низкогорных луговых степей, остепненных лугов
(3) и в мозаичных осиново-березовых лесах (10). Однако все
эти изменения не принципиальны, так как сохраняется не
179
только общий характер пространственного размещения вида,
но в большинстве случаев и балльная оценка его численности.
Осенний отлет садовых камышевок начинается во второй
половине августа и полностью завершается к середине сентяб-
ря.
В среднем за лето садовая камышевка многочисленна в
подавляющем большинстве занимаемых ею местообитаний. В
среднегорьях, например, лишь в предгольцовых редколесьях с
низкотравными субальпийскими лугами и в лиственнично-кед-
ровых лесах она не более чем обычна (5 и 2). Так что за
исключением этих мелких выделов, да вовсе небольших по
площади участков каменисто-луговой тундры, где эта камы-
шевка вообще не встречается, вся среднегорная часть региона
заселена ею очень плотно. Особенно много садовой камы-
шевки в светлохвойно-таежных ландшафтах с березово-лист-
венничными, лиственнично-березовыми и парковыми лист-
венничными лесами (74, 64 и 51), а также в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками (56). В темнохвойно-таежных среднегорьях подобный
уровень численности зарегистрирован только на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам (50). В смешанных лесах с
преобладанием ели он заметно ниже (38) и совпадает с
отмеченным в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах среди остепненных лугов (39). А сами луга по обилию
садовой камышевки практически не отличаются от листвен-
нично-кедровых редколесий с высокотравными субальпийски-
ми лугами (20 и 22). Наименее многочисленна садовая камы-
шевка в малых поселках (10).
В условиях низкогорий обилие садовой камышевки нигде
не достигает таких высоких значений, как в среднегорных
лесах или в террасированных долинах с полями, лугами,
перелесками, хотя она и многочисленна в крупных поселках
среди лесных и лесостепных ландшафтов (28), в сосново-бере-
зовых, осиново-березовых и долинных березово-сосновых ле-
сах (26, 16 и 10), а также на полях и в поселках в пределах
лугово-степных низкогорий (14 и 10). Обычна она на остеп-
ненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками (8), в
мозаичных осиново-березовых и в лиственнично-березовых
лесах (6 и 4), в луговых степях и остепненных лугах при
наличии кустарниковой растительности (3).
180
Судя по среднеландшафтным показателям обилия за все
лето, для обитания садовой камышевки на Северном Алтае
наиболее благоприятны светлохвойно-таежные среднегорья,
где преобладают разреженные березово-лиственничные леса с
хорошо развитым кустарниковым ярусом и высокотравьем. По
направлению вниз и особенно вверх отсюда прослеживается
резкое сокращение численности. При неизменном уровне аб-
солютных высот местности более плавное уменьшение обилия
происходит при переходе к террасированным долинам с поля-
ми, лугами и перелесками, затем к лесостепным среднегорьям,
а от них — к темнохвойно-таежным.
По результатам пятилетних учетов на постоянных маршру-
тах в среднегорной части региона у садовой камышевки не
выявлено больших межгодовых колебаний численности. Из-
менчивость среднелетних показателей достигает наибольшей
абсолютной величины в сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах лесостепного ландшафта, где на 1 км2 тер-
ритории приходилось от 17 особей в 1983 г. до 58 — в 1982 г.
В остальных местообитаниях вариабельность гораздо меньше.
Так, в березово-лиственничных лесах зарегистрированные мак-
симальный и минимальный показатели обилия различаются в
1,8 раза, в лиственнично-березовых — в 1,7 раза, а в тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками — в 1,6 раза. В сравнении со среднелет-
ней численностью плотность гнездования изменялась по годам
в более широких пределах: в 3,6 раза в сильно разреженных
березово-лиственничных лесах, в 3,1 раза — в лиственнично-
березовых, в 3 раза — в березово-лиственничных, в 2,1 раза —
в террасированных долинах с полями, лугами и перелесками.
Увеличению амплитуды колебания плотности гнездования, не-
сомненно, способствуют межгодовые изменения в пространст-
венном размещении садовой камышевки. Об этом можно
судить уже хотя бы по тому, что вариабельность показателей,
усредненных по всей занятой вышеупомянутыми местооби-
таниями территории, гораздо меньше, чем отдельно в боль-
шинстве из них. По среднелетней численности подобное
явление не прослеживается.
Внутрисезонная динамика численности садовой камышев-
ки в целом по региону характеризуется сравнительно плавными
колебаниями с небольшой амплитудой и двумя почти сим-
метричными волнами. Одна из них — с более крутой вер-
181
шиной, связана с ггредгнездовым пролетом, пик которого
приходится на первую половину июня (30). В это время
обилие садовой камышевки примерно вдвое больше, чем в
период ее прилета (14) ив 1,6 раза превышает соответству-
ющие показатели в период их стабилизации на уровне плот-
ности гнездования (со второй половины июня до середины
июля — по 19), т.е. количество мигрантов и местных гнез-
дящихся птиц почти одинаково. Второй всплеск численности,
не уступающий первому по своей величине, зарегистрирован в
конце июля (30), когда закончился вылет молодых у подавля-
ющего большинства гнездящихся пар. В середине августа
наметился некоторый спад (26), вызванный началом осеннего
отлета, и к концу месяца в районе исследований осталось не
более половины от суммарного количества молодых и взрослых
особей (15).
Плотность популяции садовой камышевки в среднем за
лето составляет 22 особи на объединенный 1 км2. Это почти
вдвое больше, чем в соседней Северо-Восточной провинции,
где четверть территории занята темнохвойно-таежными сред-
негорьями с низким обилием садовой камышевки, а 35 %
площади покрыто низкогорной черневой тайгой, где рас-
сматриваемый вид хотя и многочислен, но все же его гораздо
меньше, чем в большинстве преобладающих ландшафтов Се-
верного Алтая. Если сравнивать данные отдельно за гнездовой
и послегнездовой периоды, то превышение показателей на
Северном Алтае достигает двукратной величины. Зато в пред-
гнездовой период на Северо-Восточном Алтае этой камышевки
в среднем даже немного больше, чем на Северном, поскольку
гораздо выше интенсивность ее пролета. И уж вовсе мало
садовой камышевки на Центральном Алтае, где очень сильно
сказывается влияние остепнения. Поэтому здесь только кое-
где в смешанных лесах она достигает высокой численности.
Общий запас садовой камышевки на Северном Алтае
составляет в гнездовой период около 215 тыс. особей и разме-
щен большей частью в светлохвойно-таежных и лесостепных
среднегорьях (37 и 25 %), а также в светлохвойно-мелко-
лиственнолесных низкогорьях (16 %). Послегнездовой запас
увеличивается до 267 тыс. особей, занимающих в основном
лесостепные и светлохвойно-таежные среднегорные ландшаф-
ты (44 и 29 %). Заметно возрастает роль лугово-степных
низкогорий, где сосредоточено И % запаса, и одновременно
182
снижается значение светлохвойно-мелколиственнолесных низ-
когорий (7 %). Среднелетний запас садовой камышевки оце-
нивается примерно в 247 тыс. особей.
Пересмешка — Hippolais icterina (Vieill.)
Очень редкая перелетная птица с неясным статусом. По-
скольку она гнездится в сопредельных Северо-Предалтайской
и Северо-Восточной провинциях [Сушкин, 1938; Воробьев и
др., 1963], не исключено и ее гнездование в сходных условиях
на Северном Алтае.
Во второй половине июня пересмешка в большом количе-
стве (16) встречалась в березово-сосновых лесах долины Ка-
туни (на участке между селами Усть-Сема и Камлак) и как
обычный вид (4) отмечена в низкогорных осиново-березовых
лесах (окрестности с. Черта), хотя ни до, ни после этого
времени ее здесь не видели. Не обнаружена она и во всех
прочих территориальных выделах.
В среднем за лето пересмешка обычна в первом из выше-
упомянутых местообитаний (2) и редка во втором (0,6). В
целом по региону ее среднелетнее обилие не превышает
0,04 особи на объединенный 1 км2, а суммарный запас оце-
нивается примерно в 0,5 тыс. особей.
Садовая славка — Sylvia borin (Bodd.)
Очень редкий, по-видимому пролетный, а возможно и
гнездящийся вид. Определенно гнездится в отдельных районах
соседних Северо-Предалтайской и Северо-Восточной провин-
ций [Сушкин, 1938; Равкин, 1973]. Для Северного Алтая
имеются данные Г.Е. Смеховой [1969а] о весеннем прилете
садовой славки в окрестностях Горно-Алтайска в 1964—1965 гг.
соответственно 16 и 20 мая. К сожалению, эти сведения,
приведенные в таблице, никак не прокомментированы авто-
ром.
За все время наших исследований на Северном Алтае
садовая славка встречалась только во второй половине мая
1979 г. в среднегорных лиственнично-березовых и березово-
лиственничных лесах (28 и 4). По усредненным показателям за
1979—1983 гг., в летний период она редка в обоих место-
183
обитаниях (0,9 и 0,1). В целом по региону ее среднелетнее
обилие составляет 0,01 особи на объединенный 1 км2, а общий
запас — примерно 0,1 тыс. особей.
Серая славка — Sylvia communis Lath.
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Встреча-
ется повсеместно, за исключением предгольцовых листвен-
нично-кедровых редколесий с низкотравными субальпийскими
лугами и каменисто-луговых тундр.
Прилетает во второй половине мая. В среднегорных лесных
и лесостепных ландшафтах весенний прилет в 1979—1982 гг.
отмечен соответственно 27, 22, 17 и 16 мая. В 1983 г. с
затяжной и холодной весной одиночного поющего самца
обнаружили 17 мая, но следующая встреча (тоже единичной
особи) датирована 29 мая. И лишь 1 июня серые славки в
массе появились в лесостепных низкогорьях, а через пару
дней — и в среднегорьях. На низкогорной северо-восточной
окраине провинции (окрестности Горно-Алтайска) в 1964—
1965 гг. прилет зарегистрирован 22 и 18 мая [Смехова, 1969а].
В период прилета и начала предгнездового пролета, во
второй половине мая, серая славка предпочитает преимущест-
венно безлесные низкогорные местообитания с зарослями
кустарников. Особенно много ее в это время на остепненных
лугах с лиственнично-березовыми перелесками (53), почти
вдвое меньше — в луговых степях и остепненных лугах (28). В
среднегорных районах такого высокого обилия она нигде не
достигает, хотя и многочисленна в мелколиственно-хвойных
лесах с преобладанием ели (11), а также в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками (10). Кроме того, в пределах низкогорий серая славка
обычна на полях среди луговых степей и остепненных лугов
(8), в террасированных долинах с березово-сосновыми лесами
(7), в сосново-березовых и мозаичных осиново-березовых ле-
сах (по 4), а в среднегорьях — повсюду в светлохвойной тайге
(4—9), в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта (7) и на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам (4). Во всех остальных не упомянутых здесь
местообитаниях в мае ее не встречали.
В первой половине июня одновременно идет отчетливо
выраженный пролет и гнездование местных птиц, в результате
чего численность серой славки резко увеличивается в подавля-
ющем большинстве территориальных выделов. В низкогорьях,
184
например, в этот период она многочисленна везде, кроме
осиново-березовых и долинных березово-сосновых лесов (по
8), а также крупных поселков (по 4). В наибольшем количес-
тве встречается в лесостепных ландшафтах на остепненных
лугах с лиственнично-березовыми перелесками и в мозаичных
осиново-березовых лесах (81 и 36). В лугово-степных и лесных
местообитаниях ее обилие колеблется от 13 до 24 особей/км2.
И в среднегорьях ее больше всего в лесостепных ландшафтах
с сильно разреженными березово-лиственничными лесами (44)
и остепненными лугами (28), а также в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (30). Заметное
снижение показателей наблюдается при переходе к светлохвой-
ной тайге (16—25), а затем к лиственнично-кедровым редко-
лесьям с высокотравными субальпийскими лугами (8). В тем-
нохвойно-таежных среднегорьях в период предгнездового про-
лета серая славка не обнаружена.
Гнездовой период приходится в основном на июнь и
первую половину июля. В лугово-степных низкогорьях, где
гнездование, как правило, начинается немного раньше, готовое
гнездо с плотно сидящей в нем самкой найдено 30 мая 1981 г.,
а первые слетки встречены в этом же году 27 июня. В
среднегорьях самая ранняя за 5 лет встреча первых слетков
зарегистрирована 29 июня 1980 г., а наиболее поздняя — 6
июля 1983 г. Массовый вылет молодых обычно происходит
здесь ближе к середине июля.
После завершения предгнездового пролета обилие серой
славки в большинстве ландшафтов и урочищ, а также в целом
по территории провинции значительно сокращается, однако
стабилизации численности почему-то не происходит и она
продолжает снижаться до самого конца гнездового сезона. По
усредненным данным за вторую половину июня и первую
половину июля, самое высокое обилие серой славки выявлено
в низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах (44), но
все же среднегорья заселены ею в среднем более плотно и
равномерно. Здесь она многочисленна почти везде: в лист-
венничниках паркового типа и лиственнично-березовых лесах
(38 и 34), сильно разреженных березово-лиственничных лесах
и остепненных лугах (32 и 30), в террасированных долинах с
полями, лугами и перелесками (27), смешанных лесах с преоб-
ладанием ели (24), лиственнично-кедровых редколесьях с вы-
сокотравными субальпийскими лугами (22), малых поселках
185
(21) и березово-лиственничных лесах (18). Лишь в лист-
веннично-кедровых лесах и на вырубках по ним серую славку
можно отнести к категории обычных видов (2 и 8). В низко-
горной части региона высокие показатели обилия характерны
не только для мозаичных осиново-березовых лесов, но и для
остепненных лугов с перелесками (27), осиново-березовых
лесов (23) и полей среди луговых степей и остепненных лугов
(12). На нераспаханных участках, а также в сосново-березовых,
лиственнично-березовых и долинных березово-сосновых лесах
они невелики (по 8, 4 и 2), а в крупных поселках серая славка
и вовсе редка.
В послегнездовой период, с середины июля и до конца
августа, происходит заметное межландшафтное перераспреде-
ление серой славки. Однако оно не приводит к принципиаль-
ным изменениям ее пространственного размещения и числен-
ности, так как в большинстве местообитаний балльная оценка
обилия остается прежней. Исключение составляют низкогор-
ные мозаичные осиново-березовые леса и среднегорные лист-
венничники паркового типа, где отмечено резкое сокращение
показателей (2 и 6), а также низкогорные лиственнично-бере-
зовые, сосново-березовые и долинные березово-сосновые леса,
где серая славка становится многочисленным видом (12 и по
13). В низкогорьях изменения в целом более существенны, чем
в среднегорьях. Так, в лесостепных ландшафтах численность
серой славки уменьшается в среднем почти вдвое, а в светло-
хвойно-мелколиственнолесных — в такой же мере возрастает.
Полуторакратное увеличение прослежено и в лугово-степных
низкогорьях. В среднегорьях наиболее плотно заселенными
оказываются остепненные луга и малые поселки (по 54), тер-
расированные долины (45), сильно разреженные березово-
лиственничные и смешанные леса с преобладанием ели (по
38). В остальных местообитаниях все остается по-прежнему.
Осенний отлет начинается с середины августа и к концу
месяца, как правило, завершается. Хотя и в течение сентября,
по-видимому, возможны встречи последних особей, как это
нередко бывает на Северо-Восточном и Южном Алтае [Рав-
кин, 1973; Березовиков, 1989].
В среднем за лето больше всего серой славки на низкогор-
ных остепненных лугах с участками луговых степей, зарослями
кустарника, перелесками или одиночными деревьями (по 36).
Почти столько же ее в среднегорных сильно разреженных
186
березово-лиственничных лесах (33). Дальнейшее сокращение
ее обилия в среднегорных районах провинции прослеживается
в следующем ряду местообитаний: от малых поселков (29) к
смешанным лесам с преобладанием ели (25) и террасирован-
ным долинам с полями, лугами, перелесками (24), затем к
лиственнично-березовым, березово-лиственничным и парко-
вым лиственничным лесам (20 и по 17), далее — к лист-
веннично-кедровым редколесьям с высокотравными субаль-
пийскими лугами (15) и, наконец, к вырубкам по лист-
веннично-кедровым лесам (6) и самим лесам (1). В низкогор-
ной части региона помимо остепненных лугов с перелесками
серая славка многочисленна на полях среди луговых степей и
остепненных лугов (20), в мозаичных осиново-березовых лесах
лесостепного ландшафта (19), осиново-березорых и сосново-
березовых лесах (16 и 12), а также в луговых степях и
остепненных лугах (11). Обычна она в лиственнично-березо-
вых и долинных березово-сосновых лесах (9 и 8), крупных
поселках в окружении лесных и лесостепных ландшафтов (4).
В крупных селах среди лугово-степных низкогорий встречается
редко (0,6).
Судя по среднеландшафтной численности, на Северном
Алтае для обитания серой славки наиболее благоприятны
низко- и среднегорные лесостепные ландшафты, а субоп-
тимальные условия складываются в горно-долинных лесо-луго-
во-степных ландшафтах и светлохвойно-таежных среднегорьях.
У серой славки не выявлено больших колебаний числен-
ности. В среднегорьях, в целом по территории, занятой че-
тырьмя выделами, где учеты проводились в течение 5 летних
сезонов подряд, усредненные показатели обилия различаются
по годам максимум в 1,7 раза, а плотность гнездования — и
того меньше: в 1,4 раза. Поскольку эти местообитания занима-
ют четвертую часть провинции (76 % суммарной площади
среднегорий), причем для данного вида являются оптималь-
ными или субоптимальными, с известной долей уверенности
можно предполагать, что на Северном Алтае (и уж по крайней
мере в среднегорных районах) межгодовые колебания числен-
ности серой славки в 1979—1983 гг. ненамного превышают
приведенные выше значения. Отдельно в каждом из выделов
абсолютная амплитуда колебания показателей обилия гораздо
выше из-за явной межгодовой изменчивости в пространствен-
ном распределении вида.
187
Так, в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта среднелетняя численность серой
славки менялась в пределах от 23 особей/км2 в 1983 г. до 42 в
1981 г., а в гнездовой период — от 20 особей/км2 в 1980 г. до
44 в 1981 г. В террасированных долинах с полями, лугами и
перелесками размах колебаний гораздо больше. Наиболее низ-
кое среднелетнее значение (10) зарегистрировано в 1983 г., а
самое высокое (42) — в 1980 г. В гнездовой период минимум
обилия приходится на 1982 г. (13), а пик — на 1980 г. (42).
Лиственнично-березовые леса по абсолютной величине из-
менчивости анализируемых показателей занимают промежуточ-
ное положение между вышеупомянутыми территориальными
выделами. В среднем за лето здесь насчитывалось от 11 до
30 особей/км2 (соответственно в 1981 и 1979 гг.), а за период
гнездования — от 18 до 44 (в 1981 и 1982 гг.). В сходных
березово-лиственничных лесах межгодовые различия макси-
мальны и достигают пятикратных размеров: 7—35 особей/км2
по среднелетним показателям (соответственно в 1982 и
1980 гг.), 6—28 особей/км2, в гнездовой сезон (1982 и 1979 гг.).
Внутрисезонная динамика численности серой славки в
целом по региону характеризуется прежде всего отсутствием
больших колебаний показателей обилия, сохраняющихся в
течение лета на высоком уровне (в среднем 23). Уже во время
прилета и начала весеннего пролета (вторая половина мая) эта
славка в среднем по территории провинции многочисленна
(19), а на первую половину июня приходится пик ее обилия
(35). В конце июня зарегистрировано заметное снижение
численности (26) в результате окончания пролета, однако
стабилизации не произошло, и в первой половине июля, т.е. на
завершающей стадии гнездового цикла, отмечено еще более
существенное сокращение (15). Послегнездовое увеличение
обилия, наблюдавшееся за последние две недели июля (25),
непропорционально мало (даже если допустить, что плотности
гнездования более соответствует показатель за первую поло-
вину июля, а не среднее значение за этот и предыдущий
двухнедельный отрезок времени). Скорее всего определенная
часть птиц все же откочевывает за пределы провинции. В
первой половине августа плотность популяции остается прак-
тически неизменной (24), а к концу месяца снижается до
минимума (14).
188
На протяжении всего летнего сезона плотность популяции
серой славки на Северном Алтае в 2 с лишним раза выше, чем
в соседнем Северо-Восточном, где 65 % общей площади зани-
мают темнохвойно-таежные ландшафты. Еще меньше серой
славки на Центральном Алтае, несмотря на преобладание
лесостепных ландшафтов, в принципе, более благоприятных
для ее обитания по сравнению с темнохвойной тайгой. Веро-
ятно, это связано со сравнительно слабым развитием кус-
тарникового яруса растительности.
Суммарный запас серой славки на Северном Алтае состав-
ляет в гнездовой период примерно 230 тыс. особей и сосредо-
точен в основном в низко- и среднегорных лесостепных
ландшафтах (39 и 32 %), а также в лугово-степных низкогорь-
ях (12 %). В послегнездовое время он увеличивается ненамно-
го (239 тыс. особей), а в его размещении принципиальных
изменений не выявлено. Среднелетний запас гораздо выше
(254 тыс. особей), так как включает и пролетных птиц.
Славка-завирушка — Sylvia curruca (L.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Широко распро-
странена во всех лесных ландшафтах, а в лесостепных заселяет
в основном лесные урочища. В лугово-степных низкогорьях
встречалась только на пролете, хотя в расположенных здесь
крупных поселках определенно гнездится. В то же время не
обнаружена в больших селах среди лесных и лесостепных
низкогорий.
Прилетает в первой половине мая, а в среднегорных
районах появляется ближе к середине месяца. Во второй
половине мая идет интенсивный пролет, хорошо выраженный
и в первой половине июня, когда местные особи уже вовсю
приступают к размножению.
В период предгнездового пролета высокий уровень обилия
славки-завирушки характерен, как правило, для большинства
типично лесных местообитаний. В среднегорьях, например,
особенно много ее в лиственнично-березовых лесах (40), почти
вдвое меньше — в сходных березово-лиственничных, а также
на остепненных лугах с участками луговых степей и кус-
тарниковыми зарослями (по 22). Более низкие значения за-
регистрированы в мелколиственно-хвойных лесах с преобла-
данием ели и на вырубках (по 14). В низкогорной части
региона показатели такого же порядка отмечены в сосново-бе-
189
резовых, лиственнично-березовых, долинных березово-сосно-
вых и в осиново-березовых лесах (20, 17, 14, и 12), а кроме
того в крупных поселках среди лугово-степных низкогорий
(14). В качестве обычного на пролете вида можно привести эту
славку для мозаичных осиново-березовых и сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесов в лесостепных низко- и
среднегорных ландшафтах (по 8), среднегорных лиственнич-
но-кедровых лесов (4), малых поселков и террасированных
долин с полями, лугами и перелесками (по 2). Изредка встре-
чалась она даже на полях в лугово-степных низкогорьях (0,5).
Гнездование происходит в основном в июне и начале
июля. По усредненным данным за июнь, когда наступает
стабилизация показателей обилия, плотность гнездования наи-
более велика в среднегорных лиственнично-березовых и пар-
ковых лиственничных лесах (16 и 14), низкогорных осиново-
березовых лесах (15), а также в крупных поселках среди
лугово-степных низкогорий (12) и малых среднегорных селах
(10). Кроме того, в низкогорных районах славка-завирушка
обычна на гнездовании в березово-сосновых лесах долины
Катуни (8), лиственнично-березовых, мозаичных осиново-бе-
резовых и сосново-березовых лесах (5, 4 и 2 ), а в среднегорь-
ях — в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели
(8), березово-лиственничных, сильно разреженных березово-
лиственничных и лиственнично-кедровых лесах (6, 3 и 2).
Встречали ее и в предгольцовых редколесьях с низкотравными
субальпийскими лугами, но только в первой половине июня
(4) и, судя по всему, там она не гнездится. Самая низкая
плотность гнездования зарегистрирована на низкогорных
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками
(0,5).
В послегнездовой период, с середины июля до конца
августа, происходит почти повсеместное сокращение числен-
ности. Особенно это заметно в среднегорных сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах (0,7), лиственнично-бере-
зовых (4) и низкогорных осиново-березовых (7). А из таких
местообитаний, как низкогорные сосново-березовые, мозаич-
ные осиново-березовые, долинные березово-сосновые леса,
остепненные луга с перелесками, среднегорные лиственнич-
ники паркового типа и населенные пункты славка-завирушка
полностью откочевывает сразу же после вылета молодых.
Практически не меняется ее обилие в среднегорных лесах с
190
доминированием ели (9), березово-лиственничных (5), лист-
веннично-кедровых (3) и низкогорных лиственнично-березо-
вых (6). Кроме того, она вновь появляется в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (4), где ее отмечали
на весеннем пролете.
Таким образом, послегнездовая откочевка начинается уже
со второй половины июля, в начале августа охватывает все
ландшафты, а к концу месяца славка-завирушка в основном
покидает район исследований, задерживаясь в небольшом ко-
личестве в светлохвойно-таежных среднегорьях, да и то далеко
не каждый год.
В среднем за лето славка-завирушка может считаться
многочисленным видом лишь в среднегорных лиственнично-
березовых, березово-лиственничных, мелколиственно-хвойных
с преобладанием ели и в низкогорных осиново-березовых
лесах (18 и по 10). В других лесных урочищах ее обилие
колеблется от 6 особей/км2 в низкогорных сосново-березовых,
долинных березово-сосновых и среднегорных лиственничных
лесах паркового типа до 3 — в мозаичных осиново-березовых
лесах лесостепных низкогорий, среднегорных лиственнично-
кедровых и сильно разреженных березово-лиственничных ле-
сах. Исключение составляют низкогорные лиственнично-бере-
зовые леса, где этот показатель гораздо больше (9). Помимо
этого, славка-завирушка обычна также в крупных поселках
среди лугово-степных низкогорий (7), на среднегорных остеп-
ненных лугах с участками луговых степей (6), вырубках по
лиственнично-кедровым лесам (4), малых среднегорных посел-
ках (3) ив террасированных долинах с полями, лугами и
перелесками (2). Изредка встречается она в предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях (0,6) и на пахотных зем-
лях в лугово-степных низкогорьях (0,1).
Межгодовые колебания численности славки-завирушки не
очень велики, но все же гораздо больше, чем, например, у
серой славки. Судя по результатам учетов в среднегорьях в
1979—1983 гг., наименее изменчиво среднелетнее обилие вида
в лиственнично-березовых лесах (по годам: 22, 14, 21, 13 и 18).
В березово-лиственничных лесах межгодовые различия ана-
логичных показателей заметно выше, хотя и ненамного. Здесь
в 1979 и 1982 гг. славка-завирушка встречалась как обычный
вид (7 и 6), а в остальные годы — как многочисленный (16, 12
и 10). В сильно разреженных березово-лиственничных лесах
191
лесостепного ландшафта в первые 2 и в последний год
наблюдений эта славка была обычной (8, 4 и 2), а в 1981—
1982 гг. совсем не встречалась. В террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками ле-
том 1979 г. ее ни разу не отмечали, в следующем году — лишь
изредка (0,6), а в последние 3 года она характеризовалась как
обычный вид (7, 3 и 1). В среднем по территории, занятой
вышеупомянутыми местообитаниями, численность славки-за-
вирушки на протяжении 1979—1981 гг. оставалась неизменной
(по 7), затем уменьшилась более чем вдвое (3), а в 1983 г.
возросла до 5 особей на объединенный 1 км2. Плотность
гнездования в годы наблюдений колебалась с гораздо большей
абсолютной амплитудой, чем среднелетнее обилие. Так, в
березово-лиственничных лесах она менялась в пределах от 2 до
11 особей/км2 соответственно в 1979 и 1981 гт., а в лист-
веннично-березовых лесах — от 6 (1983 г.) до 34 (1979 г.)
особей/км2. В сильно разреженных березово-лиственничных
лесах гнездование отмечено лишь в 1979—1980 гг. (8 и 4) и в
1983 г. (2), а в террасированных долинах с полями, лугами и
перелесками эта славка встречалась только на пролете и
послегнездовых кочевках. В среднем по территории самая
высокая плотность гнездования приходится на первый год
наблюдений (7), а наиболее низкая — на 1982 г. (2). Осталь-
ные 3 года она стабильно держалась на среднем уровне (4).
Внутрисезонная динамика численности славки-завирушки
в целом по региону характеризуется почти неуклонным сокра-
щением показателей обилия в течение лета. Пиковая величина
(11) зарегистрирована во второй половине мая, когда наиболее
интенсивен весенний пролет. Через 2 нед напряженность про-
лета спадает (4), а с середины июня до середины июля
показатели стабилизируются на уровне средней плотности
гнездования (2). В результате послегнездовой откочевки к
концу июля обилие уменьшается вдвое. В начале августа
изменения почти незаметны (0,9). Очевидно, в это время отток
местных птиц в значительной мере компенсируется появ-
лением мигрантов из соседних провинций. И во второй по-
ловине месяца осенний пролет и отлет славки-завирушки в
основном завершается (0,2).
Таким образом, среднелетнее обилие славки-завирушки на
Северном Алтае (3) такое же, как и в Северо-Восточной
провинции. Примерно одинакова и плотность гнездования
192
вида (2). По сравнению с Центральным Алтаем, где эта славка
многочисленна летом как в лесном, так и в лесостепном поясах
[Малков, Равкин, 1985], приведенные значения, по-видимому,
раза в 2—3 меньше.
Суммарный среднелетний запас славки-завирушки на Се-
верном Алтае составляет около 35 тыс. особей. Для его разме-
щения наиболее значимы светлохвойно-таежные среднегорья
(34 %), светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья и ле-
состепные среднегорья (по 26 %). Гнездовой запас оценивает-
ся примерно в 25 тыс. особей, занимающих в основном свет-
лохвойно-таежные среднегорья (37 %), светлохвойно-мелко-
лиственнолесные низкогорья (20 %), а также лесостепные
средне- и низкогорные ландшафты (18 и 11 %).
Теньковка — Phylloscopus collybita (Vieill.)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Распрост-
ранена очень широко. Ни разу не встречалась только в
низкогорных луговых степях и остепненных лугах. А на полях
среди лугово-степных низкогорий, в предгольцовых редколесь-
ях и каменисто-луговых тундрах отмечена лишь в послегнездо-
вое время.
Прилетает во второй половине апреля. В окрестностях
Горно-Алтайска ее появление в 1965 г. зарегистрировано
24 апреля [Смехова, 1969а], в 1973 г. — 14, в 1979 г. —
16 апреля [Кучин, 1982]. Весенний пролет, как и на Южном
Алтае [Березовиков, 1989], длится почти до конца мая. Во
второй половине мая особенно много теньковки в среднегор-
ных березово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах
(121 и 119). Почти такой же высокой численности достигает
она в низкогорных лиственнично-березовых лесах (93). В
большинстве же лесных и редколесных местообитаний ее
обилие колеблется от 63 особей/км2 в среднегорных лист-
венничниках паркового типа до 21 — в долинных березово-
сосновых лесах. Исключение составляют низкогорные сосново-
березовые, мозаичные осиново-березовые и среднегорные
лиственнично-кедровые леса, где показатели гораздо ниже (4,
9 и 10). Кроме того, теньковка многочисленна на низкогорных
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками
(20) и в террасированных долинах с полями, лугами и переле-
сками (10), обычна на среднегорных остепненных лугах с
участками луговых степей (5), а также в населенных пунктах (1
- 6).
7 Заказ № 434
193
Гнездование начинается в конце мая и к середине июля
обычно заканчивается. В среднегорных районах провинции
появление слетков в 1983 г. наблюдали 19 июля, что примерно
на 2 нед позже, чем в предыдущие годы. Пространственное
распределение теньковки в гнездовой период мало отличается
от наблюдаемого во время предгнездового пролета, хотя в
большинстве местообитаний ее обилие заметно сокращается, а
в темнохвойно-таежных среднегорьях существенно возрастает.
По среднеиюньским данным, наиболее плотно заселены свет-
лохвойно- и темнохвойно-таежные среднегорья с листвен-
нично-березовыми, березово-лиственничными и парковыми
лиственничными лесами (87, 86 и 69), мелколиственно-хвой-
ными лесами с преобладанием ели и вырубками по лист-
веннично-кедровым лесам (62 и 54), а также лиственнично-
кедровые редколесья с высокотравными субальпийскими лу-
гами (67). При более низком уровне обилия теньковка все же
многочисленна в низкогорных лиственнично-березовых и оси-
ново-березовых лесах (40 и 21), террасированных долинах с
березово-сосновыми лесами (23), в среднегорных листвен-
нично-кедровых и сильно разреженных березово-лиственнич-
ных лесах (27 и 26). Как обычный вид отмечена она в
мозаичных осиново-березовых низкогорных лесах и терра-
сированных долинах с полями, лугами и перелесками (по 8), в
малых среднегорных поселках (7), в низкогорных остепненных
лугах с перелесками и сосново-березовых лесах (по 6), на
среднегорных остепненных лугах с участками луговых степей
(4), а также в крупных поселках среди лугово-степных низко-
горий (1).
В период послегнездовых кочевок, охватывающий вторую
половину июля и август, теньковка более равномерно распре-
делена по территории, чем на весеннем пролете и гнездовании.
В лесах ее становится гораздо меньше, чем было, а в слабооб-
лесенных местообитаниях больше. Намного сокращается ее
численность в среднегорных березово-лиственничных, лист-
веннично-березовых и парковых лиственничных лесах (46, 39 и
16), в смешанных лесах с преобладанием ели и на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам (25 и 15), а также в низкогор-
ных лиственнично-березовых лесах (21). В лиственнично-кед-
ровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами,
лиственнично-кедровых и сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах снижение показателей (8 и по 9) приводит
194
даже к изменению балльной оценки численности теньковки.
Значительное увеличение обилия отмечено в низкогорных
сосново-березовых и мозаичных осиново-березовых лесах (по
17), среднегорных остепненных лугах с участками луговых
степей (10) и в населенных пунктах (10—12). Зарегистрировано
также появление теньковки в предгольцовых лиственнично-
кедровых редколесьях с низкотравными субальпийскими лу-
гами (12), полях среди лугово-степных низкогорий (2) и в
каменисто-луговых тундрах (1). Во всех остальных терри-
ториальных выделах изменений не происходит или же они
несущественны.
Откочевка местных теньковок начинается уже с середины
июля. В течение августа идет осенний пролет. К концу
сентября отлет в основном завершается, хотя единичные особи
встречаются до середины октября.
Судя по среднелетнему обилию, теньковка предпочитает
среднегорные березово-лиственничные и лиственнично-бере-
зовые леса (73 и 71). Кроме того, в среднегорьях сравнительно
много ее в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием
ели (45), лиственничниках паркового типа (42), лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными лугами (35) и на
вырубках (34). Раза в два ниже ее численность в сильно
разреженных березово-лиственничных лесах лесостепного лан-
дшафта (20) и в лиственнично-кедровых лесах (17). В низко-
горной части региона самые высокие показатели характерны
для лиственнично-березовых и осиново-березовых лесов (39 и
31). Менее многочисленна теньковка в березово-сосновых
лесах долины Катуни (23), мозаичных осиново-березовых и в
сосново-березовых лесах (14 и 10). Как обычный вид она
распространена также на остепненных лугах с перелесками или
одиночными березами и лиственницами в низко- и среднегор-
ных лесостепных ландшафтах (9 и 6), в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (8), населенных
пунктах (5—7) и предгольцовых лиственнично-кедровых редко-
лесьях с низкотравными субальпийскими лугами (5). Лишь
изредка ее можно встретить на распаханных пространствах
лугово-степных низкогорий в тех местах, где сохранились
фрагменты древесно-кустарниковой растительности (0,9) и в
каменисто-луговых тундрах (0,6).
Таким образом, на Северном Алтае самые благоприятные
Условия для обитания теньковки складываются в светлохвойно-
195
таежных среднегорьях. В темнохвойной тайге ее обилие умень-
шается в 2—2,5 раза — как и с подъемом вверх в су-
бальпийские редколесья. Еще более резкое сокращение чис-
ленности происходит при движении вниз, к светлохвойно-мел-
колиственнолесным низкогорьям и горно-долинным лесным
ландшафтам, а также при переходе на склоны южной и
юго-восточной экспозиции, где распространены среднегорные
лесостепные ландшафты. Дальнейшее ухудшение условий су-
ществования наблюдается в низкогорной лесостепи и горно-
долинных лесо-лугово-степных ландшафтах. В практически
безлесных лугово-степных низкогорьях и тундровых средне-
горьях обитание теньковки становится уже невозможным. Со-
кращение среднеландшафтных показателей обилия в наиболь-
шей мере совпадает с уменьшением облесенности территории
и с увеличением остепнения. Менее заметна аналогичная связь
с возрастанием доли темнохвойных пород.
У теньковки не отмечено больших изменений численности
по годам. Во всех четырех местообитаниях в среднегорной
части региона, где учеты проводились на протяжении 5 лет,
абсолютная амплитуда колебаний среднелетнего обилия не
достигает даже двукратной величины. Наиболее стабилен этот
показатель в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (7—9). В березово-
лиственничных и сильно разреженных березово-лиственнич-
ных лесах его изменчивость немного больше (соответственно
61—85 и 16—23), а в лиственнично-березовых лесах макси-
мальна (55—98). По плотности гнездования теньковки межго-
довые различия существенно выше лишь в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками, где насчитывалось от
4 особей/км2 в июне 1982 г. до 14 — в июне 1983 г. В
березово-лиственничных и лиственнично-березовых лесах
плотность гнездования менялась по годам не более чем в
1,6 раза (65—106 и 70—110), а в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах лесостепного ландшафта — в 1,7 раза
(20—34). В целом по территории вышеуказанных выделов, на
долю которых в общей сложности приходится четверть пло-
щади провинции, минимальные и максимальные значения
среднелетней численности теньковки различаются не более,
чем в 1,3 раза (32—42), а плотности гнездования — в 1,6 раза.
Поскольку на этой территории средняя плотность популяции
теньковки в 2 с лишним раза выше, чем в целом по региону,
196
в то время как половина его суммарной площади в равном
соотношении занята лугово-степными низкогорьями, где дан-
ный вид практически отсутствует, и лесостепными низкогорь-
ями, где его обилие гораздо ниже среднего уровня, то с
определенной долей уверенности можно предполагать, что
межгодовые колебания численности теньковки на Северном
Алтае в общем незначительны.
Внутрисезонная динамика численности теньковки в сред-
нем по территории провинции характеризуется доминиро-
ванием эмиграционных процессов. Со второй половины мая,
когда еще продолжается предгнездовой пролет и уровень
обилия наиболее высок (26), и на протяжении июня плотность
популяции плавно и неуклонно сокращается (19 и 16). В
первой половине июля снижение приостанавливается (17), так
как именно на этот отрезок времени приходится вылет моло-
дых у основной массы местных птиц, но вскоре после этого
начинается их интенсивная откочевка, так что к концу месяца
обилие теньковки уменьшается почти втрое (6). И только в
августе наблюдался устойчивый рост показателей (10 и 18),
обусловленный осенним пролетом.
Среднелетняя плотность популяции теньковки на Север-
ном Алтае составляет 16 особей на объединенный 1 км2, т.е.
по сравнению с Северо-Восточным Алтаем, где она распрост-
ранена не менее широко, примерно вдвое ниже. При этом в
конце весеннего пролета показатели обилия в обеих про-
винциях почти одинаковы (26 и 27), но в гнездовой и
послегнездовой периоды в Северо-Алтайской они соответст-
венно в 1,5 и 3 раза меньше. Указанные различия, отражая
провинциальную специфику пространственной дифференциа-
ции ландшафтов, очевидно, в первую очередь определяются
соотношением площадей лесных, слабооблесенных и безлес-
ных ландшафтов, поскольку в типологически сходных место-
обитаниях сравниваемых регионов уровень численности тень-
ковки вполне сопоставим. На Центральном Алтае, где по
площади преобладают лесостепные и степные среднегорные
ландшафты, теньковка распространена не столь широко и, как
правило, встречается в меньшем количестве, хотя для смешан-
ных лесов и приводятся [Малков, Равкин, 1985] намного
большие показатели ее обилия, чем где бы то ни было на
Северном и Северо-Восточном Алтае. Поэтому и плотность ее
популяции, вероятно, не так велика.
197
Суммарный среднелетний запас теньковки на Северном
Алтае оценивается примерно в 179 тыс. особей. Почти половина
его сосредоточена в светлохвойно-таежных среднегорьях (44 %),
а остальная часть распределена в лесостепных средне- и низко-
горных ландшафтах (22 и 16 %), а также в с ветл охвойно-мел-
колиственнолесных низкогорьях (11 %). Гнездовой запас до-
стигает 195 тыс. особей и размещается в основном в светлохвой-
но-таежных и лесостепных среднегорьях (50 и 26 %).
Пеночка-трещотка — Phylloscopus sibilatrix (Bechst.)
Чрезвычайно редкая перелетная птица с окончательно не
выясненным статусом. Возможно, гнездится, хотя бы в отдель-
ные годы. Активно поющий самец добыт вне учета в средне-
горных мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели
15 мая 1980 г. Кроме того, как обычный вид пеночка-трещотка
встречалась со второй половины июня до середины июля
1982 г. в среднегорных лиственнично-березовых лесах (1), хотя
в предыдущие 2 года и в 1983 г. ее здесь не отмечали (в
среднем за 5 лет 0,3). Г<Е. Смехова [1969а], публикуя свои
данные о весеннем прилете 35 видов птиц в окрестностях
Горно-Алтайска в 1964—1965 гг., включила в таблицу и пеноч-
ку-трещотку с указанием даты прилета в 1965 г. — 26 апреля.
К сожалению, это заслуживающее особого внимания наблю-
дение оставлено автором без каких-либо комментариев.
Следует отметить, что до 60-х годов текущего столетия
никаких сведений о пребывании этой пеночки в пределах
Алтая в орнитологической литературе не было. С I960 г.
поющие самцы почти ежегодно регистрируются в разное время
с мая по июль на Северо-Восточном Алтае [Воробьев и др.,
1963; Равкин, 1973; Стахеев и др., 1979], однако гнезд до сих
пор не находили. А на Южном Алтае в 1982 г. Н.Н. Бере-
зовиков [1989] нашел трещотку на гнездовании в Маркаколь-
ской котловине.
Среднелетнее обилие пеночки-трещотки в целом по тер-
ритории Северного Алтая не превышает 0,003 особи на объе-
диненный 1 км2, а суммарный запас оценивается в 35 особей.
Индийская пеночка — Phylloscopus griseolus (Blyth)
Чрезвычайно редкий пролетный и, возможно, гнездящийся
вид. Встречался только в предгольцовых лиственнично-кедро-
вых редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами во
198
второй половине августа (6). В среднем за лето здесь редок
(0,9). П.П. Сушкин [1938] считал, что эта пеночка гнездится в
пределах Северного Алтая по границе с Центральным. Извест-
но также ее гнездование на Центральном, Южном и Западном
Алтае [Сушкин, 1938; Ковшарь, 19726; Щербаков, 1986].
Среднелетнее обилие индийской пеночки в целом по
Северному Алтаю не превышает 0,003 особи на объединенный
1 км2, а суммарный запас составляет около 30 особей.
Бурая пеночка — Phylloscopus fuscatus (Biyth)
Крайне редкий перелетный вид с неясным статусом. Пою-
щий самец единственный раз зарегистрирован вне учета 28 мая
1980 г. в пойме р. Семы. Гнездится в отдельных место-
обитаниях на территории смежных Северо-Восточной и Цент-
ральноалтайской провинций, нередко достигая высокой чис-
ленности [Равкин, 1973; Малков, Равкин, 1985].
Толстоклювая пеночка — Phylloscopus schwani (Radde)
Крайне редкий перелетный вид с неясным статусом. Пою-
щий самец единственный раз встречен 31 июня 1981 г. в
среднегорных березово-лиственничных лесах. В пересчете на
площадь, по усредненным данным за 5 лет, очень редок в
лесах этого типа (0,04). В соседних Северо-Предалтайской и
Северо-Восточной Алтайской провинциях эта пеночка широко
распространена на гнездовании и во многих местообитаниях
является многочисленным видом [Сушкин, 1938; Равкин, 1973].
В среднем по территории Северного Алтая среднелетнее
обилие толстоклювой пеночки составляет около 0,0007 особи
на объединенный 1 км2, а суммарный запас едва ли превышает
10 особей.
Зарничка — Phylloscopus inomatus (Biyth)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Широко
распространена от лесных и лесостепных низкогорий вплоть до
тундровых среднегорий, заселяя практически все представлен-
ные на этом пространстве ландшафты и урочища. Во внегнез-
довое время нередко появляется и в населенных пунктах, а
иногда заходит даже в лугово-степные низкогорья.
199
Прилетает в первой половине мая. Предгнездовой пролет
длится почти до середины июня, но уже в последних числах
мая его интенсивность резко снижается. По данным за вторую
половину мая, когда напряженность пролета максимальна,
больше всего зарнички в среднегорных лесах и редколесьях.
Здесь она достигает очень высокого обилия в мелколиственно-
хвойных лесах с преобладанием ели (140), лиственнично-бере-
зовых и березово-лиственничных лесах (113 и 105). Срав-
нительно много ее в лиственнично-кедровых редколесьях с
высокотравными субальпийскими лугами (84) и сильно разре-
женных березово-лиственничных лесах лесостепного ландшаф-
та (66). Менее многочисленна она в лиственнично-кедровых
лесах и на вырубках по ним (48 и 45), лиственничниках
паркового типа (41), а тем более в предгольцовых редколесьях
с низкотравными субальпийскими лугами (22) и на остепнен-
ных лугах с участками луговых степей (15), где лиственница и
береза представлены лишь одиночными деревьями или не-
большими группами. Как обычный вид встречается зарничка в
террасированных долинах, с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками и малых поселках (9 и 4).
Основная масса зарничек гнездится в июне — первой
половине июля. Даже в 1983 г. с затяжной и холодной весной,
когда гнездование многих видов птиц началось позже обычно-
го, в низкогорных лиственнично-березовых лесах уже 15 июля
неоднократно встречали молодых зарничек. В гнездовой пе-
риод обилие вида повсеместно сокращается. Исключение сос-
тавляют лиственнично-кедровые леса и предгольцовые лист-
веннично-кедровые редколесья, где оно, напротив, резко воз-
растает, достигая самых высоких значений (170 и 143), да
каменисто-луговые тундры, куда зарничка проникает в боль-
шом количестве (34). Изменение балльной оценки числен-
ности вида в меньшую сторону отмечено в среднегорных
березово-лиственничных, лиственнично-березовых и смешан-
ных с преобладанием ели лесах (57, 38 и 35), остепненных
лугах с участками луговых степей (0,7), а также в низкогорных
сосново-березовых лесах и остепненных лугах с лиственнично-
березовыми перелесками (8 и 1). В других местообитаниях
изменения менее значимы. Так, в среднегорьях зарничка по-
прежнему многочисленна в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах, лиственничниках паркового типа и на
вырубках (36, 33 и 28), а в низкогорной части региона — в
200
лиственнично-березовых, осиново-березовых и долинных бере-
зово-сосновых лесах (49, 27 и 13). Обычна она в террасирован-
ных долинах с полями, лугами и перелесками, а также в
низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах (5 и 1). В
населенных пунктах эта пеночка определенно не гнездится,
хотя и встречалась иногда в крупных поселках среди лесных и
лесостепных низкогорий (0,7).
В послегнездовое время, с середины июля до конца авгу-
ста, в большинстве местообитаний зарегистрировано увели-
чение обилия зарнички. В низкогорных сосново-березовых,
мозаичных осиново-березовых лесах, в террасированных до-
линах с полями, лугами, лиственнично-березовыми переле-
сками и среднегорных остепненных лугах оно приводит к
изменению балльной оценки численности вида по сравнению
с гнездовым периодом (22, 16, 13 и 2), а в остальных случаях
менее значимо. Кроме того, кочующие зарнички в большом
количестве появляются в малых среднегорных поселках (23) и
даже заходят в пределы лугово-степных низкогорий, где их
нередко встречали в крупных поселках (6), а иногда и на
полях, где в неудобных для распашки местах сохранилась
скудная древесно-кустарниковая растительность (0,7). Естест-
венному росту послегнездовых показателей обилия в какой-то
мере способствует и откочевка значительной части зарничек из
каменисто-луговых тундр (3), предгольцовых редколесий (103),
лиственнично-кедровых редколесий с высокотравными субаль-
пийскими лугами (18) и лиственнично-кедровых лесов (40) в
нижележащие ландшафты.
Отлет основной массы зарничек завершается к концу
сентября.
В среднем за лето больше всего зарнички в предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях с низкотравными субаль-
пийскими лугами (109) и почти столько же в расположенных
немного ниже лиственнично-кедровых лесах (97). Кроме того,
высокие показатели ее обилия в среднегорьях характерны для
березово-лиственничных и мелколиственно-хвойных лесов с
преобладанием ели (68 и 66), лиственничников паркового типа
и лиственнично-березовых лесов (58 и 56), лиственнично-кед-
ровых редколесий с высокотравными субальпийскими лугами
(46), сильно разреженных березово-лиственничных лесов среди
лесостепных ландшафтов (42) и вырубок по лиственнично-кед-
ровым лесам (31). Гораздо меньше этой пеночки в каменисто-
го 1
луговых тундрах и малых поселках, хотя и там она мно-
гочисленна (17 и 10). Даже в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками, а
также на остепненных лугах с участками луговых степей это в
общем вполне обычный вид (9 и 3). В низкогорных районах
провинции сравнительно много зарнички в лиственнично-бе-
резовых и осиново-березовых лесах (46 и 42), в 2—3 раза
меньше в березово-сосновых лесах долины Катуни и в сосно-
во-березовых (20 и 15). В низкогорной лесостепи она обычна
на остепненных лугах с лиственнично-березовыми Перелесками
и в мозаичных осиново-березовых лесах (по 7), так же как и в
крупных поселках, независимо от характера окружающей мес-
тности (по 3). Как редкий вид отмечена на пахотных землях
среди лугово-степных ландшафтов (0,3).
Межгодовые колебания численности зарнички, судя по
результатам пятилетних наблюдений в среднегорной части
региона, сравнительно невелики. Так, в целом по территории
четырех местообитаний, где учеты проводились ежегодно,
плотность гнездования составляла 29 особей на объединенный
1 км2 в 1979 г. и 43—47 — в 1980—1983 гг. (в среднем за
5 лет — 42). С небольшой амплитудой колебалось и среднелет-
нее обилие (по годам: 46, 45, 61, 51 и 48). В каждом отдельно
взятом территориальном выделе межгодовая изменчивость ана-
лизируемых показателей заметно больше. Очевидно, зарничке,
как и многим другим видам птиц, также свойственно ежегод-
ное частичное пространственное перераспределение — по
крайней мере в границах четырех рассматриваемых место-
обитаний. В березово-лиственничных лесах максимальные за-
регистрированные значения плотности гнездования и средне-
летнего обилия соответственно в 2 и 1,6 раза превышают
аналогичные минимальные показатели. В сходных листвен-
нично-березовых лесах соответствующие показатели различа-
ются уже в 2,4 и 2 раза, в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах лесостепного ландшафта в 2,3 и 2,6 раза,
а в террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками в 4 и 4,5 раза.
Внутрисезонная динамика численности зарнички в среднем
по территории провинции сравнительно проста и ничем осо-
бенным не выделяется. Самое высокое обилие приходится на
вторую половину мая (37), когда наиболее интенсивен ве-
сенний пролет. Уменьшение его напряженности в начале июня
202
приводит к сокращению численности более чем вдвое (17), а
во второй половине месяца она снижается до минимальной за
сезон величины (12), стабилизируясь примерно на уровне
средней плотности гнездования. В течение июля обилие зар-
нички неизменно (по 17) и ненамного превышает плотность ее
гнездования. Существенный прирост заметен лишь в начале
августа (27), т.е. уже после появления самых поздних выводков
и, судя по литературным данным о плодовитости зарнички
[Равкин, 1973; Ковшарь и др., 1974], почти соответствует
теоретически ожидаемой величине. Во второй половине августа
идет интенсивная откочевка зарничек за пределы провинции,
так что плотность популяции сокращается чуть ли не вдвое
(15).
Аналогичный характер внутрисезонной динамики числен-
ности зарнички выявлен и в соседнем Северо-Восточном
Алтае. Однако средняя плотность популяции на Северном
Алтае в течение всего времени пребывания зарнички в три с
лишним раза выше. Причем превышение в 2—4 раза прос-
леживается в подавляющем большинстве ландшафтных анало-
гов и только в темнохвойно-таежных среднегорьях и тундрах
обеих провинций показатели более или менее близки. Оче-
видно, еще более плотно заселен зарничкой Центральный
Алтай, где этот вид достигает очень высокого обилия в
большинстве лесов и многочислен во многих лесостепных
местообитаниях.
Суммарный запас зарнички на Северном Алтае оценивает-
ся примерно в 175 тыс. особей в гнездовой период и 228 тыс.
особей в среднем за лето. Основная его часть всегда сосредо-
точена в светлохвойно-таежных и лесостепных среднегорьях
(от 34 до 38 %). Заметную роль в размещении запаса играют
также светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья (11—
14 %).
Зеленая пеночка — Phylloscopus trochiloides (Sund.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена
очень широко. В период гнездования определенно избегает
лишь лугово-степные низкогорья, тундровые среднегорья и
населенные пункты. Не обнаружена также в низкогорных
сосново-березовых лесах и среднегорных остепненных лугах с
участками луговых степей. Во время послегнездовых кочевок
встречается практически повсеместно.
203
Прилетает во второй половине мая. Слабо выраженный
предгнездовой пролет длится до середины июня, а в средне-
горной темнохвойной тайге и субальпийских редколесьях, воз-
можно, и до конца месяца. В период весеннего пролета, судя
по данным за вторую половину мая, больше всего зеленой
пеночки в среднегорных мелколиственно-хвойных лесах с пре-
обладанием ели (72). Кроме того, в среднегорных ландшафтах
она многочисленна в лиственнично-березовых, березово-лист-
венничных, лиственнично-кедровых лесах (40, 21 и 16) и в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными су-
бальпийскими лугами (12), а в низкогорной части региона — в
лиственнично-березовых, осиново-березовых и долинных бере-
зово-сосновых лесах (36, 22 и 11). Как обычный вид зеленая
пеночка характерна в это время для среднегорных лист-
венничников паркового типа (8), сильно разреженных березо-
во-лиственничных лесов (5) и низкогорных остепненных лугов
с лиственнично-березовыми перелесками (7). Изредка ее
встречали в террасированных долинах с полями, лугами и
перелесками (0,8).
Гнездование в июне — первой половине июля. Вылет
молодых чаще всего происходит во второй половине июля.
Самая ранняя встреча слетков зарегистрирована 4 июля 1982 г.
в среднегорных березово-лиственничных лесах. В гнездовой
период зеленая пеночка очень широко распространена в сред-
негорьях. Здесь она явно отдает предпочтение таежным ланд-
шафтам, наиболее плотно заселяя лиственнично-кедровые, а
также мелколиственно-хвойные леса с преобладанием ели (55
и 45). Заметно меньше ее в березово-лиственничных, лист-
веннично-березовых и, особенно, в парковых лиственничных
лесах (33, 32 и 23). Еще большее сокращение наблюдается на
вырубках по лиственнично-кедровым лесам (15), где ее обилие
ненамного выше, чем в лиственнично-кедровых редколесьях с
высокотравными субальпийскими лугами (11). В предгольцо-
вых лиственнично-кедровых редколесьях с низкотравными су-
бальпийскими лугами ее численность вовсе невелика, как и в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах лесостеп-
ного ландшафта (по 5), а также в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками (2).
В низкогорных районах провинции сравнительно высокие
показатели обилия характерны лишь для лиственнично-березо-
вых и осиново-березовых лесов (28 и 10). В лесостепных
204
низкогорьях с мозаичными осиново-березовыми лесами или с
остепненными лугами и лиственнично-березовыми перелеска-
ми, а также в террасированных долинах с березово-сосновыми
лесами данный вид можно считать обычным (3 и по 1), а в
каких-либо иных местообитаниях его ни разу не встречали.
В послегнездовой период, с середины июля до конца
августа, пространственное распределение зеленой пеночки
претерпевает существенные изменения. Откочевка большей
части молодых и взрослых особей из темнохвойно-таежных
среднегорий приводит к сокращению обилия в 2—5 раз, хотя
вид и остается многочисленным в смешанных лесах с преобла-
данием ели и лиственнично-кедровых лесах (27 и 11), а на
вырубках становится обычным (8). В светлохвойно-таежных и
субальпийских редколесно-луговых среднегорьях откочевка не
столь интенсивна, так что показатели обилия сохраняются
фактически на том же уровне, что и в гнездовое время.
Основная масса мигрантов оседает в террасированных долинах
с полями, лугами и перелесками (16), а также в лесостепных
среднегорьях с сильно разреженными березово-лиственнич-
ными лесами (13) или с остепненными лугами, участками
луговых степей и единичными лиственницами и березами (И).
Значительная часть потока направлена вниз — в террасирован-
ные долины с березово-сосновыми лесами (26) ив лесостеп-
ные низкогорья, резко увеличивая численность зеленой пеноч-
ки в мозаичных осиново-березовых лесах и остепненных лугах
с лиственнично-березовыми перелесками (16 и 13). В светло-
хвойно-мелколиственнолесных низкогорьях эта пеночка в
большом количестве появляется в сосново-березовых лесах
(10), где не встречалась ни на предгнездовом пролете, ни в
гнездовой период, а в лиственнично-березовых и осиново-бе-
резовых лесах (47 и 20) послегнездовое увеличение ее обилия
почти достигает расчетной величины. Кроме того, кочующие
пеночки нередко наблюдаются в населенных пунктах (1—6), а
иногда и на практически безлесных пространствах в лугово-
степных низкогорьях (0,3—0,4) и каменисто-луговых тундрах
(0,2).
Послегнездовые кочевки зеленой пеночки постепенно за-
канчиваются ее отлетом в конце августа — начале сентября.
Высоким среднелетним уровнем обилия зеленой пеночки
выделяются среднегорные мелколиственно-хвойные с преобла-
данием ели, лиственнично-березовые, березово-лиственнич-
205
ные, лиственнично-кедровые леса (41, 32, 31 и 30) и низкогор-
ные лиственнично-березовые леса (37). В среднегорных парко-
вых лиственничниках, низкогорных осиново-березовых лесах,
террасированных долинах с березово-сосновыми лесами, лист-
веннично-кедровых редколесьях с высокотравными субаль-
пийскими лугами и на вырубках по лиственнично-кедровым
лесам зеленой пеночки гораздо меньше, однако и в этих
местообитаниях она многочисленна (21, 16, по 13 и 10).
Обычна зеленая пеночка в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (8), повсюду
в лесостепных ландшафтах, независимо от высоты местности
(5—8), низкогорных сосново-березовых лесах (4), предгольцо-
вых редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами (3)
и в крупных низкогорных поселках (3). Кроме того, она
изредка встречается в малых среднегорных поселках (0,6), на
полях и нераспаханных участках в лугово-степных низкогорьях
(0,4 и 0,3) и очень редко — в каменисто-луговых тундрах
(0,09).
Судя по среднеландшафтным показателям обилия зеленой
пеночки за летний сезон, для ее обитания на Северном Алтае
наиболее благоприятны темнохвойно- и светлохвойно-таежные
среднегорья по склонам северной и северо-западной экс-
позиции, где она достигает самой высокой численности (31 и
30). В лесостепных низкогорьях, распространенных по южным
и юго-восточным склонам того же высотного уровня, зеленой
пеночки почти вчетверо меньше. В нижележащих лесных
ландшафтах, а также в расположенных выше субальпийских
редколесьях ее обилие уменьшается в 2—4 раза. Еще более
стремительное сокращение показателей происходит при даль-
нейшем увеличении или уменьшении высоты местности — при
переходе к лугово-степным низкогорьям или к каменисто-тун-
дровым среднегорьям. В низкогорных лесостепных ландшафтах
зеленой пеночки хотя и меньше, чем в аналогичных среднегор-
ных, но ненамного.
Межгодовые колебания численности зеленой пеночки не
очень велики, хотя и больше, чем, например, у предыдущего
вида — зарнички. В целом по территории четырех место-
обитаний, где учеты велись на протяжении 5 лет, минималь-
ные и максимальные значения плотности гнездования различа-
ются по годам не более чем втрое, а среднелетнего обилия —
в 1,9 раза. В сравнении с этим в лиственнично-березовых
206
лесах изменчивость рассматриваемых показателей гораздо
меньше (плотность гнездования по годам: 36, 27, 23, 31 и 44;
среднелетнее обилие: 29, 39, 25, 28 и 42), а в сходных
березово-лиственничных лесах хотя и выше, но все же не-
значительно (17, 19, 27, 52 и 47; 18, 28, 33, 39 и 35). В сильно
разреженных березово-лиственничных лесах лесостепного лан-
дшафта плотность гнездования изменялась по годам в более
широких пределах, поскольку в 1980 г. зеленая пеночка харак-
теризовалась здесь как редкий гнездящийся вид (0,7), а все
остальные годы была обычна (3—9, в среднем 6). Однако
абсолютная амплитуда колебаний среднелетней численности
(5—12) здесь почти такая же, как в типичных березово-
лиственничных лесах, потому что здесь ежегодно велика доля
пролетных и кочующих особей. В террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками в
первый и последний годы наблюдений зеленая пеночка в
гнездовой период не встречалась, очень мало ее было и в
среднем за лето (0,6 и 1). В 1980—1982 гг. плотность гнездо-
вания составляла 3—4 особи/км2, а среднелетнее обилие —
10—14 особей/км2.
Внутрисезонная динамика численности зеленой пеночки в
целом по территории провинции характеризуется высокой
стабильностью показателей обилия в первой половине лета и
волнообразным изменением — во второй. С начала наблю-
дений и вплоть до середины июня на объединенный 1 км2
территории в среднем приходится примерно 6 зеленых пено-
чек. Все это время длится предгнездовой пролет невысокой
интенсивности, хотя уже в первых числах июня большая часть
местных особей приступает к гнездованию. В результате завер-
шения пролета со второй половины июня обилие зеленой
пеночки немного уменьшается (5) и держится на постоянном
уровне до середины июля, когда в основном заканчивается
гнездовой цикл. Послегнездовое увеличение плотности по-
пуляции, зарегистрированное во второй половине июля (9),
заметно меньше теоретически ожидаемого. Скорее всего, у
определенной части гнездящихся пар вылет молодых затягива-
ется до первых чисел августа, совпадая по времени с началом
интенсивной прикочевки зеленых пеночек из смежных про-
винций и, следовательно, завуалирован двукратным ростом
численности (18) за половину месяца. Во второй половине
августа отмечен глубокий спад (7), вызванный массовым отле-
том.
207
Таким образом, в предгнездовое и гнездовое время сред-
ний уровень обилия зеленой пеночки на Северном Алтае
почти одинаков (6 и 5) и примерно вдвое ниже, чем в
послегнездовой период (11). На Северо-Восточном Алтае, где
зеленая пеночка распространена не столь широко, особенно в
низкогорных ландшафтах, ее численность в предгнездовой
период примерно вдвое больше, а в гнездовой — во столько же
раз меньше, чем на Северном Алтае, хотя средняя плотность
гнездования (4) почти такая же. На Центральном Алтае с
преобладающими по площади среднегорными лесостепными
ландшафтами не прослеживается принципиальных отличий в
пространственном распределении и .численности зеленой пе-
ночки по сравнению с Северным Алтаем, несмотря на то что
для ряда лесных местообитаний приводятся очень высокие
показатели обилия.
Общий запас зеленой пеночки на Северном Алтае оце-
нивается в гнездовой период в 63 тыс. особей. Основная часть
его (57 %) сконцентрирована в светлохвойно-таежных средне-
горьях, 14 % — в лесостепных среднегорьях, 10 % — в темно-
хвойно-таежных среднегорьях, почти вся остальная — в низко-
горных ландшафтах. Среднелетний запас (93 тыс. особей)
примерно в полтора раза больше и распределен равномернее:
в светлохвойно-таежных среднегорьях — 37 %, в светлохвойно-
мелколиственнолесных низкогорьях — 22 %, в лесостепных
среднегорьях — 20 %, в лесостепных низкогорьях — 11 %.
Семейство Мухоловки — Muscicapidae
Серая мухоловка — Muscicapa striata (Pall.)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Широко
распространена от лесных и лесостепных низкогорий до ниж-
ней границы субальпийских редколесий, явно избегая лишь
среднегорных лиственнично-кедровых лесов. Постоянно встре-
чается в населенных пунктах. В послегнездовой период неред-
ко заходит в лиственнично-кедровые редколесья с высокотрав-
ными субальпийскими лугами, а иногда и в лугово-степные
низкогорья.
Прилетает серая мухоловка в середине мая. Предгнездовой
пролет в большинстве местообитаний и в целом по территории
провинции не выражен, однако во второй половине мая весьма
интенсивен в долине Катуни с березово-сосновыми лесами и
208
неплохо прослеживается по динамике численности вида в свет-
лохвойно-мелколиственнолесных и лесостепных низкогорьях.
Гнездование приходится в основном на вторую половину
мая и июнь, хотя в среднегорьях нередко захватывает и начало
июля. В среднегорных березово-лиственничных лесах, на-
пример, гнездо с 3 готовыми к вылету птенцами обнаружено в
1980 г. 17 июля. В гнездовое время, по усредненным данным
за период с середины мая до конца июня, больше всего серой
мухоловки в террасированных долинах с березово-сосновыми
лесами (71). Высокие показатели обилия зарегистрированы
также в низкогорных лиственнично-березовых и осиново-бере-
зовых (39 и 37), среднегорных лиственнично-березовых и
березово-лиственничных лесах (24 и 15). Кроме того, в низко-
горьях серая мухоловка обычна в мозаичных осиново-березо-
вых лесах (6), на остепненных лугах с лиственнично-березо-
выми перелесками, в крупных поселках (по 5) и сосново-бере-
зовых лесах (2), а в среднегорьях — в сильно разреженных
березово-лиственничных и смешанных с преобладанием ели
лесах (7 и 5), террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (6), на вырубках (4),
остепненных лугах и в парковых лиственничниках (по 3), а
также в малых поселках (1).
В большинстве случаев среднее обилие серой мухоловки в
гнездовой период совпадает с плотностью ее гнездования, но в
тех местообитаниях, где во второй половине мая зарегис-
трирован предгнездовой пролет, оно явно выше, а плотности
гнездования более соответствуют усредненные июньские пока-
затели. Для березово-сосновых лесов долины Катуни — это
57 особей/км2, низкогорных лиственнично-березовых лесов —
33 особи/км2, низкогорных остепненных лугов с перелесками и
мозаичных осиново-березовых лесов — по 4 особи/км2.
В послегнездовой период в большинстве территориальных
выделов численность серой мухоловки заметно увеличивается,
так что в ряде случаев она даже переходит из обычных в
категорию многочисленных видов, как это наблюдается в
низкогорных остепненных лугах с перелесками (31), средне-
горных лиственничниках паркового типа и сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах (14 и 13), низкогорных
мозаичных осиново-березовых лесах (12) ив крупных поселках
среди лугово-степных низкогорий (10). Существенный прирост
отмечен также в низкогорных осиново-березовых и лист-
209
веннично-березовых лесах (54 и 48), однако балльная оценка
вида остается прежней. В других местообитаниях увеличение
показателей менее значимо. Одновременно с послегнездовым
ростом численности увеличивается и широта распространения
серой мухоловки по ландшафтам и урочищам. Так, она появ-
ляется в большом количестве в крупных поселках среди лесных
и лесостепных низкогорий (17), в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами (11) и
даже заходит иногда на нераспаханные участки в лугово-степ-
ных низкогорьях (1), где встречаются хотя бы единичные
деревья. Заслуживают внимания и выявленные факты некото-
рого сокращения численности — например, в террасированных
долинах с березово-сосновыми лесами (68), а в среднегорьях —
в лиственнично-березовых и мелколиственно-хвойных с преоб-
ладанием ели лесах (21 и 4), на вырубках и остепненных лугах
(2 и 1), хотя они мало что меняют в общей картине простран-
ственного распределения вида.
Откочевка серой мухоловки за пределы провинции начина-
ется с августа и очень интенсивно протекает во второй
половине месяца. Последние пролетные особи встречаются до
середины сентября. В среднем за лето самый высокий уровень
численности серой мухоловки характерен для террасированных
долин с березово-сосновыми лесами (69). В низкогорных
осиново-березовых и лиственнично-березовых лесах он хотя и
велик (47 и 44), но все же в 1,5 раза ниже, а в среднегорных
лиственнично-березовых и березово-лиственничных лесах сок-
ращается еще в 2 с лишним раза (22 и 16), т.е. примерно такой
же, как в лесостепных низкогорьях на остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (20). В среднегорных
лесостепных ландшафтах даже в сильно разреженных березо-
во-лиственничных лесах серой мухоловки вдвое меньше (10). В
низкогорьях сходное обилие наблюдается в крупных поселках
(8-10).
Кроме того, в низкогорьях серая мухоловка обычна в
мозаичных осиново-березовых, лесах среди остепненных лугов
и сосново-березовых лесах (9 и 3), а в среднегорных районах
провинции — в парковых лиственничниках (9), лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами, террасированных долинах с полями, лугами, перелесками
и малых поселках (по 6), мелколиственно-хвойных лесах с
преобладанием ели (5), на вырубках (3) и остепненных лугах
210
(2). В качестве редкого вида она зарегистрирована в низкогор-
ных остепненных лугах и луговых степях (0,6).
Межгодовые колебания численности серой мухоловки в
среднем по территории тех местообитаний, где учеты про-
водились 5 лет подряд, сравнительно невелики. Так, макси-
мальная и минимальная за эти годы плотность гнездования
различается не более чем вдвое, а среднелетнее обилие — в
1,7 раза. Отдельно в каждом из этих выделов, характеризу-
ющихся территориальной смежностью, изменчивость показате-
лей обилия по годам заметно больше, поскольку в данном
случае сказывается к тому же влияние ежегодного пространст-
венного перераспределения серой мухоловки. Плотность гнез-
дования, например, в сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесах лесостепного ландшафта колебалась от 4 до
10 особей/км2 (7 в среднем за 5 лет), в лиственнично-березо-
вых лесах — от 13 до 36 особей/км2 (в среднем 24), в
березово-лиственничных — от 8 до 23 особей/км2 (в среднем
16). В террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками амплитуда колебаний не-
сравненно больше. Здесь в первый и последний годы наблю-
дений серая мухоловка в гнездовое время ни разу не отмечена,
в 1981 — 1982 гг. встречалась как обычный вид (7 и 3), а в
1980 г. — как многочисленный (19). Среднелетнее обилие по
сравнению с плотностью гнездования отличается большей
стабильностью, чему в немалой степени способствуют после-
гнездовые кочевки. В березово-лиственничных лесах разброс
значений очень мал (по годам: 19, 19, 17, 14 и 13), в
лиственнично-березовых (18, 15, 25, 19 и 34) и сильно разре-
женных березово-лиственничных лесах (7, 16, 6, 10 и 11)
существенно больше, а в террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками максимален (0,9, 21, 4, 1 и 4).
Внутрисезонная динамика численности серой мухоловки в
целом по региону определяется не только размножением и
послегнездовой откочевкой местных птиц, но в значительной
мере и мигрантами из соседних провинций. С начала наблю-
дений и до середины июня средняя плотность популяции
держится на уровне 8 особей на объединенный 1 км2. Ближе к
концу гнездового сезона, во второй половине июня, заре-
гистрирован некоторый спад (5), причина которого неясна. Не
исключено, что он обусловлен недоучетом самок, которые, как
известно [Благосклонов, 1954], перед появлением птенцов и в
первые дни после этого почти не покидают гнезда. После
вылета молодых в первой половине июля численность серой
211
мухоловки возрастает втрое (15). Если считать, что плотности
гнездования наиболее соответствует среднее значение показа-
телей обилия за весь гнездовой период (7), то оказывается, что
фактическое послегнездовое обилие совпадает с расчетной
величиной. С началом послегнездовых кочевок происходит
почти двукратное увеличение численности (29) за последние 2
недели июля. Конечно, отчасти этому способствовал и вылет
молодых из гнезд с поздними кладками, но все же основной
прирост обусловлен притоком мигрантов извне. В течение
августа протекали интенсивная откочевка и отлет серой мухо-
ловки. К середине месяца плотность популяции сократилась
примерно втрое, а к концу — еще в 5 раз.
В целом по территории Северного Алтая серая мухоловка
обычна в гнездовой и многочисленна в послегнездовой период
(7 и 14). На Северо-Восточном Алтае, где она распространена
не столь широко и занимает в основном предгорные и низко-
горные лесные ландшафты, ее в 2—3 раза меньше, особенно в
гнездовое время. Вместе с тем прослеживается высокое сходст-
во по общему характеру внутрисезонной динамики числен-
ности серой мухоловки в -обеих провинциях, а также по уровню
ее обилия в низкогорных лесах с аналогичным составом
древесных пород. На Центральном Алтае серой мухоловки
гораздо меньше, чем на Северо-Восточном, а тем более на
Северном. И это не удивительно, поскольку на его территории
преобладают отнюдь не самые благоприятные для обитания
данного вида лесостепные, реже — лесные среднегорные
ландшафты.
Суммарный запас серой мухоловки на Северном Алтае в
гнездовой период оценивается примерно в 76 тыс. особей и
распределен более или менее равномерно в горно-долинных
лесных, низко- и среднегорных лесных и лесостепных ланд-
шафтах (от 15 до 23 %). Среднелетний запас составляет около
125 тыс. особей. Изменения в его пространственном разме-
щении по сравнению с гнездовым периодом сводятся к повы-
шению значимости лесостепных низкогорий (42 %) при неко-
тором сокращении всех остальных (11—16 %).
Сибирская мухоловка — Muscicapa sibirica Gm.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
основном в светлохвойно-таежных среднегорьях, реже встреча-
ется в светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях. По
лесным местообитаниям заходит иногда в лесостепные, а по
212
вырубкам — в темнохвойно-таежные среднегорные ландшаф-
ты. В послегнездовое время нередко проникает и в лесостеп-
ные низкогорья.
Прилетает в конце мая — начале июня. В 1983 г. первое
появление отмечено по меньшей мере на неделю позже, чем в
предыдущие 4 года — 11 июня. Весенний пролет совершенно
не выражен. Во второй половине мая сибирская мухоловка
встречалась только в среднегорных лиственнично-березовых и
сильно разреженных березово-лиственничных лесах и то дале-
ко не каждый год (в среднем за 5 лет — 5 и 0,04).
Гнездование в июне — первой декаде июля. У основной
массы гнездящихся птиц к середине июля молодые уже по-
кидают гнезда. По усредненным июньским данным, самая
высокая плотность гнездования характерна для среднегорных
лиственнично-березовых лесов (11). В сходных березово-лист-
венничных лесах она почти вдвое ниже (6), а в сильно
разреженных березово-лиственничных лесах лесостепного лан-
дшафта и вовсе незначительна (0,8). В низкогорных осиново-
березовых лесах сибирская мухоловка наблюдалась лишь во
второй половине июня (8), а на вырубках по среднегорным
лиственнично-кедровым лесам — только в первой (4), поэтому
вопрос о ее гнездовании в этих местообитаниях, не подтверж-
денный находками гнезд, остается открытым.
В послегнездовой период, охватывающий июль — август,
широта распространения сибирской мухоловки несколько уве-
личивается. В низкогорьях она появляется в большом количе-
стве на остепненных лугах с березово-лиственничными переле-
сками и в лиственнично-березовых лесах (16 и 14), а в
среднегорьях обнаружена в лиственничниках паркового типа
(2). В то же время в среднегорных ландшафтах сокращается ее
обилие в лиственнично-березовых и березово-лиственничных
лесах (8 и 5), на вырубках по лиственнично-кедровой тайге и
в сильно разреженных березово-лиственничных лесах (0,5 и
0,3). В каких-либо иных местообитаниях, кроме перечислен-
ных выше, в послегнездовое время ее не встречали.
Отлет сибирской мухоловки длится в течение августа и
особенно интенсивен в первой половине месяца. К сентябрю в
районе исследований остаются единичные особи.
По среднелетним показателям обилия, в низкогорьях си-
бирская мухоловка обычна на остепненных лугах с переле-
сками, в лиственнично-березовых и осиново-березовых лесах
213
(9, 8 и 1), а в среднегорьях — в лиственнично-березовых и
березово-лиственничных лесах (9 и 5). Кроме того, в средне-
горных ландшафтах она встречается как редкий вид в парко-
вых лиственничниках и на вырубках среди лиственнично-кед-
ровых лесов (по 0,9), а также в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах (0,3).
В среднегорных лесах межгодовые колебания численности
сибирской мухоловки, по сравнению с серой, более велики, но
ненамного. Так, в целом по всей территории, где учеты
проводились 5 лет подряд, среднелетние показатели обилия
различаются максимум в 4 раза (1 — 4), а плотность гнездо-
вания — всего лишь вдвое (2—4). В лиственнично-березовых
лесах изменчивость среднелетней численности по годам (10,
И, 11, 5 и 7) немного меньше, чем в сходных березово-
лиственничных лесах (10, по 3 и 4), а по плотности гнездо-
вания — наоборот (в березово-лиственничных лесах по годам:
10, 4, 6, 8 и 4; в лиственнично-березовых — 18, 14, 12 и по 6).
Очень большая амплитуда колебания численности выявлена в
сильно разреженных березово-лиственничных лесах лесостеп-
ных среднегорий. Здесь в первый год наблюдений сибирская
мухоловка за все лето ни разу не отмечена, в следующем году
обнаружена как чрезвычайно редкий вид (0,003), в 1981 и
1983 гг. встречалась редко (0,6 и 0,3), а в 1982 г. была
обычным видом (1). Однако в гнездовой период ее находили
здесь только в 1981—1982 гг. (по 2).
Внутрисезонная динамика численности сибирской мухо-
ловки в целом по региону характеризуется прежде всего
плавным нарастанием показателей обилия со времени прилета
первых особей во второй половине мая (0,04) до вылета
молодых в середине июля (2). При этом реальное послегнездо-
вое увеличение численности — в 2,5 раза по сравнению со
средней плотностью гнездования по июньским данным (0,8) —
вполне соответствует ожидаемой расчетной величине. Во вто-
рой половине июля зарегистрирован резкий всплеск числен-
ности вида (13), после чего последовал такой же крутой спад
в первой половине августа (0,7), вызванный началом отлета, и
дальнейшее снижение к концу месяца (0,5). Подобная дина-
мика численности сибирской мухоловки описана и для Северо-
Восточной Алтайской провинции [Равкин, 1973], хотя прико-
чевка длится там до середины августа, а суммарный рост
показателей обилия не столь значителен.
214
Таким образом, на Северном Алтае сибирская мухоловка
очень редка в предгнездовое время (0,04), редка в гнездовой
(0,8) и обычна в послегнездовой (4) периоды. Ее среднелетнее
обилие составляет примерно 2 особи на объединенный 1 км2
территории провинции, т.е. в 4 раза выше, чем на Северо-Во-
сточном Алтае, где данный вид обитает в лесных низкогорьях
и таежных среднегорьях. Такое превышение объясняется в
основном относительно большей долей площадей местооби-
таний, занимаемых сибирской мухоловкой, в то время как ее
обилие в большинстве из них не выше, а кое-где и немного
ниже, чем в Северо-Восточной провинции. Примерно такие же
различия по среднелетней плотности популяции прослежива-
ются между Северным и Центральным Алтаем, где эта мухо-
ловка местами обычна или даже многочисленна в среднегор-
ных смешанных лесах [Малков, 1981; Малков, Равкин, 1985].
Суммарный запас сибирской мухоловки на Северном Алтае
составляет в гнездовой период около 9 тыс. особей и почти
весь сосредоточен в светлохвойно-таежных среднегорьях
(81 %). Немалая часть его (17 %) находится в лесостепных
среднегорьях. Среднелетний запас втрое больше гнездового
(30 тыс. особей), прежде всего потому, что в нем очень велика
доля послегнездовых мигрантов из сопредельных территорий.
Существенны и отличия в его размещении по ландшафтам.
Так, 75 % запаса распределено в лесостепных низкогорьях и
лишь 17 % — в светлохвойно-таежных среднегорьях.
Семейство Ополовники — Aegithalidae
Ополовник — Aegithalos caudatus (L.)
Обычная гнездящаяся и зимующая птица. Распространена
в основном в светлохвойно-мелколиственнолесных и лесостеп-
ных низкогорьях, светлохвойно-таежных среднегорьях, а также
в приуроченных к среднегорной части региона террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками. Проникает и в среднегорные лесостепные ланд-
шафты по сильно разреженным березово-лиственничным ле-
сам. В послегнездовой период широко кочует по всей тер-
ритории, явно избегая открытых местообитаний в лугово-степ-
ных низкогорьях и каменисто-тундровых среднегорьях, а также
темнохвойную тайгу и лесостепные среднегорья. Зимой встре-
чалась исключительно в низкогорных ландшафтах.
215
Гнездование длится с конца апреля — начала мая пример-
но до середины июня. Судя по усредненным данным за
вторую половину мая — первую половину июня, в гнездовой
период ополовник многочислен только в низкогорных лист-
веннично-березовых лесах (23). В подобных же среднегорных
лесах его раза в четыре меньше (6). Еще более низкие
показатели обилия характерны для всех остальных место-
обитаний, где этот вид встречается: низкогорных осиново-бе-
резовых, сосново-березовых лесов и остепненных лугов с
лиственнично-березовыми перелесками, среднегорных березо-
во-лиственничных и сильно разреженных березово-листвен-
ничных лесов (по 2), террасированных долин с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками (1).
В период послегнездовых летних кочевок, с середины июня
до конца августа, пространственное распределение ополовника
претерпевает вполне заметные, хотя и не принципиальные
изменения. В низкогорьях его становится гораздо меньше в
лиственнично-березовых и осиново-березовых лесах (2 и 0,8),
но зато возрастает численность в сосново-березовых лесах (5).
На остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками ополовник уже не встречается, но в то же время нередко
появляется в мозаичных осиново-березовых лесах среди остеп-
ненных лугов и в террасированных долинах с березово-сосно-
выми лесами (4 и 3), где его не было в гнездовой период, и
даже в крупных поселках среди лугово-степных низкогорий
(0,8). Сходная картина наблюдается в среднегорных районах
провинции. Здесь в березово-лиственничных лесах зарегис-
трировано сокращение показателей обилия (0,6), а в лист-
веннично-березовых лесах и в террасированных долинах с
полями, лугами и перелесками — увеличение (12 и 3). Полно-
стью откочевывает ополовник из лесостепных среднегорий и в
большом количестве появляется в лиственничниках паркового
типа (28), часто встречается также в предгольцовых лист-
веннично-кедровых редколесьях (3), реже — на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам (0,6).
В среднем за лето ополовник может быть охарактеризован
как многочисленный вид среднегорных парковых листвен-
ничников и лиственнично-березовых лесов (20 и 10). Кроме
того, в низкогорьях он обычен во всех без исключения лесных
местообитаниях: лиственнично-березовых, сосново-березовых
и осиново-березовых лесах (8, 6 и 1), мозаичных осиново-бе-
216
резовых лесах среди остепненных лугов и долинных березово-
сосновых лесах (3 и 1), а в пределах среднегорий — в
предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях, терраси-
рованных долинах с полями, лугами, перелесками и березово-
лиственничных лесах (по 2 и 1). Лишь изредка можно встре-
тить его летом на низкогорных остепненных лугах с листвен-
нично-березовыми перелесками и в крупных поселках среди
лугово-степных низкогорий (nq 0,6), в среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах, предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях (по 0,6) и на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам (0,4).
Межгодовые колебания численности ополовника, по-ви-
димому, очень велики. По крайней мере в среднегорьях даже
в среднем по территории всех четырех местообитаний, в
которых учеты проводили 5 лет подряд, абсолютные межгодо-
вые различия по уровню обилия достигают десятикратной
величины как в гнездовой период, так и в среднем за лето.
Отдельно по каждому территориальному выделу они еще
больше. Так, в лиственнично-березовых лесах в 1979 и 1982 гг.
в гнездовой период ополовник не встречался, в 1980—1981 гг.
зарегистрирован как обычный вид (2 и 4), а в 1983 г. — как
многочисленный (20). Его среднелстнее обилие колебалось от
0,3 особи/км2 в первый год наблюдений до 10 — 17 — в
последующие годы. В сходных березово-лиственничных лесах
ополовник не обнаружен на гнездовании в 1980 и 1983 гг., хотя
все остальные годы был обычен (2 — 8). По среднелетним
данным, 1981—1982 гг.. характеризовались повышенной числен-
ностью вида (4 и 1), 1979 и 1983 гг. — пониженной (по 0,6), а
в 1980 г. его здесь ни разу за лето не видели. В террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками ополовник периодически встречался летом 1981—
1983 гг. (7, 4 и 0,3), но гнездился лишь в последние 2 года (5
и 1). В сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта его пребывание отмечено только в
1980 и 1982 гг. (4 и 8 за гнездовой период; 1 и 2 в среднем за
лето).
Внутрисезонная динамика численности ополовника в це-
лом по территории провинции характеризуется преобладанием
волнообразных колебаний со сравнительно небольшой ампли-
тудой. В середине июня, т.е. к концу гнездового периода,
плотность популяции оказывается вдвое большей, чем во
217
второй половине мая (2 и 1), однако за следующие две недели
она сокращается в 4 раза, поскольку большая часть опо-
ловников за это время успевает откочевать за пределы района
исследований. Такое низкое обилие (0,5) сохранялось до се-
редины июля, а в дальнейшем до окончания наблюдений оно
равномерно колебалось на уровне 1—2 особей на объединен-
ный 1 км2 территории, отражая прохождение двух волн послег-
нездовых кочевок.
В зимний период ополовник распространен в низкогорной
части региона. Особенно много его в крупных поселках среди
лугово-степных низкогорий (32). Вдвое меньшее обилие выяв-
лено в мозаичных осиново-березовых лесах среди остепненных
лугов и в пойменных долинах с заболоченными березовыми
лесами (сограми). Помимо этого, он многочислен в сосново-
березовых, лиственнично-березовых (11 и 10) и обычен в
осиново-березовых лесах (6). В каких-либо иных местооби-
таниях зимой не встречался.
Таким образом, средняя плотность популяции ополовника
на Северном Алтае в гнездовое время и зимой одинакова (2),
а в послегнездовой период вдвое меньше (1). По сравнению с
Северо-Восточным Алтаем, где ополовник распространен не
менее широко, приведенные показатели соответственно по
периодам в 2,5; 16 и 8,5 раз меньше. Причем заметное превы-
шение обилия характерно для большинства лесных место-
обитаний во все времена года, но особенно велико в после-
гнездовой период. На Центральном Алтае в среднем за лето
ополовника явно не больше, чем в Северном, при этом
распространен он исключительно в лесных ландшафтах, про-
никая в пределы лесостепного пояса лишь по пойменным
местообитаниям.
Суммарный запас ополовника на Северном Алтае состав-
ляет в гнездовой период около 17 тыс. особей. Его основная
часть находится в светлохвойно-мелколиственнолесных и лесо-
степных низкогорьях (38 и 35 %). Большое значение в разме-
щении запаса имеют также светлохвойно-таежные и лесостеп-
ные среднегорья (по 14 %). Среднелетний запас оценивается
примерно в 14 тыс. особей, занимающих в основном лесные
низко- и среднегорные ландшафты (37 и 34 %), а также
лесостепные низкогорные (19 %). Наиболее велик зимний
запас ополовника: 26 тыс. особей. Более половины его сосре-
доточено в светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях
218
(53 %), третья часть — в лесостепных низкогорьях (33 %), а
вся остальная — в крупных поселках среди лугово-степных
низкогорий.
Семейство Синицы — Paridae
Пухляк — Purus montanus Bald.
Многочисленная гнездящаяся, зимующая и кочующая пти-
ца. Большую часть года встречается почти повсеместно, ис-
ключая лугово-степные низкогорные ландшафты, а в гнездовой
период, кроме того, явно избегает каменисто-тундровых сред-
негорий и населенных пунктов.
Гнездование в мае — июне. Вылет основной массы моло-
дых происходит в первых числах июля. Наиболее ранняя
встреча слетков отмечена 26 июня 1982 г. в низкогорных мо-
заичных осиново-березовых лесах. В гнездовой период, по
усредненным данным за вторую половину мая и июнь, наибо-
лее плотно заселяет пухляк среднегорную светлохвойную тайгу,
где его обилие колеблется от 51 особи/км2 в лиственнично-бе-
резовых лесах до 41 — в лиственничниках паркового типа. В
темнохвойно-таежных среднегорьях почти такой же уровень
численности наблюдается в лиственнично-кедровых лесах (43).
В мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели он
немного ниже (34), а на вырубках по лиственнично-кедровым
лесам сокращается вдвое (21). Почти так же много пухляка и
в светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях с сосново-
березовыми, лиственнично-березовыми и осиново-березовыми
лесами (33, 31 и 20), в то время как в долинных березово-сос-
новых лесах (12) его меньше, чем даже в лесостепных низко-
горьях с мозаичными осиново-березовыми лесами (19), а тем
более в лиственнично-кедровых редколесьях с высокотрав-
ными субальпийскими лугами (29) и сильно разреженных
березово-лиственничных лесах среднегорного лесостепного
ландшафта (26). Кроме того, пухляк многочислен на низкогор-
ных остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками (10), обычен в предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях (8), террасированных долинах с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками (7), а также на средне-
горных остепненных лугах с одиночными деревьями и в
крупных поселках среди лугово-степных низкогорий (по 1).
Впрочем, в последних двух территориальных выделах он,
219
естественно, не гнездится, лишь иногда проникая из бли-
жайших лесных местообитаний.
Послегнездовой период, с начала июля до конца августа,
характеризуется прежде всего повсеместным ростом числен-
ности пухляка и появлением его в тех местообитаниях, где его
не было в гнездовое время: в каменисто-луговых тундрах (2) и
населенных пунктах (0,5—4). Единственное исключение пред-
ставляют низкогорные лиственнично-березовые леса, где в
результате откочевки пухляка становится даже меньше (27),
чем было на гнездовании. Особенно большой прирост (в
4—6 раз) наблюдался в смешанных лесах с преобладанием ели
(198), парковых лиственничниках (159), долинных березово-
сосновых лесах (57), предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях (34), террасированных долинах с полями, лугами,
перелесками (28) и среднегорных остепненных лугах (6), что в
большинстве случаев привело к изменению прежней балльной
оценки обилия вида. В 2—3 раза больше стало пухляка в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными су-
бальпийскими лугами (8.6), сильно разреженных березово-
лиственничных и низкогорных осиново-березовых лесах (по
64), среднегорных березово-лиственничных и низкогорных мо-
заичных осиново-березовых лесах (44 и 40), а также на
низкогорных остепненных лугах с перелесками (34). Во всех
остальных местообитаниях увеличение численности не до-
стигает двукратной величины.
В среднем за лето больше всего пухляка в среднегорных
лиственничниках паркового типа и мелколиственно-хвойных
лесах с преобладанием ели (108 и 105), а меньше всего в
крупных поселках среди лесных и лесостепных низкогорий
(0,3). К числу слабо заселенных местообитаний можно отнести
также среднегорные осгепненные луга (4), крупные поселки в
лугово-степных низкогорьях (3), каменисто-луговые тундры и
малые среднегорные поселки (по 1). Во всех без исключения
остальных территориальных выделах пухляк многочислен. Сре-
ди них повышенным обилием рассматриваемого вида выделя-
ются среднегорные березово-лиственничные и лиственнично-
березовые (70 и 69), а также лиственнично-кедровые леса и
лиственнично-кедровые редколесья с высокотравными субаль-
пийскими лугами (по 62). В низкогорных лесах численность
пухляка колеблется от 29 до 45 особей/км2, а во всех слабооб-
220
десенных низко- и среднегорных местообитаниях — от 19 до
31 особи/км2.
В условиях Северного Алтая для обитания пухляка, судя по
среднеландшафтным показателям обилия, наиболее благо-
приятны летом среднегорные таежные ландшафты (70—75),
особенно светлохвойно-таежные. С подъемом в субальпийские
редколесно-луговые среднегорья численность пухляка умень-
шается почти в полтора раза и далее, при переходе к ка-
менисто-тундровым среднегорьям, резко падает до минимума.
Соответственно и в нижележащих светлохвойно-мелколиствен-
нолесных низкогорьях этой синицы становится почти вдвое
меньше по сравнению с таежными среднегорьями. Во всех
лесостепных ландшафтах, формирующихся на склонах южной
и юго-восточной экспозиции, ее примерно на столько же
меньше, чем в расположенных на тех же высотах по северным
и северо-западным склонам лесных ландшафтах. При этом и в
лесостепных ландшафтах прослеживается не менее чем полуто-
ракратное сокращение обилия пухляка с переходом от средне-
горий к низкогорьям. С дальнейшим снижением высотного
уровня и выполаживанием местности, приводящим к усилению
остепнения растительного покрова, уменьшению облесенности
и развитию низкогорных лугово-степных ландшафтов, оби-
тание пухляка становится невозможным.
Пятилетние наблюдения в среднегорной части региона
показали, что межгодовые колебания численности пухляка
сравнительно невелики в светлохвойной тайге, заметно уси-
ливаются в лесных местообитаниях среднегорной лесостепи и
максимальны в слабооблесенных горно-долинных ландшафтах.
В лиственнично-березовых лесах плотность гнездования пухля-
ка в 1979—1983 гг. менялась в пределах от 43 до 60 осо-
бей/км2 (в среднем 51), а в березово-лиственничных — от 33
до 50 особей/км2 (44). Среднелетнее обилие отличается боль-
шей изменчивостью как в лиственнично-березовых (по годам:
60, 89, 67, 79 и 51), так и в березово-лиственничных лесах (60,
95, по 80 и 35), однако его величина, как известно, в
значительной мере зависит от интенсивности и общей направ-
ленности послегнездовых кочевок пухляков из сопредельных
территорий. Поэтому и в явно менее благоприятных для
пухляка сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта его среднелетняя численность в от-
дельные годы может быть не меньшей, чем в светлохвойной
221
тайге, как это и отмечено в 1980—1981 гг. (66 и 88), а отчасти
и в следующем (44), хотя в 1979 и 1983 гг. она не превышала
20 особей/км2. В то время как плотность гнездования не
достигает таких высоких значений и более стабильна (по
годам: 14, 29, 33, 27 и 20). Еще более изменчиво обилие
пухляка в террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками, где летом 1979 и 1983 гг.
оно было низким (7 и 5), а в 1980—1982 гг. — высоким (21, 37
и 27). При этом в первый год наблюдений в гнездовой период
пухляк ни разу не встречался, в следующем и последнем годах
был обычен (4 и 7), а в 1981—1982 гг. — многочислен (13 и
И).
Внутрисезонная динамика летней численности пухляка в
среднем по территории провинции характеризуется неуклон-
ным нарастанием показателей обилия (примерно в 1,3 раза за
каждые две недели) на протяжении почти всего периода
наблюдений — с середины июня (17) до конца августа (54).
Обращает на себя внимание и нестабильность показателей в
течение гнездового сезона, чему очень трудно найти разумное
объяснение. Главным образом это относится к зарегистри-
рованному в первой половине июня сокращению плотности
популяции по сравнению со второй половиной мая (12 против
20). Недоучет в данном случае маловероятен, поскольку пухляк
одинаково хорошо обнаруживается круглый год. Случайность
тоже можно исключить, так как речь идет о средневзвешенных
показателях обилия вида, очень широко распространенного и
многочисленного в подавляющем большинстве местообитаний.
Увеличение численности во второй половине июня (17), т.е. к
концу гнездового сезона, несомненно, обусловлено началом
вылета молодых. Если за плотность гнездования принять сред-
нее значение за весь период с середины мая до конца июня
(16), то послегнездовое обилие оказывается непропорциональ-
но маленьким (24 — в первой половине июля) и даже к концу
июля, когда уже практически не встретишь пухляков, не
закончивших гнездование, оно гораздо меньше расчетной
величины (32 против 59). И только к концу августа на
объединенный 1 км2 территории насчитывалось почти столько
пухляков, сколько их теоретически должно быть сразу после
завершения гнездования, однако большую часть их, определен-
но, составляли уже не местные особи, а мигранты из соседних
регионов. Из всего сказанного напрашивается вывод о том, что
222
вскоре после вылета молодых значительная часть пухляков
местной популяции откочевывает за пределы провинции.
Кстати, описанная динамика численности пухляка характерна
не только для Северного Алтая, но и для Северо-Восточного,
несмотря на девятикратные отличия по общему уровню обилия
вида.
Зимой пухляк распространен почти так же широко, как и
летом, однако его уже не встречали на среднегорных остепнен-
ных лугах, в предгольцовых лиственнично-кедровых редколесь-
ях и тундрах. При этом он многочислен повсюду, кроме
вырубок по лиственнично-кеДровым лесам и малых среднегор-
ных поселков (8 и 2). Его пространственное распределение
становится более выровненным, потому что во всех среднегор-
ных местообитаниях происходит заметное снижение числен-
ности, в то время как в большинстве низкогорных она возра-
стает. Исключением являются долинные березово-сосновые,
мозаичные осиново-березовые и сосново-березовые леса, где
по сравнению с летним периодом показатели уменьшаются (30,
20 и 13). И если летом даже в лесостепных и субальпийских
редколесно-луговых среднегорьях пухляка кое-где было боль-
ше, чем в низкогорных лесах, то зимой различия между низко-
и среднегорными лесами по обилию пухляка сглаживаются, а
на первый план выступает контраст между лесными и безлес-
ными местообитаниями. Больше всего пухляка зимой в сме-
шанных лесах с преобладанием ели (95), сравнительно мно-
го — в низкогорных лиственнично-березовых и осиново-бере-
зовых (75 и 66), а также среднегорных березово-листвен-
ничных и лиственнично-березовых (63 и 49). Существенное
сокращение численности по сравнению с летом выявлено в
лиственнично-кедровых лесах (29), парковых лиственнични-
ках (20), сильно разреженных березово-лиственничных лесах
(18) и лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными
субальпийскими лугами (12). Большой прирост отмечен на
низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками (56) и в крупных поселках (12—38).
Таким образом, средняя плотность популяции пухляка на
Северном Алтае минимальна в гнездовой период (16), в
послегнездовое время увеличивается более чем вдвое (38), а
зимой сокращается в полтора раза (26). По сравнению с
Северо-Восточным Алтаем его обилие гораздо ниже (соответ-
ственно по периодам в 5, 9 и 3 раза), поскольку на Северном
223
Алтае лишь незначительная часть территории занята пред-
почитаемыми пухляком таежными ландшафтами. На Централь-
ном Алтае летнее распределение пухляка, как и его числен-
ность в большинстве типологически сходных территориальных
выделов, практически такие же, как и на Северном.
Общий запас пухляка на Северном Алтае составляет около
185 тыс. особей в гнездовой период и 324 тыс. особей в
среднем за лето. Для его размещения наибольшую значимость
имеют светлохвойно-таежные и лесостепные среднегорья (26—
28 %), а также светлохвойно-мелколиственнолесные и лесо-
степные низкогорья (16—22 %). Зимний запас пухляка в ре-
гионе оценивается примерно в 290 тыс. особей. При этом
половина его сосредоточена в лесостепных низкогорьях. Доля
запаса, размещенного в светлохвойно-таежных среднегорьях,
по сравнению с летом, почти не меняется (22 %), а в лесостеп-
ных среднегорьях и светлохвойно-мелколиственнолесных низ-
когорьях сокращается раза в два (11 и 10 %).
Сероголовая гаичка — Parus cinctus Bodd.
Редкая кочующая, зимующая и, возможно, гнездящаяся
птица. П.П. Сушкин [1938] относил эту синицу к гнездящимся
видам птиц Северо-Западного Алтая, основываясь на ее встре-
чах Н. Холлистером 7—8 августа 1912 г. по северным склонам
Семинского хребта, в окрестностях с. Топучая, т.е. на границе
Северного и Центрального Алтай (по современной схеме фи-
зико-географического районирования).
В годы наших исследований сероголовая гаичка постоянно
и в большом количестве встречалась в период с начала июля
до конца августа в предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях с низкотравными субальпийскими лугами и ниже-
лежащих среднегорных лиственнично-кедровых лесах (25 и
16). Скорее всего это были кочующие птицы, отгнездившиеся
в соседнем Центральном Алтае и все же я не исключаю
вероятность гнездования здесь сероголовой гаички, поскольку
в 30—40 км отсюда по прямой, но уже в пределах Центрально-
го Алтая, она гнездится практически точно в таких же ус-
ловиях.
В среднем за лето сероголовая гаичка многочисленна в
предгольцовых редколесьях (14) и обычна в лиственнично-кед-
ровых лесах (6). Внутрисезонная динамика ее численности в
среднем по району распространения характеризуется волнооб-
224
разными колебаниями показателей обилия в результате после-
гнездовых кочевок: в июле — 26 и 6 особей на объединенный
1 км2 (соответственно в первой и второй половине месяца), в
августе — 40 и 2.
В феврале 1983 и 1986 гг. сероголовая гаичка нигде не
обнаружена, однако, принимая во внимание кратковремен-
ность пребывания учетчиков в местах обитания этой синицы и
кочевой образ ее зимней жизни, следует признать, что это
вовсе не исключает возможности ее встреч зимой хотя бы в
отдельные годы.
Среднелетнее обилие сероголовой гаички в целом по тер-
ритории Северного Алтая составляет 0,1 особи на объединен-
ный 1 км2, что примерно в 9 раз меньше по сравнению с
Северо-Восточным Алтаем, где она распространена в темно-
хвойно-таежных среднегорьях, субальпийских редколесьях и
ерниковых высокогорьях. В местах обитания сероголовой гаич-
ки на Центральном Алтае — темнохвойно-лиственничных и
кедровых лесах, а также субальпийских редколесьях ее обилие
летом находится примерно на таком же уровне, как в ти-
пологически сходных выделах Северного Алтая.
Среднелетний запас сероголовой гаички на Северном Ал-
тае оценивается примерно в 1 тыс. особей. Почти две трети
его размещаются в среднегорных лиственнично-кедровых ле-
сах, а остальная часть — в предгольцовых лиственнично-кедро-
вых редколесьях.
Московка — Parus ater L.
Обычная гнездящаяся, зимующая и кочующая птица. В
летний период встречается почти повсеместно, исключая луго-
во-степные низкогорья и населенные пункты. Во время после-
гнездовых летне-осенних кочевок иногда заходит даже в ка-
менисто-тундровые среднегорья. Зимой распространена не так
широко, преимущественно в среднегорных районах провин-
ции.
Гнездование в мае-июне. Во второй половине мая, когда
мы ежегодно начинали проведение учетов, обилие московки в
подавляющем большинстве местообитаний оказывалось при-
мерно вдвое большим, чем в первой и второй половине июня,
т.е. явно превышало среднюю плотность ее гнездования. В это
время больше всего московки в среднегорных лесах с преобла-
данием ели и низкогорных лиственнично-березовых (37 и 32),
8	Заказ № 434
225
менее многочисленна она в среднегорных березово-листвен-
ничных и лиственнично-березовых лесах (по 18), низкогорных
сосново-березовых (16) ив лиственнично-кедровых редколесь-
ях с высокотравными субальпийскими лугами (15). В гораздо
меньшем количестве встречали ее в низкогорных осиново-бе-
резовых и долинных березово-сосновых лесах (9 и 6), средне-
горных лиственничниках паркового типа (4), во всех тер-
риториальных выделах в пределах низко- и среднегорных
лесостепных ландшафтов (5 и 8), а также в террасированных
долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками (2).
В июне пространственное распределение московки ста-
новится более выровненным в результате почти повсеместного
сокращения численности и особенно в тех местообитаниях, где
в мае ее было больше всего. Увеличение обилия отмечено
лишь в среднегорных парковых лиственничниках (13) и тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (4), а в долинных березово-сосновых
лесах оно осталось без изменений (6). Возросла и широта
распространения московки с ее появлением в среднегорных
лиственнично-кедровых лесах и на вырубках по ним (4 и 2), а
также в предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях с
низкотравными субальпийскими лугами (2). В итоге произо-
шедших изменений наиболее плотно заселенными оказались
среднегорные парковые лиственничники, березово-листвен-
ничные и низкогорные лиственнично-березовые леса (11—13).
Во всех прочих типично лесных выделах и субальпийских
редколесьях показатели обилия заметно ниже и практически
одинаковы (7—8), а в лесостепных урочищах — минимальны
(2—4), причем на среднегорных лугах московку уже не встре-
чали.
В послегнездовой период, охватывающий июль — август,
вновь происходят существенные изменения в распределении
московки. Значительный рост ее численности наблюдается в
среднегорных мелколиственно-хвойных с преобладанием ели и
лиственнично-кедровых лесах (40 и 22), низкогорных сосново-
березовых и долинных березово-сосновых (16 и 10), а также в
предгольцовых редколесьях и на вырубках (4 и 2). Примерно в
такой же мере уменьшается обилие в низкогорных лист-
веннично-березовых и осиново-березовых лесах (3 и 4), сильно
разреженных березово-лиственничных лесах в лесостепных
226
среднегорьях (2) и в террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками (1). Впервые за лето зарегистрировано
появление московки в каменисто-луговых тундрах (2). На
остальной территории никаких перемен не прослеживается или
же они малозначимы.
В среднем за лето наиболее многочисленна московка в
среднегорных лесах с преобладанием ели (31). Кроме того, в
среднегорьях она многочисленна в березово-лиственничных,
парковых лиственничных и лиственнично-кедровых лесах (12—
14), а в низкогорьях — в сосново-березовых лесах (14).
Сравнительно много ее в низкогорных лиственнично-березо-
вых, долинных березово-сосновых лесах и в лиственнично-кед-
ровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами
(по 9), а также в среднегорных лиственнично-березовых лесах
(8). В лесных ландшафтах самым низким обилием московки
выделяются низкогорные осиново-березовые леса (6) и, осо-
бенно, вырубки среди лиственнично-кедровых лесов (3). Во
всех урочищах лесостепных ландшафтов, в предгольцовых
редколесьях и террасированных долинах с полями, лугами,
перелесками на 1 км2 насчитывается от 1 до 4 московок, а в
каменисто-луговых тундрах эта синица и вовсе редка (0,9).
Межгодовые колебания численности московки достигают
значительного размаха. По сравнению, например, с пухляком,
они раза в 2—3 больше. Даже в целом по территории четырех
местообитаний в среднегорной части региона, где учеты про-
водились 5 лет подряд, абсолютные межгодовые различия по
среднелетнему обилию превышают двукратную величину, а по
плотности гнездования они и вовсе пятикратны. Наиболее
стабильна среднелетняя численность московки в лиственнич-
но-березовых лесах (по годам: 6, 11, 9, 8 и 7), а также в
березово-лиственничных (8, 18, 10, 12 и 10). В сильно разре-
женных березово-лиственничных лесах лесостепного ландшаф-
та в 1979—1982 гг. она изменялась в более широких пределах
(3, 2, 3, 7), а летом следующего года и вовсе оказалась на
порядок меньше, чем обычно (0,7). Еще сильнее колеблются
по годам соответствующие показатели в террасированных до-
линах с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками, где в первые два года наблюдений московка была редка
(0,1 и 0,6), в 1981—1982 гг. — обычна (6 и 3), а в последний
год ни разу за лето не встречалась. Плотность гнездования, по
сравнению со среднелетним обилием, характеризуется гораздо
227
большей амплитудой межгодовых колебаний. Так, в березово-
лиственничных лесах минимальная и максимальная за 5 лет
плотность гнездования различается в 5 раз (4 в 1983 г. — 20 в
1980 г.; в среднем 11), в лиственнично-березовых — в 28 раз
(0,5 в 1981 г. — 14 в 1982 г.; в среднем 7). В остальных двух
нетаежных местообитаниях московка в среднем за 5 лет обыч-
на на гнездовании (по 4), но в отдельные годы вовсе не
гнездится здесь, как это наблюдалось в 1983 г. В другие годы
она может быть многочисленной (в 1982 г. в сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах — 11) или, наоборот,
редкой (в 1979 г. в террасированных долинах с полями, лугами
и перелесками — 0,5).
Очевидно, что послегнездовые кочевки московки в нема-
лой степени способствуют сглаживанию межгодовых колебаний
ее численности во всех рассмотренных территориальных выде-
лах, в то время как ежегодные изменения в пространственном
размещении вида чаще всего приводят к их усилению.
Внутрисезонная динамика численности московки в целом
по территории Северного Алтая характеризуется высокой ста-
бильностью двухнедельных показателей обилия на протяжении
почти всего периода наблюдений. Единственное существенное
отклонение зарегистрировано во второй половине мая, когда
плотность популяции (7) вдвое превышала ее средний уровень
в июне. Следует отметить, что подобное соотношение про-
слеживается не только в среднем по территории провинции, но
и в преобладающем большинстве территориальных выделов, а
в среднегорной светлохвойной тайге, где учеты проводились
5 лет подряд, оно ежегодно повторялось. Анализ динамики
двухнедельных показателей обилия вида и изменений его
пространственного распределения в мае — июне приводит к
выводу о том, что во второй половине мая через территорию
Северного Алтая проходит интенсивная миграция московки.
При этом доля мигрантов и уже приступивших к гнездованию
местных особей примерно равна. Кстати, ранее аналогичное
превышение численности московки в конце мая по сравнению
с первой половиной июня, хотя и не столь значительное —
всего в 1,3 раза, наблюдал Ю.С. Равкин [1973] на Северо-Вос-
точном Алтае. Однако, чтобы со всей определенностью судить
о взаимосвязи и направленности миграционных потоков, необ-
ходимо не только провести такие же исследования во всех
228
сопредельных провинциях, но и дополнить их кольцеванием
или мечением московок.
Судя по всему, средней плотности гнездования московки
на Северном Алтае наиболее соответствует ее обилие в июне
(3—4), когда после окончания предгнездовых миграций насту-
пает относительная стабилизация показателей. В июле —
августе сохраняется динамическое равновесие на уровне 4
особей на объединенный 1 км2. Незначительное превышение
наблюдалось лишь в первой половине августа (5). Отсутствие
послегнездового роста численности свидетельствует об отко-
чевке московок вскоре после вылета молодых за пределы
провинции. В конечном итоге в районе исследований остается
примерно четвертая часть местной популяции.
В зимний период московка распространена не так широко,
как летом. При проведении учетов птиц в феврале 1983 и
1986 гг. она в большом количестве обнаружена в среднегорных
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (49), как
обычный вид отмечена в лиственнично-кедровых редколесьях
с высокотравными субальпийскими лугами и террасированных
долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми переле-
сками (по 2). На всей остальной территории ее не встречали.
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
московка обычна летом и редка зимой (4 и 0,2). При этом во
второй половине мая, когда наблюдается интенсивная миг-
рация московки, ее обилие (7) почти вдвое превышает плот-
ность гнездования и средний уровень послегнездовой числен-
ности (по 4). По сравнению с Северо-Восточным Алтаем, где
эта синица распространена не менее широко и многочисленна
практически во всех лесных местообитаниях, приведенные
показатели во много раз ниже: зимой примерно в 60 раз, в
среднем за лето в 19, а в гнездовой период почти в 7 раз. В
этом отношении гораздо более сходен с Северным Централь-
ный Алтай, несмотря на ограниченность распространения
московки в его пределах лесными ландшафтами и в 1,5—2 раза
меньшее обилие в преобладающем большинстве местооби-
таний.
Суммарный запас московки на Северном Алтае составляет
около 40 тыс. особей в гнездовой период и 51 тыс. особей в
среднем за лето. Для его размещения наибольшую значимость
имеют светлохвойно-таежные среднегорья (соответственно по
периодам 32 и 27 % общего запаса) и светлохвойно-мел-
229
колиственнолесные низкогорья (29 и 32 %), а также лесостеп-
ные среднегорные (17 и 13 %) и низкогорные ландшафты (15
и 17 %). Зимний запас московки оценивается примерно в 2
тыс. особей и почти целиком сосредоточен в темнохвойно-та-
ежных среднегорьях (85 %), занимающих немногим более 1 %
общей площади региона.
Большая синица — Parus major L.
Обычная гнездящаяся, зимующая и кочующая птица. Ле-
том широко распространена по всей территории за исклю-
чением субальпийских редколесно-луговых и тундровых сред-
негорий, а также лугово-степных низкогорий, хотя в располо-
женных здесь крупных поселках встречается в большом коли-
честве. Кроме того, она явно избегает темнохвойно-таежных
среднегорий, появляясь лишь на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам во время послегнездовых кочевок. В лесостеп-
ных среднегорьях не встречали ее на безлесных участках
остепненных лугов и лугорых степей. Зимой область распрост-
ранения большой синицы полностью охватывает низкогорную
часть провинции, а в пределах среднегорий включает только
мелкие поселки и террасированные долины с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками.
Гнездование сильно растянуто и приходится в основном на
период с середины апреля до конца июня. Как и на Северо-
Восточном Алтае, по-видимому, вполне возможны две кладки
за сезон размножения. По усредненным данным за вторую
половину мая и июнь, большая синица многочисленна почти
во всех заселенных ею низкогорных местообитаниях. При этом
наиболее велико ее обилие в лиственнично-березовых лесах и
крупных поселках среди лугово-степных низкогорий (23 и 22),
вдвое меньше — в сосново-березовых лесах (11). Во всех
остальных урочищах низкогорных лесостепных, светлохвойно-
мелколиственнолесных и горно-долинных лесных ландшафтов
плотность популяции составляет примерно 15—17 особей/км2,
а в расположенных здесь крупных поселках — 3. В среднегор-
ной части региона эта синица обычна в лиственнично-березо-
вых и сильно разреженных березово-лиственничных лесах (8 и
3), террасированных долинах с полями, лугами и перелесками
(5), малых поселках (3). В гораздо меньшем количестве и не
ежегодно встречается в березово-лиственничных лесах (0,9).
230
После завершения гнездования, с начала июня до конца
августа, наблюдаются летне-осенние кочевки. В это время
несколько увеличивается широта распространения большой
синицы. Так, она периодически появляется в среднегорьях на
вырубках по лиственнично-кедровым лесам, реже — в лист-
венничниках паркового типа (1 и 0,5). Однако существенных
изменений в ее обилии и распределении по территории не
происходит. Прежняя балльная оценка численности меняется
только в низкогорных осиново-березовых и сосново-березовых
лесах, где большая синица становится всего лишь обычной (8
и 4), да в среднегорных лиственнично-березовых лесах и
террасированных долинах с полями, лугами и перелесками, где
она переходит в разряд многочисленных (18 и 14).
В среднем за лето больше всего этой синицы в крупных
поселках, расположенных в лугово-степных низкогорьях (30).
Впрочем, в низкогорьях она многочисленна практически по-
всюду (12—21), кроме сосново-березовых лесов и крупных
поселков в окружении лесостепного ландшафта (6 и 4). В
среднегорной части провинции примерно так же плотно засе-
лены ею лиственнично-березовые леса и террасированные
долины с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками (15 и 12). В малых поселках, сильно разреженных
березово-лиственничных лесах и на вырубках по листвен-
нично-кедровой тайге она обычна (6, 4 и 1), а в березово-
лиственничных и парковых лиственничных лесах редка (0,6 и
0,4).
Таким образом, на Северном Алтае большая синица пред-
почитает летом крупные поселки, расположенные среди луго-
во-степных низкогорий. Вне населенных пунктов наиболее
благоприятные условия для обитания она находит в горно-
долинных лесных и лесо-лугово-степных, а также в низкогор-
ных лесостепных ландшафтах.
Максимальная амплитуда межгодовых колебаний средне-
летнего обилия большой синицы, по данным пятилетних уче-
тов в среднегорьях, достигает 13—16-кратных пределов. При-
чем, какой-либо закономерности или хотя бы тенденции в
изменении показателей по годам не прослеживается, а их
динамика во всех территориальных выделах различна. Такие
большие колебания вызваны, вероятно, не столько межгодо-
выми флуктуациями численности большой синицы, сколько
изменчивостью ее территориального размещения по годам.
231
Так, при усреднении показателей обилия в этих четырех
территориально смежных местообитаниях, с учетом соотно-
шения занимаемых ими площадей, размах колебаний заметно
снижается, особенно по данным за гнездовой период, когда
плотность популяции большой синицы колеблется на уровне
от 1 до 5 особей на 1 км2 (3 в среднем за 5 лет).
Внутрисезонная динамика численности большой синицы в
среднем по территории провинции характеризуется относи-
тельной плавностью изменений при небольшой амплитуде. С
начала наблюдений, со второй половины мая, к середине июня
происходит уменьшение обилия с 9 до 6 особей на объединен-
ный 1 км2, свидетельствующее об откочевке синиц по мере
вылета молодых. Во второй половине июня численность оста-
ется прежней, а к середине июля сокращается в полтора раза,
опускаясь до минимального уровня, несмотря на практически
полное завершение гнездования. Вторая половина июля и
августа характеризовались прохождением двух волн кочевок с
примерно двукратным возрастанием обилия (8 и 9) и спадом в
первой половине августа <5).
В зимний период большая синица в своем распростра-
нении почти не выходит за пределы низкогорий. В среднегор-
ной части провинции отмечена только в населенных пунктах и
в террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (81 и 4). В низкогорьях обитает почти
повсеместно, не встречена лишь в лиственнично-березовых
лесах и на остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками. Наибольшее обилие характерно зимой для посел-
ков, особенно крупных, расположенных среди лесостепных и
лугово-степных низкогорий. В мелких среднегорных поселках
оно почти втрое меньше. В естественных местообитаниях
большая синица многочисленна в пойменных долинах с забо-
лоченными березняками (сограх) и в мозаичных осиново-бере-
зовых лесах среди остепненных лугов (13 и 12). Как обычный
вид встречалась на распаханных участках лугово-степных низ-
когорий при наличии здесь хотя бы одиночных деревьев или
кустарников (6), в березово-сосновых лесах долины Катуни
(4), в осиново-березовых и сосново-березовых лесах, а также
среди остепненных лугов с участками луговых степей (по 2).
Таким образом, в период гнездования, послегнездовых
летне-осенних кочевок и зимой средний уровень обилия боль-
шой синицы относительно стабилен (7). По сравнению с
232
Северо-Восточным Алтаем, на Северном среднелетняя плот-
ность популяции втрое ниже, что является результатом отко-
чевки отгнездившихся птиц, поскольку плотность гнездования
в обеих провинциях примерно одинакова. В большинстве
местообитаний на Центральном Алтае этой синицы летом
столько же, сколько в типологически сходных ландшафтных
урочищах Северного Алтая, однако распространена она здесь
более ограниченно. Особенно обращает на себя внимание
отсутствие вида в поселках, расположенных в пределах лесо-
степного пояса.
Суммарный запас большой синицы на Северном Алтае
составляет, по усредненным данным за весь гнездовой сезон,
около 78 тыс. особей. При этом 85 % его размещено в низко-
горных ландшафтах, 12 % — в среднегорных, а остальная часть
— в населенных пунктах. В послегнездовой период запас
сокращается примерно до 75 тыс. особей, но его распреде-
ление по территории в общем не меняется. Зимний запас,
оцениваемый в 64 тыс. особей, почти весь сконцентрирован в
населенных пунктах (85 %), и лишь незначительная часть его
рассредоточена по естественным ландшафтам в низкогорной
части провинции.
Семейство Поползни — Sittidae
Поползень — Sitta europaea L.
Обычный гнездящийся и зимующий вид. В период после-
гнездовых летне-осенних кочевок в среднем по территории
провинции многочислен. Широко распространен от лесостеп-
ных и лесных низкогорий до верхней границы субальпийских
редколесий. В послегнездовое время заходит иногда в тундро-
вые среднегорья и населенные пункты.
У основной массы поползней гнездование приходится на
май и первую половину июня. По усредненным данным за
период со второй половины мая до середины июня, срав-
нительно высокая плотность гнездования характерна только
для светлохвойно-таежных среднегорий с лиственнично-бере-
зовыми, березово-лиственничными и парковыми лиственнич-
ными лесами (23, 18 и 12), а также для лиственнично-кедровых
редколесий с высокотравными субальпийскими лугами (22). В
темнохвойной тайге она гораздо ниже. Здесь на 1 км2 на-
считывается не более 4 особей в смешанных лесах с преобла-
233
данием ели, 6 — на вырубках по лиственнично-кедровым
лесам и до 9 — в самих лесах. Сходный уровень обилия
зарегистрирован также в лесостепных среднегорьях с сильно
разреженными березово-лиственничными лесами (8). Еще ме-
нее плотно заселены низкогорные сосново-березовые, березо-
во-лиственничные, осиново-березовые леса, мозаичные осино-
во-березовые леса в низкогорной лесостепи, а также предголь-
цовые лиственнично-кедровые редколесья с низкотравными
субальпийскими лугами и остепненные луга с одиночными
березами и лиственницами в лесостепных среднегорьях (1—2).
Редок поползень в это время в террасированных долинах с
полями, лугами, лиственнично-березовыми перелесками и в
долинных березово-сосновых лесах (0,1—0,2).
В послегнездовой период, с середины июня до конца
августа, обилие поползня повсеместно возрастает, в результате
чего он становится многочисленным видом в субальпийских
редколесьях (11—57), темнохвойной тайге (15—54), сильно
разреженных березово-лиственничных среднегорных лесах
(20), а также во всех 'низкогорных лесах (10—19), кроме
лиственнично-березовых (6).
Изменение балльной оценки численности вида в сторону
ее увеличения зарегистрировано, кроме того, в долинных
березово-сосновых лесах и террасированных долинах с полями,
лугами, лиственнично-березовыми перелесками (5 и 2). В
остальных местообитаниях увеличение обилия не столь велико.
Говоря о послегнездовых изменениях в пространственном раз-
мещении вида, следует упомянуть о появлении поползня в
малых среднегорных поселках, низкогорных остепненных лугах
с перелесками (по 3) и каменисто-луговых тундрах (0,8), где
он ни разу не встречался в гнездовое время.
В среднем за лето наиболее многочислен поползень в
верхней полосе среднегорий, особенно в лиственнично-кедро-
вых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами и
нижележащих мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием
ели (47 и 40). По сравнению с этими местообитаниями
заметное снижение численности наблюдается в светлохвойной
тайге (26—33), лиственнично-кедровых лесах и на вырубках по
ним (19 и 12), сильно разреженных березово-лиственничных
лесах среди лесостепных среднегорий (17). В низкогорных
районах провинции сходный уровень обилия выявлен только в
осиново-березовых и сосново-березовых лесах (14 и 12). Во
234
всех прочих территориальных выделах, как лесных, так и
слабооблесенных, он явно ниже, так что здесь поползень не
более чем обычен. К таким местообитаниям, в частности,
относятся мозаичные осиново-березовые леса среди остепнен-
ных лугов (8), лиственнично-березовые леса (5), березово-сос-
новые леса террасированной долины Катуни (3) и остепнен-
ные луга с лиственнично-березовыми перелесками (2). В сред-
негорной части региона поползень также обычен в предгольцо-
вых редколесьях (9), остепненных лугах (4), террасированных
долинах с полями, лугами, перелесками и в малых поселках (по
2). Как редкий вид зарегистрирован в каменисто-луговых
тундрах (0,6).
Межгодовые колебания численности поползня, судя по
пятилетним наблюдениям в среднегорных районах провинции,
в общем незначительны. В целом по территории тех выделов,
где учеты ежегодно повторялись, различия между максималь-
ной и минимальной величиной средневзвешенных показателей
летнего обилия и плотности гнездования не более чем полуто-
ракратны. В каждом отдельно взятом местообитании межгодо-
вая вариабельность показателей заметно выше, что, несомнен-
но, обусловлено ежегодными изменениями в пространственном
размещении вида. Наибольшей стабильностью характеризуется
среднелетняя численность поползня в лесных местообитаниях:
в сильно разреженных березово-лиственничных лесах лесо-
степного ландшафта (по годам: 20, 17, 12, 17 и 15), в
березово-лиственничных (37, 46, 27, 28 и 24) и лиственнично-
березовых лесах (23, 46, 28 и по 25) светлохвойно-таежного. В
террасированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками амплитуда колебаний намного выше.
Здесь на 1 км2 приходилось 0,7—0,4 особи в первый и пос-
ледний годы наблюдений, 2—3 — в 1980—1982 гг.
В более широких пределах изменялась по годам плотность
гнездования, особенно в лесостепных сильно разреженных
березово-лиственничных лесах (10, 6, 11, 8 и 3) и в меньшей
степени — в таежных лиственнично-березовых лесах (34, 26, по
12 и 30). В сходных березово-лиственничных лесах она не
менее стабильна, чем среднелетнее обилие (по годам: 18, 20,
17, 12 и 21), а в террасированных долинах с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками поползень в гнездовой
период изредка встречался только в 1979 г. (0,5).
235
Внугрисезонная динамика численности поползня в целом
по территории региона характеризуется доминированием тен-
денции к неуклонному росту двухнедельных показателей оби-
лия. Со второй половины мая до середины июня, т.е. в
течение большей части гнездового периода, плотность по-
пуляции поползня держалась на очень низкой отметке (4—3).
После вылета молодых она возросла к концу июня примерно
раза в полтора (6), в то время как по расчетам послегнездовое
увеличение должно быть трехкратным. Ожидаемый прирост
(по отношению к средней плотности гнездования) зарегис-
трирован в первой половине июля (И). Его относительное
запаздывание скорее всего обусловлено растянутостью сроков
вылета молодых. Хотя не исключено, что определенная часть
поползней вместе с нераспавшимися выводками вскоре после
завершения гнездования откочевывает за пределы провинции,
а в июле уже появляются мигранты из сопредельных регионов.
О правомерности такого предположения говорит тот факт, что
в соседнем Северо-Восточном Алтае, по наблюдениям
Ю.С. Равкина [1973], послегнездовое увеличение обилия по-
ползня намного превышает расчетную величину, а в июле
численность возрастает еще вдвое за счет прикочевки особей
северных популяций. Однако с полной определенностью раз-
решить подобный вопрос можно только по результатам коль-
цевания или мечения. Во второй половине июля каких-либо
изменений по сравнению с началом месяца не отмечено. Весь
август сопровождался интенсивными кочевками поползня и,
вследствие этого, обилие вида достигло самого высокого уров-
ня за весенне-летний сезон (17 и 16).
Зимой поползень распространен не так широко, как летом.
Из субальпийских редколесно-луговых среднегорий он откоче-
вывает в нижележащие таежные. В лесостепных ландшафтах не
обнаружен в низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах
и среднегорных остепненных лугах, где летом вполне обычен.
Ни разу не встречали его даже в террасированной долине
Катуни с березово-сосновыми лесами, не говоря уже о ка-
менисто-луговых тундрах и населенных пунктах. Как и в
летний период, зимой поползень явно отдает предпочтение
типично лесным и особенно таежным местообитаниям, в
большом количестве заселяя в среднегорьях мелколиственно-
хвойные леса с преобладанием ели (36), березово-листвен-
ничные и лиственнично-березовые леса (28 и 13), а в низко-
236
горьях — лиственнично-березовые и березово-сосновые леса
(20 и 11), а также остепненные луга с лиственнично-березо-
выми перелесками (13). Заметно ниже его численность в
среднегорных лиственничниках паркового типа, пойменных
долинах с заболоченными березняками (сограх) и низкогорных
осиново-березовых лесах (по 9 и 8). Кроме того, поползень
обычен в лиственнично-кедровых лесах и на вырубках среди
них (1 и 4), а также в террасированных долинах с полями,
лугами, перелесками (2) и редко встречается в среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (0,8).
Таким образом, среднее обилие поползня на Северном
Алтае составляет около 4 особей на объединенный 1 км2 в
гнездовое время и втрое больше — в послегнездовое. Зимой
оно заметно сокращается (7), но все же примерно вдвое
превышает плотность гнездования. По сравнению с Северо-
Восточным Алтаем, на Северном, в пересчете на единицу
площади, поползня летом гораздо меньше: в гнездовой период
раза в 4, в послегнездовой почти в 6 раз. Эти различия
определяются не только соответствующим соотношением пло-
щади лесных и безлесных пространств в сравниваемых про-
винциях, но и более высокой численностью поползня во
многих лесных ландшафтах Северо-Восточного Алтая, особен-
но в темнохвойно-таежных среднегорьях. Зимой провинциаль-
ные различия по обилию поползня не столь велики. По
крайней мере они вполне сопоставимы с естественными меж-
годовыми колебаниями зимней численности, связанными с
урожаем семян хвойных пород или аномальными погодными
условиями сезона. При сравнении Северного Алтая с Цент-
ральным, принципиальных различий в пространственном расп-
ределении поползня не обнаруживается. При этом в ти-
пологически сходных местообитаниях ландшафтных аналогов
обеих провинций среднелетняя численность вида более или
менее одинакова.
Общий запас поползня на Северном Алтае составляет в
гнездовой период не менее 43 тыс. особей. Примерно по-
ловина его сосредоточена в светлохвойно-таежных среднегорь-
ях (48 %), третья часть — в лесостепных среднегорьях (32 %)
и почти вся остальная — в лесостепных низкогорьях (13 %).
Среднелетний запас оценивается в 110 тыс. особей. Для его
размещения также наиболее значимы среднегорные светло-
хвойно-таежные и лесостепные ландшафты (34 и 29 %), в
237
меньшей степени — низкогорные лесостепные и светлохвойно-
мелколиственнолесные (18 и 13 %). Зимой суммарный запас
поползня сокращается до 77 тыс. особей. Существенно меня-
ется и его пространственное распределение в результате сме-
щения основной части в низкогорные лесостепные и лесные
ландшафты (38 и 20 %). На долю светлохвойно-таежных сред-
негорий приходится не меньшая часть запаса (36 %), чем в
летний период.
Семейство Пищуховые — Certhiidae
Пищуха — Certhia familiaris L.
Редкая гнездящаяся и зимующая птица. Распространена в
основном в светлохвойно-таежных среднегорьях, хотя во время
послегнездовых летних кочевок регулярно встречается во всех
лесных ландшафтах, проникает в субальпийские редколесья, а
в отдельные годы — в лесостепные среднегорья.
В период гнездования; со второй половины мая до се-
редины июня, пищуха обычна в светлохвойно-таежных средне-
горьях с лиственничниками паркового типа (5), лиственнично-
березовыми и березово-лиственничными лесами (3 и 2). В
каких-либо иных местообитаниях в это время ее никогда не
встречали. И все же весьма вероятным представляется гнездо-
вание пищухи как редкого или очень редкого вида в низкогор-
ных лесах и среднегорной темнохвойной тайге, где она попа-
дала в учет не ранее конца июня — начала июля, т.е. уже явно
после вылета молодых. Однако при очень низкой численности
и необычайной скрытности пищухи в гнездовой период не
исключен не только ее недоучет, но и пропуск.
Послегнездовой период, с середины июня до конца авгу-
ста, сильно отличается от гнездового более широким распрост-
ранением пищухи при относительно равномерном распреде-
лении ее по большинству типично лесных территориальных
выделов. В это время она регулярно встречается в низкогорных
сосново-березовых и осиново-березовых лесах (6 и 3). В
среднегорьях зарегистрировано ее появление в предгольцовых
редколесьях на высоте 1800 — 1900 м (5) и в нижележащих
лиственнично-кедровых и смешанных с преобладанием ели
лесах (4 и 0,8). По сильно разреженным березово-листвен-
ничным лесам пищуха нередко заходит в лесостепные средне-
238
горья, однако далеко не каждый год ( в среднем за 5 лет —
0,8). В светлохвойно-таежных среднегорьях ее обилие сокра-
щается примерно вдвое, хотя по-прежнему сохраняется повсе-
местное распространение.
В среднем за лето пищуха обычна в низкогорных сосново-
березовых лесах и предгольцовых лиственнично-кедровых ред-
колесьях с низкотравными субальпийскими лугами (по 4),
среднегорных лиственничниках паркового типа, лиственнично-
березовых и лиственнично-кедровых лесах (по 3), низкогорных
осиново-березовых и среднегорных березово-лиственничных
лесах (2 и 1). Как редкий вид она встречается в среднегорьях
в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели и
сильно разреженных березово-лиственничных лесах лесостеп-
ного ландшафта (по 0,6).
О межгодовых колебаниях численности пищухи некоторое
представление дают результаты пятилетних учетов на постоян-
ных маршрутах в среднегорных лесах с преобладанием или
значительной долей лиственницы, хотя низкий уровень обилия
вида в этих местообитаниях, как, впрочем, и во всех других,
существенно снижает достоверность полученных показателей.
К тому же только в лиственнично-березовых лесах пищуха
встречалась ежегодно: в 1979, 1981—1982 гг. — как вид, в
среднем за лето обычный (по 2 и 8), а в 1980 и 1983 гг. —
редкий (0,7 и 0,6). В сходных березово-лиственничных лесах ее
пребывание отмечалось лишь в 1980 (4) и 1982—1983 гг. (2 и
0,6), а в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта — в 1981 — 1982 гг. (2 и 0,6). В
среднем по территории, занимаемой всеми вышеупомянутыми
лесами (а это не менее 25 % общей площади провинции),
среднелетнее обилие пищухи составляло в первый и последний
годы наблюдений примерно 0,07 и 0,2 особи на объединенный
1 км2, а в 1980 — 1982 гг. — ежегодно по 1.
Внутрисезонная динамика численности пищухи в целом по
региону характеризуется равномерным нарастанием показате-
лей обилия в течение первой половины лета с последующим
резким спадом и новым подъемом в конце лета, но уже не
столь значительным. В первой половине июня, т.е. к концу
гнездового периода, обилие пищухи втрое выше, чем во второй
половине мая (0,3 и 0,1), а еще через две недели, уже после
вылета молодых, достигает 0,7 особи на объединенный 1 км2.
Такое послегнездовое увеличение обилия по отношению к
239
средней плотности гнездования (0,2) немного превышает рас-
четную величину, но все же может быть интерпретировано как
естественный результат размножения местной популяции. Од-
нако дальнейший рост численности до пикового значения в
первой половине июля (2) уже явно выходит за рамки по-
тенциальной продуктивности вида, если даже вслед за
М.А. Воинственским [1954] считать, что для сибирского под-
вида пищухи, как и для номинального, нормой являются две
кладки за сезон. В данном случае наблюдавшийся подъем,
несомненно, вызван первой волной массовых послегнездовых
кочевок. После ее прохождения зарегистрирован глубокий спад
во второй половине июля (0,4), а к середине августа уровень
обилия пищухи сократился еще вдвое, сравнявшись со средней
плотностью ее гнездования. Последние две недели августа
сопровождались второй волной прикочевки и обусловленным
ею увеличением численности (0,9). Общий характер летней
динамики численности пищухи на Северном Алтае прак-
тически полностью совпадает с описанным ранее для Северо-
Восточной провинции, хотя первая волна мигрантов появляет-
ся на Северном Алтае на две недели раньше. Впрочем,
смещение сроков в данном случае может объясняться не
провинциальными, а межгодовыми различиями.
Зимой, как и в гнездовой период, пищуха обнаружена
только в светлохвойно-таежных среднегорьях, где многочис-
ленна в лиственнично-березовых лесах (20), обычна в парко-
вых лиственничниках и березово-лиственничных лесах (8 и 2).
Таким образом, на Северном Алтае пищуха круглый год
редка, причем в гнездовое время и зимой ее обилие примерно
одинаково (по 0,2) и в 4 раза меньше, чем в период послегнез-
довых летних кочевок. По сравнению с Северо-Восточным
Алтаем плотность гнездования и среднелетнее обилие пищухи
в несколько раз выше. При отсутствии принципиальных раз-
личий в пространственном распределении вида такое соотно-
шение определяется его более высокой численностью во всех
лесных ландшафтах Северного Алтая. Зимой средняя плот-
ность популяции пищухи почти в 5 раз ниже, чем на Северо-
Восточном Алтае, где к этому времени происходит ее де-
сятикратный рост в результате интенсивной прикочевки. На
Центральном Алтае, где пищуха в своем распространении
практически не выходит за пределы лесного пояса, ее средне-
летнее обилие едва ли выше, а скорее всего даже ниже, чем на
240
Северном, хотя для отдельных местообитаний приводятся
[Малков, Равкин, 1985] необычайно высокие показатели за
июль—август.
Общий запас пищухи на Северном Алтае в гнездовой и
зимний периоды одинаков и составляет примерно 2 тыс. осо-
бей. Практически весь он сконцентрирован в светлохвойно-та-
ежных среднегорьях. Среднелетний запас оценивается в 9 тыс.
особей. Более половины его сосредоточено в светлохвойно-
мелколиственнолесных низкогорьях (59 %), около 1/3 — в
светлохвойно-таежных среднегорьях (28 %) и почти вся ос-
тальная часть (11 %) — в лесостепных среднегорьях.
Семейство Овсянковые — Emberizidae
Обыкновенная овсянка — Emberiza citrinella L.
Многочисленная гнездящаяся и обычная зимующая птица.
Распространена очень широко. На всем пространстве от луго-
во-степных низкогорий до нижней границы субальпийских
редколесий явно избегает лишь среднегорных темнохвойно-та-
ежных ландшафтов.
Гнездование сильно растянуто. По-видимому, на Северном
Алтае, как и во многих других соседних провинциях [Равкин,
1973; Кучин, 1982; Березовиков, 1989], у обыкновенной овсян-
ки нередко бывает два репродуктивных цикла за сезон. Первое
размножение приходится в основном на май и первую по-
ловину июня. Самая высокая плотность гнездования, судя по
обилию во второй половине мая, характерна для низкогорных
остепненных лугов с лиственнично-березовыми перелесками
(56). Кроме того, в среднегорной части региона в большом
количестве гнездится обыкновенная овсянка в террасирован-
ных долинах с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками (28), остепненных лугах и сильно разреженных
березово-лиственничных лесах лесостепных ландшафтов (20 и
16) и в лиственнично-березовых лесах (10), а в пределах
низкогорий — в долинных березово-сосновых, в листвен-
нично-березовых и осиново-березовых лесах (по 14 и 12), а
также в крупных поселках (10—14). Сравнительно мало обык-
новенной овсянки на нераспаханных пространствах лугово-
степных низкогорий (9), еще меньше — в среднегорных
березово-лиственничных лесах, малых поселках и мозаичных
осиново-березовых лесах в лесостепных низкогорьях (4 и
241
по 2). Однако наименее плотно заселены ею поля среди
лугово-степных низкогорий и низкогорные сосново-березовые
леса (по 1).
В послегнездовой период, охватывающий временной отре-
зок с середины июня до конца августа, пространственное
распределение обыкновенной овсянки в принципе остается
таким же, как и в гнездовое время, несмотря на заметные
изменения обилия во многих местообитаниях. Существенный
рост численности отмечен на нераспаханных территориях и на
полях в лугово-степных низкогорьях (23 и 13), а также в малых
среднегорных поселках (11). Примерно в той же степени
сократились показатели на среднегорных остепненных лугах
(7), низкогорных осиново-березовых лесах (4), среднегорных
лиственнично-березовых и бервзово-лиственничных лесах (4 и
0,8), крупных поселках среди лесных и лесостепных низко-
горий (0,6). Зарегистрировано также появление небольшого
количества овсянок в среднегорных лиственничниках парково-
го типа и на вырубках по среднегорным лиственнично-кедро-
вым лесам (0,8 и 0,4), где прежде они не встречались. Во всех
прочих территориальных выделах обилие вида сохранилось на
прежнем уровне.
В среднем за лето больше всего обыкновенной овсянки на
низкогорных остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками (49). Менее многочисленна она в террасирован-
ных долинах с полями, лугами, перелесками (30), на нераспа-
ханных участках лугово-степных низкогорий и в расположен-
ных здесь крупных поселках (18 и 12), сильно разреженных
березово-лиственничных лесах среди лесостепных среднегорий
(16), низкогорных лиственнично-березовых и долинных бере-
зово-сосновых лесах (14 и 12), а также на среднегорных
остепненных лугах (И). Как обычный вид в низкогорьях она
распространена на полях (9), в мозаичных и нормальных
осиново-березовых лесах (8 и 6), крупных поселках среди
лесных и лесостепных ландшафтов (2), а в среднегорьях — в
малых поселках, лиственнично-березовых и березово-листвен-
ничных лесах (9, 5 и 2). Помимо этого обыкновенная овсянка
изредка встречается летом в низкогорных сосново-березовых
лесах (0,7), среднегорных парковых лиственничниках и выруб-
ках по лиственнично-кедровым лесам (0,6 и 0,3).
У обыкновенной овсянки не отмечено больших межгодо-
вых колебаний численности в среднем по территории тех
242
местообитаний, где учеты велись на протяжении 5 летних
сезонов. Особенно высокой стабильностью из года в год
характеризуется плотность гнездования (10, 9, 13, 11, и 12).
Среднелетнее обилие колеблется в более широких пределах:
по 7 особей на объединенный 1 км2 в 1979—1980 гг., 10 — в
1981 г. и по 17 — в последние два года наблюдений. Очевидно,
что в данном случае проявляется прежде всего влияние межго-
довых различий в сроках, интенсивности и направленности
послегнездовых миграций вида, а вовсе не изменения абсолют-
ной численности местной популяции.
В сильно разреженных березово-лиственничных лесах, по-
крывающих большую часть площади лесостепных среднегорий,
плотность гнездования обыкновенной овсянки не менее ста-
бильна, чем в целом по объединенной территории (по годам:
16, 14, 20, 14 и 17), в то время как по среднелетней числен-
ности абсолютные различия трехкратны (8, 10, 13 и по 25). В
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками минимальный и максимальный пока-
затели плотности гнездования за эти годы различаются почти
в 4 раза (36, 33, 11, 17 и 43), а среднелетнего обилия — втрое
(14, 27, 43, 24 и 41).
В среднегорной светлохвойной тайге амплитуда колебания
показателей формально гораздо больше, чем в предыдущих
местообитаниях, однако достоверность различий при этом
резко уменьшается, потому что общий уровень обилия здесь на
порядок ниже. Так, в лиственнично-березовых лесах обыкно-
венная овсянка, как правило, в среднем за лето была обычна
(2—5) и лишь в 1981 г. — многочисленна (10). В сходных лесах
с преобладанием лиственницы на протяжении четырех лет ее
обилие неуклонно сокращалось от 5 до 1 особи/км2, а в 1983 г.
зафиксировано на минимальной отметке (0,2). Еще более
изменчива по годам плотность гнездования. В лиственнично-
березовых лесах, например, в 1981 и 1983 гг. она составляла
соответственно 16 и 21 особь/км2, в остальные годы колеба-
лась от 2 до 5 особей/км2. В березово-лиственничных лесах
обыкновенная овсянка встречалась в гнездовой период только
в 1979 и 1982 гг. (15 и 2).
Внутрисезонная динамика численности обыкновенной ов-
сянки в целом по территории провинции описывается плавной
волнообразной кривой, отражающей неуклонный рост показа-
телей обилия в первой половине лета по мере размножения
243
местных птиц, затем такое же постепенное, но более глубокое
сокращение в результате послегнездовой откочевки и новый
подъем в конце лета примерно до исходного уровня, вызван-
ный началом осеннего пролета. Очень малая величина после-
гнездового увеличения численности в конце июня (23) по
сравнению с плотностью гнездования во второй половине мая
(18) свидетельствует об откочевке овсянок за пределы Север-
ного Алтая, причем этот процесс охватывает почти половину
местной популяции. Здесь уместно напомнить, что то же самое
происходит в этот период и в соседнем Северо-Восточном
Алтае [Равкин, 1973]. Дальнейшее преобладание эмиграцион-
ных процессов, наблюдаемое на протяжении июля и первой
половины августа, приводит к сокращению численности обык-
новенной овсянки до самого низкого уровня (14) за весь
летний сезон и лишь с середины августа с первой волной
осеннего пролета он вновь начинает расти (17).
Зимой пространственное распределение вида совсем иное,
чем летом, так как основная масса овсянок концентрируется в
населенных пунктах и вокруг них. В крупных поселках среди
лугово-степных низкогорий обыкновенная овсянка весьма
многочисленна (613). В сходных по величине поселках, распо-
ложенных в пределах лесостепных и лесных низкогорий, ее
обилие на порядок ниже (22). В малых среднегорных поселках
она не более чем обычна (8). Примерно в таком же количестве
ее встречали на нераспаханных участках лугово-степных низко-
горий (9), в террасированных долинах с полями, лугами,
перелесками (7) и в низкогорных осиново-березовых лесах (6).
Кроме того, как редкий вид (0,3) она отмечена в пойменных
долинах с заболоченными березовыми лесами (сограми).
Таким образом, на Северном Алтае в целом обыкновенная
овсянка летом многочисленна, причем в гнездовой и после-
гнездовой периоды ее обилие одинаково (18). Значительная
часть птиц остается в районе исследований на зиму, при этом
плотность популяции сильно сокращается (7). По сравнению с
соседним Северо-Восточным Алтаем, где общий характер рас-
пространения и пространственного размещения этой овсянки,
а также ее обилие в типологически сходных местообитаниях в
принципе не отличаются от вышеописанных, на Северном
летний уровень ее численности примерно такой же, а зимой в
5 раз ниже. В несколько раз меньше среднелетняя плотность
популяции обыкновенной овсянки на Центральном Алтае, хотя
244
в большинстве ландшафтных аналогов сравниваемых про-
винций обилие вида вполне сопоставимо. Большие различия
обусловлены преобладанием на Центральном Алтае среднегор-
ных лесостепных или таежных ландшафтов, где эта овсянка,
как правило, никогда не достигает такой высокой численности,
как в низкогорьях.
Суммарный запас обыкновенной овсянки на Северном
Алтае в гнездовой период и в среднем за лето почти одинаков
(примерно 203 и 207 тыс. особей соответственно по периодам).
Более половины запаса сосредоточено в лесостепных низко-
горьях (64 и 57 %). Высокую значимость для его размещения
имеют также лесостепные среднегорья (19 и 16 %) и лугово-
степные низкогорья (9 и 21 %). Зимний запас составляет около
83 тыс. особей. Основная часть его сконцентрирована в насе-
ленных пунктах (78 %), почти вся остальная — в лугово-степ-
ных низкогорьях (21 %).
Белошапочная овсянка — Emberiza leucocephalos Gm.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
горно-долинных лесо-лугово-степных и во всех лесостепных
ландшафтах, а также в населенных пунктах. В послегнездовой
период нередко заходит в светлохвойно-таежные среднегорья
по парковым лиственничникам, а в отдельные годы и по
лиственнично-березовым лесам.
По многолетним наблюдениям Г.Е. Смеховой [1965, 1969а]
и А.П. Кучина [1982] в окрестностях Горно-Алтайска, весной
белошапочная овсянка прилетает в конце марта — начале
апреля. Гнездование длится в основном со второй половины
апреля до середины июня, когда наблюдается массовый вылет
птенцов. По-видимому, не исключены и два репродуктивных
цикла за лето. В гнездовой период, судя по усредненным
данным за вторую половину мая и первую половину июня,
белошапочная овсянка многочисленна на низкогорных остеп-
ненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками и в
малых среднегорных поселках (14 и 10), обычна на среднегор-
ных остепненных лугах, в террасированных долинах с полями,
лугами, лиственнично-березовыми перелесками, а также круп-
ных поселках среди лесостепных и лесных низкогорий (2 и 1).
В каких-либо иных территориальных выделах ее не встречали.
В послегнездовой период, с середины июня до конца
августа, коренных изменений в пространственном распреде-
245
лении вида не происходит, хотя широта распространения в
среднегорьях заметно возрастает в результате появления овся-
нок в лиственничниках паркового типа (2), а в отдельные
годы — в лесостепных сильно разреженных березово-лист-
венничных и таежных лиственнично-березовых лесах (в сред-
нем за 5 лет 0,4 и 0,08). Кроме того, существенно увеличива-
ется обилие белошапочной овсянки на среднегорных остеп-
ненных лугах (11), а в низкогорных аналогах, напротив,
сокращается (5). Уменьшение численности отмечено также в
поселках (по 0,2), а в террасированных долинах с полями,
лугами и перелесками зарегистрировано увеличение (2).
Осенний пролет белошапочной овсянки начинается еще в
августе и заканчивается отлетом основной массы птиц к концу
сентября. Единичные особи и стайки встречаются (по крайней
мере в отдельные годы) на протяжении октября.
В среднем за лето больше всего белошапочной овсянки на
низко- и среднегорных остепненных лугах с лиственнично-бе-
резовыми перелесками или одиночными березами и лист-
венницами (9 и 7). В меньшем количестве встречается она в
малых среднегорных поселках, террасированных долинах с
полями, лугами, лиственнично-березовыми перелесками и пар-
ковых лиственничниках, где тоже обычна (3, 2 и 1). Как
редкий вид она заселяет среднегорные сильно разреженные
березово-лиственничные леса и крупные поселки в лесостеп-
ных и лесных низкогорных ландшафтах (по 0,4), очень редко
заходит в средне горные лиственнично-березовые леса (0,06).
Судить о межгодовых колебаниях численности белошапоч-
ной овсянки по имеющимся данным очень трудно, так как в
среднегорных лесах, где учеты проводились 5 лет подряд, она
встречается лишь в отдельные годы и в небольшом количестве,
а в таежных березово-лиственничных лесах, например, и вовсе
отсутствует. В террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками белошапочная овсянка
также отмечалась не ежегодно, ее обилие здесь, как правило,
невелико. Например, в 1982 г. она ни разу за лето не обнару-
жена, в 1980 г. в среднем за сезон была редка (0,3), в другие
же годы — обычна (1 — 4). Ее гнездование здесь за-
регистрировано только в 1981 г. (8). На мой взгляд, вряд ли
есть основания говорить о большой межгодовой изменчивости
обилия белошапочной овсянки в пересчете на всю площадь
провинции.
246
Внутрисезонная динамика численности белошапочной ов-
сянки в целом по региону характеризуется непрерывными
колебаниями двухнедельных показателей обилия с большой
амплитудой. При этом четко выделяются два одинаковых пика
численности (по 6): в первой половине июня, когда заканчива-
ется гнездовой сезон, и в первой половине августа, когда
начинается осенний пролет. Самая низкая плотность по-
пуляции зарегистрирована во второй половине июня (0,02), т.е.
в первые две недели после вылета молодых у основной массы
гнездящихся пар. Так что для белошапочной овсянки еще
более чем для обыкновенной характерна послегнездовая отко-
чевка вскоре после того, как молодые покинут гнезда.
Таким образом, средний уровень послегнездового обилия
белошапочной овсянки на Северном Алтае из-за преобладания
эмиграционных процессов заметно ниже, чем в гнездовой
период (3 и 2). Среднелетняя плотность популяции составляет
примерно 2 особи на объединенный 1 км2. Приведенные зна-
чения в 2—3 раза превышают аналогичные показатели для
соседнего Северо-Восточного Алтая, где этот вид заселяет
преимущественно предгорья. Все дело в том, что на Северном
Алтае на долю занимаемых белошапочной овсянкой тер-
риториальных выделов приходится более 30 % общей площади
провинции, а на Северо-Восточном — вдвое меньше. В то же
время при сопоставлении уровней численности в основных
местообитаниях этой овсянки провинциальных различий не
наблюдается. По среднелетнему обилию и пространственному
распределению белошапочной овсянки практически не отлича-
ется от Северного и Центральный Алтай.
Суммарный среднелетний запас белошапочной овсянки на
Северном Алтае оценивается примерно в 22 тыс. особей,
сконцентрированных в основном в лесостепных низкогорных
(78 %) и среднегорных (21 %) ландшафтах. В гнездовой пе-
риод общий запас составляет около 30 тыс. особей. Почти весь
он (97 %) сосредоточен в лесостепных низкогорьях.
Овсянка Годлевского — Emberiza godlewskii Tacz.
Редкая гнездящаяся и зимующая птица. В летний период
почти не выходит в своем распространении за пределы лесо-
степных низко- и среднегорных ландшафтов, приуроченных к
склонам южной и юго-восточной экспозиции. Зимой распрост-
ранена гораздо шире, встречаясь большей частью в средне-
247
горьях, особенно в открытых или слабооблесенных урочищах
лесостепных, светлохвойно-таежных и горно-долинных лесо-
лугово-степных ландшафтов, а также во всех без исключения
населенных пунктах. Держится преимущественно стайками,
насчитывающими от нескольких до 50 особей. Часто образует
смешанные стайки с обыкновенной овсянкой. Постоянно со-
вершает кочевки.
Как редкий, малоизученный вид овсянка Годлевского
включена в Красную книгу РСФСР [1983]. Со времени пуб-
ликации монографии П.П. Сушкина [1938], в которой обобще-
ны все данные о распространении, биотопическом распреде-
лении и биологии данного вида на Алтае, новой информации
в литературе накоплено очень мало. Дополнительные сведения
приведены в основном для Центрального Алтая [Беликов,
Малков, 1979; Кучин, 1982; Бутьев, 1983; Малков, Равкин,
1985] и лишь отчасти для Северо-Восточного [Дулькейт, 1960]
и Северного [Цыбулин, 1988].
В гнездовой период, по усредненным данным за вторую
половину мая и июнь, овсянка Годлевского обычна на низко-
горных остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками (3) и среднегорных остепненных лугах (1). Кроме того,
23 и 24 мая 1980 г. самцов неоднократно наблюдали в черте
малого поселка Верх-Кукуя, расположенного на границе лесо-
степных и светлохвойно-таежных среднегорий, хотя летом
1979, 1981—1983 гг. их здесь не отмечали. В каких-либо иных
территориальных выделах в пределах Северного Алтая овсянка
Годлевского в гнездовое время не обнаружена. При этом
обращает на себя внимание четкая привязанность этих овсянок
к крутосклонным местообитаниям с характерным чередова-
нием участков остепненных лугов, скальных обнажений, зарос-
лей кустарников и одиночных деревьев. По мнению Ц.З. Дор-
жиева и Б.О. Юмова [1991], основанному на многолетних
наблюдениях в Забайкалье, для гнездовых стаций овсянки
Годлевского наличие такого сочетания является обязательным
условием.
В послегнездовой период, в июле—августе, эта овсянка не
встречалась нигде, кроме как на низкогорных остепненных
лугах с перелесками (5).
В среднем за лето овсянка Годлевского обычна на низко-
горных остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками (4) и редка в сходных среднегорных местообитаниях
248
(0,6). Внутрисезонная динамика ее численности в целом по
региону характеризуется большими колебаниями двухнедель-
ных показателей обилия на протяжении большей части летнего
периода. В начале наблюдений, т.е. во второй половине мая,
средняя плотность популяции составляла 0,2 особи на объ-
единенный 1 км2. К концу гнездового периода она выросла на
порядок (2), но уже в первой половине июля сильно со-
кратилась (0,5) в результате откочевки овсянок за пределы
провинции. В дальнейшем в течение месяца данный вид в
районе исследований не встречен ни разу и только во второй
половине августа вновь появился, причем его обилие было
наибольшим за лето (4).
В зимний период самое высокое обилие овсянки Годлев-
ского зарегистрировано в малых среднегорных поселках (92),
где основная масса птиц концентрируется на скотных дворах.
Многочисленна она и в крупных поселках, расположенных в
лугово-степных или на стыке лесостепных и лесных низко-
горий (19 и 16). Сходный уровень относительной численности
характерен также для террасированных долин с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками (12). Кочующих птиц
особенно привлекают здесь животноводческие фермы и зим-
ние стоянки крупного рогатого скота. Кроме того, в средне-
горьях эта овсянка обычна зимой на остепненных лугах с
участками луговых степей и в лиственничниках паркового типа
(4 и 2). Во всех других обследованных местообитаниях ее не
встречали. Зимняя численность овсянки Годлевского, по-ви-
димому, сильно колеблется по годам. Например, в феврале
1986 г., судя по глазомерной оценке, во многих местооби-
таниях и особенно в поселках она была явно ниже, чем в
феврале 1983 г., когда проводились учеты в большинстве тер-
риториальных выделов.
Таким образом, средний уровень обилия овсянки Годлев-
ского на Северном Алтае в гнездовое и зимнее время одинаков
и весьма невелик (по 0,7). В период послегнездовых летних
кочевок он немного выше (1). Среднелетняя плотность по-
пуляции составляет около 1 особи на объединенный 1 км2
территории. При этом даже оптимальные местообитания засе-
лены этой овсянкой в 25—200 раз менее плотно, чем типо-
логически сходные выделы в соседнем Центральном Алтае.
Среднелетний запас овсянки Годлевского на Северном
Алтае оценивается примерно в 9 тыс. особей. В гнездовой
249
период общее количество птиц не превышает 7 тыс. особей,
заселяющих лесостепные низко- и среднегорные ландшафты
(89 и И %), а в послегнездовой — возрастает до 12 тыс.
особей, концентрирующихся в лесостепных низкогорьях. Зим-
ний запас составляет около 8 тыс. особей. Основная часть его
размещается в крупных поселках (57 %) и лесостепных сред-
негорьях (24 %). Полуторакратное снижение общей числен-
ности зимой по сравнению с послегнездовым периодом связа-
но, по-видимому, не только с повышенной зимней смертно-
стью птиц, но и с их откочевкой за пределы провинции, о чем
свидетельствуют, в частности, их встречи на Северо-Восточном
Алтае [Дулькейт, I960] и даже на Западно-Сибирской равнине
вплоть до подзоны южной тайги [Johansen, 1944; Красная
книга РСФСР, 1983].
Длиннохвостая овсянка — Emberiza cioides Вг.
Крайне редкий, по-видимому, пролетный вид. В 1980 г.
К.В. Торопов наблюдал 30 и 31 мая одиночного поющего
самца на среднегорных остепненных лугах с участками луговых
степей, где учеты проводились лишь в 1979 г. Во второй
половине августа 1980 г. длиннохвостая овсянка как обычный
вид (2) зарегистрирована в приуроченных к среднегорной
части региона террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками, хотя ни в предыдущем
году, ни в последующие три года ее ни разу не встречали. В
среднем за лето, по усредненным пятилетним данным, она
здесь очень редка (0,06).
В целом по территории Северного Алтая среднелетнее
обилие длиннохвостой овсянки ничтожно (0,0002), а ее сум-
марный запас оценивается в 3—9 особей. Вероятно, все они
заходят сюда из Центрального Алтая, поскольку из всех
смежных провинций это единственная, где длиннохвостая
овсянка встречается как обычный гнездящийся вид, а в неко-
торых местообитаниях лесостепного пояса даже многочисленна
[Сушкин, 1938; Малков, 1979; Малков, Равкин, 1985].
Садовая овсянка — Emberiza hortulana L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Изредка зимует.
Распространена в основном в лугово-степных низкогорьях и
лесостепных среднегорьях. Как летом, так и зимой, заходит
250
иногда в террасированные долины с полями, лугами, переле-
сками, а также в населенные пункты из окружающих лесостеп-
ных и лугово-степных ландшафтов.
Весной в лугово-степных низкогорьях появляется ближе к
середине мая, а в среднегорной лесостепи на 1—2 нед позже.
Соответственно смещаются и сроки гнездования. В среднем же
гнездовой период охватывает вторую половину мая и весь
июнь, хотя в лугово-степных низкогорьях в конце июня уже
начинается послегнездовая откочевка.
В гнездовой период садовая овсянка многочисленна в
лугово-степных низкогорьях на нераспаханных пространствах и
полях (33 и 24), а также на среднегорных остепненных лугах с
участками луговых степей (22). Помимо того она встречается,
хотя и не каждый год, в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах, покрывающих большую часть площади
среднегорных лесостепных ландшафтов, и в террасированных
долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми переле-
сками (в среднем за 5 лет 0,7 и 0,3). В малых среднегорных
поселках эта овсянка определенно не гнездится, но в гнездо-
вой период нередко проникает на их территорию (2) из
окрестных лесостепных среднегорий. В каких-либо иных мес-
тообитаниях, кроме вышеупомянутых, ее ни разу не наблю-
дали.
В послегнездовой период, в июле—августе, распростра-
нение садовой овсянки ограничивается низкогорными лугово-
степными и среднегорными лесостепными ландшафтами. В
лугово-степных низкогорьях изменения в пространственном
распределении вида несущественны и сводятся в основном к
выравниванию показателей обилия на полях и нераспаханных
территориях (по 28). В лесостепных среднегорьях к анало-
гичному результату приводят значительное сокращение чис-
ленности садовой овсянки на остепненных лугах (2) и уве-
личение в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
(3).
Улетает садовая овсянка сравнительно рано. Уже в конце
июля начинается ее пролет. К середине августа он достигает
наибольшей интенсивности, после чего идет на спад и к
началу сентября завершается полным отлетом.
В среднем за лето садовая овсянка многочисленна на
нераспаханных участках и полях в лугово-степных низкогорьях
(30 и 26), а также на среднегорных остепненных лугах с
251
фрагментами луговых степей (10). В среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах и малых поселках
она обычна (2 и 1), а в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками редка (0,1).
Для анализа межгодовых колебаний летней численности
садовой овсянки имеющихся данных совершенно недостаточ-
но. Из четырех территориальных выделов в среднегорной части
провинции, где учеты проводились 5 лет подряд, данный вид
встречается только в двух, да и то лишь в отдельные годы. Так,
в сильно разреженных березово-лиственничных лесах обитание
этой овсянки отмечено в 1981 и 1983 гг. (в среднем за лето 8
и 2). В террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками она встречалась как редкий
вид в первый год наблюдений (0,7).
Внутрисезонная динамика численности садовой овсянки в
целом по региону определяется доминированием в первой
половине лета эмиграционных процессов, а во второй —
иммиграционных. С начала наблюдений до середины июня
средняя по всей территории провинции плотность популяции
остается неизменной (по 10) и лишь во второй половине
июня, т.е. к концу гнездового периода, начинает сокращаться
(6). Характерно, что в лугово-степных низкогорьях умень-
шение показателей обилия прослеживается еще в середине
июня, когда определенная часть птиц уже отгнездилась и
начинает откочевывать. В лесостепных среднегорьях из-за
общего фенологического сдвига откочевка начинается, как
минимум, на две недели позже, поэтому отток овсянок из
лугово-степных низкогорий в значительной мере компенси-
руется вылетом молодых в лесостепных среднегорьях. К се-
редине июля, когда даже в среднегорной лесостепи трудно
найти не отгнездившуюся пару, обилие садовой овсянки в
среднем по району не превышает 4 особей на объединенный
1 км2. Во второй половине месяца оно резко возрастает (10) в
связи с началом осеннего пролета, пик которого приходится на
первую половину августа (13). В последние две недели августа
интенсивность пролета падает и численность садовой овсянки
сильно сокращается (5).
По данным за февраль 1983 и 1986 гг., зимой садовая
овсянка многочисленна в крупных поселках среди лугово-степ-
ных низкогорий (29). Помимо этого ее встречали в небольшом
количестве только в террасированных долинах с полями, лу-
252
гами и лиственнично-березовыми перелесками (2), занима-
ющих небольшие площади в среднегорных районах провинции.
Как правило, птицы держатся вблизи скотных дворов и живот-
новодческих ферм, образуя смешанные стайки с другими
видами овсянок — обыкновенной и Годлевского.
Таким образом, садовая овсянка на Северном Алтае летом
обычна, причем средний уровень ее обилия в гнездовой и
послегнездовой периоды почти одинаков (9 и 8). Зимой она
встречается редко (0,3), к тому же далеко не каждый год.
Среднелетняя плотность ее популяции раза в 3 меньше, чем на
Центральном Алтае — единственной из смежных провинций,
где данный вид широко распространен [Малков, Равкин, 1985].
В лесостепных ландшафтах Центрального Алтая он встречается
практически повсеместно, а его обилие здесь на порядок
превышает показатели в типологически сходных местооби-
таниях Северного Алтая и вдвое больше по сравнению с
лугово-степными низкогорьями.
Среднелетний запас садовой овсянки на Северном Алтае
составляет около 93 тЫс. особей. Его основная часть сосредо-
точена в лугово-степных низкогорьях (до 90 %), а почти вся
остальная — в лесостепных среднегорьях. В гнездовой период
суммарный запас заметно больше, чем в послегнездовой (98 и
88 тыс. особей). Зимой на территории провинции остается
примерно 3 тыс. садовых овсянок. Практически все они разме-
щаются в крупных поселках среди лугово-степных низкогорий.
Дубровник — Emberiza aureola Pall.
Обычный гнездящийся перелетный вид. Распространен в
низкогорных лугово-степных, среднегорных лесостепных и
горно-долинных лесо-лугово-степных ландшафтах, а также в
населенных пунктах. Иногда проникает в лесостепные низко-
горья и светлохвойно-таежные среднегорья, но в основном это
бывает во время сезонных миграций.
Прилетает довольно поздно — не ранее последней декады
мая. В окрестностях Горно-Алтайска прилет дубровника в
1964—1965 гг. зарегистрирован Г.Е. Смеховой [1969а] соответ-
ственно 24 и 29 мая. По пятилетним наблюдениям в окрестно-
стях малого среднегорного поселка Верх-Кукуя, появление
дубровника в террасированной долине с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками в 1981 г. отмечено
21 мая, в 1979 г. — 23 мая, а в 1980, 1982—1983 гг. — 1 июня.
253
В предгнездовой период, охватывающий вторую половину мая,
дубровник вполне обычен в лугово-степных низкогорьях, как
на нераспаханных участках (5), так и на полях (3). В средне-
горных районах его гораздо меньше, здесь он встречается в
террасированных долинах с полями, лугами, перелесками (1) и
в сильно разреженных березово-лиственничных лесах (0,2).
Гнездовой период охватывает в основном июнь и первую
половину июля. Судя по усредненным данным за этот отрезок
времени, самая высокая плотность гнездования характерна для
террасированных долин с полями, лугами и лиственнично-бе-
резовыми перелесками (32). В несколько раз менее плотно
заселены дубровником низкогорные поля и нераспаханные
участки остепненных лугов и луговых степей (8 и 3), малые
среднегорные поселки (7) и сильно разреженные березово-
лиственничные леса в лесостепных среднегорьях (3). Гораздо
реже гнездится он по окраинам крупных низкогорных посел-
ков в окружении лесных и лесостепных, а также лугово-степ-
ных ландшафтов (1 и 0,3). Кроме того, дубровника встречали
иногда в низкогорных мозаичных осиново-березовых и средне-
горных березово-лиственничных лесах, но только в первой
половине июня, так что это могли быть исключительно про-
летные особи. В целом за гнездовой период дубровник редок в
первом местообитании (0,3) и очень редок во втором (в
среднем за 5 лет 0,07).
В послегнездовое время, с середины июля до конца авгу-
ста, пространственное распределение дубровника претерпевает
заметные, хотя и не принципиальные изменения. В этот
период он по-прежнему предпочитает террасированные до-
лины с полями, лугами и перелесками, но его обилие уже не
так велико (22) по сравнению с плотностью гнездования.
Почти в таком же количестве встречается он и на полях среди
лугово-степных низкогорий (19). На нераспаханных участках
остепненных лугов и луговых степей, а также в среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных лесах тоже за-
регистрирован прирост (8 и 4), но, в отличие от полей или,
например, среднегорных березово-лиственничных лесов (0,7),
он не повлиял на прежнюю балльную оценку численности
вида. Из населенных пунктов в послегнездовой период дуб-
ровник полностью откочевывает, но зато его нередко встре-
чали на среднегорных остепненных лугах и в лиственничниках
254
паркового типа (5 и 3), где он ни разу не отмечен в гнездовое
время.
Осенний отлет дубровника проходит незаметно. И хотя
основная масса этих овсянок к середине августа откочевывает
за пределы Северного Алтая, но все же и во второй половине
месяца их остается не меньше, чем встречается в гнездовой
период. В первой половине сентября отлет, по-видимому,
завершается.
В среднем за лето дубровник многочислен в террасирован-
ных долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми пе-
релесками и на полях среди лугово-степных низкогорий (23 и
12). Как обычный вид он встречается в низкогорьях на
нераспаханных участках остепненных лугов и луговых степей
(4), а в среднегорьях — в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах и малых поселках (по 3), на остепненных
лугах и в парковых лиственничниках (2 и 1). Редок дубровник
в низкогорных мозаичных осиново-березовых лесах и крупных
поселках (0,1—0,6), а также в среднегорных березово-лист-
венничных лесах (0,3).
Межгодовые колебания численности дубровника, судя по
пятилетним наблюдениям в среднегорной части провинции, не
очень велики. Например, в террасированных долинах с по-
лями, влажными лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками, где складываются наиболее благоприятные условия для
обитания этой овсянки, плотность ее гнездования изменялась
в 1979—1983 гг. в не очень больших пределах (по годам: 20, 16,
38, 57 и 27), а среднелетнее обилие — менее чем вдвое (18, 16,
28, 29 и 25). В сильно разреженных березово-лиственничных
лесах абсолютная амплитуда колебания показателей гораздо
больше, однако общий уровень численности вида здесь, как
минимум, на порядок ниже, что резко снижает достоверность
различий. Самая высокая плотность гнездования здесь за-
регистрирована в 1983 г. (И), самая низкая — в 1981 г. (0,3).
В первый год наблюдений она составляла 1 особь/км2, а в 1980
и 1982 гг. — по 2. В среднем за лето дубровник был обычен в
1979—1980 и 1983 гг. (2, 6 и 5) и редок в остальные годы (0,4
и 0,7). В типичных для светлохвойно-таежных среднегорий
березово-лиственничных лесах дубровник встречался в первые
два года (в среднем за лето 0,1 и 1). В среднем по территории
вышеупомянутых территориальных выделов среднелетнее оби-
лие дубровника в годы проведения учетов колебалось в преде-
255
лах от 0,7 до 4, а плотность гнездования — от 0,8 до 7 особей
на объединенный 1 км2.
Внугрисезонная динамика численности дубровника в пере-
счете на всю площадь провинции характеризуется необычайно
высокой стабильностью двухнедельных показателей обилия на
протяжении почти всего летнего периода. Во второй половине
мая, когда дубровник только прилетает в район исследований,
его обилие не превышает 1 особи на объединенный 1 км2
территории. К началу гнездового сезона оно увеличивается
вдвое и в течение месяца уже не меняется. Очевидно, такой
уровень численности как раз и отражает среднюю плотность
гнездования вида. В первой половине июля большая часть
отгнездившихся птиц откочевывает за пределы Северного Ал-
тая, в результате чего средняя плотность популяции уменьша-
ется почти вдвое. Причем, надо заметить, что процесс отко-
чевки хорошо прослеживается не только в лугово-степных
низкогорьях, где гнездование заканчивается на 1—2 нед рань-
ше, но и в среднегорной лесостепи. На вторую половину июля
приходится пик численности дубровника (6), почти в полтора
раза превышающий максимальную расчетную величину его
послегнездового обилия и явно обусловленный притоком миг-
рантов из сопредельных регионов, по-видимому, из Северо-
Предалтайской и Северо-Восточной Алтайской провинции. Но
уже через 2 нед основной поток мигрантов прошел, чис-
ленность дубровника вновь вернулась на уровень средней
плотности его гнездования (2) и оставалась на этой отметке до
конца августа.
Таким образом, среднелетнее обилие дубровника на Север-
ном Алтае составляет примерно 2 особи на объединенный
1 км2 территории, а плотность его гнездования в полтора раза
превышает средний уровень послегнездовой численности (2 и
3). По этим показателям можно констатировать высокое сход-
ство с Северо-Восточным Алтаем, где данный вид широко
распространен в предгорных ландшафтах и долине р. Бии. И
хотя на Северном Алтае, по сравнению с Северо-Восточным,
на долю пригодных для обитания дубровника территориальных
выделов приходится гораздо большая часть общей площади
провинции, заселены они, как правило, менее плотно, поэтому
средние значения показателей обилия для обоих регионов в
целом оказываются примерно равными. Сопоставление внутри-
сезонной динамики численности вида на Северном и Северо-
256
Восточном Алтае со всей очевидностью приводит к выводу о
том, что оба региона через Северо-Предалтайскую провинцию
тесно связаны между собой послегнездовыми миграциями дуб-
ровника, тем более что предгорные ландшафты, включенные
Ю.С. Равкиным [1973] в состав Северо-Восточного Алтая,
по принятой в данной монографии схеме физико-географиче-
ского районирования относятся к Северо-Предалтайской про-
винции. Весной такая взаимосвязь хотя и прослеживается, но
выражена менее сильно. На Центральном Алтае дубровник,
вероятно, редок или даже очень редок, так как в сравнительно
большом количестве встречается лишь в поймах рек в пределах
лесостепного пояса [Малков, Равкин, 1985].
Среднелетний запас дубровника на Северном Алтае оце-
нивается примерно в 29 тыс. особей. При этом 70 % его
сосредоточено в лугово-степных низкогорьях, а почти вся
остальная часть размещена в лесостепных среднегорьях (23 %).
В гнездовой период, по сравнению с послегнездовым, суммар-
ный запас дубровника гораздо меньше (23 и 40 тыс. особей),
но его распределение по территории изменяется в течение лета
весьма незначительно.
Семейство Вьюрковые — FringiHidae
Зяблик — Fringilla coelebs L.
Многочисленный гнездящийся перелетный вид. Распрост-
ранен очень широко. На всем пространстве от лесостепных и
лесных низкогорий до нижней границы субальпийских редко-
лесно-луговых среднегорий встречается почти повсеместно.
Заходит и в практически безлесные лугово-степные низко-
горья, но только во время послегнездовых кочевок, хотя в
расположенных здесь же крупных поселках обитает все лето.
Прилетает, как правило, в первой половине апреля. По
многолетним наблюдениям Г.Е. Смеховой [1965, 1969а] и
А.П. Кучина [1982] за 1961—1982 гг., первые зяблики начина-
ют встречаться в Горно-Алтайске и его окрестностях, т.е. в
низкогорьях, в период с 27 марта по 17 апреля. Через пол-
торы — две недели после их появления обычно наблюдается
массовый прилет.
Гнездование в основном происходит в мае—июне. Массо-
вый вылет молодых чаще всего приходится на конец июня. В
среднегорной части провинции сроки размножения зяблика в
9	Заказ № 434
257
принципе совпадают с приводимыми А.П. Кучиным [1982] на
основе собственных наблюдений и данных Г.Е. Смеховой по
Горно-Алтайску и окрестным низкогорьям. Даже в 1983 г.,
характеризовавшемся аномальным сдвигом гнездования боль-
шинства видов птиц на поздние сроки, в найденном (в
пределах среднегорий) в пойме ручья гнезде, располагавшемся
на иве, 8 июня самка насиживала кладку из 4 яиц, а 17 июня
проклюнулись птенцы.
В гнездовой период, судя по усредненным данным за
вторую половину мая и весь июнь, наиболее плотно заселены
зябликом светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья с
лиственнично-березовыми, сосново-березовыми и осиново-бе-
резовыми лесами (46, 34 и 29). В березово-сосновых лесах
долины Катуни зяблика заметно меньше (25). В низкогорной
лесостепи такой же высокий уровень обилия вида, как в
большинстве типично лесных местообитаний, наблюдается в
мозаичных осиново-березовых лесах (31), чередующихся с
остепненными лугами и участками луговых степей, а на остеп-
ненных лугах с лиственцично-березовыми перелесками он явно
ниже (19). И в среднегорьях самое высокое обилие тоже
отмечено в лиственнично-березовых лесах (29). В сходных
лесах с преобладанием лиственницы, а не березы оно пример-
но вдвое ниже (15). Почти такие же значения характерны для
сильно разреженных березово-лиственничных лесов в средне-
горной лесостепи и крупных поселков в лугово-степных низко-
горьях (по 12). И все же в большинстве местообитаний в
пределах среднегорной части региона зяблик в период гнездо-
вания не более чем обычен, о чем свидетельствуют результаты
его учета в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (8), малых поселках
(5), лиственнично-кедровых лесах и на вырубках по ним, а
также в парковых лиственничниках (3 и по 2). Как редкий вид
гнездится он в смешанных мелколиственно-хвойных лесах с
преобладанием ели (0,3).
Плотность гнездования зяблика почти во всех место-
обитаниях более или менее совпадает с приведенными выше
средними показателями обилия за весь гнездовой период
(кроме первой половины мая), а в низкогорных лиственнично-
березовых лесах, например, она даже немного больше (54).
Очевидно, при двухнедельной повторности учетов далеко не
всегда удается проследить увеличение численности к концу
258
гнездового сезона, так как за это время отгнездившиеся птицы
вместе с вылетевшими молодыми успевают откочевать. Такое
увеличение выявлено лишь в низкогорных сосново-березовых,
мозаичных осиново-березовых, долинных березово-сосновых
лесах и на остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками, где плотность гнездования зяблика (по 23, 20 и
14) заметно ниже его обилия в среднем за период гнездования.
В послегнездовое время, в июле—августе, пространствен-
ное распределение зяблика в принципе такое же, как в
гнездовой период, однако его обилие в большинстве тер-
риториальных выделов да и в среднем по региону заметно
ниже. В ряде случаев это приводит даже к уменьшению
прежней балльной оценки численности вида — например, в
низкогорных сосново-березовых лесах (9), в среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных (6), березово-
лиственничных лесах нормальной полноты (4) и листвен-
ничниках паркового типа (0,3). Менее значимое, хотя и боль-
шее по своей абсолютной величине сокращение зарегистри-
ровано в низкогорных и среднегорных лиственнично-березо-
вых лесах (26 и 16). В некоторых местообитаниях отмечено
увеличение численности зяблика, но существенное только в
среднегорных смешанных лесах с преобладанием ели (4).
Кроме того, в послегнездовой период зяблик обнаружен на
нераспаханных участках в лугово-степных низкогорьях (1), на
среднегорных остепненных лугах и в крупных поселках среди
лесостепных и лесных низкогорных ландшафтов (0,6 и 0,5), где
его ни разу не встречали в гнездовое время.
Осенний отлет зяблика проходит в самом конце сентяб-
ря — первой половине октября.
В среднем за лето зяблик многочислен во всех без исклю-
чения низкогорных, а также горно-долинных лесах (20—34), в
крупных поселках среди лугово-степных низкогорий и низко-
горных остепненных лугах с перелесками (16 и 15), а в
среднегорьях — только в лиственнично-березовых лесах (21). В
остальных среднегорных местообитаниях его обилие гораздо
ниже. Так, он обычен в нормальных и сильно разреженных
березово-лиственничных лесах (по 9), террасированных доли-
нах с полями, лугами и перелесками (8), малых поселках (4),
лиственнично-кедровых, мелколиственно-хвойных лесах с пре-
обладанием ели и на вырубках (по 3). Изредка встречается он
в парковых лиственничниках (0,9) и на остепненных лугах
259
(0,4), а в пределах лугово-степных низкогорий — на нераспа-
ханных землях (0,6) и в крупных поселках (0,3).
Межгодовые колебания численности зяблика, как и многих
других видов птиц, сравнительно малы лишь в тех место-
обитаниях, где он многочислен. Так, в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах его среднелетнее обилие в 1979—
1983 гг. изменялось менее чем вдвое (по годам: 16, 19, 17, 26 и
30). Еще более стабильна плотность гнездования (41, 26, 28, 26
и 34). В сходных березово-лиственничных лесах изменчивость
показателей заметно выше (среднелетнее обилие: 6, 12, 4, 12 и
13; плотность гнездования: 13, 22, 9, 14 и 22). Но наиболее
велика амплитуда колебаний численности зяблика в лесостеп-
ных среднегорьях с сильно разреженными березово-листвен-
ничными лесами и особенно в террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками. При
этом в обоих местообитаниях его среднелетнее обилие за годы
наблюдений почти неуклонно нарастало (2, 5, 8, 9 и 17; 1, 9,
5, 12 и 14), так же как и плотность гнездования (2, 8, 11, 10 и
28; по 2, 4, 6 и 30). В. среднем по территории всех место-
обитаний, где наблюдения велись 5 лет подряд, летнее обилие
и плотность гнездования зяблика колебались в четырехкратных
пределах, с хорошо выраженной тенденцией к их увеличению.
Внутрисезонная динамика численности зяблика в целом
по территории провинции характеризуется непрерывным рос-
том двухнедельных показателей обилия на протяжении гнездо-
вого периода, и явным сокращением, на фоне колебаний с
небольшой амплитудой, в послегнездовое время. Уже к се-
редине июня плотность популяции заметно увеличивается по
сравнению со второй половиной мая (12 и 10), а к концу
месяца доходит до максимальной за сезон величины (18).
После этого начинается постепенное уменьшение, так что в
конце июля она примерно вдвое ниже средней плотности
гнездования (5). Сравнительно малый послегнездовой при-
рост — всего лишь на 60—80 %, в то время как по расчетам он
должен составлять не менее 140 %, является наглядным подт-
верждением того, что по мере вылета молодых значительная
часть зябликов сразу же откочевывает за пределы района
исследований, причем это хорошо заметно в абсолютном
большинстве местообитаний. В августе численность зяблика
вновь увеличивается. И если в первой половине месяца этот
процесс едва заметен (6), то к концу августа, в связи с началом
260
осеннего пролета, среднее обилие почти достигает исходного
уровня второй половины мая (9).
Таким образом, среднелетнее обилие зяблика на Северном
Алтае составляет 10 особей на объединенный 1 км2 терри-
тории и примерно равно средней плотности его гнездования
(11). При этом в гнездовой период средний уровень обилия
гораздо выше, чем в послегнездовой (13 и 8). Приведенные
значения в 2—3 раза больше соответствующих показателей на
Северо-Восточном Алтае, где данный вид распространен пре-
имущественно в низкогорных ландшафтах. И хотя в низкогор-
ных лесах обеих провинций численность зяблика, как правило,
вполне сопоставима, в Северо-Восточной на долю сравнитель-
но плотно заселенных местообитаний приходится гораздо
меньшая часть общей площади, чем в Северо-Алтайской. По
сравнению с Центральным Алтаем на Северном зяблика,
по-видимому, раз в 5 больше. Такие различия обусловлены
тем, что на Центральном Алтае он встречается только в поймах
рек в пределах лесостепного пояса, да в смешанных лесах, хотя
и в достаточно большом количестве.
Суммарный среднелетний запас зяблика на Северном Ал-
тае оценивается примерно в 115 тыс. особей. Для его разме-
щения наиболее значимы лесостепные низкогорья, где сосре-
доточена чуть ли не половина запаса (45 %), светлохвойно-
мелколиственнолесные низкогорья (24 %) и лесостепные ни-
зкогорья (14 %). В гнездовой период запас зяблика намного
больше, чем в послегнездовое время (152 и 86 тыс. особей), но
в его распределении по территории принципиальных внутрисе-
зонных изменений не наблюдается.
Юрок — Fringilla montifringilla L.
Редкий гнездящийся перелетный вид. В отдельные годы,
по-видимому, частично зимует. Встречается преимущественно
в светлохвойно-таежных среднегорьях и предгольцовых лист-
веннично-кедровых редколесьях, хотя в конце гнездового сезо-
на и особенно после его окончания распространен гораздо
шире.
Прилетает обычно в первой половине апреля. В окрестно-
стях Горно-Алтайска в 1962 и 1965 гг., характеризовавшихся
ранним наступлением весны, прилет юрка зарегистрирован
соответственно 1 и 3 апреля, а в 1964 и 1979 гг. с затяжной и
261
более холодной весной — 17 и 15 апреля [Смехова, 1965, 1969а;
Кучин, 1982].
Гнездование в мае — июне. В среднем за период со второй
половины мая до конца июня юрок многочислен в среднегор-
ных лиственничниках паркового типа (14), обычен в предголь-
цовых лиственнично-кедровых редколесьях с низкотравными
субальпийскими лугами (3), среднегорных березово-листвен-
ничных и лиственнично-березовых лесах (по 2), а также в
каменисто-луговых тундрах (1), где появляется лишь в самом
конце гнездового периода. Кроме того, в отдельные годы он
изредка проникает в лесостепные среднегорья по сильно раз-
реженным березово-лиственничным лесам (в среднем за 5 лет
0,3). Самая высокая плотность его гнездования, судя по усред-
ненным данным за вторую половину мая и первую половину
июня, характерна для среднегорных парковых лиственнич-
ников (16). В лиственнично-березовых, березово-лиственнич-
ных лесах и предгольцовых редколесьях она в несколько раз
ниже (2—3), в других же местообитаниях гнездование юрка не
выявлено.
В послегнездовой период, охватывающий июль и август,
обилие юрка повсеместно сокращается. Даже в лиственнич-
никах паркового типа в это время он не более чем обычен (4),
едва обычен в березово-лиственничных лесах и предгольцовых
редколесьях (по 1) и редок в лиственнично-березовых лесах
(0,2). В сильно разреженных березово-лиственничных лесах и
каменисто-луговых тундрах его уже вовсе не встречали, но зато
он появился в небольшом количестве в террасированных до-
линах с полями, лугами, лиственнично-березовыми переле-
сками (0,2), а с первыми признаками начала осеннего проле-
та — на полях (1) среди практически безлесных лугово-степ-
ных низкогорий.
Слабо выраженный осенний пролет юрка заметен уже в
середине августа. К концу месяца его интенсивность возраста-
ет, а в сентябре достигает своего пика. Последние особи
обычно исчезают к концу октября.
В среднем за лето больше всего юрка в лиственничниках
паркового типа (9). Кроме того, он может считаться также
обычным видом предгольцовых лиственнично-кедровых редко-
лесий с низкотравными субальпийскими лугами и березово-
лиственничных лесов (2 и 1). Редок юрок в лиственнично-бе-
резовых лесах (0,9), каменисто-луговых тундрах (0,6), тер-
262
расированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бере-
зовыми перелесками и сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах в пределах лесостепных среднегорий (по 0,1).
В низкогорной части региона его изредка встречали лишь на
полях среди лугово-степных ландшафтов (0,6).
О межгодовых колебаниях численности юрка судить по
имеющимся данным невозможно, поскольку во всех средне-
горных местообитаниях, где учеты проводились 5 лет подряд,
он встречался лишь в отдельные годы и, как правило, в
незначительном количестве. Например, в березово-листвен-
ничных лесах — в 1981 и 1983 гг. (в среднем за лето 6 и 1; за
период гнездования 8 и 1), в лиственнично-березовых лесах —
в 1981—1982 гг. (соответственно 0,6 и 4; 1 и 8). В лесостепных
сильно разреженных березово-лиственничных лесах и тер-
расированных долинах с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками его отмечали только в 1981 г. (в среднем
за лето по 0,6). В среднем по территории вышеупомянутых
выделов юрок был обычен в 1981 г. (за все лето 2; за гнездовой
период 3) и редок в последующие два года (0,1 и 0,3; по 0,3).
В 1979—1980 гг. ни в одном из этих местообитаний юрок не
обнаружен.
Внутрисезонная динамика численности юрка в целом по
региону характеризуется сравнительно небольшими колеба-
ниями двухнедельных показателей обилия с заметным возра-
станием их амплитуды во второй половине лета. Стабильность
показателей на протяжении большей части гнездового периода,
во второй половине мая и первой половине июня (по 0,3),
дает основание считать такой уровень обилия примерно соот-
ветствующим средней плотности гнездования юрка. Во второй
половине июня отмечено увеличение численности (0,5) как
естественный результат размножения. Однако оно непомерно
мало по сравнению с ожидаемым. Очевидно, юрку, так же как
и зяблику, свойственна откочевка отгнездившихся птиц по ме-
ре вылета молодых. Это подтверждается и дальнейшим сокра-
щением плотности популяции в июле (0,4 и 0,006). В начале
августа, с появлением первых признаков осеннего пролета,
уровень обилия юрка вновь стал расти (0,1) и к концу месяца
сравнялся со средней плотностью его гнездования.
В феврале 1983 и 1986 гг. юрок на Северном Алтае не
отмечен. Тем не менее вовсе не исключена возможность его
частичной зимовки в отдельные годы, как это иногда наблю-
263
дается на Центральном и Северо-Восточном Алтае [Сушкин,
1938; Дулькейт, 1960]. К тому же 12 декабря 1972 г. юрков
встречали в Горно-Алтайске [Гынгазов, Миловидов, 1977].
Таким образом, на Северном Алтае среднелетняя числен-
ность юрка не превышает плотности его гнездования (по 0,3),
хотя в гнездовой период его вдвое больше, чем в послегнездо-
вой (0,4 и 0,2). По всем показателям обилия юрка можно
констатировать большое сходство Северного Алтая с Северо-
Восточным. Однако на Северо-Восточном Алтае данный вид
заселяет исключительно низкогорные березово-сосновые, лист-
веннично-березовые и березово-осиновые леса, а в среднегор-
ные ландшафты проникает только во время послегнездовых
кочевок. В Северо-Алтайской провинции подобных лесов юрок
определенно избегает, предпочитая среднегорные леса и ред-
колесья со значительным участием или преобладанием лист-
венницы, т.е. такие местообитания, которых на Северо-Вос-
точном Алтае практически нет. По сравнению с Центральным
Алтаем, где юрок встречается иногда в смешанных лесах, на
Северном и Северо-Восточном его обилие на порядок выше.
Среднелетний запас юрка на Северном Алтае оценивается
примерно в 3 тыс. особей. Основная часть его (80 %) сосредо-
точена в светлохвойно-таежных среднегорьях и лишь срав-
нительно небольшая — в низкогорных лугово-степных (10 %)
и среднегорных лесостепных ландшафтах (7 %). В гнездовой
период, по сравнению с послегнездовым, общий запас юрка
вдвое больше (4 и 2 тыс. особей) и практически весь (99 %)
сконцентрирован в светлохвойно-таежных низкогорьях. В пос-
легнездовое время в этих ландшафтах размещено 2/3 запаса
юрка, а почти вся остальная часть — в лугово-степных низко-
горьях.
Щегол — Carduelis carduelis (L).
Обычный гнездящийся и редкий зимующий вид. В период
послегнездовых летне-осенних кочевок многочислен. Широко
распространен по всем ландшафтам от лугово-степных низко-
горий до нижней границы субальпийских редколесий. Однако
темнохвойно-таежных среднегорий в гнездовой период явно
избегает и проникает в их пределы только во время кочевок.
Следует отметить, что на Северном Алтае встречаются два
хорошо различимых подвида щегла: сибирский седоголовый —
С. с. subulata Glog. и сибирский (черноголовый) — С. с.
264
major Tacz., которых многие орнитологи склонны рассмат-
ривать как соответствующие подвиды двух разных видов:
седоголового щегла — Carduelis caniceps Vig. и черноголового
щегла — Carduelis carduelis L. [Сушкин, 1938; Бородихин,
1974; Степанян, 1978, 1983, 1990; Кучин, 1982]. Издавна изве-
стно [Сушкин, 1938], что сибирский седоголовый щегол за-
нимает в своем распространении почти всю территорию Север-
ного Алтая, а черноголовый лишь изредка встречается по его
северной окраине с лугово-степными низкогорьями, очевидно,
проникая сюда из сопредельных Северо-Западной Алтайской и
Северо-Предалтайской провинций, где распространен очень
широко. Кроме того, А.П. Кучин [1982] приводит этого щегла
в качестве гнездящейся птицы для Горно-Алтайска, располо-
женного на стыке низкогорных лесных и лесостепных ланд-
шафтов, на значительном удалении от границы с Северо-Пред-
алтайской провинцией.
За годы наших исследований на всей территории Северно-
го Алтая неизменно отмечался только седоголовый подвид, а
черноголового щегла мы видели всего несколько раз в феврале
1983 г. в лугово-степных низкогорьях, причем вне учета. Ко-
нечно, в принципе не исключено, что среди попадавшихся нам
щеглов могли остаться незамеченными и черноголовые, по-
скольку во время проведения учета обычно удается детально
рассмотреть не более 20—25 % общего числа встреченных
особей, остальные же, как правило, наблюдаются летящими,
перелетающими или сидящими далеко. Тем не менее я считаю,
что все полученные нами данные о численности и пространст-
венном распределении щегла относятся к седоголовой форме
С. с. subulata.
Гнездование щегла приходится в основном на май—июнь.
Самая ранняя дата встречи слетков в среднегорных районах —
20 июня (1981 г.). В большинстве местообитаний плотность
гнездования щегла, по-видимому, примерно раза в полтора
меньше его среднего обилия за весь гнездовой период. Более
точную оценку дать очень трудно, поскольку на протяжении
всего гнездового сезона постоянно встречаются явно нераз-
множающиеся особи, кочующие небольшими стайками.
В гнездовой период, с середины мая до конца июня,
больше всего щегла на низкогорных остепненных лугах с
лиственнично-березовыми перелесками (18). В среднегорных
районах провинции почти так же многочислен он на остепнен-
265
них лугах, в террасированных долинах с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками и в малых поселках
(14, 13 и 12). Как обычный вид щегол весьма характерен для
крупных поселков, расположенных среди лугово-степных (9), а
также лесостепных и лесных (5) низкогорных ландшафтов и
для широко распространенных в лесостепных низкогорьях
сильно разреженных березово-лиственничных лесов (4). На
полях и нераспаханных территориях в лугово-степных низко-
горьях, в низкогорных лиственнично-березовых, мозаичных
осиново-березовых лесах и среднегорных лиственничниках
паркового типа он тоже обычен, но его обилие гораздо ниже
(по 1). Кроме того, щегол изредка встречается в среднегорных
лиственнично-березовых и березово-лиственничных лесах (0,8
и 0,1) и очень редко — в низкогорных мелколиственных (0,03).
В послегнездовой период, охватывающий июль и август,
щегла становится заметно больше почти повсюду. Исключение
представляют низко- и среднегорные осгепненные луга с
перелесками или одиночными деревьями, а также крупные
низкогорные поселки, где -его обилие существенно поубавилось
(12, 6, 4 и 0,7), и террасированные долины с полями, лугами,
перелесками, где оно не изменилось. Особенно большой при-
рост зарегистрирован в среднегорных местообитаниях, а имен-
но — в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
(37), малых поселках (22) и лиственнично-березовых лесах (2).
Во всех остальных территориальных выделах он не так велик
или же менее значим, так как не влияет на балльную оценку
обилия щегла, данную для гнездового сезона. Для послегнез-
дового периода характерно к тому же появление щегла в ряде
лесных местообитаний, избегаемых им в сезон гнездования. В
пределах низкогорий это сосново-березовые и долинные бере-
зово-сосновые леса (2 и 0,5), а в среднегорьях — лист-
веннично-кедровые леса и вырубки среди них (0,1 и 2).
Судя по усредненным за все лето показателям обилия,
наиболее плотно заселяет щегол среднегорные сильно разре-
женные березово-лиственничные леса, малые поселки и тер-
расированные долины с полями, лугами, перелесками (23, 18 и
13), а в низкогорьях — мозаичные осиново-березовые леса
среди остепненных лугов (15). Очень редко встречается он в
низкогорных осиново-березовых и среднегорных лиственнич-
но-кедровых лесах (0,04 и 0,07), редко в долинных березово-
сосновых и средне горных березово-лиственничных (0,3 и 0,5).
266
Во всех прочих местообитаниях щегла можно считать обычным
видом, при этом уменьшение его обилия прослеживается в
следующем ряду территориальных выделов: от среднегорных
остепненных лугов (9) — к крупным поселкам в лугово-степ-
ных низкогорьях (6), затем к низкогорным остепненным лугам
с перелесками и остепненным лугам, луговым степям (по 4),
полям среди остепненных лугов, луговых степей (3), крупным
поселкам в лесостепных и лесных низкогорных ландшафтах (2)
и, наконец, к вырубкам по среднегорным лиственнично-кедро-
вым лесам и всем остальным лесам, не упоминавшимся выше
(по 1).
В среднегорной части провинции во всех местообитаниях,
где учеты проводились 5 лет подряд, межгодовые колебания
численности щегла, по сравнению почти со всеми ранее опи-
санными видами птиц, отличаются очень большой амплитудой.
Даже в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
лесостепного ландшафта, где она минимальна, ежегодные из-
менения по среднелетнему обилию многократны (по годам: 13,
6, 73, 14 и 8). Еще более вариабельны соответствующие
показатели в террасированных долинах с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (0,8; 7, 24, 10 и 22). В
светлохвойно-таежных местообитаниях щегол встречался лишь
в незначительном количестве и то не каждый год. Так, в
лиственнично-березовых лесах в 1982—1983 гг. он отмечен как
обычный вид (1 и 4), в 1979 и 1981 гг. — как редкий (0,6 и
0,3), а в 1980 г. его ни разу здесь не видели. В березово-
лиственничных лесах он был редок в 1979—1980 и 1983 гг. (0,3
и по 0,9), очень редок в 1981 г. (0,06) и вовсе не обнаружен в
1982 г. С еще большим размахом колебалось обилие щегла,
рассчитанное за весь период гнездования. Например, в сильно
разреженных березово-лиственничных лесах минимальная и
максимальная величина этого показателя различаются в 70 раз
(по годам: 0,1; 1, 7, 1 и 7), а в террасированных долинах с
полями, лугами, перелесками — в 140 раз (0,2, 5, 28, 10 и 21).
В березово-лиственничных лесах в гнездовой период щегла
встречали только в первый год наблюдений (0,7), а в сходных
лиственнично-березовых — в 1982—1983 гг. (1 и 2). Межгодо-
вые колебания численности, по-видимому, в значительной
мере связаны с постоянными кочевками не гнездящихся осо-
бей, доля которых необычайно велика для гнездового периода.
В среднем по территории рассматриваемых выделов, занима-
267
ющих в общей сложности четвертую часть всей площади
провинции, изменчивость показателей оказывается гораздо
меньшей, чем в каждом отдельно взятом местообитании. При
этом можно выделить 1979—1980 и 1982 годы с относительно
низким обилием щегла (8, 4 и 9 — в среднем за лето; 0,3; 0,7;
0,8 — в гнездовой период) и 1981, 1983 гг. с высоким обилием
(соответственно 46 и 12; по 5).
Внутрисезонная динамика численности щегла в среднем
по территории провинции характеризуется постоянными коле-
баниями двухнедельных показателей обилия с заметным рос-
том их амплитуды после окончания гнездового периода. Лишь
в июне наблюдалась относительная стабилизация показателей,
когда на объединенный 1 км2 территории приходилось 4 и 5
особей соответственно в первой и второй половине месяца, т.е.
гораздо меньше, чем во второй половине мая (7). По-видимо-
му, уровень обилия щегла в июне наиболее близок к средней
плотности его гнездования. После окончания гнездового пе-
риода никакого прироста не отмечено. Напротив, обилие
щегла в первой половине, июля сократилось до минимума (3)
в результате откочевки. Во второй половине месяца наблюдал-
ся резкий подъем (16), вызванный интенсивным притоком
мигрантов, а в середине августа зарегистрирован пик числен-
ности (18), после чего вновь последовал глубокий спад с
возвратом к исходному уровню обилия во второй половине
мая.
В зимний период щегла несравненно меньше, чем летом, и
его пребывание отмечено лишь на нераспаханных участках
низкогорных остепненных лугов и луговых степей, да в низко-
горных осиново-березовых лесах (2 и 0,1).
Таким образом, на Северном Алтае среднелетнее обилие
щегла составляет примерно 9 особей на объединенный 1 км2
территории, при этом в гнездовой период плотность по-
пуляции в 2 с лишним раза меньше (5), чем в послегнездовой
(11). Зимой щегол в целом по региону редок (0,3). Приведен-
ные значения летнего обилия втрое превышают соответству-
ющие показатели для Северо-Восточного Алтая. Однако эти
различия весьма относительны, поскольку объясняются тем,
что на Северном Алтае щегол распространен почти по всей
территории, а на Северо-Восточном он заселяет в основном
предгорья, светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья и
поселки, занимающие в общей сложности лишь третью часть
268
площади провинции. В сходных местообитаниях сравниваемых
регионов существенных различий по уровню численности вида
не обнаруживается. Очевидно, еще меньше щегла на Цент-
ральном Алтае, где он встречается в населенных пунктах и
весьма ограниченном числе местообитаний в пределах лесо-
степного и лесного поясов.
Общий запас щегла на Северном Алтае оценивается при-
мерно в 63 тыс. особей в гнездовой и в 128 тыс. особей в
послегнездовой период. Для его размещения наибольшую зна-
чимость имеют лесостепные низкогорные (соответственно по
периодам 69 и 27 % запаса) и среднегорные (22 и 55 %)
ландшафты. В послегнездовое время немалая часть запаса
сосредоточена также в лугово-степных низкогорьях (14 %).
Среднелетний запас составляет около 98 тыс. особей, а зим-
ний — 3 тыс. особей. Зимой практически весь он сконцен-
трирован в лугово-степных низкогорьях.
Чечетка — Acanthis flammea (L.)
Очень редкий вид с неясным характером летнего пребы-
вания и многочисленный пролетно-зимующий. В летний пе-
риод распространение чечетки ограничено самым верхним
поясом гор, где она обнаружена в очень большом количестве в
среднегорных каменисто-луговых тундрах (103) и как обычный
вид — в предгольцовых редколесьях с низкотравными суб-
альпийскими лугами (4), но только в первой половине июля.
Поэтому, а также с учетом весьма скромной площади подоб-
ных местообитаний в пределах провинции, гнездование че-
четки здесь представляется мало вероятным, хотя в принципе
не исключено.
Кратковременность пребывания чечеток в местах наблю-
дений (не более 2 нед) в сочетании с характером поведения
(стайность, необычайная пугливость), скорее, позволяет пред-
полагать их прикочевку из смежных регионов — Центрального
или же Северо-Восточного Алтая, где гнездование рассмат-
риваемого вида вполне очевидно [Сушкин, 1938; Равкин, 1973],
хотя и не нашло пока прямого подтверждения. Но здесь
следует заметить, что хотя ни в одной из известных мне
опубликованных в текущем столетии орнитологических сводок,
за исключением, может быть, "Птицы Казахстана" [1974] и
монографии А.П. Кучина [1982], гнездование чечетки на Алтае
не ставилось под сомнение, до сих пор оно, строго говоря,
269
может считаться вполне доказанным лишь для Южного [Бере-
зовиков, 1982] и, по-видимому, Западного Алтая [Щербаков,
1974, 1978], т.е. как раз для тех провинций, где казалось менее
вероятным по сравнению с тем же Центральным Алтаем.
В среднем за лето чечетка на Северном Алтае мно-
гочисленна в тундрах (15) и редка в предгольцовых редколесь-
ях (0,6).
Зимой чечетка распространена почти по всей территории.
Не обнаружена она лишь в каменисто-луговых тундрах, где в
это время вообще отсутствует постоянное население птиц, в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами, а также на полях среди лугово-степных
низкогорий, хотя вполне обычна на нераспаханных участках
(8) и весьма многочисленна в расположенных здесь крупных
поселках (109). Помимо вышеупомянутых поселков почти в
таком же большом количестве держится чечетка в низкогорной
части региона в пойменных долинах с заболоченными березня-
ками (сограми) и мозаичных осиново-березовых лесах среди
остепненных лугов (100 и 90). Раза в два ниже ее обилие в
среднегорьях на вырубках по лиственнично-кедровым лесам, в
лиственнично-березовых и парковых лиственничных (62, 58 и
52), а также в низкогорных осиново-березовых лесах (57). Еще
менее многочисленна она в березово-сосновых лесах долины
Катуни (33), среднегорных березово-лиственничных лесах (27),
крупных поселках в окружении низкогорных лесостепных и
лесных ландшафтов (25), низкогорных сосново-березовых и
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесах (23 и 11). Обычна чечетка в низкогорных осиново-бере-
зовых лесах и остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками (8 и 7), среднегорных мелколиственно-хвойных
лесах с преобладанием ели и остепненных Лугах (по 5), в
террасированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками (2). Изредка встречали ее в малых
среднегорных поселках (0,3) и очень редко — в среднегорных
лиственнично-кедровых лесах и предгольцовых редколесьях
(по 0,07).
В пересчете на всю территорию провинции среднелетняя
численность чечетки очень мала (0,03), так как на долю
занимаемых ею местообитаний в сумме приходится не более
0,5 % общей площади. Зимой ее обилие достигает 18 особей
на объединенный 1 км2 в результате притока мигрантов с
270
севера. Летний запас чечетки на Северном Алтае не превышает
по расчетам 0,4 тыс. особей, а зимний оценивается примерно
в 200 тыс. особей. И если летом практически весь он (94 %)
сконцентрирован в каменисто-тундровых среднегорьях, то зи-
мой распределен более или менее равномерно. Наибольшей
значимостью для его размещения выделяются лесостепные и
светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья (35 и 15 %),
светлохвойно-таежные и лесостепные среднегорья (19 и 12 %).
Коноплянка — Cannabina cannabina (L.)
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
основном в лугово-степных низкогорьях, часто встречается в
населенных пунктах. Во время летних послегнездовых кочевок
регулярно появляется в низко- и среднегорных лесостепных
ландшафтах, а в отдельные годы проникает даже в светлохвой-
но-таежные среднегорья.
Прилетает коноплянка сравнительно рано. Так, в окрест-
ностях Горно-Алтайска прилет зарегистрирован в 1961—
1962 гг. 1 апреля, в 1963 г. — 23 марта [Смехова, 1965], в
1964—1965 гг. — 9 и 3 апреля [Смехова, 1969а], в 1972—1973,
1976 и 1979—1981 гг. — соответственно 14, 21, 10, 15, 10 и
18 апреля [Кучин, 1982].
Сроки гнездования коноплянки, судя по наблюдениям
Г.Е. Смеховой в окрестностях Горно-Алтайска [Кучин, 1982],
растянуты с начала мая чуть ли не до конца августа. Однако к
середине июля размножение в основном заканчивается. Имен-
но к такому выводу приводит анализ внутрисезонной ди-
намики двухнедельных показателей обилия коноплянки в ее
основных местообитаниях на Северном Алтае и в целом
по региону. Кстати, и в казахстанской части Алтая, в част-
ности на Западном и Калбинском Алтае, гнездовой сезон у
коноплянки также растянут с начала мая до середины июля
[Кузьмина, 1974].
В гнездовой период, со второй половины мая до середины
июля, коноплянка более или менее равномерно заселяет об-
ширные пространства лугово-степных низкогорий с полями и
нераспаханными участками, а также малые среднегорные по-
селки (4—3). В каких-либо иных местах ее не встречали.
Плотность гнездования в лугово-степных низкогорьях, по ус-
редненным данным за июнь, достигает 6 особей на объединен-
271
ный 1 км2. В среднегорных поселках этот показатель втрое
меньше.
В период послегнездовых летних кочевок, с середины июля
до конца августа, обилие коноплянки многократно возрастает
на полях и нераспаханных землях в лугово-степных низкогорь-
ях (15 и 28), а в малых среднегорных поселках сохраняется на
прежнем уровне. В это время ее нередко можно встретить на
низко- и среднегорных остепненных лугах (1 и 3). В отдельные
годы небольшие стайки и одиночные особи попадались также
в среднегорных лиственнично-березовых и сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах (в среднем за 5 лет 2 и
0,7).
Послегнездовые кочевки коноплянки постепенно и неза-
метно переходят в отлет, который завершается в начале октяб-
ря [Кучин, 1982].
В среднем за лето коноплянка многочисленна в низкогор-
ных луговых степях и остепненных лугах (14), обычна здесь же
на полях (9), а также в среднегорьях — в малых поселках и на
остепненных лугах (3 и 1)., Во всех остальных своих место-
обитаниях она редка (0,3—0,7).
Внутрисезонная динамика численности коноплянки в це-
лом по региону характеризуется непрерывными колебаниями
двухнедельных показателей обилия на протяжении всего лета.
При этом абсолютный размах колебаний очень велик: от 0,03
до 11 особей на объединенный 1 км2 соответственно во второй
половине мая и июля. Лишь в июне наблюдалась некоторая
стабилизация показателей, да и то весьма относительная (2 и
1), а через две недели зарегистрировано трехкратное сокра-
щение. Необъяснимой остается необычайно низкая по срав-
нению с июнем плотность популяции во второй половине мая,
в то время как ее неуклонное уменьшение в течение второй
половины гнездового сезона, очевидно, следует рассматривать
как результат постепенной откочевки коноплянок по мере
вылета молодых, который, кстати, проходит почти незаметно.
Пик численности, выявленный во второй половине июля,
определенно обусловлен послегнездовой волной мигрантов из
сопредельных регионов. Он в несколько раз превышает расчет-
ную максимальную величину послегнездового обилия. В авгу-
сте явно преобладали эмиграционные процессы и численность
коноплянки в районе исследований непрерывно сокращалась
(6 и 3).
272
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая
коноплянка летом обычна (3). По сравнению с плотностью
гнездования (2) средний уровень ее обилия в гнездовой период
гораздо ниже (0,8), а в послегнездовое время многократно
возрастает (7). Основная часть гнездового ареала коноплянки
в пределах Алтая находится западнее района исследований и
охватывает Западную, Южную и Калбинскую провинции, от-
носящиеся к Казахстану. В Северо-Восточном и Центральном
Алтае коноплянки во много раз меньше, чем на Северном.
Среднелетний запас коноплянки на Северном Алтае оце-
нивается примерно в 38 тыс. особей и почти весь (92 %)
сосредоточен в лугово-степных низкогорьях. Очень большие
различия по величине запаса в гнездовой и послегнездовой
периоды (9 и 75 тыс. особей) обусловлены влиянием летних
миграций.
Урагус — Uragus sibiricus (Pall.)
Редкая зимующая птица. Летом ни разу не встречалась, но
судя по литературным данным [Залесский, 1929; Сушкин, 1938;
Равкин, 1973; Кучин, 1982], считается гнездящейся во всех
смежных провинциях, кроме Центральноалтайской, поэтому
нельзя исключать вероятность ее спорадического гнездования
и на Северном Алтае.
Зимой в лесостепных среднегорьях урагус многочислен на
остепненных лугах с участками кустарниковых зарослей (12).
Кроме того, в пределах лугово-степных низкогорий он обычен
в крупных поселках (8) и на нераспаханных участках луговых
степей и остепненных лугов (2). На остальной части тер-
ритории не отмечен.
В среднем по региону обилие урагуса в зимнее время
оценивается в 0,9 особи на объединенный 1 км2 территории, а
общий запас, почти в равном соотношении распределенный
по лесостепным среднегорьям и лугово-степным низкогорьям
(55 и 45 %), составляет примерно 8 тыс. особей.
Чечевица — Carpodacus erythrinus (Pall.)
Многочисленная гнездящаяся перелетная птица. Встреча-
ется повсеместно.
Прилетает, как правило, в первой половине мая. По
наблюдениям в среднегорьях, прилет в 1979—1982 гг. ежегодно
273
проходил до середины мая, а в 1983 г. с затяжной и холодной
весной он отмечен позднее обычного — 17 мая. В окрестно-
стях Горно-Алтайска в 1964—1965 гг. прилет зарегистрирован
соответственно 21 и 13 мая [Смехова, 1969а].
Гнездование обычно длится со второй половины мая до
середины июля, в отдельные годы оно растягивается до конца
июля. Так, в 1979 г. в среднегорных березово-лиственничных
лесах готовое гнездо без кладки найдено 23 мая, а 11 июля
здесь зарегистрирована первая встреча слетков. В 1981 г. уже с
6 июля стали попадаться хорошо летающие молодые. Сроки
гнездования чечевицы в среднегорных и низкогорных ланд-
шафтах примерно совпадают и явно больше зависят от погод-
ных условий весеннего сезона в конкретном году, чем от
высоты местности. Например, в лугово-степных низкогорьях в
1982 г. гнездо с двумя свежими яйцами обнаружено 15 июня.
В 1983 г. с уже упоминавшейся аномальной весной, в низко-
горных лиственнично-березовых лесах 15 июля самка еще
только насиживала кладку из четырех яиц.
В среднем за весь период гнездования чечевица мно-
гочисленна в абсолютном большинстве местообитаний. Лишь в
лугово-степных низкогорьях, включая и расположенные здесь
крупные поселки, да в предгольцовых лиственнично-кедровых
редколесьях она не более чем обычна (4—9), а в каменисто-лу-
говых тундрах — редка (0,2). Особенно много ее в светлохвой-
но-таежных среднегорьях с лиственнично-березовыми, парко-
выми лиственничными и березово-лиственничными лесами
(по 104 и 92). Сходный уровень обилия отмечен в темнохвой-
но-таежных среднегорьях на вырубках по лиственнично-кедро-
вым лесам (93), но в мелколиственно-хвойных лесах с преоб-
ладанием ели и особенно в лиственнично-кедровых лесах он
намного ниже (62 и 28). В полтора — два раза меньше
чечевицы в низкогорных осиново-березовых, лиственнично-бе-
резовых, сосново-березовых и долинных березово-сосновых
лесах (66, 61, 52 и 54), а также в малых среднегорных поселках
(58). Дальнейшее сокращение обилия чечевицы наглядно де-
монстрирует явную коррелятивную связь между величиной
этого показателя и степенью облесенности местообитаний: от
низкогорных мозаичных осиново-березовых, среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных лесов и листвен-
нично-кедровых редколесий с высокотравными субальпийски-
ми лугами (45, 42 и 40) — к низкогорным остепненным лугам
274
с перелесками и террасированным долинам с полями, лугами,
перелесками (32 и 30), а затем — к среднегорным остепнен-
ным лугам и крупным поселкам среди низкогорных лесостеп-
ных и лесных ландшафтов (20 и 18).
Приведенные данные по обилию чечевицы за весь гнездо-
вой период далеко не во всех местообитаниях совпадают со
средней плотностью ее гнездования. Эго объясняется тем, что
на Северном Алтае, так же как на Северо-Восточном, Южном
[Равкин, 1973; Березовиков, 1989] и, по-видимому, в боль-
шинстве остальных провинций, до середины июня параллельно
с гнездованием местных чечевиц идет пролет — хотя и не
очень интенсивный, но все же хорошо заметный и визуально,
и по динамике двухнедельных показателей обилия. Поэтому
плотность гнездования наиболее достоверно отражается пока-
зателями за период с середины июня до середины июля, когда
пролет завершен и численность вида стабилизировалась. При
этом, как правило, происходит незначительное снижение плот-
ности популяции по сравнению со средними значениями для
гнездового периода в целом. Исключение представляют круп-
ные поселки в лесостепных и лесных низкогорьях, поля в
лугово-степных низкогорьях и среднегорные смешанные леса с
преобладанием ели (3, 2 и 32), где сокращение может быть
многократным, а также террасированные долины с полями,
лугами, перелесками и лиственнично-кедровые редколесья с
высокотравными субальпийскими лугами, где, напротив, за-
регистрирован двукратный рост показателей (30 и 15).
В послегнездовой период пространственное распределение
вида принципиально меняется. Из типично лесных и особенно
таежных ландшафтов чечевица в массе откочевывает в лугово-
степные низкогорья и лесостепные среднегорья, а отчасти и за
пределы провинции. В результате в низкогорных лесах ее
численность сокращается в 3—4 раза (17—21), в среднегор-
ных — в 2 — 5 раз (13—48). Очень большой прирост за-
регистрирован в малых среднегорных поселках (131), тер-
расированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бере-
зовыми перелесками (92), среднегорных остепненных лугах,
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными су-
бальпийскими лугами (по 75), на нераспаханных участках и
полях среди лугово-степных низкогорий (36 и 15). В остальных
территориальных выделах изменения невелики.
275
Отлет чечевицы начинается в первых числах августа и
протекает вначале незаметно, в виде постепенной откочевки. В
последней декаде августа интенсивность эмиграции резко уси-
ливается. В это время в горных долинах и лесостепных
среднегорьях в поле зрения постоянно попадают перелета-
ющие одиночные птицы и группы до 10 особей. К середине
сентября в районе исследований чечевиц практически не
остается.
По усредненным данным за летний период, только в
крупных поселках среди лугово-степных низкогорий и в ка-
менисто-луговых тундрах чечевица может рассматриваться как
всего лишь обычный вид (7 и 1). Во всех без исключения
остальных территориальных выделах она многочисленна. При
этом среднегорная часть региона, по сравнению с низкогор-
ной, заселена ею гораздо плотнее, а самый высокий уровень
обилия характерен для малых поселков (89) и светлохвойно-та-
ежных ландшафтов с лиственнично-березовыми, березово-
лиственничными и парковыми лиственничными лесами (77, 73
и 70). По убыванию показателей далее следуют террасирован-
ные долины с полями, лугами, лиственнично-березовыми пере-
лесками (69), вырубки по лиственнично-кедровым лесам (66),
лиственнично-кедровые редколесья с высокотравными субаль-
пийскими лугами (55) и мелколиственно-хвойные леса с пре-
обладанием ели (51). Еще меньше чечевицы в лесостепных
среднегорьях с преобладающими по площади сильно разре-
женными березово-лиственничными лесами и участками остеп-
ненных лугов (46 и 43), но наиболее значительное снижение ее
численности наблюдается при переходе к лиственнично-кедро-
вым лесам и вышележащим предгольцовым редколесьям с
низкотравными субальпийскими лугами (22 и 14).
И в низкогорьях чечевица явно отдает предпочтение лист-
веннично-березовым лесам (57), с заметно меньшей плотно-
стью расселяясь в осиново-березовых (45), мозаичных осино-
во-березовых среди остепненных лугов (41), сосново-березо-
вых и березово-сосновых лесах долины Катуни (по 39). По
сравнению с лесными местообитаниями, остепненные луга с
перелесками (27) и особенно поля, нераспаханные участки
луговых степей (18 и 11), а также крупные поселки (7—16)
явно не столь привлекательны для нее.
Межгодовые колебания численности чечевицы, судя по
пятилетним наблюдениям в среднегорной части провинции,
276
сравнительно малы. Так, в террасированных долинах с полями,
лугами, лиственнично-березовыми перелесками среднелетнее
обилие чечевицы лишь в 1979 г. заметно отклонялось в мень-
шую сторону от среднего многолетнего значения, а в 1980—
1983 гг. характеризовалось поразительным постоянством (по
годам: 59 и 72, 71, 70, 73). Почти то же самое отмечено и для
плотности гнездования (44 и 64, 62, 64, 67). В березово-
лиственничных лесах, несмотря на повышенную вариабель-
ность среднелетнего обилия в сравнении с предыдущим тер-
риториальным выделом, абсолютная амплитуда колебания по-
казателей даже немного меньше (84, 99, 116, 98 и 112).
Плотность гнездования практически не менялась в 1980—
1982 гг. (75, 71 и 77), но в 1979 г. была гораздо ниже (58), а в
последний год наблюдений достигла максимальной величины
(85). В лиственнично-березовых лесах при чуть большей чем в
березово-лиственничных лесах амплитуде колебания показате-
лей вполне определенно проявляется тенденция к их росту,
особенно на протяжении последних четырех лет (среднелетнее
обилие: 68, 63, 65, 73 и 114; плотность гнездования: 81, 78, 90,
106 и 159). Однако наиболее изменчива по годам численность
чечевицы в широко распространенных среди лесостепных лан-
дшафтов сильно разреженных березово-лиственничных лесах,
где по среднелетнему обилию (32, 43, 73, 57 и 26) различия
между максимальным и минимальным значением почти до-
стигают трехкратной величины, а по плотности гнездования
(26, 59, 81, 64 и 42) даже немного выходят за ее пределы.
Обилие чечевицы и плотность ее гнездования, рассчитанные в
среднем по территории вышеупомянутых местообитаний, с
учетом соотношения их площадей, изменялись за пятилетний
период не более чем вдвое. Поскольку эти выделы занимают в
общей сложности четверть территории Северного Алтая и
78 % площади его среднегорных ландшафтов, а заселены
наиболее плотно, очевидно, такой же размах колебаний чис-
ленности чечевицы в годы наблюдений был характерен по
меньшей мере для всей среднегорной части провинции.
Внутрисезонная динамика численности чечевицы в целом
по региону характеризуется преобладанием сравнительно плав-
ных, волнообразных колебаний двухнедельных показателей
обилия, с увеличением амплитуды к концу лета. В последние
две недели мая одновременно с началом гнездования чечевицы
наблюдался и ее пролет. Среднее обилие за этот период
277
составило 30 особей на объединенный 1 км2 территории. В
первой половине июня оно возросло в полтора раза, ин-
тенсивность пролета, по-видимому, достигла своего пика, так
как к концу месяца плотность популяции заметно снизилась
(38) и за последующие две недели июля практически не
изменилась (36). На вторую половину июля приходится массо-
вый вылет молодых, однако реальная величина послегнездовой
численности чечевицы в 1,5—2 раза ниже расчетной, поскольку
покинувшие гнезда в конце июня — начале июля молодые
птицы вместе с родителями успевают к этому времени откоче-
вать за пределы провинции. Особенно характерно это для
таежных среднегорий, где в большинстве местообитаний во
второй половине июля чечевицы гораздо меньше, чем в пер-
вой. Процесс откочевки длится на протяжении августа, приво-
дя к прогрессирующему сокращению двухнедельных показате-
лей обилия (35 и 13).
Таким образом, в пересчете на всю площадь Северного
Алтая чечевица летом многочисленна (35). Средний уровень ее
обилия за весь гнездовой период совпадает с плотностью
гнездования (37) и немного больше, чем в послегнездовое
время (33). Судя по численности, наиболее благоприятные
условия для обитания данного вида складываются в светло-
хвойно-таежных среднегорьях, а также в расположенных в
среднегорной части провинции малых поселках и терраси-
рованных долинах с полями, лугами, лиственнично-березо-
выми перелесками. По сравнению с Северо-Восточным Алта-
ем, где чечевица, хотя и встречается повсеместно, но высокой
численности достигает лишь в предгорьях и низкогорьях,
Северный заселен ею почти в полтора раза более плотно. На
Центральном Алтае, гораздо сильнее остепненном чем Север-
ный, чечевицы, как минимум, втрое меньше.
Среднелетний запас чечевицы на Северном Алтае оценива-
ется примерно в 397 тыс. особей. Гнездовой запас несколько
больше послегнездового (414 и 372 тыс. особей), поскольку
значительная часть чечевиц откочевывает за пределы про-
винции вскоре после вылета молодых. Существенно меняется
по сезонам и пространственное размещение запаса. Так, если
в гнездовой период почти весь он более или менее равномерно
распределен между светлохвойно-таежными среднегорьями
(26 %), лесостепными низко- и среднегорными ландшафтами
(25 и 21 %), а также светлохвойно-мелколиственнолесными
278
низкогорьями (17 %), то в послегнездовой период на первое
место по своей значимости для размещения запаса выдвигают-
ся лесостепные среднегорья (34 %), далее идут лесостепные,
затем лугово-степные низкогорья (23 и 17 %) и только за-
тем — светлохвойно-таежные среднегорья (14 %). Значимость
же лесных низкогорных ландшафтов (7 %) на этом фоне и
вовсе мала.
Сибирская чечевица — Carpodacus roseus (Pall.)
Редкая зимующая птица. Появляется в отдельные годы во
время зимних кочевок. В феврале 1983 г. в большом количест-
ве (68) обнаружена в с. Черта — крупном поселке, располо-
женном в долине р. Семы, в окружении светлохвойно-мелко-
лиственнолесных и лесостепных низкогорий. В феврале 1986 г.
нигде не встречалась. В целом по региону средний уровень ее
обилия за февраль невелик (0,6).
В 1912 г. Н. Холлистер добыл 7 июля экземпляр этой
чечевицы в окрестностях с. Топучая, на пути к Семинскому
перевалу, на основании чего П.П. Сушкин [1938] считал веро-
ятным ее частичное гнездование на Северном (Северо-Запад-
ном по П.П. Сушкину — Ц.С.) Алтае вблизи его южной
границы с Центральным. Однако это предположение пока не
нашло подтверждения. Следует отметить, что гнезд сибирской
чечевицы на Алтае до сих пор не находили, но по результатам
встреч взрослых птиц вместе с выводками ее, по-видимому,
можно считать гнездящейся на Центральном [Сушкин, 1938],
Северо-Восточном [Воробьев и др., 1963; Равкин, 1973], Запад-
ном [Щербаков, 1974, 1978] и Южном Алтае [Щербаков,
1989а]. В других же провинциях в летнее время отмечались
только взрослые особи и в основном в послегнездовой период.
Щур — Pinicola enucleator (L.)
Редкий гнездящийся и зимующий вид. Распространен в
темнохвойно-таежных и субальпийских редколесно-луговых
среднегорьях.
По наблюдениям за вторую половину мая, в предгнездовой
период щур обычен во всех типичных для него местооби-
таниях: среднегорных лиственнично-кедровых лесах (6), пред-
гольцовых лиственнично-кедровых редколесьях с низкотрав-
279
ными субальпийскими лугами (5) и в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами (4).
В гнездовой период, охватывающий июнь — июль, щур
многочислен в лиственнично-кедровых лесах (13), обычен в
субальпийских редколесьях (3 и 6), а также в мелколиственно-
хвойных лесах с преобладанием ели (4). Однако в последнем
местообитании он встречался только в первой половине июня
(16).
В августе пространственное распределение щура сохраня-
ется в прежнем зиде, но его обилие почти везде заметно
сокращается: в лиственнично-кедровых лесах — примерно
вдвое (6), в редколесьях с высокотравными субальпийскими
лугами — в три раза (2). В пррдгольцовых редколесьях умень-
шения численности не отмечено (3). Кроме того, зарегис-
трировано появление щура в среднегорных лиственничниках
паркового типа (1).
В среднем за лето больше всего щура в среднегорных
лиственнично-кедровых лесах (10). С подъемом вверх его
обилие уменьшается в- лиственнично-кедровых редколесьях
вдвое, а в предгольцовых редколесьях — не менее чем втрое.
Но в еще меньшем количестве встречается он в смешанных
лесах с преобладанием ели (2) и, особенно, в парковых
лиственничниках (0,3).
Внутрисезонная динамика численности щура в пересчете
на всю площадь его распространения характеризуется всего
лишь двумя равными по величине перепадами, отмеченными
на границе мая — июня и июля — августа. При этом во второй
половине мая и в августе, т.е. в пред- и послегнездовой
периоды, двухнедельные показатели обилия щура одинаковы
(по 2) и гораздо ниже, чем в июне—июле, в период гнездо-
вания. По-видимому, для щура, как и для многих других видов
птиц, тоже характерна массовая послегнездовая откочевка за
пределы Северного Алтая вскоре после вылета молодых.
Зимой щур встречался в большинстве своих летних место-
обитаний, но уже в ином количественном соотношении. Так,
если летом он явно отдавал предпочтение лиственнично-кед-
ровым лесам, то в зимнее время в них редок (0,7), но зато
многочислен в предгольцовых лиственнично-кедровых редко-
лесьях (14), а в нижележащих смешанных лесах с преобла-
данием ели обычен (7).
280
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая
щур редок в гнездовой (0,2) и очень редок в предгнездовой, а
также послегнездовой периоды (по 0,08). Средний уровень его
обилия летом и зимой одинаков (0,1). В этом отношении
Северный Алтай в принципе не отличается от Северо-Восточ-
ного, где щур также распространен в среднегорных темнохвой-
но-таежных и субальпийских редколесно-луговых ландшафтах.
Правда, там его заметно больше в послегнездовой и особенно
в предгнездовой периоды. Если сопоставить уровень числен-
ности в пересчете на площадь не всей провинции, а только
занимаемых видом местообитаний, то на Северном Алтае он
окажется в 2—3 раза более высоким. При анализе литератур-
ных данных о численности и пространственном размещении
щура на Центральном Алтае [Малков, Равкин, 1985] сущест-
венных различий по сравнению с Северным Алтаем не про-
сматривается.
Общий запас щура на Северном Алтае практически одина-
ков летом и зимой (немногим более 1 тыс. особей), но его
размещение сильно меняется по сезонам. Основная часть запа-
са в летний период сосредоточена в среднегорных темнохвой-
но-таежных ландшафтах (68 %), а в зимний — в субаль-
пийских редколесно-луговых (74 %).
Клест-еловик — Loxia curvirostra L.
Редкая кочующая птица. Зимует и, возможно, гнездится.
Распространена в среднегорных районах провинции, где встре-
чается в основном в темнохвойно-таежных и субальпийских
редколесно-луговых ландшафтах, а в отдельные годы — также
в светлохвойно-таежных, лесостепных, горно-долинных лесо-
лугово-степных и даже в населенных пунктах.
П.П. Сушкин [1925, 1938] включал клеста-еловика в число
гнездящихся птиц Северного Алтая (Северо-Западного — по
принятой им схеме районирования Алтая — Ц.С.), основыва-
ясь на летних находках клестов в лиственнично-кедровых лесах
и редколесьях вдоль южной границы с Центральным Алтаем
(окрестности с. Топучая). Однако фактических данных, под-
тверждающих гнездование, до сих пор не получено. Кстати, и
общепринятое представление о гнездовании клеста-еловика на
Центральном и Северо-Восточном Алтае основано лишь на
косвенных доказательствах (встречи поющих самцов и хорошо
летающих молодых, состояние половой системы у добытых
281
взрослых особей). Так что бесспорным можно считать лишь
факт его гнездования на Южном Алтае, где 24 апреля 1958 г.
Э.Ф. Родионовым найдено гнездо с тремя сильно насижен-
ными яйцами [Ковшарь, 1974].
На Северном Алтае обилие клеста-еловика во всех место-
обитаниях колебалось в течение лета в очень широких преде-
лах, причем ни в одном из них он не встречался постоянно.
По усредненным за весь летний период данным, его можно
считать обычным в лиственничниках паркового типа (3), бере-
зово-лиственничных лесах и террасированных долинах с по-
лями, лугами, лиственнично-березовыми перелесками (по 2),
лиственнично-березовых и лиственнично-кедровых лесах (по
1). Редок клест в малых среднегорных поселках (0,9), лесо-
степных сильно разреженных березово-лиственничных лесах
(0,2) и в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели
(0,1). Как очень редкий вид отмечен в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами и пред-
гольцовых редколесьях (0,06 и 0,04).
В тех территориальных выделах, где учеты проводились
ежегодно в течение 5 сезонов, зарегистрированы очень боль-
шие межгодовые колебания численности клеста-еловика. Так,
1979 г. характеризовался высоким обилием клеста, когда он
встречался повсюду, причем в березово-лиственничных лесах и
террасированных долинах с полями, лугами, перелесками — в
большом количестве (12 и 10), в лиственнично-березовых
лесах — как обычный вид (6), а в сильно разреженных
березово-лиственничных — как редкий (0,7). На следующий
год его численность резко снизилась и он изредка отмечался
лишь в сильно разреженных березово-лиственничных лесах
среди лесостепных среднегорий (0,3). В 1981—1982 гг. ни в
одном из описываемых местообитаний клест-еловик не обна-
ружен, а в 1983 г. зарегистрировано его ограниченное пребы-
вание в березово-лиственничных лесах (0,4).
Внутрисезонная динамика летней численности клеста-
еловика в целом по региону определяется его постоянными
кочевками по обширной территории, выходящей за границы
провинции, и характеризуется колебанием двухнедельных по-
казателей обилия в большом диапазоне. При этом в первой
половине лета обилие неуклонно снижается (от 0,2 особи на
объединенный 1 км2 территории во второй половине мая до
282
0,04 — в конце июня), а во второй преобладает тенденция к
его увеличению (до 1 — к середине августа).
В зимний период, по наблюдениям в феврале 1983 и
1986 гг., клест-еловик обычен в лиственнично-кедровых редко-
лесьях с высокотравными субальпийскими лугами (2), а на
всей остальной территории провинции его не встречали.
Таким образом, обилие клеста-еловика на Северном Алтае
летом во много раз выше, чем зимой (0,3 и 0,01). По
численности и пространственному размещению вида в летний
период очень велико сходство с Центральным Алтаем. По
сравнению с Северо-Восточной Алтайской провинцией, где
этот клест широко распространен не только в среднегорных
лесах и редколесьях, но и в низкогорных лесных место-
обитаниях, в Северо-Алтайской уровень его обилия в летнее
время на порядок ниже, а зимой провинциальные различия не
столь велики.
Среднелетний запас клеста-еловика на Северном Алтае
составляет около 3 тыс. особей и почти весь (78 %) сосредото-
чен в светлохвойно-таежных среднегорьях. Зимний запас оце-
нивается всего лишь в 1—2 сотни особей и размещен в
субальпийских лиственнично-кедровых редколесьях.
Белокрылый клест — Loxia leucoptera Gm.
Чрезвычайно редкий залетный вид. В 1979 г., характеризо-
вавшемся высокой численностью клеста-еловика, одиночный
белокрылый клест единственный раз встречен в среднегорных
березово-лиственничных лесах 8 августа. В среднем за лето,
по пятилетним данным, очень редок в этих лесах (0,01; в
целом по Северному Алтаю 0,001).
Известна также единичная находка этого клеста в соседней
Северо-Предалтайской провинции (г. Бийск), где 16 января
добыта молодая самка (коллекция ЗИН АН СССР — по
А.Ф. Ковшарю [1974]). Кроме того, на Северо-Восточном
Алтае в зимний сезон 1974—1975 гг. стайки белокрылых кле-
стов численностью до 20—30 особей часто встречались в при-
телецкой тайге [Стахеев и др., 1979].
Снегирь — Pyrrhula pyrrhula (L).
Редкая гнездящаяся и обычная зимующая птица. Летом
встречается преимущественно в среднегорьях, явно отдавая
предпочтение таежным ландшафтам. Иногда заходит также в
283
лесостепные, субальпийские редколесно-луговые и горно-до-
линные лесо-лугово-степные. В низкогорной части региона
найдена только в сосново-березовых и долинных березово-сос-
новых лесах. Зимой распространена гораздо шире, появляясь
во всех без исключения низкогорных ландшафтах и в населен-
ных пунктах.
В период гнездования, с середины мая до конца июня,
снегирь многочислен в среднегорных мелколиственно-хвойных
лесах с преобладанием ели (11), обычен на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам (5), в березово-сосновых лесах
долины Катуни (4) и низкогорных сосново-березовых лесах
(1). Помимо того он встречался в среднегорных березово-
лиственничных и лиственнично-березовых лесах, а также в
террасированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками, но лишь в отдельные годы (в среднем
за 5 лет 0,5, 0,3 и 0,1).
Послегнездовой период, охватывающий июль и август,
характеризуется незначительными изменениями в размещении
снегиря при общем сокращении его численности. Наиболее
плотно заселенными, как и прежде, оказываются смешанные
леса с преобладанием ели (8). В среднегорных лиственнично-
березовых и лиственнично-кедровых лесах, предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях с низкотравными субаль-
пийскими лугами, а также в долинных березово-сосновых
лесах уровень обилия вида гораздо ниже и повсюду одинаков
(по 1). Кстати, в таком же количестве снегирь встречался в
1980 г. в широко распространенных в среднегорной лесостепи
сильно разреженных березово-лиственничных лесах, но ни в
предыдущем году, ни в последующие 3 года его здесь не
видели (в среднем за 5 лет 0,2).
В среднем за лето снегирь обычен в среднегорных мел-
колиственно-хвойных лесах с преобладанием ели (9), а также
на вырубках по среднегорным лиственнично-кедровым лесам и
в березово-сосновых лесах долины Катуни (по 2). Как редкий
вид он встречается в среднегорных лиственнично-березовых и
лиственнично-кедровых лесах (0,7 и 0,6), предгольцовых лист-
веннично-кедровых редколесьях и низкогорных сосново-бере-
зовых лесах (по 0,6), среднегорных березово-лиственничных и
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (0,2 и 0,1).
Очень редко появляется в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (0,06).
284
Во всех местообитаниях, где наблюдения велись непрерыв-
но в течение 5 летних сезонов 1979—1983 гт., снегиря отмечали
далеко не каждый год. В наиболее типичных для светлохвой-
но-таежных среднегорий березово-лиственничных лесах, на-
пример, он встречался в 1980 и 1981 гг. (в среднем за лето
по 0,6; в гнездовой период по 1). В сходных лиственнично-бе-
резовых лесах его видели ежегодно в 1981—1983 гт. (в среднем
за лето 1; 0,6 и 1), но в гнездовой период — только в 1981 г.
(1). В террасированных долинах с полями, лугами, лист-
веннично-березовыми перелесками пребывание снегиря отме-
чено только в 1980 г. (соответственно по периодам — 0,3 и
0,7). В этом же году он отмечен в послегнездовое время в
лесостепных сильно разреженных березово-лиственничных ле-
сах (в среднем за лето 0,3). Конечно, при таком низком уровне
обилия и ограниченном числе встреч снегиря достоверность
приведенных конкретных показателей невелика, но все же они
позволяют сделать вывод о том, что межгодовые колебания
численности снегиря, по крайней мере в годы наблюдений, не
выходили за рамки обычного явления, свойственного боль-
шинству других видов птиц.
Внутрисезонная динамика численности снегиря в целом
по региону характеризуется V-образным изменением показате-
лей обилия в начале лета, когда идет гнездование, и их
дальнейшим почти неуклонным сокращением в результате
послегнездовой откочевки. Так что средний уровень обилия
вида в гнездовой период в 4 раза выше, чем в послегнездовой
(0,2 и 0,05).
Зимой снегирь распространен почти повсеместно, избегая
полностью открытых местообитаний: каменисто-луговых тундр,
среднегорных остепненных лугов, полей в лугово-степных
низкогорьях. Также не встречали его в среднегорных сильно
разреженных березово-лиственничных лесах, малых поселках,
террасированных долинах с полями, лугами, перелесками и в
низкогорных сосново-березовых лесах, но вряд ли это можно
рассматривать как закономерное явление. Особенно много
снегиря в зимнее время в крупных поселках среди лугово-степ-
ных, а также лесостепных и лесных низкогорных ландшафтов
(НО и 72). Из естественных местообитаний сравнительно
высоким обилием вида выделяются березово-лиственничные и
лиственнично-кедровые леса в среднегорьях (34 и 22), мо-
заичные и нормальные осиново-березовые леса в низкогорьях
285
(18 и 13). Во всех прочих территориальных выделах снегирь
обычен (1—6) и лишь в низкогорных лиственнично-березовых
лесах почему-то встречался редко (0,3).
Таким образом, обилие снегиря в целом по региону состав-
ляет в среднем за лето примерно 0,1 особи на объединенный
1 км2 территории, а зимой многократно возрастает (6) в
результате притока мигрантов с севера. По сравнению с
Северо-Восточным Алтаем, где снегирь широко распространен
от предгорий до субальпийских редколесий, средняя плотность
летней популяции на Северном Алтае в 100 раз меньше. Зимой
относительная численность вида в обеих провинциях примерно
одинакова. На Центральном Алтае летом снегирь, очевидно,
не менее редок, чем на Северном, поскольку приводится
[Малков, Равкин, 1985] как обычный вид только для средне-
горных смешанных лесов.
Среднелетний запас снегиря на Северном Алтае составляет
около 2 тыс. особей и более или менее равномерно распреде-
лен по основным ландшафтам: светлохвойно-мелколиственно-
лесным низкогорьям (28 %), террасированным долинам с бе-
резово-сосновыми лесами (26 %), темнохвойно-таежным, свет-
лохвойно-таежным и лесостепным среднегорьям (21, 13 и
11 %). В гнездовой период, по сравнению с послегнездовым,
общий запас снегиря втрое больше (3 и 1 тыс. особей).
Зимний запас оценивается примерно в 87 тыс. особей, занима-
ющих в основном светлохвойно-таежные среднегорья (36 %),
лесостепные низкогорья (27 %) и крупные низкогорные по-
селки (25 %).
Серый снегирь — Pyrrhula cineracea Cab.
Обычный зимующий и чрезвычайно редкий, вероятно,
гнездящийся вид. В летнее время найден на вырубках по сред-
негорным лиственнично-кедровым лесам. И хотя встречался он
здесь в большом количестве (18), но только в первой половине
июля, так что в среднем за лето не более чем обычен (3). В
каких-либо иных местообитаниях его ни разу не видели.
Поэтому при проведении учетов птиц всех обнаруженных
по голосу снегирей, которых, как это часто бывает, не удава-
лось рассмотреть, а следовательно, и определить до вида,
поскольку по голосу снегирь и серый снегирь практически
неразличимы, приходилось относить к широко распространен-
ному в среднегорных ландшафтах, особенно таежных, обыкно-
286
венному снегирю. Так что в принципе среди них могли
оказаться и серые.
В период зимних кочевок серый снегирь встречается почти
повсюду, явно отдавая предпочтение среднегорным таежным
местообитаниям. Особенно много его, судя по данным за
февраль, в лиственнично-кедровых лесах (99), вдвое меньше —
в березово-лиственничных (46) и еще примерно во столько же
раз — в лиственнично-березовых (21). Менее многочислен
этот снегирь в крупных поселках в окружении низкогорных
лесостепных и лесных ландшафтов, а также в среднегорных
сильно разреженных березово-лиственничных лесах (16 и 15).
Как обычный вид в среднегорьях он отмечен в предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях (8), на остепненных лугах
(6), в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели и
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными су-
бальпийскими лугами (по 2), на вырубках по лиственнично-
кедровым лесам (1), а в низкогорных районах провинции — в
нормальных и мозаичных осиново-березовых лесах (по 5),
крупных поселках среди лугово-степных низкогорий (4), пой-
менных долинах с заболоченными березняками (сограх) и на
остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками
(по 3). Кроме того, изредка встречали его на нераспаханных
пространствах в лугово-степных низкогорьях (0,9).
В целом по региону средняя плотность популяции серого
снегиря составляет зимой примерно 8 особей на объединен-
ный 1 км2 территории, а летом 'она несоизмеримо ниже
(0,003). В зимний период этот снегирь встречается и во всех
смежных с Северным Алтаем провинциях [Сушкин, 1938], а в
Северо-Восточной обычен во многих местообитаниях в тем-
нохвойно-таежных среднегорьях [Равкин, 1973]. Однако в лет-
нее время обнаружен лишь в Северо-Восточном Алтае, где
наблюдался П.П. Сушкиным [1938] в 1912 г. 22 июля. Бли-
жайшие достоверно известные места гнездования серого сне-
гиря расположены на Западном и Южном Алтае, т.е. в
пределах Казахстана [Гаврилов, 1974; Щербаков, 1986, 19896;
Березовиков, 1989].
Суммарный зимний запас серого снегиря на Северном
Алтае оценивается примерно в 96 тыс. особей. Основная часть
его сосредоточена в светлохвойно-таежных и лесостепных
среднегорьях (46 и 31 %). Среднелетний запас (0,04 тыс. осо-
бей) по сравнению с зимним ничтожно мал.
287
Дубонос — Coccothraustes coccothraustes (L.)
Редкая гнездящаяся, в основном перелетная, но отчасти
также кочующая и зимующая птица. Широко распространена
по всей территории в пределах от лесостепных и лесных
низкогорий вплоть до верхней границы субальпийских редко-
лесно-луговых среднегорий. Заходит и в лугово-степные низко-
горья по расположенным здесь крупным населенным пунктам.
Весенний пролет, как и предгнездовые кочевки зимо-
вавших особей, начинаются примерно в середине апреля. В
окрестностях Горно-Алтайска, например, появление дубоноса
весной 1962 и 1964—1965 гг. отмечено Г.Е. Смеховой [1965,
1969а] соответственно по годам 15, 26 и 11 апреля.
В гнездовой период, судя по усредненным данным за
вторую половину мая и весь июнь, больше всего дубоноса в
крупных поселках в окружении лесостепных и лесных низко-
горных ландшафтов (10). В среднегорных ландшафтах его
можно считать обычным обитателем лиственнично-кедровых и
лиственнично-березовых лесов, предгольцовых лиственнично-
кедровых редколесий с низкотравными субальпийскими лугами
(6 и по 2), а в низкогорьях — лиственнично-березовых, сосно-
во-березовых лесов, остепненных лугов с лиственнично-бере-
зовыми перелесками, крупных поселков среди лугово-степных
ландшафтов (по 1). Помимо того его изредка встречали в
среднегорных таежных березово-лиственничных и лесостепных
сильно разреженных березово-лиственничных, а также в низ-
когорных осиново-березовых лесах (0,5; 0,3 и 0,1).
Плотность гнездования дубоноса в большинстве местооби-
таний, по-видимому, явно ниже приведенных средних показа-
телей его обилия за весь гнездовой период, потому что на всем
его протяжении часто встречаются определенно не гнездя-
щиеся, кочующие особи. Повышенная доля таких особей в
составе популяции характерна также для Северо-Восточного
Алтая [Равкин, 1973] и, возможно, обусловлена тем, что
дубоносы, как известно [Горчаковская, 1954], приступают к
размножению лишь на втором году жизни. При низком уровне
обилия дубоноса в подавляющем большинстве местообитаний
оценке плотности гнездования препятствуют к тому же зна-
чительные колебания его численности в течение гнездового
сезона. Но вот, например, в крупных поселках среди низкогор-
ных лесостепных и лесных ландшафтов, где дубоноса срав-
нительно много, плотность его гнездования, судя по наблю-
288
дениям в июне, едва ли превышает 5 особей/км2, т.е. вдвое
ниже среднего обилия за весь гнездовой период.
В послегнездовое летнее время, по сравнению с гнездо-
вым, описанная картина пространственного распределения ду-
боноса в целом сохраняется, несмотря на заметное изменение
его обилия во многих местообитаниях. Так, он становится
многочисленной птицей низкогорных осиново-березовых лесов
(23), где прежде встречался редко, и впервые появляется в
березово-сосновых лесах долины Катуни, малых среднегорных
поселках и террасированных долинах с полями, лугами, лист-
веннично-березовыми перелесками (6, 2 и 0,2). Одновременно
с этим намного уменьшается его обилие в крупных низкогор-
ных поселках в окружении лесостепных и лесных ландшафтов
(4), а также лугово-степных (0,2). В таких местообитаниях, как
низкогорные остепненные луга с перелесками, среднегорные
лиственнично-кедровые леса и предгольцовые редколесья ду-
боноса после завершения гнездового сезона уже не встречали,
в остальных же его обилие осталось примерно на прежнем
уровне.
В среднем за лето сравнительно много дубоноса только в
низкогорных осиново-березовых лесах (13). Как обычный вид
он характерен для крупных поселков, расположенных в окру-
жении лесостепных и лесных низкогорий (6), для долинных
березово-сосновых лесов (4), среднегорных лиственнично-кед-
ровых лесов (3), любых лиственнично-березовых, а также
малых среднегорных поселков (по 1). Кроме того, в пределах
низкогорий дубонос изредка встречается в сосново-березовых
лесах (0,9), на остепненных лугах с лиственнично-березовыми
перелесками (0,6) и в крупных поселках среди лугово-степных
ландшафтов (0,7), а в среднегорной части провинции — в
березово-лиственничных лесах и предгольцовых лиственнично-
кедровых редколесьях (по 0,7), сильно разреженных березово-
лиственничных лесах лесостепного ландшафта и террасирован-
ных долинах с полями, лугами, перелесками (0,2 и 0,1).
Межгодовые колебания численности дубоноса в среднегор-
ной части региона, судя по непрерывным наблюдениям в
течение пяти летних сезонов, могут достигать очень большого
размаха. Так, в среднем по территории четырех наиболее
типичных местообитаний, занимающих в общей сложности
четвертую часть всей площади провинции и 77 % суммарной
площади среднегорных ландшафтов, обилие дубоноса в гнез-
10	Заказ № 434
289
довой период 1979—1983 гг. изменялось в самых широких
пределах и с четкой тенденцией к постепенному сокращению
(по годам: 0,7; 0,4; 0,5; 0,04; и 0,004). Сглаживанию межгодо-
вых различий по обилию, несомненно, способствуют после-
гнездовые кочевки, так как динамика среднелетних показате-
лей характеризуется гораздо меньшей амплитудой при сохра-
нении той же тенденции к их уменьшению (0,7; 1; 0,3; 0,07 и
0,02). В большинстве этих местообитаний дубонос встречался
далеко не каждый год, а гнездился и вовсе лишь в отдельные
годы. Например, в березово-лиственничных лесах его пребы-
вание отмечалось в 1979—1981 гг. (0,9, 2 и 0,6), а гнездо-
вание — в 1980—1981 гг. (по 1). В сильно разреженных бере-
зово-лиственничных лесах лесостепного ландшафта — соответ-
ственно в 1979—1980 гг. (по 0,6) и в 1979 г. (1), а в тер-
расированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бере-
зовыми перелесками его наблюдали в 1981—1982 гг. во вне-
гнездовое время (в среднем за лето 0,6 и 0,03). И только в
лиственнично-березовых лесах, где дубонос летом, как пра-
вило, обычен (по годам: 1, 1, 2, 2 и 0,6) и гнездился ежегодно
(2, 2, 4, 1 и 0,1), изменчивость показателей обилия гораздо
меньше, чем в среднем по территории.
Внутрисезонная динамика численности дубоноса в пе-
ресчете на всю площадь региона обусловлена доминированием
эмиграционных процессов и в обобщенном виде характеризу-
ется почти неуклонным снижением показателей обилия: от
1 особи на объединенный 1 км2 территории в начале наблю-
дений и в первой половине июня до 0,1 в конце июля и начале
августа. Несмотря на относительную стабильность показателей
в течение большей части гнездового сезона (с середины мая до
середины июня) и их сравнительно большой уровень, зна-
чительно превышающий среднюю плотность гнездования дубо-
носа, интенсивность кочевок, хорошо заметных даже визуаль-
но, нисколько не ослабевает. Наблюдаемая при этом ста-
билизация численности, по-видимому, достигается динамичес-
кой уравновешенностью эмиграции и иммиграции. Возможно
также, что основная масса кочующих холостых особей просто
не выходит за границы провинции. В конце гнездового пе-
риода, во второй половине июня, зарегистрирован глубокий
спад (0,2), вызванный откочевкой преобладающей части не
размножающихся и, вероятно, уже закончивших размножение
дубоносов. После полного завершения репродуктивного цикла
290
обилие оставшейся части популяции хотя и увеличивается к
середине июля вдвое, но все же не доходит даже до уровня
средней плотности гнездования, а еще через 2 нед сокращается
до минимума (0,1), оставаясь на этой отметке до середины
августа. Во второй половине месяца начинаются осенние
кочевки, а также пролет перелетной части популяции. В итоге
численность дубоноса доходит до исходных значений (1),
отмечавшихся в начале лета.
В зимний период дубонос как обычный вид наблюдался в
крупных поселках среди лугово-степных низкогорий и малых
среднегорных селах (8 и 2). Кочующих птиц нередко встречали
также в мозаичных осиново-березовых лесах среди низкогор-
ных остепненных лугов и на среднегорных остепненных лугах
(по 2).
Таким образом, в целом по территории Северного Алтая
дубонос редок и летом, и зимой (0,5 и 0,3). В период
гнездования средняя плотность популяции достигает макси-
мальной величины (0,7), а после его окончания сокращается в
результате откочевки (0,4). По уровню обилия дубоноса в
гнездовое время район исследований не отличается от Северо-
Восточной Алтайской провинции, где данный вид широко
распространен почти на всем пространстве от предгорной
лесостепи до темнохвойно-таежных среднегорий включитель-
но. Но в Послегнездовой период в Северо-Восточном Алтае
дубоноса несравненно больше, так как уже с начала августа
идет интенсивная прикочевка, пик которой приходится на
вторую половину месяца. Для соседнего Центрального Алтая
данный вид, очевидно, не характерен, хотя иногда его и
встречали здесь летом и зимой [Сушкин, 1938; Кучин, 1982].
Суммарный запас дубоноса на Северном Алтае составляет
в гнездовое время около 9 тыс. особей. В период послегнездо-
вых летних кочевок он сокращается раза в полтора, а зимой —
еще вдвое (3 тыс.). Среднелетний запас оценивается примерно
в 7 тыс. особей, причем почти половина его (48 %) сосредото-
чена в лесных ландшафтах в пределах низкогорий. Заметно
выделяются по своей значимости и лесостепные низкогорья,
где размещено 16 % общего запаса в летнее время и 40 %
зимой, крупные низкогорные поселки (соответственно 14 и
28 %), а в зимний период еще и лесостепные среднегорья
(32 %).
291
Семейство Ткачиковые — Ploceidae
Домовый воробей — Passer domesticus (L.)
Круглый год весьма многочислен во всех населенных
пунктах, очень редко встречаясь за их пределами, причем, как
правило, в непосредственной близости от них. Значительная
часть популяции периодически совершает кочевки, особенно
во внегнездовое время.
Процесс гнездования растянут с апреля до конца июля,
при этом за сезон обычно бывает две, а возможно даже и три
кладки. В гнездовой период, судя по усредненным данным за
вторую половину мая, июнь и июль, наиболее плотно заселены
домовым воробьем крупные поселки, расположенные среди
низкогорных лесостепных и лесных ландшафтов (1031). При-
мерно вдвое меньше домового воробья в аналогичных населен-
ных пунктах среди лугово-степных низкогорий (560), а также в
малых среднегорных поселках (455). Поскольку проведение
учетов птиц мы ежегодно начинали с середины мая, т.е. через
месяц — полтора после начала репродуктивного цикла у
домового воробья, говорить о плотности его гнездования
можно лишь с изрядной долей условности, на основе эксперт-
ной оценки. Судя по всему, плотность гнездования домового
воробья в рассматриваемых поселках в 1,5—2 раза ниже его
среднего обилия за период с середины мая до конца июля.
В послегнездовой летний период больше всего домового
воробья в малых среднегорных поселках, где его обилие
увеличивается по сравнению с гнездовым сезоном почти вдвое
(842). Во всех крупных низкогорных поселках вместо ожидае-
мого естественного прироста выявлено полуторакратное сокра-
щение численности, так что в итоге она едва ли превышает
среднюю плотность гнездования домового воробья в населен-
ных пунктах соответствующего типа.
В среднем за лето самое высокое обилие домового воробья
характерно для крупных низкогорных сел в окружении лесостеп-
ных и лесных ландшафтов (930). В аналогичных населенных
пунктах среди лугово-степных низкогорий, а также в малых
среднегорных поселках оно почти вдвое ниже (511 и 566).
Внутрисезонная динамика численности домового воробья в
среднем по населенным пунктам Северного Алтая характе-
ризуется сравнительно небольшой амплитудой колебания двух-
недельных показателей обилия в течение лета, поскольку
определяется не только результатом размножения, но и после-
гнездовой откочевкой воробьев из крупных поселков. Не
292
исключено, что эмигрирующие из низкогорных поселков Се-
верного Алтая воробьи расселяются по предгорным и низко-
горным селам соседнего Северо-Восточного Алтая, где по дан-
ным Ю.С. Равкина [1973], к началу августа обилие домового
воробья увеличивается из-за притока мигрантов почти в 10 раз
по сравнению с плотностью гнездования. В северо-алтайских
поселках наибольшее обилие домового воробья зарегистри-
ровано во второй половине мая (1340). Через две недели оно
уменьшилось вдвое и в дальнейшем изменялось в относитель-
но небольших пределах, возрастая к концу июля (850) и
сокращаясь до минимума в середине августа (500). Средне-
летний уровень обилия составляет около 770 особей на
объединенный 1 км2 территории поселков.
Зимой численность домового воробья в крупных поселках
примерно такая же, как в среднем за лето (в лесных и
лесостепных низкогорьях — 963, в лугово-степных — 698), а в
малых среднегорных — вдвое ниже (268). За пределами насе-
ленных пунктов, хотя и неподалеку от них, домовых воробьев
часто встречали в зимнее время в террасированных долинах с
полями, лугами, перелесками, а также на распаханных участках
лугово-степных низкогорий (14 и 12).
Таким образом, на Северном Алтае домового воробья в
среднем по всем типам населенных пунктов намного больше,
чем в сходных условиях Северо-Восточного Алтая: в целом за
лето — почти вдвое, зимой — в 4 с лишним раза, а по плот-
ности гнездования различия достигают шестикратной вели-
чины. По сравнению с Центральным Алтаем среднелетняя
плотность популяции домового воробья на Северном Алтае
примерно в полтора раза выше. Суммарный запас домового
воробья на Северном Алтае летом и зимой почти одинаков
(193 и 228 тыс. особей) и практически весь (99 и 94 %)
сосредоточен в крупных низкогорных селах. В период гнездо-
вания средний запас домового воробья (213 тыс. особей)
процентов на 20 больше, чем во время послегнездовых летних
кочевок, когда значительная часть популяции уходит за преде-
лы провинции.
Полевой воробей — Passer montanus (L.)
Многочисленная птица, встречающаяся круглогодично.
Значительная часть популяции регулярно совершает кочевки,
преимущественно во внегнездовое время. Распространена в
основном в населенных пунктах, а также в лесостепных,
293
низкогорных лугово-степных и горно-долинных лесо-лугово-
степных ландшафтах.
Процесс гнездования сильно растянут, охватывая промежу-
ток времени примерно с середины апреля до конца июля —
начала августа. Совершенно очевидно, что за сезон бывает не
менее двух кладок. В гнездовое время, судя по усредненным
показателям обилия за период с середины мая до конца июля,
больше всего полевого воробья в крупных поселках, располо-
женных среди лесных, лесостепных или лугово-степных низко-
горий. В местообитаниях этого типа данный вид весьма мно-
гочислен (287 и 194). В 4—6 раз менее плотно заселены им
малые среднегорные поселки (50). За пределами населенных
пунктов полевой воробей в сравнительно большом количестве
встречается на нетронутых и распаханных пространствах низ-
когорных луговых степей и остепненных лугов с отдельными
фрагментами древесной растительности (23 и 18), а в средне-
горной части региона — на остепненных лугах с участками
луговых степей и отдельными лиственницами или березами
(24), а также в террасированных долинах с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками (11). Как обычный вид
полевой воробей отмечен в низкогорной лесостепи на остеп-
ненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками (2), а в
наиболее типичных для лесостепных среднегорий сильно раз-
реженных березово-лиственничных лесах он редок (0,7). Кро-
ме того, в 1983 г. его изредка наблюдали в гнездовое время в
светлохвойно-таежных среднегорьях с березово-лиственнич-
ными лесами (0,4), однако за предыдущие 4 года он здесь ни
разу не встречался, так что в среднем за 5 лет очень редок
(0,08).
Если судить о плотности гнездования полевого воробья
по его численности во второй половине мая, когда мы ежегод-
но приступали к проведению учетов, то оказывается, что в
большинстве местообитаний она в принципе не отличается от
приведенных выше средних значений обилия за рассматривае-
мый период гнездования, т.е. с середины мая до конца июля.
Исключение составляют крупные поселки среди лесостепных и
лесных низкогорий, где майский показатель обилия (741) чуть
ли не втрое выше среднесезонного, а также поля среди
лугово-степных низкогорий, где полевой воробей в мае не
отмечен и появляется здесь не ранее начала июня, причем в
неуклонно возрастающем за каждые две недели наблюдений
294
количестве. В вышеупомянутых поселках майское превышение
численности невозможно объяснить чем-либо иным, как мас-
совым выселением воробьев после первого вылета молодых.
По-видимому, они распределяются по окрестным местооби-
таниям, но, к сожалению, их появление здесь далеко не всегда
удается проследить по результатам учетов, поскольку в непос-
редственной близости от населенных пунктов учетные маршру-
ты в естественных ландшафтах и урочищах, как правило, не
закладываются.
В послегнездовой летний период, приходящийся на август,
пространственное распределение полевого воробья претерпева-
ет очень заметные изменения по сравнению с гнездовым
сезоном. Так, в крупных поселках среди лугово-степных низко-
горий зарегистрировано более чем двадцатикратное сокра-
щение численности полевого воробья (9), вызванное его мас-
совым переселением на поля (213). Очевидно, сюда же соби-
рается и большая часть воробьев с нераспаханных участков
луговых степей и остепненных лугов (7). Аналогичный процесс
откочевки, хотя и в гораздо меньших масштабах, выявлен
также в крупных поселках среди лесостепных и лесных низко-
горий (188). В среднегорных районах провинции происходит
отток полевого воробья из лесостепных ландшафтов и концен-
трация в малых поселках (406), а отчасти и в террасированных
долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми переле-
сками (25). Во всех остальных местообитаниях изменения
несущественны.
В среднем за лето полевой воробей весьма многочислен во
всех обследованных населенных пунктах. Особенно много его
в крупных поселках среди лугово-степных низкогорий (259). В
аналогичных поселках, расположенных в окружении лесостеп-
ных и лесных низкогорных ландшафтов, а также в малых
среднегорных поселках летний уровень его обилия гораздо
меньше и примерно совпадает (141 и 152). Вне населенных
пунктов в наибольшем количестве полевой воробей встречает-
ся на полях среди лугово-степных низкогорий (74). Мно-
гочислен он и на окружающих нераспаханных участках (19), но
здесь его обилие почти вчетверо ниже и более соответствует
наблюдаемому на среднегорных остепненных лугах (21) или в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (15). Кроме того, полевой воробей
обычен летом на низкогорных остепненных лугах с лист-
295
веннично-березовыми перелесками и в среднегорных лесостеп-
ных сильно разреженных березово-лиственничных лесах (2 и
1), а в отдельные годы его можно встретить иногда даже в
типичной среднегорной березово-лиственничной тайге (в сред-
нем за 5 лет 0,06).
Межгодовые колебания летней численности полевого во-
робья в среднегорных сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах и террасированных долинах с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками за период с 1979 по
1983 г. характеризуются сравнительно небольшой амплитудой.
При этом третий и пятый по счету годы наблюдений следует
рассматривать как годы с относительно высоким уровнем
среднелетнего обилия полевого воробья и в лесах (по 2), и в
террасированных долинах (33 и 21), потому что в 1979—1980 и
1982 гг. он держался на более низкой отметке. Так, в первом
из вышеупомянутых местообитаний полевой воробей был
редок (по 0,6 и 0,7), а во втором — всего лишь обычен (5 и
по 8). Колебания среднелетних показателей обилия по годам в
значительной мере обуслрвлены межгодовыми различиями в
интенсивности и направленности пред- и послегнездовых ми-
граций. В этом можно легко убедиться, проанализировав из-
менчивость плотности гнездования в июне. Например, в силь-
но разреженных березово-лиственничных лесах в 1979—1980 и
1983 гг. она стабильно составляла 2 особи/км2, но в 1981—
1982 гг. полевой воробей, очевидно, здесь не гнездился. По
крайней мере в июне его ни разу не встречали. В тер-
расированных долинах с полями, лугами и перелесками мак-
симальный и минимальный за пятилетие показатели различа-
ются чуть больше, чем вдвое (по годам: 10, 6, 14 и по 12).
Внутрисезонная динамика численности полевого воробья в
среднем по территории провинции характеризуется домини-
рованием тенденции к неуклонному росту показателей обилия,
обусловленному размножением местных птиц. Основное от-
клонение от этой тенденции наблюдалось в начале лета, когда
в первой половине июня произошел глубокий спад по срав-
нению со второй половиной мая (6 и 18). Через две недели
последовал заметный подъем и наступила стабилизация чис-
ленности на уровне 9 особей на объединенный 1 км2 тер-
ритории, длившаяся до середины июля. Во второй половине
июля обилие полевого воробья увеличилось больше чем вдвое
296
(22), к середине августа достигло пиковой величины (26),
после чего немного сократилось (21).
Элементарный расчет показывает, что при средней плот-
ности гнездования полевого воробья примерно в 8 особей на
объединенный 1 км2 территории максимальное обилие, отме-
ченное в первой половине августа (26), теоретически должно
достигаться однократным размножением. Если даже реальной
плотности гнездования более соответствует минимальное оби-
лие полевого воробья в гнездовой период (6 в первой половине
июня), что представляется менее вероятным, то и тогда
наблюдавшееся послегнездовое увеличение численности гораз-
до меньше расчетной величины при двух кладках за сезон. Так
что скорее всего определенная часть воробьев во второй
половине лета откочевывает.
Зимнее распределение полевого воробья по территории
провинции в принципе не отличается от летнего. По-прежнему
сохраняется явное предпочтение полевым воробьем населен-
ных пунктов, при этом наиболее велико его обилие в крупных
поселках среди лугово-степных низкогорий (504). В анало-
гичных селах, расположенных в пределах лесостепных и лес-
ных низкогорий, а также в малых среднегорных поселках
показатели почти втрое ниже (169 и 195). Вне населенных
пунктов полевой воробей многочислен зимой в лугово-степных
низкогорьях на распаханных и нераспаханных участках (29 и
22), обычен в пойменных долинах с заболоченными березо-
выми лесами (сограми), на среднегорных остепненных лугах и
в террасированных долинах с полями, лугами, лиственнично-
березовыми перелесками (6 и по 4). В целом по региону
средняя плотность его популяции зимой немного ниже, чем
летом (13 против 16).
Таким образом, средний уровень обилия полевого воробья
на Северном Алтае в гнездовой период и зимой одинаков
(по 13), при этом он в 1,6 раза превышает плотность гнездо-
вания (8) и почти вдвое ниже, чем в послегнездовое летнее
время (24). В пересчете на всю площадь провинции среднелет-
няя численность полевого воробья, как и плотность его гнез-
дования, вчетверо превышает соответствующие показатели для
соседнего Северо-Восточного Алтая. Но если сопоставить дан-
ные по обилию полевого воробья в среднем по территории
поселков, то оказывается, что северо-алтайские деревни засе-
лены в общем менее плотно: в целом за летний период —
297
вдвое, а в послегнездовой — в 5 раз. Хотя плотность гнездо-
вания в поселках обеих провинций примерно одинакова. Та-
кое, на первый взгляд парадоксальное, соотношение показате-
лей обилия обусловлено провинциальными различиями в про-
странственном распределении вида и внутрисезонной дина-
мике его численности. Во-первых, на Северном Алтае, по
сравнению с Северо-Восточный, толевой воробей распростра-
нен более широко и к тому же нередко достигает высокой
численности и вне населенных пунктов. Во-вторых, из северо-
алтайских поселков в течение лета идет откочевка воробьев в
окружающие ландшафты, а отчасти и за пределы провинции,
что особенно характерно для северной окраины с низкогор-
ными лугово-степными ландшафтами.
Провинциальные различия по уровню обилия сохраняются
и зимой. Так, зимняя плотность популяции полевого воробья в
целом по Северному Алтаю примерно в два раза выше, чем
по Северо-Восточному, а в среднем по поселкам соотношение
совершенно противоположное.
По-видимому, более сходен с Северным Центральный
Алтай, где полевой воробей широко распространен летом в
лесостепных ландшафтах, достигая местами высокой числен-
ности. И в среднем по поселкам обоих регионов показатели
обилия очень близки.
Среднелетний запас полевого воробья на Северном Алтае
составляет около 176 тыс. особей, причем в гнездовой период
суммарный запас примерно такой же, как в зимнее время
(соответственно 144 и 148 тыс. особей), а в послегнездовой
летний период возрастает почти вдвое (262 тыс. особей). И
летом, и зимой практически весь он сосредоточен в лугово-
степных низкогорьях (61 и 47 %) и поселках (31 и 52 %).
Семейство Скворцы — Sturnidae
Скворец — Sturnus vulgaris L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена
преимущественно в населенных пунктах, расположенных в
низкогорных районах провинции. В естественных ландшафтах
встречается редко, в основном в лугово-степных низкогорьях.
Обнаружен также в среднегорной лесостепи, где в отдельные
годы гнездится в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах.
298
Весной появляется в конце марта — начале апреля. Так, в
Горно-Алтайске в 1961—1965 гг. прилет регистрировался
Г.Е. Смеховой [1965, 1969а] соответственно по годам 20 марта,
1 апреля, 29 марта, 6 апреля и 27 марта. По данным А.П. Ку-
чина [1982], для Горно-Алтайска средняя дата прилета сквор-
цов за 1959—1980 гг. — 2 апреля.
Гнездовой период охватывает в основном май и первую
декаду июня, однако его границы нередко смещаются в ту или
иную сторону на неделю, а то и две, в зависимости от
конкретных сроков начала весны. На северной окраине про-
винции с низкогорными лугово-степными ландшафтами гнез-
дование начинается и заканчивается по меньшей мере на
неделю раньше, чем в лесостепных и лесных низкогорьях. В
гнездовой период, по данным за вторую половину мая, больше
всего скворца в крупных поселках среди лугово-степных низ-
когорий (151). В аналогичных селах в окружении лесостепных
и лесных низкогорных ландшафтов показатель обилия почти
вдвое меньше (76). Впрочем, различия по реальной плотности
гнездования, очевидно, не столь велики, так как в поселках
первого типа в годы наших наблюдений в это время уже
начинали попадаться молодые скворцы, а в поселках второго
типа вылет молодых, как правило, приходится на первую
половину июня. Кроме поселков скворец изредка встречается
в гнездовое время на нераспаханных пространствах в лугово-
степных низкогорьях (0,1), а в 1981 г. он найден на гнездо-
вании в дуплах старых лиственниц в сильно разреженных
березово-лиственничных лесах среди лесостепных среднегорий
(4), хотя ни в предыдущие, ни в последующие 2 года его здесь
ни разу не отмечали (в среднем за 5 лет 0,8).
Послегнездовой уровень численности скворца, в среднем
за период с июня по август включительно, гораздо ниже
гнездового. Наиболее значительное сокращение обилия за-
регистрировано в крупных селах в пределах лугово-степных
низкогорий (8). В сходных по величине поселках среди лесо-
степных и лесных низкогорий уменьшение всего лишь двукрат-
ное (34). Вне населенных пунктов скворец в это время почти
не встречался. Только в среднегорных сильно разреженных
березово-лиственничных лесах его изредка наблюдали в том же
1981 г. (в среднем за 5 лет 0,1), да в пойме р. Сарасы,
протекающей среди лугово-степных низкогорных ландшафтов,
однажды видели большую стаю скворцов.
299
В среднем за лето скворец многочислен в крупных посел-
ках (в лесостепных и лесных низкогорьях 40, в лугово-степных
28), в отдельные годы бывает обычен в сильно разреженных
среднегорных березово-лиственничных лесах (1; за 5 лет 0,2) и
очень редко встречается на нераспаханных участках в лугово-
степных низкогорьях (0,01).
Внутрисезонная динамика численности скворца в пере-
счете на всю площадь района исследований характеризуется
полуторакратным увеличением обилия в первое время после
вылета молодых (3 в первой половине июня по сравнению с 2
во второй половине мая) и резким спадом во второй половине
июля (0,3), обусловленным откочевкой скворцов в северные
предгорья и пойму Оби. С первых чисел июля скворцов уже не
видели, хотя случайные встречи в принципе не исключены.
Например, в Горно-Алтайске скворец однажды был пойман
даже зимой — 21 декабря 1974 г. [Кучин, 1982].
Таким образом, на Северном Алтае в целом по региону
скворец в среднем за лето редок (0,8), причем в гнездовой
период, по сравнению с послегнездовым, его обилие втрое
больше (2 и 0,6). Приведенные средние значения в 3—4 раза
меньше соответствующих показателей обилия на Северо-Вос-
точном Алтае, где скворец распространен гораздо шире, более
плотно заселяет все пригодные местообитания и к тому же
встречается в течение всего летнего периода. Очевидно, еще
меньше скворца на Центральном Алтае, поскольку там он
встречается в сравнительно небольшом количестве и только в
поселках. Среднелетний запас скворца на Северном Алтае
составляет примерно 9 тыс. особей и практически весь он
(95 %) сосредоточен в крупных низкогорных селах. Гнездовой
запас почти в 5 раз больше послегнездового (28 и 6 тыс.
особей).
Семейство Иволги — Oriolidae
Иволга — Oriolus oriolus (L).
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Широко распро-
странена на всем пространстве от лугово-степных низкогорий
до светлохвойно-таежных среднегорий. В послегнездовое вре-
мя изредка проникает по вырубкам в пределы темнохвойно-та-
ежных, а иногда и в субальпийские редколесно-луговые сред-
зоо
негорья. Из населенных пунктов постоянно встречается только
в крупных поселках среди лугово-степных низкогорий.
Прилетает иволга, как правило, во второй декаде мая. По
многолетним наблюдениям в окрестностях Горно-Алтайска, ее
наиболее раннее появление приходится на 10 мая 1966 г., а
самое позднее — на 23 мая 1970 г. [Кучин, 1982]. В среднегор-
ной части региона прилет в 1979—1983 гг. отмечен соответст-
венно 23, 27, 16, 25 и 17 мая.
Гнездовой период длится в основном со второй половины
мая до середины июля, хотя вылет молодых, особенно в
низкогорных ландшафтах, начинается уже в первой половине
июля. В условиях среднегорий вылет происходит заметно
позже. Так, в среднегорных сильно разреженных березово-
лиственничных лесах в 1979 г. первая встреча слетка, до-
кармливаемого самцом, зарегистрирована 28 июля. Судя по
усредненным данным за весь период гнездования, наиболее
плотно заселена иволгой низкогорная лесостепь, представлен-
ная широко распространенными здесь остепненными лугами с
лиственнично-березовыми перелесками (6) и сравнительно не-
большими массивами мозаичных осиново-березовых лесов сре-
ди остепненных лугов (5). Несколько меньшие показатели
обилия характерны для среднегорной лесостепи с преоблада-
ющими по площади сильно разреженными лиственнично-бере-
зовыми лесами, а также для березово-сосновых лесов долины
Катуни и крупных низкогорных поселков в окружении лугово-
степных ландшафтов (по 4). Еще ниже относительная числен-
ность вида в светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорьях
с сосново-березовыми, лиственнично-березовыми и осиново-
березовыми лесами (3 и по 2), низкогорных остепненных лугах
с участками луговых степей (2) и среднегорных листвен-
ничниках паркового типа (1). Помимо перечисленных выше
территориальных выделов иволга изредка встречается в гнездо-
вое время на распаханных пространствах в лугово-степных
низкогорьях (0,6), а в среднегорных районах провинции — в
лиственнично-березовых и березово-лиственничных лесах (0,6
и 0,4), остепненных лугах (0,2) и террасированных долинах с
полями, лугами, лиственнично-березовыми перелесками (0,1).
В послегнездовой период, с середины июля до конца
августа, существенных изменений в пространственном распре-
делении иволги не наблюдается, однако ее численность во всех
местообитаниях намного меньше, чем в гнездовое время. Так, у
301
самые высокие показатели, выявленные в низкогорных мо-
заичных осиново-березовых лесах и березово-сосновых лесах
долины Катуни, не превышают 2 особей/км2. Еще вдвое ниже
обилие вида в низкогорных типичных осиново-березовых ле-
сах, остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками, крупных поселках среди лугово-степных низкогорий и
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесах. Во всех прочих местообитаниях в этот период иволга
редка (0,1—0,4), а на распаханных пространствах в низкогор-
ных лугово-степных ландшафтах — очень редка (0,07). Для
данного периода характерно, кроме того, эпизодическое появ-
ление иволги в "неподобающих" местах, где в гнездовое время
ее никогда не встречали, а именно — на вырубках по средне-
горным лиственнично-кедровым лесам и в лиственнично-кед-
ровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами
(0,3 и 0,1).
Осенний пролет, так же как и весенний, у иволги совер-
шенно не выражен. Отлет происходит незаметно, в виде
постепенной откочевки, начинающейся вскоре после завер-
шения гнездования, и к середине августа в основном за-
канчивается. Самая поздняя встреча иволги зарегистрирована в
1980 г. 18 августа.
В среднем за лето больше всего иволги в низкогорной
лесостепи, представленной остепненными лугами с листвен-
нично-березовыми перелесками или мозаичными осиново-бе-
резовыми лесами среди остепненных лугов (по 4). Почти в
таком же количестве встречается она в лесостепных средне-
горьях с сильно разреженными березово-лиственничными ле-
сами, в долинных березово-сосновых лесах и крупных поселках
в окружении низкогорных лугово-степных ландшафтов (по 3).
Помимо перечисленных выше местообитаний обычна и в
низкогорных осиново-березовых, сосново-березовых, листвен-
нично-березовых лесах (по 2 и 1), а также на остепненных
лугах с участками луговых степей (1). По среднелетним пока-
зателям обилия, в светлохвойно-таежных среднегорьях с лист-
венничниками паркового типа, лиственнично-березовыми и
березово-лиственничными лесами (0,6—0,3), на полях в луго-
во-степных низкогорьях (0,3), в террасированных долинах с
полями, лугами, лиственнично-березовыми перелесками (0,2),
на среднегорных остепненных лугах и вырубках по лист-
веннично-кедровым лесам (по 0,1) иволгу можно считать
302
редким видом, а в субальпийских лиственнично-кедровых ред-
колесьях с высокотравными лугами — очень редким (0,06).
В среднегорной части провинции, где учеты птиц ежегодно
повторялись на протяжении пяти летних сезонов, больших
межгодовых колебаний численности иволги не отмечено. Осо-
бенно стабильны показатели в среднегорной лесостепи с силь-
но разреженными березово-лиственничными лесами, где, на-
пример, плотность гнездования иволги почти все эти годы
составляла 4 особи/км2 и лишь в 1981 г. была в 1,5 раза выше.
Среднелетнее обилие изменялось хотя и чаще, но в таких же
ограниченных пределах (по годам: 3, 4, 3, 2, 3). В светлохвой-
но-таежных среднегорьях иволга встречалась ежегодно только
в лиственнично-березовых лесах и, как правило, редко (0,2—
0,5), но в 1980 г. была обычна (в гнездовой период 2; в
среднем за лето 1). В березово-лиственничных лесах и тер-
расированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бере-
зовыми перелесками летом 1979 г. иволга не обнаружена. В
1980—1983 гг. ее среднелетнее обилие колебалось от 0,09 до
1 особи/км2 в первом местообитании и от 0,6 до 0,4 осо-
би/км2 во втором. При этом в гнездовой период в березово-
лиственничных лесах иволга наблюдалась лишь в 1980 и
1982 гг. (по 1), а в террасированных долинах — в 1980—
1982 гг. (0,1-0,2).
Усреднение приведенных данных по всем рассмотренным
местообитаниям с учетом соотношения занимаемых ими пло-
щадей выявляет картину практического отсутствия межгодовых
различий по анализируемым показателям. Оказывается, сред-
нелетнее обилие иволги в целом по территории, за исклю-
чением 1980 г. (3), ежегодно составляло 2 особи на объедине-
нный 1 км2, а средняя плотность ее гнездования только в
1981 г. (4) немного превышала 3 особи на объединенный
1 км2. Поскольку на долю упоминавшихся выше выделов в
общей сложности приходится 78 % суммарной площади сред-
негорий, а на всей остальной, не охваченной многолетними
учетами среднегорной территории, обилие иволги совершенно
незначительно, можно считать, что в 1979—1983 гг. в средне-
горной части Северного Алтая численность иволги держалась
на постоянном уровне.
Внутрисезонная динамика численности вида в пересчете на
всю площадь провинции характеризуется стабильностью двух-
недельных показателей обилия на протяжении первой поло-^
вины лета, с последующим неуклонным сокращением. С нача-
зоз
ла наблюдений и вплоть до середины июля средняя по региону
плотность популяции неизменно составляла 3 особи на объ-
единенный 1 км2 территории. Во второй половине июля вме-
сто ожидаемого послегнездового увеличения численности заре-
гистрировано ее полуторакратное сокращение, вызванное ин-
тенсивной откочевкой. В начале августа обилие сократилось
еще вчетверо, а во второй половине месяца иволга уже крайне
редко встречалась в районе исследований (0,003).
Таким образом, на Северном Алтае на объединенный
1 км2 территории в среднем за лето приходится 3 иволги. При
этом плотность ее гнездования почти в четыре раза превышает
средний уровень послегнездового обилия (3 и 0,8). Так что,
несмотря на хорошо выраженные отличия в пространственном
распределении иволги на Северном Алтае по сравнению с
Северо-Восточным, обусловленные провинциальной специфи-
кой ландшафтной дифференциации территории, можно кон-
статировать отсутствие провинциальных различий по основным
усредненным показателям обилия вида. И напротив, вызывает
удивление практически полнбе отсутствие иволги на Централь-
ном Алтае [Сушкин, 1938; Малков, 1981; Малков, Равкин,
1985], где обширные пространства в среднегорной лесостепи
заняты сильно разреженными березово-лиственничными ле-
сами. Ведь буквально рядом, в аналогичных лесах Северного
Алтая она вполне обычна.
Суммарный среднелетний запас иволги на Северном Алтае
оценивается в 24 тыс. особей. При этом примерно половина
его (49 %) сосредоточена в лесостепных низкогорьях, около
трети (29 %) — в лесостепных среднегорьях и почти вся
остальная часть — в лугово-степных низкогорьях (10 %). В
гнездовой период общий запас иволги чуть ли не в 5 раз
больше, чем в послегнездовой период, но его пространствен-
ное размещение очень сходно.
Семейство Врановые — Corvidae
Сойка — Garrulus glandarius (L.)
Редкая кочующая, зимующая и, возможно, крайне редко
гнездящаяся птица. Летом встречается преимущественно в
светлохвойно-таежных среднегорьях. Иногда заходит в низко-
горные светлохвойно-мелколиственнолесные и среднегорные
темнохвойно-таежные ландшафты, а в отдельные годы появля-
304
ется также в лесостепных среднегорьях и террасированных
долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми переле-
сками. Зимой распространена гораздо шире, явно избегая
лишь тундровых и субальпийских редколесно-луговых средне-
горий, а также лугово-степных низкогорий, хотя и отмечалась
в расположенных здесь крупных поселках.
В гнездовое время сойка обнаружена лишь в среднегорных
березово-лиственничных лесах во второй половине мая 1979 г.
(4). По усредненным пятилетним данным за период с се-
редины мая до середины июня, она здесь редка (0,4).
В послегнездовой летний период, с середины июня до
конца августа, сойка зарегистрирована как обычный вид в
низкогорных сосново-березовых лесах, среднегорных листвен-
ничниках паркового типа (по 2) и на вырубках по среднегор-
ным лиственнично-кедровым лесам (по 1). Такой же уровень
ее обилия в среднем за 5 лет выявлен в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах и террасированных долинах с поля-
ми, лугами, лиственнично-березовыми перелесками (по 2),
хотя в лесах сойка отмечалась почти ежегодно, а в долинах —
лишь в отдельные годы. Кроме того, изредка и далеко не
каждый год ее встречали в среднегорьях в типичных и сильно
разреженных березово-лиственничных лесах (в среднем за
5 лет 0,2 и 0,004).
В целом за летний сезон больше всего сойки в среднегор-
ных лиственнично-березовых лесах, (2), вдвое меньше — в
низкогорных сосново-березовых лесах, среднегорных парковых
лиственничниках и в террасированных долинах с полями,
лугами, перелесками. В таежных среднегорьях сойка характер-
на летом для вырубок по лиственнично-кедровым лесам и
березово-лиственничных лесов как редкий вид (0,9 и 0,2), а в
лесостепных среднегорьях очень редко встречается в сильно
разреженных березово-лиственничных лесах (0,03).
Межгодовые колебания летней численности сойки, по-
видимому, не столь уж велики, как это может показаться на
первый взгляд. Тем более, что речь идет о кочующем виде с
незначительным обилием. Ни в одном из территориальных
выделов, где учеты повторялись на протяжении пяти сезонов,
сойка не встречалась ежегодно. Например, в среднегорных
лиственнично-березовых лесах ее отмечали в 1979, 1981—
1982 гг. (соответственно 2, 6 и 0,3), в сходных березово-
лиственничных лесах — в 1981 и 1983 гг. (0,6 и 0,3), в
305
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками — в 1981 г. (6), а в сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах — в 1983 г. (0,1). При
пересчете данных на объединенный 1 км2 территории, занятой
вышеупомянутыми местообитаниями, четко выявляются годы
относительно высокого обилия сойки — 1981 и 1983 (0,4 и 0,2)
и низкого — 1979 и 1982 (0,07 и 0,01). А в 1980 г. сойка вовсе
не обнаружена на указанной территории, составляющей около
70 % общей площади района летнего распространения вида в
пределах Северного Алтая и четвертую часть всей площади
провинции.
Внутрисезонная динамика летней численности сойки в це-
лом по региону характеризуется большой амплитудой коле-
бания двухнедельных показателей обилия, с явной тенденцией
к их увеличению. Самый низкий уровень обилия приходится
на вторую половину мая (0,007), а самый высокий зафик-
сирован в конце августа (0,6). При этом в первой половине
июня и июля сойка ни разу не встречалась в районе исследо-
ваний, во второй половине тех же месяцев была очень редка
(0,04 и 0,03), а к середине августа ее обилие заметно возросло
(0,4).
В зимний период сойка обычна и сравнительно равномер-
но распределена по самым разнообразным лесным местооби-
таниям, проникая порой в слабооблесенные и даже безлесные.
Например, в низкогорной части провинции ее встречали в
осиново-березовых лесах и пойменных долинах с заболочен-
ными березняками (5 и 4), лиственнично-березовых лесах и
крупных поселках среди лугово-степных ландшафтов (по 2), а
также на остепненных лугах с лиственнично-березовыми пере-
лесками (1). По данным А.П. Кучина [1982], зимой сойка
нередко появляется в Горно-Алтайске, особенно в годы неуро-
жая кедровых орехов. В среднегорной части региона чаще
всего ее отмечали в таежных ландшафтах с лиственнично-бе-
резовыми, березово-лиственничными лесами (5 и 1), выруб-
ками среди лиственнично-кедровых лесов (3) и гораздо ре-
же — в мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели,
террасированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками, остепненных лугах с участками луговых
степей и малых поселках (0,6—0,4).
Таким образом, на Северном Алтае средний уровень оби-
лия сойки летом не превышает 0,2 особи на объединенный
1 км2 территории, т.е. в 20 раз ниже по сравнению с соседним
зоб
Северо-Восточным Алтаем, где данный вид встречается повсе-
местно. Еще более велик перепад в соответствующих показате-
лях в гнездовой период (0,004 и 1). Зимой провинциальные
различия совершенно нивелируются, поскольку на Северном
Алтае относительная численность сойки возрастает вдвое, а на
Северо-Восточном сокращается в 8 раз. На Центральном Ал-
тае сойка если и встречается в летний период [Сушкин, 1938;
Малков, 1981; Малков, Равкин, 1985], то, очевидно, гораздо
реже, чем на Северном. В зимнее же время Центральный
Алтай по обилию сойки вряд ли сильно отличается от Север-
ного.
Общий запас сойки на Северном Алтае оценивается при-
мерно в 0,6 и 2 тыс. особей соответственно в летний и зимний
периоды. Почти весь он размещается в светлохвойно-таежных
(79 % летом и 67 % зимой) и лесостепных (12 и 13 %)
среднегорьях. Зимой существенная часть запаса (12 %) сосре-
доточена, кроме того, в населенных пунктах.
Кукша — Perisoreus infaustus (L.)
Очень редкая кочующая, зимующая и, по-видимому, гнез-
дящаяся птица. Распространена в темнохвойно-таежных сред-
негорьях. Во время послегнездовых и зимних кочевок встреча-
ется также в светлохвойно-таежных и субальпийских редколес-
но-луговых среднегорных ландшафтах, а в отдельные годы
появляется даже в лесостепных среднегорьях.
Гнездовой период у кукши, судя по наблюдениям в со-
седних алтайских провинциях [Сушкин, 1938; Равкин, 1973;
Кучин, 1982], длится в основном с середины апреля до конца
мая. Вылет молодых обычно происходит в первой половине
июня. По данным за вторую половину мая, в гнездовое время
кукша многочисленна в среднегорных мелколиственно-хвой-
ных лесах с преобладанием ели (11) и не встречается на всей
остальной территории.
В послегнездовое время значительная часть кукш переме-
щается из смешанных лесов с преобладанием ели в вышеле-
жащие лиственнично-кедровые редколесья с субальпийскими
высокотравными лугами, так что средний уровень обилия вида
за период с начала июня до конца августа в этих территориаль-
ных выделах одинаков (по 3). В 1982 г. кукшу изредка встре-
чали, кроме того, в среднегорных березово-лиственничных
307
лесах (0,3), а в 1983 г. — в сильно разреженных березово-
лиственничных лесах среди лесостепных среднегорий (0,1).
В целом за летний сезон в среднегорьях кукша обычна в
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели и лист-
веннично-кедровых редколесьях с высокотравными субаль-
пийскими лугами (5 и 3). Очень редко, лишь в отдельные
годы, она появляется также в типичных березово-листвен-
ничных и лесостепных сильно разреженных березово-лист-
венничных лесах (в среднем за 5 лет 0,07 и 0,01).
Внутрисезонная динамика численности кукши в целом по
региону, определяемая главным образом послегнездовыми ко-
чевками, характеризуется спонтанными колебаниями двухне-
дельных показателей обилия в пределах от 0,08 до 0,1 (соответ-
ственно в первой половине августа и второй половине июля)
особи на объединенный 1 км2 территории. При этом в гнездо-
вой и послегнездовой периоды средний уровень обилия вида
совпадает (по 0,03).
Зимой кукша встречалась только в лиственнично-кедровых
редколесьях с высокотравными субальпийскими лугами и в
среднегорных лиственничниках паркового типа (2 и 0,6). В
пересчете на всю площадь провинции ее обилие зимой почти
такое же, как и летом (0,02).
Таким образом, на Северном Алтае, по сравнению с
таежным Северо-Восточным, средний уровень обилия кукши
как летом, так и зимой по меньшей мере на порядок ниже,
поскольку на долю пригодных для обитания данного вида
территориальных выделов приходится менее 2 % общей пло-
щади. В типологически сходных местообитаниях обеих про-
винций численность кукши вполне сравнима. При сопостав-
лении данных по летнему размещению кукши и ее обилию в
ландшафтных аналогах Центрального Алтая и Северного до-
стоверных провинциальных различий не обнаруживается. Оче-
видно, сходен и средний уровень численности в пересчете на
объединенный 1 км2 территории, поскольку заселенные кук-
шей местообитания занимают по площади незначительную
часть Центрального Алтая.
Общий запас кукши на Северном Алтае составляет в
среднем за лето около 0,4 тыс. особей. На протяжении летнего
сезона его величина остается практически постоянной, хотя
пространственное размещение изменяется коренным образом.
Так, если в гнездовое время весь он сконцентрирован в
темнохвойно-таежных среднегорьях, то в послегнездовой пе-
308
риод половина его перемещается в субальпийские редколесно-
луговые ландшафты, значительная часть (16 %) — в светло-
хвойно-таежные среднегорья и всего лишь около трети (28 %)
остается в темнохвойной тайге. Зимний запас кукши (0,3 тыс.
особей) заметно меньше летнего. Основная часть его (66 %)
сосредоточена в субальпийских редколесьях, остальная — в
светлохвойной тайге.
Сорока — Pica pica (L.)
Обычная гнездящаяся и зимующая птица. Распространена
в основном в лугово-степных низкогорьях, где встречается
повсеместно, а также в низкогорных лесостепных ландшафтах
и населенных пунктах. Летом проникает и в среднегорные
районы провинции с лесостепными, горно-долинными лесо-
лугово-степными ландшафтами и малыми поселками.
Гнездование растянуто с середины апреля до конца июня.
Наиболее ранняя встреча слетков в лугово-степных низкогорь-
ях зарегистрирована в 1981 г. 30 мая. По многочисленным
наблюдениям Г.Е. Смеховой [1971] в Горно-Алтайске и окре-
стных низкогорных ландшафтах, начало кладки у сорок при-
ходилось в 1960—1967 гг. на период с 8 по 18 мая, а вылет
молодых из гнезд — соответственно с 25 мая по 1 июля.
В гнездовой период, судя по обилию во второй половине
мая и июне, сорока явно тяготеет к лугово-степным низкогорь-
ям по северной окраине провинции. Здесь она многочисленна
во всех без исключения территориальных выделах: крупных
поселках и нераспаханных участках луговых степей, остепнен-
ных лугов (41 и 40), на полях и в узкой полосе пойменных
зарослей вдоль русел малых рек (15 и И). Несравненно
меньше сороки на всей остальной заселенной ею территории в
пределах региона. Так, самый высокий из показателей ее
обилия не превышает 1 особи на 1 км2 среднегорных остеп-
ненных лугов с участками луговых степей и фрагментами
древесно-кустарниковой растительности. В крупных поселках,
расположенных в лесных и лесостепных низкогорьях, а также
в мозаичных осиново-березовых лесах средн низкогорных
остепненных лугов она вовсе редка (0,4 и 0,2). В среднегорьях
очень редко, причем не ежегодно, сорока встречается в сильно
разреженных березово-лиственничных остепненных лесах, в
террасированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками, а в отдельные годы — в березово-
лиственничных лесах (в среднем за 5 лет 0,09; 0,06 и 0,01).
309
В послегнездовой период, в июле—августе, больших изме-
нений в распределении сороки не наблюдается, хотя в лугово-
степных низкогорьях и отмечено заметное сокращение ее
обилия на полях и в крупных поселках (25 и 19) при
некотором росте показателей на нераспаханных пространствах
и в поймах малых рек (22 и 19). Увеличение численности
выявлено также во всех населенных пунктах на остальной
территории провинции (по 1) и в террасированных долинах с
полями, лугами, перелесками (0,2), а вот в среднегорных
березово-лиственничных лесах и на остепненных лугах сорока
в послегнездовое время ни разу не встречалась.
В среднем за лето сорока многочисленна в лугово-степных
низкогорьях на нераспаханных территориях (31), в крупных
поселках (28), на полях (19) и в полосе пойменных зарослей
вдоль русел малых рек (13). Вне лугово-степных низкогорий
она встречается редко или даже очень редко, в основном в
населенных пунктах (по 0,7), а также в лесостепных и горно-
долинных лесо-лугово-степных ландшафтах (0,08—0,6).
За годы наблюдений летняя численность сороки в средне-
горной части региона колебалась на очень низком уровне. Так,
в лесостепных среднегорьях с сильно разреженными березово-
лиственничными лесами летом 1979 и 1981 гг. сорока ни разу
не отмечена, в 1980 и 1982 гг. была очень редка (по 0,09), а в
1983 г. — редка (0,3). В террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками ее очень ред-
ко видели в 1979 г. (0,06), вовсе не встречали в 1980—1981 гг.
и редко — в последние два года наблюдений (0,4 и 0,2). В
березово-лиственничных лесах очень редкое пребывание со-
роки зарегистрировано только в 1979 г. (0,03). Очевидно,
определяющую роль в динамике численности сороки в данном
конкретном случае играют межгодовые изменения ее прост-
ранственного распределения, поскольку при ограничении этого
влияния путем усреднения результатов учета во всех трех
местообитаниях, по соотношению их площадей, амплитуда
межгодовых колебаний показателей обилия значительно умень-
шается.
В целом по региону внутрисезонная динамика летней чис-
ленности сороки описывается волнообразной нисходящей кри-
вой. Максимум обилия приходится на вторую половину мая
(12) и, вероятно, отражает появление первой волны слетков.
Но уже в начале июня показатели снижаются в полтора раза и
в дальнейшем сохраняют стабильность до конца месяца, не-
смотря на продолжающийся вылет молодых. Лишь в первой
310
половине июля зарегистрировано незначительное увеличение
численности (10), после чего последовал двукратный спад.
Аналогичные колебания, хотя и с меньшей амплитудой, отме-
чены также в августе (9 и 6).
Зимой сорока встречается только в низкогорных районах
провинции, концентрируясь в основном в крупных населенных
пунктах и близлежащих естественных ландшафтах. При этом
почти вчетверо, по сравнению с летним периодом, возрастает
ее обилие в крупных поселках среди лугово-степных низко-
горий (104) и более чем в 20 раз — в крупных селах,
расположенных в пределах лесостепных и лесных низкогорных
ландшафтов (15). Помимо населенных пунктов зимой сорока
многочисленна на полях и нераспаханных участках в лугово-
степных низкогорьях (23 и 11), обычна (4) в заболоченных
пойменных березняках (сограх).
Таким образом, в среднем по территории провинции соро-
ка обычна круглый год, причем ее обилие постепенно умень-
шается от гнездового периода (9) к послегнездовому (8) и
далее к зимнему (5). Приведенные данные по среднесезонному
обилию летом в 8, а зимой в 5 раз выше аналогичных
показателей для таежного Северо-Восточного Алтая, где соро-
ка распространена в предгорно-низкогорной части региона.
Еще меньше ее на соседнем Центральном Алтае, где она
встречается очень редко.
Суммарный запас сороки на Северном Алтае составляет
около 82 тыс. особей, сосредоточенных главным образом в
лугово-степных низкогорьях (96 %). Почти вся остальная часть
запаса размещена в крупных низкогорных поселках (3 %). В
гнездовой период общий запас сороки заметно меньше, чем в
послегнездовое летнее время (98 и 72 тыс. особей), но его
распределение по территории провинции в течение лета прак-
тически не меняется. Зимний запас сороки оценивается при-
мерно в 56 тыс. особей. Основная часть его (77 %), как
и летом, сконцентрирована в лугово-степных низкогорных
ландшафтах, но при этом значительно увеличивается доля
запаса, размещенного в крупных низкогорных поселках (22 %).
Кедровка — Nucifraga caryocatactes (L.)
Редкая гнездящаяся, кочующая и, по-видимому, очень
редкая зимующая птица. Распространена в основном в темно-
хвойно-таежных и субальпийских редколесно-луговых средне-
311
горьях, где в состав лесообразующих пород нередко входит
кедр. Во время послегнездовых летних кочевок заходит иногда
в светлохвойно-таежные и лесостепные среднегорные ланд-
шафты, а порой даже и в светлохвойно-мелколиственнолесные
низкогорья. В отдельные годы ее встречали и в горно-до-
линных лесо-лугово-степных ландшафтах в среднегорной части
провинции.
Гнездование кедровки приходится преимущественно на
апрель и май, поэтому наши наблюдения, ежегодно начи-
навшиеся с середины мая, охватывают только последнюю
четверть гнездового сезона. В это время распространение
кедровки ограничено среднегорной темнохвойной тайгой и
вышележащими субальпийскими редколесьями. Причем в
лиственнично-кедровых лесах она многочисленна (13), а в
лиственнично-кедровых редколесьях с высокотравными суб-
альпийскими лугами, на вырубках по лиственнично-кедровым
лесам и в предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях
с низкотравными субальпийскими лугами обычна (5, 3 и 2).
Лишь изредка встречаете^ она в смешанных мелколиственно-
хвойных лесах с преобладанием ели и незначительным учас-
тием кедра (0,3).
Для послегнездового летнего периода характерно почти
повсеместное значительное увеличение обилия кедровки и
более широкое, чем в гнездовое время, расселение по тер-
ритории. Самый высокий прирост зарегистрирован в смешан-
ных лесах с преобладанием ели (10), где в предыдущий период
кедровка встречалась редко. Но все же наиболее плотно
заселенными оказались предгольцовые лиственнично-кедровые
редколесья с низкотравными субальпийскими лугами (44),
несмотря на меньшую степень прироста. По сравнению с этим
выделом в лиственнично-кедровых редколесьях с высокотрав-
ными лугами и в лиственнично-кедровых лесах относительная
численность кедровки в 2 с лишним раза ниже (20 и 18).
Единственное местообитание, где выявлено уменьшение оби-
лия, — это вырубки по лиственнично-кедровым лесам (0,2). Во
время летних послегнездовых кочевок кедровка нередко за-
ходит в каменисто-луговые тундры (11), среднегорные лист-
венничники паркового типа (2), иногда — в низкогорные
осиново-березовые леса (0,1). Кроме того, ее встречали также,
хотя и не каждый год, в среднегорной лесостепи с сильно
разреженными березово-лиственничными лесами, в березово-
312
лиственничных и лиственнично-березовых среднегорных лесах,
а в отдельные годы — в террасированных долинах с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками (в среднем за
пять лет, соответственно по вышеупомянутым местообита-
ниям — 1, 0,08, 0,02 и 0,07).
В среднем за весь летний сезон больше всего кедровки в
предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях (38). В
несколько раз меньшие показатели обилия характерны для
лиственнично-кедровых редколесий с высокотравными субаль-
пийскими лугами, среднегорных лиственнично-кедровых лесов
и каменисто-луговых тундр, хотя и в этих местообитаниях
данный вид многочислен (18, 17 и 10). В среднегорных
парковых лиственничниках и сильно разреженных березово-
лиственничных лесах с остепненным травяным покровом кед-
ровка обычна (2 и 1), а на вырубках по среднегорным
лиственнично-кедровым лесам и в низкогорных мелколиствен-
ных лесах встречается редко (0,6 и 0,1). Очень редко, причем
не ежегодно, появляется она в среднегорных березово-лист-
венничных и лиственнично-березовых лесах, а также в тер-
расированных долинах с полями, лугами, перелесками (в сред-
нем за 5 лет 0,07, 0,02 и 0,06).
Внутрисезонная динамика численности кедровки в среднем
по территории провинции характеризуется почти неуклонным
ростом двухнедельных показателей обилия в течение большей
части летнего периода. Слабое отклонение от этой явной
тенденции отмечено в июне, когда на протяжении месяца
наблюдалась послегнездовая стабилизация плотности популя-
ции (0,2) на уровне, вдвое превышающем обилие в конце
гнездового периода, т.е. во второй половине мая (0,1). Таким
образом, реальная величина послегнездового обилия оказалась
чуть меньше расчетной. С июля началось постепенное уве-
личение численности, обусловленное прикочевкой кедровок из
смежных провинций. В первой половине месяца подъем не
столь значителен, как во второй (0,3 и 0,7), а к середине
августа плотность популяции достигла пиковой величины (2),
после чего последовал заметный спад (0,8).
При проведении зимних учетов в феврале 1983 и 1986 гг.
кедровка не обнаружена. Но поскольку она встречается зимой
почти во всех смежных провинциях, надо полагать, что бывает
хотя бы иногда и на Северном Алтае, по крайней мере в годы
с хорошим урожаем семян кедра.
313
Таким образом, в целом по Северному Алтаю кедровка в
среднем за лето редка (0,6), причем в гнездовое время ее в
несколько раз меньше, чем в период послегнездовых летних
кочевок (0,1 и 0,7). По сравнению с таежным Северо-Восточ-
ным Алтаем вышеприведенные показатели обилия на порядок
меньше, так как пригодные для обитания кедровки тер-
риториальные выделы занимают менее 2 % общей площади
Северного Алтая. При сопоставлении численности кедровки в
темнохвойно-таежных и субальпийских редколесно-луговых
среднегорьях обеих провинций принципиальных различий не
обнаруживается. Высокое сходство в пространственном расп-
ределении и по обилию кедровки в типологически сходных
местообитаниях проявляется при сравнении Северного Алтая с
Центральным.
Среднелетний запас кедровки на Северном Алтае оценива-
ется примерно в 6 тыс. особей. Практически весь он равно-
мерно распределен между субальпийскими редколесно-луго-
выми, темнохвойно-таежными и лесостепными среднегорьями
(33 и по 30 %). В течение лета величина запаса и его разме-
щение сильно изменяются под влиянием послегнездовых коче-
вок. Так, гнездовой запас во много раз меньше послегнездово-
го (2 и 7 тыс. особей) и целиком сосредоточен в темнохвойно-
таежных и субальпийских редколесно-луговых среднегорных
ландшафтах (76 и 24 %).
Галка — Corvus monedula L.
Обычная гнездящаяся перелетная птица. Распространена в
основном в лесостепных среднегорьях и приуроченных к сред-
негорным районам провинции террасированных долинах с
полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками. Ре-
же и преимущественно во внегнездовое время встречается во
всех типах населенных пунктов и в светлохвойно-таежных
среднегорьях.
Прилетают галки, как правило, в середине марта, но на
местах гнездования в среднегорьях появляются значительно
позднее, не ранее конца марта или даже в начале апреля.
Гнездование обычно длится с конца апреля до начала июня, а
в годы с холодной и затяжной весной начинается и, соответ-
ственно, заканчивается на 1—2 нед позже. В гнездовой период,
судя по усредненным данным за вторую половину мая и
первую половину июня, галка многочисленна в террасирован-
314
ных долинах с полями, лугами, лиственнично-березовыми
перелесками и в сильно разреженных березово-лиственничных
лесах (19 и 10). Во много раз ниже ее обилие на среднегорных
остепненных лугах с участками луговых степей (2). Кроме того,
она изредка встречается на территории крупных поселков
среди лесостепных и лесных низкогорий (0,4) и чрезвычайно
редко заходит в светлохвойно-таежные среднегорья с березово-
лиственничными лесами (0,005). При этом следует отметить,
что почти все вышеупомянутые местообитания используются
галками в основном для сбора корма, а гнездовые колонии
размещаются по скалистым гребням гор в пределах лесостеп-
ных среднегорных ландшафтов или разделяющих лесостепные
и светлохвойно-таежные среднегорья.
Послегнездовой период, с середины июня до конца авгу-
ста, по сравнению с гнездовым, сильно отличается по числен-
ности и размещению галки. Явно теряют свою прежнюю
привлекательность наиболее предпочитаемые галкой в гнездо-
вое время террасированные долины с полями, лугами, переле-
сками и сильно разреженные березово-лиственничные леса.
Здесь ее обилие сокращается в несколько раз (4 и 5). А на
среднегорных остепненных лугах она уже ни разу не отмечена.
Значительная часть галок откочевывает из лесостепных средне-
горий в малые среднегорные поселки (89) и крупные поселки
среди лугово-степных низкогорий (4). В остальных место-
обитаниях изменения несущественны.
Примерно через две недели после вылета молодых, т.е. с
первых чисел июля, начинается постепенная откочевка галок
из района исследований и со второй половины августа их уже
не встречали ни в одном из местообитаний. Возможно, они
появляются вновь в период осеннего отлета. По крайней мере
в окрестностях Горно-Алтайска А.П. Кучин [1982] наблюдал в
1963 г. предотлетное скопление галок численностью около 1000
особей 9 октября, а последних одиночных птиц отметил в
1972 г. 22 ноября.
В среднем за лето больше всего галки в малых среднегор-
ных поселках (63). В 8—9 раз менее плотно заселены ею
террасированные долины с полями, лугами, лиственнично-бе-
резовыми перелесками и среднегорные лесостепные сильно
разреженные березово-лиственничные леса (8 и 7). В крупных
низкогорных селах среди лугово-степных низкогорий галка
обычна (3), а на среднегорных остепненных лугах и в крупных
315
поселках среди лесостепных и лесных низкогорий — редка (0,4
и 0,2). Вовсе незначительно ее обилие в светлохвойно-таежных
среднегорьях с лиственнично-березовыми и березово-лист-
венничными лесами (0,06 и 0,001).
Межгодовые колебания численности галки в ее основных
местообитаниях весьма велики. Так, ее среднелетнее обилие в
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесах изменялось на протяжении 5 лет в пределах от 3 осо-
бей/км2 в 1979 и 1982 гг. до 13 в 1983 г., а в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками — от 0,003 осо-
би/км2 в 1979 г. до 23 в 1981 г. При этом какой-либо тен-
денции в межгодовой динамике показателей не прослеживает-
ся. Еще более изменчиво обилие галки в гнездовой период (по
годам: 3; 10; 26; 4 и 8 в первом местообитании, 0,01; 8; 54; 23
и 7 — во втором). Судя по всему, усилению амплитуды
колебания показателей в значительной мере способствуют
характерные для среднегорий и обусловленные непостоянством
погодных условий весенне-летнего сезона большие межгодо-
вые различия в сроках и успешности гнездования, а также
начала и направленности послегнездовых миграций.
Внутрисезонная динамика численности галки в целом по
региону характеризуется явным преобладанием тенденции к
сокращению двухнедельных показателей обилия, что, в свою
очередь, определяется доминированием эмиграционных про-
цессов на протяжении большей части летнего периода. С
середины мая до середины июня численность галки в пере-
счете на всю площадь провинции держится на довольно
высоком и стабильном уровне, соответствующем средней плот-
ности ее гнездования (2). Послегнездовое увеличение обилия,
регистрируемое по результатам учетов во второй половине
июня, непропорционально мало по сравнению с ожидаемым:
всего лишь в 1,5 раза, т.е. на пару взрослых птиц приходится
одна молодая. Очевидно, в данном случае, при двухнедельной
повторности наблюдений происходит недоучет, поскольку
определенная часть оттнездившихся птиц успевает за это время
покинуть район исследований. Наиболее вероятное направ-
ление послегнездовой откочевки — северное, на поля, луга, в
поселки и широкую долину Катуни в пределах соседней
Северо-Предалтайской провинции. В первой половине июля
эмиграция резко усиливается (0,8), а к концу месяца в районе
исследований остается лишь незначительная часть местной
популяции галок (0,1). В начале августа обилие галки много-
316
кратно возрастает (1), она вновь появляется в местах гнездо-
вания, но вскоре откочевывает и во второй половине месяца ее
уже нигде не видели. Кстати, массовое, но кратковременное
появление галок перед осенним отлетом у мест своего гнездо-
вания весьма характерно и для Северо-Предалтайской про-
винции [Кучин, 1982].
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
галка летом обычна (1), причем в гнездовой период ее обилие
вдвое выше, чем в послегнездовое время (2 и 1). По срав-
нению с соседним Северо-Восточным Алтаем, где галка рас-
пространена в основном в предгорьях, на Северном средний
уровень ее численности примерно в 2 раза больше.
Суммарный среднелетний запас галки на Северном Алтае
составляет около 13 тыс. особей и почти весь он (90 %)
сконцентрирован в лесостепных среднегорьях. Гнездовой запас
почти вдвое больше послегнездового (19 и 10 тыс. особей),
причем в его размещении по ландшафтам существенных внут-
рисезонных изменений не наблюдается.
Грач — Corvus frugilegus L.
Крайне редкий залетный вид. Две группы грачей, состоя-
щие из 2 и 7 особей, обнаружены в лесостепных среднегорьях
с сильно разреженными березово-лиственничными лесами
22 мая 1980 г. В среднем за 5 лет грач здесь очень редок как
во второй половине мая, так и за весь летний сезон (0,05 и
0,01). Кроме того, в послегнездовое время грачей несколько
раз встречали вне учета в окрестностях с. Ильинка, вдоль
дороги, проходящей по широкой долине р. Песчаной. В целом
по региону среднелетнее обилие грача не превышает 0,001 осо-
би/км2, а суммарный запас составляет не более 20 особей.
Очевидно, в отдельные годы и преимущественно во время
послегнездовых кочевок грач проникает в среднегорные райо-
ны Северного Алтая из соседней Северо-Предалтайской про-
винции, так как именно там находятся ближайшие известные
места его гнездования [Сушкин, 1938; Кучин, 1982].
Черная ворона — Corvus corone L.
Обычная гнездящаяся, кочующая и редкая зимующая пти-
ца. Широко распространена по всей территории, встречаясь
почти повсеместно. Определенно избегает лишь тундровые,
субальпийские редколесно-луговые и темнохвойно-таежные
317
среднегорья, хотя и заходит иногда во время послегнездовых
кочевок в лиственнично-кедровые редколесья с высокотрав-
ными лугами, а по зарастающим вырубкам проникает и в
пределы темнохвойной тайги.
Гнездование приходится в основном на период с середины
апреля до конца мая, причем для низкогорных ландшафтов,
особенно лугово-степных, характерны более ранние сроки
гнездования, чем в среднегорных. К тому же в зависимости от
погодных условий весеннего сезона межгодовые различия в
сроках гнездования в среднегорных районах достигают 1—
2 нед. Так, в 1979 г. хорошо летающие молодые, выпрашива-
ющие корм у взрослых птиц, отмечены 19 мая, а в 1983 г. с
затяжной и холодной весной массовый вылет птенцов за-
регистрирован 10 июня. В лугово-степных низкогорьях 30 мая
1981 г. молодые черные вороны по своим размерам уже не
отличались от взрослых. В гнездовой период, судя по учетным
данным за вторую половину мая, наиболее плотно заселены
черной вороной среднегорные остепненные луга с участками
луговых степей (48), берега малых рек, протекающих в лугово-
степных низкогорьях (20) и низкогорные остепненные луга с
лиственнично-березовыми перелесками (17). Самый низкий
уровень обилия вида свойствен низкогорным сосново-березо-
вым лесам (0,04), незначителен он и на распаханных простран-
ствах в лугово-степных низкогорьях, в среднегорных лист-
веннично-березовых лесах (по 0,2). Во всех остальных своих
местообитаниях черная ворона обычна, при этом показатели ее
обилия постепенно уменьшаются в направлении от крупных
низкогорных поселков и побережий крупных рек (6—8) к
низкогорным лиственнично-березовым и среднегорным бере-
зово-лиственничным лесам, а также террасированным долинам
с полями, лугами, лиственнично-березовыми перелесками (по
5), затем к долинным березово-сосновым лесам и берегам
средних по величине рек, протекающих по лесным и лесостеп-
ным низкогорным ландшафтам (по 4), далее к среднегорным
сильно разреженным березово-лиственничным лесам (3), не-
распаханным участкам лугово-степных низкогорий и малым
среднегорным поселкам (по 2) и, наконец, к среднегорным
лиственничникам паркового типа (1).
Послегнездовой период, охватывающий июнь, июль и ав-
густ, существенно отличается от гнездового по обилию и
пространственному распределению черной вороны. Много-
318
кратное сокращение численности характерно в этот период для
низкогорных остепненных лугов с перелесками, берегов малых
рек в лугово-степных низкогорьях и среднегорных остепнен-
ных лугов с участками луговых степей (0,6; 7 и 12), т.е. как раз
тех территориальных выделов, где в гнездовое время черной
вороны было больше всего. В 2—6 раз снижается ее обилие в
низкогорных лиственнично-березовых и среднегорных березо-
во-лиственничных лесах (3 и 0,9), крупных селах среди лугово-
степных низкогорий, а также на берегах крупных и средних
рек (по 2). Вместе с тем в большинстве остальных место-
обитаний зарегистрировано увеличение численности, при этом
наиболее значительный прирост отмечен в террасированных
долинах с полями, лугами и перелесками (14), малых средне-
горных поселках и на полях среди лугово-степных низкогор-
ных ландшафтов (5 и 2). Заметно расширилось и распростра-
нение черной вороны в результате ее появления в низкогорных
осиново-березовых мозаичных лесах среди остепненных лугов
и в типичных осиново-березовых лесах (4 и 1), на берегах
малых рек в среднегорьях (0,7), на вырубках по среднегорным
лиственнично-кедровым лесам (0,3) и даже в лиственнично-
кедровых редколесьях с высокотравными субальпийскими лу-
гами (0,1).
В среднем за лето черная ворона многочисленна на сред-
негорных остепненных лугах с участками луговых степей и в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (17 и 12). Редко встречается она в
среднегорной части региона по берегам малых рек, на выруб-
ках по лиственнично-кедровым лесам, в лиственнично-березо-
вых лесах (0,6 и по 0,3), субальпийских лиственнично-кедро-
вых редколесьях с высокотравными лугами, а также в низко-
горных сосново-березовых лесах (по 0,1). Во всех прочих своих
местообитаниях черная ворона может считаться обычным ви-
дом со средним уровнем обилия примерно в 3—4 особи/км2.
Для черной вороны в условиях Северного Алтая, по-
видимому, не характерны большие межгодовые колебания лет-
ней численности. По крайней мере в целом по территории
четырех местообитаний, типичных для среднегорий и составля-
ющих в сумме 3/4 их общей площади (или четвертую часть
всей провинции), гнездовое обилие вида на протяжении пяти
лет (1979—1983 гг.) изменялось в сравнительно небольших
пределах (по годам: 5, 1, 3, 3 и 5). Еще более стабильно по
319
годам среднелетнее обилие: 3, 3, 2, 2 и 5 особей на объедине-
нный 1 км2. Поскольку представленные показатели гнездового
обилия относятся ко второй половине мая, т.е. к последней
трети гнездового периода, вполне очевидно, что повышенная
амплитуда их колебания по годам в значительной мере обус-
ловлена межгодовыми различиями в сроках окончания размно-
жения и вылета молодых, а не только динамикой плотности
гнездования.
Внутрисезонная динамика численности черной вороны в
пересчете на всю территорию региона в обобщенном виде
описывается пологой нисходящей кривой и определяется
прежде всего доминированием эмиграционных процессов.
Максимальный уровень обилия черной вороны (8) приходится
на вторую половину мая. Не исключено, что он несколько
превышает среднюю плотность гнездования вида, так как
какая-то часть молодых в это время уже покидает гнезда и
попадает в учет. Вместо ожидаемого послегнездового уве-
личения численности в первой половине июня происходит ее
незначительное уменьшение (7), хотя в некоторых ландшафтах
прирост показателей хорошо выражен. В первую очередь это
относится к лугово-степным низкогорьям и в меньшей сте-
пени — к светлохвойно-мелколиственнолесным низкогорьям и
долине Катуни с березово-сосновыми лесами. С середины
июня до середины июля продолжались интенсивная откочевка
и вызванное ею сокращение численности черной вороны (4 и
2). Со второй половины июля до конца августа как результат
разнонаправленных послегнездовых кочевок выявлено коле-
бание показателей обилия в пределах от 1 до 3 особей на
объединенный 1 км2 территории.
Зимний период характеризуется весьма ограниченным рас-
пространением и очень низкой численностью черной вороны.
Основная масса местных ворон, по-видимому, откочевывает в
лесостепные ландшафты и населенные пункты соседней Севе-
ро-Предалтайской провинции, где по свидетельству А.П. Ку-
чина [1982], образует большие скопления. По данным за
февраль, в районе исследований черная ворона обычна лишь в
крупных низкогорных селах (4—5) и на вырубках по средне-
горным лиственнично-кедровым лесам (2). Кроме того, ее
изредка встречали в среднегорной части провинции в тер-
расированных долинах с полями, лугами, лиственнично-бере-
320
зовыми перелесками (0,5) и очень редко — в низкогорных
сосново-березовых лесах (0,03).
Таким образом, в среднем по территории Северного Алтая
черная ворона обычна летом и редка зимой (4 и 0,1). При
этом ее гнездовое обилие почти втрое больше послегнездового
(8 и 3). В этом отношении Северный Алтай сильно отличается
от соседнего Северо-Восточного, где данный вид не находит
такого широкого распространения и соответствующие показа-
тели его обилия в летний и зимний периоды на порядок ниже.
При сравнении с Центральным Алтаем не обнаруживается
принципиальных различий ни в пространственном распреде-
лении черной вороны в летний период, ни по уровню ее
численности в ландшафтных аналогах.
Общий запас черной вороны на Северном Алтае в гнездо-
вой период оценивается примерно в 91 тыс. особей. Основная
часть его размещена в лесостепных низко- и среднегорных
ландшафтах (41 и 30 %), а также в лугово-степных низкогорь-
ях (15 %). В послегнездовой период суммарный запас сокра-
щается примерно до 36 тыс. особей. Заметно меняется и его
пространственное распределение в результате концентрации
черной вороны в лугово-степных низкогорьях и лесостепных
среднегорьях (по 38 %). Среднелетний запас черной вороны
составляет примерно 43 тыс. особей, а зимний — чуть больше
1 тыс. особей, причем зимой почти весь он сосредоточен в
крупных низкогорных поселках (94 %).
Серая ворона — Corvus comix L.
Очень редкая гнездящаяся, редкая кочующая и крайне
редкая зимующая птица. Распространена в основном в лугово-
степных низкогорьях, включая и расположенные здесь крупные
поселки. Иногда проникает в пределы светлохвойно-мелко-
лиственнолесных низкогорий, граничащих с лугово-степными
ландшафтами. Следует отметить, что весь район распростра-
нения на Северном Алтае серой вороны полностью перекры-
вается гнездовым ареалом черной вороны и здесь встречаются
порой, хотя и довольно редко, гибридные особи. При прове-
дении учетов птиц таких гибридных ворон обычно относили к
тому виду, на который они более похожи по своей окраске.
Гнездование серой вороны длится в основном с середины
апреля до конца мая, хотя его сроки могут колебаться по годам
в пределах 1—2 нед в зависимости от погодных условий
И Заказ № 434
321
весеннего сезона. В найденном 28 апреля 1979 г. в окрестно-
стях Горно-Алтайска гнезде обнаружено 4 слабо насиженных
яйца [Кучин, 1982]. Вылет из гнезда чаще всего приходится на
первую половину июня. В 1981 г. первая встреча молодых
зарегистрирована 14 июня: четыре молодых и одна взрослая
особи прятались от полуденного зноя в кроне одиноко стоя-
щей березы на полях среди лугово-степных низкогорий. По
своим размерам молодые птицы не уступали взрослой, но еще
не очень хорошо летали и не были столь осторожны.
В гнездовое время, в данном случае — во второй половине
мая, серая ворона наблюдалась только в с ветл охвойно-мел-
колиственнолесных низкогорьях с сосново-березовыми лесами
(0,4). В лугово-степных низкогорьях ее почему-то ни разу не
видели, возможно, из-за очень низкого обилия, хотя ее гнездо-
вание здесь не вызывает сомнений и подтверждается неодно-
кратными встречами в начале июня, т.е. вскоре после вылета
молодых, плохо летающих птенцов, докармливаемых родите-
лями. Возраст слетков исключает возможность их прикочевки
издалека.
В послегнездовой период, с начала июня до конца августа,
серая ворона обычна в. лугово-степных низкогорьях на пахот-
ных землях и по берегам малых рек (по 2), а также в
низкогорных сосново-березовых лесах (1). Гораздо реже встре-
чается она на нераспаханных участках луговых степей и остеп-
ненных лугов (0,6) или в крупных поселках (0,3). Во время
послегнездовых кочевок она прбникает иногда по долине
Катуни в глубь горных районов, где ее никогда не встречали в
мае — июне. Так, в первых числах сентября 1981 г. возле
автозаправочной станции у с. Усть-Сема наблюдали крупную
смешанную стаю ворон. Среди численно преобладавших чер-
ных ворон в ней насчитывалось около десятка серых и не-
сколько гибридов {Corvus cor one х С. cor nix).
Внутрисезонная динамика численности серой вороны в
целом по региону характеризуется очень большой амплитудой
колебания двухнедельных показателей обилия в первой поло-
вине лета и сравнительно маленькой — во второй. Максималь-
ный перепад в показателях зарегистрирован на границе мая и
июня: от 0,03 до 2 особей на объединенный 1 км2 территории.
Поскольку наблюдаемый в первой половине июня послегнез-
довой прирост непомерно велик по сравнению с ожидаемым,
есть основание полагать, что зарегистрированный во второй
322
половине мая уровень обилия серой вороны гораздо ниже
средней плотности ее гнездования, т.е. в данном случае налицо
ее явный недоучет в гнездовое время. В пользу такого предпо-
ложения свидетельствуют и факты нахождения плохо лета-
ющих молодых в лугово-степных низкогорьях, где серую воро-
ну в гнездовой период не встречали. Не исключено также, что
к середине июня в лугово-степные низкогорья успевают при-
кочевать серые вороны, ранее отгнездившиеся на смежной
территории Северо-Предалтайской провинции. Скорее всего
имеют место и недоучет и прикочевка. С середины июня до
конца августа динамика двухнедельных показателей обилия
обусловлена исключительно влиянием послегнездовых мигра-
ций. Причем до середины июля явно преобладают эмигра-
ционные процессы, приводящие к неуклонному сокращению
численности серой вороны (0,3 и 0,007), а со второй половины
июля — иммиграционные (0,1; 0,2 и 0,3).
В зимний период серую ворону в небольшом количестве
(0,1) встречали только в крупных поселках среди низкогорных
лугово-степных ландшафтов.
Таким образом, минимальный уровень обилия серой воро-
ны на Северном Алтае характерен для зимнего сезона (0,0009),
в гнездовой период он на два порядка выше (0,03), а в
послегнездовое время достигает наибольшей величины (0,5).
Среднелетняя плотность популяции серой вороны составляет
около 0,4 особи на объединенный 1 км2 территории, т.е. почти
такая же, как на соседнем Северо-Восточном Алтае, где
данный вид распространен в основном в предгорных ландшаф-
тах. Общий запас серой вороны на Северном Алтае составляет
в среднем за лето примерно 4 тыс. особей, а зимой не достига-
ет и сотни особей. Как летом, так и зимой практически весь
он сосредоточен в лугово-степных низкогорьях и расположен-
ных здесь крупных поселках.
Ворон — Corvus corax L.
Редкий гнездящийся, зимующий и кочующий вид. Распро-
странен очень широко, причем в послегнездовой период встре-
чается практически повсеместно, а в гнездовое время не
отмечен только в террасированных долинах с березово-сосно-
выми лесами, светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорь-
ях, а также в субальпийских редколесно-луговых и тундровых
среднегорьях.
323
О сроках гнездования ворона в пределах всего Алтая
имеются лишь весьма скудные и отрывочные сведения. Так,
известно, что на Северо-Восточном Алтае брачные игры на-
блюдали в 1974 г. 8—12 марта [Кучин, 1982], а летные молодые
отмечены 5 мая [Равкин, 1973]. В Северо-Предалтайской про-
винции в 1980 г. 2 взрослые особи с выводком из 4 молодых
встречены 31 мая [Кучин, 1982]. На Южном Алтае, как пишет
Н.Н. Березовиков [1989], 9 мая 1980 г. самец приносил корм в
район предполагаемого гнезда, а чуть позже самка изгоняла с
этого гнездового участка коршуна. Кормление выводков здесь
наблюдали 17 и 23 июня 1980 г., 26 июня 1981 г., 24 июня
1983 г., а 1 июля 1982 г. встречена семья из 7 особей с вполне
доросшими, уже самостоятельными молодыми.
Таким образом, судя по этим фрагментарным данным,
наши наблюдения на Северном Алтае, ежегодно начинавшиеся
с середины мая, охватывают лишь самый конец гнездового
сезона. Поэтому рассчитанные за вторую половину мая пока-
затели обилия ворона, по-видимому, раза в полтора превыша-
ют среднюю плотность его гнездования. Самая высокая чис-
ленность ворона характерна в это время для террасированных
долин с полями, лугами и лиственнично-березовыми переле-
сками (1). В общем-то ненамного меньше она и в окружающих
светлохвойно-таежных среднегорьях с лиственнично-березо-
выми и березово-лиственничными лесами (0,9 и 0,7), а также
в лесостепных среднегорьях с сильно разреженными березово-
лиственничными лесами (0,8). Более редок ворон на нераспа-
ханных участках в лугово-степных низкогорьях (0,6), низкогор-
ных остепненных лугах с лиственнично-березовыми переле-
сками (0,3) и особенно в среднегорных смешанных лесах с
преобладанием ели (0,1). Очень редко его встречали в крупных
поселках среди лугово-степных низкогорий (0,02).
В послегнездовой летний период ворон распространен не-
сравненно шире, чем в гнездовое время и встречается почти
повсюду. Ни разу не отмечен он только в низкогорных
лиственнично-березовых лесах, малых среднегорных поселках,
а также крупных селах среди лесных и лесостепных низкогор-
ных ландшафтов. В среднегорных районах провинции больше
всего ворона в каменисто-луговых тундрах, предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях с низкотравными субаль-
пийскими лугами и лиственнично-кедровых лесах (4, 3 и 2), а
в низкогорных — на пахотных землях в пределах лугово-степ-
324
ных ландшафтов и в долинных березово-сосновых лесах
(по 1). На всей остальной обширной территории ворон редок,
за исключением нераспаханных участков и крупных поселков
среди лугово-степных низкогорий, а также среднегорных
остепненных лугов с фрагментами луговых степей, где он
встречается очень редко (0,05 и по 0,03). При этом средне-
горья, по сравнению с низкогорьями, заселены более плотно.
Здесь в большинстве местообитаний обилие ворона колеблется
в пределах от 0,6 особи/км2 (в лесостепных сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесах) до 0,9 (на вырубках по
лиственнично-кедровым лесам) и лишь в светлохвойно-таеж-
ных среднегорьях показатели заметно убывают (0,1—0,3). В
низкогорных местообитаниях обилие ворона чаще всего не
превышает 0,1 особи/км2, и только в осиново-березовых лесах
оно явно выше (0,5).
В среднем за лето относительная численность ворона до-
стигает наибольшей величины в среднегорных тундрах и пред-
гольцовых лиственнично-кедровых редколесьях (по 3). При
более низких показателях обилия ворон обычен также в
среднегорных лиственнично-кедровых лесах, на полях среди
лугово-степных низкогорий и в долинных березово-сосновых
лесах (2 и по 1). Очень-редок он летом в низкогорных
сосново-березовых и мозаичных осиново-березовых лесах (по
0,09), среднегорных остепненных лугах и крупных селах среди
лугово-степных низкогорий (по 0,03). В прочих территориаль-
ных выделах ворон встречается редко, особенно в низкогорьях,
где его обилие составляет от 0,1 особи/км2 на остепненных
лугах с лиственнично-березовыми перелесками, а также в
луговых степях и остепненных лугах, до 0,5 — в мелколиствен-
ных лесах.
Среднегорные местообитания выстраиваются в следующий
ряд по убыванию показателей обилия: вырубки по листвен-
нично-кедровым лесам и террасированные долины с полями,
лугами и перелесками (по 0,8) — лиственнично-кедровые
редколесья с высокотравными субальпийскими лугами и силь-
но разреженные березово-лиственничные леса (по 0,6) —
лиственнично-березовые и мелколиственно-хвойные леса с
преобладанием ели (по 0,3) — березово-лиственничные леса и
лиственничники паркового типа (по 0,2).
Межгодовые колебания численности ворона в среднегор-
ной части региона, судя по результатам наблюдений в течение
325
пяти летних сезонов 1979—1983 гг., сравнительно невелики.
При повсеместно низком уровне обилия ворона наименее
изменчивы по годам среднелетние показатели в березово-лист-
венничных лесах (0,1—0,3; в среднем за 5 лет 0,2). Заметно
больше вариабельность показателей обилия в лесостепных
среднегорьях с сильно разреженными березово-лиственнич-
ными лесами (0,2—1; в среднем 0,6) и в лиственнично-березо-
вых лесах (0,1—0,7; в среднем 0,3), а самая высокая — в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками. Здесь в 1980 г. ворон ни разу не
отмечен, в 1979 г. встречался очень редко (0,03), в 1983 г. —
редко (0,3), а в 1981—1982 гг. был обычен (по 2). Среднелет-
нее обилие ворона, рассчитанное в целом для всей территории
вышеупомянутых выделов, с учетом соотношения занимаемых
ими площадей, колебалось с относительно небольшой ампли-
тудой (по годам: 0,2; по 0,7; 0,8 и 0,3).
Внутрисезонная динамика численности ворона в пересчете
на объединенный 1 км2 территории провинции характеризует-
ся относительно небольшой амплитудой колебания двухнедель-
ных показателей обилия. Пик численности (0,6), приходящий-
ся на первую половину июня, отражает итоговый результат
размножения местной популяции ворона. И поскольку после-
гнездовое обилие ворона по расчетам должно в 2,9 раза превы-
шать среднюю плотность его гнездования, ее можно оценить
примерно в 0,2 особи на объединенный 1 км2, что в полтора
раза меньше показателя обилия за вторую половину мая, когда
вылет молодых еще не завершен. С началом послегнездовых
кочевок плотность популяции неуклонно сокращалась до за-
регистрированного в середине июля минимального значения
(0,1). Во второй половине июля она вновь возросла (0,3) и до
конца наблюдений колебалась в небольших пределах (0,2—0,3).
В зимний период ворон распространен, пожалуй, не менее
широко, чем летом, хотя и не обнаружен в верхнем поясе
субальпийских редколесно-луговых и тундровых среднегорий, а
также хотя бы в одном из урочищ большинства нижележащих
ландшафтов. Скорее всего это случайное явление, обусловлен-
ное тем, что при низком уровне численности вида и отно-
сительной кратковременности зимних учетов по сравнению с
летними вероятность его встречи существенно уменьшается.
Самое высокое обилие ворона зимой отмечено в малых сред-
негорных поселках (2). В среднегорных районах провинции его
изредка встречали в лесостепных сильно разреженных березо-
326
во-лиственничных лесах (0,6), светлохвойно-таежных ланд-
шафтах с лиственнично-березовыми, лиственничными парко-
вого типа и березово-лиственничными лесами (0,3; 0,2 и 0,1),
а в низкогорных — в сосново-березовых лесах (0,8), остепнен-
ных лугах с лиственнично-березовыми перелесками (0,3), мо-
заичных осиново-березовых, а также в лиственнично-березо-
вых лесах (0,2 и 0,1). Как очень редкий вид отмечен ворон в
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками (0,08), на вырубках по среднегорным
лиственнично-кедровым лесам (0,04) и на нераспаханных про-
странствах в лугово-степных низкогорьях (0,02).
Таким образом, на Северном Алтае средний уровень оби-
лия ворона в гнездовой, летний послегнездовой и зимний
периоды примерно одинаков (по 0,3) и не менее чем в полтора
раза превышает плотность гнездования. По средней плотности
популяции ворона в летний период Северный Алтай примерно
раза в 2—3 превосходит Северо-Восточный и, по-видимому, в
сходной мере уступает Центральному Алтаю. В зимний период
различия между Северным и Северо-Восточным Алтаем по
этому показателю не только сохраняются, но и усиливаются,
хотя и незначительно.
Суммарный среднелетний запас ворона на Северном Алтае
составляет около 4 тыс. особей. При этом по 1/3 запаса
сосредоточено в лугово-степных низкогорьях и лесостепных
среднегорьях, а оставшаяся треть более или менее равномерно
распределена по прочим ландшафтам. Зимний запас, не пре-
вышающий 3 тыс. особей, размещен в основном в светлохвой-
но-мелколиственнолесных и лесостепных низкогорьях (по
29 %), а также в лесостепных среднегорьях (37 %).
ПРОЧИЕ ВИДЫ, ВХОДЯЩИЕ В СОСТАВ
ОРНИТОФАУНЫ СЕВЕРНОГО АЛТАЯ
Вышеописанными 149 видами, естественно, не исчерпыва-
ется весь список птиц, чье пребывание в пределах Северо-
Алтайской физико-географической провинции хотя бы однаж-
ды было зарегистрировано кем-либо из исследователей. Так, в
фундаментальной фаунистической сводке П. П. Сушкина
[1925, 1938] по Алтаю приводятся сведения о встречах
на рассматриваемой территории огаря — С as area f erruginea
327
(Pall.), могильника — Aquila heliaca Sav., белоголового сипа —
Gyps fuluus (Habl.), степной пустельги — Cerchneis naumanni
(Fleisch.), кобчика — Erythropus vespertinus (L.), балобана —
Falco cherrug J.E. Gray, бородатой куропатки — Perdix
daurica (Pall.), серого журавля — Grus grus (L.), бекаса —
Gallinago gallinago (L.), горного дупеля — Gallinago solitaria
Hodgs., филина — Bubo bubo (L.), ястребиной совы — Surnia
ulula (L.), полевого конька — Anthus campestris (L.), плешан-
ки — Oenanthe pleschanka (Lepechin), индийской камышев-
ки — Acrocephalus agricola (Jerd.), гаички — Parus palustris L.
и овсянки-крошки — Emberiza pusilia Pall.
Кроме того, В.А. Хахлов [1927, 1929] встречал на Северном
Алтае ушастую сову — Asio otus (L.), горихвостку-чернушку —
Phoenicurus ochruros (Gm.) и толстоклювую камышевку —
Phragmaticola aedon (Pall.), а Л.М. Шульпин [1928] — сизую
чайку — Larus canus L. и речную крачку — Sterna hirundo L.
Для северо-западной окраины рассматриваемого региона
П.М. Залесский [1929] приводит также черного грифа — Aegy-
pius monachus L., скалистого голубя — Columba rupestris Pall.,
рогатого жаворонка — Eremophila alpestris (L.) и бормотуш-
ку — Hippolais caligata (Licht.).
В результате многолетних наблюдений А.Ц. Кучина [1976,
1982] на северо-восточной окраине провинции (Горно-Алтайск
и его окрестности) список птиц существенно пополнился, в
основном за счет пролетных видов, а также появляющихся в
отдельные годы во время зимних кочевок. В частности, в него
вошли черный аист — Ci coni a nigra (L.), лебедь-кликун —
Cygnus cygnus L., серый гусь — Anser anser (L.), хохлатый
осоед — Pernis ptilorhynchus (Ternrn.), зимняк — Buteo lagopus
(Pontopp.), круглоносый плавунчик — Phalaropus lobatus (L.),
гаршнеп — Lymnocryptes minimus (Brunn.), озерная чайка —
Larus ridibundus L., воробьиный сыч — Glaucidium passerinum
(L.), мохноногий сыч — Aegolius funereus (L.) и таежный
сверчок — Locustella fasciolata (Gray). Позднее H.A. и
А.П. Кучиными [1989] опубликованы сведения о зимних встре-
чах в 1982—1989 гг. желтоголового королька — Regulus regulus
(L.). А по сообщению В.Н. и Н.П. Малковых [1995], в пос-
ледние годы в окрестностях Горно-Алтайска нередко встреча-
ется в гнездовое время вяхирь — Columba palumbus L.
Таким образом, к. настоящему времени на территории
Северного Алтая зарегистрировано пребывание 188 видов
птиц. Из них 117 видов относятся к гнездящимся, 44 — к
328
возможно гнездящимся. При этом в число последних включе-
ны не только те виды, гнездование которых не доказано,
однако вполне вероятно, но и такие, чьи гнездование и даже
само пребывание здесь представляются сейчас весьма сом-
нительными (например, гаичка — Р. palustris L.) или малове-
роятными (бородатая куропатка, серый журавль), хотя еще в
первой половине текущего столетия, т.е. сравнительно недавно
они, очевидно, гнездились. Еще 4 вида, встречающихся в
летнее время, определенно не гнездятся. Исключительно в
зимний период обнаружены 7 видов, а всего в состав зиму-
ющих птиц входит 59 видов. Все остальные виды относятся к
пролетным (12) и залетным (4), наблюдающимся, как правило,
далеко не каждый год, или же к отмеченным единственный
раз. За годы наших исследований в поле зрения непосредст-
венно попало около 80 % видов из общего списка птиц
Северного Алтая и 90 % всех гнездящихся и возможно гнез-
дящихся.
ОБЩИЕ ТЕНДЕНЦИИ
И ПРОВИНЦИАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ПРОСТРАНСТВЕННОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Из повидового описания численности и размещения скла-
дывается очень сложная, многомерная, к тому же существенно
меняющаяся по сезонам картина пространственного распреде-
ления 149 видов птиц Северного Алтая. Такой большой объем
разноплановой информации очень трудно проанализировать и
обобщить, пользуясь обычными интуитивными методами. При
сопоставлении представленных материалов с аналогичными
литературными данными по Северо-Восточному и Центрально-
му Алтаю [Равкин, 1973; Малков, Равкин, 1985], а также по
Кузнецкому Алатау [Гуреев, 1985], тоже входящему в состав
физико-географической страны Горы Южной Сибири в каче-
стве одной из провинций смежной с Алтаем Кузнецко-Са-
лаирской области, выявляются лишь некоторые наиболее за-
метные особенности и тенденции.
Так, по общему количеству видов, реально встречающихся
летом в составе населения (в отличие от фауны), Северный
Алтай не отличается от Центрального, но значительно (почти
на 30 %) уступает Северо-Восточному Алтаю и Кузнецкому
Алатау. При этом во всех без исключения сравниваемых
329
провинциях в первой половине лета встречается меньше видов,
чем во второй. У подавляющего большинства видов птиц,
общих для Северного, Северо-Восточного и Центрального
Алтая, как правило, не обнаруживается провинциальных раз-
личий принципиального свойства ни по основному характеру
их распределения по территории, ни по уровню обилия в
типологически сходных местообитаниях. Причем степень таких
различий тем меньше, чем выше сходство провинциальных
вариантов структур высотной поясности и более одинаково
соотношение площадей основных типов ландшафта. В зимнее
время провинциальная специфика по этим показателям выра-
жена еще слабее, что подтверждается результатом анализа
соответствующих материалов по Северному и Северо-Восточ-
ному, а также Западному Алтаю [Цыбулин, 1975] и нео-
публикованных данных за 1997 г. по Салаиру.
Обобщенное и схематизированное описание пространст-
венного размещения птиц Северного Алтая и предпочитае-
мое™ ими тех или иных местообитаний представлено ниже в
форме классификации видов по сходству их распределения в
летний и зимний периоды года. При ее составлении применен
ставший уже традиционным для решения подобных задач
метод факторной классификации по алгоритму и программе
В.А. Трофимова [1976] на основе матрицы нецентрированных
коэффициентов линейной корреляции- Подробное описание
всей процедуры расчетов по данной программе с критическим
анализом используемых мер сходства распределений, а также с
изложением основных принципов предметной интерпретации
получаемых при этом результатов автоматической классифи-
кации опубликовано Ю.С. Равкиным [1984], впервые восполь-
зовавшимся этим методом для классификации птиц Северо-
Восточного Алтая [Равкин, Шадрина, 1980], и поэтому здесь
не приводится.
В первой половине лета распределение птиц по территории
описывается следующей иерархической классификационной
схемой.
I. Птицы, предпочитающие незастроенную сушу
1.	Лугово-степной тип преференции
Птицы, предпочитающие
1.1.	Лугово-степные низкогорья (луговой лунь, болотная
сова, белопоясный стриж, степной конек, коноплянка, сорока,
серая ворона; вблизи малых рек и водоемов — болотный лунь,
чибис, береговая ласточка, соловей, барсучок), особенно:
ззо
1.1.1 нераспаханные участки луговых степей и остепненных
лугов (степной лунь, полевой жаворонок)',
1.1.2 распаханные (полевой лунь).
1.2.	Остепненные луга с участками луговых степей в лесо-
степных среднегорьях (перепелятник, удод, овсянка Годлевско-
го), а также:
1.2.1 поселки, расположенные в пределах лесостепных
низко- или среднегорий (каменка) ',
1.2.2 террасированные долины с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками, расположенные в пределах
среднегорий (черная ворона).
2.	Лесо-лугово-степной тип преференции
Птицы, предпочитающие
2.1.	Слабооблесенные или открытые местообитания в
низко- или среднегорных лугово-степных и лесостепных, а
также в горно-долинных лесо-лугово-степных ландшафтах
(пустельга, чеглок, перепел, черноголовый чекан, сверчок, садо-
вая овсянка).
2.2.	Террасированные долины с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками, приуроченные к средне-
горьям (коростель, рябинник, певчий сверчок, дубровник, ворон;
в отдельные годы — сапсан, сплюшка, пятнистый сверчок), а
также:
2.2.1 остепненные луга с участками луговых степей и
лиственнично-березовыми перелесками в лесостепных низко-
горьях (кукушка, серая славка, белошапочная овсянка, щегол).
3.	Лесной тип преференции
Птицы, предпочитающие лесные местообитания
3.1.	В пределах низкогорий (горихвостка-лысушка, серая
мухоловка, большая синица, зяблик, иволга):
3.1.1 мозаичные осиново-березовые леса среди остепнен-
ных лугов с участками луговых степей (тетерев, козодой,
луговой чекан)',
3.1.2 сосново-березовые леса (большая горлица, большой
пестрый дятел)',
3.1.3 осиново-березовые и долинные березово-сосновые
леса (малый пестрый дятел, пересмешка).
3.2.	В лесостепных среднегорьях:
3.2.1 сильно разреженные березово-лиственничные леса
среди остепненных лугов с участками луговых степей (орлан-
долгохвост, беркут, жулан, деряба, черный стриж, вертишей-
331
ка, лесной конек, обыкновенная овсянка', в отдельные годы —
грач).
3.3.	В светлохвойно-таежных среднегорьях (глухая кукуш-
ка)'.
3.3.1 березово-лиственничные леса (седой дятел, юрок);
3.3.2 лиственнично-березовые леса (канюк, рябчик, синий
соловей, пеночка-трещотка, сибирская мухоловка, ополовник,
пищуха) и, кроме того
3.3.2.1 вырубки по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам (белоспинный дятел);
3.3.3 березово-лиственничные и лиственнично-березовые
леса (глухарь, длиннохвостая неясыть, трехпалый дятел, бело-
бровик, славка-завирушка, сойка; в отдельные годы — садовая
славка), а также:
3.3.3.1 вырубки по среднегорным лиственнично-кедровым
лесам (соловей-красношейка, чернозобый дрозд);
3.3.3.2 среднегорные мелколиственно-хвойные леса с пре-
обладанием ели (певчий дрозд, теньковка, зеленая пеночка,
пухляк, московка, поползень);
3.3.4 березово-лиственничные, лиственнично-березовые,
парковые лиственничные леса, а также вырубки по среднегор-
ным лиственнично-кедровым лесам (садовая камышевка, че-
чевица).
3.4.	В темнохвойно-таежных среднегорьях (тетеревятник):
3.4.1 мелколиственно-хвойные леса с преобладанием ели
(вальдшнеп, синехвостка, пестрый дрозд, снегирь, кукша);
3.4.2 леса и субальпийские редколесья с участием или
преобладанием кедра (клест-еловик);
3.4.3 лиственнично-кедровые леса, а также предгольцовые
лиственнично-кедровые редколесья с низкотравными субаль-
пийскими лугами (зарничка);
3.4.4 вырубки по лиственнично-кедровым лесам (лесной
дупель, черный дятел, бурая пеночка, серый снегирь), а также:
3.4.4.1 лиственнично-кедровые леса и лиственнично-кедро-
вые редколесья с высокотравными субальпийскими лугами
(черногорлая завирушка).
4.	Субальпийский редколесно-луговой тип преференции
Птицы, предпочитающие
4.1.	Среднегорные предгольцовые лиственнично-кедровые
редколесья с низкотравными субальпийскими лугами (большой
332
подорлик, зеленый конек, сероголовая гаичка, чечетка, щур,
кедровка).
5.	Тундровый тип преференции
Птицы, предпочитающие
5.1.	Среднегорные каменисто-луговые тундры (тундряная и
белая куропатки, горный конек, гималайская завирушка, крас-
носпинная и краснобрюхая горихвостки, каменка-плясунья), а
также:
5.1.1 предгольцовые лиственнично-кедровые редколесья с
низкотравными субальпийскими лугами и вырубки по средне-
горным лиственнично-кедровым лесам (варакушка)1,
5.1.2 предгольцовые лиственнично-кедровые редколесья с
низкотравными субальпийскими лугами и среднегорные остеп-
ненные луга с участками луговых степей (пестрый каменный
дрозд).
II. Птицы, предпочитающие застроенную сушу
6.	Синантропный тип преференции
Птицы, предпочитающие
6.1.	Населенные пункты сельского типа (сизый голубь, де-
ревенская ласточка, домовый и полевой воробьи):
6.1.1 крупные поселки (скворец), особенно
6.1.1.1 в лесостепных и лесных низкогорьях (дубонос)1,
6.1.2 малые поселки в лесостепных и лесных среднегорьях
(сибирский жулан, галка).
III. Птицы, предпочитающие водно-околоводные местообита-
ния
7.	Водно-околоводный тип преференции
Птицы, предпочитающие
7.1.	Крупные реки в пределах лесостепных и лесных низко-
горий (чирок-свистунок, черный коршун, белая трясогузка).
7.2.	Средние реки в лесостепных и лесных низкогорьях
(широконоска, большой крохаль, малый зуек, перевозчик, горная
трясогузка).
7.3.	Малые реки в лугово-степных низкогорьях (кряква,
зимородок, желтоголовая трясогузка).
7	А. Малые реки в лесостепных и лесных среднегорьях
(черныш).
Таким образом, из 135 видов птиц, встречающихся в
первой половине лета на Северном Алтае, почти половина
ззз
(45 %) предпочитают лесные местообитания, около одной
трети (29 %) — безлесные и слабооблесенные урочища лугово-
степных, лесостепных и лесо-лугово-степных ландшафтов. На
долю видов, распространенных в основном в субальпийских
редколесьях, тундрах, поселках и на реках, приходится всего от
4 до 9 %. Характерно, что в самой представительной группе
видов, отнесенных к лесному типу преференции, подавляющее
большинство птиц (80 %) явно предпочитает среднегорные
леса, особенно светлохвойно-таежные (44 %). Весьма примеча-
телен и тот факт, что нет ни одного вида, отдающего предпоч-
тение низкогорным лиственнично-березовым лесам, в то время
как в ничем вроде бы не отличающихся по своему облику
аналогичных среднегорных лесах таких видов нашлось немало.
Во второй половине лета принципиальных изменений в
пространственном распределении птиц не наблюдается, хотя у
многих видов выявляются заметные, в отдельных случаях —
весьма существенные отличия в предпочтении местообитаний
по сравнению с первой половиной лета. Все эти отличия
отражены на приведенной ниже классификационной схеме.
I.	Птицы, предпочитающие незастроенную сушу
7. Лугово-степной тип преференции
Птицы, предпочитающие
1.1.	Лугово-степные низкогорья (болотная сова, степной
конек, садовая овсянка, коноплянка, сорока, серая ворона;
вблизи водоемов — болотный лунь, варакушка, сверчок), осо-
бенно:
1.1.1 нераспаханные участки луговых степей и остепненных
лугов (серая куропатка, полевой жаворонок)',
1.1.2 распаханные (полевой и луговой луни, перепел, луговой
чекан).
1.2.	Остепненные луга с участками луговых степей в низко-
и среднегорных лесостепных ландшафтах (белошапочная овсян-
ка), особенно
1.2.1 низкогорные остепненные луга с участками луговых
степей и лиственнично-березовыми перелесками (большая гор-
лица, овсянка Годлевского).
2.	Лесо-лугово-степной тип преференции
Птицы, предпочитающие
2.1.	Террасированные долины с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками, расположенные в пределах
среднегорий (канюк, кукушка, лесной конек, черноголовый че-
334
к ан, певчий сверчок, большая синица, обыкновенная овсянка,
дубровник, сойка; в отдельные годы — чеглок, чибис, козодой,
длиннохвостая овсянка), а также
2.1.1 сильно разреженные березово-лиственничные леса
среди остепненных лугов с участками луговых степей в лесо-
степных среднегорьях (пятнистый сверчок, садовая камышевка,
серая славка, чечевица, черная ворона).
3.	Лесной тип преференции
Птицы, предпочитающие лесные местообитания
3.1.	В лесостепных среднегорьях:
3.1.1 сильно разреженные березово-лиственничные леса
среди остепненных лугов с участками луговых степей (орлан-
долгохвост, беркут, коростель, вертишейка, черный, седой и
белоспинный дятлы, деряба, щегол, галка) и, кроме того,
3.1.1.1 вырубки по лиственнично-кедровым лесам в тем-
нохвойно-таежных среднегорьях (дупель, жулан, рябинник,
иволга).
3.2.	В лесных ландшафтах (певчий дрозд)
3.2.1 в пределах низкогорий, особенно:
3.2.1.1 лиственнично-березовые, осиново-березовые, а так-
же долинные березово-сосновые леса (серая мухоловка,
зяблик);
3.2.1.2 осиново-березовые и долинные березово-сосновые
леса (дубонос);
3.2.1.3 длинные березово-сосновые леса (большой и малый
пестрые дятлы);
3.2.2 в светлохвойно- и темнохвойно-таежных среднегорь-
ях, особенно:
3.2.2.1 березово-лиственничные леса (глухая кукушка, соло-
вей-красношейка; в отдельные годы — толстоклювая пеночка,
клест-еловик, белокрылый клест);
3.2.2.2 лиственнично-березовые леса (длиннохвостая нея-
сыть, синий соловей, сибирская мухоловка, ополовник);
3.2.2.3 березово-лиственничные и лиственнично-березо-
вые леса (славка-завирушка) ;
3.2.2.4 березово-лиственничные, лиственнично-березовые,
лиственничные паркового типа, а также мелколиственно-хвой-
ные леса с преобладанием ели (горихвостка-лысушка, теньков-
ка, зарничка, зеленая пеночка, пухляк, поползень);
3.2.2.5 лиственнично-березовые, а также лиственнично-
кедровые леса (трехпалый дятел);
335
3.2.2.6 мелколиственно-хвойные с преобладанием ели и
березово-лиственничные леса (глухарь, рябчик, московка);
3.2.2.7 вырубки по лиственнично-кедровым лесам и лист-
веннично-березовые леса (чернозобый дрозд);
3.2.3 в темнохвойно-таежных среднегорьях:
3.2.3.1 мелколиственно-хвойные леса с преобладанием ели
(перепелятник, синехвостка, снегирь);
3.2.4. В темнохвойно-таежных и субальпийских редколес-
но-луговых среднегорьях (зеленый конек, щур, кукша)\
3.2.4.1 лиственнично-кедровые леса и лиственнично-кедро-
вые редколесья с высокотравными субальпийскими лугами
(черногорлая завирушка).
4.	Субальпийский редколесно-луговой тип преференции
Птицы, предпочитающие
4.1.	Среднегорные предгольцовые лиственнично-кедровые
редколесья с низкотравными субальпийскими лугами (большой
подорлик, краснобрюхая горихвостка, индийская пеночка, серо-
головая гаичка, пищуха, юрок, кедровка).
5.	Тундровый тип преференции
Птицы, предпочитающие
5.1.	Среднегорные каменисто-луговые тундры (тетеревят-
ник, пустельга, сапсан, тундряная куропатка, горный конек,
гималайская завирушка, красноспинная горихвостка, каменка-
плясунья, пестрый каменный дрозд, ворон).
П. Птицы, предпочитающие застроенную сушу
6.	Синантропный тип преференции
Птицы, предпочитающие
6.1.	Населенные пункты сельского типа (черный коршун,
сизый голубь, деревенская ласточка, белая трясогузка, домовый
и полевой воробьи), особенно
6.1.1 в лесных и лесостепных низко- и среднегорьях (ка-
менка) ;
6.1.2 малые поселки в лесных и лесостепных среднегорьях
(сибирский жулан).
III. Птицы, предпочитающие водно-околоводные местооби-
тания
7.	Водно-околоводный тип преференции
Птицы, предпочитающие
7.1.	Малые реки в лугово-степных низкогорьях (зимородок,
желтоголовая трясогузка).
336
7.2.	Средние реки в лесостепных и лесных низкогорьях
(кряква, большой крохаль, черныш, перевозчик, черный стриж,
береговая и городская ласточки, горная трясогузка).
7.3.	Малые реки в лесостепных и лесных среднегорьях
(чирок-свистунок, лесной дупель).
При сопоставлении представленных классификационных
схем нельзя не заметить их высокого сходства. Причем оно
проявляется не только в формальном совпадении количества
выделяемых основных таксонов и их внешних маркеров в виде
обобщенного наименования или краткого описания набора
предпочитаемых местообитаний. Практически не меняется и
соотношение числа видов, отнесенных к тому или иному типу
и подтипу преференции. При этом в каждой группировке в
ранге типа и подтипа сохраняется основное ядро, состоящее из
видов, не меняющих своего предпочтения в течение лета.
Остальная часть представлена птицами с явной послегнездовой
сменой характера предпочтения, что выражается в их переме-
щении во второй половине лета, например, из типично лесных
местообитаний в слабооблесенные (большая горлица, козодой,
большая синица) или, наоборот, из слабооблесенных в лесные
(лесной конек, рябинник, обыкновенная овсянка), а также из
полуоткрытых в открытые (белошапочная и садовая овсянки,
сверчок), реже — наоборот (чибис, черная ворона). И лишь
немногим видам свойственны принципиальные изменения во
второй половине лета, т.е. смена не только типа преференции,
но и самой системы, как это наблюдается, например, у лесного
дупеля, черного стрижа или белой трясогузки.
Наиболее существенные отличия во второй половине лета,
по сравнению с первой, выявляются в группе птиц с лесным
типом преференции. Объясняется это тем, что в результате
послегнездовых кочевок резко усиливается сходство в распре-
делении птиц по всем без исключения неостепненным лесам,
т.е. таким, которые расположены в пределах лесных ландшаф-
тов, независимо от того, низкогорные они, среднегорные или
горно-долинные, а также мелколиственно-лесные, светлохвой-
но- или темнохвойно-таежные. В итоге все эти виды объединя-
ются в единую подтиповую группировку, внутри которой диф-
ференциация на классы и подклассы обусловлена в основном
различиями в предпочитаемости низкогорных и среднегорных
лесов, да еще в зависимости от состава лесообразующих пород.
Другая подтиповая группировка включает виды, распростра-
337
ненные преимущественно в лесных выделах, расположенных в
пределах среднегорных лесостепных ландшафтов. Характерной
особенностью второй половины лета является также отсутствие
птиц, отдающих явное предпочтение лесным местообитаниям в
низкогорной лесостепи.
Таким образом, в летний период общий характер простран-
ственного распределения птиц определяется в первую очередь
интегральным влиянием высотной поясности и экспозиции
склонов, антропогенной трансформацией местообитаний (в
крайних формах ее проявления) и обводненностью терри-
тории.
Гораздо большие изменения происходят зимой. Класси-
фикационная схема, составленная для этого периода года,
содержит всего 4 типовые группировки видов.
I.	Птицы, предпочитающие незастроенную сушу
1.	Лесо-лугово-степной тип преференции
Птицы, предпочитающие безлесные и слабооблесенные
местообитания:
1.1.	В лугово-степных низкогорьях {щегол).
1.2.	В лесостепных среднегорьях {беркут, урагус).
2.	Лесной тип преференции
Птицы, предпочитающие
2.1.	Низкогорные леса {белоспинный дятел):
2.1.1 мозаичные осиново-березовые среди луговых степей и
остепненных лугов {тетерев)',
2.1.2 сосново-березовые {большой пестрый дятел).
2.2.	Среднегорные леса:
2.2.1 березово-лиственничные {рябчик, длиннохвостая нея-
сыть, черный дятел);
2.2.2 лиственнично-березовые {малый пестрый дятел, боль-
шой сорокопут, пищуха, сойка)',
2.2.3 лиственничные паркового типа {тетеревятник)',
2.2.4 мелколиственно-хвойные с преобладанием ели и бе-
резово-лиственничные {пухляк, поползень)',
2.2.5 мелколиственно-хвойные с преобладанием ели {мос-
ковка) ;
2.2.6 лиственнично-кедровые {серый снегирь).
2.3.	Среднегорные лиственнично-кедровые редколесья с
высокотравными субальпийскими лугами {трехпалый дятел,
щур, клест-еловик, кукша).
338
2.4.	Леса с участием или преобладанием березы, а также
крупные поселки в лугово-степных низкогорьях {чечетка).
II.	Птицы, предпочитающие застроенную сушу
3.	Синантропный тип преференции
Птицы, предпочитающие
3.1.	Населенные пункты сельского типа {сизый голубь, боль-
шая синица, домовый и полевой воробьи):
3.1.1 расположенные среди низко- и среднегарных лесо-
степных и лесных ландшафтов {седой дятел)1,
3.1.2 крупные, в низкогорьях {чернозобый дрозд, снегирь,
черная ворона), особенно расположенные среди
3.1.2.1 лугово-степных ландшафтов {ополовник, обыкновен-
ная и садовая овсянки, дубонос, сорока, серая ворона)',
3.1.2.2 лесостепных и лесных ландшафтов {свиристель,
рябинник, сибирская чечевица) ',
3.1.3 малые, в среднегорьях {овсянка Годлевского, ворон).
III.	Птицы, предпочитающие водно-околоводные место-
обитания
4.	Водно-околоводный тип преференции
Птицы, предпочитающие
4.1.	Крупные незамерзающие реки в лесостепных и лесных
низкогорьях {хохлатая чернеть, гоголь, большой крохаль, оляп-
ка).
Судя по классификационной схеме, зимой, в отличие от
летнего периода, резко сокращается доля птиц открытых про-
странств (7 %) и заметно усиливается тяготение птиц к насе-
ленным пунктам (41 %). При этом долевое участие видов,
предпочитающих лесные местообитания и берега рек, остается
неизменным (42 и 9 %). Очевидно, что в зимнее время
размещение птиц совпадает прежде всего с облесенностью и
антропогенным влиянием, т.е. именно с теми факторами,
которые в наибольшей степени определяют кормность и укры-
тость местообитаний.
По результатам проведенного сравнительного анализа мож-
но констатировать высокое сходство рассмотренной выше
классификации видов по характеру их пространственного раз-
мещения в летний период на Северном Алтае и аналогичных
регионально-типологических классификаций, составленных для
Северо-Восточного и Центрального Алтая [Равкин, 1984; Мал-
339
ков, Равкин, 1985], а также для Кузнецкого Алатау [Гуреев,
1985]. Во всех перечисленных провинциях птицы, предпочита-
ющие незастроенную сушу, составляют 84—85 % общего ко-
личества встреченных видов. На долю птиц, распространенных
преимущественно на застроенной территории, приходится 3—
6 % и водно-околоводных видов — 9—11 %. Кстати, то же
самое прослеживается и по имеющимся в нашем распоря-
жении неопубликованным материалам по Салаиру и Юго-Вос-
точному Алтаю, а ранее нами было показано [Равкин и др.,
1994], что подобное соотношение (79, 5 и 16 %) количества
видов, относящихся к этим трем системам преференции, на-
блюдается и на Западно-Сибирской равнине. Следует также
отметить высокую межрегиональную общность видовых спис-
ков в каждой системе преференции, особенно у птиц, пред-
почитающих застроенную сушу. Примерно половина видов (от
46 % на Северном Алтае до 51 % в Кузнецком Алатау)
относится к лесному типу преференции, 25—29 % предпочита-
ют открытые и слабооблесенные местообитания в степных,
лугово-степных или лесо-лугово-степных ландшафтах, 4—5 %
составляют виды субальпийского редколесно-лугового и 4—
9 % — тундрового типов преференции. В таксонах более низ-
кого ранга (подтипах, классах и подклассах преференции)
провинциальные различия в предпочитаемости местообитаний
постепенно усиливаются, отражая, прежде всего, конкретную
специфику ландшафтной структуры.
Таким образом, в горах Южной Сибири общий характер
пространственного размещения птиц примерно одинаков во
всех рассмотренных провинциях, поскольку в основном он
диктуется факторами среды, в равной мере и сходным образом
проявляющимися на этой территории: высотно-поясной сме-
ной ландшафтов, наличием обводненных и застроенных прост-
ранств. Значительное сходство наблюдается также и в распре-
делении видов по типам ландшафта, в то время как внутрилан-
дшафтное размещение птиц имеет более ярко выраженные
провинциальные особенности. Поэтому Северный Алтай по
характеру распределения птиц занимает промежуточное поло-
жение между Северо-Восточным и Центральным Алтаем, в
одинаковой степени отличаясь от них. Различия обусловлены
тем, что, с одной стороны, здесь преобладают не характерные
для Северо-Восточного Алтая лесостепные и лугово-степные
ландшафты, а с другой — низкогорные ландшафты Северного
Алтая не имеют аналогов на Центральном Алтае.
НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ
ЛУГОВО-СТЕПНЫЕ НИЗКОГОРЬЯ
В луговых степях и остепненных лугах плотность населения
птиц в первой и второй половине лета составляет соответст-
венно 275 и 308 особей/км2, а зимой она в 4—5 раз ниже
(табл. 1—4). На протяжении всего летнего периода доминирует
по обилию садовая овсянка (10 и 11 %). Кроме нее, в первой
половине лета в число преобладающих входят черноголовый
чекан и сорока (17 и 14 %), во второй — лесной и степной
коньки (13 и 12 %). В зимнее время как доминанты отмечены
полевой воробей, сорока, обыкновенная овсянка и чечетка (32,
16, 13 и 12 %). Всего за первую и вторую половину лета
выявлено пребывание 42 и 34 видов птиц, из них фоновых —
соответственно 30 и 29. Зимнее сообщество птиц как по
общему количеству видов, так и по числу фоновых в 3—4 раза
беднее.
Таблица 1
Население птиц лугово-степных низкогорий Северного Алтая
в первой половине лета 1981 г., особей/км2
Вид	В среднем по ланд- _ шафту	Луговые степи и остепнеи- ныс луга	Пахотные земли (поля)
1	2	3	4
Всего	256	275	219
Черноголовый чекан	43	46	38
Сорока	31	38	16
Садовая овсянка	25	28	19
Степной конек	24	22	28
Лесной конек	15	21	2
Серая славка	13	14	12
Полевой воробей	10	12	6
Обыкновенная овсянка	9	11	4
341
Окончание табл. 1
1	2	3	4
Полевой жаворонок	8	10	5
Береговая ласточка	8	12	0
Сизый голубь	7	0,5	19
Чечевица	7	8	4
Садовая камышевка	5	3	10
Дубровник	5	4	7
Деревенская ласточка	5	5	4
Болотная сова	4	4	4
Кукушка	3	5	0,2
Коноплянка	3	3	4
Черная ворона	3	4	2
Рябинник	3	2	4
Полевой лунь	3	2	4
Пустельга	3	3	2
Луговой чекан	2	3	0
Щегол	2	2	1
Иволга	2	2	0,6
Серая ворона	1	0,6	3
Перепел	1	1	2
Желтоголовая трясогузка	1	1	2
Чибис	1	1	2
Степной лунь	1	2	0
Певчий сверчок	1	0,2	3
Варакушка	1	0	3
Чеглок	1	1	1
Луговой лунь	0,9	о,з	2
Ворон	0,8	0,2	2
Зимородок	0,7	1	0
Черный коршун	0,4	0,5	0,1
Белая трясогузка	0,3	0	1
Горихвостка-лысушка	0,3	0	1
Большая горлица	0,3	0,5	0
Барсучок	о,з	0,2	0,5
Болотный лунь	0,3	0,4	0
Белопоясный стриж	0,2	0,2	0,2
Соловей	0,1	0	0,4
Жулан	0,1	0,2	0
Славка- завирушка	0,07	0	0,2
Кряква	0,07	0	0,2
Пятнистый сверчок	0,07	0	0,2
Скворец	0,01	0,02	0
Таблица 2
Население птиц лугово-степных низкогорий Северного Алтая во вто-
рой половине лета 1981 г., особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Луговые степи и остепнен- ные луга	Пахотные земли (поля)
1	2	3	4
Всего	404	308	595
Полевой воробей	73	28	163
Лесной конек	49	40	66
Степной конек	35	38	30
Садовая овсянка	34	33	35
Обыкновенная овсянка	24	27	17
Коноплянка	24	28	15
Сорока	23	23	23
Чечевица	22	15	36
Серая славка	15	7	31
Черноголовый чекан	14	11	19
Садовая камышевка	10	3	23
Дубровник	10	5	19
Луговой чекан	8	0	24
Рябинник	8	9	6
Деревенская ласточка	8	3	17
Щегол	7	8	5
Жулан	5	1	14
Перепел	5	3	10
Варакушка	5	5	5
Деряба	3	4	0
Желтоголовая трясогузка	2	2	3
Пустельга	2	3	1
Полевой лунь	2	0	6
Черная ворона	2	2	2
Палевой жаворонок	1	2	0
Соловей-красношейка	1	0	3
Каменка	1	0	3
Перепелятник	1	0	3
Горихвостка-лысушка	1	0	3
Сизый голубь	1	1	1
Зеленая пеночка	0,8	0,7	0,9
Серая ворона	0,7	1	0,2
Певчий сверчок	0,7	0	2
Белая трясогузка	0,7	0	2
Окончание табл. 2
1	2	3	4
Теньковка	0,7	0	2
Луговой лунь	0,7	0	2
Чирок-свистунок	0,7	1	0
Серая мухоловка	0,7	1	0
Зяблик	0,7	1	0
Серая куропатка	0,7	1	0
Болотный лунь	0,5	0,7	0
Юрок	0,3	0	1
Пятнистый сверчок	0,2	0	0,7
Зарничка	0,2	0	0,7
Иволга	0,2	0,3	0,07
Ворон	0,09	0,03	0,2
Чеглок	0,07	0	0,2
Кряква	0,05	0,07	0
Болотная сова	0,03	0	0,1
Черныш	0,02	0	0,07
Таблица 3
Население птиц лугово-степных низкогорий Северного Алтая в февра-
ле 1983 г., особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Луговые степи и остепнен- ные луга	Пахотные земли (поля)
Всего	69	68	70
Полевой воробей	24	22	29
Сорока	15	11	23
Обыкновенная овсянка	6	9	0
Чечетка	5	8	0
Домовый воробей	4	0	12
Рябинник	3	4	0
Белоспинный дятел	3	4	0
Большая синица	3	2	6
Снегирь	2	3	0
Урагус	1	2	0
Щегол	1	2	0
Серый снегирь	0,6	0,9	0
Ворон	0,01	0,02	0
Таблица 4
Плотность и видовое разнообразие населения птиц Северного Алтая летом 1979—
1983 гг. и в феврале 1983 г.
Ландшафт, урочище	Плотность населения, особей/км2**			Число встреченных видов*					
				всего			фоновых		
	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Лугово-степные низкогорья	256	404	69	42	38	8	31	31	7
Луговые степи и остепненные луга	275	308	68	42	34	12	30	29	10
Пахотные земли (поля)	220	595	70	41	42	4	32	33	4
Лесостепные низкогорья	398	404	111	41	38	10	34	28	8
Остепненные луга с лиственнично- березовыми перелесками	415	430	95	40	42	10	35	30	8
Мозаичные осиново- березовые леса	332	305	169	42	33	9	32	25	8
Светлохвойно- мелколиственио- лесные низкогорья	415	303	84	39	32	12	34	23	8
Лиственнично- березовые леса	587	416	120	36	34	12	33	24	8
Осиново-березовые леса	515	419	170	39	32	14	36	22	9
Сосново- березовые леса	380	276	73	41	31	10	33	23	6
Террасированные долины с березово- сосновыми лесами	483	487	77	41	32	5	36	31	5
Пойменные долины с заболоченными березовыми лесами (согры)			187			13				12
Лесостепные среднегорья	455	681	50	45	35	9	36	28	6
Остепненные луга и луговые степи	356	565	45	40	29	10	31	22	8
Сильно разреженные березово- лиственничные леса	480	710	51	50	41	8	40	33	4
Продолжение табл. 4
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Террасированные долины с полями, лугами и лиственнично- березовыми перелесками	521	680	189	45	41	17	36	33	14
Светлохвойно-таежные среднегорья	696	595	196	46	43	13	38	30	10
Лиственнично- березовые леса	699	569	176	44	40	14	37	29	11
Березово- лиственничные леса	781	584	213	44	36	11	37	26	10
Парковые лиственничные леса	620	679	100	51	52	13	39	36	9
Темнохвойно-таежные среднегорья	479	434	160	41	34	10	32	28	8
Мелколиственно- хвойные леса с преобладанием ели	570	7^8	199	42	33	12	33	28	9
Лиственнично- кедровые леса	436	314	154	36	31	9	26	27	5
Вырубки по лиственнично- кедровым лесам	505	420	85	45	38	10	38	28	9
Субальпийские редколесие- луговые среднегорья	467	643	33	36	35	4	30	27	4
Лиственнично- кедровые редколесья с высокотравными субальпийскими лугами	495	663	40	37	34	6	30	25	6
Предгольцовые лиственнично- кедровые редколесья с низкотравными субальпийскими лугами	382	584	11	36	36	3	31	29	2
Тундровые среднегорья (каменисто-луговые тундры)	255	383	0	26	25	0	21	22	0
Крупные поселки в пределах лугово- степных низкогорий	1126	849	2676	44	34	19	35	27	18
Окончание табл. 4
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Крупные поселки в пределах лесостепных низкогорий	2070	1522	2319	30	26	17	24	20	17
Малые поселки в пределах лесостепных и лесных среднегорий	1332	2329	732	40	39	12	33	37	10
Крупные реки в пределах лесостепных и лесных низкогорий (Катунь)	104	34	60	8	8	4	7	5	4
Средние реки в пределах лесостепных и лесных низкогорий	76	64		7	12	•	6	10	
(Сема) Малые реки в пределах лугово- степных низкогорий (Сараса)	52	44		12	10		12	9	
Малые реки в пределах лесостепных и лесных среднегорий (Кукуя)	14	4	0	4	4	0	3	2	0
Среднеландшафтные показатели даны в пересчете на одно урочище.
**На реках — особей / 10 км береговой линии.
Летняя динамика плотности населения характеризуется
преобладанием эмиграционных процессов на протяжении всей
первой половины лета, в результате чего к середине июля
суммарное обилие птиц снижается более чем вдвое. Несмотря
на разновременность и неоднозначность изменений числен-
ности, обусловленных завершением предгнездового пролета и
появлением поздно прилетающих птиц, миграциями негнез-
дящихся особей и частичной откочевкой птиц по мере вылета
молодых, неуклонное уменьшение плотности населения в наи-
большей мере определяют 7 видов: черноголовый чекан, серая
славка, сорока, садовая овсянка, полевой воробей, чечевица и
лесной конек. Во второй половине июля суммарное обилие
возрастает вдвое в результате массового вылета молодых у
347
садовой овсянки, черноголового чекана, чечевицы и ряда
других видов, а также за счет прикочевки полевых воробьев,
коноплянок, щеглов и деряб. В августе общее количество птиц
вновь постепенно уменьшается, поскольку основная масса
отгнездившихся перемещается в более кормные местооби-
тания.
Примерно 2/3 населения в летнее время кормится на земле
и около 1/3 — в кустарниках (табл. 5). Остальные ярусы почти
не используются птицами. Зимой изменения в ярусном распре-
делении невелики и сводятся в основном к относительному
выравниванию доли птиц, собирающих корм в кустарниках,
кронах и на стволах. Суммарная биомасса птиц соответственно
по рассматриваемым периодам года составляет 23, 17 и
4 кг/км2 (табл. 6). Постоянно преобладает по биомассе сорока
(38, 31 и 56 %), а зимой еще и полевой воробей (12 %).
Населением птиц в среднем за сутки трансформируется энер-
гии 47, 43 и 4 тыс. кДж/км2. По участию в ее трансформации
доминирует сорока (32, 31 и 33 %), а в зимний период, кроме
нее, полевой воробей и обыкновенная овсянка (23 и 10 %).
Почти все энергетические затраты птиц в первой половине
лета компенсируются потреблением беспозвоночных. Во вто-
рой половине лета доля беспозвоночных снижается до 70 %, а
семян и сочных плодов возрастает до 27 %. Зимой энер-
гетические потребности птиц на 2/3 удовлетворяются за счет
питания семенами, сочными плодами и на 1/3 — позвоноч-
ными и беспозвоночными животными.
Фаунистический состав населения птиц в летний период
можно считать европейским, поскольку половина их (как по
числу видов, так и по количеству особей) относится к европей-
скому типу фауны, а третью часть сообщества составляют
транспалеаркты (табл. 7). Долевое участие представителей
других фаунистических комплексов не достигает и 10 %, за
исключением монгольского (во второй половине лета — 12 %
по числу особей). Зимой состав населения сибирско-евро-
пейский с большой долей транспалеарктов.
На пахотных землях (полях) плотность населения в первой
половине лета немного меньше, чем в окружающих луговых
степях и остепненных лугах, а во второй — почти вдвое
больше. Зимой суммарное обилие птиц на полях и нераспахан-
ных пространствах практически одинаково. Среди численно
преобладающих птиц в первой половине лета отмечены черно-
348
головый чекан и степной конек (17 и 13 %), во второй —
полевой воробей и лесной конек (27 и 11 %), зимой —
полевой и домовый воробьи, а также сорока (41, 17 и 33 %).
Видовое разнообразие сообщества птиц и число фоновых
видов в первой половине лета почти такое же, как на нераспа-
ханных участках, а во второй существенно выше. Зимой,
напротив, эти показатели здесь примерно втрое меньше. В
сравнении с летним, зимнее население птиц по видовому
составу на порядок беднее.
Общий характер летней динамики плотности населения
весьма сходен с описанным для предыдущего местообитания.
Так, на протяжении первой половины лета здесь в среднем
также преобладает эмиграция. Временное увеличение числен-
ности птиц, приходящееся на начало июня, вызвано концент-
рацией сизых голубей, собирающихся из окрестных населен-
ных пунктов: после завершения сева они находят здесь изоби-
лие корма в виде просыпанных семян кукурузы и подсол-
нечника. Вторая половина лета характеризуется непрерывным
возрастанием численности птиц как за счет размножения
гнездящихся здесь, так и в результате прикочевки отгнез-
дившихся в луговых степях и остепненных лугах, а также в
населенных пунктах. Особенно усиливается приток птиц на
поля после уборки урожая. Динамику плотности населения во
второй половине лета определяют, прежде всего, такие виды,
как полевой воробей, лесной конек, серая славка, садовая
камышевка, чечевица, обыкновенная и садовая овсянки, коно-
плянка.
Распределение птиц по ярусам в общем такое же, как в
луговых степях и остепненных лугах. При этом в летний
период наблюдается почти полное сходство, зимой же здесь
более высока доля птиц, кормящихся на земле. Суммарная
биомасса в первой половине лета одинакова в обоих сравнива-
емых местообитаниях. Во второй половине лета и зимой этот
показатель в полях в 1,5 раза больше. В состав преобладающих
по биомассе птиц всегда входит сорока (15, 21 и 81 %), во
второй половине лета и зимой — полевой воробей (17 и 11 %).
Кроме них, к числу доминантов по биомассе следует отнести в
первой половине лета сизого голубя (24 %), а во второй —
полевого луня (И %). По общему количеству трансформи-
руемой энергии население птиц полей во второй половине лета
чуть ли не вдвое превосходит таковое луговых степей и
349
Таблица 5
Ярусное распределение птиц Северного Алтая летом 1979—1983 гг. и в феврале 1983 г., %
Ландшафт, урочище	Первая половина лета						Вторая половина лета						Зима				
	на земле	в кустарниках	в кронах	на стволах	на воде	в воздухе	на земле	в кустарниках	в кронах	на стволах	на воде	в воздухе	на земле	в кустарниках	в кронах	на стволах	на воде
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
Лугово-степные низкогорья	60	32	2	0	0,3	5	68	28	1	0	0,2	2	78	8	11	4	0
Луговые степи и остепненные луга	60	30	2	0	0,4	7	71	27	1	0	0,3	1	71	10	14	6	0
Пахотные земли (поля)	60	36	0,8	0	0,1	3	66	30	1	0	0	3	91	4	4	0	0
Лесостепные низкогорья	50	32	17	0,8	0	0,1	38	22	35	3	0	0,7	7	8	71	14	—
Остепненные луга с лиственнично-березовыми перелесками	51	32	17	0,7	0	0	42	21	33	4	0	0,6	6	3	71	20	—
Мозаичные осиново- березовые леса	44	36	19	1	0	0,5	22	30	46	1	0	1	10	20	70	0	0
Светлохвойно- мелколиственнолесные	30	32	32	5	0	0,3	16	25	50	9	0	0,03	2	14	57	27	—
низкогорья Лиственнично-березовые леса	25	33	40	1	0	1	25	17	55	2	0	0,2	1	9	70	20	—
Осиново-березовые леса	26	32	38	4	0	0,4	16	25	. 55	4	0	0	10	8	76	6	0
Сосново-березовые леса	32	32	30	6	0	0	13	27	48	12	0	0	1	16	51	32	0
Террасированные долины с березово-сосновыми лесами	33	26	40	2	0	0	27	15	51	6	0	0	4	7	84	5	0
Пойменные долины с заболоченными березовыми лесами (согры) Лесостепные среднегорья	45	31	20	2	0	2	41	35	20	4	0	0,6	9 24	13 6	66 63	7 8	5 0
Остепненные луга и луговые степи	62	32	5	0,3	0	0,1	46	49	4	1	0	0,1	51	31	18	0,2	0
Сильно разреженные бере- зово-лиственничные леса	41	30	23	3	0	2	40	32	23	4	0	0,7	18	0	73	10	0
Террасированные долины с полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками	54	37	7	0,2	0	2	39	44	15	0,5	0	2	84	2	12	2	0
Светлохвойно-таежные среднегорья	23	43	30	4	0	0,4	16	32	44	8	0	0,2	21	7	56	16	0
Лиственнично-березовые леса	20	43	31	5	0	0,3	19	32	42	7	0	0,2	9	2	68	21	0
Березово-лиственничные леса	23	43	31	4	0	0,3	15	34	43	8	0	0,2	24	8	53	15	0
Парковые лиственничные леса	26	44	26	4	0	0,6	20	22	51	6	0	0,2	4	1	75	21	0
Темнохвойно-таежные среднегорья	19	25	50	6	0	0,2	24	18	51	7	0	0,02	25	5	62	8	0
Мелколиственно-хвойные леса с преобладанием ели	21	36	38	5	0	0,1	21	22	48	9	0	0	2	0,8	78	19	0
Лиственнично-кедровые леса	16	16	62	6	0	0	21	13	60	7	0	0	39	7	52	2	0
Вырубки по лиственнично- кедровым лесам	32	48	16	3	0	1	56	21	19	4	0	0,2	5	0,6	85	9	0
Субальпийские редколесно- луговые среднегорья	35	27	32	6	0,1	0,02	39	19	33	9	0,1	0	6	1	74	18	0
Лиственнично-кедровые ред- колесья с высокотравны- ми субальпийскими лугами	33	32	28	7	0,1	0	35	21	33	11	0,2	0	2	0	78	20	0
1	2	3	4	5	6	7
Предгольцовые лиственнично- кедровые редколесья с низкотравными субальпийскими лугами	41	8	49	2	0	0,1
Тундровые среднегорья (каменисто-луговые тундры)	78	8	13	0,4	0	0,4
Крупные поселки в пределах лугово-степных низкогорий	89	6	3	0,4	0,5	1
Крупные поселки в пределах лесостепных и лесных низкогорий	95	4	1	0	0	0,8
Малые поселки в пределах лесостепных и лесных сред- негорий	82	16	0,5	0	0	2
Крупные реки в пределах лесостепных и лесных низкогорий (Катунь)	94	0	0	0	6	0
Средние реки в пределах ле- состепных и лесных низкогорий (Сема)	91	0	0	0	9	0
Малые реки в пределах лугово-степных низкогорий (Сараса)	84	0	0	0	10	6
Малые реки в пределах лесостепных и лесных среднегорий (Кукуя)	100	0	0	0	0	0
Окончание табл. 5
8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18
52	12	33	3	0	0	50	14	37	0	0
83	6	6	0	0	5	0	0	0	0	0
77	. 6	8	0	9	84	8	8	0	0	0,4
90	6	2	0	0	2	84	6	9	0,1	0
83	12	2	0,2	0	3	88	6	6	0,3	0
98	0	0	0	2	0	0	0	0	0	100
64	0	0	0	14	22	—	—	—	—	—
84	0	0	0	5	11	—	—	—	—	—
84	0	0	0	16	0	0	0	0	0	0
Таблица 6
12 Заказ N? 4 34
Биомасса и биоэнергетика населения птиц Северного Алтая летом 1979—1983 гг. и в феврале 1983 г.
Ландшафт, урочище	Первая половина лета						Вторая половина лета						Зима					
	Биомасса, кг/км2	Трансформируемая энергия					Биомасса, кг/км2	Трансформируемая энергия					Биомасса, кг/км"	Трансформируемая энергия				
		Всего, тыс. кДж/(сут км2)	в том числе за счет потребления, %					Всего, тыс. кДж/(сут • км2)	в том числе за счет потребления, %					Всего, тыс. кДж/(сут • км2)	в том числе за счет потребления, %			
			беспозвоноч- ных	семян, сочных плодов	вегетативных частей растений	X ? О X S О с			1 беспозвоноч- ных	семян, сочных плодов	вегетативных частей растений	позвоночных			беспозвоноч- ных	семян, сочных плодов	вегетативных частей растений	позвоночных
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
Лугово-степные низкогорья	23	45	76	10	0,1	14	19	53	64	31	0,3	5	5	13	10	69	0	21
Луговые степи и осгепненные луга	23	47	83	4	0	13	17	43	70	27	0,6	2	4	12	14	69	0	17
Пахотные земли (поля)	23	42	63	21	0,2	6	25	72	57	36	0	7	6	14	13	86	0	0,7
Лесостепные низкогорья	16	48	88	10	0	2	10	41	77	21	0	2	4	13	24	74	—	2
Остепиеиные луга с лиственнично- березовыми перелесками	15	49	90	7	0	2	11	43	76	22	0	2	3	11	29	68		3
Мозаичные осиново- березовые леса	20	45	78	20	0	2	8	30	84	15	0	2	9	22	13	86	0	0,7
Светлохвойно- мелколиственно- лесные низкогорья	15	47	82	13	3	2	8	29	87	9	4	0,6	3	10	30	65			5
Лиственнично- березовые леса	14	56	83	16	0	1	13	43	87	8	4	1	2	12	48	51	—	0,6
Продолжение табл. 6
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
Осиново-березовые леса	17	56	84	13	2	1	13	43	87	10	0,4	3	3	18	23	77	0	0
Сосново-березовые леса	15	45	82	13	3	2	7	26	88	8	4	0,2	3	9	27	67	0	6
Террасированные долины с березово- сосиовыми лесами	28	63	78	9	9	4	17	53	89	7	0,5	4	1	8	20	80	0	0
Пойменные долины с заболоченными березовыми лесами (согры)													5	22	26	71	0	3
Лесостепные среднегорья	20	59	90	8	0	2	21	79	82	17	0,3	1	2	6	23	70	0	7
Остепненные луга и луговые степи	26	57	91	5	0	4	13	60	76	23	0	0,9	3	7	21	75	0	4
Сильно разреженные березово- лиственничные леса	18	60	90	8	0	2	23	80	83	15	0,3	2	2	6	24	69	0	7
Террасированные долины с полями, лугами и лиственнично- березовыми перелесками	37	86	71	27	0	2	24	81	70	27	0	3	38	65	2	96	0	2
Светлохвойно-таежные среднегорья	24	78	82	14	2	2	29	68	82	8	9	1	10	28	16	64	2	18
Лиственнично- березовые леса	26	86	81	14	4	2	27	71	82	7	7	3	4	20	20	78	0	2
Березово- лиственничные леса	25	69	82	13	3	2	29	67	80	9	10	1	12	31	16	63	2	20
Парковые лиственничные леса	17	67	79	18	0	3	27	72	88	6	4	3	2	11	20	77	0	3
Темиохвойно-таежные среднегорья	16	51	79	14	3	4	28	61	83	6	8	4	4	19	21	78	0,4	0,3
Мелколиственно- хвойные леса с преобладанием ели	23	67	76	13	7	4	53	100	80	5	13	2	3	20	52	47	1	0
Лиственнично- кедровые леса	12	43	81	14	1	4	17	42	84	6	3	6	4	20	8	92	0	0
Вырубки по лиственнично- кедровым лесам	18	61	78	18	0,4	3	27	72	87	5	3	5	3	11	13	82	0	5
Субальпийские редколесно-луговые среднегорья	15	51	87	9	0	4	24	80	88	10	0,5	1	1	5	36	64	0	0
Лиственнично- кедровые редколесья с высокотравными субальпийскими лугами	15	53	86	10	0	4	21	79	87	12	0,6	0,4	2	6	38	62	0	0
Предгольцовые лиственнично- кедровые редколесья с низкотравными субальпийскими лугами	15	49	88	8	0	4	31	85	92	4	0	4	1	2	0	100	0	0
Тундровые среднегорья (каменисто-луговые тундры)	10	36	95	0,3	2	2	33	67	83	0,3	6	10	0	0	0	0	0	0
1	2	3	4	5	6	7	8
Крупные поселки в пределах лугово- степных низкогорий	61	163	64	35	0	0,7	37
Крупные поселки в пределах лесостеп- ных и лесных низкогорий	191	398	33	67	0	0	132
Малые поселки в пределах лесостепных и лесных среднегорий	153	303	39	61	0	0,3	209
Крупные реки в пределах лесостепных и лесных низкогорий (Катунь)*	7	- 16	87	0	6	7	3
Средние реки в пределах лесостеп- ных н лесных низкогорий (Сема)	13	16	59	0	0	41	16
Малые реки в пределах лугово- степных низкогорий (Сараса)	13	9	88	0	3	9	8
Малые реки в пределах лесостепных и лесных среднегорий (Кукуя)	1	2	100	0	0	0	0,5
'Для рек показатели даны в пересчете на 10 км береговой линии.
Окончание табл. 6
9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
108	30	69	0	1	148	442	4	90	0	5
273	10	90	0	0,2	186	472	11	88	0	0,9
452	13	87	0	0,2	43	126	4	95	0	1
6	82	0	0	18	40	39	44	0	22	34
17	44	0	2	54	—	—	—	—	—	—
13	89	0	0	11	—	—	—	—	—	—
0,9	81	0	19	0	0	0	0	0	0	0
Таблица 7
Фаунистический состав населения птиц Северного Алтая летом 1979—1983 гг. и в феврале 1983 г. (по числу видов;
в скобках — по числу особей, %)
Ландшафт, урочище	Первая половина лета				Вторая половина лета				Зима			
	Евро- пей- ских	Сибир- ских	Китай- ских	Транс- пале- аркти- ческих	Евро- пей- ских	Сибир- ских	Китай- ских	Транс - пале- аркти- ческих	Евро- пей- ских	Сибир- ских	Китай- ских	Транс - пале- аркти- ческих
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Лугово-степные низкогорья Луговые степи и	43(46)	4(1)	6(5)	39(36)	40(50)	10(2)	6(8)	36(29)	38(37)	31(15)	8(2)	23(45)
остепненные луга	44(49)	2(1)	7(4)	38(37)	44(58)	3(3)	9(7)	35(19)	42(35)	33(23)	8(4)	17(38)
Пахотные земли (поля)	44(37)	5(2)	7(5)	37(33)	38(43)	12(2)	7(9)	33(40)	50(41)	0(0)	0(0)	50(59)
Лесостепные низкогорья Остепненные луга с лиственнично- березовыми	41(70)	18(10)	5(9)	32(11)	40(53)	21(22)	4(11)	27(13)	29(4)	43(88)	0(0)	29(8)
перелесками Мозаичные осиново-	45(70)	20(9)	5(8)	27(11)	40(52)	19(22)	5(10)	29(14)	20(1)	60(92)	0(0)	20(6)
березовые леса Светлохвойно- мелколиственнолесные	50(66)	17(13)	7(14)	24(7)	52(56)	21(22)	6(17)	15(4)	33(8)	44(79)	0(0)	22(13)
низкогорья Лиственнично-березовые	41(56)	24(23)	6(15)	27(6)	46(47)	20(34)	7(12)	28(7)	37(4)	42(72)	0(0)	21(24)
леса	50(58)	22(17)	8(20)	19(5)	50(54)	21(27)	6(16)	24(3)	25(3)	50(87)	0(0)	25(11)
Осиново-березовые леса	49(55)	23(26)	8(16)	18(3)	53(55)	22(35)	9(9)	16(1)	29(8)	43(88)	0(0)	29(4)
Сосново-березовые леса Террасированные долины с березово-сосновыми	46(55)	27(24)	2(14)	24(7)	52(44)	19(36)	6(11)	23(9)	30(4)	40(65)	0(0)	30(31)
лесами	41(69)	27(16)	7(12)	22(3)	47(60)	22(21)	9(12)	22(7)	20(5)	60(90)	0(0)	20(5)
1	2	3	4	5
Пойменные долины с заболоченными березовыми лесами (согры)				
Лесостепные среднегорья	37(56)	21(20)	5(10)	31(12)
Остепненные луга и луговые степи	45(63)	13(2)	2(6)	33(29)
Сильно разреженные березово-листвен- ничные леса	39(55)	22(23)	5(10)	30(9)
Террасированные долины с полями, лугами и лиственнично- березовыми перелесками	36(44)	20(8)	6(15)	35(17)
Парковые лиственничные леса	31(45)	31(27)	6(20)	27(4)
Темнохвойно-таежные среднегорья	27(20)	37(52)	5(23)	22(3)
Мелколиственно-хвойные леса с преобладанием ели	29(33)	38(40)	7(23)	17(1)
Лиственнично- кедровые леса	31(10)	42(63)	8(24)	14(2)
Вырубки по лиственнично- кедровым лесам	36(34)	31(30)	7(21)	20(11)
Субальпийские редколесно- луговые среднегорья	28(33)	32(40)	6(16)	21(4)
Окончание табл. 7
6	7	8	9	10	11	12	13
				31(11)	38(69)	0(0)	31(19)
39(50)	24(23)	6(11)	28(12)	27(3)	40(83)	7(5)	20(8)
45(51)	17(7)	10(16)	28(26)	20(5)	40(51)	10(26)	20(9)
40(50)	25(26)	6(10)	26(9)	25(2)	62(90)	0(0)	13(8)
37(48)	20(9)	8(19)	29(13)	47(11)	18(11)	0(0)	24(11)
38(24)	23(49)	6(7)	25(15)	8(1)	54(87)	0(0)	31(11)
37(25)	32(57)	5(13)	19(2)	25(9)	56(90)	0(0)	19(1)
33(31)	39(5:3)	9(13)	15(2)	17(25)	67(74)	0(0)	17(1)
42(19)	32(62)	10(13)	6(1)	0(0)	78(99)	0(0)	22(1)
50(25)	24(50)	5(9)	16(14)	30(6)	60(92)	0(0)	10(2)
24(19)	29(39)	6(31)	27(6)	11(5)	89(95)	0(0)	0(0)
Лиственнично - кедровые редколесья с высоко- травными субальпий- скими лугами	30(40)	30(35)	8(17)	22(4)	29(18)	32(37)	9(37)	24(6)	17(5)	83(95)	0(0)	0(0)
Предгольцовые лиственнично-кедровые редколесья с низкотрав- ными субальпийскими лугами	25(10)	39(60)	8(13)	14(3)	25(25)	28(48)	8(12)	22(4)	0(0)	100(100)	0(0)	0(0)
Тундровые среднегорья (каменисто-луговые тундры)	15(9)	33(19)	7(2)	15(7)	25(15)	16(8)	12(2)	24(4)	0(0)	0(0)	0(0)	0(0)
Крупные поселки в пределах лугово-степных низкогорий	45(18)	9(2)	5(1)	39(74)	44(17)	6(1)	6(1)	41(77)	37(36)	26(10)	5(> 1)	21(46)
Крупные поселки в пределах лесостепных и лесных низкогорий	47(7)	7(> 1)	7(1)	37(70)	50(6)	4(> 1)	4(1)	38(72)	29(12)	47(24)	0(0)	12(49)
Малые поселки в пределах лесостепных и лесных среднегорий	42(8)	8(1)	8(5)	37(60)	38(12)	18(2)	8(6)	31(58)	50(13)	17(>1)	0(0)	17(63)
Крупные реки в пределах лесостепных и лесных низкогорий (Катунь)	25(5)	0(0)	0(0)	75(95)	25(8)	0(0)	0(0)	75(92)	0(0)	25(27)	0(0)	75(73)
Средние реки в пределах лесостепных и лесных низкогорий (Сема)	14(3)	0(0)	0(0)	86(97)	17(9)	0(0)	0(0)	83(91)								
Малые реки в пределах лугово-степных низкогорий (Сараса)	33(60)	8(12)	0(0)	50(19)	50(55)	10(21)	0(0)	30(15)								
Малые реки в пределах лесостепных и лесных среднегорий (Кукуя)	25(7)	0(0)	0(0)	75(93)	25(16)	0(0)	0(0)	75(84)	0	0	0	0
остепненных лугов. В другое ®РеДя различия по этому показа-
телю несущественны. Соотношение потребляемых кормов тоже
весьма сходно, однако в полях цОля семян в рационе птиц
круглый год заметно больше, а 6йСПОЗВОНОЧНЬГХ меньше. Спи-
сок птиц, доминирующих по Долевому участию в трансфор-
мации энергии почти тот же, что и по биомассе. Так, в него
всегда входит сорока (14, 12 Ч 58 %), во второй половине лета
и зимой — полевой воробей (24 и 26 %), лишь в первой
половине лета — сизый голубь (19 %), только зимой —
домовый воробей (12 %). Фаунистический состав населения
птиц преимущественно европейский и летом, и зимой, при
этом доля транспалеарктов колеб^ется от 33 до 59 %.
В среднем по лугово-степным низкогорьям плотность насе-
ления составляет летом 256 и 404, а зимой 69 особей на
объединенный 1 км2. Состав численно преобладающих птиц
существенно меняется в течение год а. Так, в первой половине
лета в него входят черноголовый чекан и сорока (17 и 12 %),
во второй — полевой воробей и лесной конек (18 и 12 %), а
зимой доминируют полевой ®°Рьбей и сорока (35 и 22 %).
Всего здесь встречено в летний период 49 и 50 видов, в том
числе 33 и 30 фоновых. В зИМн^е время учтено 13 видов, из
них 11 — фоновые. В пересчете на Одно урочище по сезонам
насчитывалось соответственно 42, 38 и 8 видов, из которых по
31 и 7 фоновых.
Динамика суммарного обилия птиц в первой половине лета
полностью обусловлена преобла^анием эмиграционных про-
цессов. Во второй половиНе Дета происходит возрастание
плотности населения в резуЛьта>е вылета молодых, хотя и в
меньшей степени (в 1,8 раза)» Чем может дать размножение.
Очевидно, частичная откочевка птиц за пределы данного
ландшафта начинается вскоре после завершения гнездования.
Внутрисезонные изменения Ярусного распределения птиц
летом незначительны. Примерно две трети всех птиц кормятся
на земле, третья часть — в зар°сДях кустарников. Другие ярусы
используются мало. Зимой происходит возрастание доли на-
земных птиц и кормящихся в кронах деревьев, с одновремен-
ным снижением интенсивности Использования для сбора кор-
ма зарослей кустарников. Биомдсса птиц составляет 23, 19 и
5 кг/км2. Доминирует по этому показателю сорока (30, 27 и
66 %), а зимой, кроме нес, полевой воробей (12 %).
Сообществом птиц трансформируется энергия в количестве
360
около 45, 53 и 13 тыс. кДж/км2 за сутки. Подавляющее
большинство энергетических потребностей птиц летом удов-
летворяется за счет питания беспозвоночными, а зимой —
семенами и сочными плодами. По энергетическим показателям
во все периоды доминирует сорока (26, 16 и 43 %). Во второй
половине лета и зимой в число преобладающих входит также
полевой воробей (14 и 24 %). Если не учитывать транспалеар-
ктов, составляющих треть всего населения и более, то фаунис-
тический состав летом можно считать европейским, а зимой
сибирско-европейским.
ЛЕСОСТЕПНЫЕ НИЗКОГОРЬЯ
На остепненных лугах с лиственнично-березовыми перелесками
и в первой, и во второй половине лета, а также зимой
примерно в 1,5 раза больше птиц, чем в луговых степях,
остепненных лугах предыдущего ландшафта (табл. 8—10). До-
минирует по обилию в летнее время лесной конек (17 и 16 %),
а в первой половине лета, кроме того, — обыкновенная
овсянка и серая славка (15 и 11 %). Зимой более половины
всего населения составляет пухляк (59 %), менее значительна
доля поползня (14 %). По сравнению со сходными место-
обитаниями в лугово-степных низкогорьях сообщество птиц
здесь в общем более разнообразно, несмотря на то что в
первой половине лета и зимой зарегистрировано на 2 вида
птиц меньше. Небольшое превышение отмечено и по числу
фоновых видов.
Таблица 8
Население птиц лесостепных низкогорий Северного Алтая в первой
половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Остепнен- ные луга с листвен- нично-бере- зовыми перелесками	Мозаичные осиново- березовые леса
	1982, 1983 гг.	1983 г.	1982 г.
1	2	3	4
Всего	398	415	332
Лесной конек	71	71	72
Обыкновенная овсянка	53	63	13
361
Продолжение табл. 8
1	2	3	4
Серая славка	44	47	32
Чечевица	35	32	45
Зяблик	22	20	28
Большая синица	14	14	15
Жулан	13	16	0
Пухляк	13	10	23
Щегол	13	15	3
Серая мухоловка	11	12	5
Теньковка	10	10	11
Садовая камышевка	9	11	2
Горихвостка-лысушка	9	8	12
Белошапочная овсянка	7	9	0
Черноголовый чекан	7	7	5
Зарничка	7	8	1
Кукушка	6	7	3
Иволга	6	6	5
Чернозобый дрозд	5	4	7
Черная ворона	5	5	3
Московка	5	5	3
Каменка	4	5	0
Вертишейка	3	4	0
Поползень	3	3	2
Зеленая пеночка	3	3	2
Деряба	2	3	0
Тетерев	2	0	10
Соловей- красношейка	2	1	6
Белая трясогузка	2	2	0
Канюк	2	2	0
Глухая кукушка	2	2	0
Полевой воробей	2	2	0
Сибирская мухоловка	2	2	0
Овсянка Годлевского	2	2	0
Славка-завирушка	1	0,2	6
Луговой чекан	1	0	6
Ополовник	1	1	2
Дубонос	0,8	1	0
Коростель	0,7	0,8	0,2
Лесной дупель	0,4	0	2
Черный коршун	0,4	0,5	0
Большой пестрый дятел	0,2	0	1
Окончание табл. 8
1	2	3	4
Перепел	0,2	0	1
Пустельга	0,2	0	1
Болотная сова	0,2	0	1
Черный стриж	0,2	0	1
Ворон	0,2	0,2	0,2
Козодой	0,2	0	0,8
Рябинник	0,2	0	0,8
Певчий сверчок	0,1	0	0,5
Сорока	0,06	0	0,3
Большая горлица	0,04	0	0,2
Малый пестрый дятел	0,04	0	0,2
Дубровник	0,04	0	0,2
Певчий дрозд	0,02	0	0,1
Тетеревятник	0,02	0,02	0
Таблица 9
Население птиц лесостепных низкогорий Северного Алтая во второй
половине лета, особей/км2
Виц	В среднем по ландшафту	Остепнен- ные луга с лиственнич- но-березо- выми пере- лесками	Мозаичные осиново- березовые леса
	1982, 1983 гг.	1983 г.	1982 г.
1	2	3	4
Всего	406	430	305
Лесной конек	62	67	44
Пухляк	42	42	42
Чечевица	30	29	36
Серая мухоловка	28	31	15
Обыкновенная овсянка	24	30	2
Белая трясогузка	23	29	0
Большая синица	20	18	27
Серая славка	18	22	2
Сибирская мухоловка	14	18	0
Зеленая пеночка '	14	13	16
Зяблик	13	8	33
Щегол	13	15	6
Поползень	13	15	3
Окончание табл. 9
1	2	3	4
Горихвостка-лысушка	11	14	0,7
Жулан	11	13	3
Теньковка	9	7	17
Зарничка	7	5	16
Чернозобый дрозд	6	8	0,7
Садовая камышевка	6	5	10
Горная трясогузка	6	7	0
Белошапочная овсянка	5	6	0
Овсянка Годлевского	5	6	0
Пустельга	3	3	2
Черный стриж	2	2	4
Вертишейка	2	3	0
Черноголовый чекан	2	2	3
Московка	2	2	0,7
Певчий дрозд	1	0,7 ,	4
Иволга	1	1	2
Соловей-красношейка	1	0,7	3
Степной конек	1	0,7	3
Черная ворона	0,9	0,4	3
Ополовник	0,8	0	4
Полевой воробей	0,8	1	0
Коноплянка	0,8	1	0
Канюк	0,6	0,7	0,2
Деряба	0,6	0,7	0
Большой пестрый дятел	0,6	0,7	0
Деревенская ласточка	0,6	0,7	0
Большая горлица	0,6	0,7	0
Камен ка - плясу нья	0,6	0,7	0
Рябинник	0,2	0	1
Черный дятел	0,2	0,2	0
Малый пестрый дятел	0,2	0,2	0
Певчий сверчок	0,1	0	0,7
Луговой чекан	0,1	0	0,7
Лесной дупель	0,1	0	0,5
Козодой	0,04	0	0,2
Летняя динамика плотности населения характеризуется
сравнительно небольшими колебаниями. Их максимальная ам-
плитуда не достигает двукратной величины. С начала наблю-
дений и вплоть до конца июня происходит неуклонное сокра-
364
Таблица 10
Население птиц лесостепных низкогорий Северного Алтая в феврале,
особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Остепнен- ныс луга с лиственнич- но-березо- выми пере- лесками	Мозаичные осиново- березовые леса
	1983, 1986 гг.	1986 г.	1983 г.
Всего	111	95	169
Пухляк	49	56	20
Чечетка	24	7	90
Поползень	10	13	0
Снегирь	8	6	18
Большой пестрый дятел	5	6	0
Серый снегирь	3	3	5
Ополовник	3	0	16
Большая синица	2	0	12
Свиристель	2	3	0
Тетерев	1	0	6
Сойка	0,8	1	0
Дубонос	0,4	0	2
Ворон	о,з	0,3	0,2
Тетеревятник	0,08	0,1	0
щение суммарного обилия птиц, связанное с завершением
предгнездовых миграций кукушки, иволги, серой славки, садо-
вой камышевки, горихвостки-лысушки, зарнички, теньковки и
ряда других видов. Уже в начале июля, по мере появления
первых слетков, плотность населения начинает возрастать,
достигая наибольшего значения во второй половине этого
месяца. Основной прирост дают серая и сибирская мухоловки,
чечевица, серая славка, чернозобый дрозд, белая трясогузка и
большая синица. Судя по тому, что реальное послегнездовое
увеличение общей численности птиц гораздо меньше расчетно-
го (в среднем всего 1,4 молодых на пару взрослых), происходит
их частичная откочевка вскоре после вылета птенцов. В августе
основная масса серых мухоловок, чечевиц, обыкновенных
овсянок, жуланов, серых славок и больших синиц откочевывает
и общая численность птиц возвращается к исходному уровню.
365
Ярусное распределение отличается гораздо большей долей
птиц, кормящихся в кронах деревьев. Наземных птиц, на-
против, заметно меньше. Суммарная биомасса населения и
летом, и зимой примерно в 1,5 раза меньше, поскольку здесь
сравнительно редки крупные птицы. Летом преобладает по
биомассе лесной конек (11 и 14 %), а в первой половине лета,
кроме него, — черная ворона и обыкновенная овсянка (17 и
12 %). Зимой в число доминантов входят пухляк, большой
пестрый дятел, ворон и поползень (26, 21, 14 и 10 %). В
летний период сообщество птиц трансформирует столько же
энергии, как и население птиц нераспаханных участков в
лугово-степных низкогорьях, а зимой, по сравнению с ним же,
вдвое больше. Летом нет значимых различий и в соотношении
потребляемых кормов, но в зимнее время здесь вдвое выше
доля потребления беспозвоночных. По энергетическим показа-
телям летом доминируют лесной конек (15 и 16 %) и обыкно-
венная овсянка (16 % — в первой половине лета), зимой —
пухляк и поползень (61 и 14 %). Фаунистический состав
населения сибирско-европрйский летом и европейско-сибир-
ский зимой, с постоянно большой долей транспалеарктов.
В мозаичных осиново-березовых лесах летом заметно (на 25 и
40 %) меньше птиц, чем на остепненных лугах в лесостепных
низкогорьях, а зимой, напротив, почти вдвое больше. Летом в
числе доминантов по обилию зарегистрированы лесной конек
(22 и 14 %), чечевица (14 и 12 %), а во второй половине,
кроме того, пухляк и зяблик (14 и 11 %). Зимой преобладали
чечетка, пухляк и снегирь (53, 12 и 11 %). Видовое разнооб-
разие летнего сообщества птиц, по сравнению с предыдущим
урочищем этого же ландшафта, немного ниже, особенно по
количеству фоновых видов, а зимой примерно такое же.
Летняя динамика численности птиц отличается преобладанием
иммиграции на протяжении всей первой половины сезона. В
начале лета возрастание плотности населения обусловлено в
основном пролетом, а также появлением поздно прилетающих
видов: чечевицы, серой славки и целого ряда других, менее
многочисленных. Дальнейший прирост связан как с прикочев-
кой, так и с завершением размножения (зяблик, лесной конек,
пухляк, чернозобый дрозд и др.). Во второй половине лета
доминировали эмиграционные процессы. Лишь в начале авгу-
ста в результате окончания гнездования и массового появления
мигрантов плотность населения временно увеличилась. Наи-
366
больший прирост суммарного обилия птиц дали зеленая пе-
ночка, серая мухоловка, лесной конек, зарничка, пухляк и
садовая камышевка. В конце августа произошла откочевка
большей части популяций тех же видов (кроме лесного конька)
и, кроме того, большой синицы, чечевицы и серой славки, что
обусловило снижение общей численности птиц.
Ярусное распределение птиц в первой половине лета ана-
логично таковому на остепненных лугах с лиственнично-бере-
зовыми перелесками. Во второй половине лета происходят
существенные изменения: доля наземных птиц сокращается
вдвое, а кронников в той же пропорции возрастает. Немного
меньше становится птиц, кормящихся в зарослях кустарников.
Зимой 70 % всех птиц собирает корм в кронах деревьев и лишь
10 % — на земле. По общей биомассе птиц мозаичные леса в
первой половине лета несколько превосходят остепненные луга
с перелесками, а во второй половине лета уступают всем
рассмотренным ранее местообитаниям. Даже в зимний период
этот показатель немного выше, чем во второй половине лета.
В первой половине лета по биомассе доминирует тетерев
(48 %), во второй — черная ворона и лесной конек (20 и
13 %), зимой — тетерев и чечетка (68 и 14 %). Летом
сообществом птиц трансформируется соответственно 45 и
30 тыс. кДж/(сут • км2), в основном за счет потребления бес-
позвоночных. В зимнее время суммарная величина трансфор-
мируемой энергии чуть ли не вдвое больше по сравнению с
местообитаниями лугово-степных низкогорий. Как и везде,
почти все энергетические затраты восполняются потреблением
семян и сочных плодов. По участию в трансформации энергии
летом преобладают лесной конек (17 и 15 %) и чечевица (10 и
12 %). В первой половине лета этот список дополняет тетерев
(19 %), а во второй — зяблик и пухляк (11 и 10 %). Зимой
доминируют чечетка, тетерев и снегирь (39, 23 и 11 %).
Фаунистический состав населения в летний период такой же,
как на остепненных лугах с перелесками, т.е. сибирско-евро-
пейский, а зимой — европейско-сибирский. Доля транспалеар-
ктов круглый год велика.
В среднем по лесостепным низкогорьям в первой половине
лета птиц в полтора раза меньше, чем в лугово-степных
низкогорьях, во второй — столько же, а зимой, напротив, — в
полтора раза больше. Летом численно преобладает лесной
конек (18 и 15 %). Кроме него в первой половине лета в
состав доминантов входят обыкновенная овсянка и серая
367
славка (13 и 11 %), а во второй — пухляк (10 %). Зимой
доминируют пухляк и чечетка (44 и 22 %). По видовому
богатству населения (в пересчете на одно урочище) оба низко-
горных ландшафта неразличимы. Однако общее число за-
регистрированных видов, как и количество фоновых, в лесо-
степных низкогорьях заметно больше. Летняя динамика плот-
ности населения характеризуется относительной уравновешен-
ностью миграционных процессов. Максимальная амплитуда
колебаний суммарного обилия птиц не превышает полутора-
кратных размеров. Пик численности, приходящийся на вторую
половину июля, обусловлен вылетом молодых у массовых
видов. Небольшое послегнездовое увеличение обилия свиде-
тельствует о частичной откочевке птиц за пределы ландшафта
вскоре после завершения размножения.
По ярусному распределению в первой половине лета ве-
лико сходство с предыдущим ландшафтом, хотя здесь срав-
нительно меньше птиц кормится на земле и больше — в
кронах деревьев. Во второй половине л^та различия усилива-
ются и происходит относительное выравнивание доли птиц,
собирающих корм на земле, в кустарниках и кронах. Зимой две
трети населения кормится в кронах. Биомасса населения в
сравнении с лугово-степным ландшафтом гораздо меньше,
особенно во второй половине лета (почти вдвое). Летом
постоянно преобладает лесной конек (10 и 14 %), а во второй
половине лета, кроме того, — черная ворона и тетерев (15 и
12 %). Зимой доминируют тетерев, пухляк и большой пестрый
дятел (32, 16 и 11 %).
Интенсивность потока энергии, проходящей через сообще-
ство птиц, в первой половине лета и зимой почти такая же, как
в лугово-степных низкогорьях, во второй половине лета — на
треть ниже. Летом почти все энергетические затраты птиц
компенсируются потреблением беспозвоночных. Лишь во вто-
рой половине лета существенная часть потребностей восполня-
ется за счет семян и сочных плодов, а зимой они играют
основную роль. Летом по энергетике доминирует лесной конек
(по 16 %), а во второй половине, кроме него, обыкновенная
овсянка (14 %). Зимой преобладают пухляк и чечетка (33 и
17 %). Фаунистический состав летнего населения сибирско-
европейский, зимой — европейско-сибирский. При этом зна-
чительную часть населения составляют транспалеаркты, осо-
бенно по числу видов (до 32 %).
368
СВЕТЛОХВОЙНО-МЕЛКОЛИСТВЕННОЛЕСНЫЕ
НИЗКОГОРЬЯ
В лиственнично-березовых лесах в первой половине лета в
1,5—3 раза больше птиц, чем во всех предыдущих ландшафтах
и урочищах, а во второй почти столько же, сколько на
остепненных лугах с перелесками (табл. 11 — 13). Зимнее
сообщество птиц по этому показателю уступает лишь насе-
лению низкогорных мозаичных осиново-березовых лесов, но
незначительно (в 1,4 раза). Доминируют по обилию чечевица
и горихвостка-лысушка — в первой половине лета (14 и 10 %),
пухляк — во второй (17 %), пухляк и поползень — в зимнее
время (63 и 17 %). По видовому богатству сообщество птиц
данного местообитания в первой половине лета немного усту-
пает всем остальным ранее рассмотренным, однако во второй
половине сезона и зимой здесь не видно заметных отличий от
других уже упоминавшихся территориальных выделов. Дина-
мика плотности населения характеризуется преобладанием
эмиграционных процессов в течение всего летнего периода.
Даже массовый вылет молодых, приходящийся на вторую
половину июля, приводит лишь к временному увеличению
суммарного обилия птиц, поскольку уже в начале августа
большая часть их откочевывает.
Таблица 11
Население птиц светлохвойно-мелколиственнолесных низкогорий Северного
Алтая в первой половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнич- но- березовые леса	Осиново- березовые леса	Сосново- березовые леса
	1980, 1982, 1983 гг.	1983 г.	1980 г.	1982 г.
1	2	3	4	5
Всего	415	587	515	380
Чечевица	57	84	66	52
Горихвостка-лысушка	43	50	33	43
Лесной конек	35	62	27	31
Пухляк	33	28	37	34
Садовая камышевка	31	7	24	36
Зяблик	30	42	33	28
Зарничка	17	55	33	10
369
Продолжение табл. Ц
1	2	3	4	5
Чернозобый дрозд	16	6	30	17
Соловей-красношейка	13	5	10	15
Теньковка	13	52	38	5
Московка	12	15	6	12
Славка-завирушка	И	11	13	11
Большая синица	11	20	13	9
Серая славка	10	6	14	11
Певчий дрозд	10	2	11	11
Серая мухоловка	10	38	53	2
Большой пестрый дятел	9	0	2	11
Поползень	7	4	12	7
Рябчик	5	0	4	6
Зеленая пеночка	5	30	13	0
Кукушка	5	3	4	5
Обыкновенная овсянка	5	18	10	2
Пищуха	3	0	4	4
Иволга	3	2	2	3
Ополовник	3	12	2	1
Синий соловей	2	1	3	2
Деряба	2	1	0	2
Серая ворона	2	0	0	2
Дубонос	1	2	3	1
Черный стриж	1	8	2	0
Черноголовый чекан	1	8	0	0
Черная ворона	0,9	5	2	0,2
Щегол	0,9	0,8	0,02	1
Черный коршун	0,8	0	0,2	1
Снегирь	0,8	0	0	1
Седой дятел	0,8	0	0	1
Горная трясогузка	0,8	0	0	1
Большая горлица	0,6	0	1	0,7
Глухая кукушка	0,4	0,6	3	0,2
Малый пестрый дятел	0,4	3	0	0
Вертишейка	0,3	2	0	0,1
Канюк	0,3	0	2	0,2
Сибирская мухоловка	0,2	1	2	0
Зеленый конек	0,2	1	1	0
Пустельга	0,1	1	0	0
Тетеревятник	0,1	0,8	0	0
Ворон	0,08	0	0,05	0,1
Окончание табл. 11
1	2	3	4	5
Черный дятел	0,08	0	0	0,1
Лесной дупель	0,08	0	0	0,1
Пересмешка	0,05	0	1	0
Черногорлая завирушка	0,05	0	1	0
Таблица 12
Население птиц светлохвойно-мелколиствениолесных низкогорий Северного Алтая
во второй половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнич- но- березовые леса	Осиново- березовые леса	Сосново- березовые леса
	1980, 1982, 1983 гт.	1983 г.	1980 г.	1982 г.
1	2	3	4	5
Всего	303	416	419	276
Пухляк	52	30	57	55
Зарничка	25	34	54	22
Лесной конек	21	39	12	19
Чечевица	20	21	17	20
Теньковка	18	21	23	17
Поползень	16	6	17	18
Зеленая пеночка	15	47	20	10
Московка	15	3	6	17
Серая славка	13	12	19	13
Горихвостка-лысушка	13	14	21	12
Зяблик	12	25	28	9
Серая мухоловка	12	53	39	3
Певчий дрозд	11	19	30	9
Садовая камышевка	11	0	4	13
Большой пестрый дятел	8	0	0	10
Ополовник	7	2	0	8
Большая синица	6	15	10	4
Рябчик	4	7	0,7	4
Пищуха	3	0	0	4
Чернозобый дрозд	3	19	13	0
Сойка	2	0	0	3
Дубонос	2	0,7	28	0,7
Сибирская мухоловка	2	16	0	0
Окончание табл. 12
1	2	3	4	5
				
Щегол	2	2	0,07	2
Обыкновенная овсянка	1	10	2	0
Горная трясогузка	1	6	0,8	0,7
Деряба	1	3	0	1
Славка - завиру i и ка	1	6	7	0
Соловей - красношейка	1	0	4	1
Малый пестрый дятел	0,9	2	0,9	0,7
Канюк	од	0,3	0,9	0,07
Ворон	0,1	0	1	0,07
Черный дятел	0,1	0,3	0	0,07
Козодой	0,09	0,7	0	0
Белая трясогузка	0,09	0,7	0	0
Жулан	0,09	0,7	0	0
Иволга	0,07	0,1	1	0
Черная ворона	0,06	о,з	0	0,03
Черный коршун	0,04	0	0,7	0
Пустельга	. 0,04	0	0,7	0
Седой дятел	0,04	0	0,7	0
Беркут	0,03	0,2	0	0
Серая ворона	0,02	0	0	0,03
Кедровка	0,02	0	0,3	0
Зеленый конек	0,02	0	0,3	0
Деревенская ласточка	0,004	0,03	0	0
Для первой половины лета характерна относительная вы-
ровненность распределения птиц по основным занимаемым
ярусам. Во второй половине лета равномерность распределения
нарушается возрастанием доли птиц-кронников и уменьше-
нием долевого участия птиц, добывающих корм в зарослях
кустарников. Зимой почти все население кормится в кронах и
на стволах деревьев (70 и 20 %). Биомасса сообщества в
первой половине лета в 1,5 раза меньше, чем в мозаичных
осиново-березовых лесах, а во второй половине лета — на
столько же больше. В зимнее время этот показатель здесь
ниже, чем во всех других местообитаниях. Преобладают по
биомассе в первой половине лета черная ворона и чечевица (18
и 13 %), во второй — рябчик, чернозобый и певчий дрозды
(20, 15 и И %), зимой — пухляк, поползень и сойка (36, 16 и
13 %). В первой половине лета население птиц трансформи-
372
Таблица 13
Население птиц светлохвойно-мелколистаеннолесных низкогорий Северного
Алтая в феврале, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнич- но- березовые леса	Осиново- березовые леса	Сосново- березовые леса
	1983, 1986 гг.	1986 г.	1983 г.	1983 г.
Всего	84	120	170	73
Пухляк	24	75	66	13
Чечетка	23	8	57	23
Поползень	12	20	8	И
Ополовннк	11	10	6	11
Большой пестрый дятел	9	1	0,7	11
Большая синица	2	0	2	2
Снегирь	0,7	0,3	13	0
Белоспинный дятел	0,7	2	0,3	0,5
Ворон	0,7	0,1	0	0,8
Сойка	0,5	2	5	0
Трехпалый дятел	0,5	0	0,4	0,6
Обыкновенная овсянка	0,3	0	6	0
Серый снегирь	0,3	0	5	0
Седой дятел	0,1	1	0	0
Черный дятел	0,05	0,4	0	0
Малый пестрый дятел	0,03	0	0,6	0
Свиристель	0,03	0,2	0	0
Черная ворона	0,02	0	0	0,03
Щегол	0,005	0	0,1	0
рует намного больше энергии, чем во всех других ранее
описанных местообитаниях, а во второй и в зимний период
столько же, сколько на остепненных лугах с лиственнично-бе-
резовыми перелесками. По составу потребляемых кормов очень
велико сходство с мозаичными лесами лесостепного ландшаф-
та. По энергетическим показателям в первой половине лета
доминируют чечевица и лесной конек (15 и 12 %), во вто-
рой — чернозобый дрозд и серая мухоловка (11 и 10 %),
зимой — пухляк и поползень (64 и 17 %). Фаунистический
состав населения в основном сибирско-европейский летом,
европейско-сибирский зимой. В отличие от вышеописанных
урочищ со сходным фаунистическим составом, летом здесь
373
заметно меньше доля транспалеарктов и больше — пред-
ставителей китайского типа фауны, особенно по количеству
особей (до 20 %).
В осиново-березовых лесах плотность населения летом почти
такая же, как в лиственнично-березовых, т.е. гораздо выше,
чем в типологически сходных мозаичных лесах лесостепных
низкогорий. Однако зимой оба варианта осиново-березовых
лесов по общей численности птиц неразличимы. Состав доми-
нантов по обилию почти полностью обновляется от одного
периода к другому: в первой половине лета — чечевица и серая
мухоловка (13 и 10 %), во второй — зарничка (13 %), зимой —
чечетка (34 %). Лишь пухляк входит в число преобладающих и
во второй половине лета, и зимой (14 и 39 %). По сравнению
со сходными лесами в низкогорной лесостепи, летом здесь
встречается чуть меньше видов птиц, однако по количеству
фоновых видов, а зимой — по обоим показателям, соотно-
шение обратное. Летняя динамика численности характеризует-
ся периодическими колебаниями показателей, с наибольшей
амплитудой в пределах двух крат. Снижение плотности насе-
ления в начале июня обусловлено завершением предгнездового
пролета, а ее возрастание, продолжавшееся до середины июля,
связано прежде всего с размножением местных птиц. Во
второй половине лета все изменения суммарного обилия вы-
званы послегнездовыми кочевками, охватывающими значитель-
ную часть популяций массовых видов: горихвостки-лысушки,
чечевицы, лесного конька, серой мухоловки, пухляка, зеленой
пеночки, зарнички и др.
Ярусное распределение птиц в общем такое же, как и в
других лесах. Особенно велико сходство с населением лист-
веннично-березовых лесов. По общей биомассе птиц в первой
половине лета осиново-березовые леса занимают промежуточ-
ное положение между ранее рассмотренными лесными место-
обитаниями, а во второй половине лета не отличаются от
лиственнично-березовых лесов. В зимний период биомасса
населения в 3 раза меньше, чем в мозаичных осиново-березо-
вых лесах. По биомассе все лето преобладает чернозобый
дрозд (19 и 11 %), а во второй половине лета, кроме того, —
певчий дрозд и дубонос (17 и 11 %). Зимой в список преобла-
дающих входят сойка, пухляк, чечетка и снегирь (24, 23, 22 и
11 %). Суммарное количество энергии, трансформируемой со-
обществом птиц, в летнее время такое же, как в лиственнично-
374
березовых лесах, а зимой, по сравнению с мозаичными мел-
колиственными лесами, — на 20 % меньше. Соотношение
потребляемых кормов по их значимости для компенсации
энергетических затрат такое же, как и во всех лесах. По
участию в трансформации энергии в первой половине лета
преобладают чернозобый дрозд и чечевица (13 и 12 %), во
второй — певчий дрозд и дубонос (14 и 10 %), зимой — пухляк
и чечетка (33 и 29 %). Фаунистический состав населения
сибирско-европейский летом и европейско-сибирский зимой.
В сосново-березовых лесах гораздо меньше птиц, чем во всех
вышеописанных урочищах низкогорного светлохвойно-мелко-
лиственнолесного ландшафта. Летом плотность населения при-
мерно такая же, как в лесостепных осиново-березовых мо-
заичных лесах, а зимой — более чем вдвое ниже. Как и в
лиственнично-березовых лесах, в первой половине лета чис-
ленно преобладают чечевица и горихвостка-лысушка (14 и
11 %), а во второй — пухляк (20 %). Зимой доминируют
пухляк, поползень, большой пестрый дятел и ополовник (18 и
по 15 %). По видовому разнообразию населения и количеству
фоновых видов сосново-березовые леса практически не от-
личаются от мелколиственных, расположенных в лесостепных
низкогорьях. Динамика суммарного обилия птиц, как и в
лиственнично-березовых лесах, в течение всего лета харак-
теризуется преобладанием эмиграционных процессов. Причем
здесь вовсе не прослеживается возрастание плотности насе-
ления после вылета молодых, поскольку большая часть птиц по
мере завершения гнездования сразу же откочевывает.
Ярусное распределение птиц летом типично для лесных
местообитаний, в зимнее время отличается необычайно высо-
кой долей птиц, кормящихся на стволах деревьев (32 %) и
очень низкой — на земле. Биомасса птиц летом такая же, как
в лиственнично-березовых лесах, а зимой — как в осиново-бе-
резовых. Помимо рябчика, преобладающего по биомассе все
лето (15 и 21 %), в список доминантов в первой половине лета
входит чернозобый дрозд (12 %), во второй — большой пест-
рый дятел (12 %), а зимой — тот же дятел, ворон и чечетка
(35, 30 и 11 %). В сравнении с другими вариантами лесов
данного ландшафта, общее количество энергии, трансфор-
мируемой сообществом птиц, гораздо меньше, особенно во
второй половине лета и зимой. По соотношению потребляемых
кормов данное население птиц ничем не выделяется среди
375
всех других лесных сообществ. То же самое в полной мере
относится и к фаунистическому составу населения.
В среднем по светлохвойно-мелколиственнолесным низкогорьям
плотность населения птиц круглый год почти такая же, как в
лугово-степных и лесостепных низкогорьях. При этом в первой
половине лета здесь больше птиц, чем в предыдущих ланд-
шафтах, во второй — меньше, а зимой данное сообщество по
обилию птиц занимает промежуточное положение. Состав
численно преобладающих видов почти полностью меняется по
сезонам. Лишь пухляк входит в него дважды: во второй
половине лета и зимой (17 и 21 %). В первой половине лета
доминируют чечевица и горихвостка-лысушка (14 и 10 %),
зимой, кроме пухляка, — чечетка, ополовник, поползень и
большой пестрый дятел (32, по 14 и 13 %). Таким образом, по
составу доминантов имеется некоторое сходство лишь с насе-
лением лесостепных низкогорий во второй половине лета (за
счет пухляка) и зимой (за счет пухляка и чечетки). По
видовому богатству, как и по числу фоновых видов, сообщест-
во птиц данного ландшафта в летний период немного уступает
двум предыдущим, а зимой, напротив, превосходит их, хотя и
ненамного. То же самое наблюдается и при сравнении видово-
го разнообразия в пересчете на одно урочище. Тип летней
динамики численности эмиграционный. При этом внутрисе-
зонные изменения плотности населения почти целиком опре-
деляются соответствующими колебаниями суммарного обилия
птиц в преобладающих по площади сосново-березовых лесах.
В первой половине лета примерно равное количество птиц
кормится на земле, в зарослях кустарников и в кронах деревь-
ев. Остальные ярусы почти не используются, за исключением
стволов деревьев. Во второй половине лета почти вдвое умень-
шается доля наземных птиц, намного больше становится птиц,
собирающих корм в кронах и на стволах деревьев. Сходное и
еще более интенсивное изменение ярусного распределения
происходит зимой, когда более половины населения кормится
в кронах деревьев, третья часть — на стволах, почти вся
остальная — в зарослях кустарников. Общая биомасса птиц и
летом и зимой меньше, чем в лесостепных и особенно в
лугово-степных низкогорьях. Во второй половине лета этот
показатель сокращается примерно вдвое, а зимой еще почти в
3 раза. Летом по биомассе доминируют рябчик (13 и 19 %) и
дрозды: в первой половине — чернозобый (11 %), во второй —
376
певчий (10 %). В зимнее время преобладают большой пестрый
дятел, ворон, чечетка и пухляк (29, 15 и по 11 %). Количество
трансформируемой птицами энергии в первой половине лета
примерно такое же, как в других ландшафтах, а во второй
половине лета на 40 % меньше, чем в лесостепных низкогорь-
ях. Соотношение потребляемых кормов и его сезонная из-
менчивость во всех низкогорных ландшафтах сходны. По
энергетическим показателям в первой половине лета доми-
нирует чечевица (12 %), во второй — пухляк (13 %), зимой —
большой пестрый дятел, чечетка, пухляк и поползень (22, по 21
и 14 %). Фаунистический состав летнего населения птиц, как
и в предыдущих низкогорных ландшафтах, летом сибирско-
европейский, зимой европейско-сибирский. При этом круглый
год велика доля транспалеаркгов, а летом, кроме того, —
представителей китайского типа фауны (по числу особей).
ГОРНО-ДОЛИННЫЕ ЛАНДШАФТЫ
В ПРЕДЕЛАХ НИЗКОГОРИЙ
В террасированных долинах с березово-сосновыми лесами ле-
том в среднем раза в полтора больше птиц, чем во всех
рассмотренных ранее низкогорных ландшафтах, а зимой плот-
ность населения почти такая же, как в светлохвойно-мел-
колиственнолесных низкогорьях (табл. 14). По обилию все
лето преобладают серая мухоловка (16 и 12 %) и лесной конек
(по 13 %). В первой половине лета список доминантов допол-
няет чечевица (11 %), а во второй — пухляк (12 %). Зимой
больше всего чечетки и пухляка (43 и 39 %). По общему числу
встреченных видов данное сообщество птиц в первой половине
лета ничем не выделяется среди всех других, а во второй не
отличается от населения светлохвойно-мелколиственнолесного
ландшафта. Однако фоновых видов в среднем за лето здесь
отмечено больше, чем где бы то ни было. Зимой видовое
разнообразие здесь самое низкое. Летняя динамика числен-
ности птиц характеризуется уравновешенностью миграционных
процессов в первой половине лета и преобладанием эмиграции
во второй. Небольшое максимальное увеличение послегнездо-
вой плотности населения (всего в 1,5 раза) свидетельствует о
наличии частичной откочевки птиц по мере вылета молодых.
Ярусное распределение птиц такое же, как в предыдущем
ландшафте, хотя в зимний период здесь гораздо больше доля
377
Таблица 14
Население птиц террасированных долин Северного Алтая с березово-
сосновыми лесами летом 1980 г. и в феврале 1983 г., особей/км2
Вид	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима
1	2	3	4
Всего	483	487	77
Серая мухоловка	78	58	0
Лесной конек	62	65	0
Чечевица	54	19	0
Горихвостка-лысушка	48	32	0
Теньковка	26	18	0
Пухляк	24	57	30
Зяблик	23	26	0
Рябчик	20	1	0
Большая синица	18	19	4
Обыкновенная овсянка	16	8	0
Садовая камышевка	15	3	0
Зарничка	14	28	0
Славка- завирушка	11	0	0
Московка	7	11	0
Черная ворона	6	2	0
Серая славка	5	13	0
Певчий дрозд	5	27	0
Зеленая пеночка	4	26	0
Иволга	4	2	0
Пересмешка	4	0	0
Малый пестрый дятел	4	4	0
Деряба	3	0	0
Снегирь	3	1	6
Рябинник	3	1	0
Белая трясогузка	3	1	0
Чернозобый дрозд	3	8	0
Поползень	3	4	0
Зеленый конек	2	13	0
Ворон	2	0	0
Вертишейка	2	0	0
Соловей-красношейка	2	0	0
Канюк	2	3	0
Ополовник	1	1	0
Большой пестрый дятел	1	22	4
Окончание табл. 14
1	2	3	4
Глухарь	1	0	0
Синий соловей	1	0	0
Глухая кукушка	0,9	0	0
Кукушка	0,8	0	0
Черный коршун	0,5	1	0
Бурая пеночка	0,5	0	0
Тетеревятник	0,5	0	0
Дубонос	0	9	0
Горная трясогузка	0	3	0
Щегол	0	0,7	0
Чечетка	0	0	33
птиц, добывающих корм в кронах деревьев. По суммарной
биомассе данное сообщество птиц в первой половине лета
превосходит все остальные, во второй — немного уступает
лишь населению птиц лугово-степных низкогорий, а зимой
отличается минимальным уровнем биомассы. Преобладают по
биомассе в первой половине лета рябчик, глухарь и черная
ворона (28 и по 11 %), во второй — канюк, певчий дрозд и
большой пестрый дятел (13, 12 и 11 %), зимой — чечетка,
пухляк, большой пестрый дятел и снегирь (31, 26, 25 и 12 %).
По количеству трансформируемой птицами энергии про-
слеживаются примерно такие же отличия от ранее рассмотрен-
ных сообществ птиц низкогорных ландшафтов, как и по
биомассе. Соотношение основных групп потребляемых кормов
и его сезонные изменения не имеют какой-либо ландшафтной
специфики. В список птиц, доминирующих по участию в
трансформации энергии все лето входит лесной конек (10 и
13 %), только в первой половине лета — рябчик и серая
мухоловка (16 и 11 %), только во второй — лесной конек и
певчий дрозд (13 и 10 %). Зимой по энергетическим показате-
лям преобладают те же виды, что и по биомассе. Фаунис-
тический состав населения летом сибирско-европейский, зи-
мой европейско-сибирский. При этом круглый год велика доля
транспалеарктов, а в летний период, кроме того, — китайских
видов.
Пойменные долины с заболоченными березовыми лесами (сог-
ры) обследовались только в зимний период. Плотность зимне-
го населения здесь выше, чем во всех ранее описанных
379
Таблица 15
Население птиц пойменных долин Северного Алтая с заболоченными бере-
зовыми лесами (со!рами) в феврале 1983 г., особей/км2
Вид	Обилие	Вид	Обилие
Всего	187	Полевой воробей	6
Чечетка	100	Снегирь	5
Ополовник	16	Малый пестрый дятел	4
Пухляк	13	Сорока	4
Большая синица	13	Сойка	4
Оляпка	10	Серый снегирь	3
Поползень	9	Обыкновенная овсянка	0,3
ландшафтах и урочищах (табл. 15). По сравнению, например,
с предыдущим горно-долинным ландшафтом — в 2,4 раза.
Абсолютным доминантом по обилию является чечетка (53 %).
Видовое разнообразие примерно такое же, как в светлохвойно-
мелколиственнолесных низкогорьях, хотя фоновых видов здесь
отмечено немного больше:
Ярусное распределение сходно с таковым в низкогорном и
горно-долинном лесных ландшафтах. Суммарная биомасса
птиц того же уровня, что и в лугово-степных низкогорьях.
Преобладают по биомассе чечетка, сорока, сойка и оляпка (28,
19, 14 и 13 %). В среднем за сутки населением транс-
формируется гораздо больше энергии, чем в других ландшаф-
тах. По энергетическим показателям доминирует чечетка
(44 %). Как и везде, зимой основная часть энергетических
затрат компенсируется потреблением семян и сочных плодов,
почти все остальные потребности удовлетворяются за счет
беспозвоночных. Фаунистический состав сообщества птиц
европейско-сибирский с большой долей транспалеарктов.
ЛЕСОСТЕПНЫЕ СРЕДНЕГОРЬЯ
На остепненных лугах и в луговых степях летом в среднем в
1,6 раза больше птиц, чем в типологически сходных место-
обитаниях в лугово-степных низкогорьях, а зимой, напротив, в
полтора раза меньше (табл. 16—18). Летом доминируют лесной
конек (26 и 30 %) и черноголовый чекан (10 и 16 %), а во
второй половине лета еще и чечевица (13 %). Зимой в число
преобладающих входят урагус, чернозобый дрозд, серый сне-
380
Население птиц лесостепных среднегорий Северного Алтая в первой половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Остспнсн- ные луга и луговые слепи	Сильно разреженные березово-лиственничные леса					
	1979-1983 гт.	1979 г.	1979— 1983 гт.	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Всего	455	356	480	316	426	669	508	480
Лесной конек	86	91	85	48	68	151	78	78
Чечевица	38	20	42	22	46	60	51	32
Зарничка	36	4	43	37	36	56	50	38
Серая славка	27	22	28	28	19	36	34	26
Теньковка	23	4	28	19	34	34	23	30
Пухляк	23	1	29	12	27	48	38	18
Садовая камышевка	22	10	26	8	30	27	46	17
Обыкновенная овсянка	17	15	17	7	14	17	24	24
Черноголовый чекан	12	36	6	3	6	14	2	4
Горихвостка- лысушка	10	5	12	10	15	16	10	8
Жулан	10	1	12	6	5	26	10	14
Черный стриж	9	0,2	12	7	10	6	16	19
Зяблик	9	0	12	2	8	12	12	24
Черная ворона	9	30	4	5	6	3	0,9	5
Чернозобый дрозд	9	0,5	11	12	14	13	9	7
Галка	8	0,8	10	5	10	15	6	16
Поползень	8	1	10	10	8	12	15	4
Певчий сверчок	8	0	10	14	10	7	10	9
Серая мухоловка	7	2	9	8	9	10	10	6
Вертишейка	7	6	7	5	2	10	6	13
1	2	3
Славка- завирушка	6	11
Полевой воробей	6	26
Лесной дупель	5	0
Садовая овсянка	5	18
Щегол	5	11
Зеленая пеночка	4	0
Московка	4	2
Иволга	4	0,2
Соловей-красношейка	3	0
Рябинник	3	0
Деряба	3	0
Каменка	3	15
Певчий дрозд	3	0
Кукушка	3	0,4
Большая синица	2	0
Дубровник	2	0
Пустельга	2	3
Коростель	1	1
Перепел	1	4
Луговой чекан	1	0,5
Белая трясогузка	1	4
Пищуха	0,9	0
Перепелятник	0,8	4
Ополовник	0,6	0
Черногорлая завирушка	0,6	0
Глухая кукушка	0,5	0
Малый пестрый дятел	0,5	0
Седой дятел	0,4	0
Продолжение табл. 16
4	5	6	7	8	9
5	11	4	6	1	3
1	1	1	0	0,8	2
6	3	4	9	2	12
1	0	0	4	0	3
з	0,08	1	6	2	6
5	6	4	8	4	3
4	5	2	3	9	1
4	4	4	6	4	4
4	2	3	9	3	4
4	4	0,8	3	1	12
4	1	2	11	2	4
0	0	0	0	0	0
4	0	2	10	2	4
3	1	2	2	5	6
3	1	4	0	3	5
2	1	2	0,2	1	8
1	2	0,4	2	2	0,2
1	0,8	2	1	1	2
0,4	0,1	0,1	0,8	0,8	0
1	1	1	1	2	1
0,2	1	0	0	0	0
1	0	0	4	1	0
0	0	0	0	0	0
0,8	0	0	0	4	0
0,8	0	4	0	0	0
0,6	0,4	0,4	0,1	0,3	2
0,6	0	0	1	1	1
0,6	0,4	0,2	2	0	0,2
Ворон	0,4
Горная трясогузка	0,4
Черный дятел	0,4
Сибирская мухоловка	0,3
Скворец	0,3
Большой пестрый дятел	0,3
Дубонос	0,3
Сорока	0,3
Белошапочная овсянка	0,2
Пестрый каменный дрозд	0,2
Овсянка Годлевского	0,2
Черный коршун	0,2
Клест-еловик	0,2
Юрок	0,2
Пятнистый сверчок	0,2
Канюк	0,2
Белоспинный дятел	0,2
Зеленый конек	0,2
Кедровка	0,1
Орлан-долгохвост	0,08
Длиннохвостая неясыть	0,08
Беркут	0,08
Кукша	0,03
Тетеревятник	0,03
Сойка	0,03
Большая горлица	0,03
Тетерев	0,03
Козодой	0,02
Удод	0,02
Грач	0,01
Сапсан	0,003
Большой подорлик	0,001
0,5	0,4	1	0,5	0,4	0,4
0,02	0	0,08	0	0	0
0,5	0	0,4	0	0,1	2
0,4	0	0,005	1	1	0
0,4	0	0	2	0	0
0,4	0	0	1	0	1
0,4	1	1	0	0	0
0,08	0	0,2	0	0	0,2
0	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0	0
0,2	0	1	0	0	0
0,2	1	0	0	0	0
0,2	0	0	1	0	0
0,2	0	0	0	1	0
0,2	0	0	0	1	0
0,2	0	0	1	0	0
0,2	0	0	0	1	0
0,1	0	0,7	0	0	0
0,05	0,2	0,05	0	0	0,02
0,1	0	0	0	0	0,5
0,1	0	0	0	0,4	0,08
0,04	0	0	0	0	0,2
0,04	0	0,2	0	0	0
0,04	0	0	0	0	0,2
0,04	0	0	0,1	0,1	0
0,04	0	0,08	o.l	0	0
0,02	0	0	0	0,1	0
0	0	0	0	0	0
0,02	0	0,08	0	0	0
0,004	0,02	0	0	0	0
0,002	0	0	0	0	0,008
Таблица 17
Население птиц лесостепных среднегорий Северного Алтая во второй половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Остепнен- ные луга и луговые степи	Сильно разреженные березово-лиственничные леса					
	1979- 1983 гг.	1979 г.	1979— 1983 гг.	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Всего	681	565	710	624	758	1096	624	450
Лесной конек	128	172	117	169	159	155	76	25
Пухляк	58	7	71	28	111	141	52	24
Чечевица	56	75	51	45	39	90	64	17
Садовая камышевка	52	32	57	50	44	100	73	17
Серая славка	46	54	44	58	49	50	45	18
Щегол	40	7	49	31	13	162	29	8
Жулан	36	34	37	51	41	25	46	20
Зарничка	33	2	40	11	31	83	43	34
Певчий сверчок	30	0	37	38	26	78	18	26
Черноголовый чекан	28	90	13	9	13	35	9	0
Поползень	22	7	26	37	30	13	20	31
Чернозобый дрозд	19	0	24	17	17	15	23	47
Обыкновенная овсянка	14	6	16	10	4	9	27	28
Зеленая пеночка	12	11	13	4	22	16	11	10
Горихвостка-лысушка	11	3	13	11	22	16	2	16
Серая мухоловка	10	1	12	7	26	0	10	18
Теньковка	9	10	9	11	8	4	14	9
Заказ № 434
Певчий дрозд	8	0
Рябинник	7	0
Белошапочная овсянка	5	19
Соловей-красношейка	4	0
Палевой воробей	4	15
Лесной дупель	4	3
Черный стриж	4	0,2
Дубровник	4	5
Зяблик	3	0,9
Большая синица	3	0
Черная ворона	3	0,2
Деряба	3	0
Садовая овсянка	2	0
Галка	2	0
Перепел	2	0
Московка	2	0
Кедровка	2	0
Пустельга	1	2
Коноплянка	1	3
Вертишейка	1	0
Иволга	1	0
Каменка	1	5
Черный дятел	0,9	0
Зеленый конек	0,8	0
Рябчик	0,8	0
Луговой чекан	0,7	0
Белоспинный дятел	0,6	0
9	3	23	6	8	7
9	7	6	11	4	16
1	0	0	0	0	6
6	3	10	4	3	8
2	0	0	5	0,7	2
4	8	3	3	5	3
5	5	11	1	5	2
3	3	13	0,7	0	0,7
4	0,7	2	3	5	9
4	0	3	7	0,7	10
4	1	2	2	2	12
3	0	5	10	0	0,7
3	0	0	14	0	0
2	0	0	0,2	0	11
2	0	0	0	11	0
2	0,9	2	3	5	0
2	0,4	0,4	10	0	0
1	2	1	2	0,2	0,3
0,6	0	0	0	0	3
1	0	0	3	3	0,7
1	1	4	0,3	0,07	1
0	0	0	0	0	0
1	0,2	0,2	4	0,07	1
1	0	5	0	0	0
1	0	0	5	0	0
0,9	0	0,7	0,7	3	0
0,8	0	0	4	0	0
1	2	3	4
Седой дятел	0,6	0	0,8
Славка-завирушка	0,6	0	0,8
Ворон	0,6	0,07	0,8
Малый пестрый дятел	0,5	0	0,7
Дупель	0,5	0	0,6
Горная трясогузка	0,4	0,7	0,3
Большой пестрый дятел	0,4	0	0,4
Канюк	0,3	0,2	0,3
Сибирская мухоловка	0,3	0	0,3
Беркут	0,2	0	0,2
Снегирь	0,2	0	0,2
Пятнистый сверчок	0,2	0	0,2
Кукушка	0,1	0	0,2
Белая трясогузка	0,1	0	0,1
Черныш	0,1	0	0,1
Клест-еловик	0,1	0	0,1
Сорока	0,08	0	0,1
Орлан-долгохвост	0,04	0	0,01
Черный коршун	0,03	0	0,04
Коростель	0,03	0	0,04
Деревенская ласточка	0,02	о,1	0
Глухая кукушка	0,01	0	0,01
Большой подорлик	0,005	0	0,006
Окончание табл. 17
5	6	7	8	9
0	1	3	0	0
0	0	0	0	4
0	0,5	1	2	0,4
0	1	0	2	0,4
0	3	0	0	0
0,7	0,7	0	0	0
0,2	2	0	0	0
0	1	0,7	0	0
0	0	0	1	0,7
0	0	0,2	0	1
0	1	0	0	0
0	0	0	1	0
0	0,3	0,3	0	0,3
0	0	0	0	0,7
0,7	0	0	0	0
0	0,7	0	0	0
0	0	0	0,2	0,3
0,2	0	0	0	0,08
0	0,2	0	0	0
0	0	0	0	0,2
0	0	0	0	0
0	0	0	0	0,07
0	0	0	0	0,03
Таблица 18
Население птиц лесостепных среднегорий Северного Алтая в феврале
1983 г., особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Остепнен- ные луга н луговые степи	Сильно раз- режен- ные березово- лиственнич- ные леса
Всего	50	45	51
Пухляк	14	0	18
Серый снегирь	13	6	15
Чечетка	10	5	11
Малый пестрый дятел	3	0	4
Урагус	2	12	0
Чернозобый дрозд	2	8	0
Рябинник	1	4	0,6
Полевой воробей	0,8	4	0
Овсянка Годлевского	0,8	4	0
Поползень	0,6	0	0,8
Ворон	0,5	0	0,6
Сойка	0,5	0	0,6
Дубонос	0,4	2	0
Беркут	0,04	0,2	0
Седой дятел	0,02	0,1	0
гирь и чечетка (26, 18, 13 и 11 %). По видовому богатству
населения и количеству фоновых видов среднегорные луговые
степи и остепненные луга уступают низкогорным, хотя и
ненамного.
Летняя динамика плотности населения весьма своеобразна.
Так, первая половина лета характеризуется преобладанием
эмиграционных процессов. Особенно сильно сокращается сум-
марное обилие птиц в первой половине июня, что обусловлено
завершением весеннего пролета массовых видов: лесного конь-
ка, славки-завирушки, черноголового чекана, вертишейки,
горихвостки-лысушки, зарнички и др. Заметное увеличение
численности птиц, связанное с вылетом молодых, начинается с
середины июля и достигает своего максимума в первой поло-
вине августа, когда в основном закончилось размножение и,
кроме того, нахлынула волна мигрантов из других место-
обитаний. Наибольший прирост дают лесной конек, чечевица,
черноголовый чекан, садовая камышевка, серая славка, бело-
387
шапочная овсянка, зеленая пеночка, поползень, каменка и
полевой воробей. Во второй половине августа большая часть
особей тех же видов птиц откочевывает и плотность населения
возвращается к исходному уровню.
Ярусное распределение птиц, особенно в первой половине
лета, аналогично отмеченному в сходном урочище низкогорно-
го лугово-степного ландшафта. Однако во второй половине
лета и зимой здесь сравнительно меньше доля наземных птиц
и соответственно большая часть их кормится в зарослях
кустарников. Различия по общей биомассе птиц также не-
велики. Так, в первой половине лета она немного больше, чем
в низкогорных луговых степях и остепненных лугах, а во
второй половине лета и зимой меньше. Состав доминантов по
биомассе полностью меняется по сезонам. В первой половине
лета в него входит черная ворона (61 %); во второй — лесной
конек, черноголовый чекан и чечевица (31, 16 и 13 %); зимой
— чернозобый дрозд, беркут и рябинник (32, 26 и 15 %).
Сезонная динамика потока энергии, проходящей через сооб-
щество птиц, не соответствует изменениям биомассы. В срав-
нении со сходными местообитаниями в лугово-степных низко-
горьях летом птицами трансформируется соответственно в 1,2
и 1,4 раза меньше энергии, а зимой — в 1,7 раза больше. По
соотношению потребляемых кормов и его сезонной измен-
чивости различия несущественны. Видовой состав птиц, преоб-
ладающих по участию в трансформации энергии, почти полно-
стью повторяет список доминантов по обилию. Все лето в него
входит лесной конек (18 и 32 %). Кроме него, для первой
половины лета характерна черная ворона (32 %), а для вто-
рой — чечевица и черноголовый чекан (14 и 13 %). В зимнее
время преобладают чернозобый дрозд, рябинник, урагус и
серый снегирь (28, 17, 14 и 11 %). Летом фаунистический
состав, как и везде, сибирско-европейский. При этом почти
треть населения представлена транспалеарктами. Зимнее сооб-
щество птиц наполовину состоит из транспалеарктов. Второе
место занимают представители китайского (по числу особей) и
европейского (по количеству видов) типов фауны.
В сильно разреженных березово-лиственничных лесах, по ус-
редненным пятилетним данным, плотность населения в первой
половине лета в 1,5—2 раза выше, чем во всех местообитаниях
лугово-степных и лесостепных низкогорий, а во второй —
больше, чем где бы то ни было. В зимнее время суммарное
388
обилие птиц сравнительно невелико. Во всяком случае оно
меньше, нежели в открытых и тем более облесенных низкогор-
ных местообитаниях. Однако по сравнению с луговыми сте-
пями и остепненными лугами этого же ландшафта сильно
разреженные березово-лиственничные леса заселены более
плотно. Как доминанты наиболее характерны лесной конек,
численно преобладающий все лето (18 и 16 %), и пухляк,
доминирующий во второй половине лета и зимой (10 и 36 %).
Кроме того, в зимний период этот список дополняют серый
снегирь и чечетка (30 и 22 %). По видовому богатству сообще-
ства птиц и количеству фоновых видов сильно разреженные
березово-лиственничные леса в первой половине лета сущест-
венно превосходят все рассмотренные ранее местообитания.
Во второй половине лета по этим показателям наиболее велико
сходство с урочищами лугово-степных и лесостепных низко-
горий, а зимой со всеми безлесными и слабооблесенными
местообитаниями.
Летняя динамика численности обусловлена уравновешен-
ностью миграционных процессов в первой половине лета и
преобладанием эмиграции во второй. Уже с середины июня
плотность населения постепенно возрастает, в основном за
счет размножения местных птиц, а во второй половине июля
достигает своего максимума. Основной прирост дают такие
виды, как чечевица, жулан, пухляк, лесной конек, чернозобый
дрозд, зарничка, садовая камышевка, щегол, серая славка и
горихвостка-лысушка. Однако реальное послегнездовое уве-
личение обилия (в 1,8 раза) гораздо меньше расчетного, по-
скольку для большинства гнездящихся здесь птиц характерна
частичная откочевка вскоре после вылета молодых. В августе
происходит неуклонное снижение плотности населения в ре-
зультате массовой эмиграции щеглов, жуланов, зарничек и
чечевиц.
Распределение птиц по ярусам и летом и зимой аналогично
таковому в местообитаниях лесостепных низкогорий, причем в
первой половине лета наиболее велико сходство с мозаичными
осиново-березовыми лесами, а во второй — с остепненными
лугами среди лиственнично-березовых перелесков. Биомасса
населения птиц в первой половине лета примерно такая же,
как в лесостепных низкогорных местообитаниях, а во второй —
больше, чем где бы то ни было, за исключением полей в
лугово-степных низкогорьях. Причем здесь, как и в полях, в
389
отличие от всех других описанных урочищ, во второй половине
лета этот показатель гораздо больше, чем в первой. В зимнее
время суммарная биомасса птиц в сильно разреженных лесах
очень мала, лишь в долинных березово-сосновых лесах за-
регистрировано более низкое значение. Кроме лесного конька,
преобладающего по биомассе все лето (И и 12 %), в первой
половине лета доминировали галка и черная ворона (12 и
11 %), а во второй — чернозобый дрозд (11 %). Зимой в числе
доминантов отмечены ворон, серый снегирь и пухляк (37, 26 и
13 %). По соотношению потребляемых птицами кормов и его
сезонным изменениям эти леса ничем не выделяются среди
других лесных и лесостепных урочищ. Преобладают по долево-
му участию в трансформации энергии летом — лесной конек
(по 16 %), зимой — серый снегирь, пухляк и чечетка (34, 27 и
17 %). Фаунистический состав населения летом сибирско-
европейский, а зимой — европейско-сибирский. Кроме того,
круглый год велика доля транспалеарктов, особенно по числу
видов, а летом еще и представителей китайского типа фауны
(по количеству особей).'
В среднем по лесостепным среднегорьям летом раза в полтора
больше птиц, чем в низкогорных и горно-долинном лесном
ландшафтах. Особенно велико превышение во второй поло-
вине лета. Зимой плотность населения здесь, напротив, наибо-
лее низка. По сравнению, например, с лесостепными низко-
горьями, она в 1,7 раза меньше. Все лето численно преоблада-
ет лесной конек (по 19 %), а зимой пухляк, серый снегирь и
чечетка (29, 27 и 20 %). За все время работы здесь за-
регистрировано пребывание 80 видов птиц в первой половине
лета, 67 — во второй и 15 — зимой. Фоновых видов —
соответственно 41, 49 и 7. В пересчете на одно урочище, по
усредненным данным, видовой состав сообщества птиц в
летнее время более разнообразен, чем в предыдущих ландшаф-
тах, особенно в первой половине лета. По количеству фоновых
видов такое же соотношение сохраняется только в первой
половине лета, а во второй отмечено полное сходство с
лесостепными низкогорьями. В зимний период по видовому
богатству и числу фоновых видов данное сообщество птиц
практически не отличается от населения лугово-степных и
лесостепных низкогорий. Внутрисезонная динамика плотности
летнего населения совпадает с описанной для сильно разре-
женных березово-лиственничных лесов, на долю которых при-
390
ходится до 80 % всей площади, занятой лесостепными средне-
горьями.
Распределение птиц по ярусам в летний период такое же,
как в сходном низкогорном ландшафте. В зимнее время
2/3 населения кормится в кронах деревьев, немногим меньше
1/3 — на земле. Все остальные птицы собирают корм или на
стволах деревьев, или в зарослях кустарников. Летом общая
биомасса птиц, по сравнению с лесостепными низкогорьями,
гораздо выше, особенно во второй половине этого периода
(более чем вдвое). Зимой сообщество птиц данного ландшафта
по этому показателю намного уступает всем другим, кроме
населения птиц террасированных долин с березово-сосновыми
лесами. В первой половине лета по биомассе преобладает
черная ворона (24 %), во второй — лесной конек (14 %), а
зимой доминируют ворон и серый снегирь (26 и 20 %).
Суммарное количество энергии, трансформируемой населе-
нием птиц, в первой половине лета на 20 — 30 % больше, чем
во всех низкогорных и горно-долинных ландшафтах (за исклю-
чением террасированных долин с березово-сосновыми ле-
сами), а во второй половине сезона в 1,5 — 2,7 раза выше, чем
где бы то ни было. Зимой, напротив, общие энергетические
затраты данного сообщества птиц минимальны. В летний
период соотношение потребляемых птицами кормов наиболее
сходно с таковым в лесостепных низкогорьях, а зимой прак-
тически одинаково во всех лесных и слабо облесенных ланд-
шафтах. По долевому участию в трансформации энергии как
летом, так и зимой преобладают те же виды, что и по обилию.
Фаунистический состав населения летом сибирско-европей-
ский, а зимой европейско-сибирский. При этом круглый год
велика доля транспалеарктов, особенно по числу видов. Кроме
того, летом встречается сравнительно много видов, отно-
сящихся к китайскому типу фауны (до 11 %).
ГОРНО-ДОЛИННЫЕ ЛАНДШАФТЫ
В ПРЕДЕЛАХ СРЕДНЕГОРИЙ
В террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками, по усредненным данным за 5 лет,
плотность летнего населения немного выше, чем в примыка-
ющих к ним лесостепных среднегорьях, за счет более высоких
показателей в первой половине лета (табл. 19—21). Зимой
391
Таблица 19
Население птиц террасированных долин Северного Алтая с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесиями в первой половине лета, особей/км2
Виц	В среднем за пять лет	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.
1	2	3	4	5	6	7
Всего	521	440	476	600	555	532
Лесной конек	82	99	72	89	62	87
Чечевица	52	42	48	52	56	60
Певчий сверчок	42	34	38	38	51	51
Сизый голубь	39	34	32	44	59	25
Черноголовый чекан	34	47	45	22	32	26
Садовая камышевка	32	37	31	31	36	25
Обыкновенная овсянка	26	20	34	31	19	26
Дубровник	24	15	12	30	43	20
Серая славка	24	15	30	36	27	10
Рябинник	17 ,	10	16	16	10	32
Черная ворона	15	5	5	4	21	38
Галка	14	0,005	5	41	20	4
Щегол	11	0,2	4	26	8	17
Полевой воробей	10	7	10	9	11	14
Пухляк	8	0	4	15	16	5
Теньковка	8	10	6	6	7	10
Кукушка	7	1	8	11	7	9
Зяблик	7	1	4	6	5	19
Зарничка	6	6	10	6	5	4
Деревенская ласточка	6	3	9	11	5	2
Горная трясогузка	6	1	6	8	4	11
Лесной дупель	5	9	0	6	4	6
Серая мухоловка	5	0	15	6	2	0
Черный стриж	5	5	7	2	7	2
Большая синица	4	0,2	4	4	6	6
Ополовник	4	0	0	12	7	0,5
Клест-еловик	3	13	0	0	0	0
Московка	2	0,2	1	5	5	0
Коростель	2	2	1	2	4	2
Белошапочная овсянка	2	2	0,5	4	0	4
Горихвостка-лысушка	2	4	4	1	0,5	0,2
Жулан	2	4	0,2	2	2	0,8
Белая трясогузка	2	4	2	0,2	2	0,2
Зеленая пеночка	2	0	3	2	2	1
Окончание табл. 19
1	2	3	4	5	6	7
Перепел	2	0,2	0,6	6	1	0,2
Ворон	1	0,05	0	3	3	0,4
Соловей- красношейка	1	0	0	1	1	3
Луговой чекан	1	0	0	1	0	4
Канюк	0,9	1	0,5	2	0,8	0,2
Перевозчик	0,8	2	0	2	0	0
Славка-завирушка	0,8	0	1	0	1	2
Поползень	0,7	1	0,5	0,2	2	0
Пятнистый сверчок	0,6	0	0	1	0	2
Пустельга	0,5	1	1	0,4	0	0
Чернозобый дрозд	0,4	2	0	0,2	0	0
Чеглок	0,4	0	1	0,1	' 0	1
Полевой лунь	0,3	0	0,2	1	0	0,08
Черный коршун	0,2	0	0,2	1	0	0
Вертишейка	0,2	0,1	1	0	0	0
Певчий дрозд	0,2	0	о,1	1	0	0
Перепелятник	0,2	0	1	0	0	0
Дубонос	0,2	0	0	1	0	0
Белоспинный дятел	0,2	0	1	0	0	0
Полевой жаворонок	0,2	1	0	0	0	0
Юрок	0,2	0	0	1	0	0
СадоЙая овсянка	0,2	1	0	0	0	0
Чибис	0,1	0	0	0	0	0,5
Тетеревятник	0,1	0	0	0	0	0,5
Снегирь	0,1	0	0,5	0	0	0
Иволга	0,1	0	0,2	0,1	0,2	0
Глухая кукушка	0,06	0	0	0,2	0	0,1
Сорока	0,06	0,1	0	0	0	0,2
Зеленый конек	0,04	0	0,2	0	0	0
Большая горлица	0,02	0	0,08	0	0	0
Сплюшка	0,02	0	0	0	0	0,08
Сапсан	0,004	0	0	0	0	0,02
данный ландшафт, в сравнении со среднегорным лесостепным,
заселен птицами почти вчетверо плотнее. Летом как доминант
по обилию наиболее характерен лесной конек (16 и 13 %). Во
второй половине Лета кроме него в числе преобладающих
видов отмечены чечевица и садовая камышевка (14 и 13 %).
Зимой более половины всего населения составляет сизый
голубь (61 %). Общий видовой и фоновый состав сообщества
393
Таблица 20
Население птиц террасированных долин Северного Алтая с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками во второй половине лета, особей/км2
Вид	В среднем за пять лет	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.
1	2	3	4	5	6	7
Всего	680	443	702	1063	589	601
Чечевица	92	81	104	95	89	90
Лесной конек	91	97	94	156	63	46
Садовая камышевка	88	57	64	90	127	103
Певчий сверчок	65	32	66	114	43	69
Обыкновенная овсянка	35	6	18	59	32	60
Пухляк	34	15	43	66	41	5
Черноголовый чекан	31	31	35	44	25	22
Серая славка	25	12	57	46	2	9
Дубровник	22	21	22	25	10	31
Полевой воробей	21 '	3	5	64	4	31
Большая синица	18	3	11	51	5	22
Зеленая пеночка	16	1	28	29	20	2
Щегол	16	2	13	22	13	28
Зарничка	13	6	14	34	8	4
Деревенская ласточка	11	10	18	9	9	10
Зяблик	10	0	17	4	22	7
Черная ворона	9	13	11	14	4	3
Серая мухоловка	8	2	30	1	0	9
Теньковка	8	7	11	12	8	3
Жулан	5	8	5	8	2	4
Сизый голубь	5	0	1	9	3	14
Горихвостка-лысушка	5	3	8	7	4	1
Славка- завирушка	4	0	0	17	5	0
Белая трясогузка	4	5	0	4	5	5
Рябинник	3	3	2	2	6	3
Поползень	3	0	4	6	5	1
Сойка	3	0	0	15	0	0
Перепел	3	0	3	3	8	0
Канюк	3	0,6	4	5	3	1
Певчий дрозд	3	0	0,8	5	5	2
Черный стриж	2	3	3	0,7	5	0
Лесной дупель	2	3	0,3	3	0	5
Московка	2	0	0	8	0,7	0
Белошапочная овсянка	2	0	0	4	0	4
Окончание табл. 20
1	2	3	4	5	6	7
Соловей- красношейка	2	0	0	8	0	0
Горная трясогузка	2	2	2	4	0	0
Чернозобый дрозд	2	0,3	1	0,4	2	4
Чибис	1	7	0	0	0	0
Каменка	1	0	0	5	1	0
Клест-еловик	1	5	0	0	0	0
Чеглок	0,9	0	3	1	0,7	0
Кукушка	0,7	0	0,3	3	0	0
Зеленый конек	0,6	0	0	3	0	0
Варакушка	0,6	0	0	3	0	0
Степной конек	0,6	0	0	0	3	0
Черный коршун	0,6	0,1	0,7	1	1	0,2
Пустельга	0,5	0	0,7	2	0	0
Козодой	0,4	2	0	0	0	0
Перепелятник	0,3	0,7	0,7	0	0	0
Иволга	0,2	0	0,2	0	0	1
Деряба	0,2	0	0	0,2	1	0
Сорока	0,2	0	0	0	0,9	0,2
Белоспинный дятел	0,2	0	0,2	0	0,9	0
Пятнистый сверчок	0,2	0	0	0	0,2	0,7
Ворон	0,2	0	0	0,2	0,4	0,2
Черныш	0,1	0,7	0	0	0	0
Большая горлица	0,1	0	0	0,7	0	0
Кедровка	0,1	0	0	0	0	0,7
Черногорлая						
завирушка	0,1	0	0	0	0,7	0
Длиннохвостая овсянка	0,1	0	0,7	0	0	0
Полевой лунь	0,08	0	0,2	0,2	0	0
Черный дятел	0,08	0,2	0	0	0	0,2
Коростель	0,01	0	0,07	0	0	0
Дубонос	0,01	0	0	0	0,07	0
Длиннохвостая						
неясыть	0,01	0,07	0	0	0	0
птиц круглый год заметно разнообразнее, чем во всех выше-
описанных ландшафтах, особенно в зимнее время. Летняя
динамика плотности населения характеризуется неуклонным и
плавным нарастанйем двухнедельных показателей обилия с
начала наблюдений и вплоть до середины августа (в общей
сложности почти вдвое), после чего намечается явный спад.
395
Таблица 21
Население птиц террасированных долин Северного Алтая с полями, лугами
и лиственнично-березовыми перелесками в феврале 1983 г., особей/км2
Вид	Обилие	Вид	Обилие
Всего	189	Чечетка	2
Сизый голубь	116	Малый пестрый дятел	2
Пухляк	16	Московка	2
Домовый воробей	14	Садовая овсянка	2
Овсянка Годлевского	12	Поползень	2
Обыкновенная овсянка	7	Большой сорокопут	1
Сорока	4	Сойка	0,5
Полевой воробей	4	Черная ворона	0,5
Большая синица	4	Ворон	0,08
По ярусному распределению птиц в первой половине лета
и зимой наиболее велико сходство с лугово-степными низко-
горьями, а во второй половине лета — с лесостепными средне-
горьями. Суммарная биомасса птиц в первой половине лета и
зимой примерно одинакова (зимой даже несколько больше), а
во второй половине лета в 1,5 раза меньше. По сравнению с
другими ландшафтами показатели биомассы здесь круглый год
наиболее высоки. Особенно велико превышение в зимний
период: в 2—6 раз. Такие существенные различия вполне
закономерны, поскольку во все сезоны по биомассе преоблада-
ют сравнительно крупные виды: сизый голубь (31 и 92 % в
первой половине лета и зимой) и черная ворона (21 и 20 %
летом). По общему количеству энергии, трансформируемой
населением птиц, данный ландшафт также сильно превосходит
все прочие, особенно зимой (в 3—11 раз). Причем в зимнее
время этот показатель всего на 20 % меньше, чем летом. В
первой половине лета доминируют сизый голубь, лесной конек
и черная ворона (20 и по 11 %), во второй — лесной конек и
чечевица (13 и 12 %). Зимой абсолютный доминант — сизый
голубь (84 %). В отличие от ранее рассмотренных ландшафтов,
здесь в первой половине лета почти третью часть энер-
гетических затрат птицы компенсируют потреблением семян и
2/3 — беспозвоночных. Такое же соотношение сохраняется и
во второй половине лета. Зимой рацион птиц на 96 % состоит
из семян и сочных плодов. Фаунистический состав населения
летом сибирско-европейский, зимой европейско-сибирский.
При этом круглый год велика доля транспалеарктов, а летом
(особенно по числу особей), кроме того, представителей ки-
тайского типа фауны.
396
СВЕТЛОХВОЙНО-ТАЕЖНЫЕ СРЕДНЕГОРЬЯ
В лиственнично-березовых лесах летом заметно больше птиц,
чем во всех ранее рассмотренных местообитаниях. По срав-
нению, например, с такими же низкогорными лесами плот-
ность населения на 30 — 40 % выше. Зимой этот показатель
примерно такой же, как в низкогорных мелколиственных
лесах. От первой половины лета ко второй суммарное обилие
птиц сокращается в 1,4 раза, а зимой — еще втрое (табл. 22 —
24). В первой половине лета численно преобладают чечевица и
теньковка (13 и 12 %), во второй — пухляк и садовая камы-
шевка (15 и 10 %), зимой — чечетка, пухляк, серый снегирь и
пищуха (33, 28, 12 и 11 %). Видовой и фоновый состав
населения круглый год более разнообразен, нежели в низко-
горных лесных урочищах. Внутрисезонная динамика суммарно-
го обилия птиц характеризуется преобладанием эмиграции на
протяжении всего лета. Неуклонное уменьшение плотности
населения прерывается лишь в середине июля, когда одновре-
менно у многих видов происходит массовый вылет молодых.
Ярусное распределение птиц аналогично наблюдаемому в
низкогорных лиственнично-березовых и осиново-березовых ле-
сах. Общая биомасса населения гораздо выше, особенно летом,
когда максимальные различия достигают двукратных размеров.
Это обусловлено доминированием сравнительно крупных ви-
дов: рябчика (16 и 21 %) и чернозобого дрозда (11 и 13 %), а
во второй половине лета — еще и глухаря (17 %). Зимой
преобладают сойка, чечетка, пухляк и серый снегирь (19, 18 и
по 14 %). Примерно такие же отличия от низкогорных лесов
прослеживаются и по общему количеству энергии, транс-
формируемой сообществом Гггиц. В первой половине лета по
этому показателю доминирует чечевица (13 %), во второй —
чернозобый дрозд и рябчик (12 и 11 %), а зимой — чечетка,
пухляк и серый снегирь (28, 23 и 15 %). Соотношение основ-
ных групп потребляемых кормов такое же, как и во всех других
лесных урочищах. Фаунистический состав сообщества птиц
летом сибирско-европейский, зимой — европейско-сибирский.
Круглый год велика доля транспалеарктов, а летом еще и
китайских видов (по количеству особей).
В березово-лиственничных лесах плотность населения круг-
лый год близка к отмеченной в лиственнично-березовых лесах.
Максимальные различия, приходящиеся на зимний период, не
397
Таблица 22
Население птиц светлохвойно-таежных среднегорий Северного Алтая в первой половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ланд- шафту	Лиственнично-березовые леса						Березово-лиственничные леса						Пар- ковые лист- вен- нич- ныс леса
	1979— 1983 гг.	1979- 1983 гт.	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.	1979— 1983 гг.	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.	1981 г.
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
Всего	696	699	581	756	700	782	676	781	793	670	783	840	821	620
Чечевица	94	104	106	72	95	100	-148	92	65	92	100	100	101	104
Теньковка	90	95	80	84	76	108	126	94	62	106	80	114	107	61
Садовая камышевка	73	69	66	42	109	76	54	75	69	82	68	107	48	64
Зарничка	63	57	85	63	36	37	63	69	67	80	61	57	78	35
Пухляк	50	57	55	52	52	79	47	49	32	60	54	66	34	51
Чернозобый дрозд	40	28	42	15	24	32	28	44	30	37	41	52	59	24
Лесной конек	34	30	30	20	24	38	36	29	50	40	16	18	20	72
Зеленая пеночка	29	34	40	37	21	32	42	30	15	20	32	44	37	19
Соловей-красношейка	24	21	43	14	17	18	14	27	16	15	35	35	34	11
Поползень	24	26	26	34	26	20	24	24	20	35	24	23	19	18
Горихвостка-лысушка	22	35	30	38	39	38	32	22	15	34	18	23	22	10
Серая славка	17	26	33	33	16	32	15	14	17	22	10	12	10	25
Серая мухоловка	17	27	22	12	36	28	38	17	15	19	22	19	10	6
Славка- завирушка	15	27	38	23	35	23	18	14	4	19	20	11	17	10
Зяблик	13	27	27	25	22	32	29	14	8	19	7	18	16	1
Московка	12	10	9	10	9	12	9	12	13	20	14	10	5	12
Черногорлая завирушка	7	1	0	0	4	2	0	8	4	3	15	13	7	4
Певчий дрозд	7	12	2	6	18	21	13	7	2	9	10	6	9	4
Певчий сверчок	7	0,2	0	0
Кукушка	7	6	2	4
Сибирская мухоловка	4	10	11	11
Юрок	4	1	0	0
Зеленый конек	3	9	0	10
Обыкновенная овсянка	3	7	2	0,8
Рябчик	3	11	2	30
Лесной дупель	3	3	0,5	0
Ополовник	3	8	0	1
Рябинник	3	1	1	4
Черный стриж	2	2	3	2
Пищуха	2	5	4	1
Жулан	2	2	3	6
Черная ворона	2	0,4	0,4	0,2
Глухая кукушка	1	1	0,8	1
Глухарь	1	0,7	1	0,05
Длиннохвостая				
неясыть	1	0,4	0	0
Большая синица	1	7	2	3
Клест-еловик	1	0,8	4	0
Черноголовый чекан	1	0	0	0
Деряба	1	1	2	2
Трехпалый дятел	1	0,6	0	0
Вертишейка	0,9	1	1	0,5
Коростель	0,6	0	0	0
Седой дятел	0,6	0,2	0	0
Канюк	0,5	1	2	4
Иволга	0,5	0,7	0,4	2
Дубонос	0,5	2	2	2
Белоспинный дятел	0,5	3	4	0,6
Щегол	0,4	1	1	0
Синий соловей	0,4	1	0	2
о
8
14
1
14
16
5
2
14
О
4
4
О
0,3
3
О
1
14
О
О
2
3
2
О
О
О
0,3
4
8
0,05
О
1
6
8
6
8
9
17
4
13
О
1
13
о
0,6
1
0,5
1
6
О
о
0,5
О
0,6
О
0,8
О
0,4
2
3
2
1
О
10
5
О
11
9
О
9
11
О
2
1
1
0,3
1
2
О
9
О
О
0,5
О
2
О
О
О
0,2
0,08
0,8
2
2
6
7
4
2
3
3
3
2
2
3
2
2
2
2
1
2
1
0,8
0,6
1
0,8
1
0,8
0,5
0,8
0,4
0,4
0,4
0,2
0,1
0,4
9
4
6
О
О
9
О
3
1
6
О
о
4
4
0,6
1
6
1
2
5
3
1
3
2
О
0,2
О
О
О
0,5
О
4
4
2
О
2
3
1
2
О
О
2
4
3
1
2
4
О
О
О
О
0,2
4
0,2
О
О
1
1
1
О
О
1
3	10	2	21
6	11	8	8
4	5	2	2
10	0	2	13
2	1	11	0,2
1	2	0,3	0
8	0	4	0
6	0,2	0,5	4
4	2	1	5
8	0	0	2
2	5	2	4
0	4	1	4
1	2	1	2
1	5	0,05	0,4
2	1	1	2
2	0,5	0,5	0
0	0	1	1
1	. 2	0	0
0	0	0,8	5
1	0	0	1
1	0	0	2
0	0	0	1
1	0	0	0,8
0	0,5	0	2
4	0	0	0
0	0	1	0,4
0	1	0	1
1	0	0	0
0	0	1	0,3
0	0	0,05	2
0	0	1	0
1	2	3	4
Снегирь	0,4	0,6	0
Малый пестрый дятел	0,3	0,6	0
Пустельга	0,3	0	0
Садовая славка	0,3	1	7
Белая трясогузка	0,3	0	0
Ворон	0,2	0,3	0,2
Черный дятел	0,2	0,7	0
Большой пестрый			
дятел	0,2	0,2	0
Тетеревятник	0,2	0,6	1
Перепелятник	0,2	0	0
Синехвостка	0,2	0	0
Черный коршун	0,1	0,04	0
Бурая пеночка	0,1	0	0
Пестрый дрозд	0,1	0	0
Горная трясогузка	0,1	0	0
Полевой воробей	0,08	0	0
Тетерев	0,04	0,4	0,2
Пеночка-трещотка	0,04	0,4	0
Соловей	0,04	0,04	0
Дубровник	0,03	0	0
Белобровик	0,03	0,04	0
Сойка	0,03	0,3	1
Кедровка	0,02	0	0
Большая горлица	0,02	0	0
Перепел	0,01	0	0
Белошапочная овсянка	0,009	0,1	0
Сорока	0,008	0	0
Удод	0,002	0,02	0
Галка	0,002	0	0
Окончание табл. 22
5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
0	2	0	1	0,4	0	1	1	0	0	0
0	0	1	2	0,4	0,8	0	1	0	0	0
0	0	0	0	0,2	1	0,05	0,2	0	0	0,8
0	0	0	0	0,2	1	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	2
0,08	0,9	0,4	0,05	0,2	0,2	0,2	0,2	0,4	0,2	0
0,1	0,2	1	2	0,2	0,6	0,2	0,1	0	0	0,1
0	0	0	0,8	0,2	0	0	0,2	1	0	0
1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1
0	0	0	0	0,2	0	0	0	0	1	0,02
0	0	0	 0	0,2	1	0	0	0	0	0
0	0	0,2	0	0,2	0,8	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0,2	0	0	0,8	0	0	0
0	0	0	0	0,2	0	0	0,8	0	0	0
0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,8
0	0	0	0	0,1	0	0	0	0	0,5	0
2	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
0	0	2	0	0	0	0	0	0	0	0
0	0,2	0	0	0,04	0,2	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0,04	0,2	0	0	0	0	0
0	0,2	0	0	0	0	0	0	0	0	0,2
0	0	0,5	0	0	0	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,2
0	0	0	0	0,02	0	0,1	0	0	0	0
0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,1
0	0,5	0	0	0	0	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0,01	0,05	0	0	0	0	0
0	0,1	0	0	0	0	0	0	0	0	0
0	0	0	0	0,002	0,01	0	0	0	0	0
Таблица 23
Население птиц светлохвойно-таежных среднегорий Северного Алтая во второй половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ланд- шафту	Лиственнично-березовые леса						Березово-лиственничные леса						Парко- вые лист- вен- яич- ные леса
	1979 — 1983 гг.	1979- 1983 гг.	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.	1979- 1983 гг.	1979 г.	1980 г.	1981 г.	1982 г.	1983 г.	1981 г.
Всего	595	569	534	798	530	438	547	584	670	735	506	514	495	679
Пухляк	107	85	66	138	87	78	57	97	97	141	115	97	35	184
Зарничка	68	56	70	60	43	57	51	66	104	56	43	66	63	88
Садовая камышевка	66	57	87	98	28	42	30	72	118	76	26	60	82	34
Чечевица	45	39	17	51	24	36	67	49	49	53	32	46	64	23
Теньковка	42	39	22	46	34	34	60	46	59	37	43	53	40	16
Поползень	42	34	19	63	29	30	27	44	60	60	31	36	31	35
Зеленая пеночка	31	30	15	40	31	23	42	32	21	39	35	32	32	23
Серая славка	18	13	26	21	4	4	11	21	4	53	27	0	20	6
Чернозобый дрозд	18	34	83	27	15	20	23	17	13	6	21	29	18	9
Лесной конек	16	13	9	34	10	7	5	13	5	7	31	10	11	38
Серая мухоловка	15	16	12	19	12	8	27	16	24	20	10	7	17	13
Певчий дрозд	14	24	13	34	35	18	19	14	3	19	23	13	14	5
Горихвостка-														
лысушка	13	11	6	13	8	9	7	12	20	18	8	8	7	19
Московка	12	6	2	12	9	3	4	12	3	16	5	19	17	14
Рябчик	11	15	19	37	8	9	1	12	5	38	4	9	3	0,7
1	2	3	4	5	6
Певчий сверчок	10	0	0	0	0
Соловей-					
красношейка	9	4	4	7	5
Ополовник	7	14	0,7	39	11
Сибирская					
мухоловка	5	7	9	11	7
Жулан	5	2	0	3	0
Славка-завирушка	4	4	0	1	2
Клест-еловик	4	2	9	0	0
Глухарь	4	2	0	0,7	0
Зяблик	4	12	0,2	10	11
Черногорлая					
завирушка	4	2	7	0	3
Черноголовый					
чекан	3	0,1	0	0,7	0
Большая синица	2	23	7	16	89
Рябинник	1	3	1	0,7	0,7
Большой пестрый					
дятел	1	1	3	0,7	0
Сойка	0,9	3	3	0	13
Луговой чекан	0,9	0	0	0	0
Пищуха	0,9	0,1	0	0	0
Дубровник	0,8	0	0	0	0
Дубонос	0,8	0,6	0,3	0,7	0
Продолжение табл. 23
7	8	9	10	11	12	13	14	15
0	0	8	8	5	21	4	2	26
0,7	3	11	9	27	3	7	10	0
9	8	0,7	0	0	3	0,7	0	39
0	10	5	15	4	1	0	7	0
0	6	0,8	0,7	0,7	2	0	0,7	30
0	18	5	11	13	2	0	0	0
0	О'	5	26	0	0	0	0	0
4	3	4	0,7	7	5	3	5	3
18	21	3	3	2	1	3	7	0,3
0,7	0	4	3	11	1	4	2	0,7
0	0	0,1	0	0,7	0	0	0	23
2	2	0,3	0	0	1	0	0,7	0,7
1	7	0,8	0,2	3	0	0,9	0	1
0,9	0,7	1	2	3	0,2	0,2	0	0,07
0	0	0,3	0	0	1	0	0,7	3
0	0	0	0	0	0	0	0	7
0,7	0	0,6	0	3	0	0	0	3
0	0	0,6	0	3	0	0	0	3
1	1	1	2	3	0	0	0	0
Лесной дупель	0,8	2	5	0	0	3
Щегол	0,8	1	0	0	0,7	0
Черный стриж	0,7	1	2	0,7	1	1
Седой дятел	0,6	0,3	0	0,2	1	0,2
Черная ворона	0,6	0,3	0,7	0,7	0	0
Обыкновенная						
овсянка	0,6	2	3	3	2	0,7
Малый пестрый						
дятел	0,5	2	0	0,8	0,2	9
Кедровка -	0,5	0,05	0	0,07	0	0
Юрок	0,5	0,2	0	0	0	1
Зеленый конек	0,5	0,2	0	0,7	0,2	0
Канюк	0,5	1	3	0,3	0,7	0,9
Длиннохвостая						
неясыть	0,4	1	3	0	0,7	3
Деряба	0,4	0,4	1	0	0	0
Горная трясогузка	0,4	0	0	0	0	0
Белошапочная						
овсянка	0,4	0	0	0	0	0
Белоспинный дятел	0,3	1	0	3	0,7	1
Чеглок	0,3	0	0	0	0	0
Глухая кукушка	0,3	0,006	0	0	0	0
Пустельга	0,3	0,02	0	0,1	0	0
Сизый голубь	0,3	0	0	0	0	0
Иволга	0,2	0,4	0,7	1	0,2	0,2
Ворон	0,2	0,3	0,3	о,3	0,5	0
Коноплянка	0,1	2	0	0	0	0
Вертишейка	0,1	0,04	0,2	0	0	0
0	0,4	0	2	0	0	0	3
6	0,8	0	2	0,1	0	2	0,03
2	0,6	0,2	1	0	0	2	1
0	0,7	0	0,7	3	0	0	0,3
0	0,3	0,07	1	0,07	0,3	0	3
0,7	0,4	0	0	2	0	0	1
2	0,3	0	0	0,7	0,7	0	0,9
0,2	0,2	0	0,07	0	0	0,9	3
0	0,1	0	0	0,7	0	0	3
0	0,6	0	3	0,03	0	0	0
0,7	0,2	0,7	0	0	0	0,07	2
0	0,4	1	0	1	0	0	0
1	0,1	0	0	0	0,7	0	2
0	0,006	0	0	0,03	0	0	3
0	0	0	0	0	0	0	3
0,7	0,1	0	0	0	0,7	0	1
0	0,4	0	0,7	0,7	0,7	0	0
0,03	0,4	2	0	0	0	0	0
0	0,3	0	0	1	0,7	0	0,07
0	0	0	0	0	0	0	2
0,07	0,3	О	0	0,2	1	0,07	0
0,3	0,1	0	0,07	0,3	0,1	0,2	0,5
8	0	0	0	0	0	0	0
0	0,1	0	0	0,7	0	0	0
Окончание табл. 23
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
Кукша	0,1	0	0	0	0	0	0	0,1	0	0	0	0,7	0	0
Тетеревятник	0,1	0,1	0,7	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,7
Щур	0,09	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,7
Краснобрюхая														
горихвостка	0,03	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,7
Черный коршун	0,09	0,4	0	1	0	0,07	0,7	0,04	0	0,2	0	0	0	0,2
Кукушка	0,08	0,2	0	0,07	0	0	0,7	0,08	0	0,2	0	0	0,2	0
Черный дятел	0,07	0,6	3	0	0,2	0	0,07	0,01	0	0	0	0	0,07	0
Трехпалый дятел	0,06	0,7	0	0,7	3	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Пятнистый сверчок	0,06	0	0	0	0	0	0	0,08	0	0	0	0,4	0	0
Снегирь	0,05	0,6	0	0	0	1	2	0	0	0	0	0	0	0
Полевой лунь	0,05	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,4
Белокрылый клест	0,03	0	0	0	0	0	0	0,04	0,2	0	0	0	0	0
Орлан-долгохвост	0,02	0,2	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Толстоклювая														
пеночка	0,02	0	0	0	0	0	0	0,02	0	0	0,1	0	0	0
Синий соловей	0,02	0,2	0	0,7	0	0,2	0	0	0	0	0	0	0	0
Галка	0,01	0,1	0	0	0	0,7	0	0	0	0	0	0	0	0
Большая горлица	0,01	0,1	0	0,7	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Белая трясогузка	0,01	0,1	0	0	0	0	0,7	0	0	0	0	0	0	0
Сапсан	0,004	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,03
Таблица 24
Население 1ггиц светлохвойно-таежных среднегорий Северного Алтая в феврале
1983 г., особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнич- но- березовые леса	Березово - лиственнич- ные леса	Парковые лиственнич- ные леса
Всего	196	176	213	100
Пухляк	56	49	63	20
Серый снегирь	38	21	46	0
Чечетка	33	58	27	52
Снегирь	27	4	34	2
Поползень	24	13	28	9
Длиннохвостая неясыть	6	0	8	0
Пищуха	4	20	2	8
Черный дятел	2	0	2	0
Рябчик	2	0	2	0
Сойка	1	5	1	0
Белоспинный дятел	0,4	2	0	2
Свиристель	о.з	0	0	2
Овсянка Годлевского	0,3	0	0	2
Большой пестрый дятел	0,2	1	0	1
Ворон	0,1	о,3	0,1	0,2
Трехпалый дятел	0,1	0,7	0	0,6
Большой сорокопут	0,09	1	0	0
Малый пестрый дятел	0,09	1	0	0
Кукша	0,08	0	0	0,6
Тетеревятник	0,02	0	0	0,2
Беркут	0,003	0,04	0	0
превышают 20 %. Сходен и состав доминирующих птиц, хотя
он более разнообразен, особенно зимой. Летом в него входят
садовая камышевка (12 и 18 %) и зарничка (12 и 16 %). Кроме
них в первой половине лета характерны чечевица и теньковка
(по 11 %), во второй — пухляк (14 %). Зимой преобладают
пухляк, серый снегирь, снегирь, чечетка и поползень (30, 22, 16
и по 13 %). По видовому богатству и числу фоновых видов,
входящих в состав сообщества, эти леса немного уступают
лиственнично-березовым только во второй половине лета и
зимой. Сравниваемые варианты населения очень похожи и по
внутрисезонной динамике летней численности птиц. Лишь в
конце мая — начале июня в березово-лиственничных лесах
405
вместо уменьшения наблюдается некоторый рост двухнедель-
ных показателей обилия.
Распределение птиц по ярусам практически одинаково в
обоих сравниваемых среднегорных лесах. То же можно сказать
о суммарной биомассе птиц в первой половине лета. Во второй
половине сезона этот показатель заметно увеличивается, а
зимой сокращается более чем вдвое. Но все же в зимнее время
биомасса птиц втрое больше, чем в сходных лиственнично-бе-
резовых лесах. Среди преобладающих птиц все лето встречает-
ся глухарь (12 и 13 %), в первой половине лета и зимой —
длиннохвостая неясыть (19 и 53 %). Другие виды доминируют
в один из периодов: чернозобый дрозд в первой половине лета
(13 %), рябчик — во второй (11 %), серый снегирь — зимой
(11 %). Летом сообщество птиц трансформирует немного
меньше энергии, чем в лиственнично-березовых лесах (на 20 и
6 %), а зимой в 1,6 раза больше. По энергетическим показате-
лям в первой половине лета преобладают чернозобый дрозд и
чечевица (15 и 13 %), во второй — пухляк и глухарь (11 и
10 %), зимой — серый снегирь, длиннохвостая неясыть, пух-
ляк, снегирь и поползень (по 20, 18, 15 и 10 %). Соотношение
основных групп потребляемых кормов летом такое же, как в
предыдущем урочище, а зимой отличается гораздо большей
долей позвоночных животных в рационе. Фаунистический
состав сообщества птиц круглый год такой же, как в лист-
веннично-березовых лесах.
В парковых лиственничных лесах в первой половине лета
немного меньше птиц, чем в лиственнично-березовых и бере-
зово-лиственничных лесах, а во второй, наоборот, — больше.
В среднем за лето плотность населения во всех лесных
урочищах данного ландшафта почти одинакова. В зимнее
время парковые лиственничники по суммарному обилию птиц
раза в 2 уступают лиственнично-березовым и березово-лист-
венничным лесам. В состав численно преобладающих птиц в
первой половине лета входят чечевица, лесной конек и садовая
камышевка (17, 12 и 10 %), во второй — пухляк и зарничка (27
и 13 %), зимой — чечетка и пухляк (52 и 20 %). По видовому
богатству сообщества птиц и количеству фоновых видов дан-
ное местообитание летом заметно превосходит оба преды-
дущих, но зимой не отличается от них. Внутрисезонная дина-
мика плотности населения характеризуется тенденцией к уве-
личению двухнедельных показателей обилия в период с се-
406
редины мая до конца июля, после чего следует их резкое
сокращение.
Распределение птиц по ярусам в общем аналогично тако-
вому в других лесах этого же ландшафта. Биомасса населения
в первой половине лета в 1,5, а зимой в 2 раза меньше, чем в
лиственнично-березовых и березово-лиственничных лесах. Во
второй половине лета зарегистрировано такое же значение, как
в лиственнично-березовых лесах. Сходен и состав птиц, преоб-
ладающих по биомассе. Так, в первой половине лета это —
чернозобый дрозд и чечевица (15и13%),во второй — глухарь
(34 %), а зимой — чечетка и пухляк. Подобные отличия от
сравниваемых урочищ, хотя и более сглаженные, а также
общая тенденция сезонной динамики показателей прослежива-
ются и по общему количеству энергии, трансформируемой
сообществом птиц. Среди доминантов по трансформируемой
энергии в первой половине лета отмечены чечевица и лесной
конек (17 и 12 %), во второй — пухляк (20 %), зимой —
чечетка и пухляк (46 и 17 %). Значимость основных групп
потребляемых кормов для сохранения энергетического баланса
птиц и ее сезонные изменения такие же, как и в других
среднегорных лесах. Фаунистический состав населения летом
сибирско-европейский со значительной долей китайских ви-
дов, а зимой европейско-сибирский. Участие транспалеарктов
круглый год велико.
В среднем по светлохвойно-таежным среднегорьям как летом,
так и зимой больше птиц, чем во всех других ранее рассмот-
ренных ландшафтах. По сравнению, например, со светлохвой-
но-мелколиственнолесными низкогорьями, это превышение
достигает 40 % в первой половине лета, 49 % — во второй и
60 % — в зимнее время. В состав птиц, доминирующих по
обилию, в первой половине лета входят чечевица, теньковка и
садовая камышевка (14, 13 и 10 %), во второй — пухляк,
садовая камышевка и зарничка (18 и по 11 %), а зимой —
пухляк, серый снегирь, чечетка, снегирь и поползень (29, 19,
17, 14 и 12 %). Видовое богатство и количество фоновых видов
птиц заметно выше, чем в сходном низкогорном ландшафте и
лесостепных среднегорьях, но по сравнению с территориально
смежным горно-долинным лесо-лугово-степным ландшафтом
существенных различий в этих показателях нет. В летний
период внутрисезонная динамика плотности населения харак-
теризуется плавным увеличением двухнедельных показателей с
407
начала наблюдений до конца июля, а в августе происходит
более глубокий спад.
Распределение птиц по ярусам во все описываемые пе-
риоды, а особенно в летнее время, сходно с таковым в других
лесных ландшафтах — низкогорном и горно-долинном. Био-
масса населения птиц летом и зимой больше, чем в других
ландшафтах, за исключением террасированных долин с по-
лями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками. Весьма
характерно также ее существенное возрастание во второй
половине лета по сравнению с первой. Летом по биомассе
преобладают глухарь (17 и 41 %), чернозобый дрозд (17 % в
первой половине лета) и рябчик (14 % во второй половине
лета), а зимой — длиннохвостая неясыть и серый снегирь (50
и И %). Данное сообщество по количеству трансформируемой
энергии уступает лишь населению горно-долинного лесо-луго-
во-степного ландшафта, а во второй половине лета, кроме
того, — среднегорного лесостепного. Доминируют по этому
показателю чечевица и чернозобый дрозд в первой половине
лета (по 13 %), пухляк — до второй половине лета и зимой (12
и 19 %), серый снегирь, длиннохвостая неясыть, снегирь,
чечетка и поползень — зимой (19, 17, 14, 11 и 10 %).
Соотношение основные групп потребляемых птицами кормов и
его изменения по периодам года такие же, как в светлохвой-
но-мелколиственнолесных низкогорьях. Фаунистический сос-
тав населения летом сибирско-европейский со значительным
участием транспалеарктов (по числу видов) и китайских птиц
(по количеству особей), а зимой европейско-сибирский с
большой долей транспалеарктов (по числу видов).
ТЕМНОХВОЙНО-ТАЕЖНЫЕ СРЕДНЕГОРЬЯ
В мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели плот-
ность населения в среднем за лето примерно такая же, как в
лесных урочищах предыдущего ландшафта, хотя в первой
половине лета здесь немного меньше птиц, а во второй,
напротив, больше. В зимний период суммарное обилие птиц
почти такое же, как в среднегорных лиственнично-березовых
лесах (табл. 25—27). Из численно преобладающих видов наи-
более характерен пухляк, доминировавший во все наученные
периоды года (11, 23 и 47 %), а также зарничка, входящая в
этот список летом (11 и 10 %). Кроме того, в первой половине
408
лета отмечены теньковка и чечевица (по 11 %), а зимой —
московка и поползень (25 и 18 %). По разнообразию общего
видового и фонового состава птиц данное сообщество летом
немного уступает населению всех лесных местообитаний свет-
лохвойно-таежных среднегорий, хотя в зимнее время прак-
тически неотличимо от них. Внутрисезонная динамика плот-
ности летнего населения характеризуется уменьшением двухне-
дельных показателей в мае — июне (в общей сложности в
полтора раза), более энергичным ростом (вдвое) за июль —
первую половину августа и резким спадом во второй половине
месяца.
Таблица 25
Население птиц темнохвойно-таежных среднегорий Северного Алтая в первой
половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Мелколист- венно- хвойные леса с преоблада- нием ели	Листвен- нично- кедровые леса	Вырубки по листвен- нично- кедровым лесам
	1980, 1981, 1983 гг.	1980 г.	1981 г.	1983 г.
1	2	3	4	5
Всего	479	570	436	505
Зарничка	109	61	140	32
Пухляк	54	61	56	22
Зеленая пеночка	44	52	45	11
Чечевица	43	62	28	93
Теньковка	36	60	24	48
Зелёный конек	24	18	30	1
Поползень	23	28	23	10
Садовая камышевка	18	38	2	68
Соловей - красношейка	16	18	14	26
Певчий дрозд	10	29	3	2
Черногорлая завирушка	10	8	10	12
Щур	9	4	12	0
Кедровка	8	5	11	0,8
Московка	7	18	3	2
Чернозобый дрозд	7	7	2	38
Славка-завирушка	6	11	3	7
Лесной дупель	5	0,2	7	10
Рябчик	5	19	0	1
409
Продолжение табл. 25
1	2	3	4	5
Серая славка	5	15	1	5
Снегирь	4	10	1	4
Лесной конек	3	3	0,5	22
Пищуха	3	1	4	0
Жулан	3	0	0	30
Горихвостка-лысушка	3	9	0,2	1
Дубонос	3	0	4	0
Сероголовая гаичка	3	0	4	0
Певчий сверчок	2	5	0	10
Синехвостка	2	7	0,2	0
Тетеревятник	2	2	2	2
Зяблик	2	1	2	2
Серая мухоловка	1	4	0	4
Клест-еловик	1	0,05	2	0
Варакушка	1	0	1	7
Кукша	1	4	0	0
Кукушка	• 1	1	0,4	5
Черный стриж	0,8	0,5	0	7
Горная трясогузка	0,5	2	0	0
Пестрый дрозд	0,5	2	0	0
Вертишейка	0,4	0	0	4
Серый снегирь	0,4	0	0	4
Глухая кукушка	0,3	1	0,1	0,05
Глухарь	0,3	0	0,5	0
Канюк	0,3	1	0	0,1
Белоспинный дятел	0,3	0	0	3
Черноголовый чекан	0,3	0	0	3
Синий соловей	0,2	0,8	0	0
Вальдшнеп	0,2	0,8	0	0
Рябинник	0,2	0	0	2
Большая горлица	0,1	0	0,2	0
Краснобрюхая горихвостка	0,1	0	0,2	0
Бурая пеночка •	0,09	0	0	1
Черный дятел	0,09	0	0	1
Деряба	0,09	0	0	1
Малый пестрый дятел	0,09	0	0	1
Сибирская мухоловка	0,09	0	0	1
Трехпалый дятел	0,06	0	0,1	0
Ворон	0,06	0,08	0,02	о,з
Окончание табл. 25
1	2	3	4	5
Красноспинная горихвостка	0,06	0,2	0	0
Большой пестрый дятел	0,06	0,2	0	0
Орлан-долгохвост	0,06	0,2	0	0
Черная ворона	0,04	0	0	0,5
Полевой лунь	0,02	0	0	0,2
Коростель	0,009	0	0	0,1
Таблица 26
Население птиц темнохвойно-таежных среднегорий Северного Алтая во второй
половине лета, особей/км2
Вад	В среднем по ланд- шафту	Мелко- лиственно* хвойные леса с преоблада- нием ели	Листвен- нично- кедровые леса	Вырубки по лиственнич- но- кедровым лесам
	1980, 1981, 1983 гг.	1980 г.	1981 г.	1983 г.
1	2	3	4	5
Всего	434	718	314	420
Пухляк	93	165	71	27
Зарничка	48	73	40	28
Московка	32	47	29	5
Поползень	26	57	14	14
Чечевица	21	37	13	31
Кедровка	20	15	25	0,5
Чернозобый дрозд	20	18	11	88
Зеленый конек	20	32	17	0
Певчий дрозд	18	47	7	10
Зеленая пеночка	15	27	11	8
Садовая камышевка	14	38	2	26
Теньковка	13	25	8	15
Серая славка	12	38	1	7
Рябчик	11	25	5	8
Сероголовая гаичка	10	0	16	0
Жулан	5	0	0	56
Щур	4	0	7	0
Красноспинная горихвостка	4	0	7	0
Славка-завирушка	4	9	3	0
Черногорлая завирушка	4	0,7	5	5
Окончание табл. 26
1	2	3	4	5
Зяблик	4	5	3	5
Горихвостка-лысушка	3	9	1	2
Трехпалый дятел	3	0	5	0
Краснобрюхая горихвостка	3	0	5	0
Ворон	3	0,7	4	1
Рябинник	3	0	0	31
Снегирь	2	8	0	0
Глухарь	2	8	0	0
Лесной конек	2	2	0,3	15
Соловей-красношейка	1	3	1	0
Серая мухоловка	1	5	0	0,7
Синехвостка	1	5	0	0
Кукша	1	5	0	0
Горная трясогузка	1	5	0	0
Большой пестрый дятел	1	4	0	0
Лесной дупель	1	0	0	11
Перепелятник	' 0,8	3	0	0
Тетеревятник	0,6	0	1	0
Седой дятел	0,6	0	1	0
Полевой лунь	0,5	0	0	5
Пищуха	0,4	0	0,7	0
Щегол	0,4	0	0,2	3
Певчий сверчок	0,4	0	0	4
Черный дятел	0,3	1	0	0
Дупель	0,3	0	0	3
Белоспинный дятел	0,2	0	0	2
Большая синица	0,2	0	0	2
Сойка	0,2	0	0	2
Канюк	0,1	0,2	0	0,7
Малый пестрый дятел	0,1	0,2	0	0,7
Ополовник	0,09	0	0	1
Клест-еловик	0,08	0,3	0	0
Обыкновенная овсянка	0,06	0	0	0,7
Деряба	0,06	0	0,1	0
Сибирская мухоловка	0,06	0	0	0,7
Черный стриж	0,06	0	0	0,7
Иволга	0,03	0	0	0,3
Вертишейка	0,02	0	0	2
Черная ворона	0,009	0	0	0,1
Таблица 27
Население птиц темнохвойно-таежных среднегорий Северного Алтая в феврале
1983 г., особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Мелко- лиственно- хвойные леса с преоблада- нием ели	Листвен- нично- кедровые леса	Вырубки по листвен- нично- кедровым лесам
Всего	160	199	154	85
Серый снегирь	64	2	99	1
Пухляк	45	93	29	8
Снегирь	15	3	22	1
Московка	13	49	0	0
Поползень	11	36	1	4
Чечетка	7	5	0,07	62
Щур	2	7	0,7	0
Большой пестрый дятел	0,9	1	1	0
Трехпалый дятел	0,5	0,6	0,6	0
Белоспинный дятел	0,5	0,5	0,5	0
Сойка	0,4	0,5	0	0,3
Рябчик	0,3	1	0	0
Малый пестрый дятел	0,2	0	0	2
Черная ворона	0,2	0	0	2
Черный дятел	0,2	0	0	2
Ворон	0,004	0	0	0,04
Ярусное распределение птиц типично для лесов. По уров-
ню суммарной биомассы птиц в первой половине лета сохра-
няется существенное сходство со светлохвойными среднегор-
ными лесами, а во второй половине лета, в отличие от них,
этот показатель возрастает более чем вдвое, достигая наиболь-
шего значения по сравнению со всеми ранее рассмотренными
местообитаниями. Зимой биомасса населения птиц такая же,
как в большинстве лесных урочищ. Из доминантов по биомас-
се наиболее характерен рябчик, входящий в эту категорию
круглый год (32, 18 и 11 %). Кроме того, во второй половине
лета преобладает глухарь (47 %), зимой — пухляк, поползень,
московка и щур (32, 21, 13 и 10 %). Сезонная динамика
общего количества трансформируемой птицами энергии и
степень отличий от других местообитаний по этому показателю
такого же порядка, как и по биомассе. Летом по энергетике
преобладает рябчик (15 и 13 %) и, кроме того, в первой
413
половине лета — чечевица (10 %), во второй — глухарь, пухляк
и певчий дрозд (14, 13 и 10 %). Зимой доминируют пухляк,
поползень и московка (42, 21 и 19 %). Соотношение основных
групп потребляемых птицами кормов в летний период такое
же, как в лесах светлохвойно-таежных среднегорий. В зимнее
время, по сравнению с другими ранее рассмотренными место-
обитаниями, энергетические затраты птиц более чем напо-
ловину компенсируются потреблением беспозвоночных и поч-
ти наполовину — за счет семян и сочных плодов. Фа-
унистический состав населения птиц круглый год европейско-
сибирский с большой долей транспалеарктов по числу видов, а
летом, кроме того, со значительным участием китайских пред-
ставителей по количеству особей.
В лиственнично-кедровых лесах гораздо меньше птиц, чем в
мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием ели: в первой
половине лета и зимой — в 1,3 раза, во второй половине
лета — в 2,3 раза. По обилию постоянно преобладает пухляк
(13, 23 и 19 %). Кроме него летом в числе доминантов
зарегистрирована зарничка (32 и 13 %), только в первой
половине лета — зеленая пеночка (10 %), а зимой — серый
снегирь и снегирь (64 и 14 %). Видовой и фоновый состав
населения в сравнении со всеми лесными местообитаниями,
особенно среднегорными, отличается заметно меньшим разно-
образием. Внутрисезонная динамика плотности летнего насе-
ления характеризуется трехкратным увеличением суммарной
численности птиц за первые две недели июня и последующим
почти неуклонным сокращением (в общей сложности вдвое)
до самого конца наблюдений.
Распределение птиц по основным ярусам весьма спе-
цифично. Летом более половины их кормится в кронах деревь-
ев. Доля птиц, собирающих корм на земле и в зарослях
кустарников, примерно одинакова, а на стволах деревьев —
почти втрое меньше. Зимой долевое участие наземных птиц
возрастает в 2 раза, а занимающих все другие ярусы —
сокращается. Биомасса населения сравнительно невелика, осо-
бенно летом. В первой половине лета она гораздо меньше, чем
во всех других местообитаниях. По отношению, например, к
прочим среднегорным лесам — примерно вдвое. Во второй
половине лета этот показатель немного больше, чем в низко-
горных лесных урочищах, а зимой сохраняется сходство с
большинством лесных местообитаний. Помимо кедровки, пре-
414
обладающей по биомассе все лето (15 и 25 %), в первой
половине летнего сезона велика доля тетеревятника и глухаря
(15 и 12 %), а во второй — ворона и рябчика (24 и 11 %).
Зимой доминируют серый снегирь и снегирь (70 и 16 %).
Общее количество энергии, трансформируемой населением,
летом также гораздо меньше, чем в среднегорных лесах. При
этом в первой и второй половине сезона оно практически
одинаково, а зимой уменьшается вдвое. По энергетическим
показателям круглый год преобладает пухляк (10 и по 13 %).
Кроме него в первой половине лета в число доминантов входит
зарничка (18 %), во второй — кедровка (20 %), а зимой —
серый снегирь и снегирь (68 и 15 %). Соотношение энер-
гетической значимости по группам потребляемых кормов летом
такое же, как во всех лесных местообитаниях. Зимой почти все
энергетические траты птиц компенсируются потреблением се-
мян и сочных плодов. Фаунистический состав сообщества птиц
летом европейско-сибирский, зимой — сибирский. При этом
существенную часть населения круглый год занимают транспа-
леаркты, а летом, кроме того, представители китайского типа
фауны.
На вырубках по лиственнично-кедровым лесам летом немного
больше птиц, чем в окружающих лиственнично-кедровых лесах
(на 14 и 25 % соответственно по периодам), а зимой, на-
против, — почти наполовину меньше. Состав численно преоб-
ладающих птиц полностью обновляется от одного периода к
другому. Так, в первой половине лета в него входят чечевица
и садовая камышевка (18 и 13 %), во второй — чернозобый
дрозд и жулан (21 и 13 %), а зимой — чечетка (73 %). По
видовому богатству и количеству фоновых видов данное сооб-
щество птиц заметно превосходит население исходных лист-
веннично-кедровых лесов. По этим параметрам наиболее вели-
ко сходство с орнитокомплексами типично лесных среднегор-
ных местообитаний. Внутрисезонная динамика плотности лет-
него населения птиц определяется уравновешенностью миг-
рационных процессов в начале лета и преобладанием эмиг-
рации во второй его половине, поэтому амплитуда колебания
двухнедельных показателей обилия сравнительно невелика.
Распределение птиц по ярусам лишь зимой типично лес-
ное. Летом же, особенно во второй половине, оно отличается
сравнительно малой долей птиц-кронников по сравнению с
преобладающими наземными, т.е. гораздо ближе к отмене нно-
415
му в открытых лесо- и лугово-степных урочищах, независимо
от уровня высот. По биомассе и ее сезонной динамике данное
сообщество птиц наиболее сходно с населением среднегорных
лиственничных лесов паркового типа. В число доминирующих
видов все лето входит чернозобый дрозд (22 и 34 %), только в
первой половине лета — чечевица и тетеревятник (11 и 10 %),
во второй — рябчик и рябинник (по 11 %). В зимний период
преобладают черная ворона, чечетка, черный дятел и сойка
(32, 24, 20 и 14 %). Суммарные энергетические показатели
такие же, как в парковых лиственничниках, лишь в первой
половине лета чуть меньше. В летнее время преобладают
чернозобый дрозд (16 и 34 %), чечевица (10 % в первой
половине лета), рябинник и жулан (11 и 10 % во второй
половине лета), а зимой — чечетка и черная ворона (55 и
10 %). Соотношение основных групп потребляемых кормов и
его сезонная динамика такие же, как в большинстве типично
лесных местообитаний. Фаунистический состав населения по
количеству особей круглый год европейско-сибирский, а по
числу видов сибирско-европейский летом и европейско-си-
бирский зимой. При этом, как и везде, во все периоды
значительна доля транспалеарктов. Летом, кроме того, встреча-
ется сравнительно много представителей китайского типа
фауны.
В среднем по темнохвойно-таежным среднегорьям плотность
населения круглый год в 1,2 — 1,5 раза ниже, чем в среднегор-
ной светлохвойной тайге. Кроме пухляка, численно преоблада-
ющего во все периоды (11, 21 и 28 %), летом доминирует
зарничка (23 и 11 %), а зимой — серый снегирь (40 %). По
видовому богатству и числу фоновых видов данное сообщество
птиц летом заметно уступает населению всех других среднегор-
ных ландшафтов, а зимой эти показатели немного выше, чем
в лесостепных среднегорьях, но меньше, чем в лесных и
лесо-лугово-степных. Внутрисезонная динамика плотности лет-
него населения характеризуется постоянными колебаниями
двухнедельных показателей обилия со сравнительно небольшой
амплитудой и общей тенденцией к их сокращению.
Распределение птиц по ярусам почти не меняется по
сезонам и аналогично таковому в светлохвойно-таежном сред-
негорном ландшафте, хотя в темнохвойной тайге всегда боль-
ше доля птиц, собирающих корм в кронах деревьев, и мень-
ше — кормящихся в зарослях кустарников. Общий характер
416
динамики биомассы по периодам такой же, как в предыдущем
ландшафте, хотя амплитуда изменений гораздо больше, пос-
кольку лишь во второй половине лета зарегистрированы почти
одинаковые показатели, а в первой половине лета и зимой —
соответственно в 1,5 и 2,5 раза меньшие. Помимо рябчика,
преобладающего на протяжении всего лета (13 и 15 %), в
первой половине сезона как доминант по биомассе отмечен
тетеревятник (12 %), а во второй — глухарь, кедровка и ворон
(24, 12 и 10 %). Зимой доминируют серый снегирь, пухляк и
снегирь (47, 14 и 11 %). Общее количество энергии, транс-
формируемой населением птиц, в первой половине лета и
зимой в полтора, а во второй половине лета в 1,1 раза меньше,
чем в светлохвойно-таежном ландшафте. Тенденция времен-
ной динамики этого показателя такая же, как по биомассе. В
первой половине лета по участию в трансформации энергии
преобладает зарничка (12 %), во второй — пухляк и кедровка
(12 и 11 %), а зимой — серый снегирь, пухляк и снегирь (47,
21 и И %). По соотношению основных групп потребляемых
птицами кормов и его динамике сообщество птиц данного
ландшафта не отличается от населения светлохвойно-таежных
среднегорий. Фаунистический состав населения круглый год
европейско-сибирский. Помимо транспалеарктов, доля кото-
рых всегда велика, летом встречается сравнительно много
представителей китайского типа фауны.
СУБАЛЬПИЙСКИЕ
РЕДКОЛЕСНО-ЛУГОВЫЕ СРЕДНЕГОРЬЯ
Лиственнично-кедровые редколесья с высокотравными субаль-
пийскими лугами по обилию птиц и его динамике сходны с
сильно разреженными березово-лиственничными лесами в ле-
состепных среднегорьях: летом плотность населения в обоих
местообитаниях почти одинакова, а зимой в редколесьях на
20 % ниже (табл. 28—30). В первой половине лета численно
преобладают лесной конек, зарничка и теньковка (по 13 и
11 %), во второй — зеленый конек, пухляк, чечевица и
поползень (24, 14, 11 и 10 %), а зимой — щур, пухляк и
трехпалый дятел (35, 30 и 20 %). Видовое богатство населения
и количество фоновых видов сравнительно невелики. Летом
эти показатели немного меньше, чем в нижележащих лист-
веннично-кедровых лесах, а зимой почти такие же. Внутрисе-
14 Заказ N? 434
417
Таблица 28
Население птиц субальпийских редколесие-луговых среднегорий Се-
верного Алтая в первой половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнич- но- кедровые редколесья с высоко- травными субаль- пийски- ми лугами	Предголь- цовые лист- веннично- кедровые редколесья с низкотрав- ными суб- альпийски- ми лугами
	1980, 1981 гг.	1980 г.	1981 г.
1	2	3	4
Всего	467	495	382
Зарничка	77	66	112
Лесной конек	54	63	28
Теньковка	42	56	0
Зеленый конек	36	35	37
Чечевица	32	40	9
Пухляк	31	36	14
Садовая камышевка	28	37	0
Поползень	26	32	8
Кедровка	13	8	28
Чернозобый дрозд	11	12	10
Горный конек	11	0	42
Соловей-красношейка	10	12	5
Серая славка	10	13	0
Зеленая пеночка	9	11	4
Черногорлая завирушка	8	11	1
Горихвостка- лысушка	7	8	4
Певчий сверчок	7	9	0
Чечетка	6	0	26
Московка	6	8	1
Певчий дрозд	6	8	0
Горная трясогузка	4	6	0
Черноголовый чекан	4	4	3
Щур	4	4	3
Сероголовая гаичка	3	0	13
Большой пестрый дятел	3	4	0
Лесной дупель	2	1	7
Варакушка	2	0	7
Черныш	2	2	0
Окончание табл. 28
1	2	3	4
Жулан	2	2	0
Красноспинная горихвостка	2	1	3
Деряба	1	1	1
Пестрый каменный дрозд	1	0	4
Кукушка	0,9	1	0,6
Ворон	0,8	0,7	1
Синехвостка	0,8	1	0
Полевой лунь	0,8	1	0
Орлан-долгохвост	0,5	0,7	0
Рябинник	0,5	0	2
Юрок	0,5	0	2
Полевой жаворонок	0,5	0	2
Вальдшнеп	0,4	0,5	0
Дубонос	0,2	0	1
Славка-завирушка	0,2	0	1
Тетеревятник	0,2	0	1
Снегирь	0,2	0	1
Пятнистый сверчок	0,2	0,2	0
Черная ворона	0,2	0,2	0
Черный коршун	0,08	0,1	0
Большой подорлик	0,05	0	0,2
Черный стриж	0,05	0	0,2
Пустельга	0,05	0	0,2
Глухая кукушка	0,04	0,05	0
Клест-еловик	0,02	0	0,08
зонная динамика плотности летнего населения характеризуется
почти неуклонным и сравнительно плавным увеличением двух-
недельных показателей обилия в период с середины мая до
конца июля (всего — в 1,8 раза) и уменьшением в августе (в
1,3 раза).
Распределение птиц по ярусам ближе всего к отмеченному
в типично лесных местообитаниях. В отличие от них летом в
редколесьях население птиц более равномерно занимает три
основных яруса: поверхность земли, заросли кустарников и
кроны деревьев. Зимой здесь очень мало птиц кормится на
земле и совсем не используются для сбора корма заросли
кустарников. Общая биомасса птиц в летнее время в среднем
на 20 % больше, чем в лиственнично-кедровых лесах, и на
столько же меньше, чем на вырубках среди этих лесов, а зимой
она соответственно в 2 и 1,5 раза меньше. В первой половине
419
Таблица 29
Население птиц субальпийских редколесно-луговых среднегорий Се-
верного Алтая во второй половине лета, особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнич- но-кедро- вые редколесья с высоко- травными субальпий- скими лугами	Предголь- цовые лиственнич- но-кедро- вые редко- лесья с низкотрав- ными суб- альпийски- ми лугами
	1980, 1981 гг.	1980 г.	1981 г.
1	2	3	4
Всего	643	663	584
Зеленый конек	128	156	44
Пухляк	80	96	34
Чечевица	62	75	21
Поползень	53	67	9
Лесной конек	41	21	101
Зарничка	39	18	103
Кедровка	36	31	53
Г орихвостка-лысушка	29	38	3
Черноголовый чекан	25	33	0,7
Чернозобый дрозд	22	15	43
Серая славка	13	18	0
Зеленая пеночка	12	15	3
Серая мухоловка	11	15	0
Московка	10	10	9
Теньковка	10	9	12
Горный конек	10	0	39
Черногорлая завирушка	8	10	3
Лесной дупель	6	3	16
Кукша	5	7	0
ЩУР	5	6	3
Певчий сверчок	4	6	0
Сероголовая гаичка	4	0	16
Краснобрюхая горихвостка	4	0	16
Певчий дрозд	4	5	0,9
Садовая камышевка	4	1	12
Пищуха	2	0	9
Гималайская завирушка	2	0	7
Окончание табл. 29
1	2	3	4
Ворон	2	0,4	5
Большой пестрый дятел	2	2	0
Ополовник	1	0	5
Горная трясогузка	1	1	1
Малый пестрый дятел	0,8	0,9	0,7
Пустельга	0,8	0	3
Варакушка	0,8	0	3
Рябинник	0,8	0	3
Кряква	0,8	1	0
Белоспинный дятел	0,5	0,7	0
Каменка	0,5	0,7	0
Жулан	0,5	0,7	0
Индийская пеночка	0,5	0	2
Юрок	0,5	0	2
Красноспинная горихвостка	0,2	0	0,7
Длиннохвостая неясыть	0,2	0,2	0
Черный дятел	0,2	0,2	0
Большой подорлик	0,08	0	0,3
Иволга	0,08	0,1	0
Клест-еловик	0,08	0,1	0
Тетеревятник	0,05	0	0,2
Деряба	0,008	0	0,03
Таблица 30
Население птиц субальпийских редколесно-луговых среднегорий Северного Алтая
в феврале 1983 г., особей/км2
Вид	В среднем по ландшафту	Лиственнично- кедровые редколесья с высокотравными субальпийскими лугами	Предгольцовыс лиственнично- кедровые редколесья с низкотравными суб- альпийскими лугами
Всего	33	40	11
Щур	10	14	0
Пухляк	9	12	0
Трехпалый дятел	6	8	0
Кукша	2	2	0
Клест-еловик	2	2	0
Московка	2	2	0
Серый снегирь	2	0	8
Снегирь	0,8	0	3
Чечетка	0,02	0	0,07
лета по биомассе преобладает орлан-долгохвост (14 %), во
второй — кедровка и зеленый конек (25 и 17 %), а зимой —
щур, трехпалый дятел и кукша (42, 32 и И %). По количеству
энергии, трансформируемой сообществом птиц, в первой поло-
вине лета и зимой прослеживаются такие же отличия от
нижележащих лиственнично-кедровых лесов и вырубок, как и
по биомассе. Во второй половине лета этот показатель в
редколесьях в 1,9 и 1,1 раза больше. Соотношение основных
групп потребляемых кормов и его изменения по рассматривае-
мым периодам очень сходны с таковыми в местообитаниях
темнохвойно-таежных среднегорий. Фаунистический состав
населения птиц летом китайско-европейско-сибирский с боль-
шой долей транспалеарктов, а в зимний период — сибирский
со значительным участием европейских видов.
В предгольцовых лиственнично-кедровых редколесьях с низко-
травными субальпийскими лугами птиц меньше, чем в преды-
дущих редколесьях: летом — на 23 и 12 %, в зимнее время —
почти вчетверо. В сравнении со всеми ранее рассмотренными
местообитаниями здесь отмечена самая низкая плотность зим-
него населения птиц. Летом численно преобладают зарничка
(29 и 18 %) и коньки: горный — в первой половине лета
(11 %), лесной — во второй (17 %). Зимой доминируют серый
снегирь и снегирь (72 и 27 %). По видовому богатству это
сообщество птиц летом не уступает населению лиственнично-
кедровых редколесий с высокотравными лугами, а по числу
фоновых видов даже немного превосходит. Зимой оба эти
показателя здесь гораздо меньше. Внутрисезонная динамика
плотности летнего населения характеризуется интенсивным (в
общей сложности — десятикратным) нарастанием двухнедель-
ных показателей обилия в мае — июле. За две недели августа
общая численность птиц сокращается вдвое, после чего вновь
несколько увеличивается.
Распределение птиц по ярусам весьма своеобразно. Так, в
первой половине лета больше всего их кормится в кронах
деревьев и немного меньше — на земле. Остальные ярусы
остаются почти не занятыми. Во второй половине лета и зимой
половина всех птиц собирает корм на земле, третья часть — в
кронах, а все остальные — в зарослях кустарников. Биомасса
населения в первой половине лета такая же, как в предыдущих
редколесьях, во второй — в 1,5 раза больше, а в зимнее
время — вдвое ниже. Преобладает летом кедровка (32 и 29 %),
422
а во второй половине, кроме того, ворон и чернозобый дрозд
(16 и 15 %). Зимой состав преобладающих птиц и их доля по
обилию и биомассе одинаковы. Сходные отличия от сообщест-
ва птиц лиственнично-кедровых редколесий с высокотравными
лугами прослеживаются и по общему количеству трансфор-
мируемой птицами энергии. Кроме кедровки, все лето преоб-
ладающей по энергетическим показателям (20 и 21 %), в
первой половине лета среди доминантов отмечены зарничка и
горный конек (13 и 11 %), а во второй — лесной конек и
чернозобый дрозд (14 и 13 %). В зимнее время преобладают те
же виды, что и по обилию и биомассе. Соотношение основных
групп потребляемых птицами кормов летом такое же, как в
лесах и редколесьях. В зимний период все энергетические
траты птиц компенсируются потреблением семян и сочных
плодов.
Фаунистический состав сообщества птиц летом европей-
ско-сибирский, со значительным участием китайских и транс-
палеаркгических представителей. Все птицы, встреченные зи-
мой, относятся к сибирскому типу фауны.
В среднем по субальпийским редколесно-луговым среднегорьям
плотность населения в первой половине лета почти такая же,
как в темнохвойно-таежных среднегорьях, во второй половине
лета — ниже в 1,5 раза, а зимой — почти в 5 раз. Доминируют
по обилию зарничка и лесной конек — в первой половине лета
(17 и 12 %), зеленый конек и пухляк — во второй (20 и 13 %),
щур, пухляк и трехпалый дятел — зимой (32, 27 и 18 %).
Видовое богатство населения и количество фоновых видов в
летний период ненамного меньше, чем в среднегорном тем-
нохвойно-таежном ландшафте, а зимой — в 2—2,5 раза.
Внутрисезонная динамика плотности населения характеризует-
ся постепенным увеличением двухнедельных показателей оби-
лия на протяжении большей части летнего периода и таким же
плавным снижением в августе.
Распределение птиц по ярусам круглый год близко к
характерному для лесных ландшафтов, хотя летом, особенно во
второй половине, здесь меньше доля птиц-кронников и боль-
ше — наземных видов. По биомассе населения и ее динамике
также велико сходство с орнитокомплексами лесных ландшаф-
тов, особенно среднегорного темнохвойно-таежного. В зимнее
время различия несколько усиливаются за счет более резкого
уменьшения суммарной биомассы. Летом преобладают кедров-
423
ка (15 и 26 %) и орлан-долгохвост — в первой половине этого
периода (11 %), зеленый конек — во второй (12 %). Зимой
наиболее значима доля щура, трехпалого дятла и кукши (40, 30
и 10 %). По количеству трансформируемой птицами энергии
тоже сохраняется сходство с населением нижележащего ланд-
шафта, при более высоких значениях во второй половине лета
и более низких — зимой. Доминируют по энергетике в первой
половине лета — лесной конек (12 %), во второй — зеленый
конек и кедровка (18 и 15 %), зимой — щур, трехпалый дятел
и пухляк (40, 30 и 10 %). Соотношение основных групп
потребляемых кормов во все рассматриваемые периоды года
аналогично таковому во всех лесных ландшафтах. Фаунис-
тический состав летнего населения птиц в общем можно
охарактеризовать как европейско-сибирский, со значительной
долей китайских представителей и транспалеарктов. Зимой
фаунистический состав сибирский с заметным участием евро-
пейских видов.
ТУНДРОВЫЕ СРЕДНЕГОРЬЯ
В каменисто-луговых тундрах плотность летнего населения
птиц примерно такая же, как в лугово-степных низкогорьях,
т.е. гораздо меньше, чем во всех других ландшафтах (табл. 31).
В зимнее время постоянное население здесь отсутствует, по
крайней мере при проведении учетов в феврале 1983 г. в
тундрах птицы не встречены. Летом более половины всего
населения по обилию составляет горный конек (55 и 60 %). В
первой половине лета в число преобладающих входит также
зарничка (10 %). По видовому богатству и числу фоновых
видов сообщество птиц данного ландшафта сильно уступает
всем другим. Внутрисезонная динамика летней численности
птиц характеризуется интенсивным ростом двухнедельных
показателей в период с середины мая до конца июля, после
чего следует резкое снижение, особенно в конце августа.
Ярусное распределение птиц весьма специфично: подавля-
ющее большинство их кормится на поверхности земли. Био-
масса населения в первой половине лета в 1,5 раза меньше,
чем в субальпийских редколесно-луговых среднегорьях, а во
второй, напротив, — больше, хотя и ненамного. Преобладают
по биомассе горный конек (33 и 17 %) и тундряная куропатка
(10 и 26 %). Кроме них в числе доминантов в первой половине
424
Таблица 31
Население птиц тундровых среднегорий (каменисто-луговых тундр) Северного
Алтая летом 1981 г., особей/км2
Вид	Первая полови- на лета	Вторая полови- на лета	Вид	Первая полови- на лета	Вторая полови- на лета
Всего	255	383	Белая куропатка	1	0
Горный конек	139	230	Деряба	1	0
Зарничка	26	5	Черный стриж	1	18
Лесной конек	20	25	Тундряная куропатка	1	9
Чернозобый дрозд	15	0	Краснобрюхая		
			горихвостка	0,8	0
Варакушка	8	0	Чечевица	0,2	2
Зеленый конек	6	5	Ворон	0,2	8
Черноголовый чекан	6	8	Рябинник	0,2	0
Красноспинная			Беркут	0,05	0
горихвостка Гималайская	6	3	Пухляк	0	3
завирушка Пестрый каменный	5	25	Полевой лунь	0	2
дрозд	5	1			
Пустельга	3	4	Каменка	0	2
Камен ка - плясу нья	3	5	Московка	0	2
Соловей-красношейка	2	0	Тетеревятник	0	1
Лесной дупель	2	3	Теньковка	0	1
Поползень	1	0	Канюк	0	0,7
Чечетка	1	0	Зеленая пеночка	0	0,2
Кедровка	1	20	Сапсан	0	0,2
Юрок	1	0			
лета отмечен чернозобый дрозд (16 %), а во второй — ворон
и кедровка (24 и 10 %). Птицами в сумме трансформируется
немного меньше энергии, чем в редколесьях. По энергети-
ческим показателям преобладают те же виды птиц, что и по
биомассе. Лишь доля тундряной куропатки по участию в
трансформации энергии в первой половине лета не достигает
10 %. Почти все энергетические траты птиц, как и везде,
компенсируются потреблением беспозвоночных, особенно в
первой половине лета. Во второй половине лета в рационе
птиц сравнительно велика доля позвоночных животных. Фа-
унистический состав летнего населения в общем смешанный.
Так, по числу особей его можно считать сибирско-тибетским в
первой половине лета и европейско-тибетским — во второй.
425
По количеству видов фаунистический состав в первой поло-
вине лета европейско-сибирский со значительным участием
транспалеарктов, тибетских и монгольских представителей, а
во второй — сибирско-европейский с большой долей транспа-
леарктических, монгольских и китайских птиц.
НАСЕЛЕННЫЕ ПУНКТЫ
Крупные поселки, расположенные в пределах лугово-степных
низкогорий, по плотности населения птиц сильно превосходят
все ранее рассмотренные неантропогенные ландшафты: летом
в 1,2—4,4 раза, зимой в десятки раз (табл. 32). Круглый год по
обилию преобладает домовый воробей (47, 57 и 26 %). Кроме
него в первой половине лета и зимой доминирует полевой
воробей (21 и 19 %), а зимой — обыкновенная овсянка (23 %).
Видовое богатство и разнообразие фонового состава сообщест-
ва птиц в летний период не меньше, чем в большинстве
природных ландшафтов, а в зимнее время даже больше, чем
где бы то ни было. Внутрисезонная динамика плотности
летнего населения, обусловленная явным преобладанием эми-
грации птиц, описывается плавной волнообразной и почти
симметричной кривой.
Таблица 32
Население птиц крупных поселков в пределах лугово-степных низко-
горий Северного Алтая летом 1982 г. н в феврале 1983 г., особей/км2
Вид	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима
1	2	3	4
Всего	1126	849	2676
Домовый воробей	531	486	698
Полевой воробей	236	14	504
Сизый голубь	58	32	186
Скворец	50	0	0
Сорока	35	19	104
Большая синица	25	35	199
Белая трясогузка	24	71	0
Садовая камышевка	19	7	0
Деревенская ласточка	16	73	0
426
Продолжение табл. 32
1	2	3	4
Рябинник	13	0	0
Зяблик	13	20	0
Славка-завирушка	13	0	0
Обыкновенная овсянка	10	14	613
Чечевица	9	5	0
Щегол	8	4	0
Горная трясогузка	8	4	0
Серая мухоловка	6	11	0
Перевозчик	6	1	0
Зимородок	6	3	0
Галка	5	0	0
Малый пестрый дятел	5	0,7	0
Иволга	4	1	0
Черная ворона	4	2	4
Г орихвостка-лысушка	4	5	0
Соловей-красношейка	3	0	0
Кукушка	2	0,7	0
Теньковка	2	12	0
Дубонос	1	о,з	8
Вертишейка	1	0	0
Перепел	1	0,2	0
Синий соловей	1	0	0
Серая славка	1	0	0
Барсучок	1	0	0
Пухляк	1	5	12
Лесной конек	1	7	0
Соловей	0,8	0	0
Пустельга	0,8	1	0
Черноголовый чекан	0,5	0,7	0
Серая ворона	0,4	0	0,1
Дубровник	0,2	0	0
Канюк	0,2	0,2	0
Черный коршун	0,2	1	0
Большая горлица	0,2	0	0
Ворон	0,06	0	0
Зарничка	0	6	0
Зеленая пеночка	0	6	0
Ополовник	0	1	32
Певчий дрозд	0	0,7	0
Снегирь	0	0	110
Окончание табл. 32
1	2	3	4
Чечетка	0	0	109
Чернозобый дрозд	0	0	35
Садовая овсянка	0	0	29
Овсянка Годлевского	0	0	19
Урагус	0	0	8
Серый снегирь	0	0	4
Сойка	0	0	2
Распределение населения по ярусам и летом и зимой
одинаково и практически не отличается от летнего размещения
птиц в тундровых среднегорьях. Так, почти все птицы круглый
год кормятся на поверхности земли. В сравнении со всеми
описанными ландшафтами, отличия по общей биомассе птиц
такого же порядка, что и по численности. Во второй половине
лета биомасса населения в 1,6 раза меньше, чем в первой, а в
зимний период увеличивается вчетверо. Во все периоды преоб-
ладают сизый голубь (28, 26 и 38 %), домовый воробей (27, 47
и 15 %) и сорока (13, 11 и 16 %). Зимой в число доминантов
входит и обыкновенная овсянка (12 %). Сходные отличия от
других ландшафтов и такие же тенденции в сезонной дина-
мике показателей прослеживаются и по общему уровню тран-
сформируемой птицами энергии. По энергетическим парамет-
рам постоянно преобладают домовый воробей (39, 53 и 22 %)
и сизый голубь (15, 12 и 19 %). Наряду с ними в первой
половине лета и зимой доминирует полевой воробей (по 15 %)
и только в зимнее время — обыкновенная овсянка (19 %).
Соотношение основных групп потребляемых птицами кормов и
его сезонная динамика весьма специфичны. Так, в первой
половине лета энергетические траты птиц на 2/3 восполняются
потреблением беспозвоночных и на 1/3 — семян и сочных
плодов. Во второй половине лета это соотношение меняется на
противоположное, а зимой за счет питания семенами и соч-
ными плодами удовлетворяются почти все энергетические
потребности птиц. Фаунистический состав населения летом
европейский, а в зимнее время — сибирско-европейский. Во
все периоды очень велико участие транспалёарктов. Доля
представителей других типов фауны не достигает 10 %.
В крупных поселках, расположенных в пределах лесостепных и
лесных низкогорий, плотность населения птиц летом чуть ли не
428
вдвое выше, чем в поселках предыдущего типа, а зимой почти
такая же (табл. 33). Кроме постоянных доминантов по обилию
— домового воробья (по 51 и 42 %) и сизого голубя (23, 20 и
15 %), летом в число преобладающих входит полевой воробей
(15 и 12 %), а в зимний период — рябинник (10 %). Общий
видовой и фоновый состав сообщества птиц, по сравнению с
поселками среди лугово-степных низкогорий, значительно бед-
нее. Внутрисезонная динамика плотности летнего населения
здесь тоже определяется доминированием эмиграционных про-
цессов. Но обусловленное ими сокращение суммарного обилия
птиц наиболее велико в мае — июне (в 2,6 раза), в конце июля
и особенно в августе оно менее выражено, а послегнездовое
увеличение показателей происходит на две недели позже.
Таблица 33
Население птиц крупных поселков в пределах лесостепных и лесных
низкогорий Северного Алтая летом 1979 г. и в феврале 1983 г.,
особей/км2
Вид	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима
1	2	3	4
Всего	2070	1522	2319
Домовый воробей	1046	774	963
Сизый голубь	467	308	341
Полевой воробей	312	188	169
Скворец	71	0	0
Белая трясогузка	30	57	0
Садовая камышевка	28	28	0
Чечевица	18	14	0
Деревенская ласточка	16	36	0
Горихвостка-лысушка	12	5	0
Каменка	11	13	0
Черноголовый чекан	11	17	0
Дубонос	10	1	0
Горная трясогузка	10	12	0
Зарничка	6	0	0
Черная ворона	4	10	5
Щегол	4	0,8	0
Перевозчик	3	0,2	0
Большая синица	2	5	229
Теньковка	2	10	0
429
Окончание табл. 33
1	2	3	4
Серая мухоловка	1	21	0
Лесной конек	1	5	0
Дубровник	1	0	0
Белошапочная овсянка	1	0	0
Серая славка	1	8	0
Обыкновенная овсянка	0,8	0	22
Сорока	0,6	0,9	15
Галка	0,4	0	0
Черный стриж	0,2	0	0
Кукушка	0,2	0	0
Пустельга	0,02	0	0
Варакушка	0	5	0
Коноплянка	0	1	0
Зяблик	0	0,7	0
Черный коршун	0	0,7	0
Пухляк	0	0,7	0
Рябинник	0	0	238
Снегирь	0	0	72
Чернозобый дрозд	0	0	68
Сибирская чечевица	0	0	68
Пухляк	0	0	38
Свиристель	0	0	32
Чечетка	0	0	25
Серый снегирь	0	0	16
Овсянка Годлевского	0	0	16
Седой дятел	0	0	2
Распределение птиц по ярусам такое же, как в предыдущих
поселках. Биомасса населения гораздо больше: летом — в 3 и
3,5 раза, зимой — на 20 %. При этом амплитуда межсезонных
колебаний этого параметра сравнительно невелика. Доми-
нируют по биомассе сизый голубь (73, 70 и 55 %) и домовый
воробей (17, 18 и 16 %), а зимой еще и рябинник (13 %). По
уровню трансформируемой населением энергии различия лет-
них сообществ птиц сравниваемых типов поселков летом еще
больше, чем по биомассе, а зимой, напротив, незначительны.
Видовой состав птиц, преобладающих по энергетическим пока-
зателям и биомассе, идентичен. В первой половине лета
рацион птиц на 1/3 состоит из беспозвоночных и на 2/3 — из
430
семян и сочных плодов. Во второй половине лета, как и зимой,
почти все энергетические потребности населения удовлетворя-
ются за счет питания семенами и сочными плодами. Фа-
унистический состав сообщества птиц летом не отличается от
такового в крупных поселках среди лугово-степных низко-
горий, а в зимний период характеризуется как европейско-
сибирский с большой долей транспалеарктов.
В малых поселках, расположенных в пределах лесостепных и
лесных среднегорий, летом примерно столько же птиц, сколько
в предыдущих поселках (табл. 34). При этом в первой поло-
вине сезона плотность населения здесь раза в полтора ниже, а
во второй, напротив, выше. Зимой данное сообщество по
суммарному обилию более чем втрое уступает населению птиц
крупных поселков. Состав численно преобладающих видов
немного разнообразнее. Помимо постоянных доминантов —
домового воробья (29, 35 и 37 %) и сизого голубя (26, 23 и
11 %), во второй половине лета и зимой характерен полевой
воробей (12 и 27 %) и только зимой — овсянка Годлевского и
большая синица (13 и 11 %). По видовому богатству и количе-
ству фоновых видов данное сообщество в первой половине
лета занимает промежуточное положение между двумя преды-
дущими вариантами населения птиц поселков, во второй суще-
ственно превосходит их, а в зимнее время, напротив, харак-
теризуется наиболее низкими значениями. Внутрисезонная ди-
намика плотности летнего населения здесь очень своеобразна
и характеризуется неуклонным увеличением двухнедельных
показателей на протяжении всего периода наблюдений.
Ярусное распределение птиц в общем такое же, как и в
других поселках, хотя летом здесь заметно выше доля птиц,
кормящихся в кронах деревьев. Биомасса населения во все
рассматриваемые периоды соотносится с аналогичными пока-
зателями сообществ птиц других поселков примерно так же,
как суммарное обилие птиц. Как доминант по биомассе
круглый год наиболее характерен сизый голубь (67, 76 и 55 %).
Кроме него в первой половине лета среди преобладающих
видов отмечена галка (15 %), во второй, а также зимой —
домовый воробей (12 и 19 %), только зимой — полевой
воробей. Сходные отличия от других поселков и общая направ-
ленность сезонной изменчивости показателей выявляются так-
же при анализе количества трансформируемой птицами энер-
гии. По участию в ее трансформации постоянно преобладают
431
Таблица 34
Население птиц малых поселков в пределах лесостепных и лесных
среднегорий Северного Алтая летом 1979 г. и в феврале 1983 г.,
особей/км2
Вид	Первая половина лета	Вторая половина лета	Зима
1	2	3	4
Всего	1332	2329	732
Домовый воробей	388	804	268
Сизый голубь	342	527	79
Галка	111	0	0
Черноголовый чекан	103	41	0
Белая трясогузка	77	96	0
Чечевица	58	131	0
Полевой воробей	49	288	195
Лесной конек	48	114	0
Деревенская ласточка	20	64	0
Перевозчик	19	9	0
Горная трясогузка	14	16	0
Щегол	13	23	0
Каменка	11	27	0
Серая славка	10	54	0
Чернозобый дрозд	8	4	0
Белошапочная овсянка	6	0	0
Славка-завирушка	6	0	0
Черная ворона	5	4	0
Обыкновенная овсянка	5	15	8
Дубровник	5	0	0
Большая синица	5	6	81
Зяблик	4	3	0
Теньковка	4	11	0
Коноплянка	3	3	0
Черный стриж	2	0,7	0
Вертишейка	2	0	0
Садовая камышевка	2	20	0
Певчий сверчок	2	7	0
Пустельга	2	0	0
Горихвостка-лысушка	2	5	0
Садовая овсянка	2	0	0
Зарничка	1	23	0
Серая мухоловка	1	6	0
Черный коршун	0,5	1	0
Окончание табл. 34
1	2	3	4
Кукушка	0,5	0	0
Сибирский жулан	0,5	3	0
Сорока	0,3	1	0
Канюк	0,2	0,3	0
Большая горлица	0,2	0	0
Коростель	0,2	0	0
Поползень	0	5	0
Пухляк	0	3	2
Дубонос	0	3	2
Рябинник	0	3	0
Клест-еловик	0	2	0
Жулан	0	2	0
Черныш	0	2	0
Лесной дупель	0	1	0
Зеленая пеночка	0	1	0
Овсянка Годлевского	0	0	92
Ворон	0	0	2
Седой дятел	0	0	2
Сойка	0	0	0,4
Чечетка	0	0	0,3
.сизый голубь (50, 52 и 29 %) и домовый воробей (17, 29 и
31 %), только в первой половине лета — галка (15 %), а
зимой, кроме того, — полевой воробей (20 %). Соотношение
основных групп потребляемых кормов такое же, как в крупных
поселках в пределах лесостепных и лесных низкогорий. Фа-
унистический состав летнего населения птиц такой же, как во
всех других поселках, а зимой сходен с таковым в крупных
поселках среди лугово-степных низкогорий.
РЕКИ
На крупных реках в пределах лесостепных и лесных низкогорий
(Катунь) относительное обилие птиц соответственно по рас-
сматриваемым периодам составляет 104, 34 и 60 особей на 10
км береговой линии (табл. 35). Летом доминируют перевозчик
(39 и 15 %), белая и горная трясогузки (36 и 50 %; 15 и 21 %).
Зимой доля всех встреченных видов составляет более 10 %
суммарного обилия птиц. Преобладает хохлатая чернеть
433
Таблица 36
Летнее население птиц средних и малых рек Северного Алтая, особей/ 10 км
береговой линии
	Средние реки в		Малые	реки в	Малые	реки в
	пределах		пределах лугово-		пределах лесостеп-	
	лесостепных и		степных		ных и	лесных
	лесных		низкогорий		среднегорий	
Вид	низкогорий (Сема)		(Сараса)		(Кукуя)	
	Первая	Вторая	Первая	Вторая	Первая	Вторая
	ПОЛОВИ-	полови-	полови-	полови-	полови-	полови-
	на лета	на лета	на лета	на лета	на лета	на лета
	1980 г.		1981 г.		1979 г.	
Всего	76	64	52	44	14	4
Перевозчик	34	11	1	0	8	1
Горная трясогузка	26	22	0	0	4	2
Большой крохаль	6	8	0	0	0	0
Белая трясогузка	4	4	2	0,7	0	0
Малый зуек	3	0	0	0	0	0
Черная ворона	2	2	11	7	1	0
Широконоска	0,8 '	0	0	0	0	0
Береговая ласточка	0	6	0	0	0	0
Черный стриж	0	4	0	0	0	0
Деревенская ласточка	0	3	3	5	0	0
Черныш	0	2	0	0	0	0
Городская ласточка	0	1	0	0	0	0
Кряква	0	0,7	1	0	0	0
Канюк	0	0,3	0	0	0	0
Сорока	0	0	14	10	0	0
Рябинник Желтоголовая	0	0	6	9	0	0
трясотуэка	0	0	5	4	0	0
Зимородок	0	0	4	2	0	0
Серая ворона	0	0	2	0	0	0
Полевой лунь	0	0	2	2	0	0
Пустельга	0	0	1	1	0	0
Певчий дрозд	0	0	0	3	0	0
Черныш	0	0	0	0	0,5	0
Чирок-свистунок	0	0	0	0	0	0,7
Лесной дупель	0	0	0	0	0	0,7
противоположное. Фаунистический состав населения такой же,
как на крупных реках.
На малых реках в пределах лугово-степных низкогорий (Сара-
са) летом в 1,5 раза больше птиц, чем на реках предыдущего
типа (см. табл. 36). Зимой учеты птиц здесь не проводились,
так как эти реки покрыты льдом. Все лето по обилию
преобладают сорока (27 и 23 %), черная ворона (21 и 16 %) и
рябинник (12 и 20 %), а во второй половине лета еще и
деревенская ласточка (11 %). По видовому богатству насе-
ления и количеству фоновых видов эти реки в первой поло-
вине лета намного превосходят крупные и средние реки,
протекающие в пределах лесостепных и лесных низкогорий, а
во второй половине лета занимают промежуточное положение.
Внутрисезонная динамика общей численности птиц отличается
гораздо меньшей амплитудой колебания двухнедельных пока-
зателей обилия при ярко выраженной тенденции к их уве-
личению за период с начала наблюдений до середины августа.
Ярусное распределение в общем типично для рек. Биомас-
са населения в первой половине лета такая же, как на р. Семе,
а во второй — вдвое меньше, поскольку, как и на крупных
реках, этот показатель существенно уменьшается. Доминируют
по биомассе те же виды, что и по обилию, за исключением
рябинника, доля которого меньше 10 %. Население птиц
трансформирует меньшее количество энергии, чем предыдущее
сообщество, особенно в первой половине лета (в 1,8 раза).
При этом летняя динамика энергетического потока не совпа-
дает с изменением биомассы. Соотношение основных групп
потребляемых кормов аналогично таковому на Катуни. Фа-
унистический состав населения сибирско-европейский с боль-
шой долей транспалеарктов.
На малых реках в пределах лесостепных и лесных среднегорий
(Кукуя) в первой половине лета птиц почти вчетверо, а во
второй в десять раз меньше, чем на предыдущих реках (см.
табл. 36). В зимний период их здесь не встречали. Все лето
численно преобладают перевозчик (59 и 23 %) и горная
трясогузка (30 и 45 %), хотя во второй половине лета на долю
всех наблюдавшихся здесь птиц приходится более 10 % сум-
марного обилия. По видовому богатству и числу фоновых
видов данное сообщество в 2—5 раз уступает населению птиц
всех других рек. Внутрисезонная динамика плотности насе-
ления отличается наибольшей стабильностью двухнедельных
437
показателей обилия, особенно в гнездовой период. Вскоре
после его окончания общий уровень численности птиц резко
сокращается и остается очень низким до конца лета.
В первой половине лета все отмеченные птицы кормятся у
кромки берега, а во второй — сравнительно небольшая часть
их держится на воде. Биомасса населения крайне мала, осо-
бенно во второй половине лета. В число преобладающих все
лето входит перевозчик (36 и 10 %). Кроме него в первой
половине лета доминирует черная ворона (53 %), а во вто-
рой — чирок-свистунок и лесной дупель (57 и 24 %). Общее
количество энергии, трансформируемой населением, также во
много раз меньше, чем на всех других реках. Преобладают те
же виды птиц, что и по биомассе. Лишь в первой половине
лета в их число входит, кроме того, горная трясогузка (17 %).
Все энергетические траты птиц в первой половине лета ком-
пенсируются потреблением беспозвоночных, а во второй, кро-
ме них, существенное значение в рационе птиц имеют веге-
тативные части растений. Фаунистический состав населения
такой же, как на средних реках, протекающих среди лесостеп-
ных и лесных низкогорий.
Основные тенденции пространственной
и сезонной изменчивости сообществ птиц
Плотность населения птиц на Северном Алтае наиболее
высока в поселках: примерно 850—2300 особей/км2 в летний
период, 700—2700 — зимой. Во всех других местообитаниях,
независимо от степени их антропогенной трансформации, этот
показатель, как правило, заметно ниже. Так, в первой поло-
вине лета он колеблется от 220 особей/км2 на распаханных
участках лугово-степных низкогорий до 781 — в среднегорных
лиственнично-березовых лесах, а во второй половине лета —
от 276 в низкогорных сосново-березовых лесах до 718 в
среднегорных мелколиственно-хвойных лесах с преобладанием
ели. В зимний период суммарное обилие птиц повсеместно
сокращается, особенно в открытых и слабо облесенных место-
обитаниях. Минимальное значение отмечено в предгольцовых
лиственнично-кедровых редколесьях (11), а максимальное — в
среднегорных березово-лиственничных лесах (213). При этом в
тундровых среднегорьях постоянного населения в зимнее вре-
438
мя практически нет, хотя кочующие птицы и залетают сюда
изредка и ненадолго из нижележащих ландшафтов. На реках
летом встречается от 4 до 104 особей на 10 км береговой
линии, причем во второй половине сезона птиц повсюду
гораздо меньше, чем в первой. Кроме того, прослеживается
вполне определенное снижение относительного обилия по
мере уменьшения величины рек, а также увеличения высоты
местности, где они протекают. В зимний период птицы отме-
чены только на незамерзающих участках крупных рек, при
этом плотность населения в пересчете на 10 км береговой
линии почти такая же, как в среднем за лето. Судя по
среднеландшафтным показателям, в первой половине лета
плотность населения птиц незастроенных ландшафтов неук-
лонно увеличивается с подъемом вверх от лугово-степных
низкогорий до нижней границы субальпийских редколесно-лу-
говых среднегорий, а затем постепенно снижается к тундровым
среднегорьям. При анализе изменений обилия птиц с возра-
станием уровня высоты местности это закономерно и не-
зависимо прослеживается и на склонах разной экспозиции, и
на выровненных участках, приуроченных к шлейфам и
вершинам гор или горным долинам (рис. 3). Та же тенденция
в общем сохраняется и во второй половине лета, однако на
склонах северной экспозиции выявляются отклонения от
приведенной схемы. В частности, в лугово-степных низкогорь-
ях плотность населения оказывается большей, чем в вышеле-
жащих лесных ландшафтах, а максимум приходится не на
таежные, а на субальпийские редколесно-луговые среднегорья.
Все эти отличия обусловлены послегнездовым перераспреде-
лением и откочевкой птиц из лесных низко- и среднегорных
ландшафтов в окружающие лесостепные, но большей частью —
за пределы провинции. В зимний период обобщенная картина
изменчивости показателей обилия в зависимости от высоты
местности и экспозиционных различий представляется такой
же, хотя в деталях заметны некоторые особенности. Например,
в лесостепных ландшафтах, занимающих южные и юго-восточ-
ные склоны, максимальные значения отмечены в низкогорьях,
а не среднегорьях.
Полный список птиц, зарегистрированных в числе домина-
нтов по обилию в тех или иных местообитаниях за летний и
зимний период, включает 44 вида. Из них в первой половине
лета отмечено 24, во второй — 26, а зимой — 22 вида, т.е.
439
с
г
ю
Во второй половине лета

Рис. 3. Пространственная изменчивость плотности населения птиц ос-
новных ландшафтов Северного Алтая.
С — склоны северных экспозиций; Г — условно горизонтальная поверхность
(горные долины, вершины гор и т.п.); Ю — склоны южных экспозиций;
1 — лугово-степные низкогорья; 2 — лесостепные низкогорья; 3 — светлохвой-
но-мелколиственнолесные низкогорья; 4 — лесостепные среднегорья; 5 —
светлохвойно- и темнохвойно таежные среднегорья; 6 — субальпийские редко-
лесно-луговые среднегорья; 7 — тундровые среднегорья; 8 — террасированные
долины с березово-сосновыми лесами; 9 — террасированные долины с полями,
лугами и лиственнично-березовыми перелесками.
общее разнообразие состава доминирующих видов по сезонам
изменяется незначительно. В первой половине лета как до-
минанты наиболее часто встречались чечевица, преобладающая
практически во всех лесных выделах, и лесной конек, отме-
чавшийся в этом качестве в большинстве слабооблесенных
урочищ, в парковых и сильно разреженных лесах, а также в
субальпийских редколесьях. Зарничка — типичный доминант в
таежных, субальпийских редколесно-луговых и тундровых
среднегорьях, а теньковка — в таежных, особенно в темно-
хвойно-таежных среднегорных ландшафтах. Другие виды вхо-
дят в число преобладающих гораздо реже. Так, черноголовый
чекан, например, наиболее характерен для лугово-степных
низкогорий и среднегорных остепненных лугов с участками
луговых степей, садовая камышевка — для среднегорных бере-
зово-лиственничных и парковых лиственничных лесов, а также
вырубок по лиственнично-кедровым лесам. Домовый воробей
и сизый голубь специфичны для поселков, перевозчик и горная
трясогузка — для берегов рек. Пухляк как доминант встречен
лишь в лесах с преобладанием темнохвойных пород, сорока —
на нераспаханных участках лугово-степных низкогорий и в
расположенных здесь же поселках, серая мухоловка — в
низкогорных осиново-березовых и в долинных березово-сосно-
вых лесах, горный конек — в предгольцовых лиственнично-
кедровых редколесьях и каменисто-луговых тундрах. Осталь-
ные 10 видов лишь в отдельных местообитаниях и по одному
разу входили в число доминирующих птиц.
Во второй половине лета как доминант по обилию наибо-
лее широко распространен пухляк: во всех лесных и слабооб-
лесенных местообитаниях в полосе от лесостепных низкогорий
до предгольцовых редколесий. По сравнению с первой по-
ловиной лета мало изменяются распределение и частота до-
минирования лесного конька, зарнички и садовой камышевки.
Чечевица теперь преобладает заметно реже и в основном в
более открытых и мозаичных местообитаниях. Во всех посел-
ках и на распаханных пространствах лугово-степных низко-
горий среди доминантов появляется полевой воробей. Полно-
стью сохраняется специфика в характере преобладания у домо-
вого воробья, сизого голубя, перевозчика и горной трясогузки.
Прочие 16 видов регистрировались как доминанты в еди-
ничных случаях.
441
Весьма существенные изменения происходят зимой, когда
состав доминирующих видов обновляется более чем напо-
ловину. Эти перемены не касаются лишь пухляка, а также
сизого голубя, домового и полевого воробьев. Для зимнего
сезона не менее пухляка характерна чечетка, доминирующая не
только в лесах, но и в полуоткрытых и даже безлесных
местообитаниях. В среднегорных лесостепных и лесных уро-
чищах часто преобладает серый снегирь, реже — снегирь,
доминирующий, кроме того, и в низкогорных мозаичных
осиново-березовых лесах. В большинстве лесов, вне зави-
симости от уровня высоты местности, нередко преобладает
поползень, а для лугово-степных низкогорий как доминанты
специфичны сорока и обыкновенная овсянка. Кроме вышеупо-
мянутых птиц еще 12 видов дополняют списки доминантов в
отдельных местообитаниях.
Видовое богатство летнего населения птиц различных уро-
чищ наземных ландшафтов колеблется в двукратных пределах:
от 52 видов в среднегорных лиственничниках паркового типа
до 25 в каменисто-луговых тундрах. В фоновый состав входят
соответственно 40 и 21 вид птиц. В зимний период наиболее
разнообразно сообщество птиц, характерных для среднегорной
части региона террасированных долин с полями, лугами и
лиственнично-березовыми перелесками (17 видов, 14 фоно-
вых), а наиболее бедно (не считая каменисто-луговые тундры,
где птиц зимой не встречено вовсе) — предгольцовых редко-
лесий (3 и 2). На реках летом встречается всего лишь 4—
12 видов птиц, а зимой — 4.
Среднеландшафтные показатели видового богатства насе-
ления как летом, так и зимой достигают наибольших значений
в нижней части среднегорий, представленных таежными или
лесостепными ландшафтами — в зависимости от экспозиции
склонов. По направлению вниз и особенно вверх от этого
уровня оно сокращается, хотя в лугово-степных низкогорьях в
летний период состав населения несколько разнообразнее, чем
в вышележащих низкогорных ландшафтах. Еще более четко
видна такая тенденция при анализе изменений числа фоновых
видов птиц.
Фаунистический состав населения птиц тоже подвержен и
пространственной, и сезонной изменчивости. В сообществах
птиц, как правило, преобладают представители сибирского и
европейского типов фауны, реже транспалеаркты. И по числу
442
видов, и по количеству особей в сумме они составляют обычно
от 60 до 100 % населения. При этом круглый год сохраняется
ярко выраженная тенденция к увеличению доли сибирских и
уменьшению — европейских видов с подъемом вверх от
лугово-степных низкогорий. Менее заметно на таком фоне
сокращение в том же направлении долевого участия трайспа-
леарктов. Летом это приводит к смене фаунистического соста-
ва сообществ птиц от европейского в лугово-степных низко-
горьях к сибирско-европейскому в лесных и лесостепных
низко- и среднегорных ландшафтах, затем к европейско-
сибирскому в субальпийских редколесьях и смешанному в
тундровых среднегорьях. Зимой же повсеместно происходит
сокращение доли представителей европейского типа фауны
при одновременном возрастании сибирского. Так что лишь в
окраинной полосе лугово-степных низкогорий состав насе-
ления становится преимущественно сибирско-европейским, а
на всей остальной территории провинции — европейско-
сибирским.
Влияние миграций птиц
на летнюю динамику населения
На протяжении летнего периода состав, и особенно плот-
ность населения постоянно изменяются в той или иной сте-
пени в результате различных перемещений птиц и размно-
жения. Судя по исходным (не усредненным) данным, для
территориальных сообществ птиц Северного Алтая наиболее
характерны равновесный и эмиграционный типы внутрисезон-
ной динамики населения. При этом послегнездовое возра-
стание суммарного обилия птиц если и проявляется, то очень
слабо, и его величина гораздо меньше ожидаемой. По средне-
ландшафтным показателям почти везде отчетливо выражена
уравновешенность разнонаправленных динамических процес-
сов, причем в лесных ландшафтах заметна тенденция к посте-
пенному сокращению общей численности птиц, а в безлесных
и слабооблесенных — к увеличению. Но утверждать, что это
обусловлено межландшафтным перераспределением птиц, а не
различиями в интенсивности их послегнездовой откочевки за
пределы региона, веских оснований нет. Не прослеживается на
Северном Алтае и наблюдаемое в соседней Северо-Восточной
443
провинции закономерное послегнездовое смещение птиц из
среднегорий в низкогорья.
В целом по региону плотность населения в пересчете на
объединенный 1 км2 территории провинции оказывается весь-
ма стабильной (рис. 4). Из этого следует, что внутри- и
межландшафтные перемещения птиц в течение лета, а также
местные послегнездовые кочевки оказывают большое влияние
на интенсивность, направленность и особенно на амплитуду
колебания плотности населения, тем самым усиливая или,
напротив, ослабляя пространственные различия территориаль-
ных орнитокомплексов. На их фоне невозможно оценить
воздействие внешних пред- и послегнездовых миграций на
динамику сообществ птиц отдельных ландшафтов, а тем более
урочищ. Поэтому характеристика долевого участия мигрантов в
населении птиц приводится для всей провинции в целом.
Предгнездовой пролет полностью завершается во второй
половине июня (рис. 5). Интенсивность его сравнительно
невелика и неуклонно снижается от начала наблюдений к
окончанию пролета. По, обилию участие пролетных птиц в
населении сокращается от 21 % во второй половине мая к
13 % в начале июня и до 2 % во второй половине июня.
Среднелетняя доля особей, пролетевших до начала гнездового
сезона, по отношению ко всему количеству местных птиц и
мигрантов составляет примерно 4 %. Среди пролетных птиц во
второй половине мая численно преобладают зарничка и черно-
головый чекан (24 и 13 %), в первой половине июня — серая
славка, садовая камышевка, черноголовый чекан и чечевица
(34, 19, 17 и 10 %), а во второй — серая славка. В среднем за
время пролета доминируют серая славка, зарничка и черного-
ловый чекан.
Наибольшее разнообразие видового состава пролетных
птиц также приходится на вторую половину мая (23), затем
Рис. 4. Летняя динамика плотности населения Северного Алтая.
1 — лугово-степные низкогорья; 2 — лесостепные низкогорья; 3— лесостепные
среднегорья; 4 — террасированные долины с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками; 5 — светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья;
6 — террасированные долины с березово-сосновыми лесами; 7 — светлохвойно-
таежные среднегорья; 8 — темнохвойно-таежные среднегорья; 9 — суб-
альпийские редколесно-луговые среднегорья; 10 — тундровые среднегорья;
11 — в среднем по территории провинции.
444
О1 0>00
Особей на объединенный 1 км
май
июнь
июль
август
Б
S з 4	F=131 14
Puc. 5. Динамика доли мигрантов в составе летнего населения птиц
Северного Алтая.
А — по числу особей: 7 — местные птицы, гнездящиеся и остающиеся на
территории провинции после завершения гнездования; 2 — мигранты, пролета-
ющие до начала гнездования; 3 — мигранты, прикочевывающие после завер-
шения гнездования; 4 — местные птицы, откочевавшие после завершения
гнездования.
Б — по количеству видов: 7 — местные птицы, у которых не отмечено участие
в кочевках и прочих миграциях; 2 — мигранты, пролетающие до начала
гнездования; 3 — птицы, принимающие участие в послегнездовой прикочевке;
4 - птицы, принимающие участие в послегнездовой откочевке.
оно сильно уменьшается, особенно во второй половине июня
(4). За весь период предгнездового пролета в нем участвует 30
видов птиц, что составляет примерно пятую часть от общего
числа видов, зарегистрированных за лето.
Послегнездовая откочевка начинается уже с первых чисел
июня, вскоре после вылета молодых у рано гнездящихся видов.
При этом общее количество откочевывающих птиц неуклонно
возрастает до середины июля (с 16 до 231), затем снижается
примерно в полтора раза и остается на таком уровне до конца
августа. Видовой состав мигрантов, численно преобладающих
среди откочевывающих птиц, как правило, полностью обнов-
ляется каждые две недели. Лишь чечевица, доминировавшая на
протяжении второй половины июля и всего августа, составляет
446
исключение. Так, в июне по обилию преобладали черная
ворона, скворец и чибис — в первой половине месяца (62, 20
и 12 %), теньковка, сорока, обыкновенная и садовая овсян-
ки — во второй (26, 17 и по 12 %). Для июля наиболее
характерны, соответственно по двухнедельным периодам, лес-
ной конек, пухляк, большая синица (42, 15 и 10 %), а также
чечевица и домовый воробей (19 и 18 %). В августе помимо
чечевицы (11 и 15 %) в числе доминантов откочевки отмечены
в первой половине месяца серая мухоловка и чернозобый
дрозд (13 и 10 %).
Полный список птиц, у которых наблюдается послегнездо-
вая откочевка какой-то части местной популяции, включает
115 видов, т.е. 80 % общего количества встречающихся е
летний период. Наибольшее разнообразие состава откочевыва-
ющих видов зарегистрировано во второй половине августа
(56), а минимальное — в начале июня (5).
Послегнездовая прикочевка начинается с середины июня
однако ее интенсивность в это время крайне невелика (0,1). Е
июле приток иммигрантов резко возрастает, достигая максиму-
ма к концу месяца (102), а в августе постепенно снижаете;
(до 65). В целом послегнездовая прикочевка не так интен-
сивна, как откочевка, поэтому в сумме за летний сезоЕ
прибывает примерно втрое меньше птиц, чем покидает преде-
лы региона.
Во второй половине июня зарегистрировано появление
чирка-свистунка, широконоски и чибиса. До середины июл;
среди прикочевывающих птиц преобладали жулан, рябинник
белошапочная овсянка и сорока (50, 19 и по 12 %), во второ!
половине месяца — серая мухоловка, щегол, сибирская мухо
ловка и коноплянка (14, 13, 11 и 10 %). В августе, соответст
венно по двухнедельным периодам, доминировали лесной ко
нек, пухляк и зарничка (20 и по 10 %), а затем пухляк ]
теньковка (18 и 12 %). В среднем за лето как доминан
прикочевки характеризуется только пухляк (11 %).
Видовое разнообразие птиц, участвующих в послегнездово]
прикочевке, на протяжении всего периода наблюдений неук
лонно растет (от 3 до 43). При этом общее число отмеченны
видов-иммигрантов достигает 78. Однако их доля в суммарно!
обилии птиц (включая откочевывающих) обычно невелика i
колеблется от 2 до 15 % (в среднем за лето 7 %).
44
Таким образом, суммарная доля мигрантов в составе лет*
него населения птиц Северного Алтая колеблется в течение
сезона в пределах от 16 до 37 % по количеству особей и от 18
до 100 % по числу видов. При этом миграции играют большую
роль в динамике суммарного обилия птиц, но мало влияют на
видовое богатство населения, так как списки гнездящихся и
мигрирующих видов почти полностью перекрываются. Сдер-
живая послегнездовой рост плотности населения, откочевка
местных птиц в общем способствует ее стабилизации на
уровне, немного превышающем среднюю плотность гнездо-
вания. А предгнездовой пролет и послегнездовую прикочевку в
этом аспекте следует рассматривать, скорее, как дестабили-
зирующий фактор.
Классификация населения птиц
Северного Алтая
Классификация территориальных сообществ птиц Северно-
го Алтая по регионально-типологическому принципу проведе-
на на основе кластерного анализа всей совокупности вариантов
населения с помощью уже упоминавшейся программы
В.А. Трофимова [1976]. При этом объединение классифици-
руемых объектов в группы (классы) осуществлялось вне за-
висимости от их местоположения, а только по степени сходст-
ва между собой, оцениваемого коэффициентом Жаккара для
количественных признаков.
Конечный результат классификации, ориентированный на
перспективу его использования в качестве основы для легенды
среднемасштабной карты населения птиц Северного Алтая,
представлен в компактной табличной форме, хорошо отражаю-
щей иерархическую соподчиненность основных подразделений.
Все выделенные группировки, независимо от таксономического
ранга, названы по маркерам условий природной среды, одина-
ково проявляющихся на всей территории, где взяты вошедшие
в данное объединение пробы. Такой подход к номинации
территориальных группировок населения является традицион-
ным, используемые наименования более информативны, по-
нятны и выглядят привычнее, чем составленные по названиям
доминирующих видов птиц. Хотя при этом и приходится
давать соответствующие пояснения, поскольку из самих на-
448
званий не следует со всей определенностью и однозначностью,
что речь идет о классификации населения по сходству сооб-
ществ птиц, а не их местообитаний.
В первой половине лета выделяется 4 типа населения птиц
на незастроенной суше и по 1 — на застроенных и обводнен-
ных пространствах (табл. 37). Самый представительный из
них — лесной, названный так по преобладающему типу рас-
тительности на территории его распространения. Он харак-
теризуется наибольшим разнообразием объединяемых сооб-
ществ птиц и занимает все лесные ландшафты, независимо от
высоты местности, а также субальпийские редколесно-луговые
среднегорья и лесные урочища во всех лесостепных ландшаф-
тах, т.е. почти половину общей площади провинции (46 %).
Средний уровень видового богатства и особенно суммарного
обилия птиц здесь очень высок, а эдификаторами типа явля-
ются чечевица, лесной конек, зарничка, теньковка и пухляк,
составляющие до 45 % населения. С подъемом от низкогорных
лесов до верхней границы таежных ландшафтов плотность и
видовое разнообразие лесного населения постепенно возраста-
ют, а в субальпийских редколесьях вновь уменьшаются. Замет-
но меняется и состав преобладающих по обилию видов. При
неизменном уровне абсолютных высот общее обеднение насе-
ления и заметные изменения в его составе происходят по мере
увеличения разреженности древостоя, остепнения растительно-
го покрова или резкого возрастания доли темнохвойных пород.
Значительная гетерогенность лесного населения хорошо отра-
жена в классификационной схеме разделением его на два
подтипа и далее на классы и даже подклассы.
Лугово-степной тип населения формируется на обширных
безлесных, местами распаханных пространствах по наиболее
низкой северной окраине провинции, охватывающей не менее
четверти ее площади. Для этой части региона, получающей
минимальное количество атмосферных осадков при максималь-
ной теплообеспеченности, характерны пологосклонные слабо-
расчлененные низкогорья с луговыми степями и остепненными
лугами. Лугово-степное население весьма специфично по сво-
ему составу и в сравнении с лесным выглядит очень однород-
но. По среднему уровню суммарного обилия птиц оно почти
вдвое уступает лесному,. но по видовому богатству заметных
отличий нет. Внешний облик лугово-степного населения опре-
деляют в основном черноголовый чекан, сорока, садовая ов-
449
Таблица 37
Классификация населения птиц Северного Алтая первой половины лета
1.	ЛУГОВО-СТЕПНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — лугово-степных низкогорных
ландшафтов (26 % — суммарная площадь территориальных выделов, зани-
маемых населением данного типа, в процентах от общей площади про-
винции). Плотность населения — 256 особей/км2,; всего видов (в среднем на
1 вариант населения) — 42 / в том числе фоновых —31
Лидеры по обилию: черноголовый чекан (17 %), сорока (12 %), садовая
овсянка. (10 %), степной и лесной коньки (9 н 6 %)*
2.	ЛЕСО-ЛУГОВО-СТЕПНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — лесо-лугово-степных
горно-долинных ландшафтов, остепненных лугов, луговых степей и
перелесков в лесостепных низко- и среднегорных ландшафтах (25 %); 407;
42/34
Лесной конек (18 %), обыкновенная овсянка (13 %), серая славка (10 %),
чечевица (7 %), зяблик (4 %)
3.	ЛЕСНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — лесных и субальпийских редколесно-
луговых ландшафтов, лесов в лесостепных ландшафтах (46 %); 495; 42/34
Чечевица (12 %), лесной конек (11 %), зарничка (8 %), теньковка и пухляк
(по 7 %)
Подтипы населения
3.1. Таежно-лесостепной — лесных ландшафтов, лесов в лесостепных ландшафтах (44 %); 496; 43/35 Чечевица (12 %), лесной конек (11 %), зарничка (8 %), теньковка и пухляк (по 7 %)				3.2. Субалышй- ско-таежный— субальпийских редколесно-лу-
Классы населения				говых средне- горий (0,8 %); 467; 37/31 Зарничка (16 %), лесной и зеленый коньки (12 и 8 %), тень- ковка (9 %), чечевица (7 %)
3.1.1. Лесных низкогорных и горно-до- линных ланд- шафтов (13 %); 425; 40/35 Чечевица (13 %), горихвостка- лысушка (10 %), лес- ной конек (9 %), пухляк (8 %), зяблик (7 %)	3.1.2. Лесных среднегорных ландшафтов (11 %); 675; 44/35 Теньковка и чечевица (по 13 %), зарничка и садовая камышевка (по 10 %), пухляк (7 %)		3.1.3. Лесов в лесостепных низкогорных и среднегор- ных ландшаф- тах (21 %); 444; 41/32 Лесной конек че- чевица (10 %), зарничка, серая славка (по 7 %), пухляк (6 %)	
	3.1.1.1. Свет- лохвойно-та- ежных (10 %); 696; 46/38 Чечевица (14 %), тень- ковка (13 %), садовая камы- шевка.(10 %), зарничка (9 %), пухляк (7 %)	3.1.1.2. Теми ойно-таежных (1 %); 4 79; 41/32 Зарничка (23 %), пух- ляк (11 %), зеленая пеноч- ка и чечевица (по 9 %), теньковка (8 %)		
Окончание табл. 37
4.	ТУНДРОВЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — среднегорных каменисто-луговых
тундр (0,3 %); 255; 27/22
Горный и лесной коньки (55 и 8 %), зарничка (10 %), чернозобый дрозд
(6 %), варакушка (3 %);
5.	СИНАНТРОПНЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ - поселков (2 %); 1680; 38/31
Домовой и полевой воробьи (49 и 16 %), сизый голубь (18 %), скворец
(4 %), белая трясогузка (2 %)
6.	РЕЧНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ (0,6 %); 60 особей/10 км береговой линии;
8/7
Перевозчик (25 %), сорока (15 %), горная трясогузка и черная ворона (по
14 %), рябинник (6 %)
Подтипы населения
6.1. Малых рек в лу- гово-степных низко- горьях (0,06 %); 52; 12/12 Сорока (27 %), черная ворона (21 %), рябин ник (12 %), желтого- ловая трясогузка (10%), зимородок (8 %)	6.2. Малых и средних рек в пределах лесостепных и лес- ных ландшафтов (0,3 %); 31; 8/5 Перевозчик (49 %), горная и белая трясогузки (33 и 4 %), большой крохаль (5 %), черная ворона (4 %)	6.3. Крупных горных рек — Катунь (0,2 %); 104; 8/7 Перевозчик (38 %), бе- лая и горная трясо- гузки (36 и 15 %), чи- рок-свистунок (4 %), черная ворона (3 %)
*Далее характеристика населения типа (подтипа и т.д.) приводится в том же
порядке и по тем же показателям, но без их наименования.
сянка и степной конек, на долю которых приходится до 50 %
общей численности птиц.
Лесо-лугово-степной тип населения мозаично распределен
по большей части провинции, занимая не только одноименные
горно-долинные ландшафты, но и безлесные или слабообле-
сенные урочища по всему лесостепному поясу. Однако суммар-
ная площадь распространения сообществ, относящихся к дан-
ному типу, примерно равна занятой лугово-степным насе-
лением. По всем количественным показателям да и по видово-
му составу описываемый тип населения гораздо ближе к
лесному, чем к лугово-степному. Это хорошо видно по приве-
денному списку лидирующих птиц.
Тундровый тип населения в своем распространении не
выходит за пределы одноименных ландшафтов, на долю кото-
рых приходится менее 1 % площади провинции. Он не отлича-
ется от лугово-степного по плотности населения, значительно
451
уступая ему по видовому богатству. По видовому составу и тем
более по видам-эдификаторам такое сходство, разумеется,
вовсе невелико.
Сообщества птиц поселков отличаются абсолютным до-
минированием синантропных видов, чем и обусловлено на-
звание типа населения. Общая численность птиц здесь по
меньшей мере на порядок выше, чем где бы то ни было, и в
первую очередь зависит от величины населенного пункта: чем
меньше поселок, тем ниже плотность населения, но выше его
видовое разнообразие. Тем не менее сходство орнитокомплек-
сов различных поселков настолько велико, что не дает осно-
ваний для подразделения синантропного типа населения.
Водно-околоводное население, представленное в регионе
только речным типом, характеризуется значительной обеднен-
ностью по суммарному обилию птиц и особенно по видовому
составу. Причем величина показателей прямо пропорциональ-
на ширине рек, скорости их течения, а также теплообеспечен-
ности окружающих ландшафтов. Интегральное влияние этих
факторов определяет различия сообществ и выделение трех
подтипов населения.
Сопоставляя границы распространения описанных типов
населения птиц незастроенной суши и соответствующих им по
названию типов растительности и ландшафта, можно кон-
статировать высокую степень их совпадения, но на более
низких ступенях классификации различия постепенно накап-
ливаются. Причем по растительности указанное совпадение
выражено лучше, чем по ландшафтам, что вполне понятно и
закономерно. При сравнении, естественно, не учитывались
различия, обусловленные тем, что, по принятой мною клас-
сификации ландшафтов [Николаев, 1973, 1978], тип и подтип
считаются таксономическими категориями более низкого ран-
га, нежели класс и подкласс ландшафта. Из числа наиболее
заметных можно назвать отклонение, связанное с разнотипно-
стью населения птиц в лесостепных ландшафтах, где облесен-
ные урочища заселены сообществами лесного типа, а полуотк-
рытые и безлесные — лесо-лугово-степного. По сходству орни-
токомплексов нет веских оснований для выделения лесостеп-
ного типа населения. Еще один аналогичный пример показы-
вают сообщества птиц субальпийских редколесно-луговых
среднегорий, отнесенные к субальпийско-таежному подтипу
лесного типа населения, а не к самостоятельному типу. Впро-
чем, все эти и другие более мелкие расхождения, скорее,
следует отнести к разряду концептуально-терминологических, а
452
вовсе не фактологических. Различия подобного рода и не
меньшего уровня легко обнаруживаются даже при сравнении
классификаций растительности, а также схем геоботанического
районирования Алтая, выполненных разными авторами [Ку-
минова, I960; Копыл, Огуреева, 1978; Огуреева, 1982].
Если рассматривать все выделенные классификационные
группировки населения птиц незастроенной суши сверху вниз,
в том порядке, как они представлены в табл. 37, четко видна
вполне определенная тенденция: в этом направлении уменьша-
ется теплообеспеченность занимаемых населением террито-
риальных выделов и одновременно увеличивается влагообеспе-
ченность, выраженная количеством атмосферных осадков. При
этом на высших таксономических ступенях (тип и подтип
населения) изменение показателей связано главным образом с
увеличением высоты местности, а на более низких — в
основном с различиями в экспозиции и крутизне склонов. И
поскольку классификационные группировки, сформированные
по степени сходства сообществ птиц, оказываются ранжи-
рованными по гидротермическому градиенту, можно говорить
о наличии тесной взаимосвязи между этим фактором среды и
пространственной дифференциацией населения.
По оценке методом качественной линейной аппрокси-
мации матриц связи [Равкин и др., 1978], рассмотренная
классификация учитывает 69 % дисперсии коэффициентов
сходства между всеми исходными вариантами населения. На ее
основе разработана легенда и составлен крупномасштабный
(1:50000) фрагмент карты "Население птиц Северного Алтая в
гнездовой период", охватывающий территорию расположенно-
го почти в центре провинции и занимающего около 8 % ее
площади Алтайского экспериментального хозяйства СО РАН
[Цыбулин, Богомолова, 1991].
По населению птиц второй половины лета классификация
имеет несколько иной вид (табл. 38). Это обусловлено тем, что
орнитокомплексы террасированных долин с полями, лугами и
перелесками, а также открытых и слабооблесенных участков
среди лесостепных ландшафтов, прежде выделявшиеся в лесо-
лугово-степной тип населения, в послегнездовой период замет-
но трансформируются, утрачивая отличия от сообществ лесно-
го типа. На видовом составе изменения практически не сказы-
ваются, но по численности птиц соотношение меняется в
пользу лесных видов (особенно пухляка), постоянно и в
большом количестве проникающих сюда с началом послегнез-
453
Таблица 38
Классификация населения ниш Северного Алтая второй половины лета
1.	ЛУГОВО-СТЕПНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — лугово-степных низкогорных
ландшафтов (26 % — суммарная площадь территориальных выделов, зани-
маемых населением данного типа, в процентах от общей площади про-
винции); 404; 38/31
Полевой воробей (18 %), лесной и степной коньки (12 и 9 %), садовая
овсянка (8 %), обыкновенная овсянка (6 %)
2.	ЛЕСНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — лесных, лесостепных, горно-долинных
лесо-лугово-степных и субальпийских редколесно-луговых ландшафтов
(71 %); 501; 36/28
Лесной конек (13 %), пухляк (12 %), чечевица (8 %), садовая камышевка
и зарничка (по 6 %)
Подтипы населения
2.1. Низкогорный— лесных и лесо- степных низко- горных ланд- шафтов, лесных горно-долинных ландшафтов в пре- делах низкогорий (38 %); 379; 34/26 Лесной конек (13 %), пухляк (12 %), чечевица (7 %),	серая мухоловка (6 %), обыкновенная овсянка (4 %)	2.2. Среднегорно- лесостепной — ле- состепных сред- негорных ланд- шафтов, лесо-лу- гово-степных горно-долинных ландшафтов в пределах средне- горий (21 %); 681; 34/29 Лесной конек (19 %), пухляк (9 %), чечевица, садовая камышев- ка (по 8 %), серая славка (7 %)	2.3. Среднегорно- таежный — лесных среднегорных ландшафтов (11 %); 579; 38/29 Пухляк (18 %), зарничка, садовая камышевка (по 11 %), чече- вица и поползень (по 7 %)	2.4. Субальпийско- таежный — субаль- пийских редко- лесно-луговых среднегорий (0,8 %); 643; 35/27 Зеленый и лесной коньки (20 и 6 %), пухляк (13 %), чечевица (10 %), поползень (8 %)
3.	ТУНДРОВЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — среднегорных каменисто-луговых
тундр (0,3 %); 383; 25/22
Горный и лесной коньки (60 и 7 %), гималайская завирушка (7 %),
кедровка и черный стриж (по 5 %)
4.	СИНАНТРОПНЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ - поселков (2 %); 1266; 33/28
Домовый и полевой воробьи (52 и 9 %), сизый голубь (16 %), белая
трясогузка (5 %), деревенская ласточка (4 %)
Окончание табл. 38
5. РЕЧНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ (0,6 %); 29 особей/10 км береговой линии; 9/7
Белая и горная трясогузки (24 и 23 %), перевозчик (13 %), черная ворона
(6 %), большой крохаль (4 %)
Подтипы населения
5.1. Малых рек в	5.2. Малых рек в	5.3. Средних рек в	5.4. Крупных гор-
лугово-степных	пределах лесостеп-	пределах лесостеп-	ных рек — Катунь
низкогорьях	ных и лесных сред-	ных и лесных низ-	(0,2 %); 34; 8/5
(0,06 %); 44; 10/9	негорий (0,2 %); 4;	когорий (0,08 %);	Белая и горная
Сорока (23 %),	4/2	64; 12/10	трясогузки (50 и
рябинник (20 %),	Горная трясогузка	Горная и белая	21 %), перевозчик
черная ворона	(45 %), перевозчик	трясогузки (34 и	(15 %), черная
(16 %), де ревен-	(23 %), чирок-	6 %), перевозчик	ворона (6 %),
ская ласточка	свистунок и лесной	(17 %), большой	черный коршун
(11 .%), желтого-	дупель (по 16 %)	крохаль (12 %),	(3 %)
ловая трясогузка		береговая ласточка	
(9 %)		(9 %)	
довых кочевок. Кстати, подобное явление широко распростра-
нено не только в горной, но и в зональной лесостепи, что
хорошо отражает составленная нами классификация населения
птиц Западно-Сибирской равнины [Равкин и др., 1995].
Так, во второй половине лета на большей части территории
провинции (71 %) господствует лесное население, занимая все
без исключения ландшафты в пределах лесостепного, лесного
и субальпийского поясов (рис. 6). Оно распадается на низко-
горный и 3 среднегорных подтипа, характеризующихся вы-
соким внутренним сходством объединяемых проб. Это означа-
ет, что в результате послегнездовых миграций и изменений в
пространственном размещении птиц контраст между сообще-
ствами, заселяющими лесные и лесостепные ландшафты, в
среднегорьях усиливается, а в низкогорьях — наоборот, размы-
вается.
Еще одно, правда, менее значимое различие в сравнивае-
мых классификационных схемах — выделение в самостоятель-
ный подтип сообществ птиц малых рек, протекающих в сред-
негорьях. Оно обусловлено резким сокращением (в три с
лишним раза) плотности населения из-за откочевки основной
массы отгнездившихся птиц на берега Катуни. В результате
связь пространственной неоднородности речного населения с
шириной рек, скоростью их течения и теплообеспеченностью
455
Рис. 6. Население птиц Северного Алтая (вторая половина лета).
Типы населения: 1 — лугово-степной; 2 — лесной (2.1 — иизкогорный подтип;
2.2 — среднегорно-лесостепной; 2.3 — ереднегорно-таежный; 2.4 — субаль-
пийско-таежный); 3 — тундровый; 4 — синантропный; 5 — речной. Клас-
сификацию и характеристику населения см. в табл. 38.
окружающей территории проявляется в послегнездовой период
сильнее.
Информативность классификации, выполненной по насе-
лению птиц второй половины лета (80 % учтенной дисперсии),
намного выше, чем по первой. При прочих равных условиях
это следует понимать как лучшую структурированность самой
матрицы коэффициентов, выражающих сходство классифи-
цируемых объектов. Поэтому указанные различия в инфор-
мативности, в их предметной интерпретации свидетельствуют о
том, что во второй половине лета, по сравнению с первой,
выделенные группировки более однородны по составу, но
сильнее различаются между собой. Очевидно, такой характер
межсезонной изменчивости дифференциации летнего насе-
ления не связан с провинциальной спецификой Северного
Алтая, а является закономерностью более широкого плана. Об
этом говорит тот факт, что и для Западно-Сибирской равнины
456
более информативная классификация населения птиц получена
по материалам за вторую половину лета (45 и 61 % учтенной
дисперсии).
В классификационной схеме по зимнему населению
(табл. 39) изменения не столь велики, как можно было бы
ожидать, исходя из уровня различий между летними и зим-
ними орнитокомплексами по их видовому составу, разнооб-
разию и суммарному обилию птиц. На высшей таксономичес-
кой ступени изменения минимальны. Отсутствие в схеме тун-
дрового типа населения — условная, а вовсе не принципиаль-
ная ее особенность и объясняется она недостатком сведений.
Зимнее население птиц горных тундр настолько бедно и
динамично, что его не удалось выявить методом разового
маршрутного учета.
Сообщество птиц участков остепненных лугов и луговых
степей среди лесостепных среднегорных ландшафтов включено
Таблица 39
Классификация зимнего населения птиц Северного Алтая
1	ЛУГОВО-СТЕПНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ. — лугово-степных низкогорных
ландшафтов, остепненных лугов с участками луговых степей в лесостепных
среднегорьях (30 %); 68; 9/7
Полевой и домовый воробьи (35 и б %), сорока (21 %), обыкновенная
овсянка (9 %), чечетка (8 %)
Подтипы населения	
I.I. Низкогорный — низкогорных лу- гово-степных ландшафтов (26 %); 69; 8/7 Полевой и домовый воробьи (35 и 6 %), сорока (22 %), обыкновенная овсянка (9 %) чечетка (8 %)	1.2. Среднегорный — остепненных лу- гов, луговых степей в среднегорных лесостепных ландшафтах (4 %); 45\ 10/8 Урагус (26 %), чернозобый дрозд (18 %), серый снегирь (13 %), чечетка (11 %), полевой воробей (9 %)
2.	ЛЕСО-ЛУГОВО-СТЕПНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ - лесо-лугово-степных
горно-долинных ландшафтов в пределах низкогорий (0,4 %); 189; 17/14
Сизый голубь (61 %), пухляк (8 %), домовый воробей (7 %), овсянка
Годлевского (6 %), обыкновенная овсянка (4 %)
3.	ЛЕСНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — лесных и субальпийских редколесно-
луговых ландшафтов, лесов и слабооблесенных урочиш в лесостепных
ландшафтах (67 %); 97; 10/7
Пухляк (34 %), чечетка (21 %), серый снегирь (12 %), поползень (9 %),
снегирь (8 %)
l s Заказ № 434
457
Окончание табл. 39
Подтипы населения
3.1. Таежно-лесостепной — лесных и лесостепных ландшафтов (66 %); 105; 11/8 Пухляк (35 %), чечетка (22 %), серый снегирь (12 %), поползень (10 %), снегирь (8 %)			3.2. Субальпий- ско-таежный — субальпийских редколесно- луговых среднегорий (0,8 %);33; 5/4 Щур (32 %), пухляк (27 %), трехпалый дятел (18 %), серый снегирь (6 %), московка (5 %)
Классы населения			
3.1.1. Низкогор- ный — лесов и остепненных лу- гов с перелеска- ми в пределах низкогорий (39 %); 102; 10/8 Пухляк (38 %), чечетка (26 %), поползень (10 %), снегирь и большой пестрый дятел (по 6 %)	3.1.2. Среднегорно- редколесный — сильно разреженных лесов в лесостепных среднегорьях, пар- ковых лесов и вы- рубок в таежных среднегорьях (16 %); 54; 10/7 Пухляк (33 %), чечетка (26 %), серый снегирь (25 %), малый пестрый дятел (7 %), поползень (3 %)	3.1.3. Среднегорно- таежный — лесов в таежных-средне- горьях, исключая парковые и вырубки (И %); 205; 12/9 Пухляк (29 %), серый снегирь (22 %), снегирь (14 %), чечетка (13 %), поползень (12 %)	
4.	СИНАНТРОПНЫЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ - поселков (2 %); 2434; 16/15
Домовый и полевой воробьи (35 и 12 %), сизый голубь {11 %),
обыкновенная овсянка {И %), большая синица (9 %)
5.	РЕЧНОЙ ТИП НАСЕЛЕНИЯ — незамерзающих участков крупных горных
рек ( < 0,1 %); 60 особей/10 км береговой линии; 4/4
Хохлатая чернеть {3S %), гоголь (27 %), оляпка (23 %), большой крохаль
(12 %)
в лугово-степной тип населения в качестве среднегорного
подтипа. Его сходство с низкогорным аналогом, вызванное
обилием полевого воробья и чечетки, можно считать значимым
лишь на фоне резкого контраста по сравнению со всеми
другими орнитокомплексами. В реальном географическом про-
странстве эти два подтипа населения разобщены широкой
полосой низкогорных лесных и лесостепных ландшафтов и
нигде не соприкасаются.
Зимой, как и в начале лета, также выделяется лесо-лугово-
степной тип населения. Но отнесены к нему только сообщест-
ва птиц одноименных горно-долинных ландшафтов, а низко-
458
горных остепненных лугов с перелесками, как и вышеупомяну-
тых открытых местообитаний в среднегорной лесостепи, сюда не
входят. Основной фактор, обусловливающий типовой ранг
отличия таких сообществ, относится, скорее, к области эко-
номической, а не физической географии. Дело в том, что к
лесо-лугово-степным ландшафтам горных долин, как правило,
приурочены не только поселки, но и большинство зимних
животноводческих стоянок и ферм. Привлекая к себе значитель-
ную массу птиц, среди которых доминируют синантропные виды
и овсянки, они оказывают сильное влияние на видовой состав и
плотность населения птиц всей окружающей территории.
По составу и распространению лесного типа населения, а
также по его делению на подтипы сходство зимнего периода с
летним (особенно с первой его половиной) очень велико. На
уровне класса оно менее выражено и все три схемы отличают-
ся в равной мере. Синантропный тип населения наиболее
стабилен по сравнению со всеми остальными, его состав и
границы распространения вовсе не меняются по сезонам.
Информативность классификации зимнего населения точно
такая же, как в первой половине лета.
Таким образом, по выделенным классификационным груп-
пировкам как в летний, так и в зимний период выявляется
пространственная связь между изменчивостью населения птиц
и набором одних и тех же факторов среды. Наиболее общими
факторами (по отношению ко всей выборке и рассматривае-
мым сезонам года) представляются тепло- и влагообеспечен-
ность территориальных выделов в летний (вегетационный)
период, определяющие пространственные различия в гидро-
термическом режиме. Из числа более частных факторов, связь
с которыми хорошо заметна, можно назвать облесенность,
состав лесообразующих пород, остепненность, застроенность и
обводненность территории.
Пространственная структура
и организация населения
Для анализа общего характера и основных направлений
пространственной изменчивости сходства сообществ птиц Се-
верного Алтая, т.е. пространственно-типологической структуры
населения [Равкин, 1984], использован метод автоматической
классификации по модифицированной В.А. Трофимовым
[1978] программе выявления макроструктуры системы [Купер-
штох, Трофимов, 1975], известной под названием «Автомат»
459
Высотные
пояса
Водно-околоводная
Системы населения
Незастроенной суши
Застроенной
суши
Тунд-
ровый
Субаль-
пийский
!
Лесной
ф
г
I
*§
о
,о>
Лесо-
степной
Степной
§
о
X
§
ф
5
со
Е
р
ф
х
со
X
Е
2
ю
1
ф
г
<о
§
М
03
§
13
перевозчик,
Z белая и горная
трясогузки
135/7
16,
в
.8
сорока,	'—•
черная ворона,
рябинник
5200/12
О<5>
перевозчик,
горная трясогузка,
черная ворона
1019/6

горный конек,
зарничка,
лесной конек
255/21
зарничка,
горный конек,
зеленый конек
382/31
— пухляк,
7 зарничка,
।—зеленая пеночка
'	436/26
О'
12
лесной конек,
черноголовый чекан,
черная ворона
356/31
лесной конек,
пухляк,
чечевица
432/36
пухляк,
зарничка, ГТ
чечевица *41
. 619/36
^39.
2
лесной конек, пухляк,
обыкновенная овсянка
468/36
-Н пухляк,
40 зарничка,
—чечевица
549/35
черноголовый чекан,
степной конек садовая овсянка,
247 особей/км? 31 вид

15
1035
Застроенность
домовый и
палевой воробьи,
сизый голубь
1509/31
Ширина рек Обводненность
< о »Д
[Трофимов и др., 1980]. Для населения птиц первой половины
лета оптимальная по соотношению информативности (79 %
дисперсии) и сложности структура получена при коэффи-
циенте агрегирования, равном 0,25. При этом все террито-
риальные сообщества птиц сгруппировались в 13 классов, а
порог значимости межклассовых связей составил 27 единиц
сходства (рис. 7).
Рис. 7. Пространственно-типологическая структура населения птиц Се-
верного Алтая в первой половине лета.
Крупными арабскими цифрами пронумерованы классы населения, составлен-
ные сообществами птиц территориальных выделов: I — лесных; II — слабо
облесенных; III — безлесных; IV — застроенных (населенных пунктов); V —
обводненных (рек). Нижний цифровой индекс у номеров классов, объединяющих
несколько вариантов населения, показывает среднюю величину внутриклассового
сходства вошедших сюда проб. Рядом приведены названия видов — эдификаторов
внутриклассового сходства или лидеров по обилию (для классов, образованных
единичными вариантами населения), а также средняя плотность населения в
особях/км2 и количество фоновых видов (в пересчете на один вариант населения).
Схема составлена в обратном масштабе: чем больше сходство между классами, тем
ближе друг к другу они расположены. Сильные межклассовые связи, превыша-
ющие пороговую величину сходства, показаны сплошной линией. Для классов, не
имеющих сильных связей, даны наиболее значимые из числа запороговых:
штриховой линией — слабые, пунктирной — очень слабые, проведенные внемас-
штабно. Стрелками показаны основные направления пространственной измен-
чивости (на уровне тенденций) сообществ птиц и факторов среды. Состав классов:
1-й — сообщества 1, 2; 2-й — 11; 3-й — 3, 10; 4-й — 4, 8, 12; 5-й — 5, 6, 7,
13, 15, 19; 6-й - 14, 16, 18; 7-й - 17; 8-й - 20; 9-й - 27; 10-й - 22, 23,
24; 11-й - 26, 28; 12-й 27; 13-й - 25.
Сообщества птиц ландшафтов и урочищ:
Лугово-степных низкогорий (7 — луговых степей, остепненных лугов; 2 —
полей). Лесостепных низкогорий (3 — остепненных лугов с лиственнично-березовыми
перелесками; 4 — мозаичных осиново-березовых лесов). Светлохвойно-мелколиствен-
нолесных низкогорий (5 — лиственнично-березовых лесов; 6 — осиново-березовых
лесов; 7 — сосново-березовых лесов). Горно-долитых ландшафтов (8 — тер-
расированных долин с березово-сосновыми лесами; 9 — пойменных долин с заболо-
ченными березовыми лесами; 10 — террасированных долин с полями, лугами,
лиственнично-березовыми перелесками). Лесостепных среднегорий (77 — остепнен-
ных лугов, луговых степей; 12 — сильно разреженных березово-лиственничных
лесов). Светлохвойно-таежных среднегорий (13 — лиственнично-березовых лесов;
14 — березово-лиственничных лесов; 15 — парковых лиственничных лесов). Тем-
нохвойно-таежных среднегорий (16 — мелколиственно-хвойных лесов с преобла-
данием ели; 17 — лиственнично-кедровых лесов; 18 — вырубок по лиственнично-
кедровым лесам). Субальпийских редколесно-луговых среднегорий (19 —
лиственнично-кедровых редколесий с высокотравными субальпийскими лугами;
20 — предгольцовых лиственнично-кедровых редколесий с низкотравными су-
бальпийскими лугами). Тундровых средаегорий (27 — каменисто -луговых тундр).
Населенных пунктов (22 — крупных поселков в лугово-степных низкогорьях; 23 —
крупных поселков в пределах лесных и лесостепных низкогорий; 24 — малых
поселков в пределах лесных и лесостепных среднегорий). Рек (25 — крупных рек в
пределах лесных и лесостепных низкогорий; 26 — средних рек в пределах лесных и
лесостепных низкогорий; 27 — малых рек в лугово-степных низкогорьях; 28 —
малых рек в пределах лесных и лесостепных среднегорий).
461
Основу представленного на рисунке структурного графа
образует разветвляющаяся в своей средней части цепочка
последовательно связанных между собой классов (1—9-й),
объединяющих все без исключения варианты населения птиц
незастроенной суши. Сообщества птиц поселков, образовав-
шие отдельный класс (10-й), и рек (классы 11—13-й) далеко
отстоят как от основной группировки, так и друг от друга,
поскольку не имеют значимого сходства ни с ней, ни между
собой. На схеме внемасштабно показаны самые сильные запо-
роговые связи. Так что застроенность и обводненность тер-
ритории можно отнести к числу ведущих факторов простран-
ственной дифференциации населения птиц. Уровень различий
в населении птиц застроенной и незастроенной суши, а также
водно-околоводных сообществ, как правило, настолько велик,
что дает основание для выделения трех соответствующих
систем населения, а варианты, относящиеся к двум последним
системам, обычно исключают из расчетов при выявлении
пространственно-типологической структуры населения [Рав-
кин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978, 1984; Вартапетов, 1984;
Пространственно-временная динамика..., 1985].
В 1-й класс входят сообщества птиц лугово-степных низко-
горий. Распространенные здесь луговые степи с остепненными
лугами, а также поля на их месте характеризуются одинаково
низким уровнем суммарного обилия птиц, причем половину
населения по количеству особей представляют черноголовый
чекан, степной конек, садовая овсянка и сорока. Тем самым
обусловлено высокое внутриклассовое сходство (41) объединя-
емых вариантов и отсутствие значимых связей со всеми дру-
гими классами, кроме 2-го, образованного населением средне-
горных остепненных лугов с участками луговых степей. Такие
местообитания обычно формируются в лесостепных ландшаф-
тах на крутых склонах южной экспозиции. Плотность и видо-
вое разнообразие населения здесь гораздо выше, а по числен-
ности первыми в списке стоят лесной конек, черноголовый
чекан и черная ворона. Существенное сходство 1-го класса со
2-м, на 3 единицы превышающее порог, определяется в основ-
ном обилием черноголового чекана, лесного конька, серой
славки и полевого воробья. В свою очередь, 2-й класс наиболее
близок к 3-му, составленному из сообществ птиц низкогорных
остепненных лугов с лиственнично-березовыми перелесками
и горно-долинных ландшафтов с характерным чередованием
полей, лугов и лиственнично-березовых перелесков, но вместе
с тем имеет значимое сходство и со следующим классом (4-м),
462
куда входит население долинных березово-сосновых лесов и
лесных массивов в пределах лесостепных ландшафтов: низко-
горных осиново-березовых лесов, мозаично сочетающихся с
остепненными лугами, участками луговых степей, а также
среднегорных сильно разреженных березово-лиственничных
лесов по южным и юго-западным склонам. Сильные взаимо-
связи 2—4-го классов, образованных различными вариантами
населения птиц лесостепного пояса, внешне проявляются,
главным образом, в повсеместном доминировании здесь лесно-
го конька. А высокое обилие пухляка и чечевицы не только
увеличивает общность 3-го и 4-го классов, но и обусловливает
плавное изменение сходства при переходе от лесостепных
орнитокомплексов к типично лесным, формирующим тесно
связанную между собой надклассовую группировку (классы
5—7). При этом лесостепные сообщества ближе всего стоят к
населению птиц низкогорных лесов с преобладанием березы
(осиново-березовых, лиственнично-березовых и сосново-бере-
зовых), среднегорных редкостойных лесов (лиственнично-бе-
резовых и лиственничников паркового типа) и лиственнично-
кедровых редколесий с высокотравными субальпийскими лу-
гами (5-й класс), сильнее отличаются от населения более
таежных среднегорных березово-лиственничных и смешанных
лесов с преобладанием темнохвойных пород, вырубок по сред-
негорным лиственнично-кедровым лесам (6-й класс) и вовсе
не имеют значимых связей с сообществом птиц среднегорных
лиственнично-кедровых лесов (7-й класс). Все таежные место-
обитания сближает между собой доминирование в них пухляка
и зарнички, а разделяет — преимущественно уровень суммар-
ного обилия птиц и видового богатства. Так, в 5-м и 6-м
классах, выделяющихся максимальным межклассовым сходст-
вом (52 единицы) за счет пухляка, зарнички и чечевицы,
список эдификаторов внутриклассового сходства одинаков, но
средняя плотность населения существенно различается. В 6-м
классе она гораздо выше. Выделенное в 8-й класс сообщество
птиц предгольцовых лиственнично-кедровых редколесий с низ-
котравными субальпийскими лугами, характеризующееся пре-
обладанием зарнички, горного и зеленого коньков, имеет две
значимые связи: с обедненным вариантом таежного населения
(7-й класс) и менее сильную — с населением каменисто-луго-
вых тундр (9-й класс), где по обилию лидируют горный конек,
зарничка и лесной конек.
Таким образом, на Северном Алтае в первой половине лета
пространственно-типологическая структура населения птиц не-
463
застроенной суши совпадает со структурой высотно-поясной
дифференциации растительного покрова. Главный пространст-
венный тренд, выявляемый по максимальному сходству между
выделенными классами населения, соответствует основному
направлению высотно-поясной смены фитоценозов: от фор-
маций луговых степей и остепненных лугов в самом нижнем
поясе гор (степном) — к расположенным выше мезоком-
бинациям лесостепного типа или (в зависимости от экс-
позиции склонов) лесам, затем к таежным редколесьям и
субальпийским лугам верхней полосы среднегорий и, наконец,
к среднегорным луговым тундрам. При этом в первую очередь
бросается в глаза явная сопряженность изменений населения
птиц и таких ярких пейзажных признаков, как остепненность
травяного покрова (уменьшается от 1-го к 5-му классу),
облесенность (увеличивается от 1-го к 6-му классу и уменьша-
ется от 7-го к 9-му) и состав лесообразующих пород (мел-
колиственные постепенно вытесняются светлохвойными и да-
лее — темнохвойными). На этом фоне не столь заметна еще
более тесная и четкая связь изменчивости населения с тепло-
обеспеченностью (неуклонно уменьшается от 1-го класса к
9-му) и влагообеспеченностью (возрастает в том же направ-
лении) . Такая связь вполне естественна, поскольку именно эти
два фактора, особенно первый, играют главную роль в фор-
мировании высотной поясности как географического явления
закономерной смены природно-территориальных комплексов
в горах по мере увеличения абсолютной высоты [Калесник,
1955, 1970]. Гораздо слабее проявляется влияние на сообщества
птиц высоты местности, ориентации и крутизны склонов, хотя
совокупное воздействие этих факторов в основном и определя-
ет гидротермический режим.
По данным за вторую половину лета, структура населения
лучше всего выявляется при коэффициенте агрегирования,
равном 0,08. При этом образуется 13 классов с порогом
значимости сходства между ними в 21 единицу (рис. 8).
Информативность такой структуры чуть меньше, чем в первой
половине лета (76 %), но отличий принципиального характера
Рис. 8. Пространственно-типологическая структура населения птиц Се-
верного Алтая во второй половине лета.
Состав классов: 1-й — сообщество 1; 2-й — 2; 3-й — 11; 4-й — 3, 10; 5-й — 5,
6, 7, 8, 13, 14, 16; 6-й - 4, 12, 15, 18, 19, 20; 7-й - 17; 8-й - 21; 9-й -
22, 23, 24; 10-й - 28; 11-й - 26; 12-й - 25; 13-й - 27.
Остальные усл. обозн. см. рис. 7.
464
Высотные
пояса
Водно-околоводная
Системы населения
Застроенной суши	Незастроенной суши
Тунд- Г
ровый |_
горный и лесной коньки,
гималайская зевирушка / 8
383/22
Субаль-
пийский
и лесной
Е
8
ф
Е
о
о
X
Е
8
$
ф
Е
о
Е
ф
Лесо-
степной
ф
*8
о
ё
<о
х
Е
S
S
ф
о
о
с\>
ф
§

белая и горная
_ трясогузки,
~ перевозчик
44/5
горная трясогузка,
перевозчик,
лесной дупель
200/4
О
Степной
9 ।-i.
^..6
Д10
16/
8
лесной конек,
черноголовый чекан,
чечевица
565/22
горная трясогузка,
перевозчик,
большой крохаль
107/12
13>
сорока, ряби нн ик,
черная ворона,
4400/10
..I g Гдомовый и
I З4! пйлевой воробьи,
сизыйголубь
1567/28 	,
Ширина рек
Обводненность Застроенность
пухляк,
зарничка.
чечевица
560/29
пухляк,
зарничка.
чечевица
496/27
домовый и
полевой воробьи,
сизый голубь
555/32
лесной и степной коньки,
садовая овсянка
308/29
полевой в
лесной конек,
садовая овсянка
595/33
бей.
пухляк,
у зарничка,
московка
314/27
она не имеет. По-прежнему наиболее велик контраст между
сообществами птиц трех разных систем населения. Причем
водно-околоводные сообщества (10 — 13-й классы) еще более
отдаляются от основной группировки населения птиц незаст-
роенной суши (1 — 8-й классы), сохраняя очень слабую связь
лишь с орнитокомплексами поселков (9-й класс). Заметно
усиливаются различия и внутри надклассовой группировки
водно-околоводных сообществ, так что каждый вариант, пред-
ставляющий население горных рек определенного типа (в за-
висимости от ширины реки и окружающего ландшафта),
образует отдельный класс.
В системе населения птиц незастроенной суши, как и в
первой половине лета, хорошо выражен вертикальный тренд,
совпадающий с направлением высотно-поясной и высотно-
экспозиционной изменчивости гидротермического режима, т.е.
с уменьшением количества поступающего тепла и одновремен-
ным увеличением увлажнения с подъемом вверх или при
переходе от южных к северным склонам на одной и той же
высоте. Также сохраняется явная корреляция изменений сход-
ства населения и относительно "простых" факторов среды,
легко поддающихся визуальной оценке: облесенности, состава
лесообразующих пород и остепнения травяного покрова.
Основные структурные отличия по сравнению с первой
половиной лета сводятся к следующему. Весьма однородное в
гнездовой период население птиц лугово-степных низкогорий
делится во второй половине лета на два самостоятельных, но
тесно связанных класса, образованных сообществами птиц
низкогорных луговых степей, остепненных лугов (1-й класс) и
полей на их месте (2-й класс). В 1-м по обилию лидируют
лесной и степной коньки, садовая овсянка, а во 2-м — полевой
воробей, лесной конек и садовая овсянка. К тому же плотность
населения на полях почти вдвое выше.
Другая особенность заключается в заметном увеличении
однородности и широты распространения лесного населения.
Сообщества птиц всех лесных выделов в пределах не только
лесных, но и лесостепных и даже субальпийского редколесно-
лугового ландшафтов становятся более сходными между собой
(в основном за счет высокого обилия пухляка, зарнички и
чечевицы). А их деление на три класса (5—7-й) происходит в
большей зависимости от степени облесенности местообитаний
и породного состава древостоя, чем от типа и класса (подклас-
са) ландшафта. Так, 5-й класс объединяет все варианты
466
населения лесов нормальной полноты (кроме лиственнично-
кедровых), встречающихся в низко-, среднегорных и горно-
долинных лесных ландшафтах. В таких лесах повсюду много
пухляка, лесного конька, чечевицы и зарнички, чем и обуслов-
лено высокое внутриклассовое сходство. В 6-й класс вошли
сообщества птиц мозаичных осиново-березовых лесов среди
остепненных лугов и луговых степей, сильно разреженных
березово-лиственничных лесов в лесостепных среднегорьях,
среднегорных лиственничников паркового типа и вырубок по
лиственнично-кедровым лесам, а также субальпийских редко-
лесий. Средний уровень суммарного обилия птиц здесь выше,
чем в предыдущем классе, а эдификаторами сходства являются
пухляк, зарничка и теньковка. Население среднегорной лист-
веннично-кедровой тайги, где по обилию лидируют пухляк,
зарничка и московка, а общая численность птиц сравнительно
мала, как и в первой половине лета, образует отдельный класс
(7-й).
Отличительной особенностью структуры населения во вто-
рой половине лета можно назвать и еще большее обособ-
ление горно-тундрового сообщества (8-й класс). В данном
случае утрата значимой связи с сообществом птиц нижеле-
жащих предгольцовых редколесий с низкотравными субаль-
пийскими лугами вызвана откочевкой большей части зарнички
и послегнездовым ростом численности горного конька и гима-
лайской завирушки.
Пространственно-типологическая структура зимнего насе-
ления птиц, схематически изображенная на рис. 9, выявлена в
результате расчетов с коэффициентом агрегирования, равным
1, и при пороге значимости межклассового сходства в 17
единиц. Информативность этой структуры почти такая же, как
во второй половине лета (74 %). Первое, что бросается в глаза
при анализе представленной схемы, — это крайняя разнород-
ность сообществ птиц выделенных классов, выражающаяся в
отсутствии сильных связей между большинством из них. К
тому же половина классов образована единичными вариантами
населения. Изменение коэффициента агрегирования не меняет
общего представления о структуре и не улучшает ее нагляд-
ности. Так, уменьшение коэффициента приводит к увеличению
числа классов путем дробления надклассовой группировки из
тесно связанных между собой лесных сообществ (классы 3—5).
Общая информативность структуры при этом несколько повы-
шается, но резко возрастает ее сложность и возникают пробле-
мы с ее отображением в факторном пространстве. С уве-
личением коэффициента агрегирования происходит уменьше-
ние количества классов в результате объединения все тех же
лесных вариантов населения, а информативность структуры
заметно падает.
Зимой, как и в летний период, сильнее всего выражены
различия в населении, связанные с застроенностью и особенно
обводненностью территории. Но контраст между системами
населения птиц незастроенной (классы 1 — 8 и 11) и застро-
енной суши (9-й класс) не столь разителен, как летом.
Во-первых, из-за большой разнородности элементов (классов)
внутри самой системы населения птиц незастроенной суши.
Во-вторых, зимой имеется переходный вариант населения,
объединяющий обе системы. Это сообщество птиц терраси-
рованных долин с полями, лугами и лиственнично-березовыми
перелесками (8-й класс), почти в равной мере сходное с
орнитокомплексами поселков (9-й класс) и лугово-степных
низкогорий (1-й класс). Объясняется это тем, что в таких гор-
но-долинных лесо-лугово-степных ландшафтах, характерных
для среднегорных районов провинции, обычно располагаются
зимние стоянки (фермы) крупного рогатого скота. Они-то и
привлекают сюда массу птиц, типичных как для населенных
пунктов, так и для лугово-степных низкогорий (сизый голубь,
домовый и полевой воробьи, большая синица, сорока, обыкно-
венная овсянка и др.). По суммарному обилию птиц и разно-
образию фоновых видов это местообитание превосходит все
прочие, кроме поселков.
При проведении зимних учетов на незамерзающих малых
реках в пределах среднегорий птиц не обнаружено. Поэтому
речное население представлено на схеме одиночным вариан-
том — орнитокомплексом незамерзающих участков крупных
горных рек (Катунь) в пределах низкогорий (10-й класс). Он
не имеет сходства с другими классами, за исключением 3-го,
объединяющего сообщества птиц разреженных и угнетенных
Рис. 9. Пространственно-типологическая структура зимнего населения
птиц Северного Алтая.
Состав классов: 1-й — сообщества 1, 2; 2-й — 4, 7, 9, 12, 15, 18; 3-й — 3,
5, 6, 8, 13, 14; 4-й - 16, 17; 5-й - 11; 6-й - 10; 7-й - 19; 8-й - 20; 9-й -
22, 23, 24; 10-й — 25; 11-й — 21. Остальные усл. обозн. см. рис. 7.
468
Застроенной
Высотные ( суши ,
пояса
Тунд-
ровый
Системы населения
Незастроенной суши
1
Водно-
околоводная
I	I
/ИХ
Субаль-
пийский
Лесной
(на северных
склонах)
Лесостепной
(на южных
склонах)
Степной
сизый голубь,
пухляк,
домовый воро
189/14
урааус,
чернозобый дрозд,
серый снегирь
45/8
серый снееирь,
сна гирь, чечетка
12/
/ ШУР. g
! пухляк, ч
5
ten
26
' 5
10
9
10
домовый и
полевой воробьи,
балыиея синице
1909/15
полевой
воробей,
сорока,
большая
синице
69/11
26
28 4
---*29
Застроенность
Е
Е
8
3
8
Е

г
§
§
<0
5
(0
*8
чечетка,
пухляк,
поползень
130/8
' пухляк,
чечетке,
поползень
139/9
пухляк, снеаирь,
серый снегирь
177/8
0,7
Обводненность
Влагообеспеченность вегетационного
периода, облесенность
Теплообеспеченность вегетационного
периода, остепненность
—— хохлатая
22^ чернеть,
ао&оль,
оляпка
78/4
лесов. Сюда входит и население расположенных в пределах
низкогорий пойменных долин с заболоченными березовыми
лесами (сограми), где, как и на Катуни, встречается зимой
оляпка. Это единственный вид, определяющий наличие очень
слабой межклассовой связи.
В системе населения птиц незастроенной суши зимой
очень четко выражены два основных пространственных тренда:
вертикальный и горизонтальный. Оба они совпадают с изме-
нением одного и того же фактора, а именно — гидротермиче-
ского режима местообитаний в летний (вегетационный) пе-
риод. Как в вертикальном, так и в горизонтальном направ-
лении (на схеме — снизу вверх и слева направо) возрастает
влагообеспеченность и одновременно снижается теплообеспе-
ченность. Но если в первом случае это обусловлено уве-
личением абсолютной высоты местности, то во втором веду-
щую роль играют различия в экспозиции и крутизне склонов.
Вертикальный ряд классов (от 1-го к 7-му) на структур-
ном графе демонстрирует изменения, происходящие в насе-
лении птиц безлесных и слабо облесенных местообитаний с
подъемом вверх от лугово-степных низкогорий к лесостепным
и далее к субальпийским редколесно-луговым среднегорьям.
По мере нарастания высоты местности наблюдаются не только
изменения обилия отдельных видов и постепенное замещение
одних другими, но и неуклонно сокращаются плотность и
видовое богатство населения. Своего рода «недостающим зве-
ном», логически завершающим вертикальную цепочку классов,
является самое бедное зимнее сообщество птиц среднегорных
каменисто-луговых тундр, как это условно показано на рисун-
ке пунктиром в виде дополнительного 11-го класса. При
обследовании тундровых среднегорий в феврале 1983 г. за
1 час учета на маршруте немногим более 4 км птиц не встре-
чено. Погодные условия в этот день вовсе не благоприятство-
вали проведению учета: почти непрерывно дул сильный про-
низывающий ветер. Заметим, что в тундрах Северо-Восточного
Алтая в феврале 1963 г. при суммарной протяженности марш-
рута 28 км зарегистрировано всего 5 видов птиц (белая и
тундряная куропатки, кедровка, гималайский (?) вьюрок и
ворон) с общим обилием 6 особей/км2 [Равкин, 1973]. В
аналогичных выделах Западного Алтая во второй половине
октября 1974 г., когда уже установился постоянный снежный
покров и сформировался зимний облик населения, помимо тех
470
же 5 видов птиц встречался только щегол, а плотность насе-
ления колебалась от 6 особей/км2 в ерниковых до 9 осо-
бей/км2 в каменистых тундрах [Цыбулин, 1976], Поэтому, на
мой взгляд, едва ли есть серьезные основания ожидать суще-
ственных различий в зимнем населении птиц тундровых ланд-
шафтов Северного Алтая и вышеупомянутых соседних про-
винций.
Горизонтальный тренд наиболее отчетливо проявляется в
населении птиц лесного и лесостепного поясов (2—5-й клас-
сы), где ярко выражена неравномерность в распределении
тепла и влаги на склонах разной крутизны и экспозиции при
одинаковой абсолютной высоте. Визуальными показателями
различий в гидротермическом режиме территориальных комп-
лексов в данном случае выступают степень облесенности и
состав лесообразующих пород. В горизонтальном ряду крайнее
положение слева занимает сообщество птиц остепненных лугов
и луговых степей по крутым южным склонам в лесостепных
среднегорьях (2-й класс). Гидротермический режим таких
склонов характеризуется дефицитом влаги, так как тепла пос-
тупает больше, чем необходимо для испарения выпадающих
осадков, и к тому же усилен поверхностный сток. Здесь слабо
развита кустарниковая и почти полностью отсутствует древес-
ная растительность, часто встречаются скальные обнажения.
Зимнее население отличается низкой плотностью. По обилию
лидируют урагус, чернозобый дрозд и серый снегирь.
Гораздо правее^ расположен 3-й класс, объединяющий все
сообщества птиц разреженных, мозаичных и угнетенных лесов.
В основном это формирующиеся в условиях недостаточного
увлажнения лесные выделы в пределах лесостепных ландшаф-
тов, приуроченные к южным и юго-восточным склонам, по-
логим в низкогорьях и более крутым в среднегорьях. Но сюда
же входит население встречающихся в таежных среднегорьях
лиственничников паркового типа и вырубок по лиственнично-
кедровым лесам, а также горно-долинных болотно-лесных лан-
дшафтов с угнетенными заболоченными березняками (сог-
рами). Этот класс имеет лишь очень слабую запороговую связь
с предыдущим, а плотность населения здесь почти втрое выше.
Очень близок к 3-му 4-й класс, куда вошли сообщества
птиц типично лесных ландшафтов с преобладанием березы,
лиственницы или сосны, характеризующихся умеренным ув-
лажнением и достаточной теплообеспеченностью. Единствен-
471
ным исключением оказался отнесенный сюда же лесостепной
вариант населения низкогорных остепненных лугов с лист-
веннично-березовыми перелесками. Хотя общая численность
птиц здесь гораздо меньше, чем в лесах и в среднем по классу,
но по видовому составу и особенно по обилию лидирующих
видов необычайно велико сходство с низкогорными лист-
веннично-березовыми лесами противоположного северного
склона. В значительной мере это связано с тем вынужденным
обстоятельством, что обследование этих двух выделов про-
водилось одновременно, учетчики двигались параллельно друг
другу вдоль противоположных склонов, а разделявшая их
неширокая долина реки не является преградой для кочующих
зимних стаек пухляка, поползня, чечетки и др.
Наконец, 5-й класс, имеющий сильную связь с преды-
дущим и замыкающий горизонтальный ряд, составлен сообще-
ствами птиц среднегорных лиственнично-кедровых и смешан-
ных лесов с доминированием ели, значительным участием
пихты и кедра. Такие леса произрастают на крутых склонах
северной и северо-восточной экспозиции, в условиях понижен-
ной теплообеспеченности и достаточного увлажнения. Среди
всех прочих лесов они выделяются самой высокой плотностью
зимнего населения.
В заключение можно отметить, что показанное на схеме
пространственное положение сообщества птиц террасирован-
ных долин с полями, лугами и перелесками следует рас-
сматривать как закономерный, но все же частный случай
антропогенного искажения горизонтального тренда. По всем
соображениям, с учетом вышеупомянутых тенденций, он дол-
жен располагаться между 2-м и 3-м классами (ближе к послед-
нему). Это подтверждается и дополнительно проведенными
расчетами с исключением из состава населения птиц данного
выдела всех синантропных видов.
Таким образом, в результате анализа пространственно-
типологической структуры населения определен набор факто-
ров среды, градиенты которых совпадают с основными направ-
лениями пространственной изменчивости сообществ птиц. С
предметной точки зрения их можно рассматривать как струк-
турообразующие по отношению к орнитокомплексам, т.е. как
внешние факторы их пространственной дифференциации.
Применение метода автоматической классификации населения
дает и ориентировочное представление об относительной
472
значимости выявленных факторов. Тем не менее их ранжиров-
ку по степени влияния на изменчивость орнитокомплексов
приходится все же проводить в значительной мере умозритель-
но, на основе интуитивных методов анализа пространственных
связей. Неизбежный при этом субъективизм снижает надеж-
ность оценки, тем более что ее необходимо осуществлять с
одновременным учетом двух параметров — силы и общности
влияния каждого фактора. Например, по силе влияния на
население наиболее выделяются такие факторы, как застроен-
ность и обводненность территории, но общность этого воз-
действия невелика, так как оно распространяется на весьма
ограниченное число проб в данной выборке, а в реальном гео-
графическом пространстве соответственно проявляется на не-
значительной части площади региона (3 %).
Возможность объективной оценки обеспечивает качествен-
ная линейная аппроксимация матриц связи. В табл. 40 пред-
ставлены факторы среды, у которых при анализе структуры
населения отчетливо обнаруживается коррелятивная связь с
изменчивостью сообществ птиц и соответственно дается ее
индивидуальная количественная оценка, выполненная указан-
ным методом. Они формально разделены по условным призна-
кам на сравнительно простые и более сложные. К числу
простых отнесены все факторы среды, непосредственно опре-
деляющие пейзажную характеристику территориальных выде-
лов и потому доступные для визуального восприятия. Для них
хорошо отработаны способы отображения и задания при рас-
четах силы связи с изменчивостью населения [Равкин, 1978,
1984], а степень их проявления в каждом местообитании птиц
однозначно и без особых усилий определяется экспертным
способом по ранговой или балльной шкале. Данная таблица
составлена по расчетам с исключением вариантов населения
птиц поселков и рек. Это сделано, во-первых, с целью до-
стижения лучшей сравнимости с полученными ранее результа-
тами аналогичного исследования по Северо-Восточному Алтаю
[Равкин, 1984]. Во-вторых, для поселков, а тем более для рек
сомнительна правомерность расчета коэффициента, использо-
ванного для анализа связи неоднородности населения с из-
менчивостью гидротермического режима.
Из девяти факторов, отнесенных к категории простых,
наибольшей информативностью характеризуются высотная
поясность растительного покрова, состав лесообразующих по-
473
Таблица 40
Оценка силы и общности связи между пространственной неоднородностью
факторов среды н населения птиц Северного Алтая
(без орнитокомплексов поселков и рек)
Фактор (режим)	Учтенная дисперсия, %		
	В первой половине лета	Во второй половине лета	Зимой
Бноклиматнческие факторы:	84	88	74
высотная поясность растительности	61	65	49
состав лесообразующих пород	56	65	54
облесенность	55	63	42
закустаренность	49	52	32
остепненность	21	14	8
Геоморфологические факторы:	62	68	57
высота местности	28	42	35
крутизна склонов	24	27	30
экспозиция склонов	18	15	11
Антропогенные факторы (распащка)	8	4	И
Всего (все факторы вместе). . .	92	94	83
Гидротермические показатели:	72	70	60
теплообеспеченность	65	54	38
влагообеспеченность	50	63	49
Гидротермический режим (8 градаций коэффициента)	75	75	63
Гидротермический режим (11 градаций коэффициента)	88	79	70
род, облесенность и закустаренность. Индивидуальная зна-
чимость всех остальных гораздо ниже. Во второй половине
лета происходит явное усиление пространственной связи меж-
ду неоднородностью населения и всеми факторами среды, за
исключением остепненности и распашки, влияние которых,
напротив, резко ослабевает. Зимой преобладает противополож-
ная тенденция, причем сила связи снижается неравномерно,
что приводит к более заметному изменению иерархии факто-
ров по сравнению с летним периодом. При множественной
оценке пространственной связи населения со всем набором из
9 структурообразующих факторов среды аппроксимируется от
92 до 94 % дисперсии коэффициентов сходства летних сооб-
ществ птиц и 83 % — зимних.
474
Почти такой же уровень полноты объяснения пространст-
венной неоднородности населения достигается при анализе ее
связи с гидротермическим режимом и его составляющими —
тепло- и влагообеспеченностью территории. Однако прак-
тически осуществить такие расчеты гораздо сложнее, так как
эти факторы недоступны для непосредственного визуального
восприятия, поэтому экспертная оценка степени их прояв-
ления в каждом выделе трудна и небесспорна. По ним невоз-
можно без предварительной микроклиматической съемки опи-
сать на топологическом уровне соответствующими количест-
венными показателями все типы местообитаний птиц. Име-
ющиеся данные в лучшем случае позволяют охарактеризовать
лишь отдельные ландшафты, а в основном их высотно-пояс-
ные группировки. В частности, если в качестве показателя
теплообеспеченности взять сумму средних суточных темпера-
тур воздуха выше +5 °C, то по Атласу Алтайского края [1978]
все местообитания птиц можно разделить на пять хорошо
различимых по данному признаку классов: I — тундровые и
субальпийские редколесно-луговые среднегорья (от 800 до
1200 °C); II — таежные среднегорья (1201—1600 °C); III —
лесостепные среднегорья и лесные низкогорья (1601—2000 °C);
IV — лесостепные низкогорья и горно-долинные лесные ланд-
шафты в пределах низкогорий (2001—2200 °C); V — лугово-
степные низкогорья (2201—2400 °C). Заданный в виде пяти
выделенных градаций фактор "теплообеспеченность" снимает
от 38 до 65 % дисперсии коэффициентов сходства сообществ
птиц. Так, по индивидуальной информативности он превос-
ходит все рассмотренные выше сравнительно простые факторы
в первой половине лета, а во второй и в зимний период
уступает только высотной поясности, составу лесообразующих
пород и облесенности. При выражении теплообеспеченности в
других показателях, например в суммах среднесуточных темпе-
ратур воздуха выше + 10 °C или выше 0 °C, оценка силы ее
связи с изменчивостью населения птиц не меняется, так как
общий характер пространственной неоднородности, выражен-
ный количеством и составом выделяемых классов, по данному
фактору все равно сохраняется.
В среднем примерно такую же часть общей дисперсии
коэффициентов сходства снимает влагообеспеченность, изме-
ряемая количеством осадков за теплый период года и тоже
ранжированная на пять классов, через каждые 100 мм/сезон:
475
I — до 400 (лугово-степные низкогорья); II — 401—500 (лесо-
степные и лесные низкогорья, долина Катуни); III — 501—600
(лесостепные и таежные среднегорья); IV — 601—700 (суб-
альпийские редколесно-луговые среднегорья); V — 701—800
(тундровые среднегорья). По значимости для населения влаго-
обеспеченность стоит на 5-м месте в первой половине лета, во
второй — делит 3-е и 4-е места с облесенностью, а зимой —
2-е и 3-е с высотной поясностью.
Оценка совместной связи тепло- и влагообеспеченности с
неоднородностью населения дает (по сравнению с индивиду-
альной по каждому фактору) неплохое приращение учтенной
дисперсии, несмотря на сильную корреляцию между простран-
ственной изменчивостью этих факторов. Этот результат можно
трактовать и как влияние одного сложного фактора — гидро-
термического режима. Но гораздо лучше в качестве меры
сходства-различия территориальных выделов по гидротермиче-
скому режиму использовать вместо двух взаимосвязанных
показателей один комплексный, выражающий соотношение
между количеством поступающего тепла и влаги. На таком
принципе (сопоставления тепла и влаги) основаны все так
называемые «коэффициенты увлажнения», из которых наибо-
лее широко известны и часто применяются «радиационный
индекс сухости» М.И. Будыко, «коэффициент увлажнения»
Н.Н. Иванова и «гидротермический коэффициент» Г.Т. Се-
лянинова [Исаченко, 1953; Мильков, 1967]. Примененный в
данном случае показатель, вычисленный как отношение коли-
чества осадков за теплый период года к сумме температур
воздуха выше + 5 °C и характеризующий гидротермический
режим в среднем за весь вегетационный период, по сути
является модификацией коэффициента Г.Т. Селянинова, в ко-
тором также берется отношение количества осадков к сумме
температур, но за период со среднесуточными температурами
воздуха выше + 10 °C, т.е. за период активной вегетации.
По величине полученного коэффициента территориальные
выдели группируются в 8 классов: I — лугово-степные низко-
горья; II — лесостепные низкогорья и лесные ландшафты
долины Катуни; III — лесные низкогорья; IV — лесостепные
среднегорья и горно-долинные лесо-лугово-степные ландшаф-
ты в пределах среднегорий; V — таежные среднегорья; VI —
лиственнично-кедровые редколесья с высокотравными суб-
альпийскими лугами; VII — предгольцовые лиственнично-кед-
476
ровые редколесья с низкотравными субальпийскими лугами;
VIII — тундровые среднегорья. Увеличение числа выделен-
ных градаций до И, получаемое за счет дробления II и IV
классов в результате внесения поправок на крутизну и экс-
позицию склонов при определении теплообеспеченности, при-
водит к ощутимому приросту снятой дисперсии, доводя ее до
88 и 79 % по летнему населению птиц (для первой и второй
половины сезона) и 70 % — по зимнему. Такой результат
соответствует полноте объяснения пространственной неодно-
родности населения всей совокупностью простых факторов
среды. Например, по летнему населению птиц Северо-Восточ-
ного Алтая сходный результат (87 и 89 %) получен при
объяснении изменчивости орнитокомплексов интегральным
влиянием 26 факторов среды и природных режимов [Равкин,
1984]. По зимним сообществам птиц Северо-Восточного Алтая
(как, впрочем, и остальных провинций) аналогичные расчеты
не проводились, но вполне убедительно выглядит и сравнение
приведенных показателей с опубликованными данными по
северной лесостепи и подтаежным лесам Приобья (82 %, 12
факторов) [Цыбулин, 1979], а также по северной тайге Запад-
но-Сибирской равнины (47 %, 6 факторов) [Вартапетов, 1997].
Подобные сопоставления, конечно, весьма условны, так
как результат оценки всегда относится только к конкретной
выборке и зависит от ее объема, но еще больше — от состава
и соотношения проб. В частности, включение в нее сообществ
птиц поселков и рек приводит к заметным изменениям в
представлении об иерархии структурообразующих факторов
(табл. 41). Например, облесенность, занимавшая по инфор-
мативности 4-е место среди простых факторов, выходит на 1-е,
а высотная поясность с 1-го места летом и 2-го зимой
опускается на 4—5-е. Дело в том, что облесенность, в отличие
от высотной поясности, характеризуется существенной корре-
лятивной взаимосвязью (отрицательной) с застроенностью и
обводненностью, поэтому при ее индивидуальной оценке учи-
тывается и определенная часть дисперсии, обусловленной
влиянием этих факторов. Иначе говоря, при добавлении ука-
занных проб общность связи населения с одними факторами
(облесенность, крутизна склонов и др.) увеличивается, а с
другими (высотная поясность, остепненность, высота мест-
ности, распашка) — уменьшается. Сила связи, а также внутри-
и межсезонные различия в информативности факторов в об-
477
Таблица 41
Оценка силы и общности связи между пространственной неоднородностью факторов среды и населенна птиц Северного Алтая			
Фактор (режим)	Учтенная дисперсия, %		
	В первой половине лета	Во второй половине лета	Зимой
Биоклиматические факторы:	82	84	67
облесенность	60	61	43
состав лесообразующих пород	52	55	40
закустаренность	46	48	28
высотная поясность растительности	29	22	30
остепненность	5	6	1
Геоморфологические факторы:	50	48	46
крутизна склонов	39	41	34
экспозиция склонов	25	28	17
высота местности	11	10	14
Обводненность	28	34	5
Антропогенные факторы:	12	13	18
застроенность	10	13	13
распашка	0,5	0,2	4
Всего (все факторы вместе). . .	90	92	80
Гидротермические показатели*:	84	86	66
теплообеспеченность*	81	82	51
влагообеспеченность*	73	82	59
Гидротермический режим (10 градаций)*	86	88	70
Гидротермический режим (13 градаций)*	92	90	76
*В сочетании с застроенностью и обводненностью.			
щем не меняются. При этом суммарная дисперсия, учтенная
всей совокупностью простых факторов, почти не уменьшается.
Такую же величину снятой дисперсии обеспечивает ис-
пользование в расчетах, вместо всего набора простых факто-
ров, одного комплексного — гидротермического режима в
сочетании с застроенностью и обводненностью. При этом для
незастроенной суши берутся выделенные градации (классы)
гидротермического коэффициента (или его составляющих), а
поселки и реки выделяются в два самостоятельных класса, т.е.
признается их исключительность (но неодинаковая) по данно-
478
му признаку. Тем самым задается один фактор (в математиче-
ском выражении), учитывающий три важнейших признака (в
предметной интерпретации — фактора) среды.
Таким образом, по итогам проведенного анализа гидро-
термический режим предстает как наиболее общий и самый
сильный, хотя и косвенный, фактор пространственной диффе-
ренциации населения птиц Северного Алтая. Даже при таком
упрощенном подходе к выявлению относительных различий
в гидротермическом режиме местообитаний по условному ко-
эффициенту увлажнения и очень грубой оценке исходных
показателей, взятых для его расчета, пространственная неодно-
родность системы населения птиц незастроенной суши объяс-
няется с высокой степенью полноты. К числу не менее
сильных, но частных факторов следует отнести режимы застро-
енных территорий и водно-околоводных пространств, где спе-
цификой среды обитания обусловлено формирование иных
систем населения. Так что эти три фактора (режима) с полным
правом могут именоваться основными системообразующими по
отношению к населению птиц.
В заключение необходимо отметить, что тесная связь
биокомпонентов ландшафта, в том числе животного населения,
с гидротермическим режимом и его составляющими вовсе не
случайна и хорошо известна. Основные закономерности ее
проявления рассматривались в зональном аспекте на разных
уровнях — от регионального до планетарного [Арманд, 1950;
Григорьев, 1954; Родин, Базилевич, 1965; Чернов и др., 1967;
Пузаченко, 1967; Чернов, 1968, 1975; и др.]. Высотно-поясная
изменчивость структуры и продуктивности растительности и
животного населения на фоне соответствующих изменений
водно-теплового режима описана на примере высокогорных
экосистем Внутреннего Тянь-Шаня Р.И. Злотиным [1975].
Известны и успешные опыты количественной оценки про-
странственной связи растительности и почв с основными
гидротермическими показателями. В частности, М.Н. Абише-
вым [1975] на основе результатов информационного анализа
показано, что распределение растительности и почв равнинно-
го Казахстана определяется в первую очередь суммой темпера-
тур выше 10 °C. На втором месте по своей значимости стоит
температура воздуха в январе, а на 3-м — количество осадков
теплого периода года. По данным К.Н. Дьяконова [1975], в
пределах лесной зоны Западной Сибири влияние факторов
479
дифференциации на типологические единицы растительности
распределяется в следующем порядке: суммарная солнечная
радиация, механический состав почв, годовая сумма осад-
ков, глубина расчленения рельефа. Не менее перспективным
представляется изучение пространственной связи животного
населения с гидротермическим режимом на топологическом
уровне. Однако оно сдерживается отсутствием доступных и
нетрудоемких методов определения территориальных различий
в количестве поступающих в геосистему лучистой энергии и
воды [Сочава, 1978], а также невозможностью использования
для этой цели имеющихся корректных коэффициентов увлаж-
нения, например радиационного индекса сухости или ко-
эффициента Н.Н. Иванова. Еще в 1967 г. Д.Л. Арманд [1983]
считал, что «насущной задачей ... являются видоизменение для
малых территорий формулы индекса сухости и разработка
методов его определения» (с. 223), однако и до сих пор она
так и не решена.
Межгодовая изменчивость населения птиц
и его пространственной структуры
Сбор сведений, позволяющих на топологическом уровне
охарактеризовать население птиц геосистемы региональной
размерности, требует больших временных и материальных
затрат. Полностью обследовать обширную территорию за один
сезон, соблюдая минимально необходимую норму учета птиц в
каждом выделе, как правило, невозможно. Тем более прак-
тически нереален массовый сбор многолетних материалов.
Поэтому в зоогеографических исследованиях и региональных
обобщениях по населению птиц обычно используются одно-
летние данные, к тому же полученные в разные годы. При
этом приходится пренебрегать влиянием межгодовой измен-
чивости населения на результат исследования, полагая, что оно
менее значимо, чем географические различия в среде оби-
тания. Правомерность такого утверждения косвенно обосновы-
вается тем фактом, что до сих пор еще никто не обнаруживал
большего сходства летнего населения птиц по годам в срав-
нении с ландшафтным и зональным (или высотно-поясным)
[Равкин, 1978, 1984]. Совсем недавно получен еще один веский
аргумент: на примере южной тайги Западной Сибири убе-
480
дительно показано [Шор, Равкин, 1995; Шор, 1998], что
несмотря на значительные различия в населении птиц конца
60-х и начала 90-х гг. текущего столетия, прежнее представ-
ление [Равкин, Лукьянова, 1976] о его пространственно-типо-
логической структуре и организации практически не изме-
нилось.
Слабая изученность межгодовых флуктуаций населения
иногда приводит к явной переоценке их роли в пространствен-
ной дифференциации сообществ птиц [Шишкин, 1991]. Другие
исследователи, напротив, считают, что пространственный фак-
тор, по сравнению с временным, имеет определяющее зна-
чение даже в том случае, когда речь идет о территориальных
различиях сообществ птиц однотипных ландшафтов в пределах
одной провинции, например горных тундр плато Путорана
[Романов, 1996]. Очевидно, что при разрешении этих и других
не менее важных проблем, связанных с пространственно-вре-
менной динамикой населения, без многолетних данных не
обойтись.
По Северному Алтаю некоторое представление о межгодо-
вой изменчивости населения птиц и его пространственной
структуры дают уже не раз упоминавшиеся материалы пяти-
летних учетов птиц на четырех постоянных маршрутах в
среднегорной части провинции. Приводимые ниже результаты
анализа и обсуждения этих данных позволяют в какой-то мере
осветить ряд вопросов, на которые до сих пор нет однознач-
ного ответа.
Плотность населения. Общий характер ее межгодовой из-
менчивости отражает рис. 10, на котором для каждого место-
обитания, где наблюдения велись непрерывно в течение 5 лет-
них сезонов, в виде гистограмм представлены ежегодные от-
клонения от принятой за 100 % средней многолетней плот-
ности населения (исходные данные по обилию см. в табл. 16,
17, 19, 20, 22, 23). Даже при визуальном сопоставлении
приведенных гистограмм видно, что наиболее изменчива по
годам плотность населения птиц сильно разреженных березо-
во-лиственничных лесов (см. рис. 10, А). Эго подтверждается
и сравнением коэффициентов вариации (W), представляющих
собой выраженное в процентах отношение стандартного, т.е.
среднего квадратического, отклонения к средней многолетней
величине плотности населения. По этому показателю летнее
сообщество птиц сильно разреженных березово-лиственничных
481
А. В сильно разреженных березово-лиственничных
Б. В террасированных долинах с полями, лугами и
В. В лиственнично-березовых лесах светпохвойно-
Г. В березово-лиственничных лесах светлохвойно-
Рис. 10. Межгодовая изменчивость плотности населения птиц (в % от сред-
него значения за 5 лет) в среднегорных районах Северного Алтая в
1979 - 1983 гг.
1 — в первой половине лета, 2 — во второй половине лета.
лесов в общем превосходит все прочие, так как по первой
половине лета коэффициент вариации здесь больше, чем где
бы то ни было (27 %), а по второй половине лета — такой же,
как в террасированных долинах с полями, лугами и лист-
веннично-березовыми перелесками (34 %), но намного выше,
чем в светлохвойной тайге. При этом наибольшее за 5 лет
отклонение от среднего уровня обилия, приходящееся на
1981 г., достигает 39 % для первой половины лета и 54 % —
для второй.
Сильно разреженные березово-лиственничные леса харак-
теризуются также и самой высокой амплитудой межгодовых
колебаний общей численности птиц: по первой половине лета
минимальная и максимальная величины обилия, зарегистриро-
ванные соответственно в 1979 и 1981 гг. (316 и 669 осо-
бей/км2), различаются в 2,1 раза, а по второй половине лета —
в 2,4 раза (450 — в 1983 г., 1096 — в 1981 г.). Относительный
размах колебаний не столь велик по сравнению с абсолютным,
так как год от года плотность населения изменяется менее чем
вдвое: по первой половине лета — максимум' в 1,6 раза, а по
второй — в 1,8 раза.
Наименее изменчива плотность населения птиц в березово-
лиственничных лесах светлохвойно-таежных среднегорий.
Здесь коэффициент вариации рассматриваемого показателя
составляет всего 8 % для первой половины лета и 19 % — для
второй, а максимальное отклонение от среднего многолетнего
уровня — соответственно 14 и 26 %.
Террасированные долины с полями, лугами и листвен-
нично-березовыми перелесками по основным параметрам меж-
годовой изменчивости суммарного обилия птиц наиболее сход-
ны с сильно разреженными березово-лиственничными лесами,
что особенно хорошо заметно при анализе данных за вторую
половину лета. А лиственнично-березовые леса, в свою оче-
редь, мало отличаются в этом отношении от березово-листвен-
ничных.
Обобщенному результату анализа представленных мате-
риалов соответствуют следующие основные выводы.
В наиболее типичной среднегорной части Северного Алтая
в летний период четко прослеживается усиление межгодовых
колебаний плотности населения птиц в направлении от свет-
лохвойно-таежного ландшафта через горно-долинный лесо-лу-
гово-степной к лесостепному. Увеличению амплитуды этих
483
колебаний при равных прочих условиях явно способствует
антропогенная трансформация местообитаний, обусловленная
в данном случае вырубками, распашкой, сенокошением и
неумеренным выпасом скота.
Население птиц первой половины лета, т.е., собственно го-
воря, гнездового периода, менее подвержено изменчивости
по годам по сравнению с сообществом птиц второй половины
лета. Следует также отметить, что во всех рассмотренных
местообитаниях межгодовая изменчивость плотности населе-
ния вполне сопоставима с внутрисезонной, так как между
первой и второй половинами лета различия по обилию птиц в
общем достигают такого же порядка.
Выявленная вариабельность показателей, очевидно, не яв-
ляется предельной для этих территориальных выделов, хотя,
несомненно, охватывает большую часть диапазона их естест-
венной межгодовой изменчивости. В этом убеждает и сопо-
ставление приведенных материалов со всем тем немногим, что
уже известно о многолетней динамике сообществ птиц из
малочисленных публикаций на эту тему. Например, по данным
В.А. Коровина [1991], в южнотаежных сосняках Среднего Ура-
ла плотность населения гнездящихся птиц на протяжении
10 лет изменялась максимум в 1,7 раза, а отклонения от
среднего многолетнего уровня доходят до 34 %. Амплитуда
этих колебаний немного выше, чем в светлохвойно-таежных
среднегорьях и даже в горно-долинном лесо-лугово-степном
ландшафте Северного Алтая в аналогичный период года, т.е. в
первой половине лета, и более соответствует межгодовой
динамике численности послегнездового населения птиц. Но по
сравнению с лесостепными среднегорьями Северного Алтая
многолетняя изменчивость сообщества птиц сосняков Средне-
го Урала не столь значительна. Гораздо чаще встречаются
примеры более существенных колебаний суммарного обилия
птиц в лесных ландшафтах. Так, по шестилетнему ряду наблю-
дений (1984—1989 гг.) за гнездовым населением птиц верхней
части горно-лесного пояса на западном макросклоне Бар-
гузинского хребта коэффициент вариации анализируемого по-
казателя превышает 31 % [Ананин, 1991], в то время как в
сходных условиях на Северном Алтае он составляет 8—11 %. В
смешанных лесах (осиново-березовых с дубом и сосной) При-
окско-Террасного заповедника максимальное и минимальное
значения плотности населения птиц за 1985—1989 гг. различа-
484
ются вчетверо [Заблоцкая, 1991], а в ельниках-черничниках
европейской южной тайги (Кировская область, 1986—
1989 гг.) — в 3,6 раза [Каратаев и др., 1991].
Видовое разнообразие населения. Видовое разнообразие рас-
сматриваемых сообществ птиц изменялось по годам в гораздо
меньшей степени, нежели плотность населения (рис. 11). Ко-
эффициент межгодовой вариации (РК) таких показателей, как
общее число входящих в сообщество видов и количество
фоновых видов составляет от 6 до 13 % для вариантов насе-
ления птиц первой половины лета и от 8 до 19 % — для
второй. В общем наиболее изменчиво видовое богатство насе-
ления птиц березово-лиственничных лесов в светлохвойно-та-
ежных среднегорьях. В отдельные годы обсуждаемые показа-
тели различаются здесь в 1,3—1,6 раза, а максимальные откло-
нения от среднего многолетнего уровня достигают 14—23 %. В
террасированных долинах с полями, лугами и лиственнично-
березовыми перелесками абсолютная амплитуда межгодовых
колебаний видового богатства чуть меньше (1,3—1,5), но мак-
симальные отклонения от средних значений доходят иногда до
16—27 %. Еще меньшей вариабельностью анализируемых пока-
зателей по годам характеризуется сообщество птиц сильно
разреженных березово-лиственничных лесов в лесостепных
среднегорьях. Однако наиболее стабильно в данном аспекте
население птиц лиственнично-березовых лесов, где максималь-
ная за эти годы величина видового богатства превышает мини-
мальную не более чем в 1,2 раза, а самое значительное
отклонение от среднего количества встречающихся здесь видов
составляет всего 10 % для первой половины лета и 11 % — для
второй (по фоновым видам — соответственно 8 и 10 %).
Наряду с описанными индивидуальными особенностями
можно выделить и некоторые общие тенденции многолетней
динамики видового богатства сообществ, в той или иной мере
проявляющиеся во всех вышеупомянутых местообитаниях, не-
смотря на их разнородность. Нельзя не заметить, например,
что видовое богатство населения птиц второй половины лета,
по сравнению с первой, явно сильнее меняется год от года.
Общее число видов в сообществах птиц, как правило, менее
подвержено межгодовым колебаниям, чем количество фоновых
видов. Весьма характерно также, что во всех представленных
местообитаниях диапазоны межгодовой и внутрисезонной
(между первой и второй половинами лета) изменчивости видо-
485
А. В сильно разреженных березово-лиственничных лесах
Б. В террасированных долинах с полями, лугами и
В. В лиственнично-березовых лесах светлохвойно-
Г. В березово-лиственничных лесах светпохвойно-
I половина лета II половина лета
L ". b L - ИНз  14
Рис. 11. Межгодовая изменчивость видового разнообразия летнего насе-
ления птиц (в % от среднего значения за 5 лет) в среднегорных районах
Северного Алтая в 1979—1983 гг.
I — в первой половине лета, II — во второй половине лета: 1,3 — всего видов,
2, 4 — фоновых.
вого богатства почти полностью перекрываются, хотя абсолют-
ный размах межгодовых колебаний все же больше.
Поразительно стабильным предстает видовое разнообразие
рассматриваемых сообществ птиц по итогам проведенного
анализа межгодовой изменчивости таких наиболее часто упот-
ребляемых в экологии показателей, как разнообразие или
компонент многообразия (J), а также выровненность (е) по
Шеннону [1963]. Поскольку значимость видов оценивалась при
расчетах их обилием, в данном случае первый показатель
выражает отношение общего числа видов к их суммарному
обилию, а второй характеризует равномерность распределения
особей между видами. Выяснилось, что коэффициент межгодо-
вой вариации (РК) показателя видового разнообразия по оби-
лию (J) составляет для различных вариантов населения птиц
первой половины лета всего 3—5 %, а второй половины лета —
2—8 %. Коэффициент вариации показателя выровненности
колеблется по местообитаниям в пределах от 2 до 4 % для
сообществ птиц первой половины лета и от 2 до 6 % — для
второй. При этом максимальное отклонение от среднего за
5 лет значения, приходящееся на сообщество птиц сильно
разреженных березово-лиственничных лесов во второй поло-
вине лета 1983 г., не превышает 11 % для первого показателя
и 9 % — для второго. Необходимо заметить, что и ко-
эффициенты пространственной вариации тех же самых показа-
телей, рассчитанные для каждого года в отдельности и в
среднем за 5 лет, не превышают 6 % для населения первой
половины лета и 8 % — для второй. И это при всем том, что
речь идет о населении птиц сильно отличающихся друг от
друга местообитаний, представляющих весьма разнородные
ландшафты, относящиеся к разным классам и типам.
В общем можно считать, что пространственная, внутрисе-
зонная и межгодовая изменчивость индексов разнообразия и
выровненности примерно одинакова и весьма незначительна.
По своему масштабу она соизмерима со средним значением
статистической ошибки учета самих птиц. И все же, несмотря
на это, в пространственно-временной динамике анализируе-
мых показателей сохраняются некоторые тенденции, отмечен-
ные при анализе плотности и видового богатства населения. В
частности, усиление межгодовой изменчивости показателей
хорошо прослеживается: в пространственном аспекте в направ-
лении от светлохвойно-таежных среднегорий к горно-долинно-
487
му лесо-лугово-степному ландшафту и далее к лесостепным
среднегорьям, а во временном — от первой половины лета ко
второй.
Лидирующие виды. Из общего списка птиц, составляющих
то или иное сообщество, к этой категории условно отнесена
первая пятерка видов с наиболее высокой численностью. В
рассматриваемых вариантах населения данная группа видов
включает не только доминантов, но и значительную часть
субдоминантов, чья доля по обилию варьирует в пределах от 9
до 5 % (табл. 42). Так что в общей сложности лидеры пред-
ставляют по обилию, как правило, половину населения (от 37
до 67 %, в среднем 54 %), в то время как доминанты — не
более трети (от 10 до 57 %, в среднем 35 %). Поэтому
изменения в составе и долевом участии лидирующих видов,
обусловленные колебаниями их численности по годам, в пер-
вую очередь и в основном определяют межгодовую динамику
плотности населения.
Судя по данным за первую половину лета, в населении птиц
террасированных долин с полями, лугами и лиственнично-бере-
зовыми перелесками межгодовая изменчивость состава
лидирующих видов и их значимости по обилию выражена
наиболее ярко. Здесь самый длинный список птиц, заре-
гистрированных хотя бы однажды в качестве лидеров. При этом
всего лишь два вида — лесной конек и чечевица, названия
которых выделены в таблице жирным шрифтом, входят в него
постоянно в течение 5 лет и по количеству особей представляют
от 1/4 до 1/3 населения. Еще один вад (певчий сверчок)
отмечался в числе лидеров почти ежегодно, 2 вида — далеко не
каждый год, а остальные 6 видов — только в отдельные годы.
Таким образом, в горно-долинном лесо-лугово-степном ланд-
шафте видовой состав лидирующих по обилию птиц год от года
обновляется почти наполовину (20—60 %).
В сильно разреженных березово-лиственничных лесах ле-
состепных среднегорий видовой состав лидеров более ста-
билен. Из 7 видов птиц, входивших в эту категорию за
все годы наблюдений, 3 вида отмечались в ней постоянно,
2 вида — трижды за 5 лет и остальные — дважды. Как и в
террасированных долинах, возглавляет список лесной конек,
доля которого по обилию ни разу не опускалась ниже 15 %.
Кроме него из числа основных лидеров общим для обоих
местообитаний является также чечевица.
488
Таблица 42
16 Заказ № 434
Межгодовая изменчивость состава лидирующих по обилию видов в населении птиц Северного Алтая в 1979—1983 гг.													
В первой половине лета							Во второй половине лета						
Виды	В сред- нем за 5 лет	1979	1980	1981	1982	1983	Виды	В сред- нем за 5 лет	1979	1980	1981	1982	1983
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
	В сильно разреженных березово-лиственничных лесах лесостепных среднегорий												
Лесной конек	18	15	16	23	15	16	Лесной конек	16	27	21	14	12	
Зарничка	9	12	8	8	10	8	Пухляк	10		15	13	8	
Чечевица	9	7	11	9	10	7	Садовая камышевка	8	8	6	9	12	
Пухляк	6			7	7		Чечевица	7	7		8	10	
Теньковка	6	6	8			6	Щегол	7			15		
Серая славка	6	9		5		5	Серая славка		9	6			
Садовая камышевка			7		9		Жулан		8	5		7	
							Чернозобый дрозд						10
							Зарничка						8
							Поползень						7
							Обыкновенная овсянка						6
							Певчий сверчок						6
В террасированных долинах с					полями, лугами и лиственнично-березовыми перелесками								
Лесной конек	16	23	15	15	11	16	Чечевица	14	18	15	9	15	15
Чечевица	10	10	10	9	10	И	Лесной конек	13	22	13	15	11	8
Певчий сверчок	8		8	6	9	10	Садовая камышевка	13	13	9	8	22	17
Сизый голубь	7	8		7	11		Певчий сверчок	10	7	9	11	7	11
Окончание табл. 42
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
Черноголовый чекан Садовая камышевка Обыкновенная овсянка Галка Дубровник Черная ворона Рябинник	6	11 8	9 7	7	8	7 6	Обыкновенная овсянка Черноголовый чекан Серая славка Пухляк	5	7	8	6	7	10
В лиственнично-березовых лесах светлохвойно-таежных среднегорий													
Чечевица	15	13	11	12	12	18	Пухляк	15	12	17	16	18	10
Теньковка	14	10	13	10	13	15	Садовая камышевка	10	16	12		10	
Садовая камышевка	10	8	6	14	9	7	Зарничка	10	13	8	8	13	9
Пухляк	8	7	8	7	9	6	Чечевица	7		6		8	12
Зарничка	8	11	9			8	Теньковка	7			6	8	11
Горихвостка-лысушка				5			Чернозобый дрозд		16				
Лесной конек					4		Серая славка Поползень Большая синица		5	8	17		
							Певчий дрозд Зеленая пеночка				7		8
В березово-лиственничных лесах светлохвойно-таежных среднегорий
Чечевица	12	11	12	14	13	15	Пухляк	17	14	19	23	19	7
Теньковка	12	11	14	11	15	16	Садовая камышевка	12	18	10		12	17
00
00 ОС
2
В светлохвойно-таежных среднегорьях в
сообществах птиц березово-лиственничных
и лиственнично-березовых лесов состав ли-
деров почти одинаков и в многолетнем
аспекте представляется наиболее стабиль-
ным. Незначительные изменения в нем от-
мечались в каждом из этих местообитаний
всего лишь дважды за 5 лет. В березово-
лиственничных лесах это были первый и
последний годы наблюдений, когда пухля-
ка, обычно стоящего на 5-м месте по чис-
ленности, сменяли соответственно лесной
конек и чернозобый дрозд. В другом место-
обитании в 1981 и 1982 гг. вместо зарнички
последнее место в списке занимали го-
рихвостка-лысушка и лесной конек. По ко-
личеству особей лидирующие виды в сумме
всегда составляют в березово-лиственнич-
ных лесах более половины населения, но в
лиственнично-березовых лесах такое случа-
ется очень редко.
Во второй половине лета межгодовая
изменчивость состава лидирующих птиц в
лесных местообитаниях светлохвойно-таеж-
ных и лесостепных среднегорий проявляет-
ся гораздо сильнее, чем в первой половине
сезона. На фоне сложившихся представ-
лений о внутрисезонной динамике летних
сообществ птиц данное явление представля-
ется вполне естественным, поскольку в этот
период у подавляющего большинства видов
утрачивается привязанность к гнездовым
участкам и начинаются послегнездовые ко-
чевки, интенсивность и направленность ко-
торых могут существенно меняться по го-
дам. Поэтому на первый взгляд довольно
неожиданным оказывается тот факт, что в
горно-долинном лесо-лугово-степном ланд-
шафте, представленном террасированными
долинами с полями, лугами и лиственнич-
но-березовыми перелесками, во второй по-
ловине лета межгодовая изменчивость в со-
491
ставе численно преобладающих видов гораздо меньше, чем в
первой. На протяжении 5 лет первые 4 места по обилию здесь
бессменно занимали чечевица, лесной конек, садовая камы-
шевка и певчий сверчок, а пятое место — поочередно обыкно-
венная овсянка, черноголовый чекан, серая славка и пухляк,
т.е. в данном случае изменчивость приближается к минималь-
ному пределу, описанному выше для населения птиц светло-
хвойно-таежных среднегорий в первой половине лета.
Максимальные межгодовые различия в составе птиц, пре-
обладающих во второй половине лета, прослеживаются в силь-
но разреженных березово-лиственничных лесах. Особенно по-
казателен в этом отношении 1983 г., выделяющийся совершен-
но своеобразным списком лидеров по обилию при необычайно
низкой плотности всего населения. Здесь, видимо, следует еще
раз напомнить, что погодные условия мая — июня 1983 г.
характеризовались аномально низкими температурами воздуха
и обилием осадков в виде мокрого снега, неоднократно вызы-
вавших установление временного снежного покрова в средне-
горных районах провинции. Это сказалось как на успешности
размножения большинства видов из-за массовой гибели кладок
и птенцов в гнездах, так и на послегнездовом распределении
птиц по ландшафтам. В этом сезоне в лесостепных среднегорь-
ях вместо обычного в прежние годы притока мигрантов из
светлохвойно-таежных среднегорий преобладала послегнездо-
вая откочевка местных птиц, так что плотность населения в
доминирующих по площади сильно разреженных березово-
лиственничных лесах не только не возросла, но и снизилась по
сравнению с гнездовым периодом, оказавшись гораздо ниже
среднего многолетнего уровня. А в березово-лиственничных и
лиственнично-березовых лесах обилие птиц хоть и умень-
шилось, но не в такой степени. В целом можно считать, что в
рассматриваемых сообществах птиц состав лидирующих по
численности видов изменяется год от года примерно в той же
мере, что и на протяжении летнего сезона, от первой его
половины ко второй. Пространственная изменчивость состава
лидеров в среднем превышает межгодовую, но ненамного.
Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что по всем
параметрам наиболее изменчиво по годам население птиц
лесостепных, а наиболее стабильно — светлохвойно-таежных
среднегорий. Во второй половине лета, по сравнению с пер-
вой, вариабельность разногодичных количественных показате-
492
лей повсюду выражена гораздо сильнее. В среднем межгодовая
изменчивость не превышает внутрисезонных различий, обычно
наблюдаемых в одном и том же сообществе птиц первой и
второй половины лета.
Не менее интересные результаты дает анализ межгодовой
изменчивости коэффициентов сходства рассматриваемых сооб-
ществ птиц. Так, по данным за первую половину лета, наибо-
лее высокое сходство между разногодичными вариантами насе-
ления характерно для лиственнично-березовых (55—73 %) и
березово-лиственничных (60—70 %) лесов. При этом общность
населения тех и других лесов обычно настолько велика, что
нередко перекрывает межгодовые различия. Например, в пер-
вый год наблюдений березово-лиственничные леса по насе-
лению птиц были более похожи на лиственнично-березовые
(57 %), чем сами на себя в 1982—1983 гг. (по 55 %). Точно так
же, сходство сообщества птиц лиственнично-березовых лесов
1979 и 1981 гг. (68 %) меньше, чем березово-лиственничных в
1979 г. с населением лиственнично-березовых лесов 1980 г.
(71 %) или 1981 г. (70 %). Подобных случаев перекрытия
выявляется так много, что в общем пространственные и
временные различия этих территориальных сообществ птиц
примерно одинаковы.
В террасированных долинах с полями, лугами И лист-
веннично-березовыми перелесками сходство населения по го-
дам тоже велико (53—66 %), хотя вариабельность коэффи-
циентов немного выше, чем в светлохвойной тайге. Но за
все годы наблюдений здесь ни разу не наблюдалось большей
общности с каким-либо пространственным вариантом насе-
ления, по сравнению с временными. В лесостепных средне-
горьях с сильно разреженными березово-лиственничными ле-
сами сходство населения птиц колеблется по годам в наиболее
широких пределах (42—67 %). Причем по максимальному зна-
чению коэффициента всегда выше общность с каким-либо из
временных вариантов, а по минимальному временные различия
иногда могут превышать пространственные. Например, сходст-
во между сообществом птиц в 1979 и 1981 гг. составляет 42 %,
что гораздо меньше, чем в 1980—1982 гг. с населением птиц
березово-лиственничных лесов 1979 г. (48—56 %).
Отличительной особенностью второй половины лета явля-
ется повсеместное усиление межгодовой изменчивости сходст-
ва сообществ. При этом она иногда перекрывает не только
493
внутриландшафтные, но и межландшафтные пространственные
различия между разногодичными вариантами населения. В
частности, в отдельные годы население птиц сильно разрежен-
ных березово-лиственничных лесов в лесостепных среднегорь-
ях оказывается более сходным с каким-нибудь временным
вариантом населения среднегорной светлохвойной тайги или
даже горно-долинного лесо-лугово-степного ландшафта.
Кластерный анализ матрицы коэффициентов сходства меж-
ду всеми рассматриваемыми вариантами населения подтверж-
дает наличие и в первой и во второй половине лета всего лишь
трех, а не четырех хорошо обособленных пространственно-вре-
менных группировок. Так, из-за межгодовой изменчивости в
1979—1983 гг. сообщества птиц березово-лиственничных и
лиственнично-березовых лесов в общем не различимы, хотя по
усредненным пятилетним данным пространственные различия
очевидны. В двух других территориальных выделах пространст-
венный фактор все же оказывается более значимым по срав-
нению с временным.
Для оценки влияния межгодовой изменчивости сообществ
птиц на пространственно-типологическую структуру населения
проведено сопоставление структурных графов, построенных по
результатам анализа разногодичных выборок. Во всех вариан-
тах расчета каждый раз оставлялись те пробы, по которым нет
многолетних данных. По территориальным выделам, для кото-
рых имеются пятилетние материалы, использовались неусред-
ненные однолетние данные, поочередно заменявшиеся сначала
в хронологической, затем в произвольной последовательности,
и наконец, взятые за все годы одновременно. По итогам
сравнительного анализа можно сказать, что на общее представ-
ление о пространственно-типологической структуре населения
межгодовая изменчивость сообществ птиц никакого влияния
не оказывает, хотя в некоторых деталях незначительные откло-
нения по годам все же прослеживаются, особенно во второй
половине лета. Например, в годы с более влажным, чем
обычно, летним сезоном резко возрастает сходство лесных
сообществ птиц в светлохвойно-таежных и лесостепных сред-
негорьях. А в нормальные годы, как и по среднемноголетним
данным, эти варианты населения образуют хорошо различимые
группировки. В целом межгодовая изменчивость пространст-
венной структуры летнего населения выражена гораздо слабее,
чем внутрисезонная — от первой половины лета ко второй.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полный список птиц, зарегистрированных на территории
провинции, включает 188 видов. Из них 117 относятся к
гнездящимся, 44 — к вероятно гнездящимся. Еще 4 вида,
встречающихся в летнее время, определенно не гнездятся.
Исключительно в зимний период обнаружены 7, а всего в
состав зимующих птиц входит 59 видов. Остальные 16 видов —
пролетные и залетные, наблюдаемые далеко не каждый год,
или отмеченные единственный раз.
По общему количеству видов, реально входящих в состав
летнего населения, Северный Алтай не отличается от Цент-
рального, но почти на треть уступает Северо-Восточному, а
также Кузнецкому Алатау. У подавляющего большинства видов
птиц, общих для Северного, Северо-Восточного и Центрально-
го Алтая, не обнаруживается провинциальных различий прин-
ципиального свойства ни по основному характеру их распреде-
ления по территории, ни по уровню обилия в типологически
сходных местообитаниях. В зимнее время провинциальная
специфика по этим показателям выражена еще слабее.
Общий характер пространственного размещения птиц при-
мерно одинаков во всех областях и провинциях гор Южной
Сибири, поскольку в основном он диктуется факторами среды,
сходным образом и в равной степени проявляющимися на всей
этой территории: высотно-поясной сменой ландшафтов, на-
личием обводненных и застроенных пространств. Значительное
сходство наблюдается также в распределении видов по типам
ландшафта, в то время как внутриландшафтное размещение
имеет ярче выраженные провинциальные особенности. Птицы,
предпочитающие незастроенную сушу, везде составляют 84—
85 % общего количества встреченных видов. На долю птиц,
распространенных преимущественно на застроенной терри-
тории, приходится 3—6 % и водно-околоводных видов —
495
9—11 %. Такое же соотношение характерно и для Западно-
Сибирской равнины.
Примерно половина видов относится к лесному типу префе-
ренции, четверть предпочитает открытые и слабооблесенные
местообитания в степных, лугово-степных или лесо-лугово-степ-
ных ландшафтах, по 4—9 % составляют виды субальпийского
редколесно-лугового и тундрового типов преференции.
Наиболее высокая плотность населения птиц характерна
для поселков, причем в летний и зимний периоды она пример-
но одинакова. На незастроенной территории в первой поло-
вине лета среднеландшафтное обилие птиц неуклонно уве-
личивается с подъемом вверх от лугово-степных низкогорий до
нижней границы субальпийских редколесно-луговых средне-
горий, а затем постепенно снижается к тундровым среднегорь-
ям. Это прослеживается и на склонах разной экспозиции, и на
выровненных участках, приуроченных к шлейфам и вершинам
гор или горным долинам. Та же тенденция сохраняется и во
второй половине лета, но на северных склонах выявляются
отклонения от приведенной схемы. Так, в лугово-степных
низкогорьях плотность населения оказывается большей, чем в
вышележащих лесных ландшафтах, а максимум приходится не
на таежные, а на субальпийские редколесно-луговые средне-
горья. Эти отличия обусловлены послегнездовым перераспре-
делением и откочевкой птиц из лесных низко- и среднегорных
в окружающие лесостепные ландшафты, но большей частью —
за пределы провинции. В зимний период обобщенная картина
изменчивости показателей обилия в зависимости от высоты
местности и экспозиционных различий представляется такой
же, хотя в деталях заметны некоторые особенности. Например,
в лесостепных ландшафтах максимальные значения отмечены в
низкогорьях, а не среднегорьях. В этом отношении Северный
Алтай существенно отличается от Северо-Восточного, где в
летний сезон максимум обилия птиц приходится на черневые
низкогорья. Зимой провинциальные различия сглаживаются.
В первой половине лета как доминанты по обилию наибо-
лее часто встречаются чечевица, преобладающая практически
во всех лесных выделах, и лесной конек, характерный для
большинства слабооблесенных урочищ, парковых и сильно
разреженных лесов, а также субальпийских редколесий. Зар-
ничка доминирует в таежных, субальпийских редколесно-луго-
вых и тундровых среднегорьях, а теньковка — в таежных,
496
особенно в темнохвойно-таежных среднегорных ландшафтах.
Другие виды входят в число преобладающих гораздо реже.
Во второй половине лета как доминант по обилию наибо-
лее широко распространен пухляк, преобладающий во всех
лесных и слабооблесенных местообитаниях в полосе от лесо-
степных низкогорий до предгольцовых редколесий. По срав-
нению с первой половиной лета мало изменяются распреде-
ление и частота доминирования лесного конька, зарнички и
садовой камышевки.
Весьма существенные изменения происходят зимой, когда
состав доминирующих видов обновляется более чем напо-
ловину. Для зимнего сезона не менее пухляка характерна
чечетка, доминирующая не только в лесах, но и в слабообле-
сенных местообитаниях. В среднегорных лесостепных и лесных
выделах часто преобладает серый снегирь, реже — снегирь. В
большинстве лесов, вне зависимости от уровня высоты мест-
ности, нередко преобладает поползень, а для лугово-степных
низкогорий как доминанты специфичны сорока и обыкновен-
ная овсянка.
Видовое разнообразие летнего населения птиц колеблется
от 52 видов в среднегорных лиственничниках паркового типа
до 25 в каменисто-луговых тундрах. В фоновый" состав соответ-
ственно входят 40 и 21 вид птиц. В зимний период наиболее
разнообразно сообщество птиц горно-долинных лесо-лугово-
степных ландшафтов в среднегорной части региона (17 видов,
14 фоновых), а наиболее бедно (не считая каменисто-луговые
тундры, где птиц зимой не встречено) — предгольцовых
редколесий (3 и 2). На реках летом встречается всего лишь
4—12 видов птиц, а зимой — 4.
Среднеландшафтные показатели видового богатства насе-
ления как летом, так и зимой достигают наибольших значений
в нижней части среднегорий, представленных в зависимости от
экспозиции склонов либо таежными, либо лесостепными лан-
дшафтами. По направлению вниз и особенно вверх от этого
уровня оно сокращается, хотя в лугово-степных низкогорьях в
летний период состав населения несколько разнообразнее, чем
в вышележащих низкогорных ландшафтах. Еще четче видна
эта тенденция при анализе изменений числа фоновых видов.
Фаунистический состав населения тоже подвержен и про-
странственной, и сезонной изменчивости. Как правило, в
сообществах птиц преобладают представители сибирского и
497
европейского типов фауны, реже транспалеаркты. И по числу
видов, и по количеству особей в сумме они составляют обычно
от 60 до 100 % населения. При этом круглый год сохраняется
ярко выраженная тенденция к увеличению доли сибирских и
уменьшению — европейских видов с подъемом вверх от
лугово-степных низкогорий. Менее заметно на этом фоне
сокращение в том же направлении долевого участия транспа-
леарктов. Летом это приводит к смене фаунистического соста-
ва сообществ птиц от европейского в лугово-степных низко-
горьях к сибирско-европейскому в лесных и лесостепных
низко- и среднегорных ландшафтах, затем к европейско-
сибирскому в субальпийских редколесьях и смешанному в
тундровых среднегорьях. Зимой же повсеместно происходит
сокращение доли представителей европейского типа фауны
при одновременном возрастании сибирского. Так что лишь в
окраинной, полосе лугово-степных низкогорий состав насе-
ления становится преимущественно сибирско-европейским, а
на всей остальной территории провинции — европейско-
сибирским.
Для территориальных сообществ птиц Северного Алтая
наиболее характерны равновесный и эмиграционный типы
внутрисезонной динамики летнего населения. В целом по
региону плотность населения в течение лета колеблется не-
значительно, так как послегнездовая откочевка местных птиц
способствует ее стабилизации на уровне, немного превышаю-
щем среднюю плотность гнездования. Наблюдаемое в соседней
Северо-Восточной провинции закономерное послегнездовое
смещение птиц из среднегорий в низкогорья на Северном
Алтае не прослеживается.
Суммарная доля мигрантов в составе летнего населения
птиц колеблется в течение сезона в пределах от 16 до 37 % по
количеству особей и от 18 до 100 % по числу видов. При этом
миграции играют значительную роль в динамике суммарного
обилия птиц, но мало влияют на видовое богатство населения,
так как списки гнездящихся и мигрирующих видов почти
полностью перекрываются.
По многолетним наблюдениям в среднегорьях, наиболее
изменчиво по годам население птиц лесостепных, а наиболее
стабильно — лесных ландшафтов. В среднем межгодовая из-
менчивость не превышает внутрисезонных различий, обычно
наблюдаемых в одном и том же сообществе птиц первой и
498
второй половины лета. При этом во второй половине лета
вариабельность разногодичных количественных показателей
выражена гораздо сильнее, чем в гнездовой период.
На региональном уровне межгодовые флуктуации сооб-
ществ не оказывают влияния на результат исследования насе-
ления и на общее представление о его пространственно-
типологической структуре и организации. На топологическом
уровне пространственные и временные различия сходных со-
обществ птиц однотипных ландшафтов иногда совпадают.
Поэтому при использовании материалов учета птиц, не нор-
мированного по времени и объему, временной фактор может
оказаться более значимым по сравнению с пространственным.
На Северном Алтае наиболее широко распространено на-
селение лесного типа, характеризующееся высоким уровнем
видового богатства и суммарного обилия птиц, среди которых
летом преобладают лесной конек, чечевица, пухляк и зарничка,
а зимой — пухляк, чечетка, серый снегирь и поползень. В
гнездовой период лесное население занимает все одноименные
ландшафты, независимо от высоты местности, а также су-
бальпийские редколесно-луговые среднегорья и лесные выделы
в лесостепных ландшафтах, т.е. почти половину площади
региона. Во второй половине лета и зимой оно распространя-
ется на весь лесостепной пояс, охватывая до 70% территории
провинции.
Лугово-степной тип населения формируется на обширных
безлесных, местами распаханных пространствах по наиболее
низкой северной окраине провинции, охватывающей не менее
четверти ее площади. Это население весьма специфично по
своему составу, очень однородно по сравнению с лесным, а
общее обилие птиц вдвое ниже. Летом его облик определяют в
основном черноголовый чекан, сорока, садовая овсянка, поле-
вой воробей, степной и лесной коньки, на долю которых
приходится до 50 % общей численности птиц, зимой — поле-
вой и домовый воробьи, сорока и обыкновенная овсянка.
Лесо-лугово-степной тип населения характерен только для
первой половины лета (хотя выделяется и зимой) и мозаично
распределен по большей части провинции, занимая не только
одноименные горно-долинные ландшафты, но и безлесные или
слабооблесенные урочища по всему лесостепному поясу. Сум-
марная площадь занимаемой им территории не превышает
25 % летом и менее 1 % зимой. По всем количественным
499
показателям и по видовому составу это население гораздо
ближе к лесному, чем к лугово-степному.
Наименее характерны для Северного Алтая тундровый,
синантропный и речной типы населения, так как на долю
занятой ими территории приходится в сумме около 4 %.
Пространственная структура населения птиц Северного,
Северо-Восточного, Центрального Алтая и Кузнецкого Алатау
весьма сходна. Все выявляемые различия связаны с про-
винциальными особенностями структуры высотно-поясной
дифференциации ландшафтов. Поэтому Северный Алтай по
структуре населения занимает промежуточное положение меж-
ду Северо-Восточным и Центральным Алтаем, в одинаковой
степени отличаясь от них: здесь преобладают не характерные
для Северо-Восточного Алтая лесостепные и лугово-степные
ландшафты, а с другой стороны — низкогорные ландшафты
Северного Алтая не имеют аналогов на Центральном Алтае.
Пространственная организация населения птиц в основном
определяется различиями в гидротермическом режиме тер-
риториальных выделов. К Числу не менее сильных, но частных
факторов дифференциации населения следует отнести режимы
застроенных и обводненных территорий, где спецификой сре-
ды обитания обусловлено формирование иных систем насе-
ления птиц. При множественной аппроксимации матриц связи
этими тремя факторами объясняется 90—92 и 76 % дисперсии
коэффициентов сходства между всеми вариантами сообществ
птиц Северного Алтая соответственно в летний и зимний
периоды.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абишев М.Н. Информационно-картографический подход к анализу
связей природных явлений // Количественные методы изучения
природы. - М., 1975. - С. 131-146.
Алгае-Саянская горная область. — М.: Наука, 1969. — 412 с.
Алтайский край: Атлас. — М.; Барнаул: ГУГК, 1978. — Т. 1.
Анании А.А. Динамика численности гнездового населения птиц северо-
восточного Прибайкалья // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол.
конф. — Минск, 1991. — Ч. 2, кн. 1. — С. 20—21.
Арманд ДЛ. Опыт анализа связи между типами растительности и
климатом // Изв. ВГО. — 1950. — № 1.
Арманд ДЛ. Географическая среда и рациональное использование при-
родных ресурсов. — М.: Наука, 1983. — 239 с.
Беликов В.И., Малков Н.П. О гнездовании некоторых птиц Централь-
ного Алтая // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. —
Самарканд, 1979. — С. 29—30.
Березовиков Н.Н. Находка на гнездовье чечетки в Южном Алтае //
Орнитология. — М., 1982. — Вып. 16. — С. 152.
Березовиков Н.Н. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай).
— Алма-Ата: Наука (КазССР), 1989. — 200 с.
Благосклонен К.Н. Серая мухоловка Muscicapa striata Pall // Птицы
Советского Союза. — М., 1954. — Т. VI. — С. 75—82.
Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. Водоплавающие птицы Северного Ал-
тая // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их
использования. — Барнаул, 1984. — С. 109—110.
Бородихин И.Ф. Род щегол — Carduelis // Птицы Казахстана. —
Алма-Ата, 1974. - Т. V. - С. 221-229.
Бутьев В.Т. Овсянка Годлевского // Красная книга РСФСР. — М.:
Наука, 1983. - С. 303-304.
Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. — 242 с.
Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. —
Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. — 327 с.
Воинстаенский М.А. Семейство пищухи // Птицы Советского Союза. —
М., 1954. - Т. V. - С. 696-710.
501
Воробьев В.Н., Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. Новые данные по ор-
нитофауне Северо-Восточного Алтая // Орнитология. — 1963. —
Вып. 6. — С. 140—145.
Гаврилов Э.И. Семейство Трясогузковые — Motacillidae // Птицы Ка-
захстана. — Алма-Ата, 1970. — Т. III. — С. 286—363.
Гаврилов Э.И. Род Снегирь — Pyrrhula // Птицы Казахстана. — Алма-
Ата, 1974. - Т. V. - С. 284-290.
Гладков Н.А. Семейство Трясогузковые // Птицы Советского Союза. —
М., 1954. - Т. V. - С. 594-691.
Горный Алтай. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1971. — 252 с.
Горчаковская Н.Н. Род Дубоносы // Птицы Советского Союза. — М.,
1954. - Т. V. - С. 160-181.
Григорьев А.А. Географическая зональность и некоторые се закономер-
ности // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1954. — Вып. 5. — С. 17—39;
Вып. 6. — С. 41—50.
Гуреев С.П. Кузнецкий Алатау // Пространственно-временная дина-
мика животного населения. — Новосибирск, 1985. — С. 88—115.
Гынгазов А.М., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской рав-
нины. — Томск Изд-во Томск ун-та, 1977. — 350 с.
Дементьев Г.П. Отряд Хищные птицы. Отряд Совы // Птицы Советско-
го Союза. - М., 1951. - Т. I. - С. 70-429.
Долгушин ИА. Птицы Казахстана. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР,
1960. - Т. I. - 470 с.
Долгушин И.А. Отряд Кулики — Limicolae // Птицы Казахстана. —
Алма-Ата, 1962. — Т. II. — С. 40—245.
Доржнев Ц.З., Юмов Б.О. Экология овсянковых птиц: на примере рода
Emberiza в Забайкалье. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1991. —
176 с.
Дулькейт ГД. Новые млекопитающие и птицы на берегах Телецкого
озера // Заметки по флоре и фауне Сибири. — Томск, 1949. —
Вып. 7. - С. 3-8.
Дулькейт ГД. Зимняя жизнь птиц в тайге Северо-Восточного Алтая //
Труды проблемных и тематических совещаний. — М.; Л., 1960. —
Вып. 9. - С. 175-190.
Дулькейт ГД. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки произ-
водительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тай-
ги. — Красноярск, 1964. — 352 с.
Дулькейт ГД. Алтай и Саяны // Тетеревиные птицы. — М., 1975. —
С. 83-100.
Дьяконов К.Н. Методологические проблемы изучения физико-геогра-
фической дифференциации // Количественные методы изучения
природы. — М., 1975. — С. 28—51.
Жнтенев Д.В. О встречах новых птиц на побережье Телецкого озера //
Охрана природы Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск,
1962. - Вып. 1. - С. 196-197.
502
Заблоцкая М.М. Мониторинг населения птиц производного смешанно-
го леса в Приокско-Террасном заповеднике // Материалы 10-й
Всесоюз. орнитол. конф. — Минск, 1991. — Ч. 2, кн. 1. — С. 221—
222.
Залесский П.М. К орнитофауне Северо-Западного и Западного Алтая //
Uragus. - 1929. - Кн. 10, № 2. - С. 4-12.
Западная Сибирь. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 488 с.
Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. — М.: Мысль, 1975. — 240 с.
Иванов А.И. Каталог птиц СССР. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1976. - 276 с.
Ирисов Э.А. Глухая кукушка в юго-восточном Алтае // Орнитология. —
М., 1967. - Вып. 8. - С. 355-356.
Ирисов Э.А. Из наблюдений за пролетом и прилетом птиц в Юго-Вос-
точном Алтае весной 1966 г. // Изв. Алтайского отдела Географиче-
ского об-ва Союза СССР. — Барнаул, 1969. — Вып. 9. — С. 124—
125.
Ирисов ЭЛ., Круглова НЛ., Тотунов В.М. и др. Новые данные о птицах
Северо-Восточного Алтая // География природно-очаговых болез-
ней Алтайского края. — Л., 1976. — С. 55—58.
Ирисова НЛ. Воробьиные птицы высокогорий Алтая на пределе вер-
тикального распространения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Новосибирск, 1990. — 26 с.
Ирисова НЛ, Ирисов ЭЛ. Алтай // Птицы СССР. История изучения.
Гагары, поганки, трубконосые. — М., 1982. — С. 110—112.
Исаков ЮЛ. Состояние изученности авифауны СССР // Птицы СССР.
История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. — М., 1982. —
С. 208-227.
Исаченко А.Г. Основные вопросы физической географии. — Л.: Изд-во
ЛГУ, 1953. - 392 с.
Калесник С.В. Основы общего землеведения. — М.; Л., 1955. — 472 с.
Калесник С.В. Общие географические закономерности Земли. — М.:
Мысль, 1970. — 283 с.
Каратаев А.Б., Ельшин С.В., Гордадзе ТД. Летнее население птиц ель-
ников-черничников европейской южной тайги // Материалы 10-й
Всесоюз. орнитол. конф. — Минск, 1991. — Ч. 2, кн. 1. — С. 264—
265.
Карта растительности юго-востока Западной Сибири. М 1:1000 000. —
М.: ГУГК, 1963.
Кащенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 г.
Позвоночные // Изв. Импер. Томск, ун-та. — Томск, 1899. —
Кн. 16. - С. 49-158.
Ковшарь А.Ф. Род Камышевка — Acrocephalus // Птицы Казахстана. —
Алма-Ата, 1972а. - Т. IV. - С. 75-123.
Ковшарь А.Ф. Род Бурая пеночка — Oreopneuste Ц Птицы Казахста-
на. — Алма-Ата, 19726. — Т. IV. — С. 48—58.
503
Ковшарь А.Ф. Род Клест — Loxia // Птицы Казахстана. — Алма-Ата,
1974. - Т. V. - С. 320-331.
Ковшарь А.Ф., Гаврилов Э.И., Родионов Э.Ф. О биологии тусклой зар-
нички И Орнитология. — М., 1974. — Вып. 11. — С. 253—267.
Козлова Е.В. Ржанкообразные. Подотряд Кулики // Фауна СССР. Пти-
цы. Т. II. — Вып. 1, ч. 3. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. —
434 с.
Колосов А.М. История фаунистических исследований Алтая // Тр. Ал-
тайского заповедника. — 1938. — Вып. 1. — С. 204—205.
Копыл И.В., Огуреева Г.Н. Геоботаническое районирование // Алтай-
ский край: Атлас. — М.; Барнаул, 1978. — Т. 1. — С. 211—212.
Коровин В.А. К анализу и интерпретации многолетней динамики насе-
ления птиц // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. — Минск,
1991. - Ч. 1. - С. 89-91.
Красная книга РСФСР (животные). — М.: Россельхозиздат, 1983. —
454 с.
Красная книга СССР. — М.: Лесная пром-сть, 1984. — 392 с.
Кузьмина М.А. Отряд Куриные — Galliformes // Птицы Казахстана. —
Алма-Ата, 1962. - Т. II. - С. 389-487.
Кузьмина МА. Род Горихвостка — Phoenicurus // Птицы Казахстана. —
Алма-Ата, 1970. - Т. III. - С. 572-600.
Кузьмина М.А. Род Коноплянка — Cannabina // Птицы Казахстана. —
Алма-Ата, 1974. - Т. V. - С. 237-251.
Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Москов. обл. пед. ин-та
им. Н.К. Крупской. - М., 1962. - Т. 52. - С. 3-182.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: Изд-во АН
СССР, 1960. - 450 с.
Куперпггох ВЛ., Трофимов В.А. Автоматическое выявление макрострук-
туры системы // Проблемы анализа дискретной информации. —
Новосибирск, 1975. - Ч. I. - С. 67-83.
Кучин А.П. К биологии большого подорлика в Бийской лесостепи //
Вторая Всесоюз. орнитол. конф. — М., 1959. — Ч. III. — С. 75—76.
Кучин А.П. Птицы Алтая. — Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1976. —
232 с.
Кучин А.П. Погодные условия осени 1978 г. и сроки отлета птиц на
Алтае // Миграции и экология птиц Сибири. — Якутск, 1979. —
С. 32-33.
Кучин А.П. Птицы Алтая: Воробьиные. — Барнаул: Алтайское кн.
изд-во, 1982. — 208 с.
Кучина Н.А., Кучин А.П. Зимние орнитокомплексы Северного и Цент-
рального Алтая // Экологические аспекты изучения, практического
использования и охраны птиц в горных экосистемах. — Фрунзе,
1989. - С. 52-55.
Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Покровская И.В., Тертицкий Г.М. Коли-
чественная характеристика летнего населения птиц северной части
504
Центрального Алтая // Биогеоценозы Алтайского края и влияние на
них антропогенных воздействий. — Барнаул, 1990. — С. Г14—116.
Ливанов С.Г., Торопов К.В., Никитин В.Г., Кострова Е.Б. Хищные пти-
цы Центрального Алтая // Орнитологические проблемы Сибири. —
Барнаул, 1991. — С. 146—148.
Малков В.Н., Малков Н.П. Краткие сообщения о встречах редких
видов птиц // Материалы к Красной книге Республики Алтай
(животные). — Горно-Алтайск, 1995. — С. 52—55.
Малков В.Н., Малков Н.П., Грабовский М.А. Особенности пространст-
венно-временной организации летнего населения птиц некоторых
ландшафтов Юго-Восточного Алтая // Сибирский экологический
журнал. — 1996. — Вып. 4. — С. 121—129.
Малков Н.П. Заметки по редким птицам Центрального и пограничных
частей Юго-Восточного Алтая // Биологические ресурсы Алтайско-
го края и пути их рационального использования. — Барнаул,
1979. - С. 143-145.
Малков Н.П. Эколого-географический анализ авифауны Центрального
Алтая: Дис. ... канд. биол. наук. — М., 1981. — 252 с.
Малков Н.П., Равкин Ю.С. Центральный Алтай // Пространственно-
временная динамика животного населения. — Новосибирск, 1985. —
С. 115-131.
Мильков Ф.Н. Основные проблемы физической геотрафии. — М.:
Высш, шк., 1967. — 252 с.
Николаев В.А. Принципы классификации ландшафтов // Вести. Мос-
ков. ун-та, 1973. — Сер. V. Геотр., № 6. — С. 30—35.
Николаев В.А. Ландшафты и физико-географическое районирование //
Алтайский край: Атлас. — М.; Барнаул, 1978. — Т. 1. — С. 211—212.
Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. — М.: Наука, 1980. —
190 с.
Потапов РЛ. Отряд Курообразные (Galliformes) // Фауна СССР. Новая
сер. № 133. Птицы. — Т. 3, вып. 1, ч. 2. — Л.: Наука. Ленишр.
отд-ние, 1985. — 683 с.
Потапов РЛ. Род Tetrao Linnaeus, 1758 11 Птицы СССР. Курообраз-
ные, журавлеобразные. — Л., 1987. — С. 165—197.
Пространственно-временная динамика животного населения. — Ново-
сибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. — 207 с.
Птицы Казахстана. — Алма-Ата: Наука. Каз. ССР, 1974. — Т. V. —
480 с.
Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры на-
селения птиц лесных биоценозов // Орнитология. — 1967. —
Вып. 8. - С. 109-122.
Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа
очагов клещевого энцефалита на Алтае. — Новосибирск, 1967. —
С. 66-75.
Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1973. — 375 с.
505
Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1978. — 288 с.
Равкин Ю.С. К характеристике летнего населения птиц Семинского
хребта и Алтын-Ту (Центральный и Северо-Восточный Алтай) //
Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск, 1980. —
. С. 295-298.
Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной
зоны (Западная и Средняя Сибирь). — Новосибирск: Наука. Сиб.
отд-ние, 1984. — 264 с.
Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова Е.Н., Жуков В.С., Милови-
дов С.П., Торопов К.В., Цыбулин С.М. и др. Видовое разнообразие
птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего
распределения // Сиб. экол. жури. — 1994. — Вып. 6. — С. 521—
535.
Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Цыбулин С.М. и др. Горы юга Западной
Сибири // Пространственно-временная динамика животного насе-
ления. — Новосибирск, 1985. — С. 131—138.
Равкин Ю.С., Куперппох ВЛ., Трофимов В.А. Пространственная орга-
низация населения птиц // Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны При-
обья. — Новосибирск, 1978. — С. 253—269.
Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги
Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. —
360 с.
Равкин Ю.С., Цыбулин С.М. Факторное районирование летнего насе-
ления птиц Северного и Северо-Восточного Алтая // VIII Всесоюз.
Зоогеографическая конф. — М., 1980. — С. 356—358.
Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Оценка ущерба насе-
лению наземных животных от строительства Катунской и Чемаль-
ской ГЭС И Катунский проект: проблемы экспертизы. — Но-
восибирск, 1990. — С. 88—91.
Равкин Ю.С., Шадрина В.И. Факторная классификация птиц по харак-
теру их пространственного распределения // Изв. Сиб. отд-ния АН
СССР. — 1980. — Сер. биол. наук, вып. 1. — С. 65—69.
Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П., Торо-
пов К.В., Покровская И.В., Жуков В.С., Цыбулин С.М. и др. Клас-
сификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая
половина лета) // Вопр. орнитол. — Барнаул, 1995. — С. 165—172.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и био-
логический круговорот зольных элементов и азота в основных типах
растительности земного шара. — М.; Л.: Наука, 1965. — 253 с.
Романов А.А. Птицы плато Путорана. — М.: тип. Россельхозакадемии,
1996. - 297 с.
Романов А.Н. Обыкновенный глухарь. — М.: Наука, 1979. — 144 с.
Рузский МД. Краткий отчет о зоологической экскурсии в Томскую
губернию в 1914 г. // Изв. Импер. Томск, ун-та. — Томск, 1915. —
Кн. 63. - С. 1-16.
506
Русских А.М. О зимнем нахождении дрозда-рябинника на Алтае и в
приалтайских районах // Природа и природные ресурсы Алтая и
Кузбасса. - Бийск, 1970. - Ч. 1. - С. 110-Ш.
Самойлова Г.С. Ландшафтная структура физико-географических регио-
нов Горного Алтая // Ландшафтоведение: теория и практика / Вопр.
географии. — М., 1982. — Сб. 121. — С. 154—164.
Смехова Г.Е. К биологии гнездования воробьиных птиц окрестностей
Горно-Алтайска // Изв. Алт. отд. ГО СССР. — Барнаул, 1965. —
Вып. 6. — С. 53—57.
Смехова Г.Е. Весенние наблюдения над прилетом птиц // Изв. Алт.
отд. ГО СССР. — Барнаул, 1969а. — Вып. 9. — С. 122—123.
Смехова Г.Е. Материалы по биологии размножения рябинника на
Алтае // Изв. Алт. отд. ГО СССР. — Барнаул, 19696. — Вып. 9. —
С. 34-38.
Смехова Г.Е. О гнездовой биологии сороки // Вопр. биол. — Но-
восибирск, 1971. — Вып. 32. — С. 105—110.
Смехова Г.Е. Особенности экологии, охрана и привлечение гори-
хвостки // Вопр. охраны природы Горного Алтая. — Горно-Алтайск,
1976. - С. 26-28.
Смехова Г.Е. О гнездовании сплюшки в Горном Алтае // Биологи-
ческие ресурсы Алтайского края и пути их рационального использо-
вания. — Барнаул, 1979. — С. 178—179.
Смехова Г.Е. Гнездование рябинника в условиях предгорий Алтая //
Наземные позвоночные Сибири и их охрана. — Горно-Алтайск,
1985. - С. 90-92.
Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1978. — 320 с.
Спангенберг Е.П. Отряд Козодои // Птицы Советского Союза. — М.,
1951. - Т. 1. - С. 465-485.
Стахеев ВЛ., Баскаков В.В., Ирисова НЛ., Ирисов ЭЛ. Встречи редких
и слабоизученных воробьиных птиц в Алтайском заповеднике //
Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального
использования. — Барнаул, 1979. — С. 191—193.
Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьино-
образные Passeriformes. — М.: Наука, 1978. — 392 с.
Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. — М.:
Наука, 1983. — 294 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука,
1990. — 728 с.
Судиловская А.М. Отряд Сизоворонки или Ракши // Птицы Советского
Союза. - М., 1951. - Т. 1. - С. 486-534.
Сушкин П.П. Список и распределение птиц Русского Алтая и бли-
жайших частей Северо-Западной Монголии с описанием новых или
малоизвестных форм. — Л.: Изд-во АН СССР, 1925. — 78 с.
Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1938. - Т. I. - 320 с.; - Т. II. - 434 с.
507
Тетеревиные птицы- Промысловые животные СССР и среда их оби-
тания. — М.: Наука, 1975. — 371 с.
Трофимов ВЛ. Модели и методы качественного факторного анализа
матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. —
Новосибирск, 1976. - Ч. 2. - С. 24-36.
Трофимов В.А. Качественный факторный анализ матриц связей в про-
странстве разбиений со структурой // Модели агрегирования со-
циально-экономической информации. — Новосибирск, 1978. —
С. 91-106.
Трофимов ВЛ., Купернггох ВЛ., Равкин Ю.С. К проблеме выявления
пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы
зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск, 1980. — С. 41—58.
Фолитарек С.С., Дементьев Г.П. Птицы Алтайского государственного
заповедника // Тр. Алтайского гос. заповедника. — 1938. —
Вып. 1. - С. 7-91.
Хахлов В.А. Чемал (Алтай) // Uragus. — 1927. — Кн. IV, № 3. —
С. 10-17.
Хахлов В.А. Новые для С.-З. Алтая птицы // Uragus. — 1929. — Кн. IX,
№ 1.-С. 26-27.
Цыбулин С.М. Зимующие птицы некоторых ландшафтов Западного
Алтая И Охрана, рациональное использование и воспроизводство
природных ресурсов Алтайского края. — Барнаул, 1975. — С. 325—
327.
Цыбулин С.М. Количественная характеристика осеннего населения
птиц Западного Алтая // Вопр. охраны природы Горного Алтая. —
Горно-Алтайск, 1976. — С. 46—50.
Цыбулин С.М. Пространственная изменчивость и организация зимнего
населения птиц подтаежных лесов и северной лесостепи Приобья //
VII Весе о юз. зоогеографическая конф. — М., 1979. — С. 174—176.
Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского
Академгородка). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. —
169 с.
Цыбулин С.М. Численность и размещение овсянки Годлевского на
Северном Алтае // Редкие наземные позвоночные Сибири. — Но-
восибирск, 1988. — С. 260—263.
Цыбулин С.М. Пространственная дифференциация населения птиц Се-
верного Алтая и ее сезонные изменения // Биоценозы Алтайского
края и влияние на них антропогенных воздействий. — Барнаул,
1990. - С. 141-144.
Цыбулин С.М. Пространственная организация населения птиц Северно-
го Алтая И Мсждунар. конф. "Высокогорные исследования: изме-
нения и перспективы в XXI веке”. — Бишкек, 1996. — С. 224—225.
Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Численность и распределение хищных
птиц на Северном Алтае // Экология хищных птиц. — М., 1983. —
С. 152-155.
508
Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Ресурсы охотничье-промысловых птиц
Северного Алтая // Ресурсы животного мира Сибири. — Ново-
сибирск, 1990. — С. 47—50.
Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Население птиц Алтайского экспе-
риментального хозяйства СО АН СССР в гнездовой период: Карта
М 1:50000 // Орнитологические проблемы Сибири. — Барнаул,
1991. - С. 112-114.
Цыбулин С.М., Гуреев С.П., Равкин Ю.С. и др. Размещение и числен-
ность серого журавля в летний период в Алтае-Саянской горной
стране // Изучение серого журавля в СССР. — Тарту, 1989. —
С. 99-102.
Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши //
Зоол. журн. — 1968. — Т. XLVII, вып. 7. — С. 973—989; Вып. 8. —
С. 1125-1141.
Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.:
Мысль, 1975. - 222 с.
Чернов Ю.И., Ходашова К.С., Злотнн Р.И. Наземная зоомасса и некото-
рые закономерности ее зонального распределения // Журн. общ.
биол. - 1967. - Т. 38, № 2. - С. 188-197.
Шеннон К. Математическая теория связи // Работы по теории инфор-
мации и кибернетике. — М., 1963. — С. 243—332.
Шишкин В.С. Факторы, обеспечивающие видовое разнообразие птиц и
группировку их в сообщества // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол.
конф. — Минск, 1991. — Ч. 1. — С. 23—24.
Шор ЕЛ. Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия
численности и пространственная организация населения) : Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Новосибирск, 1998. — 26 с.
Шор ЕЛ., Равкин Ю.С. Численность птиц южной тайги Западной
Сибири в конце 60-х и в начале 90-х годов // Фауна и экология
животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. — Ека-
теринбург; Курган, 1995. — С. 107—115.
Шульгин Л.М. Заметки о птицах Алтая // Ежегодник зоологического
музея АН СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1929. - Т. XXIX. -
С. 15-26.
Щербаков Б.В. Некоторые новые сведения о птицах высокогорий За-
падного Алтая // Зоол. проблемы Сибири. — Новосибирск, 1972. —
С. 347-348.
Щербаков Б.В. Орнитологические новости Западного Алтая // Ма-
териалы VI Всесоюз. орнитол. конф. — М., 1974. — Ч. 1. —
С. 249-251.
Щербаков Б.В. Экологические сведения о гнездящихся птицах, новых
для Западного Алтая и Казахстана // Биология птиц в Казахстане.
- Алма-Ата, 1978. - С. 127-132.
Щербаков Б.В. Птицы Западного Алтая: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. — М., 1986. — 22 с.
509
Щербаков Б.В. Орнитологические находки в горной части Восточного
Казахстана // Экологические аспекты изучения, практического ис-
пользования и охраны птиц в горных экосистемах. — Фрунзе,
1989а. - С. 113-115.
Щербаков Б.В. О гнездовании двух видов снегирей в юго-западной или
Казахстанской части Алтая // Экологические аспекты изучения,
практического использования и охраны птиц в горных экосисте-
мах. — Фрунзе, 19896. — С. 111—113.
Ялбачев Н.В. Пути и сроки перелета некоторых птиц Горно-Алтайской
области за 1957—1962 гг. // Материалы III Всесоюз. орнитол.
конф. — Львов, 1962. — Кн. 2. — С. 260—261.
Hayne D.W. An examination of the strip census methods for estimating
animal population // J. Wildl. Manage. — 1949. — P. 145—157.
Johansen Herm. Omithologische Beobachtungen im Gouvemement Tomsk
wahrend des Jahres 1897 // Omithol. Jahibuch. — 1898. — Jg. 9,
H. 5. - S. 177-195.
Johansen H. Die Vogelfauna Westsibiriens. 2 Teil // J. Omithologie. — 1944.
- Bd 92, H. 1/2. - S. 78-80.
Johansen H. Die Vogelfauna Westsibiriens // J. Omithologie. — 1957. —
Bd 98, H. 4. - S. 470-471 (406-407).
алфавитный указатель
РУССКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ
Аист черный 328	Деряба 167 Дрозд певчий 163
Балобан 328 Барсучок 176 Бекас 328 Белобровик 162 Беркут 28 Бормотушка 328	— пестрый 153 — пестрый каменный 152 — чернозобый 154 Дубонос 288 Дубровник 253 Дупель 56 — горный 328
Вальдшнеп 60 Варакушка 132 Вертишейка 78 Воробей домовый 292 — полевой 293 Ворон 323 Ворона серая 321 — черная 317 Вяхирь 328	— лесной 57 Дятел белоспинный 88 —	большой пестрый 85 —	малый пестрый 90 —	седой 84 —	трехпалый 93 —	черный 81 Жаворонок полевой 95 —	рогатый 328
Гаичка 328 — сероголовая 224 Галка 314 Гаршнеп 328 Глухарь 43 Гоголь 14 Голубь сизый 61 — скалистый 328 Горихвостка краснобрюхая 142 — красноспинная 135 — лысушка 137 — чернушка 328 Горлица большая 63 Грач 317 Гриф черный 328 Гусь серый 328	жулан 119 — сибирский 119 Журавль серый 328 Завирушка гималайская 124 — черногорлая 125 Зарничка 199 Зимняк 328 Зимородок 76 Зуек малый 52 Зяблик 257 Иволга 300 Каменка 150 — плясунья 149 Камышевка индийская 328
511
—	садовая 177
—	толстоклювая 328
Канюк 25
Кедровка 311
Клест белокрылый 283
—	еловик 281
Кобчик 328
Козодой 72
Конек горный 117
—	зеленый 114
—	лесной 110
—	полевой 328
—	степной 108
Коноплянка 271
Королек желтоголовый 238
Коростель 49
Коршун черный 16
Крачка речная 328
Крохаль большой 15
Кряква 12
Кукушка 64
—	глухая 66
Кукша 307
Куропатка белая 43
—	бородатая 328
—	серая 39
—	тундряная 42
Ласточка береговая 96
—	городская 100
—	деревенская 97
Лебедь-кликун 328
Лунь болотный 33
—	луговой 33
—	полевой 29
—	степной 32
Могильник 328
Московка 225
Мухоловка серая 208
—	сибирская 212
Неясыть длиннохвостая 68
Овсянка белошапочная 245
—	Годлевского 247
—	длиннохвостая 250
—	обыкновенная 241
—	садовая 250
—	крошка 328
Огарь 327
Оляпка 124
Ополовник 215
Орлан-долгохвост 19
Осоед хохлатый 328
Пеночка бурая 199
—	зеленая 203
—	индийская 198
—	толстоклювая 199
— трещотка 198
Перевозчик 55
Перепел 40
Перепелятник 23
Пересмешка 183
Пищуха 238
Плавунчик круглоносый 328
Плсшанка 328
Подорлик большой 28
Поползень 223
Пустельга 34
— степная 328
Пухляк 219
Рябинник 159
Рябчик 47
Сапсан 39
Сверчок 174
— певчий 171
— пятнистый 175
— таежный 238
Свиристель 123
Синехвостка 134
Синица большая 230
Сип белоголовый 328
Скворец 298
Славка садовая 183
—	серая 184
—	завирушка 189
Снегирь 283
—	серый 286
Сова болотная 70
—	ушастая 328
512
—	ястребиная 328
Сойка 304
Соловей 127
—	синий 131
—	красношейка 128
Сорока 309
Сорокопут большой 122
Сплюшка 68
Стриж белопоясный 76
—	черный 73
Сыч воробьиный 328
—	мохноногий 328
Теньковка 193
Тетерев 45
Тетеревятник 21
Трясогузка белая 105
—	горная 101
—	желтоголовая 100
Удод 78
Урагус 273
Филин 328
Чайка озерная 328
— сизая 328
Чеглок 37
Чекан луговой 143
— черноголовый 145
Чернеть хохлатая 14
Черныш 53
Чечевица 273
— сибирская 279
Чечетка 269
Чибис 52
Чирок-свистунок 13
Широконоска 14
Щегол 264
Щур 279
Юрок 261
алфавитный указатель
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ
Acanthis flammea 269
Accipiter gentilis 21
—	nisus 23
Acrocephalus agricola 328
—	dumetorum 177
—	schocnobaenus 176
Actitis hypoleucos 55
Aegihalos caudatus 215
Acgolius funereus 328
Acgypius monachus 328
Alauda arvensis 95
Alcedo atthis 76
Anas clypeata 14
—	crccca 13
—	platyrhynchos 12
Anser anser 328
Anthus campestris 328
—	hodgsoni 114
—	richardi 108
—	spinoletta 117
—	trivialis 110
Apus apus 73
—	pacificus 76
Aquila chrysaetos 28
—	clanga 28
—	heliaca 328
Asio flammeus 70
—	otus 328
Aythya fuligula 14
Bombycilla garrulus 123
Bubo bubo 328
Bucephala clangula 14
Buteo buteo 25
—	lagopus 328
Calliope calliope 128
Cannabina cannabina 271
Caprimulgus europaeus 72
Carduelis carduelis 264
Carpodacus erythrinus 273
— roseus 279
Casarca ferruginea 327
Cerchneis naumanni 328
— tinnunculus 34
Certhia familiaris 238
Charadrius dubius 52
Ciconia nigra 328
Cinclus cinclus 124
Circus aeruginosus 33
—	cyaneus 29
—	macrourus 32
—	pygargus 33
Coccothraustes coccothraustes 288
Columba livia 61
—	palumbus 328
—	rupestris 328
Corvus corax 323
—	comix 321
—	corone 317
—	frugilegus 317
— monedula 314
Coturnix cotumix 40
Crex crex 49
Cuculus canorus 64
— saturatus 66
Cyanosylvia svecica 132
Cygnus cygnus 328
Delichon urbica 100
Dendrocopos leucotos 88
514
—	major 85
—	minor 90
Dryocopus martins 81
Emberiza aureola 253
—	cioides 250
—	citrinella 241
—	godlewskii 247
—	hortulana 250
—	leucocephalos 245
—	pusilia 328
Eremophila alpestris 328
Erythropus vespeitinus 328
Falco chemig 328
—	peregrinus 39
Fringilla coelebs 257
—	montifringilla 261
Gallinago gallinago 328
—	media 56
—	megala 57
—	solitaria 328
Gamilus glandarius 304
Glaucidium passerinum 328
Grus grus 328
Gyps fulvus 328
Haliaeetus leucoryphus 19
Hippolais caligata 328
—	icterina 183
Hirundo rustica 97
Hypotriorchis subbuteo 37
Jynx torquilla 78
Lagopus lagopus 43
—	mutus 42
Laiscopus himalayensis 124
Lanius collurio 119
—	cristatus 119
—	excubitor 122
Larus canus 328
—	ridibundus 328
Larvivora cyane 131
Locustella certhiola 171
—	fasciolata 328
—	lanceolata 175
—	naevia 174
Loxia curvirostra 281
—	leucoptera 283
Luscinia luscinia 127
Lymnocryptes minimus 328
Lyrurus tetrix 45
Meigus merganser 15
Milvus korschun 16
Monticola saxatilis 152
Motacilla alba 105
—	cinerea 101
—	citreola 100
Muscicapa sibirica 212
—	striata 208
Nucifraga caryocatactes 311
Oenanthe isabeIlina 149
—	oenanthe 150
—	pleschanka 328
Oreocincla dauma 153
Oriolus oriolus 300
Otus scops 68
Parus ater 225
—	cinctus 224
—	major 230
—	montanus 219
—	palustris 328
Passer domesticus 292
—	montanus 293
Perdix daurica 328
—	perdix 39
Perisoreus infaustus 307
Pemis ptilorhynchus 328
Phalaropus lobatus 328
Phoenicurus erythrogaster 142
—	erythronotus 135
—	ochruros 328
—	phoenicurus 137
Phragmaticola aedon 328
Phylloscopus collybita 193
—	fuscatus 199
—	griseolus 198
—	inomatus 199
—	schwarzi 199
—	sibilatrix 198
515
— trochiloides 203
Pica pica 309
Picoides tridactylus 93
Picus canus 84
Pinicola enucleator 279
Prunella atrogularis 125
Pyrrhula cineracea 286
— pyrrhula 283
Regulus regulus 328
Riparia riparia 96
Saxicola rubetra 143
— torquata 145
Scolopax rusticola 60
Sitta europaea 223
Sterna hirundo 328
Streptopelia orientals 63
Strix uralensis 68
Stumus vulgaris 298
Sumia ulula 328
Sylvia borin 183
— communis 184
— curruca 189
Tarsiger cyanurus 134
Tetrao urogallus 43
Tetrastes bonasia 47
Tringa ochropus 53
Turdus atrogularis 154
— iliacus 162
— philomelos 163
— pilaris 159
— viscivorus 167
Upupa epops 78
Uragus sibiricus 273
Vanellus vanellus 52
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие .................................................... 3
Введение........................................................ 5
Размещение и численность видов................................. 11
Повидовой обзор птиц ........................................ —
Отряд Пластинчатоклювые — Anseriformes.................... 12
Отряд Хищные птицы — Falconiformes ....................... 16
Отряд Куриные — Gflliformes .............................. 39
Отряд Журавлеобразные — Gruiformes........................ 49
Отряд Ржанкообразные —' Charadriiformes .................. 52
Отряд Голубеобразные — Columbiformes...................... 61
Отряд Кукушкообразные — Cuculiformes ..................... 64
Отряд Совы — Strigiformes................................. 68
Отряд Козодособразные — Caprimulgiformes.................. 72
Отряд Стрижеобразные — Apodiformes........................ 73
Отряд Ракшеобразные — Coraciiformes....................... 76
Отряд Дятлообразные — Piciformes ......................... 78
Отряд Воробьиные — Passeriformes ......................... 95
Семейство Жаворонки — Alaudidae ......................... —
Семейство Ласточки — Hirundinidae....................... 96
Семейство Трясогузковые — Motacillidae................. 100
Семейство Сорокопуты — Laniidac.......... ............. 119
Семейство Свиристелевые — Bombycillidae ............... 123
Семейство Оляпки — Cinclidae .......................... 124
Семейство Завирушки — Prunellidae........................ —
Семейство Дроздовые — Turdidae ........................ 127
Семейство Славковые — Sylviidae ....................... 171
Семейство Мухоловки — Muscicapidae .................... 208
Семейство Ополовники — Aegithalidae ................... 215
Семейство Синицы — Paridae............................. 219
Семейство Поползни — Sittidae.......................... 233
Семейство Питцуховые — Certhiidae...................... 238
Семейство Овсянковые — Embcrizidae .................... 241
Семейство Вьюрковые — Fringillidae .................... 257
Семейство Ткачиковые — Ploceidae ................... 292
Семейство Скворцы — Stumidae ....................... 298
Семейство Иволги — Oriolidae........................ 300
Семейство Врановые — Corvidae ...................... 304
Прочие виды, входящие в состав орнитофауны Северного Алтая 327
Общие тенденции и провинциальные особенности пространст-
венного распределения видов .......................... 329
Население птиц ............................................ 341
Пространственная дифференциация населения.................. —
Лугово-степные низкогорья .............................. —
Лесостепные низкогорья ............................... 361
Светлохвойно-мелколиственнолесные низкогорья ......... 369
Горно-долинные ландшафты в пределах низкогорий ....... 377
Лесостепные среднегорья............................... 380
Горно-долинные ландшафты в пределах среднегорий...... 391
Светлохвойно-таежные среднегорья...................... 397
Темнохвойно-таежные среднегорья* ..................... 408
Субальпийские редколесно-луговые среднегорья ......... 417
Тундровые среднегорья ................................ 424
Населенные пункты..................................... 426
Реки ............. '.................................  433
Основные тенденции пространственной и сезонной измен-
чивости сообществ птиц................................ 438
Влияние миграций птиц на летнюю динамику населения .... 443
Классификация населения птиц Северного Алтая............. 448
Пространственная структура и организация населения...... 459
Межгодовая изменчивость населения птиц и его пространствен-
ной структуры ........................................ 480
Заключение ................................................ 495
Список литературы ......................................... 501
Указатель русских названий птиц............................ 511
Указатель латинских названий птиц.......................... 514