БИОЛОГИЯ
ПОДПИСНАЯ НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ	1982/ 9
А.К.Скворцов
МИКРО-
ЭВОЛЮЦИЯ
И ПУТИ
ВИДО-
ОБРАЗОВАНИЯ
EJOHEJEJS
НОВОЕ В ЖИЗНИ, НАУКЕ, ТЕХНИКЕ
НОВОЕ В ЖИЗНИ, ПАУКЕ, ТЕХНИКЕ
ПОДПИСНАЯ НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ
БИОЛОГИЯ
9/1982
Издается ежемесячно с 1967 г.
А. К. Скворцов,
доктор биологических наук
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
И ПУТИ
ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Издательство «Знание» Москва 1982
ББК 28.52
С 42
Рецензент — В. Н. Тихомиров, доктор биологиче-
ских наук, профессор, член НМС по пропаганде био-
логических знаний при Всесоюзном обществе «Знание».
СКВОРЦОВ Алексей Константинович — доктор биоло-
гических наук, заведующий отделом флоры Главного
ботанического сада АН СССР, зам. главного редакто-
ра научно-популярного журнала «Природа». Он автор
более 120 научных работ, одной монографии и не-
скольких научно-популярных статей, занимается проб-
лемами систематики, флористики, теории эволюции.
Скворцов А. К.
С 42 /Микроэволюция и пути видообразова-
ния. — М.: Знание, 1982. — 64 с. — (Новое
в жизни, науке, технике. Сер» «Биология»;
№ 9).
11 к.
В брошюре излагаются современные знания и теоретиче-
ские представления о начальных шагах эволюционного лроч
цесса, обозначаемых как микроэволюция: о внутривидовом
многообразии, возникновении этого многообразия в результате
взаимодействия внешних факторов среды и свойств своих ор-
ганизмов, о развитии приспособительных особенностей попу-
ляций. о возможных путях формирования новых видов.
2004000000	ББК 28.52
57.022
(g) Издательство «Знание», 1982
Введение
При изучении эволюции живых существ можно ис-
ходить из разных масштабов времени к интересоваться
различными масштабами эволюционных изменений, Мо-
жно попытаться охватить в основных чертах сразу весь
диапазон развития и разнообразия жизни — с момента
ее возникновения на Земле около 3,5 млрд, лет назад
и до настоящего времени. Можно сосредоточиться на
истории возникновения, расцвета и упадка какой-либо
одной группы, например динозавров. Тогда временной
диапазон, с которым мы столкнемся, будет измеряться
десятками или сотнями миллионов лет. Можно, нако-
нец, ограничиться еще более узкими рамками и пытать-
ся выяснить филогенетические отношения и связанные
с ними структурные и функциональные преобразования,
например, в пределах отряда грызунов или семейства
лютиковых.
При всем различии приведенных примеров, нетрудно
догадаться, что в любо^м случае выявление путей и за-
кономерностей эволюции может быть лишь очень при-
близительным: это будут более или менее вероятные
реконструкции й гипотезы. Каузальный (причинный)
анализ обнаруженных эволюционных сдвигов также мо-
жет быть только сугубо предположительным; экспери-
ментальная проверка сделанных заключений невозмож-
на, и в отношении движущих механизмов эволюции то-
же ничего достоверного сказать нельзя.
Такого рода крупномасштабные процессы, протека-
ющие в рамках времени, в тысячи или миллионы раз
превышающих возможную длительность научных на-
блюдений, принято называть «макроэволюция».
/Иногда употребляют еще термин «мегаэволюция».)
Строго говоря, процессов макроэволюции мы, конеч-
но, не видим. Мы видим только результаты каких-то
процессов, протекавших в течение колоссальных отрез-
3
ков времени: это либо современные организмы, либо
остатки живших ранее. Но именно попытку реконструи-
ровать процесс из наблюдаемых результатов представ-
ляют наибольшие трудности и вызывают наибольшие
разногласия между исследователями.
Поэтому, для того чтобы понять, как же «работает»
эволюция, каков ее действительный механизм, нужно
обратиться к явлениям и процессам, совершающимся в
сроки, соизмеримые с нашими наблюдательными воз-
можностями, т. е. к самым малым эволюционным сдви-
гам. Их и называют микроэволюцией. Рамки мик-
роэволюции ограничиваются событиями,, происходящи-
ми внутри видов; потенциально (но отнюдь не обяза-
. тельно) эти события могут привести к формированию
новых видов. Сформирование нового вида и представ-
ляет %тот крайний предел, который можно еще отнцсить
к микроэволюции. Далее мы переходим уже в область
макроэволюции. Правда, можно использовать термин
«мезоэволюция» (эволюция некоторого среднего мас-
штаба) для этапа расхождения близких видов и фор-
мирования родов. Однако вряд ли можно указать прин-
ципиальные отличия мезоэволюции от макроэволюции.
Конечно, и при изучении микроэволюции мы не всег-
да действительно наблюдаем процесс. Гораздо чаще
мы видим и здесь результаты процесса, а сам процесс
реконструируем. Но результаты предстают перед нами
в виде столь, малых шагов или ступеней, что возможно-
сти разночтения, разного их истолкования резко сужа-
ются. Сопоставляя регистрируемые нами микроэволю-
ционные события с различными факторами внешнего и
внутреннего (для данных организмов) порядка, мы мо-
жем с высокой долей достоверности судить и о причи-
нах эволюции, и о ее движущих силах.
Таким образом, изучая миИроэволюцию, мы познаем
и самый ее механизм, чего при изучении макроэволюции
достичь не можем. Но тут возникает вопрос: тот меха-
низм, который движет микроэволюцию, может ли объяс-
нить макроэволюцию? Иными словами, происходит ли
макроэволюция па основе микроэволюции, представля-
ет ли собой макроэволюция всего лишь увеличенную в
масштабах микроэволюцию? Или же макроэволюцйя—«
это совершенно другой процесс, осуществляемый с по-
мощью каких-то иных, своих механизмов и управляемый
какими-то своими собственными закономерностями?
4
Основоположник современных представлений о ме-
ханизме эволюции Чарлз Дарвин считал этот механизм
‘единым и, следовательно, макроэволюцию — прямым
продолжением микроэволюции. Однако очень многие
авторы и во времена Дарвина, и позднее с этим не сог-
лашались. Они считали, что дарвиновская микроэволю-
ция способна объяснить лишь мелкомасштабное при-
способление к условиям существования. Подлинная же
эволюция, создавшая все многообразие живых су-
ществ, — макроэволюция, — процесс совсем иного ха-
рактера, процесс «недарвиновский». При этом, по мне-
нию одних авторов, он осуществляется непредсказуемы-
ми заранее большими рывками, крупномасштабными
мутациями, сразу меняющими всю форму и функцию
организмов. По мнению других, макроэволюция, наобо-
рот, течет по заранее предначертанным направлениям,
т. е. ее течение как-то запрограммировано.
Однако сторонники «макромутаций» не в состоянии
объяснить, как же эта непредсказуемым образом воз-,
никающая макромутация может сразу создать орга-
низм гармонично устроенный, высокожизнеспособный,
точно вписывающийся в конкретную новую экологиче-
скую нишу. Сторонники же «закономерной» эволюции
(номогенеза) не в состоянии сформулировать тот за-
кон или ту программу, которые, по их мнению, сущест-
вуют и определяют конкретные пути- эволюции; они не
в состоянии указать какой-либо, хотя бы сугубо гипо-
тетический, материальный механизм, с помощью кото-
рого эволюция осуществляется. Поэтому в дальнейшем
изложении мы не будем рассматривать никаких пред-
ставлений о «иедарвиновской» эволюции. С дарвинов-
ских же позиций изучение микроэволюции по сущест-
ву тождественно изучению механизмов эволюции. И это
ставит проблемы микроэволюции иа одно из самых цент-
ральных мест во всей биологии.
В настоящее время активно разрабатываются три
основных подхода к изучению микроэволюции.
1.	С позиций эколога и натуралиста1. Это продол-
1 Существует ошибочное представление, будто обозначение «на-
туралист» приложимо только к ученым давно прошедших эпох,
когда один человек занимался чуть ли не всеми отраслями естест-
венных наук; теперь же это слово будто бы устарело. Ничего по-
добного. Дело вовсе не в том, какими знаниями обладает чело-
век — принадлежащими одной отрасли науки или многим, — а в
том, как он подходит к изучению природы: старается идти все
5
жение линии самого Дарвина, но уже на базе совре-
менной экологии и биогеографии, современных знаний
строения и функционирования организмов, структуры
популяций, биологии размножения и т. п. Изучение ве-
дется на том самом уровне организации живой мате-
рии, на котором действует решающий фактор эволю-
ции — естественный отбор и на котором видны конеч-
ные результаты эволюционного процесса, — на уровне
организмов и популяций2.
глубже и пытается объяснять целое через свойства его частей или
стремится прежде всего охватить природное явление в его целост-
ности и в его связях с другими явлениями того же порядка. В
последнем случае это и будет позиция натуралиста.
-2 Латинское слово populatio и происходящее от него француз-
ское и английское population означает «население». В таком об-
щем смысле это слово употребляли иногда уже в литературе XIX в.
для обозначения совокупности животных или растений определен-
ного вида, населяющих какую-либо территорию. В начале нашего
столетия известныщ генетик В. Иогансен (W. Johannsen) придал
слову «популяция» более узкий, специфически генетический отте-.
вок, противопоставив,его понятию «чистая линия». Чистая линия—’
это последовательность строго гомозиготных, генетически однород-
ных поколений, возникшая в результате многократных узкородст-
венных скрещиваний и отбора на чистоту. Популяция же, по
Иогансену,-— это неопределенная смесь гетерозпгот (возможно, с
примесью чистых липин), т. е. во всяком случае нечто генетически
пестрое. Термин «популяция» как его понимал Иогансен, и сейчас
иногда употребляют селекционеры. Наконец, еще один, третий от-
тенок значения придают термину многие современные зоологи, под-
разумевая под «популяцией» только такое множество особей опре-
деленного вида, которое в течение достаточно длительного време-
ни существует, вовсе пли почти не скрещиваясь с другими анало-
гичными множествами. Однако внутри популяции скрещивания осу-
•ществляются свободно в любых направлениях, т. е. от популяции
требуется известная естественная генетическая обособленность.
И то и другое ограничение смысла понятий «популяция» —
и в духе Иогансена, и в духе современных зоологов — лишает
термин универсальности и вызывает слишком много затруднений в
его использовании. Достаточно сказать, что как чистоту линии, так
и естественные границы популяции, а равно и характер системы
скрещиваний совсем не так-то просто установить. Кроме того, су-
ществуют и агамные, т. е. бесполо размножающиеся, группы орга-
низмов. Поэтому, видимо, правильнее было бы употреблять термин
«популяция» в его первоначальном значении (население) без ка-
ких-либо ограничений, для любой территории, любого способа раз-
множения, любой степени генетической однородности или разно-
родности. Например, «популяция одуванчиков нашей улицы», «по-
пуляция одуванчиков нашего поселка», «популяция одуванчиков
нашего района». Ее л и возможно и нужно, могут быть добавлены
уточняющие слова: «клоновая популяция тополей нашего двора»,
«изолированная крымская популяция белки» и т, п.
6
2.	С генетических (или популяционно-генетических)
позиций изучают наличие, частоту и распределение от-
дельных генов ил1г генотипов в популяциях, а также
изменение этих показателей под влиянием различных
факторов. Изучение ведут в основном методами генети-
ки — ген рассматривают с точки зрения его информа-
ционного содержания (т. е. проявления в фенотипе).
При генетическом подходе к изучению микроэволюции
большое внимание уделяют математическому модели-
рованию процессов отбора и изменению генных частот.
Некоторые авторы (Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В.
Яблоков, Н. В} Глотов, 1973 и другие) разрабаты-
вают особое направление — фенетику — изучение внут-
ривидовой изменчивыми по фенам — элементарным .и
дискретным признакам фенотипа (т. е. таким, которые
далее не расчленпмы и не образуют количественно из-
меримой непрерывности). Это направление отчасти
близко к первому, экоЛого-натуралистическому подхо-
ду, но поскольку фены представляют собой лишь прояв-
ление определенных генотипов, то фенетика изучает, по
существу, то же самое, что и генетика популяций, и вы-
членение ее из состава популяционной генетики, на мой
взгляд, вряд ли достаточно оправдано.
3.	С молекулярных (или молекулярно-генетических)
позиций изучают, в сущности, то же самое, что и при
генетическом подходе. Однако ген рассматривают не
как носитель наследственной информации, определен-
ным образом проявляющийся в целом организме, а как
некоторую химическую структуру, соответственно и изу-
чают методами биохимии.
Разумеется, все три выше обрисованных подхода к
изучению микроэволюции тесно между собой связаны.
Но вместе с тем они и в достаточной мере^ самостоя-
тельны. В настоящей брошюре мы рассмотрим микро-
эволюцию в основном на уровне целых организмов и
популяций. Генетический и молекулярный подходы бу-
дут затронуты лишь отчасти: сейчас эти области иссле-
дования настолько разрослись, что им должны быть
посвящены специальные очерки.
Большинство отечественных работ, посвященных
даикроэволюции, построено преимущественно на зооло-
гическом материале. Автору же, наоборот, лучше зна-
ком материал ботанический; поэтому он и будет преиму-
щественно использовать его в дальнейшем изложении.
7
Развитие представлений
о механизме эволюции
Развитие биологии неминуемо должно было привести
к идее эволюции. Уже в XVIII в. были известны и с
различной полнотой описаны многие тысячи видов жи-
вотных и растений. Уже тогда ученые стали сомневать-
ся в библейской версии, будто такое многообразие мог-
ло быть сотворено богом за 1—2 дня и затем могло
пережить «всемирный потоп» в ноевом ковчеге, даже
если Ной брал с собой только по одной паре животных
каждого вида (а про множество растений и в библей-
ском рассказе не упоминается).
Идеи о возможности умножения числа видов и уве-
личения их разнообразия естественным путем обсужда-
ются давно. Так, великий естествоиспытатель XVIII в.,
основатель современной систематики Карл Линней в од-
них своих сочинениях признавал, что «видов столько,
сколько их было сотворено вначале», а в других —
высказывал предположение, что, возможно, вначале
были сотворены лишь представители родов, а затем
они преимущественно путем гибридизации образовали
все то множество видов, которое существует сейчас.
В XIX в. накопление знаний о растительном и жи-
вотном мире, открытие и описание новых видов пошло
бурными темпами, поэтому стало еще труднее представ-
лять себе все невероятное многообразие жизни сущест-
вующим без перемен изначально. Кроме того, если рань-
ше задача зоолога или ботаника состояла в основном
только в том, чтобы уметь различать, распознавать ви-
ды, то в XIX в. уделяют внимание образу и жизни от-
дельных видов и функциям различных органов. А это
выявило удивительную целесообразность устройства
живых существ, соответствие строения и функциониро-
вания их организма тем, условиям, в которых они оби-
тают. И наряду с прежней фундаментальной задачей:
понять, как могло возникнуть потрясающее разнообра-
8
зие органического мира, — перед наукой встала и дру-
гая великая задача: объяснить, как могла возникнуть
поразительная целесообразность устройства живых ор-
ганизмов.
Попытку решить эти задачи сделал выдающийся
французский ученый Ж.-Б. Ламарк. В начале своей
долгой научно# карьеры Ламарк занимался преимуще-
ственно ботаникой, а затем — зоологией. К эволюцион-
ным представлениям он пришел во второй половине
жизни и изложил их в капитальном труде «Философия
зоологии» (1809). В основе эволюционных представле-
ний Ламарка лежат три гипотетических принципа: 1)
общее внутреннее стремление всего живого к совершен-
ству; 2) внутреннее ощущение определенных потребно-
стей, приводящее к возникновению или совершенство-
ванию надлежащих органов; упражнение усиливает раз-
витие органов, а неупражнение приводит к деградации
и исчезновению их; 3) передача по наследству призна-
ков, приобретенных в индивидуальной жизни.
Теория Ламарка показалась его современникам сли-
шком спекулятивной, неправдоподобной. Особенный
скептицизм вызывал, конечно, второй постулат. Как
могли бесхоботные предки слонов ощущать потребность
в хоботе? Как мог прародитель орхидей ощущать по-
требность в развитии того удивительного разнообразия
строения и окраски цветков, которое свойственно орхи-
деям? В результате теория Ламарка встретила холод-
ный прием и значительного распространения не полу-
чила.
Диаметрально противоположный прием ожидал опуб-
ликованную через 50 лет после «Философии зоологии»
Ламарка теорию Ч. Дарвина. Она сразу нашла много-
численных горячих приверженцев и пропагандистов,
сразу буквально перевернула все мышление биологов
(и не только биологов!). Успех теории Дарвина, конеч-
но, нельзя объяснить только тем, что он собрал боль-
шое -количество фактов из разных областей биологии,
которые говорили в пользу признания эволюции. По-
добных фактов достаточно много было известно и Ла-
марку, и даже до него. Признание эволюции задержи-
валось не из-за недостатка иллюстраций возможной
эволюции, а из-за отсутствия убедительного объясне-
ния, каким образом эволюция осуществляется, какой ме-
9
ханизм ее двигает. И только Дарвин выявил этот меха-
низм.
Дарвиновский механизм элементарно прост: он сфор-
мулирован в заглавии его знаменитой книги «Проис-
хождение видов путем естественного отбора, или сохра-
нение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь» (под
«благоприятствованием» Дарвин подразумевал боль-
шую приспособленность к условиям жизни). Согласно
Дарвину, для того чтобы эволюция происходила, нуж-
на способность организмов производить избыток потом-
ства, т. е. больше, чем может просуществовать на том
же пространстве, где существуют родительские организ-
мы, и, кроме того, потомство должно обладать извест-
ным разнообразием, прежде всего, в своем отношении
к среде обитания.
При наличии этих двух предпосылок неизбежно бу-
дет из поколения в поколение происходить естествен-
ный отбор в пользу особей, обладающих лучшей при-
способленностью к данным условиям. И если резуль-
таты отбора, произошедшего в каждом поколении, бу-
дут в какой-то степени наследоваться потомством, дол-
жна происходить эволюция. А так как приспособляться*
к условиям' обитания можно разнообразнейшими путя-
ми и борьба за жизнь непременно заставит искать эти
разные пути, то эволюция неизбежно должна носить не
только приспособительный (адаптивный), но и дивер-
гентный (расходящийся) характер.
Таким образом, выдвинув' идею естественного отбо-
ра, Дарвин сразу «убил двух зайцев»: дал естественное,
материальное объяснение не только возникновения и
многообразия органического мира, но и целесообраз-
ности, свойственной этому миру. Идея естественного от-
бора — сердцевина дарвиновской теории, это самое
главное, что Дарвин внес в биологию и что обозначило
крупнейший поворотный пункт в развитии биологии.
Выдвигая свою теорию, Дарвин не представил пря-
мых экспериментальных доказательств, подтверждаю-
щих ее; вся аргументация, носила косвенный характер.
Но в отличие от теории Ламарка дарвиновская теория
не подразумевала никаких надуманных, отвлеченных,
внематериальных принципов и поэтому для современ-
ников была если и не вполне доказанной, то во всяком
случае вполне правдоподобной. Однако хотя Дарвин и
10
сказал самое главное, он не смог раскрыть всего, что
нужно для построения цельной, достаточной и внутрен-
не непротиворечивой теории. Достройка теории затяну-
лась еще более чем на полвека.
Первое серьезное затруднение, которое должна была
преодолеть теория, состояло в следующем. Допустим,
среди множества особен, принадлежащих к какому-
либо одному виду животных или растений, наметилась
дивергенция (расхождение в признаках). Но ведь, при-
надлежа к одному виду, разные особи между собой бу-
дут скрещиваться,-и уже в ближайших следующих по-
колениях вся дивергенция сойдет на нет. Это затрудне-
ние удалось преодолеть, признав в качестве необходи-
мого условия эволюционной дивергенции изоляцию. Что-
бы дивергенция сохранилась и нарастала далее, необ-
ходима изоляция дивергирующих групп друг от друга.
А из этого в свою очередь следует, что дивергентную
эволюцию могут проделывать только целые группы сов-
местно существующих особей (т. е. то, что теперь мы
называехМ популяциями). Значение изоляции как необ-
ходимого фактора эволюции стало ясным особенно в
результате работ немецкого зоолога М. Вагнера, по-
явившихся в конце 60-х годов прошлого века.
Второе (в исторической последовательности) затруд-
нение, преодоленное теорией, было в основном логиче-
ского порядка. В эпоху Дарвина имела общее распро-
странение уверенность в так йазываемом наследовании
приобретенных признаков, т. е. передаче потомству
свойств, приобретенных родителями в течение их инди-
видуальной жизни в качестве реакции на воздействие
различных внешних факторов. Как правило, организмы
реагируют на внешние воздействия целесообразно, при-
способительно. А если эта приспособительность насле-
дуется, то, -следовательно, адаптивная эволюция воз- -
можна и без всякого естественного отбора. Отбор ока-
зывается необязательным, а значит, и ненужным эле-
ментом теории. Эта логическая несообразность не была
достаточно ясна ни самому Дарвину, ни его ближай-
шим последователям, а некоторым ученым, как ни уди-
вительно, неясна она и поныне! И только биолог-мысли-
тель Август Вейсман в 80-х годах XIX в. донял,* на-
сколько эта несообразность нарушает стройность тео-
рии, и смог ее* устранить. Логически проанализировав
простые и общеизвестные биологические факты, Вей?
И
сман пришел к выводу о ненаследуемости приобретен-
ных признаков3 * * * * В.
Устранение затруднения с проблемой наследуемости
признаков привело к другой трудности: если не насле-
дуются изменения, приобретенные родителями, то отку-
да же тогда вообще берется адаптивная наследственная
изменчивость?
Дарвин отмечал, что, наряду с проявлениями инди-
видуальной изменчивости, возникающими как реакция
на определенные воздействия в течение жизни одной
особи и имеющими явно адаптивный характер («опре-
деленная изменчивость» по Дарвину, или модификация
по современной терминологии), существует также из-
менчивости «неопределенная», в которой непосредствен-
ного адаптивного смысла усмотреть не удается. «Это то,
что уже давно было известно в животноводстве и осо-
бенно в садоводстве под названием «спортов» (появляю-
щиеся без какой-либо видимой причины стойкие наслед-
ственные уклонения непредсказуемого характера). Дар-
вин сильно колебался в оценке значения «неопределен-
ной» изменчивости для эволюции, но так и не решился
сделать на нее основную ставку.
На рубеже XIX—XX вв. проявления неопределенной
изменчивости стали предметом усиленного внимания ис-
следователей и получили название «мутации»._ С. И.
Коржинский и голландец Г Де Фрис предположили, что
только мутации определяют и делают всю эволюцию, а
естественный отбор, если и имеет какое-либо значение,
то лишь консервативное, охраняющее некоторую норму.
Предполагалось, что мутация может дать сразу начало
новому виду. Народившаяся в начале XX в. генетика
3 Вера в наследование приобретенных признаков распростра-
нена еще и до сих пор (причем не так давно ее провозглашали
«единственной материалистической» точкой зрения). Возможно, и
некоторым читателям настоящей брошюры она кажется вытекаю-
щей из здравого смысла или даже само собой разумеющейся. Та-
}<им читателям советуем поразмыслить над следующими фактами.
В течение сотен поколений на Востоке делают миллионам мальчи-
ков ритуальное обрезание, однако потомки этих мальчиков рож-
даются необрезанными. Пожалуй, нет других свойств и признаков,
которые бы с такой регулярностью и неизбежностью приобрета-
лись в течение индивидуальной жизни, как возраст. И тем не ме-
нее этот приобретаемый родителями признак дети не наследуют;
каков бы ни был возраст родителей, дети начинают все одинаково
сначала.
12
также встала в оппозицию дарвиновским представле-
ниям о роли отбора. Важнейшие достижения раннего
этапа развития генетики — установление стабильности
генов и выявление того факта, что признаки гомозигот-
ной чистой линии никакой отбор не в силах изменить—
поначалу истолковывались как несовместимые с дарви-
новской теорией. Казалось, дарвинизм зашел в тупик и
вот-вот будет окончательно отброшен.
Однако в начале XX в. получила развитие не только
генетика. Набирает силу новое научное направление —
экология. Принципиальный прогресс был достигнут и в
систематике. На смену господствовавшему в XIX в.
представлению, что единство вида заключается в еди-
нообразии составляющих его организмов и, следова-
тельно, вид есть некоторый морфофункциональный тип
(типологическая концепция вида), пришло представле-
ние о виде как о реальном множестве особей, единство
которого заключается в специфичности занимаемой им
экологической ниши и в генетическом родстве между
особями (популяционная концепция вида) 4.
Вполне понятно, что ни натуралисту-экологу, ни на-
туралисту-систематику, стоявшему на позициях попу-
ляционной (т. е. тоже по существу экологической) кон-
цепции вида, никак не могла импонировать замена дар-
виновских представлений об адаптивном характере эво-
люции на лишенные всякого экологизма и по существу
типологические идеи мутационной теории. Для натура-
листа мутационная теория выглядела тупиком, вряд ли
намного более привлекательным, нежели идея божест-
венного творения.
Тупик на одном направлении, тупик на другом... Не-
которые ученые стали считать, что вообще все разгово-
ры о механизме эволюции — это преждевременные,
беспочвенные спекуляции. Однако выдающемуся нату-
ралисту, энтомологу С. С. Четверикову, заинтересовав-
шемуся генетикой, удалось эти тупики преодолеть. В
классической работе5, опубликованной в 1926 г., он по- 4 5
4 См.: Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Пер. с англ.
М., Мир, 1968; Скворцов А. К. Основные этапы развития пред-
ставлений о виде. — Бюлл. Моск, о-ва испыт. прпр., отд. биол.,
1967, т. 78, № 5.
5 См.: Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюци-
онного процесса с точки зрения современной генетики. — Журнал
экспериментальной биологии, серия А, вып. I, 1926.
.13
казал, чго за кажущейся внешней однородностью лю-
бой вид обладает огромным скрытым запасом геноти-
пической изменчивости в виде разнообразных рецессив-
ных генов. Этот генетический резерв и может служить
основой для действия дарвиновского естественного от-
бора. Под популяционно-экологическое понимание ви-
да Четвериков подвел генетическую базу, представив
вид как единый большой генный резервуар, генный
фонд. В 1937 г. в более развернутой форме и с учетом
дальнейших научных данных эти же представления бы-
ли высказаны американским (русского происхождения)
генетиком и эволюционистом Ф. Г. Добжанским.
Так был достигнут синтез генетики и дарвинизма,
создана единая («синтетическая») теория, опирающая-
ся на единое генетико-дарвиновское представление о
механизме эволюции. В дальнейшем на основе этой тео-
рии было проделано огромное число исследований, под-
твердивших и конкретизировавших теорию, но не внес-
ших в нее каких-либо радикальных, принципиальных
изменений.
Расширение представлений о характере и объеме
внутривидовой и внутрипопуляционной генотипической
изменчивости — наиболее важное уточнение, внесенное
в теорию после Четверикова Добжанским и последую-
щими авторами. Согласно господствовавшим в 20—30-х
годах взглядам американских генетиков Т. Г. Моргана
и Г. Дж. Мёллера (послужившим отправной точкой и
для построений Четверикова), фенотипический облик
свободно живущего в природе вида весьма однороден
(отголосок старой идеи: «единство вида — в его еди-
нообразии!»), что определяется резким преобладанием
гомозигот и доминантных «диких» аллелей6. Единооб-
разие нарушалось, по Моргану и Мёллеру, лишь очень
редкими особями, гомозиготными по мутантным рецес-
сивным аллелям.
Теперь совершенно ясно, что такое представление о
6 Гомозиготными называются организмы, получившие от
обоих родителей одинаковые аллели данного гена (например, ок-
раски). Аллели — различные изменения одного и того же гена
в результате мутации, несколько по-разному влияющие на разви-
тие признака. Гетерозиготы — организмы, содержащие раз-
личные аллели одного гена. «Диким» обозначали ген, который
* считали свойственным всем дикорастущим растениям или свободно
живущим животным.
Н
виде крайне упрощенное. Почти по любому признаку,
если достаточно тщательно изучить его у. значительно-
го количества особей, любой вид оказывается неодно-
родным, и о единообразных «диких» аллелях можно го-
ворить скорее как об исключениях. Преобладает же,
как правило, непрерывная изменчивость фенотипическо-
го облика особей. Она обусловливается тем, что значи-
тельная часть (или большинство) генных локусов7
представлена в популяции не парой аллелей (рецессив—
доминант), а целой системой аллелей. Кроме того, мно-
гие признаки определяются несколькими генами (поли-
генно). Наконец, существенно влияют и различные со-
держащиеся в генотипе модифицирующие факторы (как
говорят, «генотипическая среда»). Выражения «дикий»
ген («дикая аллель») звучат теперь как анахронизмы
(хотя еще некоторые генетики их употребляют).
Соответственно и действие естественного отбора мы
теперь лишь в редких, исключительных случаях пред-
ставляем себе как полное выбрасывание того или иного
гена' (или аллели) из популяции. Как правило, речь
идет лишь об изменении в популяции количественных
соотношений генов и различных структурных перестроек
хромосомного комплекса. Каждое такое изменение и
следует рассматривать как минимальный, элементарный
шаг потенциальной микроэволюции.
Дарвиновское представление о механизме эволюции
раскрывает и объективный биологический смысл само-
го процесса эволюции: он заключается в непрерывном
поиске все новых и новых способов использования ре-
сурсов внешней среды. Правда, кроме эволюционной
новизны, часто говорят еще и об эволюционном прогрес-
се или совершенствовании. Но если понятие «новое» до-
статочно ясно, то далеко не столь ясны понятия «более
совершенное» или «прогрессивное» биологической
эволюции. Что более совершенно: дуб или волк? Дож-
девой червь или мох? Ворона или галка? Василек или
ромашка?^Совершенство их всех состоит в приспособ-
ленности к определенным условиям существования.
Стоит этим условиям исчезнуть исчезает и любое
совершенство.
На реальной арене жизни нет «совершенства», «жиз<
7 Локус ** место расположения определенного гена в хр<М
мосоме.
II
неспособности», «приспособленности», «специализации»
в абсолютном, безотносительном смысле. Есть только
жизнеспособность, приспособленность, специализация
по отношению к определенным конкретным условиям.
И при этом хорошая приспособленность к одним усло-
виям неизбежно означает плохую приспособленность к
другим. Поэтому в характеристике и оценке хода эво-
люции критерий новизны объективнее и надежнее, не-
жели критерий совершенства. ~(Что же касается поня-
тия «эволюционный прогресс», то тут существуют боль-
шие разногласия, и достаточно четкого, однозначного и
общепринятого определения этого понятия дать пока
не удалось. Для нашего рассмотрения вопросов микро-
эволюции уточнение смысла этого понятия несущест-
венно, и потому в него вдаваться мы здесь не будем.)
Дарвин строил первоначальное здание своей теории
по кирпичикам, индуктивно. Но можно подойти к тео-
рии и с дедуктивных позиций. Поставим простой вопрос:
могут ли разнообразные организмы в 'любых самых раз-
личных условиях всегда быть абсолютно одинаково жиз-
неспособными? Тот, кто знаком с живой природой, от-
ветит, что так быть не может. Но тогда неизбежно сле-
дует, что должен идти естественный отбор организмов и,
значит, эволюция (если она вообще возможна) должна
быть адаптивной, т. е. дарвиновской,
О бщая генетическая
модель вида
Мы уже отмечали, что современная систематика от*
казалась от типологической концепции вида. Она бо-
лее не рассматривает виды (как, впрочем, и другие си-
стематические единицы, или таксоны) в качестве идеа-
лизированных стандартов, согласно которым классифи-
цируются отдельные особи. В современном понимании
таксон — это прежде всего некоторая реальная масса
живых существ, или, говоря обобщенно, масса живого
16
вещества. Такая точка зрения позволяет при рассмот-
рении систематической группы (таксона) отвлечься от
отдельных особей. Отвлечься от отдельных особей поз-
воляет и обоснованное С. С. Четвериковым представле-
ние о виде как едином -генофонде. Поэтому мы можем
изобразить вид как некий резервуар, наполненный раз-
нообразными генами (рис. 1). Соседний родственный
вид будет аналогичным резервуаром, но уже с другим
генным содержанием. В действительности, конечно, у
двух родственных видов очень много идентичных генов,
но на нашей схеме для простоты изображены только
отличающиеся.
Стенку резервуара, препятствующую растеканию ге-
.нов или перетеканию их в соседние резервуары, образу-
ют отчасти внешние факторы, ограничивающие распро-
странение вида, а отчасти генетические барьеры — не-
скрещиваемость с обитающими рядом другими видами.
Иногда, впрочем, даже в естественной обстановке меж-
видовая гибридизация случается. Тогда на нашей схе-
ме се можно представить как более или менее значи-
тельный пробой в стенках между двумя резервуарами
и перетекание какого-то количества генов из одного ре-
зервуара в другой.
Подобная модель — статичная и вневременная. Ви-
ды же находятся в динамике: они зарождаются из дру-
гих видов, более или менее длительно существуют, так
или иначе меняясь, и в конце концов вымирают или да-
ют начало другим видам. Поэтому более адекватным
их изображением будут не замкнутые резервуары, а
г
---  -------—------:------
Де Q । Д т О» Л
Рис. 1. Статическая (без учета фактора времени) генетическая мо-
дель: два вида — два генных резервуара
1263-2
.17
русла или же потоки генов, текущие во времени и по
ходу своего течения так или иначе меняющиеся (рис. 2),
Но и изображенная на рис. 2 динамичная модель
требует дальнейшего уточнения. Ведь генный поток те-
чет не только во времени, но и в конкретном простран-
стве, в конкретной земной обстановке. Захватываемая
этим потоком в какой-либо конкретный момент време-
ни территория Земли будет представлять собой ареал
вида именно в этот период. Ареал может быть сплош-
ным или прерывистым, плотно или редко заселенным.
И конечно, генный состав потока, подвергаясь в разных
частях ареала разному влиянию факторов среды, а зна-
чит, и идущему в разных направлениях естественному
отбору, в каждый данный момент времени неизбежно
будет на протяжении ареала не вполне однородным. Это
схематически изображено на рис. 3.
Общий генофонд вида, включающий в себя множе-
ство различных генофондов отдельных особей, естест-
венно, неизмеримо богаче, нежели генотип какой-либо
одной особи. Благодаря этому вид представляет собой
систему, с одной стороны, очень устойчивую, а с дру-
гой — очень пластичную. Как можно судить по иско-
паемым остаткам, некоторые виды существуют, практи-
чески не изменившись, десятки миллионов лет. И вме-
Рис. 2. Генетическая модель исторического хода процесса видд»
образования
]8
сте с -м коллективный генотип обладает свойством
адекватно, адаптивно изменяться иод воздействием вне-
шних факторов. Пределы выносливости (толерантности)
вида но отношению к внешним факторам намного ши-
ре толерантности любых отдельных особей или клонов.
Там, где особь (или множество генетически идентичных,
например, вегетативно размноженных особей) не вы-
держивает и погибает, вид переживает. С гибелью осо-
би гибнет и се генотип, но вид даже после утраты мно-
гих особей продолжает сохранять практически весь свой
генофонд благодаря тому, что все гены были распреде-
лены в разных комбинациях по большому количеству
разных индивидуальных генотипов.
Если в группе генотипически единообразных веге-
тативно размножающихся организмов произойдет мута-
ция, которая значительно изменит адаптивные возмож-
ности организма, то он немедленно должен найти и со-
ответствующие новые условия существования. А это
редко бывает возможно, и потому обычно мутанты бы-
стро вымирают. Это обстоятельство радикальным обра-
зом ограничивает эволюционные возможности бесполо-
размножающихся организмов. Наоборот, при наличии
полового размножения (амфимиксиса) и развитой ви-
довой структуры в общем генофонде вида огромное ко-
личество разнообразных мутаций может накопиться про
запас. (Преимущественно это, конечно, будут мутации
той или иной степени рецессивности. Однако известно,
что в ходе эволюции генотипа рецессивность может пе-
рейти в доминантность.) Потенциально выгодные свой-
ства этих запасных мутаций могут реализоваться в под-
ходящий момент.
JPucL 3. Генетическая модель ареала вида
19
Таким образом, вид представляет собой чрезвычайно
эффективную кибернетическую саморегулирующуюся ге-
нетическую систему, тогда как ни отдельная особь, ни
популяция вегетативно размножающихся организмов
такими системами не являются. Отсюда, между про-
чим, становится вполне ясен и биологический смысл су-
ществования пола: ведь именно половое размножение
создает возможность объединения индивидуальных ге-
нотипов в генотип коллективный, способный к саморе-
гуляции, репарации и адаптивной эволюции. Благодаря
описанным преимуществам половое размножение и ви-
довая интеграция генофондов стали той основой, па ко-
торой произошла эволюция всех главных стволов эука-
риотных организмов. Не имеющие настоящего полового
размножения и не образующие настоящих видовых си-
стем прокариоты ничего подобного произвести не смог-
ли.
Для того чтобы сложная система была целостной,
саморегулирующейся и способной эволюционировать по
своему собственному пути, она должна быть достаточ-
но четко отграничена от других подобных систем. По-
этому мы и нарисовали наружные стенки генных ре-
зервуаров (или потоков) на наших моделях, и соответ-
ственно достаточно четкие видовые границы наблюда-
ются в природе. В свою очередь, четкая генетическая
обособленность и экологическая специфичность видо-
вых систем создают основу для успешного функциональ-
ного взаимодействия между такими системами при фор-
мировании биоценозов.
Внутривидовое
многообразие
Выражения «внутривидовое многообразие» и «внут-
ривидовая изменчивость» обозначают, в сущности, одно
и то же. Если мы единовременно охватываем мыслен-
ным взором весь вид или популяцию и отмечаем внутри
20
пих существование различных фенотипов или геноти-
пов — говорим о многообразии. Если же наше внима-
ние перемещается последовательно от одной особи пли
популяции к другой, то про те же самые различия мы
говорим — изменчивость. Выражение «многообразие»
точнее и потому предпочтительнее, однако термин «из-
менчивость» появился раньше и в литературе употреб-
ляется чаще.
Проблема внутривидовой систематики
Начало изучению внутривидового многообразия по-
ложил Карл Линией. Ему паука обязана внесением оп-
ределенности в понятие вида. Ои же первый заговорил
и о разновидностях, как о чем-то, что можно различать
внутри вида. По мнению Линнея, разновидности возни-
кают отчасти в результате влияния внешних условий,
отчасти же — просто как дело случая. Райо или поздно,
в том же поколении или в каких-то следующих разно-
видности должны вернуться к норме вида. Поэтому,
считал Линней, они могут представлять интерес для са-
довника (речь шла о растениях), но не для систематика.
Однако в дальнейшем, в XIX в., нс только садовни-
ки, но и в самом широком масштабе систематики заня-
лись выявленном и описанием разновидностей, которым
в противовес мнению Линнея стали придавать значение
систематических единиц. В ту эпоху систематика была
чисто типологической: всякую систематическую едини-
цу представляли себе прежде всего как некоторый мор-
фологический тип. Четкого различия между описатель-
ной морфологией и систематикой нс проводилось, по-
этому любой морфологической особенности, любому
обнаруженному отличию от ранее известного типа строе-
ния сразу приписывалось и систематическое значение.
Так, если исследователь встречал растение с листьями
более широкими, чем до сих пор считалось характер-
ным для данного вида, он устанавливал разновидность
var latifolia («широколистная»); если попадалось расте-
ние с необычно узкими листьями, появлялась var angu-
stifolia («узколистная») и т. д.
Чем детальнее изучали растительный п животный
мир, тем больше обнаруживали разновидностей. Скоро
категории «разновидность» стало не хватать, начали
изобретать другие внутривидовые подразделения; из них
21
наибольшее распространение получила «форма» (for-
ma), которой придавали более мелкий масштаб, чем
разновидности.
Возникшая в начале XX в. генетика создалг^ пред-
посылки для радикального изменения представлений о
внутренней структуре вида, создала основу для выра-
ботки современных взглядов на масштабы, природу и
биологический смысл внутривидового многообразия.
Правда, взгляды эти развивались удивительно медлен-
но. Генетики, имея дело с немногими объектами в ис-
кусственных экспериментальных условиях, не могли
разглядеть подлинный масштаб внутривидового много-
образия, существующего в природных условиях, а нату-
ралисты и систематики, находясь в плену ламаркист-
ских представлений о прямом влиянии среды на наслед-
ственность, плохо понимали суть этого многообразия.
До сих пор еще некоторые генетики думают, что фено-
тип особей, принадлежащих к дикому виду растений или
животных, единообразен и что это есть следствие
сплошного доминирования диких аллелей. А среди си-
стематиков еще можно встретить людей, верящих в пря-
мое влияние среды и наследование приобретенных при-
знаков.
С точки зрения эволюциониста, та система родов,
семейств, классов и т. д., которую строит систематик,
должна отражать эволюционное родство этих система-
тических (таксономических) групп. Только систему, вы-
ражающую (насколько это возможно при современном
уровне знаний) родство, происхождение организмов, мы
можем считать естественной. Но система разновидно-
стей, форм и прочих внутривидовых категорий, созда-
вавшаяся учеными XIX в. и принимаемая некоторыми
еще и теперь, никакого родства не отражает, ибо за
основу в ней взяты лишь отдельные признаки, которые
могут иметься и у особей, отнюдь не близкородственных
и даже находящихся в далеких друг от друга точках
видового ареала. Например, почти у всех растений, име-
ющих синие цветки, изредка встречаются белоцветко-
вые или розовоцветковые мутанты. Вполне понятно, что
белоцветковый василек, встреченный, например, в
сковской области, состоит в ближайшем родстве с ок-
ружающими его здесь же синими васильками, а не с
аналогичным белоцветковым мутантом, растущим где-
нибудь на Украине или во Франции. Позто^У белоцве^
22
кован форма никакой таксономической единицей не яв-
ляется. Таксономической единицей может 'бьпь только
популяция или какая-то совокупность родственных по-
пуляций.
Таксономические единицы (таксоны) имеют не толь-
ко чисто теоретический смысл. Они исключительно важ-
ны как средство идентификации организмов. Ведь что-
бы было понятно, о каких организмах идет речь, мы
должны эти организмы назвать. И название должно
обозначать нечто вполне определенное, ясно очерченное.
Следовательно, если мы хотим различать какие-то внут-
ривидовые таксоны, они должны быть популяциями,
четко отграниченными от других себе подобных. Но
естественную отграпиченность одной популяции от всех
прочих можно выявить лишь в сравнительно редких
случаях. И даже тогда, когда такая отграпиченность.вы-
является, она может оказаться недолговечной. А чаще
всего сколько-нибудь четкого разделения вида на си-
стем}7 популяций и вовсе предложить нельзя. Поэтому
принимать популяции за полноценные таксоны нельзя.
В лучшем случае популяцию можно считать несовер-
шенным, не имеющим обязательного значения таксо-
ном 8.
Единственное подразделение вида, которое можно
принять за систематическую единицу, имеющую общее
значение, — это подвид. Подвид — понятие прежде
всего географическое. К подвиду относим население ка-
кой-либо части ареала вида, если большинство (обычно
условно принимается 75% или более) особей, живущих
в этой части, по своим индивидуальным признакам от-
личается от особей, населяющих остальные части ареа-
ла вида. Поскольку такое ограничение имеет чисто ста-
тистический xapaKiep, то и границы подвида (если толь-
ко он по занимает совершенно изолированного фрагмен-
та видового ареала) тоже могут быть проведены лишь
приблизительно. Категория подвида широко использу-
ется в систематике позвоночных животных и значи-
тельно реже — в систематике других групп. В послед-
ние 2—3 десятилетия ряд авторов, преимущественно ев-
ропейских, усиленно внедряют подвид в систематику
8 Подробнее см.: Скворцов А. К- Сущность таксона и проб-
лемы внугрпвидовой систематики растений. — Бюлл. Моск, о-ва
допыт. ирир., отд. биол., 1971, т. 76,	5 и 6,
23
высших растений, однако многие другие ботаники от-
носятся к этому очень сдержанно.
Таким образом, основной прием традиционной си-
стематики — построение системы соподчиненных кате-
горий — оказался для описания внутривидового много-
образия малопригодным. Вероятно, и само выражение
«внутривидовая систематика» правильнее всего было
бы сдать в архив. Для изучения и адекватного изобра-
жения внутривидового многообразия нужны ‘совсем
иные, более гибкие и более конкретные подходы, к рас-
смотрению которых мы далее и перейдем. (Сказанное
не относится к классификациям разводимых животных
или растений. Сознательно осуществляемая человеком
в хозяйственных целях селекция культурных растений
и домашних животных приводит к созданию имеющих
хозяйственное же значение групп организмов — сортов
растений или пород животных. Различные классифика-
ции этих хозяйственных единиц, конечно, нельзя при-
равнивать к систематике естественно эволюционирую-
щих растений или животных.)
Индивидуальная изменчивость
Мы считаем вполне естественным и бесспорным, что
каждый человек от рождения до смерти сохраняет свою,
отличную от всех других людей индивидуальность. Не-
избежно фенотипически меняясь с возрастом и жизнен-
ными обстоятельствами, он тем не менее остается са-
мим собой, со своими индивидуальными чертами фи-
гуры, лица и характера, т. е. со своим генотипом.
Естественно было бы и в отношении внутривидовой
изменчивости других организмов, по крайней мере выс-
ших, ожидать того же, что имеет место у Homo sapiens.
Однако представление о собственной исключительности
настолько прочно въелось в человеческое сознание, что
даже биологи XX столетия лишь постепенно и с вели-
ким трудом осознали, что любая особь любого размно-
жающегося нормальным половым путем вида столь же
генотипически индивидуальна и неповторима, как и осо-
би Homo sapiens.
Выйдем летом на природу в средней полосе. Вот ду-
бовая роща, и у растущих на ее открытой опушке де-
ревьев можно без труда достать рукой ветви с листьями
и даже с желудями. Рассмотрим повнимательнее фор-
му листьев у разных деревьев и скоро сможем устано-
вить, что каждому дереву свойственна своя собствен-
ная, индивидуальная форма листьев. Несмотря на то
что, конечно, на всяком дереве листья варьируют по ве-
личине и в какой-то мере по очертаниям, все же для
каждого дерева можно выявить нечто характерное имен-
но для него. Если дубы плодоносят, то мы обнаружим
такое же разнообразие форм и размеров желудей, при-
чем опять каждому дереву будет свойствен свой соб-
ственный тип желудей, отличный от желудей всех со-
седних деревьев.
Навестим ту же рощу весной и осенью. Весной мы
заметим поразительную разницу в сроках развертыва-
ния листвы: даже у рядом стоящих деревьев эта разни-
ца может достигать двух педель! А осенью отметим та-
кие же различия в сроках листопада. Те деревья, ко-
торые весной распускались поздно, обычно и теряют
листья осенью позже, а иногда и вовсе остаются с за-
сохшими листьями на зиму.
Чем обусловлены все эти индивидуальные различия
между деревьями? Все деревья растут в совершенно
одинаковых условиях, все примерно одинакового возра-
ста. И отмеченные индивидуальные особенности сохра-
няются каждым деревом из года в год. Конечно, дело
в том, что каждое дерево обладает своим собственным
генотипом, отличающимся от генотипов всех соседних
деревьев.
Совершенно аналогичную картину индивидуальной
генотипической изменчивости можно обнаружить и в
любой березовой роще. (Правда, здесь дело несколько
осложнится тем, что в средней полосе березовые рощи
большей частью смешанные, из двух видов — березы
белой, пли пушистой, и березы повислой, или бородав-
чатой.) У деревьев одного и того же вида и одинаково-
го возраста мы отметим разнообразие окраски и фак-
туры поверхности коры, углов отхождения ветвей в
кроне, разную степень поникания тонких веточек (т. е.
так называемую «плакучесть»), различия в форме и ве-
личине листьев и, наконец, большое разнообразие в пло-
доносящих сережках, особенно в форме прицветных че-
шуек (рис. 4).
Продолжая экскурсию, мы непременно натолкнемся
на опушках, по овражкам или около речек на заросли
кустарниковых ив, И снова будем иметь прекрасную
25
Рис. 4. Индивидуальная изменчивость плоди-
ков и прицветников чешуек повислой березы
возможность убедиться в огромном генотипическом раз-
нообразии особей. Ивы очень легко черенкуются, и гено-
типически идентичное вегетативное потомство любого ку-
ста можно вырастить в любом количестве. И в каких
бы условиях ни выращивать, плохо ли или хорошо бу-
дут себя чувствовать растения в этих условиях — они
сохранят свои индивидуальные черты. Точно так же,
как, скажем, антоновские яблоки, где бы их ни выра-
щивали, плохи или хороши они вырастут — никогда
не станут ни коричным, ни апортом, ни каким-либо
иным сортом, кроме антоновки.
В нашей природе есть и очень заметное растение, на
котором взаимоотношения фенотипа и генотипа можно
проследить сразу на месте, без всякого эксперимента,
26
Это осина. Осина интенсивно размножается корневой
порослью, образуя рощицы идентичных по своему ге-
нотипу деревьев разного возраста. В подобной рощице
можно проследить все возрастные изменения, напри-
мер, цвета и фактуры коры или же формы листьев, а
также и модификационные изменения, в основном свя-
занные с тем, насколько просторно или тесно растут
отдельные деревья. Здесь же можно установить и един-
ство генотипа всей рощицы; в этом отношении особен-
но поучительны наблюдения ранней весной.
У осины, как и у дуба, сроки распускания листвы
сильно варьируют. Й вот уже издали, подходя весной
к опушке леса, вы видите группу осинок, еще совершен-
но безлистных, а рядом другую группу, резко отличаю-
щуюся тем, что у нее листья уже распустились, и тре-
тью группу, находящуюся в какой-то промежуточной
фазе. Подойдя ближе, можно заметить, что разные кло-
повые группы значительно различаются также по сте-
пени оПушепности молодых листочков: у одних листоч-
ки серебристые от густого опушения, а у других — поч-
ти голые; различаются по опушению п молодые побе-
ги и т. д. А осенью можно заметить, что один клоп на-
чал желтеть, в то время как все остальные еще стоят
зеленые. Когда же осенняя раскраска достигнет апогея,
можно будет заметить, что у каждого клона окраска
своя; особенно выделяются клоны с красной раскрас-
кой.
Речь шла о деревьях и кустарниках только потому,
что их индивидуальную изменчивость особенно легко
наблюдать. Но такая же изменчивость свойственна в
равной мере и травянистым растениям. Например, у
обыкновенного пырея (Elytrigia repens) можно встре-
тить экземпляры зеленые и сизо-голубые, голые и глад-
кие или с наличием опушения, с колосками безостыми
или имеющими ости и т. д. Так как пырей сильно раз-
растается с помощью подземных корневищ, у него мож-
но столь же отчетливо, как у осины, на месте прове-
рить генетическую индивидуальность каждого клопа.
Индивидуальная изменчивость растений не ограни-
чивается, конечно., морфологическими признаками. Если
посеять семена, собранные с какого-либо дикорастуще-
го растения, то мы крайне редко сможем наблюдать,
что все они прорастут вместе, одновременно. Обычно
2ке они будут прорастать порциями в разные сроки. Если
27
понаблюдать над распространением болезней или вре-
дителей в естественных популяциях, то опять-таки в
большинстве случаев мы сможем обнаружить, что раз-
ные особи одного и того же вида поражаются в разной
степени, тогда как в клоновых, вегетативно размножен-
ных группах пораженность обычно одинаковая (что
особенно легко видеть, например, на придорожных по-
садках тополей) и т. д.
Тот общеизвестный факт, что каждый сорт, скажем,
яблок, вишни, абрикоса имеет свой собственный вкус и
аромат, показывает, что и в химическом отношении ка-
ждый генотип проявляет себя индивидуально. Это мож-
но наблюдать и в лесу, например сравнивая по окраске
и вкусу плоды с разных деревьев рябины: они все ока-
жутся разными. Перепробовав достаточное число пло-
дов, мы имеем шансы найти среди них лишенные ха-
рактерной рябиновой горечи. Именно так, путем отбора
индивидуальных генотипов, были получены и сладкие
формы рябины — невежинская у нас и моравская за
рубежом.
О широте внутривидового химического многообра-
зия говорят и многочисленные данные химических ана-
лизов. Например, установлена индивидуальная геноти-
пическая изменчивость особей обыкновенной сосны и по
общему количеству продуцируемой смолы, и по содер-
жанию в смоле отдельных терпеновых соединений. В
популяциях лядвенца (Lotus corniculatus) отмечается
большое разнообразие в содержании в отдельных осо^
бях цианогенных соединений. У особей подорожника
(Plantago lanceolata) обнаружена резко различная спо-
собность к накоплению тяжелых металлов и т. д.
У животных строение тела гораздо более стандарти-
зовано, чем у растений, поэтому у них индивидуальную
изменчивость выявлять труднее. Особенно трудно, ко-
нечно, наблюдать изменчивость у мелких животных, ко-
торых приходится разглядывать с помощью оптических
приборов. Это обстоятельство, несомненно, способство-
вало тому, что классическая моргановская школа гене-
тики, работавшая с мелкой мушкой дрозофилой, не
смогла в должной мере оценить масштабы индивиду-
альной изменчивости. Тем не менее внимательные на-
блюдатели, следящие за животным миром какого-либо
определенного района, например зоологи, охотники или
лесники, обычно знаюг «в лицо» каждую лисицу, каж-
28
дого оленя, лося и т. д. А собаководы столь же безоши-
бочно опознают каждое индивидуальное животное даже
в большой чистопородной стае. Какими одинаковыми
кажутся все вороны, живущие около вашего дома! Но
если вы найдете время и терпение за ними вниматель-
но понаблюдать, то тоже скоро начнете узнавать «в ли-
цо» каждую ворону, потому что у каждой есть свои ин-
дивидуальные особенности раскраски, осанки, повадок,
голоса.
Но и в отношении дрозофил теперь накоплено доста-
точно фактов, показывающих широчайший масштаб их
индивидуальной изменчивости. Резюмируя проделанные
над дрозофилами исследования, американский генетик
Р. Левонтии пишет: «Мы имеем основания считать, что
любая аутбредная (т. с. со свободным неограниченным
скрещиванием) популяция обладает достаточной измен-
чивостью почти по любому признаку».
В течение последних двух десятилетий разработаны
методы, позволяющие оценить нс только многообразие
морфологических, физиологических или химических ха-
рактеристик особей, но и непосредственно изменчивость
отдельных генов. Так как первичная структура белка
(т. е. последовательность аминокислот в полипептиде)
строго определяется структурой кодирующего этот бе-
лок гена, то об изменении структуры гена можно су-
дить по изменению белка. А эти последние теперь ус-
пешно изучают с помощью электрофореза. До сих пор
исследования проводились на белках-ферментах, поэто-
му чаще всего о таких работах говорят как об исследо-
вании изоферментов (или аллоферментов). Наибольшее
разнообразие изоферментов пока что обнаружено у дро-
зофил — 37 вариантов ксантиндегидрогеназы. Это зна-
чит, что соответствующий локус генома представлен не
менее чем 37 аллелями. Не приходится сомневаться, что
дальнейшие исследования принесут еще более высокие
цифры и генного полиморфизма, и гетерозиготпости осо-
бей.
Согласно генетической модели вида и представле-
ниям современной синтетической теории эволюции мно-
гообразие индивидуальных генотипов имеет двоякое
значение: с одной стороны, оно расширяет адаптивные
возможности вида и тем самым повышает устойчивость
его существования в меняющихся условиях, с другой—
оно дает материал для естественного отбора и тем са-
29
мым эволюционных изменений вида. Чтобы отвечать
и тс другой задаче, конкретные варианты, из кото-
рых складывается многообразие, должны иметь опре-
деленные адаптивные преимущества, разные в различ*
ных конкретных условиях. Существуют ли такие пре-
имущества?
На этот важный вопрос не всегда легко ответить.
Часто мы вообще ничего определенного сказать не мо-
жем или же ответы оказываются не очень убедительны-
ми. И на этом постоянно играют противники дарвиниз-
ма, сторонники различных вариантов недарвиновской
эволюции. Конечно, мы не знаем всего (всего никогда
и не узнаем!), однако мы узнаем все больше и больше.
Вероятно, разнообразие сроков распускания листвы у
дуба пли осины создает возможность разного, соотноше-
ния ритмов развития деревьев с циклами развития вре-
дителей или с весенними колебаниями погоды, благо-
даря чему даже в очень неблагоприятные годы какая-то
часть популяции — то одна, то другая — оказывается
мало пострадавшей. Разные сроки прорастания семян—
это тоже хорошая страховка от всяких превратностей.
Разница в окраске цветков имеет явное отношение к
опыляющим насекомым, а содержание горьких, раздра-
жающих и ядовитых веществ — к защите от поедания
животными или нападения паразитов.
Экологическая изменчивость
Если уж популяция, находящаяся в достаточно од-
нообразных условиях среды, содержит в себе значи-
тельное генетическое разнообразие (причем разные ва-
рианты этого разнообразия могут иметь разное адаптив-
ное значение), то тем более надо ожидать, что популя-
ции, живущие в разных условиях, будут генотипически
между собой различаться, и различия эти должны в ка«
кой-то мере, отражать приспособленность каждой попу-
ляции к специфическим условиям ее обитания. Так оно
р действительности и есть.
В 20-х годах шведский ученый Г. Турессон проделал
серию экспериментов, ставших классическими. Оп пере-
садил растения, принадлежащие к одному виду, но про-
исходившие из различных по экологическим условиям
местообитаний, в однородные условия питомника. И
оказалось, что растения каждого типа местообитаний
.80
обладают как своим специфическим общим обликом,
так и рядом специфических признаков. В частности, осо-
бенно резкие различия выявились между образцами,
происходящими с равнины и с высокогорий. По срав-
нению с равнинными высокогорные растения малорос-
лы, кустятся в основании, но в верхней части стебель
ветвится слабо, цветков в соцветии меньше, но они ча-
сто крупнее.
Для обозначения особенностей растений, происходя-
щих из определенных экологических условий, Турессон
предложил название «экотип». В дальнейшем многие
исследователи изучали экотипы. Особенно основатель-
ные работы были проведены в 30—50-х годах американ-
ской группой Клаусена, Кека и Хайси. Они, в сущно-
сти, повторяли эксперименты Турессона, но не в одном
опытном питомнике, а параллельно в трех, находящих-
ся на разных высотах над уровнем моря: 30, 1400 и
3300 м. В этих экспериментах выявилось не только су-
ществование сильно различающихся между собой эко-
типов (работа велась с лапчатками и тысячелистника-
ми, происходящими с разных высот), но и различная
реакция этих экотипов на пересадку в несвойственные
им условия произрастания. Так, экотипы, происходив-
шие со средних высот (1400 м) и в своих коренных ме-
стообитаниях отличающиеся мощным ростом, оказались
как близ уровня моря, так и на высоте 3300 м более
слабыми,-а экотип, происходящий из приморской поло-
сы, в высокогорье и вовсе оказался нежизнеспособным*
И это при выращивании в питомнике, т. е, при нали-
чии определенного ухода за растениями!
Кроме экотипов, обусловленных разной высотной
приуроченностью, теперь известно и множество других.
Так, бывают экотипы литоральные (связанные с мор-
скими берегами), пастбищные, световые и теневые, вла-
го- или сухолюбивые, специфически связанные с опре-
деленными типами почв (в частности, песчаными или
меловыми); известны экотипы, отличающиеся выносли-
востью к солям тяжелых металлов, и т. д. Некоторые
из них, подобно высокогорным, резко выделяются уже
своим обликом: например, пастбищные экотипы, под-
верженные сильному вытаптыванию и повторному обку-
сыванию, обычно имеют наклонные или почти стелю-
щиеся стебли и короткие, но многочисленные прикорне-
вые розетки и побеги; размеры всех органов у них
31
обычно уменьшены против средней видовой нормы. В
То же время экотипы, даже резко различающиеся по
своей выносливости (или требовательности) к химизму
почвы, могут быть внешне почти неразличимыми.
Разумеется, и популяция любого экотипа генетически
неоднородна. Все только что сказанное об экотипах
отражало лишь некоторую среднюю, обобщенную их
характеристику. Кроме того, экотипы не изолированы
от остального массива вида. Самим своим происхожде-
нием они обязаны, конечно, интенсивно действующему
естественному отбору. Постоянно действующий отбор
поддерживает и дальнейшее существование экотипиче-
ских особенностей, в то время как сохраняющаяся связь
и обмен генами с другими популяциями, обладающими
другими характеристиками, стремятся, наоборот, все
экотипические различия снивелировать и подвести под
единую для всего вида кривую распределения индиви-
дуальной изменчивости.
При этом обе взаимодействующие, взаимно противо-
положные силы — обмен генами и отбор — могут быть
очень интенсивны. Иллюстрацией может служить при-
мер, изученный автором и С. П. Дроповой. На мелко-
бугристых песках нижнего Дона встречаются две фор-
мы ракитника (кустарник из семейства бобовых). Одна
весьма сходна с ракитником, .встречающимся также в
степях и на каменистых склонах и относимая к виду
Cytisus ruthenicu-s, растет в более или менее задерно-
ванных, закрепленных понижениях между буграми. Вто-
рая форма в литературе описывается как другой вид
(С. borysthenicus) и приурочена к вершинам бугров и
гряд сыпучего, незакрепленного песка. Две эти формы
резко различаются между собой по общему облику ку-
ста, по очертаниям листочков, характеру опушения
(рис. 5). Тем не менее мы заподозрили, что здесь не два
разных вида, а лишь два резко различных экотипа’од-
ного и того же вида. Действительно, посевами семян
той и другой формы это было с полной очевидностью
доказано.
Однако самое интересное здесь — не резкое разли-
чие между экотипами, а тесное соседство или, точнее,
даже тесное пространственное переплетение, в котором
увязаны эти экотипы. Мозаика бугров и понижений
очень мелкая и пестрая: расстояние от представителя
одного экотипа до представителя другого иногда всего
32
1—2 м, и опыляющие насекомые преодолевают его без
труда, обмен генами осуществляется свободно. В сущ-
ности, здесь два резко различных экотипа сосуществуют
в одной популяции, в рамках единого популяционного
генофонда. И это возможно, конечно, только благодаря
постоянному жесточайшему естественному отбору.
Пример с ракитниками показывает относительность
различия между индивидуальной внутрипопуляционной
изменчивостью и изменчивостью групповой экологиче-
ской. В самом деле, если, описанные ракитники — раз-
ные экотипы, то почему нельзя назвать разными экоти-
пами рано и поздно распускающиеся дубы, если даже
они растут рядом? Просто мы в отношении экотипов ра-
китника знаем, к каким внешним условиям адаптиро-
ван каждый из них, а в отношении дубов этого пока
что достоверно не знаем. Возможно, что вся или почти
Рис. 5. Побеги двух экотипов ракитни-
ка, растущих бок-о-бок, приуроченного
к вершинам песчаных бугров (узкие ли-
сточки) и к межбугровым понижениям
(широкие листочки)
33
вся индивидуальная изменчивость — та же экотипиче-
ская, лишь не обособленная пространственно.
Почти во всех учебниках ботаники и лесоводства
едва ли не в течение целого века повторяется изобра-
жение двух сосен: выросшая в гуще леса сосна имеет
прямой высокий, но довольно тонкий ствол и узкую,
начинающуюся высоко от земли крону; у другой — вы-
росшей па открытом месте — ствол толстый и корот-
кий, суки мощные, крона широкая и низко посаженная.
Вполне логично различие в облике этих сосен тракту-
ется как результат влияния разных условий. Однако
столь же логична и правомерна и другая постановка
вопроса: а идентичны ли генотипы обеих сосен? Быть
может, одна сосна способна быстро вытягиваться и по-
тому растет успешно в сомкнутом насаждении, но не-
устойчива на открытом месте, другая же, наоборот, в
силу своей генетической природы лучше растет вширь
и поэтому как раз и подходит для открытых мест, а
не для густого леса?
Такой вопрос до сих пор не было принято ставить.
Все еще очень сильны пережитки ламаркистской веры
во всемогущество формирующего влияния внешней сре-
ды, а также и классическое представление о генстиче*
ской однородности «дикого» вида. Однако в свете ва-
шего современного понимания структуры вида можно не
сомневаться, что в любой естественной популяции сосны
имеются особи, в разной степени склонные к высоко-
ствольному или, наоборот, к кряжистому, коренастому
росту. Правильно подобранная методика, несомненно,
позволит это доказать и экспериментально.
У животных в связи с их подвижным образом жиз-
ни наличие четко выраженных экотипов не столь обыч-
но, как у растений. Но зато у животных есть и другие
формы внутривидовой экологической дифференциации,
например специализация по определенным предпочти-
тельным видам пп- а, по предпочтительным местам
размножения и г. д. Вот один из интересных примеров?
у разных особей обыкновенной кукушки окраска яиц
различна и соответствует окраске яиц того вида мел-
ких птиц, в гнезда которого эта кукушка свои яйца
подкладывает.
34
Географическая изменчивость
Кто бывал па Кольском полуострове, пе мог, конеч-
но, не обратить внимания на тамошние сосны. Сосна —
Характернейшее дерево полуострова, один из основных
компонентов, создающих неповторимое своеобразие и
красоту Кольского пейзажа. Кольские сосны очень от-
личаются от тех сосен, что мы привыкли видеть в сред-
ней полосе: они — низкорослы, имеют компактную не-
большую крону с толстыми суками, короткой густой
хвоей. В литературе они были даже описаны (а иногда
й теперь фигурируют) в качестве особого вида — сосны
лапландской. Однако если мы попытаемся хотя бы из
окна железнодорожного вагона проследить, где же кон-
чаются наши обычные сосны и начинаются Кольские,
то установить этого не сможем. Переход постепенный
И непрерывный.
Не менее примечательны березы, растущие по се-
верной окраине того же Кольского полуострова и по
рорным массивам внутри его, например в Хибинах. Они
низкорослы, стволы их корявы и извилисты, ветви ко-
ротки, а листья заметно более мелкие и округлые, чем
мы привыкли видеть у берез Русской равнины. И эти
Кольские березы тоже были описаны в литературе как
составляющие особые виды (тут даже не один вид, как
в случае с сосной, а три или четыре!). Объясняли свое-
образие Кольских берез гибридизацией с распространен-
ий здесь карликовой березкой. Однако специальные
Подробные исследования показали, что переход от обыч-
ных среднерусских берез к особенным Кольским также
совершается постепенно и плавно и что гибридизация
В формировании своеобразия Кольских берез роли пе
Играла.
Быть может, особенности Кольских сосен и берез чи-
рдо фенотипические, модификационные? Это нетрудно
Проверить, выращивая их где-нибудь южнее, например
Й Москве. Оказывается, что кривоствольность северных
фррез — действительно, признак фенотипический, свя-
бдцный скорее всего с действием масс снега. Остальные
сЬои особенности: очень маленькие годичные приросты,
мелкие кругловатые листья, короткий период вегетации
[{рано желтеют и сбрасывают листья), а также отличи-
Ig.jjbHbie признаки в строении серетцек северные березы
35
сохраняют. Таким образом, перед нами пример геноти-
пической географической изменчивости.
Еще более выраженную географическую изменчи-
вость удалось установить у многолетних травянистых
растений. Например, выращивая В' однородных условиях
питомника Главного ботанического сада в Москве об-
разцы обыкновенного золотарника, или золотой розги
(Solidago virgaurea), взятые из Хибин, и местные мо-
сковские, Т. А. Зайцева обнаружила, что хибинские за-
цветают на полтора месяца раньше московских, но вы-
растают втрое более низкими, нежели московские. В
литературе (в том числе и во «Флоре СССР») золотар-
ник Кольского полуострова описывается как отдельный
вид, и результаты выращивания как будто говорят об
этом же. Одпако когда исследовали серию промежуточ-
ных образцов (примерно через каждые 200 КхМ по на-
правлению с юга на север), оказалось, что и здесь из-
менение всех признаков происходит постепенно.
При географической изменчивости различия между
представителями одного и того же вида, взятыми из
крайних, противоположных точек ареала, могут оказать-
ся очень резкими. В нашей флоре есть небольшая ма-
лозаметная лесная травка адокса (Adoxa moschatelli-
па), обладающая очень широким ареалом: на юге опа
достигает зоны полупустыни, встречаясь в балочных ле-
сах у Волгограда, а на севере выходит далеко за пре-
делы лесов в тундру. Автор этих строк собирал адоксу
в арктической тундре у Амдермы; пересаженные отту-
да в Москву растения жить здесь отказались (хотя под
Москвой этот же вид можно встретить почти в каждОхМ
леснОхМ овражке!).
Хотя географическая изменчивость выявляется наи-
более рельефно по направлению юг — север (и при-
том, естественно, у видов с достаточно широким ареа-
лом), она существует, конечно, и по всем другим на-
правлениям. Если ареал вида захватывает несколько
естественных физико-географических районов, различа-
ющихся по почвенно-климатическим условиям, то, без-
условно, популяции каждого района будут обладать
своими особенностями. Если ареал вида очень мал, ге-
ографическая изменчивость сводится к экологической.
Географическая изменчивость существует и у живот-
ных. Она выражается в различиях размеров тела (или
отдельных его частей), окраски, физиологических и био-
36
химических показателей. Как и у растений, в большин-
стве случаев изменчивость эта носит постепенный ха-
рактер (пример на рис. 6). Такого рода постепенная,
непрерывная изменчивость, которая может быть охарак-
теризована постепенной градацией каких-либо количе-
ственных показателей, называется клинальной, а сам
градиент постепенного изменения признака клиной. Как
видно на рис. 6, клины могут иметь различное направ-
ление. Может случиться и так, что по какому-либо од-
ному признаку клина направлена с севера на юг, а по
другому признаку у того же самого вида — с запада
на восток. По одному признаку клина может быть силь-
но растянутой, а по другому — крутой и короткой. Ра-
зумеется, могут быть и любые переходы к клинам чи-
сто локального или экологического характера.
Как и изменчивость индивидуальная п экологиче-
ская, географическая изменчивость может затрагивать
химические признаки, в том числе изоферменты. Послед-
ние случаи особенно интересны, так как в них находит
расшифровку адаптивный смысл отдельных изофермен-
тов, недостаточно ясный при изучении внутрипопуляци-
оиыой индивидуальной изменчивости. Так, установлено,
что у северных популяций лососевых рыб некоторые
Рис.- 6. Кливальная изменчивость длины черепа лисицы (Тимофеев-
Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973)
37
ферменты работают при более низких температурах,
чем у южных популяций.
Начальные шаги
эволюционной дивергенции
Как мы уже отмечали, адаптивная дарвиновская эво-
люция неминуемо дол?кна быть дивергентной, т. е. при-
водить к увеличению разнообразия форм жизни путем
повторного расщепления филогенетических стволов (или
генных потоков нашей модели). Дивергенция склады-
вается из взаимодействия двух компонентов: измене-
ния коллективных генотипов популяций и обособлен
ния их друг от друга. Хотя оба эти компонента тесно
связаны и переплетаются между собой, их удобнее рас-
сматривать раздельно. Начнем с изменения.
Согласно Ч. Дарвину внутривидовое многообразие
представляет собой достаточный резерв и источник из-
менений, ведущих к образованию новых видов, что и
выражено в классической широкоизвестной формуле
Дарвина: «разновидность — это зачинающийся вид», А
как рассматривается вопрос с современных позиций?
Сопоставимы ли, сравнимы ли межвидовые различия а
теми различиями, которые мы наблюдаем внутри ви-
дов? Если те и другие сопоставимы, если они примерно
одного порядка, тогда, конечно, нет оснований сомне-
ваться в том, что межвидовые произошли от внутриви-
довых.
В эволюционном плане главное, чем характеризует-
ся вид, — это его специфическая экологическая ниша.
Под экологической нишей мы разумеем конкретное ме-
сто данного вида в биосфере (или, как говорил В. Л.
Комаров, «в экономике природы»), т. е. совокупность
всех экологических отношений и связей данного вида
как с абиотическими факторами (т. е. неживой средой)’,
так и с биотическими (организмами других видов), У
каждого вида ниша своя; частично ниши разных видов
38
могут перекрываться, но никогда полностью не совпа-
дают9. Различия между нишами видов могут быть са-
мыми разнообразными: ведь вся эволюция — это не
что иное, как непрестанный поиск новых адаптивных
возможностей, т. е. новых ниш. И каждая пиша харак-
теризуется столь большим количеством разнообразных
и переплетающихся между собой параметров, что пол-
ное выявление их всех практически невозможно. Соот-
ветственно и морфофизиологические изменения орга-
низмов, позволяющие находить новые ниши, тоже беско-
нечно разнообразны. Поэтому нельзя установить какие-
либо единые и всеобщие мерки или стандарты межви-
довых различий. Как хорошо знает каждый опытный
систематик, одни и те же признаки (например, у ра-
стений окраска венчика, форма листьев, наличие или
отсутствие опушения и т. д.) могут быть существенны
для различения видов в одних случаях и несуществен-
ны в других.
Таким образом, никакой принципиальной разницы
между признаками, разделяющими виды, и признака-
ми, варьирующими внутри вида, нет. Те и другие впол-
fie сравнимы и сопоставимы, и поэтому мы имеем все
основания считать, что межвидовые различия являются
прямым продолжением различий внутривидовых.
Рассмотрим теперь второй основной компонент эво-
люционной дивергенции — обособление эволюциониру-
ющих популяций. Суть дела заключается, конечно, в ге-
нетическом обособлении, т. е. в возникновении устой-
чивых преград к обмену генами, иначе говоря, в появ-
лении перегородок в первоначально едином генном ре-
зервуаре или разделении первоначально единого генно-
го потока на разные русла.
Теоретически априори можно представить себе три
способа такого подразделения: 1) возникновение внут-
ри исходной популяции какого-либо генетического изо-
лирующего механизма; 2) резкое экологическое рас-
слоение, препятствующее скрещиваниям между особя-
ми, различающимися по своим экологическим потребно-
стям; 3) расчление ареала различными географически-
9 Соотношение вида и его экологической ниши можно срав-
нить с соотношением слепка или отливки с формой, в которой сде-
лана эта отливка. Но в отличие от отливочной формы ниша* не
предсх шествует в готовом виде: она появляется на арене жизни
д формируется вместе со своим обладателем.
3?
ми и геологическими факторами (поднятие горных хреб-
тов, образование проливов, климатические перемены и
т. п.). В первых двух случаях дивергирующие популя-
ции обитали бы на одной и той же территории (такие
популяции называют симпатрическими, а саму дивер-
генцию — симпатрической), в третьем случае — на
разных территориях (аллопатрические популяции,алло-
патрическая дивергенция). Но это теоретически мысли-
мые возможности. Как же происходит дело в действи-
тельности?
Возможность аллопатрической дивергенции и алло-
патрического видообразования сомнений не вызывает.
Ясно, что полное расчленис ареала на длительные в
геологическом масштабе сроки ставит каждую отдель-
ную часть на свой обособленный путь исторического
развития. По-видимому, возникновение генетической
обособленности возможно и в том случае, если изоля-
ция фрагментов ареала неполная, т. е. эти фрагменты
на каком-то протяжении соприкасаются друг с другом.
Если изменения генотипов соприкасающихся фрагмен-
тов идут под влиянием естественного отбора в разных
направлениях, и притом отбор достаточно интенсивен,
а обмен генами между фрагментами не очень интенси-
вен, то возможно сперва подразделение вида на подви-
ды, а потом и превращение подвидов во вполне само-
стоятельные дочерние виды. Такое видообразование
иногда называют парапатрическим.
Гораздо больше сомнений и разногласий вызывает
возможность симпатрического видообразования. Для
того чтобы произошла симпатрическая дивергенция, не-
обходимо не только появление у части особей популя-
ции сходных особенностей, отличающих их от прочих
особей той же популяции (в такой ситуации нет ниче-
го особенного, она встречается сплошь и рядом). Глав-
ное — необходимо, чтобы эти сходные особи начали
скрещиваться только или почти только между собой и
перестали скрещиваться с остальными особями той же
популяции. А вот это уже чрезвычайно маловероятно,
в чем легко убедиться, рассмотрев некоторые гипотети-
ческие модельные случаи.
У видов растений, которые нормально свойственны
синие цветки, нередко появляются альбиносы — расте-
ния с белыми цветками. Возможно, что белоцветковые
растения начнут опыляться другими насекомыми, неже-
40
ли синецветковые. Казалось бы, вот вам и генетическая
изоляция. Однако избирательность опыления насекомы-
ми не абсолютна. Кроме того, альбиносы, как правило,
гомозиготны по рецессивному гену, и в потомстве си-
нецветковых будут и далее выделяться новые альбино-
сы, которые внесут в белоцветковую субпопуляцию ге-
ны основной популяции. Наконец, подразделение попу-
ляции на синецветковую и белоцветковую субпопуля-
ции, наметившееся в одной точке ареала, может нс про-
исходить в других точках, и обмен генами между бело-
цветковыми и синецветковыми будет осуществляться
окольным путем.
В литературе многократно приводились случаи как
будто имеющей место симпатричсской дивергенции. Или
же описывали искусственно изолированные фрагменты
популяций, помещенные в искусственные эксперимен-
тальные условия. Однако при внимательном анализе
данных почти всегда можно было установить, что фак-
тически речь шла не о происходящей на глазах дивер-
генции, а лишь о симпатрическом сосуществовании уже
когда-то ранее (возможно, аллопатрически) обособив-
шихся популяций. Поэтому возможность возникновения
симпатрической дивергенции внутри панмиктических по-
пуляций остается проблематичной. Если такая дивер-
генция и случается, то, несомненно, крайне редко.
Совсем другое дело, конечно, когда мы имеем дело
со случаями бесиолого размножения или самооплодо-
творения: здесь любой индивид может стать родона-
чальником генетически обособленной популяции. Эти
случаи подробнее будут рассмотрены далее.
Микроэволюция
при отсутствии
или ограничении
полового размножения
Как мы видели, видовая организация живой мате-
рии обусловлена существованием пола и возможностью
постоянного перекомбинирования генов при скрсщива-
41
ниях. Если же скрещивания между генетически различ-
ными особями каким-либо образом ограничиваются, то
неизбежно наступают и нарушения видовой организа-
ции.
При полном отсутствии полового размножения эво-
люция по пути видообразования идти не может, воз-
можна только эволюция впевидовая. Правда, видовые
названия обычно используют и применительно к беспо-
лоразмножающимся группам, однако здесь эти назва-
ния обусловлены практическими соображениями — не-
обходимостью соблюдения единообразия номенклатуры.
Первично виевидовой характер имеет эволюция про-
кариот — одноклеточных организмов, лишенных оформ-
ленного ядра и настоящего полового процесса (таковы
бактерии, еппезелепые водоросли и различные другие
группы аналогичного уровня организации). Хотя .и у
этих организмов возможен эпизодический обмен гене-
тическим материалом, но он нерегулярный, не приво-
дит к формированию коллективных популяционных ге-
нотипов. Вторичный переход к виевидовой эволюции на-
блюдается у ряда групп эукариот. Способы, пути и сте-
пень такого перехода различны — переход может быть
полным или неполным, необратимым или обратимым.
Переход от нормального перекрестного оплодотво-
рения к самооплодотворению — шаг в сторону вневидо-
вой эволюции. Это возможно, разумеется, только у гер-
мофродптных, обоеполых организмов. Таких организмов
довольно много, в частности большинство высших ра-
стении обоеполы. Обычно самооплодотворение (автога-
мия) у обоеполых организмов носит факультативный
(необязательный) характер, но есть и все переходы к
обязательному.
Следующий шаг в сторону утраты полового процес-
са — выпадение оплодотворения и развитие нового ор-
ганизма из неоплодотворенной яйцеклетки — так на-
зываемый партеногенез. Партеногенез особенно распро-
странен у некоторых насекомых, но в последнее время
стал известен и у высокоорганизованных животных —
некоторых ящериц. Как и самооплодотворение, партено-
генез чаще всего факультативен. Иногда, например у
некоторых рачков и насекомых, он регулярно чередует-
ся с нормальным амфимиксисом (т. е. развитием из
оплодотворенного яйца).
У растений весьма распространен апомиксис* когда
4Я
дочерний организм развивается нс из яйцеклетки, из
других клеток зародышевого мешка. И апомиксис так-
же большей частью имеет факультативный характер.
Наконец, возможен и полный переход к вегетатив-
ному размножению. По-видимому, только вегетативно
размножаются многие низшие грибы и низшие беспоз-
воночные животные. Только вегетативно могут размно-
жаться некоторые растения с различными нарушениями
генеративного аппарата, например некоторые гибриды,
триплоиды и анэвплонды и т. п.
Вполне понятно, что популяции, возникшие бесполым
путем от одного родителя, будут генотипически абсо-
лютно однородны, и однородность эта сохранится дли-
тельное время, до тех пор пока популяция не вымрет
или пока в ней не накопятся мутации, либо пока не
произойдет возврат к половому размножению. Вместе
с тем бесполоразмножающаяся популяция будет устой-
чиво отличаться от любой другой, ей подобной, но про-
изошедшей от прародителя с другим генотипом. И сте-
пень отличия может быть самой разной. В результате
вместо четкого распределения живых существ по огра-
ниченному числу видов мы сталкиваемся с безгранич-
ным количеством линий постоянных и вместе с гем ча-
сто едва отличимых одна от другой. Это создает вели-
чайшие затруднения для систематика. Ведь систематик
должен выработать систему классификационных (так-
сономических) единиц (таксонов) и их номенклатуру,
достаточно единообразную и универсальную, приложи-
мую ко всем группам: иначе она будет практически ма-
лопригодна. Вот систематик и должен решить: прини-
мать ли ему каждую агамную (бссполоразмножпвшую-
ся) популяцию за отдельный вид пли как-то их объеди-
нить, но тогда как?
Не будем здесь вдаваться в трудности и мучения,
испытываемые систематиками, и в те разногласия, ко-
торые существуют между ними по поводу трактовки
агамных групп. Обратим внимание на эволюционный
аспект проблемы. И в этом аспекте самое главное, что
прежде всего нужно отметить, — это то, что нет ни
одной крупной группы животных или растений (по край-
ней мере среди достаточно хорошо изученных более вы-
сокоорганизованных), которая целиком состояла бы из
бесполоразмножающихся особей. Так, у цветковых ра-
стений, средн которых апомиксис распространен чрез-
da
вычайпо широко, ист ни одного целиком апомиктного
сколько-нибудь крупного рода.
Таким образом, в отличие от первичной вневидовой
эволюции прокариот вторичное вступление отдельных
групп эукариот на путь вневидовой эволюции —^явление
временное. Возникает вопрос: чем же оно обусловлено?
Если мы считаем эволюцию адаптивной, то и это явле-
ние должно иметь какой-то адаптивный смысл, должно
давать какие-то выгоды.
На этот счет было высказано много различных со-
ображений и предположений, но окончательно выяснен-
ным вопрос считать нельзя. В отношении апомиксиса у
высших растений наиболее правдоподобным представ-
ляется следующее объяснение. Апомиктическое образо-
вание семян в генетическом смысле идентично вегета-
тивному размножению. Но распространение семян дает
возможность преодолевать значительные расстояния,
расширять площадь обитания, а вегетативное размно-
жение — нет. Достигается быстрый эволюционный ус-
пех, но за пего апомиктные линии расплачиваются
сравнительной краткосрочностью своего существования.
Некоторые авторы, акцентируя то обстоятельство,
что среди апомиктов особенно часто встречаются поли-
плоиды, а также, возможно, и межвидовые гибриды,
считают, что, переходя к апомиксису, такие организмы
избегают бесплодия,
Роль
хромосомных перестроек
в микроэволюции
Хотя отдельные гены в известной мерс независимы
друг от друга, однако эта независимость ограниченная.
В процессе развития и функционирования организма
гены должны действовать согласованно, и взаимное
расположение генов в хромосоме имеет существенное
значение для этой согласованности. Отсюда можно за-
ключить, что не только качественное изменение набора
’44
генов, но и структурные изменения .хромосомного аппа-
рата должны сказываться на генетической конституции
особей и популяций и, следовательно, иметь значение
для эволюции. Очень большое, часто решающее влия-
ние оказывает структура хромосом на протекание ре-
дукционного деления, а тем самым' и па весь процесс
полового размножения. Наконец, особенный интерес
структурным изменениям хромосомного аппарата при-
дает то обстоятельство, что многие перестройки мы мо-
жем непосредственно увидеть в микроскоп, тогда как
увидеть изменения отдельных генов мы еще не умеем.
Структурные перестройки могут быть двоякими: без
изменения общего количества генетического материала
(ДНК) в ядре и с изменением этого количества.
Без уловимого изменения общего количества ДНК
осуществляются инверсии (поворот на 180° отдельных
участков хромосом) и транслокации (перемещение ку-
сков хромосомы внутри нее самой или в другую хромо-
сому). Исследования показали, что количество инвер-
сий в популяции регулируется естественным отбором,
т. е. они имеют какое-то адаптивное значение.
Изменение количества генетического материала мо-
жет проявляться различно. Наиболее элементарные яв-
ления и вместе с тем, по-видимому, наиболее распро-
страненные и наиболее важные для эволюции — это
дупликации и делеции. Дупликация — это линейное
удвоение участка хромосомы, соответствующего одному
гену или нескольким. Удвоение может происходить по-
вторно, и в результате отдельные участки хромосом мо-_
гут сильно удлиниться и соответственно умножится
число генов в них, тогда как другие участки могут
остаться без перемен. Делеция — обратный процесс:
потеря участка хромосомы. В результате дупликаций и
делений может сильно измениться общее количество
ДНК в хромосомном аппарате. Вместе с инверсиями и
транслокациями изменения в количестве ДНК приво-
дят к изменениям размеров и морфологии хромосом,
доступным для наблюдения под микроскопом.
Изменение числа хромосом может происходить двоя-
ким образом: с сохранением основного гаплоидного
числа (%) и с его изменением. В первом случае мы
говорим об изменении уровня плоидности. Например,
родительская особь имеет нормальный набор хромосом
в тканях тела (2 л), равный 14, Очевидно, что основ-
45
нос -гаплоидное число (х) равно 7, и эта особь содер-
жит 2 х, т. е. она диплоидна. Если теперь у дочерней
особи окажется 2м = 28 = 4х мы говорим, что произошла
полиплоидизация (повышение уровня плоидности). Мо-
жет быть и обратный ход (деполиплоидизация) — пе-
реход с уровня 4х к 2х и даже к 1х.
Число хромосом — очень простой и сравнительно
легко определяемый признак. Поэтому в литературе
имеются многочисленные данные о числе хромосом у
разных организмов (самое низкое число — 4, самое
высокое — 1260). Значительно труднее для исследовя.
ния морфология хромосом, ио по крайней мере у неко-
торых животных и растений и она в известной степени
уже проработана. В результате вырисовывается неко-
торая общая схема эволюции хромосомного комплекса,
которая состоит в чередовании увеличения и уменьше-
ния количества ДНК и числа хромосом. Увеличение
ДНК создает резерв, в котором могут происходить раз-
личные перестройки, накапливаться мутации и т. д.,
без нарушения нормального развития и функционирова-
ния организмов. По мере осуществления всех перестро-
ек излишки ДНК сбрасываются и общее количество
ДНК уменьшается. Особенно сильно уменьшается ДНК
в молодых, быстроэволюционирующих группах.
У животных при всех этих процессах число хромо-
сом обычно мало меняется или пе меняется. Для расте-
ний, наоборот, особенно характерно изменение числа
хромосом: скачкообразно происходит полиплоидизация,
а затем число постепенно снижается. Например, воз-
можен такой ряд изменений общего числа (2п): 10->
->20->18-> 16-> 12 ->10->8. Вероятно, иногда проис-
ходит п кратное снижение плоидности, например: 40->
г>20-> 10 (8х->4х->2х). Однако такая возможность
еще мало изучена, и ее эволюционная значимость оспа*
ривается.
Эволюционное значение полиплоидизации обсужда-
лось много раз. Более всего было написано о влиянии
полиплоидизации на образование новых свойств у ра-
стений. Но определенный результат, «сухой остаток»
всего написанного, оказался именно в этом вопросе са-
мым незначительным. Влияние полиплоидизации в раз*
ных случаях неоднозначно и, как правило, очень неве-
лико. Да это и понятно, ведь полиплоидизация не вно-
сит качественных изменений в хромосомный комплекс,
Единственный, по-видимому, достоверный общин вы-
вод — очень высокие степени полинлопдизации как бы
забуферивают и онтогенез, и эволюцию. Организм ста-
новится более устойчивым к крайним колебаниям фак-
торов среды и вместе с тем резко замедляется эволю-
ция.
Диплоиды и тетраплоиды, принадлежащие к одному
и тому же виду, обычно (хотя и далеко пе всегда) спо-
собны скрещиваться и давать жизнеспособное трипло-
идное потомство. Однако триплоиды в подавляющем
большинстве случаев имеют резко сниженную фертиль-
ность, вызванную нарушениями в конъюгации хромосом
перед мейозом. Поэтому различие в уровнях плоидно-
сти может оказаться генетическим изолирующим меха-
низмом. Но, видимо, и в этом отношении значение по-
липлоидпзации сильно переоценивалось. Известно мно-
го видов растений, которые состоят из особей или по-
пуляций разной плоидности, но обычно никаких раз-
личий в других признаках между этими особями нет.
Стало быть, обмен генами в достаточном объеме осу-
ществляется и вопреки разнице в плоидности.
Скорее всего, главный эволюционный смысл поли-
плоидизации заключается не в каких-то вызываемых
сю изменениях признаков особей, а в том, что она обес-
печивает приращение ДНК, необходимое для осуществ-
ления тех циклов эволюции ДНК и хромосомного аппа-
рата, о которых речь шла выше.
Подобно всем признакам, которые упоминались в
предыдущих главах, перестройки хромосомного аппа-
рата также могут соответствовать самым разным ступе-
ням эволюционной дивергенции. В одних случаях меж<
ду вполне обособленными видами не удается найти ни-
каких различий в структуре хромосом. В других слу-
чаях, наоборот, внутри одного вида можно наблюдать
самые поразительные различия. Так, у американского
цветкового растения Claytonia virginica (семейство пор-
тулаковых) известны три разных основных числа (х =
= 6, 7, 8), а общее количество хромосом (2/г) может
быть выражено почти любым числом от 12 до 191. Как
видим, и здесь нет никакого определенного стандарта,
который соответствовал бы, например, видовому уров-
ню, нет никакого способа как-то «измерить» степень
эволюционной дивергенции. И здесь внутривидовые раз-
личия ничем принципиально не отличаются от межвп-
.47
довых, и, стало быть, опять-таки нет оснований отры-
вать макроэволюцию от микроэволюции.
Возникая в результате причин, нам пока мало из-
вестных, хромосомные перестройки, точно так же, как
п генные мутации,, создают некоторые потенциальные
возможности для эволюции. Но в реальную дей-
ствительность эволюционного процесса эти воз-
можности могут претвориться только в том случае,
если они успешно пройдут через горнило естественного
отбора. Точка зрения некоторых цитологов, считающих,
что эволюция хромосомного аппарата не может быть
продуктом адаптации, что опа определяется в основ-
ном внутренними закономерностями, т. е. представляет
собой автономный, самодовлеющий процесс, — эта точ-
ка зрения, конечно, совершенно неприемлема,
Роль гибридизации
в микроэволюции
Межвидовая гибридизация в естественных усло-
виях — явление нередкое. Довольно много известно и
случаев межродовой естественной гибридизации. Гибри-
ды всегда обращают на себя внимание необычностью
своего облика, новыми, иногда неожиданными сочета-
ниями признаков. Без гибридизации виды могут десяти
ки тысяч и даже миллионов лет оставаться почти не-
изменными, а гибридизация сразу создает совершенно
новые организмы. Поэтому вполне естественно возни-
кала, уже начиная по крайней мере с XVIII в., мысль о
роли гибридизации в видообразовании. А расширяя эту
идею, некоторые авторы полагали даже, что иногда
гибридизация может происходить не только между раз-
ными видами и родами, но и между разными семейства-
ми и даже классами.
Особенный стимул идея гибридогенной эволюции по-
лучила, когда в 20-х годах нашего века было открыто
и изучено явление аллоплоидии (амфиплоидии). Это
Д8
явление заключается в следующем. Если имеется гиб-
рид, у которого конъюгация хромосом перед редукци-
онным делением нарушена и нормальных половых кле-
ток не образуется, его можно сделать плодовитым, уд-
воив число хромосом с помощью воздействия колхици-
ном или иным способом. Иногда такое удвоение проис-
ходит и самопроизвольно. Когда все хромосомы оказы-
ваются в двойном числе, они конъюгируют, и образу-
ются нормальные гаметы. Например, мы получили гиб-
рид между видами, обладающими числом хромосом 10
и 12. У гибрида будет 5-Нб ^11 хромосом, которые все
настолько различны, что попарно конъюгировать не мо-
гут. Удвоим их число, получим организм с 22 хромосо-
мами, т. е. с 11 парами; конъюгация обеспечена.
Большой интерес вызвало также описанное в 40—
50-х годах явление так называемой 'интрогрессивной
гибридизации. Это межвидовая гибридизация, происхо-
дящая не между единичными особями, а более или ме-
пее массовая, в результате чего границы между вида-
ми на большем или меньшем пространстве размывают-
ся н генофонд одного вида заметно пополняется гена-
ми другого вида. Так, во флоре CCCR интрогрессивная
гибридизация происходит между даурской и сибирской
лиственницами, между европейской и сибирской елями.
Эти процессы захватывают всю зону контакта ареалов
гибридизирующих видов на протяжении многих сотен
километров. Известен также ряд ограниченных очагов
интрогрессивной гибридизации между видами берез в
Сибири. В Средней Азии описана интрогрессивная меж-
родовая гибридизация между маками (Papaver) и ре-
мериями (Roemeria).
Все это как будто говорит в- пользу того, что гибри-
дизация действительно играет большую роль в эволю-
ции. Легко себе представить, что перекохмбинация ге-
нов двух разных видов сразу расширяет эволюционный
потенциал популяции, создает новые возможности для
адаптации, для действия естественного отбора.
Но есть факты и соображения, говорящие не в поль-
зу эволюционной роли гибридизации.
Прежде всего самое общее обстоятельство. Не из-
вестны случаи, когда гибрид между двумя видами, при-
надлежащими к одной секции какого-либо рода, выхо-
,дил бы по своим признакам за рамки этой секции; ког-
да межсекционный гибрид выходил бы за рамки рода;
4Г
когда межродовой гибрид выходил бы за рамки той
следующей категории (трибы, подсемейства, семейства),
к которой относятся оба исходных рода. Иначе говоря,
все результаты гибридизации указывают на то, что
гибридизация не способна обеспечить дивергентное эво-
люционное развитие. Наоборот, гибриды всегда занима-
ют в какой-то мере промежуточное положение между
родителями. Значит, если гибридизация и может вести
к эволюции, то эта эволюция будет иметь вид сходя*
щейся воронки. Но ведь самая первая задача эволюци-
онной теории объяснить возникновение многообра-
зия живого мира, а принцип сужающейся воронки, со-
вершенно очевидно, не только не пригоден для реше-
ния этой задачи, но прямо противоположен решению.
Второе важное общее обстоятельство. Генотипы ви-
дов за десятки и сотни, тысяч (или даже миллионов)
лет существования этих видов в неизбежно менявших-
ся условиях настолько «отработаны», настолько слаже-
ны, что их'вполне можно уподобить великолепно отре-
гулированному механизму. Мы уже говорили, что кол-
лективный генотип вида — это высокоэффективная сав
морегулирующаяся система. И вполне понятно, что эта
система будет сопротивляться всякому нарушению, вся-
кому смешению с другими системами.
Действительно, как мы знаем, репродуктивный ап-
парат у гибридов обычно нарушен, плодовитость их
обычно резко понижена. В природе популяции межви-
довых гибридов чаще всего недолговечны и вытесня-
ются негибридными организмами, которое пе только
более плодовиты, но и более конкурептноспосрбны. Ав-
тор этой брошюры исследовал межвидовую гибридиза-
цию берез в Центральной и Южной Якутии. При дли-
тельном и сильном воздействии человека (после повтор-
ных рубок, пожаров и т. п.) нарушенные места здесь
заселяются массами гибридов между древовидной бе-
резой (Betula alba) и кустарниковыми видами (В. fru-»
ticosa или В. middendorffii). Но если нарушающие фак-
торы прекратят свое действие и начнется восстановле-
ние нормального свойственного этим регионам лесного
покрова, генотип гибридной березовой популяции на-
чнет постепенно приближаться к таковому древовидной
березы. Наконец, при полном восстановлении леса все
следы былой гибридизации исчезнут — в лесу будет
только настоящая Betula alba,
50
Можно, конечно, и возразить. В данном случае влия-
ние человека прекратилось к восстановилась более, или
менее первобытная экологическая обстановка, к кото-
рой В. alba, естественно, хороню приспособлена. Но на-
рушенное состояние могло стать и перманентным, т. е,
могла возникнуть устойчивая новая экологическая об-
становка, к которой более приспособлены именно гибри-
ды.
Оказывается, однако, что возврат к родительским
видам обусловлен не только их лучшей адаптирован-
ностью к среде, по и какими-то внутренними свойства-
ми генотипа. Так, если мы даже имеем дело с вполне
плодовитым межвидовым гибридом и наберемся терпе-
ния, чтобы получить, вырастить и просчитать потомст-
во не F2 (которым обычно заканчиваются все приводи-
мые в учебниках примеры), a F4 или F5, то мы даже в
благоприятных и ровных экспериментальных условиях
обнаружим, что фактическое расщепление не соответст-
вует теоретически ожидаемому менделевскому, а про-
изошел сильный сдвиг в пользу исходных родительских
форм. Это явление впервые точно зарегистрировали уже
упоминавшиеся американские исследователи Клаусен,
Кек и Хайси и назвали когерентностью (т. е, слажен-
ностью, или внутренним сцеплением) генотипа.
Подобный случай был изучен и автором совместно
с В. С. Долгачевой. В Крымских горах два вида пупа-
вок (семейство сложноцветных) j один — низкогорный
(Anthemis tinctoria), а другой — высокогорный (A. jai-
lensis) — в первобытном состоянии были разобщены
полосой леса, С появлением вырубок и дорог виды всту-
пили в контакт друг с другом и началась гибридиза-
ция. Судя по всему, скрещивание во всех направлениях
и комбинациях вполне фертильно, и гибриды как будто
не менее жизнеспособны,’ чем родители. Однако когда
мы высадили гибридные растения на опытные грядки
и предоставили им здесь возможность свободно обсе-
меняться, размножаться и отмирать, то через несколько
лет мы смогли констатировать несомненный сдвиг в
пользу родительских видов и резкое уменьшение числа
гибридов,
О дальнейшей судьбе таких массовых интрогрессив-
ных гибридизаций, как, например, между сибирской и
даурской лиственницами, судить трудно. Однако боль-
шинство исследователей склонны считать, что она вряд
51
ли приведет к формированию каких-то совершенно но;
вых видов. Вероятны две возможности: либо в конце
концов дело сведется к одному виду с некоторой кли-
налыюй изменчивостью, либо постепенно сформируется
генетический барьер нескрсщиваемости, и виды полно-
стью обособятся.
Конечно, полностью нельзя отрицать возможность
'того, что из гибридных популяций отдифференцируются
какие-то новые виды. Но если так и бывает,, то, несом-
ненно, очень редко — или же это случается только в
какие-то- особые, необычные эпохи существования био-
сферы.
А аллополиплоиды? И в отношении их в последние
годы энтузиазм охладел и, вероятно, охладеет еще боль-
ше. Во-первых, и к ним вполне приложимо соображе-
ние насчет сужающейся воронки. Во-вторых, для фор-
мирования аллополиплоидиОй популяции требуется бо-
лее сложный набор условий, чем для обычных гибри-
дов, в дополнение ко всему должна произойти полипло-
идизация, и притом одновременно у нескольких особей.
Наконец, аллополиплоиды оказались далеко не такими
устойчивыми, как вначале считалось. У них наблюдает-
ся частичное менделевское расщепление, снижение
фертильности, и они постепенно разрушаются и исче-
зают.
В подавляющем большинстве случаев аллополипло-
иднос происхождение приписывают видам на основании
наблюдений над конъюгацией хромосом. Предполагает-
ся, что правильность конъюгации бесспорно говорит об
идентичности или большом сходстве строения конъюги-
рующих хромосом. Поэтому если, например, у гибрида
между полиплоидным видом А и диплоидным видом В
хромосомы вида В находят себе партнеров для конью-
гации среди хромосом вида А, то вид А принимается
за аллополйплоид, в образовании которого принимал
участие вид В. Однако обнаруживается все больше
фактов, свидетельствующих, что конъюгация регулиру-
ется специальными генами. При наличии гена, препят-
ствующего конъюгации, даже совершенно одинаковые
хромосомы нс конъюгируют. В других случаях, наобо-
рот, конъюгация может иметь место даже у гаплоида,
у которого заведомо все хромосомы совершенно раз-
ные.
В период увлечения аллополиплоидами высказыва-
52
лись (да и теперь иногда еще повторяются^ совершенно
фантастические утверждения, будто, например, прими-
тивное семейство цветковых растений — магнолиевые—
есть аллополиплоидное производное голосеменных —
гиетовых и беннеттитовых. Доказательство: основное
число хромосом у магнолиевых — 19, у гнетовых — 7,
а у бсннеттитов, вероятно, было 12 (беннеттиты давно
вымерли). Некоторые авторы еще недавно утверждали,
что род крестовник (Senecio, семейство сложноцвет-
ных) — несомненный аллополиплоид, так как у него
основное число х = 23. Однако вскоре оказалось, что
есть и крестовники с х = 10.
Рассказывают, что ярый сторонник гибридного про-
исхождения чуть ли не всех живых существ известный
ботаник М. Г. Попов как-то уверял, что человек не пря-
мо произошел от обезьяны, а путем гибридизации с мед-
ведем. Доказательство — один сибирский охотник рас-
сказывал, что если с медведя снять шкуру, то он будет
выглядеть совершенно как человек. Осталось неизвест-
ным, всерьез ли высказывал М. Г, Попов такую тео-
рию.
Но вот говорят, что в семействе розоцветных подсе-
мейство яблочных (Pomoideae) есть аллоплоидное про-
изводное от подсемейств спирейных (Spiraeoideae) и
сливовых (Prunoideae). Доказательство: у спирейных
х = 9, у сливовых х = 8, у яблочных 17. Вряд ли
Эта аргументация более убедительна, чем аргументация
М. Г. Попова. Видеть в яблочных потомков (хотя бы
и гибридных) от сливовых — такая натяжка, что, как
говорится, дальше некуда. (Если уж спекулировать на
хромосомных числах, то гораздо правдоподобнее было
бы считать яблочные потомками спирейных, полиплои-
дизировавшпмися и затем утратившими одну пару хро-
мосом, по схеме: 9-> 18-> 17.
Немало и еще было высказано аналогичных предпо-
ложений, опирающихся более на арифметику хромосом-
ных чисел, нежели на внимательный анализ признаков
растений, и в большинстве случаев оказавшихся мало-
убедительными.
По всей вероятности, роль аллополиплоидин в видо-
образовании довольно скромная. Известен, пожалуй,
только один вполне достоверный случай. Из гибридов
козлобородников (Tragopogon, семейство сложноцвет-
ных), занесенных из Европы в Северную Америку, об-
53
разевались два аллополиплоида, которые размножа-
лись и за 30 лет, прошедшие после их первого обнару-
жения, заметно расширили свой ареал, сохраняя устой-
чивость хромосомного набора.
С корость микроэволюции
Так как эволюция не течет по какому-либо запро-
граммированному расписанию, скорость ее может быть
очень различной. Существование «живых ископаемых»,
вроде кистеперой рыбы латимерии или дерева гинкго,
переживших без существенных изменений многие мил*
лиопы лет, показывает, что скорость эта Кгожет быть
практически равна нулю/ С другой стороны, сравни-
тельно быстрое преобразование человеком культивируе-
мых растений и домашних животных заставляет ду-
мать, что при известных условиях и естественная эво-
люция может протекать достаточно быстро 10.
Действительно, известен ряд примеров сравнительно
быстрого преобразования признаков животных и расте-
ний и даже образования новых подвидов и видов за
очень короткие сроки.
Относительно формирования за короткое время но-
вых видов наиболее интересные данные имеются о ры-
бах. Так, в одном из озер Уганды/которое по геологи-
ческим данным образовалось 4 тыс. лет назад, сформи-
ровалось 5 эндемичных видов рыб, а в одном из озер
на Филиппинских островах, возраст которого не более
10 тыс. лет, образовалось 18 видов и даже 4 новых ро-
10 Конечно, нельзя забывать о существенном различии между
естественной эволюцией и селекцией. Дело не только в том, что
в одном случае отбор естественный, а в другом — искусственный.
Главное в том, что при естественной эволюции организмы должны
искать способы приспособиться к среде, при искусственной же
эволюции человек приспосабливает среду к требованиям селекцио-
нированных организмов,
54
да. Это, конечно, поразительно короткие сроки. Но по
поводу их возможны и известные сомнения, ведь эти
новые виды образовались из каких-то предшественни-
ков, а какие это были предшественники — мы не знаем,
Быть может, это уже и были те самые, которых мы те-
перь принимаем за «вновь образовавшиеся»?
Наиболее достоверны данные о популяциях, сформи-
ровавшихся заново в странах, где раньше вид не оби-
тал. Так, завезенный в Америку из Европы воробей так
изменился за 100—150 лет, что по всем орнитологиче-
ским канонам его следует считать хорошо выраженным
подвидом. Домовая мышь, завезенная на Фарерские
острова около 300 лет назад, изменилась настолько, что
некоторые авторы считают ее новым видом.
Исследования, проведенные в Главном ботаническом
саду Ю. К. Майтулииой, показали, что у сорного одно-»
летника мелколепестника канадского, завезенного в на-
шу страну не более 200 лет назад, а в Среднюю Азию
попавшего не более чем 100 лет назад, сформировалась
чрезвычайно резкая клинальная географическая измен-
чивость по ритмам развития. При наблюдении в одно-
родных условиях питомника в Москве у растений, про-
исходящих из Вологды, уже созревают семена, в то
время как растения с нижней Волги еще только цветут,
а выросшие из ашхабадских семян — даже еще не при-
близились к началу цветения.
Описано много случаев образования у насекомых
рас, устойчивых к ядохимикатам.
г По-видимому, является общим правилом, что коло-
низация, т. е. поселение в совершенно новой стране, и
особенно на новом континенте, интенсифицирует микро-
эволюционные изменения. Отчасти это связано с так
называемым эффектом основателя, когда первоначаль-
ная небольшая группа новых поселенцев, естественно,
не обладает полным генофондом своего вида, но вме-
сте с тем имеет и какие-то свои частные особенности.
Эти особенности, возможно, даже редкие у вида в его
исконном ареале, становятся теперь в новом ареале
общими для всей популяции. Но гораздо большее зна-
чение имеет, конечно, то обстоятельство, что на новом
континенте поселенцы сталкиваются с такими условия-
ми, с которыми они на своей прародине не сталкива-
лись, к которым они не были адаптированы, а теперь
должны адаптироваться.
55
Сочетание эффекта основателя с усиленным давле-
нием естественного отбора может привести к быстрому
обособлению нового вида не только в случае колони-
зации отдельных территорий, но и на периферии перво-
начального ареала. Подобные случаи были изучены
особенно у североамериканских представителей рода
Clarkia (семейство кипрейных); для обозначения их
предложены (не очень, впрочем, удачные) термины «ка-
тастрофический отбор» и «квантовая эволюция».
Однолетние амфимиктные виды Clarkia biloba и
С. lingulata, судя по их морфологии, цитологии; по элек-
трофоретическому исследованию белков — несомненно
очень близкие родственники. Вместе с тем ареал С. bi-
loba занимает значительную часть Калифорнии, а
С. lingulata обитает только в одной точке одного речно-
го каньона на периферии ареала первого вида. Естест-
венно возникающее предположение, что С. lingulata бы-
стро и недавно (хотя трудно сказать, когда именно) про-
изошла от С. biloba, подтверждается и цитологическим
анализом обоих видов, и эколого-географическими со-
ображениями.
Аналогичное происхождение путем квантовой эволю-
ции американские исследователи довольно убедительно
приписывают и некоторым другим видам того же рода
Clarkia, а также некоторым сложноцветным.
Выше были приведены примеры быстрой эволюции
нормальных панмиктных популяций. Среди организмов,
обладающих способами размножения, позволяющими
сразу закреплять в потомстве любые новые особенности,
также можно найти примеры быстрой эволюции. На
первое место, пожалуй, можно поставить энотеры
(Oenothera, семейство кипрейных). Эти растения обла-
дают весьма своеобразным строением и функциониро-
ванием хромосомного аппарата в мейозс (так называе-
мой структурной гнбридностью), которые позволяют
точно передавать потомству все особенности родителей
(т. е. при нормальном половом размножении, получает-
ся тот же эффект, что при апомиксисе).
В аборигенной флоре Европы энотер не было. Они
были завезены из Америк^ не ранее XVI в. С тех пор
в Европе возник ряд новых стабильных линий, среди
них некоторые настолько своеобразны, что систематики
без натяжек принимают их за особые виды. Два из этих
видов (Oenothera erythrosepala и Ое. rubricaulis), воз-
56
никшие, вероятно, в Средней Европе в XVIII—XIX вв.»
встречаются и в СССР.	*
Интересен пример весьма популярного ныне расте-
ния — черноплодной рябины (аронии). На родине, в
Северной Америке это небольшой, тщедушный кустик,
растущий на бедных почвах, с небольшим соцветием и
мелкими плодами, перекрестноопылясмый, диплоидный.
В Америке его считают сорняком, пищевого значения за
ним никто не признает. У нас же это кустарник силь-
ный, обильно, плодоносящий, с крупными, сочными и
вполне съедобными плодами, тетраплоид и апомикт.
Эта форма, распространившаяся теперь в культуре по
всему Союзу, возникла внезапно в конце прошлого века
в саду И. В. Мичурина, вероятно, в результате каких-то
гибридизационных манипуляций.
О возможности быстрого, «внезапного» образования
новых видов посредством амфиплоидии речь уже шла в
предыдущем разделе. Здесь отметим только интересное
обстоятельство, что достоверные примеры появления
новых аллополиплоидных видов точно так же, как и
случаи новообразований у энотер и аронии, связаны с
поселением растений на другом континенте. Ведь те са-
мые виды козлобородников, которые дали амфиплоиды
в Америке, в Европе растут нередко рядом, ио здесь
почему-то за долгие века совместного существования
амфиплоидов дать не смогли!
В заключение несколько слов о дискуссионной проб-
леме обратимости эволюции. По мнению одних авто-
ров, любая эволюция необратима, другие считают мик-
роэволюцию или, по крайней‘мере, ее начальные ступе-
ни обратимыми. Здесь в значительной мере спор о сло-
вах. Слово «обратимый» означает возможность вернуть-
ся к тому же состоянию, что было прежде. Но что зна-
чит «то же состояние»? Вы сегодня идете купаться в
«ту же» реку, что и вчера. А ледь еще Гераклит Эфес-
ский сказал, что «нельзя дважды войти в один и.тот же
поток». И любые живые существа, и любая живая си-
стема, в том числе и любая популяция, сегодня, конеч-
но, не совсем та же, что вчера.
Значит, если подходить с принципиальной, так ска-
зать, философской меркой, то и микроэволюция, и вся
жизнь популяции, как и жизнь любого отдельного ор-
ганизма, необратимы. Если же подходить с более фор-
мальной и прагматической меркой, то, конечно, неболь-
57
шие микроэволюционные сдвиги, выражающиеся лишь
в изменении соотношения частот генов в популяции,
вполне обратимы. Если повернуть в обратную сторону
направление отбора — и популяция вернется к состоя-
нию, практически неотличимом}7 от бывшего прежде. Но
с некоторого ” эта па (и уж во всяком случае этапа за-
вершившегося видообразования) эволюция становится
безусловно необратимой.
Литература
Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и
микроэволюция. Сборник. Свердловск, 1965.
Г рант В. Эволюция организмов. М., Мир, 1980.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., Мир, 1978.
Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция.
М., Мир, 1972.
Скворцов А. К. Ивы СССР. М., Наука, 1968.
Скворцов А. К. Основные этапы развития представлений
Р виде. Бюлл. Моск, о-ва испыт. прир., отд. биол., 1967, т. 72,
№ 5.
Скворцов А. К. Сущность таксона и проблемы внутриви-
довой систематики растений. — Бюлл. Моск, о-ва исплт. прир. отд.
биол., 1971, т. 76, № 5 и 6.
«Сол бриг О., Сол бриг Д. Популяционная биология и эво-
люция. М.. Мир, 1982.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов
Н. В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 1973.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.,
Наука, 1980.
На пути к познанию
микроэволюции
Еёли читателю не приходилось до сих пор читать что-либо $
биологической эволюции, то он согласится со мной, что эта бро-
шюра — хорошее введение в проблему. Более осведомленный чи-
татель отметит другие ее достоинства — ясность и точность изло-
жения трудных вопросов, свежесть примеров из области ботаники,
оригинальный взгляд автора на Некоторые спорные вопросы теории
эволюции.
О микроэволюции написано немало и специальных, и научно-
популярных статей, брошюр и книг. Чем вызван интерес к этой
проблеме? В первую очередь, центральным положением теории
эволюции в современной биологии. Сегодня интерес подогревается
й тем вниманием, которое проявляют читатели к дискуссии, раз-
вернувшейся вокруг современного дарвинизма. Эта дискуссия уже
выплеснулась за рамки строго научных изданий, и о сути ее чи-
татель может составить представление по статьям, опубликован-
ным недавно в наших ведущих научно-популярных журналах. Не-
которые из спорных вопросов теории эволюции, не нашедшие одно-
значного ответа, обсуждаются и в этой брошюре.
Я бы сказал, что по' дискуссионным вопросам А. К. Скворцов
занимает в ней позицию ортодоксальную. Ничего плохого в этом
нет, так как с таким целостным комплексом взглядов читателю
познакомиться полезно, дабы быть готовым к восприятию альтер-
нативных суждений. Не нужно забывать, что современная синте-
тическая теория эволюции (СТЭ), вне всякого сомнения, есть лишь
этап развития теории эволюции. На состоявшемся недавно очеред-
ном Всесоюзном съезде генетиков и селекционеров известный спе-
циалист в области теории эволюции А. В. Яблоков совершенно
справедливо отметил, что СТЭ не может не претерпеть изменений
в результате расширения круга биогеоценотических и популяцион-
но-генетических исследований: до сих пор ими было охвачено ни-
чтожное (по сравнению с их многообразием) число видов орга-
низмов. Будущее покажет, насколько верными были те обобщения
творцов СТЭ, о которых рассказывает нам автор. Помимо разви-
тия СТЭ в целом, большое значение приобретает сегодня развитие
частных теорий эволюции (растений, животных и т. п.): этот про-
цесс в разных группах живых существ протекает весьма свое-
образно. Об особенностях •микроэволюцип в мире растений немало
сказано и в этой брошюре; но верны ли сегодняшние оценки роли
отдельных факторов эволюции — на этот вопрос, по моему мне-
нию, нельзя дать точного ответа.
В самом начале своей брошюры А. К. Скворцов отмечает, что
сегодня активно разрабатываются три основных подхода к изуче-
нию микроэволюцИи: 1) с позиций эколо’га и натуралиста; 2) $
59
генетических (и популяционно-генетических) позиций и 3) с моле-
кулярных (или молекулярно-генетических) позиций. Это действи-
тельно так, но роль этих подходов сегодня далеко не равнознач-
на. Современная СТЭ базируется практически исключительно на
данных, полученных посредством первых двух подходов. Кто зна-
ет, какие изменения в ней последуют, когда мы разберемся в слож-
нейших молекулярно-генетических процессах, лежащих в основе
возникновения генетической неоднородности популяций, новых
форм организмов. Я надеюсь, что планируемая к выпуску в этой
же серии издательства «Знание» моя брошюра «Молекулярно-ге-
нетические основы эволюции» даст читателям представление о мно-
гогранности и сложности проблем этого направления.
До сих пор для ботаников камнем преткновения остается даже
Само определение понятия «вид» у растений, до сих пор они на-
ходятся в поисках объективных критериев, по которым можно
было бы выделить конечный продукт микроэволюции — виды в
природе. Один из крупнейших систематиков современности, А. Крон-
квист, прямо пишет, что столь модная среди систематиков живот-
ных концепция политического биологического вида к растениям
неприменима. Из брошюры читателю ясно, что и с подвидовыми
категориями дело обстоит не лучше. Таким образом, теряются те
вехи, те стадии процесса микроэволюции, ориентируясь на кото-
рые мы можем о нем судить. С такими же сложностями сталки-
ваются ученые и при разработке теории эволюции простейших, гри-
бов и многих других групп организмов. А ведь целостную теорию
эволюции мы сможем создать только на базе частных ее теорий,
для разработки которых придется еще потратить немало сил и
времени. Каким же путем, как нам представляется, надо идти к
этой цели?
Сегодня уже нет сомнения в том, что изучение биохимических
основ мпкроэволюции, механизмов преобразования субстрата на-
следственности — ДНК организмов — задача первостепенной важ-
ности. Развитие этого направления исследований в нашей стране
связано прежде всего с именами двух крупнейших ученых — И. И.
Шмальгаузена и А. Н. Белозерского. Первым из них процесс эво-
люции был рассмотрен в терминах кибернетики и теории инфор-
мации, второй заложил основы нынешних наших представлений о
роли изучения ДНК для развития геносистематики — науки о
разнообразии генотипов организмов.
В брошюре А. К. Скворцова хорошо показано, как зарождался
дарвинизм, какое значение при этом имело все увеличивающееся
знание, флоры н фауны Земли. Многообразие видов изучали вна-
чале путем сопоставления их внешних, морфологических признаков.
По мере развития биологии и появления новых ее разделов для
понимания основ эволюции стали привлекать данные сравнитель-
ной эмбриологии, гистологии, других наук. Все больше данных на-
капливали палеонтологи. Наконец, много нового привнесла гене-
тика. Сама СТЭ родилась в результате острой дискуссии генети-
ков и «классических» дарвинистов, прошедшей с пользой для обе-
их сторон. И все же при кажущемся многообразии* фактов, лежа-
щих в основе СТЭ, у них есть одна общая черта — они были
добыты при изучении фенотипов организмов. Сегодня процесс эво-
люции мы начинаем рассматривать и через призму наших знаний
о строении и механизмах эволюционных преобразований их гено-
типов.
60
Ни для кого не секрет, что эту новую информацию не просто
использовать для развития СТЭ. Причина тому простая — мало
кто из молекулярных биологов серьезно занимается теорией эво-
люции, точно так же как мало специалистов в этой области хотят
или могут разобраться в последних достижениях молекулярной ге-
нетики. Формирование поколения эволюционистов с широким кру-
гозором — нелегкая задача, но непременное условие творческого
разбития СТЭ.
А. К. Скворцов оставляет без рассмотрения проблемы молеку-
лярной эволюции, справедливо полагая, что это — тема отдель-
ной книги. Но есть и в его брошюре места, которые уже сейчас
не могут пе быть подвергнуты критике с позиций этого направле-
ния. Например, в разделе «Скорость микроэволюции» высказана
мысль, что эта скорость «может быть практически равна нулю»»
или, наоборот, быть очень высокой (при селекции). Это утвержде-
ние — прекрасная иллюстрация того, что на одни и те же орга-
низмы можно смотреть по-разному: через их фенотип или генотип.
Дело в том, что генотипы «живых ископаемых», того же гинкго,
заведомо сильно отличаются от генотипов предковых форм при
высоком сходстве их фенотипов. Напротив, генотипы борзой или
болонки очень сходны, а по фенотипам (не знай мы их происхож-
дения!) — это разные виды. Примеров несходства взглядов на про-
цессы эволюции в той или иной группе организмов, основанных
на разных подходах к их изучению, можно привести очень много.
В свете этих противоречий становятся весьма расплывчатыми мно-
гие казавшиеся столь определенными представления и оценки, и
представления о скорости эволюции — лишь один из примеров.
В общем, мы еще далеки от полного понимания даже про-
цессов микроэволюции, не говоря уже о макроэволюции. Ведь те-
зис о том, что последняя может быть понята через результаты
микроэволюции, тоже еще никем строго не доказан. Во всяком слу-
чае, даже такие активные сторонники СТЭ, как Э. Майр н
Ф. Айала, в одной из последних своих работ определенно пишут,
что исследования процессов макроэволюции — совсем особая за-
дача. Так что будущим поколениям биологов будет над чем по-
размыслить, прежде чем мы раскроем главные законы, управляю-
щие развитием живой природы,
А. С. АНТОНОВ,
доктор биологических наук
ДОРОГИЕ ЧИТАТЕЛИ!
Вы, видимо, заметили, что в издательстве «Знание» происходит
своеобразная «реконструкция» многих серий — введены новые эле-
менты в художественное оформление брошюр, различные информа-
ционные приложения, новые рубрики («В записную книжку лекто-
ра», «Короткие заметки», «В павильонах ВДНХ», «По страницам
научных журналов»,* «Факты, гипотезы, открытия» и др.). Все это
делается с целью- удовлетворить разнообразные интересы и запро-
сы читателей, не оттолкнуть постоянных подписчиков все услож-
няющимися проблемами наук, требующими глубоких специальных
знаний, привлечь новых подписчиков, сделать брошюры более ди-
намичными, информативными.
Редакторы многих серий столкнулись с удивительным фак-
том: с одной стороны, падает подписка на брошюры, а с другой—
они получают много писем со словами благодарности за выпуск
интересных полезных работ. .Подобные письма тешат самолюбие
редактора, однако цифры падающих тиражей не позволяют ему
спать спокойно. Многие письма начинаются со слов; «Мне случай-
но попала в руки брошюра... и с тех пор я постоянно подписы-
ваюсь на серию...» Значит, есть резерв потенциальных подписчи-
ков, но мы не умеем еще вовремя привлечь их внимание.
Любой редактор нежно и трогательно говорит о «своих» по-
стоянных подписчиках. Ему кажется, что уж он-то хорошо знает,
с какими проблемами хотят познакомиться подписчики сегодня и
завтра. И в то же время он с замиранием сердца ждет послед-
них чисел декабря каждого года, когда «Союзпечать» подводит
итоги подписки. Что ждет: радость или огорчение?
Так вот, чтобы декабрь не был для нас, редакторов, огорчи-
тельным, мы решили, прежде чем «реконструировать» серию, посо-
ветоваться с вами, постоянными подписчиками. Мы хотим ввести
разнообразный дополнительный материал, а хотите ли этого вы,
мы не знаем, а если хотите, то какой? Своеобразие тематики каж-
дой серии, видимо, требует и специфики любого дополнительно-
го материала. Нам кажется, что логически было ры целесообразно
ввести пока 2—3 новые рубрики. Например, «Удивительный мир
животных и растений» — небольшие зарисовки натуралистов. В
портфеле редакции уже лежат несколько таких рассказов, но впи-
шутся ли они в уже отработанный сти^ь серии? Если читатели
проголосуют «за», то мы готовы ввести эту рубрику. Мы можем
предложить разделы «Патенты, или в мастерской природы», «По
страницам научных журналов» и небольшие рецензии пли выдерж-
ки из интересных изданий, что мы уже пытались сделать в выпу-
сках прошлого юда.
62
Пожалуйста, не поленитесь написать нам о своих пожеланиях
по адресу: 101835, ГСП, Москва, Центр, пр. Серова, 4, издатель-
ство «Знание», серия «Биология». Если вы живете в Москве, то,
может быть, выберете время позвонить по телефону 294-50-17 в
любой вторник (в этот день к ням легче всего дозвониться).
Мы заранее благодарим всех за проявленную активность па
улучшению, серии «Биология».
В 1983 году подписчики серии «Биология» среди 12 брошюр
получат следующие.
Большаков В. Н, член-корреспондент АН СССР. Экологиче-
ское прогнозирование.
Характерной чертой новой системы взглядов на взаимоотноше-
ния человека с природой является понимание возможности необра-
тимых последствий для биосферы нашей деятельности. Отсюда вы-
текает острая потребность в прогнозировании, предсказании непо-
средственных и более отдаленных результатов нашего вмешательст-
ва в «естественный порядок вещей». Автор — директор Института
экологии растений и животных АН СССР рассматривает различ-
ные подходы к прогнозированию поведения сложных экосистем —•
Использование интуиции, наблюдений эксперимента и математиче-
ского моделирования.
Студицкий А. II., доктор биологических наук. Механизм дви-
жений.
Скелет, мышцы, а также центральная нервная система, управ-
ляющие сократительной активностью мышц, — это части единой
«машины жизни», обеспечивающей двигательную активность гела.
Функционирование двигательного аппарата организма зависит от
ритмичности его работы, включающей две фазы: рабочую, связан-
ную как в любой машине, с износом, рабочим разрушением, и вос-
становительную, присущую только живым телам. Восстановитель-
ная фаза в работе наших двигательных органов оказывает оздорав-
ливающее влияние на организм. Автор рекомендует специальную
систему восстановительной' гимнастики, стимулирующей основные
жизненные функции.
Громова Е. А., доктор биологических наук. Память и методу
ее исследования.
В последние годы вопрос о механизмах индивидуальной памя-
ти подвергается всестороннему и интенсивному изучению. В силу
различных причин память может нарушаться. Для того чтобы пре-
дупреждать и лечить расстройства памяти, естественно, нужно
знать ее внутренние механизмы. Изучению этих проблем и посвя-
щена брошюра.
Биология атомного века (Радиобиология) (Сборник).
Радиобиология — наука, возникшая па стыке химии, физики,
биологии и медицины, а ныне сама ставшая мощным фактором
развития других отраслей знания. В сборнике рассказывается д
работе ученых-радиобиологов и о различных направлениях радио*
биологии — общей радиобиологии, радиационной биохимии, радиа«
ционной генетике, радиоэкологии, радиационной физиологии, радиач
циоппой селекции п др,
СОДЕРЖАНИЕ
Введение	,	3
Развитие представлений о механизме	эволюции	8
Общая генетическая модель вида	16
Внутривидовое многообразие	20
Проблема внутривидовой систематики	21
Индивидуальная изменчивость	24
Экологическая изменчивость	30
Географическая изменчивость .	35
Начальные шаги эволюционной дивергенции	.	38
Микроэволюция при отсутствии пли ограничении полового
размножения	.	41
Роль хромосомных перестроек в микроэволюции	44
Роль гибридизации в микроэволюцип	48
Скорость микроэволюции	54
Литература .	...	58
А. С. Антонов. -На пути к познанию	микроэвояюции	59
Алексей Константинович Скворцов
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ II ПУТИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Заведующий редакцией естественнонаучной	1
литературы А. Нелюбов
Редактор И. Тужилина
Мл. редактор Л. Готт
Худож. редактор Т Егорова
Художник И. Константинова
Техн, редактор И. Жаворонкова
Корректор С. Ткаченко
МБ № 5235
Сдано в набор 28.06.82. Подписано к печати 31.08.82. А 02871. Формат бума-'.
ph 84Х108‘/з2. Бумага тип. № . ..3. Гарнитура литературная. Печать высокая.
Усл. печ. л. 3,36. Усл. кр.-отт. 3,57. Уч.-изд. л. 3,57. Тираж 38 220 экз.
Заказ 1263. Цена 11 коп. Издательство «Знание». 101835, ГСП, Москва.
Центр, проезд Серова, д. 4. Индекс заказа 826109.
Типография Всесоюзного общества «Знание». Москва, Центр, Новая пл..