/
Автор: Гиляров М.С.
Теги: наука и знание в целом науковедение организация умственного труда зоология беспозвоночные почвоведение
Год: 1975
Текст
МЕТОДЫ
ПОЧВЕННО-
ЗООЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНРП1
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СОВЕТСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ КОМИТЕТ
ПО МЕЖДУНАРОДНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОГРАММЕ
ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
ИМЕ1Ш А. Н. СЕВЕРЦОВА
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
SOVIET NATIONAL COMMITTEE
FOR INTERNATIONAL BIOLOGICAL PROGRAMME
A. N. SEVERTZOV INSTITUTE OF EVOLUTIONARY MORPHOLOGY
AND ECOLOGY OF ANIMALS
METHODS
OF SOIL
ZOOLOGICAL
STUDIES
PUBLISHING HOUSE «NAUKA»
MOSCOW 1975
МЕТОДЫ
ПОЧВЕННО-
ЗООЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1975
УДК 001 8 592 + 631 4
В сборнике освещаются современные методы полевых и лабора-
торных исследований почвенных беспозвоночных, а также способы
обработки фактического материала Даны методические рекомен-
дации (схемы приборов) по изучению различных физиологиче-
ских показателей, служащих критерием биогеоценотической роли
почвенных беспозвоночных Анализируются меГоды изучения био-
I еоценотическон деятельности разных групп почвенных беспоз-
воночных в конкретных ценозах
Рассчитана иа зоологов, энтомологов, почвоведов, географов
Ответственный редактор
академик М С ГИЛЯРОВ
Днепропе
Юоуниверсите г
НА/ 1НАЯ
БИБЛИОТЕКА
м 21003—75
055(02)—428
464—75
© Издательство «Наука», 1975 г
ПРЕДИСЛОВИЕ
Почвенно-экологические исследования широко развиваются во
всем мире, с середины нашего века почвенная зоология стала
самостоятельной отраслью естествознания.
□Деятельность почвенных животных — важный фактор поч-
вообразования и 'естественного плодородия почв, комплексы
почвенных животных широко используются как показатели поч-
венных условий и их изменении] многие почвенные насекомые
и нематоды — вредители культурных и используемых растений.
^Почвенные беспозвоночные — интересные и удобные объекты,
используемые для решения многих эволюционных и экологиче-
ских проблем^ Работы в области почвенной зоологии широко
проводятся во всем мире—с 1958 г. состоялось 5 Международ-
ных коллоквиумов, несколько региональных\в странах Латин-
ской Америки, несколько национальных в Англии, ГДР и дру-
гих странах. У нас в СССР было проведено 5 Всесоюзных сове-
щаний по почвенной зоологии и несколько специализированных
коллоквиумов. 2 Международных журнала посвящены пробле-
мам почвенной зоологии, много статей по почвенной зоологии
печатается в журналах по общим вопросам биологии, экологии,
зоологии, почвоведению. Широко были включены проблемы
почвенной- зоологии и в работу по Международной биологиче-
ской программе. /
(Полёвые почвенно-зоологические исследования базируются
прежде всего на данных количественных учетов численности по-
упуляций почвенных животныхД
Несложная методика взятия и анализа почвенных проб для
учета более крупных беспозвоночных и мелких членистоногих
разработана и принята уже давно (М. С. Гиляров, 1941) и уже
достаточно унифицирована.
Едиными методами пользуются при обследовании земель на
заселенность вредителями (С. П. Иванов и др. 1937 и др.), при
комплексных биогеоценологических исследованиях (М. С. Гиля-
ров, Т. С. Перель, 1968, 1973), и йри работах по международной
биологической программе (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов, 1975).
В соответствующих первых разделах настоящей книги описаны
как наиболее у нас распространенные, так и некоторые другие
методы учета крупных почвенных беспозвоночных, микроартро-
под и нематод.
§
Менее унифицированы у нас методы учета почвенных про-
стейших, в связи с чем по ним дан более широкий обзор приме-
няемых методов (Г. А. Курганова). Методы почвенных проб
бывают недостаточно удобны для учета • подвижных представи-
телей «герпетобия», применяемые у нас методы описаны
А. Л. Тихомировой. Подходы к учету почвенных общественных
насекомых намечены А. А. Захаровым.
Доступность определения биомассы почвенных беспозвоноч-
ных по косвенным показателям показана в разделе Г. П. Ма-
занцевой. Описанию методов определения роли беспозвоночных
в разрушении растительных остатков посвящен раздел
Б Р. Стригановой.
Ю. Б. Бызова на основе большого опыта разбирает методы
изучения газообмена у почвенных беспозвоночных, служащего
показателем их метаболизма. Некоторые подходы к получению
количественных характеристик почвенного населения в целях
сравнения разных ценозов и территорий даны Ю. И. Черновым.
В книгу включено также описание еще недостаточно апро-
бированной новой методики изучения закономерностей про-
странственного размещения организмовч(А. В. Смуров).
Специальные методы фиксации почвенных беспозвоночных
для дальнейшего их систематического исследования и для гисто-
логического и гистохимического изучения описывают Б. Р. Стри-
ганова и Л. М. Семенова, а А. Д. Покаржевский приводит мето-
ды изучения зольного состава обитающих в почве животных.
В 1971 году опубликовано руководство (IBP Handbook № 18)
«Methods of quantative soil ecology» (ed. by T. Phillipson). Это
руководство построено по другому принципу, в нем материал
располагается по отдельным таксономическим группам, что вряд
ли целесообразно. Исследования в нашей стране по программе
МБП проводились в основном по методам, приведенным в пред-
лагаемой вниманию читателей настоящей книге.
В книге отсутствуют многие разделы, до сих пор недостаточ-
но разработанные, такие, как, например, определение роющей
деятельности почвенных животных и влияние ее на скважность
почвы
Но авторы надеются, что исследователям, приступающим к
почвенно-зоологическим работам, книга будет полезна.
М. С. Гиляров
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
РАЗНЫХ РАЗМЕРНЫХ ГРУПП В ПОЧВЕ
М. С. Гиляров
Почва представляет сложную трехфазную полидисперсную си-
стему. В почве в промежутках между твердыми частицами раз-
ных размеров и их агрегатами находятся полости, заполненные
воздухом и водой.
В зависимости от климатических условий, сезона и погоды
соотношение объема воздуха и воды в почве меняется, как ме-
няется и физико-химическое состояние почвенной влаги. Часть
воды в почве, особенно после дождей и таяния снега, находится
в состоянии медленно просачивающегося по более крупным по-
лостям потока капель (гравитационная вода). Часть воды на-
ходится в состоянии капиллярного поднятия, передвигаясь в
любом направлении, подчиняясь силам поверхностного натяже-
ния и смачивания (капиллярная влага). Часть воды обволаки-
вает твердые частицы, оказываясь в разной степени прочно с ни-
ми связанной (разные формы пленочной влаги). Некоторое ко-
личество адсорбированной воды почвенные твердые частицы
при нормальной температуре прочно удерживают (гигроскопи-
ческая влага); при содержании в почве воды вдвое больше ги-
гроскопического запаса воздух в почве насыщен водяным
паром.
Таким образом, между твердыми частицами могут активно
существовать мелкие формы физиологически водных животных
(простейшие, коловратки, нематоды), населяющие в сущности
не всю почву в целом, а те крохотные водоемы, которые образу-
ются в скоплениях почвенной влаги. В более влажных почвах,
в более влажную погоду они могут активно передвигаться в
каплях воды, а в сухих почвах, в более сухое время они, сохра-
няя активность, прилипают (адгезируют) к почвенным части-
цам, удерживаемые силами поверхностного натяжения пленки
воды.
Мелкие (по существу водные) животные — рдна категория
почвенных обитателей.
Другая категория — те животные, размеры которых меньше,
чем промежутки между частицами почвы и их агрегатами, а
тем более чем трещины в почве, ходы, прорытые другими более
крупными почвенными животными, или корневые следы. Это
так называемые микроартроподы — клещи, многоножки-сим-
филы, протуры, коллемболы, некоторые мелкие высшие насеко-
7
мне. Для них полости и ходы между частицами почвы — систе-
ма пещер и тоннелей, в которых они передвигаются так же, как
передвигаются по любому твердому субстрату. От соприкосно-
вения с капельной влагой они защищены несмачиваемыми по-
кровами; в случае заполнения промежутков между твердыми
частицами капельной влагой эти животные оказываются в пу-
зырьке воздуха и дышат с его помощью по принципу физиче-
ской жабры или (при смачивании) дышат всей поверхностью
§
•Lumbncidaef Mynepoda. ЗлзесЗн
- •
• Аахппа, Collembola
• •Cnc/iyiraeidae
• • Nemaioda
• •Cihaia
« * Clagellaia
« iSaciena
—। I i—L_i—I 1 । I i 1 । I
/ 2 3 7 5 S 7 в 9 <O«<Z<3 14
Ig численности организмов на 1м2
Рис. 1. Соотношение размеров
и численности почвенных бес-
позвоночных (по Гилярову,
1944)
тела, как дышат водные организмы, но не обладая силой пре-
одолеть поверхностное натяжение утрачивают подвижность
И, наконец, для более крупных беспозвоночных (таких, как
дождевые черви, мокрицы, многоножки-геофилиды, личинки
многих насекомых) вся почва выступает как более или менее
плотная или рыхлая среда, в которой крупные животные актив-
но прокладывают себе ходы, прорывая их, как в твердом суб-
страте, размельчая почву или раздвигая стенки ходов.
Таким образом, обитая в почве, разные размерные группы
почвенных беспозвоночных находятся как бы в разных средах,
у представителей каждой размерной группы как бы свой особый
окружающий мир. И в каждой размерной группе есть свои
представители и сапрофагов, и фитофагов, и хищников; пред-
ставители разных размерных групп по-своему влия-
ют на все протекающие в почве процессы, на все свойства
почвы
Между размерами тела и общей численностью представите-
лей разных размерных групп существует обратная корреляция,
которая может быть выражена почти прямой зависимостью
(Гиляров, 1944) на двойной логарифмической системе коорди-
нат (рис. 1). 4
Отдельные размерные группы почвенных животных неоди-
наково влияют на разные свойства почвы: например, почвенные
простейшие вообще не могут прокладывать ходы в почве, не-
матоды — создавать некапиллярную скважность, к чему спо-
собны более крупные беспозвоночные. Поэтому разные размер-
ные группы требуют самостоятельных методов изучения. Давно
принято деление всех почвенных животных на размерные груп-
пы К сожалению, предлагавшиеся термины (такие, как «мик-
8
рофауна», «мезофауна», «макрофауна») у разных исследовате-
лей приобрели разное значение, поэтому пользоваться ими в
настоящее время стало неудобно. Микроскопических однокле-
точных было предложено объединить под общим названием
«эумикрофауна» (Гиляров, 1941), или «наннофауна» (Rapo-
port, Tschapek, 1967).
Термином «микрофауна» у нас (Гиляров, 1941) и во Франции
(Delamare-Deboutteville, 1951; Vannier, Cancela da Fonseca,
1966) обозначают размерную группу, к которой относятся «мик-
роартроподы» — клещи и коллемболы, но многие английские ав-
торы (Fenton, 1947; Murphy, 1953) этот термин относят к Pro-
tozoa и мелким связанным с почвой водным многоклеточным
(Rotatoria, Nematodes).
Многие немецкие исследователи применяют к клещам и
коллемболам термин «мезофауна» (Dunger, 1964; Brauns, 1968),
включая в эту размерную группу и коловраток (!). Английские
авторы, следуя П. Мерфи (Murphy, 1953, 1962), часто стали обо-
значать эту группу термином «мейофауна».
В то же время термин «мезофауна» в нашей литературе
давно применяется по отношению к крупным беспозвоночным,
легко учитываемым в полевых условиях при ручной разборке
проб почвы (Гиляров, 1941). Но у В. Дунгера и А. Браунса эти
формы объединены под термином «макрофауна», который в
нашей классификации (Гиляров, 1941) отнесен к почвенным
позвоночным.
Приведенные сопоставления показывают тот хаос, который
в настоящее время царит в литературе, связанной с терминоло-
гией и классификацией размерных групп почвенных животных
Терминология должна подчиняться известным правилам при-
оритета, в этом отношении наша классификация имеет преиму-
щество. Но всякая классификация по одному признаку — сугу-
бо искусственна и иногда представители разных групп одного
размера настолько отличаются по своим биологическим особен-
ностям и по применяемым для их извлечения из почвы мето-
дам, что объединение их явно нецелесообразно (например,
крупные инфузории бывают крупнее, чем мелкие личинки
клещей).
Поэтому стоит выделить такие размерные группы, которые
характеризуются и сходными методами их исследования, при-
няв за основу нашу классификацию (Гиляров, 1941) с термино-
логическим улучшением Рапопорта и Чапека применительно к
простейшим (Rapoport, Tschapek, 1967): дрчвенные простей- „
шие — наннофауна; почвенные микроартроподы — микрофауна;,,
крупные почвенные беспозвоночные — мезофауна; почвенные
позвоночные — макрофауна. Ряд групп в эту классификацию
плохо укладывается (коловратки, нематоды, энхитреиды) и
потому в соответствующих статьях настоящего сборника мы
избегаем пользоваться этими терминами. Но каждая из ука-
9
занных размерных групп требует своих методов выделения из
иочды, количественного учета и т. д.
работы по учету почвенных беспозвоночных можно свести к
следующим этапам: 1) взятие проб; .2) выделение из проб объ-
ектов учета; 3) определение и подсчет объектов учета; 4) мате-
матическая обработка данных учета. Специфическими для уче-
та почвенных животных являются первые два этапаП Методы
учета зависят от характера и величины объекта, от ёго числен-
ности, от почвенных условий и т. д. Численность объектов уче-
та определяет в первую очередь размеры и количество проб, ха-
рактер объектов учета и их размеры — метод анализа проб,
подвижность — способ взятия проб и т. д.
Закономерность отношений размеров и численности почвен-
ных животных (более высокая численность мелких, чем круп-
ных) дает возможность при учете мелких форм брать пробы
меньшего объема, что позволяет применять к ним более тонкие
и трудоемкие методы анализа без ущерба для статистической
достоверности результатов.
ДПри оценке численности почвенных животных, в большей
(крупные объекты — дождевые черви, личинки насекомых
и др.) или меньшей степени способных к вертикальным мигра-
циям в почве, необходимо пересчет данных учета переводить на
единицу поверхности (1 м2). Поэтому либо проводят взятие
пробы на глубину встречаемости объектов учета (крупные фор-
мы), либо берут пробы из разных горизонтов, заселенных дан-
ной группой объектов (по профилю почвенного разреза), и про-
водят потом пересчет на 1 м2 с учетом заселенности отдельных
горизонтов почвы (при учете простейших, нематод, микроар-
тропод и т. п.).
Определение активности разных групп животных тоже про-
водят с учетом их размерной и биологической специфики.
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М. С. 1941. Методы количественного учета почвенной фауны.—
Почвоведение, № 4: 48—77.
Гиляров М. С. 1944. Соотношение размеров и численности почвенных беспо-
звоночных.— Докл. АН СССР, 43: 283—285.
Гиляров М. С., Перель Т. С. 1958. Изучение -беспозвоночных животных как
компонентов биогеоценоза.— В кн. «Программа и методика биогеоцено-
тических исследований». М., «Наука»: 163—194,
Фасу лаги К- К. 1961. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., «Выс-
шая школа».
Brauns А. 1968. Praktische Bodenbiologie. Stuttgart, G. Fischer Verl.: 1— "
470.
Delamare-Deboutteville Cl. 1951. La microfaune du sol des pays temperes et tro-
picaux.— Vie et milieu, suppl. 1.
Dunger Й7. 1964. Tiere im Boden. Wittenberg-Lutherstadt; A. Ziemsel Verl.’
265 S.
Fenton G. 1947. The soil fauna.— J. Animal Ecol., 16: 76—93.
10
Murphy P. №. 1953. The biology of forest soils with sepcial reference to the me-
sofauna or meiofauna.— J. Soil Set, 4: 155—193.
Murphy P. W. (Ed.). 1962. Progress in Soil Zoology. London, Butterworth.
Rapoport E., Tschapek M. 1967. Soil water and soil fauna. Rev. ecol. biol. sol.,
IV: 1—58.
Vannier G., Cancela da Fonseca J. P. 1966. L’echantillage de la microfaune du
sol.— La terre et vie, N 1: 77—104.
DWELLING CONDITIONS FOR VARIOUS DIMENSIONAL
ANIMAL GROUPS IN THE SOIL
M. S. Ghilarov
Summary
The soil as an environment is different for various dimensional groups of
animals. Microscopic organisms are active in soil water films and droplets.
Microarthropods inhabit galleries, cracks and interstices between solid particles
and their aggregates.
Only for larger animals (earthworms, millipedes, centipedes, insect larvae
etc.) the soil represents a firm, even a solid medium.
Nomenclature applied to various dimensional animal groups is discussed.
As various authors use term «microfauna» and «macrofauna» with respect to
quite different groups of soil dwellers authors of the present mannal avoid
them or use them Sensu Ghilarov, 19l4L only.
УЧЕТ КРУПНЫХ ПОЧВЕННЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (МЕЗОФАУНЫ)
М. С. Гиляров
Основной этап любого полевого почвенно-зоологического иссле-
дования — определение численности изучаемых почвенных жи-
вотных с точностью, позволяющей сравнивать численность изу-
чаемых объектов на разных участках, выявление закономерно-
стей распределения организмов.
Такие данные необходимы для оценки почвообразовательной
роли почвенных животных в разных ее аспектах (определение
количества разрушителей растительных остатков, выявление
численности животных, прокладывающих в почве ходы и тем
влияющих на скважность, водопроницаемость и аэрацию поч-
вы, и т. д.). Необходимы они и для определения заселенности
почвы вредными организмами (личинки чернотелок, личинки
хрущей, щелкунов, гусеницы подгрызающих совок и т. п.), а
также численности тех насекомых, которые повреждают над-
земные части растений, но уходят в почву на зимовку или для
окукливания (капустная совка, 'сосновые пилильщики, гусени-
цы лунки серебристой и другие вредители сельского и лесного
хозяйства). ч
Методы учета почвообитающих (или встречающихся в почве)
животных схематически можно разделить на прямые и кос-
венные.
Прямые методы — это такие, которые позволяют исследова-
телю получить цифры, показывающие количество учитываемых
объектов либо на единицу площади поверхности почвы, либо на
единицу объема почвы.
Косвенные методы — это такие, которые, хотя и не дают до-
статочно надежного представления о численности объекта уче-
та, но позволяют сравнивать с большей или меньшей степенью
приближения заселенность разных участков. К косвенным ме-
тодам можно относить, например, учет за плугом в отваливае-
мом слое и в борозде крупных заметных насекомых (как про-
волочники и личинки хрущей) или дождевых червей. Этот
метод требует введения коэффициентов пересчета, которые долж-
ны быть для данных почвенно-климатических и сезонных усло-
вий определены на основе сравнения с точными данными, до-
бытыми методами прямого учетаи'По наблюдениям С. П. Ива-
нова при учете за плугом получаются данные, допускающие
сравнение плотности залегания личинок щелкунов на разных
полях. Однако выявляется при этом всего примерно 12% ли-
12
чинок, обитающих на площади борозды. Недавно в Австралии
(Roberts, Ridsdill Smith, 1972) значительно позже и независимо
от опытов, проведенных у нас, было выполнено аналогичное
исследование, показавшее, что при сравнении численности личи-
нок, вывороченных плугом на отрезке борозды длиной 10 м, с
учтенными методом ручной разборки в пробах диаметром 30 см
обнаруживается высокая корреляция, более четкая осенью и ме-
Рис. 1. Корреляция численно-
сти личинок хрущей, опреде-
ленной при подсчете в плуж-
ной борозде иа отрезке в
30 см (ордината) и в цилинд-
рических пробах диаметром
30 см, взятых посередине бо-
розды (абсцисса) (по Ro-
berts, Ridsdill Smith, 1972)
А — осенью; Б — весной
нее заметная весной (рис. 1), но в обоих случаях только в пери-
од, когда все личинки хрущей были в поверхностном слое почвы.
Несмотря на подкупающую легкость этого метода, рекомен-
довать его можно только для сравнения данных, получаемых в
одно время в сходных по почвенным^словиям местностях, и
для получения ориентировочных цифр.УЭтот метод годится при
исследованиях по сельскохозяйственной энтомологии на поле-
вых и луговых землях, но не пригоден ни в лесу, ни в горных
местностях, ни в тех случаях, когда требуется высокая степень
точности учета.
Это относится и к таким методам, как сравнение численно-
сти вредных почвенных насекомых (например, проволочников) на
разных участках по числу поврежденных растений, так как на
вредоносность личинок, подгрызающих корни растений, влияет
много факторов (влажность почвы, содержание в ней гумуса,
наличие прорастающих семян сорняков и т. д. — ср. Гиляров,
1937).
Подсчет почвенных личинок насекомых, концентрирующихся,
на приманках, тоже относится к числу относительных методов.
Известен подсчет проволочников, . улавливаемых на приманки
из ломтей картофеля, натыкаемых на палочки и закапываемых
на глубину около 5 см на расстоянии 50—100 см друг от друга.
Уловистость приманок очень варьирует в зависимости от поч-
венных и погодных условий, растительного покрова и т. п. (Ги-
ляров, 1949).
Для учета гусениц подгрызающих совок {Feltia exclamatio-
nis L., Euxoa segetum Schiff, и др.) и жуков-чернотелок реко-
мендуют на полях пропашных культур и на парах расклады-
вать кучки выполотых сорняков или скошенной травы — это
13
Рис. 2. Общий вид стандартной почвенной пробы, взятой методом раскопок
так называемые притеняющие или концентрирующие приманки.
Под такими приманками на участках с высокой плотностью за-
легания этих вредителей скапливается иногда по нескольку де-
сятков особей под каждой кучкой (проверку и подсчет следует
проводить в ранние часы на следующее утро после раскладки).
Но, разумеется, и этот метод недостаточно надежен. £_Кос-
венные методы могут только дополнять и уточнять данные, по-
лучаемые другими методами, но не заменять их, так как эффек-
тивность косвенных методов определяется слишком многими
факторами. *-
v Поэтому Гири почвенно-зоологических исследованиях при-
меняют метода! прямого учета, позволяющего определить чис-
ленность почвенных животных во всем заселенном ими объеме
подры (до глубины встречаемости), рассчитанную на 1 м2. J
\,|1аиболер универсален, технически прост и применим при
работах на почвах с разным механическим составом и разной
степени окультуренности метод послойной выкопки и разбор-
ки проб почвы (рис. 2). При раскопках во влажное время года
и во влажных районах, оптимальным размером пробы следует
признать принятый у нас в практике почвенно-зоологических
исследований (Гиляров, 1941) и применяемый при работах по
Службе учета вредных насекомых размер пробы 0,25 м2
(50смX50см). В аридных районах в сухие периоды года разме-
ры отдельной пробы приходится увеличивать до 1 м2 (100 см X
X100.см), а иногда и до 2 м2 (100 смX200 см), так как в таких
Условиях беспозвоночные уходят на значительную глубину, а
14
вырыть яму с отвесными стенками при малой площади про-
бы — невозможно.
По этой же причине не следует уменьшать размеры пробы
до Vie м2 (25 смХ25 см); если пробу берут путем выкопки поч-
вы лопатой — при таком способе взятия проб малой площади
возрастает ошибка за счет увеличения площади стенок ямы.
[Т1ри взятии пробы следует пользоваться прямоугольной лопа-
той (с незакругленным режущим краем). Лопата должна быть
острой, хорошо отбитой и эаточеНноц^Если раскопки проводят
в местностях с щебнистой почвой (сланцевые, известковые и др.
почвы, особенно в горных местностях), кроне лопаты, исполь-
зуют кирку или лом( При взятии проб в лесах^рде-почва-Дфони-
зана толстыми одревеснелыми корнями, для"йх перерубки удо-
бен топор. При взятии пробы [целесообразно пользоваться
обыкновенной лопатой для выкопкй" земли и саперной, с ко-
роткой ручкой, для выборки почвы и подравнивания дна ямы-
после выборки каждого слоя?^
УПоскольку численность вертикально мигрирующих крупных
почвенных беспозвоночных в конечном итоге рассчитывается на
единицу поверхности (на 1 м2), а при раскопках определяется
число беспозвоночных во всем столбе выкапываемой пробы,
пробу приходится брать до нижнего предела встречаемости поч-
венных животных. При достаточно высокой влажности в весен-
нее время бывает возможным ограничиться слоем глубиной до
30—50 см, но в сухих местностях и особенно на легких
почвах приходится брать более глубокие пробы, на глубину
100 и более смлГак, например, в степи под Курском в летнее
время беспозвоночные (дождевые черви Eisenia rosea Sav., ли-
чинки долгоносиков, геофилиды) встречались до глубины
130 см. В песчаной сухой степи Аршань-Зельменя личинки
пластинчатоусых и долгоносиков в июле встречались на глуби-
не до 180 см. На песчаных Террасах Донца близ Каменска-Шах-
тинского, где под слоем бедной песчаной почвы залегают по-
гребенные гумусированные пески, личинки Hoplia и дождевЫе-
черви Eisenia gordejeffi Mich, на участке с песчаной раститель-
ностью и под посадками тополя встречались летом до глубины
230 см. В слое 180—230 см они были многочисленнее, чем в бо-
лее поверхностных горизонтах. На необрабатываемых земЛях
в Голодной степи личинки Prionus turkestanicus Sem. и Pleotio^
mus tereticollis Men. уходят на глубину около 2 м. , "
Приведенные примеры довольно редки. Чаще, особенно:
весной, крупные почвенные беспозвоночные держатся близ .по-,
верхности почвы (хотя известно, что еще Г. Н. Высоцкий обна*
руживал ходы дождевых червей, доходящие до 8 м в глубь
подан!).
УПроцесс взятия пробы проходит следующим образом. Спер<
ва*отмечают площадь пробы, забивая по углам отмеренного
квадрата колышки, натягивая между ними бечевку.\ Затем от
15
границ отмеренное., площадки отгребают в разные стороны
опад или подстилку! (если пробу берут в лесу) или сухую сыпу-
чую землю поверхностного слоя (на парах) ГРядом с пробой с
одной или с двух сторон раскладывают клеенку, лист плас-
тика, мешковину или другую плотную материю, на кото-
рую потом и помещают выбираемую из пробы почву. Сперва
с площади пробы на клеенку руками снимают опад и другие
растительные остатки, которые тщательно вручную перебирают,
учитывая и собирая всех найденных при этом животных, а тра-
ву выщипывают, что облегчает дальнейшую разборку почвы
из верхнего слоя почвы. Встреченных на поверхности почвы
беспозвоночных фиксируют и записывают отдельно от встре-
ченных собственно в почве. Затем (после удаления разобранных
растительных остатков) приступают к выкапыванию почвы с
площади пробы лопатой. Выбрасываемые на разложенную ря-
дом с пробой клеенку (или другую подстилку) небольшие пор-
ции земли тщательно перебирают рукамцДпричем более круп-
ные комья приходится разбивать, а сплетения корешков и дер-
новину— разрывать. 1Ъсю землю из разбираемого слоя порцию
за порцией перетирают на весу между ладонями, тщательно
следя за всей ссыпающейся на клеенку землей собирая па-
дающих и легко при этом обнаруживаемых животныхДМожно,
как рекомендовал 3. С. Головянко (1936), рассеиватьнад кле-
енкой горсти почвы, свободно лежащей на обращенной кверху
ладони, или, распределив почву по поверхности клеенки тонким
слоем, разгребать ее пинцетом (Schaerffenberg, 1939).
Й^Кивотных собирают отдельно из каждой пробы и слояДВес-
оночные, нуждающиеся в специальной сложной фиксации
(дождевые черви, моллюски) или необходимые для прижизнен-
ных наблюдений, помещаются в "матерчатые мешочки или ба-
ночки с небольшим количеством взятой из пробы почвы. )Хищ-
ники должны быть размещены поодиночке. Мелкие насекомые,
многоножки, мокрицы для фиксации помещаются в пробирки с
ТО’-ным спиртом с добавкой нескольких капель глицерина и
формалина, крупные насекомые — в морилки или сосуды со
спиртом. Всех найденных при раскопках животных (в том числе
и раздавленных, непригодных для фиксации, или упущенных)
тут же в полевых условиях записывают в дневник с той точ-
ностью определения, которая доступна руководителю работы,
или под условными наименованиями. В дневнике дается подроб-
ная характеристика участка и места взятия пробы. В мешочки
с червями, в баночки и пробирки кладут временную этикетку с
Номером пробы (и слоя). Если раскопки проводят послойно
(что предпочтительнее), в этикетках числителем обозначают
номер пробы, знаменателем — номер слоя, с соответствующей
записью в дневнике. Фиксацию живых объектов и консерва-
цию собранного материала проводят в конце рабочего дня в ка-
меральных условиях, о чем сказано ниже. Д
“16
Для учета крупных почвенных беспозвоночных наиболее
благоприятна такая влажность почвы, при которой горсть поч-
вы, зажатая в кулак, образует ком, сохраняющий свою форму
при разжатии руки, но легко рассыпающийся от легкого удара,
а почва не пристает к руке. При такой влажности поверхност-
ного слоя почвы беспозвоночные держатся у поверхности, а поч-
ва при разборке легко перебирается и просеивается.
Щри полевых исследованиях почвенных беспозвоночных
важно знать не только их численность, но и распределение
в почве по глубина^ Это бывает важно для сопоставления этих
данных с распределением корневых систем и расположением
генетических горизонтов почвы, для выявления тех глубин, на
которых держатся те или иные виды и т. д. Поэтому в разные
сезоны вегетационного периода целесообразно проводить по-
слойные раскопки, позволяющие выявить глубину нахождения
основных представителей почвенной фауны$ГУдобнее всего при
взятии проб анализировать почву по слоям, глубиной 10 см каж-
дый. После взятия пробы на глубину до прекращения встречае-
мости беспозвоночных следует провести замеры генетических
горизонтов почвы и сделать краткое описание разреза; если по-
путно не берут проб на влажность — глазомерно определить
влажность каждого слоя почвы. При этом следует иметь в виду,
что иногда после перерыва в 10—20 см снова встречаются поч-
венные обитатели. Глубже других уходят обычно дождевые черви
и геофилиды. Остальные пробы достаточно брать на 10 см глуб-
же встречаемости, выявленной при взятии первой пробьп^Про-
бы площадью 0,25 м2 лучше всего брать вчетвером. Один вы-
капывает землю, двое ее перебирают, один собирает и записы-
вает встреченных животных. ЦЗр многих случаях удобным ока-
зывается метод взятия проб для учета крупных беспозвоночных
с помощью крупных буров. >
Так, в Белоруссии почвеаные экологи, работавшие на тор-
фянистых и легких супесчаных почвах без крупных корней и
камней, брали пробы стальным цилиндрическим буром диа-
метром 16 см (площадью 0,02 м2). Высота цилиндра — 25 см.
Пробы, взятые таким буром (на всю глубину или послойно),
можно разбирать в полевых условиях, но можно помещать их и
в полиэтиленовые мешки, доставлять в помещение и. там ис-
следовать в более удобной обстановке (Кипенварлиц, 1961).
Этот метод взятия проб применим далеко не на всех почвах —
при работе в лесу, на щебнистых и на сильно уплотненных поч-
вахпользоваться буром бывает невозможно.
ЦЦя повышения точности размера пробы (в сравнении с
рытьем почвы лопатой) рекомендовано взятие проб с помощью
забиваемых в почву рамок или пластинок (Morris, 1922; Zicsi,
1962). рднако, как справедливо отмечает Зичи, этот способ при-
годен-только при взятии проб до глубины 20 см, т. е. при очень
огр
иен1£ь1х по своим задачам исследованияхГДля облегчения
Днопропе17
ХчХ -: , WK*
БИйЛИГ. -.и, ! ’
Рис. 3. Промывная установка Морриса (схема)
Рис. 4. Промывная установка Ширка
работы по анализу почвенных проб и повышения точности ре-
зультатов за счет нивелировки индивидуальных особенностей
лиц, берущих пробы, был предложен ряд методов извлечения
из проб почвенных животных, отличных от описанной стандарт-
ноц-РазборкиЛ
Т"Один из методов — промывка почв на системе сит, проводи-
ма!Гв стационарных условиях (в помещении с водопроводом).
Такие методы были предложены давно (Morris, 1922; Shirck,
1936). Принцип устройства этих приборов ясен из рис. 3 и 4.
В установке Морриса верхнее сито имеет ячейки шириной
3,5 мм, среднее—1,5 мм, нижнее — 0,5 мм. Проба почвы поме-
щается на верхнее сито. Промываемые струей воды частицы
почвы и различные включения (и животные) распределяются
по ситам, а самые мелкие частицы почвы — вымываются.
Применительно к полевым экспедиционным условиям метод
промывки был разработан Т. Г. Григорьевой (1938). Образцы
почв в мешках доставляют к берегу водоема или другому источ-
нику больших количеств воды, где проводят промывку на си-
стеме сит, изготовленных из чередующихся друг с другом ци-
линдрических ведер и ведер, расширяющихся кверху, днища
которых заменены сеткой — наиболее крупноячеистой у верхне-
го, наиболее мелкой у нижнего ведра (рис. 5). Метод промывки
возможен только вблизи источников воды и очень громоздок;
легче всего им пользоваться при стационарных исследованиях."^
Кроме того, эффективность этого метода невелика при работе
с лесными почвами, в которых обильны остатки растений, и
особенно на торфяниках. Выборка животных, прилипающих к
мокрым остаткам растений, очень затруднительна, а вся рабо-
18
Рис. 5. Экспедиционная промывная установка Т. Г. Григорьевой
Рис. 6. Аппарат Гоукинса для просеивания почвы (схема)
1 — цилиндр из сита; 2 — ящик, в который падают просеянная почва и животные
та требует больших затрат времени и в общем при учете круп-
ных форм промывка нецелесообразна (Гиляров, 1941; Кипен-
ваолиц, 1950). ’
\Йругой метод использования воды для извлечения крупных
объектов из проб — взмучивание в насыщенном растворе соли —
позволяет учитывать насекомых, но неэффективен при учете
червей. Кроме того, при взмучивании в растворе соли всплыва-
ют растительные остатки, из которых трудно выбирать всплы-
вающих животных.
В практике зарубежной прикладной энтомологии для учета
почвенных насекомых широко рекомендовано просеивание поч-
вы с использованием сит. Использование ручных сит для про-
сеивания проб почвы — физически трудная и недостаточно про-
изводительная работа.
Удобный вариант — цилиндрическое сито, вращающееся, во-
круг продольной оси (рис. 6)") Эта модель (Hawkins,1936) очень
проста в изготовлении и удобна при использовании. При враще-
нии ручки и с нею — всего цилиндра, ячейки сита которого по-
рядка 5—8 мм, частицы почвы и животные попадают в подстав-
ленный ящик, где животные легко обнаруживаются, кац^и при
ручной сортировке с перетиранием почвы между ладонями^При-
менение сит ограничено свойствами анализируемой почвы. На
бесструктурных и слабоструктурных песках (например, на
полях в окрестностях Цюрюпинска, где проводили обследование
на заселенность почвы лишшками мраморного хруща) использо-
вание сит целесообразио.|Целесообразно и просеидание на ситах
лесной подстилки при учете населения этого слояТмГо на тяже-
лых комковатых почвах, на черноземах, при исследовании почвы
с большим количеством корней и дернины использование сит не
19
дает ни заметного ускорения работы, ни повышения точности
результатов.
(Для учета всех групп крупных почвенных беспозвоночных
(дождевые черви, многоножки, насекомые на разных стадиях
развития и т. д.) ручная разборка проб на месте в полевых усло-
виях— метод, дающий наиболее объективные данные о порядке
численности и соотношении встречаемости отдельных таксонов
и экологических групп. Именно данные, полученные при ручной
разборке почвы, оказываются наиболее сопоставимыми при срав-
нительных зональных и региональных исследованиях^
Специально для учета дождевых червей применяется -полив
поверхности почвы (пробы) раздражающими покровы червей
жидкостями, заставляющими их выходить на поверхность. Эванс
и Гилд (Evans, Guild, 1947) применили с этой целью раствор
марганцевокислого калия. Этот метод обладает тем недостатком,
что заставляет выходить на поверхность только виды с широки-
ми постоянными ходами, как Lutnbricus terrestris L., большин-
ство же более мелких собственно почвенных форм при примене-
нии этого метода с достаточной точностью не учитывается. В на-,
стоящее время этот метод не применяется. Для выгонки червей
из почвы был предложен полив учетной поверхности почвы рас-
твором формалина (Raw, 1959)/Этот метод тоже особенно эф-
фективен в отношении видов с вертикальными мало ветвящимися
ходами и неэффективен по отношению к видам, обитающим в
минеральных слоях .'почвы, особенно впадающим в состояние
летнего покоя.
Рекомендуются растворы формалина крепостью от 0,14 до
0,5%. Слабые растворы эффективны во влажных районах для
выгонки таких видов, как Lutnbricus terrestris, но позволяют
учесть не более 50% особей таких видов, как Eisenia rosea Sav.
и Allolobophora caliginosa Sav. Применение раствора крепостью
0,5% позволяет достаточно полно учитывать склонных к диапау-
зированию червей на участках с влажной и водопроницаемой
почвой. Рекомендуется на пробу площадью 0,5 м2 выливать 3
раза по 10 л раствора. Эффективнее всего этот метод при темпе-1
ратуре около 10° и при влажности суглинистой почвы около 40%.
В тех случаях, когда исследователя не интересует вертикаль-
ное распределение видов и дождевые черви представлены по-
верхностными и норными видами, можно рекомендовать этот
метод как менее трудоемкий. Однако для большинства почвенно-
зоологических исследований он мало пригоден. Кроме того, при
этом методе требуется доставка к пробам большого количества
воды, что ограничивает его применение во многих случаях, осо-
бенно в лесах.
Следует, однако, отметить, что выгонка формалином—един-
ственный метод, позволяющий выявить и хотя бы примерно оп-
ределить численность таких червей, как Scherotheca chicharia
Bouche, обитающих в трещинах известняков.
20
Но в более сухих местностях этот метод недостаточно эффек-
тивен, один из его приверженцев (Zicsi, 1962) в- Венгрии реко-
мендует после выгонки червей формалином разобрать вручную
верхние 10 см почвы.
Свидетельства в пользу большей эффективности формалин-
ного метода при учете L. terrestris в сравнении с ручной разбор-
кой, приведенные Роу (Raw, 1959), который применял пробы
глубиной 20 см (а черви этого вида уходят и глубже 100 см!),
не могут быть всерьез приняты. _
Наши проверки метода^вьпюнки червей формалином(в горных
районах Армении и АлатауЕоказали, что им можно в таких
условиях пользоваться для качественных сборов, но что он зна-
чительно уступает методу ручной разборки при количественных
учетах. Этот метод эффективен при учете далеко не всех бес-
позвоночных (кроме червей, наблюдается выход кивсяков и ли-
чинок двукрылых).
В случае очень богатых волокнистыми растительными остат-
ками почв для извлечения дождевых червей рекомендуется ме-
тод, аналогичный методу извлечения из проб нематод.
Пробы почвы доставляют в мешках и помещают в простой
прибор следующего устройства. В детской ванночке на высоте
5 см от дна укрепляется проволочное сито, на которое и высыпа-
ют (равномерно распределяя) исследуемую торфянистую поч-
ву. Ванночку заливают наполовину водой, а затем над ней уста-
навливают батарею из 14—16-ваттных лампочек. Через 3 часа
после включения лампочек снимают батарею лампочек, затем
вынимают сито с почвой, а потом вылавливают из воды червей.
На участке с густой зарослью Deschampsia этот метод оказался
более эффективным, чем ручная разборка или выгонка формали-
ном при учете червей, например, вида Allolobophora caliginosa
и других.
УЧЕТ ЭНХИТРЕИД
Энхитреиды — группа, представителей которой не удается учесть
с достаточной полнотой применяемыми при учете крупных бес-
позвоночных методами. Только крупные представители энхи-
треид, населяющие верхние горизонты почвы, подсчитываются
при стандартном методе разборки, проводимой для учета круп-
ных почвенных беспозвоночных. Однако мелкие представители
семейства не могут быть учтены при полевой разборке почвен-
ных проб. -
В пойменных лесах Краснодарского края, где на 1 м2 при
ручной разборке встречается нередко свыше 2000 особей круп-
ных энхитреид, их подсчет при взятии почвенных проб чрезвы-
чайно задерживал нашу работу по количественной оценке насе-
ления почв, не давая представления об истинной численности
этих червей.
21
В эклекторах, применяемых для учета мелких членистоногих,
энхитреиды погибают, а пробы, пригодные для учета нематод,
слишком малы для удовлетворительного определения числен-
ности энхитреид. Поэтому численность этих кольчатых червей
необходимо учитывать особыми методами, позволяющими вы-
явить до 100—150 тыс. особей на 1 м2.
Наиболее употребительны методы О. Нильсена (Nielsen,
1952/1953) и Ф. Б. О’Коннора (O’Connor, 1967). Метод Нильсена
основан на принципе создания температурного градиента. От-
дельные пробы помещают в цилиндрические сосуды (можно
использовать высокие консервные банки) диаметром около 10 см
и высотой около 20 см, с дырчатым дном. На дно сосуда насыпа-
ют слой гравия высотой около 3 см, выше которого (на 1—2 см)
вставляют плотно пригнанное к стенке проволочное сито. На
это сито помещают пробу почвы, которую сверху присыпают
влажным песком. Такие сосуды с пробами вставляют в нагревае-
мый на медленном огне сосуд с водой, налитой до высоты гравия
в сосудах с пробами. Нагревают воду до 60—65° и так пробы
выдерживают около 2 час. За это время черви выползают из
более горячего субстрата в песок, откуда их извлекают и под-
считывают. Менее громоздким является метод, предложенный
О’Коннором. В принципе он напоминает метод Бермана для
учета нематод. На носик большой воронки (диаметр около 10см)
надевают резиновую трубку с зажимом, под которую подставля-
ют сосуд. В воронку наливают доверху воду, а в верхней части
воронки укрепляют сито, на котором распределяют пробу почвы
так, чтобы почва оказалась погруженной в воду. Над пробой
включают 60-ваттную электрическую лампочку. При нагреве
пробы энхитреиды мигрируют вниз и, проползая сквозь ячейки
сита, тонут в воде, накапливаясь в носике воронки и в резиновой
трубке. После 3 часов выгонки открывают зажим и черви со
струйкой воды попадают в поставленный сосуд, после чего их
легко подсчитать. Оба метода дают близкие величины при иссле-
довании минеральных почв. Но при выгонке из подстилки и из
торфянистой почвы последний метод позволяет учесть в 1,5 раза
больше энхитреид.
Л. А. Курт (1961), сравнивавшая результаты своих опреде-
лений численности энхитреид в почвах Центрально-Черноземного
заповедника методом анализа мелких проб, взятых буром диа-
метром около 5 см, и данные наших учетов при ручной разборке
почвы из проб площадью 1 м2 каждая (Гиляров, 1960), нашла,
что метод О’Коннора для учета этих червей значительно эффек-
тивнее. Исследования Л. А. Курт показали, что энхитреиды при
общей численности в степи более 2 тыс. на 1 м2 проникают до
глубины 100 см. На необходимость послойного учета энхитреид
указывает и Абрахамсен (Abrahamsen, 1969). По данным
Л. А. Курт, при 36 пробах на обследованном участке ошибка
средней была порядка 10%. Но следует иметь в виду, что распре-
22
деление энхитреид по участку бывает гнездовым. В среднем их
распределение больше приближается к пуассоновскому, чем к
нормальному типу (Nielsen, 1955; Abrahamsen, 1969). Величина
стандартного отклонения зависит от численности червей в пробе
(Abrahamsen, 1969) (рис. 7). Замечена приуроченность энхитреид
к местам с выбросами экскрементов дождевых червей (которые
в свою очередь заглатывают экскременты энхитреид), что может
Рис. 7. Зависимость среднего
отклонения при разном числе
проб от числа энхитреид в про-
бах (по Abrahamsen, 1969)
Цифры гари кривых — среднее квад-
ратичное отклонение (в %)
определять их разную численность в рядом расположенных, не
отличающихся по другим показателям местах.
По наблюдениям под Курском осенью преобладают неполо-
возрелые формы. В лесах каменного дуба под Будапештом мак-
симальная численность отмечена в декабре (Dozsa-Farkas, 1973).
Возраст и зрелость энхитреид определить трудно, после откладки
коконов у них происходит рассасывание пояска и уменьшение
общего размера тела, вследствие чего червей, которые уже раз-
множались, легко зачислить в категорию неполовозрелых.
ГРАФИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
ПОЧВЕННО-ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ РАСКОПОК
В практике прикладной энтомологии и при полевых почвенно-
зоологических исследованиях первым этапом работы является
установление численности изучаемых объектов (количество осо-
бей на единицу площади). Но не менее важно и выявление за-
кономерности распределения объектов на обследуемом участке
территории. В частности, при организации мероприятий по борь-
бе с вредителями нужно знать пространственные закономерности
залегания тех насекомых, которые обитают в почве постоянно
или уходят в почву на зимовку. Такие объекты учитываются ме-
тодами почвенных раскопок — обычно весенних или осенних, как
это принято в системе Службы прогнозов. При таких раскопках
можно выявить наиболее угрожаемые участки обследуемых мас-
сивов земли. При экологических исследованиях почвенных беспоз-
23
воночных необходимо бывает установить зависимость распрост-
ранения отдельных видов и других таксонов от тех или иных
факторов среды — данные по распределению изучаемых объек-
тов сопоставляют с распределением тех факторов среды, сопря-
женность с которыми исследуется (характер почвы, раститель-
ного покрова, история участков и т. п.) ДЕдиной системы нанесе-
ния на план обследованной площади результатов почвенно-зо-
ологических (почвенно-энтомологических) учетов нет. В тех слу-
чаях, когда закономерности распределения почвенных беспоз-
воночных в пределах обследуемого участка неизвестны и задачей
работы является их выявление, Обследование проводят путем
покрытия участка возможно более густой сетью проб. При этом
пробы следует располагать равномерно, по сетке!(в производ-
ственных инструкциях указывают распределение проб «в шах-
матном порядке», что равноценно, так как при этом участок тоже
покрывается равномерной сетью проб, только ориентирована
сеть под углом 45°)/Равномерное размещение на участке доста-
точно большого числа проб позволяет отразить характер распре-
деления учитываемых почвенных беспозвоночных на площади.
Распределение почвенных животных на участке редко прибли-
жается к равномерному, оно чаще бывает таким, которое
Рис. 8. Нанесенные на план результаты определения численности почвенных
животных (Agriotes)
А — пробы по 0,25 м2 н число особей в них; Б — данные при пересчете на 1 м2 по каждой
пробе; В — данные при изображении по предложенному методу
Объяснение в тексте
24
О 1
Рис. 8 (окончание)
15-25
подчиняется закономерностям, характерным для «случайного*
или «гнездового» распространения (ср. Southwood, 1966‘).
Для обработки и практического использования полученных
при обследовании материалов важно рационально воспроизвести
их на планеДН. А. Емельянова (1935), проводившая многолетние
исследования в этом направлении в поливных районах Средней
Азии, при нанесении на план данных по численности вредных
видов почвенных насекомых пользовалась методом условных
знаков. Каждому объекту учета присваивался определенный ус-
ловный знак, а возле места расположения на плане каждой про-
бы наносили столько таких знаков, сколько особей вредителя
было найдено в данной пробе.
преимуществом этого метода обозначений является то, что
при небольшой численности каждого вида в пробах на одном ли-
сте плана можно отобразить распределение нескольких видов^
Однако у этого метода графического изображения есть и недо-
статки.
При таком способе на плане отражается с достаточной
ясностью только общая тенденция распределения по площади,
но не достаточно четко видна численность объекта. Так, если
требуется нанести на план данные по объектам, количество ко-
торых в пробе резко различно, число значков по более много-
численному виду затушевывает данные по более редким видам.
Некоторые исследователи наносили на планы данные по од-
ному виду или по определенному комплексу видов, отмечая чис-
ленность объектов в каждой пробе цифрой на плане возле точки
взятия пробы. Так отмечал исследовавший распределение прово-
лочников Agriotes mancus Say на картофельном поле Хоукинс
(Hawkins, 1936), так отмечали нахождение в пробах несвойст-
венных участку видов почвенных беспозвоночных Хэйрстон и
Байерс (Hairston, Byers, 1954). Эта система обозначений недо-
статочно наглядна, а кроме того, в этом случае, как и при пред-
шествующем методе, отражается число объектов в пробе, а не
отнесенное к единице площади, как это принято при определении
численности.
При определении численности вредных насекомых, учитывае-
мых методом раскопок, вообще при учете так называемой «мезо-
фауны» почвы, т. е. объектов, выявляемых при ручной разборке
проб в полевых условиях, у нас принята площадь каждой отдель-
ной пробы 0,25 м1 2, т. е. 50x50 см. Именно такой размер проб
принят в системе Службы учета вредителей еще в 30-х годах
(ср. Фасулати, 1961); этот размер применяется и при исследова-
1 Милн (Milne, '1959), а еще ранее у нас Линдеман (1928), обсуждая пригод-
ность взятия проб по сетке для определения средней численности популя-
ций насекомых, в частности почвенных, отмечали, что выявляемая в этом
случае закономерность размещения может отрицательно влиять на правиль-
ность оценки численности. Это делает особенно важным изучение законо-
мерностей размещения объектов по участку
26
тельских работах по фауне почв (Гиляров, 1941; Долин, 1964,
и др.) - & средняя численность учитываемых этим способом объ-
ектов (личинки пластинчатоусых, проволочники, гусеницы со-
вок, дождевые черви и т. п.) определяется не на 0,25 см2,
а на 1 м2.
Нанесение на план обследованного участка данных по чис-
ленности, отнесенных к 1 пробе, как это делали упомянутые
выше авторы, не отвечает принятому пересчету на 1 м2, обычно-
му при характеристике плотности залегания объектов учета.
(Графически наиболее наглядно и наиболее удобно для срав-
нения передавать вариации численности, пользуясь шкалой со
штриховкой нарастающей густоты (см. рис. 8). Умножение дан-
ных, полученных для каждой пробы площадью 0,25 м2, на 4, что-
бы получить численность в переводе на 1 м2 для харак-
теристики прилегающей к пробе площади (зоны вокруг пробы),
приводит к повышению показателей пятнистости распределе-
ния—три умножении цифр на 4 ошибка возрастает пропорцио-
нально квадрату, т. е. в 16 раз. J
При работах по картированию зараженности полей автор на-
стоящей статьи и Г. П. Олесевич применили метод графического
изображения распределения численности почвенных беспозво-
ночных в переводе на 1 м2, позволяющий избежать 16-кратного
возрастания ошибки при экстраполяции данных учета. В качест-
ве показателя численности, характеризующего каждую часть об-
следованной площади, мы приняли не учетверенную численность
объектов в 1 пробе по 0,25 м2 (пересчет на 1 м2), а сумму особей
в 4 пробах по углам ячеи сетки учета.
Таким образом численность объекта в каждом данном участ-
ке штрихуемой на плане части территории определяется по че-
тырем равномерно расположенным пробам, а не по одной, как
это обычно делают при других методах картирования данных
учета, т. е. экстраполяция данных более законна и ошибка умень-
шается в 16 разт
На рис. 8, Б, В приведены данные картирования распределе-
ния численности проволочников Agriotes lineatus и A. obscurus
на поле площадью около 2 га, вышедшем из-под озимой ржи, на
темно-серой лесной почве в Михневе Московской области по дан-
ньщ»взятия 24 проб по 0,25 м2 нашим методом.
• ’Сопоставление плана участка с нанесенными на нем данными
картирования распределения почвенных животных с соответст-
вующими планами, на которых нанесены характеристики тех
или иных свойств почв или растительного покрова позволяет на-
глядно выявить корреляции этих показателей и установить зако-
номерности распределения вида в пределах участка. Использо-
вание этого метода позволило установить приуроченность дож-
девых червей Allolobophora rosea к более влажным и тяжелым
почвам (Thompson, Davies, 1974).
27
Для некоторых почвенных обитателей полевых земель уста
новлены закономерности распределения в пределах поля. Так,
свекловичный Долгоносик в почвенных пробах краевой зоны поля
(шириной около 20 м) встречается в гораздо больших количест-
вах, чем в центре участка. Для получения данных о численности
этого вида на поле площадью 20—50 га следует 70% проб рас-
положить на краевой полосе и лишь остальные — в средней части
поля.
Чем выше численность и равномернее распределение объекта
учета, тем меньше требуется взять проб для получения резуль-
тата с заданной точностью.
Для определения числа проб, необходимого для результата с
V2
точностью Р% можно пользоваться формулой: п=—, где Р =
— > a V= —— . Иногда при эмпирически найденной одина-
ковой численности объекта учета точность бывает разной. Так,
в Михневе Московской области в пределах одного массива было
обследовано 2 поля по 0,6 га каждое. На каждом было взято
20 проб и в среднем (М) на обоих оказалась 1 личинка Agriotes
на 1 м2. Но в одном случае ошибка учета была ±0,09, а во вто-
ром ±0,69. Для получения данных с точностью ±20% на первом
поле достаточно было взять 5 проб, а на втором требовалось
взять 200 проб (Гиляров, 1941).
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М. С. 1937. Факторы, определяющие вредоносность почвенных вреди-
телей.— Защита растений, сб. 13: 41—53.
Гиляров М. С. 1941. Методы количественного учета почвенной фауны.— Поч-
воведение, № 4: 48—77.
Гиляров М. С. 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в
эволюции насекомых. М., Изд-во АН СССР.
Гиляров М. С. Инструкция по изучению почвенной фауны.— Землеведение,
новая серия, III (XIII): 233—238.
Гиляров М. С. 1960. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей
почвенного и растительного покрова лесостепи.— Центр.-Черноз. запов.
им. В. В. Алехина, VI: 283—<120,
Гиляров М. С., Перель Т. С. 1968. Изучение беспозвоночных животных как
компонента биогеоценоза.— В кн. «Программа и методика биогеоцен.
исслед.». М., «Наука»: 163—'194.
Головянко 3. С. 1936. Определитель наиболее обыкновенных личинок пластин-
чатоусых жуков. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Григорьева Т. Г. 1938. К методике учета почвенной фауны.— Защита расте-
ний, сб. 18.
Долин В. Г. 1964. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) Европейской ча-
сти СССР. Киев,1 «Урожай».
Емельянова И. А. 1935. Экономическое значение почвенных вредителей и ме-
тоды учета.— Советский каучук, № 3: 13—48.
Ильинский А. И. 1951. Обследование заселенности почвы вредными насеко-
мыми. М.— Л., Гослесбумиздат.
Кипенварлиц А. Ф. 1961. Изменение фауны низинных болот под влиянием ме-
лиорации и сельскохозяйственного освоения. Минею Сельхозгиз.
28
Курт Л. А. 1961. Некоторые вопросы экологии почвенных малощетинковых
червей-энхитреид.— Зоол. журн., 40: 1625—1602.
Линдеман И. В. 1928. Жизнь свекловичного долгоносика и меры борьбы с
ним. Киев, Изд-во ССУ Сахаротреста.
Фасулати К. К. 1961. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., «Выс-
шая школа».
Abrahamsen G. 1969. Sampling design in studies of population densities of
Enchytraeidae.— Oikos, 20 : 54—66.
Dozsa-Farkas K. 1973. Saisondynamische Untersuchungen des Enchytraeiden-
Besatzes im Boden eines ungarischen Quercetum petraeae cerris — Pedobi-
ologica, 13: 3611—367.
Evans A., Guild W. 1947. Studies on the relationships between earthworms and
soil fertility.— Ann. Appl. Biol., 34 : 307—330.1
Hairston N., Byers G. 1954. The soil Arthropods in a field in Southern Michi-
gan.— Contrib. Lab. Vertebrate Biol., 64: 1—37.
Hawkins J. H. 1936. The bionomics and control of wireworms in Maine.— Mai-
ne Agric. Exper. Stat. Bull., 381: 1—146.
Milne A. 1959. The centric systematic area sample treated as a random samp-
le.— Biometrics, 15 : 270—297.
Morris H. '1922. On a method of separating insects and other Arthropods from
soil.— Bull. Entomol. Res., 13: 197—200.
Morris H. M. 1927. The insect and other invertebrate fauna of arable land in
Rothamsted. II.— Ann. Appl. Biol,, 14.
Nielsen С. O. 1952—1953. Studies on Enchytraeidae.— Oikos, 4: 187—198.
Nielsen С. O. 1955. Survey of a year’s results obtained by a recent method for
the extraction of soil inhabiting Enchytraeid worms.— Soil Zook: 202—
215.
O’Connor F. B. 1967. Enchytraeidae. In «Soil Biology». A. Burges and F. Raw
(Eds.) London; 213—257.
Raw F. 1959. Estimating earthworms population using formalin. Nature, 184:
4661—1662.
Roberts R. J., Ridsdill Smith T. J. 1972. A plough technique for sampling soil
insects.— J. Appl. Ecol., 9: 427—430.
Shaerffenberg В. Г939. Untersuchungen uber die Coleopteren und Dipteren des
Weidebodens.— Z. angew. Entomol., 26: 536—544.
Shirck F. H. 1936. Soil washing apparatus and methods used in counting wire-
worm eggs. Dept Agric. (U. S.), Bureau Entonol., ET-71.
Southwood T. R. E. 1966. Ecological methods. London, Methuen a Co.
Thomson A. J., Davies D. M. 1974. Mapping methods for studying soil factors
and earthworm distribution. Oikos, 25: 199—203.
Zicsi A. 1962. In «Progress in Soil Zoology». P. W. Murphy (Ed.). London,
Butterworth: 68—74.
TAKING CENSUSES OF LARGER SOIL INVERTEBRATES
(«MESOFAUNA»)
M.JS. Ghilarov
Summary
A short review of methods to estimate the population density of larger soil
animals is given. Soil hand-sifting is the most simple method to obtain com-
parable data on soil animal population density in various soil types under va-
rious vegetation cover. As a rule 0,25 m2 or 1 m2 soil cores are to be used.
Other methods are also touched, as well as the method of mapping the po-
pulation distribution on the plot under study.
УЧЕТ МЕЛКИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ (МИКРОФАУНЫ)
И НЕМАТОД
М. С. Гиляров
Под почвенными «Microarthropoda» подразумевают обычно в
основном клещей (орибатоидных, гамазоидных и др.), коллем-
бол, протур и симфил, а также других мелких членистоногих.
Это представители той размерной группы почвенных животных,
для которых почва как среда обитания выступает не как плотная
среда, а как система ходов и полостей, воздух в которых насы-
щен водяным паром, а передвижение в принципе не отличается
от передвижения по твердому субстрату на поверхности суши.
Микроартропод в классификациях размерных групп почвенных
животных в литературе (Гиляров, 1941; Delamare Deboutteville,
1951; Vannier, 1970) объединяют под общим названием «микро-
фауна», а многие английские исследователи вслед за П. Мерфи
(Murphy, 1953) называют «мейофауна». Дунгер (Dunget, 1964)
и ван дер Дрифт (Drift, 1951) применяют к микроартроподам
термин «мезофауна».
Высокая численность микроартропод в почвах (от нескольких
сот или тысяч экземпляров на 1 м2 до нескольких сот тысяч или
миллионов) и ряд сходных морфологических особенностей (свой-
ства покровов, резко выраженный положительный гигротаксис
в сухом отрезке градиента влажности и положительный геотак-
сис) делают возможным при учете этих животных ограничивать-
ся небольшим объемом проб и пользоваться одним общим мето-
дом их извлечения из проб.
При учете микроартропод используют пробы площадью от 10
до 100 см2 (крупные пробы теперь применяются реже, чем мел-
кие).
Извлечение мелких членистоногих из проб проводится раз-
ными методами в лабораторных условиях. Поэтому образцы поч-
вы определенной площади и глубины, вырезаемые из исследуе-
мого горизонта, завертывают в пергаментную бумагу или цел-
лофан (для предотвращения подсыхания пробы) так, чтобы не
было нарушено сложение почвы в пробе, этикетируют, помеща-
ют (по возможности) в плохо проводящий тепло (деревянный)
ящик с гнездами и транспортируют к месту анализа.
Ручная разборка проб мелкими порциями под бинокуляром с
разделением комочков препаровальными иглами и непосредст-
венным подсчетом всех встреченных животных при микроскопи-
рованйи применялась редко. Этим методом у нас пользовался
30
К К. Сент-Илер (1938) при изучении фауны почв поймы р. Во-
ронеж. Метод трудоемок и при разборке сравнительно крупных
проб позволяет учесть лишь часть населения почвы (Гиляров,
1942). Однако тщательная разборка на столике препаровального
микроскопа небольших проб почвы (1 см3) позволила Форшлюн-
ду (Forsslund, 1948) обнаружить в еловом лесу такие количества
почвенных клещей, которые в пересчете на 1 м2 дали цифры,
превышающие миллион, поскольку были учтены также и личи-
ночные стадии клещей.
Прямое микроскопирование, будучи крайне трудоемким, ог-
раничивает возможности анализа большого числа проб крупного
объема, поэтому даже при тщательном анализе проб достовер-
ность полученных результатов незначительна. В практике изуче-
ния почвенных микроартропод чаще применяются менее трудо-
емкие, простые в осуществлении и более производительные
методы.
ЭКЛЕКТОРНЫЕ МЕТОДЫ
Наиболее распространенными способами изучения численности
почвенных микроартропод следует признать методы «автомати-
ческой выборки» членистоногих из проб почвы. Эти методы осно-
ваны на общей, свойственной всем почвенным обитателям осо-
бенности— уходе вглубь при подсыхании верхних горизонтов
почвы. Пробу почвы (5—1000 см3) помещают на сито, вставлен-
ное в воронку несколько большего диаметра. Под горлышко во-
ронки подставляют сосуд с фиксирующей жидкостью—70°-ным
спиртом или 2%-ным формалином. При подсыхании пробы поч-
вы, идущем интенсивнее сверху, мелкие, пользующиеся естест-
венной скважностью при своих передвижениях членистоногие
стараются уйти глубже (в естественных условиях положитель-
ный геотаксис обеспечивает попадание в постоянно более влаж-
ные, более глубокие слои почвы). Проваливаясь сквозь ячейки
сита, они скатываются по стенкам воронки в сосуд с фиксирую-
щей жидкостью, в которой их по окончании выгонки подсчитыва-
дащДля ускорения подсушивания исследуемой пробы почвы (или
подстиТГхи, ч гнилой древесины, компостов и др.) применяют
чаще всего" нХревание пробы прикрепленной над нею электри-
ческой лампочкбй (обычно 40 вт), причем надо следить, чтобы
температура поверхности пробы не поднималась выше 35—40°.
Эъ т способ впервые предложил шведский энтомолог Тульгрен
(Тш'.ог^еп, 1917), именем которого названы все приборы такого
типа («К>ронки Тульгрена», «эклекторы Тульгрена» — рис. 1 и 4,
иначе называемые фото-термоэклекторами). Метод Тульгрена
был модификацией метода, предложенного для сбора мелких
членистоногих, обитающих в почве и других рыхлых субстратах,
итальянским зоологом Берлезе (Berlese, 1905) Берлезе сконст-
руировал довольно громоздкое приспособление с воронкой,
31
5
Рис. 1. Эклектор Тульгрена (Д) и эклектор Трегорда (5)
/ — источник нагревания; 2— пробы на же; 3 — варовка; 4— сосуд с фиксирующей
жидкостью; 5 —цилиндр из жести; 6 — наружная воронка с водой; 7—термометр
Рис. 2. Эклектор Краусе
1 — источник нагрева; 2 — металлический резервуар с водой; 3 —воронка с ситом и про-
бой (4); 5 — сосуд с фиксирующей жидкостью
Рис. 3. Двойная воронка Макклюра
/ — нижняя воронка; 2 — верхняя воронка; 3 — металлическая трубка с отверстием, ве-
дущая к пламени паяльной лампы, 4— основное снто; 5 — дополнительное сито; 6 —
сосуд с фиксирующей жидкостью
погруженной в воду, подогреваемую керосиновой лампой. При этом
он не ставил целью провести количественный учет. Недостатком
его прибора было подогревание образца почвы снизу. При таком
подогреве мигрирующие в глубь подсыхающей пробы почвы чле-
нистоногие попадают в более теплый и сухой нижний слой почвы,
могут в нем застрять и погибнуть. В результате они остаются не-
учтенными. Но так как принцип сбора микроартропод методом
«автоматической выборки» был предложен Берлезе, эклекторы
принято называть «воронками Берлезе — Тульгрена». Использо-
вание подогрева пламенем керосиновой, бензиновой или газовой
горелки не всегда возможно в полевых условиях, поэтому метод
был неоднократно модифицирован. Простой, но мало производи-
тельный прибор был сконструирован Краусе (рис. 2). В этом
приборе подогревание пробы происходит от специального бачка
с нагреваемой водой, расположенного над пробой.
Для работы в полевых условиях Мак-Клюр (McClure, 1935)
предложил использовать тепло от паяльной лампы. К металличе-
ской воронке, в которую вставлено сито с трубкой, вплотную
подходит широкой стороной другая металлическая воронка, снаб-
женная слепой трубкой с отверстиями, ведущей к горелке. Ток
горячего воздуха быстро подсушивает пробу, что, как писал ав-
тор прибора, за 15—20 мин. позволяет изгнать из пробы свыше
90% мелких членистоногих. Устройство воронки Мак-Клюра
изображено на рис. 3. Однако полнота выгонки им явно преуве-
личена.
Для работ в экспедиционных условиях удобны батареи эк-
лекторов, над которыми располагается металлический резервуар
с плоским дном, нагреваемый керосинкой, предложенные Мак-
федьеном (Macfadyen, 1953).
В нашей лаборатории применяется разборный аппарат та-
кого же типа, в котором нагревается не резервуар с водой, а
располагаемый над пламенем складной лист из оцинкованного
железа (рис. 5). Эта конструкция удобна тем, что обеспечивает
постоянный ток нагретого воздуха над образцами почв, что уско-
ряет подсушивание образца сверху.
В экспедиционных условиях хорошие результаты может да-
вать и сушка под открытым небом, особенно в солнечные дни.
Выставленные на солнце эклекторы необходимо снабдить фанер-
ными щитами, защищающими установку от ветра, и накрывать
сверху в случае дождя (Гиляров,1949).
В помещении можно пользоваться и воронками Берлезе —
Тульгрена без специальных источников нагревация, при медлен-
ном подсушивании образца за счет испарения, идущего быстрее
с верхней поверхности пробы. В этом случае особенно пригодны
приборы Балога — Локши, в которых металлические воронки за-
менены четырехгранными воронками из плотного гладкого кар-
тона или бумаги (Balogh, 1958) (рис. 6). Авторы этой модифика-
ции прибора используют квадратные сита площадью 10Х 10 см2,
2 Заказ № 4572 оо
Рис 4 Походная установка с эклекторами
/—крышка ящика с вмонтированной внутри лампочкой 2— воронки, 3 — откидная ниж
ияя часть стенки
Рис. 5. Экспедиционная установка лаборатории почвенной зоологии
Круглый сборный лист оцинкованного железа, устанавливаемый над воронками с проба
ми, не изображен
бумажные воронки имеют чуть большее квадратное основание
Преимущество бумажных (картонных) пирамидок в том, что на
их внутренних стенках не конденсируются капли воды, к кото-
рым прилипают попадающие в воронку животные, как бывает во
многих вариантах таких приборов с воронками из стекла или
металла
Конические воронки из листов тонкого эластичного гладкого
картона автор настоящей статьи использовал при своих иссле-
дованиях в Ферганском хребте, свертывая воронки «фунтиком»
с верхним диаметром около 30 см (диаметр вставленного сита —
25 см), при резко сужающейся форме конуса
При исследовании фауны подстилки такие аппараты без по-
догрева позволяют полнее выявить все группы микроартропод,
особенно группы более тонкопокровных клещей и их преимаги-
нальных стадий, как это показали еще старые работы (Tragardh,
Forsslund, 1932)
В большинстве же современных моделей предусмотрено на-
гревание с помощью либо электрических лампочек (25—40 вт),
либо спиралью из проволоки с высоким сопротивлением (Ford,
1937) Последний способ позволяет исключить фототактические
реакции, только отрицательный термотаксис и положительные
гигро- и геотаксисы влияют на выгонку микроартропод из иссле-
дуемого образца
Некоторые авторы много внимания уделяли созданию конт-
ролируемого градиента влажности в эклекторе; построенные по
34
такому принципу установки (Macfadyen, 1962, и др ) применимы
только в стационарных лабораторных помещениях—-—--
Макфедьен (Macfadyen, 1962) разработал и модели эклекто-
ров с высоким градиентом температуры, создаваемым между
верхним слоем исследуемой пробы почвы, обращенным к источ
нику нагревания, и нижним, прилегающим к ситу Пробы почвы
представляют вырезанные из почвенного слоя ненарушенные
монолиты Высокий градиент достигается не только нагреванием
поверхности пробы почвы сверху, но и ее охлаждением снизу —
воронки охлаждаются током воды
По данным Макфедьена, уловистость для разных трупп в
эклекторах с высоким градиентом температуры выше, чем в
обычном эклекторе Тульгрена, в 4—35 раз’
Недостаточно'освещен вопрос о том, как помещать пробы
на сито Большинство почвенных зоологов считает целесообраз-
ным помещать вырезанный ненарушенный блок почвы таким об-
разом, чтобы сохранить естественную ориентацию слоев И дей-
ствительно, при анализе таких блоков (площадью 10X10 см2,
глубиной 5 См) удавалось установить высокую численность поч-
венных микроартропод (Гиляров, 1942, 1947)
Нередко же, особенно при работе с фауной почв полевых
земель или более сухих и слабоструктурированных почв, ре-
комендуют распределять объем пробы по поверхности сита более
или менее равномерным слоем, размельчая крупные комки
Сравнение обоих способов помещения проб на сито показы-
вает, что некоторые виды лучше улавливаются, если пробы не
нарушены, некоторые — при равномерном размещении пробы
по ситу (Macfadyen, 1953, Balogh, 1958, и др )
При выгонке микроартропод из очень сухой почвы рекомен-
дуется пробу, находящуюся в целлофановом мешке, в пакете
пергаментной бумаги или в бюксе сперва увлажнить, подер-
жать в увлажненном состоянии около 2 суток и лишь потом по-
мещать на сито эклектора.
2*
35
Подготовка эклектора к работе состоит в следующем. Сито
ставят на лист бумаги, помещают на его сетку пробу почвы, за-
тем осторожно переставляют на другой лист бумаги, а просё-
ившиеся сквозь ячейки сита частицы почвы осыпают с бумаги
на пробу. После этого сито осторожно помещают в воронку и
лишь затем подставляют под воронку сосуд с фиксирующей
жидкостью.
Ячейки проволочного или капронового сита могут быть раз-
ного размера — от 1 до 2 и даже 3 мм, в зависимости от структур-
ности почвы. Выгонку продолжают до тех пор, пока не переста-
нут попадать в фиксирующую жидкость объекты учета. Под-
счет извлеченных из пробы животных производят следующим
образом. Круглый складчатый фильтр вставляют в воронку со-
ответствующего диаметра и через него профильтровывают фик-
сирующую жидкость с попавшими в нее животными. При нали-
вании жидкости в воронку с фильтром нужно следить, чтобы
жидкость попадала на разные участки фильтра. После'оконча-
ния фильтрации фильтр с задержавшимися на нем мелкими
Животными расправляют на чашке Петри. Так как обычно .в
центре фильтра скапливается больше всего животных и просы-
павшейся сквозь ячейки сита эклектора почвы, рекомендуется
несколько перераспределить это скопление, капая на него
водой.
На расправленном фильтре, лежащем на дне чашки Петри,
и подсчитывают животных под бинокуляром или под микроско-
пом. Для удобства подсчета фильтр (еще до складывания) сле-
дует разграфить на клетки простым (графитным) карандашом.
Метод учета мелких почвенных членистоногих с помощью
эклекторов — наиболее распространенный и удобный, им поль-
зуются специалисты во всех странах. Но его результативность
зависит от влажности исследуемой почвы, от ее сложения и ме-
ханического состава, от состава населения почвы и от режима
подсушивания — от многих факторов, определяющих интенсив-
ность собственных передвижений мелких обитателей почвы.
Все эти обстоятельства показывают, что учет этим методом во
многом приближается к тем методам, которые могут быть на-
званы относительными.
Было сделано несколько попыток разработки методов учета
мелких почвенных животных путем отмучивания в растворах
поваренной соли (с последующим центрифугированием). Этот
метод применяли у нас (Иванов, 1937) и позже в ГДР (Muller,
Naglitsch, 1957).
В исследованиях последних авторов пробы объемом 4 см3
помещали в сосуды диаметром 2,5 см, высотой 10 см и залива-
ли концентрированным раствором поваренной соли. После 10-
минутного встряхивания заткнутых сосудов в качалке их поме-
щали на 3 мин. в центрифугу (1500 об. в мин.). Сравнение дан-
ных, полученных этим методом, с результатами вь!гонки в во-
36
ронках Тульгрена показало, что количество учтенных особей
коллембол при .центрифугировании выше в 4 раза, а клещей —
в 10 раз, чем при использовании эклектора.
Центрифугирование образцов почвы, из которых мелкие жи-
вотные извлечены подсушиванием, показало, что в воронках
Тульгрена в пробах остается больше погибающих особей, чем
учитывается при выгонке (Muller, Naglitsch, 1957).
Основные дефекты метода центрифугирования — привя-
занность учета к лабораторным условиям, небольшой объем
анализируемых проб и его неприменимость при исследовании
подстилки, торфянистых почв и вообще почв, богатых расти-
тельными остатками. Кроме того, многие организмы при этом
методе повреждаются.
Положительная сторона метода — возможность учета и не-
подвижных или малоподвижных (например, гипопусы некото-
рых клещей, цисты нематод и др.) стадий.
Меньше повреждаются почвенные животные при флотаци-
онном методе, когда проба почвы взмучивается в растворе с
высоким удельным весом, например, в насыщенном растворе
сернокислого магния или хлористого натрия. Этот метод, впер-
вые разработанный Леделлем (Ladell, 1936), подвергавшийся
многим изменениям, широко используется английскими почвен-
ными зоологами. Ниже описывается модификация этого мето-
да, разработанная Дж. Солтом (Salt, 1953) и включенная в
сводку Мерфи (Murphy, 1962).
Пробу почвы (50 см3), предварительно осторожно вручную
размельченную на тарелке, заливают водой с добавкой 50 см5
раствора уксуснокислого натра или раствора 50 г фосфорно-
кислого натрия и 20 г углекислого натрия в 1 л воды. После
этого высушивают пробу в вакууме и промораживают 2 суток
при —12°. Это проделывают для разрушения почвенной струк-
туры. Замороженный образец почвы выдерживают затем 1 сут-
ки в воде, после чего помещают в приемный сосуд несложного
аппарата (рис. 7), состоящего из 2 сосудов с цилиндрическими
стенками, в которых днб заменено ситами — верхнее (/) с ячей-
ками 7,5 мм и нижнее (2) с ячейками 2,5 мм. Вода при промыв-
ке направляется в последующий сосуд воронкообразно сужен-
ными стенками предохранительных сосудов (3) для устранения
разбрызгивания. Под ситом (2) расположен резервуар (4) с
длинным низкопосаженным носиком (5). При промывке вода,
процеженная через сита (1 и 2), через носик (5) резервуара
(4) стекает в сосуд (6), напоминающий по форме опрокинутую
бутыль, в которую вмонтировано сито с ячейками 0,2 мм. Сосуд
(6), тоже с носиком (7), вставлен горловиной в сосуд (3), ниже
расположенный. Уровень воды в сосуде 8 не поднимается выше
уровня сита в сосуде 6. После промывки на системе сит взвесь
оседает на мелком сите (из мельничного газа) сосуда 6. Сосуд
6 вынимают из сосуда 8. Горловину сосуда 6 закрывают проб-
37
Рис. 7. Схема установки Солта
Обозначения в тексте
, кой со вставленной трубкой (9) с краном или зажимом Мора,
ведущей к нагнетательному воздушному насосу. В сосуд 6 нали-
вают раствор сернокислого магния или поваренной соли, после
чего пропускают воздух. Животные (живые и погибшие) при
этом всплывают. Через 1—2 мин. после продувания дают осесть
тяжелым частицам и через трубку в пробке горловины в со-
суде 6 снизу добавляют раствор так, чтобы всплывший мате-
риал попадал через носик в широкую стеклянную трубку (10),
на конце затянутую мелким мельничным газом, удерживаемым
с помощью резинового кольца. Материал переносят в широко-
горлую колбу (11), в которую наливают раствор соли. Так как
всплывают не только животные, но и остатки растений, что за-
трудняет подсчет животных, проводят отделение несмачивае-
мых водой членистоногих от смачиваемых растительных остат-
ков, наливая на поверхность воды немного керосина. Раствор
продувают через стеклянную трубочку. Мелкие членистоногие
переходят в слой керосина, в котором их и подсчитывают (от-
фильтровав на фильтре, как при учете эклекторным методом).
Мокрицы, многоножки, личинки многих двукрылых этим
методом учтены быть не могут, так как их покровы плохо сма-
чиваются керосином и другими маслами.
Специальное сравнение флотационного метода и эклектор-
ного (Satchell, Nelson, 1962) показало, что при изучении фауны
лесных почв с зернистым сложением (муль) оба метода одина-
ково уловисты в отношении клещей, а почвы с мелкозернистым
38
гумусом (модер) целесообразнее исследовать флотационным
методом, так как он позволяет выявить в 1,5—3 раза больше
животных, чем эклекторный Такие формы, как скутакариды,
лучше учитываются при флотации, а многие орибатиды — эк-
лекторами.
Рис. 8. Плексигласовый куб Аукампа — Рейка с выдвигающимся внутренним
стеклом
Рис. 9. Штатив (/) с вращающимися кубами Аукампа — Рейка (2), приводи-
мый в движение вращением ручки (3)
Эванс (Evans, 1950) находил, что оба метода примерно рав-
ноценны при учете коллембол и гамазовых клещей; орибатиды
лучше улавливаются эклектором, а тромбидииды — флотацией;
протуры лучше учитываются флотацией (Raw, 1956). Для уче-
та симфил тоже рекомендуется флотационный метод, несколько
модифицированный (Edwards, Dennis, 1962). А. Макфедъен
(Macfadyen, 1953) нашел, что в общем уловистее эклекторный
метод.
Сложность подготовки образцов почвы для флотационного
анализа, необходимость проведения работы в стационарных
лабораторных исследованиях и трудоемкость флотационного
метода приводят к тому, что им пользуются в основном на спе-
циально оборудованных станциях, а широкое распространение
имеет метод «автоматической выгонки».
Новый принцип извлечения микроартропод из почвы Пред-
ложили южноафриканские зоологи (Aucamp, Ryke, 1964). Со-
суд из плексигласа в форме куба (10X10X10 см3) имеет встав-
ляющиеся в пазы внутренние ложные стенки — легко вынима-
ющиеся плексигласные или стеклянные пластинки (рис. 8).
Стороны этих пластинок, обращенные внутрь сосуда, покрыва-
ют тонким слоем вазелина или ланолина. Сосуд плотно закры-
вается плоской крышкой с резиновой прокладкой так, что из
закрытого сосуда вода просачиваться не может. Пробу почвы
заливают 5-кратным количеством воды, затем после расплыва-
39
ния и размельчения комков взвесь наливают в сосуд и плотно
закрывают крышкой. Сосуд помещают во вращающееся
устройство (рис. 9) так, чтобы взвесь омывала при вращении
сосуда пленку жира, нанесенную на пластинку. Через 10 мин.
вращения сосуды открывают, вынимают вставленные пластин-
ки и подсчитывают на них (под бинокуляром) членистоногих.
Для удобства подсчета на пластинке процарапывается сеть по-
лосок, делящих ее поверхность на клетки. С покрытой вазели-
ном поверхности пластинки перед подсчетом осторожно смыва-
ют детрит и песчинки.
Найденных членистоногих для дальнейшего определения
переносят препаровальной иглой в четыреххлористый углерод,
а затем монтируют в спирте с глицерином.
Новые установки для вращения сосудов с «жирными плен-
ками» изготовляются в расчете на 16 сосудов. Уловистость ме-
тода (при подсчете определенного числа выпущенных экзем-
пляров) для разных членистоногих 80—100%.
Сравнение с данными эклекторного учета (Аисашр, 1967)
показывает, что при работе с сухими почвами уловистость
большинства групп клещей (кроме акаридиевых) выше при
применении метода «жирной пленки».
УЧЕТ НЕМАТОД
Хотя формально нематод можно отнести к размерной группе
«микрофауны», однако морфология микроартропод и нематод,
способы передвижения, отношение к среде настолько различны,
что подобное объединение явно нецелесообразно. Методов уче-
та нематод предложено много, самый простой из ни^с — приме-
нение «воронки Бермана».
Прибор (рис. 10) очень прост. Он состоит из воронки, встав-
ленной носиком в пробирку. Воронка с пробиркой вставлена в
сосуд примерно такой же высоты, как воронка с пробиркой.
В сосуд наливают воду так, чтобы воронка была почти доверху
заполнена. В воронку на сите из мелкой капроновой сетки по-
мещают пробу почвы определенного объема (1 см3) или массы
(1 г), которую на сите осторожно разминают таким образом,
чтобы исследуемая проба оказалась погруженной в воду. Про-
бу нужно помещать в воронку возможно скорее после взятия,
не допуская ее высыхания. Нематоды проползают через ячейки
сита и скатываются в пробирку. Подсчет опустившихся на дно
пробирки нематод проводится через сутки на часовом стекле
или в камере Богорова.
Упрощенная модель воронки Бермана следующая. На труб-
чатую часть воронки надевают резиновую трубку с зажимом
Мора. Воронку вставляют в штатив, наливают водой. Далее
все, как в предыдущем случае. По окончании выгонки нематод
под резиновую трубку (рис. 11) подставляют пробирку и, осто-
40
Рис. 10. Воронка Вермана
1 — сосуд с водой;
2 — воронка;
3 — сито;
4 — проба почвы;
5 — пробирка
Рис. 11. Воронка Бермана
в модификации Овергор-
да — Нильсена
I — отдельная воронка;
2 — батарея воронок
рожно открывая зажим, нижнюю порцию воды вместе с зато-
нувшими нематодами сливают в нее.
Нильсен (Nielsen, 1947/1948) модифицировал этот метод,
монтируя воронки в ящике с высокой крышкой с 16-ваттной
электрической лампочкой (рис. 4). Воронки заливают холодной
водой (около 13°). Через час вода нагревается до 30°, при этой
температуре (выше оптимума для нематод) нематоды становят-
ся подвижными. Через 12 час. они скапливаются на дне резино-
вой трубки. Нематод подсчитывают в часовом стекле или в чашке
Петри (разграфленных царапинами на квадраты). Этот метод
пригоден также для учета коловраток и тихоходок.
При исследовании населения лесных почв предложен метод
раздельного учета нематод из мха и из гумусового слоя (Renko-
nen, 1949). Пробу мха (и слабо разложившейся подстилки) по-
мещают в воронку Бермана, почти заполненную водой. Воронку
встряхивают, нематоды отрываются от растений и их остатков.
После этого воронку устанавливают; мох и "подстилка всплыва-
ют, а нематоды медленно погружаются. Через 30 минут активные
нематоды достигают дна воронки, воронку (пробирку) снимают
и подсчитывают нематод. Анабиотические нематоды, прикрепив-
шиеся к растительным частицам, переходят к активному состоя-
<41
йию позже. Воронку с пробой надо ежедневно потряхивать и
производить подсчет нематод в течение 20 дней. Так удается
подсчитать и нематод, бывших в состоянии анабиоза.
tlpn учете нематод в гумусовом слое пробу в фарфоровой
ступке увлажняют, тщательно размельчают иглами, а затем за-
ливают водой и взмучивают. Легкие всплывающие частицы сни-
мают и затем исследуют, как пробы мха, а тяжелую фракцию
пробы помещают в химический стакан. Когда через 2—3 секун-
ды тяжелые частицы осядут, воду со взвешенными в ней нема-
тодами декантируют в другую воронку Бермана. Для большей
гарантии полноты учета операцию повторяют еще раз.
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М. С. 1941. Методы количественного учета почвенной фауны — Поч-
воведение, № 4: 48—77.
Гиляров М. С. 1942. Сравнительная заселенность почвенными животными
темноцветной и подзолистой почв — Почвоведение, № 9—ilO: 3—15.
Гиляров М. С. 1947. Распределение гумуса, корневых систем и почвенных бес-
позвоночных в почве ореховых лесов Ферганского хребта.— Дркл.
АН СССР, 45: 53—56.
Гиляров М. С. '1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в
эволюции насекомых. М, Изд-ва АН СССР.
Гиляров М. С. 1953. Почвенная фауна орехово-плодовых лесов Южной Кир-
гизии— Тр. Почвенного ин-та им. В. В. Докучаева, 39.
Иванов С. П. (ред) 1937. Руководство к обследованию вредной энтомофауны
почвы Киев — Полтава.
Сент-Илер К. К. '1938. Наблюдения над фауной почв окрестностей г. Вороне-
жа.— Тр. Воронежского гос. уи-та, 10, вып. 3: 37—65.
Aucatnp J. L. Г967. Efficiency of the grease film extraction technique in soil
•micro-arthropod surveys.— In «Progress in Soil Biology». O. Graff a. J. Sa-
tchell (Eds). Braunschweig — Amsterdam: Э15—5(24
Aucamp J. L., Ryke P. A. J. 1964. Preliminary report on a grease film extracti-
on method for soil micro-arthropods.— Pedobiologia, 4: 77—79.
Berlese A. 1905. Apparechio per raccogliere presto ed in gran numero piccoii
Artropodi.— Redia, 2: 85—90.
Balogh J, 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Budapest, Bellin. Akad.
Verl.: 1—560
Delamdre-Deboutteville C. 1951. Microfaune du sol des pays, temperes et tropi-
caux — Vie et milieu, suppl. 1.
Drift J. van der 1951. Analysis of the animal community in a beech forest floor.
Wagenmgen: il—168
Dunger W. 1964. Tiere im Boden. Wittenberg — Lutherstadt, A. Ziemsel Verl.t
1—265
Edwards C. A, Dennis E B. 1962. The sampling and extraction of Symphyla
from the soil. In «Progress in Soil Zool.», P. W„ Murphy (Ed.). London,
Butterworth: 300—304.
Evans G. О 1950. Investigations on the fauna of the humus layer. Report on
Forest Research, H. M. S. O., London: 110—d 13.
Ford J. 1937. Fluctuations in natural populations of Collembola and Acarina.—
J. Animal Ecol., 6: 98—111.
Forsslund К. H. 1948. Uber die Einsammlungsmethodik bei Untersuchungen der
Bodenfauna.—Medd. Statens Skogsforsningsinst., 37: 4—22
Ladell W К 1936. A new apparatus for separating insects and other Arthropods
from the soil.— Ann. Appl. BioL, 23: 862—879.
Macfadyen A. 1953 Notes on methods for extracting of soil Arthropods.—
J. Animal. Ecol., 22: 65—77.
Macfadyen A. 1963. Control of humidity in three funnel-tupe extractors for soil
Arthropods. In «Progress in Soil Zoology». P. W. Murphy (Ed.). London.
Bytterworth: 158—168.
McClure E. 1935. A soil surface sampler.— Ecology, 16: 666—669.
Muller G., Naglitsch F. 1957. Vergleichende Prufung bodenzoologischer Ausle-
semethoden fur Kleinarthropoden.— Zool. Jahrb , Syst, 85: 177—210.
Murphy P. W. 1953. The biology of forest soils with special reference to the me-
sofauna or meiofauna.— J Soil Sci, 4: 155—193. ,
Nielsen C. 0. 1947/48. An apparatus for quantitative extraction of Nematodes
and Rotifers from soil and moss —Nattfra Jutlantica, 1 : 271—278
Progress in Soil Zoology. 1962. Murphy P. IF. (Ed.). London, Butterworth.
Raw F. 1956. The abundance and distribution of Protura in grassland.— J. Ani-
mal Ecol., 25: 45—21.
Renkonen 0. 1949. A controlled method for separating terrestrial Nematodes.
Oikos, 1, 1; 79—82.
Salt G. 1953. The Arthropod population of the soil in some African pastures.—
Bull. Entomol. Res., 43: 203—220
Satchell J. E., Nelson J. M. 1962. A comparison of the Tullgren- funnel and flo-
tation methods of extracting Acarina from the soil. In: Progress in Soil
Zoology. P. W. Murphy. (Ed.). London, Butterworth: 212—216.
Tragardh I., Forsslund К H. 1932. Untersuchungen uber die Auslesemethoden
oeim Studium der Bodenfauna.— Medd. Statens Skogsforsoganstalt, 27:
21—68.
Tullgren A. 1917. En enkel apparat 16r automatkst vittjande av sailgods — En-
tomol. tidskr., 97—100
Vannier G 1970 Technique relative a 1’extraction des Arthropodes du sol.—
Ecologie du sol, C. N. R. S.: 259—319.
TAKING CENSUSES OF MICROARTHROPODS (MICROFAUNA)
AND NEMATODES
M. S. Ghilarov
Summary
A short review of methods to estimate population density of soil Micro-
arthropods and nematodes are given. The simplest and most commonly used me-
thods of extracting Microarthropods are various modifications of Berlese —
Tullgren’s funnels, for counting nematodes — modified Baermann’s funnels.
МЕТОДИКА КОМПЛЕКСНОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ ПОЧВ
НА ЗАСЕЛЕННОСТЬ МИКРОАРТРОПОДАМИ
Д. 4. Криволуцкий
Для характеристики населения микроартропод в почвах и по-
лучения сравнимых данных в Лаборатории почвенной зооло-
гии Института эволюционной морфологии и экологии живот-
ных им. А. Н. Северцова АН СССР была отработана стандарт-
ная методика проведения количественного учета. Сопоставле-
ние материалов, полученных из разных природных зон и в
разные периоды вегетации растительности, а также данных дру-
гих исследователей позволили прийти к следующим выводам,
которые подтверждаются нашими наблюдениями над панцир-
ными клещами.
Эти выводы могут быть сформулированы следующим обра-
зом:
1. В тундровой зоне, в тайге и смешанных лесах на дерно-
во-подзолистых почвах для характеристики населения ориба-
тид или других микроартропод в конкретном биогеоценозе до-
статочно взять 10 проб площадью 100 см2 или соответственное
число проб меньшей площади до глубины 10 см, где сосредото-
чено около 95—98% мелких почвенных животных.
2. В широколиственных лесах на серых лесных, бурых лес-
ных почвах, желтоземах, красноземах, черно-бурых почвах и
темных сероземах, а также в почвах степей и северных полупу-
стынь достаточно брать указанное выше число проб в поверх-
ностном горизонте, а также изучить в 3—5-кратной повторно-
сти вертикальное распределение клещей до нижней границы
гумусового горизонта (обычно до 1 м), так как 40—60% насе-
ления орибатид обитает в почве глубже 10 см.
3. В почвах южных полупустынь, пустынь и в типичных и
светлых сероземах, кроме обследования в объеме, необходимом
для почв предыдущей группы, всегда необходимо проводить и
качественные сборы из отсеянного растительного детрита или
корней растений (примерно из 5—6 дм3 корней и детрита).
4. Сбор материала для получения сравнимых данных во всех
почвах должен быть проведен в сходный период года (по со-
стоянию растительности). Для почв первой из упомянутых вы-
ше групп — в июне, второй—мае, третьей — апреле. В это вре-
мя почвы достаточно и равномерно прогреты и увлажнены,
здесь отмечен первый сезонный пик численности микроартро-
под.
Эта методика была использована при обследовании зональ-
ных типов почв СССР на заселенность орибатидами (Криво-
луцкий, 1968). Для получения сопоставимых данных пробы
брали только в зональных типах почв на плакорах под естест-
венной типичной зональной растительностью. Другие местооби-
тания, которые обследовались, учитывались для характеристи-
ки населения клещей в каждой зоне, но сопоставления между
различными зонами делались главным образом по типичным
зональным биогеоценозам.
Учитывая, что не во всех условиях можно пользоваться эк-
лекторами с электрическим подогревом, сбор количественных
данных проводили во всех опорных пунктах с помощью разбор-
ного термоэклектора с подогревом от керосинки. В этом эклек-
торе было 8 воронок, поэтому, исходя из конкретных возможно-
стей, была применена во всех зонах следующая методика об-
следования:
1. Сбор количественных данных по заселенности орибатида-
ми верхнего слоя почвы: 24 пробы объемом по 0,25 дм3 глубиной
5 см.
2. Сбор количественных данных по вертикальному распре-
делению орибатид в почве (обычно до глубины 1 м) в 3-кратной
повторности; 60 цроб объемом по 0,25 дм3.
3. Сбор качественных данных по изучению фауны орибатид
в полупустынях, пустынях и сероземах. Не менее 20 проб отсе-
янных или отмытых корней и растительного опада объемом
0,25 дм3.
Вертикальное распределение клещей изучали путем отбора
проб почвы из разных сторон четырехугольной почвенной ямы
по мере ее углубления. При этом постоянно наблюдали, чтобы
почва из верхних слоев не засыпалась вниз и не попадала в об-
разцы из нижних горизонтов.
Необходимо рассмотреть, насколько полученные по такой
методике данные позволяют характеризовать население пан-
цирных клещей. Это касается численности орибатид, верти-
кального размещения, соотношения жизненных форм и фауни-
стических комплексов, а также видового состава.
Численность орибатид в почвах изменяется в разные сезоны
иногда в 2—3 раза, но для характеристики численности на дан-
ный момент предложенный объем сборов достаточен. В этом
можно убедиться и рассматривая данные других исследователей,
получавших статистически достоверные средние показатели при
значительно меньших материалах (Бызова, 1964а, б; Суббо-
тина, 1965), и анализируя наши результаты учетов. Также об-
стоит дело и со сбором данных по вертикальному распределе-
нию, так как даже при 3-кратной повторности (пробы объема
10X10X5 м) полученные кривые распределения правильно от-
ражают реальное вертикальное размещение клещей, хотя ха-
рактер вертикального размещения микроартропод изменчив в
течение года, поэтому для получения обобщенных данных необ-
ходимо или усреднять результат учетов, проведенных кругло-
годично (Гиляров, 1947), или же обследовать почву в момент,
когда она более или менее равномерно прогрета и увлажнена
(Криволуцкий, 1970).
Анализ соотношения жизненных форм и фаунистических
комплексов возможен, если правильно установлен видовой со-
став и соотношения численности для доминирующих и харак-
терных видов (т. е. видов, численность которых составляет не
менее 1% общей численности орибатид). Насколько собирае-
мые по нашей методике данные пригодны для этих целей, было
специально изучено в лесах Московской области, где при еже-
месячном обследовании одного и того же типа леса установле-
но, что только редкие малочисленные виды могут не попасть в
пробы, основа же фауны и населения орибатид учитывается
всегда.
Наконец, насколько полно учитывается фауна? Как уже
сказано, это зависит от уровня общей численности орибатид и
от характера их вертикального размещения в биогеоценозе.
В таежных и хвойно-широколиственных лесах, в степях и се-
верной части полупустыни проведение в полном объеме обсле-
дования населения орибатид позволяет выявить практически
все виды или, во всяком случае, достаточную их часть для ха-
рактеристики биогеоценоза. Так, например, в ельниках Мос-
ковской области дополнительные сборы в течение трех лет
очень слабо пополнили фаунистический список после однократ-
ного полного обследования. В дубраве лесостепи Курской об-
ласти при однократном обследовании было выявлено 79 видов
орибатид (Криволуцкий, 1962), а обработка регулярных сбо-
ров в разные сезоны в том Же биотопе в течение еще трех лет
позволила расширить этот список лишь до 89 видов (Курчева,
1973). Аналогичные результаты получены и в других районах.
Например, при однократном обследовании почв под буком в
Колхидской и Ленкоранской низменностях было обнаружено,
соответственно, 84 и 97 видов (Криволуцкий, 1966), а много-
летние наблюдения в буковых лесах под Прагой (по личному
сообщению Я. Ванека) позволили выявить около 80 видов; в
буковых лесах Крыма по результатам учетов в течение 3 сезо-
нов обнаружено 89 видов орибатид (Гордеева, 1970); стацио-
нарные многолетние круглогодичные исследования в буковых
лесах Бельгии позволили выявить в них 125 видов орибатид
(Lebrun, 1971). Подобные же примеры могут быть приведены
и по другим типам почв.
Таким образом, предложенная методика обследования почв
позволяет довольно полно выявить и видовой состав клещей.
Оговорка должна быть сделана лишь для пустынь и лесов
влажных субтропиков или тропических лесов. В первых из них
обязательно следует проводить и качественные сборы из отсе-
46
явного детрита почвы и корней, а во вторых — специально учи-
тывать и собирать орибатид, которые после дождя ползают на
стволах деревьев.
Изучение плотности заселения почв микроартроподами и
характера вертикального размещения животных необходимо
проводить на месте (во всяком случае пробы в день сбора дол-
жны быть помещены в эклектор). Чтобы избежать сдавлива-
ния образцов и гибели животных, отдельные пробы (в полиэти-
леновых пакетах) следует перекладывать при перевозке тол-
стым слоем травы или мха или же использовать для перевозки
специальный ящик с гнездами по размеру проб, предложенный
М. С. Гиляровым. Изучение видового состава и соотношение
жизненных форм и фаунистических комплексов можно прово-
дить и после перевозки проб в течение значительного времени
(нередко, 1—2 недель). Для этого требуется только перевозить
в полиэтиленовых пакетах не почву, а отсеянный растительный
опад и корни, а также мох. Таким путем создается рыхлая, не
слеживающаяся среда с достаточным количеством пищи для
микроартропод. Просеивать почву лучше всего через металли-
ческое сито с диаметром ячей 5—10 мм. Подобная методика
может с успехом быть применена для веек групп почвенных
клещей. Для ногохвосток можно применять и флотационную
технику экстракции. Видоизменения методики необходимы и
при изучении заселенности почв мелкими личинками на-
секомых.
Нередко бывает необходимо определить возрастную структу-
ру учитываемых популяций. Преимагинальные стадии иногда
трудно поддаются определению. Применительно к орибатидам
общая характеристика возрастов приведена в «Определителе .
обитающих в почве клещей Sarcoptiformes» (1975) Е. С. Шан-
дыбиной. Довольно много работ посвящено стадиям развития
отдельных видов (Woodring, Cook, 1962; Seniczak, 1975 и Др-)-
Определение возраста коллембол проводится на основе линей-,
ных промеров длины тела или ширины головной капсулы (Hale,
1965 и Др.). -
При исследованиях в разные сезоны микроартроподы могут
встречаться на разных стадиях развития, причем обычно выгон-
ка из проб взрослых форм возможна при более интенсивном
прогревании пробы в эклекторе и происходит быстрее и полнее,
чем выгонка ранних стадий, требующая более длительного и
медленного подсушивания пробы почвы.
ЛИТЕРАТУРА
Бызова Ю Б. 1964а Влияние авиахимической обработки на фауну почвенных
беспозвоночных темнохвойных лесов — Зоол ж., 43, 4: 488—502
Бызова Ю. Б. 19646. Орибатиды юго-восточных предгорий Салаирского кря-
жа (Кемеровская область).— Pedobiologia, 4: 181—il91.
47
Гиляров М. С. 1947. Распределение гумуса, корневых систем и почвенных бес-
позвоночных в почвах орехово-плодовых лесов Ферганского хребта.—
Докл. АН СССР, 55, 1; 53—56.
Гордеева Е. В. 1970. Панцирные клещи в почвах Крыма.— В сб. «Орибатиды
и их роль в почвообразовательных Процессах». Вильнюс: 1119—130.
Криволуцкий Д. А. 1962. Панцирные клещи в почвах Стрелецкого участка
Центрально-Черноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина (Курская
область).— Pedobiologia, 2, 1; 53—*65.
Криволуцкий Д. А." 1966. Панцирные клещи в почвах влажносубтропичвских
лесов Закавказья.— В сб. «Влияние животных на продуктивность лесных
биогеоценозов». М., «Наука»: '181—191.
Криволуцкий Д. А. 1968. Зональное распределение панцирных клещей (Oriba-
tei) в почвах СССР.— Бюлл. МОИН, отд. биол., 73, 6: 29—34.
Криволуцкий Д. А. 1970. Индикационное значение панцирных клещей.— В сб.
«Орибатиды, их роль в почвообразовательных процессах». Вильнюс: 21—
31.
Курнева Г. Ф. 1973. Фауна панцирных клещей (Oribatei) разных типов почв
под дубовыми лесами Европейской части СССР.— В сб. «Экология поч-
венных беспозвоночных». М , «Наука»: 208—222.
Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptiformes (ред.— М. С. Гиля-
ров). 1975. М„ «Наука», 1—491.
Субботина И. А. 1965. К вопросу о методике сбора орнбатидных клещей.—
Уч. зап. Горьк, гос. пед. ин-та им. М. Горького (серия зоол.), 56: 20—30.
Hale W. G. 1965. Postembryonic development in some species of Collembola.
Pedobiologia, 5: 228—243.
Lebrun P. 1971. Ecologie et biocenologie de quelques peuplements d’Arthropodes
edaphiques. Brussel: 1—203.
Seniczak S. 1975. Morphology of juvenile stages of some Oppiidae I. and II.
Pedobiologia, 15- 249—275.
Woodring I. P., Cook E. F. 1962. The biology of Ceratozetes cesalpinus Berlese,
Scheloribates laevigatus C. L. Koch and Oppia neerlandica (Oudm.). Acaro-
logia, 4; 101— 137.
THE COMPLEX STUDIES
OF THE MICROARTHROPODS' POPULATION DENSITY
D. A. Krivolutsky
Summary
Methods of soil cores sampling for investigations of the Microarthropods’
population density in soils of different natural zones are described. Analyses of
the upper horizon 0—10 cm are enough in tundra and taiga zones, while in mi-
xed forests, foreststeppe and steppes the distribution of Microarthropods along
the whole soil prophile (up to 1 m) must be investigated. Special analyses of
Microarthropod fauna in roots and plant debris in addition to soil cores are
necessary in semideserts and deserts.
МЕТОДЫ ФИКСАЦИИ
ПОЧВООБИТАЮЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Б. Р. Стригино ва
Большая часть почвообитающих беспозвоночных может быть
идентифицирована лишь после их фиксации, и только для эн-
хитреид и некоторых групп моллюсков разработаны методы
прижизненного определения. Поэтому способ фиксации имеет
большое значение как для определения материала, так и для
его сохранения в коллекциях.
Для фиксации представителей мезофауны и микроартропод
наиболее широко применяются 70—80°-ный этиловый спирт
и 4%-ный формалин. При разведении спирта и формалина для
приготовления фиксатора необходимо использовать дистилли-
рованную, дождевую или несколько раз прокипяченую воду.
В случае разведения этих реактивов жесткой водой часто на-
блюдается выпадение хлопьевидного осадка, который портит
фиксированный материал. Не допускается также использовать
воду, окрашенную окислами тяжелых металлов, которая может
изменить окраску и структуру покровов животных.
При длительном хранении в спирте или формалине живот-
ные теряют упругость покровов и размягчаются, либо, наобо-
рот, сморщиваются, становятся хрупкими и ломаются. В таких
случаях их идентификация или использование для более тон-
ких морфологических исследований становится невозможным.
В настоящее время для отдельных групп почвенных беспозво-
ночных разработаны специфические методы фиксации с учетом
особенностей покровов и структуры животных и рекомендуют-
ся различные фиксирующие смеси, составленные на основе рас-
творов спирта либо формалина.
Личинок насекомых с сильно склеротизованными покрова-
ми, таких, как проволочники и ложнопроволочники, а также
литобиид, фиксируют 70°-ным спиртом с добавлением глицерина
(2—3%). Глицерин способствует сохранению эластичности псА-
кровов. Через 2—3 недели материал переносят в чистый 70°-ный
спирт, в котором он сохраняется годами.
При фиксации личинок насекомых с более мягкими покро-
вами (личинки мягкотелок, жужелиц, азилид) рекомендуется
добавлять в спирт некоторое количество формалина для предо-
хранения покровов животных от мацерации. Для длительного
хранения этих личинок необходимо через несколько недель пе-
ренести в спирт.
49
Крупные личинки с белыми мягкими покровами (личинки
пластинчатоусых, долгоносиков, многих двукрылых) в спирте
или формалине темнеют и теряют свою форму, вследствие ми-
кробиальных и автолитических процессов, развивающихся в их
кишечнике после фиксации, пока фиксатор не пропитает все
внутренние органы. Поэтому их рекомендуется фиксировать
кипятком. Личинок заливают кипящей водой, а после того, как
они всплывают, помещают в спирт. При обваривании кипятком
происходит свертывание белков, что способствует сохранению
формы тела и окраски покровов. Крупных личинок следует по-
варить в кипятке 2—3 мин. При этом нужно следить, чтобы по-
верхность воды, в которой варятся личинки, была спокойной.
При бурном кипении пузырьки воздуха, выделяющиеся из тка-
ней животных, могут деформировать их тело. При обваривании
кипятком у мягких личинок расправляются покровы и на них
становятся видны различные структуры, которые трудно заме-
тить на живых или зафиксированных другими способами жи-
вотных. Часто эти внешние структуры имеют диагностическое
значение. Поэтому в некоторых определительных таблицах опи-
сание строения животных дается по материалу, фиксированно-
му кипятком (Brauns, 1968). После фиксации кипятком ’личи-
нок рекомендуется некоторое время держать в спирте с приме-
сью формалина, а затем уже переносить их в чистый 70°-ный
спирт.
Особые трудности представляет фиксация гусениц. В боль-
шинстве своем это формы с мягкими покровами, требующие
специальной обработки для сохранения формы тела. Однако
фиксация кипятком либо формалином разрушает окраску и ри-
сунок покровов, которые являются важными диагностическими
признаками. Для фиксации гусениц предлагается специальная
смесь следующего состава: спирт, салициловая кислота, пова-
ренная соль (реактив), дистиллированная вода.
2 г салициловой кислоты растворяют в 100 мл 96°-ного спир-
та. Раствор смешивают с 100 мл 1%-ного раствора поваренной
соли. Этот фиксатор может быть использован через 24 часа по-
сле приготовления. В него помещают Живых гусениц. Уровень
фиксирующей жидкости должен быть не мене.е чем на 0,5 см
выше уровня фиксируемого материала. Фиксатор, как и фик-
сированный материал, должен храниться в темноте. При этом
окраска гусениц сохраняется от 5—6 мес. до 5 лет (Мержеев-
ская, 1965).
Для личинок насекомых и многоножек со светлыми или про-
зрачными покровами рекомендуются также следующие смеси,
в которых сохраняются окраска и структура покровов живот-
ных без предварительной обработки кипятком:
спирт (96°-ный) —6 мл, формалин (40%-ный) — 15 мл, ледя-
ная уксусная кислота — 2 мл, дистиллированная вода — 30 мл
(van Emden, 1958; Гиляров, 1964);
50
спирт (96°-ный)—750 мл, эфир — 250 мл, ледяная уксусная
кислота — 30 мл, формалин (40%-ный)—3 мл (Wallwork,
1970).
Моллюсков перед фиксацией помещают в сосуд, до краев за-
полненный кипяченой водой и закрытый крышкой. При этом
моллюски высовываются из раковин и в таком положении поги-
бают от недостатка кислорода. После этого их фиксируют в
спирте, сначала сильно разведенном, а затем переносят в рас-
творы все повышающейся концентрации. После этого моллюски
могут долго храниться в 70—80°-ном спирте. В их теле содер-
жание воды очень высокое, поэтому если моллюсков поместить
сразу в 70°-ный спирт они могут отдать всю воду, сморщатся и
станут непригодными для определения.
/ Дождевых червей фиксируют слабым раствором формали-
на, в котором они сначала очень активно двигаются, извивают-
ся и затем погибают в скрученном состоянии. Сразу после того,
как животные перестанут двигаться в растворе, их надо вынуть,
расправить на фильтровальной бумаге и ваткой стереть слизь.
Через несколько минут, когда черви несколько подсохнут и за-
фиксируются в расправленном состоянии, их помещают в длин-
ные химические пробирки с 4%-ным раствором формалина, в
котором они долго сохраняют форму тела и могут использо-
ваться для морфологических исследований (Малевич, 1951).
Мермитиды, обнаруженные в почве, фиксируются в 40°-ном
спирте, либо 3—4 %-ном формалине, либо в специальной сме-
си— жидкости Барбагалла следующего состава: 100 мл ди-
стиллированной воды, 30 мл 40%-ного формалина, 8 г поварен-
ной соли (реактив). Эта смесь представляет собой изотониче-
ский раствор, в котором мермитиды сохраняют эластичность
покровов и окраску. В почве эти черви встречаются в сильно
скрученном состоянии. Поэтому перед фиксацией их необходи-
мо расправлять. Расправление проводится в воде при нагрева-
нии до 40°С. К воде иногда прибавляют 1% хлоральгидрата.
При этом мышцы червей расслабляются и черви растягивают-
ся. Процедура растягивания длится около часа. У нерасправ-
ленных червей покровы затвердевают и становятся хрупкими.
Если они были зафиксированы в нерасправленном состоянии,
их следует растягивать в смеси 35—50°-ного спирта с молочной
кислотой в отношении 1 : 1 в течение 18—24 час. Затем червей
отмывают от молочной кислоты спиртом (Положенцев, Артю-
ховский, 1963).
Мелкие беспозвоночные, относящиеся к микрофауне, фикси-
руются при экстракции из почвы 70°-ным спиртом. Нематоды
фиксируются последовательно 5- и 10%-ным раствором форма-
лина, в последнем они могут и храниться долгое время. «Для оп-
ределения и подсчета количества микроартропод и нематод, как
правило, практикуется приготовление постоянных или времен-
ных препаратов на предметных стеклах. Для определения нема-
51
тод, симфил и простигматических клещей рекомендуется приго-
товление временных препаратов с лактофенолом, который сме-
шивается с поливиниловым спиртом в отношении 1:1. Этот со-
став одновременно просветляет покровы и тем самым облегчает
определение (Wallwork, 1970).
Для панцирных клещей и коллембол, как правило, использу-
ется жидкость Фора-Берлезе, удобная для быстрого приготовле-
ния постоянных препаратов: гуммиарабик — 30 г, дистиллиро-
ванная вода — 50 г, хлоральгидрат — 200 г, глицерин — 20 г. При
приготовлении этой смеси гуммиарабик заливают сначала водой
и выдерживают в термостате при 37° С до полного растворения.
Затем добавляют глицерин и хлоральгидрат и эту смесь еще
двое суток выдерживают в темном месте, а затем фильтруют че-
рез стеклянную вату. При использовании жидкости Фора-Берле-
зе в препараты можно заливать животных после первичной фи-
ксации их спиртом без предварительного обезвоживания (Гиля-
ров, 1964).
Постоянные препараты микроартропод, однако, редко пол-
ностью удовлетворяют требованиям систематиков. При микроско-
пическом изучении материала некоторые детали строения живот-
ных невозможно рассмотреть. Поэтому в последнее время все шире
распространяется применение временных препаратов на предмет-
ных стеклах с выемкой. Выемка неполностью прикрывается по-
кровным стеклом, и в это открытое пространство пипеткой вносят
каплю молочной кислоты или глицерина. Животных помещают
в эту каплю рядом с краем покровного стекла. При микроскопи-
ческом изучении животных их можно поворачивать легким дви-
жением покровного стеклышка, либо тонкой препаровальной иг-
лой. После этого животных снова можно возвращать в спирт или
другой постоянный фиксатор. Коллекции клещей рекомендуется
хранить в жидкости, состоящей из 1 части глицерина и 9 частей
70°-ного спирта. Клещей помещают в полиэтиленовые микропро-
бирки, заполненные до краев этой жидкостью (Barr, 1973). Дли-
тельное хранение в молочной кислоте не рекомендуется в по-
следнее время, так как животные в ней становятся хрупкими и
со временем у них могут отламываться хеты, конечности и другие
детали, необходимые для идентификации.
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М. С. 1964. Фиксация и хранение личинок.— В кн. «Определитель оби-
тающих в почве личинок насекомых». М., «Наука», 13—17.
Малевич И. И. 1951. Дождевые черви (Lumbricidae) окрестностей Галичской
биостанции.— Уч. зап. МГПИ им. Потемкина: 85-—114.
Мержеевская О. И. 1965. Новый фиксатор для гусениц.— Зоол. ж,, 54, 2: 299—
300.
Положенцев П. А., Артюховский А. К- 1963. К методике изучения мермитнд
(Mermithidae, Nematodes).— В сб. «Методы исследования нематод рас*
тений и насекомых». М,— Л., «Наука»; 7Q—9Q,
52
Barr D. 1973. Methods for the collection, preservation and study of water mites
(Acari, Parasitengona).— Misc. Pubis. Roy. Ontario Museum:'1—28.
Brauns A. 1968. PraKtische Bodenbiologie. Stuttgart, Gustav Fischer Verlag,
1—460.
Emden van F. I. 1958. The treatment of Coleoptera larvae in soil samples. Ro-
thamsted Colloq. Res. Methods in Soil Zoology, London, sect. 3, paper 20:
1—2.
Wattwork J. 1970. Ecology of soil animals. London, Me Graw Hill: 1—300.
METHODS OF SOIL INVERTEBRATES PRESERVATION
B. R. Striganova
Summary
Preservation techniques for soil invertebrates with different types of inte-
guments as well as the preparation of temporary and constant slides for mic-
roarthropods are described.
ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЧВЕННЫХ ПРОСТЕЙШИХ
Г. А. Корганова
Простейшие являются непременными членами почвенных био-
ценозов и занимают видное место среди микроорганизмов как
по числу особей, так и по разнообразию форм. Количество про-
тестов в 1 г почвы колеблется в значительных пределах — от
нескольких десятков клеток до 1—2 млн. По подсчетам различ-
ных авторов, на 1 га пахотного слоя приходится около 300 кг
биомассы простейших, что составляет около 1,5% биомассы на-
селяющих почву организмов (Pussard, 1967).
Широкое распространение простейших в почве, их воздейст-
вие — прямое или косвенное на бактериальную флору, участие
в азотном балансе, в разложении органического вещества и мно-
гие другие аспекты их деятельности, а также возможность ис-
пользования протистов при биологической диагностике почв яв-
ляется предметом исследований как за рубежом, так и в Совет-
ском Союзе (Бродский, 1935; Stout, 1952; Varga, 1953; Гиляров,
1955; Николюк, 1956; Николюк, Гельцер, 1972, и др.).
Комплексы простейших в почвах сформировались в резуль-
тате длительного процесса приспособления к этой среде, что
нашло отражение в специфике их морфологии и физиологии.
Размеры почвенных простейших в 5—10 раз меньше размеров
клеток тех же видов, обитающих в воде. Величина почвенных
амеб — порядка 10—15 мк, а некоторые почвенные жгутиконос-
цы имеют в длину лишь 2—5 мк. Почвенные флагеллята теряют
хлоропласты, у них часто отсутствует передний двигательный
жгут, появляется способность к метаболии тела. Наибольшее
морфологическое сходство с водными формами имеет группа
Ciliata, идентичность же почвенных Mastigophora и Rhizopoda
устанавливается с большим трудом.
Некоторые виды амеб — Naegleria gruberi, N. bistadialis,
Hartmannella hyalina до настоящего времени найдены лишь в
почве (Lepsi, 1960).
Роль, которую играют простейшие в почвенных процессах, их
взаимосвязь с другими организмами выявлены ещё недостаточ-
но, главным образом из-за отсутствия надёжных методов изуче-
ния простейших в почве. Применяемые в настоящее время мето-
ды работы зависят от конкретных задач исследования. Ниже мы
рассмотрим некоторые приёмы обнаружения простейших в поч-
ве, их выделения, количественного учёта и определения.
54
Наблюдения над почвенными протистами непосредственно на
почвенных частицах и в почвенных капиллярах, а также микро-
скопирование почвенной суспензии (Koch, 1915, 1916; Francfe,
1921; Koffman, 1928; Kubiena, 1938) позволяют обнаружить ак-
тивных амеб, жгутиконосцев и инфузорий. Однако подобное
прямое наблюдение трудоёмко из-за сравнительно малого коли-
чества организмов в исследуемом объёме почвы и их адсорбции
почвенными частицами, затрудняющей обнаруживание клеток в
поле зрения микроскопа.
Ряд исследователей изучали простейших, изготовляя и мик-
роскопируя препараты и мазки почвенной суспензии (Martin, Le-
win, 1914, 1915; Догель, Раммельмейер, Стрелков, 1927; Bunt,
Tchan, 1955).
Так, Бант и Чан изготовляли препараты на предметных стек-
лах из серий десятикратных разведений; окрашивая почвенную
суспензию дифференцирующими красителями — эритрозином и
метиленовым зеленым, отмечали присутствие или отсутствие
Protozoa на стекле и подсчитывали количество организмов в ис-
ходном почвенном образце. Авторы отмечают эффективность
этой методики, но судить о её ценности трудно, так как публика-
ций о результатах её применения не появлялось.
Методики, связанные с изготовлением препаратов и мазков,
трудно применимы, так как одновременно окрашивающиеся ор-
ганические частицы почвы затрудняют отыскание простейших;
нежные клетки Protozoa часто деформируются и разрушаются,
изучение их внутренней структуры становится практически не-
возможным. Существенным недостатком окрашенных препара-
тов является также невозможность наблюдать активные формы
и изолировать их в чистые культуры, что необходимо при опре-
делении, например, голых амеб.
Делались также попытки «экстрагировать» простейших из
почвы: использовали, например, их способность в электрическом
поле двигаться к катоду — принцип электромиграции. Для поч-
вы эта методика оказалась малоэффективной, но для ила и пру-
довой воды она равнялась 95%. Для выделения различных ви-
дов вольтаж в течение периода экстракции должен меняться.
Отрицательный геотропизм Ciliata позволяет отделять пара-
меций от активного ила. Используя температурный градиент (на-
пример, покрывая мокрый песок льдом), можно заставить Cilia-
ta двигаться вниз, через песок в сборный сосуд. Для почвенных
проб образец должен быть достаточно мал, чтобы организмы
могли легко передвигаться.
Перечисленные методы экстрагирования не пользуются ши-
рокий признанием, но они могут использоваться если не как ос-
новные, то в каких-то конкретных случаях.
Предложены также приемы изучения микроорганизмов с ис-
пользованием различных питательных сред (Rossi, 1928 — цит.
по Виноградскому, 1952; Cholodny, 1930; Рыбалкина, Кононенко,
1957). Т. В. Аристовская и О. М. Паринкина (1961) применили
для исследования почвенной микрофауны в естественных услови-
ях педоскоп, сконструированный Б. В. Перфильевым и Д. Р. Га-
бе (1961) и представляющий собой держатель с системой капил-
ляров, который помещают в почву на срок от нескольких дней
до нескольких недель. Под влиянием капиллярных сил в сосуды
педоскопа проникают микроорганизмы, в том числе и простей-
шие. Для более полной имитации естественных условий и более
быстрого и обильного развития микроорганизмов капилляры за-
полняют 1%-ным раствором агар-агара с приманочными или
питательными веществами — например, органо-минеральными
комплексами гумусовых веществ, свойственных изучаемому ти-
пу почвы. Модификация этих методов применительно к простей-
шим— проращивание почвенного мелкозема на покровных стек-
лах, покрытых тонким слоем водного раствора агар-агара во
влажных камерах (Гельцер, 1960). Этот метод позволяет опре-
делить живых простейших, а также изготовлять их препа-
раты.
Прямые методы употребляют не только для обнаружения, но
и для подсчёта простейших (Шульгина, 1927; Догель, Раммель-
мейер, Стрелков, 1927; Bunt, Tchan, 1955).
Однако наиболее широко при работе с почвенными простей-
шими используется метод культур, основанный на внесении ис-
следуемой почвы в искусственные питательные среды, в которых
организмы размножаются (Николюк, 1965, и др.). При исполь-
зовании той или иной среды следует учитывать её физические
особенности и в связи с этим — её избирательные свойства. Пи-
тательную среду выбирают в зависимости от характера движе-
ния простейших и их пищевых требований. Так, в жидкой среде
развиваются в основном активно двигающиеся инфузории и
жгутиконосцы; на ’ плотных агаризованных средах — главным
образом амебы. Многие исследователи предпочитают использо-
вать в качестве культуральных жидкостей бедные питательными
веществами среды, лишенные избирательных свойств,— почвен-
ный экстракт, дистиллированную и водопроводную воду. В та-
ких средах развивается меньшее количество организмов, но бо-
лее богат видовой состав. Сравнение различных сред, приме-
няемых для развития инфузорий, сделано Стаутом (Stout, 1962).
Он полагает, что среда без избирательных свойств позволяет
развиваться представителям видов, которые находятся в почве'
в активном состоянии — истинно почвенных видов. Конечно, ус-
ловия существования в любой искусственной питательной среде
не полностью отвечают условиям в естественной, нормально
увлажненной почве.
Изучение почвенных простейших производится с соблюдени-
ем общих методов микробиологических исследований (Разумов-
ская, Чижик, Громов, 1960). Необходимым условием работы яв-
ляется чистота и аккуратность. При отсутствии микробиологи-
56
ческого бокса некоторые операции (например, открывание про-
бирок с разведениями) следует производить при зажженной
спиртовке; лабораторный стол, инструменты, руки дезинфициру-
ют; всю применяемую посуду стерилизуют в автоклаве, сушиль-
ном шкафу или прожигают над спиртовкой.
Неравномерность распределения простейших в почве отра-
жается на результатах количественных подсчётов. Поэтому не-
обходимо обратить внимание на тщательность отбора образцов
почвы для анализа. Для этого почву, взятую из нескольких то-
чек исследуемого участка, помещают в один стерильный перга-
ментный пакет с помощью ножа, который предварительно не-
сколько раз втыкают в почву рядом с местом взятия пробы для
очистки от случайных загрязнений. При необходимости хране-
ния пакеты с пробами, не разворачивая, доводят до воздушно-
сухого состояния при комнатной температуре, в хорошо провет-
риваемом и затенённом месте.
В лаборатории почву тщательно перемешивают шпателем,
растирают в фарфоровой ступке пестиком с каучуковым нако-
нечником или пальцем в резиновой перчатке и отбирают пинце-
том корешки растений. Образец просеивают через сито
(0,25 мм2).
Целесообразно рассматривать три группы методов изучения
простейших: 1) активно двигающихся форм (инфузории и жгу-
тиконосцы); 2) голых амеб; 3) раковинных амеб.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
АКТИВНОДВИГАЮЩИХСЯ ФОРМ
Для выделения и подсчета инфузорий и жгутиконосцев исполь-
зуют широко применяемый в микробиологии метод предельных
разведений навески почвы (по Cutler, 1920) жидкой питательной
средой (сенной настой с почвенной вытяжкой в соотношении 1 :
: 1) и его модификации (Николюк, Гельцер, 1972).
Навеску почвы (Юг) необходимо тщательно подготовить для
анализа. Взбалтывания недостаточно для сухих почвенных проб,
так как при этом не разрушаются почвенные агрегаты и клетки
микроорганизмов не десорбируются с почвенных частиц. Поэто-
му рекомендуется тщательное растирание почвы, увлажненной
до пастообразного состояния жидкой питательной средой (Звя-
гинцев, 1966).
Обычно делают 6 разведений от 1 : 10 до 1 : 1 000 000. Для их
приготовления необходима стерильная колба с 90 мл жидкой пи-
тательной среды (небольшое ее количество берут для доведения
почвы до пастообразного состояния) и 15 пробирок (для 5 раз-
ведений в трех повторностях) с 9 мл питательной среды в каж-
дой. В колбу с 90 мл питательной среды помещают подготовлен-
ный почвенный образец (первое разведение—1 : 10), взбалты-
57
вают в течение 10 мин., на 30 сек. оставляют для осаждения гру-
бых частиц, из полученной почвенной суспензии делают второе
разведение в трех повторностях: стерильной пипеткой берут 1 мл
почвенной суспензии и переносят в пробирку с 9 мл жидкой
питательной среды (разведение 1 : 100). Затем из этой пробирки
стерильной пипеткой переносят 1 мл в следующую пробирку с
9 мл. Всего таким образом делают 5 разведений — от 1 : 100 до
1 : 1 000 000. Сосуды надписывают и помещают в термостат при
22—24° или содержат при комнатной температуре. Микроскопи-
ческий контроль культур и определение проводят с 3—4-х по 30-е
сутки инкубации несколько раз, так как инцистирование и экс-
цистирование разных видов происходят в разные сроки и одни
формы простейших сменяют другие. Для сгущения суспензии и
удобства обнаружения организмов в культуре 1—2 мл ее цент-
рифугируют в течение 2—3 мин. на ручной центрифуге. Начинать
просмотр следует с последнего, самого большого разведения
(1:1 000 000), чтобы не занести клетки пипеткой из более кон-
центрированных разведений. Каплю культуры помещают под
покровное стекло для микроскопирования. Для замедления дви-
жения организмов (иммобилизации) используют вязкий настой
айвовых семечек (4—6 шт. на 10 мл воды) или слабый раствор
агар-агара (0,001%).
Количество простейших (по таксономическим группам или
по отдельным видам) определяют по таблице (табл. 1), предло-
женной Мак Крэди для подсчета микроорганизмов (Me Crady,
1918).
Таблица I
Определение количества простейших в 1 г почвы (3 повторности;'с сокраще-
ниями по Мак Кради)
Числовая характерис- тика Наиболее вероятное число простейших Числовая характерис- тика Наиболее вероятное число простейших
300 2,5 320 9,5
301 4,0 321 15,0
302 6,5 322 20,0
303 — 323 30,0
310 4,5 330 25,0
311 7,5 331 45,0
312 14,5 332 110,0
313 16,0 333 140,0
Обнаруживая простейших в определенных разведениях и их
повторностях, составляют числовую характеристику, состоящую
из трех цифр: первая соответствует числу повторностей — обыч-
но 3. При этом надо отметить, в каком самом большом разведе-
58
нии впервые во всех грех пробирках появились представители
данной группы — например, инфузорий. Следующие две цифры
числовой характеристики соответствуют числу повторностей, в
которых развилась культура в двух разведениях, следующих
после отмеченного. В табл. 1 находим вероятное число, соответ-
ствующее полученной числовой характеристике. Для получения
количества простейших в 1 г почвы это вероятное число умножа-
ем на знаменатель того разведения, где впервые во всех трёх
повторностях появилась данная культура. Поясним сказанное
на примере:
Разведения: 1:10 1:100 1:1000 1:10 000 1:100 000 1:1000 000
Число^ проб ирон с раз- 3 3 0 1 0 0
вившейся культурой
простейших
Число повторностей — 3 (первая цифра характеристики), при
этом впервые (начиная с разведения 1 : 1 000 000) во всех трех
пробирках культура данного организма развилась в разведении
1 : 100. Следующими цифрами характеристики будут: ноль (в
разведении 1 : 1000 вообще не развились клетки данных простей-
ших) и единица (в разведении 1 : 10 000 они развились в одной
пробирке). Получаем числовую характеристику'301. В таблице
ей соответствует вероятное число 4,0, которое нужно умножить
на 100, так как впервые именно в разведении 1 : 100 было от-
мечено развитие культуры во всех пробирках. Следовательно,
количество организмов данной группы в 1 г почвы — 400. Для
подсчета общего числа простейших в 1 г почвы числа, получен-
ные для каждой группы, суммируют. При анализе свежей почвы
учитывают процент влажности. .
Для видового определения необходимо выявление органойдов
клетки и её цитологических структур. Для обнаружения этих де-
талей строения применяют прижизненное окрашивание водными
растворами метиленового синего, метиленового зеленого, нейт-
рального красного и других красителей. Работу ресничек, жгу-
тиков и пищеварительных вакуолей наблюдают в слабых раз-
ведениях туши. Фиксированные препараты изготовляют обра-
боткой в течение 1—2 мин. парами осмиевой кислоты (1%-ный
водный раствор OsOt) или фиксатором Шаудина: насыщенный
раствор сулемы (в 1 л дистиллированной воды растворить 70 г
сулемы)—2 г; спирт 96°-ный абсолютный — 1 г; фиксатор
применяется нагретым до 50—60°. Ядро выявляют окрашивани-
ем 0,1%-ным раствором метиленового зеленого в 1%-ной уксус-
ной кислоте (фиксатор Роскина). Реснички и жгуты окрашивают
иодом (несколько капель настойки иода на 10 мл воды). При
добавлении 2—4%-ного раствора соды рельефно выступает рес-
ничный аппарат, а также строение рта и глотки. Все обнаружен-
ные формы инфузорий и жгутиконосцев, а также их цисты зари-
совывают или микрофотографируют; рисунки выполняют с жи-
59
вых клеток или с препаратов с помощью рисовального аппара-
та при 900—1500-кратном увеличении.
Используют также метод подсчета простейших, при котором
делают последовательный ряд десятичных разведений навески
почвы стерильной водопроводной водой. Каплю из каждого раз-
ведения высевают в пробирки с питательной средой (сенной нас-
той с почвенной вытяжкой). Посевы культивируют и обрабаты-
вают по общепринятой методике, при этом количество простей-
ших в 1 г почвы принимают равным знаменателю того разведе-
ния, в посевах из которых развились культуры простейших
(Николюк, 1956).
Оригинальную модификацию метода разведений для подсче-
та бактериальной и протозойной популяций в почве разработал
и описал Дарбишайр с соавторами (Darbyshire et al., 1974).
Обзор количественных методов учета активных почвенных про-
стейших, разработанных советскими протистологами приведен
в работе М. С. Гилярова (Gilarov, 1957), доложенной на спе-
циальном международном симпозиуме в Генте.
При работе с почвенными простейшими существенным явля-
ется не только определение общего числа организмов, но и вы-
явление соотношения активных и инцистированных форм. Кат-
лер (Cutler, 1920) предложил обрабатывать параллельную на-
весцу почвы 2 %-ной НС1 в течение нескольких часов. При этом
активные формы погибают, цисты же сохраняют жизнедеятель-
ность. После обработки НС1 подсчитывают количество цист, при-
меняя обычную методику. О количестве активных форм в почве
дает представление разность между подсчетами по первой и вто-
рой навескам. Однако действие НС1, видимо, не столь однознач-
но, так как иногда после обработки кислотой количество развив-
шихся организмов значительно увеличивается.
Для уничтожения живых клеток используют также нагрева-
ние почвенной суспензии до 60—70° (Северцова, 1924).
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ГОЛЫХ АМЕБ
Амебы находят более подходящие условия для своего развития
на плотной питательной среде — на агаровых пластинках.
Л. Б. Северцова (Sewerzowa, 1924) высевала на агаризованную
среду в чашке Петри крестообразно 15 колоний В. coli и в центр
каждого крестика вносила капельку почвенной суспензии опре-
деленного разведения, в которой развивались амебы. Недоста-
ток этого приёма — возможность передвижения амеб из одной
колонии в другую. Дальнейшей разработкой его явился метод
Синга, применяемый сейчас в практической работе с почвенны-
ми простейшими (Singh, 1946).
Готовят 16 стерильных чашек Петри диаметром 10 см, в каж-
дой из которых находится 8 стеклянных или пропиленовых ко-
60
лец высотой 10 мм и с внутренним диаметром 20 мм. В чашки
разливают по 20—25 мл горячего стерильного агар-агара (1,5%
агар-агара, 5 г NaCl, 1 г СаСО3 на 1 л воды) и распределяют
кольца по краю чашки таким образом, чтобы они не соприкаса-
лись (рис. 1). После застывания агара в центр каждого кольца
на агар наносят капельку густой суспензии В. coli, служащих
простейшим пищей (2—3 см3 стерильной воды на один «косячок»
Рис. 1. Чашка Петри с
кольцами (по Сингу,
1946)
1 — чашка Петри;
2 — агар-агар;
3 — стеклянные кольца;
4 — колонии В. coll
В. coli). Чашки ставят на сутки в термостат при температуре 37°
для развития колоний бактерий.
10 г исследуемой почвы, подготовленной описанным выше
способом, помещают в колбу с 50 мл стерильной водопроводной
воды, несколько минут встряхивают, дают 30 сек. отстояться. По-
лученная почвенная суспензия представляет собой разведение
1 : 5. Заготавливают 15 пробирок с 5 мл стерильной водопровод-
ной воды. Из колбы с почвенной суспензией пипеткой берут 5 мл
и помещают в пробирку с 5 мл стерильной воды (разведение
1 : 10). 5 мл полученной суспензии переносят в следующую про-
бирку (1 : 20) и т. д. — до 15-го разведения (14 пробирок и одна
колба), т. е. до разведения 1 : 81 920. Из каждого разведения от-
дельной пипеткой вносят по одной капле суспензии на колонию
В. coli в каждое из восьми колец одной чашки Петри. Каждая
чашка, следовательно, соответствует одному разведению в вось-
ми повторностях. 16-я чашка — только с В. coli ставится в ка-
честве контрольной. Чашки помещают в термостат при темпера-
туре 22—24° на 30 дней или содержат при комнатной температу-
ре. Через 3—4 дня просматривают кольца для обнаружения ак-
тивных простейших. Для этого стерильно микробиологической
петлей делают соскоб с поверхности агара внутри кольца, до-
бавляют каплю стерильной воды и препарат исследуют под мик-
роскопом. Кольцо, с которого начали просмотр, отмечают. При
достаточном навыке можно заметить наличие амеб в кольце и
под бинокуляром по «выеданию» края колонии В. coli.
Количество амеб определяют, подсчитывая кольца, в кото-
рых обнаружены простейшие, и кольца без них («отрицатель-
ные» кольца) в каждом разведении. Пример такого подсчета
приведен ниже.
61
Разведения’ КолнЧесТйо ко- лец с амебами без амеб Разведения Количество ко- лец, с амебами бе» амеб
(+) (-) (+) (~)
1:5 8 0 1:640 7 1
1:10 8 0 1:1280 5 3
1:20 8 0 1:2560 8 0
1:40 8 ' 0 1:5120 2 6
1:80 8 0 1:10 240 0 8
1:160 8 0 1:20 480 О 8
1:320 8 0 1:40 960 0 8
1:81 920 1 7
Всего +80 -40
С учетом статистической вероятности, вычисленной по мето-
ду Фишера (Fischer, Yates, 1943), Синг составил таблицу, по
которой определяют число простейших в 1 г почвы. По общему
числу колец, где амебы не развились, находим по таблице ве-
роятное их число (табл. 2). Для данного примера (40 «отрица-
тельных» колец) это число равно 41 400 организмов.
Общее количество амеб суммируют из числа клеток отдель-
ных видов. Синг определил эффективность этого метода в 64—
73%, проведя подсчет заранее известного числа амеб.
Вегетативные клетки амеб различных видов внешне не имеют
существенных отличий, поэтому идентифицировать их, в особен-
ности на агаровых пластинках, трудно. Видовому определению
предшествует выделение их в чистую культуру, подробное опи-
сание вегетативных форм, стадий покоя и цист, характера дви-
жения, образования псевдоподий, состояния цитоплазмы, ядер-
ного аппарата. В большинстве случаев необходимо приготовле-
ние постоянных окрашенных препаратов с окраской их гемато-
ксилином. Тщательное микроскопирование препаратов с масля-
ной иммерсией позволяет выявить различия в состоянии
интерфазного ядра.
Отличать амебоидные стадии жгутиконосцев можно в вися-
чей капле во влажной камере, где формируются плавающие
стадии.
Различные исследователи вносят в методику Синга свои из-
менения. Так, в отношении наиболее подходящего источника
пищи для амеб нет единого мнения. Синг предпочитает исполь-
зойать Azotobacter. Стаут (Stout, 1962) вообще не вносит бакте-
рий, считая, что добавление их создает благоприятнее условия
для развития лишь определенных видов простейших. Автор вме-
сто колец применяет чашечки 2 см в диаметре. В них можно
поместить до 1 мл разведения, что дает возможность развивать-
ся более разнообразной протистофауне, в особенности инфузориям.
Подбирали также оптимальные для развития всех групп
простейших концентрации агар-агара. Низкие концентрации
62
Таблица 2
Определение числа простейших в 1 г почвы методом разведений (по Singh,
1946)
1* 2** 1 2 1 2 1 2 1 2
4 »1 690 000 27 132’000 50 17 300 73 2 330 о 96 317
5 11 430-000 28 121 000 51 15 800 74 2140 97 290
6 1 230 000 29 110 000 52 14500 75 1 960 98 265
7 1 060 000 30 101 000 53 13 300 76 1 800 99 243
8 931 000 31 92 000 54 12 200 77 1 650 100 223
9 824000 32 84 200 55 И 100 78 1610 101 203
10 729 000 33 77100 56 10 200 79 1 390 102 185
11 650 000 34 70 500 57 9 380 80 1 270 103 169
12 581 000 35 64500 53 8 570 81 1170 104 154
13 520 000 36 59 000 59 7 860 82 1070 105 140
14 467 000 37 54 000 60 7 210 83 979 106 126
15 421 000 38 49 400 61 6 600 84 898 107 113
16 380 000 39 45 200 62 6 040 85 823 103 101
17 344000 40 41400 63 5 540 86 755 109 90,2
18 311000 41 37 900 64 5 030 87 693 110 79,4
19 282000 42 34 700 65 4 670 88 635 111 69,5
20 256 000 43 31 800 66 4 280 89 582 112 60,2
21 232 000 44 29 200 67 3 920 90 534 113 51,3
22 211 000 45 26 700 68 3 600 91 490 114 42,9
23 192 000 46 24500 69 3 300 92 450 115 34,8
24 175 000 47 22 400 70 3 020 93 412 116 27,4
25 159 000 48 20 500 71 2 770 94 377
26 145 000 49 18 800 72 2 540 95 346
* Количество «отрицателвых» колец.
** Количество клеток на 1 г почвы.
(0,25%) и большое количество воды способствуют размножению
цилиат, но при этом происходит взаимное заражение колец из-за
миграции амеб сквозь агар.
Процесс приготовления почвенных образцов'меняется в за-
висимости от характера почвы. Так, встряхивания достаточно
для многих минеральных почв, а количество простейших, выяв-
ляемых в опаде при его гомогенизации, увеличивается на 400%
(Heal, 1967).
А. К. Лепинис (1970) предложил совместить метод Синга и
метод разведений, добавляя в кольца с агаром почвенную вы-
тяжку и учитывая одновременно амеб, инфузорий и жгутиконос-
цев. Число колец (повторностей) он сократил с 8 до 5.
63
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ РАКОВИННЫХ КОРНЕНОЖЕК
(TESTACIDA)
Приуроченность некоторых видов Testacida к определенным ти-
пам почв, их чуткая реакция на изменение почвенных условий,
выражающаяся в изменении численности и видового состава по-
пуляции, а также изменении морфологического строения рако-
винки, выделяет их из прочих групп простейших как благоприят-
ный объект для целей почвенной диагностики (Гиляров, 1955,
Bonnet, 1959, 1961, 1964).
Раковинки амеб после отмирания животного хорошо сохра-
няются, особенно долго — в торфянистых почвах или заболочен-
ных горизонтах, прочная раковинка тестаций позволяет приме-
нять такие приемы исследования (изготовление препаратов, поч-
венных срезов), при которых гибнут или становятся неразличи-
мыми голые формы.
Для изучения раковинных корненожек предлагают следую-
щие методы (Schonborn, 1966).
Коффман (Koffman, 1928) на предметное стекло кладет
покровное, на край которого помещается небольшое количество
исследуемой почвы. На нее капают несколько капель стериль-
ного водного почвенного экстракта. Пространство между пред-
метным и покровным стеклом действует как капилляр и затяги-
вает жидкость внутрь. С ней проникают и находящиеся в почве
раковинки и другие организмы (однако лишь сравнительно не-
большие по размеру).
Мартин и Левин (Martin, Lewin, 1915) наливали водную
почвенную суспензию в цилиндр и с помощью насоса вдували
воздух. На поверхность суспензии помещали прикрепленное
пластилином к нитке покровное стекло, на которое оседали ра-
ковинные амебы.
При работе с торфяными почвами представляется возмож-
ным «выжать» из них на стекло некоторое количество воды,
содержащей Testacida. Однако при этом частично выпадают те
формы, которые прикреплены к почвенным частичкам (Heal,
1967).
М. С. Гиляров (1955) приводит методику количественного
учета тестаций (по Volz, 1951, с изменениями). Взятую из све-
жего образца почвенную пробу объемом 0,5 см3 заливают рас-
твором плазменного красителя виоламинблау в растворе фенола
(по Schonborn, 1966, можно использовать витальный краситель
нейтральный красный в разведении от 1 : 1 000 до 1:10 000; при-
менимы также и другие плазменные красители), разводят в
25 раз водой и делят на 5 порций. Взвесь рассматривают под
микроскопом в чашке Петри с разделенным на квадраты дном
и подсчитывают обнаруженных раковинных амеб, которых за-
тем пересчитывают на исходный объем почвы. Особая методика
предложена для анализа торфов: образец долго кипятят, проце-
64
живают через мельничный газ и центрифугируют; затем воду
сливают, а к осадку прибавляют равный объем глицерина. Про-
сматривают 5 стекол при увеличении Х200.
В настоящее время используют прямые и культуральные ме-
тоды выделения из почвы и подсчета раковинных амеб, а также
метод флотационной экстракции, предложенный Боннэ и Тома
(Bonnet, Thomas, 1958).
Прямое микроскопирование почвенной суспензии дает воз-
можность выделить и идентифицировать раковинных амеб и
учесть их количество. Для этого из образца почвы, взятого с ис-
следуемой глубины, приготовляют суспензию. В зависимости от
частоты встречаемости организмов, а также от количества орга-
нического вещества отвешивают 100—-200 мг исследуемой поч-
вы, частицы опада и корни отбирают, образец заливают 20—
25 мл стерильной водопроводной воды в колбочке на несколько
часов, затем встряхивают в течение 10 мин. Почвенную суспен-
зию сливают в чашку Петри диаметром 10 см с плоскопарал-
лельным шлифованным дном, предварительно расчерченным
тонким пером тушью на квадраты по 1 см2. Частицы почвы лег-
ким покачиванием и с помощью препаровальной иглы равно-
мерно распределяют по дну чашки тонким слоем, и взвесь про-
сматривают под бинокулярным микроскопом МБС-1 в 14 квад-
ратах, расположенных крестообразно по диагонали чашки.
Общее количество амеб, а также отдельных видов амеб в наве-
ске шочвы определяется по формуле N/14XS, где N — число ра-
ковинок в 14 квадратах, a S — площадь дна чашки. При анализе
свежей почвы Необходимо учитывать процент влажности.
Культуральный метод при работе с простейшими применяет-
ся рядом авторов (Николюк, 1956; Гельцер, 1964). Он заклю-
чается в том, что небольшой образец почвы или подстилки (1 г)
добавляют к стерильной среде, где развивается культура (для
тестаций, учитывая их медленный рост, в течение нескольких
недель). Наиболее благоприятны эти условия для развития тон-
костенных форм типа Euglypha и Trinema.
Джонсом и Моллисоном (Jones, Mollison, 1948) была предло-
жена интересная методика (стекла Джонса и Моллисона), даю-
щая возможность подсчитать количество Testacida и благодаря
окрашиванию выявить пропорцию живых и мертвых организмов.
Почвенный образец просеивают через сито с отверстием 2 мм
и отвешивают необходимое количество почвы (подбираемое так,
чтобы обеспечить удобство пересчета на 1 г почвы и достаточ-
ную плотность организмов в поле зрения). Почву помещают в
сосуд с 5 мл стерильной дистиллированной воды и тщательно
размешивают. Полученную суспензию переливают в стерильную
колбу на 100 мл. В первом сосуде при этом должны остаться
лишь грубые частицы песка. Взвесь затем разбавляют до 50 мл
1,5%-ным раствором агара, предварительно профильтрованным
в горячем виде через бумажный фильтр. Колбу встряхивают и
3 Заказ № 4572
65
оставляют на 5 сек. для осаждения тяжелых частиц. Образец
берут пипеткой непосредственно под поверхностью суспензии,
переносят на стекло счетной камеры Тома, покрывают покров-
ным стеклом и суспензия застывает. Затем счетную камеру по-
гружают в стерильную дистиллированную воду, покровное стек-
ло удаляют, лишний агар, застывший по бокам плоскости, сни-
мают скальпелем. При осторожном колебании стекла в воде
пленка всплывает, ее помещают на обычное предметное стекло
и медленно, чтобы избежать трещин, подсушивают при комнат-
ной температуре. Высушенные пленки погружают на один час
в краску следующего состава: 5%-ный водный фенол—15 мл;
1%-ный водный анилинблау—1 мл; ледяная уксусная кисло-
та— 4 мл. Все это фильтруют через час после приготовления.
Пленки быстро промывают, обезвоживают в 95 %-ном спирте и
из них изготовляют постоянные препараты, которые затем про-
сматривают с иммерсией, а также с использованием фазово-кон-
трастной микроскопии. Подсчитывают количество раковинок в
объеме наблюдаемой в поле зрения микроскопа агаризованной
суспензии, которое вычисляют умножением площади поля зре-
ния микроскопа на глубину счетной камеры. Зная разведение
почвы в агаре, можно легко подсчитать количество организмов
на 1 г почвы.
Для подсчета количества и микрораспределения тестаций в
почве Бэджес и Николас (Burges, Nicolas, 1961) предложили
метод почвенных срезов. Толщину срезов (около 50 мк) опреде-
ляли с помощью оптического приспособления к микроскопу;
учитывали количество раковинок в поле зрения микроскопа,
а отсюда определяли количество организмов в 1 г почвы.
Приведенные три метода — Культуральный и два прямых
(стекла Джонса и Моллисона и почвенные срезы) сравнил и
подробно анализировал Хил (Heal, 1964). Он ставил культуры
на двух необогащенных питательных средах: к 0,5 г навески
почвы или мха в чашке Петри (дм 10 см) добавляли в первом
варианте — почвенную вытяжку (1 объемную часть почвы с од-
ной частью воды; смесь автоклавировали, фильтровали и разво-
дили 4 частями дистиллированной воды), во втором — 1%-ную
агаризованную почвенную вытяжку. Культуры исследовали че-
рез 1—3 и 11—12 недель. В методику Джонса и Моллисона
были внесены небольшие изменения.
Количество раковинок, подсчитанное на стеклах Джонса и
Моллисона, было приблизительно вдвое больше полученного
методом почвенных срезов. Это объясняется, вероятно, тем, что
раковинки Testacida замаскированы в срезах частицами почвы.
Поэтому эта методика применима скорее для изучения микро-
структуры почвы, чем для распределения и количества тестаций.
Кроме того, метод Джонса и Моллисона позволяет не только
подсчитать более эффективно количество организмов, но и отли-
чать мертвые клетки от живых, что необходимо для выяснения
66
биологической роли Testacida в почвах. Метод, однако, трудое-
мок, так как максимально было отмечено 26 раковинок на
50 мм2, причем большинство из них оказались пустыми.
Сравнительные данные, приведенные Хилом, показывают,
что видовой состав раковинных амеб, обнаруженных тремя ме-
тодами, не имел существенных различий. Следовательно, необо-
гащенные культуры, преимуществом которых является простота
Рис. 2. Прибор для флотации
почвенной суспензии (из Шен-
борна, 1966)
1 — сосуд; 2 — стеклянный фильтр;
3 —трубка для подачи газа; 4, 5 и
6 — воронка с краном и коленчатой
трубкой для регулирования уровня
суспензии; 7, 3—воронка и кран
для добавления воды; 9, 10 — во-
ронка и кран для сбора жидкости
с тестацнями
и большое количество получаемых организмов, могут дать до-
статочно точную картину видового состава почвенной фауны
раковинных корненожек.
Однако агаризованная почвенная вытяжка благодаря своим
физическим свойствам в большей степени имитирует почвенные
условия, поэтому здесь чаще встречаются' сравнительно мелкие
(до 50—80 мк), уплощенные организмы типа Centropyxis и
Plagiopyxis, адаптированные к почвенным условиям. В жидкой
среде более часты крупные, грушевидные раковинки типа Diff-
lugia, для развития которых необходимы крупные почвенные
поры и высокое содержание влаги. Поэтому в -практической ра-
боте следует использовать как жидкую, так и агаризованную
питательные среды.
Боннэ и Тома (Bonnet, Thomas, 1958) разработали употреб-
ляемый в настоящее время с небольшими изменениями (Dec-
loitre, 1960) флотационный метод извлечения Testacida из почвы,
основанный на продувании почвенной суспензии углекислым га-
зом или воздухом. На рис. 2 приводится схема прибора, предло-
женного Боннэ и Тома (по Schonborn, 1966). Почвенную суспен-
зию помещают в сосуд (1), в основании которого находится,
крупнопористый стеклянный фильтр (2). Через трубку (3) в
суспензию подают газ. Воронка (4) с коленчатой трубкой (6)
и краном (5) служит для регулирования уровня суспензии. Че-
рез воронку (7) в пробу при необходимости добавляют воду. Во
время флотации краны (5) и (8) закрыты. Увлекаемые потоком
газа раковинки концентрируются в поверхностном слое жидко-
сти, которая при открытом кране (10) выплескивается в резер-
з*
67
вуар (9). По окончании флотации одновременно прекращается
подача газа и закрывается кран (10). Собравшуюся жидкость
переливают в чашку Петри для дальнейшего исследования. Ин-
тенсивность потока углекислого газа и время его пропускания,
а также вес почвенной пробы для приготовления суспензии ре-
гулируют в зависимости от характера почвы и обилия в ней
раковинных амеб. Из полученного «концентрата» раковинки вы-
бирают под бинокуляром. Метод применялся Бонна (Bonnet,
1964) для получения большого количества материала при'иссле-
довании видового состава Testacida.
Отфлотированную суспензию можно поместить в чашку
Петри с разграфленным на квадраты дном и, зная вес почвы,
пересчитать количество раковинок на 1 г почвы (Гельцер, Крр-
ганова, 1974).
Куто (Coflteaux, 1967) предложила следующую методику
окраски и подсчета раковинных амеб, также основанную на
принципе флотации. Фиксируют 250 мг свежей почвы в 1 мл
жидкости Буэна — Оллауэна в течение 1—2 дней и окрашивают
в 3 мл ксилидинового красного (30 мин.). Затем суспензию раз-
водят водой до 250 мл и через нее несколько часов пропускают
сильную струю воздуха. Отобранные с поверхности 5 мл суспен-
зии фильтруют через мембранный фильтр, который вместе с
осевшими на нем раковинками заключают в канадский бальзам,
где фильтр становится прозрачным и дает возможность подсчи-
тать раковинки под микроскопом.
По Шардэ и Делекур (Chardez, Delecour, 1970), почвенную
суспензию (5 г почвы на 100 мл воды), содержащую раковинных
амеб, продувают воздухом в течение 5 мин. Для количественного
подсчета раковинки собирают пипеткой с горизонтальным ка-
пилляром. Из флотационной жидкости изготовляют мазки, и ко-
личество тестаций подсчитывают на площади 9 мм2 с помощью
сеточки со стороной 3 мм; затем делают пересчет на всю навеску
почвы.
Необходимо отметить, что у почвенных форм Testacida раз-
меры раковинки уменьшаются по сравнению с пресноводными
формами, наблюдается тенденция к микростомии (уменьшению
размеров устья), развитие плагиостомни (смещение устья по
плоской вентральной поверхности к переднему концу), или
криптостомия (образование приустьевой камеры). У почвенных
видов раковинка обычно лишена выростов — шипиков, игл, свой-
ственных водным видам.
Работа с раковинными корненожками требует определенного
навыка. Тонко оттянутой пипеткой раковинки под бинокуляром
при увеличении 50—100 выбирают из почвенной суспейзии и по-
мещают на предметное стекло. Живые организмы изучают в
капле воды из той же пробы под покровным стеклом. При по-
мощи препаровальной иглы, изготовленной из энтомологической
булавки, осторожно двигают покровное стекло (если организм
68
крупный, оно должно быть на восковых или пластилиновых
«ножках»), пока раковинка не займет нужного положения.
При длительном изучении предметное стекло с препаратом
амеб помещают во влажную камеру. Если необходимо изолиро-
вать животное, покровное стекло сдвигают осторожно в сторону.
Рядом с капелькой, в которой оно находилось, капают другую,
куда амеба осторожно переводится с помощью препаровальной
иглы. Для фиксации и хранения используют 3%-ный формалин
или 70%-ный спирт (Schonborn, 1966).
Систематическими признаками раковинных амеб является
характер псевдоподий (их форма, величина, наличие или отсут-
ствие ветвления) и строение раковинки.
Иногда приходится исследовать не свежий образец почвы,
а доведенный до воздушно-сухого состояния, когда амебная
клетка инцистировалась или погибла, при этом раковинка имеет
для целей диагностики особое значение. Ее помещают в каплю
глицерина и придают препаровальной иглой необходимое поло-
жение. Если капелька достаточно мала, раковинку можно рас-
сматривать и двигать под микроскопом и без покровного стекла
с объективом 10х и 20х,
Раковинку зарисовывают или микрофотографируют по край-
ней мере в двух планах — в профиль и е вентральной стороны,
обращая внимание на расположение, величину и форму устья.
У криптостомных видов оно лучше различимо с дымчатым филь-
тром, строение раковинки с гиалиновой структурой лучше вид-
но при освещении через зеленый фильтр. С помощью окуляр- и
объект-микрометра измеряют диаметр и высоту раковинки и
диаметр устья. Постоянные препараты приготавливаются в гли-
церин-желатине. 7 г желатина в течение двух часов растворяют
в 42 мл дистиллированной воды, затем прибавляют 50 г глице-
рина и 0,5 г кристаллической карболовой кислоты; нагревают
нН водяной бане и, не дав остыть, фильтруют. Выбранные рако-
вйики одного и того же вида по одной (или при достаточном
опыте по несколько организмов) тонко оттянутой пипеткой или
специально’ сделанной из энтомологической булавки «лопаточ-
кой» переносят в свежие капли глицерина, чтобы избавиться от
неизбежно попадающих частиц детрита и лишней воды, а отту-
да—в глицерин-желатин. Края покровного стекла, закрываю-
щего заключенный в глицерин-желатин объект (с «ножками» По
углам), можно покрыть парафином или асфальтовым лаком:
к 2 г расплавленного воска прибавляют 7—9 г канифоли, перед
употреблением смесь подогревают (Роскин, -Левинсон, 1957).
Глицерин-желатиновая среда удобна тем, что дает возможность
менять положение раковинки нагретой препаровальной иглой.
При изготовлении постоянных препаратов организм (по воз-
можности живой, с хорошо видимой цитоплазмой) промывают
в 70°-ном спирте, после чего цитоплазму можно окрасить бор-
ным кармином; затем проводят несколько раз через 90°-ный
69
спирт. Если в качестве заключающей среды используют канад-
ский бальзам, перед заливкой необходима проводка через абсо-
лютный спирт и ксилол. Тонкостенные формы типа Euglypha
заливают каплей бальзама, предварительно подсушив их на
предметном стекле.
Таким образом, работа по ознакомлению с многообразной
фауной почвенных простейших для более полного представле-
ния о ее составе должна включать в себя целый ряд приемов
(метод разведений для жгутиконосцев и инфузорий; чашечный
метод Синга — для голых амеб; прямой разбор, флотационный
и культуральный методы — для раковинных корненожек), весь-
ма трудоемких и требующих большой затраты времени. Единая
методика, обеспечивающая проведение полного протозоологиче-
скогд анализа, еще не разработана, что в значительной степени
тормозит развитие почвенной протозоологии.
ЛИТЕРАТУРА
Аристовская Т. В., Паринкина О. М. 1961. Новые методические приемы изу-
чения почвенных микроорганизмов.— Почвоведение, 1: 20—28.
Бродский А. Л. 1935. Protozoa почвы и их роль в почвенных процессах.—
Бюлл. Среднеаз. гос. ун-та, 3, 20: 99—181.
Виноградский С. Н. 1952. Микробиология почвы. М., Изд-во АН СССР.
Гельцер Ю. Г. 1960. О новой методике изучения почвенных простейших.—
Вестник Моск, ун-та, 6: 67—75.
Гельцер Ю. Г. 1964. Протозойная фауна пойменных и дерново-подзолистых
почв и ее связь с ризосферой некоторых сельскохозяйственных растений.
Автореф. канд. дисс. М.
Гельцер Ю. Г,, Курганова Г. А. 1974. Раковинные корненожки (Testacida) в
почвах СССР.— В сб. «Пробл. сельскохоз. науки в Московском Универси-
тете». М., Изд-во МГУ: 335—343.
Гиляров М. С. 1955. Почвенные раковинные амебы (Testacea) и их использо-
вание при изучении болотных почв.— Почвоведение, 10: 61—65.
Догель В., Раммельмейер Е., Стрелков А. 1927. К. методике наблюдения над
почвенными Protozoa.— Тр. Отд. с.-х. микроб. Гос. ин-та опытн. агроном.,
т. II: 165—170.
Звягинцев Д. Г. 1966. Влияние диспергирования почвы и'десорбций микроор-
ганизмов на их количественный учет чашечным методом.— Почвоведение,
7: 165— 170.
Лепинис А. К. 1970. Модифицированный метод предельных разведений при ис-
следовании почвенных Protozoa.— Зоол. ж., 49, 12: 1869—1873.
Лепинис А. К., Гельцер Ю. Г., Чибисова О. И., Гептнер В. А. 1973. Определи-
тель Protozoa почв Европейской части СССР. Вильнюс, «Минтис».
Пиколюк В. Ф. 1956. Почвенные простейшие и их роль в культурных почвах
Узбекистана. Ташкент, Изд-во АН Узб. ССР.
Николюк В. Ф. 1965. Протесты (Protozoa) почв Узбекистана. Ташкент, ФАН.
Николюк В. Ф., Гельцер Ю. Г. 1972. Почвенные простейшие СССР. Ташкент,
ФАН.
Перфильев Б. В., Габе Д. Р. 1961. Капиллярные методы изучения микроорга-
низмов. М., Изд-во АН СССР.
Разумовская 3. Г., ЧиМик Г. Д., Громов Б. В. 1960. Лабораторные занятия
по почвенной микробиологии. Л., Изд-во ЛГУ.
Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. 1957. Микроскопическая техника. М., «Советская
наука»
70
Рыбалкина А. В., Кононенко Е. В. 1957. Активная микрофлора почв. Микро-
флора почв Европейской части СССР. М., Изд-во АН СССР.
Шульгина О. 1927. К вопросу о микроскопическом изучении микробиологиче-
ского населения почвы.— Тр. Отд. с.-х. микроб. Гос. ин-та опыта, агро-
ном., т. II.
Bonnet L. 1959. Quelques aspects des populations thecamoebiennes endogees.—
Bull. Soc. Sci. Toulouse, 94: 413—428.
Bonnet L. 19&1. Les thecamoebiens indicateurs pedologiques et la notion de cli-
max.— Bull. Soc. Hist. Nat Toulouse, 96, 1, 2: 80—86.
Bonnet L. 1964. Le peuplement thecamoebien des sols.— Rev. ecol. biol. sol, 1:
123—408.
Bonnet L., Thomas R. 1958 Une technique d’isolement des thecamoebiens (Rhi-
zopoda, testacea) du sol et ses resultats.— С. r. Acad, sci., 247: 1901—1903.
Burges A., Nicolas D. 1961. Use of soil section in studying the amount of fun-
gal hyphae in soil.— Soil Sci., 92: 25—34.
Bunt J. S„ Tchan V. T. 1955. Estimation of protozoan populations in soils by
direct microscopy.— Proc. Limnol. Sec. N. S. Wales, 80: 148—153.
Chardez D., Delecour F. 1970. Technique d’isolement et de numeration des the-
camoebiens du sol. Biol, sol., s. a. 13: 49—50.
Cholodny N. G. (Холодный H. Г.). 1930. Uber eine neue Methode zur Untersu-
chung der Bodenmikroflora.— Arch Microbiol., 1: 620—652.
Couteaux M. M. 1967. Une technique d’observation des thecamoebiens du sol
pour 1’estimation le leur densite absolue.— Rev. ecol. biol. sol., 4, 4: 593—
596.
Cutler D. W. 1920. A method for estimating the number of active Protozoa in the
soil.— J. Agric. Sci., 10, 1: 135—143.
Darbyshire J. F., Wheatley R. E., Greaves M. P., Inkson R. H. E. 1974. A rapid
micromethod for estimating bacterial and protozoan populations in soil.—
Rev. ecol. biol. sol., 11: 464—475.
Decloitre L. 1960. Perfectionnement apporte a un appareil pour une technique
d’isolement des microorganismes du sol des mouses et des laux.— Rev. Gen.
Hydr., 45, 1. 169—171.
Fischer R. A., Yates F. 1943. Statistical tables for biological, agricultural and
medical research. 4 ed. Oliver a. Boyd.
France R. H. 1921. Das Edaphon. Arb. Biol. Inst. Miinchen: 1—99.
Ghilarov M. S. 1957. Methods of taking censuses of active soil Protozoa in the
USSR. Pedologie, VII, n° spec. (Symp. Methodes Et. Microbiol. Sol), Gand:
162—165. ' ,
Heal O. W. 1964. The use of cultures for studying Testacea (Protozoa: Rhizo-
poda) in soil.— Pedobiologia. 4, 4/2: 1—7.
Heal O. W. 1967. Methods of study of soil Protozoa.— Sympos. on Methods of
Study Soil Ecology. Paris: 1—11. •
Jones P. С. T., Mollison J. E. 1948. A technique for the quantitative estimation
of soil micro-organisms.— J. Gen. Microbiol., 2: 54—65.
Koch G. P. 1915. Activity of soil Protozoa.— J. Agric. Res., 5, 11: 474—484.
Koch G. P. 1916. Studies on the activity of soil Protozoa.— Soil Sci., 11, 2:
163—181.
Koffman M. 1928. Eine Methode zur direkten Untersuchung der Mikrofauna und
Mikroflora des Bodens.— Z. Bakteriol. Parasitenkunde, Infektionskrankh.
und Hyg., Abt. II, 75: 28—45.
Kubiena W. R. 1938. Micropedology. Ames, Iowa, Collegiate Press: 1—243.
Lepsi J. 1960. Fauna Republicii populare Romine. Protozoa, v. 1. Rhizopoda,
fasc. 2. Euamoebidea. Bucuresti: 1—434.
Martin С. H., Lewin K- R- 1914. Some notes on soil Protozoa.. Philos. Trans.
Roy. Soc., ser. B, 205: 77—94.
Martin C. H„ Lewin K- R- 1915. Notes on some methods for estimation of soil
Protozoa.— J. Agric. Sci., 7: 106—119.
McCrady M. H. 1918. Table for rapid interpretation of fermentation tube re-
sults.— Canad. Publ. Hith. J., 9, 1—201.
Pussard M. 1967. Les protozoaires du sol.— Ann. epiphol., 18, 3: 335—360.
71
Sewerzowa L. В. (Северцова Л. Б.). 1924. Method of counting culture medium
and pure culture of soil amoebae.—Zbl. Bacteriol., Parasitenkunde, Infektion-
skrankh. und Hyg., Abt. I, 92: 151—158.
Schonbon W. 1966. Beschalte Amoben (Testacea). Halle-Wittenberg: 1—112.
Singh. B. N. 1946. A method of estimating the numbers of soil protozoa espe-
cially amoebae, based on their differential feeding on bacteria.— Ann. Appl.
Biol., 33, 1: 112—119.
Stout J. 1952. Protozoa and the soil. «Twatara» J. Biol. Soc. Victoria Univ. Col-
lege, Wellington, New Zealand, 4, 3, 103—107.
Stout J. 1962. An estimation of microfauna populations in soil and forest lit-
ter.—J. Soil Sci., 13, 2: 314—320.
Varga L. 1953. Data on the geographical distribution of forest soil Protozoa.—
Ann. Inst. biol. Tihany, 21: 145—151.
Volz P. 1951. Untersuchungen fiber die Microfauna des Waldbodens, Zool.
, Jahrb., Syst., 79: 514—566.
INVESTIGATION OF SOIL PROTOZOA
G. A. Korganova
Summary
Methods of soil Protozoa investigation are reviewed. The following met-
hods, used in practical pedoprotozoological studies are described: dilution
technique for actively moving forms (Mastigophora, Ciliata), Singh’s method
for amoebae, direct investigation of soil suspension and flotation for Testacids.
УЧЕТ НАПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
А. Л. Тихомирова
Под названием «напочвенные беспозвоночные» понимаются ак-
тивно передвигающиеся формы, обитающие в верхнем слое рых-
лой лесной подстилки, на поверхности почвы, в щелях и трещи-
нах ее верхнего слоя, под различными укрытиями. Это пауки,
имаго и частично личинки многих жуков — жужелиц, стафили-
нид, мертвоедов и т. д. Почти все методы учета таких форм от-
носительные, пригодны лишь- для сравнительного изучения их
динамической плотности, а не реального определения плотности
популяции. Наиболее близка к абсолютному учету разборка суб-
страта (подстилки, мха) вручную или с помощью различных ти-
пов почвенных сит. Однако экстраполяция таких дайных на пло-
щадь не всегда возможна, поскольку эти быстро передвигающие-
ся -формы склонны концентрироваться в определенных более
"благоприятных (в смысле кормности, микроклимата и других
факторов, часто неизвестных исследователю) местах — под раз-
личными укрытиями, в гниющих растительных остатках, в речных
наносах и т. д., причем многие летающие формы могут преодоле-
вать в периоды максимумов активности значительные расстоя-
ния, прилетая из-за пределов учетной площади.
ПРОСЕИВАНИЕ СУБСТРАТА НА СИТАХ
Может быть рекомендовано для сбора беспозвоночных из лес-
ной подстилки, мха, сильно разложившейся древесины, сухого
навоза, речных наносов, растительных остатков, грибов и т. д.
Удобно пользоваться колонками почвенных сит, имеющихся в
продаже (рис. 1) (с-круглыми, а не щелевидными отверстиями)
Использовать полную колонку нерационально, достаточно 3—
4 сит с диаметром отверстий 5 мм, 2 мм, 0,5 мм (иногда для мел-
ких форм 0,25 мм) дна и крышки. Субстрат крышкой или совком
нагребают в верхнее сито (куртинки мха, комья и т. д. нужно на
сите расчленить, а камни, палки и другие крупные предметы
удалить). Колонка несколько раз энергично встряхивается в вер-
тикальной и горизонтальной плоскости, после чего верхнее сито
опорожняют и вновь заполняют субстратом. Эту операцию пов-
торяют несколько раз (работая с сыпучими субстратами, надо
следить, чтобы средние сита не переполнялись больше чем на
треть своего объема), после чего колонку последовательно
73
Рис. .1. Колонка почвен-
ных сит
I — в собранном виде;
2 — разобранная
Рис. 2. Эксгаустер
1 — стеклянный цилиндр; 2—
резиновая пробка; 3 — стек-
лянные трубки; 4 — колпа-
чок из мельничного газа; S—
резиновая трубка; 6 — коль-
цо из изоляционной ленты
или лейкопластыря, укрепля-
ющее края цилиндра
Рис. 3. Сита-мешки для предварительного просеивания лесной подстилки
разбирают, извлекая беспозвоночных мягким глазным пинцетом
без прорезей и зубцов на концах и эксгаустером. Наиболее удо-
бен эксгаустер небольшого объема ( — 50 мл), с трубками, изог-
нутыми под прямым углом к цилиндру (рис. 2). Разборку сит
нужно производить в тени, поскольку на солнце животные начи-
нают быстро двигаться и чаще уходят (улетают) из сита, а мно-
гие формы быстро гибнут от перегрева. Некоторые мелкие неяр-
ко окрашенные животные плохо заметны на ситах, поэтому суб-
страт из сит удобно разбирать в белой кювете. При просеивании
частично теряются крупные формы, не прошедшие через верхнее
сито. Поэтому удобно работать вдвоем, одновременно бегло
просматривая сброшенный с него субстрат на клеенке или бума-
ге. Просеивание разных типов лесной подстилки показало, что
для активных форм, склонных укрываться от опасности в сква-
жинах, этот способ дает не худшие (например, для костянок)
или даже лучшие (для имаго и личинок стафилинид, жужелиц и
других мелких жуков, кивсяков) результаты, чем ручная разбор-
ка подстилки, однако при этом несколько больше теряются по-
верхностные или затаивающиеся формы (пауки, сенокосцы, кло-
пы). Этот способ позволяет значительно экономить время и не
требует постоянного напряженного внимания, что дает более
стабильные результаты учета. Сочетая колонку сит с предва-
рительным просеиванием на сите большого объема с крупной
сеткой (удобны различные сита-мешки, предлагаемые многими
авторами,— Balogh, 1958, рис. 3), можно получить особенно
значительную экономию времени по сравнению с ручной разбор-
кой. Это важно еще и потому, что при длительной разборке под-
75
вижные животные, потревоженные сгребанием субстрата, успе-
вают уйти с пробной площади. Работая с ситами, нужно сохра-
нять их сухими (беречь от дождя, не просеивать слишком влаж-
ные субстраты) и следить, чтобы их отверстия не забивались.
РУЧНАЯ РАЗБОРКА ПОДСТИЛКИ
Производится, как и разбор проб почвенной мезофауны, на кле-
енке или бумаге. Весь субстрат с пробной площади нужно сразу
собрать в мешок и потом разбирать частями. Оптимальный раз-
мер пробных площадей для напочвенных’ беспозвоночных —
0,25 м2. Меньшие площади содержат мало крупных форм, а раз-
борка больших площадей слишком трудоемка и при этом на-
рушенные растительность и моховой покров долго восстанавли-
ваются, что слишком нарушает структуру биоценоза. Число необ-
ходимых проб зависит от особенностей распределения объекта
и его численности в пробах, обычно достаточно 20—30 проб в
каждом биотопе. При статистической обработке таких данных
нужно иметь в виду, что распределение напочвенных беспозво-
ночных на площади лишь в редких случаях является нормаль-
ным, обычно оно соответствует распределению Пуассона или от-
рицательному биномиальному распределению (см. Макфедьен,
1965, гл. VIII), что требует соответствующей нормировки исход-
ных численных данных для расчетов.
УЧЕТ ЛОВУШКАМИ И ЛОВЧИМИ КАНАВКАМИ
Общие сведения
Из относительных методов учета напочвенных беспозвоночных
чаще всего применяются ловчие банки с фиксирующими жидко-
стями (ловушки Барбера) или пустые, часто в сочетании с при-
манкой или ловчими канавками. Для фаунистических сборов они
применяются очень давно, а с начала века начали использовать-
ся и в экологии. Барбер. (Barber, 1931) предложил заполнять
банки фиксирующими жидкостями (метод, получивший очень
широкое распространение среди экологов). Обзоры различных
типов ловушек, приманок, фиксирующих жидкостей сделаны
Скугравым (Skuhravy, 1957) и Балогом (Balogh, 1958).
Метод ловушек позволяет учитывать не реальную плотность
популяции каждого вида на площади, а лишь динамическую ее
плотность, т. е. число особей, пересекающих в единицу времени
линию определенной длины (поперечник банки, длина ловчей
канавки). Она, естественно, выше у более подвижных, много и
быстро бегающих форм, т. е. пропорциональна произведению
численности на двигательную активность. При этом надо учиты-
вать, что не все животные, оказавшиеся у горла банки, в нее
попадут, а с другой стороны, некоторые виды могут привлекаться
76
тенью от крышки, а затем более прохладным и влажным воз-
духом в банке, воспринимая ее как укрытие. Такая концентра-
ция может быть особенно значительной в открытых биотопах
(например, на возделанных полях) в солнечные дни. Расчет на
длину траншеи также не абсолютен, поскольку повышается про-
цент улова крупных тяжелых форм за счет, мелких или обладаю-
щих специальными приспособлениями к движению по вертикаль-
ным поверхностям.
Для целого ряда экологических исследований не требуется
определять действительную плотность популяции какого-либо
вида и его динамическая плотность сама-по себе является до-
статочной характеристикой, например при сравнении поведения
одних и тех же видов в разных биотопах, исследовании суточной
или сезонной активности, зависимости ее от определенных внеш-
них факторов и т. д. Однако при этом нужно постоянно иметь в
виду, что эта характеристика Для большинства напочвенных бес-
позвоночных определяется активностью в значительно большей
степени, чем численностью. Так, характерный для стафилинид ве-
сенний пик динамической плотности, обусловленный повышени-
ем активности в период спаривания и яйцекладки, заметно выше,
чем осенний, связанный с выходом жуков нового поколения.
Для определения соотношения между числом животных, соб-
ранных в ловушки, и реально обитающих и а данной площади су-
ществует три основных способа: 1) сопоставление данных учета
ловушками и учета, максимально приближенного к абсолютному
-(разборки или просеивания субстрата); 2) метод исчерпывания;
3) мотод мечения. Общими ограничениями при использовании
всех трех методов являются следующие: 1) отсутствие законо-
мерных изменений активности во времени (проведение контроль-
ных учетов в сжатые сроки со сходными погодными условиями,
соответствующие одной и той же фазе активности объекта);
2) отсутствие обновления состава популяции в период контроль-
ного учета—не происходит интенсивного отрождения или гибели
объектов, миграций, активизации ранее покоившейся части по-
пуляции. Иными словами, использование всех методов требует
некоторого предварительного знания экологии объекта в данном
месте. Как указывает А. И. Кудрин (1971), лучше всего прово-
дить контрольный учет в середине весеннего пика активности.
Для разных видов и в разных районах он приходится на разное
время, но, например, в средней полосе Европейской части СССР
для многих напочвенных жуков лучше проводить учет в конце
мая — июне.
Применение метода исчерпывания для напочвенных жуков
подробно рассмотрено А. И. Кудриным (1971). Этот метод состо-
ит в ряде последовательных выловов объекта на площади, изоли-
рованной от притока его извне. При этом о реальном числе (запа-
се) особей на этой площади судят по убыванию численности по
сравнению с неизолированным участком, где исчерпывания попу-
77
ляции не происходит, или за единицу времени (что менее удобно,
поскольку результат будет сильнее зависеть от погоды и иных
факторов, влияющих на активность объекта, но случайных по от-
ношению к рассматриваемому моменту — исчерпыванию). В опы-
тах А. И. Кудрина на участке, обставленном ловушками, распо-
лагался ряд огороженных площадок размером 5 ма каждая с 4
ловушками, расположенными по 2 с внутренней и по 2 с внешней
стороны от стенки. Запас особей в загородках определялся по
формуле:
М = Мй(1 — е'кт)-\-аТ, (1)
где М — улов во внутренние ловушки; Мо — запас объекта в за-
городке; е — основание натуральных логарифмов; К — константа
исчерпывания, в результате ряда допущений приравниваемая к
1/М0; Т — улов во внешние ловушки, используемый как параметр
биологического времени; а — константа проницаемости стенки.
Применение параметра а осложняет использование этой форму-
лы, поэтому объект исследования, материал и высоту стенки луч-
ше подобрать так, чтобы стенка была практически непроницае-
мой. Тогда формула примет вид:
М = Мй(1-е^) (2)
или в дифференциальной форме:
М = (3)
\ Мо/
Простая формула исчерпывания выведена Л. Н. Медведевым
(1971) для учетов кошением. По мнению автора, она может
использоваться и для учета напочвенных беспозвоночных ловуш-
ками. В его опытах численность объекта на изолированном уча-
стке определялась для первой и второй последовательных выбо-
рок по формуле:
для второй и третьей выборок по формуле:
А2
^ = 4 + —^- (5)
Az — Л3
и по усредненной формуле для первой и третьей выборок:
(А А)
Ai — As
где Мо—запас объекта на изолированном участке (обозначение
Мс используется по аналогии с ранее приведенной формулой
73
(6)
А. И. Кудрина, Л. Н. Медведев обозначает его через 7V о); А,,
А г, A s— число особей в каждой из трех последовательных вы-
борок.
Эти формулы могут быть использованы, если коэффициент
уловистости, выражающийся отношением числа пойманных осо-
бей к их запасу, не меняется в ходе исчерпывания. При соблюде-
нии этого условия формулы (4—6) могут быть выведены из фор-
мулы (2). Обе приведенные формулы дают лучшие результаты,
если распределение объекта на изучаемой площади близко к нор-
мальному, что на практике бывает нечасто. Кроме того, метод
исчерпывания весьма трудоемок — требует изготовления и рас-
становки большого числа загородок и ловушек.
Метод мечения позволяет судить о запасе особей на участке
с помощью индекса Линкольна, предложенного орнитологами
(Linkoln, 1930), а для напочвенных беспозвоночных с успехом
применявшегося Ван дер Дрифтом (Drift, van der, 1950). На
определенном участке, равномерно обставленном ловушками
(порядка 30), вылавливается, метится и выпускается определен-
ное количество животных, после чего проводятся контрольные
учеты и численность особей определяется по формуле:
т8
где М — численность особей на участке, п — число пойманных в
ходе контрольных учетов немеченых особей, М — общее число
меченых особей, т— число пойманных меченых особей, S —пло-
щадь участка, облавливаемого ловушками.
Для мечения объектов (крупных стафилинид и жужелиц)
Ван дер Дрифт применял спиртовой раствор шеллака и ампу-
тацию части надкрылий, которая, по его мнению, не сказывается
отрицательно иа насекомых и рекомендуется им больше, чем ме-
чение'лаком. В наших опытах жуков метили нитролаками и
нитрокрасками с помощью стеклянного капилляра и про-
калыванием надкрылий специальным пробником. Мечение
красками удобно, поскольку позволяет использовать разные
цвета и применимо для стафилинид с их небольшими опу-
шенными надкрыльями. Такие метки надежно держатся в тече-
ние двух-трех недель (в лабораторных условиях сохранялись,
пока жуки не погибали от естественных причин; в природе мече-
ные жуки встречались спустя 1,5—2 мес. после мечения, однако
число их в ловушках после 2—3 недель учета начинало законо-
мерно убывать), что достаточно для проведения 3—4 последова-
тельных учетов. Однако с неопушенных надкрылий жужелиц и
мертвоедов такие метки в природе быстро сходят и для этих
жуков лучше применять ампутацию или прокалывание надкры-
лий, варьируя число и положение меток.
Метод мечения несколько менее трудоемок, чем метод исчер-
пывания, и позволяет использовать данные общего учета. Мече-
79
ние и выпуск особей можно производить как до начала учета, так
й по ходу его, меняя с каждым новым мечением цвет и положение
метки.
В настоящее время нельзя считать способы исчерпывания и
мечения в применении к напочвенным беспозвоночным полно-
стью разработанными и опыты в этом направлении нужно про-
должать, сравнивая данные таких учетов по разным группам, в
разных биотопах и т. д., а также сопоставляя их между собой и
С раскопками или просеиванием субстрата.
Устройство и размещение ловушек
Цилиндры
Удобно использовать стеклянные банки объемом 0,6; 0,8 и 1 л.
Пользоваться жестяными консервными банками (без фиксиру-
ющей жидкости) нежелательно, их стенки недостаточно гладкие,
и к тому же подвержены ржавению. Из более мелких сосудов
многие беспозвоночные легко уходят, а большие банки неудобны
при выборке материала.
Крышки
Банки необходимо защищать от дождя, поскольку вода разбав-
ляет фиксатор, а в банках без фиксатора отчасти губит и маце-
рирует беспозвоночных, отчасти способствует их уходу из ба-
нок, поднимая животное ближе к краям и увеличивая его сцеп-
ление со стенкой за счет сил поверхностного натяжения. Балог
(Balogh, 1958) рекомендует следующую простую крышку: пря-
моугольный кусок жести с отрезанными до половины и отогну-
тыми под прямым углом узкими полосками по краям; которые
втыкаются в землю так, чтобы между крышкой и банкой ока-
зался зазор 3—4 см. Однако в населенных местах любые крыш-
ки правильной формы привлекают к банкам внимание любопыт-
ствующей публики, поэтому удобно пользоваться кусками от-
мершей коры, подпертыми в 1—2 местах палочками.
Фиксирующая жидкость
В качестве фиксатора чаще всего используется 2—4%-ный
формалин и (западными авторами) этиленгликоль. Барбер
(Barber, 1931) рекомендует для этой цели жидкость, состоящую
из 5 частей поваренной соли, 1 части селитры, 1 части хлораль-
гидрата и 100 частей воды, которую он использовал в смеси с
этиленгликолем или глицерином. По его данным, фиксирующие
свойства этих смесей сохраняются в течение 6 мес. Основные
требования к фиксатору следующие: 1) способность быстро уби-
вать собранных беспозвоночных, по возможности не вредя лю-
80
дям и домашним животным; 2) хорошие консервирующие свой-
ства; 3) малая летучесть; 4) малое поверхностное натяжение,
5) отсутствие привлекающего или отпугивающего животных за-
паха; 6) сохранение консервирующих свойств при разбавлении
водой. Формалин удовлетворяет почти всем этим требованиям
и легко доступен, однако обладает дубящими свойствами — вы-
мывая жиры, уменьшает эластичность покровов животных и,
кроме того, может вызвать у некоторых исследователей аллер-
гию. Этиленгликоль (главная составная часть одного из анти-
фризов) немного хуже по большинству рассмотренных показа-
телей, но не имеет дубящих свойств и безвреден.
Приманки
Использование приманок увеличивает субъективность и относи-
тельность учета, поскольку их запах действует по-разному на
разные группы беспозвоночных. Например, запах гниющего
мяса привлекает многих мертвоедов (Nicrophorus) и некоторых
стафилинид (Creophilus) с большого расстояния, ряд жужелиц
и стафилинид — лишь с небольшого, а многие беспозвоночные
не привлекаются или даже отпугиваются им. Несмотря на это,
ловушки с приманками используются не,только фаунистами, но
и экологами В тех случаях, когда почему-либо выгодно повыше-
ние численности определенного вида в ловушках по сравнению
с его динамической плотностью (например, при изучении сезон-
ной или суточной активности, ее изменения под влиянием како-1
го-либо фактора, при массовых сборах для мечения и т. д.).
В качестве приманок чаще всего используют гниющее мясо,
иногда рыбу, сыр, бродящие сладкие вещества, синтетические
приманки. Балог (Balogh, 1958) рекомендует различные спосо-
бы изоляции приманки от содержимого банки, что особенно
важно при работе с фиксирующими жидкостями. На практике
необходимость сочетать приманку и фиксирующую жидкость
возникает редко. Обычно привлекающее действие приманки до-
статочно, чтобы удержать около нее большую часть собранных
животных, а уходом Части их (при использовании стеклянных
банок незначительной) можно пренебречь, так как учет все рав-
но не абсолютный. Можно поместить в банку кружок проволоч-
ной сетки с ячейками 3—4 мм, чтобы защитить приманку и мел-
ких беспозвоночных от поедания крупными, а чтобы они меньше
повреждали друг друга, на сетчатую прокладку насыпать не-
много сухих листьев или стружки.
Размещение ловушек
Банки нужно вкапывать так, чтобы их края приходились
вровень с поверхностью почвы, отгребая рыхлую подстилку, на
ровных или чуть приподнятых местах, чтобы их не заливала
дождевая вода, стекающая по склону, или собирающаяся в по-
нижениях. Размещать банки на участке можно в линию, равно-
мерно на площади и т. д. Число банок и расстояние между ними
может быть различным в зависимости от возможностей и задач
опыта. Однако в каждом биотопе нужно иметь не менее 10 (а
при попытке рассчитать абсолютную численность не менее 30—
40) ловушек. Банки с пахучей приманкой нецелесообразно раз-
мещать ближе 20 м друг от друга.
Ловчие канавки
Балог (Balogh, 1958) рекомендует глубокие траншеи с наклон-
ными внутрь стенками, суживающиесй к одному концу до шири-
ны помещенной там банки. Животные, попавшие в траншею,
двигаются вдоль стенки, обходя траншею по периметру, и в кон-
це концов попадают в банку. Для крупных тяжелых животных
этот метод приближается к абсолютному учету динамической
плотности, однако большинство беспозвоночных легко уходит
по земляным стенкам, а изготовление и поддержание таких
траншей, особенно в сыпучем грунте, весьма трудоемко. То же
относится к рекомендуемым К. К. Фасулати (1971) ловчим ямам
без банки примерной площадью 0,25 м2 и глубиной 30 см. По-
этому для относительных учетов можно пользоваться канавка-
ми, подобными тем, которые применяются для учета мелких
зверьков. Принцип действия такой канавки основан не на не-
возможности для животных преодолеть ее, а лишь на их стрем-
лении двигаться по наиболее удобному пути. Канавки для бес-
позвоночных могут быть мельче и короче, чем для грызунов,
достаточно глубины 7—10 см от поверхности почвы (но не под-
стилки) и такой же ширины. Нельзя использовать широкие (осо-
бенно мелкие) канавки, поскольку их микроклимат (режим
влажности и инсоляции) резко отличается от окружающей под-
стилки, что отпугивает многих беспозвоночных. Длина канавки
может быть различной, но нерационально делать ее больше 3—
4 м. Стенки должны быть вертикальными (особенно на концах)
или очень слабо наклонными, как и дно, ровными и гладкими,
без пустот и щелей. Канавку нужно постоянно подновлять, очи-
щая от листьев, осыпающейся земли и т. д. Банки (банка) мо-
гут быть помещены в середине канавки, на обоих ее концах, че-
рез равные расстояния по ее длине и т. д. Для микростациаль-
ных исследований очень удобны крестообразные канавки дли-
ной 1 м с банкой в месте пересечения. Нужно следить, чтобы
стенки канавки обрывались непосредственно в банку и ее нель-
зя было обойти по краю. Этот момент очень важен и невнима-
82
Рис. 4. Крестообразная ловчая канавка
/ — канавка, 2 — банка; 3— крестовина из реек; 4 — кучки земли; 5 — устройство кре-
стовины
Рис. 5. Двойная банка с воронкой
/ — наружный цилиндр; 2 — воронка; 3 — банка с фиксирующей жидкостью; 4 — дно
канавки
ние к нему может -снизить результаты учета в несколько раз.
В сыпучем грунте нужно укреплять стенки над банкой дощеч-
ками или кусками коры, в крестообразные канавки удобно
вставлять крестовину из тонких реек (рис. 4), концы которой,
оказавшиеся в промежутках между канавками, присыпаются
грунтом. Канавка должна быть расположена так, чтобы по ней
в банку не стекала дождевая или грунтовая вода и часть канав-
ки с банкой была чуть выше остального дна. Чтобы не повреж-
дать стенки канавки при выборке материала, удобно закапы-
вать в канавки двойные банки с воронкой (рис. 5). При этом
наружная банка или даже цилиндр (без дна) из жести, пласт-
массы, стекла и т. д. должен точно соответствовать диаметру
воронки. Воронка должна иметь крутые гладкие стенки и широ-
кую трубку. При наличии подходящего размера химических ста-
канов (без носика) для внутренних емкостей можно обойтись и
без воронок. Нужно следить, чтобы между краями наружной
емкости, и воронки или стакана не было зазоров, через которые
беспозвоночные могли бы попадать во внешний цилиндр.
Выборка материала из банок
Содержимое банки (без фиксатора) вытряхивают по частям
в кювету и выбирают животных пинцетом и эксгаустером. При
работе с фиксатором удобно иметь с собой лишнюю пустую
банку с металлическим кольцом по наружному диаметру гор-
63
Рис. 6. Банки для выборки материала из ловушек с фиксирующей жидкостью
/ — банка; 2 — металлическое кольцо; 3 — мельничный газ
ла (рис. 6) и кусок мельничного газа. Содержимое ловушки вы-
ливается на мельничный газ, прижатый к горлу свободной бан-
ки кольцом, после чего фиксатор сливается обратно в ловушку,
а животные собираются с расправленного мельничного газа.
ПРИТЕНЯЮЩИЕ УКРЫТИЯ
Выкладывание на обследуемой площади притеняющих укрытий
(кусков дерева, коры, кучек травы и т. д.) дает хорошие ре-
зультаты для относительного учета некоторых беспозвоночных
(имаго щелкунов, некоторых жужелиц и стафилинид) в жар-
кое время года в открытых биотопах (например, на возделан-
ных полях). Нельзя использовать для укрытий куски металла,
сильно нагревающиеся на солнце.
МАРШРУТНЫЙ УЧЕТ
Может использоваться для крупных беспозвоночных, выходя-
щих на дневную поверхность в определенные часы суток в ме-
стах с разреженной растительностью. Учитываются животные,
встреченные на маршруте определенной протяженности. Шири-
на учетной полосы должна выбираться в зависимости от того,
насколько объект учета заметен и насколько поверхность почвы
открыта для обозрения. Например, днем на участках с песча-
ной осочкой для крупных чернотелок она может составлять 5 м,
а ночью даже на полностью открытых участках не должна пре-
вышать поперечника конуса яркого света фонаря не более чем
в метре от исследователя, т. е. порядка 1 м. Этот метод также
относителен, поскольку неизвестно, какая часть популяции ак-
тивна в данное время и в данном месте. Он может быть реко-
мендован в основном для изучения суточной и сезонной актив-
ности животных в одном и том же биотопе.
84
В некоторых (преимущественно жарких) районах на откры-
тых участках может применяться маршрутный учет беспозво-
ночных под камнями (и другими укрытиями). Этот метод отно-
сительного учета отражает в большей степени численность, чем
активность. Применять его также нужно с осторожностью, так
как необходимость для животных укрываться под камнями мо-
жет быть различной в разных биотопах и в разные часы суток,
а также при разных погодных условиях.
* * * -
Все приведенные в данной главе рекомендации носят самый об-
щий характер, принимая во внимание относительность учета, и
могут достаточно широко варьироваться в зависимости от задач
исследования и возможностей экспериментатора.
ЛИТЕРАТУРА
Кудрин А. И. 1971. Об усовершенствовании учетов численности способом ис-
черпывания при помощи ловушек — Зоол. ж., 50, 9: 1388—1400.
Любищев А. А. 1958. К методике количественного учета и районирования на-
секомых. Фрунзе.
Макфедьен Э 1965. Экология животных Цели и методы. М., «Мир».
Медведев Л. И. 1971. К методике определения абсолютной численности бес-
позвоночных — В сб. «Биоценол, иссл. в широколиственно-еловых лесах».
М., «Наука».
Фасулати К. К- 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., «Выс-
шая школа».
Balogh J 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere.— Budapest — Berlin.
Barber H. 1931. Traps for cave-inhabiting insects — J. Elisha Mitchell Sci. Soc.,
46: 259—266.
Drift J. van der. 1951. Analysis of the animal community in a beech forest flor.—
Tijdschr. Entomol., 94: 1—168.
Linkoln F. 1930. Calculating waterfowl abundance in the basis of banding retur-
nee. US Dept. Agric. Circular N 118: 1—4.
Skuhravy V. 1957. Die Fallenfangmethode.— Casop. Ceskosl. spoleJn. entomol.,
54: 37—40.
TAKING CENSUSES
OF SOIL SURFACE DWELLING INVERTEBRATES
A. L. Tikhomirova
Summary
Methods of taking censuses of invertebrates actively moving on the soil
surface as well as in the litter are discussed (sifting, hand-sorting, traps etc.).
Comparison of data obtained with indirect methods with those Characterizing
the real population density are given (exhausting and marking methods).
УЧЕТ МУРАВЕЙНИКОВ И ТЕРМИТНИКОВ
4. А. Захаров
Муравьи (Formicidae, Hymenoptera) и термиты (Isoptera) в
настоящее время еще в недостаточной степени являются объ-
ектами почвенно-зоологических исследований, В ряде случаев
участие этих групп насекомых в почвообразовании вообще иг-
норируется. Вместе с тем роль данных беспозновочных как в
почвообразовании, так и в биоценозе в целом, как правило,
настолько значительна, что исключение их из учетов не может
не сказываться на общих оценках и выводах.
Значительность роли муравьев и термитов в биоценозе обу-
словлена высокой численностью и биомассой данных насеко-
мых. В условиях южных пустынь и субтропических лесов му-
равьи и термиты являются доминирующими в количественном
отношении группами насекомых. Социальный образ жизни при-
вел к возникновению локальных поселений с многими тысяча-
ми и миллионами обитающих там особей. Данные поселения
отличаются необычайной устойчивостью и оказывают постоян-
ное полифункциональное воздействие на среду. Как правило,
они в значительной степени автономны от аутэкологических
факторов. В оптимальных условиях складываются огромные
комплексы гнезд одного вида, занимающие иногда участки в
сотни гектаров с высокой плотностью гнезд. Так, максимальная
численность гнезд большого закаспийского термита Anacantho-
termes ahngerianus в Туркмении равняется 30 на 1 га (Луппо-
ва, 1958). В развитых комплексах рыжих лесных муравьев For-
mica s. str. плотность поселения может достигать величин по-
рядка 1,5—2,0- 107 особей или свыше 100 кг свежей биомассы
на 1 га. Комплексы с численностью гнезд до 250—300 на 1 га
образуют муравьи Lasius flavus, по данным Брайена (Brian
et al., 1967), в сухом бору численность муравейников Tetramo-
rium caespitum в среднем равна 175 на 1 га, или 138—246
особей на 1 мг.
Обычно в биоценозах складываются многовидовые ассоциа-
ции муравейников, состоящие из видов, относящихся к разным
трофическим группам и размерным классам и добывающих пи-
щу в разлцчных ярусах растительности и подстилки. Благода-
ря этому в оптимальных для муравьев условиях биоценоз бук-
вально насыщается ими. К примеру, в Боровском лесном мас-
сиве Кокчетавской области среднее число муравьиных гнезд до-
за
стигает 2900 на 1 rd (Малоземова, 1970). Гнезда большинства
видов сооружаются в почве.
Являясь активными почвообразователями (Димо, 1916, 1955;
Гринфельд, 1941, и др.), термиты и особенно муравьи в то же
время могут служить индикаторами определенных условий
обитания (Длусский, Захаров, 1965; Стебаев, 1971, и др.), что
также в настоящее время практически не используется при зо-
ологической диагностике почв.
Серьезным препятствием па пути изучения роли муравьев и
термитов в почвообразовании и биоценозе в целом является
неразработанность методических вопросов оценки численности
населения и биомассы данных групп насекомых. Основ-
ные трудности при разработке таких методик связаны со спе-
цификой муравьев и термитов как общественных насеко-
мых.
Прежде всего единицей измерения, учета в данном случае
может служить только гнездо или отдельная определенная
структурная часть гнезда, а не особь. Это несколько облегчает
учет таких единиц в натуре, но одновременно ставит вопрос об
оценке численности населения объектов учета. Положение
осложняется недопустимо широким толкованием основных кате-
горий и организационных единиц (семья, колония, гнездо и т. д.)
и произвольным употреблением ряда терминов.
Известно, что община муравьев (население одного муравей-
ника) является семьей — потомством одной или нескольких са-
мок (Малышев, 1966) В равной мере является семьей и общи-
на термитов, что в обоих случаях надо-закрепить терминологи-
чески. Колония муравьев представляет собой объединение ма-
теринской и дочерних, образовавшихся путем почкования се-
мей, связанных регулярными родственными связями — обмена-
ми (Захаров, 1972). У ряда видов семьи обитают в повторяю-
щихся структурных элементах гнезда — секциях, имеющих са-
мостоятельные выходы на территорию и в значительной мере
обособленных (Длусский, 1974), население которых может
рассматриваться как аналог колонны у муравьев Formica.
Целесообразно использование следующих терминов, обо-
значающих единицы учета (гнезда) и соответствующее им на-
селение:
Организационные элементы муравейника Гнезда Сектор Секция Население Колонна гнезда Од™ муравейник Несколько муравейников Гнездо Группа гнезд Отводок * Комплекс муравейни- ков Семья Колония Община Федерация Группа колоний Группа семей
Дочерний муравейник.
87
В данной работе рассматриваются методические вопросы уче-
та гнезд и оценки их населения: термитников, имеющих выра-
женную гнездовую капсулу, и муравейников с гнездовой капсу-
лой (куполом) и секционным типом гнезд.
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ГНЕЗД
СВЯЗАННЫХ С ПОЧВАМИ МУРАВЬЕВ И ТЕРМИТОВ
Можно выделить три основных типа гнезд муравьев и два типа
термитников, сооружаемых в почве:
1. Муравейники и термитники с гнездовыми капсулами.
2. Секционные гнезда (муравьи).
3. Диффузные гнезда муравьев и термитов.
1. Муравейники и термитники с выраженной гнездовой кап-
сулой легко отличимы по куполу, обычно возвышающемуся
иад поверхностью почвы (рис. 1, 2). В капсуле сосредоточена
основная масса камер и выражена функциональная дифферен-
циация отделов (например, у муравейников Formica s. str.: гнез-
довой вал, покровный слой, внутренний конус). Гнездовая капсу-
ла имеет защитный слой, изолирующий или ограничивающий
зависимость микроклимата в центральных камерах гнезда от
колебаний погоды и гигротермического режима почвы. У мура-
вейников умеренной полосы гнездо изолируется только от воз-
душной сферы, а гнездовая капсула большого закаспийского
термита представляет собой монолит из глинистых частиц, пре-
дохраняющий термитов от иссушения.
Гнезда этого типа всегда сооружаются муравьями подродов
Coptoformica и Formica s. str. (р. Formica) L. flavus, а в опре-
деленных условиях и другими муравьями — Myrmica, Tetramo-
rium caespitum, Lasius ntger, L. alienus и др.
Чрезвычайно важной для наших целей характеристикой
гнезд данного типа является связь размеров гнезда и численно-
сти семьи. Разумеется, эта зависимость нелинейная, однако
здесь появляется необходимость определения характера измене-
ния размеров гнезда по мере роста семьи для каждого вида в
различных условиях обитания. Гнезда и части гнезда (сектора)
могут сильно отличаться по своим размерам, имеются лишь мак-
симальные величины в зависимости от биологических особенно-
стей вида и характера биотопа. Поэтому здесь нельзя ограни-
читься простым перечетом имеющихся гнезд, как это часто прак-
тикуется.
При таксации муравейников и термитников с гнездовой кап-
сулой измеряется диаметр капсулы (купола) —du высота гнез-
да. Размеры показаны на рис. 1, 2. Измерения производятся по
пятисантиметровой шкале. Определяется площадь основания ку-
пола S (табл. 1), которая будет использована в дальнейших рас-
четах. При измерении следует учитывать различия в архитекто-
нике муравейников, сооружаемых в сырых и сухих биотопах.
88
Рис. 1. Схема строения термитни-
ка Anacanthoterm.es ahngerianus
с выраженной гнездовой капсулой
а, Л — параметры, которые необходимо
определять при таксации гиеэд (для
рис. 1 и 2), I — поверхность почвы; 2—
ходы и камеры
Рис. 2. Схема строения муравей-
ника с гнездовой капсулой (For-
mica s. str.)
А — гнездо с внешним валом; fi — гнез-
до со скрытым валом. 1 — поверхность
почвы; 2 — гнездовой вал; 3 — поверх-
ностный слой; 4 — внутренний коиус
В первом случае гнезда имеют скрытый вал (Захаров, 1972;
рис. 2) и диаметр купола измеряется по границе вала, состояще-
го из частиц земли, и купола из растительных частиц (травинки,
хвои и т. п.). У гнезд Myrmica, Т. caespitum, L. niger, L. alienus
в сырых местах в нижней части муравейника почти отсутствуют
гнездовые камеры. Для вычисления объема гнезда с внешним
валом используется общая высота муравейника, у гнезд со скры-
тым, валом измеряется высота купола (на рис. 2 соответственно
Huth).
2. Секционный тип гнезд выявлен у целого ряда видов мура-
вьев, не имеющих наземных построек: Formica picea (Жигуль-
ская, 1969), Plagiotepis, Camponotus xerxes, Tetramorium schnei-
deri (Длусский, 1974), Formica cinerea imitans, F. cinprea Mayr.,
F. fusca и др.
Основными особенностями муравейников данного типа явля-
ются следующие: гнездо состоит из повторяющихся элементов —
секций, каждая из которых включает в себя поверхностные каме-
ры и вертикальный ход; население таких секций — колонны срав-
нимы по своей численности, которую можно считать в конкрет-
- ном районе видоспецифичной. Каждая секция имеет самосто-
ятельный выход на поверхность, из которого производится фура-
жировка и вынос отбросов и частиц почвы, образующих вокруг
89
Таблица 1
Определение площади основания купола муравейника по его диаметру
Диаметр купо- ла (d), м Площадь осно- вания купола (S), м2 Диаметр купо- Юг м Площадь осно- вания купола (S), м* Диаметр купо- ла (d), м Площадь осно вания купола (3),
0,25 0,04 1,00 0,79 1,75 2,40
0,30 0,07 1,05 0,86 1,80 2,54
0,35 0,10 1,10 0,95 1,85 2,68
0,40 0,13 1,15 1,04 1,90 2,83
0,45 0,17 1,20 1,13 1,95 2,98
0,50 0,20 1,25 1,23 2,00 3,14
0,55 0,24 1,30 1,33 2,05 3,30
0,60 0,27 1,3э 1,43 2,10 3,46
0,65 0,33 1,40 1,54 2,15 3,63
0,70 0,40 1,45 1,65 2,20 3,80
0,75 0,46 1,50 1,77 2,25 3,97
0,80 0,52 1,55 1,89 2,30 4,15
0,85 0,58 1,60 2,01
0,90 0,64 1,65 2,14
0,95 0,71 1,70 2,27 -
такого выхода вал или гнездовой кратер (рис. 3). Секции объ-
единяются системой поверхностных камер и галереями, по кото-
рым осуществляется внутригнездовой обмен (Etterschank, 1968;
Длусский, 1974). Кратеры, как правило, соответствуют числу
секций в муравейнике и могут служить учетными единицами.
Регламентированная численность особей в колоннах секцион-
ных муравейников облегчает учет плотности поселения (Р) и
биомассы таких видов (5). Учетной единицей служит в данном
случае секция, опознаваемая по наземному кратеру. Произведя
перечет кратеров и определив в нескольких повторностях числен-
ность одной колонны и средний вес особи, мы можем с достаточ-
ной точностью определить требуемые величины Р и В.
Имеется большая группа видов, также не сооружающих на-
земных построек, которые имеют односекционные гнезда, но с
регламентируемой численностью семьи. Семьи, численность ко-
торых значительно превышает эту величину, образуют дочерние
муравейники, которые впоследствии становятся самостоятельны-
ми. Такая картина наблюдается у муравьев Cataglyphis foreli,
С. setipes turcomanica, Messor aralocaspius, Proformica и других
видов. Регламентирующим фактором здесь выступает гнездо,
строение и размеры которого определяются видовым стереотипом
гнездостроения. Вместимость стереотипного гнезда ограничива-
ет численность обитающей в нем семьи. Поэтому и при учете
90
муравьев этой группы может быть использован тот же принцип,
что и для многосекционных муравейников, хотя единицей учета
в данном случае будет отдельное гнездо.
Даже в тех случаях, когда четкого разделения муравейника
на секции не наблюдается, но налицо сам принцип повторяю-
щихся элементов с отдельными кратерами (например, у Мопо-
тогшт kusnezowi, Tapinoma karavaevi), по-видимому, возможен
тот же подход при учете муравьев.
Рис. 3. Общая схема строения
гнезд муравьев секционного
типа
1 — поверхность почвы,
2 — гнездовые кратеры^
3 — ходы н камеры 1
3 Диффузныйггнезда муравьев и термитов. Этот тип гнезд
встречается в двух случаях: 1) й'ри обитании семьи в субстрате,
отвечающем по своим свойствам видовым требованиям к гнезду,
2) при обитании семьи в нескольких гнездах у видов, поселяю-
щихся в готовый камерах, небольшие размеры которых ограни-
чивают возможйое число обитающих в нйх особей.
Диффузные гнезда нередкб1 наблюдаются у термита Anacant-
hotermes ahngManus на глинистых участках. При этом отсутст-
вует оформленная гнездовая*' капсула, а* ходы и камеры равно-
мерно или небольшими группами распределены в поверхностном
слое почвы Внешне такие гнезда большого закаспийского тер-
мита могут быть обнаружены только по наземным галереям и
залепленным выходам, используемым термитами для вылета
крылатых или для открытых (без галерей) фуражировок. У му-
равьев подобный тип гнезд также нередок, например, при посе-
лении в брошенных ходах термитов (Acantholepis melanogaster),
трещинах почвы, под кусками древесины, коры и т. п. (Lasius
niger, Leptothorax).
Такие гнезда не имеют определенной формы и Пересчет чис-
ленности и биомассы семьи по его внешним признакам (число
скоплений камер, филиалов гнезда и т. д.) здесь затруднен и
практически возможен лишь в тех случаях, когда удается разде-
лить муравейник или термитник на части, совместимые с двумя
предыдущими типами гнезд. Однако данный тип не является спе-
цифическим для какого-либо обитающего в почве вида муравь-
ев, возникает в определенных условиях, и в пределах одного
участка всегда имеются и обычные гнезда, по которым можно
получить средние данные для изучаемого биоценоза.
91
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ
И БИОМАССЫ ОТДЕЛЬНОЙ СЕМЬИ (КОЛОННЫ)
Определение требуемых характеристик для муравьев и термитов
связано с большими трудностями. Это прежде всего обусловлено
значительной трудоемкостью данной работы, так как в настоя-
щее время практически единственным способом определения
этих величин остается полная раскопка гнезд и выборка всех ока-
завшихся там особей с последующим их перечетом и взвешива-
нием. Этим в основном объясняется небольшое количество таких
раскопок, выполненных до настоящего времени.
Другие способы, используемые для этих целей, не дают при-
ближающихся к истинным результатов. Использование индекса
Линкольна затрудняется тем, что в пределах как муравейника,
так и термитника существует разделение функций между особя-
ми, и в фуражировках принимает участие лишь часть муравьев,
причём процент фуражиров колеблется в широких пределах в
зависимости от состояния семьи и скорости ее роста, наличия
молоди и других факторов. Использование меченной радиоактив-
ными изотопами пищи также дает большие ошибки из-за не-
прерывного обмена пищей между всеми входящими в состав од-
ной колонны особями при разной интенсивности обмена в раз-
личных функциональных группах.
Кроме того, понятно, что каким бы способом ни определялась
численность семьи, применение его к каждому учитываемому
муравейнику или термитнику нереально. Поэтому наиболее пра-
вильным будет получение усредненных данных по численности
и биомассе гнезд различных размерных классов (для гнезд с
капсулами) и секций для гнезд секционного типа с последующим
составлением для основных видов таблиц и номограмм, по кото-
рым можно определять искомые величины для конкретных слу-
чаев.
Пример подобной таблицы (табл. 2), правда на ограничен-
ном материале, приводится для термита A. ahngerianus.
Таблица 2
Численность и биомасса термитов Д. ahngerianus в гнездах разных
размерных классов" (результаты раскопок 1971 г. Акыбай, Туркменская ССР)
Диаметр гнездовой капсулы, м Число особей в семье Биомасса семьи, г Порядок числен- ности семья Порядок учетной биомассы се мьи, г
0,35 1437 7,47 1,5-10® 0,07-10®
0,55 5136 24,53 5,0-10® 0,3-10®
0,75 14 657 85,32 1,5-10* 0,9-10®
0,95 17 598 62,41 1,8-10* 0,7-10®
92
Поскольку население термитников исчисляется тысячами, а
муравейников во многих случаях сотнями тысяч и даже миллио-
нами особей, удобнее округлять полученные данные до порядка.
Величина размерного класса определяется для каждого вида
отдельно, так как средние максимальные размеры гнезд сильно
отличаются в зависимости от вида, района и условий поселения.
Так, наиболее крупные гнезда Formica s. str. достигают в диа-
метре 2,0—2,5 м, Coptoformica — около 1 м, Т. caespitum — 0,5 м
и т. д. Для определения численности населения отдельных ко-
лонн у секционных гнезд необходимо подбирать муравейники,
уже образовавшие несколько секций.
Чтобы получить пригодные к дальнейшему использованию
цифровые Данные, по каждому виду изучаемых общественных
насекомых и для каждой зоны необходима обработка результа-
тов раскопок не менее 15 секций или гнезд, относящихся к 4—6
размерным классам.
Плотность поселения видов, сооружающих гнездовые капсу-
лы, выражается двумя показателями: 1) количеством особей на
1 га или м2; 2) суммарной площадью оснований купола на 1 га.
Второй показатель является промежуточным. Однако использо-
вание данной величины в качестве показателя плотности поселе-
ния представляется правомочным, поскольку размеры гнезда
связаны с численностью населяющей его активной семьи. Эта
связь проявляется у большинства групп общественных насеко-
мых. Площадь, занимаемая гнездовой капсулой, позволяет оце-
нить численность населения отдельных гнезд в относительных
величинах. По мере накопления данных о численности населения
термитников и муравейников разных размеров полученные пока-
затели приобретут и абсолютное значение. Этим способом мы
получаем величины, отражающие плотность поселения термитов
и муравьев гораздо точнее, нежели простой перечет гнезд на
участке. Ведь в последнем случае мы приравниваем крупные и
мелкие гнёзда с различным населением. Это неверно, так как
здесь понятйе «плотность поселения» подменяется понятием «ко-
личество поселений», неэквивалентным первому. Даже если оп-
ределяется количество поселений простой перечет гнезд на участ-
ке вряд ли верен, так как в этом случае несколько семей, входя-
щих в одну колонию, будут относиться к одному поселению. Учет
плотности поселения по суммарной площади оснований гнездо-
вых капсул позволяет избежать таких осложнений.
Для видов с секционными гнездами промежуточным показа-
телем плотности поселения будет число секций на единицу пло-
щади.
Численность населения и биомасса муравейников и термитни-
ков определяются по-разному. Для термитов показано, что чис-
ленность особей в гнезде и соотношение каст и возрастных групп
значительно изменяются в течение сезона (Sands, 1965; Bane-
rjee, 1971). Поэтому невозможно получить сравнимые результа-
93
ты при раскопках, выполненных в различные фенологические
сроки. Наиболее удобным для таких работ является отрезок вре-
мени, укладывающийся в один фенологический период в жизни
термитника — с момента общей активизации семьи после зимы
до начала массовых заготовок корма и строительства наземных
галерей. В условиях Туркмении для A. ahngerianus этот период
приходится на апрель — первую половину мая. Численность на-
селения, определенная в этот период, принимается за «учётную
численность населения», а биомасса семьи в тот же период — за
«учётную биомассу» — численность и биомассу семьи после зи-
мов'ки. При этом в расчёт принимаются число и сухой вес осо-
бей, функционирующих в семье (оплодотворенные репродуктив-
ные особи, нимфы, солдаты, рабочие термиты, личинки). Биомас-
са отдельной касты или возрастной группы определяется как
произведение среднего веса особи соответствующей группы на
число особей в ней. Общая учетная биомасса населения термит-
ника равняется сумме таких произведений для семьи.
Вес крылатых особей, имеющихся в термитнике, при опреде-
лении учетной биомассы семьи в расчет не принимается, так как
количество этих особей резко колеблется из года в год, а сами
крылатые после имагинальной линьки уже не играют функцио-
нальной роли в семье.
Раскопки производятся следующим образом. Сначала выре-
зается часть гнездовой капсулы для того, чтобы установить факт
нахождения в капсуле основной массы термитов. При отрица-
тельном результате (термиты ещё находятся в глубинных каме-
рах) повреждение закрывается и промазывается мокрой глиной.
На дальнейшем существовании семьи произведенная операция
не сказывается. Дальнейшим раскопкам подлежат гнезда, в
которых в это время основная часть населения находится в кап-
суле. Гнездовая капсула сразу же целиком снимается и перено-
сится на расчищенное и застеленное полиэтиленом место. Верх-
ние слои почвы из-под капсулы также переносятся на место раз-
борки материала. Обнажившиеся при выемке верхней части гнез-
да ходы закрываются ватными тампонами. Изъятый гнездовой
материал разбирается, и производится выборка всех находящих-
ся там термитов. Раскопка глубинных частей термитников про-
изводится параллельно вертикальным ходам. Схема расположе-
ния ходов и камер в гнезде картируется. Собранные термиты сор-
тируются по кастам и размерным группам для перечёта и опре-
деления биомассы.
Оценками тех же характеристик для муравьев служат «услов-
ная численность населения» и «условная биомасса» — числен-
ность и биомасса особей-имаго (Длусский, 1974). Поскольку
количество яиц и личинок в муравейнике сильно варьирует и
контролируется семьей, учет их нецелесообразен. Кроме того,
размеры гнезда, по-видимому, определяются только числом му-
равьев-имаго. Соблюдение определенных сроков раскопок имеет
94
здесь меньшее значение, так как гнезда муравьев гораздо быст-
рее изменяются в размерах в зависимости от численности семьи.
Раскопки муравейников производятся путем послойного сня-
тия наземного купола и поверхностных систем ходов и камер и
выборкой при помощи пинцета (крупные виды) или эксгаустера
(виды с мелкими особями) имеющихся муравьев-имаго. При
оценке видов со значительной вариабельностью размеров или с
кастовой дифференциацией рабочих (например, у Pheidole) ус-
ловная биомасса семьи определяется как сумма значений по
отдельным размерным группам и кастам.
Для определения среднего веса муравьев или термитов необ-
ходимо взвесить 40—50 особей с последующим определением
взвешенной арифметической средней (Плохинский, 1961).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА УЧЕТНЫХ ЕДИНИЦ
При работе на небольших площадях производится сплошной пе-
речет всех имеющихся гнезд (секций) (Димо, 1955; Brian et al.,
1967). Однако в большинстве случаев приходится делать выбо-
рочные учеты, из которых для этой цели обычно используются
два метода: маршрутный метод и метод пробных площадей (Van
Pelt, 1963; Длусский, 1965).
Первым способом можно получить относительные величины,
которые пригодны для получения сравнительных оценок различ-
ных биотопов, но не переводятся в абсолютные, а потому не дают
полной картины. Этим методом нельзя получить абсолютных
данных по численности гнезд (секций) и плотности поселения'
видов. Поэтому единственным способом учета остается метод
пробных площадей, который и используется для этих целей в
большинстве случаев. Задача, выполняемая исследователем на
пробных площадях, сводится к определению количества учетных
единиц и таксации гнездовых куполов.
Работа состоит из двух частей: подгоГовительной и собствен-
но учета.
Подготовительная работа заключается в ознакомлении с ви-
довым составом муравьев и определением размеров и необходи-
мого количества пробных площадей. Поскольку на территории
СССР имеется лишь один вид термитов, обитающий в почве, во-
прос об определении вида здесь отпадает.
В зависимости от размеров муравейников подбирается Вели-
чина пробных площадей, которая зависит от величины кормово-
го участка учитываемого вида. Для учета видов с мелкими осо-
бями, небольшими семьями и кормовыми участками (Myrmica,
Leptothorax, Proformica, Stenamma, Plagiolepis и др.) достаточны
площадки размером 4X4 м. Для большинства видов с неболь-
шими и средними семьями (Lasius, Coptoformica, Monomorium)
размеры площадбк 10X10 м, для видов со средними размерами
семей и кормовых участков (большинство видов р. Cataglyphis,
95
Messer, Lasius fuliginosus, Serviformica, Raptiformica)—20X
X20 м. Наконец, для учета крупных видов с большими кормовы-
ми участками {Formica s. str., Camponotus vagus, C. herculeanus)
размер пробной пробы возрастает до 0,5—1,0 га (50X100 м,
100X100 м). Такого же размера Пробные площади необходимы
и для учета термитников A. ahngerianus. В зависимости от набо-
ра видов в конкретном районе число типов пробных площадей
можёт меняться.
На исследуемой территории предварительно закладывается
несколько (до 15—20) пробных площадей, на которых выявля-
ются все гнезда, учитываемые на площадках данного размера.
По результатам предварительного учета производится расчет
необходимого числа проб (Урбах, 1964). Схема расчета иллю-
стрируется примером учета гнезд Myrmica в Приокско-террас-
ном заповеднике в 1973 г. Здесь в предварительном учете имеется
40 пробных площадей размером 4X4 м, которые располагаются
по классам встречаемости (табл. 3).
Таблица 3
Обработка данных по учету муравейников (Приокско-террасный
заповедник, 1973 г.)
Число гнезд в пробе <о) Середина класса (Л) Число проб (D Условное от* клонеиие (W) wf w*f
0—1 0,5 15 -2,0 -30 60
2-3 2,5 19 0 0 0
4—5 4,5 3 +2,0 +6 12
6-7 6,5 2 +4,0 +8 32
8-9 8,5 1 +6,0 +6 36
S —10 140
За условную среднюю принимается середина класса (2—3).
Среднее число гнезд на пробной площади
Х = Д-Д, (1)
Д=^, (2)
п
где п — число проб. В нашем примере — 10, Д=—0,25,
Х = 2,5—0,25 = 2,25 гн/площадку.
Среднее квадратичное (стандартное) отклонение
(3)
В нашем примере о = — 1,92.
96
X
О’
Ошибка средней т= ~Г7-
(4)
Здесь Щ=^^- = 0,31. Таким образом Х=2,25±0,31 гнезда
6,3
на 1 пробную площадку.
Нам необходимо задаться определенной величиной ошибки
планируемых учетов (£0), которая выражается в сотых. Харак-
теристика точности результата
£ = za • Уп
X
(5)
где' iao — полуширина доверительного интервала, обычно бе-
рется равной 2,5. Обязательное условие £<£0. Из формулы (4)
выводим значение п — наименьшего числа проб, необходимого
для получения достоверной характеристики:
2
п
о
(6)
Приняв для мирмекологических исследований £0 = 0,20 (ошибка
20%), получим в нашем примере
/2,5.1,92 V 11К
п = -------— =115.
\0,2 • 2,25 /
Обычно в практике данная величина увеличивается на */з- Та-
ким образом для получения достоверной характеристики плотно-
сти поселения муравьев Myrmica в Приокско-террасном запо-
веднике нам необходимо заложить около 150 пробных площадок
размером 4X4 м.
Расчетное число проб распределяется по территории случай-
ным методом с использованием таблиц случайных чисел. При
этом пробы меньшего размера удобнее размещать внутри проб
более крупных также по случайному методу, либо конвертом.
В случае, если изучаемая площадь делится на несколько ти-
пических групп или зон, производится типическая или зональная
выборка (Урбах, 1964). Она состоит в том, что общее количе-
ство проб, полученное по формуле 6, делится на число типиче-
ских зон. Примерами таких зон могут служить типы леса, участ-
ки с различной густотой растительности и т. д., численность
гнезд в которых значительно различается. При случайной вы-
борке пробные площадки могут сосредоточиться в одной из зон,
что отразится на результатах. Чтобы избежать этого, террито-
рия делится на несколько достаточно однородных по исследуе-
мому признаку зон, а затем производится случайная выборка в
4 Заказ № 4572
97
каждой зоне отдельно, с размерами выборок, пропорциональны-
ми площадями зон:
n£ = npi, (7)
где — объем выборки в i-ой зоне, п — общий намеченный
объем выборки, рг— доля i-ой зоны во всей изучаемой террито-
рии. Например, мы изучаем распределение Myrmica на площа-
ди 1000 га, в том числе 600 га занимает бор, 200 га — ельник,
200 га — березняк. Тогда определенные ранее 150 пробных пло-
щадей мы распределяем следующим образом: сосняки —
90 проб, ельники и березняки — по 30 проб.
УЧЕТ НА ПЛОЩАДКАХ И ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ
Наиболее легко учитываются гнезда, имеющие наземные ча-
сти— купола или кратеры. Гнезда таксируются и наносятся на
план пробной площади (рис. 4). Аналогично учитываются лег-
ко обнаруживаемые кратеры гнезд (секций). Для некоторых
Рис. 4. Сочетание проб разно-
го размера для учета муравей-
ников
Пробы для учета:
1 — Formica s. str. (50X100 м);
2 — Serolformlca (20 X20 м);
3 — Myrmica и Leptothorax (4X4 м)
целей важно знать не только число секций, но и число семей,
поэтому полезно отмечать на плане и в журнале учетов коли-
чество скоплений секций, так как секции одного гнезда распо-
лагаются неподалеку друг от друга. Гнезда некоторых видов
{Leptothorax, Proformica и др.), часто не имеющие наземных
частей, приходится искать, перекапывая ножом поверхностный
слой почвы.
Обработка полученных результатов производится по схеме,
уже приведенной выше. Данные разбиваются на несколько клас-
сов (табл. 4). Определяются среднее число гнезд (секций) на пло-
щадку X — формула (1), среднее квадратичное отклонение о
(3) и ошибка средней т (4). Среднее количество гнезд пере-
считывается на 1 м2 или на 1 га. В использованном нами при-
мере 2,25 гн/площадку равняется 0,14 гн/м2, или 1400 гн/га.
Имея данные по численности населения одной секции или
гнезда определенного размера, мы получаем плотность поселе-
ния и биомассу для отдельной площади.
Для видов с гнездовой капсулой мы используем ие количе-
ство гнезд, а суммарную площадь оснований гнезд данного вида
на площадку (S) и производим те же расчеты, что и в первом
98
случае, но ибпользуя SS вместо п. Таким образом мы получа-
ем S для участка и определяем по ней порядок численности —
плотность поселения и порядок биомассы муравьев или терми-
тов на участке.
ЛИТЕРАТУРА
Гринфельд Э, К. 1941. Воздействие муравьев на реакцию почв.—Зоол. ж., 10,1.
Димо И. А. 1916. Роль и значение термитов в жизни почв и грунтов Турке-
стана. Почв, экопед. в басе. р. Сыр-Дарьи и Аму-Дарьи, ч. II. Петроград.
Димо Н. А. 1955. Наблюдения и исследования по фауне почв. Кишинев, Гос.
изд-во Молдавии.
Длусский Г. М. 1965. Методы количественного учета почвообитающих муравь-
ев.— Ж. общей биол., 26, 4: 479—489.
Длусский Г. М. 1974. Строение гнезд у пустынных муравье®.— Зоол. ж., 53,2.
Длусский Г. М. 1974а. Муравьи саксауловых лесов дельты Мургаба.— В сб.
«Энтомокомплексы саксаулового леса». М., «Наука».
Длусский Г. М., Захаров А. А. 1965. Расселение муравьев в лесах разных ти-
пов.— Лесное'хоз-во, 8: 55—57.
/Кигульская Э. А. 1969. Муравьи горно-степных ландшафтов Тувы и южной
Хакассии. Автореферат канд. дисс. Новосибирск.
Захаров А. А. 1972. Внутривидовые отношения у муравьев. М., «Наука».
Захаров А. А. 1975. Большой закаспийский термит Anacanthotermes ahngeria-
nus как компонент энтомокомплексов саксаулового леса.— В сб. «Энтомо-
комплексы саксаулового леса». М., «Наука».
Луппова А. И. 1958. Термиты Туркменистана.— Тр. Ин-та зоологии и парази-
тологии АН Турки. ССР. Ашхабад, 2: 81—145.
Малоземова Л. А. 1970. Муравьи лесного массива Кокчетавской области и рас-
пределение их по группам типов условий произрастания.— Тр. Казахск.
НИИЛХ, 7: 335—338.
Малышев С. И. 1966. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции.
М.— Л., «Наука».
Плохинский Н. А. 1961. Биометрия. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР.
Стебаев И. В. 1971. Экологическое своеобразие и пространственная структура
почвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих им почв
гор юга Сибири. Автореферат докт. дисс. М.
Урбах В. Ю. 1964. Биометрические методы. М., «Наука».
Banerjee В. 19:71. Dynamics of termite populations — some theoretical conside-
rations.— Insectes Sociaux, 18, 1: 21—27.
Brian, M.., Elmes G., Kelly A. 1967. Populations of the ant Tetramorium caespi-
tum Latr.— J. Animal Ecol., 36, 2: 337—342.
Etterschank G. 1968. The three-dimensional gallery of the nest of the meat ant
Iridomyrmex purpureus.— Austral. J. Zool., 16, 4: 715—723.
Sands W. 1965. Mound population movements and fluctuations in Trinerviter-
mes ebenerianus Sjostedt (Termitidae, Nasutitermitidae).— Insectes Sociaux,
12, 1: 49—58.
Van Pelt A. 1963. High altitude ants of the Southern Blue Bidge.— Amer. Midi,
and Naturalist, 69, 1: 205—2ЙЗ.
COUNTING ANT NESTS AND TERMITE MOUNDS
A. A. Zakharov
Summary
Methods of counting nests and of estimating the number of individuals and
the biomass of the family of ants and termites with various nesting habits are
discussed.
4*
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ
ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ПО МОРФОМЕТРИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
Г. 17. Мазанцева
В современных почвенно-зоологических исследованиях широко
используются количественные методы. О наличии в почве жи-
вого органического вещества, о количестве пищи, поглощенной
животными, дает представление биомасса. Биомассу можно
выражать в единицах сырого или сухого веса, в пропорциональ-
ных им величинах (содержание углерода, азота в количестве
кислорода, необходимом для окисления органического вещест-
ва), а также в энергетических единицах.
Зная биомассу и плотность населения, можно рассчитывать
энергетическую структуру биоценоза (Виленкин, 1965), по-
скольку существует связь между массой тела животных и
метаболизмом. Поскольку общий показатель биомассы значи-
тельно занижает роль мелких организмов в биоценозе, при об-
работке материала важно указывать не только общую величи-
ну биомассы, но и результаты для выделенных размерных
групп. Для определения биомассы, а также метаболической ак-
тивности необходимо знать численность и весовой состав попу-
ляции, зависящий от соотношения разных возрастов.
Многие авторы предлагали методы определения массы раз-
личных животных без непосредственного взвешивания их, кото-
рое в полевых условиях по многим причинам оказывается за-
труднительным.
Борнебуш (Bornebusch, 1930, цит. по Edwards, 1966) под-
считывал биомассу различных групп почвенных беспозвоноч-
ных взвешиванием проб, состоящих из большого количества
особей каждого вида, получая таким образом средний вес для
видов, который использовал в дальнейших исследованиях.
Кюнельт (Kiihnelt, 1960, цит. по Edwards, 1966) определял
вес мелких почвенных животных при помощи крупных пласти-
линовых моделей, объем которых измерял при помощи пикно-
метра (вес животных тогда может быть определен с использо-
ванием удельного веса).
Макфедьен (Macfadyen, 1952) измерял длину, ширину и
толщину различных почвенных животных и, умножая эти дан-
ные, получал приблизительный объем, который корректировал
коэффициентом, учитывающим форму животного.
Ван дер Дрифт (Van der Drift, 1951) подсчитывал общий
объем животных, представленных в почве, умножая длину
каждого животного на среднюю площадь разреза тела и, сум-
мируя полученные объемы, получал общий биообъем.
Нордстром и Рундгрен (Nordstrom, Rundgren, 1972) разра-
ботали метод определения биообъема на примере дождевых
червей. Они измеряли длину и ширину фиксированных в
80°-ном спирте червей, допуская, что форма тела их цилиндри-
ческая.
Буше (Bouche, 1966) предлагает метод определения объема
почвообитающих беспозвоночных, основанный на измерении
количества вытесненной животным жидкости, и подробно опи-
сывает прибор для такого измерения.
Эдвардс (Edwards, 1966) предложил таблицу средних весов
почвенных беспозвоночных и сравнил свои данные с таковыми
Борнебуша. Данные Эдвардса и Борнебуша хорошо согласу-
ются только для микроартропод. Средние веса, приведенные
Эдвардсом для крупных беспозвоночных, значительно отлича-
ются от данных Борнебуша (особенно это относится к дипло-
подам, хилоподам, энхитреидам). Такое расхождение можно
объяснить большим размахом колебаний весов животных в
пределах указанных этими авторами групп. Эдвардс также ис-
следовал зависимость массы тела почвенных беспозвоночных
от его длины.
Все описанные выше методы косвенного определения массы
почвообитающих беспозвоночных имеют как свои преимущест-
ва, так и недостатки. Что касается объемных методов, то они
при значительной трудоемкости дают лишь приблизительные
результаты. Использование средних весов, приводимых для
больших систематических групп животных (отряды, семейства)
и даже для отдельных видов, невозможно, так как внутри этих
групп наблюдаются большие колебания размеров и массы тела
животных. Например, длина тела панцирных клещей колеблет-
ся в пределах от 0,1 до 3,0 мм; кроме того, внутри этой группы
животных есть виды с мощным панцирем и совсем лишенные
его и соответственно сильно различающиеся по массе. Боль-
шие колебания размеров тела и массы можно видеть у предста-
вителей почвенной мезофауны (многоножки, дождевые черви
и мн. др.). По этой же причине невозможно пользоваться коэф-
фициентами регрессии, которые предлагает Эдвардс для боль-
ших систематических групп почвенных беспозвоночных.
Петру'севич и Макфедьен (Petrusewicz, Macfadyen, 1970)
предлагают несколько формул для определения массы тела
беспозвоночных животных по их'длине и ширине:
W=a(l-\-ky, W=blc-, W = blcLd-, W'— Ыс; W' = bWc.
где W— сырой вес, W'—сухой вес, I — длина, L — ширина,
а, b, с, d, k — различные константы для данного вида или
группы видов, которые должны быть определены эмпирически.
Наиболее простой и широко используемой из них является
101
формула И7=6/с, в которой коэффициенты b и с могут обоз-
начаться и другими буквами, например а и Ь:
W = alb.
Эта формула выражает характер зависимости объема тела
от его длины. Константа а характеризует вытянутость тела жи-
вотного и его плотность. Показатель степени b характеризует
изменение формы тела в процессе роста: при равномерном ро-
сте 6 = 3, если толщина увеличивается быстрее длины, то 6>3,
в обратном случае 6<3. Чем более вытянуто тело животного в
длину, тем меньше коэффициент а (Зотина, Зотин, 1967).
В геометрическом смысле b — это тангенс угла наклона ли-
нии регрессии к оси абсцисс. С биологической же точки зрения
коэффициент b показывает, насколько увеличивается (или
уменьшается) масса животного при увеличении (или уменьше-
нии) его длины на единицу. Величина коэффициента а пока-
зывает, какую массу имеет животное длиной в одну единицу
измерения.
Эмпирические данные могут описываться этой фромулой, если
на нормальной шкале они представляют параболу. Для расче-
тов формулу W — alb переводят в логарифмический вид: lgU7=
= lga+61gZ, тогда на логарифмической шкале данные лягут по
прямой линии. В этом случае Iga является коэффициентом ли-
нейной регрессии Igl на lgU7 и может быть найден методом наи-
меньших квадратов.
Наличие степенной зависимости между массой и длиной
тела было отмечено для самых разнообразных групп животных:
амфибий (Терентьев, 1936), рыб (Тюрин, 1927; Есипов, 1929;
Лукин, 1932), моллюсков (Арабина, Гаврилов, 1967), ракооб-
разных (Камшилов, 1951; Константинова, 1961; Гудкова, 1963),
личинок насекомых (Березина, 1940; Константинов, 1956, 1958).
Многие авторы (Edwards, 1966; Healey, 1967; Danger, 1968;
Константинов, 1962) считают, что для большого количества жи-
вотных можно принять 6 = 3. Однако это допустимо лишь при
грубо приближенных расчетах, так как у подавляющего боль-
шинства животных рост не равномерный и такое допущение не
позволяет вскрыть видовые особенности роста. Табл. 1 иллюст-
рирует применение формулы степенной зависимости массы от
линейных размеров тела у различных животных.
На рис. 1 можно видеть графическое изображение этой зави-
симости.
Выражение биомассы с использованием только живого веса
не является лучшим способом, обычно параллельно определяют
сухой вес как процент к живому весу. Для определения сухого
веса животных высушивают в сушильном шкафу при темпера-
туре от 50 до 105°С до постоянного веса. Величины сухого веса,
полученные при разных температурах, отличаются друг от дру-
га. Одни авторы, например Г. Г. Винберг (1968), считают, что
различия величин сухого веса, полученных при разных темпе-
102
Таблица 1
Примеры соотношения массы и линейных размеров тела у различных
беспозвоночных животных
Название животного Формула Пределы весов, MS Автор
Daphnia sp. sp. w = 0,052 I3-0 0,01—5,0 Печень, 1965
Bosmina sp. sp. w = 0,124 I2,2 0,002—0,2
Diaphanosoma w = 0,092 Iм 0,02—0,2 »
Sphaerium corneum V = 0,669 I2-6 5,0—259,0 Арабина, Гаври- лов, 1967
Asellus aquaticus w = 0,133 12Л 0,9—81,5 »
Anodonta anatina w = 0,52 I3,0 5,0-30,0 »
Chironomus plumcsus w = 0,034 12Д 1,1-85,0 »
Oribatei v __ jl,68 Ll,«510e,el Berthet, 1967
Pachyiulus flavipes w = 0,028 I2’87 19,3—2600,6 Мазанцева, 1975
Amblyiulus continentalis V = 0,335 I1’77 33,5—248,8 »
Lumbricus rubellus V = 0,0036 I2-704* 6,0—1390,0 Abrahamsen, 1973
Allolobophora caliginosa w = 0,0056 I21071’ 8,0-1520,0 »
Автор приводит уравнение в логарифмическом виде, преобразование наше.
ратурах, незначительны и поэтому при массовых определениях
сухого веса ими можно пренебречь. Другие авторы (Chernova,
Byzova, Chernova, 1971) отмечают, что величины сухого веса,
полученные ими для Uropodina, примерно в два раза ниже, чем
величины, которые дает Эдвардс (Edwards, 1966), и относят та-
кие различия за счет различий в температуре, при которой про-
водилось определение сухого веса (106° и 80° соответственно).
Для некоторых групп организмов изучен характер связи между
сухим и сырым весом и даны расчетные формулы, позволяющие
переходить от одного веса к другому. Как видно из табл. 2, со-
отношение между сухим и сырым весом у различных беспозво-
ночных животных также описывается степенной функцией:
W'~ aWb.
Это соотношение является видоспецифическим (Pattee,' 1968),
поэтому необходимо накопление данных в этом плане для воз-
можно более узких групп животных (оптимально для отдельных
видов, по коллемболам — см. Petersen, 1975).
Перед измерением животных, содержимое кишечников кото-
рых значительно по весу (дождевые черви), необходимо опо-
рожнить их кишечник во избежание искаженных результатов.
103
Рис. 1. Соотношение массы
и длины тела у некоторых
почвенных беспозвоночных
I — Pachylutas flavipes,
2 — Amblyiulus continentalis',
3 — Lumbncus rubellus,
4 — Allolobophora caliginosa
Это можно делать механически, выталкивая землю из кишечни-
ка стержнем подходящего диаметра с утолщением на конце
(ВоисЬё, 1972). Можно выдерживать червей некоторое время
без пищи. При этом необходимо создавать для них оптимальные
условия влажности. По нашим наблюдениям, выдерживание
дождевых червей без пищи в закрытых стеклянных сосудах
(кристаллизаторы и т. п.) с влажной марлей или ватой на дне
в течение двух суток дает хорошие результаты: кишечники опо-
рожняются практически полностью. Сосуды с червями необхо- _
димо закрывать от света темной бумагой или тканью, так как
дневной свет действует на них губительно.
Таблица 2
Соотношение сырого и сухого веса у некоторых беспозвоночных животных
Название животного Формула Автор
Isopoda Различные пауки Гусеницы бабочек <3 li 11 II so е* ss •“s gt 1 СО к Breymeyer, Brzozowska (цит. по Petrusewicz, Ma- cfadyen, 1970) Breymeyer, 1967 Bullock, Smith, 1971
При работе с фиксированным материалом перед взвешива-
нием организмы должны быть освобождены от наружной влаги.
При обсушивании после удаления наружной влаги сразу начи-
104
нает испаряться влага, входящая в состав тела. Практика при-
менениях гидробиологами различных методов обсушивания ма-
териала показала, что обсушивание животных до прекращения
появления мокрых пятен на фильтровальной бумаге дает хоро-
шие результаты. Обсушивание материала не должно длиться
дольше одной минуты (Уломский, 1951; Мордухай-Болтовской,
1954; Винберг, 1968). ,
Работая с фиксированным материалом, надо иметь в виду,
что вес фиксированных и живых организмов может различать-
ся. Вес фиксированных животных также может изменяться в
процессе хранения. В литературе имеются указания на то, что
в результате консервации животных в спирте их вес уменьша-
ется по сравнению с первоначальным, причем достигает посто-
янной величины примерно после 15-дневного хранения материа-
ла в фиксаторе (Терентьев, 1936; Chernova, Byzova, Cliernova,
1971). Вес животных, фиксированных формалином, наоборот,
несколько увеличивается (Терентьев, 1936). Е. В. Боруцкий
(1934) считает, что рес бентосных пресноводных организмов,
сохраняющихся в формалине, достигает постоянной величины
после 4-месячного хранения. А. Ф. Кипенварлиц (1961) пишет
о том, что вес многих почвенных беспозвоночных, хранящихся в
формалине, практически можно приравнять к живому весу
животных независимо от времени хранения материала в фикса-
торе. Нам кажется, что это мнение нуждается в дополнительной
проверке. Необходимо накопление данных об изменении веса
почвенных беспозвоночных в различных фиксаторах в процессе
хранения материала и о соотношении живых и сырых фиксиро-
ванных весов животных.
Зависимость массы от линейных размеров тела должна быть
изучена отдельно для каждого вида почвообитающих беспозво-
ночных, а также для различных стадий развития данного вида.
Для видов, у которых самки и самцы заметно различаются по
форме тела, эта зависимость должна быть изучена отдельно для
самок и самцов.
Для получения коэффициентов регрессии, по которым с боль-
шой степенью точности можно определять массу организмов по
их линейным размерам, необходимо разбивать материал на
возможно большее число размерных групп и производить взве-
шивание с максимальной точностью. Так, например, при изуче-
нии зависимости массы тела от линейных размеров у двух видов
кивсяков мы разбили их на размерные группы, отличающиеся
друг от друга на 3 мм, а взвешивание производили с точностью
до десятых долей мг. При этом вычисленные теоретически массы
тела кивсяков соответствовали фактическим данным на 96—
98%.
При сборе материала надо стремиться представить все раз-
мерные и весовые категории изучаемого вида. Ё любом случае
необходимо указать, для какого интервала весов и размеров
105
найдена и пригодна закономерность. Животных необходимо
взвешивать по одному, а для дальнейших вычислений пользо-
ваться средним весом для выделенных размерных групп. Затем
на оси абсцисс откладываются линейные размеры, а на оси ор-
динат— вес животных, и по характеру получившейся линии
подбирается функция, при помощи которой математически мо-
жет быть описана искомая закономерность.
ЛИТЕРАТУРА
Арабина И. П., Гаврилов С. И. 1967. Соотношение веса и линейных размеров
у представителей пресноводного бентоса.— Гидробиол. ж., 3, 2: 71—73.
Березина Н. А. 1940. Весовая характеристика Chironomus plumosus.— Тр.
Моск. техн, ин-та рыбн. пром, и хоз-ва им. А. И. Микояна, вып. 3: 61—66.
Боруцкий Е. В. 1934. К вопросу о технике количественного учета донной фау-
ны. III. К методике обработки озерного бентоса. Сравнение живого и фор-
малинового веса.— Тр. лимнологии, станции в Косине, вып. 18: 109—132.
Виленкин Б. Я. 1965. Об интерпретации данных количественных сборов бен-
тоса.— Океанология, 5, 1: 128—133.
Винберг Г. Г. 1968. Методы определения продукции водных животных. Мето-
дическое руководство и материалы. Минск, «Вышэйшая школа».
Гудкова Н. С. 1963. Соотношение между длиной и весом тела некоторых выс-
ших ракообразных.— Научн. докл. высш, школы, биол. науки, 4: 13—16.
Есипов В. К. 1929. К вопросу о зависимости между длиною тела рыбы и его
весом.— Тр. Сибир'ск. научн. рыбохоз. станции, 3, 3: 161—176.
Зотина Р. С., Зотин А. И. 1967. Количественные соотношения между весом,
длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных.— Ж- об-
щей биол., 28, 1: 82—92.
Камшилов М. М. 1951. Определение веса Calanus finmarchicus Gunnar, на
основании измерений длины тела.— Докл. АН СССР, зоол., 76, 6; 945—948.
Кипенварлиц А. Ф. 1961. Изменение почвенной фауны низинных болот под
влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения. Минск, Сельхоз-
гиз БССР.
Константинов А. С. 1956. О количественном учете хирономид в пище рыб. 3.
Методика определения веса личинок по их длине.— Тр. Саратовского отд.
ВНИОРХ, 4: 120—127.
Константинов А. С. 1958. Биология хирономид и их разведение.—'Тр. Сара-
товского отд. ВНИОРХ, 5: 175—201.
Константинов А. С. 1962. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция
их линейных размеров.— Научн. докл. высш, школы, биол. науки, № 3:
17—20.
Константинова Н. С. 1961. О темпе роста ветвистоусых рачков и определении
их продукции.— Вопр. ихтиол., 1, 2 (19): 363—367.
Лукин А. В. 1932. К вопросу о зависимости между длиной и весом у рыб.—
Уч. зап. Казанск. гос. ун-та, вып. 1.
Мазанцева Г. П. 1975. Количественное соотношение между длиной и массой
тела у Pachyiulus flavipes и Amblyiulus continentalis (Diplopoda, Julo-
idea).— Зоол. ж., 54, 11; 1836—1846.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1954. Материалы по среднему весу водных бес-
позвоночных бассейна Дона.— Тр. цробл. и тематич. совещ. ЗИН. II.
Проблемы гидробиологии внутренних вод: 223—241.
Печень Г. А. 1965. Продукция ветвистоусых ракообразных озерного зоопланк-
тона.— Гидробиол. ж., 1, 4: 19—26.
Терентьев П, В. 1936. К вопросу о взаимоотношении веса и размеров у Amphi-
bia.— Изв. АН СССР, серия биол., № 6: 1291—1303.
Тюрин П. В. 1927. О зависимости между длиной рыбы и ее весом.— Тр. Си-
бирск. ихтиол, лаб., 2, вып. 3.
106
Уломский С. Н. 1951. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер.—
Тр. пробл. и тематич. совещ. ЗИН. I. Проблемы гидробиологии внутрен-
них вод: 121—130.
Abrahamsen G. 1973. Biomass and body-surface area of populations of Enchy-
traeidae and Lumbricidae (Oligochaeta) in Norwegian coniferous forest
soils.— Pedobiologia, 13: 28—39.
Berthet P. 1967. The metabolic activity of oribatid mites (Acarina) in different
forest floors.— In: «Secondary Productivity of Terrestrial Ecosystems».
Warszawa — Krakow, 2: 709—730.
Bouche M. B. 1966. Application de la volumetrie a 1’evaluation quantitative de
la faune endogee.— Rev. ecol. biol. sol., Ill, 1: 19—30.
Bouche M. В. ЮТ2. Lombriciens de France. Paris: 1—-672.
Breytneyer A. 1967. Preliminary data for estimating the biological production of
wandering spiders.— In «Secondary Productivity of Terrestrial Ecosystems».
Warszawa — Krakow, 11: 821—834.
Bullock У. A., Smith P. H. 1971. The relation between dry and fresh weight in
some caterpillars.— Entomol. Exper. et appl., 14, 1: 125—132.
Chernova N. M., Byzova Ju. B„ Chernova A. I. 1971. Relationship of number,
biomass and gaseous exchange rate indices in microarthropods in substrates
with various organic matter contents.— Pedobiologia, 11: 306—314.
Drift J. van der. 1951. Analysis of the animal community in a beech forest floor.
Meded. Inst. Toegep. biol. Onderz. Nat., 9: 1—168.
Danger W. 1968. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen
und Halden des Braunkohlengebaues. Ein Beitrag zur pedozoologischen
Standortsdiagnose.—Abhandl. und Ber. Naturkundemuseums Gorlitz, 43, 2:
91—97.
Edwards C. A. 1966. Relationship between weights, volumes and numbers of soil
animals. Colloq. «Dynamics of Soil Communities», Braunschweig: 585.
Healey I. N. 1967. The population metabolism of Onychiurus procampatus Gisiii
Colloq. «Dynamics of Soil Communities», Braunschweig: 127—136.
Macfadyen A. 1952. The small Arthropods of a Molinia Fen at Cothill.— J. Ani-
mal Ecol., 21: 87—119.
Nordstrom S., Rundgren S. 1972. Volumetric estimation of body size in lumbri-
cids.— Oikos, 23, 2: 278—280.
Pattee E. 1968. Relation entre poids frais et poids sec chez quelques invertebres
d’eau douce.— Hydrobiologia, 31. fasc. 3—4: 417—420.
Petersen H. 1975. Estimation of dry weight, frech weight and calorific content
of various Collembola. Pedobiologia, 15: 222—243.
Petrusewicz K., Macfadyen A. 1970. Productivity of terrestrial animals. Prin-
ciples and methods. IBP Handbook, 13: 5—54.
ESTIMATION OF THE BIOMASS OF SOIL DWELLING INVERTEBRATES
ON THE BASE OF MORPHOMETRIC INDICES
G. P. Mazantseva
Summary
The use of exponential function for determination of the weight by the
body length values for various groups of soil dwelling invertebrates is discus-
sed. The advantages of this method as compared with other indirect methods
are demonstrated. The preparation of animals for measurements is described:
emptying of the intestines, drying of the fixed animals before weighing. The
data on weight changes in various animals in different fixing solutions in the
process of material fixation and storage are given.
107
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ
В ПОЧВЕ
Б. Р- Стриганова
Роль беспозвоночных-сапрофагов в процессах почвообразования
определяется характером их питания. Потребляя мёртвые рас-
тительные остатки, сапрофаги способствуют дальнейшему'их
разложению, минерализации и гумификации. Непосредственно
в организме животных происходит расщепление некоторой час-
ти углеводов и в том числе клетчатки, высвобождение лигнина
и формирование гуминовых соединений. Зольность экскрементов
у большинства почвенных сапрофагов значительно выше, чем в
растительных остатках, которыми питаются животные. Таким
образом, в функциональной структуре биогеоценозов животные
выступают не только как «консументы», но наряду с почвенны-
ми микроорганизмами они являются «редуцентами» и принима-
ют активное участие в восполнении запасов минеральных эле-
ментов в почве.
Важнейшей стороной деятельности животных в почве явля-
ется механическое разрушение растительных остатков. Пропу-
ская через свой кишечник большое количество растительных
тканей, во много раз превышающее собственную массу, беспоз-
воночные размельчают их и тем самым создают огромную по-
верхность, доступную для микроорганизмов, а также для воз-
действия химических и физических факторов среды. Эта меха-
ническая функция почвенных беспозвоночных не может быть
компенсирована ни деятельностью других групп живых организ-
мов, ни воздействием каких-либо других факторов. Поэтому при
изучении деятельности животных-сапрофагов в почве следует
учитывать: 1) количество переработанного органического ве-
щества; 2) характер химической переработки растительных тка-
ней и 3) степень их усвоения.
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
В условиях полевых опытов возможно изучение количественной
стороны деятельности сапрофагов в разных типах почв. В осно-
ве этих методов лежит изоляция растительных остатков от от-
дельных групп животных с целью определения скорости потреб-
ления или разложения ими растительных остатков в контроль-
ных вариантах.
*08
Изоляция с помощью нафталина
Метод изоляции растительных остатков нафталином был
предложен М. С. Гиляровым в 1941 г. для учёта деятельности
подстилочных форм сапрофагов на поверхности почвы. Приме-
нение нафталина основано на том, что он отпугивает животных,
но не подавляет деятельности микроорганизмов (Ghilarov, 1970).
С помощью нафталина от животных освобождаются пробные
площадки определенного размера, а затем сравнивается количе-
ство разложившегося на поверхности почвы (потеря веса) ра-
стительного опада в опыте и контроле. Этот метод был детально
разработан Г. Ф. Курчевой (1960, 1971) и применён ею в усло-
виях Курского заповедника для лесных и степных участков.
Модификация этого метода создана в США на эксперименталь-
ной станции в Ок-Ридже (Crossley, Witkamp, 1964; Witkamp,
Crossley, 1966).
Пробные площадки 1X1 м ограничивают рамками из досок
или проволочной сетки высотой 15—20 см. Рамки накрывают
сверху нейлоновой сеткой С крупными ячеями, чтобы раститель-
ный материал не разносился ветром и на Площадку не попадали
растительные остатки с соседних участков. Поверхность почвы
тщательно Очищается от растительного материала, а затем точ-
но взвешенное количество опада помещают внутрь рамок и рас-
пределяют ровным слоем по поверхности почвы. Количество
опада на площадках должно соответствовать средней годичной
продукции листвы или травянистой растительности на данную
площадь. Например, в дубовом лесу под Курском на площадки
помещали около 400 г воздушно-сухой растительной массы.
Рамки можно помещать прямо на опад, лежащий на земле.
В этих случаях за исходное количество растительной массы при-
нимают вес опада, собранного на однотипных по. размеру и ха-
рактеру растительности площадках.
Затем одна половина площадок засыпается нафталином,
другая — остается для контроля. Количество нафталина* оказы-
вающее эффективное действие на животных,— не менее 100 г/м2.
При дозе 100 г/м2 численность микроартропод сокращается до
20% по сравнению с контролем (Witkamp, Crossley, 1966). Для
полного подавления активности животных на мертвые площад-
ки следует вносить по 300—400 г нафталина и повторять обра-
ботку раз в три месяца.
В Ок-Ридже практиковался еженедельный учёт численности
микроартропод на контрольных и опытных площадках для кор-
ректировки сроков повторных обработок: на площадки помеща-
ли по 5 мешочков из нейлоновой сетки с диаметром отверстий
2 мм. В мешочки закладывали по 2,5 г того же опада, который
лежал на площадках. Еженедельно по одному мешочку вынима-
ли из опада с каждой контрольной и опытной площадки и 1) оп-
ределяли сырой вес содержимого, 2) извлекали микроартропод
109
из опада на воронках Тульгрена и 3) определяли сухой вес ли-
ствы. Затем опад снова закладывали в мешочек и возвращали
его на соответствующую площадку. Таким образом, здесь по-
стоянно контролировались не только потеря веса опада в ме-
шочках, но и состав животного населения.
Для получения достоверных результатов следует заклады-
вать опытные и контрольные площадки не менее чем в трех пов-
торностях в пределах однотипного участка. Для определения
динамики разложения растительного опада снятие опытов про-
водят в разные сроки. Число учетов соответственно увеличивает
количество повторностей при закладке опыта. Например, при
четырехкратных учетах необходимо закладывать по 12 опытных
и контрольных площадок из расчета, что в каждый срок будут
снимать по три повторности в опыте и в контроле. Заметные раз-
личия в скорости разложения опада на опытных и контрольных
площадках проявляются через несколько месяцев.
Таким образом, применение нафталина позволяет констати-
ровать участие животных в процессах разложения растительных
остатков на поверхности почвы. Этот метод сыграл большую роль
в почвенно-зоологических исследованиях в период, когда был
мало изучен характер питания основных групп почвообитающих
сапрофагов. В настоящее время он может применяться для ка-
чественного сопоставления зоогенного и микробиального фак-
торов в процессах разложения растительных остатков в отдель-
ных местообитаниях. Цифровые данные, полученные при этом,
следует использовать с большой осторожностью. Деятельность
животных и микроорганизмов в большой степени зависит от по-
годных условий и может сильно различаться в одном и том же
месте в разные годы (Курчева, 1971). Кроме того, нафталинный
метод не позволяет учесть деятельности животных в глубоких
слоях почвы.
Изоляция с помощью нейлоновой сетки
Метод был разработан на Ротамстедской опытной станции в
Англии (Edwards, Heath, 1963). В СССР впервые применен
Т. С. Перель и Л. О. Карпачевским (1966, 1968). Изоляция рас-
тительного материала в мешочках из нейлоновой сетки с ячей-
ками разного размера позволяет отдельно исследовать участие
разных групп почвообитающих беспозвоночных в процессах раз-
ложения растительных остатков.
Используются сетки со следующими диаметрами отверстий:
0,003 мм, исключающие проникновение внутрь мешочка беспо-
звоночных практически всех групп. При диаметре 0,5—1 мм ис-
ключается проникновение представителей мезофауны; микроарт-
роподы, нематоды и энхитреиды могут свободно мигрировать
через сетку. Диаметр 1,5 мм позволяет проникать внутрь мешоч-
110
ков мелким дождевым червям, личинкам насекомых ранних воз-
растов и неполовозрелым многоножкам и мокрицам. И, нако-
нец, при диаметре 7 мм содержимое мешочков доступно для
всех беспозвоночных, включая крупных дождевых червей. Такая
сетка служит для контрольных вариантов исследования.
При изучении скорости разложения опада на поверхности
почвы в качестве контроля используются также площадки раз-
мером 1X1 м, заложенные так же, как описано в предыдущем
разделе.
В мешочки из нейлоновой сетки размером 7—8X10 см за-
кладывают по 3—4 г воздушно-сухого растительного материала.
В некоторых случаях в мешочки закладывают опад в том виде,
в каком он находится в прчве, не измельчая его (Перель, Кар-
пачевский, 1968). Для стандартизации размеров листового опада
практиковалось применение дисков одинакового размера, наре-
занных из листьев. На Ротамстедской станции в мешочки закла-
дывали по 50 дисков диаметром 2,5 см (Edwards, Heath, 1963).
При исследовании разложения соломы и стеблей люцерны их
нарезали кусочками по 1 см длины (Naglitsch, Matschke, 1970).
В зависимости от задач исследования и характера расти-
тельного материала мешочки закладывают в подстилку, либо
закапывают в почву на определенную глубину. В последнем
случае необходимо закапывать на ту же глубину и контрольные
мешочки с максимальным диаметром отверстий. Для каждого
варианта опыта (глубина, вид растительных остатков, диаметр
отверстий сетки) и для каждого срока учета необходимо закла-
дывать мешочки не менее чем в 5 повторностях. Длительность
таких опытов 1—2 года. При изучении динамики разложения
растительных остатков в течение первых 1,5 мес. проводится
еженедельный учет веса растительных остатков и видового соста-
ва беспозвоночных внутри мешочков. Затем промежутки между
учетами удлиняются до месяца.
Сравнения скорости разложения растительных остатков в
разных мешочках проводят по разнице сухого веса растительно-
го материала. В случае использования дисков измеряют площадь
диска, съеденную животными, и выражают ее в процентах от
общей площади.
Механическая изоляция растительных остатков с помощью
нейлоновых сеток обладает рядом преимуществ по сравнению с
химической изоляцией нафталином. Внесение значительных доз
пестицида нарушает динамику почвенных процессов. Хотя наф-
талин не подавляет деятельности микрофлоры, соотношение от-
дельных групп микроорганизмов на площадках, обработанных
нафталином, резко изменяется. При закапывании в почву или
подстилку нейлоновых мешочков активность микрофлоры и
фауны на опытных участках остается нормальной, и лишь не-
большой объём растительных остатков изолируется от живот-
ных. Этот метод позволяет охарактеризовать масштабы деятель-
111
ности отдельных групп животных в разных горизонтах почвы и
вместе с тем он менее трудоемкий и требует меньшей площади
для закладки опытов.
ЛАБОРАТОРНЫЕ МЕТОДЫ
Химические анализы растительных остатков до и после перера-
ботки их животными дают представление о качественной сто-
роне деятельности сапрофагов. Наибольшее значение имеет оп-
ределение степени минерализации и гумификации органического
материала при участии беспозвоночных.
Определение сухого веса
и зольности растительных остатков
В полевых и лабораторных исследованиях мертвых раститель-
ных тканей и экскрементов животных важным показателем слу-
жит сухой вес этого органического материала. Это — вес полно-
стью обезвоженных растительных остатков. В биологических
исследованиях применяются разные способы высушивания ма-
териала до постоянного веса: в эксикаторах, в сушильном шка-
фу, под вакуумом, лиофильная сушка и т. д. При анализах почв,
как правило, применяется высушивание образцов в сушильном
шкафу при температуре 100—105° С до постоянного веса. В прак-
тике почвенно-зоологических исследований также чаще всего
используется высушивание материала в сушильном шкафу. Раз-
ные авторы рекомендуют сушку при различных температурах —
50—60 или 100—105°. Известно, что при высушивании биологи-
ческого материала при разных температурах сухой вес его не-
сколько различается. Однако эти различия несущественны и ими
можно пренебречь. Можно рекомендовать сушку растительных
остатков при высоких температурах до 105°. Постоянный вес
материала достигается при этом за 2—3 часа.
В большинстве случаев почвенные зоологи имеют дело при
химических анализах с небольшими навесками материала в не-
сколько граммов или даже до грамма. Здесь большое значение
имеет точность взвешивания. Растительные остатки при изоля-
ции их в нейлоновых сетках, а также материал, полученный в
лабораторных условиях, следует взвешивать на аналитических
весах. Точность определения должна быть не ниже ± 1 % •
Количество золы в растительном опаде, корнях и экскремен-
тах животных зависит от длительности их пребывания в почве,
от погодных условий, влияющих на активность микроорганиз-
мов и животных и, наконец, от характера процессов разложе-
ния, свойственного различным природным зонам. Все эти факто-
ры следует учитывать при сравнении зольности растительных
остатков, определенной различными исследованиями в разных
районах.
112
Для определения золы в растительных остатках, как и в дру-
гих биологических объектах, чаще всего используется метод про-
каливания в муфельной печи. При этом большое значение имеет
температура, при которой ведется прокаливание пробы. При вы-
сокой температуре некоторые соли, входящие в состав мине-
ральной фракции растительных остатков, разлагаются с выделе-
нием газообразных продуктов, что приводит к значительной по-
тере веса золы. Например, при температуре свыше 600° разлага-
ются карбонаты с выделением углекислоты. Поэтому
рекомендуется проводить прокаливание проб в муфельной печи
при температуре 500—550°. Следует учитывать, что внутри печи
температурный градиент достигает 50°. Поэтому тигли с проба-
ми следует ставить компактно в средней части печи на равном
расстоянии от передней и задней стенок. Рекомендуется исполь-
зовать печи марок № 1, № 3 и МП—I для прокаливания расти-
тельных остатков.
Прокаливание проводят в фарфоровых тиглях, куда закла-
дывают 0,5—1,0 г размельченных растительных остатков, пропу-
щенных через почвенное сито с диаметром отверстий 0,25 мм.
Наиболее употребительны тигли №№ 5 и 6.
Тигли с навеской ставят в холодную муфельную печь, вклю-
чают электрический ток и нагревают до 500°. При этой температу-
ре материал прокаливают в течение часа, затем выключают ток,
дают печи отхлддиться до чуть теплого состояния и вынимают
тигли. Тигли ставят в эксикатор и там материал охлаждается До
комнатной температуры. Через 30 мин. можно взвешивать про-
каленный материал. Прокаленные растительные остатки очень
гигроскопичны. Поэтому тигли должны все время находиться в
эксикаторе, а взвешивание следует проводить очень быстро.
Затем растительные остатки прокаливают вторично в течение
10—20 мин. При этом надо строго соблюдать температурный
режим муфельной печи и процедуру прокаливания и охлаждения
материала в эксикаторе.
Вычисляют процентное содержание золы в отношении к воз-
душно-сухому весу растительного Материала.
Определение содержания полифенолов и лигнина
(по Кйнгу и Хису)
Содержание полифенолов и структурных элементов раститель-
ных тканей (лигнин и клетчатка) во многом определяет темпы
их разложения животными. Только что опавшие листья с высокой
концентрацией соединений полифенольного ряда являются
несъедобными для многих видов сапрофагов. Животные, если и
заглатывают ткани только что опавших листьев, то почти не пе-
реваривают их. Лишь после выщелачивания значительной части
полифенолов животные начинают потреблять и усваивать расти-
тельные ткани. Структурные свойства листвы влияют на скорость
113
ее потребления. Листья с высоким содержанием лигнина и клет-
чатки часто медленнее поедаются животными, хотя их усвояе-
мость оказывается часто не ниже, в сравнении с легко разрушае-
мыми видами опада. Для оценки питательных свойств листового
опада имеет большое значение количественное определение со-
держания полифенолов, лигнина и клетчатки.
Ниже приводится описание метода определения концентрации
полифенолов и лигнина в маленьких навесках растительных ос-
татков (King, Heath, 1967): 200—500 мг воздушно-сухого опада,
размельченного в ступке и просеянного через сито с отверстиями
диаметром 0,2 мм, экстрагируют 10 мл петролейного эфира в за-
крытой колбе в течение суток. Затем экстракт фильтруют через
бумажный фильтр, промывают небольшими порциями эфира.
Фильтрат испаряют в струе воздуха, высушивают в вакууме и
осадок взвешивают.
После экстракции петролейным эфиром осадок высушивают
до воздушно-сухого состояния и затем экстрагируют 10 мл 50% -
ного водного раствора метанола. Экстракцию проводят в закры-
той колбе в течение суток, а затем экстракт отфильтровывают от
осадка на бумажном фильтре в мерную колбу емкостью 100 мл.
Осадок промывают водой и метанолом так, чтобы в мерной кол-
бе в конце процедуры оказалось бы не более 15 мл метанола.
При промывании из осадка удаляются остатки сахаров и поли-
фенолов. Экстракт доводят водой до 100 мл.
В растительных тканях содержится сложная смесь полифенр-
лов, которую трудно разделить. Поэтому предлагается метод
определения относительной редуцирующей способности экстра-
гированных полифенолов с помощью реактива Фолина — Дени.
5 мл реактива Фолина приливают к определенному количе-
ству метанольного экстракта в мерной колбе на 100 мл. Через
3 мин. туда добавляют 10 мл насыщенного раствора соды и до-
водят объем до 100 мл водой. Раствор взбалтывают в течение
часа, фильтруют, если это необходимо, и определяют его оптиче-
скую плотность при длине волны 725 ммк в кювете толщиной 1 см
в сравнении с бланком. Содержание полифенолов выражается
значением разницы оптической плотности раствора и бланка,
помноженной на 10-3 и отнесенной к воздушно-сухому весу без-
зольной части растительных тканей.
Содержание лигнина определяют в осадке, оставшемся после
экстракции петролейным эфиром и метанолом. К воздушно-су-
хому материалу приливают 15 мл 72%-ной серной кислоты.
Смесь взбалтывают в течение двух часов, а затем разводят ее в
100 мл воды и переносят в коническую колбу емкостью 750 мл.
Колбу нагревают на кипящей водяной бане в течение 4 час., а
затем лигнин отфильтровывают на фильтре Нуча № 3. Лигнин
промывают горячей водой, этанолом и эфиром, высушивают при
105° и взвешивают. После этого определяют вес золы. Содержа-
ние лигнина рассчитывают на беззольное сухое вещество.
114
Определение содержания клетчатки
При характеристике пищевой активности различных сапрофагов
важным показателем является их способность разлагать клет-
чатку. Моллюски, диплоподы, мокрицы, личинки двукрылых,
энхитреиды известны как активные разрушители целлюлозы.
Содержание клетчатки определяют по количеству моносаха-
ридов, образующихся при гидролизе клетчатки в концентриро-
ванной серной кислоте. Модификация этого известного метода
применительно к малым навескам мертвых растительных тканей
и экскрементов разработана Б. Р. Стригановой (1970).
Для определения используется материал, высушенный до по-
стоянного веса, размельченный и просеянный через сито с диа-
метром отверстий 0,25 мм. Пробу весом 10—20 мг помещают в
химическую пробирку и заливают 2 мл 80%-ной серной кислоты.
Смесь тщательно размешивают стеклянной палочкой и оставля-
ют на полтора часа для полного растворения клетчатки в кисло-
те. Затем смесь переносят в колбу и доливают туда около
100 мл воды. Колбу ставят в кипящую водяную баню на 2 часа,
в течение которых происходит полный гидролиз клетчатки. По-
сле этого смесь охлаждают и центрифугируют в течение 15 мин.
При 3 тыс. об/мин. Центрифугат доводят водой в мерной колбе
до 100 мл и затем определяют в нем содержание глюкозы с по-
мощью антронового реактива.
Состав антронового реактива: 200 мг антрона, 8 мл абсолют-
ного этилового спирта, 30 мл дистиллированной воды и 100 мл
концентрированной серной кислоты (уд. вес 1,94).
В химическую пробирку помещают 1 мл центрифугата и 10 мл
антронового реактива. Содержимое пробирок перемешивают и
нагревают на водяной бане в течение 7 мин. После этого пробир-
ки сразу же охлаждают и их содержимое фотометрируют при
длине волны 620 ммк. Концентрация глюкозы определяется по
калибровочной кривой.
В растительных остатках разной степени разрушения всегда
имеется некоторое количество моносахаридов и дисахаридов. Д|ля
определения исходного их «одержания в исследуемом материале
навеску 10—15 мг суспензируют в 10 мл дистиллированной воды,
нагретой до 50°, в течение 10 мин. Затем смесь фильтруют и
определяют в фильтрате содержание глюкозы антроновым мето-
дом.
При определении глюкозы, образующейся в результате гидро-
лиза клетчатки, следует вычесть из общего количества глюкозы
в первом гидролизованном растворе исходное количество глюко-
зы, рассчитанное на единицу сухого веса материал'а.
Содержание клетчатки (Ц), по расчету А. Р. Кизеля (цит. по
Иванову, 1946), составляет 0,9 от количества глюкозы (Г). Г: Ц=
=0,9. Для сравнения содержания клетчатки в разных видах
растительного опада ее количество выражают в процентах от
115
воздушно-сухого веса. Для каждого варианта опыта необходимо
определение содержания клетчатки не менее чем в 5 повторно-
стях.
Определение содержания гуминовых соединений
В почвенно-зоологических исследованиях для определения кон-
центрации гуминовых веществ широко используется метод
Кулльманна и Фрейтага (Kullmann, Freitag, 1957). Этим мето-
дом определяется оптическая плотность экстрактов гуминовых
веществ при разных длинах волн, а также отдельно оптическая
плотность раствора гуминовых кислот и фульвокислот
200 мг тонко измельченного растительного материала, высу-
шенного до постоянного веса, заливают 40 мл 0,5%-ного раство-
ра едкого натра. Экстракция проводится при комнатной темпера-
туре в течение 1,5 час. После фильтрования через стеклянный
фильтр (№ 3) объем раствора доводят щелочью до 50 мл в мер-
ной колбе и определяют в нем оптическую плотность экстракта
гуматов.
Следующий этап анализа — разделение экстракта на фрак-
ции гуминовых и фульвокислот. К экстракту добавляют концент-
рированную серную кислоту по каплям, шока pH не достигнет 2.
При этом происходит осаждение гуминовых кислот. Раствор, в
котором остаются фульвокислоты, отделяют от осадка на цент-
рифуге при 5 тыс. об/мин в течение 15 мин. В центрифугате опре-
деляют оптическую плотность фульвокислот. Осадок гуминовых
кислот снова растворяют в едком натре, но перед определением
его оптической плотности на спектрофотометре этот раствор сле-
дует очистить от остатков фульвокислот. Для этого в раствор
снова добавляют по каплям серную кислоту и снова отделяют
осадок центрифугированием. Эту операцию повторяют 2—3 раза,
пока центрифугат не станет совсем светлым. После этого окон-
чательно растворяют гуминовые кислоты в щелочи, доводят
объем раствора до 50 мл и определяют его оптическую плотность.
Кривые поглощения экстрактов гуматов в видимой части
спектра можно цолучить на таких приборах, как спектрофото-
метры СФ-2М, СФ-4, фотоэлектроколориметр ФЭК-57. Для по-
лучения спектра берут 2 кюветы, одна из которых заполнена ис-
следуемым окрашенным раствором, а другая — растворителем.
Так как в данном случае растворитель — раствор щелочи, такой
же прозрачный в видимой части спектра, как вода, для второй
контрольной кюветы можно использовать дистиллированную
воду.
При измерениях наиболее точные показания получаются в
средней части спектра при оптической плотности между 0,8 и
1,3. Это нужно учитывать при подборе кювет. Чем толще слой
раствора в кювете, тем выше его оптическая плотность. Послё не-
скольких пробных измерений нужно использовать кюветы такого
116
объема, чтобы оптическая плотность оказалась не ниже 0,8 и не
выше 1,3. Вместе с тем нужно стремиться выбрать кювету наи-
меньшего размера из возможных: при малой толщине поглощаю-
щего слоя (кюветы длиной 0,5—1,0 см) ошибки от рассеивания
света оказываются минимальными.
Измерения оптической плотности проводят при нескольких
длинах волн, например, при 465, 533, 574, 619, 665, 726 ммк (либо
400, 450, 500, 550, 600, 700, 750 ммк). В коротковолновой части
спектра коэффициенты поглощения света резко уменьшаются.
Наглядная сравнительная характеристика гуматов в различных
растительных остатках, например в опаде и экскрементах жи-
вотных, получается при графическом изображении этих кривых.
На полулогарифмической бумаге строят графики по координа-
там: 1g коэффициента поглощения света (D) —длина волны (А).
Положение этих кривых и крутизна падения оптической плотно-
сти при уменьшении длины волны дает представление о концент-
рации и составе гуматов в исследуемых субстратах.
Для количественного определения содержания гуматов раз-
работан ряд расчетных методов, из которых наиболее простым и
употребительным является метод Вельте (Welte, 1956). По мето-
ду Вельте соотносятся оптические плотности растворов, измере-
ние при длинах волн 472 и 665 ммк. Концентрация гуматов опре-
деляется по формуле:
С = п
где С — концентрация гуматов, I — толщина кюветы, Z)tJ2 и Dee5 —
оптические плотности растворов при соответствующих длинах
волн, а т и п — коэффициенты, экспериментально найденные
Вельте для бурых и серых гуминовых кислот: т = 79,9, п=103,
В результате формула Вельте приобретает следующий вид:
С = 79,9 • Z • О472— 103 • Z ОИ5.
С, рассчитанное по этой формуле, соответствует количеству мил-
лиграммов гуминовых кислот в 100 мл раствора.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ АКТИВНОСТИ ПИТАНИЯ САПРОФАГОВ
Мерой активности сапрофагов является количество переработан-
ных ими растительных остатков. Лишь непосредственные наблю-
дения за питанием отдельных групп беспозвоночных позволяют
точно определить объекты их питания и те качественные измене-
ния растительного материала, Которые обусловлены характером
пищеварения именно этих животных. Изучение активности пита-
ния сапрофагов следует проводить на изолированных группах
животных в лабораторных условиях, строго контролируя коли-
чество и состав их пищи. При изучении химического состава
экскрементов нужно собирать их сразу же после выбрасывания
117
из организма животных. Рекомендуется фиксировать экскремен-
ты, заливая их толуолом или 10%-ной соляной кислотой для
прекращения микробиальной активности. Перед анализами экс-
кременты нужно поместить в термостат для выпаривания фикса-
тора. Можно также высушивать экскременты сразу же после
сбора до постоянного веса. При высушивании в термостате при
температуре около 105° микробйальная активность прекращается.
Сухие или фиксированные экскременты можно хранить в течение
нескольких недель. В ином случае в них наблюдаются существен-
ные химические изменения, обусловленные деятельностью бакте-
рий и грибов.
Определение круга пищевых объектов беспозвоночных-сапро-
фагов в природных условиях проводится по содержимому их ки-
шечников на временных препаратах в глицерине, либо на по-
стоянных препаратах в жидкости Фора. При этом нужно учиты-
вать количество и частоту встречаемости различных частиц в ки-
шечнике разных особей одного и того же вида для разделения
обязательных объектов питания и случайно проглоченных частиц,
которые выбрасываются в непереваренном виде вместе с экскре-
ментами. Наиболее важными вопросами при изучении питания
сапрофагов являются исследования избирательности в отношении
различных растительных остатков, а также определение скорости
их разрушения и усвояемости.
Методы определения скорости потребления
и усвояемости пищи
Вопросы питания, обмена веществ и участия почвенных беспоз-
воночных в круговороте веществ входят в широкий круг проблем,
связанных с изучением вторичной продуктивности наземных
экосистем. В настоящее время разработана международная си-
стема наиболее важных понятий, используемых в исследованиях
вторичной продукции, и приняты их унифицированные обозначе-
ния (Petrusewicz, 1967). Ниже приводятся некоторые символы,
применяющиеся при исследовании вопросов питания животных:
С (consumption) — количество пищи, потребляемое животным;
A (assimilation) — усвоенная часть пищи;
FU (rejecta) — неусвоенная часть рациона;
Ex (excreta) — конечные продукты обмена;
7? (respiration) — дыхание или трата на обмен;
Р (production) — прирост массы тела.
Эти величины находятся в следующем соотношении:
C—A + FU,
A = R + P.
118
Г. Г. Винберг (1962, 1964) предложил формулу для определе-
ния коэффициента усвоения пищи, которая при использовании
этих международных обозначений выглядит следующим образом:
А С
где I/A — безразмерный коэффициент, показывающий отношение
количества усвоенной пищи к общему количеству потребленной
пищи. Данная формула позволяет легко определить усвояемость
животными разных видов растительных остатков.
У большинства крупных почвенных сапрофагов экскременты
в основном состоят из непереваренных растительных остатков и
минеральных частиц. Продукты конечного обмена занимают та-
кую незначительную часть массы экскрементов, что ею можно
пренебречь. Поэтому для многих групп беспозвоночных возмож-
но определение" усвояемости пищи весовым методом, когда
сравнивается масса потребляемого и выбрасываемого при
дефекации растительного материала (Стриганова, 1969). Это
относится прежде всего к тем беспозвоночным, которые питаются
растительными тканями, сохраняющими свою структуру, т. е.
к первичным разрушителям. Для таких животных, как дождевые
черви, обитающих в глубоких горизонтах почвы и питающихся
частицами органического материала, диспергированного в мине-
ральной массе почвы, этот метод неприменйм. Весовым методом
нельзя также определить усвояемость пищи у таких животных,
которые выбрасывают жидкие экскременты, например, у прово-
лочников.
Скорость потребления и усвояемость пищи определяются в
краткосрочных экспериментах длительностью 1—3 суток. Бес-
позвоночных высаживают поодиночке в небольшие сосуды с точ-
но взвешенным количеством растительных остатков. По оконча-
нии опыта определяют вес оставшегося растительного материа-
ла и вес экскрементов. Как правило, эти опыты проводят в чаш-
ках Петри. Размер их определяется величиной животного и ко-
личеством растительных остатков, необходимых для опыта.
В чашку Петри следует помещать такой объем растительного
материала, которого должно не только с избытком хватить для
питания животных в течение опыта, но также для укрытия жи-
вотного и для поддержания необходимой влажности воздуха в
чашке. Например, в опытах с кивсяками Sarmatiulus kessleri ве-
сом 300—400 мг при суточном потреблении опада животным 20—
40 мг нужно помещать в опытный сосуд не менее 200—300 мг
листвы (воздушно-сухой вес). Если животное в течение опыта
съедает более 50% растительного материала в сосуде, ошибка
результата опыта может превышать допустимый предел, и опыт
следует повторить. Выбор размера чашки Петри должен опре-
деляться тем, чтобы растительный материал, необходимый для
опыта, заполнял большую часть емкости сосуда и был несколько
119
прижат крышкой. Это создает, во-первых, высокую влажность
воздуха, а, во-вторых, имитирует естественные условия нижнего
спрессованного влажного слоя подстилки.
В краткосрочных опытах по определению активности пита-
ния в чашки Петри закладывают лишь растительный материал
без минерального грунта. Растительные остатки перед экспери-
ментом тщательно очищаются. Опад высушивают до постоян-
ного веса, очищают его кисточкой от минеральных частиц, де-
трита и растительного мусора и взвешивают. Затем замачивают
его в воде в течение часа, чтобы растительные ткани пропита-
лись водой, а избыток влаги убирают фильтровальной бумагой.
В увлажненный таким образом опад помещают животных. При
работе с корнями растений или разлагающейся влажной древе-
синой нужно использовать материал естественной влажности.
Древесину очищают скальпелем, а корни можно слегка отмыть
сверху от почвенных Частичек. Перед опытом взвешивают сырой
очищенный материал, а его постоянный вес определяют при вы-
сушивании идентичных образцов.
Длительность опытов по определению активности питания
зависит от суточного ритма питания животных и времени про-
хождения пищи через жишечник, которые определяются в пред-
варительных наблюдениях. Установлено, что для диплопод, мок-
риц, дождевых червей и личинок двукрылых достаточна про-
должительность опыта 24 часа.
Если опыт длится одни сутки при комнатной температуре,
растительный материал не требует дополнительного увлажне-
ния. При более длительных опытах нужно сбрызгивать раститель-
ный материал сверху и при этом следить, чтобы на дне сосуда не
скапливалась капельная влага. Определения активности пита-
ния обычно проводятся при постоянной температуру 20—21°.
Это — верхняя гранцца оптимальной температурной зоны, в пре-
делах которой у сапрофагов активность питания достигает мак-
симума. Суточные колебания температуры могут повлиять на
скорость потребления пищи. Поэтому опытные чашки Петри ре-
комендуется помещать в термостат.
Для получения достоверных данных определения необходимо
проводить в 15—20 повторностях. У животных разного возраста
и разного веса скорость потребления пищи и ее усвояемость зна-
чительно отличаются в пределах одного и того же вида, что не-
обходимо учитывать как в экспериментальных исследованиях,
так и при оценке активности питания отдельных видов.
После окончания опыта остатки растительного материала и
экскременты высушивают до постоянного веса. Соотношение
веса растительных тканей до и после опыта и 'веса экскрементов
позволяет рассчитать скорость потребления и усвояемость пищи
по приведенной выше формуле.
Количество потребленной и усвоенной пищи выражают не
только в весовых, но и в энергетических единицах—калориях.
120
Для определения калорийности органического вещества суще-
ствует ряд методов, из которых наиболее точным является метод
прямой калориметрии. Измерения проводятся в приборе, назы-
ваемом калориметрическрй бомбой. Методика работы с бомбой
подробно излагается в инструкциях к прибору. Наиболее рас-
пространены калориметрические бомбы типов СКБ-52, Вертело,
«Крекер». При соблюдении всех условий работы с бомбой точ-
ность определений теплоты сгорания биологического материала
порядка ±1%.
Определения скорости потребления и усвояемости раститель-
ных остатков проводятся также с помощью радиоизотопного ме-
тода. В лаборатории животных кормят меченым опадом или
детритом. При изучении пищевой активности почвенных беспоз-
воночных наиболее часто используются кальций-45, стронций-90
и углерод-14. Выбор изотопа для проведения эксперимента дол-
жен определяться тем, чтобы период его полураспада был дли-
тельнее, чем продолжительность опыта, чтобы он не был токси-
чен для животного, а также возможностью измерения его излу-
чения в лабораторных условиях.
Для мечения растительных остатков применяются такие спо-
собы, как погружение в раствор изотопа, инъекция меченого
раствора в центральные жилки листа, выращивание растений в
растворе изотопа или его атмосфере (С14). Погружение в рас-
твор изотопа используется чаще для мелко раздробленных расти-
тельных остатков — грубого гумуса и др. Для листьев этот спо-
соб непригоден, так как изотоп распределяется лишь по поверх-
ности листовой пластинки и притом неравномерно. Для мечения
листьев рекомендуется ставить ветки с листвой в раствор изото-
па на 8—10 дней. За это время изотоп поступает в ткани листьев
в достаточной для количественных измерений концентрации.
После мечения растительные остатки высушивают в термо-
стате при 105° и затем измеряют концентрацию изотопа в исход-
ном материале. После этого меченые растительные остатки по-
мещают в пластиковые контейнеры, пускают Туда определенное
количество животных и через некоторое время измеряют содер-
жание радионуклида в экскрементах и телах животных. В за-
висимости от задач исследования продолжительность таких опы-
тов от 1 до 20 дней. Весь материал перед определением высуши-
вают до 105°. Измерение концентрации радионуклида проводят
стандартными радиометрическими или радиохимическими мето-
дами. Коэффициент ассимиляции определяют по следующим
формулам:
dA(tydt = I — kA(t),,
где А(/)—количество усвоенного материала (мг/экз.); t — про-
должительность опыта (в сутках); / — скорость потребления
растительного материала (мг/экз./сутки); k — коэффициент вы-
121
ведения радионуклида (в сутки) (Kowal, 1969).
_ fe Qe м
а
где I — коэффициент накопления радионуклида; k — биологи-
ческий коэффициент выведения радионуклида (в сутки); Qe —
активность радионуклида в теле животного; М — вес тела (мг
сухого веса); а — эмпирическая константа накопления радио-
нуклида. Эта константа зависит как от химических свойств эле-
мента, так и от особенностей животного организма (Reichle,
1967).
Радиоизотопный метод используется преимущественно при
изучении пищевой активности представителей микрофауны —
панцирных клещей и коллембол. Вследствие малых размеров
животных и микроскопических количеств потребляемых ими рас-
тительных тканей весовой и калориметрический методы опреде-
ления скорости потребления и усвояемости пищи применяться
не могут.
Методы изучения
пищевой избирательности беспозвоночных-сапрофагов
Сапрофаги проявляют хорошо выраженную избирательность в
отношении разлагающихся растительных остатков. Она относи-
тся прежде всего к степени разрушения растительных тканей.
Среди беспозвоночных выделяются первичные разрушители, пи-
тающиеся частями растений, которые сохраняют свою морфологи-
ческую структуру и относительную прочность покровов. Вторич-
ные разрушители (преимущественно микроартроподы и энхитре-
иды) питаются размельченными растительными тканями, пред-
варительно переработанными уже другими животными. Среди
сапрофагов выделяется также группа детритофагов, питаю-
щихся органическими остатками, полностью потерявшими свою
структуру. Избирательность животных проявляется также в от-
ношении частей и органов растений. Среди беспозвоночных вы-
деляются потребители опавшей листвы, хвои, травянистой расти-
тельности, разлагающейся древесины, корней. Наконец, у сапро-
фагов проявляется избирательность в отношении разных видов
растений, обусловленная структурными и химическими особен-
ностями последних.
Хорошо изучена пищевая избирательность у беспозвоночных,
относящихся к первичным разрушителям. Для ряда видов дип-
лопод, дождевых червей, мокриц, моллюсков, личинок двукры-
лых и коллембол, потребляющих листовой опад, составлены
«ряды предпочитаемости» на основе сравнения скорости потреб-
ления листвы, разных пород деревьев и кустарников. Опыты по
сравнению скорости разрушения опада ставят по той же схеме,
как описано выше: в сосуды одинакового размера закладывают
122
точно взвешенное количество опада разных растений, предвари-
тельно очищенного и снова увлажненного. В данном случае в
опытные сосуды можно помещать по 5—10 животных и исполь-
зовать большие чашки Петри, либо стаканы емкостью 100—
200 мл. Соответственно количество опада должно измеряться не
миллиграммами, а несколькими граммами. Определения мож-
но проводить в 5 повторностях, но при этом следует повторить
кормление каждой партии животных одним и тем же опадом 2—j-
3 раза. Таким образом, для каждого варианта опыта получится
по 10—15 повторностей, охватывающих значительное количест-
во животных. Для изучения пищевой избирательности дождевых
червей может быть рекомендована методика Сэтчелла и Лове
(Satchell, Lowe, 1967), применявшаяся этими авторами в опытах
с Lumbricus terrestris. Опыты проводили в деревянных ящиках,
наполненных почвой и закрытых сверху нейлоновой сеткой.
В каждый ящик помещали по одному животному. На поверх-
ность поч^ы клали одинаковое количество дисков, вырезанных
из листьев. Использование дисков позволяет унифицировать фор-
му и величину объектов питания. Опыты начинали вечером, так
как для червей характерна ночная активность. Через 12 час. от-
мечали количество дисков, исчезнувших с поверхности почвы.
Опыт повторяли в течение 20—30 ночей для получения ряда пов-
торностей, дающего достоверный результат.
При изучении пищевой избирательности животных следует
комбинировать опыты, в которых животным дают растительные
остатки одного вида и смесь растительных остатков сравнива-
емых видов. При этом могут получаться разные количественные
результаты. Иногда высокая скорость разрушения опада опреде-
ленного растения обусловлена лишь его механическими свойст-
вами. «Хрупкие» породы, как опад граба или клена, гораздо бы-
стрее потребляются животными, чем листва с сильно склероти-
зованными покровами, например, дубовая. В смеси листвы раз-
личных пород скорость потребления хрупкого опада часто сни-
жается за счет потребления тканей других листьев. При сравне-
нии результатов опытов кормления животных одним видом лист-
вы и смесью опада, как правило, порядок предпочитаемости от-
дельных видов листвы остаётся одинаковым, а скорость потреб-
ления отдельных видов опада колеблется.
При изучении пищевой избирательности животных следует
разделять трудно разрушаемые и малосъедобные растительные
остатки. Для этого необходимо сравнивать не только скорость
потребления их, но и усвояемость. Если первая зависит не только
от питательных и вкусовых качеств растительных остатков, но и
в большей мере от их структурных свойств, то усвояемость пищи
определяется лишь химическими особенностями растительного
материала.
Многие почвообитающие сапрофаги питаются низшими гри-
бами, в массе развивающимися на гниющих растительных остат-
123
ках. Известно, что животные проявляют определенную избира
тельность к виду грибов, которая была установлена, например,
внутри родов Aspergillus и Penicillium. Методика исследования
избирательности в отношении пищи у мицетофагов была предло-
жена Мюллером и Бейер (Milller, Beyer, 1965).
Грибы выращиваются в чашках Петри на растворе биомаль-
ца или других субстратах при температуре 28°. Затем грибные
пленки переносятся в другие, стерильные чашки Петри на квар-
цевый песок, где находятся животные. При работе с клещами и
коллемболами мерой питательности предложенной пищи явля-
ются темпы размножения животных. Перед началом опыта в
каждую чашку Петри помещают по 10 клещей или коллембол.
Длительность опыта 8 недель. Контролем служит чашка Петри
с животными без пищи. Материал держат в термостате при тем-
пературе 22°. После окончания опыта животные фиксируются
парами спирта и подсчитываются под бинокуляром. Для более
крупных животных—кивсяков, мокриц и улиток показателем
качества пищи служили вес отложенных экскрементов и прирост
массы тела. Продолжительность опытов с представителями ме-
зофауны — 2 недели. В каждую чашку Петри помещают по 5
животных. Определение для каждого вида гриба проводят в 10
повторностях.
ОБ ЭКСТРАПОЛЯЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ЛАБОРАТОРНЫХ ОПЫТОВ
НА ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ
Оценка деятельности популяций сапрофагов часто основывается
на результатах лабораторных и полевых опытов, которые экс-
траполируются на площадь определённого участка с учётом чис-
ленности животных. Такая экстраполяция представляет извест-
ные трудности, так как здесь нужно учитывать влияние многих
факторов. Темпы и характер механической и химической пере-
работки животными растительных остатков определяются как
факторами внешней среды, так и физиологическим состоянием
Животных и особенностями сезонных ритмов их активности. Для
характеристики активности отдельных групп почвенных беспо-
звоночных большое значение имеет характер их распределения.
Для многих видов животных и особенно для микроартропод ха-
рактерны неравномерное распределение и высокая степень агре-
гации в пределах участков с одноррдным почвенным и расти-
тельным покровом. Это существенно определяет масштабы дея-
тельности животных в почве. Например, одной из очень активных
групп разрушителей лесной подстилки являются личинки Bibi-
onidae (Diptera). В условиях полевого опыта установлено, что
при участии этих личинок разложение опада протекает вдвое
быстрее. В результате переработки растительных остатков про-
исходит накопление азота в поглощающем комплексе лесной
подстилки (Karpachevsky, Perel, Bartsevich, 1968). Личинки Bi-
124 ez th#
bionidae встречаются скоплениями по 200—400 экз Каждое
скопление занимает относительно небольшую площадь — 100—
500 см2 и является очагом интенсивного разложения раститель-
ных остатков. Личинки Bibionidae не мигрируют в подстилке и
таким образом их деятельность очень узко локализована. Про-
стой пересчет их численности на площадь исследуемого участка
дал бы неправильную оценку их деятельности. Поэтому при учё-
те деятельности сапрофагов в пределах определенной террито-
рии следует учитывать не только плотность популяции беспоз-
воночных, но и тип распределения.
У беспозвоночных зарегистрированы существенные возраст-
ные колебания пищевой активности. Широко известна обратная
зависимость коэффициента потребления пищи и массы тела жи-
вотных. У многих беспозвоночных это выражается не только в
относительном снижении скорости разрушения растительных ос-
татков по мере роста, но и в уменьшении их усвояемости в 2—3
раза (Стриганова, 1971). Поэтому для учета активности сапро-
фагов в пределах большой территории необходимо учитывать
помимо плотности и характера распределения и возрастной со-
став их популяций. В период, когда появляются молодые особи,
активно питающиеся и быстро растущие, деятельность сапрофа-
гов, очевидно, активизируется.
Большое значение для характеристики активности популяций
сапрофагов имеют особенности их сезонного ритма активности,
а также цикличности развития. В первую очередь это относится
к насекомым, развивающимся в почве. В периоды окукливания и
лёта имаго деятельность ряда видов насекомых в почве практи-
чески исключается. У ряда видов с многолетней личиночной фа-
зой наблюдается синхронизация развития популяций и чередо-
вание годов с высокой и низкой численностью личинок в почве.
Периоды наиболее активного разложения растительных ос-
татков в почве — весна и осень, когда при относительно высокой
температуре и высокой влажности создаются наиболее благо-
приятные условия для деятельности животных и микроорганиз-
мов. Температура и влажность являются регуляторами уровня и
продолжительности пищевой активности многих сапрофагов.
Поэтому в разных климатических районах продолжительность
активного питания, скорость переработки растительных остатков
и их усвояемость могут существенно отличаться у представителей
-одного и того же вида. Летом при недостатке влаги в почве не-
которые формы почвообитающих беспозвоночных прекращают
питание и переходят в неактивное состояние (дождевые черви,
диплоподы). У одних видов это — временное прекращение пище-
вой активности, которая возобновляется при благоприятных ус-
ловиях, у других имеется летняя диапауза, сроки которой лишь в
небольшой степени колеблются в зависимости от погодных усло-
вий (Стриганова, Рахманов, 1973). Все эти особенности сезонно-
го ритма активности животных, а также динамику температуры
125
и влажности почв исследуемых районов необходимо учитывать
при оценке деятельности сапрофагов и при экстраполяции ре-
зультатов опытов на природные условия. Количественные пока-
затели деятельности почвенных беспозвоночных могут иметь
значение только в пределах одного природного региона.
ЛИТЕРАТУРА
Винберг Г. Г. 1962. Энергетический принцип изучения трофических связей и
продуктивности экологических систем.— Зоол. ж., 41, 11: 1618—1630.
Винберг Г. Г. 1964, Пути количественного изучения потребления и усвоения
пищи водными животными.— Ж. общей биол., 25, 4: 74—80.
Карпачевский Л. О., Перель Т. С. 1966. Роль беспозвоночных животных в раз-
ложении лесного опада.— В сб. «Пробл. почв, зоологий». М., «Наука»:
63—64.
Иванов И. И. 4964. Методы физиологии и биохимии растений. М.—Л., Сель-
хозгиз: 1—494.
Курчева Г. Ф. 1960. Роль почвенных животных в разложении дубового опа-
да.— Почвоведение, 4: 16—23.
Курчева Г. Ф. 1971. Роль почвенных животных в разложении и гумификации
растительных остатков. М, «Наука»: 1—155.
Перель Т. С., Карпачевский Л. О. 1968. О некоторых особенностях разложения
опада в широколиственно-еловых лесах.— Pedobiologia, 8: 306—312'.
Стриганова Б. Р. 1969. Оценка усвояемости кивсяками (Diplopoda) разных ви-
дов листового спада.— Зоол. ж., 48, 6: 821—826.
Стриганова Б. Р. 1970. О разложении целлюлозы в кишечнике кивсяков Ра-
chyiulus foetidissimus (Mur.) (Juloidea, Diplopoda).— Докл. АН СССР,
190, 3: 703—705.
Стриганова Б. Р. 1971. Возрастные изменения активности питания у кивсяков
(Juloidea).— Зоол. ж., 50, 10: 1472—1476.
Стриганова Б. Р., Рахманов Р. Р. 1973. Сезонный ритм пищевой активности
кивсяков Amblyiulus continentalis и Schizophyllum caspium (Diplopoda) в
Ленкоранском районе Азербайджана.— Зоол. ж , 52, 3: 372—378.
Crossley D., Witkamp М. 1964. Effects of a pesticide on biota and breakdown
of forest litter.— VIII Internal. Congr. Soil Sci. Bucharest, 3: 90—91.
Edwards C. A., Heath G. W. 1963. The role of soil animals in breakdown of leaf
material.— In «Soil Organisms», Amsterdam: 76—84.
Ghilarov M. S. 1970. Soil biocoenoses. Methods of study on soil ecology
UNESCO. Paris: 67—77.
Heath G. W., Arnold M. K., Edwards C. A. 1966. Studies in leaf litter break-
down. I. Breakdown rates of leaves of different species.— Pedobiologia, 6:
1—12.
Karpachevsky L. O., Perel’ T. S„ Bartsevich V. V. 1968. The role of Bibionidae
larvae in decomposition of forest litter.— Pedobiologia, 8: 146—149.
King H. G., Heath G. W. 1967. The chemical analysis of small samples of leaf
material and the relationship between the disappearance and composition of
leaves.— Pedobiologia, 7, 2/3: 192—197.
Kowal N. E. 1969. Ingestion rate of a pine-mor Oribatid mite.— Amer. Midland
Naturalist, 81, 2: 595—598.
Kullmann A., Freitag H. E. 1957. Die stofflichen Veranderungen der abgestor-
benen Wurzeln einiger Kulturpflanzen.— Z. Acker- und Pflanzenbau, 103, 1:
59—70.
Muller Q., Beyer R. 1965. Uber Wechselbeziehungen zwischen mikroskopischen
Bodenpilzen und fungifagen Bodentieren.— Z. bl. Bakteriol. Parasitenkunde,
Infektionskrankh. und Hyg., Abt. II, 119: 133—147.
Naglitsch F., Matschke J. 1970. Untersuchungen uber den Abbau organischer
Substanzen im Boden.— Pedobiologia, 10: 121—134.
Petrusewicz K. 1967. Suggested list of more important concepts in productivity
126
studies (definitions and symbols). In «Secondary productivity of terrestrial
ecosystems». K. Petrusewicz (Ed.). 1. Warszawa: 51—58.
Reichle D. E. 1967. Radioisotope turnover and energy flow in terrestrial isopod
population.— Ecology, 48, 3: 351—366.
Satchell J. E., Lowe D. G. 1967. Selection of leaf litter by Lumbricus terrestris.
In «Progress in Soil Biology». Braunschweig: 102—1'19.
Welle E. 1956. Zur Konzentrationmessung von Humussauren.— Z. Pflanzener-
nahr., Diing., Bodenk,, 74, 3: 43—51.
Witkamp M., Crossley D. A. 1966. The role of arthropods and microflora in
breakdown of white oak litter.— Pedobiologia, 6: 293—304.
Evaluation of saprophagous invertebrates activity
IN THE SOIL
B. R. Striganova
Summary
Quantitative field methods of the evaluation of animal activity in the des-
truction of plant remains using naphthalene and nylon bags are described as
well as methods of chemical analysis of plant tissues and animal excrements —
estimation of cellulose, lygnin, polyphenols and humus content. Quantitative
studies of the consumption and assimilation of plant remains, food preference,
and extrapolation of results of the laboratory experiments on natural condi-
tions are discussed.
СОДЕРЖАНИЕ И КУЛЬТИВИРОВАНИЕ
НЕКОТОРЫХ ПОЧВЕННЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ
В ЛАБОРАТОРИИ
Б. Р. Сгприганова
Наблюдения за особенностями питания и ростом почвенных бес-
позвоночных и различные экспериментальные исследования тре-
буют длительного содержания и даже культивирования живот-
ных в лабораторных условиях. Многие почвенные животные лег-
ко переносят пребывание в лаборатории в течение нескольких
месяцев и даже лет. Основные условия их содержания — доста-
точное количество необходимой пищи, поддержание нужного
уровня температуры и влажности и наличие субстрата, служа-
щего укрытием (почва, опад, разрушенная древесина). Предста-
вители ряда мелких групп животных—коллемболы, клещи, эн-
хитреиды культивируются в лаборатории на естественных и ис-
кусственных питательных средах. Для каждой группы беспозво-
ночных разработаны специальные методы лабораторного содер-
жания и культивирования с учетом их экологических требований
и пищевой специализации. Ниже приводятся описания некото-
рых методов культивирования почвенных беспозвоночных-сапро-
фагов на естественных средах. Кроме того, для представителей
ряда групп разработаны синтетические и полусинтетические сре-
ды, используемые при разведении массового материала, которые
здесь, однако, не рассматриваются.
Дождевые черви. Из дождевых червей в культуре содержали
компостного червя Eisenia foetida, который легко размножается
в лабораторных условиях Методы культивирования компостно-
го червя были разработаны О. Граффом (см. Brauns, 1968)
Червей содержали в кубических деревянных ящичках со
стенками длиной 25 см. На дне были проделаны маленькие от-
верстия для увлажнения почвы и субстрата снизу. Ящички за-
полнялись на 2 :м грубым песком. Сверху песок покрывали сло-
ем соломенной сечки и просеянной садовой землей или лесным
перегноем, которые заполняли ящичек на */3 глубины. Сверху
на почву помещали слой свежего навоза (коровьего, конского
или свиного) и в него вносили около сотни взрослых червей.
Ящички закрывали сверху и держали при температуре 22—25°С.
Через две недели содержимое ящичка высыпали и выбирали от-
туда коконы дождевых червей. Коконы Помещали в такие же
ящички по нескольку штук и через несколько дней из них выхо-
дили молодые особи. При длительном разведении компостных
червей следует регулярно просматривать содержимое ящичков,
менять навоз и отсаживать молодых червей от взрослых особей.
128
При повышенной плотности взрослые черви могут уничтожить
свое потомство. Необходимо следить, чтобы вместе с навозом не
попали в ящички яйца двукрылых и других насекомых, развива*
ющихся в навозе, личинки которых могут нанести ущерб дожде-
вым червям.
Энхитреиды Энхитреид можно длительное время содержать
в лабораторных условиях большими группами в деревянных
ящиках с перегноем. Ящики закрывают сверху и 1—2 раза в
месяц перегной слегка увлажняют. Оптимальные температуры
для содержания энхитреид 17—18°.
При культивировании энхитреид хорошей средой является
также гомогенизированный грубый гумус из елового леса. Для
приготовления этого субстрата грубый гумус высушивают
при 50°С, растирают в ступке и просеивают через сито с отверсти-
ями 2 мм 10 г воздушно-сухого материала помещают в стаканы
емкостью 150 мл. Влажность субстрата должна составлять 50—
96% от полной влагоемкости. Периодическое увлажнение произ-
водится дважды в неделю В эти сосуды помещают по 10 энхит-
реид. Животные хорошо растут и размножаются на этой среде
(Abrahamsen, 1971). Энхитреид можно культивировать также
на агаре в чашках Петри. Предварительно на этой среде выра-
щивают бактериальные или грибные пленки. Когда пленки пок-
роют всю поверхность агара, туда помещают энхитреид по одно-
му экземпляру, а через месяц их пересаживают в другую чашку
со свежей культурой. Этот способ используется в исследованиях
пищевой сйециализации энхитреид и позволяет контролировать
их рост и развитие при разных сочетаниях грибных и бактери-
альных культур.
Нематоды Свободноживущих почвенных нематод можно
культивировать в нестерильных условиях на эмпирически подоб-
ранных питательных средах или бактериальных и грибных
культурах. В качестве питательных сред использовались куриные
яйца, агар с кусочками листьев и корешков, с овощами или мел-
ко изрубленным сырым мясом, песок с кусочками дождевых чер-
вей, почва с кусочками сырой печени, куриный белок с таннином
и кофеином, соком репы, моркови, томатов и молоком и др.
(Турлыгина,1963).
Среди бактериальных культур для разведения нематод были
успешно использованы Bacillus megaterium, В. cereus, Escheri-
chia coli, Flavobacterium, Pseudomonas maltophila, а также
дрожжи Sachharomyces cerevisiae, Proteus vulgaris и P. zymosi-
philus (Drobkin, 1966; Sohlentus, 1968 a, 6).
Для культивирования нематод в качестве пищевого субстрата
рекомендуются также различные грибы — плесени, шампиньоны,
микоризы, морские грибы. Нематоды проявляют четкую избира-
тельность в отношении вида грибов. В обзорной статье Н. А. Кос-
тюк (1971) приведены данные по видовому составу грибов, ко-
торые используются для разведения отдельных видов свободно-
5 Заказ № 4572
129
живущих нематод, а также некоторых неспециализированных
фитопаразитов. Грибные культуры выращивают на таких субст-
ратах, как сусло-агар, картофельный агар с глюкозой и сахаро-
зой, кукурузный и мясо-пептониый агар. Вносить животных ре-
комендуется тогда, когда вся поверхность субстрата покроется
грибной пленкой. При длительном культивировании не реже од-
ного раза в месяц следует переносить животных в чашки со
свежей питательной средой.
Мокрицы. Мокриц можно содержать большими группами в
стеклянных банках или кристаллизаторах с почвой (или песком)
и листовым опадом, взятым из тех же местообитаний, где были
собраны животные. Мокрицы питаются разла-гающейся листвой
и сильно разрушенной древесиной. Вместе с растительными тка-
нями .они захватывают частички минерального грунта и экзувии,
остающиеся после линьки, восполняя тем саМым потребность в
соединениях кальция (Striganova,1967). Поэтому при длитель-
ном содержании этих животных в лаборатории им необходим
минеральный субстрат. В случае его отсутствия у мокриц учаща-
ются случаи каннибализма и они могут уничтожить все появляю-
щееся потомство. Молодых особей, только что вышедших из яиц,
рекомендуется отсаживать в отдельные банки.
Мокрицы не очень чувствительны к перепадам влажности
среды и хуже переносят избыток влаги, чем ее недостаток. В при-
родных условиях при пересыхании почвы они переходят от сапро-
фагии к фитофагии и питаются корнями и надземными сочными
частями травянистых растений, чтобы восполнить недостаток
влаги (Гиляров, 1970). В лабораторных культурах при недоста-
точной влажности листового опада мокрицы охотно питаются
кусочками моркови, картофеля, яблок. При увлажнении сосудов
с мокрицами нужно следить за тем, чтобы на опаде не было ка-
пельной влаги, и увлажнять лишь йоверхность почвы или песка
не .чаще одного раза в неделю. В сосуде следует постоянно дер-
жать ломтики моркови или картофеля и менять их через 1—
2 дня. Мокрицы потребляют эти сочные ткани и при достаточной
влажности, восполняя потребность в витаминах и сахарах. Ра-
стительный опад нужно менять один раз в 7—10 дней и убирать
несъеденные остатки и накопившиеся экскременты. Сосуды с
животными закрывают стеклом и ежедневно проветривают. Оп-
тимальные температуры для содержания мокриц в лаборатории
18—22°.
Диплоподы. Правила содержания диплопод и мокриц в лабо-
ратории во многом сходны. Диплопод содержат также большими
группами в стеклянных сосудах с почвой и листовым опадом.
Однако в лабораторных условиях многие виды не размножаются
и не линяют. Это объясняется, по-видимому, их высокой чувстви-
тельностью д температурному режиму. Длительное содержание
в лаборатории при постоянной температуре уже через 6—7 не-
дель приводит к заметному снижению пищевой активности дип-
130
лопод. При этом животные могут продолжать жить и питаться
еще несколько месяцев, но заметно теряют в весе. При количе-
ственных определениях показателей пищевой активности у дип-
лопод рекомендуется поэтому использовать животных, содержа-
щихся в лаборатории не более двух недель. Менее чувствитель-
ны к постоянной температуре молодые особи, которые дольше,
чем взрослые, активно питаются и линяют. Для поддержания
трофической активности диплопод на уровне, необходимом для
нормального роста и развития, следует имитировать суточные й
сезонные колебания температуры, характерные для тех место-
обитаний, где были собраны животные. При содержании в лабо-
ратории многие виды диплопод в зимний период прекращают пи-
тание. Для некоторых видов, например для Amblyiulus continen-
talis Attems, характерно наличие и зимней и летней диапаузы.
У этих животных начало зимней и-летней диапаузы было зареги-
стрировано примерно в одни и те же сроки как в природных ус-
ловиях, так и в лаборатории при сохранении оптимальной темпе-
ратуры (Стриганова, Рахманов, 1973). Одйако выход диплопод
из неактивного состояния происходит лишь при более или менее
резкой смене температуры, которая служит сигнальным факто-
ром, регулирующим сезонный ритм активности этих животных
(Bockock, Heath, 1967; Striganova, 1972). Например, если дер-
жать диплопод зимой в лаборатории при 18—20°, то они не во-
зобновляют питание весной и погибают. Если же животных по-
местить в холодильник на 1,5—2 месяца, а затем снова в ком-
натную температуру — они начинают активно питаться.
При содержании и разведении диплопод в лаборатории сле-
дует регулировать их плотность в сосудах в расчете на площадь
дна. С?птнмальные уровни плотности существенно отличаются у
разных видов, что определяется характером их распределения в
природных условиях. Для таких видов, как A. continentalis,
Pachyiulus foetidissimus (Mur.), P. flavipes (C. L. Koch), харак-
терно агрегированное распределение (Стриганова, 1969, 1971).
В лабораторных сосудах они могут нормально питаться и расти
при высокой плотности. При одиночном содержании скорость
потребления пищи у них снижается в 2—3 раза и при этом на-б-
людается потеря .веса. В сосудах эти кивсяки обычно наползают
друг на друга и при большой площади дна ойи концентрируются
в одном ограниченном участке. В кристаллизаторах с диаметром
дна 20—22 см рекомендуется содержать по 200—300 особей
A. continentalis и по 50—100 представителей крупных видов из
рода Pachyiulus.
Такие диплоподы, как разные виды Polydesmus, Chromatoiu-
lus, lulus colchicus L., Schizophyllum caspium Lohmander, Unci-
ger foetidus (C. L. Koch) и др., распределяются в лесной под-
стилке более равномерно. В опытных сосудах они также равно-
мерно распределяются по всей площади дна. В кристаллизаторы
с диаметром 20—22 см следует помещать не более 50 особей этих
5*
131
видов, чтобы диплоподы не касались друг друга при передвиже-
ниях в растительном опаде.
Личинки насекомых. Среди почвообитающих личинок жестко-
крылых и двукрылых имеется большое количество сапрофагов и
форм со смешанным питанием. Они хорошо переносят, как пра-
вило, содержание в лабораторных условиях и нормально разви-
ваются от яйца до имаго.
У многих почвенных насекомых яйца в период эмбрионально-
го развития абсорбируют воду. Развитие их протекает лишь при
условии непосредственного контакта с влагой. Поэтому при вы-
ведении личинок яйца следует помещать на фильтровальную бу-
магу, один конец которой погружен в воду. Воду и фильтроваль-
ную бумагу нужно менять через каждые 3—5 дней, для пре-
дотвращения развития плесневых грибов.
Личинок жесткокрылых рекомендуется держать в закрытых
стеклянных пробирках (химических или гистологических), либо
в почвенных стаканчиках с песком и тем субстратом, в котором
они обитают в природных условиях (почва, богатая органикой,
перегной, разрушенная древесина, мох, детрит, листовой и хвой-
ный опад, высшие грибы, грибные и бактериальные пленки).
Предпочтительнее одиночное содержание личинок, так как они
нередко поедают или ранят друг друга, хотя и не являются хищ-
никами. Пищевой субстрат сменяют через каждые 5—7 дней.
В эти же промежутки увлажняют и песок через стеклянную тру-
бочку, опущенную почти до дна сосуда. При выведении личинок,
обитающих в относительно сухой древесной трухе иди на поверх-
ности почвы, песок нужно увлажнять не чаще двух раз в месяц.
При этом поверхность субстрата, в котором живут личинки, пок-
рывают смоченной в воде и хорошо выжатой ватой для поддер-
жания влажности воздуха в сосуде около 100% (Стриганова,
1966). .
У некоторых личинок жуков в разных возрастах требования к
влажности среды резко изменяются. Например, у представите-
лей AHeculidae, рзавивающихся в древесной трухе (Pseudocistela,
Prionychus), личинки всех возрастов, кроме последнего, питают-
ся почти воздушно-сухой трухой и гибнут при малейшем переув-
лажнении. Перед окукливанием эти личинки опускаются в более
сырые участки пней или стволов деревьев. При выведении в со-
судах они опускаются в нижний слой трухи, касающийся сырого
песка. Личинки уплотняют частички древесины вокруг себя и в
этих колыбельках окукливаются. При выведении личинок А1-
leculidae в пробирках слой древесной трухи должен иметь тол-
щину не менее 5—6 см для поддержания определенного градиен-
та влажности.
Для получения яиц щелкунов большие партии взрослых жу-
ков помещают в садки с небольшим количеством почвы и ветка-
ми с зелеными листьями либо стеблями кукурузы и других зла-
ков. Отложенные яйца выбирают из почвы, просеивая ее через
132
сито с мелкими отверстиями (0,25 мм). Яйца стерилизуют ра-
створом гипохлорита натрия и помещают в сосуды с влаж-
ной почвой или фильтровальной бумагой для выведения личи-
нок.
Личинок щелкунов рекомендуется выводить в химических
пробирках или гистологических стаканчиках с увлажненным
песком либо стерилизованной почвой. В качестве пищи исполь-
зуются проросшие зерна пшеницы или ячменя (Космцчевский,
1958; Долин, 1964; Girardeau, 1974). Песок и корм требуется
сменять через 3—6 дней. Личинок хрущей содержат в.стеклян-
ных банках емкостью 1—3 л небольшими группами. В лабора-
тории они охотно питаются корнями травянистых растений либо
морковью (Космачевский, 1958). Личинки многих жуков хоро-
шо развиваются при комнатной температуре.
Многие личинки жуков, питающиеся живыми или разлагаю-
щимися растительными тканями, в старших возрастах нуждают-
ся в белковой пище. При выведении в лаборатории на одной ра-
стительной пище они не окукливаются и погибают. Поэтому ли-
чинкам таких групп жесткокрылых, как щелкуны, пыльцееды,
некоторые чернотелки, необходимо наряду с обычным кормом
давать перед окукливанием и животную пищу — кусочки дожде-
вых червей, энхитреид, личинок долгоносиков или вареный белок
куриного яйца. *' z
Куколок жесткокрылых можно держать в чашках Петри на
влажной фильтровальной бумаге или во влажной почве. Во вто-
ром случае следует делать пещерку, уплотняя почвенные ча-
стицы.
Среди личинок двукрылых, питающихся растительными остат-
ками, многие группы легко выводятся в лаборатории. Например,
личинок типулид и бибионид можно воспитывать большими
группами в закрытых стеклянных банках или кристаллизаторах,
с почвой и листовым опадом. Эти личинки легко переносят боль-
шие перепады влажности среды, но при наличии капелщюй вла-
ги на листве они прекращают питание. Опад нужно менять через
Каждые 3—5 дней и при этом убирать несъеденные остатки и эк-
скременты. Почву следует увлажнять 1—2 раза в месяц. Личин-
ки типулид и бибионид скелетируют листья и поедают мелкие
листовые жилки. Центральные жилки и черешки листьев они
оставляют. В периоды пищевой активности личинки типулид рас-
пределяются по всему слою лесной подстилки, а личинки бибио-
нид постоянно остаются на поверхности почвы или в её верхнем
слое и питаются листовыми тканями, непосредственно соприка-
сающимися с почвой. При выведении в лаборатории больших
групп личинок типулид следует постоянно поддерживать толщи-
ну слоя растительного опада не менее 5 см. Для личинок бибио-
нид важнее не объем подстилки, а площадь поверхности почвы,
соприкасающейся с опадом. При выведении этих личинок в ла-
боратории в стеклянных сосудах уровень плотности бибионид на
133
площадь Дна должен соответствовать тому, что наблюдается в
природных условиях. Эти насекомые одинаково чувствительны и
к слишком низкой и к завышенной плотности, что заметно отра-
жается на их пищевой активности и темпах роста. Личинок типу-
лид и бибионид рекомендуется кормить смесью листового опада
4—5 пород, сочетая листву хрупких и твердых пород.
Воспитание личинок следует проводить при температурах, не
превышающих 25°. При более высоких температурах они быст-
рее окукливаются и линяют на имаго, но не достигают веса, ха-
рактерного для личинок старших возрастов, развивающихся в
природных условиях.
Специфические методы культивирования разработаны для
микроартропод. Многие виды клещей и коллембол хорошо пере-
носят лабораторные условия, и их можно культивировать боль-
шими группами в течение многих поколений. Для всех видов
микроартропод, разводимых в лаборатории, характерна высокая
чувствительность к влажности среды, что должно учитываться
при выборе субстрата для их содержания и поддержания гидро-
термического режима в сосудах с культурами.
Коллемболы. В литературе описаны методы группового и
индивидуального культивирования коллембол (Gatho, 1961; Pe-
tersen, 1971). Их выращивают в стеклянных или пластиковых
бюксах с толстым слоем гинса на дне. Рекомендуется смешивать
гицс с углем в отношении 9: 1 для создания темной окраски суб-
страта, имитирующего почву. Смесь гипса с углем заливается во-
дой и полужидкой массой заполняют нижнюю часть бюкса. Тол-
щина гипсового слоя должна быть не менее 1 см. Гипсовый слой
следует регулярно увлажнять несколькими каплями воды для
поддержания относительной влажности воздуха на уровне 100%.
Коллембол кормят культурами разных видов грибов и дрожжей.
В большинстве случаев в качертве корма используются виды,
выделенные из почвы, взятой в тех же участках, что и коллем-
болы. Грибы и дрожжи выращиваются на агаре или растворе
биомальца, а затем грибные пленки переносят на поверхность
влажного гипсового слоя стерилизованной стеклянной палочкой.
Корм в бюксах надо менять раз в 5—7 дней. При этом рекомен-
дуется промывать несколькими каплями дистиллированной воды
те места на поверхности гипса, где находились грибы и дрожжи.
Избыточную влагу убирать фильтровальной бумагой. Бюксы за-
крывают стеклянными крышками. Культуры коллембол следует
проверять, увлажнять и проветривать не реже 2 раз в неделю. При
длительном культивировании нужно регулировать численность
животных в сосудах. Различные авторы рекомендуют содержать
культуры коллембол при разных температурах — от 15 до 22°.
Для регулярных наблюдений за ростом и развитием отдель-
ных особей Петерсен (Petersen, 4971) предложил модификацию
метода лабораторной культуры: в бюкс с еще незатвердевшей
смесью гипса с углем вставляют стеклянную трубочку диаметром
134
8 мм, длиной 42 мм так, что она почти касается нижним концом
дна бюкса. Трубку заполняют этой же гипсовой смесью, оставляя
сверху 1 см свободного пространства. Трубку закрывают сверху
резиновой пробкой. В нее помещают коллембол по 1—4 экз. и
пищевой субстрат в количестве не более 0,5 мг, который перено-
сят стерилизованной иглой. Смена пищевого субстрата и провет-
ривание трубки проводится 1—2 раза в неделю. Воду для
увлажнения среды наливают на поверхность гипса у краев бюкса.
Влага Пропитывает весь гипсовый слой и поступает в трубку сни-
зу. Петерсеном было успешно осуществлено индивидуальное
культивирование коллембол'Onychiurus furcifer при кормлении
их дрожжами Candida sp., выращенными на агаре.
Панцирные клещи. Для культивирования арибатид также ре-
комендуются сосуды с гипсовым слоем, значение которого за-
ключается преимущественно в регуляции режима влажности внут-
ри сосуда. Величина сосудов определяется размерами и числен-
ностью животных в культурах. Для разведения орибатид боль-
шими группами — до 1000 экз. предлагаются стеклянные трубки
диаметром 3—4 см, один конец которых залит слоем гипса тол-
щиной 1,5—2 см. Другой конец трубки закрывается ватной проб-
кой. В стенке трубки оставляют отверстие, затянутое мельнич-
ным газом для аэрации, увлажнение1 гипса производится снизу
(Ситникова, 1959). Клещей можно культивировать также в стек-
лянных бюксах диаметром 5 см, высотой 2 см со смесью гипса и
угля на дне. Бюксы закрывают сверху либо целлофаном, либо
несколькими слоями фильтровальной бумаги, и ежедневно
увлажняют поверхность гипса (Bhattacharrya, 1962; Jalil, 1972).
Пищей в таких культурах служат разлагающиеся растительные
остатки (гнилая древесина, опад), кусочки коры, обросшие мхом,
ломтики картофеля, грибы, развивающиеся на растительных
остатках. Пищу следует менять не реже чем через 2—3 дня.
Метод индивидуального культивирования орибатид был раз-
работан Майклом (Michael, 1884—1888), сконструировавшим ма-
ленькие стеклянные камеры размером 1,5—2\0,9 см, дном кото-
рых является предметное стекло. Позже появились различные мо-
дификации камеры Майкла — восковые камеры Шульца (размер
4X1,5 см) и гипсовые камеры Паули (2X2X1 см). Камеры с ма-_
териалом закрывают покровными стеклами и помещают в экси-
катор, в котором поддерживается 100%-ная влажность воздуха.
Аэрация камер осуществляется либо через отверстия в стенках,
либо путем ежедневного проветривания. В камеры помещают
растительные остатки либо культуры грибов для питания клещей.
Клещи хорошо растут и развиваются при кормлении плесневыми
грибами Trichoderma viride и Rhizopus nigricans (Farahat,
1966). Для поддержания нужного уровня влажности на дно ка-
мер кладут кусочки влажной фильтровальной бумаги, которые
меняют вместе с кормом через каждые 2 суток. Для культивиро-
вания отдельных групп клещей рекомендуют раздые темпера-
135
туры — от 7 до 25°. Оптимальная температура определяется эм-
пирически, в соответствии с температурным режимом тех почв,
откуда взят исходный материал.
Во многих случаях как популяции почвенных беспозвоночных
одного вида, так и смешанные популяции разных видов в тече-
ние длительного времени можно содержать в вегетационных со-
судах, засаженных растениями. В этом случае в сосуде должен
быть обеспечен дренаж, полив должен производиться по весу не
только через поверхность почвы, но и глубинный, через дренаж-
ные трубки, согнутые у нижней границы почвы под прямым
углом. Оптимальная влажность почвы для содержания большин-
ства почвенных беспозвоночных 50—60% от полной влагоем-
кости.
Для наблюдений над почвенными беспозвоночными, поведе-
нием более крупных почвенных беспозвоночных удобны рамки
из двух параллельных стекол, устанавливаемых на расстоянии
около 1 см друг от друга; узкие стенки и дно таких сосудов —
рамок делаются из дерева. Такие рамки устанавливаются с не-
большим, наклоном (около 15°). Между стеклами засыпают
почву, в, которую высаживают растения и выпускают испытуе-
мых беспозвоночных. Корневые системы и положительные гео-
тактичные. беспозвоночные обычно располагаются у нижнего
стекла. Стекла затемняют на время между наблюдениями дере-
вянными щитами или черной бумагой. Различные модификации-
этого метода описаны М. С. Гиляровым (1949).
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М. С. '1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в
эволюций насекомых. Москва, изд. АН СССР: 1—S73.
Гиляров М. С. 1970. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни
на суше. М„ «Наука»: 1—276.
Долин В. Г. .1964. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) Европейской час-
ти СССР. «Урожай»: 1—206.
Космачевский А. С. 1958. К вопросу о питании личинок жуков-щелкунов (Со-
leoptera, Elateridae).— Энтомол. обозр., 37, 4: 798—806.
Коток Н. А. 1971. Культивирование нематод растений. Итоги науки,
ВИНИТИ. Зоология (нематоды растений). М.: 92—117.
Ситникова Л. Г. 1959. Жизненные циклы некоторых панцирных клещей и ме-
тоды Их культивирования.— Зоол. ж., 38, 11: 1 663—1 673.
Стриганова Б. Р. 1966. Закономерности строения органов питания личинок
жесткокрылых. М., «Наука»: 1—127.
Строганова Б. Р. 1969. Распределение двупарноиогих многоножек (Diplopoda)
в смешайных лесах Северного Кавказа и их роль в разрушении лесной
подстилки.— Зоол. ж., 48, 11: 1623—1628.
Строганов!} Б. Р. 1971. Возрастные изменения активности питания у кивсяков
(Juloidea).—Зоол. ж., 50, 10: 1472—1476.
Стриганова Б. Р., Рахманов Р. Р. 1973. Сезонный ритм пищевой активности
кивсяков Amblyiulus continentalis и Schizophillum caspium (Diplopoda) в
Ленкоранском районе Азербайджана.— Зоол. ж„ 52, 3: 372—378.
Турлыгина Е. С. 1963. Культивирование сапробиотических нематод.— В сб.:
«Методы исследования нематод растений, почвы и насекомых», М., Изд-во
АН СССР: 130—132.
136
Abranamsen G. 1971. The influence of temperature and soil moisture on the po-
pulation density of Cognettia sphagnetorum (Oligochaeta, Enchytraeidae)
on cultures with homogenized raw humus.— Pedobiologia, 11, 5: 417—424.
Brauns A. 1968. Praktische Bodenbiologie, Stuttgart, G. Fjscher — Verlag: 1—
470.
Bockock K. L., Heath J. 1967. Feeding activity of the millipede Glomeris margi-
nata (Villers) in relation ot its vertical distribution in soil.— In «Progress
in Soil Biology», Braunschweig: 233—240.
Bhattacharrya S. ft. 1962. Laboratory studies on the feeding habits and life cycle
of soil inhabiting mites.— Pedobiologia, 1, 4: 291—298.
Drobkin V. N. 1966. Physiology of nematodes of the soil.— Ann. N. Y., Acad.
Sci., 139, 1: 39—52.
Farahat A. Z. 1966. Studies on the influence of some fungi on Collembola and
Acari.-—Pedobiologia, 6, 1: 1—13.
Girardeau J. H. Jr. 1974. Rearing the tobacco wireworm, Conoderus vespertinus
(Coleoptera, Elateridae) in the laboratory.— J. Ga. Entomol. Soc., 9, 1: 15—
17.
Gatho H. E. 1961. Simple technique for the rearing of Collembola and a note
of the use of fungistatic substance in the cultures.— Entomol. Mont. Mag.,
96: 138—140.
Jalil M. 1972. A note on the life cycle of Platynothrus peltifer.— J. Kansas En-
tomol. Soc., 45: 309—311.
Michael A. D. 1884—4888. British Oribatidae, I—II. In the Proc. Roy Soc. London.
Petersen H. 1971. Estimation of growth of Collembola. Organisms du Sol et
production primaire.—IV Colloq. Pedobiol. (1970, Dijon): 235—254.
Sohtenius B. 1968a. Studies of the interaction between Mesodiplogaster sp. and
other rhabditid nematodes and Protozoans.— Pedobiologia, 8, 3: 340—344.
Sohlenius B. 19686. Influence of microorganisms and temperature upon some
rhabditid nematodes.— Pedobiologia, 8, 2: 137—145.
Striganova В. ft. 1967. Uber die Zersetzung von iiberwintertet Laubstreu durch
Tausendfflsser und Landasseln.— Pedobiologia, 7, 2: 125—<134.
Striganova B. ft. 1972. Effect of temperature on the feeding activity of Sarma-
tiulus kessleri (Diplopoda).— Oikos, 23, 2: 197—199.
CULTIVATION OF SOME SOIL INVERTEBRATES
IN THE LABORATORY
B. ft. Striganova
Summary
Techniques of individual and group cultivation of earthworms, enchytraeids,
nematodes, woodlice, diplopods and insect larvae, as well as Collembola and
Oribatid mites are described.
МЕТОДЫ И ПРИБОРЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАЗООБМЕНА
ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Ю. Б, Бызова
Настоящий обзор не ставит целью рассмотрение всех методик и
многочисленных приборов, когда-либо предложенных разными
исследователями для измерения газообмена воздушнодышащих
беспозвоночных. Будут рассмотрены лишь основные методы и те
из приборов, которые могут быть более или менее легко воспро-
изведены. Выбор Метода (а часто и конструирование оригиналь-
ных приборов) определяется размерами и биологическими осо-
бенностями объектов исследования, а также целями исследова-
ния и возможностями экспериментатора.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОТРЕБЛЕНИЯ КИСЛОРОДА
Для определения потребления кислорода почвенными беспоз-
воночными используются главным образом разнообразные мо-
дификации классических объемных методов; применяются при-
боры, конструкция которых основана на принципах открытой и
дифференциальной манометрии (Dixon, 1941; Кожанчиков, 1961;
Умбрейт и др, 1951). Следует напомнить, что объемные методы
измерения потребления кислорода рассчитаны на то, что в про-
цессе участвуют только два газа’ потребляемый кислород и вы-
дыхаемый углекислый газ.
Потребление кислорода у одиночных особей или групп осо-
бей чаще всего измеряется манометрическим методом по Вар-
бургу или Баркрофту в различных модификациях. Схемы уст-
ройства респирометров на основе открытой (/) и дифференци-
альной (2) манометрии представлены на рис. 1. При открытой
манометрии (аппарат Варбурга) система зависит от темпера-
туры и атмосферного давления. Контрольные манометры (без
животного в респирационном сосудике) позволяют вносить по-
правку, связанную с изменением температуры и атмосферного
давления в период измерения дыхания. При дифференциальной
манометрии наличие компенсирующего сосудика (к) делает си-
стему независимой от колебаний температуры и атмосферного
давления во время измерений. Это преимущество дифференци-
альной манометрии успешно используется при конструировании
респирометров.
Порядок работы с манометрическими приборами состоит в
следующем. В стаканчики для поглотителя СО2 (п) помещают
138
Рис. 1. Схема устройства манометрических респирометров и типы респира-
ционных сосудов, удобных для работы с воздушнодышащими беспозвоноч-
ными
I — манометр Варбурга, открытая манометрия; 1 — дифференциальный респирометр Бар-
крофта; 3 — типы респирационных сосудоа
о — респирациоиный, к — компенсирующий сосуды; м — манометрическая жидкость; о —
нулевая отметка; п — стаканчик для поглотителя СО» (полоски фильтровальной Бумаги,
опущенной в 5—20%-иый раствор щелочи)
Рис. 2. Схема устройства поплавкового микрореспирометра (Klekowski, 1971)
/—сосуд с флотационной жидкостью, 2 — сосуд с воздухом; 3, 4—краны; 6, —шпри-
цы для грубой и тонкой регулировки уровня жидкости в мЗнометрё, 7 — поплавок.
а — раствор щелочи; б — минеральное масло; а — флотационная жидкость
раствор щелочи (5—20%) и полоски фильтровальной бумаги.
В респифационный сосудик помещают влажную фильтровальную
бумагу и животное, в контрольные, или компенсирующие, сосу-
ды— только фильтровальную бумагу. Если животное выделяет
при этом секрет пахучих желез, необходимо воздух в сосудике
сменить, осторожно отсасывая его с помощью груши. Сосудики
прикредляют к манометрам при открытых кранах (кр). Штати-
вы с манометрами укрепляют затем на водяной бане и оставляют
для выравнивания температуры и давления при открытых кра-
нах на 15—20 мин. После термостатирования устанавливают
манометрическую жидкость на нулевой точке и закрывают кра-
ны, Отсчет времени измерения ведется с момента закрытия кра-
139
нов. Через определенный отрезок времени в случае открытой ма-
нометрий уровень манометрической жидкости в соединенной с
респирационным сосудиком ветви манометра устанавливают
(при закрытом кране) на нулевой точке и записывают показания
открытой ветви манометра. При дифференциальной манометрии
в конце периода определения потребления кислорода записыва-
ют показания обеих ветвей манометра.
Объем потребленного кислорода определяется по формуле:
Vo, = k • h,
где k — константа сосудика (цена деления манометра), h — в
случае открытой манометрии высота столба манометрической
жидкости (в мм) над нулевой точкой в открытой ветви маномет-
ра или при дифференциальной манометрии — разность между
уровнем жидкости в обеих ветвях манометра.
Методы определения константы сосудов описаны в ряде ру-
ководств (Мешкова, Северин, 1950; Кожанчиков, 1961). Однако
при работе с объектами разного размера достаточно знать объ-
ем газового пространства сосуда и затем рассчитывать констан-
ту для конкретных условий. Объем газового пространства сосуда
определяется по объему (весу) дистиллированной воды, которая
вмещается в сосудик, прикрепленный к манометру, и в верхнюю
часть трубки манометра до нулевой отметки. Константа рассчи-
тывается по формуле:
-Уо)-273/273+ /
10 000 ’
где Vs — объем газового пространства; К — суммарный объем
добавок (объем щелочи и животного), t — температура, при
которой проводится измерение. При этом возможно составление
номограммы констант для данного объема газового пространства
в зависимости от температуры и объема добавок.
Для измерения дыхания простейших, нематод, микроартро-
под, яиц беспозвоночных применяется поплавковый микрореспи-
рометр, или картезианский поплавок (Holter, 1943; Zeuthen,
1950)_ В отечественной литературе модель поплавкового респи-
рометра и принцип работы с ним описаны А. П. Щербаковым
(1940). На рис. 2 показана схема устройства прибора, которая
неоднократно видоизменялась в деталях в связи с характером
обърдтов и целями исследования. Поплавок (рис. 2, 7) изобра-
жен р рабочем состоянии: на дно помещено животное, в шейку
поплавка на «определенном уровне введена капля щелочи-поглоти-
теля СОа (ц), нейтрального масла (б), а оставшаяся часть тру-
бочки заполнена флотационной жидкостью (в). Поплавок опу-
скается во флотационную камеру. Камера и сосуд с запасом воз-
духа помещаются в водяную баню. Положение поплавка реги-
стрируется визуально с помощью увеличительной оптики. Объем
140
потребленного кислорода определяется по формуле.
Ко- р0 273 + /’
где Vs — объем газового пространства поплавка; Р— изменение
давления за период отсчета (в мм водяного столба), равное раз-
нице показаний обеих ветвей манометра; Ро — нормальное дав-
ление, равное 10000 мм водяного столба; t — температура изме-
рения. Объем Газового пространства поплавка может быть оп-
ределен по объему (весу) дистиллированной воды, заполняющей
поплавок до определенной метки, около которой при измерениях
помещается капля щелочи, или другими указанными в руковод-
ствах методами.
Манометрический метод регистрации движения поплавка мо-
жет быть заменен электромагнитным (Brzin, Zeuthen, 1964;
Oman, Brzin,1971). Схема устройства электромагнитного микро-
респирометра приведена на рис. 3. Изменение плавучести дыха-
тельной камерки (рис, 3, 6) компенсируется контролируемым
изменением магнитного поля, воздействующего на магнитный
поплавок (5). На этой схеме изображен картезианский поплавок,
который применяют для работы с водными животными. Для воз-
душнодышащих беспозвоночных он должен быть соответствую-
щим образом изменен (см. рис. 2).
Для измерения дыхания мелких объектов, например яиц на-
секомых, Тафт (Tuft, 1950) предложил оригинальный микроре-
спирометр, который по точности измерения близок к картезиан-
скому поплавку, однако имеет в сравнении с ним преимущества.
В основу конструкции респирометра положен принцип дифферен-
циальной манометрии (рис. 4), что делает систему независимой
от температуры и атмосферного давления. Объем и устройство
дыхательной (рйс. 4, 1) и компенсирующей (2) камер можно из-
менять. В оригинальном описании указан объем 50—100 мм3.
Камеры соединены капиллярным манометром (рис. 4, 4). Респи-
рометр помещен в водяную баню. При потреблении кислорода в
респирационной камере уровень жидкости -в манометре смеща-
ется по отношению к нулевой отметке. С помощью, пипетки,
заполненной ртутыб (6) и соединенной с микрометром, положе-
ние жидкости восстанавливают. Объем потребленного кислорода
при этом равен показанию микрометра, умноженному на цену
одного деления (в единицах объема), которая определяется пред-
варительной калибровкой прибора. Прибор при относительно
большом объеме рабочей камеры позволяет улавливать имене-
ние объема газа, равное 0,01 мм3. Разработана схема автомати-
ческого устройства для выравнивания давления и регистрации
изменения объема воздуха в дыхательной камере, однако при-
бор может быть вполне использован и при ручном управлении.
Относительно большой запас воздуха в камере позволяет
141
Рис. 3. Схема устройст-
ва электромагнитного
поплавкового микрорес-
пирометра (Owan,
Brzin, 1971)
1 — флотационный сосуд, ук-
репленный на пластинке из
оргстекла — 2, 3 — двухходо-
вый манипулятор для пере-
мещения пластинки с при-
бором; 4 — кварцевая нить,
поддерживающая респира-
ционный и магнитный по-
плавки; 5 — магнитный по*
плавок; 6 — респирацнонный
поплавок, 7 — сосуд с воз-
духом, 5 — кран-отводка для
насыщения флотационной
жидкости воздухом, 9 —
кран для выравнивания дав-
ления воздушной фазы и
для присоединения маномет-
ра при калибровке прибора;
10— электрическая схема;
к — катушки электромагни-
та, // — магнитный попла-
вок (магнит в стеклянной
или пластиковой ампуле)
Рис. 4. Схема дифферен-
циального микрореспи-
рометра (Tuft, 1950)
1 — респирацнонная; 3 —
комиенснрующая камеры;
3 —краны; 4 — манометр с
манометрической жидкостью
5 — нулевая отметка; 6 —
мийропипетка с ртутью, 7 —
резервуар с ртутью; а — ме-
таллический стержень, сое-
диненный с микрометром
проводить длительные измерения без опасения создать в камере
дефицит кислорода.
В настоящее время при измерении дыхания воздушнодыша-
щих беспозвоночных получают все большее распространение
приборы с электролитической компенсацией убыли кислорода в
дыхательной камере (Winteringham, 1959; Macfadyen, 1961; Бы-
зов и др., 1967; Бызова, 1971; Dunkle, Strong, 1972). Преимуще-
ство этого метода перед всеми перечисленными очевидно *. Здёсь
устранен недостаток манометрического метода, состоящий в
снижении концентрации кислорода в камере в течение опыта.
В респирометрах с кислородным генератором животное в тече-
ние всего периода измерения дыхания находится в условиях за-
данного постоянного напряжения кислорода. Большинство из
имеющихся моделей таких респирометров позволяет проводить
длительные измерения. Объем потребленного кислорода опреде-
ляется, в зависимости от конструкции прибора, либо по уравне-
нию электролиза, либо по числу стандартных порций кислорода,
выделенных генератором за определенный отрезок времени.
Макфедьен (Macfadyen, 1961) подробно рассмотрел все пред-
ложенные к тому времени варианты и возможные принципы
устройства респирометров с электролитической компенсацией
убыли кислорода и показал, что надежность их работы во мно-
гом зависит от типа датчика, управляющего электролитической
ячейкой. Надежнее в работе те приборы, в которых, как и в пос-
ледней модели прибора Макфедьена (Macfadyen, 1961), кисло-
родный генератор и управляющий его включением датчик разоб-
щены. Кроме того, можно отметить, что удобнее те приборы, в
которых кислород выделяется дозированно. Две таких модели
приводятся в данной статье. На рис. 5 изображена схема микро-
респирометра, предназначенногд для измерения потребления
кислорода мелкими членистоногими (клещи, ногохвостки, яйца
насекомых и т. д.) весом до 10 мкг (Dunkle, Strong, 1972). Жи-
вотное помещают в стеклянном или пластиковом контейнере (У)
в дыхательную камеру (2). При открытых кранах (5) прибор
приготавливают к работе: закрывают шлифом (5) респираци-
онную камеру и вместе с крышкой (4) вставляют в малый сосуд,
после чего кран этого сосуда закрывают. Все вместе вставляют
в большой сосуд, помещенный в водяную баню. Кран большого
сосуда после периода термостатировайия закрывают и проводят
измерения.
Компенсация убыли кислорода создает преимущество этого
прибора перед поплавковым микрореспирометром. Пре'имущест-
1 Вудлеид (Woodland, 1973) показал, однако, что при длительном измерении
дыхания у крупных животных в респирометре накапливается значительное
количество озона, оказывающего токсическое действие’на- животных. -В-ка-
честве вещества, обезвреживающею озон, пригоден s никель-ди-n бутялди-
тнокарбамат.
Рис. 5. Схема микрореспиро-
метра с электролитической
компенсацией убыли кислоро-
да (Dunkle, Strong, 1972)
1 — контейнер для животного; 2 —
дыхательная камера, 3 — капилляр
с внутренним диаметром 2 мм; 4 —
резиновые пробки; 5 — краны для
выравнивания давления; 6 — шприц
а — стеклянная вата; б — поглоти-
тель СОг (комочки -натронной изве-
сти); в — ватй; г — сеточка; Pt —
платиновый электрод; Си — медный
электрод; CuSO4—насыщенный рас-
твор медного купороса
во обсуждаемой модели состоит и в том, что кислород при вклю-
чении генератора выделяется стандартными порциями. Однако
в приборе датчиком служит замыкание цепи Pt—CuSO4, что, как
показал Макфедьен, нежелательно из-за поляризации платино-
вого электрода. Кроме того, как и при открытой манометрии,
точность измерения зависит от строгости термостатирования.
Этот недостаток может быть устранен, если респирационную
камеру переконструировать по типу компенсирующих сосудов
(см. «Дифференциальную манометрию» в настоящей статье).
Еще один недостаток прибора, а именно сложная система гер-
метизации, может быть легко устранен путем замены резиновых
пробок пришлифованными крышками.
Как уже говорилось, использование принципа дифференци-
альной манометрии может практически снять проблему строгого
термостатирования. В этом случае достаточным оказывается
грубое термостатирование с точностью в пределах одного гра-
дуса, т. е. только такое, которое исключает биологическое влия-
ние изменений температуры на газообмен. На этом принципе ос-
нована конструкция респирометра с электролитической компен-
сацией убыли кислорода для измерения дыхания различных на-
земных и почвенных беспозвоночных (Бызов и др., 1967; Бызова,
1971). На рис. 6 приведено устройство респирометра (А) и элект-
144
рических схем управления: автоматической (Б) и ручной (В).
Точность измерения не зависит от атмосферного давления, так
как использована схема компенсирующих сосудов, а также и от
температуры, поскольку дыхательная и компенсирующая камеры
выточены в едином медном или латунном блоке, выравниваю-
щем в них температуру. Респирометр помещается в теплоизоли-
рующую оболочку (при работе с комнатной температурой) или
в специальный воздушно-водный термостат с циркулирующей в
двойной стенке водой. Через кислородный генератор пропускают-
ся импульсы тока длительностью 0,12 сек., благодаря чему кисло-
род вырабатывается стандартными порциями. Объем порции
кислорода может быть рассчитан по уравнению электролиза, а
также определен объемным методом. Для этого в капиллярный
ход крышки рабочей камеры (к) герметически закрепляется мик-
Рис. 6. Устройство дифференциального респирометра с электролитической
компенсацией убыли кислорода (Л) и электрические схемы управления кис-
лородным генератором: Б — автоматическая и В — ручная (Бызов и др.,
1967; Бызова, 1971)
1 — медный илн латунный блок; 2 — рабочая, 3 — компенсирующая камеры; 4 — капил-
лярный манометр с каплей легкоподвижной жидкости; 5 —сосуды для поглотителя СОг;
6 — кислородный генератор с раствором CuSO, и платиновым электродом Pt; 7 — крыш-
ка из оргстекла; 8 — винты, прикрепляющие крышку к блоку, поверхность которого
смазана вакуумной смазкой; 9 — капиллярные ходы для выравнивания давления; 10 —
покровные стекла, закрывающие капиллярные ходы (на вакуумной смазке); 11— осве-
титель
ФД— фотодиод ФД-3; Э — эксцентрик на осн синхронного мотора; С — счетчнк вклю-
чений кислородного генератора
145
ропипетка, соединенная со шприцем с микроподачей и заполнен-
ная дистиллированной водой. Оттягивание с помощью шприца
воды из микропипетки имитирует снижение давления в рабочей
камере, которое происходит при потреблении кислорода. Сниже-
ние давления затем компенсируется работой кислородного гене-
ратора. Таким образом несколько раз определяется объем кисло-
рода, выделившегося при 50—100 включениях электролитической
ячейки, откуда и рассчитывается объем единовременной порции
кислорода. В сочетании с ручной схемой управления генерато-
ром (В) прибор может работать при разном напряжении в сети.
Для этого электролитическая ячейка должна быть откалиброва-
на при разных напряжениях. В данной схеме объем порции кис-
лорода при 120 в составляет 0,24 мм3, при 190 в — 0,45 мм3. При-
менение в качестве источников питания анодных батарей боль-
шой емкости или аккумуляторов позволяет использовать прибор
в полевых условиях. Подготовка прибора к работе состоит в
следующем. Электролитические ячейки (б) в рабочей (2) и ком-
пенсирующей (5) камерах заполняются равным количеством на-
сыщенного раствора медного купороса. В тефлоновые стаканчики
(5) на. дне камер наливают раствор щелочи. На второе дно из
оргстекла кладут кусочки влажной фильтровальной бумаги, за-
тем в рабочую камеру помещают животное. При открытых ка-
пиллярных ходах (5) крышка (7) привинчивается к блоку, по-
верхность которого покрывается вакуумной смазкой. Прибор
термостатируется 5—10 мин. Капля жидкости *в капилляре-ма-
нометре (4) устанавливается у средней метки. Это можно сде-
лать, слегка надавливая поочередно на капиллярные ходы крыш-'
ки. Затем оба хода одновременно закрываются скользящими на
вакуумной смазке покровными стеклами. С этого момента ве-
дется отсчет времени измерения потребления кислорода. Объем
потребленного кислорода равен объему единовременной порции
кислорода, умноженной на количество включений генератора за
определенный период.
Во всех перечисленных методах и приборах измерение пот-
ребления кислорода, как уже говорилось, возможно лишь при
полном удалении углекислого газа из дыхательной камеры. Жи-
вотные при измерении потребления кислорода находятся в не-
естественных условиях. Особенно это касается почвенных беспоз-
воночных, для которых содержание 0,3% СО» в почвенном воз-
духе— обычные условия существования, а колебания концент-
рации СО2 в почве могут зачастую иметь амплитуду в 1—2 по-
рядка величин (Бызова, 1968).
Использование буферных растворов в качестве поглотителя
CO2 (Warburg, 1919; Pardee, 1949; Krebs, 1951) позволяет под-
держивать в дыхательной камере некоторую .небольшую кон-
центрацию углекислого газа. Для создания в камере небольшого
напряжения СО2 — от 0,03 до 0,86% Варбург предложил буфер-
ный раствор, состоящий из смеси равных количеств карбоната и
146 .
бикарбоната натрий или калия соответствующих концентраций
(Warburg, 1919):
Концентрация раствора, моль/литр ГКонцеитрация' СО, в смеси, % (/=25°) Концентрация раствора, моль/литр ^Концентрация СО, в смеси, % (/=25*)
Na,СО, NaHCO, | Na,СО, NaHCO,
0,050 0,050 0,0258 0,015 0,085 0,2350
0,032 0,065 0,0611 , 0,010 0,090 0,3900
0,025 0,075 0,1120 0,005 0,095 0,8650
Более высокую концентрацию СО2 в рабочей камере — до
3—4%' можно создавать, используя в качестве буфера диэтанол-
амин в чйстом виде или в смеси с другими веществами (Pardee,
1949; Krebs, 1951), Однако чистый диэтаноламин сам поглощает
кислород, поэтому требуются добавки, подавляющие процесс
окисления. Для этой цели применяется 0,1%-ный раствор тио-
мочевийы. Одна из таких буферных смесей имеет следующий со-
став: 10 мл 60%-ного раствора диэтаноламина, 3 г КНСО3,
6NHC1 в количестве, необходимом для создания той или иной
концентрации СО2 при 38° (рис. 7), доливают дистиллированной
водой до 15 мл. Затем 0,6 мл этой буферной смеси наливают в
стаканчик для поглотителя СО2 с фильтровальной бумагой *.
Изучение влияния более высокйх концентраций СО» на ды-
хание почвенных беспозвоночных возможно с помощью газовой
хроматографии, инфракрасного и других газовых анализаторов.
Однако эти методы требуют специальной сложной аппаратуры.
В сравнении с ними кажется более простым метод полярографии
в газовых смесях, который стал возможен после созданий мемб-
ранных электродов (Sawyer, George, Rhodes, 1959), хотя и не
нашел пока широкого применения в изучении дыхания беспозво-
ночных. Метод основан на измерении сопротивления платинового
электрода в электролите, отделенном от газового пространства
мембрайрй,- проницаемой для кислорода (подробно см. Йса-
акйн, 1Ш)- При напряжении 0,6 в на платиновом электроде ве-
личина ФоКа, зависящего от сопротивления контакта платинй — ,
электролит, пропорциональна концентрации кислорода в гаЗовОй 1
смеси дыхательной камеры.
Применение в качестве электролита агарового мостика — ра-
створа электролита, приготовленного на агаре, дает возможность
обходиться без мембраны. На рис. 8 приведена схема лаборатор-
ной полярографической установки, примененной для определения
1 Буферные смеси Варбурга и Парде —Кребса рассчитаны для температуры ,
25 н 38°„ соответственно". Для работы с почвенными беспозвоночными необ-
ходимо рассчитать буферные смеси, которые позволяли бы поддерживать
те же концентрации СО» (от 0,3 до 3—4% СО2) при температуре от 0 до
20’................... ' А л
147.
потреОленйя кислорода почвенными беспозвоночными в
присутствии СО2 (Бызова, Бызов, 1973). Электролитиче-
скую ячейку в этой установке составляют каломельный (/) и
платиновый (2) электроды, а электролитом служит 20%-ный
раствор хлористого калия, приготовленный на агаре (агаровый
Рис. 7. Концентрация СО2 в
воздушной фазе респирацион-
ного сосуда в зависимости от
концентрации раствора в цент-
ральном стаканчике (Pardee,
1949)
На абсциссе — количество 6NHC1
(в мл), на ординатеконцентра-
ция СОг в газовой фазе (в %)
мостик, 3). Устройство каломельного электрода (Мешкова, Севе-
рин, 1950) подробно приведено на рис. 8. Платиновый электрод
представляет собой платиновую проволоку диаметром 0,4 мм с
изолирующим покрытием, оголенную на протяжении 3—4 мм от
конца. Проволока закреплена в прямоугольно изогнутой трубке,
один конец которой воронкообразно расширен, а другой имеет на
наружной поверхности шлиф. Трубка заполняется горячим раст-
вором хлористый калий — агар до расширенной части. После
затвердения агарового мостика расширенная часть трубки за-
полняется раствором хлористого калия. Выступающий конец
платиновой проволоки в неглубоком желобке из тефлона также
заливают агаровым раствором электролита. Трубка с помощью
шлифа соединяется с измерительной камерой (4) объемом око-
ло 1 см3, куда набирают пробу газовой смеси для анализа.
В отличие от схем, рекомендуемых для лабораторных поля-
рографических установок (Исаакян, 1964), в данном случае при-
менена мостогая схема, которая позволяет освободиться от по-
стоянной составляющей электрического тока и таким рбразом
использовать наибольшую чувствительность измерительного при-
бора Измерительным прибором в этой схеме служит милли-
вольтамперметр М-95 с чувствительностью 1 • 10_9 ампера. Изме-
рение концентрации О2 в дыхательной камере производится од-
номоментно в конце опыта. Это исключает влияние на результаты
измерения дрейфа нулевой линии, который неизбежен прй высо-
кой чувствительности установки.
Дыхательной камерой служит шприц, соединенный с измери-
тельной камерой через трехходовый кран. Через этот же кран с
148
измерительной камерой соединяется шприц с контрольной газо-
вой смесью для калибрбвки электрода. В рабочем состоянии
электрод находится в равновесии с атмосферным напряжением
кислорода. Газовые смеси получают разбавлением воздуха в
шприцах чистым азотом или углекислым газом в определенных
пропорциях Точность измерения с помощью такой установки не
зависит от колебания температуры, поэтому термостатирование
необходимо лишь в той мере, в какой этого требует задача иссле-
дования.
Для изучения газообмена в присутствии СО2 у почвенных жи-
вотных, способных дышать в воде, могут быть исйользованы
электролитические ячейки с закрытыми электродами (Камлюк,
Pt Н9-НЛ
Рис. 8. Схема полярографической установки для определения потребления
кислорода почвенными беспозвоночными (Бызова, Бызов, 1973)
А — электролитическая ячейка я ресНирометр; Б — электрическая схема
/•-каломельный электрод, 2 —платиновый электрод, 3 —агаровые мостики, Ч — измери-
тельная камера с отводком (а) для смены газа в ней; Б — дыхательная камера с сет-
кой (б), 6 — шприц с контрольной газовой смесью, 7 — трехходовый край, 8 —измери-
тельный прибор
149
1967; O’Connor, 1970), полярографическая ячейка, предложен-
ная для измерения дыхания нематод (Marks, Sorensen, 1971).
Определению кислорода объемными методами могут мешать
различные летучие вещества, выделяемые животными. В литера-
туре (Бызова, 1972) накопилось много данных о том, что почвен-
ные животные выделяют, кроме секрета пахучих желез, аммиак,
амины, жирные кислоты, которые не поглощаются щелочью и,
оставаясь в воздухе Дыхательной камеры, маскируют истинную
скорость газообмена. Например, нематоды, моллюски, дождевые
черви, мокрицы, многоножки и, возможно, ногохвостки выделяют
аммиак, количество которого возрастает при голодании. Во всех
этих случаях при изучении газообмена манометрическими мето-
дами в дыхательную камеру следует помещать специальный пог-
лотитель летучих выделений, например красный лакмус — про-
тив аммиака. В тех случаях, когда природа летучего вещестйа, а
следовательно и поглотитель неизвестны, или поглотитель сам
может испаряться, объемные методы неприменимы. Здесь могут
быть использованы только такие методы, которые основаны на
анализе газового состава воздуха в дыхательной камере: это,
например, газовый анализатор Сколендера (Scholander, 1942),
приборы с использованием газовых анализаторов (Hamilton,
1959; Bolton, 1970), газовая хроматография (Wood, Wood, Dic-
kinson, 1970), полярографические установки.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЫДЫХАЕМОГО УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА
Количество выдыхаемой углекислоты чаще всего определяется
непрямым методом по Варбургу (Dixon, 1941; Кожанчиков,
1961). Согласно этому методу, в аппарате Варбурга проводят
последовательно два определения: одно — с поглотителем СО2,
характеризующее потребление кислорода животным, второе —
без поглотителя СО2, которое рассматривается как разйица
между объемом поглощенного кислорода и выделенного за вре-
мя измерения углекислого газа. Применение непрямого метода
определения дыхательного коэффициента (СО2/О2) возможно,
как уже говорилось, в тех случаях, когда есть уверенность, что
никакие летучие вещества животным не выделяются. Иначе при
расчетах потребление кислорода окажется заниженным, а выде-
ление углекислого газа (сюда будет включен и неизвестный газ)
завышенным, что приведет к искажению величины дыхательного
коэффициента.
Более правильными сейчас следует считать, особенно для
почвенных животных, прямые методы измерения количества вы-
дыхаемого углекислого газа.
Количество С<Э2 может быть определено уже упоминавшими-
ся сложными методами с помощью газовой хроматографии
(Wood, Wood, Dickinson, 1970; Mitchell, 1973), инфракрасного
газового анализатора (Hamilton, 1959; Bolton, 1970; Neal, Jones,
150
1972). С помощью последнего Болтон успешно изучил изменения
дыхательного коэффициента у дождевых червей в течение года.
Измерение проводили в токе воздуха, лишенном СО2. Нил и
Джонс (Neal, Jones, 1972) использовали в качестве респирацион-
ной камеры сосудик от прибора Варбурга, который пришлифо-
вывался к специальному устройству, соединяющему его с ин-
фракрасным газоанализатором. При этом содержание СО2 опре-
Рис. 9. Схема прибора для од-
новременного определения
потребления кислорода и вы-
деления СО2 (Lindsay, 1939)
7 — контейнер для животного, 2 —
кондуктометрическая ячейка с рас-
твором Ва(ОНа), 3 — планирован-
ные электроды; 4 — насос; 5 — ка-
пиллярный манометр с каплей по-
движной жидкости; 6 — компенси-
рующая камера
деляют с помощью газоанализатора, а О2 — полярографически.
Продукция углекислого газа может быть определена с помощью
кондуктометрии. Метод основан на измерении сопротивления
(или электропроводности — величины, обратной сопротивлению)
раствора щелочи-поглотителя СО2, которое меняется по мере
поглощения щелочью углекислого газа \ На рис. 9 приведена
схема прибора для одновременного определения потребления
кислорода методом дифференциальной манометрии и выделения
углекислого газа — кондуктометрически (Fenn, 1927; Lindsay,
1939). В качестве поглотителя СО2 использован раствор Ва(ОН)2,
поскольку углекислый барий уходит в осадок и практически не-
растворим. Воздух в дыхательной камере (/) циркулирует со
скоростью 6 см в мин., проходя через раствор щелочи (2). Это
осуществляется с помощью специального электронасоса (4). Из-
менение объема воздуха в дыхательной камере, обусловленное
потреблением кислорода, регистрируется перемещением капли
жидкости в манометре (б), который соединяет рабочую и ком-
пенсирующую (7) камеры и откалиброван. Расчет потреблен-
ного кислорода производится по формуле:
= ДУ(У, + У.) Г,(УГ-ЛУ)
г, + ду Р.(УС + ЛУ)’
где Ут — исходный объем газового пространства в дыхательной
1 Кондуктометрически может быть определен также аммиак (Shaw, Staddon,
1958).
151
Рис. 10. Прибор для опреде-
ления выдыхаемой углекисло-
ты (Edwards, 1970)
1 — водяная баня; 2 — контейнер
для респирационной камеры; 3 —
респирационная камера; 4—термо-
стат; 5 — термисторный детектор
теплопроводности; 6 — вата; 7 —
щит детектора; 8 — насос; 9— элек-
трическая схема детектора (пунк-
тирным квадратом отмечен детек-
тор) -
камере за вычетом объемов животного и добавленной щелочи;
Vc — объем газа в компенсирующей камере; Pw — парциальное
давление паров воды в воздухе при температуре измерения (над
разбавленной Ва(ОН)2 воздух насыщен паром); Ра—парци-
альное давление сухого воздуха при данной температуре; ДК—
изменение объема воздушной фазы за определенный отрезок
времени. Сопротивление раствора определяли с помощью мо-
стовой схемы, откалиброванной относительно стандартных соп-
ротивлений. Точность измерения составляла 2х10~в мо. Исполь-
зовались платинированные электроды. Кондуктометрическая
ячейка характеризуется константой, т. е. величиной, показываю-
щей, какую часть удельного сопротивления раствора измеряет
данная пара электродов. При расчетах применяются уравнения:
ь
k = R- % и Х = —,
/?
где k — константа электродов; R— сопротивление раствора и
X — его удельная электропроводность. Константу определяют с
помощью раствора с точно известной удельной электропровод-
ностью. Для этого измеряют с помощью данных электродов сопро-
тивление стандартного раствора и множат полученную величину
на удельную электропроводность этого раствора при температу-
ре измерения. Константа зависит только от свойств электродов,
поэтому время от времени ее следует проверять. Ниже приведены
значения удельной электропроводности 0.02N раствора КС1
152
определении кон-
пользуются при
(в ом_1-см_|-10_3), которыми
станты электродов:
с X г с X Г с X
16 2,294 20 2,501 23 2,659
17 2,345 21 2,553 24 2,712
18 2,397 22 2,606 25 2,765
19 2,449
В опыте измеряют исходное сопротивление
раствора
изменения через определенные отрезки
Ва(ОН)2, а затем — его
времени. При этом удельная электропроводность раствора будет
равна константе электродной ячейки, деленной на измеренное
сопротивление раствора. По удельной электропроводности ра-
створа определяют концентрацию раствора и ее изменения в те-
чение опыта. По этим изменениям судят о количестве углекисло-
го газа, вступившего в реакцию с данным количеством щелочи.
Исходными данными для расчетов служат значения удельной
электропроводности раствора Ва(ОН)2 (по Landolt-Bornstein,
1960) в зависимости от
ные ниже:
концентрации и температуры, приведен-
Нормальность раствора 18’ 25" Нормальность раствора 18’ 25"
0,0005 219 251 0,05 191 215
0,002 215 — 0,1 180 204
0,01 207 235
Из уравнения реакции Ва(ОН)2+СО2=ВаСО2 + Н2О сле-
дует, что для изменения концентрации 1 мл раствора Ва(ОН)2
на 0,01N необходимо 112 мм3 СО2 (при 0° и 760 мм рт. ст.).
Для измерения выдыхаемой углекислоты была использована
также установка, действие которой основано на измерении теп-
лопроводности воздуха, меняющейся по мере накопления СО2
(Edwards, 1970). В качестве датчика использован термистор-
ный детектор теплопроводности. На рис. 10 приведена схема
устройства респирометра и измерительной ячейки этой установ-
ки. С помощью этого прибора, соединенного с пишущим устрой-
ством, Эдвардс регистрировала и измеряла прерывистое выде-
ление СО2 у диапаузирующих куколок бабочек.
Сравнительно простой метод определения количества выде-
ляемой при дыхании углекислоты — титрование щелочи-погло-
тителя (Dixon, 1941). Для проведения таких определений удоб-
на модификация сосуда Варбурга, схема которой приведена
на рис. 11 (Byzova, 1967). В боковой отросток (2) наливают
раствор Ва(ОН)2. Боковой отросток закрывается пипеткой (5)
с краном (б). Резервуар пипетки \а) заполнен раствором со-
ляной кислоты. Пипетка заполняется с помощью резинового
баллончика (в) таким образом, чтобы давление в баллончике
было равно атмосферному, а кислота заполняла бы только ре-
зервуар пипетки. После этого кран (б) закрывают и пипетку
153
взвешивают для определения количества кислоты в ней. По-
требление кислорода определяется обычным путем. После от-
счета потребления О2 часть раствора соляной кислоты выдавли-
вается из пипетки в щелочь. Для этого при слегка сдавленном
баллончике открывают кран и после того, как кислота выли-
вается, не отпуская баллончика, кран снова закрывают. Шта-
тивы с манометрами в течение минуты качают, затем отмечают
Рис. 11. Сосуд для определе-
ния углекислоты титрованием
/ — камера для животного; 2 —бо-
ковой резервуар для раствора
Ва(ОН)>; 3— пробка-пипетка
а — резервуар для раствора НС1;
б — кран, в — каучуковый баллон-
чик
показание манометра. Количество выделившейся углекислоты
определяют по формуле:
Кео, =^ХЯ-(К1-К2),
где k — константа сосуда (смотри манометрические методы из-
мерения газообмена); h — показание манометра; Vt — объем
добавленной соляной кислоты; V2 — объем кислорода, потреб-
ленного за время определения углекислоты.
Объем кислоты, добавленной при титровании щелочи, опре-
деляется по ее весу, деленному на удельный вес. В свою оче-
редь вес добавленной кислоты определяется как разность меж-
ду весом наполненной пипетки и ее весом после титрования.
УСЛОВИЯ ИЗМЕРЕНИЯ ГАЗООБМЕНА
Выбор метода и аппаратуры, как уже говорилось, определяется
особенностями объекта и задачей исследования. Эти же обстоя-
тельства определяют условия проведения измерений, а также
характер подготовки животных к этим измерениям. Газообмен,
как известно, величина переменная. Есть много факторов, кото-
рые влияют на газообмен, ускоряя его или замедляя. Так, у от-
дельной особи он зависит от температуры окружающей среды.
154
от возраста или физиологического состояния. При внутриви-
довых сопоставлениях выявляется зависимость дыхания от мас-
сы тела, в некоторых случаях отмечены различия, связанные с
полом. Сравнения видов, а также и более высоких систематиче-
ских категорий, кроме весовых различий, выявляют разнообра-
зие реакции на температуру окружающей среды. Есть и другие
более частные или специфические факторы, обусловливающие
интенсивность процессов газообмена. При планировании изме-
рений газообмена все обстоятельства должны быть строго уч-
тены. Само собой разумеется, что влияние отдельного фактора
на газообмен должно изучаться при прочих постоянных усло-
виях.
Следует напомнить, что принято различать три типа дыха-
тельного обмена. «Основным обменом», или «обменом покоя»,
называют обмен совершенно неподвижного (или искусственно
обездвиженного с помощью наркотизирующих средств) живот-
ного. Термином «активный обмен» обозначают обмен при движе-
нии. «Стандартный обмен»— это обмен животного, находящегося
в малоподвижном состоянии, но не подверженного искусствен-
ному снижению его активности: Количественно эти типы обмена
значительно различаются, поэтому условия измерения должны
быть всегда четко указаны. Чаще всего в литературе приводят-
ся данные о стандартном обмене. У почвенных беспозвоночных
стандартный обмен, по-видимому, очень близок к основному.
Скрытый образ жизни и тенелюбивость в естественных усло-
виях определяют их спокойное поведение в респирометре, если
в него помещены в качестве «укрытия» кусочки влажной филь-
тровальной бумаги.
Основные условия, которые должны быть соблюдены при
измерении газообмена почвенных беспозвоночных, состоят в
следующем:
1. Животные, собранные в природе, должны быть помещены
до измерения в обстановку, по возможности близкую к естест-
венной (субстрат, запас пищи, температура, влажность субст-
рата, освещенность, плотность поселения).
2. Соблюдение температурных условий требует особого вни-
мания. Газообмен очень чувствителен к температуре окружаю-
щей среды. Однако сведения о скорости температурной адапта-
ции газообмена у почвенных беспозвоночных практически от-
сутствуют.
3. Длительное лишение пищи значительно снижает интенсив-
ность потребления кислорода. В тех случаях, когда исследова-
теля интересует естественный уровень газообмена, его следует
измерять у питавшихся беспозвоночных и вносить затем поправ-
ку к их весу на содержимое кишечника. В большинстве случаев
эта поправка незначительна. Следует иметь в виду также, что при
голодании у некоторых беспозвоночных выделяется аммиак,
мешающий манометрическому измерению газообмена.
155
4. Почвенные беспозвоночные, как правило, тенелюбивы, при
измерениях следует избегать действия на них прямого света.
Очевидно, нет необходимости подробно говорить о том, что
материал должен быть достаточно представительным для ста-
тистической обработки результатов измерений.
ОБОЗНАЧЕНИЯ И МЕТОДЫ РАСЧЕТОВ
Во всех перечисленных методах непосредственно измеряемой
величиной является количество кислорода, потребленного
особью за определенный отрезок времени, или выделенного
углекислого газа. Количество потребленного кислорода являет-
ся показателем общего обмена и обычно обозначается симво-
лом Q(Qo2 и Qco2). В последние годы в связи с координацией
исследований вторичной продуктивности биогеоценозов в рам-
ках международной биологической программы унифицирована
система понятий и обозначений, в частности, общее потребление
кислорода особью за определенный отрезок времени (траты на
обмен) обозначается символом R (respiration — дыхание).
На основании величины Q(R) рассчитывается интенсивность
дыхания, Q/w — количество кислорода, потребленное за еди-
ницу времени в расчете на единицу веса. Величина Q может
быть выражена в объеме (весе) потребленного кислорода (при
760 мм рт. ст. и 0°) или в энергетических единицах. Оксикало-
рийный коэффициент в отечественной литературе принимается
равным 4,86 (1 мл О2=4,86 калорий). Символом w обознача-
ется вес (масса) особи; при расчетах может быть использован
сырой или сухой вес, а также эквивалентные значения азота,
углерода, белков. При расчетах интенсивности дыхания вели-
чину Q относят соответственно к весовой единице сырого или
сухого вещества, азота, углерода или белков.
В физиологических исследованиях для характеристики типа
обмена и некоторых других целей пользуются значением дыха-
тельного коэффициента — RQ (respiratory quotient), определяе-
мого как отношение выделенного за единицу времени углекис-
лого газа к потребленному за то же время кислорода (QcoJQoJ-
При изучении зависимости газообмена от температуры, для
первоначальной количественной оценки соотношений, пользу-
ются значениями температурного коэффициента Q10, который
определяется из уравнения:
где Qt—потребление кислорода при температуре t°, Q(+lo° —
при температуре t+ 10°.
Зависимость газообмена от температуры у почвенных бес-
позвоночных очень мало изучена. Данные часто противоречц-
156
вы. Между тем, на морских беспозвоночных (Ивлева, 1972) по-
казано, что зависимость обмена от температуры в разных груп-
пах, в том случае если соблюдены условия предварительной
температурной адаптации, всегда передается уравнением Вант-
Гоффа — Аррениуса. В связи с этим остается еще раз подчерк-
нуть необходимость строгого контроля температурных условий
при измерении газообмена. При работе с переменными условия-
ми температуры прежде всего следует определить продолжи-
тельность периода температурной адаптации.
Методы расчета зависимости обмена от массы тела неодно-
кратко обсуждались в отдельных статьях и методических руко-
водствах. Здесь можно лишь кратко напомнить, что для боль-
шинства исследованных объектов самых разных систематиче-
ских групп найдена экспоненциальная зависимость общего об-
мена от массы тела:
Q — ал>ь,
где «Ь», или «£» — коэффициент регрессии может быть меньше,
равен или больше 1. Однако в некоторых случаях (например,
дождевые черви Lumbricus terrestris) эта зависимость описы-
вается уравнением гиперболы. В связи с этим в каждом кон-
кретном случае прежде всего определяется характер зависимо-
сти: если значения Q и w в логарифмической шкале располага-
ются друг относительно друга четко на прямой, то зависимость
между ними действительно экспоненциальная. При этом при-
близительное значение показателя степени определяется тан-
генсом угла наклона прямой. Более точно значения коэффи-
циентов в уравнении Q=awb рассчитываются методом наимень-
ших квадратов. Случаи иной зависимости требуют специально-
го исследования.
ЛИТЕРАТУРА
Бызов А. Л., Бызова Ю. Б., Голубцов К. В., Геодакян В. А., Трусова Н. Н.
1967. Автоматический микрореспирометр для продолжительного измерения
потребления кислорода.— Зоол. ж., 46, 12: 1852—1856.
Бызова Ю. Б. 1968. Условия дыхания беспозвоночных в почвах разных эон.—
Успехи совр., биол., 66, 2 (5): 267—275.
Бызова Ю. Б. 1971. Методика измерения газообмена у наземных беспозвоноч-
ных.—Зоол. ж., 50, 8: 1247—1249.
Бызова Ю. Б. 1972. Дыхание почвенных беспозвоночных.— В сб. «Экология
почв, беспозв.». М., «Наука»: 3—39.
Бызова Ю. Б., Бызов А. Л. 1973. Полярографическое измерение потребления
кислорода у почвенных беспозвоночных.— Зоол. ж., 52, 9: ‘1093—1396.
Ивлева И. В. 1972. Зависимость интенсивности дыхания пойкилотермных жи-
вотных от температуры.— Успехи совр. биол., 73, 1: 134—155.
Исаакян Л. А. 1964. Электрохимические методы газового анализа в физиоло-
гии. М.—Л., «Наука»: 1—79.
Камлюк Л. В. 1967. Применение закрытого электрода для полярографических
исследований газообмена.— Биол. науки, 10, 1: 37—40.
Кожанчиков И. В. 1961. Методы исследования экологии насекомых. М., «Выс-
шая школа»: 1—286.
157
Мешкова Н. П., Северин С. Е. 1950. Практикум по биохимии животных. М.,
«Сов. наука»: 1—290.
Умбрейт В. В., Буррис Р. Хн, Штауффер Дж. Ф. 1951. Манометрические ме-
тоды изучения тканевого обмена. М., ИЛ: 1—359.
Щербаков А. П. 1940. Новый ультрамикрометод измерения газообмена.— Усп.
совр. биол., 12, 1: 176—178.
Bolton Р. J. 1970. The use of ап infra-red gas analyser for studies on the respi-
ratory metabolisiji of Lumbricidae. Proc. Paris Sympos. 1967, UNESCO:
269—276.
Brzin M., Zeuthen E. 1964. Notes on the possible use of the magnetic diver for
respiration measurements.— Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, 34: 427.
Byzova Ju. B. 1967. Respiratory metabolism in some millipedes.—Rev. ecol. biol.
sol., 4, 4: 611—624.
Dixon M. 1941. Manometric methods as applied to the measurement of cell respi-
ration and other processes.— Cambridge Univ. Press.
Dunkle R. L., Strong F. E. 1972. A digital electrolytic microrespirometer.—Ann.
Entomol. Soc. America, 65, 3: 705—710.
Edwards L. J. <1970. A thermal conductivity device for detecting the discontinu-
ous release of, carbon dioxide by insects.— Ann. Entomol. Soc. America, 63,
2: 627—629.
Fenn W. O. 1927. A new method for the simultaneous determination of minute
amounts of carbon dioxide and oxygen.— Amer. J. Physiol., 84, 1: 110—
118.
Fourche J. 1963. Un respirometre electrolytique pour I’etude des pupes isolees
de drosophile.— Bull, biol., 98: 475—489.
Hamilton A. G. 1959. The infra-red gas analyser as a means of measuring the
carbon dioxide output of individual insects.— Nature, 184: 367—369.
Holter H. 1943. Technique of the cartesian diver.—Compt. Rend. Trav. Lab.
Carlsberg, 24: 399—478.
Klekowski R. Z. 1971. Cartesian diver microrespirometry for aquatic animals.—
Polsk. Arch. Hydrobiol., 18, 1: 93—114.
Krebs H. A. 1951. The use of «СОа-Buffers» in manometric measurements of cell
metabolism.— Biochem. J., 48: 349—359.
Landolt-Bdrnstein B. W. 1960. Zahlwerte und Funktionen aus Physik, Chemie
u. s. w., 2. Teil 7: 35—115.
Lindsay E. 1939. The oxygen-carbon dioxide exchange of a silverfish.— Austral.
J. Exper. Biol. And Med. Sci., 17: 365—374.
Macfadyen A. 1961. A new system for continuous respirometry of small air-
breathing invertebrates under nearnatural conditions.— J. Exper. Biol., 38:
323—341.
Marks C. F., Sorensen O. 1971. Measurement of Nematode respiration with the
biological oxygen monitor.—J. Nematol., 3, 1: 91—92.
Mitchell M. J. 1973. An improved method for microrespirometry using gas chro-
motography.— Soil Biol. Biochem., 5: 271—274.
Neal №. K-, Jones R.. M. 1972. Infra-red gas analyser for Warburg type CO2
measurements in yeast with a computer programm appendix.— Analyt. Bio-
chem., 49, 1: 15—22.
O'Connor F. B. 1970. Enchytraeidae. Methods of Study in Soil Ecology. Proc.
Paris. Sympos. UNESCO, 1967, 2: 277—284.
Oman S., Brzin M. 11972. Magnetic diver microgasometer.— Analyt. Biochem.,
45, Г: 112—1127.
Pardee A. B. 1949. Measurement of oxygen uptake under controlled pressure car-
bon dioxide.— J. Biol. Chem., 179, 3: 1085.
Petrusewicz K. 1967. Suggested list of more important concepts in productivity
studies (definition and symbols). In «Secondary productivity of terrestrial
ecosystems»t V. I. K. Petrusewicz (Ed.), Warszawa: 51>—58.
Sawyer D., George R„ Rhodes R. 1959. Polarography of gases. Quantitative stu-
dies of oxygen and sulfur dioxide.— Analyt. Chem., 31, 1: 2.
Scholander P. E. 1942. Volumetric microrespirometer.— Rev. Scient. Instrum.,
13: 32—33.
158
Shaw J., Staddon B. IF. 1958. Conductometric method for the estimation of
small quantities of ammonia.— J. Exper. Biol., 35, 1: 85—95.
Tuft P. 1950. A new micro-respirometer with automatic setting and recording
apparatus.— J. Exper. Biol., 27, 3—4 ' 334—349.
Warburg 0. 1919. Uber die Geschwindigkeit der photochemischen Kohlensaure-
zersetzung in lebenden Zellen.-— Biochem. Z., 100: 230—270.
Winteringham F. P. IF. 1959. An electrolytic respirometer for insects.— Lab.
Pract., 8: 372—375.
Wood G. IF., Wood F. A, Dickinson R. A. 1970. Carbon dioxide output of indi-
vidual small insects measured with a gas chromatograph.—Canad. J. Zool„
48, 4: 902—903.
Woodland D. J. 1973. The ozone problem in electrolytic respirometry and its so-
lution.— J. Appl. Ecol., 10, 2: 661—662.
Zeuthen E. 1950. Cartesian diver respirometer.— Biol. Bull., 98: 139—143.
METHODS And apparatus for study of gas exchange
IN SOIL INVERTEBRATES
Ju. B'. Byzova
Summary
Methods and apparatus for the estimation of oxygen uptake and carbon
dioxide output are reviewed in relation to soil invertebrates of different size
classes. The preparation of animals for gas exchange measurements (tempera-
ture adaptation and others) as well as respirometry conditions are discussed.
Symbols and methods of calculation are given.
ОСНОВНЫЕ СИНЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
И МЕТОДЫ ИХ АНАЛИЗА
Ю. И. Чернов
Все многообразие показателей, используемых при анализе
структуры сообществ, можно разделить на три категории. Во-
первых, это качественный состав — набор систематических ка-
тегорий (видов или таксонов более высокого ранга) и экологи-
ческих групп, во-вторых, — количественные характеристики —
встречаемость и обилие, в-третьих — трофо-энергетические ха-
рактеристики.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
С определения систематического состава (в том числе видового
или фаунистического) начинается всякое синэкологнческое ис-
следование. Иногда выявляются лишь крупные таксоны — се-
мейства, отряды, к которым и привязываются все прочие сведе-
ния. Чаще это связано с трудностями более детальной обра-
ботки. Но 'бывает целесообразно на отдельных этапах исследо-
вания анализировать структуру того или иного комплекса
почвенных беспозвоночных на уровне надвидовых таксонов, на-
пример семейств, которые характеризуются весьма определен-
ными экологическими особенностями. Это, в частности, приме-
няется в тех случаях, когда исследователь имеет дело с группа-
ми, включающими очень большое число видов. Например,
количество видов нематод, фиксируемых в отдельных биотопах,
может достигать нескольких сотен, при этом многие виды близ-
ки экологически. Однако полная систематическая обработка,
т. е. определение до вида, желательна во всех случаях, незави-
симо от целей исследования. Это позволяет полнее использовать
полученные данные для дальнейших анализов.
Понятия «фауна», «видовой состав» относятся к весьма раз-
личным категориям. Так, можно говорить о фауне конкретного
участка, одного типа сообществ (фауна суходольных лугов,
дубрав и т. д.), отдельного региона (включая все типы сооб-
ществ на его территории), зоны, страны и т. д. Нам представля-
ется целесообразным конкретизировать понятия, отражающие
видовой состав организмов, населяющих разные единицы сре-
ды. Во-первых, следует выделить понятие фауны, используемое
в зоогеографии'—совокупность видов разных групп животных,
связанных общностью генезиса (фаунистические комплексы,
типы фауны и др.). Эти понятия отражают связи генезиса фау-
160
ны с определенной территорией. Почвенная фауна до сих пор
очень мало использовалась в зоогеографических анализах, при-
чина чего — трудность выявления и слабая изученность видово-
го состава почвенных животных, а также тенденция к очень ши-
рокому распространению типичных почвенных форм. Последнее
более свойственно самым мелким почвенным животным, тогда
как среди крупных форм, например дождевых червей, имеется
значительный процент эндемиков, От региональных фаунисти-
ческих комплексов следует отличать типологические катего-
рии — зональные фауны, например фауну степной зоны, фауну
лесостепи, тундры и т. д. В их пределах, в свою очередь, можно
выделить фауны отдельных типов сообществ — собственно зо-
нальных или интразоналъных. В ботанике широко использует-
ся понятие «конкретной флоры». Это — полный список видов
относительно небольшого района,' включающего все наиболее
характерные элементы ландшафта данной зоны. Есть основание
ввести понятие «конкретной фауны» в практику почвенно-зоо-.
логических исследований. Это позволит более дифференциро-
ванно подойти к анализу систематического состава почвенных
животных разных сообществ. Между отдельными категориями
фауны существуют весьма определенные соотношения, законо-
мерно меняющиеся в разных зонах. Приведем несколько при-
меров. С. И. Ананьева (1973) в одном районе Западного Тай-
мыра обнаружила 62 вида коллембол. Были обследованы все
основные биотопы, поэтому можно считать, что в данном- случае
мы имеем дело с весьма полной конкретной фауной. В отдель-
ных зональных сообществах отмечалось 30—40 видов. Сравне-
ние с данными по более южным зонам (Бызова, 1964; Солнце-
ва, 1962; Стебаева, 1968) показывает, что данная конкретна^
фауна коллембол, а также фауны собственно зональных сооб-
ществ превосходят или немногим уступают таковым тайги, сме-
шанных лесов и лесостепи. Между тем, бесспорно, общие фау-
ны таежной зонь(, а тем более смешанных лесов и лесостепи
значительно богаче таковой Субарктики. Этот факт, вероятно,
можно рассматривать как доказательство более равномерного
распределения коллембол в тундровой зоне, меньшего разви-
тия экологического викариата и большей насыщенности кол-
лемболами тундровых ценозов.
На рис. 1 показано соотношение разных категорий фауны
дождевых червей на территории Русской равнины. С продви-
жением на юг общая фауна увеличивается. Максимум видов
(25) — в степной зоне. Однако собственно зональная и кон-
кретная фауны здесь относительно наименьшие .(12 и 52%).
В смешанных лесах и лесостепи конкретные фауны составляют,
около 80% от~общей фауны, а собственно зональные — 60 —
75%. Эти закономерности, естественно, отражают особенности
данной группы, для которой оптимальные условия (для боль-
шинства видов) складываются при соразмерном соотношении
6 Заказ № 4572
161
Рис. 1. Соотношение различ-
ных категорий фауны дожде-
вых червей на территории Ев-
ропейской части СССР (по
Малевичу, 1969; Перель, 1964 и
материалам автора)
Левые столбики — общая фауна (в
том числе заштрихованная часть —
число видов в собственно зональ-
ных сообществах); правые столби-
ки— конкретные фауны отдельных
районов
тепла и влаги. В связи с этим в лесостепи и смешанных лесах
их ландшафтное распределение наиболее равномерно, тогда как
в степной зоне, при относительно богатой общей региональной
фауне, резко обедняется фауна собственно зональных сооб-
ществ, т. е. увеличивается контрастность их ландшафтного
распределения.
Одна из важнейших методических трудностей почвенно-зоо-
логических исследований — полнота учета видового состава
исследуемых групп в данном биотопе или районе. Количествен-
ные учеты в почвенных пробах охватывают относительно не-
большие площади, в связи с чем постоянно возможен недоучет
малочисленных или спорадично обитающих видов. Для воспол-
нения этих пробелов при учете крупных форм, например дож-
девых червей, личинок насекомых, параллельно с количествен-
ными пробами проводятся произвольные сборы, охватывающие
возможно большее разнообразие экологических условий в пре-
делах исследуемого типа сообщества. Труднее обстоит дело при
работе с мелкими почвенными беспозвоночными—коллембола-
ми, клещами, нематодами. Наиболее надежным способом вы-
явления фауны этих групп служит разборка почвенных количе-
ственных проб, повторность которых, однако, всегда ограниче-
на ввиду большой трудоемкости. Некоторые методы качествен-
ного сбора этих групп — кошение сачком, вылов эксгаустером,
флотация и т. д.— также весьма трудоемки и не всегда дают же-
лаемые результаты вследствие крайней выборочное™. В связи
с этим при учете мелких почвенных беспозвоночных особенно
162
большое значение приобретает проблема оптимального числа
проб, которое должно определяться не только требованиями
статистической достоверности, но и полнотой выявления видо-
вого состава. Повышение полноты учета видового состава поч-
венных беспозвоночных при количественных учетах может быть
достигнуто двумя путями: увеличением числа (или размера)
проб и более рациональным их размещением. При этом необ-
ходимо учитывать особенности изучаемых групп и экологиче-
ские условия в исследуемых биотопах. Естественно, что в разных
условиях для этой цели требуется разное число проб. На рис. 2
показаны результаты учетов коллембол на Западном Таймыре
с помощью вороночного эклектора в пробах 5X5 см. Кривые
отражают увеличение числа фиксируемых в данном биотопе ви-
дов по мере просмотра проб.! На всех кривых отчетливо выра-
жен резкий перелом, соответствующий числу проб, после кото-
рого учеты уже не прибавляют новых видов. Вероятно, даль-
нейшее увеличение повторности может прибавить лишь очень
немного видов. В полигональной и бугорковой осоково-мохо-
вых тундрах при повторности в 27—30 проб число видов уве-
личивалось лишь при разборе первых 14—15, тогда как сле-
дующие 15—16 проб не прибавили к этому списку ни одного
вида. Очевидно, наблюдаемый перелом кривой определяется
главным образом суммарной площадью проб. При увеличении
объема проб момент относительно полного выявления видов в
данном месте, вероятно, наступил бы раньше.
Число проб, необходимых для выявления фауны данного
участка сообщества, не определяется богатством видового со-
става. Так, на валике полигональной тундры с мощной моза-
ичной моховой дерниной выявлено 22 вида, для чего потребо-
валось 14 проб, тогда как на зарастающих пятнах с более од-
нородным моховым покровом для выявления 20 видов потребо-
валось всего 7 проб. В монодоминантном дриадовом сообществе
на сухих вершинах 11 видов отмечены в первых четырех про-
бах, после чего 6 проб не дали ни одного вида. Три серии уче-
тов в близких по составу моховой дернины бугорковой и поли-
гональной тундрах дали почти один и тот же минимум проб:
в двух случаях — 14, в третьем — 15. Этот факт говорит о том,
что эмпирическим путем легко установить число проб, необхо-
димое для достаточно полного выявления видового состава в
тех или иных типах сообществ. Очевидно, 15 проб — это та ми-
нимальная повторность, которая необходима для обследования
одного конкретного участка моховых тундр. Эта повторность
несколько большая, чем обычно применяемая в почвенно-зоо-
логических исследованиях. Все эти факты показывают, что нет
оснований стремиться к единой повторности при учете разных
групп в разных биотопах. Она должна определяться также осо-
бенностями биологии учитываемых групп, характером их рас-
пределения, богатством фауны, структурой растительного
6*
163
3
* Jr
-=E----1----1----1-----1----1----L
5 10 15 20 25 30
Число проб
Рис. 2. Зависимость числа вы-,
являемых видов коллембол от
количества проб (5x5 см) в
тундрах Западного Таймыра
(окрестности пос Тарея, июль
1969 г, данные С И Ананье-
вой)
Пробы взяты в виде сплошных лн
неек
1, 2 — два соседних участка осоко
во моховой мелкобугорковой тунд
ры, 3 — моховый валик полигональ
кого болота
Рис. 3. Зависимость числа вы-
явленных видов микроартро-
под (клещей и коллембол) от
числа учтенных экземпляров
в болотных почвах (Wood,
1967)
Каждая кривая — одно местообита-
ние с доминированием определен
ного вида растений
Рис. 4. Зависимость числа вы-
явленных видов коллембол от
количества проб (5x5 см)
Пробы взяты в виде двух сплош-
ных линеек (25 и 30 проб) на со
седних участках одного типа тунд-
ры (пояснения в тексте)
164
покрова. Полнота выявления видового состава, естественно, за-
висит не только от числа и общего обьема проб, но и от объ
ема выборки особей (рис 3). Как видим, в разных местообита-
ниях эти зависимости весьма различны.
Имеется еще одна сложная методическая проблема, связан-
ная с необходимостью экстраполяции учетных данных с кон-
кретных участков на весь исследуемый тип сообщества. Распре-
деление видов определяется не только характером условий, но
и протяженностью биотопа. Фактор расстояния может способ-
ствовать сгущению одних видов и разреженному распределе-
нию других в зависимости от темпов их размножения и рассе2
ления. При этом агрегированность неизбежно проявляется не
только в распределении отдельных видов, но и их комплексов
В результате даже в пределах максимально однородных участ-
ков видовой состав почвенных животных может сильно варь-
ировать. Очевидно, для относительно полного выявления видов
какой-либо группы необходима не только достаточная повтор-
ность в пределах данного выдела, но и определенное распреде-
ление Проб, в частности, удаленность их друг от друга. На
рис. 4 изображены две серии учетов в осоково-моховой бугор-
ковой тундре, показанные на рис. 2. Обе серии взяты на одном-
участке на расстоянии нескольких метров друг от друга. Каж-
дая серия — сплошной ряд примыкающих друг к другу проб.
На рис 4 эти две серии представлены как единая совокупность
проб, в которой пробы с 1 по 27 соответствуют первой серии, с
28 по 57 — второй. Как видим, учеты в новом месте добавили
к 18 видам первой серии еще 4 вида. Можно предполагать, что
обследование новых точек будет добавлять к списку все мень-
ше видов. Детальное обследование одной точки выявило основ-
ную часть видов в данном сообществе, но для более полного
учета фауны необходимо распределение проб по возможно
большей площади.
Видовой состав, даже без количественных характеристик,
может быть подвергнут разнообразным формам анализа, в
частности, для зоогеографических целей, для диагностики эко-
логических условий и типов почв (Гиляров, 1965). При этом
часто возникает необходимость сравнения видовых списков
различных районов или биотипов. При большом числе видов ви-
зуальное сопоставление затруднено, поэтому для данной цели
используют ряд специальных индексов фаунистического сход-
ства, обзор которых приведен ниже, в разделе «Сравнитель-
ный аналйз группировок почвенных беспозвоночных».
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ
Встречаемость занимает промежуточное положение между ка-
чественными и количественными характеристиками. Обычно
она вычисляется как процент проб, в которых встречен данный
165
вид (независимо от количества особей в пробе), к общему чис-
лу проб. Эта величина отражает лишь наличие (частоту) или
отсутствие видов в элементах биотопа. Понятие встречаемости
может быть использовано и при произвольных фаунистических
сборах, когда отмечаются виды на маршрутах, трансектах
и т. д. Встречаемость определяется не только характером рас-
пределения видов и их численностью, но и величиной проб.
При увеличении размера проб повышается вероятность попада-
ния в них видов. Обычно встречаемость используется как пока-
затель распределения по площади — гомогенного, спорадично-
го, локального. Для этого встречаемость сопоставляется с чис-
ленностью. Если последняя в отдельных пробах высока, а
встречаемость мала, то мы вправе говорить о том, что вид в
пределах исследованного биотопа распределен скоплениями.
Относительно невысокая численность при большой частоте поз-
воляет предполагать гомогенное распределение.
Учитывая сугубо относительный характер этого показате-
ля, имеет смысл использовать его в почвенно-зоологических ис-
следованиях только в строго определенных целях, например,
когда мы специально преследуем цель выявить степень гомо-
генности или спорадичности распределения видов по террито-
рии. Если встречаемость большинства видов около 100%, то из
этого еще не следует, что их распределение гомогенно. Это мо-
жет быть следствием того, что используемые пробы перекрыва-
ют расстояния между сгущениями отдельных видов. В этом
случае бывает целесообразно сравнить учеты в разных по пло-
щади пробах. Так, если при учете дождевых червей в пробах
1 м2 встречаемость большинства видов около 100%, то можно
провести учеты в меньших пробах — 50x50 и 25X25 см. Сопо-
ставление численности и встречаемости во всех этих пробах
может дать весьма ценные сведения о характере распределе-
ния отдельных видов.
Встречаемость определяется со значительно меньшими за-
тратами труда, чем численность. Ведь для этого достаточно
отметить только наличие вида в пробе без подсчета особей.
Это обстоятельство не раз привлекало внимание исследовате-
лей, особенно геоботаников, стремившихся использовать встре-
чаемость для выявления некоторых особенностей структуры
сообществ или для косвенных расчетов численности. Широко
известен метод преобразования этого показателя под названи-
ем «закон встречаемости Раункиера» (Грейг-Смит, 1967). По-
пытки установить зависимость между численностью и встречае-
мостью не дали обнадеживающих результатов (Грейг-Смит,
1967; Василевич, 1969). Между этими величинами действитель-
но имеет место логарифмическая зависимость, но она выявля-
ется только при условии случайного распределения. Таким об-
разом, предварительно нужно выяснить характер распределе-
ния исследуемых видов в биотопе, что часто более трудоемко,
166
чем непосредственное определение численности. На примере
почвенных личинок насекомых (майского хруща) зависимость
между встречаемостью и численностью при пуассоновском рас-
пределении нашел Е. И. Киров (1972). Однако случайное рас-
пределение в практике почвенно-зоологических работ встреча-
ется сравнительно редко. Чаще всего мы сталкиваемся с отчет-
ливым агрегированным распределением. Данные, полученные
Е. И. Кировым, в принципе можно объяснить тем, что исполь-
зовался такой объем проб (1 м2), который соответствовал пло-
щади обитания в среднем около одной личинки. При таком по-
ложении зависимость между встречаемостью и численностью
очевидна. На практике чаще всего применяется такой размер
проб, когда учитываемые виды встречаются в пробах в значи-
тельно большем числе особей. При этом встречаемость для
массовых видов часто равна 100%. Между тем, определение
численности по встречаемости возможно лишь при частоте ниже
100% и численности около единицы на пробу. Ценность пока-
зателя встречаемости увеличивается при снижении его величи-
ны, т. е. при уменьшении размера проб. Не исключено, что
можно найти эмпирические соотношения между численностью
и встречаемостью, даже если распределение не является слу-
чайным. Однако использование этих зависимостей в почвенной
зоологии может иметь лишь крайне ограниченное применение.
ОБИЛИЕ И ТРОФО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Под обилием1 понимается совокупность количественных пока-
зателей, характеризующих заселенность организмами среды
обитания. Оно может быть выражено в количестве особей (чис-
ленность), гнезд, колоний, в единицах сухого или сырого веса
(биомасса), а также в других пропорциональных биомассе ве-
личинах (содержание углерода, азота). Обилие рассчитывается
на единицы объема, площади, веса обитаемого субстрата или
какой-либо его фракции, например органики. К этим показате-
лям примыкают величины, отражающие энергетические потен-
ции. Таковыми могут быть калорийность органического вещест-
ва, заключенного в совокупности учтенных животных, а также
величины, характеризующие интенсивность суммарного мета-
болизма, что выражается в количестве потребленного кислоро-
да в единицу времени на площадь или объем среды или в энер-
гетических единицах.
’ Слово обилие в данном случае не совсем удачно, так как при употребле-
нии его неизбежны такие сочетания, как «малое обилие». Однако этот тер-
мин уже давно широко употребляется в геоботанике именно как синэко-
логическое понятие, отражающее различные способы количественных харак-
теристик Например, геоботаники используют такие выражения как «число-
вое обилие», «проективное обилие» и т. д.
167
Из показателей обилия в почвенной зоологии чаще всего
применяется численность, которая обычно относится к 1 м2, ре
же к 1 дм2, В последнее время все шире стали использовать
показатели массы. Надо иметь в виду, что термин «биомасса»
используется в весьма различных смыслах. Чаще всего этим
словом обозначают массу какой-либо совокупности организ-
мов — одного или многих видов в единице объема или площади
среды. В этомч случае «био» обозначает лишь то, что это отно-
сится к организмам, и в принципе эта часть слова лишняя. Дру-
гой смысл этого понятия, «оторый нам кажется более рацио-
нальным— это масса всех организмов, в отличие от «фитомас-
сы», «зоомассы», массы микроорганизмов и т. д.
В ряде работ, посвященных математическим методам син-
экологических исследований, неоднократно подчеркивалось,
что для выявления объективных закономерностей соподчинен-
ности структурных категорий сообществ, кроме численности,
необходимо использовать показатели массы и энергетические
характеристики. Между тем, в почвенно-зоологических исследо-
ваниях до сих пор многие авторы пытаются отразить соотноше-
ние разных групп организмов, в том числе и трофических
звеньев, только в показателях численности. Это приводит к
крайней формализации подобных анализов. Действительно, мы
можем получить такие данные, когда число учтенных особей
мелкого хищника значительно больше, чем более крупных ви
дов, составляющих его пищу. Очевидно, такие данные могут
иметь ценность как исходный материал. Для того чтобы выя-
вить закономерные соотношения между обилием хищника и
его жертвы мы должны использовать иные показатели, более
эквивалентно отражающие зависимость этих групп организмов
То же относится к общим понятиям доминирования. А. М Ги-
ляров (1965) показал закономерное обратное соотношение меж-
ду предельной численностью и размерами почвенных животных
Мелкие виды, естественно, могут быть представлены в единице
объема среды большим числом особей. Именно это лежит в ос-
нове того, что ценотическая деятельность многих мелких и круп-
ных форм вполне соизмерима. В связи с этим если мы исполь-
зуем понятие доминирования только на основе соотношения
численностей, то оно становится крайне формальным. Даже в
таких, казалось бы, одноразмерных группах, как коллемболы и
клещи, различия в весе особей разных видов могут быть сто-
кратными.
Показатели массы несколько нивелируют Эти различия и
строже, чем численность, отражают соподчиненность различ-
ных групп организмов в сообществе. На рис. 5 показаны соот-
ношения между численностью и массой, с одной стороны, и ин-
дексом разнообразия или дифференцированности (см. ниже)
рассчитанным по этим двум показателям для группировок кол-
лембол. Как видим, закономерное (обратное) соотношение
168
мг/м2
зкз/м2
Рис. 5. Соотношение индексов
разнообразия группировок
коллембол с их суммарной мас-
сой и численностью (п-ов Тай-
мыр, 1968 год)
Каждая точка — отдельный тип со-
общества; точка А — голый грунт
пятнистой тундры с низкой массой
коллембол (Ананьева, 1971 Чернов,
1973)
г ООО
1500
1000
500
1000
500
Индекс разнообразия
наблюдается только между суммарной массой и индексом раз-
нообразия, рассчитанным по массе. При использовании числен-
ности никакой закономерности уловить невозможно.
В последнее время при анализе соотношений разных групп
организмов в сообществе широко используются также показа-
тели суммарного метаболизма, который выражается либо в еди-
ницах энергии, либо непосредственно в количестве потребляемо-
го кислорода.
Нет основания придавать какому-либо одному из этих по-
казателей (численности, массе, метаболизму) значение главно-
ю критерия всех форм ценотических отношений. Напротив, не-
обходимо подчеркнуть специфичность каждого из них и при-
знать, что плодотворный анализ сообществ возможен только
при условии использования и сопоставления всех этих показа-
телей, каждый из которых отражает строго определенный ас-
пект биоценотических отношений. На рис. 6 показано измене-
ние соотношения численности, массы и потенциальной интен-
сивности дыхания коллембол на разных стадиях зарастания
голого грунта в пятнистой тундре. Соотношения этих показате-
лей на разных стадиях сукцессии и элементах нанорельефа стро-
го специфичны. Так, численность относительно высока уже на
оголенном грунте пятен, но здесь преобладают мелкие формы,
в связи с чем масса невелика. Далее, по мере зарастания пятен
масса закономерно увеличивается и достигает максимума под
сплошной и хорошо прогреваемой моховой дерниной валика в
связи с увеличением численности крупных онихиурусов. Одна-
ко рассчитанная интенсивность дыхания наиболее высока на
зарастающих пятнах, что определяется как большой долей мел-
169
Рис. 6. Суммарные количественные характеристики группировок коллембол
пятнистой тундры (окрестности пос. Тарея, Таймыр) (Чернов и др, 1971)
Л, Б, В — пятна в разных стадиях зарастания, Г — моховый валик, окружающий пятно
Д— ложбинка с мощной моховой дерниной вокруг пятна, / — численность, 2— суммар
пая масса, 3 — примерная интенсивность потребления кислорода в июле, в дневные часы
ких форм,/гак и лучшим прогревом не затененного моховой дер-
ниной грунта. Только сопоставление всех трех показателей да-
ет полное представление о закономерности сукцессионных из-
менений в комплексе коллембол данного сообщества.
Едва ли правомочен абстрактный термин «значимость» (ор-
ганизмов в сообществе), которую, по мнению ряда авторов,
лучше всего отражают показатели метаболизма. Нет основания
говорить о «роли», «значимости» и т. д. без четкого подразделе-
ния тех аспектов, к которым относятся исследуемые закономер-
ности. Необходимо различать закономерности морфологии и
трофо-динамических отношений — показатели «удельного ве
са» (доли) в совокупности морфологических частей и роль в тро
фо-динамических процессах, степень взаимодействия и корреля
тнвные соотношения. Энергетические показатеди, безусловно,
не могут быть эквивалентом всех форм биоценотических отно-
шений. Они отражают прежде всего особенности продукцион-
ного процесса — последовательность и интенсивность расходо-
вания энергии в системе трофических уровней. Но тщетны бы-
ли бы наши попытки выявить закономерные соотношения, на-
пример, между интенсивностью метаболизма и воздействием на
почвообразовательный процесс или влиянием на рост кормово-
го растения. В исследованиях морфологии животного населения
суши, особенно почвенного яруса, по нашему мнению, большое
значение имеет величина массы, которая достаточно четко от-
ражает закономерности соотношения структурных частей жи-
170
вотного населения. Вместе с тем масса служит исходным пока
зателем для расчета энергетики.
В геоботанике не раз делались попытки заменить конкрет-
ные количественные показатели комплексными величинами, ко-
торые, якобы, более четко отражают «фитоценотическую значи-
мость» видов. Для этой цели использовались произведение
встречаемости на покрытие, встречаемости на вес и т. д. Попыт-
ки такой нивелировки и смешивание конкретных столь разно-
типных показателей встретили ряд резких критических замеча-
ний (см. в книге Василевича, 1969, стр. 116).
МЕТОДЫ РАСЧЕТА БИОМАССЫ
И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
Масса почвенных животных может определяться разными пу-
тями: а) прямым взвешиванием всех особей в пробах; б) пере-
счетом числа учтенных особей на предварительно выявленный
средний вес данного вида, фазы развития и т. д.; в) по специ-
альным таблицам и номограммам в зависимости от размеров и
габитуса животных, которые определяются в процессе количе-
ственного учета. Первый путь применим в основном при учете
наиболее крупных форм — дождевых червей, ряда личинок на-
секомых, моллюсков и т. д., в меньшей мере — мелких члени-
стоногих. Для этой цели необходимо иметь набор аптечных и
торзионных весов с разными шкалами. Обычно животные взве-
шиваются сразу после учетов. Взвешивание осложняется тем
обстоятельством, что часто почвенные беспозвоночные собира-
ются в воду, спирт или в формалин При подсушивании их перед
взвешиванием трудно уловить момент, когда прекратилось
удаление фиксирующей жидкости или воды с поверхности тела,
но еще не началось высыхание самого животного. Обычно этот
момент определяется визуально: животных из жидкости рас-
кладывают на фильтровальную бумагу и после того, как исчез-
нут признаки влаги на поверхности тела, начинают взвешивать.
Здесь, конечно, возможны существенные искажения истинного
веса, в особенности для мелких форм. В гидробиологии предло-
жен ряд способов, позволяющих избегать этих потерь, однако
все они сильно увеличивают трудоемкость работ. Так,
П. Д. Резвой и Н. С. Ялынская (I960) .предлагают такой спо-
соб: животных помещают на весы непосредственно из жидкости,
после чего непрерывно следят за весами, снимая показания че-
рез небольшие промежутки времени.. Сначала происходит
уменьшение веса по мере испарения жидкости с покровов. Когда
испарится вся наружная жидкость, наступает некоторая оста-
новка или хорошо заметное замедление падения веса. Далее по-
теря веса возобновляется, но идет медленнее, так как при этом
будет испаряться вода, содержащаяся в теле, через покровы.
По этим данным можно построить кривую, на которой моменту
t7f
остановки или замедления потери веса и будет соответствовать
истинный вес организмов. Этот метод весьма трудоемок. Не-
сколько упрощает процесс взвешивания использование показа-
телей сухого веса. Однако при этом встает проблема правиль-
ного высушивания животных, что в полевых условях часто со-
пряжено с существенными трудностями. Нам представляется
более целесообразным в качестве исходной величины получать
сырой вес, который затем можно переводить в сухой, для чего
необходимы данные о содержании воды в теле разных групп
почвенных животных. К сожалению, таких данных пока мало.
В целом у почвенных животных содержание воды колеблет-
ся от 40 до 90%. Однако у большинства групп этот показатель
варьирует незначительно. Чаще всего у животных с мягкими
покровами содержание воды меняется от 75 до 83%. Так, по
данным Н. М. Черновой и соавторов (Chernova et al., 1971), у
мелких личинок двукрылых содержание воды составило 79,3%
(Lycoriidae), 81,6% (Tendipedidae), 81,6% (Muscidae), 83,3%
(Scatopsidae); у ногохвостки Hypogasttfura assimilis — 82,2%,
у хлебного клеща Rhizoglyphus echinopus — 76%. По нашим
данным (для тундровой зоны), содержание воды в теле почвен-
ных «©пигментированных энхитреид в разных местообитаниях
колеблется от 66 до 79% (в среднем около 77%). У раковин-
ных моллюсков содержание воды достигает 85% (исключая
вес раковины), у голых слизней — 80%. С увеличением мощно-
сти покровов и с развитием различных опорных и защитных
структур на теле доля воды в массе тела уменьшается. У пау-
ков этот показатель равен 70—75%, а у уроподовых клещей,
обладающих сильно хитинизированным панцирем,— 42% (Che-
rnova et al., 1971).
Источником сильных искажений при определении исходного
сырого веса животных может быть быстрое высыхание их пос-
ле умерщвления. По данным П. П. Второва (1971), достоверно
определить сырой вес при-температуре 20” С и средней влажно-
сти воздуха у мелких пауков, личинок цикадок, тлей можно не
позже, чем через 30 мин. после их гибели. За это время их вес
уменьшается на 5%. У чернотелок и жужелиц вес падает на
такую же величину за 20 час. Крупные пауки за 10 час. теряют
10% веса, а муравьи — 20%. Часто исследователь не имеет воз-
можности непосредственно определить вес животных в полевых
условиях. В связи с этим возникает проблема использования
для этой цели фиксированного материала. Однако при этом
необходимы справочные данные о потере веса в разных фикса-
торах и о сроках установления постоянного веса. Этот вопрос
почти не разработан применительно к почвенным беспозво-
ночным.
Еще одна существенная трудность, возникающая при опре-
делении массы почвенных животных — это содержимое кишеч-
ника. Как известно, вес содержимого кишечника сильно варьи-
172
рует в зависимости от типа питания:- у многих сапрофагов он
больше, чем у -фитофагов и хищников. Кроме того, он сильно
варьирует в течение суток, сезона года и т. д., причем относи-
тельный вес содержимого кишечника может быть очень велик.
У дождевых червей он около 30% от веса тела (Абатуров,
1966), у гусениц бабочек — около 24%, иногда — до 60. Если не
делать поправки на содержимое кишечника, то данные взвеши-
ваний могут сильно исказить исвднное соотношение групп по -
этому показателю. К сожалению, в настоящее время очень ма-
ло соответствующих данных, которые позволяли бы вводить
надежные поправки. Обычно считается, что перед взвешивани-
ем удается добиться освобождения кишечника путем помеще-
ния животных на длительный срок на влажную фильтроваль-
ную бумагу. Однако опыт показывает, что иногда кишечники
освобождаются крайне медленно.
В настоящее время необходимо стремиться как можно боль-
ше данных по весу почвенных животных получать непосредст-
венным взвешиванием. Эти материалы в дальнейшем могут
быть использованы для составления справочных таблиц, номо-
грамм, при этом особенно важно параллельно со взвешиванием
проводить измерения животных.
Более приближенный способ оценки биомассы разных групп
почвенных беспозвоночных — пересчет по исходным весам от-
дельных видов, размерных или возрастных групп. Эти данные
могут получаться непосредственно на первом этапе исследоваг-
ния или заимствуются из других работ. Этот путь чреват боль1
шими ошибками, однако он более быстр и удобен при проведе-
нии обширных комплексных исследований. Особенно это отно-
сится к группам мелких почвенных животных — клещам, кол-
лемболам.
Прямое определение веса (а тем более «физиологических»
характеристик) с развитием синэкологии неизбежно должно
уступать косвенным методам, позволяющим быстро определять
необходимые показатели по каким-либо наименее трудоемким
исходным характеристикам. При расчетах массы и энергетнче- ".
ских потенций в качестве таковой' наиболее приемлема длина
тела. В настоящее время в гидробиологии этот показатель ши-
роко используется как исходный при определении массы. Име-‘
ется опыт составления справочных номограмм, по которым с '
учетом габитуса животных по длине определяется их вес (Чис-
ленко; 1969). В почвенной зоологии таких данных гораздо мень-
ше. Лишь в последнее десятилетие начали проводиться работы,
устанавливающие зависимость между размерами, формой тела,
массой и интенсивностью дыхания при разных условиях ряда
наземных животных (Nielsen, 1961; Zinkler, 1966; Edwards, 1967;
Danger, 1963; Бызова, 1965, 1972; Byzova, 1967; Бызова, Про-,
копьева, 1967; Прокопьева, 1968; Второв, 1971; Chernova et al.r
1971, и др.).
173
На рис. 7, 8, 9, 10, 11 и в табл. 1 и 2 приведены зависимости
между размерами и массой у разных групп почвенной фауны1.
Вес животных даже в пределах одного таксона может разли-
чаться в сотни и тысячи раз, поэтому при графическом отображе-
нии данных иногда удобнее пользоваться логарифмическими шка-
лами (Численко, 1969). При этом криволинейные зависимости
преобразуются в более или менее прямые. Чем короче и толще
тело животного, тем труднее определить его вес по размерам,
так как при этом небольшому приросту в длину соответствуют
существенные прибавки веса. Это хорошо видно при сравнении
зависимости веса от длины тела у разных групп коллембол
(рис. 7). Так, у сминтурид зависимость гораздо круче, чем у дру-
гих семейств. Наиболее точно можно определять вес тела по раз-
мерам у животных с длинным тонким телом (Многоножки, про-
волочники, симфилы, изотомиды и т. д.).
Конечно, надо отдавать отчет в том, насколько приближенны
подобные расчеты. В частности, соотношения между длиной и
весом сильно варьируют у разных возрастных групп в зависимо-
сти от времени года, условий питания и т. д. На рис. 12 показа-
но соотношение длины и веса половозрелых Eisenia norden-
skioldi в разных местообитаниях одного района. Как видим,
каждому местообитанию в среднем свойственны специфические
соотношения этих показателей. В связи с этим при проведении
количественных учетов необходимо получать как можно больше
побочных сведений о факторах, воздействующих на интересую-
щий нас показатель. Это дает возможность вводить в расчеты
некоторые поправки. Вместе с тем бесспорно и то, что в процес-
се синэкологических исследований невозможно получить пря-
мым путем все количественные показатели.
Величины биомассы обычно используют как критерии потен-
циальной биогеоценотической роли отдельных групп животных,
продукционно-энергетических отношений, соподчинения струк-
турных морфологических категорий и т. д. Представляет также
интерес соотношение размеров (веса) особей разных групп жи-
вотных, входящих в состав тех или иных типов сообществ — так
называемая размерная структура ценоза. В последнее время
этому уделяется много внимания в гидробиологии. Основной
показатель размерной структуры — «средний вес особи» или
«средний абстрактный вес» — отношение общей биомассы груп-
пировки к численности. Выявляются некоторые интересные за-
кономерности изменения этого показателя в зависимости от
гидротермического режима и структуры сообщества. С. И. Анань-
ева (1971) отметила закономерное увеличение «среднего веса»
коллембол по мере зарастания голых грунтов в тундре. П. П. Вто-
ров (1971) нашел, что на Тянь-Шане при движении от более хо-
1 Подробнее о методике этих расчетов см. в статье Г. П. Мазанцевой
(наст. сб.).
174
Рис. 7. Соотношение веса и длины тела у различных семейств коллембол
(Dunger, 1968)
А— Sminthuridae; Б — Hypogastruridae; В — Isotomidae; Г — Onychiurldae; Д— Entomo-
bryidae
Рис. 8. Соотношение веса и длины тела у различных групп мелких членисто-
ногих (Danger, 1968)
А— Oribatei; Б — Parasitiformes; В — Trombidiiformes; Г — Pauropoda, Д— Symphyla
Рис. 9. Зависимость веса тела от длины у энхитреид (сырой вес)
лодных и влажных территорий к более сухим и теплым разме-
ры почвенных животных (средний вес особи) возрастают.
Несмотря на крайне сильное варьирование численности и
размеров (веса) животных разных таксонов и экологических
групп, между этими показателями существует весьма отчетли-
вая обратная зависимость: чем больше размер животных, тем
ниже его максимально возможная численность на единицу пло-
щади или объема среды. Впервые на это указал М. С. Гиляров
(1944, 1965). В связи с этим П. П. Второв (1971) предлагает
именовать данную зависимость правилом М. С. Гилярова. По
расчетам П. П. Второва (1971), для ельников Тянь-Шаня коэф-
фициент корреляции логарифмов численности и логарифмов
среднего веса особи почвенных животных (без простейших) ока-
175
3 — личинки комаров-долгоножек Tipula;
Рис. 10. Кривые зависимости веса тела
беспозвоночных
/ — гусеницы совок, 2 — гусеницы пядениц;
4 — личинки жуков-скакунов (Cicindella atrata)
Рис. И. Соотношение между весом тела и размерами у двух видов жуков-
листоедов (по Долгину и Медведеву, 1974)
Л — Chrysochloa basilea; Б — Chryselina haemochlora
Рис. 12, Изменчивость соотношения между весом и размерами тела у дожде-
вого червя Eisenia nordenskioldi (п-ов Таймыр)
1, 2, J—-различные биотопы в подзоне типичных тундр (низовье р. Пясины): / — водо-
раздельная осоково-моховая тундра; 2 —пятнистая тундра; 3 — разнотравные Группиров-
ки на южных склонах; 4 — подзона арктических тундр (Восточный Таймыр), все биото-
пы вместе
Таблица 1
Соотношение размера, веса и интенсивности дыхания коллембол (по Dunger, 1968)
Семейство Размерные классы Длина тела, мм Вес особи, мкг Потребление 0,(10-“ мм’/час при 18°)
Hypogastruridae I 0,4 1,5 3
II 0,75 10 62
III 1,5 100 68
IV 2,5 - 350 170
V 4,5 2000 650
Onychiuridae I 0,4 1 2
II 0,75 8 10
in 1,5 80 57
IV 2,5 300 150
V 4,5 1500 500
Isotomidae I 0,4 1,5 3
II 0,75 Ю 12
III 1,5 80 57
IV 2,5 300 150
Entomobryidae I 0.4 1,5 - 3
II 0,75 10 12
in 1,5 100 68
IV 2,5 350 170
V 4,5 1500 500
Sminthuridae I 0,4 5 7
II 0,75 50 40
III 1,5 500 230
IV 2,5 1200 440
V 4,5 5000 1300
зался равным 0,87. Дополнительные расчеты автора подтвер-
ждают, что данная корреляционная связь может характеризо-
ваться как очень сильная.
Уравнение регрессии этого правила, по П. П. Второву (1971),
имеет следующий вид:
1§У = а — big М, (1)
где АГ — численность, М — средний вес особи данной размерной
группы, а и b — коэффициенты, из которых b — коэффициент ре-
грессии (со знаком минус), в геометрическом смысле это тангенс
угла между линией регрессии и осью абсцисс. После потенциро-
вания выражение выглядит так:
(2)
Если численность — количество особей на 1 м2, а вес выражен
в мг для 104 особей, то значения коэффициентов уравнения (4)
177
Таблица 2
Соотношение размера, веса и интенсивности дыхания различны/ групп мелких
членистоногих (по Dunger, 1968)
Группа Размерные классы Длина тела, мм Вес особи, мкг Потребление О, (10-« мм*/ час при 18°)
Symphyla I 0,4 0,2 1
II 0,75 1,5 3
III 1,5 12 14
IV 3,0 100 68
V 6,0 750 300
Pauropoda I 0,4 0,2 1
II 0,75 1,7 3
III 1,5 15 16
IV 2,5 65 49
V 4,5 400 190
Trombidiiformes I 0,25 1 2
II 0,75 25 24
III 1,5 190 110
IV 2,5 900 350
V 4,5 5300 1300
Parasitiformes I 0,25 1 2
II 0,75 30 27
111 1,5 200 115
IV 2,5 1000 380
V 4,5 5600 1400
Oribatei I 0,25 6 3
II 0,75 50 12
III 1,75 400 64
IV 2,5 1900 200
V 4,5 11000 760
будут следующие: £1 = 5,60, Ь = — 0,78 + 0,07. Значение второго
коэффициента уравнения (2) не изменится, а первый (а) =
= 363100, или 36,3-104. Эти зависимости могут служить харак-
теристикой размерной структуры сообщества или его части
(Второв, 1971).
Уровень биомассы различных групп организмов отнюдь не
определяется систематическим положением или эволюционным
уровнем. Соотношение по этим показателям зависит от места
вида или группы в трофо-энергетических связях и в общей си-
стеме структурных элементов сообщества. Максимальные био-
массы сапрофагов много выше, чем у фитофагов, и в некоторых
случаях в тысячу раз превышают показатели максимальной
массы хищников. Даже очень далекие филогенетически орга-
низмы, принадлежащие к близким трофическим группам, дают
величины суммарной биомассы одного порядка. Например, по
178
данным И. В. Тюрина (1946), масса почвенных сапрофильных
бактерий достигает 2500 кг/га. По некоторым другим данным
(Аристовская, 1972), она может быть в два-три' раза большей.
Примерно такого же порядка цифр достигает в гумидных зонах
масса основных сапрофагов — дождевых червей (по нашим под-
счетам, в широколиственных лесах — до 2500 кг/га). Макси-
мальная масса зеленоядных млекопитающих и беспозвоночных
также характеризуется цифрами примерно одного порядка —
несколько десятков кг на га.
Суммарное обилие животных на единицу площади достаточ-
но хорошо отражает степень количественного развития сооб-
ществ в целом, т е. относится к характеристикам физиономиче-
ской структуры, морфологии сообществ. Для оценки функцио-
нальных потенций разных групп организмов очень важны пока-
затели концентрации организмов в единице объема обитаемого
субстрата. Так, в оголенных грунтах пятнистых тундр суммар-
ная масса на единицу площади относительно невелика, не выше
11 г/мг, однако все животные сконцентрированы в очень тонком
(около 2 см) поверхностном слое, покрытом налетом лишайни-
ков. Очевидно, концентрируясь в этом наиболее важном в био-
геоценотическом отношении слое, почвенные беспозвоночные,
среди которых преобладают энхитреиды, нематоды, коллемболы
играют существенную ценотическую роль. В черноземных поч-
вах европейских луговых степей общая масса педобионтов око-
ло 30 г/мг, однако основная ее часть сосредоточена в слое почвы
50 см. Таким образом, в целом концентрация животной массы в
поверхностном слое пятнистых тундр выше, чем в черноземной
почве. Однако и эти цифры не отражают истинное соотношение
масштабов деятельности почвенной фауны в данных районах.
В степях значительно продолжительнее период сезонной актив-
ности беспозвоночных, а кроме того, вследствие более высоких
температур, здесь гораздо выше уровень их метаболической
активности.
Отношение массы животных к весу обитаемого субстрата
может различаться в сотни и тысячи раз. Так, в пахотных поч-
вах суммарная масса мелких членистоногих составляет десяти-
тысячные доли процента от общего веса почвы, в лесной под-
стилке и компостах она выражается тысячными и сотыми, а в
навозе и силосе — десятыми долями процента, достигая в ряде
случаев значения целых чисел (Чернова, 1971). Примерно такие
же порядки цифр характеризуют отношение суммарной массы
микроорганизмов к весу почвы. По данным Д. Г. Звягинцева
(1972), в перегнойно-глеевой почве сырой вес микроорганизмов
составляет 0,1% от веса почвы. По мнению Н. М. Черновой,
максимально возможный уровень живого веса мелких членисто-
ногих в скоплениях разлагающихся субстратов — около 2%. Эти
Примеры наводят на мысль о том, что величина живого веса
почвенных животных в единице массы субстрата пропорцио-
179
нальна содержанию органического вещества. Действительно,
уровень массы мелких членистоногих в расчете на единицу орга-
нического вещества в почве, лесной подстилке и компостах вы-
ражается более близкими цифрами (от 0,01 до 0,16%).
С точки зрения задач комплексного синэкологического ана-
лиза живого покрова масса организмов представляет собой
лишь один из количественных показателей, соотношение кото-
рых характеризует разные стороны структуры и ценотических
отношений компонентов сообществ. Биомасса может служить
показателем масштабов некоторых форм ценотической деятель-
ности, например, механического воздействия на почву. В этом
смысле дождевые черви, обладающие большой массой в гу-
мидных условиях, бесспорно относятся к важнейшим агентам
почвообразовательного процесса. Однако величины массы не
эквивалентны общим энергетическим потенциям организмов,
масштабам их химической деятельности, трофической активно-
сти. В связи с этим в настоящее время при анализе структуры
сообществ принято вводить и третий показатель — интенсив-
ность метаболизма, выражаемый в калориях или величиной по-
требления кислорода.
Интенсивность суммарного метаболизма ближе, чем биомас-
са, отражает соподчинение компонентов ценозов в системе тро-
фо-энергетических отношений, поэтому данные показатели осо-
бенно желательны в тех случаях, когда мы стремимся сопоста-
вить удельный вес разных трофических групп организмов, отра-
зить интенсивность геохимической деятельности и т. д. Так же,
как и биомасса, суммарная интенсивность метаболизма отно-
сится к единице площади (реже — объема) за единицу времени
(час, сутки, год) при средней или типичной для данного перио-
да температуре. Эти показатели можно рассчитывать для одно-
го вида, всех видов данной группы или даже всего животного
населения. Таким образом, мы можем рассчитать общую сум-
марную интенсивность метаболизма (в частности, общее коли-
чество потребляемого кислорода) всей совокупности животных,
обитающих на данной площади или в данном объеме, равно как
и долю каждого вида или отдельных групп.
Существует обратная зависимость интенсивности обмена от
размеров (веса) организма: чем мельче животное, тем больше
оно расходует кислорода на единицу Веса его тела. В связи с этим
первенство по этому показателю переходит к мелким массовым
формам. Среди почвенных беспозвоночных по величинам сум-
марного метаболизма (потребления кислорода) на первом ме-
сте оказываются нематоды, энхитреиды, в ряде сообществ —
коллемболы и панцирные клещи.
Для расчета' суммарного метаболизма используют данные по
интенсивности дыхания или обмена в калориях на единицу веса
особей вида при данной температуре. Эти показатели перемно-
жаются на суммарную биомассу (вида или группы). Таким об-
180
разом, одно из обязательных условий получения исходного ма-
териала, пригодного для расчета энергетических показателей —
как можно более дробный учет не только по систематическим
и экологическим группам, но и по размерам особей (см.
табл. 1, 2). Иными словами, исходные величины численности и
биомассы должны относиться по возможности к более дробным
размерным группам в пределах данного таксона. Это может
Рис. 13. Зависимости по-
требления кислорода от
веса у различных поч-
венных беспозвоноч-
ных (Dunger, 1968)
Вес — в логарифмической
шкале
быть достигнуто измерением всех особей в пробах или в отдель-
ных выборках. Наиболее трудоемок процесс промера нематод и
микроартропод, что обычно делается под бинокулярным микро-
скопом с помощью окуляр-микрометра.
Исходные величины метаболизма в биоценологических
исследованиях получают тремя способами. Во-первых, путем
непосредственного респирометрирования представителей учиты-
ваемых групп. Методика этих работ и обзор фактических дан-
ных приведены в работе Ю. Б. Бызовой (1972), а также в на-
стоящем сборнике. Однако в настоящее время лишь в редких
случаях имеется возможность сочетать количественные биоцено-
логические исследования с непосредственным респирометрирова-
нием. Изучение интенсивности дыхания требует значительно
большего времени ,и более громоздкого лабораторного оборудо-
вания, чем нолевые количественные учеты.
Второй путь — определение исходных' данных по специаль-
ным номограммам, таблицам, выводимым из усредненных рес-
пирометр ических данных. Некоторые примеры таких сводных
данных приведены в табл. J и 2 и на рис. 13—16. Кривая рис. 13
построена В. Дунгером на основании большого числа измерений
разными авторами интенсивности дыхания различных групп
почвенных животных. Логарифмическая шкала позволяет отра-
зить на единой кривой зависимость интенсивности дыхания «от
веса у животных с крайне большой амплитудой веса. Кривая
значительно более выровнена по сравнению с получаемыми на
обычных шкалах (рис. 14—16), но все же и здесь сохраняется
криволинейная зависимость. Применение логарифмических
181
1500
ми3/г/час(20Ч) ^,мм3/г/тс (20aVi Ьг,мм3/г/час(20°^
1000Л -/
Рис. 14. Зависимость потреб-
ления кислорода от веса тела
у мокриц (по Бызовой, 1972)
Данные вне периода размножения
1 — Ligidium japonica; ! — Oniscus
asellus; 3 — Porcellio scaber; 4 —
Armadillidium vulgare, A. pallasii
J--1 1__L__1__I--г I__I l । । 1 ।
0,05 0,1 0,15
вес, г
1200
800
О
Рис. 15. Зависимость потреб-
ления кислорода от веса тела
у панцирных клещей (по Бы-
зовой, 1972)
Точки — средние величины по трем
весовым классам; 0—10 мкг, >10—
100; >100
1400
600
400
1ООО
Рис. 16. Зависимость потреб-
ления кислорода от веса тела
у коллембол (по Бызовой,
1972)
Точки—средние по четырем весо-
вым классам: 0—0,01 мг, >0,01—0,1;
0,1—1 мг, >1 мг Вверху —то же.
на логарифмической шкале
1
2
Оес, мг
3
Таблица 3
Интенсивность обмена в кал. в сутки-1 беспозвоночных животных разного
веса в разных температурных условиях (по Второву, 1968)
Вес од- ной осо- би, мг Основной об- мен при 20° С Фактический обмен прн температурах среды
10° 15» 20° 25° 30»
0,2 0,028 0,022 0,037 0,056 0,08 0,14
о,3 0,038 0,03 0,051 0,076 0,11 0,19
1,0 0,033 0,074 0,12 0,19 0,27 0,46
1,5 0,13 0,1 0,17 0,25 0,36 0,63
1,8 0,14 0,12 0,19 0,29 0,41 0,71
2 0,16 0,13 0,21 0,31 0,46 0,78
3 0,17 0,15 0,25 0,33 0,53 0,94
4 0,26 0,21 0,35 0,53 0,74 1,3
5 0,31 0,25 0,41 0,62 0,89 1,6
12 0,60 0,48 0,80 1,2 1,7 3,0
16 0,74 0,53 0,99 1,5 2,1 3,7
17 0,78 0,62 1,0 1,6 2,1 3,9
20 0,88 0,70 1,2 1,8 2,5 4,4
23 1,1 0,90 1,5 2,3 3,2 5,6
30 1,2 0,95 1,6 2,4 3,4 5,9
380 8,0 6,4 10,7 16,0 22,9 40,0
400 8,3 6,6 11,1 16,6 23,7 41,5
шкал при меньшем размахе веса, в пределах одной группы
животных, позволяет получить почти прямолинейную зависи-
мость (рис. 16). Разброс данных по интенсивности дыхания для
отдельных групп и при разных методиках бывает очень велик. Но
в ряде случаев даже разные методы дают весьма близкие циф-
ры, пе выходящие за пределы определенной зависимости. При-
мером могут служить сведения по дыханию нескольких видов
мокриц, полученные разными авторами и сведенные Ю. Б. Бы-
зовой (рис. 14), Здесь точки по в.сем видам хорошо уклады-
ваются в общую тенденцию и непосредственно дают четкую за-
висимость. Иногда разброс данных для разных видов и при раз-
ных методах столь велик, что только специальные преобразова-
ния позволяют выявить определенную зависимость. Так, на
рис. 15 и 16 представлены результаты измерения дыхания пан-
цирных клещей и коллембол из сводки Ю. Б. Бызовой. Отчет-
ливая зависимость получилась только при отнесении данных к
нескольким размерным (весовым) классам, т. е. при их сильном
огрублении.
Третий путь расчета энергетических показателей — исполь-
зование специальных формул. Имеется ряд способов расчета
количества потребленного кислорода (Бызова, 1972), но чаще
используют зависимости обмена в калориях от веса тела. В наи-
183
более общем виде эта зависимость выражается уравнением Гем-
мингсена для пойкилотермных животных:
44 = 16,5 • Д0,75, (3)
где М — основной обмен (кал. в сутки-1) одной особи (при 20°),
А — вес (в г). В гидробиологической литературе имеется ряд
уточнений этой формулы применительно к разным условиям и
разным группам водных животных. Экспериментальные данные
разных авторов показывают, что фактический обмен примерно
в два раза больше основного. Имеются данные, позволяющие
рассчитывать величины обмена при разных температурах. Это
позволило П. П. Второву рассчитать примерную интенсивность
обмена беспозвоночных при разных температурных условиях
(табл. 3). Основной обмен — это энергетические расходы на под-
держание жизнедеятельности в состоянии покоя. В сумме с ак-
тивным обменом, связанным с мышечной работой при движе-
нии, он дает общий обмен.
ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ
И НЕКОТОРЫЕ СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
ПРИ АНАЛИЗЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Вариационно-статистическая обработка материала используется
во всех разделах биологии, в которых исследователь имеет дело
с варьирующими количественными данными. Ее главная зада-
ча— сведение большого числа измерений к нескольким показа-
телям, каждый из которых отражает определенную сторону
исходного материала (Юл, Кендэл, 1960; Василевич, 1969). Ме-
тоды вариационной статистики используются в целях упорядо-
чивания и облегчения анализа исходных данных, оценки их до-
стоверности и пригодности для тех или иных математических
операций. Некоторые из статистических индексов могут служить
показателями определенных популяционных и ценотических от-
ношений. Часто обработка материала заканчивается определе-
нием средней арифметической, что соответствует лишь задачам
предварительных ориентировочных оценок. Более глубокий ана-
лиз количественных закономерностей популяционных отноше-
ний, биоценотических связей, биотопического распределения не-
избежно предполагает привлечение вариационно-статистическо-
го аппарата. Вместе с тем количественные популяционно-биоце-
нологические материалы обладают некоторыми специфическими
особенностями, требующими большой осторожности использо-
вания методов вариационной статистики.
Один из первых шагов к упорядочиванию количественных
данных — составление упорядоченных рядов. Так, в процессе
учета диплопод в дубраве под Курском в пробах 25x25 см на
каждую пробу получено следующее число особей Turanodesmus
dmitriewi (в порядке взятия проб): 2, 1, 0, 5, 3, 1, 3, 2, 4, 3, 0, 6,
2, 4, 1, 2, 3, 3, 4, 3, 2, 2, 3. Этот весьма громоздкий ряд цифр
184
можно перестроить по величине чисел- 0, 0, 1, 1, 1, 2, 2, 2, 2, 2.
2, 3, 3, 3, 3, 3, 3, 3, 4, 4, 4, 5, 6. Это упорядоченный ряд. В нем лег
ко видеть минимальные и максимальные пределы числа особей
данного видаув пробах, частоту разных величин. Для еще боль-
шей наглядности его можно записать в следующем виде-
Число особей в пробе 0 1 2 3 4 5 6
Частота ............ 2 3 6 7 3 1 1
Эти данные отражены на графике (рис. 17), на котором на оси
ординат — частота, т. е. число проб с данным числом особей, на
оси абсцисс — значение признака, т. е. число особей в пробе.
Это так называемая гистограмма распределения частот. Если
вершины столбиков соединить линией, то получим вариационную
кривую, смысл которой сводится к тому, что чаще всего встре-
чаются значения признака (в данном случае число особей в про-
бе), наиболее близкие к средней арифметической (2, 6) нашего
ряда; отклонения тем реже, чем дальше они отстоят от средней
величины. Размах кривой отражает пределы варьирования при-
знака (лимит или амплитуда). Пик кривой или гистограммы на-
зывается модой (наиболее часто встречающийся показатель).
В данном случае мода равна 3. Эта величина наряду со средней
может использоваться как мера уровня признака (обилия). При-
чем в ряде случаев, при очень сильных колебаниях крайних по-
казателей, мода оказывается даже более удобной, чем средняя
арифметическая. Иногда используется еще одна мера уровня
признака — медиана. Это — показатель, располагающийся в се-
редине упорядоченного ряда. В нашем ряду это также — 3. При
четном числе членов ряда медиану находят как среднее арифме-
тическое из двух срединных чисел. В почвенно-зоологических
работах мода и медиана используются очень редко. Необходи-
мо помнить, что все статистические показатели, получаемые в
процессе обработки вариационных рядов (средняя арифметиче-
ская, мода, медиана, ошибка средней и т. д.) должны выражать-
ся в тех же единицах, что и исходные учетные данные. Если мы
учитывали животных в пробах 25X25 см, то все прочие показа-
тели должны относиться только к данной площади. К дальней-
шим экстраполяциям на другие площади и объемы среды эти
показатели уже не имеют отношения. Если при большой пов-
торности мы получим гистограмму, на которой отчетливы не од-
на, а две или более вершины с провалами между ними, то это
может служить показателем того, что имеем дело с разными
группами организмов с различными экологическими диапазо-
нами, или в нишей совокупности смешаны выборки, соответ-
ствующие весьма различным условиям, определяющим разный
тип распределения и разные уровни численности учитываемых
объектов.
При учете почвенных беспозвоночных в пробах общеприня-
тых размеров мы часто сталкиваемся с таким положением, ког-
185
Рис. 17. Гистограмма рас-
пределения частот
Объяснение ® тексте
да большинство проб содержит ми-
нимальное число особей, или вовсе
пусты. Гистограмма и кривая рас-
пределения частот принимают вид,
показанный на рис. 18. В этом слу-
чае мода приходится на минималь-
ное обилие в пробе и далеко отсто-
ит от медианы. Такую гистограмму
могут давать многие распределения
(,в частности, распределения Пуас-
сона). Если распределение особей
случайное, то увеличивая размер
пробы, мы увеличиваем среднюю, а
в случае большой средней случай-
ное распределение аппроксимирует-
ся нормальным (Урбах, 1964). В лю-
бом другом случае увеличение раз-
мера проб не дает приближения к
нормальному распределению.
В почвенно-зоологических иссле-
дованиях определенный размер
проб применяется для учета одно-
временно большого числа видов и
групп с разной численностью. Кроме того, размер проб часто
диктуется техническими соображениями, например, при учетах
в эклекторах Эти обстоятельства весьма ограничивают исполь-
зование вариационно-статистических показателей, большинство
из которых в строгом смысле применимы лишь при нормальном
распределении величин. Эти трудности преодолеваются путем
нормирующих преобразований, разработанных для каждого рас-
пределения.
Часто численность мелких почвенных животных, таких как
коллемболы, клещи, а тем более щематоды, 'варьирует в очень
больших пределах. Так, число особей отдельных видов коллем-
бол в пробах 5x5 см может колебаться от 0 до нескольких со-
тен. В силу этого иногда невозможно сгруппировать непосред-
ственно цифры вариационного ряда, так как почти каждая про-
ба имеет свое число особей. В таких случаях весь ряд получен-
ных цифр разбивают на классы. Например, если животное
встречено в пробах от 1 до 30, то полученные цифры можно
разбить на классы: 1—5, 6—10, 11 —15, 16—20, 21—25, 26—30.
Подсчитав число проб с каждым из классов, можно построить
гистограмму точно таким же образом, как на рис. 18 и 19. На
оси ординат мы откладываем классы обилия, на оси абсцисс —
Частоты. Классовый интервал (в данном случае—5 особей)
может быть самым различным, что зависит от уровня числен-
ности, размера проб и от целей обработки Чаще всего выделя-
ют 5—7 классов. Обычно классовые интервалы бывают равные
186
по всему ряду, что увеличивает возможность дальнейших ма-
тематических операций с полученными данными. Однако ино-
гда можно использовать шкалу с разными интервалами. Так,
ногохвостка Folsomia diplophthalma в тундре встречена в про-
бах (всего 100 проб) в количестве от 0 до 160 особей. Однако
подавляющее число проб содержало от 1 до 40 особей, всего
41 50
30
Рис. 18. Несколько примеров
отрицательного биномиально-
го распределения частот раз-
личных видов коллембол и
панцирных клещей (по Черно-
вой, Чугуновой, 1967)
О <23456789 SO W
Число особей 6 пробе
6 проб — свыше 40. Вероятно, в этом случае интервал от 40 до
160 целесообразно объединить в один класс. Группировка учет-
ных данных по классам обилия широко используется для раз-
личных целей в почвенной зоологии. Это сильно облегчает ана-
лиз количественных материалов.
После нахождения величин, характеризующих уровень при-
знака (средняя арифметическая, иногда средняя геометриче-
ская, мода, медиана), амплитуду, тип распределения, как пра
вило, встает задача расчета показателей, отражающих меру
варьирования исследуемых величин. Наиболее распространен-
ный из них — среднее квадратичное отклонение (о):
Л S(4-^)2
(4)
где х. — величины данного признака в отдельных измерениях
(например, число особей в отдельных пробах), М — средняя
арифметическая, п — число измерений (проб), т. е повторность.
Выражение х,— М называют отклонением (различие между от-
дельными измерениями и средней). При больших повторностях,
например более 30 проб, величину п—1 можно заменить на п,
но при очень малых выборках, наоборот, рекомендуется делить
на п — 2 (Урбах, 1964; Василевич, 1969). Таким образом, сред-
нее квадратическое отклонение—это корень из суммы квадра-
тов отклонений, деленной на число повторностей. Оно показы-
187
вает, насколько в среднем каждое отдельное измерение удале-
но от средней арифметической, о измеряется в тех же величи-
нах, что и средняя арифметическая, т. е. это величина
именованная. Средняя арифметическая в совокупности со сред-
ним квадратическим отклонением в общем характеризует харак-
тер распределения признака. Однако надо помнить, что ст может
строго применяться только в случаях более или менее нормаль-
ного распределения. При больших выборках (п;>30) о может
применяться строго независимо от характера реального распре-
деления (Урбах, 1964). В этом случае в границах находит-
ся примерно 68% всей совокупности величин признака (гене-
ральная совокупность), в границах Л4±2сг — 95%, а в границах
Л4±3ст — 99,7% (Василевич, 1969).
Как уже отмечалось, а измеряется в тех же единицах, что и
средняя. Но иногда встает задача сравнить характер варьирова-
ния признаков в двух или нескольких различных вариационных
рядах, например, полученных в результате учета разных групп
животных разными методами. При этом средняя арифметиче-
ская может выражаться в разных единицах (экз./дм2, экз./дм3,
экз./см3 и т. д.). Для сравнения таких рядов используют коэффи-
циент вариации, который обозначают CV или V:
У = £100%. (5)
м
Коэффициент вариации —это процент сигмы от средней ариф-
метической. Обычно наиболее многочисленные доминирующие
виды имеют меньший коэффициент вариации. При снижении
численности усиливается, случайность попадания вида в пробы,
в связи с чем у видов, учитываемых в пробах единичными экзем-
плярами, коэффициент вариации очень велик. Но надо помнить,
что это не всегда отражает действительный характер распреде-
ления вида по площади. Чаще различия в величине V связаны
именно с неравноценностью данного размера проб для разных
видов, отличающихся активностью, подвижностью, величиной
и т. д. При увеличении размера проб соотношения коэффициентов
вариации могут коренным образом измениться.
При вариационно-статистической обработке количественных
данных широко используются ошибки средней арифметической,
среднего квадратического отклонения и коэффициента вариации.
Они показывают границы, в которых находится истинное значе-
ние данных величин (в генеральной совокупности). Ошибка
средней арифметической (т или Sj):
m=-^. (6)
V п
В границах от Л1 — 2т до М+2т генеральная средняя нахо-
дится с вероятностью 95%. Это означает, что в 95 случаях из
100 истинное значение средней арифметической отстоит от вы-
борочной средней не более, чем на две ошибки средней, но в пя-
188
ти случаях из 100 оно будет находиться вне этого интервала. Ес-
ли же исследователь считает, что возможность ошибиться в 5%
случаев слишком велика, можно расширить доверительный ин-
тервал для средней от М — Зт до ЛГ+3/n. В этом случае веро-
ятность того, что генеральная совокупность лежит в указанных
границах, равна 99,7% (Василевич, 1969).
Можно найти границы для генеральной средней с любой ин-
тересующей нас вероятностью. Дл.я этой цели используется так
называемое нормированное отклонение:
t = Х‘~М
т
которое представляет разницу между каким-либо значением при-
знака и средней арифметической, выраженную в долях ошибки
средней. Тогда доверительный интервал можно записать в общем
виде как Вероятности, соответствующие определенным
значениям t, находят из таблиц t, которые имеются в сводках по
статистике и биометрии (Зайцев, 1973). Например, при п=50
10% вероятности соответствует /=1,68. Следовательно, гене-
ральная средняя с вероятностью 10% лежит в интервале от 24
до 29%.
Ошибка средней арифметической в той или иной мере может
характеризовать точность полученных данных. Для этого обыч-
но используют процент ошибки от средней. Эта величина иногда
называется относительной ошибкой. В почвенно-зоологических
исследованиях при самых больших применяемых в практике по-
вторностях проб для самых массовых видов ошибка средней
редко составляет менее 10% от средней (табл. 4, 5). Чаще всего
для видов со средним уровнем численности она лежит в преде-
Таблица 4
Основные вариационно-статистические показатели распределения коллембол в
однородном моховом покрове полигональной тундры при повторности в 30 проб
5х 5 см (Западный Таймыр)
Вид M m a V X
Onychiurus sp. sp. 20,6 1,4 7,7 37 1,7
Morulina ghilarovi 0,2 0,1 0,6 300 1,3
Folsomia quadHoculata 16,1 1,1 6,1 33 1,5
F. regularis 12,0 1,2 6,7 56 1,9
F. sensibilis 1,3 0,3 1,8 139 1,5
Pseudlsotoma sensibilis 4,1 0,9 5,0 122 2,5
Isotoma notabilis 5,3 2,0 6,1 113 3,0
I. viridis 1,0 0,2 1,1 110 1,1
I. oilvacea 3,4 0,3 1,8 53 0,9
Lepidocyrtus violaceus 0,1 0,04 0,3 300 0,7
189
Таблица 5
Изменение относительной ошибки (% ошибки от средней) в зависимости от
повторности проб при учете коллембол в моховых тундрах Западного Таймыра
Вид Относительная ошибка при повторности проб
Л!=10 я—30 п=60
Onychiurus sp. sp. 23 7 13
Ceratophysella armata 40 — 25
Folsomia diplophthalma 26 15
Pseudisotoma sensibilis 46 20 9
Isotoma notabilis 55 25 25
I. viridis 30 — 6
I. olivacea 100 10 6
I. gorodcovi 66 24 —
Vertagopus sp. 56 50 14
Lepidocyrtus vlolaceus — 40 10
лах от 15 до 40%. Можно считать, что величина ошибки около
20% от средней приемлема для целей количественной оценки за-
кономерностей распределения почвенных беспозвоночных. В тех
случаях, когда ошибка' составляет 50% и более, данные могут
использоваться только для ориентировочных оценок величин
обилия, но не для сравнительных анализов. Иногда перед иссле-
дователем встает обратная задача: определить тот или иной по-
казатель с заданной точностью, например, 10 или 20%. Это мож-
но сделать, варьируя число проб. Найдя среднее квадратическое
отклонение для какой-либо выборки, легко рассчитать требуе-
мое число повторностей по формуле:
где п — необходимая повторность, о —найденное среднее квад-
ратическое отклонение, т-—желаемая ошибка.
Точность учетов можно повысить (т. е. снизить относитель-
ную ошибку) путем увеличения числа повторностей. Ошибка
средней уменьшается пропорционально квадратному корню из
числа наблюдений и чтобы уменьшить ее вдвое нужно увеличить
число проб в четыре раза. Это резко повысит трудоемкость по-
левых работ. Поэтому определение минимума повторностей, не-
обходимых для получения средних, используемых для опреде-
ленных целей, имеет очень большое значение. Весьма распро-
страненная ошибка — стремление к единой унифицированной
повторности, используемой для учетов разных групп животных,
а иногда и разными методами.
Необходимо иметь в виду, что кроме статистической ошибки
каждому измерению (учету) свойственна определенная ошибка,
отражающая точность, чувствительность прибора, вообще дан-
190
кого метода. В. И. Василевич (1969) называет ее систематиче-
ской ошибкой. Если мы установим, что в процессе ручной раз
борки проб данная группа животных выбирается не более, чем
на 20%, то нет смысла стремиться снизить статистическую (слу-
чайную) ошибку ниже 20%. Это создаст лишь иллюзию боль-
шей точности, но потребует значительного увеличения полевых
работ. К сожалению, в почвенной зоологии очень мало данных,
характеризующих точность разных методов учета. До сих пор
обращалось внимание в основном на сравнение разных методов,
т. е. выяснялось, какой метод дает большую выборку особей
из определенного размера Проб. Почти нет данных, характери-
зующих долю изымаемых особей от действительно имеющихся
в данном субстрате.
Особенно сложная проблема — определение «порога» учиты-
ваемого «поголовья» в отношении возраста и размера. Ведь в
каждой популяции, кроме взрослых особей, существует много
молоди разных размеров. Обычно при почвенно-зоологических
исследованиях не указывается, до каких размеров и возраста
учитывается та или иная группа. Сфера применения метода уче-
та ограничивается лишь систематическими группами. Однако
ясно, что наряду с личинками мух, дождевыми червями, много-
ножками, попадающими в ручные учеты, в каждой пробе могут
находиться особи, не фиксируемые в процессе учета. То же от-
носится и к учетам с помощью эклекторов. При учете микроар-
тропод могут сильно недоучитываться крупные подвижные фор-
мы, например, сминтуриды, энтомобрииды, которые быстро те-
ряются из мелких проб (обычно применяются пробы 5X5 см)
или вообще не попадают в них. При учете нематод значительная
часть наиболее крупных форм может не проходить через фильтр.
Все эти моменты сильно тормозят развитие в почвенной зооло-
гии исследований тонких механизмов популяционных взаимодей-
ствий, корреляционных отношений, выявление силы влияния
разных факторов.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОСОБЕЙ ВИДА ПО ПЛОЩАДИ БИОТОПА
Обычно выделяют три типа распределения особей вида в прост-
ранстве (рис. 19):
1. Равномерное или регулярное распределение—-особи вида
встречаются примерно через равные промежутки, т. е. находятся
друг от друга на одном и том же расстоянии. Большинство ав-
торов, анализирующих характер распределения вида по площа-
ди (главным образом геоботаники), склоняются к тому, что этот
тип распределения очень редок в природе. Он может наблю-
даться в тех случаях, когда распределение вида определяется
главным образом взаимодействием особей, например, конкурен-
цией за площадь питания, а все прочие влияния играют подчи-
ненную роль. Примерами могут служить фисташковые насажде-
на
ния, в которых деревья растут на строго определенном расстоя-
нии. друг от друга, или муравейники в отдельных биотопах. На
некоторых участках такое распределение может быть свойствен-
но и неколониальным почвенным беспозвоночным, например, в
толще однородного почвенного покрова, или на поверхности ого-
ленного грунта, в том случае, если достаточно напряженные
взаимовлияния протекают на фоне однородных факторов среды.
2. Случайное распределение — особи вида с равной вероятно-
стью могут встретиться-в любой точке биотопа (рис. 19). Этот
тип распределения, очевидно, наблюдается в условиях однород-
ной среды при отсутствии достаточно сильных взаимодействий
особей. Он, вероятно, может быть свойствен некоторым мел-
ким сапробионтам, обитающим, например, в лесной подстилке,
Рис. 19. Основные типы распределения особей
1—равномерное, или регулярное; 2— случайное; 3 — агрегированное, или пятнистое
равно как и более крупным не специализированным в трофиче-
ском отношении сапрофагам (дождевым червям, энхитреидам).
3. Агрегированное (пятнистое или контагиозное) распределе-
ние—особи образуют отчетливые скопления в одних участках
биотопа и отсутствуют или малочисленны в других. Естественно,
что расстояния между скоплениями могут быть самые различ-
ные, в зависимости от размеров вида, .его подвижности и т. д.
Данный тип распределения определяется неравномерностью ус-
ловий среды в пределах биотопа, внутривидовыми и межвидо-
выми связями. Это наиболее распространенный тип распределе-
ния организмов в пространстве.
Существует ряд способов преобразования мер варьирования
признаков в целях оценки характера распределения видов и
групп по территории сообщества. В почвенной зоологии, напри-
мер, использован коэффициент агрегированности, который мо-
жет быть вычислен разными способами. Одна из применяемых
формул — Лексиса, где коэффициент агрегации К выражается
через среднее квадратическое отклонение и среднюю:
192
< 100~>80 lg°g°ol < 80 т 60 \‘-'-'-'.V-6QT60 I
> 30
ES3 < 30т20 l°°g°°°l <20> Zz7
10
Рис. 20. Пример данных по распределению коллембол в линейной серии проб
в осоково-моховой мелкобугорковой тундре (Западный Таймыр)
Каждая клеточка — одна проба (5X5 см)
/ — доминирующие виды мхов; 2 —все коллемболы суммарно; 8—4 — отдельные виды
коллембол. 1 — шкала обилия для всех видов суммарно; II — для отдельных видов
Величина индекса зависит от плотности особей в скоплениях и
от числа таких скоплений, а также от их средних площадей. Он
возрастает при увеличении особей в агрегатах и уменьшении чи-
сла последних. Значения к, 'близкие к нулю, отражают почти
равномерное распределение особей по площади; для случайного
распределения Л = 1. Величина более единицы показывает, что
распределение агрегированное. При анализе распределения поч-
венных беспозвоночных индекс агрегации чаще всего колеблется
между.единицей и тремя (см. табл. 4). Способность к образова-
нию скоплений является биологической характеристикой вида,
сильно зависящей также от экологических условий. Максималь-
ная агрегированность особей проявляется, как правило, при
средних значениях плотности популяции (Чернова, Чугунова,
1967). При низкой плотности распределение чаще всего прибли-
жается к случайному, при перенаселенности можно ожидать рас-
пределение, близкое к равномерному.
Для выявления характера распределения животных по пло-
щади большую роль играет способ распределения проб. Один
из них — расположение проб в виде сплошной линейки, пересе-
кающей (в зависимости от целей) однородные или разнородные
7 Заказ № 4572
193
растительные группировки (Чернова, Чугунова, 1967). Такое
расположение проб позволяет не только проводить обычную ма-
тематическую обработку материала, но и наглядно графически
представить распределение животных в зависимости от структу-
ры растительности или состава и обилия других видов беспозво-
ночных (рис. 20). Учеты в тундровой зоне показали, что даже в
пределах максимально однородных одновидовых агрегаций мхов
отдельные виды коллембол распределяются очень неравномерно.
При сплошном расположении проб мы можем получить наибо-
лее объективную информацию относительно корреляции разных
компонентов ценозов.
КОРРЕЛЯЦИИ И СОПРЯЖЕННОСТИ ОБЪЕКТОВ
ПОЧВЕННО-ЗООЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В синэкологических исследованиях наземных животных пока
еще мало используются индексы видовой корреляции и сопря-
женности ‘, широко известные в геоботанике. В последнее время
некоторые из них стали применяться и в почвенной зоологии
(Bodvarsson, 1961; Trave, 1963; Nosek, 1963). Простейшие из
этих формул основаны на тех же принципах, что и расчет сход-
ства по видам и по обилию. Так, формула, используемая укаг
занными авторами, выглядит следующим образом:
г =
^ + р₽-^₽’
где Ка — степень ассоциации между видами аир (точнее — по-
казатель их экологического или топического сходства), Р^— ко-
личество проб с видами а и р, Ро—количество проб с видом а,
Ре — то же, с видом ₽.
В геоботанике иногда используется аналогичный «индекс ам-
плитудного соответствия» Брея (Bray, 1956):
Этот показатель (по нашим данным, предпочтительнее формула
10) можно использовать для выделения групп видов по сходст-
ву их экологического (биотопического) диапазона. При значи-
тельном списке видов попарные коэффициенты обычно офор-
мляют в диаграммы, в которых одну половину занимают цифра-
ми, другую — значками, соответствующими классам сходства
(Nosek, 1963). Надо заметить, что расчет видовой сопряженно-
1 Обычно о корреляциях говорят тогда; когда выявлены количественные за-
висимости. Если использованы только качественные данные, например о
присутствии или отсутствии видов в пробах, то выявляемые соотношения
правильнее называть сопряженностью.
1&4
сти на основе только «присутствия — отсутствия», т. е. встречае-
мости, приемлем лишь при мелких пробах, в которых встречае-
мость даже массовых видов не достигает 100%. Очевидно, нет
препятствий для аналогичных простейших расчетов количест-
венных корреляций с использованием величин обилия (Чернов,
1971):
= min
с tfa + ATp--2WafJmin ’
где Кс— показатель количественного соответствия амплитуд ви-
дов а и Р; N<# min — минимальные значения числа особей этих,
видов в каждой из проб, содержащих вместе а и Р; Na — сум-
марное количество особей вида а во всех пробах; — то же,
вида р. Общей чертой рассмотренных индексов является то, что
в формулах не учитываются пробы, лишенные обоих сравнивае-
мых видов. Такие показатели Брей (Bray, 1956) относит к груп-
пе «индексов перекрывания» в отличие от «коэффициентов меж-
видовой сопряженности», в расчетах которых используются все
пробы. Число проб, лишенных обоих сравниваемых видов, мо-
жет сильно варьировать вне зависимости от степени ассоцииро-
ванности сравниваемых компонентов. Применению индексов ви-
довой сопряженности и корреляции в исследованиях животного
населения почв сильно препятствует чрезвычайная трудоемкость
получения необходимою количества проб. То количество проб,
с которым обычно имеют дело почвенные зоологи, явно недо-
статочно для расчетов.
Пример расчета индексов сходства экологических диапазо-
нов коллембол показан в табл. 6. При расчете индексов по чис-
ленности в рассматриваемой совокупности видов хорошо выде-
ляется несколько групп. Так, достаточно обособлены тесно свя-
занные с почвой Onycliitirus (три вида суммарно) и Folsomia
diplophthalma. Другая обособленная пара — специфичные оби-
татели оголенных грунтов пятнистой тундры — Tetracanthella
wahlgreni и Proisotoma sp. п. Монолитную группу образуют эври-
бионтные гемиэдафические Isotoma viridis, Pseudisotoma sensibi-
lis, Isotoma gorodcovi. Особняком стоит гигрофильная Ceratophy-
sella armata, которая co всеми видами дает невысокие индексы.
Эти данные можно пересчитать по методу Моунтфорда (см.
ниже) в целях распределения видов по степени их экологиче-
ского сходства и составить дихотомическую схему точно так же,
как для биотопических группировок. Разумеется, эти простейшие
индексы не заменяют известного из математической статистики
коэффициента корреляции, который весьма широко применяет-
ся в различных биоценологических исследованиях, когда хотят
выразить меру «связи» между объектами, обнаруживающими
прямую функциональную или коррелятивную опосредован-
ную зависимость друг от друга. Коэффициент корреляции
7*
195
Таблица б
Индексы сходства Экологических Диапазонов наиболее Массовых виДОв
ногохвосток (Западный Таймыр, июль 1968 г.)
Вид Onychiurus Folsomia diplopht- halma Isotoma viridis Pseudisotoma sensibilis Isotoma gorodkovi Verlagopus sp. n. Folsomia quadrioculata Isotoma notabilis Folsomia regularis Ceratophysella armata 1 Tetracanthella wahl- । grerci Proisotoma sp. n.
Onychiurus 100 32 13 19 10 11 18 9 12 2 2 2
Folsomia diplophthalma 61 100 12 13 7 14 6 4 1 2 2
Isotoma viridis 59 51 100 25 38 17 17 29 15 12 4 2
Pseudisotoma sensibili- 72 56 62 100 21 23 16 21 14 6 8 4
Isotoma gorodkooi 76 56 73 67 100 14 17 41 21 13 3 3
Vertagopus sp. 46 56 44 42 37 100 13 6 1 5 9 9
Folsomia quadriocula- 44 22 27 38 48 18 100 25 42 2 0 0
ta
Isotoma notabilis 56 26 46 52 71 14 72 100 32 15 0 0
Folsomia regularis 29 4 32 26 39 3 50 87 100 3 0 0
Ceratophysella armata 23 28 10 22 26 27 11 9 8 100 1 1
Tetracanthella wahlg- 12 17 22 21 8 24 0 0 0 6 100 12
rent
Proisotoma sp. n 6 9 11 11 2 18 0 0 0 4 48 100
Примечание. Слева от диагонали 100-ного сходства — индексы, рассчитанные по формуле
(13), справа —по формуле (15}, отражающей сходство топических диапазонов с учетом коли-
чественного распределения.
вычисляется по формуле:
2(x-MJ(y-My)
f"
(13)
где п— число наблюдений, т. е. площадок или проб, в которых
измерены два признака (х и у); а^Су— средние квадратические
отклонения этих признаков; М —средняя.
Коэффициент корреляции может принимать значения от +1
до — 1. Формально при г>0 говорят о положительной корреля-
ции, а при г<0 — об отрицательной. При г=0 корреляция меж-
ду сравниваемыми компонентами или признаками отсутствует.
Однако практически о положительной корреляции можно гово-
рить лишь при г>-|-0,5, а об отрицательной — при г<—0,5,
В табл. 7 представлен пример расчёта коэффициента кор-
реляции для видов коллембол и нескольких видов растений на
поляне среди смешанного леса под Москвой. Анализ таблицы
показывает, что отчётливая корреляционная зависимость имеет-
196
Таблица 7
Коэффициент Корреляций различных ййДов КОЛлембол И растений в преДеЛаХ
одной растительной ассоциации (по Черновой и Чугуновой, 1967)
Бид растений Isotoma notabi- Us Isotoma oliva- cea Mesapho rura crausbauerl Isotoma vlridls
Festuca avina —0,09 +0,43 +0,53 +0,47
Agrostis alba —0,17 4-0,50 +0,41 4-0,43
Trifolium pratense —0,13 4-0,55 +0,46 +0,48
Hieracium pilosella —0,18 , 4-0,75 +0,62 4-0,45
Alchemilla vulgaris -0,13 4-0,63 +0,46 4-0,34
Plantago lanceolata —0,15 —0,27 —0,26 —0,33
Potentilla erecia —0,14 4-0,41 +0,43 4-0,52
Cynosurus cristatus —0,10 —0,20 —0,19 —0,25
Achillea millefolium 4-0,07 —0,19 —0,18 —0,23
Leontodon hispidus -1-0,30 —0,17 —0,08 —0,29
ся лишь в трех случаях: для Isotoma olivacea и двух видов рас-
тений (Hieracium pilosella, Alchemilla vulgaris), а также Mesa-
phorura krausbaueri и H. pilosella. Отрицательной корреляции не
наблюдается ни в одном случае. Природа положительной кор-
реляции может быть самой различной и определяться одновре-
менно несколькими факторами. Авторы статьи склоняются к
мысли, что положительная корреляция I. olivacea с названными
растениями обусловлена холодолюбивостью и влаголюбивостью
этой ногохвостки. Оба вида растений имеют жизненную форму
розетки и обеспечивают лучшую затенённость и меньшее иссу-
шение почвы.
Коэффициент корреляции обладает многими положительны-
ми качествами, однако в синэкологических исследованиях его
надо применять с большой осторожностью. Для его использова-
ния необходимо нормальное или близкое к нормальному распре-
деление обеих компонентов. Между тем, большинство синэколо-
гических объектов имеет отчетливое агрегированное распределе-
ние. При расчёте коэффициента корреляции на основании таких
данных встаёт необходимость их преобразования в симметрич-
ное бимодальное распределение, что иногда может быть достиг-
нуто изменением шкал, классовых интервалов, а также объёма
проб (Василевич, 1969).
В последнее время внимание биоценологов всё больше при-
влекают информационно-логические методы анализа корреля-
ционных отношений компонентов сообществ. Их достоинство в
том, что они не лимитируются типом распределения (как отме-
чалось, вариационно-статические индексы строго репрезентатив-
ны лишь при нормальном распределении). Вместе с тем при
анализе многовидовых группировок и многофакторных зависи-
мостей информационно-логические методы очень сложны. Мето-
197
ды информ ацйонно-логического анализа структуры наземных
сообществ и, в частности, биоценотических отношений почвенных
беспозвоночных, разработал Ю. И. Пузаченко (Пузаченко, Мош-
кин, 1969; Галата и др., 1971).
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
При сравнительных анализах группировок наземных животных
(наряду с простейшими индексами доминирования, встречаемо-
сти) в нашей литературе достаточно широко используются лишь
коэффициенты фаунистического сходства. Наиболее часто упот-
ребляются попарные коэффициенты Жаккара и Серенсена.
Первый из них рассчитывается по формуле:
к с
Л‘ А + Д-С’
(Н)
где С—число видов, общих для двух сравниваемых группиро-
вок; А — число видов в первой группировке; В — то же, во вто-
рой. Формула Серенсена при тех же обозначениях имеет вид:
(15)
Эти коэффициенты можно выражать как в долях, так и в про-
центах. Разработан ряд приёмов дальнейшей обработки и сопо-
ставления полученных попарных индексов, о чём подробно бу-
дет сказано ниже, в разделе об аналогичных попарных индексах
при количественных анализах. Оба индекса широко используют-
ся зоологами, в последнее время несколько чаще индекс Серен-
сена. Формула Жаккара более строгая, так как получаемые с
её помощью коэффициенты соответствуют реальному сходству,
тогда как формула (15) даёт сугубо относительные величины.
Например, если в одном местообитании обитает какое-то коли-
чество видов, а в другом половина из них, то их сходство по фор-
муле (14) будет равно 0,5, или 50%, т. е. будет соответствовать
действительно имеющему место двукратному различию; форму-
ла (15) в этом случае даёт величину 2/з- Это не имеет решающе-
го значения при сравнительных, анализах, так как и в том и в
другом случае с помощью получаемого ряда цифр можно судить
о степени сходства, однако при незначительных фаунистических
различиях сравниваемых комплексов -некоторое завышение по-
казателей, полученных по формуле Серенсена, может приводить
к нивелированию различий. Если сравнить полные ряды индек-
сов сходства, р'ассчитанных по двум этим формулам, то легко
можно видеть, что индексы, вычисленные по формуле (15), обра-
зуют более выровненную гиперболическую кривую (рис. 21, Б).
Коэффициент Жаккара (рнс. 21, Л) имеет большую амплитуду
числового выражения, т. е. большую дифференцирующую силу
198
при средних и высоких показателях сходства (примерно от 30%
и выше). Лишь при очень низких величинах сходства преимуще-
ство в этом плане имеет формула Серенсена. Формула Жакка-
ра лежит в основе целого ряда других индексов, например
группового сравнения по видам и по обилию (см. ниже).
Все прочие методы расчёта фаунистического сходства (их
обзор дан в книге М. С. Гилярова, 1965) в принципе ничего не
Рис. 21. Кривые, отражающие
степень сходства (в %) при
постепенном нарастании раз-
личий в видовом составе
Объяснение в тексте
добавляют к тем характеристикам, которые можно получить с по-
мощью формулы Жаккара.
Индексы фаунистического сходства весьма формальны в син-
экологическом смысле. Ведь это сопоставление только видовых
списков в целом, в которых разные виды могут быть крайне не-
равноценными в количественном отношении. Особенно осторож-
но их надо применять при анализе сопряженных в ландшафте
группировок, так как их сходство может быть высоким в силу
случайного попадания нетипичных видов. При этом степень
сходства сильно зависит от полноты выборки. Эти индексы бо-
лее приемлемы для фаунистических региональных анализов.
В почвенной зоологии до сих пор применялись только попар-
ные индексы фаунистического сходства. Между тем часто воз-
никает необходимость одновременного сравнения видового со-
става целой серии группировок., Ряд методов такого сравнения
предложен в гидробиологии и геоботанике. Например, А. А. Са-
лазкин (1971) при типологии озер по их фауне сравнивал сход-
ство каждого сообщества с одним из них, занимающим крайнее
положение по интересующему нас фактору (температуре, гумус-
ности и т. д.). Это позволяет расположить группировки в ряд
по степени отношения к какому-либо фактору. Такой метод без-
условно может быть использован в почвенной зоологии. Для
оценки видового состава серии описаний растительности
В. Д. Лопатин (1965) предлагает сразу несколько формул, из
которых простейшая — отношение количества видов, общих всем
сравниваемым группировкам, к числу видов, отмеченных в дан-
199
ной серии описаний. Видовое сходство в пределах группы мес-
тообитаний отражает также «индекс 'биотической дисперсии»
Коха (Koch, 1957):
IBD = S-100, (16)
(я-D-S k
где T — сумма видов, отмеченных в каждом из сравниваемых
списаний; S — число видов во всей серии описаний; п — число
описаний. Примечательно, что при п = 2 эта формула превраща-
ется в формулу Жаккара.
Едва ли может быть признан удачным метод расчета индек-
сов фаунистического сходства, при котором отбираются только
виды с высокой численностью или встречаемостью (Jablonsky,
1964; Loksa, 1966). Эти коэффициенты имеют смысл лишь при
использовании полных видовых списков, выявленных сравнимы-
ми методами.
В отношении типологии группировок животного населения
более показательны индексы количественного сходства, или
общности по обилию, расчёт которых основан на тех же принци-
пах, что и в формулах фаунистического сходства. Используются
в основном формулы Жаккара и Серенсена, в которых значение
количества видов заменяется соответствующими величинами
обилия, встречаемости. В геоботанике это впервые сделал Гли-
зон (Gleason, 1920), который рассчитывал сходство по встреча-
емости на основе формулы Серенсена. Нам представляется
вполне возможным проводить подобные анализы по любым по-
казателям обилия (численности, количество гнёзд, масса, энер-
гетические характеристики и т. д.) на уровне любых таксонов
(видов, родов, семейств, экологических групп).
Н. И. Нефедов (1930) при анализе распределения мурйвьев
использовал отношение количества гнезд видов, общих двум
сравниваемым площадкам, к суммарному количеству гнезд всех
видов на двух площадках. В. Н. Беклемишев (1961) в качестве
«индекса общности по численности» предлагает отношение сум-
марной численности видов, общих сравниваемым единицам сре-
ды, к численности всех видов в обеих группировках.
Недостатком этих формул является то, что в них не учиты-
ваются возможные существенные различия по обилию между
общими видами. Более показательны методы расчета сходства
по обилию с использованием не полной численности общих
компонентов, а её минимальных значений (из двух по каждому
виду), т. е. тех величин, которые действительно общие для срав-
ниваемых группировок. Один из таких показателей представля-
ет собой сумму минимальных значений удельных обилий каждо-
го из видов, общих двум сравниваемым совокупностям (Renko-
nen, 1938 — цит. по Wallwork, 1970; Вайнштейн, 1949, 1967)
AnsJ= SSmln, (17)
200
где К.п> — коэффициент общности удельного обилия по термино-
логии Б. А Вайнштейна (1967); S— удельное обилие — часть
или процент обилия каждого вида от суммарного обилия всех
видов в группировке. Этот показатель не зависит от величины
сравниваемых выборок, так как используются процентные отно-
шения в каждой группировке. Необходимо иметь в виду специ-
фические особенности Ans, ограничивающие его применение при
сравнительных анализах животного населения. Во-первых, здесь
учитывается только обилие общих видов, что может сильно ни-
велировать отличия сравниваемых сообществ в целом; во-вто-
рых, не принимаются во внимание различия в общих величинах
обилия двух группировок Р. Л. Наумов (1964) при расчётах
сходства по обилию группировок птиц использовал формулу:
м- _ ^cmin *
a+&__SCmln
где с —меньший (из двух) показатель обилия каждого вида,
а — суммарное обилие всех видов в одной группировке, Ь — то
же, в другой. Как видим, она соответствует формуле фаунисти-
ческого сходства Жаккара, где в числителе — количество общих
видов, а в знаменателе'—сумма видов в обеих группировках
минус число общих видов. Анализ получаемых индексов показы-
вает, что формула (18) более чувствительна и в целом дает
цифры, более тонко отражающие степень количественного сход-
ства. Так, из табл. 8 видно, что при расчете по формуле (17) ве-
(18)
Таблица 8
Индексы сходства группировок дождевых червей на территории Центрально-
черноземного заповедника, рассчитанные -по численности отдельных видов
Группировки А Б в г Д
А 100 34 30 63 24
Б 13 100 46 35 37
в 26 32 100 54 35
Г 37 24 42 - 100 31
д 5 13 34 9 100
Условные обозначения: А — дубрава, Б — некоснмая степь, В — южный склон лога, Г —
дннще лога, Д —пастбище.
Примечание. Справа от диагонали 100%-ного сходства — индексы, рассчитанные по фор-
муле (17), слева — по формуле (18)
личины коэффициентов сильно снивелированы (максимальные
и минимальные различаются менее чем в 3 раза); в левой части
таблицы эти различия восьмикратные. Во всех случаях соотно-
шение коэффициентов по формуле (18) ближе к логически пред-
201
полагаемым. Очевидно, что при простом суммирований только
удельных обилий общих видов слишком велико маскирующее
значение степени различия по небольшому количеству наиболее
массовых компонентов. Вместе с тем индекс К, обладающий ря-
дом специфических особенностей, может быть использован с
определенной целью, например, при анализе однотипных груп-
пировок со сходным видовым составом, равно как и при анали-
зе на уровне крупных таксонов.
А. С. Константинов (1969) рассматривает коэффициенты
сходства сообществ с позиций теории множеств и приходит к
выводу, что наиболее репрезентативные показатели дает рас-
чет их по формуле Серенсена. Индекс сходства по обилию по-
лучается как отношение удвоенной суммы минимальных значений
(нз каждых двух) общих видов к суммарному обилию всех видов
в обоих сообществах, т. е.
(19)
а —р о
Всё сказанное выше о формулах Жаккара и Серенсена отно-
сится и к этим формулам. При сравнении по обилию нескольких
пар группировок, в которых обитают одни и те же виды (начи-
ная с одного), но при 2-кратных, 4-кратных и так далее разли-
чиях в численности каждого, формула (18) даёт соответственно
величины индексов 50, 25% и т. д., тогда как формула (19) в
каждом случае—большие значения. При полном спектре-сте-
пеней сходства индексы по формуле (19) дают значительно бо-
лее выровненную гиперболическую кривую, чем по формуле
(18). В ряде случаев это обстоятельство может сильно нивели-
ровать различия. В связи с этим нам представляется предпочти-
тельней формула (18).
Коэффициенты сходства по обилию наиболее применимы при
анализах группировок с небольшим количеством видов или при
обработке данных по крупным группам. В принципе их можно
вычислять по любым таксонам и в любых показателях обилия.
При достаточно высоком качественном сходстве и небольшом
количестве компонентов коэффициенты по обилию достаточно
показательны. Однако при сравнении разнотипных группировок,
включающих большое количество компонентов, применение их
ограничено, так как сходство по одному — двум массовым ви-
дам, которыми часто бывают мало специфичные убиквисты,
сильно маскирует степень сходства по остальным. В связи с
этим Б. А. Вайнштейн (1967) предложил новый показатель —
попарные коэффициенты «биоценологического сходства»1, объ-
1 Это название явно неудачно. Рациональнее именовать его просто коэффи-
циентом Б А. Вайнштейна.
202
единяющий величины сходства удельного обилия и фаунистиче-
ской общности:
<2°>
где /С„а— коэффициент общности удельного обилия (17), Kt —
коэффициент фаунистического сходства, рассчитываемый по
формуле Жаккара. Наш опыт использования этого показателя
для анализа животного населения лесостепи и тундры застав-
ляет считать его заслуживающим широкого применения в син-
экологических исследованиях. Особенно хорошие результаты
даёт его применение при анализе комплекса микроартропод,
представленных относительно большим количеством видов.
В свете сказанного выше о формулах (17) и (18), вероятно, ра-
ционально для этого использовать показатель общности по оби-
лию, рассчитываемый по однотипной с жаккаровской формуле
(18), а не 17, как это предлагает Б. А. Вайнштейн. Тогда фор-
мула принимает вид:
KW^^^L. (21)
100 ' '
Как и в предыдущих случаях, нет принципиальных препятствий
для расчёта коэффициента Вайнштейна как по численности, так
и по массе при анализе на уровне любых таксонов.
Необходимо иметь в виду, что и Kt попользуются как рав-
ноценные сомножители. В связи с этим при анализе разнотипных,
но соседствующих в ландшафте группировок сходство может
быть завышено в силу большого значения Kt (за счет легкости
случайного обмена характерными для каждой группировки до-
статочно многочисленными видами). Так, в лесостепи между
некоторыми соседствующими, но разнотипными группировками
(например, степь и лесной склон соседнего лога) в некоторых
случаях оказался выше, чем между луго-степными участками и
полянами. При этом Кп давал обратную картину. Очевидно, в
некоторых случаях сугубо типологическое сходство лучше вы-
является индексами Кп, величина которых в первую очередь
определяется обилием массовых видов, что отражает наиболее
характерные особенности экологических режимов.
Дальнейшее использование попарных коэффициентов может
быть самым различным, например для построения экологиче-
ских рядов, дихотомических схем и т. д. Для большей нагляд-
ности и удобства при последующем анализе попарные коэффи-
циенты можно оформлять в виде диаграмм по классам сходства
(рис. 22), как это обычно практикуется в отношений индексов
фаунистического сходства и сопряженности видов (Balogh, 1958;
Макфедьен, 1965).
Имеется ряд способов преобразования попарных коэффици-
ентрв сходства с «елью сравнительной характеристики серии
2Q3
А 6 В г Д С Ж
л 64 58 34 27 45 9
в 59 47 38 22 42
в "43 28 48 44
г 57 38 22
д 34 29
в /// 55
ж 77
>40-50
>30-40
>20-30
>40-20
>50
Рнс. 22. Диаграмма-решетка
сходства группировок почвен-
ных беспозвоночных, учтенных
в пробах 25X25 см в различ-
ных биотопах Центрально-
черноземного заповедника
Индексы (в %) рассчитаны ла ос-
новании соотношения массы се-
мейств беспозвоночных
А — косимая степь, Б— некосимая
степь; В — центральная часть по-
ляны среди дубравы; Г — край по-
ляны; Д — облесенный лог в степи,
Е — плаксхрная дубрава; Ж— дни-
ще оврага в лесу
местообитаний и их классификации по степени сходства друг с
другом. Один нз них предложен Маунтфордом (Mountford,
1962 — цит. по Гилярову, 1965 и Wallwork, 1970). Метод состоит
в следующем. В таблице индексов попарного сходства (видов
или местообитаний), например на рис. 22, находят пару, имею-
щую наибольшее сходство. В нашем случае (на рис. 22) это А
и Б (индекс 61%). Далее рассчитываем сходство этой пары со
всеми прочими местообитаниями по схеме: сходство АБ с В
л 58 + 59 ео е
будет равно——= 55,5 (округленно 58), т. е. индексы сход-
ства каждого члена нашей пары с В, найденные на рис. 22,
складываем и делим на число слагаемых. Таким образом после-
довательно находим сходство АБ со всеми прочими местообита-
ниями, Затем с учетом вновь рассчитанных индексов и рис. 22
строим новую диаграмму, где вместо А и Б будет стоять единая
графа АБ\
АБ В г д Е Ж
АБ 58 40 , 32- 18 10
В 43 28, 18 11
Г 57 38 28
Д 34 29
Е 55
Ж
В этой диаграмме вновь находим максимальный индекс. Это
58 — сходство пары АБ с В. Объединяем эти три выдела и вновь
по той же схеме рассчитываем сходство тройки АБВ со всеми
прочими, для чего складываем сходство каждого местообита-
ния (имея перед глазами рис. 22) с Л, Б, В и делим на 3. Полу-
ченные индексы используем для составления новой диаграммы,
где в одной графе будет стоять тройка АБВ. В этой диаграмме
максимальный индекс будет между Г и Д. Находим сходство
204
Рис. 23. Классификация груп-
пировок почвенных беспозво-
ночных различных биотопов
Центрально-Черноземного за-
поведника на основании ин-
дексов количественного сходст-
ва по методу Маунтфорда
(Mountford, 1962 — из Гиляро-
ва, 1965)
Длина вертикальных линий, связы-
вающих пары, пропорциональна
различию
Обозначения см. на рис. 22
А- Е в ГД ЕЖ
этой пары со всеми прочими, включая и АБВ. В последнем слу-
чае будет уже шесть слагаемых:
АБВ ; ГД= 34-+.27 +±7 + 38_+ 43 +.28 = 35.
6
Во вновь составленной диаграмме максимальное сходство будет
между Е и Ж; в следующей — между АБВ и ГД. В результате
все наши местообитания разделились на две группы; АБВГД и
ЕЖ- Найдем сходство между этими группами. После этого по-
строим диаграмму, показанную на рис. 23, в которой местооби-
тания располагаются попарно в виде дихотомической схемы, на-
чиная снизу с последних двух групп и далее в порядке увеличе-
ния индексов в соответствии с приведенными выше расчетами.
Для большей наглядности вертикальные линии, соединяющие
пары, можно откладывать в определенном масштабе, отражаю-
щем сходство (или различие — чем меньше линия, тем больше
сходство). Иногда сбоку изображается принятый масштаб.
В нашем простейшем примере искомая классификация четко
соответствует логически предполагаемым и очевидным соотно-
шениям.
Кроме непосредственного сопоставления попарных коэффи-
циентов, хорошим вспомогательным показателем, позволяющим
охарактеризовать ряд группировок по степени их специфично-
сти, могут служить суммы коэффициентов по каждому из срав-
ниваемых выделов. Наибольшую сумму имеют группировки, за-
нимающие «среднее» положение в рассматриваемой совокупно-
сти, обнаруживающие наибольшее сходство с большинством
прочих. Снижение этого показателя, который можно именовать
индексом специфичности, соответствует повышению специфики
условий биотопов, например, увеличению или уменьшению
увлажненности. Это хорошо иллюстрируется табл. 9 (надо иметь
в виду, что это данные для микрогруппировок в пределах одного
зонального сообщества). Вполне естественна наибольшая специ-
205
Таблица 9
Попарные коэффициенты Б. А. Вайнштейна, в долях и их суммы для микро-
,группировок коллембол пятнистой тундры Таймыра (по Ананьевой, 1971)
Группировки I П III IV
I 1 0,37 0,11 0,05
II 1 0,31 0,17
III 1 0,39
IV 1
Суммы коэффи- 0,53 0,85 0,81 0,61
пиентов
Условные обозначения: I — пятна голого грунта, II — пятна с фрагментарным растительным
покровом, Ш — пятна, покрытые сплошной тонкой моховой дерниной, IV — мощная моховая
дернина вокруг пятен.
фичность группировки коллембол, обитающих на голом грунте.
Наоборот, некоторым «усредненным» составом характеризуются
в данном сукцессионном ряду промежуточные стадии зарастания
пятен. В серии группировок по всему ландшафтному профилю
данного района наибольшие величины этого индекса оказались
у выделов с чертами типичных зональных сообществ (Ананьева,
1971; Чернов и др„ 1971). В лесостепи, наоборот, максимальные
показатели тяготеют к группировкам, занимающим промежуточ-
ное положение между собственно зональными сообществами при
достаточном увлажнении (поляны, некосимые участки лугостепи,
в мощном травостое которых сочетаются луговые, степные и лес-
ные элементы, а также днища логов с чрезвычайно разнообраз-
ным высокотравьем). Меньшие величины индекса получены для
косимой степи и дубравы—основных зональных типов сооб-
ществ лесостепи. Небольшие различия показателей в табл. 10
отражают характерные особенности ландшафтной структуры
животного населения лесостепи, где в силу относительной сгла-
женности градиента гидротермических режимов контраст меж-
ду цлакорными зональными и интразональными группировками
не столь существен, как в других зонах. При подобном ана-
лизе животного населения в тундровой зоне различия достигали
трехкратной величины. Очевидно, аналогичным образом можно,
использовать и коэффициенты по обилию и фауне. При этом
нагляднее рассчитывать их в долях или процентах от общей сум-
мы в пределах каждого анализируемого ряда (табл. 10).
В последнее время геоботаники стали применять формулы
для расчета сходства одновременно целой серии выделов по ко-
личественным показателям — численности, покрытию, встречае-
мости (Williams, Lance, 1965; Лопатин, 1965; Василевич, 1969,
и др.), gee эти Методы, безусловно, представляют ицтерес и для
Ж
Таблица 10
Специфичность комплексов беспозвоночных, учтенных методом ручной
разборки (в процентах от суммы Величин сходства по массе в пределах
каждого ряда)
Характер показателя Дубрава Поляна Днище степно- го лога Некосимая степь Косимая степь
По количественно- му составу (Кп) 15,9 21,6 22,6 22,0 17,6
По коэффициенту Б. А. Вайнштейна (№») 18,4 19,6 22,1 22,0 17,9
геозоологических исследований. Сходство по обилию в пределах
серии группировок мы предложили рассчитывать исходя из
формул Жаккара и Л. Коха, использовав принцип минимальных
количественных показателей (Чернов, 1971):
I ...z
где /п (следуя терминологии Л. Коха) — «индекс биотической
дисперсии» по обилию; 22V— сумма количественных показателей
каждого компонента во всех группировках, SAUin — сумма ми-
нимальных обилий каждого из всех компонентов, п — число срав-
ниваемых группировок. Например, в местообитаниях /, //, III
виды а, б, в имеют обилие:
а 4 3 3
б 2 3 1
в 2 0 2
Тогда Stf=4+2+2+3+3+0+3+14-2=20s
S^znin =3+14-0=4;
(3—1)*4
/„= 2б-^4~ ==0’* I * * * 5, б или 50 % •
Необходимо иметь в виду, что индексы сходства могут быть
крайне формальными, если в серии группировок одна-две имеют
резко отличный от прочих качественный и количественный со-
став. Очевидно, формулу (22) имеет смысл применять лишь при
достаточно большом сходстве качественного состава, в частно-
сти, при анализе по крупным таксонам. Этот индекс можно ис-
пользовать для выявления различий в степени контрастности,
дискретности в пределах каждого из нескольких типов сооб-
ществ (при этом могут быть использованы как средние данные
207
по отдельным топическим группировкам, входящим в состав
сообщества, так и отдельные пробы). В. Д. Лопатин (1965)
предлагает использовать для сравнения серии площадок дву-
членную формулу—произведение величин сходства по видовому
составу и обилию (тот же принцип, что и в рассмотренной выше
формуле Б. А. Вайнштейна).
НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ
Рассмотренные показатели отвечают лишь задачам сугубо срав-
нительного анализа в пределах рассматриваемой совокупности
выделов. Необходимы также методы, позволяющие рассчитывать
соотношения, дифференцированность компонентов каждой груп-
пировки, характер распределения величин обилия по видам.
Известная формула биотического разнообразия Фишера (Fisher
et al., 1943; Рудяков, 1964; Федоров, 1970) в этом плане может
иметь лишь ограниченное применение, так как в ней не учиты-
вается характер количественной дифференцированности компо-
нентов, а лишь общая численность и количество видов. В послед-
нее время в гидробиологии стали применяться информационные
индексы разнообразия (Margalef, 1968, и др.). Можно пользо-
ваться формулой
п 1 1 М
D — — log,------------,
N Na'Nbl ••• MJ
где N — величина суммарного обилия для всей группировки (ко-
личество особей, масса), Na, Nb... Ne— частные величины обилия
отдельных компонентов, D — разнообразие сообщества в битах
на индивид или другую единицу обилия, например, массы. D тем
больше, чем большее число видов (или компонентов иного ранга)
в исследуемой группировке имеет высокое обилие, т. е. в полидо-
минантных сообществах. D будет стремиться к нулю при прибли-
жении N к Na, т. е. с увеличением степени монодоминантности.
Безусловно, величину численности в этой формуле можно заме-
нять любым другим показателем обилия или энергетических по-
тенций—‘массой, интенсивностью метаболизма, что абсолютно
необходимо при анализе разноразмерных совокупностей видов.
В нашей литературе уже опубликованы результаты расчетов ин-
формационных индексов разнообразия по величинам массы (Ги-
ляров, 1969; Кожова, 1969; Ананьева, 1971).
Информационные индексы разнообразия весьма показательны
при сравнительных анализах серий группировок, отражающих
последовательные сукцессионные стадии, или ряды по профилю
ландшафта, в которых наблюдаются существенные изменения
характера дифференцированности компонентов и синтетических
величин обилия. А. М. Гиляров (1969, 1969а) установил отрица-
тельную корреляцию между суммарной биомассой и разнообра
208
зием для группировок гидробионтов. Логично предположить, что
это соотношение будет наблюдаться лишь в пределах относитель-
ного оптимума, а в специфических условиях при низком уровне
массы величина индекса D будет уменьшаться. При анализе рас-
пределения коллембол в связи с динамикой растительности в пят-
нистой тундре С. И. Ананьева (1971) получила максимальные
величины индекса на промежуточных этапах зарастания пятен
при средних величинах суммарной массы. Это Согласуется и с
максимальным экологическим разнообразием коллембол на этой
стадии и с наиболее смешанным характером растительного по-
крова (рис. 24). Такая же тенденция отражена и на рис. 25, где
представлены данные для ландшафтной серии группировок. Ми-
нимальные значения индекса D получены для наиболее специ-
фичных по гидротермическим режимам группировок — наиболее
увлажненных и наиболее сухих — под пологом дубравы, в днищах
логов и на пастбище, при максимальном и минимальном уровнях
общей зоомассы. Исходя из этих данных, можно сделать вывод,
что максимальные величины индекса тяготеют к группировкам,
формирующимся в условиях, наиболее «усредненных», при мак-
симальной смешанности разнородных факторов. Именно таким
характеристикам соответствуют средние стадии зарастания пя-
тен, поляны, луговая степь. В лесостепи максимальная величина
индекса получена именно для полян с относительно высокой зоо-
массой, но, очевидно, с наиболее смешанным составом расти-
тельности и животного населения (луго-лесо-степного характе-
ра). При суммарных количественных характеристиках
животного населения практически невозможно получать
индексы с учетом полного видового состава всех групп,
во-первых, из-за колоссального объема расчетов, во-вторых,
вследствие неизбежной неравномерности систематической обра-
ботки различных групп наземных беспозвоночных. В этих слу-
чаях можно ограничиться данными по семействам, родам или
экологическим группам. Нам представляется не совсем удачным
название этого показателя в применении к сообществам. Пра-
вильнее было бы его называть «индексом дифференцированно-
сти». Не следует также переоценивать его показательность при
сравнительных анализах. Так, два сообщества могут иметь
близкие коэффициенты при существенных различиях уровня
обилия и видового богатства. В других случаях группировка с
высокой дифференцированностью по значительному числу видов
может иметь небольшой индекс вследствие преобладания одного
из них, тогда как в выделе с низким суммарным обилием при
небольшом количестве видов, но в силу отсутствия заметного
резкого преобладания одного из них величина коэффициента мо-
жет быть большей.
Интересные данные, демонстрирующие особенности внутрен-
ней структурной организованности животного населения, можно
получить, используя принцип построения диаграммы Раункиера
209
Рис. 24. ЙнформацйоййЫё
индексы разнообразия всей
совокупности беспозвоноч-
ных, учтенных в почвенных
пробах (я), и группировок
коллембол (б) в подзоне
типичных тундр Западного
Таймыра (Чернов, 1973)'
А — пятна голого грунта пятни-
стой тундры; Б — зарастающие
пятна; В — осоково-моховая бу-
горковая тундра, /' — разно-
травно кустарничковые группи-
ровки- Д — луговые группировки
Рис. 25. Суммарная масса
(столбики) и индекс (О)
разнообразия (прерыви-
стые линии) группировок
беспозвоночных, учтенных
методом ручной разборки
в лесостепи под Курском
(Чернов, 1971)
4—дубрава, Б — днище лога в
степи; В — поляна; Г — некоей-
мая луговая степь; Д — косимая
луговая степь; Е — пастбище
Рис. 26. Распределение ви-
дов коллембол по классам
обилия в лесостепи под
Курском (по материалам
К). Б. Бызовой)
4 — косимая луговая степь, Б —
некосимая луговая степь; В —
дубрава; Г—днище лога в сте-
пи, Д — овсяное поле
/, 2, 3 — классы обилия по убы-
ванию
(Беклемишев, 1931; Грейг-Смит, 1967). Причем вместо весь-
ма формального (Беклемишев, 1931) показателя встречаемости
можно использовать величины обилия (численность, масса, про-
центные соотношения и т. д.). Разбив виды (или другие компо-
ненты) по классам обилия и отложив последние на оси абсцисс,
а на оси ординат — количество видов и групп, мы получим диа-
грамму, которая будет отражать тенденции к поли- или моно-
доминантности, видовую насыщенность и равномерность диф-
ференциации состава, определяющую степень стабильности.
При достаточно большом количестве классов, как правило, на-
блюдается та же тенденция к бимодальному распределению
(вершины в минимальном и максимальном классах), что и в
кривой Раункиера по встречаемости. Эта тенденция к расслое-
нию на крайние варианты по величинам обилия — одна из ха-
рактерных закономерностей структуры сообществ, требующая
специального изучения. Наибольший подъем левой части (об-
ласти минимальных классов) при отсутствии максимального
соответствует группировкам с наибольшей степенью разнообра-
зия и устойчивости, тенденция к понижению левой части диа-
граммы при достаточно высокой правой будет наблюдаться в
группировках, формирующихся в условиях, отклоняющихся от
оптимума, когда в силу «биоценотического закона» Тинемана
(Thienemann, 1925), наряду со снижением видового разнообра-
зия, обычно резко повышается обилие отдельных форм. Приме-
ром таких закономерностей могут служить данные по коллем-
болам Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповед-
ника (рис. 26). Для большей наглядности и простоты мы выде-
лили всего три класса обилия. И даже при таком грубом
подразделении получилась картина, четко соответствующая
логическим предположениям; наименьшей амплитудой по вели-
чине обилия характеризуется группировка косимой степи, где
совсем нет видов, относящихся к третьему классу обилия. Сте-
пень доминантности здесь наименьшая, что согласуется и с мак-
симальным флористическим богатством растительности именно
на косимых участках (необходимо принять во внимание недо-
учет редких форм). В противоположность этому на дне лога и
овсяном Поле при относительно небольшом видовом богатстве
значительное количество видов относится к максимальному
классу обилия, что отражает большую специфичность этих
местообитаний. Очевидно, тенденция к повышению обилия от-
дельных видов на фоне относительно бедного видового соста-
ва— вообще характерная черта разнообразных специфичных
группировок, в особенности антропогенных (Бей-Биенко, 1957).
Интересно, что даже при трех классах обилия в некоторых груп-
пировках отчетлива тенденция к бимодальности.
При анализе количественной дифференцированности живот-
ного населения исследователь постоянно сталкивается с поня-
тием доминирования, которое в настоящее время интерпретиру-
ется в очень широком произвольном смысле и требует конкрети-
зации. Целесообразно, наряду с известным индексом доминиро-
вания (Беклемишев, 1961), выделить несколько специальных
показателей, отражающих характер доминантности, в частности,
коэффициент доминантности—отношение суммарного обилия
эмпирически выделенных доминантов к общему обилию всех
видов. Используя для этого рис. 26, легко видеть, что наиболее
специфичные группировки (дно лога и овсяное поле) будут иметь
наибольшие величины этого коэффициента.
В заключение коснемся еще одного вопроса, имеющего прин-
ципиальное значение в методическом отношении. В настоящее
время в исследованиях структуры и типологии сообществ принят
сугубо видовой подход, т. е. расчеты всех количественных
показателей предполагают, как правило, сравнение по видам.
Между тем этот подход явно односторонен. Реальна такая си-
туация, когда два сравниваемых однотипных сообщества, на-
пример, удаленные варианты лугов, могут не иметь общих видов,
в силу чего коэффициенты сходства по обилию видов или по фау-
не будут иметь нулевые величины. Вместе с тем сопоставление
разнотипных сообществ, например леса и луга, может дать вы-
сокие величины этих индексов. Легко показать на многих при-
мерах, что вид как таковой по отношению к структуре сообще-
ства— компонент случайный. Факты смены доминантных видов
или доминирования одних и тех же видов в разных сообщест-
вах сами по себе говорят лишь о степени их эврибионтности
(в разных сообществах вид может занимать различные ниши,
иметь различный удельный вес и т. д.), но они мало информа-
тивны в отношении структурных особенностей сообщества. Так,
известно много случаев доминирования одних и тех же видов в
крайне разнотипных сообществах, что, однако, не дает повода
говорить о несущественных различиях в их структуре. Все это и
побудило нас попытаться использовать различные приемы ана-
лиза структуры сообщества не только по видам, но и на уровне
любых таксонов. Вместе с тем следует признать, что это лишь
первые попытки, требующие дальнейших уточнений. Необходимо
как можно шире использовать синтетические количественные
характеристики (общий уровень обилия, соотношение экологи-
ческих групп, характер дифференцированности компонентов
и др.). При относительном обилии конкретных количественных
данных по группировкам наземных животных эти-показатели ис-
пользуются пока очень мало. Между тем для характеристики
животного населения в ряде случаев такие суммарные данные
бывают более репрезентативны, чем детальные списки с полным
видовым анализом.
В настоящей статье автор не стремился дать рбзор всех ме-
тодов синэкологического анализа, а рассмотрел лишь те пока-
затели, которые, по его мнению, представляют наибольший ин-
терес для обработки количественных данных по почвенной фауне.
212
ЛИТЕРАТУРА
Абатуров Б. Д. 1966. К учету биомассы дождевых червей.— В сб. «Проблемы
почвенной зоологии». Матер. Второго Всес. совет, по пробл. почв. зоол.
М., «Наука».
Ананьева С. И. 1971. Закономерности микробиотопического распределения
Collembola з связи с динамикой растительного покрова в пятнистой тунд-
ре Таймыра.— Зоол. ж., 50, 6 : 817—824.
Ананьева С. И. 1973. Ногохвостки (Collembola) Западного Таймыра,—В сб.
«Биогеоценозы таймырской тундры и йх продуктивность», 2: 152—165.
Аристовская Т. В. 1972. Теоретические аспекты проблемы численности, био-
массы и продуктивности почвенных микроорганизмов.— В кн. «Вопросы
численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов»:
7—20. Л., «Наука».
Бей-Биенко Г. Я. 1957. К теории формирования агробиоценозов.— III совет.
Всес. энтом. обш. Тез. докл., 1: 76—79.
Беклемишев В. Н. 1931. Основные понятия биоценологии в приложении к жи-
вотным компонентам наземных сообтеств.— Тр. по затите раст. 1, 2: 278—
358.
Беклемишев В. И. 1961. Термины и понятия, необходимые при количественном
изучении популяций эктопаразитов и ийдиколов.— Зоол. ж., 40, 2: 149—
158.
Бызова Ю. Б. 1964. Фауна почвенных ногохвосток и клетей севера североев-
ропейской тайги.— Pedobiologia, 3, 4: 286—303.
Бызова Ю. Б. 1965. Зависимость потребления кислорода от образа жизни и
размера тела на примере дождевых червей (Oligochaeta. Lumbricidae).—
Ж- обшей биол., 25, 5: 555—561.
Бызова Ю. Б. 1972. Дыхание почвенных'беспозвоночных.— В сб. «Экология
почвенных беспозвоночных». М., «Наука»: 3—39.
Бызова Ю. Б., Прокопьева М. Г. 1967. Некоторые данные по газообмену Bibio
marci (Diptera, Bibionidae).— Pedobiologia, 7, 3/4: 215—219.
Вайнштейн Б. A. 1949. Энтомофауна вредителей листьев дуба в полезащитных
насаждениях юга УССР и ее зависимость от лесоэкологических факто-
ров.—.Зоол. ж., 33, 6: 496—508.
Вайнштейн Б. А. 1967. О некоторых методах оценки сходства биоценозов.—
Зоол. ж., 46, 7: 981—986.
Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л., «Наука»:
1—231.
Второв П. П. 1963. Об оценках значимости организмов в природных комплек-
сах.—Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н. К- Крупской, 126. Зоология,
6: 55—61.
Второв П. П. 1968. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Тер-
скей Ала-Too. Фрунзе, «Илим»: 1—166.
Второв П. П. 1971. Проблемы изучения наземных экосистем. Фрунзе, «Илим»:
1—94.
Галата Л. П., Каландадзе Г. И., Медведев Л. Н„ Пузаченко Ю- Г. 1971. На-
селение дождевых червей в лиственных лесах Подмосковья и его основ-
ные биоценотические отношения.— В кн. «Биогеоценологические исследова-
ния в широколиственно-еловых лесах». М., «Наука»: 301—324.
Гиляров А. М. 1967. Теория информации в экологии.— Усп, совр. биол., 64,
1(4): 107—115.
Гиляров А. М. 1969. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планк-
тонном сообществе.— Зоол. ж., 48, 4: 485—493.
гиляров А. М. 1969а. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия.— Ж.
общей биол, 30, 6: 652—657.
Гиляров М. С. 1944. Соотношение размеров и численности почвенных беспоз-
воночных.— Докл. АН СССР: 43, 6: 283—285.
Гиляров -М. С. 1965. Зоологический метод диагностики почв. М., «Наука»: 1—
278.
Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. М., «Мир».
213
Долгин М. М., Медведев Л. Н. 1974. Ранее неизвестные личинки листоедов
(Coleoptera, Chrysomelidae) с Алтая.— Зоол. ж. 53.
Зайцев Г. Н. 4973. Методика биометрических расчетов. М., «Наука»:
1—256.
Звягинцев Д. Г. 1972. Методы учета численности микроорганизмов в почвах.—
В ки. «Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных мик-
роорганизмов. М., «Наука»: 37—47.
Киров Е. И. 1972. Оценка численности животных с использованием распреде-
ления Пуассона — Зоол. ж., 51, 7: 1064—'1066.
Кожова О. М. 1969. Одна из количественных характеристик структуры фито-
планктонных ассоциаций Братского водохранилища.— Докл. АН СССР,
187, 5: 1165—1168.
Константинов А. С. 1969. Использование теории множеств в биогеографиче-
ском и экологическом анализе.— Усп. совр. биол., 67, 1: 99—'108.
Лопатин В. Д. 4965. Формула коэффициента сходства и опыт ее применения
при анализе многолетних наблюдений по динамике растительности.—
Пробл. совр. ботаники, 1: 225—231.
Макфедьен Э. 1965 Экология животных. М., «Мир»: 1—375.
Малевич И. И. 1959 К изучению распространения дождевых червей (Oligo-
chaeta, Lumbricidae) в СССР.— Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им.
В П Потемкина, 54: 299—321.
Наумов Р. Л. 1964 Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края.
Автореф. канд дисс. М.
Нефедов Н. И. 1930. Муравьи Троицкого лесостепного заповедника и их рас-
пределение по элементам ландшафта—Изв. Биол. н.-и. ин-та н Биол: ст.
при Пермском гос. ун-те. 7, 5: 230—259.
Палий В. Ф. 1961. О количественных показателях прн обработке фаунистиче-
ских материалов. Зоол. журн. 40.
Перель Т. С. 1964. Распределение дождевых червей (Lumbricidae) в равнинных
лесах Европейской части СССР.— Pedobiologia, 4: 92—НО.
Прокопьева М. Г. 1968.,Некоторые особенности дыхания почвенных личинок
насекомых— Зоол. ж., 47, 11: 1648—4658.
Пузаченко Ю. Г., Мошкин А. А. 1969. Информационно-логический анализ в ме-
дицинской географии.—«Итоги науки», медицинск. геогр., 3, ВИНИТИ. М.
Резвой П. Д., Ялынская И. С. 1960. К методике определения биомассы планк-
тона и бентоса.— Зоол. Ж:, 39, 8: 1250—'1262.
Рудяков Ю. А. 1964. Применение индексов разнообразия в гидрологических
исследованиях.— Тр. Ин-та океанологии, 65: 3—14.
Салазкин А. А. 1971. Анализ фауны озер гумидной зоны в связи с проблемой
их типологии.— Зоол. ж., 50, 2: 173—180.
Солнцева Е. Л. 1962. Распределение ногохвосток в разных типах леса в усло-
виях Московской области.— Зоол. ж., 41, 5: 688—692.
Стебаева С. К. 1968. Основные черты населения ногохвосток в безлесных ланд-
шафтах Тувы.— В сб. «Животное население почв безлесных биогеоценозов
Алтае-Саянской горной системы»: Новосибирск: 79—114.
Тюрин Й. В. 1946. О количественном участии живого вещества в составе орга-
нической части почвы.— Почвоведение, 1: 11—31.
Урбах В. Ю. 1964. Математическая статистика для биологов и медиков М.,
Изд-во АН СССР: 1—323.
Федоров В, Д. 1970. Первичная продукция как функция структуры фитопланк-
тонного сообщества— Докл. АН СССР, 192, 4: 901—904.
Чернов Ю. И. 1971. О некоторых индексах, используемых при анализе струк-
туры животного населения суши.— Зоол. ж., 50, 7: 4079—1092.
Чернов Ю. И. 1973. Геозоологическая характеристика территории Таймырского
бногеоценодогического стационара.— В сб. «Биогеоценозы таймырской
тундры и их продуктивность», 2. Л., «Наука»: 187—200.
Чернов Ю. И., Ананьева С. И., Хаюрова Е. П. 1971. Особенности структуры
животного населения пятнистой тундры Центрального Таймыра.— В сб.
«Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивности». Л-, «Наука»;
314
Чернов Ю. И., лодашова К. С., Злотин Р. И. 1967. Наземная ЭоОМасса и не-
которые закономерности ее зонального распределения.— Ж- общей биол,
28, 2: '188—197.
Чернова Н. М. 1971. Уровень биомассы микроартропод в средах с разным со-
держанием органических веществ.— Тр ХШ Межд. энтомол. конгресса,!.
Л., «Наука»: 570—571.
Чернова Н. М., Чугунова М. Н. 1967. Анализ пространственного распределения
почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциа-
ции.— Pedobiologia, 7. 67—87.
Численко Л. Л. 1969. Номограмма для приближенного расчета обмена у вод-
ных лойкилотермных организмов по их весу — Зоол. ж, 46, 8: 1141—1145.
Юл Дж. Э, Кендэл М. Дж. 1960. Теория статистики. М., ИЛ.
Balogh J. 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere.— Budapest — Berlin, 560.
Bodvarsson H. 1961. Beitrag zur Kenntnis der Siidschwedischen bodenlebenden
Collembolen.—Opusc. entomol., 26: 178—198.
Bray J. R. 1956. A study of mutual occurrences of plant species.— Ecology, 37, 1.
Byzova J. B. 1967, Respiratory metabolism in some millipedes (Diplopoda).— Rev.
ecol. biol. sol., 4, 4: 614—624.
Chernova N. M., Byzova I. B., Chernova A. I. 1971. Relationship of number, bio-
mass and gaseous exchange rate indices in microarthropods in substrates
with various organic matter contents.— Pedobiologia, 11, 4: 306—314.
Dunger W. 1968. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen und
Halden des Braunkohlentagebaues.— Abhandl. und Ber. Naturkundemuseums
Gorlitz, 43, 2: 1—256.
Edwards С. A. T. 1967. Relationships between weights, volumes and numbers of
soil animals.— In «Progress in Soil Biology». Braunschweig und Amster-
dam: 585—594.
Engelmann M. D. 1961. The role of soil arthropods in the energetics of an old-
field community.— Ecol. Monogr., 31: 221—238.
Engelmann M. D. 1961. Energetics, terrestrial field studies and animal producti-
vity.— In «Advances in Ecol. Res.», v. 3: 73—115.
Fisher R. A., Corbet A. S., Williams С. B. 1943. The relation between number of
individuals and the number of species in a randoms sample of animal popu-
lation.— J. Anima! Ecol., 12: 42—58.
Gleason H. A. 1920. Some applications of the quadrat method.— Bull. Torrey
Bot. Club, 47, 1.
Healey I. N. 1967. The population metabolism of Onychiurus procampatus Gisin
(Collembola).— In «Progress in Soil Biology», Braunschweig und Amster-
dam: 127—136.
Jablonsky B. 1964. Uwagi na temat Zastosowania wsoru Jaccard w badaniach or-
nitologicznich.— Ecol. polska, ser. B, 10, 4.
Roch L. F. 1957. Index of biotal dispersity.— Ecology, 38, 1: 145—448.
Loksa L. 1966. Die Bodenzoozonologischen Verhaltnisse der Flaumeichen-Busch-
walder Sudostmitteleuropas. Budapest: 437.
Margate} R. 4957. La teoria de la information en ecologia.—Mem. Real Acad.
Cienc. Artes Barcelona, 32: 373—449.
Margate} R. 1961. Correlations entre certains caracteres synthetiques des popu-
lation de phytoplancton.— Hydrobiologia, 18, 1—2: 155—164.
Margate} R. 1968. Perspectives in ecological theory. Chicago — London: 141.
Nielsen С. O. 1961. Respiratory metabolism of some populations of enchytraeid
worms and free-living nematodes.— Oikos, 12,4- 17—35.
Nosek J. 1963. Zur Kenntnis der Apterygoten der kleinkarpathischen Wald und
Dauergriinlandboden.— Pedobiologia, 22: 108—'131.
7hienemann A. 1925. Der See als Lebenseinheit.— Naturwissenschaften, 13, 27.
Tischler W. 1955. Synokologie der Landtiere. Stuttgart: 414.
Trave J. 1963. Ecologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arbori-
coles. Paris: 267.
Wallwork J. A. 4970. Ecology soil animals. McGraw-Hill: 283.
Williams W. T., Lance G. N. 1965. Logic of computer-based intrinsic classifica-
tion.— Nature, 207, 4993: 159—161.
215
Wood T. G. 1967. Acari and Collembola of moorland soils from Yorkshire, Eng-
land.— Oikos, 18, 1—16.
Zeuthen E. 1970. Rate of living as related to body size in organisms.— Polsk.
arch, hydrobiol,, 17, 1—2: 21—30.
Zinkler D. 1966. Vergleichende Untersuchungen zur Atmungsphysiologie von
Collembolen (Apterygota) und anderen Bodenkleinarthropoden.— Z. vergl.
Physiol., 52: 99—144.
PRINCIPAL SYNECOLOG1CAL CHARACTERISTICS
OF SOIL INVERTEBRATES
AND METHODS OF THEIR EXAMINATION
Ju. I. Chernov
Summary
There are taken into account quantitative and qualitative indices used in bio-
cenotical studies (faunistic composition, Occurrence, population density, bio-
mass), as well as methods of their .establishing in field investigations, their
primary elaboration and evaluation of their probability. Methods of compara-
tive study of soil invertebrate complexes using coefficients of similarity, indices
of diversity, indices of predominance are described. Some methods of finding
correlations of soil animal communities with various other components of bio-
cenoses are also characterized. Application of formulae proposed by Jacrard, So-
rensen, Bray, Wainstlein, Naumov, Mountford and Chernov to the data obtained
in the course of zoological soil studies is discussed. Index of diversity introduced
by Margalef is also of value in soil zoology practice.
СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
В ИССЛЕДОВАНИИ
ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ
А, В. Смуров
При проведении экологических, геоботанических и некоторых
других исследований часто возникает вопрос о характере разме-
щения организмов на определённой территории. Выяснение ха-
рактера размещения может дать важные указания в отношении
биологии вида, условий среды, характера взаимоотношений
между организмами, а также позволяет усовершенствовать ме-
тодику количественных и качественных учётов.
Происхождение каждого эмпирического распределения обус-
ловлено какими-либо естественными причинами и хотя для любо-
го эмпирического распределения всегда можно подобрать соот-
ветствующее математическое уравнение (Урбах, 1964), такое
описание размещения было бы чисто формальным, а практичес-
кая его ценность равнялась бы нулю. Задача состоит в том, что-
бы представить себе, за счёт каких причин может получиться
найденное распределение, т. е. построить подходящую математи-
ческую модель, а затем, исходя из сделанного предположения,
вывести математическую функцию распределения. Очевидно, что
модель, приводящая к определённому распределению, всегда бу-
дет содержать какие-то числовые параметры, которые потом
войдут в уравнение кривой функции распределения. Также оче-
видно, что наибольшую информацию о .реальном размещении ор-
ганизмов дадут статистические распределения с параметрами,
имеющими биологический смысл.
В природе встречаются три общих типа пространственного
распределения: регулярное, случайное и агрегированное. Для
большинства видов животных и растений преимущественным
является последний тип распределения. Методом, позволяющим
кратко описать и выявить неравномерность распределения орга-
низмов, является статистический метод. Получив широкое рас-
пространение в геоботанических исследованиях, этот метод ис-
пользуется и для изучения пространственного распределения жи-
вотных. Однако если в геоботанических исследованиях часто
можно определить характер распределения визуально и исполь-
зовать статистические параметры лишь для краткого описания
или дальнейшего статистического анализа, то при исследовании
пространственного распределения животных статистический ме-
тод часто оказывается единственно возможным, так как объект
исследования обычно бывает недоступен прямому наблюдению.
217
Эта особенность накладывает ряд ограничений на количество
применяемых приёмов для статистического анализа пространст-
венного распределения животных и иногда может привести к не-
правильным выводам и ошибкам. На это особенно важно обра-
тить внимание в силу того, что статистический метод определе-
ния пространственного распределения организмов используется
при исследовании почвенной фауны (Finney, 1946; Wadley, 1950,
Любищев, 1958; Hughes, 1962, Southwood, 1966; Crum, 1973,
и др.), планктона (Barnes, Marshall, 1951; Comita, Comita, 1957;
Cassie 1963, 1968, и Др.), бентоса (Gage, Geekie, 1973). При изу-
чении методом случайной выборки пространственного распреде-
ления организмов обычно используют два возможных пути: про-
веряют соответствие эмпирического распределения одному из
теоретических распределений или используют индексы агреги-
рованности, показывающие степень неравномерности распреде-
ления. Казалось бы, работы, выполненные с применением столь
различных приемов, трудно сравнивать Однако, как будет по-
казано далее, в некоторых случаях существует определенней
связь между теоретическими распределениями и индексами
агрегированное™, что позволяет при правильно выбранной ме-
тодике отбора проб устранить возможные ошибки, а также более
наглядно представить себе реальное распределение организмов
на исследуемой площади.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
При оценке пространственного распределения организмов на ос-
нове выборки из генеральной совокупности особое внимание
следует обращать на соотношение размеров проб и агрегаций
организмов на площади обследования. Многими авторами (Greig-
Smith, 1964; Cassie, 1963, и др ) было отмечено, что при обсле-
довании одной и той же территории с помощью серий проб раз-
ного размера каждая серия может быть описана различными те-
оретическими распределениями. Так, использование очень ма-
леньких или очень больших проб может привести к тому, что эм-
пирическое распределение будет соответствовать случайному, в
то время как использование проб среднего размера покажет яв-
ную агрегированностЬ распределения. Теоретические распреде-
ления хорошо описывают серии, полученные пробами, меньшими
или большими, чем размер скоплений.
Существует целый ряд теоретических распределений, кото-
рые могут быть использованы для описания эмпирических се-
рий. Биномиальное распределение используют в том случае,
если реальное размещение объектов может соответствовать ре-
гулярному, что, однако, редко встречается в природе Распре-
деление Пуассона хорошо описывает случайное распределение
организмов. Для описания агрегированных размещений исполь-
218
зуют отрицательное биномиальное распределение (Fisher, 1941)
и распределения Неймана (Neyman, 1939) и Томас (Thomas,
1949). Установленное соответствие эмпирического распределения
теоретическому позволяет использовать выборочные данные для
дальнейшего статистического анализа после применения нор-
мализующих преобразований, разработанных для каждого тео-
ретического распределения (Barnes, 1952).
В том случае, если теоретические распределения включают
параметры, имеющие биологический смысл (такие, как среднее
количество агрегаций в пробе и среднее количество особей в
агрегации), это позволяет получить наглядную картину реаль-
ного распределения. Однако очень1часто исследователи сталки-
ваются с тем случаем, когда при малой величине выборки эм-
пирическое распределение может статистически хорошо соот-
ветствовать чуть ли не всем теоретическим. Выбор же теорети-
ческого распределения часто ведётся наугад. Учитывая, что
теоретические распределения строятся на разных предпосылках
и большое значение имеет соотношение размера пробы и агре-
гаций, такое «соответствие» может привести к грубым ошибкам
и неверным выводам,^Так, распределения Неймана и Томас
предполагают случайное распределение компактных агрегаций
на некоторой площади со случайным количеством особей в них.
Как было показано Пиелоу (Pielou, 1957), корректное исполь-
зование параметров этих распределений возможно только тог-
да, когда проба значительно превышает размер агрегаций. Для
отрицательного биномиального распределения, которое может
иметь место при изменении численности внутри агрегаций по
логарифмическому закону, обязательным является другое соот-
ношение размера пробы и агрегаций. Размер пробы обязатель-
но должен быть меньше размеров агрегаций.
Ранее (Смуров, 1975) было описано статистическое распре-
деление с двумя параметрами: т — средней плотностью орга-
низмов на всей обследуемой территории; т— средней плот-
ностью организмов в скоплениях.
Это распределение хорошо описывает тот случай, когда все
организмы сосредоточены в скоплениях и распределение орга-
низмов внутри скоплений случайное1. Однако часто, особенно
при исследовании популяций свободноподвижных организмов,
приходится сталкиваться с тем, что в скоплениях находится
только часть организмов, остальные же распределены вне скоп-
лений, образуя фон с пониженной плотностью. Для точного опи-
сания таких распределений необходим дополнительный параметр,
связанный с плотностью организмов вне скоплений. В печати
сейчас находится статья, в которой даётся подробное математи-
1 В. И. Василевич (1969) называет распределения такого типа «ложноконта-
гиозными».
219
ЧёСКоё оПйсаййё такого ФрёхпараМеТрйчёСкоГб распределений
(Смуров, Романовский, в печати). В данной работе мы рассмот-
рим лишь основные свойства нового трёхпараметрического рас-
пределения. Оно основано на следующих предпосылках. Пред-
полагается, что на некоторой площади обследования S имеются
произвольно расположенные скопления площади s{, со случай-
ным распределением особей внутри скоплений; вне скоплений
распределение особей также предполагается случайным. Сред-
*
няя плотность особей внутри скоплений равна т, вне скоплений
(на фоне) —т. Тогда, если размер пробы меньше размера лю-
бого из скоплений, вероятность захвата случайной пробой (k)
организмов будет равна:
п т — т
“
т — т
где т — средняя плотность организмов на всей обследуемой тер-
ритории, а &=0; 1; 2; 3... ^Средняя плотность по всей площади
обследования может быть выражена как
3 st 3 si — о
* О О « m __ /и
т -------(т — т) 4- отсюда --------= *----—, (2)
S S т _ т
3 s«
а i — есть не что иное, как вероятность попадания слу-
S
чайной пробы на какое-либо из скоплений. Для реального про-
странственного распределения эта величина будет постоянной и
в определённом интервале не зависящей от размера пробы. Это
важнейшее свойство распределения, которое в дальнейшем бу-
дет использовано. Статистические моменты распределения сле-
дующие:
= т а)
* _ ___ о —
р2 — о2 — (т — т) • (т — т) -\-т б) (3)
# _ о * о _ _
р,3=(т—tri) • (т— т)-(т-\-т—2т+3)-\-т в)
Величины центральных моментов второго (ц2=о2) и третьего
(ц3) порядков и среднюю (т) вычисляют по обычным примени-
* О
емым в статистике формулам \ Параметры т и т находятся
1 См., например, Плохинский (1970) или Урбцх (1964).
220
йрй рёШенйи бйстемы (3) й раййЫ!
* S । Цз + 2т —За2 л / Гра+2/п— За2"]2. —
и - m - ——=--------pi/ • + а2 — т
2(а2 —m) F L 2 (cr2 — nt) J
^ = ^+±з + 2^3^__|/ ГИз + 2т-ЗаИ2 а__-
2 (а2—/л) V L 2(а2-т) J
Их стандартные ошибки вычисляются ino формулам:
S. Е. [пг] = у
т. [(m — т)2+ а2 — т]
N (а2 — т)
Г Q ___ О —
। / т [(т — т)г -[- о2 — ^1
V — т)
(4)
(5)
(6)
(7)
При отсутствии фоновой плотности (т=0) трехпараметри-
ческое распределение переходит в двухпараметрическое, для
которого статистические моменты записываются следующим об-
разом:
pi = m
____________ ft — __
р2 = о2 = т (пг — т) -J- т, (8)
а параметр т находится по формуле:
* _ /т2
т - = т 4- -=?-1. (9)
пг
Интересно отметить, что все перечисленные теоретические
распределения распадаются на группы по зависимости диспер-
сии (о2) от средней (т). Для распределения Пуассона:
а2 = т; ^-=1 (10)
m
Для распределения Неймана:
о2 = т • /и» 4- т\ ?= — ma 4- 1, (11)
т
где /п2 — параметр, пропорциональный среднему количеству
особей в агрегации.
Для распределения Томас:
<т2 = щ.(1+%)+^-; £=1+Х + 7* (12).
1 -f- Л /71 1 Ц- Л
где 1+Л — среднее количество особей в агрегации.
221
Рис. 1, Зависимость коэффи-
циента дисперсии от средней
для ряда реальных распреде-
лений, описываемых различны-
ми теоретическими распределе-
ниями
А — Неймана н Томас, Б — отрица-
тельным биномиальным и трехпа-
раметрическим, В — гипотетическим
овальным при непрерывном изме-
нении размера проб выборок
Для отрицательного биномиального распределения:
а2 == т2 • -1 ф- т, С-1 =рй • -14- 1, (13)
k ] т J k
где k — константа распределения.
Для нового трёхпараметрического распределения, учитывая, что
_ о
т — т v °
*—— = К., а т всегда можно записать в виде т=Ьт, где
т— т
формула 36 записывается в виде;
о2=ш3 -Г1—— • (1 —&)а1 + т\ — = иг Г-~~ — • (1 —й)21 + 1-
L к J /и L К j
(И)
Видно, что у распределения Пуассона, Неймана, Томас за-
висимость дисперсии от средней — линейная, у нового распре-
деления и отрицательного биномиального — квадратичная. Оче-
видно, что в том случае, когда реальное размещение организ-
мов описывается распределениями Неймана или Томас, отноше-
ние дисперсии к средней не будет зависеть от величины средней
и будет величиной постоянной (рис. 1, А). Параметр отри-
цательного биномиального распределения, а также величина К
и коэффициент b трехпа.раметрического распределения постоян-
ны для реального размещения организмов и независятот величи-
ны средней; зависимость коэффициента дисперсии (cfjm) от
средней (ш) для этих распределений будет линейной (рис. 1, Б).
222
Если из популяции берётся несколько выборок, отличающих-
ся размерами проб, то легко представить, что размер проб части
выборок окажется меньше среднего размера скоплений, а в дру-
гих выборках размер проб превысит средний размер скопле-
ний. В этом случае зависимость дисперсии от средней сначала
может быть квадратичной, а затем перейдёт в линейную
(рис, 1, В). В таком случае для выборок с малой величиной сред-
них корректно использовать только трёхпараметрическое рас-
пределение и отрицательное биномиальное, а для выборок с
большой величиной средних — распределения Неймана и Томас.
Выборки со средними, близкими к точке перегиба, покажут пло-
хое соответствие теоретическим распределениям Использование
в исследованиях проб такого размера приведёт к неверным вы-
водам.
Обнаружив тот или иной характер зависимости дисперсии
от средней, можно безошибочно применять нужное теоретиче-
ское распределение к выборочным данным Кроме этого, можно
сразу установить соотношение размера пробы и размеров агре-
гаций. Технически зависимость дисперсии от средней легко уста-
новить, применив метод «последовательных квадратов». Зада-
чей этого метода, впервые описанного Грейг-Смитом (Greig-
Smith, 1952), является установление размеров скоплений по ха-
рактеру изменения дисперсий выборок в зависимости от размера
проб. Однако даже в том случае, когда установить размер скоп-
лений невозможно (скопления слишком велики), использование
этого метода для установления зависимости дисперсии от сред-
ней поможет избежать ошибок, так как даст представление о
реальной картине распределения организмов.
ИНДЕКСЫ АГРЕГИРОВАННОСТИ
В том случае, когда трудно проверить соответствие эмпириче-
ского распределения теоретическому в силу сложности расчетов
или малой величины выборки, используют индексы агрегирован-
ное™, показывающие отклонения эмпирических распределений
от случайного. При изучении пространственного распределения
свободноподвижных организмов можно использовать только ин-
дексы, которые рассчитывают через численность особей в про-
бах. В геоботанике существует ряд индексов, вычисляемых че-
рез расстояния между особями. По вполне понятным причинам
использование этих индексов при исследовании популяций сво-
бодноподвижных организмов в большинстве случаев приводит
к неправильным результатам.
Применяемые индексы агрегированное™ могут выполнять
две функции- тестовую и измерительную. В первом случае зна-
чение индекса служит критерием отличия эмпирического рас-
пределения от случайного в сторону регулярного или агрегиро-
ванного. Здесь, как и при использовании теоретических распре-
223
делений, правильность интерпретации результатов зависит от
соотношения размера пробы и скоплений. Измерительную функ-
цию могут выполнять только идеальные индексы агрегирован-
ное™. Идеальным считается такой индекс, значение которого
в определённом интервале не зависит от размера пробы (от
средней). Такой индекс характеризует не только выборку, но и
популяцию, т. е. является популяционной характеристикой аг-
регированности.
Простейшим индексом, выполняющим тестовую функцию,
является отношение дисперсии распределения к его средней
(о2/т). В случае равенства этого индекса единице делают вывод,
что эмпирическое распределение соответствует случайному, если
сг2/т<1—имеет место тенденция к регулярному распределению,
если о2/т>1 —эмпирическое распределение должно соответство-
вать агрегированному. Однако данный индекс в определённых
условиях можно выполнять измерительную функцию. Из рис. 1, Л
видно, что если проба значительно превышает размер скоп-
лений, а реальное распределение соответствует условиям распре-
делений Неймана или Томас, то данный индекс будет идеальным.
В таком случае его значение будет пропорционально среднему
количеству особей в агрегации (рис. 3, Б).
Многие авторы (Jones, 1955; Skellam, 1952, и др.) отмечали
зависимость этого индекса от средней при полевых исследова-
ниях. Это связано с большим размером агрегаций в природе и
с использованием небольших проб. Кроме того, жёсткие условия,
на которых строятся распределения Неймана и Томас, не всегда
выполняются. Так, мелкие скопления, например, часто могут об-
разовывать агрегации второго порядка.
В качестве индекса агрегированное™, выполняющего изме-
рительную функцию, часто используют параметр (fe) отрица-
тельного биномиального распределения или чаще C=\fk. Из
рис. 1, Б видно, что если зависимость дисперсии распределения
от средней квадратичная, то величиной, не зависящей от средней,
будет тангенс угла наклона прямой к оси абсцисс. Для отрица-
тельного биномиального распределения эта величина рав-
на l/k.
Морисита (Morisita, 1959) был предложен индекс агрегиро-
ванное™:
9
2м«г-1)
/ б = q —---------,
4 N • (N - 1)
где q— общее число проб; — число особей в i-пробе; N—, об-
щее число особей в ^-пробах. Как и отношение дисперсии к сред-
ней, этот индекс выполняет тестовую функцию. При условии,
что размер пробы не превыашет размеры агрегаций, индекс
-Морисита может служить популяционной характеристикой
224
агрегированное™. Это легко показать, выразив аг1т~ через It-
гт2 —
= = (/e- l)m+ 1.
т
Видно, что индекс Морисита применим к распределениям с квад-
ратичной зависимостью дисперсии от средней. Для отрицатель-
ного биномиального распределения:
/б==т + 1-
Основной недостаток всех индексов агрегированности состо-
ит в их абстрактности. Значения идеальных индексов агрегиро-
ванности являются абстрактной мерой агрегированности популя-
ции. Это делает проблематичным их использование при изучении
динамики агрегированных популяций, так как возрастание или
уменьшение индекса трудно интерпретировать для конкретного
распределения особей. В основном это определяется тем, что
индексы агрегированности не связаны с конкретными теоретиче-
скими распределениями, а если эта связь и существует, то рас-
пределения лишены параметров, имеющих биологический смысл.
В 1967 г. Ллойдом (Lloyd, 1967) был эмпирически выведен
*
параметр т — «mean crowding», который он определил как «сред-
нее количество особей, приходящееся иа одну особь в пробе».
В качестве показателя пятнистости («patchiness») он предло-
жил использовать величину mlm, которая не зависит от средней.
Было показано, что эта величина приблизительно равна индек-
су агрегированности Морисита. Исследование пространственного
распределения на основе параметров тит, было проведено в
нескольких работах (Griim, 1973; Iwao, 1972; Iwao, Kuno, 1968).
*
Так как параметр tn был получен эмпирически, стандартные
ошибки m и m/m рассчитывали через отрицательное биномиаль-
ное распределение, что конечно является допущением.
Несомненный интерес представляет то, что параметр т—
(средняя плотность особей в скоплениях) — двухпараметриче-
ского распределения рассчитывается как:
* “ , О2 1
т = т + — — 1
т
*
и полностью идентичен параметру т— «mean crowding» Ллой-
да. Как было показано для этого распределения, отношение
*
mjm есть константа и равна отношению площади, занимаемой
скоплениями к обследуемой площади. В качестве индекса агре-
гированности мы предлагаем использовать величину:
т
8 Заказ № 4572
225
так как эта величина будет изменяться от нуля при случайном
распределении (агрегированность отсутствует) до величин, близ-
ких к единице (максимальная агрегированность). Очевидно, что
индекс К.л не будет зависеть от средней, если размер пробы
меньше размера скоплений. Максимально возможная ошибка
может быть рассчитана по формуле:
\Ка = ~ + 2)
т • УN
В отличие от других индексов агрегированности К'А имеет опре-
деленный экологический смысл. Он показывает, какая часть об-
следуемой площади не занята скоплениями. Индекс К'А можно
выразить через все аналогичные индексы агрегированности:
Это позволяет придать, при отсутствии организмов вне скоплений,
экологический смысл и индексу Морисита. Индекс /# в этом слу-
чае показывает, во сколько раз площадь, занимаемая скопления-
ми, меньше площади обследования.
Новое трехпараметрическоё распределение по характеру за-
висимости дисперсии от средней сходно с двухпараметрическим.
Как и в случае отрицательного биномиального распределения и
двухпараметрического распределения, зависимость дисперсии от
средней для данного распределения квадратичная.
Индексы Ц, С= & , К'л=[^т/т., индекс Ллойда и в случае
трехпараметрического распределения будут не зависеть от сред-
ней, т. е. будут идеальными, однако их экологический смысл те-
ряется. Абсолютное значение этих индексов определяется теперь
не только соотношением площади, но и соотношением плотностей
точек в скоплениях и на фоне.
Индексы С=1/&, и индекс Ллойда в случае соответствия
реального распределения трехпараметрическому характеризуют
тангенс угла наклона графика зависимости коэффициента дис-
персии (ог/т) от средней (й) и в силу этого не зависят от сред-
ней. Действительно, так как зависимость дисперсии от средней
квадратичная (формула 14), тангенс угла наклона графика за-
висимости коэффициента дисперсии от средней равен
о2 — от _q___1_
т2 k ’
а величина «С» связана с /е и индексом Ллойда определенной
зависимостью. Очевидно (это следует из формулы 14),
что при одной и той же вероятности попадания случайной пробы
226
в скопления наличие фоновой плотности уменьшает угол наклона
графика зависимости коэффициента дисперсии от средней к оси
абсцисс, т. е. уменьшает значение величины С, /« ц индекса Ллой-
да. Однако одно и то же значение этих индексов может бытр
# о
получено при различной комбинации параметров т, т, т и, сле-
довательно, в случае соответствия реального распределения трех*-
параметрическому эти индексы являются абстрактными величи-
нами.
Для того чтобы экологический смысл индекса К'А сохранился
и остался прежним, необходимо получить его выражение через
параметры нового распределения. Из формулы (2) получаем:
2 _ о * ______
дА==1______!__= (15)
А 1 * * о * о ’ 7
т — т т—т
& о
Зная абсолютные погрешности параметров т, т и т, легко
найти максимально возможную ошибку и для индекса КА. ।
ькА = Ка [ tx- + , (16)
L х — X х — X .
* о
где Кл, х, х и х — выборочные значения показателей, а Л — со-
ответствуют величины, равные произведению стандартной ошиб-
ки (S.f.) на значение критерия достоверности1.
Легко показать, что в том случае, когда плотность точек на
фоне равна нулю и трёхпараметрическое распределение перехо-
дит в двухпараметрическое, мы получаем старое выражение ин-
декса КА:
2s' * _ -
1 ' т—т 1 т к-'
f\A = i---—- = —s— = 1-------s- = Ла-
j m m
Таким образом, если эмпирическое распределение соответст-
вует трехпараметрическому, описанному выше, наиболее полную
информацию о нем можно получить, сравнивая четыре показате-
* — ' '
ля — т, т, т и индекс агрегированности Ка = С • В Ка-
т — т
честве примеров можно рассмотреть несколько гипотетических
случаев размещения объектов с различными значениями показа-
о * — * о
телей т, т и КА (рис. 2). Показатели т, т, т и КА могут быть
использованы и при исследовании динамики агрегированности,
что отражено на рис. 2 стрелками.
1 Подробно о вычислении погрешностей см Плохннский (1970), Бронштейн,
Семендяев (1964)
8*
227
A #
л — — * * о о т ут
Л «= mt > m,; т,>т1;ХД=кЛ.
' - - * • ° I ,11
£- m,< т,; Кд=Хд.
Л ~ _ * » о о J ц
В — т1 = тг; mt=ms; X^<Kyi.
- * * о о т П
Г—лд<лд.
_ _ * < о и I Ц
Д — m4 < mt; mi < тл', КА>Кд
Во всех случаях можно считать, что агре-
гированность точек в правых квадратах
больше, чем в левых
МОДЕЛЬНЫЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ.
ЗАВИСИМОСТЬ ТОЧНОСТИ УЧЕТОВ ОТ РАЗМЕРОВ (ПРОБ
Для иллюстрации изложенных теоретических положений и для
выяснения зависимости точности учета от размеров применяемых
проб и плотности точек на фоне и в скоплениях нами были ‘по-
строены пять моделей распределения. Все модели выполнялись
на листах миллиметровой бумаги, на которую были нанесены
точки в соответствии с условиями теоретического распределения.
На модели /а (с фоном) и модели 7е (без фона) на площади
900 см2 было расположено пять скоплений, причем плотность в
скоплениях менялась по случайному закону (максимальная плот-
ность равнялась 3,5 точкам на 1 см2, а минимальная —1,5 точ-
кам на 1 см2). На остальных моделях средняя плотность
внутри скоплений оставалась во всех скоплениях постоянной.
Основные характеристики моделей даны в табл. 1.
228
Таблица 1
Значение генеральных показателей для модельных распределений
Модель т (на 1 см*) * т (на 1 см’) О т (на 1 CMf) tg а S (в см1) 2’i i (в см1) 2 s/ Кл=1-V Сред- няя площадь ско- пления (в см4) Минималь- ная площадь скопления (всм’>
Г 0,565 2,0 0 2,63 900 254,5 0,717 50,9 4,5
I® 0,852 2,0 0,4 0,74
11й 0,317 1,0 0 2,15 750 235,61 0,682 47,12 19,63
И® 0,489 1,0 0,25 0,52
III 0,823 2,0 0,258 0,99 1225 397,0 0,678 99,25 25,0
В табл. 2 приведены результаты опробований. Из этой табли-
цы видно, что мелкие пробы сильно искажают значение парамет-
• о
ров тит, одновременно занижая значение дисперсии распреде-
ления, причем чем меньше различие между плотностью точек на
фоне и плотностью точек в скоплении и чем меньше общая сред-
няя плотность точек на единицу площади, тем больше это иска-
жение. В результате, работая пробами такого размера, можно
прийти к заведомо неправильному выводу о случайном или даже
регулярном распределении. Грейг-Смит (Greig-Smith, 1952), ис-
следуя влияние размера проб на оценку характера распределе-
ния приходит к аналогичным выводам. Наиболее точные значе-
ния параметров т, т и т, а также индекса агрегированйости КА
дают средней величины пробы, размер которых остается мень-
ше среднего размера скоплений. Для проб такого размера индекс
агрецированности не зависит от средней и, следовательно, явля-
ется идеальным.
Как было показано выше, зависимость дисперсии от средней
у трехпараметрического распределения, как и у отрицательного
биномиального и у двухпараметрического, квадратичная, а зави-
симость коэффициента дисперсии от средней, следовательно, ли-
нейная. Это хорошо иллюстрирует рис. 3, А. Этот рисунок пока-
зывает, что наличие фоновой плотности уменьшает угол наклона
графика зависимости коэффициента дисперсии от средней. Гене-
ральное значение тангенсов углов наклона для наших моделей
даны в табл. 1, а значения выборочных показателей — в табл. 2.
Сравнение этих таблиц показывает, что и для этого показателя
наиболее точные результаты дают пробы средних размеров.
Кроме того, были построены графики зависимости коэффи-
циентов дисперсии от средних для модельных распределений, со-
ответствующих условиям распределений Неймана и Томас, по
229
Таблица 2
Значение выборочных показателей для модельных распределений
, tga tO СС о ю о о* 1 —0,65 —0,27 4* пн 0,21 •4» ч—( см оо ч;Н *4» 1Q o' © 1 0-3 05 05 гм 40 пн ни ёт’ф1 40 40 Ф 2,21 0,49 2,07 со со ф 0,66 0,99 0,31 со ф ем* 0,28 0,62
«Л ,195 О 1 © ф ,538 ,935 со СО ф •4» со Ю ,675 о ,795 ео см 00 ,511 ,782 3 □0 ,681 ,727 ,718 632 703 673 •4» со г>. ем •4» t-
ф ф ф ф © О ф ф о ф О о ф о' ф О ф ф o' ©
оц < seo' ,066 ,063 СО нН СО •4* о СО нН 00 нН ю ст ф 1Л •4* ео СО я СО нН ф ф со см см *41 S СМ ю СО ф •4» *4» оо ео
ф ф О О о О о Ф О о О о © ’гН о" ф Ф о ео нН «4’’ чгн чем
он ,003 ю £ ю> 1 со •4» ,43 ,04 ,03 СМ со 4* СО нН о ем й Й 96 СО СМ Ф о СО ,56 нН СО Ф 00 *4* *41 ю со
ф ф ф* о О 1 чеН о о О 7 СМ О 1 пн О ю о СМ ео СМ Ф со 1 СО СО
*Н < ,039 990' ,063 со ,44 8 3 со нН ем eq СМ □0 □0 00 ,64 СМ о о нН со ео СМ см оо Ю СМ •4» со ем tn
О О о О О ПН о О © пн нН О ПН’ ео *4* чеН ео СО □0 ео <4* st*
*4 ,172 ,245 ,245 ,« <-м ф 00 СМ ео ч—1 03 СО S •4» Ф й 00 ф ^о чеН 3» СО ф СМ Ф Ю со ф 5 Ф Ю Ф н ГМ ф чеН
ф О О О ео чН о сл 00 00 ео со Ьи t> оо нН 00 □0 СО пЧ Я со СМ ф чгН ем со" СМ
l-it rt о 00 ,84 ф ф •4* LQ ,26 СО ф й ю •4» ео О 35 ео СО СО 00 ю ф 1О to •4* ео Ф ю Ф й СО © *4* СО ем со
ф ф о ем ч—1 о Ьч СО СО чеН <М о чеН *4» СО см' 40 нН 40 О нН со* 00
143 193 ,399 •4» 00 ф Ф о Н ,612 со нН ео О •4» г- ю нН 00 со О О 00 нН о О со Ф ,95 О ,83 1,40
ф ф О О «4< СМ "Н О со 5? S ф •4» см 549, *4» ч-Н 06 1 ем •4» СМ СО 983, ф НИ <ф со ео OJ to ем ч(Н
СЧ Q1 141 й ,206 ео •4» СО ф •4» S* .602 sf* «4< £ ф ф см 5 СМ ф S ,98 О чеН •4* »4< О СО чтЧ О О оо ч-н
О о О о eq пн о О нН СМ см нН СМ СМ о чеН ф •4» ео ео сО чеН СО •4» ем чгН г— СМ О пЧ
со о ,066 ео . ео- со О’! см LT •4» ч—1 СО нН Й СО СМ Ф О 00 •4» •4» •4» 00 00 чеН 00 ,20 ео 90 «4> СО ю ф ф СМ О □о ем ем со
о" о О О О о о О © н-1 чеН о О о ем см -е4 СМ со СО см *4*
1ч 4* нН ,245 ,245 СО 4* Ф 00 ф чеН ,ф ем СО им СМ ф О о см 00 ZL' *41 СО СО to о •4» сО ео СО со 09 ю СО ю *41
ф’ О ф* О о чеН ф ф чН СМ о ео •М* ь* СМ *4» t" О пн «4» Н“< •4» оо см чгЧ
200 200’ 200 100 100 100 100 100 100 о ш ф ш о ю О ю tO CM ю см 8 8 40 ем ф СМ 20 Ф СМ О Ф ем см
л ч Я НН © м-и Я <о я НН ю НН я о я нН 0 НН я НН о я НН о НН я е НН Я НН © Я НН ©
S НН 1-Н НН НН НН
Площадь пробы (в см1) 0,25 1.00 4,00 9,00 16,00
Рис. 3. Зависимость коэффициента дисперсии от средней для модельных рас-
пределений
А — трехцараметрическое распределение; Б —распределение Неймана и Томас (по дан-
ным Pielou, 1957)
I г- модель /а; 2 -модель /б, 3 — модель //а: 4 —модель №; 5 —модель ///; 6 — сред-
нее количество точек в скоплениях 3; 7 — то же, 6
данным Пиелоу (Pielou, 1957) (рис. 3, Б). Для модельных рас-
пределений Неймана и Томас коэффициенты дисперсии, при до-
статочно больших пробах, также не зависят от средней, но они
значительно отличаются. от единицы. Как доказывает Пиелоу
(1957), выборка пробами меньших размеров плохо описывается
распределениями .Неймана и Томас и дает сильно искаженные
значения параметров этих распределений. Из рис. 3, Б видно, что
даже при наличии компактных скоплений хорошее соответствие
этим распределениям дают только выборки пробами большого
размера.
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ
ПО БИОТОПУ НЕКОТОРЫХ ГРУПП ПОЧВЕННОЙ 1МЕЗОФАУНЫ
Описанные выше статистические методы исследования простран-
ственного размещения организмов были применены для анализа
размещения по биотопу трёх групп почвенной мезофауны. В ка-
честве объектов исследования были выбраны такие высоко по-
движные группы, как личинки и имаго жуков стафилцнов (Sta-
phylinidae) и сравнительно малоподвижная группа личинок жу-
ков .долгоносиков (Curculionidae).
Исследования проводились в окрестностях пос. Большой
Куяш Кунашакского района Челябинской области, в берёзовом
лесу паркового' типа, на серых лесных почвах лёгкого механиче-
ского состава, хорошо гумусированных, с плотной дерниной мощ-
ностью до 8 см. Древесный ярус состоит из березы бородавчатой
в возрасте 50 лет. Подросток представлен берёзой, изредка
231
;й ддя тРех групп почвенной мезофауны ' tg а ° 0,34 0,58 ческого
а; 00 ю Ф о X о -н -н а СО СО я СО Ю Б * ** К ФО О.
о 53 че м О чн Ж о' © 3 и -и -н 5 № ео 2$ Ф esT о
»х оф © eq S О оГ -н+1 -н to г- я со Ф СО х Ф со* см •е-
«а 0,32 1 27,79 5,99 швейной мезо
1,00 2,33 1,89 — 40. грех групп пс
% £ S С S ео о о £ со 5 ч о" св м § § К S Е
*5 i к о с м я - S I 3 И <0 S- я S и Ь Д th Ф N О ** сч Ф to | ь © °’ о" а ° £ -н -н s g О СО V4 й ВС
Группа Staphylinidae, 1 Staphylinidae, i Curculionidae, 1 Примечание: Площ Таблица 4 Сравнение емпиричес распределения
К £ — с, °„ “* 00 ° - ©“
eq
- II Ч I I МО 11
о 2 0,59
о> 98‘0 1 т
00 1 1,16
Г- II IQ eq
со II £ ч
из 11 СО II ® оо eq eq
II S я
СО ii 25 n II °. 00 Г-~ Ю sjl
сч м* 00 СО Ф Ь. М чеЧ Q0 CO IQ
- О Sf t>. cq из Оф СО Г? ф о?
о “3s. Я S3 04 ” “ 2 т
Распределение i ' 1 11 Эмпирическое Теоретическое Эмпирическое Теоретическое Эмпирическое Теоретическое <адь пробы — 0,25 м1, число -
Группа Staphylinidae, 1 Staphylinidae, i Curculionidae, 1 Примечание: Плои
встречается осина, кустарники: шиповник, малина. Травяной по-
кров злаково-разнотравный, представлен 76 видами растений;
покрытие — 90%. Преобладает вейник лесной и ползучий, овся-
ница полевая, вика сборная, подмаренник и др.
Пробы отбирались трёх различных размеров по стандартной
методике количественного учета почвенной мезофауны (Гиляров,
1941). Всего было взято 40 проб по 0,25 м4, 20 проб по 0,5 м2 и
Рис. 4. Зависимость коэффи-
циента дисперсии от средней
для трех групп почвенной ме-
зофауны
I — Curculionidae (личинки);
2 — Staphylinidae (личинки),
3 — Staphylinidae (ямаго)
S*/x
10 проб по 1 м2. Для каждой выборки пробами разного размера
были подсчитаны значения дисперсий (s2), средних (х) и цент-
ральных моментов третьего порядка (р3), а затем по формулам
* О
4, 5, 6, 7, 15, 16 подсчитаны значения параметров х, х и КА, а так-
же их ошибок (табл. 3).
Графики зависимости коэффициента дисперсии от средней (от
размера проб) даны на рис. 4. Сравнение эмпирических частот
распределений с теоретическими для трёхпараметрического рас-
пределения проводилось по методу %2 (табл. 4).
В качестве примера подробно рассмотрим ход анализа для
группы имаго жуков стафилиноидов. Эмпирические частоты, т. е.
число проб (п.) с обнаруженным в них данным числом особей
(*t). для трех выборок пробами (разного размера следующие:
где N — полный объем выборки, равны соответственно для
проб по 0,25 м2 — 3,95 экз.; для проб по 0,5 м2 — 9,45 экз., для
проб по 1 м2— 14,3 экз.
233
Следующим этапом является подсчет выборочных дисперсий
S ni' - fS ViY/лг \
__ i_______\ ; 1 / I , для нашего случая они равны
— w—1 7
соответственно 9,2; 33,6 и 89,6. Теперь надо выяснить характер
зависимости дисперсии от средней; для этого можно построить
график зависимости коэффициента дисперсии (s1 2[x) от средней
(х) (рис. 4), или, не строя графика, сравнить тангенсы угла на-
клона графика к оси абсцисс для различных выборок. Тангенс
угла наклона рассчитывается по формуле: tga = C = —=—
и
для наших выборок равен соответственно 0,336; 0,270 и 0,368, т. е.
практически остается одним и тем же для всех трёх выборок.
Так как зависимость коэффициента дисперсии от средней линей-
ная, тозависимость дисперсии от средней квадратичная, и мы мо-
жем сделать первые заключения: а) особи жуков стафнлинидов
распределены по площади обследования не случайно, а образуют
агрегации; б) размер применяемых проб меньше размера агре-
гаций и, как следствие этого, для описания эмпирического рас-
пределения можно применить лишь распределения с квадратич-
ной зависимостью дисперсии от средней (отрицательное биноми-
альное или трехпараметрическое). Дальнейший анализ можно
проводить, работая с выборкой, взятой пробами любого размера,'
но очевидно, что работая с более длинной выборкой (в нашем
случае с выборкой пробами по 0,25 м2) получим и более репре-
зентативные .результаты.
Для того чтобы проверить, соответствует ли эмпирическое
распределение для Staphylinidae (i) отрицательному биномиаль-
ному, можно подсчитать теоретические частоты и применить за-
тем метод но этот метод для отрицательного биномиального
распределения довольно трудоемок и редко используется на прак-
тике*. Обычно применяют метод Анскомба (Anscombe, 1950),
основанный на зависимости третьего центрального момента (для
отрицательного биномиального распределения) от дисперсии:
Выборочный центральный момент третьего порядка рассчитыва-
ется по формуле:
Нз = • %гц(х{ — х)3.
1 Подробное описание вычисления теоретических частот отрицательного би
номиального распределения можно найти у Wadley, 1950.
234
Соответствие эмпирического распределения отрицательному
биномиальному выясняется путем оценки разности между третьи-
ми центральными моментами, определенными разными спо-
собами:
Т — Из ' Из-
Значимость разницы оценивали по t-критерию Стьюдента.
В случае распределения Staphylinidae (i) эта разница (Т) рав-
на —6,87 (26,79—33,66) и достоверна.
Другими словами, эмпирическое распределение Staphylini-
dae (i) не соответствует отрицательному биномиальному.
Проверим теперь соответствие эмпирического распределения
Staphylinidae (i) новому трехпараметрическому. Воспользуем-
ся для этого методом %2. Параметры х (выборочная средняя плот-
ность в скоплениях) и х (выборочная плотность на фоне) рассчи-
тываются по формулам 4 и 5, а их ошибки — по формулам 6 и 7.
Значения этих параметров даны в табл. 3. Теоретические Часто-
ты рассчитываются по формуле 1. На практике удобнее правую
часть формулы при подсчетах разбить на две части:
m — tn е • тя _ к е • /тг
m-m *1 Й~’
т. е. вероятность появления проб с данным количеством особей
в скоплениях, и
О о
* — ш^п о ь -т 0 h
т—т е • ттг _____ „ е • tn
* о г.» ’ 71
т — т М
— вероятность появления проб с данным количеством особей на
фоне.
В случае размещения по биотопу Staphylinidae im. выбороч-
* о
ные значения х и х равны для 0,25 м2 проб:
*х=6,95±2,40 и х=2,57±0,85.
— о
К ——5~ = 0,19 ±0,12 —вероятность попадания случай-
X — X
ной пробы на какое-либо из скоплений.
* —
К а == —£ = 0,81 ± 0,53 — вероятность попадания пробы на
X — X
фон.
Вероятность появления нулевой пробы в скоплении будет:
*
Ро = К -L- = 0,02 • Ю"2,
235
а количество пустых проб из числа попавших на скопления бу-
дет 0,02 • 10-2 40=0,008.
Ожидаемое количество проб с одной особью из числа
, , *
попавших в скопления будет = ЛГ0 • х = 0,06, с двумя
f *
г 2V • х
N — _1— =0,17 и т. д., т. е. количество проб с k особями бу-
2
, *
дет равно ык =____—1 — . Аналогично вычисляется ожидаемое
k
количество проб с данным числом особей и для фона:
• . о
.JV = 3,03; AJL-7,18;
0! 1
. N". • x
N =--------= 8 57 и т д.
2
Общее количество ожидаемых проб с данным числом особей
будет, очевидно, равно:
Nk~Nk + Nk,
в нашем случае Уо=0,008+3,03 » 3,04; ^=0,06+7,18=7,24
и т. д.
Подсчитанные таким способом теоретические частоты даны
в табл. 4. От дробности в значении теоретических частот избав-
ляться не следует, так как это значительно влияет на точность
метода х2 (Урбах, 1964). Количество степеней свободы для трех-
параметрического распределения подсчитывают по формуле:
где f — число степеней свободы, a k — число разрядов группи-
ровки.
Как видно из табл. 4, для всех исследованных групп наблюда-
ем очень хорошее соответствие трехпараметрическому распре-
делению.
Принимая гипотезу о размещении изучаемых объектов в соот-
ветствии с трехпараметрическим распределением, мы мо-
жем сделать следующие заключения в отношении каждой из
групп:
Личинки жуков-стафилинов (Staphylinidae 1). Распределены
по биотопу березового леса практически случайно, скоплений не
образуют. Плотность личинок 1—2 особи на 1 м2. Случайное раз-
мещение личинок обусловлено, по-видимому, общей выровнен-
ностью условий (в частности равномерным распределением гу-
мусового слоя почвы), а также высокой подвижностью и наблю-
дающимся каннибализмом у представителей этой группы.
236
Жуки-стафилины (Staphylinidae i). Несмотря на высокую
подвижность, образуют агрегации, размер которых превышает
1 м2. Участки повышенной плотности занимают примерно 20% от
общей площади биотопа. Плотность жуков в агрегациях 6—8
особей на 1 м2, по площади агрегаций особи распределены слу-
чайно. Участки повышенной плотности размещены на общем фо-
не с плотностью 2—3 «особи на 1 м2. Такой характер распределе-
ния объясняется, видимо, приуроченностью жуков стафилинидов
к поверхностной корневой системе древесных пород.
Личинки жуков-долгоносиков (Curculionidae 1). Образуют
участки повыщенной плотности (13—14 экз. на 1 м2) на общем
фоне со средней плотностью 2—3 особи на 1 м2.
Участки повышенной плотности занимают примерно 30% пло-
щади биотопа.
Таким образом, наиболее агрегированное размещение наблю-
дается в группе малоподвижных приуроченных в основном к кор-
невым системам берёз личинок жуков долгоносиков. Переходной
группой к случайному размещению являются жуки стафилины
и, наконец, личинки жуков стафилинов размещены по площади
биотопа по закону случая. Агрегации образуемые представителя-
ми личинок долгоносиков и жуков стафилинов по площади боль-
ше чем 1 м2.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При изучении пространственного распределения организмов в
популяции получение корректных результатов зависит от реаль-
ного распределения организмов и от размера применяемых проб.
В ряде случаев из всего многообразия реальных распределений
можно выделить две группы агрегированных распределений,
каждая из которых имеет свойственные ей характеристики, опре-
деляющие корректный метод ее изучения. Это может быть пред-
ставлено следующей схемой, разработанной совместно с
Ю. Э. Романовским (Романовский, Смуров, 1975):
Зависимость дисперсии (а2) от средней (/п):
I II
линейная квадратичная
Относительный размер пробы и скоплений:
проба больше скоплений проба меньше скоплений
Приложимые теоретические распределения:
Неймана и Томас трехпараметрнческое и отрица-
тельное биномиальное
Идеальные индексы агрегированности:
а2
С: КА
m о л
Таким образом исследование распределения организмов на
некоторой площади можно проводить в следующем порядке:
237
А. Берут .несколько выборок пробами разного размера. Каж-
дая выборка берется пробами одного размера. При исследовании
почвенной фауны и в некоторых случаях бентоса могут быть ис-
пользованы рамки разных размеров, при исследовании планктон-
ной популяции — планктонные сети с разным диаметром вход-
ного отверстия.
Б. Для каждой выборки находят ее дисперсию и среднюю и
выясняют характер зависимости дисперсии от средней.
В. На основе этой зависимости выбирают оптимальный раз-
мер проб.
Г. Дальнейшие исследования можно проводить, используя
пробы оптимального размера и применяя соответствующие тео-
ретические распределения и индексы агрегированности.
Анализ предлагаемого для описания размещения организмов
по площади биотопа нового трехпараметрического распределения
позволяет сделать вывод о возможности его применения в тех
Случаях, когда размер пробы остается меньше среднего размера
агрегации, а размещение объектов исследования по площади
каждой агрегации случайное. Такая картина в распределении мо-
жет возникать, например, при наличии на обследуемой террито-
рии микробиотопов с более благоприятными для вида, по срав-
нению с остальной территорией, условиями среды, а также и в не-
которых других случаях. Тот факт, что плотность, т. е. среднее
количество объектов на единицу площади, может варьировать,
как по агрегациям, так и по площади фона, а форма агрегаций
и их размещение на обследуемой территории может быть любой,
делает это распределение достаточно общим. Параметры трех-
параметрического распределения имеют вполне конкретный био-
логический смысл. Параметр т характеризует среднюю плот-
ность внутри агрегаций, а параметр т — среднюю плотность на
фоне..С помощью индекса агрегированности можно оценить часть
общей площади, которая занята скоплениями, а это, в свою оче-
редь, может быть полезным при анализе условий среды обитания.
— * о
Используя параметры т, т, т и КА, легко получить наглядную
картину размещения организмов.
Возможность перехода от трёхпараметрического распределе-
ния к более простому двухпараметрическому (при отсутствии
фона) иди к случайному (при отсутствии пятнистости в распре-
делении) позволяет использовать это распределение для иссле-
дования динамики агрегированности.
Применение описанных в статье статистических методов для
анализа размещения по биотопу березового леса трех групп поч-
венной мезофауны позволило представить картину размещения
особей по площади биотопа, выяснить процент общей площади,
занятой зонами повышенной плотности, и средние плотности осо-
бей в скоплениях и на фоне. Дальнейший анализ пространствен-
ных размещений можно проводить учитывая при отборе проб ха-
238
рактер растительности, расстояния от деревьев и другие факто-
ры внешней среды (t°, pH, влажность и др.). Анализируя ана-
логичным образом распределение этих факторов по биотопу,
можно выяснить степень влияния их на характер размещения
организмов. В данной работе задача проведения такого типа ис-
следования не ставилась.
ЛИТЕРАТУРА
Бронштейн И. И., Семендяев К. А. 1964. Справочник по математике. М., «Нау-
ка»: 115—118,562—571.
Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л., «Наука».
Гиляров М. С. 1941. Методы количественного учета почвенной фауны.— «Поч-
воведение», № 4: стр. 48—77.
Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. М., «Мир».
Любищев А. А. 1958. К методике количественного учета и районирования на-
секомых. Фрунзе, Изд-во АН Киргизской ССР.
Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. М., МГУ.
Романовский Ю. Э., Смуров А. В. 1975. Методика исследования пространствен-
ного распределения организмов.— Ж. общей биол., 36, вып. II, 227—236.
Смуров А. В. 1975. Новый тип статистического пространственного распределе-
ния и его применение в экологических исследованиях.— Зоол. ж., 44, вып.
II: 283—289.
Смуров А. В., Романовский Ю. Э. Новое трехпараметрическое статистическое
распределение и более общее выражение индекса агрегированности- RA,
имеющего экологический смысл.— Ж- общей биол. в печати.
Урбах В. Ю. 1964. Биометрические 'методы. М., «Наука».
Anscombe F. J. '1950. Sampling theory of the negative binomial and logarithmic-
series distributions.— Biometrika, 37: 358—382.
Barnes H.„ Marshall S. M. 1951. On the variability of replicate plankton samples-
and some application of «contagious» series to the statistical distribution
of catches over restricted periods.— J. Marine Biol. Assoc. U. K., 30 : 233’—
263.
Barnes H. 1952. The use of transformations in marine biological statistics.— J.
Conseil, 18, N 1.
Cassie R. M. 1963. Microdistribution of plankton.— Marine Annual Rev., 1: 223—
252.
Cassie R. M. 1968. Sample design. Monographs on oceanographic methodology.
2. Zooplankton sampling. Paris, UNESCO.
Comita G. W., Cotnita J. J. 1967. The internal distribution patterns of a calanoid!
copepod population, and a description of modified Clarke — Bumpus plank-
ton sampler.— Limnol. and Oceanogr., 2: 321:—333.
Finney D. J. 1946. Field sampling for the estimation of wireworm populations.—
Biometrics Bull., 2: 1—7. ‘
Fisher R. A. 1941. The negative binomial distribution.— Ann. Eugenics, 11: 182—
187.
Gage J., Geekie A. D. 1973. Community structure of the benthos in Scottish sea-
lochs, III. Field studies on patchiness.—Marine Biol., 20: 89—400.
Greig-Smith P. 1952. The use of random and continuous quadrats in the study
of the structure of plant communities.—Ann. Bot., N. S., 16 : 293—316.
Greig-Smith P. 1964. Quantitative plant ecology.—2nd ed. London, Butterworths.
Grum L. 1973. Patterns of Carabus arcensis Hbst. Distribution within different
habitats.—Bull. Acad, polon. sci. Ser. sci. biol., 21: 229—233.
Hughes R. D. 1962. The study of aggregated populations.— In «Progress in soil-
zoology» P. W. Murphy. (Ed.). London, Butterworths: 51—55.
Jones E. w. 1955. Ecological studies on the rain forest of Southern Nigeria —
J, Ecol., 43: 564—594.
23‘i
iwao S. 1972. Application of the m—m method to the analysis of spatial pat-
terns by changing the quadrat size.— Res. Popul. Ecol., 14: 97—128.
Iwao S„ Kuno E. 1968. Use of the regression of mean crowding on mean den-
sity for estimating sample size and the transformation of data for the ana-
lysis of variance.— Res. Popul. Ecol., 10: 210—214.
Lloyd M. 1967. «Mean crowding».— J. Animal. Ecol., 36: 1—30.
Morisita M. 1959. Measuring the dispersion of individuals and analysis of the
distributional patterns.— Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ., set. E, 2: 215—235.
Neyman J. 1939. On a new class of «contagious» distributions applicable in ento-
mology and bacteriology.— Ann. Math. Statist, 10: 35—57.
Pielou E. C. 1957. The effect of quadrate size on the estimation of the parameter
of Neyman’s and Thomas’s distribution.— J. Ecol., 45: 31—47.
Skellam J. G. 1952. Studies in statistical ecology. 1. Spatial pattern.— Biometri-
ka, 39: 346—362.
Southwood T. R. E. 1966. Ecological methods. London: 6—66.
Thomas M. 1949. A generalization of Poisson’s binomial limit for use in eco-
logy.— Biometrika, 36: 18—25.
Wadley F. M. 1950. Notes on the form of distribution of insect and plant popu-
lations.— Ann. Entomol. Soc. America, 43: 581—587.
SOME STATISTICAL METHODS
IN STUDY OF SPATIAL DISTRIBUTION OF SOIL ANIMALS
A. V. Smuroo
Summary
The study presents an analysis of methods usually employed to find va-
rious types of spatial distribution of soil animals. A new possible Statistical
distribution to characterize the real spatial one is discussed. A new index of
aggregation is proposed. The dependence of the data of quantitative samples
on the size of cores is estimated. The functional correlation between the distri-
bution dispersion and its mean is illustrated on the example of soil mesofauna
in a birch forest.
ФИКСАЦИЯ и ПОДГОТОВКА МАТЕРИАЛА
для ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО
И ГИСТОХИМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ
ПОЧВООБИТАЮЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Л. ЛТ, Семенова
Методы исследования структур органов и тканей животных
весьма разнообразны. Существует много руководств, где доста-
точно подробно изложены методы анатомической и микроско-
пической техники, т. е. техники изготовления фиксированных и
окрашенных препаратов, главным образом для целей общей и
частной гистологии (Ромёйс, 1953), Пирс, 1962; Роскин, Левин-
сон, 1957; Касили, 1962 и др.).
1 Однако большинство методов гистологического исследова-
ния разработано на тканях позвоночных животных.
В настоящей работе приведен обзор методов гистологиче-
ского исследования тканей и органов беспозвоночных, главным
образом, почвенных. Все эти методы являются модификациями
ранее известных методов. Однако они разработаны с учетом
морфологических особенностей почвенных беспозвоночных.
В тех случаях, когда для исследования фиксируется целое жи-
вотное, выбор способов и продолжительности фиксации опре-
деляется характером склеротизации кутикулы, размером жи-
вотного. Для препаровки беспозвоночных используются препа-
ровальные иглы, тонкие хирургические ножницы, тонкие пин-
цеты.
Лучшими фиксирующими смесями являются следующие;
жидкости Буэна, Ценкера, Карнуа, Шабадаша (Ромейс, 1953;
Роскин, Левинсон, 1957; Касили, 1962). Эти смеси быстро про-
никают в ткани и могут быть рекомендованы как для обзорных
препаратов, так и для тонких исследований.
Для приготовления жидкости Буэна нужно смешать 15 мл
насыщенного водного раствора пикриновой кислоты с 5 мл
формалина и 1 мл ледяной уксусной кислоты. Продолжитель-
ность фиксации материалов в этой жидкости в зависимости от
размеров объекта — от двух до нескольких суток. После фикса-
ции материал переносят в 70°-ный спирт, который несколько
раз сменяют, до полной отмывки фиксатора, т. е. до «исчезнове-
ния желтой окраски.
Жидкость Ценкера готовят из расчета: 5 г сулемы, 2,5 г
двухромовокислого калия, 1 г сернокислого натрия на 100 мл
дистиллированной воды. Хранить эту смесь следует в посуде
из темного стекла. Фиксацию нужно проводить только в темно-
те в течение 24-х часов. После фиксации материал промывают
^/•9 Заказ № 4572 241
в проточной воде в течение суток для полного удаления из объ-
екта двухромовокислого калия. Затем объект переносится в
70°-ный спирт, к которому добавляют капли спиртового раство-
ра иода (до приобретения раствором цвета коньяка), и ставят
в темное место. Постепенно спирт обесцвечивается и к нему до-
бавляют новые порции иода. Добавление иода повторяют до
тех пор, пока обесцвечивание спирта полностью не прекратит-
ся. После этого объекта отмывают в нескольких порциях 70°-
ного спирта в течение 2—3 суток, до полного удаления иода.
Иодирование материала проводят для удаления сулемы, кри-
сталлы которой могут искажать окраску и затруднять рассмот-
рение препарата.
Хорошие результаты исследований получаются после фи-
ксации объектов в жидкости Карнуа. Эту жидкость составляют
из расчета: 60 мл абсолютного спирта, 30 мл хлороформа и
10 мл ледяной уксусной кислоты. Эта фиксирующая смесь очень
быстро проникает в ткани. Объекты диаметром в 2 мм оказы-
ваются зафиксированными уже через час, а при толщине 5 мм—
через 4—5 час. После фиксации объект переносят в абсолют-
ный спирт.
Фиксирующая смесь Шабадаша состоит из 100 мл 96°-ного
спирта, 1,8 г азотнокислой меди, 0,9 г азотнокислого кальция и
10 мл 40%-ного формалина. Объекты толщиной до 5 мм фикси-
руются в течение трех часов. Зафиксированный материал про-
мывают, несколько раз сменяя 96°-ный спирт, в течение
6—12 час.
Объекты исследования, предназначенные для заливки в па-
рафин, после отмывки фиксирующей жйдкости следует обезво-
дить. Обезвоживание осуществляется постепенно, путем пере-
носа из слабых спиртов в крепкие. Исключение составляют
объекты, фиксированные в смесях Карнуа и Шабадаша, кото-
рые сразу переносят в абсолютный спирт. Обычно достаточно
провести объекты после отмывки фиксаторов через 2—3 порции
70°-иого спирта, одной порции 80°-ного и 2 порции 96°-ного. Дли-
тельность выдерживания объектов в спиртах зависит от их ве-
личины. Отпрепарированные отдельно органы достаточно выдер-
жать в 70°- и 80°-ном спирте всего 6—8 час., в 96°-ном — 6 час.
(по три часа в каждой порции). Объекты, представляющие со-
бой "большие участки тела или целые организмы, следует дер-
жать в 70°-ном спирте — 24 часа, в 80°-ном —12 час.,
в 96°-ном — 10—12 час.
Обезвоживание объектов в абсолютном спирте (две порции)
нужно производить в течение 12—15 час.: при передержке ткани
становятся твердыми и ломкими. Затем объекты переносятся в
смесь, состоящую из равных частей 100°-ного спирта и ксилола,
на 2—3 часа, в чистый ксилол на 30—60 мин. и, наконец, в смесь
равных частей расплавленного парафина и ксилола в термо-
стате при 37°. Отдельные органы в этой смеси достаточно дер-
242
жать 1,5—2 часа, а крупные участки тела или целое живот-
ное— до 4 час. Затем объекты переносят в чистый расплавлен-
ный парафин, находящийся в термостате при 60е. Желательно
иметь две смены парафина. В парафине мелкие объекты доста-
точно держать по 1 часу в каждой порции, а крупные — по 1,5
часа.
При обезвоживании абсолютный спирт может быть заменен
метилбензоатом. Материал после выдерживания в 2—3 порци-
ях 96°-ного спирта переносят в метилбензоат. Срок выдержива-
ния в метилбензоате не ограничен, материал может даже хра-
ниться в нем, так как ткани не сжимаются. Из объектов, зали-
тых в парафин, приготовляют срезы. Для обзорных препаратов
пригодны срезы толщиной 10 мк, для исследования клеточных
структур необходимы срезы в 6—7 и меньше микрон. Ленточки
срезов помещают в дистиллированную воду, налитую на пред-
метные стекла, смазанные яичным белком. Стекла со срезами
помещают на подогреваемый до 40° столик для расправления
гистологических препаратов, затем удаляют фильтром излишек
воды и переносят стекла для подсушивания в термостат при 37°
Обзорные препараты окрашиваются различными смесями с
гематоксилином или по методу Маллори в различных его моди-
фикациях. Из красящих растворов гематоксилина рекомендуют-
ся железный гематоксилин по Гайденгайну, кислый раствор ге-
малауна по Майеру.
Железный гематоксилин готовят следующим образом. 0,5 г
гематоксилина растворяют в 10 мл 96°-ного спирта и разбавля-
ют 90 мл дистиллированной воды. Раствор хранят в открытой
колбе в течение 4—5 недель. Перед употреблением раствор
фильтруют и разбавляют равным количеством дистиллирован-
ной воды. Перед окраской железным гематоксилином срезы,
освобожденные от парафина, необходимо обработать раствором
железных квасцов (10 г светло-фиолетовых кристаллов желез-
ных квасцов на 100 см3 дистиллированной воды). Препараты
выдерживаются в растворе железных квасцов 3—6 час., после
чего ~их споласкивают дистиллированной водой и переносят
в-раствор железного гематоксилина на 1—5 час. Затем стекла
со срезами вынимают, ополаскивают дистиллированной водой
и снова помещают в раствдр железных квасцов для дифферен-
цировки. Степень дифференцировки контролируют, время от
времени вынимая препараты и рассматривая их под микроско-
пом. При окраске железным гематоксилином хорошо выявля-
ются внутриклеточные структуры (хроматин, ядрышки, грану-
лы, митохондрии).
Для приготовления кислого гемалауна по Майеру 1 г гема-
токсилина растворяют в 1000 мл дистиллированной воды, пои-
бавляют 0,2 г иодноватокислого натрия (NaIOs) и 50 г химически
чистых калийных квасцов. После полного растворения солей к
раствору добавляют 50 г хлоральгидрата и 1 г кристаллической
9*
243
лимонной 'кислоты. Раствор сразу Готов к употреблению. Пре-
параты, освобожденные от парафина, из дистиллированной во-
ды помещают в краску ,на 10—15 мин., затем промывают
в проточной воде. В результате окраски ядра клеток становят-
ся ярко-синими, хорошо различимы границы клеток, клеточные
включения окрашиваются в серовато-синий цвет.
Окраску по Маллори проводят следующим образом. Срезы
помещаются в 0,1 %-ный водный раствор кислого фуксина на
3 мин., промывают в воде, после чего переносятся в 1%-ный ра-
створ фосфорномолибденовой кислоты на 5 мин.Затем препараты
снова промывают в воде и помещают на 2 мин. в раствор, со-
стоящий из 0,5 г анилинового синего, 2 г оранжевого, 2 г ща-
велевой кислоты, и 100 мл дистиллированной воды. После этого
срезы промывают в воде, проводят по спиртам и заключают в
канадский бальзам. В результате окраски соединительная
ткань приобретает сероватый цвет, слизистое вещество — си-
ний, мышечная ткань — оранжевый цвет, ядра клеток — желто-
вато-красный.
Азановый метод по Гайденгайну является модификацией
метода Маллори, дающей более четкое и красивое окрашивание
препаратов. Особенно пригоден этот метод для окраски покро-
вов беспозвоночных, поскольку дает дифференцированное окра-
шивание их слоев. Эта окраска лучше всего удается после фик-
сации объектов жидкостью Ценкера.
Препараты, освобожденные от парафина, помещают в рас-
творе азокармина (0,1 г азокармина растворяют в 100 мл ди-
стиллированной воды, кипятят, охлаждают, фильтруют и добав-
ляют 1 мл ледяной уксусной кислоты) в термостат при темпе-
ратуре 56° на 20 мин., затем при комнатной температуре спо-
ласкивают дистиллированной водой, дифференцируют в спирто-
вом анилиновом растворе (1 см3 анилинового масла на 1 л 90°-
ного спирта). Дифференцируют до тех пор, пока не выступят
отчетливо ядра клеток. Препарат быстро споласкивают уксус-
нокислым спиртом (1 мл ледяной уксусной кислоты на 100 мл
96°-ного спирта). Затем препараты протравливают в течение
1 часа в' 5 %-ном растворе фосфорно-вольфрамовой кислоты,
ополаскивают дистиллированной водой и окрашивают в анили-
новом сине-оранжевом — уксусной кислоте. Для приготов-
ления этого красителя растворяют 0,5 г анилинового синего и
2 г оранжевого золотого в 100 мл воды и приливают 8 мл ледя-
ной уксусной кислоты. Раствор кипятят и разбавляют трехкрат-
ным количеством дистиллированной воды. После окраски пре-
параты дифференцируют 96°-ным спиртом, последовательно
проводят по спиртам, возрастающей концентрации, включая
абсолютный спирт, промывают в ксилоле и заключают в баль-
зам. Соединительные ткани этим методом окрашиваются в си-
ний цвет, хроматин — в красный, мышечная ткань — в розовый,
слизистое вещество — в голубой. Покровы окрашиваются так:
244
гиподерма имеет фиолетовый цвет, эндокутикула — ярко-голу-
бой, экзокутикула — красный.
При изготовлении гистологических препаратов целых жи-
вотных, имеющих твердые покровы, необходимо предварительно
размягчить кутикулу раствором диафанола. Раствор диафанола
представляет собой 50%-ную укусную кислоту, насыщенную на
льду парами двуокиси хлора. Эту смесь нужно хранить в про-
хладном темном месте в стеклянной посуде с притертой проб-
кой (с диафанолом необходимо работать под тягой, так какой
ядовит). Фиксированный материал ополаскивают 63%-ным
раствором спирта и заливают диафанолом. Диафанол с нахо-
дящимся в нем объектом выставляют на дневной свет, пока кути-
кула не побелеет и не размягчится. После размягчения покро-
вов объект промывают в 63%-ном спирте и затем подвергают
дальнейшему обезвоживанию и заливке.
Для изучения морфологического строения таких беспозво-
ночных, как мокрицы, кивсяки, личинки мух-львинок, в покро-
ва^ которых есть включения углекислого кальция, необходимо в
качестве фиксирующих смесей применять такие, которые со-
держат уксусную кислоту. Это — жидкости Буэна, Ценкера,
причем количество ледяной уксусной кислоты в этих смесях не-
обходимо удвоить в сравнении с обычно применяемым.
Изучение микроскопического строения покровов животных,
имеющих мягкую кутикулу, не представляет трудностей. Иссле-
дование строения покровов беспозвоночных с твердой кутику-
лой очень затруднительно. Диафанол в этом случае употреб-
лять нельзя, так как он разрушает структуру кутикулы. Совер-
шенно недопустимо и обезвоживание объектов после фиксации
с помощью абсолютного спирта и в его смеси -с ксилолом. Ку-
тикула в этом случае всегда крошится под ножом микротома.
Лучше всего йбезвоживать объект в метилбензоате. Про-
цесс обезвоживания протекает очень медленно, не меньше не-
дели даже в случае небольших размеров объекта: После мети-
лбензоата в парафине при температуре 56° объекты должны
находиться не менее 5—6 час. Желательно также, чтобы у иссле-
дуемых объектов были удалены голова, конечности и хвосто-
вая часть тела. Продольные тотальные срезы через все тело
животныл с твердой кутикулой удается сделать только в слу-
чае очень маленьких объектов. Более крупных животных не-
обходимо предварительно разрезать на части. Не рекоменду-
ется дл'я исследования кутикулы вырезать участок покровов,
так как кутикула в этом случае крошится под ножом. Срезы
лучше всего удаются, если кутикула не нарушена и все внут-
ренние органы сохранены.
При изготовлении гистологических препаратов из целых
беспозвоночных большой помехой может оказаться содержимое
кишечника. Дождевых червей, обитающих в толще почвенного
слоя, перед фиксацией следует на 2 суток поместить в чашку
245
Петрй на влажную ткань или фильтровальную бумагу. За это
время кишечник освобождается от песчинок и червь может
быть зафйксирован целиком или отдельными частями. С неопо-
рожненными кишечниками можно фиксировать только некото-
рых поверхностно живущих червей, как, например, Eisenia foe-
tida, Dendrobaena octaedra, Eiseniella tetraedra, в кишечниках
которых, как правило, нет песчинок.
У многих личинок насекомых-ксилофагов в -период их ак-
тивного питания кишечник заполнен крупными частичками
древесины, что очень мешает изучению микроскопического
строения их тела, и, в частности, кишечного тракта. В этом слу-
чае приходится отпрепаровывать кишечник, разрезать его на
части и удалять пищевую массу. Кусочки тела без кишечни-
ка и отдельные части кишечника можно затем фиксировать лю-
бой предложенной фиксирующей смесью.
Для выявления различных включений в цитоплазме предло-
жен ряд гистохимических методов.
Одним из важнейших клеточных включений у беспозвоноч-
ных является гликоген. Выявление гликогена производится на
парафиновых срезах. Оно основано на применении реактива
Шиффа с предварительной обработкой препаратов иодной кис-
лотой или перйодатом калия (КЮ4) (Шабадаш, 1947). Обра-
ботка препаратов реактивом Шиффа производится следующим
образом. Препараты, освобожденные от парафина и доведен-
ные до дистиллированной воды, помещают на 15 мин. в 0.01 М
раствор перйодата калия (0,115 г КЮ4+50 мл бидистиллиро-
ванной воды). Затем их споласкивают в трех порциях дистил-
лированной воды н помещают на 20 мин. в реактив Шиффа.
Реактив Шиффа готовят следующим образом: 1 г основного
фуксина растворяют в 200 мл кипящей воды, охлаждают до
50° и прибавляют 20 мл 1н соляной кислоты, затем охлаждают
смесь до 25® и добавляют 1 г сухого бисульфата натрия
(NaHSO3). Полученный реактив сливают в темную стеклянную
посуду с притертой пробкой и хранят в темноте (через несколь-
ко часов жидкость обесцвечивается). После окраски в реакти-
ве Шиффа препараты промывают в трех сменах сернистой воды
(200 мл дистиллированной воды, 10 мл 10%-ного раствора би-
сульфата натрия и 10 мл одионормальной соляной кислоты)
Затем препараты промывают водой и докрашивают кислым ге-
малауном по Майеру. В результате такой обработки гликоген
окрашивается в ярко-малиновый цвет.
Для выявления жира в клетках особенно удобно применять
раствор краски Судана III. 1 г Судана III растворяют в 100 мл
абсолютного спирта, полученный раствор кипятят и профильт-
ровывают. Охлажденный раствор готов к употреблению. Для
выявления жира кусочки органов или тканей животных поме-
щают на 3—4 часа в 10— 12%-ный формалин, затем промывают
водой и делают срезы на замораживающем микротоме. Этот
246
способ можно упростить при работе с такими тканями, как жи-
ровая у членистоногих или хлорагогенная у дождевых червей.
В этом случае небольшой кусочек этой ткани кладут на пред-
метное стекло, а другим предметным стеклом, слегка нажимая
на кусочек ткани, делают мазок. В таком мазке сохраняются
отдельные клетки и группы клеток. Стекло с мазком помещают
в 15%-ный формалин на 5 мин., ополаскивают водой и погру-
жают в раствор Судана III на 1 аде. После окраски препарат
переносят в дистиллированную воду и заключают в глицерин.
Жир окрашивается в черно-синий цвет (Семенова, 1967, 1972).
Для выявления мочевой кислоты в клетках применяется ме-
тод Кумона — Андре, видоизмененный Голландом (Глик, 1950).
Материал фиксируют смесью, содержащей азотнокислое сереб-
ро и нейтральный формалин. Непосредственно перед употреб-
лением смешивают равные объемы 1%-ного раствора AgNO3 и
4 %-него формалина (нейтрализованного углекислым кальци-
ем). Исследуемый орган или кусочек ткани фиксируют 12—
24 часа в этой смеси в темноте. Затем материал промывают в не-
скольких порциях дистиллированной воды в течение 24 час.
Обезвоживание и заливка в парафин проводится обычным спо-
собом. Срезы впоследствии можно докрасить гемалауном в те-
чение 10 мин., после чего промыть в проточной воде в течение
часа. В результате такой обработки ядра окрашиваются в яр-
ко-синий цвет, плазма — в серовато-голубой, ураты приобрета-
ют черную окраску.
ЛИТЕРАТУРА
Глик Д. 1950. Методика гисто-цитохимии. М., ИЛ.
Косили Д. 1962 Практическая микротехника и гистохимия. Будапешт, Изд-во
АН Венгрии.
Пирс Э. Гистохимия. (Перев. с англ.). М, ИЛ.
Ромейс Б, 1953. Микроскопическая техника. (Пер. с нем.)< М., ИЛ.
Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. 1957. Микроскопическая техника. М., «Советская
наука».
Семенова Л. М. 1967. Биологическое значение хлорагогенной ткани дождевых
червей.— Ж. эволюц. биохим. и физиол, III, 2: 115.
Семенова Л. М. 1972. Выделительная функция печеночных придатков у Isopo-
da.—Зоол. ж., 1, 2.
Шабадаш А. Л. 1947. Рациональная методика гистохимического обнаружения
гликогена и ее теоретическое обоснование.—Изв. АН СССР, серия биол.,
№ 6.
FIXATION AND PREPARING OF SOIL INVERTEBRATE
MATERIAL FOR HISTOLOGICAL AND HISTOCHEMICAL STUDIES
L. M. Semenova
Summary
Recommendations for histological and histochemical study of soil inverteb-
rates are given based on the author’s experience.
247
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗОЛЬНОГО СОСТАВА
ПОЧВЕННЫХ животных
А. Д. Покаржевский
Исследования зольного состава почвенных животных и их пи-
щи теснейшим образом связаны с проблемами приспособляе-
мости организмов к почвенно-химическим условиям, сукцесси-
онных изменений в биогеоценозе, средопреобразующей деятель-
ности животных и роли организмов в круговороте вещества в
биогеоценозе.
С точки зрения эволюции живого вещества химический эле-
ментарный состав организмов, в том числе и насекомых, интен-
сивно изучался с 20-х годов нашего столетия в Биогеохимиче-
ской лаборатории АН СССР под руководством академика
В. И. Вернадского (работы А. П. Виноградова, X. Г- Виногра-
довой-Томашевской, Т. Ф. Боровик-Романовой). Классическим
в этой области изучения живого вещества является труд акаде-
мика А. П. Виноградова «Химический элементарный состав
организмов моря». Сведения о зольном составе насекомых
можно также найти в других работах отечественных и зару-
бежных авторов (Кузнецов, 1948; Войнар, 1960; Пономаренко
и др., 1974; Uvarov, 1929; Clark, 1957; Reichle et al., 1967,
1969).
Изучение роли животных в биогеоценозах (и в первую оче-
редь почвенных животных как агентов почвообразования) по-
влекло за собой исследования роли животных в миграции и
кругообороте зольных элементов. Пионерными в этой области
следует считать работы Н. А. Димо (1916), С. И. Пономаревой
(1948) и М. С. Гилярова (1957). Влиянию почвенных животных
на миграцию химических элементов в биогеоценозе-посвящены
многие работы (Соколов, 1957; Абатуров, 1966; Малоземова,
Корума, 1973; Jakubczyk et al., 1972; Gaspar, 1972). Имеется
большое количество исследований по накоплению и миграции
радиоактивных изотопов, многие из которых в биогеоценозе ана-
логичны важнейшим химическим элементам. Есть работы и по
почвенным животным (Передельский и др., 1960; Krivolutsky et
al., 1972; Crossley, 1963; Reichle, Crossley, 1967, и др.). Одиако
до сих пор остается в тени изучение роли животных в 'миграции
нерадиоактивных химических элементов (в том числе и биоло-
гически необходимых), таких, как фосфор, сера, калий, кальций
и др. Достаточно взглянуть на нижеприведенные данные (по
Криволуцкому, Покаржевскому, 1974), чтобы убедиться, на-
248
сколько роль почвенных животных в накоплении и миграции
химических элементов велика по сравнению с другими живот-
ными:
Компонент биогеоценоза Масса сухого вещества, г/м* Кальций, мг/м*
Почва, слой 5 см 25000 250000
Растения 10 000 50 000
Подстилка и опад 6000 10 000
Животные (всего) 7,9 47
Простейшие 1,0 8,0
Нематоды 0,5 4,0
Энхитреиды 0,5 4,0
Дождевые черви 0,75 8,8
Микроартроподы 1,5 5,0
Насекомые 2,5 7,5
Пауки, моллюски 1,0 5,0
Беспозвоночные (всего) 7,75 42
Позвоночные (всего) 0,14 5,0
Такие важные потребители опада, как кивсяки, при числен-
ности 100 особей-на 1 м2 могут только с линьками возвратить в
почву до 60 кг кальция (рассчитано по Бызовой, 1970). Несом-
ненно, что столь активное участие почвенных животных в ми-
грации зольных элементов требует большего внимания, так как
почвенные животные влияют, по-видимому, в первую очередь на
скорость возврата химических элементов из подстилки в почву.
Прежде чем перейти к освещению методов определения хими-
ческих элементов в почвенных животных, необходимо дать ха-
рактеристику химических Элементов и порядок их концентрации
в почвенных животных.
Зольность почвенных животных в большей мере зависит от
содержания кальция. У насекомых и их личинок она колеблет-
ся от 3 до 12%, у пауков составляет 4%, у хилопоД — 7%, каль-
кофильных изопод и диплопод—30—40% и в раковине моллю-
сков достигает 83% (Edwards, Reichle, Crossley, 1970). Основу
золы составляют кальций, калий, магний, фосфор, натрий, крем-
ний, сера. Это так называемые «макроэлементы». Содержание’
их в животных равно 10-2— 10% от сухого веса. Железо, медь,
марганец, алюминий, бор, молибден, кобальт, никель, иод, бром,
цинк, литий, цезий, рубидий, стронций, барий, ванадий, хром,
свинец, фтор, мышьяк носят общее название «микроэлементы»
и встречаются в животных в концентрациях 10~5— 10_3%. Необ-
ходимо отметить, что многие микроэлементы входят в состав
промышленных отходов и загрязнений. Порядок концентрации
других элементов в животных пока точно не определен, а
всего в животных встречается 66 элементов (Ковальский, 1971).
Влияние недостатка или избытка различных химических эле-
ментов в питании животных в природных условиях рассматри-
валось только на сельскохозяйственных животных и микроорга-
Ю Заказ Xs 4572
249
низмах в связи с эндемическими заболеваниями и изучением
биогеохимических провинций (Виноградов, 1949; Войнар, 1960;
Ковальский, 1974). Почвенные животные в этом отношении
практически не изучены.
Методы определения химических элементов зависят от коли-
чества элемента в пробе и его аналитических свойств.
Одной из важнейших частей работы то определению зольно-
>го состава биологических материалов является подготовка про-
бы к анализу. Собранный для химических анализов материал
должен быть тщательно очищен от примесей. Кишечники бес-
позвоночных должны быть очищены от содержимого. Это до-
стигается или выдерживанием животных без пищи во влажной
ткани в течение двух суток или, по методу Буше, проталкива-
нием капроновой лески с оплавленным концом через пищевод
(дождевые черви, личинки щелкунов). Вскрывать животных не
рекомендуется, так как с жидкостями тела теряются и химиче-
ские элементы. Кивсяков и мокриц нужно выдержать сутки без
пищи. Высушивание проводится в почвенных стаканчиках или
в пакетах из оберточной бумаги в сушильном шкафу при темпе-
ратуре 105°С до постоянного веса. Насекомых, мокриц, кився-
ков перед этим замаривают эфиром, а дождевых червей и ли-
чинок типулид подсушивают в бюксах с сухой фильтровальной
бумагой, а затем переносят в почвенные стаканчики.
При подготовке проб к определению микроэлементов мате-
риал собирается и сушится в пакетах из пергамента, кальки или
в пластмассовых стаканчиках, так как другие материалы за-
грязняют подготавливаемые пробы (Зырин и др., 1971). Фикси-
рованные материалы использовать не следует. Высушивание и
озоление лучше проводить сразу после сбора животных и опре-
деления их видовой принадлежности. Пробы можно сушить и
при температуре 50°С, но это удлиняет время сушки. При 105°С
постоянный вес пробы величиной 200 мг живого веса достига-
ется примерно через 6 часов. Не следует применять температу-
ру выше 105°С. Перед взвешиванием пробы охлаждают в экси-
каторе, на дно которого ставят бюкс с хлористым кальцием или
гранулированной щелочью. •
Для определения^ макроэлементов достаточны навески 50—
100 мг сухого веса, для имаго насекомых в 2—3 раза больше.
Озоление проб ведется сухим или мокрым способом. Сухое озоле-
ние в муфельной печи ведется при температуре не выше 450°С
(Стриганова, см. статью в наст, сб.) до получения светлой золы
в фарфоровых или платиновых тиглях. Однако в фарфоровых
тиглях при долгом, использовании происходит приплавление ча-
стиц золы к глазури, в результате чего тигль, становится непри-
годным для использования.
Мокрое озоление ведется в смеси концентрированных кислот
(азотной и серной) или в серной концентрированной кислоте.
При определении фосфора нередко пользуются мокрым озоле-
250
нием в кипящей (203° С) 70 %-ной хлорной кислоте, которая
гидролизует органические соединения. Однако при мокром озо-
лении опасно загрязнение проб примесями в реактивах. Пожа-
луй, лучшим является озоление по методу Г. Я. Ринькиса. Про-
бу обугливают в течение 15—'20 мин. в муфельной печи или на
мощной электроплитке при температуре 400° до прекращения
Рис. 1. Установка Ринькса для
озоления проб (по Лебедеву,
Усовичу, 1969)
/ — колба со шлифом;
2 — тигль с пробой;
<?— перегонная трубка;
4 — фарфоровая чашка;
5 — электронагреватели
выделения дыма. Затем тигль помещают на мощной электро-
плитке, накаленной докрасна, и накрывают либо выпарительной
чашкой с отверстием посередине, либо крышкой с боковым вы-
резом (вместо крышки можно использовать кусочек асбеста,
предварительно прокаленный). Через отверстие в тигль
опускают перегонную трубку от колбы, наполненной (не более
половины) смесью азотной и серной (для связывания воды) кон-
центрированных кислот в отношении 2 : 1 (рис. 1). В колбу опус-
кают запаянные с одного конца стеклянные капилляры длиной
20—30 мм. При кипении выделяются бурые пары азотной кисло-
ты, которыми и озоляется до конца проба. При температуре
плитки 400° озоление происходит за 5—7 мин., при более низкой
температуре время озоления удлиняется. Пропускание паров
кислоты прекращают при исчезновении частичек угля, зола бе-
лая, фиолетовая или розовая от присутствия большого коли-
чества марганца. Озоление ведется в вытяжном шкафу, в пере-
гонной колбе используется трубка со шлифом. Резиновая проб-
ка очень быстро разъедается кислотами, но так как озоление ве-
дется парами кислоты, то проба не загрязняется. При этом спо-
собе при наличии достаточного количества тиглей, одной му-
фельной печи и двух мощных электроплиток можно озолять до
90 проб в день, тогда как при сухом озолении в одной муфель-
ной печи за сутки озоляется не более 30 проб.
Золу растворяют в 2—3 мл концентрированной соляной или
азотной кислоты, причем соляная кислота предпочтительнее в
связи с летучестью. Раствор переносят в мерную колбу на 50
или 100 мл и разбавляют дистиллированной водой до метки.
ю*
251
Этот раствор можно использовать для определения натрия
и калия методом фотометрии в пламени. Чувствительность ме-
тода 0,5 мг/л. При определении калия в половину исследуемого
раствора добавляют 2 мл 10%-нового раствора хлористого на-
трия, на каждые 25 мл раствора. Раствор помещают в мерную
колбу вдвое большего объема и доводят дистиллированной во-
дой до метки. Это делается для усиления интенсивности излу-
чения калия. Вторую половину исходного раствора используют
для определения натрия.
Для определения кальция и магния наиболее удобен метод
трилонометрического титрования. Метод основан на способности
трилона «Б» образовывать комплексные соединения с кальцием
и магнием. Определению мешают ионы меди, марганца, железа
и фосфора. Чувствительность метода около 0,2 мг кальция и
0,12 мг магния в пробе. Для трилонометрического титрования
необходима следующая посуда: термостойкие химические ста-
каны или конические колбы на 100 мл, микробюретки на 2 и
5 мл, бюретки на 50 мл, пипетки на 1, 2, 5, 10 мл. Колбы мер-
ные на 100 мл и 1 л, колбы круглые плоскодонные на 1 л.
Реактивы Na2S : 9Н2О (соль гигроскопична из насыщенного
раствора, ежедневно приготавливается свежий 1%-ный ра-
створ).
Солянокислый гидроксиламин (обычно в пробу добавляются
2—3 кристаллика).
0,1 н раствор MgSO4-7H2O готовится из фиксанала.
0,1 н раствор трилона Б : 18,61 г. трилона помещают в мер-
ную колбу на 1 л и растворяют сначала в шоловинном объеме
дистиллированной воды, после полного растворения трилона до-
ливают водой до метки. Точный титр определяют титрованием
0,1 в раствором MgSO4-0,01 н раствор трилона Б получают
разведением 100 мл 0,1 N раствора в колбе на ,1 л.
1 н раствор NaOH, или КОН (приблизительный). 40 г. NaOH
или 56 г КОН растворяют в 950 мл дистиллированной воды (при
растворении происходит сильное разогревание). Колбы закры-
вают .резиновой пробкой (не стеклянной).
0,01 н раствор хлористого кальция СаС12. 0,5 г х. ч. или
ч. д. а. углекислого кальция (СаСО3) высушивают в химиче-
ском стаканчике при 105° в сушильном шкафу в течение часа,
затем добавляют по каплям 5 мл воды и 11 мл 1 н раствора со-
ляной кислоты или НО мл 0,1 н раствора соляной кислоты. По-
сле окончания реакции нагревают до кипения и переносят ко-
личественно в колбу на 1 л. Точный титр определяется по три-
лону Б.
Хлоридно-аммиачный буфер (рН=10). 20 г. ч. NH4C1 раство-
ряют в мерной колбе на 1 л в 100 мл дистиллированной воды,
затем добавляют 100 мл 25%-ного раствора водного аммиака
(NH4OH), раствор доводят до метки и хранят в колбах с при-
тертыми пробками.
252
Индикатор — мурексид. 1 г мурексида растирают в ступке с
50—100 г х. ч. NaCl (годен лишь розовый порошок).
Индикатор хромоген черный (ЕТ— 00) растирают с х. ч.
NaCl в той же пропорции, что и мурексид. Хранят в темной
склянке с притертой пробкой.
Определение титра трилона Б проводится следующим обра-
зом. В стакан на 100 мл помещают 10 мл трилона Б, 5 мл хло-
ридно-аммиачного буфера, на кончике шпателя вносят хромоген
черный и титруют 0,1 ,н раствором MgSO4 до перехода окраски
из зеленой в красно-фиолетовую. Переходное состояние — серо-
зеленая окраска.
Титр трилона Б равен Л/10, где А — количество мл 0,1н р-ра
MgSO4, пошедших на титрование трилона Б, 10—количество
мл трилона Б. Кальций и магний могут быть определены в одной
пробе. К 5—10 мл раствора пробы приливают 10 мл NaOH,
1—2 капли 1%-ного р-ра NaS и 2—3 кристаллика солянокислого
гидроксиламина, добавляют 20—30 мл дистиллированной воды
и мурексид. Титруют 0,01 н трилоном Б до изменения окраски от
розовой до фиолетовой. (Изменение окраски следует смотреть
в проходящем свете, ошибка определения точки перехода 3%).
После титрования добавляют несколько капель разбавленной
соляной кислоты (1:1) или концентрированной азотной кислоты.
После разрушения окраски прибавляют 25% NH4OH (примерно
половину объема добавленной кислоты) и около 20 мл хлорид-
но-аммиачного буфера. Вносят в раствор индикатор — хромоген
черный и титруют до изменения окраски от красно-фиолетовой
до зеленой.
Содержание кальция (в мг/г) определяется из уравнения:
где А — количество (в мл) трилона Б, пошедшего на титрова-
ние; 20—коэффициент для кальция; N — титр нормальности
раствора трилона Б; V — общий объем раствора пробы; —
объем титруемой части; С — навеска пробы (в г). Содержания
магния (в мг/г) рассчитывается из уравнения:
= , (2)
Vi • с
где В — количество трилона Б в мл, пошедшее на титрование
магния и кальция; 12,16 — коэффициенты для магния; осталь-
ные обозначения те же, что в (1).
Если раствор при определении кальция перетитрован, в ре-
зультате чего при добавлении хромогена черного окраска ста-
новится сразу зеленой, раствор можно оттитровать точным
0,01 н раствором MgSO4 до перехода зеленой окраски в красно-
253
фиолетовую. Тогда выражение в скобке (2) примет вид (В —
Д — Л), где Д~ количество раствора MgSO4, пошедшее на
оттитровку избытка трилона. Можно также добавить опреде-
ленное количество 0,01 н раствора MgSO4 и снова титровать
трилоном до перехода окраски. Скобка примет тот же вид
(В — Д — Л), только Д — количество (в мл) добавленного
MgSO4, а В — общее количество (в мл) трилона Б, пошедшего
на титрование.
В случае, если не удалось уловить точку перехода окраски
при титровании с мурексидом, можно оттитровать избыток три-
лона Б титрованным раствором СаС12, до перехода окраски из
фиолетовой в розовую. Тогда в формуле (1) скобка примет вид
(Л — f/A/)), где Е — количество раствора СаС1'2, пошедшего на
титрование; Af,— титр раствора СаС12, а А—общее количество
трилона Б, пошедшее на титрование. Можно добавить избыточ-
ное количество титрованного раствора СаС12 и оттитровать
трилоном Б до перехода окраски. Выражение в скобке будет
того же вида, что и в последнем случае.
На перетитровывании основан метод обратного титрования,
когда из-за присутствия мало растворимых в щелочной среде
фосфатов раствор мутнеет и невозможно определить точку пе-
рехода. Исследуемый раствор сразу перетитровывают опреде-
ленным количеством трилона Б и оттитровывают затем до пе-
рехода окраски: раствором CaCU на первой стадии и MgSO4 на
второй.
При большом количестве марганца необходимо вводить по-
правку (15% марганца титруется с кальцием и 85%—с магни-
ем), поэтому из процентного содержания Mg (1 мг/г=0,1%)
вычитают % Мп-0,443 (об определении марганца см. ниже).
Однако содержание Мп велико лишь в муравьях и в почвенных
животных из геохимических провинций, богатых марганцом.
Поэтому содержанием марганца во многих случаях можно пре-
небречь.
Магний определяется также фотоколориметрически с тита-
новым желтым, дающим с ионами магния адсорбционное сое-
динение красного цвета. Для этого определения необходимы
следующие реактивы: титановый желтый — 0,1%-ный раствор,
25%-ный раствор соляной кислоты. 635 мл х. ч. соляной кисло-
ты (плотн. 1,198) разбавляют в мерной колбе до 1 л. NaOH —
1 н раствор: 40 г NaOH растворяют в мерной колбе на 1 л.
Стандартный раствор магния: 1,035 MgSO4-7H2O х. ч. рас-
творяют в мерной колбе на 1 л. 1 мл р-ра содержит 0,1 мг маг-
ния. Рабочий раствор магния: 100 мл стандартного раствора
разбавляют в мерной колбе на 1 л, 1 мл раствора содержит
0,01 мг магния. Калибровочную кривую строят на растворах
0,02—0,04—0,08—0,16—0,24 мг магния на 100 мл. Для этого
соответствующее количество раствора MgSO4 вводят в мерную
колбу на 100 мл, в которую добавляют 70 мл дистиллирован-
254
ной воды мерным цилиндром, 0,4 мл 25°/о-ной НС)1, 2 мл тита-
нового желтого и 5 мл NaOH. После добавления каждого реак-
тива растворы перемешивают, затем добавляют следующий ре-
актив. Раствор доливают до метки, тщательно перемешивают и
через 5—6 мин. определяют оптическую плотность приготовлен-
ных растворов с зеленым светофильтром (540 ммк) На основа-
нии определений строят калибровочную кривую. Ход анализа
исследуемого раствора тот же. Для определения берется 5 мл со-
лянокислого раствора озоленной пробы. На калибровочной кри-
вой находят содержание Mg в 100 мл и дальше рассчитывают
(в мг/г) по уравнению:
где т— навеска (в г); Сх — содержание магния в 100 мл р-ра.
Для определения фосфора применяется колориметрический
метод, в основе которого лежит способность фосфора образовы-
вать с раствором молибдата аммония соединения фосфорно-
молибденовой гетерополикислоты. При добавлении восстанови-
теля к раствору молибден восстанавливается до Мо+5. Образует-
ся «молибденовая синь», которую и колориметрируют.
Реактивы- стандартный раствор КН2РО4-0,4394 г х. ч. одно-
замещенного фосфата калия разбавляют в мерной колбе на
1 л. Рабочий раствор получают разбавлением 50 мл стандартно-
го раствора в мерной колбе на 1 л. В 1 мл рабочего раствора со-
держится 0,005 мг фосфора. Соляная кислота 25%-ная (см.
выше определение магния с титановым желтым).
Раствор молибдата аммония можно приготовить следующим
образом: 25 г х. ч. МоО24 (МНОв-НгО растворяют в 200 мл
воды, нагретой до 60°, фильтруют. Затем в 500 мл воды осторож-
но тонкой струей вливают 280 мл концентрированного H2SO4 и
после остывания в раствор серной кислоты вливают осторожно
раствор молибдата. Когда раствор остынет, объем доводят до
метки.
Сульфат-молибденовый раствор. Сливают равные объемы
10%-ного раствора молибденовокислого аммония и концентри-
рованной серной кислоты (уд. вес. 1,84). Кислота добавляется в
раствор маленькими порциями. Хлористое олово—1%-ный рас-
твор, 0,25 г мелкого раздробленного металлического олова (по-
лучают расплавлением небольшого количества х. ч. олова в
фарфоровой чашке на плитке и растиранием пестиком в мо-
мент плавления) помещают в ионическую колбу на 25 мл. При-
ливают 5 мл НС1 (уд. вес 1,19) и 2 капли 10%-ного CuSO4-5H2O.
Колбу закрывают пробкой с клапаном Бунзена (стеклянная
трубка, на которую надета резиновая трубка с продольным раз-
резом и закрытая стеклянной палочкой) и нагревают до раство-
рения олова, раствор охлаждают, доводят водой до 25 мл и
255
переносят в темной склянке на холод в темное место. Раствор
годен 4 дня. Можно раствор приготовить разбавлением 1 г SnCl2
х. ч. в 100 мл 10%-ной НС1 (готовят в день определения).
Сернокислая медь—10%-ный раствор. Ход анализа: 5 мл
исследуемого раствора наливают в ,мерную колбу на 100 мл,
прибавляют 3/4 объема дистиллированной воды и перемешивают.
Затем приливают 2,5 мл сульфат-молибденового раствора, пе-
ремешивают, добавляют 7 капель 1%-ного раствора хлористого
олова, перемешивают, доводят водой до метки, встряхивают,
дают постоять 10 мин. После образования окраски колоримет-
рируют на ФЭКе с красным светофильтром (656 ммк).
Таким же образом фотометрируют стандартные растворы
и строят калибровочную кривую, по которой находят содержа-
ние фосфора в исследуемом растворе.
Серу определяют весовым способом по Бенедикту — Денису.
Сухую навеску 0,1 г смешивают с 15 мл реактива Бенедикта (100 г
NaCl, 100 г NH4NO3 и 250 г CuNO3 в 1 л воды) в тигле. Тигль
нагревают постепенно в сушильном шкафу под тягой до 160—
180° С, сбрасывая корочки со стенок тигля в жидкую часть, в
противном случае при неосторожном нагревании смесь выплес-
кивается. После полного высыхания тигль прокаливают в тече-
ние 30 мин. при красном калении в муфельной печи. Остаток
растворяют в 30 мл 5%-ного раствора соляной кислоты и на-
гревают в песчаной бане, пока не исчезнут черные частички.
Раствор фильтруют, промывают фильтр 5%-ным раствором со-
ляной кислоты. Фильтрат нагревают до Кипения и приливают
50 мл хлористого бария, также нагретого до кипения. Отстаи-
вают осадок в теплом месте не менее 12 час. После этого филь-
труют через фильтр с синей лентой и промывают фильтр до ис-
чезновения реакции на барий (с H3SO4). Фильтр сушат, прока-
ливают и определяют вес (в %) осадка по уравнению;
S = д.: °’1374 . ЮО,
т
где а — вес осадка, т — вес навески.
Марганец определяют персульфатным методом, основанным
на окислении марганца до марганцевой кислоты. Реактивы про-
веряются на отсутствие С1 — прибавлением 1%-ного AgNO3 в
разбавленные растворы (не должно образовываться мути). Для
определения необходимы HNOa (плотн. 1,4), H2SO4 {плотн.
1,84), 1%-ный раствор AgNO3, а также следующие реактивы:
5%-ная H2SO4— в мерную колбу на 1 л приливают немного
дистиллированной воды, вносят 30 мл H2SO4 (плотн. 1,84) и до-
водят раствор до метки дистиллированной водой.
Персульфат аммония ч. д. a. (NH4)2S2O8 — кристаллический
(хранится в сухом месте в банке с притертой пробкой).
256
Стандартный раствор х. ч. КМпО4. 0,2873 г КМпО4 растворя-
ют в 150—200 мл 5%-ной H2SO4, прибавляют несколько ка-
пель 3%-ного Н2О2 до обесцвечивания, избыток перекиси уда-
ляют нагреванием. Охлажденный раствор доводят до метки в
колбе на 1 л 5%-ным раствором H2SO4. 1 мл стандартного рас-
твора содержит 0,1 мг MnSO4. Рабочие растворы приготовляют
отмериванием стандартного раствора в стаканчики на 100 мл.
В них приливают 30—40 млн 5%-ной H2SO4 и 1 мл НаРО4
(плотн. 1,7), после чего добавляют 1 мл 1%-ного AgNO3 и оки-
сляют персульфатным методом, как и исследуемый раствор.
Рабочие растворы должны содержать 0,05—0,1—0,2—0,6—1,0 мг
Мп на 100 мл.
Для определения марганца необходимы навески по 0,5 г
сухого вещества. После озоления пробы золу растворяют в не-
скольких каплях концентрированной азотной кислоты и выпа-
ривают в водяной бане, повторяя эту операцию трижды для
удаления хлор-иона. Выпаренный осадок растворяют в 2 каплях
азо^Ной кислоты, затем в дистиллированной воде, переносят в
мерную колбу на 100 мл и доводят раствор до (метки. Для опре-
деления берут 50 мл раствора, выпаривают досуха в фарфоро-
вой чашечке среднего размера, приливают в чашечку 25 мл
5%-ного раствора H2SO4, добавляют 1 мл Н2РО4 (для связыва-
ния трехвалентного железа и стабилизации окраски МпО4) и
2 мл 1%-ного AgNOs. Чашечку закрывают стеклом и держат в
водяной бане 30 мин., чтобы соли растворились полностью. Рас-
твор фильтруют через фильтр (синяя лента), промытый перед
этим 5%иным раствором H2SO4. Общий объем фильтра не дол-
жен превышать 40 мл. Затем в раствор прибавляют 1—2 кри-
сталлика персульфата аммония, перемешивают, ставят на
электроплитку. После обязательного охлаждения операцию по-
вторяют до тех пор, пока интенсивность окраски не перестанет
увеличиваться. Если фиолетовая окраска имеет красноватый от-
тенок, необходимо добавить несколько капель концентрирован-
ной H2SO4 до изменения окраски в фиолетовую. Раствор кипятят
2—3 йин. чтобы удалить избыток персульфата, и переливают в
колбу на 50 или 100 мл, в зависимости от интенсивности окра-
ски. Доводят раствор до метки 5%-ной кислотой и фотометри-
руют с зеленым светофильтром (536 ммк).
Железо определяют также с трилоном Б, но при pH равном
1.0 (образуется комплекс трехвалентного железа). Золу, полу-
ченную при озолении навески 0,2 г, растворяют в нескольких
каплях НС1, переносят в колбу на 100 мл, омывая водой, раз-
бавляют водой до 50 мл, нейтрализуют 10%-ным NaOH до по-
явления мути, которую растворяют 2—3 каплями водной НС1.
Затем добавляют 10 мл 1 н раствора НС1 и доводят водой до
метки. Колбу нагревают до 60°, прибавляют 1 мл 20%-ного рас-
твора сульфосалициловой кислоты и оттитровывают железо
раствором трилона Б до перехода лилово-красноватой окраски
257
в лимонно-желтую или бесцветную. 1 мл 0,05 н раствора три-
лона Б соответствует 1,3978 мг железа.
При низком содержании железа хорошие результаты дает
фотоколориметрический способ с трилоном Б и перекисью водо-
рода, при котором образуется тройной комплекс, имеющий фио-
летовую окраску. В этом случае навеску 0,1 г озоляют, раство-
ряя в 2 каплях соляной кислоты, разбавляют небольшим коли-
чеством воды и переносят в колбу на 100 мл; прибавляют 3 мл
0,05 н трилона Б, приливают 25 мл воды, прибавляют водный
раствор аммиака до создания pH, равного 10, добавляют 5 мл
3,0%-ного раствора Н2О2, доводят водой до метки и через
30 мин. фотоколориметрируют с зеленым светофильтром
(536 ммк). В качестве раствора сравнения применяют воду.
Стандартный раствор приготовляют следующим образом:
0,380 г FeCls растворяют в мерной колбе на 1 л. 1 мл содержит
0,1 мг железа. Рабочие растворы приготовляют так же, как и
раствор для анализа. Калибровочную кривую строят по раство-
рам, содержащим 0,1—0,2—0,3—0,4—0,5—0,6—0,7 мг железа на
100 мл раствора1.
Методы определения микроэлементов требуют аналитической
базы. Требования к посуде и химическим реактивам для анализа
тех или иных элементов можно найти в указанных ранее руко-
водствах. Общим руководством по ведению аналитических ра-
бот является книга П. И. Воскресенского (последнее издание
1973 г.), а по приготовлению растворов Для химических анали-
зов— П. П. Коростелева (1964). Железо, медь, молибден, цинк,
марганец определяются фотоколориметрическим способом (Тау-
цинь, 1962; СендеЛ, 1964; Ковальский, Гололобов, 1969; Лебедев,
Усович, 1969; Аринушкина, 1970). Указанные элементы можно
определять и полярографически. Этим же методом определяют-
ся никель и кобальт (Лебедев, Усович, 1969).
Если названные методы не требуют громоздкого и дорогого
оборудования, то оно необходимо для определения, например,
редких щелочных и щелочно-земельных металлов — лития, це-
зия, рубидия, стронция, бария. Щелочные и щелочно-земельные
элементы определяются методом пламенной фотометрии, при
наличии сложных оптических систем и использовании высокой
температуры (Полуэктов, 1967). Многие элементы хорошо оп-
ределяются спектрографически (Зырин и др., 1971; Боровик-
Романова и др., 1973). Однако спектральный метод требует раз-
работки методики определения химических элементов в живот-
ных, так как одной из важнейших деталей определения элемен-
тов на спектрографе является правильный состав эталонов, ко-
торые для животных проб не разработаны. С точки зрения за-
грязнения среды особый интерес представляют селен, бериллий,
1 Методики, описанные здесь, взяты из руководств (Больц, 1963; Аринушки-
на, 1970; Лебедев, Усович, 1909; Тауцинь, 11962; Добрицкая, 1973).
258
кадмий, мышьяк, -свинец, ртуть. Селен можно определить коло-
риметрически (Лебедев, Усович, 1969); кадмий, свинец и ртуть
колориметрически с дитизоном (Ковальский, Гололобов, 1969;
Сейдел, 1964); мышьяк спектрофотометрически (Тельг, 1973).
Определение таких важных и интересных микроэлементов, как
ванадий и титан, лучше вести спектрографическим методом,
хотя -разработаны и колориметрические.
ЛИТЕРАТУРА
Абатуров Б. Д. 1966. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaea L.)
на круговорот веществ в лесном биогеоценозе.— Докл. АН СССР, 168, 6.
Аринушкина Е. В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М., МГУ.
Бельчер Р. 1968. Субмикрометоды анализа органических веществ. М., «Мир».
Больц Д. Ф. (ред.). 1963. Колориметрические (фотометрические) методы опре-
деления неметаллов. М., ИЛ.
Боровик С. А., Боровик-Романова Т. Ф. 1949. О содержании редких элементов
в насекомых по данным спектрального анализа.'—-Тр. Биогеохим. лаб. АН
СССР, IX: 147—154.
Боровик-Романова Т. Ф., Фарафонов М. М„ Грибовская И. Ф. 1973. Спектраль-
ное определение микроэлементов в растениях и почвах. М., «Наука».
Бызова Ю. Б. 1970. Об оценке роли Diplopoda в круговороте кальция.— Зоол.
ж., 49, 11: 1640—1643.
Виноградов А. П. 1929. Марганец в насекомых. I—Докл. АН СССР, 10: 227.
Виноградов А. П. 1937. Марганец в насекомых (Formicidae). III.— Докл. АН
СССР, 14, 6; 357—359.
Виноградов А. П. 11935. Химический элементарный состав организмов моря,
ч. I.— Тр. Биогеохим. лаб. АН СССР, III: 63—278, 1937, ч. II, там же, IV:
5—226,— 1944, ч. III, там же, VI: 5—273 (Сводка литературы до 1935).
Виноградов А. П. 1949. Биогеохимические провинции.— Тр. Юбил. сессии, поев.
100-летию В. В. Докучаева. АН СССР.
Виноградов А. П., Неуструева М. В. 1930. Марганец в насекомых.— II.— Докл.
АН СССР, 6: 127—132.
Виноградова-Томашевская X. Г., Белая М. П. 1939. Химический элементарный
состав Melolonthini (жуков-хрущей).— Тр. Биогеохим. лаб. АН СССР, V.
Войнар А. И'. 1960. Биологическая роль микроэлементов в организме живот-
ных и человека. М. «Высшая школа» (св. литер, до 1958 г.).
Воскресенский П. И. 1973. Техника лабораторных работ. М., «Химия».
Гиляров М. С. 1957. Кивсяки (Juloidea) и их роль в почвообразовании.— Поч-
воведение, 6: 74—80.
Димо Н. А. 1916 (переиздано в 1958 г.). Роль и значение термитов в жизни
почв и грунтов Туркестана.— В кн. «Наблюдения и исследования по фауне
почв». Кишинев.
Добрицкая Н. Я. 1973. Экспресс-метод для полного валового анализа почв. М.,
Почвенный ин-т ВАСХНИЛ.
Зырин Н. Г., Белицина Г. Д., Обухов А. И. 1971. Указания к определению
валового содержания микроэлементов в растениях и почвах спектральным
методом. М., МГУ.
Ковальский В. В., Гололобов А. Д. 1969. Методы определения микроэлементов
в органах и тканях животных, растениях и почвах. М., «Колос».
Ковальский В. В. 1974. Геохимическая экология. М. «Наука».
Коростелев П. П. 1964. Приготовление растворов для химико-аналитических
работ. М.,- «Наука».
Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д. 1974. Роль почвенных животных в
биогенной миграции кальция и стронция-90.—Ж. общей биол. 35, 2.
259
Криволуцкий Д. А., Тихомирова А. Л., Турчанинова В. А. 1972. Structurande-
rungen des Tierbesatzes (Land- und Bodenwirbellose) unter dem Einfluss
der Kontamination des Bodens mit Sr90.— Pedobiologia, 12 : 374—380.
Кузнецов P. A. 1974. Активационный анализ. M., Атсмиздат.
Лебедев П. Т., Усович А. Т. 1969. Методы исследования кормов, органов и тка-
ней животных. М., «Колосу.
Малоземова Л. А., Корума Н. И. 1973. О влиянии муравьев на почву.— Эколо-
гия 5: 98—101.
Передельский А. А., Шайн С. С., Каравянский Н. С., Николаев Г. В. 1960. Рас-
сеивание радиоизотопов в почве дождевыми червями, Lumbricidae.—
Докл. АН СССР, 135, 1: 185—188.
Полуэктов Н. С. 1967. Методы анализа по фотометрии пламени. М., «Химия».
Пономарева С. И. 1948. Скорость образования в почве кальцита дождевыми
червями.— Докл. АН СССР, 61, 3: 505—<507.
Пономаренко А. В., Труфанов Г. В., Голубев С. Н. 1974. Микроэлементы в ор-
ганизме наземных беспозвоночных.— Экология, 3: 94—96.
Сендел Е. 1964. Колориметрические методы определения следов металлов. М.,
«Мир».
. Соколов Д. Ф. 1957. О значении кивсяков и муравьев в трансформации орга-
, нического вещества под лесными насаждениями в условиях сухой степи.—
Бюлл. МОИП, 62, 5: 57—76.
Тауцинь Э. Д. 1962. Определение микроэлементов в организме животных. Рига,
Изд-во АН Латв. ССР.
Тельг Т. 1973. Элементный ультрамикроанализ. М., «Химия».
Clark Е. W. 1957. A review of literature on calcium and magnesium in insects.—
Ann. Entomol. Soc. America, 51, 2: 142—il54.
Crossley D. A. 1963. Movement and accumulation of radiostrontium and radio-
caesium by insects. Radioecology. Reynolds Press: 103—105.
Gaspar Ch. 1972. Action des fourmis du genre Lasius dans I’fecosysteme prai-
rie.—Ecol. polsk., 20, 15: 146—I15SV
Edwards C. A., Reichle D. E., Crossley D. A. 1970. Role of soil invertebrates in
turnover of organic matter and nutrition.— In «Analysis of Temperate Fo-
rest». Heidelberg, N. Y.— London: 147—152.
Jakubczyk H., Czerwinski Z., Pental I. 1972. Ants as agents of the soil habitat
changes.— Ecol. polsk., 20, 16: Г53—1161.
Reichle D. E., Crossley D. A. 1967. Trophic level concentrations of caesium, so-
dium and potassium in forest arthropods. Symposium on Radioecology.—Proc.
Soc. Nat. Sympos. Ann Arbor: 678—686.
Reichle D. E., Shanks M. H., Crossley D. A. 1969. Calcium, potassium and so-
dium content of forest floor arthropods.—Ann. Entomol. Soc. America, 62, 1.
Uvarov В. P. 1929. Insect nutrition and metabolism (Summary of the litera-
ture).— Trans. Entomol. Soc. London, 76, 2: 255—243.
METHODS OF ANALYSES OF MINERAL COMPOSITION
OF SOIL ANIMALS
A. D. Pokarzhevsky
Summary
Methods.of analyses ash elements in soil animals and preparing of mate-
rials for analysis are considered. Simple. methods of quantitative indentifica-
tions of Ca, Mg, K, Na, P, S, Fe, Mn are presented.
Рис. 1. Почвенный бур
Л. А. Эндрьюса и
В. М. Бродфута (And-
rews, Broadfoot, 1558)
Рис. 2. Установленный
на вездеходе бур
(С. Б. Уельса (Wills,
1959)
Рис. 3. Схема механизированного бура Ю. Н. Стародумова (1962)
Объяснение в тексте
Рис. 4. Установленный на колесном тракторе бур С. Дж. Бакера
(Baker, 1966)
частью. Кожух имеет заостренные выступы (11) на двух проти-
воположных сторонах, препятствующие проворачиванию его во
время бурения. Буром можно отбирать образцы почвы диамет-
ром 7 см и высотой 5 см на глубину до 1 м.
К. Дж. Бакер (Baker, 1966) в Новой Зеландии также разрабо-
тал конструкцию бура с механическим приводом. В качестве
приводного агрегата использовал колесный трактор для бурения
ям под столбы (рис. 4). Отбирались образцы диаметром 7 см и
высотой 1 м.
Проведенная различными методами проверка ненарушенно'с-
ти почвенных образцов, отобранных при механическом бурении,
показала, что по всей окружности извлекаемые образцы имели
абсолютно ненарушенную структуру, а по длине образца — весь-
ма незначительное сжатие (отношение длины образца к длине
ямы составляло величину 0,98).
Конструкции буров с механическим приводом, которые мог-
ли бы с успехом использоваться, не находят пока широкого при-
менения из-за сложности их изготовления.
Н. Н. Третьяков, В. К. Иванов и А. В. Набатов (1927) предло-
жили конструкцию бура для определения объемного веса почвы.
Конструкция отличается достаточной простотой изготовления и
271
, в МММ.
в R Иванова и А- ь’
в Bvo Н. Н- Третьяков ’ИИсакоВым
Рис. 6. Бур раковским и А.
ванный Б. 1 1 v
Рис. 7. Конусный бур В. Г. Граковского и А. С. Исакова (1974)
Объяснения в тексте
вместе с тем позволяет отбирать образцы почвы с ненарушенной
структурой диаметром 10 см и высотой 10 см с различной глуби-
ны (рис. 5).
Небольшие конструктивные изменения и дополнения позво-
ляют значительно расширить применение этой конструкции:
1. Удлинение спиралей таким образом, чтобы они выступали
на 3—5 мм за нижнюю кромку большого съемного цилиндра,
увеличивает жесткость конструкции и облегчает отбор образцов
почвы, особенно из нижних горизонтов.
2. Выполнение внутреннего стакана разрезанным вдоль на
две половины позволяет извлечь образец из стакана не нарушая
его структуры.
3. Изготовление и применение крышек к внутренним стака-
нам позволяет сохранять не только структуру, но и влажность
образца почвы при доставке его в лабораторию.
273
4. Выполнение держателя полым дает возможность собирать
в него осыпающиеся со стенок скважины частички почвы, не
загрязняя ими объема внутреннего стакана.
Усовершенствованная таким образом конструкция бура при-
меняется одним из авторов данной статьи на почвах от супес-
чаных до глинистых (рис. 6). Недостатком конструкции являет-
ся небольшая высота отбираемого образца.
В. Г. Граковский и А. С. Исаков (1974) предложили конст-
рукцию бура, позволяющую вручную производить отбор почвен-
ных образцов большей высоты. В предложенном буре-шробоот-
борнике наружный и внутренний стаканы имеют конусность
1 : 200 по внутренним и наружным диаметрам, причем меньшие
-диаметры расположены у заборной кромки наружного стакана.
Это дает возможность увеличить высоту наружного и внутренне-
го стаканов без увеличения ширины заборной кромки. Примене-
ние такого бура-пробоотборника позволяет вручную производить
отбор почвенных проб с ненарушенной структурой до 50 см.
Схема конусного бура изображена на рис. 7. Бур состоит Из
наружного стакана (7) с двухзаходной винтовой спиралью (2)
и заборной кромкой (<?), внутреннего стакана (4), держателя
(5) со шпильками (6), входящими в замки наружного стакана
(/), штанги (7) с рукояткой (<8). Внутренние стаканы (4) раз-
резаются вдоль на две равные половины.
Собранный бур устанавливается строго перпендикулярно к
поверхности почвы и вращается за рукоятку таким образом, что-
бы спирали (2) врезались в почву. При вращении бура выреза-
ется образец почвы с ненарушенной структурой, который посту-
пает во внутренний стакан. После заполнения внутреннего стака-
на образцом почвы, вращая рукоятку в обратную сторону, извле-
кают бур из скважины. Затем выводят шпильки из замков на-
ружного стакана. Наружный стакан с внутренним стаканом и
образцом почвы снимается с держателя. Из наружного стакана
извлекается внутренний стакан с образцом почвы, который
закрывается с двух сторон крышками и доставляется в лабо-
раборию для проведения почвенно-зоологических исследова-
ний.
ЛИТЕРАТУРА
Бахтин П. У., Егоров Л. И., Польский М. Н. 1967. Объемная влажность поч-
вы и ее определение при лесогидрологических исследованиях.— В сб. «Гид-
роклиматические исследования в лесах Сибири». М., Гидрометеоиздат.
Граковский В. Г., Исаков А. С. 1974. Конусный бур для отбора образцов почв
с ненарушенной структурой.— Почвоведение, 6.
Димо Н. А. 1958. Портативный механизированный бур для взятия образцов
почвы,-—Почвоведение, 11.
Желиговский В. А. 1927. Почвенный бур для взятия пробы почвы с ненару-
шенным строением.-— Тр. опытного поля и лаборатории общего земледелия
с.-х. акад. им. К- А. Тимирязева, вып. 4.
274
Качинский Н. А. 1925. О почвенных бурах для взятия образцов с ненарушен-
ной структурой — Почвоведение, 4.
Лавров А. В. 1929. Описание почвенного бура.— Бюлл. изобретений, 42, 17,
а. с. № 20372.
Мосолов В. П. 1928. Описание бура для взятия образцов почвы.— Бюлл. изо-
бретений. 42, 117, а. с. № 10635.
Стародумов Ю. И. 1962. Механизированный бур для взятия образцов почв и
грунтов с ненарушенным строением.— Почвоведение, 7.
Третьяков Н. Н., Иванов В. К-, Набатов А. В. 1967. Новая конструкция бура
для определения объемного веса почвы.— Вести, с.-х. науки, 7.
Andrews L. D., Broadfoot 117. Al. 1958. The San Dimar soil core samples.— Soil
Sci., 85, 6.
Baker С. /. 1966. A sampler for extracting undisturbed soil cores.— J. Agric.
Engng Res., 11, 2.
Coile T. S. 1936. Soil samples.— Soil Sci., 42.
Hoover M. D., Olsen D. F., Metz L. G. 1964. Soil sampling for pore space and
percolation. Southeast. Forest Exper, Stat., 42.
Lutz G. F. 1947. Apparatus for collecting undisturbed soil samples.— Soil Sci.,
64.
Powell E. B. 1926. A new soil core sampler. Soil Sci., 31, 1.
Swanson C. L. 1950. A portable soil-core sampler and penetrometer.— Agron. J(.,
42.
Veihmeyer F. У. 1929. An improved soil-sampling tube.— Soil Sci., 27.
Wells С. B. 1959. Core samplers for soil profiles.— J. Agric. Engng Res., 4, 3.
CONSTRUCTION OF A BORER FOR TAKING SOIL
CORES WITH UNDISTURBED TEXTURE
W. G. Grakovsky, A. S. Isakov
Summary
Existing borer constructions are reviewed with respect to soil fauna stu-
dies and a new borer is described. ---
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие......................................................... 5
М. С. Гиляров. Условия обитания беспозвоночных животных разных
размерных групп в почве............................................. 7
Ш. С. Гиляров. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) 12
М С. Гиляров. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и. нематод 30
Д. А. Криволуцкий. Методика комплексного обследования почв на за-
селенность микроартроподами . . . . '................44
Б. Р. Стриганова. Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных 49
f. А. Корганова. Исследование почвенных простейших .... 54
А. Л. Тихомирова. Учет напочвенных беспозвоночных....................73
А. А. Захаров. Учет муравейников и термитников.......................86
Г. П. Мазанцева. Определение биомассы почвенных беспозвоночных по
морфометрическим показателям...................................100
Б. Р. Стриганова. Методы оценки деятельности беспозвоночных-сапро-
фагов в почве...................................................108
Б. Р. Стриганова. Содержание и культивирование некоторых почвенных
беспозвоночных-сапрофагов в лаборатории.........................128
Ю. Б. Бызова. Методы и приборы для изучения газообмена почвенных
беспозвоночных . . . 1...................................138
Ю. И. Чернов. Основные синэкологические характеристики почвенных
беспозвоночных и методы их анализа..............................160
А. В. Смуров. Статистические методы в исследовании пространственно-
го размещения организмов . ... '...........................217
Л. М. Семенова. Фиксация и подготовка материала для гистологическо-
го и гистохимического изучения почвообитающих беспозвоночных 241
А. Д. Покаржевский. Методы исследования зольного состава почвенных
животных ... ...................................248
Д. А. Криволуцкий. Методы изучения влияния хозяйственной деятель-
ности человека на животное население почв.......................261
В. Г. Граковский, А. С. Исаков. Конструкции буров для отбора образ-
цов почв с ненарушенной структурой..................................267
CONTENTS
Foreword................................................................... 5
М. S. Ghilarov. Dwelling conditions for animals of various dimensional
groups in the soil..................................................... 7
M. S. Ghilarov. Taking censuses of larger invertebrates (Mesofauna) . 12
M. S. Ghilarov. Taking censuses of Microarthropods (Microfauna) and
Nematodes..............................................................30
D. A. Krivolutsky. The complex studies of the Microarthropods population
density................................................................44
В. R. Striganova. Methods of soil invertebrates conservation ... 49
G. A. Korganova. Investigation of soil Protozoa................................54
A. L. Tikhomirova. Taking censuses of soil surface dwelling invertebrates 73
A. A. Zakharov. Counting ant and termite mounds and nests ... 86
G. P. Mazantseva. Estimation of the biomass of soil dwelling invertebra-
tes on the base of morphometric indices...................................100
B. R. Siriganova. Evaluation of saprophagous invertebrates activity in
the soil ... г............................................................108
В. R. Striganova. Cultivation of some invertebrates in the laboratory . 128
Ju. B. Byzova. Methods and apparatus for study of the gas exchange in
soil invertebrates . ..................................138
Ju. J. Chernov. Principal synecological characteristics of soil invertebra-
tes and methods of their examination......................................160
A. V. Smurov. Some statistical methods in study of spatial distribution
of soil animals......................................................... 217
L. M. Semenova. Fixation and preparing of soil invertebrate material for
histological and histochemical studies....................................241
A. D. Pokarzhevsky. Methods of analyses of mineral composition of soil
animals...................................................................248
D. A. Krivolutsky. Methods of study of anthropogene effects on soil ani-
mal populations...........................,...............................261
V. B. Grakovsky, A. S. Isakov. Construction of borers to take soil cores
with undisturbed texture..................................................267
Методы почвеиио-зоологнческнх исследований
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии и экологии животных
им. Л. Н. Северцова АН СССР
Редактор издательства Э. А. Фролова. Художественный редактор И. Н. Власик
Технические редакторы В. И. Зудина, П. С. Кашина
Сдано в набор 28/V 1975 г. Подписано к печати 6/Х 1975 г. Формат 60Х901,'и.
Бумага № 2. Усл. печ. л. 17,5. Уч.-изд. л. 18,6. Тираж 2100 экз. Т-16322.
ГИД. зак. 4572. Цена 1 р. 48 к. 1
Издательство «Наука» 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-41 типография издательства «Наука». 121099, Москва, Г-99, Шубииский пер., 10
УДК 001.8 : 592+ 631.4
Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве.
М. С. Гиляров. В сб. «Методы почвенно-зоологических исследований». М
«Наука», 1975.
Для беспозвоночных разных размерных групп почва представляет неодинако-
вую среду. Микроскопические организмы активны в пленочной и капиллярной
воде. Микроартроподы живут в ходах и трещинах почвы и в промежутках между
твердыми частицами и их агрегатами. Только для более крупных животных (дож-
девые черви, многоножки, личинки насекомых и др.) почва представляет плотную,
даже твердую среду. Обсуждается номенклатура, применяемая к разным размер-
ным группам почвенных животных.
Илл. 1, библ. 10 иазв.
УДК 001.8 592+ 631.4
Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауиы). М. С. Гиляров. В сб.
«Методы почвенио-зоологнческих исследований». М., «Наука», 1975.
Дан краткий обзор методов определения плотности популяции крупных поч-
венных беспозвоночных. Самый простой метод получения данных о численности
почвенных животных, сравнимых для разных пбчв и под разными типами расти-
тельного покрова,— ручная разборка почвенных проб (обычно 0,25—1,0 м2 каждая).
Кратко рассмотрены другие методы учета и метод картирования распределения
беспозвоночных иа обследованном участке.
Илл. 8, библ. 30 иазв.
УДК 001.8 : 592 + 631.4
Учет мелких членистоногих (мнкрофауиы) и нематод. М. С. Гиляров. В сб.
«Методы почвенно-зоологических исследований». М., «Наука», 1975.
Дан краткий обзор наиболее доступных методов учета микроартропод н не-
матод. Для учета микроартропод наиболее просты и универсальны модификации
метода Берлезе—Тульпрен,а, а для учета нематод — модификации ворои-ки Бер-
мана.
Илл. 11, библ. 31 иазв.
УДК 001.8 : 592+631.4
Методика комплексного обследования почв на заселеииость микроартроподами.
Д. А. Криволуцкий. В сб. «Методы почвенно-зоологических исследований».
М., «Наука», 1975.
Описана методика отбора проб почвы и расчет необходимого объема материа-
ла для характеристики населения микроартропод в почвах разных природных зон
В тундре и тайге достаточно проводить полное обследование поверхностного слоя
почвы до глубины 10 см; в смешанных лесах, широколиственных, лесостепи н сте-
пи такие наблюдения следует дополнять изучением вертикального размещения
животных по всему почвенному профилю (обычно до глубины 1 м), а в полу-
пустынях, пустынях и сухих субтропиках — еще и качественными сборами из от-
сеянных корней н растительного детрита.
Библ. 11 назв.
УДК 001.8 : 592+ 631.4
Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных. Б. Р. Стриганова. В сб.
«Методы почвенно-зоологических исследований». М., «Наука», 1975.
Описаны методы фиксации почвенных беспозвоночных с различным строением
покровов тела н способы их длительного хранения. Дано краткое описание при-
готовления временных и постоянных препаратов для исследования микроартропод.
Библ. 8 назв.
УДК 001.8 : 592+ 631.4
Исследование почвенных простейших. Г. А. К о р г а н о в а. В сб. «Методы почвен-
но-зоологических исследований». М., «Наука», 1975.
Приводится критический обзор существующих методов изучения простейших,
обитающих в почве; детально описываются методики, применяемые в практике
почвенно-протозоологических исследований в настоящее время: метод разведений
для активно двигающихся форм (Mastigophora, Ciliata), чашечный метод (по
Сингу) для голых амеб (Sarcodina, Amoebida) и прямое микроскопирование поч-
венной суспензии и флотация — для раковинных амеб ^(Sarcodina, Testacida).
Илл. 2, библ. 49 назв.
278
УДК 001.8 : 592+631.4
Учет напочвенных беспозвоночных. А Л. Т и х о м и р о в а. В сб. «Методы поч-
венно-зоологических исследований». М., «Наука», 1975.
Описываются методы учета активно передвигающихся беспозвоночных, оби-
тающих на поверхности почвы, в лесной подстилке и других рыхлых субстратах —
ручная разборка субстрата, его просеивание на почвенных ситах, относительные
учеты с помощью ловушек и ловчих канавок. Кратко описаны способы сопостав-
ления данных относительных учетов и фактической численности беспозвоночных —
исчерпывание и мечение.
Илл. 5, библ. 9 назв.
УДК 001.8 : 592 +631.4
Учет муравейников и термитников. А. А. Захаров. В сб. «Методы почвенно-
зоологических исследований». М., «Наука», 1975.
Рассматриваются методы учета гиезд на территории и оценки численности
особей и биомассы семей муравьев и термитов, сооружающих гнезда различных
типов.
Илл. 4, табл. 4, библ. 19.
УДК 001.8 : 592+631.4
Определение биомаЪсы почвенных беспозвоночных по морфометрическим показате-
лям. Г. П. М а з а и ц е в а. В сб. «Методы почвенно-зоологических исследований».
М., «Наука», 1975.
Обсуждается применение степенной функции для определения веса по длине
тела для разных групп почвообитающих беспозвоночных. Показаны преимуще-
ства этого метода по сравнению с другими косвенными методами. Описывается
порядок подготовки материала к измерениям: опорожнение кишечников у дожде-
вых червей, обсушивание фиксированных животных перед взвешиванием. Приво-
дятся данные по изменению веса различных животных в- разных фиксаторах в
процессе хранения материала.
Илл. 1, табл. 2, библ. 34.
УДК 001.8 : 592+631.4
Методы оценки деятельности беспозвоночных-сапрофагов в почве. Б. Р. Стри-
гаиова. В сб. «Методы почвенно-зоолорическнх исследований». М. «Наука»,
1975.
Рассмотрены полевые методы количественного учета деятельности животных
в механическом разрушении растительных остатков: изоляция растительных остат-
ков с помощью нафталина и нейлоновых сеток. Описаны методы химического
анализа растительных остатков и экскрементов беспозвоночных — определение со-
держания золы, клетчатки, лигнина, гуминовых соединений и суммарного содер-
жания полифенолов. Кроме того, подробно описаны методы количественного ис-
следования скорости потребления, усвояемости пищи и пищевой избирательности
у беспозвоиочиых-сапрофагов. Обсуждаются вопросы экстраполяции результатов
лабораторных опытов ра полевые условия.
Библ. 23 назв.
УДК 001.8 : 592+ 631.4
Содержание и культивирование некоторых почвенных беспозвоночных-сапрофагов
в лаборатории, в. Р, Стриганова. В сб. «Методы почвенно-зоологических
исследований», М.» «Наука», 1975.
Описаны -методы лабораторного содержания дождевых червей, эихнтреид, не-
матод, мокриц, диплопод, личинок насекомых и способы группового и индивиду-
ального культивирования коллембол и панцирных клещей.
Библ. 24 назв.
УДК 001.8 : 592 + 631.4
Методы и приборы для изучения газообмена почвенных беспозвоночных. Ю. Б. Б ы-
з о в а. В сб. «Методы почвеиио-зоологических исследований». М., «Наука», 1975.
Обзор современных методов изучения газообмена, применяемых при работе с
почвенными беспозвоночными разных размерных групп. Отдельно обсуждаются
методы определения потребления кислорода н выделения углекислого- газа. При-
ведены описания приборов и методик работы с ними. Обсуждается порядок под-
готовки животных к исследованию и условия измерения газообмена.
Илл. 11, библ 42 назв.
279
УДК 001-8 : 592+ 631.4
Основные сииэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы'
их анализа. Ю. И. Чернов. В сб. «Методы почвенно-зоологических исследова-
ний». М, «Наука», 1975
Рассмотрены количественные и качественные показатели, используемые в
биоценологнческих исследованиях почвенных беспозвоночных (систематический со-
став, встречаемость, численность, масса), .методы определения их в полевых ус-
ловиях, первичной обработки н оценки достоверности. Описаны* способы сравни-
тельного анализа группировок почвенных беспозвоночных с использованием коэф-
фициентов сходства, индексов разнообразия, показателей доминирования. Охарак-
теризованы некоторые методы выявления корреляций комплексов почвенных жи-
вотных с различными компонентами биоценозов.
Илл. 26, библ. 72 назв.
УДК 001.8 : 592+6311.4
Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов.
А. В. Смуров. В сб. «Методы почвенно-зоологических исследований». М., «Нау-
ка», 1975.
Проводится анализ применяемых в экологических исследованиях методов и
приемов для определения различных типов размещения организмов. Описано но-
вое теоретическое статистическое распределение для описания реальных простран-
ственных размещений организмов. Предлагается новый индекс агрегированности,
имеющий конкретный экологический смысл. Исследуется зависимость точности
количественных учетов от размеров применяемых проб. На основе функциональ-
ной зависимости дисперсий распределений от их средних значений разработана
корректная методика исследования пространственного размещения организмов по
биотопу. Теоретические положения иллюстрируются иа модельных распределениях
и на примерах реальных размещений по биотопу березового леса некоторых пред-
ставителей почвенной мезофауиы.
Илл. 4, табл. 4. Библ. 34 назв.
УДК 001.8 : 592+ 631.4
Фиксация и подготовка материала для гистологического и гистохимического изу-
чения почвообитающих беспозвоночных. Л. М. Семенова. В сб. «Методы поч-
веино-зоологнческих исследований». М., «Наука», 1975.
На осяозе многолетней практики автор дает рекомендации по гистологиче-
скому и гистохимическому исследованиям почвенных беспозвоночных.
Библ. 8 назв.
УДК 001.8 : 592 +631.4
Методы исследования зольного состава почвенных животных. А. Д. П о к а р-
жевсК'ИЙ В сб. «Методы почвенно-зоологических исследований», М., «Наука»,
1975.,
Рассматриваются правила подготовки материала для химических анализов.
Даны методики определения кальция, магния, калия, натрия, серы, фосфора,
марганца и железа, не требующие сложной аналитической базы и специальной
подготовки. Обсуждаются методы определения зольного состава почвенных жи-
вотных.
Илл. 1. Табл. 1. Библ. 44 назН.
УДК 001.8: 592+631.4
Методы изучения влияния хозяйственной деятельности человека на животное на-
селение почв. Д. А. К Р и в о л У ц к и й. В сб. «Методы почвенно-зоологнческих
исследований». М.» «Наука», 1975.
Рассмотрены основные формы воздействия человека в процессе его хозяй-
ственной деятельности на животное население почв: глобальные загрязнения, ло-
кальные нарушения природной среды, освоение естественных ландшафтов, изме-
нения в антропогенном ландшафте. Для изучения воздействия человека иа поч-
венную фауну необходимо проведение комплексного обследования всего живот-
ного населения, только в отдельных случаях можно ограничиться наблюдениями
над наиболее чувствительными (бноиндикаторными) группами.
Вибл. 13 назв.
УДК 001.8 : 592+ 631.4
Конструкции буров для отбора образцов почв с ненарушенной структурой.
В. Г. Грановский, А. С. Исаков В сб. «Методы почвенно-зоологических
исследований». М, «Наука», 1975
Рассмотрены существующие конструкции буров для отбора образцов почвы с
ненарушенной структурой. Даны оценка этих конструкций с точки зрения прове-
дения почвенно-зоологических исследований, описание бура конструкции авторов,
Илл. 7, библ. 18 назв.
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Страница Строка Напечатано Должно быть
98 147 253 274 2 св. площадями площадям 7 св. 0,032 0,035 6 сн. коэффициенты коэффициент 13 сн. лабораборию лабораторию
Методы почвенно-зоологических исследований