Текст
С.М. ГЛАГОЛЕВ, М.Б. БЕРКИНБЛИТ ПРОТИСТЫ И ЖИВОТНЫЕ Часть I УЧЕБНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ УЧАЩИХСЯ Vll-ЧИ! КЛАССОВ МОСКВА ]997
Глаголев С. М., Беркинблит М. S. Биология: Протисты и животные: Учебные материалы для учащихся VII — VIII классов. — В 2 ч.— Ч. I. — М.: МИРОС, 1997. — 432 с..' Бл. ISBN 5-7084-0120-6 Изд. М ФЗО (03) ISBN 5-7084-0120-6 �Глаголев С. М., Беркинблит М. Б., 1997 �Московский ивституг развития образовательных систем (МИРОС), 1997 Продолжение серии экспериментальных учебников биологии. Характеризуя основные группы протистов и животных, авторы уделяют преимущественное внимаыие общим физиологическим и экологическим закономерностям. Строение и физиологические особевыости организмов анализируются как приспособления к среде обитания. Рассматривается историческое развитие органического мира: проблема происхождения многоклеточвости, выход животиых ва сушу, закономерности смены фаун. В книгу включено большое число вопросов и задач творческого характера.
ПРЕДИСЛОВИЕ ДЛЯ УЧИТЕЛЯ Дайте краткий ответ ыа вопрос: Зачем мы изучаем мифы и еОдиссеюэ? — Чтобы разговаривать, как куль- турные люди. Что будет в гостях, если кто упомянет греческого бога, а ты с вим незнакома? Неудобно. — Я уверена, что есть много причин, почему мы их учим, но я не знаю, злотому что пропустила много уроков. Я принесла справку. — Мое мнение насчет Одиссея: это глупость. Какое мне дело до их непри- ятыостей. — Когда человек изучит мифии они немножко по-иному смотрят на жизнь. Со мной это так. Б. Кауфман Этот двухтомник продолжает серию учебников биологии для VI — IX классов, подготавливаемую в Московском институте развития образовательных систем (МИРОС). Одна из главных задач нашей серии — показать школьникам связи между разделами биологии, а также между биологией и другими науками. В 1993 г. был опубликован учебник М. Б. Беркинблита и В. В. Чуба «Биология — 6», в котором рассмотрены основные биологические понятия и царство бактерий (второе изда- ние — 1994 г., третье, переработанное издание выходит в издательстве «Просвещение»). Учебник Ю. В. Малеевой и В. В. Чуба ° Áèîëîãèÿ — 7: Флора» (1994 г.) посвящен царствам грибов и растений.
Книга, которую вы сейчас держите в руках, продолжает знакомство учащихся с многообразием живых существ . Учебник опирается аа базу, заложенную в VI классе. Школьники узнают о новых типах клеток и их свойствах, продолжают знакомство с систематикой. Вводятся новые экологические понятия. На конкретных примерах рассматриваются динамика численности популя- ций, разные стратегии размножения. Обсуждаются роль разных животных в биоценозах, связи животных с другими организмами. Предваряя знакомство с учением Дарвина (по нашей про- грамме — в VIII классе), мы включили в учебник эволю- ционный материал. Всесторонне рассмотрены приспособ- ления организмов к среде обитания. Введены понятия адаптации, конкуренции, конвергенции, преадаптации, го- мологичных органов, дано представление о биогенетическом законе. Учебник также содержит материалы о развитии жиз- ни на Земле. Кроме этого, дан задел для изучения физиологии и эмбриологии. В учебник включены сведения по сравни- тельной физиологии, рассказано о железах внутренней секреции и гормонах, даны понятия рефлекс, инстинкт, отрицательная обратная связь. Подробно рассмотрены вопро- сы размножения и развития организмов. Мы старались сократить чисто анатомический материал. Описание каких-либо органов или систем органов, как пра- вило, сопровождается разъяснением принципов их работы. В связи с тем, что физиология человека будет подробно изучаться в IX классе, мы сочли возможным не давать в этой книге развернутое описание устройства и работы всех систем органов млекопитающих. Уделено внимание связям биологии с другими науками. Подробно рассмотрены физические основы работы органов позвоночных. Описание адаптаций дается с точки зрения еосвоения» животными физических законов в ходе эволю- ции. Ход развития жизни на Земле рассматривается в связи ~В Часть I написана С. М. Глаголевым, часть II, а также очерк i Геологическая летопись~ и параграфы, посвященные насекомым, М. Б. Беркинблитом.
с геологическими теориями. Математические соотношения, введенные нами в VI классе, продолжают работать в курсе зоологии. Нам представлялось также важным рассказать о путях получения знаний, создать представление о биологии как об экспериментальной науке. Показано, с помощью каких опы- тов ученые находили ответы на те или иные интересующие их вопросы. В книгу включены вопросы, задачи и задания, как пред- назначенные для повторения материала, так и творческого характера. Стремление достичь все перечисленные выше цели приве- ло к увеличению объема учебника. Однако работа школьни- ков над нашей книгой не предполагает ее воспроизведения «от корки до корки». Надеемся, что каждый учитель и каж- дый школьник найдут в ней интересные для себя темы к смогут составить представление о зоологии и проткстологии. Данная книга может использоваться не только как учебник по программе МИРОС (ЧП класс), но и в качестве пособия при изучении зоологии по традиционным программам (ЧП — ЧШ классы).
ПРЕДИСЛОВИЕ ДЛЯ УЧЕНИКОВ Наука есть лучший современный способ удовлетворения любопытства отдельных лиц за счет государства. Л. А. Арцимович ДОРОГИЕ РЕБЯТА.~ Мы продолжаем знакомство с миром живых существ. В этой книге рассказывается о царствах протистов и животных (их изучают науки ПРОТИСТОЛОГИЯ и ЗООЛОГИЯ). Сведения, которые приведены в учебнике, — результат труда многих поколений ученых. Они отправляются в опасные путешествия в непроходимые джунгли, в горы и в пустыни, чтобы найти неизвестных животных. В поисках новых видов ученые плавают по морям и океанам и опускаются в их глубины. В тропиках и в Антарктиде, на вершинах гор и в глубине пещер можно встретить зоологов. Поглощенные своими поисками, они не думают об удобствах, часто рискуют жизнью. Они отправлялись в экспедиции и в те времена, когда не было ни вертолетов, ни радиосвязи, ни антибиотиков, когда для многих мест мира не было составлено карт и дорогу указывали местные проводники, рассказывающие о каких-то неведомых живот- ных не то сказки и выдумки, не то правду. Ученые собирают коллекции насекомых и птиц, рыб и зверей для музеев и научных институтов. Они проводят целые дни с биноклем в руках, наблюдая за поведением интересующего их животного. Они надевают кольца многим тысячам птиц, надеясь выяснить пути их перелетов; при- крепляют радиопередатчики к белым медведям и китам,
чтобы следить за их перемещениями. В зоопарках и заповед- никах зоологи изучают образ жизни и поведение редких животных. В результате сейчас известно более 1 500 000 видов жи- вотных. Если представить себе энциклопедию, в которой каждому виду посвящено всего по одной странице, то для ее прочтения пришлось бы затратить 2 — 3 десятилетия. Ясно, что мы не сможем рассказать обо всех животных, населяющих Землю. Придется ограничиться большими группами (ТИПАМИ и КЛАССАМИ), порой объединяющими многие тысячи видов. «Ну и зачем нужны эти исследования? Не лучше ли тра- тить время и силы на то, чтобы вывести новую породу кур или овец?» — может быть, спросите вы. Надеемся, после прочтения нашей книги вы сможете ответить на этот вопрос. В ней приведено много примеров того, как нашли приме- нение самые, казалось бы, ~праздные» занятия ученых. Но изучение животных важно не только поэтому. Стремление находить новые, интересные факты, придумывать и обосно- вывать удивительные гипотезы — ценное свойство челове- ческой натуры. И без людеи, готовых посвятить себя этому занятию, жизнь в мире была бы намного скучнее. Хотелось бы, чтобы вы и после окончания школы не утратили способности удивляться новым сведениям об окружающем мире.
КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ Чтение делает человека знающим, беседа — находчивым, а привычка записывать — точным. Ф. Бэкон «Ну и толстый же этот учебник! Неужели все это нужно запомниться» — наверное, подумали вы, взяв его в руки. Вовсе нет! Что именно следует выучить, решает ваш учитель. Рассматривая рисунки, пожалуйста, внимательно чи- тайте подписи к ним: часто там сообщается что-то новое по сравнению с текстом параграфа. В конце каждого параграфа кратко изложено его содержание; это поможет вам вспомнить материал перед опросом или при подготовке к контрольной. Кроме того, мы даем словарь — перечень терминов, используемых в каждом из параграфов. Понятия, которые ранее уже вводились в наших учебниках, в словаре выделены курсивом. Терминов в учебнике много, но не пугайтесь: помнить их все не обяза- тельно. Если вы можете объяснить смысл термина своими словами, этого часто вполне достаточно. Надеемся, что вы уже познакомились с первым учебни- ком нашей серии: «Биология — 6». Разные разделы биологии тесно связаны, и поэтому иногда полезно вернуться к уже изученным темам. В тех местах, где нужно вспомнить материал учебника VI класса, стоит такой символ: Биология тесно связана с другими науками. Поэтому мы часто будем выходить за рамки биологии и обращаться за
Я — астрономия Я — география — история — литература — физика — математика Наша книга (как и любая новая книга), разумеется, не ли-шена недостатков. Мы будем признательны, если вы выска-жете замечания и пожелания по ее улучшению. Просим присылать их по адресу: 109004, Москва, Нижняя Радищевская ул., д. 10. МИРОС, лаборатория биологического образования. Беркинблиту Михаилу Борисовичу. сведениями к другим наукам, например к физике или хи- мии. В соответствующих местах текста поставлены буквы, взятые в кружок. Это — начальные буквы названий тех предметов, знакомство с которыми поможет вам разобраться в прочитанном:
БЛАГОДАРНОСТИ Соучастниками преступления, наряду с исполнителями, признаются организа- торы, подстрекатели и пособники. Уголовный Кодекс РФ Авторы считают своим приятным долгом поблагодарить всех, кто помогал в подготовке этого учебника и своими замечаниями и советами способствовал его улучшению. В первую очередь, мы хо- тим поблагодарить А. В. Жердева: работая с рукописью, он очень ее улучшил, не поняв более сотни мест, которые авторам казались очевидными. Если бы не проявленное им терпение и настойчи- вость, эта книга еще не скоро появилась бы на свет. Кроме того, им подобрано большинство эпиграфов. Мы благодарны за помощь Т. В. Григорьевой, с которой нам было приятно работать. Ее уча- стие способствовало улучшению литературных качеств книги; со- хранившиеся же стилистичсские погрешности целиком остаются на нашей совести. Авторы благодарны Т. А. Тескер и Е. Г. Глаго- левой за выполнение оригинальных рисунков и придумывание некоторых из них. Мы признательны А. С. Голубцову, В. В. Чубу и А. В. Шипунову, которые взяли на себя труд по прочтению от- дельных частей рукописи и чьи замечания были весьма полезны- ми для авторов. Мы благодарны членам нашей семьи, которые не только терпели нашу погруженность в работу над учебником, не оставляющую времени на домашние дела, но и всячески помога- ли. С. М. Глаголев благодарит своих учителей — преподавателей кафедры зоологии беспозвоночных МГУ Р. К. Пастернак, О. И. Чибисову, В. В. Малахова, С. И. Левушкина, Н. А. Зарен- кова, а также ныне покойных К. В. Беклемишева и М. С. Гиляро- ва. Их любовь к науке, прекрасные преподавательские и человече- ские качества способствовали развитию у автора интереса к зооло- гии. Многие из сюжетов, использованных в этой книге, автор уз- нал из их рассказов. Особенно он признателен Г. А. Соколовой, чей талант, обаяние и терпение во многом повлияли на его реше- ние работать в школе. С. М. Глаголев также благодарит своих уче- ников — бывших и нынешних школьников московских школ _#_ 57, 520 и 1543; на их бедных мозгах он испробовал многие мате- риалы, вошедшие в эту книгу, обычно получая в ответ заинтересо- ванность и доброжелательное отношение. Авторы благодарны Мос- ковской гимназии на Юго-Западе (М 1543) за создание человечес- ких условий для работы и Московскому институту развития обра- зовательных систем, который обеспечил выход учебника в свет. 10
цдрство протисты (PROTISTA) ф 1. KTO TAKHE ПРОТИСТЫ Мюнхгаузен расписал быт инфузорий в таких очаровательных красках, что его слушатель пришел в восторг; он нарисовал ему целые идиллии, эпопеи и трагедии, которые, по его заверению, происходят в каждой капле воды. К. Иммерман «ПЯТОЕ ЦАРСТВО» Вода, в которой долго простоял букет цветов, мутнеет. Это происходит потому, что в ней быстро размножаются бакте- рии. Чаще всего — сенная палочка, питающаяся енастоем» из цветов. А почему вода, в которой есть мелкие частицы, мутная? Спросите об этом у учителя физики. Добавим в вазу с такой водой немного ила из аквариума, и через некоторое время вода может снова стать прозрачной. Если теперь посмотреть через вазу на свет, то можно заме- тить мельчайшие точечки. О, да они двигаются, и довольно быстро! Видимо, это — живые организмы! Что же произошло7 В вазу попали одноклеточные суще- ства — инфузории; они съели бульшую часть сенных пало- чек, и вода стала прозрачнее.
Инфузории — представители пятого царства живых существ, ЦАРСТВА ПРОТИСТОВ (PROTISTA). Как и бактерии, большинство протистов — одноклеточ- ные. Но клетки протистов крупнее клеток бактерий и сложнее устроены. В них всегда есть ядро, так что все протисты — ЭУКАРИОТЫ. ОТКРЫТИЕ ПРОТИСТОВ. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИХ ИЗУЧЕНИЯ Протисты есть в любой луже. И первым их увидел, конечно же, Антонио Левенгук в конце XVII в. Всех открытых им мельчайших существ Левенгук называл анималькули чзверьки». Позднее за протистами закрепилось название «анималькули инфузории» — как раз потому, что их часто обнаруживали в растительных настоях (наливках), а in fusum в переводе с латинского — настой, на. (Сейчас инфузориями называют только одну из групп протистов — см. g 6.) Вскоре стало ясно, что ~наливочные зверьки» очень раз- нообразны и встречаются почти везде — в лужах и озерах, морях и океанах, в почвенных водах и в телах животных и растений. Микроскописты XVIII в. описали и зарисовали де- сятки видов протистов (рис. 1), в XIX в. счет пошел на сотни и тысячи, а к настоящему времени известно несколько десят- ков тысяч видов протистов. Рис. 1. Некоторые протисты, известные к концу XVIII в.: 1 — обыкновенная амеба; 2 — инфузория-сувойка; 3 — инфузория-колпода; 4 — эвглена
Долгое время протистов называли по-русски простейшие и считали всего лишь одним из типов царства животных. Поэтому во многих книгах вы встретите эту классифика- цию. Термин «простейшие» — неудачный перевод преж- него латинского названия этой группы (Protozoa первичные животпные). Но как вы вскоре увидите, проти- сты устроены отнюдь не просто. К тому же многие из них вовсе не родственны животным (см. g 7, 9). Ученые XVIII — XIX вв. наблюдали, как ведут себя различ- ные протисты — чем питаются, как двигаются, как размно- жаются. Этих подвижных, прожорливых, вполне самостоя- тельных «зверьков» они сравнивали с более крупными мно- гоклеточными животными. У протистов обнаруживали «ки- шечник», «желудок», «сердце». Один известный зоолог, изу- чавший протистов с домиками-раковинками, описывал их как новые виды моллюсков (см. g 30). E середине XIX в., после того как Шле~ен и Шванн сформулировали клеточную теорию (мы рассказывали о ней в учебнике Ч? класса), стало ясно, что тело протистов состо- ит из одной клетки. И хотя она вполне сравнима с отдельной клеткой человека или капусты, это — самостоятельный организм. Все проблемы клетка-протист должна решать сама. Поэ- тому, кроме «обычных» органоидов, у протистов есть еще органоиды для движения и захвата пищи, выделения и пи- щеварения, защиты и нападения. Правда, об их устройстве и работе до самого последнего времени было известно довольно мало. Большинство протистов очень мелкие, и рассмотреть в обычный микроскоп строение их органоидов трудно. Лишь когда биологи стали использовать электронный микроскоп, дающий увеличение в десятки и сотни тысяч раз, удалось выяснить многие детали строения протистов. Кроме одноклеточных, есть еще и КОЛОНИАЛЬНЫЕ протисты: их тело состоит из нескольких или даже многих клеток (см. рис. 1, 2). Но обычно все эти клетки довольно по- хожи, они не различаются по строению так резко, как раз- ные клетки человека или папоротника. ОРГАНОИД — составная часть клетки, выполняющая определенную функцию. Например: жгутик (см. рис. 1, 4), ядро. 13
СЛОВАРЬ Колониальные организмы. Органоид. Протист. Эукариот. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Вспомните, чем еще, кроме наличия ядра, отличаются эукариоты от прокариотов. 2. Повторите основные положения клеточной теории. 3. У вас есть трехлитровая банка с водои, в которой пла- вают инфузории. Предложите способы, позволяющие определить, сколько инфузорий в данной банке. РЕЗЮМЕ ПРОТИСТЫ — царство живых организмов, к которому отно- сят одноклеточных и КОЛОНИАЛЬНЫХ ЭУКАРИОТОВ. Клетки протистов вполне сравнимы с клетками высших эукариотов (грибов, растений и животных}. Кроме обычных ОРГАНОИДОВ, свойственных всем клеткам эукариотов, у протистов бывают специальные органоиды для движения и захвата пищи, нападения и защиты. ИЗ ИСТОРИИ НА УКИ РОНАЛЬД РОСС, ДЖИОВАННИ ГРАССИ И МАЛЯРИЯ Дополнительный материал Я узнал твои деянья, О, убийца вековой1 Я проник до основанья В тайну смерти роковой! Р. Росс Большинство из вас лишь недавно узнали слово «протисты~. Но зато почти наверняка всем знакомо слово «малярия~. Сразу вспоминаются романы Жюля Верна и других писателей о путеше- ствиях в тропики. Возникает образ белого путешественника, кото- 14
рый лежит в туземной хижине, трясясь от приступа этой страшной «тропической лихорадки». А ведь еще недавно — каких-то пятьдесят лет назад — маля- рия была обычной и в Европе. Ваши бабушки и дедушки имели до- вольно высокий шанс заболеть этой болезнью. В 1945 г. на терри- тории СССР было полтора миллиона больных малярией1 Еще шире была распространена малярия в начале нашего века. В России в то время заболевали ежегодно около 3,5 млн человек, причем эпиде- мии охватывали даже губернии средней полосы — Московскую, Нижегородскую и др. А что такое губерния? Когда Россия была поделена .- Й на губернии и почему они так назывались? ° ° ° В Южной Европе (например, в Италии) были области, где маля- рией болели почти поголовно. А в тропиках эта болезнь была рас- пространена на всех континентах. Ежегодно в начале века от ма- лярии погибало более миллиона человек. А всего в ХХ в. от нее умерло около 50 млн человек — больше, чем на полях сражений в двух мировых войнах~ Малярия — тяжелая болезнь. Во время приступа больной не может встать с постели. То его трясет в ознобе, то он сгорает от нестерпимого жара. При тяжелых формах болезни могут отказать почки или сердце, и тогда человек погибает. Особенно часто жерт- вами малярии становятся дети. С незапамятных времен малярия была одним из «бичей челове- чества». Уже в древности люди пытались понять причины этого за- болевания. Распространено было мнение, что малярию вызывают болотные испарения — ведь она чаще встречается в низинных, бо- лотистых областях (само слово малярия происходит от итальянско- го mala aria — дурнои воздух). Мнение это стойко держалось до начала «охоты за микроба- ми» — открытий Коха и Пастера. В 1880 г., вскоре после откры- тия первых болезнетворных микробов, французский врач Лаверан описал возбудителя малярии, поселяющегося в красных клетках крови — эритроцитах. Паразит имеет ядро (значит, он зукариот, а не бактерия). Выедая «внутренности» эритроцита, клетка малярийного паразита растет. Затем ее ядро многократно делится, так что клетка стано- вится многоядерной. Наконец, клетка паразита распадается на множество мелких клеточек, которые «взрывают» эритроцит и выходят в кровь. Они проникают в новые эритроциты, и все повто- ряется сначала. 15
В Европе лечить малярию долго не умели — не было лекарств. Больше повезло южноамериканским индейцам. Она открыли це- лебные свойства коры хинного дерева, или цинхоны . Нринимая внутрь высушенную к измельченную кору, можно было избавить- ся от малярии. В XVII в. тайну «хинного порошка~ узнали испан- цы, захватившие к тому времени Южную Америку. о Кстати, когда происходило завоевание Америки? Кто из европейцев первым достиг Южной Америки7 Европейцы долго не могли обнаружить само хинное дерево, хо- тя получали от индейцев его кору в больших количествах. Впервые его нашел в 1738 г. француз Ла Кондамин, участник астрономиче- ской экспедиции Парижской академии наук в Перу. Он прислал гербарные образцы Карлу Ливнею, и тот дал научное описание цинхоны. о Интересно, зачем астрономы пустились в столь~� нелегкое и опасное путешествие7 Поговорите обэтом с учителем астрономии или географии. Кору цинхоны стали добывать и вывозить в Европу. Из нее из- готовляли лекарство — хину. Оно появилось в аптечках у всех врачей, работавших в малярийных районах. Нотом из коры цинхо- ны выделили вещество хинин, которое и обладает лекарственным действием. В конце концов удалось изготовить искусственные (син- тетические) лекарства, похожие на хинин, — акрихин и другие. Малярию научились довольно успешно лечить, но у этой болез- ни оставалась одна загадка. Не было понятно, как она передается от человека к человеку. Завесу этой тайны приоткрыл английский военный врач Рональд Росс (1857 — 1932). Росс был человеком увлекающимся. Он то сочинял драмы и симфонии, то писал стихи и пробовал свои силы в математике. А вот собственная профессия — медицина — и научные занятия не очень-то его привлекали. Но Россу посчастливилось познакомить- ся с Патриком Мэнсоном — известным врачом и паразитологом. Работая в Китае, Мэнсон изучал паразитов человека — филя- рий. Эти мелкие черви вызывают тяжелую болезнь. И вот оказа- лось, что их личинки с кровью больных попадают в кишечник ко- маров и проходят стадии развития в теле комара. Правда, осталось невыясненным, как из комара филярии снова попадают в челове- «Хиниого дерева, или цивконы...э обратите виихание на заватую! Она показывает, что цинхона — попросту другое ваввавие (синоним) хинного де- рева. А если бы хы забыли поставить запятую, получилось бы, что речь идет о двух разных растевияк. 16
и, ио зато стало понятно, что комары — переносчики филярий. У М:янсона возникла мысль, что и малярию могут передавать кома- ря.:)той идеей Мэнсон поделился с Россом. И Росс увлекся! Служа в Индия, в глухом гарнизоне, он ставил ~н ~ численные опыты, напуская комаров на больных малярией ин- дусов и пытаясь найти малярийных паразитов в кишечнике насо- i'.àâøèxñÿ крови комарих. Но Росс совсем не умел различать виды комаров. В своих работах он писал о «серых комарах», «бурых ко- марах с пестрыми крылышками» и т.д. Наконец Россу повезло: в кишечнике очередных подопытных комаров, насосавшихся крови больного, он нашел клетки, весьма напоминавшие малярийного па- разита. Итак, комары причастны к малярии. Но оставался «про- клятый» вопрос — как паразит возвращается в человеками Мэнсон предполагал, что погибшие комары падают в воду, и человек зара- жается, проглатывая паразитов вместе с водой. Получив лабораторию в Калькутте, Росс попытался исследовать эту проблему. Но здесь ему никак не удавалось заразить комаров малярией. Тогда Росс решил попробовать работать с птицами. К то- му времени было установлено, что они тоже болеют малярией, но не человеческой, а птичьей. На этот раз опыт прошел блестяще- у комаров, сосавших кровь здоровых птиц, малярийных паразитов в кишечнике не оказалось, а от больных птиц комары получали их в огромном количестве. Наконец, Росс увидел, как развившиеся в кишечнике комара мелкие веретеновидные клетки паразита мигрируют в слюнные железы. А ведь оттуда они могут попадать в хоботок и передавать- ся здоровым птицам через укус! И эта догадка Росса подтверди- лась — ему удалось заразить здоровых птиц через укусы комаров, пораженных птичьей малярией. Случилось это в 1897 г. А через пять лет Росс за свои ис-следования малярии был удостоен Нобелевской премии. Можно было предполагать, что и с человеческой малярией дело обстоит так же. Но доказать это Россу не довелось. Здесь на сцену вышел новый герой — итальянец Джиованни Батиста Грасси (1854 — 1925). Грасси был блестяще образованным ученым, он имел два образования — медицинское и зоологическое. И подошел он к проблеме малярии как зоолог. ПЕРЕНОСЧИК — живой организм, переносящий возбудителей болез- ней. Переносчики болезней человека — в основном кровососущие насеко- мые и клещи, которые при укусе передают возбудителей от больного челове- ка или животного здоровому человеку. 17 2 - Биология (ч. I)
Рис. 2. Кровососущие комары: 1 комар рода Anophelee — пере- носчик малярии; 2 — комар рода Culex, ве способный пе- реносить малярию Fpacca не читал работ Рос- са, но знал, что клещи могут передавать болезни человека: к тому времени это твердо бы- ло установлено для техасской лихорадки. И Грасси уверовал, что малярию передают комары. Но он обратил внимание и на то, что в некоторых местностях комаров было очень мыого, а малярия отсутствовала. Из этого Fpacca сделал вывод: ма- лярию переносят не любые ко- мары. Уж кто-кто, а Грасси-то умел различать виды комаров. Он изучил распростравеыие разных комаров в Италии, опрашивал местных жителей и осматривал их жилища, чтобы узнать, какие комары чаще нападают ва людей. В конце концов «список подозреваемых~ сократился от не- скольких десятков видов комаров, встречающихся в Италии, до двух-трех видов. С этими комарами, принадлежащими к роду Ano- phetes, Грасси проделал опыты на добровольцах (он пытался поста- вить опыт и на себе, но безуспешно). И ему удалось заразить лю- дей с помощью укусов малярийных комаров (рис. 2, 1). Тайна бы- ла окончательно раскрыта: человеческая малярия, как и птичья, передается через укус комара, а ве через воду. Как только Грасси зто установил, он решил на практике показать значение своего открытия. В самой гиблой местности, где свирепствова- ла малярия, Грасси»убедил» (за плату) жителей неболыпой железнодо- рсоаиой стаиции вочевасв в Вомюс, ищищеввспс щмтввсиомаривмми сетаюас, и «е вмсювмю по вечерам ва улюеу. И еа палое лето вюсто не еааолал мюсврией, лота иа еооеиюрс отеющвв болели nome eccl Так зоолог — специалист по червям и насекомым — оказал не- оценимую услугу человечеству, спас от страданий и смерти многих людей. Загадка малярии была разгадана, но борьба с этой болезыью продолжается и поныне. IU3 словл»ь Переносчик.
ф 2. КАК УСТРОЕНЫ КЛЕТКИ IIPOTHCTOB(ИНФУЗОРИЯ-ТУФЕЛЬЕА) Простая, обычная гребля, с единствен- ной целью двигать лодку вперед, — не особенно трудное искусство, но требует- ся большая практика, чтобы чувство- вать себя непринужденно, когда гре- бешь и ыа тебя смотрят девушки. Дж. К. Джером КАК НАБЛЮДАТЬ ЗА ИНФУЗОРИЯМИ Как же выглядят наши знакомые — инфузории из травяно- го настоя7 Чтобы это узнать, возьмем пипеткой капельку из банки с инфузориями, накроем ее покровным стеклом и по- ставим под микроскоп. При увеличении в 200 — 400 раз (обозна- чается так: 200 — 400х) в поле зрения стремительно носятся какие-то существа вытянутой формы. Знаток инфузорий сра- зу узнает парамеций, инфузорий-туфелек (форма их тела напоминает подметку тапочки, но там, где у подметки пят- ка, у инфузории передний конец тела). Они плавают так быстро, что рассмотреть ничего не удается. За секунду туфелька проплывает около 2 мм; если учесть, что ее длина всего 200 — 300 икм, то выходит, что двигает- ся она быстрее (относительно своих размеров), чем миро- вой рекордсмен в беге на 100 м! Чтобы рассмотреть туфелек, под покровное стекло поло- жим несколько волокон обычной ваты, а потом осторожно отсосем из-под него часть воды (для этого к краю покровного стекла нужно приложить небольшой кусочек промокатель- ной бумаги). Теперь инфузории движутся медленнее и мож- но рассмотреть детали их строения (рис. 3). В пробе из пруда инфузорий довольно мало. Поэтому желательно раз- вести их побольше. Если положить в блюдце 1-2 облитых кипятком зер- нышка риса, а потом вылить туда часть пробы, инфузории вскоре размно- жатся (блюдце лучше держать в теыноте при комнатной температуре). Прав- да, размножатся ве только туфельки (а может, вообще окажутся только дру- гие виды инфузорий). Если туфельки все же есть, можно повторить опыт Спаллавцави (сы. ваш учебник VI класса): тогда получится ечистая куль- тура~ туфелек. (Зачем, по-вашему, нужны зернышки риса? Почему блюдца должны стоять в темном месте?) 19
РЕСНИЧКИ И ДВИЖЕНИЕ Вокруг тела инфузории видно мерцание. Это «бьют» органо- иды движения — РЕСНИЧКИ, очень тоненькие, волосовид- ные выросты клетки. Снаружи, как и вся клетка, они по- крыты МЕМБРАНОЙ, а внутри проходят МИКРОТРУБОЧ- КИ (рис. 4, 1) — тоненькие трубочки из особого БЕЛКА. Благодаря им ресничка может изгибаться. Каждая ресничка совершает взмахи, или удары, в одной плоскости — спереди назад (см. рис. 4, 2), а потом возвраща- ется в исходное положение. Но а если бы реснички просто маха- ли взад-вперед, то инфузория стояла бы на месте. Скорее ре- Ф' снички движутся как руки че- ловека, плывущего брассом.' удар назад ресничка совершает в выпрямленном состоянии, а вперед идет изогнувшись. Ф .Ъ г, ~=в У туфельки ресничек or- �Ф. ромное количество — больше '9~ 10 000. И все они работают со- д гласованно. Каждая «шерен- Ф1. га» ресничек, опоясывающая Ж тело инфузории, ударяет одно- gl временно и на тысячные доли секунды позже, чем предыду- щая (см. рис. 4, 3, 4). 1.'«Я а Обычно туфелька плывет Ъ почти по прямой и при этом вра- щается вокруг своей оси, «ввин- чиваясь» в воду, кыс штопор. Но вот инфузория наткнулась на препятствие — тут же она «пятится» назад. Потом ту- фелька некоторое время раска- чивается, как маятник, как бы не зная, куда плыть; наконец, повернувшись в сторону, она рот; и — трихоцисты снова движется по прямой. 20
Рис. 4. Строение и работа ресничек инфузории туфельки: 1 — под мембраной клетки находится сложная сеть волоконец и микротрубочек (а — в), микротрубочки заходят внутрь ресничек (г); 2 — схема удара реснички (при движснии вперед ресничка изогнута, при движении назад- выпрямлена); 3, 4 — реснички в продольном ряду ударяют не одновре- менно, а одна за другой ОРГАНОИДЫ ЗАЩИТЫ — ТРИХОЦИСТЫ Но что это7 Наша инфузория вдруг остановилась и вся окру- жилась какими-то тонкими блестящими палочками! Да еще так быстро, что непонятно, откуда они взялись. Эго туфель- ка «выстрелила» особые органоиды — ТРИХОЦИСТЫ. Такие органоиды, которые могут выбрасываться или выпячиваться из клетки, есть у многих протистов. Трихоцисты сидят между ресничками под мембраной клетки и видны довольно плохо. Каждая трихоциста окру- жена мешочком из мембраны. Когда этот мешочек открыва- ется, трихоциста попадает в воду (рис. 5}. Здесь ее длина мгновенно увеличивается в 5 — 10 раз. Трихоцисты выбрасы- ваются под влиянием разных причин. На нашу инфузорию, видимо, подействовала высокая температура — препарат перегрелся от лампы осветителя. Как ни странно, у отлично изученной туфельки функции трихоцист точно не известны. Часто туфельки ° âûñòðåëèâà- ют» их при столкновении с хищниками. Считается, что 21
1 Ркс. 5. Т ихо сты р ци туфельки. 1 — целая трихоциста заключена в мешочек из мембраны (а); 2 — после выстреливания трихоциста резко удли- няется; 3 — отиосительные размеры трихоцисты до и после выстре- ливания трихоцисты могут езалеплятьэ хищника и затруднять его движения, и это иногда позволяет туфельке спастись от преследования. С ОВ Ь Белок. Мембрана. Микротрубочка. Ресничка. Трихоциста. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Чт . Что такое микрон, или микрометр (какая это часть метра)? 2. Предложите способ, который позволил бы установить, что соседыие реснички ударяют с интервалом в тысяч- ные доли секунды. 3. Как туфельке удается поменять направление движе-ния на противоположыое? 4. За счет чего трихоциста может удлиняться, попадая в воду? 22
РЕЗЮМЕ Как и любая клетка, клетка инфузории-туфельки одета МЕМБРАНОЙ. Движение клетки обеспечивают РЕСНИЧ- КН — тонкие выросты, тоже одетые мембраной. Внутри них есть МИКРОТРУБОЧКИ — трубочки из особых БЕЛКОВ, благодаря которым реснички могут изгибаться. Реснички ударяют в одной плоскости, спереди назад. При ударе назад они выпрямлены, а при возвращении вперед сгибаются; из- за этого туфелька плывет вперед. ф 3. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕТУФЕЛЬКИ Если какое-нибудь представлеиие при- роды и в состоянии разбудить твои мысли и задать чебе вопросы о причи- нах бытия, то это именно мир инфузо- рий под микроскопом. Г. Егер ПОГЛОЩЕНИЕ ПИЩИ В средней части тела инфузории есть углубление, хорошо за- метное у остановившейся туфельки. Оно ведет в глубокую воронку, оканчивающуюся в толще цитоалазмы. Если доба- вить в воду под покровным стеклом капельку туши, то мож- но наблюдать, как ее частички устремляются в воронку. В углублении находятся специальные реснички, как бы скле- енные в перепоночки; они и загоняют воду вместе с тушью внутрь. Перепоночки создают водоворот, в который и затяги- ваются частички. Вы, наверное, уже догадались, что этот органоид служит для питания. Отверстие, ведущее из углубления в воронку, называется КЛЕТОЧНЫЙ РОТ, а сама воронка — КЛЕТОЧ- НАЯ ГЛОТКА (см. рис. 3). Ток воды подгоняет ко рту, а потом в глотку не только ча- стицы туши, но и бактерий — пищу туфельки. Рот у туфель- ки всегда открыт, реснички тоже работают постоянно, так что питается она безостановочно — была бы пища. 23
Глотка туфельки — мешок со стенками из мембраны. Когда в него набивается достаточно много частиц, от дна мешка отпочковывается замкнутый мембранный пузырек и уплывает в цитоплазму. Этот пузырек называется ПИЩЕ- ВАРИТЕЛЬНАЯ ВАК',УОЛЬ. Таким образом, питание ту- фельки — не что иное, как ФАГОЦИТОЗ: клетка заглатыва- ет частицы, заключая их в специальный пузырек из мембра- ны. (У бактерий ничего подобного не наблюдается!) Если накормить туфельку тушью или другими окрашен- ными частицами, можно наблюдать за формированием пи- щеварительных вакуолей и их дальнейшей судьбой. Ото- рвавшись от дна глотки, вакуоль плывет к заднему концу инфузории, затем направляется вперед, проделывает круг и, вновь вернувшись к заднему концу, сливается с наружной мембраной. Если в вакуоли остаются непереваренные остат- ки пищи, они при этом выбрасываются наружу. У туфельки вакуоль подходит к поверхности клетки и сливается с ней в строго определенном месте, которое называется KJIETO×- НЫИ АНУС (см. рис. 3). ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ А куда же делась переваренная пища7 Ясно, что она должна была попасть внутрь цитоплазмы. Но с помощью светового микроскопа этот процесс не увидеть. Чтобы в нем разобрать- ся, нужен электронный микроскоп и специальные химиче- ские методы. Изучая внутреннее строение инфузорий, под электрон- ным микроскопом рассматривают не целые клетки, а их тон- кие «ломтики» — срезы (как и в случае бактерий). Конечно, срезы не живые и на них нельзя наблюдать ход пищеваре- ния. Но зато можно увидеть разные стадии этого процесса и попробовать по ним представить всю картину (как в кино- фильме, составленном из отдельных кадров). После того как вакуоль оторвалась от глотки, объем ее быстро уменьшается (рис. 6). Это происходит потому, что от вакуоли отрываются мелкие пузырьки. Кроме того, часть жидкости сквозь мембрану вакуоли выкачивается в ци- топлазму. Потом вакуоль снова начинает расти; в это время с ней сливаются пузырьки двух типов. Одни из них содержат кислоту. Другие пузырьки называются ЛИЗОСОМЫ (от гре- 24
Рис. 6. Изменения, происходящие с пищеварительной вакуолью по мере дви- жения: а — растущая вакуоль aa ~He ~~~HOI ~~~~~; d — вакуоль отделилась, с ней сливаются пузырьки с кислотой; в — от вакуоли от- деляются мелкие пузырьки, и ее объем уменьшается; г — с вакуолыо сливаются лиэосомы; д, е — вновь идет отделение пузырьков; ж- слившись с клеточным анусом, вакуоль распадается на мелкие пузырь- ки, которые возвращаются к глотке ческих слов lysis — разрушение, растворение и soma — те- ло; разрушающие тельца). Они-то и играют главную роль в переваривании пищи. Сливаясь с пищеварительной вакуолью, лизосомы «впры- скивают» в нее ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ — мо- лекулы особых белков, которые умеют разрушать другие ор- ганические молекулы, «разбивая» их на мелкие осколки. В растворе кислоты ферменты начинают работать, и через некоторое время (обычно за несколько минут) содержимое пищеварительной вакуоли «растворяется э — крупные моле- кулы превращаются в мелкие. Эти мелкие молекулы прохо- дят сквозь мембрану вакуоли в цитоплазму. Лишь некото- рые вещества пищи ° Hå по зубам ° ферментам лизосом; они- то и выбрасываются наружу через клеточный анус. Как только пищеварительная вакуоль сливается с клеточ- ным анусом, она распадается на мелкие пузырьки. Они до- ставляются к клеточному рту, где сливаются со стенками глотки и образуют новую пищеварительную вакуоль. 25
СЛОВАРЬ Клеточный анус. Клеточная глотка. Клеточный рот. Лизосома. Пищеварительная вакуоль. Пищеварительные ферменты. Фагоцитоз. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Нодумайте, что нужно сделать, чтобы получить срез инфузории или любой другой клетки. Как бы вы взялись за pemeaae этой задачи? 2. Пищеварительные ферменты разрушают клетки добы- чи, в том числе клеточную мембрану. Почему же они ве разрушают мембрану самой лизосомы? Нредложите спо- собы, которые позволили бы клетке защищать эту мембрану от переваривания. 3. Вспомните, что вам известно из курса естествознания о процессах пищеварения в человеческом организме. Чем сходно и чем различается пищеварение у туфельки и в желудке человека? РЕЗЮМЕ Туфелька питается путем ФАГОЦИТОЗА, который происхо- дит на дне углубления — КЛЕТОЧНОЙ ГЛОТКИ. Основная пища туфельки — бактерии. Их загоняет в глотку водоворот, создаваемый специальными ресничками. При заглатывании пищи от дна глотки отпочковывается ПИЩЕВАРИТЕЛЬ- НАЯ ВАКУОЛЬ. В цитоплазме с ней сливаются пузырьки из мембраны — ЛИЗОСОМЫ. Лизосомы доставляют в вакуоль ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ — особые белки, разрезающие крупные моле- кулы пищи на более мелкие. Это и есть переваривание. Пере- варенная пища через стенки пищеварительной вакуоли вса- сывается в цитоплазму, а непереваренвые остатки выбрасы- ваются варужу через специальный участок мембраны— КЛЕТОЧНЫЙ АНУС.
ф 4. KAK ИЗБАВИТЬСЯ от лишнЕЙ воды Ну как тебе простейшие? Имеют ли успех Милейшие, светлейшие, Глупейшие из всех? А. Кушнер СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ А это что за светлый пузырек у заднего конца инфузории7 ИИ Вдруг он исчез, а вместо него начала расти какая-то звез- дочка! Лучи звездочки распухают; и вот снова появился пу- зырек, а лучи исчезли. Все это произошло за 10 — 15 секунд. Это работает еще один органоид — СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВА- КУОЛЬ (см. рис. 3). Присмотревшись, мы увидим второй та- кой же пузырек у переднего конца клетки. Когда передний пузырек еисчезает», задний виден хорошо, и наоборот. Сократительная вакуоль — тоже пузырек из мембраны. Ее задача — выбрасывать из клетки лишнюю воду. (Откуда Рис. 7. Аппарат сократительной вакуоли — сложная структура из мембра- ны и лент микротрубочек: а — сократительная вакуоль; d — приво- дящие каналы с расширениями-ампулами; в — окружающие их мельчайшие канальцы, через которые вода просачивается из ци- топлазмы; г — выделительная пура, через которую вода выводится наружу; д — ленты микротрубочек, придающие прочность вакуоли и удерживающие ее на одном месте 27
берется эта ° ëèøíÿÿ» вода, мы расскажем чуть позже.) Детали строения и работы сократительной вакуоли мы не увидим на живой инфузории; снова придется прибегнуть к помощи электронного микроскопа. Оказывается, вакуоль — круглый пузырек, от которого в цитоплазму отходят ~лучи~ — приводящие каналы, а к по- верхности клетки — короткая трубочка, открывающаяся на- ружу отверстием (рис. 7). От поверхности клетки к каналам тянутся ленты микротрубочек (см. ф 2}; они»заякоривают» вакуоль н» месте. Приводящие каналы окружены тоненькими канальцами — через них из цитоплазмы поступает вода. Когда вакуоль сокращается, она отрывается от каналов. Вода из цитоплазмы продолжает поступать в каналы, и они раздуваются. В это время видна ° çâåçäî÷êà». Затем вакуоль растет и соединяется с каналами. Те, сокращаясь, перекачи- вают воду в вакуоль, а потом она снова сокращается. Если бы на место выброшенной воды не поступала новая, инфузория очень быстро бы совершенно съежилась: меньше чем за час сократительные вакуоли выбрасывают объем во- ды, равный объему тела туфельки. Но вода постоянно прибывает в клетку туфельки и других пресноводных проти- стов. Как же это происходится ДИФФУЗИЯ И ОСМОС(ОТКУДА В КЛЕТКЕ «ЛИШНЯЯ» ВОДА) Если кусок сахара бросить в стакан с чаем и не размешивать, он все равно потихоньку растворится. Сначала сладким бу- дет только придонный слой; когда же стакан простоит доста- точно долго (несколько суток), весь чай станет сладким. Сахар оттуда, где его было много (со дна), постепенно проник туда, где его не было (в верхний слой чая}. Этот процесс называется ДИФФУЗИЕЙ (от латинского ЖЦив1о — растекание. расиространение). Ученый сказал бы, что молекулы из области Нх высокой концентрации пе- КОНЦЕНТРАЦИЯ — это количество каких-то предметов (например, молекул вещества) в единице объема (например, в одном кубическом санти- метре или в одном литре). Концентрацию нередко измеряют в граммах на единицу объема; например, концентрация солей в морской воде — около 35 г/л. Можно говорить о концентрации бактерий в воде, кислорода в атмосфере, железа в железной руде.
реместились в область более низкой концентрации. Диффу- зия продолжается, пока концентрация молекул вещества во всем объеме (например, в стакане) не станет одинаковой. В газах диффузия идет очень быстро. Если на кухне на- чнет подгорать картошка, то мы, сидя в комнате, через не- сколько минут почувствуем запах горелого и, может быть, еще успеем ее спасти. Жидкости и растворенные в них веще- ства диффундируют медленнее, но тоже с заметной скоро- стью. А вот большинство твердых веществ диффундируют друг в друга очень-очень медленно (попробуйте представить, во что превратился бы наш мир, если бы было иначе). о Диффузия происходит из-за знакомого вам теплово- го движения молекул. (Помните, как его открыл бо- таник Броунов) Беспорядочно двигаясь, молекулы смешиваются, как ратники во время битвы. Чем бы- стрее тепловое движение, тем быстрее и диффузия. Представим, что у нас есть пленка, через которую молеку- лы воды проходить могут, а молекулы сахара — не могут. (Такие искусственные пленки действительно существуют.) Перегородим этой пленкой стакан с водой пополам и в одну половину бросим кусо- чек сахара. Сахар «растает», и в одной половине стакана h окажется его раствор, а в другой — чистая вода. Через некоторое время произойдет удивительное явление: уро- вень жидкости в той полови- не стакана, где был сахар, поднимется, а в противопо- а ложной опустится! (Чтобы сделать этот эффект замет- нее, в стакан с водой опуска- ют привязанный к трубке ме- шочек из пленки, который наполнен раствором сахара (рис. 8); в тонкой трубке вода поднимается на большую Рис. 8. Осмос: а — чистая вода; б — трубка с раствором са- хара; в — ш>лупроющаемая пленка (мембрана); h — вы- сота, на которую поднялся раствор в трубке 29
высоту.} Почему это произошло? Ведь вода проходит сквозь пленку в обе стороны! Чтобы проскочить сквозь пленку, молекула воды должна удариться об нее. С той стороны, где чистая вода, ее молекул возле пленки больше, и ударяются они о нее чаще. В резуль- тате с этой стороны через мембрану за секунду (или минуту) проскакивает больше молекул воды. Явление, с которым вы только что познакомились, назы- вается осмос. Можно сказать, что ОСМОС — это диффузия молекул растворителя (в нашем случае — воды) через пре- граду, непроницаемую для молекул раствореввого вещест- ва. Как и при обычной диффузии, вода при осмосе поступает оттуда, где ее больше, туда, где ее меньше: ведь в растворе сахара часть объема занята его молекулами. А что будет, если мешочек с водой из нашей чудесной пленки крепко завязать, а потом бросить в раствор сахарами Если вы разобрались, что такое осмос, то, конечно, догадае- тесь: вода начнет выходить из мешочка, и он сморщится. А теперь наоборот. 'нальем в мешочек раствор сахара и бросим его в чистую воду. Вода начнет поступать внутрь ме- шочка, и он раздуется. Если стенки недостаточно прочные, он может и лопнуть! При чем же здесь инфузории? Да ведь клетка туфельки— по сути дела, мешочек с раствором сахаров, солей и всяких других веществ. А ее наружная мембрана имеет чудесные свойства нашей пленки! Именно поэтому инфузории прихо- дится откачивать воду наружу с помощью сократительных вакуолей — вода постоянно поступает внутрь клетки из-за осмоса. Если сократительные вакуоли выключатся, инфузо- рия может лопнуть. Это свойство — пропускать одни моле- кулы и задерживать другие — есть у мембран всех клеток. Оно называется ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ ПРОНИЦАЕМОСТЬ. ОБ ИСТОЧНИКАХ ЭНЕРГИИ Что же заставляет воду поступать из цитоплазмы в сократи- тельную вакуоль, хотя из-за осмоса вода должна двигаться в обратную сторону7 Что заставляет сократительную вакуоль сокращаться, а пищеварительную вакуоль — отрываться от глотки и двигаться по заданному пути7 Что заставляет ре- снички изгибаться7 30
Все этв процессы могут идти потому, что организм ту- фельки при «сгорании» съеденных веществ создает запасы энергии. «Сгорание» в основном происходит в специальных орга- ноидах — МИТОХОНДРИЯХ (как и некоторые другие орга- ноиды, о которых мы не упоминали, они рассеяны в цито- плазме инфузории, но хорошо видны только в электронный микроскоп). Потом энергия, запасенная в виде молекул АТФ (это — сокращение длинного названия: аденозинтрифосфор- ная кислота), доставляется к работающим органоидам. Здесь она расходуется; при этом молекулы разных белков выпол- няют различную работу. Например, в клетке есть сократимые белки. Их молекулы образуют нити, обеспечивающие движение пищеваритель- ных вакуолей и сокращение сократительных. Микротрубоч- ки можно сравнить со скелетом клетки, а нити сократимых белков напоминают клеточные мышцы. Кстати, сокращение наших мышц тоже обеспечивается сократим ыми бел каии, и при этом расходуется эыер- гия, запасенная в АТФ. В этом мы очень похожи ыа инфузорий. С ОВАРЬ АТФ. Диффузия. Избирательная проницаемость. Концентрация. Митохондрии. Осмос. Сократительная вакуоль. ° ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Вычислите, какая концентрация в вашем классе: а) учеников; б) парт. 2. От чего может зависеть скорость диффузии? Разбери- те это на примере растворимых веществ, диффундирую- ЩИХ В ЖИДКОСТИ. 3. Почему у морских протистов нет сократительной вакуолн (а если есть, то работает очень медленно)? В переводе с греческого mitoe — мить (сравните с термином i митоз~), а chondroe — эерм,ышко, крупинка. 31
4. В одну половину стакана с водой, разделенного полу- проницаемой пленкой, положим один кусок сахара, а в другую — два. Что произойдет с уровнем воды в полови- нах стакана? 5. Как вы думаете, что случится с туфелькой, если ее по- местить в раствор поваренной соли, в котором концент- рация соли юраздо выше, чем внутри самой туфельки? 6. У клеток человека (напрнмер, зритроцитов — крас- ных кровяных телец) нет сократительных вакуолей. По- чему же они не лопаются? 7. Если эритроциты поместить в дистиллированную, т. е. обессоленную воду, они полопаются. Почему? А вот клетки растений в дистиллированной воде не лопнут. Чсм объясняется это различие? РЕЗЮМЕ В клетке туфельки есть две СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ВАКУОЛИ. Из цитоплазмы в них по приводящим каналам поступает во- да, которая затем выбрасывается из вакуолей наружу. В жидкостях и газах из-за теплового движения молекулы перемешиваются; если где-то их больше, они движутся туда, где их меньше. Этот процесс называется ДИФФУЗИЕЙ. По- скольку вне клетки КОНЦЕНТРАЦИЯ воды больше, чем внутри, она из внешней среды все время поступает в клетку туфельки. Если бы ° ëèøíÿÿ» вода не откачивалась сократи- тельными вакуолями, клетка могла бы лопнуть. Мембрана клеток обладает ИЗБИРАТЕЛЬНОЙ ПРОНИЦАЕМОСТЬЮ— через нее могут проходить одни молекулы (например воды) и не могут другие (например, белков и минеральных солей, растворенных в цитоплазме).
ф 5. РОЛЬ ЯДЕР В ЖИЗНИ ТУФЕЛЬКИ На общедоступном языке ыы можем на- звать ядро Администратором Клетки. Две главные черты роднят его с наибо- лее известными администраторами: оно стремится плодить себе подобных и ус- пешно отражает все наши попытки узнать, чем же именно ово занимается. Только попытавшись обойтись без него, мы узнаем, наконец, что оно действи- тельно работает. Д. Мэйэи ДВА ЯДРА: БОЛЬШОЕ И МАЛОЕ Если обработать клетку специальными красителями, то в световой микроскоп становится хорошо видно ядро. Нас встретит неожиданность — оказывается, у туфельки не одно, а два ядра (см. рис. 3). С помощью электронного микроскопа удалось установить, что ядро клеток эукариотов окружеыо двойной мембраной (то есть двумя мембранами такого же строения, как на- ружная мембрана клетки} с отверстиями — порами. Вообще-то во многих клетках (и у протистов, и в клетках других организмов) по нескольку ядер. Такие клетки назы- ваются МНОГОЯДЕРНЫМИ. И все же туфелька — особый случай. Обычно (например, у жгутиконосцев, многих фора- минифер (см. g 7, 8) все ядра одной клетки одинаковы. У туфельки же одно ядро большое (его называют МАКРО- НУКЛЕУС — от греческого слова makros — большой и ла- тинского nucleus — ядро), а другое — маленькое (МИКРО- НУКЛЕУС; греческое тугое означает малый). Оказывается, микронуклеус почти никак не используется инфузорией в ее еповседневной» жизни! Это удалось устано- вить, удалив микронуклеус. Без него инфузория нормально живет, двигается, питается и делится. А вот если удалить или разрушить большое ядро, клетка вскоре гибнет. Как удалить из клетки ядро? Для этого используют стек- лянную МИКРОНИНЕТКУ. Мякропипетка очень похожа на обычную медицинскую пипетку для закапывания ле- карств в нос, только кончик у нее такой тонеыькяй, что его можно засунуть внутрь клетки и всосать часть 33
т в ~~огда д дидет~ У вты~�ю K~ö~ тол~- о~гж~ орружа оидами' ет ее- ° лазм аздвигается " а см~лсается мембраиа а снов� е е одно клетку' нищают мем P ~т бдагодар~ дцдет~у вы ", Это щюи~~~~ ',„уЧЕСТИ ивает~ отверстие. у Måì~ð~ левым дУ ы- зырем- сщ>йствУ и с мыл МУ ~~~т МОЖНО ва,ному ~делат~ тако@ ж „цд ПОЛАМОЛЕЛИТЬС, 50 70Х). Теп'р'УАКдереведе'~ т a»a@ya~p цдетки нескокак ф стад и ваты- лаковые-мы видим' волокнам м все одинакрмыперетяЮ~~ ~~, делятсякак ималькучто Фан ся.0~ñx0одит этоказалдел итьса ядра р ея, начавшая делятся оба - Оболочки яд рфузорияем клетк астенийере-Перед д етк животеление тных и р тся и овытя ~сваюне распюаются' л . (Рис 9пополЙ мы заметилкроское ехват но~ы~ ос дросто'р «ъвываютс оторы~ мыобио6ра у ся попер уфельке и д рот соз ется пе ек на две е так-то~~лыса делит я пополам ту" клеточнытуЛИТЬ| С Я нственныиостает-Но «подели ется единсф лысы он днапример, д казывается, у7всем ~оборудован ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °° ° ° °° °° ° ° °° °° °° ° °° ° ° °° ° °° °° °° ° °° ° °° ' с,° °° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° % °,, ° ° ° ° ° ° ° ° ° ф ° tå ° ° ° ° ° ° ее ° ° ° ° ° Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° О ° ° С/,, ° ~, ° ° °° ° 1 ° \ 1е ° ° ° ° ° ° ее ) ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ' ° ° °° ° °° ' ° °° °° ° �"..: ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ~'! ° е ° ° ° ° Ю ° ° ° 1~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° эаэаа . Оба ядра вы- ЛЬКИ. ТСЯ ийся адвое поперечно: а- над е с микронуклеу 34
ся передней особи. (У многих других инфузорий, чтобы «ни- кому не было обидно», старый клеточный рот исчезает, и обе особи формируют его заново.} «Вырастить» новый клеточный рот — нелегкая задача. Главная проблема — откуда взять сложное дооборудование» из ресничек? Оказывается, реснички могут размножаться. Сначала появляются только их погруженные в цитоплазму части — БАЗАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА (базальный означает лежа- щий в основании). Они состоят из микротрубочек. Когда клетке требуется новый клеточный рот, то на нужном месте образуется целая ~толпа» базальных телец. Они двигаются в цитоплазме, строятся в ряды, а потом отращивают реснички. Как из одного базальною тельца образуются два и как базальные тельца образуют ресничный аппарат клеточно- го рта, до сих пор точно не известно. ЦЕРЕМОНИЯ ОБМЕНА ЯДРАМИ А для чего все-таки нужны микронуклеусы7 Оказывается, инфузории... обмениваются ими, как подарками! Это — до- вольно сложная церемония; желающие могут разобраться в ней с помощью рис. 10, Б. После обмена ядра — свое к полу- ченное в подарок — сливаются. Этот процесс напоминает оп- лодотворение (хотя сливаются не клетки, а ядра), а всю процедуру обмена считают ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ. (Хотя разМНОЖения-то тут нет совсем — как были две осо- би, так две и остались.) При обмене ядрами туфельки необычайно привередливы. Чтобы обмен произошел, им нужно на время склеиться друг с другом. Но ни одна туфелька не склеится с первой попав- шейся. Во-первых, это должна быть обязательно инфузория того же вида (туфельки — род, к которому относится не- сколько видов; мы с ваыи наблюдалк за одним кз них— Paramecium caudatum). Во-вторых, инфузории никогда не обмениваются ядрами с родственниками, которые произо- шли от той же исходной клетки. Выращивая потомков од- ной инфузории, склеенных особей мы не обнаружим. Помогают инфузориям распознавать родственников находящиеся на клеточной мембране особые белки 35
10 Рас. 10. А — iS решила подарить тебе самое дорогое, что у меня есть — яд- ро! ° Б — А так на самом деле происходит обмен ядрами у инфузо- ро ° рий: 1 — 4 — две инфузории склеились, макронуклеусы разрушают- ся, а каясдый микронуклеус делится дважды; 5 — из четырех по- томков микровуклеуса три гибнут, а оставшееся ядро делится ва два; 6 — одно из двух ядер остается в есвоейэ клетке, а другое пе- реходит в клетку-партнера; 7 — icsoei и епришлоеэ ядра в каясдой из клеток сливаются; 8 — образовавшееся при слиянии ядро делит- ся на два; 9, 10 — одно ядро становится новым микровуклеусом (а), другое — макровуклеусом (б) РЕЦЕПТОРЫ' (в переводе с латыни гес~реге — получать, а слово полученное звучит совсем знакомо для каждого, кто хоть раз бывал в аптеке, — receptum). Две туфельки с совер- шенно одинаковыми рецепторами склеиться не могут. А туфельки с разными рецепторами ° ïîäõîäÿò» друг другу. СЛОВАРЬ Базальные тельца. Макронуклеус. Микронуклеус. Микропипетка. Многоядерная клетка. Половое размножение. Рецепторы-белки. Текучесть мембраны. За есклеивание~ инфузорий отвечает один из типов этих белков. У любой клетки есть много разных рецепторов, выполняющих различные функции.
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Придумайте, как можно изготовить микропипетку. Обсудите этот вопрос с учителем труда. 2. Если перерезать туфельку пополам, часто обе поло- винки ~залечивают» рану. Какова будет их дальнейшая судьба? От чею она зависит? 3. Как можно разрушить ядро, не удаляя его из клетки? 4. С какими еще органоидами, кроме клеточного рта, возникнут у туфельки проблемы при делении? 5. У многих крупных инфузорий макронуклеус имеет сложную форму: напоминает цепочку бусинок или силь- но разветвлен. Как вы думаете, зачем это может быть нужно клетке? 6. Зачем инфузории обмениваются ядрами? Обсудите этот вопрос с учителем. 7. Если вы нашли ответ на предыдущий вопрос, то объ- ясните, почему инфузории не обмениваются ядрами со своими блиясайшими родственниками. РЕЗЮМЕ В клетке инфузории-туфельки два ядра: большое (МАКРО- НУКЛЕУС) и малое (МИКРОНУКЛЕУС). Без большого ядра клетка погибает. Если удалить малое ядро, туфелька нор- мально живет и размножается, делясь надвое. Инфузория делится поперек, и новым особям приходится достраивать недостающие органоиды. При ПОЛОВОМ РАЗМНОЖЕНИИ туфельки склеивают- ся, образуют цитоплазматический мостик и обмениваются микронуклеусами. В результате число туфелек не изменяет- ся. Туфельки обмениваются ядрами только с неродствен- ными особями, распознавать которых им помогают РЕЦЕП- ТОРЫ — молекулы особых белков, расположенные в наруж- ной мембране.
ф 6. РАЗНООБРАЗИЕ ИНФУЗОРИЙ В каждой щелочке, В каждом узоре Жизнь богата и многогранна. Всюду — даже среди инфузорий— Лилипуты И великаны. М. Светлов Некоторые ученые прославились, всю жизнь изучая один или несколько видов животных. Например, Карл Фриш занимался пчелами, открыл их «язык» и получил за эти работы Нобелевскую премию. Конрад Лоренц — еще один Нобелевский лауреат — долгие годы потратил на изучение нравов серых гусей. Но вы, вероятно, еще не сделали выбора в пользу инфузо- рии-туфельки и не готовы посвятить ей жизнь. Поэтому те- перь, когда мы уже представляем устройство и работу клет- ки протиста, познакомимся с другими представителями это- го царства. Рас. 11. Пресноводные инфузории: 1 — инфузория-трубач Stentor; 2 — ин- фузория спиростомум Spirostomum; 3 — брюхоресыичная инфузо- рия Stylonichia; 4 — сувойка Vorticella. Основная пища этих инфу- зорий — бактерии
ПРЕСНОВОДНЫЕ ИНФУЗОРИИ КОЛОНИАЛЬНЫЕИНФУЗОРИИ Некоторые сувойки живут поодиночке, но у многих особи связаны между собой стебельком. Это — КОЛО- НИАЛЬНЫЕ инфузории. Рас. 12. Колониальная инфузория зоотамний (Zoothamni um). Особи в коловии соединены стебелькаыи (а — крупные особи — будущие бродяжки) 39 Начнем с близких родственников Paramecium caudatum. Среди видов туфелек привлекает внимание Paramecium bur- saria — она зеленая, как растение! И это сходство не случай- но: в ее цитоплазме обитают одноклеточные водоросли рода СИогеИа. Называют их ЗООХЛОРЕЛЛЫ. Зоохлореллы — СИМБИОНТЫ туфельки. В процессе ФО- ТОСИНТЕЗА они образуют органические вещества (caxapa и др.) и»кормят» ими клетку-хозяина. А туфелька»в благо- дарностью не переваривает зоохлорелл, хотя живут они в ва- куолях, похожих на пищеварительные. Размножаются зоохлореллы тоже внутри туфельки. Поэ- тому их «хватает~ дочерним клеткам, и потомство зеленой инфузории тоже остается зеленым. В пресных водоемах встречается и множество других ин- фузорий {рис. 11}. Это крупные инфузории-трубачи, кото- рые часто сидят, приклеив- шись задним концом к рас- тениям; похожие на удавов L гигантские, до 5 мм длиной, спиростомумы; бегающие по дну брюхоресвичаые ин- фузории. Очень своеобраз- ны сувойки, напоминающие колокольчики. Они сидят на тоненьких стебельках. Если дотронуться до сувойки, сте- белек мгновенно свернется в спираль и сувойка «отпрыг- нетэ от раздражителя.
Колония имеет общую часть — стебелек, не принадлежа- щий ни одной из особей. У одной из сувоек — зоотамния (рис. 12} — число особей в колонии может достигать 2 — 3 тыс. Среди них есть клетки, которые гораздо крупнее остальных — будущие БРОДЯЖ- КИ. Так называют особей, которые выращивают дополни- тельные реснички, отрываются от колонии и уплывают. Потом они оседают на дно и начинают делиться, но образую- щиеся клетки остаются соединенными стебельком. Так что колонии у зоотамния и других сувоек возникают в результа- те БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ — деления клеток. ХИЩНЫЕ ИНФУЗОРИИ И мелкие сувойки, и огромные спиростомумы питаются мел- кими частичками, в основном бактериями. Но не все инфузо- рии такие мирные. Есть среди них и свирепые хищники: на- пример, дидиниум — пожиратель туфелек (рис. 13, 1). Во- круг клеточного рта у дидиниума находятся мембранные пу- зырьки с ядом. Когда дидиниум сталкивается с туфелькой, их содержимое выбрасывается и тут же парализует жерт- ву — реснички туфельки перестают биться. Сильно растяги- вая клеточный рот, дидиниум заглатывает добычу. Рис. 13. Хищные инфузории: 1 — дидикиумы (Didlnium), пожирающие ту- фельку; 2 — сосущие инфузории Dendrocometes, они ловят добычу (а) щупальцами и высасывают из жертвы цитоплазму 40
К хищникам относятся и сосущие инфузории — сукто- рии. Они ловят других инфузорий при помощи щупалец (см. рис. 13, 2). »Прилипшая» к щупальцу добыча сразу парали- зуется, а затем суктория высасывает ее содержимое. Во взрослом состоянии эти протисты совсем лишены ре- сничек. Но у их бродяжек реснички есть. Выдает принад- лежность сукторий к инфузориям и наличие двух типов ядер — макро- и микронуклеусов. МОРСКИЕ ИНФУЗОРИИ Немало инфузорий обитает и в морях. Некоторые из них жи- вут в толще дна между песчинками. Это вместо жительства» (по-научному — биотоп) называется ИНТЕРСТИЦИАЛЬ. У таких инфузорий часто очень узкое, вытянутое тело (рис. 14, 1, 2): это помогает им протискиваться между пес- чинками. Многие из интерстициальных инфузорий не нуж- даются в кислороде — ведь его в толще два мало или нет совсем. Так что АНАЭРОБЫ есть и среди эукариотов. Очень многочисленны в морях инфузории-тиитинниды (см. рис. 14, 3). Их клетки формируют тонкий органический домик. Инфузория сидит внутри домика, а передняя часть ее тела, покрытая ресничками, торчит наружу. Тивтииниды всю жизнь плавают в верхних слоях воды. Инфузории не могут сопротивляться волнам и течениям: их носит вместе с водой. Рис. 14. Морские инфузории'. 1, 2 — разные виды интерсткциальных инфу- зорий; 3 — тинтиннида Ti nti nnopsis, планктонная инфузория 41
Такие организмы, живущие в толще воды, но не способ- ные активно плавать, преодолевая течения, называются ПЛАНКТОН. Интересен у тивтинвид необычный вид СИМБИОЗА— «кража» и использование чужих органоидов. Эти инфузории питаются в основном одноклеточными водорослями. Перева- ривая их, многие тивтиввиды «оставляют в живых» ХЛО- РОПЛАСТЫ (вспомните, что такое хлоропласты и зачем они нужны водорослям). В цитоплазме инфузорий хлоропласты живут и работают, снабжая тинтинвид органическими веще- ствами. Вот только размножаться здесь хлоропласты не мо- гут — инфузории содержат хлоропласты лишь тех водорос- лей, которых съели недавно. Инфузории играют важную роль в водных сообществах. Ови быстро размножаются и могут служить пищей многим другим животным. Мальки ряда рыб питаются инфузориями в самом начале жизни. Кроме водоемов, инфузории встречаются в почве — точ- нее, в той влаге, которая окружает тонким слоем почвенные частички Е заполняет пространства между ними. ОБИТАТЕЛИ ЖЕЛУДКОВ Немало видов инфузорий живет в более крупных организ- мах. Один Ез таких организмов — корова. Вы помните, что пищу для вее переваривают бактерии, населяющие один из отделов желудка — РУБЕЦ? Оказывается, в рубце также во множестве обитают инфузории. У многих из них есть при- чудливые выросты-типы (рис. 15, 1). Внутреннее строение этих инфузорий очень сложное: они имеют даже внутренний скелет, как мы с вами1 Инфузории тоже участвуют в переваривании КЛЕТЧАТ- КН. Овы заглатывают длинные вити клетчатки, сворачивая их в спирали внутри себя. Кроме этого, инфузории поедают бактерий рубца. Есть среди вих и настоящие хищники, пи- тающиеся другими инфузориями (см. рис. 15, 2). Инфузории из рубца попадают вместе с пищей в следую- щий отдел желудка — СЫЧУГ — и там перевариваются. По- падают ови вместе со жвачкой и в рот коровы, оттуда при питье — в воду, а через воду — в организмы других живо- тных. Так получают инфузорий телята, козлята и ягнята. 42
Рис. 15. Инфузории — обитатели желудка коровы: 1 — «мирнаяе инфузо- рия Ophryoecolex; 2 — хищная инфузория Anoplodintum с прогло- ченными более мелкими инфузориями внутри Хотя в рубце инфузорий целый килограмм, не очень яс- но, так ли уж они нужны корове. Если воворождеввого теле- нка изолировать от взрослых животных и не дать ему «зара- зиться» инфузориями, он нормально питается и растет. Есть среди инфузорий и паразиты, иногда опасные. Прав- да, у человека ови встречаются очень редко, а вот рыбы не- редко страдают и даже гибнут от инфузорий, поселяющихся ва их коже. СЛОВАРЬ Анаэробы,. Бесполое размножение. Бродяжки. Зоохлореллы. Интерстициаль. Клетчатка (целлюлоза). Колониальные иротисты. Планктон. Рубец. Симбионты. Сычуг. Фотосинтез. Хлороплас ты. ° ВОПРОСЬ? И ЗАДАЧИ 1. Какие выгоды получают зоохлореллы от симбиоза с туфелькой? 2. Как вы думаете, почему в темноте туфелька избавля- ется от зоохлорелл? 43
3. Какие вам известны планктонные организмы, кроме тинтиннид? Какие у них есть приспособления к жизни в толще воды? Если не знаете, прочтите об этом в книгах. 4. Чем может быть выгодно для зоотамния и других про-тистов существование в виде колоний? 5. Для чего все-таки могут быть нужны инфузории из желудка коров своим хозяевам? 6. Как вы думаете, откуда берутся реснички при образовании бродяжек у сукторий? РЕЗЮМЕ Инфузории населяют пресные водоемы, моря и почву. Они живут и на дне (в том числе среди частичек грунта), и в тол- ще воды. Многие инфузории обитают на поверхности тела или внутри животных. В желудке многих травоядных млекопи- тающих живут инфузории, участвующие в переваривании КЛЕТЧАТКИ. Некоторые инфузории — не одиночные, а КОЛОНИАЛЬ- НЫЕ организмы. Их клетки при бесполом размножении ве разделяются до конца, а остаются соединенными в единое целое — колонию. Кроме видов, питающихся бактериями и одноклеточны- ми водорослями, среди инфузорий есть хищники. Они охо- тятся на других инфузорий, убивают их с помощью особых органоидов нападения и заглатывают. У некоторых инфузорий в цитоплазме живут СИМБИОН- TbI — водоросли или их ХЛОРОПЛАСТЫ. Эти инфузории питаются органическими веществами, которые симбиовты образуют при ФОТОСИНТЕЗЕ. 44
ф 7. жгутиконосцы«РАСТИТЕЛЬНЫЕ» И «ЖИВОТНЫЕ» Говорил Термит Термиту: — Ел я все по алфавиту: Ел амбары и ангары, Валки, бревна, будуары, Вафли, вешалки, вагоны, Гаражи и граммофоны, Древесину дуба, ели, Съел жестянку (еле-еле), Ф Даже юбками питался, Даже якорь съесть пытался— И ни разу не был сыт! — М-да,— сказал другой Термит. — От диеты толку мало. Лучше лопай, что попало~ Б. Заходер Мы уже встречались с протистами, имеющими фотосинтези- рующих симбионтов — проглоченные чужие ХЛОРОПЛА- CTbI или клетки (вспомните тинтиннид). Однако у многих протистов есть собственные ХЛОРОПЛАСТЫ. Таких проти- стов называют ВОДОРОСЛЯМИ (хотя не все они живут в воде; есть и наземные водоросли). ВОДОРОСЛИ — КРУПНЕЙШИЕ И МЕЛЬЧАЙШИЕ Водоросли очень разнообразны. Некоторые из них — круп- ные многоклеточные организмы. Например, бурые водорос- ли ыакроцистисы достигают в длину 50 м| А многие водорос- ли — одноклеточные. Большинство одноклеточных водорослей имеют ЖГУТИ- ЕИ, очень близкие по строению к ресничкам инфузорий. За- чем жгутики ФОТОТРОФАМ, которым ве надо гоняться за пищей или подгонять ее ко рту? Оказывается, уметь двигать- ся полезно и им. Фотосинтез идет только на свету, и водорос- лям нужно удерживаться в верхних слоях воды. Для этого служат разные приспособления, и жгутики — одно из них. Слишком яркий свет — тоже плохо: от него может разру- шиться ХЛОРОФИЛЛ, содержащийся в хлоропластах (имен- но зеленый хлорофилл улавливает свет и»направляет» его энергию на синтез органических веществ). Если солнце 45
слишком ярко све- тит, водоросли со жгутиками уплыва- ют ва глубину. Чтобы плыть к ло, размеры, воору- жение (часто жгутики несут разные волоски, выступы и че- шуйки), то, как они бьются (они обычно вращаются, а не ударяют в одной плоскости, как реснички). Ерайне разнооб- разны и другие признаки водорослей: строение покровов, форма тела, форма и окраска хлоропластов. Ученые до свх пор не разобрались в этом разнообразии: идут споры о том, сколько отделов и классов водорослей надо выделять и как именно. ВИНОВНИКИ КРАСНОГО ПРИЛИВА Одни из наиболее широко распространенных в морях водо-рослей — панцирные тгутикоиосцы (рис. 17). Есть они и в пресных водах; взяв пробу воды из озера, можно их рассмотреть под микроскопом. Если просто за- черпнуть воду банкой, проку будет немного: обычно водо- рослей слишком мало, и отдельные клетки придется дол- го искать в капле воды. Чтобы есгустить» пробу, воду фильтруют. Обычно фильтром служит мельничный газ- специальная материя для просеивания муки. Для отбора 46 Рис. 16. Типы жгутиков и их расположение у разных одноклеточных водорослей свету или от света, нужно его видеть. И действительно, во- доросли могут ви- деть. У мвогих одно- клеточных водорос- лей есть специаль- ный светочувстви- тельный органоид— ГЛАЗОК. Жгутики у водо- рослей бывают очень разные (рис. 16). Различаются их чис-
Рве. 17. Морские и пресноводные панцирные жгутиковосцы: 1 — Огиййоеегеив; Я — Реги Иврит; 8, 4 — разные виды Сего йит Рве. 18. Устройство планктонной сетки: а — в~одное от- верстие; б — конус а3 мельничного газа; е- стаканчик с трубкой, че- рез которую сливают пробы проб шьют специальные планктонные сетки (рис. 18). Ор- ганизмы, застрявшие на усите», смывают небольшим ко- личеством воды, а уж потом смотрят под микроскопом. Название это дано некоторым жгутиконосцам из-за того, что тело их одето твердым панцирем. Ов состоит ыз отдель- ных щитков. У панцирных жгутыконосцев два жгутика. Клетки многих панцирных жгутиконосцев имеют причудли- вую форму — несут длинные выросты, похожие на рога (см. рис. 17, 3). Панцирные жгутиконосцы могут достигать очень высо- кой численности. Как и другие одноклеточные водоросли, они быстро размножаются, и поэтому быстро образуют орга- нические вещества. Многие водные животные питаются панцирными жгутиконосцами, фильтруя воду. Когда водорослей становится очень много, говорят, что вода ° öâåòåò». В пресных водах «цветение» обычно вызыва- ют зеленые водоросли. А прибрежная зона морей нередко
«цветет» панцирными жгутиконосцами. Эты жгутиконосцы имеют красноватую окраску. Поэтому их бурное размноже- ние, меняющее цвет моря, называется «красный прилив». Для человека оно довольно неприятно. Дело в том, что многие панцирные жгутиконосцы выделяют сильный яд. Когда их слишком много, яд накапливается в воде и начина- ет действовать ва морских обитателей. Рыбы от него нередко гибнут, а вот, например, устрицы, питающиеся панцирными водорослями, остаются в живых. Но яд накапливается в их теле; если такую устрицу съест человек, он отравится и мо- жет даже умереть. САДЫ В КИШЕЧНИКЕ Есть среди панцирных жгутиковосцев и виды, лишенные жгутиков. Это — симбионты животных. За желтоватую ок- раску их называют зооксантеллы (xanthoa в переводе с гре- ческого — желтый). Живут они в разных беспозвоночных, в первую очередь — в коралловых полипах (см. g 17). Как же «растения» живут внутри животных? Ведь там, наверное, темно! Какие растения, например, смогли бы жить в желудке у коровы? Но в море многие животные прозрачны. Довольно прозрачны и кораллы, поэтому зооксантеллы, жи- вущие в клетках их кишечника, получают достаточно света для фотосинтеза. Наверное, многие из вас представляют себе коралловый риф. Биомасса животных на рифах очень велика — до десят- ков килограммов на квадратный метр. Конечно, есть там и водоросли — мвогоклеточные, растущие на дне. Но их явно недостаточно, чтобы прокормить «толпы» обитателей рифа (см. очерк «Коралловые рифы»). Откуда же берется пища? Кто в этой ЭКОСИСТЕМЕ- ПРОДУЦЕНТЫ? Оказывается, эту роль выполняют сами кораллы — точ- нее, живущие внутри вих зооксавтеллы. А уж кораллами питаются самые разные животные. Зооксантеллы так хорошо заботятся о хозяевах, что в яс- ный солнечный день кораллы могут даже откладывать пита- тельные вещества, образованные в ходе фотосинтеза, про запас. При этом водоросли не только кормят коралл, но и помогают ему расти. Они поглощают углекислый газ, и из-за 48
Обсудите с учителем физики или астрономии, мож-но ли иначе объяснить этот факт. Скорость вращения Земли вокруг своей оси посте-пенно уменьшается из-за так называемого «прилив-ного трения». Узнайте у учителя географии или астрономии, что это такое. () Можно сделать и еще один вывод. уже в то время водорос- ли жили в симбиозе с кораллами. ЭВГЛЕНОВЫЕ И ИХ РОДИЧИ Другая группа одноклеточных жгутиковых водорослей, очень распространенная в пресных водах, — эвгленовые. Наиболее известен из них род эвглена (рис. 19, 1). В отличие от панцирных жгутиконосцев, большинство эв- гленовых не имеют твердой оболочки. Их тело может изги- баться и менять форму; некоторые эвгленовые даже ползают по дву, извиваясь. Но обычно эвглевовые плавают с по- мощью жгутиков. У некоторых эвгленовых два жгутика, на- правленных вперед, во часто один жгутик укорачивается или почти исчезает. Жгутики эвгленовых выходят из особого углубления на переднем конце клетки — околожгу- тикового кармана. 49 1- [ lit>ilO[113I (Ч [> этого быстрее растет известковый скелет коралла. Вот поче- му многие кораллы ае могут расти в темноте и не встречают- ся ва глубине больше сотни метров. У кораллов даже бывают годичные кольца, как у расте- ний. Летом, когда теплее, известь откладывается быстро, а зимой — медленно. При этом меняется микроструктура ске- лета и видны границы колец. Но, кроме годичных, у корал- лов есть и суточные кольца — ведь ночью фотосинтез не идет (точнее, углекислый газ не поглощается), и скелет растет медленно. Изучая эти кольца, ученые установили удивительную вещь. В скелетах кораллов, живших около 600 млв лет на- зад, на одно годичное кольцо приходится почти 400 суточ- ных! Вывод понятен: сутки тогда были короче 24 часов, и в году их умещалось больше.
Рис. 19. Эвгленовые водоросли: 1 — строение эвглены зеленой (Еифепа uiridia) (а — жгутик; б — околожгутиковый карман; в — глазок; г — сократительная вакуоль; д — ядро; е — хлоропласты; ж — ми- тохондрии; з — пелликула — наружный покровный слой клетки); Я — ползание эвгленовой водоросли Eutreptia за счет изменений формы тела Эвгленовые способны отличать свет от темноты и плывут в такие места, где условия для фотосинтеза наилучшие. У них есть глазок, воспринимающий свет (см. рис. 19, ie). Эвглевы могут питаться, всасывая растворенные органи- ческие вещества через мембрану клетки. В темноте, когда фотосинтез не идет, хлорофилл разрушается, и эвглены пере- ходят целиком на питание органикой. Если сосуд с эвглева- ми снова начать освещать, клетки позеленеют — хлорофилл образуется заново. Но иногда этот опыт ве удается — даже ва свету эвглевы остаются бесцветными. Если органических веществ в воде много, то клетки размножаются быстрее, чем хлоропласты в них. 'Гогда рано или поздно большинство кле- ток теряет хлоропласты. Хлоропласты, как и сами клетки, размножаются только делением и не могут образоваться за- ново. Так появляются бесцветные эвглены без хлоропластов. Имеются среди эвглевовых и виды, всегда лишенные хло- ропластов и не способные к фотосинтезу. Некоторые из них всасывают растворенные органические вещества, а дру- гие — настоящие хищвики1 От околожгутикового кармана 50
у них отходит клеточная глотка, и они фагоцитируют дру-гих протистов. Почему же этих хищников относят к водорослям, спроси- те вы. Их клетки очень похожи по деталям строения на клетки эвгленовых, имеющих хлоропласты. Поэтому ясно, что хищные и «растительные» эвгленовые — родст- венники. Очень похожи по многим признакам на эвгленовых оказа- лись и паразитические жгутиконосцы — трипанозоыы (рис. 20). Эти мелкие протисты всю жизнь проводят внутри разных животных. Некоторые из них вызы- вают тяжелые болезни. На- пример, три панозомы возбудители сонной болез- ни. Передаются эти трипа- нозомы, обитающие в кро- ви, от животного к живо- тному или к человеку при укусе ыухи цеце. Трипано- зомы — «животные» жгути- коносцы, всегда лишенные хлоропластов. Но у них та- кие же, как у эвглевовых, покровы клетки, похожее строение и расположение жгутиков, иногда есть око- ложгутиковый карман и даже нечто похожее на клеточную глотку. Рис. 20. Трипанозома: а — ядро; б- жгутик; в — пелликула, г- перепонка, соединяющая жгутик с телом клетки ДРУГИЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ Другие еживотные» жгутиконосцы, видимо, не имеют столь близких родственников среди «растительных» протистов. Есть среди «животных» жгутиконосцев свободноживу- щие. Например, воротничковые жгутиконосцы — мелкие (всего 3-5 мкм), одноядерные, часто сидящие на стебельках протисты (рис. 21). Некоторые из них образуют колонии. Их единственный жгутик окружен ВОРОТНИЧКОМ — коль- 51 4 е
Рис. 21. Воротничковые жгутиконосцы — представители свободножи вуц~их бесцветных жгутиконосцев. 1 — Salpingoeca (показано тонкое стро- ение воротничка; а — микроворсинки); 2 — Sphaeroeca (колониаль- ная форма); 3 — токи воды, создаваемые жгутикоы (схема) цом из тонких пальцевидных выростов. Мелкие частицы, ко- торыми питаются эти протисты, прилипают к воротничку и с током цитоплазмы доставляются к его основанию. Там происходит фагоцитоз. Но большинство бесцветных жгутиконосцев — паразиты или симбионты животных. Некоторые из них довольно круп- ные (до 0,5 мм и более), очень сложно устроенные, часто име- ющие десятки ядер и сотни жгутиков. Таковы, например, симбионты термитов. Эти насекомые знамениты во многих отношениях (см. очерк»Общественные насекомые»). Во-первых, они строят грандиозные постройки. Крупные термитники достигают высоты 4 — 5 м. Это — напоминающие средневековый замок строения из глины, склеенной слюной термитов. Другая черта термитов, вошедшая в поговорки, — их про- жорливость. Правда, Борис Заходер в своем шуточном стихотворении сильно преувеличил возможности термитов. Питаются они в основном древесиной — то есть уже знако- мой вам целлюлозой (клетчаткой). Но уж древесину едят в любых видах и в огромных количествах. 52
К счастью для вас, термиты в основном обитают в тропи- ках. Встречаются они там на всех континентах и во всех при- родных зовах — от дождевых лесов до пустынь. Роль терми- тов в природных сообществах огромна: именно они перераба- тывают большую часть древесины и других растительных ос- татков (а вот живыми растениями питаются редко). Они же перемешивают почву, способствуя образованию перегноя. Так что от деятельности термитов зависит нормальный круговорот веществ в тропическом лесу или саванне. Эти «терминаторы» древесины не имеют (как и коровы) собственной целлюлазы — фермента, разрушающего целлю- лозу. В задней части кишки у термитов живет целое сообще- ство разнообразных бактерий и жгутиконосцев (рис. 22). Жгутиковосцы заглатывают мелкие «опилки», которые отгрыз термит, и переваривают их внутриклеточво. Правда, в большинстве случаев внутри жгутиковосцев живут симбионты — бактерии, помогающие им перевари- вать клетчатку. Так что и здесь, как и в желудке коровы, главную роль играют все-таки бактерии. Рис. 22. Симбиотические жгутиконосцы, обитающие в кишечнике терми- тов: 1 — 3 —; 4, 5 — жгутиконосец, за- глатывающий кусочек клетчатки
Если убить с помощью лекарств сообщество, обитающее в кишке термита, то он даже при нормальном питании погиб- нет от голода: «опилки» будут проходить через его кишеч- ный тракт в неизменном виде. ЛОВАРЬ Водоросли. Воротничок. Глазок. Жгутик. Зооксантеллы. Продуцент. Фототроф. Хлоропласт. Хлорофилл. Экосистема (сообщество). ° ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. В клетке эвглены 128 хлоропластов. В темноте клетка делится 2 раза в час, а хлоропласты — 1 раз в час. Через какое время половина клеток лишится хлоропластов? 2. Как вы думаете, для чего панцирным жгутиконосцам нужны выросты7 (Имейте в виду, что их длина у разных поколений отличается: зимой выросты короче, а летом длиннее. Такое же явление наблюдается у коловраток и ветвистоусых рачков — представителей зоопланктона.) 3. Чем может быть опасно для водного сообщества «цве- тение» воды? 4. Как вы думаете, при каких условиях водоем может начать «цвести»? 5. Какие животные выполняют роль разрушителей дре- весины в сообществах умеренной зоны? 6. Какими путями жгутиконосцы могут попадать в орга- низм новорожденной личинки термита? Как вообще симбионты могут попадать к новым поколениям хозяев? РЕЗЮМЕ Протисты, имеющие собственные хлоропласты, называются ВОДОРОСЛЯМИ. Среди них есть одноклеточные, колониаль- ные и многоклеточвые. Многие одноклеточные водоросли имеют ЖГУТИКИ; это так называемые растительные жгу- тиконосцы. Находить наилучшие условия для фотосинтеза им позволяет подвижность и способность реагировать ва освещенность. 54
Одна из их групп — панцирные жгутиконосцы, обитатели толщ воды в морях и в пресных водоемах. Эти мелкие орга- низмы очень быстро размножаются и образуют органические вещества. Некоторые панцирные жгутиконосцы — внутри- клеточвые симбионты животных. Они утрачивают жгутики и называются ЗООЕСАНТЕЛЛАМИ. Именно они образуют большую часть органических веществ на коралловых рифах. Другая группа одноклеточных жгутиковых водорослей- эвгленовые. Они способны питаться растворенными в воде органическими веществами и в темноте теряют зеленую окраску. Некоторые эвглевовые всегда лищевы хлоропла- стов и питаются путем фагоцитоза. На эвглевовых похожи трипанозомы — бесцветные жгу- тиконосцы, паразитирующие в организмах животных. Есть среди бесцветных «животных» жгутиконосцев и сво- бодвоживущие — например, мелкие воротничковые жгути- ковосцы. Симбиотические жгутиконосцы живут в кишечнике тер- митов и помогают им переваривать древесину. ф 8. КОРНЕНОЖКИ—тЙхоходныЕ протЙсты Животные не спят. Они во тьме ночной Стоят над миром Каменной стеиой. Н. Заболоцкий Кажется, только человек с большим воображением может сравнить животных со стеной. Но многие каменные стены действительно состоят из остатков животных и протистов. Эти протисты жили в морях и океанах, и их клетки были окружены скелетом из извести — раковинкой. Накаплива- ясь на две, раковинки образовали залежи осадочных по- род — известняков. Их толщина достигает сотен метров. о Спросите у учителя географии, что такое осадочные породы. Какие еще бывают осадочные породы, кроме известняков7 55
Потом многие участки дна океанов становились сушей, на месте моря поднимались горы. Сейчас известняковые утесы высятся во многих странах. о А есть ли известняки возле вашего города, села? Узнайте об этом у учителя географии. Может, схо- дите туда на экскурсию? о «Известный» и «известь» — интересно, случайно ли ~� эти слова похожи? Обсудите этот вопрос с учителем русского языка. ТВОРЦЫ УТЕСОВ Самые известные из протистов с известковыми раковинка- ми — фораминиферы (рис. 23) (от латинских слов fora- men — отверстие, fera — несу; несущие на себе отверстия). Они населяли моря 600 млн лет назад, живут там и сейчас, правда, уже другие виды. Именно из раковинок вымерших фораминифер построены египетские пирамиды, храмы и крепостные стены древней Москвы и Владимира. Многие вымершие (да и некоторые современные) форами- ниферы — довольно крупные организмы. Например, около 60 млн лет назад жили на Земле нуммулиты — фораминифе- ры со спиральной раковинкой. Диаметр ее нередко составлял 3 — 4 см, как у крупной монеты; от латинского nummulus— монетка и происходит их название; отсюда же и слово «ну- Рис. 23. Фораминиферы: 1 — форамивифера 0rbitolites с сетью ложвово- жек-ризоподий; 2-9 — раковинки разных форамивифер; 10— планктонная форамивифера G(obigerfпа 56
мизмат» — коллекционер монет. А самые крупные нуммули-ты достигали 12 — 16 см. Ничего себе монетка1 о Ископаемых фораминифер изучают целые лаборато- рии, а деньги на это часто дают нефтяные компа- нии. Интересно, как могут быть фораминиферы свя- заны с нефтью? Раковинки фораминифер поделены на камеры. В перего- родках между камерами есть отверстия, через которые про- ходят нити цитоплазмы, так что фораминифера — это всего одна клетка. У многих фораминифер мелкие отверстия (поры) есть и на поверхности раковины. Черств горы и более крупное отверстие одной из камер (устье) наружу выходят тонкие вы- росты цитоплазмы — ЛОЖНОНОЖКИ. Протистов, у кото- рых есть ложноножки, относят к корненожкам. У фораминифер ложноножки очень длинные. Они могут ветвиться и сливаться между собой, образуя сеть. Цитоплаз- ма внутри ложноножек движется в разных направлениях. Если к ложноножке прилипает частичка пищи (бактерия, клетка водоросли и т. и.), она тут же фагоцитируется, а по- том «уплывает» с током цитоплазмы внутрь клетки и там переваривается. Протист может втягивать ложноножки и выпускать новые. Большинство фораминифер ползают очень медленно или вовсе неподвижны. Они не гоняются за пищей и не подго- няют ее к себе, а просто сидят и ждут. Ложноножки исполь- зуются так же, как сеть у паука, только эта сеть живая. Важная особенность фораминифер — многочисленность ядер. В клетке их столько, сколько камер: иногда 5 — 6, иног- да десятки, а иногда и сотни. Размножаются фораминиферы, распадаясь на одноядерные клетки и выходя из раковинки. Эти клетки по мере роста вновь обзаводятся раковинками, их ядра делятся, и клетки становятся многоядервыми. Лишь несколько видов фораминифер живут в толще во- ды — в планктоне (см. ~ 6). Но зато они очень многочислен- ны. Раковинками одного из таких видов — глобигерины (см. рис. 23, 10) — покрыты огромные участки дна океана; из них состоят «голубые илы». Со временем эти илы превра- тятся в новые толщи известняков. 57
оля ий (рисунки Эрнста Геккеля) Рис. 24. Скелеты различных радиоляри,р только в морях живут и радиоля- Только в планктоне и только в м р о ВЯУТ- . У л евиков тоже есть скелет, но рии, или лучевики. лучеви ремния РЕННИИ (рис. 24). Его иголочки чки состоят из оксида к (кремнезема). Мн ногие го ные е породы — яшма, опал и др.— р е авшиеся~ иглы скеле- это перера т бо анные временем, еслежавшиесяэ иг тов древних радиолярий. АМЕБЫ ОДЕТЫЕ И ГОЛЫЕ во ах. Многие из них тоже Есть кор ко неножки и в пресных водах. Э — аковинные амебы. Их имеют р т аковинки (рис. 25). Это — раковин е, етке только одно. Все раковинки однокамер е ные, и ядро в клетке ганизмы. Живут нные амебы — микроскопические организмы. раковинные ам ы- Много аковинных амеб в по- не п есных водоемов . ного рак они на дне р р " и заполняющей тре- чве — в воде, ок ружающей ее частички и ь ж еб льно просто. Для этого у го н жно Найти и рассмотреть ж ь этих ам дово ней асти в баночку, а эа- ма, отжать воду из =ro нижней асти в вырвать пучок сфагнума, п дм( тное стекло. Накрыв ° со на банки поместить на предм тем капельку смути» со дн ~айдете под микроско- вным стеклышком, вы, ре ско е ясего, н препарат покро еб б енными на рис. 25. пом несколько видов амеб, д еб схо ных с изо раж н 58
щины и каналы. Очень часто встречаются они в болотах— среди стеблей мхов-сфагнумов. о Что такое сфагнум и чем сфагновые верховые боло- та отличаются от низовых, обсудите с учителем географии или биологии. Еще одна группа корненожек — голые амебы (атоеЬа в переводе с латинского — изменчивая). Они вовсе лишены скелета. Есть среди них совсем мелкие (10 — 20 мкм) и с од- ним ядром, есть более крупные (около 1 мм) и многоядер- ные. Ползают они немного быстрее, чем их тихоходные ро- дичи с раковинками. Амеба выпускает ложноножку, а по- том цитоплазма как бы еперетекаетэ в этот вырост. Механизм такого движения неясен; известно лишь, что в нем участвуют белки, похожие на белки ресничек туфель-ки и мышц (см. Q 2). ' 4ж~ Казалось бы, амеба ус- троена намного проще ту- фельки. У нее нет ресничек, только одно ядро (а если много, то одинаковых), одна сократительная вакуоль простого строения. Нет ни клеточного рта, ни клеточ- ного ануса; фагоцитоз и вы- брос непереваренной пищи могут происходить в любом месте поверхности клетки. Однако под электронным микроскопом видно, что сходств с туфелькой боль- ше, чем различий. Очень похоже строение ядра, окру- женного такой же двойной мембраной. Есть рибосомы, лизосомы и митохондрии. И хотя у амеб нет ресничек, многие из них умеют отра- щивать жгутики. б' Рие. 25. Пресноводные раковинные амебы: c — раковинка; б- ложвоножки; в — ядро; г — пищеварительнвя ва- куоль 59
СЛОВАРЬ Внутренний скелет. Лизосомы. Ложноножки. Наружный скелет. Органоиды. Фагоцитоз. BOHPOCbI H 3~~H 1. Подумайте, почему у мелких протистов обычно одно ядро, а крупные клетки часто многоядерны. (При ответе вспомните, как соотношение поверхности и объема зави- сит от размеров объектов.) 2. Как, на ваш взгляд, размножаются раковинные амебы? Какие при этом возможны варианты деления клетки? 3. В чем фораминиферы сходны с растениями7 4. Многие амебы отличают съедобные частицы от несъе-добных. Как, по вашему мнению, им это удается? РЕЗЮМЕ Протистов, имеющих длинные выросты цитоплазмы ЛОЖНОНОЖКИ, относят к корневожкам. Ложноножки служат для движения и захвата пищи путем ФАГОЦИТОЗА. Многие корвеножки — малоподвижные организмы, сидя- щие ва дне или пассивно парящие в толще воды. Среди корненожек фораминиферы и раковинные амебы имеют НА- РУЖНЫй СКЕЛЕТ — раковинку, а радиолярии — ВНУТ- РЕННИй СКЕЛЕТ из кремнеземных игл. Из скелетов вы- мерших фораминифер состоят многие известняки, а из ске- летов радиолярий — яшма и некоторые другие горные поро- ды. Есть и лишенные скелета кореножки — голые амебы. Хотя клетка амебы не имеет постоянной формы и внешне гораздо проще, чем клетка туфельки, в электронный микро- скоп в ней можно увидеть те же основные ОРГАНОИДЫ— ядро с двойной мембраной и порами в ней, митохондрии, ЛИЗОСОМЫ и др. 60
ОЧЕРК колониАльныЕ протисты Но если в партию сгрудились малые— Сдайся, враг, замри и ляг! Партия — рука миллионнопалая, Сжатая в один громящий кулак. В. Маяковский Одна из малоизвестных групп организмов — ыиксоыыцеты, или слизевики. Но искать их надо не на далеких островах, а в подстилке (опавшей листве) обычного леса. Именно там обитают многие виды слизевиков. Хотя на протяжении боль- шей части своей жизни слизевики — отдельные клетки, напоминающие амеб (иногда со жгутиками}, большинство из вас наверняка видели их, не прибегая к помощи микроско- па. Часто встречающиеся на гнилых пнях в лесу розовые, кремовые, ярко-красные шарики диаметром от миллиметра до сантиметра — ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА слизевиков. Разберем их образование на примере диктиостелиума (рис. 26). МИКСАМЕБЫ (так называются отдельные клетки слизе- виков} питаются бактериями. Пока пищи достаточно, каж- дая из них живет Е охотится поодиночке. При подсыхании лесной подстилки миксамебы могут одеваться оболочкой и превращаться в цисты . После дождя они выходят из цист и снова начинают питаться. А вот если пища кончается, миксамебы собираются в колонии. Несколько особей, ока- завшихся рядом, слипаются оболочками и посылают вещест- во, привлекающее собратьев. Десятки тысяч миксамеб спер- ва формируют плоский «блин». Затем центр»блина» вспуха- ет и образуется нечто похожее на кулич. Но вот, вытянув- шись, колония изгибается и ложится на бок. Теперь она дви- С систематикой протистов ученые пока не могут разобраться. Раньше всех протистов относили к одному типу, в котором было всего четыре клас- са — корненожки, жгутиконосцы, инфузории и споровики. Сейчас ясно, что разные «жгутиконосцы~, «амебообразные~, «слизевики~ — формы приспо- собления к среде обитания, а вовсе не группы, состоящие из родственных ви- дов. Количество же и состав типов и классов протистов — до сих пор пред- мет буриых споров. Поэтому мы и не рассматривали систему протистов. ФФ ЦИСТЫ — покоящиеся стадии, окруженные оболочкой. Они есть у многих протистов, а также у многоклеточных животных. 61
вое тело Ф ~ 4( ( Потоки клаус 'Ь Ъ Рис. 26. Жизненный цикл диктиостелиума Dyctiostelium discoideum жется вся целиком! Слизевик ползет, как слизень, только медленнее — 1 — 2 мм/мин. Это колония выбирает место, под- ходящее для образования спор. Слизевик ползет туда, где светло и сухо — на возвышение (вот почему плодовые тела часто встречаются на пнях). Колония чувствует направление падающего света: если в лаборатории переместить лампу, слизевик поменяет направление и опять будет двигаться к ней. Выбрав подходящее место, колония снова вачинает ме- нять форму. Это образуется плодовое тело (см. рис. 26). Но мере роста плодового тела все клетки меняют форму и химический состав. Например, у клеток ножки образуются клеточные стенки из целлюлозы, а в клетках-спорах накап- ливаются особые запасвые питательные вещества. Клетки подставки и ножки гибнут, жертвуя собой для успеха раз- мвожевия. Есть у слизевиков и половое размножение, но его детали мы описывать не будем. По многим признакам колонии слизевиков напоминают настоящие многоклеточвые организмы. «Слизень» двигается 62
Г У Ф~ / о Ыд-е / ~р 00 (о и меняет форму как еди- ное целое. Клетки плодо- вого тела различаются по Ф строению и функциям; лишь некоторые из них дают начало следующему поколению, а остальные ~ .'~ гибнут. Удивительно, что похожий способ су- 1 ществования встречается у самых разных организ- мов. Вот, например, плазыодиальные слизе- вики — очень далекие родственники диктиосте- лиума. Их амебы имеют жгутики, а при образова- Рис. 27. Образование плодовых тел у ин- фузории Sorogenu нии плодового тела они не слипаются, а сливают- ся. Но они тоже выползают ва свет при нехватке пищи, обра- зуют похожие плодовые тела ва ножке, начиненные спора- ми. Есть бактерии и даже инфузории, образующие плодовые тела (рис. 27). У всех этих организмов есть общая черта: они живут в ме- стах, где иногда пища кончается, и неизвестно, когда она по- явится снова. И один из способов приспособлевиф к таким условиям — образование плодового тела для рассеивания спор и расселения в другие места. В похожих условиях сход- ные приспособления иногда появляются у таких разных ор- ганизмов, как бактерии, слизевики и инфузории. Это явле- ние называется КОНВЕРГЕНЦИЯ (от латинского ronoer- gere — приближа m ься, сходиться) — некоторые признаки несходных организмов как бы сближаются. Мы уже упоминали о другом способе образования коло- ний — в результате незаконченного бесполого размножения. Он распространен среди жгутиковых зеленых водорослей. Такие их представители, как хламидомонады (в переводе с латыни chlamydis — плащ, а греческое слово monados означает единица; одна клетка, покрытая оболочкой), всегда остаются одноклеточными (рис. 28, 1). Их клетки перед бес- 63
Рис. 28. Одноклеточные (1) и колониальные (2-4) вольвоксовые: 1 — хлами- домонада Chlamydomonas angulosa (о — клеточная стенка; о жгутик; в — хроматофор (хлоропласт); г — глазок; д — сократи- тельные вакуоли); после деления зиготы образовавшиеся зооспоры у хламидомонады сразу же разбегаются; 2 — гониум Goni um sociIale; 3 — пандорина Pandonna тогит; 4 — эудорина Eudori'na etegans полым размножением теряют жгутики, несколько раз делятся, а потом молоденькие хламидомонады растворяют оболочку ма- теринской клетки и выходят наружу. У других видов образовавшиеся при делении клетки (их часто называют ЗООСПОРЫ) не расходятся, а плавают вместе, обычно окруженные общим слизистым чехлом (см. рис. 28, 2 — 4). Соединенных зооспор бывает 4, 8, 16, 32. Интерес-но, почему появился именно этот ряд чисел? В колонии таких водорослей все клетки одинаковы. При размножении колония распадается на отдельные клетки, и каждая дает начало новой колонии. Зачем же клеткам объе- диняться? Даже такие простые колонии — — не бессмыслен- ные скопища клеток. Жгутики всех клеток в них работают 64
согласованно, и колония плывет одним полюсом вперед, обычно вращаясь вокруг своей оси. Крупные размеры дают одно очевидное преимущество: проглотить колонию даже из восьми клеток смогут не все любители водорослей, которые охотно поедают одиночные клетки. Это преимущество усили- вается, когда клеток в колонии сотни или тысячи. А такие организмы среди жгутиковых зеленых водорослей тоже есть. Они относятся к роду Volvox. Вольвоксы — обычные виды планктона прудов и озер. Летом и осенью их легко наблюдать (рис. 29, 1). Размеры колоний вольвокса — 1 — 2 мм. Колония вольвокса похожа на глобус. Стенка глобуса состоит из слизи, в которую погружены клетки. Их в коло- нии тысячи, а иногда и десятки тысяч. Но клетки соединены еще и цитоплазматическими мостиками. Через мостики все клетки могут обмениваться питатель- ными веществами. Плавает эта колония, как и более мелкие, одним концом вперед и вращаясь вокруг оси (отсюда и назва- ние: в переводе с латинского volvo — катать). Клетки на ее полюсах различаются: те, что ближе к переднему полюсу, мельче, но с более крупными глазками. Однако главное различие между клетками состоит в их способности к размножению. Большинство клеток ее утрачи- вает — взрослая колония не растет. Делиться могут только несколько крупных клеток у заднего полюса колонии. Ови- то и служат для бесполого и полового размножения. Эти клетки соединены мостиками с большим числом неделящих- ся и поэтому получают много питательных веществ. Они как бы собирают «дань» с соседей, достигая за счет этого боль- ших размеров (см. рис. 29, 3). При бесполом размножении (см. рис. 29, 4) одна из таких клеток начинает делиться на более мелкие — как бы дро- биться на части. Образующиеся клетки располагаются упо- рядоченно, и в результате формируется погруженный внутрь материнской колонии шарик с отверстием. Это — молодень- кий вольвокс. Жгутиков у него еще нет, а концы клеток, где им предстоит вырасти, обращены внутрь шарика. Колония ухитряется вывернуться наизнанку через отвер- стие, а уж потом дырка зарастает и шарик становится сплошным. Между клетками появляются мостики, выраста-
8 Рис. 29. Вольвокс Volvox aureus: 1 — общий вид колонии (внутри материн- ской колонии видны дочерние); 2 — детали строения колонии на сре- зе (c — стенка колонии; б — границы клеточных ~территорий~; в- цитоплазматические мостики); 3 — клетка, служащая для размно- жения, соединена с большим числом соседей цитоплазыатическими ыостиками; 4 — бесполое размножение вольвокса (а — в — начало де- ления: образуется шарик с отверстием; г. д — шарик выворачивает- ся наизнанку, и молоденькая колония оказывается внутри ыатерин- ской) 66
СЛОВАРЬ Зигота. Зооспора. Конвергенция. Миксамеба. Плодовое тело. Сперматпозоид. Циста. Яйцеклетка. 67 5 е' ют жгутики; молодые вольвоксы растворяют стевку мате- ринской колонии, которая разваливается на части, и выхо- дят на волю. При половом размножении некоторые крупные клетки делятся на несколько десятков мелких двужгутиковых СПЕРМАТОЗОИДОВ. Другие вырастают еще больше и пре- вращаются в ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ЗИГОТА (оплодотворенная яйцеклетка) вольвокса одева- ется толстой оболочкой и после гибели матерквской колонии падает ва дво. Там она зимует. Весной, когда солнце расто- пит лед и вода прогреется, под оболочкой начнется деление клеток, и вскоре из-под нее выйдет новая колония. У многих пресноводных организмов осенью образуются покоящиеся стадии. Нередко это зиготы — «покоящиеся яйца», а еще чаще — покоящиеся зародыши, состоящие уже из нескольких клеток и одетые толстой оболочкой. Такие за- родыши очень стойки. Они выдерживают высыхание (иногда могут оставаться сухими десятки лет, а после размачивания оживают), промерзание, а нередко — и действие пищевари- тельных ферментов в кишечнике рыб и птиц. Покоящиеся стадии обеспечивают не только пережившие зимы или засухи, но и расселение. Они переносятся либо вет- ром, либо ва лапках и в кишечниках водоплавающих птиц. Так пресноводные организмы заселяют новые водоемы. Как и у животвых, у вольвоксов есть крупные веподвиж- ные яйцеклетки и мелкие подвижные сперматозоиды. Коло- вия, как и мвогоклеточвый организм, погибает после раз- множения. А главное — очень похожи начальные этапы раз- вития. Крупная, богатая питательными веществами яйце- клетка делится, давая начало мелким, одинаковым ва аер- вых порах клеткам, которые остаются соедивеввыми в еди- вый организм.
ф 9. ХЛОРОПЛАСТЫ — КТО ТАКИЕИЛИ ЧТО ТАКОЕ?(ТЕОРИЯ СИМБИОГЕНЕЗА) Новые теории никогда не побеждали: просто вымирали сторонники старых. М. Планк КАК ВОЛКИ СТАЛИ КАПУСТОЙ Многие ученые считают, что хищные эвгленовые произошли от зеленых, утративших хлоропласты и фотосинтез. А мо- жет, все было наоборот? У некоторых зеленых эвгленовых нашли остатки клеточ- ной глотки. Что, если их предки были хищниками, и лишь потом перешли к фотосинтезу? Тогда можно предположить, что их хлоропласты, как и у инфузорий-тинтиннид, попали в клетку с пищей. Если предки эвгленовых питались циано- бактериями (или похожими прокариотами-фотосинтетика- ми), то из проглоченных, но не переваренных бактерий мог- ли со временем образоваться СИМБИОНТЫ — хлоропласты. Эта идея возникла еще в прошлом веке и получила назва- ние ТЕОРИЯ СИМБИОГЕНЕЗА. В 1867 г. русские ученые Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий доказали, что «гонидии» — зе- леные клетки лишайников — могут самостоятельно (то есть при выращивании без гриба} размножаться. При этом обра- зуются жгутиковые клетки, очень похожие на некоторых во- дорослей. Фаминцын и Баранецкий выяснили, что егони- дииэ могут жить и размножаться на питательной среде вне тела лишайника. Значит, «гонидии» — самостоятельные ор- ганизмы. (При этом «гонидии» разных лишайников относят- ся к разным группам водорослей и цианобактерий.) Так что лишайник состоит из двух организмов — гриба и водоросли. Сейчас трудно осознать, какой сенсацией было это откры- тие для биологов XIX в., какую бурную дискуссию оно вызвало. Многие ботаники не могли поверить, что такие знакомые и милые их сердцу лишайники — двн разных организма, «сжившиеся» вместе гриб и водоросль. Даже через 50 лет, когда накопилась масса фактов, подтвержда- 68
ющих правоту Фаминцына и Баранецкого, их открытие пытались опровергать. Привлекли внимание ученых и хлоропласты. Было заме- чено, что они делятся, причем не всегда одновременно с клеткой. Удавалось выделить хлоропласты и неделями под- держивать их существование на питательной среде (правда, вне клеток хлоропласты не размножались). Все эти факты привели к созданию теории СИМБИО- ГЕНЕЗА — возникновения новых существ, новых видов бла- годаря симбиозу. Автором ее был русский биолог К. С. Ме- режковский, опубликовавший свои идеи в 1905 г. Изучая хлоропласты водорослей, он отметил их удивительное сход- ство с самостоятельными организмами, например, с циано- бактериями. Мережковский писал: «Хлорофилловые зерна (хлоропласты) растут, питаются, размножаются, производят синтез белков и углеводов, передают в наследство свои признаки, и все это независимо от ядра. Одним словом, они ведут себя как самостоятельные организмы и поэтому как таковые должны быть рассматриваемы. Это симбионты, а не органы». Факты, приводимые Мережковским, были бесспорны и широко известны. Но за ними он увидел то, чего Еикто дру- гой не замечал. Взгляд на происхождение клетки растений путем симбио- за привел Мережковского к еще одной догадке: он первым предложил делить органический мир на две группы, кото- рые сейчас мы называем прокариотами и эукариотами (прав- да, к прокариотам он ошибочно отнес грибы). ТРИУМФ СИМБИОГЕНЕЗА Более 50 лет теория Мережковского оставалась непризнан- ной. Но в конце концов с идеей симбиогенеза согласились почти все: слишком очевидно сходство хлоропластов и кле- ток бактерий. Хлоропласты размножаются только делением, 'у вих есть свой наследственный материал — молекулы, похожие по строению ва молекулы наследственностк бактерий. Есть у них и рибосомы — органоиды для синтеза белка, тоже похо- жие ва бактериальвые и отличающиеся от рибосом цито- 69
плазмы растении. р Правда только часть белков хлоропласты делают себе сами: большинство белков поступает из цито- плазмы клетки- «хозяина». Хорошо объясняет теория симбиогенеза наличие у хло- ропластов двух мембран (рис. 30, 3). Внутренняя — это мем- тельной вакуоли, в которую прокариот попадал при прогла- тывании клеткой-эукариотом. А вот клеточной стенки у хлоропластов т в нет. Она часто становится тоненькой или совсем исчезает и у современных 6 " — нутриклеточвых симбионтов и паразитов. бактерии — внут а жаолаадау ~иа ю Ьзм-л~ррия Fac. ЗО. 1 — Признаки, присущие любой клетке ( — ру c — ва жвая мембрана; ДНК. в — «мапюивыв для синтеза б — наследственный материал — .....; в — « белка — рибосомы); — сх ); 2 — одство хлоропласта и клетки цианобак- терии (а — наружная жная мембрана. 4 — клеточная стенка; е — вукле- в оид (область, содержащая ДНК); г — утре — вв нние мембраны, в ко- торых находится хлорофилл); 3 — ро 3 — п исхождение двух мемб- ран хлоропласта (c — мембрана симбионта-прокариота; б — адро клетки-эукариота; е — ме — ыбрана пищеварительной вакуолв клет- ки-эуквриота) 70
Если принять эту теорию, получается, что разные «расти- тельные» протисты могли произойти от разных «живо- тныхэ. Ведь протисты могли фагоцитировать бактерий-фото- синтетиков, приобретая симбионтов, не единожды. Тут уж непросто разобраться, кто чей родственник! Неудивительно, что протистов не удается «поделить» между царствами рас- тений и животных. А может, есть и другие органоиды, имеющие такое же происхождение? Оказывается — есть. Это МИТОХОНДРИИ, отвечающие за создание запасов энергии в клетке (см. g 4). Митохондрии имеются в клетках всех растений и животных. Есть они и у большинства протистов. Митохондриям cBQHcT- венны все те же признаки сходства с бактериями, что и хло- ропластам (см. рис. 30, 1). Так что не только в клетках рас- тений, но и в каждой из наших клеток живут бактерии-сим- бионты. Именно они используют вдыхаемый кислород и за- пасают ббльшую часть энергии для работы организма. Этих симбионтов, в отличие от бактерий-симбионтов ки- шечника, мы получаем действительно с самого рождения: от митохондрий яйцеклетки берут начало все митохонд- рии зародыша. Конечно, в сперматозоиде тоже есть мито- хондрии, но после оплодотворения они гибнут, так что все митохондрии достаются нам от мамы. КОГДА МЫ BCTYIIHJIH В СНМВНО3 Как и когда возник симбиоз клеток эукариотов с митохонд- риями и с хлоропластами, мы вряд ли узнаем в точности. На этот счет можно только выдвигать гипотезы (рис. 31). Но есть основания думать, что было это очень давно: клетки, по- хожие на современные одноклеточные водоросли-эукариоты, известны из горных пород возрастом более миллиарда лет. Е тому времени в атмосфере начал накапливаться кислород. о А какие газы преобладали в ней до того7 Спросите у учителя географии или астрономии. Как и в наши дни, основным источником кислорода был фотосинтез (прокариоты-фотосинтетики уже тогда были мно- гочисленными и разнообразными). Сперва кислород, скорее всего, был ядовит для большинства клеток. Конечно, свойства молекул кислорода с тех пор не изменились: кислород и сей- 71
час представляет опасность для многих процессов, протекаю- щих в клетках. Но изменились сами клетки — они научи- лись защищаться от ядовитого действия кислорода (кроме строгих АНАЭРОБОВ — помните, кто к ним относится?). Возможно, учась защищаться от кислорода, какие-то бак- терии стали использовать его для получения энергии — так, как сейчас это делает большинство живых организмов (см. рис. 31, г). А клетки — предшественники эукариотов не умели этого делать. Среди современных протистов есть организмы, лишенные митохондрий. Они не используют кислород, а для многих он ядовит. Зато предки эукариотов приобрели фагоцитоз. Ни у ка- ких прокариотов такой способности не было. И одноклеточ- ные эукариоты стали первыми настоящими хищниками- они охотились за добычей, догоняли ее и глотали. Как и по- Рве. 31. Схема происхождения клеток эукариотов с точки зрения теории симбиогевеза: а — протоорганизмы-аваэробы; б анаэ робвые про- кариоты; е — фотосинтезирующие прокариоты; г — аэробные гете- ротрофвые прокариоты; д — аваэробвые предки эукариотов— клетки, имеющие ядро и способные к фагоцитозу, но лишевные хлоропластов и митохондрий; е — приобретение митоховдрий- симбиотических аэробвых прокариотов; ж — приобретение хлоро- пластов — симбиотических фотосинтезирующих прокариотов
ложено хищникам, они приобрели более крупные размеры, способность быстро передвигаться и менять форму клеток (чтобы заглатывать добычу). В их клетках появились лизо- сомы, обеспечивающие переваривание жертв. Эукариотам очень повезло, что АЭРОБЯЫЕ бактерии— предки митохондрий — научились защищаться от перевари- вания и поселились в их цитоплазме. Иначе, может быть, кислород до сих пор оставался бы для эукариотов бесполезным, а то и опасным веществом. Вся эво- люция пошла бы по-другому, и эукариоты сохранились бы лишь в тех местах, где сейчас обитают бактерии-анаэробы. Но в истории Земли, как и в истории человечества, нель- зя узнать, «что было бы, если...«. Симбиогенез состоялся. И примерно 700 — 650 млн лет назад эукариоты «вышли из подполья» — в геологической летописи появились много- клеточные. ЛОВАРЬ Анаэробы. Аэробы. Митохондрия. Рибосома. Симбиогенез. Симбиоз. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Предложите способы, которые позволили бы выяс- нить, кто раньше вступил в симбиоз с эукариотами— митохондрии или хлоропласты. 2. Предположим, вы стали горячим сторонником теории симбиогенсза. Какие еще свидетельства в ее пользу вы стали бы искать? В чем вы видите слабые стороны этой теории? Обсудите эти вопросы в классе. 3. При каких условиях симбиоз между клеткой-хозяи- ном и бактериями-предками хлоропластов мог стать по- стоянным? 4. Многие прокариоты способны к азотфиксации (вспом- ните из курса VI класса или спросите у учителя, что это такое), а у всех эукариотов она отсутствует. Как вы мог- ли бы это объяснить?
РЕЗЮМЕ Теория СИМБИОГЕНЕЗА утверждает, что хлоропласты и МИТОХОНДРИИ — это утратившие самостоятельность бак- терии-симбиовты, которые в древности поселились внутри клеток-эукариотов. Хотя митохондрии и хлоропласты ве могут размножаться вве клетки, ови сохранили многие признаки самостоятель- ности и сходства с бактериями. Митохондрии и хлоропласты размножаются только делением; ови передаются от поколе- ния к поколению и никогда ве возникают заново. У них есть свой наследственный материал — молекулы, сходные с моле- кулами васледствеввости бактерий, и свой аппарат синтеза белка — РИБОСОМЫ, также сходные с бактериальвыми. Предками хлоропластов могли быть прокариоты, похо- жие са цванобактерии, а предками митохондрий — АЭРОБ- НЫЕ бактерии, научившиеся использовать химические реакции с участием кислорода для получения энергии. Симбиоз эукариотов с митоховдриями и хлоропластами воз- ник ве меньше 1 млрд лет назад. Вероятно, разные «расти- тельные» протисты могли независимо произойти от разных «животвых» протистов.
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ (METAZOA) ф 10. CHCTEMATHKA ЖИВОТНЫХ Король. Я очень спешу. Вы просто пере-числяйте предков. Я пойму, зачто именно они получили своипрозвища. А иначе я вас зарежу. Учеиый. Слушаю. Дьлее идут: Вильгельм 1 Веселый, Генрих 1 Короткий, Ге- орг Ш Распущенный, Георг IV Хорошенький, Генрих П Черт побери. Король. За что е™о так прозвали7 Ученый. За его подвиги, ваше величество. E. Шварц Вы уже знаете, что царство животных делится на крупные подразделения — ТИПЫ. Они сильно различаются по числу видов: вапример, в типе членистоногих их более миллиона, в типе моллюсков около ста тысяч, а в типе плакозоев (см. ~ 13) один-единственный вид. Учевые пользуются этой системой потому, что она, хоть и не самая удобная, но является ЕСТЕСТВЕННОЙ (то есть ос- нована на родственных связях между организмами). Разра- ботка такой системы началась во второй половине XIX в. Тогда, после появления теории ЭВОЛЮЦИИ, многие ученые пришли к выводу, что все живые существа возникли от ка- 75
Род II Род I Род I Рис. 32. Схема взаимоотношений между видами-предками и видами-потом- ками: 1 — от одного вида-предка произощли несколько видов- потомков, которые относятся к одному роду; 2 — один из видов- потомков приобрел значительные отличия и относится к другому роду. По вертикали — время, по горизонтали — степень различий между видами ких-то общих родоначальных форм и между ними существу- ют родственные отношения. Когда группа организмов дает начало одной или несколь- ким другим, то исходную группу называют предком, а воз- никшие от нее — потомками. В зависимости от того, на- сколько сильно различаются потомки, их помещают в одну или выделяют в разные группы (см. рис. 32). Эволюционное развитие той или иной группы организмов называется ФИЛОГЕНИЯ (от греческого слова phyle — племя и латинского genesis — происхождение). Естественная система отражает представления ученых о филогении. Естественную систему можно изобразить в виде дерева, на ветвях которого расположены группы организмов (его назы- вают ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДРЕВО). Только по вертикаль- ной оси откладывают не время, как ва рис. 32, а степень раз- личий по самым важным признакам. Ясно, что важнее всего для систематиков те признаки, ко- торые связаны с родственными отношениями организмов. Но вот что считать ~ указателями» родства — - решить иногда очень сложно. Дело в том, что и неродственные организмы могут приоб- ретать сходство, если обитают в похожих условиях. Такое 76
сходство называется АНАЛОГИЧНЫМ. В противополож- ность этому сходство, связанное с родством, называется ГОМОЛОГИЧНЫМ. Один из основных разделов зоологии — СРАВНИТЕЛЬ- НАЯ АНАТОМИЯ (от греческого аиа1отё — рассечение). Ова занимается изучением строения организмов и поисками гомологий. Систематики на основе данных этой науки дела- ют выводы о родственных взаимоотношениях животных. Во для установления родства нужно сравнивать не только взрослых животных. Очень многое о родственных связях можно узнать, изучая ход развития — от яйца до взрослого организма (см. очерк еПроисхождение многоклеточных животныхэ). Эти сведения дает ЭМБРИОЛОГИЯ — наука об индивидуальном развитии живых организмов. За последние десятилетия накопилось много новой ин- формации об особенностях строения сложных органических молекул у разных животных. Ее тоже используют система- тики. В результате в систематике животных многое уточнено. Например, еще в конце 40-х годов ХХ в. во многих учеб- никах и справочниках сохранялся тип черви (Vermes)— группа, выделенная еще Линнеем. Единственным общим признаком у относимых туда животных было удлиненное тело, лишенное членистых конечностей (только вот змей почему-то в этот тип не включали, относя их все же к по- звоночным}. Конечно, ученые понимали, что между раз- ными ечервями» мало общего. Но сколько существует на- стоящих типов «червейэ? Прочитав нашу книгу, вы уви- дите, что в целом эту проблему удалось разрешить. Однако деление животных на типы до сих пор оконча- тельно не устоялось. Возьмите любые два учебника зооло- гии — и вы почти наверняка найдете в них различия по чис- лу типов. А если там окажутся рисунки филогенетического древа, то и они будут отличаться. Мы тоже приведем вариант филогенетического древа (рис. 33). Названия типов, размещенных на его ветвях, пока что скажут вам ве так уж много. Но по мере знакомства с этими группами вы сможете возвращаться к древу и оцени- вать их родственные отношения. 77
. Позвоночные Моллюски Членистоногие (Vertebrata) (МоИиасв) (Arthropoda) ОвихофорыP (0nychophora) Оболочвики (Tuni cata) Сипункулиды (Sipunculi da) Бесчере нные (Acrani a) Пол ухордовые (Hemi chordata 1 1 1 I огонофоры Pogonophora Эхиуриды (Echi ura) Иглокожие (Echinodermata Вторнчиая полость тела елом Крове иосиая система Немертивы р (Nemerti ni) / К оловратки l (Rotatoria) Скребни (Acanthocephala) Головохоботные (Cephalorhyвсйа) Круглые черви 1 Nemathelminthes Сквозиой ккшечвик Цеитральная Плоские черви (Plat hei mi nt bee) иеРвиая система Нервная система, мышцы Губки (Spongia) Protista Рис. 33. Филогенетическое древо царства животные (Ме1агоа). Миогие дета- ли родственных отнощений ыежду типами животных еще ве уста- новлены, и cYto древо — один из ывогих вариантов. Пунктиром показаны возыожные, но точно не установленные родственные свя- зи. По вертикали — уровень сложности, по горизонтали — степень различий. На вертикальной оси отмечены некоторые наиболее важ- ные эволюционные еприобретевияв животных I 1 р ) ) Гребневю:и (Сtenophoru К ишечнополостные (Coelent erutu) Тихоходки �(ТвгШдгв4а) Кольчатые черви (АииеИЙв) Плакозои (Placozoa) Мвогокветочвость (два слоя клеток), дробление
ЛОВАРЬ Аналогичное сходство. Гомологичвое сходство. Естественная система. Сравнительная анатомия. Тип. Филогенетическое древо. Филогения. Эволюция. Эмбриология. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Можно ли назвать гомологичными органами крыло насекомого и крыло птицы? Крыло птицы и руку чело- века? Обсудите эти вопросы с учителем. 2. Как вы думаете, какое практическое значение может иметь работа систематиков? Вспомните уже известные вам примеры из учебника и попробуйте предложить свои. РЕЗЮМЕ Ученые считают, что все живые организмы произошли от об- щих предков. Различия между группами организмов возник- ли в процессе ЭВОЛЮЦИИ — постепенного изменения, свя- занного с приспособлением к меняющимся условиям среды. Классификация организмов, учитывающая их родственные связи, называется ЕСТЕСТВЕННОЙ. При этом в одну группу помещаются наиболее близкие родственники. Их сходство, обусловленное родством, называют ГОМОЛОГИЧНЫМ, в от- личие от АНАЛОГИЧНОГО сходства, обусловленного похо- жими условиями жизни. Итог естественной классификации — ЕСТЕСТВЕННАЯ СИСТЕМА. Она может быть изображена в виде ФИЛОГЕНЕ- ТИЧЕСКОГО ДРЕВА, в основании которого находятся общие предки, а на «ветвях» расположены отдельные группы. 79
ОЧЕРК ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ Месяца месяцами сменялись до нас, Мудрецы мудрецами сменялись до нас. Эти мертвые камни под ногами у нас Выли прежде зрачками пленительных глаз. Омар Хайям Во время земляных работ, при прокладке дорог, в камено- ломнях люди нередко обнаруживали останки необычных животных, их отпечатки или просто отдельные кости. Эти находки были одним из источников легенд о драконах, еди- норогах и великанах. Конечно, умершие животные или погибшие растения обычно разрушаются — гнилостными бактериями, грибами и т.д. Однако иногда останки оказываются в условиях, спо- собствующих их сохранению. Например, животное может утонуть в озере из загустевшей нефти. Насекомое может за- вязнуть в смоле дерева; потом дерево попадает в воду, смола окаменевает и превращается в янтарь. А чаще всего остатки животных сохраняются под слоем ила, который со временем окаменевает. Этот своеобразный архив свидетельств о жизни на Земле раскрывался при знакомстве с земными толщами. Добывая из недр каменный уголь, соль или железную руду, люди об- наружили определенный порядок расположения пластов. Например, при прокладке шахты оказывается, что слои ме- ла лежат выше, чем известняки, под известняками находят- ся пласты, содержащие соль, а еще глубже — каменный уголь. Нетрудно догадаться, что находящиеся глубоко слои являются более древними, а верхние слои моложе. Хотя бывают и исключения. Как вы думаете, с чем они связаны? Наука о древних (ископаемых) организмах — ДДДЯОН- ТОЛОГИЯ — возникла в начале XIX в. Один из ее основателей — англичанин Уильям Смит. Ра- но лишившись отца-фермера, Смит не получил систематиче- ского образования: ви высшего, ни даже среднего. Он скача-
Об исследованиях француза Жоржа Кювье, также внес-шего огромный вклад в создание палеонтологии, мы расскажем во П части учебника (см. очерк «Жорж Кювье и гигантский ленивец«}. Расположение земных слоев показывает, какой из них старше, а какой — моложе. Но хотелось бы знать и их воз- раст. До недавнего времени ученые не могли четко ответить яа этот вопрос. Решить его им помогли атомы. Мы говорили вам, что атомы имеют сложное внутреннее строение. Оказывается, среди атомов есть такие, которые ос- таются неизменными сколь угодно долго. А есть и атомы, способные сами собой превратиться в другой сорт атомов. Та- кие неустойчивые атомы называют РАДИОАКТИВНЫМИ. Именно они и сослужили службу палеонтологам. Например, у углерода есть и обычные атомы, и радиоак- тивные. Если какое-то количество радиоактивных атомов уг- лерода поместить в замкнутый сосуд, то примерно через 5 700 лет половина из них распадется. Еще через 5 700 лет ос- танется четверть таких атомов и т. д. В атмосфере Земли всегда имеется определенное количе- ство углекислого газа, содержащего радиоактивные атомы углерода. о Почему оно остается практически постоянным, хотя часть этих атомов все время распадается7 Обсудите этот вопрос с учителем географии. Примем, что такие молекулы составляют 5'/о от общего их числа в атмосфере. Тогда в организме растения, использу- ющего углекислый газ для создания своих веществ, будет тоже 5'/о радиоактивного углерода. 81 6 - Биология (ч [) ла работал землемером, а потом занимался проведением ка- налов. Смит обнаружил, что в разных слоях встречаются разные ископаемые организмы (например, в угленосных пластах много отпечатков необычных растений, в извест- няках — ракушек). В 1799 г. он составил первую таблицу распределения ископаемых по земной толще, а в 1816 г. вы- пустил книгу еПласты, определяемые по их историческим ископаемым».
Но вот растение погибло и попало в такое место, где ыало кислорода (то есть получило возможность сохраниться, не сгпивая). Через 5 700 лет радиоактивного углерода в нем бу- дет уже только 2,5%. Через ll 400 лет — еще вдвое меньше и ~. д. Способ определения возраста погибших растений или де- ревянных предметов по содержанию в них радиоактивного углерода называется РАДИОУГЛЕРОДНЫМ МЕТОДОМ. Правда, для палеонтологов он оказался ае слишком под- ходящим. Ведь с его помощью можно определить возраст только не очень древних предметов — через десятки тысяч ле~ радиоактивный углерод в останках исчерпается почти полностью. Однако ученые прибегли к помощи других радиоактив- ных атомов, у которых скорость распада гораздо ниже — по- ловина атомов распадается за миллионы или даже сотни миллионов лет. Очень важно, что скорость радиоактивного распада не за- висит аи от температуры, ни от давления, ни от других внешних условий. еРадиоактивные часы» всегда идут точно, Чем отличаются обычные и радиоактивные атомы углерода? Почему и те и другие — углерод? Какие атомы возникают при распаде радиоактивного угле- рода? Откуда взялось название ~радиоактивные~? Как определяют процент радиоактивных атомов? Все это вы можете узнать из книг по физике или у учителя физики. «Радиоактивные часыэ помогли установить абсолютный возраст пород (сколько миллионов лет назад они сформиро- вались), Это позволило определить продолжительность раз- ных периодов истории Земли. Считается, что Земля возник- ла 5 — 4,5 млрд лет назад. Но возраст древнейших сохранив- шихся горных пород — около 4 млрд лет. С этого времени и начинается геологическая летопись. Ученые выделяют в истории развития Земли ЭРЫ— очень крупные промежутки времени. Эры делятся на мень- шие промежутки — ПЕРИОДЫ. Далее приводится деление на эры и периоды, их возраст и продолжительность. 82
Катархейская эра {4,5-3,5 млрд лет назад). Архейская эра (3,5 — 2,5 млрд лет назад). Протерозойская эра (2,5 млрд-570 млн лет назад), включает: здиакарский период (700 — 570 млн лет назад). Оалеозойсиая эра, mrna эра древней жзизни (570 — 235 млн лет назад), виипочает: кембрийский период, или кембрий (570-490 млн лет назад); ордовикский период, или ордовик (490 — 435 млн лет назад); силурийский период, или силур (435 — 400 млн лет назад); девонский период, или девон (400 — 345 млн лет назад); каменноугольный пероид, иль карбон (345-280 млн лет назад); пермский период, или пермь (280 — 235 млн лет назад). Мезозойская эра, или эра средней лизни (235-65 млн лет назад), включает: триасовый перио0, или mpuac (235 — 185 млн лет назад); юрский, или юра (185 — 130 млн лет назад); меловой, или мел (130 — 65 млн лет назад). Кайнозойская эра, или эра вовой жнзвн (65 млн лет назад — наше время), включает: палеоген (65 — 25 млн лет назад; включает пилеоцен, эоцен и олигоцен); неоген (25-2 млн лет назад, включает миоцек и г.лиоцен); антропогев (последние 2 млн лет).
Некоторые из периодов получили названия по тому мес- ту, где впервые нашли и описали породы соответствующего возраста (например, пермь). Другие названы по характерно- му веществу — каменноугольный, меловой. Как вы думаете, что означает выражение ~верхний мел~ и каково его происхождение7 Чтобы облегчить запоминание периодов, студенты приду- малк такой «ключ«. «Каждый Отличный Студент Должен Курить Папиросы. Ты, Юра, Маленький; Потерпи Немного, А2 ° Первые буквы слов в этих фразах совпадают с первыми буквами названий периодов. СЛ ВАРЬ Кайнозой. Мезозой. Палеозой. Палеонтология. Периоды. Протерозой. Радиоактивные атомы. Углеродный метод. Эры.
ТИП ГУБКИ(SPONGIA) ф 11. ЖИВОТНЫЕ-ТРАВЫ Джентльмены... увидели Мешок, кото- рый покоился на своем сиденье, похо- жий на дерюжный мешок с картофе- лем, сунугый на трон и забытый там. Он выглядел до такой степени нежи- вым, что всем казалось странным, по- чему он остается в вертикальном поло- жении и не валится набок. У. Моррисон ПЛАН СТРОЕНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ГУБОК Вы уже познакомились с бактериями-травами (вспомните циа- нобактерий); узнали, что есгь протисты-травы — многоклеточ- ные водоросли (см. ф 7). Но существуют и животные, которых можно, пусть и не с такой очевидностью, отвести к травам. Это ~lcE. Есть такой шуточный ответ на вопрос о различиях между животными и растениями: ~Растения растут, а животные живут». Губки — это животные, которые скорее «растут», чем «живут». Еще 200 — 300 лет назад губок вместе со многи- ми кишечнополостными (см. ~ 14) относили к так называе- мым зоофитвм — животнорастениям. И те, и другие часто «растут» — сидят на одном месте. И по форме губки нередко напоминают кустики или водоросли (рис. 34).
Рис. 34. Развообразве формы тела у губок: 1 — Cladorhiza; 2 — Artemi~zlив; 8 — Stelodoryx; 4 — Ci nuchyra; 5 — Phylloepongia; 6 — Aebeetopluma Губки, в отличие от водорослей, растут только в воде и только на дне водоемов. Они встречаются на любой глубине. Большинство видов губок — а всего их около 5 000 — мор- ские, но есть и несколько десятков пресноводных. Губки— довольно крупные организмы; Ех размеры — от нескольких миллиметров до 1-2 м. Губки известны людям с глубокой древности. Еще в ан- тичные времена в Средиземноморье ныряльщики добывали с глубины 10 — 20 м туалетных губок. о Какие народы яаселяли 2500 лет назад берега Сре- диземного моря? Как вы думаете. кто из них за- нимался добычей губок? Обработанные скелеты туалетных губок напоминают губ- ку из поролона. Может, у вас дома сохранились натуральные губки, раньше их продавали в аптеках. Устройство самых простеньких мелких губок представле- но на рис. 35. Их тело напоминает мешок, есидящий ° горло- виной кверху. Стенки мешка пронизаны мелкими отверсти- ями — ПОРАМИ. Более крупное отверстие (горловина иеш-
ка) называется УСТЬЕ. Обращенная ко дну часть мешка— ПОДОШВА. Губки прогоняют сквозь тело воду и питаются мелкими частицами (в основном бактериями и одноклеточ- ными водорослями), которых приносит ток воды. Через по- ры вода входит внутрь полости мешка, а через устье — выхо- дит наружу. КЛЕТКИ ГУБОК И ИХ ФУНКЦИИ Для того, чтобы понять, как губки создают ток воды и улав- ливают пищу, мы познакомимся с их клеточным строением. Снаружи тело губок одето слоем плоских клеток — ПИНАКОЦИ- ТОВ (pinakos в переводе с греческого — карти- на). Пинакоциты лише- ны жгутиков ы могут лишь слегка менять форму. Они скреплены друг с другом, но не Ж очень прочно. Эти клет- ки отчасти схожи с клет- ками нашей кожи — и те, и другие отграничи- вают внутренности от внешней среды. Пинако- циты подошвы выделя- ют нити белка КОЛЛА- ГЕНА, которые прочно «заякоривают» губку на грунте. Колл аген (от гречес- ких слов Йойа — клей, деиёв — рожденный) встречается во многих частях нашего орга- низма. Он придает уп- ругость коже, содер- жится в хрящах и сухожилиях. Рис. 35. Схема строения губки: а устье; б — пора; е — покровный слой; г — средний слой; д- жгутиковые клетки внутреннего слоя; е — спикула; ж внутренняя полость. Стрелками показано направление тока воды
nSeC~ 6I~ МЩТИКЭ Волос нм ЯЩ~ТИЗИ НЧЮОЭЬВ ЭО~ХЖНИИ Рис. 36. Схема строения хоаноцита губок Однако в ряде случаев к одной ткани относят клетки, обладающие лишь некоторыми из этих особенностей. Например, кровь человека считается отдельной тканью, хотя ее клетки очень разнообразны по строению и функ- циям. Но все они имеют общее происхождение. Важно также, что они ~живут вместеэ. У бок четкого разделения на ткани кет: многие их клет- К ки способны к превращекию друг в друга. Однако все-таки Некоторые пинако- )К~ циты тянутся вглубь те- ла губки и достигают внутренней полости. Внутри них проходят отверстия; это и есть ° фПнща I поры. Такие клетки на- I сеть зываются ПОРОЦИТЫ. При сокращении внут- риклеточных воло ко- нецц пороциты могут ~* Ядро ~Ъ сжиматься, и в резуль- тате диаметр пор меня- ется. Другие клетки выстилают внутреннюю полость губки. Они имеют один жгутик. Жгутики постоянно находятся в движении. Именно их работа создает ток воды через тело губки. Основание жгутика окружено у этих клеток выростами- микроворсинками (рис. 36). Разглядеть их можно только в электронный микроскоп, а в световой кажется, что жгутик окружен воронкой, как будто бы стоячим воротничком. Эти клетки называются ВОРОТНИЧКОВО-ЖГУТИКО- ВЫЕ КЛЕТКИ, или ХОАНОЦИТЫ (в переводе с греческого сйоапё — воронка). Интересно, что они очень похожи на воротничковых жгутиконосцев. Теперь мы можем дать одно очень важное определение. Группу клеток общего происхождения (то есть возникших EO на определенном этапе развития организма из однои или не- многих исходных клеток) со сходным строением и функци- ями называют ТКАНЬЮ. 88
существуют группы клеток, выполняющих определенные задачи. Например, пинакоциты — покровная ткань губки; хоавоциты можно назвать вододвижущей тканью. Пространство между пинакоцитами и хоаноцитами за- полнено рыхлой массон МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА— в частности, волокнами белков. Эти волокна выделяются особыми клетками — КОЛЛЕНЦИТАМИ. Они же формиру- ют органический скелет — прочные и толстые волокна из молекул белка спонгина, сплетенные в общую сеть. Именно этот скелет в обработанном виде и используют как мочалку. Межклеточное вещество скрепляет пинакоциты и хоаноци- ты и служит «местообитанием» для других клеток. У всех Ме~агоа есть межклеточное вещество, в состав ко- торого входит коллаген. Остальные клетки губок подвижны; они напоминают го- лых амеб. Часть из них — СКЛЕРОЦИТЫ (в переводе с гре- ческого зЫёгоз — жесткий, твердый) — строители мине- рального скелета. Они выделяют СПИКУЛЫ (рис. 37) иголочки, из которых этот скелет образуется. Минеральный скелет есть почти у всех губок. Спикулы могут состоять из разных материалов. У одних губок это уже знакомая нам известь, у других — кремнезем. Рмс. 37. Разнообразие формы спикул губок (а — трехлучевая спикула)
Так что губки для построения скелета используют те же ми- нералы, что и протисты (см. Q 8). Склероциты накапливают растворенные в морской воде соединения кальция или кремния и потом выделяют их в ви- де спикул. (У большинства многоклеточных, имеющих ми- неральный скелет, ок состоит в основном либо из извести, либо из других солей кальция — фосфатов. У человека, на- пример, скелет фосфатный.) Часто спикулы имеют сложную форму. Мелкие спикулы, похожие на снежинки, шарики, крючочки и якорьки, выра- батывают отдельные клетки. Более крупные спикулы часто строятся усилиями нескольких склероцитов. Например, та- кую спикулу, как на рис. 37, а, строят шесть клеток: три на- ращивают ее концы, а три утолщают и укрепляют центр. Спикулы могут достигать огромных размеров — до метра и более в длину. Порой они еспаяны» в сложные ажурные решетки; обработанные скелеты этих губок очень красивы. Спикулы хорошо сохранякися в древних отложениях. Благо- даря этому губки известны начиная с кембрия (см. очерк «Геологическая летопись»). Основная функция скелета — опорная. Хотя спикулы ча- сто и выглядят устрашающе, от челюстей многих рыб и ра- ков они не защитят. Все, кому не лень, отщипывают от губок куски, проделывают в них ходы и целые норы, а многие мел- кие сущеста могут жить в губках и без этого. Правда, мало кто питается исключительно губками, та- ких «специалистов» — разве что 2 — 3 вида морских звезд (см. ф 33). Губок защищают особые вещества, выделяемые в воду и отпугивающие хищников. Для многих морских обита- телей они ядовиты. Многие губки к тому же имеют резкий, неприятный запах. Защитные вещества у губок очень разнообразны и спаса- ют не только от хищников. Ведь эти пористые неподвижные животные — елакомый кусок» для бактерий; на их поверх- ности устремятся» вырасти другие губки, водоросли и про- чие постояльцы. Химическая защита избавляет губок от непрошеных гос- тей — многие выделяемые вещества подавляют рост бакте- рий или убивают их. Губки вырабатывают даже вещества, О
убивающие раковые клетки. Кто знает — может быть, из них получат новые эффективные лекарства. Итак, склероциты и колленциты образуют скелет, позволя- ющий губкам поддерживать форму; пинакоциты образуют по- кровы тела; хоаноциты создают ток воды. Но как губки пита- ются7 В среднем слое этих животных есть еще один тип «бродя- чих» клеток — АМЕБОЦИТЫ. Обычно именно они отвечают за питание. Эти клетки подползают к стенкам внутренней полости (рис. 38), «подстерегают» проплывающих мимо бак- терий и другие частицы, высовывают в воду ложноножки, захватывают и фагоцитируют добычу. Они частично перева- ривают пищу сами, а частично разносят ее по телу губки. Прижиыаясь к другиы клеткам, амебоциты «выплевывают» кусочки пищи из пищеварительных вакуолей, а эти клетки туг же захватывают их. Очень похо:есая картина наблюдается в муравейнике: ~на добычуэ ходит лишь часть муравьев, которые приносят пищу и кормят остальных. Рае. 33. Схема поглощения пищевых частиц пресноводиой губкой Ephydatfu. Все клетки способны поглощать пищевые частицы и передавать их друг другу: а — пинакоциты; б — амебоциты; е- хоаноциты; г — пищевые частицы (бактерии); д — межклеточвое вещество. Сплошные стрелки — направление тока воды, пунктир- ная — передача пищевых частиц 91
Однако иногда и другие клетки питаются самостоятельно. У некоторых губок пищу могут захватывать и хоаноциты, и даже пинакоциты. При этом клетки превращаются друг в друга. Например, е наевшийся» хоавоцит может утратить жгутик; потом он уходит в средний слой и ползает там, как амебоцит. Но питанием всегда занимаются отдельные клет- ки. У губок нет нк желудка, ни кишечника. Пищеварение у них только внутриклеточное. Именно с изучения питания губок начал Мечников исследование агоцитоза, которое принесло ему все- мирную славу. СЛО АРЬ Амебоциты. Коллаген. Колленциты. Межклеточное вещество. Пинакоциты. Подошва. Пороциты. Поры. Склероциты. Спикулы. Ткань. Устье. Хоаноциты (воротничково-жгутиковые клетки). ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Губки обычно живут только на твердых грунтах (камнях, подводных скалах). Как вы думаете, почему? 2. У глубоководных губок часто есть гигантские иглы (см. рис. 34, 1}. а. Как они могут образовываться? б. Для чего они могут быть нужны? (При ответе подумайте, на каком грунте обитают эти губки.) 3. Как вы думаете, какие особенности должны иметь клетки пресноводных губок? РЕЗЮМЕ Губки — морские, реже пресноводные организмы. Их тело состоит из трех слоев. Наружный слой образован покровны- ми клетками — ПИНАКОЦИТАМИ. Внутренний слой состо- ит из ВОРОТНИЧКОВО-ЖГУТИКОВЫХ КЛЕТОК (ХОАНО- ЦИТОВ). В среднем слое среди МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕ- СТВА обитают клетки, формирующие скелет губки. За обра- 92
зование органического скелета отвечают неподвижные клет- ки КОЛЛЕНЦИТЫ. Минеральный скелет из СПИКУЛ— кремнеземных или известковых иголочек — образуют по- движные клетки СКЛЕРОЦИТЫ. Мешковидное тело губок имеет внутреннюю полость, в которую ведут многочисленные ПОРЫ. Биение жгутиков хо- аноцитов создает ток воды. Вода входит в полость через поры и выходит через крупное отверстие — УСТЬЕ. Ток воды при- носит бактерии, одноклеточные водоросли и органические частицы, которые служат пищей губкам. Их захватывают ы переваривают отдельные клетки. Обычно этим занимаются подвижные, похожие на амеб АМЕБОЦИТЫ. ф 12. ЕАЕ РАССЕЛЯЮТСЯНЕПОДВИЖНЫЕ ЖИВОТНЫЕ Так он эту одежду разрезал и рассадил, думал — вырастет. Но ничего у него не выросло, не взошло даже. Опять он стал ходить по деревне и расспрашивать: по- чему, если любую одежду взять, разре- зать и рассадить, то она вырастет, а твоя, Молчун, даже и не взошла... А. и Б. Стругацкие У губок почти все клетки способны делиться. Вряд ли этот факт вызвал у вас удивление — ведь клетки протистов раз- множаются делением, а почему у губок должно быть иначе? Но у многоклеточных часто дело обстоит по-другому. Например, у людей многие клетки не способны к деле- нию. Никогда не делятся наши нервные клетки — после то- го, как начали работать. Не делится у нас ы большинство клеток крови, и мышечные клетки, и некоторые другие. Так что способность каждой клетки к самостоятельному делению — своеобразная черта губок. А как же мышцы растут при тренировках, спросите вы? Оказывается, благодаря росту отдельных клеток, а не из-за увеличения их числа.
РЕГЕНЕРАЦИЯИ ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У губок очень развита способность к регенерации. РЕГЕНЕ- РАЦИЯ — это восстановление утраченных частей тела. Наиболее известный ее пример — отрастание оторванного хвоста у ящерицы. Процесс удивительный — ведь заново образуются позвонки, нервы, кровеносные сосуды! У людей тоже регенерируют некоторые органы (например, кожа и печень). Возможно, о регенерации печени знали уже древние греки — во всяком случае, факт этот отражен в ми- фе с Прометее. Кстати, кто такой Прометей и како- ва была его судьба7 У большинства |убок организм может «отстроиться» из небольшого кусочка. Если отщипнуть кусок от губки, рана е залечится э в результате размножения близлежащих кле- ток. А ь оторванном кусочке клетки начнут переползать с места на место. Те хоаноциты, которые оказались снаружи, переместятся внутрь; пикакоциты обволокут остальные клетки снаружи. Клетки, которых в кусочке слишком мало, размножатся. Вскоре образуется маленькая губочка с устьем и порами. Она уже может питаться и расти. Так из одной губки можно получить несколько. Подобное размножевие, происходящее с помощью ве отдельных кле- ток, а больших групп клеток (частей тела), называется ВЕГЕТАТИВНЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ. У многоклеточных животных (в отличие от растений и грибов} встречается только половое и вегетативное размно- жение, а бесполого размножения с помощью одиночных кле- ток не бывает. Однако в большинстве книг вегетативное раз- множение животных называется бесполым. Многие губки размножаются вегетативно и в естествен- ных условиях. Часть поверхности животного вспучивается, становится похожей на почку и через некоторое время отде- ляется. Поначалу почка состоит только из амебоцитов. Аме- боциты выползают из губки по пучкам длинных игл и обра- зуют выпуклость на ее поверхности. А у некоторых губок амебоциты «толпами» выселяются на дно. Затем они собира- ются вместе и начинают превращаться в другие клетки. 94
В опытах удается получить новую губку из смеси отдель- ных клеток. Если протереть кусок губки через ткань с мелкими ячейками, клетки не гибнут, но отделяются друг от друга. После оседания на дно сосуда они слипаются в комок. Потом они начинают переползать ена свои места», недостающие типы клеток размножаются и т.д. Еще один способ вегетативного размножения — образова- ние ГЕММУЛ {в переводе с латыни gemmula — маленькая почка). Это — группы амебоцитов, собравшихся внутри тела губки и окруженных специальной оболочкой. Геммулы есть у пресноводных губок. Зимой в умеренных широтах пресно- водные губки погибают, но перед этим образуют геммулы. Оболочка геммул состоит из особых спикул, а пространство между ними заполнено застывшим пенистым веществом. Геммулы хорошо переносят высыхание и промерзание. Вес- ной амебоциты выходят из-под оболочки и образуют новую губочку. Очень часто вегетативное размножение губок остается незавершенным: образующиеся организмы не отделяются от материнского. Такие соединенные особи образуют колонию. Большинство губок — колониальные существа, причем гра- ницы особей трудноразличимы. Одиночная ли перед нами губка или колония, показывает число устьев. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Есть у губок и половое размножение. Половые клетки о6ра- зуются из амебоцитов или хоаноцитов. ЯЙЦЕКЛЕТКИ похо- жи на амебоцитов {рис. 39,1). Они могут менять форму, ползать по среднему слою и питаться, поедая дру- гие клетки. Яйцеклег- f ки быстро растут и в ~ Ф перестают ползать. л. ф После этого окружаю- щие клетки уже сами ~отдают себя на съеде- 21 ние»'. приближаются к яйцеклетке и фагоци- Рис. 39. Яйцеклетка (1) и сперкатозоид (2) губок 95
тируются ею. «Наевшаяся до отвала» яйцеклетка достигает внушительных размеров — 50 — 100, а иногда и 500 мкм. Итак, яйцеклетки живут внутри губки. А вот СПЕРМАТО- ЗОИДАМ, чтобы достичь тела другой особи и слиться с яйцеклеткой, приходится пускаться в плавание. Для этого путешествия у них имеется длкнный жгуткк (см. рис. 39, 2). Нередко одна губка образует и мужские, и женские поло- вые клетки. Такие животные называются ГЕРМАФРОДИ- ТАМИ. У всех мвогоклеточных животных есть отвосительво крупные, неподвижные яйцеклетки (женские половые клетки) и мелкие, обычно подвижные сперматозоиды (муж- ские половые клетки). РАЗВИТИЕ ГУБОК Достигнув яйцеклетки, сперматозоид сливается с ней. После этого сливаются их ядра. Оплодотворенная яйцеклетка (ЗИГОТА) начинает развиваться. Начальные стадии ее раз- вития у многоклеточных называются ЭМБРИОНАЛЬНЫМИ (ет Ьгуо в переводе с греческого означает в оболочках; разви- тие рыб и птиц, с которых биологи начинали эти исследова- ния, проходит под оболочками яйца). Из тела губки в воду выходит уже сформированная плава- ющая личинка (то есть эмбриональное развитие, как и опло- дотворение, проксходит внутри губки). Накопившая питательные вещества яйцеклетка после оплодотворения делится несколько раз подряд, но образую- щиеся клетки не растут. Этот период развития называется ДРОБЛЕНИЕ. Развитие всех Metasoa при половом размно- жении начинается с дробления яйцеклетки. Часто все клет- ки, образовавшиеся в ходе дробления, одинаковы. Когда проходит несколько делений, в центре между клет- ками появляется небольшая полость (рис. 40, 4). Постепенно формируется шарик из одного слоя клеток (их к этому вре- менк уже несколько сотен) с полостью внутри. Клетки, полу- чающиеся в ходе дробления, называются BJIACTOMEPbI, а образовавшийся однослойный зародыш — БЛАСТУЛА. Если бластула состоит из одинаковых бластомеров и име- ет полость внутри, она называется ЦЕЛОБЛАСТУЛА (от гре- 96
Рмс. 40. Дробление и строение личинок у губок: 1 — зрелая яйцеклетка; 2, 3 — начало дробления; 4 — образование шарика из клеток; 5— личинка целобластула; 6 — личинка паренхимула ческих слов koilos — полый и Ыаз1оз — росток). Клетки це-лобластулы «отращивают» жгутики. Такой организм (см. рис. 40, 5) уже может жить самостоятельно. ЛИЧИНКА ГУБОК 97 7 - lilith)lol ttQ (Y. t) Личинка-целобластула выходит из тела материнской губки и начинает плавать в толще воды. И по строению, и по способу движения она напоминает колонию вольвокса (см. очерк «Колониальные протисты»). Личинки губок никогда не питаются, однако клетки их продолжают делиться. Через некоторое время часть клеток «заползает» внутрь полости целобластулы. Эти клетки утра- чивают жгутики и образуют рыхлую ткань — ПАРЕНХИ- МУ. Теперь у личинки есть наружный слой со жгутиками и внутренняя масса безжгутиковых клеток (см. рис. 40, 6). Та- кая усложнившаяся личинка называется ПАРЕНХИМУЛА. Первым описал развитие губок Илья Ильич Мечников. Он назвал внешний слой клеток, отвечающий за движение к воспринимающий внешние сигналы, КИНОБЛАСТОМ (в переводе с греческого Шпета — движение), а внутренние клетки — ФАГОЦИТОБЛАСТОМ. У всех мвогоклеточвых животных есть минимум два слоя клеток — кинобласт и Фагоцитобласт. В ходе эволю- ции Функции этих слоев могли изменяться. Обычно личинки плавают в толще воды недолго (от не- скольких часов до нескольких суток), а затем оседают на дно. И тут с их клетками происходят удивительные превра- щения. Наружные клетки теряют жгутики и заползают внутрь; внутренние клетки выползают наружу и смыкаются
Рис. 41. Метаморфоз личинки губки: 1 — личинка после оседания: внутрен- ние клетки выползли наружу и образовали покровы, наружные клетки утратили жгутики и оказались внутри; 2 — внутри образу- ется полость, окружающие клетки превратятся в хоаноциты; 3— молодая губка перед образованием устья на поверхности (рис. 41). Затем оказавшиеся внутри клетки «утрамбовываются», так что в середине образуется полость. Вывшие наружные клетки выстраиваются вокруг нее, отра- щивают жгутики и воротнички; они превращаютсл в хоано- циты. В среднем слое начинается формирование спикул. Образуются поры, прорывается устье. После этого молодая губка уже может питаться и расти. Личинки губок резко отличаются от взрослых особей по образу жизни и строению. Развитие организмов в таких слу- чаях (его называют ЛИЧИНОЧНЫМ РАЗВИТИЕМ) обяза- тельно сопровождается МЕТАМОРФОЗОМ — превращением личинки во взрослый организм, при котором происходят сложные перестройки. (В тех случаях, когда из яйца сразу появляется организм, похожий на взрослое животное, это— ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ.) 98
Если несколько личинок одного вида оседают поблизости, они могут сливаться друг с другом. Образуется более круп- ная и вполне жизнеспособная губка. А вот если при росте соприкасаются взрослые губки, то они далеко не всегда ведут себя так мирно. Обычно сливать- ся могут только губки, которые относятся к одному клону'. их клетки очень сходны и не отличают «своих» от «чужих». Если же соприкасаются губки разных клонов или разных ви- дов, то они разрушают друг друга. Погибшие в месте контак- та клетки образуют преграду для срастания. Так что губка все же «ощущает себя» единым организмом — чужеродные клетки она не принимает в свой состав. СЛ ВАРЬ Властомер. Властула. Вегетативное размножение. Геммула. Гермафродит. Дробление. Зигота. Кинобласт. Клон. Личиночное развитие. Метаморфоз. Паренхимула. Прямое развитие. Регенерация. Сперматозоид. Фагоцитобласт. Целобластула. Эмбриональное развитие. Яйцеклетка. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Какие клетки у человека не могут не делиться? 2. У каких организмов есть вегетативное размножение? 3. Личинки губок гораздо хуже защищены от хищников, чем взрослые особи, и вследствие этого в больших коли- чествах гибнут от разнообразных невзгод. Почему же у губок личиночное развитие, а не прямое7 При ответе подумайте, какое значение имеют личинки в жизни этих животных. 4. Приведите примеры животных с личиночным разви- тием и животных с прямым развитием. 5. Попробуйте объяснить, почему при вегетативном раз- множении потомки более похожи друг на друга, чем при половом размножении. Обсудите этот вопрос с учителем. КЛОН — организмы (или клетки), образовавшиеся в результате бесполого или вегетативного разножения одной исходной особи (клетки).
6. Почему геммулы есть именно у пресноводных губок7 7. Завершая наше знакомство с губками, повторите ха- рактерные признаки многоклеточных, перечисленные в э ll, 12. РЕЗЮМЕ У губок хорошо развита РЕГЕНЕРАЦИЯ — восстановление утраченных частей тела. Они могут регенерировать даже по- сле разделения на отдельные клетки. Губки способны раз- множаться ВЕГЕТАТИВНО — образовывать новые организ- мы с помощью больших групп клеток или участков тела. Ча- сто новая губка образуется из группы амебоцитов — они мо- гут не только делиться, ыо и превращаться во все другие типы клеток. Не доведенное до конца вегетативное размно- жение может привести к образованию колоыии из многих со- единенных особей. При половом размножении у губок, как Б у других много- клеточных животных, сливаются СПЕРМАТОЗОИД и ЯЙЦЕКЛЕТКА. До оплодотворения яйцеклетки губок двига- ются, как амебы, и заглатывают окружающие клетки. Спер- матозоиды имеют жгутик и плавают в воде, а затем отыски- вают яйцеклетку в теле материнской губки. Оплодотворенная яйцеклетка (ЗИГОТА) многократно де- лится, а образующиеся клетки (БЛАСТОМЕРЫ) не растут. Этот этап развития называется ДРОБЛЕНИЕ. Оно приводит к формированию зародыша в виде шарика из одного слоя клеток с полостью внутри — ЦЕЛОБЛАСТУЛЫ. С помощью жгутиков целобластула плавает в толще воды. Затем некоторые ее клетки утрачивают жгутики и уходят внутрь полости, образуя рыхлую ткань — ПАРЕНХИМУ. Личинки губок не питаются. Они довольно быстро оседают на дно, где происходит МЕТАМОРФОЗ — превращение во взрослую особь.
ТИП ПЛАКОЗОИ(PLAC0Z0A) 9 13. ЖИВОТНЫЕ-ПЛАСТИНОЧЕИ(ТРИХОПЛАКС) Затем он вышел к небольшому замку, в котором жила принцесса — ну, может, и не принцесса (как считали некото- рые), но поскольку она жила там одна, некому было утверждать обратное. Именно так и зарождаются королев- ские династии. А. 17аишин ЗАГАДОЧНОЕ СУЩЕСТВО В начале 80-х годов прошлого века австрийский зоолог Франц Шульце, обследуя морской аквариум, обнаружил странных животных. Они имели вид тонких беловатых пла- стиночек поперечником 2 — 3 мм. Больше всего эти животные напоминали крупных амеб (рис. 42). Они очень медленно ползали по стенкам аквариу- ма, постоянно меняя форму: то вытягиваясь почти в ниточ- ку, то округляясь. Время от времени они размножались де- лением пополам. Однако эти живо.гные оказались многоклеточными! Шульце рассмотрел их под микроскопом и изготовил срезы. Выяснилось, что у них нет переднего и заднего конца; нет ао1
° ° ° Ве ° ° ° - -'+-- Ь ° ° ' ° ° ° ~ ° ° ° ° °, бб ° ° ° б~ ° ' ° ° ° ° ° ° yg ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° еебрб ° Ъ ° 9åå ° ° ° ° ееб ° ° е ° ° ° ° ° ° ~ ° ° ' б бб ° ° еебб ~е ° ° ° ° в ° ° J gб ° ° б в ° ° е ° Ô ° ° ° ° ° в ° ф~б OJII ° ° ° ° 'б Ъ ° ° бб ° ° ° y ° ° ° ° ° вб ° o ° ° ° ° Эв ф в ° ° ° ° ° ° ~~ бб ° ° ° ° ф в ° ° ° в ° ° ° OO ° в 1 ° ° ° Рис. 42. Форма тела трихоплакса (вид сверху) и ее изменения также ротового отверстия и кишечника. Клетки наружного слоя имеют жгутики и несколько различаются по строению на спинной и брюшной (служащей для ползания) стороне те- ла. Внутри также имеются клетки, но без жгутиков — с длинными, похожими на ложноножки выростами (рис. 43). Ни нервных, ни мышечных клеток, имеющихся у большин- ства Metazoa, обнаружить не удалось. Не были найдены и половые клетки. Но вот через 25 лет немецкий зоолог Т. Крумбах нашел в своем аквариуме массу трихоплаксов как раз после того, как в нем начали откладывать яйца виедузы. Крумбаху пришла в голову мысль, что трихоплаксы и есть личинки медуз — планулы (см. ф 17). Некоторые планулы могут ползать, а иногда и вегетативно размножаться. КруМ6ах написал статью, в которой изложил свою догадку. И все поверили ему, признанному специалисту цо медузам. Утвердилось мнение, что трнхоплакс — аберрантная (бне- правильная»} планула медузы. В начале 70-х годов нашего века вновь появились работы, посвященные трихоплаксу. У него обнаружили яйцеклетки; был сделав вывод, что это — не личинка, а взрослый организм. 102 Шульце дал этому животному название Тrichoplax adhaerens (покрытая волосками пластинка; trichoe в перево- де с греческого — волос, р[ах — пластинки). Трихоплакса нельзя было отнести ни к одному из известных типов. Ясно было, что найдено очень примитивное многоклеточное. Открытие Шульце вызвало интерес. Другие зоологи стали искать и находить трихоплакса, изучать его строение, спо- рить о его родственных связях с другими организмами.
Сразу оговоримся, что половое размножение и эмбрио- нальное развитие трихоплакса до сих пор как следует не изучены. После этого трихоплаксом занялись более внимательно; его строение было изучено с помощью электронного микро- скопа. СТРОЕНИЕ ТРИХОПЛАКСА Так как же устроен трихоплакс7 Его тело покрыто одным слоем клеток со жгутиками (см. рис. 43). Эти клетки плотно скреплены между собой. Слой плотно соединенных клеток, у которых четко различаются боковые сторовы и обращев- ные наружу и внутрь концы, называется ЭПИТЕЛИИ. Эпи- телиальные ткани широко распространены у животных: на- пример, нокровный эпителий отграничивает их тело от внешней среды. Клетки спинного эпителия трихоплакса своей грибовид- ной формой похожи на пинакоциты губок. Но у них есть жгутик и коротенький воротничок. Клетки брюшного эпителия более вытянутые, цилинд- рические. Они также несут жгутик и воротничок (см. рис. 43, е, ж). Некоторые из этих клеток заполнены мемб- ранными пузырьками. Это — ЖЕЛЕЗИСТЫЕ KJIETKH~. Внутри тела трихоплакса находятся клетки неправиль- ной формы. Они соединены отростками друг с другом и с клетками эпителия. Так что трихоплакс напоминает парен- химулу губки, которая начала ползать по дну и приобрела брюхо и спину. При движении трихоплакса внутренние клетки могут ме- нять форму (для этого служат сократительные белки), а жгу- тики брюшного эпителия бьются, волочась по дну под брю- хом животного. ПИТАНИЕ ТРИХОПЛАКСА У трихоплакса описано два способа питания. Первый ос- нован на НАРУЖНОМ ПИЩЕВАРЕНИИ. Трихоплакс на- ползает на добычу (чаще всего это одноклеточные водоросли Так называются клетки, специализирующиеся на выделении (СЕКРЕ- ЦИИ) каких-либо веществ. 103
Ри@. 43. Детали клеточного строения трихоплакса на поперечном срезе по данвыы электронной микроскопии: а — спинные клетки; б — внут- ренние клетки; d — брюшные клетки; t — нищеварительные ваку- оли. д — железистая клетка; е — жгутики; ж воротнички или цианобактерии), перестает двигать жгутиками и плотно априсасываетсяе ко дну. Затем железистые клетки выделя- ют наружу пищеварительные ферменты (см. g 3), содержа- щиеся в мембранных пузырьках. Для этого мембраны пузырьков сливаются с наружной ыембраной: происходит процесс, обратный фагоцитозу. Ферменты растворяют пи- Ю щу — и трихоплакс всасывает органические вещества всеи поверхностью брюха. 104
Второй способ основан на способности трихоплакса при помощи жгутиков создавать ток воды, «забрасывающий» до- бычу ему на спину. Клетки спинного эпителия раздвигают- ся, и пища попадает внутрь тела. (Может, она просто прова- ливается, а может, внутренние клетки высовывают ложно- ножки к захватывают ими пищу.} В конце концов внутрен- ние клетки фагоцитируют добычу и переваривают ее. РЕГЕНЕРАЦИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ Трихоплакс, как и губки, способен к регенерации. Если пе- ререзать животное пополам, края разреза смыкаются; обра- зовавшиеся половинки нормально растут. Можно получить целое животное и из меньшего кусочка. И при регенерации, и при нормальном росте клетки три- хоплакса размножаются путем МИТОЗА. Делиться могут и жгутиковые клетки, и внутренние отростчатые. Могут ли клетки разных типов превращаться друг в друга, точ- но не известно. Вегетативно трихоплакс размножается тоже несколькими способами. Один мы уже упомянули — деление пополам. Животное «перетягивается» на две равные или неравные ча- сти, которые расползаются в противоположные стороны. Более сложный способ — образование бродяжек. Процесс этот очень необычен. Сначала участки брюшного эпителия трихоплакса втягиваются внутрь и отделяются, образуя внутри тела пузырьки из клеток с направленными внутрь жгутиками. Затем такой пузырек подходит к спинной сторо- не. Здесь образуется вспучивание, в которое попадает пузы- рек и некоторое количество внутренних клеток. Наконец, вспучквание отрывается, и маленькая бродяжка (дкаметром всего 15 — 40 мкм} уплывает. Проплавав некоторое время, бродяжка оседает на дно. Затем между внутренней полостью к наружной средой обра- зуется узкий канал. Такая бродяжка уже напоминает «сло- женного пополам» взрослого трихоплакса (ркс. 44, 2}. Ей остается только развернуться (см. рис. 44, 3) — и маленький трихоплакс готов. Как и губки, трихоплаксы могут восстанавливаться после разделения на отдельные клетки. 105
Рис. 44. Бродяжка трихоплакса и ее оседание: 1 — зрелая плавающая бро- дяжка; 2 — осевшая бродяжка; 3 — взрослый трихоплакс (а— клетки брюшного эпителия; б — клетки спинного эпителия; в— внутренние клетки; г — внутренняя полость бродяжки) РОДНЯ ТРИХОПЛАКСА Трихоплакс — очень своеобразный организм. С губками его сближает отсутствие рта и кишечника, нервных и мышеч- ных клеток. Животных, обладающих этими признаками, относят к подцарству Prometazoa («недомногоклеточные»). В это подцарство входят также ортонектиды (тип Orth0nectida) и дициемиды (тип Dicyemida) — микроско- пические паразитические животные, обитающие в мор- ских беспозвоночных. У всех остальных Metazoa есть нервные и мышечные клетки. (В том, как они устроены и работают, мы разберемся в следующих параграфах.) Обычно имеются та~еже рот и ки- шечник (но есть и исключения). Эти животные образуют подцарство Eumetazoa — настоящие многоклеточные животные. 106
ВАРЬ Железистые клетки. Ыитоз. Наружное пищеварение. Секреция. Эпытелий. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Объясните, что такое эпителий. 2. Как вы думаете, могут ли разные типы клеток три- хоплакса превращаться друг в друга? Какие опыты и на- блюдения надо провести для проверки вашей точки зрения? 3. Чем бродяжки трихоплакса отличаются от личинок губок? РЕЗЮМЕ У трихоплакса вет рта и кишечника, нервных и мышечных клеток. Животных с такими признаками (трихоплакс, губки и некоторые другие) объединяют в подцарство Prometazoa— низшие многоклеточные. Трихоплакс имеет вид плоской пластиночки без переднего и заднего концов. Он медленно передвигается по дну с помощью биения жгутиков. Тело трихоплакса покрыто одним слоем воротничково- жгутиковых клеток, которые различаются на спинной и брюшной (обращенной ко дну) сторонах. Внутри находится рыхлая ткань из амебообразных клеток. Трихоплакс может питаться с помощью НАРУЖНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ: он на- ползает на добычу, специальные ЖЕЛЕЗИСТЫЕ КЛЕТКИ брюшного ЭПИТЕЛИЯ выделяют (СЕКРЕТИРУЮТ) пищева- рительные ферменты, и растворенная пища всасывается брюшной поверхностью. При другом способе питания добыча ° проваливается» сквозь спинной слой клеток, а затем ее фа- гоцитируют и переваривают внутренние клетки. Размножается трихоплакс в основном вегетативно: или делением надвое, или отпочковыванием мелких бродяжек, плавающих с помощью жгутиков.
ТИП ЕИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ(CNIDARIA) ф 14. ЖИВОТНЫЕ-ЦВЕТЫ OI Каюсь! В моей жизни были непро- стительные ошибки, но теперь я с ними покончил. Со старыми связями и друж- бами: и месяц назад я был принят во Флору. Мне там очень обрадовались и сделали меня почетным фловером. Вот такие дела. А теперь не мешайте мне, я врастаю. еЗвирьжариллион» НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ Если вы когда-нибудь бывали на море, то, наверное, видели медуз. Странные животные! Трудно представить существа, более далекие от человека по облику. Необычно выглядят и обитатели морского дна — коралловые полипы и активяи, напоминающие яркие цветы (рис. 45). Почти два века назад эта несхожесть легла в основу етео- рии типов» — ее придумал великий французский анатом и палеонтолог Жорж Кювье. Всех животных Кк~вье разделил на 4 типа: позвоночные, членистые, моллюски и лучистые. E позвоночным были отнесены животные «позвоночни- ком — рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и мле- копитающие. Членистые — это кольчатые черви и членисто- ногие (раки, пауки, насекомые и др.). Моллюски Кювье соот- 108
° Ф~ Ркс. 45. Многообразие кип1ечнополостных: 1 — колониальный гидроидныи полип Tubularia; 2 — гидроидная медуза Cladonema; 3 — колони- альный коралловый полип Veretlllum (морское перо); 4 — сцифо- идная медуза Aurelia (а — каналы кишечной полости); 5 — акти- ния Gerardia ветствовали современному типу моллюсков — туда вошли устрицы, улитки, осьминоги. А к лучистым были отнесены кишечнополостные, иглокожие, плоские черви, круглые черви (сейчас их выделяют в разные типы, о которых мы еще расскажем) и даже протисты.
Кювье утверждал, что между типами нет никаких перехо- дов, они резко отграничены друг от друга. И правда, зоологу начала XIX в. было бы затруднительно указать хоть какие- нибудь общие черты, скажем, медузы и птицы. Но Кювье был прав лишь отчасти. Сейчас известно довольно много общих черт строения птицы и медузы, которые позволяют отнести их к подцарст- ву Eumetazoa (см. g 13). Перечислим эти признаки. 1. При развитии из оплодотворенной яйцеклетки образу- ется однослойный зародыш — БЛАСТУЛА. Затем он становится двуслойным; из наружного слоя клеток формируются покровы тела и нервная система, а из внутреннего — кишечник. 2. Имеются нервные клетки, способные передавать элект- рические сигналы, и мышечные клетки, которые могут сокращаться и обеспечивают движения животного. 3. Обычно есть ротовое отверстие; через него пища попа- дает внутрь тела, где происходит пищеварение (у неко- торых животных рот и кишечник в ходе эволюции ис- чезли). Правота же Кювье — в том, что отличия между кишечно- полостными (к которым относятся медузы) и позвоночными очень большие. Например, у кишечнополоствых отсутствуют кровеносная система, специальные органы дыхания и выде- ления. СИММЕТРИЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХИ ДРУГИХ МЕТА20А Сильно отличается медуза от птицы и по форме тела. Преж- де всего, у них разный тип симметрии. Если вы еще не знае- те, что такое симметрия, то сейчас нужно в этом разобрать- ся. Внимательно изучите рис. 46 и подпись к нему. У звезды есть несколько ПЛОСКОСТЕЙ СИММЕТРИИ. Каждая из них делит фигуру на одинаковые (симметричные) половины. Если фигуру сложить вдоль плоскости симмет- рии, эти половины совпадут. Все плоскости симметрии пере- секаются по одной прямой, которая называется OCb СИМ- МЕТРИИ. Эта ось проходит через центр звезды перпендику- лярно плоскости, в которой лежит звезда. Если вращать фи- 110
гуру вокруг оси симметрии, то за полный поворот она не- сколько раз совпадет сама с собой. Фигуры и тела, которые имеют несколько плоскостей симметрии и ось симметрии, обладают РАДИАЛЬНОЙ, или ОСЕВОЙ СИММЕТРИЕЙ. Совсем другая симметрия, например, у самолета. Единст- венная плоскость симметрии делит его на две одинаковые половины — правую и левую. Осей симметрии в этом случае нет. Фигуры и тела с одной плоскостью симметрии называ- ются ДВУСТОРОННЕСИММЕТРИЧНЫМИ; иначе говорят, что их тип симметрии — двусторонний. Рис. 46. Тины симметрии: 1 -- изображение звезды обладает радиальной (осевой) симметрией (а — линии, через которые проходят плоско- сти симметрии; б центр фигуры, через который проходит ось симметрии); 2 — изображение самолета обладает двусторонней симметрией (а — единственная плоскость симметрии); 3 — медуза Сруба — пример радиальносимметричного животного; 4 — плоский червь Dugeai'a — пример двустороннесимметричного животного 111
Радиальная симметрия в животном мире есть только у двух типов Eumetazoa: кишечнополостных и гребневиков (см. «Зоопарк» к g 34). Все остальные животные относятся к двус.гороннесимметричным. Животные с радиальной симметрией тела — малоподвиж- ные или сидячие (вовсе не передвигающиеся}. Все быстро двигающиеся животные двустороннесимметричны. Конеч- но, медузы плавают, но обычно очень медленно. Двусто- роннесимметричные животные, которые стали сидячими или малоподвижными (рис. 47), часто приобретают ради- альную симметрию тела. Но двусторонняя симметрия со- храняется либо в расположении внутренних органов (см. рис. 47, 3), либо в строении их подвижных личинок. Радиальная симметрия возникает у сидячих животных, лишь если со всех «боков» условия одинаковы. Такая форма тела позволяет улавливать пищу, откуда бы она ни прибли- жалась; реагировать на опасность, с какой бы стороны она ни грозила. Рмс. 47. Радиальная симметрия во внешнем строении у rèäÿ÷èõ двусторон- несимметричных животных: 1 — морская лилия Bothryoerinus; 2 — часть колонии камптозоев (сидячие родствснники кольчатых червей) Pe�cellina; 3 — отдельная особь мшанки из отряда Ctenostomata (схема) 112
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ- ДВУСЛОЙНЫЕ ЖИВОТНЫЕ У кишечнополостных тело ток (рис. 48). О состоит всего из в ни образуют мешок, пох з двух слоев кле- хожий на перчатку с ладкои. Наружный слой . Н ру " слои клеток называется ЭКТОДЕР- МА, внутренний — ЭНТОДЕРМА ( Й е tos и entos в пеево е с греческого — наружный и вн р д с Межд этими й и внутренний, derma — кожа). ежду этими слоями содержится МЕЗОГЛЕЯ — ст ени- стый слой из межклеточно — студени- тоненькая ного вещества. У пол но . липов она совсем , а у медуз очень толстая. Единственная полость в теле теле кишечнополостных — по- ней п лость метка (КИШЕЧНАЯ ПОЛОСТЬ, или КИШЕЧНИК . " происходит переваривание пи 06 К). В кишечнополостных слепо замкн т. т пищи. бычно кишечник У о замкнут. Это означает, что наружу из него ведет всего одно отверстие — рот. У к п пов кишечная — рот. крупных поли- каме ы. А ая полость бывает аз сл б р д ена перегородками ка меры. у медуз кишечник ветвится зывают все тело (см. рис. 45, 4). я, и его выросты п он- р рони- По плану строения ме дузы и полипы очень похожи: ально-симметричны двус жи: ради- вуслоины, имеют слепо замкн утую ки- Рис. 48. Схема ст рОения кишечнополостных: 1— рот; б- — полип; 2 — медуза (а— — щупальца; в — эктодерма; г — энто е м е — кишечная полость) м; г — энтодерма; д — мезоглея; 113
шечную полость. Но внешне медузы сильно отличаются от полипов — прежде всего тем, что у них есть зонтик, или ко- локол (см. рис. 45). Колокол может сокращаться; при этом из-под него (не изо рта!) с силой выталкивается вода, и животное движется в противоположную сторону. Такой способ движения назы- вается реактивным. У медуз, в отличие от полипов, есть органы чувств: просто устроенные глаза и органы равно- весия — статоцисты. Кишечнополостные — обширный тип, он включает около 10 000 современных видов. Почти все кишечнополостные- морские животные, лишь несколько десятков видов встреча- ются в пресных водах. Длина самых мелких кишечнополост- ных — около 1 мм, наиболее крупных — более 1 м. Ы словлгь Двусторонняя симметрия. Кишечная полость. Мезоглея. Ось симметрии. Плоскость симметрии. Радиальная (осевая) симметрия. Эктодерма. Энтодерма. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Приведите примеры предметов домашнего обихода, которые обладают осевой и двусторонней симметрией. 2. Как можно изменить форму звезды (см. рис. 46, 1), чтобы ее симметрия стала двусторонней? 3. Приведите примеры животных или протистов, у кото- рых: двусторонняя симметрия; радиальная симметрия; ни двусторонней, ни радиальной си ммстри и. Какие части у растений обладают двусторонней и радиальной симметрией? 4. Можно ли медуз отнести к планктонным организмаы? 5. Можно ли назвать эктодерму и эвтодерму кишечнопо- лостных эпителием? 114
РЕЗЮМЕ Почти все кишечнополостные обитают в морях. Они ведут малоподвижный образ жизни на дне (полипы) или в толще воды (медузы). Кишечнополостным свойственна РАДИАЛЬ- НАЯ СИММЕТРИЯ тела. Кишечнополостные — двуслойные животные; их тело состоит из наружного (ЭКТОДЕРМА) и внутреннего (ЭНТОДЕРМА) слоев клеток с прослойкой меж- клеточного вещества между ними. Единственная их полость тела — КИШЕЧНАЯ ПОЛОСТЬ, из которой наружу ведет единственное отверстие — рот. ф 15. ПРОФЕССИИ КЛЕТОЕЕИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ (ГИДРА) Жила Гидра в болоте около города Лерна и, выползая из своего логовища, уничтожала целые стада и опустошала окрестности. «Легенды и мифы Древней Греции» гидрА — прЕсноводный полип ДВИЖЕНИЕ И ПИТАНИЕ ГИДРЫ Одна из особенностей гидры — способность сильно вытяги- ваться в длину и сильно сокращаться, превращаясь в почти круглый комочек. Сокращается гидра при внешнем раздра- жении — например, при резком прикосновении или сотрясе- нии сосуда. 115 81 Во многих пресных прудах и озерах на водных растениях можно найти небольшого (длиной 5 — 10 мм) полипа — гидру (рис. 49, 50). Тело гидры состоит из более толстой верхней части (туло- вища) и более тонкой нижней части (стебелька). Ко дну гид- ра прикрепляется с помощью подошвы — плоского и слегка расширенного основания стебелька. На верхушке туловища расположен рот, окруженный щупальцами. Их у гидры обычно от 6 до 12 (к роду Hydra относится довольно много видов, различающихся по деталям строения).
ж — сперматозоиды; s — эк- тодерма; и эн тоде рма; к — мезоглея Голодная гидра обычно прикрепляется к нижней стороне листьев водного растения и сильно вытягивает щупальца. Если к щупальцам прикасается проплывающий мимо мел- кий рачок — он тут же к ким «прилипает». Несколько се- кунд рачок бьется, пытаясь освободиться; потом внезапно за- мирает. Гидра подтягивает его ко рту, сгибая щупальца. За- тем она как бы «натягивается» на добычу — и вот уже рачок 116 Рас. 49. Внешний вид гидры, рисунок Абраама Трам- бле: а — подошва, при- крепленная к стеблю вод- ного растения; б — стебе- лек; 6 — туловище; г- щупальца Рис. 50. Схема продольного среза тела гидры: а —; б — ки- шечная полость; в — ротовое отверстие; г — щупальце; д — почка; е — яйцеклетка;
Рис. б1. «Шагающая» гидра внутри кишечной полости. Гидры успешно ловят и глотают червей, даже более длинных, чем они сами. Добычу гидра переваривает около суток, а крупную— дольше. Плотные части, которые переварить ае удалось, мо- гут быть выброшены обратно через рот. Обычно гидры подолгу сидят на одном месте. Но иногда они передвигаются по растениям или по стенкам сосуда. Прикрепляясь ко дну то подошвой, то щупальцами, гидра как бы шагает или кувыркается (рис. 51). Похожее е шагающее» движение встречается у разных животных — например у пиявок, гусениц бабочек-пяде- НИЦ. Отметим два важных отличия кишечнополостных от гу- бок. Во-первых, кишечнополостные способны к сложным движениям. Во-вторых, большинство кишечнополостных- хищники, они могут ловить (с помощью щупалец) и затем заглатывать крупную добычу. ЭПИТЕЛИАЛЬНО-МУСКУЛЬНЫЕ КЛЕТКИ Тело гидры — двуслойный мешок. Полость мешка заходит ы в щупальца (см. рис. 50). В обоих слоях — эктодерме и энтодерме — преобладают ЭПИТЕЛИАЛЬНО-МУСКУЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (рис. 52, 3, 4). Наружу или в полость кишечника обращены их цилиндриче- ские ~эпителиальные» части — там находятся ядро, цито- 117
Рис. 52. Клеточное строение гидры: 1 — участок продольного среза (а— мезоглея; б — эктодермальная эпителиально-мускульная клетка; е — промежуточная клетка; г — стрекательная клетка, д нервная клетка; е — энтодерыальнаа эпителиально-мускульная клетка; ж — железистая клетка); Я — схема расиоложения нерв- ных клеток в теле гидры; 3 — строение эктодермальной эпители- альво-мускульной клетки; 4 — строение энтодерыальной эпите- лиально-мускульной клетки (а — жгутик; б -- захватываемая пи- щевая частица; е —; г ядро; д — ыус- кульное волоконце); 5 — стрекательная клетка, слева — до выстре- ливания, сирава — после выстреливания стрекательной нити (а— ядро; б — стрекательная капсула; в — чувствительный волосок; г — стрекательная нить с шипиками; д — шипы)
плазма и все органоиды. А к мезоглее примыкают мускуль- ные отростки — выросты, которые могут менять длину в де- сятки раз. И отростки, и тела клеток в каждом слое прочно скрепле- ны, образуя единый пласт. В эктодерме отростки вытянуты вдоль тела гидры, а у клеток энтодермы они охватывают те- ло, как полукольца (см. рис. 52). Когда одновременно сокра- щаются все отростки клеток эктодермы, гидра укорачивает- ся и съеживается в комочек. А если сократятся все отростки внутреннего слоями Тогда тело и щупальца гидры вытянутся в ниточку. Если же будут сокращаться только некоторые отро- стки, то могут изгибаться, укорачиваться и удлиняться от- дельные части тела. При движениях гидры ее рот обычно плотно сомкнут (за- крыт или прижат к телу заглатываемой добычи). Жидкость, находящаяся в кишечной полости под небольшим давлени- ем, придает телу упругость: сравните сдувшийся воздушный шарик (или резиновую грелку) и тот же шарик с небольшим количеством воды, налитой внутрь. При сокращении кольце- вых мышц жидкость енакачивается» в щупальца и способст- вует их растяжению. Эпителиально-мускульные клетки могут делиться. Быст- рее всего новые клетки образуются у середины тела; более старые клетки постепенно отодвигаются к подошве и концам щупалец и там отмирают. Важная особенность эпителыально-мускульных клеток энтодермы — наличие 2 — 4 жгутиков, выступающих в ки- шечную полость.,")ти клетки могут образовывать и ложно- ножки. ПИЩЕВАРЕНИЕ Кроме эпителыально-мускульных, в энтодерме есть еще ЖЕ- ЛЕЗИСТЫЕ КЛЕТКИ. Они лишены жгутиков. Пищевари- тельные ферменты эти клетки выделяют в кишечную по- лость. Так что пищеварение начинается ке как у губок— внутри клеток, ы не как у трихоплакса — во внешней среде, а внутри полости кишечника (это называется ПОЛОСТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ). Под действием ферментов клетки добычи разрушаются. Их «обломки» поглощают путем фагоцитоза клетки энтодер- 119
мы; дальше пища переваривается внутри них — так же, как у инфузорий или губок. Как питаются клетки внутреннего слоя, теперь понятно. А вот как получают питательные вещества клетки наружно- го слоями Оказывается, они соединены с энтодермой отростка- ми-мостиками, которые проходят сквозь мезоглею. На кон- цах этих отростков есть мельчайшие поры, через которые ыз клетки в клетку могут поступать молекулы питательных ве- ществ. Другие типы клеток получают питательные вещества через такие же поры. Кислород у гидры поступает из воды во все клетки тела, а продукты обмена выводятся во внешнюю среду и в кишеч- ную полость. Специальных органов дыхания и выделения у кишечнополостных нет. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ В промежутках между телами эпителиально-мускульных клеток ~обитают» клетки других типов. Здесь распластаны клетки с длинными тонкими отростками-«щупальцами» (см. рис. 52, 2). На их концах есть небольшие бляшечки-«присо- ски», которыми они соединяются друг с другом и с другими клетками гидры. Это — НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ. В эктодерме они образуют сеть, оплетающую все тело гидры. Вокруг рта и возле подошвы нервных клеток больше и сеть гуще. Есть нервные клетки и в энтодерме; правда, здесь их меньше, и они не образуют сплошной сети. Нервную систему в виде сети, оплетающей все тело, назы- вают ДИФФУЗНОЙ. Такая нервная система — только у ки- шечнополостных. У остальных животных нервпые клетки сконцентрированы в отдельных участках тела, а оттуда к ор- ганам идут их длинные отростки — нерви ьн волокна~. Некоторые нервные клетки с торчащим ш~ружу жгути- ком втиснуты между эпителиально-мускульными. Это ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ. Их жгутик ш бьется, но за- то воспринимает разные раздражения — прикосновения, движение воды и т. п. Эти воздействия чувствительная клет- ка преобразует в электрический сигнал НЕРВНЫЙ » Только у некоторых плоских червей (см. а 19) нервная система тоже диффузная. 120
ИМПУЛЬС. Как ток по проводам, сигнал распространяется по отросткам, передается через бляшечки другим нервным и эпителиально-мускульным клеткам. Сигналы нервных кле- ток заставляют сокращаться мускульные отростки. Как нервная клетка сообщает другим клеткам, что они должны делаться Обычно для этого служат специальные вещества-посредники, называемые МЕДИАТОРАМИ. Ког- да импульс доходит до бляшечки, из нее выделяется ме- диатор. Он действует на РЕЦЕПТОРНЫЕ БЕЛКИ в мемб- ране следующей клетки, и та отвечает на сигнал. В нерв- ной клетке может возникнуть новый импульс, мышечная клетка может сократиться и т. д. Если дотронуться до тела гидры, сигнал по нервной сети распространится во все стороны, и близлежащие участки тела сократятся. Чем сильнее прикосновение — тем дальше расходится сигнал, тем больший участок тела сократится. Стандартная (то есть всегда одинаковая при одинаковом раз- дражении) ответная реакция организма на раздражитель, которая осуществляется при участии нервных клеток, на- зывается РЕФЛЕКС. СМЕРТЕЛЬНОЕ ОРУЖИЕ Весьма необычны СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ. У гидры они есть только в эктодерме (но у многих других кишечнополост- ных присутствуют и в энтодерме). Именно с помощью этих клеток кишечнополостные ловят и убивают добычу. Бульшую их часть занимпет стрекательная капсула (см. рис. 52, 5). У капсулы есть плотная стенка, жидкое внутреннее содержи- мое, крышечка, а под крышечкой — спирально свернутая стрекательная нить. Стрекательная нить — это очень тонкая полая трубка, а содержимое капсулы — яд, способный пара- лизовать жертв гидры. Яд стрекательных «леток многих морских кишечнополо- стных может вызывать у человека резкую боль, покраснение кожи, тяжелые отранлжия и даже смерть. Очень опасен, на- пример, яд медузы крестовичка, которая обитает в дальнево- сточных морях. На поверхности «трекательной клетки, обращенной нару- жу, есть воротничок из пальцевидных выростов, а в его цен- 121
Так действуют самые крупные стрекательные клетки гид-ры. Нити более мелких клеток не втыкаются в тело жер-твы, а закручиваются вокруг щетинок добычи или прили-пают к ее покровам. Стрекательные клетки рассеяны по всему телу, во больше всего их на щупальцах. Здесь они группами сидят внутри крупных эпителиально-мускульных клеток, образуя так на- зываемые батареи (рис. 53). Каждая стрекательная клетка срабатывает автоматиче- ски, не дожидаясь сигнала от нервных клеток, — - стоит толь- ко добыче прикоснуться к волоску. «Выстреливаетi клегка только один раз и после этого гибнет. Кишечнополостные — единственный тин животнл~х, у ко-торых есть стрекательные клетки. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК «Взрослые э нервные и стрекательные клетки ые могут делиться. Они образуются из мелких округлых ПРОМЕЖУ- ТОЧНЫХ КЛЕТОК, сидящих у основания эпителиально- 122 Рнс. 53. Батареи стрекательных клеток: 1 — расположение батарей (а) на щупальце гидры; 2 — схема строения батареи (б, в — стрека- тельные клетки; г — ядро эпите- лиально-мускульной клетки; д — мезоглея) тре — неподвижный ЖГУТИК. ЭТОТ ЖГУТИК— чувствительный аппа- рат клетки. Когда добы- ча касается жгутика, он передает сигнал капсу- ле, и крышечка откры- вается. После этого стрекательная нить за гысячные доли секунды выворачивается наиз- нанку. Ее конец втыка- ется в гело жертвы, и яд через канал нити прони- кает в ткани добычи. На поверхности нити есть мелкие шипики, а у ос- нования — более круп- ные. Они заякориваюг нить, как гарпун.
мускульных. Сами промежуточные клетки не выполняют никаких функций и служат только для пополнения числа нервных и стрекательных клеток. Промежуточная клетка, поделившись, может дать новые промежуточные клетки, а может — нервные или стрекательные. Превращение клетки из девичего не делающей» в выпол- няющую какую-то работу называется ДИФФЕРЕНЦИА- ЦИЯ (от латинского ЮЦегеийз — различающийся; приобре- тение отличий). Промежуточные клетки — недифференци- рованные; нервные или стрекательные клетки — дифферен- цированные. СЛОВАРЬ Дифференциация. Диффузная нервная система. Железистые клетки. Медиаторы. Нервные клетки. Нервный импульс. Полостное пищеварение. Промежуточные клетки. Рефлекс. Рецеи~порные белки. Стрекательные клетки. Чувствительные клетки. Эпителиально-мускульные клетки. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как вы думаете, зачем нужны жгутики клеток энто- дермы7 2. Есть ли в энтодерме промежуточные клетки7 Ответ обоснуйте. 3. Как вы думаете, где в эктодерме могут располагаться железистые клетки и какую роль они играют? 4. Дотронувшись до горячего чайника, вы отдернули руку. Является ли это рефлексом7 5. Какие преимущ~ ства дает животному наличие кишеч- ной полости и полостного пищеварениями 6. Предложите свою гипотезу, объясняющую, благодаря чему выворачивается стрскательная нить. 7. Как вы думаете, есть ли у клеток гидры сократитель- ные вакуоли'? 123
РЕЗЮМЕ Клетки, составляющие сплошные слои эктодермы и энтодер- мы у гидры, называются ЭПИТЕЛИАЛЬНО-МУСКУЛЬНЫ- МИ. Они имеют мускульные отростки, примыкающие к слою мезоглеи, и тела, удаленные от нее. Отростки клеток эктодермы направлены вдоль тела гид- ры, а отростки клеток энтодермы охватывают тело и щупаль- ца по кольцу. Сокращение отростков в эктодерме укорачива- ет все тело; при сокращении отростков в эвтодерме тело и щупальца вытягиваются в ниточки. Сокращение части отро- стков эпителиально-мускульных клеток позволяет гидре изгибаться в разных направлениях. С помощью щупалец гидра ловит, подносит ко рту и за- глатывает крупную добычу — рачков, червей. Для удержа- ния добычи служат CTPEEATEJIbHbIE КЛЕТКИ. Они при прикосновении выбрасывают полую нить, протыкающую те- ло добычи. Через эту нить вводится яд. После выстрелива- ния стрекательвая клетка гибнет. Энтодерма содержит железистые клетки, выделяющие в кишечную полость пищеварительные ферменты. С помощью этих ферментов клетки добычи разрушаются, а их содержи- мое фагоцитируют эпителиально-мускульные клетки. В эктодерме и эвтодерме есть НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ. Под действием внешних раздражителей в них возникают элект- рические сигналы, которые передаются другим клеткам. Эти сигналы заставляют сокращаться мускульные отростки. У кишечнополостных нервные клетки образуют сеть, оплетаю- щую все тело. Эпителиально-мускульные клетки делятся, а нервные и стрекательные клетки делиться не могут. Они образуются в результате деления ПРОМЕЖУТОЧНЫХ КЛЕТОК— неспециализированных (НЕДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ) клеток, сидящих у основания эпителиально-мускульных.
ф 16. РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕИ РЕГЕНЕРАЦИЯ ГИДРЫ Мальчик. А все-таки я не понимаю...Горожанин. Ну чего тут не понимать?Зубы у тебя падали?Мальчик. Падали.Горожанин. Ну вот. А ты живешь себе.Мальчик. Но голова у меня никогдане падала.Горожанин. Мало ли что! 1-й 1-й 1-й Е. Шварц РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ У гидры есть и половое, и вегетативное размножение. Веге- тативным способом гидра размножается в течение лета. Не- далеко от середины тела ее клетки начинают усиленно де- литься, образуя выпуклости. Это — зачатки дочерних поли- пов (рис. 54). Их называют почками (как вы помните, почко- вание встречается и у гу- бок). Если гидра хорошо питается, выпуклости быст- ро растут, у их верхушек i/ появляются бугорки — бу- дущие щупальца. Посте- пенно щупальца почек уд- линяются и начинают само- стоятельно ловить добычу. Кишечная полость у почек и материнского полипа об- щая.' они образуют времен- ную колонию. Иногд» до- черние полипы, еще не от- а делившись от материнско- го, сами образуют почки. Проходит 1 — 2 дня — и почка отделяется. Обычно для этого материнский и дочерний полипы прикреп- ляются щупальцами к ка- ким-нибудь подводным Рис. 54. Материнский полип гидры с почками (а) — зачатками дочерних полипов 125
предметам и сокращают тела. При отделении дочернего полипа клетки его стебелька смыкаются, и кишечник стано- вится замкнутым. Осенью, перед наступлением холодов, гидры переходят к половому размножению. Большинство видов гидр раздельнополы. У мужских осо- бей образуются вздутия со сперматозоидами (см. g 12), снаб- женными жгутиками; через разрыв между эпителиально- мускульными клетками сперматозоиды выходят в воду и плывут к женским особям. У женских особей образуется не- сколько крупных яйцеклеток. Сначала они выпускают лож- ноножки и поглощают соседние клетки. Накопив питатель- ные вещества, яйцеклетки раздвигают эпителиально-мус- кульные клетки, округляются и ждут оплодотворения (см. рис. 51, е). У гидры, как и у других кишечнополостных, половые клетки образуются из промежуточных. После оплодотворения начинается дробление яйцеклетки, которая все еще прикреплена к материнскому полипу. Спер- ва, как и у губок, образуется шарик из одного слоя клеток (рис. 55, 1 — 3). Затем в результате делений и переползания клеток его полость заполняется (см. рис. 55, 4, 5); возникает стадия, похожая на паренхимулу (см. g 12) — ГАСТРУЛА. Но эта стадия не имеет жгутиков и не плавает в толще воды. Вместо этого ее наружные клетки выделяют плотную оболоч- ку. Окруженный оболочкой зародыш отрывается от тела ма- тери и опускается на дно. Взрослые гидры зимой погибают, а у зародышей прекращается деление клеток — наступает пе- риод покоя. Весной, когда вода прогревается, развитие продолжается (см. рис. 55, 6). Внутренние клетки выстраиваются в эпите- лиальный слой; образуется мезоглея. Затем клетки эктодер- мы и энтодермы дифференцируются — появляются эпители- ально-мускульные, стрекательные, нервные и другие клет- ки. Образуются зачатки щупалец. И только после этого молодая гидра выходит из оболочки. Она уже почти во всем похожа на взрослый организм. Таким образом, у гидр ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ (см. ф 12). 126
Рис. 55. Развитие гидры: I — - начало первого деления зиготы: 2 — стадия двух бластомеров; 3 - - бластула; 4 — погружение клеток в полость бластулы; 5 — гаструла; б — выход молодой гидры из-под оболоч- ки яйца 127
РЕГЕНЕРАЦИЯ Хорошо развита у гидры способность к РЕГЕНЕРАЦИИ. Ес- ли ее перерезать поперек, из половинок получатся два новых животных. У той части, которой достались рот и щупальца, образуются новый стебелек и подошва; нижняя часть отра- стит щупальца и приобретет рот. А если вырезать цилиндрический кусочек из середины гидры? Оказывается, и в этом случае регенерация проходит успешно. Хотя внешне оба конца цилиндрика совершенно одинаковы, щупальца всегда образуются с той стороны, ко- торая была ближе к щупальцам исходного животного (рис. 56). Кусочек как бы помнит, где какой конец тела у не- го был. Гидра может регенерировать из очень маленьких кусоч- ков. Может она восстанавливаться и после разделения на клетки (помните опыт с протиранием губок через ткань2). Из разделенных клеток сперва образуется комочек, похожий на паренхимулу: клетки эктодермы собираются на поверхно- сти, а клетки энтодермы оказываются внутри. Затем образу- ется кишечная полость, вытягиваются щупальца и образует- ся рот. Регенерация развита и у большинства других полипов (правда, из отдельных клеток восстанавливаться они не мо- гут). А вот медузы регенерируют плохо — разорванная попо- лам медуза обычно гибнет. 3 Время Рас. 56. Регенерация у гидры (схема) 128
СЛОВАРЬ Гаструла. Прямое развитие. Регенерация. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Откуда в почке берутся новые нервные и стрекатель-ные клетки? 2. Чем зародыши гидры отличаются от геммул губок? 3. Как сперматозоиды могут отыскивать яйцеклетки? РЕЗЮМЕ 129 9- Ьи1 iiiпм) ° I 1) Гидра способна к вегетативному и половому размножению. При вегетативном размножении в средней части тела образу- ются почки — боковые выросты, похожие на материнский полип и имеющие общую с ним кишечную полость. Затем молодые полипы отделяются и начинают самосгоятельно пи- гаться. При половом размножении в эктодерме из промежуточ- ных клеток образуются яйцеклетки или сперматозоиды. По- движные сперматозоиды плывут в воде в сливаюгся с яйце- клетками, которые остаются на материнском полипе. Здесь же начинается дробление. Образуется зародыш, похожий на паренхимулу. Половое размножение происходит осенью; по- сле него полипы гибнут, а зародыши одеваются оболочкой и зимуют на дне водоема. Весной развитие продолжается — и из-под оболочки выходит молоденькая гидра, похожая на взрослое животное. Гидра способна восстанавливать утраченные щупальца и другие части тела. Целый организм может восстановиться из небольшого кусочка. Способность к РЕГЕНЕРАЦИИ хорошо развита у полипов и слабо — у медуз.
из истории нА уки ПОЛИПЫ АБРААМА ТРАМБЛЕДополнительный материал Розина. Вечно вы браните иаш бедный век. Бартоло. Прошу простить мою дерзость, но что он дал такого, за что мы могли бы его восх валяться Всякого рода глупости: вольномыслие, всемирное тяготение, электричество, веротерпимость, оспо- прививание, хину, энциклопедию и мещанские драмы... D. О. Бомарше После знакомства с губками и трихоплаксом вряд ли вас удивило описание вегетативного размножения и регенерации гидры. А вот в ХЧШ в. это стало одним из самых знаменитых открытий. Не- сколько лет о размножении еполипов с руками» (так тогда назы- вали гидр) говорили не только в университетах и академиях, но и в светских салонах и даже при дворах просвещенных монархов. ~Виновником~ этой шумихи был самоучка — Абраам Трамбле (1710 — 1784). Он родился в Швейцарии, а в 1733 г. уехал в Голлан- дию, где работал домашним учителем. В 1739 г. ему посчастливи- лось устроиться воспитателем детей богатого и образованного гра- фа. 1раф хотел дать детям разностороннее образование и поощрял интерес их учителя к естествознанию. Трамбле особенно интересовался размножением и развитием жи- вотных. Сущность размножения и законы развития организма— один из главных теоретических вопросов, который волновал в это время биологов. В разгаре были дискуссии о самозарождении. Но и о размножении тех живоч ных, в самозарождение которых уже никто не верил после опытов Реди, тоже шли постоянные споры. В ХЧП в. англичанин Вильям Гарвей выдвинул ло;~унг: еВсе из яйца!~ Развитие любого животного, по Гарвею, начинка~.тся с яйца. Считалось, что это — существенное отличие животных от рас- тений: ведь растения могут размножаться черенками, усами и т.п. Если о каком-то существе (например, о коралловом полипе) было известно, что оно размножается почками и образу~т колонии, его относили к растениям. Правда, не удавалось найти яйцеклетки у млекопитающих. Яо считалось, что это — дело техники, и в их су- ществовании мало кто сомневался (открыл их н середине Х1Х в. русский ученый Карл Бэр). 130
Правда, в трудах учевых мелькали ссылки ва рассказы о том, что некоторые животные (например, морские звезды) могут евоз- рождатьсяе из отрезанных кусков тела, восстававливая недостаю- щие части. А это похоже на размвожение черенками у растений. Но до экспериментальной проверки ни у кого не доходили руки. Первым попытался это сделать авторитетный ученый — физик, метеоролог и биолог Рене Антуан Реомюр. Он слышал рассказы рыбаков о том, что у рака отрастают оторваввые ноги, и решил проверить это на опыте. Оказалось, что рыбаки ве выдумывают— нога деиствительно отрастала. Этот процесс Реомюр вазвал РЕГЕ- НЕРА?~ИЯ (от латинского гелепегайо — восстановление, возрож- дение). Но вскоре Реомюр увлекся иными исследованиями и не продолжил эти опыты ва других животных. А отрастание воги- это все-таки не размножение. Другое убеждение, которое тогда господствовало: еНет размно- жения без спариванияэ. Лишь за пару лет до вачала опытов Трам- бле был описав ПАРТЕНОГЕНЕЗ — появление потомства у самок без участия самцов. Открыл его француз Шарль Боннэ у тлей. Бон- нэ помещал новорожденных самок тлей в отдельные сосуды пооди- вочке, и они размножались без спаривания. Но, пожалуй, самые яростные споры велись о том, как именво развивается организм животного из яйца. Ученые разделились при обсуждении этого вопроса ва два лагеря. Одни утверждали, что в яйце уже есть готовый зародыш — в дальнейшем происходит лишь его рост. В яйце гусеницы есть все ее органы, а в теле гусеницы — все органы бабочки. Сначала их не удается рассмотреть, так как ови слишком малы и прозрачны; но позднее, перед окукливанием, они уже ясно различимы. К таким выводам пришел, исследуя развитие васекомых, голландец Ян Сваммердам — современник Левенгука. Эти взгляды были вазва- ны ПРЕФОРМИЗМОМ. Другие ученые утверждали, что яйцо поначалу бесструктурно. Все части зародыша развиваются заново, формируясь из бесфор- мевного вещества яйца. (:тороввики этой точки зреввя вазывалв свое учение ЭПИГЕНЕЗ()М. Ни преформисты, ни эпигенетики не могли привести серьезных доказательств своей точки зрения. Но проблема, которую ови ста- вили, очень серьезная: как получается вз ввешве простого, почти евеживогоэ яйца живой цыпленок или головастик7 Эта пробле- ма — до сих пор одна из главных в биологии. И вот на фоне этих споров начались исследования Трамбле, про- славившие его имя. Он решил посвятить себя изучению водных ~насекомых~ — так тогда называли не только настоящих васеко- ч °
мых, но и почти всех водных беспозвоночных. В один из летних дней 1740 г. Трамбле заметил на водных растениях, помещенных в стеклянный сосуд, странные существа. Они медленно колыха- лись и сами напоминали растения. Сходство усиливалось из-за их зеленой окраски: Трамбле попались гидры, живущие в симбиозе с водорослями — зоохлореллами (см. g 6}. Гидры были еще очень ма- ло известны и не носили своего теперешнего названия. Трамбле наблюдал, как гидры изгибают щупальца; если кач- нуть сосуд, они резко сокращаются. Но эти наблюдения не доказы- вали, что гидра — животное. Подвижность и раздражимость рас- тений уже были известны. Однако через несколько дней Трамбле обнаружил переползание гидр с места на место, что уже сильно от- личалось от поведения растений. Все же сомнения в природе полипов у Трамбле остались, и он попытался разрешить этот вопрос. Трамбле решил разрезать по- липа пополам. Если половинки будут дальше расти — ясно, что это растение; если они погибнут — значит, животное. Так рассуждал Трамбле. И обе половинки восстановили недостающие части! Этот неза- мысловатый опыт обессмертил его имя. Сам Трамбле писал: еИменно счастливому случаю обязан я этим открытием, которое сделал без всякого размышления о нем, и даже никогда в жизни у меня не было ни одной мысли, имеющей отношение к немуро. Но дело было, конечно, не в случае — эти строчки написаны из скромности, которой отличался Трамбле. Дело было в том, что экс- перимент постепенно становился одным из главных орудий уче- ного. Девиз е Все подвергай сомнению! ° дополнялся другим — е Все проверяй на опыте!э Одним из первых последователей этого девиза был Реомюр. Он писал: еАстрономы невысоко ценят сообщаемые им наблюдения, если им при этом подробно не говорят о всех тех предосторожно- стях, которые были при этом соблюдены, как было учтено время, как были проверены инструменты. Также если желают маня убе- дить в том, что в улье имеется всего 3 или 4 матки, 1» жо удастся только в том случае, если... погубить всех пчел уль», рассмотреть одну за другой всех мертвых пчел и обнаружить «1н.ди них только 3 или 4 особи размеров, свойственных лишь маткам~. В физических лабораториях опыты получили широкое распро- странение. За несколько лет до работ Трамбле они привели к важ- ным открытиям в области изучения электричеств~. Биологи того времени следовали за физиками. Возникло прелстинление, что жи- вые организмы — своеобразные машины; в их устройстве и работе можно разобраться, применяя те же методы, что в физике и хи- 132
мии. Так что далеко не случайно Трамбле пришло в голову поста- вить опыт для проверки своих предположений: он считал себя уче- ником и последователем Реомюра. Хотя растения, видимо, не очень занимали Трамбле, все же он не оставил наблюдений за гидрами. Вскоре Трамбле заново открыл размножение с помощью почкования (половое размножение ему так и не довелось наблюдать). Казалось бы, это должно было окон- чательно убедить в»растительной природе» гидр — сам Трамбле сравнивал почкование с размножением растений при помощи побе- гов. Но и на этот раз наблюдения не прервались. И вскоре любо- пытство Трамбле было вознаграждено — он нашел вид гидр, ли- шенных зоохлорелл-симбионтов, и наблюдал их питание и пище- варение. Появилась уверенность в том, что гидры — животные. Трамбле с самого начала работы вступил в переписку с Реомю- ром и послал ему гидр. Вскоре Реомюр повторил опыты с разрезани- ем полипов на части. Он был поражен: еЯ, однако, должен при- знаться, что когда я в первый раз увидел, как два полипа образуют- ся из одного, разрезанного пополам, я с трудом мог поверить своим глазам, и этот факт я не могу привыкнуть видеть даже после того, как я его наблюдал и снова наблюдал сотни и сотни раз~. Что уж го- ворить об остальных ученых! Заручившись поддержкой такого авторитета, как Реомюр, Трамбле мог не опасаться недоверия к своим результатам. Уже в 1742 г. появляются предварительные сообщения об его опытах; в 1743 г. вышел том трудов Лондонского королевского общества, целиком посвященный регенерации гидры; а еще через год появи- лась книга Трамблс»Мемуары к истории полипов» (слово мемуары означало не воспоминания, а скорее записки). Трамбле дал столь полное и точное описание питания и пище- варения гидры, что к н( му не так много удалось добавить в после- дующие два столетия. Он ироделал и новые, более сложные опыты с регенерацией. В одном из опытов верхняя часть тела полипа раз- резалась продольно на н~«колько частей; в результате появлялись монстры с несколькими ° головами» (рис. 57). Тут как раз и воз- никло современное назвннис — ~гидра~. 'многоголовые полипы на- помнили Трамбле Лернсйгкук> Гидру (а вы знаете, кто она такая7). Сначала ученики Реомюра по его заданию, а потом и другие ученые стали повторять оиьлы Трамбле, используя разных живо- тных. Вскоре Боннэ удало«ь открыть регенерацию у кольчатых червей. Спалланцани изучил регенерацию разных органов у ули- ток и открыл регенерацию ног и хвоста у личинок тритонов. Рус- ский ученый П. С. Паллас открыл и изучил регенерацию у пло- ских червей — планарий (см. g 19).
Многие привычные истины оказались опровергнутыми. Во-первых, при регенерации новый организм возникал не из яйца. Во-вторых, ни при ре- генерации, ни при почкованив не происходило ничего похо- жего на спаривание. Было твердо установлено, что и у животных есть вегетативное размножение. А Трамбле был признан основателем экспери- ментальной зоологии. Сторонники преформизма и эпигенеза толковали регенера- Рис. 67. Многоголовая гидра (рису- нок .А.браама Трамбле) цию ио-разному. Например, Реомюр (сторонник преформиз- ма} считал, что в теле рака имеется нечто вроде ° ÿèö ° — дополнительные зачатки ног (а в теле гидры — зачатки почек). При регенерации они только прояв- ляются, растут. Сторонники же эпигенеза полагали, что в отрезан- ном кусочке тела гидры есть только некий е план строения~ цело- го животного — он-то и позволяет восстановить недостающие части. Необычное объяснение регенерации предложил малоизвестный французский ученый Делиль. Он опубликовал статью, в которой утверждал, что гидра — колония мельчайших организмов, каждый из которых способен самостоятельно размножаться. Эти организмы заметны в виде гранул на поверхности тела полипа. При чрезмер- ном размножении особей, которое затрудняет питание, колония об- разует почку — выселяет избыток особей. Как ни странно, это объяснение — конечно же, надолго забы- тое — оказалось ближе всего к истине. Согласно клеточной теории, в основе роста и размножения лежит деление клеток. Л ~то такое организм многоклеточного, как не колония клеток7 Всеь и в ходе эволюции Metazoa, скорее всего, возникли из кол~1ниальных про- тистов! Но это — уже совсем другая история (см. очерк ° 11роисхожде- ние многоклеточных животныхе). С ОВАРЬ Партеногенез. Преформизм. Регенерация. Эпигенез. 134
э 17. ПОЛИПЫ И МЕДУЗЫ (жизнЕнный цикл К ИШЕРИ НОПОЛОСТНЫХ) — Дайте-ка вспомнить: сегодня утром, когда я встала, я это была или не я? Кажется, уже ие совсем at Кто же я та- кая в таком случае? Все так сложно... И она принялась перебирать в уме сво- их подружек. Может, оиа превратилась в одну из них? Л. Кэрролл Обычно выделяют три класса киюечнополостных: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы. КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ (HYDROZOA) Гидра относится к классу гидроидные. Большинство гидро- вдных — морские животные. Обычно они мелкие, но некоторые виды достигают в длину почти метра. Все эти по- липы размножаются почкованием; однако почки обычно не Ряс. 58. Жизненный цикл гидроидных на примере 00elia: 1 — медуза; 2— половое размножение (а -- яйцеклетка; о — сперматозоид; в- зигота); 3 — паренхимула; 4 — почкование; Б — полипы, образующие колон ию 135
отделяются, и образуется колония. Колонии гидроидов похо- жи на разветвленные кустики. Кроме отдельных особей, у колонии есть общая часть — стебель. Внутри стебля прохо- дит канал кишечной полости, так что пища, пойманная по- липами, распределяется по всей колонии. Колонии морских гидроидов отпочковывают свободно плавающих особей — медуз. По внешнему виду и образу жизни медузы не похожи на полипов. Поэтому раньше, ког- да гидроидные были плохо изучены, медуз и полипов одного вида описывали под разными названиями. Медузы гидроидных (см. рис. 45, 2) — некрупные (как правило, не более 1 см) прозрачные организмы. Рот у них расположен на длинном ротовом стебельке, а щупальца — на краях зонтика. Эти медузы — хищники. Проглоченная пи- ща попадает в желудок, а оттуда распределяется внутри тела по каналам. В выстланных клетками энтодермы каналах благодаря работе жгутиков создается ток жидкости. В эхгодерме ротового стебелька у медуз образуются поло- вые клетки. Яйцеклетки и сперматозоиды выметываются в воду. Оплодотворение происходит в воде; здесь же начинает- ся и дробление яйцеклетки. Оплодотворение, при котором и яйцеклетисн, н спермато- зоиды выходят во внешнюю среду, называетса НАРУЖНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. Если, как у гидры, во внешнюю среду выходят только сперматозоиды, а яйцеклетки остаются внугри материнско- го организма — оплодотворение называют НАРУЖНО- ВНУТРЕННИМ. Сначала развитые протекает так же, как у губок: образу- ется шарик — бластула, потом у ее клеток отрастают жгути- ки (а иногда и воротнички), и личинка начинает плавать. Затем она превращается в паренхимулу (рис. 58). А вот дальше развитие вдет по другому пути. Внутри па- ренхимы образуется полость, и из внутренних клеток фор- мируется эпителий — энтодерма. Такая личинка уже похо- жа на кишечнополосгное: ее тело — двуслойный мешок, нет только рта в щупалец. Эта стадия развития называется ПЛАНУЛА. 136
Планула плавает благодаря работе жгутиков. Когда она еще обитает в толще воды, у нее дифференцируются клетки: появляются эпителиально-мускульные, нервные, стрека- тельные. Затем личинка выбирает подходящее место и оседа- ет на дно. Прикрепляется она передним концом. На заднем конце прорывается рот, а вокруг него вырастают щупальца. Происходит метаморфоз — личинка превращается в полипа. Полип начинает питаться, размножается вегетативным пу- тем и образует колонию. Колонии гидроидных полипов жи- вут долго, а их медузы в планктоне существуют всего не- сколько недель. Смена всех типов особей одного вида, происходящая в результате размножения, называется ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ. В жизненном цикле гидроидных сменяются два поколе- ния многоклеточных организмов: бесполое — полипы и по- ловое — медузы: Вегетативное разыноже ие медуза колония Вегетатмвое размвозсение гам еты полип оптовое азмножение плалула ~- — — - алгпта КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ (SCYPHOZOA) Те из вас, кто бывали на Черном море, наверняка видели крупных медуз: аурелий (см. рис. 45), напоминающих про- зрачное блюдце, и коркеротов, похожих на матовый шар. 137
Это — представители класса сцифоидных (зйурйоз в переводе с греческого — чаша). Есть у сцифоидных и полипы. Жизненный цикл у сцифо- идных такой же, как у гидроидных (рис. 59). Отличаются сцифоидные тем, что их половые клетки созревают в энто- дерме и выводятся наружу через рот, а также некоторыми другими деталями строения (например, каналы кишечника у сцифоидных медуз более разветвленные). Медузы у сцифо- идвых обычно крупные; у некоторых видов они могут жить много лет. А вот полипы — мелкие и живут всего несколько месяцев. Многие сцифоидные питаются мелкими частицами — на- пример, одноклеточными водорослями. На длинных лопа- стях, окружающих рот, и на нижней поверхности зонтика у Рис. 59. Жизненный цикл сцифоидных иа примере Аигейа: I — зигота; 2— планула; 3, 4 — полип; 5 — поперечное почкование; 6 — личинка медузы; 7 — взрослая медуза 138
пор, через которые пища попадает в желудок (рис. 60); за это их и назвали «корнеро гыми э. КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (АИТНОЕОА) Коралловые полипы довольно разнообразны (рис. 61). Среди них есть одиночные крупные животные — например, неко- торые актинии (см. рис. 45, 5) достигают полуметра в попе- речнике. Есть и колонии, состоящие из мелких, всего в несколько миллиметров, особей. Коралловые полипы устроены сложнее, чем полипы гид- роидных и сцифоидных. Их кишечная полость разделена на камеры перегородками — выростами энтодермы (рис. 62}. Многие коралловые полипы имеют скелет. Он либо внутрен- ний (в виде отдельных известковых иголочек, залегающих в мезоглее), либо наружный (тогда его выделяют клетки подо- швы, и тело полипа как бы»насажено» на скелет}. Наруж- ный скелет имеют мадрепоровые кораллы; именно из их скелетов состоят коралловые рифы. У коралловых полииов сильная мускулатура и довольно «мощные» стрекательные клетки. Многие из них могут ло- вить крупную добычу даже небольших рыб. Другие до- вольствуются мелкими рачками и разнообразными личинка- мч. У третьих в эктодерме есть железистые клетки, выделя- ющие слизь, и жгутиковые клетки; это позволяет улавли- 139 них есть реснички и железистые клетки, выделяющие слизь. Частички пищи прилипают к слизи и затем благодаря работе ресничек пе- ремещаются ко рту. У некоторых ме- дуз рот «разветвля- етсяэ — вместо од- ного отверстия име- ется много мелких Рис. 60. Схеыа строения корнеротой ыедузы- продольиый срез: а — ростовые поры иа выростах ротовых лопастей; б- каиалы, ведущие в желудок; в желудок; г — каналы кишечника
Рис. 61. Разнообразие коралловкх полипов: 1 — морское перо Pennatula; 2 — мягкий коралловый полип Gersemia; 3 — зоантария Parazo- anthus; 4 — роговой коралл Leptogorgia вать и транспортировать ко рту с потоками слизи мелкие ча- стицы — одноклеточных водорослей и бактерий. Наконец, у многих коралловых полипов есть водоросли-симбионты; они живут внутри клеток энтодермы и кормят хозяев (см. очерк е Коралловые рифы э). У коралловых полипов нет медуз; как и гидры, они спо- собны и к вегетативному, и к половому размножению. Поло- вые клетки развиваются из промежуточных «леток энто- дермы. В результате дробления образуется однослойиая бластула; затем одна из ее стенок впячивается, и формируется дву- слойный зародыш (рис. 63). В отличие от планулы, у него уже имеется ротовое отверстие. На этой стадии у клеток 140
Рмс. 62. Строение кишечной полости кораллового полипа Alcy- onium! а — щупальца; б- ротовое отверстие; в — глот- ка; г — перегородки в ки- шечной полости Ф Ъ Рнс. 63, (.хема строения личинки кораллового полипа: а- рот; б — кишечная по- лость СЛОВАРЬ Наружное оплодотворение. Наружно-внутрен нее оплодотворение. Планула. Жизненный цикл. 141 эктодермы образуются жгутики, и Ез яйца яйца выходит личин- ка, плавающая в толще воды. Имея рот, личинка может пи- таться,ecr она в ос основном одноклеточные водоросли) и жить в планктоне долго. Часто еще до оседа ния у нее вырастают щупальца. Наконец, личинка прикрепляется ко дну пере- дним концом тела и превращается в полипа. Многие одиночные и особенно колониальные коралловые полипы — долгоживущие организмы; возраст их колоний может достигать десятков и сотен лет.
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как вы думаете, связано ли отсутствие у коралловых полипов медуз со способностью их личинок к питанию7 2. Зачем крупным медузам такой разветвленный ки-шечник7 3. Чем иланула отличается от паренхимулы7 4. У многих пресноводных животных, родственных мор- ским животным с личиночным развитием, личинки ис- чезли (развитие стало прямым). Как вы думаете, с чем это может быть связано7 5. Зачем коралловым полипам нужны перегородки в кишечной полости7 6. Попробуйте изобразить жизненный цикл коралловых полипов. РЕЗЮМЕ Тип кишечнополостные делится на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы. Для гидроидных и сцифоидных характерно чередование поколений в ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ. Бесполое поколение- это сидячие полипы; путем вегетативного размножения они образуют половое поколение — плавающих медуз. В медузах созревают половые клетки, затем они выметываются s воду, где и происходит оплодотворение. Из зиготы развивается по- крытая ресничками личинка — ПЛАНУЛА. Иланула не имеет рта и не питается. Осев на дно, она превращается в полипа. У коралловых полипов нет медуз; они размножаются как вегетативно, 'FRK и половым путем. Из зиготы развивается личинка, имеющая реснички и рот. Она пла«ш.т в толще во- ды и пихается, а затем, осев на дно, превра ца«тся в полипа. 142
ОЧЕРК ЕорАлловыЕ риФы — А помнишь, какую мы книгу чита-ли? — спросил, помолчав, Грифон. — Как ие помнить, — вздохнул Под- Котик. — ~Рифы Древней Греции~! Ка- кая была книга~ Л. Кэрролл ЧТО ТАКОЕ РИФ Известно, что на свете есть кораллы. Многие слышали о рифах, о которые корабли пропарывают днища. Кораллы, рифы — все это связано с пиратами, сокровищами, страшны- ми ураганами. Где рифы находятся? Конечно, в теплых мо- рях — в тропиках. А вот друг с другом в нашем сознании ко- раллы и рифы связаны не всегда. И напрасно: большинство рифов состоит из скелетов коралловых полипов. А коралло- вые полипы распространены в основном в тропиках. (Точнее говоря, только в тропиках они строят рифы.) Какой зоолог не мечтал попасть на коралловый риф! Здесь встречаются представигели всех типов животных. Множество самых разных червей, моллюсков, ракообразных населяет риф. Это — рай для систематика, мечтающего най- ти, изучить и описать новые виды. Но не менее интересен риф для эколога, изучающего сооб- щества. Ведь риф — очень богатое, разнообразное, сложное сообщество. Как разные организмы рифа приспосабливаются к условиям среды и к соседству друг с другом? Почему на од- них участках рифа особей какого-то вида много, а на других они не живут? Где все эти организмы добывают пищу? Рабо- 'гы для экологов здесь непочатый край! Конечно, интерес к этим проблемам возник уже довольно давно, и многое о жизни рифов удалось узнать. КАК ВОЗНИКАЮТ АТОЛЛЫ Строением коралловых рифов и их обитателями заинтересо- вался еще в юные годы Чарлз Дарвин. Дарвину очень повез- ло — ему посчастливилось попасть на борт корабля «Бвгль», 143
отправлявшегося в кругосветное плавание. И не просто попасть, а получить место натуралиста. Он должен был соби- рать коллекции животных, растений и минералов, а также описывать разные явления природы, встретившиеся во время пу гешествия. Зачем британское военное судно снарядили к бере- гам Южной Америки? Каковы были явные и скры- тые цели экспедиции? Обсудите эти вопросы с учи- телем истории. Путешествие Дарвина началось в 1831 г. и длилось почти пять лет. За это время он превратился из натуралиста-люби- теля в серьезного исследователя, сделавшего множество от- крытий в геологии, палеонтологии и зоологии. И все это- самостоятельно, без всякого руководствами Не удивительно, что в автобиографии Дарвин ругает большинство своих школьных учителей и университетских лекторов и пышет, что не видит никакого преимущества слушания лекций пе- ред чтением книг. Дарвин был зоологом. (Правда, он с успехом занимался и растениями — об этом рассказано в нашем учебнике бота- ники.) Еще до путешествия на »Бигле» он увлекался коллекционированием жуков. Одна из его работ — много- томный труд по систематике морских усоногих рако- образных. Быть может, основную роль в том, что Дарвина заинтере- совали коралловые рифы, сыграло его увлечение геологией. В те времена господствовала так называемая етеория катаст- роф». Согласно этой теории, долгое время на земной поверх- ности ничего существенного не происходит, а потом вдруг начинаются катастрофические изменения — землетрясения, извержения вулканов, образование гор и т. п. Основные фор- мы рельефа, которые мы видим, — последствия таких ката- строф. Однако начинали пробивать себе дорогу и другие взгля- ды. Например, англичанин Чарлз Лайель утверждал, что облик земной поверхности определяют очень медленные из- менения. На рельеф в прошлом действовали те же силы, что и в наши дни — вода, ветер, тепло и холод. Гораздо большую роль, чем катастрофические землетрясения, играют медлен- 144
ные движения земной коры — поднятия или опускания. За тысячи лет (на миллионы возраст Земли тогда еще не счита- ли) из-за таких медленных изменений вырастают и разруша- ются горы, образуются впадины морей. Дарвин взял с собой в путешествие еосновы геологии» Лайеля и так увлекся этой книгой, что стал везде искать под- тверждения изложенной в ней теории. Еще задолго до путешествия «Бигля» были описаны три основных типа коралловых рифов — береговой риф, барьер- ный риф и атолл (рис. 64). Береговые и барьерные рифы об- разуются у побережья. Различаются они тем, что береговой риф начинается почти у самого берега, а между барьерным рифом и берегом есть довольно широкий и глубокий канал. Атоллы располагаются в открытом океане. Они имеют форму кольца, в середине которого находится мелководное углубле- ние — лагуна, окруженная стеной из кораллов. Долгое время оставалось загадкой, как образуются атол- лы. Считали, что они нарастают на краях подводных крате- ров. Но у атоллов совершенно разные размеры — от сотен метров до многих километров в поперечнике; часто они не- правильной формы — например, сильно вытянутые, а не круглые. К тому же известно, что рифообразующие кораллы поселяются только на определенной, небольшой глубине. Так что же: тысячи кратеров потухших вулканов находятся на одной и той же глубине7 Дарвина такая версия не удовлетворила. Он предложил свое объяснение, гораздо более правдоподобное. Что будет, если остров, вокруг которого образовался бере- говой коралловый риф, начнет медленно опускаться под во- ду? Конечно, риф тоже станет опускаться. Вся его поверх- ность вскоре скрылась бы под водой, если бы кораллы не Рис. 64. Схемы разрезов, иллюстрирующие взаимные превращения разных типов рифов (по теории Дарвина): 1 — береговой риф; 3 — барьер- ный риф; 8 — атолл 145 >О - Биология (ч I)
росли. Но из-за их роста вершина рифа остается все время возле поверхности воды. Важно, что на разных участках ри- фа кораллы растут с неодинаковой скоростью. Там, где риф омывается волнами — обычно быстрее: там больше пищи, в отлив не так сильно действуют жара и сухость, не накапли- ваются песок и ил, мешающие росту кораллов. На внутрен- них частях рифа, где условия менее благоприятные, корал- лы растут медленнее. Со временем береговой риф превращает- ся в барьерный (см. рис. 64, 2). А если остров будет продолжать опускаться и совсем скро- ется под водой? Тогда барьерный риф станет атоллом (см. рис. 64, 3). Эта теория Дарвина выдержала не меньше атак, чем его эволюционная теория. Появилось несколько новых гипотез, множество опровержений и немало уточнений взглядов Дар- вина. И все-таки его объяснение формирования атоллов до сих оор остается одним из самых логичных. Появились и но- вые факты, подтверждающие правильность его теории. Как бы вы, располагая современными возможностями, по- пытались подтвердить эту теорию? Какие свои гипотезы, объясняющие возникновение атоллов, вы можете предло- жить7 КОРАЛЛЫ КАК ГОРНЫЕ ПОРОДЫ(ОБ УСТРОЙСТВЕ АТОЛЛА) В прекрасно написанной научно-популярной книге Чарлза Шеппарда»Жизнь кораллового рифа» кораллы обризно на- званы «почетными породами». Конечно, кораллы живо- тные; во в результате их роста образуются самые ~ю«тоящие горные породы — известняки. Ведь рост коралл(ж «опровож- дается образованием скелета, состоящего из и:»«òòè. Как же связаны особенности роста кораллов со стро~.»«~ м рифов? Если мысленно сделать поперечный разр~ з через типич- ный атолл, то мы увидим несколько четко рж личающихся зон (рис. 65). Плоская мелководная часть (»л«тформа) густо населена кораллами; во время отлива ее повсрхяость нахо- дится примерно на уровне воды. На наружный край плат- формы обрушивается океанский прибой. Этот край очень на- резан: между каменистыми валами розового цвета пролегают 146
° ~ Р"~~ РсРФН закрытое пространство Рис.65. Зоны атолла. В верхней части рифа находится широкая плоская платформа, на которой часто лежат коралловые острова. Платфор- ма защищает от волн мелководную лагуну. Наружный склон рифа круто обрывается ко дну океана А почему все же некоторые виды кораллов ~предпочита-ют» платформу (хотя условия среды здесь менее благопри-ятны, чем на другим учвгтках рифа)7 Внутренняя часть платформы иногда поднимается над уровнем моря'. здесь образуется вал из обломков кораллов и 147 глубокие каналы. Образуется как бы волнолом, защищаю- щий от прибоя внутренние части платформы. Большие круглые розовые камни на внешней стороне платформы — это не кораллы, а... водоросли! Да-да, извест- ковые красные водоросли. Они, как и кораллы, накапливают известь. Лучше всего эти водоросли растут там, где бушует арибой. На внутреннюю часть платформы прибой не оказывает разрушительного действия, но зато другие условия там ве очень-то благоприятны: ведь этот участок рифа обнажается в отлив. Поверхность рифа начинает нагреваться, концентра- ция кислорода в воде снижается (растворимость газов падает с повышением температуры). Из-за сильного испарения воз- растает соленость. A при ливневых дождях вода опресня- ется. Так что условия здесь намного изменчивее, чем на боль- шей глубине. К ним приспособились лишь немногие виды кораллов и других жителей рифа. Большинство же из них обитает на глубине и лишь изредка поселяется на поверхно- сти платформы.
мелкого кораллового песка. Если этот вал достигает значи- тельной ширины, ыа нем поселяются растения и образуется почва. Так возникает коралловый остров с особой наземной фауной и флорой. Обычно остров не образует сплошного кольца: с наветренной стороны рифа есть разрыв, через кото- рый океанские волны захлестывают в лагуну. Как разные наземные животные и растения могут попа- дать на острова? Какие животные на океанических остро- вах не встречаются и почему? С обеих сторон платформа переходит в более-менее кру- той склон. С внугренней стороны атолла он обычно продол- жается в глубиыу на десятки метров и переходит в плоское дно мелководной лагуны. Лагуна заполнена песком. Над его поверхностью возвышаются холмы, покрыгые живыми ко- раллами. С наружной стороны склон тянется в глубину на сотни, а иногда и тысячи метров — до дна океана. Но живые кораллы встречаются не на всем его протяжении. Больше всего видов на глубине 5 — 50 м. Уже на 100 м разнообразие резко падает. Глубже 200 м живые полипы практически не встречаются: склон состоит из мертвой известковой породы. В верхней части склона кораллы растут только в горизон- тальном направлении: ведь они не могут подняться над уров- нем моря. Поэтому со временем склон становится все более крутым. В коыце концов он должен был бы стать совершен- но вертикальным. Однако этого не происходит: с верхней ча- сти склока, где кораллы растут быстрее всего, скатываются отмершие куски колоний и образовавшийся из них песок, и склон снова становится более пологим. Почему на внешней стороне рифа образуется склон, по- нятно. А вот как формируется лагуна — не так ясно. Наиболее популярна гипотеза, согласно которой лагуна появляется в результате растворения извести иод дейст- вием дождевой воды. КОРАЛЛЫ КАК РАСТЕНИЯ(О ПИТАНИИ РИФА) Если сравнить коралловый риф с лесом или степью, бросает- ся в глаза малочисленность растений на рифе это как бы «лес из животных». 148
Но вы уже знаете, что основа жизни любого сообщества— органические вещества, производимые растениями (и еще изредка — бактериями). Где же на рифе эти ПРОДУЦЕН- ТЫ? Может, органические вещества попадают сюда извне? Но расчеты показывают, что лишь очень небольшая доля орга- ники приносится на риф из окружающих вод. На рифе можно найти водоросли. И не только «водоросли- валуны», окаймляющие платформу. На поверхности рифа растет налет из сине-зеленых водорослей — цианобактерий. Их способность к АЗОТФИКСАЦИИ очень важна: в омываю- щей риф морской воде соединений азота ничтожно мало. Тут и там встречаются кустики зеленых, бурых и красных водо- рослей. И все же, на первый взгляд, растений недостаточно, что- бы прокормить «ораву» животных. Два обстоятельства помо- гают объяснить этот парадокс. Во-первых, многие водоросли растут гораздо быстрее, чем деревья в лесу или злакЕ в степи. Биомасса их в каждый мо- мент времени невелика, но ПРОДУКЦИЯ {прирост биомассы за определенное время на единице площади} весьма значи- тельна: от 1 до 5 кг в год на м~. (Примерно такой же урожай дает картофель, а ведь это одно из самых продуктивных сельскохозяйственных растений.) Как только водоросли от- растают, их сразу обкусывают или соскребают с поверхности известняка многочисленные потребители. Главные из нвх- морские ежи (см. g 33) и несколько видов растительноядных рыб (например, рыбы-попугаи}. Во-вторых, основную массу водорослей на рифе не так легко найти. Они на виду и все же спрятаны — как на зага- дочной картинке. Живут эти водоросли внутри кораллов1 Большинство кораллов-рифостроителей содержат в энтодер- ме одноклеточных симбионтов — дииофлагеллят. Вспомните, какую пользу приносят водоросли коралло- вым полипам. А какие выгоды водоросли могут получать от симбиоза7 Симбиотических динофлагеллят называют зооксантел- лами (см. g 7), так как они имеют желтовато-коричневую ок- 149
раску. Такого же цвета и большинство живых мадрепоровых кораллов: водоросли просвечивают сквозь их ткани. Количество зооксантелл в теле кораллов огромно — на 1 см2 поверхности колонии их приходится до полутора мил- лионов. Но слишком размножиться симбионтам кораллы не позволяют: «излишки» водорослей выбрасываются в кишеч- ник, а затем выводятся через рот. (В отличие от многих дру- гих животных кораллы никогда не переваривают своих сим- бионтов.) Живущие на мелководье кораллы могут получать нужное им количество органических веществ благодаря фотосинтезу зооксантелл. Но почти все коралловые полипы питаются еще и как хищники — ловят мелкие планктонные организмы своими щупальцами. У некоторых полипов есть даже два ти- па щупалец (рис. 66) — «дневные» (в них живут симбионты, и полип расправляет их днем, подставляя солнцу) и «ноч- ные» (они служат для ловли добычи). Наличие симбионтов определяет и форму колоний поли- пов. Обычно они имеют болыаую поверхность и растут так, чтобы улавливать максимум света. Особенно это важно для полипов, живущих на значительной глубине (50 — 100 м), где солнечного света уже еле хватает зооксантеллам. Колонии таких кораллов часто имеют плоскую листовидную форму. Рис. 66. Особь кораллового полипа ЬеЬгивШ йиые днем (I ) и ночью (2). При дневном освещении расправлены щупальца, содержащие зоо- ксавтеллы. Ночью расправлены щупальца со стрекательными клетками, служащие для ловли добычи 150
А почему некоторые кораллы образуют шаровидные колонии7 (Имейте в виду, что из тел с одинаковым объемом шар обладает наименьшей поверхностью.) Зооксантеллы настолько важны для большинства корал- лов, что их хозяева могут жить только на свету. Теперь по- нятно, почему кораллы не обитают глубже 150 — 200 м. Яйцеклетки у коралловых полипов образуются в энтодер- ме, и в них попадают зооксантеллы. Таким способом симби- онты передаются от поколения к поколению. Зооксантеллы начинают размножаться уже в клетках личинки полипа, и каждая новая колония полипов с самого начала роста поль- зуется благами симбиоза. Зооксантеллы — далеко не единственный вид организ- мов, обитающих внутри кораллов или на их поверхности. Там живет великое множество разных животных — симби- онтов, паразитов и нахлебников. Между полипами идет ожесточенная конкуренция за «ме- сто под солнцем». Поселившийся рядом чужак опасен: вдруг он будет расти быстрее тебя и обрастет сверху — загородит от света? У многих полипов есть специальное оружие, использу- емое против соседей. Иногда это особые «щупальца агрес- сии» — очень длинные, с мощными сгрекательными клетка- ми. Как только полипы «почуют» чужака, они начинают отращивать эти щупальца. Через несколько неделыцупаль- ца дотягиваются до пришельца. Мощный разряд стрекатель- ных клеток — и он убит. Некоторые полипы выделяют ядовитые вещества, отрав- ляющие соседей другого вида. Такой способ борьбы есть у многих растений и редко встречается у животных. Казалось бы, менее защищенные виды должны в результате конкуренции исчезнуть с рифа. Но они уживают- ся с соседями-агрессор»ми. Некоторые из «слабых» видов очень плодовиты и «за««вают» все вокруг своими личинка- ми. Среди участков, н» «оторые оседают личинки, попадают- ся и свободные. Другиг виды научились «убегать» — их ко- лонии могут образовывать длинные выросты (похожие на ° усы» земляники) и таким путем перемещаться с одного участка на другой. 151
Так что не очень-то далеки от истины были ученые ХЧШ в., называвшие кораллы ° çooôèòàìè ° Прикреплен- ный образ жизни и симбиоз с зооксантеллами привели к то- му, что во многом эти животные действительно сходны с рас- тениямв. Еще один компонент, без которого не может существовать ни одно сообщество — бактерии. В наземных сообществах, где есть почва, их роль очевидна. Но в последние десятиле- тия выяснилось, что в в море бактерии очень важны. Боль- шинство животных рифа питаются взвешенными в воде час- тицами мертвого органического вещества (оно называется ДЕТРИТ}. Вместе с ним потребляются и бактерии, живущие ва частицах детрита. Бактерии разлагают и перерабатывают отмершие части растений, трупы животных, слизь (в огром- ных количествах выделяемую кораллами). Сами они идут в пищу животным. А минеральные соли, образовавшиеся при разложении ими органических веществ, поглощаются расте- ниями. СЛОВАРЬ Продукция. Детрит.
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATYHELMINTHES ) ф 18. СИСТЕМЫ ОРГАНОВ:ЗАЧЕМ ОНИ НУЖНЫ ЖИВОТНЫМ Такая уйма всяких причиндалов, ухищрений и всяческих прикрытий и прикрас... — не много ли для одного животного? Зачем ему все это? И. Кальвино В следующих параграфах мы будем часто пользоваться термином есистема органовэ. Давайте разберемся, что это такое. Вы уже знаете, что у большинства животных есть ткани нескольких типов. Но ткани в организмах животных почти не встречаются в «чистом виде~. Они объединены в органы. ОРГАН — часть тела животного, состоящая из нескольких типов клеток и выполняющая определенные функции. Ясно, что такое определение довольно расплывчато. Например, у человека органом можно считать палец, а можно — всю руку. Можно назвать органом всю кожу, а можно — потовую железу, расположенную в ней. Любое деление на органы довольно условно. Органы, чьи функции связаны с определенным жизнен- ным процессом (дыханием, пищеварением и т. п.), объеди- няются в СЙСТЕМУ ОРГАНОВ. 153
М З 3 Ж а а ~и 2" й а я ~' О Б И М й � ~~ о ~Я е З о В LWXL О с В ~ О Ю О О T. е 3 Ю О О О О~ Ф о щ~ м Е В + � т р ф д~ Z щ а З g tg Cl Ф О S С з; Ф X ф е й е~ >~ ф s e О C C Щ З Z С ев2 gag ~zi С ~ � Д g О Ю д щ 2 H a) й О уа У О 1 е � е Е < е z~ �о е~ о C 1 1 I У.~ C щ � ~� З X зщ Й ер Ф 33 ct- ~ф ~о с-* ~-оК m=~3 -~ em Zz Ф е й З � r о ф МЗ r ф О З 0 м е тф с ,'ф е g о В п i Ц ~ х 0 53 а Я 63 Ц а р х й и 53 С О О О В &' О О gp О И п И В gp i о fv в р, и О Os о Г3 Е ~ а х 2 Х X ~я Ф Ж В а %. ~) Ю 2 C О Cf и K О В' CO В Фа Я Ф Ф Д Ж О ф Я р О О ! + Я cf Е И И Х Я а В ь/1 Ф В а И (р В о. О В gp C4 к[ &. Я Ж р а Ю Б х а И Ф Х О С4 O. И 53 3~ K, g И Х Иа,я « ° Я,у Ф Ю~ Ю~ Я X 4. Х Qo х й а И 2 o. g : «.З Я Ы q~ C м а ~ 3 ~ Cl И д 1 а о g C4 2 К О Q, ф О О3 154
Попробуем разобраться, без каких жизненных процессов не может обойтись нв один организм и каковы их особенно- сти у животнык. Ведь от этих особенностей и зависит набор систем органов (рис. 67). Перед тем, как читать дальше, попытайтесь самостоятель- но ответить на эти вопросы на основании того, что вам известно о разных царствах живой природы. 1. Любой организм должен поддерживать постоянство внутреннего состава. Для этого нужно «отгородиться», обо- собиться от среды. У одноклеточных для этой цели служат клеточная мембрана и клеточная стенка: без них содержи- мое клетки просто растеклось бы, смешавшись с водой. Для отграничения от среды у многоклеточных также слу- жат наружные ПОКРОВЫ, или ПОКРОВНАЯ СИСТЕМА. Она обязательно включает ПОКРОВ НЫЙ ЭПИТЕЛИЙ (ткань из плотно сомкнутых клеток}. У водных животных эти клетки могут непосредственно контактировать со средой. Но часто на их поверхности выде- ляются различные вещества. Слой таких веществ есть у всах наземных организмов. Ведь клетки могут жить только в жидкой среде — их надо защищать от высыхания. Все остальные клетки многоклеточного организма обита- ют в жидкой внутренней среде и защищены от многих небла- гоприятных воздействий. 2. Но может ли организм быть полностью изолированным от окружающей среды7 Вроде бы ответ на этот вопрос положительный: споры бак- терий, семена растений - — вот живые организмы, обладаю- щие почти идеальной «изоляцией». Для того и служат их толстые оболочки, чтобы предохранить содержимое от дейст- вия враждебной среды. Но все эти примеры касаются только покоящихся стадий: семена, споры, цисты протистов не рас- тут, не размножаются, не двигаются. Они живые «постольку посколькуэ.' мы знаем, что при благоприятных условиях из них разовьется активный живой организм. Для жизнедеятельности любой клетки нужна энергия: а она поступает извне. Чтобы расти, организм должен полу- чать какие-то вещества: эти вещества тоже поступают из окружающей среды. 155
Итак, все живые организмы постоянно обмениваются с внешней средой веществами и энергией. При совершении любой работы часть энергии рассеивает- ся в виде тепла. Так что любой «работающий» организм на- гревает окружающую среду. Именно со способом получения веществ и энергии связа- ны особенности строения животных. Все животные по типу питания — ГЕТЕРОТРОФЫ. Они могут существовать, толь- ко получая извне сложные органические вещества — пищу. Пища служит для них источником энергии и «строительных материалов». И чтобы получить энергию, и чтобы построить свои орга- нические вещества из чужих, пищу нужно разобрать на «кирпичики» — более простые молекулы. Этот процесс на- зывается пищеварением (см. g 3). Органы, участвующие в пищеварении, составляют ПИЩЕВАРИТЕЛЬНУЮ СИС- ТЕМУ. Органы пищеварительной системы выполняют разные за- дачи. Если пища крупная, ее обычно нужно измельчигь пе- ред тем, как начнется пищеварение (подумайте, почему это важно). Затем у большинства животных пища попадает в специальную полость — КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ. Туда же по- ступают пищеваригельные ФЕРМЕНТЫ. В стенках кишеч- ного тракта есть мышцы, обеспечивающие продвижение пи- щи. Внутри он выстлан эпителием. Кишечный эпителий от- вечает не только за выделение пищеварительных ферментов, но и за ВСАСЫВАНИЕ: полученные «кирпичики» нужно «протащить» через стенку, чтобы доставить ко в"ene клеткам тела. Наконец, непереваренные остатки пищи удаляются из кишечника. Многие животные обходятся без пищеварительной систе- мы. Животные, лишенные рта и кишечника, ~сть почти в каждом типе беспозвоночных; иногда нс имеют пищева- рительной системы и все представители тип». 'Глкие жи- вотные обычно питаются, всасывая мелкие о1иllllHческие молекулы через покровы. Другой вариант иитнния ° áeñ- кишечных» животных — получение питательных веществ от симбионтов-автотрофов (см. g 7). 3. Итак, большинство животных заглатывает пищевые частицы. Уже для этого нужно совершать движения. Но пи- 156
ща редко «сама падает в рот». 'обычно приходится ее разыс- кивать. За движения частей тела и перемещение в простран- с'гве отвечает МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА. Обычно мышечную систему считают частью ОПОРНО- ДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (у человека в ее состав входит скелет). Те части тела, которые служат для поддержания формы, часто являются либо опорой для мышц, либо местом их прикрепления. Но почти всегда опорные структуры выполняют и другие функции. Например, у насекомых мышцы крепятся к проч- ным покровам, а у кольчатых червей опорой для мышц слу- жит заполненный жидкостью ЦЕЛОМ, принимающий уча- стие в транспорте веществ и в выделении. Так что один орган может входить в состав нескольких систем органов. 4. Чтобы разыскивать пищу и избегать опасностей, нужно получать из окружающей среды информацию — сигналы о меняющихся условиях. Такими сигналами могут быть свет, различные вещества, температура, движения воздуха или воды и т. д. У животных сигналы воспринимают нервные клетки — РЕЦЕПТОРЫ. Рецепторы преобразуют внешние сигналы в электриче- ский ток и по своим отросткам передают их другим нервным клеткам — «обработчикам информации». В конце концов сигнал передается мышцам или другим органам, которые ре- агируют на него, усиливая или ослабляя работу. Обычно болыпинство нервных клеток связано между собой, состав- ляя единую НЕРВНУЮ СИСТЕМУ. У таких животных, как гидра, нервная система не содер- жит органов — она состоит из отдельных клеток. Но у боль- шинства животных нервные клетки объединяются в органы. Рецепторы вместе с клетками других тканей образуют ОРГА- НЫ ЧУВСТВ, а остальные нервные клетки образуют скопле- ния — нервные узлы (ГАНГЛИИ) и нервные стволы. В част- ности, у позвоночных бульшая часть нервных клеток сосре- доточена в головном и спинном мозге. Скопления нервных клеток, которые перерабатывают информацию от рецепторов и посылают «команды» органам, составляют ЦЕНТРАЛЬ- НУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ. Кроме связей со средой обитания, нервная система выпол- няет еще одну важную функцию. Она оценивает состояние 157
внутренней среды организма (для этого служат специальные «внутренние» рецепторы) и координирует работу систем ор- ганов. Например, когда животное активно двигается, его мышцы потребляют больше кислорода, чем в покое (поду- майте, почему). Значит, нужно интенсивнее дышать, а к мышцам направлять больше крови, переносящей кислород. Этими процессами тоже руководит нервная система. 5. Следить за собственным состоянием так важно, что у нервной системы есть «дублер» — ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕ- МА. Она передает команды с помощью не электрических сигналов, а специальных веществ — ГОРМОНОВ (см. g 28, 49). Но эндокринная система не полностью дублирует нерв- ную. Нервная система передает свои сигналы «точно по адре- су» — конкрегной мышце или железе. Гормоны выделяются во внутреннюю среду «безадресно», некоторые из них дейст- вуют на многие или даже на все органы (но на каждый гор- мон реагируют только восприимчивые к нему клетки). Нерв- ная система действует быстро — - передает сигналы за доли секунды. От начала же выделения гормонов до их видимого эффекта обычно проходят минуты, а иногда часы или дни. Нервная и эндокринная системы тесно связаны и влияют друг ыа друга. Более того, некоторые нервные клетки могут вырабатывать гормоны. Эндокринная система есть у всех Metazoa. Но в этом учеб- нике о ней почти ничего не написано: прежде всего пото- му, что у большчнства животных (кроме позвоночных и насекомых) она еще мало изучена. С работой эндокрин- ной системы позвоночных вы познакомитесь подробнее в курсе физиологии, а о некоторых особенностнх иц>монов насекомых можно прочесть в g 28. 6. Что еще нужно животному? Чтобы получит~. энергию, необходимо снабжать клеткЕ кислородом. 0н отчисляет орга- нические вещества в процессе дыхания. При:~т~~м образуют- ся углекислый газ и вода и выделяется энергия, используе- мая на различные нужды. Кроме углекислого газа, в ходе химических превращений в клетках образук)тся в другие «отходы» — бесполезные или даже вредные «ещес гва. Нуж- но как-то выводить их из организма. 158
У кишечнополостных мы не встретим систем органов или специальных клеток, которые отвечали бы за эти функции. Все клетки гидры решают эти проблемы «поодиночке». Так обстоит дело и у многих других животных: кислород прони- кает в клетки, а ненужные вещества выводятся из них про- сто диффузией. У гидры не возникает проблем и с распреде- лением питательных веществ. Они передаются путем той же диффузии от клеток внутреннего слоя к клеткам наружного. Но у большинства животных тело состоит из многих сло- ев клеток и часто окружено плотными покровами. Диффузия веществ к глубоким слоям заняла бы очень много времени. Поэтому приходится заботиться о том, чтобы кислород про- никал внутрь тела, ненужные отходы выводились во внеш- нюю среду, а питательные вещества от кишечника поступа- ли ко всем органам и тканям. б,а. За поступление в организм кислорода отвечает ДЫ- ХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Ее органы должны иметь большую поверхность, причем всегда увлажненную: кислород может проникать в клетки, только растворившись в воде. Чем круп- нее животное, тем сильнее при прочих равных у него развита дыхательная система. (У человека главный орган дыхатель- ной системы — легкие. Общая площадь складок их внут- ренней поверхности около 100 м~ — примерно в 50 раз боль- ше, чем площадь кожи.) 6,6. Через органы дыхательной системы выделяются и не- которые ненужные вещества — например, углекислый газ. А у многих животных для выведения веществ развивается специальная ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Она выводит из организма те вещества, которые образуются в ходе внут- риклеточных реакций. У человека органы выделения — поч- ки. (У пресноводных животных выделительная система вы- водит также излишки воды — см. g 39.) 7. Дыхательная, пищеварительная и выделительная сис- темы обычно не могут доставить вещества к каждой клетке или забрать их у каждой клетки. «Промежуточный пункт» транспорта веществ — жидкая внутренняя среда организма. Эти жидкости могут приводиться в движение, что ускоряет транспорт. Органы, отвечающис за транспорт веществ от органов дыхания и кишечника к клеткам и от клеток к органам 159
выделения, образуют РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНУЮ СИСТЕМУ. Функцию распределения у многих животных выполняет КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. Распределительные системы пе- реносят еще и гормоны. Для транспорта некоторых веществ могут использоваться не только сами жидкости, но и плавающие в них клет- ки. Например, у человека кислород транспортируют эритроциты. У некоторых животных также есть ИММУННАЯ СИСТЕ- МА. Она отвечает за ИММУНИТЕТ — борьбу с микробами и чужеродными веществами, попавшими в организм. У чело- века к ней относятся миндалины, лимфатические узлы и не- которые другие органы и клетки, о которых вы узнаете в курсе физиологии. У большинства животных специальных органов иммунной системы нет, а функции защиты выпол- няют отдельные клетки. 8. Вот, пожалуй, и все, что нужно «для полного счастья». Но это — если речь идет об отдельном организме. А ведь один из признаков живого — способность размножаться, производить себе подобных. Для этого не всегда служат спе- циальные органы. Например, у губок за половое размноже- ние отвечают отдельные клетки, разбросанные по всему телу. Но у большинства животных есть ПОЛОВАЯ СИСТЕ- МА. Главные ее органы — ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, или ГОНА- ДЫ. В них происходит развитие ГАМЕТ — яйцеклеток и сперматозоидов. Половые железы, в которых развиваются яйцеклетки, называются ЯИЧНИКИ. Сперматозоиды разви- ваются в СЕМЕННИКАХ. СЛОВАРЬ Всасывание. Выделительная система. Гаметы. Ганглий. Гетеротрофы. Гормоны. Дыхательная система. Иммунитет. Иммунная система. Кишечный тракт. Кровеносная система. Мышечная система. Нервная система. Опорно-двигательная система. Орган. Органы чувств. Пищеварительная система. Покровная система (покровы). Понровный эпителий. Половая система. Половые железы (гонады). 160
Распределительная система. Рецепторы. Семенники. Система органов. Фермент. Целом. Центральная нервная система. Эндокринная система. Яичники. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как вы считаете, есть ли органы у губок? А у кишеч- нополостных? Обсудите это с учителем. 2. Является ли выведение непереваренных остатков нищи из кишечника функцией выделительной системы? РЕЗЮМЕ Различные ткани в теле большинства животных объединя- ются в более сложные структуры — органы. ОРГАН — часть тела из нескольких типов клеток, выполняющая определен- ную функцию. Органы, отвечающие за выполнение сходных функций, объединяются в СИСТЕМЫ ОРГАНОВ. Защита от неблагоприятных воздействий внешней среды и отграничение внутренней среды организма — функции ПОКРОВНОИ СИСТЕМЫ. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА отвечает за получение питательных веществ. В ее задачи входит измельчение пи- щи, проглатывание, переваривание (пищеварительные ФЕРМЕНТЫ «разрезаютэ крупные органические молекулы на части} и всасывание питательных веществ. Движения частей тела и перемещение в пространстве обеспечивает ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. НЕРВНАЯ СИСТЕМА собирает информацию о состоянии внешней и внутренней среды и управляет работой органов (в первую очередь мышц), передавая им электрические сиг- налы. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА также управляет работой органов, но с помощью особых веществ — ГОРМОНОВ. Нервная и эндокринная системы влияют друг на друга. Животным необходим кислород, чтобы окислять пита- тельные вещества и получать энергию. У крупных животных с многослойным телом для поглощения кислорода использу- ется ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. 161
IIpa окислении органических веществ образуются «отхо- ды» — ненужные вещества. Они выводятся ыз организма с помощью ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Для доставки кислорода от органов дыхания к клеткам и ненужных веществ от клеток к органам выделения, а также для транспорта по телу питательных веществ и гормонов служат РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. У большин- ства животных эту роль выполняет КРОВЕНОСНАЯ СИС- ТЕМА. Для полового размножения служат органы ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ. Главная ее часть — ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, или ГОНАДЫ. В женских гонадах (ЯИЧНИКАХ) созревают яйцеклетки; в мужских (СЕМЕННИКАХ) — сперматозоиды. ф 19. ПЕРВЫЕ ДВУСТОРОННИЕ Есть в лице его что-то восточное, И (вы это закетите сразу)— Левый глаз его — верное, точное Подражание Правоку глазу. У. Смит Если весной зачерпнуть воды из лужи, в ней часто можно увидеть небольших «червячков». Они ползают по стенкам банки, а иногда движутся под поверхностью воды, причем так плавно, будто скользят по льду. Это — ресничкые черви, или турбеллярии (рис. 68). Турбеллярии — малозаметные животные. Жинут они на дне водоемов, держатся под камнями или в толще грунта. Чаще всего они невелики — несколько миллим~ тров в дли- ну. Правда, некоторые турбеллярии довольно крупные (на- пример, изображенный на рис. 68, 4 Bipalium достигает дли- ны 25 см). Распространены турбеллярии широко: встречаются и в мо- рях, и в большинстве пресных водоемов, и ка суше — в лесной подстилке и в почве (а в тропиках — даже ни деревьях). Изве- стно их около 3 500 видов. 162
Рис. фз. . 68. Многообразие ресничных червей. Морские бескиш рии: Соли l t (1) лио и a ( ) и Haplodiscus <2~ черве . орские бескишечные турбелля- белля ии: п ,),; ;трехзетвистокишечные тур- лярии: пресноводная белая планария Dendrocoelum lac и наземная Bipalium (4); п сново ел rocoelum lacteum (3) рия esostoma 5 мо с М елля- ( ), морская многоветвистокишечная т Leptoplana (6) ная туубеллярия Т б ур еллярии <класс Turbellaria)— — очень интересная для зоологов группа. Виды этого класса как бы ~засты ы ~застыли» на раз- ~~ормирования систем органов. Поп об ем м р у ысленно проследить эволюцию т б Для этого б ем с ю тур еллярий. удем сравнивать самых просто устр устроенных это- так называемые бескишечные б т е тур еллярии} с более слож- ТИП СИММЕТРИИ Бросается в я в глаза, что у большинства т белля симметрии, чем кишечн тур ллярий ивой тип мет ии, чем у кишечнополостных. Через тело турбелля- рии можно провести только о в одну плоскость симметрии, кото- рая делит его на одинаковые правую и лев < с, начит, турбелля ии в р двустороннесимметричвы см. 4 . Четко отличаются б юш В ю рюшная и спинная стороны. рюшная сторона обращена вниз з, когда животное ползет; на неи находится ротовое отверстие. 163
Рис. 69. Схекы строения турбеллярий: 1 — примитивная бескиижчная тур- беллярия Diopisthoporue (и — рот; б — глотка, н«ду~цня н парен- хику; в — пищеварительная паренхима; г -- заиоч~ пнл~е частицы пищи в паренхиме; д — покровный эпителий; «ничник; ж- статоцист); 2 — трехветвистокишечная турбеллярин (u — осяза- тельные выросты; б — глаза, в — мозговой ганглий; г - передняя ветвь кишечника; д — продольный нервный ствол; «поперечные нервные перемычки; ж — глотка; з — протонефрилий; и — ротовое отверстие; к — задняя ветвь кишечника; л сем~ нники; м, и— другие части мужской половой системы; о ничник; e — т — дру- гие части женской половой системы; у — полоно«отверстие. Слева ае показаны мужские, справа — женские полонл~е органы) 164
° Ф Рис. 70. Схема попере иного ~.рсза и строение слоев тела турбеллярии. 1— поперечный срез (и покровный эпителий; б — слои мышц; в- па нхима; г — киш~"~ный эпителий; д — просвет кишки; е — нер- ре вный ствол ж — жем;~истая клетка; 3 — спинно-брюшные кыш- цы)' 2 — схема стр~н ~~им участка кожно-мускульного кешка (а- цы„ ресничные клетки; A ~азальная мембрана; в — кольцевые мыш- цы г — диагональнм~ мипщы; д — продольные мышцы; е — же- лезистая клетка); '~ ~ х~.ма участка стенки кишечника (а — клет- ка-фагоцит б -- жслелистая клетка; просвет кишечника ела гоцит сверху); 4 — строение шцн.нхимы (а — опорные клетки; б — мы- шечные волокна; « - — клетки-фагоциты', г — кежклеточное веще- ство) 165
Но у некоторых бескишечных турбеллярий рот располо- жен прямо кв заднем конце тела (рис. 69, 1). Брюхо и спина у них хотя и ~сгь, но по внешнему виду ае отличаются. Тело у бескишечных s Do~e~~HOM ~e~eH~M O~~~~oe; симметрия поч- ти что осевая. Ползающему животному крайне неудобно иметь рот сза- ди. Турбеллярия ьаползает на добычу передним концом (почти все турбеллярии — хищники), ощущает ее запах и вкус — а проглотить не может! Для этого приходится «под- вернутьэ под себя задний конец тела. Видимо, предки тур- беллярий жили в толще воды: там заднее положение рта не причиняет таких неудобств. При переходе к ползанию рот в ходе эволюции смещался вперед. У большинства ресничных червей он «доехалэ до середины брюха (см. рис. 69, 2), а у некоторых — почти до переднего конца тела. покровы Снаружи тело турбеллярий покрыто однослойным РЕСНИЧ- НЫМ ЭПИТЕЛИЕМ (рис. 70). Обычно каждая его клетка не- сет множество ресничек. Кроме ресничвых клеток у поверх- ности тела расположены крупные железистые клетки (см. рис. 70, 2е). Они выделяют наружу слизь. У крупных наземных турбеллярий реснички на большей части тела исчезают, сохраняясь только на брюхе. Исчс- зает ресничный покров и у паразитических плоских чер- вей — потомков турбеллярий (см. ° Çooïàðê«к g 20). Мышцы большинства турбеллярий в движении не участ- вуют — оно осуществляется только в результате работы ре- сничек. Именно благодаря им животное плавно скользит по дну. Мелкие турбеллярии с помощью ресничек могут и плавать. Очень разноообразно использование турбелляриями сли- зи. Она служит смазкой при движении. На ниточке из слизи турбеллярия может спускаться вниз. Слизь служит для за- щиты: мешает хищнику схватить турбеллярик~ или отпуги- вает его неприятным запахом и вкусом. Может слизь исполь- зоваться и при нападении: «заклеивать~ добычу турбелля- рии и тем самым мешать ей вырваться. 166
Кроме слизистых желез, у многих виты тые железы: они ногих турбеллярий есть ядо- обычно сосредоточены на пе е н конце тела и часто от на переднем поз. (От клеток ж открываются на ве вершине твердых ши- клеток железы ведет трубочка-п попадают на ж -проток. По нему наружу выделяемые вещества.) П ткн в пом тело жертвы, т б , тур еллярия впрыскивает яд, биваю- щий или парализующий добычу , у иваю- НЕРВНАЯ CHCTEMA И ОРГАНЬ Нервная сист стема самых примитивных т бе на нервную с ых тур еллярий похожа сеть кишечнополостных Н ервные клетки ассе- яны у них по всему телу (рис. 71, 1 и асп р се- у основания кл у рис., 1) и располагаются прямо вания клеток покровного эпителия. Но у большинства т белл 3 ИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ: не вные урбеллярий происходит ЦЕНТРАЛИ- стки) об : нервные клетки (и их отро- и разуют в определенных участках ВЯЫЕ СТВОЛЫ см. участках скопления — НЕР- 1 (см. рис. 71, 2 — 4). У разных т б может быть от 10 о 2. С х тур еллярий их до . тволы соединены меж цевыми перемыч . H мычками. Иног а ду собои коль- д они залегают прямо под по- Рхс, 71. Строение в нервной системы у разных ту белля — головной ганглий; б — брюшные п лы: в — боковые и с е продольные ство- е и спинные продольные стволы' перемычки) стволы; г — поперечные 167
кровным эпителием, но у большинства турбеллярий ~погру- жены» вглубь тела. У переднего конца тела нервные стволы расширяются и сливаются между собой. Одна из передних кольцевых пере- мычек становится особенно толстои; здесь образуется скоп- ление нервных клеток — ГОЛОВНОЙ МОЗГ. У наиболее сложно устроенных турбеллярий большая часть нервных клеток скапливается в головном мозге — в стволах их почти не остается. Клетки головного мозга и нервных стволов передают сиг- налы друг другу, а также мышцам и железистым клеткам. Но они не могут воспринимать сигналы из внешней среды. Это делают другие нервные клетки — чувствительные. Они имеют (как и у гидры) видоизмененный неподвижный жгу- тик, окруженный пучком микроворсинок. Чувствительные клетки могут располагаться в покровном эпителии поодиночке или группами (рис. 72). Их жгутики торчат наружу, воспринимая прикосновения или колебания воды. Такие клетки называются МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ. Обратите внимание, что термин рецептор имеет несколько значений: есть молекулы-рецепторы (см. Э 5), а есть нерв- ные клетки — рецепторы. о о о о о о о Рис. 72. Рецепторы и органы чувств турбеллярий: 1 схема строения ме- ханорецепторов переднего конца тела (а -- неподвижные чувстви- телъные реснички; б — отростки нервных клеток; в — нервные клетки г — нервный ганглий); 2 — примитинный ~глазе из одно- го фоторецептора (a — пигмент); 3 — схема строения глаза, состо- ящего иа несколъких фюторецепторов (а -- ~~игкентные клетки; б — клетки-фоторецепторы) 168
Другие чувствительные клетки сидят на дне углублений покровов — ресничных ямок. Ямки расположены на пере- днем конце тела. Подвижные реснички постоянно загоняют в них новые порции воды, а чувствительные клетки воспри- нимают растворенные в ней вещества. Это — обонятельные клетки, или ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ. Еще один тип чувствительных клеток — ФОТОРЕЦЕП- ТОРЫ. Эти клетки воспринимают свет. Простейший фоторе- цептор — клетка в покровном эпителии, имеющая в цитоп- лазме темный пигмент (см. рис. 72, 2). Она может воспри- нимать свет и приблизительно определять направление на его источник. У части турбеллярий фоторецепторы собраны в органы зрения — глаза (см. рис. 72, 3). В глазах турбелля- рий есть отдельные пигментные клетки. Некоторые назем- ные турбеллярии, видимо, могут различать предметы. Подробнее с устройством и работой глаза вы познакомитесь позднее. У некоторых турбеллярий внутри головного мозга нахо- дится орган равновесия — СТАТОЦИСТ (см. рис. 69, 1). Это небольшой пузырек, как бы «отшнуровавшийся~ от наруж- ных покровов. В пузырьке находятся камешки из извести (ее выделяют окружающие клетки). Чувствительные клетки в стенках реагируют на прикосновение камешка. Если пере- вернуть червя спиной вниз — камешек надавит на верхнюю стенку статоциста, и червь узнает, что он перевернут. МУСКУЛАТУРА И ОПОРНАЯ СИСТЕМА Клетки покровов у самых примитивных турбеллярий оста- ются эпителиально-мускульными, как у кишечнополостных (см. g 15), но у большинства есть отдельные покровные и му- скульные клетки. Покровные сохраняют реснички и связь с внешней средой, однако утрачивают сократимые волоконца. Другие клетки сохраняют мускульные волоконца, но утра- чивают реснички и погружаются под покровы. Такие мышечные клетки расположены в несколько слоев под покровным эпителием. Обычно наружные мышечные клетки ориентированы поперек оси тела, а лежащие ПИГМЕНТ (от латинского pi gmentum — краска) — окрашенное вещество. 169
глубже — вдоль. Наружные мышцы называются кольцевы- ми, а внутренние — продольными. Косые, или диагональ- ные, мышцы лежат над продольными и охватывают тело по спирали. Вместе с покровным эпителием эти слои составля- ют КОЖНО-МУСКУЛЬНЫЙ МЕШОК. При сокращении кожно-мускульного мешка тело червя может сильно менять форму: турбеллярия то вытягивается в виточку, то сжимается почти до шарика. Мышцы необходи- мы, чтобы изменять форму тела (при отражении нападения, протискивании между частицами грунта и т. п.) и при напа- дении на добычу: турбеллярия «хватает» жертв передним концом тела или его краями, навалившись сверху. Мышцы у крупных турбеллярий участвуют и в движении. Например, у некоторых сильно уплощенных морских турбеллярий края тела извиваются, как плавники у ската (см. рис. 68, 6). Под кожно-мускульным мешком находится рыхлая ткань — ПАРЕНХИМА. Функции составляющих ее клеток довольно разнообразны. Покровный эпителий — это эктодерма; эпителий кишеч- ника — энтодерма; а находящаяся между покровами и ки- шечником паренхима и мышцы — третий, промежуточный слой тела, или МЕЗОДЕРМА. В паренхиме тоже есть мышечные клетки, собранные в пучки-мышцы. Некоторые клетки паренхимы могут также запасать питательные вещества и обеспечивать их транспорт к кожно-мускульному мешку. Есть в паренхиме клетки, ко- торые накапливают вредные вещества, а потом «кончают жизнь самоубийством», покидая организм через покровы или полость кишечника. Многие клетки паренхимы участву- ют в пищеварении; они могут ползать и способны к фагоци- тозу. Наконец, здесь есть мелкие, недифференцированные клетки, похожие на промежуточные клетки кишечнополост- ных (см. g 15). Они обеспечивают регенерацию и вегетатив- ное размножение, активно делясь и превра цюн ь в клетки разных тканей. Паренхима служит опорой для кожно-му«кульного меш- ка. Ее клетки — «почти жидкость». она ш«>кимаема, и объем тела при сокращении кожно-мускульного мешка оста- ется неизменным. Мышцы, расположенные н толще парен- хымы, тянутся в разных направлениях — от «иины к брюху, 170
вдоль тела, от одного края тела к другому. Особые мышцы приводят в движение глотку и окружают кишечник. СЛОВАРЬ Головной мозг. Кожно-мускульный мешок. Мезодерма. Механорецептор. Нервный ствол. Паренхима. Ресничный эпителий. Статоцист. Фоторецептор. Хеморецептор. Централизация нервной системы. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Какие функции выполняют покровы у турбеллярий? Можно ли назвать покровы турбеллярий органом или системой органов? 2. Как вы думаете, к какому слою — эктодерме или ме- зодерме — относятся аппо происхождению~ нервные клетки турбеллярий? 3. Что кроме света, химических веществ и механических воздействий, могут воспринимать клетки-рецепторы у разных животных? РЕЗЮМЕ Один из наиболее просто устроенных типов двустороннесим- метричных животных — плоские черви. Свободноживущие плоские черви относятся к классу турбеллярий, или реснич- ных червей. Большинство турбеллярий — морские или пре- сноводные, но некоторые освоили влажные местообитания суши. У большинства турбеллярий тело состоит из трех слоев.' эктодермы (покровный эпителий), энтодермы (эпителий ки- шечника} и МЕЗОДЕРМЫ — рыхлой ткани и слоев мышц, лежащих между экто- и энтодермой. Покровный эпителий несет реснички, с помощью которых турбеллярии ползают и плавают. Имеются одноклеточные железы, выделяющие слизь на поверхность тела. Под эпителием лежат наружный слой кольцевых мышц и внутренний — продольных. Они окружают все тело червя, 171
образуя вместе с покровами КОЖНО-МУСКУЛЬНЫЙ МЕШОК. Мышцы в разных направлениях пересекают и тол- щу паренхимы. С помощью мышц турбеллярии меняют фор- му тела, спасаясь от врагов и овладевая добычей. У крупных видов мышцы участвуют в движении. В толще кожно-мускульного мешка расположена нервная система, состоящая из продольных НЕРВНЫХ СТВОЛОВ (скоплений нервных клеток и их отростков) и кольцевых пе- ремычек между ними. В передней части тела располагается наиболее крупное скопление нервных клеток — ГОЛОВНОЙ МОЗГ. В покровах имеются чувствительные нервные клетки, служащие для осязания и обоняния. У многих турбеллярий есть глаза. Пространство между кожно-мускульным мешком и кишечником заполнено ПАРЕНХИМОЙ — рыхлой тканью. Ее клетки участвуют в транспорте и запасании питательных веществ, служат опорой для мышц и активно делятся при ве- гетативном размножении и регенерации. ф 20. ТУРБЕЛЛЯРИИ РАСТУТИ РАЗМНОЖАЮТСЯ Все на свете, будь то живое существо или корабль, безразлично, попадая в ужасную пропасть, какую являет собой глотка этого чудовища, тут же погиба- ет, поглощенное навеки. М. Монтень ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Бескишечные турбеллярии — удивительные существа: рот есть, а кишечника нет1 Рот ведет в неглубокую ямку в толще паренхимы. Когда такая турбеллярия проглатывает круп- ную добычу, вокруг нее клетки пареыхимы сливаются, пре- вращаясь в гигантскую многоядерную клетку — СИНЦИ- ТИЙ (от греческих слов зуп — вместе и kytr>~ -- клетка). Внутри синцития образуется гигантская пищ~.варительная вакуоль: в ыей и переваривается добыча. Коглв тело жертвы разложится на мелкие части, синцитий вновь распадается на 172
отдельные клетки, каждая реваривает ее уж дая «утаскивает» часть у е самостоятельно. добычи и пе- Тело бескишечных т бе Ю ур еллярий разделяется на на ныи ресничный эпителий ~ на наруж- елии (кинобласт) и внут енню химу (фагоцитобласт). В ласт . центральной части па е паренхимы ны опорные, мышечны арение, а лиже к покровам сос е р доточе- ечные и половые клетки. остальных турбеллярий ротовое отве стие ве нутый кишечник. Е рстие ведет в замк- ток. Многие из н го стенки состоят из эпителиальных кле- гие из них имеют реснички и об аз ют л ки; они напоминают пи е о разуют ложнонож- ают пищеварительные клетки ги ы стенках кишечника и идры. Есть в ика и железистые клетки. Пи ева е как и у гидры, начинается в по инается в полости кишечника, а заканчи- Рис. 73. Пищеварительн ая си~т~ма и питание т ный кишеч чни к турб~.лля ри и из от яда Pol у ллярий: 1 — разветвлен- верстие б- отряда о yclada (а — ротовое от- — ветви к и шеч ника); 2 — схема с трое тур — ротовое отверстие; б — глоточный ка ев~а и — глотка), поедающая личинку кома мара-звонца 173
вается внутри клеток кишечного эпителия — они могут фагоцитировать пищевые частицы. Участвуют в пищеваре- нии и бродячие клетки-фагоциты: они проникают в полость кишечника из паренхимы, захватывают частицы пищи и уходят обратно в паренхиму. Кишечник многих турбеллярий и других плоских червей разветвлен (рис. 73, 1). Это облегчает транспорт питатель- ных веществ в паренхиму и дальше — к кожно-мускульному мешку. Пища достигает всех ответвлений кишечника благо- даря сокращениям окружающих кишечник мышц и работе ресничек клеток кишечного эпителия. У большинства турбеллярий есть ГЛОТКА — «заворот« покровов (см. рис. 73, 2в), окруженный мощной мускулату- рой. Почти все турбеллярии (даже бескишечные) — хищни- ки. Их глотка может выпячиваться через ротовое отверстие. С ее помощью черви хватают и глотают добычу; иногда глот- ка настолько сильна, что турбеллярия протыкает ею покро- вы жертвы и высасывает жидкие ткани (см. рис. 73, 3). Так питается, например, белая плавария (Dendrocoelus lacteum), которая охотится на личинок насекомых н мел- ких рачков. Непереваренные остатки пищи у турбеллярий выбрасыва- ются наружу через ротовое отверстие. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА У бескишечных турбеллярий специальных органов выделе- ния нет. Эти мелкие черви обитают только в морях. Вредные продукты обмена веществ у них или просто выделяются че- рез покровы, или накапливаются в специальных клетках па- ренхимы, которые могут потом покидать организм. А у остальных турбеллярий в толще паренхимы лежат то- ненькие канальцы, открывающиеся порями наружу (рис. 74). Это — впячивания покровов (как и глотка). Ка- нальцы называются ПРОТОНЕФРИДИИ (от греческих слов pretos — первичный и nephros — почка). Несколько слив- шихся клеток образуют стенки протонефридия. Иротонефри- дии ветвятся внутри паренхимы. Сквозь стенки в каналец просачивается вода с растворенными вредными веществами; затем она выводится наружу через поры. 174
Рис. 74. Выделительная система турбеллярий: 1 — расположение выдели- тельных каналов в теле турбеллярии Gyratryx (а — разветвления канальцев; б — прод~ льные выделительвые каналы; в — выдели- тельное отверстие); 2 — схема строения протонефридиев (а — звез- дчатые пламенные клетки; б — ~мерцательное пламя~; в — развет- вления канальцев; г — главный выделительный канал); 3 — схема строения пламенной клетки по данным электронной микроскопии (а — тело клетки; б ~ воротничок~ из микроворсинок с просвета- ми; в — трубка, окружвннцая ° мерцательвое пламяв) 175
У некоторых видов все внутренние стенки канальцев уса- жены ресничками, которые гонят воду наружу. Но у боль- шинства на концах веточек сидят особые пламенные клет- ки. Они имеют несколько жгутиков, которые, колеблясь, напоминают пламя свечи. Жгутики окружает воротничок из микроворсинок. Промежутки между микроворсинками затянуты тонкой пленочкой. Сквозь нее жидкость из па- реихимы просачивается в канал протонефридия и выво- дится наружу биением жгутиков. Специальных органов дыхания у плоских червей нет. Кислород поглощается всей поверхностью тела и проникает в клетки благодаря диффузии. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ Почти все турбеллярии — ГЕРМАФРОДИТЫ (см. g 12). Оплодотворение у животных-гермафродитов почти всегда перекрестное, то есть слияния яйцеклеток и сперматозоидов одной и той же особи ые происходит. Сперматозоиды и яйцеклетки у примитивных турбелля- рий образуются из недифференцированных (см. g 15) клеток паренхимы. Сперматозоиды собираются в проток КОПУЛЯ- ТИВНОГО ОРГАНА (он служит для оплодотворения). У мно- гих турбеллярий этот орган в ходе эволюции образовался из шипов, использовавшихся для нападения на добычу. С по мощью шипа турбеллярия протыкает кожу партнера и вво дит сперматозоиды в его паренхиму. (Если сперматозоиды ш выходят во внешнюю среду, а попадают прямо в организм другой особи, оплодотворение называется ВНУТРЕННИМ.) Сперматозоиды отыскивают яйцеклетки и сливаются с ни ми. Оплодотворенные яйцеклетки тоже сами отыскивают выход из организма через временные разрывы в кожно-мус кульыом мешке. У большинства турбеллярий имеются ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕ- ЗЫ (см. рис. 69, 2) — окруженные оболочкой из эпителия скопления гамет и клеток, из которых гаметы образуются. (Половые железы отличаются от настоящих желез — они выделяют не вещества, а клетки.) В ЯИЧНИКАХ образуют- ся яйцеклетки, а в СЕМЕННИКАХ — сперматозоиды. Поло- вые железы соединяются с внешней средой протоками (они служат для вывода сперматозоидов, проникновения их к 176
яйцеклеткам и для выхода оплодотворенных яиц наружу). Нередко специальные железы выделяют в эти протоки веще- ства, одевающие оплодотворенное яйцо одной или несколь- кими оболочками. Турбеллярии обычно откладывают яйца кучками, окру- жая их дополнительной общей оболочкой. Развитие почти всегда прямое (см. g 12): из яиц выходят маленькие червяч- ки, во всем похожие на взрослых особей (только с неразви- той половой системой). Лишь некоторые морские турбеллярии имеют ресничных личинок, живущих в толще воды. Они довольно похожи на взрослых червей. Поплавав некоторое время, личинки оседают на дно и там постепенно превращаются в моло- дую турбеллярию. Некоторые турбеллярии размножаются не только поло- вым, но и вегетативным способом: червь делится поперек, и каждая половинка восстанавливает недостающие части. У многих турбеллярий хорошо развита регенерация — иног- да даже из небольшого кусочка тела может развиться целое животное. Это возможно благодаря тому, что недифференци- рованные клетки паренхимы способны превращаться в клет- ки большинства других «сортов». ПРИЗНАКИ ТИПА IIJIOCEHE ЧЕРВИ 177 i 1и ьчнн(ч 1) 1. Клетки покровов обычно несут реснички (у паразитов реснички имеются только на стадии расселительных личи- нок). 2. Под покровами расположены слои кольцевых и про- дольных мышц, образующие вместе с покроввым эпителием кожно-мускульный мешок. 3. Нервная система чаще всего имеет вид решетки из про- дольных стволов с кольцевыми перемычками. 4. Имеется замкнутый кишечник (у ленточных червей ки- шечник отсутствует). 5. Пространство между кожно-мускульным мешком и ки- ~цечвиком заполнено рыхлой тканью — паревхимой. 6. Органы выделения — протонефридии. 7. Большинство плоских червей — гермафродиты.
СЛОВАРЬ Внутреннее оплодотворение. Гермафродит. Глотка. Копулятивный орган. Мезодерма. Половая железа. Протонефридий. Семенник. Синцитий. Яичник. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Почему жидкость просачивается из паренхимы в ка- нал протонефридия, а не наоборот? 2. Как вы думаете, почему бескишечяые турбеллярии яе встречаются в пресных водоемах? 3. Почему у мелких водных турбеллярий тело в сечении часто округлое, а у крупных — почти всегда сильно уплощенное? 4. Как вы думаете, у кого кишечник ветвится сильнее- у мелких или крупных турбеллярий? 5. Как в клетки паренхимы и кожно-мускульного мешка могут попадать питательные вещества? 6. Перечислите признаки, отличающие турбеллярий от кишечнополостных. 7. Как вы думаете, есть ли у гидры хеморецепторы? РЕЗЮМЕ Большинство турбеллярий — хищники, питан~щиеся круп- ной добычей. Овладевать ею помогает мускули< тнн ГЛОТКА, которая у многих видов может высовыватьс» н рез ротовое отверстие. Оно у турбеллярий обычно расположено в середи- не брюшной стороны и ведет в замкнутый к и шечник. Часто кишечник ветвится, что облегчает доставку iiитательных ве- ществ к тканям. Пищеварение начинается в полости кишеч- ника и заканчивается внутри клеток киш~ и~ого эпителия. В толще паренхимы находится выделит~ льющая система— ПРОТОНЕФРИДИИ (ветвящиеся трубочки с воротничково- 178
жгутиковыми клетками на внутренних концах), которые от- крываются наружу порами. ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ находятся в паренхиме: в ЯИЧНИ- КАХ образуются яйцеклетки, в СЕМЕННИКАХ — спермато- зоиды. Почти все турбеллярии — ГЕРМАФРОДИТЫ. У них перекрестное ВНУТРЕННЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (сперма- тозоиды вводятся прямо в тело другой особи) и, как правило, прямое развитие. зоопАркПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЛОСКИЕ ЧЕРВИДопопнитепьнь1й материал Не позволяй душе лениться В республике свободного труда. Твоя душа всегда обязана трудиться, А паразиты - — никогда! А. Башлачев Все остальные классы типа плоские черви представлены только па- разитами. С некоторыми из них вы познакомитесь в очерке «Как становятся паразитами~. А сейчас дадим краткие характеристики классов. КЛАСС МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ(MONOGENEA) Большинство видов — наружные паразиты рыб, обитающие на их коже или жабрах (рис.. 75, 1). Прикрепляются к хозяину с по- мощью специальных прикропительных органов. Питаются слизью, клетками покровов или кровью хозяина. Кишечник хорошо раз- вит. Из яиц выходит р~ «Н Hчная личинка, которая отыскивает рыбу-хозяина, прикреиля~ тся к ней, а затем теряет ресничный покров. Размеры взрослых червей — от 0,2 до 30 мм. КЛАСС ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ,ИЛИ ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA) Гермафродитные черви ннутренние паразиты позвоночных (см. рис. 75, 2). Большинство из них обитает в кишечном тракте, при- крепляясь двумя при«оскими — ротовой и брюшной. Питаются ли- бо содержимым кишечника хозяина, либо его клетками (например, 179
Рис. 75. Многообразие паразитических плоских червей: 1 — моногенетиче- ский сосальщик Dactylogyrus с жабр карпа; 2 — трематода ланце товидная двуустка (Dicrocoelium); 3 — ленточный червь Echinococcus; 4 — ленточный червь Moniezia клетками печени). Обычно имеют хорошо развитый кишечник. По- кровы сложного строения лишены ресничек, через них трематоды могут поглощать некоторые питательные вещества. У трематод М сложный жизненный цикл со сменой поколений (см. g 17). Яица у большинства видов должны попасть в воду, где из них выходит ре- сничная личинка. Она внедряется в моллюска и там превращается в особь партеногенетического поколения (см. очерк ° Как стнновятся паразитами ° ). Размеры взрослых червей — 0,3 — 75 мм. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ,ИЛИ ЦЕСТОДЫ (CESTODA) Взрослые черви (см. рнс. 75, 8, 4) обитают обычно Il кишечнике позвоночных, прикрепляясь к его стенкам с пом() царю крючьев и/или присосок на переднем конце тела. Характгрпин черта цес- тод — полное отсутствие рта и кишечника. Питают~.i«'.одержимым кишечника хозяина, поглощая питательные вещ~ ~ ~~а через очень сложно устроенные покровы. У большинства тело состоит из мно- жества члеников, в каждом из которых есть иоловая система; остальные системы органов у всего тела общие. Обычно имеют сложный жизненный цикл со сменой хозяев. У некоторых видов 180
личинки имеют реснички и выходят из яиц в воде, у других— лишены ресвичек и выходят из яиц в желудке хозяина. На личи- ночной стадии многие способны к вегетативному размножению. Размеры взрослых червей — от 3 мм до 25-30 м! ОЧЕРК ПРОИСХОЖДЕНИЕМНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Не рождение, супружество или сыерть, а гаструляция на самом деле является наиважнейшиы событиеы в нашей ЖИЗНИ. Л. Волперт Некоторые историки занимаются генеалогией — восстанав- ливают родословные отдельных людей или семей (фамилий). У многих народов считается позорным не знать своих пред- ков до пятого или седьмого колена — хотя бы по отцовской ЛИНИИ. Знаете ли вы, как звали ваших прапрадедушек и прапра- бабушек? Где они жили? Кем были? Если нет — расспро- сите об этом родителей или дедушек и бабушек. Как люди узнают о предкахУ Чаще всего — из рассказов родителей; иногда — из семейных архивов. Если проявить упорство, о жизни нескольких последних поколений семьи многое можно узнать из государственных архивов. Ведь в них хранятся записи о рождениях и смертях, браках, призы- вах на военную службу. Если историк хочет выяснить генеалогию какой-нибудь известной (например, княжеской} семьи, он в первую оче- редь работает с летописями: в них обычно упоминаются даты рождения, смерти или бракосочетания правителей. Теперь обсудим более сложную задачу. Представим, что вы хотите узнать, от кого произошла и ~ах развивалась какая-то со- временная нация — например венгры. Как это сделаться Наверное, надо попытаться проследить историю этого на- рода «вглубь веков». Кто жил в Венгрии сто лет назад7 две- сти? тристан 06 этом еще можно найти письменные свиде- l8l
тельства. Вы узнаете, что до IX в. на территории Венгрии жи- ли совсем другие народы. Около тысячи лет назад венгры пришли с востока и завоевали эти земли. Откуда они появи- лись, каким путем шли — об этом свидетельств нет. Как же действовать дальше7 Один путь — прибегнуть к помощи археологии. Попробу- ем найти какие-нибудь характерные для культуры венгров Х в. предметы. Допустим, нам удалось откопать кривые сабли или квадратные пуговицы, которые отсутствуют на соседних территориях. Посмотрим научную литературу — не находил ли кто-нибудь еще похожие предметы? О радость— оказывается, точно такие же сабли и пуговицы были распро- странены у народов, населявших до Х в. Южный Урал1 В других же районах ничего подобного не встречается. Не с Урала ли пришли венгерские племена на Дунай7 А нельзя ли дать какое-нибудь другое объяснение подо- бным фактам7 Какие дополнительные археологические исследования могли бы помочь выбрать самую правдопо- добную из гипотез7 Другой путь — изучение топонимов (названий природных объектов и человеческих поселений). Названия гор, рек, до- лин, озер — едва ли не самые устойчивые и древние слова в любом языке. Если вам посчастливится найти местность, где корни венгерского языка звучат в названиях рек и озер- это будет сильным доводом в пользу того, что венгры когда- то давно там жили. Наконец, вы можете сравнить венгров с другими народа- ми. С кем они наиболее сходны по языку? ио обычаями внешности 7 Сравнение языков дает интересный результат оказыва- ется, венгерский язык резко отличается от языков всех со- седних славянских народов и от немецкого язы кл. Уже одно это позволяет предполагать, что венгры действительно пришельцы. А относится венгерский язык к финно-угорской группе (помните, мы говорили о классификн~~ии языков в учебнике VI классами) — он близок к финскому и эстонскому языкам. 3(В Эти прикеры придуканы наки. Какие на самом д~ ле это могли бы быть предметы — спросите у учителя истории. 182
Интересно, у каких еще народов языки близки к венгерскому? На каких территориях эти языки были распространены в XI-XII вв.7 Есть ли сейчас на этих землях топонимы, сохранившиеся с тех времен? Узнайте об этом у учителя истории. Гораздо сложнее ситуация с обычаями и внешностью. Обычаи во многом зависят от образа жизни (например, коче- вого или оседлого), от религии, соседства с другими народа- ми, у которых обычаи могут перениматься (правда, перени- маются и отдельные слова языка). Венгрию захватывали то германцы, то турки. Из-за сме- шанных браков происходило смешение разных признаков: в наше время «чистых» народностей практически не осталось. И все же форма носа или разрез глаз, а также некоторые био- химические признаки (например, строение белков крови) по- рой помогают найти родственные народы. Обратите внимание: пытаясь установить происхождение венгров, мы в какой-то момент вместо предков заговорили о разных современных народах! Как может их изучение пролить свет на историю венгровУ А вот как: если народ, имевший общих с венграми предков, жил более спокойно и замкнуто, не испытывая сильного влияния соседей и завое- вателей, он мог сохранить особенности культуры и языка этих общих предков. Биологам тоже часто приходится устанавливать родствен- ные отношения мехсду организмами — ФИЛОГЕНИЮ. Например, антропологи (люди, занимающиеся изучением биологических огобеи настей человека) пытаются устано- вить, от кого человек произошел. Пожалуй, каждый из вас слышал, что от обезьяни. Но споры на этот счет не стихают по сей день. Что это бьии~ за обезьяна? На каком материке она жилаУ В каких условиях обитала и какие у нее были по- вадки7 Кого из ее потомк~)в уже можно считать человеком, а кого еще следует относить к обезьянами Какими путями пер- вые люди расселялись ио Земле7 А может, на нескольких ма- териках от разных видов обезьян произошли разные виды людей7 Или от одной об~;изьяны произошло несколько видов людей, которые жили бок о бок7 183
На самом деле так оно и было; вместе с предками совре- менного человека существовали другие виды людей, позд- нее вымершие. Это, конечно, очень интересно — от кого произошли мы, люди. Но обсудим более общую проблему — от кого про- изошли все животные. Прежде всего четко сформулируем эту задачу. Что значит — узнать, от кого произошли живо- тные? Это значит: 1) установить, кто были предки Metazoa до того, как они стали многоклеточными; 2) понять, как в ходе эволюции менялись эти предки; 3) по возможности ус- тановить, когда и в каких условиях эти изменения происхо- дили; 4) разобраться, почему предполагаемые изменения в строении и образе жизни стали возможными и выгодными именно в данных условиях. Как же это узнать? Что может сделать биолог вместо изу- чения архивов и летописей, сравнения языков и археологи- ческих раскопок? Прежде чем читать дальше, подумайте сами. Интерес к этой проблеме возник лишь тогда, когда обще- принятым стало представление о родстве всех живых орга- низмов — во второй половине XIX в. Тогда происхождение разных систематических групп чрезвычайно занимало уче- ных — все строили «генеалогии» живых существ, распола- гая типы и классы на ветвях родословного древа. Одним из первых изобразил систему организмов в виде дерева не- мецкий зоолог Эрнст Геккель — верный последователь и ярый защитник эволюционных взглядов Дарвина. Геккель с детства увлекался биологией, но о гсц !1рочил ему карьеру врача: профессия эта сулила боле<. «рочное положение в обществе. Ходил анекдот, что Геккель, полу- чив диплом врача, повесил на двери выве< ку: ° Äîêòoð Э. Геккель: Прием с 5 до 6 часов утраэ. Избавившись та- ким способом от врачебной практики, он с А~тким серд- цем занялся наукой. Геккель написал и издал много книг и ститей по зооло- гии, в том числе капитальный труд по радиоляриям. В нем Геккель описал несколько тысяч новых «идов и привел несколько тысяч (!) великолепных рисунков радиолярий 184
(помните рис. 242). Геккель написал также большие книги о губках и о кишечнополостных. Но самым любимым занятием Геккеля было придумыва- ние теорий. Наиболее известная из них — ВИОГЕНЕТИЧЕ- СКИЙ ЗАКОН. Согласно этому закону, ОНТОГЕНЕЗ (инди- видуальное развитие) организма есть краткое повторение ФИЛОГЕНЕЗА (хода эволюции). Геккель сформулировал его в 1866 г. Правда, на два года раньше то же правило пред- ложил его соотечественник Фриц Мюллер, а еще раньше сходную идею выдвинул Чарлз Дарвин. Но Геккель был пре- красным популяризатором, давал четкие формулировки, и закон остался в науке под его именем. Геккель ввел многие слова, ставшие общепринятыми. На- пример, именно он был автором терминов иротисты и эко- логия. Наряду с многими теориями, которые не подтверди- лись, Геккель выдвинул несколько гениальных предположе- ний. Например, он считал, что должны существовать просто устроенные безъядерные клетки — «монеры». Он же предпо- ложил, что существовала переходная форма между обезья- ной и человеком — питекантроп. Многие факты свидетельствуют о справедливости биоге- нетического закона. Например, пальмовый вор (рис. 76}— как будто специальная его иллюстрация1 Пальмовый вор- крупный наземный рак, живущий на тропических океаниче- ских островах. Он близок к ракам-отшельникам. Эти мор- ские десятиногие раки названы так за то, что прячут мягкое брюшко в пустые раковины морских улиток. Но у пальмово- го вора брюшко короткое и жесткое. Рис. 76. Индивидуально( разви ги» пальмового вора (Bi rgus latino) 185
Всю «взрослую» жизнь этот рак проводит на суше. Там же самки откладывают яйца на свои брюшные ножки. Но когда яйца созревают, самки спускаются к морю и заходят в воду. Здесь из яиц выходят плавающие личинки. Они напо- минают креветок и имеют симметричное членистое брюш- ко — как у большинства ракообразных. Но личинки оседают на дно — и превращаются в типичного рака-отшельниками Брюшко становится мягким и не симметричным, и молодые раки ищут для себя подходящую раковину. По мере роста рак несколько раз меняет раковины. Нако- нец, размеры рака становятся такими большими, что рако- вин «по росту» ему уже не найти. К этому времени заканчи- вается жизнь в море — рак выходит на сушу. Брюшко его твердеет и подгибается; жабры, служившие для дыхания в воде, уменьшаются, в жаберной полости развиваются лег- кие; и наш рак становится взрослым пальмовым вором. Как могла идти эволюция раков-отшельников? Наверное, они, как и другие десятиногие раки, произошли от креветко- подобных предков. Затем, перейдя к жизни на дне, они нау- чились использовать для защиты раковины моллюсков. Некоторые же (например, предки пальмового вора) стали та- кими крупными, что подходящие раковины попадались слишком редко. И пришлось снова менять повадки и строе- ние, в частности, «сменить» мягкое и вытянутое брюшко на более короткое и твердое. И все эти этапы эволюции»записаны» в развитии (см. вы- ше). Развитие животного — и есть та летопись, из которой можно узнать о ходе эволюции.' вот в чем главная ценность биогенетического закона. Да, пример с пальмовым вором убедителен: вряд ли можно придумать иное происхождение этого рака, чем от морских предков. (О другом случае со- хранения признаков предков в развитии у потомкон расска- зывается в g 48.) Но почему признаки предков должны со- храняться у потомков на ранних стадиях их ри:пштия? Попробуем в этом разобраться. Как прои~ я одит измене- ние видов в ходе эволиции2 Только при измеlll иии индиви- дуального развития особей — иначе новые при;шоки возник- нуть не могут. Но если перемены в каком-нибудь организме произойдут слишком резко и на раннем эта~и он, скорее всего, окажется нежизнеспособным «уродом» и уж во всяком 186
случае не оставит потомства. Больше шансов сохраниться у небольших усовершенствова- ний на поздних стадиях, кото- рые ае так резко изменяют строение. А если новые этапы развития будут просто продол- жением предыдущихУ Тогда в развитии сохранятся все ста- дии, которые были у предков, а новые признаки возникнут в виде «надставки» в самом кон- це (рис. 77). Конечно, закон Геккеля применим не всегда. Ход инди- видуального развития может меняться и на ранних стадиях. Ведь «задача» зародыша— не рассказать о своих предках, а приспособиться к нынеш- ним условиям существования. А они часто совсем не такие, как у зародышей предков. Рис. 77. Надставка стадий как путь изменения онтоге- неза в ходе эволюции Например строение яйцеклеток и ранние стадии развития млекопитающих и пресмыкающихся не имеют ничего об-щего, а сходство возникает на более поздних стадиях. 187 Но общий ход рассуждений Геккеля и Мюллера был ве- рен. И мы, изучив развитие разных животных, сможем вы- яснить строение их общих предков. Изучая все более ранние стадии развития, мы как бы видим все более далеких пред- ков. Развитие должно расходиться из одной точки» — в ней-то мы и найдем оГ~и~его предками К чести Геккеля надо отметить, что эти рассуждения име- ли под собой основу. В последней трети XIX в. начали появ- ляться данные о развитии разных беспозвоночных. Уже ста- ло ясно, что после полового размножения развитие всегда на- чинается с одноклеточной стадии — зиготы. Раз самая ран- няя стадия развития — одна клетка, значит, и предки мно- гоклеточных были одноклеточными! Этого гипотетического (воображаемого) одно~слеточного предка Геккель назвал цитея — его страсть к новым красивым терминам прояви- лась и здесь.
Зигота начинает дробиться, и образуется шарик из кле- ток — морула (тогит в переводе с латыни — ягода шелкови- цы, похожая на малину). Значит, так был устроен предок на следующей стадии эволюции, названный мореей. Дальше индивидуальное развитие может идти по-разному. Но у большинства животных следующая стадия — однослой- ный зародыш с полостью внутри, ЦЕЛОБЛАСТУЛА. Ко време- ни появления биогенетического закона эта стадия была извест- на у кишечнополостных, позвоночных, ланцетника — прими- тивного родственника позвоночных (см. g 35, 36). В 70-е годы XIX в. русские ученые А. О. Ковалевский и И. И. Мечников до- казали, что целобластула есть у большинства беспозвоночных (именно тогда Геккель разрабатывал теорию происхождения многоклеточных животных). Сам Геккель тоже наблюдал эту стадию в развитии губок и коралловых полипов. У этих прими- тивных животных клетки целобластулы имеют жгутики, и она плавает в толще воды. Может, такой шарообразный организм из одного слоя клеток со жгутиками и был следующей стадией эволюции— общим предком всех Metazoa? Геккель назвал этого гипоте- тического предка бластея. Похожие на бластею формы встречаются и среди проти- стов (например, вольвокс — см. очерк «Колониальные про- тисты»). Так что ее вряд ли можно относить к многоклеточ- ным. У нее еще нет имеющегося у Metazoa разделения на эк- тодерму и энтодерму, нет рта и кишечника. Как же мог осуществиться переход от бластеи к настоящим многоклеточным? Геккель опять обратился к эмбриологии. Он изучил работы А. О. Ковалевского по развитию ланцетни- ка, асцидий (сидячих морских животных неизвестного тогда систематического положения — см. g 36) и сагитт — морских стрелок (к какой группе относить этих прозрачных «червей», толком не ясно и по сей день). У всех этих животных переход к следующей стадии происходит путем впячиваиия внутрь за- дней половины бластулы (рис. 78). Такой же пр<щесс наблю- дал сам Геккель у коралловых полипов, нечто иодобное он нашел и у губок. Во всех случаях (кроме губок) из наружного Мы так упорво пишеы ивициалы Алексавдра Онуфриевича Ковалев- ского потому, что его брат Владиыир был известныы палеонтологоы. Кстати, матеыатик Софья Ковалевская — жева В. О. Ковалевского. 188
Рис. 78. Развитие зародыша примитивных Metazoa по Геккелю: 1 — зиго- та; 2. 3 — начало дробления; 4 — морула; 5. 6 — целобластула; 7-9 — гаструла слоя клеток позднее развиваются покровы и нервная система, а из внутреннего — кишечник. У позвоночных тоже возника- ют эти два слоя — энтодерма и эктодерма, и точно так же из эктодермы развиваются нервная система и покровы, а из энто- дермы — кишечник. Эти два слоя клеток получили название ПЕРВИЧНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ. На более поздней стадии у большинства животных обособ- ляется третий зародышевый листок — мезолерма. Уже сами по себе эти факты многого cTQHJIH! Они камня на камне не оставляли от теории типов Кювье (см. g 14). Между типами животных нет непроходимой пропасти. Для Геккеля же эти факты были еще и важнейшим свидетельством реаль- ности эволюции. Переходные формы между типами (которых так не хватало Дарвину) — это их собственные зародыши! Сходство начальных стадий развития свидетельствует о нали- чии общего предка. Этот первый настоящий многоклеточный предок получил звучное название гастрея (от греческого gas- t ros — желудок). Геккель считал, что гастрея плавала в толще воды с по- мощью жгутиков, подобно личинкам губок и кишечнополо- стных. Ее рот находился на переднем конце, и пища «сама заплывала» в кишечник. Симметрия у гастреи была осевой. При переходе к сидячему образу жизни потомки гастреи да- ли губок и кишечнополостных, а при переходе к ползанию ио дну — плоских червей и нсех остальных Ме~агоа. Геккель лидал первую хорошо разработанную теорию происхожде- ни» многоклеточных животных. Она сыграла очень большую роль, во многом определив дальнейшее развитие зоологии. 189
Теория типов Кювье была отвергнута, и «на ее могиле» выросла новая система — уже довольно близкая к современ- ной. Она основывается на представлении о происхождении всех многоклеточных животных от общих предков. Этими предками были колониальные протисты (ведь все примитив- ные многоклеточные проходят в своем развитии стадию бла- стулы, так похожую на колонию). Зародышевые листки у всех многоклеточных — это срав- нимые образования, унаследованные от гастреи. Части или органы, унаследованные от общих предков, называются ГОМОЛОГИЧНЫМИ. (Например, гомологичны рука челове- ка и крыло птицы; и то и другое — видоизмененный плав- ник древней рыбы.) Энтодерма и эктодерма у всех многокле- точных гомологичны; то же можно сказать и об образующих- ся из них одинаковых органах. У всех животных гомологи- чен кишечник; нервные системы разных животных тоже гомологичны друг другу. Их сравнение позволяет понять ход эволюции и родственные отношения. Теория гастреи Геккеля снискала много сторонников. (Некоторые ученые и сейчас считают ее самой удачной.) По- следователи Геккеля пытались улучшить эту теорию, «укре- пить» ее слабые места. Например, Геккель ошибся, считая, что рот гастреи нахо- дился впереди. Почти у всех животных стенка бластулы впя- чивается аа заднем конце личинки или зародыша. Рот у ли- чинки при плавании оказывается сзади. К счастью для тео- рии, выяснилось, что жгутики создают завихрения воды, приносящие мелкие частицы как раз к заднему полня:у; для плавающей с помощью жгутиков гастреи было удобно иметь рот там. Другое затруднение было гораздо существеннее. Согласно теории Дарвина, эволюция обычно идет путем медленного накопления мелких изменений (об этом мы буд< м подробно говорить в следующем году). Только у личинки кишечник образуется за несколько часов или суток; а сколько времени заняло это в ходе эволюцииУ Но зачаточный кишечник имел вид лишь неглубокой ямки, и вряд ли в нем м(н ло идти пи- щеварение. А гастрея — не личинка; это взрослый организм, которому надо расти и размножаться. Она не может ждать миллионы лет, пока кишечник станет достаточно глубоким! 190
Рис. 79. Усовершенствование теории Геккеля — образование кишечника при переходе бластеи к жизни на дне (а — пищеварительные клет- ки; б — полость временного кишечника) Непонятно, почему Геккель, будучи убежденным дарвини- стом, не обратил на это внимания. Это затруднение попытались обойти последователи Гекке- ля. Один из них предположил, что гастрея возникла, когда бластея перешла к ползанию по дну. Ползала она на заднем полушарии, которое стало уплощенным (рис. 79). Клетки этого полушария могли захватывать мелкие пищевые части- цы со дна. Но главное — у такой ползающей бластеи мог воз- никать при изгибании тела «временный кишечник~ под брюшной стороной, в котором переваривалась пища (как под брюшным эпителием у трихоплакса — см. g 13). Потом кишечник стал постоянным, и от такой ползающей формы произошли все многоклеточные (губки и кишечнополостные впоследствии стали сидячими). Однако не все ученые приняли теорию гастреи. Одним из первых выступил против нее Мечников. О нем стоит расска- зать подробнее. ЛОВАРЬ Биогенетический закон. Бластея. Гастрея. Гомологичные органы. Жизненнь~й цикл. Онтогенез. Первичные зароды шевые листки. Филогенез. Целобластула. 191
ИЗ ИСТОРИИ НАШИ ИЛЬЯ МЕЧНИКОВ И ФАГОЦИТЕЛЛА Дополнительный материал Несчастный безумец1 Неужели ты на- столько наивен, что полагаешь, будто мы в самом деле откроем тебе самую великую из тайн? У. Эко Илья Ильич Мечников (1845-1916), прославившийся как микро- биолог и автор теории иммунитета, первую половину жизни зани- мался в основном зоологией. Ею оя увлекся еще в гимназии. Про- читав книгу Бронна «Классы и отряды животного мира» {много- томное сочинение на немецком языке!), Мечников занялся изуче- нием протистов. В 17 лет он написал статью об инфузориях, и ее напечатали в научном журнале. В это же время он прочел знаме- нитую книгу Рудольфа Вирхова «Целлюлярная патология«. Идея ~клеточного государства~, видимо, глубоко захватила Мечникова {в будущем его научный путь не раз пересечется с путем Вирхова). Окончив гимназию с золотой медалью, Мечников решает, что высшее образование надо получать за границей, в Европе. Там- передовые научные школы; в России же — выдающиеся ученые- одиночки, но нет научного сообщества, а преподавание отсталое, основанное только яа чтении лекций. Мечников едет к знаменито- му немецкому профессору Келликеру. Но... оказывается, в Герма- нии в это время длинные каникулы! Расстроенный неудачей, Меч- ников возвращается домой, s Харьков. И все же поездка проходит не зря — в Лейпциге он покупает книгу Дарвина ° Ïðoèñõîæäåíèå видовэ. Прочитав ее, Мечников становится убежденным знолюци- онистом. На родине Илья поступает в университет. Но уровень препода- вания не удовлетворяет его. Мечников изучает ун и н~ рситетский курс самостоятельно и через два года, в 19 лет, сдл~ т все экзаме- ны экстерном. За это время он успевает основат~ ль«~i изучить ма- лоизвестную группу червей — брюхоресничных {гм. g 21); это уже серьезное исследование. Вторая попытка уехать учиться и работать в &:ii~i~þó была более удачной. Мечников работает в Германии; изучая рж~множение не- матод (см. g 21), делает новые открытия. Затем, ~н>лучив стипен- дию от Министерства народного просвещения Р~н ~ ии, Мечников едет в Неаполь. Здесь он знакомится с Александ~и)м Ковалевским. 192
Вместе они ходят на научные экскурсии по берегу моря, изучая строение и развитие различных морских животных. Основное вре- мя Мечников уделяет изучению губок к кишечнополостных; он хо- чет понять процессы, лежащие в основе развития всех животных. В 1865 г. Мечников открывает у турбеллярий внутриклеточное пи- щеварение. Однако большого значения этому он еще не придает. В 1867 г. Мечников возвращается в Россию. И в том же году вместе с А. О. Ковалевским получает премию имени Бэра — награ- ду для эмбриологов. На соискание премии Мечников представляет три большие работы по развитию насекомых и кольчатых червей, а ведь ему в это время всего 22 года. Хотя Мечников достигает мировой кзвестности, далеко не все гладко в его жизни. Умерла от чахотки горячо любимая жена. Ее смерть потрясла Мечникова. Он пытался покончить с собой, стал угрюмым и необщительным. В дальнейшем ему не раз приходи- лось бросать работу и студентов, сталкиваться с завистью и интри- гами коллег, с подлостью и тупостью начальства. В 1888 г. Мечни- ков навсегда покинул родину, переехав работать в Париж, в институт Пастера. Но всю жизнь Мечников работал и писал статьи — в среднем по трк в год. Ничто не могло надолго отвлечь его от любимой науки! В 1877 г. Мечников решил, что собранных им фактов достаточ- но для выступления против теории Геккеля. Во многом Мечников соглашался с Геккелем. Он тоже считал, что многоклеточные произошли от колониальных протистов, и до- пускал существование бластеи. Но переход от бластеи к настоящим многоклеточным представлялся Мечникову совсем иначе. Мечников рассуждал так. У таких многоклеточных животных, как губки или бескишечные турбеллярии, нет кишечника с посто- янной полостью. Как же можно представить их происхождение от гастреи7 Не ясно, почему у этих животных кишечник вдруг исчез. Сомнительно также, что образование энтодермы путем впячива- ния стенки бластулы — исходный способ возникновения двуслой- ности. Ничего подобного не происходит у самых примитивных жи- вотных — губок, гидроидных полипов, многих сцифоидных. У них образуется личинка ПАРЕНХИМУЛА {см. g 12}, не имеющая ни- какого сходства с гастреей. Ее внутренняя полость заполняется клетками, заползающими туда поодиночке. Если у животного с та- кой личинкой имеются кишечник и рот, то они образуются гораздо позднее. Поэтому Мечников утверждал, что предок всех многоклеточ- ных был похож не на гастрею, а на паренхимулу. Этого гипотети- I 1 - lilti~ili)l ИЯ (Я. f) l93
8 Рмс. 80. Происхождение кногоклеточных животных согласно теории Меч- никова: 1 — исходная бластула; 2 — часть клеток утрачивают жгу- тики и погружаются внутрь полости бластулы; 3 — фагоцителла (а — кинобласт; б — фагоцитобласт; в — половые клетки). Если вы забыли, что такое кивобласт и фагоцитобласт, посмотрите g 12 ческого предка Мечников назвал сперва паренхимеллой, а потом переименовал в ФАГОЦИТЕЛЛУ (рис. 80). Фагоцителла, как Е бластея, нс имеет рта и кишечника. Но можно объяснить, как такой организм питался. Вся хитрость — во внутриклеточноы пищеварении. Сперва, по Мечникову, захваты- вать пищу умели все клетки бластеи. ~Нагруженные~ пищевыми частицами клетки теряли жгутики и уползали внутрь, где еспо- койно~ занимались пищеварением. Потом они выползали обратно. Подобная картина наблюдается у многих протистов: питающиеся стадии — амебоидные (не имеют жгутиков и постоянной формы), а передвигающиеся, расселительные — со жгутиками. Нечто по- добное есть и у губок: е наевшийся~ хоаноцит может уползти внутрь тела, утрачивая жгутик (см. g 15). Постепенно наружные клетки утратили способность к захвату пищи, а внутренние перестали выползать на поверхность и еотра- щиватьэ жгутики. Чтобы захватывать пищу, они нау ~ились высо- вывать ложноножки между клетками наружного слои (так у губок амебоциты ловят пищевые частицы, подгоняемые х<шноцитами). Мелкие частицы, как мы уже знаем, скаплиняк~тся у заднего конца животного, плавающего с помощью жгутик(~в. Здесь посте- пенно сформировалось ротовое отверстие — проснгт между клетка- ми наружного слоя, ведущий во внутреннюю пар~ нхиму. Рот поя- вился, а кишечника еще не было. Но теаерь стал~) возможным пи- танке более крупной добычей: ведь внутренние кл~ тки могли обра- 194
зовывать гигантскую вакуоль (как у бескишечных турбеллярий- см. ф 20). Однако добыча сама не полезет в рот хищника. ее надо уметь ловить. Поэтому хищничать стали только настоящие многоклеточ- ные (Eumetazoa) — после возникновения мышц и управляющей ими нервной системы. На первых порах, пока размеры животных были не очень велики, для движения могли ~по старинке» исполь- зоваться реснички или жгутики эктодермы. С ростом размеров мышцы стали служить и для передвижения. Постепенно у потомков фагоцителлы сформировался настоя- щий кишечник. При увеличении размеров оя усложнялся: возни- кали боковые карманы, чтобы доставлять пищу к наружным сло- ям клеток (вспомните крупных турбеллярий). В дальнейшем у не- которых животных эти карманы отделились, дав начало полости тела — целуму (см. g 18, 22). Мечников считал, что фагоцителла обитала в толще воды. Не- трудно представить, как от нее могли произойти разные группы животных при переходе к жизни на дне (рис. 81). Когда рта еще не Рис. 81. Происхожденис pa:~личннх групп животных с точки зрения теории фагоцителлы: 1 — - фагоцителла I; 2 — фагоцителла II; 3 — фагоци- телла Ш; 4 — фнгоцителла IV и гребневики; 5 — губки; 6— кишечнополостии~", 7 - кольчатые черви; 8 — трихоплакс; 9— бескишечные тур6(ллярии; 10 — остальные турбеллярии; 11 круглые черви; I 2 — хордовые, иглокожие, полухордовые 195
было, осевшая на дно фагоцителла епревратиласьэ в трихоплакса. После приобретения рта, но до формирования кишечника при пе- реходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника некоторые из потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне — они превратились в кишечнополостных. Хотя на Западе теория Мечникова не приобрела такой популяр- ности, как теория гастреи, до сих пор это — одна из самых разра- ботанных и обоснованных теорий происхождения многоклеточных животных. СЛОВАРЬ Гастрея. Пареихимула. Фагоцителла. ОЧЕРК ф ф~~ Ах, флора там все та же, да фауна не та... В. Окуджава ПРЕДКИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ Мы пока пытались представить возникновение многоклеточ- ных, сравнивая только современные группы животных. На- шей «летописью» было индивидуальное развитие, в котором «записаны» особенности предков. Но есть еще один очень важный вопрос — кто из протистов был предком животных? Как это узнать? Хорошо бы найти протистов, «летки ко- торых сходны с клетками многоклеточных животных. Давно было известно, что воротничково-жгутиковые клетки губок очень похожи на воротничковых жгутиконосцев — хоаво- Флагеллят. И у тех, и у других есть воротничок, один жгу- тик, сходно расположение ядра и других оргяиоидов. При внимательном изучении выяснилось, что воротнич- ково-жгутиковые клетки у многоклеточных рш иростравены широко. Из них состоит брюшной эпителий трихоплакса; они входят в состав жгутикового эпителия цлянул — личи- нок кишечнополостных; можно считать воротничково-жгу- 196
тиковыми и пламенные клетки протонефридиев турбелля- рий. Есть похожие клетки и у более сложно устроенных животных. Способ питания хоанофлагеллят также подошел бы для предков Metazoa: они гетеротрофы, питающиеся с помощью фагоцитоза и пиноцито- за. У этих жгутикоаос- цев встречается колони- Ф ~Ъ альность. Были откры- ты даже колонии, в ко- У ЛЯЗГ .. ° торых наружные клет- ки имеют воротнички и, ~р.~' '-ЯЯ~ жгутики, а внутрен- fail ние — амебоидные (рис. .esp,'. ~ Q- 82). Вид, имеющий такие колонии, был l назван Proterospongia haeckeli — в честь Гек- Рис. 82. Колониальный воротвичковый келя. Но напоминали жгутиконосец Proterospongia они как раз фагоцител- haeckel лу Мечникова! К сожалению, Proterospongta встречается довольно редко и до сих пор мало изучена. Неизвестно, например, как раз- множаются ее колонии. Вот только жизненный цикл у хоанофлагеллят «подка- чал». Достоверно известен у них только один способ размно- жения — деление пополам. Ничего похожего на половое раз- множение или дробление нет. Тем не менее, многие ученые считают эту группу lIpoTHcTQB наиболее вероятным предком всех Metazoa. Для убедительного ответа на вопрос о предках нужны бо- лее надежные ~записи~ об эволюции. Такие ~документыэ есть — это последовательности «букв ° ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ, записанной в особых молекулах ДНК. Все новые наследуемые признаки организмов возни- кают из-за изменений н ДНК. Поэтому по сходству ДНК можно судить о стеш.ни родства организмов. Сейчас нача- лись такие исследования низших многоклеточных. 197
ВЕНДСКАЯ ФАУНА Другой источник данных о происхождении многоклеточных животных — геологическая летопись. Еще сравнительно недавно считалось, что типы живо- тных появились «внезапно» и почти одновременно — в нача- ле КЕМБРИЯ (около 570 млн лет назад«). До него длилась эра ° ñêðûòîé жизни» — время господст- ва одноклеточных. Правда, кое-какие ископаемые, напоми- навшие домики-трубки червей и части тела каких-то других относительно крупных животных, обнаруживались и в более древних породах. Все понимали, что появились многокле- точные намного раньше кембрия. Но считалось, что никаких (или почти никаких) следов первых животных не осталось. Однако в конце 50-х годов нашего века в Австралии была открыта удивительная ископаемая фауна (рис. 83): хорошо сохранившиеся отпечатки крупных — до метра в поперечни- ке — организмов. Их возраст составлял около 650 млн лет- почти на 100 млн лет больше, чем у древнейших из извест- ных до этого ископаемых животных1 Отрезок времени, за ко- торый эта фауна возникла, достигла расцвета, а затем почти полностью исчезла из «летописи», называют БЕНД. Начались активные поиски похожих отпечатков на других континентах. И вскоре они увенчались успехом — вендская фауна была найдена на побережье Белого моря, в Сибири и в Канаде, в Китае и в Африке. Состав ее всюду оказался очень сходным. Наиболее яркое отличие этой фауны от более поздней, кем- брийской — полное отсутствие твердых скелетов у крупных организмов. Большинство видов имело радиальнук~ симмет- рию. Тело же двусторонних вендских животных обычно было разделено на отдельные кольца, или сегменты (см. g 22). Так что большинство вендских животных похожи или на медуз, или на кольчатых червей. Некоторые из них были прикреплен- ными (встречались довольно сложно устроенные колонии), другие — ползающими, но больше всего было форм, обитав- ших в толще воды. По последник даннык, кекбрий начался позднее (около 535 клв лет назад); период, за который появились совремеввые типы животных, еще ко- роче, чек думали ранее. 198
Рис. 83. Вендские животные В строении вендских животных немало удивительного. Несмотря на крупные размеры, многие из них были крайне тонкими — до 2-3 мм. Такие существа имели вид плоских лент или блинов. У многих существ двусторонняя симметрия оказалась не вполне идеальной. Их правая и левая половины слегка сдвинуты относительно друг друга (см. рис. 83, 8, 9). Эта черта не встречается ни у одной современной группы жи- вотных, кроме наших родичей — низших хордовых (см. g 36). Среди форм с осевой симметрией встречались медузо- подобные организмы с трехлучевой симметрией (см. рис. 83, 1), которую не найдешь у современных кишечнополостных. Возможно, большинство вендских животных были безроты- ми: у многих из них не обнаружено ротовое отверстие. Вендская фауна задала немало загадок. Почему именно в этот сравнительно короткий промежуток времени возникло такое разнообразием К каким типам относить эти странные существами Кто были их предки и дали ли они каких-то по- томков7 Почему сохранились их отпечатки, хотя позднее от мягкотелых животных не оставалось никаких следов7 В ка- ких условиях ови обитали, чем питались, как добывали пи- щу7 Почему на всех континентах эта фауна так похожая Ученые до сих пор строят догадки, ведут споры. Предпо- лагают, что в начале венда произошло крупное оледенение. 199
Уровень океана упал (вода переместилась в ледниковые шап- ки), температура снизилась, и многие прибрежные организ- мы вымерли. Когда оледенение кончилось, океан стал насту- пать на сушу, и появились обширные мелководные моря. Су- ша тогда, вероятно, составляла единый «суперковтинент», расположенный близко к экватору (см. очерк «Зоогеогра- фия» во второй части нашей книги). Климат был ровным (мало отличался в разных широтах) и теплым. В теплых мел- ких морях и процветала вендская фауна. Тогдашние сообщества сильно отличались от современ- ных. Во-первых, почти отсутствовали животные, роющиеся в донном иле. Во-вторых, совсем не было активных «куса- чих» хищников. На отпечатках вендских организмов ве най- дены следы укусов или других повреждений, нанесенных хищниками. (Хотя могли существовать хищники, заглаты- вающие жертву целиком.) Теперь ясно, почему сохранились остатки мягкотелых животных — некому было поедать упавшие на дно трупы. Кроме того, содержание кислорода в атмосфере было тогда в десятки раз ниже современного. Мало кислорода было и в придонных слоях воды, медленнее разлагались органические вещества, а значит, и трупы. Отсутствие же «кусачих» хищ- ников объясняет, почему животные обходились без твердых скелетов. В начале кембрия появились первые активные хищники — и многие организмы «срочно обзавелись» проч- ными наружными скелетами, а некоторые переселились в толщу грунта. Животные-фильтраторы в наши дни за небольшой проме- жуток времени пропускают через свои цедильные аппараты всю воду поверхностных слоев океана. При этом из нее уда- ляются не только пищевые частицы, но и другие взвеси— например, пыль, приносимая с суши. Многи» современные фильтрующие животные (например, веслоногие рачки) упа- ковывают отходы в плотные оболочки, похожи» на полиэти- леновые пакетики. В таком виде неперенарепны» остатки пи- щи падают на дно, где их перерабатывают бактерии. Но в венде такая упаковка еще не было «изобретена». К тому же в океан попадало гораздо болыш. осадков от раз- рушенных континентальных горных пород ведь поверх- ность суши не была защищена растительностью, и эрозия 200
(водная и ветровая) была очень сильной. Из-за высокой мут- ности воды фотосинтез мог эффективно идти лишь в тонком поверхностном слое, а значит, органических веществ об- разовывалось мало (кроме того, по-видимому, в морской воде тогда было очень мало фосфора, а его нехватка и сейчас обычно замедляет рост водорослей). И все-таки «травоядные» животные приступили к «пасть- бе» уже в векде. Именно тогда начало уменьшаться количе- ство и разнообразие строматолитов — крупных известковых построек, которые в докембрийское время создавали циано- бактерии. Видимо, вендские животные общипывали строма- толиты и мешали их росту. В кембрии строматолитов стало еще меньше, и многие из найденных сильно повреждены сверлящими животными. В более поздние эпохи строматоли- ты почти совсем исчезли (хотя кое-где они образуются даже в наши дни). Многие вендские животные могли питаться и более нео- бычно: за счет фотосинтеза и хемосинтеза симбионтов. Если пищи не хватает, то симбиоз с одноклеточными водоросля- ми-фотосинтетиками или хемосинтезирующими бактерия- ми — очень эффективное приспособление. Не с этим ли связана плоская форма многих организмов? Ведь она обеспе- чивает большую поверхность тела, необходимую для поглощения солнечного света в ходе фотосинтеза или раство- ренных неорганических веществ, используемых при хемо- синтезе. Таковы вкратц( современные представления об условиях обитания вендской фауны. Менее ясны родственные связи вендских существ с современными группами животных. Сначала считали, что «ендские животные принадлежат к современным типам. Но все-таки это очень странные кольчатые черви, .тр«нные членистоногие, странные ме- дузы и полипы... Ирою сти от них «прямые линииэ к ти- пам и классам кембрийских животных не удается. Что же узнали о происхождении многоклеточных живо- тных, изучая вендскун1 фауну? 1. Можно уверенно утверждать, что многоклеточные поя- вились как минимум 650-700 млн лет назад. 201
2. Первые многоклеточные были, видимо, радиально-сим- метричными мягкотелыми существами, напоминающими современных кишечнополостных. 3. Наиболее распространенными способами питания жи- вотных в венде, видимо, были объедание «газонов» из циано- бактерий и использование симбиоза с одноклеточными фото- и хемосинтетикамы. Животных, питающихся донными осад- ками, и активных хищников было очень мало или не было вовсе. 4. Вслед за первыми многоклеточными быстро возникли сложные животные с сегментированным телом. Некоторые из них напоминали современных кольчатых червей и члени- стоногих или совмещали признаки тех и других. СЛ ВАРЬ Венд. Генетическая информация. ДНК. Кембрий.
ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ(NEMATHELMINTHES ) ф 21. УНИВЕРСАЛЬНЫЕ ЖИВОТНЫЕ(НЕМА ТОДЫ) Цари вы или не цари, А существа иной породы? Выть может, врали буквари, Что человек есть царь природы..? JI. Мартынов Мы привыкли считать себя хозяевами планеты. Так оно и есть, если хозяином называть того, кто делает всё, что захо- чет, не обращая внимания на остальных. Но если хозяин- тот, кто поддерживает порядок в доме, вряд ли человек мо- жет претендовать на эту роль. Истинные хозяева Земли— растения-продуценты и бактерии-редуценты. Они поддержи- вают на постоянном уровне концентрацию в атмосфере кис- лорода ы углекислого газа, от них зависит образование почвы и разрушение горных пород, сохранение рек и выпадение дождей. Без нас, животных, они могли бы и обойтись. Но раз животные существуют и участвуют в круговороте веществ — уж среди ни х -то человек на первом месте? Вовсе нет! Мы можем вырубать леса и распахивать степи, соору- жать водохранилища и перегораживать проливы. Все это влияет на природу (часто -- совсем не так, как мы ожидали). Но как бы ни менялись сообщества — мелкие, малозаметные 203
существа в них гораздо важнее человека. По численности их в миллионы и миллиарды раз больше, чем нас; по биомас- се — в десятки и сотни раз. Быстро размножающиеся и бы- стро растущие, они потребляют большую часть биомассы растений и регулируют численность бактерий. И именно они — первые среди животных по роли в сообществах. Кто же они7 В разных местах это разные животные. В планктоне морей и озер — мелкие рачки, веслоногие и ветвистоусые (см. еЗоопарк ° к g 25); в почве — дождевые черви (см. g 22); на поверхности суши — насекомые. Но есть одна группа животных, встречающихся почти всюду, где есть жизнь. Причем всегда — в больших количе- ствах1 Это — нематоды. ВЕЗДЕСУЩИЕ НЕМАТОДЫ Класс нематоды (Nematoda) относится к типу круглые чер- ви, Nemathelminthes (от греческих слов пёта — нить, hel- mintos — червь). Их тело сильно вытянутое, тонкое (рис. 84). Рас. 84. Представители классов нематод и гастротрих: 1 свободноживу- щая морская некатода Steimria mirabf lie; 2 — нематода — паразит растений АрЬе1еиеЬоЫев compoeticolu; 3 — ыорская гастротриха Urodeeye; 4 — пресноводная гастротриха Choetonotua 204
Большинство нематод — мелкие животные: от 50 мкм до 5 мм (из непаразитических нематод лишь немногие морские виды достигают «гигантских» размеров в 1 — 2 см). Ни в одной среде обитания нематоды не выходят на пер- вое место по биомассе; зато «вездесущесть~ их поразительна. Возьмите немного почвы из цветочного горшка, немного ила со дна аквариума — и почти наверняка там обнаружатся нематоды». Нет, наверное, ни одного типа животных, в представите- лях которого не паразитировали бы нематоды. Их можно найти почти в каждой особи птиц, рыб, млекопитающих, в каждом насекомом. Нематоды паразитируют и в растениях. Большинство паразитических нематод тоже небольшие (от миллиметра до десятка сантиметров), но встречаются и ги- ганты — например, в кашалотах обитает нематода длиной до8м1 Нематоды, паразитирующие в домашних животных и культурных растениях, наносят человеку огромный ущерб. На исследование этих червей и борьбу с ними за- трачиваются большие усилия, в результате чего их образ жизни хорошо изучен. Гораздо слабее исследованы пара- зиты беспозвоночных и свободноживущие нематоды. Хотя уже описано немало нематод (около 50 000 видов), ежегодно открывают сотни новых видов. Предполагается, что в настоящее время известно не более 10% {по другим оценкам, не более 2 — 3'/о) всех видов нематод. Больше всего на Земле видов насекомых (см. g 24, 27), и основная часть их тожс не описана. А почти у каждого вида насеком ых есть свои паразиты-нематоды. Вот и получается, что количество видов нематод весьма велико. Исследователей нематод наверняка ждет множество от- крытий сложных жизненных циклов и взаимоотношений па- разитов с хозяевами, необычных приспособлений к парази- Ф Попробуйте убедиться и:1том на занятиях (или дома, если у вас есть микроскоп). Ил из аквариум» удобно набирать резиновой грушей со стек- лянной трубкой. Поместив почну на предметное стекло, нужно разбавить ее каплей воды. Потом накройте ирепарат покровным стеклом и рассмотрите его при увеличении 80-200х. Чаще всего попадаются мелкие, полупрозрач- ные нематоды; они сильно изыиваются всем телом. 205
тизму. Но вот новые варианты строения вряд ли будут обна- ружены. Одна из удывытельных черт нематод — однообразие строения. еВыбранныйэ вариант оказался пригодным для жизни и в море, и на суше, и в кишечнике, и в крови живо- тных, и в растениях. СИСТЕМЫ ОРГАНОВ НЕМАТОД Снаружи тело нематод одето толстой кутикулой (рис. 85, 2а, За). С такой структурой у животных мы еще не встречались. КУТИКУЛА — это оболочка из белков, выде- левных клетквыи покроввого эпителия. В ее состав входит знакомый нам коллаген (см. g ll) и другие белки. Кутикула имеет сложное, многослойное строение. Большинство нематод обитает между частицами почвы или донных осадков, в кишечнике животных и в межклеточ- ных пространствах растений. Кутикула защищает нематод от повреждений при аротискивании и ударах. Кроме того, кутикула взаимодействует с мышцами при движении: когда мышцы изгибаюг тело, упругая кутикула стремится разо- гнуться ы вернуть его в исходное положение. Под кутикулой находится покровный эпителий — ГИПО- ДЕРМА (см. рис. 85, 2б. Зб). Клетки гиподермы лишены ре- сничек. Основная масса их цитоплазмы с ядром и другими органоидами сосредоточена на боковых сторонах тела в виде узких гребнеи. Остальная кутикула подостлана тоненьким слоем цитоплазмы — у мелких нематод он тоньше 1 мкм. Главная функция гиподермы — когда надо, выделять ку- тикулу, а когда надо, растворять. А растворять кутикулу приходится, чтобы расти. Рост у нематод сопровождается ЛИНЬКАМИ — сбрасываниями кутикулы. Сначала внутрен- ние слои старой кутикулы растворяются; потом клетки гипо- дермы начинают выделять новую кутикулу. 1[ока она не за- твердела, старая кутикула лопается, и размеры животного увеличиваются. Орган выделения нематод — ШЕЙНАЯ ЖЕЛЕЗА. Она со- стоыт из одной крупной клетки с каналом внутри. Часто ее выросты далеко тянутся в толще гиподермы (см. рис. 85, 4). Открывается канал позади рта на брюшной «тороне тела. 206
Рис. 85. Внутреннее строение нематод: 1 — схема продольного среза (а— глотка; б — нервное кольцо; в — кишечник; г — выделительная пора; д — яичник; е — женское половое отверстие; ж — анальное отверстие); 2 — поперечный срез в передней части тела (а — кути- кула; 6 — гиподерма; в — продольная мускулатура; г — нервные стволы; д — канал выделятельной системы; ~ — глотка); 3 — схе- ма строения стенки тела (u — кутикула; б — гиподерма; в — валик гиподермы; г — нервный ствол; д — тело мышечной клетки; е- сократимая часть мышечной клетки; ж — отросток мышечной клетки, ведущий к нерву); 4 — шейная железа (а —; б — про- ток; в — выводное отверстие); 5 — строение чувствительной ще.- тинки (а — чувствительный отросток нервной клетки; б — пора; в — клетка, выделяющая слизь: г — тело нервной клетки); 6— схема строения нервной системы (а — брюшной нервный ствол; б — спинкой нервный ствол; в — боковые нервные стволы; г- окологлоточиое нервное кольцо; д — кольцевые нервы) 207
Шейная железа хорошо развита у пресноводных, почвенных и паразитических нематод; она служит для выведения из- лишков воды и вредных продуктов обмена веществ. Под покровами лежат мышцы. Имеется только один слой мускульных клеток, и все они — продольные; кольцевых мышц у нематод нет. Мышечные ленты находятся на спине и на брюхе; на боках они разделены валиками гиподермы. Поэтому нематоды двигаются, как кит — изгибаясь со спины на брюхо (а не как рыба и змея — с боку на бок). А по повер- хности нематода ползет на боку. Мышечная клетка нематод имеет длинный отросток, ко- торый тянется к нервному стволу (см. рнс. 85, Зж). Да-да, у нематод ~всё не как у людей ~: не нервы посылают отро- стки к мышцам, а мышечные клетки — к нервам. Нервная система (см. рис. 85, 6) состоит из нескольких продольных нервных стволов. Самый толстый ствол брюшной; более тонкие — спинной и несколько боковых. Нервные стволы залегают внутри гиподермы почти сразу под кутикулой. Брюшной и спинной стволы соединены полу- кольцевыми перемычками. Возле переднего конца тела ство- лы соединяет ОКОЛОГЛОТОЧНОЕ НЕРВНОЕ КОЛЬЦО (оно окружает глотку). У нематод есть различные органы чувств. Самые простые из них — чувствительные щетинки (см. рис. 85, 5): выросты кутикулы с отверстием на вершине, внутри которых есть по- лость. В полости находится чувствительный отросток нерв- ной клетки — видоизмененный жгутик, а также железистая клетка, выделяющая жидкость. Такая щетинка может слу- жить и механорецептором, и хеморецептором. На голове у многих нематод есть и более сложные органы чувств, отвечающие за обоняние, — глубокие извитые кана- лы с несколькими хеморецепторами внутри. А вот глаза у большинства нематод отсутствуют. Круглые черви очень отличаются от плоских по строению пищеварительной системы. У нематод киш~ чник сквозной. Он начинается ртом на переднем конце тел», а заканчивает- ся АНАЛЬНЫМ ОТВЕРСТИЕМ. Оно находится на брюшной стороне недалеко от заднего конца тела. Пищеварительный тракт можно разделить на три отдела — ПЕРЕДНЯЯ, СРЕД- 208
НЯЯ и ЗАДНЯЯ КИШКА. Передняя и задняя кишка состо- ят из эктодермы (и выстланы изнутри тоненькой кутику- лой), а средняя — из энтодермы. Рот ведет в небольшую ротовую полость, за которой сле- дует ГЛОТКА — трубка с мускулистыми стенками и трех- гранным просветом (см. рис. 85, 1а). Когда мускулы этих стенок сокращаются, просвет глотки расширяется, и пища засасывается в кишечник. Пища нематод весьма разнообразна. Многие питаются микроорганизмами. Часть нематод — хищники; они либо за- глатывают мелких животных целиком, либо протыкают по- кровы более крупных жертв (в том числе других нематод) и высасывают их ткани. (У таких нематод в ротовой полости часто есть прочные шипы из кутикулы — «зубы».) Паразиты животных питаются кишечным содержимым хозяев, их кровью или другими тканями. Наконец, паразиты растений высасывают растительные клетки, проткнув их стилетом- выростом на переднем конце тела. Железистые клетки нематод выделяют пищеварительные ферменты в глотку, так что пища сразу начинает перевари- ваться. Есть железистые клетки и в средней кишке. Однако здесь большинство клеток всасывает переваренную пищу. Микроскопические выросты (микроворсинки) во много раз увеличивают их поверхность. Пищеварение происходит только в полости кишечника; внутриклеточного пищеваре- ния нет. Пища быстро проходит по кишечнику, и неперева- ренные остатки выбрасываются через анальное отверстие. Между кишечником и мышцами находится полость, за- полненная жидкостью. Напряжение мышц создает в этой жидкости давление. Так поддерживается упругость тела, что важно для движения. Полость ничем не отгорожена — это просто дырка на месте исчезнувшей паренхимы. Такая по- лость, лишенная собственных стенок, называется ПЕРВИЧ- I I AH ПОЛОСТЬ ТЕЛА. I почему считают, что паренхима у предков нематод была? От нее остались следы -- несколько крупных клеток. Эти клетки способны захватывать, а затем переваривать бакте- рий и другие посторонние частицы, если они попадают в пол(п Tb тела. 11-1>11 ~ пня(4 1) 209
В полосты тела находятся и половые железы — один се- менник у самцов и два яичника у самок (большинство нема- тод раздельнополы). Это — длинные извитые трубочки, по которым созревающие гаметы движутся к выходу (см. рис. 85, 1д, е). Оплодотворение у нематод всегда внутреннее (см. g 20). Самки откладывают оплодотворенные яйца, одетые толстой оболочкой. Развитие практически прямое — из яйца выходыт личинка, во всем похожая на взрослый организм. Личинкой ее называют за то, что по мере роста она линяет 4 раза. Пожалуй, самый удивытельный признак нематод — по- стоянство клеточного состава. У всех особей одного вида в каждом органе — строго определенное число клеток. Всего у мелких нематод тело состоит примерно из тысячи клеток. Кроме нематод, постоянство клеточного состава встреча- ется у их родственников гастротрих и у других мелких жи- вотных — например, коловраток (см. «Зоопарк» к этому параграфу). Характерно оно также для нервной системы пиявок и улиток. ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕМАТОД От плоских червей нематоды отличаются по многим призна- кам. У них нет ресничек и протонефридиев; кишечник сквозной, а на месте паренхимы — полость тела. Тем не ме- нее многие ученые думают, что предками нематод были тур- беллярии. Позволяет так считать существование гастротрих, живо- тных с промежуточным признаками. Класс гжтротрихи (Gastrotricha) тоже относится к типу круглые черни. Это- мелкие (50 мкм — 5 мм) животные с червеобразным телом (см. рис. 84, 3, 4). По многим признакам они напоминают не- матод: сквозной кишечник с мускулистой глоткой, около- глоточное нервное кольцо, тело одето тоненькой н.утикулой. В то же время у них на брюхе сохраняются р< спички (отсю- да и название: в переводе с греческого ~а81п~» — желудок, trichos — волос), есть протонефридии и паренхима. Нетрудно представить себе, как ыз турбеллярий получы- лись гастротрихи, а из гастротрих — нематодь~. 210
ЛОВАРЬ Анальное отверстие. Гиподерма. Глотка. Задняя кишка. Интерстициаль. Кутикула. Линька. Окологлоточное нервное кольцо. Первичная полость тела. Передняя кишка. Синцитий.. Средняя кишка. Шейная железа. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Какие слои новой кутикулы выделяются раньше— наружные или внутренние? 2. Как вы полагаете, где у нематод кутикула толще — на брюхе и спине или на боковых сторонах тела? 3. В чем могут состоять преимущества сквозного кишеч-ника нематод по сравнению со слепо замкнутым ки-шечником, который имеется у кишечнополостных и плоских червей? 4. Считается, что предки паразитических нематод, оби- тающих в кишечнике, жили в разлагающихся остатках органики (листьях и пр.). Как вы думаете, какие из при- способлений к этой среде обитания оказались полезны вематодам при персходс к паразитизму? 5. У нематод есть нсрвпые стволы, ответственные за дви- жение, и нервные стнолы, обеспечивающие восприятие сигналов из внешней сpeдsI. Как по-вашему, где распо- ложены те и другиеУ (При ответе на вопрос воспользуй- тесь рис. 85, 6). 6. Укажите при»saic» сходства нематод и турбеллярий. 211 )4 ° Сивввлв иемвтоды, видимо, оовоили ИНТЕРСТИЦИАЛЬ— пространства между песчинками на дне водоемов. Понятно, по- чему нематоды мелкие — крупному животному не протиснуться между песчинками. Понятно и то, почему у них узкое, вытяну- тое тело. Проникнуть после этого в почву нематодам оказалось до- вольно просто: условия там почти такие же, как в интерсти- циали (разве что вода иногда исчезает). А вот как нематоды стали ечемпионами по паразитизму» — это уже другая исто- рия (см. очерк Е Как становятся паразитами» ) ..
РЕЗЮМЕ Нематоды — класс типа круглые черви. Они живут на дне пресных и морских водоемов и в почве, а также паразитиру- ют в животных и в растениях. У всех нематод удивительно сходное строение. Снаружи их тело покрыто плотной белко- вой оболочкой — КУТИКУЛОЙ; реснички утрачены. Упру- гая кутикула защищает тело от повреждений. Под кутику- лой находится однослойный покровный эпителий — ГИПО- ДЕРМА. Рост нематод сопровождается ЛИНЬКАМИ. Орган выделения нематод — ШЕЙНАЯ ЖЕЛЕЗА. Это ги- гантская клетка с протоками внутри, которые открываются пурой на брюшной стороне тела. Нервная система состоит из нескольких продольных ство- лов, соединенных полукольцевыми перемычками, и около- глоточного кольца в передней части тела. Из органов чувств развиты щетинки, служащие для осязания и обоняния. Мышцы у нематод только продольные, они сконцентри- рованы на спине и на брюхе. Нематоды ползают на боку, из- гибаясь всем телом. В отличие от плоских червей, нематоды имеют сквозной кишечный тракт. Он начинается с ротовой полости и муску- листой глотки. В глотку открываются пищеварительные же- лезы. Пищеварение, начавшись в глотке, продолжается в ки- шечнике; там же всасываются питательные вещества. Непе- реваренные остатки пищи выбрасываются через АНАЛЬНОЕ ОТВЕРСТИЕ. Между мышцами стенки тела и кишечником находится ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСТЬ ТЕЛА — пространство ме>кду орга- нами, заполненное жидкостью. Эта жидкость служит опорой для сокращающихся мышц. Нематоды обычно раздельнополы; у них внутренее опло- дотворение. Самки откладывают яйца, окружен и ые плотной оболочкой. Из яйца выходит организм, похожий на взрос- лую нематоду. Исходно нематоды заселили ИНТЕРСТИЦИЛЛЬ — узкие пространства между частицами грунта, заполш нные водой. В связи с таким образом жизни они приобрели мелкие разме- ры и длинное, вытянутое тело. 212
зоопАрк ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИДополнительный материал Разница между двумя еда~ может быть большей, чем между ~дав и анетта. М. Оавич Еще недавно в тип Nemathelminthes включали довольно разно- образных животных, для которых общим было лишь наличие пер- вичной полости тела. Сейчас их относят к нескольким типам. ТИП КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA) Очень мелкие животные — от 30 мкм до 2 — 3 мм (рис. 86, 1). Боль- шинство видов обитает в пресных водах; некоторые живут в морях и в почвенной влаге. На переднем конце имеются реснички, служащие для плавания и сбора пищи (коловращательный аппарат). Кишечник сквозной. В мускулистой глотке находятся прочные «челюсти» — они помо- гают пережевывать пищу тем коловраткам, которые питаются микроскопическими водорослями (у хищных форм ечелюсти ° высовываются наружу и схватывают жертву). Обычно на заднем конце тела есть многа~ — гибкий вырост, с помощью которого коловратка может прикрепляться ко дну. Многие коловратки имеют прочный панцирь с шипами. Часто у летних поколений шипы длиннее, чем у весенних и осенних. Длительное время ученые пытались установить причины этого явления. Сейчас доказано, что шипы удлиняются из-за действия особых веществ, выделяем ь1 х х ищными коловратками, и служат для защиты от этих хищников. Коловратки раздел ьнонолы. Обычно в водоеме попадаются только самки, размножа ки циеся партеногенетически. Самцы кар- ликовые, они появляются осенью и живут недолго. Оплодотворен- ные яйца могут переносить высыхание и промерзание. В озерах и прудах кол()вр~ггки часто очень многочисленны. Они служат пищей малькам рь~6 и другим животным, а сами — одни из основных потребителей фнтопланктона. ТИП СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA) Все скребни — паразиты. Размеры взрослых особей — от 2 мм до 65 см (см. рис. 86, 2). Взрослые скребки обитают в кишечнике 213
позвоночных, прикрепляясь к его стенке хоботком с крючьями. Пищеварительная система отсутствует; питательные вещества вса- сываются через покровы. Скребни раздельнополы. Их яйца проглатывают промежуточ- ные хозяева {см. очерк еКак становятся паразитамиэ): раки, мол- ки или насекомые. Из яиц выходит личинка, она пробуравли- люски и р оч- вает кишечник и пр родолжает развитие в полости тела. Позвон ные заражаются, съедая промежуточного хозяина. Р 86. Многообразие первичнополостных червей: вей: I коловратка ис. и ифеа Рййойпа; 2 — скребень Асам Иоеерйа! из; .J лорицич р N i; 4 — иапулкда Priapulus; 5 — «ин~1ринх из отряда [чатйоисив; — при Homalorhagida; 6 — взрослый волосатик иэ оцнц~» Gordiofdea; 7— личинка волосатика 214
ТИП ГОЛОВОХОБОТНЫЕ (CEPHALORHYNCHA) Этот тип включает 4 класса, хотя некоторые Н3 них можно рас-сматривать и как отдельные типы. КЛАСС ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA) Взрослые волосатики живут в морях и пресных водоемах, а их ли- чинки паразитируют в насекомых и ракообразных. Длина взрос- лых животных — 30 — 150 см при диаметре 1-3 мм (см. рис. 86, 6). Кишечник имеется, но рта нет. Взрослые волосатики вообще не пи- таются, а личинки получают питательные вещества через покровы. Волосатики раздельнополы, разыножаются вне хозяина. Здесь из яиц выходят личинки (см. рис. 86, 7), у которых есть вворачиваю- щийся хоботок с крючьями и шипами на конце. Личинки либо вбу- равливаются в тело хозяина через покровы, либо одеваются слизи- стой оболочкой и ждут, пока хозяин их проглотит. Их питание и рост происходит вне кишечника хозяина, в его тканях или полости тела. Часто рост личинки начинается лишь после того, как первого хозяина съест второй — какое-нибудь хищное насекоыое. Когда во- лосатик завершает развитие, он прорывает покровы хозяина и выхо- дит в воду; насекоыое при этом гибнет. КЛАСС КИНОРИНХИ (KINORHYNCHA) Мелкие морские донные животные (см. рис. 86, 5). Их тело подраз- делено на вворачивающийся хобот с направленными назад крючь- ями и туловище, покрытое отдельными пластинками из кутикулы. Двигаются киноринхи, выбрасывая вперед хобот и подтягиваясь на нем (недаром их название составлено из греческих слов kinee— движение и I'hinchos — - нос, хобот). Кишечник сквозной: рот нахо- дится на переднем конце хобота, а анальное отверстие — на заднем конце тела. Многие киноринхи — жители интерстициали. Питают- ся они, заглатывая мелкие частицы. Размножение и развитие кинорикхов до сих пор и» изучены. КЛАСС ЛОРИ!КИФЕРЫ (I.ORICIFERA) Микроскопические (0,2- 0,3 мм) морские интерстициальные живо- тные (см. рис. 86, 3), от~с)>ытые в 1983 г. Тело разделено на хобот с длинными тонкими крк>чьями и туловище, заключенное в пан- цирь из нескольких пластинок. Кишечник сквозной. Личинка дви- гается посредством особых придатков туловища — прыгательных щетинок. Оказалось, что лорициферы, так долго не попадавшиеся на глаза ученым, широко распространены в прибрежной зоне теп- лых морей. 215
КЛАСС ПРИАПУЛИДЫ (PRIAPUI.IDA) Морские роющиеся в грунте или сидячие организмы (см. рис. 86, 4). Размеры — от 0,5 до 20 см. Тело покрыто мощной ку- тикулой, кольцевые и продольные мышцы хорошо развиты. Име- ется вворачивающийся хобот, на вершине которого расположено ротовое отверстие. Кишечник сквозной. Большинство приапу- лид — хищники, целиком заглатывающие мелких (и не очень мел- ких) животных. У многих видов на заднем конце тела есть развет- вленные жабры. Приапулиды раздельнополы. Их способ оплодот- ворения и начальные стадии развития изучены слабо. Тело личин- ки защищено прочным панцирем из нескольких пластин (в него может втягиваться и хобот). При дальнейшем развитии происходит линька, во время которой панцирь сбрасывается. По строению личинки волосатиков и приапулид очень напоминают взрослых киноринхов и лорицифер. У всех есть вворачивающийся хобот с крючьями, а нервная система представлена окологлоточ- ным кольцом и брюшным нервным стволом. Это — одна из причин объединения рассмотренных нами четырех классов в тип головохо- ботные. ОЧЕРК КАК СТАНОВЯТСЯ ПАРАЗИТАМИ Под микроскопом он открыл, что иа блохе Живет блоху кусающая блошка, На блошке той — блои~инкя-крошка, В блошинку же вонзает зуб сердито Блошивочка, и так — ad шГниЬ~ш~. Дж. Свифт «Ах ты, паразитЬ — не очень-то приятно услышать такое в свой адрес, не правда ли? Это слово считается ругательным. о Узнайте, откуда оно попало в русский язык и что исходно означало. Можете спросить об:>том учителя истории. Однако для сотен тысяч видов живых суи~еств парази- тизм — нормальный образ жизни. Есть клас«ы и даже типы До бесконечности (лат.). 216
животных, целиком состоящие из паразитов. Паразитиче- ские виды есть почти в каждой крупной группе растений и грибов. Много паразитов и среди прокариотов. Но ясно, что каждый паразит имел предков — сравни- тельно близких или более далеких, — которые паразитами не были. Перефразируя известную песню, можно сказать: «Все больше убеждаемся, как верна пословица: паразитами не рождают;я — паразитами становятсяЬ В этом очерке мы рассмотрим пути, которые в животном мире ведут к паразитизму. Но сначала — что же такое ПА- РАЗИТ с точки зрения биолога? Это — организм, питающийся живыми клетками или «со- ками» другого организма (или пищей, которую тот уже съел и переваривает). При этом ХОЗЯИНУ (так в этом случае на- зывается организм, которого едят) наносится явный вред, но паразит, в отличие от хищника, его не убивает (хотя может сокращать продолжительность жизни). Обычно (но не всегда) паразиты намного мельче своих хо- зяев. За счет одного хозяина паразит может существовать до- вольно долго (нередко — всю жизнь). Поэтому часто паразит не только питается, но и постоянно живет на теле хозяина или внутри него. Довольно широко распространен и СВЕРХПАРАЗИ- ТИЗМ — явление, о»исанное в эпиграфе: паразиты могут служить хозяевами лля «паразитов второго порядка». УДИВИТЕЛЬНЫЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ Прежде чем проследить «скользкую дорожку», ведущую к паразитизму, познакомимся с несколькими «законченными паразитами». Много таких животных среди плоских и круг- лых червей. Их часто бывают «глистами» или, более «на- учно», — гельминтами (см. g 21). Вот перед нами представитель класса трематод (см. «Зоо- парк» к g 20) — ланцетовидная двуустка (рис. 87). Эти чер- ви-гермафродиты, во мш>гом похожие на турбеллярий, жи- вут в печени и в желчных протоках овец и некоторых других травоядных млекопитающих. Питаются они клетками крови и печени. 217
Длина двуустки- всего около сантимет- ра. Но в одной овце иногда обитает до 50 тысяч червей1 Конеч- но, они сильно исто- щают хозяина (хотя до гибели дело дохо- диг ред~;о). В печени ~,.",, устки размножа- ются и откладывают яйца. Вместе с жел- чью они выходят в кишечник, а затем с церкария в полости тела муравья пометом выводятся наружу и попадают на траву. Яйцо по- крыто очень плотной скорлупой, благодаря чему оно выносит и высыхание, и силь- ные перепады темпе- ратур. Под покровом скорлупы начинается Рис. 87. Жизненный цикл ланцетовидной развитие личинки a~wv~~~~: > — ' ю - 'ч ~Фрд~': 2 — яйцо; 3 -- спороцисты и церка- рия; 4 — церкарии в комочке сли- «Вылупляется» зи; 5 — окруженная оболочкой личинка после того, как яйцо проглотит наземная ул итка. Мирацидий покрыт ресничным эпителием, имеет мозговой ганглий и протонефридии, но лишен пищеварительной сис- темы. Пробуравив стенку кишечника улитки (для этого слу- жат особые «железы проникновения», выделяющие наружу пищеварительные ферменты), личинка н»»никает в ее печень. Здесь она утрачивает «облик и подоит»: ресничный эпителий слущивается (под ним есть еще один < лой покров- ных клеток), протонефридии исчезают. Мир»ц»дий превра- щается в СПОРОЦИСТУ — бесформенный меипж с мускули- стой стенкой и полостью внутри. 218
Спороциста питается, всасывая вещества через покровы. В полости ее тела развиваются ~зародышевые клетки». Это — партеногенетические яйца: спороциста размножается путем партеногенеза (см. очерк «Полипы Абраама Трамб- ле»). Из этих яиц внутри материнской спороцисты развива- ется несколько дочерних, которые затем выходят наружу, разорвав ее стенку. Они снова партеногенетически размно- жаются, но теперь уже рождая хвостатых личинок — ЦЕР- КАРИЙ. Из них развиваются «взрослые» гермафродитные черви. У церкарий уже развиты все системы органов, кроме половой, и сверх того есть мускулистый хвост, который при превращении во взрослого червя отбрасывается. Из печени моллюска церкарии проникают в его легкое. Здесь несколько церкарий окружаются общей слизистой обо- лочкой, формируя плотный комочек. При дыхании моллю- ска комочки попадают на траву. Слизь защищает церкарий от высыхания. Но и на этом приключения не кончаются. Оказывается, если церкарий сразу съест овца, они не выживут. Для нор- мального развития нужен еще один хозяин. Это — муравьи: они проглатывают слизистые комочки. Церкарии пробурав- ливают кишечник муравья и в полости его тела окружаются плотной оболочкой. Но одна церкария остается подвижной. Она пробирается в мозг муравья и заставляет его есойти с ума». Вечером, когда остальные муравьи уходят в муравей- ник, зараженный муравей взбирается на травинку и повиса- ет, плотно сжав ее челюстями. Овцы заражаются, съев с тра- вой такого муравья. В их кишечнике церкарии выходят из- под оболочки, проникают в печень и там вырастают во взрос- лых двуусток (вы еще не забыли имя паразита, о котором мы рассказываем?). Есть данные, что личинка, проникшая в мозг муравья, при этом гибнет'. она жертвует собой для успе- ха всего предприятия. Сколько поколений мн()гоклеточных организмов сменяет-ся в жизненном ци кл~ ля н цетовидной двуустки? Много. паразитов среди нематод. В частности, филярии- нематоды, обитающие в лимфатических узлах человека,— вызывают вухерериоз (см. очерк «Рональд Росс, Джиованни Грасси и малярия»). Самки филярий достигают в длину 219
10 см при диаметре 0,2 — 0,3 мм. После оплодотворения они рождают живых личинок (личинки вылупляются из яиц внутри тела матери). Микроскопические (несколько десят- ков микрон) личинки проникают в кровеносные сосуды. Днем они держатся во внутренних органах, а ночью выходят в мелкие сосуды кожи. Отсюда они попадают в кишечник кровососущих комаров. Через стенку кишечника комара личинки проникают в полость тела, дважды линяют и мигрируют в хоботок. Еогда комар вновь кусает человека, личинки разрывают хоботок и выползают на кожу. Через ранку от укуса или трещинки ко- жи они проникают в кровь, а оттуда — в лимфатические узлы, где и достигают половой зрелости. Последний пример, который мы рассмотрим, кориеголо- вый рак саккулина (рис. 88) — паразит крабов и раков- отшельников (см. » Зоопарк» к g 25). Вот случай, когда взрослое животное не удалось бы ~опоз- натьэ, не знай мы его развития! Взрослая саккулина утрачи- вает все признаки типа членистоногие, к которому относится Рис. 88. Жизненный цикл паразита крабов — корнеголо~н1г~) рака саккули- ны: 1 — личинка науплиус; 2 — личинка с двусти~ц~чатой ракови- ной; 3 — ее прикрепление к крабу и первая линьки; 4 — строение личинки после линьки; 5 — вторая линька; 6 — м~.шочек с недиф- ференцированными клетками внутри; 7 — начало роста паразита на кишечнике хозяина; 8 — взрослая саккулина н теле краба (а- столоны; б — мешок с половыми клетками) 220
(см. ~ 24). Она представляет собой мешок, заполненный по- ловыми железами — яичниками и семенниками. В мешке имеется небольшой нервный узел. Пищеварительная, дыха- тельная, выделытельная, кровеносная системы отсутствуют. Мешок находится на поверхности брюшка краба-хозяина. От мешка внутрь тела отходит ветвящийся стебелек. Он оплетает внутренние органы хозяина, высасывая из его кро- ви питательные вещества. Внутри мешка происходит опло- дотворение, и в воду выходят развившиеся из яиц личин- ки — науплиусы (см. ~ 25). По этой личинке рак узнается безошибочно! Науплиусы саккулин очень похожи на науплиусов сво- бодноживущих усоногих раков — родственников саккулины (только у саккулин они не имеют кишечника). Плавая в тол- ще воды, науплиусы превращаются в личинок, ымеющых двустворчатую раковинку. Такая стадия развития тоже есть у усоногих раков. У них эта личинка оседает на дно, при- крепляется к нему передним концом тела и строит известко- вый домик. Превращения, происходящие с личинкой саккулины, ку- да поразительнее. Прикрепившись к покровам краба, она ли- няет, сбрасывая вместе с кутикулой брюшко и грудь со все- ми ножками! Остается только голова с прикрепленной к ней двустворчатой раковинкой. Еще одна линька — и утрачивается раковинка, а заодно и все конечности головы. Остается округлый мешочек, а в нем — масса недифференцированных клеток. Вскоре образу- ется трубочка, пронзающая покровы хозяина; по ней клетки из мешочка вползают в полость тела краба. Они попадают на поверхность кишечника, обращенную в полость тела, и здесь оседают. Начинается рост разветвленного стебелька. Через не- сколько месяцев на нем формируется мешок. Достигнув диа- метра в 2 — 3 мм, мешок прорывает покровы брюшка краба и высовывается наружу. Хотя стебелек саккулины оплетает все органы краба, краб норыально существует и часто переживает паразита. Однако зараженные крабы становятся неспособны линять и размножаться. Если же саккулиной заражается моло- дой самец — он превращается в самку! 221
ПРОСТОТА ИЛИ СЛОЖНОСТЬ? После знакомства с рассмотренными примерами может воз- никнуть мысль: «На какие только ухищрения ни идут эти паразиты, чтобы попасть в хозяина!» или «Как низко они па- ли!» Эта точка зрения очень распространена. Считается, что паразитизм ведет к упрощению строения — ДЕГЕНЕРА- ЦИИ'. Действительно, строение спороцисты или взрослой саккулины сложным не назовешь. И все же, так ли справед- ливо мнение, что паразиты — «дегенераты»? Мы уже знаем, что важно сопоставлять не только взрос- лых животных, а все стадии жызненного цикла. Лишь тогда сравнение будет полным! И тут выясняется, что паразиты ус- троены не проще, чем их свободноживущие родственники. Сложнейшие жизненные циклы, приспособления для попа- дания из одного хозяина в другого, и при этом сохранение на некоторых стадиях большинства систем органов — вот что мы находим у паразитов. А половая система и некоторые другие органы у паразитов зачастую даже усложняются. Конечно, «нет дыма без огня» — представления о дегене- рации паразитов возникли не на пустом месте. При переходе к внутреннему паразитизму исчезают сложно устроенные ор- ганы чувств; нередко исчезает пищеварительная сыстема. Но органы чувств вообще чутко реагируют» на смену образа жизни. Глаза обычно исчезают и у пещерных, и у глубоко- водных животных — всюду, где они не нужны. На сложно- сти строения других органов это не сказывается. А при утра- те кишечника паразитам приходится «научиться» питаться через покровы, и их строение становится таким сложным, как «и не cHHJIocb» свободноживущым родственникам! Так что мненые о «простоте» паразитов — сильное преуве- личение. И мы не будем рассказывать о том, чего и почему лишились паразиты: это довольно очевидно. Вместо этого по- пробуем разобраться, как они приобрели сложные жизнен- ные циклы и приспособленыя для проникновения в хозяев. Чтобы представыть возможный ход эволюции, мы опять бу- дем сравнивать современные выды. В латинском языке generatio — развитие, рождение, de- — приставка, означающая обратный ход процесса (ср.: дегазвция, деклассированный). Так что дегенерация — обратное развитие. 222
ПУТЬ К ПАРАЗИТИЗМУ: ТРЕМАТОДЫ Начнем с трематод. Гермафродитное поколение этих плос- ких червей очень похоже на турбеллярий. Существенно отличает их только брюшная присоска (орган прикрепления) и отсутствие ресничного покрова. Поэтому происхождение трематод от ресничных червей не вызывает сомнений. Но большинство ресничных червей — водные животные. Как же у ланцетовидной двуустки возник цикл развития, не связанный с водной средой'? Оказывается, у большинства трематод развитие не обходится без воды. Из окончательного хозяина их яйца должны попасть в во- доем. Здесь из них выходят ресничные личинки — мираци- дии. Они разыскивают хозяина — моллюска. Мирвцидий пробуравливает его покровы и проникает в печень. Дальше у большинства трематод развитие идет примерно так же, как у ланцетовидной двуустки (часто вместо дочерних спороцист образуется поколение РЕДИЙ — они имеют кишечник и пи- таются, заглатывая ткани печени; в этом случае церкарии развиваются из партеногенетических яиц редий). Моллюски — обязательный хозяин в жизненном цикле двуусток. Поэтому можно предполагать, что они-то и были первыми хозяевами этих паразытов. Как же возник этот па- разитизм? Надо сказать, что на поверхности тела моллюсков обитает довольно много КОММЕНСАЛОВ (французское слово com- mensal означает сотрапезник): нахлебников, не приносящих вреда. Они питаются слизью, которую моллюски выделяют в большом количестве. Есть у моллюсков и множество еквар- тирантов». мелких животных, находящих убежище под ра- ковиной или в мантийной полости (см. g 30). Но если ком- менсал научился удерживаться на теле хозяына и пытаться слизью — почему бы не поедать и клетки покровов? А евой- дя во вкус», можно начать использовать в пищу и более глубокие ткани... Комменсалами (или квартирантами) моллюсков, скорее всего, были личинки свободноживущих предков трематод. Затем личинки начали переходить ко временному паразитыз- му, а взрослые особи жили и размножались во внешней 223
среде. Наконец, личинки «научились» проделывать внутри хозяина метаморфоз и размножаться в его теле. По-видимому, сперва это паразитическое поколение напо- минало редий. Редии могут получать питательные вещества и через кишечник, и через наружные покровы. Постепенно кишечник исчез, паразиты перешли к питанию только через покровы и стали похожи на спороцист. Среди современных трематод можно найти все переходные этапы между нор- мальными редиями и дочерними спороцистами. Но необходимость в расселении не отпала. Размноживши- еся паразиты должны были выходить во внешнюю среду, чтобы заражать новых хозяев. Вероятно, сперва из яиц ре- дий развивалось свободноживущее поколение. (В чередова- нии паразитических и свободноживущих поколений нет ни- чего невероятного. Хотя оно и неизвестно у современных тре- матод, но есть у многих нематод — см. ниже.) Личинки этого поколения — церкарии — приобрели способность плавать в толще воды, работая мускулистым хвостом. Видимо, они не- редко становились добычей рыб. Но выжить можно и в ки- шечнике рыбы. Вот так стало паразитическим и гермафро- дитное поколение. Это — лишь одна из гипотез о возникновении жизненно- го цикла со сменой хозяев. В дальнейшем у трематод он из- менялся и усложнялся. У одних видов мирацидий стал «ждать», пока моллюск проглотит яйцо, и выходить из него только в кишечнике хозяина. У других церкарии сами внед- ряются в тело хозяина. У третьих церкарии, наоборот, окру- жают себя плотной оболочкой из застывшей слизи, образуя цисту, и только после этого при проглатывании заражают хозяина. Наконец, у большинства современных видов появ- ляется второй промежуточный хозяин (чаще всего — рыба или водное насекомое): окончательный хозяин заражается, съев промежуточного с церкариями внутри. Плодовитость трематод значительно больше, чем свобод- ноживущих турбеллярий. Многие трематоды на гермафро- дитной стадии откладывают по яйцу каждые 20 секунд — и так в течение многих месяцев. Скорость размножения споро- цист и редий тоже велика: из одного моллюска могут выхо- дить тысячи церкарий. 224
!Сак вы думаете, зачем паразиты расходуют так много ве- 1цеств и энергии на размножением А теперь подумайте, чем может быть выгодно трематодам развитие с двумя промежуточными хозяевами. Паразитирование в моллюсках трематоды могли освоить у>ке в кембрии: и моллюски, и плоские черви тогда сущест- иовали. А вот паразитировать в позвоночных трематоды на- чали гораздо позднее. Саыая древняя группа позвоночных, в которых обитают трематоды, — костные рыбы; а они возник- ли в девоне. Длительность взаимного приспособления паразита и хо- зяина отражается на их отношениях. Мирацидии очень ераз- Рис. 89. Ленточные черви — паразиты человека: 1 — передний конец тела бычьего цепня с присосками; 2 — общий вид взрослого бычьего цепня; 3 — передний конец тела широкого лентеца; 4 — реснич- ная личинка широкого лентеца; 5 — передний конец тела сви- ного цепня; 6 — личинка свииого цепня в мышцах свиньи; 7 — ли- чиночная пузырчатая стадия эхинококка из печени человека; 8— взрослый эхинококк из кишечника собаки 225
борчивы» в выборе хозяев: обычно мирацыдии данного выда трематод живут лишь в нескольких близких видах моллю- сков. А вот в выборе позвоночных трематоды «неразборчи- вы». многие паразитируют в таких неродственных видах, как овца и человек или кошка и человек. «Неразборчивы» трематоды и в выборе вторых промежуточных хозяев (у раз- ных видов ими могут быть животные всех типов — от кы- шечнополостных до позвоночных). Нужно только, чтобы промежуточного хозяина ел окончательный. Как ни странно, трематоды не сильно вредят моллюскам. Зараженные моллюски долгое время нормально живут. Это выгодно паразиту: ведь если убьешь хозяина — погибнешь и сам! Высокая вредоносность, как правило, свидетельствует о недавнем «знакомстве» паразита с данным хозяином. Мы разобрали два пути перехода к паразитизму. В пара- зита можно превратиться ыз квартиранта или нахлебника, а можно — из объекта пытания. Но в случае плоских червей предположения очень шатки. Слишком далеко ушли эти па- разиты от свободноживущих предков (рис. 89). ПУТЬ К ПАРАЗИТИЗМУ: НЕМАТОДЫ Другое дело — нематоды. Среди них можно найти все пере- ходы от свободноживущих к паразитическим. Но, как это HH странно на первый взгляд, для нематод первым шагом на пути к паразитизму стало освоение почвы. Ведь все почвенные нематоды мелкие. Они не роют ходов, а живут в узких пространствах между частицами почвы. А мелкому животному стать паразитом легче: можно незамет- но проникать в хозяина. Да и сама почва — тоже своего рода «живое существо». Ко- нечно, почва не живая — но она населена массой микроорга- низмов: здесь, как и в кишечныках животных, обитают бакте- рии, микроскопические грибы и протисты. Они выделяют ферменты и разлагают органические вещества. Гниющая органика (разлагающиеся остатки растений или трупы животных) — лакомая пища для многих организ- мов. Правда, эта среда обитания не слишком благоприятна: в ней очень мало кислорода (бактерии и грибы затрачивают его на разложение органики); температура часто повышается до 30 — 40'С, а то и выше (куча навоза может настолько разо- 226
греться, что загорится); при разложении органики могут выделяться вредные вещества. Однако возможность завладеть пищей перевешивает эти неудобства. Множество организмов стремятся «утилизиро- ватьэ пищу, конкурируя друг с другом. И чаще выигрывает не «самый сильныйэ, а тот, кто быстрее проникнет в очаг гниения, быстрее размножытся в нем. В такых «гонках» почвенные нематоды — настоящие чем- пионы. У некоторых из них развитие от яйца до взрослого организма занимает меньше суток! Мелкое животное (напри- мер, насекомое) погибло — и спустя несколько часов его по- жирают многочисленные нематоды. Но ведь ждать гибелы добычи не обязательно! Конкурен- тов можно опередить, проникнув в еще живой «пыщевой ресурсэ. Приспособления для проникновения в хозяина уже готовы; для обитания в его трупе — тоже. И нематоды «устремляются» в живых насекомых и других животных. Дальше события развивались по-разному. Некоторые не- матоды так и не стали настоящими паразитамы: они быстро убивают хозяина, а потом питаются разлагающимся трупом. Часто они ускоряют гибель хозяина, заражая его болезне- творными бактериями. (Оказывается, животные тоже освои- ли бактериологическое оружие!) У других личинки растут и развиваются в хозяине, а взрослые особи покыдают его (обычно через кишечник) и размножаются в почве. Некото- рые из таких нематод могут обходиться без паразитизма: по- пался хозяин — хорошо, нет — весь цикл развития проходит в почве. (Паразиты, которые могут существовать и без хозя- ина, называются ФАКУЛЬТАТИВНЫМИ ПАРАЗИТАМИ.) У третьих видов происходит правильное чередование поколе- ний — одно паразитическое, следующее — свободноживу- щее, затем опять паразитическое и т. д. Итак, еще один путь к паразитизму — от питания мерт- вой добычей к питанию живой. При этом на начальных эта- пах эволюции паразиты довольно быстро убивают хозяина (что напоминает хищничество). Выдимо, еще более распространен у нематод переход к па- разитизму при случайном проглатывании крупными живо- тными. Приспособления к жизны на гниющих остатках (прежде всего, наличие толстой кутикулы, защищающей от !5 227
действия ферментов) позволяют им невредимыми проходить через желудок и поселяться в кишечнике. Некоторые виды здесь по-прежнему поедают бактерий. Другие приспосабливаются к новой пище: крови, клеткам хозяина. Яйца паразитов выводятся во внешнюю среду. А вот развитие личинок может идти по-разному. У видов, «недалеко зашедших» по пути паразитизма, личинки вы- лупляются и несколько раз линяют в почве, питаясь бакте- риями и грибами. У более «закоренелых» паразитов свобод- ноживущих стадий нет. 'личинка выходит из яйца после то- го, как его проглотит хозяин. Наконец, возникают жизнен- ные циклы с чередованием двух хозяев; в таких случаях па- разиты могут вообще не попадать в наружную среду (как фи- лярии). Какими были этапы возникновения жизненного цикла филярий? Предложите гипотезы по этому поводу. Итак, у разных групп паразитов прослеживаются одни и те же эволюционные изменения: от необязательного, случай- ного паразитизма — к строго обязательному; от широкого круга хозяев — к специфичным связям каждого вида пара- зитов с одним или немногими видами; от высокой вредонос- ности, приводящей к быстрой гибели хозяина — к относи- тельно «мирному» сосуществованию. Человек, распространившись по планете, попал в самые разные сообщества. Как существо всеядное, он участвует во многих пищевых цепях. И даром это не проходит: в его орга- низм могут попасть самые разные паразиты. К сожалению, сосуществование человека со многими из них далеко не «мирное». По счастью, паразиты, проникающие в организм челове- ка через кожу или при укусе насекомых, распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. Мы же расска- жем о тех червях, с которыми может встретиться каждый из вас. СЛ ВАРЬ Дегенерация. Комменсал. Мирацидий. Пиразит. Редия. Сверхпаразитизм. Спороциста. Факультативный паразит. Хозяин. Церкария. 228
«ВРЕДНЫЕ СОВЕТЫ» Дополнительный материал Если разными червями Ты захочешь заразиться, То купи сырую рыбу, Обваляй ее в земле И, смешав с сырой свининой, Ешь немытыми руками— И тебе на сто процентов Гарантирован успех! Оо мотивам Г. Остера ТРЕМАТОДЫ Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) Этот паразит развивается с участием одного промежуточного хозя- ина — улитки малого трудовика. Малый прудовик обычно обита- ет в небольших стоячих водоемах: лужах, канавах, прудах. Вы- шедшие из ыоллюска церкарии окружаются оболочкой, прикре- пившись к водным растениям. Травоядные животные (как прави- ло, эти трематоды паразитируют в печени овец или коров) прогла- тывают их во время водопоя или при поедании прибрежных расте- ний. Человек может заразиться, проглотив цисты с водой. Заболе- вание крайне тяжелое (иногда — со смертельным исходом). Если вы хотите заразиться — пейте сырую воду из мелких сто- ячих водоемов! (См. сказку про сестрицу Аленушку и братца Ива- нушку.) Кошачья диуустка (Opisthorchis feLi neus) В жизненном цикле этого сосальщика два промежуточных хозяина. Первый — пресноводные улитки битинии. Вышедшие из моллюска церкарии внедряются иод кожу второго промежуточного хозяина— карповых рыб (плотва, ле|ц и др.) и образуют цисты в мускулатуре. Окончательные хозяева кошачьей двуустки — кошки, собаки, вол- ки, выдры и другие питающиеся рыбой хищные млекопитающие. Человек может заразиться, сьев сырую (плохо прожаренную) рыбу. Церкарии долго остаются живыми в замороженной рыбе; а во мно- гих районах местные жители сдят мороженую сырую рыбу. Распро- странена кошачья двуустк» оч~нь широко, особенно часто встреча- ется в Сибири. Заболевяни» может приводить к тяжелым пораже- ниям печени. Если хотите заразиться — ешьте сырую (мороженую) рыбу! 229
ЦЕСТОДЫ Широкий лентец (Qiphyllobothrium 1а«т) Развитие этого паразита довольно сложное: со сменой двух, а иног- да трех промежуточных хозяев (рис. 90). На половозрелой стадии лентец обитает в кишечнике человека. Длина его достига ет1б м срок жизни — до 20 лет. Яйца для дальнейшего развития должны из кишечника попасть в воду. Здесь из них выходят личинки с рескичным покровом и крючьями. Этих личинок проглатывают пресноводные рачки циклопы (см. еЗоопаркэ к g 25). Пробуравив стенку кишечника циклопа, личинка проникает в полость его тела. Циклопов поедают мальки хищных рыб — оку- ня, щуки, лосося и др. Здесь подросшие личинки снова проходят Рис. 90. Жизненный цикл широкого лентеца: 1 — человек — окончательный хозяин; 2 — яйцо; 3 —; 4 — ре- сничная личинка; 5 — циклоп (первый промежуточный хозяин) с личинкой лентеца (а) в полости тела; 6 — хищная рыба (второй промежуточный хозяин); 7 — общий вид (а) и передний конец те- ла (б) взрослого червя 230
сквозь стенку пищеварительного тракта и растут в мышцах, дости- гая длины 0,5-1 см. Если мелкого хищника съест крупная хищная рыба, личинка вновь покинет кишечник и задержится в мышцах. В крупных хищных рыбах накапливается множество личинок. Распространен широкий лентец в Евразии и Северной Америке. Паразит вызывает нарушения пищеварения и малокровие — бо- лезнь, связанную с недостатком в крови эритроцитов. Дело в том, что червь активно потребляет те витамины, которые необходимы для образования клеток крови, и хозяин остается без них. Широким лентецом можно заразиться при употреблении сырой (в том числе мороженой) или плохо прожаренной рыбы. Ешьте сырммн Шу», оиуией, ииинмое и ирутии инщнын pszpl Бычий цепень (Taeniarhynchue eaginatue) и свиной цепень (Taenia eolium) Взрослые свиной и бычий цепки — крупные (до 5 м и более) чер- ви, живущие в кишечнике человека (рис. 91, 92). Яйца паразитов, 231 Рмс. 91. Жизненный цикл 6ычь(.го цепня: 1 — челов~ к (окон- чательный хозя и н); 3 зрелый членик черви с яйцами; 8 — яйцо с шести- крючной личинкой внутри; 4 — корова (промежуточ- ный хозяин); 5 -- головка червя с присосками Рис. 92. Жизненный цикл свиного цепня: 1 — человек (оконча- тельный хозяин); 2 — яйцо с шестикрюч ной личинкой внутри; 3 — свинья (проме- жуточный хозяин); 4 — пу- зырчатая стадия в мышцах свиньи; 5 — головка червя с присосками и крючьями
попавшие на траву, проглатывают коровы или свиньи. В их пище- варительном тракте из яиц выходят личинки, которые внедряются в стенки кишечника и попадают в кровеносные сосуды. Кровь пе- реносит личинок в мышцы и другие органы. Там они растут и об- разуют пузырчатую стадию — пузырек (размером с горошину) с го- ловкой цеаня внутри. Люди зараясаются, съев непрожаренное мя- со с пузырчатыми стадияыи. Распространены свиной и бычий цеп- ни по всему земному шару. В кишечнике каких животных могут обитать другие виды цепаей со сходным жизненным циклом? Покупайте масо нв нековтролируемых рывисах и ешьте его недожаренными Эхннококк (Echinococcus granulosus) Один из опаснейших паразитов человека (рис. 93). Взрослый червь имеет длину всего около 8 мм и паразитирует в кишечнике собак, волков, шакалов, лисиц. Задний членик, наполненный яйцами, от- рывается от червя, через анальное отверстие выбирается на шерсть хозяина и ползает, рассеивая яйца. Эти яйца, смытые дождем, по- 8 Рис. 93. Жизненный цикл эхинококка: 1 — собака (окончательный хозя- ин); 2 — взрослый червь из кишечника собаки; 3 - — членик с яйца- ми; 4 — яйцо с шестикрючвой личинкой внутри; 5 — корова (про- межуточный хозяин); 6 — человек (случайный промежуточный хо- зяин); 7 — пузырчатая стадия из печени человека; 8 — схема стро- ения пузырчатой стадии (а — стенка пузыря; о — дочерние пузы- ри; в — почкование головок червя в дочерних пузырях) 232
падают на траву. Для дальнейшего развития их должно проглотить травоядное животное. В его кишечнике из яиц выходят личинки, внедряются в кровеносные сосуды, а затем оседают в разных орга- нах и образуют пузырчатую стадию. Пузырчатая стадия эхи- нококка может достичь 40 см в диаметре1 Рост ее может продол- жаться до 20-30 лет, и на этой стадии происходит бесполое раз- множение: внутри пузыря образуется множество дочерних пузы- рей, а в них — по несколько головок червя (см. рис. 93, 8). Собаки заражаются, пожирая внутренности животных. Человек же может заразиться, если яйца попадут к нему в кишечник с шер- сти собаки. Тогда человек становится промежуточным хозяином эхинококка. Растущие во внутренних органах (печени, легких, мозге) пузыри эхинококка разрушают ткани, давя на них. Болезнь нередко кончается смертью. Гладьте бродячих собак перед завтраком, обедом и ужином и/или целуйте ик. Никогда ие мойте руки перед едой! НЕМАТОДЫ Человеческая аскарида (Ascariis l umbricoides) Крупная (длина самок до 40 — 45 см) нематода, во взрослом состоя- нии паразитирующая в кишечнике человека. Внутри яиц, попав- ших на почву, развиваются личинки. Когда человек проглотит яйцо, личинки выходят из него и внедряются в стенку кишечни- ка. Затем они по кровеносным сосудам заносятся в легкие, где дважды линяют, и через трахею и гортань вновь попадают в ки- шечный тракт. Здесь аскариды становятся половозрелыми. (Близ- кие виды аскарид паразитируют в лошадях и других травоядных млекопитающих.} Заболевание у человека может протекать незаметно, но иногда принимает тяжелые чюрмы и даже кончается смертью. Заражение происходит при употреблении немытых овощей и фруктов или за- грязненной воды. Яйца «скарид переносятся на лапках мух. Распространены асклриды по всему земному шару. В нашей стране чаще всего у человека <Йняруживают именно этих паразитических червей. Если вы хотите заразить«я аскаридой — ешьте немытые ово- щи и фрукты! Покопавшись в земле, не мойте рук перед едой! Острица (Rnterobius vermicularis) Нематода длиной 9-12 мм, о6итающая в задних отделах кишечни- ка человека. Обычно иитш'и:л бактериями, но иногда внедряется в стенку кишечника, что щшводит к осложнениям. Самки остриц по ночам выползают на кожу и откладывают яйца возле анального от-
верстия, вызывая сильный зуд. При расчесывании яйца попадают под ногти, а оттуда — в рот (самозаражение). Поэтому, хотя остри- ца живет в кишечнике не более месяца, заболевание может длить- ся годами. Напоминаем: никогда не мойте руки! Почаще грызите ногти! Тркхинелла (Trichineila epiralis) Некрупная (2-4 мм) нематода, на половозрелой стадии обитающая в кишечнике человека, хищных и всеядных млекопитающих (мед- веди, волки, свиньи, крысы). Один и тот же вид может использо- ваться этим паразитом и как окончательный, и как промежуточ- ный хозяин. Рождающиеся личинки (около 2 тыс. от одной самки) внедря- ются в лимфатические сосуды, оттуда попадают в кровеносную систему и разносятся в разные органы. В конце концов они внед- ряются в мышцы (особенно часто — в глазные, жевательные, икроножные), что сопровождается острыми болями. Здесь личин- ки окружаются капсулой из тканей хозяина, в которой остаются живыми около года (иногда и дольше). Следующий хозяин заража- ется, съев мясо предыдущего с личинками. Например, крысы едят внутренности забитых свиней, а свиньи могут поедать погибших крыс; так червь передается, не выходя во внешнюю среду. Сохра- няют жизнеспособность и личинки, прошедшие через кишечники хищных птиц: они попадают в почву, и ими могут заражаться новые хозяева. Человек заражается трихинеллами, съев плохо прожаренное мясо свиньи или диких животных (медведей, кабанов). Считается, что запрет на употребление в пищу мяса свиньи, на- кладываемый мусульманством и иудаизмом, связан с опасностью заражения трихинелламв. При сильном заражении болезнь может кончиться смертью: личинки вызывают нарушения работы сердца, легких и мозга. Если хотите заразиться — ешьте полусырую свинину, куплен- нузо с pyat Так интересно подвергаться смертельной опасности! 234
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ(ANN ЕА1ЛА) ф 22. «МНОГОСЕРИЙНЫЕ» ЖИВОТНЫЕ Мой караван шагал через пустыню, Мой караван шагал через пустыню, Первый верблюд о чем-то с грустью думал, И остальные вторили ему. Н. Матвеева Кто такие «червив? Это беспозвоночные с сильно вытянутым телом без развитых конечностей (а развитыми мы считаем конечности, похожие на наши собственные — длинные и су- ставчатые). Внутри они могут быть устроены как угодно. И они действительно устроены «как угодное. Очередной вариант устройства, с которым мы познако- мимся, — МЕТАМЕРНОЕ СТРОЕНИЕ, свойственное кольча- тым червям. Знакомый большинству из вас представитель кольчатых червей — дождевой червь. Свое название кольчатые черви получили за то, что их тело внешне поделено на «кольца». Конечно, кольчатое тело бывает и у плоских червей (вспом- ните цестод), и у круглых. Но кольчатые черви принципи- ально отличаются тем, что у них в каждом «кольце~ есть полный набор болыпиш:тва внутренних органов. Такые уча- стки тела называют«я СЕГМЕНТЫ, или МЕТАМЕРЫ (в переводе с греческого meta — после, за; meroe — часть). 235
Рис. 94. Схема строения кольчатых червей (а — головная лопасть; б — сег- мент, несущий ротовое отверстие; в — одинаковые сегменты со ще- тинками; г — головной мозг; д — окологлоточкое нервное кольцо; e — брюшная нервная цепочка; ж — подглоточный ганглий; з- ганглии в сегментах тела; и — орган выделения; к — кишечник) У кольчатых червей есть и «уникальные» части (рис. 94): — головная лопасть, внутри которой находится нервный узел — головной мозг (он только один); — следующий за ней ротовой сегмент, на котором распо- ложено единственное ротовое отверстие; — анальная лопасть на заднем конце (анальное отверстие тоже одно). А между ротовым сегментом и анальной лопастью распо- ложены более или менее сходные сегменты. В тип кольчатые черви входят несколько классов, замет- но различающихся по некоторым признакам. Основные классы этого типа (см. «Зоопарк» к этому параграфу) — по- лихеты (многощетиновые), олигохеты (малощетинковые) и пиявки. Большинство полихет (в переводе с греческого poly — много, сИае1а — щетинка) — обитатели морей. Мы разберем строение кольчатых червей на их примере (считает- ся, что другие классы этого типа произошли от предков, по- хожих на полихет). ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ На головной лопасти полихет (рис. 95, 1) обычно имеются щупальца (пальпы), а также длинные тонкие выросты — ан- тенны ы усики. Они служат органами осязания и обоняния. У многих полыхет, особенно живущих в трубках, на пере- дных сегментах есть длинные тонкостенные выросты 236
Рве. 95. Внешнее строение кольчатых червей на примере полихет: I — пе- редний конец тела (а — пальп; б — антенна, в — усики; г — глаза; д — параподии; е — головная лопасть; ж — ротовой сегыент); 2— передний конец с вывернутой глоткой (а — глотка; б — челюсти); 8 — строение параподии (а — опорные внутренние щетинки; б- наружные щетинки; в — чувствительные усики); 4 — разнообразие щетинок полихет ЖАБРЫ. Жабры покрыты ресничками, создающими ток во- ды. Служат они для дыхания, а иногда и для сбора мелких пищевых частиц. Сегментов у разных полихет — от 5 — 10 до нескольких сотен. С возрастом их число увеличивается. У большинства полихет по бокам каждого сегмента есть два небольших плоских выроста — ПАРАПОДИИ {в перево- де с греческого это слово значит околоножки). Параподии обычно имеют двухлопастную форму {см. рис. 95, 3). Часто на них расположены жабры и чувствительные выросты. Но главная функция этих «почти что ножек» — участие в дви- жении. У полихет, которые плавают или ползают, извиваясь по-змеиному, параподии хорошо развиты и работают, как весла. Из параподий торчат многочисленные щетинки {см. рис. 95, 4), за которые полихеты и получили название. При ползании они цепляются за дно и помогают продвигать- ся вперед. Щетинки состоят из прочных белков {как наши волосы или ногти). Мелким планктонным полихетам и личинкам полихет {см. в 23) длинные щетинки помогают парить в толще воды — они действуют, как хохолки одуванчика. 237
ПОКРОВЫ Тело кольчатых червей покрыто однослойным эпителием. У полихет на некоторых его участках (обычно — на жабрах и щупальцах) сохраняются реснички. Есть и кутикула, но очень тоненькая; она растяжима и не препятствует росту. В покровах обычно имеются железы, выделяющие слизь на поверхность тела. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ В головной лопасти находится скопление нервных клеток— НАДГЛОТОЧНЫЙ ГАНГЛИЙ, или ГОЛОВНОЙ МОЗГ. К не- му подходят нервы от органов чувств, расположенных на го- ловном конце. От него отходят нервы, огибающие глотку (см. рис. 94, е): они образуют ОКОЛОГЛОТОЧНОЕ НЕРВ- НОЕ КОЛЬЦО. Это кольцо соединяет головной мозг с БРЮШНОЙ НЕРВНОЙ ЦЕПОЧКОЙ. Первым в этой цепочке располагается ПОДГЛОТОЧНЫЙ ГАНГЛИЙ. Обычно он са- мый крупный; от него отходят нервы к глотке. Сама нервная цепочка у многих полихет напоминает веревочную лестницу (ее так и называют нервной лестницей): вдоль тела идут два ствола, соединенные в каждом сегменте перемычкой. Эти пе- ремычкы соединяют скопления нервных клеток — ганглии. Щупальца и другие участки поверхности тела несут чувст- вительные клетки — хемо- и мехаворецепторы. У многих по- лихет есть глаза. Увидев хищника (или его тень), червь пря- чется в убежи-це. У некоторых планктонных полихет глаза очень крупные и сложные; с их помощью черви обнаружива- ют добычу — беспозвоночных и мальков рыб. МЫШЦЫ И ДВИЖЕНИЕ Как и у нематод, у кольчатых червей есть кожно-мускуль- ный мешок (рис. 96). Под покровным эпителием обычно на- ходятся кольцевые мышцы, а глубже — толстые ленты про- дольных мышц. Кожно-мускульный мешок опирается на за- полненную жидкостью полость тела (см. с. 240). В каждом сегменте есть набор определенных мышц, в том чысле приводящих в движение параподии и их щетинки. У многых кольчатых червей перегородки между сегмента- ми сплошные, и объем каждого сегмента постоянен. Менять- 238
Рае. 96. Поперечный с з е срез сегмента полихеты: а — пок нервная цепочка; д- ; в — продольные м ышцы; з — брюшная б — орган выделения— э — к — кишечник; и — внут ны сосуд; ж — спинной к ровеносный сосуд. — внутренняя стенка полости Юв дия с жаберным придатком и тела; к — парапо- ся может только его ~~ го ~~орма: если сок а мышцы, сегмент стан р щаются кольцевые тановится длинным и тон дольные — коротким и тонким, а если про- им и толстым. Пооче дольные и кольцевые мыш редко сокращая про- двигается вперед (рис. 100 вые мышцы разных сегмен ентов, червь про- сти почвы или в ис., 2). Он зак епл р яется на поверхно- в норке с помощью ети стых в данный м щетинок на самых тол- " момент сегментах. Распол сегменты как бы отт х. асположенные впереди отталкиваются от них вь кращении кольцевых мыш их, вытягиваясь при со- т ягиваются вперед, ко ~ евых мышц, а расположенн ые сзади — под- , укорач и ваясь и утоли нии продольных мышц. утолщаясь при сокраще- У других кольчатых чер тами есть дырки. Т червеи в перего о р дках между сегмен- огда жидкость пе качи река ой. а этом основан способ движе ения мно- 239
гих червей, обитающих в толще грунта. Червь заякоривает- ся, расширяя передний конец, а затем подтягивает задний конец. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ПИТАНИЕ Пищеварительная система почти такая же, как у круглых червей. Основные ее части — ротовая полость, глотка, пище- вод, кишечник, анальное отверстие. Рот расположен на брюшной стороне первого сегмента. Глотка у многих полихет может выворачиваться (см. рис. 95, 2). Часто на ней имеются прочные щипчики-челюсти. Хищные полихеты хватают че- люстями добычу и затаскивают ее в рот. Как правило, пище- варение только полостное. ПОЛОСТЬ ТЕЛА Очень важное приобретение кольчатых червей — ВТОРИЧ- НАЯ ПОЛОСТЬ ТЕЛА, или ЦЕЛОМ (рис. 97). Целом нахо- дится между кишкой и кожно-мускульным мешком и запол- нен жидкостью. От первичной полости тела он отличается тем, что имеет собственные стенки из эпителия. Рис. 97. Схема строения целома кольчатых червей: 1 — продольный разрез заднего конца тела (а — делящиеся клетки мезодермы; d — це- ломический мешочек; в — кишка; г — эктодерма); 2 — поперечный разрез зрелого сегмента (а — брюшная нернная цепочка; о стенки целома; в — полость целома; г — кровеносные сосуды; д- кишка; е — эктодерма) 240
В каждом сегменте имеется по два мешочка — целомиче- ские полости. Перегородка между парными мешочками мо- жет частично или полностью исчезать. А между соседними (в направлении длины тела) мешочками проходит граница сегментов. Мы уже говорили, что целом служит опорой для кожно- мускульного мешка. Но у целома есть и другие функции. Че- рез стенки в его полость поступают питательные вещества из кишечника; затем они доставляются к тканям. Кроме того, в целомической жидкости плавают специальные клетки, в ко- торых эти вещества могут накапливаться про запас. В целом из всех органов тела поступают и вредные продукты обмена веществ. Отсюда они выводятся наружу через органы выде- ления. Наконец, в целоме»обитают» половые клетки. Будущие яйцеклетки и сперматозоиды образуют на стенках мешочков целома скопления — половые железы. Созревшие половые клетки выводятся из целома наружу; иногда просто через разрывы в стенках тела, а чаще — через выводные трубочки. Целом выполняет и другие функции. Например, в целомиче- ской жидкости плавают фагоциты, которые поглощают болезнетворных бактерий. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Некоторые полихеты имеют протонефридии — такие же, как у турбеллярий. Вредные вещества отфильтровываются из це- лома в канал протонефридия, а затем с помощью ресничек пламенных клеток (см. g 20) выводятся наружу. У других полихет и большинства остальных кольчатых червей немного иные органы выделения — МЕТАНЕФРИ- ДИИ (см. рис. 96, 1д). Это — тоже образования из покров- ного эпителия, погруженные в целом. Но оканчиваются они открытой воронкой с ресничками по краю. Основная функ- ция воронки — направлять ток жидкости из целома к вывод- ному отверстию. Вредные продукты обмена через стенки метанефридия отфильтровываются в его проток. У большин- ства кольчатых червей на каждый сегмент приходится пара метанефридиев. 241
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА Кровь выполняет несколько функций. Прежде всего это до- ставка питательных веществ. Кислород транспортируется кровью от органов дыхания, углекислый газ — к органам дыхания, а другие ненужные вещества — к органам выделе- ния. Все это называют транспортной функцией крови. Еще одна функция крови — защитная. Этой цели служат клетки-фагоциты. Кроме того, при повреждении крове- носных сосудов кровь свертывается — из белков и клеток образуется сгусток, закрывающий рану. Кровь должна течь. Ведь транспортная функция в том и состоит, чтобы доставить вещества к месту назначения быст- рее, чем они попали бы туда посредством диффузии (помните, что это такое?). Кровь течет по трубкам — кровеносным сосу- дам, стенки которых состоят из клеток или из плотного меж- клеточного вещества. Они отделяют кровь от остальных жидкостей тела. Сосуды могут переходить друг в друга и нигде ве преры- ваться. Тогда кровь не будет смешиваться с другими жидко- стями тела (например, с целомической жидкостью) и непос- редственно соприкасаться с клетками (кроме клеток, образу- ющих стенки сосудов). Так и обстоит дело у кольчатых чер- вей (и у нас с вами). Кровеносная система такого строения на- зывается ЗАМКНУТОЙ. Кровь может просто «перебалтываться» по сосудам польза будет и от этого. Но у большинства животных кровь движется по кругу в определенном направлении (такое дви- жение называется ЦИРКУЛЯЦИЕЙ). При этом богатая кис- лородом кровь может в первую очередь поступать к клеткам головного мозга (они нуждаются в больших ко.пичествах кис- лорода). Чтобы разные вещества легко переходили из сосудов в ткани и в обратном направлении, стенки должны быть очень тонкими. Именно такие стенки из одного слоя клеток имеют сосуды маленького диаметра — КАПИЛЛЯРЫ (от латинско- го eapillus — волосок). У кольчатых червей несколько развет- вленных капиллярных сетей (рис. 98, 1): в стенке кишечни- ка, в толще мышц и в коже (а у имеющих жабры — также в жабрах). 242
Рис. 98. Строение кровеносной системы кольчатых червей: 1 — капилляр- ные сплетения полихет (а — капиллярное сплетение в параподиях; о — капиллярное сплетение в толще кишечника); 2 — схема стро- ения кроцеиосных сосудов переднего кэнца тела дождевого червя (а — спинной сосуд; ~ — брюшной сосуд; в — кольцевые сосуды; г — ~сердца~). ~'~релками показано направление тока крови Из одного участка тела в другой кровь течет по крупным сосудам. Их стенки более толстые: кроме эпителиальных, они часто включают мышечные клетки. Такие сосуды могут сокращаться, как сокращается тело проглатывающего добы- чу удава; это и застацля~ т кровь двигаться в определенном направлении. Вдоль всего тела к(~льчатых червей тянутся два крупных сосуда (см. рис. 96, г. м): спинной, расположенный над кищечником, и брх)иной он находится под кишечником. Часто они (или один из с<к удов) зажаты между стенками 243
мешочков целома. Между собой они соединены в каждом сегменте кольцевыми сосудами. По спинному сосуду кровь движется вперед — к голове, а по брюшному — назад. У одних червей сокращаются стенки спинного сосуда, а у других — стенки нескольких кольцевых сосудов в передней части тела, имеющие хорошо развитый слой мышц (см. рис. 98, 2г). Иногда такие сосуды называют ° ñåðäöàìè» — они выполняют ту же функцию, что сердце у человека. У многих кольчатых червей кровь такого же цвета, что и у нас — красного. Это не случайно. Красный цвет нашей кро- ви придает вещество ГЕМОГЛОБИН, в состав которого вхо- дит атом железа. Этот атом способен связываться с кислоро- дом там, где кислорода больше (например, в органах дыха- ния) и отдавать кислород там, где его меньше (например, в тканях внутри тела). Так что кислород не просто растворяет- ся в крови — использование гемоглобина позволяет перено- сить гораздо больше кислорода. Гемоглобин или очень сход- ные с ним вещества есть у многих кольчатых червей. СЛОВАРЬ Брюшная нервная цепочка. Вторичная полость тела (целом). Гемоглобин. Замкнутая кровеносная система. Капилляры. Надглоточный ганглий. Метанефридий. Параподия. Подглоточный ганглий. Сегмент (метамер). ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Для каких целей могут использоваться щетинки у полихет? Перечислите функции щетинок, приведенные в учебнике, и дополните их вашими сообра>кениями. 2. Почему реснички у полихет часто сохраняк~тся имен- но на жабрах и щупальцах7 3. Для чего могут служить кожные железы у водных и у почвенных кольчатых червей7 4. Какие функции может выполнять целом? 5. Для чего служит каждое из капиллярных сплетений, упомянутых в параграфе? 244
РЕЗЮМЕ Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, аваль- ной лопасти и повторяющихся участков — СЕГМЕНТОВ. В сегменте содержится набор из большинства внутренних органов: пара нервных узлов; определенный набор мышц; пара мешочков UEJIOMA; пара выделительных органов— МЕТАНЕФРИДИЕВ; определенный набор кровеносных сосу- дов. Такое строение тела называется МЕТАМЕРНЫМ. Три основных класса этого типа — маогощетинковые (полихеты), малощетинковые (олигохеты) и пиявки. У полихет на каждом сегменте обычно есть пара боковых выростов — ПАРАПОДИЙ. Параподии несут пучки из мно- жества щетинок и используются в основном при передвиже- нии. Большинство полихет имеет также щупальца (органы осязания и обоняния) на голове и ЖАБРЫ (разветвленные выросты, служащие для дыхания) на переднем конце или на параподиях. В головной лопасти расположен НАДГЛОТОЧНЫЙ ГАН- ГЛИЙ (ГОЛОВНОЙ МОЗГ). Он соединен нервами, огибаю- щими глотку (ОКОЛОГЛОТОЧНЫМ НЕРВНЫМ КОЛЬЦОМ) с БРЮШНОЙ НЕРВНОЙ ЦЕПОЧКОЙ. Цепочка состоит из пар нервных узлов — ГАНГЛИЕВ в каждом сегменте, соеди- ненных продольными и поперечными перемычками. Пищеварительная система сквозная, начинается ртом на брюшной стороне первого (ротового) сегмента и кончается анальыым отверстием. У кольчатых червей есть ВТОРИЧНАЯ ПОЛОСТЬ ТЕЛА (ЦЕЛОМ), заполненная жидкостью. Целом отличается от первичной полости тела наличием собственных стенок из эпителия. В каждом сегменте имеется пара целомических полостей, обычно отделенных друг от друга перегородками. Целом служит опорой для кожно-мускульного мешка, участ- вует в транспорте питал~'льных веществ и вредных продуктов обмена, в нем созрева~от половые клетки. Разнообразно устроенные органы выделения отфильтро- вывают вредные веществ» из целома. Кровеносная система кольчатых червей ЗАМКНУТАЯ (кровь все время течет но сосудам, не смешиваясь с другими жидкостями тела). Кровь переносит кислород и питательные 245
вещества. Обмен между кровью и тканями происходит через тонкие стенки мелких сосудов — КАПИЛЛЯРОВ. Из одной части тела в другую кровь перекачивается ао более крупным сосудам благодаря сокращению их стенок, снабженных мышцами. У кольчатых червей два главных сосуда — спин- ной и брюшной; по спинному кровь течет вперед (к голове), по брюшному — назад. зоопАрк КЛАССЫ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙДополнительный материал Какое изумительное богатство органов1 Какое роскошное образование! .. По внешнему виду морские кольчецы при- надлежат к великолепнейшим создани- ям всего животного мира. Радужные отливы колибри, искрящийся, метал- лический блеск красивейших жуков вы встретите у них... Восхищенные нату- ралисты величают их нежными име- нами языческих божеств. 'Нереиды, Евфрозины, Альционы, Афродиты. Р. Гертвиг Как уже говорилось, большинство полкхет — жители морей; не- многие виды обитают в пресных водах и лишь один-два живут на суше. Олигохеты, или малощетинковые (в переводе с греческого oligoa — немногий) в основном населяют пресные воды и почву, хо- тя встречаются и в прибрежной зоне морей. Большинство пиявок живет в пресных водах, но есть морские и наземные виды. КЛАСС ПОЛИХЕТЫ (POIYCHAFTA) Образ жизни полихет довольно разнообразен. Некоторые, совсем крошечные, обитают в интерстициали (рис. 99, 4). Другие, более крупные, роют норки в донном грунте (см. рис. 99, 8). Многие полихеты живут в трубках, которые строят из rr(r inno)c или из вы- делений кожных желез — белков, пропитанных известью (см. рис. 99, 5, 7). Некоторые активно ползают по дну, обитая под кам- нями или на водорослях (см. рис. 99, 1 — 3). Есть и планктонные по- лихеты (см. рис. 99, 6). Образ жизни во многом определяет облик червя. 246
Рис. 99. Разнообразие полихет: 1-3 — ползающие по дну; 4 — ивтерстици- альвая; 5, 7 —; 6 — планктонная; 8 — роюща- яся в грунте Многие полихеты бегают и плавают с помощью параподий и щетинок (см. рис. 100, 1). Иногда при этом тело червя змееобраз- но изгибается. Но особенно проворно бегают по дну полихеты с коротким, толстым телом — ° ìîðñêèå мыши» (см. рис. 99, 2). Некоторые полихеты стали настоящими сидячими животными: проводят всю взрослую жизнь в трубках и погибают, если их отту- да вытащить. Но внутри трубки червь может передвигаться; часто он извивается, чтобы создать ток воды, приносящий в -.ðóáêó кис- лород и пищевые частицы. Среди полихет есть активные хищники, охотящиеся на других червей или ракообразных. Пищу других видов составляют мелкие частицы (бактерии, одноклеточные водоросли, органические остат- ки): полихеты собирают их r. помощью щупалец или жабр в толще воды или на поверхности грунта. Некоторые полихеты соскребают челюстями одноклеточные организмы с песчинок и камней. Есть и те, кто просто заглать~вамл грунт вместе со всеми его обитателя- ми — что переварится, го и ладно. Мало освоен полихетами толь- ко один источник пищи крупные водоросли. Полихеты служат иищ~ й лля многих промысловых рыб, рако- образных и других животных. Жители островов Самоа употребля- ют в пищу некоторых щ)уиных полихет, живущих в расщелинах рифов. В определенный <:сэон у этих червей задние отделы тела с половыми клетками, нл:~июм мые палоло, отрываются и всплывают на поверхность моря. ()(.òðîâèòÿêå выезжают на своих каноэ к рифам и вылавливают нялоло сетками. 247
Рис. 100. Способы движения кольчатых червей: 1 — ползание полихет с по- мощью изгибания тела и параподий; 2 — ползание дождевых чер- вей с помощью вытягиваний и сокращений тела (а — последова- тельные стадии движения; б — заякоренный щетинками сегмент и соседние с ним); 3 — ешагающее движение медицинской пиявки КЛАСС ОЛИГОХЕТЫ (OI IGOCHAETA) У олигохет (рис. 101) не бывает параподий, но обычно есть щетин- ки. Чаще всего они расположены четырьмя пучками — два ближе к спине и два на брюхе. Отсутствуют и щупальца (иногда вместо них на переднем конце тела развивается чувствительный хоботок). Лишь изредка встречаются жабры — обычно олигохеты дышат всей поверхностью тела. У большинства видов нет глаз. Правда, по всему телу рассеяны клетки, отличающие свет от темноты. Пресноводные олигохеты обитают либо на дне (обычно в толще ила или песка}, либо на водных растениях. Почвенныс олигохеты (к которым относятся дождевые черви} роют норки, а иногда жи- вут под корой гниющих деревьев. Дождевые черви двигаются, как показано на рис. 100, 2. Мелкие водные олигохеты могут ползать и плавать, изгибая тело. Среди олигохет тоже есть и хищники, и пожиратели бактерий и водорослей. Но большинство питается разлагакнцимися остатка- ми растений. Дождевые черви едят и свежеопавшис листья, и да- же живые травинки. У них развит особый отдел кишечника — му- скулистый желудок. Зубов у дождевых червей н«г, и грубую рас- 248
Рис. 101. Разнообразие олигохет.' 1 — дождевой червь (Lumbricue ter- restri's); 2, 8 — пресноводные олигохеты, обитающие среди водных растений тительную пищу они»пережевывают» в желудке. Для этого черви проглатывают небольшие камешки, которые остаются в желудке и помогают перетирать листья (так же поступают многие птицы— ведь и у них нет зубов). Олигохетами питаются самые разные животные (от их родст- венников-пиявок до рыб, птиц и млекопитающих). Но, пожалуй, важнее всего их участие в разложении остатков растений и увели- чении плодородия почвы (см. очерк ° ×àðëç Дарвин и дождевые черви»). КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA) У пиявок (рис. 102) нст иараиодий; как правило, отсутствуют и щетинки. Сегментов у вс~.х ииявок ровно 33. Несколько передних и несколько задних сегментов сливаются, образуя переднюю и за- днюю присоски. Ни щуш~лец, ни жабер нет. У большинства пия- вок есть глаза, хорошо развито обоняние и способность чувствовать колебания воды. В средних широтах и на севере пиявки встреча- ются только в водоемах. 11о в тропических областях есть пиявки, которые влезают на кусты и оттуда нападают на млекопитающих (в том числе и людей). 249
Особенно многочисленны наземные пиявки в Юго-Восточ- ной Азии. Как вы думаете, с чем это может быть связано. 9 Два основных способа движения пиявок: »шагающее» с попере- менным прикреплением двумя присосками (см. рис. 100, 3) и пла- вание с изгибанием тела »со спины на брюхо» (поэтому тело у боль- шинства пиявок плоское). Мышц необыкновенно много: они могут составлять до 80% массы тела. Пиявки — самые мускулистые из беспозвоночных! Они способны изгибать тело в разных направлени- ях и резко менять его форму. Все пиявки плотоядны: они сосут кровь или хищничают, про- тыкая покровы жертв с помощью либо мускулистого выворачива- ющегося хобота, либо острых челюстей. Некоторые пиявки способ- ны целиком заглатывать довольно крупную добычу. У питающихся кровью пиявок есть специальные приспособле- ния. От кишечника отходят боковые карманы, способные сильно растягиваться. Найдя добычу. пиявки поглощают большой объем крови, а потом могут долго обходиться без пищи. В их слюне со- держатся вещества, препятствующие свертыванию крови (поэтому даже небольшая ранка от укуса медицинской пиявки долго Рис. 102. Разнообразие пиявок: 1 — медицинская пиянк11 (Hirudo medici- nalis); 2 — рыбья пиявка Limnotracheobdellii::1 — черепашья пиявка, вынашивающая яйца на брюхе 250
кровоточит). На этом основано использование пиявок в медицине. Если у человека кровь плохо свертывается, он может погибнуть от какой-нибудь царапины. Но если кровь свертывается очень легко, внутри сосудов возникают закупоривающие их сгустки — тромбы. От этого человек тоже может умереть. Вырабатываемое пиявками вещество гирудин предотвращает возникновение тромбов или рас- творяет их. ф 23. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕЕОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ Папа может, папа может Все, что угодно. Только мамой, только мамой Не может быть. Оз песни Классы кольчатых червей существенно различаются по спо-собам размножения и развития. ПОЛИХЕТЫ Почти все полихеты раздельнополы. Их половые клетки об. разуются из стенок целома. Они созревают в целоме и выво- дятся наружу. Оплодотворение обычно наружное — яйце- клетки и сперматозоиды выметываются в морскую воду и са- ми находят друг друга. Есть исключения: виды, откладывающие яйца на дно, вынашивающие их на себе и даже живородящие. При наружном оплодотворении плодовитость высока: круп- ные полихеты выметывают свыше миллиона яиц. Плавая в толще воды, яйца начинают дробиться. Образу- ется целобластула. От бластул губок или кишечнополостных (см. g 12, 16) она отличается тем, что реснички имеют лишь клетки, расположенные «ио экватору». На этой стадии заро- дыш обычно еще сидит иод оболочками яйца. Из яйца выхо- дит более поздняя стадия - — личинка ТРОХОФОРА (рис. 103). Название ее прои«ходит от греческих слов trochos колесико, венчик и уже зныкомого вам рЬогоз — несущий. 251
Рас. 103. Личинки поляхет: 1 — внешний вид трохофоры ЯрюпИае (а— глазки; б — ресничные пояски); 2 — схема строения трохофоры (Q — чувствительный султанчик; б -- венчики ресничек; в — рот; г — кишечник; д — анальное отверстие); 3 — нектохета нереиса (а — параподии со щетинками) Эта личинка не похожа на взрослую полихету ни внеш- ностью, ни строением, ни образом жизни, ни способами дви- жения и питания. Большинство трохофор — планктонные организмы, мелкие и полупрозрачные. Плавают они с помощью поясков из ресничек. На переднем конце трохофо- ра имеет пучок длинных ресничек — чувствительный султанчик. Часто недалеко от переднего конца есть несколь- ко небольших глазков. Трохофоры — питающиеся личинки; под верхним ре- сничным пояском расположен рот, а на заднем конце тела- анальное отверстие. Большинство трохофор питается одно- клеточными водорослями и другими протистами, которых они загоняют в рот с помощью ресничек. Некоторые трохофоры — настоящие хищники: они своим громаднь.г ргом заглатывают планктонных рачков и раз- ных личинок. Главное отличие трохофоры от взрослого червя — не раз- деленное на сегменты тело. Совсем иначе устроена нервная система. Нет еще вторичной полости тела. Личинка проводит в планктоне несколько дней или даже недель, пока не начинает меняться ее строение. Морские те- чения могут унести ее на сотни и тысячи километров. 252
Затем тело трохофоры вытягивается, появляются пере- тяжки, а в промежутках между ними — небольшие высту- пы, несущие пучки щетинок. Внутри образуются целомиче- ские мешочки, которые подразделяются на несколько час- тей. Так возникают передние сегменты (у разных полихет- от 3 до 12). Трохофора превращается в личинку НЕКТО- ХЕТУ (см. рис. 103, 3). Кектохета больше похожа на взрослого червя. У нее есть несколько сегментов, в каждом из которых — по паре цело- мических полостей и нервных гааглиев. В движении участ- вуют не только реснички, но и парааодии с длинными ще- тинками. Такая личинка еще некоторое время парит в толще воды, а затем выбирает подходящее место и оседает на дно. Здесь ее рост продолжается, но совсем по-другому. В зад- ней части тела, спереди от анального отверстия, появляются быстро делящиеся клетки — зона роста. Делясь, эти клетки создают все ткани и органы червя. Спереди от зоны роста по- является новый сегмент; потом еще один; еще один... Так продолжается, пока червь ае вырастет до нужных размеров. ОЛИГОХЕТЫ И ПИЯВКИ У пиявок и олигохет размножение и развитие иное чем у полихет. Животных из этих двух классов имеют ВНУТРЕН- НЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (см. g 20) и ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ (см. g 12) — из яйца выходит червячок, похожий на взросло- го; практически все они — ГЕРМАФРОДИТЫ (см. g 12). Яйца олигохеты и пиявки обычно откладывают кучками. Каждая такая кучка, окруженная общей оболочкой, называ- ется коконом. Оболоч ку кокона производят специальные кожные железы, расположенные на утолщенном участке те- ла — пояске. Эта оболочка довольно арочная; она защищает яица от многих хиа~ников, а у наземных и почвенных ви- дов — еще и от высыхания. У дождевых червей и оплодотворение происходит внутрн кокона. При спаривании червей сперматозоиды попадают в специальные мешочки СЕМЯПРИЕМНИКИ. Но отвер- стия семяприемников ш. сообщаются с женскими половыми отверстиями, через которые откладываются яйца. Когда яйца созревают, на ш>яске формируется кокон, поначалу— мягкий и студенистый. Червь начинает выползать Ез него 253
ехвостом вперед». Когда кокон оказывается аа уровне жен- ских половых отверстии, червь откладывает в кокон неопло- дотворенные яйца. Затем кокон еще сдвигается вперед и ока- зывается на уровне семяприемников. Сперматозоиды другой особи выдавливаются в него из семяприемников и оплодотво- ряют яйца. Когда червь выползает из кокона, его отверстия смыкаются, а оболочка твердеет (рис. 104). Некоторые пиявки приклеивают коконы к водным расте- ниям, а другие — к собственному брюху. В последнем случае вышедшие из яиц пиявочки довольно долго ездят на маме и питаются добычей, которую она ловит. Рис. 104. Поведение дождевых червей при спаривании: 1 копуляция- взаимный обмен сперматозоидами; 2 — отклодка яиц в поясок; 3 — оплодотворение в пояске, кокон движется к ~ олове червя (а- семяприемвики); 4 — откладка кокона 254
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ Кольчатые черви устроены довольно сложно. Тем удивитель- нее, что у них (кроме пиявок) хорошо развита способность к вегетативному размножению и к регенерации. Регенерируя, одни виды умеют отращивать только «голо- ву», другие — только «хвост». Третьи отращивают и «голо- ву», и «хвост», у них кусок, вырезанный из любой части те- ла превратится в целого червя. У некоторых кольчатых чер- вей животное может регенерировать даже из одного-единст- венного сегмента. Разнообразны и способы вегетативного размножения. У почвенных олигохет оно встречается редко, а у водных ФФ вполне обычно. Прозрачные мелкие олигохеты из семеиства Рис. 105. Бесполое размнож~ ни~ кольчатых червей: 1 — форыировавне це- почки особей у иолихеты МуИалйЫ; 2 — развитие четырех червей из одного сегм~ н1а у иолихеты Dodecscerfe 255
наидид, например, делятся поперек; но «голова» и ~хвост» образуются у каждой особи не после деления, а до него. Поэ- тому можно встретить как бы цепочки наидид, соединенных гиголова к хвосту». Потом между особями образуются пере- тяжки, и они разделяются. Сходным образом размножаются и многие полихеты (рис. 105, 1). Есть и другой способ вегетативного размножения; он ча- ще встречается у полихет. Тело червя распадается на коро- тенькие кусочки из нескольких сегментов (или даже на от- дельные сегменты), а потом каждый кусочек восстанавлива- ет недостающие части и превращается в целого червя (см. рис. 105, 2). СЛОВАРЬ Гермафродит. Нектохета. Непрямое развитие. Прямое развитие. Семяприемники. Трохофора. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. В чем преимущества наружного оплодотворения по сравнению с внутренним и в чем его недостатки? В ка- ких условиях наружное оплодотворение невыгодно или невозможно? 2. Как вы думаете, по каким признакам нектохеты вы- бирают подходящее для оседания место? 3. Какие сегменты в теле взрослого кольчатого червя са- мые молоденькие, а какие — самые епожилые~? РЕЗЮМЕ Большинство полихет раздельнополы. У них наружное опло- дотворение и личиночное развитие. Из яйца обычно выходит личинка ТРОХОФОРА. Она имеет округлое тело, не разде- ленное на сегменты, и резко отличается от взрослого червя по внутреннему строению. Трохофоры плавают в толще воды с помощью ресничек, питаясь мелкими водорослями. По мере роста трохофора вытягивается и разделяется на сегменты. Появляются зачатки параподий со щетинками, формируется целом. Такая личинка (НЕКТОХЕТА) продол- 256
жает парить в воде. После оседания у заднего конца личин- ки возникает зона роста — область, где клетки интенсивно делятся и формируют новые сегменты. Число сегментов рас- тет, личинка вытягивается и превращается во взрослого червя. Олигохеты и пиявки — ГЕРМАФРОДИТЫ. У них внут- реннее оплодотворение и ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ: из яйца вы- ходит червячок, похожий на взрослое животное. Обычно они откладывают по нескольку яиц, окруженных плотной обо- лочкой. Оболочка образуется из выделений особых кожных желез, расположенных на вздутии — пояске. Полихеты и олигохеты способны к регенерации, часто у них встречается вегетативное размножение. Иногда при этом образуются цепочки особей, соединенных «голова к хвосту»; затем они разделяются. Иногда же червь распадается на ку- сочки, которые едоращивают~ недостающие части. У пиявок нет вегетативного размножения и регенерации. ИЗ ИСТОРИИ НА УКИЧАРЛЗ ДАРВИН И ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИДополнительный материал Будь с невестками попроще, Но приличия блюди И червей, гуляя в роще, Иы за шею ве кладя. А. К. Толстой Нам трудно представить масштабы деятельности дождевых червей. Их образ жизни сильно отличается от нашего. Обычно черви пря- чутся от света и выходят на поверхность почвы только ночью. Но уже в прошлом веке нашелся человек, оценивший грандиозную работу червей. Это был Чарлз Дарвин (1809 — 1882) — тот самый, который придумал теорию эволюции и теорию образования атол- лов (см. очерк ° Êîðàëëîâûå рифы»). После путешествия на ° Áèãëå» Дарвин тяжело заболел. Городская жизнь стала тяжела для него. Он с семьей перебрался в окрестности городка Даун, где у Дарвина было имение. В прошлом остались увлечения спортом и охотой. Угас интерес к коллекцио- 257
нированию жуков. Но главная страсть только усилилась — к на- блюдениям, опытам и анализу их результатов. Как-то раз, гуляя в саду, Дарвин заметил кучки земли, лежа- щие возле входов в норки червей. Большинству из вас эти кучки знакомы. Они остаются, когда червь епроедаетэ ход в плотной по- чве. Но вряд ли ваш взгляд задерживался на них дольше секунды. Что интересного в земле, прошедшей через кишечник червей7 А вот Дарвин ею заинтересовался. Ему пришла в голову странная мысль — оценить, сколько почвы попадает таким путем на повер- хность из более глубоких слоев. Сейчас такая мысль не кажется странной: сотни ученых зани- маются подобными исследованиями. Но в XIX в. биологи вообще не часто что-то считали или измеряли. Так что эта работа Дарви- на — одно из первых количественных исследований в биологии. Дарвин обратил внимание на деятельность дождевых червей еще в молодости. Вскоре после возвращения из кругосветного пла- вания он сделал доклад на эту тему в Лондонском геологическом обществе. Потом последовал перерыв в 40 лет, и уже в старости Дарвин вновь занялся червями. Это характерно для Дарвина— вновь и вновь возвращаясь к теме, разрабатывать ее все подробнее и подробнее. Так было и с главным трудом его жизни — теорией эволюции. Дарвин стал тщательно собирать все сведения о жизни дождевых червей. Он придумал несколько способов, позволяющих узнать, сколько почвы черви выносят на поверхность. Сам Дарвин и знакомые, с которыми он вел переписку, опреде- ляли вес земли, выброшенной за определенный период из одной норки и из всех норок на определенной площади. Затем у и.пый со- поставил полученные данные с данными о численности ч»рвей на единицу площади, которые уже имелись к тому времечи н литера- туре. Дарвин знал, что оставленные на поверхности полн или луга предметы постепенно погружаются в почву. Скорость этого процес- са не зависит от веса: легкие куски шлака и тяжелы» камни погру- жаются одинаково быстро. Проведя наблюдения, Дарвин понял, что это происходит из-за деятельности червей. Роя н~~рки под кам- нем, черви выбрасывают у его краев на поверхно~1ь экскременты (почву, прошедшую через кишечник). Под камнем образуются пу- стоты, и он ° ïðîñåäàåò» в почву (рис. 106). Найди намни строений, разрушенных известное число лет назад, Дарвин <:мог прикинуть, какой толщины слой ежегодно выносится червями на поверхность. Еще один источник сведений, которым вогнользовался Дар- вин — археологические раскопки. Он писал: «Лрхеологи, вероят- 258
о Когда Британские острова стали римской колонией? Какие племена в то время там обитали? Когда и в силу каких причин римляне покинули Британию? Оказалось, что, кроме наносов почвы с водой и ветром и накоп- ления мусора, немалую роль в захоронении построек играли чер- ви. Они вызывали проседание каменных полов и фундаментов. Полы многих построек римского периода делались из цемента. После разрушения кровли цемент покрывался трещинами, начи- нал пропускать влагу. Во влажной земле под полом поселялись черви (они обитают даже под полами глубоко погрузившихся в землю жилищ). Более того: выяснилось, что в потрескавшемся це- менте черви могут протачивать норки, выбрасывая землю на повер- хность пола. Расчеты показали, что на пастбищах, расположенных непода- леку от имения Дарвина, дождевые черви за год выносили на поверхность примерно 50 т земли на гектар. За 30 лет почва, про- шедшая сквозь кишечники червей, образовывала слой толщиной почти в 20 см! Интерес Дарвина к дождевым червям оказался даже сильнее болезней. Ученый, редко покидавший поместье, отправился в тя- желую поездку в Стоунхендж, чтобы своими глазами увидеть результаты борьбы червя с творениями человека (см. рис. 106). о Кто такис друиды? Когда и зачем был построен� Стоунхендж? Спросите об этом у учителя истории. Рис. 106. Рисунок из книги Дарвина: разрез через один из упавших друид- ских камней в Сriiyi~xi пджг, показывающий, как глубоко каыень погрузился в и мли> 259 17' но, не знают, как много обязаны они червям за сохранение боль- шого количества древних предметов. Монеты, золотые украшения, каменные орудия и т. д., попадая на поверхность земли, в течение нескольких лет непременно погребаются под экскрементами чер- вей и тем самым надежно сохраняются...» Дарвин собрал сведения о раскопках различных древнеримских построек, которые велись тогда в Англии.
Правда, родные Чарлза Дарвина полагали, что это наблюдение не заслуживает стольких хлопот, — здоровье дороже! После возвращения мужа Эмма Дарвин писала подруге: еНасчет червяков ничего стоящего не обнаружено, они там, кажется, страшные бездельники ~. Более поздние исследования полностью подтвердили выводы Дарвина. Оказалось, что дождевые черви и другие почвенные оли- гохеты играют исключительно важную роль в сообществах. По биомассе они почти везде занимают первое место среди почвенных животных. Нередко масса червей достигает 100 г на м2 поверхно- сти почвы. Это, правда, раз в 10 меньше, чем масса бактерий и гри- бов; но зато в 3 — 4 раза больше, чем масса остальных почвенных животных, вместе взятых. Бактерии и грибы — основные разрушители растительных ос- татков (редуценты}. Но сухие листья и травинки, лежащие на по- верхности, разлагаются очень медленно. Дождевые черви затаски- вают их в норки, перемешивая тем самым с почвой. Сами эти нор- ки — основные пути, по которым в почву поступает кислород. Поедая листья, дождевые черви измельчают их; при этом они усваивают только часть органических веществ. Остальные, пройдя через кишечник червя, вновь попадают в почву. Но теперь они го- раздо доступнее для бактерий и грибов. Некоторые бактерии раз- множаются в кишечнике червей; другие заселяют остатки пищи, уже прошедшие через кишечник. Выросшие на экскрементах чер- вей бактерии и грибы становятся пищей других животных. Пере- варивают бактерий вместе с растительными остатками и сами чер- ви. В результате разложение опавшей листвы ускоряется в несколько раз.
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ(ARTHROPODA) ф 24. ЖИВОТНЫЕ В ЛАТАХ Я хотел поразмыслить над тем, как могло случиться, что умные или хотя бы полоумные люди выучились носить это железное одеяние, несмотря на все его неудобства, и как иы удалось при- держиваться этой моды в течение мно- гих поколений... М. Твен E членистоногим относятся раки, пауки, насекомые, много- ножки и другие группы (рис. 107). По многим признакам они близки к кольчатым червям. И те, и другие — сегменти- рованные животные с повторяющимся набором органов в каждом сегменте. Нервная система у животных обоих типов состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки с ганглиями в сегментах. У примитивных членистоногих, по- добно кольчатым червям, есть несегментированная личинка с зоной образования сегментов на заднем конце тела. Сходны и выросты тела: конечности членистоногих H параподии кольчатых червей. Почти никто не сомневается, что предки членистоногих были похожи на кольчатых червей. И все же эти два типа различаются по ряду важных признаков. 261
Рас. 107. Представители членистоногих: 1 — кумовый рак (ракообразные); 2 — паук-атицеяд (паукообразные); 3 — наездник талесса, откла- дывающий яйцо в личинку рогохвоста (насекомые); 4 — геофил (многоножки) покровы Почти у всех членистоногих тело покрыто прочной КУТИ- КУЛОЙ (рис. 108, 1). Под кутикулой находится локровный эпителий — ГИПОДЕРМА, состоящая из живых клеток (их выделения и образуют кутикулу). Кутикула нерастяжима, поэтому рост у членистоногих сопровождается линьками. Перед линькой старая кутикула растворяется, а под ней вы- деляется новая (см. рис. 108, 2). Затем старая кутнкула тре- скается в нескольких местах, и животное «выползает» из нее. Размеры тела быстро увеличиваются, и новая кутикула затвердевает. Одно из важных веществ, придающих кути куле проч- ность, — ХИТИН. У некоторых водных члепистоногих (например, крабов) кутикула пропитана известью. Кутикула защищает от механических повреждений, на- падения хищников и паразитов, а назем и ы х членистоно- гих — еще и от высыхания. Кутикула также играет роль НАРУЖНОГО СКЕЛЕТА. Изнутри к ней крепятся мышцы. Толщина наружного скелета неодинакова в разных участках 262
Рас. 108. Строение покровов членистоногих: 1 — кутикула и гиподерма на- секомых (а-в — наружный, средний и внутренний слои кутику- лы; г — гиподерма; д — щетинки); 2 — изменения кутикулы пе- ред ливысой (а -- старая кутикула; б — жидкость на месте ее рас- творенных внутренних слоев, в — новая кутикула; г — гиподер- ма); 3 — схема строения брющка насекомого, вид сбоку (точками показана более тонкая кутикула боковых сторон сегментов) (см. рис. 108, 3). Обычно каждый сегмент покрыт сверху и снизу пластинками из толстой жесткой кутикулы. Между ними, а также между сегментами, кутикула тоньше. Такая конструкция, напоминающая рыцарские доспехи, обеспечи- вает подвижность тела. Кроме покровов, кутикула выстилает часть пищевари-тельного тракта — переднюю и заднюю кишку. Покровы членистоногих содержат самые разнообразные железы. Они выделяют пахучие вещества, служащие для за- щиты (например, у клопов) или сигнализации (с помощью пахучих желез самки многих насекомых привлекают сам- цов). Специальные железы растворяют старую кутикулу при линьках. Наружный скелет 'iJ>E'нистоногие приобрели в кембрии: именно тогда появили< ь трилобиты (см. g 25). МЫШ1 ~ Ь! И ДВИЖЕНИЕ У членистоногих нет силою ного кожно-мускульного мешка. Жесткая кутикула не позволяет сегментам менять форму, и 263
животное не может передвигаться так, как дождевой червь. Зато появились пучки мышц, приводящие в движение ко- нечности или другие части тела. Мышцы членистоногих на срезе (продольном) поперечно исчерчены, — это связано с особенностями расположения сократительных белков. Такие мышцы, называющиеся ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫМИ, спо- собны к более быстрому сокращению и обеспечивают высо- кую скорость движения. Поперечнополосатые мышцы служат для передвижения и у позвоночных. ФУНКЦИИ КОНЕЧНОСТЕЙ Ноги у большинства членистоногих действительно члени- стые. Между их отдельными члеаиками есть промежутки с эластичной кутикулой (рис. 109, 1), что позволяет ножкам изгибаться. У вымерших трилобитов и многих современных ракооб- разных ноги состоят из основания и двух ветвей — наружной и внутренней (см. рис. 109, 2). Такая нога выполняет не- сколько функций: бегание или ползание по дну (для этого служит внутренняя ветвь); плавание (его обеспечивает на- ружная ветвь, гибкая и вооруженная щетинками); участие в захвате пищи и передаче ее ко рту (на основании имеется же- вательный отросток); участие в дыхании (жабры часто распо- лагаются на основании или наружной ветви ног). Ркс. 109. Строение конечности членистоногих: 1 — член 1~ни, суставы и му- скулатура; 2 — строение двуветвистой конеч шн-ги (а — основа- ние; б — внутренняя ветвь; в — наружнаа ветвь'. г — дыхатель- ные придатки) 264
Важная особенность членистоногих — СПЕЦИАЛИЗА- ЦИЯ конечностей. Ведь конечности есть на каждом сегмен- те, а сегментов много. Поэтому возможно «разделение тру- да»: одни ножки служат для захвата и измельчения пищи, другие — для хождения ао дну, третьи — для плавания... В ходе эволюции менялось и строение ножек: одни части у каких-то ножек исчезали, другие разрастались. Конечности у членистоногих «научились» выполнять и другие функции. Передние ноги часто видоизменяются в органы осязания. Нередко на ногах располагаются органы равновесия, слуха, вкуса и обоняния. Ножки используют- ся при оплодотворении и служат для вынашивания яиц. С помощью ног членистоногие строят жилища. Даже пау- тинные бородавки пауков — видоизмененные ножки. ОТДЕЛЫ ТЕЛА Сегменты у членистоногих объединяются в группы, образуя ОТДЕЛЫ ТЕЛА. Отделов как минимум два — ГОЛОВА и ТУЛОВИЩЕ. Конечности головы превращаются в чувстви- тельные придатки и в части ротового аппарата, занимающи- еся захватом и обработкой пищи. Сегменты головы полно- стью или частично сливаются друг с другом. Сегменты туловища обычно остаются свободными, но иногда тоже срастаются. Туловищные ножки могут специали- зироваться, и тогда туловище подразделяется на несколько отделов — чаще всего это ГРУДЬ и БРЮШКО. Как и у кольчатых червей, у членистоногих есть головная и авальаая лопасти. Головная лопасть срастается со следую- щими сегментами, акальная обычно остается самостоятель- ным отделом. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ У членистоногих отсутствует целом (см. ~ 22). У многих из них он закладывает«» в ходе эмбрионального развития- как и у кольчатых и.ри«й. Но в дальнейшем стенки мешоч- ков целома распада н~ ~ «» н» отдельные клетки. Лишь неболь- шие участки целом» могут сохраняться. Кровеносная сист«м» 1ияамкнутая. Сердце расположено на спинной сторон», из иолости тела в него через отверстия с 265
клапанами попадает кровь. Из сердца кровь выбрасывается обычно вперед по главному сосуду — АОРТЕ. У некоторых членистоногих хорошо развиты и более мелкие сосуды, у других кровеносные сосуды отсутствуют. Жидкость, циркулирующую по незамкнутой кровеносной системе, называют ГЕМОЛИМФА. Она отличается от крови тем, что соприкасается не только со стенками сосудов, но и с другими клетками. Остальные системы органов можно охарактеризовать лишь в общих чертах; они очень различаются у разных чле- нистоногих. Пищеварительная система сквозная. Часто имеется обо- собленный желудок, в который открывается протоками печень (но ее может и не быть). Некоторые мелкие членистоногие дышат через покровы (их тонкая кутикула проницаема для кислорода). Но у боль- шинства есть дыхательная система. Почти все членистоногие раздельноаолы. Половая систе- ма разнообразна, как и способы оплодотворения. Не встреча- ется только настоящее наружное оплодотворение. У члени- стоногих почти никогда не бывает вегетативного размноже- ния. Многие из них могут восстанавливать утраченные конечности, во целый организм из небольших кусочков не вырастает. Разнообразно развитие членистоногих. В каждой боль- шой их группе есть виды и с прямым, и с личиночным развитием. СЛОВАРЬ Аорта. Брюшко. Гемолимфа. Гииодерма. 1олоън. Грудь. Кутикула. Наружный скелет. Отделы тела. Поаеречноаолосатые мышцы. Туловище. Х итин. Целом. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как вы думаете, связано ли наличие у чл~ 1~и~ тоногих кутикулы с исчезновением целома и нез:~ м и и утостью кровеносной системы7 Обсудите этот вопр~н учителем. 266
2. Водные членистоногие достигали в длину 1,5-2 м и массы в 20 — 30 кг, а среди наземных не встречались виды крупнее 0,5 м и с массой более 1 кг. Как вы думае- те, с чем это различие связано? 3. Сравните функции, которые выполняют железы экто- дермы у кишечнополостных, плоских червей, кольча- тых червей. 4. При длине тела около 1 см у многих кольчатых червей органы дыхания отсутствуют, а у членистоногих почти всегда есть. Чем это можно объяснить? РЕЗЮМЕ Считается, что предки членистоногих были похожи на коль- чатых червей. Тело и тех и других состоит из сегментов. Каждый сегмент несет пару конечностей, а внутри него име- ется нервный узел. Нервная система у членистоногих, как и у кольчатых червей, состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Членистоногие отличаются от кольчатых червей наличи- ем твердой КУТИКУЛЫ. Кутикула содержит ХИТИН — ве- щество, придающее ей прочность. Она нерастяжима, и рост членистоногих сопровождается линьками. Кутикула несет защитную функцию и служит НАРУЖНЫМ СКЕЛЕТОМ— к ней крепятся мышцы. У членистоногих нет кожно-мускульного мешка; конеч- ности и другие части тела приводятся в движение отдельны- ми пучками мышц. Сегменты сливаются, образуя ОТДЕЛЫ ТЕЛА. Конечности переднего отдела (ГОЛОВЫ} несут чувст- вительную функцию и участвуют в захвате и пережевывании пищи. Функции конечностей членистоногих разнообразны. Целом у членистоногих отсутствует. Кровеносная система незамкнутая. В серлц~, расположенное на спинной стороне, кровь попадает из шалости тела через отверстия. Почти все членистоногие разделынн1олы и неспособны к вегетативному размножению. 267
ВЛАСТИТЕЛИ СУШИ И ОКЕАНА Итак, вас уже почти нет, согласно ва- шим желаниям, высказываеыым с яро- стью уже полгода, по нескольку раз в день. Но чего вы вавы достигли? Какой ценой вы заплатили за это? Нас нет, но вет и длинных дней, пляжа, жарких сумерек... С. Мрожек ВЕЗДЕСУЩИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Видов членистоногих известно больше, чем всех остальных многоклеточкых, вместе взятых. Только насекомых ученые описали более миллиона! Сейчас считается, что насекомых — от 5 до 10 млн видов. Оказалось, что на каждом виде деревьев в тропиках обитает несколько сотен видов насекомых, значительная часть которых неизвестна науке. А деревьев в экватори- альных лесах — десятки тысяч видов (и на каждом— своя фауна насекомых). Большинство тропических насе- комых исчезнут с лица Земли раньше, чем их успеют най- ти и изучить. Ведь уже давно около 1% площади тропи- ческих лесов вырубается каждый год, и это приводит к исчезновению тысяч видов животных и растений. Мы жи- вем в эпоху вымирания — может быть, крупнейшего в истории Земли. Нет другого типа, столь широко заселившего все среды обитания. Мы «хвалили» в этом отношении нематод, Но они малочисленны в планктоне, не освоили ао-настоящему и по- верхность суши. Членистоногие же обитают буквально в каждом уголке, где есть жизнь. Они населяют дно и толщу воды океанов; встречаются в любом пресном водоеме; много- численны и разнообразны в почве. Членистоногие — одна из немногих групп животных, заселивших сушу. Это — единст- венный тип беспозвоночных, представители которого освои- ли активный полет. В большинстве сообществ членистоногие занимают одно из первых мест среди животных по биомассе и численности. 268
«ПОЛЬЗА» И «ВРЕД» Пожалуй, не найти другой группы беспозвоночных, играю- щей столь колоссальную роль в жизни людей. Можно долго перечислять разные «пакости» членистоногих: от относи- тельно безобидного, хотя и надоедливого соседства тараканов до разрушения целых городов термитами; от обгрызенных гусеницами листьев салата илв капусты до опустошитель- ных нашествий саранчи; от неприятных, но не опасных уку- сов комаров в подмосковном лесу до гибели миллионов лю- дей от малярии, которую переносят комары в тропиках и субтропиках. Какие еще болезни, переносимые членистоногими, � вам известны7 Как эпидемии этих болезней влияли на ход истории7 Конечно, членистоногие не только «вредоносны». Рако- образных (раков и омаров, крабов, креветок и лангустов) люди издавна используют в пищу. От пчел человек получает мед и воск, а от тутового шелкопряда — шелк. Велика польза насекомых как опылителей. Органы чувств насекомых и цветки хорошо приспособлены друг к другу. Для некоторых насекомых (ос, бабочек) особенно важен запах цветков. Другие (пчелы, шмели) в первую оче- редь используют зрение, а вблизи цветка дополнительным указателем для них служит запах. Предложите опыт, с помощью которого можно выяснить, какие органы чувств использует данное насекомое при поисках цветков. Строение ротового аппарата насекомых тоже приспособ- лено к пище, которую им предоставляют цветки. Длинный и тонкий хоботок бабож< возник именно в связи с питанием нектаром. У некоторых насекомых изменилось и строение конечностей: у пчел н» лапках имеются корзиночки для сбора пыльцы. Весьма полезны лкщям «враги наших врагов».. хищники в паразиты, снижающи«численность «вредителей», и «тра- воядные» членистоногис их используют для борьбы с сорняками. 269
ВСПЫШКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ Вы уже знаете, что потомство одной клетки бактерии за не- делю могло бы заполнить куб с ребром в километр. Как ни странно, это объясняется тем, что клетка очень мала: она мо- жет быстро удваивать объем и приступать к делению. Членистоногие тоже имеют небольшие размеры. Конечно, их поколения не сменяются каждые 20 минут, но многие членистоногие могут давать несколько поколений за год, от- кладывая десятки и сотни тысяч яиц. Так что численность членистоногих тоже может в короткие сроки сильно увели- чиваться. Почему же обычно этого не происходится Рассмотрим этот вопрос на примере насекомых. Их численность зависит от многих условий. Их личинок уничтожают другие насеко- мые — хищники и паразиты; ими питаются многие позвоноч- ные. И на взрослых насекомых нападают разнообразные хищники: другие насекомые, пауки, птицы, ящерицы, лету- чие мыши... У насекомых есть свои болезни — их вызывают вирусы, бактерии и грибы, а также протисты и многоклеточ- ные паразиты (например, нематоды). Так что насекомому непросто выжить и оставить потом- ство. Поэтому обычно численность какого-то вида в данной местности сохраняется на более или менее постоянном уров- не. Но бывают стечения обстоятельств (подходящая погода, изобилие пищи, гибель хищных насекомых и др.), когда насекомые получают возможность беспрепятственно размно- жаться. А иногда насекомое попадает в новую местность, где у него нет врагов (маленьких и незаметных насекомых люди могут нечаянно завезти с разными грузами). Во всех этих случаях насекомые получают возможность в короткий срок очень сильно размножиться — происходит ВСПЫ1ПКА ЧИС- ЛЕННОСТИ. Вспышки численности вредителей особенно ча«ты в сооб- ществах, созданных человеком, — на полях, н садах и лесонасаждениях. Как вы думаете, почему? Ученые наблюдают над потенциально вредными насеко- мыми, чтобы предсказывать вспышки их численности. Они также разрабатывают специальные биологические методы борьбы с вредителями. Например, если куда- ~о завезли рас- 270
тительноядных насекомых и они начали бурно размножать- ся, можно завезти хищных насекомых — их естественных врагов. Известно, что насекомыми питаются многие птицы. Но они не могут размножаться так быстро. Если размножение вредителей ограничивают другие факторы (например, погод- ные), птицы могут держать их численность на низком уров- не. Когда же вспышка численности началась, птицам ене угнаться ~ за этим ростом. Остановить его могут только животные со столь же быстрым темпом размножения. Одна из таких групп — наездники. Эти похожие на ос насекомые откладывают яйца в тела других насекомых. Личинки наездника езаживо съедают» хозяина. РОЛЬ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В СООБЩЕСТВАХ В морях и океанах, в лужах и озерах среди зоопланктона на одном из первых мест по биомассе стоят мелкие рачки. Они — основные потребители одноклеточных водорослей. Значит, именно через них созданное органическое вещество передается остальным животным. Рачками питаются многие рыбы и даже самые крупные животные — киты. Разнообразие и значение членистоногих связаны с освое- нием разных источников пищи и способов ее добывания. Среди них есть потребители одноклеточных водорослей, гри- бов и бактерии; травоядные, откусывающие куски от круп- ных растений и питающиеся их соками; хищники, нападаю- щие на самую разную добычу — от инфузорий и коловраток до рыб, птиц и мышей. Существуют членистоногие, питаю- щиеся шерстью, перьями, воском, сухой древесиной и бума- гой. Многие группы членистоногих освоили (в качестве на- ружных паразитов) питание кровью и клетками тканей по- звоночных. Пищу других видов составляют помет позвоноч- ных и их трупы. Роль членистоногих, питающихся пометом, очень велика. Приведем один поучительный пример. В Австралии сотни тысяч гектаров пастбищ пришли в негодность из-за того, что на них накопился жной «оров и овец, завезенных европейца- ми. Из-за этого прип~лаь ввозить подходящих жуков-навоз- ников с других контNHpllòîH. (Как вы думаете, с какими 271
опасностями может быть связана АККЛИМАТИЗАЦИЯ— намеренное расширение области распространения живых организмов человеком?) Членистоногие также крайне важны как «корм» живот- ных, используемых в пищу человеком. СЛОВАРЬ Акклиматизация. Вспышка численности. Продукция. 9 25. остАвшиЕся в родной стихии (ТРИЛОБИТЪ| И ЖАБРОДЪ|ШАЩИЕ) По ту сторону дверей Вольку встретил сияющий Хоттабыч. — Заклинаю тебя, о юный мой повели- тель, — сказал он, обращаясь к Воль- ке, — потряс ли ты своими знаниями учителей своих и товарищей своих? — Потряс, — ответил, вздохнув, Воль- ка и с ненавистью посмотрел на стари- ка Хоттабыча. Старик Хоттабыч самодовольно ух-мыльнулся. Л. Лагин СИСТЕМА ЧЛЕНИСТОНОГИХ Классификация членистоногих — сложная задача для систе- матиков. В самом деле, нелегко «разложить по полочкам» более миллиона видов! Делать это можно по-разному — смот- ря какие признаки считать более важными. Для создания удобной классификации крупного типа не хватает обычных подразделений — классов, отрядов и се- мейств. Приходится вводить новые ступени в иерархии: подтипы и надклассы, подклассы и надотряды... И все-таки попытаемся кратко описать разнообразие чле- нистоногих. Сначала — общая схема классификации (одна из возможных!): 272
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA) Иодтип трилобиты Trilobita — ископаемые Класс трилобиты (Trilobita) Подтип жабродышащие (Branchiata) Надкласс ракообразные (Crustacea) Класс жаброногие (Branchiopoda): отряд ветвистоусые и др. Класс цефалокариды (Cephalocarida) Класс максиллоподы (Maxi llopoda ): отряд весловогие и др. Класс ракушковые раки (Ostracoda) Класс ремипедии (Remipedia) Класс высшие ракообразные (Malacost raca ): отряды бокоплавы, равноногие, десятиногие и др. (Также несколько вымерших классов) Подти п хелицеровые (C hei ice ra ta ) Класс меростомовые (Merostomata): отряды ракоскорпионы и ыечехвосты Класс наукообразные (Arachnida): отряды скорпионы, фаланги, сенокосцы, пауки, акариформные клещи, паразитиформные клещи и др. Подтип трахейнодышащие (Tracheata) Надкласс многоножки (Myriapoda) Класс пауроподы (Pauropoda) Класс с им фил ы (Si mphi la ) Класс двупарноногие (Diplopoda) Класс губоногие (Chilopoda) Надкласс насекомые (Hexapoda) Класс бессяжковые (Protura) Класс ногохвостки (СоПетЬо1а) Класс двухвостки (Dlplura) Класс щетинохвостки (Thysanura) Класс крылатые насекомые (Pterygota): отряды термиты, тараканы и богомолы, палочники, прямокрылые, неснянки, поденки, стрекозы, пухо- еды и вши, ра ннокрылые, полужесткокрылые (клопы), жесткокрылые (жуки), ручейники, чешуе- крылые (бабоч ки), перепончатокрылые, блохи, двукрылые и другие — всего около 30 современ- ных отрядов. 18 - Биология (ч. [) 273
Впечатляющий список, не правда ли7 Одних классов 18 (многие из них чаще считаются подклассами, но сути это не меняет). Пришлось смотреть в справочник, чтобы чего-ни- будь не пропустить. Конечно, не нужно запоминать все эти группы, но выделенные названия знать было бы неплохо. трилоБиты С этим подтипом вы уже немного знакомы (см. g 24). Трило- биты (рис. 110) населяли моря 570 — 280 млн лет назад. Их обычные размеры — 2 — 10 см, максимальные — до 70 см. Обитали они и на дне, и в толще воды, питаясь мертвой орга- никой и мелкими животными. А на трилобитов охотились бо- лее крупные хищники. Рис. 110. Строение и разнообразие формы тела трилобиток I — схема стро- ения, вид с брюшной стороны (в — антеннула; й нога); 2 — вид со спинной стороны (а — головной щит; б — «ложные глаза; в— хвостовой щит); 3-6 — различные трилобиты (5 — свернувшееся жик этноеу 274
Тело трилобитов разделено на три отдела — голову, сег- ментированное туловище в ааальную лопасть. У большинст- ва видов последние сегменты сливались с анальной лопастью в щит, похожий по форме на голову — отсюда и название (в переводе с греческого tri- — трех-; 1оЬоз — лопасть, доля). Голова трилобитов на спинной стороне несет четыре гла- за — пару СЛОЖНЫХ (ФАСЕТОЧНЫХ) и пару простых. Фасеточаые глаза не встречаются за пределами членистоно- гих. Они состоят из многих простых глазков, или фасеток. В глазах некоторых насекомых фасеток тысячи и даже десятки тысяч. Встречаются и сложные глаза всего из нескольких фасеток. Каждый глазок имеет свою светособи- рающую линзу и передает в мозг изображение небольшого участка поля зрения (рис. 127). Часто глазки покрыты общей прозрачной оболочкой из кутикулы. Трилобиты — массовые и широко распространенные иско- паемые. Они «помогают» определять возраст осадочных пород — в разные периоды существовали разные виды трилобитов. ЖАБРОДЫЩАЩИЕ Жабродышащие — столь же древний аодтип. Они были раз- нообразны уже в кембрии, но и доныне это — крупная и про- цветающая группа. К этому подтвпу относится более 100 000 видов. Жабродышащис так и не сменили водную стихию на на- земную среду. Большинство видов живет в морях и океа- нах, часть заселила пресные воды, и лишь немногие ста- ли наземными. В тиш. членистоногие только среди жабро- дышащкх имеется 6ольшое число внутренних паразитов. Часто при этом стро( ние взрослых животных так сильно изменяется, что н и их трудно признать членистоногих (см. очерк ° Êàê сT»ll»»>ltcA паразитами ° ). Только по ли- чинкам удается установить их родственные связи. У жабродышащих н» голове есть две пары усиков (АН- ТЕННЫ I и AHTEHHl>l ll), которые служат для обоняния и осязания (рис. 111). С.>н дукш~ая пара конечностей — МАН- ДИБУЛЫ, или ЖВАПl>l. Они расположены по бокам от рта, обычно покрыты толстым слоем хитина и имеют на поверх- 275
ости выступы и зу б ы. Жвалы служат для отку- сывания ния и измельчения пищи, а мелкую добычу сразу переправляют в рот. За мандибулами распола- гаются еще две пары рото- вых конечностей — МАК- СИЛЛЫ I и МАКСИЛЛЫ II. Они также участвуют в удерж жании и обработке пи- щи. Часто пища улавлива- ется грудными ножками, расположенными далеко от рта. Тогда максиллы служат для ее передачи к мандибулам. Эти первые пять пар ног — придатки головы. Нередко один-три следую- щих сегмента сливаются с ОЧЕЛЮСТИ, которые используются для вращаются в НОГ захвата пищи. е конечности; они могут Грудь обычно несе д ет вигательные ко ия а также для ания, бегания или плавания, служить для ползания, лова прикрыты со ения. Часто грудь и голов Т р спины общим хитиновым панцирем. о этими от делами исчезает, он р и с астаются в Рис. 111. Конечности головы рака-от- шельника: ика 1 — антенна 2 — антенна II; 3 — манди- була; 4 — максилл а II' 5— максилла I оногих раков и у ракушковых раков У некоторых жаброн р ем похожим на в створчатым панцирем, пох все тело покрыто дву х аков окружено сков. Тело усоногих рак аковину моллюсков. р из известковых пластин. сложным домиком из лом следует рю лом ду брюшко. Брюшные сегменты лишены ножек, а иногда отя бы часть конечно- ства ракообразных хотя ы ч ножки. У большив й ветви или на ос- стые. Обычно на наружнои ве стей — двуветв истые. г аи на боках тела и меются жабры- новании ножек (а иногд органы дыхания. 276
У некоторых жабродышащих, перешедших к жизни на суше, развиваются легкие. А многие мелкие жабродыша- щие к вовсе лишены дыхательных органов — они дышат всей поверхностью тела. Органы выделения ракообразных — пара желез в одном из сегментов головы. Это — мешочек (остаток целома), от ко- торого ведет наружу извитой канал. Продукты обмена транс- портируются сквозь стенки железы и с помощью сокраще- ний мышц выводятся наружу. Среди ракообразных есть виды как с личиночным, так и с прямым развитием. Личинки бывают самого разного облика. Но вот что удивительно: у самых «далеких родственников» среди ракообразных имеется очень похожая личинка НАУПЛИУС (рис. 112, 1). Науплиусы — микроскопические существа (0,1 — 0,5 мм); их тело не разделено на сегменты. Конечностей всего три пары — антенны первые, антенны вторые и мандибулы. Антенны у науплиуса служат для пла- вания и участвуют в сборе пищи (одноклеточных водорослей и бактерий). По мере роста науплиус линяет. После нескольких ливек ясно видно разделение тела на сегменты, а позади мандибул закладываются новые пары ножек (см. рис. 112, 2). Тело удлиняется, число сегментов увеличивается с каждой линь- кой. Происходит это, как и у кольчатых червей, благодаря Рис. 112. Личинки циклопа: I нвунлиус (а — антенны I; б — антенны П; в — мандибулы; ~ пяуплиальный глаз); 2 — более поздняя ли- чиночная стадия ~ зачатками следующих пар ног (антенны и мандибула правой стороны животного не показаны) 277
делению клеток в зоне роста — спереди от анальной лопасти. Наконец, енабрано» нужное число сегментов, и животное становится взрослым. Иногда при линьке происходит очень резкая смена обли- ка, причем до половозрелости может сменяться несколько разных личиночных стадий. СЛОВАРЬ Антенны. Головогрудь. Максиллы. Мандибулы (жвалы). Науплиус. Ногочелюсти. Сложные (фасеточные) глаза. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Почему органы дыхания могут отсутствовать только у самых мелких членистоногих7 2. В какие эры и периоды жили трилобиты7 РЕЗЮМЕ Существуют разные классификации членистоногих. Часто выделяют четыре подтипа: трилобиты (вымершие морские обитатели), хелицеровые, жабродышащие и трахейнодыша- щие. Тело трилобитов подразделялось на голову и туловище. Голова несла ФАСЕТОЧНЫЕ (состоящие из отдельных глаз- ков) ГЛАЗА, чувствительные конечности — АНТЕННЫ и 4 пары ротовых конечностей. На туловище находились многочисленные двуветвистые ножки. K жабродышащим относится вадкласс ракообразные. Как правило, это — водные животные, дышащие жабрами. На голове расположены две пары антенн и ротовы» конечности, участвующие в захвате и обработке пищи — пара МАНДИ- БУЛ (ЖВАЛ) и две пары МАКСИЛЛ. Часто голова и грудь покрыты общим хитиновым щитом и сливаются, образуя ГОЛОВОГРУДЬ. Среди ракообразных есть виды с прямым и личиночным развитием. У разных групп ракообразных встречаются похожие личинки — НАУПЛИ У(;Ы. 278
зоопАрк ОСНОВНЫЕ ОТРЯДЫ РАКООБРАЗНЫХ Дополнительный материал И представьте себе — этот недоучка Рак утверждает, что воды гораздо боль- ше и что без нее вообще не прожить| Вот и сегодня, только что, я говорю ему, что суша гораздо важнее, что на земле живут разные звери и люди, а в воде — всякие мелкие козявки вроде него. Л. Баум ОТРЯД ВЕТВИСТОУСЫЕ (CLADOCERA) В пруду с помощью сачка из капрона или мельничного газа нетруд- но наловить дафний (рис. 113) — обычнейших представителей ПЛАНКТОНА. Голова дафнии покрыта щитом из хитина, а тело окружено тон- кой хитиновой раковинкои. Она прикрепляется на спинной сторо- не, вблизи головы; в остальных местах между телом и раковинкой есть свободное пространство. Антенны I у дафний — маленькие бугорки, несущие на конце пучок щетинок (по-видимому, здесь располагаются хеморецепто- ры). Очень крупные антенны II имеют две ветви и вооружены длинными ~оперсннымие щетинками. За эти антенны ветвкстоу- сые и получили свое название. Взмахивая ими, как веслами, даф- нии удерживаются на месте или плывут в любом направлении. У живой дафнии можно рассмотреть почти все внутренние ор- ганы (см. рис. 113). Под панцирем видно «остоянное колыхание. Это двигаются грудные ножки. Он и со:щ» ют внутри раковинки ток воды, служа- щий для дыхания и пип~ния. На грудных ножках расположены жабры — тонкостенны~ м(.шочки, через которые кислород прони- кает в гемолимфу. Кр«м««<<>, ««ножных щетинках оседают пи- щевые частицы — бакт< ««и ««олоросли. Движения ножек достав- ляют их ко рту. Часто но бокам от ки~ш чникы видны две темные массы — яич- ники. Из них яйца поп щнк~т в выводковую камеру — пространст- во между спинной стор()иой тl'ля и раковинкои. Здесь происходит эмбриональное развити~, и i я я вол ю е выходит от одного до нескольких десятков по ~ти ионных копий взрослой самки. 279
Рис.! 13. Ветвистоусый рачок дафния: 1 — самка (а — антенны I; б — антен- на II; в — глазок; г — фасеточыый глаз; д — кишечник.. е — серд- це; ж — яичник; з — эмбрионы в выводковой сумке; и — аваль- ная лопасть; к — грудная ножка); 2 — эфиппиум — оболочка с покоящимися яйцами внутри, 3 — самец У ветвистоусых есть и ПАРТЕНОГЕНЮ, и двуиолое размноже- ние. При благоприятных условиях встречаются одни самки: из от- кладываемых ими неоплодотворенных яиц снова вьц~нстают самки. Но если условия ухудшаются (обычно — осенью или перед высы- ханием водоема), из неоплодотворенных яиц могут развиться и самцы. Кроме того, образуются яйца, требующие. ~1илодотворения. 280
° Ф Оплодотворение внутреннее: самцы вводят сперматозоиды в яице- воды самок. Затем яйца попадают в выводковую камеру и в ней одеваются плотной оболочкой (см. рис. 113, 2). После лннькн оболочка с яйцами попадает на дно, на водные растения или на поверхностную пленку. Эти зимние яйца переносят высыхание и промораживание, могут невредимыми проходить через кишечники рыб и птиц. Весной из них выходит новое поколение самок. Рас. 114. Разнообразие аетмистоусы х и других жаброногих рак ноги х аков: 1 Bogmfna, обитатсль планктона; 2 -- Streblocerus, обитатель зарос- лей растений; 3, 4 щитеяь Triopl со спинкой и с брюшной сто- ровы 5 — Holopedlum. планктонный рачок со студенистой защит- ровы, вой капсулой; 6 голый жабровог ВгавсЫрив; 7 — конхострака йуиееив 281
Какие преимущества может давать дафниям и другим жи-вотным партевогевез? Обсудите этот вопрос с учителем. Ветвистоусые весьма разнообразны (рис. 114, 1, 2. 5). Некото- рые из них обитают в планктоне. Другие держатся в водных зарос- лях, прикрепляясь к растениям или ползая по ним. Третьи живут на поверхности грунта или закапываются в ил. Размеры ветвисто- усых — от 0,5 мм до 1 сы. Быстро размножающиеся, распростра- ненные во всех стоячих пресных водоемах, эти рачки играют важ- ную роль в питании рыб (особенно мальков). Класс жаброногкх включает еще несколько отрядов: щитки, го- лые жаброноги, конхостраки (см. рис. 114, 3. 4, 6. 7). В средних широтах этк животные встречаются в основном в лужах после таяния снега. Быстро завершив развитие, они остальной год суще- ствуют в виде покоящихся яиц. Из яйца выходит личинка науп- лиус. Щитни, очень похожие на современных, обитали на Земле 350 млв лет назад. ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA) Веслоногих рачков (рис. 115) можно найти в любом пресном водо- еме — луже и ручье, озере и реке, болоте и пещерном водоеме. В океанах они встречаются от поверхности до максимальных глубин. Наиболее известны циклопы, часто используемые как корм для аквариумных рыб. К веслоногим относятся также длинноусые рачки ж~лавонды и короткоусые, с длинным вытянутым телом гарвактищиды. Облик рачков отражает различия в образе жизни. Каляноиды — настоящие планктонные животные. Циклопы часть времени проводят на дне или на растениях, а часть — в толще воды. Гарпактициды — в основном донные обитатели. Но есть у веслоногих и общие черты. Все они лишены раковин- ки или панциря. Отсутствуют сложные глаза: обычно есть только один непарный простой глазок. о Кстати, кто такой был Циклоп в древнегречес- ких мифах7 Свет от темноты веслоногие отличают хорошо. Однако, охотясь, спасаясь от хищников или разыскивая партнера для размножения, они прежде всего полагаются ва восприятие колебаний воды. Обычные размеры веслоногкх — 1-2 мм, лишь немногие дости- гают 1 см. Овк лишены жабер и через тонкие покровы дышат всей поверхностью тела. Одвоветвистые антенны I используются при движении (ими рачки рулят, а планктонные виды иногда и взма- хивают, делая резкий скачок). Но главный оргнн движения— грудные ножки. Они-то и напоминают весла, о)1и р~оая одновре- 282
Рис. 115. Вес ловогие ракообразные: 1 — самец циклопа (а — антенны " t — самка циклопа (а — яйцевые мешки); 3 — интерстициальнаягарпактицида Arenosetella; 4 — пресноводная каляноидаDiaptomus (а — яйцевой мешок); 5 — морская каляноидаCaloca (anus менные взмахи. Планктонным рачкам помогают п арить в толще воды длинные антенны I, покрытые щетинка ми, и крупные пери- стые щетинки на конце брюшка (см. рис. 115, 1а). Кроме того, рачки довольно часто запасают в тканях жир ир, что снижает плот- ность тела. Многие веслоногие перешли к паразитизму. Но есть и фильтра- торы (они едят водоросли), и хищники, поедающие зоопланктон, мелких донных червей и личинок насекомых. Х отя имеются партеногенетические виды коп епод, но у боль- шинства — двуполо~ размножение. Часто самец, отыскав самку, проделывает сложные ~1ируэты — ° 6ðà÷íûé тане О анецэ. плодотворе- ние наружно-внутреню ~ . ('.амцы откладывают пакетики со сперма- тозоидами — СПЕРМЛТ(>ФОРЫ, а самки подбирают их половым отверстием. то в воду. У других ногие копеподы ням~ п.знают яйца прос яйца склеиваются, и ( «мк~~ вк1нашивает их на 6 ис. 115 на рюш ке 'cx. рис. 5, 2а). Из яиц выходит личинка науплиус. 283
Далее мы рассмотрим представителей класса высшие ракообраз- ные. К нему относятся речвые рака, крабы, креветка, омары, лангусты, бокоплавы, мокрицы. (А также — звфаузииды, один из видов которых, известный под названием крыль, образует огром- ные скопления в южном полушарии.) У этих животных всегда 8 грудных сегментов и почти всег- да 6 брюшных. Часто один или несколько передних сегментов гру- ди срастаются с головой, тогда их конечности превращаются в но- гочелюсти. Ножки брюшных сегментов служат для плавания или дыхания, а часто — еще и для вынашивания яиц. Обычно хорошо развиты печень, сердце и кровеносные сосуды. ОТРЯД БОКОПЛАВЫ (AMPHIPODA) На мелководье многих морских побережий плавают небольшие (1 — 2 см) рачки — гаммарусы. В толще воды рачки плавают нор- мально — брюхом вниз; а вот на мелководье или по суше двигают- ся и впрямь на боку. Распространены бокоплавы широко: в реках и озерах, в океанских глубинах и на литорали, на дне и в толще воды. Достигая большой биомассы, они служат одним из основных кормов для многих рыб. Бокоплавы разнообразны по размерам и форме тела (рис. 116). Большинство амфипод всеядны. Благодаря особому устройству мандибул они могут откусывать кусочки от крупных водорослей или трупов животных. Есть и амфиподы-хищники. На грудных ножках расположены тонкие прозрачные выро- сты — жабры. В грудном отделе находится и сердце. У самок на грудных ножках вырастают хитиновые пластинки, образующие выводковую камеру (самка откладывает туда яйца). Развитие у бокоплавов прямое. Рис. 116. Аифиподы: 1 — Саттагив; 2 — еморская козочка Саргейа; 3— планктонный бокоалав Rhabdonectee 284
ОТРЯД РАВНОНОГИЕ (ISOPODA) Равноногие (рис. 117) обитают на дне морей и океанов, в наземных и подземных пресных водах. Лишь немногие виды живут в толще воды. Зато многие изоподы паразитируют на рыбах и десятиногих раках. Наконец, мокрицы — настоящие наземные обитатели. Как правило, у изопод грудные ножки примерно одинаковы; отсюда и их название. Большинство брюшных ножек уплощенной, листовидной формы: их тонкие лопасти служат в первую очередь для дыхания. Снизу дыхательные ножки защищены плотными крышками. Сердце находится в брюшке — рядом с органами ды- хания. Обитающие ва суше мокрицы, как ни странно, часто сохраня- ют жаберное дыхание. Они увлажняют жабры (которые закрыты крышками) разными способами, например: полученную из пищи воду выделяют через авальвое отверстие в жаберную полость. У не- которых мокриц в толще передних брюшных ножек имеются вет- вящиеся трубочки, похожие на трахеи насекомых (см. ф 27); они испаряют мало влаги и позволяют жить даже в пустынях. Правда, все мокрицы активны только ночью: днем они прячутся в подстил- ке или в почве, часто выкапывая глубокие норы. Ðàô. 117. Равновогие раки: 1 водяной ослик Азейив, пресноводный потре- бнтель детрита; 2 Llmnorio. морская древоадвая изопода; 3— Ап8иге8игив, морская хищная изопода; 4 — мокрица Porcellfo, saseMsaa растительноядная изопода 285
Большинство изопод ~травоядны~. Они питаются либо бактери- яыи и одноклеточными водорослями, либо крупными водорослями и высшими растениями. Некоторые перешли к питанию древеси- ной. Мертвые части растений — основная пища большинства мок- риц. В Средней Азии мокрицы играют ту же роль в почвообразова- нии, что дождевые черви в умеренных широтах (см. очерк»Чарлз Дарвин и дождевые черви»). Есть среди равноногих и хищники. Размножаются изоподы примерно так же, как бокоплавы. Некоторым видам мокриц свойственна сложная забота о потомст- ве: родители живут в одной норе с детьми, кормят их и оберегают от врагов. ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ (DECAPODA) К декаподам относятся самые крупные ракообразные (длина ома- ров — до 80 см). Десятиногие широко распространены на всех глу- бинах морей и океанов, обитая как на дне, так и в толще воды; они населяют также реки и озера, ручьи и пещерные водоемы. Некото- рые декаподы перешли к полуназемноыу или почти полностью на- земному образу жизни. Хотя внешний облик десятиногих весьма разнообразен (рис. 118), они имеют и общие черты. Все грудные сегменты вме- сте с головой покрыты сверху и с боков прочным хитиновым пан- цирем. Антенны служат органами обоняния и осязания. В основа- нии антенн 1 есть СТАТОЦИСТ — орган равновесия. Большинство декапод имеют пару сложных глаз на подвижных стебельках. Только некоторые глубоководные и пещерные виды слепы. Кроме обычного набора ротовых конечностей (мандибулы и две пары максилл), у декапод три пары ногочелюстей. Ходильны- ми остаются пять пар грудных ног — отсюда и название (в переводе с греческого йейа — десять, podos — нога). У некоторых десятиногих (например раков-отшельников) пя- тая (а иногда и четвертая) пара ног сильно уменьшена и не служит для ходьбы (см. рис. 118, 2). Кроме передвижения (плавания, ползания или бегания), груд- ные ноги используются для защиты, сбора пищи, очистки тела от грязи, рытья нор. У большинства десятиногих на о»незнаниях груд- ных ног расположены защищенные панцирем жабры. Плоская ло- пасть максилл II постоянно движется, омывая их водой. У некоторых десятиногих развиваются други» органы дыха- ния — наряду с жабрами или вместо них. Наприм»р, у наземных раков-отшельников на стенках жаберной полости образуется губча- тая ткань, напоминающая легкие.
Рис. 118. Разнообразие десятиногих раков: 1 — креветка РаисИйив; 2 — рак-отшельник Pagurus; 3 — краб Eriphio; 4 — омар ИерЬгорв Сердце находится в грудном отделе. У десятиногих (как и у других высших ракообразных) хорошо развиты кровеносные сосу- ды. Из сердца гемол имфа выбрасывается по нескольким артериям, которые затем ветвятся. Однако кровеносная система незамкнутая: из сосудов гемолимфа погтупает в полость тела, а оттуда — в жаб- ры. От жабр берут начало сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу. Здесь она изливастся в особый участок полости тела- околосердечную сумку, » уже оттуда попадает через отверстия в сердце. Почему циклопы о~~х~~длт<.я бсз кровеносной и дыхатель- ной систем, а дек»иолы нет? Пищеварительная «и«тl м» состоит из передней, средней и за- дней кишки. Передняя и ср~ лняя -- длинные, выстланы кутику- 287
лой; средняя кишка очень короткая. Задний отдел передней киш- ки называется у высших ракообразных желудком. Он состоит из двух отделов — переднего жевательного и заднего фильтрующего. В жевательном отделе есть прочные «зубы» из утолщенной кути- кулы, служащие для перетирания грубой пищи. На выходе из желудка стоит фильтр из щетинок, который задерживает крупные частицы. Мелкие же частицы направляются в среднюю кишку. В нее открываются протоки печени — крупной парной железы. Печень выделяет пищеварительные ферменты в желудок, где и начинается переваривание. В самой печени тоже идет пищеварение и всасывание. Большинство десятиногих всеядно. Например, речные раки пи- таются в основном растениями, но поедают также трупы живо- тных, а иногда ловят мелких беспозвоночных. Есть виды, заглаты- вающие грунт. Некоторые декаподы — фильтраторы. Много среди них и активных хищников. Например, многие крабы питаются моллюсками, раздавливая их раковины с помощью клешней. В тропиках есть крабы, лазающие по деревьям и охотящиеся на насекомых; иногда им даже удается поймать птицу! При спаривании самцы прикрепляют сперматофоры рядом с по- ловыми отверстиями самок с помощью первой, а иногда и второй пары брюшных ножек. Эти ножки у самцов видоизменены и не ис- пользуются при плавании. Через некоторое время самка отклады- ва~т яйца. Оплодотворенные яйца приклеиваются к ее брюшным ножкам с помощью выделений особых «цементных» желез (только некоторые виды креветок выметывают яйца в воду). У некоторых крабов яиц бывает до 3 млн, но у большинства декааод гораздо меньше — несколько сотен. а то и десятков. Независимо от числа яиц самки о них заботятся: «вентилируют», очищают от налипаю- щих частиц. Разнообразен у декапод и ход развития. У речного рака из яиц выходят «рачата». Они отличаются от взрослых только формой те- ла и отсутствием последней пары брюшных ножек. Рачата долго держатся на матери, цепляясь клешнями за щетинки на ее брюш- ных ногах. А вот у креветок-ленеид из яиц, выметываемых в во- ду, выходит личинка науплиус. Несколько раз полиняв, она превращается в ЗОЭА {рис. 119, 3). Эта прозрачная личинка со странным названием имеет панцирь, стебельчатые гллзя, длинное сегментированное брюшко. Она гораздо бол1 ин похожа на взрослую креветку, чем науплиус, но лишена Г~~~~~) ишых и за- дних грудных ножек. Зоэа — планктонный оргоиизм. Плавает она «задом наперед», работая ногочелюстям и. Постепенно формируются все ножки, животное взрослеет, пн IMIIRBT плавать 288
головой вперед или оседает на дво. У других креветок и у боль-шинства крабов из яйца сразу выходит зоэа (см. рис. 119, 2). Как вы думаете, у каких декааод плодовитость выше: имеющих зоэа или с пряыыы развитиеы7 Рис. 119. Личинки деканод: 1, 3 -- науплиус и зоэа креветок-певекд; Я— зоза краба Maj'o; 4 — личинка лангуста Раипигив 289 l 9 - Б и(м!о! и м ( ! ! ) Личинки морских декапод долго плавают в толще воды. Тече- ния разносят их на огромные расстояния — наприыер, личинки лангустов за шесть месяцев могут пересечь Атлантический океан. Неудивительно, что многие лангусты распространены во всех тро- пических морях. Десятиногие — лакомая добыча для многих рыб, осьминогов и других хищников. Обычно раки ве надеются на прочность панци- ря, грозные шипы и силу клешней. Они таятся в норах; поселяют- ся внутри губок и кораллов; прячутся в раковины улиток; носят на панцире и в клешнях жгучих актиний или щупальца медуз; меня- ют окраску или выбирают подходящий фон. А если хищник схва- тит забившегося под камень краба или рака за ногу, она отлаыы- вается, хотя вовсе не хрупкая. Чтобы ве лишиться жизни, ногу от- ламывает сам краб, сокращая особые мышцы; это — так называе-
мая АВТОТОМИЯ (самоотделение). К тому же ноги могут регене- рировать (см. очерк «Полипы Абраама Трамблер). Декаподы обладают сложным поведением. Они охраняют свою территорию и сражаются за самок, общаются с помощью звуков и ~жестовэ, отличают соседей от незнакомцев. ЛОВАРЬ Автотомия. Зоэа. Партеногенез. Планктон. Статоцист. ф 26. ПИОНЕРЫ СУШИ(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ) — Paul! — закричала графиня из-за ширмов, — пришли мне какой-нибудь новый роман, только, пожалуйста, не из нынешних. А. У7ушкин КЛАССЫ ХЕЛИЦЕРОВЫХ В древности хелицеровые, как и трилобиты, населяли в ос- новном моря. Среди ископаемых хелицеровых наиболее из- вестны ракоскорпионы (рис. 120, 1). Это самые крупные из членистоногих — до 1,5 — 2 м в длину. Встречались ракоскор- пионы и в пресных водоемах. Интересно, как палеонтолог может узнать, что водоем был пресный? Другая группа древних хелицеровых — мечехвосты (см. рис. 120, 2) — тоже крупные, до метра, морские животные. Ракоскорпионы вымерли около 280 млн лет назад. А вот не- которые из мечехвостов дожили до наших дней — они очень мало изменились за 350 млн лет. Последние представители группы, большинство видов которой давно исчезло, называ- ются РЕЛИКТАМИ, или лживыми ископаемыми~. Кроме мечехвостов, все остальные современные хелицеро- вые — наземные животные. Лишь немногие пауки и клещи обитают в воде, но их предки жили на суш». Их относят к классу паукообразные, куда принадлежат и вытянутые, 290
Рмс. 120. Водные хелицеровые: 1 — ракоскорпион Myxopteros (реконструк- ция); 2 — ыечехвост Limulus классу ааукообразные, куда принадлежат и вытянутые, с членистым телом скорпионы, и пауки с круглым брюшком на тонком стебельке, и круглые, с неразличимыми сегмента- ми клещи (рис. 121}. Что же общего у столь разных живо- тных? ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ ХЕЛИЦЕРОВЫХ 291 19 У всех хелицеровых отсутствуют антенны — чувствительные придатки на голове. Они были у их предков, во IIQTQM исчез- ли. Первая пара конечностей — ХЕЛИЦЕРЫ (от греческих слов сйе1е — клешня, и keras — рог, yc}. Часто они действи- тельно снабжены кле~инями и участвуют в захвате пищи. Следующая пара — ПЕДИПАЛЬПЫ, или НОГОЩУПАЛЬ- ЦА. У большинства хелицеровых их основная функция— осязание. За педипальпами следуют четыре пары ходильвых ног (см. рис. 121}.
Иногда их меньше. Есть клещи, у которых всего четыре ходильные ноги. Эти шесть пар конечностей сидят на переднем, обычно слитном отделе тела — ГОЛОВОГРУДИ. Конечности заднего отдела тела — БРЮШКА — у пауко- образных не служат для передвижения. На шести передних сегментах брюшка у водных хелицеровых расположены жа- берные ножки — органы дыхания. У наземных они превра- щаются в легочные мешки или исчезают. Последние шесть сегментов безногие. На брюшке находится половое отвер- стие, а заканчивается брюшко анальной лопастью, несущей анальное отверстие. Полный набор сегментов сохраняется лишь у немногих групп хелицеровых. Часто сегменты брюшка сливаются или вовсе исчезают, тогда брюшко становится коротким и нечле- нистым. Рис. 121. Разнообразие паукообразных: 1 — скорпион (и хелицеры; б- педипальпы; в — ходильные ноги); 2 — ложно«кориион; 3 — соль- пуга, или фаланга; 4 — сенокосец; 5 — паук; 6 клещ 292
Хелицеровые имеют крупную печень — разветвленные выросты желудка, в которых происходит внутриклеточное пищеварение. Органы выделения состоят из мешочка и изви- того канала, выходящего наружу у основания ножки. У мно- гих видов есть также мальпигиевы сосуды (см. ф 27). Развитие у хелицеровых прямое. Хотя часто говорят о «личинках» клещей и мечехвостов, обычно они мало отлича- ются от взрослых по строению и образу жизни. Описано около 50 000 видов хелицеровых (на самом деле, видимо, одних только клещей в 5 — 10 раз больше). Несмотря на наземный образ жизни, на суше хелицеровые не вполне «в своей тарелке». Например, от высыхания они защищены куда хуже насекомых. Поэтому большинство хелицеровых обитает в районах с влажным климатом. В засушливых районах они живут в основном в почве или подстилке, где высока влажность воздуха. Почти все хелицеровые ведут ночной образ жизни. СЛОВАРЬ Брюшко. Голова. Головогрудь. Грудь. Педипальпы (ногощупальца). Реликты. Хелицеры. е ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Приведите примеры животных-реликтов. 2. При каком образе жизни у предков хелицеровых могли исчезнуть антенны7 РЕЗЮМЕ Древние водные хелицеровые (ракоскорпионы и мечехвосты) населяли моря и прес~~ые воды. Большинство современных хелицеровых (представители класса паукообразные — скор- пионы, пауки, клещи} наземные животные. У них отсут- ствуют антенны и сложные глаза. Передний отдел тела— ГОЛОВОГРУДЬ — нес~ т ХКЛИЦЕРЫ, ПЕДИПАЛЬПЫ (НОГОЩУПАЛЬЦА} и 4 пары ходильных ног. На БРЮШКЕ ноги исчезают или видоизменяются. У большинства пау- кообразвых прямое развитие. 293
зоопАрк ОСНОВНЫЕ ГРУППЫПАУКООБРАЗНЫХДополнительный материал Кто не является закоренелым горожа- нином, кто готов целые дни напролет проводить в поле, на лове природы, кто ве устает часами предаваться мечтам где-нибудь на лесной опушке, тот обя- зательно сведет знакомство с иксодо- вым клещом. К. Фриш ОТРЯД СКОРПИОНЫ (SCORPIONES) Скорпион (см. рис. 121, 1) — герой многих сказок, легенд и посло- виц. Но мало кто видел живых скорпионов. И не только потому, что они распространены лишь в странах с теплым климатом (на территории бывшего СССР — в Крыму, Закавказье и Средней Азии). Скорпионы — типичные ночные животные; днем они пря- чутся под камнями, в норах грызунов, зарываются в землю. Скорпионы — одни из древнейших наземных животных. Е~це далеко было до появления динозавров, только-только возникли земноводные, насекомые еще не ~научилисьэ летать, а скорпионы уже жили на суше. Выло это болыпе 350 млн лет назад. Первая пара ног скорпионов — короткие хелицеры, несущие на конце клешни. Этими клешнями они разрывают на части и разми- нают добычу. Вторая пара ног — педипальпы. Они самые длинные и несут сильные клешни. При передвижении скорпион выставляет педипальпы перед собой и с помощью многочисленных механоре- цепторов обнаруживает препятствия, близость врага или жертвы. Клешни педипальп слушат для ловли добычи. Далее следуют четы- ре пары ходильных ног. На спинной стороне тела расположены глаза — пара крупных срединных и от двух до пяти пар мелких боковых. Однако у скор- пионов зрение развито довольно слабо: в основном они руководст- вуются осязанием. Средний отдел (из шести несросшихся сегментам) несет четыре пары легких — видоизмененных жаберных ножек. Через их стен- ки кислород проникает в гемолимфу и разносится ио телу. 294
Задний отдел тела состоит из узких сегментов и оканчивается анальной лопастью с изогнутым острым жалом. На конце жала от- крываются протоки ядовитых желез. Все скорпионы — хищники. Их размеры — 5 — 20 см. Едят они в основном насекомых, пауков и многоножек, реже — мелких яще- риц. Если жертва пробует сопротивляться, скорпион ударяет ее жалом и вводит яд. Мелкие млекопитающие (например, мыши) от яда скорпиона погибают. У человека он вызывает острую боль, а затем — призна- ки отравления (сонливость, повышение температуры). Обычно че- ловек выздоравливает через день-два, но «укус~ крупных тропиче- ских скорпионов может оказаться смертельным. На измельченную добычу из ротового отверстия выделяется секрет печени, и добыча начинает перевариваться до попадания внутрь пищеварительной системы. (Это — НАРУЖНОЕ, или ВНЕ- КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ.) Ткани жертвы разжижаются, и скорпион всасывает их (твердые части он отбрасывает). Пища попадает в желудок, где на нее продолжают действовать ферменты, а затем — в протоки печени. В печени есть клетки, способные к фагоцитозу. Таким образом, у скорпиона, как и у большинства паукообразных, сочетаются три способа пищеварения — наружное, полостное и внутриклеточное. Оплодотворение внутреннее, происходит в яичниках. Большин- ство скорпионов живородящи. Зародыши получают питание через стенки яичников. Рождаются скорпиончики беспомощными, с мяг- кими покровами. До первой линьки они держатся на теле матери при помощи присосок на лапках. Скорпионов около 600 видов. Они населяют разные ландшаф- ты — от влажных тропических лесов до пустынь и высокогорий- и встречаются на всех континентах (кроме Антарктиды). ОТРЯД ПАУКИ (ARANEI) У древних греков был миф об Арахне, вызвавшей на соревнование по ткачеству саму Афину Палладу — покровительницу ткачей. Кончилось это для бедной девушки тем, что богиня превратила ее в отвратительного паук». Действительно, трудно представить более искусных ткачей, чем пауки. «Отвратительность~ пауков тоже несомненна: они, как и скорпионы со змеями, у многих людей вызывают страх и отвраще- ние. Эти чувства, видимо, инстинктивны. Многие из наших родст- венников — обезьян испытыннют страх перед ядовитыми пауками, наиболее многочисленными и опасными как раз в тропиках (прав- да, есть обезьяны, которые едят пауков и даже скорпионов). 295
Пауки — самый обширный {около 20 000 видов) отряд паукооб- разных. Их размеры — от 1 мм до 10 см. Распространены пауки почти повсеместно. Некоторые виды — СИНАНТРОПНЫЕ, то есть постоянно встречающиеся в жилищах человека {от греческих слов аул — вместе, вп1Игероз — человек). Внешне пауки сильно отличаются от скорпионов (рис. 122). Тело паука состоит из двух отделов — головогруди и брюшка. Сегменты обычно слиты, хорошо заметна только граница между отделами: их соединяет тонкий стебелек, и брюшко может повора- чиваться в разные стороны. Слияние сегментов сопровождается изменениями в нервной си- стеме. У скорпионов передние 9 ганглиев брюшной нервной цепоч- ки объединяются в единую массу {7 ганглиев остаются свободны- ми). А у пауков вообще все ганглии слиты в головогруди, около- глоточное нервное кольцо соединяет их с головным мозгом. Головогрудь несет хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных ног. Хелицеры служат для защиты и нападения. Они заканчивают- ся коготком, на котором открываются отверстия ядовитых желез. Некоторые виды хелицерами перетаскивают коконы с яйцами и роют норки. Рис. 122. Пауки и детали их строения: 1 — самка паука крестовика (а — го- ловогрудь; 6 — хелицеры; в — педипальпы; г ход~~льные ноги; д — брюшко); 2 — самка каракурта; 3 — паук-гкпкунчик (вид спе- реди; а — глаза); 4 — расположеяие паутипнь~х бородавок на брюшке паука-крестовика; 5 — конец лапки ш~ука-крестовика, используемой для прядения паутины 296
Яд многих пауков опасен для человека, среди них есть смер- тельно ядовитые. Из пауков, встречающихся в СНГ, опасен кара- курт. Его самки в основном сидят в логовищах — под камнями, в норах грызунов и т. п. В сезон размножения (начало лета) они вы- ходят для встречи с самцами, а затем отправляются на поиски убе- жищ для откладки яиц. В этот период они чаще всего и кусают лю- дей. Укушенного человека нужно как можно быстрее доставить в больницу, чтобы ввести сыворотку-противоядие. На верхней стороне головогруди у пауков расположены глаза (обычно 8 штук). Зрение развито слабо. Охотится паук»на ощупь», а пару находит по запаху. Механорецепторы позволяют чувство- вать сотрясение почвы и натяжение паутины, а также слышать звуки. Есть и хеморецепторы, отвечающие за обоняние и вкус. Лишь у пауков-скакунчиков (см. рис. 122, 3) зрение хорошо развито и используется при охоте. Скакунчики подкрадываются к жертве (мухе или другому насекомому) и настигают ее молниенос- ным прыжком. Конечности брюшка сильно видоизменены. Две их пары пре- вратились в легкие. Еще две пары ножек становятся паутинными бородавками. (Часто их даже 6-8, так как одна ножка может пре- вратиться в несколько бородавок.) На бородавках открываются протоки паутинных желез. Основная пища пауков — насекомые (некоторые питаются и со- родичами, а крупные тропические пауки едят даже птиц, ящериц и мелких грызунов). Добычу паук кусает хелицерами, впрыскивая яд. Затем он разрывает ее покровы и через ротовое отверстие изли- вает пищеварительный сок (который выделяется железами желуд- ка и ротовой полости). Полупереваренные жидкие ткани паук вса- сывает с помощью сосательного желудка — особого отдела кишеч- ного тракта. Органы выделения — мальпигиевы сосуды. Спариванию почти всегда предшествуют сложные ~ церемо- нии». Отыскав самку, самец совершает ~брачный танец», а иногда преподносит ей ~свадебиь~й подарок~ — завернутую в паутину до- бычу. Самец набири г сперматозоиды в придатки на хелицерах. С помощью хелицер сперматозоиды вводятся в семяприемники самки, и оплодотвореиш ироисходит внутри ее тела. Самцы пауков обычно гораздо мельче самок и после спаривания часто становятся их добыч~й. Но у некоторых видов самцы и сам- ки мирно живут в одной п ти или гнезде. Самки плетут коконы, которые служат защитой для яиц. У некоторых видов самки носят коконы на себе, у других д~ лают гнездо, в котором охраняют их. Из яиц выходят паучки, 11охо>кш на взрослых. Иногда молодь жи- вет в гнезде вместе с самкой; она защищает и кормит паучат. 297
Па и линЯю ют H pic TóT в чение всей Обычно с жизни' живут не сколько 1 о крупные сяцев, 2 троаич ческие пауки 10-20 лет до ао- 2 , ткачество В з~олило каM 0Сво- ные местооби- ить разны Ови делают из тания. в ны и паут ивы коко Э~ з а, дверцы, защи- гнезда, в нор- ающие вход в но- щаю И ЛОВЧ ие сети. ку, а ки вы- Молодые паучки скают длинную па- пус то ю аод- утинку, котору хватывает вет р, е, цеп- нее ногами ляются за и летят. выделя- Паутину выд т многие пау кооб- ют м е и, лож- разные (клещи, .) и носкорпионы и др. о пауков бабочек), но у (например, гу сени цы Например, у п ука-ругие членис стоногие н оены наиболее сложно. а их паутину р аз-др е железы устроен елез, выделяющи гой ескольк ся для я кокона, дру крестов кка есть нес ьк . Оинеевид У ей сети. п ного ыазна ченкя. д сов ловче" делается из па- нити я до ыча, ами. Особые 1, 1) к которои пр и капелькам ~~крывается 123,, к липкими ам утины тре тьего вида к по тки на лапках (см. р кс. 12, а и п идв ижении по сети. нчатые кого ить по ним р ны и убежи-г нч нити и скользи па тины коконь паутинные ни и делали из пау использовать вать чально пауки виды стали ис В имо, изначал Затем одни вид в-трубок, а дл или зимовки. а вления домиков- для линьки или к и изготовлен го переплете-ща дл тилки норок правильного паутину д. Й в виде не ления сете авильныс с Я ИЗГОТОВЛ вые прав . угие — дл кли колесовид др ". Позже возник вия нитей. о : 1 — ловчая овавие паутивы. Рае. 123. Использовави ма; вая сеточка; г — йп~~ы~ xgozzo- нить); Я — я спиральвая ни 3 — спи ьвое ло- вы Dicroetichus; говище Nem osculus нако в ыясвилось, что их схо 298
Рис. 124. Клещи: 1 — панцирный клещ Мо1азр~з; 2 — чесоточный зудень; 3 — паутинный клещ Вгуоды; 4 — винный клещ; 5 — таежный клещ — переносчик энцефалита ° Клещи» — это три отряда: акариформные (Acori formes), пара- эитиформные (Porasitiformes) и клещи-сенокосцы (Notostigmoto). Первые два отряда включают более 10000 описанных видов, а клещей-сенокосцев — всего несколько видов. Общими признаками клещей считались исчезновение сегментации и слияние головогру- ди с брюшком, а также наличие шестиногой личинки. Но оказа- лось, что тело некоторых примитивных клещей разделено на сег- менты, а слияние сегментов у разыых групп клещей происходило по-разному. Личинки тоже развиваются по-разному. Вышли на сушу клещи примерно в одно время со скорпионами: сразу после появления наземных растений и образования почвы. Сходство клещей обусловлено тем, что все они при освоении суши заселили узкие пространства между частицами почвы. Здесь кле- щи приобрели микроскопические размеры — длина большинства видов не превышает 1 — 2 мм. В дальнейшем это позволило освоить разные местообитания и источники пищи. У наиболее примитивных клещей тонкие покровы, специаль- ные органы дыхания отсутствуют. Всю жизнь они проводят во влажной почве или подстилке. Для этих клещей опасны и сухость, и жидкая вода -- они прилипают к поверхностной пленке и гиб- нут. По словам известного спсциалиста по клещам А. В. Ланге, они живут ~на грани воды и инра~, а дуновение ветра для них подобно огненному смерчу. Большинство клещей ириобрели плотные покровы, предохра- няющие от высыхания, и трнхейное дыхание. Это сделало возмож- ным расселение по воздуху либо взрослого клеща, либо покоящей- ся личинки, устойчивой к иеблагоприятным условиям. Многие ви- ды расселяются, прикр~илямсь к насекомым или другим живо- тным. Некоторые клещи вновь освоили водную среду, заселив пресные водоемы и моря. 299
Из всех паукообразных клещи играют самую значительную роль в природных сообществах и в жизни человека. Панцирные клещи (см. рис. 124, 1) и другие виды участвуют в почвообразова- нии, питаясь растительными остатками, грибницей и бактериями. Многие клещи вредят человеку, портя продукты. Есть ыучвые клещи, питающиеся зерном, сырные, луковичные и даже винные клещи. Клещи обитают почти в любой квартире и доме: ведь там есть остатки пищи и влага. Клещи и их экскременты поднимаются с пылью в воздух и могут вызывать астму и другие заболевания. От растительной пищи некоторые виды перешли к перьям, волосам и клеткам кожи млекопитающих и птиц. Один из таких клещей поселяется в коже человека, прогрызая ходы и вызывая неприят- ное заболевание — чесотку. Среди почвенных клещей есть хищники. Они питаются други- ми клещами и мелкими почвенными насекомыми. Некоторые из этих клещей тоже перешли к паразитизму и стали питаться жид- кими тканями или соками хозяев. Они живут на коже и в кожных железах млекопитающих, в трахеях насекомых, на листьях и стеб- лях растений. Хорошо известны паутинвые клещи — вредители культурных растений. Они живут на листьях и оплетают их пау- тиной. Высасывая клетки листа, они могут вызвать его отмирание, а при массовом размножении — и гибель всего растения. Есть среди клещей и переносчики заболеваний человека. Самое известное из них — клещевой энцефалит. Клещевой энцефалит встречается в большинстве областей России. Чаще всего люди за- ражаются им в таежных районах Сибири и Дальнего Востока. Но и в Европейской части (Удмуртии, Кировской, Пермской, Костром- ской областях} немало случаев этого заболевания. Клещевой энце- фалит — типичное ПРИРОДНО-ОЧАГОВОЕ ЗАБОЛЕВАНИЕ. Его вирус поражает диких животных — различных птиц, мышей и бе- лок, ежей и землероек, лосей и оленей. Обычно через 2 — 3 недели животные выздоравливают. А в клеще, насосавшемся крови у больного животного, вирус может сохраняться всю жизнь и даже передаваться через яйцеклетки следующим поколениям. Такиы об- разом, в дикой природе существует очаг заболевания — вирус пе- редается от одних животных другим через укусы клещей. Наиболее активны клещи после зимовки — весной и в начале лета. Голодные клещи поджидают жертву, сидя на траве или кус- тах. Попав на человека, клещ обычно заползает под одежду. Поэто- му lIpH посещении леса нужно соблюдать простые меры предосто- рожности. не лежать на траве; заправлять брюки в иоски, а рубаш- ку в брюки; надевать куртку с охватывающими руку обшлагами и с капюшоном. Если клещей в лесу много, необходимо регулярно 300
осматривать все тело (слюна клещей содержит обезболивающие вещества, и укус часто не чувствуется; а для передачи вируса нуж- но, чтобы клещ сосал кровь много часов). Присосавшегося клеща нужно снять. Чтобы при этом ротовые органы клеща не остались в коже, его можно смазать любым маслянистым веществом — вазе- лином, подсолнечным маслом, лаком для ноггей (они закупорят отверстия трахей, и клещ отпадет сам). Перед поездкой в районы, где часто встречается энцефалит, нужно делать прививки (особенно если придется ходить в лес). Ес- ли же вас все-таки укусил клещ, обратитесь в больницу. Лечебную сыворотку важно ввести вовремя — начало заболевания похоже на обычную простуду. Еще один путь заражения — через молоко больных коз. В энцефалитных районах козье молоко необходимо тщательно кипятить. Человек, осваивая таежные районы, становится жертвой кле- щей. У человека энцефалит протекает по-разному, часто очень тя- жело. Вирус поражает нервную систему (в переводе с греческого encephalon — мозг), у переболевших возникают параличи шеи и рук, расстройства речи и глухота. Без лечения болезнь нередко смертельна. Клещевой энцефалит стал серьезной проблемой, когда в 30-е го- ды нашего века началось освоение Сибири и Дальнего Востока. Жителям этих районов было известно, что посещение леса в нача- ле лета иногда приводит к тяжелому заболеванию. Во причины его оставались загадочными. На Дальний Восток отправились специ- альные исследоватсльские экспедиции, которые возглавляли вирусолог Лев Александрович Зильбер и эпидемиолог Евгений Никанорович Павловский. Им удалось доказать, что энцесЬалит- вирусное заболевание, а переносчики этого вируса — клещи. Вскоре удалось получить вакцину против энцефалита, а потом и лечебную сыворотку. Полная героизма история изучения энцефа- лита описана во многих научно-популярных и художественных книгах. Среди них еОткрытая книгаэ Каверина (Вениамин Ка- верин, брат Л. Зильбер», интересовался биологией и дружил со многими биологами). Клещи переносят и многие другие заболевания — клещевой сыпной тиф, туляремию. крымскую геморрагическую лихорадку. Болезни, передаваемыс и ргз укус клещей. есть и в Африке, и в Новом Свете. История изучения одной из них — техасской лихо- радки — описана в замечат~ льпой книге Поля де Крюи «Охотники за микробами». 301
СЛОВАРЬ Конвергенция. Наружное (внекишечное) пищеварение. Природно-очаговое заболевание. Синантропные виды. ф 27. НА СУШЕ И ЧУТЬ ВЫШЕ(ТРАХЕЙ НОДЫШАЩИЕ) Любовь пройдет. Обманет страсть. Но лишена обмана Волшебная структура таракана. H. Олейников К трахейнодышащим относятся многоножки и насекомые. У многоножек два отдела тела — голова с усиками и ротовыми придатками и длинное туловище, каждый сегмент которого несет конечности. У насекомых три отдела тела — ГОЛОВА, ГРУДЬ (всегда состоит из трех сегментов и несет три пары ходильных ног) и БРЮШКО (число его сегментов сильно ко- леблется, а ножки на Hmx либо исчезают, либо видоимевяют- ся и не используются при передвижении). Трахейнодышащие — почвенные или наземные живо- тные. Их водные предки неизвестны. Некоторые группы на- секомых и их личинок вторично освоили водную среду (прес- ные воды и лишь изредка — море). Трахейнодышащих называют неполноусыми. Это результат сравнения с ракообразными: у ракообразных две пары антенн, а у трахейнодышаацих — одна. Но остальвые конечности головы похожи: у насекомых и многоножек тоже есть жвалы и две пары максилл (максиллы П часто срастают- ся вместе и тогда называются НИЖНЕЙ ГУБОЙ}. Из других общих признаков упомянем длинное трубчатое сердце и почти полное отсутствие кровеносных сосудов. У большинства трахейнодыщащих нет также печени. К насекомым (надкласс Hexapoda) относятся классы чле- нистоногих, сильно различающиеся по строению и образу жизни (рис. 125). 302
Вессяжковые, ногохвостки, двухвостки — мелкие бес- крылые почвенные животные. Они плохо переносят сухой воздух и редко появляются на поверхности. Мало кто из не- специалистов знаком с ними, хотя ногохвостки есть в любой почвенной пробе. Ðèñ. 125. Представители различных классов надкласса Hexopoda: 1 — про- тура Acerentomon (класс бессяжковые); 2 — камподеа Campodeo (класс двухвостки); 3 — чешуйвица Lepiemo (класс щетинохвост- ки); 4 — зеленый смиктур Sminthurue uiridie (класс вогохвостки); 5 — наездник Rhogas dendrolimi (класс крылатые васекомые) Зато крылатых насекомых (класс Pterygota) все знают с детства. 06 их строении мы и будем рассказывать. СЕГМЕНТАЦИЯ Границы сегментов у насекомых часто выглядят как углуб- ления-васечки, с этим и связано их название. Голова соеди- нена с грудью шейкой и у большинства насекомых может по- ворачиваться. На голове находятся рот, два больших слож- ных глаза и пара антенн (усиков). Грудь состоит из трех сег- ментов, каждый из которых несет пару членистых конечно- стей. На двух задних сегментах груди у большинства насеко- мых имеется по паре крыльеа. 303
НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ Нервная система состоит из головного мозга и ганглиев нер- вной цепочки (рис. 126). Мозг получает сигналы от рецепто- ров головы — глаз, усиков и др. — и влияет на нервные клетки других ганглиев. Крупный подглоточный ганглий управляет мышцами ротового аппарата, три крупных груд- ных ганглия — мышцами конечностей и крыльев. Осталь- ные ганглии расположены в брюшке и управляют, в частно- сти, дыхательными движениями. (У мух, жуков и ряда дру- гих насекомых ганглии брюшной нервной цепоч- ки сливаются, и их точвое нервное кольцо; г подглоточный ганглий; д гаяглии грудных сегментов; е — ганглии брюшных сегмен- тов); 2 — головной мозг пче- лы; 3 — головной мозг амери- канского жука-оленя есть мех анорецепторы, 304 Рас. 126. Нервная система васекомых: 1 — строение нервной системы (а — глазной ганглий; 6 надглоточный ганглий, или головной мозг; в — окологло- становится ыеньше, чем сегментов.) Чувствительные клет- ки имеют видоизменен- ный жгутик, который ре- агирует на то или иное воздействие. По своим отросткам чувствитель- ные клетки посылают сигналы в мозг. Реакцию на прикос- новение, движение воз- духа, сотрясение почвы и воды обеспечивают ме- х анорецепторы — во- лосок или щетинка, которые гибко соединен- ы с кутикулой. Волосок отклоняется при внеш- нем воздействии и откло- няет жгутик чувстви- тельной клетки. В ре- зультате в чувствитель- ной клетке возникает электрический сигнал. У многих насекомых
предназначенные для восприятия звука (то есть колебаний воздуха). Но располагаются эти органы не на голове как к у нас с вами. Например, «уши» кузнечиков находятся на передних но- гах. Здесь имеются БАРАБАННЫЕ ПЕРЕПОНКИ — мемб- раны, которые воспринимают звук. Эти перепонки касаются жгутиков чувствительных клеток. Колебания, вызванные звуком, барабанная перепонка передает механорецепторам. Интересно, что наш орган слуха тоже содержит барабан- ную перепонку и волосковые клетки, к которым переда- ются ее колебания. Рис. 127. С . Строение фасеточного глаза: 1 — отдельная фасетка (а — рогови- ца; — кристалли н~ кий конус; в — пигментные клетки' г— световоспринимакнцие клетки; д — нервы); 2 — вертикальный разрез через час.. лаза (а - — система линз б — свето ос — воспринима- ющая часть; и — зрительный нерв) 305
Насекомые не только слышат звуки, но и умеют издавать их. Обычно громкие звуки издают самцы, привлекая самок. Хорошо развито у насекомых обоняние. Обонятельный хеморецептор связан с отверстием в кутикуле. Обычно эти рецепторы располагаются на усиках. Насекомые используют обоняние для поиска пищи или полового партнера. Самки многих насекомых выделяют особые пахучие веще- ства — половые АТТРАКТАНТЫ, которые привлекают самцов. (Латинское слово attrahere означает привлекать; сравните со словом аттракцион.) Имеются и вкусовые рецепторы; они часто располагаются не только во рту, но и на лапках. У насекомых обычно два ФАСЕТОЧНЫХ ГЛАЗА, кото- рые состоят из повторяющихся элементов — ФАСЕТОК (рис. 127). Поле зрения фасетки очень узкое. Но фасеток мо- жет быть очень много: например, в глазе стрекозы их около 30 000, что обеспечивает почти круговой обзор. Кроме фасеточных, насекомые часто имеют несколько простых глазков. Многие насекомые различают цвета, а также видят ультрафиолетовые лучи (невидимые для человека). МЫШЦЫ И ДВИЖЕНИЕ Количество мышц у насекомых может превосходить тысячу. Одни мышцы управляют движениями ротового аппарата и усиков, другие — головы и конечностей, третьи — крыльев, четвертые обеспечивают дыхание... Обычно на приход электрического сигнала (импульса) по нервному волокну мышечное волокно отвечает одним со- кращением. В летательных мышцах насекомых импульс может вызывать серию сокращений. Поэтоыу импульсы посылаются не очень часто (десятки или сотня в <ткунду), а летательные мышцы сокращаются с высокой частотой (у комаров до 1 000 раз в секунду). Как правило, температура насекомых не отличается от температуры окружающей среды. Но некоторые насекомые (шмели, ночные бабочки бражники) имеют ма~:сивное тело и небольшие крылья. Они могут перед полетом ~разогревать моторе. мышцы работают, а крылья остаются неподвижны- 306
Рис. 128. Разнообразие конечносгей насекомых: 1 — бегательная (жуже- лица); 2 — прыгательная (саранча); 3 — копатсльная (медведка); 4 — плавательная (жук-плавунец); 5 — хватательная (богомол); 6 — собирательная (медоносная пчела) ми (шмель сидит на месте и гудит). Выделяемое тепло повы- шает температуру тела до 36'С — и насекомое взлетает. Конечности насекомых приспособлены к способу их пере- движения (рис. 128). Так, у кузнечиков задние епрыгатель- ные» конечности очень длинные (какую выгоду это дает, мы рассмотрим в g 44). Плавательные ноги жуков-плавунцов несут густые ряды волосков, которые играют роль весла. Медведки используют конечности для рытья ходов в земле; их лапы похожи Ба лапь~ крота. РОТОВОЙ АППАРАТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Ротовые аппараты и пищеварительные системы насекомых сильно различаются. что связано с типоы пищи. ГРЫЗУЩИЙ POTOR()A АППАРАТ (рис. 129, 1) встреча- ется у тех насекомых (жуки. тараканы, кузнечики), которые должны откусывать и пережевывать твердую пищу. Пчелы и шмели имеют ЛАКАЮЩИЙ РОТОВОЙ АППА- РАТ (см. рис. 129, 2). Их ВЕРХНЯЯ ГУБА и мандибулы 307
i ата насекомых: 1 — грызущи 2— меля; 3 — колюще-сосущи ла; в — максилла; ток расправлен (а — р я гу — ве хняя гу г — нижняя губа) содержи щ не есть вещества, пре- их насекомых в слюне е . У У кровососущих на (вспомните пиявок . е тыванию крови всп пятствующие свер пе ед окуклии~нием на- слюнные железы перед ой гусениц бабочек ст ю нить, из которо" чинают выра а б тывать шелковистую н прядется кокон. средней и заднеи кишки. Кишечник состои т из переднеи, с ". У некоторых насеко- стлана кутикулои. не Пе едняя кишка выст и, а у части жуков, ер б для хранения пищи, мых в в ней имеется зо д 308 устро ст оены так же, как у ж ков,и служат для сбора и переже- льцы. А нижняя гу а ба и максиллы об- вывания ц веточной пыльцы. я нектара. разуют хоботок д ля всасывани и кой пищей, СОСУ- аю ихся только жидко" У насекомых, питающ линного хоботка АРАТ. Он состоит из д ж~~ ~~ж~~ыбж~~~ име, у комаров) включать пр 29 3) кожи (см. рис. 1 ю полость поступает слюна из В ротовую полость и еварительные е ферменты. Она тпи
кузнечиков и тараканов — еще и жевательный желудок, в котором зубцами кутикулы перетирается пища. В средней кишке пища переваривается и всасывается. Переваривать растительную пищу насекомым помогают кишечные симби- овты — бактерии, грибы и протисты. В полости тела насекомых располагается ЖИРОВОЕ ТЕЛО. Клетки этой ткани накапливают запасы жира, благодаря чему некоторые насекомые могут голодать до полугода. (Точно так же запасы жира позволяют медведю не питаться зимой.) ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ Рис. i30. Схема строения и работы мальпигиевых сосудов: а средняя кишка; 6 — ыальпи- гиев сосуд; е — задняя киш- ка. Стрелки показывают на- правление тока воды 309 Органы выделения насекомых — МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ (рис. 130). Это замкнутые на конце трубочки, отходящие от кишечника на границе задней и средней кишги. Их коли- чество колеблется от 2 до нескольких сотен. Мальпигиевы сосуды а образуются как выросты задней кишки. Значит, они (как и стенки трахей) состоят из ЭКТОДЕРМЫ. Стенки мальпигиева со- суда, образованы одно- слойным эпителием. Че- рез него продукты обмена веществ транспортируют- т~ ся из гемолимфы и выде- ~ ° ° ляются в заднюю кишку. ° ° ° В задней кишке насе- ° ° ° ° ° ° комых есть железы, кото- рые впитывают воду и некоторые полезные сое- динения. Остальные про- дукты обмена вещестo (ненужные и вредные) удаляются через аналь- ное отверстие с неперева- ренной пищей.
оргАны дыхАния Дыхательная система насекомых состоит из сложной сети трубочек — ТРАХЕИ. Они пронизывают все тело и даже за- ходят внутрь некоторых клеток (рис. 131, 1). Несколькими отверстиями в кутикуле — ДЫХАЛЬЦАМИ — эта сеть сое- диняется с атмосферой. Обычно дыхальца располагаются на двух задних сегментах груди и на сегментах брюшка. От ды- хальца отходит толстая трахейная трубочка; чем дальше от него, тем ответвления тоньше (см. рис. 131, 2). В трахеях есть кольцевые утолщения кутикулы, что не дает им сплю- щиваться. У многих мелких насекомых кислород и углекислый газ перемещаются по трахеям путем диффузии. У более круп- ных насекомых для вентиляции трахей служат дыхательные движения — расслабления и сокращения мышц брюшка. При полете в вентиляции участвуют крыловые мышцы. Рис. 131. Строение дыхательной системы насекомых: 1 главные тра- хейные стволы черного таракана (а — дыхальцн); 2 — концевой участок трахеи (а — трахея с кольцевыми ут~1лщ«ииями хитиво- вой выстилки; б — трахеолы — тончайшие ответвления без хи- тиновой выстилки) 310
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА Поскольку кислород к тканям у насекомых доставляют тра- хеи, кровеносная система развита относительно слабо. В брюшке над кишечником располагается трубкообразное сердце (рис. 132, 2). Оно разделено на несколько камер, меж- ду которыми находятся клапаны. Благодаря клапанам гемолимфа может течь только в одном направлении — к го- лове животного. Рис. 132. Строение кровеносной системы насекомых, стрелками показано направление тока гемолимфы: а — аорта; б — сердце; в остии — отверстия камер сердца; г — мышцы, обеспечивающие приток гемолимфы в сердце В каждой камере имеются два отверстия, через которые засасывается гемолимфа. По сердцу сзади вперед пробегает волна сокращения (как у кольчатых червей), и гемолимфа движется в этом направлении. Задний конец сердца не име- ет отверстий. Передняя часть сердца переходит в крупный сосуд — АОРТУ. Аорта доходит до головного мозга и открывается отвер- стием, через которое гемолимфа выливается в полость тела. Разветвленной системы сосудов нет. Гемолимфа обычно бесцветна. Основные функции кровеносной системы насекомых— доставка питательных вс ществ к клеткам тела и продуктов обмена к органам вьци лсния. В гемолимфе есть защитные клетки — фагоциты. Кроме того, гемолимфа транспортирует гормоны, которые регул и рукл многие жизненные процессы насекомых (см. g 18). 311
ЛОВАРЬ Аитенны. Аорта. Барабанные перепонки. Брюшко. Верхняя губа. Голова. Грудь. Грызущий ротовой аппарат. Жировое тело. Лакающий ротовой аппарат. Максиллы. Мальпигиевы сосуды. Мандибулы. Нижняя губа. Сложные (фасеточные) глаза. Сосущий ротовой аппарат. Трахеи. Фасетки. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как вы думаете, почему тело шмелей и бражников покрыто густыми волосками? 2. У личинок комаров-звонцов и некоторых других насе- комых гемолимфа красного цвета — она содержит гемо- глобин. С чем это может быть связано? 3. Какую пользу насекомым может приносить способ- ность различать цвета? 4. Стенки трахей почти не сжимаются. Как же сокраще- ния мышц помогают крупным насекомым вентилиро- вать трахеи? 5. Составьте и заполните таблицу: по вертикали подтипы членистоногих, а по горизонтали — номера пар конечностей и их названия (начиная с первой пары при- датков головы). 6. Для чего еще, кроме привлечения самок, насекомые и другие животные могут издавать звуки? 7. Как вы думаете, у каких насекомых должно быть особенно хорошо развито жировое тело? 8. Насекомые — одна из немногих групп животных, которые многочисленны в пустынях. Благодаря каким особенностям насекомые смогли приспособиться к условиям пустынь? 312
РЕЗЮМЕ К подтипу трахейнодышащих относятся многоножки и насе- комые. Тело многоножек разделено на голову и туловище, насекомых — на ГОЛОВУ, ГРУДЬ и БРЮШКО. Грудь состоит из трех сегментов и несет три пары ходиль- ных ног, а у крылатых насекомых — обычно две пары крыльев (на втором и третьем сегментах). Голова несет одну пару АНТЕНН, МАНДИБУЛЫ и две пары МАКСИЛЛ (мак- силлы второй пары срастаются, образуя НИЖНЮЮ ГУБУ). Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Головной мозг получает сигналы от орга- нов чувств головы и влияет на работу других нервных узлов. Подглоточный ганглий управляет движениями ротового ап- парата, ганглии грудных сегментов — движениями ног и крыльев. Органы зрения — СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА. В них изображе- ние складывается из частей, воспринимаемых отдельными ФАСЕТКАМИ. Обонятельные рецепторы обычно находятся на антеннах, вкусовые — в ротовой полости и на лапках. Есть механорецепторы, в том числе воспринимающие коле- бания воздуха (звуки). Строение ротового аппарата насекомых приспособлено к типу пищи. У них имеются слюнные железы, но отсутствует печень. Органы выделения — МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ: замк- нутые трубочки, отходящие от задней кишки. Через их стен- ки из полости тела транспортируются вредные вещества. Затем они попадают в заднюю кишку и выводятся вместе с остатками пищи. Органы дыхания ТРАХЕИ: ветвящиеся трубочки, вы- стланные кутикулой. Оии пронизывают тело и открываются наружу отверстиями ДЫХАЛЬЦАМИ. Трубчатое сердце ра«положено на спине. Оно разделено на несколько камер, в каждую из которых через отверстия из полости тела попадает гсмолимфа. Кровь выталкивается впе- ред, по крупному сосуду (ЛОРТЕ) попадает в голову и здесь изливается в полость тел». 313
ИЗ ИСТОРИИ НА УКИ ЖАН АНРИ ФАБРИ ИНСТИНКТЫ НАСЕКОМЫХДополнительный материал Да, Разум выше, если он высок, Но от него тогда и меньший прок: Пока он медлит в некой выси горней, Инстинкт оказывается проворней, Ато, ,насколько он во всем быстрей, Мы можем видеть, глядя на зверей. А. Doyn ИНСТИНКТЫ — это сложные врожденные формы поведения, сходные у всех представителей данного вида. Насекомые облада- ют разнообразными инстинктами. Как правило, они не видят роди- телей, не могут подражать им или учиться у них. Если жс у личи- нок образ жизни сильно отличается от взрослых, то им и подавно не от кого узнать, ~как себя вести». Тем не менее, насекомые обладают сложным поведением. На- пример: личинки ручейников умеют строить домики, собирая и склеивая песчинки; жуки-листорезы надрезают листья по сложной кривой и сворачивают в трубочку. Откуда же берутся эти способности? Мы уже говорили, что в клетках имеются хромосомы, в которых записана информация о строении организма. У разных животных эта информация разная, поэтому из икринки карася развивается карась, а из икринки ля- гушки — лягушка. В хромосомах записаны и программы врожденного поведения. У животных есть и другие формы поведе- ния, основанные на обучении (на личном опыте). Первым подробно изучил инстинкты насекомых замечательный французский исследователь Жан Анри Фабр (1823-1915). Он был сыном крестьянина. Отец не мог прокормить семью, и в ранней юности Жан Анри был отправлен ~на поиски счастья». Он скитался по Франции, жил на случайные зараб(~тки. Потом ему удалось сдать экзамены и получить место учителк нл~вльной шко- лы. Здесь Фабр самостоятельно выучил физику, химию и матема- тику (сначала элементарную, а потом и высшую). (:лев новые экза- мены, он получил право преподавать в колледж~ «стественные науки. Фабр защитил две диссертации. 'по ботаник«и зоологии. Он выучил латынь и греческий, читал древних автор~11~. Всю жизнь он 314
писал стихи и был довольно известным литератором. Фабр не толь- ко сам учил детей, но и писал учебники и научно-популярные кни- ги — по физике, химии, астрономии, агрономии, домоводству и пр. (более ста книг). Большинство специалистов по насекомым собирали их коллек- ции, классифицировали, изучали строение внутренних органов. А Фабр наблюдал за поведением насекомых в природе. О своей работе он писал книги, в которых не только приводились научные результаты, но и рассказывалось о размышлениях исследователя, его переживаниях, ошибках и достижениях. Эти книги с интере- сом читаются и сегодня. Мы расскажем о серии наблюдений Фабра над одиночными оса- ми. Они роют норки и приносят туда насекомых — пищу для ли- чинок. Одни виды ос охотятся на сверчков, другие — на кузнечи- ков, третьи — на жуков, четвертые — на гусениц, пятые — на пауков. Фабр хотел выяснить, как оса справляется с добычей. Но застать момент, когда оса нашла жука или кузнечика и напала на него, практически невозможно. Сидя у норки осы, Фабр заметил, что, доставив добычу к нор- ке, она кладет ее у входа и обследует норку, и только потом зата- скивает добычу внутрь. Фабр поймал кузнечика, дождался, когда оса скроется в норке, и подменил осиного кузнечика. Оса вылезла и вместо своего, уже парализованного кузнечика увидела нового. Оса напала на кузнечика, и Фабру удалось наблюдать за ее поведе- нием. Оказалось, что оса жалит добычу в ганглии и вводит в них яд. Жертва становится неподвижной и не опасна для личинки. Заме- чательное открытие Фабра состояло в том, что разные виды ос жа- лят добычу по-разному в зависимости от строения нервной систе- мы жертвы. Осы, которые охотятся на жуков-долгоносиков, жалят их один раз, потому что псрвные ганглии жука сливаются в один крупный ганглий. Сфексы жалят сверчков трижды: сначала в шейный ганглий, затем н грудной, потом в брюшной (у сверчка три крупных ганглия). Лммофила охотится на гусениц озимой совки, имеющих нервный ганглий в каждом сегменте. И аммофила жалит гусениц в каждый ганглий. Можно сказать, что осы ведут себя так, как будто знают анатомик) добычи. Фабр сделал еще одно наблюдение. Оса, которая охотится на кузнечиков, втаскивает их и норку за усики. Когда оса ушла обсле- довать норку, ученый отрез»л добыче усики. Осу это не останови- ло, она схватила кузнечик» з» щупики — часть ротового аппарата. Фабр отнял кузнечика и отрезал щупики. Тогда оса широко рас- крыла челюсти и поп ыталась с х ватить кузнечика за голову. 315
Наблюдения Фабра показывают, что оса не слепо подчиняется инстинкту, но может проявлять и «творчество». Ведь ни этой осе, ни ее предкам не приходилось встречаться с кузнечиками без уси- ков. Фабр обнаружил, что способность к изменению поведения ин- дивидуальна: одни осы приспосабливаются к необычным условиям лучше, другие — хуже. Работавшего в одиночку Фабра называют «королем самоучек». Он гордился тем, что не убил ни одного насекомого для исследова- ний. В предисловии к своему труду «Инстинкт и нравы насеко- мых» Фабр писал: «А потом, мои дорогие насекомые, если вы не можете убедить этих милых людей, так как не имеете ничего скуч- ного, то я скажу им в свою очередь: вы для изучения убиваете жи- вотное, а я изучаю его живым; вы делаете из него предмет ужаса и жалости, а я заставляю любить его; вы работаете в мастерской смерти и мучений, а я наблюдаю под голубым небом при пении ци- кад; вы подвергаете реактивам клеточку и протоплазму, я изучаю инстинкт в самых возвышенных его проявлениях; вы изучаете смерть, я изучаю жизнь». ф 28. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕЕОМЫХ Чтоб кровь моя остынуть не успела, Я умирал не раз. О, сколько мертвых тел Я отделил от собственного тела! Н. Заболоцкий Из всех членистоногих способы оплодотворения и развития наиболее разнообразны у трахейнодышащих. Мы начнем с рассмотрения крылатых насекомых, а затем сравним их с другими трахейнодышащими. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Почти все насекомые раздельнополы. У многих видов самцы и самки различаются не только по устройству половой системы, но также но размерам или другим признакам. У многих бабочек различается окраска крыльен самцов и самок. Рог мука-носорога или огромные жвалы аука- оленя имеются лишь у самцов. Это явление, широко распространенное в царстве живот- ных, называется ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ. 16
Оплодотворение у насекомых внутреннее: самец вводит сперматозоиды в специальную камеру половой системы сам- ки. Оттуда они попадают в мешочек — СЕМЯПРИЕМНИК. У самки два яичника. Из них яйца по яйцеводам попадают в камеру, куда открывается отверстие семяприемника. Здесь и происходит оплодотворение. У некоторых насекомых (например, пчел) самка спарива- ется один раз, и сперматозоиды несколько лет хранятся в семя приемнике. Самки многих насекомых имеют ЯЙЦЕКЛАД — орган в виде длинной трубки, позволяющий откладывать яйца в глу- бину почвы, в растения и даже в тела других насекомых (рис. 133). Рис. 133. Яйцеклады насекомых и их использование: 1 — схема строения яйцеклада (а-в — шсти яйцеклада; г — яйцевод); 2 — наездник Aphfdiue, откладь~нающий яйца в тлю; 3 — жук-плавунец, откла- дывающий яйцо в стебель растения 317
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ У насекомых встречается развитие с НЕПОЛНЫМ ПРЕВРА- ЩЕНИЕМ и развитие с ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ. При неполном превращении выходящие из яйца личинки сходны с взрослыми, но имеют очень маленькие крылья, а иногда— органы, которых у взрослых нет. Личинки растут и с каждой линькой становятся все более похожи на взрослых (рис. 134). Переход к взрослому насекомому (ИМАГО~) происходит постепенно. Такое развитие близко к прямому. Неполное превращение у кузнечиков, тараканов, клопов, стрекоз и др. Рис. 134. Развитие насекомых с неполным превращением (саранча): а— яйцо; 6-г -- личинки; д — имаго Личинки насекомых с полным превращением совершенно не похожи на имаго. У них нет крыльев, обычно нет фасеточ- ных глаз, и вообще они имеют другой облик. Ротовой аппарат у гусениц бабочек грызущий, а у има- го — сосущий. У гусениц больше ног, чем у бабочек, а ли- чинки пчел, муравьев и мух вообще не имеют ног. Такие личинки тоже растут и линяют, но не становятся более похожими на имаго. После последней линьки личинка перестает питаться и превращается в КУКОЛКУ — обычно неподвижную стадию. Внутри куколки идет полная пере- стройка многих систем органов, формирование крыльев, Ф В переводе с латыни Imago — образ; сравните со ~ ловом имидж. Ли- чинка — дамаска~, как бы скрывающая истинный обра». 318
Рис. 135. Развитие насекомых с полным превращением (жук) (а — яйцо; 6, в — личинки; г — куколка; д — имаго) конечностей и т. п. Большинство органов (кроме нервной си- стемы и части трахей) распадаются на отдельные клетки, и органы взрослого насекомого формируются заново. После этого оболочка куколки лопается, и из нее появляется имаго (рис. 135). Полное превращение претерпевают жуки, бабоч- ки, осы, пчелы, муравьи, мухи, комары и др. Взрослые васекоыые ве линяют и не растут. Часто во время личиночного развития насекомые получа- ют весь необходимый запас белков. Тогда имаго может пи- таться только углеводами (нектаром или соком растений, в котором мало белков). Углеводы дают достаточное количест- во энергии. Пища личинок некоторых насекомых очень бедна пита- тельными веществами. Например, личинки некоторых жуков едят дрснссину. Зачем же приспосабливаться к такой пище? Дело в том. что иа иее мало охотников, поэ- тому она всегда в изобилии. Есть насекомьн, нуждающиеся в белковой пище на взрос- лой стадии. Наприм«р, с:амки многих комаров не могут приступить к откладк» яиц, пока не напьются крови. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕДРУГИХ ТРАХЕЙНОДЫЩАЩИХ У примитивных бескрылых насекомых (бессяжковых, но- гохвосток и двухвосток) и у многих групп многоножек сохра- няется наружно-внутреннее оплодотворение (см. g 17). 319
Самцы откладывают па- кетики со сперматозоида- ,'.5"фф Ж '- л' ~":.: еМ'ф"'",''., а самки подбирают их по- У большинства много- ножек и бескрылых васе- ю%' комых развитие прямое. Однако у некоторых мно- гоножек из яйца выходит личинка всего с тремя па- рами ног и с несколькими безногими сегментами (рис. 136). В ходе линек у нее добавляются новые сегменты, на которых развиваются ноги. Образуются сегменты в зоне роста — спереди от аналь- ной лопасти (как и у представителей типа кольчатые черви). Некоторые ученые считают, что насекомые произошли от многоножек, «научившихся~ размножаться на стадии личинки. Но окончательно этот вопрос еще не разрешен. Рис. 136. Личинка многоножки-кив- сяка Ju(us ГОРМОНЫ НАСЕКОМЫХ В учебнике ботаники мы рассказывали о роли ГОРМОНОВ в жизни растений. Не менее важны они и для животных, в частности — для насекомых. Гормоны животных вырабаты- ваются ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМОЙ (см. g 18). Есть железы, проток которых открывается в наружную среду или пищеварительный канал (его можно считать про- должением наружной среды). Таковы потовые, слюнные и многие другие железы. Они называются ЖЕЛЕЗАМИ ВНЕШНЕЙ СЕКРЕЦИИ. А если железа выделяет вещества внутрь организма (например, в кровь), зто — ЖЕЛЕЗА ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. Вещество, вырабатываемое железой, называется СЕКРЕТОМ, а процесс его выведения из клеток железы — СЕКРЕЦИЕЙ. Различными экспериментами было показано наличие у насекомых желез, гормоны которых вызывают метаморфоз. Так, если гусеницу бабочки, прошедшую последнюю линьку перед окукливанием, перевязать ниткой поперек меньше чем через неделю после линьки, то ее передняя половина 320
окуклится, а задняя — нет. Но если перевязку сделать через 10 дней после линьки, то окуклятся обе половины. Если взять личинку клопа после последней линьки и ма- ленькую личинку, которая перелиняла всего один раз, и сое- динить их кровеносные системы, то маленькая личинка пре- вратится в крошечного взрослого клопа. С помощью дополнительных опытов удалось выяснить, что линька и метаморфоз насекомых запускаются одном и тем же гормонам — ЭКДИЗОНОМ. Он вырабатывается железами внутреннем секреции, которые лежат в грудном отделе тела. Другие гормсоны регулируют синтез экдизона и то, какой процесс — линька или метаморфоз — наступит под его воздействием. СЛОВАРЬ Гормон. Железы внешней секреции. Железы внутренней секреции. Имаго. Куколка. Неполное превращение. Полное превращение. Половой диморфизм. Секрет. Секреция. Семяприехник. Сперматофор. Экдизон. Эндокринная система. Яйцеклад. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. У каких животных, кроме насекомых, есть половой диморфизм? Какое значение для вида он может иметь? 2. Каково «разделение функций~ между личинками и взрослыми особями у насекомых7 Сравните s этом отно-шении насекомых с губками и кишечнополостными. 3. Какую выгоду может давать развитие с полным пре-вращением и наличие куколки7 РЕЗЮМЕ Трахейнодышащие раздельнополы. Часто у них наблюдается ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ (самцы и самки различаются не только строением половой системы, но и внешним обликом). 321 21 - ЬiЮЧОi ИЯ (Ч. I)
Оплодотворение наружно-внутреннее или внутреннее. Самки многих насекомых откладывают яйца в почву или внутрь раотеиий о помощью ЯЙЦЕКЛАДА. У одних насекомых развитие идет с НЕПОЛНЫМ, у дру- гих — с ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ. В первом случае личинка похожа на взрослое насекомое (ИМАГО), но имеет недоразвитые крылья. С каждой линькой личинка все боль- ше напоминает имаго, а при последней линьке превращается в него, приобретая крылья. Так развиваются стрекозы, тара- каны, клопы ы др. При развитии с полным превращением личинки резко отличаются от взрослых по строению и образу жизны. После последней линьки личинка превращается в КУКОЛКУ — не питающуюся, обычно неподвижную стадию. У куколки про- исходит перестройка большинства систем органов, и из-под покровов выходит взрослое насекомое. Так развиваются жуки, бабочки, пчелы, муравьи, мухи ы др. Линька и метаморфоз насекомых регулируются различ- ными ГОРМОНАМИ. зоопл~к ОТРЯДЫ НАСЕЕОМЫХ Дополнительный материал И вот тут-то в цветное стекло веранды ударяется шумвый жук! Вы вздрагива- ете: майский или июньский? Лукаво ве мудрствуя, глянешь на ч исленник и поймешь: если май — значит, майский, а если июнь — непременно июньский. Но вечером тридцать иервого мая по старому стилю — к го знает: такая неразбериха, сирень. С. Соколов Разные ученые выделяют от 16 до 34 отрядо» насекомых. В соответствии с типом развития класс Нехарода разделяется на две большие группы (два отдела}: насекомые с неполным превращени- ем (Hemimeiabola) и насекомые с полным превращением (Holome- tabola). Познакомимся с основными отрядами. 322
НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМОТРЯД ПРЯМОКРЫЛЫЕ (ORTHOPTERA) Кузнечики, саранча, сверчки, медведки (рис. 137, 1, 2). Около 20 000 видов. Длинные передние крылья вытянуты вдоль спины; задние ноги обычно прыгательные; ротовой аппарат грызущего типа. Часть видов кузнечиков травоядны и могут вредить культур- ным растениям, другие — хищники, уничтожающие вредных на- секомых. Кузнечики могут издавать громкие звуки; громко стре- кочут и сверчки. Важную роль в жизни людей играет саранча. Стая размножившейся саранчи занимает сотни гектаров; во время перелетов она уничтожает всю растительность, встречающуюся на пути. Медведки живут в земле, роют норы и питаются почвенны- ми беспозвоночными. ОТРЯД ТЕРМИТЫ (ISOPTERA) Термиты (см. рис. 137, 6) живут большими колониями, строят сложные гнезда. Питаются древесиной, которую им помогают пе- реваривать жгутиконосцы (см. g 7). Крылья есть только у размно- жающихся особей; ротовой аппарат грызущего типа. ОТРЯД ТАРАКАНЫ И БОГОМОЛЫ (DICTIOPTERA) Тараканы (см. рис. 137, 10) в основном — обитатели тропиков. Живут в темных и влажных местах. Быстро бегают, часть видов способна к полету. Всеядны, ротовой аппарат грызущего типа. Ры- жий таракан (прусак) и черный таракан — СИНАНТРОПНЫЕ ВИДЫ. Богомолы (см. рис. 137, 3) — хищные насекомые с шипа- стыми хватательными передними ногами. Подстерегают жертву, сидя на растениях; обычно имеют маскирующую окраску и форму. ОТРЯД СТРЕКОЗЫ (ODONATA) Стрекозы (см. рис. 137, 9) ловят на лету комаров, бабочек и дру- гих насекомых. Активны днем. Имеют две пары похожих крыль- ев. Ротовой аппарат грызущий. Большие глаза дают почти круго- вой обзор. Личинки ведут водный образ жизни и ловят мелких бес- позвоночных с помощью ныбрасывающейся вперед нижней губы— «маски». ОТРЯД РАВ БОКРЫЛЫЕ (HOMOPTERA) Цикады, тли и др. (см. рис. 137, 5). Имеют 4 похожих крыла. Ротовой аппарат колющего типа, служит для высасывания соков растений. У тлей часто встречается партеногенез. При этом самки откладывают неоплодотворен н ые яйца, из которых выводятся 323
Рис. 137. Представители отрядов крылатых насекомых (кла«с Pterygota): 1 — зеленый кузнечик (самка); 2 — обыкио вен и;~ и медведка; 3— обыкновенный богомол; 4 — обыкновенная иод~ ика: 5 — семнад- цатилетняя цикада; 6 — солдат термита Bell<crii<ti rmes bellicosus; 7 — водомерка Hydrometra; 8 — вредная черсиошка; 9 — стрекоза Macromia magnifiñà; 10 — лапландский таракии; 324
11 — парусник Papal«~ dardanus; 12 — ктырь Philonicus; 13— ручейник Ну4горШи; l4 хлебная жужелица (Zabrus tenebri- oides); 15 — стафил и н Огуриз; 16 — оса пчелиный волк; 1 7— ~ю личинка ручейник» 1.ynin~~ðhéия в чехлике из кусочков растении; 18 — крысиная блох» (Хепорзуйа cheopis); 19 — головыая вошь; 20 — жужжало ВотЬуйия 325
только самки. Обычно через нескольких поколений появляются и самцы (половое поколение), но у некоторых видов самцов иет вооб- ще. Относящиеся к этому отряду ицитовки — опасные вредители культурных растений. ОТРЯД ПОДЕНКИ (EPHEMEROPT ERA) Поденки (см. рис. 137, 4) имеют 2 пары крыльев, причем задние меньше передних. Единственная группа, в которой линяют не только личинки, но и взрослые особи (один раз). У некоторых ви- дов имаго живут всего несколько часов: за это время они спарива- ются, откладывают в воду яйца и погибают. Личинки поденок жи- вут в воде и являются важной частью рациона многих рыб. ОТРЯД КЛОПЫ, ИЛИ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ(HEMIPT ERA) Передние крылья наполовину жесткие, а их свободные края— мягкие. Они прикрывают задние крылья, служащие для полета. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Часть клопов питается расти- тельной пищей (см. рис. 137, 8), другие — хищники, третьи— кровососущие паразиты. Некоторые клопы живут в воде. Вод@мер- ки (см. рис. 137, 7) умеют быстро скользить по воде; есть среди них и обитатели морей. ОТРЯД ПУХОЕДЫ И ВШИ (РНТН1ВАРТЕВА) Мелкие бескрылые паразиты птиц и млекопитающих. Пухоеды питаются в основном перьями и волосами. Большинство вшей (см. рис. 137, 19) прогрызают кожу хозяина и сосут кровь. Два вида вшей — паразиты человека, один из них переносит бактерий сып- ного тифа. Эпидемии этой болезни до недавнего времени уносили миллионы жизней. НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМОТРЯД РУЧЕЙ НИКИ (TRICHOPTERA ) У ручейников четыре крыла. Личинки (см. рис. 137, 17) живут в воде и похожи на гусениц бабочек. Обычно они строят трубчатые домики из песчинок, обломков растений и других материалов. Большинство личинок — хищники. Личинки некоторых видов плетут сети для ловли добычи. Куколки имеют плавательные ноги и поднимаются к поверхности воды, где из них вылетает взрослое насекомое. Имаго (см. рис. 137, 13) обычно ие питается и живет около месяца. 326
ОТРЯД ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ(I.EPIDOPT ERA) Около 100 000 видов. Четыре крыла покрыты чешуйками, обычно образующими цветной рисунок {см. рис. 137, 11}. Ротовой аппарат у большинства видов сосущего типа. Имаго питаются нектаром цветков и сладким соком деревьев. Личинки бабочек называются гусеницами. Они имеют грызущий ротовой аппарат и, кроме трех пар грудных ножек, пять пар сложных ножек~ на сегментах брюшка. Подавляющее большинство гусениц растительноядны. Гусеницы молей питаются грибами, шерстью, перьями. Куколки обычно почти неподвижны. ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЖУКИ (COI EOPTERA) Более 250 000 видов (см. рис. 137, 14, 15). Имеют четыре крыла. Передние крылья превратились в жесткие надкрылья, которые за- щищают задние крылья и тело. Ротовой аппарат грызущего типа. Размеры варьируют от 0,3 мм до 10 см. Среди жуков есть травояд- ные {хрущи, колорадский жук, долгоносики} и хищники (лвуте- лицы, многие бо~кьи коровки). Как правило, пища личинок и взрослых жуков сходна. Личинки жуков-усачей и короедов едят древесину. Жука-вавозвики питаются пометом животных. Кукол- ки неподвижны. Некоторые жуки (вертячки, плавунцы} перешли к водному образу жизни. ОТРЯД БЛОХИ (SIPHONAPTERA) У блох (см. рис. 137, 18) нет крыльев и фасеточных глаз. Ротовой аппарат сосущего типа. Блохи хорошо прыгают, питаются кровью млекопитающих или птиц. Некоторые виды — переносчики чумы. Личинки развиваются в почве, поедая органические остатки. ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (FIYMENOPTERA) Наездники, осы, пчелы, шмели, муравьи и др. (см. рис. 137, 16}. Более 150 000 видов. Крылья прозрачные, обычно две пары. Рото- вой аппарат грызущего или лижущего типа. У самок есть яйцек- лад, превращающийся у некоторых групп в жало. Имеются хищ- ные и растительноядные виды. У большинства перепончатокрылых личинки червеобразные, лишены ног и головы. Нередко личинки питаются животным кормом, а взрослые — растительным. Личин- ки наездников паразитируют в других насекомых. ОТРЯД ДВУКРЫЛЫЕ (DIPTERA) Комары, слепни, оводы, мухи и лр. (см. рнс. 137, 12, 20). Около 80 000 видов. Одна (переднян) ияра крыльев; задние крылья пре- 327
вратились в жужжальца — органы равновесия. Ротовой аппарат колющего или лижущего типа. Есть хищные и растительноядные виды. Некоторые питаются кровью. Многие двукрылые переносят возбудителей болезней (малярии, желтой лихорадки, сонной болез- ни и др.). Личинки лишены ног, а у мух — и головы. Часто ли- чинки живут в воде, составляя заметную часть пищи рыб (напри- мер, личинки комаров-звонцов). Личинки других двукрылых раз- виваются в гниющих остатках (мясе, навозе, гниющих фруктах), у третьих — паразитируют внутри растений или животных. Кукол- ки многих комаров активно плавают, а у мух они обычно непод- вижны. ЛОВАРЬ Сининтроиные виды. ф 29. ПРИСПОСОБЛЕНИЯЧЛЕНИСТОНОГИХ Е ЖИЗНИ НА СУШЕ То, что мы называем прогрессом, пред- ставляет собой замену одной неприят- ности другою. Г. Эллис Из всех членистоногих наиболее полно приспособились к жизни на суше трахейнодышащие. Рассмотрим проблемы, с которыми пришлось столкнуться водным животным при освоении суши. «экономьтк воду!» Первая проблема — опасность высыхания. Вода испаряется через покровы и поверхность органов дыхания, теряется при выведении вредных веществ. Так как восполнить запасы влаги не всегда легко, ее приходится экономить. Большинство насекомых имеет небольшие размеры. А чем меньше тело, тем больше его относительная поверх- ность — следовательно, больше и угроза пересыхания. Для предков насекомых, обитавших во влажных местах, это бы- ло не очень существенно. Но многие насекомые (особенно ле- тающие) заметную часть времени проводят ена открытом воздухе», где сохранение воды жизненно важно. 328
В освоении суши помогло усовершенствование покровов. У большинства трахейнодышащых есть специальный тонень- кий наружный слой кутикулы — ЭПИКУТИКУЛА. Она состоит ыз веществ, похожих на воск. Благодаря эпыкутыку- ле покровы становятся почты непроницаемы для воды. Газообмен всегда идет через увлажненную поверхность, поэтому при дыхании испаряется вода. Дышать всей поверх- ностью тела наземные животные могут только во влажной среде (как дождевые черви). А разветвленных наружных ор- ганов дыхания (жабер) у них вообще не бывает. Трахеы открываются маленьким отверстием, что умень- шает испарение воды. Поэтому насекомые и многоножки могут обитать в засушливых условиях. Особенности строения дыхалец позволяют пустынным насекомым терять мало влаги — даже при очень высокой температуре и низкой влажности. Трахеи появляются независимо у разных членистоногих, перешедших к наземному образу жизни. Они есть у некото- рых ракообразных (у мокриц), большинства трахейнодыша- щых и многих паукообразаых. Наземные членистоногие могут также дышать легкымы: впячывааыями стенки тела с тонкими складчатыми стенка- ми, через которые кислород проникает в гемолимфу. Легкие есть у некоторых ракообразных (крабов и раков-отшельни- ков) и у многих паукообразных. У самых примитивных пауков две пары легких, а трахеи отсутствуют. Большинство пауков имеют одну пару лег- ких и две пары трахей, одна из которых образуется из за- дней пары легких, а другая — из впячивания покровов. У некоторых пауков трахеями заменяется и передняя пара легких. Трахеи у большинства паукообразных ветвятся слабо, и кислород из них поступает не прямо к клеткам, а в гемолимфу. Органы выделения тоже приспособлены к экономии вла- ги. У трахейнодышащих мочевая кислота поступает в маль- пигиевы сосуды в растворенном виде. Затем вода начинает всасываться обратно (в основном это происходит в задней кишке). Мочевая кислота выпадает в виде кристаллов и выводится с неперевареннымы остатками пищи. Так что и здесь вода расходуется очень экономно. 329
Мальпигиевы сосуды паукообразных тоже находятся на границе средней и задней кишки, но образуются не ыз эк- тодермы (как у насекомых), а нз энтодермальных стенок средней кишки. Независимое появление трахей и мальпи- гиевых сосудов у насекомых и паукообразных — еще один пример конвергенции. БОРЬБА С СИЛОЙ ТЯЖЕСТИ Другая проблема, связанная с выходом на сушу, — измене- ние действия силы тяжести. В воде на любое тело действует ВЫТАЛКИВАЮЩАЯ, или АРХИМЕДОВА СИЛА (см. g 40). Оаа равна весу воды, которая могла бы поместиться в объеме этого тела. Если пузырь с тоакимы стенками заполнить во- дой и опустить в воду, он будет как бы в невесомости. А что такое живые организмы, как ае пузыри с водой? Ведь вода составляет от 80 до 95'/о массы их тела. Правда, остальные вещества в основном тяжелее воды. Поэтому плотность у большинства живых существ больше, чем у воды. Но все же вес в воде сильно уменьшается. И членистоно- гих не очень тревожит тяжесть хитиновых доспехов. Круп- ный омар ыли краб может достигать массы 10 кг и более. Хотя в воздухе тоже действует выталкивающая сила, оаа здесь примерно в 800 раз меньше. Передвижение по суше требует больших усилий, чем ползание по дну водоема. В связи с этим наземные членистоногие ае достигают крупных размеров. Среди них нет и не было таких крупных организ- мов, какие встречаются среди ракообразных (или среди мол- люсков). Толщина и масса хитинового панциря у наземных членистоногих не очень велики. Изменилось при выходе на сушу и строение ног. У водных хелицеровых и ракообразных ноги обычно заканчиваются одним членыком, похожим на коготь, и животное при ходьбе опирается аа его кончик. У наземных хелыцеровых и насеко- мых на месте «когтя» возникает ЛАПКА — отдел конечно- сти из нескольких члеников, с двумя коготками (см. рис. 109}. При движении они опираются не на кончик ноги, а на всю лапку. ПЛО'ГНОС'ГЬ — масса единицы объема (например, одного кубическо- го сантиметра). 330
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ Размножение наземных жителей не должно зависеть от во- ды. Поэтому ым пришлось избавиться от наружного опло- дотворения, которое, по всей видимости, было у водных предков членистоногих. Настоящее наружное оплодотворение сохранился у ме- чехвостов. Их самки откладывают яйца во влажный песок, выползая из воды на прибрежном пляже. Самцы поливают ° » яица жидкостью со сперматозоидами, и происходит опло- дотворение. «Пережитки» наружного оплодотворения сохраняются у почвенных членистоногих. У многих из них НАРУЖНО-- ВНУТРЕННЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. У большинства много- ножек, ногохвосток (примитивных почвенных насекомых), многих хелыцеровых самцы выделяют сперматозоиды в виде СПЕРМАТОФОРОВ — пакетов с тонкой оболочкой. Сперма- тофоры откладываются прямо на поверхность почвы или на сплетенную паутинку. Часто это происходит в ходах, по ко- торым передвигаются животные. Затем самец идет дальше »по своим делам». Самка, найдя сперматофор самца своего вида, захватывает его ножками, расположенными рядом с половым отверстием, и помещает в СЕМЯПРИЕМНИК (см. ф 28). При откладке яиц сперматозоиды выдавливаются, и в яйцеводе происходит оплодотворение. Среди наземных членистоаоги~с можно встретить все эта- пы перехода от наружно-внутреннего к настоящему внутрен- нему оплодотворению. У одних видов самец начинает откла- Рис. 138. Наружно-внутреннее оплодотворение ногохвосток: 1 — ~брачный танецэ Denisiella; 2 — оплодотворение у Orchesella (в — откладка сперматофора самцом; б — захватывание сперматофора самкой); 3 — сперматофор на ножке 331
дывать сперматофоры только в присутствии самки. У других есть «ухаживание» и «брачные танцы», во время которых самец подводит самку к сперматофору и заставляет подо- брать его (рис. 138). На следующем этапе самец сам подбирает сперматофор и переносит его в семяприемник самки (так дело обстоит у многих хелицеровых). У части крылатых насекомых сперма- тофор в момент откладки захватывается самкой. Наконец, у многих насекомых и пауков-сенокосцев появ- ляется настоящее ВНУТРЕННЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ког- да самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. От высыхания надо защищать не только гаметы, но и раз- вивающиеся яйца. Они у наземных членистоногих обычно крупные, защищены плотной оболочкой и снабжены запасом не только питательных веществ, но и воды. Почти всегда яйца откладываются во влажную среду: почву, подстилку, гниющие остатки растений. У многих насекомых откладка яиц и развитие личинок происходит в воде. У членистоногих часто встречается забота о потомстве. Самки многих видов охраняют яйца, чистят и увлажняют ых. Нередко самка строит укрытие для личинок или но- сит молодь на себе, снабжает потомство кормом. Выход на сушу привел к исчезновению мелких рассели- тельных личинок, подобных науплиусу ракообразных. У примитивных трахейнодышащих и паукообразных разви- тие, по сути дела, прямое: выходящая из яйца особь похожа на взрослую и по строению, и по образу жизни. Расселение, как правило, становится «уделом» взрослых стадий. Они лучше приспособлены к жизни на суше, более подвижны. Особенно это характерно для насекомых: ведь имаго могут летать. ЖИЗНЬ В НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ УСЛОВИЯХ Наземным животным очень важно уметь переносить небла- гоприятные условия. Температура, влажность и другие фак- торы на суше изменяются гораздо резче, чем в водной среде. Например, в ваших широтах нужно как-то пережить зиму. У многих членистоногих возникают покоящиеся стадии (часто это яйца или куколки). 332
При низкой температуре или влажности процессы обмена веществ идут очень медленно, и покоящийся организм мо- жет долго сохранять жизнеспособность, не питаясь. Такое состояние иввывеется АНАБИОЗ. У многих видов чдеиисто- ногих в анабиоз могут впадать и взрослые особи, и личинки. СЛОВАРЬ Аиабиоз. Лапка. Мальпигиевы сосудьс. Наружно-внутреннее оплодотворение. Сперматофор. Трахеи. Эктодерма. Энтодерма. Эпикутикула. Эпителий. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Какие признаки, приобретенные членистоногими еще в водной среде, впоследствии помогли им заселить сушу? 2. Как вы думаете, могли ли членистоногие освоить сушу до того, как там поселились папоротники, хвощи и другие высшие растения? 3. Какую среду обитания членистоногие освоили рань- ше — поверхность суши или почву? 4. Как вы считаете, какие особенности строения дыха- лец, помогающие экономить влагу, могут быть у пустын- ных насекомых? 5. С чем связано уменьшение размеров тела членистоно- гих при выходе на сушу? 6. Какие еще водные животные, кроме мечехвостов, откладывают яйца на берегу? Для чего такое поведение может быть нужно? 7. Какие преимущества дает наземным членистоногим переход от наружно-внутреннего оплодотворения к внут- реннему? 8. Как разные беспозвоночные и позвоночные пережива- ют зиму? На каких стадиях развития зимуют разные на- секомые? 333
РЕЗЮМЕ К жизни на суше из всех членистоногих лучше всего приспо- соблены трахейнодышащие. Важнейшим их приспособлени- ем являются ТРАХЕИ — тонкие, разветвленные трубочки, выстланные кутикулой. Наружу они открываются неболь- шими отверстиями (дыхальцами), что уменьшает потери во- ды. Траншеи доставляют кислород непосредственно к клет- кам, в связи с чем у трахейнодышащих слабо развита крове- носная система. От высыхаыия защищает и ЭПИКУТИКУЛА — тонкий наружный слой кутикулы из воскоподобных веществ. МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ, органы выделения насеко- мых, -- трубочки из эпителия, обращенные замкнутым кон- цом в полость тела. Другой их конец открывается в заднюю кишку. Через мальпигиевы сосуды растворенные в воде вредные вещества выводятся в заднюю кишку. Здесь вода всасывается обратно в полость тела, а кристаллизовавшиеся вредные вещества выводятся через анальное отверстие. Трахеи и мальпигиевы сосуды возникли также и у наземных хелицеровых. Поскольку на суше труднее двигаться из-за действия силы тяжести, размеры наземных членистоногих уменьша- ются, а их хитиновый скелет становится тоньше. У большинства почвенных членистоногих оплодотворение НАРУЖНО-ВНУТРЕННЕЕ, а у живущих на поверхности суши - — ВНУТРЕННЕЕ. Яйца защищены от высыхания плотной оболочкой. При переходе к жизни на суше развитые становится пря- мым. У насекомых с полным превращением вновь возникает личиночное развитие, но их расселение происходит на взрос- лой стадии. Для переживания неблагоприятных условий у наземных членистоногих возникают покоящиеся стадии.
ОЧЕРК ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ Если люди думают, что они отличаются от животных тем, что живут в городах, издают законы и ставят над собой власть верховную, то это напрасно, по тому что пчелы и муравьи делают то же. У пчел есть свой царь и они следу- ют за ним и повинуются ему. У них есть свои войны, победы и истребления побежденных, у них есть города и пред- местья, определенное время для рабо- ты, наказания ленивых и злых... к.ц Многие древние ученые, как и римлянин Корнелий Цельс, сравнивали семьи пчел и муравьев с государствами. Утверж- далось, что у них, как и в человеческом обществе, есть «царь», «рабочие», «солдаты». Эти группы назвали кастами. о В какой стране до недавнего времени были кас- @ ты — обособленные группы жрецов, торговцев, военных 7 Что в этих представлениях верно, а что ошибочно? Преж- де всего, у пчел и муравьев нет царя, но есть «царица»— самка, играющая особую роль. Она откладывает яйца, тогда как другие члены семьи не размножаются. Разберем, как же устроена семья у разных ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ (к ним, кроме пчел и муравьев, относятся термиты, осы и шмели). МУРАВЬИ Итак, самка (матка) откладывает яйца. Остальные обитатели муравейника (рис. 139) — ее потомки. (Есть виды, у которых в муравейнике несколько маток.) Основная часть населе- ния — рабочие муравьи, которые строят муравейник, добы- вают пищу, выкармливают личинок и выполняют другую работу. У многих видов имеются солдаты — муравьи с мощ- ными челюстями и крупной головой, защищенной толстым хитином. 335
Рабочие и солдаты — это бесплодные самки. В определен- ный сезон появляются крылатые самцы и самки, способные к размножению. В определенный день все они покидают муравейник, и тогда же вылетают самцы и самки из других муравейников. Самка и самец спариваются в воздухе. Полученные сперматозоиды хранятся в организме самки много лет. Самец вскоре погибает, а самка отгрызает ненужные те- перь крылья и строит гнездо, основывая новый муравейник. Она откладывает яйца и выкармливает первых личинок. В это время самка использует запасы, имеющиеся в жировом теле и в рассасывающихся крыловых мышцах. После появления первых рабочих самка «отходит от дел». Теперь рабочие муравьи кормят матку, а та перерабатывает корм во все новые и новые яйца. Но почему из одних яиц выводятся рабочие особи, из дру- гих — солдаты, из третьих — крылатые самцы и самки? Оказывается, самка может откладывать как неоплодотворен- Рис. 139. Касты муравья Anomma: 1, 2 —; 3 - — рабочий; 4 — самец; 5 — самка 336
иые яйца (из них выводятся самцы), так и оплодотворенные (из них развиваются остальные обитатели муравейника). Муравьи все время кормят друг друга. Два встретивших- ся муравья соприкасаются усиками, и часто один выделяет капельку пищи, а другой ее слизывает. Ученые накормили одного муравья пищей, содержащей радиоактивное вещество (см. очерк «Геологическая летопись»). Вскоре оно широко распространилось среди других особей. Кроме пищи, муравьи обмениваются и другими вещества- ми. Их выделяют железы, которые есть и у самки, и у рабо- чих муравьев, и у личинок. Биологи попробовали убрать из муравейника самку. После этого рабочие начали отклады- вать яйца1 У некоторых муравьев при удалении матки из ли- чинок (независимо от сезона) начинают развиваться крыла- тые самки. Оказывается, «царица» вырабатывает вещества, тормозящие развитие яичаиков у рабочих муравьев и меша- ющие развитию новых маток из личинок. Муравьи, которые облизывают матку, передают эти вещества другим особям. В результате матка держит «под контролем» всех обитателей муравейника. Если в гнезде нет самки, но много личинок, рабочие му- равьи не будут откладывать яйца. Дело в том, что рабочие муравьи вырабатывают вещества, стимулирующие развитие яичников у рабочих особей и у личинок. В нормальных усло- виях они кормят этими веществами матку и тех личинок, из которых развиваются самцы и самки. Если матки нет, эти вещества получают в основном личинки. Если же личинок мало, рабочие муравьи кормят ими друг друга — и тогда ыа- чинают откладывать яйца. Итак, развитие личинок зависит от корма (и добавок к нему), который они получают. При одном питании личинка разовьется в рабочего муравья, при другом — в солдата. Некоторая доля правды оказалась в словах Цельса о муравьиных войнах. Существуют муравьи, у которых все бесплодные особи — солдаты. Они нападают на муравейники других видов и в качестве «трофеев» уносят оттуда куколок. Рабочие муравьи, вышедшие из этих куколок, кормят чужую самку и похитивших их солдат. 22- Ьи ъчим ( I 337
Муравейник можно сравнить кроме государства и с орга- низмом. Первым это сравнение предложил Петр Алексеевич Кропоткин, один из теоретиков анархизма. о Что такое анархизм ы когда жил П. А. Кропот- кин, узнайте у учителя истории. Действительно, организм животного состоит из разных клеток. И в муравейнике есть разные группы муравьев. В ор- ганизме есть половые клетки, функция которых — размно- жение. Матка и крылатые самцы тоже нужны для раз- множения. В организме есть защитные клетки (например, стрекательные); в муравейнике — защитники-солдаты. Если в организм ввести чужие клетки, их уничтожат клетки им- мунной системы; если в муравейник попадает чужой мура- вей, его изгоняют или уничтожают. Многие животные име- ют кровеносную систему, которая разносит пищу всем клет- кам, — и в муравейнике идет обмен разными веществами. Работа, выполняемая муравьями, зависит не только от их строения, но и от возраста. Первый месяц жизни муравьи обычно не покидают гнезда. Они кормят самку, работают «няньками» (кормят личинок, ухаживают за куколками) и пр. Повзрослев, они переходят к работе вне муравейника. Муравьи по-разному обеспечивают себя пищей. Есть ви- ды, которые приносят в муравейник куски листьев. Они из- мельчают листья, разводят на них «грибные сады» и питают- ся этими грибами. Многие муравьи заботятся о тлях — «му- равьиных коровах» '. защищают от хищных насекомых, осенью уносят их яйца в муравейник, а весной выносят мо- лодых тлей на растения. Муравей щекочет тлю усиками, и та выделяет каплю сладкой жидкости. Есть виды муравьев, со- бирающие семена растений. Многие муравьи всеядны — на- пример, рыжие лесные муравьи едят и живых насекомых, и их трупы, и выделения тлей. Муравьи способны учиться. Если в определенный час ста- вить около муравейника чашечку с сиропом, то через не- сколько дней муравьи начинают заранее прибегать к этому месту. Если чашечку перестать ставить, муравьи еще неделю в то же время приходят за пищей. У муравьев хорошая память на место. Например, у них есть дороги, ведущие к источникам пищи. Часто дорога ис- 338
пользуется много лет, хотя зимой муравьи по ней не ходят. Ход тропы помнят определенные муравьи. Если их удалить, маршрут дороги может измениться. Между муравьями имеются индивидуальные отличия. 'од- ни — инициативные и храбрые, другие — осторожные и роб- кие; одни более сообразительны, другие — менее... He оби- жайте муравьев1 Не только потому, что оаы санитары леса, но и потому, что каждый муравей — это личность. ТЕРМИТЫ ПЧЕЛЫ Сравним теперь семьи пчел и муравьев. У пчел тоже есть матка (самка, откладывающая яйца), рабочие особи и трутни (самцы). Самцы тоже выводятся из неоплодотворенных яиц. Трут- ней в улье можно найти только весной и летом. Цельс писал, что пчелы наказывают ленивых и злых. Это отчасти верно. В конце лета ыли осенью пчелы выгоняют илы убывают 339 22' Термиты (см. рис. 137, 6) обитают в основном в тропиках, но встречаются и на Украине, и в Средней Азии. Жизнь семьи термитов ы семьи муравьев во многом сходна. Термиты стро- ят гнездо-термытнык. У них тоже есть самка, которая откла- дывает яйца, рабочие особы и солдаты. Рабочие термиты вы- кармливают личинок и выращивают ыз части личинок кры- латых самцов ы самок. Крылатые термиты тоже отправляют- ся в брачный полет, а после него закладывают новый термит- нык. Как ы в муравейнике, между жителями термитника все время идет обмен пищей и другимы веществами. Поразительно независимое возникновение этого сходства: ведь термиты — не родственники муравьев. Есть, конечно, и отличия. Живут термиты постоянно под землей ылы в других жилищах, куда ае проникает свет. Их рабочие особы почти слепы: они только отличают свет от тем- ноты. Самцы термитов после брачного полета не погибают: они помогают самке закладывать новое гнездо ы остаются в нем. Пытаются термиты древесиной, разрушая разнообразные деревянные предметы (см. g 7), и грибами, которые растут на древесине.
трутней. Трутней можно считать «лентяями» — оны не собирают пищу ы не строят гнездо. Если убрать матку, пче- лы начинают выращивать из личинок новых маток. Но как они узнают, что матки в гнезде нет? Пчелы тоже облизывают матку и обмениваются пищей. А железы матки (как и у муравьев) выделяют веще- ства, управляющие поведе- Рис. 140. Строение ячеек пчелиного нием рабочих особей. сота в поперечном разрезе У пчел нет солдат, но есть разделение труда в со- ответствии с возрастом. Молодые пчелы трудятся внутри гнезда (чистят гнездо, ухаживают за потомством и др.). По- взрослев, они начинают работать «сторожами», нападая на приближающихся к гнезду животных. Еще позднее они на- чинают вылетать из гнезда и собирать пищу. В гнезде пчелы строят соты из воска. Воск имеется у всех насекомых; он защищает кутикулу, делая ее непроницаемой для воды. У пчел воск выделяется на брюшке. Пчелы собира- ют его лапками, скатывают жвалами в комочек и строят со- ты. Соты состоят из тысяч ячеек, в которых пчелы выращи- вают потомство ы запасают пищу. Ячейки в сечении шестиугольные (рис. 140). Если бы они были круглыми, между ными оставались бы промежутки. Правда, ячейки с треугольным ыли квадратным сечением тоже позволяют заполнить все пространство. Однако шести- угольники по сравнению с ними имеют меньший периметр, а значит, требуют меньшего расхода материала. Попробуйте это доказать. Пчелы питаются нектаром и цветочной пыльцой, а личи- нок выкармливают медом (переработанным в организме пчел нектаром) и пергой — перебродившей смесью пыльцы и меда. Таким образом, вся их жизнь связана с цветками. 340
Пчелы поддерживают в гнезде температуру около 35'С. В холодное время оны сбиваются в клубок ы съедают больше меда, при разложении которого выделяется тепло. Если же температура становится слишком высокой, пчелы покрыва- ют ячейки тонким слоем принесенной воды, а затем вентили- руют улей, интенсивно махая крыльямы. Отметим, что тем- пературу в гнезде могут поддерживать только общественные насекомые. У пчел гнездо покидает ае молодая матка, а старая. Вместе с ней улетает примерно половина пчел. Пчелы-раз- ведчицы находят дупло, подходящее для нового гнезда. Туда и летит рой. В это время в улье выводится новая матка, ко- торая отправляется в брачный полет, спаривается ы возвра- щается. НАВИГАЦИЯ ПЧЕЛ В поисках цветущих растений пчелы улетают далеко от гнезда. Как они находят дорогу домой? Опыты показали, что пчелы хорошо запоминают мест- ность. Если молодую пчелу, ни разу не вылетавшую из улья, унести за 100 м, она ае найдет дома. И если взрослую пчелу отнести слишком далеко, она тоже не вернется в улей. Но с расстояния в несколько километров опытная пчела быстро возвращается. Пчелы определяют направление по положению солнца на небе. При кратковременных полетах сделать это довольно просто. Например, пусть от гнезда пчела летела головой к солнцу. Тогда домой надо лететь так, чтобы солнце остава- лось сзади. То, что пчелы ~знают~ стороны света, было показано так. Пчел приучили летать к кормушке, которая стояла на запа- де от улья. Потом улей и кормушку ночью перевезли в дру- гое место, где ае было знакомых ориентиров. Выходное от- верстые повернули по отношению к исходному положению улья. Пчелы сразу нашли кормушку, стоявшую к западу от улья, в отличие от кормушек, которые были размещены в других направлениях. Если пчела собирает пищу несколько часов, то за это вре- мя солнце сдвигается к западу. Оказывается, пчелы умеют учитывать эты смещения.
ОТ ОДИНОЧНОЙ К ОБЩЕСТВЕННОЙ ЖИЗНИ Многие насекомые образуют временные группы из особей од- ного вида — например, во время зимовки. Но вряд ли стоит называть их образ жизни «общественным». Что же это та- кое — общественные насекомые7 Признаком настоящих ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ считается совместная жизнь потомства одной самки, когда некоторые особи не раз- множаются, а выполняют другие «роли» — например, кор- мят самку ы ухаживают за личинками. Конечно, неизвестно, как аа самом деле возник ы разви- вался общественный образ жизни насекомых. Однако, изу- чая ныне живущих пчел разных видов, ученые создали прав- доподобную картину его эволюции. Многие пчелы ведут одиночный образ жизни. Пчела сама строит гнездо ы запасает пищу для личинок. У других видов самка-основательница строит гнездо ы вы- водит молодых пчел, но дочери не улетают из родного гнез- да. Они расширяют его, и каждая выводит здесь потомство. Это уже семья, но все самки в ней плодовиты. После зимы каждая самка строит новое гнездо и выводит там потомство. Есть виды, у которых самка-основательница строит гнез- до, ао ее дочери остаются бесплодаымы и ухаживают за мат- кой. Через год ыли несколько лет выводятся новые плодови- тые самки и самцы, которые покидают гнездо. В результате гнездо пустеет, а основательница семьи погибает. Так живут шмели. Проведенное сравнение позволяет легко представить воз- никновение семьи медоносной пчелы. Но как некоторые чле- ны семьи оказываются бесплоднымы ы вместо того, чтобы заводить собственное потомство, начинают заботиться о чужому Представим, что одна самка пчелы может выкормить 10 плодовитых потомков (5 самцов и 5 самок). Каждая из самок в следующем поколении выкормит тоже 10 потомков. Всего в третьем поколении окажется 50 потомков. Пусть другая самка отложила 20 яиц. Она выкормила все 20 потомков, но из-за недостаточного количества пищи у них не развилась половая система. Пусть каждая из недоразви- тых 20 особей за тот же срок, за который могли бы выкор- 342
мить своих потомков, выкормит по 10 потомков самки-родо- начальницы. Тогда через то же время будет уже 200 потом- ков. Стратегия второй самки оказалась удачнее: она оставит больше потомков. РОЛЬ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХВ ЭКОСИСТЕМАХ Роли разных общественных насекомых в экосистемах сильно различаются. Осы и большинство муравьев — хищники. Большая семья рыжих лесных мурааьев за лето потреб- ляет сотни килограммов пищи. Тем самым муравьи сни- жают численность других насекомых (например, гусениц бабочек, которые при чрезмерном размножении могут уничтожить листву деревьев). Термиты — важнейшие разрушители опавших листьев и погибших деревьев. Пчелы — основные опылытели многих растений. Кроме того, муравьи и термиты разрыхляют ы пе- ремешивают почву. Общественные насекомые служат пищей для разных жи- вотных. Скажем, мыши часто разрушают шмелиные гнезда и съедают личинок и запасы пищи. Медведь не прочь пола- комиться медом. Муравьеды специализировались аа пита- нии термитами и муравьями. Есть ы насекомые, которые едят в основном общественных насекомых. Например, оса пчелиный волк охотится на пчел. Основная пища многих видов муравьев — муравьи других видов или термиты. В муравейниках часто встречаются насекомые (например, некоторые жуки), которые получают от муравьев пищу. Муравьи кормят этих КОММЕНСАЛОВ (а иногда выкармли- вают и их личинок), а жуки выделяют какие-то вещества, которые слизывают муравьи. Есть мнение, что эты вещества являются наркотиками: они становятся необходымымы для муравьев. Иногда такие жуки питаются яйцами ы личинка- ми муравьев, что приводит к гибели муравейника. СЛОВАРЬ Комменсал. Общественные насекомые. 343
ИЗ ИСТОРИИ НА УКИ КАРЛ ФРИШ И ТАНЦЫ ПЧЕЛДополнительный материал «Кумушка, мне странно это: Да работала ль ты в лето?»— Говорит ей Муравей. «До того ль, голубчик, было? В мягких муравах у нас Песни, резвость всякий час, Так, что голову вскружило». И. Крылов Многие факты из жизни пчелиной семьи, о которых мы рас- сказали, были открыты немецким биологом Карлом Фришем (1886-1982). Хотя биологией Карл интересовался с раннего детства, поначалу ничто не предвещало, что он станет энтомологом. В школьные годы оа изучал ы выращивал птиц, собрал на- стоящий комнатный зоопарк, в котором было 123 вида животных. В 15 лет он провел серьезное исследование по чувствительности актиаий к свету. Фриш отучился два года на медицинском факультете Венского университета. Но как только в программе кончились биологические дисциплины, Карл охладел к учебе и вскоре перешел в зоологический ин- ститут. Фришу было поручено исследовать гнездостро- ительные способности одиночных пчел. И параллельно с этим молодой ученый занялся анализом цветового зрения рыб. Тем ае менее последние шесть десятилетий долгой жиз- ни Карла Фриша были связаны с одним видом -- медонос- иой пчелой. Фриш писал о самом себе: «Доктор, а ведь проявляемое вами упорство может хоть кому показаться странным. Что ж это, в самом деле7 Непрерывно, на протяжении десятилетий, работать с одними ы темы же объектами7 А почему бы вам не заняться, скажем, слоном, илы если требует«я объект не столь громоздкий, то вот к вашим услугам лн~бопытнейшее создание — слоновая вошь; а если вы отказываетесь прино- сить себя в жертву экзотике, то чем, скажите н» милость, вас не устраивает, к примеру, кротовая блоха' ? ~ 344
Предоставим право ответить на этот вопрос тоже Фришу.' «Не без основания же мы больше доверяем старому домаш- нему врачу, которому знакомы наша походка, выражение лица, цвет белков глаз, каждый хрип в легком, каждый тон в биении сердца, ритм пульса... Когда долго занимаешься од- ним и тем же объектом да еще научаешься постоянно о нем думать, быстрее подмечаешь в его поведении любую новую мелочь, глубже все видишь, яснее слышишь, открываешь стороны, которые ускользают от тех, кто видит объект впер- вые... E тому ж разве не все загадки жизни сосредоточены в каждом живом? ~ Одно из самых знаменитых открытий Фриша — язык пчел. Ученый ставил кормушку на расстоянии от группы ульев, в которых жили помеченные пчелы. Сначала к кор- мушке пчелы не прилетали. Это могло продолжаться много часов. Но после того как одна пчела обнаруживала кормуш- ку, через несколько минут к ней прилетали десятки и сотни пчел; все они были из того же улья, что и первая пчела. О чем это может свидетельствовать? Пчела-«первооткрыва- тель» или приводит других пчел за собой (как делают муравьи), или сообщает им о пище. Кормушка Улей OO Ю ° O х 1 % » \ 1 Ъ » » % \ Ъ Танец Солнце Рис. 141. «Язык пчеле — тшщы пчел-разведчиц: I — виляющий танец (собравшиеся вокруг пчелы воспринимают информацию, передаваемую разведчицей); 2 — при танце на вертикальном соте угол между направлснием пробега и вертикалью равен углу между направлениями нн солнце и кормушку 345
Дальнейшими опытами Фриш выяснил, что пчелы ин- формируют о расстоянии, на котором находится пища, и о направлении, в котором надо лететь, выполняя на сотах осо- бый танец (рис. 141). На горизонтальной поверхности прямолинейный отрезок движения в танце указывает на кормушку. Если же пчела танцует на вертикальных сотах, то угол между прямолиней- ным участком танца ы вертикалью равен углу между направ- лениями от улья к кормушке и к солнцу. Если пчела пробе- гает прямолинейный участок вверх, то надо лететь к солнцу, а если вниз — от солнца. Расстояаые до пыщы указывается быстротой бегания во время танца. Какой корм надо искать, пчелы узнают по запа- ху пыщы, принесенной разведчицей. О количестве пищи сообщает интенсивность, с которой пчела виляет брюшком во время танца. С помощью танца пчелы сообщают, где находятся источ- ники пыльцы ы нектара, лужа с водой или дупло, в котором можно соорудить новое гнездо. В одном ыз опытов Фриш поместил кормушку так, что между ней ы ульем оказалась высокая гора. Пчелы-разведчи- цы, сообщая в танце о ее положении, указывали направле- ные и расстояние так, будто бы летели по прямой сквозь гору. Значит, оны сумелы решить сложную геометрическую задачу. Для передачи информации у общественных насекомых служат не только «танцы», но и звуки, касание усиками ы многое другое. Важную роль играют запахи; есть запахи тре- воги ы опасности. Когда пчела жалит млекопитающее, вме- сте с жалом в его теле остаются железы со специальным за- пахом. Он побуждает других пчел нападать на этого врага. Химические сигналы тревоги имеются у многих муравьев и ос. Другие запахи позволяют отличать своих от чужих. Если муравья илы пчелу пометить такимы веществами, взя- тыми из другого гнезда, насекомое будет изгнано из своей семьи ыли убито.
ТИП МОЛЛЮСЕИ(MOLL USKA) ф 30. МЯГЕОТЕЛЫЕ С ПАНЦИРЕМ Вот так всегда. Отдаешь приказ. Знако- мишь всех. Заставляешь каждого рас- писаться. Можно даже вытатуировать приказ на их хилых мощах, и все равно находится какой-нибудь умник, кото- рый считает, что это его не касается. Р. Хайклайк оБщий плАК строЕнияЛатинское слово моллюск означает мягкотелый. И названые это понятно каждому, кто видел извлеченную из раковины устрнцу или ыидию: под твердым панцирем заключено мяг- кое, влажное тело. Моллюски — один из крупнейших (по числу видов) типов животных. Зоологи описали более 100 000 их видов. По внешнему облику, образу жизни, питанию между некоторы- ми из них нет ничего общего. Казалось бы, быстрый осьми- ног столь же сильно отличается от неподвижной устрицы, как и человек. Почему же устрицу и осьминога относят к одному типун Основные признаки моллюсков таковы: 1. Тело более или менее четко подразделено на три отде- ла — голову, туловище и НОГУ (рис. 142). Типичная нога 347
Рис. 142. Схема строения типичного моллюска: и — голова; б — нога; в— туловище; г — раковина; д — мантия; е — мантийная полость; ж — жабра; з — сердце; и — слюнная железа; к — печень; л — ра- дула; м — нервные узлы; и — половая железа; о — почка моллюсков — это непарный вырост на нижней стороне туло- вища, с помощью которого моллюск ползает по дну или за- капывается в грунт. Нередко нога очень сильно видоизменяется. На голове расположен рот. Как правило, голова несет ор- ганы чувств: глаза, осязательные и обонятельные щупальца. У двустворчатых моллюсков голова отсутствует. 2. По бокам тела свисают две складки — МАНТИЯ. Меж- ду мантией и стенкой тела имеется МАНТИЙНАЯ ПОЛОСТЬ (см. рис. 142, е), в которой находятся органы дыхания— гребенчатые жабры. В мантийную полость открываются отверстия половой и выделительной систем. У очень многих моллюсков гребенчатые жабры исче- зают, а вместо них развиваются другие органы дыха- ния. Иногда полностью исчезает и мн нтийная полость. 3. На спинной стороне тела, как правило, имеется ракови- на — цельная или из нескольких пластинок. Построена она 348
в основном из углекислого кальция, а также из органиче-ских веществ. Из этого «как правило~ есть огромное количество иск- лючений. У многих ыоллюсков раковина погружена внутрь тела или вообще исчезла. 4. Центральная нервная система состоит из нескольких пар ганглиев, соединенных нервами. У головоногих моллюсков большинство нервных уз-лов сливается в общую массу — головной мозг. 5. Имеется незамкнутая кровеносная система. Есть сердце. 6. Кишечник сквозной. В нем обычно обособлен желудок, от которого отходит крупный боковой вырост — печень. В глотке у большинства моллюсков имеется особый скребу- щий аппарат — РАДУЛА (ТЕРКА). 7. Пространства между органами заполнены ПАРЕНХИ- МОЙ. Однако имеется и ЦЕЛОМ, окружающий сердце и по- ловые железы. 8. У многих моллюсков из яйца выходит личинка — ТРО- ХОФОРА. У других развитие становится прямым или име- ются личинки иного вида'. РОЛЬ МОЛЛЮСКОВ В ПРИРОДЕИ ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА Двустворчатые поддерживают чистоту водоемов, профильт- ровывая воду. Моллюски служат основной пищей для мно- Ф «Тоже мне признак типа, — скажете вы. — Моллюску, значит, позво- лено иметь личинку трохофору, иметь какую-нибудь другую личинку или вовсе развиваться бсз стадии личинки. Разве это может помочь определить, что перед нами — действительно моллюск?~ Оказывается, может. Предста- вим себе следующую ситуацию. Вы открыли какую-то новую группу живо- тных и изучаете ее. У некоторых видов из этой группы имеется личинка трохофора. У других видов трохофоры нет, но по строению и образу жизни они очень похожи на первых. Воспользовавшись признаками типа моллю- сков, вы можете заключить: «Раз каждый организм в этой группе или сам имеет трохофору, или трохофоря есть у его близких родственников — зна- чит, открытая мною группа относится к моллюсками. Нам постоянно при- ходилось делать оговорки: ° как правилоэ, «обычно» и т. п. Почти любой из названных признаков у того или иного моллюска может отсутствовать. Но по их совокупности всегда нсно, что перед нами — моллюск. 349
гых промысловых рыб и сами используются человеком в пи- щу (из водных беспозвоночных они — главный объект про- мысла и искусственного разведения). Добывают и разводят моллюсков также для получения перламутра и жемчуга, а еще из-за страсти к коллекционированию раковин. Но моллюски могут приносить и вред человеку. Они слу- жат промежуточными хозяевами многих опасных паразитов человека и домашних животных (см. «Вредные советы»). Многие наземные виды вредят посевам (тем из вас, кто раз- водит клубнику или другие растения на огороде, вероятно, приходилось сталкиваться со слизнями). Поселяясь на дни- щах судов, моллюски создают серьезные проблемы, снижая скорость их движения ы повышая расход топлива. Как всегда, польза и вред — относительные понятия. Одын и тот же вид может быть безвредным ылы даже полез- ным в одних условиях ы чрезвычайно вредным в других. СЛОВАРЬ Мантыйная полость. Мантия. Нога. Иареихима. Радула (терка). Трохофора. Целом. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Сравните признаки моллюсков и кольчатых червей. Укажите сходства и различия этих типов. 2. Приведиче примеры моллюсков, которые в одних слу- чаях могут приносить пользу человеку, а в других— вред. РЕЗЮМЕ Характерные признаки моллюсков: 1) тело разделено на голову, туловище и НОГУ (непарный вырост на брюшной стороне); 2) тело с боков одевает МАНТИЯ (кожная складка); 3) под ней находится МАНТИЙНАЯ ПОЛОСТЬ; 4) в этой полости расположены гребенчатые жабры; 5) имеется известковая раковина, выделяемая наружной поверхностью мантии; 350
6) нервная система состоит из нескольких связанных пар нервных узлов; 7) кровеносная система незамкнутая, есть сердце; 8) сквозной кишечник с обособленным желудком и его вы ростом — печенью; 9) в глотке есть РАДУЛА (ТЕРКА) — скребок для захва- та и пережевывания пищи; 10) пространства между органами заполнены ПАРЕНХИ- МОЙ, имеется также ЦЕЛОМ, окружающий сердце и поло- вые железы; 11) в развитии многих моллюсков есть личиночная ста- дия — ТРОХОФОРА. Моллюски способствуют очистке водоемов, фильтруя гро- мадные объемы воды. Они служат пищей многим животным, в том числе промысловым рыбам, и добываются человеком. Среди моллюсков есть и промежуточные хозяева паразитов, и вредители, поедающие культурные растения. зоопА рк ЕЛАССЫ МОЛЛЮСЕОВ Дополнительный материал У застенчивой леди из Чаттерна Так был сделан парик замечательно, Что лишь носик и ножка Были видны немножко Молодым обывателям Чаттерна. Э. Лир К моллюскам относится 8 современных и несколько вымсрших классов. Мы познакомимся лишь с некоторыми из них (рис. 143). КЛАСС ХИТОНЫ (Р01ЛР?.АСОРНОНА) Хитоны — морские донные животные длиной от нескольких мил- лиметров до 20 — 25 см. Их раковина состоит из 8 пластинок. Хито- ны медленно ползают на широкой подошве ноги. В случае опасно- сти они прочно присасываются к камню или сворачиваются в шар, как ежи и броненосцы. Маленькая голова скрыта под складкой мантии; глаза на голове и головные щупальца отсутствуют. Пита- 351
Рис. 143. Представители разных классов моллюсков'. 1 — хитон; 2 — моно- плакофора И~орй1иа (вид сверху и снизу); 3 — гастропода Valuata; 4 — головоногое кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema); 5 — двустворчатый моллюск 'crdium ются хитоны, соскребывая налет из мелких водорослей и бактерий. Дышат они с помощью жабр, находящихся в мантийной полости. Кое в чем хитоны похожи на кольчатых червей. Расположенные вдоль тела многочисленные жабры, пластинки раковины и при- крепляющиеся к ним мышцы напоминают сегментацию (но в выде- лительной, кровеносной системах и целоме признаков сегментации нет). В нервной системе хитонов нет ганглиев, вдоль тела идут две пары стволов с перемычками. Это тоже напоминает «нервную лест- ницуэ кольчатых червей. Но интереснее всего сходство личинок. У хитонов из яйца выходит трохофора с ресничным пояском, чувствительным пучком на переднем конце и глазками. Такие личинки, встречакнциеся и у других моллюсков, свидетельствуют об их родстве с «ольчатыми червями. КЛАСС МОНОПЛАКОФОРЫ(MONOPLACOPHORA ) Эти моллюски с цельной раковиной были известны только из древ- них отложений (возрастом от 500 до 350 млн лет). 1Саково же бы- 352
ло удивление, когда в 1952 г. во время глубоководного траления (выясните у учителя, что это такое) на дне Тихого океана обнару- жили живых моноплакофор! Современные моноплакофоры — мелкие (от 3 мм до 3 см) мол- люски с похожей на колпачок раковиной. По образу жизни, спосо- бу питания и строению нервной системы они напоминают хитонов. Замечательная особенность моноплакофор — повторяемость мно- гих органов, причем число их неодинаково: 10 пар перемычек между нервными стволами, 5 пар жабр, 8 пар мускулов, втягива- ющих ногу в раковину, 6 пар выделительных органов, 2 пары предсердий сердца. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GAS TROPODA) Самый крупный по числу видов (около 80 000) класс моллюсков. По облику и образу жизни гастроподы очень разнообразны (рис. 144). Есть и морские, и пресноводные виды; брюхоногие- единственная группа моллюскиов, освоившая сушу. Размеры гаст- ропод — от 2 мм до 60 см. Ðìñ. 144. Разнообразие брюхоногих: 1 — морская гасчропода Calliostoma; 2 — морская гастропода Bertelinia с двустворчатой раковиной; 8 — наземный слизень Arion; 4 — планктонный моллюск морской ангел (Clione limacina); 5 — голожаберный моллюск «морской слнзеньэ, 6 — пресноводная улитка Ampularfa 353 2~ - Ьи~ю~ч !(н ( !.!)
Хотя многие представители этого класса выглядят крайне нео- бычно, типичные брюхоногие — наиболее полное «воплощение~ признаков моллюсков. Мы дадим описание именно таких гастро под. Тело четко подразделено на голову (на ней расположены глаза, щупальца и ротовое отверстие), ногу {она плоская и служит для ползания) и туловище. Туловище окружено мантией и спрятано в цельную раковину, часто спирально закрученную (см. рис. 144, 6). Специальные мускулы могут втягивать в раковину и голову с но- гой; у некоторых видов вход в раковину при этом закрывается крышечкой, которая растет на заднем крае ноги. Как и хитоны, брюхоногие соскребывают радулой со дна налет из водорослей и бактерий. Но у многих видов возникли роговые челюсти; эти мол- люски могут отгрызать куски от водорослей. Для дыхания служат гребенчатые жабры, расположенные в мантийной полости. Хотя моллюскам свойственна двусторонняя симметрия (см. g 14), у брю- хоногих она утрачена. У них возникла петля кишечника, и аналь- ное отверстие оказалось в передней части мантии. У многих гаст- ропод сохранилась одна жабра, одно предсердие и один орган вы- деления (обычно у моллюсков они парные). В развитии примитив- ных брюхоногих есть стадия трохофоры, которая потом превраща- ется в более сложно устроенную личинку — парусник (см. g 32). А какие бывают отклонения от этого «типичного~ строения? Во-первых, раковина может иметь причудливую форму (см. рис. 144, 1): походить на извитую трубку, приобретать длинные выросты, различные отверстия. Есть даже брюхоногие с двуствор- чатой раковиной (см. рис. 144, 2). У многих видов раковина стала маленькой, скрыта внутри тела или вообще исчезла (см. рис. 144, 3-5). Таковы живущие на суше сливин, морские голожаберникн (англичане называют их аморские слизниэ), планктонные килено- гие и крылоногие. Во-вторых, может изменяться способ дыхания. При выходе на сушу исчезают жабры. Вместо них для дыхания служит легкое— особый отдел мантийной полости. Есть легкое и у некоторых вод- ных брюхоногих (например, у пресноводных прудовиков и кату- mesc). Возможно, предки этих моллюсков жили на суше, а потом вернулись в воду. У улитки эмпулярии есть и водное, и воздушное дыхание. Ее мантийная полость разделена перегородкой на две ча- сти: в одной находится жабра, а s другой — легкое. От «легочной» половины отходит дыхательная трубка, которую улитка может вы- ставлять на поверхность водоема. У многих водных брюхоаогих то- же исчезли гребенчатые жабры. Им на смену пришли другие орга- ны дыхания: например, у голожаберников — — кустистые кожные 354
жабры (см. рис. 144, 4). Есть и моллюски. которые дышат всей поверхностью тела. В-третьих, разнообразны способы питания. Кроме ~соскребыва- телей °, есть и фильтраторы, и довольно много хищников. Хищные улитки конусы убивают добычу уколом ядовитого езубае радулы. Планктонные моллюски морские ангелы — тоже хищники: они питаются главным образом мирными морскивии чертями, которых глотают целиком. Наконец, среди брюхоногих есть паразиты- как наружные, так и внутренние. Часто их строение сильно видо- изменяется. КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ (BIVALVIA) Тело этих моллюсков целиком скрыто внутри раковины. Среди них есть морские и пресноводные; все они — донные, в большинстве малоподвижные или неподвижные (прикрепленные) животные. Размеры двустворчатых — от 5 — 6 мм (пресноводные горошинки) до 1,5 м (гигантские тридакны, раковины которых весят до 300 кг}. К этому классу относится около 20 000 видов. Две створки раковины одевают тело моллюска с боков. На спинной стороне створки соединены упругой лентой и обычно име- ют замок -- зубцы и соответствующие им выемки (рис. 145}. Силь- ные мускулы, прикрепленные к створкам изнутри, позволяют мол- люску плотно прижимать их друг к другу. Человеку часто не под силу открыть руками даже небольшую ракушку! 8 2 Ркс. 145. Особенности строения двустворчатых моллюсков: 1 — схема- тичный поперечный разрез в области жабр (а — створки ракови- ны; б — лигамент упругая лента, соединяющая створки; в— туловище; г — нога; д — жабры); 2 — створка раковины изнутри (а — спинной край с замком; б — отпечатки мускулов-замыкате- лей); 3 — токи воды в мантийной полости (а — вводной сифон; б — выводной сифон; в — жабра; г — ротовая лопасть) 355 23'
Одно из старых названий двустворчатых — Acephala (безго- ловые). Действительно, у них полностью исчезла голова, а вместе с ней — глотка и радула (за ротовым отверстием сразу следует пи- щевод). По выражению известного зоолога К. В. Беклемишева, «оказалось, что если голову не высовывать, то можно ее и не иметь э. У двустворчатых хорошо развита мантийная полость. В ней на- ходятся крупные жабры (см. рис. 145, Зв), строение которых у большинства видов очень сложно. Жабры обычно служат не толь- ко для дыхания, но и для сбора пищи. Опишем этот процесс подробнее. Почти все двустворчатые питаются мелкими частица- ми. Их жабры и специальные ротовые лопасти покрыты ресничка- ми. Реснички создают ток воды, который входит в раковину через специальное отверстие (вводной сифон). Принесенные с водой пи- щевые частицы улавливаются слизью, вместе с ней подгоняются к ротовому отверстию и заглатываются. Профильтрованная вода вы- ходит из раковины через выводной сифон (см. рис. 145, Зб). Края мантии обычно срастаются, и наружу из мантийной полости ведут три отверстия — сифоны и отверстие для ноги. Прибрежную полосу морей и озер населяют многочисленные двустворчатые. Фильтруя огромные объемы воды, они очищают ее от взвесей и некоторых вредных веществ. За это их называют био- фильтрами. Двустворчатые подолгу сидят на одном месте, закопавшись в грунт, а то и вовсе прирастают ко дну. Для прикрепления они ис- пользуют прочные нити из застывающего в воде вещества, которое выделяется специальной железой. Обычно нога служит для зака- пывания; часто она сильно вытянута. Лишь немногие двустворча- тые могут быстро передвигаться, спасаясь от хищников. 'они ска- чут, отталкиваясь ногой от дна или хлопая створками. КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHAL OPODA) Стремительные головоногие — полная противоположность медли- тельным двустворчатым. Все головоногие — жители морей (рис. 146). Обычно они довольно крупные. Длина самых мелких 1 — 2 см, а самых крупных — гигантских кальмаров — до 2,5 м {со щупальцами — до 15 м). Нога превратилась в руки — длинные, гибкие выросты; так что название головорукие подошло бы им больше. Рук у головоногих бывает от восьми до нескольких десятков. В основном они используются для ловли добычи, иногда — еще и для передвижения. Обычно же головоногие плавают реактивным спосо- бом: набирают воду в мантийную полость и с силой выталкивают 356
Рис. 14С. Разнообразие головоногих: 1 — наутилус ~ ' р р с 'Vautilus omрilius; 2— гигннтскии кальмар г ФЮ Architeuthis; 3 — осьминог аргонавт (Argo- «ииta argo) с eсамодельноиi раковиной; ой 4 — каракатица Sepia; 5 — планктонный глубоководныи осьминог А р М Am hitretus; 6 осьминог Benthoctopus ее через трубку-воронку. ри; Л этом моллюск двигается задним кон- цом вперед (cM. рис. 146) В мантийной полости у головоногих на- ходится одна или две парьi гребенчатых жабр. Большинство видов активные химки ники. Они ловят рвков и ыб, убивают их крепкими челюстями (клювом} вом1 и съедают. У го- ры, ива ловоногих крупиыс, сложно устроенные глаза (рис. 148, 1} н очень бо ие. Нервные узлы сливаются в единую массу — го- ловной мозг, защищенный хрящевым черепом (рис., }. ор- шо развиты капилляры, к ровеносная система почти замкнута. Многие головоногие имеют сложное повед ение и хорошо обучают- ся. Так что у головоногих много сходного с п позвоночными. Это- еще один пример конвергенции. Миллионы лет в далеком прошлом эти моллюс ки были основ- ныыи морскими хищниками. Древние головоногие имели прочные наружные раковины и благодаря этому обильно представлены в от- ив лин 45м! ложениях. Самые крупные раковины достигали в длину 357
Ископаемые головоаогие часто встречаются в средней полосе Рос- сии. Наиболее обычны спирально закрученные, как бы гофриро- ванные аммониты (они названы в честь Аммона — египетского бо- га с бараньими рогами} и прямые, заостренные на конце «чертовы пальцы э — части раковины белеинитоа. Из современных головоногих наружная раковина сохранилась только у рода наутилус (правда, есть раковина у самок одного из осьминогов, но те «лепят«ее руками, а не выделяют мантией). На- утилус (рис. 146, 1) — еще одно «живое ископаемое«: его близкие родственники жили 300 млн лет назад. Раковина наутилуса разде- лена на камеры (как у фораминифер1), но животное обитает толь- ко в наружной камере; остальные заполнены газом, который позво- ляет парить в толще воды. Регулируя количество газа, животное может погружаться и всплывать. Плавает наутилус медленно и обычно держится у дна. Добыча наутилуса — малоподвижные дон- ные животные (в основном — раки), питается он и падалью. У каракатиц (см. рис. 146, 4} обычно есть внутренняя ракови- на — спиральная или в виде пластинки. У них восемь рук и два длинных ловчих щупальца, несущих присоски. Большинство кара- катиц — придонные животные; они часто отдыхают на дне и мо- гут закапываться в песок. При необходимости каракатицы быстро плавают. От раковины кальмаров (см. рис. 146, 2} осталась лишь тонень- кая, не пропитанная известью пластинка — гладиус (так называл- ся меч, которым дрались гладиаторы}. У кальмаров тоже восемь рук и два длинных ловчих щупальца; кроме присосок, на щупаль- цах есть острые хитиновые крючья. Большинство кальмаров— активные пловцы, обитающие в толще воды. Некоторые из них могут развивать скорость до 30 — 40 км/ч. Такие подвижные живо- тные, способные преодолевать течения и плыть, куда хотят, полу- чили название НЕКТОН (в отличие от планктона). Многие осьминоги (см. рис. 146, 6) вовсе утратили раковину. Тело этих животных так гибко, что крупный осьминог может про- лезть через узкую щель под скалой или крышкой аквариума. У них восемь рук с присосками, а щупалец нет. Среди осьминогов есть и донные, и планктонные виды. Оплодотворение у головоногих внутреннее. У некоторых осьми- ногов его осуществляет видоизмененная рука самца, которая отры- вается от тела, самостоятельно плывет и проникает в мантийную полость самки, доставляя туда СПЕРМАТОФОР. (Раньше эти руки даже считали самостоятельными паразитическими организмами.) Головоногие обычно откладывают крупные яйца. Развитие пря- мое. У многих видов есть забота о потомстве. Например, самки не- 358
которых видов осьминогов строят гнездо и «насиживают~ яйца. Они обдувают их свежей водой из воронки, охраняют от врагов и все время насиживания (до нескольких месяцев) не питаются. Лишившись раковины, головоногие выработали много замеча- тельных способов защиты. Упомянем лишь об одном — «черни- лах~. Многие осьминоги, кальмары и каракатицы при приближе- нии врага выбрасывают из особой полости (чернильного метка) темную жидкость. При этом моллюск бледнеет (головоногие могут почти мгновенно менять окраску) и быстро бросается в сторону. Расплывающееся пятно часто по форме и размерам напоминает своего «хозяина~. Если хищник поддается на обман и атакует об- лако, то моллюск успевает удрать. К тому же «чернила» на неко- торое время лишают хищника обоняния, и продолжать охоту ему становится гораздо труднее. Из содержимого чернильного мешка каракатиц в течение многих веков изготавливали самые качествен- ные чернила и черную краску для живописи — сепию (Sepia— таково латинское название одного из родов каракатиц). СЛОВАРЬ Нектон. Сперматофор. ф 31. СИСТЕМЫ ОРГАНОВ МОЛЛЮСКОВ Подумать только... У нее нет разума, чтобы обременять его сомнениями, нет рук, чтобы дойти до ручки, кет ног, чтобы не чувствовать их под собой. Она ни дьявола не слышит, ви телевидекья не видит, ни глупостей не говорит. Дж. Торбер Строение большинства систем органов у разных моллюсков сильно отличается, как и внешнее строение и образ жизни. Мы рассмотрим строение и жизнедеятельность «типичного» моллюска. Кого считать типичным? Наверное, животное, близкое к общему предку. Но у него должны быть уже хоро- шо выражены признаки, свойственные большинству живо- тных группы. Таковы морские брюхоногие — например, ыорские блюдечки. На их примере мы рассмотрим системы органов. Кратко упомянем и изменения, которые эти систе- мы претерпели у других моллюсков. 359
ПОКРОВЫ В покровах моллюсков много желез; поэтому они всегда влажные. Слизь, выделяемая кожными железами, может служить для защиты от хищников. У наземных моллюсков она уменьшает испарение воды, предохраняя от высыхания. И у водных, и у наземных видов по слизи-смазке скользит подошва ноги. На многих участках покровного эпителия у моллюсков есть реснички. Они покрывают подошву ноги и участвуют в ползании. Брюхоногие могут ползать не только по дну, но и подвесившись снизу к поверхностной пленке воды (что это такое — спросите у учителя физики). Наблюдая, как ползет по поверхностной пленке брюхоно- гий моллюск, можно увидеть работу ресничек. Реснички по- крывают также стенки мантийной полости и жабры; здесь они создают потоки, приносящие новые порции воды с растворенным в ней кислородом. Наружная сторона мантии выделяет вещества, образую- щие раковину. Как мы уже говорили, она состоит из извести и органических веществ. Снаружи раковина покрыта тонким слоем особого белка. Его окраска часто весьма яркая и причудливая. Внутрен- ний слой раковины у многих моллюсков перламутровый. Это — тоже известь, но с особым расположением пласти- ночек. Из извести состоят и жемчужины: они образуются у некоторых моллюсков под мантией, если туда попадает песчинка. НЕРВНАЯ СИСТЕМА Типичная центральная нервная система моллюска состоит из нескольких пар ганглиев, соединенных нервами (рис. 147). К гавглиям подходят отростки от рецепторов. Здесь сигналы передаются на другие нервные клетки — промежуточные, а от них — на двигательные. От двигательных клеток сигналы идут к мышцам и другим органам. У более примитивных моллюсков ганглии расположены рядом с органами, которым они посылают сигналы. Между собой эти ганглии соединяются длинными нервами. У мол- 360
Ркс. 147. Строение нервной системы моллюсков: 3 — нервная система брюхоногого ыоллюска (а — ганглии; б — соединяющие их нервы); 2 — головной мозг осьминога (а — зрительные доли) люсков, которые считаются более совершенными, многие ганглии сближаются, а нервы между ними становятся корот- кими. Образуется скопление ганглиев в голове, вокруг пище- вода (см. рис. 147, 2), от которого к органам идут длинные отростки нервных клеток. Такой процесс сближения и объединения ганглиев назы- вается ЦЕНТРАЛИЗАЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Он про- исходит у многих организмов — кольчатых червей, моллю- сков, членистоногих. Когда нервные клетки собраны в одном месте, они быстрее обмениваются сигналами. У таких живо- тных более сложное поведение, они быстрее обучаются. Кроме того, по отросткам двигательных клеток сигналы обычно идут быстрее, чем по отросткам чувствительных кле- ток. Когда большую часть пути сигнал проходит по двига- тельным отросткам, он быстро достигает мышц. А ведь ско- рость реакции очень важна для выживания! ОРГАНЫ ЧУВСТВ По телу моллюсков рассеяны механорецепторы и терморе- цепторы. А на голове сосредоточены органы чувств: глаза, головные и ротовые щупальца, СТАТОЦИСТЫ. Глаза есть не у всех моллюсков, но у большинства брюхо- ногих они хорошо развиты. У наземных улиток и слизней 361
глаза расположены на концах специальных глазных щупа- лец («рогов»). При опасности «рога» могут втягиваться внутрь головы. У остальных брюхоногих глаза находятся на поверхности головы. У некоторых моллюсков глаза располагаются в непривыч- ных местах. Например, у гребешков (морских двустворча- тых моллюсков) множество глаз сидит на краях мантии. А у хитонов глаза... на раковине! На пластинках их раковин есть специальные «окошечкие, и хитоны «видят спиной~. Особенно крупные и сложно устроенные глаза у головоно- гих. Глаз гигантского кальмара по диаметру больше авто- мобильной фары! Удивительно сходство глаз головоногих и позвоночных (рис. 148). И те и другие по устройству и принципу действия похожи на фотоаппарат. Головные щупальца служат органами обоняния, осязания и вкуса. У многих моллюсков органы обоняния есть и в ман- тийной полости: они «следяте за качеством воды, омываю- щей жабры. Если в воде появляются вредные вещества, мол- люск уползает в другое место или прячется в раковину. Статоцисты — органы равновесия. Устроены они так же, как у турбеллярий (см. g 19): пузырек с известковым камеш- ком внутри и с нервными клетками, которые ощущают дав- ление, в стенках (рис. 149). У головоногих в руках около 350 млн нервных клеток— вдвое больше, чем в головном мозге. Рис. 148. Конвергенция в строении глаза: 1 — глаз каракятицы; 2 — глаз человека (а — веки; б — роговица; в — хрустали к; г — стекловид- иое тело; д — сетчатка; е — зрительный нерв) 362
ноги могут находить на «вкусо-ощупь» до- рогу домой и разли- чать на ощупь виды моллюсков, которые служат им добычей. МЫШЦЫ И ДВИЖЕНИЕ Приобретя раковину, моллюски утратили кожно-мускуль- ный мешок, вероятно, имевшийся у предков. Их мускулату- ра состоит из пучков мышц, пронизывающих тело в разных направлениях и обеспечивающих движения. Большинство мышц одним концом прикрепляется к раковине (поэтому-то ее и называют НАРУЖНЫМ СКЕЛЕТОМ). Прими гивные брюхоногие — малоподвижные, ~тяжело- вооруженные» животные. Они медленно ползают по дну на широкой подошве ноги, и раковина служит им надежной за- щитой. (Например, морское блюдечко может лишь чуть-чуть ~выглядывать» из раковины и не совершает сложных движе- ний.) По ноге бегут волны сокращений мышц, обеспечивая скольжение. Терка может выдвигаться, соскребывая пищу. Раковины у болынинства брюхоногих завитые. Внутри такой раковины есть центральная колонка, или столбик. К столбику прикрепляется самый крупный мускул, а его противоположный конец расходится веером, заканчиваясь в голове и ноге. Сокращение этого мускула втягивает мол- люска в раковину. Обратно моллюск высовывается благода- ря сокращению кольцевых мышц в голове и ноге. 363 Не удивительно, что оторвавшиеся руки способны к сложному поведению. Присоски на руках не только удерживают добычу, но и служат органа- ми осязания и вкуса. Это чувство извест- ный специалист по головоногим К. Н. Несис назвал ~вкусо- осязанием». Осьми- Рис. 149. Строение статоциста моллюсков: а — камешек-статолит; б — пучки ресничек чувствительных клеток; в — нерв
У плавающих брюхоногих нога превращается в плавники и крылышки разной формы и строения (см. рис. 144). А у головоногих из краев зачатка ноги развиваются руки и воронка. Многие из них плавают головой назад, выбра- сывая воду из воронки. Но они могут плыть и головой вперед, шевеля боковыми складками тела (плавниками) или сильно повернув воронку. В покое у головоногих рит- мично сокращаются мышцы мантии: эти дыхательные движения обновляют воду в мантийной полости. У боль- шинства головоногих на смену раковине пришел внутрен- ний скелет — образования из ткани, напоминающей хрящ позвоночных. Он служит опорой телу и местом прикреп- ления мышц. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ПИТАНИЕ У моллюсков есть ротовая полость, в которую открываются слюнные железы. За ней следует глотка, в кармане которой находится радула (рис. 150). Глотка переходит в пищевод— мускулистую трубку, по которой пища попадает в желудок. В желудок открывается протоками и ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА, или ПЕЧЕНЬ. За желудком идет кишечник, обычно довольно длинный; он заканчивается анальным отвер- стием в мантийной полости. Многие современные брюхоногие (как и древние моллю- ски) соскребают радулой с камней цианобактерий и однокле- точные водоросли. Поверхность радулы напоминает ленту снегоуборочной машины или эскалатора метро. Постоянно истирающаяся лента радулы нарастает изнутри, как ноготь. Рис. 150. Строение и работа радулы: 1 — радула втянута (а — рот; б — по- верхность радулы; в — хрящ, поддерживающий радулу; г — ыыш- цы); 2 — радула выдвинута и скребет поверхность дна 364
Мелкие частицы пищи вместе с более крупными посто- ронними частицами попадают в желудок. Здесь они сортиру- ются ресничками: более легкие (пищевые) загоняются в пе- чень, а тяжелые (несъедобные) попадают в кишечник. Затем частицы пищи фагоцитируются клетками печени. У брюхо- ногих, которые питаются одноклеточными водорослями или бактериями, пищеварение почти чисто внутриклеточное. В кишечнике у моллюсков не происходит ни пищеварения, ни всасывания пищи (в отличие от большинства животных). Здесь только обволакиваются слизью непереваренные остат- ки пищи и несъедобные частицы. Отстатки непереваренной пищи упаковываются в нечто вроде ~полиэтиленовых пакетове и в такоы виде выбрасы- ваются наружу. Это нужно для того, чтобы отходы не засоряли жабры. Пищеварительная система двустворчатых моллюсков устроена сходно. Исчезли только радула и слюнные железы (вместе с головой). Питаются они, отфильтровывая планктон из толщи воды или собирая органические частицы с поверх- ности грунта. Моллюски освоили и другие источники пищи. Те, кто на- учился откусывать куски от крупных водорослей и назем- ных растений, для перетирания еды часто имеют мускули- стый зоб (расширение пищевода). Пищеварение происходит у них в желудке, а s печени в основном всасывается перева- ренная пища. Другие моллюски стали хищниками. У головоногих пища начинает перевариваться под дейст- вием слюны в ротовой полости или в пищеводе; в желудке пищеварение заканчивается и происходит всасывание. Пи- щеварительная железа у них подразделяется на печень и поджелудочную железу; обе они выделяют пищеваритель- ные ферменты. «Травоядные» моллюски — одни из немногих животных, которые переваривают целлюлозу без помощи бактерий. В их слюне или в выделениях желез желудка содержится фермент, расщепляющий молекулы целлюлозы до глюкозы. 365
ПОЛОСТЬ ТЕЛА Мы уже говорили, что у моллюсков имеется как IXAPEHXH- MA, так и ЦЕЛОМ. Целом окружает сердце, образует поло- сти, в которых находятся гонады. Обычно он состоит из не- скольких изолированных участков. В отличие от кольчатых червей у моллюсков отсутствуют парные мешочки — ведь их тело несегментированное. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА У моллюсков с их массивным телом, многими слоями тканей и наружным скелетом кровеносная система почти всегда хо- рошо развита. Как и у других животных, кровь переносит к тканям питательные вещества от кишечника и кислород от органов дыхания. Для переноса кислорода служат специальные вещества, растворенные в крови. У части моллюсков это (как и у нас с вами) содержащий железо гемоглобин — вещество крас- ного цвета. У других моллюсков — гемоцианин, содержа- щий медь; у них кровь голубоватого цвета. В теле моллюсков есть и обширные полости, заполненные кровью. Здесь кровь не отгорожена стенкой сосуда, а непо- средственно омывает клетки. Такая кровеносная система— НЕЗАМКНУТАЯ, а кровь правильнее называть ГЕМО- ЛИМФОЙ. Есть у моллюсков и СЕРДЦЕ — компактный мускулис- тый орган, перекачивающий кровь. Строение сердца разно- образно, но почти всегда в нем есть одно или несколько ПРЕДСЕРДИЙ и один ЖЕЛУДОЧЕК (рис. 151). В предсердия кровь попадает, пройдя через органы дыха- ния. Насыщенная кислородом кровь называют АРТЕРИ- АЛЬНОЙ, а сосуды, по которым она поступает к сердцу,— ВЕНАМИ. (У нас по венам, идущим от легких к предсердию, тоже течет артериальная кровь.) Кровь, отдавшая кислород клеткам тела, называется ВЕНОЗНОЙ. По сосудам кровь движется под давлением. В венах оно невелико. Тонкостенные предсердия растягиваются и запол- няются кровью. Затем они сокращаются, и кровь перекачи- вается в желудочек, растягивая его. Стенки желудочка тол- стые, его мускулатура мощнее. При сокращении желудочка 366
а 3 Рис. 151. Строение кровеыосной системы и сердца моллюсков: 1 — схеыа строения кровеносной системы большого прудовика (а — предсер- дие; б — желудочек; в — легкое; г — пищеварительная систеыа): 2-4 — взаимосвязь между строением сердца и дыхательной систе- мы у разных групп моллюсков: 2 — двужаберное головоногое (кальмар); 3 — четырехжаберыое головоногое (наутилус); 4— брюхоногое с одной жаброй (а — предсердие; б — желудочек; в — аорта; г — жабра) кровь под большим давлением выбрасывается в АОРТУ— главный сосуд, идущий вперед, к голове. (У некоторых мол- люсков от сердца отходят две аорты — передняя и задняя.) От аорты ответвляются АРТЕРИИ — сосуды, по которым кровь течет от сердца. Сердце моллюсков обычно находится на спиыной стороне, над кишечником. Сердце вместе с аортой похожи ва спивной сосуд кольча- тых червей. Желудочек сердца у части брюхоногих и почти у всех двустворчатых окружает кишечник. У мелких и у более примитивных моллюсков сосуды, от- ходящие от сердца, коротенькие и слабо ветвятся. У более крупных и сложно устроенных брюхоногих и у головоногих булыпую часть пути кровь проходит по сосудам, причем они сильно ветвятся. В коже и мускулах голововогих есть сеть мелких сосудов — КАПИЛЛЯРОВ; их кровеносная система становится почти замкнутой. Именно в связи с хорошим развитием кровеносной систе- мы головоногие смогли достигнуть больших размеров. Среди членистоногих кровеносная система лучше всего развита у крупных ракообразных. А самой сложной кро- веносной системой обладают позвоночные, достигающие наибольших размеров из всех животных. 367
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Строение дыхательной системы мы подробно рассмотрели в предыдущем параграфе. От строения органов дыхания у моллюсков зависит число предсердий (см. рис. 151, 2 — 4). У имеющих две жабры дву- створчатых и брюхоногих два предсердия. Брюхоногие с од- ной жаброй или одним легким имеют и одно предсердие. А у четырехжабервого наутилуса целых четыре предсердия! Тесная взаимосвязь строения кровеносной и дыхательной си- стем наблюдается так:есе у членистоногих и позвоночных. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Из полости целома, окружающей сердце, наружу ведут вы- водные протоки. Их расширения у моллюсков называются ПОЧКАМИ. Здесь к протоку тесно прилегают мелкие крове- носные сосуды. Сквозь их стенки продукты обмена веществ профильтровываются и поступают в выводной проток, а за- тем — в мантийную полость. Обычно почек две (правая и левая), но у многих улиток— только одна. СЛОВАРЬ Аорта. Артерии. Артериальная кровь. Вены. Венозная кровь. Гемолимфа. Желудочек. Незамкнутая кровеносная система. Паренхима. Пищеварительная железа (печень). Почка. Предсердие. Радула. Сердце. Статоцист. Целом. Централизация нервной системы. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Почему у брюхоногих при выходе на сушу жабры ис- чезают и сменяются легкими7 2. Как отличить брюхоногого моллюска с диу«тнорчатой раковиной (изображенного на рис. 144, 2) от н~н:тмицих двустворчатых моллюсков? 3. Какие еще животные, кроме кальмаров, отикон.ятся к нектону? 368
4. У каких других беспозвоночных и протистов раковина состоит из извести? 5. Раковина — надежная защита. Почему же некоторые группы моллюсков ее утратили? Какие способы защиты выработались у них взамен? 6. Какая кровь находится в сердце у моллюсков — веноз-ная или артериальная? 7. Сравните системы органов моллюсков и кольчатых червей. Укажите сходства и различия в их строении. РЕЗЮМЕ В покровах моллюсков есть слизистые железы; слизь служит смазкой при движении и дополнительной защитой от высы- хания на суше. На многих участках покровов (подошве ноги, стенках мантийной полости, жабрах) имеются реснички. Спинная сторона мантии выделяет известковую раковину. Нервная система состоит из нескольких ганглиев, соеди- ненных нервами. У моллюсков ганглии в ходе эволюции сближались, скапливаясь вокруг пищевода. Эта ЦЕНТРА- ЛИЗАЦИЯ позволяет нервным клеткам быстро обменивать- ся информацией и приводит к усложнению поведения. Боль- шинство моллюсков имеют глаза и СТАТОЦИСТЫ — органы равновесия. Кожно-мускульный мешок отсутствует, отдель- ные пучки мышц прикрепляются к раковине. Пищеварительная система включает ротовую полость, глотку, желудок и кишечник. В ротовую полость открыва- ются протоки слюнных желез. В кармане глотки находится РАДУЛА, служащая для соскребывания с камней водорос- лей. С желудком связана протоком ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА, или ПЕЧЕНЬ (она выделяет ферменты, в ней же у большинства моллюсков происходит внутриклеточное пище- варение и всасывание). Пространство между органами запол- нено ПАРЕНХИМОЙ; участки ЦЕЛОМА окружают сердце и половые железы. Кровеносная система моллюсков НЕЗАМКНУТАЯ. Име- ется сердце. состоящее из ЖЕЛУДОЧКА и одного или не- скольких ПРЕДСЕРДИЙ. Насыщенная кислородом ГЕМО- ЛИМФА от органов дыхания поступает ао ВЕНАМ в пред- 369
сердия, оттуда — в желудочек, а из него — в АОРТУ. Орга- ны выделения — ПОЧКИ — извлекают из гемолимфы ненужные вещества и выводят их в мантийную полость. ф 32. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕмоллюсков Но в зрелых летах ей уже некстати Питаться тем, что годно для дитяти. Дж. Донн ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Среди моллюсков есть как ГЕРМАФРОДИТЫ (большинство брюхоногих), так и раздельнополые виды (хитоны, головоно- гие, большинство двустворчатых и некоторые брюхоногие). Предполагается, что гермафродитные моллюски произошли от раздельнополых. Половые клетки развиваются в целоме. У моллюсков с на- ружным оплодотворением (многие двустворчатые) яйцеклет- ки и сперматозоиды выметываются в воду. Многие моллю- ски имеют сложно устроенные органы, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. БЛАСТУЛА — ТРОХОФОРА — ВЕЛИГЕР — ... В каждом классе мо,ллюсков есть виды с прямым и личиноч- ным развитием. Личинки у одних моллюсков выходят из яйца на ранней стадии и проделывают сложное развитие; у других они дольше «сидят» внутри яйца. Наиболее разнообразны в этом отношении брюхоногие. При самом длинном варианте развития у них из яйца выхо- дит БЛАСТУЛА (рис. 152, 1). Плавая в толще воды, она по- степенно превращается в ТРОХОФОРУ (см. g 23). Трохофора (см. рис. 152, 2) тоже плавает с помощью ресничек, но пита- ется (одноклеточными водорослями) и растет. Трохофора превращается в личинку ВЕЛИ ГЕР, или ПА- РУСНИК (от латинских слов uelum — парус и gero — несу). Это название велигер получил из-за ПАРУСА — больших ло- пастей, расположенных перед ртом (см. рис. 152, 3). Их края 370
Рис. 1 с. 152. Развитие примитинных брюхоногих. 1 — б ( — ластула (в разрезе)— ыа этой стадии личинка выходит из яйца 2 — бо — лее поздняя ста- дия развития — трохофора; 3 — трохофора растет и превращается в велиге (а — па . б р ( — рус; 6 — зачаток ноги; в — зачаток раковины) 24 ~ 371
несут длинные реснички, биение которых помогает вырос- шей личинке удерживаться в толще воды. У парусника появляются признаки, свойственные взрос- лым моллюскам. На спине развивается раковина, а на брю- хе — нога; формируется мантийная полость. Продолжая пи- таться, велигер растет и постепенно превращается во взрос- лого моллюска. Во время метаморфоза велигер может и пла- вать с помощью паруса, и ползать по дну на подошве ноги. Затем парус исчезает, и моллюск переходит к ~взрослой~ донной жизни. ВАРИАНТЫРАЗВИТИЯ БРЮХОНОГИХ Часто путь развития моллюсков укорачивается. У одних ви- дов из яйца выходит трохофора, у других — уже велигер. Наконец, у многих эта стадия тоже проходит под покровами яйца, и развитие становится прямым. Такое развитие харак- терно для брюхоногих, населяющих приливно-отливную по- лосу — морскую литораль. Прямым становится развитие и почти у всех пресноводных и наземных брюхоногих. При жизни на суше яйца должны быть защищены гораз- до лучше. Наземные брюхоногие обычно закапывают их в землю или откладывают во влажных местах (под корой упав- ших деревьев, во мху). Эти яйца по строению удивительно напоминают птичьи. Яйцеклетка в них окружена особой пи- тательной жидкостью, а снаружи яйцо покрыто плотной оболочкой, пропитанной известью. У некоторых тропических наземных улиток и размеры яиц ке меньше, чем у птиц, — до нескольких сантимет- ров в диаметре! Яйца у некоторых брюхоногих не откладываются, а раз- виваются в яйцеводах; наружу выходят маленькие моллю- ски. Это явление называется ЯИЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ. При настоящем живорождении, как у млекопитающих и некото- рых других животных, зародыш получает питание от мате- ри. А при яйцеживорождении он, хотя и развивается внутри материнского организма, но использует только вещества, запасенные в яйце. 372
РАЗВИТИЕ ДВУСТВОРЧАТЫХ И ГОЛОВОНОГИХ У многих двустворчатых из яйца выходит трохофора или ве- лигер (интересно, что его раковина сначала цельная и лишь потом разделяется на две створки). У других развитие стано- вится прямым. Личинки некоторых пресноводных двустворчатых (беззу- бок, перловиц и др.) совсем не похожи на трохофору или ве- лигера (рис. 153). Эти моллюски вынашивают яйца на жаб- рах, в мантийыой полости. Вышедшие из яиц личинки через выводной сифон попадают в воду и лежат на дне. Хотя эти личинки и имеют двустворчатую раковинку, они мало чем похожи на взрослого моллюска. Даже раковин- ка, вооруженная мощ- ными крючками, в ° ° ю~ ° И ходе развития сменяет- ° ° ся на другую — евзрос- ° ~~ ' ° ° лую~. Но личинки не ° °, ° начинают питаться. Поднятые токами воды со дна, они с помощью створок прикрепляют- '. ° ° ъ ся к коже или к жаб- рам рыбы. После этого вокруг личинок обра- зуются наросты из ко- жи хозяина. Находясь внутри наростов, ли- чинки питаются, фаго- цитируя клетки рыбы... своей мантией! С помощью рыб мол- люски расселяются. Личинка живет на теле рыбы до 80 дней; представляете, какое расстояние она может преодо- леть! Покидают хозяина уже прошедшие метаморфоз мол- люски. У других пресноводных двустворчатых — шаровок личинки паразитирук~т на собственной матери. Яйца у шаровок попадают в жабры. Из разросшейся вокруг них ткани образуются выводковые камеры. Внутри камер скапливаются фагоциты; но они не пожирают инородное 373
тело — зародыш, а служат для его питания. Развитие полностью завершается в теле матери, так что шаровок можно считать живородящими. Головоногие утратили стадии трохофоры и велигера. Их яйца крупные, содержат большой запас желтка. Из яйца выходит орга- низм, имеющий все органы взрос- лого животного, во иногда сильно отличающийся по форме тела (рис. 154). Обычно самки голововогих после вылулления молоди гибнут. Плодовитость у моллюсков может быть очень высокой: мво- гие морские виды, имеющие план- ктонных личинок, откладывают сотни тысяч яиц. А вот у болыпив- ства ваземвъ~х улиток яиц всего несколько десятков. Чем виже плодовитость, тем лучше, как правило, развита забота о потомстве. (Правда, круп- ные осьминоги откладывают до 50 000 яиц — и все равно тща- тельно о них заботятся! Такой огромной семьи, наверное, нет болыпе ни у кого из заботливых родителей в мире животных.) Рис. 154. Личинка кальыара Bathothauma ly- готта со стебель- чатыми глазами СЛОВАРЬ Бластула. Велигер (парусник). Гермафродит. Литораль. Парус. Трохофора. Яйцеживорождение. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. В каких группах организмов наблюдается укорочение развития, приводящее к замене личиночного развития прямыми С чем связаны эти изменениями 374
2. У каких животных, кроме моллюсков, из яйца выхо-дят бластулы? 3. Как вы полагаете, с чем связан тот факт, что именно у беззубок и перловиц личинки перешли к паразитирова- нию на рыбах? 4. У каких брюхоногих выше плодовитость — у имею- щих трохофору морских или у наземных тропических? С чем связаны их различия в олодовитости? РЕЗЮМЕ Среди моллюсков есть и гермафродиты, и раздельнополые виды. Встречается наружное и внутреннее оплодотворение. В каждом классе есть виды с прямым и личиночным развитием. У брюхоногих в ряде случаев из яйца выходит бластула. Плавая в толще воды, она превращается в ТРОХОФОРУ, а затем — в личинку ВЕЛИГЕР (ПАРУСНИК). У парусника развиваются раковина и нога, формируется мантийная по- лость; ов постепенно превращается во взрослого моллюска. Часто этот путь развития укорачивается: из яйца выходит трохофора или велигер. Литоральные, пресноводные и на- земные брюхоногие имеют прямое развитие. У некоторых моллюсков яйца развиваются в яйцеводах; наружу выходят маленькие моллюски (ЯЙЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ). У многих двустворчатых из яйца выходит трохофора или велигер, у других развитие становится прямым. Личинки некоторых пресноводных двустворчатых не похожи ва взрос- лого моллюска. Такие личинки с помощью створок прикреп- ляются к коже или жабрам рыбы и используют ее для рассе- ления. Головоногие утратили трохофору и велигер; из яйца у них выходит организм, имеющий все органы взрослого живо- тного.
ТИП ИГЛОКОЖИЕ(ECHIN0DERMATA) ф 33. ЛЕВАЯ, ПРАВАЯ ГДЕ CTOPOHA? Настоящего гребца узнать легко: оы ле- жит ыа дне лодки и рассказывает, ка- кие чудеса совершал в прошлом году. Дж. К. Джером ИГЛОКОЖИЕ — ДРЕВНИЕ И СОВРЕМЕННЫЕ Наверное, вы слышали о морских ежах и морских звездах. Это — представители типа иглокожие. Обычные размеры иглокожих — 5 — 50 см. Но есть и виды длиной всего в не- сколько миллиметров, и настоящие гиганты — до 2 м и даже до 5 м. Народам, населяющим берега морей, иглокожие известны с глубокой древности: их описания имеются в трудах Плиния и Аристотеля. Сейчас открыто около 6 000 видов иглокожих. Все они обитают в морях и плохо переносят понижение солености. В Каспийском море иглокожих нет, в Балтийском — всего 3 вида, в Черном — 8 видов. А в дальневосточных морях оби- тает более сотни видов иглокожих. о Узнайте, какова соленость воды в этих морях. От чего зависят ее различиями 376
Рмс. 155. Представители вымерших групп иглокожих Подавляющее большинство иглокожих — донные живо- тные. Распространены они от прибрежья до максимальных глубин. На многих участках дна иглокожие многочисленны и играют важную роль в круговороте веществ. Человек мало использует иглокожих: лишь в Юго- Восточной Азии морские огурцы и морские ежи широко употребляются в пищу. В палеозойских морских сообществах иглокожие играли большую роль. Ископаемые иглокожие весьма разнообраз- ны, иногда ~срайне причудливой формы (рис. 155). До сих пор ученые спорят, всех ли этих животных можно включать в один тип и каковы родственные отношения между ними. Вымерших видов известно около 13 000 — вдвое больше, чем современных. Первые остатки иглокожих относятся к на- чалу кембрийского периода. К концу кембрия возникли почти все классы этого типа: а их более двадцати! Но в палеозое большинство классов вымерло. НАШИ РАДИАЛЬНОСИММЕТРИЧНЫЕРОДСТВЕННИКИ У иглокожих замечательно преобладание радиальной сим- метрии во внешнем строении и в строении многих систем ор- ганов. Это может показаться странным — ведь большинство 377
вто ичноротых: 1 — иглокожие; Р 157. Схема образоваыия целомов у втор р ис. 2. 3 — две стадии развития полухордовых (а — ре (а — пе дняя пара це- ломических мешков; б — средняя пара; в — задняя пара; г — рот; д — анальыое отверстие) В результате дробления у иглокож + р р ожих ~о мируется типич- ная бластула, покрытая жгутиками. Н и. На ее заднем конце об- разуется впячивание — з — ачаток кишечника. Стадия гастру- лы них такая же, как и у коралловых полипов. лы у них такая ж, О в альнейтем на месте впячивания р я азвивается а б юшной не от, а анальное отверстие. Рот прорывается на рюш не рот, а анальн сто оне а передней части тела личинки. Teëîì у ~~~ лом иглокожих стороне а пер ис. 157' — как выпячивания формируется тоже необычно (рис. ст енок зачатка кишечника, отдел щ яю иеся в виде несколь- и эмб- ких мешочков. ив Ж отных с такими особенностям рионального развития относя т к г ппе вторичворотых ру (см. «Заключением). ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ Скелет у иглокожих внутренний. р у ": он об аз ется под покров- ным эпителием в толще МЕЗОДЕРМЫ (см. g 19 . Скелет со- к часто причудли- стоит из отдельных известковых пластинок, ч Пластинки могут соединяться мышцами или сливаться в единый панцирь. У многих видов о разую вестковые иглы — выросты, котор р ые п онзают эпителий и торчат варужу. У морских звезд и морских ежей на п р ове хности тела есть также особые скелетные образования — д — пе ицеллярии ° з в хили см. рис. 162, 163). Они похожи на щипчики из двух 379
трех створок, иногда сидящие на ножке. Педицеллярии подвижны, их створки могут закрываться и открываться. В основном они нужны для очистки тела от посторонних частиц. Также педицеллярии служат и для защиты и нападения: в них могут иметься ядовитые железы. Уникальная особенность иглокожих — наличие АМБУ- ЛАКРАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (рис. 158). Она начинается с по- ристой пластинки на поверхности тела. От пластинки отхо- дит система каналов: кольцевой и ответвляющиеся от него радиальные. Через поры на пластинке в каналы поступает морская вода. В разветвлениях каналов расположены пу- зырьки-ампулы, а от ампул отходят замкнутые канальцы, проходящие внутри тонких, гибких выростов — АМБУЛАК- РАЛЬНЫХ НОЖЕК. 8 Рис. 158. Амбулакральная система морской звезды: 1 — схема строения ам- булакральной системы; 2 — схема поперечного среза луча (и— кольцевой канал; б — радиальный канал; е — аыбулакральные ножки; г — ампулы; д — пористая пластинка; е — пластинки ске- лета); 3 — цикл работы ножки при движении Эти ножки для многих иглокожих — основные органы передвижения. При сокращении ампулы внутрь ножки на- гнетается вода, и та распрямляется и вытягивается. На кон- це ножки есть присоска, смазанная слизью. Присосавшись ко дну, ножка сокращается, в результате вода снова выходит в ампулу, а тело подтягивается. Кратко расскажем о других деталях строения иглокожих. 380
Покровы состоят из однослойного эпителия, обычно несу- щего реснички, и многослойной мезодермы под ним. Все это вместе называется КОЖЕЙ. В покровном эпителии развиты слизистые и ядовитые же- лезы, а также имеются клетки, содержащие различные пиг- менты (большинство иглокожих ярко окрашены). Центральная нерв- ная система иглокожих состоит из трех обособ- ленных отделов. В каж- дом из них имеется нер- вное кольцо и отходя- щие от него радиаль- ные нервные стволы (рис. 159). Одна из этих енервных системе находится прямо на поверхности тела, а две рас. 159. Строение нервной системы мор- другие погружены в ской звезды (схема) толщу тканей. Пищеварительная система разнообразна: ее мы рассмот- рим при описании классов. Целом весьма обширный; он участвует в выполнении мно- гих функций, главным образом транспортных. В целоме многих иглокожих есть тонкостенные выросты, служащие для дыхания. Подвижные клетки-амебоциты, живущие в це- ломической жидкости, защищают организм от бактерий и обеспечивают выделение: накопив вредные продукты обмена веществ, они покидают тело животного. Кровеносная система замкнутая. Служит она в основном для транспорта питательных веществ, поэтому кровь у игло- кожих бесцветна. Большинство иглокожих раздельнополы. Половые желе- зы развиваются в полости тела. Оплодотворение обычно наружное. Несмотря на сложное строение, многие иглокожие спо- собны к регенерации. Иногда целое животное вырастает из небольшой части (например, из оторванного луча морской звезды). У некоторых иглокожих есть даже вегетативное размножение. 381
СЛ ВАРЬ Амбулакральная система. Амбулакральвые ножки. Кожа. Мезодерма. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Какой из фактов, упомянутых в параграфе, может свидетельствовать в пользу того, что современные по- движные иглокожие произошли от прикрепленных предков 7 2. С чем, кроме солености, могут быть связаны различия числа видов иглокожих в разных морях? Обсудите этот вопрос с учителем. 3. Найдите в тексте параграфа признак иглокожих, сбли- жающий их с насекомыми. С чем связано это сходством 4. Изобразите стадии движения амбулакральной ножки. Какие мышцц должны на каждой из стадий сокращать- ся, а какие — расслабляться7 РЕЗЮМЕ Особенностями иглокожих являются преобладание радиаль- ной симметрии и наличие внутреннего известкового скелета. Это — морские животные, в основном донные. Радиальносимметричны не все системы органов. Двусто- ронняя симметрия планктонных личинок у большинства иг- локожих показывает, что такой тип симметрии был у их предков. Эмбриональное развитие иглокожих сходно с раз- витием примитивного хордового — ланцетника. Из этого следует, что хордовые и иглокожие — довольно близкие род- с твены ики. Скелет вглокожих состоит из известковых пластинок, формирующихся в толще кожи. Эти пластинки часто образу- ют иглы — выросты, торчащие наружу сквозь покровы. У иглокожих имеется нервная система (из трех обособлен- ных отделов), целом, кровеносная система. Уникальна АМБУЛАХРАЛЬНАЯ СИСТЕМА — совокупность каналов, 382
заполненных морской водой. Ответвления каналов заходят в гибкие выросты тела — АМВУЛАКРАЛЬНЫЕ НОЖКИ. При нагнетании в ножки воды они вытягиваются, а затем, присо- савшись ко дну, подтягивают тело. зоопАрк КЛАССЫ ИГЛОКОЖИХДополнительный материал Похоже было, тысячи испуганных го- лосов вновь и вновь нашептывают одыо- единственное слово: морская собака, морская собака, морская собака... Дорогие читатели, попробуйте прошеп- тать один раз i морская собака i, предо- стерегающе и очень медленно, — это звучит ужасно! Т. Янссон Таково уж свойство человеческого разума: любые новые, незнако- мые объекты мы пытаемся сравнить с уже известными. Это отра- жается и в названиях животных, с которыми европейская наука познакомилась сравнительно поздно. Так появились морские свинки и морские желуди, морские уточки и летучие лисицы. Осо- бенно повезло в этом отношении иглокожим: почти все их классы назван ы + по аналогии ~ — морские лилии, морские звезды, морские ежи, морские огурцы, морские маргаритки. Классы иглокожих различаются по форме тела, особенностям строения скелета, характеру питания. КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA) Морские лилии (рис. 160) действительно напоминают причудливые цветки. Стебельчатые морские лилии прикрепляются ко дну сте- бельком. У бесстебельчатых в развитии сохранилась прикреплен- ная стадия со стебельком. Тело морской лилии состоит из чашечки и отходящих от нее лучей, или рук. На руках имеются боковые выросты — пиннулы. От нижней стороны чашечки отходит стебелек или похожие на ко- решки выросты — цирри. С их помощью бесстебельчатые лилии цепляются за дно. Скелет стебелька, циррей, рук и пиннул состо- ит из отдельных члеников, или позвонков. Позвонки соединены мышцами, что позволяет частям тела изгибаться. Бесстебельчатые 383
лилии могут ползать с помощью циррей; некоторые из них, раз- махивая руками, проплывают не- большие расстояния. Скелет чашечки — панцирь из плотно соединенных пластинок. По верхней стороне рук и пин- нул проходят амбулакральные борозды — углубления, в кото- рых находятся амбулакральные ножки. Морские лилии исполь- зуют ножки не для передвиже- ния, а для захвата пищи. Рот и анальное отверстие помещаются на верхней стороне чашечки (при этом кишечник образует петлю). Пищей служат мелкие организ- мы и частицы детрита. Они при- клеиваются к покрытым слизью / пиннулам, а затем переправля- ются ко рту с помощью амбулак- ральных ножек и ресничек, Рис. 160. Морские лилии: 1 — бес- покрывающих амбулакральные стебельчятая лилия Не- борозды. Кроме питания, руки участвуют и в дыхании; специ- пиннулы; в — цирри, альных органов дыхания нет. г — чашечка; д — стебе- Планктонная личинка, при- лек); 2 — стебельчатая лилия RA крепившись ко дну, превращает- ся в миниатюрную лилию со сте- бельком. У стебельчатых лилий стебелек удлиняется путем добавления новых члеников, образую- щихся у основания чашечки. У бесстебельчатых чашечка вскоре отламывается от стебля, и на его месте формируются пирри. Длина тела морских лилий — от 5-6 до 90 см. Они встречают- ся и в тропиках, и в высоких широтах. Морские лилии — самый древний из современных классов иг- локожих; они жили уже в кембрии. Стебли некоторых вымерших морских лилий были удивительно длинными — до 20 м! КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA) Уплощенное тело этих иглокожих напоминает з1и'щу, чаще всего с пятью лучами (см. рис. 156, 1), или пятиугольник (рис. 161). Ске- лет морских звезд состоит из пластинок, соединенных мускулами 384
ф ф, g' '~ -г-.~- 5 o~~,. ' '":Ъ: ',,~Р~ФЖ Х, с ..rr'/ ° ° ° °ее ° ° ° Э ° ° Эе ° °Э ЭЭ ° ° ° е ° ° °° ° ° 99999 ° 9 ° °° ° åe ° 999 ° ° 9° ° 999ââ 9 ° ° ° Ээв° еееэеев ° ° ° ° ° ° ° r ° ° 9 ° ° ° 999 ° ° ° ° °° ееэ е ° эе ° ° 9 ° °° 99999 ° °° 999999 ° вв е °° е° ° °° Э Э 99° в °° 999° ВВВ° 999° 99 °° е ° °ВВЮЭВ ° °еее ° Ъ:, I. ° ее ° ° ° 99 .:::-:.::«~~~! 1!':".. " ° ° ° ° ° ° ° В 99 Рис. 161. Морские звезды и связками. Пластинки имеют разнообразную форму, на поверхно- сти тела у многих звезд есть иглы и педицеллярии. На нижней (обращенной ко дну) стороне находятся рот и амбулакральные борозды с ножками, с помощью которых звезды передвигаются и захватывают добычу. Анальное отверстие располагается на верх- ней стороне диска (обычно оно не функционирует, а порой и вовсе отсутствует). Большинство мелководных видов — хищники; глубоководные же виды питаются, заглатывая ил. Некоторые из хищных морских звезд заглатывают добычу целиком (их рот при этом может сильно растягиваться), а другие способны выворачивать наружу желудок, обволакивая им добычу. Этой добычей могут стать двустворчатые и брюхоногие моллюски, ракообразные, морские ежи. Некоторые морские звезды питаются исключительно губками или коралловы- ми полипами. Органы дыхания — многочисленные тонкостенные выросты верхней стороны тела. Кислород поглощается и через тон- кие стенки амбулакральных ножек. Диаметр самых мелких морских звезд не превышает 1-1,5 см, а у наиболее крупных достигает 90 см. В морях с обычной солено- стью они распространены повсеместно. КЛАСС ОФИУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВОСТКИ(OPHIUROIDEA) Внешне офиуры похожи на морских звезд; только их лучи резче отграничены от центрального диска (рис. 162). Однако по строению лучи существенно отличаются. Амбулакральные бороздки на них замкнулись, и лишенные присосок ножки выходят наружу через отверстия в скелетных пластинках. Ножки служат для дыхания и осязания, используются для захвата пищи и закапывания в грунт. Двигнются офиуры, змеевидно изгибая лучи. Гибкость лучей свя- зана с устройством внутреннего скелета в виде отдельных 385 25 - Iilla> I<'I llll (Ч. 1)
Рис. 162. Офиуры позвонков, соединенных мышцами. Это позволяет лучам изгибать- ся в разных плоскостях, обвиваться вокруг предметов. Вульшую часть времени офиуры проводят в укрытиях или закопавшись в грунт. Многие виды поселяются на поверхности других животных: колониальных коралловых полипов, морских ежей, губок и др. Рот офиур, находящийся в центре нижней стороны диска, окру- жен пятью подвижными пластинками скелета — челюстями. Они участвуют в захвате и измельчении нищи. Рот ведет в мешковид- ный желудок. Кишечник и анальное отверстие отсутствуют. Боль- шинство офиур питаются донными осадками, мелкими животными и их трупами, а некоторые — донными водорослями. Есть и филь- траторы, улавливающие частицы с помощью слизи и ресничек на лучах; у некоторых из таких видов лучи ветвятся (см. рис. 162). Диаметр диска офиур составляет от 3-4 мм до 10 см, а вместе с лучами их размер может превышать 50 см. КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA) Тело морских ежей шаровидное или дисковидное, лишенное вы- ступающих лучей (рис. 163). Пластинки скелета соединены непо- движно и одевают тело прочным панцирем (мягкими остаются лишь участки вокруг рта и анального отверстия). Рот расположен на нижней стороне тела, анальное отверстие — на верхней. По ра- диусам тянутся ряды амбулакральных ножек, торчащих сквозь по- ры в панцире. Диаметр панциря морских ежей — от 1 до 15 см. На бугорках панциря располагаются иглы. Они прикреплены подвижно (при помощи суставов) и могут вращаться благодаря работе мышц. По- этому многие ежи используют иглы не только для защиты, но и для передвижения. (Иглы ряда морских ежей ядовиты, а яд неко- 386
торых тропических видов опесен для человека.) Участвуют в пере- движении и амбулакральные ножки. Педицеллярии играют существенную роль в защите и питании (они передают ко рту частицы пищи). В глубине ротового отверстия имеется особый жевательный ап- парат — ° àðèñòîòåëåâ фонарьв (см. рис. 163, 3). На его вершине расположены пять очень прочных челюстей, которые могут высо- вываться изо рта. С их помощью ежи соскребают пищу с камней. Некоторые виды могут сверлить челюстями норы в скалах (и даже в стальных сваях!). Пищей большинству ежей служат водоросли (как одноклеточ- ные, так и многоклеточные}, фораминиферы, а также мелкие ма- лоподвижные животные (моллюски, коралловые полипы и др.}. Пища проходит через длинный, петлеобразно изогнутый кишеч- ник. У многих ежей есть органы дыхания — короткие кустистые жабры, окружающие ротовое отверстие. Несмотря на мощные средства защиты, ежи часто становятся добычей хищных рыб и морских млекопитающих, а также некото- рых крабов и моллюсков. Класс подразделяется на два подкласса — правильные морские ежи и неправильные, или сердцевидные, морские ежи. Правиль- ные ежи имеют радиальносимметричный панцирь. Они живут на поверхности дна. Неправильные ежи роются в грунте. Их тело дву- стороннесимметрично: рот смещен к переднему краю, а анальное отверстие — к заднему (см. рис. 163, 2). Неправильные ежи пита- ются мелкими частичками детрита, собирая их с помощью амбула- кральных ножек. Рис. 163. Внешний вид и детали строения морских ежей: 1 — правильный еж (вид сбоку); 2 — неправильный еж (вид сверху); 3 — ~аристо- телев фонарь~ (о — зубы); 4 — педицеллярия 387 25'
КЛАСС МОРСКИЕ ОГУРЦЫ, ИЛИ ГОЛОТУРИИ (GOI OTHURIOIDEA) Голотурии — наиболее разнообразная по внешнему строению груп- па иглокожих (рис. 164). Большинство из них напоминают пло- ских или кольчатых червей. Есть виды с почти шаровидным те- лом, похожие скорее на асцидий (см. g 36). Крупные амбулакраль- кые ножки придают некоторым голотуриям причудливый облик. Наконец, есть и настоящие планктонные формы, напоминающие медуз. Длина самых крупных голотурий — до 5 и (при диаметре 5 см), а самых мелких — всего 0,5 см. Типичные голотурии — существа с вытянутым телом, ползаю- щие по грунту. Рот расположен на переднем конце, анальное от- верстие — на заднем. Нижняя сторона часто уплощена. Так что го- лотурии — исключение среди иглокожих: их тело даже внешне двусторокнесимметрично. Скелет у большинства голотурий развит слабо. Ок представлен разбросанными в коже известковыми иголочками, колесиками и другими структурами, часто причудливой формы. Зато хорошо развиты мышцы стенки тела: они позволяют резко сокращаться при опасности, а у некоторых видов участвуют в передвижении. У голотурий пять рядов амбулакральных ножек: три на брюхе и два на спине. Брюшные ножки служат для передвижения, а спинные — для осязания. Ротовое отверстие у большинства голо- турий окружено щупальцами — видоизмененными амбулакраль- ными ножками, используемыми для сбора пищи. Питается боль- шинство голотурий, собирая мелкие частицы в толще воды либо на поверхности грунта. Из щупалец выделяется слизь, и пища прили- Рис. 164. Голотурии 388
пает к ней. Затем или пища доставляется ко рту ресничками, или голотурия запихивает щупальца в рот и «обсасывает» их. Оригинальны «водные легкие» голотурий. Эти органы дыхания являются разветвленными выростами задней кишки (нечто вроде мальпигиевых сосудов — см. ~ 27). Животное ритмично накачива- ет в них и выталкивает наружу воду, поглощая кислород через тонкие стенки. «Водные легкие» служат и для выделения: через их стенки организм покидают амебоциты, «нагруженные» продукта- ми обмена веществ. На поверхности, в кишечнике и полости тела голотурий обита- ет огромное множество паразитов и комменсалов — от протистов до рыбок. Многие хищники питаются голотуриями. Человек добы- вает и использует в пищу около 30 видов голотурий. Голотурии используют оригинальный способ защиты: они вы- стреливают в хищника... внутренности! В первую очередь выстрели- ваются специальные органы — кювьеровы трубочки, липкие или ядовитые. Но иногда выбрасываются и часть кишечника, и другие органы. Если от хищника удалось отбиться, утраченные органы бы- стро восстанавливаются. КЛАСС МОРСКИЕ МАРГАРИТКИ (CONCENTRIC YCLOIDEA� ) Все современные классы иглокожих были известны уже к середи- не XIX в. Но вот в 1986 г. возле берегов Новой Зеландии на глуби- не около 1 000 м на затонувших кусках древесины открыли стран- ное иглокожег (рис. 165). Это животное. названное ксилоплакс Рис. 165. Морская маргари.гка ксилоплакс (Xyloplax medusiformes): 1 — вид со спинной стороны; 2 — вид с брюшной стороны 389
(от латинских слов xylon — дерево и plax — иластинка), обладает важнейшими признаками иглокожих: известковым скелетом из отдельных пластинок и амбулакральной системой. В то же время необычность строения потребовала выделения его в отдельный класс — морские маргаритки. Диаметр тела ксилоплакса — около 1 см. Лучей нет, по краю брюшной стороны тянется кольцо из одного ряда амбулакральных ножек. Но самое удивительное — отсутствие пищеварительной си- стемы~ Нижняя поверхность тела покрыта сплошной тонкой пере- понкой; ни рта, ни кишечника нет. Способ питания морских маргариток точно не известен.
ТИП ПОГОНОФОРЫ(POGONOPHOR4) ф 34. ЖИВОТНЫЕ БЕЗ КИШЕЧНИКА К такому повороту дела я был совер- шенно не готов. На занятиях... никогда не бывало, чтобы экземпляр не лез в систему. Если такое случалось, то это означало ошибку в работе. Преподава- тель подходил, и все разъяснялось. С. В. Мей,ен «БОРОДАТЫЕ ЧЕРВИ» До середины XIX в. ученые думали, что в океане глубже 500 — 1 000 м жизнь существовать не может. Однако это мне- ние было опровергнуто. На трансатлантическом телеграфном кабеле, поднятом для ремонта с глубины более 1 500 м, обна- ружили разнообразных беспозвоночных. Это привлекло внимание биологов к морским глубинам. Особенно возрос их интерес, когда на глубине 500 м у берегов Норвегии нашли стебельчатую морскую лилию. До этого считалось, что все они давно вымерли. Возникло впечатле- ние, что глубины океана — убежище»живых ископаемых». Для их поисков и определения границ жизни в океане стали снаряжать экспедиции на судах, снабженных оборудованием для глубоководных тралений. 391
Взять пробы с максимальных глубин — более 10 км- удалось лишь в середине ХХ в. Оказалось, что и там есть живые организмы — правда, немногочисленные. Уже к началу нашего века в глубинах океана было найде- но много ранее не известных организмов. Познакомимся с одной из таких групп — типом Pogonophora (его название происходит от греческих слов родоп — борода, phoro — несу). Первый представитель этого типа был описан в 1914 г., а следующий вид — почти через 20 лет. Эти очень тонкие длинные черви считались большой редкостью. Они напоми- нали волокна или нити, а при внимательном рассмотре- нии — полихет. К этому классу их сначала и относили. Лишь в 40 — 50-е годы удалось детально изучить погонофор и установить их отличия от известных типов. Выли описаны десятки видов. Оказалось, что погонофоры встречаются на любых глубинах — от 20 м до более чем 8 км. Местами они образуют густые поселения и целиком заполняют тралы. Добыты эти сведения были благодаря экспедициям знаме- нитого судка ~Витязы, а основные успехи в изучении по- гонофор принадлежат отечественному зоологу Артемию Васильевичу Иванову. ЗАГАДКА ПИТАНИЯБЕСКИШЕЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Что же представляют собой типичные погонофоры, извест- ные к началу 60-х годов (рис. 166)? Это — черви с очень тон- ким (не более 1 мм) и длинным (от 5 см до 1 м) телом, сидя- щие внутри трубочек из хитиноподобных выделений кож- ных желез. Червь не может евыбратьсяэ из трубки, но внут- ри нее он свободно перемещается (обычно трубка в несколь- ко раз длиннее животного). Трубка открыта с обоих концов, причем задний конец погружен в толщу ила. Тело червя разделено на четыре отдела. На переднем, обычно торчащем из верхнего конца трубки, находится пучок длинных щупалец. Их у разных видов от одного до ста и более (см. рис. 166). Многочисленные микроскопические выросты ва щупальцах увеличивают их поверхность. Второй отдел несет ва спинной стороне утолщение, служащее для опоры на край трубки. Третий отдел самый длинный. На его 392
Рис. 166. Строение погонофор: 1, 2 — передние концы тела со щупальцами двух видов по гонофор; 3 — погонофора Choanophorus (а щупальца; б — первый отдел тела; в — второй отдел тела; г-- папиллы; д — третий отдел тела; е — щетинки; ж — четвертый отдел тела) спинной стороне находятся ряды округлых бляшек папилл, которые используются для опоры на стенки трубки, а в средней части — пояски из зубчатых щетинок для закре- пления в трубке. Наконец, коротенький задний отдел несет ряды щетинок. Видимо, им животное закапывается в грунт. Наиболее удивительно у погонофор полное отсутствие пи- щеварительной системы. У них нет ни рта, ни кишечника, и механизм питания долгое время оставался загадкой. Сперва полагали, что клетки покровов на щупальцах способны к фа- гоцитозу или что внутри венчика щупалец образуется некая пищеварительная полость, куда выделяются ферменты. Но эти гипотезы не подтвердились. Затем возникла идея, что по- гонофоры поглощают всем телом растворенные органические вещества. Но их в морской воде очень мало и вряд ли хватит для питания даже таким малоподвижным животным. 393
ГИГАНТСКИЕ ПОГОНОФОРЫИ РАСКРЫТИЕ ЗАГАДКИ Новый этап изучения погонофор начался в 70-е годы. Сперва в Тихом океане на глубине около 2 500 м, а затем и в других местах были открыты ГИДРОТЕРМАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ. Здесь на небольших участках дна из трещин в земной коре поднимаются нагретые до 350 — 370'С растворы газов (серово- дорода, углекислого газа, метана) и солей металлов. При осаждении этих солей образуются «черные курилыцики»— конусы высотой до ста метров с жерлом на вершине, из кото- рого валит черный «дым» — взвешенные частицы соедине- ний железа и других металлов с серой. ° ° Где вода может нагреваться до такой высокой температуры? Почему она не превращается при этом в пар? Вокруг «черных курильщиков» горячая вода смешивает- ся с холодной окружающей водой, и есть все переходы от «жидкого пламени» до «нормальной» океанской воды. В зо- не с температурой около 20 С были открыты удивительные сообщества. Наиболее заметный вид в них — рифтии: черви с ярко- красным венцом щупалец, сидящие в белых трубках диамет- ром около 4 см и длиной до 3 м (рис. 167). Первые же их опи- сания показали, что рифтии относятся к типу погонофор. Рифтии отличаются от обычных погонофор и размерами, и некоторыми чертами строения. Поэтому их выделяют в особый класс вестиментифер. Первая вестиментифера была описана в 1969 г. Удивляла огромная биомасса «сообщества рифтий» — она в тысячи и десятки тысяч раз больше, чем на окружающих участках дна. Богат и видовой состав: вокруг источников от- крыли сотни новых видов животных. Это настоящие «оази- сы» среди безжизненного морского дна — как коралловые рифы среди пустынных вод тропического океана. Основа существования этих сообществ, как и коралловых рифов, — симбиоз. Выяснилось, что большая часть тела риф- тий заполнена особой тканью — ТРОФОСОМОЙ (она образу- ется из разросшихся стенок целома). Трофосома пронизана 394
кровеносными сосудами, а внутри ее клеток живут бактерии нескольких ви- дов. Кровь рифтий перено- сит ке только кислород и углекислый газ, но и серо- водород — вещество, ядо- витое для большинства ор- ганизмов. Эти газы достав- ляются в клетки, где живут бактерии. Бактерии окисляют сероводород, пре- вращая его в серу. За счет выделяющейся при этом энергии из углекислого газа и воды синтезируются органические вещества. Ими бактерии снабжают и хозяина. (Таким образом, они — ХЕМОСИНТЕ- ТИКИ.) Итак, рифтии получают пищу от симбионтов-бакте- рий, как коралловые поли- пы — от зооксантелл. Это открытие заставило при- смотреться и к обычным э рис. 167 рифтия и(!ай фйс/3ур1ца, погон офорам. Оказалось, вынутая из трубки что в задней части их тела тоже есть трофосома, и в ее клетках живут бактерии. Они образуют органические веще- ства за счет энергии, получаемой при окислении метана— «болотного газа >. Такие погонофоры кислород и углекислый газ тоже получают через щупальца, а метан — через заднюю часть тела, погруженную в ил. Метан просачивается через ил во многих районах океана, где под дном есть месторождения нефти. Поэтому не ис- ключено, что изучение распространения погонофор помо- жет в поисках нефти. 395
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОГОНОФОР Размножаются все погонофоры похоже. Самцы выделяют сперматофоры, которые на длинной нити плывут по тече- нию, пока не попадут на трубку другой особи. Если та ока- жется самкой, внутри трубки произойдет оплодотворение яиц. Развиваются яйца в трубке. Из яйца выходит личинка с поясками из ресничек. Она сначала ползает по дну, а затем строит собственную трубку. Считалось, что у личинок тоже нет кишечника. Но в 1988 г. были найдены ранние личинки рифтий, у которых кишечник нормально развит, есть рот и анальное отверстие. Первое время эти личинки питаются свободноживущими бактериями. Когда личинка ~ наглотается э подходящих симбионтов, у нее зарастают рот и анальное отверстие, а кишечник замеща- ется трофосомой. В последние годы хемосинтезирующих бактерий-симбион- тов нашли у многих других животных, которые обитают на участках морского дна, богатых сероводородом. Среди них — нематоды, моллюски, кольчатые черви. У многих из них кишечник отсутствует или недоразвит; видимо, они тоже получают питательные вещества в основном от бактерий. Открыто около двадцати видов вестиментифер, а общее число видов погонофор приближается к двум сотням. Но изу- чение многих гидротермальных источников еще только начинается. СЛОВАРЬ Гидротермальные источники. Хемосинтети ки. Трофосом а. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Одни ученые считают, что фауна глубоководных уча- стков океана мало изменилась с очень древних времен, а другие — что в основном она сформировалась недавно. Какие доводы в пользу каждой из этих точек зрения вы можете привести7 396
2. Как вы думаете, почему биомасса на глубоководных участках дна океана очень мала? 3. Как могут получать симбионтов личинки погонофор, у которых рта нет? 4. Какова ~нормальная» температура морской воды---скажем, на глубине 3 км? РЕЗЮМЕ Погонофоры обитают в трубках на дне океанов. Самые круп- ные из них — рифтии, живущие на участках, где из толщи дна выходит нагретая вода. Все погонофоры во взрослом состоянии лишены рта и ки- шечника и получают органические вещества от хемосинтези- рующих бактерий-симбионтов, живущих в клетках особой ткани. По кровеносной системе к этим клеткам доставляют- ся кислород, углекислый газ и сероводород (или метан). Окисляя сероводород и метан, бактерии получают энергию, необходимую для синтеза органических вещесгв из углеки- слого газа и воды. Личинки рифтий имеют нормальный сквозной кишеч- ник. Они питаются бактериями, и только после проникнове- ния в их тело бактерий-симбионтов кишечник исчезает. зоопАрк «НЕТИПИЧНЫЕ» ТИПЫДополнительный материал Отелло. За дверью шум. Жива! Еще жива?Я — изувер, но все же милосерденИ долго мучиться тебе не дам. В. ШексиирОб остальных типах животных в учебниках обычно не пишут: они«не имеют практического значения~. То есть, исчезни они сейчас,этого никто бы (кроме зоологов), быть может, не заметил. Ноневозможно предсказать, к чему приведет исчезновение той илииной группы животных — даже самой малозаметной. Кроме того,какое-то малоизвестное сегодня животное завтра может оказаться 397
источн и ником спасительного л использ зуемого для науч ьного лекарства или в важного вещест организмы заслу учных иссле ов ". у уч д ании. Поэтому тва, уживают вниман б у все живые Чтобы вы лучше п ияи е еж р ного отношения. е представляли азн опишем некоторы р нообразие животн ые из этих типов. ных, кратко ТИП ГРЕБН ЕВИКИ (CTENOPHORA ) ишеч~ Кроме к юполостных, к еще о ин д н тип — гребневики. Это , к радиальносиммет тричным относится кото ых б р обитает в толще . К к ики. о морские живо воды. ак тные, большинс лые проз ач тво р ные существа длиной от 1 к правило, г еб р вевики — округ- вают благодаря ра аооте гигантских ес ино от 1 до 10 см (рис. 168) О ни пла- рядов гребней. У гребневиков есть пок х ресничек, соединен ных в восемь щупальца, служащ сть покрытые клейкими ащие для ловли добычи н и клетками просто глотают добыч евнкн9 у кишечнополостных чу огромным ртом). ~у ая, а кишечник зн ых, у гребневико слепо замкн т. Г в нервная систе ма ди питаются мелки ут. ребневики со щ ими планктонными ж щупальцами щупалец нет,— ми животными, а те, к , — другими гребневиками. е, у которых Рис. 168. Гребневики: 1 — щупальцевый г ебн бесщупальцевый бес " г~~невик Beroe — ро, 6— гребневик Mr rtens' . 2 ia; пластинок. 'а — рот; 6— нок; в — щупальца) — ро, 6 — ряды гребных 398
ТИП ФОРОНИДЫ (i HOROlVOIDEA) Червеобразные животные (рис. 169), обитающие на дне морей и океанов в секретируемых кожными железами трубочках. Длина тела от 5 до 50 см. Известно не более 20 видов. Форониды — филь- тра горы, собирающие пищу с помощью венчика длинных щупалец. Имеющиеся на щу- fl пальцах реснички создают ток воды, подгоняющий час- ( 1! тицы пищи ко рту. ), }, Форо ниды обычно гер- мафродиты. Оплодотворение 1 наружное, развитие идет с 1': особой алан ктонной личин- '1. t кой — актинотрохой (см. рис. 169, 3}. Анальное отвер- Р стие у взрослой форониды расположено неподалеку от рта. 2 Под покровным эпители- ем находится нервная сеть (как у к ишечнополостных). Единственное сгущение се- ти — околоротовое нервное кольцо. Имеется замкнутая Ф кровеносная система. о Встречается вегетативное ФuÔ ъ 1 размножение (поперечное де- Ю ление, реже — почкование). Форониды способны к pere- нерации. По некоторым особенно- стям строения и развития форониды близки к мшан- кам и, возможно, к плечено- гим (иногда всех их объе- диняют в один тип щупаль- цевые). Рис. 16Э. Форонида Phot oni s psam. mophila: 1 — общий вид фо- рониды в трубке, покрытой песчинками, 2 — спирально закру"енный щупальцевый аппарат; 3 — личинка акти- нотроха ТИП НЕМЕРТИНЫ (1V EMERTEA) Черви, длина которых составляет от 0,5 мм до 30 м (видимо, рекорд среди беспозвоночных}. Характерная черта немертин наличие хобота, который вворачивается в специальную полость, а
Рис. 170. Немертины (а — вывернутый хобот) в вывернутом состоянии нередко превышает длину тела (рис. 170). Немертин известно около 1 000 видов. Большинство из них морские донные животные. По нескольку видов освоили пресные водоемы, почву., а также океанскую толщу. Большинство видов немертин — хищники, питающиеся круп- М нои добычей (например, кольчатыми червями). Хобот служит для захвата добычи. Как правило, немертины раздельнополы, оплодотворение у них наружное, имеется планктонная личинка. Н емертины по многим признакам сходны с плоскими червями, но в отличие от них имеют сквозной кишечник и замкнутую крове- носную систему. ТИП МШАНКИ (BRYOZOA) К олониальные животные (рис. 171); в основном морские, реже пре- сноводные. Колонии мшанок неподвижно прирастают ко дну и почти всегда имеют сложное ветвление. Исключение — ползающие ° .Ф ка широкои подошве колонии некоторых пресноводных мшанок. Известно около 4 000 видов. Мшанки хорошо сохраняются в иско- паемом состоянии. В палеозое они строили известковые рифы. Колонии мшанок состоят из мелких (около 0,5-1 мм) особей- зооидов. Рост колонии происходит благодаря почкованию зооидов. Колония имеет общие покровные ткани (а иногда и целом), но пищеварительная система у каждой особи своя. Зооиды сидят внутри трубочек и могут целиком в них втягиваться. Мшанхи анки — гермафродиты. Сперматозоиды выметываются в воду, проникают в тело других особей, и там происходит опло- 400
Рис. 171. Мшанки: 1 — ползающая колония пресноводной мшанки Cristatella; 2-4 — разнообразные формы колоний морских мша- нок; 5 — участок колонии Plumatella с отдельными зооидами дотворение. Из яиц выходят ресничные личинки. Недолго пропла- вав, они оседают на дно, прикрепляются и претерпевают сложный метаморфоз. По многим признакам мшанки напоминают форонид. Видимо, в связи с измельчанием у мшанок исчезли кровеносная и выдели- тельная системы. ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ(CHAETOGNATHA) 401 2б - Ьио:нния (ч. 1) Животные с вытянутым прозрачным телом длиной от 0,5 до 10 см; они имеют плавники — боковые и хвостовой (рис. 172). Все 140 видов обитают в морях, причем большинство — планктонные организмы. Изгибая тело в вертикальной плоскости, щетинкочелюстные со- вершают быстрые ~прыжки». Взрослые особи — хищники, питаю- щиеся рачками, мальками рыб и другими мелкими животными. Добыча захватывается при помощи подвижных острых щетинок. Молодь питается одноклеточными организмами. Щетинкочелюст-
Рис. 170. Щетинкочелюстные: 1 — общий вид; 2 — строение головы {а— щетинки; б — рот; в — глотка) ные играют важную роль в океанских сообществах, являясь и кон- курентами рыб, и пищей многих из них. Щетинкочелюстные — гермафродиты, у них наружно-внутрен- нее сперматофорное оплодотворение и прямое развитие. Некоторые признаки сближают их с хордовыми: многослойный покровный эпителий, сквозной кишечник с анальным отверстием на брюшной стороне тела и др. Однако своеобразие строения нерв- ной системы и хода эмбрионального развития не позволяют счи- тать щетинкочелюстных близкими родственниками какого-либо типа. ТИП ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA) Небольшая (около 350 видов) группа морских донных животных, напоминающих двустворчатых моллюсков (рис. 173). Однако сход- ство это очень поверхностное: две створки раковины плеченогих одевают тело снизу и сверху (а не с боков). Раковина, как и у моллюсков, выделяется мантией. Внутри раковины помещаются тело и две крупные, спирально извитые руки — пищесобиратель- ный аппарат. Руки покрыты выростами-щупальцами, а щупаль- ца — ресничками. Все плеченогие — сидячие или малоподвижные фильтраторы. Собранные частицы пищи по ресничным бороздкам доставляются ко рту. Большинство брахиопод имеет вырост тела — стебелек, выходя- щий наружу между створками раковины или через отверстие в брюшной створке. У некоторых видов стебелек очень длинный, по- движный и используется для закапывания в грунт — как нога у моллюсков (см. рис. 173). Стебелек у большинства нлеченогих при- растает ко дну; если стебелька нет, ко дну прирастает створка ра- ковины. Размеры современных брахиопод — от нескольких миллимет- ров до 10 см. Они имеют обширный целом, довольно просто устро- енную нервную систему и незамкнутую кровеносную систему с сер- 402
дцем на спинной стороне. Ор- ганы выделения похожи на почки моллюсков. Большинство брахиопод раздельнополы. Сперматозои- ды выбрасываются в воду, а яйца обычно оплодотворяются в мантийной полости. Веге- тативного размножения нет. Выделяют два класса бра- хиопод — беззамковые и зам- ковые (у первых створки сое- диняются только мышцами, у вторых — еще и особыми зубчиками). Эти классы раз- личаются так сильно, что иногда их считают конверги- ровавшими группами. Плеченогие появились еще до кембрия и одними из пер- вых приобрели наружный ске- лет. Описано более 10000 ис- Рис. 173. Беззамковое плеченогое Lingula (а — стебелек) копаемых видов. ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA) Морские донные беспозвоночные, во многом напоминающие хордо- вых. Полухордовых известно около сотни видов. Они делятся на два класса — кишечнодышащие и крыложаберные. Кишечнодышащие — крупные (длиной до 2 — 2,5 м) черви, обычно роющие норки в илистом грунте. Их тело разделено на три отдела — хоботок, воротничок и туловище (рис. 174, I). Рот нахо- дится у основания хоботка, анальное отверстие — на заднем конце тела. С помощью ресничек, покрывающих хоботок, животное соби- рает мелкие частицы с поверхности грунта или из толщи воды и направляет их в рот. Попадающая в глотку вода выходит через отверстия — жаберные щели, расположенные двумя рядами по бокам тела. Ток воды приносит и кислород, проникающий в кро- веносные сосуды стенок глотки. Кишечнодышащие раздельно- полы, оплодотворение наружное. Из яйца выходит ресничнаа планктонная личинка, напоминающая личинку иглокожих. Встре- чается и вегетативное размножение. Крыложаберные — мелкие (от 2 — 3 мм до 12 мм) животные не- обычного облика (см. рис. 174, 2,3). Тело их делится на хоботок, 26 403
Рис. 174. Полухордовые: ! — кишечнодышащее Яассофоззиз koualeuskyi (а — хоботок; б — воротничок; в — туловище; г — жаберные ще- ли); 2 — одиночное крыложаберное Cephalodiseus; 3 — колониаль- ное крыложаберное Rhabdopleura имеющий вид щитка, воротничок, несущий на спинной стороне от 2 до 18 рук со щупальцами, и туловище с длинным стебельком (или хвостиком). Рот расположен на границе хоботка и воротничка, а анальное отверстие — на спине у передней границы туловища. Гло- точных щелей — одна пара или вовсе нет. Питаются крыложабер- ные, собирая мелкие частицы из толщи воды с помощью щупалец. Они живут на колониях гидроидных полипов (по которым ползают на хоботке) или в трубках, секретируемых покровами. У крыложаберных есть половое размножение (из яиц выходит планктонная личинка) и вегетативное — когда новые особи отпоч- ковываются от хвостика. Иногда они отделяются, а иногда образу- ется настоящая колония, где особи соединены хвостиками и живут в общей системе трубок. Развитие полухордовых очень сходно с развитием ланцетника (см. g 36). Это — главный довод в пользу родства полухордовых с хордовыми. В строении взрослых полухордовых и хордовых тоже есть похо- жие черты. Наличие в глотке щелей, через которые поступающая при питании вода выходит наружу, — признак сходства с ланцет- ником и рыбами. У кишечнодышащих на спинной стороне ворот- ничка есть часть нервной системы, напоминающая нервную труб- ку хордовых, а в хоботке — вырост кишечника, выполняющий опорную функцию и похожий по строению клеток на хорду рыб. 404
Но есть и существенные отличия. Например, кроме спинной нервной трубки, есть брюшной нервный ствол. Кровь течет по спинному сосуду вперед, а по брюшному — назад (у хордовых— наоборот). Тут автор наступает на горло собственной песне и не рассказы- вает про гиатостомулид, сипуикулид, эхиурид, оиихофор, тихо- ходок... А еще были ортонектиды и дициемиды, помните?
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ЕЩЕ ОДНО ПУТЕШЕСТВИЕПО ФИЛОГЕНЕТИЧЕСЕОМУ ДРЕВУ В заключение я повторю то, что уже за- являл вначале: моя классификация не будет здесь, в один присест, доведена до полного завершения. Как видите, свое слово я сдержал. Ибо только мелкие со- оружения доводит до конца начавший строительство архитектор, истинно ве- ликие же постройки всегда оставляют ключевой камень потомству. Упаси ме- ня Бог довести что бы то ни было до конца! Г. Мелвилл Теперь, когда вы познакомились с беспозвоночными, посмот- рите еще раз на филогенетическое древо (см. рис. 33). Пого- ворим о родственных связях между различными типами Metazoa. Первые многоклеточные произошли от колониальных жгутиконосцев. Вполне вероятно, что предками губок и ос- тальных Metazoa были разные группы протистов. Тогда на- личие у тех и других дробления, личинки-паренхимулы и некоторых других признаков — результат конвергенции. С плакозоями губок сближает отсутствие мускулатуры и пищеварительной системы. У каких-то древних многоклеточных появились мускула- тура и нервная система. Согласно одним взглядам, эти 406
животные были сидячими; другие ученые считают, что они плавали в толще воды с помощью жгутиков. От этих живо- тных, обладавших радиальной симметрией, произошли кишечнополостные. Какие-то животные, сходные с личинками современных кишечнополостных, перешли к ползающему образу жизни. В результате их рот сместился с заднего конца тела на брю- хо, и возникла двусторонняя симметрия. От таких живо- тных произошли турбеллярии, а от них — другие группы плоских червей. Переход к активному движению сопровож- дался усложнением нервной системы: из диффузной нервной сети выделились нервные стволы. Вероятно, от примитивных турбеллярий произошли гаст- ротрихи. Они приобрели сквозной кишечник. От предков, похожих на гастротрих, произошли нематоды, головохобот- ные, коловратки и скребни. Общий признак всех этих групп — исчезновение паренхимы, на месте которой имеется первичная полость тела. От ресничных червей, возможно, произошли и немерти- ны. Они сохранили паренхиму, но приобрели сквозной ки- шечник и кровеносную систему. Относительно происхождения кольчатых червей и моллю- сков нет единой точки зрения. Некоторые ученые считают, что их предки были похожи на кишечнополостных. Другие полагают, что они были ближе к плоским червям. Так или иначе, общие предки моллюсков и кольчатых червей приобре- ли личинку трохофору. У них возникла вторичная полость тела — целом. От кольчатых червей, похожих на полихет, произошли членистоногие. Моллюсков, кольчатых червей и членистоногих вместе с турбелляриями иногда объединяют в группу первычноротых. Для них характерно образование рта на месте впячивания бластулы, особое спиральное дробление, а также формирова- ние стенок целома из пары крупных клеток, рано отделяю- щихся от зачатка кишечника. Иглокожие, полухордовые, хордовые' и, вероятно, пого- нофоры относятся к вторичноротым (см. ф 33). На месте впя- К этому типу относят бесчерепных (ланцетники) и позвоночных. Обо- лочников иногда включают в состав хордовых, а иногда выделяют в качестве особого типа. 407
чивания бластулы у них образуется анальное отверстие, дробление не спиральное, а целом формируется как выпячи- вания стенок кишки. Предполагается, что общие предки вто- ричноротых были похожи на гребневиков. Родственные отношения вторичноротых не ясны. Особен- но загадочно происхождение хордовых. Некоторые ученые считают, что их предки — гомалозои (одна из групп иглоко- жих). Другие предполагают, что хордовые произошли от ка- ких-то оболочников, личинки которых приобрели спо- собность размножаться. Третьи думают, что предки позво- ночных были сходны с крыложаберными, которые перешли к ползанию по дну на спине (этим объясняется расположение систем органов хордовых — нервная система ка спине, а сер- дце на брюхе — см. g 36). Не ясно происхождение форонид, мшанок, плеченогих и щетинкочелюстных. По особенностям развития они ближе к вторичноротым, но по ряду других признаков отличаются. Так что в области изучения филогении Metazoa осталось много работы. Да и вообще в мире беспозвоночных еще хватает тайн и загадок.
ОБОБЩАЮЩИЕ ЗАДАЧИ — Задавайте вопросы, — - сказал ()Ii. Если вопросы будут глупые, я на них удовольствием отвечу... Дава Йтi давайте, а то я опять раздумаю. А. и Б. Стругацки 1. Каковы недостатки и преимущества питания определенным типом пищи и всеядности? 2. Какие органы животных функционируют только в определенные периоды их жизни? Назовите животных, обладающих указанными вами органами. 3. Многие водные беспозвоночные ведут сидячий (при- крепленный} образ жизни. Какие приспособления, свя- занные с таким образом жизни, у них имеются? Рассмо- трите отдельно особенности питания, защиты от хищни- ков, размножения и др. 4. Какие сходные приспособления к жизни на суше воз- никли: а) у паукообразных и насекомых; б) у членисто- ногих и моллюсков? 5. Каковы преимущества и недостатки наружного оплодотворения по сравнению с внутренним? 6. У представителей каких типов Metazoa кровеносная система: а) незамкнутая; б} замкнутая? 7. Представители каких групп беспозвоночных дости- гали наиболее крупных размеров? Как это связано с их строением и образом жизни? 8. Какис приспособления к жизни в интерстициали воз-никли у разных животных? 9. Какие приспособления к обитанию в толще воды име-ются у планктонных беспозвоночных? 10. Опишите преимущества, которые дает насекомым общественный образ жизни. А каковы его недостатки�?
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Что до моей колбасницы, то ее точка зрения была проста: я должен на ней жениться... — Он заставил меня прочитать Пру- ста, Толстого и Достоевского, — зая- вила несчастная с таким видом, что от жалости разрывалось сердце. — Что теперь со мной будете Р. Гари Акимушкин И. И. Мир животных: Беспозвоночные. Ископаемые животные. — М.: Мысль, 1992. Акимушкин И. И. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — М.: Мысль, 1990. Аракчеев Ю. С. В поисках Аполлона. — М.: Мысль, 1985. Аракчеев Ю. С. Джунгли во дворе. — М.: Мысль, 1981. Астафьев Ю. Ф. С глазу на глаз с осьминогом. — М.: Мысль, 1981. Блимкин С.А. И. И. Мечников. — М.: Просвещение, 1972. Брэм А. Э. Жизнь животных: В 3 т. — Т. 3. Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы. Беспозвоночные. — М.: ТЕРРА, 1992. Варламов В. Ф. Восхождение к истине. — М.: Знание, 1981.— (О Е. Н. Павловском). Васильева Е. Н., Холифмон И. А. Долгий свет. — М.: Сов. писа- тель, 1978. Васильево Е. Н., Холифмон И.А. Сквозь толщу лет. — М.: Сов. писатель, 1982. Васильево Е. Н., Холифмон И.А. Фабр. — М.: Мол. гвардия, 1966. Гиляров М. С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. — М.: Мол. гвар- дия, 1985. Гребенников В. С. В стране насекомых. — М.: Колос, 1979. Гребенников В. С. Тайны мира насекомых. — Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1990. Даниэл М. Тайные тропы носителей смерти. — М.: Прогресс, 1990. Денков В. На грани жизни. — М.: Знание, 1988. — (Об анабиозе). Длуэский Г. М., Букин А. Н. Знакомьтесь: муравьи! -- М.: Агро- промиздат, 1986. Жизнь животных / Ред. Л. А. Зенкевич: В 6 т., 7 кн. — Т. 1-3. Беспозвоночные. — М.: Просвещение, 1968 — 1971. Жизнь животных / Ред. Т. С. Расс: В 7 т. — Т. 1 — 3. Беспозвоноч- ные. — М.: Просвещение, 1983 — 1988. 410
Захаров А.А. Муравей, семья, колония. — М.: Наука, 1978. Заянчковский И. Ф. Враги наших врагов. — М.: Мол. гвардия, 1966; 1969. Злотин А.З. ~Летающие цветы~. — Киев: Урожай, 1991. Злотин А. 3. Насекомые — друзья и враги человека. -- Киев: Урожай, 1987. Злотии А. 3. Насекомые служат человеку. — Киев: Наукова думка, 1986. Ивановский А. B. Кораллы: прошлое, настоящее и будущее.— М.: Наука, 1989. Иорданский H. H. Развитие жизни на Земле. — М.: Просвещение, 1981. Квнвев И. И. Абраам Трамбле. — Л.: Наука, 1972. Крюи D. де. Охотники за микробами. — М.: Наука, 1987. Кусто Ж.-И., Диоле Ф. Жизнь и смерть кораллов. — Л.: Гидроме- теоиздат, 1975. Лвио А. В. Следы былых биосфер. — М.: Знание, 1979. Лобье Л. Оазисы на дне океана. — Л.: Гидрометеоиздат, 1990. Лори А. Живой океан. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976. Лункевич В. В. Занимательная биология. — М.: Наука, 1965. Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина: Очерки по истории биологии: В 2 т. — М.: Учпедгиз, 1960. Мариковский D. И. Жизнь насекомых. — Алма-Ата: Кайнар, 1978. Мариковский D. И. Насекомые вокруг нас. — Алма-Ата: Кайнар, 1986. Мариковский D. И. Насекомые защищаются. — М.: Наука, 1977. Мвриковский П. И. Юному энтомологу. — М.: Дет. лит., 1969; 1978. Метерлинк М. Разум цветов. — М.: Моск. рабочий, 1995. Молис С. А. Хрестоматия по зоологии для VI — VII классов.— М.: Просвещение, 1971. Назаров В. И. За порогом вражды. — М.: Мысль, 1981.— (О симбиозе). Нвумов Д. В., Проип М. В., Рыбвков С. Н. Мир кораллов.— Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Талызин Ф. Ф. Е. Н. Павловский. — М.: Просвещение, 1981. Пвнфилов Д. В. В мире насекомых. — М.: Лесная пром-сть, 1969; 1972; 1977.
Плавильщиков Н. Н. Гомункулюс: Очерки из историибиологии. — М.: Детгиз, 1958; М.: Дет. лит., 1971. Плавильщиков Н. Н. Занимательная энтомология. — М.: Детгиз,1960. Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии.— М.: Топикал, 1994. Резник С. Е. Мечников. — М.: Мол. гвардия, 1973. Розанов А. Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. — М.: Наука, 1986. Серавин Л. Н. Простейшие... Что это такоеча — Л.: Наука, 1984. Таршис М. Г. Стихийное зло эволюции. — М.: Лгропромиздат, 1988. — (О животных-паразитах). Тулешков К. Один день среди насекомых. — М.: Колос, 1978. Фабр Ж. А. Инстинкт и нравы насекомых: В 2 т. — М.: ТЕРРА, 1993. Фарб O. Насекомые. — М.: Мир, 1976; 1980. Фриш К. Десять маленьких непрошеных гостей // Халифман И. А. И еще десятью десять. — М.: Дет. лит., 1970. Фриш К. Из жизни пчел. — М.: Мир, 1966; 1980. Фролов В.А. Опередивший время. — М.: Сов. Россия, 1980.— (Об И. И. Мечникове). Халифмак И. А. Они летят по заданию. — М.: Сов. писатель, 1973. Халифман И. А. Пароль скрещенных антенн. — Они летят по заданию. — Отступившие в подземелье. — М.: Дет. лит., 1967. Халифмам И. А. Трубачи играют сбор. — М.: Дет. лит., 1971. Халифман И. А. Четырехкрылые корсары. — М.: Дет. лит., 1978; 1982. Халифман И.А. Шмели и термиты. — М.: Дет. лит., 1972; 1988. Хэдстром Р. Приключения с насекомыми. — М.: Мир, 1967. Чумаков Л. С. Мир шестиногих. — Минск: Наука и техника, 1987. Шарков А. А. Вредные соседи. — Петрозаводск: Карелия, 1990. Шеппард Ч. Жизнь кораллового рифа. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987. Шовем Р. Мир насекомых. — М.: Мир, 1970.
ИСТОЧНИЕИ ИЛЛЮСТРАЦИЙ Зрелища есть и событья, Видимость чья такова, Что лучше один раз увидеть!.. Чем два. В. Вишневский В учебнике, наряду с оригинальными иллюстрациями, использованы рисунки и схемы из книг: Барнс Р., Кейлоу D., Олив IT. и др. Беспозвоночные. — М.: Мир, 1992. Беи-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоноч- ных: В 2 т. — М.: Наука, 1964. Беклемишев К. В. Зоология беспозвоночных. — М.: Изд-во МГУ, 1979. Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г. Электричество в живых орга- низмах. — М.: Наука, 1988. Брайен М. Общественные насекомые. — - М.: Мир, 1986. Гинецингкая Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология: В 2 т. — М.: Высшая школа, 1978. Дарвин Ч. Зоологические работы. — М.-Л.: Гос. изд-во биологи- ческой и медицинской лит., 1936. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1981. Жизнь животных / Ред. Расс Т. С.: В 7 т. — Т. 1 — 3. — М.: Прос- вещение, 1983 — 1988. Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных: В 2 ч.— М.: Изд-во МГУ, 1988. Заренков Н. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных:Членистоногие. Ракообразные: В 2 ч. — М.: МГУ, 1982 — 1983. Зуссман М. Биология развития. — М.: Мир, 1977. Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. — Л.: Наука, 1968. Иванов А. В., Мончадский А. С., Полянский Ю. И., Стрелков А. A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных: В 3 т. — М.: Высшая школа, 1981 — 1985. 413
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. — Новосибирск: Наука, 1975. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. — Л.: Изд-во Л~, 1988. Лобье Л. Оазисы на дне океана. — Л.: Гидрометеоиздат, 1990. Лукин Е. И. Зоология. — М.: Высшая школа, 1981. Малахов В. В. Нематоды. — М.: Наука, 1986. Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: изд-во МГУ, 1990. Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. Определитель коллембол фауны СССР / Ред. Чернова Н. М., Стриганова В. Р. — М.: Наука, 1988. Пловилыциков Н. Н. Гомункулус. — М.: Дет. лит., 1971. Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. H. Зоологические экскур- сии. — М.: Топикал, 1994. Рейн 1T., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т.— Т. 1. — М.: Мир, 1990. Росс Г., Росс Ч., Росс д. Энтомология. — М.: Мир, 1985. Стаут Р., Уиттик А. Основы альгологии. — М.: Мир, 1990. Трамблэ А. Мемуары к истории полипов. — М.— Л.: Гос. изд-во биологической и медицинской лит., 1937. Фриш К. Из жизни пчел. — М.: Мир, 1980. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. — М.: Мир, 1989. Хаусман К. Протозоология. — М.: Мир, 1988. Шеппард Ч. Жизнь кораллового рифа. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987. Шлегель Г. Общая микробиология. — М.: Мир, 1987.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ Однако я пошел к Тарантоге, чтобы по- смотреть, что такое iсепульки . Нашел короткую информацию: е СЕПУЛЬКИ — важный элемент цивили- зации Ардритов (см.) на планете Энтеро- пии. См. СЕПУЛЬКАРИИ». Я заглянул туда и прочел: е СЕПУЛЬКАРИИ — предметы, служа-щие для сепуления (см.) ~. Я поискал слово ~Сепуление~, там стояло: е СЕПУЛЕНИЕ — деятельность Ардритов (см.) на планете Энтеропии (см.). См. СЕПУЛЬКИ э. С. Лем АККЛИМАТИЗАЦИЯ — намеренное расширение области распро-странения живых организмов человеком. АНАБИОЗ — состояние организма при низкой температуре или влажности, когда обмен веществ идет очень медленно, и покоящий- ся организм может долго сохранять жизнеспособность не питаясь. АНАЛОГИЧНОЕ СХОДСТВО — сходство, которое могут приобре- тать неродственные организмы, если обитают в похожих условиях. АРТЕРИАЛЬНАЯ КРОВЬ — кровь, насыщенная кислородом. АРТЕРИИ — сосуды, по которым кровь течет от сердца. ВАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА — тонкий слой межклеточ ного вещества, отделяющий эпителий от остальных тканей. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ — размножение с помощью отдель- ных клеток, которые образуются не в результате слияния гамет; при этом новый организм имеет только одного родителя. БИОГЕНЕТИЧЕСКИИ ЗАКОН — правило, согласно которому онто-генез организма есть краткое повторение его филогенеза. БИОТОП — участок земной поверхности (суши или водоема) с одно-типными условиями. ВЛАСТОМЕРЫ — клетки, получающиеся в ходе дробления зиготы. БЛАСТУЛА — образовавшийся в ходе дробления однослойный зародыш. 415
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ — размножение, происходящее с помощью не отдельных клеток, а больших групп клеток (частей тела). ВЕНОЗНАЯ КРОВЬ — кровь, отдавшая кислород клеткам тела. ВЕНЫ — сосуды, по которым кровь поступает к сердцу. ВНУТРЕННЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — оплодотворение, при кото- ром сперматозоиды не выходят во внешнюю среду, а попадают пря- мо в организм другой особи. ВСАСЫВАНИЕ — транспорт через стенку кишечного тракта пита-тельных веществ, образовавшихся при переваривании пищи. ГАМЕТЫ — яйцеклетки и сперматозоиды. ГАНГЛИЙ — нервный узел (скопление нервных клеток}. ГЕМОЛИМФА — жидкость, циркулирующая по незамкнутой кро- веносной системе; она отличается от крови тем, что соприкасается не только со стенками сосудов, но и с другими клетками. ГЕРМАФРОДИТ — животное, которое образует и мужские, и жен-ские половые клетки. ГОМОЛОГИЧНОЕ СХОДСТВО — сходство, обусловленное родс-твом. ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ — органы, унаследованные от общих предков. ГОНАДЫ — половые железы. ДВУСТОРОННЯЯ СИММЕТРИЯ — тип симметрии, при котором фигуры и тела имеют одну плоскость симметрии. ДЕТРИТ — мелкие частицы мертвого органического вещества. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА — превращение в ходе индивидуального развития исходно одинаковых, «ничего не делающихся клеток в специализированные клетки, выполняющие различную работу. ДИФФУЗИЯ — движение молекул, приводящее к выравниванию их концентраций во всем занимаемом объеме. ДРОБЛЕНИЕ — период развития, когда накопившая питательные вещества айцеклетка после оплодотворения делится несколько раз подряд, но образующиеся клетки не растут. 416
ЖЕЛЕЗЫ ВНЕШНЕЙ СЕКРЕЦИИ — железы, проток которых от-крывается в наружную среду или пищеварительный канал. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ — железы, которые выделя-ют вещества внутрь организма (например, в кровь). ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ — смена всех типов особей одного вида, происходящая в результате размножения. ЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА — кровеносная система, в которой сосуды переходят друг в друга и нигде не прерываются; в результате кровь не смешивается с другими жидкостями тела и не соприкасается с клетками других тканей (кроме клеток, образующих стенки сосудов). ЗИГОТА — оплодотворенная яйцеклетка. ИМАГО — взрослое животное. Термин обычно употребляется по отношению к насекомым. ИНСТИНКТЫ — сложные врожденные формы поведения, сходные у всех представителей данного вида. ИНТЕРСТИЦИАЛЬ — »место жительства» в толще дна между пес-чинками. КАПИЛЛЯРЫ — кровеносные сосуды маленького диаметра, кото-рые имеют стенки из одного слоя клеток. КОНВЕРГЕНЦИЯ — явление, при котором в похожих условиях обитания сходные приспособления появляются у разных по проис-хождению организмов. КУТИКУЛА — оболочка из белков, выделенная клетками покров-ного эпителия. ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ — развитие организмов, при котором личинки резко отличаются от взрослых особей по образу жизни и строению. МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ — органы выделения: замкнутые на конце трубочки, отходящие от кишечника на границе задней и средней кишки; стенка мальпигиевого сосуда — однослойный эпи- телий; через нее продукты обмена веществ транспортируются из ге- молимфы и выделяются в заднюю кишку. 417 27 - Ьиология (ч. 1) ЛИЗОСОМЫ — органоиды, содержащие пищеварительные фермен-ты. Лизосомы участвуют во внутриклеточном переваривании ве-ществ, попавших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза.
МАНТИЙНАЯ ПОЛОСТЬ — полость между мантией и стенкой тела у моллюсков, в которой находятся органы дыхания; в нее открыва- ются отверстия половой и выделительной системы. МАНТИЯ — две складки, свисающие у моллюсков по бокам тела. МЕЗОДЕРМА — средний зародышевый листок, из которого разви- ваются мышцы, хрящи, кости, органы крова- и лимфотворения, выделения, половые и др. МЕТАМОРФОЗ — превращение личинки во взрослый организм, при котором происходят сложные перестройки. МЕТАНЕФРИДИИ — органы выделения: образования из эктодер- мы, погруженные в целом, которые оканчиваются усаженной рес- ничками воронкой; вредные продукты обмена через стенки мета- нефридия отфильтровываются в его проток и с помощью ресничек выносятся наружу. МИТОХОНДРИИ — органоиды, в которых проходят реакции обеспечения клетки энергией (еэлектростанции клеткиэ). НАРУЖНО-ВНУТРЕННЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — оплодотворе- ние, при котором во внешнюю среду выходят только сперматозо- иды, а яйцеклетки остаются внутри материнского организма. НАРУЖНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — оплодотворение, при котором яйцеклетки и сперматозоиды выходят во внешнюю среду и там сливаются. НЕЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА — кровеносная систе- ма, в которой есть обширные полости, заполненные кровью (ее в та- ком случае правильнее называть гемолимфой}; здесь кровь не отго- рожена стенкой сосуда, а непосредственно омывает клетки. НЕКТОН — подвижные водные животные, способные активно перемещаться, преодолевая течения. НЕОТЕКИЯ — способность организмов размножаться на ранних стадиях развития, например в личиночном состоянии. НЕПОЛНОЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ — развитие насекомых, при котором личинки похожи на имаго, но имеют недоразвитые крылья; с каждой лынькой личинка все больше напоминает имаго, а при последней линьке превращается в него, приобретая крылья. НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС — электрический сигнал, который, как ток по проводам, распространяется по нервным клеткам. 418
НЕЙРОНЫ — нервные клетки. ОНТОГЕНЕЗ — индивидуальное развитие. ОРГАН — часть тела животного, состоящая из нескольких типов клеток и выполняющая определенные функции. ОРГАНОИД — составная часть клетки, выполняющая определен-ную функцию. ОСМОС — диффузия молекул растворителя через преграду, непро-ницаемую для молекул растворенного вещества. ОСЬ СИММЕТРИИ — прямая, по которой пересекаются все плоскости симметрии; если вращать фигуру вокруг оси симметрии, то за полный поворот она несколько раз совпадет сама с собой. ПАРАЗИТ — организм, питающийся живыми клетками или «сока-ми» другого организма (или пищей, которую тот переваривает); хозяину наносится явный вред, но паразит его не убивает. ПАРЕНХИМА — рыхлая ткань, находящаяся под кожно-мускуль-ным мешком. ПАРТЕНОГЕНЕЗ — появление потомства у самок из неоплодотво-ренных яйцеклеток без участия самцов. ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСТЬ ТЕЛА — дырка на месте исчезнувшей па-ренхимы; полость, лишенная собственных стенок. ПЕРВИЧНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ — эктодерма и энто-дерма. ПЕРЕНОСЧИК — живой организм, переносящий возбудителей бо-лезней. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ — молекулы особых белков, которые умеют разрушать другие органические молекулы, «разби-ваяэ их на мелкие осколки. ПЛАНКТОН — организмы, живущие в толще воды, но не способ-ные активно плавать, преодолевая течения. ПЛОСКОСТЬ СИММЕТРИИ — плоскость, которая делит фигуру на одинаковые (симметричные) половины. 419 27� ПОЛНОЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ — развитие насекомых, при котором личинки резко отличаются от взрослых по строению и образу жиз- ни; после последней линьки личинка превращается в куколку — не питающуюся, обычно неподвижную стадию; у куколки происходит
перестройка большинства систем органов, и из-под покровов выхо-дит взрослое насекомое. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ — способ размножения, при котором новая особь развивается ыз зиготы, образующейся в результате сли- яния женской и мужской половой клеток (оплодотворения). ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ — явление, при котором самцы и самки одного вида различаются не только по строению половых органов, но и по размерам или другим признакам. ПОЛОСТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ — пищеварение, которое осущест-вляется внутри полости кишечника. ПОЧКИ МОЛЛЮСКОВ — расширения выводных протоков, веду- щих наружу из полости целома, окружающей сердце; к почкам тесно прилегают мелкие кровеносные сосуды, сквозь стенки кото- рых продукты обмена профильтровываются и поступают в вывод- ной проток, а затем в мантийную полость. ПРОДУКЦИЯ — прирост биомассы за определенное время на еди-нице площади. ПРОТОНЕФРИДИИ — органы выделения: тоненькие канальцы (впячивания покровов), открывающиеся порами наружу; они вет- вятся внутри паренхимы; сквозь стенки в каналец просачивается вода с растворенными вредными веществами; затем она выводится наружу через поры. ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ — развитие, при котором из яйца сразу появ-ляется организм, похожий на взрослое животное. РАДИАЛЬНАЯ (ОСЕВАЯ) СИММЕТРИЯ — тип симметрии, свойст- венный фигурам и телам, которые имеют несколько плоскостей симметрии и ось симметрии. РАДУЛА — «скребок» для захвата и пережевывания пищи, имею-щийся в глотке моллюсков. РЕГЕНЕРАЦИЯ — восстановление утраченных частей тела. РЕЛИКТЫ — последние представители группы, большинство видов которой давно исчезло (или их область распространения резко сократилась). РЕФЛЕКС — стандартная (всегда одинаковая при одинаковом раз- дражении) реакция организма на раздражитель, которая осущест- вляется при участии нервных клеток. 420
РЕЦЕПТОРЫ — 1) особые белки, находящиеся на клеточной мем- бране, с помощью которых клетки воспринимают внешние сигна- лы; 2) нервные клетки, которые преобразуют внешние сигналы в электрический ток и по своим отросткам передают их другим нервным клеткам — ~обработчикам информации ~. СЕГМЕНТЫ (МЕТАМЕРЫ) — цилиндрические участки тела, мно- гократно повторенные вдоль его оси, в каждом из которых в той или иной степени повторяются системы органов. СЕКРЕТ — вещество, вырабатываемое железами. СЕКРЕЦИЯ — выделение каких-либо веществ из клеток железы. СЕРДЦЕ — компактный мускулистый орган, перекачивающий кровь. СИМБИОГЕНЕЗ — возникновение новых существ, новых видов благодаря симбиозу. СИНАНТРОПНЫЕ ВИДЫ — дикие животные или растения, существование которых связано с жилищами человека или созданными человеком культурными ландшафтами. СИНЦИТИИ — многоядерная клетка, образовавшаяся в результате слияния нескольких клеток. СИСТЕМА ОРГАНОВ — объединение органов, чьи функции связа-ны с определенным жизненным процессом. CTATOUHCT — opraa равновесия: небольшой пузырек зктодер- мального происхождения с чувствительными ресничками и камуш- ками внутри. ТКАНЬ — группа клеток общего происхождения (то есть возник- ших на определенном этапе развития организма из одной или немногих исходных клеток) со сходным строением и функциями. ТРАХЕИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ — сложная сеть трубочек, которая пронизывает все тело, а иногда (у насекомых) даже заходит внутрь некоторых клеток; эта сеть соединяется с атмосферой отверстиями в кутикуле (дыхальцами). ФАГОЦИТОЗ — активный захват и поглощение частиц наружной мембраной клетки. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — глаза, состоящие из многих простых глазков (фасеток); каждый простой глазок имеет свою светособира- 421
ющую линзу ы передает в мозг изображение небольшого участка поля зрения. ФИЛОГЕНЕЗ — ход эволюции. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ (РОДОСЛОВНОЕ) ДРЕВО — способ пред- ставления родственных отношений в виде дерева, в основании которого находятся общие предки, а на ~ветвях» — потомки. ФИЛОГЕНИЯ — развитие организмов той или иной группы в ходе эволюции. ЦЕЛОБЛАСТУЛА — однослойный зародыш (бластула), который состоит из одинаковых бластомеров и имеет полость внутри. ЦЕЛОМ (ВТОРИЧНАЯ ПОЛОСТЬ ТЕЛА) — полость, которая нахо- дится между кишкой и стенкой тела и заполнена жидкостью; от первичной полости тела она отличается тем, что имеет собственные стенки из эпителия. ЦИСТЫ — покоящиеся стадии, окруженные оболочкой. ЭВОЛЮЦИЯ — постепенное изменение признаков организмов, свя-занное с приспособлением к меняющимся условиям среды. ЭКОСИСТЕМА (СООБЩЕСТВО) — единый комплекс, образован-ный живыми организмами и средой их обитания. ЭКТОДЕРМА — наружный зародышевый листок у Metazoa, из ко- торого образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передний и задний отделы кишечника. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ — развитие с момента оплодотво-рения до вылупления или рождения. ЭНТОДЕРМА — внутренний зародышевый листок, из которого раз- виваются эпителий кишечника, связанные с ним железы и другие органы. ЭПИТЕЛИЙ — слой плотно соединенных клеток, у которых четко различаются боковые стороны и обращенные наружу и внутрь концы; эпителиальные клетки покрывают поверхность организма и выстилают все его внутренние полости. ЯИЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ — способ размножения, при котором зародыш развивается в яйце, находящемся внутри тела матери; из материнского организма зародыш получает кислород, но не получает питательных веществ; освобождение от яйцевых оболочек происходит в теле матери или сразу после откладки яйца. 422
УЕАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ — Держитесь слов. — Да, но словам Ведь соответствуют понятья. — Зачем в них углубляться вам? Совсем ненужное занятье. И. В. Гёте Для каждого термина указана страница, на которой этот тер-мин впервые вводится. Курсивом выделены термины, использовавшиеся в наших предыдущих учебниках. Внутренний скелет — 58 Вторичная полость тела (целом) — 240 Выдел ительная система — 159 Вегетативное размножение — 94 Велигер (парусник) — 370 Венозная кровь — 366 Вена — 366 Верхняя губа — 307 Внутреннее оплодотворение — 176 Двусторонняя симметрия — 111 Дегенерация — 222 Детрит — 152 Дифференциация — 123 Диффузия — 28 423 Автотомия — 290 Акклиматизация — 272 Амбулакральная система — 380 Амбулакральные ножки — 380 Амебоцит — 91 Анабиоз — 333 Аналогичное сходство — 77 Анальное отверстие — 208 Анаэроб — 41 Антенна — 275 Аорта — 266 Артериальная кровь — 366 Артерия — 367 Базальное тельце — 35 Барабанная перепонка — 305 Бесполое размножение — 40 Биогенетический закон — 185 Бластея — 188 Бластомер — 96 Бластула — 96 Бродяжка — 40 Брюшко — 265 Брюшная нервная цепочка — 238 Ганглий — 157 Гас трея — 189 Гаструла — 126 Гемоглобин — 244 Гемолимфа — 266 Гем мула — 95 Генетическая информация — 197 Гермафродит — 96 Гетеро траф — 156 Гиподерма — 206 Глазок — 46 Глотка — 174 Голова — 265 Головной мозг — 168 Головогрудь — 276 Гомологичные органы — 77 Гормон — 158 1 рудь — 265 Грызущий ротовой аппарат — 307
Диффузная нервная система — 120 ДНК — 197 Дробление — 96 Дыхальце насекомых — 310 Дыхательная система — 159 Естественная система — 75 Жабра — 276 Жгутик — 45 Желудочек — 366 Жизненный цикл — 137 Задняя кишка — 209 Замкнутая кровеносная система — 242 3игота — 67 Зооксантелла — 55 Зоос пора — 64 3оэа — 288 Имаго — 318 Иммунная система — 160 Инстинкты — 314 Интерстициаль — 41 Капилляр — 242 Кинобласт — 97 Кишечная полость — 113 Клеточная глотка — 23 Клеточный анус — 24 Клеточный рот — 23 Клон — 99 Кожно-мускульный мешок — 170 Коллаген — 87 Коллен цит — 89 Ком менсал — 223 Конвергенция — 63 Концентрация — 28 Копулятивный орган — 176 Кровеносная система — 160 Куколка — 318 Кутик ула — 206 Лакающий ротовойаппарат — 307 Лизосома — 24 Литораль — 372 Личиночное развитие — 98 Ложноножка — 57 Макронуклеус — 33 Мак силла — 276 Мальпигиев сосуд — 309 Мандибула (жвала) — 275 Мантийная полость — 348 Мантия — 348 Мезоглея — 113 Мезодерма — 170 Мембрана — 20 Метаморфоз — 98 Мета нефридий — 241 Механорецептор — 168 Микронуклеус — 33 Микропипетка — 33 Миксамеба — 61 Микротрубочка — 20 Мирацидий — 218 Митохондрия — 31 Мышечная система — 157 Наружно-внутреннее оплодотворение — 136 Наружное оплодотворение — 136 Наружное пищеварение — 103 Наружный скелет — 60 Науплиус — 277 Незамкнутая кровеносная система — 366 Нектон — 358 Кектохета — 253 Неполное превращение — 318 Нервная клетка {нейрон) — 120 Нервная система — 157 Нервный ствол — 167 Нижняя губа — 302 Ногочелюсть — 276 Окологлоточное нервное кольцо — 208 Онтогенез — 185 Опорно-двигательная система — 157 424
Орган — 153 Органоид — 13 Органы чувств — 157 Осмос — 30 Ось симметрии — 110 Паразит — 217 П арап одия — 237 Паренхима — 97 Паренхимула — 97 Партеногенез — 131 Парус — 370 Педипальпы — 291 Первичная полость тела — 21 Первичные зародышевые листки — 189 Передняя кишка — 208 Переносчик — 17 Пи како цит — 87 Пищеварительная вакуоль — 24 Пищеварительная система — 156 Пищеварительные ферменты — 25 Планктон — 42 План ула — 136 Плодовое тело — 61 Плоскость симметрии — 110 Покровная система (покровы} — 155 Покровный эпителий — 155 Полное превращение — 318 Половая система — 160 Половое размножение — 35 Половой диморфизм — 316 Половые железы (гонады} — 160 Полостное пищеварение — 119 Поперечнополосатые мышцы — 264 Пора — 86 Пороцит — 88 Почка — 368 Предсердие — 367 Преформизм — 131 Продукция — 149 Промежуточные клетки — 122 Протонефридий -- 174 Прямое развитие — 98 Радиальная симметрия — - 111 Радула (терка) — 349 Распределительная система — 160 Регенерация — 94 Редия — 223 Реликт — 290 Ресничка — 20 Рефлекс — 121 Рецептор (белок) — 36 Рецептор (клетка) — 121 Сегмент (метамер) — 236 Секрет — 330 Секреция — 103 Семенник — 160 Семяприемник — 254 Сердце — 366 Симбиогенез — 69 Синантропные виды — 296 Сын цитий — 172 Система органов — 153 Склероциты — 89 Сложные (фасеточные) глаза — 275 Сократительная вакуоль — 27 Сосущий ротовой аппарат — 308 Сперматофор — 283 Спикула — 89 Спороциста — 218 Средняя кишка — 209 Статоцист — 169 Стрекательная клетка — 121 Ткань — 88 Трахеи членистоногих — 310 Три хоциста — 21 Трофосома — 394 Трохофора — 251 Фагоцителла — 194 Фагоцитобласт — 97 Фагоцитоз — 24 Факультативный паразит — 227 425
Фасетки — 306 Филогенез — 185 Филогенетическое древо — 76 Филогения — 76 Фоторецептор — 169 Фототроф — 45 Хелицеры — 291 Хеморецептор — 169 Хитин — 262 Хоаноцит (воротничково- жгутиковая клетка) — 88 Целобластула — 96 Церкария — 49 Циста — 61 Шейная железа — 206 Эктодерма — 113 Эмбриональное развитие — 96 Энтодерма — 113 Эндокринная система — 158 Эпикутикула — 329 Эпителиально-мускульная клетка — 117 Эпителий — 103 Яичник — 160 Яйцеживорождение — 372 Яйцеклад — 317 Яйцеклетка — 67
ОГЛАВЛЕНИЕ редисловые для учителя .............................................. 3 П Предисловие для учеников ............................................ 6 ак работать с учебником ............................................. 8 К лагодарности ............................................................. 10 В Царство протисты (Protista) 1. Кто такие протисты ................................................ 11 Из истории науки. Рональд Росс, Джиованни Грасси и малярия ............. 14 3 2. Как устроены клетки протистов ( инфузория-туфелька) ............................................ 19 g 3. Питание и пищеварение туфельки ........................... 23 3 4. Как избавиться от лишней воды .............................. 27 3 5. Роль ядер в жизни туфельки ................................... 33 %» 6. Разнообразие инфузории ......................................... 38 3 7. Жгутиконосцы»растительные» и»животные» .......... 45 g 8. Корненожки — тихоходные протисты ...................... 55 Очерк. Колониальные протисты .............................. 61 3 9. Хлоропласты — кто такие или что такое7 < Теория симбиогенеза) ............................................. 68 Царство животные (Metazoa) ф 10. Систематика животных ......................................... 75 Очерк. Геологическая летопись .............................. 80 Тип губки (Spongia) 11. Животные травы .................................................. 85 3 12. Как расселяются неподвижные животные ............... 93 Тип плакозои (РЫсохоа) g 13. Животные-пластиночки (трихоплакс) ..................... 101
Тип кишечнополостные (Cnidaria) Из истории науки. 17олипы Абраама Трамбле ......... g 17. Полипы и медузы (Жизненный цикл кишечнополостных) ................... !43 Тип плоские черви (Platyhebninthes) Э 18. Системы органов: зачем они нужны животным ........ 153 162 g 19. g 20. 172 179 181 192 196 Тип круглые черви (Nernathelminthes) g 21. 203 213 216 229 Тип кольчатые черви (Annelida) ~ 22. «Многосерийные» животные .................................. 235 Зоопарк. Классы кольчатых червей ........................ g 23. Размножение и развитие кольчатых червей ............. 246 251 257 Тип членистоногие (Arthropoda) g 24. 261 g 25. g 14. g 15. g 16. иво гные цвай а ы ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° е ~ ° е ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ж Профессии клеток кишечнополостных (гидра) ......... Размножение, развитие и регенерация гидры .......... Очерк. Коралловые рифы ....................................... Первые двусторонние ............................................ Турбеллярии растут и размножаются ...................... Зоопарк. Паразитические плоские черви ....... Очерк. Происхождение многоклеточных животных ........................ Из истории науки. Илья Мечников и фагоцителла .................... Очерк. «День рождения» многоклеточных ..... Универсальные животные (нематоды) ...................... Зоопарк. Первичмополостмые черви ........................ Очерк. Как становятся паразитами ...................... аВредные советы» ................................................ Из истории науки. Чарлз Дарвин и дождевые черви ............................. ивотные в латах ................................................ Ж Очерк. Властители суши и океана ......................... Оставшиеся в родной стихии (трилобиты и жабродышащие) ............................... Зоопарк. Основные отпряды ракообразных ................ 108 115 125 130 135 268 272 279
290 294 302 314 316 322 347 351 359 370 376 383 391 397 406 409 410 413 415 423 ф 26. Пионеры суши (хелицеровые) ...................................... Зоопарк. Основные группы паукообразных .................... ф 27. На суше и чуть выше (трахейнодышащие) Из истории науки. Жан Анри Фабр и инстинкты насекомых ............................................ ф 28. Размножение и развитие насекомых ............................. оопарк. Отряды насекомых ........................................ 3 ф 29. Приспособления членистоногих к жизни на суше .......... Очерк. Общественные насекомые ................................. Из истории науки. Карл Фриш и танцы пчел ............... Тип мошпоеки (Molluskaj 30. Мягкотелые с панцирем ................................. Зоопарке Классы молл юско6 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ф 31. Системы органов моллюсков ........................... ф 32. Размножение и развитие моллюсков Тип иглокожие (Echinodermataj g 33. Левая, правая где сторона...........................................9 оопарк. Классы иглокожих ......................................... 3 Тип погоиофоры (Pogonophora) 34. Животные без кишечника ........................................... Зоопарк. «Нетипичныеэ типы .................................... Заключение. Еще одно путешествие по филогенетическому древу ............................................... Обобщающие задачи ........................ Рекомендуемая литература .............. Источники иллюстраций ......... Определения основных понятий Указатель терминов ........................ 328 335 344
ЛИТЕРАТУРА ПО БИОЛОГИИ,ВЫПУСКАЕМАЯ МИРОСом Беркинблит М. Б., Жердев А. В., Тарасова О. С. Задачи по физиологии человека и животных: Учебное пособие. — М.: МИРОС, 1995. Книга содержит более 400 задач различной сложности, охватывающих все разделы физиологии животных и чело- века. Их решение поможет школьникам активно усвоить знания из курса биологии, синтезировать их с положени- ями других наук и с информацией, получаемой в повседневной жизни. Особое внимание уделено вопросам регуляции функций организма. К ключевым задачам да- ны подробные решения. Пособие может быть использова- но при изучении школьных курсов зоологии и физиоло- гии, в работе факультативов и кружков, при проведении олимпиад и для самообразования. Бабенко Е. В. Экология: Экспериыентальный учебник. — М.: МИРОС, 1997 (в печати). В учебнике рассматриваются проблемы экологии на ор- ганизменном, популяцион ком и экосистемном уровнях организации живой материи. Методический аппарат рас- считан на дифференцированное обучение предмету в соот- ветствии со степенью подготовленности и интересами учащихся. Структура книги позволяет ее использование как в общеобразовательных, так и в специализированных школах при изучении соответствующего раздела курса общей биологии или отдельного предмета «Экология».
Парнес Е. Я. Физиология и болезни человека: Учебное пособие для IX класса. — М.: МИРОС, 1997 (в печати). Книга дополняет школьный курс анатомии и физиологии человека. В ней на современном научном уровне описыва- ются основные физиологические процессы. Читатель зна- комится с тем, какие изменения в работе организма могут происходить при различных болезнях и чем они вызы- ваются. Не являясь пособием по самолечению, книга дает представление о механизмах действия различных ле-карств. Беркинблит М. Б., Глаголев С. М., Петраш Е. Г., Чуб В. В. Биология: Экспериыентальный учебник для учащихся VIII классов. — М.: МИРОС, 1998 (готовится к печати). Книга продолжает серию учебников биологии для базовой школы, знакомя школьников с основами генетики и эво- люционной теории. Подробно рассматриваются вопросы развития органического мира. Материал дается в доступ- ной форме, что делает возможным его изучение в рамках второй ступени школьного образования. Книга может ис- пользоваться как для работы по предложенной МИРОСом программе, так и в качестве дополнительного материала при изучении традиционных курсов.
Учебное издание Глаголев Сергей Менделевич,Беркииблит Михаил Борисович БИОЛОГИЯПРОТИСТЫ И ЖИВОТНЫЕ Учебные материалыдля учащихся VII — VIII классов Ответственный за выпуск А. В. Жердгв Редактор 'Г. В. Сееианова Корректор И. Ю. Мореви Оригинал-макет сверстан Г. А. Морозовь|м Е. А. Мусаткинои Н/К Изд. Х ФЗО(03). Подписано в печать 20.03.97.Формат 60~84/16. Бумага офсетная.Гарнитура еШкольнаяе.Печать офсетная. Печ. л. 27,0. Tmpam ~аО0 экз.Заказ М 1О><. Цена договорная. Московский институт развитияобразовательных систем 109004, Москва, Нижняя Радищевская ул., д. 10. Московкая типография М 6 Комитета РФ по печати,109088 Москва, Ж-88, Южнопортовая ул., 24
С.М. ГЛАГОЛЕВ, М.Б. БЕРКИНБЛИТ ПРОТИСТЫ И ЖИВОТНЫЕ Часть П УЧЕБНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ УЧАЩИХСЯ Vll-ЧИ! КЛАССОВ МОСКВА )997
Глаголев С. М., Беркииблит М. Б. Биология: Протисты и животные: Учебные материалы для учащихся VII — VIII классов.— В 2 ч. — Ч. 2. — М.: МИРОС, 1997. — 304 с.: ил. ISBN 5-7084-0120-6 Во второй части учебника дана характеристика позвоночных животных. Основное вникание уделено связям между условиями обитания и функционированием различных систем органов животного. Описание классов позвоночных сопровождается сведениями об их эволюции. В книгу включено большое число вопросов и задач творческого характера. Изд. М ФЗО (03) � 1лаголев С. М., Беркииблит М. Б., 1997 ИВМ 5-7084-0120 6 � Московский ииститут развития образовательных систем (МИРОС), 1997
ПРЕДИСЛОВИЕ — Я хочу разобраться во всем,— сказал Миро. — Хочу все узнать, а потом сложить все сведения вместе и найти внутренний смысл, значение. — Замечательный проект1 — отозва- лась она. — Напиши мне заявку в трех экзекнлярах. О. С. Кард ДОРОГИЕ РЕБЯТА! Вторая часть нашего учебника посвящена хордовым живот- ным, в основном — позвоночным (рыбам, птицам и др.). Хордовых всего около 45 000 видов. Это немного по срав- нению, например, с членистоногими. Выучить названия всех членистоногих — это то же, что выучить 50 языков, а вы- учить названия всех хордовых — то же, что выучить всего один иностранный язык. Но хотя видов хордовых не очень много, они играют очень важную роль в разных экологиче- ских системах Земли и поэтому заслуживают серьезного вни- мания. Кроме того, хордовые — близкие и дальние родствен- ники человека. Мы сами относимся к этому типу, поэтому особенно интересно узнавать о строении, поведении и проис- хождении разных групп хордовых. Наконец, почти все до- машние животные тоже относятся к хордовым. В этой книге уделено большое внимание работе различ- ных органов позвоночных. Мы стремились объяснить, зачем те или иные органы нужны, почему они по-разному устрое- ны у разных животных. Например, вы узнаете, как дышат рыбы, лягушки, птицы и млекопитающие, почему плаваю- щим и летающим животным нужны разные органы дыха- ния. Важное значение имеют и приспособления к среде оби- тания. Мы расскажем о том, какие особенности есть у орга- низмов, живущих в жарких и безводных пустынях, а ка- кие — у обитателей темных океанских глубин. В учебнике пойдет речь о многих конкретных видах. Ко- нечно, рассказ обо всех 45 000 видов не мог бы поместиться
в одной книге. В конце учебника вы встретите список науч- но-популярных книг, которые мы советуем вам прочитать. Чтобы все наши читатели имели возможность хоть чуть-чуть ориентироваться в многообразии позвоночных, мы включи- ли в учебник разделы «Зоопарк». Зоология связана с палеонтологией — наукой о живых организмах прошедших эпох. В тексте учебника вы встрети- те вкрапления еЛетописиэ, описывающей вымерших жи- вотных и происхождение некоторых современных групп. Изучение зоологии невозможно без экологии. В учебнике VI класса мы рассказывали о биоценозах леса и озера. А те- перь вы узнаете о биоценозах океана, познакомитесь с поня- тиями «экологическая пирамида», «экологическая ниша», узнаете многие важные экологические законы. Вы познакомитесь и с этологией — наукой о поведении животных. Зоология связана не только с биологическими дисципли- нами, но и с физикой и химией. О некоторых связях зооло- гии с физикой мы тоже расскажем. Вы узнаете, где в жи- вотном мире используются инфракрасные лучи и ультра- звук, законы Архимеда и Ньютона и др. А еще в учебник вошло много задач и вопросов, над кото- рыми мы предлагаем вам подумать. Теперь вы понимаете, почему эта книга получилась довольно толстой, хотя она посвящена лишь одному типу животных. А о скольких интересных вещах еще хотелось бы рассказать! E сожалению, для них не хватило места. Мы надеемся, что наш учебник сделает для вас зоологию позвоночных такой интересной, какова она и есть на самом деле.
КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ Необходимы некоторые пояснения, однако, чтобы они не были слишком утомительными, лексикограф пред- лагает читателям заключить договор: он сядет писать эти пояснения перед ужином, а читатель возьмется читать их после обеда. Таким образом, голод заставит автора быть кратким, а сыто- му читателю введение не покажется слишком длинным. М. Равич В тех местах, где нужно вспомнить материал учебника «Био-логия-6», стоит такой символ: Мы будем обращаться за сведениями не только к уже зна- комым вам разделам биологии, во и к другим наукам. В соответствующих местах учебника стоят буквы, взятые в кружок. Это — начальные буквы названий тех предметов, знакомство с которыми поможет вам разобраться в прочи- танном: — география — астрономия — история — литература — физика — математика — химия — языкознание
В конце каждого параграфа кратко изложено его содер- жание; это поможет вам вспомнить материал перед опросом или при подготовке к контрольной. Кроме того, мы даем словарь — перечень терминов, ис- пользуемых в каждом из параграфов или очерков. Понятия, которые ранее уже вводились в наших учебниках, в словаре выделены курсивом. Терминов довольно много, но не пугай- тесь: помнить их все ве обязательно. Если вы можете объяс- нить смысл термина своими словами, этого часто вполне достаточно. Наша книга (как и любая новая книга), разумеется, не ли- шена недостатков. Мы будем признательны, если вы выска- жете замечания и пожелания по ее улучшению. Просим присылать их по адресу.' 109004 Москва, Нижняя Радищевская ул., д. 10. Московский институт развития образовательных систем (МИРОС), лаборатория биологического образования. Веркинблиту Михаилу Борисовичу.
ТИП ХОРДОВЫЕ(CHORDATA) ф 35. СЕМЕйНЫй ПОРТРЕТ Органическая жизнь, как известно, развивалась от одноклеточного орга- низка до философа, и развитие это, как нас уверяют, безусловно прогрес- сивное. Плохо только, что уверяет sac в эток философ, а se одноклеточное. B. Рассел В первой части учебника мы говорили о членистоногих. Для них характерен НАРУЖНЫЙ СКЕЛЕТ — прочный панцирь, защищающий внутренние органы. Он имеет, наряду с досто- инствами, и серьезный недостаток — нерастяжимость. Что- бы расти, животному приходится линять — сбрасывать пан- цирь и на какое-то время становиться беззащитным. У позвоночных животных — ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ. Обычно он образован КОСТЯМИ, а в некоторых случаях— ХРЯЩАМИ. Придавая прочность и защищая внутренние органы, этот скелет может расти вместе с организмом. Одна из основных частей скелета позвоночных — разуме- ется, ПОЗВОНОЧНИК. Это проходящее вдоль всего тела образование, которое состоит из косточек — ПОЗВОНКОВ. Позвонки соединены друг с другом прочным, но эластичным материалом. На начальных стадиях эмбрионального развития позво- ночных вдоль тела вместо позвоночника тянется ХОРДА— гибкая струна из особых клеток (греческое слово chorde' озна- чает струна; а в математике хорда — отрезок, соединяющий две точки окружности). У некоторых животных хорда сохра- няется всю жизнь, у других ее имеют только личинки или зародыши.
НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ Тип хордовые делят на две группы: низшие хордовые и позвоночные. Выделяют два подтипа низших хордовых: оболочвики, или личииочвохордовые, и бесчерепиые, или головохордовые. А высшие хордовые образуют единствен- ный подтип: позвоиочвые, или черепные. Из оболочников мы рассмотрим асцидий. Это похожие на мешок сидячие морские животные, не имеющие ни внутрен- него скелета, ни хорды. Почему же их относят к хордовым7 Чтобы это понять, познакомимся со строением личинки ас- цидии (рис. 1, 2). Ее длина — всего несколько миллиметров. Почти до кон- ца хвоста тянется хорда. Над ней расположена НЕРВНАЯ TPVBEA, расширенная передняя часть которой образует МОЗГОВОЙ ПУЗЫРЕК — своеобразный головной мозг. Наге- ются органы чувств: глазок, воспринимающий свет, и стато- цист, следящий за ориентацией тела в воде. На брюшной стороне в передней части тела расположен зачаток пище- варительной системы. В стенках глотки есть ЖАБЕРНЫЕ ОТВЕРСТИЯ (у разных видов их от двух до шести пар). Хорда, расположенная над ней нервная трубка и жабер- ные отверстия — важнейшие признаки хордовых. У асци- дий они есть на стадии личинки, а затем утрачиваются. К бесчерепным относятся лавцетники — придонные животные, напоминающие по форме рыбок. Вдоль всего тела ланцетника тянется хорда. Глотка пронизана жаберными щелями; их более сотни пар. По строению (см. рис. 1, 3) взрослый ланцетник похож на личинку асцидии. ВЫСШИЕ ХОРДОВЫЕ У всех высших хордовых головной мозг защищен ЧЕРЕ-ПОМ, хрящевым или костным. 1. Класс круглоротые К этому классу относятся миноги (см. рис. 1, 4) и микси- ны — водные животные, имеющие червеобразную форму. Вдоль тела тянется хорда. Хрящевой череп защищает голов- ной мозг только снизу и сбоку. У личинок глотка пронизана жаберными щелями, которые у взрослых преобразуются в более сложные органы дыхания — жаберные мешки.
8 8 1 — общая схема хордового Рис. 1. Сходство р ст оения хордовых: — о щ ; 3 — анцетиик; 4 — минога, с ии; — ланц mmseraoro: 2 — личинка а цид ба' 6 — зародыш курицы; 5 — хрящевая рыба; — зар — жаберные от- а б — ротовое отверстие; в- обезьявы (а — хорда; — рот убка; ж- ' д — кишечник; е — нервная тр верстия; г — желудок; спинной козг; з — головной козг)
Надкласс рыбы 2. Класс хрящевые рыбы Акулы и скаты. Взрослые рыбы имеют хорду, лежащую внутри хрящевого позвоночника (см. рис. 1, 5). Спинной мозг защищен позвоночником, а головной мозг окружен хря- щевым черепом. Под позвоночником находится пищевари- тельная система. Стенки глотки пронизаны жаберными ще- лями. Хрящевые рыбы приобрели два замечательных при- способления, сохраненные всеми другими позвоночными,— парные конечности (у рыб они представлены плавниками) и ЧЕЛЮСТИ. Плавники служат органами движения и рулями. Челюсти резко расширили возможности питания. 3. Класс костные рыбы Некоторые виды имеют хорду, ыо у большинства ее замеща- ет костный позвоночник. У этой группы появляется прочная КОСТНАЯ ТКАНЬ. Она образует и позвоночник, и череп, и челюсти. Обычно есть парные грудные и брюшные плав- ники. Головной мозг защищен костным черепом, спинной— позвоночником. Дышат жабрами; жаберных щелей пять пар. Надкласс четвероногие 4. Класс земноводные, или амфибии Лягушки, жабы, тритоны и др. Многие земноводные во взрослом состоянии живут на суше, но их личинки обычно развиваются в воде. Внутри позвоночника у некоторых взрослых земноводных сохраняются остатки хорды, у дру- гих — нет. Большинство земноводных имеют две пары конечностей с суставами и пальцами. Как правило, взрослые земноводные дышат легкими, а личинки — жабрами. 5. Класс пресмыкающиеся, или рептилии Ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы и др. Рептилии— наземные животные; они откладывают яйца на суше. Жабер- ные щели имеются только на определенной стадии развития эмбрионов; вышедшие из яиц животные дышат легкими. 6. Класс птицы У птиц появляется ТЕПЛОКРОВНОСТЬ. Рыбы, амфибии и рептилии ХОЛОДНОКРОВНЫ: температура тела у них 10
почти такая же, как температура окружающей среды. На холоде амфибии и рептилии не способны к активной жиз- недеятельности. Птицы же имеют постоянную температуру тела,' и притом довольно высокую (около 40 С). Большинст- во птиц могут летать. По строению они сходны с пресмыкаю- щимися, только передние конечности преобразовались в крылья. Взрослые птицы дышат легкими и не имеют хорды. Однако у зародышей на некоторой стадии развития (см. рис. 1, 6) глотка прорезается пятью парами жаберных щелей и, кроме того, формируется хорда, которая затем сменяется позвоночником. 7. Класс млекопитающие, или звери Тоже теплокровные животные. Обычно живородящие; дете- ныши питаются молоком. Хорда и жаберные щели возни- кают на определенной стадии эмбрионального развития (см. рис. 1, 7), а потом исчезают. СЛ ВАРЬ Внутренний скелет. Головной мозг. Жаберные отверстия. Костная ткань. Мозговой пузырек. Наружный скелет. Нервная трубка. Позвонки. Позвоночник. Спинкой мозг. Теплокровность. Холоднокровность. Хорда. Хрящ. Челюсти. Череп. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. У каких групп беспозвоночных имеется внутренний скелет? Из чего он состоит? 2. Головной мозг позвоночных защищен черепом. А как защищен головной мозг беспозвоночных? 3. По каким признакам отличаются рыбы от круглоро- тых? Амфибии от рыб? Рептилии от амфибий? РЕЗЮМЕ Хордовые животные имеют ХОРДУ, которая или сохраняет- ся всю жизнь, или есть только у зародышей. Нервная систе- ма в виде НЕРВНОЙ ТРУБКИ лежит над хордой; у позвоноч- 11
ных она разделяется на СПИННОЙ МОЗГ, защищенный ПОЗВОНОЧНИКОМ, и ГОЛОВНОЙ МОЗГ, его защищает ЧЕРЕП. Глотка пронизана ЖАБЕРНЫМИ ОТВЕРСТИ- ЯМИ — или на протяжении всей жизни, или только у заро- дышей. Пищеварительный тракт расположен под хордой. Выделяют три подтипа хордовых: оболочники, бесчереп- ные и позвоночные. К подтипу позвоночные относятся жи- вотные, имеющие позвоночник и череп. В этом подтипе семь классов. 'круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы, зем- новодные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. У всех позвоночных, кроме круглоротых, имеются челюс- ти и конечности; впервые онн появляются у хрящевых рыб. Костные рыбы приобретают костный скелет, который сохраняется и у остальных классов. Взрослые земноводные перешли к жизни на суше; у них возникли легкие и сустав- ные конечности с пальцами. Однако личинки земноводных обычно развиваются в воде. Лучше приспособлены к обита- нию на суше пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Их зародыши развиваются либо в яйцах, защищенных от высыхания, либо внутри тела матери. Птицы и млекопитаю- щие — теплокровные животные. Млекопитающие выкарм- ливают детенышей молоком.
ЛОДТИЛ ОБОЛОЧНИКИ(TUNICA ТА) ф 36. СИДЯЧИЕ ХОРДОВЫЕ Хорда — звучит гордо!М. Константиновский Подтип оболочиики — большая и процветающая группа морских животных. Он включает три класса (в том числе класс асцидии — см. g 35) и более 1000 видов. Обитают оболочники и на мелководье, и на больших глу- бинах; среди них есть и мелкие (несколько миллиметров), и крупные (до полуметра), и сидячие, и свободноплавающие. Оболочников можно встретить и в полярных, и в тропиче- ских морях; кое-где они покрывают дно сплошным ковром. Название оболочников Tunicata происходит от латинского слова туника (такое одеяние, похожее на длинную ру- башку, носили римляне); оно подчеркивает, что живот- ные «с головы до пят~ покрыты плотной оболочкой— ТУНИКОЙ, образованной веществом туницином. Интерес- но, что молекулы туницина очень похожи на целлюлозу, вырабатываемую растениями. Оболочники — единствен- ная группа животных, имеющих такое вещество. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ Взрослая асцидия (рис. 2) похожа на мешок с двумя отвер- стиями. В ее верхней части находится РОТОВОЙ СИФОН; через него асцидия засасывает воду. Трубка, идущая от рото- вого сифона внутрь тела, выстлана ресничными клетками. Биение ресничек создает поток воды (как у губок — см. 10). На некотором расстоянии от ротового расположен ВЫВОДНОЙ СИФОН: через это отверстие вода вытекает наружу. Вокруг сифонов лежат кольцевые мышцы, которые могут закрывать их. Вода, втекая в ротовой сифон, попадает в широкую ГЛОТКУ, затем через жаберные щели вытекает в полость, которая сообщается с выводным сифоном.
Глотка — это как бы корзина для сбора пищи. В ней име- ются клетки, выделяющие слизь. Пищевые частицы прили- пают к слизи и вместе с ней поступают в пищевод, далее в желудок и кишечник. Анальное отверстие открывается в ту же полость, через которую из асцидии выходит вода. ° °Ф ° ° ° °е . ° 'бб° ° ~б° °1 ° ° ° ° ° ° °Ю° / L ° ° ° Ч ° ° б° ° Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ю б ° р ° б Ф ° ° ° °° ' ° ° ° ° е ° ° Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° еф ° ° ° ° °° ° ° ° ° Юб ° ° ° ° ° ° °° бс' ° °° °° ° ° ° Ф °° ° °° ° ° ° ° ° ° ° ° °° °° °° ° °Ф° ~,° ° &Э °° °Ю ° Ф ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Э ° Ф ° ° ° б 6 ° ° ° ° °° °° ° ° ° ° ° ° ° °%° °б° ° ° °° ° ° ° ° Ъб Ф Ю 1 ° ° б ° ° ° ° б ° ° ° ~ ° ° аде ' ° ° б ° ° Ю ° ° ~ ° ° ° ° Ф O ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~' ° ° ~ ббА ° ° .Эчa~ ° @ 9 ° ° ° ° ф ° %~в ° °, ° ,~ ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° б ° ° ° ° б ° ° ° ° ° е ° ° б ° ° ° ° Э ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ф р ° ° ° 'г ° ° ° ° ° б~ ° е ° ° ° ° ° ° O е ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ' е З б ° ' ° ° ° ° ° ° ~ ~ ° аsl ° ф ° ° ° ° ° ~К ° бф б ° ° ° ° ° ° ° °° ° б ° ° ° Ю ° ° ° ° ° е °° е ° ° ° ° е ф~° б ' °° °° ° ф ° ° ° ° ° ° t ° ° °° б° E ° б° O) ° ° °с °° ° б ° ° ° ° ° ° ° б ° O ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° ° ~~ ° ° ° ° ° ° ° 1 ф ° б ' ° ° ° ° ° ° ° 'I Ъа ° ° ° ° ф ° ° ° ° 1 б ° ° ° ° ° Ю б ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° б ° ° ° ° ° °, ° ' ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° ° ° ° ° ° б ° б~ е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° б ° Рис. 2. Строение асцидии (продольный разрез): а — ротовой сифон; б- выходной сифон; в — глотка; г — кровеносные сосуды глотки; д- пищевод; е — желудок; ж — анальное отверстие; г — сердце; и— туника; к — семенники; я — яичники; м — спинной ганглий с отходящим от него нервом
Глотка служит не только для питания, но и для дыхания. Она пронизана сетью кровеносных сосудов. Втекающая вода приносит кислород, который диффундирует (см. ф 4) в кровь и разносится по телу. Нервная система крайне проста: небольшое скопление нейронов, от которого отходит несколько нервных волокон. КРОВООБРАЩЕНИЕ Кровеносная система состоит из короткой трубки — сердца и нескольких сосудов. Сосуд, отходящий от одного конца серд- ца, ветвится и оплетает глотку (орган дыхания). А сосуд, идущий от другого конца сердца, дает веточки к желудку, кишечнику, половым органам. Затем кровь изливается во внутренние полости — лакуны. Так что кровеносная система НЕЗАМКНУТАЯ. Сердце асцидии работает необычно. Вот на одном его кон- це образовалось сжатие. Оно перемещается, выталкивая кровь (как если бы вдоль сердца протягивали узкое кольцо). Затем в том же направлении идет новая волна. Кровь нагне- тается в сосуды глотки. (Примерно так же работает спинной сосуд кольчатых червей.) Через несколько минут картина резко меняется: теперь сокращения возникают на другом конце сердца и распространяются в противоположном на- правлении — обогащенная кислородом кровь течет к внут- ренним органам. Еще через несколько минут кровь опять начинает двигаться к глотке. Почему волны сокращения перестают возникать на одном конце сердца и начинают возникать на другом — до сих пор неизвестно. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ Асцидии — ГЕРМАФРОДИТЫ, т. е. у них одна особь имеет и СЕМЕННИКИ и ЯИЧНИКИ (см. g 20). Гаметы попадают в воду через выводной сифон. Однако яйца и сперматозоиды созревают не одновременно. Как повысить вероятность опло- дотворения2 Ведь если одна асцидия сегодня выбросит наружу яйца, а другая через неделю — сперматозоиды, клет- ки не встретятся друг с другом. Задача решается следующим способом: выброшенные асцидией половые клетки попадают
в ее соседей через ротовые сифоны и, действуя через рецепто- ры и нервную систему, побуждают их тоже приступить к размножению. В результате большое число асцидий выметы- вает гаыеты почти одновременно. Из яйца вылупляется личинка (см. рис. 1, 2). Она напо- минает головастика: тело небольшое и округлое, хвост длин- ный. Есть рот и глотка, но кишечник не сквозной. Личинка асцидии не питается. Плавает она, изгибая хвост. И хотя плавание продолжается лиюпь несколько часов, личинка за это время уходит далеко от родных мест и успе- вает развиться (в частности, появляются жаберные щели). Затем она прикрепляется к камню или лежащей на дне раковине, и начинается МЕТАМОРФОЗ (рис. 3). Постепенно растворяются и исчезают хвост, плавательные мышцы, орга- ны чувств, нервная трубка и хорда. Одновременно разраста- ется глотка, формируется кровеносная система, прорывается анальное отверстие, образуются половые органы. Рис. 3. Метаморфоз асцидии: 1 — личинка прикрепляетс» к субстрату; 2, 3 — постепенно рассасываются хвост и личикочвые органы; 4— внутренние органы разворачиваются так, чтобы рот оказался наверху (а — рот; б — хорда, постеаевво рассасывающаяся после оседания личинки; е — нервная система; г — глотка; д — жаберная щель; е — сердце; ж — желудок; з — выходвоБ сифон)
Могут асцидии размножаться и вегетативно: образуется почка, которая вырастает в новую асцидию. У некоторых видов так формируются колонии. С помощью полового размножения асцидии расселяются и находят новые удобные места. Затем бесполое размноже- ние позволяет иы быстро освоить эти участки. Асцидии хорошо защищены. Во-первых, их прочную обо- лочку трудно прокусить: она «деревянная» (из туницина) и пропитана солями. Тунику крупной асцидии нелегко проре- зать даже ножом. Во-вторых, асцидии невкусные, очень кис- лые. Конечно, молодые хищники, которые этого не знают, могут откусить часть животного. Однако асцидия способна к РЕГЕНЕРАЦИИ. Даже если останется меньше половины особи, из нее восстанавливается полноценный организм. АСЦИДИИ — НАШИ ПРЕДКИ7 17 2 - БИОЛОГИЯ (Ч.l i) Имеются различные точки зрения на роль древних асцидий в происхождении хордовых. Одни ученые считают, что предками хордовых были сво- бодноплавающие организмы, похожие на личинок асцидий. Тогда асцидии — боковая линия эволюции, перешедшая к прикрепленному образу жизни. При этом произошло упро- щение строения: сидячему животному не нужны плаватель- ные мышцы или орган равновесия. Согласно другой теории, предок хордовых был сидячим фильтратором, похожим на взрослых асцидий (рис. 4). Затем возникли плавающие личинки с хвостом и хордой, и они ста- ли размножаться, не превращаясь во взрослое животное (такой процесс называется НЕОТЕНИЯ). От этих личинок и произошли все остальные хордовые. Но многие ученые полагают, что асцидии не имеют отно- шения к происхождению хордовых — слишком непохожи они на ланцетника и других низших хордовых не только по строению, но и по эмбриональному развитию. По мнению этих исследователей, предки хордовых напоминали полухор- довых (см. ° Çîîïàðê» к g 34) и ползали по дну, собирая пи- щу с помощью щупалец, покрытых ресничками. Возможно, у предков хордовых в силу каких-то причин ротовое отверстие сместилось с брюха на спину. Этим может объясняться «нестандартное» расположение многих систем
/ч~~\~б ~ л а Ланцетники Кишечнодышвщие Крыл ожаберн Рис. 4. Возможный путь возникновения хордовых из личинки оболочни- ков, обладавшей хордой и нервным стволом Примитивные позвоночные-фильтраторы Хордовые, утратившие сидячую взрослую стадию Оболочники, имеющие свободво- плавающую личинку, — гипо- тетические предки позвоночных Гипотетические формы, перешедшие от питания с помощью щупалец к питанию путем фильтрации Предковые сидячие формы, питавшиеся с помощью щупал овремеввы болочники Примитивные иглокожие
органов у хордовых, отличающее их от других вторичноро- тых. В самом деле, у большинства беспозвоночных централь- ная нервная систеыа находится на орюхе, сердце — на спине, по спинному сосуду кровь течет к переднему концу тела. У позвоночнь-х же все как раз наоборот. ЛОВАРЬ Входной сифон. Выводной сифон. Гермафродит. Глотка. Метаморфоз. Наружное оплодотворение. Незамкнутая кровеносная система. Неотения. Регенерация. Семенники. Туника. Яичники. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Чем похоже и чем отличается движение воды через тело асцидий и губок? 2. Как осуществляется оплодотворение у различных си- дячих организмов? Предложите различные способы, которые животные могут использовать для решения этой проблемы. Обсудите их с учителем. 3. Исходя из гипотезы о смещении ротового отверстия хордовых в ходе эволюции, сравните ланцетника и ли- чинку асцндии (см. рис. 1). Кто из них больше похож на древнего предка хордовых? Ответ обоснуйте. РЕЗЮМЕ Асцидий относят к хордовым, поскольку их личинки имеют хорду, нервную трубку и жаберные щели. Прикрепившись ко дну, личинки претерпевают МЕТАМОРФОЗ, в результате которого утрачиваются все эти органы и развивается взрос- лый организм, мало похожий на позвоночных. Личинки ас- цидий служат для расселения. Взрослые асцидии ведут сидячий образ жизни. Тело пок- рыто ТУНИКОЙ. Питаются, фильтруя воду через ГЛОТКУ, из которой пищевые частицы поступают в пищевод. У асци- дий НЕЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. Они могут размножаться и половым, и вегетативным путем; способны к РЕГЕНЕРАЦИИ. Асцидии — ГЕРМАФ- РОДИТЫ, оплодотворение у них НАРУЖНОЕ.
ПОДТИЛ БЕСЧЕРЕЛНЫЕ(AСЯАИИ) ф 37. РЫБКИ ИЛИ НЕ РЫБКИ? Как-то раз в одном далеком городе по- явился на свет прозрачный ребенок. Да, да, прозрачный! Сквозь иего мож- но было смотреть, как сквозь чистув родниковую воду или воздух. Всем хорошо было видно, как пульси- рует его кровь, как бьется сердце, и все могли свободно читать мысли, ко- торые проносились у него в голове, словно стайка разноцветных рыбок в аквариуме. Дж. Родари Ланцетники — маленькие (2 — 8 см в длину) полупрозрачные животные (рис. 5). Они живут в морях тропического и уме- ренного пояса, а у нас встречаются в Черном море. Ланцет- ники — обитатели мелководья. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песок; наружу торчит только перед- няя часть. Потревоженный лакцетник отплывает на неболь- шое расстояние и опять зарывается. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИЕА Хорда у ланцетника тянется вдоль всего тела (поэтому их и называют головохордовыми) и сохраняется всю жизнь. К ней примыкают идущие во бокам ленты мышц. Мышцы изгиба- ют тело в горизонтальной плоскости — и ланцетник плывет вперед. Над хордой лежит нервная трубка. От нее отходят нервы, которые управляют движениями. Головного мозга нет. В ко- же имеются чувствительные клетки, реагирующие на при- косновение; сигналы от них по нервным волокнам идут в нервную трубку. Глаз нет: тело прозрачно, и клетки, воспри- нимающие свет, лежат внутри спинного мозга. Эти клетки посылают сигналы о том, какая часть ланцетника зарыта в песок, а какая — высовывается наружу.
Рме. 5. Лавцетник: 1 — внешний вид (а — ротовые щуаальца; б — гонады; е — мышцы); 2 — освовные оргавы (а — ротовая полость; б- глотка с жаберными щелями; е — печень; г — кишечник; д- нерввая трубка; е — хорда); 3 — кровевосвая система (а — брюш- ная аорта; б — жаберные артерии; е — парные корни спивной аор- ты; г — спинная аорта; д — кишечвые капилляры; е — подкишеч- ная вена; ж — капилляры воротной системы печени). Стрелки показывают движение крови 21 Рот находится на дне специальной воронки. Глотка очень большая, она тянется до середины тела. От глотки идет ки- шечная трубка, открывающаяся на брюшной стороне анальным отверстием. Желудка нет, но имеется вырост ки- шечника — ПЕЧЕНЬ. Ланцетник — фильтратор. Реснички предротовой ворон- ки и глотки создают ток воды, загоняющий частички пищи в глотку. Эта вода выходит через многочисленные жаберные щели, но не наружу, а в специальную полость. В глотке есть клетки, которые выделяют слизь. Пищевые частицы првли-
пают к слизи и под действием ресничек перемещаются в кишечник. Кровь ланцетника движется вперед по брюшнсму сосуду (см. рис. 5, 3), попадает в сосуды глотки, а затем по спинно- му сосуду идет назад. Ответвления от спинного сосуда снаб- жают кровью голову и ввутренние органы. Кровеносная система ЗАМКНУТАЯ: в ней имеются и крупные сосуды, и капилляры. Сердца нет: кровь течет бла- годаря сокращениям брюшного сосуда и участков жаберных артерий. Значительная часть кислорода поступает к тканям через тонкую кожу. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ Ланцетники раздельнополы, оплодотвореыие у них ыаруж- ное. В сезон размножения они образуют большие скопления и выбрасывают половые продукты сразу %осле захода солн- ца. Благодаря этому яйцеклетки и сперматозоиды оказыва- ются в воде одновременно, и происходит плодотворение. Личинка плавает около трех месяцев, активно питаясь и мелким, и довольно крупным планктоном. Л ВАРЬ Замкнутая кровеносная система. Печень. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Чем отличаются кровеносные системы асцидий и лан-цеты иков? 2. Глотка ланцетника окружена складками, образующи- ми полость. Как вы думаете, зачем нужна эта складками РЕЗЮМЕ Ланцетники — малоподвижныс донные фильтраторы. Они имеют хорду и в личиночяом, и во взрослом состоянии. Кровеносная система ЗАМКНУТАЯ. Ланцетники дышат жабрами и через кожу. Раздельнополые животные, оплодо- творение наружное. Личинки активно плавают. 22
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRA ТА } КЛАСС КРУГЛОРОТЫ Е (CYCLOS TOMATA) ф 38. МИНОГИ И МИКСИНЫ — Скажи, ты испытываешь ко мне хоть какие-нибудь чувства7 — У кена есть чувство зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. Какое из ннх тебя интересует? И. Винничекко, Р. Ершов Круглорожие — и правда круглоротые: не имеют челюстей. Нет у них и костей — скелет образован хрящами. В этот класс входят два отряда — миноги и миксины. Миксины внешне похожи на червей (рис. 6, 1). Их длина в среднем 50 — 60 см. Тело покрыто обильной слизью. Живут миксины в морях. У миног форма тела примерно такая же, но эти животные имеют спинной плавник (см. рис. 6, 2). Длина тела варьи- рует от 15 см до 1 м. Есть и морские, и пресноводные виды. Рис. б. Круглоротые: 1 — завязавшаяся узлом миксина; 2 — миноги, присосавшиеся к гольцу 23
СПОСОБ ПИТАНИЯ Взрослая минога — хищник. Она присасывается к жертве РОТОВОЙ ПРИСОСКОЙ, пропиливает ее кожу зазубренной языковой пластинкой и вводит в рану ферменты, а также выделяемые слюнными железами АНТИКОАГУЛЯНТЫ— вещества, предотвращающие свертывание крови. После этого минога всасывает образующийся раствор и кровь. Как правило, миноги нападают на некрупных больных рыб. Хорошо развиты у миног мышцы головы. Одни мышцы служат для присасывания к жертве, другие — для пропили- вавия ее кожи, третьи — для всасывания нищи, четвер- тые — для дыхания. При всасывании пищи жаберные щели закрываются специальными мышцами. Одинаковый способ питания привел к КОНВЕРГЕНТНО- МУ возникновению у миног и пиявок (см. «Зоопарк» к ~ 22) сходных приспособлений: ротовая присоска, пробу- равливание кожи жертвы, выработка антикоагулянтов. Миксины едят в основном мертвых рыб и мелких беспоз- воночных. По способу питания они похожи на пауков— тоже используют НАРУЖНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ (см. «Зоо- парк» к g 26): вводят в жертву ферменты и высасывают обра- зующийся раствор, оставляя от добычи «кожу да кости». За один «присест» миксина способна съесть пищи в несколько раз больше, чем весит сама; после этого она, как и паук, может длительное время голодать. КРОВООБРАЩЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Кровеносная система устроена у круглоротых почти так же, как у лавцетвика. Но есть и отличия. Сердце миноги состоит из предсердия и желудочка. Венозная кровь от разных органов собирается в тонкостен- ную камеру — ВЕНОЗНЫЙ СИНУС. Из этой камеры она идет в предсердие, а затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки. Сокращения сердечной мускулатуры направляют кровь вперед по брюшному сосуду и жаберным артериям. В капиллярной сети жабр кровь обогащается кис- лородом и отдает углекислый газ. Затем она течет назад по спинной аорте, от которой отходят СОННЫЕ АРТЕРИИ (снабжающие голову) и другие сосуды.
Миксины имеют основное жаберное сердце и три допол- нительных сердца в разных частях тела. Этим миксины сходны с ланцетниками, у которых есть несколько пульсирующих сосудов — и брюшной, и сосу- ды, прокачивающие кровь через жабры. В крови круглоротых есть эритроциты, содержащие гемо- глобин. Клетки крови возникают в стенках кишечника, пе- чени и почках. ПОЧКИ служат для выделения продуктов обмена ве- ществ, регуляции содержания воды и солей. Мы расскажем о почках чуть позже, в g 40, — принцип их работы сходен у рыб и круглоротых. ОРГАНЫ ЧУВСТВ Поскольку минога — активный хищник, для обнаружения добычи ей необходимы развитые органы чувств. На больших расстояниях помогает обоняние. У круглоро- тых одна ноздря, от которой идет канал в ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МЕШОК. На его складчатой (для увеличения площади) по- верхности расположено множество чувствительных клеток. Второй способ — восприятие колебаний воды, создавае- мых добычей. В особых бороздках, идущих по бокам тела миноги, и на ее голове имеются чувствительные клетки. Их совокупность называют ОРГАНОМ БОКОВОЙ ЛИНИИ. А на близких расстояниях минога использует в первую очередь зрение. Глаза у нее устроены так же, как и у других позвоночных (см. g 42). Есть у миноги и еще один, весьма необычный способ ори- ентации. На голове у нее расположен ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ОРГАН — «батарейка», которая включается и выключается 50 — 100 раз в секунду и посылает электрический ток в окру- жающую среду. А на теле есть ЭЛЕКТРОРЕЦЕПТОРЫ— клетки, реагирующие на ток. Предмет, оказавшийся вблизи миноги, частично загораживает путь току, и изменившиеся сигналы рецепторов позволяют определить его положение. Минога имеет также органы слуха и равновесия, терморе- цепторы и механорецепторы, рецепторы реагирующие на прикосновение называемые — тактильные рецепторы.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА Чтобы обрабатывать сигналы от рецепторов и управлять мышцами, круглоротым нужна развитая нервная система. Центральная нервная система миноги состоит из СПИН- НОГО и ГОЛОВНОГО МОЗГА. От спинного мозга отходят спинные и брюшные корешки (рис. 7, 1). Это нервы, образованные отростками нервных клеток. СПИННЫЕ (ЗАДНИЕ) КОРЕШКИ состоят из отрост- ков клеток боковой линии, температурных и других рецепто- ров. По этим корешкам сигналы приходят в спинной мозг. А в мозге расположены двигательные нервные клетки; их называют еще МОТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ, или МОТОНЕЙ- РОНЫ. Из АКСОНОВ (длинных отростков) мотонейронов состоят БРЮШНЫЕ (ПЕРЕДНИЕ) КОРЕШКИ, по которым команды из мозга и нонадают к мышцам. Ркс. 7. Нервная система миноги: 1 — фрагмент спивного мозга (а — спин- ные (чувствительные) корешки; б — брюшные (двигательные) ко- решки; d — хорда); 2 — отделы головнсго мозга, вид сверху (а— передний мозг; б — обовятельные доли переднего мозга; в — про- межуточный мозг; г — средний мозг; д — продолговатый мозг) 26
Спинной мозг переходит в головной (см. рис. 7, 2): сна- чала идет ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, следом за ним (по направлению вперед) — ЗАДНИЙ, СРЕДНИЙ, ПРОМЕЖУ- ТОЧНЫЙ и ПЕРЕДНИЙ МОЗГ. Значительную часть перед- него мозга миноги занимают ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ДОЛИ. Сред- ний мозг обрабатывает зрительные сигналы и управляет дви- жениями глаз. К заднему мозгу относится МОЗЖЕЧОК— отдел мозга. управляющий сложными движениями. У круг- лоротых ов слабо развит. В продолговатый мозг приходят сигналы от органов слуха, равновесия и боковой линии. РАЗМНОЖЕНИЕ Миноги раздельнополы. Весной они поднимаются ао рекам для нереста, не питаясь во время этого путешествия. Размно- жение происходит на песчаном грунте или мелкой гальке. Самец в самка роют небольшую ямку. Самка присасывается к какому-нибудь камню, а самец — к самке. Затем самка выметывает в ямку икру, а самец выделяет туда семенную жидкость. После размножения миноги погибают. Крупные миноги откладывают десятки тысяч икринок, мелкие — около 1,5 тыояч. Через 10 — 14 дней зылунляютоя пескоройки — личинки длиной в несколько миллиметров. У них нет ни присоски, ни зазубренного языка. Большую часть времени пескоройки проводят на две, за- рывшись в песок или ил. Они — фильтраторы: добывают пищу так же, как ланцетник. Личинка несколько лет живет в реке, а после метамор- фоза спускается в море. Есть виды миног, которые проводят в пресных водах всю жизнь, а некоторые даже во взрослом состоянии остаются фильтраторами. Многие ученые предполагают, что ланцетвики близки к предкам хордовых (см. g 36), но есть и гипотеза, согласно которой ланцетники — видоизмевенвые личинки миног, которые стали жить в морской воде и веотенически раз- множаться. Миксины тоже раздел ьнополы; могут размножаться многократно. Они откладывают по нескольку десятков круп- ных икринок. Из икринок выходят маленькие миксивы, похожие на взрослых. 27
ЗНАЧЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ И миног, и миксин описано примерно по 20 видов. Они ши- роко распространены но земному шару, но только в умерен- ных широтах. Некоторые миноги — ценные промысловые виды с вкусным мясом. Обычно круглоротые немногочисленны и не играют суще- ственной роли в биоценозах. Однако бывают и исключения. В 1921 г. миноги попали из реки Святого Лаврентия и озера Онтарио по каналу в озеро Эри, а в 1948 г. — в озера Гурон, Мичиган и Верхнее. о Где находится эта озерная система и как она назы- вается? В новых местах миноги, не встретив врагов и серьезных конкурентов, сильно размножились и нанесли большой вред рыбному хозяйству. Они снизили уловы лососей примерно в 300 раз! Эго один из примеров того, как вторжение пришель- ца в сложившееся сообщество приводит к сильным наруше- ниям. Правда, в последнее время миног в этих озерах стало меньше — ученые выявили места их нереста и разработали вещества, убивающие пескороек. А как по-вашему, чем еще могло быть вызвано это сниже-ние численности7 СЛОВАРЬ Аксон. Автикоагулянты. Брюшные (передние) корешки. Венозный синус. Гемоглобин. Головкой мозг. Задний мозг. Коквергекция Мотонейроны (моторные нейроны). Мозжечок. Нвружкое иищевврекие. Обонятельные доли. Обонятельный мешок. Орган боковой линии. Передний мозг. Почки. Продолговатый мозг. Промежуточный мозг. Ротовая присоска. Сонные артерии. Сииккой мозг. Спинные (задние) корешки. Средний мозг. Электрический орган. Электрорецепторы. 28
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Чем полезно миксине умение завязываться узлом (см. рис. 6, 1)? 2. У каких животных в переносе кислорода участвует гемоглобина Какие другие вещества и у кого выполняют те же функции7 3. Какие органы чувств у разных животных восприняма-ют колебания окружающей среды? 4. Есть ли мотонейроны у беспозвоночных7 РЕЗЮМЕ В класс круглоротые входят миноги и миксивы. Миксины живут в морях, а среди миног есть и морские в пресноводные виды. У этих животных нет челюстей и конечностей, скелет образован хрящами. Круглоротые — хищники или парази- ты, использующие внекишечное пищеварение. Органами дыхания у них являются жабры, органами выделения— ПОЧКИ. Они имеют двухкамерное сердце и замкнутую кро- веносную систему. Представители этого класса обладают всеми известными видами рецепторов, разнообразными органами чувств. Го- ловной мозг состоит из тех же отделов, что и у всех осталь- ных позвоночных: ПРОДОЛГОВАТЫЙ, ЗАДНИЙ, СРЕД- НИЙ, ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ и ПЕРЕДНИЙ МОЗГ. Круглоротые раздельнополы, оплодотворение наружное. Миксины размножаются в море многократно. Вылупившие- ся из икринок миксивы похожи на взрослых. Миноги раз- множаются в реках единственный раз в жизни. Личинки миног (пескоройки) сходны с ланцетниками по строению и образу жизни.
ПЕ топись ПЕРВЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕДополнительный материал Шагая по сей юдоли, мы встречаек собра- та-смертного, болтаем с ним о том о сем и расстаекся. Причем даже ве думаем прямо и мужественно спросить, какой ярлык он носит. В нашем отношении к чужим фами- лиям есть что-то непонятно уклончивое и стеснительное. Словно мы чураемся воз- кожности приобщиться к жуткой тайне. Мы говорик себе: ~Эгот милый незнакомец может оказаться Снуксом или даже Баг- гинсоы. Лучше не спрашиватьэ. Л'. Вудхаус ОРДОВИК Хотя бесчелкктные появились еще в кембрии (см. очерк «Геоло- гическая летописьэ в первой части учебника), многочисленными они стали в ордовике. Это были мелкие животные (около 10 см) с прочным наружным скелетом, не препятствующим росту. Их ске- лет состоял из костных пластинок-щитков. Поэтому они и получи- ли название щитковые (рис. 8, l-3). Вероятно, щитки служили защитой от хищников. СИЛУР В силуре возникли первые настоящие рыбы — панцирные (см. рис. 8, 4, 5). Их голова и передняя часть туловища были по- крыты мощным панцирем. Скорее всего, обитали эти рыбы на дне: ведь плавать с таким грузом очень трудно. Среди них были круп- ные хищники — длиной до 6 м. Панцирные рыбы имели грудкые и брюшные плавники. Важнейшими эволюционными е приобретениями ~ панцирных рыб стали плавники (из них развились конечности наземных по- звоночных) и челккти. По-видимому, челккти возникли из жабер- ной дуги. Об этом свидетельствует устройство жаберных дуг у акул и примитивных костных рыб. Они состоят из двух частей, соеди- ненных суставом, и имеют мышцы, которые позволяют сжимать жаберные щели. Мощные защитные покровы древних круглоротых и панцир- ных рыб напоминают латы средневековых воинов. И эту аналогию
Рис. 8. Ископаемые бесчелюстные и рыбы. 1 — 3 — щитковые бесчелюст- ные; 4, 5 — панцирные рыбы можно продолжить. Как известно, после появления огнестрельного оружия рыцарские доспехи перестали использоваться. Точно так же и в эволюция рыб возникновение более быстрых, лсвких хищников привело к вымирянию панцирных рыб. Тело рыбы не может быть аокры'о панцирем полностью, ведь иначе невозможно будет двигяться. У древних круглоротых и рыб остава- лись незащищенными хвост, плавники, которые могли откусывать более подвижные хищники. А такие хищники в силуре появля- ются, например, первые акулоподобные хрящевые рыбы: активные пловцы с веретенообразным телом и парными плавниками. Пан- цирные рыбы не могли соревноваться с акулами в охоте на других животных и в результате оставались без пищи. ДЕВОН Бесчелюстньи. все еще многочисленны. Многие из них жили, зарывшись в ил, или в таких мутных водах, где ничего не было видно. У этих животных исчезли глаза. А у некоторых видов воз- никли плавники и внутренний окостеневший скелет. Вероятно, эти приспособления у бесчелюстных и челюстноротых развивались параллельно. В девоне появляются костные рыбы. Их тонкая че- шуя позволяет тратить меньше энергии ня поддержание тела в во- де. Изменяется и способ плавания. Покрытое сплошным панцирем тело трудно было изгибать, и движение в основном осуществлялось с помощью хвоста. А когда чешуя стала тонкой, в плавании нача- ло участвовать все тело. Отметим, что для сильных изгибов мышцы нужно крепить очень прочно. Это стало возможным благо- даря окостеневшему позвоночнику. 31
КЛАССЫ ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ(CHONDRICHTHYES)И КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES) ф 39. ЕАЕ РЫБЫ ДЫШАТ — Как прибегу в Гондор, всегда по утрам буду бегать трусцой! — Извини, Арагорн, ты будешь бе- гать до или после завтрака 7 Это очень важно. Потому что до завтра- ка ты бежишь натощак, а после- ва сытый желудок. И то и другое очень алохо и неудобно. — Воже, какие мелочи! Буду бегать во время завтрака. ~Звирьмарилли,оно СЕГОДНЯ — РЫБНЫЙ ДЕНЬ Внешний вид рыб описать довольно просто. Например, так: еТело рыбы покрыто чешуей и состоит из головы, туловища и хвоста. На голове — рот, два глаза и жаберные крышки. Есть плавники. два грудных, два брюшных, спинной и хво- стовой». И хотя некоторые рыбы выглядят необычно, для большинства видов это описание верно. Чтобы рассказать все о рыбах, понадобилось бы много толстых книг. Но мы сосредоточим внимание на том, как рыбы приспособлены к окружающей среде. Окружающая среда для рыб — это, прежде всего, вода. Однако вода бывает разная. В реках и озерах она пресная, а в морях и океанах — соленая. В тропиках вода теплая (у поверхности — до 30' С}, в приполярных областях — хо- лодная, в умеренных широтах ее температура сильно отлича- ется в разные сезоны. Ясно, что к этим условиям требуются разные приспособления.
ДЫХАНИЕ В ВОДЕ l !иземные организмы обычно не испытывают нехватки кис- л ~рода. Ведь в атмосфере его примерно 21'/о. Иначе обстоит д~ ло в водной среде. Кислород попадает туда в основном из атмосферы, причем в воде он растворяется не очень хорошо. Один литр воды (при 15'С) содержит примерно в 30 раз мень- ~ие кислорода, чем 1 л воздуха на уровне моря (кислорода в воде столько же, сколько в воздухе на высоте 20 км). К тому же кислород диффундирует в воде значительно медленнее, чем в воздухе (примерно в 10 000 раз), потому что молекулы воды расположены близко и молекуле кислорода трудно между нвыи протиснуться. Кислорода, поступающего с помощью диффузии, хватит только очень пассивным или очень маленьким организмам (у которых велика относитель- ная площадь поверхности). Крупным (больше 1 см в диамет- ре) и активным животным требуются другие способы получе- ния кислорода. У рыб для дыхания есть специальный орган — ЖАБРЫ; через них прокачиваются большие объемы воды, из которой добывается кислород. Нам не раз встречались жабры у беспозвоночных. Эти органы дыхания устроены как выросты, выпуклости, ~выпячивания~. В отличие от них легкими называют предназначенные для дыхания внутренние углубления, евпячиванияэ. Ряс. 9. Строение жабр в разных масштабах: а — жаберные дуги; б- жаберная крышка; в — одна жаберная дуга; г — жаберная пластинка; д — движение воды; е — артерия; ж — вена 3 - Биология (ч l t)
Жабры должны иметь возможно большую поверхность соприкосновения с водой: ведь через нее кислород диффун- дирует внутрь организма. А чтобы диффузия шла легко, по- кровы жабр должны быть очень тонкими. Как же устроены жабры (рис. 9)? В голове имеется нес- колько жаберных дуг, образованных хрящевой или костной тканью. Каждая дуга несет расположенные в два ряда жа- берные нити, а на нитях находится множество жаберных пластинок толщиной около 10 мкм. Разветвленность увели- чивает поверхность жабр; у хороших пловцов (тунцов, сель- дей) их площадь в 10-15 раз превышает поверхность тела. В каждую жаберную нить входит кровеносный сосуд, кото- рый образует тончайшие разветвления (капилляры) внутри жаберных пластинок. Поскольку пластинки очень тонкие, кровь оказывается в непосредственной близости ог воды, обтекающей жабры. В результате кровь отдает углекислый газ в воду и получает оттуда кислород. Затем капилляры собираются в сосуд, выходящий из жаберной нитк. Кровь далыце по артериям течет к голове и внутренним органам. ЖАБЕРНЫЕ е НАСОСЫ» Но как создается поток воды, омывающий жаберные пла- стинки? Рыбы используют два основных способа. Первый способ — «насос». У костных рыб жабры находятся в полос- тях, защищенных жаберными крышками. Вы наверняка ви- дели, как рыба периодически открывает и закрывает рот; при этом жаберные крышки то прижимаются к телу, то отходят от него. Так работают два «насоса»'. первый втяги- вает воду в ротовую полость, второй — в жаберную. Открывая рот, рыба опускает его дно — и вода зака- чивается внутрь. В это же время отодвигаются от тела жабер- ные крышки, и вода изо рта втягивается в жаберную полость (см. рис. 10, 1). Затеканию под жаберные крышки воды из наружной среды препятствуют кожные клапаны, располо- женные у их концов. Можно считать, что рыба делает вдох: в ее организм поступает новая порция воды. Далее следует выдох: рот закрывается, его дно поднима- ется (выталкивая воду в жаберную полость), жаберные крышки прижимаются к телу, клапаны открываются и вода выходит наружу (см. рис. 10, 2). 34
Рис. 10. Схема работы жаберного ~насоса» рыбы: 1 — стадия вдоха; 2— стадия выдоха (а — ротовая полость; б — жабры; е — жаберная крышка; г — полость под жаберной крышкой; д — клапан) Обратите внимание: и во время вдоха, и во время выдоха вода течет через жабры в одном направлении: от рта к краю жаберных крышек1 Это очень важно. Ведь вода гораздо тяжелее воздуха, а кислорода в ней мало. Мы при дыхании меняем направление движения воздуха. Чтобы получить 1 г кислорода, человеку приходится перекачать (разогнать при вдохе, остановить и снова разогнать при выдохе) примерно 20 г воздуха. А рыбе для поглощения 1 г кислорода надо прогнать через жабры примерно 100 кг воды. Если ее ускорять, тормозить и снова ускорять при выдохе, затраты энергии будут очень больши- ми. Так что движение в одном направлении весьма выгодно. ТАРАННАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ И все же дыхательные мышцы дают рыбе количество кис- лорода, достаточное только для медленного плавания. Если скорость движения должна быть больше, чем 1 м/с, рыба пе- реходит к другому способу дыхания — ТАРАННОИ ВЕНТИ- ЛЯЦИИ. Он очень прост: рыба плывет с открытым ртом, вода втекает в рот, а вытекает из-под жаберных крышек, клапаны которых открыты. Дыхательные мышцы прекра- 35
щают работу. Организм получает кислород благодаря работе мышц, обеспечивающих движение (они очень нуждаются в кислороде и сами помогают его добыть). Рыбы извлекают из воды, протекающей через жабры, 80-90 '/о содержащегося в ней кислорода. А вот млеко- питающие поглощают из воздуха лишь 20-25 "/о кисло- рода. Так что далеко не всегда у млекопитающих органы работают наиболее эффективно, хотя мы склонны считать их самыми совершенными животными (поскольку сами к ним принадлежим}. У хрящевых рыб — акул и скатов — жаберных крышек нет (и поэтому жаберные щели хорошо видны). А значит, возможен только один дыхательный насос — ротовой. Для акул, которые все время активно плавают в поисках добычи, этого недостаточно. Поэтому они почти постоянно использу- ют таранную вентиляцию. Скаты же значительную часть времени проводят, лежа на дне. Рот и жабры у них находятся на нижней поверхности тела и часто зарыты в песок. Лежащему скату хватило бы кислорода, который доставляет ротовой насос, — но тогда жабры стали бы засоряться песком. Поэтому вода посту- пает к жабрам скатов через БРЫЗГАЛЬЦЕ — отверстие на верхней части головы. В нем имеется клапан, предот- вращающий обратный ток воды. ВОЗДУШНОЕ ДЫХАНИЕ Те рыбы, которые обитают в условиях постоянной или се- зонной нехватки кислорода в воде, могут использовать ки- слород воздуха. Самый простой способ — заглаты- вание воздушного пузырь- ка (рис. 11). Он обогащает кислородом воду, находя- щуюся во рту, а потом выбрасывается наружу. У таких рыб (например, кар- пов) в ротовой полости раз- вита сеть капилляров. — Другие рыбы (вьюны, го цы и некоторые южноаме- Рис. 11. Вьюн 36
риканские сомы), проглотив пузырек воздуха, извлекают из него кислород с помощью кровеносных сосудов кишечника. В кишечнике даже возникает специальный отдел, не участ- вующий в пищеварении. При нормальных условиях жизны вьюны обходятся жаберным дыхавием. А когда вода сильно нагревается, они начинают всплывать и глотать воздух. Ведь чем теплее вода, тем хуже в ней растворяются газы. Двоякодышащие рыбы имеют и легкие, развивающиеся из выроста пищевода, и жабры. Кроме того, у них есть нозд- ри, которые позволяют вдыхать воздух при закрытом рте. Рис. 12. Двоякодышащие рыбы. 1 — африканский чешуйчатвик; 2 — ама- зонский чешуйчатвик; 3 —; 4 — схема закапывания в грунт африканского чешуйчатника
Живут двоякодышащие рыбы (рис. 12, 1-3) в Австралии, Центральной Африке и Южной Америке. «Австралийцы» пережидают жару в глубоких ямах, где остается немного воды, но не способны перенести полное высыхание. Другое дело — их африканские и американские родичи. Они роют норы в грунте, оставляя отверстие для дыхания, и впадают в ЛЕТНЮЮ СПЯЧКУ (см. рис. 12, 4) на 4 — 9 месяцев. Выжи- ванию способствует то, что рыбы заключают себя в непрони- цаемые коконы из высыхающей слизи. С началом сезона дождей кокон растворяется, рыбы просыпаются, покидают норы и начинают активную жизнь. Австралийские двоякодышащие имеют одно легкое, а африканские и американские — два. Африканские и амери- канские виды вообще очень похожи. о Интересно, как же ати родственники могли оказать- ся на разных континентах? Предложите гипотезы, которые бы это объясняли. Изучение двоякодышащих рыб помогает представить переход позвоночных от жаберного дыхания к легочному и от водного образа жизни к наземному. У кистеперых рыб, от которых произошли наземные по- звоночные, легкие образовались из выроста пищевода. Поэтому у всех наземных позвоночных тесно связаны пути доставки воздуха в легкие и пищи в кишечник. У нас кусо- чек пищи может попасть в дыхательное горло (если разгова- ривать во время еды). РЫБЫ АНТАРКТИКИ Попав в кровь, кислород разносится по телу. Кровью рыб он поглощается в 10 — 20 раз эффективнее, чем водой, поскольку связывается с ГЕМОГЛОБИНОМ. Но у берегов Антарктиды водятся леданые рыбы, или бе- локровки, которые обходятся без ЭРИТРОЦИТОВ и гемогло- бина. Как же им это удается? Во-первых, растворимость кислорода в холодной воде вы- ше, чем в теплой. Во-вторых, зти рыбы очень эффективно используют для дыхания кожу. Поверхность тела и плавни- ков у них пронизана густой сетью капилляров. В-третьих, у белокровок очень большое сердце. Оно втрое тяжелее (при
одинаковой массе тела), чем у их родственников — иототе- виевых рыб, имеющих эритроциты. Антарктические рыбы приспособились к весьма необыч- ным условиям. Они живут в воде, температура которой око- ло — 2' С (соленая морская вода при этом не замерзает). Рыбы тропиков и даже умеренных ппирот здесь бы «заиндевели~. Но в теле нототениевых имеются АНТИФРИЗЫ — особые вещества, препятствующие образованию льда~. СЛОВАРЬ Антифризы. Гемоглобин. Жабры. Легкие. Летняя спячка. Таранная вентиляция. Эритроциты. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как попадает кислород в глубины океана? 2. Вспомните, как кислород доставляется в организм разных беспозвоночных. 3. Как большое сердце помогает ледяным рыбам про-жить без гемоглобина7 РЕЗЮМЕ В воде гораздо меньше кислорода, чем в воздухе. Поэтому рыбам приходится перекачивать через органы дыхания боль- шие объемы воды. При этом вода движется все время в одном направлении и обтекает ЖАБРЫ, которые имеют большую поверхность. Ток воды обеспечивается либо движе- ниями стенок ротовой полости и жаберных крышек, либо плаванием с открытым ртом (ТАРАННАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ). В результате газообмена кислород попадает в кровь, где он связывается с ГЕМОГЛОБИНОМ. У рыб имеются разные приспособления для получения кислорода'. быстро плавающие используют таранвую венти- Другие вещества с теми же функцияыи вырабатывают перед зиыой многие растения. Люди тоже заливают зимой в радиаторы автомобилей вме- сто воды специальные антифризы. 39
ляцию; воздушное дыхание — обитатели бедных кислородом водоемов, а кожное — живущие в холодной воде, богатой ки- слородом. Двоякодышащие и кистеперые рыбы дышат с по- мощью не только жабр, но и легких. ЗООПАРК РАЗНООБРАЗИЕ РЫБ После долгих исследований он уста- новил с исключительной точностью, что всякая селедка — рыба, но не вся- кая рыба — селедка. А. Некрасов Итак, существует два класса рыб: хрящевые рыбы (около 600 современных видов) и костные рыбы (более 20 000 ви- дов). К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты и химеры (рис. 13, 1). Кистеперые (см. рис. 13, 2) и двоякодышащие рыбы обра- зуют особый подкласс костных рыб. У них на протяжении всей жизни сохраняется хорда, выросты пищевода формируют легкие, а скелет плавников похож на скелет конечностей наземных позвоночных. Среди костных рыб выделяют особый надотряд ганоид- ных рыб; к ним относятся, например, осетр (см. рис. 13, 3) и севрюга. Эти рыбы по некоторым признакам близки к хря- щевым. У осетров хорда сохраняется всю жизнь, череп и позвонки образованы хрящами. Строение чешуи у ганоид- ных рыб примерно такое же, как у акул. Все остальные костные рыбы относятся к группе кости- стых (см. рис. 13, 4, 5). Их классификация очень сложна; мы о ней говорить не будем. Интересно, что зачастую в один отряд включают рыб, которые неспециалисту отнюдь не ка- жутся родственниками. Например, в отряд лососеобразных входят и лососи, и щука. E карпообразным относятся карпы, сазаны, вобла, лещ, пескари, вьюны, золотые рыбки, пира- ньи, электрические угри», плотва и известные аквари- умистам неоны. Представителями отряда окунеобразные А вот обыкновенный угорь относится к отряду угреобразные. 40
Рис. 13. Разнообразие рыб: 1 — химера; 2 — латимерия (представитель кистеперых рыб); 3 -- лопатонос (представитель осетровых рыб); 4 — байкальский бычок; 5 — рыба-сабля являются тунцы, окуни, меч-рыба, судаки, бычки, рыба- прилипало, илистый прыгун. Рыбы интересны для людей в разных отношениях. Во- первых, это важный источник питания. Только в морях и океанах вылавливают около 100 млн т рыбы в год. Во-вто- рых, рыбалка — один из видов спорта и форма отдыха. Для многих людей излюбленная тема разговоров — когда какая рыба лучше ловится, какие лучше использовать наживки. В- третьих, люди издавна держат рыб в аквариумах и бассейнах просто для удовольствия. С этой целью выведено много кра- сивых декоративных пород. Помните сказку о золотой рыбке? Так называют карася необычной золотисто-красной расцветки с очень длинны- ми плавниками. Эти рыбки появились в Китае в Х в.
Когда хотят вывести новую породу, для размножения от- бирают животных с какими-либо интересными или полезны- ми признаками. Например, чтобы получить длиннохвостых рыб, берут родителей с этим признаком. Затем для размно- жения используют самых длиннохвостых потомков и т. д. Такой отбор особей с признаками, представляющими интерес для человека, называют ИСКУССТВЕННЫМ ОТБО- РОМ {есть, разумеется, и естественный отбор, ыо мы о нем расскажем чуть позже). С его помощью удается вывести даже породы, которые не выжили бы в естественных усло- виях. СЛ ВАРЬ Искусственный отбор. ф 40. KAK РЫБЫ ИЗБАВЛЯЮТСЯ от излишков соли или воды При этом надо помнить, что несоле- ные блюда невкусны, но излишек соли и вреден, и превращает в несъе- добные любые блюда. еКнига о вкусной и здоровой пищеву Есть такое выражение: 4Чувствует себя, как рыба в воде»; оно означает, что человек находится в удобной для себя среде. Но, оказывается, рыбе жить в воде вовсе не просто. ОСМОТИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ РЫБ Помните сократительную вакуоль инфузории-туфельки (см. g 4)? Она необходима для удаления лишней воды, про- никающей внутрь туфельки по законам ОСМОСА. Осмос создает серьезные проблемы и для рыб. Дело в том, что концентрации веществ в клетках и внут- ренних жидкостях рыб сильно отличаются от их концентра- ций в окружающей воде. Различие это в первом приближе- нии заключается в том, что морская вода более соленая, чем жидкости тела рыбы, а речная — менее соленая. В результате возникает осмотическое движение воды. 42
У морских рыб она выходит из организма в окружающую среду. Но все процессы в клетках приспособлены к опреде- ленному содержанию воды — поэтому при обезвоживании жизнедеятельность нарушается. А у пресноводных рыб {как у туфельки) вода проникает в организм; возникает угроза, что клетки разбухнут и лопнут. В связи с этим рыбам приходится принимать специаль- ные меры для поддержания нормальной концентрации воды. Проще всего было бы окружить тело «непромокаемой» оболочкой. Хотя этот способ не требует затрат энергии, для рыб он, к сожалению, неприемлем. Как вы думаете, почему7 Правильно: рыбам необходимо дышать. У жабр очень боль- шая поверхность, которая постоянно соприкасается с водой, и через нее неизбежно идет осмотический поток. Что же делать? Морские рыбы «разработали» два основ- ных способа борьбы с обезвоживанием. Первый способ {его используют хрящевые рыбы) — урав- нять суммарные концентрации растворенных веществ в теле и в морской воде. Для этого в тканевых жидкостях должно присутствовать в изобилии какое-то вещество. Такой способ тоже не требует затрат энергии. У акул и скатов это МОЧЕВИНА, образующаяся при рас- паде белков. Другие животные от нее избавляются, посколь- ку избыток мочевины может вызвать отравление. Но клетки акул и скатов к ней приспособились. Костные рыбы очень просто спасаются от обезвожива- ния — пьют морскую воду. Но при этом возникает проблема: в организм попадает соль, и ее приходится удалять, тратя энергию. В жабрах морских рыб имеются специальные клетки, в мембранах которых содержатся ИОННЫЕ НАСОСЫ. Эти белковые молекулы выкачивают наружу ионы натрия и хло- ра {в морской воде больше всего повареной соли — хлористо- го натрия). Таким образом, жабры выполняют две функции: дыхания и поддержания в организме ВОДНО-СОЛЕВОГО БАЛАНСА — нормального содержания воды и солей. Почему на откачивание соли нужно затрачивать энергию? Сравним этот процесс с ездой на санках. Спуск с горки не требует затрат внешней энергии: санки катятся под дейст- вием силы тяжести. Но чтобы поднять их на вершину,
придется поработать. Так же и соль сама идет из морской воды в организм (оттуда, где ее много, туда, где ее мало). А вот для перемещения соли в противоположном направ- лении нужна энергия. РАБОТА ПОЧЕК Хотя большую часть солей из организма рыбы удаляют жаб- ры, но в этом процессе участвуют еще и ПОЧКИ. Почки— орган выделения всех позвоночных. Сейчас мы подробно рас- смотрим, как они работают у рыб, чтобы в дальнейшем ука- зывать только небольшие отличия функционирования почек у других позвоночных. Две почки располагаются под позвоночником. Основные пронесем пронсвопвт во множестве ПОЧЕЧНЫХ КАНАЛЬ- ЦЕВ (рис. 14). Это — трубочки, в начале которых есть рас- ширение (БОУМЕНОВА КАПСУЛА) со сплетением капилля- ров (МАЛЬПИГИЕВЫМ КЛУБОЧКОМ). А своим концом почечный каналец впадает в проток, ведущий в МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ. Из него моча выводится наружу. Рис. 14. Схема боты п ра т почечного канальца: а — боумевова капсула; б- кровеыосвый сосуд, входящий в боуменову капсулу; в — сосуд сосуд, выходящий из капсулы; г — мальпигиев клубочек; д — первичная моча; е — молекулярные насосы, каждый из которых выкачивает определенное вещество; ж — вторичная моча, движущаяся к мочевому пузырю 44
В боуменовой капсуле осуществляется ФИЛЬТРАЦИЯ: через стенки капилляров под действием кровяного давления проходят плазма крови и все мелкие молекулы, а клетки и крупные молекулы остаются в капилляре. Жидкость, попа- дающую в результате в боуменову капсулу, называют ПЕРВИЧНОЙ МОЧОЙ. В ней находятся не только ненужные продукты обмена, но и многие полезные вещества (глюкоза, некоторые витамины, необходимые организму соли). Первичная моча течет дальше по канальцу. В клетках стенок имеются МОЛЕКУЛЯРНЫЕ НАСОСЫ (белки, кото- рые могут перекачивать те или иные вещества). Есть специ- альные насосы для глюкозы, для разных витаминов и пр. Возвращение полезных веществ из первичной мочи в орга- низм называют РЕАБСОРБЦИЕЙ (от латинского sorbere— поглощать, всасывать). У морских рыб в кровь всасывается еще и до 85 '/о профильтровавшейся воды. Получающаяся жидкость называется ВТОРИЧНОЙ МОЧОЙ. Она не содер- жит ничего ценного и удаляется из организма. Почки могут удалять и полезные вещества {например, кальций), если в какой-то момент их в организме оказы- вается слишком много. На первый взгляд процесс образования мочи довольно не- леп. Сначала энергия тратится на то, чтобы все маленькие молекулы — и полезные и вредные — выдавить в каналец, а затем — на перекачивание полезных молекул обратно. Ка- жется, любой инженер придумал бы более совершенный орган. Не проще ли для решения этой задачи использовать уже известные нам молекулярные насосы, которые выкачи- вали бы только вредные вещества? Но дело в том, что каждый молекулярный насос способен транспортировать только одно вещество. Допустим, что в ор- ганизм с пищей попало какое-то новое вредное вещество. Почки позвоночных, ене задумываясь~, удалят его с мочой. А ведь новый насос для этого вещества в почечном канальце ве возникнет! Итак, почки работают и органами выделения отходов (или ненужных веществ, попавших в организм), и органами водно-солевого баланса. А кровеносная система нужна ве только для переноса кислорода и питательных веществ. Без 45
кровяного давления была бы невозможна фильтрация, а зна- чит — и удаление ненужных веществ. У пресноводных рыб почки играют ту же роль, что и со- кратительная вакуоль у инфузории-туфельки. Вода проника- ет в их тело (прежде всего, через жабры) и удаляется поч- ками с мочой, которой за сутки образуется примерно треть от массы тела. Пресноводным рыбам, в отличие от морских, нужно не избавляться от лишней соли, а сохранять имею- щуюся. Поэтому в их жабрах есть ионвые насосы, закачиза- ющие соль внутрь. ГОМЕОСТАЗ Поддержание тех или иных параметров в организме на по- стоянном уровие, независимо от Nx значений в окружаю- щей среде, называется ГОМЕОСТАЗОМ (от греческих слов homoios — подобный и stasis — стоянue). Это понятие было введено французским физиологом Кло-дом Бернаром в середине XIX в. Гомеостаз крайне важен: он ослабляет зависимость орга- низма от внешней среды, обеспечивает возможность жить в разных условиях. Мы рассмотрели, как организм рыбы сохраняет постоян- ными уровни концентраций солей и воды. Другой при- мер — температура тела человека. Она у здоровых людей одна и та же — и в теплую, и в холодную погоду. Способность к водно-солевому гомеостазу позволяет ры- бам во время нереста переходить из морской воды в пресную или из пресной в соленую (см. ~ 44 и очерк »Jlea Берг и благородный лосось»). ВЫВЕДЕНИЕ ИЗ ОРГАНИЗМАРЫБЫ АММИАКА Для получения энергии животные «сжигают» (в реакциях с кислородом) разные питательные вещества. Куда же и как девается езола»? Углеводы и жиры состоят из атомов углерода, кислорода и водорода. При окислении этих молекул образуются угле- кислый газ и вода, процесс выделения которых нам уже
понятен (углекислый газ диффундирует наружу из жабр, а излишки воды выделяются дочками). Но белковые молекулы содержат еще и азот. При их пере- работке образуются ненужные соединения, также содержа- щие азот. У костных рыб это ядовитый АММИАК (МНз). Он выводится через поверхность жабр (служащих, таким обра- зом, еще и органом выделения). бвбаб СЛОВАРЬ Аммиак. Боуменова капсула. Водно-солевой баланс. Вторичная моча. Гомеостаз. Ионные насосы. Мальпигиев клубочек. Молекулярные насосы. Мочевина. Мочевой пузырь. Осмос. Первичная моча. Почечный каналец. Почки. Реабсорбция. Фильтрация. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Придумайте опыты для выяснения количественного вклада жабр и почек в процесс устранения избытка со- лей из организма рыбы. 2. Какие изменения в работе органов должны произойти у лосося при переходе из моря в реку? А у угря при переходе из реки в море? РЕЗЮМЕ ОСМОТИЧЕСКИЕ процессы вызывают обезвоживание мор- ских рыб, а в тела пресноводных рыб все время поступает вода. Хрящевых рыб от потерь воды защищает высокая кон- центрация МОЧЕВИНЫ. А костные морские рыбы пьют во- ду; при этом в их организм попадает избыток солей, которые выводятся жабрами и ПОЧКАМИ. В почках под действием кровяного давления из капилля- ров в БОУМЕНОВЫ КАПСУЛЫ фильтруются все мелкие молекулы — и вредные, и полезные. Полезные вещества в ПОЧЕЧНОМ КАНАЛЬЦЕ перекачиваются молекулярными насосами обратно в организм. В случае избытка каких-то веществ они тоже выводятся почками. Жабры и почки — ортвиы ВОДНО-СОЛЕВОГО БАЛАН. СА. У пресноводных рыб почки выделяют излишки посту-
пающей через жабры воды. В их жабрах имеются ионные насосы, закачивающие в организм соли из окружающей среды. С помощью жабр рыбы избавляются от ядовитого АММИАКА, образующегося при разложении белков. ф 41. ДВИЖЕНИЕ РЫБ — У вас, — сказала Алиса, с трудом переводя дух, — когда долго бежишь со всех ног, непременно попадаешь в другое место. — Какая отсталая страна! — сказала Королева. — Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на ток же месте! Ну, а если хочешь попасть в другое кесто, тогда нужно бежать, по крайней мере, вдвое быстрее! Л. Кэрролл Рыбе, находящейся в толще воды, нужно уметь решать две задачи: удержаться на нужной глубине и плыть в нужном направлении. Начнем с первой. ЗАКОН АРХИМЕДА Обсуждение того, при каких условиях предмет тонет в воде, а при каких — всплывает, требует анализа сил, которые на этот предмет действуют. Важно, что ДАВЛЕНИЕ~ в жидкостях передается во всех направлениях (закон Паскаля). Если бы давле- ния снизу вверх не было, то вода тонула бы в воде! Сила, которая действует снизу вверх на воду (или на лю- бое тело, оказавшееся в воде). называется ВЫТАЛКИВАЮ- ЩЕЙ СИЛОЙ. Создается она давлением соседних столбов воды. Точно так же давление опоры под ногами не дает нам провалиться сквозь пол. Открыл выталкивающую силу и придумал способ ее вычисления великий древнегреческий ученый Архимед. Согласно закону Архимеда, величина выталкивающей силы, Эгим словом физики называют силу, приходящуюся ва единицу площади (например, Н/ск2 или Н/к2).
действующей на погруженное тело, равна весу воды, имею- щей такой же объем, что и погруженная часть тела. Если вес тела равен весу воды, заполняющей тот же объем, тело не бу- дет ви тонуть, ни всплывать. Из курса физики вам знакомо понятие ПЛОТНОСТИ— это масса, приходящяяся на единицу объема. У воды оказа- лось очень удобное значение плотности — 1 г/смз. Благодаря этому можно «отбрасывать размерность| и сравнивать плот- ность тела с единицей . Там же, где речь пойдет о силах, мы станем рассматри- вать УДЕЛЬНЫЙ ВЕС — т. е. вес, приходящийся на едини- цу объема. Если удельный вес тела больше единицы, то его вес будет больше выталкивающей силы в воде, и тело утонет. А если удельный вес тела меньше единицы, оно всплывет. ПОЧЕМУ РЫБЫ НЕ ТОНУТ Значит, когда удельный вес рыбы равен единице, проблем нет: можно держаться в толще воды без каких бы то ни было усилий. Как же сделать плотность равной единице или близ- кой к ней? И у мышц к у скелета плотность больше единицы. Без специальных мер рыбы быстро тонули бы. Это не страшно на мелководье, где можно лечь на дно и отдохнуть. Совсем дру- гое дело — затонуть в океане. Чтобы всплыть, потребуется много и времени и энергии. Поэтому рыбы используют «поплавки э, которые уравновешивают тяжелые ткани. У акул «поплавком» служит жир, накапливаемый в пече- ни. (Как водится, один орган выполняет несколько функций, и печень — не только орган пищеварения.) Печень составля- ет пятую часть массы тела акулы, а жира в ней — до 75 '/о. Это позволяет держаться в воде без больших затрат энергии. Костные рыбы тоже используют в качестве ° ïoïëàâêoâý запасы жира. Но большинство из них имеет ПЛАВАТЕЛЬ- НЫЙ ПУЗЫРЬ — наполненный газом мешок с мягкими стенками, лежащий под позвоночником в брюшной полости. Рыбы наполняют плавательный пузырь разными газами. У большинства это в основном кислород, а вот у сигэ- почти чистый азот. Плотность воды зависит от ее температуры и солености. В океанах она равна 1,03 г/смз, ио в любом случае мало отличается от единицы. 4 - Биология (ч.!1)
Плавательный пузырь куда лучше справляется с ролью епоплавка». Ведь плотность жира всего на 10 '/о меньше, чем воды. Чтобы рыба могла держаться в толще воды, жиро- вые запасы должны занимать значительную часть тела. А плотность газа в плавательном пузыре почти в 1000 раз меньше плотности воды. Поэтому не очень большой плава- тельный пузырь (на него приходится примерно 5 '/о объема тела у морских рыб и 7 '/о — у пресноводных) позволяет дер- жа гься на плаву. Но чтобы получать газ и наполнять им пузырь, приходит-ся содержать целую фабрику — ГАЗОВУЮ ЖЕЛЕЗУ. Интересно, почему рыбы способны плавать на очень боль- ших глубинах (до 10 км), где вода раздавливает подводную лодку7 Прежде всего надо понять, каково давление ва глубине. Измеряют давление не только в Н/смз, но и в атмосферах (атм) — ведь воздух тоже давит на тела. Это давление зави- сит от высоты, на уровне моря оно равно примерно 10 Н/смз. С такой же силой давит столб воды высотой 10 м. Значит, давление на глубине 1 км равно 100 атм, а на глубине 10 км достигает 1000 атм'. Как же рыбы его выдерживаются Подумаем сначала, как мы сами выдерживаем давление атмосферы. Поверхность нашего тела — почти два квадрат- ных метра, а на 1 мз атмосфера давит, как груз в 10 т! К сча- стью, вещество, из которого состоит наш организм, при таких давлениях практически весжимаемо. Так же обстоит дело и у рыб. А подводная лодка? Ее-то почему вода может расплю- щить? Внутри подлодки есть большое пространство, заполненное воздухом (помещения, где живут и работают люди). При погружении давление снаружи растет, а внут- ри — остается равным атмосферному. Если корпус не вы- держивает, давление сплющивает лодку. Но если открыть люки и заполнить все помещения водой, корпус не по- страдает на любой глубине — из-за равенства давлений изнутри и снаружи. Ну а внутри глубоководной рыбы попросту нечему раздав- ливаться: там нет пустот с низким давлением. У большин- * Точнее, 101 и 1001. 50
ства глубоководных рыб нет плавательного пузыря, а те, что его имеют, ухитряются поддерживать в нем очень высокое давление. ПЛАВАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ СКЕЛЕТ И ПЛАВНИКИ И еще немного физики. Чтобы тело начало двигаться, на не- го должна действовать какая-то сила. Например, камень придет в движение, если мы его подбросим или если ва него налетит другой камень. А когда живые существа перемеща- ются по своему желанию, им обязательно нужно от чего-то отталкиваться, иначе не возникнет движущей силы. Например, когда люди плывут на шлюпке, они веслами отбрасывают воду назад, отталкиваясь от нее. У рыб два основных способа передвижения: с помощью плавников и волнообразного изгибания тела. Скелет рыбы (рис. 15} включает позвоночник, который может изгибаться, парные грудные и брюшные плавники, а также обычно спинной и хвостовой плавники. Рыба пользуется плавниками, когда надо двигаться мед- ленно и незаметно. E вим прикреплены мышцы, благодаря чему плавники могут служить ~веслами~. Ркс. 15. Скелет окуня: а — позвоночник; б — ребра; в — череп; г — жабер- ная крышка; д — спинные плавники; е — грудной плавник; ж- брюшной плавник; э — анальный плавник; и — хвостовой плав- ник 51
Чтобы плыть быстро, рыба изгибает тело, и тогда основ- ным едвигателем~ становится хвост. Тело изгибают располо- женные по бокам мышцы, прикрепленные к позвоночнику. Мышцы сокращаются поочередно: при сокращении мышц правой стороны тело изгибается вправо, левой — влево, и в результате рыба движется волнообразно. ФОРМА ТЕЛА И ПЛАВАНИЕ Вода сильнее сопротивляется движущимся в ней телам, чем воздух. (Попробуйте быстро бежать по дну1) Величина сопро- тивления зависит от формы тела и от того, насколько глад- кая у него поверхность. Поэтому все хорошие пловцы имеют ОБТЕКАЕМУЮ ФОРМУ: округлую голову, тело, которое плавно расширяется, а затем плавно сужается. Например, акулы, киты и ихтиозавры (см. очерк еНесовременные реп- тилии»), приобрели сходную форму тела, приспосабливаясь к быстрому плаванию (рис. 16). Это — еще пример конвер- генции. Ркс. 16. Форма тела разных морских обитателей: 1 — акула; 2 — дельфин; 3 — ихтиозавр; 4 — косатка Для скоростного плавания надо уменьшить трение о воду. Этой цели служат гладкая чешуя и слизь, выделяемая кож- ными железами. Самые быстрые пловцы — меч-рыбы (рис. 19, 7). На пер- вый взгляд тело меч-рыбы ие слишком обтекаемое: спере- ди торчит острый меч. Но при очень высоких скоростях такая форма оказывается выгоднее. У самолетов-истреби- телей раньше передняя часть была обтекаемой, а с ростом скоростей она тоже стала заостренной. 52
Когда рыба плывет изгибая тело, плавники служат ей рулями. Например, если край грудного плавника опущев (рис. 17), то вода отбрасыва- ется вниз, и рыба в результате отклоняется вверх от первона- Р"с' 17' Р"ле'а" ~~~"~ия плав НИКОВ чального направления движе- ния. Однако не всем рыбам нужно быстро плавать. Например, многие придонные рыбы — плохие пловцы; у них имеются другие способы защиты (см. очерк еСпособы защиты и нападения э ). ПОЛЗАЮЩИЕ И ЛЕТАЮЩИЕ РЫБЫ Используя плавники, рыбы могут ползать по дну и даже вы- бираться на сушу. На коралловых рифах живут рыбы-кло- уны (рис. 18, 1). Плавники, похожие на ноги, позволяют им карабкаться по подводным скалам и ходить по дну. Рыбы-клоуны используют также и реактивный способ дви- жения (как кальмары). Они набирают воды в рот, а затем, Рмс. 18. Необычные видоизменения плавников: ! — рыба-клоун; 2 — лету- чая рыба Cheilopogen pinnutibarbatua резко выбросив воду через жабры (при закрытом рте), дела- ют бросок вперед. Некоторые тропические рыбы могут летать. Грудные плавники летучих рыб (см. рис. 18, 2) обычно имеют при-
мерно такую же длину, как туловище. Среди них есть едву- крылые» и «четырехкрылые». В отличие от птиц, рыбы обычно екрыльями» не машут. В реках Южной Америки встречаются и исключения: рыбы, очень часто взмахивающие плавниками, так что при полете они даже жужжат. Легучие рыбы сначала разгоняются в воде, затем высовы- вают переднюю часть тела в воздух и разворачивают плавни- ки. Хвост продолжает работать в воде, увеличивая скорость. Наконец, рыба поднимается и летит несколько метров (иногда — до 400 м), после чего вновь опускается в воду. Скорость в момент взлета доходит до 18 м/с. В воздухе рыба не способна увеличить скорость: не взмахивая плавни- ками, она ве может ви от чего оттолкнуться. Полеты помога- ют летучим рыбам спасаться от хищников. Л ВАРЬ Выталкивающая сила. Газовая железа. Давление. Обтекаемая форма тела. Плавательный пузырь. Л'ложность. Удельный вес. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Многие рыбы, обитающие на глубинах более километ-ра, не имеют плавательного пузыря. Почему? 2. Когда плавники двигаются назад, они отбрасывают воду назад, и рыба двигается вперед. Однако потом плав- ники надо переместить вперед. Казалось бы, при этом вода будет отбрасываться вперед, а рыба — смещаться назад. В результате рыба должна оставаться на месте. Почему же этого не происходит? 3. Бак может сдвинуться с места человек, повисший в невесомости {ему ведь не от чего оттолкнуться)? 4. Какое расположение плавников позволит рыбе (см. рис. 17) начать плыть вниз? Поворачивать влево? 5. Назовите рыб, у которых плавники сильно видоизме- нились. В чем состоят причины этих изменений7 Какие функции стали выполнять плавники необычной формы? 54
РЕЗЮМЕ Чтобы удерживаться в толще воды без затрат энергии, рыбы имеют ° ïîïëàâêèý. У одних видов эту роль играют запасы жира, у других — ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ, наполнен- ный газом. При медленном плавании рыбы используют плавники, при быстром — волнообразные изгибания тела. ОБТЕКА- ЕМАЯ ФОРМА ТЕЛА и гладкая чешуя снижают сопротивле- ние воды движению. ОЧЕРК ВОДНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ Он с собою взял в плаванье карту морей, На которой земли — ни следа; И команда, с восторгом склонившись над ней, Дружным хором воскликнула: еДа!.. На обыденных картах — слова, острова, Все сплелось, перепуталось — жутьf А на нашей, как в море, одна синева, Вот так карта — приятно взглянутьЬ Л. Кэрролл В VI классе мы познакомились с биоценозом озера; погово- рим теперь о биоценозах Мирового океана. Вы помните, что во всех сообществах имеются ПРОДУ- ЦЕНТЫ (организмы, создающие органику). Как правило, основные продуценты — растения или протисты. Океанские сообщества — не исключение. Конечно, на больших глубинах, около «черных ку- рилыциков» продуцентами являются хемосинтези- рующие бактерии. Но в масштабах океана их вклад в создание органики невелик. Продуценты в открытом океане — это микроскопические водоросли, обитающие в поверхностных слоях (ведь для фотосинтеза нужен свет, а чем глубже, тем темнее). Эти водоросли, как и бактерии, имеют большую относительную поверхность. Поглощая из воды углекислый газ и соли, они быстро растут и делятся. 55
Можно было бы предположить, что интенсивнее всего водоросли растут в тропиках — в теплой воде под ярким солнцем. Однако это не так. В тропиках размножающиеся водоросли быстро поглощают из верхних слоев воды значи- тельную часть нужных для жизни солей. А вода там переме- шивается слабо (теплая вода с поверхности не опускается в глубину, а холодная — не поднимается вверх). Объяснение этому вы можете найти в учебнике физики. Поэтому быстрее всего водоросли размножаются весной в умеренных широтах, где довольно много тепла и света, а восходящие течения приносят из глубин необходимые соли. За год водоросли поглощают из углекислого газа атмосферы около 60 млрд т углерода, который включают в органические вещества. В атмосферу при этом выделяется огромное коли- чество кислорода. Растения не дают нам погибнуть от удушья, выделяя кис- лород. Особенно велика роль сообществ, которые выделя- ют больше кислорода, чем поглощают. Эти же сообщества могут забирать излишки углекислого газа, попадающие в атмосферу из-за деятельности человека. К таким биоце- нозам относятся в первую очередь болота: их можно назвать ~легкими планеты~. Недавно ученые установили, что не меньше кислорода поставляет в атмосферу океан. Теперь вы понимаете, почему так опасно загрязнение морей и океанов промышленными отходами, нефтью и другими веществами. Интересно, а как выделяют биоценозы в океане, где, каза- лось бы, нет никаких внутренних границ? Во-первых, различаются биоценозы в поверхностных сло- ях воды, на средних (примерно от 200 м до 3 км) и больших глубинах (свыше 3 км). Во-вторых, разные биоценозы формируются в тропиках, в умеренных и полярных широтах. В-третьих, есть и границы между огромными круговоро- тами, заключенными внутри течений. В каждом из кругово- ротов обитают свои виды планктонных (см. g 6) организмов. В-четвертых, разные биоцевозы связаны с толщей воды и с дном. Очень богаты биоценозы ШЕЛЬФА — продолжения
материка (на 50 — 200 км от берега), полого уходящего в воду. Здесь, на глубинах до 150 м, свет достигает дна, и благодаря этому могут расти многоклеточные водоросли. Похожие сообщества возникают около островов и рифов. А еще существуют биоценозы ОКЕАНСКОГО ЛОЖА — дна на боль- ших глубинах. БИОЦЕНОЗЫ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД ОКЕАНА В поверхностных слоях морей и океанов плавают не только микроскопические водоросли, но и личинки ракобразных, моллюсков, морских звезд и других беспозвоночных, взрос- лые мелкие беспозвоночные. Тут же обитают рыбы и их ли- чинки. Одни рыбы питаются водорослями, другие — беспо- звоночными, третьи — мелкими рыбами. Какие же рыбы живут в поверхностных водах океана7 Прежде всего упомянем луну-рыбу (рис. 19, 2), которая встречается в тропиках. Ее внешний вид необычен: рыба как будто состоит из головы и хвоста, а тело сильно сплюснуто. Хотя луна-рыба достигает крупных размеров (до 4 м, мас- са — до 2 т), она — типичное планктонное животное. Огром- ному телу хвост может придать лишь небольшую скорость, и рыба дрейфует по течению. Питается она планктоном, в том числе медузами. Другие типичные обитатели поверхностных вод в тропи- ках — летучие рыбы (см. рис. 18, 2). Среди них нет очень крупных: масса летучих рыб не превышает 1 кг. о Вы знаете, что с увеличением размеров тела его поверхность и объем растут по-разному. Объясните, исходя из этого, почему большие рыбы не летают. Летучие рыбы питаются планктоном, в основном — мел- кими ракообразными и моллюсками. За эту пищу им прихо- дится конкурировать с китовой (см. рис. 19, 1) и гигантской акулами — крупнейшими из ныне живущих рыб (массой до 14 т, а в длину — до 15 м). Китовая акула обитает в тропи- ках, а гигантская — в средних широтах (там, где быстро растут водоросли). Они медленно движутся у поверхности воды, всасывая все, что встречают на пути: планктон, стай- ных рыб (например, сардин и скумбрий), мелких кальмаров. Добыча процеживается на специальном сите, растянутом
Ркс. 1Э. Рыбы поверхностных вод океана: 1 — китовая акула в сопро- вождении аквалангистов (по-видимому, они на этом рисунке играют роль масштабной линейки); 2 — луна-рыба: 3 — манта; 4 — хищная акула с рыбой-прилипало и рыбами-лоцманами; 5 — рыба-; 6 — тунец; 7 — меч-рыба
между жаберными дугами. Вода выходит через жабры, а ос- тавшаяся масса проглатывается. Так же кормятся и гигант- ские акулы. Когда в умеренных широтах планктона мало, гигантские акулы уходят в глубину и впадают в ЗИМНЮЮ СПЯЧКУ. В поверхностных слоях океана встречаются и хищные акулы (см. рис. 19, 4). Например, в тропиках обитают серо- голубые акулы, или мако. Эти крупные (до 500 кг) рыбы нападают на других акул, крупных костных рыб, кальмаров. Для человека наибольшую угрозу представляют белая и тигровая акулы, так как они предпочитают прибрежную зону. Белая акула достигает длины 6 м и массы 3 т. Молодая акула питается мелкой рыбой, крабами, кальмарами. Затем она переключается на крупную добычу — других акул, дель- финов, тюленей, морских черепах. Мощные челюсти позво- ляют этой акуле легко перекусывать кости, а широкая глот- ка — проглатывать большие куски. Рыб размером до 2 м белая акула может заглотить целиком, а более крупных раз- рывает на куски. Набив желудок, она способна прожить без пищи месяц-полтора. Не менее опасна тигровая акула, кото- рая заходит в поисках пищи даже в устья рек. У рыбы-прилипало (см. рис. 19, 5) спинной плавник пре- вратился в присоску, служащую для прикрепления к хозя- ину. Одни виды путешествуют на акулах, другие — на китах, третьи — на черепахах. В поверхностных водах встречаются скаты (хотя боль- шинство их видов ведет придонный образ жизни). В част- ности, здесь живет самый крупный из скатов — манта (см. рис. 19, 8). Длина манты достигает 6 — 7 м, масса — 2 т. Он тоже фильтратор. В этом же оиоцеиоэе живут туицм и меч-рмбм (ом. рио. 19, 6, 7). Тунцы могут долго плыть с высокой скоростью (до 90 км/ч) разогреваясь на несколько градусов по сравне- нию с температурой воды. Тунцы — хищники. Меч-рыба — тоже хищник: питается другими рыбами (в том числе тунцами и акулами) и кальмарами. Она исполь- зует емечэ не только для рассекавия воды, но и как оружие при охоте на крупную добычу. Предстявляете рыбу массой 500 кг, которая на скорости 130 км/ч врезается острым ме- чом в бок акулы1 59
РЫБЫ ОКЕАНСКИХ ГЛУБИН На глубине обитают совсем не те рыбы, что в поверхностных водах (рис. 20). Корма в толщах океана мало — недостаточ- но для быстрого роста и активного плавания. Поэтому живу- щие здесь рыбы некрупные и плавают очеыь медленно. Зато когда попадется добыча, важыо ее ве упустить. Глу- боководные живоглоты, например, имеют огромную пасть и очень растяжимый желудок. Это позволяет им проглатывать добычу, превосходящую по размерам охотника (см. рис. 21, 4). Живоглоты — близкие родственники угрей (см. g 44). Но у них исчезли ребра, плавательный пузырь, хвостовой плавник и многие кости черепа. Рис. 20. Рыбы океанских глубин: 1 — немихтис; 2 — диретмоид; 3— опистопрокт, или рыба-; 4 — черный живоглот (показаны стадии захвата добычи) ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА Почему самые крупные акулы питаются очень мелкими организмами? Это не случайность, ведь и самые большие млекопитающие — синие киты — тоже едят планктон. Предположим, что на единице площади океана за сутки водоросли синтезируют 100 кг органического ве:цества. Этот прирост БИОМАССЫ (массы живых организмов) называется ПРОДУКЦИЕЙ. Водорослями питаются разные представите- 60
ли ЗООПЛАНКТОНА: личинки моллюсков и иглокожих, мелкие ракообразные. Пусть они за сутки съедают как раз 100 кг пищи, то есть потребляют всю продукцию, произве- денную водорослями. На сколько увеличивается масса зоо- планктона? Отнюдь не на 100 кг. Часть пищи остается непе- реваренной; часть есжигается» — расходуется на производ- ство энергии (например, для движений). В результате на прирост массы обычно идет около 10% пищи, и продукция зоопланктона составляет 10 кг (в сутки). Зоопланктоном питаются более крупные организмы раз- мером в несколько сантиметров — например, мальки рыб. Их суточная продукция равна 1 кг. Мальков рыб едят небольшие (10 — 20 см) хищные рыбы. Их продукция — всего 100 г. А продукция крупных хищни- ков еще меньше. Мы рассмотрели цепь питания (иначе ее называют ТРО- ФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ; от греческого слова trophe — питание) из нескольких звеньев, или уровней. На каждом последу- ющем уровне продукция меньше, чем на предыдущем. Ясно, что проделанные рассуждения не зависят от того, какой био- ценоз рассматривать. Продукцию на разных уровнях биоценоза изображают схемой (рис. 21), которая похожа на детскую игрушку-пира- мидку. Она так и называется — ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРА- МИДА. S Рис. 21. Экологическая пирамида: а — продукция водорослей; б — про- дукция зоопланктона (мелких ракообразных, личинок разных бес- позвоночных и т. д.); в — продукция мальков рыб, питающихся планктоном; г — продукция мелких хищных рыб Что же случится, если гигантская акула станет питаться крупными рыбами, которые располагаются на верхних уров- нях пирамиды7 Поскольку продукция крупных рыб близка 61
к нулю, акуле потребуются огромные охотничьи участки. Ведь иначе она быстро выловит всю добычу и подорвет собст- венную пищевую базу. Конечно, акуле выгоднее есть планк- тон, у которого продукция наибольшая. Если же хищник пи- тается крупной добычей, то его численность не может быть высока. Пищевые цепи редко состоят только а3 последовательных звеньев; они куда больше похожи на сети (волки охотятся не только на крупных копытных, но и ва зайцев, мышеи, птиц). Сравните биоценоз, в которой пищевые цепи изолиро- ваны, с биоценозом, где они в значительной степени перепле- тены. Какой из них устойчивее? Почему? РЫБЫ ЛИТОРАЛИ Поговорим о рыбах, живущих ва границе суши и моря. Берег, заключенный ыежду линиями прилива и отлива, на- зывается ЛИТОРАЛЬЮ. Дважды в сутки, во время отлива, море отступает, и вода на литорали остается только в лужах. Живут здесь организмы, которые могут переносить вре- менное отсутствие воды и удары волн. На литорали обитают разнообразные моллюски, прикрепившиеся к скалам и кам- ням; на время отлива эти моллюски крепко закрывают рако- вины (см. g 31). Здесь же растут водоросли и водится множе- ство ракообразных. Литоральные рыбы во время отлива скрываются в лужах, под камнями или в пучках водорослей. Они должны быть маленькими — ведь иначе трудно спрятаться от сухопутных хищников. Длина этих рыб обычно не превышает 10 см. Большую часть их составляют разные быпси. Есть виды, у которых длина взрослых особей — всего 7-8 мм. Эти почти прозрачные рыбки - — самые мелкие со- временные позвокочные. Видоизмененные плавники позволяют многим литораль- ным рыбам присасываться к камням. Толстая кожа защища- ет их от ударов прибоя. Некоторые рыбы могут быстро ме- нять цвет в зависимости от фона. Это особенно важно при отливе, так как скрывает рыб от хищных птиц. Часто у ли- торальных рыб нет плавательного пузыря: в связи с этим они тяжелее воды.
Когда воздух влажен, многие литоральные рыбы могут прожить без воды несколько суток (рыбы, не имеющие спе- циальных приспособлений, ~засыпаютэ на суше уже через несколько часов от нехватки кислорода; причина этого- слипание жаберных лепестков и резкое снижение дыхатель- ной поверхности). Илистые прыгуны проводят вне воды большую часть жизни. Их короткие и толстые жаберные лепестки не слипа- ются под действием силы тяжести; в результате с помощью жабр можно ды- шать воздухом. По поведе- нию илистый прыгун похож на лягушку (рис. 22): сидит, приподнявшись ва Рис. 22. илистый прыгун грудных плавниках, а вре- мя от времени подпрыгива- ет, отталкиваясь хвостом, и хватает комара или муху. Эти рыбы могут даже забираться на деревья. Рыбы литорали питаются водорослями и мелкими беспо- звоночными (прежде всего, ракообразными). Зачем они живут в столь тяжелых условиях7 Дело в том, что другие рыбы, не имеющие приспособлений к такой жиз- ни, не мешают литоральным. Биологи говорят, что здесь ме- нее напряженная КОНКУРЕНЦИЯ между видами. ЛО ВАРЬ Биомасса. Зимняя спячка. Зоопланктон. Конкуренция. Литораль. Океанское ложе. Продукция. Продуцент. Трофическая цепь. Шельф (материковый склон). Экологическая пирамида.
ф 42. ОРГАНЫ ЧУВСТВИ НЕРВНАЯ СИСТЕМА РЫБ Их мир старше нашего и совершен- нее. Они сохранили многие из чувств, которые человек растерял; они живут, прислушиваясь к голосам, которые недоступны нашему слуху. Г. Бестон РЕЦЕПТОРНЫЕ КЛЕТКИ Клетки, реагирующие на факторы внешней или внутренней среды, называют РЕЦЕПТОРНЫМИ (см. g 18). Существуют пять основных типов рецепторыых клеток. МЕХАНОРЕ- ЦЕПТОРЫ реагируют на прикосновение, давление или рас- тяжение; они входят в состав органов слуха и равновесия, обеспечивают осязание. Чувствительные к различным веще- ствам ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ имеются в органах вкуса и обоня- ния. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ отвечают на свет и входят в состав органов зрения. ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫ реагируют на темпера- туру, а ЭЛЕКТРОРЕЦЕПТОРЫ — на электрический ток. РАЗНООБРАЗИЕ ОРГАНОВ ЧУВСТВ Начнем с обоняния. У акул ноздри открываются в большие обонятельные мешки со складчатой поверхностью. Здесь по- мещаются хеморецепторы, от которых идут волокна в мозг. Запах крови акула чувствует за полкилометра! Хорошим обонянием обладают и многие костные рыбы, например, угри. Рыбы по запаху обнаруживают хищника или других особей своего вида. Лососи, плывущие на нерест, находят нужную реку тоже по запаху. Кожа многих рыб при ранении выделяет особое вещество, сигнализирующее об опасности. Почувствовав его запах, рыбы мгновенно расплываются в стороны, независимо от того, к какому виду принадлежит раненая рыба. Если та- кая рыба сорвется с крючка, рыбалку можно прекращать. Хорошо развиты у костных рыб и органы вкуса. Часто хеморецепторы расположены на усиках, на голове и грудных плавниках. Они обеспечивают то же чувство «вкусо-ощупи», что и у головоногих моллюсков (см. g 31). 64
Рыбы имеют ОРГАНЫ БОКОВОЙ ЛИНИИ: в них нахо- дятся клетки, чувствительные к колебаниям воды. С помо- щью боковой линии рыбы чувствуют приближение добычи или хищника. Кроме того, эти органы помогают не наты- каться на препятствия — они воспринимают движение воды, отражающейся при плавании рыбы от преград. Хищные ры- бы могут ловить добычу с заклеенными глазами, определяя ее движения с помощью боковой ливии. СТРОЕНИЕ ГЛАЗА IJ Переидем к органам зрения. Глаза у всех позвоночных очень похожи; и мы не будем возвращаться к их строению и прин- ципу работы, рассказывая о лягушке или человеке. Глаз рыбы (рис. 23, 1) снаружи покрыт прозрачной тон- кой пленкой — РОГОВИЦЕЙ. У поверхности расположен ХРУСТАЛИК — линза, создающая изображение (как объек- тив фотоаппарата). Хрусталик рыб имеет шаровидную фор- му. На противоположном е полюсе э лежит СЕТЧАТКА. Рис. 23. Глаз рыбы: 1 — строение и схема работы (а — хрусталик', б — ро- говица; в — сетчатка; г — зрительный нерв; д — мышца, переме- щающая хрусталик; пунктиром показано положение хрусталика, когда мышца приближает его к сетчатке); 2 — строение сетчатки (а — палочки; б — колбочки; в — ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв) 65 5 - Биология (ч. II)
Здесь изображение попадает на слой фоторецепторов, кото- рые передают сигнал другим клеткам сетчатки. И наконец, по ЗРИТЕЛЬНОМУ НЕРВУ информация поступает в мозг. Вспомните, как надо работать с лупой. Чтобы хорошо рас- смотреть предмет, ее надо поместить на некотором расстоя- HHH от глаза, причем для близких и далеких предыетов это расстояние разное. А глаз рыбы имеет мышцу, которая при- двигает или отодвигает хрусталик от сетчатки. Эта наводка на резкость позволяет рыбе хорошо видеть и близкие и дале- кие предметы. ° Далекое в воде — это расстояние до 10 — 15 м; как прави- ло, более удаленные предметы рассмотреть нельзя из-за мутности. В сетчатке находятся фоторецепторы: ПАЛОЧКИ и КОЛ- БОЧКИ (см. рис. 23, 2). Палочки очень светочувствительны, что позволяет видеть предметы при слабом освещении. Кол- бочки хорошо воспринимают лишь яркий свет, зато с их помощью можно различать цвета. Хрящевые рыбы лишены колбочек, а у большинства костных рыб развито цветовое зрение. У многих глубоководных рыб огромные глаза (см. рис. 20, 3). Ведь чем больше хрусталик, тем больше он уловит света. Такие етелескопические~ глаза позволяют видеть при очень слабом освещении. Но есть и глубоководные рыбы, у которых глаза очень маленькие или вообще от- сутствуют. Примитивный орган зрения состоял только из фоточувст- вительных клеток и мог лишь отличать свет от темноты. Потом появились линза — хрусталик и мышцы для фокуси- ровки. У глубоководных рыб разыеры хрусталика значи- тельно увеличились. К наружной поверхности глаза тоже прикреплены мыш- цы. Они позволяют рыбе поворачивать глаза, чтобы рас- сматривать интересующие ее предметы. Ну, а как быть рыбам, живущим в мутной воде, или тем, чья добыча зарывается в песок? Им помогают электрорецеп- торы (они хорошо развиты у акул и скатов). Эти клетки по- зволяют находить добычу, которую нельзя увидеть. Ведь при работе любых мышц возникают слабые электрические токи.
Врачи регистрируют токи сердечной мышцы (снимают электрокардиограмму), чтобы узнать, здорово ли сердце. НЕРВНАЯ CHCTEMA Сигналы от органов чувств поступают по АКСОНАМ в ГОЛОВНОЙ МОЗГ (рис. 24), который состоит из тех же отде- лов, что и у круглоротых (см. g 38). В ПЕРЕДНИЙ МОЗГ идут сигналы от органов обоняния. Пучки аксонов от сетчатки подходят к ПРОМЕЖУТОЧ- НОМУ МОЗГУ, но основную обработку этой информации осуществляют ЗРИТЕЛЬНЫЕ БУГРЫ СРЕДНЕГО МОЗГА. ее е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ~ ° ° ° е ° ~ее ° ° ° 1 ° ° ° ° ее ° ° °, ° е ' Ф"' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° l е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ( ° ° ° ° ~ ° ° ° ° ° е ° е O ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °, ° ° ° ° ° е ° ° ~ ° ° ', ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° г ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° J ° ° ° еР, I ' ° ' ° 'la ~~ ° ° ° ° ° ° ° ее ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ф ° ° ° еХ ° ° ° ° 1 ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° е ° ~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° J ° Ф ° ° ° ее Ф ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °° ° ° ° °° ° Рис. 24. Головной мозг форели (вид сверху): а — передний мозг,' б — обо- нятельные доли; в — промежуточный мозг; г — зрительные бугры среднего мозга; д — продолговатый мозг; е — мозжечок 67 5' Вот камбала зарылась в песок и не шевелится. Ее сердце продолжает биться, мышцы, обеспечивающие дыхание, то- же работают. Акула, проплывая над камбалой, восприни- мает эти токи и безошибочно хватает добычу. У других рыб, например, у нильского слоника, электрорецепторы служат для ориентации в мутной воде. Эти рыбы имеют также элек- трические «батарейки». Кроме того, рыбы обладают рецепторами, измеряющими температуру, давление (то есть фактически — глубину), соленость воды, а также органами равновесия — ВЕСТИБУ- ЛЯРНЫМ АППАРАТОМ — и слуха.
Сигналы от вестибулярного аппарата и рецепторов боко- вой линии идут в ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ. Туда же посту- пают сигналы от внутренних органов: сердца, органов дыха- ния, пищеварительной системы. Над продолговатым мозгом лежит МОЗЖЕЧОК. В него приходят сигналы от спинного мозга, вестибулярного аппа- рата и других отделов мозга. Мозжечок участвует в управле- нии движениями рыб. СПИННОЙ МОЗГ у рыб (как и у миног) имеет СПИННЫЕ и БРЮШНЫЕ КОРЕШКИ. Спинные корешки содержат аксоны, приносящие сигналы от боковой линии, температур- ных, осязательных и других рецепторов. В брюшных кореш- ках лежат аксоны МОТОНЕЙРОНОВ. СЛ ВАРЬ Аксон. Брюисные кореиски. Вестибулярный аппарат. Головной мозг. Зрительные бугры. Колбочки. Механорецептор. Мозжечок. Мотонейрон. Орган боковой линии. Палочки. Продолговатьий мозг. Промежуточный мозг. Рецепторньие клетки. Сетчатка. Спинной мозг. Спинные корешки. Средний мозг. Терморецептор. Фоторецептор. Хеморецептор. Хрусталик. Электрорецептор. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как доказать, что акула обнаруживает зарывшуюся в песок камбалу с помощью электрорецепторов, а не по запаху? 2. Мы рассказывали о веществах, которые выделяют ра- невые рыбы. А какая выгода рыбе от того, что она «сооб- щит~ о хищнике (или рыболове) рыбам других видов7 3. Придумайте опыты, которые помогли бы установить, что лосось находит «родную» реку по запаху. 4. На какие раздражители реагируют рецепторы органа боковой линии? К какому из пяти типов рецепторов, перечисленных в параграфе, они отиосятся7
РЕЗЮМЕ МЕХАНОРЕЦЕПТОРНЫЕ клетки реагируют на механи- ческое воздействие: они обеспечивают работу органов боко- вой линии, слуха, равновесия, а также реагируют на прикос- новения. В органах вкуса и обоняния имеются ХЕМОРЕ- ЦЕПТОРЫ. Благодаря ЭЛЕКТРОРЕЦЕПТОРАМ многие рыбы ориентируются в мутной воде и обнаруживают добычу. ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫ служат для измерения температуры воды. Глаза рыб содержат СЕТЧАТКУ (в ней находятся ФО- ТОРЕЦЕПТОРНЫЕ клетки — ПАЛОЧКИ и КОЛБОЧКИ) и ХРУСТАЛИК (линзу, создающую изображение). При слабом освещении зрение обеспечивают палочки, а колбочки позво- ляют различать цвета при более ярком свете. В центральную нервную систему рыб входят СПИННОЙ МОЗГ и ГОЛОВНОЙ МОЗГ. Головной мозг состоит из ПРО- ДОЛГОВАТОГО, СРЕДНЕГО, ПРОМЕЖУТОЧНОГО, ПЕРЕД- НЕГО МОЗГА и МОЗЖЕЧКА. Передний мозг воспринимает сигналы органов обоняния, средний — органов зрения, про- долговатый — боковой ливии, органа слуха, ВЕСТИБУЛЯР- НОГО АППАРАТА и внутренних органов, мозжечок — вес- тибулярного аппарата и мышц тела. Спинной мозг получает по СПИННЫМ КОРЕШКАМ сигналы от рецепторов кожи и внутренних органов, а по БРЮШНЫМ КОРЕШКАМ— посылает команды к мышцам. О ТАРАННОИ ВЕНТИЛЯЦИИ И ЕЕ РЕГУЛЯЦИИ Чем больше учишься — тем больше знаешь. Чем больше знаешь — теы больше забываешь. Чем больше забываешь — тем меньше знаешь. Так для чего учиться-то? Из вагантов Мы говорим, что мозг управляет работой органов, регулиру- ет ее. А как это происходится В качестве примера разберем таранвую вентиляцию. Если рыба открывает рот широко — растут сопротивле- ние воды и затраты энергии на его преодоление. А если
слишком слабо — возникает недостаток кислорода. Надо открывать рот до нужной величины. Может, следует откры- вать рот ва ту величину, которая соответствует скорости7 Но концентрация кислорода в воде непостоянна. Поэтому организм должен регулировать степень открывания рта. Чтобы понять устройство этой регуляторной системы, нужно знать, как работает нейрон. Нервная клетка способна ВОЗБУЖДАТЬСЯ. Возбуждение длится недолго (около мил- лисекунды), а затем клетка возвращается в исходное состо- яние. В результате возбуждения по аксону распространяется электрический сигнал — НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС. Все нерв- ные импульсы в данном аксоне совершенно одинаковы. Но их частота изменчива: клетка может за секунду возбуж- даться 5 раз, а может — 50 или еще чаще. Когда импульс достигнет конца аксона, он может возбудить соседнюю нервную клетку. И тогда по ее аксону тоже побежит нервный импульс. Если же аксон оканчивается на мышечной клетке, она под действием электрического сигнала сокращается (укорачивается). Как же регулируется открывание рта при таранной вен- тиляции (рис. 25)7 У рыбы есть рецепторы, измеряющие содержание углекислоты в крови. Когда углекислого газа много, они возбуждаются чаще, а когда мало — вообще езамолкаютэ. Аксоыы этих клеток идут к мотонейронам. А мотонейроны действуют на мышцы, которые открывают рот рыбы. Допустим, рыба плывет с»правильно» открытым ртом: удовлетворяются потребности в кислороде и не слишком ве- лико сопротивление движению. При этом рецепторы подают сигналы с определенной частотой. Если рыба немного прикроет рот, кислорода будет посту- пать меньше, чем нужно, а углекислый газ начнет накапли- ваться в организме. Чувствительные к углекислоте рецеп- торы увеличат частоту импульсов. Из-за этого мотонейроны тоже заработают чаще и будут сильнее действовать на мыш- цы. В резуль-тате рот раскроется шире. А если рот раскрыт слишком сильно, содержание угле- кислого газа уменьшится, и рецепторы снизят частоту импульсов. Мотонейроны начнут работать реже, мышцы бу- дут сокращаться слабее, и рот прикроется. 70
и н д вентиляции проф T�P�mmo цепторы ние открыванием Р' углекислота Ри 25 Управление о С. бо, в крови накапливается у ж ая мотонеи "роны; 2 — в открыт сла о, ы сильнее воэбужд ь сильнее, и ылают импульсы, си ы сократились сил чаще посыла ульсов мыпюцы е чувстви- ействия импул к ваном русле, реу д ши (а — р в — мышцы ) ,глекислоте; б — м тельныи к а в крови аоддержива- г е ГОМЕО- Итак, с — r o6ecrre~asaer овне — мозг R ПОСТОЯННОМ УРОВ равновесия) вызы ывание рта. А при закрывании иводя к более с силь- газа и прикрыв ция углеки та. Говорят, что в си ОБРАТНАЯ СВЯЗ OTKPbIBRHHIO PTR. О Т НАЯ язь широко при меняется в ы. Его Рассмотрим в каче й температуры. технике. асс ия постоянной т прибор для поддержания 71
используют, например, чтобы выращивать клетки человека вне организма при температуре около 37'С. В термостате есть ртутный термометр с металлическим контактом. Этот контакт можно двигать и устанавливать на нужную температуру. Кроме того, имеются нагреватель и выключатель, управляемые электромагнитом. Когда темпе- ратура достигает 37 С, контакт замыкается, ток идет через электромагнит и выключает нагреватель. Температура начи- нает снижаться. От этого ртуть опускается, контакт размы- кается, электромагнит включает нагреватель — и темпера- тура снова начинает расти. Таков же принцип работы автопилота. Специальный прибор определяет направление курса. Если самолет (или корабль} отклонился к северу, рули смещаются так, что- бы повернуть его к югу. А если корабль отклонился к югу, рули поворачивают его к северу. ЛОВАРЬ Возбуждение. Гомеостаз. Нервный импульс. Отрицательная обратная связь. Термостат. Устойчивое равновесие. ф 43. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯИ ЕРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМЫ РЫБ Они подошли к высокому и узкому фасаду лавки, украшенному изобра- жением черепа и пары скрещенных бедренных костей — символом пред- приятия общественною питания. К. Лаумер Напомним, что такое пищеварение. Оно заключается в том, что пища размельчается, а потом крупные молекулы рас- щепляются до мелких. Эти процессы идут с помощью ферментов, которые вырабатываются клетками стенок пищеварительного тракта и специальными железами. 72
Получившиеся вещества всасываются в кишечнике и используются как источники энергии или как материал для построения молекул, нужных организму. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Начнем с ЗУБОВ и ЧЕЛЮСТЕЙ — важнейших «изобрете- ний» рыб. Одна из передних жаберных дуг (см. g 39) измени- ла функцию и превратилась в челюсти — стала служить сна- чала для удержания добычи во рту, а затем и для ее захвата. Работа челюстей требует сильных мышц. А для прикрепле- ния этих мышц нужна прочная опора, которой стали кости черепа. Зубы возникли из чешуи. Каждая чешуйка у хрящевых рыб имеет острый шип (рис. 26, 1). Чешуя состоит из очень прочного ДЕНТИНА — соединения особых органических ве- ществ с солями кальция. Снаружи чешуя покрыта очень твердой ЭМАЛЬЮ. Более крупные чешуи на челюстях хря- щевых рыб — это и есть их зубы. Износившиеся зубы заме- няются новыми. Сходство в строении чешуи и зубов так велико, что чешую акул называют кожныии зубами. У всех позвоночных зубы «унаследованы~ от рыб и тоже состоят из дентина, покрытого эмалью (см. рис. 26, 2). Строение и форма зубов зависят от пищи. У акул, охотя- щихся за подвижной и крупной добычей, зубы имеют острые режущие края. А у скатов плоские зубы сидят плотными Рис. 26. Чешуйка акулы (1) и зуб человека (2) (а — эмаль; d — дентин; в — мякоть) 73
рядами и образуют етерку», дробящую или перетирающую панцврь ракообразного или раковину моллюска. У некоторых рыб нет зубов на челюстях, зато на костях жаберного аппарата расположены ГЛОТОЧНЫЕ ЗУБЫ. Их строение тоже соответствует пище: у хищников эти зубы имеют крючки для разрывания жертвы, у питаю- щихся моллюсками — широкие площадки для раздавли- вания раковин, у ° Tðàâîÿäíûx» — зазубрины для отпили- вания и перетиравия растений. Ротовая полость переходит в ГЛОТКУ, пронизанную жа- берными щелями (рис. 27). Затем следуют короткий ПИЩЕ- ВОД и ЖЕЛУДОК. В желудке пища обрабатывается пищева- рительными соками и переваривается. Переваривание у акул идет медленно: крупная добыча находится в желудке до пяти суток, а то и более. Из желудка пища попадает в кишечник, состоящий а3 ТОНКОЙ, ТОЛСТОЙ и ПРЯМОЙ КИШКИ. Мышцы стенок кишечника служат для перемещения пищи. В тонкую киш- ку впадают проток ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ и ЖЕЛЧ- НЫЙ ПРОТОК (идущий от ПЕЧЕНИ). Соки этих желез продолжают переваривание. В толстой кишке оно заканчи- Рае. 27. Пищеварительная система рыбы: u — ротовая полость; б — глотка, пронизалная жаберными щелями; в — пищевод, г — желудок; д- тонкая кишка; е — толстая кишка; ж —; з- клоака; и — поджелудочная железа; к — печень; л — желчный пузырь; м — желчвмй проток
вается, и питательные вещества всасываются. Неусвоенные остатки попадают сначала в прямую кишку, а затем в EJIO- AEV, откуда выбрасываются наружу. Строение пищеварительной системы хрящевых рыб ти- пично для позвоночных. Не у всех имеется только клоака— полость, в которую открываются отверстия прямой кишки, протоков выделительной и половой системы. ПЕЧЕНЬ Печень выполняет множество функций. Во-первых, она вырабатывает ЖЕЛЧЬ — смесь веществ, облегчающих пере- варивание жиров'. Во-вторых, в печени накапливаются запасы жиров, углеводов (гликогена) и витаминов, которые расходуются в голодное время. В-третьих, в клетках печени обезвреживаются многие вредные вещества. Наконец, у акул печень служит ° ïîïëàâêîì» (см. g 41). Мы неоднократно видели, что один орган может выпол- нять несколько функций. Ученые называют это ПОЛИ- ФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬЮ (греческое слово poly, как вы помните, означает много). Часто одна функция является основной, а другие — вспомогательными. ПИТАНИЕ РЫБ Среди костных рыб есть |травоядные~, питающиеся высши- ми растениями (белый амур) или планктонными водоросля- ми (толстолобик). Многие сельди едят планктонных рачков. Лещ О и сазан поедают донных О беспозвоночных. Иглобрю- 0 хи питаются коралловыми нолинами. Многие рыбы едят падающих в воду насе- комых, а брызгувы (рис. 28) сбивают струйкой воды пролетающих насеко Рис. 28. Охотящийся брызгун По способу действия желчь похожа на стиральный порошок. В обоих случаях жир разделяется на мельчайшие капельки, образуя ЭМУЛЬСИЮ (типичная эмульсия — молоко). 75
мых. Илистые прыгуны способны хватать летящих насеко- мых. Есть, разумеется, и рыбы-хищники, питающиеся другими рыбами. Скорость переваривания весьма различна: крупные хищ- ные рыбы переваривают добычу в течение нескольких дней, а потребители планктона — всего за несколько часов. Чем больше доля растений в рационе рыбы, тем ее кишеч- ник длиннее. Эти различия порой очень велики — у хищных судака и окуня длина кишечника составляет 7/10 от длины тела, а у питающегося только растениями толстолобика кишечник длиннее тела в 10 раз. Раститель- ноядным рыбам в переваривании клетчатки обычно помо- гают кишечные симбионты — протисты, бактерии и грибы. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА В сердце рыб приходит венозная кровь, бедная кислородом. Отсюда она поступает в жабры, затем идет к органам и вновь возвращается в сердце (рис. 29, 1). Говорят, что у рыб ОДИН КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ. Сердце рыб имеет две камеры — ПРЕДСЕРДИЕ и ЖЕЛУ- ДОЧЕК (см. рис. 29, 2). Но кроме того, перед предсердием расположена тонкостенная камера — ВЕНОЗНЫЙ СИНУС, куда втекает кровь. А в самом начале АОРТЫ (сосуда, кото- рый выходит из желудочка) находится еще одна камера— АРТЕРИАЛЬНЫЙ КОНУС; у входа в камеру есть KJIAIIAH, который не дает крови течь в обратном направлении. Отделы сердца сокращаются поочередно (синус — предсердие — же- лудочек — конус), и каждый выталкивает кровь в полость своего соседа. Это напоминает волну сокращения, которая проходит по сосудам беспозвоночных (см. 5 22, 27). Выйдя из сердца (см. рис. 29, 8), кровь течет вперед по БРЮШНОЙ АОРТЕ и попадает в жабры, где обогащается кислородом. Далее она по СОННЫМ АРТЕРИЯМ идет в го- лову, а по СПИННОЙ АОРТЕ движется по направлению к хвосту. От аорты сначала отходят сосуды, несущие кровь в мышцы грудных плавников, а затем — сосуды, снабжа- ющие внутренние органы, брюшные IDIRBHHKH и хвост. В ор-
в б д Ряс. 29. Кровеносная система и сердце рыб: 1 — принцип устройства крове- носной системы с одним кругом кровообращения (а — сердце; б- жабры; в — ткани); 2 — отделы сердца (а — венозный синус; б- предсердие; в — желудочек; г — артериальный конус); 3 — движе- ние крови (а — сердце; б — брюшная аорта; в — жаберные артерии; г — жаберные капилляры; д — сонные артерии; е — спинная аор- та; ж — капилляры тела; a — капилляры кишечника; и — капил- ляры печени; к — вены). Белым цветом изображена венозная кро- вь, черным — артериальная; стрелки показывают направление тока крови ганах артерии разветвляются на КАПИЛЛЯРЫ, стенка ко- торых состоит всего из одного слоя клеток. Через такую стенку кровь легко отдает клеткам тела кислород и пита- тельные вещества, полученные в пищеварительной системе. Пройдя капиллярные системы всех органов она течет по ВЕНАМ, которые впадают в венозный синус. Оттуда в пред- сердие, и далее в желудочек. Таким образом круг кровообра- щения замыкается. 77
Из пищеварительной системы кровь попадает в печень, где она еще раз проходит сеть капилляров. Клетки печени поглощают из крови разнообразные вредные вещества, ока- завшиеся в пище, и нейтрализуют их с помощью специаль- ных химических реакций. Такая очищенная кровь уже течет к сердцу. ЭРИТРОЦИТЫ у рыб образуются в СЕЛЕЗЕНКЕ. Другой орган кроветворения рыб — почки. 'в них формируются ЛЕЙКОЦИТЫ, осуществляющие фагоцитоз и вырабаты- вающие защитные белки, и ТРОМБОЦИТЫ, необходимые для свертывания крови после ранений и других повреж- дений сосудистого русла. Как видим, кровеносная система полифункциональна. Она служит для снабжения клеток кислородом, транспорти- рует питательные вещества, доставляет к органам выделения продукты обмена, играет важную роль в защите от инфек- ций. Наконец, кровяное давление обеспечивает фильтрацию при образовании первичной мочи (см. g 40). У двоякодышащих рыб наличие легких привело к возник- новению интересных особенностей кровеносной системы. Предсердие почти полностью разделено перегородкой. В левую половину попадает кровь из легких, а одна из ар- терий дает ответвление, ведущее в легкие. Так что у этих рыб намечается второй (легочный) круг кровообращения. СЛ ВАРЬ Аорта. Артериальный конус. Брюшная аорта. Венозный синус. Вены. Гликоген. Глотка. Глоточные зубы. Дентин. Желудок. Желудочек. Желчный проток. Желчь. Зубы. Капилляры. Клоака. Круг кровообращения. Лейкоциты. Печень. Пищевод. Поджелудочная железа. Полифункциональность. Предсердие. Прямая кишка. Селезенка. Сердечный клапан. Сонные артерии. Спинная аорта. Толстая кишка. Тонкая кишка. Тромбоциты. Челюсти. Эмаль. Эритроциты.
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Почему образование эмульсии облегчает переварива- ние жиров? 2. Почему у хищников пища переваривается медленнее, чем у планктоноядных рыб? 3. Какие вещества у рыб попадают в кровь через стенки капилляров? Куда они затем доставляются? 4. Рассмотрим рыб поверхностных и придонных слоев моря. Как вы думаете, у каких рыб больше крови {если вести сравнение в процентах от массы тела)7 РЕЗЮМЕ Пищеварительная система рыб включает ЧЕЛЮСТИ (снаб- женные зубами), ГЛОТКУ, ПИЩЕВОД, ЖЕЛУДОК и КИ- ШЕЧНИК. Пищеварительные соки поступают в нее из спе- циальных клеток желудка, ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ и ПЕЧЕНИ. Переваривание осуществляется в основном в желудке и ТОНКОЙ КИШКЕ, а всасывание — в ТОЛСТОЙ КИШКЕ. Строение зубов и другие особенности пищевари- тельной системы зависят от того, чем питается данная рыба. Кровеносная система у большинства рыб состоит из одно- го КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ. В сердце, кроме основных камер — ПРЕДСЕРДИЯ и ЖЕЛУДОЧКА, есть и дополни- тельные — АРТЕРИАЛЬНЫЙ КОНУС и ВЕНОЗНЫЙ СИ- НУС. Кровь из сердца по БРЮШНОЙ АОРТЕ идет в жабры, где она обогащается кислородом. Затем кровь разносится по всему телу, собирается в ВЕНЫ в вновь поступает в сердце.
СПОСОБЫ ЗАЩИТЫ И НАПАДЕНИЯ — Хозяин, я все думаю, как живут рыбы в море? — Как люди: большие поедалот ма- леньких. В. Шекспир Биологи делят способы защиты на активные и пассивные. Активная защита состоит в том, что жертва вступает в бой с хищником, например, муравьи кусают, а пчелы жалят врага. Пассивная защита — уклонение от встречи с хищни- ком или бегство. Среди средств пассивной защиты важное место занимает маскировка. А для маскировки в первую очередь важна соответствующая окраска. Окраска может делать животное незаметным на окружающем фоне. Так бывают окрашены и многие хищники. Например, щуки и окуни, которые оби- тают в зарослях растений, имеют на теле зеленоватые полосы. Такая МАСКИРУЮЩАЯ, или ПОКРОВИТЕЛЬСТ- ВЕННАЯ, ОКРАСКА помогает им незаметно подбираться к добыче. Прозрачных байкальских годомявок или маленьких быч- ков трудно разглядеть в прозрачной воде. А яркие рыбы- бабочки неразличимы на фоне рифа. У многих рыб, живущих на небольшой глубине, низ тела светлый или даже белый, а верх — темный. Если хищ- ник находится глубже рыбы, белое брюшко мало заметно на фоне неба. Если же хищник плывет выше рыбы, ее не видно на фоне глубокой темной воды или дна. Особая форма пассивной защиты — МИМИКРИЯ. Она состоит в том, что животное формой тела и окраской напоми- нает какие-то несъедобные предметы или подражает другим животным, обладающим эффективными средствами защиты. Мимикрия широко распространена у насекомых (рис. 30). Некоторые несъедобные организмы имеют яркую IIPE- ДУПРЕЖДАЮЩУЮ ОКРАСКУ. Попробовав невкусную добычу, хищник запоминает ее и больше не пытается хва- тать животных такой расцветки. Такую расцветку имеют
Рис. 30. Мимикрия: 1 — несъедобная тропическая бабочка Amaurfe в3аИив; 2 — подражающая ей самка африканского парусника (РарИо йгйпив); 8 — хорошо защищенная оса-одивер (Odynerua pari- е1ит); 4 — подражающая осам муха большеголовка (Соиорв fluulpee) божьи коровки, клопы-солдатики, а из позвоночных саламандры и жерлянки. А теперь рассмотрим способы защиты и нападения, кото- рые используют донные рыбы. Типичные придонные обитатели — скаты (рис. 31, 1). Они встречаются на разных глубинах: от нескольких метров до 2 км. Большую часть времени скаты проводят, лежа на дне или плавая вблизи него. Способ плавания необычен: по широким плавникам распространяются волны, отбрасываю- щие воду назад и двигающие ската вперед. Некоторые скаты имеют ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ОРГАН (см. рис. 31, 1а). Он вырабатывает довольно сильный ток, позво- ляющий отогнать врага или оглушить добычу. Электриче- ские органы имеются также у угрей, обитающих в реках Южной Америки. А у скатов-хвостоколов (см. рис. 31, 2) на хвосте есть острый шип, нередко ядовитый. Им скат может нанести серьезные раны хищнику. Другая группа донных рыб — камбалы. Они, в отличие от скатов, лежат не на брюхе, а на боку (причем оба глаза расположены на одной стороне!). Эти рыбы частично закапы- 6 - Биология (ч ! I)
ваются в песок, а выступающие наружу части тела принима- ют окраску, которая очень точно повторяет цвет фона. Интересный способ защиты используют рыбы-ежи. Тело у них, как и у настоящих ежей (а также морских ежей — см. ° Зоопарке к g 33), покрыто колючками. Это — видоизменив- шаяся чешуя. Рис. 31.Донные рыбы: 1 — электрический скат Torpedo со вскрытымн электрическими органами (а); 2 — скат-хвостокол, или морской кот; 8 — колюшка Ершам, колюшкам и многим другим рыбам защищаться помогают шипы, образующиеся на продолжении костных лучей плавников. У ыорсках ершей колючки плавников свя- заны с железами, вырабатывающими яды. Живущие на рифах рыбы-клоуны способны за секунды поменять окраску. Переместившись на новый участок рифа, рыба тут же становится незаметной. Рыба-клоун обычно похожа на камень, не интересный для хищников и не кажу- щийся опасным ее жертвам. Но как только маленькая рыбка или креветка подплывет к рыбе-клоуну, огромная пасть рас- крывается и заглатывает добычу. Кроме того, рыба-клоун 82
может приманивать жертву: над верхней губой у нее распо- лагается вырост, напоминающий червяка. Заметив добычу, рыба начинает раскачивать ~червячкаэ. А когда маленькая рыбка попытается схватить эту приманку, она попадет в пасть к рыбе-клоуну. Рис. 32. Глубоководный удильщик — церация Рыба-клоун относится к удильщикам (рис. 32). Их удоч- ка с приманкой — видоизмененный луч спинного плавника. У одних видов удильщиков приманка похожа на маленькую рыбку, у других — на рачка или червяка. Хищники используют два основных способа охоты. Одни, как макрели или тунцы, гоняются за жертвой, пока не пой- мают (их можно назвать ° äîãîíÿëüùèêè»). Другие, как удильщики, ждут добычу в засаде (азасадники»). Точно так же среди наземных хищников волки гонят до- бычу, а тигры ждут ее в засаде. Впрочем, охота тигра ско- рее похожа на охоту щуки. Эта рыба ждет добычу среди водных растений или медленно подкрадывается, а потом делает рывок и хватает ее. Л ВАРЬ Маскирующая (покровительственная) окраска. Мимикрия. Предупреждающая окраска. Электрический орган.
ф 44. РАЗМНОЖЕНИЕ РЫБ — Вопрос мой прост и краток,— Промолвил Носорог.— Что лучше: со~к пяток Или пят6к сор6к? А. Милн Половые клетки у рыб вырабатываются в парных половых железах, расположенных под почками. От этих желез (ЯИЧ- НИКОВ и СЕМЕННИКОВ) идут протоки, по которым икрин- ки и сперматозоиды попадают в наружную среду. Оплодотво- рение у подавляющего большинства костных рыб НАРУЖ- НОЕ: оно осуществляется вне тела самки, в воде. ПЛОДОВИТОСТЬ Рыбы значительно различаются по числу откладываемых икринок. Чемпион по плодовитости — луна-рыба (до 300 млн икринок). Треска откладывает до 10 млн икринок, крупная каыбала палтус — 2 — 3 млн, а килька — всего 10 тыс. У всех этих рыб икра плавает в толще воды. Различия в плодовитости в данном случае зависят от размеров: мелкие рыбы не могут образовать очень много икринок. Зато они гораздо быстрее достигают половозрелости. У рыб, откладывающих икру на дно или на растения, тоже бывает много икринок — например, у щуки их бывает до 1 млн. А вот у близких по размерам лососей бывает всего 1- Л тысячи икринок. Этот пример показывает, что раз- меры — лишь один из факторов, определяющих плодо- витость. Представим себе водоем, в котором численность рыб раз- ных видов от года к году остается на одном и том же уровне. Сколько потомков одной пары родителей должно выживать и участвовать в размножении7 Сначала подумайте сами, а поток читайте дальше. От одной пары родителей выживут всего два потомка! Значит, почти все икринки (или выведшиеся личинки) у луны-рыбы гибнут. Высокая едетская смертность| требует высокой плодовитости. А рыбы, которые заботятся о потом- стве (что снижает гибель икры и личинок), могут отклады- вать меньше икринок.
Итак, возможны две СТРАТЕГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ: энергия и вещества тратятся или на то, чтобы произвести больше икривок, или на заботу о потомстве. ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ Рке. 33. Самец колюшки, вентнли- рующий гнездо (стрелки по- казывают ток воды) У рыб встречаются своеобразные формы заботы о потомстве. Приведем несколько примеров. Самец колюппси строит шаровидное гнездо, скрепляя слизью (которая затвердевает в воде) обрывки растений. Сам- ка откладывает в гнездо икринки, и самец остается их охра- нять: отгонять других рыб, вентилировать гнездо плав- никами (рис. 33). По мере созревания икры потреб- А ность в кислороде растет. Самец чувствует недоста- ток кислорода около гнезда и усиливает вентиляцию. Когда маленькие колюшки выводятся из яиц, они сби- ваются в стайку и плавают вместе. Если какой-то малек отбивается от стаи, самец догоняет его, берет в рот и относит к остальным. Самцы некоторых видов сомов вынашивают икру во рту до момента вылупле- ния личинок, а у других видов это делает саыка. Вылупив- шиеся мальки еще некоторое время прячутся при опасности в рот родителя. А у одного южноамериканского сома роди- тель заглатывает икру, и она развивается в его желудке (в этот период сом ве питается, его пищеварительные железы не работают). У самцов морских игл и морских ковьков в сезон размно- жения на брюшной стороне тела образуется выводковая сум- ка. В нее самка откладывает икру. Сумка пронизана сетью капилляров, снабжающих икринки кислородом. Первое вре- мя после вылупления молодь держится рядом с самцом, скрываясь при опасности в сумке.
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯХРЯЩЕВЫХ РЫБ Оплодотворение у хрящевых рыб ВНУТРЕННЕЕ. Самец выбрасывает сперматозоиды в свою клоаку, после чего с помощью расположенного на плавнике специального органа переносит их в клоаку самки. У самок акул от яичников идет проток — ЯЙЦЕВОД. В нем имеется два расширения. В первом расположена СКОРЛУПОВАЯ ЖЕЛЕЗА, второе называется «МАТКОЙ». Сперматозоиды поднимаются из клоаки самки по яйцево- ду и оплодотворяют яйцо. Затем яйцо подходит к скорлупо- вой железе и покрывается студенистой белковой оболочкой (запасом питательных веществ), а поверх нее — очень проч- ной роговой оболочкой. Акулы откладывают несколько десятков или сотен круп- ных яиц. Эмбриональное развитие продолжается очень долго — 6 — 12 месяцев. Зато гз яйца выходит сформировав- шаяся рыба. У многих акул и скатов яйцо вообще остается в ематкеэ. Пищу зародыш получает из яйца, а кислород к его клеткам диффундирует из тела матери. В результате нару- жу выходят вполне зрелые детеныши. Этот способ ° ° ° 1 ° ° Эр ° ~ размножения называется ЯЙЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ. А вот у рыбы-ыолога, ман- ты и некоторых других хрящевых рыб — настоя- щее ЖИВОРОЖДЕНИЕ. Их зародыш прирастает к стенке ° матки ° (рис. 34); его сосуды проходят рядом с сосудами матери. Зародыш получает от матери и кислород, и питательные вещества. Живородящие рыбы вынашивают всего около десятка детенышей, а манта — только одного. Рис. 34. Зародыш акулы, прикреп-ленный к «маткее У костных рыб тоже встречается яйцеживорождение (так размножаются, например, известные аквариумистам гуппи н меченосцы) и живорождение. 86
ПОИСКИ ПАРТНЕРА Как самцы и самки находят друг друга7 В стае это не пробле- ма. Но рыбам, ведущим одиночный образ жизни (особенно— глубоководным), встретиться с партнером непросто. В глубинах океана часто помогают светящиеся органы. Они разнообразны ао цвету и расположению, так что издали можно узнать рыбу, принадлежащую к определенному виду. Правда, этот способ опасен: рыбу может увидеть и хищник. Рис. 35. Карликовые самцы удильщиков: 1 — самка глубоководною удиль- щика Edriolychnus schmidti с прикрепившимся самцом; 2 — самцы удильщика Cerotias при большом увеличении У светящихся анчоусов вдоль тела тянется цепочка углуб- лении, которые заполнены клетками, способными светиться. Внутренняя поверхность углублений покрыта отражающим свет слоем. Углубление прикрыто прозрачной чешуйкой- лвнзой. Рыба может ~включать» и ~выключать» этот орган с помощью ешторки», напоминающей веко. У других глубоководных рыб в специальных полостях на поверхности тела живут светящиеся бактерии. В этих углуб- лениях тоже бывают отражатели и линзы. А для регулиров- ки яркости этих органов могут использоваться взыеневвя доставки к ним кислорода. Мы снова видим, как в сходных условиях у рыб вырабо- тались приспособления, сходные по своим функциям, хотя и весьма различные по способу получения света. Необычно решается проблема поиска партнера у некото- рых глубоководных удильщиков (рис. 35). Встретив самку, карликовый самец впивается в ее тело зубами. Кровеносные сосуды двух рыб срастаются. После этого у самца исчезают многие органы — челюсти, киптечник, глаза. Конечно, самка 87
тратит часть ресурсов на прокорм самца-паразита, но зато в период размножения он уже епод рукойэ. МИГРАЦИИ Часто рыбы откладывают икру там, где живут постоянно. Но есть и те, кто на НЕРЕСТ (размножение) отправляется за сотни и тысячи километров. E ним относится европейский угорь. Долгое время было непонятно, как размножаются уг- ри. В реках встречаются только взрослые рыбы, а их икра или мальки не попадаются. Теперь известно, что угри нерес- тятся в Саргассовом море ( ° ìîðå без берегове в Атлантике), а маленькие угри возвращаются в реки (рис. 36). Мальки настолько непохожи на взрослых, что некоторое время их считали другим видом. А лососи, как вы уже знаете, идут на нерест из океана в реки, возвращаясь в ту реку, где появились из икринок. Рыбы, которые часть жизни проводят в пресных водо- емах, а часть — в море, называются ПРОХОДНЫМИ. Кроме лососей и европейского угря, к ним относятся многие осетры и сельди, вобла и др. Рис. 36. Миграции европейскою угря; белая стрелка — маршрут, по которому взрослые утри направляются к местам нереста, черная стрелка — возвращение вылупившихся угрей в Европу; 1-6— последовательные стадии развития угря
СЛОВАРЬ Внутреннее оплодотворение. Живорождение. е Матка». Наружное оплодотворение. Нерест. Проходные рыбы. Семенники. Скорлуаовая железа. Стратегии размножения. Яичники. Яйцевод. Яйцеживорождение. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Придумайте классификацию способов заботы о потом- стве, встречающихся у рыб. Приведите примеры к каждой группе в вашей классификации. 2. У каких еще животных имеются те же способы заботы о потомстве, которые используют рыбы? 3. Благодаря чему маленьким и слабым личинкам угрей (их длина — всего несколько миллиметров) удается доплыть от Саргассова моря до Европы, преодолев не менее 2 000 км? РЕЗЮМЕ Рыбы раздельнополы. Самки имеют ЯИЧНИКИ, в которых созревают икринки, а самцы — СЕМЕННИКИ, где развива- ются сперматозоиды. Оплодотворение чаще всего НАРУЖ- НОЕ, но у хрящевых и некоторых костных рыб — ВНУТ- РЕННЕЕ. Много икривок откладывают рыбы, которые ве заботятся о потомстве, а мало — те, кто оберегает потомство илк имеет очень крупные икринки с запасом питательных веществ и арочной оболочкой. Некоторым рыбам свойственно ЯИЦЕЖИВОРОЖДЕ- КИЕ — яйца развиваются внугри материнского организма, зародыши получают питательные вещества из яиц, а кисло- род — из крови матери. Бывает у рыб и настоящее ЖИВОРОЖДЕНИЕ, когда раз- вивающиеся внутри матери зародыши получают от нее и пи- тательные вещества и кислород.
ОЧЕРК откуда ввгмтся приспосовлвния Ах, так в этом рассказе есть мораль?.. По-моему, вам следовало сказать мне об этом наперед. Тогда я просто не стала бы вас слушать. О. Уайльд Мы рассмотрели разные приспособления рыб к условиям обитания. Давайте теперь разберемся: как эти приспособле- НИЯ МОГЛИ ВОЗНИКНУТЬ7 Поговорим, например, о маскирующей окраске. Пусть среди рыб, живущих на песчаном две, есть особи разных цве- тов: синего, красного, желтого... Кто в первую очередь ста- нет жертвой хищников7 Ясно: тот, кто хорошо виден на песке. У рыб же, имеющих сходную с фоном окраску, боль- ше шансов выжить и оставить потомство. Потомство получит по наследству расцветку родителей. Но потомки не будут совершенно одинаковы по окраске: одни окажутся более за- метвы на песке, другие — менее. И в этом поколении до раз- множения болыпе доживет тех рыб, чья расцветка позволяет лучппе скрыться от хищников. Такой отбор в ряду поколений приведет к появлению покровительственной окраски. Преимущественное выживание и размвожевие особей с ° втто~ювсвтн в данныв условннв нрнвнаваын называют ЕС- TECTEEHHHM ОТБОРОМ. (Сраввнто с нсвусствоннын отва- ром — см. БЗоопарк» к g 39.) В науке часто ученые делают почти одновременно одно и то же открытие, не зная о работах друг друга. Так были от- крыты закон сжатия газов (см. ~ 46) и возбудитель чумы (см. наш учебник VI класса). Иногда ученый делает открытие, на которое не обращают внимания и даже забывают. А позднее то же открытие повторяет другой ученый: ведь заковы при- роды никуда не изчезают. Но какое отношение эти рассуждения об открытиях име- ют к возникновению приспособлений7 Самое прямое! Представим себе рыб какого-то быстро плавающего вида. Те особи, которые имеют не очень обтекаемую форму, тратят много энергии, им труднее выжить. Более обтекаемые рыбы
будут лучше питаться к оставят многочисленное потомство, которое получит по наследству форму тела родителей. Но среди этих потомков тоже будут более и менее обтекаемые. Так изменения и будут продолжаться, пока форма тел не ста- нет очень хорошо приспособленной к быстрому плаванию. Можно сказать, что рыбы используют законы природы; в данном случае — гидродинамики (зта наука изучает, в частности, движение тел в жидкостях; она очень важна при конструировании кораблей). Но ученые открывают законы с помощью опытов и теоретических рассуждений, а живые организмы — в ходе отбора. Поскольку законы природы со временем не меняются, их могут ~научиться~ использовать сначала одни организмы, а потом — и другие. Помните рис. 16? Обтекаемую форму тела приобрели и рыбы, и ихтиозавры (древние ящеры), и дельфины (млекопитающие). АДАПТАЦИИ — приспособления организмов к услови- ям обитавия — можно разделить на две группы. Первая группа связана с освоением законов физики и хи- мии. К ней относятся, например, возникновение плаватель- ного пузыря и хрусталика глаза, использование мочевины для борьбы с осмосом. Вторая группа адаптаций — приспособления к организ- мам, обитающим в той же экосистеме. Скажем, покровитель- ственная окраска нужна животному только тогда, когда его жертвы или хищники обладают хорошим зрением. Границу между этими группами не всегда легко провести. Обтекаемую форму тела можно считать использованием законов физики. Но если в биоценозе лишь один движу- щийся вид (а все остальные — сидячие), ему высокие ско- рости плаваиия ни к чему. Так что приспособления к сре- де, использующие законы физики, обычно тоже выраба- тываются в ходе конкуренции. СЛОВАРЬ Адаптации. Естественный отбор. 91
из истории нА уки ЛЕВ БЕРГ И БЛАГОРОДНЫЙ ЛОСОСЬДополнительный материал Все, что происходит с человеком после четырнадцати лет, не имеет существенного значения. А. Алексин Льва Семеновича Берга (1876 — 1950) называют последним энцикло- педистом. В ХХ веке, когда области интересов ученых становятся все более узкими, столь универсальный специалист и впрямь уни- кален. Даже не верится, что выдающийся географ Берг, замеча- тельный ихтиолог Берг и создатель оригинальной теории эволюции Берг — один и тот же человек. Лев Берг родился в бессарабскоы городе Бендеры в семье нота- риуса. О городе своего детства Л. С. Берг писал: «В то время оы представлял собой чрезвычайно отсталый уездный город: мостовых не было, и к осени все улицы покрывались глубоким слоем жидкой грязи, по которой ыожно было ходить только в специальных сверх- глубоких калошах, каких с тех пор я нигде не видывал: очевидно, их изготовляли специально на потребу жителей Бендер... Из сред- них учебных заведений была одна прогимназия, почему-то жен- ская~. Вроде бы жизнь никак не способствовала интересу к биоло- гии. Да и родители были против; они хотели, чтобы Лев пошел по стопам отца — юристу-то работа везде найдется. Однако ыальчик читал много книг о природе, интересовался жизнью днестровских рыб, помогал смотрителю Бессарабского губернского музея. К че- тырнадцати юдам Лев Берг твердо решил стать натуралистом. Кишиневскую гимназию он закончил с золотой медалью (правда, однажды его чуть не исключили за нарушение устава, запрещав- шего учащимся читать что-либо, кроме учебников). В 1894 г. Берг поступил на естественное отделение Московско- го университета. Здесь он слушал лекции многих выдающихся ученых. «Появился удивительный студент — худенький, моло- денький, почти мальчик, но все знает, все помнит, всем интере- суется — просто бедами — писал о Берге преподаватель универ- ситета С. А. Зернов. Уже первые научные статьи Льва Берга были разнообразны по тематике: он изучал и разведение севрюги на реке Урал, и методы шелководства, и эмбриологию щуки. Университет был окончен Бергом в 1898 г. тоже с золотой медалью. Как ни странно, его ые оставили в должности препода- 92
вателя или лаборанта {именно с этого начиналась научная карьера большинства исследователей). Первая должность Берга называлась так — смотритель рыбных промыслов Аральского моря и реки Сыр-Дарья. Казиось бы, все устремления молодого ученого дол- жны были увянуть в этой глухомани. Берг фактически по собственной инициативе осуществил де- тальнейшие исследования озер Средней Азии {перед этим приняв участие в нескольких экспедициях по Западной Сибири). А пока оформлялись документы и не платили жалованья, он занимался определением рыб Кавказа и Байкала. Его исследования рыб Туркестана, а затем — Волги получают признание специалистов, и в 1904 г. Берга приглашают на работу в Зоологический музей Императорской академии наук {в Санкт- Петербурге). Но Берг не становится кабинетным ученым. На протяжении последующих десятилетий он исследует самые разные водоемы страны — Баренцево ыоре, озеро Севан, кавказские реки, особенно любимое Аральское море, Иссык-Куль, Байкал, Амур... В 1909 г. Л. С. Берг триумфально защищает диссертацию по географии: ученый совет присваивает ему сразу докторскую степень. В дальнейшем Берг работал в различных институтах Москвы и Ленинграда, опять-таки сочетая географические и биологические исследования. Лев Сеыенович говорил, что если он на работе зани- мается рыбами, то для отдыха дома переключается на географию. ° Берг-географ» разработи теорию ландшафтных зон, предло- жил объяснение механизмов образования лёсса, занимался реконструкцией климата в прошедшие эпохи, классификацией осадочных пород, геологическими последствиями оледенений, проблемой колебания уровня Каспийского ыоря и многими другими вопросами. С 1940 г. и до саыой смерти Л. С. Берг был президентом Географического общества СССР. о Если вы не знаете, что такое лёсс, спросите у учите- ля географии. ° Берг-ихтиолог» занимался систематикой рыб, географическим распространением разных групп, а также ископаемыми видами. Он разработал оригинальную и очень полную классификацию рыб, впервые сведя в единую систему и ныне живущие и вымершие виды. На основании анализа палеоатологических данных Берг пришел к заключению, что самые древние рыбы возникли в пресных водах, потом заселили солоноватые воды устьев рек, и только после этого их предки перешли к жизни в морях и океанах. Берг предложил деление морских рыб на уже известные вам эколо-
гические группы: прибрежные рыбы, рыбы открытого океана и глубоководные рыбы (см. очерк «Водные биоценозы»). Еще с молодых лет Л. С. Берг интересовался проблемаыи, свя- занными с нерестом рыб. Он подробно описал различия между осо- бями лососей, которые идут на нерест в разное вреыя года. В первую очередь Берга заниыал самый распространенный вид ло- coceik — ceMra, или благородный лосось. По аналогии с озимыыи и яровыми злаками он предгожил вы- делять озимые и яровые расы проходных рыб. Яровые рыбы вхо- дят в реку летоы и нерестятся осенью того же года, не поднимаясь в верховья. Озиыая же раса появляется в реке осенью, но икру от- кладывает лишь через год. Похоже, что эта форма для развития половых продуктов нуждается в периоде покоя при пониженной температуре. От чего зависит формирование яровой или озимой особи — неизвестно до сих пор (неясно, в частности, могут ли из икры одной самки развиваться рыбы обеих рас). В крупных северных озерах (Ладога, Онега, озера Лабрадора) обитает особая озерная форма семги. Эти рыбы меньше проходных и более пятнистые. Интересно, что подобные пятна имеют молодые лососи — ~ пестрятки ~. e Пестрятки ~ настолько ве похожи на взрослую семгу, что раньше даже описывались как отдельный вид. Они живут в реках от одного года до пяти лет, а затем ыигрируют в море, меняя свой темно-пятнистый наряд на серебристую чешую. Но в море уходят не все особи. Часть лососей (иногда — почти половина) остается в реках. Самки не могут стать половозрелыми без выхода в море. А вот карликовые (10 — 20 см в длину} самцы, не покидавшие нерестилищ, участвуют в нересте — в те моменты, когда главный самец {его длина достигает 1 ° 5 м), находящийся рядом с самксй, отгоняет крупных соперников. Смерть после нереста для благородного лосося вовсе не обяза- тельна — в отличие от многих других проходных рыб (например, кеты и горбуши}. Однако с учетом невысокой продолжительности жизни лососей (самой старой из когда-либо выловленных рыб было тринадцать лет) лишь небольшая часть рыб — от 4 до 27 % — не- рестится повторно, ву а третий нерест — уже большая редкость. Ихтиологов всегда удивляло то, что в Каспийском море — юж- ном замкнутом водоеме (фактически озере} — обитает каспийский лосось, который является близким родственником (подвидом) кум- жи, живущей в северных морях (Велое, Балтийское}. Берг обос- новал гипотезу, согласно которой кумжа попала в Каспий через Печору и Каму, а также объяснил связь этой миграции с оледене- нием. Видимо, так же кумжа проникла и в Аральское море, где встречается аральский лосось. Правда, некоторые ученые считают,
что в Каспий кумжа попала из Азовского ыоря, где обитает черноморский лосось. (Кстати, озерная и ручьевая форели тоже подвиды кумжн.) Уместно вспоывить о том, что в 1946 г. Берг в книге, посвящен- ной 100-летию возглавляемого им Географического общества, под- робно описал достижения своего предшественника ва этом посту— выдающегося селекционера, генетика и географа Николая Ива- новича Вавилова. Н. И. Вавилов в 1940 г. был репрессировав, и гражданского мужества требовало даже простое упоминание его имени в ту эпоху, когда нормой было вымарывание фотографий и вырывание страниц из энциклопедий. Интересы Берга не ограничивались географией и рыбами. Он написал ряд статей, посвященных истории освоения просторов Рос- сии, биографические очерки о русских ученых-путешественниках. Среди статей Берга можно встретить работы по этнографии народов Приднестровья и Крайнего Севера, происхождению названий раз- ных рыб, народной географической терминологии и даже статью о происхождении слова Москва. Л. С. Берг выдвинул своеобразную эволюционную теорию, о которой мы расскажем в следующем учебнике. Далеко не все идеи Берга выдержали испытание временем; прежде всего это относится к его изысканияы в области теории эволюции и языкознания. Однако известные эволюционисты К. М. Завадовский и А. В. Георгиевский критический анализ ра- бот Берга вполне резонно завершают словами: «Предпринятое им <Бергом> выступление против дарвинизма привлекло внимание к ве до конца выясненным вопросам и в ряде случаев дало прямой толчок для их более глубокого научного исследования. Кроме того, многие собранные Бергом факты... еще ждут своих исследователей и несомненно, что более глубокое их изучение приведет к новым интересным теоретическим открытиями.
КЛАСС АМФИБИИ,ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA) ф 45. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯСИСТЕМА АМФИБИЙ Новобранец: человек, которого отли- чают от гражданских по форне, а от военных — по походке. А. Бирс ДВОЙНАЯ ЖИЗНЬ ЛЯГУШКИ Термин ° àìôèáèè» означает двоякоживущие (от греческих слов втрИБ — оба, bois — жизнь). А второе название класса раскрывает, где проходят ати две жизни. Вылупляются кз ккринок и начинают развиваться земноводные в воде. Взрос- лые особи обычно обитают на суше, но для размножения возвращаются в воду. Питаются амфибии в основном мелкими беспозвоночны- ми. Лягушки и жабы приносят пользу человеку, снижая численность многих насекомых и слизней — вредителей культурных растений. Икра, головастики, а часто и взрос- лые амфибии служат пищей рыбам и птицам. На суше земноводных ловят змеи, ежи, лисы и другие хищники. Люди в ряде стран тоже используют амфибий в пищу. В первой части учебника мы рассказывали вам о том, как изменились членистоногие после выхода на сушу. Бо еще интереснее приспособления амфибий, поскольку они к наземному образу жизни перешли не полностью. ДВИЖЕНИЯ И ГРАВИТАЦИЯ Первая проблема ~сухопутной» жизни — действие силы тяжести. В воде вес тела в значительной степени уравнове- шен архимедовой выталкивающей силой, в воздухе — нет.
ВНЕШНИЙ ВИД АМФИБИЙ Рассмотрим взрослую лягушку (рис. 37). Крупная, широкая голова переходит у нее в короткое и широкое тело, ви шеи, ни хвоста нет. На коротких передних конечностях по четыре пальца, причем большой палец противостоит остальным. TIe- редаие конечности используются для опоры, ходьбы и даже для заталкивания пищи в рот. Рис. 37. Прудовая лягушка (1) и жерлянка (2) Задние конечности гораздо больше передних; у многих амфибий они в 1,5 — 2 раза длиннее тела. Чтобы понять роль задних конечностей в движении, нам понадобится отступле- ние в область физики. 97 7 - Ьиология (ч.!!) Полностью справиться с силой тяжести не смогли даже пресмыкающиеся: многие из них ползают, касаясь брюхом земли (пресмыкаются). А вот жабы и лягушки нашли инте- ресное решение: они передвигаются прыжками. Надо заметить, что сила тяжести ыа движения маленьких животных влияет слабее. Это связано с геометрическими причинами. Сила мышц пропорциональна площади их поперечного сечения (то есть квадрату размеров животного), а вес тела — его объему (то есть кубу размеров). Поэтому при уменьшении длины тела (и остальных линейных размеров) в 10 раз сила мышц снизится в 100 раз, а вес — в 1000 раз. Так что один из способов еборьбыэ амфибий с тяготением— небольшие размеры.
ЗАКОН НЬЮТОНА Англичанин Исаак Ньютон открыл в XVII в. основные зако- ны движений. Один из них позволяет найти скорость, кото- рую приобретет под действием силы тело, начав двигаться из СОСТОЯНИЯ ПОКОЯ: u = Ft/т Здесь u — скорость тела, F — сила, которая на него действует, — время действия силы, т — масса тела. ЗАЧЕМ ЛЯГУШКЕ ДЛИННЫЕ НОГИ7 Нетрудно понять, что длина прыжка тем больше, чем боль- шая скорость была при отталкивании. Посмотрим на форму- лу Ньютона. Длина ног к силе отношения не имеет; сила зависит от площади поперечного сечения мышц. На общую массу животного длина ног тоже влияет слабо. Остается вре- мя действия силы. В этом-то и состоит секрет. Лягушка разгоняется, пока есть от чего отталкиваться. Она долго не отрывается от земли: ноги всё разгибаются и разгибаются, а лягушка всё отталкивается, набирая скорость (рис. 38). Как вы думаете, почему пуля из винтовки летит дальше, чем из револьвера? А почему у дальнобой- ных орудий длинные стволы? Рис. 38. Фазы прыжка лягушки Лягушка прыгает с места на расстояние, превышающее длину ее тела в 10, а то и в 20 раз. Если бы человек обладал такими способностями, он пролетал бы 17 — 35 м. Длинные задние лапки имеют не только лягушки, но и совсем не родственные им кузнечик и кенгуру. Это — еще один пример конвергенции, связанной с использованием законов физики.
Высокая скорость — это еще не все, что нужно для длин- ного прыжка. Важен угол отталкивания: если прыгнуть пря- мо вверх, приземлишься на то же самое место. Для наиболее далекого полета надо стартовать под углом в 45' к горизонту. И лягушка поступает именно так. сустАвы Кости конечностей соединены СУСТАВАМИ, и поэтому нога может сгибаться и поворачиваться в любом направлении. Часто в суставе выпуклая поверхность одной кости тесно прилегает к вогнутой поверхности другой. Поверхности эти покрыты специальным гладким хрящом. Сустав окружен чехлом из соединительной ткани СУСТАВНОЙ СУМКОЙ со специальной жидкостью, умень- шающей трение костей друг о друга. СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ Рис. 39. Схема строения конечностей наземных позвоночных: 1 передняя конечность; 2 задняя конечность; А — плечо и бедро; Б — предплечье и го- лень; В — кисть и стопа (а— плечевая кость,' б — локтевая а кость; в — лучевая кость; г- запястье; д — пясть; е — фа- ланги пальцев; ж — бедрен- ная кость; з — большая бер- цовая кость; и — малая бер- цовая кость; к — преднлюсна; я — плюсна; м — коленная чашечка) 0' нов~ 00~~ 00в' ов 0 У всех наземных позвоночных скелет конечностей устроен очень похоже (рис. 39, 40), поэтому стоит еразобраться с ним раз и навсегда». Передняя конечность состоит из трех звеньев: ПЛЕЧА, ПРЕДПЛЕЧЬЯ и КИСТИ. Задняя — тоже из трех: БЕДРА, ГОЛЕНИ и СТОПЫ. Первое звено каждой конечности— одна кость: соответственно ПЛЕЧЕВАЯ и БЕДРЕННАЯ. По- том идут суставы — ЛОКТЕВОЙ и КОЛЕННЫЙ. Следующие звенья образованы парой костей: у передней конечности— ЛОКТЕВОЙ и ЛУЧЕВОЙ, а у задней — БОЛЬШОЙ БЕРЦО-
Рис. 40. Скелет лягушки: а — череп; б — позвоночник; в — пояс передних конечностей; г — плечо; д — сросшиеся локтевая и лучевая кости; е — запястье; ж — пясть; з — фаланги пальцев; и — кости тазово- го пояса; к —; л — сросшиеся большая и малая берцовые кос- ти; м — предплюсна; и — плюсна
ВОЙ и МАЛОЙ БЕРЦОВОЙ (у лягушки эти пары срастают- ся). Сустав между предплечьем и кистью называется ЛУЧЕ- ЗАПЯСТНЫМ, а между голенью и стопой — ГОЛЕНОСТОП- НЫМ. Кисть состоит из ЗАПЯСТЬЯ, ПЯСТИ и ПАЛЬЦЕВ, а стопа — из ПРЕДПЛЮСНЫ, ПЛЮСНЫ и пальцев. В паль- цев суставами ссеаииеиы мелкие косточки — ФАЛАНГИ. Для прикрепления к позвоночнику передних конечностей служат кости ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА (ЛОПАТКИ, ВОРОНЬИ КОСТИ и КЛЮЧИЦЬ:', а задних конечностей — кости ТА- ЗОВОГО ПОЯСА. У лягушки кости конечностей ТРУБЧАТЫЕ — с поло- стями внутри. В них содержится кроветворная ткань— КОСТНЫЙ МОЗГ. Постройкой костей занимаются клетки- ОСТЕОЦИТЫ, х ".одящиеся в их толще. Мышцы прин .пляются к костям с помощью СУХОЖИ- ЛИЙ — тяжей из соединительной ткани. Сухожилия почти не растяжиыы и очень прочны, так как содержат пучки волокон КОЛЛАГЕНА. мышцы — АнтАгонисты Как же мышцы осуществляют движевия конечностей7 Рассмотрим мышцу (рис. 41, 1а), которая может согнуть ко- лено: одним (верхним) концом она прикреплена к бедренной кости, а другим — к голени. Когда к этой мышце приходят сигналы от МОТОНЕЙРОНОВ спинного мозга, она возбужда- ется и сокращается: колено сгибается. Рис. 41. Мышцы-аитагонисты: 1 — сгибатель (а) и разгибатель (б) сустава; мышцы заменены условными пружинками: 2 — сгибатель сокращен; 3 — сгибатель расслабляется, а разгибатель сокращен 101
Однако мышца может только тянуть, но не толкать. Если бы коленом управляла одна эта мышца, оно бы согнулось один раз — и навсегда таким осталось. Е ссччаассттььюю, есть и другая мышца (см. рис. 41, 1б), которая, сокращаясь, разги- бает колено. Это — общее свойство: движения в каждом суставе обес- печивают как минимуы две мышцы противоположного дей- ствия {АНТАГОНИСТЫ) — СГИБАТЕЛЬ и РАЗГИБАТЕЛЬ. РАЗНООБРАЗИЕ ДВИЖЕНИЙ Работа антагонистов лежит в основе движевкй. Когда ля- гушка отталкивается, разгкбатели распрямляют лапку. А в воздухе ее прижимают к туловищу сгибатели. В результате животное, приземлившись, уже готово к новому прыжку. Такой же способ используется и при плавании. Между пальцами задней конечности имеется ПЛАВАТЕЛЬНАЯ OEPEOOHEA. Лягушка сначала сгибает лапы и поджимает кх, а затем расправляет перепонку и резко разгибает суста- вы. Отталкиваясь от воды, она делает рывок вперед. Затем перепонка складывается, лапы сгибаются, и лягушка готова к новому егребкуэ. У квакш (рис. 42, 1) на пальцах есть ПРИСОСКИ, позво- ляющие им удерживаться ка вертикальной поверхности стволов деревьев. Имеют присоски и веслокогие лягуш- ки — жители быстрых горных ручьев. Одинаковые требо- вания вновь приводят к появлению сходных приспособле- ний, даже в разных условиях обитания (помните рыбу- прилипало и лнторальных рыб7}. Некоторые амфибии с помощью перепонок между паль- цами планируют, яереярыгивая с дерева на дерево. Они могут эткм способом преодолевать 10 м и даже более. А здесь то же устройство по-новому используется в других условиях. В воде большая поверхность перепонок позво- ляет отбрасывать много воды, а в воздухе она играет роль парашюта. Другие древесные лягушки имеют длинные пальцы. Поскольку большой палец противопоставлен остальным, то в результате эти животные могут хвататься за веточки, как обезьяны. 102
СЛОВАРЬ Антагонисты. Бедренная кость. Ведро. Большая берцовая кость. Воронья кость Голеностопный сустав. Голень. Запястье. Жисть. Жлючицы. Жоленный сустав. Коллаген. Жостный мозг. Локтевая кость. Локтевой сустав. Лопатки. Лучевая кость. Лучезапястный сустав. Малая берцовая кость. Мотонейрон. Остеоциты. Пальцы. Плавательная перепонка. Плечевая кость. Плечевой пояс. Плечо. Плюсна. Предплечье. Предплюсна. Пясть. Разгибатели. Сгибатели. Стопа. Сустав. Суставная сумка. Сухожилие. Тазобедренный сустав. Тазовый пояс. Трубчатые кости. Фаланги. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Кто прыгает выше: блоха, кузнечик, лягушка или кенгуру7 Ответьте на вопрос, измеряя высоту: а) в санти- метрах; б) в длинах тела этих животных. 2. Имеются ли мышцы-антагонисты у дождевого червя7 РЕЗЮМЕ Амфибии передвигаются по суше прыжками. Дальность прыжков обеспечивают длинные задние конечности. Передняя конечность состоит из ПЛЕЧА, ПРЕДПЛЕЧЬЯ и КИСТИ, а задняя — из БЕДРА, ГОЛЕНИ и СТОПЫ. Первое звено передней конечности составляет ПЛЕЧЕ- ВАЯ КОСТЬ, зе„цней — БЕДРЕННАЯ КОСТЬ. Следующие звенья передней конечности образованы ЛОКТЕВОЙ и ЛУЧЕВОЙ костями, а задней — БОЛЬШОЙ и МАЛОЙ БЕРЦОВЫМИ. Кисть состоит из ЗАПЯСТЬЯ, ПЯСТИ и ПАЛЬЦЕВ, стопа — из ПРЕДПЛЮСНЫ, ПЛЮСНЫ и паль- цав. Пальцы состоят вв ФАЛАНГ. Для прикрепления передних конечностей к позво- ночнику служат кости ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА (ЛОПАТКИ, 103
ВОРОНЬЯ КОСТЬ и КЛЮЧИЦЫ), а задних конечностей— кости ТАЗОВОГО ПОЯСА. Внутри ТРУБЧАТЫХ КОСТЕЙ находится кроветворная ткань — КОСТНЫЙ МОЗГ. Кости конечностей соединены СУСТАВАМИ. К костям с помощью сухожилий прикреплены мышцы. На каждый су- став действуют мышцы — СГИВАТЕЛИ и РАЗГИВАТЕЛИ. зоопАрк ОТРЯДЫ АМФИБИЙ Бенвенуто Челлини... пятилетним мальчиком видел, как в огне резви- лось существо, похожее на ящери- цу. Он рассказал об этом отцу. Тот ответил, что это саламандра, и отко- лотил его, чтобы удивительное ви- дение, столь редко доступное лю- дям, запечатлелось в его памяти. Х. Л. Борхес Земноводных — всего около 2500 видов. Класс делится на три отряда — хвостатые, бесхвостые и безногие. Большинство видов (2100) относятся к бесхвостым амфи- биям: лягушки, жабы и др. (рис. 42, 1). Эти животные распространены от экватора до полярных границ континен- тов; они встречаются в лесах, болотах, озерах, степях и даже пустынях. При внешнем сходстве бесхвостые амфибии при- способились к разнообразным условиям обитания. Волыпин- ство живет на поверхности земли, некоторые перешли к постоянной жизни в воде, другие — поселились на деревьях, третьи — научились закапываться в землю. Хвостатые амфибии (саламандры, тритоны и др.) дейст- вительно «хвостаты» (см. рис. 42, 3, 4). Многие из них ведут водный образ жизни и порой даже утрачивают легкие. У некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются и во взрослом состоянии. Крупные хвостатые амфибии питаются рыбами и лягушками, мелкие — водными насекомыми, улитками, головастиками. У многих саламандр кожа содер- жит ядовитые железы; эти животные обычно имеют яркую предупреждающую окраску. 104
Рис. 42. Разнообразие амфибий: 1 — квакшв; 2 — самка цейлонской червя- ги, обвившаяся вокруг комка яиц; 3 — крупнопятнистая саламан- дра; 4 — зеленоватый тритон Безногие амфибии (червяги) похожи на крупных червей или змей (см. рис. 42, 2). Они живут под землей, питаясь насекомыми и червями. Червяги похожи на змеи ве только формой тела и отсутствием конечностей. У них, как и у змей, осталось одно (левое) легкое, исчезли барабанная перепонка и среднее ухо. (Еще один пример конвергенции1) Яа голове у червяг есть орган обоняния и осязания — ма- ленькое щупальце, которое они постоянно высовывают и втягивают (как змеи — язык). У этих животных сохрани- 105
лись многие древние признаки — неполная перегородка между предсердиями, хорошо развитая хорда, костные чешуйки под кожей (из таких чешуек состоял панцирь древних амфибий). Размеры большинства амфибий не- велики: от 3 до 30 см. Самая же крупная — гигантская сала- мандра — достигает 1,6 м в длину. ф 46. ЕАЕ ДЫШАТЬБЕЗ ГРУДНОЙ ЕЛЕТЕИ «Гляди же, как теперь раздуюсь я широко. Ну, каково? Пополнилась ли я? ° — «Почти что ничего~.— «Ну, как теперь? ° — «Все то жэ. И. Крылов Амфибиям нужно дышать и в воздухе, и в воде. Для этого они используют два разных способа дыхания — кожное и легочное. Помните Лаццаро Спалланцани, придумавшего, как изучать деление одного «аыималькуля~? Он же в 1785 г. открыл кожное дыхание амфибий. Спаллан- цани удалил у лягушки легкие, но она не погибла. Проведя ряд опытов, ученый доказал, что лягушки могут дышать кожей. В воде амфибии получают кислород только через кожу, а в воздухе — и через кожу, и через легкие (примерно в рав- ных количествах). Углекислый же газ в основном выделяет- ся через кожу. Некоторые амфибии, постоянно живущие в воде, лишены легких. КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ Дышать через кожу можно, если она хорошо проницаема для газов. В твердых телах диффузия идет очень медленно, и при сухой коже дыхание станет невозможным. Для этого ко- жа должна все время быть влажной. Поскольку с кожи испаряется вода, лягушка на ощупь всегда холодная. Многочисленные КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ выделяют СЛИЗЬ, чтобы замедлить испарение. 106
Кроме того, кожа пронизана густой сетью капилляров, чтобы кровь забирала кислород с поверхности и разносила его к органам животного. В организме амфибии имеются запасы жидкости. Частич- но она хранится под кожей: кожа прикрепляется к телу лишь в отдельных точках. КОЖА ЗАЩИЩАЕТ Слизь могла бы стать замечательной питательной средой для бактерий. Но, к счастью, этого не происходит — кожные же- лезы амфибий выделяют бактерицидные (убивающие бакте- рий) вещества. Иногда действие этих веществ не ограничивается микро- бами. Например, слизь жерлявок и некоторых южноаме- риканских лягушек-древолэзов содержит яды, вызываю- щие жжение при попадании в рот хищника, а иногда и более серьезные последствия. Некоторые древолазы столь ядовиты, что к ним опасно даже прикасаться. Но яд — не единственное средство енаружвой охраныэ. Скажем, жерлянка имеет яркую ПРЕДУПРЕЖДАЮЩУЮ ОКРАСКУ. Хищник, который один раз схватил невкусную добычу, долго помнит о последствиях. Окраска как бы гово- рит: еЯ никуда не прячусь и честно предупреждаю, что со мной не стоит связыватьсяэ. Многие амфибии имеют МАСКИРУЮЩУЮ ОКРАСКУ, распространена среди них и МИМИКРИЯ. Все это помогает защищаться неядовитым видам. Чешуйки червяг предохраняют этих амфибий от повреж- дений частичками земли. А проникающая между ними слизь понижает трение при рытье норок. ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ Напомним, что легкими называют органы дыхания, которые являются внутренними полостями. Их поверхность должна быть влажной, иначе газы не смогут диффундировать из воздуха в кровь. Но воздух входит в легкие и выходит из них: появляются еще одни еворотаэ для потерь воды. Но эти потери меньше, чем испарение через кожу. 107
Сравните эту ситуацию с проблеыами, которые возникают при дыхании в воде с помощью жабр (см. g 40}. Как же воздух поступает в легкие лягушки7 Оказывает- ся, почти так же, как вода в жабры рыбы. Но чтобы понять механизм этого процесса, нам придется сначала познако- миться с еще одним физическим законом. ЗАКОН БОЙЛЯ-МАРИОТТА Представим себе, что подвижный поршень массой 1 кг плот- но закрывает цилиндр, в котором находится 1 л газа (рис. 43). В отличие от твердых тел и жидкостей (у которых молекулы расположены близко друг к другу), газы легко сжимаются. Положим на поршень килограммовую гирю. Ка- ким станет объем газа7 Ркс 43. Опыт, доказывающий справедливость закона Бойля-Мариотта В ХЧП в. англичанин Роберт Бойль и француз Эдм Мариотт открыли закон: во сколько раз увеличивается дав- ление на газ, во столько же раз уменьшается его объем. Если обозначить объем газа V, а давление — P, то закон Бойля- Мариотта выглядит так: PV = const Произведение давления газа на объем — величина посто- янная (constantis в переводе с латыни — постоянная; от того
же корня происходят слова Константин и конституция). Так что в нашем опыте газ сожмется вдвое — до 0,5 л. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ Вернемся к лягушке. Путь в легкие амфибий идет через ноздри, ротовую полость и ГОРТАНЬ — короткую трубку, стенки которой укреплены хрящевыми остатками жаберных дуг. Оказывается, объемистый рот полезен не только при ловле добычи, но и при дыхании. Дыхательный цикл начинается с того, что воздух засасы- вается в рот (рис. 44, 1). С помощью специальных мышц ля- гушка смыкает просвет гортани, закрывая вход в легкие. Рот тоже закрыт. Лягушка открывает ноздри к опускает дно ротовой полости. Объем полости увеличивается, давление падает (по закону Бойля — Мариотта). А газ движется оттуда, где его давление выше, туда, где давление ниже. Поэтому атмосферный воздух входит в ротовую полость. Рмс. 44. Фазы дыхательного цикла лягушки: 1 — воздух набирается через ноздри в ротовую полость при опускании ее дна; 2 — воздух выхо- дит из легких через верхнюю часть ротовой полости', 3 — ноздри закрываются, воздух нагнетается в легкие; 4 — воздух находится в легких, голосовая щель смыкается. Стрелки показывают направ- ление движения воздуха
Затем голосовая щель открывается, воздух выходит из легких (как из надутого шарика) и в ротовой полости смеши- вается с атмосферным (см. рис. 44, 2). После этого ноздри закрываются клапанами, а дно ротовой полости поднимается (см. рис. 44, 3). Объем рта убы- вает — давление растет. Воздух нагнетается в легкие, кото- рые немного растягиваются. Наконец, голосовая щель смыкается — и цикл повторяет- ся (см. рис. 44, 4). Вы, наверное, замечали, что у лягушки очень быстро дви- гается нижняя часть рта. Но это — не настоящие вдохи. Та- кие движения (70 — 180 раз в минуту) при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели вентилируют только ротовую по- лость, в которой имеется разветвленная система капилляров. Дыхательные движения, доставляющие воздух в легкие, имеют значительно меньшую частоту. Двумя типами дыхательных движений у амфибий управ- ляют два ДЫХАТЕЛЬНЫХ ЦЕНТРА продолговатого моз- га. У других наземных позвоночных такой центр один. СЛОВАРЬ Дыхательный центр. Кожные железы. Маскирующая окраска. Мимикрия. Предупреждающая окраска. Слизь. ° ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Мы разбирали, как в результате естественного отбора возникает маскирующая окраска рыб. А как благодаря отбору кожные железы амфибий могут начать выраба- тывать ядовитые вещества? 2. В старину лягушку иногда пускали плавать в бидон с молоком. Как вы думаете, зачем? 3. Как вы думаете, почему амфибии практически никог- да ве встречаются в соленых водоемах7 4. У жаб более сухая кожа, чем у лягушек, а внутренняя поверхность легких более развита. Объясните, как свя- заны между собой эти два признака. 110
РЕЗЮМЕ Для дыхания амфибии в воде используют кожу, а в возду- хе — и кожу и легкие. Кожа амфибий покрыта СЛИЗЬЮ. В воздухе с поверхности кожи и легких все время испаряет- ся жидкость; поэтому амфибиям нужно регулярно попол- нять запасы воды. Лягушке свойственны два типа дыхательных движений: частые (вентилирующие ротовую полость) и редкие (они про- дувают легкие). При открытых ноздрях дно ротовой полости опускается, и в нее засасывается воздух. Затем ноздри за- крываются клапанами, дно поднимается, и воздух закачива- ется в легкие. ЛЕТОПИСЬПОЗВОНОЧНЫЕ ВЫХОДЯТ НА СУШУДополнительный материал Приходилось поторапливаться — веч- ность имела обыкновение проходить очень быстро. Н. Иерумов ПОКА ЕЩЕ В ВОДЕ В конце силура формировались новые горы, дождевые потоки смывали больше грунта с хребтов в низины. Многие водоемы ыелели и начинали зарастать; в них мог возникать недостаток кислорода. На больших пространствах суши установился климат со значительными сезонными изменениями теыпературы. Многие мелкие водоемы летоы пересыхали. Двоякодышащие и кнстеперые рыбы в то время обитали преиыущественно в пресных или солоноватых водах. У них возник ряд приспособлений к засухе: например, способность дышать воздухом. Двоякодышащие рыбы были не очень подвижны и питались растениями и беспозвоночныыи. А вот кистеперые были активны- ми хищниками. Их мощные челюсти легко раскусывали толстые панцири древних костных рыб. Поскольку кистеперые жили в мут- ной воде, для обнаружения добычи они в основном использовали обоняние и электрические органы. При засухах они, вероятно, 111
переползали в соседний водоем с помощью грудных и брюшных плавников. Плавники костной рыбы — тонкие параллельные лучи почти без мышц; их двигают мышцы, расположенные в теле рыбы. В плавниках же кистеперых кости были соединены суставами и имели сильные мышцы. Кости плавников кисте- перых сходны с костями конечностей четвероногих. От одной из групп кистенерых рыб в середине девона произош- ли амфибии. Переходные формы — ихтиостегиды — были неуклю- жими животными длиной около 1 ы с крупной головой, коротким туловищем и толстыми конечностями (рис. 45, 1). Мощные ребра защищали от сдазливакия легкие. Уплощенный хвост позволял хо- рошо плавать. На голове находились органы боковой линии. Види- мо, ихтиостегиды имели жабры. Их тело было покрыто мелкой че- шуей, но имелись и четыре сильные конечности. Вероятно, в воде ихтиостегиды охотились на рыб, но могли вылезать на сушу, где в -e времена не было опасных для них организмов. Рис. 45. Вымершие амфибии: 1 — ихтиостегида, переходная форма между рыбами и амфибиями; 2 — лабиринтодонт 112
Ихтиостегиды были предками первых амфибий, которых обычно называют стегоцефалами, что означает иокрышоголовые: верхняя часть черепа у них была образована сплошными костями. Некоторые мелкие стегоцефалы внешне напоминали тритонов и змей. Они обитали в заболоченных, иногда пересыхающих водо- емах, поедая беспозвоночных. Эта группа — предки хвостатых и безногих амфибий. Вторая группа стегоцефалов — лабириитодонты. От этих рыбо- ядных хищников произошли в дальнейшем бесхвостые амфибии. От третьей группы — антракозавров — в каменоугольном периоде возникли рептилии. КАРБОН В каменноугольном периоде появились летающие насекомые. У них не было конкурентов в воздухе: полет позволил избавиться от врагов. Встречались даже гигантские хищные стрекозы с размахом крыльев более метра. В заболоченных лесах обитали лабиринтодонты (см. рис. 45, 2), внешне похожие на крокодилов. Среди лабиринтодонтов были и огромные (3-4 м в длину), и мелкие амфибии. Часть видов вела в основном водный образ жизни, а другие проводили большую часть времени на суше. К середине карбона появились настоящие яйцекладущие пре- смыкающиеся — котилозавры: мелкие и крупные, полуводные и наземные. Но до расцвета рептилий было еще далеко. ИЗ ИСТОРИИ НАУКИ ИВАН ЕФРЕМОВ И СТЕГОЦЕФАЛЫДополнительный материал Чем столетье лучше для историка, Тем для современников печальней. Н. Глазков Иван Антонович Ефремов (1907 — 1972) — известный палеонто- лог и писатель, автор многих научно-фантастических книг. Но и сама его жизнь напоминает фантастический роман. Родился Ефремов в деревне Вырица под Петербургом. Во время гражданской войны беспризорный подросток прибился к роте крас- ноармейцев и дошел с ними до Перекопа. Был контужен и после этого всю жизнь заикался. Демобилизовался Ефремов в 1921 г. 8 - Биология (ч И)
Он вернулся в Петроград, учился в мореходных классах, плавал по Каспию и Охотскому морю. Ефремов поступил на биологический факультет Ленинградско- го университета, однако вскоре после этого ему пришлось идти работать. Только в 1935 г. Ефремов, сотрудник Геологического ыузея, получил диплоы о высшеы образовании, экстерном окончив с отличиеы Ленинградский горный институт. С 1925 г. он участвовал в научных экспедициях по Закавказью, Средней Азии, Восточной Сибири, Якутии, Дальнему Востоку, был на Печоре и Северной Двине, в Татарии и Казахстане. В 1940 г. вышла книга А. П. Быстрова и И. А. Ефремова с опи- санием строения стегоцефзлов. Ефремов изучал также переходные формы между земноводными и пресмыкающимися. В пустыне Гоби он обнаружил кладбище динозавров. С 1937 г. по 1959 г. Ефремов заведовал лабораторией низших позвоночных Палеонто- логического института. Однако основные исследования И. А. Ефремова были посвяще- ны разработке законов образования ископаемых остатков. Он создал ТАФОНОМИЮ — науку об этих процессах, объединяющую биологию и геологию. Тафономические теории необходимы по ряду причин. Во-пер- вых, они позволяют делать выводы об условиях жизни выыерших организов, их экологии. Во-вторых, тафономия расширила область приыенения палеонтологических ыетодов в геологии. В-третьих, тафономия предсказывает, в каких районах Земли наиболее веро- ятно нахождение ископаеыых остатков, что увеличивает шансы на успех палеонтологических экспедиций. А кроме этого, нашли объяснение разрывы в геологической летописи. Одно из положений тафономии состоит в том, что сохранность более древних геологических слоев с предковыми фор- мами существенно ниже, чем молодых слоев. Если же этого не знать, то, не найдя останков предковых форм, можно подумать, что многие животные возникли «из ничего~ какиы-то таинствен- ным путем. Тафономия создавалась на примере наземных позвоночных, но быстро распространилась на всех животных и все растения. За эти исследования в 1952 г. И. А. Ефремов получил Государственную премию. В войне с фашистами Ефремов участвовать не мог — он болел загадочной болезнью, которой заразился во вреыя странствий. Человек богатырского сложения, почти двухметрового роста, при- выкший к активной подвижной жизни, он бывал надолго прико-
ван к постели. В периоды этого вынужденного безделья Иван Ан- тонович и начал сочинять фантастику. В 1944 г. вышел его первый сборник рассказов. В одном из них Ефремов предсказал существование алмазов в Якутии. Через несколько лет геологи действительно открыли такое ыесторожде- ние. Они привезли Ефремову несколько алмазов и положили их на стол — как оказалось, именно на тот, за которым был написан про- роческий рассказ. Геологи носили книгу Ефремова в своих поле- вых сумках во время поисков. Затем Ефремов написал книгу ° Äîðîãà ветров» — о своеи экспе- диции в Гоби. А в 1959 г. он целиком переключается ва литератур- ную деятельность. Ефремов интересовался не только историей жизни на Земле, но и историей человеческого общества, особенно древними цивилиза- циями Египта и Эллады. О них были написаны дилогия «Великая дуга» и роман ° Òàèñ Афинская». Ну, а самые знаменитые книги Ефремова — зто роман-утопия «Туманность Андроыедыэ и роыан-предостережение «Час Быкаэ. В «Туманности Андромеды~ описывалась жизнь в отдаленном будущем, когда человечество заселит космос и создаст Великое Кольцо Разума. Этот роыан имел огромный успех. Он публиковал- ся сначала в журнале «Òåxíèêà — молодежи» (1957 г. — год запуска первого спутника), и у газетных киосков выстраивались длинные очереди. А когда в 1970 г. французы выпустили серию ° Шедевры мировой фантастики °, ее первым томом была «Туман- ность Андромеды ° . Объясняя свой интерес к будущему, Ефремов писал, что изуче- ние развития жизни на Земле позволяет палеонтологу прогнозиро- вать ход развития жизни и в других условиях, которые ыогут встретиться где-то в косыосе. В 1968 г. Ефремов в романе «×àñ Быка» описал и с большой силой осудил диктаторское общество. Вскоре после выхода в свет эта книга была изъята из библиотек. До 1988 г. она не переизда- валась. Имя Ефремова попытались вычеркнуть из научной и культурной жизни. Например, в 1974 г. проходила сессия Всесоюз- ного палеонтологического общества, целиком посвященная тафоно- мии. Но создателя этой науки за время сессии ухитрились ни разу не упомянуть. СЛОВАРЬ Тафономия.
ф 47. KAK РАБОТАЕТ ОРГАНИЗМ ЛЯГУШЕИ Я лягушку распластаю да посмотрю, что у нее так внутри делается; а так как мы с тобой те же лягушки, толь- ко что на ногах ходим, я и буду знать, что у нас внутри делается. И. Тургенев КРОВООБРАЩЕНИЕ Амфибии имеют два органа для поглощения кислорода— легкие и кожу, причем в воде используют только один as них (см. g 46). Система кровообращения приспособлена к этим особенностям дыхания. Сердце амфибий — трехкамерное (рис. 46). Оно состоит из двух предсердий и одного желудочка. В левое предсердие попадает кровь от легких, в правое — венозная кровь от мышц и внутренних органов, а также кровь от кожи. В левом предсердии кровь оказывается богаче кислородом, чем в правом. Рис. 46. Работа сердца лягушки: 1 —; 2 — запол- нение желудочка; 3 — заполнение сосудов, ведущих к легким и органам тела (а — правое предсердие; б — левое предсердие; в— желудочек; г — вена, приносящая кровь от тела; д — вена, прино- сящая кровь от кожи; е — вена, приносящая кровь от легких; ж- артериальный конус; з — артерия, по которой кровь идет к легким; и — артерия, по которой кровь идет к коже; к — правая дуга аорты; л — правая сонная артерия). Богатая кислородом кровь показана белыми кружками, бедная — черными точками ие
Кровь из обоих предсердий выбрасывается в желудочек. Желудочек лягушкиф напоминает по структуре губку. По- этому кровь в нем не перемешивается: в левой половине она опять-таки богаче кислородом. Путь крови из желудочка в легкие и из легких в левое предсердие называется МАЛЫМ КРУГОМ КРОВООБРАЩЕ- НИЯ. БОЛЬШОЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ — это путь из желудочка в остальные органы, а затем в правое предсердие. От правой части желудочка отходит АРТЕРИАЛЬНЫЙ КОНУС — сосуд, по которому вытекает кровь. В нем имеется особый СПИРАЛЬНЫЙ КЛАПАН. Сосуды к легким и коже отходят от начальной части конуса; потом ответвляются со- суды, несущие кровь к остальным органам и конечностям; еще дальше — СОННЫЕ АРТЕРИИ, идущие к головному мозгу и расположенным ва голове органам чувств. Когда желудочек начинает сокращаться, давление в нем невелико. Спиральный клапан пропускает кровь только к легким и коже. Туда идет бедная кислородом кровь из пра- вой половины сердца. По мере сокращения желудочка давле- ние в нем нарастает. Клапан открывает отверстие следующе- го сосуда; к телу и внутренним органам идет более богатая кислородом кровь. А когда давление достигнет максимума, откроются входы в сонные артерии. E голове пойдет кровь из левой части сердца с наибольшим содержанием кислорода. Красные кровяные клетки {эритроциты} у амфибий круп-ные и имеют ядро. Число их относительно невелико. Во время подводной зимовки легкие не функционируют, весь кислород поступает через кожу. Лягушка уменьшает диаметр легочной артерии, и крови по ней идет лишь столь- ко, сколько надо для снабжения кислородом самих легких. Это позволяет экономить энергию. ВЫДЕЛЕНИЕ Системе выделения амфибий тоже необходимо работать ена два фронтами. На суше надо терять как можно меньше жид- кости. А в воде — наоборот: ведь пресная вода в результате осмоса поступает через кожу в организм. У амфибий две почки, функционирующие так же, как и у рыб (см. g 40). Первичной мочи в почках лягушки среднего
размера образуется примерно 7 мл/ч (на суше), а вторичной мочи в мочеточник поступает всего лишь 0,1 мл/ч. Так что потери жидкости с мочой не очень великк. Напротив, в воде почки служат для избавления от лишней воды. ПИТАНИЕ Все взрослые бесхвостые амфибии — хищники. Их пища— насекомые, черви и моллюски. Некоторые крупные лягушки и жабы нападают на рыб, птенцов водоплавающих птиц, грызунов, других амфибий и даже мелких змей. � Рис. 47. Лягушка ловит муху, выбрасывая язык Важную роль на охоте играет ЯЗЫК. Лягушка выбрасы- вает его, попадая в добычу (рис. 47). Сильный удар оглуша- ет жертву, которая приклеквается к языку и мгновенно оказывается втянутой в рот. Крупную добычу лягушки хватают ртом. Зубов или вовсе нет, илк они очень мелкие и несущественны для питания (но кусаются некоторые виды очень больно). СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ Пищеварительная система у амфибий состоит из тех же час- тей, что и у рыб (глотка, пищевод, желудок, кишечник), есть печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Opas- да, появляются СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, — ведь сухая пища застревала бы в глотке и пищеводе. Слюна амфибий состоит в основном из воды и почти не содержит ферментов. У многих амфибий глаза участвуют в глотании. После за- хвата пищи глаза с помощью специальных мышц втяги- ваются в ротовую полость и подталкивают пищу в глотку. 118
СЛОВАРЬ Артериальный конус. Большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения. Слюнные железы. Сонные артерии. Спиральный клапан. Язык. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как почки земноводного ~узнают~, надо ли экономить воду или же активно выводить ее из организма? Предло- жите свои гипотезы по этому поводу. 2. Какова роль слюны у разных беспозвоночных? РЕЗЮМЕ Сердце у амфибий трехкамерное — два предсердия и один желудочек. По МАЛОМУ КРУГУ КРОВООБРАЩЕНИЯ кровь проходит из желудочка в легкие, а затем — в левое предсердие. По БОЛЬШОМУ КРУГУ кровь идет из желудоч- ка в остальные органы, а оттуда — в правое предсердие. Кро- веносная система направляет богатую кислородом кровь к мозгу, а бедную кислородом — к легким. Почки позволяют на суше экономить воду, а в воде — удалять ее. Иищевары- тельная система состоит из тех же отделов, что и у рыб. Имеются слюнные железы.
ф 48. ОРГАНЫ ЧУВСТВ, НЕРВНАЯСИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ АМФИБИЙ От возбуждений внешних восстают Первичных чувств зачатки и дают Приятности иль боли ощущенье И тем — о внешнем мире представленье... Дух принужден ответствовать на них; Таким путем влиянье раздраженья Невольно возбуждает нервы зренья. Чрез повторенье впечатлений тех,— То боли, то отрады иль утех,— Воображенье начинает вскоре Работать... Э. Дарвин* ЗРЕНИЕ Зрение — важное чувство для большинства наземных живот- ных, в том числе и амфибий. Воздух прозрачнее воды (мень- ше рассеивает свет), а значит, на суше можно видеть дальше. Глаз у амфибий устроен так же, как у рыб, только хру- сталик не сферический, а имеет форму линзы. И на резкость он наводится так же: изменением расстояния между хруста- ликом и сетчаткой. У болыпинства позвоночных глаз только передает изобра- жение в мозг; сам он eничего не видит». Но у амфибий дело обстоит иначе: нервные клетки сетчатки анализируют изображение и информируют мозг о некоторых его призна- ках. Устройства из нервных клеток, обнаруживающие определенные признаки объектов внешнего ыяра, называ- ют ДЕТЕКТОРАМИ (от латинского detector — обнаруживаю- щий). Обычно детекторы располагаются в мозге. Но у амфи- бий несколько детекторов имеется уже в сетчатке. Один из них — детектор еобнаружения добычи» — по- сылает в мозг информацию, если в поле зрения появляется небольшое движущееся темное пятно. Сигналы от этого де- тектора поступают к двигательным отделам мозга. Это вызы- вает реакцию охоты: лягушка сначала медленно, чтобы * Эразм Дарвин (1731 — 1802) — дедушка уже известного вам Чарлза Дарвина. В поэме i Храм Природы ° Э. Дарвин предвосхитил многие эволюционные идеи, которые стали всерьез выдвигать и анализировать только в XIX в. 120
не спугнуть добычу, поворачивается, а затем либо выстрели- вает в нее языком, либо прыгает к ней. Другой детектор — ебольшого темного пятна» — сообща- ет о приближении крупного предмета и запускает реакцию бегства: прыжок с берега в воду. Ясно, что использование детекторов очень полезно, поскольку увеличивает скорость реакции. Сидящая на месте лягушка ве видит неподвижных пред- метов. Интересно, что и человек быстро перестает видеть предметы, изображения которых остаются на одном месте сетчатки. Но мы не замечаем этого свойства зрения, так как наши глаза все время немного двигаются, и предметы попа- дают на разные рецепторы. У лягушки же таких движений глаз нет. Важное приобретение амфибий — ВЕКИ. Мигая, земно- водные удаляют с глаз пылинки. Иа внутренней поверхности век имеются железы, увлажняющие глаза. СЛУХ И ДРУГИЕ ЧУВСТВА Голосовой аппарат у всех наземных позвоночных устроен сходно. У амфибий он расположен в гортани и состоит из ГОЛОСОВЫХ СВЯЗОК и ГОЛОСОВОЙ ЩЕЛИ. Голосовые связки могут напрягаться; воздух, проходящий через голосо- вую щель, вызывает их колебания. Эти колебания передают- ся воздуху и распространяются по нему. Крики амфибий разнообразны. Они могут быть похожи на рев быка, шипенье змеи или привычное «ква~. Есть ам- фибии, пение которых приятно для человека. В японских домах держат веслоногих лягушек, как у нас — певчих птиц. Одни звуковые сигналы лягушек помогают самцам привлекать самок, другие сообщают, что территория заня- та, третьи предупреждают об опасности. Орган слуха амфибий содержит БАРАБАННУЮ ПЕРЕ- OOHKV, вибрирующую в ответ на колебания воздуха. Через специальную косточку и жидкость эти колебания действуют на механорецепторы, которые возбуждаются и посылают в мозг сигналы о частоте и громкости звуков. У амфибий есть органы равновесия, обоняния и вкуса, а также рецепторы, воспринимающие прикосновения и изменения температуры. 121
НЕРВНАЯ СИСТЕМА И РЕФЛЕКСЫ Строение нервной системы у амфибий и рыб сходно. Единст- венное важное отличие состоит в том, что в спинном мозге амфибий есть два расширения: плечевое и поясничное. Они управляют движениями передних и задних конечностей. Вы уже знакомились с понятием рефлекса (см. g 15). У позвоночных тоже имеются разнообразные БЕЗУСЛОВ- НЫЕ РЕФЛЕКСЫ — врожденные реакции на раздражите- ли. Опыты на лягушках биологи ставят уже более 200 лет, поэтому множество рефлексов изучено именно на них. PRc.48. Дуга сгибательного рефлекса (1) и ее принципиальная схема (2): а — болевой рецептор; б — чувствительный нейрон; в — задние корешки спинного мозга; г — вставочные нейроны; д — мотоней- роны; е — передние корешки; ж — спинной мозг; з — мышцы-сги- батели. Стрелки вдоль нервных волокон показывают движение им- пульсов, стрелки у суставов — направление их сгибания Рассмотрим РЕФЛЕКС ОТДЕРГИВАНИЯ, или СГИБА- ТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС. Он состоит в том, что вытянутая задняя конечность в ответ на боль сгибается — лягушка убирает лапу. Биологи проследили путь от БОЛЕВЫХ РЕ- ЦЕПТОРОВ кожи до мышц (рис. 48). Сначала сигнал идет от болевых рецепторов кожи по нер- ву конечности и попадает в СПИННОЙ МОЗГ. Все чувстви- Бывают и условные рефлексы. О них вы узнаете чуть позже. 122
тельные волокна, входящие в данный сегмент спинного мозга, образуют пучок, расположенный ближе к спинной поверхности животного. Этот пучок называется ЗАДНИМ КОРЕШКОМ. Таким образом, сигнал от болевых рецепторов входит в спинной мозг через задний корешок. Здесь он пере- дается последовательно через несколько нервных клеток по их отросткамй'. Эти клетки называют ВСТАВОЧНЫМИ НЕИ- РОНАМИ, или ИНТЕРНЕЙРОНАМИ. Затем сигнал попадает к МОТОНЕИРОНАМ. Их аксоны выходят через ПЕРЕДНИЕ КОРЕШКИ к передают сигналы к мышцам-сгибателям лапы. Цепочка нервных клеток, которая начинается с рецеп- тора к окаввкваоток войровом, дайотвуввмюв ва маккау или на мелеву, называется РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГОЙ. Сгибательный рефлекс имеется и у других наземных позвоночных. Когда вы отдергиваете руку, коснувшись горя- чего или острого предмета, работает именно он. СПЯЧКА АМФИБИЙ Многие амфибии умеренных широт холодное время года проводят в СПЯЧКЕ: некоторые на дне водоемов, другие- на суше. А у амфибий степей и пустынь спячка наступает в период засухи. Некоторые австралийские амфибии при этом зарываются глубоко под землю и окружают себя коко- ном из засохшей слизи (подобно двоякодышащим рыбам). ЛОВАРЬ Барабанная перепонка. Безусловный рефлекс. Волевые рецепторы. Веки. Голосовая щель. Голосовые связки. Детекторы. Задние корешки. Интернейроны (вставочные нейроны). Передние корешки. Рефлекс отдергивания. Рефлекторная дуга. Синапс. Спинной мозг. Спячка. Там, где сигнал передается от одной нервной клетки к другой, имеется специальное устройство, которое называется СИНАПС (на рис. 48 синалсы изображены в виде Т-образных расширений аксонов). 123
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Нарисуйте рефлекторные дуги, по которым идут сиг-налы от детекторов ~добычи~ и еопасностиэ. 2. Какие безусловные рефлексы у человека вы знаете7 РЕЗЮМЕ В глазах амфибий есть ВЕКИ, защищающие роговицу от высыхания и удаляющие с нее пыль. Хрусталик имеет фор- му линзы и может приближаться к сетчатке или удаляться от нее, наводя глаз на резкость. Неподвижных предметов амфибии не видят. Их ухо содержит БАРАБАННУЮ ПЕРЕ- ПОНКУ, колебания которой передаются слуховым механоре- цепторам. У амфибий, как и у рыб, имеются органы равнове- сия, вкуса и обоняния. Сходно у них и строение нервной системы. БЕЗУСЛОВ- НЫЕ РЕФЛЕКСЫ у амфибий, как и у других позвоночных, осуществляются при участии СПИННОГО МОЗГА. Сигнал от рецепторов попадает в спинной мозг, там передается к мото- нейронам, а по их отросткам — к мышцам. Этот путь назы- вается РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГОЙ. Ф 49. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕАМФИБИЙ Вихрем мчится под водой Головастик молодой... Головастики спешат превратиться в лягушат! Б. Заходер РАЗМНОЖЕНИЕ АМФИБИЙ Как и у рыб, у разных видов амфибий возможны две страте- гии размножения. При первой самка откладывает икру в воду, самец выпускает туда сперматозоиды — а все осталь- ное, включая оплодотворение, проиходит без участия роди- 124
телей. Плавающие в воде или приклеенные к растениям икринки становятся .чегкой добычей птиц, рыб и других организмов. Поэтому самке приходится откладывать их очень много (тысячи и десятки тысяч). А при второи стратегии икривок мало, иногда всего около десяти, но о них заботятся родители. У амфибий можно встретить те же способы заботы о потомстве, что и у рыб. Одни виды вынашивают икринки в сумке ва спине, другие в желудке, третьи — строят гнездо и откладывают икринки в него. Самцы широко распространенных у нас трававых и озер- ных лягушек в период размножения распевают песни. У них появляется ХВАТАТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС — при встрече с самкой самец крепко обхватывает ее. Если самец хватает самку, уже отложившую икру, она подает особый звуковой сигнал, и самец ее выпускает. Оплодотворение у большинства бесхвостых амфибий на- ружное. А вот у хвостатых амфибий оплодотворение, как правило, внутреннее: самец откладывает СПЕРМАТОФОР, а самка захватывает его и помещает в клоаку, где спермато- зоиды выходят из пакета и оплодотворяют икринки. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ Зародыши у бесхвостых амфибий средних широт начинают развиваться веснои, когда вода еще холодная. Верхняя сто- рова икринок темная — так они лучше нагреваются. Растущие зародыши нуждаются в большом количестве кислорода, и на их поверхности поселяются сиыбиотиче- ские водоросли-фотосинтетики. В то же время оболочки икринок содержат вещества, убивающие многих бак- терий. Яйцеклетка начинает делиться уже через 3 — 4 часа после оплодотворения. Через несколько дней зародыш готов к вы- луплению, и специальные железы начинают выделять веще- ства, растворяющие оболочку яица. Как видите, оболочка должна и быть хорошей защитой, и не препятствовать вылуплению. Это — довольно распро- страненная ситуация. Такая же проблема стоит перед репти- лиями и птицами (см. g 50, 54). 125
Ркс. 49. Развитие лягушки: 1 — личинка в момент вылупления; 2, 3— рост наружных жабр и плавниковой складки; 4 — развитие жабер- ной крышки, прикрывающей наружные жабры; 5, 6 — появление и формирование конечностей; 7 — начало рассасывания хвоста; 8 — выход на сушу
УДИВИТЕЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ Вышедший из икринки ГОЛОВАСТИК похож не на родите- лей, а скорее, на маленькую рыбку (рис. 49, 1 — 4). Некоторое время головастик ве питается, поначалу у него даже нет рта. Потом формируется рот, вооруженный еклювомэ. Это уст- ройство позволяет соскабливать водоросли и бактерий, по- едать тину. Желудка у головастика нет, а кишечник очень длинный (как у травоядных). Пищу он находит по запаху, а о врагах его предупреждает орган боковой линии. В первые дни головастик дышит с помощью наружных жабр. Потом развиваются внутренние жабры. Вода набирает- ся в рот и, омывая жабры, вытекает через жаберные щели. Наружные жабры уменьшаются, а затем исчезают. Форми- руются зачатки легких. (Часть кислорода головастик полу- чает через кожу.) Сначала сердце двухкамерное, потом пред- сердие делится перегородкой на две части. У только что вылупившегося головастика на месте позво- ночника находится хорда. Постепенно формируются позвон- ки, а на некоторой стадии появляются задние конечности. Внешне оставаясь похожим на рыбку, головастик гото- вится к превращению — МЕТАМОРФОЗУ. Во время мета- морфоза его внешний вид меняется (см. рис. 49, 5 — 8): появ- ляются передние конечности, рассасывается хвост (его клет- ки съедаются фагоцитами), увеличивается рот. Меняются и многие внутренние органы: исчезают жабры и боковая ли- ния, укорачивается кишечник, формируется желудок, начи- нают функционировать легкие. Головастик, как и рыбы, выделяет через почки аыми-ак; у лягушки же выделяется ыочевина. Во время метаморфоза головастик не ест. Эту особенность легко понять: во-первых, перестраивается пищеварительная система, во-вторых, разрушающиеся органы дают животно- му достаточное количество энергии и материала. МЕТАМОРФОЗ И ГОРМОНЫ Интересно, как и епод чьим руководством» одни клетки за- меняют другие7 Вы уже знаете о существовании ЖЕЛЕЗ ВНЕШНЕЙ и ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ (см. g 18, 28). Же- лезы внутренней секреции выделяют в кровь ГОРМОНЫ. 127
В 1912 г. Ж. Ф. Гудернатч доказал, что гормоны ЩИТО- ВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (эта железа внутренней секреции при- мыкает к пищеводу} играют главную роль в запуске мета- морфоза. Он удалял у головастиков щитовидную железу и наблюдал за их развитием. После операции метаморфоз не наступал: животные достигали огромных размеров, остава- ясь головастиками. Если затем в аквариум добавляли экстракт щитовидной железы, головастики превращались в очень крупных лягушек. А если у головастиков не удалятыцитовидную железу и, более того, добавлять в воду ее гормон на ранних стадиях развития, то метаморфоз начинается раньше и приводит к появлению крошечных лягушат. СЛОВАРЬ Гормон. Железы внутренней секреции. Метаморфоз. Спермвтофор. Стратегии размножения. Хватательный рефлекс. Щитовидная железа. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Сравните метаморфоз асцидий и амфибий. 2. Зачем амфибиям нужен метаморфоз? 3. У каких известных вам групп животных есть мета- морфоз? В чем состоит его роль в каждом из случаев? Обсудите эти проблемы на уроке. РЕЗЮМЕ У разных видов амфибий встречается и наружное, и внут- реннее оплодотворение. Развитие идет с МЕТАМОРФОЗОМ, во время которого меняются внешний вид, внутреннее стро- ение и биохимические процессы. У личинок бесхвостых амфибий (головастиков) имеются органы боковой линии, почки выделяют аммиак, сердце двухкамерное, органами дыхания сперва служат наружные жабры, которые затем заменяются внутренними. Начало метаморфоза зависит от выделения 1ДИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗОЙ специального ГОРМОНА. 128
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ,ИЛИ РЕПТИЛИИ (REPTILIA) II зо. нлзывлвшився прюкдв — Извините за беспокойство, — очень вежливо сказал слон-дитя, — но, по- жалуйста, ответьте мне, не видели ли вы где-нибудь в окрестностях что- нибудь вроде крокодила? — Видел ли я крокодила? — ответил двухцветный питон скал голосом пре- зрительным и злобным. — Ну, что ты еще спросишь? — Извините, — продолжал дитя- слон, — но не можете ли вы любезно сказать мне, что он кушает за обедом? P. Кипливг Пресмыкающиеся — настоящие наземные животные, обладающие рядом приспособлений к жизни на суше. ДЫХАНИЕ 129 9 - Ьиология (ч. t!) Кожа пресмыкающихся почти лишена желез: сухую кожу уже не используещь для дыхания, но зато предотвращаются потери воды с поверхности тела. Дышат рептилии только легкими. Способ дыхания у них иной, чем у амфибий: воздух всасывается в легкие арв расширении грудной клетки. У рептилий есть МЕЖРЕБЕРНЫЕ МЫШЦЫ, при сокра- щении которых ребра приподнимаются и объем ГРУДНОЙ КЛЕТКИ увеличивается. При этом возрастает и объем лег- ких. По закону Бойля — Мариотта давление внутри легких па- дает и становится ниже, чем в атмосфере. Тогда воздух из ат- мосферы движется в легкие (вдох). Затем межреберные мышцы расслабляются, и из-за упругости легких грудная клетка сжимается (выдох). Этот способ дыхания позволяет рептилиям получать гораздо больше кислорода, чем
а а амфибиям, нагнетающим воздух в легкие при помощи ротовых мышц (см. ф 46}. От гортани к легким 8 воздух вдет по ТРАХЕЕ (рис. 50) — мускулистой трубке, стенки которой укреплены жесткими хря- i 2щевыми кольцами. Эти кольца не дают трахее сплющиваться, когда дав- ление в ней становится ниже атмосферного. Тра- хея разветвляется ка два БРОНХА, по которым воз- дух попадает в легкие. Внутреннюю поверхность легких у большинства пресмыкающихся сильно увеличивают много- численные складки. У рептилий появляется ШЕЯ и ШЕЙНЫЕ МЫШЦЫ, позволяющие им поворачивать голову. А для пережевы- вания пищи развиваются ЖЕВАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ. Рис. 50. Схемы строения легких ящерицы (1) и черепахи (2): а — трахея; б бронхи; в- внутрилегочный бронх; г- складки поверхиости легких КРОВООБРАЩЕНИЕ Кровеносная система рептилий приспособлена к чисто легоч- ному дыханию. Сердце трехкамерное, как и у амфибий, однако артериального конуса нет. От желудочка, разделен- ного неполной перегородкой, отходит несколько сосудов. Венозвая кровь попадает в правое аредсердие, затем в правую половику желудочка, а оттуда — в легкие. Богатая кислородом кровь идет в левое предсердие, в левую часть желудочка и по сонным артериям — в головной мозг. А по сосуду, отходящему от средней части желудочка, смешанная кровь поступает к органам. ХОЛОДНОКРОВНОСТЬ Хотя рептилии ° äîáûâàþòý больше кислорода, чем амфи- бии, большинство их органов получает смешанную кровь, не очень богатую кислородом. А ведь от количества кислорода зависит, сколько энергии могут вырабатывать клетки.
Мы часть этой энергии используем для поддержания посто- янной температуры тела. У рептилий температура тела завы- сит от температуры окружающей среды (как у рыб и амфи- бий). В холодную погоду рептилии становятся вялыми, малоподвижными. В средних широтах все они впадают зимой в спячку. ВЫДЕЛЕНИЕ Жизнь на суше повлияла на работу органов выделения. Почки рептилий вырабатывают очень концентрированную мочу, содержащую лишь немного воды. Моча поступает в ЕЛОАКУ и выводится вместе с непереваренными остатками пищи. У рептилий (как и у насекомых) продуктом распада белков является мочевая кислота. Рептилии, вернувшиеся в воду, выработали новые при- способления к этому образу жизни. У ыорских черепах и у ящериц ыорских игуан есть СОЛЕВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, выво- дящие избыток солей. РАЗМНОЖЕНИЕ t Оплодотворение у пресмыкающихся внутреннее: самец до- ставляет сперматозоиды в половые пути самки. Яйца рептилий способны развиваться на суше. Эта среда предъявляет противоречивые требования. Оболочка должна предохранять яйцо от высыхания, то есть не выпускать воду. Но необходимо пропускать кислород для дыхания. Оболочка должна быть прочной, чтобы защитить от повреждений. Но маленькому детенышу придется ее самостоятельно разру- шить (рептилии редко заботятся об отложенных яйцах и никогда не помогают детенышам выбираться из них). И яйца рептилий обладают всеми этими свойствами. Большие запасы питательных веществ (в основном в желтке) и воды (в белке) позволяют развитию проходить без личиночной стадии и метаморфоза. Из яйца выходит сфор- мировавшийся организм, подобный взрослому. Те рептилии, которые в ходе эволюции перешли с суши в воду (морские черепахи, крокодилы), выбираются отклады- вать яица на землю. Лишь некоторые морские зыеи рождают детенышей в воде.
ЛОВАРЬ Бронхи. Грудная клетка. Жевательные мышцы. Клоака. Межребервые мышцы. Солевые железы. Трахея. Шейные мыщцы. Шея. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Отношение внутренней поверхности легких к поверх- ыости тела у пресмыкающихся обычно гораздо больше, чем у амфибий. С чем это связано? 2. Какая животному может быть польза от способности поворачивать шею? РЕЗЮМЕ У пресмыкающихся есть ряд приспособлений к жизни на су- ше. Яйца содержат много питательных веществ и имеют за- щитную оболочку. Кожа сухая. Почки выделяют небольшое количество воды. Рептилии, расщиряя грудную клетку, вса- сывают воздух в легкие и благодаря этому получают много кислорода. В желудочке сердца — неполная перегородка. зоопАрк ОТРЯДЫ РЕПТИЛИЙ Самое скверное в том, что на каждою пережившею мы начинаем смотреть подозрительно — а что у вас в прош- лом, мил-сдарь, как это вы уцелели? Ов, конечно, объасвит вам, что при любом терроре нельзя расстрелять абсолютно всех, вы и сами это знаете, но продолжаете смотреть на него с подозрением... А. БушковОколо 6 000 современных видов рептилий — остатки былогомногообразия прежних ° öàðåé природы». До нашего време-ви дожили представители четырех отрядов: клювоголовые, 132
черепахи, чешуйчатые (к ним относятся хамелеоны, ящери-цы, змеи} и крокодилы. КЛЮВОГОЛОВЫЕ Гаттерия — единственный современный вид в отряде (рис. 51, 4). Обитает на небольших островках у побережья Новой Зеландии. Это крупное (до 75 см) животное внешне похоже ва неуклюжую ящерицу. Гаттерии хорошо плавают и сохра- няют активность при температуре до 6 'С (среди рептилий такая способность уникальна). Клювоголовые возникли около 165 илн лет назад. Гатте- рия сохранила многие примитивные черты (например, в строении скелета), свойственные этой древней группе. ЧЕРЕПАХИ Особенность черепах (см. рис. 51, 1 — 3) — панцирь, покры- вающий их тело. Ов образован костными пластинками, к ко- торым прирастают ребра и часть позвоночника. Зубов нет, ао края челюстей очень острые. Обитают черепахи в морях и пресных водоемах, болотах, степях и пустынях. У морских видов конечности преврати- лись в ласты. Есть и растительноядные и хищные черепахи. OHH (как и змеи} могут до года обходиться без пищи. Черепахи зарывают яйца в землю или в прибрежный пе- сок. Чтобы отложить яйца, некоторые морские виды возвра- щаются на родину, преодолевая до 2 000 км. ХАМЕЛЕОНЫ У атих древесных рептилий (см. рис. 51, 5) пальцы приспо- соблены для хватаиия за ветки, а хвост — для закручивания вокруг веток. Глаза могут двигаться в разные стороны неза- висимо друг от друга. Хамелеоны ловят насекомых очень большим языком (он такой же длины, как и туловище). Волыпивство видов откладывает яйца в землю; однако некоторым свойственно яйцеживорождение. Размеры хаме- леонов — от 4 до 50 см. Хамелеоны могут менять окраску. Обычно маскирующая окраска неизменна: кузнечик остается зеленым и в траве, где ов незаметен, и на распаханной земле, где прекрасно виден на черном фоне. Но некоторые организмы умеют при-
Рис. 51. Разнообразие рептилий: 1 — наземная черепаха; 2 — пресноводная черепаха; 3 — морская черепаха; 4 — гаттерия; 5 — хамелеон; 6 — ядозуб; 7 — зеленая ящерица; 8 — круглоголовка; 9 — серый варан; 10 — веретеница
спосабливать свой цвет к фону (вспомните осьминога и кам- балу}. Хамелеонов можно считать «чемпионами» в атом искусстве. ЯЩЕРИЦЫ Ящерицы (см. рис. 51, 6-10) составляют более половины ви- дов рептилий. Они обитают в горах и в аустывях, ва мор- ских побережьях в в тропических лесах. Есть ящерицы, которые хорошо плавают и ныряют (мор- ские ипуаны), другие умеют планировать (летающий дра- кон), третьи — лазать по отвесным стенам (гекконы}, четвер- тые — быстро бегать. У некоторых ящериц нет ног (желтопу- зик, веретеница); их легко спутать со змеями. Если ящерицу схватить за хвост, ов отламывается. Хвост продолжает извиваться в пасти хищника, а ящерица успевает скрыться. Самопроизвольное отделение какого- либо органа называется АВТОТОМИЕИ (см. «Зоопарк» к ф 25). На месте отброшенного хвоста отрастает новый. Размеры ящериц варьируют от 4 см до 4 м. Большинство из них — хищники. Пища зависит от разме- ров; мелкие виды охотятся ва насекомых, а крупный варан с острова Комодо нападает ва свиней и оленей. Морские игуаны питаются водорослями, а некоторые агамы — назем- ь,щ~щ.растенияии. ЗМЕИ Эти безногие рептилии (рис. 52) живут на поверхности земли и деревьях, а некоторые виды — в воде. Питаются крупной добычей, заглатывая ее целиком. Нижняя челюсть подвешена ва растяжимых связках, есть связка и между правой в левой ее половинами. Благодаря этому змеи могут широко раскрывать рот. Замк- нутой грудной клетки нет — она мешала бы глотать крупную добычу. Интересна ЛИНЬКА: змея выползает а3 сброшенной кожи, которая остается целой и только имеет отверстие в об- ласти головы. Африканские гадюки, питоны и ямкоголовые змеи име- ют ТЕРМОЛОКАТОРЫ. Они образованы рецепторами, чувст- вительными к изменениям температуры на тысячные доли
Рис. 52. Змеи: 1 — древесная змея; 2 — кобра, или очковая змея градуса. Эти органы позволяют обнаруживать добычу — теп-локровных животных. Рассмотрим принцип работы термолокаторов. Все тела испускают лучи — светятся. У сильно нагретого тела свет видимый. Например, поверхность Солнца имеет темпе- ратуру около 6 000' С, излучая премущественно желто- оранжевый свет. Нагретый до 800-1000 'С кусок железа становится красным. Не столь горячие предметы испуска- ют ИНФРАКРАСНЫЕ (ТЕПЛОВЫЕ) ЛУЧИ, невидимые для человеческих глаз. Термолокаторы змей способны улавливать инфракрасные лучи и определять положение их источника. Люди создали приборы, преобразующие тепловые лучи в видимый свет (например, бинокли ноч- ного видения). Они позволяют в темноте видеть тела, тем- пература которых отличается от температуры фона. Многие змеи ядовиты; обычно они имеют особые зубы, с помощью которых яд вводится в тело жертвы (рис. 53). Ши- роко известны вз-за своей ядовитости гадюки, кобры, грему- чая змея, но яд морских змей еще сильнее. Ядовитые желе- зы амфибий развились из кожных желез, которые вырабаты- вали слизь и защищали от бактерий. У змей же они про- изошли из слюнных желез. От укусов змей каждый год на Земле страдает около полу- миллиона человек. Раньше многие из вих погибали. Теперь их спасает противозмевная сыворотка. Впервые она была приготовлена в 1895 г. в Пастеровском институте. Для этого 136
Рис. 53. Голова гадюки: а — ядовитая железа; б — ядовитый зуб лошади вводили малую дозу змеиного яда. В ее крови появ- лялись белки, которые связывались с молекулами яда и обезвреживали вх. Потом лошади еще несколько раз вводи- ли яд, постепенно увеличивая дозу (елошадиные дозыэ). Че- рез год она переносила дозу, которая могла убить сотню обычных лошадей. В крови лошади, «приученной» к яду, содержится много молекул защитных белков. Если сыворот- ку этой крови ввести человеку, укушенному змеей, защит- ные молекулы нейтрализуют яд. При укусе змеи нужно быстро {в течение 5 мнн) отсосать яд из ранки, а затем придать укушенной конечности полную неподвижность, наложив на нее шину. Укушен- ный должен лежать. Ему следует давать обильное теплое питье. Как можно быстрее нужно доставить пострадав- шего в больыицу, где ему введут сыворотку. Надрез раны для усиления кровотечения или наложение жгута на уку- шенную конечность не только бесполезны, но часто при- водят к более тяжделым последствиям, чем сам укус. Удавы и питоны не ядовиты; они обвивают жертву в ду- шат ее. К этим группам относятся и самые крупные змеи (до 10 м в длину) — удав анаконда и сетчатый питон. У змей встречаются разные способы заботы о потомстве. Самка питона обвивает и согревает яйца, немного повышая температуру тела с помощью быстрых мышечных сокраще- ний. Ужи и многие другие змеи откладывают яйца в остатки растений — там их согревает выделяемое при гниении тепло. 137
а обыкновенной r й гадюкв, песчаных рых ужев в морских зм удавчиков, векото- по отомство вылупляет их змей развиваются я в теле матери и яется сразу в момент t ( ИЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ . ент откладывания яиц КРОКОДИЛЫ Крокодилы < ис. (р с. 54) имеют разнооб азн ..Д...у.бр'..у'....... поло ожены ва бугорках есть плавательные пе епо р вки. Ноздри рас- стью головы это п ет ах, а глаза п ипо позволяет о е хво- воз р одняты над поверхв дри, незаметно сле н п ет, высунув из во ды только глаза и едить за происходящим. Рис. б4. Крокодилы: 1— ° ° ° ° рокодилы: 1 — аллигатор (Аке — ~ю e; — ~~ (Ю~~~ Аз~~); — и; — KpoKpä~~ Tyllopы рика); 4 ерика) ЛЫ Тело к рокодила покрыто п чн прочными щитками. ов ет до ч находиться под во ой: д сужается, кисло д ". большинствосос- се род доставляется в осво У- рдцу, в его хватает над Кроко надолго. основном к мозгу и рокодилы питаются рыбой; вз ос тают млекопитаю ы; взрослые особи иногда хв- щих, пришедших ва во хва- видов самки охраняют на водопой. У многих се крокодилы имеют крупные аз (вымершие были и длиной до 25 — 30 м1 пные размеры — от 1 5 д 6 до м ЛОВ~ЮЬ Инфракрасные (тепловые) л и. вые лучи. Линька. аторы. йцеживорождение. 138
ЛЕТОПИСЬ НЕСОВРЕМЕННЫЕ РЕПТИЛИИДополнительный материал Не просто даются имена животным и растениям, все обживается и очелове- чивается, даже всякий камень обжи- тый имеет свое отдельное имя. Ска- жешь имя, и животное выходит из стада, а что из стада пришло, то име- ет лицо отдельное, отгого что его вы- звала человеческая сила любви разли- чающей, заложенная в имени. М. Пришвин ПЕРМЬ Разнообразие рептилий в пермском периоде значительно возросло. Широко распространились травоядные парейазавры: крупные (длиной до 2,5 м) медлительные животные с толстым телом, пок- рытым костными щитками. К концу пермского периода они вымерли из-за появления более подвижных травоядных рептилий и опасных хищников. Климат в карбоне и первой половине перми был теплым и влажным, ко позднее началась сильная и почти повсемест- ная засуха. Влаголюбивые растения во многих местах погиб- ли, образовались обширные пустыни. От одной из групп древних рептилий — котилозавров — в перми произошли черепахи. А к концу этого периода появились первые ящерицы. Среди пермских ископаемых обнаружен скелет небольшого пресмыкающегося Coelurosauravus с очеыь длинными прямыми ребрами, перпендикулярными позвоночнику. Предполагают, что на ребрах была натянута перепоыка, и животыое могло планиро- вать, прыгая с дерева на дерево (как современная ящерица лету- чий дракон). Эго была одна из первых попыток позвоночных освоить воздушыую среду. ТРИАС Многие животыые в триасе вымерли, потому что не смогли при- способиться к сухому жаркому климату. Исчезли крупные амфи- бии — это, возможно, было вызвано еще и конкуренцией с репти-
лиями. А мелкие амфибии сохранились: появились лягушки и саламандры, сходные с современными. Но в триасе животные не только вымирали, ыо и возникали. Вероятно, в связи с сильной засухой часть рептилий переходит к водному образу жизни. Так появились плезиозавры (греческое слово plesios означает близкий, а воина — ящерица) и ихтиозавры (1сИЬуов в переводе с греческого — рыба). Ихтиозавры (рис. 55, 1) внешне похожи на дельфинов: обтекае- мое тело, лишенная чешуи кожа, вытянутые челюсти с многочис- ленными зубами, большой хвостовой плавник и ласты. Размеры ихтиозавров колебались от 1 до 14 м. Они были яйцеживоро- дящими. Кювье писал, что у ихтиозавра «морда дельфина, зубы крокодила, череп ящерицы, хвост кита и повадки рыбы~. Длина плезиозавров (см. рис. 55, 2} составляла от 0,5 до 15 м. Как правило, они имели короткий хвост, ласты и небольшую голо- ву на очеыь длинной шее, челюсти были вооружены мощными зубами. Морские виды были активными хищниками, прибрежные питались донными моллюсками, раздавливая их раковины крепки- ми плоскими зубами. Широко распространились черепахи. Возникли псевдозухвв, или текодовты, — рептилии, похожие на ящериц (см. рнс. 55, 5}. Многие нз них ходили на задних ногах: увеличение роста полезно в зарослях. Одна группа псевдозухий ла- зила по деревьям — от нее произошли птицы. Другая группа стала предком летающих ящеров и крокодилов. В конце триаса от хищных псевдозухий произошли динозавры. Лапы у них были расположены не по бокам тела, а под ыим. Эго упростило передвижение — больше не требовалось изгибать тело и извиваться. Шло развитие и предков млекопитающих. Может, вы думаете, что млекопитающие — потомки каких-то очень совершенных рептилий? Отнюдь нет. Их предки — зверозубые рептилии — воз- никли еще в конце каменноугольного периода и сохраняли многие черты амфибий. Например, они не приобрели чешую — и поэтому наша кожа имеет многочисленные железы. Почки у млекопитаю- щих и амфибий выделяют мочевину, а у рептилий и птиц, как правило, — мочевую кислоту. Отходящая от желудочка аорта у амфибий разделяется на левую и правую дуги. У млекопитающих осталась только левая дуга, а у птиц и современных пресмыкаю- щихся — правая. Следовательно, млекопитающие произошли от древних групп, у которых сохранялись обе дуги аорты. Зверозубые рептилии в перми и начале триаса процветали. Поя- вились травоядные, хищные и всеядные виды. Одыако в конце 140
Рис. 55. Ископаемые ящеры: 1 — ихтиозавр; 2 — плезиозавр; 3 — рамфо- ринхус; 4 — бронтозавр; 5 — псевдоэухия; 6 — утконосый ящер; 7 — стеюзавр; 8 — стиракозавр; 9 — птеродактиль
триаса их вытеснили другие пресмыкающиеся. Некоторые мелкие зверозубые стали обитать в густых зарослях и болотах. У них возник ряд важных признаков. Конечности перемести- лись под тело, как у динозавров. Появились мягкие губы — в даль- нейшем это позволило детенышам сосать молоко матери. Зубы разделились на резцы, клыки и коренные (см. g 56); появились осязательные волосы, похожие на вибриссы (еусые) кошек. Древнейшие млекопитающие (рис. 56) были размером с крысу. В конце триаса они разделились на две ветви: от одной произошли однопроходные (сейчас из этой группы сохранились утконосы и ехидны), от другой — остальные млекопитающие. Некоторые палеонтологи счи- тают, что часть зверозубых реп- тилий уже была теплокровной и имела шерсть. Другие думают, что теплокровность и питание молоком возникли у эритроте- риев — примитивных мезозойс- ких млекопитающих. В любом случае эти приспособления фор- мировались постепенно, а между зверозубыми рептилиями и млекопитающими нет четкой границы. Динозаврам и млекопитающим было суждено сыграть важную роль в последующие эпохи. ЮРА На суше и в водоемах обитали разнообразные динозавры; мелкие весили несколько килограммов, а самые крупные — более 50 т. Среди них были и хищники и травоядные. Например, диплодок достигал длины 30 м и массы 80 т. Мыогие ученые считают, что это животное с длинным хвостом, длинной шеей к маленькой головой большую часть времени прово- дило на мелководье, питаясь прибрежными растениями. Еости ног у диплодока были сплошными, а не трубчатыми; ноги очень мало сгибались в суставах, так что ходил оы маленькими шажками. Упомянем еще твранозавров — самых крупных наземных хищников за всю историю Земли. Их длина достигала 14 м. А вот динозавры игуанодовы объедали верхушки деревьев, стоя на задних лапах к засовывая листья в рот передними лапами или языком. Один из пальцев на их передних лапах превратился в шип — средство защиты от хищников. 142
Подобные приспособления возыикли у многих травоядных динозавров. У трицератопса было три рога на голове, да еще зазуб- ренный гребень на шее. Стегозавр имел на спиые два ряда костных пластин, а на хвосте — острые костные шипы (см. рис. 55, 7). Некоторые из динозавров вели стадный образ жизни (утконо- сые динозавры — см. рис. 55, 6) или собирались в стаи для охоты. Эти формы поведения есть у современных млекопитающих, но отсутствуют у современных рептилий. Многочисленны в юрском периоде были летающие насекомые; появились двукрылые и перепончатокрылые. Летали над землей и рептилии. Но о них стоит рассказать подробнее. В Германии есть городок Золенгофен. В его окрестностях залегают огромные толщи известняков. Еще древние рим- ляне создали там каменоломни для строительства укреп- леыий. Потом известняковыми плитами мостили дороги, а в XVIII в. стали применять для литографии. Рабочие нередко встречали на добытых камнях отпечатки рыб, стрекоз, жуков. Такие камни откладывали и продавали ученым. Одна из таких золенгофенских находок попала в руки натуралиста Коллини, который в 1784 г. опубликовал рисунок ископаемого су- щества — «неизвестного морского животыого~. Вскоре Кювье доказал, что это — отпечаток летающего ящера, которого он назвал птеродактилем (от греческих слов pteron— крыло, daktiloa — ивлец). Крылья птеродактилей — складки кожи, натянутые между боками и костями передних конечностей. Три пальца сохраняли когти, необходимые для перемещения по деревь- ям и скалам, а к очень длинным костям мизинца крепился задний край крыла. Крупные птеродактили жили по берегам морей и озер; пита- лись они рыбой и беспозвоночными (см. рис. 55, 9). Мелкие формы (размером с воробья) ловили насекомых; некоторые питались рас- тениями. У одного из видов на челюстях был цедильный аппарат (как у фламинго); этот птеродактиль, вероятно, отцеживал водных беспозвоночных. Сходный образ жизни привел к возникновению у птеро- дактилей и птиц похожих приспособлений. Например, кости и у тех и у других — полые и тонкостенные. Зрительные отделы мозга велики, а обонятельные — малы. Предполагают, что птеродактили были живородящими и при- носили детенышам пищу в зобе. Некоторые из них имели шерстный покров. Есть и гипотеза о теплокровности птеро- дактилей.
МЕЛ 70 млы лет назад динозавры достигли расцвета и обитали на всех континентах. Один из летающих ящеров — птеранодон — имел размах крыльев 16 м. Это самое крупное летающее существо за всю историю Земли. Питался птеранодон рыбой. Его голова с беззубым клювом имела длину больше метра. Под клювом был небольшой мешок; в нем ящер, возможно, приносил еду детенышам. В это время возникли новые группы рептилий, например, ан- килозавры, все тело которых было покрыто сплошным панцирем. У ыекоторых анкилозавров на конце хвоста находилась мощная костная булава. По виду они напоминали современных броненос- цев. От ящериц произошли первые змеи. Однако к коыцу мелового периода динозавры повсеместно вымирают. Вымирают и ихтиозавры и плезиозавры — возможно, не выдержав конкуренции с акулами. А вот крокодилы и черепа- хи благополучно дожили до наших дней. ПОЧЕМУ ВЫМЕРЛИ ДИНОЗАВРЫ7 В это время произошли серьезные геологические и климатические изменения. Поыизился уровеыь океана, высохли многие мелковод- ные моря; среднегодовая температура упала примерыо на 10'С; на севере и в средних широтах стали более резкими сезонные измене- ния температуры. Бероятыо, все это и стало причиной вымирания многих животных. Но учеыые высказывают и другие версии. В меловых отложениях есть тонкий слой, содержащий много иридия. На Земле этот элемент редок, но составляет заметную часть ряда метеоритов. Выла выдвинута гипотеза о столкыовении Земли в конце мелового периода с огромным (около 10 км в диа- метре) метеоритом. Произошел взрыв, и поднявшаяся пыль на несколько лет закрыла Солнце. В результате погибли мыогие рас- тения и питающиеся ими животные. Однако против этой гипотезы имеются существенные возра- жения. Вымирание динозавров тянулось миллионы лет, причем в разыых местах ыачиыалось с разных видов. Некоторые группы исчезли до появления иридиевого слоя. НОВЫЕ ВЛАСТИТЕЛИ СУШИ Меловой период — не только эпоха вымирания. Появляются и новые группы животных. Распространение цветковых растений способствовало развитию насекомых. А увеличение числеыности насекомых, в том числе летающих, создало пищевые ресурсы для
насекомоядных птиц. Да тут еще вымерли конкуренты — летаю- щие ящеры. К концу мела появились представители некоторых современных отрядов птиц. Правда, большинство птиц мелового периода еще имели зубы и питались рыбой. Млекопитающие уже в начале мела разделились на сумчатых и плацентарных. ОЧЕРК 3Анять свою нишу — Что ж, — сказал щххфессор,— это было интересное, ыо и скучное время. Скучное по весьма интересным причинам. Садитесь поближе к огню, согрейтесь, я принесу чай и все вам расскажу. 145 IO - Биология (ч. II) Д. Адамс На протяжении двух третей своей истории млекопитающие были малочисленными мелкими животными, не игравшими существенной роли в биоценозах. Почему же потом они дали вспышку видообразовавкя и завяли ведущее положение? Это связано с тем, что за время ~скрытой жизни~ мле- копитающие приобрели важные особенности. Возникли живорождекие и выкармливание молоком, значительно снизившие смертность детенышей. Теплокровность дала млекопитающим независимость от колебаний температуры. Развитие головного мозга обусловило усложнение поведе- ния, в частности, рост способностей к обучению. Все эти при- способления увеличили успех млекопитающих в конку- ренции с другими группами. Вторая причина связана с появлением новых ЭКОЛОГИ- ЧЕСКИХ НИШ — так называют совокупность условий, в которых живет вид. Если все экологические ниши заняты, новые виды могут возникать только путем специализации: например, среди питающихся листвой животных одни начи- нают есть только листья березы, а другие — ивы. Если же имеются подходящие свободные виши, могут быстро появ- ляться виды, резко отличающиеся от предков. До мелового периода все экологические виши крупных животных суши были заняты пресмыкающимися. Но когда рептилии начали вымирать, ниши стали освобождаться.
Кроме того, в более холодном климате млекопитающим помогала теплокровность. Рептилии при низких температу- рах теряют активность, а млекопитающие — сохраняют. Они могут в это время, например, поедать яйца рептилий. Не только в истории млекопитающих был период «скры- того развития. Костистые рыбы, господствующие сейчас в морях и реках, появились в конце триаса, но до конца мела были малочисленными. Наличие свободных экологи- ческих ниш облегчило и выход позвоночных на сушу. Стегоцефалы встретили на суше много пищи (растений и членистоногих) и отсутствие крупных хищников. Л ВАРЬ Экологическая нища. из исто~ ии нмки ЖОРЖ ЕЮВЬЕИ ГИГАНТСК',ИЙ ЛЕНИВЕЦ Дополнительный материал Лепорелло. Что, какова? Дом Гуан. Ее совсем не видно Под этим вдовъии черным покрывалом, Чуть узенькую пятку я заметил. Лепорелло. Довольно с вас. У вас воображенье В минуту дорисует остальное; Оно у вас проворней живописца, Вам все равно, с чего бы ни начать... А. Пушкин Знаменитый французский биолог и общественный деятель Жорж Кювье (1769-1832) родился в Эльзасе в семье отставного военного. Он жил в эпоху бурных событий: Великая французская револю- ция, возвышение Наполеона и его падение. Это было к время вели- ких научных открытий: возникли наука об электричестве и новая химия, был создан первый пароход, заработала первая паровая машина, люди поднялись в воздух на воздушном шаре. Первой учительницей Жоржа была мать. Уже в четыре года он мог бегло читать. «Так у меня возникла страсть к чтению и любо- 146
пытство к всевозможным вещам, что стало главной побудительной силой моей жизнию, — писал Кювье в автобиографии. Всю жизнь он любил книги и собирал их. Интерес к биологии возник у Кювье под влиянием «Естествен- ной историями Жоржа Бюффона, которая выходила в те годы. Он так любил эту книгу, что всегда носил в кармане один из ее томов. В «Естественной истории~ было множество замечательных иллюст- раций. Кювье перерисовывал изображения животных, которые не были цветными, и раскрашивал копии согласно описаниям. После начальной школы Жорж учился в местной гимна- зии. Там впервые проявились его организационные способности. В 14 лет Жорж Кювье создал в своем классе «Академию~ и стал ее президентом. Вообще, Кювье старался быть первым в каждом деле, которым он занимался. Благодаря своим блестящим способностям Кювье в 15 лет окон- чил гимназию и поступил в закрытое учебное заведение в Штутгар- те. Здесь обучение велось на немецком языке, которого Кювье не знал. Но уже через несколько месяцев он получил серебряную медаль за хорошее владение немецким языком. Программа вклю- чала разнообразные предметы: философию, логику, психологию, историю, географию, греческий язык, латынь, физику, химию, биологию, горное дело, математику, технологию, финансовое пра- во и другие дисциплины. Кювье был одержим тягой к знаниям. Он все время либо читал, либо занимался в школьном музее, либо ходил на экскурсии, соби- рая насекомых и гербарий. Кювье за время учебы в Штутгарте собрал и зарисовал около тысячи видов насекомых и несколько тысяч видов растений. Кювье совершенно не участвовал в студен- ческих играх и вообще мало внимания обращал ыа обыденное окру- жение. У него были другие занятия. В штутгартской школе, которая фактически давала высшее образование, Кювье встретил немало ровесников, которые тоже интересовались изучением природы. Они организовали кружок любителей естествознания. Устав этого общества написал его президент (разумеется, Кювье). Члены кружка делали доклады и обсуждали их. Отличившемуся докладчику вручали картонный орден, сделанный по рисунку Кювье. В центре этого ордена был портрет Линнея. В 1787 г. Кювье уезжает из Штутгарда на север Франции, в Нормандию. Здесь он получил место домашнего учителя у графа Эриси. Замок Эриси стоял почти на берегу моря. Это по- зволило Кювье заняться изучением рыб, ракообразных, моллюсков и других морских обитателей. К сожалению, негде было достать
новые книги и ые с кем обсудить полученные результаты. Но зато оставалось много времени для самостоятельных научных занятий и размышлений. В тихой Нормандии Кювье провел все годы фран- цузской революции. Случайное событие изменило жизнь Кювье: он познакомился с академиком Тессье, скрывавшимся в Нормандии от бурь револю- ции. Тессье рекомендует Кювье своим коллегам в Париже. Кювье приглашают в столицу, и в 1795 г. он переезжает туда. В Париже Кювье первое время жил у молодого зоолога Жоффруа Сент-Илера. Как вспоминал Кювье, они не садились завтракать, не сделав двух-трех открытий. Друзья публиковали совместные статьи. (Правда, современные биологи больше помнят о том, как десятилетия спустя Сент-Илер и Кювье вели бурные дискуссии по проблемам эволюции.) Жорж Кювье работал в Национальном музее естественной исто- рии (основанном еще Бюффоном). В 1802 г. он стал профессором и получил в Национальном музее квартиру, где и прожил всю остальную жизнь. Он приумножал коллекции музея и сделал его крупнейшим в Европе. В Париж приезжали работать биологи из разных стран. Впоследствии, когда Кювье стал влиятельным чело- веком, правительство Франции посылало специальные корабли в разные страны для пополнения коллекций музея растениями, жи- вотными и останками ископаемых. Работая в музее, Кювье занялся основательными исследования- ми в области палеонтологии. Большую известность приобрели его лекции по сравнительной анатомии, которые он начал читать в 1795 г. Кювье был первым, кто сравыил между собой органы животных и установил взаимозависимость их функционирования. Его пяти- томные исследования по сравнительнок анатомии вышли в 1800 — 1805 гг. В этих книгах Кювье высоко оценивает труды своих предшественников, начиная с Аристотеля. (Кстати, Кювье очень иытересовался историей науки и издал ряд исследований в этой области.) Он не критикует ошибки (Кювье вообще отличался боль- шой терпимостью), а отмечает все ценное, что было сделано учены- ми разных стран и времен. В чем состояла главная новая идея КювьИ К тому времени уже было известно, что органы дыхания, кровообращеыия, нервная си- стема и другие органы очеыь по-разному устроены у разных живо- твых. Число теоретически возможных сочетаний этих органов огромно. Однако в действительности такого многообразия нет. Почему7 Кювье показывает, что имеется взаимная зависимость, например, между характером зубов, строением желудка и длиной 148
кишечника. Ведь все зти органы выполняют определенную функ- цию и должны работать согласованно. То же относится и к строе- нию других органов, например, к системам кровообращения и дыхания. Таким образом, Кювье не просто описывал органы разных животных, как его предшественники, а рассматривал организм как единое целое. Этот подход получил название првнцвп корреляцив: нв одна из частей организма не может быть измене- на, не вызвав взменевия остальных частей. Сейчас эта идея кажется довольно очевидной, но 200 лет назад она была новой и сыграла важную роль в развитии науки. С принципом корреляции связана одна забавная история. Рас- сказывают, что один из учеников Кювье решил напугать учителя. Он нацепил на себя шкуру быка, подкрался ыочью к кровати Кювье и диким голосом прорычал: «Я съем тебя~. Но Кювье раз- глядел в полумраке рога и копыта и спокойно сказал: «Что7 У те- бя рога и копыта, значит ты травоядное. Ты не можешь съесть ме- няв. В 1795 г. Кювье опубликовал работу по систематике беспозво- ночных. В линнеевской классификации была маловразумительная группа ° червив (Линней был специалистом в первую очередь по бо- танике и не очень интересовался животными). К ечервямв относились кишечнополостные, различные группы червей, моллю- ски к многие другие животные. Кювье разделил эту группу на классы моллюсков, членистоногих и червей, существенно прибли- зив систематику беспозвоночных к ее современному состоянию. Предложеныые им принципы основывались не только на внешнем виде животыых, но и на строении их внутренних органов. Несколько позднее Кювье ввел в систематику понятие mun. В 1817 г. он издал четырехтомный труд, в котором разделил животных не на две принятые ранее группы: позвоночные и бес- позвоночные, а на четыре типа (см. ф 14): позвоночные, членистые (в него вошли не только членистоногие, но и кольчатые черви), моллюски и лучистые (инфузории, кишечнополостные, иглоко- жие, плоские и круглые черви и др.). Позднее другие зоологи пока- зали, что «лучистые~ Кювье — сборная группа из совершенно разных животных (как и ечервие Линнея). Кювье рассматривал совместно не только разные органы живо- тных, но и разные разделы биологии. Знание строения органов (анатомии) помогало понимать принципы их работы. Знание ана- томии и физиологии позволяло правильно классифицировать животных. А правильная классификация обеспечивала возмож- ность успешно заниматься сравнительной анатомией. Такие меж-
дисциплинарные исследования требовали обширных познаний. Тут Кювье помогли его выдающаяся память и трудолюбие, широта интересов и строгость мышления, знание многих языков и любовь к чтению. Работоспособность Кювье поразительна. Например, в труде, посвящеыном рыбам, он подробно описал более 5 000 видов. Интерес Кювье к истории науки был связан не только со стрем- лением отдать должное научным предшественникам. Он хотел (по- добно связям между работой органов животного) описать связи науки с другими общественными институтами, ее значение для развития человечества. Трудно сказать, почему Кювье так заинтересовался вымершими животными. Может быть, это началось в студенческие годы, когда Жорж рассматривал части скелетов мамонта и ихтиозавра. Другим источником интереса Кювье к палеонтологии могла быть одыа из книг Бюффона, вышедшая в 1778 г. Бюффон предполагает в ней, что история Земли состояла из ряда продолжительных эпох, в каждую из которых жили разные организмы. Еще в 1796 г. Кювье сделал доклад о ныне живущих и вымер- ших слонах. Он старательыо изучал кости ископаемых животных, которые во множестве находили в каменоломнях Монмартра (в те времена — дальняя окраина Парижа). В 1812 г. Кювье издал труд об ископаемых позвоночных, описав более 150 видов. Эти книги и сейчас сохранили ценность для палеонтологов. Описывая ископаемых животных, Кювье восстанавливает их внешний облик по найденным неполным скелетам и отдельным костям. Эту работу ему удалось выполнить, опираясь на законо- мерности сравнительной анатомии. Так Кювье по одной челюсти восстановил облик гигантского ленивца — мегатерия. Сначала другие ученые не поверили Кювье. Но вскоре был найден хорошо сохранившийся скелет мегатерия. Животное оказалось точно таким, каким его изобразил Кювье. Ну, а после нескольких таких ~совпаденийэ пришлось признать, что Кювье разработал метод. который дает правильные результаты. Кювье описал изменение фаун в разных слоях земной коры. Он выдвинул предположение, что в истории Земли было несколько ужасных катастроф, при которых почти полностью погибали жив- шие в этот момент животные. После такой катастрофы Земля, по мнению Кювье, заселялась новыми видами. В 1795 г. Кювье стал академиком, а в 1800 г. — секретарем фи- зико-математического отделения Национального института наук и искусств (игравшего роль академии наук в наполеоновской Фран- ции). На этой должности Кювье следил за развитием естественных ыаук и делал различные обзорные доклады. На одно из выступле- 150
ний Кювье пришел Наполеон, которому очеыь понравились четкость и ясность мысли докладчика. Этот эпизод имел последствия: Наполеон стал давать Кювье некоторые поручения. Например, в 1802 г. Кювье занимался орга- низацией лицеев в Марселе, Ницце и Бордо, в 1808 г. — организа- цией университетов в Турине, Генуе и других городах Италии, которая была в это время захвачеыа Наполеоном. Кювье подбирал книги для обучения сыыа Наполеона. А в 1814 г. Жорж Кювье стал членом Государствеыного совета Франции. Почему Кювье, фанатично преданный науке, не уклонялся от разнообразной общественной деятельности, которая отыимала немало временн? Дело в том, что он считал задачей своей жизни не только развитие науки. Кювье полагал, что наука и просвеще- ние, как правило, помогают людям жить и делают их лучше и счастливее. Поэтому развитие науки и общественыая работа слива- лись для Кювье воедино — в дело служеыия человечеству. Например, занимаясь организацией образоваыия, ов добился введе- ння в программы французских школ истории и естественных наук. После восставовлеыия королевской власти во Франции Кювье не потерял высокого положения. В 1819 г. Людовика XVIII назна- чил Кювье председателем Комитета внутренних дел Государствен- ыого совета. Поздыее уже Карл Х пытался назначить его главным цензором Франции, но Кювье наотрез отказался. После революции 1830 г. Кювье хотели ыазначить председателем Государственного совета, но в 1832 г. Кювье умер. Силы и время, которым располагает человек в своей жизни, ограничено. Общественная деятельность отнимала у Кювье все больше н больше времени. Для занятий наукой оставались одни воскресенья. В последнее десятилетие жизни Кювье в основном совершенствовал и дополнял работы, выполненные ранее. По субботам в доме Кювье проводились вечера, на которых бывалн многие знаменитые люди Франции — физик Ампер, химик Дэви, писатели Мериме и Стендаль, художник Делакруа и др. Кювье получил титулы барона и пэра. Но днем в его дом могли приходить самые разные люди, и Кювье ценил их не за титулы или богатство, а за знания. Каждый посетитель мог свободно высказы- вать свое мыение. Не имела значения для Кювье и ыациональность собеседника. Очень многим он помогал деньгами. Когда друзья ру- гали Кювье за расточительыость, он говорил: i'×òî делать — зна- чит, в этом месяце я куплю себе меньше книг~. ЛОВАРЬ Принцип корреляции. 151
КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) ф 51. СТРОЕНИЕ ПТИЦИ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ K ПОЛЕТУ Сова стала объяснять, что такое Необ- ходимая или Соответствующая Спив- ная Мускулатура. Она уже объясняла это когда-то Пуху и Кристоферу Роби- ну и с тех пор ожидала удобного случая, чтобы повторить обьяснения, потому что это такая штука, которую вы спокойно можете объяснять два раза, не опасаясь, что кто-нибудь пой- мет, о чем вы говорите. А. Милн Птицы во многом похожи ва своих предков — рептилий: раз- множаются с помощью яиц, кожных желез почти нет, аа пальцах задних конечностей остались роговые чешски. Отличаются птицы от рептилий теплокровностью, а так- же строением нервной системы. Поведение птиц гораздо сложнее и многообразнее. У вих имеется перьевой покров и немало особенностей в работе внутренних органов. Кроме того, птицы имеют ряд приспособлений к полету. Легко сообразить, какие требования предъявляет данный способ передвижения. Расход энергии на полет в несколько раз больше, чем ва ходьбу или бег, причем эти эвергозатра- ты растут вместе с весом. Поэтому у птиц не должно быть очень массивных органов. Кроме того, птицы должны погло- щать много пищи и быстро ее переваривать, чтобы получать необходимую энергию. ПОЧЕМУ КОРОВЫ НЕ ЛЕТАЮТ Летающие животные ве могут быть очень большими. Как вы уже знаете, площадь поверхности тела растет как квадрат размеров, а вес — как куб. Поэтому чем крупнее птица, тем больше у нее отношение веса к площади крыльев и тем труд- 152
нее летать. Начиная с определенных размеров полет стано- вится невозможен. Самые крупные из современных летаю- щих птиц (лебеди, грифы, кондоры, альбатросы) имеют массу до 14-16 кг. Нелетающие птицы могут весить боль- ше~. Масса крупных пивгвквов достигает 40 кг, страусов и кэзуаров — 100 кг. ТЕПЛОКРОВНОСТЬ Одна из важнейших особенностей птиц — TEIIJIOKPOB- НОСТЬ, влв ГОМЕОТЕРМНОСТЬ. Температура их тела под- держивается постоянной (42 — 43' С) при любой температуре среды. (Вспомните о гомеостазе — см. ф 40.) Теплокровность дает большие преимущества. 1. Прв низких температурах ящерицы и змеи малопо- движны. Птицы же сохраняют активность зимой и могут жить даже там, где температура низкая круглый год. 2. В холодную погоду зародыши в яйцах рептилий разви- ваются медленно и могут вообще погибнуть. Птицы, насижи- вая яйца, греют вх к ускоряют развитие зародышей. 3. При высокой температуре быстрее идет переваривание пищи, что дает необходимую для полета энергию. 4. Высокая температура ускоряет и многие химические реакции (в частности, связанные с сокращением мышц). Но теплокровность имеет и оборотную сторону — нагре- тые тела вынуждены терять тепло, обогревая собой окружа- ющую среду. Этот закон, открытый Ньютоном, выражается формулой: Q = kS(t — t,), где Q — количество тепла, теряемого в единицу времени; S — площадь поверхности тела; t, и t — температуры тела и среды; Й — коэффициент пропорциональности. Понятно, что потери тепла зависят от площади поверхно- сти, ведь именно через нее организм контактирует со средой. Поверхность крыльев должна быть большой —. иначе невоз- можен полет. Однако большая поверхность тела увеличивает * «Чеыпионом» среди летающих птиц был вымерший гигантский гриф с размахом крыльев 7-8 м и массой около 100 кг. 153
теплопотери. С связи с этим птицы, когда не летают, склады- вают крылья (прижимают их к телу). Как видно из формулы Ньютона, потери тепла тем боль- ше, чем горячее тело и чем холоднее среда. Поэтому особенно важно подкармливать птиц, когда холодно. Перья птиц возникли вз чешуи пресмыкающихся. Чешуйки постепенно удлинялись, покрывались «бахромой» и в конце концов превратились в перья (рис. 57). Основной тип перьев — КОНТУРНЫЕ ПЕРЬЯ. От их стержня отходят тонкие роговые пластинки — бородки первого порядка. От них отходят более мелкие бородки второго порядка, покры- тые крючочками (рис. 57, 1). Крючочки сцепляют между собой все бородки в единую пластину — опахало. с 1 Рис. 57. Перья птиц: 1 — часть контурною пера при большом увеличении (а — стержень; б — бородки первою порядка; в — бородки второго порядка); 2 — расположение перьев ва крыле птицы (а первостепенные маховые; б — второстепенные маховые; в плечевые; г — верхние кроющие; д — перья крылышка) Перья важны не только для полета, но и для сохранения тепла. Ведь k в формуле Ньютона зависит от строения пок- ровов. Теплопотери уменьшают также ПУХОВЫЕ ПЕРЬЯ (их бородки не несут крючков и не образуют опахала) и ПУХ — пуховые перья с укороченным стержнем, от конца которого веером расходятся бородки. Уменьшает потери тепла в воздушная прослойка под перьями. 154
СКЕЛЕТ И МУСКУЛАТУРА Скелет птиц (рис. 58) состоит из черепа, позвоночника, ре- бер, поясов конечностей и костей конечностей. Большинство позвонков и кости пояса задних конечностей срастаются и образуют прочный каркас. Он обеспечивает сохранение фор- мы тела при полете и смягчает толчки при посадке. Подвиж- но соединены только шейные позвонки и часть хвостовых. Шейный отдел содержит от 11 до 25 позвонков. Больше всего позвонков у птиц с длинной шеей (скажем, у лебедей). В противоположность этому почти у всех зверей семь шей- ных позвонков. Их числа не зависит от длины шеи — оно одинаково и у жирафа, и у мыши, и у человека. Челюсти птиц лишены зубов и образуют клюв, покрытый роговым чехлом. Благодаря особому нрисоедиаенвю черепа к позвоночни- ку птицы могут поворачивать голову на 180' и даже больше. Шейные мышцы позволяют быстро совершать сложные дви- жения при захвате добычи, чистке перьев, постройке гнезда. Подвижное соединение хвостовых позвонков дает возмож- ность при полете использовать хвост в качестве руля. Ребра подвижно присоединены к позвоночнику, а спере- ди — к ГРУДИНЕ, на которой имеется КИЛЬ (см. рис. 58, e). E выступу-килю крепятся мощные ЛЕТАТЕЛЬНЫЕ МЫШ- ЦЫ, опускающие крылья. Многие кости птиц полые, часто заполнены воздухом. Это облегчает кости в тоже является приспособлением к полету. А почему бы не облегчить тело иначе: иметь кости из того же вещества и той же массы, но более тонкие? Оказывает- ся, трубка прочнее, чем сплошной стержень (при равных затратах материала). Этот же закон используется в стеб- лях злаков и конечностях членистоногих. Хотя предки птиц были пятипалыми, в скелете крыла от- сутствуют кости первого и пятого пальцев. На аогах у раз- ных видов птиц сохранилось от четырех до двух пальцев. Сухожилия пальцев, идущие к мышцам-сгибателям, у многих птиц имеют поперечные выступы. Когда пальцы согнуты, выступы попадают в специальные впадины костей. После этого пальцы остаются сжатыми, даже если мышцы 155
Рмс. б8. Скелет юлубя: а —; б —; в — грудные по- звонки; г — сросшийся таз; д — хвостовые позвонки; е сросшиеся ключицы (вилочка); ж — воронья кость; з — ребра; и — грудина; к — киль грудины; л — плечевая кость; м — луче- вая кость; и — локтевая кость; о — первый палец; n — пястио- запястная кость (пряжка); р — второй палец; с — бедро: т — ю- лень; у — цевка 156
расслабились. Этот «замок» позволяет птицам спать на ветке без затрат энергии, не опасаясь падения. ПОЛЕТ Физика полета птиц сложна и не изучена до конца. Обычно они используют МАШУЩИЙ ПОЛЕТ, когда крылья ритмич- но поднимаются и опускаются. Одна из его форм — ТРЕПЕЩУЩИЙ ПОЛЕТ: птица, час- то взмахивая крыльями, зависает на одном месте. Так посту- пают, высматривая добычу, чайки и мелкие соколы. Колиб- ри используют трепещущий полет, когда пьют нектар; их крылья совершают 50 — 80 взмахов в секунду. Скорость полета птиц: от 25--40 км/ч у маленьких лесных видов до 100-170 км/ч у стрижей. Такую скорость они могут поддерживать длительное время. При кратковре- менных рывках птицы могут разгоняться до 300 км/ч (сокол, пикирующий на добычу). Рис. 59. Специализация крыльев: 1 — отведенные назад крылья у быстро летающих птиц (стриж); 2 — длинные и узкие крылья у птиц, парящих над океаном (альбатрос); 3 — широкие крылья со щелями у хищников, парящих в восходящих воздушных потоках (гриф); 4 — короткие крылья у мелких лесных птиц, позволяющие маневрировать между деревьями (славка)
Принципиально иначе осуществляется ПАРЯЩИЙ ПО- ЛГГ: крылья распростерты, птицу держат в воздухе воздуш- ные потоки (рис. 59, 2, 3). Парение используют пеликаны, аисты, альбатросы, чайки, крупные хищные птицы. Развитые мышцы ног позволяют многим птицам прыгать по веткам и даже лазить по стволам деревьев или скалам. Передвигаясь по земле, некоторые птицы прыгают одновре- менно двумя ногами (воробьи), другие, поочередно их пере- ставляя, ходят (вороны) или бегают (страусы). Многие птицы хорошо плавают и ныряют (например, пе- ликаны, чайки, утки, бакланы); этому способствует наличие у них перепонки между пальцами. СЛОВАРЬ Гомеостаз. Грудина. Киль. Контурные перья. Летательные мышцы. Машущий полет. Парящий полет. Пух. Пуховые перья. Теплокровность (гомеотермность). Трепещущий полет. ° ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Как вы думаете, есть ли воздушные полости в костях уток и других ныряющих птиц? 2. Для чего еще может пригодиться птицам сухожиль- ный @Замок� ? РЕЗЮМЕ Птицы — теплокровные животные, покрытые перьями. TEIIJIOKPOBHOCTb увеличивает мощность мышц, позволя- ет сохранять активность при низких температурах, высижи- вать яйца и быстро переваривать пищу. Однако из-за нее птицы плохо переносят голод в холодную погоду. На ГРУДИНЕ имеется КИЛЬ, служащий для прикрепле- ния ЛЕТАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ. Многие кости полые. 158
ОЧЕРК ПТИЦЫ ПЛАНИРУЮЩИЕ, БЕГАЮЩИЕ, ПЛАВАЮЩИЕ... Человек рожден для счастья, как птица для полета. М. Горький АРХЕОПТЕРИКС По внешнему виду птицы напоминают летающих ящеров. Можно было бы думать, что от них-то птицы и произошли. Но это не так. Строение скелета свидетельствует, что пред- ками птиц были псевдозухии (cM. рис. 55, 5). Наверное, часть псевдозухий перешла к древесному образу жизни. Из чешуек покровов развились перья. Вначале эти животные прыгали с ветки на ветку; разрастание чешуек позволяло увеличивать длину прыжков. Но кто же был непосредственным предком птиц7 В 1859 г. появилась знаменитая книга Ч. Дарвина «IIpo- исхождение видов путем естественного отбора». В ней утвер- ждалось, что одни группы живых существ возникали в ре- зультате постепенных изменений от других групп. Всего через два года (см. «Летопись» к ф 51), как по зака- зу, в юрских отложениях обнаружили отпечатки необычного существа с чертами и пресмыкающегося и птицы (рис. 60). Рас. 60. Археоптерикс: 1 — отпечаток; 2 — реконструкция внешнего вида 159
Его отнесли к классу птиц и назвали археоптериксом. В дальнейшем было найдено еще пять таких отпечатков. Археоптерикс имел длинный тонкий хвост с боковыми пе- рьями. Все его тело тоже было покрыто перьями, только кое- где ва голове имелась чешуя. Передние конечности превра- тились в крылья, на которых были три пальца, оканчиваю- щихся когтями. Челюсти по форме напоминали клюв, однако имелись острые зубы. Археоптерикс мог быстро бе- гать по земле, забираться ва деревья и перелетать с дерева на дерево. Недавно в Испании нашли скелет птицы, жившей в нача- ле мелового периода. Это — промежуточная форма, более близкая к современным птицам, чем археоптерикс. НЕЛЕТАЮЩИЕ ПТИЦЫ Есть птицы, которые ве могут летать. K ним относятся очень крупные и тяжелые птицы — их предки летали, а потом эта способность была утрачена. А некоторые островные птицы (даже небольшие) стали нелетающими, потому что на суше не было угрожавших им хищников. Не умели летать огромные бегающие птицы, обитавшие на Мадагаскаре (эпиориис) и в Новой Зеландии (моа), где отсутствуют крупные млекопитающие. Моа достигал 3 м в высоту и был полностью лишен крыльев. Эпиорнис был еще выше, имел очень «плотное» телосложение и достигал массы 500 кг. Питались эти птицы побегами растений. Вымерли они совсем недавно: эпиорнис — в XVII в., а моа — в начале XIX в. В болотистых лесах Новой Зеландии обитает нелетающая птица киви (рис. 61, 1) размером с курицу. Длинным и тонким клювом киви добывает дождевых червей, разыски- вая их с помощью очень тонкого обоняния. Гнездятся эти необычные птицы в норах. В Южной Америке живут ианду, в Австралии — эму, в Африке — страусы (см. рис. 61, 2, 3). Все это — птицы открытых пространств. При передвижении они могут разви- вать скорость до 50 км/ч. Питаются эти птицы в основном растениями, ао поедают также насекомых и других мелких животных. У многих бегающих птиц нет киля и костей, 160
Рис.61. Нелетающие птицы: 1 — киви; 2 — африканский страус; 3— австралийский эму; 4 — королевский пингвин заполненных воздухом. На ногах у страусов всего два паль- ца, что является приспособлением к быстрому бегу (вспом- ните об этом, когда мы будем изучать лошадей). Пингвины (см. рис. 61, 4) тоже не летают. Однако их крылья, превратившиеся в своеобразные ласты, хорошо при- способлены для плавания. Говорят, что пингвины «летают в воде~. Поэтому у них сохранился киль и мощные мышцы крыльев. Задние конечности играют роль руля. А вот полых костей у пингвинов нет: воздух мешал бы нырять. ф 52. ЕАЕ РАБОТАЕТ ОргАнизм птицы Я бы назвал это состояние не евдохно- вением е, а е выдохновеиием В. Аксенов СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ 161 ! 1 - Биология (ч. ) I) Для захвата пищи птицам служит в первую очередь КЛЮВ. Его строение хорошо приспособлено к типу пищи (рис. 62). У хищных птиц клюв имеет острый крючковатый конец
Рас. 62. Клювы птиц: 1 —; 2 — тукан; 3 — певун; 4 — ножеклюв; 5 — дубонос; 6 — сокол; 7 — вальдшнеп; 8 — фламинго; 9— дятел (орлы, совы, бакланы) или острые режущие края (цапли, журавли). Тонкий, похожий на пинцет клюв (кулики, удоды) помогает вытаскивать насекомых из убежищ. А у пеликанов под клювом есть мешок, в котором они могут переносить добычу. Важную роль в питании играет язык. Зерноядные птицы удерживают языком зерна, чтобы их было удобно раскусить. Колибри пьют нектар, свернув язык в трубочку. У дятла на конце длинного языка имеются шипы с крючками; с их по- мощью птица достает насекомых из ходов в древесине. Некоторые птицы имеют ЗОБ — расширение пищевода. В нем накапливается пища (рис. 63, б). Зоб позволяет быст- ро собрать найденную еду. А голуби вырабатывают в зобе особое ~птичье молоков, которым кормят птенцов. Желудок птиц состоит из двух отделов: ЖЕЛЕЗИСТОГО и МУСКУЛЬНОГО ЖЕЛУДКА. Сначала пища попадает в 162
Рис. 63. Пищеварительная и выделительная системы голубя: а — пищевод; б — зоб; в — железистый желудок; г — мускульный желудок: д- печень; е —; ж —; з — клоака; и— почки; к — поджелудочная железа железистый желудок, где на нее действует желудочный сок. Зубов у птиц нет; пища размельчается в мускульном желуд- ке. Его стенки снабжены сильными мышцами, а внутренняя поверхность покрыта складками из ороговевшей выстилкв. Мышечный и железистый желудки имеются и у некото- рых раков (см. ° Çîoïàðêý к g 25). Только у них пища сна- чала перетирается мышечным желудком, а потом посту- пает в железистый. Птицы специально проглатывают мелкие камешки. При сокращении мышц желудка камешки перетирают пищу, которая затем поступает в кишечник. Такой же способ измельчения пищи, по-видимому, использовали динозавры. 163
Благодаря высокой температуре тела пищеварение у птиц идет быстро. Сова полностью переваривает мышь за 3 ч. А ягоды перевариваются птицами за десяток минут. Как и рептилии, птицы имеют КЛОАЯ.'У — особую полость, в которую впадают задняя кишка, мочеточники и выводные пути органов размножения. СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Воздух засасывается птицами через ноздри и, пройдя ГОР- ТАНЬ, попадает в ТРАХЕЮ. Рис 84 Д с. 84. Дыхательная система птиц: 1 — принципиальная схема (а легкие; б — передние воздушные мешки; в — задние воздушные мешки; г — главный бронх); 2 — расположение легких (штриховка) и воздушных мешков (белое) в теле птицы; 3 ветвление воздухоносных путей (а — главный бронх, делящийся на мелкие веточки; б — соединения этих веточек с воздушными мешками) 164
В гортани птиц, в отличие от млекопитающих, нет голо- совых связок — она не участвует в издавании звуков. Хрящевые кольца не дают трахее сплющиться. Трахея ветвится на два БРОНХА, а они — на несколько десятков веточек. Эти веточки соединены тонкимв перемычками (рис. 64), от которых отходит множество выростов — БРОН- ХИОЛЕЙ. Бронхиоли густо оплетенных капиллярами; из них в кровь поступает кислород. С легкими соединены девять ВОЗДУШНЫХ МЕШКОВ— полых выростов, в которые при дыхании попадает воздух {см. рис. 64, 2). Они расположены между органами, а неко- торые мешки заходят даже в полости крупных костей. МЕХАНИКА ДЫХАНИЯ Птицам свойственно ДВОЙНОЕ ДЫХАНИЕ: за время дыха- тельного цикла воздух, богатый кислородом, проходит через легкие дважды — и при вдохе, и при выдохе (рис. 65). При вдохе межреберные мышцы выдвигают грудину впе- ред (отодвигая от позвоночника), и полость тела увеличива- ется. Давление воздуха в легких и в воздушных мешках убы- Рис. 65. Движение порции воздуха (заштрихована) через дыхательную сис- тему: 1 — вдох, порция поступает в основном в задние воздушные мешки и немного в легкие; 2 — выдох, воздух из задних мешков попадает в легкие; 3 — следующий вдох, порция воздуха идет из легких в передние воздушные мешки; 4 — выдох, данная порция воздуха завершает циркуляцию и выходит в атмосферу. Стрелки показывают направление изменения объема воздушных мешков 165
Рис. 66. Схема потоков крови (а) ивоздуха (б) в легких Противоток используется во многих органах животных и в технике. Летящей птице требуется много кислорода. Но сам полет помогает сделать дыхание интенсивным. При подъеме кры- льев объем воздушных мешков увеличивается, а при опуска- нии — уменьшается. Это усиливает вентиляцию легких. Работающие летательные мышцы выделяют много тепла, а температура тела и без того высока. Из-за этого в полете возникает опасность перегрева. Тело охлаждается изнутри— потоками воздуха через легкие и воздушные мешки. КРОВООБРАЩЕНИЕ Сердде птиц полностью разделено на левую и правую поло- вины. Имеется два круга кровообращения {рис. 67): большой охватывает все органы, а малый связывает сердце и легкие. БОЛЬШОЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ начинается в левом желудочке и разносит кровь, богатую кислородом; отдав 166 вает. Воздух из легких идет в передние воздушные мешки, а из атмосферы — в задние воздушные мешки и частично в легкие. При выдохе воздух из задних мешков, богатый кислородом, попадает в легкие, а воздух из передних меш- ков, содержащий углекислый газ, выходит наружу. Таким образом, и при вдохе, и при выдохе через легкие идет воздух, богатый кислородом, причем в одном и том же направлении. Это позволяет при извлечении кислорода из воздуха ис- пользовать принцип противотока. Направления движения воздуха в легких и крови в а легочных капиллярах про- б тивоположны (рис. 66). ; l ./ ° '/ Венозная кровь встречает порции воздуха, которые прошли легкие и отдали там большую часть кислорода. Но в вевозвой крови кисло- рода почти нет, и она все равно поглощает его из воз- духа. Когда кровь аро~ет почти все легкое и обогатится кислородом, она встретит свежие порции воздуха и поглотит дополнительный кислород.
Рис. 67. Кровеносная система птиц: 1 — принципиальная схема двух кругов кровообращения (а — сердце; б — легкие; в — ткани); 2— сердце и отходящие от него сосуды у птлц (а — правое предердие; б — левое предсердие; в — правый желудочек; г — левый желудочек; д — легкие; е — легочная артерия; ж — легочная вена; з — сонная артерия, несущая кровь к голове; и — вена, несущая кровь от головы; к — артерия, несущая кровь к телу; л — вена, несущая кровь от тела). Богатая кислородом кровь изо- бражена белыми кружочками, бедная кислородом — точками; стрелки показывают направление движения крови. 167
кислород, она течет по венам в правое предсердие. От право- го желудочка начинается МАЛЫЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕ- НИЯ. Из желудочка выходит кровь, бедная кислородом; она идет в легкие, там отдает углекислый газ и насыщается кислородом, а затем попадает в левое предсердие. Как видим, благодаря полному разделению сердца на половины к органам у птиц приходит кровь, которая богаче кислородом, чем у амфибий или рептилий. Это позволяет птицам вести более активный образ жизни. Кровообращение птиц приспособлено к полету. Во время полета мышцам необходимы значительные количества кислорода. Ясно, что увеличивать массу крови нежелатель- но. Лучше, чтобы кровь двигалась быстрее: каждая порция будет чаще возвращаться в легкие и получать там кислород. А для такого ускорения надо повысить давление крови- у многих птиц оно в артериях достигает 200 миллиметров ртутного столба (мм рт. ст.). Почему давление измеряют в мм рт. ст. — спросите учителя физики. Чтобы создать такое давление, сердце должно сокращать- ся с очень большой силой и частотой. И действительно, час- тота сокращений сердца у птиц средних размеров в покое составляет 200 — 300 ударов в минуту, а в полете возрастает до 500. У мелких птиц частота сердечных сокращений в покое — 400 — 600 ударов в минуту, в полете — более 1000. ВЫДЕЛЕНИЕ Органы выделения птиц — почки. Мочевого пузыря нет, что тоже является приспособлением к полету: не надо носить лишний груз. У птиц (как и у большинства пресмыкающихся) продукт распада белков, выделяемый из организма, — мочевая кислота. Большая часть воды, которая отфильтровывается из крови в почечных клубочках, всасывается обратно в по- чечных канальцах и в прямой кишке. Наружу мочевая ки- слота выводится в виде белой кашицеобразной массы, а вода экономится. 168
СЛОВАРЬ Большой круг кровообращения. Бронхи. Бронхиоли. Воздушные мешки. Гортань. Двойное дыхание. Железистый желудок. Зоб. Клоака. Клюв. Малый круг кровообращения. Мускульный желудок. Трахея. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. У колибри температура тела ночью понижается до 10 С, а днем такая же высокая, как у других птиц. Почему именно у колибри возникла эта особенность? 2. Какая кровь течет в легочных артериях птиц — бога- тая кислородом или бедная? (Для ответа воспользуйтесь рис. 67.) РЕЗЮМЕ Челюсти птиц образуют КЛЮВ и лишены зубов. Некоторые птицы имеют ЗОБ — расширение пищевода, служащее для накопления пищи. Желудок птиц состоит из двух отделов: в одном пища обрабатывается желудочным соком, в другом— перетирается с использованием камешков. Газообмен у птиц происходит в легких. Тонкостенные вы- росты — воздушные мешки — обеспечивают ДВОЙНОЕ ДЫ- ХАНИЕ: при входе и при выходе воздух проходит через лег- кие в одном направлении. Воздух и кровь по легочным ка- пиллярам движутся в противоположных направлениях; это позволяет извлекать больше кислорода. В покое дыхатель- ные движения осуществляются межреберными мышцами; во время полета легкие вентилируются интенсивнее, так как взмахи крыльев меняют объем воздушных мешков. Воздуш- ные мешки служат также для удаления тепла при полете. Сердце птиц имеет два предсердия и два желудочка и пол- ностью разделено на правую и левую половину; благодаря этому к органам тела поступает чисто артериальная кровь. Птицы выделяют концентрированную мочевую кислоту. 169
зоопАрк СИСТЕМАТИ~ХЕСЕИЕИ ЭЕОЛОГИ~ХЕСЕИЕ ГРУППЫ ПТИЦ Наши сведения об их организации слишком еще недостаточны. Поэтому вплоть до последнего вреыени предо- ставлялось по усыотрению помещать во главу этого класса тот или другой отряд и заключать его отрядом, взя- тыы также по усыотрению. Ж. В. Ламарк Птицы живут во всех климатических зонах — от тропиков до полюсов, на всех материках в на островах, затерянных в океане. Насчитывают 8 600 современных видов птиц, а особей на земном шаре — не менее 100 млрд. Систематика птиц сложна и запутана. Например, одни ОРНИТОЛОГИ (биологи, изучающие птиц) выделяют отряд журавлеобразные, а другие делят его на семь разных от- рядов: журавли, пастушковые, лапчатоноги, кагу, солнеч- ные цапли, сериемы и дрофы. Голландский орнитолог Ферхайнен хак-то сказал, что к журавлям принято относить всех птиц, имеющих довольно крупные размеры, сколько-нибудь необычный облик и неизвестное систематическое положение. Больше половины видов современных птиц (около 4 500) относятся к одному отряду — воробьиные, в котором насчитывается от 40 до 60 семейств. Многие группы птиц представлены только в тропиках: попугаи, гоацивы, лиро- хвосты, райские птицы, нектарницы в др. Мы не будем вникать в тонкости систематики. Заме- тим только, что самые необычные птицы — пингвины и страусы — выделены в особые надотряды. Интереснее поговорить о том, в каких условиях обитают разные птицы, чем отличаются их ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИ- ШИ (см. очерк «Занять свою нишу»). Можно выделить не- сколько экологических групп птиц. 170
Рис. 88. Разнообразие птиц: 1 — гагара; 2 — поганка; 3 — пеликан; 4— аист;5 —;6 —;7 —;8 —;9- попугай; 10 — голубь; 11 — козодой; 12 —; 1S — птица- носорог; 14 — дятел; 15 — ласточка
Больше всего видов лесных птиц: среди них есть и хищ- ные, и растительноядные, и насекомоядные. Различные мел- кие тропические птицы пьют нектар и едят тычинки цветов; они участвуют в опылении растений. Важна роль лесных птиц в ограничении численности насекомых. Насекомыми (как пищей, поставляющей много энергии) кормят птенцов даже растительноядные птицы. Хищные птицы регулируют численность грызунов. Многие птицы, делая запасы семян, способствуют распространению растений. Вторая группа — птицы открытых пространств: лугов, степей, пустынь. Они гнездятся и кормятся на земле — это страусы, жаворонки, дрофы и др. Третья группа — болотные птицы. 'журавли, цапли, кулики... Они живут на болотах, заболоченных лугах, по берегам водоемов. Четвертая группа — водные птицы. Гагары, бакланы, пингвины, пеликаны добывают пищу только в воде. По суше они передвигаются неуклюже. Чайки могут ловить добычу и в воде, пикируя с воздуха, и на суше, поскольку хорошо ходят по земле. Не менее важно разделение птиц по питанию. Для полета нужна пища, дающая много энергии на еди- ницу массы. Поэтому вряд ли птицы будут питаться древеси- ной. А вот животная пища быстрее переваривается и дает много энергии. Быстрое переваривание позволяет укоротить кишечник, и, значит, снизить массу тела. И действительно, большинство птиц поедают животных. А из растительной пищи можно «рекомендовать~ плоды и семена растений, богатые питательными веществами. Крупные хищные птицы могут справиться с крупной добычей. Беркут иногда нападает на серн и молодых оленей, хотя его обычная добыча — зайцы, лисицы, глухари, гуси. Сокол-сапсан охотится на гусей. Кого добывают ястребы-те- теревятники и ястребы-перепелятники, ясно из названий. Многие дневные хищники питаются грызунами (сусликами, полевками, мышами и др.). Грызуны составляют также основу рациона сов. Пиагвины, чайки, бакланы, орланы, скопы ловят рыбу. Журавли и цапли питаются, кроме нее, еще и амфибиями. Есть птицы, охотящиеся на змей: орлы-зыеееды, птица-сек- 172
ретарь. Некоторые птицы используют необычную пищу. Один из американских видов цапель охотится на сухопут- ных крабов. А бразильский аист-ябиру питается молодыми кайманами. Гигантские буревестники часто воруют яйца и птенцов пингвинов. Грифы и марабу питаются падалью. Один из родственников грифов — бородач-ягнятник — таскает маленьких ягнят. В некоторых местностях бородачи едят и черепах. Если панцирь слишком прочен, птица, поднявшись в воздух, бросает черепаху на камень. Рассказывают, что древнегреческому драматургу Эсхилу предсказали смерть в определенный день от упавшего с высоты предмета. В этот день он ушел в степь, но его уби- ла... черепаха. Лысую голову Эсхила бородач принял за камень. Многие птицы насекомоядны. К ним относятся мухолов- ки, ласточки, стрижи, которые ловят на лету мух, комаров, жуков и других насекомых. Козодои в сумерках ловят ноч- ных летающих насекомых. Синицы собирают насекомых с деревьев, а дятлы достают их из-под коры и из ходов в древе- сине. Скворцы едят жуков, улиток, гусениц, которых они ищут в садах и огородах. В Азии и Африке некоторые виды скворцов питаются преимущественно саранчой. Кукушки могут есть гусениц, покрытых колючими волосками, кото- рых не трогает большинство птиц. Среди птиц есть фильтраторы, питающиеся планкто- ном, — например, фламинго. Фильтруют приданную взвесь также лебеди и утки. Многие птицы питаются плодами и семенами. Основная пища нектарниц и колибри — нектар. Есть «травоядные ~ птицы: гуси щиплют траву, глухари зимой едят еловую хвою. Немало и всеядных птиц (напри- мер, страусы). ЛОВ Ь Орнитология. Экологи ческая ниша.
ф 53. НЕРВНАЯ СИСТЕМА,ОРГАНЫ ЧУВСТВ И ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦ Попав в человеческую среду, попугай год-полтора пытается навязать чело- веку свою систему сигналов. Обнару- жив нашу полную бестолковость, он начинает пробовать наши сигналы. И достигает успеха — вы начали реа- гировать! Почему же он должен приз- нать ваш разум выше своего? В. Дольник НЕРВНАЯ СИСТЕМА Головной мозг у птиц устроен так же, как и у рептилий, но его относительные размеры гораздо больше. Его масса у птиц составляет 5 — 8 '/о от массы тела, тогда как у пресмыкающих- ся — всего лишь 0,01 — 0,4 '/о. У птиц сильнее развиты передний мозг, связанный со сложными формами поведения, и мозжечок, участвующий в управлении движениями и сохранении равновесия. Ведь для двуногих поддержание равновесия — непростая задача. ОРГАНЫ ЧУВСТВ Основной орган чувств для большинства птиц — очень боль- шие глаза. Огромные глаза помогают совам видеть при сла- бом освещении (вспомните глубоководных рыб). Зрение у не- которых птиц гораздо острее, чем у человека. Например, сокол-сапсан видит летящую галку на расстоянии несколь- ких километров. Глаз у птиц настраивается на резкость двумя способами. Во-первых, хрусталик может приближаться к сетчатке или удаляться от нее. Во-вторых, специальные мышцы меняют кривизну хрусталика — делают его более плоским или более выпуклым. Все птицы обладают цветовым зрением. Недаром им свой- ственна яркость и пестрота оперения: часто особенности расцветки служат для распознавания особей своего вида, для узнавания половых партнеров. У птиц также хороший слух. Об этом можно догадаться по распространенности у них пения. 174
Очень развит слух у сов. В темноте сова по слабому mopo-xy определяет положение мыши и хватает ее. Развитие тех или иных органов чувств птиц связано с их образом жизни: для сокола, высматривающего добычу с высоты, важнее всего зрение; для ночных хищников— слух; для киви — обоняние. ПЕНИЕ Звуковой аппарат птиц расположен в нижнем конце трахеи. Здесь имеются перепонки, вибрирующие при прохождении воздуха. К ним присоединены мышцы, которые могут ме- нять натяжение перепонок и тем самым управлять тонально- стью звуков. У птиц существуют сигналы тревоги; песни, сообщающие о том, что данная территория занята; сигналы общения родителей с птенцами; песни, которыми самцы привлекают самок, и т. д. Сигналы тревоги (например, издаваемые сойкой или сорокой) часто понимают птицы других видов и даже мле- копитающие. Голоса птиц крайне разнообразны. Например, самцы выпи ревут как быки, иволга кричит как кошка, которой наступили на хвост. Песни многих певчих птиц (соловьи, канарейки, чижи) приятны для человека. У некоторых птиц характерная для вида песня является врожденной: ее поют даже особи, выведенные в инкубаторе. Другие птицы должны хотя бы раз услышать свою «видовую песню», чтобы ее правильно петь. Некоторые птицы {скворцы, вороны, сойки) могут подра- жать голосам других животных и человеческой речи. Особенно способны к этому попугаи. Это тоже свидетель- ствует о высоком уровне развития нервной системы; ведь надо запомнить звуки и так управлять звуковым аппара- том, чтобы воспроизводить их. ИНСТИНКТЫ И ОБУЧЕНИЕ Развитая нервная система делает поведение птиц гораздо бо- лее сложным, чем поведение пресмыкающихся. Птицы уме- ют строить гнезда, запасать пищу, им свойственно сложное 175
поведение в семье и в стае. Частично поведение основано на врожденных реакциях. Например, цыпленок после вылупле- ния может бегать и клевать мелкие предметы. Однако птицы способны учиться, приобретать опыт и пе- редавать его другим особям. Например, взрослые птицы учат птенцов находить пищу и избегать опасности. Особую цен- ность представляет то, что опыт одной особи может стать достоянием не только ее птенцов, но и других птиц. Молочники в Англии (и многих других странах) оставля- ют по утрам молоко у дверей домов. Полвека назад какая- то синица научилась открывать крышечку из фольги и пить молоко из бутылки. Через некоторое время это уме- ли делать уже многие синицы в разных местах Англии (а потом — и Франции). ЗАПАСАНИЕ ПИЩИ Птицы обладают хорошей памятью. Многие птицы делают запасы пищи: прячут ее осенью в несколько тайников, а зи- мой подкармливаются, легко находя тайники. Например, кедровки (близкие родственники сорок и соек) зарывают кедровые орешки в мох или в землю, способствуя этим раз- множению сибирской сосны — «кедра». У накоторых видов птиц память на тайники просто пора- зительна. Колуыбийская ореховка запасает на зиму около 30 000 семян сосны, размещая их в несколько тысяч тайников! Между созданием запасов (осень) и окончанием их использования (весна — выкармливание птенцов) про- ходит несколько месяцев, а птица все еще помнит их местонахождение. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ И СТАЙНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Одиночно гнездящиеся птицы обычно охраняют территорию, примыкающую к гнезду, и прогоняют с нее сородичей. Многие птицы, добывающие пищу далеко от гнезда, гнез- дятся колониями (чайки, ласточки, грачи и др.). Колонии некоторых пингвинов и африканских ткачиков могут насчи- тывать десятки тысяч особей. На епткчьих базарах» север- ных побережий совместно гнездятся птицы разных ввдов- кайры, чайки, чистики. В колонии повышается выживае- 176
мость птенцов. Во-первых, когда родители улетают за добы- чей, другие птицы защитят птенцов от хищников. Во- вторых, вместе птицы могут одолеть такого крупного противника, с которым они не способны справиться в одиночку (например, чайки и крачки сообща отгоняют от своей колонии лис и песцов). ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ Многие животные совершают дальние путешествия. Мор- ские черепахи отправляются за тысячи километров, чтобы отложить яйца на определенном острове. Лососи плывут из океана в ту реку, где родились. Но самые дальние миграции совершают птицы (рис. 69). Их перелеты связаны с неблагоприятными природными условиями (с зимой). Некоторые птицы ОСЕДЛЫЕ; живут в одной и той же ме- стности весь год. Другие птицы улетают на зимовку, часто- за тысячи километров. Их называют ПЕРЕЛЕТНЫМИ. Рис. 69. Главные направления пролетных путей птиц Наконец, птицы, мигрирующие на небольшие расстояния от мест гнездования, называются КОЧЕВЫМИ. Наши пеночки и ласточки улетают в Африку, преодоле- вая до 10 000 км. А вот полярные крачки гнездятся на бере- 177 (2- Биология (ч II)
гах Баренцева моря, а зимуют в Антарктике, совершая пере- леты до 20 000 км. Весной птицы возвращаются на родину. При этом зачас- тую они просто заселяют свое старое гнездо (аисты, цапли, скворцы и др.). Способность находить дорогу домой (ХОМИНГ) имеется у большинства птиц. Особенно она впечатляет, когда птица возвращается, преодолевая сотни и тысячи километров. На этом основано использование почтовых голубей. Опыты показали, что общее направление птицы опреде- ляют по Солнцу и звездам. Из этого следует, что у птиц есть внутренние часы. Ученые держали птиц в специальных по- мещениях, где неправильно чередовались свет и темнота. Днем птицы жили в темноте, а ночью на свету. И их внут- ренние часы начинали идти неверно. Когда таких птиц вы- пускали, они летели не туда, куда нужно. Внутренние часы имеются и у растений. Цветки разных видов открываются и закрываются в разное время суток. А пчелы и муравьи с помощью внутренних часов опреде- ляют направление к дому по Солнцу. Точность определения времени суток у птиц составляет 10-15 мин; этого достаточно для выбора направления. Но птицы могут совершать перелеты и в облачную погоду; тут ови используют екомпасное чувство~, определяя направле- ние ва магнитные полюса Земли. В более точной ориентировке птицам помогает зритель- ная память. Перелеты, как правило, совершаются стаями, а в них есть особи, уже преодолевавшие этот маршрут (часто не один раз). Такие птицы могут быть епроводникамиэ. Однако у аистов молодые птицы отправляются в Африку в августе, а старые — в сентябре. В таких случаях это объяснение ые годится. Надо полагать, что птицы получают знания о карте Зем- ли и звездного неба по наследству. Даже птенцы, воспитан- ные без контакта с взрослыми, способны правильно выбрать направление перелета. Почему для ориентировки по звездам нужны часы7 178
Л ВАРЬ Кочевые птицы. Оседлые птицы. Перелетные птицы. Хоыивг. BOIIPOCbI И ЗАДАЧИ 1. Как вы думаете, для чего птицы подражают крикам других видов? 2. Зачем птицы возвращаются с теплого юга в районы с суровым климатом? 3. От чего зависят пути перелетов птиц? (Почему птицы какого-то вида, обитающие в определенной местности, на зиму всегда улетают по одному и тому же маршруту?) РЕЗЮМЕ Мозг птиц имеет гораздо большую относительную массу по сравнению с мозгом пресмыкающихся. У птиц развиты пе- редние отделы мозга и мозжечок. Они обладают хорошим зрением к слухом. Птицы могут издавать различные звуки — сигналы тре- воги, брачные песни и др. Им свойственно сложное стайное и семейное поведение, умение строить гнезда, запасать пищу. Частично поведение птиц основано на врожденных реакци- ях, во ови могут учиться, приобретать опыт и передавать его. Одиночно гнездящиеся птицы защищают свою террито- рию, многие виды гнездятся колониями. Среди птиц выделяют ОСЕДЛЫХ (живущих в одной мест- ности весь год), ПЕРЕЛЕТНЫХ (улетающих на зимовку) и КОЧЕВЫХ (мигрирующих на небольшие расстояния от мест гнездования).
ф 54. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ Ну в первый девь он схлопотал поще- чину, но гребень все-таки вручил. Во второй день гребень полетел в него, зато он ее рассмешил. А ыа третий день Элсбет заявилась к нам с тем самым кольцом на пальце и ворохом зеленого шелка на свадебное платье. Э. Каш,нер ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПЛОДОВИТОСТЬ Птицы — яйцекладущие животные. У самцов семенники большую часть года очень маленькие, а к сезону размноже- ния увеличиваются в сотни раз. (Организм »старается» не носить лишний вес.) Созревшие сперматозоиды по протокам попадают в клоаку. Оплодотворение внутреннее. В отличке от пресмыкающихся, у птиц развит только один (левый) яичник. Это тоже позволяет экономить вес. Яйца (рис. 70) у птиц крупные, и созревание двух яиц одновременно практически невозможно. Созревшая яйце- клетка выходит в яйцевод. В его начале она встречается со Рис. 70. Строение яйца птицы (схема): а — развивающийся зародыш на поверхности желтка; б — желток; в — желточная оболочка; г- белковая оболочка; д — канатики; е — подскорлуповые оболочки; ж — воздушная камера; з — скорлупа 180
сперматозоидом, и происходит оплодотворение. Сокращения мышц яйцевода перемещают яйцеклетку. Ова покрывается выделениями специальных желез: формируется сначала БЕ- ЛОК, затем две тонкие пергаментные оболочки, а потом плотная известковая СКОРЛУПА. Снаружи скорлупа покры- вается тонкой пленкой, содержащей ЛИЗОЦИМ для защиты от бактерий. Собственно яйцеклетка в зрелом явце — это ЖЕЛТОК. Из нее и развивается зародыш. Тончайшие поры в скорлупе обеспечивают доступ кисло- рода. Скорлупа частично е вымывается» изнутри и используется для построения скелета зародыша. Умень- шение толщины скорлупы облегчает вылупление. Поскольку птицы насиживают яйца и заботятся о потомстве, ови откладывают немного яиц. Крупные хищные птицы, пингвины, кайры откладывают всего одно яйцо (за год), голуби, стрижи, журавли — 2, большинство чаек — 3, воробьи — 5-8, синицы — 10 — 15, а перепелки — до 22 яиц. Птицы размножаются в определенный сезон, когда пищи достаточно для прокорма птенцов. ФОРМИРОВАНИЕ ПАР На периода размножения у большинства видов самец и сам- ка образуют пару. У орлов, лебедей, гусей, крупных цапель пары существу- ют много лет — часто до гибели одного из партнеров. А вот у глухарей, тетеревов, павлинов, колибри пары сохраняются очень недолго. Для птиц характерны «брачные церемонии»: у многих видов самцы привлекают самок пением, дятлы стучат клю- вом по сухому сучку, журавли танцуют и т. д. Самцы и самки большинства видов птиц отличаются рас- цветкой, а порой и размерами. Чаще самцы более яркие; это существенно при выборе самкой партнера. Самки же обычно имеют защитную окраску, что особенно важно при насижи- вании. Различие самцов и самок по размерам, окраске, фор- ме тела и поведению называется ПОЛОВЫМ ДИМОРФИЗ- МОМ (см. ф 28). В основном оно связано с разной ролью полов в поисках партнера и заботе о потомстве. 181
ПОСТРОЙКА ГНЕЗД Лишь немногие птицы откладывают я~а прямо на землю. Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Строит его обычно самка или — если птицы образуют пары — оба роди- теля. Гнезда птиц очень разнообразны (рис. 71). Многие хищные птицы, аисты, цапли, вороны устраива- ют в развилке ветвей гнезда из сухих веток. Мелкие птицы часто вьют гнезда из сухих травинок и тонких веточек, а изнутри выстилают их мхом, перьями и шерстью. Некоторые ласточки строят гнезда из глины, другие лас- точки — из комочков почвы, скрепленных слюной, а стрижи саланганы — из быстро твердеющей на воздухе слюны. Дятлы долбят дупла, на дно которых откладывают яйца. В этих дуплах гнездятся затем и другие птицы (некоторые утки, голуби, совы). Зимородки, щурки, береговые ласточ- ки роют норы. Лысухи и погаики строят плавающие гнезда. Распространено у птиц колониальное гнездование, при котором гнезда расположены близко друг от друга на ограниченной территории или вообще гнездо обтцее как у некоторых тропических птиц (см. рис. 71, 10). НАСИЖИВАНИЕ У птиц, образующих пары, яйца насиживают оба родителя по очереди (чайки, альбатросы) или самец приносит корм насиживающей самке (хищные птицы). При насиживаник на брюхе выпадают перья ы образуется НАСЕДНОЕ ПЯТНО — участок голой кожи с сильно разви- тыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам. Время развития яиц составляет от 11 — 14 суток у воробьев до двух месяцев у альбатросов и грифов. Не все птицы насиживают яйца. Сорные куры сгребают лапами ветки и опавшие листья, сооружая холмы высо- той в несколько метров. Когда листья начинают гнить, птицы откладывают яйца в эти кучи. Яйца согревает теп- ло, выделяющееся при гниении. А птицы только следят за температурой, используя клюв в качестве термометра. Если температура слишком высока, они сгребают с кучи часть листьев. Такой же источник тепла используют для согревания яиц и некоторые змеи (см. ° Çîîïàðê~ к $ 50). 182
Рис. 71. Разнообразие птичьих гнезд: 1 — кладка на земле без гнезда у кулика зуйка; 2 — гнездо рябчика на земле; 3 — яйцо кайры на голой скале; 4 — гнездо чайки-моевки на скалистом уступе; 5— гнездо деревенской ласточки, слепленное из земли; 6 — входы в норы, вырытые береговыми ласточками; 7 — гнездо поганки, пла- вающее по воде; 8 — дятел у гнездового дупла; 9 — гнездо славки- портнихи; 10 — совместное гнездо африканских воробьев; 11 гнездо зяблика; 12 — гнездо горлицы
ПТЕНЦОВЫЕ И ВЫВОДКОВЫЕ ПТИЦЫ У некоторых птиц птенцы при вылуплении опушены и зря- чи, могут хорошо бегать {или плавать) и самостоятельно питаться (рис. 72, 1). Таких птиц называют ВЫВОДКОВЫ- МИ. Взрослые птицы защищают свой выводок. Птенцы учат- ся у них добывать пищу, уклоняться от опасности и пр. К выводковым птицам относятся, в частности, страусы, гуси, утки, куры, журавли, дрофы. Рис. 72. Однодневные птенцы: 1 — серая куропатка (выводковая птица); 2 — полевой конек (птенцовая птица) Детеныши ПТЕНЦОВЫХ птиц вылупляются из яиц бес- помощными, слепыми, голыми или слабо опушенными (см. рис. 72, 2). Они остаются в гнезде до двух и более месяцев, их кормят и обогревают родители. Птенцы в первую полови- ыу гнездовой жизни не способны поддерживать постоянную температуру тела и благодаря этому теряют меньше тепла. В холодную погоду без родителей они остывают и замирают. Прилетевшая мать согревает птенцов, и те вновь становятся активными. Когда птенцы покрываются перьями и начина- ют летать, родители еще некоторое время кормят их. Птенцы этих видов тоже обучаются, подражая взрослым. 184
Птенцовыми являются голубк, воробьи, дятлы, попугаи и другие птицы. Самый длинный гнездовой период у альбатросов — 8 — 9 месяцев. Поэтому они выводят птенцов раз в два года. Вероятно, первые птицы были выводковымв. Но у неко- торых групп твп развития изменился. У птенцовых птиц родители активно кормят детей, а те теряют меньше энергии, так как не поддерживают посто- янно высокую температуру тела. В результате птенцы рас- тут примерно вдвое быстрее, чем у выводковых птиц, однако некоторое время эти птенцы совершенно беспо- мощны. гнЕздовой пАрАзитизм Примерно 80 видов птиц — - кукушки, ыедоуказчики, некото- рые ткачики, один вид южноафриканской утки и др. — от- кладывают яйца в гнезда других птиц. Такое поведение на- зывается ГНЕЗДОВЫМ ПАРАЗИТИЗМОМ. Среди птиц нашей страны гнездовой паразитизм имеется у обыкновенной кукушки. Ее яйца разнообразны по окраске. Кукушка подбрасывает яйца в гнезда тех птиц, яйца кото- рых имеют ту же окраску. Кукушка находит подходящее гнездо в караулит момент, когда его хозяева улетают. Тогда она подлетает к гнезду, откладывает в него яйцо, хватает в клюв одно из яиц хозяйки и улетает. На все это кукушка тратит менее 10 сек. При охлаждении, когда приемные родители улетают, а их птенцы замирают, кукушонок не снижает активность. Он подлезает под птенцов или яйца хозяев и выбрасывает их из гнезда. Оставшись один, кукушонок получает много корма, быстро растет и через три недели достигает размеров взрос- лой кукушки. ЛО ВАРЬ Белок яйца. Выводковые птицы. Гнездовой паразитизм. Желток яйца. Наседное пятно. Насиживание. Половой диморфизм. Птенцовые птицы. Скорлупа. 185
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. У кого выше смертность детенышей — у воробьев, синиц или перепелок7 2. Приведите примеры полового диморфизма у насеко-мых, рыб. 3. Какие известные вам птицы (кроме представленных на рис. 71 зуйка и кайры) не строят гнезд7 Как они обхо- дятся без гнезд7 4. В каких условиях птицам выгоднее выводковый спо-соб размножения, а в каких — птенцовый7 5. Как вы считаете, откуда кукушка знает, в гнездо пти- цы какого вида она должна отложить яйцом Опишите способ, с помощью которого можно проверить вашу гипотезу. 6. Объясните, зачем кукушка уносит одно из хозяйских яиц. РЕЗЮМЕ Как правило, самки и самцы птиц отличаются по внешнему виду (ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ). У большинства птиц на пе- риод размножения самец и самка образуют пару. Яйца содержат ЖЕЛТОК (яйцеклетку) и БЕЛОК (студенистую оболочку) и покрыты прочной СКОРЛУПОЙ. Как правило, птицы строят гнезда и насиживают яйца. Птицы, у которых птенцы вылупляются зрячими, опу- шенными и способными передвигаться, называются ВЫВОДКОВЫМИ, а те, у которых птенцы выводятся слепы- ми, голыми и беспомощными, — ПТЕНЦОВЫМИ. В обоих случаях родители заботятся о потомстве.
ИЗ ИСТОРИИ НА УКИ КОНРАД ЛОРЕНЦ И СЕРЫЕ ГУСИДополнительный материал — Бендер, — захрипел он вдруг,— вы знаете, как я вас уважаю, но вы ничего не понимаете! Вы не знаете, что такое гусь! Ах, как я люблю эту птицу! Это дивная жирная птица, честное, благородное слово. Гусь.' Бен- дер! Крылышко! Шейка! Ножка!.. Это опера, когда я иду ва гуся! ~Кармен~! И. Ильф, Е. Петров Конрад Лоренц (1903 — 1989) родился в Вене. С детства его интере- совали животные. Любимыми книгами Конрада были ~Чудесное путешествие Нильса Хольгерссона с дикими гусямиэ С. Лагерлеф и ~Книга джунглей» Р. Киплинга. Когда Конрад учился в гимна- зии, ему нередко отдавали на лечение зверей из Венского зоопарка. Лоренц окончил Нью-йоркский и Венский университеты. Он учился на медицинском, философском и зоологическом факульте- тах, да еще изучал палеонтологию и психологию. Такое образова- ние позволило Лоренцу в дальнейшем разработать широкий подход к проблемам поведения животных, связать их с психологией и эво- люционной теорией. После окончания Венского университета Лоренц остался в нем работать. Его первая научная статья, вышедшая в 1927 г., была по- священа поведению галок. В дальнейшем Лоренц работает то в Ав- стрии, то в Германии. В 1943 г. его мобилизуют в немецкую армию, вспомнив о меди- цинском образовании, хотя Лоренц до этого никогда не лечил людей. Но в армии он прослужил недолго: был взят в плен и четы- ре года провел на территории СССР. После этого Конрад Лоренц сначала работал в Мюнстерском университете, а с 1950 г. стал руководителем отдела по поведению животных в г. Зевизен в Баварии. В 1956 г. этот отдел превратил- ся в Институт физиологии поведения, директором которого стал Лоренц. В 1973 г. Лоренц по возрасту вышел в отставку, но не пре- кратил работу: он возглавил биостанцию, которая занималась в основном изучением диких гусей. Казалось, что время над Конрадом не властно, что он не меня- ется: как в молодости, обнаруживает все новые факты, выдвигает все новые идеи и так будет всегда. В возрасте 86 лет Лоренц уиер,
оставив богатое литературное наследие и множество учеников и последователей в разных странах мира. Поведение животных сначала описывали охотники и путешест- венники. Затем работа переместилась в лаборатори — здесь легче создать условия для опытов. Лоренц был одним из зоологов, вер- нувшихся к изучению поведения в естественных условиях. Кроме теоретических соображений, в этом выборе важную роль сыграла любовь Лоренца к животным: ему было неприятно ограничивать их свободу. Однако Лоренц предпочитал наблюдать не за дикими животными (которые слишком пугливы), а за животными, вскорм- ленными людьми: они были ручными, но имели полную свободу и жили в природных условиях. В лабораторных экспериментах зоопсихологи работали с огра- ниченным кругом животных, которых легко содержать в неволе (в первую очередь — с белыми крысами). Лоренц изучал поведение разных животных — коралловых рыб, землероек, собак... Но осо- бенно много и увлеченно Лоренц работал с серыми гусями и други- ми птицами. Четверть века он исследовал взаимоотношения в колонии галок, у которых очень развита семейная и общественная организация. Лоренц хорошо понимал «язык» галок и умел подра- жать его звукам. Лоренц изучал развитие сигналов в течение жизни животного. Он показал, что ° ÿçûê«и многие другие формы общения в основ- ном врожденные и одинаковы для животных данного вида. Лоренц описывает, как на севере России он слышал «беседу» галок на том же «языке», на котором общаются галки около его дома в Австрии. Много занимался Лоренц изучением семейного, стайного и стадного поведения. Он исследовал разные формы общения живот- ных: игры, ритуалы ухаживания, обучение детей родителями и др. Как вы помните, Карл Фриш открыл «танцевальный язык» пчел. Лоренц тщательно исследовал «язык» поз и движений дру- гих животных. Он показал, как эти сигналы выражают настроение и намерения. Некоторые сигналы общеизвестны и даже стали нарицательными («поджал хвост«). Лоренц выяснил смысл многих таких сигналов, прежде всего у птиц. В 1935 — 1937 гг. Лоренц описал интересную форму раннего нау- чения — ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ, или ИМПРИНТИНГ. Оказалось, что птенцы выводковых птиц и детеныши некоторых млекопитающих (овец, морских свинок) вскоре после рождения начинают следовать за первым движущимся предметом, который увидят. В дальней- шем они относятся к этому предмету, как к матери. Запечатление «матери» происходит только в определенный период, например у цыплят в возрасте двух-трех дней. Если движущийся предмет 188
показать раньше или позже, он не запоминается. Лоренц глубоко изучил импринтинг и даже использовал его при одомашнивании. Часто он играл роль мамы для гусят, утят или других животных. Во многие книги вошла фотография, на которой Лоренц идет согнувшись, чтобы казаться поменьше, а за ним — выводок гусят. Мы говорили, что биологи анализируют эволюцию разных ор- ганов, сравнивая их строение у разных видов. Лоренц предложил использовать тот же подход для изучения эволюции поведения. В 1973 г. Конрад Лоренц получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине (вместе с К. Фришем и Н. Тинбергеном). Лоренца часто называют Фабром ХХ века. Но, кроме точных наблюдений и сбора массы интересных фактов, Лоренц предложил ряд важных принципов и теорий. Он заслуженно считается одним из создателей современной науки о поведении животных ЭТОЛОГИИ, о кото~И мы расскажем в учебнике, посвященном физиологии и поведению. Кроме научных статей, Лоренц писал научно-популярную литературу. Вы получите большое удовольст- вие, читая эти живые и увлекательные книги. СЛОВАРЬ Запечатление (импринтинг). Этология.
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ(MAMMALIA, THERIA) ф 55. ПОКРОВЫ, СКЕЛЕТ И МЫШЦЫМЛЕКОПИТАЮЩИХ Я описал кузнечика, я описал пчелу, Я птиц изобразил в разрезах полагающихся. Но где мне силы взять, чтоб описать игру Твоих волос, на голове располагающихся? H. Олейников Млекопитающие — это теплокровные позвоночные живот- ные, выкармливающие детенышей молоком. Еожа большин- ства млекопитающих покрыта шерстью. Она содержит пото- вые и сальные железы, часть которых превратилась в молоч- ные и пахучие железы. Млекопитающие имеют две смены зубов: молочные и постоянные. Брюшная полость отделена от грудной специальной мышечной преградой — ДИАФРАГ- МОЙ. По сравнению с другими позвоночными у млекопита- ющих сильно развита кора переднего мозга. ТЕЛЛОКРОВНОСТЬ И РАЗМЕРЫ Теплокровность — это способность поддерживать постоян- ную температуру тела. Она у млекопитающих ниже, чем у птиц, и равняется у разных видов 35 — 39'С. Данная спо- собность позволяет сохранять активность при низких темпе- ратурах (ночью или зимой). Однако за это преимущество приходится платить весьма высокую цену: значительную часть энергии, полученной с пищей, млекопитающие тратят на поддержание постоянной температуры. Ведь температура воздуха обычно виже 35'С — и млекопитающие отдают тепло в среду. 190
Потери тепла зависят от размеров. Чем меньше животное, тем быстрее оно остывает; мелкие звери примерно 90 '/о энер- гии затрачивают на поддержание температуры тела. Из-за этого им приходится непрерывно питаться. Зеылеройка по- гибнет, если всего лишь несколько часов не поест. Млекопи- тающим {как и птицам) нужно гораздо больше пищи, чем пресмыкающимся и амфибиям таких же размеров. ПОКРОВЫ Важнейшую роль в сохранении тепла у млекопитающих иг- рает шерстный покров. Воздух между шерстинками плохо проводит тепло, поэтому шерсть и пух не дают телу быстро остывать. В холодную погоду многие звери «распушаются», приподнимая волоски. Млекопитающие, живущие в широтах с сезонными изме- нениями температуры, линяют. Летнюю шерсть у них сме- няет теплая зимняя, часто — другого цвета. Некоторые звери зимой впадают в спячку {ежи, летучие мыши, многие грызуны). Это позволяет экономить энергию в сезон, когда трудно добывать пищу. БОРЬБА С ПЕРЕГРЕВОМ Но для теплокровных животных опасно не только охлажде- ние тела, но и перегрев. Ведь химические реакции в их орга- низме эффективно протекают только при определенной тем- пературе. Возрастание температуры тела может привести к гибели животного. Возникнуть перегрев может либо в жару, либо при актив- ном движении — когда тепло, выделяющееся при работе мышц, не успевает уходить в окружающую среду. Основной способ защиты от перегрева у зверей — испаре- ние воды. У большинства млекопитающих есть потовые железы. При повышении температуры тела они выделяют пот, который испаряется и охлаждает поверхность тела. Этот способ охлаждения очень эффективен: ведь на испа- рение воды уходит примерно в семь раз больше энергии, чем на ее нагревание от комнатной температуры до кипения. Однако потери воды опасны для обитателей жарких саванн и пустынь.
У некоторых млекопитающих потовых желез мало или нет совсем. Такие животные испаряют воду с поверхности рта. Собаки для этого в жару высовывают мокрый язык и часто дышат. Теплая кровь поступает из глубин их тела, охлаждается в языке и возвращается назад. Если бы человек сразу потерял столько энергии, сколько он утрачивает с литром пота, его температура упала бы при- мерно на 10'С. А в сутки он может испарить более 10 л пота, если имеет достаточно питья. Почему испарение требует большого расхода энер-гии? (Подсказка: вспомните, чем отличаются газы от жидкостей.) КОЖА тающего: а — эпидермис; б — дерма; в — канал по-товоя железы; г — саль-ная железа; д — волос 192 Еожа млекопитающих содержит разнообразные железы (рис. 73). ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ служат для охлаждения; с потом выделяются и некоторые ненужные вещества. Секрет САЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ (жир) смазывает волосы и кожу, защищая их от намокания. У многих зверей есть ПА- ХУЧИЕ ЖЕЛЕЗЫ: они в д помогают узнавать особей г / своего вида, используются для мечения территории и для защиты (например, у а Млекопитающие имеют во- лосы, когти, рога и копыта. Ь Волосы состоят из белка H',Е- РАТИНА, который образует- ся клетками ЭПИДЕРМИСА (наружного слоя кожи). У некоторых млекопитающих ° ° ° ° ° ° из эпидермиса формируются иглы (дикобразы, ежи) или щитки (броненосцы). А на Ркс. 73. Участок кожи млекопи- образуются мозоли. Более глубокие, лежащие под эпидермисом слои кожи
ОТ КОГТЯ ДО БУЛЬДОЗЕРА В g 41 мы говорили о давлении — силе, действующей на еди- ницу площади. Для получения большого давления нужно или увеличивать силу, или уменьшать площадь ее действия. На втором из этих способов и основано действие когтей, зу- бов, рогов, бивней. По тому же принципу устроены колючки ерша и ската, шипы розы и жало пчелы, разные технические и бытовые устройства — от иголки, вилки, лопаты и стрелы до резца токарного станка и ножа бульдозера. СКЕЛЕТ И МЫШЦЫ Скелет млекопитающих похож на скелет пресмыкающихся. Он состоит из черепа, позвоночника, ребер, поясов конечно-стей и костей конечностей (рис. 74). Рис. 74. Скелет млекопитающего: а — череп; б — шейные позвонки; в— грудные позвонки; г — поясничные позвонки; д — ребра; е — ло-патка; ж —; з — тазовые кости; и— кости задней конечности; к — хвостовой отдел позвоночника В ШЕЙНОМ ОТДЕЛЕ ПОЗВОНОЧНИКА млекопитаю- щих почти всегда семь позвонков (одно из немногих исклю- 193 I 3 - Биология (ч. [!) кожи называются ДЕРМА. В дерме располагаются чувстви- тельные нервные окончания и кровеносные сосуды кожи. У большинства млекопитающих хорошо развита подкож- ная жировая клетчатка — ткань, в клетках которой запаса- ется жир. Окружая внутренние слои тела, она уменьшает потери тепла. При голодании запасенный в ней жир используется как источник энергии.
чений — ленивцы). Ребра отходят от ГРУДНОГО ОТДЕЛА ПОЗВОНОЧНИКА. Соединяясь спереди с грудиной, они образуют ГРУДНУЮ КЛЕТКУ, которая защищает сердце и легкие. Ребра присоединены к позвоночнику подвижно, их поднимают МЕЖРЕБЕРНЫЕ МЫШЦЫ. При этом увеличи- вается объем грудной полости и происходит вдох (см. g 46). За грудным следуют ПОЯСНИЧНЫЙ и КРЕСТЦОВЫЙ ОТДЕЛЫ ПОЗВОНОЧНИКА. У большинства зверей есть ХВОСТОВОЙ ОТДЕЛ ПОЗВОНОЧНИКА. Рис. 75. Разнообразие конечностей: 1 — крыло летучей мыши; 2 — лапа крота; 3 — рука орангутана; 4 — ласт дельфина; 5 — задняя нога кенгуру; 6 — нога лошади Кости конечностей те же, что и у амфибий (см. рис. 39). Основные кости плечевого пояса — ЛОПАТКИ и КЛЮЧИ- ЦЫ (правда, у собачьих и копытных ключиц нет). Пояс задних конечностей образован ТАЗОВЫМИ КОСТЯМИ. Строение конечностей приспособлено к образу жизни того или иного млекопитающего (рис. 75). У млекопитающих несколько сотен мьппц. Разнообразны мышцы головы: хорошо развита жевательная мускулату- ра, есть мышцы, поворачивающие глаза и уши, у некото- рых видов имеется мимическая мускулатура, позволяю- щая менять «выражение лица». Мышцы-антагонисты (см. В 45) обеспечивают движения в суставах конечностей. Есть также мышцы шеи, туловища и хвоста. 194
СЛ ВАРЬ Грудная клетка. Грудной отдел позвоночника. Диафрагма. Еератин. Ключицы. Крестцовый отдел позвоночника. Лопатки. Ыежреберные мышцы. Пахучие железы. Потовые железы. Поясничный отдел позвоночника. Сальные железы. Тазовые кости. Хвостовой отдел позвоночника. Шейный отдел позвоночника. Эпидермис. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. У мелких млекопитающих сердце сокращается чаще. Например, пульс у слона — 25 раз в минуту, а у земле-ройки — 500 раз. Чем это можно объяснить? Следует ли ожидать такой же закономерности у птиц? У рыб? 2. В направлении от полюсов к экватору убывают разме- ры особей одного и того же вида или близкородственных видов теплокровных животных. Чем это объясняется? 3. Тратят ли млекопитающие энергию на поддержание температуры тела, когда температура воздуха — 40 'С? 4. Почему нет шерсти у слонов и китов? У каких еще зверей слабо развит шерстный покров и почему? РЕЗЮМЕ Млекопитающие теплокровны. Значительную часть потреб- ляемой энергии они (особенно мелкие животные) тратят на поддержание постоянной температуры тела. От потерь тепла млекопитающих защищает шерстный покров, от перегре- ва — испарение воды. Особые клетки кожи формируют воло- сы, когти, рога и копыта. Кожа содержит ПОТОВЫЕ, САЛЬ- НЫЕ И ПАХУЧИЕ ЖЕЛЕЗЫ. Скелет состоит из черепа, позвоночника, ребер, поясов конечностей и костей конечно- стей. В позвоночнике выделяют ШЕЙНЫЙ, ГРУДНОЙ, ПОЯСНИЧНЫЙ, КРЕСТЦОВЫЙ и ХВОСТОВОЙ ОТДЕЛЫ. 195
ф 56. СИСТЕМЫ ОРГАНОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Я знаю, как на мед садятся мухи, Я знаю Смерть, что рыщет, все губя, Я знаю книги, истины и слухи, Я знаю все, но только не себя. Ф. Вийон ДЫХАНИЕ Воздух в дыхательную систему млекопитающих поступает обычно через носовую полость, покрытую слизью. Здесь «вы- лавливаются~ пылевые частицы и происходит частичное обеззараживание воздуха (слизь содержит бактерицидные вещества}. Слизь вместе с прилипшими бактериями и пылью выносится наружу с помощью ресничек, покрывающих ЭПИТЕЛИЙ воздухоносных путей. А воздух из носовой по- лости попадает в ГОРТАНЬ, которая переходит в ТРАХЕЮ. Ркс. 76. Дыхательная система млекопитающих: 1 — разрез через грудную полость (а — трахея; б — ветвящиеся бронхи; в — легкое; г — диа- фрагма; д — желудок; е — брюшная полость); 2 — бронхиальнос дерево медведя (а — трахея', б — главные бронхи; в — более тон- кие бронхи); 3 — альвеслы и их кровеносные сосуды (а — бронх; б — артерия; в — вена). Вверху показана только капиллярная сеть альвеол, внизу — гроздь альвеол без сосудов 196
В гортани находятся ГОЛОСОВЫЕ СВЯЗКИ, управляе- мые мышцами. Это позволяет зверям издавать разнообраз- ные звуки (а человеку — говорить). Для работы голосового аппарата необходимы согласованные действия голосовых связок и органов дыхания. Трахея разделяется на два БРОНХА, которые продолжа- ют ветвиться, так что легкие напоминают перевернутое дерево (рис. 76, 2). Самые тонкие веточки оканчиваются пузырьками АЛЬВЕОЛАМИ (см. рис. 76, 3). Суммарная площадь поверх- ности этих пузырьков примерно в 50 раз больше, чем пло- щадь поверхности тела. Альвеолы оплетены капиллярами, в которых эритроциты получают кислород и отдают углекис- лый газ. Из-за теплокровности и высокой подвижности млекопи- тающим необходимо много кислорода. Рассмотрим две свя- занные с этим особенности. Во-первых, у них есть ДИАФРАГМА — специальная мышца, отделяющая грудную полость от брюшной. Диа- фрагма имеет форму купола, выпуклость которого обращена к голове. Сокращаясь, она становится более плоской. Объем грудной полости и легких увеличивается, и происходит вдох. Затем диафрагма расслабляется, легкие из-за упру- гости стягиваются — осуществляется выдох. Для сокраще- ния диафрагмы нужно меньше энергии, чем для подъема ре- бер. Если животное интенсивно работает, к процессу дыха- ния подключаются межреберные мышцы. Вдох становится глубже, а выдох — активным (в работу включаются мышцы, опускающие ребра). Во-вторых, эритроциты млекопитающих очень мелкие и лишены ядер. Из-за малых размеров (у человека их диаметр 7 — 8 мкм) у эритроцитов очень велико отношение поверхнос- ти к объему, что ускоряет захват кислорода. Отсутствие ядер позволяет занять гемоглобином больший объем. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА Устройство кровеносной системы у млекопитающих почти такое же, как у птиц. Сердце четырехкамерное: два предсер- дия и два желудочка (рис. 77, 1). Между предсердиями и же- лудочками есть клапаны. Когда желудочки сокращаются, 197
Ркс. 77. Сердце млекопитающих: 1 — строение сердца (а — левый желудо- чек; б —; в — левое предсердие; г — правое предсердие; д — клапаны между предсердиями и желудочками; е —; ж —; з — легочная арте- рия; и — легочные вены; к — вены, приносящие кровь от тела); 2 — фазы работы сердца (а — предсердия наполняются кровью из вен; б — предсердия сокращаются, выталкивая кровь в желу- дочки; в — наполнение желудочков; г — желудочки сокращаются и выбрасывают кровь в артерии). Стрелки показывают направле- ние тока крови; частые точки — кровь, бедная кислородом; разре- жеыыые точки — кровь, богатая кислородом клапаны предотвращают обратное движение крови в пред- сердия, и кровь поступает в сосуды (см. рис. 77, 2). В начале аорты и легочной артерии тоже имеются клапаны. Они пре- дотвращают обратное движение крови из сосудов в момент расслабления желудочков. Кругов кровообращения два — большой и малый (рис. 78). Кровь, выходящая из правого желудочка, поступа- ет в легкие, где обогащается кислородом, затем — в левое предсердие (МАЛЫЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ), а оттуда в левый желудочек. Из левого желудочка кровь, богатая кислородом, идет в аорту, а оттуда по артериям направляет- ся к органам тела. Отдав там кислород, она собирается в вены и попадает в правое предсердие (БОЛЬШОЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ).
Рис. 78. Схема кровеносной системы млекопитающих: а — левый желудо- чек; б — правый желудочек; в — левое предсердие; г — правое предсердие; д — аорта; е — капилляры кишечника; ж — капилля- ры печени; з — капилляры тела; и — вены, подходящие к серд- цу; к — легочные артерии; л — капилляры легких; м — легочные вены. Черным цветом показана венозная кровь Кровь млекопитающих содержит разные типы клеток (эритроциты, лейкоциты), а также ТРОМБОЦИТЫ — отде- лившиеся части особых клеток, играющие важную роль в свертывании крови. Все они образуются кз клеток КРАСНО- ГО КОСТНОГО МОЗГА — особой ткани, располагающейся в полостях костей черепа, тел позвонков, ребер и грудины. Безъядерные эритроциты живут всего несколько недель, а потом разрушаются в печени к СЕЛЕЗЕНКЕ — особом органе, лежащем в брюшной полости. Срок жизни леккоци- тов — от нескольких дней до многих лет. Селезенка кроме того играет роль «депо». В ней может храниться до 15 % всей крови, которая при необходимости выбрасывается в сосуды. ЗУБЫ Одна из особенностей млекопитающих состоит в том, что зу- бы у одного животного различаются по форме и назначению. Они делятся на РЕЗЦЫ, КЛЫКИ, ПРЕДКОРЕННЫЕ и 199
Рис. 79. Челюсти млекопитающих: 1 — землеройка; 2 — лисица; 3 лошадь; 4 — заяц КОРЕННЫЕ. Резцы, расположенные центрально, обычно служат для откусывания пищи, клыки, расположенные слева и справа от резцов, — для захвата и умерщвления добычи, а остальные зубы — для пережевывания пищи. При этом строение зубов приспособлено к типу пищи: например, у хищных коренные зубы имеют острые края, а у травояд- ных — плоскую поверхность. За время жизни млекопитающего резцы, клыки и предко- ренные имеют две смены (МОЛОЧНЫЕ и ПОСТОЯННЫЕ ЗУБЫ), а коренные — только одну. Молочных коренных зубов не бывает. сразу появляются постоянные. У людей коренные зубы вырастают относительно поздно; их заднюю четверку называют зубами мудрости. Млекопитающие из разных отрядов отличаются по коли- честву и строению зубов (рис. 79). У грызунов и зайцеобраз- ных резцы очень острые, а клыков нет вообще. А у хищни- ков особенно развиты клыки. Единственная пара слоновьих резцов превратилась в бив- ни; кроме них, в каждой челюсти имеется только два ко- ренных зуба, так что зубов всего шесть. СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ В ротовой полости пища смачивается слюной, поступающей из СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ. Слюна млекопитающих содержит фермент, который расщепляет крахмал, так что пищеваре- ние начинается уже в ротовой полости. Язык помогает при проглатывании пищи, а у некоторых млекопитающих участ- вует в ее сборе (например, у муравьедов). 200
Рис. 80. Пищеварительная система млекопитающих: а — пищевод; б — же- лудок; в — тонкая кишка; г — слепая кишка (аппендикс); д — толстая кишка; е — прямая кишка; ж — поджелудочная же- леза; з — печень; и — желчный пузырь Из ротовой полости пища понадает в глотку, а из нее — в пищевод {рис. 80). Кольцевые мышцы пищевода продвигают пищу в желудок. Как правило, стенки желудка содержат клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. Желудок некоторых млекопитающих состоит из нескольких отделов. Из желудка пиша идет в кишечник, включающий ТОНКУЮ, ТОЛСТУЮ и ПРЯМУЮ КИШКУ. В тонкой кишке продолжа- ется переваривание. В тонкой и толстой кишке происходит также всасывание питательных веществ и воды. А в прямой кишке собираются непереваренные остатки пищи. У жвачных в одном из отделов сложного желудка, а у многих других травоядных — в СЛЕПОЙ КИШКЕ (см. рис. 80, г) обитают симбиотические бактрии, помогающие переваривать клетчатку. Протоки поджелудочной железы и печени впадают в на- чальную часть тонкой кишки. Поджелудочная железа выра- батывает пищеварительные ферменты, а печень — ЖЕЛЧЬ, способствующую перевариванию жиров. Печень, кроме того, 201
обезвреживает вредные вещества, попавшие в кровь. Поэто-му вся кровь от кишечника протекает через печень. В крови обычно поддерживается определенная концентра- ция глюкозы — источника энергии для работы органов. Избытки глюкозы, попавшие с пищей, откладываются в печени, образуя крупные молекулы ГЛИКОГЕНА. Когда глюкоза в крови израсходуется, от гликогена отщепляют- ся молекулы глюкозы и поступают в кровь. Многие млекопитающие запасают жир. В периоды дли- тельного отсутствия пвщв он используется как источник энергии. Жир может откладываться под кожей и защищать от охлаждения; у верблюдов он накапливается в горбах. ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ В брюшной полости расположены две почки. Моча собира- ется из них по мочеточникам в мочевой пузырь, откуда периодически выводится наружу. СЛОВАРЬ Альвеолы. Большой круг кровообращения. Гликоген. Голосовые связки. Диафрагма. Желчь. Клыки. Коренные зубы. Красный костнь~й мозг. Малый круг кровообращения. Молочные зубы. Постоянные зубы. Предкоренные зубы. Прямая кишка. Резцы. Селезенка. Толстая кишка. Тонкая кишка. Тромбоциты. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. Эритроциты живут в крови человека четыре месяца, кошки — два месяца, мыши — один месяц. А у жабы и черепахи эритроциты живут около двух лет. Предложи- те объяснение разной длительности жизни эритроцитов. 2. У одного американского ковбоя грудная клетка была пробита пулей в двух местах. Хотя легкие остались не- вредимыми, ковбой все же умер от удушья. Почему? 3. Сколько и каких зубов у человеками 4. Назовите млекопитающих, которые запасают много жира. С какими их особенностями это связано7 202
РЕЗЮМЕ Млекопитающие дышат с помощью периодических сокраще- ний ДИАФРАГМЫ и дыхательных мышц. Их легкие состо- ят из сильно разветвленной системы трубок, оканчивающих- ся пузырьками (АЛЬВЕОЛАМИ). В гортани находятся ГОЛОСОВЫЕ СВЯЗКИ. У млекопитающих два круга кровообращения, сердце четырехкамерное. Эритроциты мелкие и лишены ядер; они вырабатываются клетками красного костного мозга, а разру- шаются в печени и СЕЛЕЗЕНКЕ. Зубы делятся на РЕЗЦЫ, КЛЫКИ, ПРЕДКОРЕННЫЕ (все они сменяются один раз в жизни) и КОРЕННЫЕ. Пище- варительная система состоит из ротовой полости, глотки, пи- щевода, желудка и кишечника. Кишечник включает ТОН- КУЮ, ТОЛСТУЮ и ПРЯМУЮ КИШКУ. В начальную часть тонкой кишки впадают протоки поджелудочной железы и печени. Поджелудочная железа вырабатывает пищевари- тельные ферменты, а печень — ЖЕЛЧЬ, которая способству- ет перевариванию жиров. В печени запасается ГЛИКОГЕН. Органы выделения млекопитающих — почки. ф 57. НЕРВНАЯ СИСТЕМА ИОРГАНЫ ЧУВСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Ты запиши себе в тетрадь На каждую страницу: Не надо голову терять— А вдруг да пригодится! Ю. Ким НЕРВНАЯ СИСТЕМА Спинной мозг млекопитающих находится внутри позвоноч- ного канала. Через задние корешки в него поступают сигна- лы от кожных рецепторов прикосновения, боли и температу- ры. Нейроны спинного мозга, возбудившись, передают эти сигналы в головной мозг. Спинной мозг получает также сиг- налы от МЫШЕЧНЫХ РЕЦЕПТОРОВ (о длине мышц) и СУСТАВНЫХ РЕЦЕПТОРОВ (о степени сгибания или разги- 203
в б Рис. 81. Головной мозг млекопитающих: 1 — схема разреза (а — продолго- ватый мозг; б — средний мозг; в — промежуточный мозг; г — пе- редний мозг; д — мозжечок, часть заднего мозга); 2 — некоторые зоны коры больших полушарий человека (а — двигательный центр; б — область кожно-мышечной чувствительности; в зрительная зона; г — слуховая зона; д — обонятельная зова) бания суставов), на основании которых животное может судить о своей позе и движениях. В брюшной части спинного мозга лежат мотонейроны (см. g 38); их аксоны выходят через передние корешки и оканчиваются на мышцах. Головной мозг у млекопитающих состоит из тех же отде- лов, что и у других позвоночных: ПЕРЕДНЕГО, ПРОМЕ- ЖУТОЧНОГО, СРЕДНЕГО, ЗАДНЕГО и ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА (рис. 81, 1). В продолговатый мозг приходят сигналы от органов рав- новесия и от рецепторов кровяного давления (они находятся в аорте и некоторых других сосудах). В этом отделе находят- ся центры, регулирующие работу кровеносной системы (например, частоту сокращений сердца и просвет кровенос- ных сосудов). Здесь же расположен ДЫХАТЕЛЬНЫИ ЦЕНТР; он обеспечивает ритмическое дыхание, посылая сигналы в спинной мозг к мотонейронам, которые управляют работой диафрагмы и дыхательных мышц. Хорошо развит у млекопитающих МОЗЖЕЧОК (часть заднего мозга), который участвует в поддержании равнове- сия и управлении движениями. Определенные участки среднего мозга получают сигналы от глаз и ушей и управляют движениями этих органов. 204
ГИПОТАЛАМУС — часть промежуточного мозга — регу- лирует температуру тела и интенсивность обмена веществ. Кроме того, в нем находятся центры жажды, регуляции аппетита, агрессивного поведения и удовольствия. А еще гипоталамус выделяет вещества, управляющие работой боль- шинства желез внутренней секреции. Особенно велик у млекопитающих передний мозг: он пок- рывает сверху большую часть остального мозга. У насекомо- ядных и грызунов передний мозг составляет около половины всего мозга, а у человека — 80 '%. Передний мозг состоит из двух симметричных частей, называемых БОЛЬШИМИ ПОЛУШАРИЯМИ. Значительную часть переднего мозга образует КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ, образованная несколькими слоями нервных клеток. У высокоразвитых млекопитающих площадь коры особенно велика благодаря ИЗВИЛИНАМ — выступам коры, разделенным бороздами. Разные участки коры больших полушарий выполняют разные функции (см. рис. 81, 2). Лобные доли коры участ- вуют в планировании поведения. Развитие головного мозга позволило млекопитаюшим обучаться, накапливать индивидуальный опыт и переда- вать его потомству. Многие млекопитающие делают это успешнее, чем другие животные. ОРГАНЫ ЧУВСТВ Если почти у всех птиц наиболее важный орган чувств— глаза, то у млекопитающих роль разных органов чувств за- висит от образа жизни. Так, у ночных зверей велика роль слуха и обоняния. Самое острое зрение — у млекопитающих с дневным образом жизни, обитающих на открытых про- странствах. У большинства зверей есть подвижные УШНЫЕ РАКО- ВИНЫ (то, что мы обычно называем ушами). Они увеличива- ют остроту слуха и позволяют точнее определять направле- ние на источник звука. С внутренним строением уха вы познакомитесь в курсе Физиологии. Важную роль в жизни многих млекопитающих играют осязательные волоски — ВИБРИССЫ («усы»), расположен- 205
ные на морде. У человека и обезьян много механорецепторов на подушечках пальцев. БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ Оказывается, расположение глаз на голове является важным приспособлением. Например, для зайца важно обнаружить хищника, с ка- кой бы стороны он ни подкрался. Чтобы обзор был возможно более широким, глаза зайца расположены по бокам головы. Совсем другие задачи стоят перед кошкой, ждущей в за- саде мышь. Если прыжок будет неточным, мышь ускользнет в нору. Надо точно определить расстояние и при попытке поймать взлетающую птицу. Поэтому для кошки важно, что- бы на добычу смотрели сразу оба глаза (такое зрение называ- ется БИНОКУЛЯРНЫМ). Мартюппке, прыгающей с ветки на ветку, тоже надо точ- но определять расстояние, иначе неверный прыжок на боль- шой высоте может оказаться роковым. Но почему такое расположение глаз, как у кошки и обезь- ян, позволяет точно оценивать расстояние2 При рассматривании далеких предметов оси глаз пример- но параллельны (рис. 82, 1). Если затем животное переводит взор на близкий предмет, глаза поворачиваются, и их оси пе- Рис.ев. Направление глазных осей при рассматривании далекого (1) и близкого (2) предметов 206
ресекаются на этом предмете (см. рис. 82, 2). Животное «зна- ет» расстояние между глазами и углы, на которые их при- шлось повернуть. По этим данным оно определяет высоту треугольника, то есть расстояние до предмета. В математике есть специальный раздел — тригономет- рия, в котором по известным элементам треугольника вычисляются его неизвестные элементы. Оказывается, наш мозг вполне успешно решает тригонометрические задачи, когда мы протягиваем руку за куском хлеба или каран- дашом. ЛОВАРЬ Бинокулярное зрение. Вибриссы. Гипоталамус. Дыхательный центр. Задний мозг. Извилины. Кора больших полушарий. Мозжечок. Передний мозг. Продолговатый мозг. Промежуточный мозг. Средний мозг. Ушные раковины. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. У каких млекопитающих хорошо развиты вибриссы и какую роль они играют в жизни этих животных? 2. Какое животное может точнее определять расстояния до предметов — с широко или с узко поставленнымим глазами? Ответ обоснуйте. 3. Как вы думаете, почему у человека глаза расположе- ны на передней поверхности головы, а у копытных — по бокам головы? РЕЗЮМЕ Млекопитающие обладают осязательнымк, болевыми, темпе- ратурными, вкусовыми, мышечными и суставными рецепто- рами, органами равновесия, обоняния, слуха и зрения. Их спинной мозг получает сигналы от рецепторов кожи, мышц и суставов и передает их в головной мозг. В спинном мозге находятся мотонейроны, управляющие движениями большинства мышц. 207
Продолговатый мозг регулирует работу кровеносной сис- темы, в нем расположен ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР, обеспе- чивающий непрерывное дыхание. Средний мозг обрабатыва- ет информацию от органов зрения и слуха и управляет дви- жениями глаз и ушей. Промежуточный мозг регулирует тем- пературу тела в интенсивность обмена веществ. Особенно развиты у млекопитающих мозжечок и перед- ний мозг. Мозжечок обеспечивает точность сложных движе- ний, а кора больших полушарий переднего мозга — планиро- вание поведения и обучение. ф 58. О РАЗМНОЖЕНЙИМЛЕКОПИТАЮЩИХ Да, Человек оказался превосходным дипломатом: сказал правду и опустил все по-настоящему важное. О. С. Кард ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЖИВОРОЖДЕНИЯ Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Все они, кро- ме утковоса и ехидны, живородящие. А поскольку зародыш получает питание от матери, то яйцеклетка содержит мало питательных веществ. Диаметр яйцеклетки — всего-навсего около 0,1 мм; ее не удавалось обнаружить очень долго — до 1827 г. Открыл яйцеклетку млекопитающих Карл Бэр. Созрев, яйцеклетка попадает из яичника в яйцевод, где происходит оплодотворение. Нижняя расширенная часть яйцевода образует МАТКУ — мешок с мышечными стенка- ми. (У акул соответствующий орган тоже называют емат- кой ° — см. g 44.) Яйцеводов два. В связи с этим у части мле- копитающих две матки, а у других матки сраст�ются в одну. Оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки. В этом месте образуется особый орган — ПЛАЦЕН- ТА, где рядом проходят кровеносные сосуды матери и заро- дыша. Через плаценту зародыш получает от матери пита- тельные вещества и кислород. Зародыш соединяется с пла- 208
центой ПУПОВИНОЙ. По мере развития зародыша стенки матки сильно растягиваются. При родах мышцы матки вы-талкивают детеныша наружу. е МЛЕКОПИТАНИЕ э Л ВАРЬ Матка. Плацента. Пуповина. ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ 1. По аналогии с птицами разделите млекопитающих на «птенцовых» и «выводковых». С какими особенностями образа жизни связан каждый тип развития? 209 I 4 - Биология (ч. И) Все млекопитающие выкармливают детенышей молоком. Интересно, как появилось это свойство? Мягкие ткани ископаемых организмов не сохраняются, поэтому для построения гипотез сравнивают ныне живущих млекопитающих. Многие ученые считают, что молочные же- лезы возникли из потовых желез. Действительно, у утконоса на брюхе имеется более сотни молочных желез. У него нет сосков, проток каждой железы открывается около волоска- как у потовых желез. Однако вопрос остается спорным. Есть мнения, что молочные железы возникли из сальных или ка- ких-то других желез. i Млекопитание» — весьма ценное приспособление. Во-первых, детенышам выгодно употреблять один вид пищи.' пищеварительная система заранее «настраивается» на его использование. Самка съест те растения или животных, которых удастся добыть, но иереработает их в одну и ту же пищу для детеныша — молоко. Выкармливавие детенышей молоком, как и теплокровность, уменьшает их зависимость от среды (наличия в ней той или иной пищи). Во-вторых, в молоке имеются все необходимые для дете- ныша вещества (вода, соли, сахар, жиры, белки и др.); оно легко усваивается, не содержит ненужных или вредных ве- ществ и обеспечивает быстрый рост. У большинства млекопитающих родители после выкарм- ливания продолжают охранять детенышей и учат их. Все это увеличивает выживаемость детенышей.
2. У некоторых млекопитающих (зайцы, киты) молоко очень жирное, а у других (обезьяны, волки) — нет. Предложите этому объяснение и на его основе назовите других млекопитающих, у которых должно быть жир- ное или нежирное молоко. РЕЗЮМЕ Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Почти все виды живородящие. Зародыш развивается в МАТКЕ, полу- чая пищу и кислород через ПЛАЦЕНТУ. Млекопитающие выкармливают детенышей молоком, охраняют и учат их.
зоопАрк ОТРЯДЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Таким образом, перед нами встает извечный вопрос: i'×òî важней, знать Что-то или знать Кого-то?» Э. Дэвидсон Хотя млекоп.итак.си~ занимаыг ведущее место в биоценозах Земли, их видсз относительно изюмного — около 4 500. Рас- смотрим основные отряды млекопитающих (кроме сирен, дамаиов, павголинов и шерстокрылов,' каждый из этих отрядов включает всего несколько видов). ПОДКЛАСС ПЕРВОЗВЕРИ,ИЛИ КЛОАЧНЫЕ ОТРЯД ПЕРВОЗВЕРИ, ИЛИ КЛОАЧНЫЕ Нос посмотрел на майора, и брови его несколько нахмурились. Вы ошнбаетесь, милостивый госу- дарь. Я сам по себе. Притом между нами ае может быть никаких тесных отношений. Судя по пуговицам ваше- го вицмундира, вы должны служить по другому ведомству. Н. Гоголь К ним относятся утконос и ехидны (рис. 83). Утконосы обитают в Австралии и на Тасмании, ехидны — в Австра- лии, Новой Гвинее и на Тасмании. Ови имеют признаки и пресмыкающихся, и млекопитающих. С рептилиями их сближает откладывание крупных яиц и наличие клоаки. На остальных млекопитающих ови похожи теплокровностью (правда, температура тела всего 25'С и не совсем постоянна), наличием шерсти и выкармливанием детенышей молоком. Утконосы — полуводные животные. Тело утконоса по- крыто густой яенамокающей шерстью; морда оканчивается 211
широким беззубым клювом. Между пальцами имеются пла- вательные перепонки. Кормится утконос, взбаламучивая ил и извлекая из него червей и улиток. Он запихивает собран- ную добычу в защечные мешки, а потом на поверхности пе- ремещает ее в рот и перетирает клювом. Рис. 83. Представители отряда клоачные: 1 — утконос; 2 — ехидна Среди всех млекопитающих только утконос имеет элек- трические рецепторы, с помощью которых он обнаруживает в иле мелких беспозвоночных. Активны утконосы в основном ночью, а день проводят в норе. Самцы имеют эффективное средство защиты — ешпо- ру»: острый шип на задней лапе, через который выводится яд особой железы. Удар такого оружия смертелен для хищ- ника размером с собаку. Для высиживания яиц самка роет специальную нору и сама себя в ней закупоривает. Яйца в такой норе впервые об- наружили в 1829 г., во решили, что их отложила черепаха (не поверив в такие способности хозяйки норы). Только в 1884 г. было установлено, что утконос — яйцекладущее жи- вотное. Детеныши утконосов имеют молочные зубы, но все они выпадают и не сменяются постоянными. Тело ехидны покрыто длинными иглами. При опасности она сворачивается в клубок, как еж. Ноги вооружены длин- ными когтями. Питается ехидна насекомыми и дождевыми червями, которых захватывает липким языком. Зубов нет; а чтобы перетирать в желудке пищу, ехидна проглатывает камешки. Перед откладкой яиц на брюхе самки образуется сумка, где вынашиваются яйца, а затем и детеныши. Сосков нет; молоко выделяется из многочисленных пор — отверстий мо- лочных желез. 212
ПОДКЛАСС СУМЧАТЫЕОТРЯД СУМЧАТЫЕ — Предположим, я носил бы свою семью в кармане, это сколько же мне нужно было бы иметь карманов? — Шестнадцать, — сказал Пух. — А по-моему, семнадцать, — сказал Кролик. — И еще один для носового плятка. Итого восемнадцать. Восем- надцать карманов на одном пиджаке. С ног собьешся. А. Милм Сумчатые интересны тем, что рождают недоразвитых дете- нышей и донашивают их в сумке на брюхе, выкармливая мо- локом. Раньше думали, что самка губами кладет детеныша в сум- ку. Но в 1920 г. было выяснено, что зародыш сам туда заползает. Это поразительно ведь даже у двухметрово- го гигантского кенгуру он в момент рождения весит всего 1 г. В сумке детеныш безвылазно проводит примерно пол- года. В настоящее время сумчатые обитают в Австралии, на Тасмании и в Южной Америке. Только один вид опоссумов встречается в Северной Америке. Европейцы познакомились с сумчатыми в эпоху великих географических открытий. Первое такое животное — опос- сум с детенышами в сумке — было привезено из Бразилии в 1500 г. В XVII в., после открытия Австралии, выяснилось, что сумчатые весьма разнообразны (рис. 84). Среди них имеются: хищники — сумчатый дьявол, сумчатая куница; насекомоядные — сумчатый крот, суычатая землсройка; плодо — и листоядные — древесные кенгуру, коала и круп- ные травоядные — разнообразные кенгуру. Парные названия (крот — сумчатый крот и пр.) отража- ют сходство не только внешнего строения, но и занимаемых экологических виш. Лишь для кенгуру трудно найти пару, во они немного похожи на травоядных динозавров.
Рис. 84. Представители отряды сумчатые: 1 — большой рыжий кенгуру; 2 — североамериканский опоссум с детенышами; 3 — коала (сумчатый медведь): 4 — мышевидный опоссум; Г — тигровая кошка (сумчатая куниця) в позе угрозы 214
ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ ЗВЕРИ, ИЛИ ПЛАЦЕНТАРНЫЕ Офелия. Действительно, коротковато, милорд. Гахлет. Как женская любовь. В. Шекспир E высшим, или плацентарным, млекопитающим относятся те животные, которые имеют плаценту. ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ — Помогите! Умираю с голоду! Я целую ночь ничего не ел! Н. Носов Древний отряд (рис. 85). У ыасекомоядных пятипалые ко- нечности и хорошо развитое обоняние, детеныши рождаются слепыми и голыми. Кора больших полушарий не имеет изви- лин. Обитают всюду, кроме Австралии и Южной Америки. Несмотря ва название отряда, в него входят вполне всеяд- ные ежи: они питаются насекомыми, амфибиями, змеями, растениями. Зимой ежи впадают в спячку. Кроты ведут подземный образ жизни. Их лапы вооруже- ны мощными когтями, используемыми для рытья. На груди- не есть КИЛЬ (как у птиц) — выступ, к которому крепятся сильные грудные мышцы. Глаза маленькие, часто скрыты Рыс. 8б. Представители отряда насекомоядвые: 1 — еж; 2 — крот; 3 — зем- леройка 215
под кожей; у многих видов нет наружных ушных раковин. Добыча кротов — дождевые черви, личинки майских жуков; могут они есть и мелких позвоночных. Пища землероек — мелкие животные, иногда семена. Они активны круглые сутки, перемежая добычу пищи ко- ротким сном. К землеройкам относятся самые мелкие из млекопитающих, длина их тела всего 3 — 4 см. В этот отряд входят также выхухоли и некоторые другие животные. От насекомоядвых произошли рукокрылые, при- маты и другиа отряды. СЛОВАРЬ Киль. ОТРЯД НЕПОЛНОЗУБЫЕ Однажды вечером Ле Нивец собрался хорошенько соснуть. Он, бедняжка, проспал в тот день всего двадцать ча- сов, и у него просто глаза слипались. А. Моривиа Эти звери — муравьеды, ленивцы и броненосцы (рис. 86}— живут в Новом Свете, преимущественно в Южной Америке. Название неиолнозубые означает, что зубы или отсутствуют вовсе, или остались только коренные. В начале кайнозоя отряд был многочисленным, причем встречались огромные животные — до 3 — 5 м (например, гигантский ленивец разме- ром со слона; гигантский броненосец размером с носорога). У броненосцев прочный панцирь и мощные когти. Они быстро закапываются в землю, а некоторые умеют сворачи- ваться в шар. Гигантский броненосец, живущий в Бразилии и Аргентине, достигает длины 1,5 м. Взломав когтями стену термитника, он засовывает в отверстие узкую морду и вытя- гивает длинный липкий язык, к которому прилипают терми- ты. Едят броненосцы и других насекомых, а также корни и ягоды. Активны они ночью, а днем скрываются под землей. Муравьеды питаются термитами и муравьями. У них тоже острые когти и длинный липкий язык. Зубов вет; для перетирания пищи муравьеды глотают камешки и песок. 216
Язык двухметрового гигантского муравьеда достигает 60 см в длину1 Муравьед может выбрасывать и втягивать его до 160 раз в минуту. Рис. 86. Представители отряда неполнозубые: 1 — ыуравьед; 2 — ленивец; 3 — броненосец Ленивцы внешне похожи на обезьян. Они проводят всю жизнь на деревьях, где обычно висят спиной вниз, ухватив- шись за ветку лапами с длинными загнутыми когтями. Ленивцы незаметны в кроне благодаря тому, что в их шерсти живут микроскопические зеленые водоросли. Питаются ленивцы листьями. Помните гигаитского ленивца, описан- ного Кювье? Этот зверь ходил по поверхности земли. Стоя на задних лапах, он поедал листья деревьев (до высоты 5 м!). В Патагонии обнаружена пещера, в «оторой всего 10 тысяч лет назад люди держали этих ленивцев как домашних животных. 217
ОЧЕРК АМЕРИКА ДАЛЕКАЯ И БЛИЗКАЯ(3ООГЕОГРАФИЯ) Сейчас у нас с Америкой все общее, кроме языка. О. Уайльд Интересно, почему сумчатые обитают в основном в Австра- лии, а неполнозубые — в Южной Америке2 Ясно, они не мо- гут жить в холодной Сибири. Но чем не подходят этим зве- рям Африка или Индия? Вообще, почему в странах со сход- ыым климатом обитают разные животные? А почему и ве- полвозубые, и ламы, и многие другие животные живут в Южной Америке и не встречаются ви ва одном другом кон- тиненте 7 Распростравение животных по Земле и его причины изу- чает ЗООГЕОГРАФИЯ. Говоря об этой вауке, необходимо упомянуть немецкого ученого Альфреда Вегенера (1880 — 1930), который совершен- но изменил взгляды на нашу планету. Он обратил внимание на поразительное сходство очертаний атлантических берегов Африки и Южной Америки (рис. 87). Ученому пришла в голову сумасшедшая мысль: эти кон- тиненты были частями более крупного материка, а когда тот раскололся, уплыли друг от друга! Вообще-то, обсуждать странные контуры побережий Ат- лантики ученые начали еще в ХЧП в. Сначала их еобъяс- нялиэ последствиями всемирного потопа, а в XIX в. заду- мались и над возможностью раскола материков. Однако Вегенер был первым, кто систематизировал все имев- шиеся факты и посвятил свою жизнь борьбе за новую теорию. Вскоре Вегенер узнал, что биологи находили сходные остатки животных в Африке и в Бразилии. Идея дрейфа ма- териков стала получать некоторые обоснования. В 1915 г. он выпустил книгу еПроисхождение материков и океанов», в которой доказывал, что материки медленно передвигают- ся, сталкиваются и сливаются или, наоборот, отдаляются. 218
7. Совмещеви е грани ц приатлантически ических континентов В 1930 г. Вег бы егенер поехал в Г ывал и равьш Т е. очно оп е в ревландию, гд промежутки в ределяя долгот ч е неоднок атн р но ки времеви, он хо ту через некото остров медл енво плыве хотел показать ,что этот ог орые диции В ет по Атлантичес ромный и егевер погиб. ескоыу океану. В э экспе- Долгое время научный м матери ко BBcephea. Ho в 608 г учный мир не п ин р . в -е годы (через полв анные, заставивш лвека — см. g 9 сложить оруж ие. вшие большинст вш тво противников Однако ве н р емся к южноаме К началу кай "нозоя в Южно" оамериканской фаун . е. жиля лишь с нои Америке из мл сумчатые (похож з млекопитающи сходные с б жие ва опосс м их ровеносцами1 и п у ов), неполноз ы мени Южная Ам е и и предки копыт и п тных. о ые р ка составляла — Г тные могли рассе- 219
ляться по всей Гондване. Позднее материки отделились, и эволюция обитателей Южной Америки долго шла незави- симо от эволюции животных других регионов Земли. Неполвозубые воспользовались имевшимися в изобилии скоплениями пищи — колониями муравьев и термитов. Предки броненосцев стали питаться этими насекомыми. Для разрывания муравейников и взламывания термитников ови использовали когти. Не слишком нужные зубы постепенно исчезали. Позже возникли муравьеды и ленивцы. У ископае- мых ленивцев в шкуре находят отдельные костные щитки, свидетельствующие о происхождении от броненосцев. А зачем понадобилась броненосцам бронями Без серьезной причины никто лишнюю тяжесть таскать не станет. Опас- ность представляли прежде всего нелетающие птицы: неко- торые из них достигали высоты 3 м и имели огромные силь- ные клювы. У водопоев предков броненосцев подстерегали крокодилы. Впоследствии от опоссумов произошли хищные сумчатые млекопитающие. Опоссумы всеядны: они едят лягушек, на- секомых, моллюсков, яйца, птенцов, разные плоды. Одними из их потомков стали крупные животные с большими клыка- ми — сумчатые волки; они охотились на копытных. Появились сумчатые, прыгавшие на задвих лапах, как тушканчики, сумчатые кроты и другие группы. Это разнооб- разие связано с обилием свободных экологических виш. Изменялись и копытные. Вначале все они кормились листьями кустарников. Постепенно сформировались виды, которые жили в зарослях, питались околоводной раститель- ностью и внешне напоминали свиней. Другие копытные стали жить ва открытых пространствах и есть траву. Неко- торые из них были очень похожи на лошадей. Казалось бы, именно от этих групп и должны были возни- кать новые млекопитающие Южной Америки. Ведь материк от других участков суши отделяют водные просторы. Но в действительности все было иначе. Из Севервой Аме- рики в Южную по цепочке островов пришли мелкие грызу- ны и приматы. Видимо, ови случайно попадали в воду на стволах деревьев, и их несло ветром и течениями. На новом материке приматам нашлось место на деревьях, а грызуны приспособились к разным условиям и дали много новых 220
видов (были даже грызуны размером с носорога; к их потом- кам относится капибара, весящая до 50 кг}. Грызуны пита- лись растениями, как и аборигены-копытные. Возможно, с этой конкуренцией связано вымирание многих копытных. 8 — 7 млв лет назад между Северной и Южной Америкой возник сухопутный мост. По нему переселились еноты, мед- веди, кошки, мастодонты, лошади, тапиры, ламы и другие звери. В Северной Америке мастодонты, лошади, тапиры и ламы вымерли, а в Южной тапиры и ламы сохранились до сих пор. Вторжение плацентарных млекопитающих сильно изменило фауну Южной Америки: полностью вымерли сум- чатые хищники и древние копытные. Итак, мы убедились, что для понимания особенностей фауны какого-то региона надо проследить ее историю. Свое- образие животного мира Австралии также объясняется ее длительной изоляцией. А когда в конце кайнозоя этот континент приблизился к Азии, на вего проникли грызуны и рукокрылые. А вот Северная Америка и Европа в кайнозое периодически соединялись. Существовал и сухопутный пере- шеек между Аляской и Сибирью. Поэтому фауны Европы, Азии и Северной Америки весьма сходны. СЛОВАРЬ Зоогеография. зоопАрк ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ Догонит ли в воздухе (или шалишь?) Летучая кошка — летучую мышь? Собака летучая — кошку летучую? Зачем я себя этой глупостью мучаю... В. Вьссоцкий Летающих насекомых днем ловят птицы. А ночью? Эту экологическую нишу заняли летучие мыши. Крылья летучих мышей — это перепонки между паль- цами передних конечностей, а также между телом и 221
Рис. 88. Отряд рукокрылые: 1 — землеройковидный листоыос; 2 — схема строения крыла летающего ящера (а), птицы (d) и летучей мы- ши (в) конечностями (рис. 88). Грудина имеет киль, к которому прикреплены летательные мышцы. Рукокрылых около 1 000 видов, и едят они не только насекомых. Например, тропические летучие лисицы (с размахом крыльев до 170 см) и летучие собаки питаются соком плодов и нектаром. Есть рукокръглые, питающиеся ракообразными, рыбами, кровью млекопитающих, лягушками, птицами, мелкими грызунами и даже другими летучими мышами. Названия летучих мышей разнообразны и порой удивительны: кры- лан, ушан, кожан, свободноквост, футляроквост, копьенос, подкововос, листонос, голоспив, вампир, лжевампир и пр. Многие летучие мышы, подобно птицам, созершают дальние перелеты. Другие виды могут впадать в спячку, при которой температура тела снижается до 2 — 3'С. Заметим, что у некоторых видов и во время обычного сна температура тела существенно сни:кается. Легучие мыши используют крылья не только для полета. Некоторые из них ловят крыльями насекомых, как сачком, другие — используют крыло, как корзинку, в которую попадает детеныш при родах. 222
Для зимовки и дневного отдыха летучие мыши порой собираются в пещерах, образуя многотысячные скопления. В США известна пещера, в которой обитает до 20 млн склад- чатогубов — вдвое больше, чем жителей Москвы. Представ- ляете себе, как вся эта»публика» каждый вечер вылетает из пещеры, а поутру возвращается1 ОЧЕРК ОНИ ВИДЯТ УШАМИ Гертруди. Нет, что с тобой? Ты смотришь в пустоту, Толкуешь громко с воздухом бесплотвыи И дикостью горят твои глаза. В. Шекспир Помните Лаццаро Спалланцани (1729 — 1799), который на- блюдал деление микробов? Он же открыл кожное дыхание амфибий, а также регенерацию ног у тритонов. Но и это- не все достижения Спалланцани. Ученый решил выяснить, как летучие мыши ориентиру- ются в темноте. Сначала он думал, что у этих животных очень хорошее зрение, позволяющее видеть при слабом све- те. Чтобы проверить гипотезу, Спалланцави перевязывал ле- тучим мышам глаза темной повязкой. Оказалось, что такие животные прекрасно летали в комнате, ве наталкиваясь на стены и разные предметы — даже на натянутые нити. Но когда ученый заткнул мышам уши, они потеряли ориента- цию. Подумав, Спалланцани решил, что этого опыта недо- статочно: может быть, на летучих мышей сильно действо- вало раздражение ушей. Тогда Спалланцани вставил мышам в уши тонкие металлические трубочки. Мыши прекрасно ориентировались. Когда же исследователь затыкал свобод- ные концы этих трубочек (чтобы звук не доходил до ушей), мыши начинали налетать на препятствия. Так Спалланцани доказал, что летучие мыши «видят» ушами. Но как они это делают? Ответ на этот вопрос был получен только в 1938 г. американским ученым Дональдом Гриффи- том. Оказалось, что летучие мыши издают короткие звуки 223
и слушают эхо — звуки, отраженные от разных предметов. Такой способ ориентации называют ЭХОЛОКАЦИЕЙ. Эхолокация летучих мышей так долго оставалась загадкой потому, что эти животные используют УЛЬТРА- ЗВУЕИ, которые не воспринимаются человеческим ухом. А у Гриффита были специальные приборы для регистрации ультразвуков. Он установил, что завязывание рта вызывает такой же эффект, как и затыкание ушей. Сделаем отступление в область физики. Звук — это рас- пространяющиеся колебания. Например, дрожащая струна вызывает колебавия воздуха; ови достигают ваших ушей— и мы слышим звук. Если струна толстая и колеблется с малой частотой, мы слышим ~визкиеэ звуки. Большое чис- ло колебаний в едивицу времени соответствует евысокимэ звукам. Человеческое ухо воспринимает звуки с частотами при- мерно от 20 до 20 000 колебаний в секунду. Более высо- кочастотные колебания, которые мы ве слышим, и называ- ются ультразвуками. Обычно летучие мыши издают ультра- звуки с частотой 60 000 — 120000 колебаний в секунду. А почему мыши используют для эхолокации такие ~высо- кие» звуки2 Дело в том, что обычные звуки только от боль- ших предметов отражаются (дают эхо), а небольшие — оги- бают. Если человек спрячется за деревом и криквет, мы его услышим, потому что звук обогнет дерево. Чем выше часто- та звука, тем от меньших предметов он отражается. Ультра- звуки летучих мышей отражаются даже от насекомых (или от ниток, которые натягивал Спалланцани). Ну, а как по эху установить положевие летящего насеко- мого7 Рассмотрим, как решается часть этой задачи: опреде- ление расстояния. Мышь издает короткий крик. Через векоторое время ова слышит эхо. Если насекомое близко, звук вернется быстро, а если насекомое далеко, для движевия звука к насекомому и обратно потребуется больше времени. Начиная с 1950 г. эхолокацию стали широко использо- вать для измерения глубины водоемов, обнаружения косяков рыбы и айсбергов. В последнее время эхолокато- ры пригодились и в медицине. Они позволяют врачу ви- деть внутренние органы не хуже рентгена. 224
А во время второй мировой войны были созданы радары; в них для ахолокации используются радиоволны. Радары применяют, чтобы обнаруживать самолеты и ракеты. Так изучение ориентации летучих мышей помогло сде- лать важные технические изобретения. Эхолокацию используют и другие животные. Особенно хорошо она развита у дельфинов. СЛОВАРЬ Ультразвук. Эхолокация. зоопАрк ОТРЯД ПРИМАТЫ 225 15 -!биология (ч. t!) М ы, европейцы, видим в этих жи- вотных скорее карикатуру человека, а не существа, родственные вам по устройству тела; более привлекатель- ными нам кажутся те обезьяны, кото- рые наименее похожи ва людей; наоборот, те, у которых сходство с че- ловеком выступает довольно резко, кажутся вам автипатичвыми. А.Э.Брэм Название отряда, придуманное Карлом Линнееы, означает первые; в те времена было принято описывать многообразие организмов начиная с самых сложных, а не с просто устро- енных. Приматы возникли в самом начале кайнозоя. Сейчас они сохранились только в тропиках {кроме человека), хотя раньше были распространены шире. Древесный образ жизни вызвал возникновение ряда при- способлений. Большой палец конечностей обычно противо- поставлен остальным четырем, что позволяет хвататься за ветки. Многие приматы из-за увеличения размеров утратили когти, с помощью которых их предки забирались на деревья. Возникли плоские ногти, а на кончиках пальцев — чувстви- тельные подушечки, позволяющие определять форму пред- метов. Отряд подразделяется на две группы: низших приматов (полуобезьян) и высших приматов (обезьян).
Рис. 89. Представители отрада приматы: 1 — тупайя; 2, 3 — лемуры; 4— мартышки; 5 — павиан; 6 — горилла; 7 — шимпанзе; 8 — орангу- тан 226
К полуобезьянам отвосятся тупайи, лори и лемуры (рис. 89, 1-3). Живущие в Южной Азии тупайи, вероятно, очень похожи на переходную форму между насекомоядными и приматами. Внешне они наломивают крыс: морда и тело вытявугые, на пальцах — когти. Питаются плодами и насе- комыми. Немвого подробнее остаыовимся на ле~аурах — жителях Мадагаскара. Этот остров откололся от Африки 165 млн лет назад — задолго ло появления на континенте приматов. Переплыв пролив на обломках растений, лемуры заняли на Мадагаскаре множество экологических ниш. На востоке ост- рова растут тропические леса, на западе — заросли кустар- ников, ва юге расположены пустыни. Приспосабливаясь к этим условиям, лемуры дали разнообразвые виды'. от огром- ных двухметровых (уничтоженных людьми) до карликовых (массой всего в 60 г). Они сильно отличаются и по образу жизни. Питаются лемуры в основном растительной пищей и насекомыми. Для некоторых видов характерен одиночный образ жизни. У других видов образуются пары, совместно забо- тящиеся 0 потомстве. Третьи живут группами — неболь- шиыи или из нескольких десятков особей. Одни лемуры активны днем, другие — ночью. Перейдем к высшим приматам. У них хорошие зрение и слух, а обоняние -- не очень. Благодаря развитой лицевой мускулатуре возможна сложная мимика, с помощью которой обезьяны выражают эмоции (удивление, страх, ярость и др.). Обезьян Южной Америки называют широковосыми, так как их ноздри расположены относительно далеко друг от друга. Хвост длинный, у многих цепкий, хватательный. Ведут древесный, дневной, стадный образ жизни. К атой группе относятся капуцины, или цепкохвостые обезьяны, и игруики — самые мелкие из ныне живущих обезьян (длина их тела — всего 15 см). В Африке и Южной Азии обитают узконосые обезьяны (см. рис. 89, 4, 5). Их стаи нередко насчитывают сотни осо- бей. Павианы живут на земле, а ыартыипки — в основном ва деревьях. У мартышек обнаружены сигналы, с помощью которых они сосбщают о разных хищниках, о появлевии 227
чужой группы. Есть особые звуки для конфликтов и для мирвого общения. Проконсул — предок человекообразных обезьян и челове- ка — жил 18 млн лет назад в Центральной Африке, питаясь в основвом животной пищей и проводя большую часть вре- мени на деревьях. Примерно 17 млн лет назад через Аравий- ский полуостров эти обезьяны проникли в Азию, а затем— в Европу. Современные человекообразные обезьяны (см. рис. 89, 6 — 8) возникли около 10 млн лет назад. К ним относятся гиб- боны (Юго-Восточная Азия и Индонезия), орангутаны (Индонезия), гориллы и шимпанзе (Африка). Образ жизни гиббонов и орангутавов — древесвый, горилл и шимпанзе— наземно-древесный. Человекообразные обезьяны примевяют и изготавливают орудия. Чаще всего они используют камни и палки. Обезьяна может очистить ветку от коры и листьев и ворошить ею муравейник; когда муравьи наползут на ветку, обезьяна облизывает ее. Шимпанзе делают ~чашки» для питья, сворачивая в конус лист. ИЗ ИСТОРИИ НАУКИ ДЖОРДЖ ШАЛЛЕРИ СЕМЕЙНАЯ ЖИЗНЬ ГОРИЛЛДополнительный материал Как ни был огорчен и голоден Маугли, как ни было ему грустно, он невольно засмеялся, когда сразу двадцать обезьян принялось рас- сказывать ему, до чего они мудры, сильны и кротки, и как безумен он, желая расстаться с ними. Р. Киплимг Многим млекопитающим свойственно сложное поведение в груп- пах. Мы расскажем об исследованиях жизни горилл, проведенных в 1959-1960 IT. американским зоологом Джорджем Шаллером. О гориллах еще недавно было известно довольно мало. Сущест- вовало мнение, что они очень кровожадны {помните Кинг-Конга!). Вполне серьезно утверждалось, что гориллы, сидя на дереве, хвата- 228
ют людей, втаскивают наверх, душат и швыряют на землю. Как указывал Шаллер, ~большое количество таких, малодостоверных, сведений о гориллах было напечатано и перепечатано столько раз, что благодаря многократным повторениям приобрело некоторое подобие правдыч. Исследования Шаллера опровергли эти ынения. Ученый про- жил в Руанде два года среди горилл и даже спал в 10 м от стада. Привыкшие к нему гориллы вели себя вполне дружелюбно. Очень терпимы они были и по отношению друг к другу. Гориллы живут небольшими стадами (5-30 особей): старый самец-вожак, несколько более молодых самцов, самки и детеныши. К стаду могут присоединиться посторонняя самка с детенышем. У горилл есть определенный режим дня. На ночь они строят гнезда на деревьях «ли на земле, которые используются только один раз. Просыпаются гориллы поздно и отправляются завтра- кать. Они собирают плоды, едят побеги бамбука и другие растения. Детеныши держатся около матерей. Потом наступает время полу- денного отдыха. Взрослые гориллы лежат или чистят шерсть, а молодняк играет. Отдых длится 2-3 часа, после чего стадо перехо- дит на новое место. Гориллы идут цепочкой; впереди — вожак, позади всех — другой взрослый самец. Затем животные разбреда- ются и вновь ищут пищу. К 5-6 часам вечера стадо собирается. Потом гориллы по сигналу вожака строят гнезда и ложатся спать. Каждое стадо бродит по определенной территории. Шаллер об- наружил у горилл около двадцати звуковых сигналов, с помощью которых они общаются. В книге еГод под знаком гориллыэ Джордж Шаллер писал: ~Есть еще одна причина для изучения животных и для меня лично самая важная: человек учится познавать самого себя. В наш век, когда человек все больше и больше покоряет природу, когда он изобретает все новые и новые виды орудий самоуничтожения, он все еще только стоит на пороге пониыания причин, мотивирующих его собственные поступки. Надо учитывать, что поведение челове- ка определено и в большой степени завуалировано той культурой, к которой он принадлежит по своему рождению. Часто бывает лег- че понять какую-либо проблему человеческого поведения, если предварительно изучить поведение других животных~. Подход, предложенный Шаллером, оказался весьма удачным. Работы Джейн Гудолл и Дайан Фосси, замечательных женщин, много лет изучавших поведение шимпанзе и горилл в природе, широко известны во всем мире — от университетов до Голливуда. Вы не пожалеете, если прочитаете книги Гудолл и Фосси. А наш рассказ об обезьянах, увы, пора завершать. 229
зоопАрк ОТРЯД ГРЫЗУНЫ Взять хоть суслика для примера. Знаете ль вы о суслике? Нет? Меж тем это очень солидный предмет. Суслик. Подумайте: что за картина! Императрица Екатерина В поход ва него посылала войска. В степях бунчуки развевались, как чубы... Против сусличьего свистка Гремели вовсю барабаны и трубы. И. Сельвинский По числу видов грызувы составляют около половивы млеко- питающих. Среди них есть и растительноядные и всеядвые звери (рис. 90). В верхней и нижней челюстях грызуны имеют по паре мощных постоявно растущих резцов. Многие из грызунов очень плодовить1: ставовятся способными к раз- множению в возрасте одного-двух месяцев и каждые два месяца дают многочисленное потомство. Грызуны играют важнейшую роль в биоценозах Арктики (лемминги), тайги (белки, полевки), степей (сурки, хомяки) и пустынь (песчанки, тушканчики). Здесь грызуны и копыт- ные — основные потребители растительной пищи. Но на копытных охотятся только крупные звери, а грызуны составляют основу рациона лис, ласок, куниц, других мелких хищников и многих хищных птиц. Многие грызуны зимой впадают в спячку: сурки, сус- лики, сони и др. При этом их температура арактически не отличается от температуры окружающей среды. Обычно температура в норе составляет 3 — 5'С. При сильных морозах, когда температура тела приближается к нулю, грызуны, как правило, просыпаются. Расскажем о некоторых из грызунов. Бобр — самый круаный представитель этого отряда в ва- шей стране: его длина достигает метра, масса — 30 кг. Паль- цы задних ног бобра соединены плавательной переповкой. Живут они по берегам медленно текущих лесных рек или озер, где много деревьев с мягкой древесиной (ива, тополь, осина). Бобры роют норы в берегах, располагая вход в них на 230
1 — 2 м ниже уроввя воды. Если входь. -осушаются, бобры строят ниже поселения плотины из поваленыых деревьев и веток, скрепляя их глиной и илом. Ркс. 90. Представители отряда грызуны: 1 — обыкновенная белка; 2 —- крапчатый суслик; 3 -- бобр; 4 —; 5 — домовая мышь Обитатели степей сурки — роют слож~~ ые норы, часто с 5 — 15 выходами и сое~~иальными туалегамк Их зимниа но- ры имеют камеры в нспромерзающик слоях гручта ~ча глу- бине 5 — 7 м). Роя ночу сурок извлекает на поверхность до 10 м грунта, из кстор~гс получается бо.тьг..сй холм. В норе живет се.а;я из роди. гелей и детенышей ке к'льющих пометов, а также нриемные детеныши. Несколько сс.~.й оо~~ьзуют ко- лонию. Заметивший опасность зверек криком предупрежда- ет членов колонии. Сурки питаются травами и насекомыми. Накопив за лето pi килограмма жира, они слят б -8 месяцев (помните выра>кение: «Спит, как сурок?). 231
Рацион белок разнообразен: семена, фрукты, орехи, гри- бы, лишайники, кора деревьев, насекомые и другие беспоз- воночные, яйца птиц, даже мелкие грызуны и ящерицы. Белки строят гнезда в дуплах или среди ветвей, выстилая их мягкой травой и шерстью. Родственники белок — летяги — имеют перепонку между передними и задними конечностями, с помощью которой мо- гут планировать. Прыгая с дерева, летяга пролетает до 60 м. Используя хвост, ова может поворачивать во время полета. Самый многочисленный грызун тундры — леымивг: небольшой зверек (10 — 15 см) с длинной теплой шерстью. На зиму лемминги белеют. А у некоторых видов к зиме когти передних лапок увеличиваются и приобретают форму копыт. Как вы думаете, для чего7 Когда леммингов в каком-то месте становится слишком много, полчища зверьков отправляются ав походе на поиски пищи. Лемминги идут, покрывая землю сплошным ковром. Они переплывают реки и преодолевают другие преграды, хо- тя множество зверьков при этом погибает. Всем знакомы серые крысы (их еще называют пасюки) и доыовые мыши, широко распространившиеся не без помощи людей. На каждого человека на Земле приходится примерно по одной серой крысе. Эти грызуны хорошо приспосаблива- ются к разным условиям. И мыши и крысы всеядны. Ови могут питаться семенами и плодами, насекомыми. Мыши, например, ловят ночных бабочек. Крысы нападают на мелких позвоночных. А крысы, живущие вблизи водоемов, ловят лягушек, достают со дна моллюсков и утаскивают рыб, попавших в сети. ОЧЕРК ЕРЫСЫ — «ИНТЕЛЛЕЕТУАЛЫ» Земных ученых интересует все, что крутится.' колеса, крысы, политики. Л. Рон Хаббард Примерно 80 лет тому назад были выведены белые крысы, менее пугливые и агрессивные, чем их дикие родственники. Белые крысы стали едва ли не самыми распространевкыми 232
лабораторными позвоночными животными. На них было проведено множество экспериментов по изучению способнос- ти решать развообразные задачи. Крысы прекрасно находили и запоминали пути в слож- ных лабиринтах. Они легко научались отличать две геометрические фигуры (их изображения помещали на двух дверцах, за одной из которых была пища; хотя положение фигур меняли местами в случайном порядке, вскоре крысы уверенно шли к той дверце, на которой была помещена еправильнаяэ фигура). Крысы продемонстрировали поразительную способвость к обобщению. Например, на дверцах в случайном порядке по- мещали то большой, то маленький круги. Пища была всегда за той дверцей, на которой был большой круг. Если после такого обучения на дверцы вместо кругов помещали треу- гольвики, то крысы сразу выбирали дверцу с большим треу- гольником. Крысы решали и более сложные задачи. Например, на стевку комнаты прикрепляли две полки; ва верхней лежала пища. E вижвей полке вела легкая лестница. Крысы научи- лысь взбираться ва первую полку, втягивать лестницу вверх и добираться по ней до второй полки. С крысами ставили такие же опыты, как с обезьянами: пища была подвешена на веревке и, чтобы добраться до нее, надо было пододвинуть под нее одну или несколько подста- вок. Крысы справлялись с этой задачей, если для дости- жевия пищи было достаточно пододвинуть под нее одну подставку. Правда, решить задачу, в которой подставки надо было поставить друг на друга, крысы ие сумели. Кроме того, крысы способны быстро научиться чему-ни- будь, если они видят, как эти действия выполняют другие крысы. Таким образом, крысы показали высокий уровень сообразительыости и обучаемости. Возможно, что многие другие грызуны столь же сообрази- тельны, но их поведение изучалось гораздо меньше, чем поведение белых крыс. 233
зоопАрк ОТРЯД ЗАИЦЕОБРАЗНЫЕ — Вы ведь млекопитающий, не правда ли? — В некотором роде. — Что ж, приятною вам млекопитавия! С. Лем Р аньше зайцев (рис. 91) относили к грызунам, но сейчас их (а также кролипсов и пищух) выделяют в особый отряд из-за особенностей скелета и зубов. Зайцы и кролики сходвы внешве, но отличаются по образу жизни. Кролики роют воры, а зайцы ведут бродячую жизнь и не строят гнезд. Жрольчата рождаются слепыми, голыми и беспомощными, а зайчата — зрячими и покрыты- ми шерстью. Сразу после рождения зайчата получают порцию молока. Затем зайчиха убегает, а детеныши рассеиваются (на 200 м друг от друга) и затаиваются. Маленькие зайчата очень слабо пахнут, поэтому их трудво найти хищнику. Проголодавшись, зайчонок ыачивает ходить. По пахучим следам его находит мать либо другая зайчиха, имеющая мо- локо. После второй порции молока зайчонок переходит на питание травой. Вы знаете, что некоторые позвоночные (камбала, ха- ( .- "~' -"~ . мелеон) могут менять окрас- б а~ ку. Быстро изменить цвет 2 шерсти, конечно, нельзя. Но мвогие млекопитающие Ркс. Э1. Представители отряда зайце- линяют осенью и весной, и образные: 1 — заяц-беляк; их окраска меняетси в зави- 2 — заяц-русак симости от сезона. Заяц- беляк после весенней ливьки покрыт серовато-рыжей шерстью, а после осенней — белой. Зайцеобразных не так давно выделили а3 отряда грызу- нов в отдельный отряд. Но сейчас возникла новая идея. Изучение строения молекул белков кроликов показало, что по этому признаку они очень сходны с приматами и 234
сильно отличаются от грызунов. Может быть, кролики— приматы, а их внешнее сходство с грызунами объясняется просто параллельной эволюцией? ОЧЕРК вспьппки числвнностимлккопитАющих В настоящее время лишь один зверь во всей галактике опасен для челове- ка - — он сам. И поэтому ов должен по- заботиться о том, чтобы обеспечить самому себе достойную конкуренцию. Р. Хайилайн Как вы помните (см. очерк «Властители суши и океана«), некоторые насекомые (например, саранча) в отдельные годы размножаются в огромных количествах. Мы говорили: «Насекомым далеко до бактерий по скорости размножения, во все же... ~ Млекопитающим далеко до васекомых, но и их всплески численвости могут вызвать серьезные проблемы. Многие грызувы рождают большое число детевышей, которые быстро становятся половозрелыми и сами приносят многочисленное потомство. 'Гак появляются полчища мышей, крыс или огромные стада леммингов. Грызуны съедают всю пищу и начинают переселяться в другое место. Иногда вспышка численности связана с тем, что жи- вотвых завозят в новые районы, где у вих нет врагов. Один из ярких примеров подобвой вспышки — судьба кроликов в Австралии. Туда в 1840 г. привезли из Европы 16 зверьков и выпустили на волю. Эти кролики дали много- численное потомство и вскоре, размножившись в огромных количествах, начали полностью увичтожать растительность. Кенгуру, а также овцам, которых разводили фермеры, стало нечего есть. Долгое время борьба с кроликами была безус- пешвой. В Австралию завозили лисиц, хорьков, ласок. Но численность кроликов продолжала расти: ведь кролики размножаются быстрее, чем эти хищники. Примерно 30 лет назад австралийских кроликов заразили смертельным вирусом (но, разумеется, безопасным для чело- 235
века, домашних и диких зверей). Кролики заражались друг от друга и погибали. ЭПИЗООТИЯ (массовое заболевание животных; сравните со словом эпидемия) шла гораздо быст- рее, чем размножение. Одвако среди кроликов нашлись особи, невосприимчивые к этому заболеванию. Так что и сегодня проблема оконча- тельно не решена. СЛОВАРЬ Эпизоотия. зоопАрк ОТРЯД ХИЩНЫЕ По дороге Тигра рассказывал Ру (которого это очень интересовало) обо всем, что умеют делать Тигры. — А летать они умеют? — спросил Ру. — Тигры-то? — сказал Тигра. Летать? Тоже спросился Они знаешь как летают1.. Только они не хотят. — А почему они не хотят? — Ну, им это почему-то не нравится. — А прыгать? — спросил Ру. Могут Тигры прыгать, как Кевги? — Спрашиваешь! — сказал Тигра.— Еще как! Когда хотят, конечно. А Милн Первые хищные млекопитающие произошли от васекомо- ядвых 65 — 55 млн лет назад. Это были животные размером с кошку. Их коренные зубы приобрели режущие края, позво- ляющие откусывать мясо; появились хорошо развитые клы- ки. Современные семейства хищников (рис. 92) возникли намного позже: от 30 до 15 млн лет назад. Некоторые хищные питаются почти исключительно мя- сом (кошачьи), в рацион других входит и растительная пища (медведи). Многие группы хищных вымерли, причем некоторые— относительно ведавво. Первобытным людям еще были знако- мы саблезубые тигры, пещерные ыедведи и пещерные львы.
СЕМЕЙСТВО СОБАЧЬИ. Они лреследуют добычу и сло- собны к быстрому продолжительному бегу. Когти на лапах не втягиваются. Поиск добычи идет по следу, поэтому у со- бачьих хорошо развитое обоняние и вытянутая морда. Часто образуют крупные семьи и стаи. К этому семейству относят- ся лисицы, песцы, волки, шакалы, собаки и др. Рис. 92. Представители отряда хищные: 1 — пятнистая гиена; 2 — пума; 3 — медведь губач; 4 — обыкновенный, или серый волк; 5 — гор- ностай; 6 — енот; 7 — обыкновенная генета; 8 — мангуст (египет- ский ихневмон, или фараонова крыса) 237
СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИ. Самые крупные из ныне живущих хищников. Белые медведи достигар.т массы 1 т, бурые — 750 кг. Бурый медведь питается ягодами, орехами, фруктами, кореньями, желудями, насекомыми (в частности, муравья- ми), медом. Ловит рыбу, иногда нападает на лосей, кабанов и домашний скот. Зимой из-зя нехватки основной пищи— растений и насекомых — бурый медведь впадвет в спячку. В это время он существует за счет запасов жира. Темпера- тура тела у спящего медведя не снижается (как у сурков или ежей), зверь чутко реагирует на внешние сигналы; поэтому ученые не считают медвежью спячку настоящей. В берлоге медведица рождает одного или двух медвежат. Новорожден- ные очень маленькие (примерно 0,5 кг), что понятно: их ввдо кормить молоком, а мать еще долго ве GHTRBTcR. Белый медведь живет в Арктике. Его защищает от холода густая шерсть и толстый слой жира. Этот зверь пре- красно плавает. Питается в основном тюленями: подсте- регает около .".vHAK H нападает в тот момент, когда тюлень поднимается подышать. Ловит белый медведь и крупную рыбу. Саыки роют в снегу берлоги, в которых рожают маленьких медвежат. СЕМЕЙСТВО ЕНОТОВЫЕ. К нему относятся енот-полос- кун (см. рис. 92, 6), большая и малая панды, кинжажу и др. Енотовые распространены в основном s тропиках и суб- тропиках. Они имеют очень разнообразный облик, повадки, состав пищи. Например, большая санда, сбивающая в горах Китая, питается почти исключительно молодыми побегами бамбука. Этот зверь. еще недавно находившийся на грани исчезновения, стал эмблемой Международного союза охраны природы. Сейчас болылую павду успешно разводят во многих зоопарках мира. Кстати, второе название большой панды — бамбуковый медведь. Некоторые зоологи даже относят ее к семейству медвежьих. Родина всех остальных енотовых -- Новый Свет. Енот- полоскун, широко распространенный в США и Канаде, был акклиматизировав в Европе, в том числе в СССР. 238
СЕМЕЙСТВО КУНЬИ. В основном мелкие, реже — сред- него размера хищники. Условия их обитания крайне разно- образны. У выдры вытянутая обтекаемая форма тела, ненамока- ющий мех и плавательные перепонки на лапах. Ест она в осНоВНоМ рыбу и лягушек, во ловит и грызунов, а иногда охотится на уток. Еще лучше приспособлена к жизни в воде морская выдра, или калан. Задние конечности этого крупного (до 40 кг) зверя превратились в ласты. Каланы заплывают на десятки километров от берега. Они используют камни для разбивания раковин моллюсков и панцирей крабов. Также питаются каланы морскими ежами, морскими звездами, водорослями. Ласка — самый мелкий хищный зверь (40 — 100 г). Питается ласка в основном мышами; тонкое и очень гибкое тело позволяет ей забираться в мышиные норки. Барсуки роют глубокие норы с несколькими камерами и десятками входов и выходов. Обычно несколько поколений используют одну вору или соединяющиеся воры. Некоторые барсучьи городки существуют тысячелетиями. Зимой барсу- ки впадают в спячку. Их питание разнообразно: мыши, ля- гушки, ящерицы, птицы, насекомые, улитки, дождевые чер- ви, трава, орехи, ягоды. Обитатель американских лесов скунс знаменит тем, что при опасности испускает струю жидкости с отвратительным и очень стойким запахом, к тому же со слезоточивым дейст- вием. Скунс имеет предупреждающую окраску: вдоль тела идет белая полоса, хвост покрыт черными и белыми волоса- ми вперемежку, и скунс держит его торчком (как сигнал: еНе тронь меня! ° ). Скунсы, как и барсуки, всеядны. К куньим также относятся куница, соболь, горностай, росомаха, хорек и др. СЕМЕЙСТВО ГИЕНОВЫЕ. Крупные звери, внешне похо- жие на собак (см. рис. 92, 1). Очень мощные челюсти позво- ляют им разгрызть самую крепкую кость. Питаются гиены падалью или нападают на копытных (обычно ночью). Афри- канские пятнистые гиены живут большими стаями, зави- мая определенную территорию и охраняя ее. 239
СЕМЕЙСТВО ВИВЕРРОВЫЕ. Циветы, генеты, мангусты и другие виды (см. рис. 92, 6, 7). Обитают в тропиках и субтропиках Африки и Азии. Несмотря на внешнее сходство разных видов, среди них есть животные, лазящие по деревь- ям, обитающие среди скал и даже приспособившиеся к полу- водному образу жизни. Знамениты ыавгусты — истребители змей. А на Гавай- ских островах с мангустами повторилась та же история, что и при борьбе с кроликами в Австралии (см. очерк»Вспышки численности млекопитающих»). Мангустов привезли из Ин- дии, чтобы они уничтожили ядовитых змей. Но мангусты сильно размножились и стали уничтожать мелких зверей и птиц, в том числе и домашних. Пришлось начать бороться с самими мангустами. СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИ. Львы был широко распростра- нены в Африке и Азии, но сейчас сохранились только в Цен- тральной Африке и в одном из заповедников Индии. Обита- ют львы в саваннах, вблизи водопоя. Живут либо парами, либо образуя группы из 7 — 30 животных. Днем отдыхают, а вечером выходят ва охоту. Охотятся в основном львицы- на зебр и антилоп, иногда — на детенышей слонов, носорогов и бегемотов, а также на домашний скот. Львица подкрадыва- ется к жертве, а потом догоняет ее несколькими прыжками. Интересно, что львята рождаются пятнистыми: вероятно, предки львов были лесными жителями. Леонарды, обитатели лесов Африки и Азии, хорошо лаза- ют по деревьям и часто лежат на толстых ветках. Пятнистая шкура хорошо маскирует зверя'. проходящие между листья- ми солнечные лучи тоже образуют светлые пятна и тени, и леопардов трудно заметить. Иногда у них появляются чер- ные детеныши, называемые черными пантерами. Леопарды охотятся на копытных, а также на обезьян и птиц. Они тоже ждут добычу в засаде и прыгают на нее. Именно этот способ охоты привел к возникновению у кошачьих втягивающихся когтей. У волков и других хищ- ников, которые загоняют добычу, когти стачиваются. А ко- шачьим важно удержать добычу после прыжка (или усидеть на ней). Чтобы когти не стирались о почву, они во время 240
ходьбы втягиваются. Острые когти помогают также заби- раться ыа деревья. Охотвичья территория тигра — около 400 км2. Тигр постоянно кочует, порой далеко выходя за пределы своего участка. Питается в основном копытными (кабанами, оленя- ми), подстерегая их в засаде, часто у водопоя. Тигры справ- ляются даже с буйволами и медведями. Гепард — исключение среди кошачьих: он не под- крадывается к добыче, а преследует ее, развивая скорость до 110 км/ч. Это самый быстроногий зверь. Гепарды питаются мелкими антилопами, зайцами. Когти у них ые втягиваются. Также к этому семейству относятся разные виды диких кошек и доыашвяя кошка, барс, рысь, пума, ягуар. ОЧЕРК «волны жизни. 241 ! 6 - Биология (ч. l1) Пелфаза, Интерфаза, Гусфаза; Пелфа- за, Интерфаза, Гусфаза и так далее, и так далее — всегда, вечно. Что-то вро- де непрерывного вальса... Теперь нам нужно узнать, какая же движущая сила заставляет это колесо вертеться. Э. Верджесс Наверно, мвогие из вас читали книги о животных канадца Эрнеста Сетона-Томпсона (1860 — 1946). Но он был не только писателем, но и ученым — одним из создателей экологии. Сетон-Томпсон исследовал изменения численности раз- ных промысловых зверей. Охотники сдавали в факториях шкурки добытых животных, получая за них продукты, пули и порох. Количество шкурок записывалось и учитывалось торговой компанией (Гудзон-Бей Компани). Внимательно изучив эти материалы, Сетон-Томпсон в 1912 г. сделал инте- ресное открытие. Оказалось, что количество рысей периодически колеблет- ся. Если в какой-то год сдается максимальное число шкурок, то потом в течение примерно пяти лет эта величина падает. Затем количество шкурок начивает возрастать и через пять лет вновь достигает максимума. Такие периодические коле- бания численвости вида назвали еВОЛНАМИ ЖИЗНИэ.
дальнейшее изучение записей показало, что аволны жизни~ с десятилетним циклом есть и у зайцев — добычи рысей. 1925 1900 1875 1850 Рис. 93. Циклические колебания численности в системе ехищвик жертва~: 1 — численность зайца-беляка (сплошная линия) и рыси (пунктирная ливия) по данным о заготовках пушнины Гудзон-Бай Компани; Л — согласованные колебания численности в ФФ популяциях: а — рыси; б — волка; в — лисицы; г — заица 242
Проанализируем отражающий эти данные график, приве- деввый на рис. 93, 1. Начнем с момента, когда зайцев и рысей мало. У зайцев много пищи и мало врагов. Зайцы активно размножаются, их численность начинает возрас- тать. Тогда у рысей появляется болыпе пищи, они тратят меньше эвергии на охоту. Растет плодовитость рысей, у них гибнет меньше детенышей. Численность рысей (и других хищников, питающихся зайцами, — см. рис. 93, 2} тоже увеличивается. Но вот наступает момент, когда зайцам начи- вает не хватать пищи, к тому же большое число их вылавли- вают многочисленные хищники. Количество зайцев убывает. После этого и у рысей наступает трудная жизнь: они тратят много эвергии, плодовитость падает, часть детенышей поги- бает, число рысей снижается. И ~все возвращается ва круги своя»: опять вачинается подъем числеввости зайцев. Такие же еволвы жизниэ были обнаружевы для леммив- гов и питающихся ими хищников. Только здесь цикл зани- мал четыре года. Процессы, при которых состояния периоди- чески повторяются, имеют большое значение в физике и тех- нике. Вспомните движение качелей или маятника часов. Распространяющимися колебаниями являются звук и свет. Как видим, колебания встречаются и в биологии. СЛОВАРЬ ~Волны жизвиэ. зоопАрк ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ Мужчины ве в силах всем сердцем любить свою жену, в какой-то мере не любя остальных жеищин. Подозре- ваю, что для женщины верно противо- ПОЛОЖНО6. Р. Хай нлайн Ластоногие (рис. 94) — потомки хищников, перешедших к водному образу жизни. На сушу или лед они выбираются для отдыха, рождения детевышей и во время ливек. Большие размеры ластоногих связаны с обитанием в холод- 243
ной воде. Форма тела обтекаемая, под кожей — толстый слой жира. Конечности превратились в ласты с плавательной перепонкой. У морских котиков и морских львов есть ушные ракови- ны, исчезнувшие у других ластоногих (в частности, у тюле- ней). В период размножения котики собираются на берегу некоторых островов — эти места называют лежбищами. Пер- выми приплывают взрослые самцы, которые занимают уча- стки и охраняют их. Каждый самец старается привлечь на свой участок побольше самок. Обычно в «гареме» несколько десятков самок. Самки приплывают на лежбища в последней стадии беременности и через несколько дней рожают. Вскоре после родов вновь происходит спаривание. Детеныши соби- Рис. 94. Представители отряда ластоногие: 1 — настоящий тюлень; 2— ушастый тюлень; 3 — морские котики на лежбище 244
раются в отдельных местах («детских садахэ); самки прихо- дят туда и кормят молоком детенышей — каждая только своего. Питаются котики рыбой и головоногими моллюска- ми. Сходный образ жизни ведут и морские львы. Самые крупные из ластоногих Северного полушария- ыорзси; самцы достигают в длину 4 м. Очень большими клы- ками верхней челюсти они отрывают от грунта моллюсков (свою основную пищу) и защищаются от врагов. Клыки так- же используются, чтобы вылезти на лед. Кроме моллюсков, моржи питаются червями и ракообразными, изредка рыбой. В Южном полушарии обитают еще более крупные ласто- ногие — морские слоны. Длина самцов доходит до 6 м, мас- са — до 2,5 т. ОЧЕРК ПРИСПОСОБЛЕНИЯ K НЫРЯНИЮТЮЛЕНЯ УЭДДЕЛА — А я и не просил меня вытаскивать! Я, может, и не тонул вовсе. Может, я подводным плаванием занимался. Я еще не решил, что я там делал, на дне. Э.Успенский Обычно ластоногие могут провести под водой около 15 минут. Однако среди тюленей имеется чемпион по ныря- нию — тюлень Уэддела, житель побережья Антарктиды. Он может погружаться на глубину до 500 м и находиться под водой до 70 минут. Такие длительные погружения поз- воляют ему питаться придонными рыбами. Как же удается тюленю Уэддела еставить рекордые7 Ведь ему необходимо приспособиться и к долгой задержке дыха- ния, и высокому давлению (на глубине 500 м оно в 50 раз больше, чем на поверхности). Вы уже знаете, почему давление не опасно для глубоко- водных рыб (см. g 41). Другое дело — млекопитающие: давление воды может сплющить легкие и повредить их. Кроме того, большую часть воздуха, находящегося в легких, составляет азот. При высоких давлениях азот хоро- 245
шо растворяется в жидкостях и поступает в кровь. Большое количество азота в крови действует как наркотическое сред- ство и приводит к потере сознания. А при быстром всплыва- вии васыщенвая азотом кровь евскипаетэ'. в ней образуются пузырьки газа, закупоривающие капилляры. Перекрытие пузырьками сосудов мозга может привести к смерти. Все эти опасности были детально изучены в связи с работой водо- лазов. Тюлень запасает кислород в крови и мышцах. Кровь составляет у вего около 1)7 всей массы тела — вамного боль- ше, чем у ваземвых животных. Количество эритроцитов на миллилитр крови тоже сильно увеличено (их примерно вдвое больше, чем, например, у человека). Наконец, в мышцах тюленя имеется специальный белок МИОГЛОБИН», весьма сходный с гемоглобином, который позволяет запасать кислород и отдавать его мышцам по мере надобности. Кислород не только запасается перед нырянием, но и эко- номно расходуется. Как только голова тюленя скрывается под водой, мозг посылает сигналы к мышцам сосудов, и артерии многих органов сильно сужаются. Ведь почкам или, скажем, кишечнику вовсе не обязательно работать непре- рывно. В основном при нырянии кровью снабжаются мозг и мышцы. А как справляется тюлень с опасностями, создаваемыми высоким давлением7 Оказывается, его легкие очень малень- кие (1); в них много азота оказаться просто не может. Кроме того, тюлень перед нырянием делает глубокий выдох. Это не только еще сильнее снижает количество азота в легких, но и уменьшает выталкивающую силу — экономит эвергию, затрачиваемую на погружение. Грудная клетка тюленя сжи- мается уже на глубинах 50 — 70 м, но легкие и ребра устроены так, что они при этом не повреждаются. С ОВАРЬ Миоглобин. * У других млекопитающих миоглобин в мышцах тоже есть, но в значительно меньших количествах. 246
зоопАрк ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ Так что реальной возможности обна- ружить, как же именно выгладит ва самом деле кит, не существует. И единственный способ получить хотя бы приблизительное представление о его живом облике — зто самому от- правиться ва китобойный промысел; но, поступая так, вы подвергаетесь немалому риску... Bcn почему, на мой взгляд, вам ве следует проявлять чрезмерной разборчивости при попыт- ках удовлетворить свое любопытство относительно внешности левиафана. Г. Мелвилл Эти животные (рис. 95) так хорошо приспособились к жизни в воде, что долгое время считались рыбами (ечудо-юдо рыба- кит»). Только в конце XVII в. англичанин Дж. Рей доказал, что киты относятся к млекопитающим. В отличие от ласто- вогих, китообразвые на сушу не выходят. Их передние конечвости превратились в ласты, а от задних сохравились только косточки, скрытые под кожей. Такие остатки органов, ве полвосчъю исчезкувших в ходе эволюции, называются РУДИМЕНТАМИ. Кожа у китообразных голая, есть большой слой подкож- ного жира. Хвост весет плавник с горизовтальными лопастями. Киты способны длительное время находиться под водой. Для согласованвого поведения в стае они используют сложвые звуковые сигналы, а при поиске добычи и ориентации при- мевяют эхолокацию. Киты дышат только через нос: их воздухоносные пути полностью отделены от рта и пищевода. Сходство внешнего облика китов и ластоногих наводит на мысль, что киты — тоже потомки хищников, перешедших к водвому образу жизни. Это так, во предки китообразных весьма необычны. Предки отряда хищвиков были очень мелкими. А эколо- гическую нишу более крупных хищников (размером с волка) 247
Ркс. 95. Представители отряда китообразные: 1 — южный кит; 2 — голу- бой кит; 3 — кашалот; 4 — косатка: 5 — черноморский дельфин белобочка 248
в то время занимали животные, которые произошлк от все- ядных копытных. Они-то в были предками китообразных. Так что история китообразных весьма удивительна: бывшие копытные стали хищниками, а затем перешли в воду и при- способились к жизни в нек. Отряд делится на усатых и зубатых китов. Усатые киты — самые крупные животные за всю историю Земли. В длину синий кит бывает больше 30 м, весит он до 135 т (по некоторым косвенным данным — до 150 т). Пита- ются этк гиганты планктоном, процеживая воду с помощью ° китового уса» {специального сита из нескольких сотен рого- вых пластинок, расположенных во рту). Они совершают сезонные миграции: большую часть года проводят в умеренных или в высоких широтах, а рожать детенышей отправляются в теплые воды, проплывая 10-15 тысяч км. Под кожей усатых китов находится слой жира толщиной до полуметра. Люди использовалк его в светильниках и для других целей. Сначала на китов охотились со шлюпок с гарпунами, потом с помощью гарпунных пушек. Только появление керосина, заменившего китовый жир, спасло их от полно- го уничтожения. Все китообразные рожают очень крупных детенышек, длина тела которых составляет Ъ — 1/2 длины тела матери. Мо- локо китов очень жирное и вспрыскивается детенышу с помощью особых мышц. На этой пище китята очень быстро растут. Например, детеныш синего кита первые полгода при- бавляет по 100 кг в день. K зубатым китам относятся различные дельфины (длиной от 1 до 10 м} и достигающие двадцатиметровой длины каша- лоты. Дельфины обитают почти во всех морях и океанах, а так- же в некоторых реках. Питаются в основном рыбой. Зубы кмк используются только для захвата и умерщвления добы- чи, а размельчается она в одном из отделов желудка. Дельфины живут стаями и часто совместно охотятся. Они помогают больному или раненому собрату, поддерживая его у поверхности воды. Иногда дельфины так же спасали тону- 249
щвх людей. Могут они и коллективно защищаться от напа- дения. Дельфины обладают сложной звуковой сигнализацией; их можно научить произносить слова и фразы. У этих млеко- питающих прекрасно развита эхолокация, с помощью кото- рой ови находят пищу и ориентируются под водой. Считается, что по интеллекту дельфины не уступают обезьянам. Косатки — самые крупные из дельфинов. Это опасные хищники: они ве только питаются рыбой, но и нападают на других дельфинов, ластоногих, пингвинов. Кашалоты — чемпионы среди млекопитающих по глу- бине ныряния (более километра) и его длительности (2 ч). Ныряют они за огромвымк кальмарами, акулами и другимк обитателями глубин. Так кашалоты избегают конкуренции: больше на этих животных никто не охотится. Благодаря чему кашалот может проводить столько време- ни под водой7 Способы запасания и расходования кислорода у него точно такие же, как у тюленя Уэддела. А ведь киты и ластоногие произошли от разных предков и развивались независимо. Так что перед нами — яркий пример параллель- ного возникновения сходных приспособлений. Почему крупный кит, попав на cymy, через несколько часов погибает7 ЛОВАРЬ Рудименты. ОТРЯД НЕПАРНОЕОПЫТНЫЕ Какой же ты чудила, Носорог! Я в жизни не видал подобных бестий! Зачем ты вырастил такой ужасный рог И ва таком неподходащем местей Х. Беллок Вначале скажем несколько слов обо всех копытных. Нетруд- но догадаться о происхождении этого названия: пальцы жи- вотных покрыты роговым чехлом, образующим копыто. 250
Другой общий признак большинства видов — малое чис- ло пальцев (всего один-два на ноге). Чем это вызвано7 Передвижение на кончиках пальцев — полезное свойство, помогающее спастись от хищников: шаг становится длиннее, и скорость бега возрастает. Но пальцы имеют неодинаковую длину, к ве все онк прк таком способе движения касаются земли. Опорные пальцы становятся толще и прочнее, а бес- полезные боковые укорачиваются и даже совсем исчезают. У большинства непарнокопытвых остался только третий палец, у парнокопытных — третий и четвертый . Непарнокопытные 40 млн лет назад были процветающей группой. Сейчас их осталось всего несколько видов. K этому отряду относятся тапиры, лошади и носороги (рис. 96). Рис.96. Представители отряда непарнокопытные: 1 — черный носорог; 2 — тапир Тапиры сохранились в Южной Америке (один вид- в Азии). На передних ногах у них по четыре пальца, на задних — по три. Они живут в болотистых лесах к по бере- гам водоемов. Хорошо плавают и даже ныряют; травоядны. Лошади имеют только по одному пальцу на каждой ко- нечности. От второго и четвертого пальцев сохранились ру- дименты, а первый и пятый исчезли полностью. В Африке живут относящиеся к этому семейству зебры и дикие осжа, в Азии — куланы. Лошадь Пржевальского в дикой природе не удается встретить уже более четверти века, а одичавшие домашние лошади распространены довольно широко. * Палец, направленный к середине тела, считается первым, а направ- ленный наружу — пятым. Наприыер, большой палец человека — первый. 251
Носороги — крупные животные (масса 1 — 3,5 т). У них на ногах по трк пальца. Толстая кожа почти лишена волос; на голове — одкв или два рога. Рога носорогов лишены костнок основы (как рога быка или оленя}; они целиком состоят из рогового вещества и по структуре похожи на слипшиеся волосы. Сейчас носороги живут только в саваннах к в тропиче- ских лесах Африки и Азии. Питаются травой и кустарника- ми. В прошлом они были распространены гораздо шире. Шерстистый носорог — современник мамонта — обитал в суровых условиях. Примерно 30 млн лет назад жили безро- гие носороги (иидрикотерий и др.) — самые крупные назем- ные млекопитающие. Их длина достигала 10 м, а высота— 6 м. Эти животные объедали листья и ветки с вершин де- ревьев. ОЧЕРК история лошАдЕЙ Лошадь, слушайте— чего вы думаете, что вы их плоше? Деточка, все мы немножко лошади, каждый из нас по-своему лошадь. В. Маяковский Эволюция лошадей хорошо изучена палеонтологами. Особенно большой вклад в ее исследование внес Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842 — 1883), брат эмбриолога Александра Ковалевского {см. очерк»Илья Мечников и фагоцителла»). Предок лошади — эогиппус (рис. 97, 1) — был неболь- шим зверьком ростом с кошку. Он жил в лесных зарослях и прятался от врагов в высокой траве. Останки эогиппуса най- дены в Европе и в Америке. Примерно 35 млн лет назад размеры лошадиных предков в несколько раз увеличились. В Европе они вымерли 30 млн лет назад. В Америке же предки лошади доросли до размера волка. На передних ногах у них осталось только три пальца {см. рис. 97, 2}. 252
Рис.97. Родословная лошади: 1 — эогиппус; 2 — меригиппус; 3 гипогиппус; 4 — современная лошадь. Показаны схематичные реконструкции животных и их передних конечностей 20 — 15 млн лет назад в местах обитания лошадей изменил- ся климат, и леса сменклксь степямк. В степях предки лошади стали питаться травой (а не листьями деревьев, как раньше). Это вызвало постепенное изменение строения 253
зубов. Зубы удлинились; ведь при пережевывании жесткой травы с примесью земли и песка они быстро исткраются. Кроме того, зубы стали расти на протяжении всей жизни (как у грызунов}. Около 10 млн лет назад предки лошади достигли раз- меров пони. Только один палец конечности у нкх касался земли при беге (см. рис. 97, 3). Эти животные перешли в Азию (по перешейку, соединявшему тогда Чукотку с Аля- ской), а потом — в Европу. На этой территории обитали огромные стада разных видов непарнокопытных. От одной группы таких животных и произошли настоящие лошади, ослы и зебры. Около 10 тысяч лет назад, в конце ледникового периода, все лошади Америки вымерли. Почему? Об этом ученые спо- рят до сих пор. Интересна и сложная связь фаун разных континентов: сначала предки лошади широко распространены, потом вымирают в Евразии, после этого возвращаются в Старый Свет кз Америки, а в самой Америке — вымирают. Сейчас в Новом Свете лошади есть. Но американские мустанги — это потомки одичавших лошадей, завезенных в Америку европейцами после ее открытия Колумбом. зоопАрк ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ Но ты слишком долго вдыхала тяжелый туман, Ты верить не хочешь во что-нибудь, кроме дождя. И как а тебе расскажу про тропический сад, Про стройные пальмы, про запах немыслимых трав? Ты плачешь? Послушай... далеко, на озере Чад Изысканный бродит жираф. Н. Гумилев На ногах у этих животных по четыре пальца (со второго по пятый, если придерживаться зоологической терминологии}. При движении они опираются на крупные третий к четвер- тый пальцы, концы которых покрыты роговыми копытами. Многие животные способны к быстрому бегу. Раститель- ноядны (всеядны только свиньи). Большинство видов 254
Ряс. 98. Представители отряда парнокопытные: 1 — вилорогая антилопа; 2 — кабарга; 3 —; 4 —; 5 — окапи; 6— джейран; 7 — бегемот; 8 — кабан; 9 — бизон 255
стадные, кочующие. Выделяют две группы парнокопытных (рис. 98): нежвачные (свиньи и бегемоты) и жвачные (олени, антилопы, козы, бараны, быки. жираф и др). У нежвачных желудок однокамерный, у жвачных он состоит из четырех отделов. Бегемоты хорошо приспособлены к жизни в воде; на сушу выходят лишь по ночам — кормиться. Сейчас они обитают только в Африке. Свиньи имеют крупные клыки — для защиты от хищни- ков к разрывания почвы. Кроме растении, свиньи поедают насекомых и кх личинок, мелких позвоночных и падаль. Жвачные копытные — одни из основных потребителей растительности во многих биоценозах. Запасавие непереже- ванной пкщк в одном из отделов желудка позволяет этим животным не задерживаться в местах кормежки, где их могут подстерегать хищники. Многие животные, относящиеся к группе жвачных, име- ют рога. У оленей и виворогих антилоп они каждый год заменя-ются новыми, у остальных — постоянные. Зачастую рога развиты лучше у самцов, которые исполь- зуют их к.к етурнкрное оружие» во время схваток за самку. ОТРЯД МОЗОЛЕНОГИЕ Дромадер по природе и свойствам таков, Что весьма приспособлен для носки тюков. Бедуину, шагающему с караваном, Дромадер также служит удобным диваном. Х. Беллок K мозоленогим (рис. 99) относятся верблюды и ламы (без- горбые верблюды). Раньше их объединяли с парнокопытны- ми, а сейчас выделяют в особый отряд. Хотя у этих живо- тных тоже сохранилось два пальца (третий и четвертый), но копыт нет; нога опирается на толстую мозолистую подушку. У мозоленогих, в отличие от всех остальных млекопитаю- щих, эритроциты имеют овальную форму. Еще одна характерная особенность представителей этого отряда— очень длинная шея. 256
Сейчас существует всего трк вида диких мозоленогих: двугорбый верблюд в Монголии к два безгорбых вида в Юж- ной Америке — гуанако и викунья. Дикие двугорбые вер- блюды в поисках воды совершают большие кочевья, проходя в день 80 — 90 км. Одичавшие верблюды живут и в Австралии, куда они были завезены человеком. Рис. 99. Представители отряда мозоленогие: 1 — двугорбый верблюд; 2— лама * Ничего не поделаешь: одным и тем же словом ~лама~ называют и весь род, объединяющий гуанако и викунью, и одну из разновидностей гуанако. 257 17 - Биология (ч. [I) Одногорбые верблюды известны только в одомашненном состоянии. Некоторые ученые считают, что этот вид про- исходит от двугорбого верблюда (поскольку при развитии зародышей сначала возникают два горба, а затем они слива- ются в один). Гуанако еще совсем недавно были широко распростране- ны в Южной Америке, но сейчас диких животных этого вида можно встретить лишь в труднодоступных высокогорьях Анд. В результате искусственного отбора от гуанако произо- шли ламы — основные вьючные животные в горах — и аль- пакк, которых разводят ради густой шерсти. Вккуньи мель- че, чем гуанако; они тоже обитают в высокогорьях Анд.
ОЧЕРК КАК ВЫЖИТЬ В ПУСТЫНЕ Я чту жажду не потому, что она открыла тебе телесную необходимость воды, а потому, что принудила тебя читать звездную карту, ловить ветер, присматриваться к следам врага as песке. А. де Сент-Экзюпери Караваны верблюдов аа протяжении многих веков были в пустынях основным транспортным средством. Поговорим о том, как «корабль пустыни выносит этк суровые условия. К чему именно надо приспособиться? К нехватке воды, недостатку пищи к жаре. Итак, пища. Верблюды, конечно, предпочитают есть све- жие и сочные растения. Но если такой пищи нет, они могут пережевывать сухие стебли и даже растения, покрытые колючками. Рот и язык верблюда защищены жестким по- крытием, так что ему не грозит опасность уколоться. Кроме того, у верблюдов есть горбы. В них запасается жир, кото- рый позволяет длительное время обходиться без пищи. Почему у верблюда жир сосредоточен в горбах, а не рас- пределен по всему телу (как у китов)? Но главная проблема — вода. На водопое верблюд может выпить ее более центнера. Однако как хранить этот запас? Ведь вода будет проникать в клетки и нарушать осмотиче- ское равновесие. Часть воды накапливается в эритроцитах, которые благо- даря овальной форме впитывают воду, не лопаясь. Второй способ запасанкя воды — тот же жир в горбах. Молекулы жиров содержат много атомов водорода. Поэтому при их окислении организм получает не только энергию, но и воду (ее называют МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ВОДОЙ). В этом верблюд не является ни исключением, ни чемпи- оном. Человек тоже получает при окислении пищи за сутки более стакана дополнительной воды. А кенгуровая крыса (североамериканский грызун} и гусеница платяной моли во- обще не пьют, обходясь метаболической водой. Наконец, 258
верблюд может переносить большие потери воды — до чет- верти массы тела. А как верблюд приспособлен к сильной жаре? Пока температура тела не достигнет 40'С, организм на жару вообще не реагирует. При дальнейшем повышении температуры верблюд начинает потеть. Так способность вы- держивать высокую температуру помогает экономить воду. Мозоли облегчают ходьбу по горячему песку. Имеются у верблюда и другие приспособления к жизни в пустыне. Например, ноздри могут закрываться с помощью особых мышц, защищая дыхательные пути от пыли. CJIOBAPb Метаболическая вода. ОЧЕРК ИСТОРИЯ ВЕРБЛЮДОВ Это было? — спросил Сигурд у подошедшего Даймона. — Это — было. — Это было давно? — спросил Солли. — Это было давно. Ьольше вопросов не было. Г. Л. Олди Эволюция верблюдов изучена не хуже, чем эволюция лоша- дей. Самые древние из известных предков этих животных, возникшие в Северной Америке примерно 50 млн лет назад, были величиной с маленькую овечку, имели короткие зубы и четырехпалые лапы. Постепенно размеры тела росли, зубы удлинялись, перед- няя часть морды вытягивалась, второй и пятый палец умень- шалксь и исчезали. Встречались огромные верблюды: в Северной Америке найдены их черепа длиной более метра. Некоторые виды верблюдов перешли в Южную Америку, где живут до сих пор (ламы). А по сухопутному мосту через Берингов пролив верблюды попали в Азию. Примерно 5 млн лет назад онк были широко распространены в Азии и Евро- пе. Позднее всего верблюды появились в Африке. И в Север- ной Америке, и в Африке, и в Европе верблюды вымерли. 259
зоопАрк ОТРЯД ХОБОТНЫЕ — Есть целые области, где слонов уже не существует, — снова заговорил Мо- рель. — Весь мир о них знает, они на- несены на карту. И занииают на ней самое большое место... Я знаю, суще- ствуют зэповедники, но когда иии на- чинают хвастаться, становится ясно, что творится во всех прочих местах. ...Если мы хотим, чтобы на Земле обитали слоны, чтобы они всегда, пока существует мир, были с нами, надо, чтобы люди больше не умирали с голоду... Одно неразрывно связано с другим. Это вопрос человеческого до- стоинства. Теперь ясно, а? Р. Гари Современных видов в отряде только два — африканский и индийский слоны {рис. 100). Это самые крупные из ныне су- ществующих наземных млекопитающих: высота достигает 3 — 4м, амасса — -4 — 5т. Приметная особенность слона — хобот: сильно вытяну- тый нос, сросшийся с верхней губой. Слон может брать хо- ботом предметы, ощупывать и обнюхивать их, дуть через хобот и поливать себя водой. Конечности пятипалые, с пло- ской ступней и небольшимк копытцами. На подошве под ко- жей имеется пружинящая подушка, которая позволяет бес- шумно идти по лесу и не проваливаться в мягком грунте. У слонов голая толстая кожа. Верхние резцы — бивни— очень длинные и растут всю жизнь (у индийских слонов бивни имеют только самцы). Питаются слоны ветками, молодыми побегами, листья- ми, плодами, травой. Живут они стадами, которые возглав- ляют старые самки. Если бы слоны обитали на одном месте, то скоро съели бы там все растения; поэтому они постоянно кочуют, проходя около 100 км в сутки. Слоны в стаде помогают друг другу. Например, слоненка охраняет обычно не только его мать, но и другая слониха, у которой в это время нет своего детеныша (так называемая тетка). 260
Рис. 100. Представитель отрлла хобогныс — африканский слон Пасущиеся слоны, находящиеся на некотором расстоянии друг от друга, время от «ремени обмениваются звуковыми сигналами. Но ближе к вечеру они почему-то замолкают. Сейчас выяснено, что они вовсе не замолкают, а начинают общаться с помощью инфразвука. Инфразвук — это звуко- вые колебавия такой низкой чатоты, что они не воспри- нимаются ухом человека. Вечером перед заходом солнца в саванах нагретый воздух особенно хорошо проводит инфра- звуки, так что слоны могут слышать друг друга даже на расстоянии в 10 км. Предки слонов появились 50 млн лет назад в Африке. Они были примерно метрового роста, с коротеньким хоботом и небольшими бивнями. Произошли они от копытных, веро- ятно, сходных с тапирами. Интересно, что эти жс животные были предками травояд- ных водных млекопитающих — ламантинов и дюгоней (отряд сирены). Примерно 30 млн лет назад африканские хоботные стали уже крупными животными, внешне похожими на современ- 261
вых слонов. Еще через 10 млн лет слоны начали расселяться по всем континентам (кроме Австралии и Антарктиды). На Земле жили и другие хоботные — в частности, macro- доиты. И еще мамонты, которые вымерли совсем недавно и, по-видимому, не без «содействия» людей. Предки мамонтов тоже родом из Африки, а сами они обитали в Северной Америке и Евразии. эволюция и рАзмЕры Сливки подиииаются кверху, пока не прокиснут. Л. Дж. Питер В ходе эволюции размеры лошадек, слонов, носорогов и дру- гих млекопитающих увелкчивалксь. Одну из причин этого вы уже знаете — необходимость снизить относительную поверхность тела и тем самым уменьшить теплопотери. Но, вероятно, главная причина увеличения размеров многих жи- вотных (в том числе и древних рептилий) — своеобразное со- ревнование хищников к жертв. Крупное травоядное быстрее бегает и поэтому имеет боль- ше шансов спастись от хищника. Кроме того, крупное жи- вотное может активно защищаться. А раз вероятность выжи- вания особей с большимк размерами выше, то и потомству премущественно передаются этк признаки. Естественный отбор, повторяясь из поколения в поколение, приводил к увеличению размеров травоядных. Но в такой ситуации и хыщникам выгодно увеличивать размеры. Более крупный хищник может догнать более круп- ную добычу и справиться с ней. Этот процесс таит в себе серьезную опасность. Большому животному нужно много пищи. Однако, скажем, ирк похо- лодании или засухе растений остается мало. И тогда круп- ные травоядные гибнут, а затем вымирают и питающиеся ими хищники. 262
ОЧЕРК СТРЕМЯЩИЕСЯ К ТЕПЛУ Когда я был молодым и глупым, а на- стойчиво пытался найти объяснения каждому явлению. И понял наконец, что это возможно лишь до определен- ного предела. Меняется масштаб меняется логика. Причины превраща- ются в следствия, и наоборот. Необ- ратимые события становятся вдруг обратимыми. Появляются странные совпадения, которые, быть может, и не совпадения вовсе... А. Лазарчук Мы говорили (см. очерк «Занять свою нишу«), что расцвет млекопитающих был связан с освобождением множества экологических нкш после вымирания динозавров. Ну, а раз- витие млекопитающих, в свою очередь, создало новые воз- можности для других оргавизмов. Различные беспозвоночные стали использовать птиц к млекопитающих как источники питания: пиявки, комары, оводы, слепни, блохи, многие внутренние паразиты. С млекопитающими, по-видимому, связан и расцвет змей. В рационе многих видов змей теплокровные составляют существенную часть. А у некоторых змей развились термоло- каторы {см. «Зоопарк«к g 50), позволяющие обнаруживать теплокровную добычу даже в темноте. То же физическое явление используют и комары: один из органов, с помощью которых они находят пищу, расположенные на усиках термолокаторы. Итак, перед нами — еще два подтверждения общих зако- номерностей, о которых мы уже неоднократно говорили. Очень часто для решения одной и той же задачи у совершенно разных организмов независимо возникают сходные приспособления. А появление новой группы животных может существенно повлиять на эволюцию других групп, взаимодействующих с еновичками» в природных сообществах. 263
ИЗ ИСТОРИИ НА УКИ KAK РАЗВИВАЛАСЬCHCTEMATHKA ХОРДОВЫХ Дополнительный материал Мне, например, известны многие ма- тематические истины, о которых Дио- фант Александрийский не подозре- вал, во я недостаточно знаю матема- тику, чтобы оценить труд Диофанта Александрийского. Х. Л. Борхес Теперь, когда ны познакомились со всеми хордовыми, поговорим об истории их классификации. Знаменитый античный ученый Аристотель выделил особую группу животных, общим признаком которых являлось наличие крови. Эта группа состояла из рыб, «яйцекладущих четвероногих», птиц и ~живородящих четвероногих». Фактически Аристотель пе- речисляет все современные классы позвоночных, только амфибии объединены с рептилиями, а хрящевые рыбы — с костными. Для классификации использованы признаки внешнего строения (нали- чие и число аног ° ) x способ размножения. Те же четыре группы сохранялись в классификациях Линнея, Ламарка и Кювье. Но уже Линней выделял классы на основании других признаков. Рыб и ~яйцекладущих четвероногих» он объе- динял как животных, имеющих сердце с одним желудочком и хо- лодную кровь. А птиц и млекопитающих относил к другой группе: в сердце два желудочка, а кровь горячая. Итак, Линней исполь- зовал дополнительные признаки — строение сердца и теплокров- ность (или холоднокровность). Хотя его система мало отличалась от аристотелевской, важно, что Линней учитывал как черты внеш- него строения, так и сходство внутренних органов. Классы птиц и млекопитающих сохранились и сейчас. А вот судьба ~яйцекладущих четвероногих» сложилась иначе. Аристо- телю казалось, что лягушка и ящерица очень похожи: имеют четыре ноги, красную кровь, холоднокровны, откладывают яйца. Но, просуществовав в науке более 2 000 лет, эта группа исчезла. В начале XIX в. сразу несколько ученых почти одновременно доказали, что еяйцекладущие четвероногие» объединяют слишком разных животных. Профессор Парижского университета Анри Бленвиль (1777 — 1850) в 1818 г. первым четко разделил амфибий и 264
рептилий. 06 этом почти забытом зоологе надо сказать несколько слов. Бленвиль стал преемником Кювье на кафедре сравнительной анатомии. В 1825 г. он, опираясь на работы Кювье, ввел термин «тип». Сейчас мы говорим «тип хордовые~ или «тип членисто- ногие~ так, как будто эти группы существовали в биологии всегда. Но и появление понятия «тип~, и отнесение того или иного живо- тного к конкретному типу, классу... — результат длительной работы ученых, наполненной поисками, ошибками и находками. Почти в то же время, что и Бленвиль, указали на неоднород- ность группы «яйцекладущие четвероногие~ российский академик Карл Бэр (как вы помните, он же открыл яйцеклетку млекопита- ющих) и Анри Мильн-Эдвардс — ученик и последователь Кювье. Мильн-Эдвардс не только выделил классы амфибий и репти- лий. Он предложил разделить позвоночных на низших и высших. К низшим он относил тех позвоночных, которые хотя бы на какой- то стадии развития дышат жабрами (то есть рыб и амфибий). А рептилии были отнесены к высшим позвоночным (вместе с птицами и млекопитающими). Так граница в группе «яйцек- ладущие четвероногие~ разделила не только их, но и всех поз- воночных. Класс рыб был выделен еще Аристотелем. Но и тут были проб- лемы с отдельными группами. Например, круглоротых долго счи- тали рыбами, а двоякодышащих рыб — гадами (ведь эти животные обитали в норах на высохшей земле, да еще имели легкие). В ихтиологической систематике имелась и другая проблема. Было описано много видов рыб, и возникла необходимость раз- делить их на группы. Помните, мы рассказывали об иерархической классификации: разбиении множества объектов по какому-то признаку на несколько групп, каждой из этих групп — на подгруппы и т. д. Жорж Кювье в 1828 г. предложил и обосновал разделение рыб на хрящевых и костистых. Мы «идим, что важные открытия н си- стематике позвоночных были сделаны французскими учеными, ра- ботавшими совместно с Кювье. Но важные результаты были полу- чены в это время и немецкими биологами. Так, Иоганн Мюллер (более известный работами по физиоло- гии нервной системы) в 1846 г. наконец-то включил двоякодьпца- щих — чешуйчатников и рогозуба — в класс рыб. Но к рыбам все еще продолжали относить круглоротых и ланцетника. Кстати, именно Мюллер установил, что пескоройка — не особый вид, а личинка миноги. 265
Следующее важнейшее открытие в систематике было сделано немецким ученым Эрнстом Геккелем~ (см. очерк «Происхождение многоклеточных животныхв в первой части учебника). В 1874 г. он предложил выделить тип, названный им хордовьсе. Этот тип Геккель разделил на два подтипа: бесчерепные (ланцетник) и черепные. Черепные были разбиты на семь классов: круглоротые, рыбы, двоякодышащие, амфибии. рептилии, птицы и млекопитаю- щие. Наконец-то круглоротые «исключены~ из класса рыб1 Но Гек- кель не хочет считать рыбами и двоякодышащих, выделяя их в особый класс. Мы видим, что наука отнюдь не всегда развивается поступа- тельно. Двоякодышащие то относятся к амфибиям, то к рыбам, то считаются особым классом, чтобы наконец занять свое место среди рыб. Наконец, обратимся к систематике млекопитающих. Проблемы в ее развитии были примерно теми же, что для систематики рыб. Во-первых, имсллсь «трудные~ организмы, которых к данному классу относили с большими колебаниями: «Разве можно яйцекла- дущих утконоса и ехидну считать млекопитающимися. Во-вторых, оставалось загадкой, на какие крупные группы следует разделить млекоп итаюгци х. «Живородящие четвероногиеэ Аристотеля — это и есть млеко- питающие. Все известные в античное время млекопитающие, кро- ме китон, вошли в эту группу. Попытку разделить млекопитающих на несколько отрядов предпринял Линней (кстати, к этому времени уже было доказано, что киты — тоже млекопитающие). Но отряды эти сейчас кажутся очень странными. К приматам Линней отнес обезьян, человека и... летучих мышей. А, например, сумчатые вместе со свиньями, неполнозубыми и насекомоядными составили другой отряд. Совсем иной подход предложил Ламарк. Он решил опираться на строение конечностей и выделил четыре отряда млекопитаю- щих: бескопытные (китообразные), земноводные (тюлени и мор- жи), копытные и когтистые (хнщные, насекомоядные, грызуны, сумчатые, рукокры.1ые и обезьяны). Видно, что признак, выбран- ный Ламарком, был неудачным. Малоудачной оказалась и классификация Кювье. Например, он выделил отряд хищные, но отнес к нему и насекомоядных и руко- * Надо заметить, что замечательные выводы, которые сделал Э. Геккель, в значительной мере основывались на результатах, полученных нашим соотечественником А. О. Ковалевским (см. очерк «Илья Мечник ~в и фагоцителла ~ ). 266
крылых. В отряд беззубые тоже попали совершенно разные млеко- питающие. Привычный для нас вид систематика млекопитающих при- обрела в 1816 г., после работ Бленвиля. Он ввел три подкласса: птицезвери (утконос и ехидна), сумчатые и высшие млекопитаю- щие. Эго существенно облегчило дальнейшее выделение отрядов. Некоторые отрады млекопитающих были установлены совсем недавно. Например, зайцеобразных еще несколько десятилетий назад относили к грызунам. Итак, современная систематика хордовых — результат боль- шого труда и долгих поисков. Классификация видоизменяется, исправляется и лишь постепенно становится стройной и строгой. Ее изменения связаны и с открытием новых видов, и с появлением новых точек зрения {особенно с развитием эволюционных идей), и с более детальным изучением известных животных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Одолев с вами эти пять томов (присядьте, пожалуйста, сэр, кв их комплект — это лучше, чем ничего), иы только оглянемся на страну, которую мы прошли. Какие это были дебри~ И какое счастье, что мы с вами не заблудились и не были растерзаны дикими зверяии. Л. Сторм Итак, наш совместный путь пройден. Пора расставаться — и с царством животных, и нам с вами, уважаемый читатель. И пора, оглянувшись назад, подвести итоги пройденного пути ... и готовиться к новым путешествиям. Ведь зоология — лишь одна из стран на огромном «конти- ненте» биологических наук. Вам предстоит еще знакомство с многими другими разделами — генетикой и теорией эволю- ции, экологией и биохимией, физиологией человека и живо- тных. Нам бы хотелось, чтобы вы, отправляясь в новые био- логические путешествия, почаще вспоминали о зоологии— ведь в этой стране вы провелк год жизни, к мы надеемся, что она стала для вас более близкой и знакомой. Воспоминания путешественников очень различаются. Кто-то подсчитывает пройденные километры к высоты поко- ренных вершин. Кто-то делится впечатлениями от восходов и закатов, показывает слайды и фотографии. Ну, а кто-то не может вспомнить ничего, кроме отвратительной погоды, духоты в купе поезда и надоедливой болтовни соседей. Но путевые записки исследователей — особого рода. В них отражается прежде всего работа мысли. Многодневные раздумья над тысячу раз виденной всеми грудой камней — и мысленному взору открывается картина роста и отступления гигантских ледников. Описание на~енных костей ископае- мых животных — к вопрос: почему они вымерли и отчего так сильно отличались от современных? Сравнение окраски и повадок вновь открытых видов птиц или рыб — и размыш- ления: почему они так разнообразны и для чего служат своим обладателям? Настоящий ученый сквозь внешнюю оболочку вещей видит скрытые в них загадки и тайны. И всегда вопросов остается больше, чем получено ответов. В пути часто не хватает времени, чтобы завершить начатую 268
работу. Поэтому в путевых заметках уже намечаются планы новых экспедиций, ставятся проблемы перед будущими исследователями. Попробуем к мы, подводя итоги, задать главные вопросы, на которые вам предстоить искать ответы в будущих путеше- ствиях. Огромное разнообразие животных — результат длитель- ной эволюции. В ходе истории Земли одни виды сменялись другими. Одни группы животных (например, динозавры) исчезли с лица Земли. Другие сохранились в лице немногих представителей — «живых ископаемых» (наутилус, кистепе- рая рыба — латимерия, гаттерия}. Третьи достигли к настоя- щему времени расцвета, как млекопитающие или насе- комые. Мы уже знаем, что эволюция возможна благодаря измен- чивости, наследственности и естественному отбору. Живо- тные одного вида различаются по размерам, окраске, строе- нию белков и другим признакам. Одни из них оказываются лучше приспособлены к условиям среды и оставляют больше потомков; их признаки сохраняются и распространяются в последующих поколениях. Другие, менее приспособленные, гибнут или не оставляют потомства. Но вопросов осталось множество. Как естественный отбор приводит к разделению одного вида на два или несколько новых? Как возникают в ходе эволюции новые классы и типы, приспособленные к совершенно иным условиям жизни, чем те, в которых обитали их предки? Почему в одни периоды истории Земли происходят массовые вымирания, и число видов сокращается, а в другие периоды разнообразие резко растет? На эти вопросы пытается найти ответ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ — наука, с которой вам предстоит познако- миться. Вам известно, что за передачу потомкам наследственных признаков отвечают особые молекулы, несущие генетичес- кую информацию, — ДНК. Они находятся в хромосомах ядра клеток и передаются при половом размножении через половые клетки — гаметы. Но почему иногда потомки больше похожи на отца, иногда — на мать, а иногда имеют промежуточные приз- наки? Какие признаки передаются по наследству, а какие— 269
нет? Откуда у потомков берутся новые признаки, которых не было ни у одного из родителей? Что за генетическая информация» содержится в ДНК — о чем она и на каком языке записана? На этк вопросы отвечает ГЕНЕТИКА— один из интереснейших разделов биологии. Живые организмы, приспосабливаясь к среде обитания, сами влияют на нее. При кх участии созданы современная атмосфера и почва, появились залежи угля и нефти, меня- ется состав воды в океанах и озерах, возникают и разруша- ются горы. Животные и растения приспосабливаются и друг к другу — защищаются от врагов (хищников и паразитов), «приобретают» друзей — скмбионтов. Жизнь существует в виде природных сообществ — совокупностей организмов, обитающих совместно и приспособившихся к совместной жизни в ходе эволюции. Вы уже многое знаете о роли раз- ных групн живых срганизмов в сообществах. Растения используют энергию света и производят органические веще- ства из углекислого газа и воды. Животные потребляют гото- вые органические вещества, питаясь растениями. Для боль- шинства бактерий и грибов пищей служат остатки погибших животных и растений; при их переработке органические вещества превращаются в неорганические — становятся ввовь доступными для растений. Взаимоотношениями организмов друг с другом и со средой обитания занимается ЭКОЛОГИЯ. На многие вопросы этой науки вам еще предстоит узнать ответы. Например, почему в одних сообществах биомасса растений и животных огромна, а в других — мала? Почему в одном озере в десять раз больше видов животных, чем в другом? Почему на вы- рубке сначала вырастают березы, а потом ели? В живой природе действуют законы химии и физики. Животные в ходе эволюции»осваивают ° многие физические законы, как и человек. Поэтому так близки многие прин- ципы, используемые в живой природе и в технике. Один из важнейших таких принципов — использование систем с от- рицательной обратной связью (см. очерк»О таранной венти- ляции и ее регуляции»). У всех животных сходны жизнен- ные процессы и системы органов, которые за них отвечают. Переваренные в пищеварительной системе питательные ве- щества служат «топливом» для получения энергии и строи- 270
тельным материалом. Для «сжигания топливаэ исполь- зуется кислород, поставляемый дыхательной системой. Образующиеся еотходы~ удаляются с помощью выделктель- ной системы. Мышцы обеспечивают движение. Нервная си- стема отвечает за реакцию организма на изменение условий и слаженную работу всех органов. Но и здесь вам многое еще не извес гно. Как в нервной клетке возникает электрический сигнал и как он передается другим клеткам? Как мьпацы сокращаются и откуда берут для этого энергию? Почему, когда человек волнуется, у него сильно бьется сердце? Но~ему человек хорошо различает цвета, а собака — нлохо? Почему, один раз переболев корью, во второй раз уже не заболеешь'? На эти и на многие другие вопросы отвечают ФИЗИОЛОГИЯ и КЛЕТОЧНАЯ БИО- ЛОГИЯ. Может быть, не всем интересны научные вопросы. Но есть немало проблем, которые не оставят равнодушным лю- бого, независимо от того, собирается ли он заниматься нау- кой. Можно ли, сжигая нефть и уголь, повлиять на климат Земли, и что будет, если он изменится? Можно ли научиться предотвращать наследственные заболевания, искусственно меняя наследственные признаки людей, к допустимо ли это с точки зрения морали? Можно ли научиться читать мысли, а если да, то не приведет лл это к страшным бедствиям для человечества? Подчеркнем, что ни одна из биологических наук ев оди- ночку» ае может ответить на эти вопросы. Не способна сде- лать это и вся биология без оюза с другими науками, а вся наука — без взаимодействия;: политикой и правом. Поэтому нам бы хотелось, чтобы у вас не создалось впечатления ни об одной из биологических наук как о чем-то изолированном. Ответы на любые задачи ищут люди. Успех при решении многих проблем (не только научных) во многом зависит от того, научилксь ли они в детстве задавать вопросы. Поэтому на прощание пожелаем вам делать это почаще. Задавайте вопросы себе, родителям, учителям, книгам. Быть может, именно вам посчастливится сделать новые замечательные открытия. Желаем вам интересных путешествий! 271
ПРИЛОЖЕНИЕ новости нАуки Интересно, успеваю ли а учиться бы- стрее, чем ученые открывают новые факты? К. Сташефф И сегодня зоология не представляет собой застывшую неиз- менную систему. Зоологи то находят новых неизвестных животных, то открывают новые особенности их строения и поведения, то выдвигают новые научные идеи. Здесь, в кон- це учебника мы приведем несколько примеров таких нахо- док. СИСТЕМАТИКА ОТКРЫТ НОВЫЙ РОД АМФИБИЙ. Известно три отряда амфибий: хвостатые, бесхвостые и безногие (иначе червяги). В Южной Африке нашли червягу, ведущую водный образ жизни. Оказалось, что у нее нет легких. У этого животного оказалась и особая кровеносная система: нет легочных сосу- дов. Раньше были известны только не имеющие легких хво- статые амфибии — особая группа саламандр. Африканская червяга имеет длину более 70 см. Таким образом, это самая крупная безлегочная амфибия. Особенности ее строения позволяют выделить ее в новый род. КАРЛИКОВЫЕ ЛЕМУРЫ — ОСОБЫЙ ВИД. Еще сто лет назад на Мадагаскаре был найден очень маленький лемур, размерами всего с пятачок и весом всего в 30 г. Но позднее ученые посчкталк, что это мелкик представитель рыжих ле- муров. Сейчас найдено место, где обитает много карликовых лемуров, и показано, что это — особый вид. Карликовый ле- мур - — самый маленький из приматов. 272
НОВЫЙ ВИД КЕНГУРУ. На острове Новая Гвинея зоо- логи открыли новый вид древесного кенгуру. Это довольно крупное животное длиной более метра к весом в 15 кг. Кста- ти, предки кенгуру вели жизнь на деревьях, и кенгуру пере- шли к наземному образу жизни примерно 50 млн лет тому назад. ЗВУКОВОЕ ОБЩЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ДИАЛЕКТЫ КАШАЛОТОВ. Ученые Корнелльского уни- верситета записали звуки, издаваемые кашалотами. Эти зву- ки в разных стадах кашалотов оказались различными. Если бы речь шла о людях, мы бы сказали, что в разных группах разный словарный запас и разное произношение. Кстати, из всех зверей, живущих на Земле, у кашалотов самый боль- шой головной мозг. НОВОЕ ПРО ОБОНЯНИЕ ОБОНЯНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ. Вы знаете, что амфибии приспособлены к жизни и в воде и на суше. Например, в воде они дышат через кожу, а в воздухе — еще и легкими. Но до недавнего времеви никто не догадался посмотреть, как они нюхают. Оказалось, что органы обоняния лягушек имеют два типа рецепторов: одни — для восприятия запахов в воде, другие — на суше. МИГРАЦИИ МИГРАЦИИ МОРСКИХ СЛОНОВ. Выяснено, что самцы морских слонов, размножающихся зимой у берегов Кали- форнии, отправляются к Алеутским островам. После летней линьки животные отправляются обратно. Всего они проплы- 273 1S - Биология (ч. [[) ОБОНЯНИЕ БУРЕВЕСТНИКОВ. У большинства птиц основными органами чувств являются зрение и слух. Обоня- ние играет заметную роль лишь у немногих птиц. Например, кквк и вальдшнепы ищут пищу в почве, используя обоня- ние. Оказалось, что буревестники, летая над океаном, тоже ищут свою пищу — скопления зоопланктона — с помощью обоняния.
вают ежегодно примерно по 21 000 км, проводя в открытом море около 250 суток. Нк одно другое млекопитающее не со- вершает ежегодно путешествий на такие расстояния. КОМПАС РЫБ. Как находят дорогу мигрирующие рыбы, например, рыбы, идущие на нерест7 Давно предполагалось, что они имеют своеобразный компас. И вот недавно у радуж- ной форели над ноздрями обнаружено скопление кристал- ликов, содержащих железо. Он этого места к мозгу рыб идет специальный нерв. Показано, что в этом нерве возникают сигналы при изменении магнитного поля. Действительно, очень похоже на компас. ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦЫ УЧАТСЯ И ПЕРЕДАЮТ ОПЫТ ДРУГ ДРУГУ. Кескольк~~ лет назад в Австралию ввезли кз Южной Амери- ки жаб для защиты сахарного тростника от насекомых. Жа- бы эти сильно ядовиты, поэтому почти не имеют врагов и сильно размножились на новом месте. Недавно научные сотрудники ботанического сада штата Квинсленд обнаружи- ли, что вороны, живущие в саду, питаются этими жабами. Вороны переворачивают жабу на спину и потом заклевывают ее. Прк поедании жаб вороны оставляют нетронутыми ядо- витые железы, которые находятся по бокам верхней части головы жабы. Значит, вороны научились всего за несколько лет использовать новык вчд пищи, причем одни птицы нау- чились у других способу избегать отравления. «ПРАВШИ» И «ЛЕВШИ» У КИТОВ. Киты часто шле- пают одним плавником по поверхности воды. Длительные наблюдения показали, что обычно кит пользуется одним и тем же плавником, причем у 75'/о китов зто правый плав- ник.
ОБОБЩАЮЩИЕ ЗАДАЧИ Он из тех парней, которые думают, что если задачу нельзя решить с помо- щью обмана или дубинки, значит, это не первоочередная задача и ее не сто- нт решать вовсе. Надо не обращать на нее внимания, и она исчезнет сама. Г. Кум 1. В чем заключается преимущества и недостатки наружного скелета по сравнению с внутренним? 2. Какие особенности строения, появившиеся у рыб, со-хранились во всех остальных классах позвоночных? 3. Рыбы, амфибии, некоторые рептилии и млекопитаю- щие проводят в воде всю жизнь или значительную ее часть. Какие сходные приспособления к такому образу жизни у них имеются? А какие из этих приспособлений свойственны лишь части позвоночных? 4. Какие сходные приспособления выработались у поз- воночных и беспозвоночных в связи с выходом (в процес- се эволюции) из воды на сушусь 5. В каких условиях обитания животные сталкиваются с дефицитом кислорода7 Как они приспосабливаются к этой ситуации? 6. Какие животные линяют? Зачем им нужна линьками 7. У позвоночных относительный размер сердца тем больше, чем более активный образ жизни они ведут. А вот у насекомых размер ° ñåðäöà~ (спинного сосуда) не связан с их активностью. Почему? 8. Какие животные используют запасы жира, чтобы дол-го обходиться без пищи? 9. Каких вы знаете фильтраторов среди беспозвоночных и позвоночных? С помощью каких приспособлений они отфильтровывают пищу7 10. Назовите известных вам животных, которые питают- ся только жидкой пищей. С какими особенностями их образа жизни это связано? 275
11. У кого из животных добыча по размерам намного превосходит охотника? Как хищнику удается с ней справляться? 12. Какие беспозвоночные и позвоночные используют бактерий-симбионтов7 Перечислите функции, которые выполняют эти бактерии. 13. Почему у некоторых животных самцы гораздо круп- нее самок, а у других — наоборот? Ответ подтвердите примерами. 14. Какие млекопитающие рождают крупных детены- шей (относительно размеров родителя), а какие — мел- ких? Как это связано с их образом жизни? 15. Какие формы заботы о потомстве вы знаетесь Предло-жите их классификацию. 16. Для чего и какими способами разные животные из-дают звуки? 17. Назовите функции, которые выполняет хвост у раз- ных позвоночных. Предложите классификацию этих функций. 18. Многие животные роют норы. Для чего они это дела-ют? Приведите примеры таких животных. 19. Какие животные образуют большие колонии? Какие преимущества это им дает? 20. Назовите известных вам животных (беспозвоночных и позвоночных), которые имеют: а) маскирующую окраску; б) предупреждающую окраску.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ Журналист. В чем, на ваш взгляд, заключался главный секрет писатель- ского мастерства вашего мужа? М. Хемингуэй. В том, что Хам знал всего триста слов. Но слова эти были самые нужные. АВТОТОМИЯ — самопроизвольное отбрасывание животным частей тела (конечностей, хвоста и др.). АДАПТАЦИИ — приспособления организмов к условиям обитания. АККЛИМАТИЗАЦИЯ — намеренное расширение человеком облас-ти распространения живых организмов. АКСОН — отросток нервной клетки, по которому сигналы переда- ются другим нервным клеткам или исполнительным органам (мышцам, железам). АЛЬВЕОЛЫ — пузырьки на концах разветвлений бронхов, в кото- рых осуществляется газообмен между воздухом и кровью легочных капилляров. АНТИКОАГУЛЯНТЫ — вещества, препятствующие свертыванию крови. АНТИФРИЗЫ — вещества, снижающие температуру замерзания жидкости и тем самым препятствующие образованию льда. АОРТА — большой кровеносный сосуд, отходящий от сердца. АРТЕРИАЛЬНАЯ КРОВЬ — кровь, обогащенная кислородом. АРТЕРИАЛЬНЫЙ КОНУС — камера, расположенная в начале аор- ты у рыб и амфибий; имеет клапан, который у рыб препятствует обратному току крови, а у амфибий позволяет направлять кровь с разным содержанием кислорода к разным органам. АРТЕРИИ — крупные кровеносные сосуды, которые несут кровь от сердца (большинство артерий несет обогащенную кислородом кровь к органам тела; только легочные и жаберные артерии несут веноз- ную кровь, бедную кислородом). БАРАБАННАЯ ПЕРЕПОНКА — мембрана из соединительной тка-ни, отделяющая полость среднего уха от внешней среды. БЕДРО — часть задней конечности от таза до колена.
БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — стандартные врожденные реакции организма на раздражители, осуществляемые при участии нервной системы. БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ — зрение, при котором в формирова-нии образа предмета используется информация от обоих глаз. БОЛЕВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ — рецепторы, возбуждение которых силь- ными механическими, температурными или химическими раздра- жителями вызывает чувство боли. БОЛЬШОЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ — система кровеносных со- судов, которая начинается аортой и включает артерии, капилляры и вены всего тела; заканчивается венами, впадающими в правое предсердие. ВОУМЕНОВА КАПСУЛА — расширение конца почечного каналь-ца, содержащее клубочек капилляров. БРОНХИ — разветвления трахеи. ВРОНХИОЛИ — веточки бронхов, которые у млекопитающих кон-чаются альвеолами. ВЕКИ — кожные складки вокруг глаз, защищающие глаза от повреждения и высыхания. ВЕНОЗНАЯ КРОВЬ — кровь, насыщенная углекислым газом, которая идет от разных органов к сердцу, а от него — к органам ды- хания. ВЕНОЗНЫЙ СИНУС — тонкостенная камера, куда собирается кровь, идущая по венам от тела, и откуда она поступает в предсер- дие; имеется у круглоротых, рыб и амфибий, а также у эмбрионов других позвоночных. ВЕНЫ — сосуды, по которым кровь, прошедшая через капилляры разных органов, течет к сердцу; ао большинству вен течет венозная кровь, насыщенная углекислотой и бедная кислородом; только ве- ны, отходящие от легких, несут в левое предсердие кровь, богатую кислородом. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ — орган равновесия; сигнализиру- ет об изменении положения головы в поле тяжести, об ускорении, торможении и вращении тела. ВНУТРЕННЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — оплодотворение, при кото- ром сперматозоиды вводятся самцом в организм самки, слияние сперматозоида и яйцеклетки происходит внутри тела самки. 278
ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ ПОЗВОНОЧНЫХ — совокупность твер- дых тканей (костной и хрящевой); включает в себя череп, позвоноч- ник и ребра, а также скелет конечностей и поясов конечностей. ВОДНО — СОЛЕВОЙ БАЛАНС — поддержание нормального содер-жания воды и солей в организме. ВОЗБУЖДЕНИЕ — процесс, которым нервные и мышечные клетки могут отвечать на раздражение; при возбуждении в клетке возника- ет электрический сигнал. ВОЗДУШНЫЕ МЕШКИ ПТИЦ — полости, соединенные с дыха- тельными путями; служат для создания двойного дыхания и охлаждения тела. еВОЛВЫ ЖИЗНИ~ — периодические колебания численности осо-бей какого-либо вида. ВСАСЫВАНИЕ — активное (требующее энергозатрат) перекачива- ние веществ из пищеварительной системы во внутреннюю среду ор- ганизма. ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ — нервные клетки, через которые сиг- налы передаются от одних нервных клеток к другим (например, от чувствительных клеток к двигательным). ВТОРИЧНАЯ МОЧА — конечный продукт работы почек (жидкость, выводимая ими наружу). ГЕМОГЛОБИН — белок, который переносит кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к органам дыхания. ГЕРМАФРОДИТЫ — организмы, у которых одна и та же особь образует и яйцеклетки и сперматозоиды. ГЛИКОГЕВ — один из углеводов, образующихся при объединении молекул глюкозы; у позвоночных хранится в печени и мыащах как запасное вещество. ГЛОТКА — часть пищеварительной системы, соединяющая рото- вую полость с пищеводом или кишечником; у водных хордовых пронизана жаберными щелями. ГОЛЕНЬ — отдел задней конечности между бедром и стопой. ГОЛОВНОЙ МОЗГ — у позвоночных передний отдел центральной нервной системы, лежащий в полости черепа. ГОЛОСОВЫЕ СВЯЗКИ — складки слизистой оболочки, натянутые в гортани и служащие для производства звука. 279
ГОМЕОСТАЗ — поддержание на постоянном уровне разных пара- метров организма (температуры, содержания солей, глюкозы и др.). ГОМЕОТЕРМНОСТЬ — см. ТЕПЛОКРОВНОСТЬ. ГОРМОНЫ — вещества, которые выделяются железами внутренней секреции и регулируют различные процессы, идущие в организме. ГОРТАНЬ — начальный отдел дыхательного горла наземных позво- ночных, образованный хрящами с присоединенными к ним мышца- ми; защищает дыхательное горло от попадания в него пищи и обес- печивает прохождение воздуха в трахею. ГРУДНАЯ КЛЕТКА — часть скелета, образованная грудным отде-лом позвоночника, ребрами и грудиной. ДВОЙНОЕ ДЫХАНИЕ — дыхание, при котором воздух, богатый кислородом, проходит через легкие и во время вдоха и во время выдоха. ДЕНТИН — вещество, входящее в состав чешуи хрящевых рыб, а также образующее большую часть зуба у млекопитающих. ДЕТЕКТОРЫ СЕТЧАТКИ — устройства из нервных клеток сетчат- ки, обнаруживающие определенные признаки объектов внешнего мира. ДИАФРАГМА — мышечная перегородка, отделяющая у млеко-питающих грудную полость от брюшной. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР — система неиронов продолговатого моз-га, управляющая движениями дыхательных мышц. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР — преимущественное выживание и размножение особей с выгодными в данных условиях признаками. ЖАБЕРНЫЕ ОТВЕРСТИЯ — парные отверстия, пронизывающие глотку хордовых (у взрослых животных или на какой-то стадии развития). ЖАБРЫ — органы дыхания водных животных, представляющие собой выросты, выпуклости, пронизанные капиллярами; могут ис- пользоваться также для выделения и водно-солевого обмена. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ — железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие гормоны в кровь. ЖЕЛУДОК — следующий за пищеводом расширенный отдел пище- варительной системы, где съеденная пища накапливается и подвер- 280
гается механической и химической обработке; из желудка пища порциями поступает в кишечник. ЖЕЛУДОЧЕК — отдел сердца, сокращения которого выталкивают кровь в сосуды и обусловливают ее циркуляцию в организме. ЖЕЛЧНЫЙ ПРОТОК — проток, проводящий желчь из печени и желчного пузыря в кишечник. ЖЕЛЧЬ — продукт деятельности печени, способствующий перева-риванию жиров. ЖИВОРОЖДЕНИЕ — способ размножения, при котором детеныш развивается в организме матери, получая от нее питание. ЗАДНИЕ КОРЕШКИ СПИННОГО МОЗГА — пучки нервных воло- кон чувствительных нейронов, по которым от рецепторов тела сиг- налы поступают в спинной мозг. ЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА — кровеносная система, в которой кровь циркулирует только по сосудам, нигде не вылива- ясь в полости тела. ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ (ИМПРИНТИНГ) — особая форма запоминания, происходящего в раннем возрасте. ЗОБ — расширенная часть пищевода птиц. 3ООГЕОГРАФИЯ — наука о закономерностях пространственного распределения животных на Земле. ЗРИТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ — чувствительные нервы, передающие сиг-налы от глаза к мозгу. ИНСТИНКТЫ — сложные формы врожденного поведения. ИНТЕРНЕЙРОНЫ — см. ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ. ИОННЫЕ НАСОСЫ — белковые молекулы, встроенные в клеточ- ную мембрану и способные перекачивать через нее те или иные ионы. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР — выбор человеком наиболее ценных особей животных и растений для получения от них потомства с же- лательными свойствами. КАПИЛЛЯРЫ — самые тонкие кровеносные сосуды, которые соединяют артерии с венами и осуществляют обмен веществами и газами между кровью и клетками организма. 281
КИЛЬ — вырост грудины, который служит для прикрепления груд-ных мышц у птиц, летучих мышей, кротов. КИСТЬ — концевой отдел передней конечности; состоит из запяс-тья, пясти и пальцев. КЛОАКА — расширенная часть задней кишки, в которую впадают мочеточники и половые протоки {имеется у хрящевых рыб, амфибий, рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих). КОЛБОЧКИ — рецепторные клетки сетчатки глаза, обеспечиваю-щие цветовое зрение. КОЛЛАГЕН — белок, образующий волокна межклеточного ве- щества соединительной ткани (в том числе костей, сухожилий и хрящей). КОНВЕРГЕНЦИЯ — независимое развитие сходных приспособле-ний к сходным условиям среды у разных организмов. КОНКУРЕНЦИЯ — взаимоотношения между организмами одного и того же вида или разных видов, которые ~соревнуютсяэ за огра- ниченные ресурсы внешней среды. КОСТНАЯ ТКАНЬ — основной элемент скелета у большинства позвоночных; межклеточное вещество кости состоит из неорганиче- ских веществ {солеи кальция) и белковых молекул (в основном- коллагена). КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ — ткань, заполняющая полости многих костей; в красном костном мозге образуются разные типы клеток крови. ЛЕГКИЕ — органы воздушного дыхания, представляющие собой более или меыее разветвленные полости внутри организма. ЛОКТЕВОЙ СУСТАВ — сустав между плечом и предплечьем. МАЛЫЙ (ЛЕГОЧНЫЙ) КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ — система кровеносных сосудов, по которым венозная кровь доставляется от сердца к легким, насыщается кислородом и возвращается обратно в сердце; заканчивается в левом предсердии. МАЛЬПИГИЕВ КЛУБОЧЕК — совокупность капилляров в боуме-новой капсуле (см. БОУМЕНОВА КАПСУЛА). МАСКИРУЮЩАЯ (ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ) ОКРАСКА — ок-раска, которая делает животное сходным с окружающим фоном. 282
МАТН',А — орган половой системы самки, в котором развивается за-родыш. МЕТАМОРФОЗ — существенное преобразование строения организ-ма при превращении личинки во взрослую особь. МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ — рецептор, воспринимающий механиче- ские раздражения (давление, колебания воды или воздуха и др.). МИМИКРИЯ — подражательное сходство незащищенного организ- ма с защищенным или несъедобным, а также сходство двух защи- щенных организмсв между собой. МИОГЛОБИН — белок, находящийся в мышцах; способен связы-вать и запасать кислород. МОЗЖЕЧОК — отдел головного мозга, часть заднего мозга; участ-вует в поддержании равновесия и координации движений. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ НАСОСЫ — белковые молекулы, встроенные в мембрану клетки и способные перекачивать через мембрану те или иные вещества. МОТОНЕЙРОНЫ — неироны, аксоны которых оканчиваются на мышцах и управляют их сокращениями или на железах, регулируя их секрецию. МОЧЕВИНА, СО(МНз)з — конечный продукт обмена белков у взрослых земноводных и млекопитающих; у хрящевых рыб служит для регуляции осмотического давления. МЫШЕЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ — механорецепторы, находящиеся в мышцах и передающие в мозг информацию о длине мышцы и ско- рости ее изменения. МЫШЦЫ-АНТАГОНИСТЫ — мышцы, работающие в противофазе и приводящие к противоположным эффектам (например, сгибатели и разгибатели). НАРУЖНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — оплодотворение, при котором слияние сперматозоида и яйцеклетки происходит во внешней среде. НЕЗАМКНУТАЯ КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА — кровеносная систе- ма, в которой кровь часть пути проходит вне сосудов, выливаясь в полости тела. КЕОТЕНИЯ — переход животных к размножению на личиночной стадии. 283
НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС — волна возбуждения, распространяющая-ся по нервному волокну. ОРГАН БОКОВОЙ ЛИНИИ — система механорецепторов у кругло- ротых, рыб и амфибий, расположенная в специальных каналах тела и головы и воспринимающая течение и колебание воды. ОСТЕОЦИТЫ — клетки костной ткани, которые обеспечивают рост кости, ее заживление при переломах и др. ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ — связь в системе регуля- ции, оргаыизованная так, что отклонение регулируемого параметра от заданного значения приводит к появлеыию воздействий, которые возвращают этот параметр к норме. ПАЛОЧКИ — фоторецепторы сетчатки, отвечающие за зрение при низкой освещенности; не обеспечивают различения цветов. ПАХУЧИЕ ЖЕЛЕЗЫ — железы, выделяющие пахучий секрет, ко- торый служит для защиты, привлечения особей противоположного пола, мечения территории и др. ПЕРВИЧНАЯ МОЧА — жидкость в боуменовой капсуле; образует- ся путем фильтрации крови через стенки капсулы и превращается во вторичную мочу после реабсорбции (см. РЕАБСОРБЦИЯ) в почечном канальце. ПЕРЕДНИЕ КОРЕШКИ СПИННОГО МОЗГА — пучки нервных во-локон, идущих от мотонейронов к мышцам. ПИЩЕВАРЕНИЕ — механическая и химическая обработка пищи, в результате которой она «разбирается» на отдельные мелкие моле- кулы, используемые организмом для построения нужных ему веществ или для получения энергии. ПЕЧЕНЬ — пищеварительная железа; вырабатывает желчь, обез- вреживает чужеродные вещества, поступающие с пищей, накапли- вает гликоген, а также железо из погибших эритроцитов. ПИЩЕВОД — отдел пищеварительной системы между глоткои и желудком. ПЛАВАТЕЛЬНАЯ ПЕРЕПОНКА — кожная складка между пальца-ми, имеющаяся у многих водоплавающих животных. ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ — наполняемый газом вырост перед- ней части кишечника рыб, который служит для удержания на определенной глубине. 284
ПЛАВНИКИ — органы движения или регуляции положения тела и направления движения рыб. ПЛАЦЕНТА — орган, осуществляющий обмен веществами между организмами матери и зародыша во время внутриутробного разви- тия. ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС — часть скелета позвоночных, которая служит для соединения передних конечностей с позвоночником. ПЛЕЧО — отдел передней конечности, ближайший к туловищу. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА — железа смешанной (и внешней, и внутренней) секреции; вырабатывает поджелудочный сок, участву- ющий в переваривании пищи в кишечнике, и ряд гормонов, выде- ляемых в кровь. ПОЗВОНКИ — костные или хрящевые элементы, из которых состо-ит позвоночник. ПОЗВОНОЧНИК — основная часть скелета позвоночных жи- вотных; внутри позвоночника (в канале, образованном верхними дугами позвонков) находится спинной мозг. ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ — различие признаков мужских и жен-ских особей, не связанное непосредственыо с размножением. ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ — кожные железы млекопитающих, которые служат для терморегуляции и выделения продуктов обмена. ПОЧЕЧНЫЙ КАНАЛЕЦ — неветвящаяся трубочка, началом кото- рой является боуменова капсула, а конец впадает в собирательную трубку, отводящую мочу; благодаря работе молекулярных насосов, ыаходящихся в стенках почечного канальца, первичная моча пре- вращается во вторичную. ПОЧКИ — органы выделения позвоночных; почки участвуют так- же в регуляции многих параметров организма (содержания воды и ионов в организме); почки вырабатывают гормоны, которые регули- руют кровяное давление, число эритроцитов и др. ПРЕДПЛЕЧЬЕ — отдел передней конечности между плечом и кистью. ПРЕДСЕРДИЕ — отдел сердца, который собирает кровь из вен и перекачивает ее в желудочек. ПРЕДУПРЕЖДАЮЩАЯ ОКРАСКА — яркая, заметная, пестрая окраска, которой обладают несъедобные животные. 285
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ — часть головного мозга, примыкающая к спинному; у всех позвоночных в нем находятся дыхательный центр и центр регуляции кровообращения. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ — отдел головного мозга, лежащий между средним и передним мозгом {его основные части — таламус и гипоталамус: через таламус информация поступает в передний мозг и от него, в гипоталамусе расположены центры жажды и голо- да). ПРЯМАЯ КИШКА — конечный отдел толстой кишки, открываю-щийся наружу анальным отверстием. ПУПОВИНА — тяж, соединяющий плод с плацентой; в пуповине проходят артерии и вена. РЕАБСОРБЦИЯ — возвращение полезных веществ из первичной мочи в организм. РЕГЕНЕРАЦИЯ — восстановление организмом утраченных орга-нов или восстановление целого организма из его части. РЕФЛЕКС — стереотипная реакция организма на раздражитель, осуществляемая при участии нервной системы. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА — цепочка нервных клеток, которая начи- нается с рецептора и оканчивается нейроном. действующим на мышцу или железу; в дугу входят сами нейроны, их отростки и синапсы между ними. РЕЦЕПТОРНЫЕ КЛЕТКИ — нервные клетки, воспринимающие раздражение, под действием которого в них возникают электриче- ские сигналы, поступающие затем в нервную систему. РОГОВИЦА — передняя прозрачная часть наружной оболочки глаза; как и хрусталик, играет роль линзы, преломляющей свет и создающей изображение на сетчатке. РУДИМЕНТЫ — недоразвитые структуры, утратившие свое значе-ние в ходе эволюции. САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ — кожные железы млекопитающих, выделя-ющие жир, который служит для смазки волос и кожи. СЕЛЕЗЕНКА — орган брюшной полости, участвующий в кроветво-рении и обеспечении иммунитета. СЕМЕННИКИ — половые железы самцов, в которых вырабатыва-ются сперматозоиды. 286
СЕРДЕЧНЫЕ КЛАПАНЫ — складки, разделяющие отделы сердца и препятствующие обратному движению крови. СЕРДЦЕ — центральный орган кровеносной системы, сокращения которого вызывают движения крови по сосудам. СЕТЧАТКА — внутренняя светочувствительная оболочка глаза; в ней находятся фоторецепторы — палочки и колбочки, а также еще ряд слоев нервных клеток (в том числе — клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв). СИНАПС — соединения между возбудимыми клетками (между нервными или между нервной и мышечной); служат для передачи нервных импульсов от клетки к клетке. СОННЫЕ АРТЕРИИ — артерии, снабжающие кровью голову по-звоночных. СПИННОЙ МОЗГ — отдел центральной нервной системы позвоноч- ных, расположенный в позвоночном канале; осуществляет различ- ные рефлексы, передает сигналы от тела к головному мозгу и ко- манды от головного мозга к органам тела. СРЕДНИЙ МОЗГ — отдел головного мозга, расположенный между промежуточным и продолговатым; получает сигналы от органов зрения и слуха, управляет движениями глаз. СТОПА — концевой участок задней конечности, соединенный с голенью (состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). СТРАТЕГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ — разные способы обеспечения продолжения рода (первая стратегия: высокая плодовитость без заботы о потомстве; вторая стратегия: относительно низкая плодо- витость и забота о потомстве). СУСТАВ — структура, обеспечивающая подвижное соединение ко-стей. СУСТАВНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ — механорецепторы, расположенные в суставной сумке и передающие в мозг информацию о суставном угле (то есть об угле между костями, образующими сустав). СУХОЖИЛИЯ — образования из соединительной ткани, с помощью которых мышцы прикрепляются к костям. ТАЗОВЫЙ ПОЯС (ПОЯС ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ) — часть ске-лета, соединяющая задние конечности с позвоночником. 287
ТЕПЛОКРОВНОСТЬ (ГОМЕОТЕРМНОСТЬ) — способность поддер- живать постоянную температуру тела при колебаниях температуры внешней среды; характерна для птиц и млекопитающих. ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫ — рецепторы, реагирующие на изменения температуры. ТОЛСТАЯ КИШКА — задняя часть кишечника позвоночных, следующая за тонкой кишкой и заканчивающаяся клоакой или анальным отверстием. ТОНКАЯ КИШКА — часть кишечника, лежащая между желудком и толстой кишкой. ТРАХЕЯ — неразветвленная трубчатая часть дыхательных путей, расположенная между гортанью и бронхами. ТРОМБОЦИТЫ — клетки или (у млекопитающих) безъядерные кровяные пластинки, участвующие в процессе свертывания крови. ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ (ЦЕПЬ ПИТАНИЯ} — последовательность организмов, питающихся друг другом. ФАЛАНГИ — небольшие трубчатые кости, образующие скелет пальцев. ФИЛЬТРАЦИЯ В ПОЧКАХ — продавливание плазмы крови через стенку боуменовой капсулы под действием кровяного давления; процесс, приводящий к образованию первичной мочи. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ — рецепторные клетки, чувствительные к дей-ствию света. ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ — рецепторные клетки, чувствительные к дей- ствию каких-то химических веществ; обеспечивают работу органов вкуса, обоняния и др. ХОЛОДНОКРОВНОСТЬ — неспособность поддерживать постоян- ную температуру тела; температура тела холоднокровных жи- вотных не отличается от температуры окружающей среды. ХОРДА — несегментированное скелетное образование туловища хордовых; у многих позвоночных исчезает, заменяясь позвонками. ХРУСТАЛИК — прозрачное двояковыпуклое тело (линза), располо- женное внутри глаза напротив зрачка и создающее изображение ка сетчатке; изменение кривизны хрусталика или его перемещения обеспечивают фокусировку на сетчатке предметов разной удален- ности. 288
ХРЯЩ — соединительная ткань, выполняющая опорную функцию и у многих позвоночных покрывающая суставные поверхности; отличается от кости отсутствием капилляров и при окостенении (у хрящевых рыб) становится мертвым. ЦЕПЬ ПИТАНИЯ — см. ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ. ЧЕРЕП — скелет головы позвоночных, образован хрящем и/или костями; защищает головной мозг. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА — железа внутренней секреции, имеется у всех позвоночных, начиная с рыб; гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ, влияют на рост и развитие, а у земно- водных запускают метаморфоз. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША — совокупность всех факторов среды, в пределах которых могут существовать в природе особи; ного вида. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА — убывание уровня продукции на последовательных звеньях трофической цепи. ЭМАЛЬ — ткань, которая у многих позвоночных покрывает «рабо- чую поверхность ° зубов и защищает их от износа; самая прочная ткань в организме, состоящая почти целиком из неорганических веществ. ЭПИДЕРМИС — наружный слой кожи, состоящий у позвоночных из нескольких слоев клеток; его производными являются различные кожные железы, а также волосы, перья и др. ЭРИТРОЦИТЫ — красные кровяные клетки, содержащие гемогло-бин; у млекопитающих лишены ядер. ЭТОЛОГИЯ — наука о поведении животных. ЯИЧНИКИ — половые железы самок, в которых образуются яйцеклетки. ЯЙЦЕВОД — проток для выведения зрелых яиц, образующихся в яич нике. ЯИЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ — способ размножения, при кото- ром зародыш развивается в теле матери, но не получает от нее питательные вещества.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Жизнь слишком хороша, слиш- ком необычайна, слишком упои- тельна и драгоценна, и стоит ли хоть единую ее минуту тратить на то, чтоб о ней писать? У. Сароян Адвмсон Дж. Пятнистый сфинкс. — Пиппа бросает вызов.— М.: Мир, 1976; 1982; 1983; 1984. — (О гепардах). Адомсон Дж. Рожденная свободной. — Живущая свободной.— Свободная навсегда. — М.: Мир, 1966; 1969; Рига: Авотс, 1988. — (О львах). Акимушкин И. И. Мир животных: Млекопитающие, или звери.— М.: Мысль, 1988. Акимушкин И. И. Мир животных: Птицы, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Мысль, 1989. Акимушкин И. И. Причуды природы. — М.: Мысль, 1981.— (О зоогеографин). Акимушкин И. И. Проблемы этологии. — М.: Мол. гвардия, 1985. Акимушкин И. И. Следы невиданных зверей. — М.: Географгиз, 1961. Бауэр М. Всегда рядом: Книга о собаках. — М.: Агропромиздат, 1991. Блон Ж. Великие кочевья. — М.: Мысль, 1975. Брэдбери У. Птицы морей, побережий и рек. — М.: Мир, 1983. Брэм А. Э. Жизнь животыых: — В 3 т. — М.: ТЕРРА, 1992; Т. 1. Млекопитающие; Т. 2. Птицы. Вагмерй. Африка: Рай и ад для животных. — М.: Мысль, 1978. Варламов В. Ф. Карл Бэр — испытатель природы. — М.: Знание, 1988. Венедиктова Т. Н., Колобова Н. Г., Пушкарский В. Г. Что мы знаем о поведении животных. — М.: Колос, 1978. Владышевский Д. В. В мире птиц. — Новосибирск: Наука, 1982. Голованова Э. Н. Мир птиц. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Гржимек B. Австралийские этюды. — М.: Мысль, 1971; 1978. Гржимек B. Мы вовсе не такие. — М.: Прогресс, 1987. 290
Гржимек B. От кобры до медведя гризли. — М.: Мысль, 1984. Гржимек Б. Среди животных Африки. — М.: Мысль, 1973. Даррелл Дж. Моя семья и другие звери. — Путь кенгуренка.— М.: Мир, 1982. Даррелл Дж. Мясной рулет. — Встречи с животными. — М.: Мысль, 1989; 1990. Даррелл Дж. Перегруженный ковчег. — Гончие Бафута.— Три билета до Эдвенчер. — Путь кенгуренка. — М.: Мысль, 1986; 1991. Даррелл Дж. Под пологом пьяного леса. — Земля шорохов.— Три билета до Эдвенчер. — Поместье-зверинец. — М.: Правда, 1990. Даррелл Дж. Поймайте мне колобуса. — Золотые крыланы и розовые голуби. — М.: Мир, 1985. Дмитриев Ю. Д. Необыкновенный охотник: Брем. — М.: Мол. гвардия, 1974. Дмитриев Ю. Д. Соседи по планете: Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Дет. лит., 1978. Дмитриев Ю. Д. Соседи по планете: Млекопитающие. — М.: Дет. лит., 1981. Дмитриев Ю. Д. Человек и животные: — В 2 кн. — М.: Дет. лит., 1973 — 1976. Жизнь животных / Ред. Л. А. Зенкевич: — В 6 т. — М.: Просвещение, 1968 — 1971. — Т. 4 — 6. Жизнь животных / Ред. Т. С. Расс: — В 7 т. — М.: Просвещение, 1983-1988. — Т. 4-7. Заянчковский И. Ф. Звери начеку. Органы чувств и поведение животных. — М.: Лесная пром-сть, 1974. Заянчковский И. Ф. Наследство к наследники: Об инстинктах, условных рефлексах и других сторонах поведения животных. — Свердловск: Ср.-Урал. кн. изд-во, 1971. Зедлаг У. Животный мир Земли. — М.: Мир, 1975. Иди М., Вейес Л., Жарас Р. и др. Дикие кошки. — М.: Мир, 1981. Иовчев Н., Старчев E. Удивительное поведение животных.— М.: Лесная пром-сть, 1978. Жарр А. В океане без компаса. — М.: Мир, 1971. — (О черепахах). Карри — Линдам E. Птицы над сушей и морем. — М.: Мысль, 1984. Карримгтои Р. Млекопитающие, — М.: Мир, 1974. Козлов М. А., Нинбург Е. М. Ваша коллекция: Сбор и изготовле- ние зоологических коллекций. — М.: Просвещение, 1971. Корнеев Л. Слово о собаке. — М.: Мысль, 1989. f9 е 291
Корытин С. А. Запахи в жизни животных. — М.: Знание, 1978. Кучеренко С. D. Хищные звери леса. — М.: Агропромиздат, 1988. Кзррингер С. Дикое наследство природы. — М.: Мысль, 1969; 1973. Лавин-Гудолл Дж. В тени человека. — М.: Мир, 1974. Линдблад Я. Белый тапир и другие животные. — М.: Мир, 1976; 1983. Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. — М.: Мир, 1981. Лоренц К. Год серого гуся. — М.: Мир, 1983. Лоренц E. Кольцо царя Соломона. — М.: Знание, 1970; 1980. Лоренц К. Человек находит друга. — М.: Мир, 1971; 1977; Новосибирск: Наука, 1991; М.: АО «Полиграы», 1992. Майнарди Д. Собака и лисица: Правдивый рассказ о свободном путешествии по царству этологии. — М.: Мир, 1980. Маклин М. Д. Занимательный аквариум. — М.: Пищевая пром-сть, 1975. Молис С. А. Хрестоматия по зоологии для VI — VII классов.— М.: Просвещение, 1971. Морозов В. IT. Занимательная биоакустика. — М.: Знание, 1983; 1987. Муратова E. Средневековый бестиарий. — М.: Искусство, 1984. Наумов Н. O., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных.— В 2 т. — М.: Высшая школа, 1979. Нейнъе П., Нейнъе Дж. Обезьяны. — М.: Мир, 1984. Нейнъе П., Нейнъе Дж., Чиу Т. и др. Слоны и другие гиганты суши. — М.: Мир, 1983. Оммани Ф. Рыбы. — М.: Мир, 1975. Онегов А. С. Школа юынатов: Наши пернатые друзья и соседи.— М.: Дет. лит., 1980. Орсаг М. Заводи кого угодно, только не крокодила! — Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Питерсон Р. Птицы. — М.: Мир, 1973. Плужнихов М. С., Рязанцев С. В. Среди запахов и звуков.— М.: Мол. гвардия, 1991. Пожарицкая Н.М. Обезьяны, обезьяны, обезьяны. — М: Дет. лит., 1982. Птицы: Сб. статей. — М.: Мир, 1983. Сабанеев Л. IT. Жизнь и ловля пресноводных рыб. — Киев: Урожай, 1976; 1980. Свбунвев В. Б. Занимательная зоология. — Л.: Дет. лит., 1976. 292
Сергеев Б. Ф. Жизнь океанских глубин. — М.: Мол. гвардия, 1990. Сергеев Б. Ф. Мир амфибий. — М.: Колос, 1983. Сергеев Б. Ф. От амебы до гориллы, или Как мозг учился думать. — Л.: Дет. лит., 1988. Смирин В. М.. Смирин Ю. М. Звери в природе. — М.: Изд-во М~, 1991. Соколов Л. В. Почему перелетные птицы возвращаются домой.— М.: Наука, 1991. Старикович С. Ф. Зверинец у крыльца. — М.: Сов. Россия, 1982. Стишковская Л. Л. Вечные странники: Жизнь амфибий как она есть. — М.: Знание, 1988. Стишковская Л. Л. О чем говорят животные. — М.: Лесная пром-сть, 1980. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. — М.: Мир, 1974. Тинберген Н. Поведение животных. — М.: Мир, 1969; 1978; 1985. Томилин А. Г. В мире китов и дельфинов. — М.: Знание, 1974; 1980. Томилин А. Г. Снова в воду. — М.: Знание, 1977; 1984.— (О морских млекопитающих). Узтли К., Cmopep Дж., Пенникуик К. и др. Птицы. — М.: Мир, 1983. Фишель В. Думают ли животные? — М.: Мир, 1973. Фасси Д. Гориллы в тумане. — М.: Прогресс, 1990. Фьелстад С. Летела птица. — М.: Мир, 1974. Чудинов П. К. И. А. Ефремов. — М.: Наука, 1987. Шиллер Дж. Б. Год под знаком гориллы. — М.: Мысль, 1968. Шеффер В. Год кита. — Л.: Гидрометеоиздат, 1986. Шмидт — Нильсен К. Как работает организм животного. — М.: Мир, 1976. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? — М.: Мир, 1987. Шовен Р. Поведение животных. — М.: Мир, 1972. Шостак В. И. Природа наших ощущений. — М.: Просвещение, 1983. Экономов Л. А. Мир наших чувств. — М.: Знание, 1976. Эттенборо Д. Под тропиком Козерога. — М.: Наука, 1986. Эттенборо Д. Жизнь на Земле. — М.: Мир, 1984.
ИСТОЧНИЕИ ИЛЛЮСТРАЦИЙ Излишне говорить, что он отнюдь не имел в виду механическое копирова- ние, не намеревался переписывать ро- ман. Его дерзновенный замысел состо- ял в том, чтобы создать несколько страниц, которые бы совпадали слово в слово и строка в строку — с написанным Мигелем де Сервантесом. Х.Л. Борхес В учебнике, наряду с оригинальнымв иллюстрациями, использованы рисунки и схемы из книг: Ахинева В. А., Яржомбек А. А. Физиология рыб. — М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1984. Астанин Л. 17. ООррггаанны ы ттеелла а ммллееккооппииттааюющщиих х и и иих х ррааббооттаа. — М.: Советская наука, 1958. Вей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980. Жизнь животных / Ред. Расс Т. С.: — В 7 т. — Т. 4-7. — М.: Просвещение, 1983-1988. Кашкаров Д. Н., Ствнчинский В. В. Курс зоологии позвоночных животных. — М.: Изд-во АН СССР, 1940. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: — В 3 т.— М.: Мир, 1992 — 1993. Лукин Е. И. Зоология. — М.: Высшая школа, 1981. Левушкин С. И., Шилов И. А. Общая зоология. — М.: Высшая школа, 1994. Мин-Фврленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. — М.: Мир, 1988. Михеев А. В. Биология птиц. — М.: Учпедгиз, 1960. Наумов Н. 17., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных: — В 2 ч.— М.: Высшая школа, 1979. Наумов С. IT. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1973. Никольский Г. В. Частная ихтиология. — М.: Советская наука, 1950. Огнев С. И. Учебник зоологии позвоночных. — М.: Биомедгиз, 1938. Оммани Ф. Рыбы. — М.: Мир, 1975. Л'арин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. Л'тицы: Сб. статей. — М.: Мир, 1983. 294
Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979. Ромер А.. Парсонс Т. Анатомия позвоночных: — В 2 т. — Т. 1.— М.: Мир, 1992. Трофимов Б. А Жизнь в глубине веков. — М.: Культпросветиздат, 1957. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. — М.: Мир, 1989. Шмидт-Ниельсеи К. Физиология животных. Приспособления и среда'. — В 2 кн.— Кн. 1. — М.: Мир, 1982. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм).— М.: Высшая школа, 1989. Яхонтов А. А. Зоология для учителя: — В 2 т. — Т. 2. — М.: Просвещение, 19.70.
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ По-ученому не говори. Пусть наивностью речь твоя дышит. Будешь много читать словари— О тебе в словарях не напишут. H. Елагин Для каждого термина указана страница, на которой этот тер-мин впервые вводится. Автотомия 135 Адаптации 91 Аксон 26 Аммиак 47 Антикоагулянты 24 Антифризы 39 Аорта 76 Артериальный конус 76 Вставочные нейроны (интерней- роны) 123 Вторичная моча 45 Входной (ротовой) сифон 13 Выходной сифон 13 Выводковые птицы 184 Выталкивающая сила 48 Давление 48 Двойное дыхание 165 Дентин 73 Детекторы 120 Диафрагма 197 Дыхательный центр 110 Естественный отбор 90 Жаберные отверстия 8 Жевательные мышцы 130 Железистый желудок 162 Желток 181 Желчный проток 74 Барабанная перепонка 121 Бедренная кость 99 Бедро 99 Белок яйца 181 Безусловный рефлекс 122 Бинокулярное зрение 206 Болевые рецепторы 122 Большая берцовая кость 99 Большой круг кровообращения 117 Воуменова капсула 44 Бронхи 165 Бронхиоли 165 Брюшная аорта 76 Брюшные (передние) корешки спинного мозга 26 Веки 121 Венозный синус 24 Вестибулярный аппарат 67 Вибриссы 205 Внутренний скелет 7 Водно-солевой баланс 43 Возбуждение 70 Воздушные мешки 165 еВолны жизни» 241 Воронья кость 101 Газовая железа 50 Гипотолаиус 205 Гликоген 75 Глоточные зубы 74 Гнездовой паразитизм 185 Голеностопный сустав 101 Голень 99 Голосовая щель 121 Голосовые связки 121 Гомеостаз 46 Грудина 155 Грудной отдел позвоночника 195 Грудная клетка 129
297 Желчь 75 Живорождение 86 Задние (спинные) корешки спинного мозга 26 Задний мозг 27 Запястье 101 Зоб 160 Зрительные бугры среднего мозга 67 Зубы 73 Импринтинг (запечатление) 189 Интернейроны (вставочные нейроны) 123 Инфракрасные (тепловые) лучи 136 Ионные насосы 43 Искусственный отбор 42 Капиляры 77 Кератин 192 Киль 155 Кисть 99 Клоака 75 Клыки 199 Ключицы 101 Кожные железы 106 Колбочки 66 Коленный сустав 99 Контурные перья 154 Кора больших полушарий 205 Коренные зубы 200 Конкуренция 63 Костная ткань 10 Кочевые птицы 177 Крестцовый отдел позвоночника 194 Круг кровообращения 76 Летательные мышцы 155 Летняя спячка 38 Литораль 62 Локтевая кость 99 Локтевой сустав 99 Лопатки 101 Лучевая кость 99 Лучезапястный сустав 101 Малая берцовые кость 101 Малый круг кровообращения 117 Мальпигиев клубочек 44 Маскирующая (покровительст- венная) окраска 80 Матка 208 Машущий полет 157 Межреберные мышцы 129 Метаболическая вода 258 Механорецептор 64 Мимикрия 80 Миоглобин 246 Мозговой пузырек 8 Мозжечок 27 Молекулярные насосы 45 Молочные зубы 200 Мотонейроны 26 Мочевина 43 Мочевой пузырь 44 Мускульный желудок 162 Мышцы-антагонисты 102 Наружное пищеварение 24 Наседное пятно 182 Насиживание 182 Неотения 17 Нервная трубка 8 Нервный импульс 70 Обонятельные доли переднего мозга 27 Обонятельный мешок 25 Океанское ложе 57 Орган боковой линии 25 Оседлые птицы 177 Остеоциты 101 Отрицательная обратная связь 71 Палочки 66 Пальцы 101 Парящий полет 158 Пахучие железы 192 Первичная моча 45 Передний мозг 27 Перелетные птицы 177 Плавательная перепонка 102
Плавательный пузырь 55 Плацента 208 Плечевая кость 99 Плечевой пояс 101 Плечо 99 Плюсна 101 Поджелудочная железа 74 Позвонки 7 Позвоночник 12 Полифункциональность 75 Половой диморфизм 181 Постоянные зубы 200 Потовые железы 192 Почечный каналец 44 Почки 44 Поясничный отдел позвоночника 194 Предкоренные зубы 199 Предплечье 99 Предплюсна 101 Предсердие 76 Предупреждающая окраска 80 Продолговатый мозг 27 Продукция 50 Промежуточный мозг 27 Проходные рыбы 88 Прямая кишка 74 Птенцовые птицы 184 Пуповина 209 IIyx 154 Пуховые перья 154 Пясть 101 Разгибатели 102 Реабсорбция 45 Резцы 199 Рефлекс отдергивания (сгибательный рефлекс) 122 Рефлекторная дуга 123 Ротовая присоска 24 Рудименты 247 Сальные железы 192 Сгибатели 102 Селезенка 78 Сердечный клапан 76 Сетчатка 65 Синапс 123 Скорлупа 181 Скорлуповая железа 86 Солевые железы 131 Сонные артерии 24 Спинная аорта 76 Спинные (задние) корешки спинного мозга 26 Спиральный клапан 117 Средний мозг 27 Стопа 99 Сустав 99 Суставная сумка 99 Суставные рецепторы 203 Сухожилие 101 Тазобедренный сустав 101 Тазовые кости 194 Тазовый пояс 101 Таранная вентиляция 35 Тафономия 144 Теплокровность (гомеотерм- ность) 153 Термолокаторы 135 Терморецепторы 64 Термостат 71 Толстая кишка 74 Тонкая кишка 74 Трахея 130 Трепещущий полет 157 Тромбоциты 79 Трофическая цепь 62 Туника 13 Удельный вес 49 Ультразвук 224 Устойчивое равновение 71 Ушные раковины 205 Фаланги 101 Фильтрация 45 Фоторецептор 64 Хватательный рефлекс 125 Хвостовой отдел позвоночника 194 Хеморецептор 64 298
Холоднокровность 10 Хоминг 178 Хорда 7 Хрусталик 65 Хрящ 7 Челюсти 10 Череп 8 Экологическая ниша 145 Экологическая пирамида 61 Электрический орган 25 Электрорецепторы 25 Эмаль 73 Эпизоотия 236 Этология 189 Эхолокация 224 Шельф 56 Щитовидная железа 128 .Язык 118 Яйцевод 86 Яйцеживорождевие 86
ОГЛАВЛЕНИЕ редисловие е ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 3 П ак работать с учебником ...................................................... 5 К Тип хордовые (Chordata) Ю 35. Семеивый портрет ......................................................... 7 36. Сидячие хордовые ........................................................ 13 37 е Рыбки или не phIOKH7 е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 20 38е Миноги и миксиыы ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 23 Летопись. Первые позвоночные ..................................... 30 39. Как рыбы дышат .......................................................... 32 оопврк. Разнообразие рыб ............................................ 40 3 ~ 40. Как рыбы избавляются от излишков соли или воды ........ 42 41. Движение рыб ............................................................. 48 черк. Водные биоценозы .............................................. 55 О g 42. Органы чувств и нервная система рыб ............................ 64 300 Подтип оболочиики (Tunicata) Подтип бесчерепиые (Acraaio) Подтип позвоиочиые (Vertebruta) Класс круглоротые (Cycloetomatu) Классы хрящевые рыбы (Chondrichthyee) и костиые рыбы (Oeteichthyea) Очерк. О тврвнной вентиляции и ее регуляции .......... ф 43. Пищеварительная и кровеносная системы рыб ........... Очерк. Способы защиты и нападения ........................ ..... 69 ..... 72 ..... 80
азмножение рыб ........................................................ 84 Р g 44. Очерк. Откуда берутся присвособления ......................... 90 Из истории науки. Лев Берг и благородный лосось ........... 92 3 ооиарк. Отряды амфибии .......................................... 104 Как дышать без грудной клетки 106 g 46. Летопись. Позвоночные выходят нв сушу Из истории науки. Иван Ефремов и стегоцефиы ............................ g 47. Как работает организм лягушки g 48. Органы чувств, нервная система и поведение амфибий g 49. Размножение и развитие амфибий 113 116 120 124 Класс пресмыкающиеся, или рептилии (ReptiOa) 129 g 50. Казывазшиеся прежде гэдами е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Зо оварк. Отряды рептилии ................................ 132 139 Летопись. Несовременные рептилии ................... Очерк. Занять свою нишу ................................... 145 Из истории науки. Жорж Кювье 146 и гигвнтскии ленивец ........................................ Класс птицы (Avee) g 51. Строение птиц и приспособления к полету ................. 152 Очерк. Л'тицы вланирующие, бегающие, 159 co s Q ю щ и е е в е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° В g 52. Как работает организм птицы ........................ 161 Зоопарк. Систематические и экологические 170 руппы птиц ........................................................... г й 53. Нервная система, органы чувств 174 и поведение птиц g 54. 180 азмножение птиц ....................................... Р Из истории науки. Конрад Лоренц и серые гуси .......... 187 Класс млекопитающие, или звери (МаттаИа, Theria) g 55. Покровы, скелет и мышцы млекопитающих й 56. Системы органов млекопитающих ................................ 190 196 Класс амфибии, или земиоводиые (Amphibia) g 45. Опорно-двигательная система амфибий .......................... 96
g 67. Нервная система и органы чувств млекопитающих ........ 203 208 211 215 216 218 221 223 225 228 230 232 234 235 236 241 тряд ластоногие О 243 245 247 250 252 254 256 258 259 260 262 263 264 302 58. О размножении млекопитающих .................................. Зоопарк. Отряды млекопитающих .............................. Оодкласс иервозвери, или клоачные Отряд иервозвери, или клоачные .............................. Подкласс сумчатые О тряд сумчатые .................................................... Подкласс высшие звери, или плацентарные О тряд насекомоядные ....................................... тряд неполнозубые ......................................... О Очерк. Америка далекая и близкая (Зоогеография) Отряд рукокрьиьые, или летучие мыши ............... О чера Они видят ушами ...................................... тряд приматы ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° е ° ° ° ° ° ° О Из истории науки. Джордж Шаллер и семейкая жизнь горилл ....................................... тряд грызуны ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° О Очерк. Крысы-еинтеллектуалыэ ........................... тряд звйцеобразные ........................................ О Очерк. Вспышки численности млекопитающих ....... тряд хищные .................................................. О черк. еВолны жизниэ .......................................... О Очерк. Приспособления к нырянию юлеия Уэддела ................................................... m тряд китообразные ........................................ О Отряд немрнокопытные .................................. черк. История лошадей ....................................... О Отряд парнокопытные ..................................... тряд мозоленогие ............................................ О Очерк. Как вьаить в пустыне .............................. черк. История верблюдое .................................... О Вряд хоботные ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° О Очерк. Эволюция и размеры ................................... Очерк. Стремящиеся к теилу ................................ Из истории науки. Как развивалась систематика хордовых ......................................... 211 213
вкаочевие .................................................................... 268 3 ......................................... 272 Определения основных понятий ........................................... 277 екомеыдуемая литература ................................................. 290 Р сточники иллюстраций .................................................... 294 И казатель терминов ........................................................... 296 У Приложение. Новости науки Обобщающие задачи ................. .......................................... 275
Учебное издание Глаголев Сергей МенделевичБеркинблит Михаил Борисович БИОЛОГИЯПРОТИСТЫ И ЖИВОТНЫЕ Учебные материалыдля учащихся VII — ЧШ классов Ответственный за выпуск А. В. Жердев Редактор Т. В. Степаиова Корректор И. Ю. Морева Оригинал-макет сверстан Е. А. Мусаткиной Н/К11зд. ¹ ФЗО(03). Подписано в печать 5.06.97.Формат 60x84/16. Бумага офсетная.Гарнитура еШкольная~.Печать офсетная. Печ. л. 19,0. Тираж ЗООО экз.Заказ М 1оо7 цена договорная. Московский институт развитияобразовательных систем109004, Москва, ул. Нижняя Радищевская, д. 10. Московкая типография М 6 Комитета РФ по печати,109088 Москва, Ж-88, Южнопортовая ул., 24