Текст
МОСКОВСКИЙ ИНСТИТУТ
РАЗВИТИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ
Ю.В.Малеева, В.В.Чуб
БИОЛОГИЯ
Флора
Экспериментальный учебник
для учащихся VII классов
Издательский дом
«ДРОФА»
Москва • 1994
Малеева Ю.В., Чуб В.В.
Биология: Флора. Экспериментальный учебник для
учащихся VII классов. — М.: МИРОС, 1994. — 400 с.: ил.
ISBN 5-7084-0083-8
Продолжение выпускаемой МИРОСом серии эксперименталь-
ных учебников биологии для базовой школы. Книга посвящена
царствам грибов и растений. Ее особенностью по сравнению с тради-
ционными учебниками ботаники является то, что в основу изложения
материала положен не анатомический, а физиологический подход. Ис-
ходя из общих представлений о тканях растения и о его развитии,
школьники фактически самостоятельно выводят из них многообраз-
ные типы строения листьев, цветков, соцветий и пр. Достижению этой
цели способствует большое количество включенных в учебник задач и
практических работ.
Изд. № ФЗО(ОЗ)
ISBN 5-7084-0083-8
®Ю.В. Малеева, В.В. Чуб, 1994
®Московский институт развития
образовательных систем (МИРОС), 1994
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга продолжает серию учебников биологии для 6-9-го
класса базовой школы, подготовленную в Московском институте
развития образовательных систем (МИРОС). В 1993 году вышла
«Биология-6» М.Б.Беркинблита и В.В.Чуба, в которой рассмотре-
ны основные биологические понятия и царство бактерий.
В следующую книгу вошел материал по царствам проте-
стов и животных. Учебник «Биология: Флора» завершает зна-
комство с многообразием живых существ^. Он рассчитан на
второе полугодие 7-го класса. Материалы по экологии растений
и фитоценологии, а также ряду вопросов систематики войдут в
наше следующее пособие.
Данная книга может оказаться полезной не только в качест-
ве учебника по новой программе, но и при изучении ботаники
по традиционным программам. Как и любая новая книга, «Биоло-
гия-7» не лишена недостатков. Мы будем признательны, если вы
выскажете замечания и пожелания по ее улучшению. Просим
присылать их по адресу: 109004, Москва, Нижняя Радищевская,
ул.., 10, МИРОС, лаб. биологического образования, Чубу В.В.
ДОРОГИЕ РЕБЯТА!
Мы продолжаем знакомство с миром живых существ, ко-
торый изучает наука биология. В этой книге вы найдете рас-
сказ о царствах грибов и растений. Мы постарались не просто
показать, как многообразны эти царства, но и приоткрыть сек-
реты и тайны, которыми богата жизнь растений и грибов.
Однако биология без помощи других наук не смогла бы
«справиться» со всеми загадками. Отчего растение зеленое?
Чем питаются растения и грибы? Как расположены листья на
растении? Ответы на эти и многие другие вопросы помогают
найти физика, химия, математика. Научные открытия тесно
связаны не только с друг с другом, но и с историческими собы-
тиями. Разобраться с вереницей событий, ведущих к разгадке
тайн природы, помогает история.
1 Часть I “Грибы” написана Ю.В. Малеевой,
часть II “Растения” — В.В. Чубом.
Названия грибов, растений и различные термины, которые
использует биология, часто отражают самые существенные осо-
бенности организма или явления. Где это возможно, мы в таких
случаях старались дать перевод и пояснения. Надеемся, что вы
уже познакомились с первым учебником нашей серии: «Биоло-
гия-6». Поскольку разные разделы биологии тесно связаны,
иногда бывает полезно вернуться к уже изученному материалу.
Чтобы облегчить вам работу с учебником, мы в соответст-
вующих местах текста поставили буквы, взятые в кружок.
Это — начальные буквы названий тех предметов, знакомство с
которыми поможет вам разобраться в прочитанном. Перед ва-
ми — список сокращений.
— астрономия
— литература
— химия
— география
— математика
физика
— история
— учебник
«Биология-6»
— языко-
знание
Конечно, не весь материал, который есть в этой довольно
толстой книге, вы должны выучить. Некоторые сведения вклю-
чены в учебник, чтобы его было интересно читать.
Как правило, в конце параграфа мы даем краткое изложе-
ние того, что нам представляется самым главным в этой теме.
(Надеемся, это поможет вам вспомнить материал перед опросом
или при подготовке к контрольной.) Такие изложения (резюме)
набраны в книге жирным шрифтом. Кроме того, в конце пара-
графа мы даем словарь — перечисляем термины, которые в этом
параграфе использовались. Самые важные из них в словаре вы-
делены — тоже жирным шрифтом. Понятия, которые ранее уже
вводились в наших учебниках, отмечены звездочками.
Часть I
ЦАРСТВО ГРИБОВ
(MYCOTA)
§ 1. ВВЕДЕНИЕ
Знаете ли вы, что такое низшие растения? Это слизевики,
грибы, водоросли и лишайники. А что общего между низшими
растениями и морской свинкой?
Дело в том, что морская свинка сильно отличается от сво-
ей тезки — домашней свиньи. И, более того, эти две свинки —
даже не близкие родственники. Морской ее тоже назвали на-
прасно: ведь она не умеет плавать в море! Так что, получается,
морская свинка — это не название, а сплошное недоразумение.
(Постарайтесь выяснить, почему морская свинка так странно
называется.)
То же самое можно сказать и о низших растениях. Во-пер-
вых, эти «низшие» организмы не так уж просто устроены
(взять хотя бы высшие грибы). А во-вторых, в эту группу вхо-
дят не только растения (из низших к ним относятся разве что
водоросли). Грибы, слизевики и лишайники, с современной
точки зрения, — совершенно особое царство.
О царстве Mycota (Грибы) мы и расскажем в этой части
учебника.
Посмотрите на рисунок 1, где представлена схема разви-
тия живого мира. Долгое время люди делили всех живых суще-
ств на животных и растения. Но с открытием микроскопа пе-
ред человеческим взглядом предстал совершенно новый зага-
дочный мир микроорганизмов. В дальнейшем он был разделен
на две большие группы: более просто устроенные безъядерные
прокариоты (сюда входят бактерии) и низшие эукариоты, име-
5
одноклето чные
фотосинтез осмос заглатывание
способы питания
Ри<\1. Схема эволюционного развития живого мира,
где грибы и слизевики занимают промежуточное по-
ложение между организмами из других царств
ь
ющие оформленное ядро и другие отличия (к ним относятся
протесты).
А где здесь расположены грибы и слизевики? Они нахо-
дятся в самом центре, т.е. занимают промежуточное положение
между царствами растений, животных и протестов.
9 Вопрос 1-1. Как вы думаете, почему на схеме не нарисованы
лишайники? Попытайтесь найти им место на «древе жизни».
• Чем же отличаются «ветви» этого «древа», представляю-
щие собой царства растений, грибов и животных, от его «осно-
вания» — царств бактерий и протестов? Об отсутствии ядра и
других отличиях прокариот от эукариот мы уже говорили. Но
существенную роль играет также важнейший процесс — пере-
ход от одноклеточных форм к многоклеточным. И если среди
протестов есть одноклеточные и колониальные формы, то сре-
ди растений, грибов и животных преобладают многоклеточные
организмы, а одноклеточными они чаще всего бывают лишь на
определенных стадиях своей жизни. А вот между самими «вет-
вями» основная разница — в способе питания. Это тоже очень
важно, так как без пищи никто живой долго существовать не
может, а живых существ на планете так много, что, питайся
они все одинаково, еды бы им не хватило.
Питание грибов в чем-то такое же, как у животных, а в
чем-то — как у растений. Ученые называют грибы гетеро-
трофными осмотрофами (можно эти слова поменять местами,
тогда получатся «осмотрофные гетеротрофы»). Может быть,
это словосочетание выглядит сложно, но зато оно отражает ос-
новные особенности питания грибов. Грибам, как и животным,
необходимы готовые органические вещества — поэтому их на-
зывают гетеротрофами. Но, в отличие от животных, они всасы-
вают свою пищу, как растения. Эту их особенность отражает
название «осмотроф», так как греческое слово osmos обознача-
ет толчок или давление, а молекулы разных веществ, необходи-
мые для роста гриба, как раз и «проталкиваются» в грибной ор-
ганизм из внешней среды через клеточную стенку.
® (Знаете ли вы, что помогает молекулам «протал-
киваться» через полупроницаемые преграды-мем-
браны? Спросите об этом у учителя физики.)
Слизевики и по питанию, и по строению занимают проме-
жуточное положение между окружающими их на схеме пред-
7
ставителями царств п роти сто в и грибов. Но они слишком не-
обычны и, к сожалению, мало знакомы большинству наших чи-
тателей. Поэтому мы расскажем о них отдельно.
♦ ♦ ♦
Долгое время всех живых существ люди делили на жи-
вотных и растения. Но с открытием микроскопа перед чело-
веческим взглядом предстал совершенно новый мир микро-
организмов. Их разделили на две большие группы: более
просто устроенных безъядерных прокариот (к этой группе
относятся бактерии) и низших эукариот, имеющих оформ-
ленное ядро н другие отличия (к ним относятся протисты).
Грибы же и слизевики занимают промежуточное положение
между царствами растений, животных и протестов. Среди
растений, грибов и животных преобладают многоклеточные
организмы, а одноклеточными они чаще всего бывают лишь
на определенных стадиях своей жизни. Основная ра виица
между этими тремя царствами — в способе питания. Особен-
ность грибов в том, что они - гетеротрофные осмотрофы.
Им, как и животным, необходимы готовые органические ве-
щества — поэтому их называют гетеротрофами. Но, в отличие
от животных, грибы всасывают свою пищу, как растения.
Эту их особенность отражает название «осмотроф».
Ill СЛОВАРЬ
Пившие рлс1гпия. * Прокариозы. ‘Эукариоты. Тетеротро
<|»IJ *< >< МоТрофы.
§ 2. СЛИЗЕВИКИ
Это название вряд ли вызывает у вас приятные ассоциа-
ции, но организмы, заслужившие его своим внешним видом,
крайне интересны. У них есть и второе название, которым ча-
ще пользуются ученые, — миксомицеты (Myxomycota). Микс —
это смесь, а мицеты — грибы. Что-то в них действительно на-
поминает грибы, а что-то делает похожими на животных. Но
это отдельная, самостоятельная группа организмов.
Часть жизни миксомицеты проводят в виде пенистой сли-
зистой массы, или плазмодия, размером от нескольких милли-
метров до десятков сантиметров. Плазмодий не имеет плотной
оболочки и внутренних перегородок, поэтому он легко может
менять форму и даже передвигаться! Да, он действительно пол-
зает, как амеба; а механизм, приводящий в движение плазмо-
дий, похож на сокращение мышц у животных (и человека).
Причем ползают слизевики не бесцельно, а вполне «осоз-
нанно». Например, поселившись на гнилом пне, молодой слизе-
вик сначала уползает в глубину трухлявой древесины, прячется
от света. Там он и питается, всасывая всей слизистой массой
органические вещества, образующиеся при гниении древеси-
ны. Но это — очень скудный паек, поэтому слизевик не брезгу-
ет и живыми бактериями, протестами и «ближайшими родст-
венниками» — грибами, обволакивая собой и пытаясь перева-
рить все, что попадается ему на пути.
( f Л (Помните И.И.Мечникова, который впервые обнару-
J жил явление фагоцитоза?)
9 Вопрос 2-1. Какие организмы, кроме слизевиков, питаются
с помощью фагоцитоза?
е Зная «слабости» этих ползающих жителей гнилушек, их
можно выманить из глубины на поверхность. Для этого в пень
или трухлявую колоду, в которой поселился слизевик, наклонно
втыкают стеклянную пластинку, к ее верхнему краю приставля-
ют баночку с водой и кладут на стекляТГрый мостик коврик из
фильтровальной бумаги, опустив один конец в воду, а другой —
на пень.. Слизевик ползет по влажнор бумаге в сторону воды, и
его можно «поймать». Этим приемом пользуются ученые, когда
хотят «переселить» миксомицет из леса в лабораторию.
9
(Задание 2-2. Попробуйте и вы «поймать» миксомицетов.
Определите скорость их движения. Рассмотрите плазмодий
* под микроскопом и зарисуйте его.
Слизистые миксомицеты очень любят воду. Если ее недо-
статочно, а также при похолодании или бескормице, плазмодий
собирается в комочек, «съеживается» и, покрывшись плотной
оболочкой, «впадает в спячку». Такой комочек с плотной обо-
лочкой (склерой) называется склероцием. Слизевик может
«спать» в таком виде десятки лет, но, попав в подходящие усло-
вия, оживет и снова начнет ползать и питаться.
Миксомицеты часто ярко окрашены. Они могут быть и
желтыми, и розовыми, и фиолетовыми, и почти черными. Раз-
ноцветные слизевики очень чувствительны к свету. В начале
своей жизни они стремятся его избегать (помните, как молодой
слизевик уползает в глубь пня?), но через некоторое время свет
начинает их привлекать, и теперь уже взрослый плазмодий
снова оказывается на поверхности.
В это время слизевики часто попадаются на глаза. Пригля-
дитесь к ним. Кроме мягких слизистых особей, вы наверняка
заметите и таких, которые покрываются оболочкой и похожи
на застывающую пену. Это слизевики готовятся к размноже-
нию. Под оболочкой происходят сложные процессы, превраща-
ющие (за несколько часов или суток) бесформенную массу в
отдельные плодовые тела или их скопления, похожие на закры-
тые соты.
Задание 2-3. Соберите в лесу различные плодовые тела сли-
эевиков вместе с кусочками того субстрата, на котором они
находятся, и осторожно перенесите их под микроскоп или
бинокуляр. Проследите процесс образования плодовых тел
миксомицетов и зарисуйте его отдельные стадии.
Плодовые тела со спорами (греческое слово «spora» значит
посев или семя — так называют одну или несколько клеток, по-
крытых оболочкой) принято называть спороношениями. Споро-
ношения могут быть самой разной формы — это и «гороши-
ны», и «сливы» на ножках, и «бокальчики», и «перышки»
(рис.2).
Рассматривая спороношения миксомицетов, вы часто
встретите в них еще и скопления упругих нитей. Эти нити мо-
10
гут быть ветвистыми или без выростов, гладкими или ребри-
стыми, часто их поверхность покрыта бугорками и шипиками.
Зачем они здесь? Нити нужны, чтобы разбрасывать споры при
вскрывании спороношения. В молодых плодовых телах нити ча-
Рис.2. Различные плодовые тела
слизевиков (миксомицетов) со
спорами и разбрасывающими ни-
тями: 1 - ли к о га ла (Lycogala), 2 -
арцирия (Arcyria), 3 - трихия
(Trichia)
сто скручены в спира-
ли и клубки, а при раз-
рывании оболочки они
распрямляются и раз-
брасывают споры. Дви-
жения нитей зависят
от влажности воздуха.
(У некоторых предста-
вителей растительного
царства есть подобные
приспособления для
рассеивания спор или
семян.)
Для прорастания
спорам опять нужна во-
да. Без нее они, как и
склероции, могут десят-
ки лет лежать, не про-
растая, защищенные
толстой оболочкой. Ну,
а что происходит, когда
условия станут подхо-
дящими? Оболочка спо-
ры лопается, и из нее
показывается одна или
несколько спор, каждая
из которых имеет по
два жгутика. Споры со
жгутиками называются
зооспорами, они «уме-
ют» плавать. Для плавания нужно довольно много воды — а если
вокруг споры всего лишь очень сыро? Тогда из лопнувшей обо-
лочки выйдут не зооспоры, а маленькие «амебы». Чтобы не пу-
тать с настоящими амебами, ученые назвали их миксамебами.
Маленькие миксамебы могут ползать, как и взрослый плазмодий.
11
Зооспоры и миксамебы даже могут размножаться продоль-
ным делением! А когда их становится достаточно много, они
начинают попарно сливаться. Зачем же было делиться, чтобы
потом опять сливаться? Дело в том, что сливаются между собой
миксамебы разного пола, то есть происходит половой процесс,
обеспечивающий попадание в новый организм дополнительной
наследственной информации.
©(Вспомните, как происходит половой процесс у
протестов.)
При этом у миксамеб или зооспор происходит слияние
ядер. В результате образуется маленький диплоидный плазмо-
дий. Он уползает в темное сырое место, где снова сможет пи-
таться и расти.
Весь описанный цикл развития (рис. 3) ученым удалось
проследить в лаборатории, воспроизведя подходящие для этих
капризных организмов условия и подкармливая их также ис-
кусственно разводимыми микроорганизмами.Теперь это —
обычные лабораторные объекты для различных биологических
экспериментов. А первым изучил этот непростой жизненный
цикл Антон де Бари, очень много сделавший в самых разных
областях науки о низших растениях. (О его выдающихся рабо-
тах мы вам еще расскажем.)
Рис.З. Жизненный цикл типичного слизевика, живу-
щего на растительных остатках
12
Какими же бывают миксомицеты и где они живут? В ос-
новном их можно отнести к трем группам.
Во-первых, это слизевики, живущие на различных расти-
тельных остатках (гниющей древесине, опавших листьях) и гри-
бах. На рисунке 2 изображены некоторые из таких слизевиков.
Красно-розовые горошины, достигающие 1,5 сантиметров в диа-
метре, с жидким содержимым или порошком спор внутри —
это миксомицет ликогала (Lycogala). В народе его называют
«волчье вымя». Другой представитель этой группы — стемони-
тис (Stemonitis). Его плазмодий, белый или лимонно-желтый, со
временем превращается в спороношение в виде пучка изящных
«перышек».
®Про фи за рум многоголовый (Physarum polycepha-
lum) вы можете прочитать в очерке предыдущего
учебника, посвященном колониальным протистам
(о возможных путях происхождения этих своеоб-
разных организмов мы с вами поговорим в конце
этого параграфа).
Во-вторых, это слизевики, паразитирующие на живых рас-
тениях, водорослях и грибах. Их плазмодий располагается внут-
ри клеток растения-хозяина и там же образует споры. Оболоч-
кой им служит растительная клеточная стенка, поэтому специ-
альных спороношений не образуется. А когда больное растение
сгнивает, паразит выходит в почву и ищет нового хозяина.
Примером миксомицетов этой группы может служить
плазмодиофора (Plasmodiophora), живущая в корнях капусты и
вызывающая их уродливые разрастания (рис.4). Это заболева-
ние называется кила (читаем в словаре В.И.Даля: «Кила — хо-
лодная опухоль разного рода, шишка на дереве, наплыв»). Опу-
холь на корнях мешает растению всасывать из почвы питатель-
ные вещества, и кочан получается маленьким и уродливым или
не образуется вовсе. В результате может погибнуть до полови-
ны урожая!
В России капуста с давних времен была одним из важней-
ших продуктов питания. Поэтому, когда в 60-е годы XIX столе-
тия разразилась «эпидемия» килы, ущерб огородников оказался
таким большим, что в 1872 году Санкт-Петербургское общество
садоводов объявило премию за выяснение причин болезни и
13
разработку мер борьбы с ней. Эту премию получил Михаил
Степанович Воронин. (Более подробно о его работах мы пого-
ворим позднее.)
Рис.4. Миксомицет плазмодиофора (Plasmodiophora
brassicae) — паразит капусты: / — опухоль на корнях,
плазмодий (2) и споры (3) слизевика в их клетках.
Третья группа слизевиков — так называемые акразиевые
миксомицеты (Acrasiae). Они чаще всего встречаются на навозе
и внешне очень похожи на слизевиков, живущих на раститель-
ных остатках. Но циклы развития у них сильно отличаются. У
«к раз йеных нет зооспор, их плазмодий — не однородная пени-
стая ма< сп, а ( копление отдельных подвижных амеб. Такой
плазмодий на зыкают нсендоплазмодием (т.с. ненастоящим плаз-
модием).
А как, инте|мм но, у них формируется спороношение? Од-
ни «амебы» всползают «на с пину» другим, образуя ножку, а но-
вые «амебы» ползуг еще выше и превращаются в споры. При
этом все они покрываются довольно плотной оболочкой, позво-
ляющей 3'1 ой конструкции сохранить определенную форму. Из
спор потом опять выходят «амебы», которые могут сползаться в
псевдоплазмодий — цикл замыкается (на рисунке 5 вы видите
разные стадии этого процесса). В уже упоминавшемся очерке о
колониальных п роти стах вы можете прочитать фантастическое
описание жизненного цикла диктиостелиума (Dictyostelium dis-
coid еит).
14
Как же могли возникнуть такие загадочные организмы? Ан-
тон де Бари, например, считал, что они произошли от амеб. Другие
ученые относили их к грибам (вспомните ликогалу — она ведь
очень похожа на маленький гриб-дождевик). По-видимому, первые
две группы этих организмов произошли от древних жгутиковых
протестов и по-своему приспособились к наземным условиям, а
последняя — действительно родственна каким-то древним амебам.
Рис.5. Жизненный цикл типичного акразиевого сли-
зевика (Dictyostelium discoideum), живущего на наво-
зе.
♦ ♦ ♦
Слизевики, или миксомицеты, чем-то напоминают гри-
бы, а в чем-то сходны с животными. Часть жизни они прово-
дят в виде плазмодия — пенистой слизистой массы. Он легко
может менять форму и ползает, как амеба. При нехватке во-
ды, а также при похолодании или бескормице, плазмодий со-
бирается в комочек и, покрывшись плотной оболочкой
15
(склерой), «впадает в спячку». Такое образование называют
склероцием. В благоприятных условиях слизевики размножа-
ются. При этом под оболочкой происходят сложные процес-
сы, превращающие бесформенную массу в отдельные плодо-
вые тела (спороношения), которые образуют споры. Без воды
споры, как и склероции, могут десятки лет лежать, не прора-
стая. Когда же условия станут подходящими, оболочка спо-
ры лопается, и из нее выходят зооспоры (споры со жгутика-
ми) или миксамебы. Они могут размножаться делением, а
когда их становится достаточно много - миксамебы разного
пола попарно сливаются, т.е. происходит половой процесс.
Миксомицетов их можно разделить на три основные группы.
Во-первых, это слизевики, живущие на различных раститель-
ных остатках и грибах. Во-вторых, слизевики, паразитирую-
щие на живых растениях, водорослях и грибах. Третья груп-
па — акразиевые миксомицеты, чаще всего встречающиеся
на навозе. У последних очень интересно формируются споро-
ношения. Миксамебы образуют скопления, покрывающиеся
довольно плотной оболочкой. По* всей видимости, первые две
группы слизевиков произошли от древних жгутиковых про-
тистов, а последняя родственна древним амебам.
Ш СЛОВАРЬ
Миксомицеты. Плазмодий. Склероций. Споры. Спороношения.
Зооспоры. Миксамебы. Акразиевые миксомицеты.
§ 3. ЧТО ТАКОЕ ГРИБЫ
Мы с вами переходим к изучению одного из самых свое-
образных царств живой природы — царства грибов. Француз-
ский ботаник Вайян, выступая в 1918 году в Париже перед мно-
гочисленной аудиторией, охарактеризовал грибы как дьяволь-
ское произведение, нарушающее общую гармонию природы.
Он заявил, что грибы созданы дьяволом только для того, чтобы
смущать и приводить в отчаяние самых талантливых ботаников.
Чем же грибы заслужили такое описание? Почему ученые дол-
гое время спорили, к животным или к растениям отнести эти
организмы, и, в конце концов, выделили их в самостоятельное
царство?
На все эти вопросы мы с вами будем искать ответы. Но
сначала выясним — что же такое грибы.
Давайте вспомним осенний лес. Войдя в него, вы сразу
чувствуете грибной запах и начинаете внимательно смотреть
под ноги в поисках самих грибов.
Так вот, сорванные вами грибы, на самом деле, — их пло-
довые тела, представляющие собой только часть организма. В
лесной подстилке расположена еще и грибница (в виде пуши-
стого или волокнистого переплетения тонких светлых нитей).
Слегка разрыв подстилку, вы обнаружите этот толстый (до не-
скольких сантиметров), часто похожий на войлок слой грибных
нитей, оплетающих опавшие листья, веточки и шишки. Не за-
будьте только потом закопать грибницу, иначе тонкие нити в
этом месте высохнут и погибнут. Эти нити в научной литерату-
ре называются гифами (от греческого слова hyphe, означающе-
го ткань или паутину). У слова грибница тоже есть синоним —
мицелий, который произошел от греческого слова myces, обоз-
начающего гриб. Само плодовое тело тоже состоит из мицелия,
но гифы в нем переплетены очень плотно и различить их мож-
но только под микроскопом.
Идя по лесу, вы видите много грибов. А откуда они берут-
ся? Долгое время правильного ответа на этот вопрос не было,
но теперь мы знаем, что грибы размножаются с помощью ку-
сочков мицелия и спор.
17
Задание 3-1. Отрежьте у гриба шляпку и переверните ее —
*** вы увидите пластиночки или трубочки, в которых образуют-
ся споры. Положите отрезанную шляпку нижней стороной
на лист бумаги (возьмите темную бумагу, если нижняя сто-
рона грибной шляпки светлая, и наоборот), как показано на
рисунке 6. Через несколько минут, сняв шляпку с бумаги, вы
увидите четкий отпечаток, который образовали споры, вы-
павшие из отверстий в трубочках или пластинках.
Легкие маленькие споры образуются в огромном количест-
ве и разносятся ветром (их обнаруживают даже на высоте 20
км над землей!), водой, насекомыми и другими животными на
Риг.6. ('поры гриба, выпавшие из его отрезанной
шляпки, обрпюнлли отпечаток на бумаге
значительные расстояния (до 1,5 тыс.км). Стоит им попасть в
подходящие условия, и они начинают прорастать, образуя но-
вые молодые гифы.
Может ли мицелий, образовавшийся из одной споры, сфор-
мировать собственные плодовые тела? Оказывается, нет. Прора-
стающая спора дает начало лишь так называемому первичному
мицелию. А для образования новых плодовых тел необходимо,
чтобы рядом проросли две споры и первичные мицелии сли-
лись, ддв начало вторичному мицелию (это — половой процесс,
он у разных грибов происходит по-разному, но как именно —
мы вам расскажем чугь позже). Мицелий будет расти, питаться,
и, накопив достаточное количество питательных веществ, смо-
жет в благоприятных условиях сформировать новые плодовые
тела. В них опять будут образовываться споры. Круг замкнется.
18
Описанный жизненный цикл вы можете еще раз проследить по
схеме (рис.7).
Мы очень бегло познакомились со строением и развитием
так называемых шляпочных грибов, ведь именно о них (съедоб-
ных и ядовитых) обычно вспоминают в первую очередь, когда
Рис.7. Жизненный цикл шляпочного гриба
заходит речь о грибах. Но грибов в природе очень много (около
100 тыс. видов), и все они разные: не каждый имеет шляпку и
ножку, да и циклы развития у них тоже сильно различаются.
Постепенно мы с вами узнаем много интересного и о других
представителях этого замечательного царства.
РОСТ ГРИБОВ
У каждого опытного грибника есть заветные места — на-
пример, под одной и той же елкой белые грибы можно нахо-
дить из года в год. Они никуда не «убегают». И вообще, если вы
нашли один гриб, имеет смысл внимательно оглядеться вокруг.
Ведь грибы появляются по краю грибницы, часта занимающей
по площади несколько квадратных метров.
Знаете ли вы, что такое «ведьмины кольца»? Их часто обра-
зуют и съедобные грибы, и так называемые «поганки».
В древности люди верили, что это — места пляски ведьм и
другой нечистой силы, поэтому по границе внутри кольца трава
19
как бы вытоптана. В Скандинавии бытовало поверье, что при
лунном свете траву вытаптывают эльфы — сказочные воздуш-
ные существа. В Голландии считалось, что на «ведьминых коль-
цах» сбивают масло черти, у коров, поевших травы с такого ме-
ста, должно испортиться молоко. Утверждали также, что гриб-
ные круги показывают места захоронения заколдованных кла-
дов.
Что же происходит на самом деле? При прорастании гриб-
ной споры возникает сначала короткая гифа. Она начинает вет-
виться и удлиняться, и, разрастаясь во все стороны, постепенно
образует грибницу (рис.8). Развитие плодовых тел требует боль-
шого количества «строительного материала». Гриб действитель-
но много «ест»: его грибница собирает питательные вещества
благодаря активной работе молодых гиф, расположенных по
краю кольца. А более старая (центральная) часть мицелия по-
степенно отмирает, возвращая питательные вещества в почву.
Равномерно разрастаясь от центра во все стороны со ско-
ростью 10-15 см в год, грибница образует круг, на границе ко-
торого появляются плодовые тела. Эти окружности хорошо за-
Рис.8. Развитие грибницы из прорастающей грибной
споры
метны на открытых пространствах, а в лесу «хоровод» часто
размыкается деревьями и кустарниками.
©Встретив в природе такое «ведьмино кольцо», вы,
зная скорость разрастания грибницы, можете оп-
ределить его приблизительный возраст.
20
А как быстро плодовые тела грибов увеличиваются в раз-
мере! Вот только вчера вы проходили мимо елки, и ничего там
не было, а сегодня утром из земли уже торчит шляпка на ножке
(рис.9). Грибы растут гораздо быстрее растений. Плодовые тела
большинства грибов достигают своих средних размеров за 3-5
Рис.9. Развитие плодового тела шляпочного гриба
дней и продолжают расти 10-15 дней. Диаметр шляпки и высота
гриба за сутки увеличиваются на 1-1,5 см. Из наших грибов бы-
стрее всех растет веселка обыкновенная: за час вырастает гриб
со шляпкой и ножкой высотой около 30 см. В Южной Америке
встречаются грибы, за два часа достигающие полуметровой вы-
соты. Да, не зря говорят: «Растут, как грибы после дождя!»
«СКОРО СКАЗКА СКАЗЫВАЕТСЯ,
ДА НЕ СКОРО ДЕЛО ДЕЛАЕТСЯ», ИЛИ
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ГРИБОВ
Мы уже говорили, что у каждого грибника есть свои из-
любленные места «тихой охоты», но грибы появляются там по-
разному. Одни — раз в год, например, сморчки и строчки
(рис. 10), которые первыми появляются из-под снега, другие —
несколько раз (вы, наверное, слышали выражение «пошла пер-
вая волна опят»). А бывает и так, что в каком-то месте грибы не
появляются несколько лет (годы «не грибные»).
Эти различия связаны с тем, что плодоношение у разных
грибов имеет разную периодичность. Скорость развития и про-
21
должительность существования плодовых тел тоже очень силь-
но различается — мелкие грибы-навозники выбрасывают над
Рис.10. Сморчок (7) и строчок (2). Их ячеистое
строение позволяет в несколько раз увеличить площадь
слоя(а), на котором расположены сумки со спорами
землей свои «зонтики» всего на несколько дней (их фазы раз-
вития вы видите на рисунке И), а грибы-трутовики, живущие
на деревьях, образуют свои плодовые тела в форме копыт мед-
ленно, но растут они несколько лет.
Задание 3-2. Внимательно рассмотрите плодовые тела раз-
личных трутовых грибов, обратив внимание на их слоистую
поверхность. Как можно объяснить такое ее строение? Ка-
кие еще природные явления имеют ту же причину?
Рис.11. Гриб навозник
22
А кстати, зачем вообще грибу плодовые тела? Для чего
нужны все эти «зонтики» мухоморов и «копытца» трутовиков?
Дело в том, что плодовое тело — хорошо приспособленная и
налаженная «кухня», на которой «готовится» новое поколение
грибов: там закладываются и созревают споры, которые нужно
защищать от непогоды и других неприятностей. А, созрев, спо-
ры должны разлететься как можно дальше от родителя, для че-
го существует масса специальных приспособлений (о них мы
еще расскажем). Вот для всего этого и нужны плодовые тела.
Имейте в виду, что для грибов пройти все стадии развития
«от споры до споры» — это большая и сложная задача, которую
они решают «в два действия»: первое — это воспроизведение
себе подобных, а второе — увеличение числа новых особей.
Все грибы, конечно, разные, и из спор подосиновика ни-
когда не вырастает, например, бледная поганка. Откуда же ми-
целий узнает о том, во что он должен со временем превратить-
ся и как ему это делать? Любой живой организм, и гриб — не
исключение, получает по наследству программу своего дальней-
шего развития (как рецепт для будущего пирога). И, если усло-
вия позволяют, реализует ее. Наследственная информация со-
держится в ядрах клеток.
Мицелии бывают разными: с полной программой (такой
мицелий можно назвать диплоидным) или только с ее полови-
ной (гаплоидный мицелий). В первом случае он развивается
нормально, а во втором случае, чтобы не остановиться в своем
развитии на «полдороге», развивающемуся организму нужно
встретить другую гаплоидную «половинку», тогда сможет про-
изойти половой процесс — слияние содержимого двух клеток с
последующим объединением наследственной информации. В
результате полового процесса образуется новый организм. Он
диплоидный и содержит черты обоих родителей.
Не найдя у какого-нибудь гриба эту важную стадию, уче-
ные помещают такой организм в группу несовершенных грибов
(Deuteromycetes), а если пробел со временем восполняется, то
гриб тут же переносят в другую группу. В зависимости от осо-
бенностей полового процесса грибы делят на такие крупные
систематические группы, как оомицеты, зигомицеты, сумчатые
или базидиальные.
23
В этих названиях отражены разные типы полового процес-
са: у оомицетов (Oomycetes) — оогамия1, у зигомицетов
(Zygomycetes) — зигогамия* 2. Но суть процесса одна — происхо-
дит слияние клеток, образовавшихся на разных мицелиях и не-
сущих наследственную программу о том, каким быть новому
организму. Эта стадия настолько важна, что в природе сущест-
Рис.12. Половой процесс у грибов: / — изогамия (сливаются
две внешне похожие клетки), 2 — гетерогамия (сливаются две
отличающиеся клетки), 3 — оогамия, 4 — зигогамия, 5 —
слияние специолы1ых мицелиальных выростов, отличающихся
друг ог друга, 6' ( оматогпмия (слияние обычных клеток двух
мицолиев) Эти названия учить не надо. Попробуйте
дртд/гП|СЯ, or каких слов они происходят
нует всего несколько ее вариантов. Поэтому ученые и исполь-
зуют эти признаки для разделения грибного царства на круп-
ные таксономические группы.
( (Вы не забыли, что такое таксономия?)
^При оогамии сливаются более мелкая (подвижная) мужская клетка и бо-
лее крупная (неподвижная) женская клетка.
2При зигогамии сливаются особые выросты двух мицелиев, не отличаю-
щиеся по внешнему виду.
24
Посмотрите на рисунок 12, на котором изображены раз-
ные варианты полового процесса у грибов. Вы видите, что сли-
ваться могут отдельные клетки-гаметы, особые выросты или
обычные клетки мицелия. В результате такого слияния образу-
ется либо диплоидная клетка (зигота) с толстой оболочкой, либо
мицелий (такой мицелий называют вторичным).
У грибов есть два варианта того, как пойдет развитие по-
сле этого слияния.
Рис.13. Жизненный цикл типичного сумчатого гриба
(/) и процесс образования сумки со спорами у
Ascomycetes (2)
Первый вариант наблюдается, если у гриба диплоидная
стадия очень недолговечна. Тогда после полового процесса до-
25
вольно быстро происходит редукционное деление (т.е. ядра
сливаются и делятся два раза), которое приводит к образова-
нию гаплоидных структур. Гриб в этом случае сразу же перехо-
дит к образованию спор, «снабдив» каждую из них лишь поло-
виной наследственной программы (но так как сама программа
уже отличается от предыдущей, то и новые гаплоидные споры
тоже имеют отличия от своих предшественниц). Приведем не-
сколько примеров.
Рис. 14. Базидиальные грибы: строение плодового тела
(/ — внешний вид шляпки, 2 — срез шляпки с плас-
тинками, 3 — срез пластинок с базидиями, 4 — бази-
дии на пластинке, 5 — базидия с базидиоспорами) и
6 — формирование базидии со спорами
У некоторых грибов в конце полового процесса образуется
клетка с двумя ядрами, пришедшими от обоих родителей, и
происходит редукционное деление. В результате образуется
сумка с восемью гаплоидными спорами. Вы видите этот про-
цесс на рисунке 13. Оболочка сумки защищает молодые споры
от неблагоприятных условий. Грибы, у которых споры образу-
ются таким способом, называют сумчатыми (Ascomycetes).
26
У других грибов тоже образуется клетка с двумя ядрами,
которые сливаются и два раза делятся. Но гаплоидные споры
оказываются не в сумке, а на специальных выростах вздутой
клетки — базидии. Как вы видите (рис. 14) — все то же самое,
только споры «сидят» открыто, а не под оболочкой сумки. Та-
кие грибы называют базидиальными (Basidiomycetes).
Ну, а второй вариант? Он встречается у грибов, «впадаю-
щих в спячку» после слияния клеток. Их диплоидная клетка (зи-
гота) покрывается толстой оболочкой и «ждет» весны. А «до-
ждавшись» — прорастает: происходит редукционное деление и
развиваются уже гаплоидные споры. Такую картину мы наблю-
даем, например, у зигомицетов. На рисунке 15 изображен жиз-
Рис.15. Жизненный цикл типичного зигомицета:
мукор (Мисог) — «хлебная плесень»
ненный цикл одного из них — микроскопического гриба муко-
ра. Его черные «головки» на белых тонких нитях часто «украша-
ют» собой заплесневевшую корочку хлеба.
27
Мы с вами познакомились с разными вариантами полового
процесса у грибов. Помните, зачем нужен этот процесс? В его
результате образуются потомки с разными комбинациями при-
знаков своих родителей, что позволяет лучше приспосабливать-
ся к меняющимся условиям среды.
Жизнь грибов легкой не назовешь — масса спор гибнет,
не попав в подходящие условия. Поэтому грибам приходится
«искать» решения для второй задачи — увеличения числа по-
томков и расселения. Какие же это решения? Это вегетативное
размножение кусочками мицелия и бесполое размножение. На
них тратится меньше энергии, чем на половое, так как не нуж-
но искать партнера. Но потомки получаются одинаковыми, что
уменьшает их жизнеспособность. Так как спор должно быть
очень много, возрастают затраты «строительного материала».
Поэтому грибница сначала растет, питается, й, только накопив
достаточное количество питательных веществ, может присту-
пить к образованию спор. Но «расход» спор можно сократить,
защитив их’ от разных «неприятностей». Об этих «ухищрениях»
грибов, позволяющих им «экономить силы», мы расскажем вам
дальше.
Какими только не бывают споры — со жгутиками и без,
одиночными и покрытыми общей оболочкой. Вместилище спор
н<г1ынпе*гся спорангием (от греческих слов spora — оно вам уже
искомо, и апдейт — сосуд), а гифа, на которой он расположен,
спорангиеносцем. Зооспоры, соответственно, находится в зоо-
спорангии. Если же споры не имеют жгутиков, то они называ-
ются конидиями и открыто «сидят» на гифе-конидиеносце. Вот
Рис Л 6. Дрожжи (S асе ha го тус es сеге-
visiae): 1 — клетка, 2 — сумка со
спорами, 3 — почкование
сколько новых
слов вы узнали,
но они нужны
для дальнейше-
го разговора.
И послед-
ний способ раз-
множения гри-
бов — вегета-
тивный. Если
кусочек мице-
28
лия отрывается от грибницы и попадает в подходящие условия,
то он может дать начало новому мицелию. А у дрожжей (без ко-
торых мы не ели бы ни пирожков, ни хлеба) вегетативное раз-
множение происходит путем почкования клеток (рис. 16).
Остается сказать, что один и тот же гриб на протяжении
жизни может в зависимости от условий размножаться всеми
тремя способами — при улучшении условий жизни и, особенно,
питания гриб размножается бесполым способом и вегетативно,
а в неблагоприятных условиях переходит к половому размноже-
нию. Ответ на вопрос «Почему?» вы уже должны знать.
«РОЖДЕННЫЙ ПОЛЗАТЬ ЛЕТАТЬ НЕ МОЖЕТ»,
ИЛИ СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГРИБОВ
С детских лет любой человек знает, что грибы появляются
после дождя. А почему? Дело в том, что при недостатке влаги
им развиваться очень трудно, так как грибница почти на 90%
состоит из воды.
Наиболее просто устроенные низшие грибы имеют мице-
лий, не разделенный перегородками, и до сих пор чаще всего
обитают в воде. Они могут плавать не только в реке или луже,
из-за небольших размеров им часто хватает отдельных капель.
Споры этих грибов имеют жгутики и прекрасно плавают. Это и
есть первый способ распространения спор.
Мы не случайно начали именно с него. Вы, наверное, знае-
те, что первые живые организмы образовались в воде и только
спустя сотни миллионов лет вышли на сушу.
Вода очень важна в природе. Грибам без нее просто не
обойтись. Они используют особые свойства воды. Например, ее
почти невозможно сжать. Именно это помогает хрупкому шам-
пиньону пробиваться через асфальт в городском парке. Накачи-
вая из почвы воду, гриб растет и как домкрат поднимает ас-
фальт. Представляете, какое сопротивление он сумел преодо-
леть?! Даже крупная птица глухарь не всегда может пробить
плотную корку снежного наста, образующуюся за время зим-
ней ночевки под снегом.
Достаточная влажность — необходимое условие для разви-
тия любых грибов. Представьте себе сырое помещение. Какой
29
запах вы сразу вспоминаете? Конечно, запах плесени. А что та-
кое плесень? Это — тоже грибы, только совсем не похожие на
те, о которых мы говорили до сих пор.
Вы, конечно, видели, как плесневеет хлеб. Вот из магазина
принесли мягкий батон и сразу не съели. Через несколько дней
на его поверхности появился пух, а потом и порошок, обычно
черного или зеленого цвета3. Это — плесневые грибы (рис. 17).
Интересно, как они туда попали? Коснитесь пальцем цветного
пятна — на коже останутся споры. Они очень мелкие и легкие,
поэтому могут, как и споры других грибов, переноситься по воз-
духу, по воде, на лапках насекомых, на различных предметах.
Помните о них и, выбросив заплесневевший хлеб, не кладите в
тот же пакет свежий — он зарастет грибами еще быстрее!
Рис. 17. Плесневые грибы: 1 — пеницилл (Penicillium),
или «кистевик»; 2 — аспергилл (Aspergillus), или
«леечный гриб»
3 По цвету плесени трудно установить вид гриба. Чтобы избежать
ошибки, нужно вооружиться микроскопом и соответствующим спра-
вочником. Мы уже упоминали один из плесневых грибов — мукор.
Он относится к зигомицетам. Другие грибы — аспергилл («леечный
гриб» — нетрудно догадаться, что его так назвали за сходство между
спорами со вздутым на конце конидиеносцем и струйками воды из
лейки) и пеницилл («гриб-кистевик», споры-конидии которого напоми-
нают кисти), — ученые сначала отнесли к группе несовершенных гри-
бов, а потом обнаружили в их жизненном цикле стадии со спорами в
сумках. Теперь эти грибы относят к сумчатым (Ascomycetes).
30
Задание 3-3. Сравните рисунки 13 и 17 и найдите стадии
жизненного цикла, на которых гриб образует конидии.
9 Вопрос 3-4. Вспомните, как выглядят шляпочные и трутовые
грибы — те, которые чаще всего попадаются вам в лесу.
• Пластинки или трубочки, в которых образуются споры, ори-
ентированы у них строго вертикально. Даже если гриб, вы-
лезая из земли, вынужден изгибаться из-за лежащей на его
пути палочки или шишки, нижняя поверхность шляпки всегда
будет параллельна земле. Как вы думаете, для чего?
Капли дождя могут распространять не только мелкие гриб-
ные споры. Посмотрите на рисунок 18. Это похожий на бокал
гриб циатус. Он растет на гниющей древесине. К моменту со-
зревания спор тонкая пленка, закрывающая «бокал» сверху и
защищающая его внутреннее содержимое, разрывается, и вы
можете увидеть в нем овальные таблетки с «хвостиками». Это
— споры гриба. Каждая из них, в свою очередь, покрыта за-
щитной оболочкой — споры не должны высохнуть до первого
дождя. И вот начинается дождь. Капли попадают в подставлен-
Рис.18. Расселение спор гриба циатуса (Cyathus,
Basidiomycetes): / — капля падает в «бокал» и вы-
бивает из него хвостатую таблетку, под оболочкой ко-
торой находятся споры; 2 — таблетка вылетает из
«бокала»; 3 — таблетка цепляется «хвостом» за
веточку, на которой вырастет новый «бокал»
31
Рис.19. «Рожки»-
склероции спо-
рыньи (Claviceps,
Ascomycetes)
ные природой изящные «бокальчики», ударяются о «таблеточ-
ки» с пружинящими «хвостиками» и разбрасывают их на до-
вольно большие расстояния. «Таблеточки», разлетаясь веером,
«хвостиками» цепляются на своем пути за травинки и веточки,
которые, опав со временем, послужат питательным материалом
для новых таких же удивительных созданий природы.
В распространении спор многих грибов участвуют жи-
вотные. Особенно часто этим «видом транспорта» пользуются
грибы, плодовые тела которых расположены под землей, напри-
мер, сумчатые грибы трюфели. Эти подземные жители отлича-
ются характерным резким запахом, приятным вкусом и часто
имеют ярко окрашенную мякоть плодового тела. Молодой ка-
бан, например, замечает, что старые опытные животные что-то
раскапывают под деревом. Он подходит
ближе и начинает подражать старшим.
Запах помогает ему найти вкусный
гриб, а яркая окраска мякоти — запом-
нить его. Так происходит в дикой при-
роде. Дрессируют молодых животных и
люди — на этом основан старый способ
поиска трюфелей с помощью собак и
свиней.
Распространяют споры грибов и
насекомые. Вам наверняка попадались
червивые грибы. Это «работа» грибных
комариков и мух, которых мы так не
любим за то, что их личинки выедают
ходы в плодовых телах грибов. На са-
мом деле эти насекомые, если их, ко-
нечно, не слишком много, не только не
умаляют грибного изобилия, но и пере-
носят грибные споры на новое место.
Может быть, вы слышали о «гриб-
ных садах»? Их разводят муравьи, обита-
ющие в Южной Америке. Они переже-
вывают листья и «засевают» их грибни-
цей определенного вида грибов. Разра-
стаясь, гриб служит прекрасной пищей
муравьям.
32
Грибы, в распространении которых участвуют насекомые,
часто имеют специфический запах и слизистые выделения. На-
пример, медвяная роса спорыньи. Спорынья — это гриб, пара-
зитирующий на злаках. Вместо нормальных зерен в поражен-
ных колосьях появляются черные «рожки»-склероции, образуе-
мые плотно переплетающимися гифами (рис. 19). А споры это-
го гриба погружены в сахаристую жидкость с сильным запа-
хом. Она-то и привлекает мух.
Резко пахнут падалью и плодовые тела у веселки обыкно-
венной. Этот гриб, состоящий из темно-зеленой расплываю-
щейся со временем «шляпки» и губчатой «ножки», — родствен-
ник дождевиков.
* Задание 3-5. Найдите летом на лугу крупные белые шарики.
Это — плодовые тела дождевиков. Разломите такой шарик.
У него толстая оболочка и плотная белая однородная мя-
коть. Поищите рядом более старые экземпляры. Эти тонко-
стенные шарики, иногда — с отверстием в верхней части,
уже приобрели бурый цвет. Разорвав похожую на бумагу
оболочку, вы увидите порошок спор и массу нитей. Нажмите
на такой бурый шарик — облачко спор вылетит из отвер-
стия. Эти грибы еше называют «дедушкин табак».
Дождевики относятся к базидиомицетам. На рис.20 вы ви-
дите плодовые тела со спорами и нитями, помогающими им
разлетаться.
9 Вопрос 3-6. Вспомните, какие еще организмы «разбрасыва-
ют» споры с помощью упругих нитей.
• Еще один способ разбрасывания спор мы находим у парази-
та растений — гриба пероноспоры (Peronospora). Его мицелий
развивается под кожицей растения-хозяина, а для разбрасывания
спор гифы, на которых эти споры образуются, высовываются на-
ружу из устьиц на листьях. В клеточной стенке пероноспоры
присутствует целлюлоза. Вы, должно быть, помните, что целлюло-
за — основной компонент древесины, придающий ей прочность.
Так вот, эти прочные и упругие гифы способны спирально закру-
чиваться вокруг своей оси и при этом разбрасывать споры, обра-
зующиеся на их окончаниях, на большое расстояние (рис.21).
Грибы бывают меткими стрелками! Гриб пилоболюс (Pilobo-
his) растет на навозе, достигает высоты всего 5 — 10 мм и похож
2 Биология-7
33
Рис.20. Плодовые тела дождевиков (Lycoperdon perid-
ium): 1 — внешний вид; 2 — поперечный разрез; 3 —
споры с упругими нитями, находящиеся под оболочкой
созревшего плодового тела
Рис.21. Активное разбрасывание спор-конидий у
пероноспоры (Peronospora, Oomycetes)
на веретено в берете (рис.22). «Беретом» служит спорангий, то
есть орган, в котором образуются споры. Помните, у шляпочных
грибов споры образуются в пластинках и трубочках на нижней
стороне шляпки, а потом выпадают из отверстий наружу? Здесь
же споры изолированы от внешней среды плотной оболочкой
спорангия, они находятся внутри него. Когда споры созревают,
спорангий отстреливается в направлении источника света на рас-
стояние около двух метров с начальной скоростью до 50 км/час!
Почему гриб «стреляет» именно в сторону света? На рисунке
вы видите вздутие под спорангием — из-за него спорангиеносец и
34
напоминает веретено в берете. Стенки этого «веретена» прозрач-
ные, и свет, проходя через переднюю стенку, как через лупу, фо-
Рис.22. Отличный «стрелок» — пилоболюс: 1 —
внешний вид плодового тела; 2 — преломление
солнечных лучей в прозрачном вздутии под «беретом»-
спорангием со спорами; 3 — траектории полета этих
«беретов» в сторону источника света (что такое
«траектория» — выясните у учителя физики)
кусируется на противоположной. Под действием пучка света там
усиливаются процессы роста, задняя стенка удлиняется, и споран-
гиеносец изгибается в сторону света.
А за счет чего образуется «взрывная волна», отрывающая и
отбрасывающая на такое расстояние плотно сидящий «бере-
тик»-спорангий? Оказалось, что «виновницей» этого является
вода, поступающая через грибницу в «веретено»-спорангий под
большим давлением и даже выдавливающаяся на поверхность в
виде капель.
«Зачем же такое сложное устройство?» — спросите вы.
Вспомним, что эти грибы растут на помете травоядных живо-
тных, и вероятность попадания туда спор при случайном пере-
носе ветром была бы очень мала. А при «выстреле» в сторону
солнечного света споры под «беретиком»-оболочкой скорее все-
35
го попадут на траву, где их сможет съесть корова или другое
животное, питающееся травой. Толстая оболочка защищает
споры от переваривания в пищеварительном тракте, и они по-
падают наружу вместе с пометом, на котором и вырастают но-
вые пилоболюсы. Таким образом, кучка помета служит этим
нежным и красивым грибам и домом, и столовой одновремен-
но. Вот какие это замечательные стрелки-санитары!
Стрелять умеет не только пилоболюс, но и его дальние
родственники — энтомофторовые грибы. Эти грибы паразити-
руют на насекомых.
Может быть, осенью вам приходилось видеть погибших
мух, прилипших к оконным стеклам и стенам? Присмотритесь
к такой мухе внимательно. Брюшко у нее увеличено в разме-
рах, а между растянутыми сегментами виден бархатный налет.
Это гифы гриба. Они-то и стреляют спорами. Каждая спора,
улетая, захватывает с собой каплю жидкости с кончика образо-
вавшей ее гифы. Эта капля позволяет споре приклеиться к но-
вой жертве или к какой-нибудь поверхности. Вокруг погибшей
мухи образуется ореол из отброшенных спор. От непопавших в
цель могут отшнуроваться новые споры и попытаться долететь
до следующей мухи.
Заболевание, вызываемое этими грибами, называется
«осенняя болезнь» мух. В некоторые годы от него гибнет очень
большое количество насекомых. Ученые пытаются использо-
вать такие грибы для борьбы с вредными насекомыми. Это так
называемый биологический метод борьбы. В отличие от хими-
ческого, он безвреден для других организмов.
Способы приспособления к среде обитания у грибов часто
удивительны и обращают на себя внимание нестандартностью
и кажущейся сложностью решения задачи. Например, грибу,
вызывающему рак коры американского каштана, «помогают»
I аспр 'страняться дятлы, которые, долбя как зараженные гри-
бом, ток и здоровые деревья, переносят на клюве его споры.
Эт зт пример интересен и другим — в природе не сущест-
вует о<а юзначно полезных или вредных организмов и явлений.
Все зависит, во-первых, от конкретных условий (в годы массо-
вого распространения жуков-короедов деятельность дятлов, пи-
тающихся этими жуками, можно оценить положительно, а в го-
ды, благоприятные для развития рака, те же дятлы приносят
36
каштанам ощутимый вред). Во-вторых, оценка зависит отточки
зрения (для гриба дятел полезен, для каштана и для человека —
когда как).
А можно ли было предположить, что китайцы, приехавшие
в конце 60-х годов нашего века на заработки в Европу, станут
причиной гибели вязов — национальной гордости англичан?
Непосредственной причиной оказались, конечно, не сами ки-
тайцы, а ивовые прутья, из которых были сделаны их корзины
для вещей. Дело в том, что гриб, вызывающий так называемую
голландскую болезнь вязов, распространяется с помощью жу-
ков-заболонников, к которым и приклеиваются липкие споры
этого гриба. Вместе с ивовыми корзинами жуки были доставле-
ны в Европу и Англию, где успешно расселились. А потом, вме-
сте с вязовыми бревнами, пораженными короедами, болезнь
перекочевала в Америку. Этот необычный способ расселения, к
сожалению, оказался весьма эффективным, а человек в очеред-
ной раз поспособствовал резким отрицательным сдвигам в при-
роде, не ожидая, естественно, такого результата.
Будьте бережны и осторожны с природой! Ведь любое (слу-
чайное или преднамеренное) несоблюдение биологических зако-
нов в той или иной степени нарушает складывавшиеся веками
сложные взаимосвязи организмов и окружающей среды, часто
приводя к ее обеднению. А ведь чем разнообразнее отдельные
компоненты любой системы, в том числе — и биологической,
чем больше вариантов взаимодействия существует между этими
элементами, тем надежнее и устойчивее система в целом.
Настоящий грибник никогда не пнет даже совершенно
бесполезную (с его точки зрения) «поганку»4. Ведь «поганка»
может пригодиться в качестве лекарства для лося. Кроме того,
именно эти грибы часто выполняют роль санитаров, разлагая
обильный растительный «мусор».
Необдуманные действия человека часто наносят вред ему
самому. Особенно это касается распространения грибов — на-
чинают «поганки» обычно неопытные грибники, которым не посчаст-
ливилось найти ничего более ценного. Если вы разозлились на «поган-
ку» — значит, ваше внимание рассеяно, и вы не отыщете новых, бо-
лее неприметных и вкусных грибов. Гриб ни в чем не провинился.
Сердиться на него глупо. Лучше расспросите старожилов о грибных
местах или почитайте книжки, в которых написано, где любят расти
различные грибы.
37
разитов растений. Они попадают из одной страны в другую, и
даже с континента на континент, с частями больных растений,
с зараженным посадочным материалом и семенами.
9 Вопрос 3-7. А знаете ли вы, что такое карантин?
Карантин бывает и у растений. Существуют целые каран-
• тинные станции защиты растений. А занимаются они вот
чем. Предположим, мы закупили за границей зерно, кофе или
бананы. Внешне товар выглядит очень хорошо, но сказать, все
ли в порядке, могут только специалисты. Их задача — выма-
нить паразита, если он скрывается в семенах или плодах расте-
ния. Это вполне реально, если знать, что он «любит». Часто про-
сто от повышенной влажности на растительном материале
вскоре появится грибной пушок. А для подбора более сложных
приманок нужно хорошо знать особенности «незваных гостей».
Тогда их можно выявить и не допустить распространения.
♦ * *
Взглянем теперь на проблему распространения в целом.
Мы убедились, что решают ее грибы по-разному. Какие можно
найти в этом разнообразии закономерности?
Во-первых, все способы расселения можно разделить на
пассивные и активные. При пассивном гриб пользуется чьей-
нибудь помощью: воды, ветра, насекомых и т.п. А при актив-
ном — «справляется» сам. Для этого грибу служат упругие ни-
ти, жгутики на спорах, пружинящий конидиеносец и т.д.
Во-вторых, чем шире круг возможных переносчиков, тем
проще расселительные приспособления гриба. Например, «хво-
статой таблетке» циатуса нужны одновременно и капля дождя,
и веточка подходящего диаметра. Муха или ветер их не заме-
нят! А одноклеточные просто устроенные споры плесневых
грибов могут перенести и ветер, и вода, и животные.
В-третьих, чем меньше спор образует гриб, тем лучше они
защищены и приспособлены. Здесь качество компенсируется
количеством (сравните массу тонкостенных спор шляпочных
грибов и спор, спрятанных под «беретом»-оболочкой у пилобо-
луса).
38
♦ * *
Что же такое грибы? Грибники, оказывается, собирают
лишь плодовые тела грибов, представляющие собой только
часть организма. В лесной же подстилке расположена еще и
грибница (мицелий). И плодовые тела, и грибница состоят из
переплетения тонких нитей — гиф. Размножаются грибы с
помощью кусочков мицелия и спор. Но спора дает начало
лишь первичному мицелию. Рядом проросли две споры и
первичные мицелии слились, дав начало вторичному мице-
лию (это - половой процесс). Вторичный мицелий растет, пи-
тается и в благоприятных условиях формирует новые плодо-
вые тела. А зачем вообще грибу плодовые тела? В их нала-
женной «кухне» готовится новое поколение грибов: заклады-
ваются и созревают споры, защищенные от неблагоприятных
условий. А, созрев, споры с помощью плодовых тел разлета-
ются от гриба-родителя.
Любой живой организм, и гриб — не исключение, полу-
чает по наследству программу дальнейшего развития и если
условия позволяют, реализует ее. Наследственная информа-
ция содержится в ядрах клеток. Мицелии бывают с полной
программой (диплоидные) или только с ее половиной (гапло-
идные). В первом случае они развиваются нормально, а во
втором случае, чтобы не остановиться в развитии на «полдо-
роге», требуется слияние с другой гаплоидной «половинкой»
(половой процесс) с объединением наследственной информа-
ции и образованием нового диплоидного организма.
У грибов есть два варианта развития после этого слия-
ния.
Первый вариант наблюдается, если диплоидная стадия
недолговечна. Тогда после полового процесса быстро проис-
ходит редукционное деление (т.е. ядра сливаются и делятся
два раза), которое приводит к образованию гаплоидных
структур. Гриб сразу переходит к образованию спор, «снаб-
див» каждую из них половиной наследственной программы.
У некоторых грибов в конце полового процесса образу-
ется клетка с двумя ядрами, пришедшими от обоих родите-
лей, и происходит редукционное деление. В результате обра-
зуется сумка с восемью гаплоидными спорами. Такие грибы
39
называют сумчатыми.
У других грибов тоже образуется клетка с двумя ядрами,
которые сливаются и два раза делятся. Но гаплоидные споры
оказываются не в сумке, а на специальных выростах вздутой
клетки — базидии. Такие грибы называют базидиальными.
Ну, а второй вариант встречается у грибов, «впадающих
в спячку» после слияния клеток. Их диплоидная клетка (зи-
гота) покрывается толстой оболочкой и «ждет» весны. А «до-
ждавшись» - прорастает: происходит редукционное деление
и развиваются уже гаплоидные споры. Такую картину мы
наблюдаем, например, у зигомицетов.
Другие способы увеличения числа потомков и расселе-
ния — вегетативное размножение кусочками мицелия и бес-
полое размножение.
Какими только не бывают споры - со жгутиками и без,
одиночными и покрытыми общей оболочкой. Вместилище
спор называется спорангием, а гифа, на которой он располо-
жен, - спорангиеносцем. Зооспоры (споры со жгутиками) на-
ходятся в зооспорангии. Если же споры не имеют жгутиков,
то они называются конидиями и открыто «сидят» на гифе-ко-
нидиеносце.
Наиболее просто устроенные низшие грибы имеют мице-
лий, не разделенный перегородками, и чаще всего обитают в
воде. Споры этих грибов имеют жгутики и прекрасно плава-
ют. Это — первый способ распространения спор.
Споры плесневых грибов очень мелкие и легкие, поэто-
му они могут переноситься по воздуху, по воде, на лапках
насекомых, на различных предметах. Капли дождя могут
распространять и крупные грибные споры.
В распространении спор многих грибов участвуют живо-
тные. Особенно часто этим «видом транспорта» пользуются
грибы, плодовые тела которых расположены под землей, на-
пример, трюфели.
Распространяют споры грибов и насекомые. Тогда грибы
часто имеют специфический запах и слизистые выделения.
Еще один способ - разбрасывание спор с помощью уп-
ругих гиф (пероноспора) или отстреливающегося спорангия
(пилоболюс).
40
Способы расселения грибов делят на пассивные и актив-
ные. При пассивном гриб пользуется чьей-нибудь помощью,
а при активном - «справляется» сам. Заметим, что чем боль-
ше выбор переносчиков, тем проще расселительные приспо-
собления гриба. Кроме того, чем меньше спор образует гриб,
тем лучше они защищены и приспособлены.
Ш СЛОВАРЬ
Плодовые тела грибов. Грибница (мицелий). Гифы. ‘Спо-
ра. Первичный мицелий. Вторичный мицелий. Диплоид-
ный мицелий. Гаплоидный мицелий. Несовершенные гри-
бы. Оомицеты. Зигомицеты. Сумчатые грибы. Базидии.
Базидиальные грибы. Спорангии. Спорангиеносец. ‘Зоо-
споры. Зооспорангий. Конидии. Конидиеносец. Вегетатив-
ное размножение грибов. Низшие грибы. Склероции.
§ 4. ГРИБЫ ВОДНЫЕ И НАЗЕМНЫЕ
Всем известны водные и наземные растения и животные, а
почему бы не быть водным и наземным грибам? Наземные —
понятно, но и водные грибы тоже существуют. Многие из них
древнее своих наземных родственников (о древности свиде-
тельствует их более примитивное строение) и живут в воде с
тех пор, как «появились на свет». А другие вернулись в воду,
«устав» бороться за жизнь на перенаселенной суше (их строе-
ние гораздо сложнее). Такие случаи в природе не редкость.
9 Вопрос 4-1. Какие животные называются вторичноводными?
Бывает и так, что часть жизни гриб проводит в воде, а по-
е том, вырастая, выбирается на «свежий воздух» (так же об-
стоит дело у лягушки или у стрекозы).
Есть такая большая группа грибов — оомицеты. Они до-
вольно просто устроены (например, их мицелий практически
не имеет перегородок), поэтому называются низшими грибами.
В состав их клеточной стенки входит целлюлоза, как у расте-
ний, а не хитин, как у других грибов.
Название оомицетов произошло от греческого слова ооп —
яйцо. Дело в том, что при размножении этих грибов образуют-
ся специальные округлые (по форме напоминающие яйцо) не-
подвижные женские клетки (яйцеклетки), с которыми потом
сливаются мелкие и подвижные мужские клетки.
Мы не случайно заговорили о них. Сравнивая разных
представителей этой группы, легко представить, как грибы вы-
ходили на сушу и какими приспособлениями им пришлось для
этого «обзавестись». Давайте пройдем по этой дорожке вслед за
оомицетами.
Чтобы обнаружить первого «спутника», нам нужно по-
искать в воде больную рыбу, икру или погибшее насекомое, на-
пример, личинку комара. На жабрах такой рыбы, вокруг погиб-
шей личинки или икринки мы увидим белый пушок. Это мице-
лий сапролегнии (Saprolegnia). Всю жизнь проводя в воде, этот
гриб умеет отлично плавать. У зооспор, с помощью которых он
расселяется, по два жгутика (рис.23,1), один из которых даже
снабжен ресничками. Очень похоже устроены зооспоры так
называемых разножгутиковых водорослей, от которых, вероят-
но, и произошли эти грибы.
42
(Задача 4-2. Заболевших сапролегниозом аквариумных рыб
можно вылечить, поместив их на некоторое время в раствор
* поваренной соли определенной концентрации. Иногда помо-
гают непродолжительные горячие «ванны». Как вы можете
объяснить эффект этих процедур?
Поплавав какое-то время, зооспора останавливается и по-
крывается оболочкой, а «отдохнув» немного, прорастает новой
зооспорой, отличающейся только расположением жгутиков —
теперь они у нее на боку! Эта зооспора плавает уже дольше и
может с большей вероятностью найти подходящее место «при-
земления». Кстати, находит его зооспора «по запаху» мельчай-
ших «вкусных» частичек, плавающих в воде. Найдя субстрат
для прикрепления, она останавливается, втягивает жгутики,
одевается новой оболочкой и через какое-то время прорастает
мицелием, больше похожим на шланг (у него ведь нет перего-
родок). А потом на кончике мицелия вырастает зооспорангий.
Его оболочка защищает новое потомство — «облачко» малень-
ких грушевидных зооспор со жгутиками на конце. Цикл может
повториться. При изменении условий гриб начинает размно-
жаться половым способом, привлекая партнера и «управляя»
всем процессом с помощью специальных хорошо растворимых
в воде гормонов (см. § 23).
Задание 4-3. Попробуйте бросить в банку с прудовой водой
мертвую муху, куколку муравья или кусочек вареного кури-
ного яйца. А через 5-6 дней выловите покрывшуюся белым
Рис.23. Грибы — оомицеты (Oomycetes): 1 — сапро-
легния (Saprolegnia), 2 — фитофтора (Phytophthora), 3 —
пероноспора (Peronospora)
43
пушком приманку и, поместив ее в каплю воды под
микроскоп, зарисуйте строение гриба.
Мы проследили за жизнью сапролегнии, которая отлично
приспособлена к жизни в пресном водоеме. Но у нее есть близ-
кие родственники, которые живут в морской воде, питаясь, на-
пример, водорослями.
На рисунке 23,2 вы видите фитофтору. О ней мы расска-
жем в §6. Здесь же отметим только некоторые особенности
строения и развития этого гриба, связанные с образом жизни.
Он паразитирует на картофеле и томатах. А попадает фитофто-
ра на листья своих хозяев обычно с каплями дождя, так как у
нее тоже есть зооспоры со жгутиками, для которых дождевая
капля — это целое озеро! В дождливое лето грибу очень хоро-
шо, а если стоит сухая погода? Гриб не погибнет, так как у него
выработался «запасной вариант» развития — целый спорангий
может прорасти гифой, то есть вместо зооспор он как бы пре-
вратится в одну гигантскую спору. А гифы могут расти просто
при повышенной влажности, им не нужны озера-капли.
А на рисунке 23,3 изображена пероноспора, о которой мы
уже говорили. Живет она на табаке и других травянистых рас-
тениях^, а распространяется спорами. Пероноспора приспосо-
билась к наземным условиям, и ее споры не имеют жгутиков,
это — уже конидии. Вы помните, как этот гриб их разбрасыва-
ет, скручивая и раскручивая свой пружинистый целлюлозный
конидиеносец (см.рис.21)? А теперь обратите внимание на его
споры-конидии. Они защищены от высыхания и других небла-
гоприятных воздействий только своей оболочкой. Но часто она
не спасает нежное содержимое, поэтому спор образуется очень
много, а конидиеносец многократно разветвляется, чтобы дать
возможность им всем развиться и, в дальнейшем, улететь как
можно дальше.
Переход от расселения с помощью воды к расселению с
помощью ветра — одно из приспособлений к наземной жизни.
Толстая оболочка, защищающая гриб от высыхания — другое
1 В нынешнем широком распространении пероноспоры также повинен
человек — в 1959 году одна английская фирма привезла этот гриб из
Америки в Европу для опытов, но меры безопасности приняты не бы-
ли, и в том же году он распространился по территории нескольких
стран.
44
приспособление. Жесткие волокна, придающие оболочке проч-
ность и позволяющие грибу, как на каркасе, подняться над зем-
лей, — это третья особенность грибов, связанная с жизнью на
суше.
9 Вопрос 4-4. Для чего нужен скелет животным? Какие живо-
тные его не имеют и как это связано с особенностями их
• жизни?
Но грибы не только «выходили» из воды на сушу — не-
которые «шли» в обратную сторону. Весной в снежных прота-
линках появляются микроскопические грибы, похожие на
звездочки или снежинки. Их многочисленные выросты помо-
гают спорам плавать (похожая форма встречается у мелких
водных животных и водорослей — зоо- и фитопланктона). На
рисунке 24 вы видите споры этих грибов.
Рис.24. Споры водных грибов с выростами,
помогающими им плавать
Эти споры — стадия жизненного цикла некоторых вы-
сших наземных грибов, которые «не упускают случая», чтобы
использовать для расселения первые ручейки.
А известные всем дрожжи! Часто этим словом ученые на-
зывают не какой-то организм, а стадию в жизни некоторых ми-
45
целиальных грибов. Выбор грибом подходящей формы сущест-
вования зависит от условий: в жидкой среде (например, в кле-
точном соке растения-хозяина) он развивается в виде отдель-
ных клеток, потому что так удобнее плыть «по течению», а по
поверхности листа (то есть по твердому субстрату) гриб ползет
в виде мицелия. Конечно, на форму грибов влияет масса других
факторов, но характер среды обитания можно считать главным.
♦ ♦ ♦
Кроме наземных, бывают и водные грибы. Многие из
них древнее своих наземных родственников и живут в воде с
тех пор, как «появились на свет». А другие вернулись в воду
с суши. Бывает и так, что часть жизни гриб проводит в воде,
а потом, вырастая, выбирается на «свежий воздух».
На примере грибов, относящихся к оомицетам, можно
проследить, как грибы выходили на сушу и какими приспо-
соблениями им пришлось для этого «обзавестись». Так, гриб
сапролегния всю жизнь проводит в воде и умеет отлично
плавать. У зооспор, с помощью которых он расселяется, по
два жгутика, один из которых снабжен ресничками. Очень
похоже устроены зооспоры разножгутиковых водорослей, от
которых, вероятно, и произошли эти грибы. Поплавав какое-
то время, зооспора останавливается и покрывается оболоч-
кой, а потом прорастает новой зооспорой, жгутики которой
размещены на боку. Эта зооспора может плавать уже до-
вольно долго. Найдя подходящее место «приземления», она
останавливается, втягивает жгутики, одевается новой обо-
лочкой и прорастает мицелием. А потом на кончике мицелия
вырастает зооспорангий, оболочка которого защищает новое
потомство - зооспоры со жгутиками на конце.
Гриб фитофтора паразитирует на картофеле и томатах,
попадая на листья хозяев с каплями дождя (у нее тоже есть
зооспоры со жгутиками). А если стоит сухая погода, гриб не
погибнет, так как у него выработался «запасной вариант»
развития ~ целый спорангий может прорасти гифой, то есть
вместо зооспор он как бы превратится в одну гигантскую
спору.
46
Гриб пероноспора живет на табаке и других травяни-
стых растениях, а распространяется спорами. Пероноспора
приспособилась к наземным условиям: ее споры не имеют
жгутиков, это - уже конидии. Они защищены от высыхания
и других неблагоприятных воздействий только своей оболоч-
кой. Но часто она не спасает нежное содержимое, поэтому
спор образуется очень много, а конидиеносец многократно
разветвляется, чтобы дать возможность им развиться и уле-
теть как можно дальше.
Переход от расселения с помощью воды к расселению с
помощью ветра — одно из приспособлений грибов к назем-
ной жизни. Толстая оболочка, защищающая гриб от высыха-
ния, — другое приспособление. Жесткие волокна, придающие
оболочке прочность и позволяющие грибу подняться над
землей, - третья особенность, связанная с жизнью на суше.
Есть и грибы, которые «шли» в обратную сторону: с су-
ши в водоемы. Некоторые высшие наземные грибы использу-
ют для расселения первые ручейки. Для этого их споры име-
ют многочисленные выросты, помогающие в плавании.
Ш СЛОВАРЬ
‘Оомицеты.
§ 5. ПРО ГРИБЫ
«ДИКИЕ» И «ДОМАШНИЕ»
ДРОЖЖИ
Пожалуй, из грибов дрожжи были «одомашнены» челове
ком первыми. Это одноклеточные организмы, которые очен]
быстро растут и размножаются. Недаром говорят: «Растет, кат
на дрожжах!». Размножаются они в основном почкованием, хо
тя могут — и половым способом, образуя сумки со спорами
как обычные сумчатые грибы (см. рис. 16).
Известны и другие типы дрожжей — базидиальные и несо
вершенные (помните, в чем для грибов заключается «несовершен
Рис.25. Споры дрожжей
разной формы
ство»?). Посмотрите н<
рисунок 25, и вы увидите
что споры у них бываю
самой разной формы.
Чем же так «пригляну
лись» человеку эти микро
скопические грибы? Основ
ное их достоинство» заклю
чается в умении брод ить (hi
по тропинкам, конечно). По
мните молочнокислые бак
терии, которые сквашиваю
молочные продукты? А дрож
жи сбраживают сахар. Ош
им питаются. Поэтому 1
живут часто в «слад ких» ме
стах, например, на поверх
ности ягод
Задание 5-1. Осторожно сорвите летом в огороде несколько ягод
*** малины или черной смородины и, не моя, бросьте их в баночку с
очень сладкой водой. Баночку плотно закройте крышкой и по-
ставьте в теплое место. Посмотрите через несколько дней, что у
вас получилось. Как называется этот процесс? Возьмите каплю по*
мутневшей жидкости и рассмотрите ее под микроскопом. Что сле-
дует искать в поле зрения?
48
Названия дрожжей на разных языках отражают именно их
способность бродить. Так французское слово levure происходит
от латинского levere, что означает подъем, вспенивание жидко-
сти во время брожения. При расщеплении молекулы сахара об-
разуется углекислый газ, который и вспенивает жидкость. Не-
мецкое слово Hefe происходит от глагола heben — поднимать, а
английское yeast и голландское gist происходят от греческого
sectoc — кипение, пена. Ну, а что вам напоминает русское сло-
во дрожжи? У него общий корень со словом дрожать, а дро-
жать может, например, пена, образующаяся при брожении.
Многие народы были издавна «знакомы» с дрожжами, что
подтверждают археологические раскопки. Например, на терри-
тории Древнего Египта и Междуречья обнаружены развалины
пивоварен и пекарен, построенных за два и даже за шесть ты-
сячелетий до нашей эры. За три с половиной тысячелетия до
нашей эры умели готовить пиво и вино в Ассирии. Знакомо
было это искусство и жителям Вавилона, и в античной Греции.
А кто же открыл дрожжи? Первым их обнаружил и зарисовал
Антони ван Левенгук. Это было около трехсот лет назад в Гол-
ландии.
9 Вопрос 5-2. Вспомните, с чем связано его имя в истории
биологии.
• Но изучать эти организмы стали значительно позже. Так,
их первое подробное описание было сделано в тридцатые годы
прошлого столетия. Тогда ученые поняли, что дрожжи — это
грибы.
А в 1876 году вышла книга Луи Пастера «Очерки о пиве». В
ней впервые была показана связь между процессом брожения
и микроскопическими дрожжевыми грибами. Оказалось, что
дрожжи в ходе брожения разлагают сахар (при этом образует-
ся углекислый газ, который и поднимает пену на поверхности
бродящей жидкости).
О «любви» дрожжей к сахару говорит одно из названий
рода этих грибов — сахаромицес (Saccharomyces).
А знаете ли вы, что такое пастеризация? Это предложен-
ный Пастером способ стерилизации вина, при котором его на-
гревают до 50-60°С. Этим методом можно стерилизовать и дру-
гие продуты, например, молоко.
49
9 Вопрос 5-3. Какие еще методы «убийств» микроорганизмов
вы знаете?
• Дрожжи стали не только «домашними», но и «лаборатор-
ными животными». Например, у них впервые были открыты
ферменты — молекулы, во много раз ускоряющие химические
реакции. Второе название ферментов — энзимы — греческого
происхождения и переводится как в дрожжах. И сейчас дрож-
жи являются одними из самых распространенных и любимых
лабораторных объектов — это удобная биологическая модель.
9 Вопрос 5-4. С чем связана такая «любовь» ученых к дрож-
жам? Какие еще объекты биологических исследований вы
• можете назвать?
А как еще люди могут использовать дрожжи? Из них полу-
чают витамины группы В, различные ферменты и органические
кислоты. Используют дрожжи и как пищевую добавку для кор-
ма скота и птицы.
Кроме дрожжей «домашних» (пекарских, винных и пив-
ных), существуют и «дикие».
Например, дрожжи де Бари (Debaryomyces) живут в мор-
ской воде, рассолах и солонине. Это очень необычные организ-
мы — они могут расти, хоть и медленно, в почти насыщенных
растворах поваренной соли (на уроках химии вы узнаете, что
насыщенным называют раствор, в котором вещество больше не
может растворяться) и на богатых белками продуктах. Именно
из этих дрожжей состоит сухой белый налет на поверхности
копченой колбасы или сыра, и они же образуют белую пленку
на поверхности рассола в баночке соленых огурцов.
Есть и очень вредные для человека дрожжи. Например,
Candida albicans вызывает тяжелые грибковые заболевания —
кандидозы. Этот гриб поселяется на тонких кожных покровах
слизистых оболочках и поражает внутренние органы. Благопри-
ятные условия для развития кандидоза создаются при ослабле-
нии «защитных сил» микробного сообщества, которое живет на
слизистых оболочках человека.
@Вы помните, что происходит при передозировке
антибиотиков?
Интересны взаимоотношения дрожжей с насекомыми. На-
пример, они живут в кишечнике плодовой мушки дрозофилы
50
(еще одно «лабораторное» животное), помогая своей хозяйке
переваривать сладкие ягоды и фрукты. Откладывая яйца в мя-
коть ягод, мушка вводит туда и дрожжевые клетки. В ягодном
соке гриб быстро размножается и служит пищевой добавкой
личинкам мушки.
Есть дрожжи, которые «дружат» с короедами. Они поселя-
ются в древесных ходах и переваривают прочные растительные
волокна, готовя для «друзей» пищу. А короеды, в свою очередь,
переносят их с дерева на дерево, обеспечивая грибам и себе
новые источники пищи.
Некоторые дрожжи живут в пчелином меде, есть и такие,
которые предпочитают гнезда муравьев.
Дрожжи могут жить и в сладком настое чая. Возможно, вы
пробовали напиток, называемый чайным квасом. На поверхно-
сти банки, где «созревает» (бродит) этот квас, плавает что-то,
напоминающее медузу. Чайный гриб пришел к нам из Индоне-
зии и представляет собой симбиоз дрожжей с уксуснокислыми
бактериями. Из-за этих бактерий напиток имеет кисловатый
привкус.
Другой известный напиток, в «изготовлении» которого при-
нимают участие дрожжи, — это кефир. Но в этом случае им
«помогают» молочнокислые бактерии.
Есть не только дрожжи, названные по имени де Бари, но и
дрожжи Мечникова. У них образуются не округлые, а игловид-
ные споры. Илья Ильич впервые обнаружил их в 1884 году в
теле дафний из бассейна ботанического сада в Париже. Игло-
видная форма помогает спорам прокалывать стенку кишечника
хозяина, куда гриб попадает вместе с водой. (Помните, эти на-
блюдения помогли Мечникову исследовать явление фагоцитоза?).
Родственники этих необычных дрожжей найдены в нектаре
цветов и на поверхности различных органов растений, куда
они попадают с помощью насекомых.
Вот как много интересного можно узнать о, казалось бы,
самых обычных дрожжах.
О ВКУСНЫХ И ДОМАШНИХ
О том, что грибы вкусные, люди узнали очень давно. На-
пример, в древнегреческих текстах упоминаются шампиньоны,
51
сморчки и трюфели, а некоторые древоразрушающие грибы
греки даже выращивали сами (правда, со временем этот промы-
сел был забыт). Научное имя грибов тоже происходит от их
греческого названия — myces. Римляне уже делили грибы на
съедобные и несъедобные и считали некоторые грибы делика-
тесами, подавая их только знати. Россия издавна славилась сво-
ими грибами и изумительными блюдами из них.
Но по-настоящему грибы были «одомашнены» на Дальнем
Востоке и в Юго-Восточной Азии. Там культура грибоводства
ведет свою историю уже более двух тысячелетий, и в любом
ресторанчике с восточной кухней вы можете попробовать ори-
гинальные грибные блюда.
Шиитаке, один из самых популярных на Востоке «домаш-
них» грибов, встречается в диком состоянии в Китае, Японии и
Филиппинах. «Дикий» шиитаке растет на буке, грабе и дубе, а
«домашний» — на поленьях, опилках или рисовой соломе, то
есть он еще и «помогает» людям избавиться от ненужных отхо-
дов, а не только кормит их. Сейчас этой буроватой пластинча-
той «поганкой» на ножке заинтересовались медики, так как из
нее были выделены вещества, укрепляющие иммунитет челове-
ка и задерживающие развитие рака.
С успехом разводят в этих странах и еще одну «поганку» —
1
3
Рис.26. Съедобные грибы, выращиваемые человеком:
1 — шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus, Ba-
sidiomycetes) на стеллажах с навозом, 2 — вешенка
(Pleurotus ostreatus, Basidiomycetes) на утрамбованных
растительных отходах, 3 — «букет» фламмулины бар-
хатистой (Flammulina velutipes, Basidiomycetes) в банке
52
фламмулину бархатистую, или зимний гриб. Ее вы видите на
рисунке 26 растущей из банки в виде «букета». Вкусно и ориги-
нально!
В дубовых и буковых рощах, но уже в Южной Европе,
растет в диком виде другой «старый знакомый» поваров — трю-
фель. Это единственный пока микоризный гриб, который «при-
ручен» человеком. (О микоризе и о том, почему микоризные
грибы «приручать» сложнее всего, мы расскажем в §7.) Его ок-
руглые плодовые тела с бугристой черной поверхностью и
красноватой мякотью имеют характерный запах и очень неж-
ный вкус.
Для разведения черного (французского) трюфеля обычно
закладывают новую буковую плантацию, а в почву добавляют
немного земли из старой, уже плодоносящей рощи, или сразу
сажают сеянцы, зараженные соответствующей микоризой.
Первый урожай нужно ждать довольно долго — 6-7 лет, но по-
том лет тридцать можно собирать стабильный урожай. Наблю-
дая за ростом этих грибов, люди заметили, что почва в местах,
где развиваются их плодовые тела, немного приподнимается, и
над этими холмиками начинают роиться маленькие мушки.
Грибы привлекают их запахом, и мушки откладывают в такой
холмик яички, чтобы появившиеся личинки не мучились в по-
исках пищи. Людям остается только опередить мух и собрать
еще не червивые грибные шарики.
9 Вопрос 5-5. А какими еще способами можно найти подзем-
ные плодовые тела трюфелей?
• Трюфель — сумчатый гриб, и у него есть вкусные «родст-
венники» — сморчки и строчки (см. рис. 10), которые появляют-
ся в наших краях с апреля до июня в лиственных лесах, садах
и парках на песчаной почве. Эти грибы можно попробовать
развести и около дома, приготовив специальную грядку под яб-
лонями, разложив на ней кусочки зрелых плодовых тел, затем
присыпав их рыхлой почвой с древесной золой и не забывая
поливать.
А какие же грибы выращивают в нашей стране? В основ-
ном это шампиньон (Agaricus) и вешенка (Pleurotus).
В природе шампиньоны встречаются на лугах, на лесных
опушках, в парках; главное для них — хорошо унавоженная,
богатая перегноем почва.
53
Человек научился выращивать этот гриб около трехсот лет
назад, сначала в Италии, а потом во Франции (французы, как
вы, наверное, уже заметили, очень любят грибы). Под Парижем
много старых шахт и каменоломен, их-то с успехом и использо-
вали под шампиньонницы. Из Франции мода на эти грибы рас-
пространилась по Европе, а в середине XVIII века она проникла
и в Россию, несмотря на обилие вкусных грибов в наших лесах.
Шампиньоны сначала выращивали на навозных грядках, а
потом стали готовить специальный компост из навоза с соло-
мой и минеральными добавками. Дикую лесную грибницу, ис-
пользуемую в качестве посадочного материала, сменили сте-
рильные упаковки с мицелием, специально выращенным в ла-
боратории. Появились свои грибные сорта, как и у сельскохо-
зяйственных растений. В современных шампиньонницах грибы
растут этажами на специальных стелажах (см. рис.26), там авто-
матически регулируется микроклимат и многие работы механи-
зированы.
А вот вешенка в природе встречается на деревьях листвен-
ных пород, поэтому и в грибных хозяйствах для нее готовят со-
ответствующий субстрат — поленья, опилки, шелуху от семе-
чек или еще какие-нибудь растительные отходы. В лесу этот
гриб растет на стволах погибших деревьев, поэтому и в «до-
машних» условиях его нужно посадить на какую-то вертикаль-
ную поверхность — на стоящее полено, в подвешенный мешок,
набитый растительными отходами, или на спрессованные блоки
этих отходов, уложенные друг на друга, как кирпичи. Тогда на
такой поверхности появятся уховидные плодовые тела (см.
рис.26).
। Задача 5-6. Почему и в природных, и в искусственных усло-
| виях плодовые тела вешенки вырастают ориентироваными
• строго определенным образом?
Вы заметили, что грибы, растущие на деревьях, довольно
легко «приручаются»? Но далеко не всякого «любителя» древе-
сины человек старается поселить рядом с домом. Например,
опята тоже можно выращивать на пнях и поленьях, но когда
эти грибы переберутся на живые деревья, садоводу будет уже
не до «тихой охоты»! Поэтому, прежде чем поселить какое-ни-
будь живое существо рядом с собой, нужно хорошо изучить
его особености и «привычки».
54
Среди грибов-древоразрушителей есть и давние враги че-
ловека. Одним из наиболее вредных по праву считается домо-
вый гриб. Он назван так потому, что часто поселяется на дере-
вянных домах и других конструкциях из древесины (мостах, са-
раях, погребах, креплениях шахт, телеграфных столбах). Назва-
ния других «непрошенных гостей» тоже говорят сами за себя —
заборный гриб, шпальный гриб.
Откуда все они берутся? «Из леса, вестимо». В диком со-
стоянии они не только не вредят природе, но и служат своеоб-
разными санитарами, уничтожая ослабленные деревья и разру-
шая уже погибшие. Без грибов-древоразрушителей наша плане-
та очень быстро стала бы похожа на строительную свалку. В
этой полезной деятельности грибам с крупными плодовыми тела-
ми — макромицетам — помогают и микроскопические грибы —
микромицеты, например, различные плесени и дрожжи к Но у
всех грибов, живущих на древесине, есть одно общее свойство
— они вырабатывают специальные ферменты, с помощью кото-
рых «переваривают» невкусную и грубую пищу.
J Задача 5-7. Перед посадкой «домашних» грибов субстрат
обязательно пропаривают или обрабатывают кипятком. За-
• чем это делается?
О ДИКИХ И ВРЕДНЫХ
Среди грибов есть и паразиты растений. Начем разговор о
них с головневых грибов. Гуляя летом, вы можете обнаружить
на поле отдельные колосья, которые выглядят как обугленные го-
ловешки. За этот-то эффект гриб и назвали «головней» (рис.27).
Сейчас нам кажется естественным, что многие болезни
растений (в том числе и эта) вызываются микроскопическими
грибами. Но эта причина была обнаружена только к середине
XIX века, и, прочитав истории о грибах-паразитах (§6), вы убе-
дитесь, что найти правильное объяснение было очень непросто.
^Грибы-древоразрушители — это экологическая группа. К ней отно-
сят не только ’’близкие родственники», но все те грибы, которые раз-
рушают древесину. Такие виды можно отыскать, например, среди ба-
зидиомицетов, сумчатых и несовершенных грибов, зигомицетов.
55
0
Рис.27. Головня
(Ustilago, Basidio-
mycetes)
Как же гриб попадает на колос, и что
с ним происходит дальше? Темная пыль
(«сажа») на «обугленном» растении — это
споры гриба. Окрашены они в темный
цвет не случайно. Темная окраска, как и
толстая оболочка, защищают маленькие
споры от перегревания и ультрафиолетово-
го излучения, которым опасен для всего
живого солнечный свет.
Знаете ли вы, почему заго-
рать на солнце нужно осто-
рожно? А что защищает на-
шу кожу от ожогов? Нако-
нец, почему, солнечные очки
темного цвета?
Головневые споры очень живучи: да-
же пролежав в покое двадцать лет, они мо-
гут заразить растение! «Путь» заражения
зависит от вида головневого гриба и его
хозяина. Например, споры твердой головни
пшеницы, попав на семена злака, прораста-
ют на только что наклюнувшемся семени.
А споры пыльной головни пшеницы прора-
стают на рыльце цветка растения-хозяина;
споры пузырчатой головни прорастают на
стеблях и листьях кукурузы.
Попав в растение, паразит начинает распространяться
внутри по его тканям, и какое-то время в растении не видно
особых изменений. Это обычная история — заразившись корью
или свинкой, вы ведь тоже не сразу понимаете, что заболели.
Что же дальше? Гриб попадает в колос и разрушает зер-
новки. Они богаты питательными веществами, и гриб «с удо-
вольствием» пользуется запасами растения для того, чтобы об-
разовать массу собственных спор.
Эти споры могут прорасти с образованием базидии, харак-
терной, как вы уже знаете, для базидиальных грибов. В ней
происходит редукционное деление, приводящее к образованию
гаплоидных базидиоспор. Базидиоспоры, прорастая, должны по-
парно слиться, чтобы новый мицелий получил черты обоих ро-
56
Рис.28. Жизненный цикл головневого гриба
дительских организмов. Внешне родительские особи у этих
грибов отличить практически невозможно; их обозначают зна-
ками «-1-» и «—».
Повторить, как проходит жизненный цикл головневого
гриба, вам поможет рисунок 28, где этот процесс показан на
примере твердой головни пшеницы (Tilletia caries).
9 Вопрос 5-8. Как вы думаете, от какого слова происходит ви-
довой эпитет этого гриба?
ГРИБЫ-ХИЩНИКИ
Среди «диких» грибов есть прекрасные охотники! Помни-
те, мы рассказывали вам о грибах, умеющих стрелять. Но, ока-
зывается, встречается и умение ловить свою жертву.
Да, не удивляйтесь, существует целая группа хищных гри-
бов. Это и очень специализированные организмы, и обыкно-
венные грибы, которые только иногда, в «голодное время»,
«промышляют» таким образом. Например, пластинчатый гриб
вешенка выделяет вещество, обездвиживающее нематод (не-
57
больших круглых червей). Затем гифы вешенки опутывают не-
матод и переваривают их. Видимо, такая «мясная» добавка слу-
жит для этого типичного древо разрушителя дополнительным
источником азота. (И среди растений тоже есть хищники. Одни
из них «промышляют» таким способом регулярно, а другие —
только изредка, когда не хватает азотного питания.)
А настоящие грибы-хищники проявляют чудеса изобрета-
тельности при ловле добычи: протистов, коловраток, мелких на-
секомых и других животных. Развиваются такие грибы в почве
и на растительных остатках, тело жертвы служит не средой
обитания, как для паразитов, а только пищей. Часто размеры
жертвы превышают размеры хищника!
У этих грибов образовались различные ловчие приспособ-
ления. Например, клейкие выросты мицелия, клейкие сети из
множества колец. Ловля нематод этими сетями напоминает лов-
лю мух на липкую бумагу. Представьте себе червяка, который
извивается, пытаясь освободиться, и все сильнее прилипает к
сети. Вскоре вся нематода оказывается оплетенной мицелием,
проникающим в тело жертвы. Переваривание пойманной и
обездвиженной добычи длится всего около суток. На рисунке
29 вы видите двух нематод, пойманных грибом-хищником. Не
напоминают ли вам эти грибы паутину, с помощью которой па-
уки ловят мух?
Некоторые хищные грибы образуют ловушки без клейкого ве-
щества — сжимающие кольца. Их внутренняя поверхность чувстви-
тельна к прикосновению. В ответ на раздражение от задевшей коль-
цо нематоды его
клетки в течение
Рис.29. Хищный
гриб, питающийся
нематодами (обра-
тите внимание на
гифы, разрастаю-
щиеся внутри пой-
манных червей)
58
0,1 секунды резко увеличиваются (примерно в три раза) и почти
полностью закрывают просвет, заклинивая тело жертвы.
Предполагают, что механизм смыкания грибных колец-ло-
вушек сходен с механизмом сокращения мышечного волокна у
животных. Вспомните об этом, когда будете изучать физиоло-
гию животных. В ходе эволюции часто происходит образование
похожих приспособлений у очень далеких по происхождению
организмов.
Интересна история открытия хищных грибов. Михаил Сте-
панович Воронин, будучи в Европе, заехал к известному бота-
нику Георгу Фрезениусу. Воронин много слышал о нем от свое-
го учителя Антона де Бари, которого Фрезениус учил еще в
школьные годы. Несмотря на тридцатилетнюю разницу в возра-
сте, два ученых разговаривали практически на равных, и Воро-
нин, с интересом слу-
шавший рассказы Фре-
зениуса о работе с гри-
бами, паразитирующи-
ми на беспозвоночных,
попросил разрешения
посмотреть препараты.
Его внимание при-
влек гриб артроботрис
(Arthrobotrys), открытый
и описанный Фрезениу-
сом. Старый ученый ска-
зал, что в почве он мир-
но уживается с червя-
ми-нематодами.
Воронин стал рас-
сматривать, как прора-
стают споры этого гри-
ба, и заметил, что, кро-
ме обычных гиф, на
отдельных нитях обра-
зуются петли; появля-
ясь одна за другой,
Рис.30. Михаил Степанович
Воронин (1838-1903)
они образуют целые сети. Такого он еще не встречал! Зарисо-
вав гриб, Михаил Степанович задумался и вспомнил слова Фре-
59
зениуса о нематодах. А не мог ли он ошибиться, решив, что
гриб и червь мирно уживаются?
Воронин дал первое описание гриба-хищника, но оконча-
тельно его догадка подтвердилась только в конце XIX века.
Вот как важно бывает внимательно наблюдать за объектом
и зарисовывать все, что видишь, даже и не очень понятное!
Сейчас человек пытается «одомашнить» и этих «дикарей».
Дело в том, что нематоды — их основная пища — объедают
корни культурных растений, сильно вредя им. Особенно силь-
ный урон они наносят в тепличном хозяйстве. Вот здесь и при-
годились ловчие сети хищных грибов — их стали вносить в
парниковую почву. И грибам пища, и человеку польза!
♦ ♦ ♦
Пожалуй, из грибов дрожжи были «одомашнены» чело-
веком первыми. Это одноклеточные организмы, которые
очень быстро растут и размножаются: в основном - почкова-
нием, но могут и половым способом, образуя сумки со спора-
ми. Известны также и базидиальные, и несовершенные
дрожжи. Основное «достоинство» дрожжей для людей - уме-
ние сбраживать сахара. Кроме дрожжей «домашних» (пекар-
ских, винных и пивных), существуют и «дикие». Например,
дрожжи де Бари живут в морской воде, рассолах и солонине.
Есть и очень вредные для человека дрожжи. Например,
Candida albicans вызывает тяжелые заболевания — кандидо-
зы. Этот гриб поселяется на тонких кожных покровах и по-
ражает внутренние органы. Особые дрожжи живут в кишеч-
нике плодовой мушки дрозофилы, помогая ей переваривать
сладкие ягоды и фрукты. Откладывая яйца в мякоть ягод,
мушка вводит туда и дрожжевые клетки. Гриб быстро раз-
множается и служит пищевой добавкой личинкам мушки.
Есть дрожжи, которые «дружат» с короедами. Они поселяют-
ся в древесных ходах и переваривают прочные растительные
волокна, готовя для «друзей» пищу. А короеды переносят их
с дерева на дерево, обеспечивая грибам и себе новые источ-
ники пищи. Дрожжи могут жить и в сладком настое чая
(чайный гриб - симбиоз дрожжей с уксуснокислыми бакте-
риями). Принимают они участие и в изготовлении кефира
(совместно с молочнокислыми бактериями).
60
Но дрожжи — не единственные «одомашненные» грибы.
Гриб шиитаке встречается в диком состоянии в Юго-Восточ-
ной Азии, он растет на буке, грабе и дубе. А «домашний» ши-
итаке разводят на поленьях, опилках или рисовой соломе и
широко используют в восточной кухне. С успехом разводят в
этих странах и зимний гриб (фламмулину бархатистую). В
Южной Европе растет другой «старый знакомый» поваров -
трюфель. Это - пока единственный микоризный гриб, «при-
рученный» человеком. Два других популярных гриба - шам-
пиньон и вешенка. Шампиньоны сначала выращивали на на-
возных грядках, а потом стали готовить специальный ком-
пост из навоза с соломой и минеральными добавками. А ве-
шенка в природе встречается на деревьях лиственных пород,
поэтому и в грибных хозяйствах для нее готовят поленья,
опилки, шелуху от семечек или другие отходы.
Многие грибы, растущие на деревьях, легко «приручают-
ся». Но далеко не всякого «любителя» древесины человек
старается поселить рядом с домом. Например, весьма опасны
для него будут опята, домовый гриб и другие «непрошенные
гости» - заборный гриб, шпальный гриб. В диком же состоя-
нии они служат своеобразными санитарами леса, уничтожая
ослабленные деревья и разрушая уже погибшие. Без грибов-
древоразрушителей наша планета стала бы похожа на строи-
тельную свалку. В этой полезной деятельности грибам с
крупными плодовыми телами — мокром и цетам — помогают и
микроскопические грибы — микро ми цеты, например, плесе-
ни и дрожжи.
Грибы могут быть и паразитами растений. Среди них из-
вестны головневые грибы, поражающие колосья злаков. Их
споры прорастают на семенах, стеблях или листьях расте-
ния. Потом паразит начинает распространяться по его тка-
ням, попадает в колос и разрушает зерна. Они богаты пита-
тельными веществами, и гриб «с удовольствием» пользуется
запасами растения, чтобы образовать собственные споры.
Эти споры могут прорасти с образованием базидии. В ней
происходит редукционное деление, приводящее к образова-
нию гаплоидных базидиоспор. Базидиоспоры, прорастая, по-
парно сливаются.
61
Среди грибов есть охотники, умеющие ловить своих
жертв (протестов, коловраток, мелких насекомых и других
животных). Это и специализированные организмы, и те, кто
только в неблагопрятеое время «промышляют» таким обра-
зом (например, вешенка). Развиваются такие грибы в почве и
на растительных остатках, тело жертвы служит им не средой
обитания, как для паразитов, а только пищей. У этих грибов
образовались различные ловчие приспособления. Например,
клейкие выросты мицелия, клейкие сете из множества колец.
Некоторые хищные грибы образуют сжимающие кольца,
внутренняя поверхность которых чувствительна к прикосно-
вению.
Ш СЛОВАРЬ
Ферменты (энзимы). Макромицеты. Микромицеты.
§ 6. ТРИ ИСТОРИИ О ГРИБАХ-ПАРАЗИТАХ
ИСТОРИЯ ПЕРВАЯ.
КАРТОФЕЛЬНАЯ БОЛЕЗНЬ
Картофельными гнилью, чумой или холерой называли одну
и ту же опустошительную болезнь. Что же это за напасть, за-
служившая такие страшные названия, и почему о ней написано
столько книг и статей, что ими можно заполнить целую библи-
отеку?
Привезенный из Америки картофель ежегодно давал в Ев-
ропе настолько высокие урожаи, что стал, по выражению
французского короля Людовика XIV, «хлебом для бедных». Но в
начале 40-х годов прошлого столетия это, ставшее незамени-
мым, растение вдруг стало загнивать прямо на полях!
К моменту цветения на картофельных листьях появлялись
отдельные бурые пятна, их размеры и количество увеличива-
лись, и за три-четыре дня вся ботва чернела, загнивала и отмира-
ла. Гниль распространялась вниз по стеблям и переходила на
клубни. Их поверхность покрывалась пятнами, а внутренняя
ткань бурела. Такие клубни быстро сгнивали во время хранения.
В 1843 году гибель картофеля приняла в Западной Европе
катастрофический характер, а к концу 40-х годов стала настоя-
щим народным бедствием: «Что значит золотуха,- писал Ф.Эн-
гельс,- в сравнении с тем голодом, который в 1847 г. постиг в
результате болезни картофеля Ирландию и который свел в мо-
гилу миллион питающихся исключительно — или почти исклю-
чительно — картофелем ирландцев, а два миллиона заставил
эмигрировать за океан!»
® Какие исторические события происходили в стра-
нах Европы в эти годы? Как они могли быть свя-
заны с «эпидемией» фитофторы?
Правительства и академии назначали комиссии из автори-
тетных ученых, объявляли конкурсы для выяснения причин этой
неожиданной напасти и скорейшей разработки мер по борьбе с
ней. И вот результат: «... Одни предполагают, что причина болез-
ни заключается в ... неблагоприятных условиях температуры и
влажности воздуха ... или в неправильно выбранном способе
63
Рис.31. Антон де Бари (1831-
1888)
удобрения, ... вторые считают, что тут все обусловлено перерож-
дением картофеля ... Третьи, наконец, считают причиной болезни
... простейших существ, которые живут на других здоровых орга-
низмах, питаясь их соками и вызывая тем болезненое состояние
своих кормильцев.» Так описал состояние проблемы Антон де Ба-
ри, который оказался единственным, кто смог разобраться в этой
запутанной истории и
предложить выход из со-
здавшейся кризисной си-
туации. Де Бари устано-
вил, что картофельную
гниль вызывает микро-
скопический гриб. Этому
грибу которому ученые
дали красивое латинское
название фитофтора ин-
фестанс (Phytophthora
infestans), что в переводе
на русский язык означа-
ет «губитель растений, их
мучающий (преследую-
щий)».
Изучив гриб в тка-
нях пораженного расте-
ния, де Бари поставил
опыт по искусственному
заражению здорового
картофеля. Он пронаб-
людал и зарисовал весь процесс прорастания зооспор, проник-
новения мицелия в ткань листа, распространения его там и вы-
хода грибных гиф с последующим образованием спорангиев
(рис.32 (1-11)). Не упустил он также плесневые грибы, которые
«набрасываются», как шакалы на добычу волков, на уже зара-
женные фитофторой клубни и превращают их в гнилую каши-
цу (рис.32 (12,13)). Это было первое научное описание гриба-па-
разита и его жизненного цикла, причем работа была сделана
так четко и ясно, что даже не вызвала споров и дискуссий,
обычно сопровождающих перевороты в науке.
64
1
Рис.32. Рисунки, сделанные А. де Бари к работе о
болезни картофеля: 1 — мицелий Phytophthora infestans
в листе картофеля; 2 и 11 — спорангиеносцы, выхо-
дящие из листа; 3 — спорангий; 4 и 5 — формиро-
вание спор; 6 — зооспоры; 7 — прорастающие споры;
8 — внедрение споры в лист; 9 и 10 — прорастание
спорангия; /2 и 13 — на пораженных фитофторой
клубнях картофеля появляются плесневые грибы,
ускоряющие загнивание (вторичная инфекция)
3 Биология-7
65
Откуда же взялся этот гриб и почему его появление приве-
ло к поистине катастрофическим последствиям? Ученые выяс-
нили, что фитофтора проникла в Европу с родины картофе-
ля — из Южной Америки. Горную долину Толуку в Мексике
даже называют «санаторием для фитофторы». Но там же, в
Мексике, много диких видов картофеля, которые за долгую
«совместную жизнь» смогли приспособиться к фитофторозу.
Их сейчас используют для выведения сортов культурного кар-
тофеля, не столь подверженных этой болезни. Это — основной
способ борьбы с фитофторозом.
В середине же прошлого века картофель, выращиваемый
на полях Европы, «изнежился» без своего врага и потерял к не-
му естественный иммунитет, что и привело к массовому разви-
тию болезни.
Что еще можно сделать для уменьшения вреда от этого
гриба? Во время первой вспышки картофельной болезни кор-
респондент одной из газет в Уэльсе сообщил, что на полях, рас-
положенных вблизи медеплавильных заводов, нет картофель-
ной гнили. Однако прошло много лет, пока против возбудителя
этой болезни стали применять препараты меди (например, бор-
досскую жидкость). Сейчас используют и другиес химические
вещества, убивающие вредоносные грибы. Их называют фунги-
цидами. Но и у них есть свой «минус» — они, накапливаясь в
клубнях и почве, могут наносить вред природе и человеку.
Для борьбы с фитофторой помогают и некоторые старые
народные способы. Так, в деревнях издавна прогревали посев-
ной картофель в остывающей после топки печи. (Температура не
должна быть выше 50°С, иначе вы получите просто печеный кар-
тофель!) Крестьяне обнаружили этот способ обеззараживания
клубней, видимо, случайно. А теперь известно, почему после та-
кой обработки гриб на картофельном поле не появляется. Хотя
мицелий после теплового шока расти и не прекращает, но на
нем не образуются спорангии, и гриб не сможет размножаться.
9 Вопрос 6-1. Почему у вас поднимается температура в ответ
на инфекцию?
• Допустим, гриб все же появился и листья растений покры-
лись пятнами. Тогда можно срезать начавшую чернеть карто-
фельную ботву. Если успеть это сделать, гриб не доберется до
клубней, и урожай будет спасен.
66
Еще один путь борьбы с заболеванием — его предупреж-
дение. Недаром про болезни человека говорят, что их проще
предупредить, чем лечить. Ученые пробуют сейчас пойти по
этому пути и в сельском хозяйстве. Обрабатывая здоровое рас-
тение веществами, выделенными из паразитического гриба,
они активизируют защитные механизмы растения, заранее под-
готавливая его к встрече с возможным противником. Чем-то
это напоминает прививки,которые вам наверняка делали.
9 Вопрос 6-2. Кстати, кто предложил делать прививки от бо-
лезней?
• Работа Антона де Бари была одной из первых в области
фитопатологии — науки о болезнях растений, без которой сей-
час просто нельзя представить себе сельское хозяйство. Но,
кроме практического применения, его исследования помогли в
решении одного очень важного теоретического вопроса. Об
этом — следующая наша история.
ИСТОРИЯ ВТОРАЯ.
ЕЩЕ РАЗ О САМОЗАРОЖДЕНИИ
©Вернемся еще раз к многолетнему спору о само-
зарождении. Кого мы вспоминаем в первую оче-
редь? Конечно, итальянского врача и естествоис-
пытателя Франческо Реди, чьи простые и убеди-
тельные опыты наглядно показали, что личинки
мух появляются в мясе из яичек насекомых, а не
сами по себе. Его работа «Опыт о размножении
насекомых» вышла в 1668 году.
Однако мухи — это довольно крупные и сложно устроен-
ные живые существа. А как быть с микроорганизмами?
Желая продемонстрировать возможность божественного
творческого акта — создания живого из неживого — католиче-
ский священник Джордж Нидхэм поставил в 1745 году следую-
щие опыты. Он наливал прозрачные настои органических ве-
ществ в плотно закрывающиеся сосуды и для уничтожения все-
го живого нагревал в горячей золе. Через несколько дней на-
стои мутнели. Казалось, самозарождение — налицо! (После вы-
хода в свет этой работы ее автора даже избрали в действитель-
3**
67
ные члены английского Королевского общества, а позднее он
стал одним из восьми основателей Академии наук.)
В результате эта точка зрения какое-то время торжество-
вала. Но потом опыты повторяли другие ученые, а результаты
не подтверждалсь. Такое часто случается в науке. Значит, нуж-
ны были дальнейшие исследования.
За них взялся другой священник — аббат Ладзаро Спал-
ланцани, один из лучших натуралистов Италии, профессор уни-
верситета в Модене. Он увеличил время нагревания, и ни в од-
ном из девятнадцати сосудов растительные настои не помутне-
ли. Спалланцани опубликовал свои результаты через 20 лет по-
сле Нидхэма, в 1765 году.
Нидхэм вежливо отклонил критику, говоря, что перегрев
ведет к «изменению воздуха» в сосудах и уничтожает «вегета-
тивную силу» жидкости. Спор длился долго, но вопрос оставал-
ся открытым.
®Вы уже знаете, что работа Спалланцани подтолкну-
ла французского повара Франсуа Аппера к изобре-
тению консервов. Но, как ни странно, это блестя-
щее практическое использование научного экспе-
римента обернулось против своего «прародителя»!
@ Крупный французский ученый в области физики
и химии Жозеф Луи Гей-Люссак исследовал воз-
дух в консервах Аппера и заявил в печати, что
Нидхэм был прав, предполагая изменения состава
©воздуха в герметически закрытом сосуде при дли-
тельном кипячении. Воздух в консервах действи-
тельно не содержал кислорода. (Узнайте у учите-
лей физики и химии, чем знаменит Гей-Люссак.)
Но это ли было причиной отрицательного результата опы-
тов Спалланцани? И вновь ученые стали ставить эксперименты.
Они исключали кипячение воздуха, очищали его пропусканием
через серную кислоту, расплавленный металл и вату — жизнь в
сосудах не возникала! Но победа и на этот раз оказалась вре-
менной.
В 1858 году директор Музея естественной истории в Руане,
член-корреспондент Парижской Академии наук Феликс Армите
Пуше представил в Академию свой отчет под названием «За-
метка о простейших растительных и животных организмах,
68
спонтанно зарождающихся в искусственном воздухе и в кисло-
роде».
Пуше наполнял сосуд кипящей водой, закупоривал его и
опрокидывал горлом вниз в чашку со ртутью. Когда вода осты-
вала, он откупоривал сосуд под ртутью и вводил внутрь искус-
ственно полученный кислород с пучком сена, прогретым при
температуре выше 100°С. Через восемь дней в настое появля-
лись микроорганизмы. Пуше считал самозарождение доказан-
ным.
И вновь нашелся сомневающийся человек. Это был Луи
Пастер. Он повторил опыт Пуше и получил точно такой же ре-
зультат. Но, не поверив в самозарождение, задумался: ведь ни
на стенках сосуда, ни в кислороде, ни в сене микроорганизмов
не было! Как они могли попасть в настой? Не проверенной сте-
рильность оставалась только поверхность ртути. Пастер иссле-
довал и ее и убедился, что вместе с пылью на ртуть оседали
микробы!
На одной из своих лекций в Сорбонне Пастер попросил
потушить огни в зале, оставив только узкий лучик света, на-
правленный на чашку со ртутью. И все присутствующие увиде-
ли огромное количество мельчайших пылинок, крутящихся в
луче и падающих на поверхность ртути. Этот лучик света, про-
резавший темный лекционный зал, помог Пастеру убедить слу-
шателей в ошибочности выводов Пуше.
(Опыты с открытой ртутью очень вредны для здо-
(еЛи ) ровья. Почему? Узнайте об этом у учителя химии
и соблюдайте осторожность, измеряя температу-
(РУ ртутным градусником!)
\£^/ Мы не будем здесь описывать дальнейшие опыты
ЛуиПастера (см. наш учебник 6 кл.). Скажем только, что за ра-
боту «Об организованных телах, существующих в атмосфере.
Опровержение учения о самопроизвольном зарождении» он по-
лучил премию на конкурсе Парижской Академии наук, специ-
ально посвященном проблеме самозарождения.
Зачем мы рассказали эту напоминающую качающиеся ча-
ши весов историю? Дело в том, что весь долгий спор затрагивал
только одну сторону проблемы — возможность зарождения
жизни из неживого материала. И Пастер был не единственным
69
победителем этого престижного конкурса. Вторую премию по-
лучил де Бари.
Он знал работу Пастера и определял свою задачу так: «Да,
Пастер неопровержимо доказал, что организмы не возникают в
настойках, в мертвой среде. Но надо доказать, что они не воз-
никают и в живом растении, на котором появляются грибы-па-
разиты.» Доказать невозможность зарождения одного организ-
ма в другом, ему совсем не родственном, было, может быть,
еще труднее. Ведь и паразит, и хозяин обычно очень сложно
устроены, и к тому же они оба все время изменяются и разви-
ваются!
Вы помните, что даже Реди, доказавший невозможность
самозарождения мух из протухшего мяса, не исключал разви-
тия насекомых — орехотворок из соков растения. Он не смог
обнаружить яйца паразита в организме хозяина и на этом ос-
новании сделал свое заключение. Но ведь если ученый не мо-
жет обнаружить какое-то явление, это совсем не означает, что
такое явление вообще не существует в природе. Может быть,
его ищут не в то время, не там или не так.
В случае с орехотворкой яйца в растении позднее все же
были обнаружены. В том и заключается «коварность» отрица-
тельного результата.
Де Бари это прекрасно понимал и с особой тщательностью
спланировал свою работу. Он писал: «Надо конкретно, ясно,
убедительно ответить на вопросы: 1. Каково происхождение па-
разитных грибов? 2. Каков путь, по которому они попадают ту-
да, где находят их плодоношения? 3. Каковы их взаимоотноше-
ния, их причинные отношения с болезненным состоянием орга-
низма, на котором они обитают?»
Задание 6-3. Роберт Кох — современник де Бари — для
доказательства бактериальной природы болезней тоже отве-
чал на три вопроса (триада Коха)\ Сопоставьте вопросы де
* Вот она, эта «триада», на случай, если вы ее подзабыли. 1. Этот мик-
роб должен всегда встречаться при данной болезни, но его не должно
быть у здоровых людей или при других болезнях. 2. Вид микроба
нужно выделить в чистую культуру — посеять на питательную среду
так, чтобы туда не попал ни один микроб другого вида. 3. Если взять
микроб из чистой культуры и заразить им лабораторных животных,
то они должны заболеть той же болезнью, что и человек или живо-
тное, от которого брали кровь либо ткани для выращивания культуры.
70
Бари и Коха. Выполняется ли триада Коха для заболеваний
растений, которые вызывают грибы?
Как же получить ответы на все эти вопросы? Изучение
строения только взрослых грибов было недостаточно. И де Ба-
ри пришел к выводу, что «это — путь очень тщательного иссле-
дования полного развития паразита, дополненного эксперимен-
тальным изучением внешних условий, которыми оно определя-
ется. Изучить историю развития паразита, его биологию, искус-
ственно заразить им растение-хозяина, получить в этих услови-
ях естественное заболевание, воспроизвести его картину, весь
болезненный процесс, — значит окончательно опровергнуть те-
орию самопроизвольного зарождения паразитных грибов».
Де Бари активно взялся за работу. Объектом он выбрал
малоизученный гриб цистопус (Суst opus), вызывающий заболе-
вание крестоцветных растений. Он проследил весь процесс за-
ражения растения и развития в нем гриба. Оказалось, что пара-
зит может проникать только через устьица семядолей молодых
растеньиц, поэтому взрослые растения от этого гриба не стра-
дают. Де Бари сам заражал молодые проростки, поэтому он мог
видеть, как из споры появляется ростковая трубочка-гифа, как
она дотягивается до устьица и как, подобно квартирному во-
ришке, пролезает через эту «форточку» в растение. Потом гриб
начинает осваивать новую «квартиру», протискиваясь по «кори-
дорам»-межклетникам, запуская «лапы»-присоски в клетки-»кла-
довые» и, насытившись, приступает к размножению. Растение-
»дом» опустошено, гриб полон сил и готов к захвату новых тер-
риторий.
Ученый видел, что гриб проникает не во все растения-
»квартиры», да и в облюбованном «доме» его устраивает не вся-
кий «этаж» и не всякая «форточка». Влияет на поведение «во-
ришки» и погода. Сравнил де Бари и особенности строения, а
также «повадки» различных грибов-»воришек», считавшихся
родственниками. В результате появилось подробное описание
целого семейства Peronosporaceae (пероноспоровых грибов), к
которому принадлежит и цистопус, считавшийся до этого ржав-
чинным грибом.
Таким образом, Антон де Бари безупречно продемонстри-
ровал, что гриб-паразит попадает в здоровое до этого растение
извне, а не зарождается внутри хозяина.
71
Вторая часть работы де Бари была посвящена другому па-
разитическому грибу — ржавчине. Но об этом — следующая
история.
ИСТОРИЯ ТРЕТЬЯ.
О РЖАВЧИНЕ И «БЕДНОМ» БАРБАРИСЕ
Знаете ли вы, как выглядит барбарис? Это — декоратив-
ный кустарник с шипами, на котором к осени появляются кис-
ло-сладкие удлиненные ягоды, собранные в рыхлые кисти. От-
крыв любой справочник по лекарственным растениям, вы обя-
зательно встретите там барбарис.
Его ягоды можно использовать в качестве заменителя ли-
мона, а сок — для составления английского напитка пунша. Во
Франции из ягод барбариса готовили мармелад. Кору этого кус-
тарника использовали для окрашивания кожи и шерсти в жел-
тый цвет, сок ягод шел на приготовление чернил, из листьев де-
лали салаты, древесину употребляли для токарных и столярных
работ, производства сапожных гвоздей, а острые колючки по-
зволяли использовать это растение в качестве живой изгороди.
Всем, казалось бы, хорош барбарис! Но вот в 1720 году в
Англии происходит судебный процесс, на котором некий фер-
мер обвиняет соседа в том, что тот ночью тайно прокрался к
нему на участок и полил кипятком куст барбариса. Обвиняе-
мый же заявляет, что этот куст вредил его полям с пшеницей,
которые страдали от ржавчины ...
Вы что-нибудь поняли из такого оправдания? На первый
взгляд оно действительно может показаться полной чушью. Да-
вайте разберемся, в чем же было дело.
Некоторые считали барбарис вредным уже в XVII веке, и в
1660 году парламент французского города Руана даже выска-
зался против посадки этого кустарника вблизи пшеничных и
других полей.
Как же может помешать злакам растущий на краю полу
кустарник? Этот вопрос долгое время задавали себе ученые к
практики. Одни считали, что все дело в тени, которую создаеп
этот куст. Но злаки болели и на незатененных участках вблизи
барбариса. В то же время тень от каких-нибудь других кустар
72
ников и деревьев таких последствий не вызывала. Другие обви-
няли во всем пыльцу барбариса. Третьи отмечали на листьях
злаков, растущих рядом с этим кустом, «ржавый» налет и свя-
зывали его появление с болезнью.
Время показало, что правы были последние. Барбарис дей-
ствительно способствует развитию ржавчины на растущих ря-
дом злаках. Но какова природа этого заболевания?
В 1776 году, потрясенный бедствиями, причиняемыми этой
болезнью, вопросом о ржавчине занялся директор Естественно-
исторического музея во Флоренции Феличе Фонтана. Рассмат-
ривая под микроскопом собранные в поле стебли и листья, он
обратил внимание на то, что в начале заболевания на растении
появляются ржаво-красные порошистые пятна, а потом на
стеблях и листьях образуются темно-коричневые пузырьки.
Ученый понял, что это — микроскопические грибы, которые пи-
таются за счет растения. Ржавая пыль — это летние споры гри-
ба, а почти черные пузырьки — осенние споры. Правда, внача-
ле эти споры ученые отнесли к разным видам грибов.
Тем временем спор о пользе и вреде барбариса разгорался
все сильнее. Помещики выращивали его на плантациях и ого-
раживали им свои усадьбы; такая живая изгородь часто встре-
чалась и вокруг полей. Барбарис приносил своим хозяевам
большой доход, и они яростно выступали против гонителей
«бедного» и «невинного» кустарника.
Кто же был прав в этом споре? Ответ, хотя и не сразу, был
получен в ходе экспериментов. Их ставили не только ученые.
Так, очень удачные опыты были проведены Николаем Петером
Шоллером — сельским учителем из Дании. Сначала он и сам
сажал барбарис и защищал его «доброе имя». Но этот учитель
оказался внимательным и беспристрастным исследователем. За-
метив ржавчину, появлявшуюся на ржи рядом с барбарисом,
он стал осматривать и листья кустарника, пытаясь выяснить
причину этого явления. И его интерес был вознагражден — на
барбарисе тоже были ржавые пятна!
Шоллер не был хорошо знаком с последними достижения-
ми науки и не знал, что ученые относили грибы с барбариса и
ржи к разным родам, считая, что один гриб не может иметь
разных хозяев. Поэтому он полагал, что это один и тот же гриб,
а успешный опыт по заражению ржи грибными спорами с бар-
73
бариса укрепил его в этой уверенности. А как же споры попа-
дают с одного растения на другое? И на этот вопрос ответ на-
шелся — это мог быть ветер.
Теперь Шоллер стал активным борцом с барбарисом, ста-
вил новые опыты и писал об этом статьи. Но не унимались и
критики. Они говорили, например, что превратить ржавчину
барбариса в ржавчину на злаках так же маловероятно, как и
«срывать фиги^ с чертополоха».
(Слышали бы это советские ученые времен Лысенко ...
Кстати, кто такой Т.Д.Лысенко? В чем состояли его научные
воззрения? Какова его роль в отечественной науке? Узнайте у
учителя биологии).
Хотя после таких отповедей мало кто решался выступать
против «колючего друга», вопрос оставался спорным.
И вот за эксперименты взялся Антон де Бари. Его автори-
тет был к тому времени очень высок, поэтому де Бари мог не
бояться обвинений в некомпетентности. Разработанный им ме-
тод последовательного экспериментального изучения стадий
жизненного цикла грибов и микроорганизмов дал блестящие
результаты.
Де Бари не только заразил рожь барбарисом, но и успеш-
но провел обратную процедуру — спорами со злака вызвал по-
явление ржавых пятен и на кустарнике. Тем самым он доказал,
что одна и та же ржавчина действительно может иметь разных
хозяев. Убеждая сомневающихся, он приводил похожий при-
мер: имеют же разных хозяев глисты — внутренние паразиты
животных.
Итак, барбарис был обличен окончательно. Спустя сто лет
после после начала спора между сельским учителем и помещи-
ками выходит и «приговор»:
«Мы, Христиан IX, король датский ... объявляем принятый
рейхстагом, с нашего согласия, следующий закон:
п.1. Кусты барбариса могут находиться только в ботанических
садах, связанных с учебными заведениями...нарушение запре-
щения, указанного в п.1, наказуется штрафом от 5 до 100
Фиги — соплодия фигового дерева (Ficus carica). Фиговое дерево (сино-
нимы: смоковница, инжир) принадлежит к семейству шелковичных
(Могасеае). В Средиземноморье сушеные фиги — традиционный продукт
питания, поэтому они вошли во множество поговорок и изречений.
74
Рис.33. Различные типы спороношений у ржавчины
(Puccinia graminis, Basidiomycetes): 1 — лист
барбариса, пораженный ржавчиной; 2 — поперечный
разрез этого листа с пикнидами на верхней и эциди-
ями на нижней стороне; 3 — побег злака, поражен-
ный ржавчиной; 4 — уредоспоры, образовавшиеся на
этом побеге; 5 — тот же побег к концу лета; 6 — те-
лейтоспоры с утолщенной оболочкой (зимующие спо-
ры гриба); 7 — образование базидий со спорами при
прорастании телейтоспор весной следующего года
75
крон. Кусты барбариса за счет владельца их должны уничтожаться
при содействии властей. Закон вступает в силу с 1 января 1905 го
да.... из дан в замке Амалиенбург 27 августа 1904 года.»
(Кстати, а что такое рейхстаг? В каких еще
странах он есть?)
Антон де Бари изучил не только ржавчину злаков, но к
родственные заболевания, например, ржавчину гороха, все ста
дии жизни которой проходят на одном хозяине. И в дальней-
шем у разных грибов-паразитов обнаруживалось разное коли-
чество хозяев. А это исследование еще раз подтвердило важ-
ность изучения всего процесса развития паразита — «от споры
до споры». Когда речь идет об изменчивом организме, нельзя
ограничиваться только сбором гербарного материала!
Проследим и мы вместе с де Бари жизненный цикл ржав-
чинного гриба.
Вы уже знаете, что у одного и того же гриба могут после-
довательно появляться разные типы спор. Исследуя разные гри-
бы семейства ржавчинных, де Бари описал пять сменяющих
друг друга форм спороношений (рис.33).
Начнем с оранжевых узкогорлых «бокальчиков» — пикнид,
обычно появляющихся весной на верхней стороне листьев барба-
риса. Внутри их в сахаристой жидкости плавают мелкие порош-
ковидные споры. Из одного бокальчика в другой эти споры пере-
носят насекомые, привлеченные сахаристой жидкостью (этот
процесс похож на опыление цветов). После прорастания спор в
«бокальчике» происходит половой процесс. Образуется диплоид-
ный мицелий, который пронизывает всю толщу листа. На ниж-
ней стороне образуется следующий тип спороношений — широ-
когорлые «чашечки»— эцидии ржавого цвета, но с более крупны-
ми, хотя еще и тонкостенными спорами. Споры этого весеннего
спороношения ветром переносятся с барбариса на злаки.
На злаках споры прорастают и дают новый мицелий. Вско-
ре на поверхности растения появляются ржаво-бурые подушеч-
ки — летние толстостенные коричневые уредоспоры на нож-
ках. Они переносятся ветром с одного злака надрутой, вызывая
распространение болезни по полю.
К осени стебли больных растений покрываются черными
трещинками, из которых выглядывают темно-коричневые, тоже
толстостенные и на ножках, но уже состоящие из двух клеток
телейтоспоры. Задача этих спор — благополучно перезимовать.
76
Рис.34. Стадии жизненного цикла ржавчины подсолнечника
(Pucctnia heliant hi), нарисованные М.С.Ворониным. Попро-
буйте восстановить подписи, взяв за образец рис.33
77
Весной телейтоспоры прорастают, формируя базидии. Про-
исходит редукционное деление и образуются так называемые
базидиоспоры — мелкие гаплоидные тонкостенные споры, гото-
вые вновь заразить барбарисовый куст. Цикл замкнулся.
Задание 6-4. На рисунке 34 вы видите разные стадии жизни
ржавчины подсолнечника, зарисованные М.С.Ворониным.
Попробуйте найти все 5 типов спороношений, с которыми
мы познакомились на примере другого ржавчинного гриба.
Изучая ржавчину разных видов, заражая разными спорами
растения и наблюдая за развивающейся инфекцией, де Бари
выяснил, что у одних паразитов есть все пять форм спороноше-
ний, а у других некоторые формы отсутствуют, и цикл разви-
тия гриба упрощается.
♦ ♦ ♦
В середине XIX века картофель на полях и огородах Евро-
пы начал болеть странной болезнью. На листьях появлялись
бурые пятна, их размеры и количество увеличивались, за три-
четыре дня вся ботва чернела, загнивала и отмирала. Затем
гниль распространялась вниз по стеблям и переходила на клуб-
ни. Их поверхность покрывалась пятнами, а внутренняя ткань
бурела. Такие клубни быстро сгнивали во время хранения.
Секрет этого заболевания удалось раскрыть Антону де
Бари. Он установил, что картофельную гниль вызывает мик-
роскопический гриб - фитофтора, поставил опыт по искусст-
венному заражению здорового картофеля, пронаблюдал и за-
рисовал прорастание зооспор, проникновение мицелия в
ткань листа, распространение его там и выход грибных гиф с
последующим образованием спорангиев. Описана была и
роль плесневых грибов, «набрасывающихся» на уже зара-
женные фитофторой клубни и превращающих их в гнилую
кашицу. (Это было первое научное описание гриба-паразита
и его жизненного цикла.)
Теперь селекционеры выращивают сорта культурного
картофеля, не столь подверженные заражению фитофторой
(в этом они сходны с диким картофелем). Удалось придумать
и другие способы борьбы с этой болезнью. Против фитофто-
ры применяют препараты меди (например, бордосскую жид-
кость) и другие химические вещества, убивающие вредонос-
78
ные грибы. Их называют фунгицидами. Эффективно и про-
гревание посевного картофеля до 50°C. После такой обработ-
ки на мицелии не могут образоваться спорангии, и гриб не
размножается. Даже когда гриб уже поразил листья, можно
срезать начавшую чернеть ботву. Если успеть это сделать,
гриб не доберется до клубней, и урожай будет спасен. Еще
один путь борьбы с заболеванием - его предупреждение. Об-
рабатывая здоровое растение веществами, выделенными из
гриба, активизируют защитные механизмы растения, подго-
тавливая его к встрече с возможным противником.
Работа де Бари помогла в исследовании вопроса о само-
зарождении. (Мы о нем рассказывали в учебнике б класса.)
Подробные исследования Франческо Реди, Ладзаро Спаллан-
цани, Луи Пастера и других ученых позволили удостоверить-
ся в невозможности зарождения жизни из неживого матери-
ала. Но надо было доказать и то, что не могут самозарож-
даться паразиты — из тканей живых организмов. Де Бари на
примере гриба цистопуса проследил весь процесс заражения
растения и развития в нем паразита. Он определил, как гриб
попадает в растение (через устьица семядолей), как из споры
появляется ростковая трубочка-гифа, как она дотягивается
до устьица, как осваивает пространства межклетников, запу-
ская присоски в клетки-»кладовые» и как, насытившись,
гриб приступает к размножению. Это подробное описание
безупречно продемонстрировало, что паразит попадает в здо-
ровое до этого растение извне, а не зарождается внутри хо-
зяина.
Вторая часть работы де Бари была посвящена другому па-
разитическому грибу - ржавчине. В то время ученые считали,
что каждый гриб-паразит может иметь только одного хозяина.
Поэтому многочисленные свидетельства того, что поражение
полей злаков ржавчиной связано с растущими поблизости ку-
стами барбариса, ими отвергались. Разработанный де Бари ме-
тод последовательного экспериментального изучения стадий
жизненного цикла и здесь дал блестящие результаты. Ученый
не только заразил рожь барбарисом, но и успешно провел об-
ратную процедуру - спорами со злака вызвал появление ржа-
вых пятен на кустарнике. Тем самым он доказал, что одна и
таже ржавчина действительно может иметь разных хозяев. Де
79
Бари изучил и родственные заболевания, например, ржавчину
гороха, все стадии которой проходят на одном хозяине.
Исследуя разные грибы семейства ржавчинных, де Бари
описал пять форм спороношений. Весной на верхней стороне
листьев барбариса появляются узкогорлые “бокальчики"-пик-
ниды. Внутри их плавают мелкие споры. Из одного бокальчи-
ка в другой эти споры переносят насекомые, привлеченные
сахаристой жидкостью. После прорастания спор в "бокальчи-
ке” происходит половой процесс. Образуется диплоидный ми-
целий, который пронизываетвсю толщу листа. На нижней
стороне образуются широкогорлые "чашечки”-эцидии с более
крупными, хотя еще и тонкостенными спорами. Споры этого
весеннего спороношения ветром переносятся с барбариса на
злаки. На злаках они прорастают, образуется новый мицелий,
а на нем — летние толстостенные подушечки-уредоспоры на
ножках. Уредоспоры переносятся ветром с одного злака на
другой. К осени стебли больных растений покрываютсятре-
щинками, из которых выглядывают телейтоспоры - тоже тол-
стостенные и на ножках, но уже состоящие из двух клеток.
Их задача - благополучно перезимовать. Весной телейтоспо-
ры прорастают, формируя базидии. Происходит редукцион-
ное деление и образуются базидиоспоры - мелкие гаплоид-
ные тонкостенные споры, готовые вновь заразить барбарисо-
вый куст. Цикл замкнулся.
Изучая ржавчину разных видов, заражая разными спо-
рами растения и наблюдая за развивающейся инфекцией, де
Бари выяснил, что у одних паразитов есть все пять форм
спороношений, а у других некоторые формы отсутствуют, и
цикл развития упрощается.
Ш СЛОВАРЬ
Фунгициды. Пикниды. Эцидии. Уредоспоры. Телейтоспо-
ры. Базидиоспоры.
§ 7. ДРУЗЬЯ И ВРАГИ
В вашем классе не один десяток человек, и какие все раз-
ные! Но вы учитесь вместе, сидите за соседними партами, вы-
бегаете в один и тот же школьный двор. Кого-то из однокласс-
ников вы знаете лучше, а кого-то хуже, и со всеми у вас возни-
кают какие-то взаимоотношения: с кем-то вы дружите, кого-то
стараетесь обойти стороной, с кем-то все время ссоритесь, над
кем-то смеетесь, кому-то завидуете, а кого-то даже не всегда за-
мечаете ... И со временем все это меняется, так как меняетесь
и вы сами, и люди вокруг вас, и окружающая обстановка.
Так и у грибов складываются определенные отношения со
своим окружением. И часто они напоминают нас с вами, хотя с
первого взгляда это понять трудно. Рассмотрим отдельные при-
меры-ситуации.
9 Вопрос 7-1. Как называется наука о взаимоотношениях орга-
низмов с окружающей средой? А знаете ли вы, что такое
• психология?
О ДРУЖБЕ, ИЛИ «РАСТЕНИЯ-СФИНКСЫ»
Одними из самых «близких друзей» грибов можно назвать
водоросли, а ярким примером этой «дружбы» являются лишай-
ники. «Почему?» — спросите вы. Ответ на этот вопрос заключа-
ется в самих лишайниках.
Русский биолог К.А.Тимирязев (вы еще встретитесь с ним
в нашем учебнике) назвал их «растениями-сфинксами» и «чудо-
вищно сложными существами, представляющими сочетание
двух совершенно разнородных организмов, подобных мифоло-
гическим полугадам, полуптицам, полулюдям, полузверям». Что
же такого особенного в этих небольших (от нескольких милли-
метров до нескольких десятков сантиметров) и, с виду, ничем
не примечательных организмах?
Под микроскопом они похожи на ковер, основная войло-
коподобная ткань которого состоит из бесцветных нитей, а ри-
сунок — из вкраплений отдельных окрашенных клеток (рис.35).
В 1860 году известный ботаник Симон Швенденер пришел к
выводу, что лишайники состоят из грибных нитей. Но ему не
81
Рис.35. Поперечные разрезы лишайников под микро-
скопом. 1 — водоросли равномерно распределены по
всему слоевищу (гомеомерное строение); 2 — водоросли
расположены отдельным слоем (а) под верхней корой (б)
слоевища (гетеромерное строение); 3 — размножение
(клетки водоросли, оплетенные грибными нитями)
удалось выяснить, что представляют из себя зеленые клетки-
вкрапления.
9 Вопрос 7-2. Бывают ли зелеными грибы? Связана ли их ок-
раска со способом питания? А у каких организмов окраска
• связана с питанием?
Этот вопрос заинтересовал Андрея Сергеевича Фаминцина,
одного из учеников де Бари. Вместе со своим студентом он по-
ставил очень простой и изящный опыт: бросил лишайник в воду!
Через некоторое время бесцветная грибная ткань лишайника
разрушилась, а зеленые клетки не только не погибли, но и дали
начало зооспорам, из которых выросли типичные водоросли.
9 Вопрос 7-3. Почему грибная ткань лишайника погибла в во-
де? Как можно изменить условия эксперимента, чтобы ре-
* зультат не был для нее столь печальным?
Фаминцин был не микологом, а физиологом растений, поэ-
тому многие ученые потребовали проверки его наблюдений.
Фаминцин обратился за поддержкой к своему давнему другу —
82
Воронину. Тот, исследовав лишайник пармелию (Parmelia), не
только выделил из него водоросль, но и сумел определить ее
род. Позднее Антоном де Бари в лишайниковых водорослях
был найден хлорофилл, что подтвердило их растительную при-
Р°АУ.
Но если лишайник — не один организм, а сочетание двух, то
нельзя ли попробовать получить его искусственно? «Синтез» ли-
шайника из грибных спор и водоросли тоже оказался удачным.
Рис.Зб. Лишайники: / — накипный Graphis на коре
дерева; 2 — листоватый Parmelia; 3 — кустистый
Usnea, похожий на свисающую с ветки бороду; 4 —
кустистый Cladonia («олений мох», или ягель)
Так была открыта двойственная природа лишайников. I
теперь вам должны стать понятными слова Тимирязева, с кото
рых мы начали этот разговор о лишайниках.
8
Итак, мы убедились, что водоросли действительно являют-
ся «близкими друзьями» грибов. Эта «дружба» началась так дав-
но, что ее «результат» — лишайник — стал не просто суммой
двух образующих его организмов, а полноценным и вполне са-
мостоятельным организмом, обладающим своими собственны-
ми свойствами и особенностями (например, он синтезирует
уникальные так называемые лишайниковые кислоты, легко пе-
реносит длительное высушивание и т.д.).
Как же он устроен? Любой лишайник состоит из слоеви-
ща, которое, как и у других низших растений, нельзя разделить
на корень, стебель и листья. Взгляните на рисунок 36, если вы
забыли, как выглядят эти удивительные создания. Они все
очень разные, в первую очередь — по форме.
При всем разнообразии растительных форм вы не спутае-
те траву с кустом или деревом. Среди лишайников тоже есть
свои «травы», «кустарники» и «деревья».
Самые низкорослые — это накипные, или корковые формы.
Они плотно прирастают всей поверхностью к камню или древе-
сине, на которых поселяются. Пример такого лишайника — гра-
фис скрипта (Graphis scripta), похожий на корочку, покрытую
иероглифами.
©Кстати, знаете ли вы, что такое иероглифы? Какие
народы пользуются ими? Поинтересуйтесь, чем от-
личается иероглифическая письменность от других.
Листоватые лишайники похожи на пластинки, капустные
листья или розетки с лопастями, распростертые на земле. Это —
наши «кустарники». Они прикрепляются к почве только в одной
точке. Для этого на нижней поверхности у них есть специальный
вырост грибных нитей (см. рис.35). Гипогимния (Hypogymnia) и
пельтигера (Peltigera) — примеры лишайников этой группы.
А самые высокие — это кустистые лишайники, которые
действительно похожи на миниатюрные кустики или деревца.
Они тоже прикрепляются к субстрату только в одной точке, но
растут не только вверх, но и вбок и даже вниз. Например, кусти-
стый лишайник уснея (Usnea), который вы видели на рисунке 36,
свисает с ветвей деревьев в виде бороды. А «кустики» кладоний
(Cladonia) торчат вверх, образуя в тундре пружинящие подушеч-
ки «оленьего мха», или ягеля. Этим лишайником питаются олени,
отсюда и пошло его название.
84
9 Вопрос 7-4. Некоторые мхи и лишайники внешне похожи
(например, мох Marshantia polymorpha и лишайник Peltigerdy
• По каким признакам их можно различить?
При всем разнообразии окраски лишайников ярко-зеленых
среди них не встретишь, хотя водоросли, их составляющие, чаще
всего относятся именно к зеленым, а не к желто-зеленым. Эти
водоросли могут быть как одноклеточными, так и нитчатыми. В
состав лишайников часто входят и синезеленые; об этом мы рас-
сказывали в главе учебника 6 класса, посвященной бактериям.
9 Вопрос 7-5. Вспомните второе название синезеленых. Поче-
му они так называются?
• Приведем примеры водорослей, входящих в состав лишай-
ников. Из зеленых водорослей чаще всего встречаются требук-
сия, коккомикса и трентеполия. Требуксия и коккомикса — это
микроскопические зеленые шарики, а трентеполия — ниточки.
Из синезеленых самым обычным является носток, который внут-
ри слоевища распадается на цепочки и даже отдельные клетки;
из желто-зеленых — гетерокок кус.
J Задача 7-6. Попробуйте по названию водоросли «гетерокок-
кус» догадаться о ее строении.
• Задача 7-7. Сможете ли вы, рассматривая лишайник под мик-
роскопом, сказать, к какой группе относятся входящие в его
состав водоросли? На какие признаки вы обратите внимание?
Грибы, входящие в состав лишайников, — это обычно сум-
чатые. Внимательно рассмотрев слоевище лишайника (лучше —
в лупу), вы наверняка увидите на его верхней поверхности по-
груженные в кору маленькие блюдечки или чашечки. А на их
разрезе виден слой сумок со спорами.
Лишайники, в которых водоросли находятся в симбиозе с
другими грибами (базидиальными или несовершенными), встре-
чаются очень редко.
А как размножаются лишайники? Мы уже говорили, что
грибы могут образовывать споры. Но ведь в состав нового ли-
шайника обязательно должна входить водоросль! Грибные спо-
ры, вылетев из материнской сумки и попав в подходящие усло-
вия, начинают прорастать, и гифы, переплетаясь, образуют ма-
ленький зачаточный таллом. Но без попадания на него клеток
определенной водоросли развитие дальше не пойдет, и этот ко-
85
мочек жизни погибнет. Если же водоросль окажется рядом, то
при благоприятных условиях развитие продолжится.
Как видите, этот путь довольно сложен. Неужели природа
не «придумала» какого-то более надежного способа? Если бы
этого не случилось, мы бы с вами, пожалуй, и не увидели ли-
шайники. Но выход был найден — можно «закадычных друзей»
отправлять в путь вместе, а не надеяться на их встречу в буду-
щем. И такой «вариант» лишайники используют очень часто. На
их поверхности вы часто увидите порошистую массу. Это от-
дельные клетки водоросли, оплетенные гифами гриба (рис.35,3).
Или же на слоевище могут быть небольшие выросты и чешуй-
ки, которые тоже состоят из обоих компонентов и могут отла-
мываться от родительского организма. Да и само слоевище,
подсохнув, может растрескаться и развалиться на кусочки,
каждый из которых сможет развиваться самостоятельно.
Но растут лишайники очень медленно, поэтому будьте к
ним бережны и внимательны! Тем более что эти организмы
очень полезны.
Они одними из первых поселяются на скалах и других бед-
ных питательными веществами субстратах, разрушая камни
своими лишайниковыми кислотами и, отмирая, обеспечивают
питание растениям. Их едят олени, а иногда и люди. (Помните
библейскую «манну небесную»? Ведь это — лишайник аспици-
лия съедобная.) Лишайники очень чувствительны к загрязне-
нию воздуха, поэтому их используют в качестве биоиндикато-
ров. Из лишайников получают некоторые витамины, красители,
антибиотики.
Мы познакомились с тем, какими бывают лишайники, как
они устроены, где живут и что делают, но еще не выяснили, на
чем основана столь «тесная дружба» их компонентов.
«Вместе весело шагать по просторам ...» — этими словами
начинается одна популярная детская песенка о дружбе. Однако,
вместе часто не только весело, но и проще, удобнее, выгоднее,
наконец. (Хотя, если в дружбе начинает явно прослеживаться
выгода, то правильнее будет называть это уже расчетом ...) В
объяснениях столь завидного постоянства этой «пары» тоже
много спорного.
Одни ученые считают взаимоотношения водоросли и гриба
в лишайнике «чистой дружбой» — взаимовыгодным симбиозом,
86
так как гриб поставляет водоросли минеральное питание и во-
ду, а водоросль с помощью своих пигментов синтезирует орга-
нические вещества.
Другие обращают внимание на очень медленный рост ли-
шайников (от 1 до 50 мм в год) и отсутствие в клетках водорос-
ли запасных питательных веществ (крахмала и жиров). Гриб да-
же может образовывать вокруг водорослевых клеток присоски
— а это уже больше похоже на «расчет», чем на «дружбу»! Бы-
вают, правда, случаи, когда и водоросль начинает «подъедать»
разлагающиеся грибные нити.
Но, несмотря на все трудности, лишайники все же сущест-
вуют и размножаются! Значит, можно предположить, что меж-
ду «неразлучными друзьями» все время идет борьба, результат
которой зависит от окружающих условий. Борьба эта идет уже
так долго, партнеры так «притерлись» друг к другу, что побеж-
дает, в конце концов, дружба!
О ЛЮБВИ, МИКОРИЗЕ И ЯБЛОКАХ
Давать определение любви предоставим поэтам и писате-
лям, отметив здесь лишь одну ее замечательную особенность —
влюбленные с большим трудом переносят разлуку друг с дру-
ЦЭМ.
Объяснить же, что такое «микориза», видимо, имеет смысл,
да и сама история ее открытия, так же, как каждая история о
любви, связана с сильными эмоциями. Слово «микориза» пере-
водится на русский язык как «грибокорень», а появилось оно в
научной литературе в 1885 году в работе немецкого ученого
Б.Франка1, где он описал способ питания некоторых деревьев
за счет корневого симбиоза с почвенными грибами.
Ученые выделяют два основных типа микоризы: эндо- и
эктомикоризу (то есть внутреннюю и внешнюю).
Эндомикоризные грибы (они относятся к зигомицетам)
большую часть жизни проводят внутри корня растения, разра-
стаясь там сетью сильно разветвленного мицелия и выходя в *
^Вы, должно быть, помните, что ольха и облепиха вступают в симбиоз
с актиномицетами из рода Frankia. Как вы думаете, в честь кого так
названы эти микроорганизмы?
87
почву отдельными гифами (рис.37). Эти грибы образуют споры
как внутри корня, так и в почве.
Эктомикоризу образуют в основном базидиальные грибы
(это большинство наших съедобных грибов) (рис.38). Сумчатые
такой симбиоз форми-
Рис.37. Клетки корня,
«заселенные» эндомикориз-
ным грибом
руют гораздо реже, но
и такие «пары» встреча-
ются: например, трю-
фель и бук или дуб.
Как вы помните, трю-
фель — это не конфета,
а очень вкусный гриб,
шаровидные плодовые
тела которого находят-
ся под землей. При об-
разовании такого типа
микоризы мицелий поч-
ти не проникает в ткань
растения, образуя своеобразный чехол на поверхности корня.
Есть и другие микоризы, занимающие по строению проме-
жуточное положение между двумя основными типами. Как сум-
чатые, так и базидиальные грибы вступают в сложный симбиоз с
растениями из семейств Вересковых и Брусничных (например, с
клюквой). В этом случае гриб и формирует чехол на поверхно-
сти корня, и проникает вглубь растительной ткани. Очень свое-
образна микориза, образуемая некоторыми базидиальными гри-
бами с растениями семейства Орхидных.
Вам показалось это сложным? Попробуем описать то же
самое другими словами. Предположим, два человека понрави-
лись друг другу ... Как об этом узнают окружающие? Во-пер-
вых, влюбленные выглядят счастливыми, что трудно не заме-
тить, а, во-вторых, они начинают часто появляться вместе, и
это окружающие также не оставляют без внимания.
Но при чем здесь грибы? А вы замечали, что некоторые
грибы — белые, подосиновики, подберезовики — очень часто
встречаются под деревьями определенных пород? Народ на это
обратил внимание давно, что и отразилось во многих названи-
ях. Случайно ли такое частое соседство?
88
Рис.38. Эктомикориза: / — шляпочные грибы,
грибница которых вступает в симбиоз с корнями
дерева; 2 — сеть мицелия, оплетающая кончики кор-
ней дерева; 3 — продольный срез кончика корня,
оплетенного мицелием гриба; 4 — поперечный срез
микоризованного корня. (Обратите внимание: гриб не
проникает в растительные клетки!)
После изобретения микроскопа ученые стали с увлечением
изучать тонкие детали строения окружавших их объектов. Не
остались без внимания и корни растений. Тут-то и было замече-
но, что в корнях часто можно увидеть какие-то ниточки
(рис.38,4). Зачем они там? Ответа на этот вопрос не было, и эти
наблюдения посчитали ошибочными. И только в середине про-
шлого века стало ясно, что нити принадлежали грибам. Теперь
сам факт не подвергали сомнению, но объяснение ему дали не-
правильное: гриб приняли за результат болезни растения. (То,
что грибы — не результат болезни, а ее причина, поняли значи-
тельно позже; об этом написано в §6.)
Вскоре появились первые исследования лишайников — зага-
дочных организмов, в которых нити гриба и клетки водоросли
всю жизнь растут вместе.
89
@Тут можно сказать, что яблоко-открытие действи-
тельно уже созрело и ждало только своего Нью-
тона, чтобы с триумфом свалиться ему на голову!
(Знаете ли вы историю про Ньютона и яблоко?
Если нет, спросите об этом учителя физики.)
И вот в 70-е годы прошлого столетия ботанику Франц
Михайловичу Каменскому, профессору Новороссийского уни
верситета2, приходит в голову мысль, что некоторые грибы н<
только предпочитают жить в непосредственной близости ог
определенных деревьев, но и вступают с ними в какие-то взаи
моотношения.
Исследуя травянистое растение подъельник, он обнаружив
на его корнях плотный чехол из грибных нитей. Как же этс
растение питалось? Ведь обычно для этой цели служат корне-
вые волоски, а здесь вся поверхность кончика корня покрыта
грибными гифами.
Но растение выглядело совершенно здоровым. Значит, от
голода оно не страдало. Может быть, оно получало пищу с по-
мощью гриба, но тогда чем «расплачивалось» за такую услугу?
Последующие опыты с подъельником показали, что гриб не па-
разитировал — это было взаимовыгодное сосуществование.
Изучив корни самых разных растений, Каменский понял,
что такое явление — не редкость в растительном мире, и в 1879
году опубликовал свои результаты сначала на польском, а по-
том на немецком и русском языках.
А, как вы помните, в 1885 году (то есть через несколько лет
после работы Каменского) была опубликована статья другого
профессора, на этот раз Берлинского университета, — физиоло-
га растений А.В.франка, в которой он сравнил взаимоотноше-
ния микоризного гриба и растения с лишайниковым симбиозом.
Таким образом, яблоко окончательно упало с яблони, но
внимательный наблюдатель — и он нашелся — заметил бы в
нем маленького червячка ... Дело в том, что в этой действитель-
но блестящей работе не было ни слова о Ф.М.Каменском!
Такая несправедливость возмутила М.С.Воронина, который
к тому моменту посвятил много времени изучению симбиоза
2 Как вы думаете, в каком городе находился Новороссийский универ-
ситет? Если не знаете, спросите учителя истории.
90
клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. Занимался он
и взаимоотношениями грибов с растениями, в том числе и с их
корнями, поэтому мог со знанием дела оценить важность от-
крытия микоризы. Франк же вместе с другими берлинскими
ботаниками не поверил в открытие клубеньковых бактерий,
способных усваивать атмосферный азот из воздуха. Понадоби-
лись еще долгие годы, чтобы теория азотфиксации стала обще-
принятой.
9 Вопрос 7-8. Какие еще микроорганизмы вступают в симбиоз
с корнями растений?
• Воронин долго работал в науке и хорошо знал цену, кото-
рую приходится платить ученому за ответ на вопрос, мучивший
его долгое время. Да и крупные открытия делаются не так часто,
поэтому так почетна (но и ответственна) слава первооткрывателя.
Воронин тут же взялся за перо, описав и свои наблюдения
по микоризе, и разделил «яблоко раздора» по справедливости!
А открытие микоризы действительно было крупным собы-
тием в науке, так как это явление играет в природе чрезвычай-
но важную роль. Судите сами!
Во-первых, микориза настолько широко распространена в
природе, что легче сказать, у кого ее нет. Так вот, нет ее только
у водных растений и небольшого числа наземных цветковых
растений, например, у Крестоцветных и Осоковых. Многие
растения просто значительно хуже растут без микоризы, но
есть и такие (например, орхидеи), которые совсем не могут
жить без своих грибов — у них в этом случае даже семена пре-
кращают прорастание!
Во-вторых, это «очень старая любовь». Исследуя остатки
ископаемых растений, ученые обнаружили грибные нити и в
их корнях. Это были эндомикоризные грибы, которые поселя-
ются и на корнях современных растений.
Травы с этими грибами проводят всю свою жизнь, а вот
кустарники и деревья в зрелом возрасте часто им «изменяют»,
отдавая предпочтение эктомикоризным грибам — например,
шляпочным базидиальным (помните подосиновики, белые и ли-
сички?). Шляпочные грибы возникли на Земле гораздо позже
эндомикоризных, может быть, поэтому и у современных расте-
ний они «вызывают симпатию» в более «взрослом» возрасте. А
91
травы — это «вечные дети», так как каждый год их корни и
надземная часть отмирают, а зимуют только семена, корневища
и другие покоящиеся стадии.
И, наконец, в-третьих. Говорят, что любовь способна тво-
рить чудеса. То же самое можно с полным основанием сказать
о микоризе. Растение с грибами на корнях в состоянии совер-
шать многое такое, что растению-»одиночке» даже и «не сни-
лось»!
Например, в союзе с грибом растению становятся не
страшны ни почти бесплодные почвы, ни избыток соли на мор-
ском побережье (хотя микориза, естественно, не единственный
способ приспособления к неприятностям). Дело в том, что ми-
коризованное растение начинает гораздо лучше питаться, усва-
ивая минеральные соединения, «малодоступные» для «одиноч-
ки». Особенно это касается соединений фосфора (ведь фосфор-
ные удобрения, которые приходится производить человеку,
чтобы прокормить своих «зеленых друзей», довольно дороги).
Помогает микориза и при азотном голодании. Например,
клюква, живущая на болоте, страдает от недостатка азота. Если
бы не микориза, ей не удалось бы выжить! Чтобы этого не слу-
чилось, заботливая «мама-клюква» передает мицелий микориз-
ного гриба своим потомкам. (Гриб «спрятан» под семенной ко-
журой.)
9 Вопрос 7-9. Как гриб, обычно живущий на корнях, может
оказаться в надземных органах растения (под семенной ко-
• журой)? Приведите другие примеры грибов, способных «пу-
тешествовать* по растению.
(Задача 7-10. Какие свойства гриба позволяют микоризе «пе-
реваривать» труднорасщепляемые минеральные соединения?
• (Приведенный ниже рассказ о средствах защиты и нападе-
ния у грибов поможет вам в ответе.)
Микоризованное растение значительно лучше переносит
жару и холод, степную засуху и вечную болотную сырость, за-
грязнение почвы тяжелыми металлами и ее закисление, оно да-
же начинает меньше «бояться» разных корневых паразитов —
грибов, бактерий и почвенных червей-нематод (помните слова
той же детской песенки: «На медведя я, друзья, выйду без ис-
пуга, если с другом буду я, а медведь — без друга»). Видимо,
выделяя различные биологически активные вещества, гриб-ми-
92
коризник каким-то образом активизирует защитные силы свое-
го растения-хозяина.
А замечали ли вы, что рядом со счастливым человеком и
всем остальным становится теплее и радостнее? Как это ни
удивительно, но и эта черточка чисто человеческих, казалось
бы, отношений находит свое отражение в мире грибов. Ученые
заметили, что рядом с микоризованным «лучше себя чувству-
ют» даже не родственные ему растения. А совсем недавно была
открыта причина этого явления. Дело в том, что гифы гриба-
микоризника, выходя из корня своего хозяина в почву, не пре-
кращают там свой рост, а устремляются к корням соседнего
растения, а оттуда — к следующему ... И вскоре растения-сосе-
ди оказываются связанными тончайшей паутинкой-мицелием,
которая, как подземные коммуникации, объединяет их в один
«дружный коллектив», где сильный поддерживает слабого, по-
сылая по проводочкам-гифам питательные вещества.
После того, как подземная тайна взаимоотношений расте-
ния и гриба была приоткрыта, ученые уже не могли оторвать
взгляда от такого объекта и многое прояснилось.
Например, находит все новые подтверждения гипотеза о
том, что растения и на сушу-то вышли не одни, а, скорее, вы-
ползли на морской берег, цепляясь за влажный, соленый и «ма-
лосъедобный» песок своими слабыми корневидными отростка-
ми, одетыми грибной «паутинкой» (как будто бы в рукавичках).
Стала понятна и причина многочисленных неудачных по-
пыток выращивания на грядках таких съедобных грибов, как
белый, подосиновик и даже сыроежка (правда, и мухомор с
бледной поганкой не вырастишь без дерева по той же самой
причине).
9 Вопрос 7-11. А какие грибы можно вырастить искусственно?
Что вы можете сказать об особенностях их питания?
• Стали использовать искусственную микоризацию (зараже-
ние микоризными грибами) и практики. Сейчас микоризу вно-
сят в почву при заселении растениями шлаковых отвалов, бед-
ных питательными веществами, при посадках защитных лесо-
полос в степных районах, при выращивании растений в тепли-
цах и питомниках, так как микоризованные растения имеют
больше шансов выжить в самых тяжелых условиях.
93
7 Вопрос 7-12. Какие еще растения-жпионеры» вам знакомы?
Вот какое чудо-яблоко упало с древа познания, и вряд ли
• мы можем представить все замечательные плоды, которые
смогут вырасти из его семечек!
О НЕНАВИСТИ,
ИЛИ КАК ГРИБЫ ЗАЩИЩАЮТСЯ
В народе говорят, что от любви до ненависти — один шаг.
И нам придется его сделать, хотя в жизни этого, наверное, сто-
ит избегать ... Правда, и грибы, о которых пойдет сейчас речь,
не ненавидят врагов, а просто от них защищаются, отстаивая
свое «место под солнцем».
9 Вопрос 7-13. Почему, говоря о грибах, мы взяли в кавычки
слова «место под солнцем»?
• С кем же грибам приходится бороться? В первую очередь,
с бактериями. Они не могут мирно поделить между собой пи-
щу, так как часто почти одновременно поселяются на одном и
том же субстрате (попадая туда с помощью ветра в виде спор)
и имеют очень похожие «вкусы».
Какое же оружие могут использовать грибы, стараясь не
подпустить конкурента к облюбованной ими корочке хлеба?
Если вы помните о знаменитом открытии пени-
® циллина Александром Флемингом, защищающего
и нас с вами от полчищ болезнетворных бакте-
рий, то вы должны с легкостью ответить на наш
вопрос.
7 Вопрос 7-14. Какие еще организмы, кроме грибов, образуют
антибиотики?
• Еще в древности, ничего не зная об антибиотиках, люди
пытались использовать защитные свойства грибов. Например,
индейцы майя лечили раны «зеленой плесенью» (но занимались
этим опытные шаманы, так как плесени бывают разными, и
вместо лечебного эффекта можно было легко получить еще бо-
лее сильное нагноение!).
Антибиотики образуют не только плесневые, но и шляпоч-
ные, а также трутовые грибы. И это понятно, ведь в природе их
мицелий растет в почве, лесной подстилке, под корой деревьев,
94
где и разрушает растительный материал. Но в тех же местах
обитает масса бактерий, которые питаются почти тем же. То
есть и в этом случае грибам, теперь уже шляпочным или труто-
вым, приходится отвоевывать каждую щепочку у бактерий.
Кроме антибиотиков, у грибов есть и другое эффективное
«химическое оружие», например, органические кислоты. Как и
антибиотики, они выделяются мицелием во внешнюю среду.
Но использует их гриб по-разному: с одной стороны, для разру-
шения многих прочных химических соединений, которыми
гриб питается, а с другой, для подкисления среды обитания, что
мешает развитию бактерий.
Грибы-паразиты часто живут на растениях, а растительный
сок имеет кислую реакцию (как раз из-за органических кислот,
вырабатываемых самим растением; они так и называются: яб-
лочная, щавелевая, лимонная, пировиноградная и т.п.). Бакте-
рии, наоборот, предпочитают паразитировать на животных,
внутренняя среда которых (кровь, слюна) в основном имеет
щелочную реакцию. Разные «вкусы» грибов и бактерий во мно-
гом объясняются особенностями их «пищеварительных» фер-
ментов: грибные ферменты активны в более кислых условиях,
а бактериальные — в более щелочных.
Хотя и из этого правила, конечно, есть исключения. На-
пример, некоторые грибы прекрасно живут на животных и да-
же на человеке, вызывая тяжелые заболевания, поэтому никог-
да не трогайте руками бродячих кошек — у них может быть
лишай. Будьте внимательнее и к своим домашним животным,
чтобы они не оказались в беде. Помните слова Маленького
Принца: мы в ответе за тех, кого приручили!
Узнавая о новых свойствах грибных соединений, человек
пытается их использовать в своих целях. Иногда, уже исполь-
зуя какое-то вещество, мы так и не знаем, зачем оно нужно са-
мому грибу. Например, недавно в трутовиках и некоторых шля-
почных грибах были найдены вещества, препятствующие росту
опухолевых клеток! Как вы понимаете, это очень важное от-
крытие, так как у больных страшным заболеванием появляется
надежда, хотя до полной победы над раком еще далеко.
О других биологически активных веществах, обнаружен-
ных в грибах, мы знаем значительно больше, например, об ал-
калоидах. Но о них (а точнее, об их действии) человек знал уже
95
давно. Эти соединения содержатся не только в грибах, но и в
растениях (например, вещества, регулирующие работу сердца,
найдены в наперстянке и ландыше), и часто именно с ними
связано лекарственное действие многих трав и грибов. А зачем
они самим этим организмам?
Чтобы ответить на этот вопрос, мы расскажем еще об од-
ном грибе-паразите — о спорынье (Claviceps). Не путайте его с
головней; они относятся к разным систематическим группам:
спорынья — к сумчатым, а головня — к базидиальным грибам.
Еще раз посмотрите на рисунки 19 и 27, чтобы запомнить, как
выглядят эти грибы.
Спорынья поселяется на злаках. Насекомые, привлеченные
сахаристыми выделениями гриба — так называемой «медвяной
росой», переносят ее споры на цветущие колоски. Летом этот
гриб питается тканями растения-хозяина, а зимует в виде тем-
ных рожков-склероциев, по размерам и форме похожих на нор-
мальные зерна. Их попадание в муку вызывает у людей очень
тяжелые отравления.
Сейчас они стали редкостью, а в прошлом спорынья в пе-
риоды сильных вспышек уносила жизней не меньше, чем чума
или холера! Одно из первых упоминаний об этом бедствии от-
носится к VII веку до нашей эры, и найдено оно на ассирий-
ских клинописных табличках.
©Узнайте у учителя истории о древних ассирийцах
и их письменности. На чем еще писали люди в
древности?
Алкалоиды спорыньи, попадая в организм человека, вызы-
вают резкие сокращения мышц и сосудов, приводя к судоро-
гам, а также поражают нервную систему. В народе это тяжелое
заболевание получило меткое название»злые корчи». Вот какое
описание можно найти во французской рукописи X века:
«... ужасные бедствия распространились среди людей, скрытый
огонь, съедающий конечности и тело». В 1095 г. папа Урбан II
основал орден святого Антония, монахи которого помогали за-
болевшим людям. От имени святого и произошло название бо-
лезни — «антонов огонь». (Отметим, что так же называли и ган-
грену — одно и то же название люди часто давали разным бо-
лезням с похожими симптомами, поскольку не знали причин
болезней.)
96
Долгое время эта болезнь оставалась загадкой. Тем более, что
хлеб, который ели в монастырях монахи, обычно был безвреден, а
скудный урожай крестьян часто приводил к отравлениям. Это на-
водило на мысли о божественной каре, посылаемой людям за их
многочисленные грехи. А разгадка оказалась куда прозаичнее ...
Дело в том, что монастыри запасали очень много зерна, и
монахи не успевали съесть его за год. Зерно, а вместе с ним и
ядовитые рожки-склероции, годами лежало в закромах. За это
время яд просто терял свою силу. Крестьяне же съедали свое
зерно сразу, так как его обычно было очень мало, и яд успевал
сделать свое черное дело.
Спорынья встречается и на диких злаках; тогда ей отравля-
ются питающиеся ими животные. Вот вам и ответ, зачем спо-
рынье алкалоиды: она просто «не хочет», чтобы ее съедали!
И мухомор тоже этого «не хочет», о чем и «предупреждает»
каждого своей яркой запоминающейся шляпкой.
9 Вопрос 7-15. Какое насекомое напоминает вам по окраске
шляпка мухомора? Чем вызвано их сходство?
* Вопрос 7-16. А знаете ли вы, что такое предостерегающая
окраска? Поговорите об этом с учителем биологии или сами
найдите ответ в книгах о насекомых.
Вот так грибы защищаются, а человек пытается использо-
вать все, что только может, в своих интересах! И далеко не всег-
да его намерения бывают добрыми ... Название этой главы — «О
ненависти ...», и закончим мы ее рассказом об отравителях.
Из истории известно, как умело использовали ядовитые
грибы древние римляне. Например, жертвой этих грибов стал
император Клавдий, отравленный женой Агриппиной, матерью
будущего императора Нерона. Видимо, она подменила делика-
тесный цезарский гриб похожей на него, но смертельно ядови-
той бледной поганкой3 4.
Роковую роль сыграли ядовитые грибы и в жизни француз-
ского короля Карла VI — Безумного. Пострадала от грибов и
церковь — ими был отравлен Папа Римский Климент VII.
3 Сможете ли вы по внешнему виду отличить бледную поганку от
шампиньона, сыроежки и других съедобных грибов? Если это вызыва-
ет у вас хоть малейшие трудности, обязательно посмотрите цветные
рисунки в определителях, почитайте и запомните описания, а потом
попросите опытных грибников проверить ваши знания!
4 Биология-7 * * лгу
С чем же связаны ядовитые свойства грибов? Известный
врач древности Диоскорид предполагал, что грибы получают
свои ядовитые свойства из окружающей среды, вырастая около
ржавого железа, разлагающегося мусора, змеиных нор и ядови-
тых растений. Эту гипотезу поддерживали Плиний и ученые
средних веков. Только в XX веке были открыты и изучены
грибные яды-токсины4.
Но сильнейшие яды могут быть использованы и для чело-
веческого блага. Например, тот же мухомор получил свое на-
звание из-за губительного действия на мух и других насеко-
мых. А вещества, открытые в грибах семейства Строфариевых
и получаемые сейчас химическим путем, обладают сильным
действием на нервную систему и широко используются в со-
временной медицине, например, для восстановления памяти.
Так грибы, защищая себя, частенько защищают и нас с ва-
ми. Но чтобы этим пользоваться, нужно хорошо знать особен-
ности грибов и уметь отличать «друзей» от «врагов»!
* * *
У грибов есть свои «друзья» и «враги». Одни из самых
«близких друзей» грибов - водоросли, а пример этой «друж-
бы» - лишайники. Лишайник - это не один организм, а два.
Под микроскопом он похож на ковер, основная ткань кото-
рого состоит из бесцветных нитей гриба, а рисунок - из
вкраплений окрашенных клеток водорослей — одноклеточ-
ных или нитчатых. (В состав лишайников могут входить и
синезеленые — см. учебник 6 класса.) Грибы лишайников —
это обычно сумчатые.
Одни ученые считают взаимоотношения водоросли и
гриба в лишайнике «чистой дружбой» - взаимовыгодным
симбиозом, так как гриб поставляет водоросли минеральное
питание и воду, а водоросль с помощью своих пигментов 4
4 Грибы могут стать «отравителями» по нашей с вами вине. Их развет-
вленная грибница всасывает питательные вещества с большой площа-
ди. Если в почву попали вредные для здоровья человека вещества,
грибница может»поглотить» и их. Эти вещества накопятся в плодовом
теле на вид безобидного съедобного гриба. Попав на кухонный стол,
такие грибы могут вызвать тяжелое отравление. Поэтому не стоит со-
бирать грибы вдоль дорог, а также вокруг химических предприятий.
98
синтезирует органические вещества. Другие обращают вни-
мание на очень медленный рост лишайников и отсутствие в
клетках водоросли запасных питательных веществ. Гриб да-
же может образовывать вокруг водорослевых клеток присо-
ски! Бывают, правда, и случаи, когда водоросль начинает
«подъедать» разлагающиеся грибные нити.
Лишайник состоит из слоевища, которое, как и у других
низших растений, нельзя разделить на корень, стебель и лис-
тья. Самые низкорослые лишайники - это накипные, или
корковые формы. Они плотно прирастают всей поверхностью
к камню или древесине, на которых поселяются. Листова-
тые лишайники похожи на пластинки, листья или розетки с
лопастями, распростертые на земле. Они прикрепляются к
почве только в одной точке, имея для этого на нижней по-
верхности специальный вырост грибных нитей. А самые вы-
сокие - это кустистые лишайники, действительно похожие
на миниатюрные кустики или деревца. Они тоже прикрепля-
ются к субстрату только в одной точке, но растут не только
вверх, но и вбок и даже вниз.
Лишайники могут размножаться «по частям» — образуют-
ся и прорастают споры гриба, а потом на них попадает опреде-
ленная водоросль. А можно отправлять в путь «друзей» вместе;
для этого лишайники образуют порошистую массу - клетки
водоросли, оплетенные гифами гриба, - или же выросты и че-
шуйки, тоже состоящие из обоих компонентов и способные от-
ламываться от родительского организма. Да и само слоевище,
подсохнув, может растрескаться и развалиться на кусочки.
Другой интересный вид «дружбы» грибов — образование
микоризы. Некоторые деревья питаются за счет корневого
симбиоза с почвенными грибами. Ученые выделяют эндоми-
коризу и эктомикоризу. Эндомикоризные грибы большую
часть жизни проводят внутри корня растения, разрастаясь
там сетью сильно разветвленного мицелия и выходя в почву
отдельными гифами. Эктомикоризу образуют в основном ба-
зидиальные грибы. При этом мицелий почти не проникает в
ткань растения, формируя чехол на поверхности корня.
Микориза очень широко распространена в природе, нет
ее только у водных растений и небольшого числа наземных
цветковых растений.
4** 99
* союзе с грибом растению становятся не страшны ни
почти бесплодные почвы, ни избыток соли на морском побе-
режье. Дело в том, что микоризованное растение начинает
гораздо лучше питаться, усваивая минеральные соединения,
«малодоступные» для «одиночки». Особенно это касается сое-
динений фосфора. Помогает микориза и при азотном голода-
нии (например, клюкве). Микоризованное растение значи-
тельно лучше переносит жару и холод, засуху и сырость, за-
грязнение почвы тяжелыми металлами и ее закисление.
Но грибы не только «дружат». От каких-то соседей они
защищаются. В первую очередь, им приходится бороться с
бактериями. Чтобы избавиться от конкурентов за пищу, гри-
бы используют антибиотики, некоторые органические кисло-
ты. Эти кислоты применяются грибом и для разрушения сое-
динений, которыми гриб питается, и для подкисления среды
обитания, что мешает развитию бактерий.
Кроме того, грибы используют алкалоиды. Эти соедине-
ния содержатся также и в растениях; часто именно с ними
связано их лекарственное действие. А вот гриб спорынья
своими очень ядовитями алкалоидами «защищается» от угро-
зы поедания. (Так и мухомор защищается от поедания своим
ядом и «предупреждает» об этом своей яркой шляпкой.)
Склероции спорыньи, попадая в муку, вызывают у людей
очень тяжелые отравления.
Ш СЛОВАРЬ
Накипные (корковые) лишайники. Листоватые лишайни-
ки. Кустистые лишайники. Микориза. Эндомикориза. Эк-
томикориза. Алкалоиды. Склероции.
§ 8. ПОСЛЕДНЕЕ СЛОВО О ГРИБАХ
Вот мы почти и закончили разговор о грибах и их ближай-
ших «родственниках» и «соседях». Помните, в самом начале мы
обсуждали схему «древа жизни», где было показано промежу-
точное положение грибов между прокариотическими и эукари-
отическими организмами.
Задание 8-1. Составьте таблицу особенностей грибов, сбли-
*** жающих их: а) с бактериями; б) с водорослями; в) с растени-
ями; г) с животными. Перечислите признаки грибов, которые
позволяют отличить их от представителей других царств.
А теперь давайте попробуем представить себе другое дере-
во — настоящее (к примеру — дуб). Вспомнив все то, что вы
уже слышали о грибах, давайте «поселим» их на этом дереве и
вокруг него. Ведь грибы очень разнообразны, что позволяет им
приспосабливаться к самым разным условиям и устанавливать
различные взаимоотношения со своим окружением. В зависи-
мости от того, где и как живут разные грибы, ученые относят
их к различным экологическим группам. Ясно, что в одну эко-
логическую группу могут попасть совсем неродственные орга-
низмы; ведь для классификации используются другие призна-
ки. Итак, где же живут грибы? Начнем с почвы. В ней мы
встретим почвенные грибы. Это могут быть микромицеты и
макромицеты (грибница, а иногда и плодовые тела).
9 Вопрос 8-2. Плодовые тела каких грибов находятся в почве?
Их мицелий разрушает растительные и животные остатки,
• играя важную роль в образовании гумуса — органической
части почвы, определяющей ее плодородие. Здесь же живут и
хищные грибы.
В почве находится и микориза. Она связывает грибы и
растения, улучшая питание партнеров и повышая их устойчи-
вость в борьбе за выживание.
На поверхность почвы попадают экскременты животных, и
в их уничтожении тоже играют заметную роль грибы (как
крупные, так и микроскопические — вспомните шампиньон и
пилоболюс). Такие грибы называют копрофильными.
На плодовых телах самих грибов часто поселяются другие
грибы — посмотрите на рис.39, где изображен один из таких
микофильных грибов.
101
Грибы могут разру-
шать даже «рога и ко-
пыта» (поселяются же
они на ногтях, волосах
и шерсти). Это керати-
нофильные грибы. В
природе им тоже отве-
дена роль санитаров.
Много грибов мож-
но найти на растениях.
Чаще всего — это гри-
бы-паразиты, называе-
мые еще фитопатоген-
ними. Но это могут
быть и дрожжи, питаю-
Рис.39. Мукор, живущий
шляпочном грибе
питающийся его тканями
щиеся, например, некта-
ром или выделениями
на листьях. На деревьях
живут и трутовые гри-
на
и
бы. Их еще называют ксилофшпами.
Жизнь многих грибов «связана» с насекомыми. Для одних
это просто переносчики, для других — дом и источник пищи. Гри-
бы — паразиты насекомых — называются энтомопатогенными.
А еще есть водные грибы. Вот, пожалуй, и все основные
группы природных местообитаний грибов.
Человек добавил к ним новые. Грибы разрушают не только
древесные конструкции, но и каменные памятники, картины,
провода, изоляцию. Они поселяются на продуктах питания, в
смазочных маслах и топливе, могут есть клей и бумагу, кожу и
резину. Все и не перечислишь! Эти грибы относят к организ-
мам, вызывающим биоповреждения.
Есть и грибы, специально выращиваемые человеком в про-
мышленных количествах. Это не только съедобные грибы, но и
продуценты лекарственных веществ, органических кислот и
многого другого.
А о многом мы еще просто не знаем! Поэтому можно ска-
зать, что грибы вездесущи.
102
* ♦ *
В зависимости от того, где и как живут грибы, их отно-
сят к различным экологическим группам. В почве обитают
почвенные грибы. Их мицелий участвует в образовании гуму-
са - органической части почвы. Здесь же живут и хищные
грибы. В почве находится и микориза. В уничтожении экс-
крементов животных на поверхности играют заметную роль
копрофильные грибы. На плодовых телах самих грибов часто
поселяются другие - микофильные грибы. Грибы могут раз-
рушать ногти, волосы и шерсть (кератинофильные грибы).
На растениях живут грибы-паразиты (фитопатогенные),
дрожжи, питающиеся нектаром, трутовые грибы (ксилофи-
ты). Грибы - паразиты насекомых — называются энтомопа-
тогенными. Еще есть водные грибы.
Человек добавил новые места обитания грибов. Они мо-
гут разрушать создания его рук (вызывать биоповреждения)
или, наоборот, специально им выращиваться.
Ш СЛОВАРЬ
Гумус. Копрофильные грибы. Микофильные грибы. Кера-
тинофильные грибы. Фитопатогенные грибы. Ксилофиты.
Энтомопатогенные грибы.
Часть II
ЦАРСТВО
РАСТЕНИЙ (PLANTА)
§ 9. ЧТО ИЗУЧАЕТ НАУКА БОТАНИКА?
Я рассказал им, КТО, КОГДА,
И ПОЧЕМУ, и ОТЧЕГО,
Сказал ОТКУДА и КУДА,
И КАК, и ГДЕ, и ДЛЯ ЧЕГО;
Что было РАНЬШЕ, что ПОТОМ,
И КТО КОГО, и ЧТО к ЧЕМУ,
И что подумали о ТОМ,
И ЕСЛИ НЕТ, ТО ПОЧЕМУ?
А. Милн
Вот вы открыли главу, которая посвящена очередному цар-
ству живых организмов — растениям. Вначале обсудим, что же
©такое растения. (Помните, мы о них уже говорили в 6
классе?). Обратимся к одному из величайших системати-
ков прошлого — Карлу Линнею.
Карл Линней делил всю природу на три царства: минералы
(они могут только расти), растения (растут и живут) и животные
(растут, живут и чувствуют). Таким образом, по Линнею расте-
ния ~ это существа, которые растут и живут (кстати, а как от-
личить их от тех, которые «не живут»?), но не чувствуют (еще
одна проблема: как узнать, чувствуют растения что-нибудь или
нет?).
Определение, данное шведским ученым, за несколько сто-
летий успело устареть. Да и число царств живой природы тоже
изменилось.
104
Рис.40. Реакция растений
Растения не ТОЛЬКО ЖИВУТ, на различные воздействия
НО И ЧУВСТВУЮТ
О
с?
морковь зацветает после
зимовки (стимул — низкие
температуры, ответ — через
несколько месяцев)
проросток овса изги-
бается из-за того, что
его положили на бок
(стимул — сила тя-
жести, ответ — через
несколько часов)
мимоза стыдливая опускает
листья (стимул — прикосно-
вение, ответ — через
несколько секунд)
венерина мухоловка складывает
лист (стимул — посадка мухи,
ответ — через доли секунды)
Например, стало понятно, что растения могут многое чувст-
вовать и отвечать согласно тому, что почувствовали. Ответы
растений на внешние воздействия можно разделить на очень
медленные — ответ заметен только через несколько дней, мед-
ленные — от часов до минут, быстрые — секунды и даже очень
быстрые — доли секунды (рис.40).
Например, растения моркови чувствуют зимнее охлажде-
ние. На это воздействие растения отвечают летом (они зацвета-
ют). Между воздействием и наблюдаемым ответом проходит не-
сколько месяцев. Это — очень медленный ответ.
105
Предположим, что горшок с каким-нибудь комнатным рас-
тением уронили на бок. «Понять» где верх, а где низ, растение
успевает уже за 10-15 мин.1, а через 2 часа — даже несколько
изогнется в нужную сторону. Это — пример медленного ответа.
В ответ на прикосновение мимоза стыдливая успевает сло-
жить листья за несколько секунд (это — быстрый ответ).
А бывают очень быстрые ответы. Например, венерина му-
холовка успевает «захлопнуть» свой лист за доли секунды. Это
необычное растение охотится на насекомых. Чтобы почувство-
вать, насколько быстро это движение, попробуйте поймать од-
ной рукой муху, которая уселась вам на ладонь.
Попробуем дать новое определение. Растениями назовем
всех фотосинтезирущих эукариот. (Вы помните, что фотосин-
тез — сложный процесс улавливания энергии солнечных лучей,
Рис.41. Незеленые расте-
ния: 1 — Cuscuta, пара-
зит, присасывающийся к
стеблю растения-хозяина
с помощью присосок-
гаусториев; 2 — Neottia
nidus-avis, сапротрофное
растение из семейства
Орхидных
а эукариоты — это организ-
мы, в клетках которых есть
ядро?) Сразу заметим, что не
все растения умеют фотосин-
тезировать (рис.41). Например,
многие паразитические расте-
ния лишены зеленой окраски
и не способны к фотосинте-
зу. Они «отнимают» пищу у
других растений, присасываясь
к ним стеблями, корнями или
присосками. Другая экологиче-
ская группа незеленых расте-
ний — сапротрофы. Они до-
бывают органические вещест-
ва из полусгнивших остатков
растений и животных. Почему
же тогда мы не отнесем
сапротрофов, например, к
грибам?
Дело в том, что у этих не-
зеленых растений есть близкие
1 Чтобы в этом разобраться, ученые ставили различные хитроумные
эксперименты.
106
зеленые «родственники» (гораздо более похожие на них, чем любой
из грибов). Кроме того, у многих нефотосинтезирующих растений
есть такие органы, которых нет ни у одного гриба (например, цвет-
ки или листья). Таким образом, данным определением нельзя поль-
зоваться «без оглядки». В него нужно было бы добавить дополни-
тельное правило: если ближайшие родственники организма отно-
сятся к растениям, то и он сам относится к растениям.
Царство растений трудно отделить от царства протестов.
Самые маленькие растения — это одноклеточные водоросли. Их
можно отнести и к тому, и к другому царству. С многоклеточ-
ными растениями дело обстоит проще; споров, нужно ли тот
или иной многоклеточный организм отнести к царству расте-
ний, у ученых обычно не бывает.
Часто утверждают, что растения — существа неподвижные.
Хотя это не всегда так, неподвижность — важный признак рас-
тений. Действительно, в большинстве случаев растения прикреп-
лены к какому-нибудь субстрату (почва, песок, раковины моллю-
сков) и не способны к самостоятельным перемещениям. Однако
одноклеточные и колониальные водоросли перемещаются в воде
с помощью жгутиков. С другой стороны, бывают и неподвиж-
ные животные. Неподвижно и большинство грибов.
Клеточная стенка растений обычно содержит осо-
(£\ бое вещество — целлюлозу. (Мы уже упоминали
J об этом, когда говорили о пищеварении у коро-
вы.) Впрочем, и из этого правила бывают исклю-
чения (особенно частые в мире водорослей). Вне
царства растений целлюлоза в клеточной стенке
встречается у некоторых бактерий и грибов.
Однако, чаще всего отличить растения от представителей
других царств несложно.
Изучением растений занимается особая наука — ботаника
(от греческого слова botane — растение). Однако жизнь растения
очень сложна и многообразна. Поэтому точно так же, как мате-
матику можно поделить на арифметику, алгебру, геометрию и
т.п., ботанику можно разделить на ряд дисциплин. Дадим их крат-
кий перечень.
1. Ботаники изучают многообразие растений. Систематика
помогает «найти место» каждому растению в общей системе
107
знаний, номенклатура — правильно дать ему название. Биогеог-
рафия знакомит нас с законами расселения растений по Земле,
а палеоботаника — вымершими растениями. Водорослями зани-
мается наука альгология, а мхами — бриология.
2. Растение можно рассматривать на разных уровнях орга-
низации. Например, его можно разделить на органы. Изучением
органов и их взаимоотношений занимается наука морфология.
Органы состоят из тканей, которые изучает анатомия растений.
Ткани — из клеток. Растительные клетки «под прицелом» у ци-
тологии растений. А в клетках есть молекулы. Их «жизнью» за-
нимается биохимия растений.
Но организмы растений можно не только дробить, но и
объединять и рассматривать более высокие уровни организа-
ции. Организмы объединяются в популяции, популяции разных
видов растений — в растительные сообщества. Растительными
сообществами занимается геоботаника.
3. Многие ученые занимаются экспериментами с растения-
ми. К экспериментальной ботанике можно отнести генетику
растений (она изучает, как передаются свойства растений-роди-
телей растениям-потомкам) и физиологию растений.
4. Ботаника всегда помогала людям выращивать и использо-
вать растения. Они остаются объектами исследования целого
комплекса агрономических наук: садоводства, овощеводства,
цветоводства и многих других.
Большую роль в изучении лекарственных растений играет
медицина. (Медицина — это тоже большая и сложная наука.
Выясните у врача, как называется область медицины, занимаю-
щаяся лекарственными свойствами растений.)
Рассказывать вам о каждой из этих наук в отдельности — это,
наверное, было бы слишком длинно и утомительно. Поэтому мы
расскажем о самих растениях, и не будем задумываться, к какой из
многочисленных отраслей ботаники нужно отнести наш рассказ.
9 Вопрос 9-1. Как вы думаете, какие организмы Линней отнес к
растениям напрасно?
* Вопрос 9-2. Приведите примеры паразитических растений. Как
они присасываются к растению-хозяину?
Способ питания — один из самых важных признаков любо-
го организма. Не случайно в самом начале разговора о царствах
мы обсуждали вопрос о питании.
108
Но что означает — питаться? С животными все понятно да-
же малышам — ведь им тоже приходится питаться. Сложности
возникают, когда мы пытаемся понять, как питаются совершен-
но не похожие на нас организмы. И чем менее они на нас похо-
жи — тем больше проблем.
©Помните, учитель спрашивал Мишу: чем питаются
бактерии? Для того, чтобы это пояснить, потребо-
вались очень длинные слова. Учитель объяснил,
что он (Миша) — хемоорганогетеротроф, а расте-
ния и цианобактерии — фотолитоавтотрофы.
Среди бактерий можно встретить любой тип питания. На-
пример, бактерии, «питающиеся» аммиаком или нитратами, —
хемолитоавтотрофы. (Кстати, вспомните, как эти бактерии на-
зываются, кто ими занимался.)
Вспомнили? Питаться — означает получать извне три вещи:
«строительный материал» (различные химические элементы),
энергию и электроны2.
Если организм может обходиться углеродом только из угле-
кислого газа, его называют автотрофом. Если же ему нужны
еще и другие вещества, содержащие углерод то он — гетеро-
троф. Если энергию организм получает прямо от Солнца — он
фототроф. Если «сжигает» какие-нибудь вещества для получе-
ния энергии — то хемотроф.
И, наконец, если электроны поступают от органических ве-
ществ — то организм называют органотрофом. Если электроны
«поставляет» какое-нибудь неорганическое вещество — то перед
нами литотроф.
О растениях мы все время говорили, что они питаются за
счет фотосинтеза. Но что это такое? Фотосинтез — это про-
цесс, при котором растение использует энергию света для того,
чтобы «добыть» электроны из воды и синтезировать все необхо-
димые органические вещества из углекислого газа. Это слишком
сложно? Наверное.
Но чтобы проникнуть в тайны растения, необходимо все
это понять. Только давайте не будем уподобляться одному сред-
2 О важности электронов мы еще не говорили. Более подробный раз-
говор о них впереди. Здесь пока вам придется просто поверить, что
каждому организму нужны электроны. А если вы не знаете, что это
такое, то спросите у учителя физики.
109
невековому монарху, который сказал: «Если бы Господь Бог сде-
лал мне честь спросить моего мнения при сотворении мира, так
я бы ему посоветовал сотворить его получше, а главное — по-
проще». Может быть, более простой мир оказался бы более
скучным?
Итак, давайте отправимся вслед за теми чудаками, которые
запаивают кипяченый бульон в стеклянную посуду, собирают
мышей по всем трактирам, разглядывают в микроскоп гифы за-
лезающего в зеленый лист гриба и занимаются другими малопо-
нятными вещами. Они называют себя учеными. Как же им уда-
лось разгадать загадку питания растений?
Ш СЛОВАРЬ
Сапротрофы. ‘Фотосинтез. ‘Эукариоты. Ботаника. Система-
тика. Биогеография. Палеоботаника. Альгология. Бриология.
Морфология. Анатомия. Цитология. Биохимия. Геоботаника.
Генетика. Физиология. ‘Целлюлоза. ‘Автотроф. ‘Гетеротроф.
‘Фототроф. ‘Хемотроф. ‘Органотроф. ‘Литотроф.
§ 10. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
В каждом маленьком растеньице,
Словно в колбочке живой,
Влага солнечная пенится
И кипит сама собой.
Н. Заболоцкий
Растения всегда казались людям удивительными создания-
ми. Одной из их сокровенных загадок было питание. Как и чем
питаются растения? Это вовсе не праздный вопрос. Если бы
земледелец знал, как накормить своих зеленых питомцев, он су-
мел бы получить больший урожай. А это значит, люди получили
бы больше хлеба, овощей, растительного масла, тканей, кормов
для животных и многого другого.
Издавна земледельцы подметили, что разные участки дают
неодинаковый урожай. Если земля темная, как говорят ученые,
богата гумусом^ (по латыни humus означает почва), то урожай на
ней, как правило, выше. Если цвет почвы светлый, то и урожай
на ней меньше. А если зерна посеять в песок или на глину, то
можно вовсе остаться без урожая.
Аристотель считал, что растения питаются так же, как жи-
вотные. Только растения перевернуты вниз головой. У жи-
вотных рот находится сверху, а у растений «рот» (т.е. корень)
находится снизу. Растения «откусывают» и «проглатывают»
«жирные» частицы почвы (гумус), пока почва не станет совсем
бесплодной.
Взгляды Аристотеля никто не оспаривал довольно долго.
Откроем научные трактаты известного итальянского ботаника
эпохи Возрождения — Андрее Чезальпини.
Что он думал о питании растений? Пища попадает в расте-
ние из почвы через корень. Пищевые частички корень притяги-
вает, подобно тому, как магнит притягивает кусочки железа. В
«растительных венах» больше «пустоты», чем в окружающей по-
чве. «Природа не терпит пустоты», поэтому соки почвы стремят-
1 Слова "гуманизм” и "гумус" похожи. Выясните, однокоренные ли они.
111
ся заполнить «пустоту» растительных «вен». Корни растения по-
добны фитилю, опущенному в керосин. Как фитиль пропитыва-
ется керосином, точно так же и корень пропитывается соками
почвы2.
(Задана 10-1. Афоризм «Природа не терпит пустоты» не при-
надлежит Чезальпини. Кто впервые высказал эту мысль? И
• как он это доказывал?
«Раз корни растений «тянут соки» из кормилицы-почвы, то ей
нужно давать отдых от растений,» — рассуждали земледельцы.
Практика показывала, что это действительно так. Если целый год на
поле ничего не сеяли и регулярно рыхлили почву, чтобы не дать вы-
расти сорнякам3, то урожай в следующем году увеличивался. А если
культурные растения не сеяли несколько лет подряд — то еще вы-
ше. Самый большой урожай можно было получить с целинной зем-
ли, на которой ни разу не сеяли культурных растений. Правда, в
дальнейшем урожай быстро снижался, земля «утомлялась» 4
Крестьяне вели хозяйство в соответствии с представлениями
о питании растений своего времени. Участок делили на три поля.
Первое поле оставляли под паром, а на втором и третьем сеяли
хлебные злаки. На следующий год второе поле «отдыхало», а пер-
вое и третье давали урожай. На третий год под паром оставляли
третье поле, а первые два засевали. Получалось, что каждое поле
«отдыхало» раз в три года. Причем «уходили в отпуск» поля не одно-
временно, а по очереди. Такая система хозяйства называется трех-
польной (рис.42). Много ли пшеницы получал крестьянин, приме-
няя трехполье? Оказывается, в XVIII веке в среднем 700 кг с гекта-
ра.
2 Как видим, Чезальпини недалеко ушел от Аристотеля. Гумус, правда,
заменен на "соки почвы". Растения не "откусывают и проглатывают",
а "притягивают и впитывают" свою пищу. В остальном взгляды Че-
зальпини и Аристотеля совпадали. Чезальпини в своем рассуждении о
питании растений опирается на физические понятия своего времени.
Что уже было известно о движении жидкостей? Какие ученые этим
занимались? Спросите у учителя физики.
3 Такой прием называется "оставить поле под паром". Как вы думаете,
откуда взялось такое выражение?
4 Такое положение было типично для Европы. А вот китайские земле-
дельцы оказались в более выгодном положении. Рис, выращиваемый в
долинах рек Янцзы и Хуанхэ, из года в год давал стабильные урожаи.
Та же ситуация была и в Древнем Египте, Мессопотамии: плодородие
почвы было неизменным. Подумайте, почему.
112
яровые озимые пар
Згод
(Задача 10-2.
Сколько гектаров
• пришлось бы вспа-
хать при такой урожайно-
сти, чтобы получить
столько же зерна, сколь-
ко сейчас выращивают в
Великобритании (или в
другой европейской
стране)? (Количество
выращиваемого зерна
выясните у учителя гео-
графии.) Какую долю
площади страны придет-
ся занять посевами по
вашим расчетам?
пар яровые озимые
Рис.42. Размещение посевов в
первый, второй и третий годы
при трехпольной системе
ОПЫТ
ВАН ГЕЛЬМОНТА,
ИЛИ ЧТО ДАЕТ
РАСТЕНИЯМ ВОДА
То, что растения пи-
таются при помощи кор-
ня, казалось очевидным.
Но что собой представля-
ют те таинственные «со-
ки», которые пьет корень?
Что необходимо для роста
растений?
Решить эту загадку с помощью эксперимента попытался
голландский ученый Ян Баптист ван Гельмонт (1577-1644). Он
рассуждал так: «Допустим, растение питается гумусом. Если по-
садить растение в сосуд с почвой, через некоторое время гумуса
станет меньше. Взвесив почву, мы увидим, сколько гумуса впи-
тало растение. А растение должно прибавить в весе ровно на-
столько, сколько оно поглотило гумуса из почвы.»
От слов ван Гельмонт перешел к делу. Он выбрал растение
ивы, тщательно его взвесил. Затем он взял вазон с почвой, тща-
113
тельно высушил ее (как вы думаете, зачем это ему понадоби-
лось?) и после этого взвесил. Вес почвы оказался равным 200
фунтам. Иву он посадил в почву и каждый день поливал ее до-
ждевой водой. Никому не разрешал прикасаться к растению , а
почву добросовестно укрывал специальным колпаком, чтобы
пыль и мусор случайно не изменили веса почвы. Эксперимент
ван Гельмонта длился целых пять лет! После этого он вынул иву
из сосуда с почвой, тщательно отряхнул прилипшие к корням
частицы, взвесил сначала растение, а потом высушенную почву.
Вот какие результаты у него получились.
ТАБЛИЦА
(чтобы не путаться с фунтами и унциями5, мы перевели
все в привычные килограммы).
вес ивы вес почвы
в момент посадки 2,250 кг 91,000 кг
через 5 лет 77,000 кг 90,943 кг
изменение веса в течение эксперимента + 74,750 кг —0,057 кг
Таким образом, ива прибавила в весе гораздо больше, чем
«съела» гумуса из почвы! Ван Гельмонт решил, что почву он не-
достаточно точно взвешивал — ведь немного почвы всегда оста-
ется на корнях! «Наверное, растение ничего не взяло из почвы.
Оно целиком выросло за счет дождевой воды»,- предположил он
(в этом ван Гельмонт ошибся). На основе результатов экспери-
мента ван Гельмонта возникла водная теория питания расте-
ний.
Сегодня мы знаем, что вода состоит только из водорода и
кислорода, а всем живым организмам необходимы углерод, азот
и многие другие химические элементы. Питаться одной водой
растение не может. Конечно же, сегодня обьяснение ван Гель-
5 Вы легко можете составить такую же таблицу в фунтах и унциях.
Для этого нужно знать, что в одном фунте 16 унций. Кстати, что та-
кое фунт стерлингов?
114
монта кажется неправильным. Но не будем к нему слишком су-
ровы. Ведь тогда химики еще не знали ни о кислороде, ни о во-
дороде. Тем не менее, выдвинув водную теорию питания расте-
ний, ван Гельмонт не очень-то и ошибся.
Задумаемся, а много ли воды в растениях? Возьмем, к при-
меру, свежий хрустящий огурец. В нем 98% воды! (Это, правда,
плод, а не все растение.) Много воды содержится в сочных пло-
дах, листьях, стеблях, корнях. Гораздо меньше воды в мертвых
тканях растений, семенах и сухих плодах.
Вода играет огромную роль в жизни любого организма. Ес-
ли растение долго не поливать, оно подвянет, листья и верхуш-
ки станут мягкими и повиснут; но стоит ему получить свою
порцию воды — и оно вновь встанет сочным и упругим.
По растению постоянно передвигаются различные вещества.
Причем переносят их потоки воды, текущие по проводящим тка-
ням. Вода служит прекрасным растворителем многих веществ.
Кроме того, вода отдает растению таинственные электро-
ны, превращаясь в кислород. Ни процесс фотосинтеза, ни дыха-
ние невозможны без воды.
Таким образом, большая часть веса ивы действительно при-
ходится на воду. Без воды растения не смогли бы расти.
УГЛЕРОД. ОТКРЫТИЕ ФОТОСИНТЕЗА
В 1771 году англичанин Джозеф Пристли исследовал свойст-
ва воздуха. Целебные свойства воздуха сельской местности уже
тогда были известны медицине. Воздух в городах значительно
отличался от сельского и был не слишком полезен для здоровья.
Освещали дома свечами, и в темное время суток дышать в поме-
щениях было трудно. А топили в городах дровами и углем, что
тоже не прибавляло свежести воздуху. Внимательный человек
легко мог сделать вывод, что горение «портит» воздух.
Пристли поместил свечу под герметичный стеклянный колпак6
— свеча погасла. «Теперь попробуем поместить туда какое-нибудь
животное, например, мышь,»- подумал Пристли. Мышь немедленно
задохнулась. «Вероятно, воздух испорчен горением свечи! Вот
6 Почему Пристли выбрал именно такой колпак? Чем было бы плохо
взять: а) не герметичный, б) не стеклянный колпак?
115
почему так трудно дышится в комнате, где свечей много.»
Как же «исправить» испорченный воздух? Чего только При-
стли не испробовал: он ос-
вещал «плохой» воздух яр-
ким светом, сжимал его,
охлаждал, нагревал, под-
кладывал под колпак раз-
ные предметы, почву —
но ничего не помогало.
Свеча «отказывалась» го-
реть в испорченном воз-
духе, а мышь не могла в
нем дышать.
«Что, если растения,
которыми так богаты леса
и луга, облагораживают
воздух, — думал Пристли,
— и именно они смогут
«исправить» воздух под
колпаком?»
Пристли поместил под
стеклянный колпак ветку
мяты, и воздух стал снова
пригодным для горения све-
чи. В другом опыте При-
стли взял два стеклянных
колпака (рис.43). В один он
посадил одну только мышь,
а в другой — мышь и ветку
мяты. Без веточки растения
мышь быстро погибала, а
во втором прожила 9 дней.
(После этого Пристли пре-
кратил опыт и выпустил не-
счастное животное.)
«Мне посчастливилось
Рис.43. Опыт Пристли: / —
свеча под стеклянным кол-
паком гаснет (в результате
горения израсходован весь
кислород); 2 — мышь ну-
ждается в кислороде для
дыхания (как только кисло-
род кончается, она погиба-
ет); 3 — ветка мяты “ис-
правляет" воздух (выделяя
кислород, необходимый для
дыхания мыши)
случайно напасть на метод исправления воздуха, который был ис-
порчен горением свечи, и открыть по крайней мере один из исп-
116
равителей, кото-
рым Природа поль-
зуется д ля этой це-
ли. Это раститель-
ность», — писал
Джозеф Пристли.
Надо сказать,
что Пристли и
впрямь посчастли-
вилось. Он работал
со своим колпаком
в саду, при ярком
свете Солнца. Ана-
логичные опыты
ставил шведский
аптекарь Карл
Рис.44. Эксперименты с колпаком и мышью: / — на
свету фотосинтез преобладает над дыханием, расте-
ние выделяет кислорода больше, чем поглощает при
дыхании, и его хватает не только растению, но и мы-
ши (версия Пристли); 2 — в темноте дыхание преоб-
ладает над фотосинтезом — и растение, и мышь ды-
шат, кислород быстро расходуется (версия Шееле)
Вопрос 10-А. Если поместить под колпак только мышь (без
растения), то она погибнет раньше, позже или одновременно
с мышью из эксперимента 2?
Вильгельм Шееле. Работал он вечерами, при свете свечи (ведь даем
в аптеке было много посетителей). Увы! — опыт с веткой мяты у
Шееле дал отрицательный результат. Растение не смогло «испра-
вить» испорченный воздух под колпаком (рис.44). Шееле написал об
этом, и Пристли пришлось поставить новые опыты, чтобы более
тщательно проверить результаты. Удивительное д ело — мята то «ис-
правляла» воздух, то не хотела «исправлять». Пристли признал, что
немного поспешил, и менее категорично сформулировал свое от-
крытие: «В целом я считаю вероятным, что заросли здоровых расте-
ний, живущих в естественных для них условиях, оказывают оздо-
ровляющее воздействие на воздух ...»
117
Рассудить спор англичанина и шведа удалось голландцу Яну
Ингенхаузу. Этот ученый много ездил (Вена, Лондон, Париж,
Эдинбург ...) и был знаком с самыми разными людьми (с При-
стли, с императрицей Марией Терезией ...).
Летом 1779 года Ингенхауз ставит свои опыты. Сначала
ветку водного растения элодеи он помещает в воду. На поверх-
ности листьев появляются пузырьки газа. Собрав газ над водой,
Ингенхауз поместил в него тлеющую лучинку. Лучинка загоре-
лась. Стало быть, выделяющийся газ — кислород7. Оставалось
лишь внимательно пронаблюдать за пузырьками в течение су-
ток. Ингенхауз понял, что вечером ветка элодеи перестает выде-
лять кислород, а с первыми лучами Солнца начинает выделять
снова (рис.45). «... удивительный процесс вызывается не самим
растением, но действием солнечного света на растения ... Эта де-
ятельность начинается лишь после того, как Солнце уже подня-
лось над горизонтом. Растения, затененные высокими строения-
ми или растущие в густой тени других растений, не совершают
этой работы, но, наоборот, выделяют вредный для животных
воздух ... Эта деятельность [фотосинтез] растений уменьшается
к концу дня и прекращается полностью при закате».
Ингенхауз написал книгу с описанием более 500 опытов,
где ясно было показано, что растения выделяют кислород толь-
ко на свету. Книга имела большой успех, ее очень быстро рас-
купили. (В то время в высшем обществе было популярно инте-
ресоваться свежими научными достижениями.) А в 1905 году во
дворе Венского Университета поставили памятник с надписью:
«Иоганнес Ингенхауз, кесарский врач, первым постигший образ
питания растений».
Итак, роль света в жизни растения несколько прояснилась.
Осталось совсем немного — показать роль углекислого газа в
процессе фотосинтеза.
Следующий шаг сделал швейцарский ботаник Сенебье. В
1782 году он поставил опыты, аналогичные опытам Ингенхауза.
Отличалось только «качество» воды. Если ветку растения поме-
7 О свойствах кислорода и истории его открытия справьтесь у учителя
химии. Скажем лишь, что в 1771 г. Пристли кислород был неизвестен,
а Ингерхауз в 1779 г. уже о нем знал.
118
щали в кипяченую воду, то кислород не выделялся даже на све-
ту. «Чего же не хватает растению? — задумался Сенебье. — Из-
вестно, что при кипячении газы, растворенные в воде, улетучи-
ваются. Кипяченая вода бедна растворенными газами. Может
быть, именно их и не хватает?» Добавив в кипяченую воду угле-
Рис.45. Опыт Ингенхауза: 1 — на свету выделяется
кислород (опущенная в него тлеющая лучинка вспы-
хивает); 2 — с наступлением сумерек выделение ки-
слорода прекращается (пузырьков газа, отрывающих-
ся от листьев элодеи, больше не видно)
кислый газ, Сенебье убедился, что выделение кислорода расте-
ниями возобновляется.
Таким образом, в конце XVIII столетия ученые выяснили,
что растение «занимается» фотосинтезом^. Для фотосинтеза не-
обходимы свет (Ингенхауз), углекислый газ (Сенебье) и вода.
При этом растения «исправляют» воздух, испорченный дыхани-
ем (Пристли), поглощая из него углекислый газ и выделяя кис-
лород. Важную роль в фотосинтезе играют листья.
Добавим, что кислород образуется из-за того, что
©растения «отбирают» электроны у воды. (Как это
происходит — поинтересуйтесь у учителя химии).
Отобранные электроны нужны, чтобы углекислый
газ превратить в сахара. Но об этом мы вам рас-
скажем позже.
8 Обратите внимание, что изменение взглядов на питание растений
произошло сравнительно быстро: за каких-нибудь одиннадцать лет.
119
УГЛЕРОД. ДЫХАНИЕ
Рассказывают такую историю. После опытов Пристли с
колпаком и мышью все высшее общество заговорило об очища-
ющем воздух действии растений. В моду вошло ставить поболь-
ше цветов в комнатах: ведь они «исправляют» воздух.
Одна очень богатая дама решила проверить это научное на-
блюдение на себе. Она велела дворецкому поставить в комнату
на ночь побольше растений. Наутро дама проснулась с сильной
головной болью и в тот же вечер на приеме рассказала всем,
что Пристли плут и обманщик. (Разумеется, о роли света тогда
никто и не подозревал!)
Это, конечно, анекдот, но в нем есть доля истины.
Как выяснили ученые, растения не только фотосинтезируют,
но и дышат, как и другие живые существа. Дыхание - это про-
цесс, противоположный фотосинтезу. При дыхании кислород
поглощается (воздух «портится»), а углекислый газ выделяется.
Живые существа (и мы с вами — не исключение) при ды-
хании отнимают электроны у разнообразных органических мо-
лекул (например, у тех же сахаров). Углерод из этих молекул
«превращается» в углекислый газ. «Отнятые» электроны нужны
для того, чтобы передать их кислороду.
(Куда при этом денется кислород — спросите у
у учителя химии.)
В итоге выделится энергия, которая необходима всем жи-
вым существам для жизни.
Задание 10-3. Опишите, что происходит при фотосинтезе и
при дыхании а) с атомами углерода и кислорода; б) с энер-
гией; в) с электронами.
На свету происходят и фотосинтез, и дыхание одновремен-
но. Если света недостаточно (например, в сумерках, ночью, или
когда на окне слишком много растений и они затеняют друг дру-
га), то дыхание растений преобладает над фотосинтезом. Наобо-
рот, когда света много, фотосинтез преобладает над дыханием.
(Задана 10-4. Представьте, что вы измеряете содержание кис-
лорода в воздухе под стеклянным колпаком с растением, со
• временем оно меняется. Накрываем растение колпаком в
120
полной темноте, на ярком свету и при «промежуточном» освеще-
нии. Нарисуйте графики зависимости содержания кислорода от
времени. Как пройдет линия, когда на дыхание будет расходовать-
ся столько же кислорода, сколько его образуется при фотосинте-
зе?
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ
Стало очевидно, что ван Гельмонт в своем опыте не учел
такого важного источника питания растений, как воздух. Если
бы он посадил иву под стеклянный колпак, не давая новым пор-
циям воздуха проникнуть к листьям, то она не выросла бы до
таких больших размеров (77 кг!).
Ван Гельмонт не учел еще одного обстоятельства. В 1699 го-
ду его опыт решил повторить англичанин Вудворд. Однако про-
сто повторять чужой опыт ему показалось скучным. И Вудворд
решил узнать, играет ли какую-нибудь роль качество воды, ко-
торой поливают растения. Он взял три одинаковые ветки мяты,
поместил их в три одинаковых сосуда и поливал первое расте-
ние только дождевой водой, второе — водой из реки Темзы, а
для третьего готовил специальный «коктейль» — брал речную
воду, взбалтывал в ней перегной, давал воде отстояться и после
этого поливал. Результаты оказались такими: во втором сосуде
мята выросла в 10 раз, а в третьем — в 17 раз больше, чем в
первом. Значит, для питания растений важна не только вода, но
и растворенные в ней вещества. Какие именно?
СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА
Как вы уже знаете, всем живым организмам необходим
азот. И растения — не исключение. Но азот прямо из воздуха мо-
гут добывать только бактерии. Бактерии из рода Rhizobium вступа-
ют в симбиоз с растениями из семейства бобовых (Fabaceae). Если
на поле посеять клевер, люцерну или других представителей этого
семейства, в почве накопится азот, доступный и для других расте-
ний. Земледельцы, конечно, ничего не знали об азоте, бактериях-
азотфиксаторах и их хозяевах — бобовых растениях. Но прибавку
урожая зерна после посева клевера они заметили быстро.
Нужно вам сказать, что догадаться посеять клевер на поле
специально для увеличения урожая было нелегко. Сеять клевер
121
впервые начали в Англии, где к тому времени сильно увеличи-
лось поголовье овец. И перед сельскими хозяевами встала про-
блема: как прокормить увеличившиеся стада?
Сначала пастбищами занимали все новые и новые земли.
® (Кстати, вы знаете, что такое «огораживание»? По-
чему англичане говорили, будто «овцы съели лю-
дей»? Спросите у учителя истории.)
Естественных пасгёищ на густонаселенной территории Ан-
глии уже не хватало, поэтому корма пришлось выращивать на
полях. Но где взять новые поля для кормов (клевера)?
И тут подумали об «отдыхающем» поле. Нельзя ли засеять
его? Сначала так и поступали: делили участок на три поля и в
первый год сеяли клевер, потом два года подряд сеяли хлеб.
(Этот севооборот тоже можно назвать трехпольным.) Но быстро
выяснилось, что при таком севообороте поля сильно зарастают
сорняками. Оказывается, поле не просто «отдыхало» от культур-
ных растений под паром, но и избавлялось от сорняков (ведь
поле рыхлили и не давали расти никаким растениям). Пришлось
в севооборот ввести еще одну кормовую культуру — тур-
непсу — которая очищала участок от сорняков не хуже чистого
пара* 10 11. Теперь на участке было четыре поля11, на которых сея-
ли клевер (или люцерну), яровые хлеба, турнепс, и озимые хле-
ба (рис.46).
Возник новый севооборот в графстве Норфолк, поэтому
его и сегодня называют норфолкским севооборотом. В 1770-
1780-х годах новый севооборот стал распространяться по Англии
и другим странам Европы. (Правда, «прижился» он не везде). Посе-
вы клевера начали широко пропагандировать. Кроме дополнитель-
0 Турнепс (Brassica napus) относится к семейству Крестоцветных
(Cruciferae). Он — близкий родственник капусты и брюквы. Турнепс
образует корнеплоды, которые можно хранить всю зиму.
10 При выращивании турнепса необходимо рыхлить междурядья. Если
этого не делать, то сорняки заглушают молодые растения. Как толь-
ко листья культурных растений “сомкнутся”, т.е. образуют сплош-
ной полог, рыхленияпрекращают. Теперь турнепс может сам "посто-
ять за себя” и не даст развиваться сорнякам. Культуры, при возде-
лывании которых рыхлят междурядья, называют пропашными. (При-
ведите другие примеры пропашных культур.) Правильно возделан-
ные пропашные хорошо очищают поле от сорняков.
11 Именно поэтому такой севооборот называют четырехпольем.
122
1 год
озимые турнепс яровые клевер
ных кормов ДЛЯ
овец, норфолк-
ский севооборот
давал примерно в
два раза больший
урожай пшеницы,
чем при трехполье
— до 1 600 кг с
гектара. (И тогда
2 год
клевер озимые турнепс яровые
3 год
яровые клевер озимые турнепс
4 год
турнепс яровые клевер озимые
Рис.46. Норфолкский (4-х летний)
севооборот
килограммы еще
не «изобрели». А
когда массу нача-
ли измерять в них?
Спросите у учите-
ля физики.)
Наблюдения
за колебаниями
урожайности по-
зволили ученым
разделить расте-
ния на две груп-
пы: обедняющие
почву (большин-
ство культурных
растений), после
которых урожай
понижается; и
обогащающие ее
(клевер, люцерна
и некоторые другие), после которых урожай повышается. Сегодня
мы знаем, что бобовые растения обогащают почвы соединениями
азота. Но довольно долго считалось, что азот растение берет из
воздуха, подобно тому, как оно усваивает углекислый газ.
Проверить эту теорию взялся французский химик Жан Ба-
тист Буссенго. (Свои результаты он вынес на суд общественно-
сти в 1836 году.) Буссенго пошел по тому же пути, что и
sДж.Пристли. Он посадил растение в горшок под стеклян-
() ный колпак и заменил воздух на газовую смесь, не со-
123
держащую азота. (Интересно, а как ее сделать? Спросите у учи-
теля химии.) Растение поливали раствором селитры (нитратами).
Оказалось, что сколько азота «исчезает» из раствора селитры,
столько же обнаруживается в растении. Таким образом, Буссен-
го установил, что растения способны усваивать азот из почвы,
из раствора селитры.
Однако ему могли возразить, что растение в природе мо-
жет получать азот двумя путями: через корни из почвы (в
форме нитратов — солей азотной кислоты), а кроме того, еще и
из воздуха через листья. Чтобы окончательно опровергнуть
«воздушную» теорию питания азотом, Буссенго поставил еще
один опыт. Он тщательно прокалил песок12 и посадил в него се-
мена разных растений. Если бы растения получали азот из воз-
духа, то в них количество азота увеличилось бы по сравнению с
семенами. Но в растениях соединений азота осталось столько
же, сколько его было в семенах.
9 Вопрос 10-5. Если измерить содержание азота в семенах, они не
прорастут и не получатся новые растения. Если измерять количе-
* ство азота в проростках, то неизвестно, сколько азота было в се-
менах, из которых они выросли. Чтобы показать, что растения не
берут азота из водуха, нужно знать и то и другое одновременно.
Как Буссенго мог бы преодолеть эти препятствия?
Буссенго считал, что, посеяв бобовые растения в прокален-
ный песок, он увидит, как увеличивается в них количество азо-
та. Но — увы — он оказался слишком аккуратным! Если бы он
не убил невидимых симбионтов растений (бактерий-азотфикса-
торов) прокаливанием, то совершил бы важное открытие. (На
то, что клубеньки пропали, он не обратил внимания.) Уже тогда
мир мог бы узнать, что бобовые растения получают азот из воз-
духа и обогащают им почву. Через 50 лет после работ Буссенго
открытие все-таки состоялось. Бактериологи впервые описали
азотфиксирующие бактерии — ризобии. Мы о них подробно го-
®ворили в 6 классе.
К тому времени на полях Европы уже широко при-
меняли селитру для увеличения урожая. Это стало воз-
можным благодаря опытам, которые провел Ж.Б.Буссенго.
12 Селитры, соли аммиака и другие соединения азота при прокалива-
нии разрушаются и улетучиваются.
124
ДРУГИЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Следующая важная страница истории изучения питания
растений связана с именем великого немецкого химика Юстуса
Либиха. Свои взгляды на проблему минерального питания рас-
тений он изложил в 1840 году в книге «Химия в приложении к
земледелию и физиологии». Либих полагал, что все элементы13,
которые можно обнаружить в растении, необходимы ему для
нормальной жизни. Химический анализ показывал, что больше
всего в растении атомов углерода, водорода, кислорода и азота.
Либих знал, что углерод растения берут из воздуха, а кислород
и водород — из воды. Если растения сжечь, то соединения угле-
рода, водорода, азота и кислорода большей частью улетучатся. А
останется зола. В золе много фосфора, калия, кальция, магния.
Есть и другие элементы. Все они получили название зольных
элементов. Эти соединения нелетучи, поэтому их растения дол-
жны брать из почвы, а не из воздуха.
В лесу, в степи, на болоте все взятые растениями зольные эле-
менты рано или поздно вернутся в почву. Осенью с деревьев опа-
дут листья, плоды съедет дикие животные, после гибели животных
и растений за дело возьмутся грибы и
бактерии. Останки живых организмов
разложатся и снова возвратятся в почву.
Совершенно другая ситуация на по-
ле. Земледелец собирает урожай и вме-
сте с ним увозит с поля часть фосфора,
калия, кальция и других зольных элемен-
тов. На будущий год он увезет еще не-
много, потом — еще. В конце концов в
почве не должно остаться запасов золь-
ных элементов — она станет бесплод-
ной, растениям будет нечего из нее
взять. Так Либих сформулировал один
из важнейших законов земледелия — за-
кон убывающего плодородия почвы.
Рис.47. Бочка Либиха-
урожай (уровень
воды) определяется
лимитирукмщм фак-
тором (высотой са-
мой низкой планки)
13 Что такое химический элемент и в чем
его отличие от атома —
спросите у учителя химии.
125
9 Вопрос 10-6. Еще древние греки и римляне рекомендовали
разбрасывать по полю навоз и древесную золу. На истощен-
• ном поле этот прием повышает урожай. Объясните это явле-
ние с точки зрения закона убывающего плодородия почвы.
Юстус Либих предложил бороться с убылью зольных эле-
ментов. На поле нужно возвращать те элементы и в том количе-
стве, которые отняли с урожаем. Теория Либиха получила назва-
ние теории возврата. А химическая промышленность вскоре
стала предлагать сельским хозяевам минеральные удобрения.
® (Кстати, что еще выпускала химическая промышлен-
ность в XIX веке? А что она выпускает сейчас?)
Задача 10-7. Кроме зольных элементов, с урожаем с поля
уносятся углерод, водород, кислород. Как можно вернуть
эти элементы на поле?
Либих придумал не только теорию возврата. Он сформули-
ровал еще несколько важных правил.
1. Элементы питания не могут заменять друг друга. Свет,
полив, наилучшая температура тоже не могут их заменить.
Представьте, что вы замерзли. Вряд ли вам поможет кружка с
газированной водой. Если вы проголодались, не поможет шуба.
Так и растение: если ему не хватает фосфора, то нельзя испра-
вить положение, внося калийные удобрения. И наоборот, если
нужен калий, то бесполезны фосфорные удобрения. Нужно
вносить именно те элементы, которых растению не хватает.
2. Урожай на поле определяется тем элементом, в котором
растение нуждается больше всего. Это правило еще называют
х—^правилом минимума или правилом бочки Либиха. (Кстати,
(Мт то такое минимум? Выясните у учителя математики.)
Допустим, растениям не хватает фосфора. Тогда уро-
жай будет повышаться при добавлении фосфорных удобрений.
Если внести фосфора больше, чем нужно сейчас растению, то
урожай не прибавится. Дело в том, что теперь у растения изме-
нились потребности и ему не хватает какого-то другого элемен-
та. Фактор, который нужно изменить, чтобы урожай повысился,
называют лимитирующим.
«А почему это правило называют бочкой Либиха?» — уди-
витесь вы. Представьте себе бочку, в которой доски разной дли-
ны (рис.47). Сколько воды можно налить в такую бочку? Ровно
до уровня самой низкой доски. Можно удлинить эту доску, но
126
тогда самой низкой станет другая планка. В этой аналогии доски
символизируют элементы питания, а уровень воды — тот уро-
жай, который можно собрать с поля.
» Задана 10-8. На военном складе хранятся 186 тулупов, 207 ша-
пок, 213 валенок, 152 мундира, 240 брюк и 164 пары носков.
• Сколько солдат можно обмундировать запасами с этого склада?
Какой фактор можно назвать лимитирующим? Какой фактор
окажется лимитирующим, если привезти еще 100 единиц того,
что лимитирует количество обмундированных солдат сейчас?
9 Вопрос 10-9. Можно ли бочку Либиха «достраивать» до беско-
нечности, чтобы получать бесконечно большой урожай? Что
* для этого пришлось бы сделать на практике?
Правилами Либиха широко пользуются в сельском хозяйстве
и сегодня. Еще их «взяла на вооружение» экология. Труды Буссен-
го и Либиха внесли огромный вклад в развитие земледелия. С по-
мощью минеральных удобрений в 1840-1860-х годах удалось еще
вдвое повысить урожайность пшеницы (до 30 000 кг с гектара).
Задание 10-10. Расспросите учителя химии (или найдите в
* книгах), какими способами раньше производили химические
удобрения на заводах. Какие из заводских удобрений были
самыми первыми? Какие выпускают сейчас? Расскажите об
этом на уроке биологии.
Азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера — это элемен-
ты, которых довольно много в растениях. Значит, и потребности
растений в их соединениях довольно высоки. Эти элементы на-
зывают макроэлементами. Ученые давнопытались добиться, что-
бы на искусственной питательной среде растение развивалось
от семени до нового семени. Это позволило бы понять, насколь-
ко полно мы знаем потребности растений в элементах питания.
Впервые этот опыт удался в 1858 году двум немцам: Кнопу и
Саксу. Вот состав среды, который они придумали:
ТАБЛИЦА
Содержание солей в среде для выращивания растений по Кнопу
нитрат кальция 1,0 г/л
дигидрофосфат калия 0,25 г/л
сульфат магния 0,125 г/л
нитрат калия 0,25 г/л
хлорид железа 0,025 г/л
водопроводная вода 1 л
127
*
Задание 10-11. Выясните, каковы химические формулы пере-
численных в таблице соединений. Какие элементы в них вхо-
дят? Попробуйте вырастить растения на среде Кнопа. Для
этого сначала семена проращивают на среде, разбавленной
водой в 4 раза. Через неделю, когда растения «привыкнут» к
раствору, его заменяют на разбавленную вдвое среду Кнопа,
а еще через неделю — на неразбавленную среду. Дальше по
мере роста растений полезно время от времени менять рас-
твор (ведь растения поглощают из него вещества). Приспо-
собления для этого опыта обсудите с учителем биологии.
Задача 10-12. Людям при потере жидкости вливают физраст-
вор (о его составе узнайте в медпункте). Можно ли на нем
выращивать растения? Каких элементов не будет хватать?
Задача 10-13. Большинство растений хорошо растут на среде
Кнопа. Как вы думаете, как можно усилить рост растений,
меняя состав среды? Будет ли отличаться «улучшенный» со-
став среды для разных видов растений? Почему?
По мере совершенствования химических методов удалось от-
крыть много других незаменимых элементов питания растений.
Только потребности растений в этих элементах оказались неболь-
шими. Такие элементы называют микроэлементами. Среди них
медь, цинк, молибден, бор, хлор, кобальт и некоторые другие14.
Но не нужно думать, что, внося в землю железные гвозди или
куски медной проволоки, мы помогаем питаться нашим зеленым
друзьям. Растения не способны усвоить элементы в таком виде.
Микроудобрения должны быть в усваиваемой растениями фор-
®ме, например, в виде медного или железного купороса
(Кстати, какое химическое вещество называют купоро-
сом? Спросите у учителя химии.)
Казалось бы, почва растениям совершенно не нужна. До-
статочно добавить в воду все необходимые соли — и растение
будет хорошо себя чувствовать: расти, цвести и плодоносить.
14 “Позвольте! А как же Кноп и Сакс обошлись без этих элементов? Ведь
вы нам сказали, что они незаменимы!" — возмутитесь вы. Действительно,
эти элементы незаменимы. Но во времена Кнопа и Сакса вещества не
умели достаточно хорошо очищать. Небольшое количество микроэлемен-
тов в тех растворах, которые они использовали для выращивания расте-
ний, присутствовало; поэтому их не пришлось добавлять специально.
128
Но, оказывается, почва для растения — это не просто смесь
разных солей. В богатой гумусом почве растения почему-то рас-
тут лучше. С одной стороны, в такой почве много микроскопи-
ческих помощников растений, которые помогают добывать не-
обходимые элементы (вспомните о бактериях-азотфиксаторах
или о грибах-микоризообразователях). Растения, выращенные
на искусственном растворе, лишены своих естественных союз-
ников.
С другой стороны, богатая гумусом почва удерживает воду
лучше, чем, например, песок. В случае засухи гумус «выручает»
растения. Еще почва богата воздухом, который необходим для
дыхания корней. В водном растворе его часто не хватает. Поэто-
му для выращивания растений в водной культуре приходится
специально продувать питательный раствор воздухом.
И наконец, главное органическое вещество почвы (гумус)
благотворно действует на растения. Как это получается, ученые
точно еще не знают. Например, гумус ускоряет образование но-
вых корней и повышает эффективность работы старых. Может
быть, забытая гумусовая теория питания растений окажется
правильной. Хотя бы чуть-чуть.
» Задача 10-14. Вы знаете, что растения бывают паразитиче-
скими или могут вступать в симбиоз с грибами. Какие проб-
• лемы, связанные с питанием, позволяет решить здесь
паразитизм?
» Задача 10-15. Почему многие растения в залитых водой
горшках загнивают?
* Задача 10-16. Как вы считаете, правильно ли будет сказать:
«Рост растения лимитируется тем элементом, концентрация
которого во внешней среде самая маленькая?»
» Задача 10-17. На поле внесли минеральные удобрения, од-
нако урожай: а) оказался таким же, как и на неудобренном
* поле; б) уменьшился. Как вы могли бы объяснить такие ре-
зультаты?
J Задача 10-18. Какой школьный предмет является лими-
тирующим фактором для перехода вас из успевающих в
• хорошисты или из хорошистов — в отличники? Можно ли
повышать успеваемость до бесконечности? Почему?
5 Биология-7
129
* ♦ ♦
Итак, растение питается довольно сложно.
В надземной (зеленой) части растения на свету идет фо-
тосинтез. Энергию растения получают от Солнца в виде све-
та. Из углекислого газа в процессе фотосинтеза в клетках ли-
ста получаются сахара, а из сахаров - многие другие соеди-
нения углерода. Для получения сахаров необходимы электро-
ны, которые растение «отнимает» у воды. Кратко все эти особен-
ности питания называют фотолитоавтотрофией. (Не забудьте
о дыхании — процессе, противоположном фотосинтезу.)
Корень поглощает воду, «выкачивая» с нею из почвы сое-
динения азота и зольных элементов. Некоторые элементы
нужны растениям в больших количествах, а некоторые - в
меньших. В зависимости от этого, их делят на макроэлемен-
ты и микроэлементы.
Однако не всякое вещество растение может использовать
для питания. Некоторые (например, молекулы азота из атмос-
феры или железо из гвоздей) растения не усваивают, а дру-
гие (селитры, железный купорос) им вполне доступны. Один
элемент нельзя заменить другим.
Таким образом, для полноценного питания растений оди-
наково важны и «вершки», и «корешки».
СЭ СЛОВАРЬ
‘Фотосинтез. Лимитирующий фактор. Гумус. ‘Азотфиксаторы.
Принцип минимума. Закон убывающего плодородия почвы. ‘Се-
литры. Зольные элементы. Макроэлементы. Теория возврата.
Микроэлементы. Трехполье. Четырехполье (Норфолкская систе-
ма земледелия). Водная теория питания растений. Гумусовая
теория питания растений.
v
§ И. ФОТОСИНТЕЗ: ВСЕ ЦВЕТА РАДУГИ
Предметы, как известно, бывают разного цвета потому, что
они поглощают часть солнечных лучей. Полный «набор» види-
мых лучей, которые Солнце посылает на Землю, можно «рассор-
тировать» (т.е. разделить лучи разного цвета друг от друга). Тог-
да получится радуга, которую часто можно видеть после дождя.
®(Как происходит разделение лучей разного цвета
при образовании радуги — спросите у учителя
физики).
Листья растений кажутся нам зелеными потому, что погло-
щают красные и синие лучи, а оставшиеся от радуги (то есть
желтые, зеленые и голубые) «складываются» и образуют зеле-
ный цвет.
Солнечный свет несет с собой энергию. В этом легко убе-
диться, выйдя летом на солнцепек. Освещенная сторона тела на-
греется. Значит, вы получили от Солнца частичку его энергии в
виде тепла. Она преодолела миллионы километров.
@ (Кстати, сколько километров от Земли до Солнца?
Если бы Солнце было вдвое ближе, насколько бы
увеличилось количество тепла? В каких единицах
измеряют количество энергии?)
А теперь солнечная энергия «оседает» на вашей спине (или
животе) и дает тепло.
Выставьте на солнышко два листа бумаги — белый и чер-
ный. Как вы думаете, какой из них скорее нагреется? Конечно
же, черный. Белый лист отражает все солнечные лучи, значит,
ему меньше достается энергии. Черный лист, наоборот, погло-
щает все падающие на него лучи (попробуйте рассмотреть что-
нибудь через черное стекло). Стало быть, черный лист получит
больше энергии, больше тепла.
Проведем простой опыт. Возьмем лист зеленого растения и
поместим его в спирт. Посудинку со спиртом и листом аккурат-
но нагреем. Лист заметно побледнеет, зато спирт окрасится в
ярко-зеленый цвет. Из листа в спирт перешли окрашенные ве-
щества — пигменты.
Пигменты растениям нужны для самых различных надоб-
ностей. Яркая окраска лепестков привлечет насекомых-опылите-
лей. Окрашенные желтыми или красными пигментами плоды
5** 131
быстрее заметят птицы и перенесут в своем желудке на боль-
шие расстояния.
Но главное, для чего нужны пигменты растениям — это для
улавливания энергии солнечного света. Эти пигменты так и на-
зываются — фотосинтетические пигменты. Поглощенная ими
энергия большей частью уйдет на нагревание листа. Но важнее,
что часть энергии лист использует для фотосинтеза. При фото-
синтезе энергия расходуется на образование связей между ато-
мами в молекулах.
«Когда-то, где-то на землю упал луч Солнца, но он упал не
на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного
ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударясь о
него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только за-
тратился на внутреннюю работу1 ... образовал крахмал... В той
или иной форме он вошел в состав хлеба, который послужил
нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы, и
вот теперь атомы углерода стремятся в наших организмах вновь
соединиться с кислородом ... При этом луч Солнца, таившийся в
них в виде химического напряжения, вновь принимает форму
явной силы. Этот луч Солнца согревает нас. Быть может, в эту
минуту он играет в нашем мозгу», — так писал в начале нашего
столетия о главном «занятии» растений — фотосинтезе — извест-
ный физиолог растений К.А. Тимирязев1 2.
Слово хлорофилл вы уже встречали, когда речь шла о «рас-
тительных» жгутиконосцах. Напомним, что оно происходит от
греческих корней chloros — зеленый и phyllum — лист. В
XIX веке русские ученые называли хлорофилл «листозе-
ленью», но это слово не удержалось в научном языке,
гак, хлорофилл — главный зеленый пигмент, который
растения используют для фотосинтеза.
«Раз есть главный фотосинтетический пигмент, значит, есть
1 Работа, как известно, совершается за счет энергии. — Примечание
авторов учебника.
2 Климент Аркадьевич прочитал много популярных лекции о жизни зеле-
ного растения, способствовал популяризации знаний по физиологии рас-
тений. Он долгое время заведовал кафедрой физиологии растений в Мос-
ковском Университете. Кроме того, КА.Тимирязев участвовал в политиче-
ских событиях после Октябрьской Революции 1917 г. О нем снят фильм
“Депутат Балтики", вошедший в золотой фонд нашего кинематографа.
132
и какие-то еще», — подумаете вы. У растений, которые нас ок-
ружают, есть еще один тип фотосинтетических пигментов — ка-
ротиноиды. Их название происходит от латинского названия
моркови — Daucus carota. В корне моркови содержится очень
много оранжевого вещества — каротина^. Вещества, похожие
на каротин, называют каротиноидами. Все они желтого или
оранжевого цвета. Разумеется, каротин в корне моркови не уча-
ствует в фотосинтезе. Но каротиноиды есть и работают в листь-
ях, хотя зеленый цвет хлорофилла их и «маскирует».
«На первый взгляд лист зеленый. Как же догадались, что в
нем есть оранжевые каротиноиды? — спросите вы. — Навер-
ное, провели какой-нибудь химический анализ?» Действительно,
разделить фотосинтетические пигменты в нашей спиртовой вы-
тяжке довольно просто. Метод, которым мы воспользуемся, на-
зывают хроматографией.
ХРОМАТОГРАФИЯ
Давайте попытаемся «расшифровать» это таинственное сло-
во. Во-первых, «графия». География, графит, графика, фотогра-
фия, орфография. Все эти слова связаны с описанием или ри-
сунком. География — описание Земли, графит — то, чем можно
что-нибудь написать или нарисовать, графика — особая техника
рисунка. (Об орфографии справьтесь самостоятельно.) А первая
часть слова (chroma) означает по-гречески «цвет», «краска». (По-
пытайтесь подобрать однокоренные слова). Таким образом, хро-
матография — это «цветной рисунок», «описание пигментов».
По иронии судьбы, метод хроматографии изобрел человек
с очень подходящей фамилией — Михаил Семенович Цвет
(1872—1919). Цвет родился в Италии, учился в Швейцарии, дол-
гое время жил в Польше, а умер в Воронеже. Приходилось ему
жить и работать во многих городах и научных учреждениях.
Главным «увлечением» Михаила Семеновича был хлорофилл.
В 1906 году Цвет защитил диссертацию в Женеве и пере-
ехал в Петербург. Он работал в лаборатории физиологии расте-
3 Каротин во многом определяет диетические свойства моркови. Прав-
да, диетологи говорят, что морковь богата провитамином А. Но это
все равно, что сказать: “В моркови много каротина".
133
ний у Фаминцина. (Помните, чем знаменит этот ученый?) Но в
России Цвету пришлось нелегко: русские не признавали ино-
странных дипломов и степеней. Чтобы получить хотя бы диплом
университета, Цвету нужно было получить аттестат гимназии!
(Поинтересуйтесь, чем дореволюционные гимназии отлича-
лись от современных.)
Работы Цвета в России были преданы забвению. Чудом
уцелела рабочая тетрадь Михаила Семеновича. Она попала в ру-
ки немецких химиков. Они повторили опыты Цвета и усовер-
шенствовали хроматографический метод.
Так в чем же заключается этот таинственный метод?
Процесс хроматографии наблюдать очень легко. Вероятно,
Цвету доводилось не раз наблюдать, как протекает крыша, и его
заинтересовала картина, которая получалась в результате.
Мы надеемся, что в вашей квартире крыша в порядке. Од-
нако поблизости обязательно найдется какой-нибудь сырой под-
вал, где подтекает какая-нибудь труба. Обязательно пронаблю-
дайте за разводами на стенке. (Если нет подвала, то можно по-
наблюдать за разводами, которые образуются на салфетке или
на скатерти от нечаянно пролитого чая. Кстати, почему чайные
разводы окрашены по контуру?) Видно, что пятна заметно отли-
чаются по цвету и размерам. То вы увидите желтоватое пятно,
немного выше — ржавое. Получается целая серия разнообраз-
ных «разводов» на стене. Что же происходит?
Давайте представим себе, что у нас есть микроскоп, через кото-
рый можно разглядывать молекулы. (Бывают ли реальные мик-
____роскопы настолько сильными, спросите у учителя физи-
(^дД|\ки). Увеличение станем делать все больше и больше. Вме-
Jсто тоненькой струйки воды, сочащейся через крышу, мы
видим бурную реку. А крупинки стенки стали такими ог-
ромными, как камни (рис.48).
И вот в этой реке, сопротивляясь течению, стоят человечки
(конечно, молекулы совсем не похожи на человечков, но так их
проще представлять). Камни — это нерастворимые молекулы
(стенка). А человечки — растворимые молекулы. Самые сильные
молекулы-человечки крепко держатся за камни и остаются на ме-
сте. Те, кто послабее, не могут долго удержаться. Они выпускают
из рук камни, течение их уносит немного вниз, там они находят
новую опору. Но через некоторое время их отрывает вновь, они
134
снова цепляются и т.д. Ну,
а самых слабых унесет те-
чением сразу же.
Налицо «хроматографи-
ческий» процесс: река напол-
нена подвижным раствори-
телем (водой), а нераствори-
мая в воде неподвижная фа-
Рис.48. Основа хроматогра-
фического процесса — нали-
чие подвижной и неподвиж-
ной фазы (молекулы-чело-
вечки с разной силой удер-
живаются на нерастворимых
частицах, поэтому их возможно
"рассортировать” по силе свя-
зывания с твердой фазой)
за — камни. (Кстати,
а что такое фаза? Ка-
кие еще значения
имеет это слово?
Проконсультируй-
тесь у учителей физики и
биологии). В результате раз-
личные типы молекул разде-
лились
9 Вопрос 11-1. Как вы
считаете, возможен
• ли «хроматографиче-
ский процесс», если
в реке глубина боль-
ше человеческого ро-
ста и нет камней?
* Задание 11-2 Нарисуй-
те условные картинки,
аналогичные рис.48,
для разных случаев:
а) человечки вошли в реку
одновременно в одном месте;
б) человечки входят в реку в
разное время в одном месте;
в)человечки оказываются в реке одновременно, но в разных местах.
При каких обстоятельствах рядом окажутся: а) человечки с одина-
ковой силой; б) человечки разной силы?
«Но позвольте! — возмутитесь вы. — Раньше мы рисовали в
виде человечков атомы. Атомы брались за руки, и свободных
рук не оставалось. Как же весь этот хоровод (т.е. молекула) мо-
жет уцепиться хотя бы за что-нибудь?»
135
Оказывается, молекулы веществ тоже могут «зацепляться» друг
за друга. Только «зацепляются» они гораздо слабее, чем атомы в
©молекуле. (Как именно это происходит, вам может расс-
казать учитель химии). Вода растворяет различные ве-
щества, которые есть в стене (но не все!). Молекулы ве-
ществ с разной силой «зацепляются» за молекулы, кото-
рые остались нерастворенными. В итоге получается та же кар-
тина, что и в примере с рекой. Молекулы веществ, которые сла-
бо взаимодействуют с неподвижной фазой, вода отнесет дальше
всего. Те молекулы, которые очень прочно «зацепились» за стен-
ку, останутся на месте. Все прочие вещества дадут пятна на раз-
ном расстоянии от «точки протекания крыши».
Примерно так рассуждал М.С.Цвет, когда придумывал хро-
матографический метод Конечно, ему нужна была «стена» (т.е.
неподвижная фаза) и «дождик». Он взял очень тонко размоло-
тую сахарную пудру и заполнил ею стеклянную трубку4. Затем
он
ки
нанес смесь пигментов зеленого листа в верхнюю часть труб-
и стал медленно пропускать через нее растворитель.
Задача 11-3. Можно ли использовать в качестве растворителя
для хроматографии пигментов на сахарной пудре:
а) спирт; б) воду; в) бензин (петролейный эфир)? Почему?
В итоге пигменты разделились! Впереди (дальше всех) было
видно желтое пятно каротина, следом — еще несколько желтых
пятен каротиноидов. Следом шло яркое синевато-зеленое пятно,
принадлежащее хлорофиллу. Но следом — о чудо! — шло еще
одно зеленое пятно. Оказывается, у растений имеется не один,
а целых два хлорофилла! Первый (синевато-зеленый) хлорофилл
обозначили как хлорофилл а, а второй (чисто зеленый) — как
хлорофилл Ь.
Молекулы хлорофилла а и хлорофилла b похожи друг на
друга как близнецы. Однако даже двойняшки кое в чем отлича-
ются (например, у одного есть родинка на правой щеке, а у дру-
гого — нет). Отличия между двумя хлорофиллами тоже есть, но
они не очень большие. Попробуйте отыскать их на рис.49.
4 Пудру предварительно обычно смачивают растворителем
136
9 Вопрос 11-4. Ка-
кой из хлорофил-
* лов более прочно
удерживается на
сахарной пудре в
опыте Цвета?
Проверьте, изме-
нится ли прочно-
сть удерживания,
если в этой систе-
ме заменять рас-
творители (т.е. по-
движную фазу).
Придумайте спо-
соб измерения
прочности
живания»
кул.
* Задание
Лапай*
1 at 1
~ч f Y
iife
о
I
CZfe
CH
о
h
сл
н
I
f*
I*
г»
снл
C/fc
ся-с/*
Г*
f*
bf-cw3
Cft^
CHt
c*
сн-снл
CH3
«удер-
моле-
f*
«'-Mfr
хлорофилл a
хлорофилл b
Рис.49. Молекулы хлорофил-
ла а и хлорофилла Ь. Попро-
буйте отыскать отличия меж-
ду ними
11-5.
Давайте попро-
буем разделить
фотосинтетиче-
ские пигменты с
помощью хрома-
тографии.
Заранее подготовьте
стакан или банку, налейте
в нее смесь бензина (20 ча-
стей) и ацетона (3 части).
Помните, что бензин и аце-
тон — летучие, огнеопас-
ные и к тому же ядовитые
вещества. Опыт нужно проводить в хорошо проветриваемом помещении. Бан-
ку с растворителями плотно закройте и дайте постоять некоторое время, что-
бы воздух в ней насытился парами бензина и ацетона.
А теперь поставьте бумажку с пятном в стакан со смесью (см.
рис.50). Фильтровальная бумага будет неподвижной фазой, а смесь бен-
зина и ацетона мы взяли потому, что в них неплохо растворяются фото-
синтетические пигменты (это вместо дождика). Пятно с пигментами долж-
137
Рис.50. Разделение фотосинтетических пигментов мето-
дом хроматографии: / — банка со смесью растворителей; 2
— нанесение раствора пигментов на бумагу (чем уже ис-
ходные пятна, тем четче разделятся пигменты); 3 — скре-
пление рулончика бумаги (он должен устойчиво стоять
на столе); 4 — бумага в банке (пятна над поверхностью
смеси растворителей); 5 — растворитель пропитал
бумагу; 6 — Вот что получилось у нас. А у вас?
138
но быть выше уровня жидкости в стакане, иначе пигменты просто перей-
дут в растворитель и ничего интересного не произойдет. Стакан обяза-
тельно накройте стеклом.
Дождитесь, когда растворитель пропитает бумагу почти до верха.
Теперь вытащите бумагу с цветными пятнами. Карандашом отметьте
уровень растворителя. После того, как бумага высохнет, обведите пят-
на. (При хранении они легко выцветают под действием света.) Подпи-
шите, где видны пятна каротиноидов, хлорофилла а и хлорофилла Ь.
С помощью метода хроматографии можно попытаться най-
ти ответы на такие вопросы:
9 11-5-1. Отличаются ли пигменты в листьях разных растений?
11-5-2. Осенью листья приобретают желтый, оранжевый и
• красный цвет. Какие пигменты придают им такую окраску —
те, что были еще в зеленом листе, или какие-нибудь новые,
образовавшиеся осенью?
9 11-5-3. Часто лепестки и Плоды бывают окрашены в зеленый,
красный, желтый цвет. Отличаются ли пигменты лепестков и
• плодов от пигментов зеленого листа по свойствам или просто
по количеству?
9 11-5-4. В корне моркови имеются каротиноиды. Содержатся
ли они в ее листьях?
* Придумайте еще вопросы, ответить на которые помог бы метод
хроматографии.
J Задача 11-6. У вас имеется ацетоновая вытяжка пигментов из
листа. Вам нужно получить отдельно раствор хлорофилла а
• и раствор хлорофилла Ь. Что вы станете делать?
9 Вопрос 11-7. Можно ли с помощью хроматографии разде-
лить смесь из неокрашенных веществ? Как при этом прове-
* рить, произошло ли разделение?
СКОЛЬКО БЫВАЕТ РАЗНЫХ ХЛОРОФИЛЛОВ?
Если проанализировать пигменты наземных растений, то,
выяснится, что у мхов, папоротников, хвощей, цветковых, а так-
же многих других растений имеется два хлорофилла (а и Ь). У
фотосинтезирующих цианобактерий только один хлорофилл (а).
А бывают ли другие хлорофиллы, или их всего два в природе?
Чтобы обнаружить другие хлорофиллы, придется посетить ...
морские пучины. (Иногда достаточно просто прогуляться по бере-
139
гу моря и посмотреть, что растет на крупных камнях.) У «морских
трав» окраска бывает очень разная: зеленая, красная, бурая, розо-
во-фиолетовая, желтоватая.
Если очень постараться, то можно обнаружить водоросли
всех цветов радуги. Необычную окраску этим растениям прида-
ют различные фотосинтетические пигменты. В магазинах часто
продают салат из морской водоросли — ламинарии («морская
капуста»). До переработки это было довольно крупное растение
желтовато-бурого цвета. Конечно, в консервах фотосинтетиче-
ские пигменты не сохранились (они не выдерживают нагрева).
А вот если вам посчастливится добыть живую ламинарию (или
хотя бы сушеную), то можно попробовать разделить ее пигмен-
ты с помощью хроматографии.
Ламинарию, которая растет на глубине нескольких метров,
можно с успехом заменить ее «родственниками» (например, фу-
кусом, образующим густые заросли вдоль берега). Что же нам
покажет хроматография? Оказывается, у ламинарии (и у фукуса)
есть каротиноиды и хлорофилл а. Хлорофилла b нет, зато есть
еще одно зеленое пятно. Это новый хлорофилл, его обозначают
Хл с. Можно попробовать отыскать в прибрежной зоне темно-
красные нити или ветвистые кустики. Это — новая группа водо-
рослей, у которых другой состав фотосинтетических пигментов.
У них обычно можно обнаружить все те же каротиноиды и хло-
рофилл а. Но, кроме того, у них бывает хлорофилл d.
«а, Ь, с, d ... Так можно весь алфавит перебрать!» — возму-
титесь вы. Напрасно. Ученые дошли только до хлорофилла е, а
других пока не найдено. Кроме хлорофиллов и каротиноидов, у
водорослей можно встретить еще один тип похожих на хлоро-
филлы пигментов. Это так называемые фикобилины. Фикобили-
ны встречаются у цианобактерий и у некоторых водорослей.
Они поглощают желтые, оранжевые, зеленые лучи.
| Задача 11-8. Какого цвета должны быть фикобилины?
! ДЕЛЕНИЕ ЦАРСТВА РАСТЕНИЙ
НА ОТДЕЛЫ
(дополнительный материал)
Вы, наверное, несколько озадачены тем, что мы с самого на-
чала рассказываем вам о различных пигментах, вместо того, что-
бы рассказывать о растениях. Зачем бы все это было нужно?
140
Оказывается, пигменты и цвет растений — это
®один из самых важных признаков, который позво-
ляет разделить царство растений на отделы. (Кста-
ти, а вы помните, какие вообще бывают таксоны?)
Сейчас мы перечислим названия некоторых отделов, и вы
поймете, в чем дело.
русское название лата некое (греч.) название хлорофиллы
Зеленые водоросли Chlorophyta a, b
Бурые водоросли Phaeophyta a, c
Золотистые водоросли Chrysophyta a, e
Желто-зеленые водоросли Xanthophyta a, e
Красные водоросли Rhodophyta a, d
4- фикобилины
®«Но как же случилось, что у разных водорослей такой
разный состав пигментов?»- спросите вы. Чтобы это объ-
яснить, вспомним о теории симбиогенеза. (Мы о ней рас-
Рис.51. Хлоропласт внутри
клетки зеленой водоросли:
две мембраны (а и б)
напоминают о его
симбиотическом происхож-
дении, в — содержимое
хлоропласта
сказывали в связи с царством про-
тестов.)
Как вы помните, в клетках
фотосинтезирующих эукариот есть
особые органелллы, которые и за-
нимаются фотосинтезом. Их назы-
вают хлоропластами. У зеленых во-
дорослей и других зеленых расте-
ний хлоропласт окружен двумя
мембранами: внутренняя — собст-
венная мембрана хлоропласта, а
вторая «происходит» из пищевари-
тельной вакуоли эукариота-хозяина
(рис.51). Кроме того, у всех зеле-
ных растений есть хлорофиллы а и
Ь.
Ученые обнаружили в природе
организм — «прототип» хлоропла-
стов. Это живущий вне клеток про-
141
кариот, которого назвали Prochloron (pro — будущий, предковый;
chloros — зеленый. Что такое прототип — спросите у учителя лите-
ратуры).
Как и у хлоропластов, у Prochloron есть хлорофилл а и хло-
рофилл Ь. Вероятно, все организмы, которые «приобрели» тако-
го или похожего на него симбионта, до сих пор занимаются фо-
тосинтезом с помощью этих двух хлорофиллов. Состав
©пигментов красных водорослей больше всего похож на
цианобактерий (помните о бактериях-«травах»?). Мож-
но предположить, что когда-то цианобактерий захвати-
ли какие-то эукариоты. В результате вокруг хлоропластов у
красных водорослей тоже есть две мембраны (вспомните о про-
исхождении каждой из них). Так возникли красные водоросли.
Догадаться, как возникли бурые, золотистые или желто-зе-
леные водоросли, до сих пор трудно. Дело в том, что пока уче-
ные не обнаружили такого прокариота, у которого были бы хло-
рофиллы с или е. Может быть, подобных прокариот уже нет на
нашей планете, все они вымерли. Но их потомки в клетках во-
дорослей «нашли убежище»
и дожили до наших дней.
У некоторых водорослей
хлоропласт окружен не дву-
мя, а четырьмя мембранами
(рис.52). Скорее всего, в этом
случае «захват» происходил в
истории клетки два раза. Са-
мая глубокая мембрана при-
надлежит прокариоту-фото-
синтетику. Следующая —
это мембрана пищеваритель-
ной вакуоли первого хозяи-
на. Третья — это внешняя
мембрана первого хозяина,
четвертая — мембрана пищеварительной вакуоли второго хозяина.
Вот такая сложная «матрешка» из вложенных друг в друга симби-
онтов!
Так что разобраться в происхождении и родстве водорослей
довольно сложно. Но ученые все-таки пытаются это сделать.
a
Рис.52. Хлоропласт бурых во-
дорослей (Phaeophyta) с четырь-
мя мембранами (a, б, в fi]
142
* * *
Солнечный свет несет энергию, необходимую для жизни.
Процесс, в результате которого эта энергия запасается (фото-
синтез}, происходит в растениях благодаря специальным ок-
рашенным веществам — фотосинтетическим пигментам.
Чтобы установить, какие пигменты есть в растении, пользу-
ются методом хроматографии. При этом образуется серия
пятен или полос - хроматограмма. Придумал этот метод в
начале XX столетия ученый Цвет.
У растений есть несколько групп фотосинтетических пиг-
ментов. 1. Каротиноиды, которые есть у всех фотосинтезиру-
ющих организмов. Название они получили от моркови, в ко-
торой очень много оранжевого пигмента - каротина.
2. Хлорофиллы. Хлорофиллы обозначают буквами латинского
алфавита: a, b, с, d и е. У зеленых растений есть только хло-
рофиллы а и Ь. Остальные можно найти в морских водорос-
лях. 3. У красных водорослей есть также фикобилины.
Пигменты придают водорослям характерный для них
цвет. Цвет водорослей настолько важен, что его используют
для выделения их отделов - самых больших систематиче-
ских групп - в царстве растений (зеленые, красные, бурые,
желто-зеленые, золотистые водоросли).
Считается, что хлоропласты произошли путем симбиоге-
неза от каких-то фотосинтезирующих прокариот. Пигменты
помогают разобраться, с какими прокариотами вступали в
симбиоз водоросли.
Ш СЛОВАРЬ
‘Фотосинтез. Пигменты. Фотосинтетические пигменты.
Каротин. Каротиноиды. Хлорофилл. Хлорофиллы a, b, с, d, е.
Фикобилины. Хроматография. Хроматограмма. Неподвижная
фаза. Подвижная фаза. ‘Отдел. Зеленые водоросли Бурые во-
доросли. Золотистые водоросли. Желто-зеленые водоросли.
Красные водоросли. ‘Симбиогенез. ‘Прокариоты. ‘Хлоропласт.
§ 12. КАК ЖИВЕТЕ, ВОДОРОСЛИ?
В предыдущем параграфе мы начали говорить о водорос-
лях. (Например, узнали, что к ним относится морская капуста.)
Но думаем, что отличать водоросли от других растений вы пока
не умеете.
Давайте познакомимся с водорослями поближе.
КАКОГО ЦВЕТА МОРЕ?
«Конечно, синего! Какого же еще?» — сразу ответите вы. Да-
вайте задумаемся, почему же оно синее (а иногда — зеленое, в
некоторых местах — желтое и т.п.). «Ну, наверное, все остальные
лучи радуги вода поглощает, а синие остаются и долетают до на-
ших глаз», — догадаетесь вы. Зеленым море становится из-за раз-
множившихся зеленых водорослей. (А отчего море становится
желтым? Учтите, желто-зеленые водоросли тут ни при чем!).
Зеленые водоросли любят жить на небольших глубинах:
прикрепляясь к камням или плавая в толще воды. Здесь они
находят самые благоприятные условия для фотосинтеза (как
мы знаем, «лучшие» для фотосинтеза лучи — это красные и
синие).
Плавающие зеленые водоросли «перехватывают» часть
красных лучей. Да и морская вода не очень-то их пропускает на
глубину. Так что на большой глубине зеленым водорослям про-
сто не хватило бы света. Но не потому, что его там совсем нет,
а потому, что свет этот непригоден для фотосинтеза зеленых во-
дорослей. Их пигменты не могут улавливать те остатки «радуги»,
которые достигают больших глубин. Но среди водорослей, как
вы помните, можно найти расцветку «на любой вкус». Значит,
есть такие водоросли, которым доступны «остатки радуги» на
большой глубине. По мере опускания в морские пучины мы
увидим, что состав водорослей меняется. Исчезают зеленые и
бурые, и мы попадаем в сады из красных водорослей. (Конечно,
красные водоросли растут и на меньшей глубине — ведь свет
на поверхности их тоже устраивает.)
9 Вопрос 12-1. Кроме водорослей, в морях можно встретить
цианобактерий. (О них мы говорили в учебнике 6 класса.)
* Как вы думаете, на каких глубинах они могут обитать?
144
®Чем глубже мы опускаемся, тем больше сгущаются су-
мерки и водорослей попадается все меньше. И, наконец,
достигаем глубины, ниже которой водорослей мы больше
не найдем: морская вода поглотила почти весь доступный для
фотосинтеза свет. Мы оказались в глубоководной «пустыне»,
очень бедной жизнью. (Вспомните об «оазисах» в этом темном
царстве.) В Средиземном море такая пустыня находится на глу-
бине примерно 150 метров.
9 Вопрос 12-2. На одинаковой ли глубине начинается «пусты-
ня» в разных участках моря? От чего это зависит?
КАК УСТРОЕНЫ ВОДОРОСЛИ
Теперь давайте вооружимся микроскопом и будем рассмат-
ривать разные водоросли. Как мы уже говорили, водоросли
трудно отграничить от протестов, потому что в каждом отделе
водорослей есть одноклеточные организмы. (Напомним, что
протесты — это одноклеточные эукариоты.) Водорослям прису-
щи разные способы клеточного передвижения, знакомые нам
по протестам: амебоидное, с помощью жгутиков, а некоторые
одноклеточные водоросли неподвижны.
Амебоидным способом передвигаются некоторые золотистые
1
Рис53. Всдоросли, передвигающиеся
разными способами: 1—золотистая
водоросль Chrysidiastrum — аме-
боидно; 2—хламидомонада (Chkimy-
domonas) — используя жгутики
(глазок помогает определять,
откуда падает свеч); 3—неподвиж-
ная хлорелла (СЬкяеПа)
и желто-зеленые водорос-
ли. Движение с помощью
жгутиков встречается у
большинства одноклеточ-
ных водорослей (за исклю-
чением красных) (рис.53).
В единственной клет-
ке у одноклеточных водо-
рослей вы обязательно
найдете ядро и хлоропласт
(или несколько хлоропла-
стов). У многих водорос-
лей в клетках есть особый
светочувствительный орга-
ноид — глазок (см.
рис.53).С помощью глазка
145
Рис.54. Нитчатые водоросли: 1 — зеленая
водоросль Oedogonium — на клеточных
стенках остаются рубцы (а) в тех местах,
где происходило деление;^—разнонитча-
тая водоросль Fischerella
клетка «определяет», где условия для фотосинтеза наиболее бла-
гоприятны (т.е. ищет, где светлее). Сигналы от глазка передают-
ся жгутикам, и клетка плывет в нужном направлении.
Иногда в клетках водорослей можно увидеть запасные веще-
ства. У водорослей разных отделов они отличаются, и это помога-
ет ученым определять родственные связи между ними. Клетка во-
дорослей окружена клеточной стенкой. Чаще всего она состоит из
целлюлозы (как у всех привычных нам растений). Красные водо-
росли имеют клеточную стенку из других веществ, например, из
агара1.
Некоторые
водоросли обиль-
но выделяют об-
вола кивающую
их (поверх кле-
точной стенки)
слизь. А еще
есть водоросли,
у которых кле-
точная стенка
состоит из крем-
незема. (Что это
за минерал —
спросите у учи-
теля географии).
Есть еще и нитчатые водоросли (рис.54). Их отдельные клетки
устроены и работают как свободноживущие одноклеточные орга-
низмы.
Как образуются такие многоклеточные нити? Представьте
себе, что получается, когда одна клетка постоянно делится в од-
ном и том же направлении. Результатом делений и будет нить
толщиной в одну клетку. Не обязательно все клетки нити одина-
1 Чтобы добыть агар из водорослей, их долго кипятят в воде, а потом во-
доросли убирают. Раствор застывает, как холодец, его режут на части и
высушивают. Если нужно, агар дополнительно очищают. Вы, наверное,
помните, что агар используют ученые (например, для выращивания бак-
терий). Кроме этого, его добавляют в мармелад, суфле, мороженое и
другие сладости, в некоторые сорта колбас, сыра, хлеба, бумаги.
146
ковы. Например, са-
мая нижняя клетка
может служить для
прикрепления нити к
камню или любому
другому твердому
предмету. Тогда она
отличается от других
клеток формой.
У некоторых
водорослей нити то-
же могут быть раз-
ными: одни, напри-
мер, стелятся по по-
верхности, а другие
— растут прямо
вверх (рис.54,2).
А что будет, ес-
ли клеткам можно
делиться в двух
Рис.55. Пластинчатые водоросли:
/ — Porphyra variegata, 2 — Proto-
monostroma undulatum, 3 — Entero-
morpha linza
плоскостях? В результате делений образуется пластинка толщи-
ной в одну клетку (рис.55). Иногда вырастает несколько пласти-
нок одна на другой.
Имеются водоросли, сделавшие еще один шаг на пути ус-
ложнения своего тела: они по форме напоминают елочку с ве-
точками и «корешками». По
Рис.56. Зеленая
водоросль Chara
строению «веточки» и «корешки» во-
дорослей сильно отличаются от на-
стоящих веток и корней, например,
у елки (рис.56).
Но самые необычные — это «не-
клеточные» водоросли. Их тело состо-
ит из одной огромной клетки (иногда
сильно разветвленной), с множеством
хлоропласгов и ядер (рис.57). Это так
называемое сифоналыюе строение. С
первого взгляда такую клетку легко
можно принять за многоклеточную
водоросль.
147
ВОДОРОСЛИ
ВОДНЫЕ...
Мы кратко по-
знакомились с уст-
ройством тела водо-
рослей. А теперь
поговорим о местах
их обитания. На-
звание «водоросли»
позволяет сделать
очевидный вывод:
большинство водо-
рослей живут в воде. (Отметим в скобках, что рост в воде — не
гарантирует того, что это — водоросль. Многие цветковые рас-
тения — пузырчатка, рдесты, водные лютики, морское цветко-
вое растение — зостера полностью погружены в воду. Из дру-
гих групп погруженных в воду растений отметим некоторые па-
поротники, плауновидные и т.п. А как быть с растениями, ко-
торые плавают на поверхности воды? Особенно часто среди та-
ких водных растений можно встретить ряску, которая вовсе не
водоросль, а цветковое растение. У всех этих растений тело «ус-
троено» более сложно, чем у водоросли. А как именно — мы
вам еще расскажем. Во всяком случае, если растение цветет —
то это точно не водоросль.)
Места обитания в воде очень разнообразны. Например, не-
которые водоросли (преимущественно одноклеточные и нитча-
тые) плавают в толще воды. Они очень маленькие и обычно не
заметны невооруженным глазом. Организмы, «парящие» в тол-
ще воды, как вы знаете, называют планктоном. Планктон дол-
жен решить очень важную проблему: как остаться «на плаву» и
не опуститься на дно. Разные водоросли поступают по-разному.
Многие планктонные водоросли имеют жгутики, могут само-
стоятельно двигаться и поэтому не оседают на дно. Другие водо-
росли «выращивают» специальные выросты, которые замедляют
оседание по принципу парашюта (рис.58). Третьи накапливают
вещества, которые легче воды (принцип воздушного шара).
Вы, наверное, замечали, что весной легко найти мать-и-ма-
148
чеху, гусиный лук, сон-траву, ветренницу. Летом им на смену
«приходят» лилии, васильки, ромашки, гвоздики. Л осенью рас-
цветают астры, зубчатка, золотарник и другие растения. Сло-
вом, каждому растению — свой сезон.
Водоросли — не исключение. Если в течение года вылавли-
вать планктонные водоросли, например, в пруду, мы обнару-
жим, что каждому времени года соответствуют свои виды водо-
Рис.58. Планктонные водоросли со жгутиками (/, 2) и
с выростами-парашютам и (5) для предотвращения осе-
дания на дно
рослей. Зимой пруд покрыт толстой ледяной коркой и снегом.
Это затрудняет доступ света к незамерзшей воде. Малое коли-
чество света и низкая температура плохо сказываются на разви-
тии водорослей: большинство из них «спит» на дне пруда, по-
крывшись толстыми защитными покровами.
Но вот лед растаял и наступила весна. Вода все еще про-
хладна. В ней развиваются водоросли с клеточной стенкой из
кремнезема (диатомовые водоросли, рис.59). Дело в том, что во-
да в это время богаче всего кремнеземом, и диатомовые водо-
росли «умеют» использовать его для роста. (Почему в
©прохладной воде много кремнезема и откуда он берется
в пруду — выясните у учителя химии.)
Но вот солнышко пригрело, температура воды по-
149
высилась. Из «зимней спячки» вышли золотистые и зеленые во-
доросли. Чем выше температура, тем больше в воде зеленых во-
дорослей и тем меньше диатомовых.
После теплого лета наступает прохладная осень. Зеленые во-
доросли готовятся к «спячке»: их клетки попарно сливаются2, а
затем одеваются толстой клеточной стенкой. Зато приходит вре-
Рис.59. Различные диатомовые водоросли: 1 — Cha-
etoceros, 2 — Fragilaria pinnata, 3 — Navicuca brachium
мя размножения для диатомовых (снова в воде много кремнезе-
ма). В конце осени на поверхности пруда появляется лед и чис-
ло водорослей снова уменьшится.
Задание 12-3. Мы рассказали только об одной из возможных
смен водорослей в течение года. Какие именно виды обита-
ют в пруду, зависит не только от температуры, но и от со-
держания азота и фосфора, кальция, железа в Воде. Пронаб-
людайте и вы за сменой планктонных водорослей в каком-
нибудь пруду в течение года. Нарисуйте водоросли, увиден-
ные вами в капельке воды в то или иное время года. Помни-
те, что водорослей в воде может оказаться мало, поэтому
для их сбора используйте планктонную сеткуЗ).
У планктонных водорослей незавидная жизнь. Их интен-
сивно поедают самые разные создания (планктонные рачки, губ-
ки, инфузории, разнообразные организмы-фильтраторы и мно-
гие другие). Масса планктона гораздо меньше, чем масса поеда-
ющих его организмов. (Как вы думаете, нет ли здесь проти-
воречия?)
Как же планктонным водорослям удается выжить при та-
2 Т.е. происходит половой процесс.
J О планктонной сетке мы уже рассказывали, изучая протистов.
150
ком обилии врагов? Выручает их способность очень быстро раз-
множаться. Если бы не это, весь планктон давно бы уже съели!
Способность планктонных водорослей быстро размножаться
может оказаться не только полезной для водных организмов4, но
и вредной. Если, например, в воду «выбросили» много фосфор-
ных или азотных удобрений (роль удобрений вполне могут «сыг-
рать» канализационные сточные воды), планктон будет размно-
жаться быстрее.
«Ну и что, — скажете вы, — их же все равно быстро съеда-
ют другие организмы. Станет больше планктонных рачков —
корма для рыб, и получится больший улов!» Это действительно
так, если поступление веществ в воду небольшое. Но зачастую в
сточные воды попадают вещества, ядовитые для рачков и других
«пожирателей» водорослей. Тогда водоросли сильно размножат-
ся, водоем «зацветет» (вода станет зеленой или желтовато-бу-
рой)5. Вскоре водоросли начнут погибать.
9 Вопрос 12-4. Отчего будут погибать водоросли в этом случае?
Тогда в воду попадут вещества, которые до этого «сидели»
• в их клетках. Продукты жизнедеятельности некоторых во-
дорослей ядовиты, значит, погибнут рачки, рыбы и многие дру-
гие. Кроме того, после гибели водорослей в водоеме размножат-
ся бактерии. Они будут перерабатывать вещества, накопленные
водорослями. При этом бактерии «израсходуют» очень много
кислорода. В водоеме станет «нечем дышать». Вот тут-то погиб-
нут и те организмы, которые не «отравились» выделениями во-
дорослей.
А теперь — о другом месте обитания — дне водоема. При-
крепленные ко дну организмы называют бентосными (или про-
сто бентосом). Среди них встречаются нитчатые, пластинчатые
и другие, более крупные водоросли. В пресных водоемах на дне,
на водных цветковых растениях часто можно видеть зеленую
тину — это размножились прикрепленные (т.е. бентосные) во-
доросли. Нитчатые водоросли, составляющие тину, обычно
4 Вы, наверное, помните, что золотистые планктонные водоросли
(Xanthophyta) вступают в симбиоз с кишечнополостными в сообщест-
вах коралловых рифов.
5 О цветении водоемов мы уже немного рассказывали, обсуждая “рас-
тительных жгутиконосцев” — фотосинтезирующих протистов.
151
некрупные.
Самые большие водоросли встречаются в морях. На карте
есть даже особое море — без берегов. Что же отличает его от ок-
ружающего океана? Оказывается, крупные водоросли. Огромное
скопление разнообразных водорослей составляет Саргассово мо-
ре. (А если вы хотите узнать, где оно находится, кто его так на-
звал и как оно мешало мореплаванию, обратитесь к учителю гео-
графии.)
Водоросли живут на больших и малых глубинах и на при-
брежных камнях. Чем крупнее камень, тем более крупная водо-
росль может на нем поселиться. Бентосные водоросли «охотно»
прикрепляются не только к камням и песку, но и кдругим бен-
тосным водорослям, рако-
винам моллюсков и пр.
(рис.60). Они хорошо осво-
или разные места обита-
ния в океане.
...И НЕВОДНЫЕ
На некоторых безлюд-
ных островах в полярных
широтах мореплаватели
иногда замечали ... крова-
во-красный снег. Суевер-
ные моряки стремились по-
скорее уплыть подальше от
острова: вдруг он действи-
Рис.60. Бентосные водо-
росли, прикрепленные к
разным субстратам
тельно обагрен кровью?
Однако любопытные ученые собрали немного такого снега
и рассмотрели его в микроскоп. Оказалось, что красный цвет
снегу придают зеленые водоросли. Эти водоросли любят низкие
температуры и растут на старом снеге или лцде.
9 Вопрос 12-5. Почему водорослям трудно расти на свежевы-
павшем снеге?
«Снежные» водоросли встречаются не только на островах,
покрытых снегом, но и высоко в горах. Правда, здесь они окра-
152
шивают снег в менее «воинственные» цвета6: зеленоватый или
желто-зелен ый.
Некоторые водоросли освоили совсем необычные места.
Например, кору деревьев. Если на стволе дерева вы увидите
красноватый или зеленый налет, то велика вероятность того, что
перед вами — скопление водорослей (рис. 61). (Кстати, как
можно отличить водорослевый налет от лишайникового?) Эти
водоросли легко переносят высыхание, а едва пройдет дождь,
«набухают», начинают фотосинтезировать и расти.
Нетрудно догадаться, что водоросли, которым не страшно
пересыхание, могут спокойно жить на скалах, на почве, в пес-
ках пустынь, используя малейший дождик, чтобы еще немнож-
ко вырасти. Растут такие водоросли
Рис.61. "Сухопут-
ные" водоросли Тгеп-
tepohlia обитатели
древесной коры
медленно, «от случая к случаю».
Водоросли могут вступать в
симбиоз с грибами, образуя лишай-
ники. А о местах обитания лишай-
ников вы уже знаете: это самые
разные по увлажнению, освещению
и минеральному питанию субстра-
ты (от скал и камней до гниющего
пня в лесу).
На этом мы закончим наше
знакомство с водорослями и зай-
мемся зелеными растениями.
* * *
Итак, водоросли - это фотосинтезирующие организмы,
растущие преимущественно в воде (хотя есть и исключения).
6 Вы, наверное, удивлены тому, что водоросли красного цвета мы называ-
ем зелеными. Вспомните: Зеленые водоросли должны заниматься фото-
синтезом с помощью хлорофиллов а и b и каротиноидов. Но в организме
бывают и пигменты, которые не имеют отношения к фотосинтезу, "мас-
кирующие” зеленую окраску. Хроматография же все равно покажет
нам, что, несмотря на красный цвет, водоросль относится к Зеленым.
153
В каждом отделе водорослей есть одноклеточные. Однокле-
точные — это типичные протесты. Кроме них, у водорослей
есть многоклеточные формы: нитчатые, пластинчатые, си-
ф опальные, сложно разветвленные.
Растущие в воде водоросли могут «парить» в ее толще
(планктон} или прикрепляться к дну (бентос). Состав планк-
тонных водорослей в одном и том же водоеме отличается в
зависимости от сезона. Летом преобладают зеленые водорос-
ли, в прохладное время года (весной и осенью) бурно размно-
жаются диатомовые, у которых в клеточной стенке много
кремнезема. Зимой в прудах водорослей мало.
Планктонные водоросли очень быстро размножаются, но
ими питаются очень многие водные организмы.
Если в воду попадают сточные воды с полей, фабрик или
из городской канализации, водоем может «зацвести» (т.е. в
нем бурно размножатся планктонные водоросли). Результат
может быть как положительным (станет больше корма для
рыб), так и отрицательным (появятся ядовитые вещества или
чрезмерно размножатся бактерии и в воде будет мало кисло-
рода).
Самые крупные водоросли - бентосные. Их можно найти
как в морях и океанах, так и в пресных водоемах. Чем боль-
ше глубина, тем водорослей меньше. Красные лучи, которые
наиболее «пригодны» для фотосинтеза большинства водорос-
лей, плохо проходят через толщу воды. До самых больших
глубин добираются только синие и зеленые лучи. Их могут
использовать для фотосинтеза только красные водоросли. А
дальше начинаются глубоководные «пустыни».
Водоросли могут расти на льду и снеге, придавая им
красный или зеленоватый цвет. Их можно встретить и на ко-
ре деревьев, на скалах, на поверхности почвы и даже на пес-
ках пустынь. Водоросли этих мест обитания легко переносят
высушивание. После дождя они быстро приступают к фото-
синтезу и восстанавливают прочие процессы обмена веществ,
используя короткое влажное время для своего роста.
Водоросли могут вступать в симбиоз с грибами (лишай-
ники), протестами, коралловыми полипами и многими други-
ми организмами.
154
* * *
Прежде чем продолжить знакомство с жизнью растений,
нужно узнать о делении царства растений на отделы.
Мы уже познакомились с отделами:
1. Зеленые водоросли
2. Бурые водоросли
3. Золотистые водоросли
4. Желто-зеленые водоросли
5. Красные водоросли
6. Диатомовые водоросли
7. Эвгленовые водоросли
Divisio Chlorophyta
Divisio Phaeophyta
Divisio Chrysophyta
Divisio Xanthophyta
Divisio Rhodophyta
Divisio Bacillariophyta
Divisio Euglenophyta7
Есть и другие отделы водорослей. Ученые все еще не дого-
ворились, сколько отделов водорослей нужно выделять. Водо-
росли относят к низшим растениям. К высшим растениям отно-
сят сосну и ель, мхи, хвощи, розу и гвоздику, ряску и многие
другие растения. Что отличает высшие растения от низших?
1. Все высшие растения имеют одинаковый набор фотосин-
тетических пигментов (каротиноиды, хлорофилл а и хлорофилл
Ь). Все они — зеленые растения.
2. Тело высших растений обычно устроено гораздо слож-
нее, чем тело любой из водорослей (хотя есть и исключения).
3. Высшие растения можно образно назвать «детьми суши»
(в то время как водоросли — «дети воды»). Высшие растения ча-
сто умеют регулировать испарение воды из организма (а водо-
росли — нет).
4. У большинства высших растений есть довольно сложная
система транспорта веществ (знакомство с нею нам еще пред-
стоит) .
5. Тело высших растений, как правило, можно разделить на
органы, которых нет у низших растений: корень, стебель, лист.
Высшие растения тоже разделяют на отделы. Признаки Отделов
высших растений мы рассматривать не будем, а ограничимся
лишь списком самих отделов.
? Об эвгленовых вы узнали, изучая царство протистов.
1. Мохообразные Divisio Bryophyta
2-4. Споровые растения.
2. Плауновидные Divisio Lycopodiophyta
3. Хвощевидные (Членистостебельные) Divisio Equisetophyta
4. Папоротникообразные Divisio Polypodiophyta
5-6. Семенные растения.
5. Голосеменные Divisio Pinophyta (Gymnospermae)
6. Цветковые Divisio Magnoliophyta (Angiospermae)
Среди ученых опять-таки нет единого мнения, сколько от-
делов высших растений нужно выделять, как их называть и т.д.
К тому же, мы не упомянули Отделы ископаемых растений, ко-
торые когда-то населяли нашу планету.
А теперь начнем знакомство с жизнью цветковых расте-
ний. Цветковые составляют большую часть сельскохозяйствен-
ных растений, их легче всего наблюдать в природе. К тому же
цветок, пожалуй, самый прекрасный из органов растений, сни-
скавший себе славу среди поэтов и ботаников.
«Но при чем здесь поэты?» — удивитесь вы. Об этом речь
пойдет в следующем параграфе.
Ш СЛОВАРЬ
‘Целлюлоза. Агар. ‘Глазок. Нитчатые водоросли. Пластин-
чатые водоросли. Сифональное строение водорослей.
Планктон. Бентос. ‘Эвгленовые водоросли. Диатомовые
водоросли. Кремнезем. Низшие растения. Высшие расте-
ния. Мохообразные. Плауновидные. Хвощевидные. Члени-
стостебельные. Папоротникообразные. Голосеменные.
Покрытосеменные (цветковые) растения.
§ 13. ЗНАКОМЬТЕСЬ:
МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Знакомо ли вам слово «морфология»? Скорее всего — да. На
уроках родного языка вас уже познакомили с наукой о частях
слов — морфоло-
гией (от грече-
ских слов morpho
— часть и logos
— слово, наука).
Приставки, корни
и суффиксы, на-
верное, вам успе-
ли несколько на-
доесть? Позна-
комьтесь с другой
морфологией —
той, которая изу-
чает подразделе-
ние тела растения
на части (орга-
ны). Интересно,
что «отцом» этой
науки стал чело-
век, который
больше известен
не как ботаник, а
как поэт и писа-
тель. Это Иоганн
Вольфганг Гете1
(рис.62). Кстати,
Рис.62. Иоганн Вольфганг Гете
(1749-1832)
1 Свое первое научное произведение о растениях — "Метаморфоз расте-
ний" — он написал в 1790 году. Его литературный талант уже был хорошо
известен. Когда Гете принес этот труд в редакцию, издатель был уверен, что
рукопись — какое-то новое стихотворение. Каково же было его разочарова-
ние, когда он выяснил, что "Метаморфоз растений" — это научный трактат.
Издатель отказался печатать рукопись, и Гете пришлось уговаривать друго-
го. Как видите, морфологии растений при рождении немножко не повезло.
Но зато сегодня она по праву занимает одно из важных мест в ботанике.
157
®вы знаете, какие произведения написал Гете? Выясните
это у учителя литературы.
Разумеется, люди знали, что растения состоят из
различных органов, и до Гете. Так в чем же его заслуга?
Гете считал, что все растения устроены по сходному принципу
(общему плану). У каждого вида растений образуются семена.
Из семени вырастают корень и стебель, затем появляются лис-
тья, образуются цветки с чашечкой и ярко-окрашенным венчи-
ком, тычинками и пестиком. Разросшийся пестик формирует
плод с семенами внутри. Примерно так, по Гете, должно быть
устроено «идеальное растение»2.
Но в природе можно найти и такие растения, которые «от-
ступают» от идеального плана. У некоторых растений нет венчи-
ков, некоторые лишены листьев, стеблей. Но это лишь на пер-
вый взгляд! При внимательном исследовании мы обнаружим ес-
ли не развитые органы, то хотя бы их зачатки. Взаимное распо-
ложение органов останется неизменным. Как писал Гете, приро-
да всегда стремится выполнить свой идеальный план, хотя по-
рою достижению полного совершенства что-то мешает.
«Общий план строения» есть не только у растений, но и у
животных. (О морфологии животных речь идет в курсе зооло-
гии.) Даже слова в языке устроены по «общему плану»: пристав-
ка, корень, суффикс и окончание. В некоторых словах чего-то не
хватает, например, в слове «морфология» нет приставки. Так и в
живой природе: например, у тюльпана в цветке нет чашечки. В
иных случаях какая-нибудь часть слова удачно маскируется. Час-
то такое происходит при заимствовании слов из одного языка
другим. Не так-то просто догадаться, что в слове микроб исходно
было два корня: micros — маленький (микр-) и Ыит — живое.
Органы растений часто видоизменяются при переселении в но-
вые места обитания. Например, колючки кактусов — самые на-
стоящие листья (почему — об этом мы поговорим чуть позже).
2 Некоторые растения, например, мхи или папоротники, устроены по со-
вершенно другому “плану”. У них нельзя отыскать цветков или плодов.
Сегодня ученые думают, что "планов строения идеальных растений” не
один, а несколько. Для каждой группы стараются подобрать наиболее
типичный, т.е. наиболее близкий к "идеалу” пример растения. Такие
растения (вид растений, род или семейство) считают типовыми. Мы
здесь описываем тип "идеального” цветкового растения.
158
Разбираться в морфологии разных растений — весьма сложное
занятие. Нашу планету населяет около 250 тысяч видов цветко-
вых растений, порой с весьма необычным строением органов.
(А сколько слов в русском языке? Больше или меньше,
®чем видов растений? Спросите об этом у учителя.) Слово
изменяется в зависимости от окружающих его слов в
предложении (от ситуации, в которой оно употребляется).
Существительные и прилагательные могут склоняться, а глаголы —
спрягаться. Точно так
Рис.63. Плавающие на поверхности
(а) и погруженные в воду (б) лис-
тья рдеста плавающего (Potamoge-
ton nutans)
же в зависимости от
условий растение мо-
жет изменить разме-
ры, а иногда и форму
органов. Например, в
водоемах часто можно
встретить растения, у
которых погруженные
в воду листья отлича-
ются по форме от лис-
тьев, плавающих на по-
верхности воды
(рис.63). Вы, наверное,
не раз сталкивались с
ситуацией, когда мало-
понятно, какую букву
написать в слове (на-
пример, «зИленый»
или «зЕленый»?). Тогда
стараются подобрать
одеокоренное (т.е. род-
ственное) слово, в ко-
тором был бы ясно слышен тот звук, в кагором мы сомневаемся («зЕ-
лень»). Так и морфологу растений приход ится изучать близкородствен-
ные растения для того, чтобы точнее определить, с каким органом он
имеет дело.
В разговорном языке люди порой неправильно «собирают из час-
тей» слова. Особенно часто так «конструируют» слова маленькие дети,
которые еще только учатся говорить (Например, «желок», «белток», «по-
сиди» и та)- У растений тоже возможны уродства. Иногда из серед ины
159
цветка начинают расти стебли с листьями. Эго явление Гете наблюдал
при поездке в Италию у садовых роз и гвоздик что привело его к еще
одной важной мысли. «Каждый, кто хоть немного станет наблюдать
рост растений, легко заметит, что внешние части последних иногда пре-
образуются и принимают то целиком, то до некоторой степени форму
близлежащих частей», — писал немецкий поэт в «Метаморфозе расте-
ний». Раз центральные части цветка могут превращаться в листья, то
можно предположить, что части цветка и листья род ственны между со-
бой. Они пред ставляют собой варианты од ного и того же органа. Эго
еданство Гете подтверждал такими наблюдениями. Едва появившиеся
из-под земли органы — семядоли проростка — часто зеленые, имеют
жилки, как и листья, хотя пока не во всем похожи на листья.
Рис.64. Семядоли различных растений при прорастании:
1 —семядоли толстые, мясистые, не похожие на листья,
обычно не появляются на поверхности земли при
прорастании (горох); 2 — семядоли зеленые, как листья, но
отличаются от них по форме и консистенции, выносятся
растением на поверхность (фасоль); 3—семядоли
отличаются от листьев только по форме (тыква); 4 —
семяд оли почти не отличаются от первых листьев (табак)
160
Задание 13-1. Проследите за тем, что происходит с сем яд о-
™ ля ми при прорастании семян. Рекомендуем прорастить семе-
на тыквы, фасоли, гороха, липы. Посоветуйтесь с учителем,
какие условия лучше выбрать для этого опыта.
Затем стебель образует новые листья, которые постепеннс
усложняются. При этом можно наблюдать все переходы от се-
мядолей к полностью развитым зеленым листьям (рис.64). После
полного развития листьев растение готовится к цветению. Лис-
тья уменьшаются и упрощаются, а потом «переходят» в чашечку.
Чашечка цветка похожа на листья тем, что она зеленая. Но у не-
которых растений чашечка приобретает другую окраску, как бы
«готовясь» стать венчиком. Иногда самые близкие к цветку лис-
тья несколько меняют цвет. Значит, «назревает» переход к сле-
дующим органам цветка — лепесткам. Можно обнаружить рас-
тения, у которых лепестки плавно «переходят» в тычинки, а за-
тем и в пестик.
Все эти наблюдения подтверждают мысль Гете, что семядо-
ли, листья, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики — не что
иное, как «превращения» (метаморфозы) одного и того же орга-
на. Иногда природа как бы «забывает», в каком направлении
нужно изменять этот «универсальный орган». Тогда возникают
уродства. Вместо тычинок могут появиться лепестки, и цветок
станет махровым, привлекательным, но бесплодным. В этом слу-
чае природа «не доходит» до тычинок, будто бы не торопится
сделать этот шаг.
Задание 13-2. Разберите на отдельные органы цветок махро-
вой гвоздики. Какие «правила образования цветка» наруше-
ны в этом случае? Может ли тот цветок, который вы рассмот-
рели, дать семена?
Иногда вместо пестика возникает стебель с зелеными ли-
стьями. Природа как бы делает шаг назад. Вот как о таких ситу-
ациях писал автор «Метаморфоза растений»: «Если мы замеча-
ем, что ... растение имеет возможность делать шаг назад и обра-
щать порядок роста, то это тем более привлекает наше внима-
ние к правильному пути природы, и мы познаем законы превра-
щения, по которым она одну часть производит из другой и раз-
нообразнейшие формы образует посредством видоизменения
одного единственного органа. Сходство различных наружных
частей растений, как листьев, чашечки, венчика, тычинок, раз-
6 Биология-7 161
вивающихся друг за другом и вместе с тем как бы друг из друга
... и тот процесс, посредством которого один и тот же орган ока-
зывается многообразно измененным, называется метаморфозом
растений.» Мысли, высказанные великим немецким поэтом в
конце XVIII столетия, и до сих пор не потеряли своего значе-
ния. Правда, со времен Гете изменились некоторые термины, и
названия органов растений сегодня звучат несколько иначе. До-
полнились и сами представления об устройстве растений. Да-
вайте познакомимся поближе с современной морфологией рас-
тений.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ
Тело растения можно разделить на органы. Названия орга-
нов каждый знает с детства. Это корень, стебель, лист, цветок,
плод, семя. Органы растения расположены в строго опреде-
ленном порядке друг относительно друга. Так, например, и ли-
стья, и цветки, и образующиеся плоды всегда прикреплены к
стеблю и никогда не прикрепляются к корню.
Все корни, принадлежащие растению, образуют корневую си-
стему, обычно «спрятанную» в почве. Как мы уже знаем, корни
добывают воду и минеральные соли. Кроме того, корневая систе-
ма закрепляет растение в почве. Иногда корень используется как
подземная «кладовая», в которой на случай неблагоприятных усло-
вий откладываются питательные вещества (чаще всего — сахара
или крахмал). Тогда корни становятся толстыми, мясистыми. Свои
запасы на зиму откладывают в них морковь, свекла (красная и са-
харная), одуванчики и многие другие растения.
Все побеги растения составляют побеговую систему. Побе-
гом ученые называют стебель с листьями. На побеге можно
выделить места прикрепления листьев и участки стебля между
ними. Те места, где к стеблю прикрепляются листья, называют
узлами, а отрезки стебля между ними — междоузлиями. При-
смотритесь, в каких местах от «главного» побега отходят боко-
вые. Оказывается, эти побеги всегда ответвляются немножко
выше мест прикрепления листьев. Те. основание побега как бы
прикрыто листом. Ученые говорят, что боковые побеги часто
развиваются в пазухах листьев. Иногда в пазухах листьев видны
почки, которые могут развиться в боковые побеги.
162
Рис.65. Корни на стеблях воскового плюща (/) и
томата (2)
(Кстати, встречались ли вы со словом «пазуха»? В каких
выражениях его используют?)
(Задача 13-3. Перед вами — несколько веточек кустарников
или деревьев после листопада. Можно, например, взять липу,
• березу, смородину или жимолость. Как установить, где к
стеблям прикреплялись листья, когда они еще не опали?
Удалось ли вам найти прикрепления всех до единого листь-
ев? Почему?
У некоторых растений (например, моркови и свеклы) побе-
ги очень короткие. На первый взгляд кажется, что листья как
бы прикреплены к одной точке (собраны в прикорневую розет-
ку). Но и в этом случае листья прикреплены к стеблю, а не к
корню. Перезимовавшие морковь и свекла во второй год жизни
образуют высокие надземные побеги, на которых можно уви-
деть не только листья, но и цветки. А вот одуванчик никогда не
образует длинных побегов с листьями.
Иногда на стебле можно видеть не только листья, цветки и
плоды, но и корни. Легко их наблюдать у комнатного плюща или
у земляники (рис.65). В некоторых случаях отрезанный от расте-
ния кусочек стебля может дать корни. (Примеры подберите сами.
Как человек пользуется этой особенностью растений?) Корни, об-
разованные стеблем, нельзя отнести к побеговой системе.
6**
163
Рис.бб. Многочисленные по-
беги на единой корневой сис-
теме малины (Rubus idaeus)
На корнях других
растений (например, ма-
лины) можно увидеть
почки. Из них разовьют-
ся новые побеги (рис.бб).
Такие растения называ-
ют корнеотпрысковыми.
Таким образом, у рас-
тения может оказаться
единая корневая система
и множество побегов,
непосредственно не свя-
занных друг с другом. А
может быть и наоборот:
единая побеговая систе-
ма и несколько участков с корнями (например, у земляники, люти-
ка ползучего). Взаимоотношения побеговой и корневой систем до-
вольно разнообразны. Побеговая система растений более сложная,
чем корневая. Не всегда легко установить, где у растения листья
или стебли.
Рис.67. Луковица лилии (/) и побег молодило (общий
вид — 2, разрез — 3)
164
ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ
Обычно побеговая система расположена над землей, но у
некоторых растений она частично или даже полностью скрыта в
почве. Как же отличить подземную побеговую систему от корне-
вой? Можно воспользоваться тем, что листья могут прикреплять-
ся только к стеблю. Еще корень от подземного стебля отличается
по взаимному расположению тканей. (Об этом мы расскажем
вам позднее.) Задумывались ли вы над тем, есть ли стебель у лу-
ка? «Раз у лука есть листья, то они должны быть прикреплены к
стеблю,» — подумаете вы. Давайте проследим, куда прикреплены
листья у лука (рис.68). Мы видим, что зеленые листья у основа-
ния похожи на окружающие их чешуи, из которых в основном
состоит луковица. Ближе к краю чешуи усыхают и образуют лу-
ковую шелуху. Зеленые листья в течение лета вырастают, их под-
земная часть утолщается, превращаясь в чешуи луковицы, а над-
земная часть отсыхает. И сочные чешуи, и шелуха, и зеленые
перья — все это листья, прикрепленные к стеблю — донцу луко-
вицы. Иногда стебель лука ветвится: на верхушке у него образу-
ется несколько отдельных пучков листьев. От донца-стебля отхо-
дят корни. Таким образом, луковица — это видоизмененный по-
бег. Лук использует подземную
часть своих листьев для запасания
питательных веществ.
«ju Задание 13-4. Попробуйте
*** найти листья, стебли и корни
у чеснока. (Это немножко
сложнее, чем искать их у лу-
ка.) Ваши выводы обоснуйте.
* Задание 13-5. Возможно, вы
наблюдали, как из одной по-
саженной луковицы лука вы-
растает две или несколько.
Как это происходит? Нари-
суйте схематично начальную,
конечную и промежуточные
стадии роста луковиц.
Рис.68. Строение луко-
вицы лука (Allium сера).
Листья (а) прикрепле-
ны к сильно укорочен-
ному стеблю (б)
165
Задание 13-6. Сравните луковицу лилии и побег молодило
(рис.67). Можно ли назвать побег молодило луковицей и по-
чему?
Задана 13-7. Как вы знаете, на грядки сажают отдельные
зубчики чеснока, а на следующий год из них вырастают «го-
ловки». Нарисуйте, что происходит в почве летом по мере
развития новой «головки». Какие части «головки» из чего
образуются? По возможности проверьте предложенные вами
решения летними наблюдениями.
Рис.69. Клубнелуковица гладиолуса: / — общий вид,
2 — разрез
Иногда запас питательных веществ хранится не в подзем-
ных листьях, а в стебле. Если стебель покрыт усохшими листья-
ми (чешуями), то такой запасающий побег называют клубнелуко-
вицей. «Питательные кладовые» крокусов и гладиолусов (сем.
Ирисовые) находятся в клубнелуковицах (рис.69).
Задание 13-8. Если у вас есть возможность (и не очень жал-
ко), «разберите» клубнелуковицу гладиолуса, посмотрите,
как она устроена. Как доказать, что это побег, а не корень?
У топинамбура3 (близкого родственника подсолнечника) запа-
сающий подземный стебель покрыт усохшими чешуйками. Остатки
листьев прикрывают его уже не полностью, а лишь частично
(рис.70). Запасающий орган топинамбура принято называть клуб-
нем, хотя по своему строению он скорее похож на клубнелуковицу.
3 Топинамбур (Helianthus tuberosus) выращивают ради клубней, ис-
пользуемых в пищу как диетический продукт или на корм скоту. По-
ка еще он — малораспространенная культура. Топинамбур легко ди-
чает, его можно найти на обочинах дорог, на заброшенных огородах.
166
Таким образом, у топинамбуров
мы видим переход от клубнелукови-
цы к клубню. Клубень не скрыт от
глаз наблюдателя чешуями. Типич-
ный пример клубня — картофель, на
подземных запасающих побегах ко-
торого нет остатков листьев. По поч-
кам и боковым побегам легко устано-
вить, что клубень картофеля — это
не раздувшийся корень, а стебель. На
Рис.70. Клубень
топинамбура, час-
тично прикрытый
остатками листьев
клубне видны глазки, из которых
ближе к весне развиваются самые
Рис.71. Клубень
картофеля с
глазками и раз-
вившимися из
них побегами
настоящие по-
беги (рис.71).
Если подземный побег-кладовая бо-
лее-менее длинный и вытянутый, как у
ириса и ландыша, скорее всего мы име-
ем дело с корневищем (не перепутайте
его с корнем!). Несмотря на то, что слова
«корень» и «корневище» однокоренные
(!), означают они совершенно разные по-
нятия. Если бы не листья, было бы очень
трудно догадаться, что мы выкопали сте-
бель (рис.72). Кроме того, в пазухах лис-
тьев может находиться
почка или даже разви-
тый боковой побег.
Корневища есть у лан-
дыша, пырея ползучего
и многих других расте-
ний.
Рис.72. Корневи-
ща ландыша (/)
и ири^а (2)
167
колючки и шипы
Каждому из вас приходилось испытать болезненные уколы
шипов розы или порвать одежду, зацепившись за какое-нибудь
колючее растение. Интересно, что такое колючки и шипы, не
подскажет ли нам это морфология растений? С первым приме-
ром колючек мы уже встречались. Колючками обильно снабже-
ны кактусы (сем. Кактусовые). Корни и цветки у кактусов обна-
ружить легко. Стебель у них сильно изменен, поскольку какту-
сы часто живут в пустынях4.
Стебли у кактусов сочные и зеленые. В них содержится запас
влаги и происходит фотосинтез. А где же листья? Не подскажет ли
нам какой-нибудь другой орган кактусов, где их отыскать? Посколь-
ку боковые побеги или почки располагаются в пазухах листьев, то
достаточно найти боковой побег и посмотреть, откуда он отходит.
Оказывается, «детки»
— боковые побеги
— развиваются в па-
зухах колючек — и
только там! (См.
рис.73.) По располо-
жению «деток» легко
догадаться, что лис-
тья — это именно
колючки кактусов.
Вы, должно
быть, помните, что
научный вывод мож-
а
Рис.73. Детки (а) в пазухах колю- но изучив
чек (б) кактуса ^уппу родственных
растений? Посмот-
рим на других представителей этого семейства. Есть среди какту-
сов и такие, которые не образуют колючек, вместо них на стебле
сидят нормальные листья. В семействе Кактусовых можно оты-
4 Есть и исключения. Например, "кактус-декабрист" (Phyllocactus), ко-
торый цветет на окнах зимой, родом из тропических лесов. Некото-
рые живут в горах, иные предпочитают степи. Но наиболее известны
именно обитатели пустынь.
168
скать и переходы от настоящих листьев к колючкам, что подтвер-
ждает сделанный нами вывод: колючки кактусов — это видоизме-
ненные листья. У розы тоже есть колючки — их чаще называют
шипами. Однако не спешите говорить, что и у розы часть листьев
превратилась в шипы. Посмотрим повнимательнее, как эти шипы
расположены. Во-первых, они покрывают стебель. Во-вторых, на
некоторых черешках листьев тоже можно видеть колючки. А лис-
тья не могут прикрепляться к другим листьям. В пазухах колючек
никогда не встретишь почку, и боковые побеги в них не развива-
ются. Почки мы найдем в пазухах листьев. Таким образом, колюч-
ки у розы — это не листья. Может быть, шипы — это видоизме-
ненные побеги розы? Тогда
чЛ они должны развиваться в
Jy пазухах листьев (но не на их
jfir Х7Т1 черешках!). Рассмотрев рас-
тение внимательно, мы уви-
Дим, что никакой связи в
расположении листьев и
расположении шипов нет
(рис.74).
MJ/ Так что же представля-
ют из себя загадочные шипы
Рис.74. Шипы розы розы? Попробуем отломить
один из шипов. Он легко от-
деляется от стебля, в отличие от листьев, а тем более — от боковых
побегов. Оказывается, шипы розы — это просто выросчы кожицы,
покрывающей стебли и листья (эпидермиса^).
На колючках другого растения — боярышника — иногда
можно увидеть листья и почки. Как вы уже догадались, колючки
боярышника — это видоизмененные побеги (рис.75). Попробо-
вав отломить их, вы убедитесь, что это не так-то просто. Легко
ли переломить веточку, пусть даже и маленькую?
Колючками могут обладать не только стебли, но и плоды. На-
пример, у череды на каждом плоде по две «колючки», которые
очень «любят» прицепляться к одежде. Возможно, это — видоиз-
5 Эпидермис — от греческих слов epi — снаружи и dermis — кожа. В
названии известного кожезаменителя дермантина — тот же самый
корень. Врач — специалист по кожным заболеваниям — называется
дерматологом.
169
мененная чашечка, ко-
торая превратилась в
колючки.
9 Вопрос 13-9. Ко-
лючими могут
• оказаться многие
органы растения. У ка-
ких растений встреча-
ются разные колючие
органы? Постарайтесь
сами подобрать приме-
ры. Как вы думаете, ка-
*
I
9
I
9
I
Рис.75. Колючки облепихи (/) КУЮ ПОЛЬЗУ МОГУТ при-
и боярышника (2) носить колючки расте-
нию?
Задание 13-10. Мы, конечно, рассмотрели не все многообра-
зие колючек и шипов у растений. Принесите на урок одно
или несколько колючих растений вашей местности. Опреде-
лите, какие части этих растений превратились в колючки.
Приведите доказательства в пользу вашего решения.
Задача 13-11. Приведите примеры луковицы, клубнелукови-
цы, клубня, корневища, которые не упоминались в учебнике.
Задача 13-13. В каких группах растений нет колючих? На
ваш взгляд, почему?
Вопрос 13-12. Почему садоводы используют для прививок че-
ренок или боковую почку, а не листья?
Вопрос 13-15. Как вы думаете, каких философских взглядов
придерживался Гете?
Задача 13-14. Мы ничего не говорили об «усах» растений
(земляники, гороха, огурца). Какова морфологическая
природа этих органов? Ответы обоснуйте.
Вопрос 13-16. Откуда взялась вторая часть термина «корне-
отпрысковые» и что она обозначает?
Вопрос 13-17. Кроме клубней, есть еще и клубеньки. Вспом-
ните, что это такое и у каких растений они встречаются.
Задача 13-18. Натуралисты всегда радовались, когда путеше-
ственники из заморских стран привозили новые растения, и
без особого интереса слушали россказни об огнедышащих
драконах и прочих чудесах, никак не подтверждаемые ре-
170
альными находками. Почему же их заинтересовало не суще-
ствующее в природе «идеальное растение» Гете? Какая от
него польза?
(Задача 13-19. Вам дали растение с утолщенной подземной
частью. Как вы будете определять, что это за орган? Напи-
* шите подробную инструкцию (правила, определитель) для
этой цели.
J Задача 13-20. Вам дали колючее растение. Вопрос тот же.
Задача 13-21. Составьте таблицу: какие органы растения могут
• прикрепляться непосредственно один к другому, а какие — нет.
* ♦ ♦
Вы убедились, что «идеальное» растение устроено до
вольно просто. Не всегда, однако, легко понять, какому орга
ну «идеального» растения соответствуют части реального, -
но тем интереснее работа ученого-морфолога. Органы расте
ния изменчивы, они разные у разных растений. Да и у одноп
и того же растения они могут отличаться в зависимости о*
обстоятельств. Есть правила, которые помогают морфолог
отыскать «замаскировавшийся» орган. Например, листья при
крепляются только к стеблю, а боковые побеги и почки нахо
дятся в пазухах листьев. Помочь в анализе строения може*
также изучение родственных видов, родов или семейств рас
тений.
Ш СЛОВАРЬ
‘Корень. ‘Стебель. ‘Лист. *Побег. «Идеальное» растение.
Корневая система. Побеговая система. Узлы. Междоузлия.
Пазухи. Прикорневая розетка. Корнеотпрысковые расте-
ния. Луковица. Клубнелуковица. Клубень. Корневище. Ко-
лючки. Шипы. Эпидермис.
§ 14. ЦВЕТОК
Между цветков возвышайся, брак совершая священный,
Дружно вокруг алтаря нежные пары стоят.
Мирно над ними парит Гименей, и сладостно веет
Чудный от них аромат, все оживляя вокруг.
И.В. Гете
Большая часть растений, выращиваемых человеком, появля-
ется на свет после посева семян в виде слабых и нежных рост-
ков. Но жизнь растения начинается много раньше. Представьте
себе клумбу или луг в ясный солнечный день. Растения открыва-
ют лепестки в ожидании посетителей. В цветках идет активная
жизнь: то там, то здесь можно увидеть трудолюбивых пчел и
шмелей, бабочек, неповоротливых жуков, мух разных размеров.
Все они заняты
Рис.76. Схема строения "идеального"
цветка (а — цветоножка, б — чаше-
листик, в — лепесток, г — тычинка,
д — пестик)
важной работой.
Вам кажется, что
они просто добы-
вают пищу? Но
для растений го-
раздо важнее,
что при этом они
переносят пыль-
цу с цветка на
цветок.
Насекомое, пе-
ремазавшись в
пыльце, летит на
другое растение и
невольно касается
клейкого рыльца.
Вот и произошло
опыление! Но что-
бы разобраться, как
именно оно проис-
ходи нам понадо-
бится сначала изу-
чить морфологию
цветка.
172
Как вы помните, для того, чтобы правильно сделать выводы и
любого морфологического исследования, нужно вооружиться «иде
альным» (т.е. типичным) растением. Вот его-то цветок мы и опишем.
Весь цветок (рис.76) сидит на цветоножке, длина ее разлия
на: у вишни — длинная, а у сливы — гораздо короче. Иногд
цветоножка настолько коротка, что кажется, будто ее нет вовсе
Тогда говорят, что цветки сидячие, т.е. они как бы непосредст
венно сидят на стебле.
ЧАШЕЧКА
К цветоножке прикреплена чашечка, состоящая из чашели
стиков. Чашелистики обычно зеленые, но иногда они «берутс
подражать» лепесткам в окраске. У иван-чая, например, чашели
стики зелено-розового цвета, а следующие за ними лепестки чм
сто розовые. У типичного цветка лепестки и чашелистики отля
чаются друг от друга.
Чашелистики могут расти свободно (как у иван-чая, лютик
или пастушьей сумки), а могут срастись друг с другом на раз
ную длину — тогда чашечка называется спайной. У мальвы, ил
шток-розы, чашелистики срастаются примерно до середины,
Черноголовки — почти по всей длине.
Иногда очень важно знать, сколько было чашелистиков д
их срастания. Выручает форма края чашечки. Обычно число е
зубцов равно числу сросшихся чашелистиков.
ВЕНЧИК
Над чашечкой размещается ярко окрашенный венчик. Ка
и чашечка, он состоит из частей — лепестков. Лепестки тож
могут расти свободно (венчик свободнолепестный), а могу
срастаться между собой (а такой венчик — спайнолепестный).
Так же, как и чашелистики, лепестки могут срастаться н
разную длину. У вероники лепестки кажутся свободными, н
это не введет в заблуждение настоящего ботаника. Аккуратн
потяните за один лепесток — и вы вытащите сразу целый вев
чик! Таким образом, лепестки срослись только у основания,
колокольчиков срастание лепестков гораздо заметнее, а у оду
ванчика они срослись почти полностью. «Как же так? — запрс
17
тестуете вы. — У одуванчика все лепестки отдельно!» Не спеши-
те с этим утверждением. Подумайте: что следует называть цвет-
ком у одуванчика? Попытайтесь самостоятельно исследовать
это1. Но прежде дочитайте параграф: ведь нужно будет разо-
браться с другими частями цветка.
9 Вопрос 14-1. По каким признакам можно установить, из
скольких лепестков состоит спайнолепестный венчик?
• Иногда трудно провести четкую границу между чашечкой и
венчиком. У купальницы снаружи сидят типичные зеленые чаше-
листики, а внутри — типичные желтые лепестки (рис.77). Однако
зеленая окраска теряется постепенно, чашелистики сменяются
Рис.77. Переход между чашелистиками и лепестками у
купальницы (Trollius}: а — желтый лепесток, б — желто-
зеленый переходный орган, в — зеленый чашелистик
лепестками. О некоторых из них нельзя с уверенностью сказать,
чашелистики это или уже лепестки.
Как считал Гете, плавный переход — это одно из доказа-
тельств того, что лепестки и чашелистики родственны друг другу.
Чашечку и венчик вместе называют околоцветником.
1 Подсказка. У одуванчика есть родственники с более крупными цвет-
ками, например — подсолнечник. Может быть, он поможет в вашем
исследовании?
174
АНДРОЦЕЙ
Внутри венчика скрывается андроцей^.
Этим термином ботаники называют совокупность всех ты-
чинок в цветке (сравните: чашелистики собраны в чашечку, ле-
пестки — в венчик, а тычинки — в андроцей). Тычинка состоит
из пыльника, в котором созревает пыльца, и тычиночной нити
(с ее помощью пыльник прикрепляется к цветку). Как и прочие
части цветка, тычинки могут расти свободно или срастаться
между собой. Правда, растений со сросшимися тычинками не
так уж много. Например, у шток-розы срослись тычиночные ни-
ти, а верхние части тычинок остались более-менее свободными
(срослись их нижние части). У тыквы, кабачков и патиссонов,
напротив, срослись только верхние части тычинок, а тычиноч-
ные нити свободны.
Как и в случае с чашечкой и венчиком, между венчиком и
андроцеем тоже не всегда можно провести четкую границу.
Рис.78. Переход между тычинками и лепестками у водя-
ной лилии, или кувшинки чисто-белой (Nymphaea Candida):
а — тычинка; бив — переходные органы с расширяющи-
мися основаниями, сохранившие пыльники; г— лепесток
2 Слово андроцей происходит от греческих andros — мужской и oecium —
дом, жилище. Эти корни можно найти в именах Андрей (мужественный)
и Александр (защитник мужей), в словах экология (наука о доме) и эко-
номика (домашний закон).
17f
Скажем, у кувшинки (водяной лилии) переход от лепестков к
тычинкам идет плавно, есть промежуточные органы между ты-
чинками и лепестками (рис.78).
Задание 14-2. Все знают, что пыльцой одуванчика легко ис-
’ пачкаться. Возьмите недавно распустившийся одуванчик и
изучите, какие зоны мажутся пыльцой наиболее сильно. Что
получилось? А если собрать более старые одуванчики?
Зоны, которые измазали вас пыльцой, содержат тычинки. Ты-
чинки у «идеального» растения должны располагаться внутри
от лепестков, а не наоборот. Соответствуют ли ваши данные
строению типичного цветка или противоречат ему?
ГИНЕЦЕЙ
И, наконец, в самом центре цветка сидит один или несколько
пестиков (см. рис.76). Так же, как тычинки составляют андроцей,
пестики составляют гинецей (от греческих слов gynos — женский и
oecium — дом).
В пестике можно различить следующие три части: рыльце,
столбик и завязь. От самой нижней, вздутой части — завязи —
отходит более тонкий столбик, оканчивающийся рыльцем. Дли-
на столбика разная у разных растений. Иногда он настолько ко-
роткий, что рыльце кажется сидящим прямо на завязи. Когда
цветок готов к опылению, рыльце становится влажным и лип-
ким (как вы думаете, для чего?).
Пестаки могут срастаться на разную длину. Гак, у лютиков
пестики свободные, а у их родственницы — нигеллы они сра-
стаются то до половины, то почти полностью (рис.79).
Могут ли тычинки плавно переходить в пестики? Могут, хо-
тя это и мало распространено. Ботаники время от времени нахо-
дят такие уродства, при которых на тычинках развиваются
рыльца, а пыльники уменьшаются в размере. Эти промежуточ-
ные органы постепенно переходят в пестики.
Гинецей и андроцей вместе составляют генеративную сфе-
ру цветка.
9 Вопрос 14-3. Как можно установить, сколько пестиков срос-
лись между собой?
176
Рис.79. Пестики в цветках растений семейства Люти-
ковых (Ranunculaceae): 1 — свободные у Ranunculus,
2 — сросшиеся наполовину у Nigella arvensis, 3 —
сросшиеся почти до верха у Nigella damascena
Задание 14-4. Когда зацветет одуванчик, возьмите лупу и по-
пытайтесь понять, где у него находятся рыльца. Они должны
располагаться в самом центре цветка. Результаты вашего ис-
следования обсудите с учителем.
* ♦ ♦
Этого беглого обзора типичного («идеального») цветка нам
пока будет достаточно. В природе часто встречаются значитель-
ные отклонения от идеала в строении цветка. Но их мы рас-
смотрим позже. А теперь вернемся к проблеме, с которой мы
начали: как зарождается новое растение? Здесь нам поможет
микроскоп.
177
тычинки
Сначала будем наблюдать за развитием «мужской части»
растения — за процессами, происходящими в андроцее. В не-
зрелом пыльнике мы увидим несколько слоев клеток, которые
отличаются по форме, размерам, и, конечно, по функциям. Са-
мый внешний слой клеток растения называется эпидермисом.
е
Рис.80. Строение тычинки (а — эпидермис; б, в и г —
другие слои клеток пыльника; д — спорогенная ткань;
е— ткани связника): / — внешний вид, 2— поперечный
срез, 3 — фрагмент среза при большом увеличении
Все органы растения в начале своего развития покрыты эпи-
дермисом, и тычинки — не исключение. Под эпидермисом лежит
еще несколько слоев клеток, но самые, пожалуй, важные — внут-
ренние клетки пыльника, образующие спорогенную ткань (рис.80).
В этой ткани клетки делятся, но не так, как другие клетки организ-
ма растения. В спорогенной ткани можно наблюдать процесс
мейоза. При этом из клетки образуется 4 новые (рис.81, 2), а число
хромосом в каждой из них уменьшается вдвое. Теперь эти клетки
называются спорами. (Иногда прибавляют приставку микро-: мик-
роспоры. Такое название используют, чтобы подчеркнуть их отли-
чие от более крупных «женских» спор — макроспор.)
178
Рис.81. Развитие пыльцевого зерна: 1-4 — стадии
формирования (а — клетки спорогенной ткани; б — четвер-
ка микроспор, образованных из одной спорогенной клетки;
в — вегетативное ядро; г — генеративное ядро); 5 — готовые
пыльцевые зерна (каждое содержит вегетативное ядро и две
гаметы (д), образованные из генеративного ядра)
Но микроспора — это еще не пыльцевое зерно. Споры не
могут участвовать в процессе опыления. Чтобы стать полноценной
пылинкой, ядро споры делится «обычным» способом — митозом.
В результате образуется два ядра — вегетативное и генератив-
ное (рис.81,4). Вегетативное ядро больше в делении не участвует, а
генеративное делится еще раз, образуя два ядра будущих муж-
ских половых клеток (спермиев)^. Половые клетки еще называют
гаметами (от греческого слова gamos — брак). Гаметы - это клет-
ки, предназначенные для слияния друг с другом.
Итак, «готовое к употреблению» пыльцевое зерно содержит
три клетки: вегетативную и две клетки-спермия (две мужские га-
меты) (рис.81,5). Почему пыльцевое зерно содержит не одну, а
целых две мужские гаметы? Пригодятся ли оба спермия для опло-
дотворения, или один из них — «запасной»? Ответить на эти важ-
ные вопросы удалось русскому ученому Сергею Гавриловичу На-
э
Спермии — это мужские половые клетки высших растений, которые
не имеют жгутиков. Как вы помните, мужские половые клетки со
жгутиками называют сперматозоидами.
179
ватину. Но, прежде чем говорить о его исслледованиях, вернем-
ся ненадолго к пыльнику.
Как формируется пыльцевое зерно, мы с вами только что
узнали. Что же происходит с другими слоями клеток? Оказыва-
ется, эпидермис разрушается, а следующий слой служит стен-
кой, отделяющей от внешней среды камеры пыльника со зрелой
пыльцой. Так что все остальные ткани пыльника «приносятся в
жертву» развивающейся пыльце. Вещества, имевшиеся в этих
тканях, расходуются на питание пыльцевых зерен.
Вот так выглядит развитие типичного пыльцевого зерна. А
теперь проследим за женской сферой растения — гинецеем.
ПЕСТИК
Самая важная часть пестика — это, пожалуй, завязь. У
цветковых растений она замкнута со всех сторон. Внутри завя-
Рис.82. Строение завязи (/) и семязачатка (2) идеального
растения (а — рыльце, б — столбик, в — завязь, г — семя-
зачатки, д — покровы семязачатка, е — место прикрепле-
ния семязачатка к тканям завязи, ж — “дырочка’’-микро-
пиле, з — нуцеллус, и — женская спорогенная клетка)
180
зи можно увидеть маленькие странные «бочоночки» на коротких
ножках. Обычно они сидят рядами на стенке завязи с внутрен-
ней стороны. Эти интереснейшие образования называются се-
мязачатками (рис.82).
Сделав срез семязачатка, можно увидеть, что он покрыт
двумя покровами — интегументами. Но покровы эти не сплош-
ные. На верхушке в обоих покровах — дырочка (микропиле). А
под покровами лежит еще одна ткань — нуцеллус («ядрышко»,
как его называли биологи XIX века). Это-то и есть женская спо-
рогенная ткань.
РйсЗЗ. Возникновение зародышевого мешка: 1 — женская споро-
генная клетка перед мейоэом; 2 — четыре клетки, образованные из
одетой спорогенной; 3 — первое деление ядра в макроспоре; 4 —
продолжение деления ядер; 5 — “де^гирование" ядер в центр клет-
ки; 6 — появление клеточных стенок у готового зарсделневого меш-
ка (а — яйцеклетка, б— синергидел в — антиподе!, г — централь-
ная к^тка с деумя полярными ядрами)
181
В нуцеллусе обособляется одна большая крупная клетка, в
которой происходит мейоз (рис.83,2). Но не все четыре клетки,
образовавшиеся при этом, одинаковы. Три из них очень малень-
кие и вскоре погибают. А вот четвертая клетка — это и есть
«женская» спора (макроспора). Как и «мужские» споры, «жен-
ская» спора не способна участвовать в оплодотворении.
Ядро макроспоры делится, и два новых ядра отплывают к
противоположным концам клетки (рис.83, 3). Затем эти ядра де-
лятся еще раз, а потом еще. Около каждого полюса клетки «на-
копилось» по 4 ядра. Каждая четверка ядер «делегирует» в центр
по одному ядру.
В итоге то, что было макроспорой, разделяется на семь кле-
ток. Образуется зародышевый мешок. В середине расположена
центральная клетка с двумя ядрами. Ближе к микропиле в ок-
ружении двух клеток-спутниц лежит яйцеклетка (женская гаме-
та). На противоположном конце можно видеть еще три клетки.
Их называют антиподами^.
Зародышевый мешок, в отличие от своей предшественницы
— макроспоры, готов вступить в процесс оплодотворения.
9 Вопрос 14-5. Чтобы наблюдать клетки внутри семязачатка,
его необходимо разрезать. Понятно, что при этом клетки по-
• гибнут и дальше развиваться не будут. Как вы думаете, как
ученым удалось проследить за развитием макроспоры и за-
родышевого мешка?
Мы опять рассказывали о событиях, происходящих в семя-
зачатках типичного растения. Но мир цветковых растений
очень многообразен, и не все они следуют описанному выше
«плану действий».
ОПЫЛЕНИЕ (В ПРЕДДВЕРИИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ)
Мы уже стоим на пороге сокровенной загадки растения — за-
гадки его зарождения. Наблюдать этот процесс очень трудно, но
еще труднее было понять, что же происходит при оплодотворении.
4 В Древней Греции антиподами называли людей, которые живут на
противоположной стороне земного шара. Считалось, что антиподы, в
отличие от “нормальных" людей, ходят ногами вверх, а головами
вниз. Как вы думаете, почему клетки в зародышевом мешке получили
такое название?
182
Вот на рыльце налипло пыльцевое зерно. На его стенке
видна специальная щель, через которую пыльцевое зерно про-
растает. Из пылинки вырастает пыльцевая трубка и внедряется
в ткани столбика. Ткань столбика не везде одинакова. Клетки в
середине столбика отличаются от всех других: это проводнико-
вая ткань пестика. Пыльцевая трубка растет сквозь проводни-
ковую такнь, выбирая дорогу к семязачатку. Внутри пыльцевой
трубки плывут два спермия и вегетативное ядро.
Семязачаток чувствует, что к нему приближается пыльце-
вая трубка, и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начина-
ют выделять слизистые вещества.
Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопро-
тивление клеток стенки завязи. Наконец, она достигает микро-
пиле. Происходит «драматический» процесс: пыльцевая трубка
протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба
спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной
клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет.
Что же происходит с «оставшимися в живых» спермиями?
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
В августе 1898 года в Киеве состоялся десятый Съезд рус-
ских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей
Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба
спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для
нормального развития семян двух видов из семейства Лилейных
(Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella).
Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, пото-
му, что спермин и зародышевый мешок у них крупные, их лег-
ко рассматривать в микроскоп.
В процессе оплодотворения участвуют два спермия, кото-
рые сливаются с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но
давайте предоставим слово самому автору открытия.
«1. Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в сопри-
косновении с зародышевым мешком, оба мужские половые5 ядра
также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Муж-
ские ядра ... лежат ... сначала ... близко друг от друга ...
5 Половыми называли генеративные ядра.
183
Рис.84. Двойное оплодотворе-
ние у рябчика (Fritilkuia tenel-
1а), как его увидел С.Г.Нава-
шин (а — пыльцевая трубка, б
— спермин, в — клетки синер-
гиды, г — яйцеклетка, д —
ядро центральной клетки)
2. Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно
проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одно-
му из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к
сестринскому ядру яйцеклетки ...
3. В то время, как мужское ядро ... все более и более тесно
прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее6 с другим
мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному
ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка ...
4. ...
5. Только после прохождения профазы7 деления ... ядра слива-
ются ...»
Чтобы объяснения были понятнее, Сергей Гаврилович сделал
к ним рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они
отвезли их, чтобы показать на
заседании Петербургской Ака-
демии. Мы попробовали пере-
рисовать один из рисунков и
сделали пояснения (рис.84).
Вы, возможно, удивитесь:
«Почему такому простому фак-
ту ученые придавали большое
значение?» Чтобы это понять,
нужно погрузиться в атмосфе-
ру идей и представлений того
времени. Считалось, что опло-
дотворение у растений проис-
ходит точно так же, как и у
животных. Один спермий и од-
на яйцеклетка должны давать
зиготу, из которой развивается
новое растение.
Не то чтобы ботаники не
видели двух спермиев, движу-
щихся в пыльцевой трубке к за-
родышевому мешку. Считалось,
что это — какая-то ненормаль-
6
7
"Копулирующее” означает "сливающееся”.
Один из этапов деления эукариотической клетки.
184
ность. «Типичное» рас-
тение должно иметь не
два, а один спермий.
«Типичное» оплодотво-
рение должно быть оди-
наковым и у растений,
и у животных. Оказа-
лось, что эти представ-
ления были неправиль-
ными. Оплодотворение
цветковых растений со-
вершенно не похоже на
оплодотворение не
только животных, но и
многих других расте-
ний.
Процесс оплодотво-
рения с помощью двух
спермиев получил назва-
ние двойного оплодот-
ворения (рис 85).
Сразу же после
открытия Навашина
ученые бросились к
Рис85. Схема двойного оплодотворения
(а — пыльцевая трубка, б — спермин, в
— синергиде, г — яйцеклетка, д—ядро
центральной клетки, е — антиподе, ж —
покровы семязачатка, з— вегетативное
ядро, и — стенка завязи)
своим препаратам.
Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но
считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормаль-
ных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу позд-
равления. А один ученый даже подарил свои старые препараты,
на которых было хорошо видно двойное оплодотворение.
Итак, С.Г.Навашин открыл удивительное явление. Зачем
происходит оплодотворение яйцеклетки, было понятно: чтобы
получилась зигота, а из нее — новое растение. Но зачем же оп-
лодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказа-
лось, что именно из этой клетки развивается питательная ткань
семени — эндосперм. Навашин предположил, что без мужского
ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это
предположение? Ведь из пыльцевой трубки невозможно выта-
щить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.
185
Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых
нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение цент-
ральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхид-
ных (Orchidaceae). Семена у орхидных очень мелкие, и даже
прорасти самостоятельно они не могут. (Вспомните, как они
прорастают.) В них нет достаточных запасов питательных ве-
ществ, что не удивительно при отсутствии эндосперма.
В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спер-
мия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй «пробовал»
оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами.
Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Про-
цесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не
мог образоваться.
В дальнейших работах ученому удалось показать, что у под-
солнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений
оплодотворение — двойное. После того, как Навашин нашел
двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал
вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветко-
вым растениям.
ЗАЧАТОК СЕМЕНИ ПОСЛЕ
ДВОЙНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
Взглянем на строение семязачатка после двойного опло-
дотворения. Клетаи обоих его покровов как имели два набора
хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках при-
надлежат материнскому растению.
Нуцеллус также несет два материнских набора хромосом. В
зародышевом мешке синергиды погибли, у антиподов по одному
набору хромосом. Эти наборы — тоже материнские.
Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия,
несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от ма-
теринского растения. Самое интересное, что центральная клет-
ка несет три набора хромосом: один от отцовского растения, и
два — от материнского.
Не у всех растений оплодотворение — двойное. Например,
у сосны, папоротников, мхов и многих-многих других растений
в оплодотворении участвуют только по одной гамете обоих по-
лов: один сперматозоид и одна яйцеклетка (совсем как у жи-
вотных!). Двойное оплодотворение свойственно почти исключи-
186
тельно цветковым растениям. С жизненными циклами других
растений мы вас еще познакомим.
Задание 14-6. Сравните оплодотворение у цветковых расте-
нийг грибов и многоклеточных животных. Результаты офор-
мите в виде таблицы.
* ♦ ♦
Цветок - орган растения, в котором происходит созрева-
ние гамет и оплодотворение. Типичный цветок состоит из
околоцветника и генеративных органов. Околоцветник вклю-
чает чашечку из чашелистиков и венчик из лепестков. Муж-
ские генеративные органы (тычинки) составляют андроцей, а
женские (пестики} — гинецей.
Части цветка могут срастаться между собой. Между со-
седними органами цветка можно отыскать переходы (от ча-
шелистиков к лепесткам; от лепестков к тычинкам; от тычи-
нок к пестикам). Это подтверждает идею Гете о родстве орга-
нов цветка. В тычинках происходит мейоз, в результате кото-
рого образуются не гаметы, а споры. Из спор развиваются
пыльцевые зерна. В пыльцевых зернах имеются три ядра: два
генеративных (ядра гамет ~ сперм и ев] и одно вегетативное.
В пестиках развиваются семязачатки. В них происходит мей-
оз, в результате которого опять-таки образуются не гаметы, а
споры. Из клетки-споры формируется зародышевый мешок
из восьми ядер и семи клеток: яйцеклетка (гамета], две си-
нергиды, три антиподы и центральная клетка с двумя поляр-
ными ядрами.
У цветковых растений в оплодотворении участвуют два
спермия и две клетки зародышевого мешка: яйцеклетка и
центральная клетка. Такое оплодотворение, названное двой-
ным, открыл Навашин. При слиянии спермия и яйцеклетки
образуется зигота (из нее развивается новое растение). Из оп-
лодотворенной центральной клетки формируется эндосперм
- богатая питательными веществами ткань семени.
187
Ш СЛОВАРЬ
Цветоножка. Сидячие цветки. Чашечка. Чашелистик.
Спайная чашечка. Венчик. Лепесток. Свободнолепестный
венчик. Спайнолепестный венчик. Околоцветник.
Андроцей. Тычинка. Пыльник. Тычиночная нить. Пестик.
Гинецей. Рыльце. Столбик. Завязь. Генеративная сфера
растения. ‘Эпидермис. *Спора. Микроспоры. Макроспоры.
Вегетативное ядро. Генеративное ядро. ‘Спермин. ‘Гаметы.
Пыльцевое зерно. Семязачаток. Интегумент. Микропиле.
Нуцеллус. Зародышевый мешок. ‘Яйцеклетка. Антиподы.
Пыльцевая трубка. Проводниковая ткань. Двойное опло-
дотворение. Эндосперм.
§ 15. СЕМЯ
В семени сила сокрыта была; в оболочке согнувшись,
Члены растенья все были готовы давно —
Корень, и стебель, и лист, но бесцветны и полуразвиты;
Скрытую, тайную жизнь зерна сухие хранят...
И.В.Гете
Опыленный цветок начинает развиваться, и в результате
образуется плод с семенами. Тычинки, чашечка и венчик обыч-
но отмирают вскоре после опыления. Завязь же значительно
увеличивается в размерах. В ее тканях идет интенсивный про-
цесс роста.
Из семязачатков образуются семена, а из стенок завязи —
стенки плода. Сами семена состоят из тканей разных типов. Два
покрова семязачатка становятся покровами семени. Нуцеллус,
как правило, погибает. Из центральной клетки с тремя набора-
ми хромосом развивается запасающая ткань семени — эндос-
перм. Антиподы гибнут, а зигота превращается в молодое рас-
теньице (т.е. в зародыш семени).
У разных видов растений образование семян происходит
по-разному. Но есть и некоторые общие черты.
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША.
ПЕРВЫЙ ВАРИАНТ (ДВУДОЛЬНЫЕ)
Зигота делится на две клетки (рис.86), нижняя из которых
может делиться только поперек и дает начало подвеску (ко-
торый по-латыни называется suspensor)
©(Кстати, известно ли вам, что такое суспензия?
Нет? Спросите у учителя химии.)
Верхняя клетка «умеет» делится не только поперек, но и
продольно, по диагонали, по очереди так и этак, и т.д. Сверху на
подвеске оказываются две, затем четыре, восемь и т.д. клеток.
На длинном подвеске формируется шарик из клеток. Эту
стадию развития зародыша называют глобулой (от латинского
(jlobus — uiap; globulus — маленький шарик). На стадии глобулы
можно увидеть, что самый наружный слой клеток уже отличает-
ся от внутренних. Наружный слой в дальнейшем даст начало
189
Рис86. Развитие зародыша двудольного растения: / — пер-
вое деление зигота; 2 — формирование подееска, или сус-
пензора (а), и зародыша (б); 3 — сящля глобулы; 4 — стадия
сердечка (в — бугорки, из которых разовьются семядоли);
5 — стадия Торпедо (г — почечка); 6 — зрелое семя (д — се-
мядоля, е — семенная кожура)
эпидермису.
Подвесок тем временем удлиняется и «проталкивает» заро-
дыш поглубже в ткани семени. Из шарика вскоре вырастают
два бугорка — будущие семядоли. Зародыши начинают походить
на сердце (стадия сердечка). Бугорки все увеличиваются и уве-
личиваются, зародыш вытягивается и становится похожим на
торпеду (стадия торпедо). В серединке между семядолями мож-
но увидеть еще один маленький бугорок — почечку. Из нее ра-
зовьется побег юного растеньица. Под семядолями на некото-
ром расстоянии от них1 виден корешок.
Почечка и корешок могут развиться еще дальше. Тогда в
1 Это расстояние занято довольно специфическим органом — гипоко-
тилем. С ним вы еще познакомитесь.
190
РисЛ7. Зародлпи в зрелых семенах разных растений: / — зарази-
ха (Ctobanche) — на сщлии гсюбулы; 2—петров крест (Lcdhmaa) —
на сщлци сердечка; 3 — марьянник (Mdanqjyrum) — с зачаточной
печечкой; 4 — фасоль (Phoseo/us) — с развитыми листочками
семени можно увидеть между семядолями малюсенькие моло-
дые листочки, как у фасоли или у бобов (рис.87). У других рас-
тений (например, у заразих2), зародыш, наоборот, недоразвива-
ется, и тогда в зрелом семени мы видим глобулу или сердечко.
ОДНОДОЛЬНЫЕ И ДВУДОЛЬНЫЕ
Так происходит развитие зародыша у растений с двумя се-
мядолями. Количество семядолей оказалось важным признаком
для систематики. Цветковые растения с двумя семядолями вы-
деляют в класс Двудольные (Dicotyledones). Но этот признак не
единственный, характерный для двудольных растений. Есть та-
кое интересное правило: если в цветке число чашелистиков, ле-
пестков или тычинок делится на пять (кратно пяти), то растение
обязательно будет двудольным. Но если число органов цветка не
кратно пяти, тогда нельзя с уверенностью сказать, что растение
2 Заразихи (Orobanche) — это незеленые растения, которые паразитиру-
ют на корнях других растений. Их относят к семейству Заразиховых.
191
не двудольное. О других признаках класса Двудольные вы узна-
ете позже.
Другой класс цветковых растений — Однодольные (Monocoty-
ledones). Как вы уже догадались, у зародышей этих растений одна
семядоля. Кроме того, число чашелистиков, лепестков или тычинок
часто (но не всегда) кратно трем.
Задание 15-1. Пронаблюдайте за цветением разных растений.
Попытайтесь найти среди них двудольные и однодольные.
Соберите с них семена и посейте (как именно это сделать —
прочтите в § 16). Две семядоли обычно легко себя «обнару-
живают» при всходах. Хорошо ли сработал дополнительный
признак — число органов цветка?
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША.
ВТОРОЙ ВАРИАНТ (ОДНОДОЛЬНЫЕ)
На ранних стадиях развития зародыши однодольных и дву-
дольных растений очень похожи (сравните рис. 86 и 88). У одно-
дольных точно так же из зиготы путем клеточных делений обра-
Рис.88. Развитие зародыша однодольного растения: / — пер-
вое деление зиготы; 2 — формирование подвеска, или суспен-
зора (а), и зародыша (б); 3 — стадия глобулы; 4 — появление
почечки (в) и семядоли (zj; 5 — рост семядоли (почечка оказы-
вается в боковом положении);6 — зрелый зародыш в семени
192
зуются подвесок и глобула. Однако стадии сердечка вы уже не
обнаружите: ведь две лопасти сердечка — это две будущие се-
мядоли, а у однодольных семядоля всего одна.
Клетки глобулы делятся и растут, вскоре шарик превращается в
эллипсоид (что это такое, выясните у учителя математи-
@ки), а затем вытягивается и становится похожим на колба-
ску (рис.88). Вытянутая верхняя часть зародыша — это
его единственная семядоля. Почечка появляется в виде
маленького бугорка сбоку от семядоли. Таким образом, почечка у
Однодольных расположена сбоку от семядоли, а у Двудольных —
наверху, как раз
между двумя семя-
долями.
В зрелом семе-
ни однодольного
растения вы найдете
семядолю, почечку и
корешок. Однако
развитие почечки и
корешка внутри се-
мени может продол-
житься. Тогда в се-
мени пшеницы или
кукурузы будет уже
несколько корешков
и листья, которые
образовались из по-
чечки (рис.89)
А у других рас-
тений, напротив, за-
родыш недоразвит.
Например, в семе-
нах многих орхидей
развитие зародыша
останавливается на
стадии глобулы.
Рис.89. Зародыш в зрелом семени пше-
ницы (а — щиток, б — "колпачок", при-
крывающий почечку, в — “колпачок",
прикрывающий корень, г—молодень-
кие листья, д — корешки, е — эндос-
перм): / — общий вид семени, 2 — уве-
личенный фрагмент разреза
(Помните, как Орхидные помогли Навашину разобраться в двой-
ном оплодотворении?)
1 Ьиология-7
193
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША.
ЕЩЕ ОДИН ВАРИАНТ?
Как вы видите, зародыши, заключенные в зрелых семенах
различных растений, неодинаковы. У одних зародыш малень-
кий, похожий на шарик или сердечко, а у других он успевает
«обзавестись» несколькими листьями и корешками. Число семя-
долей тоже бывает разное — одна, две, три и даже больше!
Вы, наверное, возмутитесь: «Только что нам рассказывали
об Однодольных и Двудольных, а тут еще Трехдольные, Четы-
рехдольные и совсем Многодольные!» Поспешим вас успокоить.
Классов Цветковых растений всего лишь два. Появление трех
семядолей в зародыше Двудольных растений — это редкое от-
клонение развития.
J Задача 15-2. Опишите и нарисуйте схему развития зародыша
с тремя семядолями. (За образец можно принять рис.86.)
• Зародыши табака, например, в основном имеют две семя-
доли, но иногда встречаются и с тремя. Однако прочие призна-
ки (те же 5 чашелистиков, 5 лепестков и 5 тычинок) прочно
«удерживают» табак в классе Двудольных. Да и близкие родст-
венники этих растений относятся к тому же классу. Поэтому
ученые не выделяют «класса Трехдольных».
Задание 15-3. Понаблюдайте за проростками разных двудоль-
** ных растений. Постарайтесь отыскать растения с тремя семя-
долями. Обычно для этого нужно посеять очень много семян
(удобнее взять растения с мелкими семенами, чтобы получить
побольше проростков). Если хватит терпения, вырастите расте-
ния с тремя семядолями и получите от них семена. (Растения
при этом должны самоопылиться. Поэтому придется контроли-
ровать, какой пыльцой опылен тот или иной цветок. Как это
осуществить — проконсультируйтесь с учителем.) Посейте се-
мена «трехдольных» растений и пронаблюдайте, вырастут ли
необычные проростки с тремя семядолями.
У других растений из класса Двудольных может оказаться
не две-три, а одна семядоля. Так получится, если одна из семядо-
лей была маленькой и незаметной. А вполне возможно, что две
семядоли просто приросли друг к другу. (Как вы помните, все
органы цветка могут срастаться. А чем семядоли хуже других?)
194
J Задана 15*4. Предложите способ, выяснить,. отчего' у Даудолыг
ного растения не. две, а одна семядоля: из-за срастания двух
• семядолей вместе или. из-за недоразвития одной из. них.
Мы рассказали о зародышах цветковых растении, но, не бу-
дем забывать, что есть и другие растения. Например, сосна об*
разует семена,, но. не относится к цветковым* растениям. (Осо*
бенно крупные семена сосны сибирской — Pinus sibirica — болы
ше известны под,, названием кедровых орехов. Их легко рассмат-
ривать.). У нее (и у многих ее: родственников); число семядолей,
непостоянно. Сосну относят к. другому отделу растений — к Го-
лосеменным.
А еще можно было бы поговорить о ранних этапах разви-
тия мхов, папоротников, водорослей иг многих-многих других
растений. Но пока достаточно того, что мы уже рассказали.
СУДЬБА ЦЕНТРАЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Мы пока разобрали лишь половину дела. Ведь у цветковых
растений двойное оплодотворение, а мы описали лишь, что по-
лучается из зиготы — продукта слияния яйцеклетки и одного из
спермиев. Теперь рассмотрим центральную клетку, которая по*
лучила два материнских и один отцовский набор хромосом.
Центральная клетка делится одновременно с зиготой, давая
начало питательной ткани — эндосперму. По мере роста заро^
дыш использует накопленный в эндосперме запас пищи. Заро-
дыши некоторых растений очень «неумеренны в еде» и съедают
весь эндосперм, еще находясь внутри плода. Примеры зароды-
шей-»обжор» — горох и фасоль (рис.87, 4). В зрелых семенах
этих растений эндосперма не осталось. Другие растения более
«экономны», они «съедают» его не полностью. У зрелых семян
таких растений на срезе можно видеть эндосперм. Примеры
«рачительных» зародышей — пшеница, рожь (рис.89), хурма.
Можно найти все переходные формы семян: в одних эндоспер-
ма много, в других — поменьше, в третьих — очень мало, а в
четвертых — нет совсем.
Зародыши->юбжоры» и «запасливые» зародыши встречаются
как среди Однодольных, так и среди Двудольных. В обоих клас-
сах Цветковых растений можно отыскать и все промежуточные
(|юрмы.
195
Задание 15-5. Рассмотрите как можно больше семян разных
* растений вашей местности (лучше выбрать крупные семена).
Постарайтесь отыскать семена с разным количеством эн-
досперма.
ДРУГИЕ СТРУКТУРЫ СЕМЕНИ
Рис.90. Плод бересклета
с семенами (а), снабжен-
ными ариллусами (б)
стенке плода (например, так
гих злаков). Тогда отделить
Зародыш и эндосперм семени спрятаны под семенной кожу-
рой. Она защищает юное растеньице от неблагоприятных внеш-
них условий. У одних растений кожура очень толстая и прочная
(у фасоли и бобов), у других — сравнительно тонкая (например,
у подсолнечника; постарайтесь разобраться, где у него семенная
кожура, а где — стенка плода).
Семенная кожура образуется из покровов (интегументов), кото-
рые окружали нуцеллус и макроспору. Нередко при созревании семе-
ни эти покровы высыхают, грубеют. Чаще всего семенная кожура со-
стоит из мертвых сухих клеток. Но бывают и исключения. Например,
у бересклета3 семя снаружи покры-
то сильно разросшейся сочной
тканью. Это сочное образование на-
зывают ариллусом. Когда плоды бе-
ресклета созревают, они открывают-
ся и оттуда на длинных ножках сви-
сают черные семена, почти целиком
одетые в ярко-красные «шапочки»
(рис.90). Ариллусы у разных расте-
ний образуются по-разному: у
кого — из наружного интегумента, у
кого — из «ножки» семязачатка.
Иногда по мере развития се-
мени его покровы прирастают к
происходит у пшеницы, ржи и дру-
семенную кожуру от стенки плода
становится нелегко. Разобраться же, какие клетки принадлежат
плоду, а какие — семенной кожуре, можно только с помощью
микроскопа.
3 Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa, сем. Celastraceae) —
широко распространенный лесной кустарник, который легко узнать
по зеленой коре с темными бородавками.
196
Но вот семя полностью сформировалось. Когда семян в
плоде много, им обычно приходится покидать плод, чтобы потом
не мешать друг другу расти. Способы вскрывания плодов до-
вольно разные, но о них мы поговорим позднее (см. § 32). На
семени легко заметить следы его прежней зависимости от мате-
ринского растения. На семенной кожуре часто остается неболь-
шой рубец — место, которым семязачаток и развивающееся се-
мя прикреплялись к стенкам плода. (А на вашем теле есть следы
прежней зависимости от материнского организма?)
Задание 15-6. Пронаблюдайте, как положение рубчика на ко-
журе связано с положением корешка, семядолей, почечки.
Для этой цели можно использовать горох или фасоль, но по-
дойдут и другие семена. Удобнее перед наблюдением семена
заранее намочить в воде. Что можно сказать по зрелым се-
менам о том, где в семязачатке находилось микропиле?
«МНОГОДЕТНЫЕ» СЕМЕНА (ПОЛИЭМБРИОНИЯ)
Иногда при развитии семени случаются просто удивитель-
ные вещи. Обычно ткани семязачатка с двумя наборами хромо-
сом (покровы, нуцеллус) погибают. Но в некоторых случаях они
остаются живыми и дают начало новым растениям; например,
окружающие эндосперм клетки материнского растения могут
«вообразить себя» оплодотворенной яйцеклеткой. Тогда они де-
лятся, образуя дополнительные подвесок и зародыш. Подвесок
внедряет такое «незаконное дитя» в ткань эндосперма. Теперь в
зндосперме не один, а два зародыша — один от оплодотворе-
ния, а другой — развивающийся без оплодотворения. Но заро-
дышей может оказаться и больше — ведь «возомнить себя» зи-
ютой могут не одна, а несколько клеток нуцеллуса или покро-
вов (интегументов). Причем эти зародыши могут появиться и
начать развиваться неодновременно.
В результате в зрелом семени можно видеть несколько за-
родышей разного размера. «Наверное, это совсем редкое явле-
ние, его очень трудно наблюдать», — скажете вы. Оказывается
— нет, найти семена с несколькими зародышами не так уж
<'ложно. Когда вам доведется съесть апельсин, лимон или грейп-
фрут, не выбрасывайте семена. Под семенной кожурой у них
вы обязательно найдете два (а то и больше) зародыша: один
197
большой^ а* другой-: — поменьше. Приглядитесь;. у каждого заро-
дыша* ПО’ две семядоли* И; по почечке с корешком*
Появление множества зародышей в* одном* семени* называв
ется полиэмбрионией* (от греческих слов1 poly — много, embryo —
зародыш^ Интересно, можно ли такие зародыши назвать* близ-
нецами?
Зачем, же может потребоваться растениям такой необыч1-
ный» способ развития! зародышей (без оплодотворения}? По-ви-
димому, это своеобразный, «запасной вариант» размножения^ Ес-
ли* опыление почему-то не произошло (например, стояла* холод-
ная; погода № насекомые не летали), то из семязачатков могут
развиться^ нормальные семена^ Некоторые растения (ястребин-
ки> манжетки}, почти* утратили способность к оплодотворению,
для. ник. развитие без оплодотворения — единственный* способ
семенного размножения;.
Способность, растений давать, семена без оплодотворения
нанесла* некоторый урон* науке-из-за нее* задержались иссле-
дования/ по изучению^ передачи, признаков от родителей, к по-
томству. Но об* этом вы узнаете* в* другой2 раз.
зк *
Зрелое семя«идеальногоцветкового растения; состоит из
зародыша,. эндосперма^ семенной^ кожуры. Зародыш развива-
ете» из зиготы (яйцеклетка< + один* из спермиев) и имеет два
набор» хромосом — один; от отцовского’ растения,, другой — от
материнского.
Цветковые растения делят н» два класса:; Однодольные и
Двудольные*. Они отличаются количеством семядолей в семе-
ни и другими признаками. Число семядолей бывает изменчи-
во^ ю чтобы отнести растение' к. Однодольным или к Двудоль-
нымг нужно изучите, другие его* признаки № ближайших, род-
ственников этогорастения.
Развитие зародышей. Однодольных и Двудольных на« ран-
них. стадиях, протекает одинаково. Зигота, делится, образуя
подресок № клетки* будущего зародыша.. Зародыш превращает-
ся^ в маленький «шарики — глобулу. Далее развитие у этих
двух, классов, отличаете»
У Однодольных, зародыша вытягивается,. верхняя. его часть
дает начало семядоле, сбоку образуется почечку. а ближе к
198
подвеску - корешок. У Двудольных почечка образуется свер-
ху, а две семядоли — по бокам; корешок образуется внизу,
ближе к подвеску. Зародыш проходит -стыдило сердечка и
стадию торпедо.
Эндосперм развивается из центральной клетки. В каж-
дой клетке эндосперма по три набора хромосом “ один от от-
цовского растения и два ~ от материнского. Эндосперм слу-
жит «кладовой» питательных веществ .для зародыша. Заро-
дыш может истратить запасы эндосперма -еще в ходе разви-
тия семени, а может и частично сохранить их.
Семенная кожура образуется из интегументов, -которые
покрывали семязачаток. Ее клетки обычно мертвые; пока они
были живы, в них содержалось - два набора хромосом, оба ма-
теринские. Семенная кожура защищает зародыш от неблагоп-
риятных условий внешней среды. На ней заметно место при-
крепления семени к стенке плода.
Бывают семена не с одним, а с несколькими зародышами.
Ш СЛОВАРЬ
Подвесок. Стадия глобулы. Семядоля. Стадия сердечка.
Стадия Торпедо. Почечка. Корешок. Двудольные. Одно-
дольные. ‘Эндосперм. Семенная кожура. ‘"Интегумент.
Ариллус. Полиэмбриония.
§ 16. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Лишь орошенные влагой живительной, всходят посевы,
Новую силу вдохнув, мрак покидают они.
Но сперва несложно растенье, прост его образ:
Нежный зеленый росток — малое только дитя.
И.В. Гете
В конце прошлого учебного года учитель попросил Мишу
Б. собрать семян разных растений для опытов. За летние кани-
кулы и осень Миша собрал большую коллекцию. Он хранил се-
мена дома в бумажных пакетиках в сухом и теплом месте. Чего
только там не было: тополь с белым пухом, пионы, косточки от
апельсинов, семечки яблони, желуди с дуба, семена белой ака-
ции, множество культурных растений и сорняков.
Теперь пришло время достать их и попробовать получить
из семян сеянцы. Для начала учитель посоветовал Мише поло-
жить семена примерно на полчаса в густо-малиновый раствор
марганцовки.
— Это зачем? — спросил Миша. — В природе ведь их ни-
кто не замачивает в марганцовке. И без нее семена хорошо про-
растут!
— Дело в том, — сказал учитель, — что в природе очень
много семян погибает по разным причинам. Одна из них — это
поражение грибами и бактериями, которые очень любят прора-
стающие семена. Марганцовка убьет большую часть их спор,
имеющихся на поверхности семени. Кроме того, в марганцовке
содержатся калий и марганец — важные «строительные блоки»
организма растения. Если зародыш получит дополнительное пи-
тание, он может раньше прорасти. Иногда применяют и другие
элементы минерального питания, которые часто ускоряют про-
растание семян. Однако тут важно не перестараться: избыток
питательных веществ растениям вреден.
9 Вопрос 16-1. Вы уже знаете о грибах — паразитах растений.
Распространению каких грибных заболеваний протравливание семян
• помешать может, а каких — нет? Почему?
чЬ Задние 16-2. Придумайте и поставьте серию опытов, которые подтверди-
ли бы или опровергли слова уытеля. Одним опытом не обойтись: ведь
учитель говорил и о грибах, и об ускорении прорастания, и о других мине-
ральных веществах, и, наконец о том, что важно не перестараться.
200
ВОДА, КИСЛОРОД И ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Миша решил начать с крупных семян: гороха, кукурузы и
белой акации. Каждому известно, что для прорастания семян
необходима вода. Поэтому Миша взял несколько стаканов, на-
сыпал в каждый семян и налил побольше воды из-под крана.
«Наверное, чем больше воды, — подумал Миша, — тем скорее
семена прорастут.» Семена гороха довольно быстро «выпили»
почти всю воду, сильно увеличившись в объеме, семена кукуру-
зы тоже набухли, но еще много воды в стакане осталось, а семе-
на белой акации почти никак не изменились. Через несколько
дней только у некоторых семян гороха показались корешки, а
кукуруза и белая акация «отказались» прорастать. (К большому
огорчению Миши, семена кукурузы загнили, несмотря на про-
травливание в растворе марганцовки. Как вы думаете, почему?)
Миша рассказал о своем не очень удачном опыте учителю.
— Примерно так и должно было получиться. Семенам для
прорастания действительно необходима вода. Но разным семе-
нам ее нужно разное количество. Например, семя гороха «выпи-
вает» в 2-4 раза больше воды, чем его собственный вес. При на-
бухании гороха развивается большое давление. Если понадобит-
ся, например, разъединить кости черепа, можно насыпать в не-
ю сухой горох, а затем поместить в воду; и набухающие семена
разорвут его.
9 Вопрос 16-3. Как вы думаете, зачем и кому бывает нужна та-
кая странная процедура — разъединение костей черепа?
•
Задание 16-4. Придумайте приспособление, с помощью кото-
рог о можно измерить давление, развиваемое набухающими
семенами. (Кстати, а в каких единицах измеряют давление?
Проконсультируйтесь с учителем физики.)
— Кукурузе нужно гораздо меньше воды, поэтому ей не
удалось «выпить» целый стакан, — продолжил учитель.
— Но почему же она не проросла? — удивился Миша.
-Ведь воды было больше, чем нужно!
— Дело в том, что семенам нужна не только вода, но и
воздух. Вернее, кислород, который прорастающие семена ис-
пользуют для дыхания. Если семена «утоплены» в воде, то она
мешает дышать зародышам, и зародыши могут «задохнуться».
201
9 Вопрос 16-5. Вода» как вы только что узнали, мешает досту-
пу кислорода из воздуха. Однако для прорастания нужны и
е вода, и воздух одновременно. Как одновременно «подать»
зародышу и кислород, и воду? Предложите несколько при-
способлений для проращивания семян.
Задание 16-6. Придумайте опыты, показывающие, что семена
для прорастания нуждаются в кислороде.
J Задача 16-7. Наверное» разным семенам нужна разная концен-
трация кислорода для прорастания. Попытайтесь предсказать,
• у каких растений самые нетребовательные к кислороду семе-
на. Свое мнение обоснуйте. Если есть возможность, проверьте
ваши предположения экспериментально.
— А ведь семена пролежали под водой несколько дней, —
подумал Мйша. Он с ужасом представил, что бы было с ним, ес-
ли бы несколько дней под водой довелось пробыть ему. — Те-
перь все понятно, — сказал Миша. — Семенам белой акации
нужно еще меньше воды, чем кукурузе. Поэтому незаметно, как
они набухли. А после этого семена погибли от нехватки кисло-
рода, и мне не удастся вырастить белую акацию из семян.
— Удастся! Семена белой акации покрыты водонепроница-
емым покровом. Зародыши не получили влаги, необходимой для
прорастания. Они все еще «спят». Конечно, и в таком состоянии
им нужен кислород для дыхания, но не очень много. Возможно,
зародыши все еще живы и смогут дать проростки.
Задание 16-8. Продемонстрируйте с помощью эксперимен-
тов, что семена в сухом состоянии дышат менее интенсивно,
чем в набухшем.
— Я придумал!- воскликнул Миша. — Нужно процарапать
чем-нибудь острым семенную кожуру, и вода попадет внутрь се-
мени.
— Действительно, этим приемом часто пользуются, когда
семена покрыты твердой кожурой, которая плохо пропускает
воду. Этот прием называется скарификацией. Часто скарифици-
руют семена вьетнамского кабачка (лагенарии), многих деревьев
из семейства Бобовых и некоторых других растений.
— Но в природе никто не процарапывает семенную кожу-
ру. Как же прорастают семена этих растений в естественных
условиях? — удивился Миша.
202
— В природе семенная кожура взаимодействует с почвой.
В почве есть особые вещества — гуминовые кислоты1. Кроме
того, в почве обитает много разных грибов и бактерий. Кожура,
взаимодействуя с гуминовыми кислотами, грибами и бактерия-
ми, становится водопроницаемой. Конечно, в природе прораста-
ние таких семян идет гораздо дольше, чем после скарификации.
Задание 16-9. Услышав о гуминовых кислотах, Миша тут же
** сделал такое предположение: если обработать семена кисло-
той, то они прорастут раньше.
Проверьте Мишину гипотезу экспериментально. После обработки
обязательно промывайте семена водой — ведь кислоты гмогут
оказаться вредными для зародышей. Испробуйте разные кисло-
ты (уксусную, лимонную). Возьмите разные семена, разную кон-
центрацию кислот и разное время обработки. Можно попробо-
вать смешивать с песком разное количество почвы или торфа,
изменяя концентрацию гуминовых кислот.'Прав ли Миша в.своем
предположении?
— Разумеется, при проращивании двух десятков семян с
плотной кожурой никаких проблем не возникает, — сказал учи-
тель. —Ну, а если нужно прорастить тысячи семян? Ведь ’не си-
деть же целыми днями и процарапывать их кожуру!
Миша, не растерявшись, ^предложил выход. Нужно взять
банку, прикрепить внутрь наждачную бумагу и насыпать семян.
Л потом — приделать моторчик, который будет крутить банку.
Семена, пересыпаясь с боку на бок, будут тереться о наждач-
ную бумагу. Так они все со временем и процарапаются.
j— А еще есть такой способ, — добавил учитель. — Вы, на-
верное, видели, как стеклянный стакан или банка лопаются, ког-
да в нее наливают кипяток2. С семенной кожурой можно посту-
пить так же. Для этого нужно взять один объем семян и три
объема кипящей воды и залить водой семена. Если через день
семена не набухли, можно повторить эту операцию.
J Задача 16-10. Что произойдет, если кипящей воды взять в 10
раз больше, чем семян? Столько же, сколько семян? Какие
* семена с плотной кожурой так обрабатывать нельзя?
1 Вы еще не забыли, что слово hum us означает почва!
* В чем здесь дело — узнайте у учителя физики. А есть ли такие бан-
ки, которые не ^лопаются? Для каких «нужд ихделают? Можно ли iна-
греть обычную банку до 100 градусов так, что она не лопнет?
ТЕМПЕРАТУРА
После первой неудачи Миша решил вырастить проростки
яблони, сон-травы и пиона. Теперь он взял не стаканы, а широ-
кие тарелки, положил на дно кусочек марли, насыпал семена в
один слой, налил воду так, чтобы она хорошо смочила марлю, и
прикрыл еще слоем марли сверху. Тарелки с семенами он на-
крыл стеклом и поставил их в теплое место. Миша считал, что
для успешного прорастания семян необходимо тепло.
Задание 16-11. Для каждого вида растений существует опти-
• мальная температура — та, при которой семена прорастают луч-
ше всего. Проведите опыты для ее определения на разных рас-
тениях. Результаты опытов постарайтесь предсказать заранее.
9 Вопрос 16-12. Как вы думаете, почему Миша так сильно
«усложнил» условия для проращивания семян? Объясните
* каждый использованный им прием.
Каково же было разочарование Миши, когда через две недели
он обнаружил, что семена даже не начали прорастать. Ждать даль-
ше он не стал и разбираться пошел к учителю.
— Дело в том, что и сон-трава, и яблоня, и пионы приспособ-
лены к климату средних широт, — начал объяснять учитель. — Се-
мена у этих растений созревают летом или осенью. Представляете,
что случится, если они тут же начнут прорастать? Молодые рас-
теньица не успеют окрепнуть, и зима погубит проростки. Значит,
зародыши должны прорасти только следующей весной.
— Но ведь у меня в комнате тепло и никакой зимы не бу-
дет! — возразил Миша. — Почему бы им не прорасти?
— Семена должны как-то почувствовать, что зима была и за-
кончилась. Для этого им нужно полежать некоторое время при по-
ниженной температуре, примерно 4-2°-----к 5°. Мало того, сухие се-
мена зиму не «почувствуют». Их нужно непременно замочить в во-
де и дать набухнуть. Для разных растений нужна разная по дли-
тельности «искусственная зима» — от нескольких недель до не-
скольких месяцев. Этот прием — длительная обработка семян холо-
дом — называется стратификацией.
Искусственную зиму можно устроить и в домашних усло-
виях. Обычно это делают так. Семена смешивают с торфом (в
204
нем много органических, или гуминовых, кислот), умеренно и:
увлажняют (если налить воды слитком много, то зародыши «за
дохнутся» от недостатка кислорода), кладут в полиэтиленовы!
пакетик и помещают в холодильник поближе к морозильной ка
мере (но не внутрь!). Семена нужно регулярно проветривать
чтобы они не погибли. После окончания стратификации семен<
переносят на подоконник, где они и прорастут при комнатно!
температуре.
J Задача 16-13. Предскажите, каким растениям потребуется
длительная, а каким — более короткая стратификация. Ка-
• ким растениям стратификация не нужна вообще?
— Среди экспериментальных растений оказался пион, —
продолжал учитель. — Это растение очень интересно. В первые
год после созревания семян зародыш развивает только корень, <
для формирования листьев нужна еще одна зима. Таким обра
зом, чтобы вырастить пион, нужно его стратифицировать целы]
два раза!
Температурные условия весной несколько необычны. Днел
пригревает солнышко, в верхних слоях почвы становится тепло
А ночью заметно холодает. Такой температурный режим служи'
сигналом «пробуждения» для семян некоторых растений.
Нужно добавить, что встречаются растения, прорастающие
осенью или летом. Их проростки к зиме успевают развить кор
ни и несколько листьев и зимуют в таком состоянии
©Наиболее известны из них злаки. Вспомните, что означа
ют слова «озимые» и «яровые». (Интересно, какие одно
коренные слова можно подобрать к «яровым»?)
7 Вопрос 16-14. Как вы думаете, почему часто выращивают
озимые пшеницу и рожь, а кукурузу или просо под зиму не
• сеют?
Тут Миша спросил:
— А бывают ли растения, которым для прорастания нужнь
не низкие, а высокие температуры?
— Бывают. Например, плоды рябины, шиповника, боярыш
ника поедают птицы или млекопитающие. Семенная кожура за
щищает зародыш от переваривания. Семена у этих растенш
смогут прорасти только после того, как пройдут через организм
теплокровного животного. Если проращивать такие семена j
комнате, нужно как-то «заменить» теплокровное животное. Се
20.
мена прогревают при + 36°---1-40° несколько часов, и только
после этого они хорошо прорастают. Еще бывает полезно обра-
ботать семена слабым раствором кислоты — она заменит желу-
дочный сок и ускорит прорастание.
Миша очень боялся еще какой-нибудь неудачи с семенами,
поэтому он спросил:
— А что еще нужно семенам для прорастания, кроме под-
ходящих температур, воды и кислорода?
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И СВЕТ
Оказывается, некоторым растениям для прорастания нужен
свет, ане которым — темнота (правда, остальным все равно, они
прорастают и на свету, и в темноте). Семенам «темнолюбивых»
растений нужно почувствовать, что они попали достаточно глу-
боко в почву. «Светолюбивые» наоборот, предпочитают верхние
слои почвы.
Как же «работают» эти качества семян? Поля распахивают
каждый год, причем верхний слой почвы с семенами растений
оказывается весной глубоко внизу. Если мелкие семена начнут
прорастать, то они непременно погибнут, так и не увидев Солн-
ца. А условия в глубине могут оказаться благоприятными для
прорастания: там достаточно тепло и влажно, есть и кислород.
Но свет туда не проникает, и «хитрые» семена ждут следующей
вспашки, когда их вынесет ближе к поверхности. Если бы на-
бухшие семена сорняков не могли отличать свет от тьмы, поля
быстро бы очистились от этих растений.
Для прорастания семян подорожника, мокрицы, щавеля, са-
лата и некоторых других растений нужно совсем немного света.
Достаточно 2-5 минут слабого освещения.
9 Вопрос 16-15. Как чувствительность семян к свету может
быть связана с максимальной глубиной, с которой проростки
'• могут «выбраться» из почвы?
Оказывается, если вовремя не осветить набухшие семена,
они будут лежать в почве до следующего года (снова войдут в со-
стояние покоя). Один ученый решил использовать это свойство
на пользу сельскому хозяйству. Рассуждал он примерно так.
«Всем известно, что поля часто страдают от сорняков. Се-
менам многих из них для прорастания нужен свет, а вот для се-
мян большинства культурных растений это не обязательно. Если
266
поле вспахать не днем, а ночью, то удастся обмануть сорняки.
Они «подумают», что поверхность земли далеко, и прорастать не
будут. Правда, свет фар или Луны тоже может разбудить семе-
на сорняков. Поэтому лучше пахать в облачную ночь и исполь-
зовать приборы ночного видения».
И ученый решил поставить эксперимент. Сначала он попы-
тался уговорить своего родственника-землевладельца. Но тот на-
отрез отказался: виданое ли дело, пахать в полной темноте! Уче-
ный долго искал, доказывал, и наконец-то ему удалось угово-
рить фермера-энтузиаста для этого необычного эксперимента.
Через некоторое время ученый приехал посмотреть, как вырос-
ли сорняки на поле. Каково же было его удивление, когда он
увидел, что с одного края на поле полным-полно проростков
сорняков, а чем дальше от этого края, тем поле чище. Фермеру
пришлось признаться. Он решил, что не успеет за ночь вспахать
такое большое поле, и начал вечером, в сумерки. Тот край, ко-
торый он пахал в это время, зарос сорняками больше всего. А
дальше стемнело — и сорняков на остальном поле выросло
меньше.
Но не все сорняки нуждаются в свете, поэтому их стало
всего лишь в два раза меньше по сравнению с полем, которое
было вспахано днем. (Ясно, что при других условиях экспери-
мента сорняков может оказаться меньше или больше,
®чем половина. От каких обстоятельств это зависит?)
Может быть, в будущем все поля станут вспахивать
ночью, чтобы меньше употреблять ядовитые вещества
для борьбы с сорняками. (Кстати, как называют такие
вещества?)
Так неожиданно нашли применение знания о роли света в
прорастании семян.
Оказывается, набухшим семенам не все равно, каким све-
том их освещают: красным, синим, зеленым или каким-нибудь
другим. Приглядитесь внимательно к грядке, заросшей сорняка-
ми. Под пышной зеленью крупных растений вы не найдете мо-
лодых проростков. Можно было бы подумать, что все семена
с орняков, которые были в почве, уже проросли. Но это не так.
(’тоит только прополоть грядку, как появится масса новых про-
|ЮСТКОВ.
207
«Но как это связано с качеством света?» — удивитесь вы.
Дело в том, что при фотосинтезе растения используют в основ-
ном красные и синие лучи. До поверхности почвы свет, конеч-
но, доходит, но он уже мало пригоден для фотосинтеза и не спо-
собен «разбудить» набухшие семена сорняков. А после прополки
поверхность почвы полноценно освещена, покой набухших се-
мян прерывается, и вот результат — множество молодых проро-
стков.
9 Вопрос 16-16. Почему до смыкания листвы культурных растений
(например, турнепса или картофеля) вокруг них часто рыхлят по-
* чву, а как только листва сомкнулась — прекращают рыхления?
* Задание 16-17. Пронаблюдайте за молодым подростом бере-
зы и ели в лесу. Объясните, почему в еловом лесу не видно
молоденьких березок (хотя их семена наверняка туда попа-
дают) а после того, как лес вырублен, проростки березы по-
являются. Что будет, если ветер свалил несколько росших
рядом деревьев и получилось светлое «окно» под пологом
леса? Попробуйте отыскать следы таких событий в природе.
9 Вопрос 16-18. Сможет ли возобновляться (т.е. давать проростки):
а) ель в еловом лесу; б) береза в старом березовом лесу;
* в) ель в березовом лесу?
Свое мнение обоснуйте.
Наконец, семена светолюбивых растений могут случайно
попасть в тень или тенелюбивые оказаться на свету. И в этом
случае набухшим семенам поможет их чувствительность к све-
ту: в неблагоприятных условиях они не станут прорастать.
ВРЕМЯ
Нам осталось рассказать лишь о времени хранения семян.
Большинство из них можно хранить от осеннего урожая до ве-
сенннего посева. Но среди растений попадаются и очень кап-
ризные. Семена тополя из Мишиной коллекции вряд ли когда-
нибудь прорастут. Оказывается, покинув дерево, такое семя
должно в течение нескольких суток найти благоприятные усло-
вия и прорасти. Иначе же оно погибнет. Семена орхидей также
не приспособлены к длительному хранению. (Как вы думаете,
почему?)
Семена тенелюбивых лесных или водных растений (напри-
мер, пролесок или водяных лилий) нельзя хранить дома в сухом
208
пакетике, они потеряют всхожесть. Даже в состоянии покоя в
них довольно много воды, подсушивание для семян гибельно. А
вот во влажных условиях они хорошо сохранятся.
Многие семена сразу после сбора прорастают плохо. Им
нужно как следует просохнуть и дозреть. Семена моркови, пет-
рушки, пастернака, сельдерея можно хранить в течение года,
после чего их всхожесть заметно снижается. Семена томатов и
капусты не теряют всхожести 3-5 лет, а семена огурцов, кабач-
ков и тыквы — до 8 лет. Очень долго (до 15-20 лет) могут сохра-
няться в почве семена сорняков: лебеды, мари, мокрицы.
(Задача 16-19. Вы покупаете семена цветов на клумбу. Вам
предлагают самые разные семена, но все — позапрошлогод-
• ние. От каких вы откажетесь, а какие — купите?
Срок жизни семян можно продлить, если аккуратно замо-
розить их, скажем, в жидком азоте. (Кстати, при какой темпера-
@туре азот превращается в жидкость? Спросите об этом
у учителя физики.) Как считают ученые, в этих услови-
ях семена удастся хранить в течение сотен лет. Однако
замораживать семена в морозилке домашнего холо-
дильника все же не стоит: перед погружением в жидкий азот
< емена охлаждают по специальной программе, которую трудно
осуществить в домашних условиях. Если режим замораживания
нарушен, то семена могут погибнуть.
Кроме того, можно приостановить процессы старения се-
мян, подсушив и герметично закупорив их в водонепроницае-
мую оболочку. В абсолютно сухих семенах дыхание замедляет-
< я, и семена смогут дольше сохраняться, не теряя способности
прорастать. Однако не все семена выдерживают такое дополни-
тельное подсушивание.
♦ ♦ *
Любому семени для прорастания нужны вода, кислород
и подходящая температура. Однако для некоторых растений
•того недостаточно. Бывают семена с очень плотной семенной
кожурой, которая плохо пропускает воду. Таким семенам по-
лезна скарификация ~ аккуратное повреждение кожуры.
Многие растения умеренной зоны нуждаются в стратифика-
ции. Выдерживание набухших семян при низких положитель-
209
них температурах заменяет зимние холода, необходимые для
прорастения этих семян в природе. Изменения температуры в
течение суток также способствуют «пробуждению» зароды-
шей. Растениям, которые распространяются, путешествуя в
пищеварительном тракте теплокровных животных, может
оказаться полезным для прорастания кратковременное про-
гревание и обработка слабым раствором кислоты. Набухшие
семена некоторых (не всех!) растений чувствительны к свету.
Из-за этого семена сорняков могут годами сохраняться в по-
чве, ожидая, когда они окажутся ближе к поверхности. Если
пространство над почвой занято другими растениями, чувст-
вительные к свету семена также не прорастают, благодаря
способности различать качество (цвет) света и оценивать его
пригодность для фотосинтеза.
Семена тенелюбивых растений неохотно прорастают на
ярком свету, а семена светолюбивых ~ в тени.
Некоторые семена не выдерживают длительного хране-
ния и быстро теряют всхожесть. Другие, напротив, хранятся
очень долго. Заморозив семена по особой* программе, можно
значительно увеличить их срок хранения.
ПРИЛОЖЕНИЕ.
КАКОЙ ПОКОЙ У КАКИХ СЕМЯН
(По книге Ф.М.Броуза «Размножение растений»)
Нужна скарификация:
Акация, гледичия, золотой дождь, карагана, робиния, ракитник.
Нужна стратификация:
Барбарис, виноград, вишня, груша, конский каштан, ольха, сли-
ва, яблоня.
Нужны и скарификация, и стратификация:
Боярышник, волчье лыко, граб, калина, клен (некоторые виды),
роза.
Не впадают в состояние покоя:
Тополь, шелковица, эвкалипт.
Ш СЛОВАРЬ
Скарификация. Стратификация.
210
§ 17. КОРЕНЬ
Первым из набухшего семени обычно показывается ко*
рень. Давайте вместе проследим, как из тонкого корешка может
получиться толстая морковка, густая сеть корней злака или мо-
гучий корень дерева.
КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК
Если вооружиться лупой или микроскопом, легко заметать,
что самый кончик корня как бы одет маленьким колпачком —
Рис.91. Строение корня (а — корневой чехлик; б — груп-
па активно делящихся клеток, чиерисгема; в — эпидер-
мис; г—кора; д — эндодерма с поясками Каспари; е —
самые внешние клетки осевого цилиндра, перицикл; ж —
мертвая проводящая ткань, ксилема; з — "полуживая"
проводящая ткань, флоэма; и —корневой волосок): 1 —
общий вил 2 — продольный и 3 — поперечный срезы
211
корневым чехликом (рис.91, 1). Для чего корню нужен чехлик?
Его клетки более прочные, к тому же они выделяют слизь, по-
могающую корню проникать вглубь почвы в поисках питатель-
@ных веществ и влаги. (Кстати, почему помогает слизи-
стая смазка? Поинтересуйтесь у учителя физики.) На
пути корня часто попадаются твердые частички, кото-
рые могли бы поранить его нежные клетки, если бы не
защитный корневой чехлик.
| Задача 17-1. А какие животные выделяют слизь? И зачем?
Вопрос 17-2. Вырастим растения одного вида в вазонах с пе-
9ском и с глиной, а также в сосуде с водным раствором пита-
тельных веществ. Как вы считаете, в каком случае корневой
* чехлик окажется больше и почему?
Клетки в корневом чехлике постоянно «теряются»: они от-
рываются и погибают. (Трудно остаться в живых, если на тебя
все время давит твердая почва!) «Но тогда должно наступать вре-
мя, когда все клетки корневого чехлика израсходуются и у кор
ня не окажется защиты,» — подумаете вы. Чтобы проверить это
предположение, взглянем на корень взрослого растения. У него
такой же корневой чехлик, как и у проростка. Значит, в корне
вой чехлик откуда-то поступают клетки! Чтобы понять, как это
происходит, придется разрезать кончик корня и рассмотреть в
микроскоп, что же спрятано под корневым чехликом.
МЕРИСТЕМА
Под чехликом мы увидим клетки, которые активно делятся
(рис.91, 2). Это можно определить по относительно мелким раз
мерам клеток и по многочисленным картинам митозов: в клетках
® видны хромосомы. (Надеемся, вы тут же вспомнили, что
такое митоз и хромосомы. Кстати, сколько наборов хро
мосом содержится в клетках корешка?)
Деления клеток происходят строго определенным
образом. Клетки, которые оказываются снизу от делящихся, по
степенно превращаются в клетки корневого чехлика. Их стенка
утолщается, они приобретают прочность и способность защи
тить «младших братьев» от частиц почвы.
Постепенно эти клетки оттесняются делящимися клетками
все дальше и дальше, пока не окажутся на поверхности корне*
212
вого чехлика. Их дальнейшую судьбу вы уже знаете: они «слу-
щиваются» с чехлика и погибают. Если корень растет в более
плотной почве, то вниз, в направлении корневого чехлика, от-
кладывается больше клеток. А чем больше клеток в чехлике, тем
он крупнее. И наоборот, если корень не встречает препятствий,
то вниз клеток откладывается меньше и корневой чехлик умень-
шается. Клетки откладываются не только вниз, но и вверх. У
«верхних» клеток совершенно иное предназначение. Именно из
них построены все остальные части корня. Вы наверняка обра-
тили внимание на заголовок — «МЕРИСТЕМА» — и все еще га-
даете, что означает это слово. Так называют зону активно деля-
щихся клеток. То есть, рассказывая о делящихся клетках корня,
мы все время говорили о меристеме. После этого замечания на-
правимся вверх от кончика корня.
ЗОНЫ ДЕЛЕНИЯ И РАСТЯЖЕНИЯ
Наверное, каждый в детстве развлекался с мыльной пеной.
Опустишь трубочку в стакан с мыльным раствором и дуешь в
нее. Пена быстро заполняет стакан. А задумывались ли вы, ка-
кая судьба ждет эти радужные шарики? Какие из пузырей са-
мые старые?
Разумеется, ответы очевидны: чем выше находится мыль-
ный пузырь в стакане, тем он старше. А предсказать исход еще
проще, ведь недаром говорят: «Лопнул, как мыльный пузырь!»
И, разумеется, первыми лопаются верхние, самые старые.
В стакане перед вами — вся жизнь воздушного шарика в
мыльной оболочке (рис.92). Сначала (внизу стакана) пузыри мел-
кие и бесцветные, выше они объединяются друг с другом, стано-
нятся крупнее. На пузырях появляются яркие подвижные пурпур-
ные разводы, затем примешиваются оранжевый, желтый, зеленый
и синий цвета. Красного становится все меньше и меньше, зато
появляется фиолетовый. И на самом верху стакана видны круп-
@ные пузыри с бесцветными зияющими пятнами. Когда
этих пятен становится достаточно много, пузырь лопает-
ся. (Кстати, почему пузырь меняет цвета именно в этой
последовательности? Спросите у учителя физики.)
Корень в чем-то похож на стакан с мыльной пеной. Внизу на-
ходится меристема, которая все время образует новые клетки (тру-
Гючка и мыльный раствор). Правда, клетки, в отличие от пузырей,
213
Рис.92. И детские забавы могут при-
годиться науке
образуются путем
митоза, а не выду-
ванием через тру-
бочку.
9 Вопрос 17-3.
Как вы знае-
• те, для со-
здания мыльного
пузыря нужен воз-
дух. А что играет
роль воздуха при
образовании новых
клеток? Как этот
♦воздух» поступает
в меристему?
Выше мери-
стемы клетки еще некоторое время продолжают делиться, но
уже де так интенсивно. Корень утолщается, а клетки по-преж-
нему небольшие. Этот отрезок корня называют зоной деления
клеток. Но в конце концов клетки перестают делиться и начи-
нают расти. При этом они вытягиваются вдоль корня. Отрезок
корня, в котором это происходит, называется зоной растяже-
ния.
Ситуация внешне напоминает стакан с мыльной пеной.
Нижние клетки (пузыри) постепенно оттесняют более «старые»
вверх; ниже лежат более мелкие клетки (пузыри), выше — бо-
лее крупные. Однако «укрупнение» пузырей и «укрупнение»
клеток — не одно и то же. Клетки растений имеют стенку, ко-
торая мешает им «сливаться» друг с другом. Рост клетки лучше
представить так. Вы аккуратно вводите трубочку в один из
мыльных пузырей и «накачиваете» его. Пузырь раздувается.
Примерно так же растут клетки в зоне растяжения.
Зона растяжения очень важна для жизни корня. Именно
она наиболее активно «проталкивает» корень сквозь почву. Что-
бы корень рос вертикально вниз, нужно, чтобы все клетки в зо-
не растяжения растягивались с одинаковой скоростью.
Если повернуть корень так, чтобы он был расположен в го-
ризонтальном направлении, то скорость растяжения окажется
неодинаковой (рис.93). Оказавшиеся сверху клетки будут растя-
244
гиваться быстрее, а нижележащие — медленнее. В результате
кончик корня повернется вниз.
Однако корень,растет не строго вниз. Растению важно най-
ти в почве воду и минеральные соли,
Рис.93. Растяжение клеток в
корне, приведенном в горизон-
тальное положение: сверху клет-
ки растягиваются сильнее, что-
бы восстановить вертикальное
положение органа
необходимые для жизни.
Ради этого корень, час-
то отклоняется от «на-
меченного» пути, из-
меняя скорость, растя-
жения клеток на раз-
ных сторонах. Изме-
нять направления рос-
та корня — не единст-
венное, что «умеет»
зона растяжения. Не-
давно ученые исследо-
вали, как под действи-
ем механических пре-
пятствий ведет себя
корень у маленького
растеньица из сем.
Крестоцветные (Сгист-
ferae) — арабидопсиса
Таля (Arabidopsis thali-
апа).
? Вопрос 17-4; Как вы думаете, в чем удобства, а в чем недо-
статки использования маленьких растений для опытов?
• Оказывается, натолкнувшись на препятствие, кончик кор-
ня начинает ввинчиваться! Но как узнать, какая часть корня
вращает кончик? Ученые придумали такой способ. Они наклеи-
ли маленькие частички сажи на поверхность корня в разных
местах. В начале опыта частички разместили в ряд одну под
другой. В конце опыта все частички, которые оказались выше
или ниже зоны растяжения, по-прежнему лежали друг под дру-
гом. А в зоне растяжения они расположились по спирали
(рис.94). Это означает, что именно зона растяжения «ввинчива-
ет» кончик корня в твердую почву.
Более того, корень у арабидопсиса время от времени меня-
ет направление вращения. Например, он может 6 часов вра-
щаться по часовой стрелке, а следующие 6 часов — против ча-
215
Рис.94. Опыт по доказа-
тельству вращения кончи-
ка корня за счет работы
зоны растяжения: корень
с частичками сажи в нача-
ле (1) и в конце (2) опыта
совой. В итоге клетки корня ло-
жатся в виде волн: петля впра-
во — петля влево.
Вот, оказывается, как она
важна — эта зона растяжения.
В ней клетки растут и готовятся
стать «взрослыми», чтобы «ис-
полнять свои обязанности» по
поглощению и передаче пита-
тельных веществ. Кроме того,
эта зона «управляет» направле-
нием роста корня.
ЗОНА
ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ
Каждый из вас, наверное,
думал о том, кем стать после
окончания школы. Кто-то лю-
бит рисовать, и, возможно, бу-
дет художником. А кто-то меч-
тает стать врачом, водителем, коммерсантом или даже биологом.
Но пока вы еще не приобрели профессию. Если вам сегодня по-
ручить, к примеру, сделать операцию (вырезать аппендицит), то
вы не справитесь, даже если твердо решили стать врачом.
В этом на вас похожи клетки зоны растяжения. У них есть»
определенные «задатки», но «профессии» пока нет. Как говорят
ученые, эти клетки еще не дифференцированы. (От латинско-
го слова differentia — различие. Попробуйте подобрать одноко-
ренные слова в русском и в иностранных языках.)
Выше зоны растяжения в корне лежит зона дифференци-
ровки. В этой зоне клетки «приобретают профессию», т.е., выра-
жаясь научно, дифференцируются.
Клетки, лежащие у поверхности корня, отращивают кор-
невые волоски, помогающие им всасывать минеральные веще-
ства и воду из почвы. Взамен поглощенных веществ корень
выделяет в почву другие вещества. Например, клетки поглоща-
ют атомы калия, а «взамен» могут выделять атомы водорода.
Поглощая из почвы нитраты, корень выделяет яблочную или
216
угольную кислоту.
9 Вопрос 17-5. Концентрация атомов калия в корне растения
может быть: а) больше, чем в почве; б) такая же, как в по*
• чве; в) меньше, чем в почве. В каком из случаев корню при-
дется активнее выделять атомы водорода взамен атомов ка-
лия? Ответ обсудите с учителем химии.
9 Вопрос 17-6. По содержанию ионов водорода почвы можно
разделить на кислые (более насыщенные водородом), нейт-
• ральные и щелочные (менее насыщенные водородом). Как
вы думаете, на каких типах почв растения будут более эф-
фективно усваивать калий? Обсудите ваши соображения с
учителем химии.
* Задание 17-7. Придумайте и проведите эксперименты, позво-
ляющие выяснить, как влияет кислотность почвы на усвоение
растениями различных удобрений.
Как вы помните, наружный слой клеток называется эпидер-
мисом. Под эпидермисом корня, снабженным корневыми воло-
сками, лежит слой клеток, который называют корой. Эта пер-
вичная кора не имеет ничего общего с коркой, которой покры-
ты стволы и ветви деревьев. Кора корня состоит из нескольких
чипов клеток. Самые глубокие клетки коры снабжены как бы
поясками, их охватывающими. Эти структуры называют в честь
итальянского ученого, который впервые их наблюдал, поясками
Каспари. А весь этот слой клеток называют эндодермой (endo
по-гречески — внутри).
У эндодермы корня очень важная функция. Оказывается,
вода и минеральные соли относительно легко проникают между
клетками растений. Клеточная стенка — слабое препятствие для
растворенных в воде веществ. А пояски Каспари для воды не-
проницаемы. Они расположены так, что загораживают все зазо-
ры между клетками. И для минеральных веществ и воды остает-
ся единственный путь вверх — проникнуть внутрь клеток эндо-
дермы и только после этого «отправиться» дальше. Таким обра-
|(>м, клетки эндодермы — это своеобразный фильтр. Они про-
пускают и концентрируют нужные растению вещества, стара-
ются не пускать вредные.
Еще одна важная проблема, которую приходится решать
растению, — «утечка» веществ из коры корня в почву. И тут по-
могает эндодерма. Прошедшие через нее молекулы почти все
217
возвращаются назад, в кору. Пояски Каспари не дают погло-
щенным веществам .выходить из корнявпочву.
Кора корня завершается эндодермой, и под ней лежит цен-
тральный {осевой) цилиндр корня. Но прежде чем познакомить-
ся с клетками центрального цилиндра и их «профессиями», сде-
лаем важное отступление.
ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ.
ТРАНСПОРТ В РАСТЕНИИ
Любой многоклеточный организм живет благодаря посто-
янному обмену разными веществами. Листья добывают из ат-
мосферы углекислый газ и превращают его в органические сое-
динения. Этими соединениями листья должны обеспечить ос-
тальные органы растения. Корень добывает воду, он должен от-
давать ее другим пастям, иначе растение погибнет. Таким обра-
зом, в растении все время идут обменные процессы. Чтобы об-
мен был успешным, растениям нужны транспортные системы.
Самый простой случай — это когда веществами обменива-
ются друг с другом две соседние клетки. Например, не все клет-
ки в листе зеленые. Значит, ^в части клеток происходит фото-
синтез, а другие сами не могут произвести необходимые орга-
нические вещества из углекислого газа и воды. Разрежем, на-
пример, лист очитка (Sedum sp.l). Часть .клеток служит для запа-
сания воды, другие занимаются фотосинтезом. Естественно,
внутри листа должен происходить взаимовыгодный обмен: зеле-
ные клетки делятся с не зеленым и продуктами фотосинтеза, а
иезеленые предоставляют зеленым своду.
Процесс ^обмена ^веществами между соседними клетками
называется бяижним трвнспортом.
Вопрос 17-8. Как >вы «думаете, «есть ли ближний транспорт е
< корне? Какие вещества при этом могут транспортироваться
* из клетки в клетку?
Но, кроме ближнего транспорта, должен существовать еще
и дальний, который свяжет между собой 'равные органы ’В ^рас-
тении (например, корни и листья). Веществам приходится шере-
1 Sedum sp. означает,‘что в данном случае тне важно, какой именно вид
очитка имеется в виду. Сокращение sp. —от латинского 'species —вид.
218
мещатьсяз нш довольно болыпи^ расстояния. Чтобы напоишьсвои
листья^ некоторым австралийским* эвкалиптам. (feiGafyptus), на*-
пример;. приходится. поднимать воду на стометровую» высоту*
Конечно жвё без: специальной транспортной системы тут никак
не обойтись.
ФЛОЭМА И КСИЛЕМА
Существует два^ «основных» пути для. разных веществ в рас*
гении Первый, путь»— из корня, наверх, в> стебель, и; листья.. Вто-
рой путь» — из листьев» через стебель, вниз, к; корню. Стебель>
оказывается связующим звеном между органами растения;. Раз-
режем стебель, какого-нибудь: древесного растения: и рассмот-
рим его; строение (рис.95)а.
В. середине стебля находится довольно рыхлая ткань—сер*-
д
Рис.95. Поперечный разрез ветки третьего годы а —
сердцевина;, б—древесина (ксилема); в — активно деля-
щиеся клетки (камбий, который также можно назвать
меристемой); г— луб (флоэма);, д—защитные ткани
дцевина. Снаружи: сердцевину охватывает древесина (ученые
называют ее ксилемой, от греческого слова* xylon — древесина^
сравните: ксилофон). Клетки древесины мертвые,, по» ним» из
корня вверх, перемещаются вода, минеральные соли и другие
219
вещества.
(Задача 17-9. Придумайте эксперименты, которые доказали
бы, что раствор различных веществ перемещается по древе-
• сине вверх.
Снаружи от древесины расположен слой активно делящих-
ся клеток — камбий. Его внутренние клетки превращаются в
ксилему. При этом живое содержимое клеток гибнет. Еще бли-
же к поверхности лежит живая проводящая ткань, так называе-
мый луб (по-гречески — флоэма). По флоэме продукты фото-
синтеза передвигаются сверху вниз. Не все клетки флоэмы
одинаковы. Например, клетки-»трубопроводы» (по ним текут
растительные соки) потеряли в процессе развития ядро и не мо-
гут делиться. Они вытянутые, длинные.
Самые поверхностные ткани служат для защиты стебля от
повреждений.
Таково в общих чертах устройство проводящих тканей в
стебле. В корне, в листьях и в других органах растений мы най-
дем все те же два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму.
Ксилема доставит в любое место растительного организма веще-
ства из корня, а флоэма — органические вещества из листьев.
Приглядитесь к листу. Вы увидите, что он испещрен мель-
чайшими жилками. В каждой жилке есть и флоэма, и ксилема.
Лист — это самое начало «флоэмного» пути растительных соков,
богатых органическими веществами. Здесь в проводящую систе-
му «загружаются» продукты фотосинтеза, которые произвел
лист. Соки ксилемы, наоборот, находятся в самом конце своего
пути: вода и растворенные в ней вещества из корня дошли до
«пункта назначения» и должны «выгрузиться».
Представляете, насколько тонкими должны быть сосуды
флоэмы и ксилемы в конечных участках ветвления жилок лис-
та! Иногда от ксилемы и флоэмы остается всего по одному ряду
клеток, соединенных между собой в два «трубопровода» (сосу-
да). В этом случае флоэму и ксилему нельзя разглядеть невоору-
женным глазом; чтобы выявить проводящие ткани, приходится
использовать микроскоп и специальные красители.
Принципы работы проводящей системы растения и газо-
проводов или нефтепроводов похожи. У растений есть свои «на-
сосные станции», «распределители», «накопители», «управленче-
ские системы». Если в каком-то органе возникает потребность в
220
продуктах фотосинтеза или в минеральных веществах и воде, то
флоэма и ксилема быстро, за несколько минут, меняют режим
работы, и вещества направляются в других направлениях, к дру-
гим органам. В экстренных ситуациях питательные вещества по-
лучают не все органы, а только самые важные для выживания
(например, семена или клубни).
? Вопрос 17-10. В зоне растяжения и в зоне деления нет ни
флоэмы, ни ксилемы. Как вы думаете, каким образом туда
• попадают вещества, необходимые для жизнедеятельности?
КОРЕНЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ).
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ цилиндр
Вернемся к строению центрального цилиндра. Раз в него
поступают минеральные вещества (через эндодерму) и разно-
сятся по всему растению, то этот цилиндр должен иметь прово-
дящую систему. Действительно, часть клеток центрального ци-
линдра погибает, приобретая профессию «трубопровода». Они
становятся ксилемой. Не все клетки ксилемы формируются од-
новременно. Раньше других в ксилему превращаются внешние
Рис.96. Дифференцировка провод ящей системы в централь-
ном цилиндре: 1 — четыре островка ксилемы (а) чередуются
с четырьмя островками флоэмы (б); 2 — сформировались
центральные клетки (в); 3 — ксилема увеличилась за счет
окружающих внешних клеток (г), на срезе также видны
эпидермис (д), кора (е), эндодерма (ж), перицикл (з)
221
клетки. цилиндра*. а. шэздцее ксилема. занимает центральную
часть (рис.96f„
Кроме ксилемы, по- которой корень, будет поставлять дру-
гим органам только что поглощенные воду и другие, вещества,
корень нуждается во флоэме. Ведь ему, как и любому другому
органу, для нормальной жизнедеятельности необходимы продук-
ты фотосинтеза.
Флоэма также расположена в. центральном цилиндре;. Сна-
чала островки флоэмы и ксилемы чередуются, друг с. другом.
«Профессию» флоэмного транспорта приобретают клетки, лежа*
щие ближе к. середине; Но: потом вся центральная, часть корня
оказывается занятой ксилемой, и. флоэме больше не из чего об-
разовываться.
Часто: между флоэмой и ксилемой остается слой живых
клеток,, который сохраняет способность, к делению; Зачем он
нужен.— мы расскажем в. следующем параграфе;
* **
Итак,, самый кончик корня защищен корневым чехликом.
Его клетки постоянно обновляются. Под чехликом находится
меристема — группа активно, делящихся клеток.
Чуть выше меристемы (т.е. немного дальше от кончика
корня) деление- продолжается, хотя и не так интенсивное Эта
зона называется? зоной деления. Еще выше, расположена зона
растяжения, в которой клетки растут и. растягиваются. Эта
зона направляет рост корня в нужную* сторону (к минераль-
ным веществам,, кводе).
В следующей зоне клетки, начинают выполнять опреде-
ленные^ функции: всасывания, передачи различных веществ,
предотвращения «утечки», транспорта и т.д. Процесс приоб-
ретения клетками «профессий» называется дифференциров-
кой^ а зона —- зоной дифференцировки.
В растениях идут процессы ближнего и дальнего транс-
порта*. Дальний транспорт осуществляется специальными
тканями:: флоэмой и ксилемой. Флоэма поставляет вещества
из листьев^ в другие органы, а ксилема - из корней. Все рас-
тение «пронизано» сосудами флоэмы и ксилемы.
& глубине корня в зоне всасывания находится эпидер-
222
мис, снабженный корневыми волосками. Здесь происходит
поглощение из почвы одних веществ и выделение других.
Дальше лежит кора корня, а самый глубокий слой называется
эндодермой. Эндодерма примечательна поясками Каспари,
которые создают барьер для растворенных в воде веществ.
Под корой находится центральный (осевой) цилиндр корня.
В центральном цилиндре есть флоэма и ксилема, а между ни-
ми - клетки, сохраняющие способность к делению.
Чтобы проследить за судьбой клеток корня, вовсе не обя-
зательно наблюдать за ними с помощью микроскопа часами и
днями. Достаточно просмотреть клетки от кончика корня
вверх: чем выше вы продвинулись, тем более старые клетки
перед вами оказались.
Ш СЛОВАРЬ
Корневой чехлик. Меристема. Зона деления клеток. Зона
растяжения. Дифференцировка. Зона дифференцировки.
‘Эпидермис. Кора. Эндодерма. Центральный (осевой) ци-
линдр. Ближний транспорт. Дальний транспорт. Сердцеви-
на. Ксилема (Древесина). Флоэма (Луб).
§18. КОРЕНЬ УТОЛЩАЕТСЯ.
ФУНКЦИИ КОРНЯ
Разрежьте поперек корень моркови (Daucus carota) и попы-
тайтесь найти ткани, о которых мы только что рассказали. Вряд
ли у вас это получится. Дело не в том, что мы описали что-то
неправильно или наши рисунки не точные. Просто корень мор-
кови сильно утолщился, и его строение изменилось.
КАМБИЙ
«Виноваты» во всем те клетки, которые сохранили способ-
ность делиться. Как вы помните, они расположены между ксиле-
мой и флоэмой (рис.97). Когда они начинают делиться, то их назы-
Рис.97. Образование камбиального кольца в корне (а —
ксилема, б — флоэма, в — делящиеся клетки камбия): / —
начало деления клеток между ксилемой и флоэмой; 2 — в
этот процесс вовлекаются соседние клетки
вают камбиальными, а совокупность камбиальных клеток — камби-
ем. «Но ведь активно делящиеся клетки называют меристемой! —
воскликнете вы. — А тут еще камбий!» Вы правы. Камбий можно
назвать меристемой. Но эта меристема отличается от меристемы
кончика корня тем, что ее клетки образуют непрерывное кольцо.
224
Утолщение корня после того, как клетки в основном уже
прекратили рост растяжением и дифференцировались, называ-
ется вторичным утолщением. Клетки камбия увеличивают ко-
рень не в длину, а в толщину. Новые клетки откладываются в
обе стороны: как внутрь камбиального кольца, так и наружу. Та-
ким образом, деятельность камбия увеличивает расстояние меж-
ду флоэмой и ксилемой (рис 98).
Рис.98. Корень после вторичного
утолщения (а — мертвые клетки
пробки, б — пробковый камбий,
в — еще один слой живых кле-
ток, г—флоэма, д — камбий, е —
ксилема, ж — остатки погибших ко-
ры и эпидермиса)
9 Вопрос 18-1.
Как вы думаете,
• где находятся
самые старые из
образованных
камбием клеток?
Старые клетки на-
чинают «специализиро-
ваться»: те, которые бы-
ли отложены внутрь
кольца, становятся сосу-
дами ксилемы, а внеш-
ние — сосудами флоэ-
мы. Нетрудно догадать-
ся, что когда внутрен-
ние клетки органа де-
лятся, а внешние оста-
новили рост, это не* мо-
жет произойти без пе-
чальных последствий.
Кора и эпидермис ло-
паются, отслаиваются
от корня и погибают.
ПРОБКА
Как вы знаете, эпидермис и кора выполняли защитные функ-
ции. Без них проводяпще ткани корня остались бы беззащитны-
ми. И, для образования защитных тканей, на самой окраине цент-
[>ального цилиндра возникает пробковый камбий. Это — еще одно
кольцо из делящихся клеток, еще одна меристема. Пробковый
камбий также «работает» в две стороны. В сторону почвы откла-
N Ьиология-7
225
дываются клетки, которые сильно утолщают свои клеточные стен-
ки, а затем погибают. Эти «отважные» клетки ценой своей жизни
защищают остальные ткани корня. Образовавшийся наружный
слой клеток называют пробкой. Внутрь откладываются живые
клетки, передающие питательные вещества от флоэмы к пробко-
вому камбию.
Поскольку пробковый и обычный камбий работают одно-
временно, пробка все время покрывает утолщающийся корень и
нигде не разрывается. Таким образом, утолщенный корень свер-
ху покрыт пробкой, а затем располагаются пробковый камбий и
слой живых клеток, сосуды флоэмы, камбий, сосуды ксилемы
(см. рис.98).
9 Вопрос 18-2. Как вы думаете, где нужно искать флоэму и
ксилему, которые образовались в корне до вторичного утол-
• щения?
ЗАПАСАЮЩАЯ ТКАНЬ
Если бы все корни утолщались так, как мы описали, то вам
бы не пришлось похрустеть редиской или морковкой. Ведь кси-
лема и флоэма — весьма жесткие ткани. Чтобы в этом убедить-
ся, достаточно выкопать корень какого-нибудь дерева и попро-
бовать раскусить его. Полагаем, что вам это не удалось.
Камбий корня моркови, кроме сосудов ксилемы и флоэмы,
откладывает в сочные, богатые сахарами и другими запасными
веществами клетки. Именно эти запасающие клетки придают
морковке сочность и вкус. На будущий год растение использу-
ет запасенные вещества, чтобы развить соцветие и дать семена.
Таким образом, утолщенный корень моркови отличается по
строению от неутолщенного. Снаружи, как и обычно, лежит
тонкий слой защитных тканей. Под ним — запасающая ткань с
элементами флоэмы. Она легко отделяется от запасающей ткани
с ксилемой. Посередине между ними расположен камбий, клет
ки которого легко отходят друг от друга. (Кстати, какая часть в
морковке более жесткая и почему? А у репы?)
9 Вопрос 18-3. Известно, что старая редиска становится жест-
кой и грубой. Как вы думаете, почему это происходит?
226
ли Задание 18-4. Разрежьте корень свеклы и постарайтесь найти
слои всех тканей, которые мы только что описали. По-
смотрите, легко ли они отделяются друг от друга, мягкие они
или жесткие. Отличается ли строение корня у мелких и бо-
лее крупных экземпляров? В чем отличие вторичного утолще-
ния корня у свеклы и у моркови?
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА
Вы, наверное, замечали, что кроме большого, толстого кор-
ня, у морковки (да и у других растений) бывают более мелкие
корешки. Аккуратно «отломив» слои тканей по камбию, вы уви-
дите, что поверхность запасающей ткани с элементами ксилемы
неровная, на ней есть выросты. Эти выросты ксилемы пронизы-
вают слой тканей с флоэмой и подходят к маленьким корешкам
на поверхности корнеплода. Большой, самый длинный корень в
корневой системе называют главным, а корни меныпей длины,
которые отходят от главного, — боковыми. (Иногда новые корни
образуются на стеблях, тогда их называют придаточными.
Вспомните: о корнях, образованных побеговой системой, мы
уже рассказывали §13). Если у растения есть главный корень, а
все остальные корни отходят от него, такую корневую систему
называют стержневой. Помните, когда мы рассказывали о семе-
ни, вы познакомились с двумя классами цветковых растений —
Однодольными и Двудольными? Стержневая корневая система
чаще встречается у Двудольных растений, являясь одним из до-
полнительных признаков этого класса.
Если же в корневой системе нельзя выделить главного, са-
мого длинного и толстого корня (например, у пшеницы), то она
называется мочковатой. Мочковатая корневая система больше
свойственна Однодольным.
ль Задание 18-5. Выкопайте по нескольку растений разных ви-
™ дов и постарайтесь определить, стержневая у них корневая
система или мочковатая. (Не забудьте, что под землей могут
находиться не только корни, но и видоизмененные побеги!)
Одинаковые ли результаты вы получили для всех растений
одного вида?
Тип корневой системы может меняться по мере развития
растения и зависит от различных «жизненных обстоятельств».
227
Вы, наверное, помните, что в зародыше семени, как правило,
имеется один корешок. Таким образом, корневая система у за-
родыша стержневая. В начале роста проростка главный коре-
шок развивается раньше, он крупнее — и корневая система по-
прежнему стержневая.
Если главный корень может утолщаться, то он, скорее все-
го, будет опережать в росте боковые корни, и корневая система
останется стержневой. Если же корни растения не утолщаются,
то рано или поздно они остановят рост (как вы думаете, поче-
му?). И тогда, чтобы получить больше питательных веществ, рас-
тению придется развивать придаточные корни, т.е. корневая си-
стема «превратится» в мочковатую. (Случаи перехода от мочко-
ватой корневой системы к стержневой нам не известны.)
9 Вопрос 18-6. Почему у растений одного и того же вида, вы-
ращенных из семян, бывает стержневая корневая система, а
* у выращенных из стеблевых черенков — мочковатая?
9 Вопрос 18-7. Почему у многолетних растений, имеющих кор-
невища, клубни или луковицы, корневая система мочковатая?
• Если такое растение относится к классу Двудольных, то когда
у него можно наблюдать стержневую корневую систему?
Стержневую корневую систему можно легко видоизме-
нить, заставив растение «отрастить» боковые корни. Вытащим
проросток на ранней стадии развития из почвы, отщипнем ему
кончик главного корня и посадим обратно. Через некоторое
время разовьются боковые корешки, а главный раста больше не
будет. (Почему он прекратил рост? Ведь значительная часть кор-
ня осталась неповрежденной!) В результате получится сильно
разветвленная корневая система. (Она не будет считаться моч-
коватой, поскольку образована не придаточными, а боковыми
корнями. В качестве «эталона» такой корневой системы могуг
служить ветвистые экземпляры морковки.)
7 Вопрос 18-8. Где выше вероятность развития у растения
идеальной стержневой корневой системы: на глинистой, ка-
• менистой или на песчаной почве? Ответ обоснуйте.
* Задание 18-9. Попробуйте вырастить растения лука, моркови,
свеклы, томата, капусты со стержневой и с мочковатой корневой
системой. Интересно, у каких растений это получится, а у ка-
ких — нет?
228
7 Вопрос 18-10. Как вы думаете, к Однодольным или к Дву-
дольным относится каждое из перечисленных в предыдущем
* задании растений?
Прием защипывания главного корня часто применяют при
выращивании рассады. Он называется пикировкой (какое еще
есть значение у этого слова?), потому что пересадку делают спе-
циальной палочкой — «пикой». Пикировка считается полезной,
потому что после нее основная масса корней будет расти в верх-
нем слое почвы. А именно туда вносят удобрения, этот слой спе-
циально рыхлят, при поливах он лучше увлажняется и т.д.
Вопрос 18-11. А для каких растений пикировка вредна?
• НЕОБЫЧНЫЕ КОРНИ
Как видите, корневая система растения очень неоднородна.
В ней можно выделить, например, главные и боковые корни. У
многих растений они отличаются только степенью развития,
длиной и толщиной, но по строению и свойствам схожи друг с
другом. Однако есть и такие растения, у которых не все корни
одинаковы.
Некоторые растения с луковицами или клубнелуковицами 1
(см. §13) встречаются со следующей проблемой. Каждый год старая
луковица (клубнелуковица) отмирает, а новая образуется выше, чем
была старая. Понятно, что при такой ситуации через несколько лет
луковица должна «вылезти» из почвы на поверхность.
Однако луковицы и клубнелуковицы не только не «вылеза-
ют», а даже заглубляются. В чем же дело? Оказывается, молодая
луковица или клубнелуковица отращивает себе специальные
корни. Они значительно толще обычных, а в конце вегетацион-
ного сезона выглядят как бы сжатыми в гармошку. Эти корни
называют контрактильными (от латинского contractiiis — сокра-
щающийся, сжимающийся). Они действительно способны сокра-
щаться, в результате чего луковица затягивается в почву доволь-
но глубоко (рис.99).
1 Например, гусиный лук (Gagea sp.), гладиолусы (Gladiolus sp.), кро-
кусы (Crocus sp.}.
229
поса-
Задание 18-12. Выкопайте ранней весной цветущие экземпля-
ры крокусов или летом несколько гладиолусов. Рассмотрите
контрактильные корни. Они особенно хорошо видны у
женных в
этом же году деток.
Рис.99. Цветущие (/) и отцветшие (2) крокусы (а —
общий вид, б — разрез)
С запасающими корнями вы уже познакомились на при-
мере моркови. А у известного тропического растения — бататл
(Ipomoea batatas, сем. Вьюнковые — Convolvulaceae) можно од-
новременно видеть и сильно разросшиеся запасающие, и обыч
ные корни. Запасающие корни этого растения заменяют мест-
ным жителям картофель.
(Кстати, в каких странах выращивают бататы? Уз-
найте у учителя географии.)
Но чтобы увидеть клубневидные запасающие корни, нс
обязательно ехать в тропики. Выкопав осенью куст георгинов,
230
вы обнаружите разные типы корней на одном растении.
9 Вопрос 18-13. Можно ли называть запасающие органы геор-
гинов клубнями? Почему?
Задание 18-14. Подберите другие примеры растений, у кото-
рых корни выполняют запасающую функцию.
Корень, как и всякий другой орган растения, нуждается в
кислороде для дыхания. Но в почве заболоченных мест мало
воздуха (а, соответственно, и кислорода). Ведь болотные почвы
насыщены водой, вытесняющей из них воздух. Корни некото-
рых растений буквально «вылезают подышать свежим воздухом»
из почвы. Их называют дыхательными корнями.
9 Вопрос 18-15. Присмотритесь к цветочному горшку. На ниж-
ней стороне его обязательно делают дырочку. Как вы думае-
* те, зачем она нужна? Можно ли вырастить растение в горшке
без дырочек?
Корни некоторых тропических растений выполняют не-
обычную «обязанность». На ветках растения высоко над землей
образуются корни, которые тянутся к почве, укореняются там и
«подпирают» ветки, не давая им рухнуть под собственной тяже-
стью. В результате из одного растения образуется целая рощица
связанных друг с другом ветками частей.
(Наверное, самое знаменитое из этих растений —
® фикус-баньян. Спросите у учителя географии, где
растет священная баньяновая роща из одного де-
рева площадью около 5 тысяч квадратных метров.)
Еще корни могут прикреплять растение к опоре. Так, кор-
пи на стебле плюща (Hedera helix) позволяют ему хорошо дер-
жаться за кору дерева или за шероховатую поверхность стены
и взбираться высоко вверх.
Корни некоторых растений «занимаются разбоем», отнимая
у других растений питательные вещества. Например, марьянник
[Melampyrum sp., сем. Норичниковые — Scrophulariaceae) имеет
слабо развитую корневую систему. Его легко выдернуть из по-
чвы. На концах боковых корней у него есть «присоски», которы-
ми корень этого полупаразита прикрепляется к корням сосед-
них растений.
Кроме того, корни могут иметь «помощников» в деле добы-
вания те или иные вещества из почвы или из воздуха. Эти «по-
231
мощники» — грибы-микоризообразователи и азотфиксирующие
бактерии (Rhizobium, Frankia). Корни растения, на которых жи-
вут «постояльцы», могут сильно изменяться, образуя, например,
клубеньки.
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
С ПОМОЩЬЮ КОРНЕЙ
На корнях некоторых растений легко образуются почки, из
которых вырастают новые побеги^. Самый известный пример —
малина (Rubus idaeus, сем. Розоцветные — Rosaceae). Ее корни «рас-
ползаются» под поверхностью почвы довольно далеко от материн-
ского растения. На корнях образуются почки, а затем — и побеги,
называемые корневыми отпрысками (см. рис 66). Ранней весной
(или поздней осенью) эти отпрыски можно выкопать и отделить от
материнского растения. Так обычно получают посадочный мате-
риал малины, чтобы посадить ее на новое место.
Обычно на одном корне образуется не очень много от-
прысков. Их число можно заметно увеличить, если разрезан»
корень малины на части. На каждом таком кусочке после разре-
зания образуется своя почка. Отрезки корня, предназначенные
для размножения, называют черенками.
Насколько маленьким может быть такой отрезок? Это зави-
сит от времени года. Зимой достаточно черенка величиной все
го 3 см! Но, разумеется, молодые растеньица придется выращи
вать в теплице или дома на окошке. Весной лучше взять черен
ки длиной 5 см; если отрезок корня меньше, то он, как правило,
не выживает. Это связано с тем, что в корнях малины к зиме
накапливаются запасы питательных веществ. Чем больше этих
веществ, тем быстрее образуется почка и лучше вырастает но
вый стебель. Весной питательные вещества перемещаются в
стебли, там набухают почки, начинают разворачиваться листья.
В корне остается меньше питательных веществ. Чтобы их хвати
ло для образования нового стебля, приходится брать более длин
ный отрезок.
Размножение растений с помощью стеблей, корней, листьев называ
ют вегетативным, отличая от него семенное размножение.
232
9 Вопрос 18-16. Как вы думаете, почему у малины не берут
корневые черенки летом, когда она плодоносит?
• Малина — не единственное растение, способное размно-
жаться корневыми черенками. Другой пример — одуванчик
(Taraxacum officinale, сем. Сложноцветные — Compositae). Если
на огороде растут одуванчики, от них простой перекопкой не
избавишься. Даже из маленького отрезка корня вырастет новое
растение. Размножение одуванчика корневыми черенками эф-
фективно в любое время года.
? Вопрос 18-17. Как вы думаете, можно ли размножать одуван-
чики не корневыми, а стеблевыми черенками? Почему?
•
Задание 18-18. Попробуйте размножить одуванчик с по-
мощью корневых черенков. Возьмите для опыта несколько
растений. Время от времени выкапывайте их из вазонов и
обрезайте часть корней. Постарайтесь вырастить растения с
разным количеством боковых корней.
Задание 18-19. Высадите несколько одинаковых по размерам
*** корневых черенков одуванчика: а) горизонтально; б) верти-
кально, стараясь сохранить прежним размещение корней в
почве; в) вертикально, но перевернув черенок. В каком слу-
чае растения выросли быстрее? Наблюдалось ли образова-
ние почек с самой близкой к кончику корня стороны?
Кроме одуванчика, часто засоряет участки, размножаясь от-
резками корней, хрен (Armoracia rustica, сем. Крестоцветные —
Cruciferae). Корневыми черенками можно размножить также
айву японскую, аралию, ряд видов акаций и некоторые другие
растения. А корневыми отпрысками — терн, сливу, вишню.
? Вопрос 18-20. Как вы думаете, чем полезна способность да-
вать почки на корнях растениям в естественных условиях (не
* на садовом участке или огороде)?
* * ♦
ФУНКЦИИ КОРНЯ
Разнообразные корни выполняют все виды работ, без кото-
рых невозможна жизнь растений. Выражаясь научно, у корня
много функций. Мы уже познакомили вас с ними, а теперь да-
кайте обобщим.
233
1. Самая важная — поглощение воды и различных веществ
из почвы. При этом и корень может выделять некоторые веще-
ства. Иногда поглощенные вещества тут же «перерабатываются»
и только после этого отправляются вверх, в стебель.
ФУНКЦИИ ПИТАНИЯ И ВОДОСНАБЖЕНИЯ.
2. Корень закрепляет растение в почве (или на опоре).
ФУНКЦИЯ МЕХАНИЧЕСКОГО ЗАКРЕПЛЕНИЯ.
3. В корне запасаются различные вещества, которые расте-
ние будет использовать, например, на будущий год. Это могут
быть сахара — тогда корень сладкий (морковь, сахарная свек-
ла) — или другие вещества (чаще всего — крахмал; как устрое-
ны его молекулы и почему крахмал можно назвать «родственни-
ком» сахаров, спросите у учителя химии).
ФУНКЦИЯ ЗАПАСАНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ.
4. Корни могут перемещать луковицы и клубнелуковицы в почве.
ФУНКЦИЯ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ.
5. Корни могут служить для дыхания, передавая кислород
другим подземным частям растения.
ФУНКЦИЯ ДЫХАНИЯ.
6. Корни могут получать питательные вещества от других
организмов (например, при симбиозе с бактериями и грибами)
или паразитировать на корнях других растений.
ФУНКЦИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗ-
МАМИ.
И еще пара важных функций, о которых мы не говорили.
7. Корень регулирует рост стебля и других частей растения.
Рост растения, очевидно, зависит от того, сколько корни добыли
воды, калия, фосфора, нитратов и других веществ. Но есть и
иной способ регуляции роста — с помощью синтезирующихся в
корне растительных гормонов. В стебли и листья их поступает
гораздо меньше, чем воды и минеральных веществ, однако «мал
золотник, да дорог». Без гормонов, синтезированных в корне,
невозможно деление клеток, быстрее стареют и желтеют листья
и т.п. Но о них мы расскажем позже.
РЕГУЛЯТОРНАЯ ФУНКЦИЯ.
8. Корень может синтезировать гормоны и другие органи
ческие вещества. Например, печально знаменитый алкалоид та-
бака — никотин, капля которого «убивает лошадь», образуется
именно в корне.
234
Табак (Nicotiana tabacum) относится к тому же семейству
Пасленовых (Solanaceae), что и томат (Lycopersicon esculent ит).
Оказывается, если срезать стебель томата и особым образом
прикрепить к табаку вместо его собственного стебля, то томат
приживется на табаке. (Такую операцию называют прививкой).
Можно, наоборот, привить стебель табака на томат. После того,
как растения вырастут, у стебля томата окажется корневая сис-
тема табака и наоборот. Плод с привитого томата невозможно
съесть: он горький от никотина! А вот в листьях табака с томат-
ными корнями никотина не обнаружится. Этот опыт доказыва-
ет, что никотин синтезируется в корне, а только потом попадает
в стебли, листья и плоды.
ФУНКЦИЯ СИНТЕЗА ВЕЩЕСТВ.
9 Вопрос 18-21. Все ли возможные функции корня мы указа-
ли? Если нет — то пополните список.
•
Задание 18-22.
™ Печальна жизнь моя! Прибрежные растенья
Качаются, лишенные корней.
Лишь волны их подхватят — в путь готовы
Отправиться они.
Такие строки написал японский поэт. Проверьте его наблюде-
ния на водных растениях вашей местности. Все ли «готовые
отправиться в путь» растения на самом деле лишены корней?
Если у них есть корни, то каковы, на ваш взгляд, их функ-
ции? А если корней действительно нет, то как же осуществ-
ляются функции, у других растений выполняемые корнем?
LU СЛОВАРЬ
Камбиальные клетки. Камбий. Вторичное утолщение
корня. Пробковый камбий. Пробка. Главный корень. Бо-
ковые корни. Придаточные корни. Стержневая корневая
< истема. Мочковатая корневая система. Пикировка.
Контрактильные корни. Дыхательные корни. ‘Вегетатив-
ное размножение. ‘Семенное размножение. ‘Корневые
отпрыски. Черенки. 'Функции.
235
§ 19. ПЕРЕХОД ИЗ КОРНЯ В СТЕБЕЛЬ:
ГИПОКОТИЛЬ, СЕМЯДОЛЯ, ЭПИКОТИЛЬ
Мы рассмотрели подземную часть растения — корневую
систему. Вернемся вновь к прорастающему семени, чтобы по-
нять, как развивается надземная часть. (Надеемся, вы помните о
подземных побегах и понимаете, что не у каждого растения сте-
бель — надземный орган.)
ГИПОКОТИЛЬ И ЭПИКОТИЛЬ
Внимательно пронаблюдайте, как прорастает редис (рис.
100). Первым из-под земли на свет появляется какой-то крючо-
чек, который со временем разгибается. И вот чудо: на самом его
кончике прикреплены первые зеленые органы. Они не похожи
на листья взрослого растения: у них сердцевидная форма и нет
жестких волосков. Это семядоли редиса. Семядоли прикрепле-
ны не к корню, а к особому органу — гипокотилю. (От грече-
ской приставки hypo-----под-. Сравните: гипотеза, гипотония.
Второй корень cotyledon — семядоля.) Еще гипокотиль называют
Рис.100. Проросток редиса (а — семядоли, б — гипо-
котиль, в — корень)
236
Рис.101. Строение проводящей системы гипокотиля
на разных уровнях, внизу он больше похож на ко-
рень, а вверху — на побег (а — ксилема, б — флоэ-
ма): / — общий вид, 2 — серия срезов
подсемядольным коленом. В отличие от корня, он не имеет кор-
невых волосков. При сравнении проводящих систем гипокотиля и
стебля тоже обнаружатся различия (рис. 101). Таким образом, ги-
покотиль — это орган, который находится между корнем и стеб-
лем, но отличается и от того, и от другого. У некоторых растений
именно он выносит семядоли и почечку к свету.
Помните, учитель рассказывал Мише о семенах, которые
не могут прорастать без света? Ученым захотелось выяснить, ка-
237
кой из органов будущего растения в набухшем семени воспри-
нимает свет. Разные части зародыша набухшего семени освеща-
ли очень тонким лучиком света. (Кстати, а нельзя ли было про-
вести этот опыт с сухими семенами?) Семенную кожуру, разу-
меется, пришлось удалить. Если освещали семядоли или коре-
шок, семена не прорастали (зародыши как бы не видели света).
Но если освещали гипокотиль — начиналось дружное прораста-
ние. Значит, гипокотиль нужен не только для того, чтобы выно-
сить на поверхность семядоли, но для опознания благоприятных
условий для прорастания.
Если мы посеем горох, то картина прорастания будет отли-
чаться (рис. 102). Все так же мы увидим пробивающийся сквозь
Рис.102. Проросток гороха (а — семядоли, б — эпико-
тиль, в — корень, г — почечка с первыми настоящи-
ми листьями)
землю крючочек. Однако он несет не семядоли, а первые насто
ящие листья. Семядоли гороха остаютсяв почве. А «крючочек»
— это другой «выносящий» орган растения — эпикотиль. (Гре
ческую приставку epi- — на- — можно обнаружить в словах
эпиграф, эпилог, эпитафия. А что значит -ко тиль, вы уже знае
те.) Эпикотиль, или надсемядольное колено, — это отрезок стеб
ля от семядолей до первого настоящего листа. У некоторых рас
238
гений «почетная» функция вынести почечку на поверхность
принадлежит не гипокотилю, а эпикотилю.
9 Вопрос 19-1. Как вы считаете, есть ли у редиса эпикотиль, а
у гороха — гипокотиль? Ответ аргументируйте.
(Задача 19-2. Пусть у двух видов растений семядоли одинако-
вой величины. Но один вид выносит почечку на поверхность
• с помощью эпикотиля, а другой «пользуется» для этого гипо-
котилем. Какие из семян можно посеять глубже?
И еще об одном необычном «прорастательном» органе. Он
есть только у злаков и называется колеоптилем (от греческого
Рис.103. Проростки пшеницы (с/ — колеоптиль; б — ко-
леориза; в — молодые листочки, прорвавшие колептиль;
г— корень): / — общий вид 2 — продольный разрез
t oleos — ножны}. Это как бы специальный колпачок, одеваюпщй
почечку сверху. Колеоптиль имеет острый кончик, который
«пробивает» почву. После того, как он достигнет поверхности,
листья, спрятанные внутри колеоптиля, разрывают его (рис.103).
(Задача 19-3. Иногда почки растений оказываются присыпан-
ными почвой. Как вы думаете, каким способом эти почки мо-
* гут быть вынесены на поверхность (ведь «выносящие» орга-
ны семени у взрослого растения не работают)?
239
ЭТИЛЕН И РАСТЕНИЯ
женныи на конце
1 2
Рис. 104. Проростки
гороха в опыте Нелю-
бова: / — контроль-
ный, 2 — подверг-
шийся воздействию
этилена ("крючочки"
на концах загнуты,
эпикотиль изогнут,
рост подавлен)
В 1901 году русский ученый Нелюбов проращивал горох в
лаборатории. Однако лабораторные условия явно не понрави-
лись проросткам. Они замедляли рост, сильно изгибались, не
желая расти прямо вверх, и не открывали «крючочек», располо-
гиля (рис. 104). В результате почечка не
открывалась и растеньица погибали.
Это заинтересовало и сильно оза-
дачило Нелюбова. Ведь условия были
те же, что и в тепличке или на грядке:
свет, почва, полив, — а юные растеньи-
ца почему-то «капризничали». «Может,
им не нравится ... воздух лаборато-
рии? — подумал Нелюбов. — Ведь если
человек входит в помещение, то пер-
вое время ему трудно дышать. Не иск-
лючено, что и проростки попросту за-
дыхаются в лабораторном воздухе.»
Нужно вам сказать, что в XIX —
начале XX века в комнатах и на ули-
цах было не электрическое, а газовое
освещение. (Кто читал «Вокруг света
за 80 дней» Жюля Верна, вероятно, по
мнит историю о гом, как Паспарту за
был выключить газовый рожок и газ в
комназ'е горел все время путешествия.)
Поэтому воздух в лаборатории был
действительно «тяжелый». В процессе*
горения газа (точно так же, как при
дыхании) поглощается кислород, а вы
деляется углекислый газ. Лышать ста
новится труднее.
Но дело оказалось вовсе не в этом (если просто увеличить ко-
личество углекислого газа и уменьшить количество кислорода, то
проростки не станут «капризничать»), а в том, что в природном га
зе есть примесь этилена. Формула этого вещества такая: с2н4.
240
(Задача 19-4. Вы, конечно, помните, что С — это «четырехру-
кий» атом углерода, а Н — «однорукий» водород. Попро-
* буйте нарисовать все молекулы, которые эти атомы могут об-
разовать. Много ли вариантов у вас получилось?
Нелюбов выяснил, что если удалить этилен, а кислород, уг-
ле кислый газ и другие составляющие воздуха оставить в
( \тех же количествах, то семена будут прорастать нормаль-
но. (Как «убирать» этилен, обсудите с учителем химии.)
Искривление проростков вызывает уже очень небольшое
количество этилена — около 5-10 частей этилена на миллион ча-
стей воздуха. (Кстати, сколько это будет процентов?)
После открытия Нелюбова проростки гороха стали исполь-
зовать для самых точных измерений количества этилена. Ведь
чем больше этилена в воздухе, тем сильнее изгиб эпикотиля.
Вскоре выяснилось, что так же этилен влияет и на гипокотили.
«Но нам-то какое дело до этого лабораторного курьеза? — спро-
сите вы. — Мало ли какие вещества и как влияют на прораста-
ние!» Разумеется, в 1901 году трудно было предположить, что
растения сами выделяют немножко этилена. (И еще труднее бы-
ло провести подтверждающие это анализы.)
Этилен выделяется в проростках в ответ на механическое
давление почвы. Чтобы не повредить почечку, эпикотиль (или
гипокотиль) загибается на самом кончике, образуя специальный
«крючочек», который первым появляется над поверхностью по-
чвы. Эпикотиль растет вертикально вверх, чтобы поскорее вы-
нести почечку к свету. Теперь представьте, что на пути попался
камешек. Что делать эпикотилю? Чем сильнее механическое со-
противление, тем больше проросток выделяет этилена. Сначала
эпикотиль приостанавливает рост. Затем он как бы «поднатужи-
вается», пытаясь отодвинуть попавшийся на пути камешек. Сра-
зу после петельки клетки увеличиваются, но не в длину (как
при нормальном росте), а в ширину. Если «крючочку» не уда-
лось справиться с препятствием, то выделяется еще больше эти-
лена. И эпикотиль старается обогнуть препятствие, отклоняясь
от вертикали.
Но вот «крючочек» достигает поверхности; теперь на него
не давит почва, и этилена вырабатывается гораздо меньше. Как
юлько это произошло, петелька разгибается и почечка начинает
образовывать листья. Гипокотиль, который выносит на поверх-
241
ность семядоли, отвечает на механические воздействия так же,
как и эпикотиль.
Теперь понятно поведение проростков гороха в опытах Не-
любова. Если на них действует этилен, проростки чувствуют се-
бя как бы «зажатыми» частичками почвы (хотя никакой почвы
вокруг может и не быть!). Они пытаются бороться с несуществу-
ющим препятствием: замедляют рост, сильно изгибаются, не же-
лают расти прямо вверх и не открывают «крючочек» с почечкой.
J Задача 19-5. Ученые получили в лабораториях растения, про-
ростки которых не чувствительны к этилену. Смогут ли эти
• растения выжить в природных условиях? Почему? Опишите
отличия проростков не чувствительных к этилену растений от
нормальных.
J Задача 19-6. Во время эксперимента растения могут: 1. поте-
рять чувствительность к этилену, продолжая его синтезиро-
• вать; 2. прекратить синтезировать этилен, но сохранить чувст-
вительность к нему.
Опишите, как будут выглядеть проростки таких растений по
сравнению с нормальными: а) если их и нормальные проро-
стки не обрабатывать этиленом; б) в случае обработки этиле-
ном. Как по результатам этих экспериментов отличить расте-
ния из первой и из второй группы?
Растения выделяют этилен не только при прорастании се-
мян, но и при листопаде, созревании плодов, «нападении» гри-
бов, укусах насекомых и во многих других случаях. Этилен
можно с полным правом назвать гормоном растений. (Гормона
ми называют вещества, которые регулируют различные про
цессы. Вы, наверное, помните, что корень может вырабатывать
гормоны.) Каждый раз этилен служит сигналом для растения и
помогает ему «справиться» с возникшей ситуацией. Если расте
ния обрабатывать этиленом в разном возрасте, то их ответы мо
гут сильно отличаться.
J Задача 19-7. Вы, наверное, замечали, что поврежденные на-
секомыми или птицами плоды созревают несколько раньше
• остальных. Например, первые яблоки с красным боком, осы-
павшиеся с деревьев, часто оказываются червивыми. Почему
это происходит?
242
(Задана 19-8. Недозрелые плоды лучше переносят перевозку,
дольше хранятся. Как можно задерживать созревание плодов?
• После хранения нужно, чтобы плоды попали на прилавок зрелыми. А
как «устроить» ускоренное и массовое созревание зеленых плодов?
* * *
Этилен - пример регуляторов роста и развитая (гормонов} рас-
тении. Этилен вырабатывается растением и служит для него сигна-
лом. Смысл сигнала меняется с возрастом; это может быть давление
почвы, листопад, созревание плодов, опыление, укус насекомых,
повреждение ветки и тл„ Для воздействия на растения нужно очень
малое количество этилена. Первым влияние этилена на растения
изучил Нелюбов. В его лаборатории семена плохо прорастали. Про-
ростки замедляли рост, изгибались, не хотели расти прямо вверх, не
разгибали «крючочек» с почечкой, увеличивались в толщину. Нелю-
бов доказал, что дело в используемом для освещения газе, содержа-
щем немного этилена. Когда в колбу с растениями подавался очи-
ненный от этилена воздух, вырастали нормальные проростки. А ес-
ли воздух содержал этилен (или в очищенный воздух этилен добав-
ляли специально), то семена прорастали плохо.
Разные растения выносят почечку на поверхность с помощью
разных органов. Орган между семядолями и корнем называют гипо-
котилем, а участок стебля между первым настоящим листом и семя-
долями - эпикотилем. Редис пользуется гипокотилем при прораста-
нии, а горох _ эпикотилем. У редиса при этом семядоли оказывают-
ся над поверхностью почвы, а у гороха - остаются в ней. Чтобы
правильно сеять семена, нужно знать, будет растение выносить се-
мядоли к свету или нет.
У злаков есть особый орган, облегчающий прорастание — кале-
(Hi тиль. Эго как бы колпачок с острым кончиком, внутри которого
спрятаны молодые листочки и почечка.
Ш СЛОВАРЬ
Гипокотиль (подсемядольное колено). Эпикотиль (надсемя-
дольное колено). Колеоптиль. Гормон.
И напоследок — закройте книжку и попробуйте написать,
что такое эпикотиль, колеоптиль и гипокотиль. И смотрите — не
перепутайте!
243
§ 20. С ЧЕГО НАЧИНАЕТСЯ ПОБЕГ?
Вскоре, покорный стремлению новому, стебель восходит,
Узел несет над узлом, новые листья несет.
И.В. Гете
С побеговой системой мы уже немножко познакомились.
Обычно именно она придает растению неповторимый облик.
Побеговая система гораздо многообразнее, чем корневая. Одни
побеги спрятаны под землей, а другие можно сравнительно лег-
ко увидеть. У некоторых растений побеги длиной всего несколь-
ко миллиметров, а у других — до 100 метров! У дуба, липы и ря-
да других растений побеговая система легко ветвится, есть рас-
тения, ветвящиеся менее охотно, а некоторые пальмы не умеют
ветвиться совсем^ Есть побеги тонкие и толстые, одревесневшие
твердые (многие деревья) и неодревесневшие мягкие (многие
травы). Есть растения с сильными побегами, которые легко про-
тивостоят ветру, но встречаются и слабые побеги, сгибающиеся
даже под собственной тяжестью.
Словом, разнообразие побегов очень велико. Было бы
очень сложно рассказать, как именно вырастают побеги пальм,
кактусов, лилий, лука, картофеля, земляники и всех-всех осталь-
ных растений. (Растений так много, что даже сегодня развитие
побегов изучено не у всех.) Поэтому мы опишем развитие побе-
га у «идеального», «обобщенного» цветкового растения. Надеем-
ся, вы помните, что в природе трудно бывает отыскать расте-
ние, объединяющее в себе все-все типичные черты.
Итак, вооружимся микроскопом и попробуем рассмотрен»
почку этого растения, как мы рассматривали раньше кончик
корня. Только вот добраться до почки не всегда легко. Самый ее
кончик обычно скрыт от любознательных глаз (да и не только
от них) зачатками листьев. Удалим несколько будущих листьев
И что же мы увидим?
МЕРИСТЕМА ПОБЕГА
На самой верхушке расположена зона активно делящихся
клеток — меристема побега. Клетки откладываются только в од-
ну сторону: ведь у побега нет чехлика (как вы думаете, почему?).
Клетки в меристеме побега обычно лежат в несколько слоев. Са
244
мые наружные клетки делятся в плоскости, перпендикулярной
поверхности стебля. Они образуют, как вы уже догадались, по-
кровную ткань побега — эпидермис. Еще несколько слоев клеток
делятся точно так же, об-
разуя будущую кору. В
середине клетки делятся
в разных плоскостях и
образуют центральные
гкани стебля (рис. 105).
9 Вопрос 20-1. Де-
ление раститель-
• ных клеток — до-
вольно медлен-
ный процесс (око-
ло суток). Как быс-
тро догадаться,
что в поле зрения Рис.105. Деление клеток в
микроскопа попала меристеме побега
именно меристема?
Вопрос 20-2. Можно ли попытаться предсказать судьбу кле-
ток, покидающих меристему побега, заранее? Если нет — то
почему, если да — то как?
Недалеко от меристемы видны бугорки (рис. 106, 1). Это за-
чатки листьев, которые носят забавное название — листовые
Рис.106. Меристема (о) с листовыми примордиями
(б— первый, в — второй, г — третий): / — петуния
(Petunia hybrida), 2 — лук (Allium сера)
245
примордии. Форма листовых примордиев связаца со способом
связи листа со стеблем. Рассмотрев места прикрепления листьев
лука (Allium сера) к стеблю, вы увидите, что они расположены
по кольцу. Листовые примордии лука тоже прикрепляются к по-
бегу по кольцу. Они напоминают не бугорки, скорее валики
недалеко от меристемы (рис. 106, 2).
Если листья на стебле лежат друг напротив друга (супро-
тивно), то и примордии будут располагаться один напротив дру-
гого. Если листья сидят по очереди, то и примории будут рас-
положены так же. (Приведите примеры.)
Таким образом, вы можете предсказывать будущее _ ка-
ким быть растению, сколько листьев иметь, ка>< эти листья рас-
положатся по отношению друг к другу. На все эти вопросы
можно получить ответ, наблюдая за кончиком Побега
КАК РАСПОЛОЖЕНЫ ЛИСТЬЯ?
Интересно бывает поглядеть на стебель с листьями сверху
(рис. 107). Оказывается, листья расположены беспорядочно.
Через места их прикрепления к стеблю можно мысленно прове-
сти одну или несколько спиралей.
@(Что такое спираль — спросите у учитедя математики.)
Отправимся и мы вдоль этой спирали Вниз по стеблю.
Рано или поздно какой-нибудь лист ок^^ется Точно над
предыдущим. Это может случиться при первом же обороте
спирали, тогда листья обычно бывают расположены в два или в
три ряда. Если их пронумеровать, то каждый х4-2 (если листья в
два ряда) или каждый х + 3 лист будет точно н^д (ИАИ под| ЛИс
том с номером х. Эту закономерность записыв^ИУГ так. \/2 (или
1/3). Это означает, что листья оказываются друт под другом че-
рез каждые два (или три) листа (число в знаменаТеле) а ВОобра
жаемая спираль делает при этом один оборот (число в числите
ле).
Оказалось, что растения «предпочитают» вцОлне определен
ные спирали. Например, часто встречаются рас^ния с располо
жением листьев 1/2, 1/3, 2/5 (каждый х-1-пяты^ диет находится
под иксовым, спираль делает два оборота), 3/8, 8/21. Иное рас
положение листьев встречается гораздо реже.
246
Рис. 107. Типы листорасположения: / — 1/2; традесканция
(Tradescantia); II — 1/3; осока (Carex); III — 2/5; азалия
(Rhododendron). Числа на листьях — их порядковые номера
Задание 20-А. Нарисуйте “идеальное” растение с листорас-
** положением 5/8, 8/13 и т.д. Попытайтесь найти в природе
такие листорасположения.
(Задача 20-3. В математике дроби можно сокращать. Напри-
мер, 2/4 = 1/2. Можно ли так же поступать с «дробями»,
• характеризующими расположение листьев? Почему?
Выпишем из этих «дробей» значения «числителей». 1, 1, 2, 3,
\ 8... Обратите внимание: каждое следующее число — сумма
двух предыдущих. А теперь выпишем «знаменатели»: 2, 3, 5, 8,
13, 21... Та же закономерность!
Ряд чисел, начинающийся с 1, 1, в котором каждое следую-
щее число образуется сложением двух предыдущих, называют
рядом Фибоначчи (в честь итальянского математика,
©который подробно изучил свойства этого ряда. Чем
еще примечателен ряд Фибоначчи — выясните у учи-
теля математики. Узнайте также, как давно был приду-
ман этот ряд чисел.)
247
ТКАНИ СТЕБЛЯ
Вы, надеемся, не забыли, какие зоны есть у корня: деления,
дифференцировки и роста растяжением. А есть ли зоны в побе-
ге? Оказывается, нет. Клетки «покидают» меристему и продол-
жают еще некоторое время делиться и расти, но делают они это
недружно, и поэтому зоны в побеге выделить трудно.
Напомним, что места прикрепления листьев называют узла-
ми, а отрезок стебля между двумя узлами — междоузлием. После
того, как образовались первые листья, судьба междоузлий мо
жет быть разной: они либо остаются короткими (тогда листья
прикрепляются очень близко друг к другу), либо вытягиваются
(тогда образуется протяженный стебель).
(Задача 20-4. Подберите примеры растений, у которых: а) все
междоузлия вытянуты; б) все междоузлия укорочены; в)верх-
• ние междоузлия вытянуты, а нижние — нет; г) нижние меж-
доузлия вытянуты, а верхние — укорочены; д) на стебле вы-
t тянутые и укороченные междоузлия чередуются (не обяза-
тельно — через одно).
Нарисуйте, как расположены листья на побегах растений
всех этих типов.
Теперь разрежем сформировавшийся стебель поперек
Снаружи мы увидим покровную ткань — эпидермис. «А может
ли эпидермис стебля образовывать корневые волоски, как эпи
дермис стебля?» — спросите вы. Стебель некоторых растении
действительно покрыт волосками. Только у них другие функ
ции, а поэтому и устройство не такое, как у корневых. Напри
мер, волоски томатов выделяют клейкие и сильно пахнущие вс
щества. К ним могут приклеиться тли или другие мелкие насс
комые. Если повредить волоски на стебле томата, то выделяю
щиеся вещества будут предупреждать более крупных животных
о том, что стебель несъедобен. Так растение защищается.
(Задача 20-5. Какие еще функции могут выполнять волоски на
поверхности стебля? Придумайте опыты для проверки ваших
• предположений.
Под эпидермисом в стебле (как и в корне) лежит кора
(рис. 108). Самый внутренний слой клеток коры — эндодерма
248
Рис.108. Анатомическое строение стебля (а — эпидер-
мис, б — кора, в — эндодерма, или крахмалоносное
влагалище, г — флоэма, д — ксилема, е — сердцеви-
на, ж — центральный цилиндр): поперечный (/) и
продольный (2) разрезы
Задан не 2 О-В. Сравните с рис.91, найдите общие чер-
*** ты и различия
отличается по строению от других. У некоторых растений эти
клетки снабжены особыми утолщениями стенки — поясками
Каспари. У других растений клетки не имеют поясков Каспари,
ито в них очень много запасного питательного вещества —
крахмала.
(Задача 20-6. Пояски Каспари в эндодерме чаще встречаются
у растений с подземной побеговой системой. Как вы думаете,
• почему?
(Задача 20-7. Ученые выращивали два растения одного вида:
одно на свету, а другое — в темноте. При росте на свету в
• клетках эндодермы откладывался крахмал, а в темноте обра-
зовывались пояски Каспари. Как вы думаете, с чем это мо-
жет быть связано?
Под эндодермой в стебле, как и в корне, лежит централь-
ный (осевой) цилиндр (рис. 108). До сих пор строение корня и
< тебля различалось мало. А вот центральный цилиндр в стебле
у< гроен совершенно иначе, чем в корне. Главное отличие в том,
249
что стебель несет листья (корень, как мы уже знаем, листьев не-
сти не может), которые должны быть связаны с другими органа-
ми с помощью проводящей системы. Лист получает из корня
воду, минеральные и органические вещества по ксилеме. Сам
же он, в свою очередь, обеспечивает другие органы продуктами
фотосинтеза. Листья и корни растений «соединены» через сте-
бель. Значит, в стебле обязательно должны быть ксилема и фло-
эма. Эти две проводящие ткани лежат довольно близко. Каждая
пара тяжей флоэмы и ксилемы называется сосудистым пучком.
В лист может заходить один или несколько таких пучков.
(Задача 20-8. У плаунов (Lycopodium sp.) листья не соедине-
ны сосудистыми пучками с проводящей системой стебля.
• Как, по-вашему, листья плаунов без нее обходятся? Имейте в
виду, что плауны — не цветковые растения.
uu Задание 20-9. Рассмотрите листья нескольких видов растений
(желательно и однодольных, и двудольных). Определите,
сколько сосудистых пучков заходит в лист в каждом случае.
Уже на ранних этапах развития листьев в стебле можно
различить те клетки, которые при дифференцировке превратят
ся в сосудистые пучки. Причем в каждом пучке ксилема нахо-
дится внутри, а флоэма — снаружи. Таким образом, в стебле ос
тровков ксилемы и флоэмы равное число. Однако если в корне
на поперечном срезе видны чередующиеся участки флоэмы и
ксилемы, то в стебле они лежат попарно. В середине стебля
внутри сосудистых пучков находятся клетки сердцевины стебля
А у корня, как вы знаете, сердцевины нет.
(Задача 20-10. Рассмотрите, как расположены флоэма и кси-
лема в сосудистых пучках идеального растения (см. рис. 108).
• Сосудистый пучок заходит в лист. Какая ткань окажется бли-
же к верхней стороне листа: ксилема или флоэма?
250
ЛИСТОВЫЕ ЩЕЛИ
Что нам стоит дом построить:
Просто вырыть котлован,
А потом приладить рельсы
И пустить по рельсам кран,
И в хорошую погоду
Подвести тепло и воду,
И только потом
Начать и кончить новый дом.
Из песни
Расскажем еще об одной особенности проводящей системы
стебля. У многих растений она образует замкнутое кольцо, при-
чем флоэма оказывается снаружи, а ксилема — внутри. Пред-
ставьте себя газовщиком и водопроводчиком одновременно. В
доме протянуто две трубы, одна из которых спрятана внутрь
др угой. По внешней течет вода, а по внутренней — газ. Теперь
вам нужно «подсоединить» к общей системе газо- и водоснабже-
ния новую квартиру. Как это сделать? Вы легко догадаетесь, что
нужно проделать дырочку во внешней трубе и добраться до
внутренней, приварить к ней боковую трубу, вывести через ды-
рочку, а потом заняться водопроводом.
Теперь легко понять, как к «магистральной» проводящей си-
стеме присоединяется боковой лист. В «главной» системе в мес-
те соединения имеется «прорыв» в флоэме и ксилеме, или, выра-
жаясь научно, листовая щель. Только растение, в отличие от га-
зовщика-водопроводчика, заранее предусматривает, где будет
прикрепляться новый лист, и «оставляет» там дырочку, чтобы
ничего не пришлось продырявливать. И никаких пустот в стебле
нет. Листовая щель заполнена клетками (но обязательно сво-
бодна от проводящих тканей!).
А теперь представим себе несколько поперечных срезов
стебля (рис. 109), причем воображаемый нож будет постоянно
приближаться к месту прикрепления листа (узлу). Сначала мы
видим две «трубки» — ксилему и флоэму (одна в другой), затем
в двух местах этой системы появляются прорывы. Режем еще
ближе к листу. Здесь уже обособлен сосудистый пучок, который
снабжает лист водой с минеральными веществами и отводит
251
продукты фотосинтеза из листа.
По мере движения вверх этот пучок удаляется от центра. И
Рис.109. Стебель (/) и серия его поперечных срезов
(2) в районе прикрепления листа (а — листовая щель,
заполненная клетками — не проводящей системой!)
вот мы достигли листа. Теперь сосудистый пучок виден на срезе
черешка, а на его бывшем месте — листовая щель. Переместим
нож еще выше. Края ксилемы и флоэмы как бы «приближаю!
ся» друг к другу, «стараясь» сомкнуться вновь на более высоком
уровне. В конце концов это им удается, и мы видим те же дви
кольца, расположенные одно в другом.
(Задача 20-11. Рассказывая о морфологии растений (§ 13) мы
говорили, что боковой побег, несущий листья, обычно разви-
е вается в пазухе листа. Объясните этот факт с точки зрения
252
«водопроводчика-газовщика». Нарисуйте проводящую систе-
му в месте отхождения бокового побега от главного.
(Задача 20-12. Некоторые растения «нарушают правила». У
них боковой побег может развиваться не только в пазухе ли-
* ста, но и в других местах. Какие отличия в строении прово-
дящей системы должны быть у этих растений по сравнению с
только что описанным?
* * *
Мы бегло рассмотрели строение побега у «идеального»
растения. Как и у корня, на самом кончике побега имеется
меристема - зона активно делящихся клеток. Других четко
выраженных зон у побега нет. Его клетки, как и в корне, де-
лятся и растут растяжением, но меристема побега откладыва-
ет клетки только в сторону.
Расположение зачатков листьев ~ листовых приморди-
ев ~ соответствует будущему расположению листьев на побе-
ге. В нем есть некоторые закономерности (вспомните о спира-
лях и числах Фибоначчи). Стебель, как и корень, покрыт эпи-
дермисом, глубже лежит кора. Самый внутренний слой кле-
ток коры называется эндодермой. Центральный цилиндр в
стебле устроен иначе, чем в корне. Проводящая система стеб-
ля продолжается в листьях, в них есть тяжи флоэмы и ксиле-
мы. Пары таких тяжей называются сосудистыми пучками.
Сосудистый пучок, отходя в лист, «оставляет» после себя лис-
товую щель. Листовая щель заполнена клетками. В самом цент-
ре стебля расположена сердцевина _ а вот в корне ее нет.
Ш словарь
‘Меристема. ‘Эпидермис. Листовые примордии. Супротив-
ное листорасположение. Очередное листорасположение.
Ряд Фибоначчи. ‘Узлы. ‘Междоузлия. ‘Кора. ‘Эндодерма.
Центральный (осевой) цилиндр. Сосудистый пучок.
( ердцевина. Листовая щель.
§21. СТЕБЕЛЬ УТОЛЩАЕТСЯ
В стебле, как и в корне, между флоэмой и ксилемой распо-
ложены клетки, способные делиться. Если можно наблюдать де-
ление клеток, значит, они стали камбиальными и началось вто-
ричное утолщение стебля (помните, что это такое?). Камбий, ко-
торый находится между флоэмой и ксилемой, называют пучко-
вым. Но иногда между пучками имеется слой клеток сердцеви-
ны. Они тоже могут принять участие в работе по утолщению
стебля (часть из них тоже формирует камбий). Камбий, лежа-
щий между сосудистыми пучками, называют межпучковым
(рис.110).
2
Рис.ПО. Стадии (/ и 2) образования камбиального
кольца в стебле (а — пучковый камбий, б — межпуч-
ковый камбий, в — флоэма, г — ксилема)
Задача 21-1. Как, по-вашему, камбий замыкается в кольцо в
месте, где есть листовая щель? Нарисуйте схему.
Таким образом, и в стебле камбий замыкается в кольцо. (’«•
254
временем клетки, откладывающиеся внутрь, превращаются в
ксилему, а наружу от камбиального кольца — во флоэму. Но не-
которые клетки остаются недифференцированными довольно
долго (рис.111). Они образуют сердцевинные лучи (их легко на-
блюдать на спиле ствола какого-нибудь дерева).
Рис.111. Стебель после вторичного утолщения (а — серд-
цевина, б — сердцевинные лучи, в — ксилема, г — кам-
бий, д — флоэма, е — живые клетки под пробковым
камбием, ж — пробковый камбий, з — пробка, и — ос-
татки коры и эпидермиса)
Задание 21-А. Сравните с рис.98, найдите общие черты и
различия.
Клетки камбия «работают» (т.е. делятся) с разной скоро-
< гыо. Если стоит теплая и влажная погода, то клетки более
крупные и делятся быстрее. В холодную и сухую погоду клетки
255
становятся более мелкими и деления замедляются. А морозной
зимой камбий и вовсе перестает делиться.
У деревьев средней полосы, регулярно переживающих зи-
му, на спилах можно увидеть так называемые годичные кольца.
По ним легко узнать, сколько лет стеблю. (Как вы думаете, в ка-
ком месте лучше спилить ветку, чтобы устанавливать ее возраст
— в середине, в основании или ближе к верхушке?)
Годичные кольца есть и в ксилеме, и в во флоэме. Однако
клеток флоэмы обычно откладывается меньше, поэтому годич-
ные кольца лучше видны именно на ксилеме.
9 Вопрос 21-2. У каких организмов (кроме растений) есть су-
точные и годичные кольца? Из-за чего они образуются?
9 Вопрос 21-3. Как вы считаете, есть ли годичные кольца у
корня? Почему? Проверьте ваше предположение, распилив
* несколько крупных корней разных растений.
По кольцам можно узнать многое. Например, какая стояла
погода 10 лет назад. Для этого надо выбрать дерево потолще и
посмотреть на соответствующее годичное кольцо. Ученые стара-
ются не наносить ущерба дереву: его совсем не обязательно
____ спиливать под корень. Достаточно «пробурить» древеси-
( ну керном1 (что это такое — узнайте у учителя геогра-
\ * у фи и) и вытащить столбик с ксилемой. Если десятое коль-
цо шире соседей — то условия благоприятствовали рос-
ту, т.е. стояла теплая влажная погода. Если же, наоборот, оно за-
метно уже, то либо случилась засуха, либо было очень прохлад-
ное лето.
9 Вопрос 21-4. Откуда нужно начинать отсчет колец — снару-
жи вовнутрь или изнутри наружу? Почему?
• А теперь представьте себя археологом. Вы нашли следы костра.
Вероятно, горели очень крупные бревна, остались обуглившиеся кусоч-
ки древесины. В костре остались меч, наконечники ддя стрел разбитый
кувшин. (Хотя вряд ли кто-то из старинных витязей бросал такие цен-
ные вещи в огонь.. Откуда бы в костре быть таким предметам?)
Словом, находки вас заинтриговали и очень хочется хочя
бы приблизительно узнать, когда горел этот костер. Вам помогуг
1 Слово керн — немецкое, штангенциркуль и рейсфедер — тоже. Как
вы думаете, почему?
256
все те же годичные кольца. Важно только найти в округе де-
ревья, которые были современниками сгоревших в костре. Если
поблизости растет тысячелетний дуб, вам крупно повезло. Ведь
скорее всего, деревья росли где-то рядом и погода была пример-
но одинаковой. Вынем из дуба керн с древесиной и сопоставим
годичные кольца у него и у обгоревших бревен. Пусть, напри-
мер, 5 лет дуб рос в благоприятных условиях, затем было три
неблагоприятных года, потом еще два хороших и т.д. А на обго-
ревших бревнах тоже есть 5 широких, 3 узких, а за ними —
еще два широких кольца. Теперь подсчитаем, сколько лет назад
были такие погодные условия — и мы узнаем, когда горел этот
огонь.
(Задача 21-5. Метод годичных колец в Америке обычно при-
меняют для датировки событий, которые произошли 1-2 тыс.
• лет назад и позже. А на территории Европы, как правило,
дальше чем на 500 лет в глубины истории этим методом не
продвинешься. С чем это может быть связано? Возможно,
для ответа вам потребуются сведения из географии.
9 Вопрос 21-6. Насколько достоверно можно установить, когда
произошли события, по годичным кольцам обгоревших де-
• ревьев? От чего это зависит?
(Задача 21-7. В некотором месте с разной глубины извлечены
стволы окаменевших деревьев. Деревья, которые залегают
• выше, жили позднее, чем нижележащие. В верхнем слое у
стволов есть годичные кольца, а в нижнем — нет. Какие
можно сделать выводы об изменениях климата в прошлом?
Можно ли предложить объяснение обнаруженного различия,
не связанное с изменением климата?
Видите, как далеко мы отошли от разговора об утолщении
стебля. Вернемся к стеблю и продолжим рассказ о его тканях.
ПРОБКА
У утолщающегося стебля, как и у корня, возникает пробле-
ма защиты. При увеличении диаметра эпидермис и кора могут
лопнуть, если не будут расти. И решается эта проблема сходным
образом: сразу под эпидермисом имеется слой пробкового кам-
бия (см. рис.111). «Работает» он так же, как и в корне: кнаружи
откладываются мертвые клетки пробки, а внутрь — живые клет-
•> Ьиология-7 257
ки. Пробка у разных растений бывает разной толщины. Самая
знаменитая, пожалуй, — у пробкового дуба, растущего в стра-
нах Средиземноморья. Она настолько мощная, что годится для
изготовления ... пробок для бутылок. Отсюда и пошло русское
название мертвых клеток, одевающих стебель, — пробка.
J Задача 21-8. Почему пробки делают из пробки, а не из
сердцевины или других тканей деревьев?
• Пробка пробкового дуба оставила свой след и в науке. Рас-
сматривая ее срезы в микроскоп, Роберт Гук впервые увидел
клетки и дал им их современное название (надеемся, вы
Г не забыли этого славного английского ученого). Пробко-
VO J вый камбий откладывает пробку неравномерно. В ней,
как и в ксилеме, можно обнаружить годичные слои, од-
нако без микроскопа их трудно рассмотреть. Таким образом,
перемещаясь вглубь утолщенного стебля, мы сначала обнару
жим пробку, затем пробковый камбий, слой живых клеток, фло
эму, камбий, ксилему, а в самой серединке — сердцевину. (Ведь
она никуда не делась при вторичном утолщении.)
9 Вопрос 21-9. Как вы думаете, где нужно искать флоэму и
ксилему, которые образовались в стебле до вторичного утол-
• щения?
9 Вопрос 21-10. Почему у сосен, елей, дубов стволы чем выше,
тем тоньше, а у пальм ширина ствола везде примерно одина-
• кова?
Задание 21-11. У каких растений вашей местности стебель
вторично не утолщается?
J Задача 21-12. Что может произойти при вторичном утолще-
нии с сосудистым пучком, отходящим в лист? Нарисуйте схе-
• му этого процесса.
J Задача 21-13. У многих растений в середине стебля обяза-
тельно имеется полость. (Приведите примеры таких растений.
* Дуб с дуплом, которое может быть, а может и не быть, не
годится!) Предположите, как она может возникать по мере
роста стебля. Учитывайте, что после гибели растительных
клеток обязательно остается клеточная стенка.
258
«ВСТАВОЧНЫЙ» РОСТ СТЕБЛЯ
Стебли некоторых растений (например, злаков, сем.
(Iramineae) умеют расти совершенно необычным способом
(рис.112). В основании каждого листа у них остается зона актив-
но делящихся клеток (т.е. меристема), откладывающая новые
клетки только вверх. В результате стебель удлиняется. (Анало-
гично растет лист злаков.)
Рис.112. "Вставочный" (интеркалярный) рост злаков
Такой рост называют вставочным, или интеркалярным. Так
растет любое растение с длинными междоузлиями. Но не у всех
из них для этого есть специальная меристема.
Интеркалярная меристема не образует листовых зачатков
(как это делает верхушечная меристема). От камбия она отлича-
259
ется расположением (перпендикулярно оси побега) и формой
(камбий — кольцо, а интеркалярная меристема больше похожа
на диск). Кроме того, интеркалярная меристема образует и эпи-
дермис, и проводящие сосудистые пучки, и сердцевину, и кору.
(Вспомните, какие типы тканей может производить камбий.)
ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ СТЕБЛЯ
В стебле, как и в корне, могут откладываться «про запас»
различные вещества (рис. 113). Тогда в нем много живых запаса-
ющих клеток.
У многих кактусов стебель запасает воду. Путешественники
по американским пустыням часто это использовали (например,
2
Рис. 113 Запасающие стебли разных растений: / — кактус
(запасает воду), 2 — крокус (запасает крахмал), 3 — капуста
кольраби (откладывает сахара, белки и другие вещества)
срубив сочный побег кактуса и очистив его от колючек, можно
было накормить мула и обойтись без водопоя).
Другие растения запасают в стеблях крахмал. Это, например,
картофель (в подземных стеблях), гладиолус, саговая пальма. Одна
саговая пальма в возрасте 15 лет может прокормить своим крах
малом взрослого человека в течение года. (Кстати, долго ли можно
питаться исключительно крахмалом?) Саговую пальму срубают,
260
потом из ствола остро отточенным железным совком вынимают
мягкую запасающую ткань, размельчают и вымывают крахмал с
помощью воды. Из мутной взвеси крахмал оседает на дно. Воду
сливают, а крахмал высушивают на горячем тропическом солнце.
Задание 21-14. Из картофеля крахмал добывают точно так
же (можно даже обойтись без тропического солнца). Попро-
буйте это сделать и вы. Для измельчения картофеля восполь-
зуйтесь теркой.
Чтобы убедиться, что вы получили крахмал, а не какое-ни-
будь другое вещество, проведите пробу с иодом. Иод окра-
сит крахмал в синий цвет.
Интересно, а куда деваются остальные компоненты картош-
ки: соли, сахара, целлюлоза? Есть ли в картофельном крах-
мале примеси других веществ?
Капуста кольраби откладывает в стебле много сахаров, бел-
ков и других полезных для вашего организма веществ (как вы
думаете, зачем эти вещества нужны самой капусте?). Так что и
в качестве «кладовой» питательных веществ стебли ничуть не
уступают корням.
Задание 21-15. О многообразии побегов расскажите сами,
повторив §13.
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
С ПОМОЩЬЮ ПОБЕГОВ
Рассмотрим повнимательнее, как устроена побеговая система
1смляники. Ранней весной у этого растения есть только очень ко-
|м)гкие побеги, листья собраны в розетку. К лету картина сильно
изменяется. У оснований укороченных побегов развиваются длин-
ные и тонкие боковые побеги, лежащие на земле (рис. 114). На не-
котором расстоянии на боковых побегах образуются новые розет-
ки листьев. Затем в месте новых розеток появляются корни. За
1иму почти весь боковой побег погибнет, останется только его
псрхушка с розеткой листьев и меристемой. Новое растение нач-
нет самостоятельную жизнь.
Так в природе происходит вегетативное размножение с по-
мощью усов — длинных и слабых боковых побегов, несущих на
концах розетку листьев. Этим способом размножаются многие
Растения. Упомянем из них молодило (Jovibarba soboliferum) из
<<‘м. Толстянковых (Crassulariaceae, см. рис 67), многие виды яс-
261
требинок (Hieracium sp.) из сем. Сложноцветных (Compositae),
живучку ползучую, лапчатку гусиную.
Рис.114. Растение земляники (Fragaria): а — побеги с корот-
кими междоузлиями (растут вверх); б — побег с длинными
междоузлиями (ус) растет горизонтально; в — новое рас-
теньицо, получившиееся при укоренении усов; г— усы
второго порядка, образовавшиеся в пазухах листьев на усах
Похожая ситуация наблюдается у ежевики — ближайшей
родственницы малины. Весной и в течение лета ежевика отращи
вает длинные побеги. А ближе к осени эти побеги пригибаются к
земле под собственной тяжестью, и верхушка укореняется. Еже
вике можно помочь укорениться, специально «пришпилив» к зем
ле верхушку побега. (Еще лучше ее немного присыпать землей.)
Некоторые растения в природе не могут укореняться с по
мощью боковых побегов, однако легко делают это при малей
шей «провокации». Например, крыжовник не образует усов -
его побеги сами не пригибаются настолько к земле. Но стоит их
пригнуть и присыпать, как побеги тут же укоренятся. Этот при
ем называется размножением отводками'.
Отводки бывают горизонтальными, вертикальными и даж<
воздушными. В первом случае побег пригибают к земле и засы
262
пают в горизонтальном положении. Вертикальные отводки полу-
чают, засыпая все растение почвой на некоторую высоту. Каж-
дый побег при этом остается в вертикальном положении. Потом
почву аккуратно удаляют и отрезают побеги с корнями.
Самый забавный способ — воздушный. На побег привязы-
вают полиэтиленовый пакет, насыпают в него почвы и регуляр-
но поливают. (Можно использовать и другие приспособления.
Главное — чтобы побег соприкасался с влажной почвой.) Через
некоторое время отводок отделяют от материнского растения и
высаживают на грядку. Этим способом можно размножить чер-
ную смородину, лимон или фикус.
Еще один способ — размножение растения отрезками по-
бегов (т.е. черенками). Если в разобранных до сих пор случаях
материнское растение подавало питательные вещества к укоре-
няемому побегу, то при размножении черенками побег предо-
ставлен самому себе, и ждать помощи ему неоткуда.
Надо помнить, что у отрезанного побега нет собственных
корней и, значит, добывать воду ему трудно. Поэтому стараются
снизить у черенка испарение воды. Во-первых, удаляют значи-
тельную часть листьев, оставляя только самые верхние (как вы
думаете, почему именно их?). Иногда и верхние листья немного
укорачивают, чтобы снизить испарение. Во-вторых, черенки
стараются не выставлять на открытое солнце. До того, как они
укоренились, их полезно даже затенить. В-третьих, черенки час-
IX) опрыскивают водой и укрывают полиэтиленовой пленкой
или стеклом, чтобы повысить влажность воздуха.
? Вопрос 21-16. У вас есть два сорта черенков. Вы знаете, что
одни укореняются в течение недели, а другие — в течение
* двух месяцев. С каких черенков вы срезали бы больше лис-
тьев? Какие черенки оставили бы более длинными? Почему?
С растениями, которые быстро укореняются, обычно не
бывает проблем. Их можно просто воткнуть в почву или поста-
вить в банку с водой. Часть черенка с почкой должна остаться
нл воздухе. Воду не забывайте почаще менять — а то там по-
мнятся бактерии и простейшие, которые могут помешать укоре-
нению.
Но черенки, которым предстоит жить без корней несколь-
ко недель или даже месяцев, могут заболеть. Чтобы этого не
263
произошло, их высаживают в пропаренный субстрат (например,
в смесь песка и торфа) и через каждую неделю опрыскивают
раствором, убивающим грибы и бактерии.
Легко размножаются черенками смородина, плющ, колеус,
герань (Pelargonium sp., сем. Гераниевые — Geraniaceae), роза,
многие другие растения. Медленно укореняются черенки туи,
можжевельника, некоторых других хвойных.
Задание 21-17. Посадите несколько стеблевых черенков од-
ного и того же растения. Одни черенки ориентируйте так,
как они росли, другие переверните на 180 градусов (как бы
«вверх ногами»), а третьи расположите горизонтально. В ка-
ком случае черенки укореняются лучше? Удалось ли вам по-
лучить корни на самой близкой к верхушке побега части?
» Задача 21-18. Иногда рекомендуют сделать неглубокий вер-
тикальный надрез в нижней части одревесневшего черенка,
• чтобы он скорее укоренился. Как вы считаете, до какого
слоя тканей нужно при этом углубляться? Почему черенки
после такой процедуры быстрее укореняются? Где у них
образуются корни?
Ну, а что делать, если черенки не желают укореняться или
укореняются слишком медленно? Тогда этим растениям «предо
ставляют» чужую корневую систему. Такой способ размножения
называют прививкой. Желательно, чтобы черенок и стебель рас
тения, на которое его привьют, имели одинаковую толщину. Эт»
нужно, чтобы флоэма совпала с флоэмой, ксилема — с ксилг
мой, а самое главное — камбий с камбием. Черенок (привой) и
срезанный стебель растения (подвой) прочно соединяют, раны
замазывают дезинфицирующими средствами и обвязывают, к
примеру, изоляционной лентой. После срастания места привив
ки ленту можно снять. Таким способом размножают ценны»
сорта яблони, груши, других плодовых деревьев, роз.
Есть и много других способов прививки; каждый из них
имеет свое название (например, окулировка, копулировка, при
вивка взарез, вприклад, врасщеп и т.п.). Обо всех и не расска
ж ешь.
Прививка требует определенного опыта, сразу она мож<ч
не получиться. Поэтому если вы решитесь потренироваться, р»
лучше это сделать например, на иве. Не стоит сразу пробовать
на редких и ценных сортах. Вот когда получится ...
264
Мы надеемся, что в вашей библиотеке найдутся книги по
садоводству и цветоводству, в которых более подробно описаны
разные способы размножения растений. Если вы решились раз-
множать растения, то сначала почитайте об этом. А может быть,
вы уже давно увлекаетесь разведением растений и мы не сказа-
ли вам ничего нового? Тогда расскажите о своем опыте другим
ребятам.
Задание 21-19. Когда мы говорили о корне, то в конце пара-
графа перечислили его функции. Постарайтесь перечислить
как можно больше функций стебля.
* * *
Стебель (как и корень) может вторично утолщаться. На-
чинается этот процесс с закладки камбия. Камбий бывает
пучковый (между флоэмой и ксилемой, внутри сосудистого
пучка) и межпучковый. Внутрь камбий откладывает ксилему,
а наружу ~ флоэму. Клетки камбия при разных обстоятельст-
вах делятся по-разному, а зимой и вовсе не делятся. Поэтому
образуемые ксилема и флоэма неоднородны: в них есть го-
дичные кольца. По этим кольцам можно узнать, сколько лет
дереву, какая погода была 10 лет назад и в каком году ры-
царь грелся у костра. Как и корень, стебель утрачивает эпи-
дермис, а защитную функцию выполняет пробка.
Стебель может запасать различные вещества: воду, крах-
мал, сахара и др.
С помощью побегов растения можно размножать. Мы по-
шакомились с размножением усами, отводками, черенками
и прививкой.
Ш СЛОВАРЬ
Камбий. Пучковый камбий. Межпучковый камбий.
Сердцевинные лучи. Годичные кольца. Пробка. Пробко-
пый камбий. Интеркалярный (вставочный) рост. ‘Отводок.
Черенок. Прививка.
§ 22. ДОНОРЫ И АКЦЕПТОРЫ
Почему у стеблевого черенка корни образуются только в
нижней части (в той, которая была ближе к корню), а почечки
просыпаются сверху? Как растение узнает, какой орган утрачен
и как эту утрату восполнить? Как побег ориентируется в про-
странстве, когда он наклоняется к свету или направляет рост
вверх?
Прежде чем ответить на все эти вопросы, нам потребуется
познакомиться с более общей проблемой — проблемой регуля-
ции.
Вы, наверное, слышали о донорах, которые отдают часть
своей крови другим людям. Например, произошла авария, чело-
век не погиб, но потерял очень много крови. Тогда врачи, сде-
лав переливание, могут спасти потерпевшего. Точно так же и в
растениях есть органы-доноры, которые что-то отдают другим.
Лист, как нетрудно догадаться, — донор сахаров и других про-
дуктов фотосинтеза. Корень — это донор воды.
Человека, которому перелили кровь, называют реципиен
том. Орган же растения (или животного), получивший что-то от
других, биологи называют акцептором. Понятно, что лист — это
акцептор воды, а корень — акцептор продуктов фотосинтеза.
Отношения, которые устанавливаются между органами и
процессе обмена, называют донорно-акцепторными. Разбирая
их, нужно помнить о трех основных участниках: органе-доноре,
органе-акцепторе и обмениваемом факторе. Схематически изо
бразить отношения листа и корня можно так:
вода, мин, вещества
лист
(акцептор)
корень
(донор)
продукты фотосинтеза (сахара)
лист корен ь
(донор) (акцептор)
В зависимости от обмениваемых веществ лист может быть
и донором, и акцептором. Характер этих отношений завист и <п
возраста.
266
Пока лист маленький (не. достиг еще 1/3 — 1/2 своей ко-
нечной длины), он питается за счет других листьев. Это и есте-
ственно, поскольку молодому листу нужно много «строительных
материалов», чтобы вырасти, а он вырабатывает недостаточно
питательных веществ. Молодой лист можно назвать акцептором
продуктов фотосинтеза.
Зрелый лист начинает отдавать продукты фотосинтеза дру-
гим органам растения, поскольку расти ему больше не надо.
Сначала избыток сахаров лист передает в верхнюю часть расте-
ния, где развиваются новые молодые листья. Но по мере старе-
ния лист все больше и больше сахаров «направляет» вниз. Лист
служит донором продуктов фотосинтеза (сахаров). Акцептор са-
харов со временем тоже меняется.
Итак, в жизни листа происходят следующие изменения:
1. сахара
МОЛОДОЙ ЛИСТ зрелые листья
(акцептор) (доноры)
2. сахара
зрелый лист _ молодые листья
(донор) (акцепторы)
3. сахара
зрелый лист _ корни
(донор) (акцепторы)
На донорно-акцепторные отношения влияют также внеш-
ние условия. Обычно лист — это акцептор воды и минеральных
веществ, а корень — донор. Но посмотрим, что будет в небла-
IV)приятных условиях. Представим, например, что наступила за-
суха и корень не справляется со своей функцией. Тогда ему на
помощь могут прийти листья. Если по ночам выпадает роса, то
листва будет поглощать капельки воды и передавать в подзем-
ные органы. Отношения донор-акцептор поменялись:
(засуха)
вода
лист г корень
(донор) (акцептор)
267
А может ли лист стать донором минеральных веществ? Да,
может. В сельском хозяйстве иногда применяют внекорневую
подкормку — слабым раствором удобрений опрыскивают лис-
тья растений. И тогда:
(внекорневая подкормка)
минеральные вещества
лист ____________________________ корень
(донор) (акцептор)
КОНКУРЕНЦИЯ
Мы пока говорили лишь о листьях и корнях. Но ведь и дру-
гие органы растения нуждаются в различных веществах. Пита-
тельные вещества необходимы всем быстро растущим тканям, а
также органам, занимающимся выделением веществ (например,
нектара для насекомых).
Растение постоянно решает сложнейшую задачу: на что
лучше потратить добытые «строительные материалы» и энер
гию? Стоит ли напоить листья или лучше направить воду в пло
ды? Израсходовать ли сахара на появившиеся цветки или предо
ставить их корню? Какие из завязавшихся плодов предпочесть и
обеспечить получше? Отдать ли вещества главному побегу или
пустить в рост боковые1?
Естественно, в растении возникает конкуренция между ор
ганами-акцепторами. Чтобы в этом убедиться, нужно удалить
один из органов-конкурентов, и тогда другой разовьется гораздо
больше. (Разумеется, если вы не удалили какой-нибудь жизнен
но важный орган.) Этим приемом часто пользуются земледель
цы, чтобы направить развитие своих зеленых питомцев по нуж
ному пути.
На растениях яблони и томатов завязывается довольно
много плодов. Если их не удалять, растение постарается «выкор
мить» все образовавшиеся плоды, и они получатся мелкими. Ес
ли же оставить лишь одиночные плоды, они будут особенно
крупными.
1 Чтобы понять, насколько сложны эти проблемы, представьте, что вы
хотите купить мороженое, шоколадку, сходить в кино, да еще и пок<>
таться на аттракционе, а денег на все это не хватает. А бюджет семьи
еще сложнее. Спросите у родителей, что они об этом думают.
268
Тыквы и огурцы сами регулируют количество плодов-
акцепторов. Их завязывается ровно столько, сколько растение
способно выкормить. Лишние плоды довольно рано опадают, а
созревающие плоды не дают образовываться новым. Потому-
то при уборке урожая стараются разыскать и собрать все пло-
ды. Незамеченный переросший плод не даст развиться новым.
Но стоит удалить эти плоды, как растение завяжет новые.
Плоды конкурируют и с растущими верхушками побегов.
Возможно, вы знаете, что для повышения урожая у томатов вы-
ламывают боковые побеги (пасынки). А в конце сезона у расте-
ний удаляют еще и верхушку, чтобы к плодам направились все
питательные вещества.
Селекционеры пытаются вывести низкорослые сорта куль-
гурных растений, чтобы они тратили силы на образование пло-
дов, а не на рост побегов. Ведь, например, наибольшая урожай-
ность (при достатке воды) пшеницы отмечена у карликовых,
низкорослых сортов.
Выведены и карликовые томаты, у которых не нужно уда-
лять пасынки. В садоводстве перспективным считается исполь-
зование карликовых подвоев. Различными приемами садоводы
пытаются «сдержать» рост ветвей, чтобы получился большой
урожай.
? Вопрос 22-1. Как вы думаете, для чего применяют обрезку у
смородины? Выясните, как и когда ее следует проводить.
9 Вопрос 22-2. Для чего у земляники удаляют боковые побеги-
усы? Как добиться, чтобы усов было, наоборот, больше?
е Вопрос 22-3. Почему клубни картофеля начинают расти по-
сле начала образования бутонов на растении?
9 Вопрос 22-4. При выращивании томатов иногда рекомендуют
обрезать нижние листья — по первую кисть с плодами, а ос-
• тальные листья оставить. Объясните смысл этого приема.
? Вопрос 22-5. Почему образование соцветий на растениях лу-
ка обычно стараются предотвратить? В каких случаях оно
• может оказаться полезным?
Задание 22-6. Если у вас есть возможность, понаблюдайте за
’ различными сельскохозяйственными приемами. Составьте их
«коллекцию». Подумайте, какие из приемов направлены на
изменение донорно-акцепторных отношений.
269
* * *
Мы познакомились лишь с несколькими сторонами до-
норно-акцепторных отношений. Их можно наблюдать не
только между органами, но и между разными тканями, клет-
ками, частями клетки и даже между отдельными молекулами.
Есть органы-получатели (акцепторы) и органы-доноры. В
зависимости от обмениваемого продукта, возраста и условий
внешней среды один и тот же орган может быть и донором, и
акцептором. Акцепторы конкурируют друг с другом (а вот
доноры - нет!). Удаление конкурирующего акцептора приво-
дит к перераспределению потоков веществ в растении. Этим
свойством широко пользуются при выращивании сельскохо-
зяйственных растений.
Ш СЛОВАРЬ
Донор. Акцептор. Донорно-акцепторные отношения. Об-
мениваемый фактор. ‘Конкуренция.
§ 23. СИГНАЛЫ КОРНЯ И СТЕБЛЯ
А вчера прислал по почте
Два загадочных письма.
В каждой строчке —
Только точки.
Догадайся, мол, сама.
М. Исаковский
АПИКАЛЬНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ
«Ну хорошо, — скажете вы, — растения могут перераспре-
делять воду и другие вещества в соответствии с потребностями.
Но как растение узнает, в какой именно орган необходимо сей-
час подать больше питательных веществ?»
Оказывается, каждый орган служит источником информа-
ции: там образуются особые вещества, сигнализирующие о его
состоянии. Например, хотя растение способно в пазухе каждого
листа давать боковые побеги, обычно развивается только один
побег — главный. А потенциальные боковые побеги оказывают-
ся подавленными. Та же ситуация наблюдается в стержневой
корневой системе — интенсивнее всего растет главный корень,
а боковые оказываются подавленными на некоторое время
Это явление (интенсивный рост верхушки за счет подав-
ления боковых побегов или корней) называют апикальным
доминированием. Отщипнув верхушку, его легко нарушить. В
тгом случае ближайшие к верхушке одна или несколько почек
«проснутся» и станут интенсивно расти, подавляя рост нижеле-
жащих.
«Странное дело, — подумаете вы, — ведь в нижней части по-
бега больше возможностей для интенсивного роста: корень, добы-
вающий питательные вещества и воду, подает их к нижним почкам
1>аныпе! Почему же быстрее отрастают верхние побеги?» Ученые
долго бились над этой загадкой, пока не открыли особые вещест-
ва — гормоны растений. Расскажем, как это было.
1 Некоторые боковые побеги за всю жизнь растения ни разу не про-
сыпаются. “Разбудить” их можно, только сильно повредив растение.
Тогда говорят, что пробудились спящие почки.
271
ОТКРЫТИЕ ГОРМОНОВ
В 1880 году отец и сын Дарвины2 заинтересовались, почему
проростки овса изгибаются, когда на них падает свет сбоку. У
растения изгибалась та часть, которая расположена чуть ниже
верхушки побега. Им захотелось выяснить, где находится «глаз»
растения — зона, чувствующая свет.
Допустим, мы не знаем, каким органом человек видит. Как
это определить? «Если завязать глаза, то ничего не видно, — рас-
суждали Дарвины. — Значит, перевязанный орган и является
светочувствительным. По положению повязки мы установим где
он находится.»
Дарвины поставили очень простой опыт (повторить его
сможете и вы), изготовив колпачки и ширмочки, которые не
пропускали свет. Если ширмочкой заслонить зону, в которой
обычно проросток изгибается, а верхушку оставить свободной,
то проросток все равно изгибался в сторону света (рис. 115). Но
как только колпачок надевали на верхушку, растеньице переста-
вало реагировать на боковой свет (даже если зона изгиба была
освещена!). Дарвины сделали вывод, что светочувствительная
часть растения — это его верхушка.
9 Вопрос 23-1. А будут ли изгибаться проростки, если у них
отрезать верхушку?
• Можно было предположить, что в верхушке образуется не-
которое сигнальное вещество, которое перемещается вниз и «за-
ставляет» растеньица изгибаться. Только как доказать, что сиг-
нал — именно вещество, а не, скажем, электрический ток? Эту
проблему решили в начале тридцатых годов XX века ученые
Вент и Холодный. Они придумали почти одинаковые экспери-
менты и поставили их независимо друг от друга.
Их рассуждения были примерно такими. Допустим, что ис-
комое вещество все время образуется в верхушке. Если свет па-
дает сверху, то вещество «стекает» вниз равномерно. Но стоит
2 Запомните эту фамилию. Отец — Чарльз Ддрвин — прославился тру-
дами об эволюции и о происхождении человека. Но он был и замеча-
тельным ботаником. Например, он обнаружил, что некоторые расте-
ния могут поедать ... насекомых! Еще он изучал жизнь дождевых чер-
вей, совершил кругосветное плавание и написал обо всем этом книги.
272
Рис.115. Опыты Чарльза Дарвина и его сына Френсиса с
проростками овса: вариант 1 — свет падает сбоку, проро-
сток изгибается (это доказывает, что растение тянется к
свету — положительный контроль); вариант 2 — в полной
темноте проросток растет вертикально вверх (в отсутствие
света растение не изгибается — отрицательный контроль);
вариант 3 — укрытый светонепроницаемой ширмочкой
так, чтобы была освещена только верхушка, проросток из-
гибается в сторону света (опытный вариант); вариант 4 —
укрытый светонепроницаемым колпачком, проросток не
изгибается (второй опытный вариант)
273
Задача 23-А. Представьте себя экспериментатором. Как вы
объяснили бы результаты опыта, если: 1 — в варианте 1 рас-
тение не изогнулось, а остальные варианты дали те же самые
результаты, что и у Дарвинов; 2 — в варианте 2 растение изо-
гнулось, варианты 1, 3, 4 — те же самые результаты; 3 — в
варианте 1 растения не изогнулись, а в варианте 2 — изогну-
лись, результаты 3 и 4 такие же
Вопрос 23-В. Для чего необходимо ставить контроли в каждом
опыте?
осветить растение сбоку, как оно перетекает на какую-то сторо-
ну, что и вызывает изгиб. С одной стороны клетки будут расти
быстрее, с другой медленнее, — и верхушка наклонится вбок.
9 Вопрос 23-2. С какой стороны (с освещенной или с затенен-
ной) клетки должны расти быстрее, чтобы верхушка наклоня-
• лась к свету?
Чтобы интересующее нас вещество могло передвигаются
по растению, оно должно быть растворимо в воде (и в «клеточ-
ном соке»). Тогда, если мы отрежем верхушки и поместим их в
воду, искомое вещество перейдет в воду. Капнем немножко та-
кого раствора на место среза. Если капельку поместить посере-
дине среза, никакого изгиба не произойдет. А если сбоку — то
с одной стороны клетки будут расти быстрее, а с другой мед-
леннее. Проросток наклонится без верхушки!
___ Проверьте сами (посоветовавшись с учителем фи-
(зики, если необходимо), что электрический сиг-
J нал таким способом передать по растению невоз-
можно.
Верна ли придуманная гипотеза, должны были показать
опыты. Только работать с раствором оказалось неудобно: как
нанести его с одного бока среза, если диаметр проростка всего-
навсего несколько миллиметров! Удачной находкой было ис
пользование агара. Можно добавить к воде немного агара, затем
поместить на «застывший» раствор срезанные с проростков вер
хушки. А после этого — отрезать небольшой кусочек и поло
жить его как угодно.
Какие же были получены результаты (рис. 116)? Если кусочек ага
ра, пропитанный веществами из верхушки, помещали на середину сре
274
за , то проросток просто увеличивался в длине. Если же его располагал*
сбоку, то проросток наклонялся в противоположную сторону.
9 Вопрос 23-3. На срезы ученые помещали не только пропитан-
ные выделениями верхушки, но и обычные кусочки агара.
* Как вы думаете, зачем?
Рис.116. Опыт Вента: 1. верхушку растения срезали и
поместили на кубик агара, затем этот кубик перенес-
ли на срез опытного растения — оно изогнулось,
2. кусочек обычного агара поместили на срез конт-
рольного растения — изгиба нет
27
9 Вопрос 23-4. Как вы считаете, выделяемое верхушкой веще-
ство ускоряет или замедляет рост клеток? Ответ обоснуйте.
(Задача 23-5. Придумайте эксперимент для доказательства то-
го, что вещество, синтезируемое в верхушке побега, подавля-
* ет развитие боковых побегов.
Не прошло и трех лет после опытов Вента и Холодного, как
это таинственное вещество было выделено и химики узнали его
формулу. Так был открыт первый гормон растений — ауксин.
Гормоном называется вещество, образующееся в каком-
либо органе растения, переданное в другой орган, оно вызы-
вает ответ в новом месте. (Гормоны действуют в очень низкой
концентрации3.) Ответ клеток на воздействие может быть очень
разным (все зависит от обстоятельств). Клетки могут усилить
рост, а могут, наоборот, затормозить его. Они могут начать де
литься, а могут — начать запасать какие-нибудь вещества. А
при воздействии некоторых гормонов запасающие клетки начи
нают отдавать свои запасы.
АУКСИНЫ
Итак, самым первым из растительных гормонов был откры i
ауксин. Он вырабатывается в верхушке побега и передается
вниз (к корню). Вверх по растению ауксин не перемещается
(придумайте эксперимент, который бы это доказывал). Он слу
жит как бы сигналом о благополучии верхушки побега.
Что будет, если побег попадет в условия неблагоприятного
освещения? Об этом сразу же просигнализирует верхушка с по
мощью ауксина. Побег изогнется в сторону света — и верхушки
окажется в «благоприятном» положении. А если побег повалило
или согнуло ветром? Нужно срочно поднять верхушку и вновь
начать расти вверх. Такой «приказ» тоже может «отдать» ауксин
(Задача 23-6. На какую сторону из верхушки «вытекает» боль-
ше ауксина при наклоне — на верхнюю или на нижнюю?
• Подсказку вы найдете в других задачах этого параграфа.
о
Помните, давая определение антибиотикам, мы тоже упоминали, что
они должны действовать при крайне низкой концентрации.
276
Оказалось, что за апикальное доминирование тоже отвеча-
ет ауксин. Пока верхушка на месте, боковые почки «спят». Вниз
от нормально развивающейся верхушки течет ауксин, который
не дает им «проснуться». Но как только верхушка погибает или
останавливает развитие, ауксин перестает поступать в стебель.
И тогда боковые почки начинают расти, чтобы «заместить» уте-
рянную главную точку роста. Ясно, что первыми проснутся бли-
жайшие к верхушке боковые почки — ведь они первыми почув-
ствуют, что ауксин больше не поступает!
I Задача 23-7. С какой стороны растения будет больше боко-
* вых побегов — с затененной или с освещенной?
। Задача 23-8. Если наклонить главный побег, то на какой сто-
| роне (верхней или нижней) раньше «проснутся» боковые
• почки? Как это связано с поступлением ауксина?
(Задача 23-9. Пронаблюдайте за появлением боковых побегов у
однолетних растений. Почему часто первыми начинают расти бо-
• ковые побеги, наиболее удаленные от верхушки главного побега?
Мы рассмотрели, как верхушка побега с помощью ауксина
управляет развитием других частей побега. Но этот сигнал мо-
жет воспринимать и корневая система.
Пусть, например, верхушка побега интенсивно растет —
тогда она вырабатывает больше ауксина. В рост пустились и бо-
ковые побеги — они тоже производят ауксин, также направля-
ющийся вниз, к корню.
Для корня увеличение количества поступающего ауксина
означает только одно: побеговая система интенсивно растет,
увеличиваются ее потребности, появились новые акцепторы.
Нужно добыть побольше питательных веществ и воды. А зна-
чит, необходимо усилить рост корневой системы.
И действительно, в ответ на обработку растений ауксином
(препараты ауксинов продают под названием «гетероауксин») у
них начинают образовываться боковые и придаточные корни.
9 Вопрос 23-10. Как вы считаете, если лист опыснуть раство-
ром ауксина, то увеличится или уменьшится приток к нему
• питательных веществ?
7 Вопрос 23-11. Иногда землянику в период цветения (или чуть
позже) опрыскивают раствором ауксина. Почему урожай при
• этом увеличивается?
277
9 Вопрос 23-12. Почему, стремясь поскорее получить новые рас-
тения, стеблевые черенки обрабатывают раствором ауксина?
* Можно ли с той же целью обработать корневые черенки?
Теперь стало яснее, почему корни образуются на нижней
стороне черенка, а не на верхней. Ауксины перемещаются вниз
и там накапливаются. Для нижней части это служит сигналом к
образованию корней и торможению роста боковых побегов.
Итак, ауксин — важный регулятор донорно-акцепторых от
ношений в растении. Но у него есть своеобразный «двойник»
Сейчас мы вас с ним познакомим.
ЦИТОКИНИНЫ
Перечисляя функции корня, мы упоминали регуляторную
В кончике корня образуется гормон цитокинин. Он перемещу
ется вверх по растению и служит сигналом «благополучия» кор
невой системы. Цитокининовый сигнал означает, что число ак
цепторов продуктов фотосинтеза возросло (корневая систем.!
разветвилась), их нужно обеспечивать сахарами.
С другой стороны, увеличилось количество доноров воды и
минеральных веществ. Стало быть, можно «вырастить» новые
органы — акцепторы воды. И действительно, при обработке бо
ковых почек раствором цитокинина они «просыпаются» и начи
нают расти. Ученые говорят, что цитокинин снимает апикаль
ное доминирование в побеге.
(Задача 23-13. Пронаблюдайте за появлением боковых побе-
гов у однолетних растений. Почему чаще первыми начинают
* расти побеги, которые находятся ближе всего к корням?
(Задача 23-14. Многие грибы, вызывающие болезни растений,
умеют вырабатывать цитокинины. Опишите пораженную та-
• ким грибом верхушку побега. Чем она будет отличаться от
здоровой?Попытайтесь найти такое больное растение в при-
роде.
9 Вопрос 23-15. Если обработать раствором цитокинина старе-
ющий лист, он пожелтеет быстрее или, наоборот, дольше ос-
• танется зеленым? Почему?
Таким образом, растение стремится сохранить баланс меж
ду цитокининами и ауксинами. Если в росте отстает корневая
система (а побеговая ее опережает), то в растении будет избы
278
ток ауксинов. Ауксины будут стимулировать появление новых
корней, т.е. доноров цитокининов. Станет больше корней —
больше цитокининов, и баланс восстановится.
Если же побеговая система отстает от корневой в росте, бу-
дут преобладать цитокинины. Они стимулируют появление но-
вых побегов, т.е. источников ауксина! Станет больше побегов —
больше ауксинов, и баланс снова восстановится.
Теперь представим себе разрезанное пополам растение. В
верхней половине остался главный побег, а в нижней — неболь-
шой участок побега и вся корневая система. Как клеткам, рас-
положенным около поверхности среза, узнать, чего недостает?
Опять на выручку приходят гормоны. В нижней части (в кор-
нях) образуется цитокинин, который передается вверх. Клетки у
поверхности среза оказываются «пересыщенными» цитокини-
ном. Это означает, что нужно восстановить баланс: откуда-ни-
будь взять ауксин. В этом месте образуется новый побег, кото-
рый будет синтезировать ауксин, — и баланс восстановится.
В верхней «половинке» баланс тоже нарушен. В верхушках
побегов синтезируется много ауксина, он перемещается вниз и
скапливается около поверхности среза. Для восстановления ба-
ланса здесь образуются корни, т.е. новые источники цитокини-
нов.
J Задача 23-16. Опишите гормональную ситуацию в стеблевом че-
ренке, у которого нет корня и верхушки побега. Какие органы
• будут образовываться на его верхней и нижней частях?
J Задача 23-17. Почему после сильной обрезки побегов новые
побеги растут быстрее, а после слабой — медленнее? В ка-
• ком случае новые побеги будут длиннее и толще?
9 Вопрос 23-18. Стимулирует ли обработка раствором цитоки-
нина развитие стеблевого черенка? Если да — то как, если
• нет — то почему?
ПОЧЕМУ РАСТЕНИЯ НЕ РАСТУТ ДО НЕБА?
«Хорошо, — подумаете вы, — цитокинин образуется в кор-
не и направляется в побег. Но когда он доходит до самого кон-
чика, ему некуда деваться! То же самое и с ауксином: он обра-
зуется в верхушке побега, течет к корням, и, когда доходит до
кончика корня, ему тоже некуда деваться!»
279
Это действительно было бы так, если бы клетки растений
ничего не делали с гормонами. Однако они умеют запасать и
разрушать гормоны. Каждая клетка, стоящая на пути гормона,
передает его не полностью (часть разрушается, а часть остается
«про запас»). Таким образом, чем дальше от точки синтеза гор-
мона, тем его меньше.
В кончиках корня или побега, действительно, дальше пере-
давать гормон некуда (клетки растения «кончились», а движение
в обратном направлении крайне затруднено). Поэтому здесь
скапливается много и ауксина, и цитокинина.
Вместе эти два гормона «запускают» деление раститель-
ных клеток. Если не будет хотя бы одного, клетки не станут де-
литься. Теперь нам стало понятнее, почему клетки активнее все-
го делятся в верхушке побега и в кончике корня.
(Задача 23-19. Объясните, почему активно делятся клетки
камбия.
• А теперь вспомним русскую народную сказку, в которой
горошина закатилась под пол. Она проросла, и горох вырос та-
ким большим, что пришлось прорубать пол, потолок и крышу.
Судя по сказке, побег вырос до Луны (у учителя астроно-
®мии выясните, чему равно это расстояние). Хозяин горо-
шины залез на растение (за урожаем) и нашел там пе-
тушка и чудо-меленку. Помните?
Мы спрашивали у разных ребят, может ли в реальной жиз-
ни растение «вырасти до неба». Вот какие ответы мы получили.
«Горох цепляется усиками за что-нибудь. Чтобы он вырос
до неба, нужна очень длинная подпорка.»
«Растение вырастет длинное-предлинное, и его сломает вет-
ром. Или оно повалится от собственного веса.»
«Если вырастет слишком длинный стебель, то на нем будет
много листьев и плодов. А для их снабжения нужно очень много
длинных корней. Если стебель вырос до неба, то и корень дол-
жен прорыть насквозь всю Землю.» (Заметим, что в сказке не
было сказано об утолщении побега. Предположим, что стебель
не увеличился в диаметре. Тогда чем больше листьев и плодов,
тем быстрее придется подавать воду и другие вещества к листь-
ям по ксилеме. Разумеется, и флоэме придется работать все бы-
стре и быстрее — ведь нужно «отводить» все больше и больше
продуктов фотосинтеза. Наступит момент, когда проводящая си-
280
стема «не справится» с возрастающей нагрузкой. Значит, расте-
ние не сможет вырасти до неба — если не утолщится и не раз-
несет избу.)
Но больше всего нам понравился4 ответ Миши Б. Он толь-
ко что прочитал наш параграф о гормонах и придумал такое
объяснение.
«В кончике корня и в верхушке образуется не очень много
особых веществ — гормонов. Чтобы клетки делились, нужны
гормоны верхушки побега (ауксины) и гормоны кончика корня
(цитокинины). Чем больше растение, тем больше путь, который
должны преодолеть гормоны от кончика корня к верхушке по-
бега (или наоборот). А в пути каждая клетка «съедает» неболь-
1пую часть гормона. В конце концов настанет такой момент, что
цитокинины от кончика корня не смогут дойти до верхушки по-
бега. Их полностью «употребят» по дороге (ведь дорога-то стала
ддинная-предлинная!). Клеткам верхушки побега не достанется
цитокинина. Значит, они перестанут делиться, и рост остановит-
ся. Растение не вырастет до неба.»
А жаль!
9 Вопрос 23-20. Как вы думаете, остановится ли в этот момент
рост корня? От чего это зависит?
• Впрочем, то, что мы рассказали, — это тоже «сказка».
Или, выражаясь научным языком, модель роста растения. Вы,
наверное, знаете о моделях пароходов, самолетов, машин и т.п.
Модель — это что-то похожее на реальную вещь, но все-таки
( ильно от нее отличающееся.
Зачем создавать модели? Склеивая части модели самолета
(даже нелетающей), вы сможете лучше понять, как устроен ре-
альный самолет.
Так и ученые моделируют рост растений, чтобы разобрать-
ся в реальных процессах. Ответы ребят — тоже модели.
Можно создать механическую модель растения и обсуж-
дать, выдержит ли она напор ветра или собственную тяжесть.
Можно изучать отношения доноров и акцепторов (как в третьем
ответе) или гормональную регуляцию (это — Мишина модель).
«Какая же из моделей правильная?» — спросите вы. Все
они верные, поскольку моделируют разные стороны жизни рас-
тения. Они дополняют, а не исключают друг друга.
Это, конечно, не означает, что другие ребята не правы.
281
* * ♦
Гормоном называется вещество, образующееся в каком-либо
органе растения, переданное в другой орган, оно вызывает ответ
в новом месте. Мы познакомились с тремя растительными гор-
монами: этиленом, ауксином, цитокинином.
Ауксины образуются в верхушке побегов и перемещаются
вниз. Они отвечают за ростовые изгибы стебля, апикальное до-
минирование, стимулируют рост корней.
Цитокинины синтезируются в кончиках корней и переме-
щаются вверх. Они усиливают рост боковых побегов (снимают
апикальное доминирование).
Для деления клеток необходимы и ауксины, и цитокинины.
Растение контролирует определенное соотношение ауксинов
и цитокининов. При его изменении организм «узнает», куда нуж-
но «направить усилия» — на рост побеговой или корневой систе-
мы. В результате баланс между гормонами восстанавливается.
Гормоны можно применять при выращивании растений: об-
рабатывая ими черенки, опрыскивая цветущие растения и т.п.
Ш СЛОВАРЬ
Источник информации. Апикальное доминирование.
Гормоны растений. Ауксин. Цитокинин. Модель.
§ 24. ПОБЕГ РАСТЕТ И ВЕТВИТСЯ
Теперь, чтобы придать этому опыту
нужную законченность, становится
необходимым сказать еще о почках,
которые лежат скрытыми под каж-
дым листом, при известных услови-
ях развиваются, а при других, как
кажется, вовсе исчезают.
И.В. Гете
НЕМНОГО О ПОЧКАХ
Каждый, наверное, пытался зимой вызвать распускание по-
чек у отломленной веточки какого-нибудь дерева или кустарни-
ка. Иногда это хорошо получается, иногда — не очень. Некото-
рые почки «выбрасывают» только листья, внутри других прячут-
ся цветки, а иногда и целые соцветия!
Однако что такое почка растения? Так называют укорочен-
ный побег, закрытый со всех сторон листьями с образованием
аамкнутой камеры. Обычно почка несет специализированные
«защитные» листья, которые заметно отличаются от обычных,
фотосинтезирующих. «Защитные» листья иногда называют по-
чечными чешуйками. У одной почки может быть много почеч-
ных чешуй (конский каштан), а может быть всего одна (ива) или
ни одной (тогда почки называют открытыми).
Междоузлия между почечными чешуями обычно не удлиня-
ются, а после опадения самих чешуй еще некоторое время замет-
ны рубцы. По этим рубцам (почечному кольцу) можно просле-
дить, насколько выросла ветка в прошлом или в нынешнем году.
Задание 24-1. Потренируйтесь на разных ветках узнавать, ка-
™ кой отрезок вырос за ближайший сезон, какой — за пред-
ыдущий (или несколько предыдущих). Удалось ли вам найти
кольцо рубцов от почечных чешуй на веточках ивы? Почему?
А теперь заглянем внутрь почки (рис.117). Аккуратно отде-
ляя чешую за чешуей, мы увидим, как постепенно меняются
форма, консистенция и цвет листьев. Снаружи почку покрыва-
ют жесткие, коричневые листья (почечные чешуи), по мере
«продвижения» внутрь листья становятся все более зелеными и похо
жими на «нормальные». Выражаясь языком Гете, природа не делаеч
28:
б
б
1 2
Рис.117. Продольный разрез через покоящуюся (/) и рас-
крывшуюся (2) почку (а — жесткие наружные листья,
или почечные чешуи; б — более мягкие зеленые листья)
скачка, а постепенно превращает почечные чешуи в зеленые листья
(Однако есть и растения с резким переходом — например, ивы.)
В самой глубине почки иногда находятся зачатки цветки
или даже целого соцветия (как у конского каштана). У ряда рас-
тений (облепиха, клен) цветки сопровождают почти каждый по-
чечный лист. Однако цветки можно обнаружить отнюдь не во
всех почках.
Почки, в которых «спрятаны» побеги с листьями, называют
вегетативными. А те почки, в которых побеги несут еще и
цветки, называются цветочными, или генеративными.
Почки обычно хорошо заметны в конце лета или в начале
осени (хотя это зависит от вида растений и условий их роста).
Уже тогда можно понять, насколько интенсивно будут цвести те
или иные ветки. Но до весны почки «дремлют», чтобы порадо-
вать нас в следующем сезоне листвой и цветками.
Что же вырастет весной из вегетативных почек? «Разумеет-
ся, побеги!» — воскликнете вы, и будете совершенно правы. Но
какие побеги?
284
КОРОТКИЕ И ДЛИННЫЕ ПОБЕГИ
Для первого знакомства с типами побегов вглянем на лист-
венницу (Larix sp.), У нее из почек могут вырасти как длинные
(ростовые) побеги, так и очень короткие. Все зависит от поло-
жения почки на ветке. Если она ближе к верхушке, то больше
шансов образования ростового побега, а если ближе к основа-
нию — то укороченного (рис. 118).
Рис. 118. Два типа побегов лиственницы (а — длинные рос-
товые, б — укороченные с многочисленными хвоинками)
Зачем лиственнице длинные побеги — вроде бы понятно
(чтобы ветки были подлиннее). А укороченные? Они несут мно-
ючисленные зеленые хвоинки, очень плотно расположенные по
< пирали (помните Фибоначчи?). Именно на короткие побеги
приходится основная масса хвоинок. Таким образом, они «спе-
циализируются» на фотосинтезе (несут листья, в которых фото-
• интез происходит), а ростовые побеги — на росте. Каждый
ростовой побег на следующий год сформирует новые почки, и
опять произойдет специализация: часть побегов станет ростовы-
ми, а другая — укороченными.
285
Есть укороченные побеги и у сосны (Pinus sp,). У сибир-
ской сосны (Р. sibirica\ вспомните о ее «кедровых» орехах) ко-
роткие побеги несут около 5 хвоинок, а у обыкновенной (Р. sil-
vestris) на коротких побегах лишь две хвоинки!
Задание 24-2. Найдите у сосны ростовые побеги и соответст-
** вующие им почки, а также укороченные побеги. Укороченные
побеги в основании как бы «укрыты» чешуйками. Удалось ли
вам найти хвоинки, которые сидят не на боковых укорочен-
ных, а на ростовых побегах?
У укороченных побегов яблони (Malus) совершенно иная
«профессия». На них из года в год развиваются почки с цветка-
ми. Т.е. от количества укороченных побегов на дереве зависит
урожай. Короткие побеги в этом случае называют плодушкам и
(Разумеется, есть у яблони и ростовые побеги. Пока дерево мо-
лодое, побеги у него только ростовые. Со временем появляются
укороченные, и яблоня вступает в период плодоношения.) Пло
душки есть и у близких родственников яблони (из семейства
Розоцветные) — груши, айвы, миндаля, сливы и т.д.
9 Вопрос 24-3. Полезно ли собирать урожай яблок вместе с
коротенькими веточками, на которых они висят?
9 Вопрос 24-4. Если хотят заставить яблоню плодоносить в бо-
лее раннем возрасте, ростовые побеги отклоняют от вертика-
• ли — и на смену им «просыпаются» новые. Активно растущие
молодые побеги прищипывают. В чем смысл этих операций?
НАПРАВЛЕНИЕ РОСТА
А теперь обратимся к ели (Picea abies). Ее главный ствол
ровный и прямой. Приглядевшись, можно заметить, что ветви
отходят от ствола под прямым углом, а затем провисают вни»
под собственной тяжестью. У ели побеги растут в двух направ
лениях: в вертикальном и горизонтальном (рис.119).
Вертикальный побег у ели обычно один, а все боковые по
беги отходят горизонтально. Оказывается, они настолько жест
1 Биологи — народ довольно ленивый. Если один раз название рода
было написано (например, Pinus), то потом его некоторое время пи
шут не полностью, а одной буквой (Р. strobus, Р. italica и т.д.). Но как
только встретится другое родовое название на ту же букву, сразу ж«*
начинают снова полностью писать латинское название рода.
286
ко «запрограммиро-
ваны» на горизон-
тальный рост, что не
смогут расти верти-
кально, даже если
это потребуется.
Часто в лесу попа-
даются ели, у которых в
молодом возрасте по-
страдала верхушка. (Ве-
роятно, дело было под
Новый год, но елочку
не срубили под самый
корешок, как в извест-
ной песенке.) На
подрубленном стволе
осталось еще довольно
много горизонтальных
ветвей. Ствол, лишив-
Рис. 119. Побеговая система ели:
побеги с горизонтальным (а) и
вертикальным (6) ростом
шись меристемы, не мо-
жет расти ввысь, но и
боковые ветки заме-
нить его не могут. Тогда
на верхней стороне од-
ной или нескольких веток (или же на останце главного побега) просыпа-
ются почки, которые будут расти вертикально.
Другой пример — кофейное дерево (Coffea arabica), кото-
рое иногда выращивают в комнатах. У него тоже два типа побе-
гов — главный вертикальный и боковые горизонтальные. Если
с резать и укоренить горизонтально растущую ветку, то все име-
ющиеся побеги будут стараться расти горизонтально. Даже
вертикальная подвязка этого не изменит, верхушка изогнется,
чтобы восстановить направление роста. Черенок же из верти-
кального побега (у него обязательно должна быть верхушечная
почка) будет расти вертикально.
А как «поступит» «обезглавленное» растение? Ведь все
оставшиеся на нем побеги — горизонтальные! Кофейное дерево
ответит так же, как и елка: на стволе «проснутся» почки, из ко-
торых вырастут вертикальные побеги.
287
7 Вопрос 24-5. Почему кофе предпочитают размножать семена-
ми, хотя его черенки хорошо укореняются?
е Не только деревья, но и многие многолетники с ползучими
корневищами имеют горизонтальные и вертикальные побеги
Например, у ландыша, купены, майника есть побеги горизон
тальные, лишенные зеленых листьев, и вертикальные, которые
несут надземные листья и соцветия. И здесь два типа побегов
отличаются по строению и специализации. Горизонтальные слу
жат для распространения на короткие расстояния, вегетативно
го размножения и для переживания неблагоприятных условии
(например, зимы). Вертикальные побеги «занимаются» семем
ным размножением, фотосинтезом; они несут цветки, плоды <
семенами и зеленые листья.
Еще один пример нам встретился, когда мы говорили об
«усах» растений.
Задание 24-6. Подберите примеры растений, у которых есть
™ горизонтально и вертикально растущие побеги, отличающие-
ся по строению, характеру роста и специализации.
ОТ ВЕСНЫ ДО ВЕСНЫ
Рассмотрим, как побег растет и как на нем образуются новые
почки. Вы помните, что вегетативная почка буквально «набита» за
чатками листьев. Весной она открывается, междоузлия между ли<
тьями удлиняются, сами листья увеличиваются в длине — активно
растут. У большинства деревьев средней полосы этот период на
удивление короток. Уже в конце мая или в июне видимый ро< i
прекращается.
Новые листья и междоузлия закладываются в верхушечной ме
ристеме побега. Что же она делает, пока развиваются «старые» про
шлогодние зачатки? Было бы естественно, если бы она откладывала
все новые и новые листья. У некоторых деревьев и кустарников эп ।
действительно так. Например, у березы [Betula], тополя (Populus}, бу
зины (Sambucus) меристема продолжает «порождение» листьев.
Однако есть деревья, у которых в период видимого роста мг
ристема попросту ... бездельничает! Например, у конского каппа
на (Aesculus), ясеня (Fraxinus), липы (Tilia) рост происходит цели
ком за счет органов, образованных прошлым летом. А липа даже
не использует до конца внутрипочечный «запас органов».
288
(Задача 24-7. Как ученые установили, что почка использует
только те органы, которые были заложены в прошлом году?
* (Проблема эта не простая. Чтобы определить, сколько орга-
нов находится в почке зимой, ее нужно вскрыть и «разобрать
на части». Тут уж не до развития побега! А посчитав листья,
появившиеся на побеге за период роста, вы не будете увере-
ны, что столько листьев и было заложено в почке.)
Более того, разные побеги на одном и том же растении мо-
гут вести себя по-разному: одни прекратят рост, использовав
весь «запас органов», который был в почке, а другие будут обра-
зовывать новые листовые примордии. Как бы то ни было, в се-
редине лета растяжение междоузлий и увеличение листьев при-
останавливается. Наступает пора летнего покоя.
9 Вопрос 24-8. У каких растений летний покой наступает рань-
ше — у «умеющих» или у «не умеющих» достраивать новые
• зеленые листья по мере роста?
На первый взгляд при этом летнем «отдыхе» ничего сущест-
венного не происходит. Однако это не так: в меристемах идет
активное деление клеток, появляются новые зачатки защитных
и будущих зеленых листьев. Словом, образуются почки.
Судьба этих почек разная. Они могут или покоиться до сле-
дующей весны, или возобновить рост после небольшой «пере-
дышки». Во втором случае говорят о второй волне роста, когда
часть почек открывается и вырастают новые побеги. Их называ-
ют «Ивановы побеги», потому что они начинают рост после дня
Ивана Купалы (24 июня). Однако у некоторых растений вторая
волна роста приходится на август.
Задание 24-9. Вероятно, кроме Ивана Купалы, есть и другие
святые, чьи праздники совпадают с примечательными явлени-
ями в природе. Попробуйте подобрать подходящий для авгу-
стовских побегов религиозный праздник.
Некоторые растения, по-видимому, просто не успевают
вступить во вторую волну роста в течение лета и осени. Их
сдерживают понижение температуры и другие неблагоприятные
условия. Но в продолжительную теплую осень эти растения мо-
гут открыть почки и зацвести. Так бывает, например, с конски-
ми каштанами, малиной.
Большая часть заложенных в начале лета почек, одевшись
защитными чешуями, остается в покое до следующей весны. А
К) Биология-7 289
бывают ли растения, у которых нет периода летнего покоя? «На-
верное, это тропические растения», — подумаете вы. Однако
«внутренний ритм» роста есть и них. Например, у гевеи (Hevea
brasilitnsis} — дерева, млечный сок которого собирают для полу
чения натурального каучука, — за год может быть целых 7 пери
одов «летнего покоя», перемежающихся с периодами активного
роста! (Конечно, для растений, привыкших к постоянному лету,
обычно не говорят о «летнем покое».)
Тем не менее, растения без летнего покоя действительно
есть, и даже в наших широтах. Это, например, очень популяр
ная среди садоводов облепиха (Hippophae). Она до самых зам о
розков продолжает рост, вследствие чего самые кончики побе
гов так и не успевают подготовиться к зиме и отмирают.
9 Вопрос 24-10. «Производит» ли верхушечная меристема об-
лепихи новые листья по мере активного роста, или же расте-
• ние использует «запас органов», который был в почке?
С середины или с конца лета побеги начинают готовиться к
зиме. Если была вторая волна роста, то меристемы опять закла
дывают почки. Эти почки предназначены для «длительного хра
нения». Наступает зимний покой.
7 Вопрос 24-11. Почему азотными удобрениями яблоню и смо-
родину подкармливают только весной и в первой половине
• лета, а огурцы и кабачки — в течение всего периода вегета-
ции? Какие еще растения нельзя удобрять соединениями азо-
та во второй половине лета?
Приблизительно с середины осени до января почки многих
растений нельзя «разбудить» повышенной температурой — они
находятся в состоянии глубокого покоя. (У некоторых растении
нет глубокого покоя. Например, у тех, которые могут осенью
повторно зацветать.) А уже в январе-феврале почки способны
проснуться. Именно в эти месяцы лучше всего срезать ветки и
пробовать получить из них листья и цветки на подоконнике. Та
ким образом, вторая стадия зимнего покоя — это покой выну ж
денный. Почки не просыпаются из-за того, что им мешает ни»
кая температура.
А что происходит после зимнего покоя, мы с вами уже зна
ем.
290
КТО ПРОДОЛЖИТ РОСТ?
Вы, возможно, участвовали в соревнованиях по эстафетно-
му бегу, когда важно не просто пробежать, например, 100 мет-
ров, но и передать палочку (или что-то еще) партнеру по коман-
де. Бег продолжает ваш партнер, а вы можете отдыхать. Что-то
похожее есть и у побегов. Чтобы разобраться, как побеги «пере-
Л/пот эстафету роста», рассмотрим еще раз их верхушки.
У некоторых растений (например, у ели, дуба, конского
каштана) на конце побега имеется почка, которая начнет расти
на будущий год (рис.120, 1). У них рост постоянно продолжает
одна и та же верхушечная меристема. Особенно важна она для
<*ли — ведь у нее только одна точка роста «умеет» расти верти-
кально вверх.
Как видите, меристема никому не «передает эстафету» (раз-
но что ее кто-нибудь повредит — тогда ее функции приходится
Рис.120. Побеги растений с различными типами роста:
1 — каштан с почкой на верхушке (моноподиальный
рост); 2 — береза с сухим пеньком от прошлогодней
верхушки, рост продолжит боковая почка (а)(симподи-
альный); 3 — побеги плауна (ветвятся дихотомически)
291
брать на себя другим меристемам). Такую меристему можно
сравнить с бегуном-одиночкой2. У бегунов бывают разные дис-
танции. Так и меристемы способны жить разное время. «Мара-
фонец» среди них — это верхушечная меристема вертикально
нарастающего ствола у ели. Она, за редкими исключениями,
растет всю жизнь самого растения. А есть и «меристемы-сприн-
теры», работающие два-три года. Например, у орешника
(Coryhis) за 2-3 года «силы» верхушечной меристемы иссякают, и
она гибнет.
Итак, меристема не вечна. Помните, у облепихи из-за «за-
тянувшегося» до самых заморозков роста верхушка побега (и
меристема, естественно, тоже) не успевает подготовиться к зи-
ме и погибает. Тогда «эстафету роста» принимает ближайшая к
верхушке боковая почка3.
Так же, как у облепихи, растут ветки у ивы, березы, орешника.
Приглядитесь к ним внимательно. На границе между прироста-
ми за предыдущее и за ближайшее лето есть небольшой сухой
(т.е. мертвый) «пенек» (рис. 120, 2). Еще более значительная
часть побега отмирает у лоха (Elaegnus} — декоративного дерева
с серебристой листвой. Живой у него остается только почка
при самом основании побега.
Задание 24-12. Подберите примеры растений, у которых по-
*** бег, развившийся за один год, отмирает почти до основания.
Совсем необычно ведет себя липа. На ее побеге вы найде-
те боковую почку, «притворяющуюся» верхушечной. Как об
этом узнали? Как вам уже известно, побеги возникают только
из тех, которые уже имелись в почке, и затем наступает период
летнего покоя. У липы в этот момент часть органов почки все
еще недоразвита. Меристема так и не приступает к «своим обя-
занностям», и «неиспользованные» органы отмирают вместе <•
меристемой. Таким образом, верхушки у липы теперь нет! А
значит, не может быть и верхушечной почки. И «эстафету» про-
должает боковая почка.
У седмичника и многих других трав с подземным горизон-
тальным корневищем «эстафету роста» тоже принимают боко-
2 Если меристема растет хотя бы два сезона, никому не передавая "эс -
тафету”, ученые называют такой рост моноподиальным.
3 Если в следующем сезоне ‘’эстафету роста” продолжает боковая ме-
ристема, такой рост называют симподиальным.
292
вые почки. Подземные побеги этого растения начинают гори-
зонтальный рост в середине лета, а к весне они «разворачива-
ются» на 90°» и растут вверх (т.е. меняют направление роста).
Иесной меристема выносит из почвы зеленые листья, а осенью
она отмирает. Верхушка седмичника, которая «вылезла» из зем-
ли, уже не сможет образовать новых подземных побегов. «Эста-
фету роста» приходится продолжать ближайшим к месту изгиба
Гюковым побегам.
И, наконец, совсем необычная ситуация. Представьте, что на
дистанции бегун ... разделился надвое и эстафету несут двое4!
Именно так «поступает» меристема споровых растений — плау-
нов (рис. 120, 3). Часто похожая картина бывает и у водорослей.
У них побег в какой-то точке просто раздваивается. Сказать, ка-
кой из новых побегов главный, а какой — боковой, совершенно
невозможно.
Можно очень долго продолжать конкретные примеры раз-
личных «эстафет роста». Но они сводятся к трем основным ти-
пам:
1. «Эстафета» не передается два года или дольше (монопо-
диальный рост).
2. «Эстафета» передается каждый год боковому побегу
(симподиальный рост).
3. Меристема раздваивается (дихотомия).
ВЕТВЛЕНИЕ «СНИЗУ ВВЕРХ» И «СВЕРХУ ВНИЗ»
И в заключение стоит рассказать о ветвлении. Вернее, о
1ом, в каком «порядке» расположены боковые побеги на глав-
ном, от которого они отходят. Мы уже говорили (см. §23) об
апикальном доминировании: на растении в первую очередь раз-
виваются боковые побеги, расположенные дальше всего от вер-
хушки побега. Наверное, это связано с действием ауксина, об-
разующегося в верхушке побега и передающегося вниз, к кор-
ню. По мере передачи ауксин расходуется — чем ниже по побе-
гу, тем его меньше. Ауксин подавляет рост боковых побегов,
поэтому первыми начнут рост побеги там, где этого гормона
меньше.
1 Ученые называют такое дихотомией.
293
Раз дольше других растут нижние боковые побеги, значит,
они успеют стать длиннее. И действительно, у томатов, огурцов
и многих других однолетних растений самыми длинными оказы-
ваются нижние побеги. А чем выше боковой побег, тем он
короче. Ветвление происходит как бы «снизу вверх». Такой тип
ветвления называют базшпонным.
А теперь обратимся к деревьям. Рассмотрим веточку бере-
зы или липы с несколькими боковыми побегами. Сразу видно,
что самый длинный боковой побег расположен ближе всего к
верхушке! Ситуация «перевернута с ног на голову»: чем выше
мы поднимаемся по главному побегу, тем длиннее боковые по-
беги. Ветвление происходит как бы «сверху вниз». Этот тип вет-
вления называют акротонным.
Крайний случай ветвления «сверху вниз» — это когда очень
близко от верхушки развивается единственный (самый силь-
ный) боковой побег. Такое может произойти при передаче «эс-
тафеты роста».
J Задача 24-13. Опишите распределение гормонов в растении,
которое обеспечило бы ветвление «сверху вниз» (более
• мощные побеги расположены ближе к верхушке). Учтите, что
гормоны не могут изменять свои свойства (место синтеза, на-
правление движения или физиологический эффект).
(Задача 24-14. Какого типа будет ветвление побегов после
удаления верхушки: а) у однолетнего растения; б) у липы или
• березы?
Заметим, что тип ветвления меняется в зависимости от воз-
раста и обстоятельств. Например, во влажный теплый год моло-
дое растение облепихи может дать ветку, разветвленную «снизу
вверх», а более старое растение (или молодое в неблагоприят-
ный год) скорее образует разветвленную «сверху вниз». Поло-
жение побега в кроне, его освещенность, вредители и болезни
могут также сильно повлиять на характер ветвления.
♦ * *
Зиму побеги переживают в виде почек, покрытых защит-
ными специализированными листьями - почечными чешуя-
294
ми. Внутри почек находятся зачатки листьев, верхушечная
меристема и иногда - зачатки цветков.
Развитие побега зависит от положения на растении и его
будущей специализации. Не все побеги одинаковы. С по-
мощью одних растение увеличивает размер побеговой систе-
мы (ростовые побеги). Другие, более короткие побеги специа-
лизируются. Они могут нести основную массу фотосинтези-
рующих листьев (лиственница, сосна), а могут - цветки и
плоды (яблоня, груша).
Для побегов некоторых растений (кофейного дерева, ели)
направление роста жестко задано. Однако у большинства
растений изменить направление роста побегов легко.
Горизонтальные побеги часто служат для вегетативного
размножения и «перемещения» растений с места на место.
Весной происходит рост зачатков, образовавшихся в поч-
ке за предыдущий сезон. Одни растения (например, липа) не
до конца используют «запас» органов; другие используют его
полностью, после чего рост приостанавливается; а некоторые
способны долго производить листья.
В конце мая — июне в средней полосе наступает пора
летнего покоя. В это время верхушечные меристемы побегов
«работают» над созданием новых почек, которые могут рас-
крыться и дать «Ивановы побеги» (вторая волна роста) или
долго покоиться (до следующей весны). Сначала наблюдается
глубокий покой (почки не распускаются даже при благопри-
ятных внешних обстоятельствах), а затем — вынужденный
(почки могли бы распуститься, если бы не морозы).
Некоторые верхушечные меристемы работают несколько
лет подряд (ель, орешник). Другие по каким-то причинам не
могут продолжать рост, поэтому «эстафету» берут на себя бо-
ковые побеги. У плаунов и некоторых водорослей меристема
делится на две части и побег «раздваивается» (дихотомиче-
ски ветвится).
Самые длинные и толстые боковые ветки обычно распо-
лагаются дальше всего от верхушки главного побега. А может
быть и наоборот: самый сильный боковой побег оказывается
ближе всех к верхушке.
295
На одном растении могут встретиться различные «вари-
анты поведения» почек и побегов (это зависит от возраста
растения, положения побега относительно других, его осве-
щенности, минерального питания и пр.).
£3 СЛОВАРЬ
Почка. Почечные чешуйки. Вегетативная почка. Ге-
неративная (цветочная) почка. Зимний покой. Моноподи-
альный рост. Симподиальный рост. Дихотомия. Базитон-
ное ветвление. Акротонное ветвление.
§ 25. МНОГОЛИКИМ ЛИСТ
Но не все одинаковы листья: различия много
Можешь ты в них отыскать, если рассмотришь ты их:
Верхние листья длиннее, яснее в них разные части;
В нижних они сращены, в верхних раздельны они.
Листья зубчатые, с крепкими жилками, полные соком —
Кажется, стебель готов вечно рождать и рождать ...
И.В. Гете
МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА
Рис.121. Прилист-
ники растений из
семейства Гречиш-
ные, охватываю-
щие стебель в ви-
де раструба (а)
Рассмотрим общий «план строения» идеального листа.
Прежде всего бросается в глаза листовая пластинка. У некото-
рых растений ей «дело и заканчивается»:
лист как бы сидит на стебле (сидячий
Micm). Однако многие листья снабжены
длинным и узким черешком, связывающим
листовую пластинку со стеблем.
Иногда около места прикрепления ли-
ста к стеблю находится пара маленьких ли-
сточков — прилистников. Это — не отдель-
ные листья: они как бы составляют с лис-
товой пластинкой единую систему. Об
тгом говорит, например, тот факт, что в
пазухах прилистников не бывает боковых
побегов (в отличие от пазух листьев).
Прилистники могут быть очень похо-
жими по форме на листовую пластинку.
Например, у подмаренника (Gallium, сем.
Мареновые — Rubiaceae) их отличить очень
трудно. У клевера или розы прилистники
не похожи на листовые пластинки. А иног-
да на взрослом побеге прилистников нет,
однако их можно обнаружить в почке, у
молодых листочков. Почему так происходит? Оказывается, при-
листник может легко опадать, задолго до листопада. Такое отме-
чено у некоторых видов ивы и у многих растений из семейства
Крестоцветных.
297
У гречихи и щавеля (и у других растений из семейства Гре-
чишные — Polygonaceae) прилистники срастаются в кольцо и
охватывают стебель (рис. 121).
Задание 25-1. Попытайтесь по этому признаку обнаружить
*** другие растения из сем. Polygonaceae,
ЖИЛКОВАНИЕ
Теперь рассмотрим жилки на листе. Часто лист как бы де-
лится пополам более толстой, главной жилкой. От нее расходят-
ся боковые жилки, которые становятся все мельче и мельче. Та-
кая сильно разветвленная (сетчатая) система жилок характер-
на для листьев многих деревьев и некоторых травянистых рас-
тений.
А вот на листе подорожника «главную» жилку разыскать не
удается. Все жилки имеют практически одинаковую толщину и
«направляются» от основания листа вверх, немного изгибаясь по
дороге. Такой тип проводящей системы называют дуговым жил-
кованием.
Есть и такие листья, у которых крупные жилки расположе-
ны параллельно друг другу (как у пшеницы или кукурузы). Этот
тип жилкования называют параллельным.
Помните, мы рассказывали об Однодольных и Двудольных?
Для Двудольных характерны две семядоли в зародыше, кратное
5 число чашелистиков и лепестков, стержневая корневая систе-
ма. У Однодольных семядоля одна, число чашелистиков и лепе-
стков кратно 3, корневая система мочковатая. Оказывается, и
тип жилкования может служить систематическим признаком.
Сетчатое жилкование типично для Двудольных, а дуговое и па-
раллельное — для Однодольных.
(Однако, как вы понимаете, по одному признаку нельзя от-
носить растение к тому или иному классу. Подорожник имеет
дуговое жилкование, но не относится к Однодольным. В его за-
родыше — 2 семядоли, да и по другим признакам подорож-
ник — растение Двудольное. Среди однодольных тоже можно
найти исключения — растения с сетчатым жилкованием.)
КРАЙ ЛИСТА
Кромка листа тоже разная у разных листьев. У настурции и
она ровная. (Такие листья называют цельнокройными.) Иногда
298
на крае можно увидеть зубчики: прямые и острые (край листа
зубчатый), наклонные (пильчатый) или закругленные на концах
(городчатый),
У края листа могут быть и довольно крупные «выемки». Ес-
ли их глубина все же не превосходит 1/3 ширины листа, лист
называют лопастным (дуб, клен платановидный). Если выемки
глубже, то лист называют рассеченным (петрушка, укроп).
Задание 25-2. Подберите примеры растений с разными типа-
*** ми кромки листа.
Особая группа — сложные листья. По внешнему виду они
очень похожи на сильно рассеченные. Но сложные листья мож-
но отличить от простых по их «поведению» при листопаде. На-
пример, у конского каштана сложный лист. Его листовые пла-
стинки опадают по частям. Лист люпина похож по форме на
каштановый, но отмирает как единое целое. Поэтому он — про-
стой (хотя и сильно рассеченный).
ФОРМА ЛИСТА
Листья очень разнообразны по форме. Каких только листь-
ев не бывает (рис. 122)! И округлые, и треугольные, и ромбиче-
ские, и линейные, и овальные. А кроме них — копьевидные,
стреловидные, ланцетные, сердцевидные, почковидные, яйце-
видные и даже лировидные! (Да, ботаники преуспели в сравне-
нии формы листьев с различными предметами.) И это — не все
варианты. Но не нужно пытаться их заучивать: при необходимо-
сти можно воспользоваться соответствующим справочником.
Особо расскажем о перистых листьях, получивших назва-
ние за некоторое сходство с перьями птиц. Если вы пробовали
разъединять перышки, которые нечаянно выпали из подушки,
то помните, что птичье перо имеет как бы «главный стержень» и
боковые более мягкие «веточки». Примерно так же устроен пе-
ристый лист. У него есть «главная ось» (ее называют рахис) и
боковые листовые пластинки.
Перистые листья могут быть парно- и непарноперистыми.
«Ага, — скажете вы, —когда число листовых пластинок четное,
лист — парноперистый. Каждому листочку можно найти пару!
А если нечетное — то и лист непарноперистый.» А вот и не так.
Непарноперистым называют лист, у которого на самом кончике
299
Рис.122. Многообразие форм листьев
прикреплена листовая пластинка. Важно, чтобы именно у нее нс
было пары. Парноперистый же лист оканчивается острием, уси
ком, но ни в коем случае не листовой пластинкой. Отыскивать
же пару каждой из листовых пластинок для этого признака со-
вершенно не требуется.
Иногда к «главной оси» листа крепятся оси второго поряд
ка, и только на них находятся листовые пластинки. Такие листья
называют дваждыперистыми. А иногда и на осях второго поряд-
ка нет пластинок, а вместо них — оси третьего порядка. Если ни
них сидят листовые пластинки, то лист — триждыперистый. А
бывают и четырежды перистые листья, и «перистые» еще больше
раз. Чем выше «перистость», тем реже она встречается.
Листья разной «степени сложности» можно встретить на
одном растении. Самые первые листья обычно устроены проще,
300
чем следующие за ними. Это явление отмечал еще Гете в «Мета
морфозе растений»:
«Мы можем теперь точно рассмотреть последовательное
развитие листьев, так как все поступательные действия природь
происходят перед нашими глазами. Некоторые или даже многие
из теперь возникающих листьев уже имеются в семени и лежат
заключенными между семядолями ... От семядолей они часто от
лич а юте я уже тем, что имеют плоскую форму, нежное строение
и вообще выглядят как настоящие листья; они становятся впол
не зелеными, прикреплены к видимому узлу, и родство их с по
следующими листьями не подлежит сомнению; от последние
они обычно лишь отстают в том, что их периферия, их край не
вполне развит.
Дальнейшее развитие неудержно распространяется от узле
к узлу, причем серединная жилка [листа] удлиняется и возника-
ющие от нее боковые жилки в той или иной мере вытягиваются
в обе стороны. Различные отношения жилок друг к другу явля-
ются причиной разнообразия форм листьев. Теперь листья име-
ют уже зубцы, глубокие вырезы, слагаются из нескольких лис-
точков, причем в последнем случае они как бы уже образуют
целые маленькие ветви. Замечательным примером такого после-
довательного величайшего усложнения простейшей формы лис-
та является финиковая пальма. В последовательном ряду не-
скольких листьев все больше выделяется серединная жилка, ве-
ерообразный простой лист разрывается, и развивается весьма
сложный, конкурирующий с веткой лист.»
Но мы рассмотрим другой, более доступный пример «слож-
ного, конкурирующего с веткой» листа. Для этого посетим лес-
ную лужайку, заросшую снытью (Aegopodium podagraria) или
дудником (Angelica, оба из сем. Зонтичных — Umbelliferae).
У них самые простые листья — тройчатые, состоящие из
трех листовых пластинок: одной верхушечной и двух боковых.
Край листа у этих растений зубчатый. Но приглядитесь: не все
зубцы одинаковы! Вот нам попался лист, у которого на верхушеч-
ной пластинке есть три самых длинных зубца, а на боковых — по
два длинных зубца (рис. 123).
Верхушечная пластинка как бы «стремится» разделиться на
три части, а боковые — на две (превращая длинные зубцы в лопа-
сти). Когда это «стремление» увенчается успехом, лист будет
301
иметь уже не три, а це-
лых семь листовых пла-
стинок: наверху поме-
щен как бы маленький
(исходный) тройчатый
лист, а по бокам — по
две пластинки (верху-
шечная и боковая).
И опять край листа
покрыт неравными зубца-
ми. По-прежнему у каж-
дой новой верхушки по
три более длинных зубца,
а у каждой из боковых —
по два. Не успев «расчле-
нить» лист один раз, при-
рода как бы готовит сле-
дующий шаг. Если нам
повезет, мы найдем ре-
зультат и этого шага: лист
с ... 17 листовыми пла-
стинками. Здесь опять
Рис.123. Усложнение листьев сныти
каждая верхушка превра-
тилась в тройчатый (исходный) лист, а каждая боковая пластинка «тн >
родила» две новые.
Задание 25-3. Нарисуйте (а если удастся, то отыщите в лесу)
следующий этап усложнения листьев сныти и дудника.
Сколько листовых пластинок будет у такого листа?
Усложнение формы листьев, разумеется, не идет до беско
нечности, а останавливается на какой-то стадии, разной для раз
ных видов растений.
Задание 25-4. Изучите последовательно формирующиеся ли-
стья моркови, петрушки или укропа. Постарайтесь вывести
закономерность усложнения их формы. Отличается ли она от
той, о которой мы только что рассказали?
302
♦ ♦ ♦
Мы познакомились с общим устройством листа. Обычно
он состоит из листовой пластинки, черешка, в основании
листа могут находиться прилистники. Жилки листа (прово-
дящая система) могут образовывать сеть (сетчатое жилкова-
ние), а могут идти параллельно друг другу (параллельное
жилкование). Жилкование бывает также дуговое. Сетчатое
жилкование характерно для Двудольных, а дуговое и парал-
лельное — для Однодольных, но есть и исключения.
Форма края листа весьма многообразна. Лист может
быть цельнокройным, зубчатым, пильчатым, городчатым,
лопастным. Если выемки в листовой пластинке заходят до-
статочно глубоко, то лист называют рассеченным.
Листья бывают простые и сложные. Отличить их можно
в период листопада: простой лист опадает целиком, а слож-
ный — по частям. Очертания листа сравнивают с различными
предметами и геометрическими фигурами (треугольный, поч-
ковидный, ланцетный и т.п.). Форма листьев усложняется по
определенным правилам. (Но лист сложной формы может от-
носиться к простым листьям с точки зрения морфологии.) Ча-
сто одно растение имеет различные по степени сложности ли-
стья. Самые простые из них — ранние (нижние); чем выше по
побегу, тем сложнее форма листьев.
Ш СЛОВАРЬ
Листовая пластинка. Сидячий лист. Черешок. Прилист-
ник. Главная жилка. Сетчатое жилкование. Параллельное
жилкование. Дуговое жилкование. Цельнокрайние листья.
Зубчатый край листа. Пильчатый край листа. Городчатый
край листа. Лопастной лист. Рассеченный лист. Сложный
лист. Простой лист. Рахис. Перистые листья.
§ 26. РОЖДЕНИЕ ЛИСТА.
«ПРАВЫЕ» И «ЛЕВЫЕ» ЛИСТЬЯ
Рассмотрите побег бе-
гонии (рис.124). Листья
у этого растения лежат
в два ряда. И форма
листьев в этих рядах
отличается: бывают
«правые» и «левые»1
листья. «Правые» лис-
тья чередуются с «ле-
выми». Интересно, по-
чему листья «зеркально
отражают» друг друга?
(Как называется
такое зеркаль-
ное отражение?
Спросите у учи-
теля математи-
ки.) Чтобы это понять,
ученые обратились к
б
Рис. 124. Растение бегонии (а —
«правые» и б — «левые» листья)
другому растению, у которого есть «правые» и «левые» листья —
традесканции. И вот какие листья им удалось пронаблюдать:
N «Правый» лист ТАБЛИЦА «Левый» лист
1. одна половина желтая, другая — зеленая одна половина желтая, другая — зеленая
2. середина желтая, края зеленые середина зеленая, края желтые
3. узкая желтая полоска ближе к краю листа более широкая желтая полоска ближе к середине листа
1 Так же и ваши ладони. Хотя они и похожи, но правую перчатку не
натянешь на левую руку.
304
Ученые предположили, что в меристеме побега есть два типа
клеток: одни дают желтые клетки листа, а другие — зеленые.
Примордий листа у традесканции охватывает стебель цели-
ком, и в его «состав» войдут все типы клеток, которые были в ме-
ристеме. Причем в том месте листа, в которое попали будущие
желтые клетки, появится желтая полоса (а там, куда попадут буду-
щие зеленые клетки, — зеленая полоса). Поскольку листья у тра-
десканции закладываются по схеме 1/2 (вы не забыли, что кроет-
ся за этим обозначением?), то кольцевые примордии отклоняются
ю вправо, то влево (рис. 125).
Рис.125. Образование листьев у традесканции: / —
расположение будущих зеленых и желтых клеток в
меристемах; 2 — «левые» и 3—«правые» листья, обра-
зовавшиеся из этих меристем; 4 — сформировавшие-
ся побеги с пестрыми листьями
Предположим, что будущих желтых и будущих зеленых кле-
ток в меристеме поровну. Желтые лежат справа, а зеленые — сле-
ва. Тогда каждый «правый» лист получит желтую серединку, а зе-
леные клетки «разорвутся». У «левых» листев, наоборот, середина
будет зеленой, а края — желтыми.
305
J Задана 26-1. Нарисуйте расположение будущих зеленых и жел-
тых клеток в меристеме для описанных в таблице случаев 1 и 3.
•
Задание 26-2. Найдите традесканцию с полосками и попытай-
*** тесь нарисовать «устройство» ее меристемы.
J Задача 26-3. Предложите модель возникновения у бегонии
разных по форме «правых» и «левых» листьев (которые мо-
• гут не отличаться по окраске).
ЛИСТЬЯ СЛОЖНОЙ ФОРМЫ
Листья простой формы похожи на свои зачатки, поэтому
их развитие представить себе легко. (Примордии всего лишь
увеличивается в размерах из-за деления и роста клеток.) А как
из бугорка возникает сложный, сильно изрезанный лист? Возь-
мем в качестве примера растение гороха (рис 126). Развитый
лист гороха имеет несколько листовых пластинок, а на конце —
усики, которыми растение цепляется за опору. Листовой зача-
ток прост по форме и совсем не похож на лист. Этот бугорок
сначала вытягивается, формируя будущий черешок и главную
жилку листа. Затем на нем появляются боковые бугорки — за-
чатки листовых пластинок и усиков. Боковые бугорки тоже вы-
тягиваются. До какого-то момента будущие усики и листовые
пластинки по форме не отличаются. Однако вскоре нижние бо-
ковые бугорки перестают удлиняться и начинают расти вширь.
Клетки делятся и растут по краю будущего листа. (Эту зону де-
лящихся клеток тоже можно назвать меристемой. Правда, она
работает недолго по сравнению с меристемой кончика корня
или побега.) Так образуется будущая листовая пластинка. Зачат-
ки усиков тоже продолжают расти — но не в ширину, а по-
прежнему в длину. Как только растущие усики находят опору,
они начинают обвиваться вокруг нее.
J Задача 26-4. Следить за развитием листьев утомительно —
это требует очень много времени. Придумайте метод, кото-
е рый позволил бы быстрее изучать этот процесс.
Задание 26-5. Опробуйте ваш метод для изучения развития
листьев какого-нибудь растения.
Оказывается, по мере роста различных частей листа в
них идут процессы дифференцировки. Чтобы понять «намерения»
306
Рис.126. Развитие листа гороха: / — появление листо-
вого примордия, 2 — примордий листа вытягивается в
длину, 3 — появление боковых бугорков, 4 — буду-
щие листовые пластинки и усики, пока не отличаю-
щиеся по форме, 5 — зрелый лист
клеток, проведем эксперимент. Примордий листовой пластинки го-
роха, пока он еще маленький, разрежем посередине. Клетки еще
не отличаются по форме, но уже «твердо решили», что из них выра-
стет. После операции мы получим вместо одной листовой пластин-
ки две. Но если с ней «опоздать», вырастет одна разрезанная листо-
вая пластинка. (Это легко понять по центральной жилке. Если у
каждой «половинки» посередине будет собственная крупная жилка,
то это —две пластинки. А если самая крупная жилка находится у
края, значит, мы разрезали центральную жилку одного органа и пе-
ред нами — две половинки одной листовой пластинки.)
Среди растений можно встретить уродцев, листья которых
заметно отличаются от нормальных. Наблюдения за ними помога-
ют понять, как происходит развитие нормального листа. Поэтому
ученые собирают коллекции уродцев и ставят с ними экспери-
менты. Например, у некоторых растений гороха листья состоят ...
из одних усиков2! Дело в том, что у них вместо развития по про-
грамме для листовых пластинок примордии «по ошибке» считают
себя осью листа, вытягиваются и образуют боковые бугорки. Эти
бугорки второго порядка ведут себя так же, как и главная ось,
т.е. удлиняются и образуют новые бугорки.
Зачаток листа на каком-то этапе «устает» от образования бо-
ковых листьев. Может быть, ему не хватает питательных ве-
* "Не может быть, — скажете вы, — без листовых пластинок растения
вряд ли выживут. Ведь для фотосинтеза нужна большая поверхность.”
Наших уродцев "выручают” прилистники. У гороха они широкие и
зеленые, и поэтому прилистники в состоянии "прокормить” растение.
307
ществ, чтобы развиваться дальше. Так или иначе, в итоге получи
ются листья без листовых пластинок, кончики которых способ
ны завиваться вокруг опоры, те. весь лист — сплошные усики.
А есть уродцы, у которых боковые усики превращаются в
листовые пластинки. Тогда у листа не две, а четыре листовые
пластинки и только один усик — центральный.
Задание 26-6. Представьте себе «двойного» урода: зачатки
' листовых пластинок превращаются в главную ось, а зачатки
боковых усиков — в листовые пластинки. Нарисуйте лист,
который в результате получится.
Словами Гете можно сказать, что листовая пластинка и
усик — метаморфозы одного и того же органа. Замена одного
органа на другой часто встречается как у растений, так и у жи
вотных. Это явление получило название гомеозис.
ЭПИДЕРМИС
А теперь рассмотрим строение листа под микроскопом
(рис. 127). Сверху он, как и любой другой орган растения, покрыч
Рис.127. Ткани
листа на попе-
речном срезе
(а — эпидер-
мис, б — усть-
ичная щель,в —
столбчатый ме-
зофилл, г— губ-
чатый мезофилл,
д — ксилема,
е — флоэма)
эпидермисом. Эпидермис листа обычно бесцветный, в его клетках
фотосинтез не идет. Часто клетки эпидермиса выделяют наружу во
донепроницаемые вещества, образующие особый слой — кутикулу.
308
Аккуратно отделив от листа пленочку поверхностных (эпи-
дермальных клеток), можно увидеть под микроскопом, что не
ксе они одинаковы. Среди бесцветных разбросаны более круп-
ные зеленые клетки, причем расположенные попарно (рис. 128).
Рис. 128. Работа замыкающих клеток устьиц. / — воды в лис-
те мало, устьица закрыты (а — вид сбоку и б — вид сверху),
2 — воды в листе много, устьица открыты (вид сверху)
Эти клетки составляют основу устьиц. Две замыкающие клет-
ки, как привратники, открывают и закрывают «ворота» — так назы-
ваемую устьичную щель. Основные функции устьиц — регуляция
испарения воды и поступления углекислого газа в толщу листа. Рас-
питие вынуждено «балансировать» между смертью от голода (недо-
<татка углекислого газа) и смертью от жажды (недостатка воды). В
гамом деле, когда устьица открыты, влага сильно испаряется с повер-
хности листа, зато углекислый газ легко поступает внутрь Закрыв
устьица, растение сэкономит влагу, но недоберет углекислого газа.
Как же растения открывают и закрывают устьица? Замыка-
ющие клетки имеют особую форму. Сверху они напоминают
фасолины (а у некоторых растений похожи на гантели). Напом-
ним, что клетка растения одета в жесткий каркас — клеточную
(тенку. (Так же, как и клетка гриба или бактерия.) Под стенкой
расположена мембрана, окружающая протопласт — живое со-
309
держи мое клетки. Так вот, у замыкающих клеток стенка имеп
неодинаковую толщину: она толще со стороны устьичной щели
Когда в растении много воды и протопласты увеличиваются н
объеме, поглощая ее, внешняя часть клеточной стенки растяги
вается больше, а внутренняя (обращенная к щели) — меньше
Из-за неодинакового изгиба клетка изменяет форму (как гово
рят физики, деформируется). Она «отгибается» от устьичном
щели — и щель открывается. А если содержание воды в paciv
нии уменьшается? Тогда протопласты теряют воду, уменьшаясь
в объеме, и давление на клеточную стенку ослабевает. Клетки
приходит в обычное положение, закрывая устьичную щель.
Устьица реагируют не только на обеспеченность водой
Они могут открываться (причем в считанные минуты) при силь
ном освещении, при недостатке углекислого газа, под действием
растительных гормонов. Оказывается, когда замыкающие клег
ки устьиц открыты, в них сравнительно много ионов3 калия
Ионы калия не могут свободно проходить через мембрану
(рис. 129). Для них в мембране имеются специальные «ворота» и»
молекул белков, которые называются каналами. Эти каналы мо
гут пропускать только ионы калия и никакие другие. Важно, чти
каналы можно открывать и закрывать.
Когда необходимо закрыть устьица, каналы открываются
и ионы калия «выбегают» наружу. Вслед за ними из протопласта
выходит вода, он уменьшается в объеме — и устьица закрыв.»
ются. Когда же устьица нужно открыть, протопласт «старается »
поймать побольше ионов калия. Для этого служат специальные
молекулы, которые есть в мембране. Вслед за калием в клетку
поступает вода и устьица открываются.
@ (Почему вода переходит через мембрану следом
за ионами калия, вам может рассказать учитель
физики.)
Итак, для управления работой устьиц нужно вовремя от
крывать или закрывать каналы для калия. А на эти каналы мо
гут действовать самые разные факторы. Например, устьиц.»
большинства растений открываются с первыми лучами солнца
Значит, свет каким-то образом закрывает каналы, калий при
3 Ионами называют атомы или молекулы, которые несут электричг
ский заряд. Более подробные разъяснения можно получить у учите
лей химии и физики.
310
2
Рис.129. Перемещение
ионов калия (К +) при
закрывании и открыва-
нии устьиц (на клеточ-
ном уровне). 1. Калия в
клетке много (каналы
закрыты, а устьица от-
крыты). Клетка получает
"сигнал открывания".
2. Сигнал получен. Ка-
лиевые каналы открыва-
ются, ионы выходят на-
ружу, вслед за калием
из клетки выходит во-
да — устьица закрыва-
ются. 3. Калия в клетке
мало (устьица закрыты).
Клетка получает "сигнал
закрывания". Ионные
каналы закрыты.
4. Клетка старается пой-
мать побольше ионов
калия. Вслед за ионами
в нее поступает вода —
устьица открываются.
Забор — это клеточ-
ная мембрана, а кирпич-
ная стена — утолщен-
ная часть клеточной
стенки. Ионный канал,
работающий только на
выход, замыкают два де-
ржащихся за руки чело-
вечка. Воротца в мемб-
ране работают только
на вход. Почему ионы
калия помечены знач-
ком " + выясните у
учителя химии
311
этом «вылавливается» и накапливается в клетке. А углекислый
газ закрывает устьица (когда его много, устьицам не надо быть
открытыми — ведь лист не голодает), он каким-то способом от-
крывает каналы и ионы калия покидают протопласты замыкаю-
щих клеток.
J Задача 26-7. Обработка листа раствором цитокинина вызыва-
ет открывание устьиц. Как вы думаете, почему данный гор-
• мон открывает, а не закрывает устьица? Что при этом проис-
ходит с каналами и с калием?
Есть особый гормон, закрывающий устьица, — абсцизовая
кислота. Она образуется при недостатке воды и при понижении
температуры. Еще абсцизовая кислота замедляет рост растения,
повышает его устойчивость к неблагоприятным воздействиям.
Таким образом, это — как бы «гормон тревоги». Растение пере-
стает расти и готовится к борьбе за выживание в условиях засу-
хи или похолодания.
J Задача 26-8. У многих водных растений бывает два типа лис-
тьев: подводные (обычно более рассеченные, лишенные усть-
• иц) и надводные (менее рассеченные, с устьицами). Ученые
выяснили, что абсцизовая кислота определяет форму закла-
дывающихся листьев у этих растений. Какие результаты мож-
но ожидать в следующих опытах:
А. Растение с надводными и подводными листьями, в воду
добавили абсцизовую кислоту.
Б. Растение только с подводными листьями, в воду добавили
абсцизовую кислоту.
В. Растение только с надводными листьями, которые опрыс-
нули раствором абсцизовой кислоты.
Ответы поясните.
Подсказка. Чтобы решить задачу, нужно понять, где находит-
ся меристема и какие листья она уже заложила.
МЕЗОФИЛЛ
Под эпидермисом в листе лежат зеленые клетки — мезо-
филл (от греческих слов meso — средний и phyllon — лист; это
как бы «середина листа»). Но не все они одинаковы. Верхний
слой состоит из плотно прижатых друг к другу клеток (столбча-
тый мезофилл), а несколько ниже находится губчатый мезо-
312
филл, образованный неплотно, беспорядочно лежащими клетка-
ми (см. рис. 127). Разумеется, в листе очень много ксилемы и
флоэмы. Это и понятно: ведь мезофилл — главная фотосинтети-
ческая «фабрика» растения. Как и всякое производство, зеленые
клетки листа нуждаются в быстрых поставках и в вывозе гото-
вой продукции. Имеются в листе и «склады» продуктов фотосин-
теза, главный из них — крахмал.
Наверное, вы знаете, что много крахмала в муке и хлебе,
макаронах, картофеле и других продуктах. Обнаружить это ве-
щество очень легко — достаточно капнуть раствор иода. Если в
продукте есть крахмал, иод окрасит его в синий цвет.
Крахмал нерастворим в воде. Чтобы убедиться в этом, по-
держите в воде кусочек хлеба, а потом капните в нее иод. Вода
не посинеет.
? Вопрос 26-9. Как вы думаете, почему большинство запасных
веществ (крахмал, жиры, многие белки) не растворимо в во-
• де? Как это свойство «помогает» хранить запасы?
Чтобы продукты фотосинтеза попали (по флоэме) в другие
части растения, нужно их растворить. Оказывается, клетка уме-
___ ет превращать крахмал в обыкновенный ... сахар. (Как
f |^Аэто происходит — поинтересуйтесь у учителя химии). А
ууж он-то неплохо растворяется в воде. Так что мезо-
филл — это своеобразный «сахарный завод».
МИША ОБНАРУЖИВАЕТ КРАХМАЛ
В ЗЕЛЕНЫХ ЛИСТЬЯХ
Учитель попросил Мишу придумать опыт для выяснения то-
го, есть ли крахмал в листе. Миша только что узнал о иоде и ре-
шил использовать именно его для обнаружения крахмала. Он
капнул иодную настойку на лист герани. Но лист совершенно
не хотел впитывать иод. Миша смыл капельку водой и убедился,
что никакого синего окрашивания нет. «Как же я мог забыть! —
воскликнул он. — Ведь лист покрыт кутикулой — тонким защит-
ным слоем, непроницаемым даже для воды. Она-то и не пропу-
скает мой раствор.» Чтобы иод проник к крахмалу, Миша рас-
тер лист в ступке и капнул настойку в образовавшуюся кашицу.
Кашица стала совершенно черной, и Миша не понял, есть ли
313
синее окрашивание. Тогда он подумал: «Иодная настойка имеет
сильную коричневую окраску. Если не все молекулы иода сое-
динились с крахмалом, то мы получим смесь темной коричневой
краски и темной синей. В сумме они дают черный цвет. Значит,
мы доказали, что в листьях есть крахмал.» Для верности Миш<1
капнул настойки на кусочек хлеба (в нем-то крахмал должен
быть обязательно!) и увидел, что хлеб тоже почернел.
«Нет, — сказал учитель, — это не годится. Ведь лист сам по
себе зеленый. Может, черный цвет — это смесь коричневого с
зеленым, а не с синим. Так что доказать наличие крахмала в лис
тьях еще не удалось.» Миша задумался и решил взять разбавлен
ный, бледный раствор иода, чтобы густая коричневая окраска не
мешала. Повторив эксперимент с хлебом, он убедился, что полу
чается темно-синее окрашивание. Затем Миша растер в ступке
лист и разделил кашицу пополам; в одну половинку добавил рас
твор иода, а в другую — нет. Теперь он увидел синеватое окра
шивание. Но получившееся слабое изменение окраски Мишу не
удовлетворило. «Видимо, крахмала в листе меньше, чем в хле-
бе, — подумал он. — Поэтому цвет меняется не так заметно. Х<>
рошо бы пигменты и крахмал как-нибудь разделить, чтобы пи г
менты не мешали наблюдать за изменением окраски иода.»
Зная, что крахмал нерастворим в воде, Миша попробовал рас
творить его в спирте и в ацетоне. Получив отрицательные резулыа
ты, Миша залил лист спиртом и подогрел его, после чего лист замес
но обесцветился. (А крахмал, как Миша уже знал, из листа в этом
опыте не выходил.) Получившийся лист Миша обработал раствором
иода — и он посинел; зеленые пигменты больше не мешали.
Учитель похвалил эту методику и предложил другую задачу,
доказать, что крахмал запасается в листьях только на свету, а в
темноте расходуется.
Миша поставил горшок с геранью в темный шкаф на не
сколько дней, а вторую герань оставил на окне. Он рассуждал
так: «Запасы крахмала нужны многим органам. В темноте лис!
не занимается фотосинтезом, значит, растение «вывезет с фаб
рики» все запасы крахмала и в листе крахмала не останется.»
Затем Миша сорвал по листу с каждого растения, нагрел их
в спирте и обработал раствором иода. Лист герани, которая ос
тавалась на окне, окрасился в синий цвет, а лист растения из
шкафа — нет.
314
«А что будет, если затемнить только половину листа? — по-
думал Миша. —Тогда в светлой половине будет крахмал, а в за-
помненной — нет.» Поставив соответствующий эксперимент,
Миша убедился в правильности догадки. Теперь все в классе
шали, что крахмал в зеленом листе запасается только на свету.
(Задача 26-10. Учитель придумал для Мишиных результатов
другое объяснение. Допустим, что крахмал в листе образует-
• ся не на свету, а из сахара, который другие органы днем на-
правляют в листья. Ночью, наоборот, крахмал листьев пре-
вращается в сахар и передается в другие органы. Свет нужен
листу для того, чтобы «притянуть» побольше чужого сахара и
образовать крахмал, а вовсе не для фотосинтеза.
В ответ Миша придумал опыт, показывающий, что лист сам
запасает крахмал, а не «ворует» его у других органов. При-
думайте и вы один или несколько таких экспериментов. По
возможности проведите их.
♦ * *
Лист формируют клетки меристемы, начиная с образова-
ния листового примордия. До зрелого состояния этот зачаток
проходит долгий и сложный путь. У гороха сначала появляет-
ся бугорок, который превращается в черешок и дает начало
боковым бугоркам. А из боковых бугорков формируются лис-
товые пластинки (при разрастании вширь) или усики (если
продолжается рост в длину).
Снаружи лист покрыт тесно сомкнутыми незелеными
клетками - эпидермисом, которые вырабатывают кутикулу -
водонепроницаемую пленку. Но в эпидермисе есть и зеленые
клетки — это замыкающие клетки устьиц. Между ними име-
ется устьичная щель. Устьица регулируют испарение воды и
поступление углекислого газа в лист, «учитывая» многие фак-
торы. При избытке влаги, недостатке углекислого газа, воз-
действии цитокининов и на свету устьица стремятся открыть-
ся. (И наоборот.) Форма замыкающих клеток устьиц и толщи-
на их клеточных стенок таковы, что при увеличении объема
клеток щель расширяется, а при уменьшении объема ~ сужа-
ется. Важную роль в открывании-закрывании устьиц принад-
лежит ионам калия. Калий выходит из протопласта замыкаю-
315
щих клеток — вслед за ним выходит вода — объем уменьшает-
ся — устьичная щель закрывается. (И наоборот.)
Под эпидермисом лежит столбчатый и губчатый мезо-
филл, здесь происходит фотосинтез. Для снабжения водой и
удаления продуктов фотосинтеза лист покрыт густой сетью
проводящих тканей - флоэмы и ксилемы. В мезофилле на
свету накапливается нерастворимый в воде крахмал, который
может превращаться в хорошо растворимые сахара. По флоэ-
ме водный раствор сахаров течет к другим органам. В темно-
те фотосинтез не идет, запас крахмала не пополняется, а
лишь расходуется. На свету вновь идет образование сначала
сахаров, а из них - крахмала.
Ш СЛОВАРЬ
‘Примордии. ‘Эпидермис. Гомеозис. Кутикула. *Устьица.
Устьичная щель. Замыкающие клетки устьиц. ‘Клеточная
стенка. ‘Протопласт. Каналы. Абсцизовая кислота. Мезо-
филл. Столбчатый мезофилл. Губчатый мезофилл. Крахмал.
§ 27. ОЧЕЙ ОЧАРОВАНЬЕ ...
Думаем, что вы без труда сможете подобрать много разных
эпиграфов к этому параграфу. Ведь речь в нем пойдет о самой
красивой и поэтической поре года — о листопаде.
КАК ПРОИСХОДИТ ЛИСТОПАД
Вам, наверное, доводилось бродить по осенним улочкам и
смотреть на листопад. За несколько дней все деревья вокруг
одеваются в желтые и красные наряды осени. Как же они узна-
ют, что пора сбросить листья?
Чтобы понять это, немного понаблюдаем. Некоторые из де-
ревьев «не спешат» расставаться с зеленым летним нарядом.
Очень часто такие деревья растут около уличных фонарей. Как
»то связано друг с другом? Оказывается, растения стремятся
«предугадать» приближающуюся зиму. Период листопада они
часто «вычисляют» по длине дня. День стал короче — значит,
скоро зима. Понятно, что все деревья в округе растут при оди-
наковой длине дня: солнце для них встает и садится примерно
одновременно. А растения, оказавшиеся около фонарей, неволь-
но живут при более длинном (как бы летнем) дне. Они пока и
не думают о зиме.
«И что же, — спросите вы, — такие растения погибнут зи-
мой из-за того, что не сбросили листву?» Вовсе нет. У растений
есть еще одна «примета» — похолодание. Если не длина дня, так
1емпература «заставит» их сбросить листья.
О Вопрос 27-1. Почему растения разных видов желтеют неод-
* новременно?
9 Вопрос 27-2. Почему листья сирени в средней полосе зеле-
ные до холодов, и только мороз их убивает? (При ответе
* учитывайте влияние длины дня.)
Американское хвойное растение — метасеквойа (еще его
называют мамонтово дерево) — удивительно тем, что оно сбра-
сывает не отдельные листья, а целые ветки с листьями! Веточки
у метасеквойи специализированы: одни «предназначены» для ро-
ста, а другие — для того, чтобы поддерживать фотосинтезирую-
щие листья.
317
Отделение листа, как и любого другого органа, — непрос-
тая задача. Нужно, чтобы в образовавшуюся ранку не проникли
болезнетворные бактерии или грибы, чтобы растение не теряло
воду, чтобы не повредились близлежащие ткани. Наконец, важ-
но аккуратно «отсоединить» проводящую систему, чтобы ксиле-
ма больше не поставляла к месту опавшего листа воду и мине-
ральные вещества.
Еще во время развития листа в его основании был заложен
специальный отделительный слой клеток. Он отличается, в пер-
вую очередь, строением проводящей системы.
Возможно, вы замечали, что водопроводные трубы скрепле-
ны развинчивающимися деталями и при необходимости можно
легко отвинтить одну трубу от другой. Нечто подобное есть и в
отделительном слое. Ксилема и флоэма непрочные, их легко бу-
дет разорвать.
А если лист не простой, а слож-
ный (вы помните, что такие листья
опадают по частям?), то у каждой его
части имеется свой отделительный
слой.
Определив «по приметам» прибли-
жение зимы, лист опадает не сразу.
Все самое ценное должно успеть пе-
рейти в зимующие органы. В желтом
листе вы почти не обнаружите атомов
азота, уменьшится количество сахаров,
крахмала. Разрушится хлорофилл, и от
этого лист потеряет зеленую окраску.
Остальные органы растения «по-
стараются» перенести в желтеющий
лист побольше вредных веществ. Вы-
делять их наружу растения не умеют
и используют единственную возмож-
ность от них избавиться.
Рис. 130. Отделение ли-
ста от растения при ли-
стопаде (а — черешок,
б — отделительный
слой, в — проводящие
ткани, г— стебель)
Когда эти «перевозки» закончатся,
в растении образуется немного этилена, что служит сигналом для
разрушения клеток отделительного слоя. Связь листа с веткой
становится все менее и менее прочной (рис. 130), и, наконец, по-
рыв ветра отламывает его.
318
(Задача 27-3. Жители крупных европейских городов в XIX ве-
ке часто замечали, что осенью рядом с неисправными фона-
* рями деревья быстрее желтеют и у них раньше начинается
листопад. Объясните это явление.
Одновременно с разрушением клеток отделительного слоя,
немного глубже образуется пробковая ткань, которая прочно
«закупорит» рубец и защитит растение от потери воды и
попадания возбудителей болезней.
МНОГОЛЕТНИЕ ЛИСТЬЯ
В наших широтах мало видов растений, оставляющих ли-
стья на зиму. Это ель и сосна, у которых очень узкие листья —
хвоинки. Обламывание веток под тяжестью снега им не грозит,
хотя снега-то на них за зиму накапливается довольно много.
@(Как вы думаете, почему? Если не догадались,
спросите учителя физики.)
Маленькие кустарнички (например, брусника) тоже этого
не боятся: их побеги целиком укроет снегом.
А как быть вечнозеленым растениям с широкими листья-
ми и большим ростом? Такие в нашей стране можно встретить
на Дальнем Востоке. Эти красиво цветущие кустарники — неко-
торые виды из рода рододендрон (Rhododendron) — нашли ори-
гинальный выход: свернуть листья в трубочку! Тогда снега на
них накопится гораздо меньше и ветки не поломаются. А вес-
ной, когда многие растения еще не успели «отрастить» новые
листья, рододендроны разворачивают перезимовавшие листья-
трубочки и начинают фотосинтезировать. Листья могут развора-
чиваться и во время оттепели.
У некоторых рододендронов листопад происходит не
осенью, а ... весной! Все растение покрыто розовыми цветками,
а листья, которые кустарник хранил в течение зимы, в это вре-
мя опадают.
У всех названных северных растений в листьях есть отде-
лительный слой. У сосны опадают веточки, несущие по два лис-
та (совсем как у метасеквойи), а у остальных — листья.
Очень много вечнозеленых растений в тропиках и суб-
( Л ) тропиках (выясните у учителя географии, чем субтропи-
319
ки отличаются от тропиков). Может показаться, что у них нет
листопада. Однако у листьев многих тропических растений есть
отделительный слой. Это значит, что рано или поздно лист поки-
нет ветку. Правда, случается это неодновременно, поэтому н<>
растении всегда есть зеленые листья.
Казалось бы, зачем нужен листопад тропическим растени-
ям? Ведь они растут в климате без снежных зим и не рискуют
сломать ветки под тяжестью снега. Но вспомните, ведь опадаю-
щий лист уносит с собой вредные вещества. Кроме того, лист
может «заболеть» — если на нем поселятся патогенные грибы
или бактерии. Тогда его лучше всего «отбросить», чтобы не зара
зить другие органы растения. Именно так поступают некоторые
тропические виды фасоли: они отбрасывают пораженные гриба-
ми листья, пока мицелий не успел «добраться» до стебля.
ЛИСТЬЯ БЕЗ ОТДЕЛИТЕЛЬНОГО СЛОЯ
Каждый из вас, наверное, видел стволы пальм, неряшливо
закутанные в «войлок» из прочных нитей. А почему, к примеру,
на березе или ольхе не образуются такие же «лохмотья»?
Оказывается, у многих пальм нет отделительного слоя. Лис
тья у них отламываются где придется — и еще долго на стволе
остается разрушающаяся проводящая система. Оторвать кусо
чек от этих прочных нитей довольно трудно.
Примерно так выглядели бы и стволы наших деревьев, иг
будь у них отделительного слоя.
♦ ♦ ♦
Зачем же опадают листья?
Листья стареют и со временем все хуже и хуже «справ-
ляются» со своими функциями. (Однако есть растения, кото-
рые всю жизнь имеют один или два листа, например, житель-
ница южноафриканских пустынь — вельвичия. Меристема ли-
ста вельвичии расположена в его основании, а самые старые
клетки - на кончике листа. Они отмирают и разрушаются, н
на смену им меристема образует новые клетки.)
Отмирающие листья помогают растению избавиться от
накопленных вредных веществ. Точно так же преждевремен-
320
ное опадение больных листьев позволяет избавиться от ин-
фекции.
В районах со снежной зимой листопад уменьшает риск
поломать ветки под тяжестью снега.
И наконец, с помощью листопада растение регулирует
донорно-акцепторные отношения. Например, при засухе ниж-
ние листья преждевременно опадают (это уменьшает количе-
ство акцепторов воды). Аналогичная картина бывает при не-
достатке соединений азота в почве: нижние листья преждев-
ременно желтеют (помните — желтеющий лист отдает азот
другим органам). Зимой и ранней весной ситуация похожая.
Корни находятся в холодной почве и не могут эффективно
добывать воду, а воздух при оттепелях прогревается быстрее.
Если бы в это время на растении были листья (акцептора во-
ды), они испаряли бы больше влаги, чем может добыть корне-
вая система, и растение погибло от иссушения. Так что листо-
падным растениям приходится заранее (осенью) уменьшать
количество акцепторов воды.
9 Вопрос 27-4. Почему растения, зимующие под снегом, часто
* оставляют на зиму зеленые листья?
9 Вопрос 27-5. Предскажите поведение листьев рододендро-
нов: а) при умеренной засухе; б) при сильной засухе.
Ш СЛОВАРЬ
Отделительный слой.
§ 28. РАЗМНОЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ
ЛИСТЬЕВ. ФУНКЦИИ ЛИСТА
В комнатах на окнах часто выращивают растения каланхоэ или
бриофиллума, которые привлекают внимание необычным свойст-
вом: на листьях в пазухе каждого
зубчика сидят маленькие растеньи-
ца! Стоит их задеть — и они опадут
на землю и укоренятся. Образова-
ние почек на листьях помогает этим
сорным растениям быстро захваты-
вать пространство, а любителям
комнатных растений — легко их
размножать (рис.131).
Не все виды каланхоэ способ-
ны безо всякого вмешательства об-
разовывать почки на листьях. Но
если лист каланхоэ оторвать от ма-
теринского растения и плотно при-
жать к почве, он тут же отрастит
почки по краю листовой пластинки.
Рис. 131. Лист бегонии
(Begonia), на кагором в местах
нцдрезов жидок образовались
юные растеньица
Королевская бегония тоже не может сама образовать почки. Да-
же если ее лист отрезать и прижать — ничего не получится. Оказы-
вается, нужно ... надрезать жилки листа в нескольких местах! Тогда
Рис.132. Укоренив-
шийся листовой че-
ренок сенполии
на месте ранок появятся молодые растеньи-
ца.
Другие виды бегонии легко размно-
жаются листовыми черенками. Листовой
черенок можно укоренять у сенполий
(рис. 132), глоксиний, пеперомий.
Для размножения лучше использовать
полностью развитый лист. Ведь если лист
не закончил рост, он все еще нуждается в
питательных веществах от других органов,
т.е. является акцептором, а не донором.
Однако важно и не «переборщить».
Старый лист начинает готовиться к гибе-
ли, в нем откладываются вредные веще-
322
ства. Такой лист вряд ли даст полноценное новое растение. Луч-
ше придерживаться «золотой середины».
Лист легко теряет влагу и нуждается в свете. Отделив лист
от растения, мы лишаем его доноров воды и минеральных ве-
ществ. Лучше поместить лист во влажную камеру и выставить
на рассеяный свет. Помочь листу с минеральными веществами
мы не сможем. Поэтому чем быстрее на нем образуются корни,
тем меньше потребуется «внутренних резервов» минеральных
веществ. (Если эти запасы не удается «растянуть» до укорене-
ния, лист желтеет и гибнет.)
9 Вопрос 28-1. Чем может повредить прямой солнечный свет
листовому черенку?
9 Вопрос 28-2. Почему бы не полить листья раствором мине-
ральных удобрений, если листу не хватает минеральных ве-
• ществ? Чем это может повредить?
J Задача 28-3. Вы, наверное, не забыли, что стеблевые черен-
ки часто обрабатывают ауксинами для более быстрого полу-
• чения новых растений. Можно ли так же поступить с листо-
вым черенком? (Что получится, если листовой черенок обра-
ботать раствором ауксина? А если использовать цитокинин?)
Предложите оптимальную стратегию гормональной обработ-
ки листового черенка, чтобы из него поскорее получились
новые растения.
Но во влажной камере листу грозит атака бактерий и гри-
бов. В отличие от корня или побега, лист почти беззащитен.
Обычно он не может образовать слой пробки, препятствующей
распространению инфекции. Чтобы оградить листовой черенок
от грибов и бактерий, почву пропаривают, а листья обрабатыва-
ют обеззараживающими веществами.
Через некоторое время у основания листа разовьются но-
вые растения.
Некоторые бегонии можно размножать, разрезав лист на
небольшие квадратики (примерно 2x2 см). Когда прибегают к
такому способу размножения, особенно тщательно следят за чи-
стотой, чтобы листья не загнили. Ведь размеры раны при этом
очень большие.
До сих пор мы в основном говорили о комнатных растени-
ях. А можно ли размножить с помощью листьев какие-нибудь
растения в открытом грунте? Конечно! Подснежники, пролески,
гиацинты могут образовать новые растеньица из листовых че-
ренков. Правда, если лист перед посадкой был хотя бы чуть-
чуть помят, то, скорее всего, загниет и не даст нового растения.
Гиацинт также можно размножать листьями, из которых состо-
ит его луковица. При этом оригинальном «способе черенкова-
ния» нужно вооружиться остро заточенной ложкой и ... выскре-
сти из луковицы донце! Таким образом, мы удалили стебель, а
листья оставили. Луковицу сажают «вверх дном», и через неко-
торое время на поверхности среза развиваются маленькие луко-
вички.
Чаще всего размножают листьями лилию. Ее луковица со-
стоит из многочисленных чешуек-листьев, которые отделяют и
высаживают так, чтобы они наполовину выглядывали из суб-
страта. (Разумеется, при этом тоже нужно принимать меры про-
тив загнивания и потери влаги.) Каждый лист (чешуя) даст по
новому растению.
Ученые придумали еще один оригинальный способ размно-
жения лилий. Сначала в пробирках получают стерильные расте-
ния (т.е. убивают бактерий и грибы, которые попали на поверх-
ность луковичных чешуи). Для этого чешуи промывают спир-
том, раствором перекиси водорода или какого-нибудь другого
вещества, убивающего бактерий. Помните, когда Миша пытался
обработать неповрежденный лист иодом, у него ничего не полу-
чилось: раствор не проникал сквозь эпидермис. И в случае сте-
рилизации раствор не проникнет вглубь тканей листа и не убьет
клетки растения.
(Задача 28-4. Этот способ хорош, если бактерии или грибы
попали только на поверхность чешуйки. А можно ли получить
е стерильное растёние, если инфекция уже «забралась»
внутрь? (К счастью, немногие виды бактерий и грибов «уме-
ют» проникать в ткани.)
Стерильные чешуйки высаживают на питательную среду с
агаром. Теперь листьям лилии не страшна гниль, их можно раз-
резать на мелкие квадратики (помните, этот способ применяют
для бегонии), каждый из которых даст новую луковичку.
Потом луковички переносят в колбы, доливают специаль-
ный питательный раствор с растительными гормонами, ускоря-
ющими их развитие (обычно это уже знакомые вам ауксины и
324
цитокинины), который постоянно перемешивают. Наружные ли-
стья луковичек отрываются и тут же дают новые луковички.
Они подрастают, внешние листья-чешуи снова отламываются
при перемешивании и дают все новые и новые луковички, кото-
рые можно выловить и посадить в почву.
«Зачем так сложно?» — спросите вы. Этот метод позволяет
получить тысячи растений в год от одного посаженного листа
(чешуи), что невозможно обычными способами. Такой интен-
сивный способ размножения растений в стерильных условиях
называют микроклональным размножением in vitro.
♦ * *
А теперь обобщим все, что мы узнали о листе.
1. Главная задача листа — фотосинтез. Для успешного
выполнения этой функции лист должен получать свет от Сол-
нца, углекислый газ из воздуха, воду и минеральные вещест-
ва из почвы. В результате образуются сахара, которые могут
превратиться в крахмал.
2. Так мы подошли ко второй функции - запасающей.
Лист может запасать крахмал, а потом (по мере надобности)
превращать его в растворимые сахара и отдавать в другие ор-
ганы растения. «Запасы» могут сохраняться в листьях и дли-
тельное время (например, в видоизмененных подземных лис-
тьях-чешуях у лилии и других луковичных растений).
Кроме питательных веществ, лист может запасать воду
(у хаворции, некоторых очитков, многих пустынных расте-
ний).
3. Листья могут накапливать и вредные вещества. Лист
помогает другим органам от них избавиться (когда он вместе
с вредными веществами отделяется от растения при листопа-
де). Так осуществляется еще одна важная функция - выделе-
ние вредных веществ.
4. Листья помогают некоторым растениям, например, го-
роху, чине, вике, цепляться за опору (функция механического
закрепления}.
5. Листья или их части, преобразованные в колючки, слу-
жат растению для защиты от животных (функция защиты}. А
высохшие наружные (нижние) листья лука, гиацинта, под-
325
снежников защищают луковицы от повреждения и высыха-
ния. (Приведите другие примеры защитной функции листьев.)
6. Листья могут вырабатывать и выделять различные ве-
щества. Например, листья мяты вырабатывают ментол, при-
дающий ей запах свежести. Листья насекомоядных растений
росянки и венериной мухоловки выделяют сок, помогающий
переваривать пойманных насекомых (функции синтеза и вы-
деления веществ}. Не забудьте, что в листе образуются саха-
ра и другие органические вещества, нужные растению.
7. Лист может поглощать различные вещества. Одни из
них попадают на листья с посторонней помощью (например,
минеральные соли при внекорневой подкормке). Другие ве-
щества (углекислый газ) растение само добывает из окружаю-
щей среды с помощью листьев.
Необычный пример функции поглощения веществ — лов-
ля насекомых и других мелких организмов. Венерина мухо-
ловка умеет ловить мух, неосторожно севших на лист. Часть
листа при этом быстро захлопывается, лист выделяет пищева-
рительные соки, а затем поглощает питательные вещества,
которые содержались в насекомом. Похоже ведет себя росян-
ка. Но, в отличие от венериной мухоловки, она ловит добычу
с помощью клейких веществ.
Эту функцию можно было бы назвать «функцией ловли
насекомых». Заметьте, что она тесно связана с функцией по-
глощения веществ листом. А поглощение углекислого газа ~ с
функцией фотосинтеза.
8. У листа есть еще одна важная функция, о которой мы
пока не говорили. Он испаряет воду и этим помогает работе ...
корня (функция испарения воды}, "Если вода в корне поглоща-
ется, то где-то она должна испариться (иначе в природе не
происходило бы кругооборота воды ~ ее всю «выпили» бы
растения).
Если почву промыть водой и эту воду испарить, то оста-
нется осадок нелетучих веществ. Теперь подумайте, где ока-
жутся вещества, растворенные в воде, которые поглотил ко-
рень, а лист «отделил» от них воду и испарил ее. Догадались?
Чем больше воды испарят листья, тем больше веществ
останется в растении. Благодаря листьям им удается «про-
гнать» через свое тело большое количество растворов почвен-
326
ных веществ. При этом, естественно, нужные вещества доста-
ются растению.
(Разумеется, количество добытых из почвы веществ зави-
сит не столько от листьев, сколько от активности корневой
системы.)
9. Кроме прочих веществ, корень синтезирует раститель-
ные гормоны (цитокинины). Побег тоже умеет производить
гормоны (ауксины). Умеют это делать и листья! Во-первых,
при засухе в них образуется абсцизовая кислота. Во-вторых,
чтобы «информировать» другие растения о своем состоянии,
лист синтезирует гиббереллины. Гиббереллины поступают в
стебель, и тут ...
Но об этом ~ наш следующий рассказ.
9 Вопрос 28-5. Поищите примеры функций листа, о которых
мы не рассказывали.
Задание 28-6. Сравните функции корня, стебля и листа. Най-
дите общие функции.
Задание 28-7. Нарисуйте схему потоков воды через лист (не
забудьте о способности листьев хранить воду). В результате
каких процессов вода уходит из листа?
Ш СЛОВАРЬ
Ми к роклинальное размножение. ‘Фотосинтез. ‘Абсцизо-
вая кислота. ‘Гибберелины.
§ 29. РАСТЕНИЕ ГОТОВИТСЯ
К ЦВЕТЕНИЮ ...
Вот земледелец рассеял семена по полю и ждет, когда же
пашня принесет плоды. Но прежде растения должны зацвести.
Как ускорить цветение, чтобы собрать урожай пораньше? Как
его замедлить, если хочется, чтобы растения накопили сил и
урожай был больше? Эти вопросы не могли не волновать земле-
дельца.
УДОБРЕНИЯ И ЦВЕТЕНИЕ
Казалось бы, чем лучше мы накормим растение, тем рань-
ше оно должно зацвести. Но это лишь на первый взгляд. Очень
давно садоводы заметили, что часто дело обстоит наоборот. Вот
как писал об этом И.В.Гете:
«Замечено, что обильное питание задерживает наступление
цветения растения, тогда как умеренная и даже скудная пища
его ускоряет. Этим еще яснее обнаруживается влияние стебле-
вых листьев ... Пока еще надо отводить действие более грубых
соков, до тех пор все возможные органы растения должны быть
превращены в орудие этой потребности. Когда поступает избы-
точное количество пищи, то эта операция должна постоянно по-
вторяться, и цветение становится как бы невозможным. При ли-
шении растения пищи это действие природы, наоборот, облегча-
ется и укорачивается; органы узлов становятся все более утон-
ченными, действие облагороженных соков чище и сильнее, пре-
вращение частей становится возможным и неудержимо осуще-
ствляется.»
Словом, Гете считал, что корни, добывая слишком много
пищи, «заставляют» растение все силы бросать на переработку
питательных веществ. Цветение из-за этого задерживается. А
если «пищи» мало; то на ее переработку уйдет меньше времени
и растение скорее приступит к цветению.
Гете не ставил опытов, и его гипотеза была чисто умозри-
тельной. Ее экспериментальная проверка состоялась в начале
XX века. К этому времени уже была известно о роли азота, ка-
лия, фосфора и других элементов в питании растений. Было за-
мечено, что азотные подкормки стимулируют рост и задержива-
328
ют цветение. Судя по всему, листья растения тоже влияют на
зацветание. (Вы помните, что самая важная функция листьев —
это фотосинтез, т.е. добыча атомов углерода из углекислого газа
воздуха и включение их в молекулы сахаров?)
Ученые предположили, что если в растении много соедине-
ний азота и мало соединений углерода, оно будет расти. А если,
наоборот, соединения углерода преобладают над азотными, то
растение зацветет. Чтобы проверить эти догадки, были взяты
томаты (Lycopersicon. esculentum, сем. Пасленовые — Solanaceae).
Одни экземпляры обильно удобряли азотными удобрениями,
другие — держали «впроголодь» (по азоту). А чтобы повлиять на
количество сахаров в растении, листья затеняли (чем больше за-
тенение, тем меньше образуется сахаров в процессе фотосинте-
за). После каждого опыта проводили химический анализ — уз-
навали, сколько в растениях содержится сахаров и сколько сое-
динений азота.
Ученые выяснили, что цветение начинается, если сахаров
больше, чем азота. Правда, чрезмерное преобладание сахаров то-
же препятствовало цветению. (Как вы думаете, почему?) Если же
азотное питание интенсивнее, чем фотосинтез, то растение быс-
тро растет, обильно ветвится, но зато задерживает цветение.
9 Вопрос 29-1. Почему большой избыток азота по сравнению с
сахарами не ускоряет, а замедляет рост?
J Задача 29-2. Для ускорения цветения на молодые ветви де-
ревьев иногда накладывают плодовый пояс: либо ветку пере-
* тягивают проволокой так, чтобы сосуды флоэмы оказались
сжатыми, либо часть флоэмы (по кольцу) удаляют1. Как вы
думаете, почему этот прием ускоряет плодоношение?
Задание 29-3. Как правильно удобрять томаты азотными удоб-
• рениями? На каких стадиях жизни растения важно стимулиро-
вать рост, а на каких — цветение? Найдите ответы на эти
вопросы в книгах или поставьте опыты.
Теория о влиянии азотного питания на цветение оправда-
лась на многих растениях. Но были и такие растения, «поведе-
ние» которых она никак не могла объяснить.
1 Неопытным садоводам лучше этого не делать. Неправильно наложен-
ный пояс может вызвать гибель ветки.
329
ЦВЕТЕТ РЕДИСКА
Поэкспериментируем, например, с редисом. Допустим, нам
хочется целое лето выдергивать с грядки хрустящие розовые
корнеплоды. Чтобы этого добиться, попробуем сеять редис каж-
дую неделю.
Посеянные весной растения дадут нормальный урожай. Но
чем ближе к лету, тем чаще растения начнут преждевременно
зацветать, и вместо нежного крупного корнеплода нам достанет-
ся жесткий «хвост» маленького диаметра. Развивающиеся цвет-
ки заберут питательные вещества у корнеплода. Вместо того,
чтобы тратить энергию на рост подземной части, растение на-
правляет ее на цветение.
Продолжим наш эксперимент. Если сеять редис во второй
половине лета, опять вырастут вкусные корнеплоды.
«Неудивительно,— скажете вы. — Летом дни становятся
длиннее, солнце светит дольше, фотосинтез идет лучше. Усло-
вия благоприятны для цветения.» Может быть, уменьшить свето-
вой день, чтобы продуктов фотосинтеза стало меньше? Тогда ре-
дис не будет цвести, и мы получим хорошие корнеплоды. Но
как это сделать?
Можно в начале вечера до захода солнца накрыть грядку
светонепроницаемой материей или пленкой, а открыть где-
нибудь ближе к середине дня. Такая тактика приведет к успеху:
растения цвести не будут.
Теперь попробуем затенять редис иначе: после восхода сол-
нца днем накроем темной тканью, а ближе к вечеру (но пока
солнце еще не зашло!) откроем его. Хотя продуктов фотосинте-
за будет меньше (как и в предыдущей «версии»), растения все
равно зацветут.
Можно провести и эксперимент с азотным питанием. Каза-
лось бы, внеся в почву побольше азотных удобрений, мы долж-
ны получить корнеплоды в середине лета. Но, невзирая на удоб-
рения, редис все равно зацветет. В чем же дело?
ФОТОПЕРИОДИЗМ
В Соединенных Штатах Америки двое ученых, Гарнер и
Аллард, в двадцатые годы XX века изучали табак. Вдруг среди
330
их посевов появилось одно гигантское растение, обгонявшее в
росте все другие. «Вот удача! — подумали Гарнер и Аллард. —
Получив от него семена, можно будет вывести высокоурожай-
ный сорт2. Растение назвали Мэрилендским Мамонтом и стали
ждать, когда оно зацветет.
©(Кстати, кто такие Мамонты и где находится Мэ-
риленд?)
Но наступили холодные дни, а Мамонт и не собирался
цвести. Пришлось перенести растение в теплицу, где оно только
зимой дало долгожданные семена. Из семян выросли новые ги-
гантские растения, которые опять не хотели цвести летом. Гар-
нер и Аллард поставили эксперименты и выяснили, что растения
цветут только при коротком дне (т.е. осенью). Длинный летний
день не давал им цвеста! Значит, увеличение количества сахаров
в растении — не единственный влияющий на зацветание фак-
тор, а иногда и попросту второстепенный. А что же важно?
Гарнер и Аллард проделали с Мэрилендскими Мамонтами
эксперименты, которые мы описали на редисе. Как они только
не затемняли растения! В итоге было выяснено, что самое важ-
ное — это длительность ... ночи.
Допустим, мы перенесли наших Мамонтов осенью в тепли-
цу. Короткий день у них вызывает зацветание. Теперь часть
растений хотя бы ненадолго осветим где-нибудь в середине но-
чи. Мэрилендский Мамонт «откажется» цвести! Ночь ему пока-
жется слишком короткой (т.е. день — слишком длинным) для
цветения.
Представьте себя на месте этих несчастных растений.
Пусть вам нужно, чтобы выспаться, не меньше девяти часов. Но
среди ночи (и так — каждую ночь) вас будит безжалостный экс-
периментатор. Вы просыпаетесь, а потом некоторое время не
можете уснуть. Хотя вы в сумме спите те же 9 часов, выспаться
не удается!
Так и гигантские табаки: им не дают «выспаться», а в ответ
они не хотят цвести. «Позвольте! — возмутитесь вы. — Какое от-
2 В то время (как, впрочем, и сейчас, несмотря на все призывы здра-
воохранительных организаций отказаться от опасной и вредной при-
вычки курить) выращивание табака на плантациях приносило огром-
ные доходы, поэтому фермеры готовы были платить любые деньги за
более урожайные сорта.
331
ношение это имеет к редиске? Здесь вы все время рассказывае-
те о табаках-Мамонтах и ночном сне!»
Дело в том, что Гарнер и Аллард впервые показали, что для
зацветания важное значение может иметь длина дня и ночи, т.е.
фото пер и оди зм.
Некоторым растениям (например, томатам, мно-
гим сортам табака и др.) не важно, какой длины
день или ночь. Они зацветают, когда вырастут до
подходящих размеров. Такие растения ученые на-
звали нейтральными. (Что такое нейтралитет —
узнайте у учителя истории. Что означает «нейт-
ральный» для учителя химии?)
Табак Мэрилендский Мамонт и другие растения, например,
хризантемы, зацветающие при непродолжительном дне, называ-
ют короткодневными.
А есть и растения, которые нуждаются для цветения в до-
гом дне. Их называют длиннодневными. Мы уже рассмотрели
пример таких растений — это редис.
J Задача 29-4. Объясните результаты описанных нами опытов с
затенением редиса.
J Задача 29-5. Если редис выращивать в теплице осенью, у не-
го образуется корнеплод. Будем часть растений ненадолго
• освещать в течение ночи. Каков будет результат?
J Задача 29-6. Фермер Майкл Б. хотел собрать урожай сои в
два приема. Он засеял два поля с интервалом в одну неде-
• лю. «Пока я буду собирать урожай на первом поле, урожай
на втором будет еще дозревать. А еще через неделю я собе-
ру урожай на втором поле,» — думал он. Каково же было
удивление Майкла, когда соя на обоих полях зацвела одно-
временно. Объясните этот результат.
(Задача 29-7. Сотрудники Всесоюзного Института Растение-
водства в начале XX века привезли из экспедиции в Афгани-
• стан семена особенно крупной редьки. Их посеяли (в те же
сроки, когда это делают в Афганистане), — то корнеплодов
не получили — все растения зацвели. Как можно это объяс-
нить?
332
J Задача 29-8. Представьте себя селекционером редиса. Вы
хотите вывести новый сорт для вашей местности, который
* можно было бы выращивать летом. Куда вы поедете за мате-
риалом для скрещиваний — на юг или на север? Почему?
J Задача 29-9. Некоторые сорта хризантем (Chrysanthemum
indicum) на широте Москвы зацветают в сентябре. Когда они
• будут зацветать на широте Дели — раньше или позднее? По-
чему?
(Задача 29-10. При перенесении полярных растений в более юж-
ные ботанические сады некоторые виды хорошо растут и разви-
9 ваются, но не цветут. Как попытаться «заставить» их цвести?
(Задача 29-11. В каких широтах родина растений, которым
для цветения нужна длина дня: а) 24 часа; б) 16 часов и бо-
• лее; в) 12 часов и менее?
ДЛИНА ДНЯ И ЛИСТЬЯ
В тридцатые годы XX века ученые задали себе новый во-
прос: какой орган растений отвечает за восприятие длины дня?
Решить его взялся наш соотечественник Михаил Христофоро-
вич Чайлахян. Он поставил очень простые опыты с хризанте-
мой. (Если у вас есть горшки с подходящими растениями, то их
легко проведете и вы.)
Он рассуждал примерно так. «На свету все время находятся
листья, стебли, меристемы побегов. Значит, длину дня воспри-
нимает какой-то из этих органов. Срежем с верхушки все моло-
дые листья, чтобы они не могли посылать сигналы меристеме, а
старые оставим. Возьмем светонепроницаемую ткань. У одного
растения старые нижние листья будем закрывать пораньше ве-
чером, а верхушку оставим на свету (листья окажутся на корот-
ком дне, а меристема — на длинном). У другого растения будем
вечером накрывать верхушку, а листья оставим на длинном дне.
Посмотрим, какое из них быстрее зацветет.»
Проделав такие опыты (рис. 133), М.Х.Чайлахян увидел, что
если листья затенять, то растения хризантемы зацветают, а если
у листьев будет длинный день, то цветения не происходит. (Как
вы помните, хризантема — короткодневное растение.)
Тогда Чайлахян предположил, что какие-то вещества обра-
зуются в листьях при коротком дне, передаются в меристему —
333
Рис.133. Опыт М.Х.Чайлахяна с хризантемой (корот-
кодневным растением). Чтобы молодые листья, окружаю-
щие меристему, не повлияли на цветение, на растении ос-
тавили единственный лист. Все новые листья обрезали по
ходу опыта. А — Растение хризантемы, которое регулярно
целиком накрывали черной материей, чтобы создать усло-
вия короткого дня, зацвело — положительный контроль.
В — Растение, которое ничем не затеняли, росло в услови-
ях длинного дня и не зацвело — отрицательный контроль.
С — Меристему закрывали, создавая ей короткий день, а
лист жил при длинном дне. Меристема не "почувствовала"
короткий день — растение не зацвело. D — Короткий
день создали листу, а меристема осталась на длинном дне.
Лист "почувствовал" благоприятную для цветения длину
дня, в меристему поступил сигнал, она образовала цветки.
Вопрос 29-А. Каким бы был результат этого опыта, если бы
верхние листья с растений не срезали?
334
и та дает цветки. Но как доказать, что сигналом служит именно
вещество?
Михаил Христофорович взял другое короткодневное расте-
ние — периллу. Он срезал лист с растения, которое росло при
коротком дне, и привил его на нецветущее растение (оно росло
при длинном дне). И растение зацвело, хотя и оставалось при
длинном дне! Затем он отрезал лист от растения при длинном
дне, подержал его некоторое время при коротком дне и привил
на нецветущее растение. Пока отрезанный лист лежал при ко-
ротком дне, в нем образовались вещества, способствующие цве-
тению. После прививки они попали в меристему нецветущего
растения и вызвали образование цветков.
Похожие эксперименты были проведены и с длинноднев-
ными растениями. И в этом случае за восприятие длины дня
«отвечали» листья. Они образовывали вещества, способствую-
щие цветению.
Вскоре другие ученые выяснили, что листья вырабатывают
гормоны — гиббереллины. Чем длиннее день, тем больше в них
синтезируется гиббереллинов. Гиббереллины «растекаются»
вместе с сахарами по всему растению. Так листья «информиру-
ют» растение о длине дня.
Если опрыснуть раствором гиббереллина длиннодневные
растения, им «покажется», что день длинный (даже если на са-
мом деле это не так). И растения зацветут.
К сожалению, до сих пор не придумали, как «обманывать»
короткодневные растения. Растворы гиббереллина на них не
действуют. Видимо, в их листьях при коротком дне образуются
какие-то другие вещества, «включающие» цветение. Но найти
эти вещества пока никому не удалось.
9 Вопрос 29-12. Что произойдет, если обработать гибберелли-
ном листья: а) хризантемы, б) редиса?
J Задача 29-13. Начало листопада у многих растений связано с
длиной дня. Как на его сроки повлияет обработка раствором
• гиббереллина?
J Задача 29-14. Почему около уличных фонарей листопад за-
держивается?
•
J Задача 29-15. Объясните (учитывая образование гормонов в
листьях), почему плодовые пояса ускоряют цветение. Сравните
• объяснение с тем, которое вы дали раньше (см. задачу 29-2).
ЦВЕТЕНИЕ И ТЕМПЕРАТУРА
Наверное, вы слышали, что растения бывают однолетними
(когда они цветут, плодоносят и умирают за один вегетацион-
ный сезон), двулетними и многолетними. Двулетники в первый
год развивают листья, побеги, интенсивно растут, запасают пи-
тательные вещества на будущий год. А на второй год они цветут
и погибают3. Из двулетних декоративных растений можно на-
звать анютины глазки (Viola}, незабудки, наперстянку, некото-
рые гвоздики. Овощные растения тоже бывают двулетниками:
морковь, свекла, капуста (большинство ее разновидностей).
Казалось бы, в жизни двулетнего растения оба лета пример-
но одинаковы: и по минеральному питанию, и по условиям осве-
щения, и по длине дня. Почему же они не цветут в первый год?
«Наверное, — предположите вы, — растения еще недостаточ-
но большие, чтобы зацвести.» Чтобы проверить эту версию, выра-
стем рассаду, а весной высадим ее в грунт. Такие растения за лето
станут крупнее, чем обычные, но не зацветут. Так в чем же дело?
Оказывается, многим двулетним растениям средней полосы
для цветения нужен зимний покой. Его можно вызвать низкими
положительными температурами. Растения, которые цветут
только после зимовки, называют озимыми. А те растения, кото-
рым это не нужно, называют яровыми.
За зиму растение подготавливается к цветению. Ученые на-
зывают этот процесс яровизацией. Если озимое растение выко-
пать и хранить при повышенной температуре, то яровизация не
произойдет, растение цвести откажется. Наоборот, охлаждая
растение на первом году жизни, его можно яровизировать и до-
биться цветения.
9 Вопрос 29-16. Сельдерей — холодостойкое растение, он не
боится весенних заморозков. Почему же рассаду корневого
* сельдерея не рекомендуют высаживать, пока не миновала
опасность затяжных возвратных холодов?
3 Многолетние растения могут “идти к цветению’1 несколько лет, цве-
сти не каждый год, но не обязаны погибать после первого же цвете-
ния. Сейчас мы не будем их рассматривать.
336
9 Вопрос 29-17. Почему лук, выращенный из семян, рекомен-
дуют хранить при температуре +10,5°С — +12,5°С, хотя при
• более низкой температуре (+0,5вС — 4-3,5°С) он меньше
страдает от высыхания?
Ученые, естественно, заинтересовались: каким органом рас-
тение воспринимает низкие температуры? Зимой листья обычно
отмирают, остаются стебель и корни. Правда, стебли у многих
двулетников (например, у моркови) после первого года очень
короткие, поэтому охлаждать их отдельно от корня практически
невозможно. Но ученые нашли выход. Не разделяя корень со
стеблем, они одни растения охлаждали, а другие содержали в
тепле. Затем охлажденный стебель прививали на «теплый» ко-
рень и наоборот: «теплый» стебель — на охлажденный корень.
Дальше растения выращивали в тепле.
Зацветали только те прививки, у которых был охлажден
стебель. Значит, за восприятие низких температур и яровиза-
цию отвечает стебель. Вы, наверное, догадались, что и здесь сиг-
нал подавали какие-то вещества. С морковью все оказалось
очень просто — опрыснутая раствором гиббереллина, она зацве-
тет в первое же лето. После воздействия низких температур ли-
стья моркови могут синтезировать много гиббереллинов, и это
вызывает цветение. Однако есть и такие растения, для которых
таинственные «вещества яровизации» до сих пор не найдены. (А
может, этих веществ и вовсе не существует?)
(Задача 29-18. Иногда на грядке попадается морковь, цвету-
щая в первый год своей жизни. (Этих «выскочек» обычно на-
* зывают цветухами.) Какие факторы увеличивают число преж-
девременно цветущих растений, а какие — уменьшают: а)
усиленное азотное питание; б) засуха; в) переувлажнение; г)
длинный день; д) короткий день; е) обработка гибберелли-
ном? Каждый из ответов поясните.
(Задача 29-19. Почему не бывает озимых растений, цветущих
при коротком дне?
Задание 29-20. Какие факторы влияют: 1) на прорастание се-
мян; 2) на зацветание растений? Выделите общие факторы.
12 Биология-7
337
ЦВЕТЕНИЕ АНАНАСОВ
(ОЧЕРК)
Ананас (Ananas comosus, сем. Бромелиевых — Bromeliaceae) —
тропическое растение, которое раньше нередко выращивали в
оранжереях и даже в комнатах. Однако за много лет он может так
ни разу не дать цветков (и плодов). Конечно, можно попробовать
держать его при умеренном удобрении или менять длину дня. (Уст-
раивать яровизацию, надеемся, вам не пришло в голову?) Но, ско-
рее всего, ничего из этого не выйдет — ананас цвести не станет.
Чтобы все-таки получить урожай, растение нужно обрабо-
тать этиленом4. На плантациях для этого ставили бочки с мазу-
том, вставляли фитили и поджигали. (Представьте себе планта-
цию ночью, полную огоньков.) При горении нефтепродуктов
этилена выделяется немного, но его достаточно, чтобы ананас
начал готовиться к цветению.
Если мазута нет, можно полить плантацию смесью карбида
и воды. Здесь важно не перестараться, поскольку избыток кар-
бида вредит растениям.
®(Вы, вероятно, знаете, какого эффекта можно до-
биться, бросив карбид в воду. Спросите у учителя
химии, что при этом происходит и откуда берется
этилен.)
Однако вряд ли горящий мазут или карбидная вода — хо-
рошие способы для комнатного растения. Как же «заставить»
цвести ананас в домашних условиях? Приведем еще один ре-
цепт. Садоводы выдергивали растения из горшков и на некото-
рое время подвешивали вверх ногами (т.е., конечно, вверх кор-
нями). Потом их помещали в горшки, ухаживали и ждали уро-
жая. Растение как бы цветет с «перепуга»: в нем в необычных
(стрессовых) условиях начинает вырабатываться этилен, кото-
рый и стимулирует цветение ананаса.
@Но, согласитесь, этот способ выглядит довольно жесто-
ко. Можно поступить иначе. Закрыть герметично (пред-
варительно выяснив у учителя физики, что это слово
4 Многие представители семейства Бромелиевых нуждаются в этилене
для подготовки к цветению.
338
значит) растение полиэтиленовым пакетом и положить внутрь ...
созревший банан. Такой банан выделяет этилен в достаточном
количестве, чтобы «заставить» ананас цвести.
9 Вопрос 29-21. Зачем горшок с ананасом герметично закры-
вать полиэтиленовым пакетом?
* * *
Растение, собираясь зацветать, «руководствуется» в ос-
новном тремя «соображениями»:
1. Доступно ли минеральное (особенно — азотное) пита-
ние.
2. Какова длина дня.
3. Каков температурный режим.
Избыточное азотное питание усиливает вегетативный
рост и задерживает образование цветков. (Этого нельзя ска-
зать о других элементах питания: фосфор и калий, наоборот,
способствуют цветению.)
Для некоторых растений длина дня не важна, и они за-
цветают, как только достаточно вырастут (томаты). Их назы-
вают нейтральными растениями. Другие, длиннодневные
растения, предпочитают цвести при длинном дне (редиска).
Обнаруженный Гарнером и Аллардом табак (Мэрилендский
Мамонт), хризантемы и другие растения — короткодневные,
т.е. для цветения нуждаются в коротких днях. Физиологиче-
ский ответ растения на длину дня называется фотопериодиз-
мом.
Но важнее длина не дня, а ночи. Если растение «разбу-
дить» в середине длинной ночи, оно «не выспится» и будет
считать ночь короткой (т.е. день — длинным). На ночную «по-
будку» растения отвечают в зависимости от того, какую дли-
ну дня для цветения они предпочитают: длиннодневные - за-
цветают, а короткодневные — цвести отказываются.
Длину дня воспринимают листья растений. Они выраба-
тывают вещества, которые передаются в верхушку побега, и
меристема растения начинает готовиться к цветению. При
длинном дне в листьях образуются гиббереллины. Опрыски-
12**
339
ванне растений их раствором заменяет длинный день. Как
«обмануть» короткодневные растения, ученые пока не знают.
Существуют яровые растения (которые цветут в первый
год после посева) и озимые (которые нуждаются в зимних по-
ниженных температурах для цветения и поэтому зацветают
на второй год). Яровизация ~ это процесс подготовки озимых
растений к цветению. За восприятие холода отвечает стебель
с почкой5.
Ш СЛОВАРЬ
Фотопериодизм. Ко ротко дневные растения. Нейтральные
растения. Длиннодневные растения. Гиббереллины. ‘Ози-
мые растения. ‘Яровые растения. Яровизация.
5 Отметим, что эти факторы влияют и на другие стороны жизни рас-
тения. Например, усиленное азотное питание, повышенная температу-
ра и длинный день (короткая ночь) замедляют опадение листьев. От
тех же факторов: длины дня, температуры, питания, зависит и образо-
вание клубней у топинамбура. Когда растения лука переходят в состо-
яние покоя, их листья полегают, начинается отток веществ в лукови-
цу. Этому также препятствует азотное питание, а способствуют —
укорочение дня и повышенная температура (кстати, как вы думаете,
почему именно повышенная?). Можно привести много примеров вли-
яния этих факторов на жизнь растений.
340
§ 30. ... И, НАКОНЕЦ, ЗАЦВЕТАЕТ
Быстро затем стебелек поднимается нежный, безлистный —
Дивной картиной тогда наш восхищается взор:
Стройным, красивым колечком становятся листья-малютки
Или в числе небольшом, или без счету вокруг;
Внешние чашечкой станут, цветочную ось окруживши,
Внутренний ряд лепестков венчик роскошный родит.
Ныне блистает растение полной своей красотою:
Члены за членами в нем в стройном порядке идут,
Сочными листьями стебель покрыт — и, пышно качаясь,
Дивно-прекрасный цветок гордо венчает его.
И.В.Гете
ЕЩЕ РАЗ ОТ ПРОРОСТКА К ЦВЕТКУ
Вы, наверное, встречались с пастушьей сумкой (Capsella
bursa-pastoris, сем. Крестоцветные — Cruciferae). Этот неболь-
шой сорнячок легко вырастить на подоконнике, наблюдая за его
цветением1.
Сначала из почвы выглядывают семядольные листья, кото-
рые очень просты по форме. Первые настоящие листья тоже
весьма просты. С увеличением размеров форма листьев пас-
тушьей сумки все более и более усложняется. Листья становят-
ся перисторассеченными. У некоторых можно даже «угадать»
довольно длинный черешок (впрочем, неясно отграниченный от
пластинки). Растение находится в фазе вегетативного развития
(рис. 134, 2).
Но вот получен сигнал начала цветения, в листьях образу-
ются гиббереллины, и междоузлия становятся все длиннее и
длиннее. Листья тоже меняются в форме: они все проще и про-
ще, черешки — все короче и короче. Растение вступает в фазу
генеративного развития (рис. 134, 3).
В пазухе каждого из листьев может развиться боковой по-
бег с длинными междоузлиями. (Он повторит судьбу главного
побега.) Но вернемся к меристеме главного побега. В какой-то
1 Цветение пастушьей сумки можно ускорить длинным днем, а неко-
торые ее расы (озимые) нуждаются в яровизации.
341
Рис. 134. Фазы развития пастушьей сумки: / — проро-
сток; 2 — вегетативное развитие — черешковые листья
собраны в розетку, 3 — раннее генеративное разви-
тие — междоузлия удлинены, листья более простой фор-
мы, в их пазухах развиваются боковые побеги; 4 — поз-
днее генеративное развитие — главная ось перестает
"производить" листья и начинает формировать цветки
момент ей «надоедает» откладывать листья, и она начинает обра-
зовывать примордии цветков. Начинается позднее генеративное
развитие (рис. 134, 4). Вместо новых листьев и боковых ветвей
на главном побеге располагаются будущие цветки. (Боковые по-
беги также переходят к позднему генеративному развитию. Чем
выше расположен лист, в пазухе которого сидит побег, тем
больше вероятность того, что боковой побег «пропустит» ран-
нюю генеративную фазу.)
Задание 30-1. Ученые обнаружили у пастушьей сумки уродст-
ва, связанные с тем, что растение никак не может вступить в
фазу позднего генеративного развития. Нарисуйте схематиче-
ски такое растение.
342
Рис. 135. Развитие цветка пастушьей сумки: / — главная
ось (а) с будущими цветками (б); 2 — образовались зачат-
ки первой пары чашелистиков (в); 3 — вторая пара чаше-
листиков (г); 4 — заложились будущие лепестки (</), они
пока не растут (для наглядности часть чашелистиков уда-
лена); 5 — образовались бугорки будущих шести тычи-
нок; 6 — тычинки растут, опережая лепестки; 7 — фор-
мируется гинецей; 8 — цилиндр гинецея смыкается, ле-
пестки растут — цветок готов раскрыться. Виды сбоку
обмечены значком виды сверху—"
343
Как и листья, примордии цветков располагаются по спирали.
Сначала они похожи на бугорки (рис. 135). Затем на них появляет-
ся пара зачатков чашелистиков. Потом (немного глубже) — еще
одна пара чашелистиков. Чашелистики начинают быстро расти, и
вскоре весь зачаток цветка оказывается скрыт под ними.
Клетки в основании цветка тоже начинают расти, и цветок
с помощью цветоножки «отдаляется» от главной оси. Затем в
цветке закладываются четыре лепестка и «ждут своего часа».
Внутри от лепестков появляется еще шесть бугорков — буду-
щие тычинки. Они растут, вытягиваясь и утолщаясь сверху
(формируя пыльники).
На самой верхушке образуется «колечко» будущего гине-
цея. Он трогается в рост, и вместе с ним начинают расти лепе-
стки. Гинецей принимает цилиндрическую форму и, наконец,
замыкается на верхушке. На месте смыкания образуется бугри-
стая ткань рыльца.
Цветок готов раскрыться.
9 Вопрос 30-2. Образование цветка — довольно длительный
процесс. Как побыстрее «реконструировать» развитие цветка
• у пастушьей сумки?
Помните, рассказывая о развитии листа, мы упоминали о
гомеозисе — замене одних органов на другие? Приведем не-
сколько задач, посвященных гомеозису в цветке.
J Задача 30-3. При одном из гомеозисных превращений цветка
у Крестоцветных лепестки становятся зелеными, а тычинки
е превращаются в пестики. Опишите развитие такого цветка,
нарисуйте его. Сколько у такого растения будет: а) чашели-
стиков; б) пестиков?
(Задача 30-4. Ученые получили уродливые растения, у кото-
рых вместо тычинок развиваются лепестки, а вместо гине-
• цея — новый цветочный примордий. Нарисуйте продольный
срез цветка такого растения, а затем (это — более трудная
задача) — поперечный срез.
» Задача 30-5. У других цветков вместо чашелистиков образу-
ются листья, из пазух которых могут развиться новые цветки.
• Лепестки, тычинки и пестик — нормальные. Нарисуйте такой
цветок. (Более наглядным будет его поперечный срез.)
344
J Задача 30-6. Внутри гинецея образуются бугорки, которые в
дальнейшем дадут интегументы и другие структуры семяза-
• чатка. У растений обнаружен следующий гомеозис: вместо
«программы» развития семязачатков включается «програм-
ма» развития гинецея. Нарисуйте продольный и поперечный
срезы такого цветка.
Располагая цветки по «программе» позднего генеративного
развития, меристема побега формирует соцветие - собрание
цветоносных побегов и цветков на них.
Что же отличает соцветие от вегетативной части растения?
Чаще всего их легко разграничить по листьям. У пастушьей сумки
в соцветии листьев нет совсем. У других растений (например, у
ландыша) листья, в пазухах которых сидят цветки, значительно
меньше обычых. А у лука и клевера эти листья совсем маленькие
и отыскать их трудно.
Листья в соцветии могут отличаться от обычных по форме
и иногда — по окраске (примеры подберите самостоятельно).
Такие отличающиеся от обычных (по размерам, форме или цве-
ту) специализированные листья, в пазухах которых сидят цвет-
ки, называются брактеями.
А иногда листья в соцветии очень похожи на обычные (не-
которые вероники). Словом, листья в соцветиях бывают очень
разными (а иногда их и нет совсем).
СУДЬБА МЕРИСТЕМЫ
Интересно, а что ждет меристему главного побега? Оказы-
вается, отложив несколько цветков, она «выдыхается», новые
цветки становятся все мельче. (Иногда в верхней части можно
найти недоразвитые или уродливые цветки.) В конце концов ме-
ристема главного побега гибнет. Но может быть и по-друтому.
Например, у вероники дубравной иногда после участка побега с
соцветиями в пазухах листьев находится небольшой «кусочек»
побега с листьями без соцветий. В таком состоянии меристему
застигает зима, и она все равно погибает. Самый яркий пример
меристемы, которая не умирает после цветения, — это ананас.
У него после закладки цветков меристема «переключается» об-
ратно на производство листьев. Вместе с этими листьями анана-
сы, как правило, и продают. Верхушку с ананаса можно срезать,
345
укоренить — и все та же меристема даст новые цветки и плоды
(а также новый хохолок из листьев).
Если меристема побега не отмирает после образования
цветков, то говорят, что у растения вставочное (интеркалярное)
соцветие. (Вспомните о «вставочном» росте.)
* Задание 30-8. Подберите еще примеры «вставочных» соцветий.
9 Вопрос 30-9. Конский каштан обычно сохраняет меристему
главного вегетативного побега. Но часто можно видеть, как в
• кроне взрослого растения «эстафету» вегетативного роста
«берут на себя» боковые побеги. Почему главный побег не
продолжает рост?
Итак, между «вставочными» и обычными соцветиями нет
четкой границы. Можно подобрать переходы от одного к друго-
му. У меристемы главного побега есть еще одна возможность —
образовать на верхушке цветок. В результате получается закры-
тое соцветие. А если на самой верхушке нет цветка (например,
там была отмершая меристема главного побега), то соцветие,
разумеется, называют открытым.
Задание 30-10. Подберите примеры открытых и закрытых со-
цветий.
КИСТЬ И ЧТО ИЗ НЕЕ МОЖНО СДЕЛАТЬ
Итак, соцветие пастушьей сумки открытое, у цветков за-
метны цветоножки, главный побег, несущий цветки (главная ось
соцветия) с вытянутыми междоузлиями. Соцветие такого типа
называют открытой кистью (рис. 136, 1). Схему закрытой кис-
ти нарисуйте самостоятельно.
Но у всех ли растений есть длинные цветоножки и длин-
ные междоузлия на главной оси? Оказывается, нет. Представим,
что главная ось по-прежнему длинная, а цветоножки не вытяну-
лись — цветки сидячие. Тогда образуется соцветие простой ко-
лос (рис. 136, 2). Присмотревшись к соцветьям гладиолусов, мы
легко обнаружим, что это — простые колосья. Еще они есть у
подорожника, облепихи.
«Мы часто слышали о колосьях злаков. А у них соцветие —
тоже простой колос?»— спросите вы. У многих злаков цветки
346
Рис.136. Схемы соцветий на основе кисти (цветки
обозначены кружочками, самые "старшие" — самые
крупные): / — открытая кисть, 2 — простой (откры-
тый) колос, 3 — початок, 4 — зонтик, 5 — головка
собраны в маленькие колоски, устроенные именно так, как г
только что описали. Но колоски могут собираться и в бол
крупные соцветия. Чаще всего то, что мы называем колосьял
устроено весьма сложно.
Если главная ось у простого колоса очень толстая, то соц]
тие именуют початком. Початок есть у кукурузы и каллы.
Если у цветков цветоножка длинная, а главная ось очень I
роткая, соцветие называется зонтик. Пример растения с зонп
ком — примула (Primula veris, сем. Примуловые — Primulaceae). /
некоторых примул одни междоузлия главного побега длинные!
другие — короткие.
И, наконец, возможна ситуация (скажем, у клевера), когда цвела
очень короткими цветоножками, а главная ось — с короткими междо
лиями. Результат такой «метаморфозы» кисти называется головкой.
3
Если вокруг такого компактного соцветия располагается
множество зеленых, сильно видоизмененных листьев, соцветие
называют корзинкой. Корзинка бывает у подсолнуха, одуванчи-
ка, астры, полыни, мать-и-мачехи и многих других растений.
СТРОИМ СОЦВЕТИЯ
А теперь — представьте себя «копировальной машиной»!
Задание 30-11. Соцветие звездчатки (Stellaria media) — диха-
зий — развивается так. Главный побег образует на верхушке
цветок. Рядом с цветком есть пара супротивных листьев. Из
пазух этих листьев развивается еще по побегу с парой листь-
ев и цветком на верхушке. Из пазух новых листьев развива-
ются побеги третьего порядка, имеющие по два листа и по
цветку на верхушке и т.д.
Нарисуйте последовательно все эти стадии. На каждом шаге
немного уменьшайте размер боковых цветков: ведь они мо-
лодые! Сопоставьте получившуюся картину с соцветием ре-
ального растения. Где нужно искать: а) самые старые; б) са-
мые молодые цветки?
Задание 30-12. У незабудки (Myosotis caespitosa) соцветие
(монохазий) развивается так. Главный побег образует на вер-
хушке цветок. Немного ниже него ответвляется боковой по-
бег. На верхушке бокового побега образуется цветок, а посе-
редине — новый побег, который ведет себя так же, как и
предыдущий. Сколько вариантов картинок можно получить,
если нет других правил? Сравните ваши рисунки с соцветием
незабудки и введите дополнительное правило.
Задание 30-13. Допустим, растение умеет давать как один,
так и два боковых побега с цветком на верхушке на каждом
шаге. Сначала (пока сил еще много) оно производит по два
побега. Но через 1-3 шага «устает» и начинает образовывать
по одному побегу.
Рассмотрите внимательно соцветие яснотки (Lamium album). Уч-
тите, что у нее сравнительно короткие цветоножки. Найдите
главный цветок, которым кончается побег, сидящий в пазухе
листа. (Он самый старый и отцветет первым.) Рассмотрите, в
каком порядке от него отходят боковые побеги с цветками.
Нарисуйте схематически несколько соцветий яснотки.
348
ТИРС
Представим себе главный побег, на котором вместо цветков
расположены конструкции, только что построенные нами. Боко-
вые побеги закрытые, т.е. обязательно заканчиваются цветком, и
не могут давать больше двух побегов третьего порядка. Получен-
ное соцветие почему-то назвали тирсом^ (рис. 137). Собственно,
с ним вы уже познакомились, когда рассматривали соцветия яс-
нотки: с двух сторон от стебля, в пазухах супротивных листьев
сидят боковые оси, оканчивающиеся цветком. Каждая из боко-
вых осей имеет по два «разветвления» — и тирс готов.
Только разобраться в строении боковой оси непросто — цве-
тоножки очень укорочены. Из-за этого соцветие немного похоже
на колос.
Задание 30-14. У тирса конского каштана боковые оси длин-
* нее, чем у яснотки. Нарисуйте его схему.
На основе тирса можно «построить» соцветия, очень похо-
жие на те, которые мы «образовали» из кисти. Укорочение боко-
вых осей дает колосовидный тирс. Кроме яснотки, он встречается
у горца перечного (Polygonum hydropiper) и некоторых других
горцев, колокольчика скученного (Campanula glomerata).
Но если цветоножки уж очень короткие, то как понять, что
перед нами: простой колос или колосовидный тирс? Для этого
может пригодиться «метод родственников». У колокольчика рас-
кидистого (С. patula) побеги, несущие цветки, гораздо длиннее.
Здесь легко доказать, что соцветие — тирс (боковые веточки
ветвятся в одном-двух местах).
Но у других видов колокольчиков бывает соцветие-кисть.
Попадаются и такие колокольчики, у которых соцветие свер-
ху — кисть, а снизу — тирс. Тут уж можно совсем запутаться!
Помогает порядок распускания цветков. В кисти обычно
цветки распускаются снизу вверх. А в боковых веточках тирса —
2 В греческих мифах спутницы бога Диониса — Менады —были воо-
ружены тирсами. (Кстати, за что Дионис был "ответственным"? Уз-
найте у учителя истории.) Менад рисовали с чем-то вроде копий с
приделанными на концах сосновыми шишками. Тирсы обычно были
увиты плющом. Как видите, мифологический тирс мало напоминает
тот, о котором мы говорили.
349
Рис.137. Тирс (7) и соцветия на его основе — колосо-
видный (2), зонтиковидный (3) и головковидный (4)
тирсы. Для простоты изображена лишь одна пара бо-
ковых цветков второго порядка
от главного к боковым. Если мы видим как бы зону цветения, ко-
торая все время смещается вверх, то перед нами — кисть. Если
же такого участка нет, на одном уровне имеются и отцветшие, и
цветущие сейчас цветки — то соцветие устроено более сложно.
А теперь попробуем получить на основе тирса зонтик. Для
этого, как мы узнали, главная ось должна сильно уменьшиться в
длине. Получится зонтиковидный тирс. Самый доступный при-
мер — это соцветие лука. Мы бы его ни за что не отличили от
зонтика, если бы не порядок распускания цветков.
Осталось получить копию соцветия-головки. Нет ничего про-
ще! Сокращаем длину всех осей, и перед нами — головковидный
350
тирс. Из растений средней полосы он есть у Черноголовки обык
новенной (Prunella vulgaris). Как видите, именно эта особенное
соцветия отражена в русском названии растения. На юге, у nvii
ных растений головковидные тирсы встречаются гораздо чаще.
Вопрос 30-15. Как можно отличить головковидный тирс от
• головки?
Задание 30-16. Рассмотрите строение соцветий-сережек у
• разных растений (например, ивы, березы, дуба, ольхи). В ка-
ких случаях сережки устроены по принципу кисти? У каких
растений сережковидный тирс? (Учтите, что женские и муж-
ские соцветия могут отличаться.)
ЕЩЕ НЕСКОЛЬКО СОЦВЕТИЙ
А сейчас «копировальная машина» построит соцветия по-
другому. Вместо цветков будем помещать уже полученные нами
соцветия.
Задание 30-17. Возьмем кисть и заменим цветки кистями вто-
• рого порядка. С получившимся соцветием проделаем то же
самое. Затем еще раз заменим цветки на кисти и т.д. В ре-
зультате получаются двойная кисть, тройная кисть и т.д.
Двойные кисти можно встретить, к примеру, у мышиного го-
рошка (И/с/а сгасса), донника (Ма/Hotus albus). Тройные, а
тем более — четверные кисти весьма редки.
Задание 30-18. Возьмем колос и вместо цветков поместим
*** уменьшенные простые колосья. Получится сложный колос.
Он бывает, например, у пырея ползучего (Elytrigia repens).
Сделаем еще один шап вместо цветков снова «посадим» ко-
лосья. Такие соцветия иногда встречаются как аномалии у
злаков (ветвистая пшеница).
А теперь «укоротим» главную ось у ветвистого сложного ко-
лоса. Такие соцветия, чем-то напоминающие зонтик, тоже
встречаются у злаков — свинороя (Cynodon dactylon), боро-
дача (Andropodon ischaemum).
Возьмем за основу колосовидный тирс (для простоты — с
тремя цветками в боковых группах — главным и двумя боко-
выми), заменив цветки на колосья. Получится сложное соцве-
тие, как у ячменя.
351
л* Задание 30-19. Теперь заменим в зонтике все цветки зонти-
ками. Получится сложный зонтик, как у укропа, борщевика и
петрушки.
Задание 30-20. Попробуем в головке все цветки заменить на
корзинки. Получится соцветие со «страшным» названием —
синцефалия. Такое соцветие можно найти, например, у мор-
довников (Echinops, сем. Сложноцветные — Compositae).
МЕТЕЛКА
Еще один тип соцветий, с которым мы пока не знакоми-
лись, — это метелка. Она наверху может напоминать кисть, пони-
же — тирс, но в самом низу обязательно даст 3 или больше раз-
Q
Рис.138. Соцветие метелка
ветвлений на боко-
вых веточках. Таким
образом, чем ниже
мы «опускаемся» по
метелке, тем она
обильнее разветвле-
на (рис. 138). Метел-
ки в природе оты-
скать легко: так уст-
роены соцветия у
сирени, рябины и
множества других
растений.
Конструкция ме-
телки дает богатые
возможности строить
все более и более
сложные соцветия.
Укоротим боко-
вые веточки полу-
ченной «конструк-
ции». Новое соцве-
тие называется сул-
тан. Его имеют ти-
мофеевка и лисох-
352
вост (сем. Злаковые). (Как вы думаете, почему соцнеtw и
ло именно такое название?)
Задание 30-21. Заменим в метелке все цветки простыми но
лосьями. Получится метелка из колосков, которую можно
встретить у мятлика, овса, сорго (из него часто делают вони
ки — чем не метелка!) и многих других злаков.
Задание 30-22. Теперь «заместим» цветки метелки корзинка
*** ми. Получилась метелка из корзинок. Ее можно найти, на-
пример, у тысячелистника (сем. Сложноцветные).
В метелке заменим цветки на кисти, а в них цветки заме
ним корзинками. Получится сложно устроенное соцветие, х<
рактерное для полыни. (Кстати, в некоторых местах полынь и<
пользуют на веники и метлы.)
9 Вопрос 30-23. А вообще, зачем растениям такие сложно уст-
роенные соцветия? Нельзя ли обойтись более простыми?
* * *
Перед нами снова прошла жизнь растения от семени д
цветения. В зависимости от этапа развития, на котором нахо
дится растение, меристема главного побега работает по-разно
му.
У пастушьей сумки, например, сначала меристема обра
зует сложные по форме листья, между которыми находятся
короткие междоузлия. Дальше листья становятся более про
стыми, междоузлия ~ более вытянутыми, а в пазухах листье)
образуются новые побеги. Затем листья заканчиваются и ме
ристема закладывает примордии цветков. В цветке в опреде
ленном порядке закладываются и развиваются чашелистики
лепестки, тычинки и пестики. В итоге получается соцветие
отграниченное от вегетативной части растения. На нем неп
листьев.
У других растений в соцветии могут быть специализиро
ванные листья ~ брактеи, а у третьих - обычные листья, нс
отличающиеся от остальных.
Меристема побега может: а) завершить рост сразу после
образования соцветия; б) некоторое время расти, образуя лис-
тья без цветков; в) расти неограниченно долго после цветения.
35г
Соцветие, цветки которого лежат на оси, называется кис-
тью. Из кисти можно «сконструировать» простой зонтик, ко-
лос, головку, корзинку — если менять длину главного побега и
цветоножек. Многие растения обладают более сложными со-
цветиями. Например, в результате замены цветков в кисти на
побеги, которые разветвляются 1 или 2 раза, получается
тирс. На его «основе» выстраивается параллельный ряд
форм: колосовидный тирс, зонтиковидный тирс, головковид-
ный тирс.
Более сложные, но тоже вполне четкие правила,
построения соцветий дают сложную кисть (двойная, тройная
и т.д.), сложный колос (колос из простых колосьев), сложный
зонтик (зонтик из простых зонтиков).
Еще один тип соцветий ~ метелка. Она разветвлена не-
равномерно, внизу от боковых побегов отходит по три и бо-
лее веточки. Встречаются растения, соцветия которых получа-
ются при видоизменении метелки.
Ш СЛОВАРЬ
‘Вегетативное развитие. Раннее генеративное развитие.
Позднее генеративное развитие. Гомеозис. Соцветие.
Брактеи. Вставочное (интеркалярное) соцветие. Открытое
соцветие. Закрытое соцветие. Кисть. Колос. Початок. Зон-
тик. Головка. Корзинка. Тирс. Метелка. Султан.
§ 31. ОПЫЛЕНИЕ
САМООПЫЛЕНИЕ
И ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИИ
Одни растения предпочитают для опыления <’<х'м ни,
пыльцу, вторые — пыльцу с других растений того же вид и
третьим все равно, своя пыльца попадет на рыльце или чужим
Ранней весной в лесу легко найти фиалку удивитгльну
(Viola mirabilis), которая своим необычным «поведением» удив
ла Карла Линнея, за что и получила такое название. Фиалка :>•
цветет два раза в году. В мае невысоко над землей появляют<
яркие фиолетовые1 цветки. Но удивительно то, что они беспло
ны!
В начале лета на растении образуются длинные побеги, >
которых сидит новое поколение цветков. Они мелкие, невзра
ные и никогда не открываются. Облик растения резко меняете
и трудно поверить, что эта фиалка принадлежит к тому же вид
Именно невзрачные нераскрывшиеся цветки и дадут плод
с семенами. Пыльца просто высыплется под покров из сомкн
тых лепестков и попадет на рыльце. Таким образом, фиал*
удивительная предпочитает собственную пыльцу для опыления.
Такое явление называется самоопылением. Регулярное с<
моопыление наблюдается у таких культурных растений, как тх
маты и пшеница.
У растений, которым обязательно нужна чужая пыльщ
опыление перекрестное. Подобрать примеры подобных растх
ний тоже нетрудно.
Весной на лугах часто можно встретить цветущую примул
(Primula officinalis). Заглянем в ее венчик. Что мы там увидим?
Вот нам попался цветок, у которого из венчика выглядывае
рыльце, а тычинок как будто и нет. Однако тычинки легко найт
в глубине венчика, разрезав его. Оказывается, на этом растени
все цветки устроены одинаково: длинный выглядывающий нару
жу столбик с рыльцем и глубоко спрятанные тычинки.
1 Кстати, откуда к нам пришло слово "фиолетовый”? Как дословно он*
переводится? Спросите у учителя русского языка.
35
Рис 139. Две расы примул (цветки разрезаны вдоль): / — корот-
костолбиковая, 2 — длинностолбиковая, 3 — общий вид
А у другого растения из венчика выглядывают тычинки
(рис. 139). Пестик тоже есть, но очень короткий. (Не обязательно
это будет второе попавшееся вам растение, но рано или поздно
такие цветки вы найдете.)
С цветка на цветок перелетают насекомые, которые пачка-
ются в пыльце длиннотычинковых растений и переносят ее на
длинностолбиковые. Другие виды насекомых предпочитают
рыться в глубине цветка; они измажутся в пыльце короткоты-
чинковых (и при этом длиннопестиковых!) цветков и перенесут
ее на рыльца короткостолбиковых (длиннотычинковых).
Итак, примулы с длинными пестиками дают пыльцу приму-
лам с короткими пестиками, и наоборот. Опыления своей пыль-
цой не происходит.
«А что будет, если пыльца с длинных тычинок случайно
просыплется на пестик того же цветка?»—спросите вы. Эту
проблему взялся решить Чарльз Дарвин. (Помните (см. §23), ка-
кие еще исследования жизни растений он провел?) Дарвин спе-
циально помещал пыльцу примул на рыльца тех же цветков, и
ничего не получалось: растения не давали семян. Дарвин назвал
356
такое опыление «незаконным», в отличие от «законного» длм
примул — перекрестного.
Почему же растения не дали семян? Присмотревшись вни
мательно, мы обнаружим, что пыльца у длинностолбиковых р<м
тений мельче, чем у короткостолбиковых. Оказывается, при «не-
законном» опылении длинностолбиковых примул пыльцевые
трубки будут недостаточно длинными, чтобы «достать» до семя-
зачатков. (Ведь нужно преодолеть большой путь сквозь ткани
длинного столбика.)
При перекрестном опылении мелкая пыльца попадает на
короткие столбики и короткая пыльцевая трубка легко «добира-
ется» до семязачатков. Но почему растения с коротким столби-
ком тоже не дают семян? Вроде бы у крупной пыльцы длина
пыльцевой трубки и подавно достаточна, чтобы преодолеть ко-
роткий пестик. Оказывается, здесь важную роль играют разме-
ры клеток столбика. В коротком столбике клетки мелкие и рас-
положены довольно плотно. Крупное пыльцевое зерно дает
слишком толстую пыльцевую трубку, которая не может протис-
нуться сквозь плотную ткань. (Маленькое пыльцевое зерно с
@ тонкой пыльцевой трубкой гораздо легче проникает в
ткани короткого пестика. Почему диаметр пыльцевой
трубки так важен — спросите у учителя физики.)
Нетрудно догадаться, что клетки длинного столбика
крупнее и лежат менее плотно. Сквозь такую ткань пыльцевая
трубка любого диаметра проникнет легко.
(Задача 31-1. Опишите механизм «законного» (перекрестного)
опыления у примул, используя сведения о тканях пестика и
• размерах пыльцы длинно- и короткостолбчатых растений.
J Задача 31-2. Время от времени попадаются необычные
(уродливые) растения примулы с длинными столбиками с
• крупными клетками и крупной пыльцой. Представьте, что вы
перенесли пыльцу такого растения на цветки нормальных
примул. Предскажите, в каких случаях образуются семена.
А теперь «опылите» это растение собственной пыльцой и
пыльцой двух разновидностей примулы. Какими будут ре-
зультаты в каждом случае?
Есть и другой механизм предотвращения самоопыления
(например, он действует у форзиции — Forsitia). В пыльцевых
зернах одного типа содержится «ядовитое» вещество, замедляю-
357
щее прорастание пыльцевой трубки. Назовем его вещество А. В
пыльце другого типа образуется почти такое же вещество (ве-
щество Б). А в тканях пестика есть «противоядие», которое мо-
жет обезвредить только одно из этих веществ (противоядие А
или противоядие Б).
При перекрестном опылении вещество А разрушается про-
тивоядием А (или вещество Б — противоядием Б). Пыльца в ре-
зультате прорастает. Но если произошло самоопыление, то по-
лучается комбинания или вещества А с противоядием Б, или,
наоборот, вещества Б -I- противоядием А. В этих случаях ничего
хорошего не произойдет: яды внутри пыльцевых зерен останут-
ся неразрушенными, и пыльца не прорастет, т.е. самоопыление
не приведет к образованию семян.
9 Вопрос 31-3. Если растения используют механизм «яд-проти-
воядие», то будут ли у них встречаться длинностолбиковые и
• короткостолбиковые цветки?
(Задача 31-4. У дикого табака (Nicotiana silvestris) цветки всех
растений имеют одинаковое «устройство». Тем не менее при
е самоопылении семена .не завязываются. «Ядовитые» вещест-
ва в пыльце, угнетающие прорастание пыльцевых зерен, у не-
го тоже не обнаружены. Какие еще механизмы, предотвра-
щающие образование семян при самоопылении, вы можете
предложить?
Есть и такие растения, у которых пыльца оказывается гото-
вой к опылению раньше, чем собственный пестик может ее
принять (или наоборот: первыми созревают рыльца, а пыльца в
этот момент еще не готова). В результате возможно лишь пере-
крестное опыление. А потом, когда у одних особей «дозреют»
рыльца, а у других — пыльца, перекрестное оплодотворение
произойдет еще раз.
Из культурных растений, которым обязательно перекрест-
ное опыление, назовем капусту, клевер, рапс, гречиху, рожь.
J Задача 31-5. У всех растений некоторого вида пыльца созре-
вает раньше, чем рыльца. Предположите, как в этом случае
• может происходить перекрестное опыление.
«МУЖСКОЕ» И «ЖЕНСКОЕ» У РАСТЕНИЙ
А теперь представим, что короткий пестик в каком-нибудь
цветке становится все короче и короче и, наконец, совсем исче-
358
зает. Тогда в цветке останутся только тычинки (иногда с малгни
ким зачатком пестика). Уменьшение в других цветках тычинок
оставит там только пестики (иногда с зачаточными тычинками)
Мы получили мужские и женские цветки.
У огурцов, кабачков, кукурузы цветки двух типов сидят на
одном растении. Но возможна и ситуация, когда мужские цвет-
ки будут на одном растении, а женские — на другом. Примеров
таких растений много: крапива, облепиха, спаржа, лебеда, ива,
тополь и т.д.
Виды, у которых мужские цветки расположены на одних
растениях, а женские - на других, называют двудомными.
Виды, у которых либо нет мужских и женских цветков,
либо они находятся на одном растении, называются однодом-
ными.
Нетрудно догадаться, что двудомные растения опыляются
только перекрестно (ведь женские экземпляры не образуют
собственной пыльцы, а мужские — не имеют семян).
J Задача 31-6. У двудомных растений мужские и женские эк-
земпляры должны цвести в одно и то же время (иначе не
е произойдет опыление). Какими способами это может дости-
гаться? (Иначе говоря: как мужские растения могли бы «уз-
навать», что женские готовы к цветению, и наоборот?)
Но и однодомные растения с мужскими и женскими цвет-
ками тоже стремятся избежать самоопыления. Для этого на рас-
тении сначала могут открыться только мужские цветки, а потом
— женские. Растение как бы на какое-то время станет муж-
ским, а потом — женским. (Впрочем, последовательность «пре-
вращений» может быть и обратной.). Это явление ученые назы-
вают временной двудомностью. Она бывает, например, у грец-
кого ореха (Juglans regia).
Кабачки и огурцы начинают жизнь как мужские растения,
затем становятся обоеполыми (т.е. однодомными), а в конце ве-
гетационного сезона на растении преобладают женские цветки.
Вас, возможно, интересует, от чего зависит пол растения?
Выращивая огурцы на грядке, вы хотите, чтобы женские цветки
(а значит, и урожай) появились раньше. Может, есть способ по-
влиять на пол растений?
Многие растения в природе не меняют пол. Например, ес-
ли на свекле образовались мужские цветки, то все — растение
359
будет мужским. Если женские — женским. Свекла, правда, по-
сле цветения погибает, и мы не узнаем, смогла бы она поменять
пол или нет. Спаржа тоже однодомна. Если на растении образо-
вались ягоды, можно быть уверенным, что оно ряд лет будет
женским. Если корневище спаржи поделить на части, то из лю-
бой части женского корневища вырастет женское растение (то
же самое и с мужскими растениями). Пол таких растений «за-
программирован» еще с момента оплодотворения и образования
зиготы. Как это происходит — мы вам расскажем, когда речь
пойдет о генетике.
Другие растения охотно меняют пол. Один ученый решил
пронаблюдать за лесным двудомным растением Arisaemma tri-
phylhim (русского названия у этого жителя Америки нет). Он
расставил в лесу у растений более тысячи табличек с их номе-
рами и в течение ряда лет и записывал, какие цветки образова-
лись у каждого растения. (То-то удивлялись посетители леса, за-
глянув на такую полянку!)
Оказалось, что все зависит от количества питательных ве-
ществ, которые растение «добыло» и запасло в предыдущем го-
ду. Если запасы невелики, растение «отдыхает» от цветения. За-
пасов несколько больше — можно образовать мужские цветки
(они не дадут семян, значит, не понадобится тратить много пи-
тательных веществ после цветения). Ну, а если питательных ве-
ществ много, растение образует женские цветки и дает семена.
Мы построили модель определения пола на основе донор-
но-акцепторных отношений (донор — прошлогодняя подземная
запасающая часть растения, акцепторы — либо мужские цвет-
ки, либо женские цветки и семена). Но можно те же явления
объяснять воздействием гормонов.
Действительно, многие из уже знакомых нам гормонов вли-
яют на пол растения и могут его изменить. Правда, на разные
виды они действуют по-разному. Результаты обработки гормо-
нами некоторых представлены в таблице.
Как видите, разные растения могут отвечать на один и тот
же гормон противоположным образом. Результат зависит и от
времени обработки и от дозы гормона. Так что тут еще много
загадок.
360
ТАБЛИЦА
Влияние гормонов растений на определение пола
Гормон Растение гиббереллин цитокинин
Кукуруза на мужском соцветии появляются тычинки (усиление мужской части) в женском ночи in образуются семени (усиление женской части)
Шпинат из семян выросло 78.8% мужских растений (усиление мужской части) без гормонов выросло 48.3% мужских и 51.5% женских (примерно поровн из семян выросло 86.7% женских растений (усиление женской части) У)
НАСЕКОМЫЕ-ОПЫЛИТЕЛИ И РАСТЕНИЯ
При перекрестном опылении пыльца с одних растений дол
жна попасть на другие. Как же это происходит?
Мы не раз упоминали, что насекомые (шмели, пчелы, мухи
жуки) переносят пыльцу. В свою очередь растения стараютс
насекомых привлечь и создать им все «удобства»: в цветках об
разуется нектар, пыльники и рыльца расположены так, чтобь
насекомое легко испачкалось пыльцой и легко отдало ее н
рыльца пестика. Часто растение создает удобную «посадочную
площадку», хорошо заметную издалека.
Крупному цветку легче принять какое-нибудь насекомое
Присмотритесь к львиному зеву (Antirrhinum majus). Тычинки i
пестики запрятаны в глубине «зева» цвегка, закрыты лепестка
ми. Нижние лепестки создают «посадочную площадку» и заодно
своеобразные весы. Если насекомое очень маленькое, оно не до
станет до расположенных высоко тычинок и рылец. Такое насе
комое не будет для львиного зева опылителем, его незачем по
ить нектаром. Нижние лепестки «взвешивают» насекомое, и ес
ли оно слишком легкое, то «зев» не открывается (рис. 140).
Но вот прилетела «подходящая кандидатура» — крупное тя
желое насекомое (скажем, шмель). Оно достаточно большой
36
диаметра, чтобы достать до высоко подвешенных внутри венчи-
ка пыльников и рылец. Под тяжестью насекомого «посадочная
площадка» отгибается вниз, и посетитель получает доступ к нек-
тару2 (по ходу дела происходит опыление).
Рис.140. Львиный зев (/). Цветок "взвешивает" посе-
тителей — слишком мелкое (2) и подходящее по раз-
мерам (5) насекомое
«Посадочные площадки» на цветках — не редкость. Яснот-
ка, льнянка, недотрога и многие другие растения образуют их
из нижних лепестков.
А вот в семействе Орхидных «посадочная площадка» скон-
струирована из верхних лепестков. Интересно, почему? Ведь на-
секомому неудобно сидеть вниз головой! Оказывается, дело в
том, что многие тропические орхидеи живут на деревьях. И их
соцветия оказываются опрокинутыми «вниз головой» (то есть
2 Крупные насекомые не только тяжелы, но и сильны. Они могут "ворвать-
ся" внутрь цветка через плотно сомнутые лепестки, раздвинув их.
362
вниз верхушкой цветоносного побега). Цветкам, ви< нщм* •< . .
ком своеобразном положении, пришлось «создавай..........«а».♦
ную площадку для насекомых из верхних по морфол<>гич<ч ком,
положению (ближних к верхушке побега), но физически и»к
них (ближайших к земле) лепестков (рис.141).
Рис. 141. Орхидеи: / — живущая на стволе дерева, ее
соцветие "свешивается" вниз; 2 — наземная со скру-
ченной для удобства опылителей завязью
Когда орхидеи стали осваивать новое место обитания (поверх-
ность почвы), им пришлось «развернуть» соцветие вверх, иначе оно
вростало бы в землю, и «посадочные площадки» оказались перевер-
нутыми! Как же быть? Наземные орхидеи нашли оригинальный вы-
ход сделать завязь скрученной. Тогда верхние по морфологическо-
му положению лепестки снова окажутся внизу, и насекомым будет
удобно проводить опыление. (Если вам посчастливится отыскать эти
редкие растения в лесу, убедитесь, что их завязь или цветоножка
скручены.)
Кроме того, некоторые лепестки орхидей могут подражать
насекомым. Есть виды, подражающие оводам, пчелам, шмелям и
даже паукам. (Надеемся, вы знаете, что пауки — не насекомые.)
Такие растения опыляет только какой-нибудь один вид. Говорят,
что они нуждаются в специфических опылителях.
363
Разумеется, мы рассказали не о всех «хитростях», использу-
емых растениями для завлечения насекомых. Если вас это заин-
тересовало, можем предложить следующее задание.
Задание 31-7. Прочитайте в разных книгах о способах при-
* влечения опылителей растениями. Расскажите одноклассни-
кам о том, что вы узнали.
Труднее привлекать насекомых мелким цветкам. Представь-
те, например, цветки укропа, моркови, рябины, тысячелистника.
Отдельные мелкие цветки гораздо хуже заметны, чем крупные.
Кроме того, на маленькие цветки трудно садиться. Поэтому рас-
тения собирают их в соцветия, которые заметны издалека.
И в этом случае появляются удобные «посадочные площад-
ки» для насекомых: цветоножки в соцветии к моменту цветения
вырастают на такую длину, чтобы все цветки оказались в одной
плоскости. Такие соцветия (совершенно различных конструк-
ций, за исключением соцветий на базе зонтика), у которых все
цветки находится в одной плоскости, называют щитками.
Крайние цветки часто «стремятся» отрастить лепестки по-
длиннее, чтобы соцветие было еще заметнее. Щиток с увеличен-
ными краевыми цветками есть у калины. Но еще более извест-
но соцветие-корзинка (подсолнух), где краевые цветки потеряли
функцию размножения и служат только для привлечения насе-
комых3.
После цветения цветоножки могут остаться той же длины,
и тогда плоды будут располагаться в щитке (рябина, калина). А
многие растения изменяют форму соцветия по мере отцветания.
Например, декоративные растения иберис или алиссум «собира-
ют» в щиток только цветущие части соцветия. Получается очень
привлекательная картина. Соцветие обрамляют светло-сирене-
вые распустившиеся цветки (они самые крупные), а в середине
остается темно-фиолетовый центр из бутонов. По мере распу-
скания цветки «оттесняются» на край этого временного щитка
образовавшимися внутри молодыми бутонами. А отцветшие
цветки «удаляются». Главная ось растягивается, и уже опылен-
ные цветки оказываются ниже щитка (рис. 142).
3 Часто функцию привлечения насекомых берут на себя ярко окра-
шенные листья, окружающие мелкие цветки. Это могут быть брактеи,
а могут — листья, которые не входят в соцветие. Примеры подберите
самостоятельно.
364
Рис.142. В соцветии Iberis распустившиеся (а) цветки
находятся в одной плоскости, а опыленные (б) “ухо-
дят" из этой плоскости вниз: / — вид сбоку, 2 — вид
сверху, 3 — отдельный цветок
После цветения трудно поверить, что у этих растений был
«посадочная площадка» для насекомых. Плодики составляют вь
тянутую кисть, совершенно не удобную для посадки.
Задание 31-8. Пронаблюдайте за «поведением» сложных зонти-
** ков укропа и моркови после цветения. Как изменяется длина цве-
тоножек? В чем отличие у этих растений?
Часто (но не всегда) растения с мелкими цветками, собраь
ными в щитки, могут опыляться любыми насекомыми4. Они н
требуют специализированных опылителей.
4 Способ опыления, при котором разнообразные насекомые ползаю
по соцветию, вымазав брюшки в пыльце и пачкая ею рыльца, ботан!
ки называют грязным опылением.
36
КАК ОБОЙТИСЬ БЕЗ ОПЫЛИТЕЛЕЙ?
Наряду с растениями с яркими цветками или хорошо за-
метными соцветиями, встречаются и такие, чьи мелкие цветки и
соцветия неприметны. Конечно, некоторые из них самоопыляе-
мые, но есть и перекрестноопыляемые.
Чаще всего «опылителем» для них служит ветер. Пыльцы
образуется много, тычинки выставляются далеко за пределы
цветка, и пыльца высыпается буквально на ветер. У сосны (не
забудьте, что цветков у нее нет) пыльца снабжена специальны-
ми воздушными мешками, что улучшает ее «летучие свойства».
Кроме этого, у опыляемых ветром растений особым обра-
зом устроены рыльца. Рассмотрим для примера рожь (Secale
cereale). У нее рыльце, как и тычинки, выходит далеко за пре-
делы цветка и подставляет себя ветру (вдруг он принесет долго-
жданное пыльцевое зерно?). Рыльце имеет две лопасти, густо
усаженные длинными волосками. Волоски позволяют «поймать»
побольше самых разных частиц, летающих в воздухе.
Оказывается, и остальные структуры соцветия часто помо-
гают рыльцам поймать пыльцу. Когда ученые сняли фильм о по-
падании пылинок на рыльца ржи, обнаружилось, что части со-
цветия создают особые завихрения в токе воздуха. (Более круп-
ные завихрения вы, вероятно, не раз наблюдали летом или
осенью, когда ветер собирает в одну кучку пыль или листья.)
Завихрения собирают частицы, рассеянные в воздухе, как раз
около лопастей рыльца. Так части соцветий могут помогать «вы-
ловить» пыльцу.
(Отметим, что ученые пока мало наблюдали за движением
пыльцы. Поэтому, вероятно, со временем выяснится, какие еще
растения создают завихрения воздуха вокруг рылец.)
(Задача 31-9. Почему пыльца гиацинтов при хранении в бу-
мажном пакете очень быстро теряет способность опылять
• рыльца, а пыльца ржи сравнительно долго ее сохраняет?
(Задача 31-10. Почему ветроопыляемые лесные растения цве-
тут только ранней весной, а те, которые опыляются насеко-
• мыми — ближе к лету?
В заключение назовем еще несколько ветроопыляемых рас-
тений: облепиха, кукуруза, лесной орех, крапива, дуб, ольха,
многие голосеменные — ель, туя, можжевельник.
366
* * *
По каким-то причинам растения «избирали» разные сп<
собы опыления. Одни предпочитают собственную пылы|
(фиалка удивительная), другие - пыльцу с других растенм
того же вида (примула), а третьим все равно, своя или чуж!
пыльца попала на рыльца (горох).
Опыление пыльцой того же цветка или того же растенм
называется самоопылением, а если на рыльце попадает чуж«
пыльца, перед нами — перекрестное опыление.
Многие растения стремятся избежать самоопыление
Примула, например, «изобрела» две формы: длинно- и коро
костолбиковую. Добиться перекрестного опыления ей помог*
ют не только длина тычинок и столбиков, но и размер
пыльцы и плотность тканей пестика.
Чтобы не произошло самоопыления, пестики и тычинк
у некоторых растений созревают неодновременно. В резул1
тате того, что в одних цветках пестики сильно уменьшились
а в других - сильно уменьшились тычинки, получаются мул
ские и женские цветки. Эти цветки могут сидеть на разны
растениях. Тогда говорят, что растения двудомные. Если ж
хорошо развитые тычинки и пестики имеются на одном pai
тении, то оно однодомное.
Некоторые из двудомных растений не меняют пол н
протяжении жизни (спаржа), другие могут его менять в зав»
симости, например, от питания. Важную (хотя не до конц
изученную) роль в определении пола растений играют гормс
ны.
Для перенесения пыльцы одни перекрестноопыляемы
растения используют насекомых, другие - ветер, третьи ~ вс
ДУ и т.д.
Для привлечения насекомых растения могут выделять нс
ктар и создавать удобную «посадочную площадку». Ее можн
сконструировать из лепестков, а можно - из целого соцвети
(тогда говорят о соцветии-щитке).
Есть растения, нуждающиеся для переноса пыльцы в опрс
деленных видах насекомых (специализированных опылителях}
Растения, опыляемые ветром, обычно имеют невзрачны
цветки, а их пыльники и рыльца выходят далеко за предел!
36
цветка. Пыльцы много — ведь она часто «бросается на ветер».
Части соцветия могут помогать рыльцам улавливать пыльцу,
создавая завихрения в токе воздуха.
Ш СЛОВАРЬ
Самоопыление. Перекрестное опыление. ‘Мужские цвет-
ки. ‘Женские цветки. Однодомные растения. Двудомные
растения. Временная двудомность. Опылители. Щитки.
Грязное опыление.
§ 32. ...
На этом месте логично было бы еще раз напечптл и. I <
о морфологии цветка, опылении и оплодотворении В* м
только что обсудили, как образуется цветок и как пыльца .
дает на рыльце пестика.
Но зачем читать одно и то же два раза? Надеемс я, чп» ц
все о цветках уже запомнили. Поэтому сейчас мы поговорим
о развитии семян, как в прошлый раз, а о судьбе пос ле <>пи л
ния остальных органов цветка, то есть ...
... О ЯБЛОКАХ, ВИШНЯХ, АПЕЛЬСИНАХ I
ПРОЧИХ ПЛОДАХ
Вскоре затем семена развиваются в завязи сочной,
В лоне плодов наливных зреют и спеют они.
Так завершается круг, но за ним начинается новый ...
И.В. Ге*
Прежде всего нужно договориться, что можно, а что нелы
называть плодами. Часто плодом называют ткани, развивающ]
еся при зрелых семенах из завязи (определение номер 1). Де/
в том, что чаще всего от цветка остаются только цветоножк
(они превращаются в плодоножки) и завязи (плоды). Чашелист!
ки, лепестки, тычинки обычно опадают и в дальнейшем развита
не участвуют. Таким образом, плод — это зрелая завязь. А есл
лепестки, чашелистики и т.п. «остаются живы» и прирастают
завязи по мере созревания плода, то их называют вторичным
покровами плода. Но приросшие к завязи органы по определи
нию номер 1 ни в коем случае не называют плодами.
Однако не все ученые согласны с таким определением. По и
мнению: «Плод — это зрелый цветок». Но конечно, ученые пол]
зуются не этим образным описанием, а строгим определением
«Плодом называется зрелая завязь вместе с приросшими к не
по мере развития другими органами» (определение номер 2). П
определению номер 2 в состав плода могут входить не только тк<
ни, происходящие из завязи. Понятно, что оно более широко*
чем определение 1.
Ученые не могут договориться, какое из этих двух опреде
лений точнее, каким удобнее пользоваться. Есть и другая пре
13 Биология-7 ОС
блема: когда оплодотворенный цветок — уже не цветок, а плод?
Но мы оставим в стороне эти научные споры и начнем знаком-
ство с плодами.
КОРОБОЧКА И ЯГОДА
Одно самых из популярных «овощных» семейств — это
Пасленовые (Solanaceae). К нему относятся картофель (Solanum
tuberosum), овощной и острый красный перцы (Capsicum аппи-
ит), физалис (Physalis ixocarpa), томат (Lycopersicon esculentum)
и другие. Из декоративных растений этого семейства назовем
петунию (Petunia hybrida) и душистый табак (Nicotiana a ffinis).
Завязь у Пасленовых обычно состоит из двух камер, в каж-
дой из которых сидят многочисленные семязачатки. Несмотря
на большое сходство, из завязей разных растений развиваются
совсем непохожие плоды.
При созревании завязи петунии ее стенка становится су-
хой, семена тоже высыхают и опадают внутрь разросшейся за-
вязи. Образуется двухкамерная коробочка. (Камеры в верхней
части сообщаются друг с другом — рис. 143, 1.)
Рис.143. Поперечные срезы и общий вид плодов пету-
нии (/) и красного стручкового перца (2)
370
Теперь семенам необходимо выбраться из »♦
всех сторон камеры. Оказывается, стенки коробочки и» ю . о
одинаковы. Слои тканей плода высыхают неоднородно, пиншн.
ет механическое напряжение — и коробочка разрынп<* пн п . -*
мом хрупком месте. Специализированную ткань, по ком>р
происходит разрыв, можно назвать отделительным слоем (I I •
мните, мы уже встречались с таким слоем у листьев при ли» ю
паде?) У петунии плод раскрывается щелью точно по границ»
между камерами. Теперь ничто не мешает семенам покину и
коробочку.
Очень похож на плод петунии и плод красного перца. Се-
мена внутри него тоже сухие, а вот стенки завязи сильно разра
стаются и остаются сочными. По мере созревания плод красне
ет (рис.143, 2).
Предположим, что мы режем перец на кольца для салата.
верхней части плода есть отверстие в перегородке, с помощью
которого две камеры сообщаются друг с другом. Если вы разре-
жете плод в этом месте поперек, то увидите лишь два шва.
вдоль которых сидят одиночные семена.
Ниже появляются перегородки, семян становится гораздо
больше, и они занимают центральное положение. Не зная зара-
нее, трудно догадаться, что верхние и нижние срезы принадле-
жат одному и тому же плоду.
Чашечка у плода перца остается зеленой (однако ее не
принято считать частью плода), а венчик и тычинки опадают..
Задание 32-1. У многих сортов красного перца часть семяза-
*** чатков развивается не по «программе семян*, а по «програм-
ме пестиков* (гомеозис). Нарисуйте, как должны выглядеть
срезы таких плодов. Проверьте свои предсказания экс-
периментально.
Вас, наверное, интересует, как же семена перца выбирают-
ся наружу? У культивируемых сортов им помогает человек, без
которого семенам невозможно покинуть камеру. А у диких ро-
дичей перца отделительный слой закладывается по кольцу около
чашечки. Коробочка с сочными (и очень горькими!) стенками
целиком опадает, и семена оказываются свободными.
Следующая «версия» двухкамерной коробочки — плод то-
матов (рис.144, 1). «Постойте-постойте! — воскликнете вы. — Уж
13**
371
помидоры-то мы сто раз резали! У них не две, а гораздо больше
камер!» Действительно, у многих сортов томата это так. Цветки
у них могут срастаться друг с другом, а раз так, то срастаются и
завязи. Из таких цветков и развиваются многокамерные плоды.
Рис.144. Поперечные срезы и общий вид плодов тома-
та (/) и физалиса (2)
Другие сорта имеют увеличенное число камер в завязи. Сорта с
такими «уродливыми» плодами в основном и выращивают. Ведь
чем больше камер, тем плод крупнее. А если у сорта помидоров
маленькие плоды, то в них скорее всего две камеры.
Задание 32-Z Изучите зависимость числа камер плода от его ди-
аметра. Лучше проводить все сравнения на одном сорте томатов.
Итак, для перехода от сочной коробочки, как у перца,
к плоду томата нужны два события. Плаценты (это — места
прикрепления семян к стенке завязи или плода) должны, во-
первых, увеличиться в размерах, а во-вторых, — образовать соч-
ные покровы для каждого семени. Вы, наверное, заметили, что
каждое семя у томата окружено сочным «мешочком». Этот «че-
хольчик» — подарок семени от разросшейся плаценты.
372
Как видите, исходная коробочка сильно видоизменилась.
Получился новый тип плода — ягода. (Коробочкой обычно на-
зывают только сухие плоды. Правда, неясно, как тогда быть с
плодом перца.)
Семена дикого томата «покидают» плоды довольно своеоб-
разно. Птицы съедают их, переваривают сочные ткани, а непе-
реваренное вместе с пометом выбрасывается наружу. Так семе-
на не только попадают в новое место, но и получают органиче-
ское удобрение, полезное на ранних этапах развития проростка.
Чтобы помочь семенам освободиться от сопутствующих
тканей, огородники вскрывают плод томатов, достают семена и
помещают их в теплое место на несколько дней. Томатный сок
быстро начинает бродить. После этого семена легко отделяются
от плацент. Их промывают водой и высушивают для хранения.
Рассмотрим еще один вариант — плод физалиса. Его, как и
плод томата, можно назвать ягодой. Плаценты развиваются на-
столько сильно, что ими заполняется вся полость плода. Семена
оказываются оттесненными из середины к самой стенке завязи
(рис. 144, 2).
Чашечка у физалиса разрастается очень сильно и полно-
стью скрывает в себе ягоду. Получается так называемый «китай-
ский фонарик». У декоративных форм физалиса чашечка при
созревании окрашивается в ярко-красный цвет. У овощных
форм окраска гораздо скромнее. У физалиса мексиканского,
когда чашечка прекращает рост, ягода продолжает расти, разры-
вает чашечку и «оказывается на свободе».
Задание 32-3. Баклажан тоже относится к семейству Пасле-
новых. Разрежьте его плод и посчитайте, сколько в нем ка-
мер. Опишите процесс развития, сопоставляя разные плоды.
Обратите при этом внимание на чашечку. (Имейте в виду, что
в пищу употребляют недозрелые плоды баклажана.)
КОСТЯНКА
А теперь от овощей перейдем к фруктам. Начнем с перси-
ка: у него плод крупный, поэтому его «устройство» легко изу-
чить. Снаружи плод покрыт плотной (обычно невкусной) кожу-
рой, часто снабженной ворсинками. Аккуратно очистив ее, вы
доберетесь до сочной мякоти плода. Под мякотью лежит косточ-
373
ка. Вы, вероятно, думаете, что это и есть семя? Ошибаетесь! Ко-
сточка — тоже часть плода. А вот внутри нее спрятано семя
(иногда даже 2-3), покрытое тонкой кожистой семенной кожу-
рой, под которой лежит зародыш с двумя семядолями (рис. 145).
Рис.145. Костянка персика (а — экзокарп, наружный
покров плода, покрытый ворсинками; б — мезокарп,
сочная мякоть плода; в — эндокарп, твердая внутрен-
няя часть плода, защищающая семена; г — семя)
9 Вопрос 32-4. Как вы думаете, куда девался триплоидный
эндосперм? К какому классу Цветковых растений вы бы от-
• несли персик и почему?
Каждый из слоев плода имеет специальное название. Са-
мый внешний (кожура) — это экзокарп (от греческих слов
ехо— снаружи, carpos — плод). Мякоть персика составляет ме-
зокарп (meso — посередине). А твердая косточка — это эндокарп
(переведите с греческого самостоятельно). (Где в учебнике вам
уже попадались первые «половинки» этих слов?)
Все ткани плода происходят из тканей завязи, а ткани се-
мени — из тканей семязачатка.
9 Вопрос 32-5. Как вы думаете, можно ли выделить три
слоя — экзокарп, мезокарп и эндокарп — у плодов сем.
• Пасленовых?
374
У плодов сливы и вишни устройство такое же, как и у и<
сика. Плоды с сочным мезокарпом и очень твердым эндокард
называют костянками.
Как ни удивительно, плод миндаля — тоже костянка. (Хи
ведь миндаль — близкий родственник персика.) Мы болы
привыкли к очищенным семенам миндаля, или, в крайнем < *
чае, к «косточке». Экзокарп и мезокарп перед продажей удп^
ют. Остается эндокарп («косточка») с одним или несколькиг
семенами внутри.
В природе верхние слои плода миндаля в момент со iprri
ния семян усыхают и растрескиваются, освобождая костч»
Конечно, в таком состоянии костянка миндаля мало похожа
сочную сливу или персик.
Задание 32-6. Подберите еще примеры растений, у которых
** плод — костянка.
ПЛОДЫ РОЗОЦВЕТНЫХ
Точно так же, как мы «собирали» из цветков соцветии,
костянок можно «собирать» более сложные плоды. Для этоп> |><
смотрим некоторых других представителей семейства Розоцш
ных (Rosaceae), куда относят сливу (Prunus domestica), персик |
persica}, вишню (Р. cerasus), миндаль (Р. amygdalus)\ с который
вы только что познакомились, и многие другие растения.
Изредка можно видеть, что из одного цветка развилист» д
костянки (которые часто срастаются). Природа как бы дела
первый шаг на пути к усложнению плода. У костяники (Rub
saxatilis] тоже встречаются плоды из одиночных маленьких кс
тянок. Однако чаще костянок в них две, три или больше. (Зон
зей в цветке костяники много, но не все они дают костяпк!
Плод костяники называется многокос тянкой.
* Слива, персик, абрикос,миндаль, вишня и черешня — близкие роде
венники. Однако и до сих пор среди ученых идут споры. Одни си<' |
матики считают, что все эти фруктовые деревья — представители <
ного рода Prunus (Слива), другие же выделяют более мелкие род
Поэтому у персика, например, есть несколько названий: Prunus per
са (Слива персидская), Amygdalus persica (Миндаль персидский)
Persica vulgaris (Персик обыкновенный). Вишня еще называет
Cerasus vulgaris, миндаль — Amygdalus communis.
3
Теперь рассмотрим плоды малины (R. idaeus). Вы, наверное,
привыкли называть малину ягодой, но для ботаника это совсем
не так. На очень аккуратном срезе (рис. 146) можно увидеть, что
Рис.146. Срез многокостянки малины (а — экзокарп,
б — мезокарп, в — эндокарп, г — семя, д — цветоло-
же, е — чашелистики)
ее плод состоит из множества костянок. От костяники он отли-
чается только разросшимся цветоложем. Плод малины — тоже
многокостянка.
Знакома ли вам морошка (R. chamaemorus)? Ее плод — как
бы «переходный» вариант между многокостянками малины и ко-
стяники.
9 Вопрос 32'7. Какие органы цветка остаются при многоко-
стянках малины и костяники, а какие — опадают?
• Представим теперь, что у костянки не только эндокарп, но и
мезокарп с экзокарпом стали сухими и твердыми2. Мы получим
плод который называют орешком (не путайте его с орехом!).
2 Как только исчезают сочные ткани, плод перестает быть костянкой.
376
Заменим костянки в плоде малины на сухие орешки. Мы
получили многоорешек. Его тоже легко найти в семействе розоц-
ветных, например, у гравилата (Geum urbanum). Цветоложе у
этого растения, правда, не мясистое, а сухое (рис. 147, 1).
Рис.147. Многоорешки гравилата (/) и земляники (2):
а — орешек, б — "спрятанное" внутри орешка семя,
в — цветоложе, г — чашелистики, д — столбики оста-
ются при орешках, позволяя им прицепляться к одеж-
де и шерсти животных
А в плоде земляники (Fragaria vesca) цветоложе «осталось»
широким и сочным (рис. 147, 2). Такой плод тоже можно отнести
к многоорешкам, но он настолько своеобразен, что порой выде-
ляется ботаниками как особый вариант — земляничина. (Так что
и у земляники нет ягод, как и у малины!) Съедобная часть полу-
чилась из разросшегося цветоложа, а не из завязи, как у сливы
и вишни. Поэтому иногда плод земляники считают ложным.
Впрочем, это нисколько не вредит его вкусовым качествам.
377
9 Вопрос 32-8. По какому определению (номер 1 или 2) земля-
ничина окажется ложным плодом, а по какому — настоя-
щим? Если земляничина — ложный плод, то где у земляники
настоящие плоды?
У другого растения из сем. Розоцветных — розы3 (Rosa) — в
образовании плода тоже участвует цветоложе. Но, в отличие от
земляничины, орешки оказываются не снаружи, а внутри цветоло-
жа. Дело в том, что у земляники цветоложе сильно разрослось по-
середине, а у розы — по краям (рис. 148). Плод розы также называ-
ют многоорешком.
Рис.148. Плоды шиповника Rosa (1) и боярышника
Crataegus (2): а — орешек, б — "спрятанное" внутри
орешка семя, в — цветоложе, г — чашелистики, д —
усохшие остатки тычинок
9 Вопрос 32-9. Рассмотрите «плоды» шиповника. По какому опре-
делению они — настоящие плоды, а по какому — ложные?
Теперь представьте, что орешков внутри плода розы оста-
лось не так много, а всего 2-5. Они могут поместиться в одном
круге. Тогда получится плод, свойственный боярышнику
3 К роду Rosa относится шиповник. Его плоды иногда продают в аптеках.
378
(Crataegus). У него, в отличие от розы, нет полости посреди п
да, и цветоложе очень плотно прирастает к орешкам4.
Есть и сухие аналоги плода боярышника. Если ткани цвете
жа «сделать» сухими, то получится плод репешка (Agrimonia еир<
пит, сем. Розоцветные, не путайте его с репейником из с
Сложноцветные). Цветоложе у этого растения снабжено цепку
крючочками, поэтому плодики легко прилипают к одежде.
И еще один шаг — от боярышника к яблоне (Malus, с
Rosaceae). Если твердые покровы орешков «размягчатся»: эк
карп и мезокарп станут сочными, а эндокарп — кожистым,
лучится новый тип плода — яблоко. Проанализируем <
строение снаружи внутрь (рис. 149). Снаружи мы обнаруж
покров, образованный цветоложем. Дальше — сочная мякотг
ее формировании принимали участие и цветоложе, и стенки
вязи. Еще глубже — кожистые створки, которые образов*
внутренние ткани завязи (эндокарп), а в самой середине —
мена, покрытые семенной кожурой (из интегументов). Внуп
семян — зародыш (он развился из зиготы).
Рис.149. Яблоко (а — с<
мя; б — кожистый эндс
карп, окружающий сс
мена; в — сочная част
плодд, состоящая из м«
зокарпа, экзокарпа
цветоложа, сросшихс
друг с другом; г — чаше
листики; д — усохши
остатки тычинок; е -
проводящие ткани, снаС
жавшие питательным
веществами и водой ты
чинки, лепестки и чаше
листики)
4 Иногда в плодах боярышника бывает всего один орешек. Тогда плод
поминает костянку, хотя происходит из совершенно других органо!
тканей: наружный покров и мякоть — из цветоложа, твердые ткани —
стенок завязи, а внутренние части — из семязачатков. Вспомните дру
примеры, когда органы оказываются не теми, за кого себя “выдают”.
Вы, наверное, помните, что органы в цветке могут срастать-
ся друг с другом. И вас не должно удивить срастание кожистых
створок эндокарпа самыми внутренними частями. Это — еще
одно отличие плодов яблони и боярышника.
(Задача 32-10. По каким признакам можно установить границу
между мякотью, образованной с помощью завязи, и мя-
• котью, происходящей из цветоложа? (Внимательно рассмот-
рите срезы яблока.)
9 Вопрос 32-11. Для какого из определений плода (номер 1
или 2) предыдущая задача лишена смысла?
• Плод яблони за свою необычность получил бесхитростное
название яблока. Как и в некоторых других случаях, в зависимо-
сти от выбора определения яблоко можно назвать либо настоя-
щим, либо ложным плодом. «Да уж, — скажете вы. — У земляни-
ки плод — земляничина, у яблони — яблоко. А у груши, навер-
ное, плод — груша. Это мы и сами знаем.» А вот и нет. Плод гру-
ши — тоже яблоко. И у айвы, рябины, ирги, аронии и многих
других представителей сем. Розоцветных плоды-яблоки (незави-
симо от размеров) устроены примерно одинаково5.
ЮЖНЫЕ ФРУКТЫ
И, напоследок, познакомимся со строением плодов некото-
рых теплолюбивых растений. В первую очередь вспомним об
апельсинах (Citrus sinensis**), относящихся к семейству Рутовых
(Rutaceae). Кроме них, хорошо знакомы лимоны (С. Итон), ман-
дарины и грейпфруты. Нетрудно убедиться, что все плоды цит-
русов похожи по строению (но заметно отличаются на вкус);
они получили название гесперидиев.
®(Кто такие Геспериды, как с ними связаны Атлант
и Геракл — выясните у учителя истории). Как же
устроен гесперидий (рис. 150)?
Наружная часть этого многокамерного плода (экзокарп) обыч-
но ярко окрашена. Начиная очищать плод вы разрываете мель-
чайшие вместилища с эфирным маслом. Оно брызжет во все сто-
роны, и по комнате распространяется характерный аромат.
5 Пример сухого аналога яблока нам не удалось подобрать.
6 Sinensis в переводе означает китайский. Ведь апельсины родом из
южного Китая.
380
Мезокарп бледно окрашен. Это — та белая ткань, которая
«подстилает» оранжевую кожуру. Очистив экзо- и мезокарп, вы
добрались до эндокарпа. Он формирует дольки (по числу камер в
завязи). Кроме того, на эндокарпе возникают так называемые со-
ковые мешочки. Они растут, пока не достигнут семян и не запол-
Рис.150. Гесперидий апельсина (а — ярко окрашен-
ный экзокарп, или “флаведо", в нем много эфирных
масел; flavus по-латыни желтый; б — мезокарп, или
“альбедо"; albus по-латыни белый; в — эндокарп, об-
разующий соковые мешочки; г — семя, содержащее,
как правило, несколько зародышей; д — еще один
крут долек, образованный “лишними" пестиками)
нят все камеры плода. Семена же прикрепляются к центру каме-
ры, т.е. в части дольки, противоположной соковым мешочкам.
Иногда в цветке апельсинов образуются «лишние» пестики,
которые лежат выше обычных. Тогда в плоде развивается два
набора долек: более крупные (снизу) и более мелкие (на вер-
хушке). Такие апельсины называют пупочными; эта аномалия
видна даже на неочищенных плодах — в верхней их части экзо-
карп неровный и образует своеобразный «пупок».
Ананас, пожалуй, не менее знаменит, чем апельсин. Но у
него съедобная часть развивается не из одного цветка, а из мно-
381
жества. Между собой срастаются листья, входящие в состав со-
цветия, и части цветка. Образуется целое соплодие!
Другой южный фрукт — инжир (Ficus carica, сем. Шелко-
вичные — Могасеае) — тоже имеет своеобразные соплодия, ко-
торые легко принять за плоды. Его цветки, оказывается, сидят
внутри сросшихся в виде камеры частей соцветия. Именно эти
части становятся сочными и сладкими. А вот настоящие плоды
инжира «подкачали»: они твердые и похрустывают на зубах.
9 Вопрос 32-12. Как вы думаете, каким образом плоды инжира
«покидают» соплодия?
Задание 32-13. Исследуйте строение плодов граната, хурмы,
финиковой пальмы, других южных фруктов. (Бананы брать
не советуем, поскольку в них обычно не бывает семян.) Сде-
лайте предположения, как они могли развиться из завязи.
* * *
Вы узнали, что существуют разные определения плодов и
единого мнения у ученых пока нет.
Плоды развиваются из завязей, а другие части цветка
обычно не принимают участия в их образовании (но бывают
и исключения). Они бывают сухими и сочными. К сухим отно-
сятся коробочка, орешек, многоорешек и другие. К сочным -
ягода, костянка, многокостянка, гесперидий, а также земля-
ничина и яблоко (если считать их настоящими плодами). А
еще у растений бывают: листовка, боб, стручок, семянка, зер-
новка, крылатка, орех, желудь и другие плоды.
Из одинакового типа завязи могут развиваться сильно
отличающиеся плоды (вспомните коробочку петунии, плод
красного перца, ягоды томата и физалиса). А внешне похожие
плоды могут образовываться из совсем разных структур (кос-
тянка сливы и односеменной плод боярышника).
В плоде можно выделить три слоя: наружный (экзокарп),
средний (мезокарп} и внутренний (эндокарп}. Стенки многих
плодов «умеют» вскрываться, используя специальные отдели-
тельные слои.
382
Ш СЛОВАРЬ
Плод. Вторичные покровы плода. Коробочка. Отделитель-
ный слой. Ягода. Экзокарп. Мезокарп. Эндокарп. Костянка.
Многокостянка. Орешек. Многоорешек. Земляничина. Ябло-
ко. Гесперидий. Соплодие. Сухие плоды. Сочные плоды.
§ 33. РАСТЕНИЯ РАССЕЛЯЮТСЯ
Животные могут бегать, летать, ползать, плавать, прыгать,
ходить и вообще передвигаться разными способами. Споры бак-
терий и грибов настолько маленькие и легкие, что без труда па-
рят в воздухе (вспомните другие способы расселения грибов). А
неподвижному растению так и жить на одном месте? Конечно,
нет! Захватывать новые места обитания — разбрасывать как
можно дальше свои семена —растениям помогают птицы, мле-
копитающие, муравьи, некоторые другие животные, ветер, во-
да ... и — человек. Но рассмотрим все по порядку.
ПТИЦЫ И ЗВЕРИ
С одним их способов расселения (в желудках птиц) мы уже
познакомились, когда изучали плоды томатов. Многие растения
с сочными плодами «поступают» именно так: их плоды или семе-
на не перевариваются (не разрушаются полностью) в желудках
животных. Наиболее известные примеры — калина, земляника,
рябина, черника, малина.
Чтобы плоды не съели незрелыми, растения до поры до
времени «маскируют» их среди листвы с помощью зеленой
окраски. Кроме того, незрелые плоды обычно содержат невкус-
ные вещества (терпкие, горькие, кислые и т.п.).
9 Вопрос 33-1. Что произойдет с семенами, если животное все-
таки съест недозревший плод?
9 Вопрос 33-2. Приведите примеры плодов, которые в недозре-
лом состоянии не содержат «невкусных» веществ. Как вы
* считаете, почему в каждом из этих случаев недозрелые пло-
ды не нуждаются в веществах, «отпугивающих» нежданных
потребителей?
По мере созревания плоды становятся яркими (и, стало
быть, легко заметными). Количество кислот, терпких веществ и
т.п. в них уменьшается, зато возрастает количество сахаров. На-
пример, виноград «привлекает» животных глюкозой (от грече-
ского glucus — сладкий). У других растений, кроме глюкозы, в
плодах накапливается особый «плодовый» сахар — фруктоза (от
латинского fructus — плод). Кроме сладкого вкуса, многие плоды
привлекают животных ароматом.
384
Основные «распространители» семян растений наших л
сов — птицы. Они легко находят плоды, особенно висящие в
соко на ветках деревьев, съедают их вместе с семенами, а поте
небольшими порциями выделяют семена наружу.
Плодами может питаться и медведь. (Он любит не толь
малину, но и другие ягоды.) Но его желудок оказывает растен
ям воистину медвежью услугу. Медведь съедает много ягод
«распространяет» семена большими партиями. Всходы оказыс
ются очень скученными, и основная масса растений погибает.
» Задача 33-3. В тропических лесах большую роль в распрост-
ранении сочных плодов играют млекопитающие: обезьяны,
• летучие собаки и лисицы и т.п., хотя все эти животные съеда-
ют больше, чем птицы (т.е. ведут себя примерно как бурый
медведь). Какие отличия должны быть у плодов растений,
распространяемых млекопитающими, по сравнению с теми,
которые распространяются птицами?
9 Вопрос 33-4. Какими могут быть отличия в распространении
сочных плодов с ароматом и без аромата?
• Под пологом леса часто встречаются растения, котор!
расселяют муравьи. Их плоды могут быть устроены по-разном
Рассмотрите внимательно семена чистотела большого (Chel
onium rnajus, сем. Маковые — Papaveraceae). У каждого семе
есть особый придаток, отличающийся по цвету. Ради него мурав
утаскивают семена чистотела в муравейник, вкусный придач
съедают, а семя выбрасывают. (Правда, иногда семя отваливает
от придатка по дороге.) Такими придатками снабжены семена с]
алок, плодики печеночницы, незабудки, некоторых осок.
Кроме муравьев, запасы семян и плодов собирают мног
грызуны (белки, бурундуки, хомяки и др.), некоторые птицы. Р
тениям «полезнее» животные, которые делают небольшие запа
и «страдают склерозом», т.е. не могут отыскать свои кладовые.
Из растений, распространяемых благодаря таким «запаса
назовем голосеменные ель и сосну и цветковые лещину с П;
дом — орехом* и дуб с плодом — желудем^ (рис. 151)*
1 Орехом называется односемянный сухой плод с твердыми экзо-, i
зо- и эндокарпом. У него покровы семян не прирастают к стенкам.
Желудь — плод, очень похожий на орех, но отличающийся нали
ем плюски — твердого “колпачка”. Плюска — это видоизменен!
часть женского соцветия. Кроме дуба, желуди образуются на наст
щем каштане (не путайте его с конским каштаном).
Животные разносят плоды и семена не только запасая про-
визию. Часто это происходит невольно. Некоторые плоды и семе-
на снабжены устройствами, позволяющими прицепиться к шер-
сти или к одежде, а в некоторых случаях — и к подошве лапы.
Рис.151. Плоды, распространяющиеся через “забы-
тые” запасы животных: 1 — лещина (плод-орех в тра-
вянистой обертке); 2 — дуб (плод-желудь и плюска —
видоизмененная часть соцветия).
Вопрос 33-А. Почему мы не нарисовали здесь ель или сосну?
Пожалуй, самое знаменитое из таких растений — лопух
(Arctium lappa, сем. Compositae). Цепкими крючками обладают
листочки обертки материнского растения (т.е. стерильные лис-
тья, входящие в состав соцветия-корзинки). Плоды лопуха — се-
мянкцЗ — легко высыпаются из соплодия, «путешествующего»
на шерсти собаки, волка, коровы или на ваших брюках. Это по-
зволяет расселять семена на далекие расстояния.
Кроме лопуха, цепкими фрагментами соцветия обладают ди-
корастущие злаки: ковыль, ячмень. Плод этих злаков — зерно-
3 У семянки, как и у ореха, ткани плода сухие, семя внутри плода од-
но. Однако покровы семянки не такие жесткие, они более упруги. Се-
мя к тканям плода не прирастает.
386
BKcfl— срастается с одной из чешуй цветка (рис. 153). Эта че1
часто снабжена особым длинным выростом — остью. Ость ко
ля усеяна волосками, а ость ячменя — направленными вниз г
чиками. Это позволяет прикрепляться к шерсти животных. Г
ды ковыля могут также разноситься ветром.
Подмаренник цепкий (Gallium verum) имеет цепкие (как и
добает по названию) стебель и плоды. У шалфея клейкого (Sa
glutinosa) и линнеи северной4 5
(Linnaea borealis) крючочков нет, за-
то на их плодах есть клейкие желез-
ки, помогающие прилипать к прохо-
дящим животным.
9 Вопрос 33-5. Чем могут быть
полезными при расселении
цепкие стебли растения?
9 Вопрос 33-6. Почему растения
с цепкими плодами редко
• встречаются в лесах, но часто
Рис.152. Дробны*
плод якорцев
— на открытых пространствах?
В копыта и мягкие подошвы пло-
ды растений умеренной полосы обыч-
но не впиваются. А вот среди южных
видов такое можно встретить. Скажем, якорцы стелющи
(Tribulus terrestris, сем. Парнолистниковые — Zygophyllaceae), ра
щие на пастбищах, виноградниках, полях. Свое русское назва
якорцы получили из-за того, что фрагменты плода у них похож*
корабельный якорь (рис. 152). Помните скульптуру «Мальчик, вь
мающий занозу»? Как вы думаете, что попало в ногу греческ
мальчишке? Почему бы не плод якорцев! Вынутая заноза проран
на новом месте и даст начало приземистому растению с колк]
плодами.
А иногда плоды растений прилипают к животным соверше
«непреднамеренно». Например, вместе с прибрежным илом на
гах водоплавающих птиц оказываются мелкие плоды и семена i
4 Зерновка — еще один тип плодов с сухими покровами. В отличи
семянки, в зерновке семенная кожура плотно прирастает к тка
плода, и их очень трудно разделить.
5 Вспомните, чем знаменито это растение.
Рис.153. Зерновка пшеницы (а — семязачаток; б —
зародыш; в — эндосперм; г — семенная кожура, при-
росшая к стенке плода — д): 1 — завязь, 2 — сфор-
мировавшийся плод
ных и болотных растений. Перелетные птицы могут перенести их
на огромные расстояния.
Вы когда-нибудь гуляли в слякоть? Вместе с грязью на ва-
ших подошвах наверняка налипало хотя бы несколько семян. В
прошлом столетии в Англии все тот же Чарльз Дарвин заметил
интересное явление: около сельской церкви часто вырастают
растения, которые в ее окрестностях довольно редки. Оказа-
лось, дело в том, что прихожане приходили в церковь издалека
и перед входом обязательно вытирали ноги. Налипшая грязь
«отклеивалась» от подошв, и вокруг прорастали семена, пропуте-
шествовавшие на обуви по нескольку миль.
388
ВОЗДУХ
«Тяга к дальним путешествиям» есть не только у растени
которые распространяют животные. Вам, наверное, доводило
наблюдать тополиный пух или другие «пушинки», долго парящ]
в воздухе. Это — зрелые плоды и семена «в поисках» нового м
ста обитания.
Самый известный пример парящих плодов — одуванч!
(Taraxacum officinale, сем. Сложноцветные). Его плод — семян
(как и у лопуха) — хорошо приспособлен к полету. У него ес
длинный отросток — носик, а на самой верхушке носика — «л
тучка» (хохолок). Хохолок состоит из перистых волосков. Пре
полагают, что это — видоизмененная чашечка, которая и пом
гает одуванчику расселяться.
Похожие по конструкции семянки у козлобородника (час
его «соплодие» принимают за очень большой одуванчик). Семя
ки с хохолками, но без носика есть у чертополоха, бодяка, ос
та, салата и других Сложноцветных растений. Летучими прида
ками могут быть снабжены не только целые плоды, но и отдел
ные семена (например, у кипрея и иван-чая, некоторых вид
рододендронов).
Плоды клена и ясеня снабжены специальными выростам
замедляющими падение. Конечно, они работают хуже, чем х
холки, и семена разбрасываются сравнительно недалеко.
Задание 33-7. Пронаблюдайте за плодами липы. Выясните,
*** какой орган замедляет их падение.
У солянки (Salsola, сем. Маревые — Chenopodiaceae) «вс
душный транспорт» осуществляется с помощью околоцветник
который остается при плоде. Скабиозе из семейства Ворсянк
вых (Dipsacaceae) планировать помогают кроющие листья цвс
ков (прицветники). Часто их называют «второй чашечкой» (в с
личие от «первой», настоящей чашечки, которая не участвует
расселении плодов). Словом, для путешествий по воздуху мож1
использовать разные органы.
Но самый забавный способ — оторваться целиком от кор1
и катиться по земле при порывах ветра. Он так и называется
«перекати-поле» (по-научному — анемогеохория). Так распро<
раняются многие виды солянок, синеголовника (Eryngium), кач
ма (Gypsophyla) и других растений. В лесах этот способ встре-
тишь не часто; он куда практичнее для открытых пространств
— степей или пустынь.
И наконец, нельзя не сказать о крылатых семенах сосны
обыкновенной (и других хвойных). Ее шишки открываются зи-
мой, и семена «под парусом» несутся по поверхности снега.
ВОДА
Нетрудно догадаться, что «любители водных прогулок» —
это растения, обитающие в водоемах или вдоль берега.
Чтобы плоды и семена распространялись водой, необходи-
мы, во-первых, водонепроницаемые покровы, и (во-вторых) —
какие-то поплавки. Как и в предыдущих случаях, эти проблемы
можно решать на разной морфологической «базе» (т.е. с по-
мощью разных органов).
У осок (Carex, сем. Осоковые — Сурегасеае) плод-орешек
заключен в водонепроницаемый, полый внутри прицветный
лист, имеющий форму мешочка.
У щавеля плоды (орешки) прикрыты разросшимися листоч-
ками околоцветника. На трех внутренних листочках можно уви-
деть желвачки, составленные губчатой тканью. Эта ткань, как
спасательный пояс, позволяет плодам держаться на воде.
Плавучие плоды имеет и кокосовая пальма (Cocos nucifera).
Ее экзокарп водонепроницаем, а мезокарп состоит из жестких
волокон, между которыми довольно много воздуха. Эти особен-
ности наряду с длительным периодом покоя позволяют кокосо-
вой пальме расселяться на огромные расстояния океаническими
течениями.
Но не всем пальмам так везет. Семена сейшельской пальмы
регулярно доплывают от Сейшельских до Мальдивских остро-
вов, но никогда там не прорастают: путешествие оказывается
слишком долгим и зародыши успевают погибнуть.
(Далеко ли от Сейшельских островов до М аль див-
f 9 } ских? Почему плоды сейшельской пальмы плывут
J именно в этом направлении? Выясните у учителя
географии.)
И еще одна группа — растения с плавающими семенами.
Это кубышка (Nuphar) (семена окружены пенистой слизью) и
390
кувшинка (Nymphaea) (семя снабжено специальным «плавател
ным» придатком).
9 Вопрос 33-8. Многие семена и плоды плавучи, хотя не всегда
эти растения распространяются водой. Как можно проверить,
* действительно ли вода является основной «расселяющей си-
лой» для разных видов?
Задание 33-9. Рассматривая разные способы расселения рас-
тений, мы только слегка затронули роль человека. К тому же
подошвы прихожан или облепленная репьями куртка мало
отличаются от копыт коровы или шерсти собаки. А какие вы
знаете способы расселения растений, доступные только чело-
веку? Разберите случаи как преднамеренного (культурные
растения), так и непреднамеренного расселения.
«... А САМ НЕ ПЛОШАЙ!»
Как видите, многие растения «надеются»: кто на порыв в<
ра, кто — на залетевшую поклевать плоды птицу, кто — на >
равьев, кто — на ручей или речку. Но есть и такие, кто пред!
читает самостоятельно разбрасывать семена или плоды, не «I
деясь» на «внешние обстоятельства».
Например, у «калифорнийского мака» (эшшольция ка/
фор ни некая — Eshsholtia californica, сем. Маковые — Papave
сеае) к семенам «приделаны» маленькие пружинки. Пос
вскрывания плода семена с силой от него отскакивают.
Несколько иначе разбрасывает семена герань (Geraniu
сем. Гераневые — Geraniaceae). Сначала плод открывает
пятью щелями и семена оказываются свободными (рис. 15
Дальше плод, резко разделяясь на части, «работает» подобно 1
тапульте: семена с силой из него выбрасываются.
((л ) (Для чего применяли и применяют катапуль-
ты — узнайте у учителей истории и физики.)
Дальность метания семян герани — до 6 метров. Семе
фиалок также катапультируются из плодов.
Многие бобовые способны «стрелять» своими семенаи
Створки бобов высыхают неравномерно, создается механи
ское напряжение. В результате их разделение и скручивав
происходит настолько быстро, что, например, желтая акав
«стреляет» семенами на 10-11 метров.
Рис. 154. Плод герани, разбрасы-
вающий семена.
Задание 33-В. Нарисуйте "идеаль-
ную” завязь, из которой мог бы
развиться плод герани. Отметьте на
плоде отделительные слои
С помощью внезапного скручивания «выстреливают» семена-
ми и коробочки недотрог (Impatihis noH-tangere, сем. Бальзамино-
вые — Balsumina сеае). Только у них механическое напряжение со-
здается не высыхани-
ем, а неравномерным
набуханием стенок
плода. Стоит дотро-
нуться до созревшего
плода — и вы спрово-
цируете выбрасывание
семян. Именно из-за
этого недотроги полу-
чили свое название.
Большое давле-
ние слизи создается в
плоде6 бешеного огур-
ца (Ecballium, сем.
Тыквенные — Сисиг-
bitaceae), который при
созревании работает
как реактивный дви-
гатель. Отделительный
слой у него располо-
жен ближе к плодо-
ножке. Плод отрыва-
ется от ножки, из не-
го в противоположном направлении вылетают семена и горькая
слизь. Часто эта стрельба провоцируется животными, нечаянно
наткнувшимися на куст бешеного огурца. Бедное животное ока-
зывается как бы на минном поле: то справа, то слева разрывают-
ся плоды, летят семена. Слизь помогает семенам закрепиться на
непрошенном пришельце, а ее горький вкус гарантирует, что жи-
вотное не будет слизывать семена с шерсти. Но и без животных
семена бешеного огурца разлетятся довольно далеко от мате-
ринского растения.
6 Плод у бешеного огурца называется тыквина. Это — сочный много-
семянный плод с прочным экзокарпием, сочными мезо- и эндокарпи-
ем. Тыквина встречается у арбузов, дынь, огурцов, кабачков и, конеч-
но, у тыквы.
392
Многие растения не довольствуются одним способом рассе
ления. У «катапультируемых» семян фиалки есть съедобные дл:
муравьев придатки. Семена бешеного огурца могут налипнут
на какое-нибудь животное, а могут разлететься «самостоятель
но». Некоторые растения из сем. Сложноцветные в корзинка:
имеют несколько типов плодов. Центральные имеют хохолок i
обычно разносятся ветром, а крайние снабжены крючочками
т.е. любят путешествовать на животных. Плоды рогоза (Турha
могут распространять и ветер, и вода (иногда эти способы ком
бинируются: ветер перемещает плоды рогоза по поверхносп
воды).
Словом, мир закрепленных на одном месте растений очен:
изобретателен по части «путешествий» в новые края.
Задание 33-10. Сравните способы расселения грибов и расте-
ний. Какие из них можно считать общими для двух царств, а
какие встречаются только у грибов (только у растений)?
♦ ♦ ♦
Приспособления к перемещению растения могут быт1
разной морфологической природы. Ими могут быть снабжень
семена, плоды (по определению номер 1, см. $32), части око
лоцветника, прицветные листья, части соцветия и даже целы<
растения. В таблице мы собрали примеры разных вариантов.
ТАБЛИЦА
Агент рассе- ления Животные (съедобные части) Животные (цепляю- щиеся части) Ветер Вода Самосто тельный разброс
Органы
1.Семя Фиалка Кипрей Кубышка Эшшоль- Не обна- ция (му- ружено равьи)
2. Плод Черника Череда Ясень Кокос Недотроге (полевка)
Агент Животные рассе- (съедобные ления части) Животные (цепляю- щиеся части) Ветер Вода Самосто- тельный разброс
Органы
3.Около- Марь мно- цветник голистная Ячмень Осот Щавель - Не обна- ружено
4.При- Осока цветники пальчатая Не обна- ружено Скабиоза Осоки (муравьи) Не обна- ружено
5.Сопло- Инжир дия и быв- шиечасти соцветий Лопух Не обна- ружено Не обна ружено Не обна- ружено
6.Целое Клевер Подмарен- расгение ползучий (овцы) ник цепкий Солянка Ряска Колокольчик
Ш СЛОВАРЬ
Глюкоза. Фруктоза. Орех. Желудь. Семянка. Зерновка.
Тыквина.
БЛАГОДАРНОСТИ
Нам очень хочется поблагодарить всех людей, которые по-
могали создавать эту книгу.
Выражаем искреннюю признательность своим учителям,
чье увлечение наукой, когда-то заразившее нас, мы надеемся
передать читателям. Особенно хочется отметить большую по-
мощь Т.В.Кузнецовой и Т.В.Жигаловой, своими идеями и высо-
ким педагогическим мастерством оказавших сильное влияние
на содержание и композицию главы, посвященной царству рас-
тений.
Мы благодарны К.Л.Тарасову, Т.Н.Барсуковой, К.П.Глазу-
новой, Т.В.Кузнецовой и Т.В.Жигаловой за предоставление
уникальных библиографических материалов.
Хотелось бы поблагодарить также А.А.Колесникова и
В.В.Асеева, не пожалевших времени на знакомство с руко-
писью и высказавших полезные советы и конструктивные кри-
тические замечания.
Особенно хочется отметить замечания Т.В.Григорьевой,
касающиеся языкознания, которые были сделаны с большим
тактом и чувством юмора. Большую помощь в создании учеб-
ника оказали школьники (теперь уже выпускники) московской
гимназии № 43, первыми ознакомившиеся с его материалами
на уроках. Их вопросы часто помогали улучшить изложение
материала. Благодарим также С.М.Глаголева, предоставившего
возможность прочесть этот пробный курс.
Наверное, наш учебник без картинок, выполненных
Т.А.Тескер и А.Ю.Шапигузовым, был бы вдвое непонятнее и в
десять раз скучнее.
Благодарим всех тех, кто готовил текст к печати. Работать
над книгой нам помогали самые разные люди, в том числе и
достаточно далекие по роду основной деятельности от ее тема-
тики. Но их дружеское участие и моральная поддержка были
крайне важны для нас. Это А.Б.Поповкина, Т.Н.Барсукова,
У.Б.Огородникова, Т.С.Калебина, В.Ю.Юрченко и многие дру-
гие.
Мы хотим выразить отдельную благодарность своим родст-
венникам, которые часто были лишены нашего внимания и за-
боты, но не только старались не показать этого, но и всячески
помогали нам.
И, наконец, благодарим Московский институт развития
образовательных систем, который финансировал предприня-
тый авторами труд.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие...............................3
Часть I. ЦАРСТВО ГРИБОВ (MYCOTA)
§ 1. Введение ............................5
§ 2. Слизевики ...........................9
§ 3. Что такое грибы ....................17
§ 4. Грибы водные и наземные ............42
§ 5. Про грибы «дикие» и «домашние» .....48
§ 6. Три истории о грибах-паразитах .....63
§ 7. Друзья и враги......................81
§ 8. Последнее слово о грибах ..........101
Часть II. ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ (PLANTA)
§ 9. Что изучает наука ботаника? .......104
§ 10. История изучения питания растений .111
§11. Фотосинтез: все цвета радуги .....131
§ 12. Как живете, водоросли? ...........144
§13. Знакомьтесь: морфология растений .157
§ 14. Цветок ...........................172
§ 15. Семя .............................189
§16. Прорастание семян ................200
§ 17. Корень ...........................211
§18. Корень утолщается.
Функции корня ........................224
§19. Переход из корня в стебель:
гипокотиль, семядоля, эпикотиль.......236
§ 20. С чего начинается побег? .........244
§21. Стебель утолщается ...............254
§ 22. Доноры и акцепторы ...............266
§ 23. Сигналы корня и стебля..........271
§ 24. Побег растет и ветвится ........2«3
§ 25. Многоликий лист ................297
§ 26. Рождение листа .................304
§ 27. Очей очарованье ................317
§ 28. Размножение с помощью листьев.
Функции листа ........................322
§ 29. Растение готовится к цветению ..328
§ 30. ... И, наконец, зацветает ......341
§31. Опыление .......................355
§ 32. ... О яблоках, вишнях, апельсинах
и прочих плодах ......................369
§ 33. Растения расселяются ...........384
Благодарности ........................395
Юлия Владимировна Малеева
Владимир Викторович Чуб
БИОЛОГИЯ
Флора
Экспериментальный учебник
для учащихся VII классов
Ответственный за выпуск А. В. Жердев
Рисунки Т. А, Тескер, Ю. А, Шапигузова
Редактор Т. В. Степанова
Оригинал-макет сверстан А, В. Комельковым
Корректор И. Ю. Морева
Издательский дом «Дрофа»
ЛР № 061622 от 23 сентября 1992 г.
Н/К
Изд. № ФЗО(ОЗ). Подписано к печати 01.08.94.
Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Балтика».
Печать офсетная.Усл. печ. л. 42,0. Уч.-изд. л. 22,5. Тираж 30 000 экз.
Заказ № 5345
Московский институт развития образовательных систем (МИРОС).
109004, Москва, Нижняя Радищевская ул., д. 10.
Издательский дом «Дрофа».
105318, Москва, ул. Щербаковская, д. 3.
Отпечатано с готовых диапозитивов на Книжной фабрике № 1 Коми-
тета РФ по печати. 144003, г. Электросталь Московской обл., ул.
Тевосяна, 25.
издательский дом «дрофа»
Отдел реализации
учебно-педагогической литературы
заключает договоры на оптовые поставки
экспериментального учебника
для учащихся VII классов
БИОЛОГИЯ
Флора
и других учебников, пособий.
Телефон: 369-99-19
Т е л./ф а к с: 369-05-57
105318, Москва, Щербаковская ул., д. 3.
МИРОС готовит к изданию
следующие книги по биологии:
Глаголев С.М., Беркинблит М.Б. Биология: Фауна: Экспе-
риментальый учебник для VII класса. Продолжение серии экс-
периментальных учебников биологии для базовой школы. Кни-
га посвящена царствам протестов и животных. Авторы, наряду
с описанием основных систематических групп, подробно ана-
лизируют ход развития животного мира Земли, основные эво-
люционные события и их влияние на биосферу. Морфологиче-
ские и физиологические характеристики организмов рассмат-
риваются с точки зрения их приспособительного значения, что
обеспечивает конкретность знакомства с учением Дарвина в
VIII классе.
Тарасова О.С., Беркинблит М.Б., Жердев А.В. Задачи по
физиологии человека и других животных. Книга содержит
более 400 задач различной сложности, охватывающих все раз-
делы физиологии животных и человека. Их решение поможет
школьникам активно усвоить знания из курса биологии, синте-
зировать их с положениями других наук и с информацией, по-
лучаемой в повседневной жизни. Особое внимание уделено
вопросам регуляции функций организма. К ключевым задачам
даны подробные решения. Пособие может быть использовано
при изучении школьных курсов зоологии и физиологии, в ра-
боте факультативов и кружков, при проведении олимпиад и
для самообразования.
Парнес Е.Б. О неисправностях человеческого организма.
(Внутренние органы и внутренние болезни.) Книга является
дополнением к школьному курсу анатомии и физиологии чело-
века. В ней подробно проанализирован нормальный ход физио-
логических процессов в человеческом организме, а также то,
как и почему он изменяется при различных болезнях. Не явля-
ясь "пособием по самолечению", книга дает читателю коррект-
ные представления о том, как и почему может разладиться
функционирование организма.