/
Автор: Уэлти К. Сторер Дж. Пенникуик К.
Теги: физиология животных птицы орнитология биология животный мир зоология фауна поведение птиц виды птиц орнитофауна
Год: 1983
Текст
г"
3 р,70к.
ПТИЦЫ
Почему птицы пользуются
такой популярностью у ученых
и всего населения? Практически
все стороны жизни птиц стали
предметом пристального
изучения по крайней мере
со времен Аристотеля. Причина
этого, возможно, в том, что они
птицы
относятся к самым красивым
и бросающимся в глаза
объектам живой природы.
Кто из нас не замирал,
прислушиваясь к крику чаек
или наблюдая за проплывающим
по небу караваном гусей?
птицы
Readings
from Scientific
American
BIRDS
With Introductions
by Barty7 W. Wilson
University of California,
Davis
W. H. Freeman and Company
San Francisco
птицы
С введением
Б. Уилсона
Перевод с английского
Л. И. Александрова и
канд. биол. наук Л. П. Дмитриевой
Под редакцией
канд. биол. наук Л. С. Степаняна и
канд. биол. наук С. Н. Хаютина
Москва «Мир» 1983
ББК 28.693.35
П 87
УДК 591.1 + 598.2, .9
П 87
Авторы: К. Уэлти, Дж. Сторер, К. Пенникуик и др.
ПТИЦЫ: Пер. с англ.-М.: Мир, 1983.-288 с., ил.
Подборка статей (в основном американских авторов) из журнала «Scientific American», вы-
пущенных в США отдельной книгой, посвященная основным проблемам орнитологии. В книге
изложены современные данные о полете, миграции и навигации, эволюции и поведении, физио-
логических особенностях, пении птиц, а также о взаимоотношениях человека и птиц в совре-
менном мире.
Предназначена для биологов всех специальностей, в первую очередь для орнитологов,
зоологов, экологов, специалистов по охране природы, преподавателей и студентов, а также для
всех лиц, интересующихся жизнью птиц.
2005000000-136
П----------------138-83, ч. I
041(01)-83
ББК 28.693.35
Редакция литературы по биологии
© 1952, 1953, 1955, 1957, 1958, 1959, 1966, 1967, 1968,
1969, 1970, 1972, 1973, 1974, 1975, 1978, 1979, 1980 by
Scientific American. Inc.
© Перевод на русский язык, «Мир», 1983
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА
Издание тематических книг, составленных из статей широко известного научно-попу-
лярного журнала Scientific American, в последние годы стало традицией. Вместе с тем
предлагаемая вниманию читателей новая книга с лаконичным названием «Птицы» су-
щественно выделяется среди других подобных изданий. Составитель книги, известный
американский орнитолог Б. Уилсон, сумел превратить собрание отдельных статей
в целостную оригинальную монографию, приобщающую читателя к широкому кругу
проблем биологии птиц. Это объясняется тем, что из большого числа статей по об-
щим и частным проблемам орнитологии, опубликованных журналом на протяжении
более 30 лет, составитель отобрал наиболее содержательные, не утратившие своей ак-
туальности и сегодня. Кроме того, он нашел и своеобразный способ представления
материала. Двадцать пять статей сгруппированы в семь совершенно самостоятельных
разделов, каждый из которых дает ясное представление о какой-либо одной проблеме,
освещает ее глубоко и разносторонне. Всей книге и каждому ее разделу предпослано
достаточно пространное введение, охватывающее определенный круг вопросов, прямо
связанных с фактическим материалом раздела, а также расширяющее, дополняющее
и разъясняющее содержание отдельных статей. При этом каждое такое введение, по-
строенное как законченная статья, содержащая таблицы, иллюстрации и ссылки на ис-
точники, представляет самостоятельный интерес. Это определенные обобщения авто-
ритетного ученого «по поводу» содержания раздела, в которых анализируется
и детализируется фактический материал и создается тогическая основа для его
синтеза.
Книга составлена из статей, написанных крупными биологами специально для на-
учно-популярного журнала. Таким образом, читатель получает материал «из первых
рук». Авторы многих статей пионеры в разработке фундаментальных направлений
изучения эволюции, поведения, экологии и физиологии птиц. Так. К. Гринуолт создал
«синтетическую» теорию механизмов генерации звуков у птиц, объединив классичес-
кие морфологические и физиологические сведения с физическими представлениями
о звукоизлучении; Э. Хесс разработал ставшую теперь классической теорию имприн-
тинга, имеющую универсальное значение для биологии развития. В. Торп впервые
рассмотрел круг вопросов, связанных с необычным характером коммуникации у неко-
торых видов лесных птиц Африки. Исследуемый им на протяжении двадцати послед-
них лет способ связи-дуэтное (антифоналъное) пение-является, по его мнению, спе-
циализированной сигнальной системой птиц, обеспечивающей поддержание связи
между самцом и самкой при невозможности использовать иные каналы, например
зрительные. К. Пенникуик внес наиболее существенный вклад в разработку представ-
лений о биомеханике планирующего полета птиц.
Нужно отметить, что большой вклад в изучение рассматриваемых в книге проблем
внесли и советские ученые. В частности, представления об эволюции рассудочной дея-
6 Предисловие редактора перевода
тельности птиц были детально разработаны профессором Московского университета
Л. В. Крушинским. Его исследования и послужили в качестве исходных для дальней-
шего анализа проблемы филогенеза рассудочной деятельности (Л. Стеттнер, К. Ма-
тиньяк, «Мозг птиц»).
Несмотря на то что книга написана достаточно популярно, в ней нет упрощений
и облегченной подачи материала с целью сделать ее максимально доступной читате-
лю. Это достигается иными способами: сочетанием занимательности с профессио-
нальной строгостью, изяществом языка и изложения. Ярче всего это проявилось, по
нашему мнению, в статьях Р. Уайли «Брачное поведение лугового тетерева» и X. Фри-
та «Птицы—строители инкубаторов». И если читатель почувствует себя во власти
повествования, то авторы должны хотя бы частично поделить успех с переводчиками.
Вместе с тем популярность изложения не помешала авторам подать материал так,
чтобы и специалисты-биологи могли извлечь из книги полезную для себя информа-
цию. В значительной мере это относится к статьям «Солевые железы», «Как дышат
яйца птиц» и «Как формируется скорлупа яиц».
Можно надеяться, что книга привлечет внимание как специалистов-биологов, так
и многочисленных любителей природы.
Л. С. Степанян
С.Н. Хаютин
ПРЕДИСЛОВИЕ
В этой книге собраны двадцать пять из сорока статей по биологии птиц, опублико-
ванных журналом Scientific American начиная с 1948 года. Книга разбита на семь час-
тей, в каждой из которых освещен определенный аспект биологии птиц и их отноше-
ний с человеком. В представленных статьях рассмотрены обшие особенности птиц
и их распространение (ч. I), механизмы полета (ч. II) и ориентации (ч. III); в нескольких
статьях обсуждается эволюция птиц (ч. IV), в других идет речь о поведении (ч. V).
В статьях, помешенных в ч. VI, рассматриваются физиология и пение птиц. Статьи по-
следней части (VII) касаются различных аспектов влияния человека на птип. В конце
сборника помещены ссылки на различные книги, посвященные птицам, краткий список
орнитологических журналов и перечень статей о птицах, опубликованных в журнале
Scientific American, но не включенных в настоящую книгу.
Почему птицы пользуются такой популярностью у ученых и всего населения? Прак-
тически все стороны жизни птиц стали предметом пристального изучения по крайней
мере со времен Аристотеля. Причина этого, возможно, в том, что они относятся
к самым красивым и бросающимся в глаза объектам живой природы. Кто из нас не
замирал, прислушиваясь к крику чаек или наблюдая за проплывающим по небу кара-
ваном гусей?
Люди и птицы населяют одну планету, но их образ жизни очень различен.
Птицы-животные специализированные. Это небольшие, покрытые перьями крылатые
существа, специфические адаптации которых открыли им доступ в небо, на море и на
сушу. И хотя они способны на сложные индивидуальные и групповые действия, в ко-
торых некоторые люди усматривают чуть ли не проявление разума, их поведение час-
то кажется стереотипным, в большой степени обусловленным врожденными, наслед-
ственно закрепленными реакциями. Напротив, люди-неспециализированные крупные
млекопитающие, чье «место в жизни» не определяется физической конструкцией тела.
Мы способны передавать приобретаемую информацию от поколения к поколению,
благодаря чему за несколько тысячелетий истории достигли того, для чего эволюции,
основанной на генетических изменениях, потребовались бы целые геологические эпохи.
Между птицами и людьми пролегла пропасть: понять друг друга до конца мы не
в состоянии. Мы можем лишь вообразить вслед за канадским зоологом Н. Бериллом,
каково это-быть птицей: «...вести жизнь много более активную, чем другие живые
существа... Птицы живут в мире, полном радости, живут сегодняшним днем..., почти
не зная прошлого и по-настоящему не предвидя будущего-живут острым зрением
и слухом, управляемые то радостью, то гневом, цепенея иногда от страха или
восторга».
Птиц изучают уже давно, частью ради познания их самих, частью для проникнове-
ния в сущность живой природы вообще. Яйцо птицы и ее зародыш были описаны еще
Аристотелем (384-322 до н.э.); римские патриции обладали богатыми коллекциями
живых экзотических птиц. Фридрих II Германский (1194-1250) написал трактат о соко-
линой охоте и о выращивании птиц в средние века, основанный в большей степени на
8
Предисловие
наблюдениях, чем на существовавших в его время предрассудках. В наши дни птицы
ценятся как экспериментальные животные для изучения размножения, развития, пове-
дения, питания, гормональных механизмов, наследственности и опухолевого роста;
они важны также для исследований в области экологии и сельского хозяйства.
Биологические исследования сегодня настолько усложнились, что в основном стали
уделом профессиональных ученых, имеющих в своем распоряжении сложную и доро-
гостоящую аппаратуру. К счастью, биология птиц относится к тем областям знания,
в которые существенный вклад могут внести и любители. Тщательные наблюдения
увлеченных орнитологов-непрофессионалов многое добавили к нашим знаниям о чис-
ленности, распространении и образе жизни птиц. Разведение птиц в неволе всегда бы-
ло делом любителей; колонии многих видов, находившихся под угрозой вымирания,
были восстановлены благодаря их усилиям.
Многим людям просто нравится наблюдать за птицами; например, в США этим
занимается не менее 10 миллионов человек. Вооружившись биноклями и фотокамера-
ми, они тайком следят за обитателями полей, лесов и морских побережий. Люди, жи-
вущие вблизи основных миграционных путей птиц, могут в течение года наблюдать
более ста различных видов.
Дни, когда комедиантам, чтобы вызвать смех у зрителей, достаточно было острот
о наблюдателях птиц, миновали. Различные общества, члены которых занимаются
изучением биологии птиц и вообще дикой природы, стали заметной силой, влияющей
на общую политику в области использования естественных ресурсов Земли. Сделанная
на рубеже XX века фотография дамы в шляпе, украшенной перьями белой папли. ча-
сто используется Национальным обществом охраны природы им. Одюбона, чтобы на-
помнить читателям о проводившейся этим обществом борьбе за принятие специаль-
ного закона, защищающего белых цапель и других птиц от истребления во имя
капризов моды. Банковские служащие, домохозяйки, профессора - множество людей,
интересующихся птицами и изучающих их жизнь, сделали очень многое, чтобы спасти
этих животных от уничтожения. Я не знаю, наблюдают ли некоторые птицы за нами
так же, как мы за ними, но многие дикие птицы приспособились к жизни бок
о бок с человеком. Они гнездятся в садах, на фермах и в городах, часто обеску-
раживая этим людей. Голуби, дрозды, зарянки, скворцы, воробьи, чайки и многие
другие птицы извлекают для себя немалую пользу из сосуществования с нами.
Мои исследования проводятся большой частью в лаборатории, где мы с коллегами
и студентами изучаем развитие птиц с целью использовать полученные знания для ре-
шения проблем сельского хозяйства и здравоохранения. Каждую весну я с удоволь-
ствием принимаю участие в чтении вводного курса «Птицы, люди и окружающая сре-
да». Я очень рад такой возможности совершенствоваться как преподаватель, как
биолог и просто как личность. Часть материала, использованного во введениях к от-
дельным частям этой книги, заимствована мной из этою цикла лекций. Я надеюсь,
что энтузиазм студентов, слушавших и помогавших готовить эти лекции, нашел свое
отражение в предлагаемой читателям книге. Я признателен К.Р. Грау, В. В. Весерсу.
У. К. Абботу и Р. Е. Бартеру из Калифорнийского университета в Дэвисе, Л. Свону из
Университета Сан-Франциско и работнику библиотеки Калифорнийского университе-
та Дж. Р. Бланчарду за просмотр рукописи и критические замечания; сотрудникам
«В. Г. Фримэн и К°» и в особенности Дику Джонсону и Грайдеру Хэфту : сотрудникам
редакции Scientific American за предоставленную мне возможность выпустить в свет
настоящий сборник. Я также чрезвычайно благодарен своей жене Джойс Уилсон за
помощь при составлении указателя к книге.
Книга предназначена для широкого круга читателей-для тех, кто занимается на-
блюдением птиц или их разведением и кто хотел бы расширить свои познания в об-
ласти биологии птиц. Она полезна также как основа для дискуссий и как дополни-
тельный материал при прохождении курсов биологии в колледжах. Я надеюсь, что
независимо от причин, побудивших вас прочесть эту книгу, вы получите от нее боль-
шое удовольствие. Кроме того, я думаю, что в результате у вас появится желание уз-
нать еще больше о жизни птиц, обитающих рядом с нами во дворах, в лесах, в горах
и на озерах.
Октябрь 1979 г. Барри Уилсон
РАЗНООБРАЗИЕ
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПТИЦ
Введение
тутицы-одна из самых своеобразных групп животных. Зоологи считают их настоль-
^•^ко отличными от других позвоночных, что выделяют в особый класс-наравне
с амфибиями, рептилиями и млекопитающими. Оперение, характерный облик, крылья
и твердая скорлупа яиц четко обособляют эту группу от всех других животных.
Птицы удивительно разнообразны по внешнему' виду, что делает их, так же как и ба-
бочек, привлекательными для коллекционеров. Составляемые наблюдателями птиц
списки, в которых перечислены встречавшиеся им виды, стали международным симво-
том натура листов-лю бител ей.
Две статьи настоящего раздела, написанные известным орнитологом Карлом Уэл-
ти, посвящены общей характеристике птиц и их географическому распространению.
В первой статье («Птицы как летательные аппараты») рассмотрены основные адап-
тивные особенности птиц, в частности приспособления, связанные с полетом.
Как считает сейчас большинство орнитологов (в том числе и Карл Уэлти в своей
книге «Жизнь птиц»), ныне живущие птицы представлены примерно 8700 видами, т. е.
существует около 8700 различных форм, в обычных условиях не скрещивающихся
между собой. Их разделяют на 27 отрядов и 170 семейств. Однако специалисты расхо-
дятся по вопросу о точном числе видов в различных родах. Общепризнанно, что бо-
лее 5000 видов-певчие птицы, а из остальных видов 315-339 относятся к попугаям.
Известны 147 видов лебедей, гусей и уток и всего один вид африканского страуса.
[Среди последних изданий, включающих подробное перечисление отрядов и семейств
птиц, можно назвать красочный World Atlas of Birds (ed. P. Scott) и Fundamentals of
Ornithology (J. Van Tyne, A. J. Berger).] Эволюционные отношения между различными
группами птиц схематически представлены на рис. 1.
Сколько же всего птиц на Земле? Покойный английский орнитолог Джеймс Фишер
считал, что на нашей планете обитает более 100 миллиардов птиц, т.е. примерно в 25
раз больше, чем людей. Точные данные существуют лишь для очень немногих видов.
Наиболее многочисленны, видимо, океанические птицы: многие расположенные на
островах колонии буревестников, глупышей, малых гагарок и тупиков насчитывают
свыше миллиона особей. Одна только стая тонкоклювых буревестников в Австралии,
по приблизительной оценке, состояла из 150 млн. птиц. На нескольких островах у бе-
регов Перу гнездятся 10 млн. бакланов и олуш. С другой стороны, численность неко-
торых исчезающих видов очень невелика. В наши дни в горах недалеко от Лос-Андже-
леса обитает менее тридцати калифорнийских кондоров. Около четырехсот певунов
Киртланда (Dendroica kirtlandii) проводят сезон размножения в лесах Джек Пайн
в штате Мичиган, а зиму на Багамских островах. Каждый год газеты отмечают про-
лет нескольких десятков сохранившихся американских журавлей от летних гнездовий
на одном из озер Канады к местам зимовки на побережье Техаса.
На территории США в наше время наиболее многочисленна популяция краснокры-
лого трупиала. Когда-то это можно было сказать и о странствующем голубе: в цен-
10 I. Разнообразие и распространение птиц
Пересмешники Многоголосые
Дрозды /?7 пересмешники Виреоны
[Древесницы
А Обыкновенные оляпки
Гавайские
Тиранновые
Мананины
Котинги
Крапивниковые
Бородатей
Я камары
Ленивки
Дятловые
Птицы-
печники
Древолазы
Воскоклювые
ткачини
Короткопалые
Ткачи ки дрозды
Дронговые
Нектарницы
Цветочницы
Медососы
Славковые
цветочницы
Пищухи
Сорокопуты
Тимелии^воронковХ^
I имели и д ОЛ
Трясогузки С
Синицы
Поползни
Завирушки
Крапивниковые синицы
Лирохвосты Мухоловки
Старого Света
Кустарниковые птицы
Муравьеловковые
Рогонлювовые
Медоуназчини
Щурки _
Туканы
Трогоны
Колибри
Стрижи
Моа
Фазаны
Настоящие
куры
Выпи
Тинамсвые
Киви
Археоптерикс
Нового Света
Птица-
секретарь
Фламинго
Удоды
Турано
Зимородки
Сизоворонки
Момоты
Тоди
Птицы-
носороги Совы
Сипухи
Лягушкороты
Козодои
Перепела Гуаха^
Павлины
Цесарки
Индейки
Тетеревиные
Гокко
Чачалаки
Кара нары
Коршуны Сонолы
Ястребы
°рлыТъиФ;
Сорные куры
Гоацины
Кукушки
Паламедеи
Утки
Гуси
Лебеди ^исы ^пицыц^
Ябиру
Аисты
Молотоглавы
Скопы Кумушки
ани
Эму
Казуар
Африканский
страус
Эпиорнис
Рнс. 1. Предполагаемые эволюционные отношения меж-
ду различными группами птиц. (По Welty J. С. The life of
birds. Saunders, Philadelphia, 1975.)
Американские иволги^ Овеян новые
Танагры Кардиналы
Сойки
Вороны
Сороки
Скворцы
Род Static
Листовки
Райские птицы
Шалашнини
Белоглазки
Древесные ласточки
Иволги
Ходулочники
Песочники
Кулики-сороки
Рябни
Шилоклювки
Плавунчики
Бегунки
Камнешарки
Ржанки ц
ВальдшнепыНожеклювы
Крачки
Большой поморник
Чайки
Поморники
Чистики
Топорки
Яканы
Голуби
Дронт
Пастушки
Лысухи
Пингвины
Поганки
Гагары
Ф ре гать
Лапчатоног
Солнечные цапли
Птицы-мыщи
Попу га и-
ПопугаТО
। Кагу
Дрофы
Кариамы
Камышницы
Трубачи
Арамовые
Журавли
Трехперстки
Фороракус
Диатрима^аны Пастушновые куропатки
Большая олуша
Олуши
Пеликаны
Ныряющие
буревестники
Качурки
Глупыши
Фаэтоны Змеешейки
Г есперорнис Буревестники
Ихтиорнис Альбатросы
Введение
11
тральных районах штата Висконсин в 1871 г. на площади 2200 км2 гнездилось, как по-
лагают, около 136 млн. этих птиц. По оценке Одюбона, в окрестностях Луисвилла
(штат Кентукки) в 1813 г. насчитывалось более миллиарда странствующих голубей!
Теперь этот вид полностью вымер. Последний странствующий голубь умер в неволе
в 1914 г. Вид был уничтожен человеком: охота, вытеснение с привычных мест и, воз-
можно, болезни привели к его исчезновению.
Человек становится самым существенным среди множества факторов, определяю-
щих численность и распространение птиц. За 300 лет после начала технической рево-
люции, сопровождавшейся бурным ростом народонаселения, вымерло уже почти 100
видов птиц. По данным Международного союза охраны природы и природных ресур-
сов, более 150 видов птиц следует сейчас рассматривать как находящиеся под угрозой
исчезновения, редкие или вымирающие.
Как долго живут птицы? Грубо говоря, чем крупнее птица, тем выше ее пре-
дельный возраст. Некоторые птицы живут почти так же долго, как человек. Совы,
орлы и пеликаны доживали в неволе до 50-60 лет и даже больше. Куры и голуби
иногда доживают до тридцати с лишним лет. В естественных условиях птицы, как
и другие животные, редко достигают предельного возраста. Например, в Англии сред-
няя продолжительность жизни кряквы, являющейся промысловой дичью, составляет
всего лишь 11 месяцев. Самая высокая смертность наблюдается в раннем возрасте,
даже у видов, не являющихся объектом охоты. Покойный английский орнитолог Дэ-
вид Лэк подсчитал, что не более чем из 25°о отложенных яиц вылупляются птенцы,
живущие достаточно долго, чтобы оставить потомство. Главная причина смертно-
сти-хищники, но серьезный урон наносят также болезни, плохие погодные условия
и разного рода случайности.
Теоретически каждая пара птиц способна вырастить в течение сезона довольно
много птенцов. Если бы размножение птиц не ограничивалось многими факторами, их
плодовитость очень скоро привела бы к появлению громадного числа особей. Если,
например, каждый из восьми потомков пары крякв выживет и вырастит восемь соб-
ственных птенцов и так будет продолжаться далее, то через 16 лет потомство одной
пары достигнет 300 миллиардов, т.е. превысит общую численность всех ныне живу-
щих птиц.
На численность птиц влияют следующие главные факторы: 1) плодовитость:
2) пищевые ресурсы; 3) места обитания: 4) болезни; 5) климат; 6) хищники; 7) места
гнездования: 8) паразиты. Для разных видов набор этих факторов и роль каждого из
них могут различаться. Например, размножение дятлов может зависеть от числа мест,
пригодных для устройства гнезд. Эпидемии ботулизма, периодически поражающие
стаи уток, гусей и лебедей во время миграций, могут заметно сокращать численность
этих птиц.
Тот непреложный факт, что число рождающихся животных превышает число живу-
щих, послужил одной из основ теории «естественного отбора», выдвинутой Чарлзом
Дарвином. Особи, которым удается прожить достаточно долго, чтобы оставить по-
томство, передают новому поколению гены, которые помогли им выжить. В качестве
примера часто приводят яйцо кайры. Один конец яйца этой морской птицы значитель-
но шире другого, благодаря чему яйцо может кататься лишь по очень малой окруж-
ности. Кайры гнездятся на узких выступах прибрежных скал, и многие исследователи
полагают, что описанная форма яйца предохраняет его от падения с обрыва. Для
кайр, откладывающих более круглые и поэтому дальше откатывающиеся яйца, ве-
роятность передать свои признаки потомкам была бы значительно ниже. **
Образ жизни птиц, их анатомия и физиология соответствуют тем условиям, в ко-
торых обитает данный вид. Основные внешние адаптации-форма клюва, лап и кры-
льев-помогают определять экологические ниши видов (рис. 2, 3. 4): подвижный клюв
фламинго, расположение пальцев у дятла и широкие крылья грифа-эти признаки
в точности соответствуют особенностям жизни данных птиц, позволяя им избегать
конкуренции с близкими видами.
Физико-географические особенности местности и климат (топография, типы почвы,
источники воды, колебания температур и годовое количество осадков) определяют ха-
рактер растительности данного района. Из всего этого складывается местообитание
(прерия, влажный тропический лес, берег реки и т.п.), в котором существуют опреде-
12
Разнообразие и распространение птиц
Рис. 2. Примеры специализации клюва у птиц. Клесты
извлекают семена из сосновых шишек. Певуны ловят на-
секомых. Дубоносы раскалывают семена. Вальдшнепы
ищут пищу в мягкой земле. Туканы поедают тропические
плоды. Дятлы ищут насекомых под корой деревьев. Но-
жеклювы летают низко над поверхностью воды, рассекая
ее нижней челюстью, и «зачерпывают» рыбу. Соколы раз-
рывают мясо жертвы. Змеешейки прокалывают рыбу
острым клювом. Фламинго отцеживают пищу из придон-
ной воды озер и болот.
Введение
13
Рнс. 3. Примеры специализации ног у птиц. Африканский
страус при ходьбе опирается на два пальца; он может бе-
гать со скоростью более 50 км/ч. У лысух на пальцах ло-
пасти, а у уток между пальцами кожные перепонки. Цап-
ля бродит в воде; ее вес распределяется на длинные
пальцы, благодаря чему она не проваливается в ил.
Острые когти помогают орлу хватать жертву. У дятла
два пальца обращены вперед, а два-назад; они помогают
ему держаться на стволе дерева. Фазан разгребает землю
тремя передними пальцами. У птиц, садящихся на ветки,
например у воробьев, лапы хорошо приспособлены к об-
хватыванию веток. Лапы куропаток покрыты перьями,
что позволяет им ходить по снегу, не проваливаясь.
14
I. Разнообразие и распространение птиц
Рис. 4. Примеры специализации крыльев. У быстро ле-
тающих птиц, например у стрижей, крылья часто отве-
дены назад. У птиц, парящих над океаном (альбатросов
и др.), крылья длинные и узкие. У грифов, орлов и других
хищников, которые парят в восходящих воздушных пото-
ках, крылья широкие со щелями. У таких мелких тесных
птиц, как славки, крылья короткие, что позволяет им ма-
неврировать в густом лесу. Утки могут пролетать по 800
километров со скоростью более 80 км ч.
ленные виды животных. Местообитание можно сравнить с «адресом» вида, а экологи-
ческую нишу-с его «профессией».
Чем больше мы изучаем природные биоценозы, тем яснее нам становится одно из
важных различий между естественными экосистемами и теми экосистемами, которые
человек изменил, приспособив для своих нужд: человек упрощает, а природа услож-
няет взаимоотношения в сообществах. Человек радикально меняет ход эволюции
в любом районе, резко сокращая число возможных экологических ниш. В любом саду
число видов растений и животных меньше, чем в лесу, росшем ранее на том же месте.
Сеть биологических взаимосвязей в тесу настолько сложна и запутанна, что какая-
либо беда, постигшая один из видов сообщества, не обязательно означает трагедию
для остальных его членов. В системах, которые мы создаем, чтобы обеспечить себя
пищей, естественными волокнами и древесиной, нет тонких регулирующих и компен-
саторных механизмов, свойственных естественным биоценозам. Местные растения Ве-
ликих равнин США и Канады имели обширную корневую систему, позволявшую им
переносить периоды засухи. Пшеница, которой человек заменил эти травы, засухо-
устойчивостью не обладала. Когда наступала засуха -а на территории Великих равнин
это случается часто,-пшеница погибала и плодородный слой почвы, не скрепленный
более корнями растений, уносился ветром вместе с состояниями земледельцев.
Казалось бы, птицы могут избежать последствий уничтожения человеком их мес-
тообитаний, улетая в другие районы. Однако часто это невозможно, особенно для
перелетных птиц, пути миграции которых были фиксированы на протяжении миллио-
нов лет. Наши возможности уничтожать природные ландшафты превосходят способ-
Введение
15
ность птиц спасаться от последствий нашего вмешательства. Центральная калифор-
нийская долина, где я сейчас живу, когда-то весной и осенью изобиловала болотами
и служила пристанищем для миллионов водоплавающих птиц, мигрирующих из се-
верной Канады в более теплые западные районы США, Мексику и Центральную Аме-
рику (и обратно). Осушение болот привело к созданию одного из крупнейших сельско-
хозяйственных районов мира, но заметно сократившиеся болота уже не могли
прокормить и небольшой части тех уток и гусей, огромные стаи которых скрывали от
глаз солнце сто лет назад. Эти птицы не улетали в «какие-то другие места» они ги-
бли от голода, и популяция водоплавающих птиц намного уменьшилась.
Во второй статье Карла Уэлти («Географическое распространение птиц») речь идет
о распределении птиц на Земле и о тех географических и климатических изменениях,
которые послужили толчком для эволюции многих современных птиц. Там же гово-
рится об условиях, способствующих расселению видов, и о том, каким образом вну-
тривидовая конкуренция за ограниченные ресурсы способствует расширению ареала
вида, а межвидовая конкуренция - разделению ареалов и тем самым ликвидации кон-
курентных отношений.
ЛИТЕРАТУРА
Scott Р. The World Atlas of Birds, Random House, New York, 1974.
Van Tyne J., Berger A. J. Fundamentals of Ornithology, 2nd ed., Wiley, New York, 1976.
Welty J. C. The Life of Birds, 2nd ed., Saunders. Philadelphia, 1975.
Птицы как летательные
аппараты
К. Уэлти (Carl Welty)
Март 1955
Продолжение статьи по аэродинамике птиц
опубликованной в журнале Scientific American
в апреле 1952 г. Среди удивительных адаптаций
птиц к полету можно отметить большую
мощность их мышц при малом весе тела.
z~i амая важная борьба в жизни большинства жи-
вотных-это борьба с нежелательными измене-
ниями. Синицы, собравшиеся вокруг кусочка сала в
холодный зимний день, неосознанно делают таким
образом все возможное для поддержания постоян-
ства всех параметров организма. Физиологическое
постоянство-биологическое требование первосте-
пенной важности. Животные должны непрерывно
бороться за сохранение внутреннего тепла и влаги,
обеспечивать себя кислородом, углеводами, белка-
ми, солями, витаминами и т.д., нередко в строго
определенных количествах. Слишком большие на-
рушения внутреннего баланса гибельны для живых
существ.
Превосходные летные качества птиц, позволяю-
щие им пересекать океаны, пустыни и континенты,
затмевают в нашем сознании тот более важный
факт, что способность летать чрезвычайно полезна
им для сохранения постоянства внутренней среды,
или гомеостаза. Перелетая с места на место, птица
находит для себя те условия, в которых ее орга-
низм работает четко, как часы. Поиск птицами спе-
цифической пищи и условий обитания приобретает
смысл только в связи с этим непреходящим стре-
млением к постоянству.
Способность птиц к полету открывает им до-
ступ в необъятный воздушный океан-атмосферу
и позволяет быстро достичь чуть ли не любого ме-
ста на нашей планете. Птицы могут питаться прак-
тически везде, у них почти неограниченный выбор
мест для гнездования. В результате они оказывают-
ся, по крайней мере в количественном отношении,
наиболее процветающей ветвью позвоночных.
Класс птиц включает примерно 25 тысяч видов
и подвидов, тогда как для млекопитающих или рыб
эта цифра составляет около 15 тысяч.
На первый взгляд птицы кажутся очень разны-
ми. Они существенно отличаются друг от друга по
размерам и форме тела, окраске, вокализации
и способности к полету. Но более тщательный ана-
лиз показывает, что птицы гораздо более одно-
типны, чем, например, млекопитающие. Самая
крупная из ныне живущих птиц-60-килограммовый
африканский страус-примерно в 20000 раз тяжелее
самой маленькой птички-колибри, весящей всего
около 3 г. Между тем самое крупное млекопитаю-
щее-80-тонный синий кит-в 22000000 раз тяжелее
самого мелкого представителя этого класса-буро-
зубки (4 г). Иными словами, различия в весе среди
млекопитающих примерно в 1000 раз больше, чем
среди птиц. Еще больше поражает единообразие
общей «архитектуры» птичьего тела. Млекопитаю-
щие могут быть и толстыми, как морж, и изящны-
ми, как горностай, косматыми, как мускусный бык,
или с голой кожей, как пустынная крыса, могут
иметь удлиненное тело, как у дельфина, или корот-
кое, как у крота, могут быть приспособлены к пла-
ванию, ползанью, рытью нор, бегу или лазанью по
деревьям. У птиц же строение тела, наружное
и внутреннее, почти всегда подчинено одной цели,
определяется одним преобладающим видом актив-
ности: оно приспособлено для решения задач, свя-
занных с полетом. Сходство птиц между собой дик-
туется требованиями, которым должна отвечать
конструкция любого летательного аппарата. Птицы
просто не могут далеко отойти от аэродинамически
оптимальной схемы: естественный отбор устраняет
нонконформистов беспощаднее и решительнее, чем
самый суровый диктатор.
тт типы смогли приспособиться к полету в основ-
ном благодаря ряду эволюционных приобрете-
ний: крыльям, оперению, полым костям, теплокров-
ности, удивительно эффективной дыхательной си-
стеме, мощному сердцу и хорошо развитым
грудным мышцам. Эти адаптации удовлетворяют
двум главным требованиям, предъявляемым к лю-
бому летательному аппарату: он должен обладать
большой мощностью и малым весом. Птицы изба-
вились от всего «лишнего багажа». Чтобы их вес
был меньше, а перья оставались сухими, они обхо-
дятся без потовых желез. Даже органы размноже-
ния редуцированы у них до предела. У самок сохра-
няется только один яичник, а в периоды между
сезонами размножения половые органы атрофи-
руются как у самок, так и у самцов. Известный ис-
следователь явлений фотопериодизма у птиц
Т. Биссонет установил, что половая система сквор-
цов в сезон размножения весит в 1500 раз больше,
чем в остальные времена года.
Еще в 1679 г. итальянский физик Джованни Бо-
релли в труде De motu animalium отметил неко-
торые черты анатомии птиц, способствующие
уменьшению веса: «... тело птицы непропорцио-
нально легче, чем у человека или любого четверо-
ногого ... так как кости у птиц пористые, полые
с истонченной до предела стенкой, как и очин пера;
Птпицы как летательные аппараты 17
плечевые кости, ребра и кости крыльев очень лег-
кие; в груди и животе имеются обширные полости,
наполненные воздухом; перья и пух также удиви-
тельно легкие».
У голубя на скелет приходится только 4,4%
массы тела, тогда как у сопоставимого с ним мле-
копитающего-белой крысы-доля скелета соста-
вляет 5,6%. И это несмотря на то, что птица дол-
жна иметь более крупные и надежные кости
плечевого пояса и киль, к которым прикрепляется
мускулатура крыльев, и более крупный таз, необхо-
димый для передвижения на двух ногах. Орнитолог
Роберт Мёрфи сообщил, что у фрегата с размахом
крыльев около 2 м скелет весит только 110 г, т. е.
меньше, чем перья этой птицы.
Хотя скелет у птиц чрезвычайно легок, он обла-
дает значительной прочностью и упругостью. Эти
качества необходимы для каркаса летательного ап-
парата, который испытывает внезапные и большие
нагрузки при выполнении различных маневров
в полете. Такое сочетание легкости и прочности
обеспечивается главным образом формированием
в процессе эволюции полых тонких костей, а также
сращением ряда костей, обычно просто соеди-
ненных у других позвоночных. Например, крестец
и тазовый пояс у птиц сращены в тонкое трубчатое
образование-прочное, но удивительно легкое. По-
лые кости фаланг пальцев в крыле слиты воедино,
а у крупных парящих птиц некоторые из них имеют
особые внутренние перекладины, аналогичные стой-
кам в крыльях самолетов. Сходным образом обес-
печивается жесткость некоторых костей крыльев
и ног.
Хорошей балансировке у птицы способствует
и строение головы, которая очень легка по сравне-
нию с остальным телом. Это обусловлено отсут-
ствием зубов и связанных с ними тяжелых челю-
стей и жевательных мышц. У голубя доля черепа
в общей массе тела в шесть раз меньше, чем у бе-
лой крысы-всего лишь 0,2%. Функцию зубов берет
на себя главным образом мускульный желудок,
расположенный вблизи центра тяжести тела. Тон-
кие полые кости черепа образуют удивительно про-
чную конструкцию (см. рис. 7 и 8). Элиот Кауэс,
американский орнитолог прошлого века, назвал
превосходно адаптированный череп птицы «поэмой
в кости».
Позвоночник у птиц заканчивается небольшой
костной пластинкой, пришедшей на смену длинно-
му хвосту, который птицы вначале унаследовали от
предков-рептилий. Ребра длинные, тонкие и плос-
кие, благодаря особым сочленениям они при дыха-
нии и полете могут совершать движения очень
большой амплитуды. Каждое ребро частично пере-
крывает своим отростком соседнее-это придает
грудной клетке эластичность, похожую на упру-
гость плетеной корзины.
Перья-самое характерное эволюционное при-
обретение птиц-великолепно приспособлены к то-
му, чтобы отбрасывать воздух и «опираться» на не-
го, защищать птицу от неблагоприятных воздейст-
вий среды и сохранять при этом вес животного
минимальным. Считается, что с учетом веса перья
прочнее любой из структур, созданных человеком
для выполнения аналогичной механической функ-
ции. Упругость опахала маховых перьев позволяет
им отгибаться вверх при каждом движении крыла
вниз. Благодаря этому крыло действует подобно
лопасти пропеллера, и каждый взмах крыльев со-
Рие. 5. Размах крыльев у фрегата около 2 м, но его ске-
лет весит всего лишь 115 г; это меньше, чем вес перьев
той же птицы. Скелет изображен на фоне контуров тела.
2-707
18
I Разнообразие и распространение птиц
Рис. 6. Продольный разрез метакарпальной кости грифа.
Внутренние распорки расположены почти так же. как пере-
кладины в металлической ферме.
Рис. 7. Череп вороны улучшает аэродинамические харак-
теристики птицы, обеспечивая малый вес головы.
Мощные челюсти отсутствуют, их функцию берет на себя
мускульный желудок.
Рис. 8. На сагиттальном срезе лобной кости вороны
видны детали внутреннего строения-пустоты и распорки.
На череп приходится менее 1°о массы тела.
здает как подъемную силу, так и тягу, направлен-
ную вперед. При взлете и посадке концы маховых
перьев раздвигаются, образуя щели, что предотвра-
щает срыв потока при изменениях скорости. Кажет-
ся поразительным, что авиаконструкторам потребо-
валось столько времени, чтобы разработать неко-
торые принципы устройства крыла, которые
в весьма совершенной форме может продемонстри-
ровать нам даже простой воробей (см. статью
«Аэродинамика птиц», с. 032).
Наряду с этим перья служат столь надежной
термоизоляцией, что птицы могут жить и в тех час-
тях Антарктики, где другие животные не выдержи-
вают холода.
Любой авиаконструктор может только мечтать
о создании таких обтекаемых форм, какими приро-
да наделила птиц. Маховые и контурные перья, по-
крывающие угловатое тело птицы, полностью сгла-
живают обводы корпуса. Птицы лишены выступаю-
щих ушных раковин, в полете они обычно втяги-
вают свои «посадочные приспособления»-ноги.
В результате птицы намного превосходят по быст-
роте всех других животных. Известно, например,
что сокол-сапсан пикирует на жертву со скоростью
до 290 км/ч. (У некоторых быстро летающих птиц
в ноздрях имеются специальные отражательные
перегородки, защищающие легкие и воздушные
мешки от чрезмерного давления воздуха.) Даже
в воде птицы по быстроте не уступают большин-
ству животных: Мёрфи однажды наблюдал антарк-
тического пингвина, плывшего под водой со ско-
ростью около 35 км/ч.
дин из важнейших законов химии гласит, что
с повышением температуры на 10е С скорость
любой химической реакции возрастает примерно
вдвое. В природе преимущество часто получают ор-
ганизмы с более интенсивным метаболизмом. Нор-
мальная температура тела у птиц выше, чем у лю-
бого другого живого существа. У человека при тем-
пературе тела 37°С процессы обмена протекают
значительно медленнее, чем у воробья (41,7ЭС) или
некоторых дроздов (44 С). Метаболизм у птиц фор-
сирован, и в результате их жизнь очень активна, но
коротка; например, певчие птицы на воле живут
в среднем менее двух лет.
Птицы как ^етатегьные аппараты
19
Высокую температуру тела обеспечивают неко-
торые особенности кровообращения и дыхания.
У птиц, как и у млекопитающих, четырехкамерное
сердце и два круга кровообращения: кровь течет по
малому кругу через легкие, а затем по большому -
ко всем органам и тканям. Сердце у птиц мощное
и сокращается с большой частотой (табл. 1). У мле-
копитающих, как и у птиц, частота сердечных со-
кращений и доля сердца в общей массе тела тем
больше, чем меньше животное, но у птиц эта зави-
симость выражена более резко. Люди со слабым
сердцем хорошо знают, что подъем по лестнице -
это серьезная нагрузка для их организма. Система
кровообращения птиц, напротив, хорошо приспосо-
блена к постоянным подъемам.
Таблица I
Сравнительные данные о весе сердца и частоте его сокра-
щений у различных животных. У птиц сердце относительно
крупнее, чем у млекопитающих
Вес сердца. к весу тела Число сокращений в 1 мин
Лягушка 0,57 22
Человек 0,42 72
Голубь 1,71 135
Канарейка 1,68 514
Колибри 2.37 615
Котичество гемоглобина в крови птиц и млеко-
питающих примерно одинаково. У голубя и утки
в 100 см3 крови содержится около 15 г гемоглоби-
на-столько же, сколько у человека. Но концентра-
ция глюкозы в крови в среднем вдвое выше, чем
у млекопитающих. Кровяное давление у птиц тоже,
как и следовало ожидать, выше: у голубя пример-
но 145 мм рт.ст., у курицы-180, тогда как у кры-
сы-106 и у человека-120 мм рт.ст.
Помимо обычных легких у птиц есть дополни-
тельная система, состоящая из пяти и более пар
воздушных мешков, связанных с легкими. Полости
этих мешков широко разветвляются в теле и захо-
дят в некоторые кости, иногда даже в мелкие кости
фаланг пальцев. Воздушные мешки не только
уменьшают удельный вес тела, но также способ-
ствуют продуванию воздуха через легкие (повышая
тем самым эффективность дыхания) и служат систе-
мой охлаждения, важной при интенсивном метабо-
лизме птиц. Подсчитано, что летящий голубь ис-
пользует только четверть попадающего в легкие
воздуха для дыхания, а три четверти-для охлажде-
ния организма.
У человека легкие занимают около 5°о объема
тела, а дыхательная система у утки-целых 20%
(2%-легкие и 18 %-воздушные мешки). По-видимо-
му, эта система у птиц организована так, что через
Рис. 9. У голубя воздушные мешки, связанные с легкими,
не только уменьшают удельный вес тела, но и повышают
эффективность дыхания и охлаждения. Легкие показаны
как две темные области в центре. Два воздушных мешка
находятся внутри крупных костей передних конечностей.
2*
20
I. Разнообразие и распространение птиц
большую часть ее воздух течет только в одном на-
правлении, и это обеспечивает непрерывный ток
свежего воздуха, у млекопитающих же воздух сме-
шивается с тем, который уже находится в легких,
что снижает эффективность газообмена. Странно,
что в ходе эволюции ни у одной группы животных
не сформировался особый выходной канал для ис-
пользованного воздуха. Система воздушных меш-
ков птиц наиболее близка к такому идеалу.
Даже при выборе пищи птицы стремятся к ми-
нимизации веса. Они «работают на высокооктано-
вом топливе». Их пища обычно очень калорийна:
семена, плоды, черви, насекомые, грызуны, рыба
и т.д. Они редко употребляют в пищу низкокало-
рийные продукты, например листья или траву: дви-
гатель, сжигающий древесину, не поднимет в воз-
дух летательный аппарат. Кроме того, пища,
поедаемая птицами, переваривается быстро и эф-
фективно. В пищеварительном тракте кедрового
свиристеля пища находится всего 27 минут. Если
дрозда накормить ягодами ежевики, то семена бу-
дут выведены из организма уже через 45 минут.
В организме птенцов голубой сойки пища находит-
ся 55-105 минут. Кроме того, птицы усваивают пи-
щу намного эффективнее, чем млекопитающие. Вес
трехнедельного птенца аиста после потребления
450 г корма (рыбы, лягушек и другой животной пи-
щи) увеличивается примерно на 150 г. Таким обра-
зом, в данном случае эффективность использования
пиши достигает 33%, что в три раза превышает
аналогичный показатель для детенышей млекопи-
тающих.
Грудная мускулатура птицы приводит в движе-
ние крылья. У активно летающей птицы, например
у голубя, вес этих мышц может достигать поло-
вины всего веса тела. С другой стороны, некоторые
птицы, например альбатросы, в основном парят на
восходящих воздушных потоках, как планеры. У та-
ких птиц грудные мышцы гораздо менее мощны,
но зато у них хорошо развиты сухожилия и связки,
позволяющие при парении держать крылья раскры-
тыми практически без усилий.
Но некоторые птицы, даже обладающие сильны-
ми грудными мышцами, не могут хорошо летать
из-за плохого снабжения этих мышц кровью. Это
можно видеть по цвету мышц. «Белое» мясо кур
и индеек имеет такой цвет потому, что в нем слиш-
ком мало кровеносных сосудов, и в результате
птицы почти не способны летать. С другой сто-
роны, темный цвет мяса их ног указывает на хоро-
шее кровоснабжение соответствующих мышц;
и действительно, эти птицы могут пробегать до-
вольно большие расстояния.
Если воротничкового рябчика спугнуть четыре
раза подряд, его грудные мышцы утомляются на-
столько, что птицу можно поймать голыми руками.
Система кровоснабжения просто не справляется
с задачей быстрой доставки питательных веществ
и удаления продуктов обмена из мышц. Именно
так Ксенофонт в «Анабасисе» описывал охоту на
дроф: «Что же касается дроф, то каждый может ло-
вить этих птиц, резко спугивая их. Так же как куро-
патки, они могут пролетать лишь небольшие рас-
стояния и быстро устают. А мясо их очень вкусно».
Активная фаза дыхательного цикла у птиц-не
вдох, как у млекопитающих, а выдох. При каждом
взмахе крыльев грудная клетка сжимается, и воздух
выталкивается из легких. Иными словами, в отли-
чие от млекопитающих, задыхающихся во время
бега, птицы только в полете дышат полной грудью.
Из всех позвоночных наиболее интенсивным ме-
таболизмом обладает, вероятно, миниатюрная ко-
либри Аллена (Pearson О. Р. The metabolism of
hummingbirds, Scientific American, January 1953).
Когда эта птичка зависает в воздухе, она потре-
бляет около 80 см3 кислорода в 1 ч на 1 г массы.
Даже в покое интенсивность обмена у нее в 50
с лишним раз выше, че.м у человека. Интересно от-
метить, что потребление энергии при зависании
у колибри с учетом различия в размерах такое же,
как и у зависающего вертолета. Но это не означает,
что техника достигла уровня живых существ в от-
ношении эффективности использования «топлива».
Для зависания колибри требуется относительно на-
много больше энергии из-за аэродинамического не-
совершенства слишком маленьких крыльев и боль-
шой потери этой энергии в форме тепла. Миниа-
тюрность крыльев требует от птицы невероятных
усилий в полете. Ее грудные мышцы относительно
массы тела примерно вчетверо мощнее, чем у голу-
бя. Эта «гипертрофия» грудной мускулатуры-цена,
которую платит колибри за свои малые размеры.
Об эффективности использования птицами
«топлива» еще нагляднее свидетельствуют дли-
тельные перелеты бурокрылых ржанок. Осенью эти
ржанки откармливаются ягодами восковницы на
Лабрадоре и, ни разу не останавливаясь, пролетают
над океаном около 4000 километров до берегов
Южной Америки. К концу пути птицы весят почти
на 60 г меньше, чем в начале. Это эквивалентно
30-километровому перелету самолета массой 400 кг
всего на пинте (0.47 л) горючего, что примерно в
8 раз меньше обычной нормы. Человеческой техни-
ке еще далеко до такой эффективности.
ЛИТЕРАТУРА
Beebe С. W. The Bird: its Form and Funktion, Henry Holt
and Company, 1906.
Pycraft W.P. A history of Birds. Methuen & Co., 1910.
Quiring D. P. Functional Anatomy of the Vertebrates,
McGraw-Hill Book Company, Inc.. 1950.
Thomson J. A. The Biology of Birds, The Macmillan
Company, 1923.
Географическое
распространение птиц
К. Уэлти (Carl Welty)
Июль 1957
Хотя птицы и вольны лететь, куда им
заблагорассудится, лишь немногие из них
являются космополитами. В результате
150 миллионов лет эволюции в непрерывно
меняющейся среде большинство видов оказались
приуроченными к определенным областям.
тт* огда птицы, примерно на 150 миллионов лет
опередив братьев Райт, поднялись в воздух, им
открылся доступ ко всем возможным местообита-
ниям на поверхности Земли. В наши дни они чув-
ствуют себя как дома в полярных районах и в тро-
пиках, в лесах и пустынях, в горах и степях, над
океаном и на островах. Но если мы учтем чрезвы-
чайную мобильность птиц и время, которое они
имели, чтобы заселить земной шар, нам может по-
казаться странным, что лишь немногие виды стали
космополитами. Некоторые прибрежные и океани-
ческие птицы-песочники, зуйки, чайки и буревест-
ники - встречаются почти повсеместно. На всех ма-
териках распространены сипухи, зимородки,
ястребы и ласточки. Вороны тоже заселили всю Зе-
млю, кроме (непонятное исключение) Южной Аме-
рики. Однако для большинства птиц, особенно на-
земных, характерны ограниченные и. казалось бы,
случайные ареалы.
Почему птицы Британских и Японских остро-
вов. разделенных семью тысячами миль, более схо-
жи между собой, чем птицы, живущие в Африке
и всего в 250 милях от нее-на Мадагаскаре? Поче-
му в Южной Америке обитает более 400 видов ко-
либри, а в Африке, несмотря на очень сходный кли-
мат,-ни одного? Почему вьюрков, заселивших даже
самые изолированные океанские острова, нет в Ав-
стралии? Почему североамериканскую индейку, ко-
торую Бенджамен Франклин считал национальной
птицей США, нельзя встретить больше нигде в ми-
ре? Как объяснить еще более узкий ареал одного
зуйка, эндемичного для острова Святой Елены; или
то, что ареал одного из видов эквадорских колибри
ограничен склонами вулкана Чимборасо на высоте
около пяти километров над уровнем моря; или ри-
скованную сосредоточенность 161 сохранившегося
лаисанского чирка, обладающего самым малым из
известных ареалов, площадью всего 2,5 км2, на бе-
регу небольшой заболоченной лагуны крошечного
островка Лайсан в Гавайском архипелаге?
Основные аспекты распространения птиц были
рассмотрены Альфредом Уоллесом в его фунда-
ментальном труде Geographic Distribution of
Animals в 1876 году. Выделенные им шесть зоогео-
графических областей (рис. 10) и сегодня успешно
используются для описания распространения раз-
личных животных. Но предложенная схема не
объясняет, как сложились существующие ныне
ареалы птиц. Как дарвинист, ясно представляющий
себе динамическую природу эволюции, Уоллес мог
бы предложить нам искать ответ во взаимодей-
ствии двух важнейших переменных факторов: не-
прерывно изменяющейся среды и непрекрагцаю-
щейся эволюции птиц.
Ареалы видов, обитающих в беспокойном мире
землетрясений, наступающих и отступающих мо-
рей, переменного климата и изменяющегося расти-
тельного покрова, не могут оставаться постоянны-
ми. Вряд ли есть виды, ареалы которых не дрогнут
перед леденящим, всесокрушающим продвижением
ледника. При раскопках на территории СССР
и США находят кости крупных страусоподобных
птиц. По ископаемым, обнаруженным в окрестнос-
тях Парижа, можно судить, что там когда-то оби-
тали ныне сугубо тропические трогоны и попугаи.
Древние залежи гуано в Перу свидетельствуют
о перемещениях местного пеликана в доисторичес-
кие времена.
Но птицы не просто пассивные существа перед
лицом сил природы. Геологические и климатичес-
кие изменения, которые изолируют существующие
виды и заставляют их перемещаться, в то же время
способствуют естественному отбору, приводящему
к созданию новых видов. Хотя современные семей-
ства птиц сложились только в миоцене, у них было
еще достаточно времени для глубоких генетических
изменений. Это вместе с изменяющимися условия-
ми среды тоже сыграло свою роль в формировании
нынешнего распространения видов на земном шаре.
Перелетные птицы, которые проводят лето в уме-
ренных широтах, а зимуют в тропиках, вероятно,
появились в тот недавний период, когда на Земле
образовались современные климатические пояса.
Но эволюция далеко не всегда приводит к расшире-
нию ареала. Например, фрегаты, летающие над
океаном, никогда не удаляются от берега на боль-
шие расстояния. Дело в том, что у этих птиц недо-
развита копчиковая железа, выделяющая жировую
смазку, и они не могут отдыхать на воде, так как
перья их намокают; по той же причине сильный
дождь, застигший фрегата вдали от берега, пред-
ставляет для него смертельную опасность.
'Т' аким образом, карта Уоллеса-это всего лишь
А один кадр из большого фильма, момент, выхва-
ченный из долгой истории. Понимание того, как
сложилось нынешнее положение вещей, требует
22
I Разнообразие и распространение птиц
1 Г оларкв 1ка
♦ Неарктичес •1 кая область оо LAAA AAJ 11 4 • Палеаркти ••••« ААЛА
1 Эфиопска in область
Неотропичес >•< ооооо кая область поооо ооооо оооо О ООО \ • •••1 ооо< ААААА ААЛ )О ООО кА ААААА АД
АА. ЬАА ААААА ААААА ААААА ААЛА А
Рнс. 10. Распределение птиц по шести зоогеографическим
областям, выделенным А.Р. Уоллесом в 1876 г. Черными
квадратами обозначены семейства, эндемичные для дан-
ной области; черными и белыми кружками показано
число родов в данной области, черными треугольника-
Одно эндемичное семейство
• 25 родов (о Эндемичные роды)
л 100 видов
учета многих факторов. Главные из них-располо-
жение суши и океанов, циркуляция океанических
вод и воздушных масс, климат, наличие и характер
растительности и конкуренция в мире животных.
Рассматривая роль каждого фактора в отдельности
и в сочетании с остальными, мы можем попытаться
восстановить ход событий, определивших совре-
менное географическое распространение птиц.
Рассмотрим сначала роль географических фак-
торов. Совершенно ясно, что суша служит барье-
ром для расселения океанических птиц, а водные
пространства-для наземных. Это сразу объясняет
значительное отличие южноамериканской фауны
птиц от североамериканской. Ведь эти два конти-
нента до появления Панамского перешейка долгое
время были разделены морем. С другой стороны,
тот факт, что многие азиатские птицы родственны
видам, обитающим в Северной Америке, означает,
что предки последних переселились из Старого
Света в те времена, когда на месте Берингова про-
лива была суша.
Аналогичные явления можно прослеживать и се-
годня. По наблюдениям Эрнста Майра из Гарвард-
ского университета, в геологически активных райо-
нах процесс видообразования выражен наиболее
ярко. Притоки Амазонки разделили окружающие
леса на большие «острова», на каждом из которых
оказываются изолированными разные, но род-
Географическое распространение птиц 23
ми-число видов. В Голарктике, включающей две се-
верные области, имеются только три эндемичных семей-
ства. Отличие ее в этом отношении от тропических
областей указывает на то, что именно тропики были в по-
следнее время главным центром эволюции птиц.
ственные виды птиц. Возникшие в недавнюю геоло-
гическую эпоху Анды разделили на части многие
популяции тропических птиц Колумбии и Эквадо-
ра. Эти популяции превратились в самостоятельные
новые виды, причем ближайшие родственники птиц,
живущих на побережье Тихого океана, обитают по
Другую сторону гор-в бассейне Амазонки. Если
горы могут изолировать виды, то перевалы могут
объединять их. Орнитолог Фрэнк Чепмэн описал
один перевал, где тропическая зона простирается
почти до седловины. Здесь мы находим множество
видов, готовых прорваться в новую для них область,
как только седловина немного опустится или приле-
гающие зоны поднимутся и сомкнутся.
Если какому-то виду удается преодолеть изоли-
рующий барьер, он может иногда распространиться
на огромных территориях с головокружительной
быстротой. Так произошло, например, со скворцом
в Северной Америке и с полевым жаворонком
в Новой Зеландии. Около двадцати лет назад еги-
петская цапля каким-то образом проникла из Ста-
рого Света в Южную Америку, где отлично прижи-
лась и начала быстро распространяться. Сейчас ее
ареал достиг границ США, и птицы, интенсивно
размножаясь, готовятся к «вторжению».
В расселении некоторых видов решающую роль
сыграли господствующие ветры. Для птиц, как
и для самолетов, перелет через Атлантику на запад
из-за преобладающих западных ветров значительно
сложнее, чем в противоположном направлении.
Только пять видов диких европейских наземных
птиц достигли Северной Америки; напротив, на
Британских островах при длине береговой линии
в десять раз меньше отмечено 14 видов американ-
ских наземных птиц, не говоря уже о 25 видах мор-
ских. На острове Южная Георгия в Антарктике
есть два эндемичных вида коньков и чирков, бли-
жайшие родственники которых обитают в 1600 км
полета против ветра-на Огненной Земле. Острова
Карибского моря находятся с подветренной сто-
роны для циклонов, приходящих поздним летом из
северных частей экваториальной Атлантики; из во-
сточной Атлантики на них были занесены два вида
тропических птиц-фрегат и олуша.
г> ажным фактором распространения птиц служит
° циркуляция океанических вод (рис. 11), так как
течения не только способствуют или препятствуют
передвижению птиц, но также влияют на климат
и пищевые ресурсы. Ареал большой крачки, тяго-
теющей к теплым водам, в Тихом океане зажат ме-
жду двумя холодными течениями - Калифорний-
ским на севере и Перуанским на юге-и имеет
протяженность по меридиану 30е. Но в Атлантике
благодаря теплым водам Гольфстрима и Бразиль-
ского течения ее ареал простирается на 70 , от Фло-
риды до берегов Аргентины. С другой стороны, бе-
логорлый баклан, предпочитающий холодную воду,
обитает между антарктическими паковыми льдами
и Экваториальным и Бразильским течениями. Две-
надцатиградусная изотерма поверхностного слоя
воды служит северной границей распространения
снежного буревестника и его основной пищи-ми-
зид.
Вообще же океанические птицы в отличие от на-
земных более многочисленны в умеренных и хо-
лодных поясах, так как приполярные воды богаче
пищей, чем экваториальные (рис. 13). В тех местах,
где холодные восходящие течения выносят к по-
верхности нитраты, фосфаты и другие ценные мине-
ральные вещества, отмечается обилие водных авто-
трофов, а потому и рыбы. Вот почему жизнь
24
I. Разнообразие и распространение птиц
Рис. 11. Температура воды в океане сильно влияет на
распространение океанических птиц. Районы с теплой во-
дой в Атлантике имеют большую площадь, чем в Тихом
океане (заштрихованные области); эта разница опреде-
ляется господствующими течениями. О «барьере для пе-
ликанов» см. в подписи к рис 12.
Рис. 12. Ареал бурого пеликана ограничен в связи со спо-
собом добывания пищи. Пеликан должен видеть рыбу, за
которой он ныряет Мутные воды Атлантики около устья
Амазонки не позволяют ему заселить ни этот район, ни
области, лежащие дальше к югу (см. рис. И). {Эта и все
остальные фотографии в данной статье предоставлены
Национальным обществом охраны природы им, Одюбона.)
Географическое распространение птиц
25
Рис. 13. Распределение океанических птиц, схематически
представленное на правой части рисунка, коррелирует
с концентрацией планктона в океанских водах (заштрихо-
ванная область слева). Планктон служит пищей для рыб,
которых в свою очередь поедают птицы.
многих птиц связана с холодными водами Перуан-
ского течения, тогда как теплое Саргассово море
остается пустынным.
Зависимость некоторых птиц от океанических
течений особенно ярко проявляется в тех случаях,
когда схема циркуляции вод меняется. Примерно
раз в семь лет теплое экваториальное противотече-
ние «el Nino» поворачивает от берегов Колумбии
и Эквадора к югу и вливается в Перуанское тече-
ние. В 1925 г. направление «el Nino» изменилось так
сильно, что его воды прогрели отмели вплоть до
района Арики на севере Чили. Это привело к ката-
строфическим последствиям: планктон, обитавший
в водах Перуанского течения, вымер; местные по-
пуляции рыб погибли или мигрировали и были вы-
теснены новыми, тепловодными; сотни тысяч ба-
кланов, олуш и пеликанов погибли от голода
и болезней; тропические морские птицы продвину-
лись далеко на юг, замещая вымирающих
и больных местных птиц.
Схема распределения наземных птиц, как уже
отмечалось, кардинально отличается от распро-
странения океанических видов. Около 85°О суще-
ствующих видов обитает в тропиках, а по направ-
лению к полюсам число их неуклонно уменьшается.
Главным фактором здесь, несомненно, является
климат. Для птиц огромное значение имеет поддер-
жание высокой температуры тела и большой ча-
стоты дыхания, а также сохранение воды. Все эти
проблемы, не говоря уже о пищевых ресурсах, го-
раздо проще разрешаются в условиях теплого
и влажного климата. Это связано с тем, что
в миоцене и раннем плиоцене, когда формирова-
лись современные виды птиц, области с влажным
тропическим климатом и вечнозеленой раститель-
ностью были гораздо обширнее. Поэтому в наши
дни в Эквадоре обитают и размножаются 1780 ви-
дов, в штате Нью-Йорк-195, в Гренландии-56 и
в Антарктике-только 3.
Тесная и длительная связь распространения
птиц с климатом находит отражение в анатомиче-
ских и физиологических различиях между видами.
Рис. 14. Окраска и размеры птиц связаны с климатом.
Оперение у английской гаички (вверху справа) пигменти-
ровано сильнее, чем у обитающей в Сибири сероголовой
гаички (вверху слева). Волосатый дятел из Канады (внизу
слева) заметно крупнее, чем представитель того же вида,
живущий на острове Коста-Рика (внизу справа).
26 I. Разнообразие и распространение птиц
обитающими в условиях высоких и низких темпера-
тур. Эволюционные реакции птиц на изменения
окружающей среды настолько характерны, что их
описание можно свести к ряду биологических пра-
вил. Например, птицы, обитающие в холодных рай-
онах, обычно крупнее, чем родственные им виды,
населяющие области с более теплым климатом
(рис. 14). Это правило, верное также и для млекопи-
тающих, явно отражает селективное преимущество
крупных размеров в условиях холода. Чем больше
объем тела, тем меньше его относительная поверх-
ность, через которую организм отдает тепло. Та-
ким образом, крупная птица в этом отношении рав-
ноценна двум-трем мелким, прижавшимся друг
к другу, чтобы согреться. Кроме того, у птиц хо-
лодных областей обычно короче клюв, ноги и кры-
лья, тоже легко отдающие тепло. Другое правило
гласит, что в кладках птиц, обитающих в холодных
частях ареала, бывает больше яиц, чем в кладках
того же вида в теплых областях. Подсчет, прове-
денный английским орнитологом Дэвидом Лэком,
показал, что кладки зарянок в Скандинавии содер-
жат в среднем 6,2 яйца, в Испании-4,9, а на Канар-
ских островах-3,5. Несмотря на короткое скан-
динавское лето, птицам удается выкармливать
крупные выводки благодаря обилию насекомых,
служащих птенцам пищей, и большой длине свето-
вого дня. Менее очевиден адаптивный смысл того,
что у тропических птиц и млекопитающих имеется
больше темного пигмента меланина, чем у их роди-
чей в более холодных зонах. В то время как перья
тропических птиц обычно окрашены в яркие цвета
с металлическим отливом, в полярных широтах
преобладают птицы с белым оперением.
вязь ареалов некоторых птиц с климатом осо-
бенно ясно проявляется при его изменениях. Как
известно, среднегодовая температура в северном
полушарии в последние десятилетия постепенно по-
вышалась. Так же хорошо известно, что многие
южные птицы, например кардиналы, белые цапли
и пересмешники, медленно перемещаются к северу.
Всего пятьдесят лет назад в Швеции серая ворона
была предвестником весны, а в наши дни эти птицы
часто вовсе не улетают на зимовку. До 1885 г.
в Финляндии было известно всего 262 вида птиц,
теперь же их насчитывается 298, причем новые
виды-выходцы главным образом из южной
Европы и Средиземноморья.
Влияние климата на распространение животных
приходится учитывать при акклиматизации новых
видов. Прежде чем переселять каких-либо жи-
вотных в новые местообитания, для этих районов
строят климаграммы - графики, отражающие се-
зонные изменения температуры и влажности
(рис. 15). Затем их сравнивают с климаграммами
естественных районов обитания данного вида; при
Рис. 15. Климаграмма отражает динамику температуры
и осадков на протяжении года. Закрашенная область-оп-
тимальные климатические условия для серой куропатки.
Черные линии-климаграммы для штатов Калифорния
(слева) и Миссури, в которых эта птица не прижилась.
Прерывистая линия описывает условия в штате Монтана,
где куропатки успешно акклиматизированы.
достаточном совпадении графиков есть шансы, что
животное приживется в новой местности.
Многочисленность видов птиц в тропических
областях объясняется не только благоприятным
климатом, но и обилием пищи. Так как зеленые
растения служат первым звеном в пищевых цепях,
понятно, что в тропиках растительность обеспечи-
вает больше разного рода пищевых ресурсов, чем
в других зонах. Вместе с тем очевидно, что насеко-
моядные птицы из высоких широт вынуждены зи-
мой улетать на юг.
Связь между пищевыми ресурсами и ареалом
особенно ясна в случаях приспособления к пище
определенного рода. Дятел вряд ли станет искать
жуков-древоточцев в степях или прериях. Колибри,
питающиеся нектаром, круглый год нуждаются
в цветущих растениях; некоторые виды из-за осо-
бой формы клюва могут кормиться только на
определенных цветках. Своеобразный клюв клеста
приспособлен для питания семенами хвойных по-
род. Белая олуша специализировалась на ловле ле-
тучих рыб, поэтому она размножается только на
островах, вокруг которых изобилует ее пища. Ко-
нечно, при такой узкой специализации легко может
создаться угроза вымирания. Когда в 1931-1933 гг.
на атлантическом побережье США практически ис-
Географическое распространение птиц
27
чезла трава взморник, одной из многих жертв ката-
строфы оказались питающиеся этой травой казар-
ки: численность их популяции сократилась на 80%.
Но такая судьба не грозит доминиканским чайкам,
широко распространенным в Южной Америке. Они
питаются рыбой, морскими беспозвоночными,
в том числе имеющими раковины, яйцами и птен-
цами других птиц, падалью, отбросами-по суще-
ству, чем угодно.
Ареалы некоторых видов определяются адапта-
циями к факторам среды, на первый взгляд менее
существенным, чем пища. Выбор мест гнездования
у одного из кассиков на юго-западе Северной Аме-
рики явно связан с наличием отмерших листьев юк-
ки; у тростниковой камышевки-с пресноводным
тростником; у пальмового стрижа-со свисающими
листьями веерной пальмы. Жизнь пингвинов на
острове Тристан зависит от местной травы, защи-
щающей их от непогоды и хищничества чаек,
а пингвины в свою очередь удобряют траву экскре-
ментами. Магелланов баклан, обитающий на Ог-
ненной Земле, и красноногая олуша с Каймановых
островов в Карибском море служат примером про-
тивоположной ситуации. Эти птицы гнездятся на
ветвях деревьев: их колонии иногда достигают та-
кой плотности, что деревья гибнут из-за обилия эк-
скрементов, и птицам приходится перебираться на
новые.
Рис. 16. На этой карте указаны расстояния, на которые
улетели от места кольцевания в районе Великих озер се-
ребристые чайки. Большинство птиц, вторично пой-
манных в наиболее отдаленных местах, оказались моложе
одного года. Стремление молодых птиц к расселению
препятствует повышению плотности популяции в местах
размножения.
тта любую популяцию всегда, по-видимому, дей-
^ствует сила, побуждающая к расширению ареа-
ла,-внутривидовая конкуренция. Значение перенасе-
ленности, или, другими словами, дефицита пи-
щевых ресурсов, ярко проявляется при массовых
миграциях, так называемых «вторжениях» или «на-
шествиях». Миграции белой совы на юг в пределы
США совпадают по времени со снижением числен-
ности канадских леммингов. Сибирские кедровки за
период с 1896 по 1933 г. вторгались в Германию 15
раз, причем всегда в годы неурожая семян кедра
в их обычном районе обитания. В годы засухи обы-
кновенные саржи не раз покидали свои степи, лежа-
щие к северо-востоку от Каспийского моря, и
в огромном числе мигрировали вплоть до Англии
и Ирландии. Когда в 1888 г. произошло их массо-
вое вторжение, английский парламент в надежде на
акклиматизацию этих птиц издал специальный за-
кон об их защите, но спустя четыре года во всей
стране уже нельзя было встретить ни одной саржи.
При таких вторжениях обычные барьеры преодоле-
ваются под напором стремления к распростране-
нию. Это служит механизмом исследования новых
районов, хотя вновь обретенные границы редко
закрепляются.
Внутривидовая конкуренция чаще приводит
к расширению ареала вида в результате врожден-
ной тенденции молодняка всех видов к исследова-
нию окружающего мира. Каждое новое поколение
обостряет борьбу за пищу, территорию и места
гнездования в пределах существующего ареала.
В этой борьбе молодые особи имеют меньше шан-
сов на успех, чем старые, «привычные» к своим ме-
стам обитания. Тяга к странствиям у птенцов пер-
вого года-вот адаптивный механизм, с помощью
которого естественный отбор разрешил это затруд-
нение (рис. 16). Результаты кольцевания сипух
в Швейцарии показали, что в годы более интенсив-
ного размножения 57-68% птенцов разлетается на
расстояние 50 км и дальше от родных гнезд; когда
продуктивность популяции ниже, так далеко уле-
тает только 37% птенцов. Такие же результаты по-
лучил Альфред Гросс при кольцевании 23 434 сере-
бристых чаек на острове Кент в канадской провин-
ции Нью-Брансуик в 1934 1938 гг. (рис. 17). Из 3%
окольцованных птиц, пойманных вдали от острова
Кент, более половины было не старше одного года,
подавляющее большинство их улетело за сотни
миль от места кольцевания.
С сезонными миграциями дело обстоит иначе,
но они тоже, несомненно, способствуют расшире-
нию ареала. Перелетным птицам, совершающим
длительные путешествия, легче найти подходящие
новые места; кроме того, они лучше переносят из-
менения окружающей среды. Желтоклювые кукуш-
28 /. Разнообразие и распространение птиц
Возраст
Рис. 17. Из этой диаграммы хорошо видна тенденция
к расселению у молодых серебристых чаек. Данные быта
получены при вторичной поимке 773 из 23434 птенцов,
окольцованных в Новом Брансуике. На схеме указаны
возраст птиц, время года (римские цифры - месяцы) и рас-
стояние от места выпуска до места отлова каждой птицы;
прерывистой линией отмечено среднее расстояние для
каждой возрастной группы.
ки, розовогрудые дубоносы, желтые древесные
славки и другие птицы, прилетающие из Северной
Америки на зимовку в горные районы Колумбии,
весьма обычны в зонах как с умеренным, так и
с субтропическим и тропическим климатом, тогда
как ареалы оседлых птиц гораздо более жестко
ограничены климатическими поясами.
кдежвидовая конкуренция, в отличие от внутриви-
довой, приводит обычно к сокращению ареала.
По наблюдениям Д. Лэка, если два вида одного ро-
да питаются одной и той же пищей, они редко оби-
тают в одном месте. Таким образом, ареалы близ-
ко родственных видов обычно не совпадают из-за
конкуренции между ними. В США виды, род-
ственные буроголовой гаичке, отсутствуют. В ре-
зультате эта птица встречается в лесах и болотах
на всей территории страны. Но в Европе конкурен-
ция с восемью видами синиц привела к вытеснению
гаички в заболоченные чащи.
Компромиссы иногда достигаются и между не-
родственными видами. Натуралист-любитель
Т.Э. Муссельман наблюдал, что однажды, когда
в окрестностях Куинси (штат Иллинойс) весной из-
за заморозков погибло в дуплянках несколько ты-
сяч яиц Sialia, их повторные кладки совпали с при-
летом с юга домового крапивника. Во вспыхнувшей
борьбе за места гнездования крапивники уничтожи-
ли множество чужих яиц. Возможно, именно в ре-
зультате таких катастрофических столкновений
естественный отбор и привел к тому, что Sialia вы-
водят птенцов раньше. Подобная асинхронность
размножения позволяет обоим видам обитать на
одной территории.
Иногда межвидовые отношения создают еще
большие удобства для определенных видов. Напри-
мер, в Средней Европе клинтух пользуется дупла-
ми, которые выдалбливает черный дятел. Мелкие,
беззащитные птицы иногда гнездятся в непосред-
ственной близости от жилищ соколов и орлов, что
обеспечивает им защиту от других хищников.
Правда, отношения между птицами бывают и не
такими уж мирными. На острове Мускеджет у по-
бережья штата Мэн раньше были большие колонии
крачек. К 1940 г. их вытеснили смеющиеся чайки,
а в наши дни последних постепенно выживают бо-
лее агрессивные серебристые чайки. В сельских рай-
онах США домовый воробей вытеснил из привы-
чных убежищ под карнизами прежнего хозяина —
скалистую ласточку.
Хищники, особенно те. которые не позволяют
данному виду размножаться, могут мешать заселе-
нию им определенной местности. В тропических ле-
сах обезьяны, разоряющие гнезда, практически ис-
требили многих открытогнездящихся птиц, напри-
мер голубей. У уток в период размножения
множество яиц и птенцов уничтожается воронами.
Однако такое хищничество может иметь и оборот-
ную сторону: если бы вороны не вынуждали уток
Рис. 18. Полевой жаворонок-распространенная в Европе
гнездящаяся на полях птица, воспетая Шелли,-был заве-
зен на острова Новой Зеландии и превосходно акклима-
тизировался там.
Географическое распространение птиц
29
откладывать яйца в разное время, то синхронные
кладки подвергались бы риску полной гибели в слу-
чае поздних весенних заморозков.
Из биотических факторов наиболее серьезное
влияние на распространение птиц оказывает чело-
век (рис. 18-24). В отдельных случаях нарушение че-
Риг. 21. Калифорнийские кондоры почти исчезли с лица
Земли. Этим питающимся падалью птицам для нормаль-
ного существования необходимы громадные просторы не-
потревоженной человеком земли.
Рнс. 19. Обыкновенный фазан, хорошо знакомый амери-
канским охотникам, был завезен в США из-за океана.
Рис. 20. Египетская цапля прочно укоренилась в Южной
Америке и сейчас проникает на территорию США.
Рис. 22. Индейки-эндемичный североамериканский вид.
Одомашненные разновидности встречаются повсеместно,
тогда как дикие птицы близки к исчезновению.
ловеком равновесия в окружающей среде приводи-
ло к расширению ареала некоторых видов, напри-
мер деревенской ласточки или стрижа. Успешное
заселение сипухой штата Нью-Йорк связывают
с началом производства холодильников и появле-
нием в результате этого множества заброшенных
ледников. Но в большинстве случаев человек
30
I. Разнообразие и распространение птиц
Рис. 23. Американский журавль-в наши дни близкий
к вымиранию вид. Сейчас сохранилось только около
тридцати особей.
Рис. 24. Взрослая серебристая чайка. Этот вид встречает-
ся повсеместно как во внутренних районах, так и на побе-
режье США.
оказывался фактором, ограничивающим распро-
странение птиц, и даже причиной гибели многих ви-
дов. Его классическими орудиями служили топор,
плуг, корова, огонь и ружье. Технический прогресс
последних десятилетий добавил к этому загрязне-
ние воды, инсектициды и гербициды. Кошки и кры-
сы «очищают» целые острова, полностью уничто-
жая до полудюжины видов птиц одновременно.
Символом исчезнувших видов стал нелетающий го-
лубь дронт, истребленный свиньями, завезенными
людьми на остров Маврикий.
тт когда человек пытался возмещать ущерб, нано-
*Асимый природе, путем акклиматизации новых
для данной местности видов. Но увы, как показы-
вают примеры со скворцом и домовым воробьем,
приживаются обычно отнюдь не самые желанные
из них. Самыми неприятными оказались промахи
в экспериментах с островными птицами. На Гавай-
ских островах раньше насчитывалось около сорока
видов воробьиных. Больше половины из них были
вытеснены сотней с лишним видов, завезенных из
других мест. Майр считает, что на островах Тихого
океана вымерло больше видов птиц, чем во всем
остальном мире.
Пестрая картина распространения птиц и без
вмешательства человека будет постоянно меняться
под влиянием сил природы. Но раз уже человек на-
чал сознательно вмешиваться в эти процессы, надо
надеяться, что разум поможет нам спасти многие
виды птиц от нависшей над ними угрозы вымира-
ния. прежде чем они вслед за дронтом навеки ис-
чезнут с лица Земли.
ЛИТЕРАТУРА
Mayr Е. Systematics and the Origin of Species, Columbia
University Press, 1942.
Wallace A. R. The Geographic Distribution of Animals,
Macmillan & Co., 1876.
ПОЛЕТ
Введение
•р ы здесь, веселый гений! Ты реешь в блеске дня не птицею весенней, а облачком
А огня...»1 - воскликнул Шелли в стихотворении «Ода жаворонку». Ощущение полета
всегда представляли себе как что-то необыкновенное, как восторг и радость. Сила
тяжести прижимает нас к поверхности Земли, и мы пытаемся найти средства, чтобы
освободиться от ее объятий.
Люди были пятыми представителями животного царства, поднявшимися в воздух
и научившимися летать на большие расстояния. Первыми 300 миллионов лет назад
взлетели насекомые, и они до сих пор остаются самой многочисленной и самой
преуспевающей группой летающих животных. Их наружный скелет легко адаптируется,
образуя крылья, а малые размеры тела способствуют тому, что отношение поверхности
к объему у них благоприятно для полета. После насекомых воздушное пространство
освоили птерозавры, а затем птицы и летучие мыши.
Птерозавры-летающие рептилии-исчезли 80-100 млн. лет назад, в период, когда
вымерли многие рептилии. Иногда их считают «ошибкой эволюции», группой, выбро-
шенной на свалку истории. Однако период их существования охватывал 50-60 млн.
лет, а такому летному стажу можно позавидовать. По своем}' строению птерозавры
напоминали планеры с перепончатыми крыльями, поддерживаемыми единственным
вытянутым пальцем. Это были животные весьма различных размеров-от небольших,
величиной с воробья, до таких, как, например, птеранодон, у которого при сравнитель-
но небольшом теле (с лебедя) размах крыльев достигал 7 метров. Птерозавры, види-
мо, не имели мощной летательной мускулатуры, судя по тому что грудная кость у них
была небольшой. Обитали они, вероятно, на отвесных приморских скалах, откуда пла-
нировали вниз для ловли рыбы, а затем снова взлетали к своим гнездам.
Единственная группа млекопитающих, способных к активному полету,-летучие
мыши. Их перепончатые крылья поддерживаются несколькими пальцами передних ко-
нечностей, задними конечностями и у некоторых видов хвостом. Многие из этих жи-
вотных невелики, однако у крыланов размах крыльев может достигать полутора ме-
тров. Летучие мыши чаще всего ведут ночной образ жизни, ориентируясь с помощью
ультразвуковой локации (система эхолокации, использующая высокочастотные звуки,
не слышимые человеческим ухом). Аналогичную систему, но в диапазоне слышимых
нами частот используют южноамериканские птицы гуахаро, живущие в темных пеще-
рах и вылетающие на поиски пальмовых орехов.
У некоторых животных, не способных к настоящему длительному полету, имеются
крылоподобные структуры, позволяющие им планировать. Такие приспособления есть
у различных рыб, лягушек и рептилий. Например, летучий дракон-ящерица длиной
около 20 см, обитающая в юго-восточной Азии,-имеет уплощенное тело и похожие
на крылья кожные перепонки, прикрепленные к последним шести или семи ребрам. Во
1 Перевод К. Чемен-Прим. ред.
I
32 II. Полет
Рис. 25. Сравнение скелетов крыла. А. Утка. Б. Птеродак-
тиль. В. Летучая мышь.
время ухаживания животное планирует с дерева на дерево, совершая в воздухе полный
оборот
Строение крыла приспособлено к образу жизни данной птицы, будь то летающая
с дьявольской быстротой ласточка, парящий наподобие планера кондор или передви-
гающийся по земле фазан. Миколог и исследователь птиц Сэвайл выделил ряд наибо-
лее обычных типов крыла (рис. 26).
1. Эллиптическое крыло. Птицы, живущие в лесах и на земле, такие как куриные,
голуби, дятлы и многие воробьиные, имеют короткие широкие крылья с множеством
щелей (изменяемых промежутков между маховыми перьями первого порядка). Такое
строение обеспечивает высокую маневренность и быстрый взлет.
2. Высокоскоростное крыло. Птицы, кормящиеся подобно стрижам в воздухе или
совершающие длительные миграции, как, например, крачки, имеют длинные, относи-
тельно узкие крылья. Такое крыло лучше приспособлено к быстрому равномерному
полету, чем к скоростному взлету и маневрированию в ограниченном пространстве.
3. Крыло с высоким отношением длины к ширине. Очень длинные, узкие крылья па-
рящих морских птиц, таких как альбатросы и буревестники, приспособлены к высоко-
скоростному планированию при сильных устойчивых ветрах.
4. Щелевое крыло, создающее большую подъемную силу. Птицы, парящие над сушей,
такие как кондоры, грифы, орлы и совы, имеют длинные широкие крылья с множе-
ством щелей. Такое строение крыла позволяет сочетать маневренность с плавным
скольжением, дает возможность птице кружить в небольших восходящих потоках те-
плого воздуха, образующихся над землей.
В первой статье этой части книги (Дж. Сторер, «Аэродинамика птиц») изложены
некоторые общие принципы аэронавтики, лежащие в основе полета птицы и самоле-
тов. Автор рассматривает, каким образом относительно неподвижная проксимальная
Введение
33
Рис. 26. Типы крыльев. (Savile D. V. О. Adaptive evolution
in the avian wing, Evolution, 11, 212-224. 1957.)
Ряс. 27. Машущий полет. А. Цикт полета утки. Маховые
первого порядка при опускании крыла изгибаются и ра-
ботают как миниатюрные пропеллеры, а при подъеме
раздвигаются и все еще создают некоторую тягу; затем
они быстро отводятся назад и готовы начать новый цикл.
(Queeny Е. М., Bishop R. Е. Prairie wings, Ducks Unlimited,
Inc., New York, 1946.) Б. Трепещущий полет колибри.
Крылья совершают движения назад и вперед, и птица за-
висает в воздухе. (Scheithauer W. Hummingbirds, T.Y.
Crowell, New York, 1967.)
часть крыла обеспечивает подъемную силу, а пропеллерообразные движения дисталь-
ной части крыла и маховых перьев первого порядка толкают птицу вперед (рис. 27).
Если обычные птицы-это планеры, у которых роль пропеллера выполняют перья
на концах крыльев, то колибри можно сравнить с вертолетами. Эти удивительные со-
здания могут подниматься вертикально вверх, зависать и даже летать «задним хо-
дом»! Крылья их по своему строению отличаются от крыльев других птиц: они почти
не гнутся, малоподвижны в запястном и локтевом суставах, но свободно вращаются
в плечевом суставе. Во время зависания крылья движутся вперед, вниз, назад и вверх,
описывая восьмерку, как будто эта крошечная птичка гребет веслами в воздухе.
Одним из важнейших факторов в аэронавтике является отношение площади кры-
льев к весу летательного аппарата; величины этого отношения у птиц могут служить
уроком математики, преподанным нам природой. В табл. 2 приведены данные о пло-
щади крыльев и весе тела у некоторых птиц. У более тяжелых птиц на единицу веса
приходится относительно меньшая поверхность крыла по сравнению с легкими. Ины-
ми словами, чем меньше птица, тем относительно больше площадь ее крыльев по от-
3-707
34
II. По.ает
Таблица 2
Площадь крыла и вес тела некоторых птиц1
Вес. г Площадь крыла, см2 Отношение площадь крьпа: вес, см2 Т
Колибри 3,0 12,4 4.2
Домовый крапивник 11,0 48.4 4,4
Гаичка 12.5 76,0 6,1
Деревенская ласточка 17,0 118,5 7,0
Печной иглохвост 17,3 104,0 6,0
Американский певчий во-
робей 22.0 86,5 3,9
Северная качурка 26.5 251,0 9,5
Пурпурная ласточка 43.0 185.5 4.3
Краснокрылый трупиал 70.0 245.0 3,5
Скворец 84,0 190,3 2,2
Плачущий голубь 130.0 357.0 2.4
Поганка 343.5 291,0 0.8
Сипуха 505,0 1 683,0 3,4
Серая ворона 552,0 1344.0 2.4
Серебристая чайка 850,0 2006,0 2,4
Сокол-сапсан 1 222.5 1 342.0 1.1
Кряква 1408,0 1 029.0 0.7
Большая голубая цапля 1905,0 4436.0 2,3
Полярная гагара 2425,0 1 358.0 0,6
Беркут 4664,0 6 520,0 1,4
Канадская казарка 5 662,0 2820,0 0,5
Лебедь-шипун 11602,0 6808,0 0,6
1 По Poole Е. L. Wings and
wing areas in North American birds, Auk. 55, 511-517 (1938).
ношению к весу. Это можно объяснить тем, что крупные птицы приближаются по раз-
мерам к верхнему пределу. Они не могут стать еще больше, не жертвуя
относительной величиной крыльев. Данные, приведенные в таблице, указывают на то,
что площадь крыльев у птицы приблизительно пропорциональна весу тела, взятому
в степени 2/з- Как видно из графика (рис. 28), это действительно верно для большин-
ства птиц.
Интересно, что птицы, у которых отношение площади крыльев к весу тела меньше
обычного, такие как колибри, гагары и гуси, плохо приспособлены к парящему полету
в отличие от таких, как, например, цапли и орлы, у которых это отношение больше
обычного и которые могут превосходно парить. Создается впечатление, что в ходе
эволюции возникали небольшие отклонения в росте крыльев и тела, смещавшие это
соотношение в ту или иную сторону от изначального среднего в зависимости от эко-
логической ниши.
Пенникуик (см. его статью «Парящий полет грифов») изучал процесс парения, сле-
дуя на планере за парящими грифами. В статье сравниваются способность к парению,
«конструкция» тела и образ жизни двух видов грифов; один из них охотится на огра-
ниченном пространстве, а другой перемешается вслед за большими стадами копы-
тных. таких как зебра и газель Томпсона, мигрирующими по равнинам восточной
Африки. Пенникуик обнаружил, что в овладении той или иной экологической нишей
большое значение имеет такой фактор, как отношение площади крьпа к весу тела
(или обратная величина - нагрузка на единицу площади крыла).
В третьей статье (В. Таккер, «Энергетика полета птиц») речь идет об изучении птиц
уже не в природе, а в лаборатории. Автор рассказывает, как он исследовал затрату
энергии в полете, измеряя метаболизм у птиц, приученных «летать» в аэродинамичес-
кой трубе с газовой маской на голове. Результаты говорят о том, что полет-весьма
Введение
35
Рис. 28. Соотношение площади крыльев и веса тела.
Площадь крыльев птицы приблизительно пропорцио-
нальна весу тела в степени 2 3.
экономичный способ передвижения. Расход энергии при подъеме компенсируется ее
экономией при планировании или парении. Когда бегун перестает двигать ногами, он
останавливается, птица же, прекратившая летательные движения, продолжает продви-
гаться вперед. (Конструкции первых аэропланов были основаны на модели планирова-
ния при большой поверхности крыльев по отношению к весу аппарата. У совре-
менных сверхзвуковых самолетов крылья относительно небольшие: способность
к планированию принесена в жертву скорости и обтекаемости.)
В статье обсуждается также вопрос о том, как влияет величина птицы на ее энерге-
тические потребности. С малыми размерами большинства птиц связана высокая ин-
тенсивность их метаболизма. У мелких животных велико отношение поверхности
к объему, поэтому они отдают значительную часть образующегося в организме тепла.
Маленькие птички должны часто кормиться, чтобы получать количество пищи, доста-
точное для поддержания высокой температуры тела.
Еще Леонардо да Винчи разрабатывал идею полета, наблюдая за птицами и изго-
товляя их модели. Изучение полета птиц принесло большую пользу аэронавтике.
Один из способов лучше понять полет-повозиться с чем-нибудь летающим самому.
Своих сторонников имеют и воздушные змеи, и модели самолетов или планеров.
Самой простой из таких моделей является, вероятно, бумажный самолетик. О его по-
пулярности может свидетельствовать огромное количество таких самолетиков, ежед-
невно появляющееся в мусорных корзинах в различных наших учреждениях, и почти
12000 человек, принявших участие в Международных соревнованиях бумажных само-
летиков, организованных журналом Scientific American в 1967 г. Афиша этого соревно-
вания воспроизведена на рис. 29.
Самая лучшая из известных мне бумажных моделей никогда не участвовала в со-
ревнованиях. Я помню, что сконструировал ее во время второй мировой войны, когда
был еще совсем молодым. Отношение поверхности к объему у нее гораздо выше, чем
у обычных остроносых моделей, что дает ей большую подъемную силу. Мы, сту-
денты, удивляли своих преподавал елей ее способностью долгое время держаться
в воздухе. Возможно, мы научились делать такую модель благодаря утечке сведений
о каком-то секретном проекте.
На рис. 30 приведены инструкции для построения этого образцового летательного
аппарата. Используйте его для простых экспериментов, касающихся полета. Варьируй-
те величину поверхности крыльев; отгибайте с задней стороны закрылки, чтобы само-
з*
36
Н. Полет
1 Scientific American Calls For Entries: Can It Be
There’s A Paper Plane Which Makes The SST 30 Years Obsolete?]
1st International
Paper Airplane
Competition
Scientific American primarily
concerns itself with what Man is
up to these days, and our rtsdership
is known for trevellingmore than that
of any other magazine. So it is little
wonder we have spent considerable
time studying the two designs for the
supersonic SST airplane recently an-
nounced by Boeing and Lockheed.
' See Fig. 1 and Fig. 2 )
Soon we’ll all be flying around in
thin air at Mach 2.7, La, from New
York to London in 150 minute.
Quite a prospect!
Still, at the close of our inquiry
then remained this nagging thought:
Hadn’t we seen these designs some-
where before?
Of course. Paper airpUaea Fig. 3
and Fig. 4 illustrate only the more
classical paper plane designs, in use
since the 1920's or so, having a mini-
mum performance capability of 15
feet and four seconds.*
We do not mean to question tba
men at Boeing and Lockheed, or their
use of traditional forma But it seems
to ни unjust that several million
paper plane designers around the
world are not also given their due, a
credit which if it had been extended
some years ago would have saved the
pros quite some straining at the draw
ng boards
Well anyway, with design having
caught up with itaelf, we can now
postulate that there is, right now, fly-
ing down some hallway or out of some
moviehouse balcony in Brooklyn, the
aircraft which will make the SST 30
years obsolete. No?
Consider this: Never since Leo-
nardo da Vinci, the Patron Saint of
paper airplanes, has such a wealth of
flight research and experimentation
remained untouched by cross-discj-
рНлату study and publication. Paper
airplane design has become one of
those secret pleasures performed be-
hind closed doors. Everybody doea it
but nobody knows what anyone else
has learned.
Many's the time wtfve sped a vir-
tuoso paper plane turn the corner of
the office ballway, or suddenly rise
up over the desk, or on on* occasion
FIG. 5: Draws from riaiy.Aa ptei
wmlaataraaraUihSoorMMWrSVI
»15 Medina Ave. Days* kawwita
<Jea<e«r? Wkevsbe?
well never forget, ттеег first down the
stairs to the left, and suddenly to the
right, staying aloft 12 seconds in all.
tSee Fig. 5.)
But who is its designer? Is he a
Board Chairman or a stock boy? And
what has he done lately?
Ail right then. In the interests of
filling this information gap, and in
light of the possibility that the future
of aeronautics may now be flying in
a paper plane, we are hereby calling
for entries to the 1st International
Paper Airplane Competition.
Rules
tai,rraa. imm.'« whoЬ И и™ p*pw 1-lbrn
rad people who aiteerte № впгайвс*- lerkaa.
Ьесмме Яму Яу w meh.
3. Леме Ш at ВЬепу** ПР Mt-h*1
И. and гае ft м you» aflkMl ertry. U yra ted
umviM Нам wbxMe fcym varticotardtec».
’ oweve-, we jmr «яга paper rfvjau or Й-
Ml нижа. (*M contort rad Meter Mill. oQ MM
Гат» ciy bearrag «ж «к* teal deotea.) Or. Brad
lor i'-rhwO*™lb 7Form Pad—myriad»
Ы <te ad, padded, adack yra cm «trad cm yew
detk. cr baa* new rt. taA wtih whack ywa and
poor araocwtncaa irake Irterallyaientaof£J*i-
« Yau my ealeraa«Clra yoa 1*». Ьемцасте
«О rartodr roar nw“ Wfr™. aaiptoyar. S ray
•ad Hie elara* И1 a*a* yeo wMM Ite ym
carry ta *wRify.
S. Scad year vaVy le >. aeratbaw, at thw
Mrm: SorabSc Amarewa, loaall Tmfty
Madwoa Ave.Ncw Yart MSU.
poVbawbad by Jaawary IS. IWt.Os Jinny II
an ratnra win be teft-Sown SnawIaSaijl
by a prael of teta«ate(d jatftlta Miattf
WO авя»-7 at a late date 'ваш to art rate-
roc. iwiycrart te*>.
S. Kanye bat we win pdNte at* тку tt
Hie n«H Srasm- *U «ter n«m to ram
reraaia rekrvad to the drafter. W«L teraau.
Will de our Mt trawrta rankf teaSrtyi-
dwetjoa
Tliateyra
% Scientific Americin, 1966.
Phc. 29. Объявление о I Международном соревновании
бумажных самолетиков.
Введение
37
1. Согните по ли-
нии BE
2. Согните по линии AF
5. Сложите по цент-
ральной линии
6. Отогните крылья
вниз с обеих сторон
3. Согните по цент-
ральной ЛИНИИ И
разогните
4. Согните по пунктир-
ной линии
(совместите F с G)
7. Расправьте крылья горизонтально. Отогните
вверх стабилизаторы на концах крыльев
Рис. 30. Инструкция для изготовления долго держащейся
в воздухе бумажной модели “Mystery Glider”.
летик мог делать поворот или петлю; посмотрите, что будет, если вы удалите верти-
кальные стабилизаторы с концов крыльев.
Другие конструкции можно найти в книге The Great International Paper Airplane
Book (J. Mander. G. Dippel, H. Gossage) Она посвящена «... капитану Бэскому из Нью-
Бедфорда (Массачусетс), который в мае 1743 г. привез из Китая первый блокнот из
линованной бумаги форматом 8,5 х 11 дюймов. Можно сказать, что без капитана Бэ-
скома бумажные самолетики, какими мы их знаем сейчас, было бы невозможно
сделать».
ЛИТЕРАТУРА
Mander J., Dippel G., Gossage H. The Great International Paper Airplane Book, Simon and Schuster.
New York, 1967.
Saville D.B. O. Adaptive evolution in the avian wing, Evolution, 11, 212-224, 1957.
Аэродинамика птиц
Дж. Сторер (John Н. Storer)
Апрель 1952
Птица еще ooiee сходна с самолетом, чем это
обычно полагают. Она не летит по воздуху
подобно человеку, плывущему по воде, а действует
крылом как аэродинамической поверхностью
и пропеллером одновременно.
ттолет всегда вызывал у человека зависть и восхи-
А Мщение. На первый взгляд этот процесс выглядит
довольно простым: кажется, что птица поднимает-
ся и движется вперед, ударяя крыльями по воздуху,
подобно тому как пловец продвигается в воде, взма-
хивая руками. Когда люди впервые пытались взле-
теть, они строили летательные аппараты («орни-
топтеры»), основанные на этом принципе, с механи-
ческими крыльями, которые совершали машущие
движения. Но эти аппараты так никогда и не ото-
рвались от земли.
Дело в том. что птицы летают вовсе не таким
способом. Как это ни парадоксально, но не птицы
научили нас летать, а, наоборот, создание совре-
менного самолета с пропеллером, наконец, позво-
лило нам понять, как летают птицы. Птица-это, по
существу, живой самолет. Ее полет основан на тех
же самых аэродинамических принципах, что и по-
лет самолета, с использованием ряда сходных меха-
нических приспособлений - крыльев, пропеллеров,
рулевого управления, даже шелей и закрылков, ко-
торые помогают при взлете и приземлении.
С помощью киносъемки удалось показать, что
птица не толкает себя вперед, ударяя крыльями на-
зад. Крылья, опускаясь, одновременно смешаются
вперед, а не назад. В го время, когда птица подни-
мает крылья, она не теряет высоты, как можно бы-
ло бы ожидать, а плавно летит на одном уровне.
Полет птицы легче всего понять, если рассмотреть
сначала, как летает самолет.
Воздух, подобно всякому другому газу, имеет
вес и давит на любую поверхность погруженного
в него тела-сверху вниз, снизу вверх и по напра-
влению внутрь со всех сторон (на уровне моря да-
вление воздуха равно 760 мм рт. ст.). Поэтому воз-
дух будет создавать силу, поддерживающую полет,
если летящий объект сможет каким-то образом
снизить давление на верхнюю поверхность до вели-
чины, меньшей, чем подъемное давление снизу.
и уменьшить давление на переднюю поверхность
или увеличить- на заднюю. У птиц и самолетов это
достигается с помощью надлежащей формы крыль-
ев и пропеллеров, с помощью которых они могут
двигаться вперед под нужным углом и с необходи-
мой скоростью.
Аэродинамические проблемы можно исследо-
вать, обдувая тот или иной объект в трубе дымом,
который делает токи воздуха видимыми. Струя ды-
ма, наталкиваясь на препятствие, не обтекает его
плавно около поверхности и не смыкается сразу же
позади него. Вместо этого струя разбивается и от-
клоняется от преграды таким образом, что воздух
уже не давит на все поверхности обтекаемого им
тела с одинаковой силой. Кроме того, воздушная
струя смыкается позади препятствия, лишь пройдя
какое-то расстояние, так что давление на его за-
днюю поверхность уменьшается. Остается несораз-
мерно повышенное давление на переднюю поверх-
ность, которое называют «лобовым сопротивле-
нием», если движется не воздух, а находящийся в
нем объект.
Предположим, что мы заполнили чем-то про-
странство, которое оставалось свободным, когда
струи воздуха отклонялись, обходя первоначальное
препятствие. Воздушные потоки теперь плавно об-
ходят получившийся новый объект, и давление
с разных сторон распределяется более равномерно.
Лобовое сопротивление уменьшилось. Мы сделали
форму препятствия «обтекаемой». Слегка изменяя
конфигурацию нашего предмета, мы можем изме-
нять относительное давление на его различные по-
верхности. Давайте сделаем нижнюю сторону чуть
более плоской и уменьшим таким образом откло-
нение воздушной струи вниз. Теперь давление на
нижнюю поверхность, направленное вверх, более
близко к нормальному, а давление на верхнюю по-
верхность, направленное вниз, остается по-прежне-
му ниже нормы. Давление снизу больше, чем давле-
ние сверху! Если обтекаемая модель достаточно
легка, движущийся воздух будет поднимать ее. Это
уже прообраз крыла.
Если передний край этого примитивного крыла
отклонить совсем немного кверху, так что воз-
душный поток будет уже в какой-то мере прямо на-
бегать на нижнюю поверхность, подъемная сила
увеличится. Чем больше отклонено крыло, тем
больше будет эта сила-но до определенного мо-
мента. Как только угол наклона приблизится к пря-
мому, давление на нижнюю поверхность начнет
толкать крыло назад, а не вверх. В конце концов,
если крыло самолета наклонить чересчур сильно,
подъемная сита исчезнет, а лобовое сопротивление
настолько возрастет, что самолет остановится -
произойдет то. что в авиации называют «потерей
скорости». Самолет должен снова обрести пра-
вильный угол наклона и скорость, иначе он разобь-
ется.
В воздухе пилот регулирует подъемную силу на-
клоном и скоростью: чем больше скорость, тем
Аэродинамика птиц
39
больше эта сила. Однако при взлете и посадке он
должен рассчитывать главным образом на наклон:
чтобы создать достаточную подъемную силу, необ-
ходимо держать крылья под максимально воз-
можным углом к потоку воздуха. Допустимый угол
наклона крыла можно увеличить, если спереди или
позади крыла поместить небольшое добавочное
крылышко. «Щель» между основной и добавочной
несущими поверхностями повышает скорость воз-
душного потока над крылом и таким образом со-
храняет подъемную силу даже после того, как угол
наклона превысил критический, при котором проис-
ходит потеря скорости.
Если у нас уже есть обтекаемое крыло, то сле-
дующий шаг, необходимый для полета, состоит
в том, чтобы двигать его в воздухе достаточно бы-
стро для создания подъемной силы. Этого мы до-
стигаем. снабдив машину пропеллером, который
является, по существу, разновидностью крыла, но
его «подъемная» сила направлена вперед, а не
вверх. Лопасти пропеллера работают лучше, если
их форма и угол наклона несколько иные, чем
у крыла, но принцип их работы тот же.
Таким образом, мы имеем единый в своей осно-
ве механизм, который в одном случае удерживает
самолет в воздухе, а в другом-продвигает его впе-
ред. Теперь, если мы рассмотрим анатомию птицы,
мы обнаружим точно такой же механизм, исполь-
зуемый теми же двумя способами.
Т7' рыло птицы состоит из двух отделов, выпол-
няющих две совершенно разные функции. Оно
подразделяется на внутреннюю (проксимальную)
половину, приводимую в движение мускулатурой
плечевого сустава, и наружную (дистальную), кото-
рая независимо поворачивается около «запястья»,
лежащего посередине длины крыла. Внутренняя
часть крыла ответственна почти исключительно за
создание подъемной силы. Она довольно жестко
удерживается под небольшим углом, подобно кры-
лу самолета, и имеет такую же обтекаемую форму:
дугообразно изогнутые кроющие перья образуют
искривленную поверхность.
На переднем краю запястья, где соединяются
внутренний и наружный отделы крыла, есть неболь-
шая группа перьев, называемая крылышком.
У птиц она служит дополнительным профилем, по-
могающим при взлете и приземлении. Птица мо-
жет приподнимать крылышко, и при этом между
ним и остальными перьями крыла образуется щель.
Без крылышка птица не в состоянии благополучно
взлетать и приземляться.
Ну, а где же пропеллер? Это может показаться
удивительным, но каждая птица имеет пару пропел-
леров, хотя они далеко не сразу бросаются в глаза.
Действие их лучше всего можно рассмотреть при
замедленной демонстрации соответствующих кино-
кадров. Во время движения крыльев вниз маховые
перья первого порядка на их концах образуют поч-
Рис. 31. Дэлавэрская чайка имеет длинное, узкое крыло,
характерное для птиц, подолгу планирующих над водой.
Анатомия крыла чайки представлена на рис. 35. У мало
планирующих птиц крылья короче и шире.
I
40 IL Полет
Рис. 32. Бурый пеликан-еще один представитель плани-
рующих птиц. Перья на кончике левого крыла повернуты
потоком воздуха вверх. Когда в процессе активного поле-
та крыло опускается вниз, такой поворот перьев создает
тягу, направленную вперед.
ти прямой угол к остальной части крыла и к траек-
тории полета. Это и есть пропеллеры. При каждом
взмахе они принимают такую изогнутую форму
только на какую-то долю секунды, но эта способ-
ность крыльев изменять форму и положение соста-
вляет основу полета птицы. На протяжении полно-
го цикла взмаха крылья непрерывно меняют свою
форм}, автоматически приспосабливаясь к дав-
лению воздуха и к аэродинамическим требованиям
в разных фазах цикла.
Такая автоматическая регуляция возможна бла-
годаря особенностям строения пера. У перьев, рас-
положенных на конце крыла, опахало с передней
стороны стержня значительно уже, чем с задней.
В результате такого различия создается сила, кото-
рая закручивает перо наподобие пропеллера. При
опускании крыла давление воздуха на широкую
сторон}' опахала поворачивает перья вверх до тех
пор, пока крыло не приобретет форму и угол на-
клона, необходимые для пропеллерной функции.
Степень и характер этого поворота пера опреде-
ляются главным образом строением его стержня-
жесткого в основании, уплощенного и гибкого на
конце.
Маховые первого порядка, обладающие таким
специализированным строением, отлично адапти-
руются к меняющимся требованиям полета.
У самолета пропеллер вращается вокруг оси
в одном направлении, у птиц же он совершает бы-
стрые вертикальные колебания и должен автомати-
чески приспосабливать свою форму, положение,
угол и скорость к требованиям данного момента
полета. Перья не прикреплены к кости крыла непо-
движно, а удерживаются широкой и гибкой пере-
понкой, предоставляющей каждому перу значитель-
ную свободу движения. Таким образом, птица
Аэродинамика птиц 41
летит, не затрачивая особых усилий, только кончи-
ки перьев поворачиваются, чтобы выполнять функ-
цию пропеллеров Но если птица спешит и ударяет
крыльями по воздуху с большей силой, то вся на-
ружная часть крыла от запястья может закручи-
Рис. 33. На примере полета белой цапли показаны раз-
личные функции внутреннего и наружного отделов крыла.
На первых, двух фотографиях крылья опускаются вниз; на
третьей-внутренняя половина крыла поднимается, опере-
жая наружную, и поддерживает таким образом подъем-
ную силу.
ваться под давлением воздуха в один большой
пропеллер.
При опускании крыла этот пропеллер движется
вниз и вперед, при подъеме-вверх и назад. Величи-
на смещения вперед и назад меняется в зависимос-
ти от частоты взмахов крыла. При частых взмахах,
например при взлете, повышенное давление напра-
вляет концы крыльев вперед по более пологой
траектории, а при медленном полете движение бли-
же к вертикальному. Внутренняя часть крыла, со-
храняя нужный угол, поддерживает тело птицы на
протяжении всего цикла взмаха. Этот угол все вре-
мя регулируется так, чтобы подъемная сила остава-
лась неизменной.
В свободном полете мощные грудные мышцы
приводят в движение все крыло от плеча. Внутрен-
ней части крыла нет необходимости двигаться, она
действует как рычаг для движения пропеллера, уве-
личивая скорость его работы и мощность.
Я исследовал с помощью киносъемки полет бе-
лой цапли, скользившей над кустарником так низ-
ко, что у нее не было возможности полностью
опускать крылья. Птица удерживала внутреннюю
часть крыла горизонтально, а взмахи выполняла
наружной половиной от запястья. Для быстрого
движения пропеллеров без помощи грудной муску-
латуры, вероятно, требовались большие усилия.
Этот полет четко продемонстрировал функции ка-
ждого отдела крыла. Внутренняя часть работала
как крыло живого самолета, а наружная-как про-
пеллер, продвигающий птицу вперед.
Так же как и у самолета, у птицы есть специаль-
ное рулевое устройство и приспособление для под-
держания равновесия. Функцию руля выполняет
хвост, который может отклоняться вверх, вниз или
в сторону (птица может также широко его развора-
чивать, создавая при надобности дополнительную
подъемную плоскость). Равновесие поддерживается
с помощью крыльев. Если птица в полете накло-
няется в сторону, она выравнивает свое положение,
увеличивая подъемную силу крыла со стороны на-
клона: она им более энергично машет или же при-
поднимает его передний край.
тгз всех проявлений летных способностей птицы,
вероятно, ничто не вызывает такого восхище-
ния, как парящий полет. Когда птица, поднявшаяся
ввысь, плавно скользит вдаль и постепенно исче-
зает из виду, создается впечатление чего-то магиче-
ского. Сейчас мы знаем, как это происходит, но все
еще трудно представить себе, наблюдая парение,
механизм этого процесса.
По отношению к массе воздуха птица как бы
соскальзывает вниз с горы. Она поднимается, ис-
пользуя восходящий воздушный поток, который
набирает высоту быстрее, чем птица может опус-
каться.
Рис. 34. Процесс приземления большой белой цапли де-
монстрирует использование перьев крылышка и кончика
крыла для поддержания равновесия и управляемости.
Крылышко-небольшая группа перьев на переднем краю
крыла. Открывая щели между перьями крылышка и кон-
чика крыла, птица может контролировать подъемную си-
лу во время замедления полета.
Аэродинамика птиц
43
Крылышко
Маховые 1 -го порядка
Маховые 2-го порядка
Маховые
3-го порядна
Рис. 35. Анатомия крыла серебристой чайки отражает
различие в функциях его внутреннего и наружного отде-
лов. Внутренняя часть крыла, от плеча до запястья, при-
способлена в основном для создания подъемной силы.
а наружная, от запястья до перьев кончика крыл а,-для
управчения и создания тяги. На рисунке показаны только
главные перья крыла.
Восходящие потоки, в которых парят или сколь-
зят птицы, могут быть обусловлены двумя раз-
личными причинами. Одна из них - препятствия, от-
клоняющие воздушную струю вверх, такие как.
например, океанская волна, берег или склон холма.
В таких потоках часто можно наблюдать планиро-
вание пеликана или альбатроса, скользящего над
гребнем волны без единого взмаха крыльев, или не-
подвижное зависание чайки в струе ветра, отражен-
ной от мыса, или парение сокола в воздушном по-
токе, устремляющемся вверх по склону горы.
Восходящие потоки второго типа—термичес-
кие-это потоки нагретого воздуха. Нагретое солн-
цем поле отдает свое тепло воздуху, который в ре-
зультате расширяется и поднимается вверх. Если
поле окружено более прохладным лесом, нагретый
воздух может подниматься в виде большого пузы-
ря или столба. Вероятно, все видели птиц, парящих
над землей широкими кругами: обычно они парят
по периферии восходящего потока. Над океаном,
если вода согревает находящийся над нею воздух,
образуются целые группы воздушных столбов,
в плане напоминающие пчелиные соты. Сильный
ветер может наклонить эти столбы так, что они бу-
дут лежать горизонтально над поверхностью воды.
Такие горизонтальные столбы могут вращаться во-
круг своей оси. каждый-в направлении, противопо-
ложном по отношению к соседнему. Это явление
было смоделировано в лаборатории: окрашенный
дымом воздух над теплой поверхностью сдували
струей с возрастающей скоростью, соответствую-
щей усилению ветра над океаном. Это можно пред-
ставить себе, если сложить вместе два кулака и по-
ворачивать их-правый по часовой, а левый против
часовой стрелки; вы увидите, что внутренние по-
верхности кулаков поднимаются вместе. Точно так
же две соседние воздушные колонны, вращающиеся
в противоположных направлениях, будут выталки-
вать вверх поток воздуха в виде гребня. Вдоль та-
кого гребня могут скользить птицы.
Альфред Вудкок в Институте океанографии
(Вудс-Хоул) исследовал парение морских чаек в раз-
личное время года. Летом, когда воздух теп тее во-
ды, чайки парят редко. Гораздо чаще парящий по-
лет можно наблюдать осенью, когда вода теплее
воздуха, что вызывает повышенную тягу. По дви-
жениям чаек иногда можно видеть контуры восхо-
дящих столбов. Если ветер относительно слабый,
до 25 км/ч, чайки парят по спирали, т.е. столбы
расположены вертикально. Но стоит только ветру
усилиться, траектории полета птиц меняются: при
скорости ветра до 38 км ч все чайки парят по пря-
мой. Зрелище кажется неправдоподобным: птицы
скользят по направлению сильного ветра на непо-
движных крыльях, набирают высоту и исчезают
вдали. Я наблюдал такое однажды, это действи-
тельно незабываемо.
С какой скоростью летают птицы? По этому
поводу было высказано множество самых разных
мнении. Скоростные способности птиц точно не из-
вестны и сложны для исследования. На скорость
полета оказывают влияние такие факторы, как ве-
тер, наклон траектории и многое другое.
В табл. 3 приведены крейсерские и предельные
скорости некоторых широко распространенных ви-
дов птиц. Скоростные возможности птиц, конечно,
весьма различны. Фазаны и тетерева имеют корот-
кие крылья, приспособленные к маневрированию
44
II. Полет
Рис. 36. Морские птицы иногда парят против господ-
ствующего направления ветра (вертикальные линии), ис-
пользуя восходящую тягу на стыке двух воздушных ци-
линдров. вращающихся в противоположных направле-
ниях. Эти цилиндры возникают в результате того, что от
поверхности моря, если вода теплее воздуха, поднимается
много вертикальных воздушных столбов. При усилении
ветра эти столбы ложатся параллельно поверхности во-
ды. Птицы могут здесь подолгу парить, не снижаясь.
в подлеске; им приходится с большой частотой ма-
хать крыльями и развивать значительную скорость,
чтобы держаться в воздухе. То же самое можно
сказать об утках, которым нет необходимости
иметь большие крылья, так как они легко садятся
на воду. Цапли, с другой стороны, должны призем-
Таблнца 3
Скорости полета некоторых птиц. В скобках — условия, при
которых были сделаны наблюдения
Вид Скорость,
км ч
Большая голубая цапля («крейсерская» ско-
рость) 2946
Большая голубая цапля (при поспешном
передвижении) 58
Канадская казарка (свободный почет) 32
Канадская казарка (преследуемая самолетом) 72-96
Кряква (преследуемая самолетом) 88-96
Сокол-сапсан (преследуемый самолетом) 280-288
Обыкновенный фазан (средняя максимальная
скорость) 96
Американский вальдшнеп 8-21
Краснозобый колибри (свободный полет) 72-88
Деревенская ласточка 32-74
Ворона 40-96
Почосатый ястреб 26-96
Скопа 32-128
литься медленно, чтобы не повредить свои длинные
тонкие ноги, которые нужны им при поисках пищи
в воде. Их большие нескладные крылья очень
удобны для медленного приземления, но при поле-
те создают такое большое трение и лобовое сопро-
тивление, что цапли не могут летать достаточно
быстро.
Как видно из таблицы, скорость 96 км/ч доволь-
но велика для птицы, и сокол-сапсан, самый быст-
рый из известных видов, способен развивать ско-
рость не более 280-288 км ч. Конечно, эти скорости
намного ниже скоростей современных самолетов,
но некоторые из них приближаются к скоростям
первых аэропланов. Интересно наблюдать, как
сближаются конструкции, созданные природой,
с лучшими образцами современной техники.
ЛИТЕРАТУРА
Storer J. Н. The flight of birds: analysed through slow-motion
photography, Cranbrook Institute of Science, Bulletin No. 28,
1948.
Парящий полет грифов
К. Пенникуик (C.J. Pennycuick)
Декабрь 1973
Восточноафриканские грифы могут пролетать
до 200 км, умело используя восходящие воздушные
потоки. Изучение этих птиц проводилось при
помощи планера, снабженного двигателем.
Достаточно посмотреть на грифов, часами легко
парящих над головой, чтобы убедиться, что эти
птицы принадлежат к числу самых лучших масте-
ров пилотажа. Однако бывают моменты, когда
грифы вообще не могут летать. Ранним утром на
равнинах восточной Африки часто можно увидеть
небольшие группы этих птиц, которые накануне ве-
чером слетелись к пише и заночевали около нее. Ес-
ли грифов вспугнуть, они взлетают, но очень скоро
вновь опускаются на землю. Повторив это несколь-
ко раз подряд, птиц можно настолько утомить,
что их легко будет поймать голыми руками. Таким
способом ничего не стоит ловить, например, пред-
ставителей двух весьма распространенных видов:
африканских сипов (Gyps africanus) и сипов Рюппеля
(Gyps ruppellii). Позже-часов, скажем, около девяти
утра- гак удается иногда поймать грифа, отяжелев-
шего от пищи. Чаще же птица некоторое время ле-
тит прямо вперед, а затем круто сворачивает в сто-
рону и в то же время начинает набирать высоту.
Временами взмахивая крыльями, гриф делает не-
сколько небольших неправильных петель, после че-
го начинает парить, описывая широкие круги. При
этом он продолжает подниматься, не работая
крыльями, и постепенно смешается в направлении
ветра.
Трудности, возникающие при полете за счет
мускульной энергии, связаны у грифов с чересчур
большим весом тела. Существует соотношение
между мощностью, необходимой для полета, мощ-
ностью мышц и весом тела, которое ограничивает
размеры животного, способного подняться в воздух
за счет энергии мышц. Крупные грифы, аисты
и пеликаны вплотную приближаются к этой границе,
и они вряд ли могли бы долго держаться в воздухе,
если бы не научились извлекать энергию для полета
из атмосферных процессов.
Траектория птицы, планирующей с постоянной
скоростью и не машущей крыльями, неизбежно от-
клоняется вниз. Поэтому скорость имеет состав-
ляющую, направленную вертикально вниз.-ско-
рость снижения. Если скорость восходящего пото-
ка, пересекаемого птицей, превышает скорость
снижения, то птица набирает высоту и накапливает
тем самым потенциальную энергию, которая может
быть использована при планировании в неподвиж-
ном воздухе. Любая система маневров, основанных
на использовании атмосферных процессов, назы-
вается парением.
В технике парения можно выделить несколько
вариантов соответственно характеру атмосферных
процессов, приводящих к возникновению восходя-
щих потоков (см. рис. 39). Однако существование
восходящего потока достаточной интенсивности-
это лишь внешняя предпосылка, необходимая для
парения. Птица должна прежде всего обнаружить
поток, а найдя его-выполнить нужные маневры,
чтобы им воспользоваться. После ошибочного ма-
невра она чаще всего теряет эту возможность.
Парящая птица может использовать несколько
видов восходящих потоков, например потоки обте-
кания, возникающие, когда ветер набегает на склон
горы: термические потоки, когда воздух, нагретый
горячей землей, столбом поднимается вверх; вол-
новые потоки, когда воздух, совершая колеба-
тельные движения, поднимается с подветренной
стороны препятствия. При использовании потока
обтекания подходящим маневром служит челноч-
ное курсирование над наветренным склоном. Если
же птица попадает в термический поток, ее тактика
меняется: она описывает круги, смещаясь в направ-
лении ветра. В отличие от этого участок волнового
потока не изменяет положения относительно земли,
и птица должна использовать его так же, как поток
обтекания, с той лишь разницей, что основной
ориентир-склон-здесь отсутствует. Неопытные
планеристы часто принимают волновой поток за
термический; описывая круги, они в результате сме-
щаются по ветру в нисходящую часть волны. Этот
просчет обычно ведет к быстрому и обескуражи-
вающему снижению (aux vaches, как говорят фран-
цузские летчики). Правда, наблюдения показывают,
что многие, если не все, птицы, столкнувшись с во-
лной, совершают такую же ошибку.
тт арящие птицы отнюдь не самая удобная для из-
А1 учения группа, отчасти потому, что обычный на-
блюдатель, в традиционных резиновых сапогах и
с биноклем, часто теряет птицу из виду, так как за-
метно уступает ей в подвижности; кроме того, с зе-
мли очень трудно судить, какой воздушный поток
использует в данный момент птица. Даже самые
тщательные наблюдения с земли позволяют делать
лишь ограниченные выводы, и в обшем-то со вре-
мени выхода в 1913 г. классического труда Э. Хэн-
кина «Полет животных» этот подход лишь немногое
добавил к нашим познаниям в данной области.
46
II. Полет
Рис. 37. Мотопланер Schleicher ASK-14 с выключенным
двигателем и пропеллером, установленным во флюгерное
положение, парит в восходящем воздушном потоке над
национальным парком Серенгети в северной Танзании.
В том же потоке, не затрачивая усилий, набирают высоту
два грифа.
Совершенно новые возможности открьыись
перед исследователями с появлением в последние
годы удобных мотопланеров. Мне посчастливилось
получить в свое распоряжение Schleicher ASK-14—
одну из лучших моделей, которая была любезно
предоставлена мне компаниями Anglia Television
и Okapia Film (рис. 37). Эта модель, разработанная
на базе хорошо известного планера К-6Е. снабжена
мотором мощностью 26 л. с. Благодаря отличным
аэродинамическим характеристикам эта машина
превосходно взлетает и набирает высоту даже с та-
ким миниатюрным двигателем. Мотор обычно ис-
пользуют в течение 5-10 минут после взлета, пока
не находят термический восходящий поток, после
Рис. 38г Сипы Рюппеля, часто встречающиеся в парке Се-
ренгети, гнездятся на склонах гор Голь (справа). В окрест-
ностях этих гор (бледно-зеленый участок) в дождливый
период, когда сипы выводят птенцов, обычно пасутся
большие стада гну. Однако при неожиданных засухах
в этот период антилопы смещаются на запад (темно-зе-
леный участок), и сипам, чтобы добыть пищу для птен-
цов, приходится пролетать по 100 км в каждый конец.
В засушливый период года сипы следуют за мигрирую-
щими стадами гну (серые участки).
A
Рис. 39. Четыре типа восходящих потоков требуют от
птиц различной тактики. При использовании «потоков
обтекания» (/1) птицы и планеры должны курсировать по-
перек потока, отклоняясь все время против ветра, чтобы
оставаться в одной и той же зоне потока. Такой же такти-
ки требует и использование «волновых потоков»
с подветренной стороны препятствия (Б). В «термическом
потоке» птица смещается по ветру вместе со столбом воз-
духа. описывая круги в восходящем потоке (В). Столкно-
вение двух воздушных масс (Г) приводит к «фронтально-
му подъему», и птица может здесь либо курсировать гуда
и обратно, либо двигаться в одном направлении вдоль
фронта.
48
IL Полет
чего двигатель отключают и пропеллер устанавли-
вают во флюгерное положение. В результате само-
лет превращается в великолепно парящий планер,
который можно, не прибегая к помощи двигателя,
удерживать в воздухе по нескольку часов. В случае
если восходящий поток будет потерян или машина
спустится слишком низко в каком-либо неудобном
месте, из затруднения легко выйти, вновь запустив
мотор.
Я летал на ASK-14 главным образом над нацио-
нальным парком Серенгети в северной Танзании
и над прилегающими районами Кении и Танзании
(рис. 38). Погода в этой области на протяжении
большей части года благоприятствует парению.
Кроме того, там встречается множество видов па-
рящих птиц, и некоторые из них настолько много-
численны, что их можно было видеть чуть ли не
в каждом полете.
Обычно птицы восточной Африки парят в пото-
ках обтекания и в термических потоках. Первые,
разумеется, можно использовать только в хол-
мистых районах и на относительно небольшой вы-
соте, так что главный источник подъемной силы
для этих птиц-термические потоки. Наблюдая за
взлетом грифов, легко заметить, что они исполь-
зуют какие-то вполне определенные атмосферные
возмущения, а не энергию турбулентных завихре-
ний, распределенных случайным образом. Как
только один гриф начинает набирать высоту, к не-
му сразу присоединяются другие (а часто и птицы
других видов), так что скоро уже целая группа птиц
кружится вокруг общей оси. Эта ось соответствует
центру термического потока, который на неболь-
ших высотах может быть колончатого типа или ти-
па «песчаных чертиков». Название «песчаные черти-
ки» связано с тем, что над сухой землей интен-
сивные потоки такого типа поднимают крутящиеся
столбы пыли. В более высоких слоях могут обра-
зовываться вихрекольцевые потоки. Термические
потоки часто бывают увенчаны кучевыми облака-
ми. С позиций парящей птицы или пилота термиче-
ский поток любого типа можно рассматривать как
цилиндрический восходящий поток, смещающийся
в направлении ветра. Наилучшее маневрирование
в этом случае сводится к движению по окружности
наименьшего возможного радиуса, чтобы оставать-
ся все время вблизи центра потока, где его подъем-
ная сила максимальна.
Способность птицы использовать термические
потоки для того, чтобы удерживаться в воздухе или
перемещаться над землей, зависит от ее аэродина-
мического качества. Последнее часто отображают
с помощью графика, описывающего зависимость
скорости снижения от скорости горизонтального
перемещения относительно воздуха. Для планера
такой график может быть основан на прямых изме-
рениях. Аналогичный график для планирующей
птицы можно получить путем оценки различий
в горизонтальных и вертикальных скоростях между
планером с известными характеристиками и пти-
цей. Именно таким образом и сравнивалось
аэродинамическое качество ASK-14 и африканского
сипа.
Двигаясь прямолинейно, планер может лететь
гораздо быстрее грифа при данном угле планирова-
ния. Это частично связано с лучшими аэродинами-
ческими характеристиками планеров, а частично-с
присущей им большей нагрузкой на крыло (вес на
единицу площади крыла). С другой стороны, мень-
шая нагрузка на крыло позволяет грифу двигаться
по окружности меньшего радиуса при той же ско-
рости снижения. Значит, в узком термическом пото-
ке птица может кружиться ближе к центру, в то
время как планер вынужден двигаться по перифе-
Рис. 40. При парении в неподвижном воздухе птица дви-
жется вперед с «воздушной скоростью» V, теряя высоту
со «скоростью снижения» (JQ. Отношение VtVs называется
коэффициентом планирования: это расстояние, пролетае-
мое птицей в горизонтальном направлении, на единицу
потерянной высоты. В случае восходящего потока, если
воздух поднимается быстрее, чем снижается птица, она
будет не терять, а набирать высоту, накапливая потен-
циальную энергию пропорционально высоте подъема.
Парящий полет грифов 49
Рис. 41. Дальние перелеты характерны для кочующих си-
пов, например для сипов Рюппеля, вынужденных пресле-
довать мигрирующие стада животных. При этом чере-
дуются фазы набора высоты в термических потоках
и планирования в нужном направлении. В период гнездо-
вания сипы нередко совершают перелеты до 200 км.
рии, где подъемная сила потока меньше. Поэтому
хотя скорость снижения у грифов при прямолиней-
ном планировании может быть примерно такой же,
как и у планеров, они могут подниматься быстрее,
особенно на небольших высотах и в начале дня,
когда термические потоки обычно узкие и слабые.
Однажды, когда потоки были особенно узкими,
мою машину при подъеме обогнал степной евро-
пейский орел (у которого нагрузка на крыло еще
меньше, чем у африканского сипа), хотя я летел
с включенным мотором, а орел просто парил.
х г ногие хищные птицы пользуются термическими
потоками главным образом для того, чтобы
с воздуха разыскивать пищу. Африканский воин-
ственный орел (Polemaetus bellicosus), питающийся
птицами, использует восходящие потоки так же, как
более мелкие орлы и ястребы-скалы или теле-
графные столбы. В поисках пищи он поднимается
в термическом потоке на умеренную высоту, обыч-
но 300-600 м, и, опустив голову, медленно плани-
рует, высматривая жертву.
Грифы разыскивают падаль примерно таким же
способом, но их тактика связана с необходимостью
быстро оказаться там, где появилось мертвое жи-
вотное. Поочередно то поднимаясь в термических
потоках, то планируя в разных направлениях, они
осматривают территорию с высоты 200-500 м.
С высоты 300 м гриф может в течение шести минут
достичь любого места в радиусе около 4,5 км. В бо-
лее близких точках он может, круто спланировав,
оказаться еще быстрее; чем больше угол планиро-
вания, тем быстрее скользит вниз гриф. Питающие-
ся падалью звери, в частности пятнистые гиены
(Crocuta crocuta), тоже внимательно следят за актив-
ностью животных в окружающем районе (в том
числе и за снижающимися грифами), но им гораздо
труднее вовремя добраться до нужного места:
предельная скорость четвероногих много меньше.
Таким образом, грифы, хотя они и не смогли бы
отогнать гиен от падали в случае прямого столкно-
вения, все же успешно конкурируют с ними благо-
даря огромному преимуществу-возможности бы-
стро оказаться возле неожиданно появившегося
источника пищи (рис. 43).
У африканских грифов и сипов выработались
две различные стратегии поиска пищи. Одна стра-
тегия состоит в том, чтобы хорошо изучить опреде-
ленную местность и все время тщательно обследо-
вать ее. В районах, где дичи мало, других
возможностей просто нет. Однако для фауны вос-
точной Африки характерны крупные популяции ми-
4-707
50
II. Погет
IH
I
Рис. 42. Мощность, необходимая для полета, меньше при
средних скоростях (средняя часть кривой) и больше при
зависании (левая часть) и движении с большой скоростью
(правая часть). Для птицы средних размеров, например
голубя (Л), мощности, нормально развиваемой мышцами
(нижняя горизонтальная линия), вполне достаточно для
длительного полета в широком диапазоне скоростей (за-
крашенная область), а «спринтерская» мощность, разви-
ваемая при рывке (верхняя .тения), обеспечивает быстрый
взлет с одного толчка. Для крупной птицы, например гри-
фа (Б), нормальной мощности недостаточно, чтобы обес-
печить длительный полет с какой бы то ни было ско-
ростью. Такая птица должна разбежаться или прыгнуть
с высоты, чтобы достичь минимальной скорости полета
(вертикальная прерывистая линия), а затем использовать
«спринтерскую» мощность, чтобы продержаться в возду-
хе достаточно долго-пока не будет обнаружен восходя-
щий поток. После этого птица может парить, затрачивая
сравнительно мало усилий.
грируюших копытных, а это открывает другую ни-
шу для питающихся падалью животных, способных
использовать такую ситуацию. Например, в Серен-
гети сотни тысяч антилоп гну в течение года пере-
мещаются по кругу длиной около 500 км; такие же
миграции совершают и не уступающие им по чис-
ленности популяции зебр и газелей Томсона (см.
Bell R. Н. V. A grazing ecosystem in the Serengeti,
Scientific American, July 1971).
Для питающегося падалью оседлого животного
мигрирующие стада временно обеспечивают избы-
ток потенциальной пищи, но они перемещаются не-
сколько хаотично и часто исчезают так же неожи-
данно, как появляются. Поэтому животное, приспо-
собившееся к питанию за счет мигрирующей дичи,
вынуждено обходиться без постоянного района
обитания и следовать за стадом, а значит-не мо-
жет изучить территорию так основательно, как его
оседлые конкуренты.
По-видимому, из четырех видов крупных вос-
точноафриканских грифов и сипов два являются
оседлыми, а два-странствующими. К такому выво-
ду несколько лет назад пришел Ганс Круук, изучав-
ший особенности поведения этих птиц при кормеж-
ке. Представители двух оседлых видов-ушастый
гриф (Torgos tracheliotus) и африканский белого-
ловый гриф (Trigonoceps occipitalis)-никогда не со-
бираются в большом числе; редко можно увидеть
около одного трупа более восьми ушастых или
двух белоголовых грифов. Эти птицы прилетают
к месту кормежки первыми гораздо чаще, чем мож-
но было бы ожидать, исходя из их малочисленно-
сти; это указывает на то, что они используют стра-
тегию «тщательного поиска». Напротив, африкан-
ские сипы и их сородичи, сипы Рюппеля, часто
собираются возле крупных трупов сотнями, хотя
очень редко прилетают первыми. Было бы преуве-
личением сказать, что они никогда не находят пищу
сами. Однако эти птицы, видимо, больше пола-
гаются на наблюдение за хищными зверями и гри-
фами, чем на самостоятельный поиск. В отличие от
грифов они никогда не дерутся в воздухе. Террито-
риальное поведение у них, очевидно, тоже отсут-
ствует, хотя стычки между сипами во время кор-
межки-дело обычное.
р азличное поведение в воздухе можно наблюдать
х и с планера. Когда есть термические потоки,
ушастые и белоголовые грифы встречаются почти
повсеместно, обычно парами, тогда как африкан-
ские сипы и сипы Рюппеля концентрируются, часто
в весьма внушительных количествах, над мигри-
рующими стадами (особенно над стадами гну). Ес-
ли эти сипы встречаются в стороне от стад, это
обычно связано с перелетами между меняющимися
местами кормежки и постоянными районами гнез-
дования. Именно такая пространственная разоб-
щенность и требует от сипов способности исполь-
зовать термические потоки не только для парения
над одним местом, но и для длительных ну геше-
ствий.
Самые дальние перелеты приходится совершать
сипам Рюппеля, которые гнездятся колониями на
скалах. Эта особенность, отличающая их от афри-
канских сипов (гнездящихся на деревьях), возможно,
отражает тот факт, что ареал этих птиц приурочен
Парящий по гет грифов 51
Рис. 43. Преимущество грифов перед питающимися па-
далью четвероногими состоит в том, что, увидев пищу
одновременно с ними, птицы могут прибыть на место
раньше. В данном случае снижение грифа (справа) издале-
ка привлекает внимание гиены и ушастого грифа (слева),
и они устремляются к трупу, находящемуся на расстоя-
нии около 3,5 км. Гриф, летящий со скоростью 70 км/ч,
прибывает на место через 3 минуты, а гиена, бегущая со
скоростью 40 км/ч,- только через 4,25 минуты. Гриф, па-
рящий на высоте 300 м (как в данном примере), может
достичь любого места, удаленного на 4,5 км, всего за
6 минут, а более б лизких мест-соответственно быстрее.
главным образом к более северным засушливым
районам, и Серенгети является, по существу, его
границей. В окрестностях парка для гнездования
пригодны только восточные склоны гор Голь, где
насчитывается около 500 гнезд сипов Рюппеля.
Птенцов эти птицы обычно выкармливают в сезон
дождей-с февраля по май. В это время основная
масса копытных концентрируется на равнинах Се-
ренгети и Салей, поблизости от гнездовий на ска-
лах. Однако сезон дождей часто прерывается пе-
риодами засухи; зебры и гну в это время мигри-
руют на юг и на запад. В результате сипам прихо-
дится пролетать по 100 и более километров в один
конец, чтобы ежедневно кормить птенцов.
Следуя на планере за летящими сипами, я на-
шел, что в благоприятную для парения погоду (пре-
обладающую во время засухи) они могут двигаться
со средней скоростью около 45 км/ч. Значит, путь
от гнезд к месту кормежки или обратно должен за-
нимать у них два-три часа. В ветреную погоду сипы
начинают парить около скал в потоках обтекания
с первыми лучами солнца. Преобладающие вос-
точные ветры помогают им двигаться на запад от
склона к склону до края равнины Серенгети. Здесь
они вынуждены дожидаться первых слабых терми-
ческих потоков, которые появляются обычно в 8-9
часов утра. С появлением восходящих потоков
птицы начинают перемещаться по ветру над равни-
ной.
Наиболее удобно для парения время между
11 часами утра и 4 часами дня, когда часто встре-
чающиеся термические потоки обеспечивают
подъем со скоростью 2 4 м/с в большом диапазоне
высот: почти от земли (примерно 1600 м над уров-
нем моря) до слоя облаков (обычно около 3500 м
над уровнем моря). Подъем на такую высоту тре-
бует около 10 минут, после чего сип может плани-
ровать в любом направлении.
Скорость прямолинейного планирования обыч-
но достигает 70-85 км ч. При таких скоростях
уклон планирования составляет примерно 1 :10, т. е.
на каждые 10 м горизонтального полета птица сни-
жается на 1 м. Если общего подъема воздушных
масс нет, то за 15 минут сип может пролететь
около 18 км, прежде чем возникнет нужда в очеред-
ном термическом потоке. Общее время, затрачивае-
мое на такой перелет, составит 25 минут, включая
время, необходимое для набора высоты; это дает
4*
52
II. Погет
среднюю скорость горизонтального передвижения
43 КМ/Ч. На самом деле птицы обычно не исполь-
зуют весь доступный диапазон высот; чаще всего
они ограничивают подъем 2500-3000 метрами над
уровнем моря. Кроме того, они существенно умень-
шают угол планирования, снижая скорость в восхо-
дящих потоках и повышая ее в промежутках. Од-
нажды я сопровождал на планере сипа Рюппеля,
который, используя эту тактику, вообще обходился
без круговых полетов на протяжении 32 км пути. За
это время он снизился всего на 520 м, т. е. достиг
среднего уклона планирования менее 1:60!
хч пособность сипов добывать пищу на расстоянии
около 100 км от гнезда дает им еще одно пре-
имущество перед таким серьезным конкурентом,
как пятнистая гиена. На протяжении первых не-
скольких месяцев жизни детеныши гиены не поки-
дают норы; поэтому, когда поблизости нет стад,
матери приходится иногда пробегать много кило-
метров в поисках пищи, причем она вынуждена пе-
риодически возвращаться, чтобы кормить детены-
шей своим молоком. Радиус зоны поисков у гиены
в точности не известен, но он, без сомнения, гораздо
меньше, чем у сипов, из-за меньшей скорости
передвижения по земле и большей затраты
энергии.
Основное преимущество, которое дает птицам
малая нагрузка на крыло,-это возможность парить
в начале дня, когда термические потоки еще узки
и слабы. При поисках пищи это очень важно: чем
раньше утром гриф сможет подняться в воздух, тем
больше у него шансов обнаружить останки умер-
ших или растерзанных хищниками за ночь жи-
вотных. В жаркое время дня термические потоки
становятся шире и мощнее, и преимущество в ско-
рости подъема, связанное с малой нагрузкой на
крыло, теряет смысл: средняя скорость полета не
возрастает из-за более медленного планирования.
В известном смысле у птиц оптимизированы оба
элемента парения, так как для ускорения планиро-
вания они могут уменьшать площадь крыльев. Но,
несмотря на это, по средней скорости они все же
уступают планерам.
Вес тела, нг
Рис. 44. Десять видов парящих птиц, встречающихся
в восточной Африке, можно разделить на две главные
группы: у пяти видов сравнительно большая нагрузка на
крыло (около верхней прямой), а у четырех-относительно
низкая (около нижней прямой). Десятый вид-марабу-на
графике с двойной логарифмической шкалой занимает
промежуточное положение. Птицы с меньшей нагрузкой
на крыло, способные парить в более узких и слабых тер-
мических потоках, в поисках пищи тщательно обследуют
небольшие территории. Птицы же с большей нагрузкой
на крыло, разыскивая пищу, часто пролетают большие
расстояния.
Парящий полет грифов
Если, используя двойную логарифмическую
шкалу, графически сопоставить нагрузку на крыло
с весом тела у разных птиц (рис. 44), будет видно,
что грифов можно разделить на две группы.
У оседлых ушастых и белоголовых грифов нагруз-
ка на крыло небольшая: они специализированы для
парения в очень слабых восходящих потоках.
У Gyps riippellii и G. qfricanus, совершающих дли-
тельные перелеты, нагрузка на крыло больше.
Об экологии двух видов мелких грифов-стер-
вятника Neophron perhopterus и африканского стер-
вятника-известно немногое. Эти птицы посещают
человеческое жилье и свалки, что нехарактерно для
крупных видов. Они также часто собираются возле
павших и убитых хищниками животных, подбирая
остатки от пиршества более крупных сородичей.
Стервятников можно отнести к группе птиц с высо-
кой нагрузкой на крыло. Их сближает с сипом
Рюппеля и то, что они строят гнезда на скалах, хо-
тя и не образуют колонии. Африканские стервятни-
ки, относящиеся к группе птиц с малой нагрузкой
на крыло, часто собираются у останков в большом
числе, но гнездятся на деревьях отдельными пара-
ми.
Даже при сильных конвекционных потоках ни
птица, ни планерист не могут позволить себе
просто скользить в одном направлении, надеясь
случайно встретить следующий термический поток.
При такой тактике столкновение с землей слишком
часто происходит раньше, чем попадается нужный
поток. Термические потоки, за исключением
сильных «песчаных чертиков», обычно невидимы,
но вероятность встречи с ними можно повысить, ес-
ли летать под собирающимися кучевыми облаками
или над участками земли, которые могут нагре-
ваться на солнце больше, чем окружающая поверх-
ность. Сноровка пилота-планериста в большой
степени определяется его умением замечать подоб-
ные явления, которое в свою очередь основано
на знании процессов, происходящих в атмосфере.
Грифы и орлы прекрасно умеют отыскивать луч-
шие восходящие потоки, и похоже, что при этом
они используют те же видимые признаки, что
и планеристы. Например, для восточной Африки
характерно объединение термических потоков
в своего рода «улицы», которые отмечены цепочка-
ми кучевых облаков. В этих случаях восходящие по-
токи иногда располагаются так близко друг к дру-
гу, что птица или планер может, обходясь без
круговых полетов, просто планировать от одного
потока к другому и, не теряя высоты, пролетать та-
ким образом до 80 км. Грифы даже отклоняются
от своего маршрута, чтобы воспользоваться подоб-
ной «улицей».
Грифы следуют также за другими птицами (или
за планерами), которые уже начали подниматься
в термическом потоке, так что иногда образуются
довольно большие группы. Группы эти, однако, не-
льзя назвать стаями из-за непродолжительности их
существования. Когда отдельные птицы набирают
достаточную для их целей высоту, они выходят из
потока независимо от других, и группа исчезает.
Совершенно другое поведение можно наблю-
дать у белых аистов [Ciconia eiconia). Эти птицы со-
вершают самые дальние по сравнению с другими
парящими видами перелеты-из северной Европы
в южную часть Африки, причем они почти всецело
полагаются на парение в термических потоках.
Этот вид относится к группе с высокой нагрузкой
на крыло. В некоторые годы сотни аистов зимуют
в восточной Африке, вместо того чтобы продви-
гаться дальше на юг. Там часто можно видеть, как
они разыскивают места для кормежки.
В поисках термических потоков белые аисты по-
лагаются на координированное стайное поведение.
Поодиночке эти птицы встречаются очень редко;
обычно стаи состоят по меньшей мере из 20 особей,
но часто их число достигает нескольких сотен.
Между термическими потоками птицы держатся из-
бранного направления независимо от видимых при-
знаков атмосферных процессов. Они могут сделать
крюк, чтобы избежать ливня, но не для того, чтобы
следовать направлению «улицы» или двигаться от
облака к облаку. В полете птицы рассредотачи-
ваются в боковом направлении и планируют парал-
лельными курсами. Как только часть птиц наталки-
вается на термический поток, эта группа начинает
подниматься относительно остальной стаи. Тогда
другие аисты меняют направление полета, прибли-
жаясь к тем, которые поднимаются быстрее всех.
Скоро все они собираются в колонну, где, двигаясь
по спирали, все время изменяют положение описы-
ваемых кругов, следуя за птицами, набирающими
высоту с наибольшей скоростью. В верхней части
термали птицы одновременно начинают планиро-
вать и вновь образуют широкий фронт для поисков
следующего восходящего потока. Подобная такти-
ка повышает вероятность нахождения потока, так
как поиск идет в полосе шириной 200-300 м.
Белые аисты обычно проводят больше времени
на больших высотах, у основания облачного слоя,
чем грифы. Меньшая плотность воздуха дает здесь
примерно тот же эффект, что и увеличение нагрузки
на крыло; при достаточной ширине и мощности
термических потоков это увеличивает среднюю ско-
рость полета. Планеристы нередко поднимаются
в кучевые облака, но для успешного использования
этой тактики требуются компас и хотя бы один ги-
роскоп. Точно не известно, могут ли аисты прони-
кать достаточно глубоко в облака. В нижней части
облака они иногда (а возможно, и всегда) прекра-
щают спиральный подъем и летят параллельно ос-
нованию до края облака.
54 IL Полет
Одна из самых интересных парящих птиц в во-
сточной Африке-марабу (Leptoptilos crumeniferus).
Эти птицы много времени проводят в болотах и на
отмелях, но, кроме того, они питаются и падалью,
разыскивая ее подобно грифам. Их полет кое в чем
сходен с полетом белых аистов; иногда, например,
они путешествуют стаями. Однако можно отметить
очень интересное отличие: хотя во время прямоли-
нейного планирования марабу, как и белые аисты,
строго поддерживают определенный строй, они
обычно рассредотачиваются не поперек, а вдоль на-
правления полета. Это позволяет предположить,
что при поиске термических потоков марабу
в меньшей степени, чем белые аисты, полагаются
на стайное поведение. В пользу этого говорит и то,
что марабу, подобно грифам, часто парят пооди-
ночке и движутся по термическим «улицам».
Роль стайного поведения в поиске термических
потоков наиболее ярко выражена у розового пели-
кана (Pelecanus onocrotalus). В промежутках между
потоками стая, часто насчитывающая несколько со-
тен птиц, вытягивается в длинную ломаную линию.
Когда пеликаны набирают высоту, они собираются
плотной группой, которая кружится как одно целое,
так что издалека видны периодические белые
вспышки: солнце отражается от перьев множества
птиц. Таким образом стаи пеликанов кочуют с озе-
ра на озеро в пределах восточноафриканской зоны
разломов.
'р лавный источник энергии при парящем поле-
± те-это, несомненно, атмосферные процессы.
Однако парение требует энергетических затрат и от
птиц. Их крылья не просто закреплены в горизон-
тальном положении, а удерживаются при помощи
грудных мышц. У всех парящих ппщ независимо
от их эволюционного происхождения грудная мыш-
ца подразделяется на две части, одна из которых —
тоническая-приспособлена к длительному напря-
жению. Пока еще не совсем ясно, сколько для этого
требуется энергии, но, без сомнения, намного мень-
ше, чем для машущего полета. У мелких птиц эко-
номия энергии при парении не очень значительна,
так как интенсивность метаболизма у них и в покое
весьма высока, так что затраты на полет относи-
тельно невелики. У крупных птиц удельная интен-
сивность обмена гораздо ниже, поэтому парение
позволяет им сберечь большую долю всей энергии.
Некоторые мелкие птицы, например стрижи, тоже
парят в полете, но парение как основной способ
передвижения все же характерен главным образом
для крупных видов, у большинства которых
возможности обычного полета весьма ограниченны.
Подобно человеку, парящие птицы используют для
передвижения внешние источники энергии; возмож-
но, в этом отношении они составляют уникальную
группу в животном мире.
ЛИТЕРАТУРА
Kruuk Н. Competition for food between vultures in East
Africa, Ardea, Vol. 55, No. 3-4, 171 193, December 1967.
Pennycuick C.J. Soaring behaviour and performance of some
east african birds, observed from a motor-glider Ibis,
Vol. 114, No. 2, 178-218, April 1972.
Welch A., Welch L., Irving F. New Soaring Pilot, John
Murray (Publishers) Ltd., 1968.
Энергетика полета птиц
В. Таккер (Vance A. Tucker)
Май 1969
Изучение метаболизма чаек и волнистых
попугайчиков проводилось в аэродинамической
трубе во время полета по горизонтали,
с подъемом и со спуском. Исследование показало,
насколько экономно птицы могут расходовать
«топливо».
колько энергии требуется для полета птицы?
Скорость и выносливость птиц в полете давно
не дают покоя физиологам. Даже самые мелкие
птицы не только часами находятся в воздухе, но и
пролетают без остановки сотни и даже тысячи миль
со скоростью, доступной лишь самым быстрым из
наземных животных. В своей лаборатории в универ-
ситете Дьюка я пытался выяснить, как птицы
добиваются столь удивительных результатов, опре-
деляя расход энергии у волнистых попугайчиков
и смеющихся чаек, летящих с разными скоростями
в аэродинамической трубе. Прямые данные полу-
чены только для этих птиц, относящихся к тем не-
многим видам, о которых подобная информация
вообще имеется.
Скорость и длительность, делающие полет птиц
столь интересным, в то же время затрудняют изме-
рение энергетических затрат. Для определения рас-
хода энергии при обычном полете и зависании при-
менялись самые разные методы, в том числе
аэродинамические расчеты, измерения потери веса
во время полета, анализ выведения меченых ве-
ществ, исследование потребления кислорода. По-
следний метод точнее остальных, которые опи-
раются на не очень достоверные предположения.
Все эти приемы имеют один общий недостаток-
они не позволяют изменять скорость, длительность
и направление полета в эксперименте, а значит,
и соотносить эти факторы с параметрами метабо-
лических процессов.
Именно в этом и состоит преимущество исполь-
зования аэродинамической трубы. В начале экспе-
римента попугайчика или чайку помещают в испы-
тательную камеру трубы (рис. 45) таким образом,
чтобы птица летела навстречу воздушному потоку.
Так, можно заставить птицу лететь относительно
движущегося воздуха с такой же скоростью, как
в естественных условиях, и при этом она будет не-
подвижной по отношению к экспериментатору. По-
лет птицы в аэродинамической трубе можно срав-
нить с движением лодки против сильного прилив-
ного течения: хотя вода быстро движется относи-
тельно бортов, для наблюдателя на берегу лодка
иногда кажется неподвижной. Экспериментатор мо-
жет заставить птицу лететь быстрее или медленнее,
варьируя скорость воздушного потока. Он может
также устанавливать различную длительность поле-
та и менять траекторию с горизонтальной на вос-
ходящую или нисходящую.
Для имитации восходящей траектории трубу на-
клоняют так, чтобы ее передний конец приподнял-
Рис. 45. Смеющаяся чайка, летящая в камере аэродина-
мической трубы. На голову ей надета пластмассовая мас-
ка, улавливающая выдыхаемый воздух, который по труб-
ке с помощью насоса подается к анализаторам, позво-
ляющим определять интенсивность жирового и углевод-
ного обмена. Птица летит навстречу потоку, поэтому
остается неподвижной относительно стенок камеры. Сзади
видны лопасти вентилятора.
I
56
II Полет
Рис. 46. В аэродинамической трубе, построенной для экс-
периментов автора, можно изучать полет смеющихся чаек
или других крупных птиц. Эту трубу длиной 7,5 м можно
наклонять под углом до 8 для имитации полета по нис-
ходящей ити восходящей траектории; скорость потока
может превышать 64 км ч.
ся. Противоположный наклон переднего конца вос-
производит условия полета со снижением. В идеале
на неподвижное тело в трубе действуют в точности
такие же гравитационные и аэродинамические силы,
как если бы это тело перемещалось в неподвижном
воздухе. Именно поэтому я и буду называть птицу,
летящую в наклонной трубе, «поднимающейся» или
«снижающейся», хотя ее действительное положение
не изменяется.
тт етяшей в таких условиях птице на голову наде-
валась прозрачная пластмассовая маска, позво-
лявшая собирать выдыхаемый воздух. Маска удер-
живалась в нужном положении эластичной лентой,
охватывавшей затылок птицы; выдыхаемый воздух
при помощи вакуумного насоса откачивался через
гибкую трубку к системе анализаторов, что давало
возможность определять скорость высвобождения
энергии при расщеплении жиров и углеводов. Коли-
чества потребляемого кислорода и выдыхаемой
углекислоты определяли, измеряя концентрации
этих газов на входе и выходе маски и скорость про-
хождения через нее воздуха. Насос не только
направлял газ к анализаторам, но и подавал в ма-
ску свежий воздух.
В качестве экспериментального объекта мы вы-
брали волнистых попугайчиков, так как этих птиц
легко достать в зоомагазинах, они приспособлены
к длительным полетам и хорошо приручаются.
(Сначала мы пробовали работать с воробьями, но
от этого пришлось отказаться: вместо того чтобы
лететь по прямой, воробьи пытались вырваться из
трубы, совершая различные маневры.) В имевшейся
у нас аэродинамической трубе длиной около 3 м
с довольно тесной испытательной камерой можно
было работать только с мелкими птицами весом
30 40 г вроде волнистых попугайчиков. Когда я ре-
шил перейти к изучению более крупных птиц, мой
выбор пал на смеющихся чаек весом 300-400 г (как
раз в это время у одного из моих коллег были чай-
ки, которых он использовал для других исследова-
ний). Для этого мне пришлось построить ботее
крупную трубу.
Чтобы обучить птицу летать в аэродинамичес-
кой трубе, требуется довольно много времени. Ме-
тод тренировки сводился в основном к тому, чтобы
вознаграждать птицу за правильное поведение
и слегка наказывать -за неправильное. В качестве
отрицательного подкрепления применялось воздей-
ствие током (ощутимое, но не болезненное для че-
ловека), в случае если птица садилась на пол ка-
меры. После успешного полета птица в виде
награды получала возможность отдохнуть на насес-
те. По мере того как птица обучается контролиро-
вать свои движения в пределах камеры, она каждый
раз продолжает полет все дольше и дольше, прежде
чем рискнет подвергнуться удару током. Чаек мож-
но научить летать в камере и без применения тока:
для этого достаточно лишь слегка подталкивать их
палочкой. После нескольких недель тренировки как
попугайчики, так и чайки уже обладали достаточ-
ной выносливостью и хорошо летали даже с наде-
той маской. Они могли продолжать полет без оста-
новки по крайней мере вдвое дольше, чем того
требовал стандартный получасовой эксперимент.
Одна из серебристых чаек летала и планировала
Энергетика полета птиц
57
Рис. 47. Анализирующая аппаратура дает возможность
определять скорость газообмена (О2 и СО2) при полете
птицы по горизонтали, при подъеме и при снижении.
Данные о газообмене позволяют вычислить энергетичес-
кие затраты в полете. Вакуумный насос непрерывно отка-
чивает газ из маски, в то время как насос меньшей вели-
чины отбирает пробы для анализа.
в трубе практически без перерывов на протяжении
10 часов!
Обученным птицам даже как будто бы «нрави-
лось» летать: они взлетали добровольно, как толь-
ко включался вентилятор. Правда, во время обуче-
ния попугайчикам не раз удавалось перехитрить
экспериментатора. Одна птица отказывалась летать
и избегала в то же время удара током, цепляясь за
любые выступы в испытательной камере. Когда
они были обнаружены и устранены, птица в конце
концов научилась не замыкать цепь, стоя на сетке
(через которую был пропущен ток), для чего поджи-
мала одну лапу. Другая птица добивалась того же
результата, ложась на спину и задрав обе лапы
вверх. Птиц, уже способных хорошо летать в трубе,
приучали делать это с надетой прозрачной маской.
В аэродинамической трубе, как и в естественных
условиях, чайки и попугайчики, подобно другим
животным, получают энергию для совершения мы-
шечной работы за счет окисления жиров, углеводов
и белков с выделением СО2, азотсодержащих про-
дуктов и воды. Из перечисленных источников, по
мнению многих исследователей, наиболее важную
роль в энергетическом обеспечении полета играют
жиры. В пересчете на единицу массы жиры, бес-
спорно, являются наиболее эффективным видом
топлива. Один грамм жира дает почти столько же
энергии, что и 1 г бензина, в два с лишним раза
58
11. Полет
Рис. 48. Чтобы надеть чайке маску, экспериментатор вы-
бирает момент, когда птица перестает двигать головой,
и быстро натягивает ее на клюв. Маска фиксируется на
голове с помощью резинки.
Рис. 49. Чайка, несмотря на добавочный вес и лобовое
сопротивление маски, может лететь со скоростью 45 км/ч.
Без маски птица способна достичь скорости 51 км/ч.
больше, чем белок, и в восемь раз больше, чем
углеводы.
В результате моих исследований роль жира как
основного источника энергии для полета была под-
тверждена. При сжигании жиров в калориметре на
каждый миллилитр использованного кислорода вы-
деляется 0,7 мл СО2 и высвобождается 4,7 калорий.
У птиц в эксперименте было выявлено почти такое
же соотношение: количество двуокиси углерода,
выдыхаемой попугайчиками и чайками во время
полета, относилось к количеству потребляемого
кислорода как 0,7:1-0,8 :1. Животные в обычных
условиях не используют белки в качестве источника
энергии; с другой стороны, если бы птицы сжигали
углеводы, то отношение О2: СО2 было бы равно
единице. Как показывает расчет, более 70% энергии
для полета доставляет окисление жиров, и потреб-
ление 1 мл кислорода приводит к высвобождению
4,8 кал. Зная этот калорический эквивалент потреб-
ляемого кислорода, можно легко определять затра-
ту энергии при полете с разной скоростью и под
разными углами к горизонту.
ксперименты в аэродинамической трубе показа-
ли, что на вопрос об «энергетической стоимо-
сти» полета не может быть однозначного ответа.
У попугайчиков затраты энергии существенно зави-
сели от скорости и угла полета. Например, попу-
гайчик, летящий по горизонтали со скоростью
19 км/ч, расходует 152 кал на 1 г веса тела в 1 ч
[кал/(г-ч)]. Когда скорость полета возрастает до
35 км/ч, затраты энергии падают до 105 калДгч).
При более высоких скоростях затрата энергии уве-
личивается, достигая при скорости 48 км/ч вели-
чины 165 кал/(г • ч).
Если попугайчик поднимается под углом 5е
к горизонтали, затраты энергии возрастают со
140кал/(гч) при 24 км/ч до 170кал/(г -ч) при
41,5 км/ч. Если же птица снижается под углом 5°,
затраты энергии резко падают при увеличении ско-
рости с 19 до 35 км/ч (рис. 50).
При анализе данных, полученных в эксперимен-
тах с чайками, нужно учитывать, что в полете ма-
ска создает птице определенные неудобства. После
снятия маски предельная скорость длительного по-
лета у этих птиц-44,5 км/ч-возрастала почти на
15%. Более того, чайки, летавшие в маске, обычно
держали клюв открытым (что у диких птиц наблю-
дается редко). Это могло быть связано с тем, что
лететь в маске птице намного труднее, или с тем.
что маска вызывала учащение дыхания, так как
препятствовала обычному охлаждению клюва воз-
душным потоком.
Тем не менее результаты, полученные в экспери-
ментах с аэродинамической трубой, согласуются
с наблюдениями, сделанными в природе. Диапазон
скоростей наиболее экономичного полета чаек в
трубе (30 км/ч при испытании на длительность
полета и 44,5 км/ч-на дальность) примерно такой
же, как и в естественных условиях. При помощи
теодолитных систем было показано, что смеющие-
ся чайки могут летать со скоростью 46 км/ч. Ра-
дарные наблюдения дали для средних скоростей
полета дэлавэрских и серебристых чаек величины 37
и 40 км/ч соответственно. Следует также отметить,
что по восходящей траектории чайки в трубе лета-
ли не более нескольких минут. Это, однако, со-
ответствует и наблюдениям в природе: чайки пред-
почитают набирать высоту, пользуясь парящим,
а не машущим полетом.
Энергетика полета птиц 59
Затраты энергии, кал/(г-ч)
Скорость полета, мили в час
Рис. 50. Энергетические затраты в полете у чаек и попу-
гайчиков. Три верхние кривые-затраты энергии у попу-
гайчика в трех вариантах полета. Для чаек есть данные
только о горизонтальном полете (цветная кривая), так как
они отказываются подниматься в трубе, а при снижении
ведут себя так хаотично, что добиться достоверных ре-
зультатов не удается. В полете попугайчики и чайки за-
трачивают в 11—20 раз больше энергии, чем в покое.
При горизонтальном полете расход энергии
у смеющихся чаек, в отличие от попугайчиков,
остается почти неизменным-50-60 кал'(г-ч) при
скоростях от 24 до 46 км,ч. П тицы обоих видов мо-
гут увеличивать затраты энергии по сравнению
с уровнем покоя примерно в одинаковое число раз.
Для попугайчиков этот коэффициент равен 13-20,
а для чаек 11-14. Усиление такого порядка возмож-
но и у некоторых млекопитающих, но только в те-
чение очень короткого времени. Например, хорошо
тренированный спортсмен может на протяжении
нескольких минут расходовать энергию в 15-20 раз
более интенсивно, чем в покое.
Очевидно, что потребность в энергии для полета
в аэродинамической трубе зависит от скорости по-
лета, и угла наклона траектории. Это наводит на
мысль, что в естественных условиях птица может
экономить энергию, выбирая маршрут, связанный
с наименьшей нагрузкой на метаболические си-
стемы. Интересно рассмотреть различные задачи,
встающие перед птицами, и возможные пути их
разрешения с минимальной затратой энергии.
Птице иногда необходимо продержаться в воз-
духе возможно дольше, как, например, разыскиваю-
щей рыбу чайке. В этом случае птица могла бы ле-
тать на постоянной высоте со скоростью, при
которой затрата энергии минимальна. Для смею-
щихся чаек это 30 км/ч, а для волнистых попугайчи-
ков-35 км/ч. При таких оптимальных скоростях
попугайчик, сжигая жир, расходует 1,1% массы
своего тела в час, а чайка-0,55° о. Поскольку неко-
торые птицы способны накапливать жир в количе-
стве, доходящем до половины массы тела, они мог-
ли бы лететь без остановок десятки часов. Однако
точно оценить их возможности довольно трудно,
так как в качестве топлива может быть использо-
ван не весь жир. Кроме того, потребление энергии
в полете уменьшается, по мере того как птица, из-
расходовав часть жира, становится легче.
Мигрирующая птица, такая как волнистый по-
пугайчик, должна быть способна, расходуя данный
запас топлива, пролетать максимально возможное
расстояние. Это достигается при полете со ско-
ростью, при которой отношение расхода энергии
к скорости полета минимально. Наиболее экономно
попугайчики тратят энергию при скоростях
35-42 км ч: они расходуют при этом 0,05% массы
тела (в виде жира) на 1,6 км пути. У смеющихся
чаек наиболее выгодна в этом смысле скорость
45 км/ч; на каждые 1,6 км полета с такой ско-
ростью затрачивается 0,024% массы тела (в виде
жира). Эти цифры подтверждают, что некоторые
птицы могут пролетать по 3000 км, не питаясь
в дороге. И действительно, путь миграции бу-
рокрылых ржанок от Аляски до Гавайских остро-
вов-более 3000 км, и птицы ни разу не кормятся
по пути. Другие птицы мигрируют, не получая пи-
щи, из северо-восточной части США на Бермудские
острова или из Африки через Сахару и Средизем-
ное море в Европу.
Не удивительно, что скорости полета на макси-
мальную длительность и на дальность у чаек и по-
пугайчиков почти совпадаю!, несмотря на десяти-
кратное различие в массе тела. В естественных
условиях обоим видам приходится сталкиваться
с капризами погоды, и поэтому птицы должны ле-
тать со скоростью, превышающей обычную ско-
рость ветров, так как ветер может быть и встреч-
ным. Действительно, скорость полета большинства
перелетных птиц, независимо от размеров тела,
превышает 30 км/ч.
При подъеме и снижении птицы тоже могут эко-
номить энергию, используя скорость, при которой
отношение скорости подъема к затрате энергии
максимально. Чтобы выяснить, как обстоит дело
у попугайчиков, я рассмотрел результаты экспери-
ментов, в которых аэродинамическая труба была
наклонена под углом 5°, т.е. создавались условия,
характерные для подъема или снижения. Скорость
подъема или спуска рассчитывалась путем умноже-
ния скорости воздушного потока на 0,087 (измене-
60
II. Полет
Рис. 51. Полет по восходящей траектории можно имити-
ровать, приподняв передний конец трубы Чтобы лететь
при этом с гой же скоростью, попугайчик должен увели-
чивать силу тяги, тогда как подъемная сила почти не
изменяется.
Рис. 52. Снижение моделируется путем наклона трубы
вниз. При «подъеме» и «спуске» аэродинамические и гра-
витационные силы не отличаются от сил, действующих на
птицу в естественных условиях.
ние высоты на каждый метр полета под данным
углом). И наконец, полученные цифры сравнивались
с графиками расхода энергии в полете для каждой
птицы. В результате я пришел к выводу, что у по-
пугайчиков наиболее эффективная скорость как для
подъема, так и для спуска совпадает с оптимальной
скоростью полета на дальность-41,5 км ч.
До сих пор я обсуждал только экономичность по-
лета птиц, не касаясь его эффективности. В то
время как под экономичностью подразумеваются
затраты топлива на полет некоторой дальности или
длительности, эффективность характеризует отно-
шение между затратой энергии и совершаемой ра-
ботой. Эффективность (коэффициент полезного дей-
ствия-к. п.д.) машины выражается отношением
энергии на выходе к энергии на входе. Эта характе-
ристика показывает, какая часть расходуемой энер-
гии идет на совершение полезной работы.
Существует несколько вариантов расчета к.п.д.;
можно, например, брать отношение полного входа
к полному выходу. Однако в нашем случае более
подходящей будет другая величина-соотношение
между изменением мощности на выходе при откло-
нении вниз или вверх от горизонтальной траекто-
рии и соответствующими изменениями затрат энер-
гии (мощности на входе). Такой подход позволяет
сравнивать эффективность передвижения птиц
и других животных. Он также позволяет высказать
предположение о том. почему некоторые птицы,
вместо того чтобы лететь прямо по горизонтали,
часто меняют высоту полета.
Мощность на выходе у летящей птицы опреде-
ляется скоростью полета и развиваемой силой тяги.
Энергия затрачивается также и на создание подъем-
ной силы, но при наклоне трубы ее величина почти
не изменяется. Поэтому, когда птица поднимается
вверх с данной скоростью, величина полезной мощ-
ности возрастает относительно уровня, соответ-
ствующего горизонтальному полету, только за счет
изменения тяги; при снижении эта величина по той
же причине уменьшается. Это увеличение или
уменьшение полезной мощности точно соответ-
ствует скорости, с которой птица набирала бы или
теряла потенциальную энергию, если бы она дей-
ствительно перемещалась вверх или вниз.
Когда определены изменения полезной мощнос-
ти, можно рассчитать и к.п.д., используя полу-
ченные данные о затратах энергии на подъем или
спуск с той или иной скоростью. У попугайчика, на-
бирающего высоту при минимальной скорости по-
лета 19 км/ч, к.п.д. превышает 50%. При увеличе-
нии скорости до 27 км/’ч и более к. п. д. падает до
15-18%. Во время снижения к.п.д. более постоянен:
при увеличении скорости с 19 до 48 км ч он возра-
стает пишь с 14 до 24%. При скоростях 27 и 43 км/ч
к.п.д. при подъеме и спуске одинаков.
Энергетика полета птиц
61
Рис. 53. Коэффициент полезного действия у попугайчика
различен при разных скоростях полета. При 27 и 43 км/ч
к.п.д. для подъема (синяя кривая) и снижения совпа-
дает; это означает, что на таких скоростях полет по вол-
нообразному пути так же экономичен, как полет по
прямой.
Изменение к.п.д. у поднимающейся птицы фак-
тически связано с увеличением тяги, поэтому его
величина сопоставима с к.п.д. у других животных
при повышении расхода энергии, например при
перемещении в гору или переноске груза. Такие
данные получены для человека, собаки и лошади:
к.п.д. у них лежит в пределах 30-35% (т.е. измене-
ние мощности на выходе составляют 30-35% от из-
менения на входе). К.п.д. у попугайчика в большей
части его диапазона скоростей вдвое ниже, но на
малых скоростях-выше.
Высокий к.п.д. при увеличении тяги на малых
скоростях вполне соответствует одной из черт био-
логии волнистых попугайчиков: они часто ищут пи-
щу на земле. Так как им приходится взлетать
с земли, они вынуждены одновременно увеличивать
скорость и набирать высоту (при взлете с дерева
можно было бы ограничиться только ускорением).
Благодаря высокой эффективности использования
энергии на малых скоростях птица может поднять-
ся в воздух и достичь нужной скорости, затратив на
это лишь чуть-чуть 'больше энергии, чем на мед-
ленный полет по горизонтали.
Читатель не должен из этого заключать, что
птица наиболее экономно набирает высоту на
малых скоростях. Как уже говорилось, оптималь-
ная скорость для подъема-41,5 км/ч. Медленный
полет для попугайчика энергетически невыгоден, но
уж если птица все равно летит медленно, она заод-
но может и подниматься: дополнительные затраты
на это относительно невелики. На скоростях более
27 км/ч к.п.д. при подъеме падает, но при этом
уменьшается и общий расход энергии на полет.
В результате эффективность расходования топлива
у набирающего высоту попугайчика возрастает
с приближением к оптимальной скорости полета
41,5 км/ч.
Изучение к.п.д. у попугайчиков наводит на
мысль, что полет некоторых дятлов и вьюрков
с характерными частыми спусками и подъемами,
а также медленный волнообразный полет неко-
торых перелетных птиц (которые во время своих
долгих путешествий могут изменять высоту полета
в пределах до 6 км), возможно, служит средством
экономии энергии. Если при определенной скорости
к.п.д. при подъеме и спуске одинаков (как у вол-
нистых попугайчиков при 27 и 43 км/ч), то дополни-
тельная затрата энергии на подъем будет равна
экономии во время спуска. Таким образом, птица
может подняться на нужную высоту и опуститься
вниз, не тратя добавочной энергии по сравнению
с горизонтальным полетом.
Из этого следует, что если к.п.д. для подъема
выше, чем для спуска, птица может экономить
энергию, летая по волнообразному пути. И в самом
деле, чем ниже к.п.д. для спуска, тем больше
топлива сберегает птица. Так как к.п.д. для спуска
у попугайчиков всада меньше 25%, можно предпо-
ложить, что если бы птица могла подниматься (уве-
личивать тягу) с к.п.д., достигающим 30-35%, как
у человека, лошади или собаки, то она могла бы
экономить энергию за счет полета с частыми спу-
сками и подъемами. Можно, однако, предсказать,
что в естественных условиях попугайчики все же ле-
тают по прямой, так как в действительности на
скоростях 27 43 км/ч к. п. д. для подъема у них
меньше, чем для спуска.
Как выглядит полет птиц в сравнении с другими
формами локомоции-с ходьбой, бегом или поле-
том самолетов? В качестве критериев можно вос-
пользоваться скоростью и длительностью полета.
По этим двум параметрам пернатые явно превосхо-
дят нелетающих наземных животных. Даже мелкие
птицы могут часами лететь со скоростью более
30 км/ч, а более крупные, например утки, и до
65-80 км/ч. Некоторые крупные наземные жи-
вотные- антилопы, страусы, гепарды-могут разви-
вать столь же большие скорости, но не в состоянии
выдерживать их длительное время. Как я уже
упоминал, некоторые птицы могут проводить в по-
лете без пищи десятки часов, пролетая более полу-
тора тысяч километров. Подобные рекорды не до-
стижимы ни для одного из наземных животных;
с точки зрения длительности это выглядит неплохо
и в сравнении с современными самолетами.
Еще один удобный аспект для сравнения-это
удельная затрата энергии на локомоцию, измеряе-
мая числом калории, необходимым для перемеще-
11
62 II Полет
I
4
W
.t'
200
60
40
20
6
2
6
4
4
100
80
05
CO
1
I
8
ф
о
05
i 1°
i 8
2
10"6 Ю"5 10“4 10-3 10-2 10*1 1 io Ю2 Ю3 104 105 106
Вес (масса), кг
Рис. 54. Полет птиц, если сравнить его с другими спосо-
бами передвижения животных, оказывается более эконо-
мичным, чем ходьба или бег. Крупные птицы затрачи-
вают на перенос единицы массы собственного тела на
данное расстояние даже меньше энергии, чем легкий
ния 1 г массы тела не расстояние 1 км. Такая систе-
ма расчета удобна тем, что позволяет независимо
от размеров животного определить затраты на
перемещение данной массы на данное расстояние.
Например, у летящей пчелы и бегущей крысы, веся-
самолет или реактивный истребитель. Если, однако, сопо-
ставить имеющиеся данные с возможностями молодого
лосося, видно, что рыба может перемещаться с меньшими
удельными затратами энергии, чем чайки, голуби, лошади
и любые другие животные.
щей в 3000 раз больше, удельный расход энергии
примерно одинаков. Таким образом, «энергетичес-
кая стоимость» перемещения массы 300 г на рас-
стояние 1 км не зависит от того, что представляет
собой эта масса-одну крысу или рой из 3000 пчел.
Энергетика полета птиц 63
Рассчитанная таким образом удельная затрата
энергии для различных плавающих, бегающих и ле-
тающих животных в целом уменьшается с увеличе-
нием массы тела. Дрозофила, например, затрачи-
вает на перемещение каждой единицы своей массы
на данное расстояние больше энергии, чем саранча
(рис. 54). Однако при сравнении бегающих жи-
вотных с летающими видно, что последние расхо-
дуют энергию гораздо более экономно. Наземные
четвероногие, перемещаясь на определенное рас-
стояние, затрачивают в 10—15 раз больше энергии,
чем птицы той же величины. Не удивительно, что
для мелких млекопитающих не характерны дальние
сезонные миграции. Отдельные птицы могут пере-
двигаться даже более экономично, чем некоторые
машины. Например, полет голубя более экономи-
чен, чем полет легкого самолета, а у канадской ка-
зарки удельная затрата энергии даже меньше, чем
у реактивного транспортного самолета.
Хотя эксперименты в аэродинамической трубе
и дают много интересной информации о метабо-
лизме, связанном с полетом, надо помнить, что они
воспроизводят только определенные стороны есте-
ственного полета, а не все его разнообразные ас-
пекты. Кроме того, в таких экспериментах создают-
ся некоторые условия, не встречающиеся в природе.
В идеале в экспериментальной камере на тело
должны действовать те же силы, что и при полете
в неподвижном воздухе, однако реально в трубе все
же возникают турбулентные завихрения, да и стен-
ки камеры искажают воздушный поток, обтекаю-
щий птицу. Эффекты подобных возмущений оце-
нить довольно трудно. Например, относительно
небольшие турбулентные завихрения повышают
аэродинамическое качество моделей птиц или кры-
ла самолета, но очень сильная турбулентность тре-
бует от летящего попугайчика дополнительных за-
трат энергии. Кроме того, пространство для мане-
врирования в трубе очень ограничено, а маска
вызывает некоторые отклонения формы, массы и ее
распределения от параметров свободно летящей
птицы.
Но даже если бы не было сомнений в том, что
в эксперименте птица расходует энергию так же,
как и в нормальном полете, оценки энергетических
затрат в естественных условиях все равно остава-
лись бы неточными, особенно в случае длительных
миграций. Воздух, в котором летит птица, не непо-
движен: постоянно происходят сложные перемеще-
ния воздушных масс. Он нагревается вблизи по-
верхности земли и поднимается вверх, а на его
место опускается более холодный воздух. На эту
термическую циркуляцию накладываются ветры—
потоки, которые над ровной поверхностью направ-
лены горизонтально, но в которых при встрече друг
с другом или с препятствиями, например с лесами
или горами, тоже возникают вертикальные компо-
ненты. Все эти потоки достаточно мощны, чтобы
влиять на затрату энергии летящей птицей. Так как
большинство птиц летают со скоростью
30-50 км/ч, даже обычные ветры могут изменять их
скорость относительно земли примерно на 50%.
Восходящие потоки могут быть достаточно ин-
тенсивными, чтобы удержать птицу в воздухе: при-
мером могут служить пернатые, парящие в терми-
ческих потоках, над горными хребтами или над
кораблями в море. Даже без восходящих потоков
птицы могут приобрести направленное вверх или
вниз ускорение за счет изменения скорости или на-
правления ветра. Известно, что альбатросы подолгу
удерживаются в воздухе с неподвижными крылья-
ми, перемещаясь над водой в направлении градиен-
та скорости ветра. В ветреный день изменения го-
ризонтальной скорости ветра, достаточные для
такого воздействия на полет птицы,-обычное явле-
ние. Они связаны с порывами ветра, с обтеканием
препятствий (например, деревьев) и возникают так-
же в пограничных слоях над поверхностью земли
и моря.
В этой статье я коснулся только энергетических
аспектов полета птиц, но мы использовали аэроди-
намическую трубу и для изучения других физиоло-
гических параметров полета: дыхания, водного
и теплового баланса, реакций на условия, соответ-
ствующие большим высотам. Кроме того, трубу
можно применить и в аэродинамических исследова-
ниях. Последняя возможность была использована
моими коллегами и мною для изучения машущего
и планирующего полета грифов и ястребов. В бли-
жайшие годы мы предполагаем изучать в нашей
лаборатории также и другие аспекты биологии
птиц.
ЛИТЕРАТУРА
LeFebvre Е.А. The use of D2O18 for measuring energy
metabolism in Columba livia at rest and in flight. The Auk,
Vol. 81, No. 3, 403 416, July 1964.
Tucker V. A. Respiratory exchange and evaporative water loss
in the flying budgerigar, J. Experimental Biology, 1968,
Vol. 48, No. 1, 67-87, February 1968.
МИГРАЦИЯ И НАВИГАЦИЯ
Введение
Больше трети всех птиц и большинство птиц Северной Америки и Европы мигри-
руют; это значит, что они совершают массовые сезонные перемещения на большие
расстояния, размножаясь много севернее мест зимовки. Некоторые сезонные переме-
щения слишком незначительны, чтобы называться миграциями, как. например, путе-
шествия горных куропаток вниз по склонам Калифорнийских гор. Другие могут быть
очень дальними, как у боболинка-североамериканской птицы величиной с крупного
воробья, которая перелетает из Канады в Аргентину, на расстояние 10-12 тысяч
километров.
Трудно сформулировать какие-то общие положения относительно миграции. Спо-
собность к полету позволяет птицам легко перемещаться в поисках оптимальных ус-
ловий жизни. Время, место и способы передвижения сложным образом взаимосвя-
заны. Многие птицы северного полушария проводят лето на севере, а зимуют на юге.
Большое число водоплавающих и морских птиц размножаются в арктической тундре
в течение нескольких недель ее короткого лета. Пищи там много, а хищников мало.
Некоторые птицы, такие как кардинал, голубая сойка и пересмешник, круглый год
обитают на территории Соединенных Штатов. Другие, подобно морянке, древесной
овсянке и гусю Росса, гнездятся на севере, а зимой прилетают в США. Третьи выводят
птенцов в Северной Америке и затем летят зимовать на юг в Центральную и Южную
Америку. К ним относятся виреоны, овсянки, тиранны и ласточки. Существуют также
пролетные птицы-мигранты, которые зимуют южнее, а лето проводят севернее уме-
ренной зоны, такие как улит-отшельник и многие виды водоплавающих птиц.
«Миграция-важнейшее событие в жизни птицы, связанное с огромным риском»,-
писал Роджер Питерсон. Подсчитано, что из 500 миллионов птиц, улетающих из
Европы и Азии в Африку, почти треть не возвращается. Многие гибнут в штормах, не-
которые становятся добычей хищников, еще больше умирает от голода.
Главные пути миграции соединяют Северную Америку с Южной, Евразию с Афри-
кой, Евразию с юго-восточной Азией и Австралией. Хотя некоторое перекрывание
и существует, каждый межконтинентальный путь отделен от других океанами, горами
или пустынями. На рис. 55 показаны некоторые пути миграций из Северной Америки
в Южную.
Фронт миграции обычно достигает ширины в сотни километров и более. Однако
географические факторы иногда сужают миграционные пути до нескольких километ-
ров. Например, ястребы и орлы следуют по краям горных цепей, где токи воздуха
благоприятны для парения. Эффектные пролеты этих хищников отмечаются ежегод-
но на наблюдательных пунктах в Аппалачах. Белые аисты из Западной Европы летят
в Африку, преодолевая в парении на больших высотах Гибралтарский пролив шири-
ной около 15 километров. Аисты из Восточной Европы тем же способом пересекают
узкий пролив Дарданеллы, отделяющий Европу от Малой Азии.
Введение
65
Рис. 55. Пути перелета: /-песчанки из Северной Аляски
в южную Аргентину; 2-красноглазого виреона с реки
Маккензи до Мату Гросу; 3-американской бурокрылой
ржанки с полуострова Мелвил через Атлантический океан
в Южную Америку; 4 -боболинка из штата Мэн в Юж-
ную Бразилию. [Van Tyne J.. Berger A. J. Fundamentals of
ornithology (2nd ed.), Wiley. New York, 1976.]
Одним из методов изучения миграций является кольцевание. Птиц отлавливают,
надевают им на лапки специальные кольца и затем выпускают для продолжения путе-
шествия. В США кольца и разрешение на их использование запрашиваются у Службы
рыболовства и дикой природы. Людей, которые найдут погибших окольцованных
птиц, просят возвращать кольца в центры кольцевания.
Современное кольцевание птиц, по-видимому, началось с 1740 г., когда Иоганн
Фриш из Берлина начал привязывать шнурки к ногам ласточек перед их осенней ми-
грацией. Одюбон в 1803 г. использовал для изучения гнездования оливкового тиранна
серебряные проволочки. Кольцевание птиц в широких масштабах было начато
в 1903 г. в Росситене (Германия). В настоящее время только в США и Канаде более
двух тысяч человек ежегодно кольцуют около 600000 птиц. Число птиц, кольцуемых
ежегодно во всем мире, исчисляется миллионами. Лишь незначительная часть колец
возвращается обратно, но, несмотря на большие потери колец, полученная информа-
ция помогла нанести на карту пути миграции и определить расстояния, преодоле-
ваемые многими птицами. Кольцевание позволило выявить некоторые экстраор-
динарные перелеты отдельных птиц. Например, арктических крачек находили более
чем за 15-19 тыс. км от мест, где они были окольцованы. Кольцевание показало так-
же, что некоторые птицы ежегодно возвращаются в одно и то же место. Боб Стюарт
с Орнитологической станции в Пойнт Рейес обнаружил, что одна малая древесница
возвращалась по крайней мере в течение семи лет к постоянному месту гнездования
у ручья вохте станции близ Сан-Франциско, после того как проводила зиму за тысячи
километров от этого места в Мексике.
Извилистые пути миграции могут отражать эволюционную историю вида. По
окончании периода размножения пеночка-таловка покидает Аляску, пересекает Берин-
гово море и затем через Сибирь летит к местам зимовок в тропической Азии. Малый
5-707
66
III. Миграция и навигация
дрозд, напротив, выводит птенцов в Азии, а затем направляется через Северную Аме-
рику на юг к местам зимовки в Вест-Индии и Южной Америке. Это можно объяснить
тем, что птицы повторяют путь через Берингово море, которое преодолевали их пред-
ки, покидавшие один континент-место зимовки-для колонизации другого.
Быстро летающие птицы, такие как ласточки, колибри и кассики, которые могут
кормиться на лету или останавливаться для кормежки во время перелета, предпочи-
тают путешествовать днем. Многие мелкие скрытные птицы, например водяные пас-
тушки, кукушки, крапивники и виреоны, питаются днем, а летят ночью. Другие-бере-
говые и водоплавающие птицы, полярные гагары, чистиковые - мигрируют как днем,
так и ночью.
В первой статье этого раздела («Массовые миграции птиц над океаном») говорится
об использовании радара для наблюдений за мигрирующими птицами; таким спосо-
бом удалось многое узнать о численности, высоте, скорости и направлениях ночного
пролета птиц. Авторы описывают результаты проведенных наблюдений за миллиона-
ми мелких птиц, летящих в страны Карибского бассейна и Южной Америки с восточ-
ного побережья Северной Америки. Эти наблюдения показали, что птицы летят по
компасному курсу; при этом господствующие ветры помогают им добраться до
Южной Америки.
Большинство птиц летит на высоте менее 1500 метров над землей или водой. Од-
нако летящие птицы были отмечены и на высотах 2400-4500 метров, а некоторые-до
6400 метров над океаном. Желтоклювая клушица, относящаяся к врановым, была за-
мечена в воздухе над горой Эверест на высоте 8200 метров, а путь миграции черного
гуся лежит над Гималаями на высоте до 9100 метров. (Подъем на такую высоту мле-
копитающего сходных размеров очень быстро привел бы к обмороку.)
Большинство мелких птиц летит со скоростью менее 50 км ч; ястребы за час могут
преодолеть 50-60 км, а утки 80-95 км. По скорости передвижения птицы могут успеш-
но соперничать с легковым автомобилем. •
Многие птицы мигрируют на огромные расстояния. Полярная крачка, настоящий
чемпион по дальности перелетов, размножается летом в арктической тундре, а зиму
проводит в Антарктике. Ежегодно она пересекает пространство от 83е северной ши-
роты до 74 южной широты. Тихоокеанская популяция американской бурокрылой
ржанки, по-видимому, совершает безостановочный перечет на 3200 км с Алеутских
островов на Гавайи. Восточная популяция бурокрылой ржанки мигрирует по кольце-
вому маршруту. Осенью эти'птицы летят из северной части Канады к Лабрадор}, за-
тем движутся безостановочно до северного побережья Южной Америки и далее в Ар-
гентину, а весной-на север через Центральную Америку и долину Миссисипи. В пути
они используют ветры, преобладающие в этих районах весной и осенью.
Сезонные перемещения куриных птиц относятся к самым недалеким миграциям.
Виргинский перепел, обитающий в северо-западной Оклахоме, и калифорнийский
перепел с гор Сьерра-Невада проводят лето на высоких склонах, а зиму в долинах.
Нередко они совершают часть пути вверх и вниз по горам небольшими группами. Хо-
тя эти миграции обычно не превышают 40 км, изменение климата, связанное с перепа-
дом высот в 1200 м, эквивалентно перемещению на 1600 км к югу. Вертикальное пере-
мещение на 75 метров примерно соответствует миграции на 1 градус по широте.
У многих птиц перелеты, по-видимому, жестко обусловлены генетической
программой, а у других птиц поведение более изменчиво. Скворцы совершают мигра-
ции в Центральной Европе, но не мигрируют в Англии. Некогда мигрировавшие
серые вороны и черные дрозды в Скандинавии стали оседлыми, так как зимы здесь
после 1880 г. сделались более теплыми. Диким канарейкам (канареечным вьюркам)
в Средиземноморье свойствен оседлый образ жизни. За последнее столетие они рас-
пространили свой ареал на континентальную Европу до Северного моря и стали на
этой новой территории перелетными птицами. Одна стая норвежских рябинников
образовала в Гренландии немигрирующую колонию, после того как птицы были зане-
сены туда штормом во время миграционного полета в 1937 г.
Механизм, с помощью которого птицы находят путь во время миграции и при
возвращении к гнездам («хоминге») после поимки и перевозки на некоторое расстоя-
ние, давно вызывает большой интерес. Известно много примеров почти неправдопо-
добной способности птиц находить дорогу домой над незнакомой территорией с рас-
Введение
67
стояния в тысячи километров. Один из таких примеров-результаты опытов с малым
буревестником, проведенных английским орнитологом Р. М. Локли. Самки птиц,
взятые из нор в Уэльсе и перевезенные в Швейцарию и Венецию, возвращались
к своим гнездам через две недели. Одна самка, перевезенная через Атлантический
океан в Бостон в светонепроницаемом ящике, возвратилась к своей норе через 13
дней.
Для объяснения навигационных способностей пищ выдвигались гипотезы о раз-
личных механизмах, включая ориентацию по элементам ландшафта, таким как реки
и горы, или по солнцу и звездам, восприятие магнитных полей и поляризованного све-
та. С. Эмлин, автор статьи «Ориентация мигрирующих птиц по звездам», изучал ми-
грацию в лабораторных условиях, используя то, что птицы, посаженные в клетку,
стремятся двигаться в направлении, в котором они полете ти бы, оказавшись на свобо-
де. Его эксперименты на индиговых овсянках подтвердили предположение, что в ноч-
ное время эти птицы определяют направление по звездам.
Третья статья («Тайна хоминга готубей») затрагивает проблему ориентации птиц,
которые летят днем. Здесь обсуждаются данные о том, что при поисках дома голуби
в качестве компаса пользуются солнцем, а в его отсутствие определяют направление
по магнитному полю Земли. Интересно, что ни летящие днем голуби, ни летящие
ночью овсянки не способны определять долготу места, где они находятся; и те и дру-
гие, по-видимому, лишены «внутренних часов», необходимых для введения поправки
на движение солнца и звезд.
Ни один отдельно взятый фактор, по-видимому, не имеет универсального значе-
ния. Птицы, как и люди, используют для определения своего местонахождения и на-
правления движения несколько признаков. Некоторые исследователи высказываются
чересчур пессимистично; таковы, например, слова орнитолога Брюса Кемпбелла:
«Люди считают, что мы узнаем все больше и больше во все более узких областях,
и это, видимо, верно в отношении... изучения миграций птиц; вряд ли теперь кто-ни-
будь осмелится заявить, что он знает, какова первопричина миграций или как пере-
летные птицы год за годом ухитряются прокладывать свой путь над бескрайними
просторами Земли».
Массовые миграции
наземных птиц
над океаном
Т. Уильямс, Дж. Уильямс
(Timothy С. Williams, Janet М. Williams)
Октябрь 1978
Каждую осень миллионы певчих и мелких
околоводных птиц покидают восточное побережье
Северной Америки и летят на острова Карибского
моря и в Южную Америку. В настоящее время
за этими трудными путешествиями наблюдают
с помощью радаров.
ту течение примерно двух месяцев после того, как
курортники покидают пляжи Новой Англии
и приморских провинций Канады, в этих районах
наблюдается гораздо более массовый «исход», не-
заметный для большинства местных жителей. Бо-
лее 100 миллионов птиц, в основном некрупных,
проносятся над побережьем, совершая ежегодный
перелет на юг с востока Северной Америки через
Атлантику к странам Карибского моря и Южной
Америки. Терпеливый наблюдатель, снабженный
сильным биноклем, может увидеть отдельных птиц,
пересекающих диск полной луны или луч света, на-
правляемый ночью вверх, но большинство мигри-
рующих птиц недоступно для прямого наблюдения.
С помощью Джона Тила и Джона Кэнвишера из
Института океанографии в Вудс-Хоуле. Леонарда
Айрлэнда, сотрудника Бермудской биологической
станции, и некоторых других мы использовали сеть
радаров для исследования миграционного поведе-
ния птиц. Проведенные наблюдения дали много
сведений об этой замечательной миграции и позво-
лили предположительно ответить на вопрос, поче-
му одни птицы завершают ее, а многие другие
вследствие какой-то ошибки или неблагоприятных
условий, оказавшись над океаном, гибнут.
Птицы, за полетом которых вдоль Атлантическо-
го побережья мы наблюдали с помощью радара в
последнюю неделю сентября и в первой половине
октября, скорее всего относились к околоводным (та-
ким. как песочники и ржанки) и мелким певчим
птицам (таким, как овсянки). Подавляющее боль-
шинство начинает перелет ночью, после того как
холодный фронт смещается к юго-востоку от побе-
режья. Если вы остановитесь в тихом месте на мы-
се Код вечером в начале октября и встанете спиной
к свежему северо-западному ветру, вы сможете
услышать крики множества пролетающих над голо-
вой мелких птиц. Посетив затем одну из трех боль-
ших радарных установок на этом мысе (наблюда-
тельной станции ВВС, станции контроля за воз-
душными сообщениями или станции метеорологи-
ческой службы), вы увидете, что центральная часть
экрана заполнена мелкими светлыми точками, дви-
жущимися приблизительно в юго-восточном
направлении.
Такой экран радара представляет собой как бы
карту района, находящегося под наблюдением
(рис. 56). Север находится сверху, а расстояние
объекта от радарной установки указывают концен-
трические линии с интервалом, соответствующим
10 км. Любой выявленный объект представляется
на экране светлой точкой. Радары, к которым мы
имели доступ, показывали каждый объект в таком
виде от 1 до 15 раз в минуту.
Для регистрации с радарного экрана мы делали
фотографии с большой выдержкой. Любой медленно
движущийся объект, например птица, выглядел на
фотографии как серия мелких пятнышек или как
полоска (рис. 56). Прикрывая и тотчас же снова от-
крывая затвор к концу времени экспозиции, мы мо-
гли устанавливать направление движения птиц. Из-
мерив длину полоски (т. е. пройденное птицей
расстояние), можно было, зная длительность вы-
держки, рассчитать скорость полета. Число выяв-
ляемых птиц на единицу зоны наблюдения служило
основой для определения плотности миграции, ко-
торую мы делили на четыре категории: отсутствие
миграции, слабая, умеренная и интенсивная мигра-
ция. В большинстве случаев по углу наклона радар-
ного луча и расстоянию между птицей и установ-
кой удавалось также примерно определить высоту
полета.
тхзучение перелетов, направленных с севера на юг,
Г1мы начали с наблюдения птиц, пролетающих
над мысом Код. Так же как до нас Уильям Друри
и Ян Нисбет из Массачусетского отделения обще-
ства им. Одюбона, мы были поражены огромным
количеством птиц (до 12 миллионов за ночь), ко-
торые покидали этот район, двигаясь на юго-во-
сток в направлении Атлантики. Для того чтобы вы-
яснить дальнейшую судьбу этих птиц, мы использо-
вали радары на Бермудских островах и острове
Антигуа. Оказалось, что многие, но не все птицы
продолжают полет над Бермудами в юго-восточ-
ном направлении, однако Карибского бассейна они
достигают, двигаясь на юго-запад (рис. 58). На-
земные и большинство околоводных птиц не имели
возможности приземляться во время этого полета
на протяжении более чем 3000 километров пути.
При этом они не могли ориентироваться по бере-
говым линиям или другим наземным объектам; им
нужна была какая-то путеводная система.
Слежение с помощью радаров, установленных
вдоль трассы на материке и островах, а также на
судах, было единственным возможным способом
изучения перелетов над водными просторами. Та-
кие наблюдения необходимо было проводить одно-
временно однотипными радарами и при сходных
Массовые миграции наземных птиц над океаном
69
Рис. 56. На этой фотографии с экрана радара, располо-
женного на острове Антигуа (из группы Антильских
островов), мигрирующие птицы представлены белыми по-
лосками. Север находится сверху. Белые круги 10-кило-
метровые интервалы от радарной станции. Центр дисплея
закрыт для предотвращения передержки фотографии из-
за наземных помех. Фотография сделана с 5-минутной
выдержкой, при которой большинство полосок, представ-
ляющих птиц, находится в зоне расстояний от 20 до
45 км. Пятнышко у конца полоски, получающееся в ре-
зультате кратковременного перерыва в экспозиции,
указывает направление полета. Белая линия слева показы-
вает угот подъема радарного луча, который пересекали
птицы, летящие на высоте от 3 до 6 км. Большинство
птиц летело на юго-восток; некоторые двигались в юго-
западном направлении.
70
III. Миграция и навигация
Рис. 57. На этом рисунке в одном масштабе изображены
некоторые атлантические мш ранты. Три из них около-
водные птицы: канадский веретенник (/), американская
бурокрылая ржанка (2) и Бонапартов песочник (3); чет-
вертый-полосатая древесница (4)-относится к певчим
птицам. Около половины мигрантов, видимо, составляют
певчие птицы. Представление о размерах дает древесница,
имеющая длину 11,5-14 см и вес менее 30 г.
Массовые миграции наземных ппшц над океаном
71
поворачивают к юго-востоку, чтобы двигаться
вдоль Антильских островов. Летящие по второму
маршруту птицы, покидая материк в области по
крайней мере от Новой Шотландии на севере до
Виргинии на юге, летят на юго-восток (это направ-
ление полета наблюдали с судов во всех исследо-
ванных нами районах Атлантики). Мы предпола-
гаем, что птицы меняют направление в районе
Саргассова моря (около южной границы наших на-
блюдений), где они встречаются с северо-восточны-
ми пассатами. Эти ветры помогают им двигаться
в юго-западном направлении над районом Антиль-
ских островов.
Мы нашли, что во всех местах расположения ра-
даров миграции проходят волнами. В течение не-
скольких дней отмечается лишь незначительная ак-
тивность Или ее нет вовсе, а затем на протяжении
одного или двух дней птицы появляются в огром-
ном количестве. Интервалы между периодами ми-
грационной активности увеличиваются по мере уда-
ления от берега. На побережье в ночное время
некоторое движение наблюдалось почти всегда. На
Бермудах были иногда периоды без миграций, а
в районе Карибского моря часто отмечались пере-
рывы по нескольку дней.
Рис. 58. Схема миграций птиц из Северной Америки
к Антильским островам и Южной Америке, основанная
на результатах радарных наблюдений в Галифаксе, Майа-
ми, на мысе Код и островах Уоллопс, Бермудских, Пуэр-
то-Рико, Антигуа, Барбадос и Тобаго. Красными линиями
показаны две возможные группы миграционных путей
птиц-вдоль североамериканского побережья и над океа-
ном. (Данные для Пуэрто-Рико взяты из наблюдений Ри-
чардсона из Торонтской ассоциации по изучению окру-
жающей среды.) Черные линии, образующие треугольни-
ки, показывают соотношение ветра с направлением
активного полета и траекторией движения птиц. Черным
пунктиром показано направление ветра (длина линии от-
ражает относительную скорость ветра), темной прерывис-
той линией-усредненное направление активного полета
птиц, а светлой линией-их средние траектории. Птицы
все время летят на юго-восток, но пассат, дующий
в области Антильских островов (с северо-востока), сносит
птиц и приводит к повороту их траекторий на юго-запад
по мере того, как они приближаются к месту назначения.
метеорологических условиях. Поэтому мы заручи-
лись поддержкой и наладили взаимодействие с пра-
вительствами шести государств, с четырьмя феде-
ральными агентствами, Институтом океанографии
в Вудс-Хоуле и многими из наших друзей и студен-
тов. В течение шести лет нам удавалось обеспечи-
вать наблюдение на целых девяти радарных стан-
циях вдоль пути миграций в период последней
недели сентября и первых двух недель октября.
Мы обнаружили, что общая схема миграций
включает по меньшей мере две трассы из Северной
Америки в Южную. Один маршрут тянется вдоль
берега на юго-запад к Флориде, после чего птицы
опоставляя диаграммы, полученные при помо-
щи радаров, с серией фотографий, сделанных
метеорологическими спутниками NO А А, можно об-
наружить корреляцию между миграционной актив-
ностью и погодными условиями. В качестве приме-
ра приводим снимки от 3-6 октября 1973 г.
(рис. 59). В первый из этих дней начался отлет птиц
с североамериканского побережья: как раз в это
время холодный фронт двинулся над морем от мы-
са Код к Флориде. Как показывает картина облач-
ности, фронт пересек береговую линию между мы-
сом Код и Галифаксом. Той же ночью береговые
радары зарегистрировали массовое перемещение
птиц, которые летели как над береговой линией, так
и над морем.
К 4 октября атмосферный фронт остановился
между Бермудами и побережьем. Птицы, которых
наблюдали с одного судна, весь день пересекали ат-
мосферный фронт на юго-восток и во второй поло-
вине дня достигли района Бермуд. К 5 октября они
находились между Бермудами и Антильскими
островами. Над Бермудами направление измени-
лось с юго-восточного на южное (возможно, это
отражало движение птиц, пролетавших южнее Га-
лифакса предыдущей ночью). С судна, находивше-
гося примерно в 400 километрах позади (северо-за-
паднее) атмосферного фронта, было видно, что
птицы двигались как бы рассеянно во всех направ-
лениях, хотя плотность пролета оценивалась как
высокая.
72
III. Миграция и навигация
и
и
.1
Рис. 59. Данные о миграции в течение четырех дней
октября 1973 г. нанесены на фотографии, сделанные с ме-
теорологического спутника. Красными стрелками
представлены усредненные пути мигрирующих птиц, при-
чем толщина стрелок соответствует интенсивности мигра-
ции. Черными стрелками указано направление ветра на
высоте пролета; чем длиннее стрелка, тем больше сред-
няя скорость ветра. Миграция началась 3 октября при ти-
пичных условиях (7), после того как холодный атмос-
ферный фронт начал перемещаться от берега из района
мыса Код к Флориде. Сопутствующие ему северо-за-
падные ветры помогали летящим птицам. На следующий
день (2) атмосферный фронт стабилизировался между
Бермудами и побережьем, и большинство птиц достигло
Бермудских островов. Сразу после Бермуд (3-4) птицы
встретились с северо-восточными пассатами, которые ста-
ли сносить их по направлению к цели-к Антильским
островам и Южной Америке. Птицы оказались на Барба-
досе на 4-й день, примерно после 72 часов полета. Общее
время безостановочного перелета над океаном составило
около 86 часов.
Массовые миграции наземных птиц над океаном
73
Волна миграции достигла Антильских островов
6 октября, причем наиболее интенсивное перемеще-
ние регистрировалось над островом Антигуа в тече-
ние дня, над Барбадосом-вечером. Общее время
перелета от Северной Америки до Антигуа состави-
ло около 64 часов и до Барбадоса около 72 часов.
Временные параметры описанной миграции, су-
дя по имеющимся у нас данным, достаточно ти-
пичны. Миграцию от берега стимулируют благо-
приятные условия полета за холодным атмос-
ферным фронтом. Важная особенность таких ме-
теоусловий-сильные северо-западные ветры, ко-
торые помогают птицам долететь к району Бер-
мудских островов в среднем всего за 18 часов.
Радарные наблюдения показывают, что лишь не-
многие птицы приземляются на Бермудах, в то вре-
мя как большая часть их летит дальше на юго-во-
сток, обычно при слабых переменных ветрах, пока
не достигнет зоны Саргассова моря, где северо-во-
сточные пассаты помогают птицам достигнуть Ан-
тильских островов. Эта вторая часть перелета осу-
ществляется значительно медленнее, чем первая;
птицы затрачивают, по-видимому, около 48 часов
на полет от Бермуд до Антигуа. С помощью рада-
ров установлено, что на Антигуа, как и на Бермуд-
ских островах, приземляются лишь немногие
птицы, а большинство их, вероятно, продолжает
полет и через 18 часов достигает Южной Америки.
Таким образом, общее время безостановочного
перелета может составлять 86 + 12 часов.
Насколько нам известно, эта миграция-самый
большой (как по времени, так и по расстоянию)
безостановочный перелет, совершаемый мелкими
птицами. По высоте полета она тоже, по-видимому,
занимает первое место. По данным наших ра-
дарных наблюдений, наибольшая плотность мигра-
ции от североамериканских берегов к Бермудам
приходится на высоты около 2 км или несколько
меньше, хотя птицы обнаруживаются и на высоте
5 км (рис. 60). После Бермуд картина меняется.
Большинство птиц летит на высоте 1 2 км. К мо-
менту достижения Антигуа они поднимаются до
высоты 3-6 км, а в некоторые дни радар показы-
вает, что значительное число птиц летит над остро-
вом на высоте 6,5 км. Хотя на Барбадосе и Тобаго
мы провели значительно меньше наблюдении,
с приближением к этим островам высота полета,
по-видимому, уменьшается и над Тобаго уже не
превышает 800 м. Очевидно, подлетая к берегам
Южной Америки, птицы постепенно снижаются, го-
товясь к приземлению.
На высоте 6 км (над Антигуа) птицы находятся
в воздухе, содержащем вдвое меньше кислорода,
чем на уровне моря, и при температуре около 0°С.
Преимущество полета на таких высотах, вероятно,
состоит в том, что птицы попадают в зону благо-
приятных ветров. Мы получили данные о средней
юо
ф
25
0
100
75
50
50
25
0
100
75
50
50
25
0
100
75
50
25
0
100
75
0 1 2 3 4 5 6
§
ч: о
40
30
0
40
30
30
20
10
40
30
20
20
10
Высота, км
40
Мыс Код
о!—
Бермудские о-ва
10 —
о. Антигуа
г+7 арбадос)
20
10
0
40-
30
20
10
о
Воздушная скорость, км/ч
Рис. 60. Распределение мигрирующих птиц по высоте
и скорости полета (по данным радарных наблюдений). На
гистограммах слева представлена доля птиц, обнару-
женных на данной высоте при умеренной или интенсив-
ной миграции. Средняя высота полета достигает макси-
мума у острова Антигуа, а затем уменьшается, по мере
того как птицы приближаются к месту назначения. Гисто-
граммы справа показывают долю птиц, летящих с той
или иной скоростью. Сужение диапазона скоростей между
мысом Код и островом Антигуа позволяет думать, что
только определенные виды приспособлены к этой дли-
тельной миграции. Число птиц, летящих со скоростью
менее 50 км/ч, возможно, указывает на то, что большин-
ство из них-мелкие певчие птицы.
о. Тобаго
i
скорости ветра на различных высотах в дни, когда
отмечались умеренные и сильные миграции над Ан-
тигуа на средней высоте около 4,2 км. Общее на-
правление движения птиц в эти дни было юго-вос-
точным. Наши измерения показали, что на высотах
ниже 4 км господствовали сильные ветры с восто-
ко-юго-востока, которых и стремились избежать
птицы, летевшие выше.
Полет на таких высотах возможен благодаря
физиологическим особенностям дыхательной си-
стемы птиц, которой свойствен ряд адаптаций к по-
лету. В данном случае решающее значение имеет
противоток крови и воздуха в легких. Эта особен-
ность позволяет птицам эффективно извлекать кис-
лород из воздуха и, таким образом, летать на боль-
ших высотах.
74
III. Миграция и навигация
тт аблюдения, проведенные визуально (в бинокль)
и с помощью радаров с морских судов, дали
значительно более ясное представление о поведении
птиц во время длительного полета над океаном,
а также позволили уточнить видовой состав мигри-
рующих стай. Прежде чем обсуждать полученные
результаты, нужно сказать о различии между траек-
торией полета птицы и ориентацией ее тела. Если
птица летит по ветру, то видимая на экране радара
траектория движения не обязательно соответствует
направлению, в котором ориентировано тело
птицы. Ветер приводит к дрейфу-он сносит птицу
в подветренную сторону.
Другой фактор, который следует учитывать,-это
скорость движения птицы относительно воздуха.
Скорость и направление полета вычисляются из ра-
дарных наблюдений с учетом направления и скоро-
сти ветра, определенных на данной высоте при по-
мощи метеорологического воздушного шара.
Чтобы отличить активное передвижение птицы от
дрейфа, мы отмечали на схеме как траекторию по-
лета птиц над океаном, так и ориентацию их тела.
Вслед за Рональдом Ларкином из Рокфеллеровско-
го университета, который анализировал результаты
первых двух лет исследований, мы разделяли все
данные, полученные при наблюдении с судов, на
ряд периодов с однотипным миграционным поведе-
нием.
Рис. 61. Миграционную стратегию птиц над океаном
изучали при помощи радара с судов. Черные стрелки
указывают усредненное направление активного полета,
а их длина отражает относительную воздушную ско-
рость; чем длиннее стрелка, тем выше средняя скорость.
Светлые стрелки соответственно указывают среднюю
траекторию полета и его среднюю скорость относительно
местности. Кружками обозначены места, где миграции
наземных птиц отмечено не было.
Нанесение этих данных на карту позволило выя-
вить четыре различных варианта миграционного
поведения птиц (рис. 61). Первый вариант представ-
лен периодами, когда существенной миграции не
происходило; ко второму были отнесены птицы,
ориентированные на юг и юго-восток при траекто-
рии, направленной на юг. Эти птицы при продол-
жении такого полета должны были бы достигнуть
Южной Америки. Третий вариант был представлен
группой птиц, которые, по-видимому, потеряли
ориентировку. Их полет был хаотичным, и резуль-
тирующее продвижение птиц этой группы опреде-
лялось главным образом дрейфом в направлении
ветра. Скорость этих птиц относительно воздуха
в общем была довольно мала, менее 20 км/ч. Если
они и дальше продолжают полет так медленно и
с такой плохой ориентацией, то вряд ли многим из
них удастся достичь Антильских островов или бере-
гов Южной Америки. Последний вариант предста-
влен птицами, которые, по-видимому, стремились
лететь не к Антильским островам, а в каком-то
ином направлении.
Нам не удалось статистически достоверно свя-
зать эти четыре варианта миграционного поведения
птиц с какими-либо районами Атлантики. Поэтому
мы пришли к выводу, что они должны определять-
ся не географическими, а какими-то другими факто-
рами. Более ясная картина получается при
сопоставлении полученных данных с преобладав-
шими в то или иное время погодными условиями.
Типичная схема метеоусловий включала цен-
тральную зону низкого давления (или урагана), сме-
щающийся фронт холодного воздуха, стацио-
нарный фронт и две воздушные массы с высоким
давлением-одну субтропическую и другую (к севе-
ро-западу от области фронтов), которая только что
покинула северо-американский континент (рис. 62).
Варианты миграционного поведения коррелировали
с погодой. В зоне субтропических воздушных масс
с высоким давлением мы находили только мигран-
тов, ориентированных на юг и юго-восток. Они ус-
пешно перемещались по направлению к Антиль-
ским островам. Группы птиц с хаотической ориен-
тацией тела были обнаружены только к северо-за-
паду от области фронтов или к югу и востоку от
центров низкого давления. В обоих случаях потеря
ориентации была, по-видимому, результатом воз-
действия сильных ветров с берега. Именно в этих
областях встречалось и большинство птиц со сред-
ней скоростью полета менее 20 км/ч.
На основании этого анализа мы можем предпо-
ложительно разделить наблюдавшихся нами над
Атлантикой птиц на две группы: на «истинных»
мигрантов, которые прошли через атмосферный
фронт, стимулировавший их отлет, и мигрантов-
неудачников, которые оказались в центре высокого
давления к северо-западу от системы фронтов или
Массовые миграции наземных птиц над океаном 75
Данные, использованные на предыдущем рисунке, нало-
жены на типичную схему климатических условий. Атмос-
ферные условия значительно сильнее влияют на мигра-
цию, чем географические факторы.
в области низкого давления. (Некоторых истинных
мигрантов иногда относили ко второй группе;
обычно это происходило из-за того, что наблюде-
ния проводились вблизи североамериканского побе-
режья раньше, чем птицы успевали пройти через си-
стему атмосферных фронтов.) Возможно, что не-
удачно мигрировавшие птицы - это те, которые
обычно летят над сушей, но были снесены ветром
в открытое море.
Для истинных мигрантов была характерна юго-
восточная ориентация тела независимо от того,
где находился наш наблюдательный пункт-на по-
бережье, на острове или на судне. Тем не менее их
иногда нелегко было идентифицировать, особенно
при использовании больших береговых и остров-
ных радаров, так как подчас одновременно на-
блюдалось несколько вариантов миграционного
поведения. Поэтому мы разделяли птиц, зареги-
стрированных в каждой точке, на группы, основы-
ваясь на различиях в траекториях, а затем вычисля-
ли среднюю ориентацию тела в каждой группе.
Хотя над мысом Код, островом Уоллопс, Майами
и Бермудами эта ориентация у всех мигрантов бы-
ла юго-восточной, анализ данных для Антигуа, по-
видимому, представляет большой интерес. Здесь
мы выделили две группы: птиц, летевших вдоль це-
пи Антильских островов на юго-восток, и птиц, при-
бывавших на эти острова с Атлантики с северо-во-
стока. Вопреки этому произвольному подразделе-
нию средняя ориентация тела в обеих группах была
юго-восточной, различия в траекториях полета бы-
ли следствием неодинаковых погодных условий
(ветров).
Анализ данных об ориентации тела наводит на
мысль, что в этом перелете длиной более 3000 км
птицы пользуются удивительно простой путевод-
ной системой. Покинув берега Северной Америки,
они придерживаются постоянной компасной ориен-
тации на юго-восток, пока не достигнут побережья
Южной Америки. Им, видимо, нет необходимости
менять этот курс; изменение траектории с юго-вос-
точной на юго-западную происходит при встрече
с северо-восточными пассатами в районе Саргас-
сова моря. Есть много экспериментальных данных
в пользу того, что птицы могут устанавливать
и поддерживать «компасное» положение тела в по-
лете, ориентируясь по солнцу, звездам или магнит-
ному полю Земли.
Хотя радар имеет ряд важных преимуществ при
изучении миграций, он не дает нам возможности
Рис. 63. При наблюдении птиц с судов в западной Атлан-
тике хорошо видны различия между миграционными пу-
тями мелких певчих птиц, зимующих в южной части
США, и путями птиц, которые зимуют на Антильских
островах и в Центральной и Южной Америке. Первая
группа, обозначенная черными кружочками (места зимов-
ки показаны черными штрихами), включает три вида ов-
сянок и зимнего юнко. Вторая группа, включающая во-
семь видов древесниц, обозначена красными кружочками
(места зимовок показаны красными штрихами). Неко-
торые виды древесниц зимуют не в Вест-Индии, а в Цен-
тральной и Южной Америке.
76
III. Миграция и навигация
идентифицировать птиц, выявляемых на экране.
К решению этого вопроса мы подходили кос-
венным путем, определяя скорость полета (относи-
тельно воздуха) 4600 или большего чиста птиц, за-
регистрированных с помощью радара. В при-
брежных районах диапазон скоростей очень широк,
тогда как в Карибском районе они в основном ле-
жат в пределах от 30 до 60 км/ч. Хотя скорость по-
лета не позволяет точно идентифицировать птиц,
большинство мигрантов, летящих со скоростью ме-
нее 45 км ч, видимо, относится к мелким певчим
птицам. Околоводные и водоплавающие птицы ле-
тят быстрее.
Значительно лучше можно определять птиц, ко-
торых удается увидеть летящими или садящимися
на суда. В течение двух последних лет Кэрол Мак-
Клинтон из университета штата Нью-Йорк в Буф-
фало старалась добыть как можно больше экзем-
пляров птиц на борту. Поскольку применение
огнестрельного оружия на судах не допускается,
она прибегала к ловушкам и рогатке, для которой
снарядами служили зеленые виноградины. Ее
данные в сочетании с тщательными наблюдениями
в бинокль показали, что во всех изучавшихся райо-
нах Атлантики встречались главным образом мел-
кие певчие птицы.
Вариации в наблюдаемом распределении певчих
птиц, вероятно, отражают скорее поведенческие,
чем физические различия. Например, овсянки, дре-
весные славки и юнко имеют примерно одинаковые
размеры и вес, но во всех наших наблюдениях, кро-
ме одного, перелеты древесных славок и юнко от-
мечались лишь в районе между материком и Бер-
мудами, тогда как овсянки встречались дальше
к югу и востоку во всей области, охваченной наб-
людениями с судов. Мы полагаем, что многие из
птиц, отнесенных нами к истинным мигрантам, бы-
ли древесными славками, тогда как многие «не-
удачники», встречавшиеся позади атмосферных
фронтов или к югу от области низкого давления,
относились к таким видам, как воробьиные овсянки
и юнко, которые не мигрируют на Антильские
острова или в Южную Америку.
Атлантика-не самое гостеприимное место для
мелких певчих птиц. Во время штормов на море
сотни и тысячи мелких птиц летают вокруг судов,
проникая в каюты и ударяясь о мачты и провода.
В такие моменты кажется невероятным, чтобы
птицы могли выжить здесь дольше нескольких ча-
сов. Наше предположение о том, что множество
этих птиц гибнет в море, подтверждается сообще-
ниями океанологов, которые часто находят птичьи
перья в желудках глубоководных атлантических
рыб.
Однако данные наших радарных наблюдений
указываю! на то, что такая массовая гибель харак-
терна в основном для птиц, у которых нет поведен-
ческих адаптаций, необходимых для полета над
океаном. Истинным мигрантам свойственна отно-
сительно простая стратегия, использующая пред-
сказуемые условия погоды вдоль трассы. Сначала
птицы на восточном побережье Северной Америки
дожидаются, пока мощный фронт холодного возду-
ха двинется на юго-восток в Атлантику. Это не
только гарантирует благоприятные северо-за-
падные ветры в течение первой части перелета, но
и позволяет с большой уверенностью ожидать бла-
гоприятной погоды на пути от побережья до Сар-
гассова моря. Тропические штормы или ураганы,
приближающиеся к североамериканскому побе-
режью, обычно останавливают перемещение хо-
лодных воздушных масс, направленное к юго-вос-
току. Мы наблюдали в 93 случаях днем или ночью
умеренные и интенсивные пролеты вдоль северо-
американского побережья и в районе Бермуд и при
этом только в двух случаях видели птиц, летящих
навстречу приближающемуся шторму.
Покинув побережье, птица должна тишь все вре-
мя лететь на юго-восток, пока она не достигнет Ан-
тильских островов или Южной Америки; истинная
траектория при этом направлена сначала на юго-
восток, к Саргассову морю, а после встречи с пасса-
тами-на юго-запад, к окончательной цели полета.
Как только птицы проникнут сквозь атмосферный
фронт около Бермуд, большая часть их полета бу-
дет проходить под ясным небом при слабых пере-
менных или же умеренных северо-восточных вет-
рах.
Путь над океаном от Галифакса до Антигуа
примерно на 2800 км (на 47° J короче пути через
Флориду. Кроме того, птицы на океаническом
маршруте используют попутные северо-западные
береговые ветры и северо-восточные пассаты, да
и хищников над океаном нет. Вместе с тем перечет
требует таких усилий, которые лежат за пределами
возможностей любых других позвоночных. Для че-
ловека метаболически эквивалентным будет бег
в течение 80 часов со скоростью 400 м/мин. Дыха-
тельная и мышечная системы птиц обладают ря-
дом приспособлений, которые и делают воз-
можным достижение подобного результата. Если
бы полосатая древесная славка сжигала вместо
своих жировых запасов бензин, она смогла бы по-
хвастать перелетом длиной 1 152000 км всего на
одном галлоне топлива!
ЛИТЕРАТУРА
Eastwood Е. Radar Ornithology , Methuen and Co., 1967.
Griffin D.R. Bird Migration, Natural History Press, 1964.
Williams EC., Williams J. M., Ireland L.C., Teal J. M. Au-
tumnal bird migration over the northwestern Atlantic ocean.
American birds. Vol. 31, No. 3, 251-267, May 1977.
Ориентация мигрирующих
птиц по звездам
С. Эмлен (Stephen Т. Emlen)
Август 1975
Индиговые овсянки, помещенные в планетарий
проявляют способность ориентироваться по звез-
дам.
Однако это, возможно, лишь один из способов,
используемых ими при дальней навигации.
ууолосатая древесная славка-маленькая непри-
* метная певчая птичка, которая размножается
в летний период в чахлых низкорослых хвойных ле-
сах Аляски и северной Канады. С приближением
осени эти птицы отправляются в удивительное пу-
тешествие. Они покидают северные леса и летят на
востоко-юго-восток через североамериканский кон-
тинент к его атлантическому побережью. На этом
этапе перелета они останавливаются для кормежки,
чтобы накопить запасы подкожного жира, который
в дальнейшем будет служить важным источником
энергии. В ожидании благоприятных погодных ус-
ловий славки концентрируются около побережья
Новой Англии и приморских провинций Канады.
Затем, когда с запада надвинется очередная область
высокого давления, неся с собой северные и северо-
западные ветры, полосатые древесные славки от-
правляются в безостановочный полет, который
длится от трех до пяти дней, на сей раз над океа-
ном. Они летят над Бермудскими и Антильскими
островами, над Пуэрто-Рико и приземляются толь-
ко в конце пути-на северо-восточном побережье
Южной Америки. Этот беспосадочный перелет по-
чти на 4000 км над водой-настоящий подвиг для
птицы, весящей меньше 20 г! Очевидно, что любая
ошибка в навигации привела бы к гибельным по-
следствиям. Любое неверное истолкование по-
годных условий тоже означало бы катастрофу, так
как птица, столкнувшись с упорными встречными
ветрами или со штормом, не имела бы возможно-
сти приземлиться для отдыха или поисков укрытия.
Полосатая древесная славка - крайний, но не
атипичный случай среди птиц, мигрирующих на юг.
Две трети певчих птиц, размножающихся на севере
США, улетают на юг для зимовки. Обычно протя-
женность миграционных путей варьирует в преде-
лах от 1000 до 2500 км, но некоторые певчие птицы
каждую осень совершают перелеты длинен более
6000 км. Следующей весной птицы летят обратно
к прежним местам размножения. Год за годом
взрослые птицы с поразительной точностью воз-
вращаются к тем же самым территориям в не-
сколько квадратных миль как для гнездования, так
и для зимовки.
Как такие птицы выбирают нужное направление
полета? Могут ли они определить, что сбились
с курса, и вносить необходимые поправки? Как они
узнают, что достигли нужных широт? Каков удел
молодых птиц, самостоятельно отправляющихся
в свой первый перелет?
Феномен миграции птиц давно интересовал био-
логов, но только в последние два десятилетия бы ли
достигнуты существенные успехи на пути решения
этой проблемы. Сейчас ученые всего мира сосредо-
точили свое внимание на вопросах навигации жи-
вотных. Сотни тысяч мигрирующих птиц метят
кольцами с тем, чтобы полевые исследователи мог-
ли определять пути их миграции, нанося на карту
места отлова. Другие ученые в лабораторных усло-
виях проверяют способность птиц воспринимать
различные потенциальные стимулы-ориентиры
и выясняют, как такие стимулы используются пти-
цами. Орнитологи прослеживают «невидимых»
мигрирующих птиц с помощью радара и следят за
отдельными мигрантами, прикрепляя к ним миниа-
тюрные радиопередатчики.
Результаты этих разнообразных исследований
показали, что навигация птиц-не простой феномен:
она не основана всецело на каком-то одном спосо-
бе ориентации или на функции одной сенсорной си-
стемы. По-видимому, перелетные птицы исполь-
зуют разнообразные ориентиры для определения
и поддержания направления. В недавно опублико-
ванной статье моего коллеги Уильяма Китона опи-
саны некоторые типы доступных птицам ориенти-
ров и взаимоотношения между ними (см. статью
«Тайна хоминга голубей», с. 89). Здесь я подробно
остановлюсь на одной из используемых птицами
систем ориентации, которая интенсивно изучается
и имеет, вероятно, большое значение для птиц, миг-
рирующих ночью,-на ориентации по звездам. Чи-
татель должен иметь в виду, что здесь затрагивает-
ся только один из аспектов навигации птиц. Только
при вычленении различных аспектов и их раздель-
ном анализе будет в конце концов достигнуто по-
нимание явления в целом.
Новые возможности для изучения ориентации
мигрирующих птиц открыла работа Густава Кра-
мера, орнитолога из Института биологии моря
им. Макса Планка в Вильгельмсхафене. Давно бы-
ло известно, что если перелетных певчих птиц дер-
жать в неволе, они проявляют ночью повышенную
активность в периоды, совпадающие со временем
их нормальной весенней и осенней миграции. Кра-
мер помещал таких птиц во время их миграционно-
го периода в круглые клетки и обнаружил, что они
спонтанно ориентируют свои движения в опреде-
ленном направлении. Видоизменяя ориентиры, до-
78
III. Миграция и навигация
в круглых клетках, проектор не виден. На купол планета-
рия можно проецировать звездное небо, видимое на лю-
бой широте и долготе, и его движение.
Рис. 64. Эксперимент в планетарии (Поплар-Ридж, штат
Нью-Йорк) для проверки способности индиговых овсянок
ориентироваться по звездам. Птицам, находящимся
ступные для птиц в подобных клетках, можно изу-
чать факторы, определяющие такую ориентацию.
Этот метод позволяет как бы переносить миграцию
в лабораторию.
В конце 50-х годов другой орнитолог-Э. Зауэр
из Фрейбургского университета (ФРГ) - провел боль-
шую серию экспериментов на славковых. Именно
он впервые высказал предположение, что эти
птицы определяют направление своего полета
по звездам на ночном небе. С тех пор многое уда-
лось выяснить об астроориентации пернатых. В ре-
зультате множества исследований было установле-
но, что способность ориентации по звездам, види-
мо, широко распространена среди птиц, мигрирую-
щих по ночам.
Рис. 65. Индиговая овсянка во время прыжка на стенку
экспериментальной клетки. Фотография сделана камерой
с объективом «рыбий глаз», установленной под клеткой.
Черные метки на белой стенке-отпечатки лап птицы.
Сверху клетка закрыта сеткой.
Ориентация мигрирующих птиц по звездам 79
Рис. 66. Миграция индиговых овсянок осуществляется
широким фронтом. В конце апреля они мигрируют из
мест зимовки на Багамских островах, на юге Мексики и
в Центральной Америке (зона, показанная серым цветом),
и достигают мест гнездования на востоке США (область,
выделенная красным цветом) в мае. В сентябре-октябре
птицы возвращаются к местам зимовки.
На протяжении нескольких лет я изучал одну из
таких птиц-североамериканскую индиговую ов-
сянку (Passerina суапеа). Сейчас мы располагаем до-
статочной информацией, чтобы воссоздать доволь-
но полную ’ картину работы астронавигационной
системы у птиц этого вида. Овсянки размножаются
на востоке США, где ярко-голубые самцы хорошо
известны своим пением. Во время осенней мигра-
ции овсянки летят за 3000 км до мест зимовки на
Багамских островах, в южной Мексике и Централь-
ной Америке до Панамы.
При содержании в неволе в условиях естествен-
ной длины светового дня овсянки по ночам про-
являют повышенную активность в апреле и мае,
а затем в сентябре и октябре, т.е. в периоды нор-
мальной миграции. Когда появлялось такое беспо-
койство, я испытывал птиц, помещая их поодиночке
в круглые клетки. Клетка изготовлялась из листа
белой промокательной бумаги, свернутого в виде
воронки и укрепленного на основании-чернильной
подушечке. Сверху клетку накрывали листом про-
зрачного пластика или металлической сеткой
(рис. 67). Из клетки птица могла видеть только не-
бо над головой, поскольку все наземные объекты
были скрыты от взора.
В периоды миграции овсянка в клетке либо
стоит на одном месте, либо медленно поворачи-
вается по кругу с приподнятым кверху клювом
и слегка расправленными, быстро трепещущими
крыльями. Время от времени птица прыгает на ко-
нус из промокательной бумаги, но соскальзывает
обратно. Каждый прыжок с чернильной подушечки
оставлял черный отпечаток лап на бумаге. Такие
чернильные отпечатки обеспечивают регистрацию
активности птиц; позднее их можно сосчитать
и подвергнуть результаты статистическому анализу.
штемпельной подушечке, и после каждого ее прыжка на
наклонную стенку остаются черные отпечатки лап. Обзор
для птицы ограничен 140-градусным верхним сектором
неба.
Рис. 67. Круглая клетка для определения предпочтитель-
ного направления прыжков индиговой овсянки изображе-
на в разрезе и в плане. Коническая часть клетки сделана
из белой фильтровальной бумаги. Овсянка стоит на
80
III. Миграция и навигация
Рис. 68. Отпечатки лапок самца индиговой овсянки
в круглой клетке, выставленной на ночь под открытое
звездное небо. Весной прыжки птип обычно ориентиро-
ваны на север (слева), осенью-на юг (в середине). Когда
звезды скрыты за облаками, овсянки остаются активны-
ми, но направление прыжков становится случайным (спра-
ва).
На первом этапе исследований я держал овсянок
в конусообразных клетках под открытом небом
ясными безлунными ночами. В сентябре и октябре
у большинства птиц явно преобладали прыжки на
южный сектор клетки-в том направлении, в кото-
ром они начали бы миграцию, если бы имели та-
кую возможность. В конце апреля и в мае предпо-
читаемое направление было северо-восточным, со-
ответствующим весенней миграции.
Поскольку стенка клетки полностью закрывала
обзор горизонта, кажется вероятным, что овсянки
способны определять миграционное направление,
не имея никаких зрительных ориентиров, кроме
ночного неба. Эту гипотезу подкрепляют наблюде-
ния. сделанные облачной ночью: ориентация птиц
значительно ухудшалась, когда звезды исчезали за
облаками (рис. 68).
Для более строгой проверки «звездной» гипо-
тезы я помещал овсянок в планетарии, т.е. вос-
пользовался тем же методом, что и Зауэр в ряде
своих экспериментов на славковых. В сентябре
и октябре, когда птицы по ночам проявляли беспо-
койство, я проецировал на купол планетария обыч-
ные осенние звезды. Если овсянок помещали в ко-
нусообразные клетки, они ориентировались на юг.
В апреле и мае при демонстрации в планетарии ве-
сеннего неба птицы постоянно ориентировались на
север и северо-восток. Если Полярная звезда на ис-
кусственном небе смещалась к востоку или западу,
овсянки изменяли ориентацию на новый «юг» или
новый «север» в зависимости от сезона. Изменения
в ориентационном поведении были закономерными
и предсказуемыми. В контрольных экспериментах
я выключал звездный проектор в планетарии и вы-
держивал птиц под диффузно освещенным купо-
лом. Поведение их соответствовало реакциям под
естественным небом в условиях сплошной облач-
ности: точность ориентации существенно ухудша-
лась (рис. 69).
Поскольку индиговые овсянки демонстрируют
нормальное ориентационное поведение и при со-
держании в неволе, я смог дальше видоизменять
зрительные раздражители на ночном небе и таким
Рис. 69. Векторные диаграммы, показывающие сходство
ориентации овсянок под звездным небом весной (А) и под
искусственным весенним ночным небом в планетарии (Б).
Когда звездное небо в планетарии переместили так, что
Полярная звезда оказалась на юге, ориентация прыжков
изменилась на противоположную (В). Когда проектор вы-
ключили и создали в планетарии диффузное освещение,
направление прыжков стало случайным (Г). На схемах
длина радиальных отрезков пропорциональна числу пры-
жков в соответствующих 15-градусных секторах.
Ориентация мигрирующих птиц по звездам
81
образом анализировать работу системы звездной
ориентации. Эти эксперименты должны были дать
ответ на следующие вопросы: какие ориентиры на
звездном небе важны для птиц? Как эти ориентиры
используются? Какого рода информацию получает
птица? Насколько точна эта информация?
Теоретически птицы могли бы определять на-
правление по звездам двумя способами. Один из
них состоит в нахождении какой-то критической
звезды или группы звезд и последующем полете
под определенным углом по отношению к этой
звезде или созвездию. Абсолютное положение
звезды не остается, однако, постоянным в течение
ночи: в результате вращения Земли звезды сме-
щаются с востока на запад. Чтобы поддерживать
данное компасное направление, птица должна была
бы компенсировать видимое смещение звезды, со-
ответственно изменяя угол полета по отношению
к ней (рис. 70). Такой механизм был бы анало-
гичным ориентации по солнцу, при которой мигри-
рующие днем птицы компенсируют движение солн-
ца по небу, используя чувство времени.
Требования к системе звездной навигации более
значительны, чем к солнечной. Солнце только одно,
и оно движется с постоянной скоростью, звезд же
несколько тысяч, причем картина звездного неба
меняется в зависимости от времени суток и сезона.
Ночной мигрант, по-видимому, должен быть спосо-
бен постоянно определять местоположение какой-
то определенной звезды или группы звезд, а это
требовало бы некоторой способности к распознава-
нию конфигураций.
Кроме того, компенсация видимого смещения
должна быть различной в зависимости от выбран-
ной звезды или звезд. Кажущееся движение звезд-
ного неба обусловлено вращением Земли вокруг
своей оси. Полный оборот наша планета совершает
за 24 часа, поэтому угловая скорость движения всех
звезд, так же как и Солнца, относительно небесного
полюса составляет 15 градусов в час. Однако ско-
рость перемещения звезд по небу различна в зави-
симости от того, как близко данная звезда располо-
жена к Полярной звезде. Звезды вблизи Полярной
движутся по меньшей, а вблизи небесного эквато-
ра по большей дуге. Если птица для ориентации
использует группы звезд в разных участках неба,
она должна вносить различные поправки на ско-
рость движения каждой группы. Наконец, направле-
ние компенсации зависит от того, находятся ли из-
бранные звезды на севере или на юге: компенсиро-
вать движение северных звезд нужно по часовой
стрелке, а южных-против часовой стрелки.
Согласно второй теоретической модели, птицы
могли бы при ориентировке использовать конфигу-
рацию созвездий. Мы легко узнаем Большую Мед-
ведицу по характерному расположению ее звезд.
Мысленно продолжив линию, соединяющую край-
ние звезды Большой Медведицы, мы без труда мо-
Рис. 70. Согласно первой гипотезе ориентации по звез-
дам, индиговые овсянки направляют свой полет под неко-
торым углом к определенной звезде или группе звезд.
Поскольку положение звезд в течение ночи изменяется,
птицы должны использовать для компенсации этого из-
менения внутреннее чувство времени. Например, овсянка,
направляющаяся на север в 21 ч., будет лететь под углом
X по отношению к определяющей ориентацию звезде (Л);
в 3 ч. птица скомпенсирует поворот звезд, летя под углом
У к той же звезде (Б). Согласно этой гипотезе, если овсян-
ке, физиологическое время которой равно 9 ч., демонстри-
ровать в планетарии картину звезд, соответствующую
3 часам, то она будет компенсировать смещение звезд
в ошибочном направлении, ориентируясь под углом X.
а не У по отношению к определяющей звезде.
6-707
82
III. Миграция и навигация
Полярная звезда
Большая Медведица
t Направление
| полета
Птица-21 ч.
Небо-21 ч.
Рис. 71. Согласно второй гипотезе ориентации по звез-
дам, овсянка извлекает информацию о направлении из
конфигурации созвездий. Птица может определить
направление отсчета, например на север, по постоянному
геометрическому взаиморасположению звезд независимо
от времени (А, Б). Если овсянке демонстрируют в плане-
тарии небо, смещенное во времени, то изменений в ее
ориентации не будет (В).
жем найти Полярную звезду, а значит, и направле-
ние на север. Созвездия, подобные Большой Медве-
дице, движутся по небу, но форма каждого из них
остается неизменной и каждое сохраняет харак-
терные пространственные отношения с Полярной
звездой.
Поскольку каждая звезда находится в опреде-
ленном геометрическом отношении к другим звез-
дам, теоретически птица могла бы находить нужное
ей направление по самым различным группам звезд
(рис. 71). Главное отличие этой модели от первой
состоит в том, что компасное направление здесь
может быть определено, исходя из геометрической
конфигурации созвездий независимо от внутреннего
чувства времени-«биологических часов».
Я проверял эти альтернативные гипотезы в пла-
нетарии, искусственно создавая ситуации, в ко-
торых астрономическое время не соответствовало
бы внутреннему чувству времени птицы. Если чув-
ство времени играет роль в навигации по звездам,
то предъявление звезд в положениях, которые опе-
режают местное время или отстают от него, долж-
но приводить к ошибкам в ориентации. Но таких
ошибок не должно быть, если птица основывается
только на геометрических конфигурациях звезд.
Я тестировал овсянок, когда небо в планетарии на
3, 6 или 12 часов опережало местное время или на
столько же от него отставало. Результаты были
ясными: птицы в общем сохраняли свою нормаль-
ную миграционную ориентацию при всех этих ус-
ловиях (рис. 72). По-видимому, индиговые овсянки
не используют чувство времени для ориентации по
звездам, а определяют направление, исходя из кон-
фигурации созвездий, подобно человеку.
О атем я обратился к вопросу, какие группы звезд
имеют особое значение для овсянок. Планета-
рий вновь оказался неоценимым инструментом, так
как позволял избирательно «выключать» различные
звезды, созвездия или целые участки неба. В ряде
экспериментов я систематически устранял, а позд-
нее снова вводил части искусственного неба. Оказа-
лось, что при определении направления большин-
ство овсянок ориентируются по звездам, располо-
женным в северной части небосвода, примерно
в пределах 35° от Полярной звезды. Главные со-
звездия в этой области - Большая Медведица, Ма-
лая Медведица, Дракон, Цефей и Кассиопея. Птицы
ориентируются по северным околополярным звез-
дам не только во время весеннего миграционного
сезона, когда они в естественных условиях летят на
север, но и во время сезона осенней навигации, ког-
да летят на юг.
При этом выяснился еще один важный факт:
картина созвездий, по которым ориентируются ов-
сянки, является в известной степени избыточной.
Птицы знакомы с несколькими группами звезд,
и удаление одной группы, например Большой Мед-
ведицы, часто попросту вынуждает их полагаться
на другие созвездия. Поскольку птицы нередко ле-
тят ночью в условиях переменной облачности, при-
способительное значение такой избыточности оче-
видно.
Ориентация мигрирующих птиц по звездам
83
Рис. 72. Результаты проверки обеих гипотез о звездной
навигации показывают, что при смещении звезд в плане-
тарии вперед или назад по отношению к нормальному
физиологическому времени овсянки продолжают ориен-
тироваться правильно. Это означает, что «биологические
часы» у овсянок не участвуют в процессе звездной ориен-
тации и птицы основываются только на расположении
звезд.
Навигацию можно рассматривать как процесс,
включающий два этапа. Рассмотрим человека,
снабженного картой и компасом. Чтобы выяснить,
как можно достичь нужного места, он должен сна-
чала определить по карте свое положение относи-
тельно цели, а затем использовать компас для вы-
бора надлежащего направления. Навигация мигри-
рующих птиц может рассматриваться таким же
образом, а именно как процесс, основанный на ис-
пользовании «карты и компаса».
Если рассуждать теоретически, точное знание
абсолютного положения звезд в сочетании с по-
стоянным и очень точным внутренним чувством
времени могло бы дать птице достаточно информа-
ции для определения ее абсолютного географичес-
кого положения. Если птица в точности помнит по-
ложение звезд в месте назначения в данное время,
то в принципе она может выбрать нужное напра-
вление к цели по смещению звезд на небе.
Тот факт, что индиговые овсянки не учитывают
фактор времени при ориентации по звездам, озна-
чает, однако, что они не замечают и не корректи-
руют смещений по долготе, по крайней мере по не-
бесным признакам. Поэтому ориентация по звез-
дам у индиговых овсянок, видимо, является «ком-
пасным» чувством, которое позволяет птице вы-
брать и поддерживать определенное направление,
но не дает информации, ориентирующей на опреде-
ленную цель.
Чем же тогда определяется характер использо-
вания «звездного компаса»? Овсянка может уметь
находить Большую Медведицу или другие созвез-
дия, но почему птица пользуется ими для ориента-
ции на север или юг, а не на восток или запад?
И каким образом она выбирает весной север,
а осенью юг?
Звездные, или астрономические, сутки на четыре
минуты короче солнечных. Вследствие этого нера-
венства положения звезд в данное время суток из-
меняются по сезонам, и в результате информация,
6*
которую можно извлечь из осеннего ночного неба,
несколько отличается от той, которую дает небо-
свод весной. Быть может, индиговым овсянкам
свойственна специфическая, направленная на север
реакция на звездные стимулы весеннего неба и про-
тивоположно направленная-на звездные стимулы
осеннего неба?
Для проверки этой гипотезы я отловил 15
взрослых самцов на их летних гнездовых террито-
риях вблизи Итаки (штат Нью-Йорк) и разделил их
на две группы. С этого времени до периода испыта-
ний (до следующей весны) у каждой птицы ежене-
дельно регистрировали вес тела, накопление жира
и состояние оперения.
Контрольную группу, состоявшую из восьми
птиц, содержали в помещении, где воспроизводи-
лась нормальная для естественных условий дли-
тельность светового дня: специальные часы поддер-
живали длину дня, характерную для мест зимовки
овсянок в Гватемале. Самцы в этой группе линяли
нормально и приобретали ярко-синее предбрачное
оперение между февралем и началом апреля. После
линьки они накапливали значительные запасы под-
кожного жира. По ночам в апреле и мае они стали
проявлять беспокойство.
Экспериментальная группа, состоявшая из семи
овсянок, выдерживалась при том же режиме свето-
вого дня, что и контрольная, до середины декабря.
Затем световой день искусственно удлиняли до его
весенней продолжительности-15 часов. Это приво-
дило к линьке и появлению синего оперения в янва-
ре. Начиная с 1 марта световой день постепенно
укорачивали для воспроизведения длины дня
осенью в местах гнездования, и птицы меняли свое
синее оперение на коричневое зимнее. После линьки
птицы накапливали жировые запасы и в мае на-
чинали проявлять ночную активность.
Направление, в котором стремились лететь
птицы контрольной и экспериментальной групп,
определяли в планетарии под одинаковым весен-
84
HI. Миграция и навигация
Рис. 73. Контрольную группу взрослых овсянок-самцов
содержали в помещении, в котором часовой механизм
поддерживал длину светового дня, соответствующую его
длине в местах зимовки. Птицы нормально линяли
осенью и еще раз весной. После каждой линьки у них на-
капливался запас жира, и они становились активными по
ночам. В мае предпочитаемое направление прыжков опре-
деляли в планетарии.
ним ночным небом. В ориентационном поведении
птиц обеих групп наблюдались явные различия.
Контрольная группа овсянок с синим оперением,
готовая к нормальной весенней миграции, ориенти-
ровалась на север и северо-восток, тогда как экспе-
риментальная группа с коричневым оперением, го-
товившаяся к осенней миграции, ориентировалась
на юг.
гх ти результаты показывают, что на миграцион-
ную ориентацию птиц влияет их физиологиче-
ское состояние. Мы уже видели, что в качестве
главных ориентиров как весной, так и осенью ис-
пользуются одни и те же северные околополярные
звезды. Как теперь выяснилось, полярность мигра-
ционной ориентации - к северным звездам или
от них - находится под гормональным контро-
лем. Недавние исследования Альберта Мейера
и Д.Д. Мартина из Университета штата Луизиана
подтверждают эту гипотезу. Этим авторам удалось
инверсировать ориентацию другого ночного ми-
гранта, белогрудой зонотрихии, путем изменения
ее физиологического состояния с помощью двух
гормонов — пролактина и кортикостерона, которые
оказывают синергическое стимулирующее влияние
на миграционную активность птиц.
Данные о том, что физиологическое состояние
овсянок влияет на направление ориентации, не
дают, однако, ответа на вопрос, каким образом
птица выбирает то или иное направление. Молодые
птицы многих видов мигрируют независимо от
взрослых, отправляясь в путь, по которому они ни-
когда еще не летали, лишенные помощи опытных
спутников. Что заставляет молодых неопытных
птиц лететь именно на юг при первой миграции?
То, что они все же делают это, приводит многих
исследователей к выводу, что ранний опыт не
играет роли в развитии нормальных ориента-
ционных навыков. Некоторые авторы даже вы-
сказывали предположение, что птицы обладают ге-
нетически наследуемой «звездной картой».
Результаты полевых исследований ставят, одна-
ко, под сомнение гипотезу о врожденности «звезд-
ной карты». Были выявлены различия между нави-
гационными способностями молодых и взрослых
особей. Если некоторых птиц, например европей-
ского зяблика, отловить и сместить с обычного пу-
ти их осенней миграции, взрослые могут исправить
Ориентация мигрирующих птиц по звездам 85
Ночная
активность
Накопление
жира
Рис. 74. Экспериментальную группу взрослых овсянок
содержали при ускоренном сезонном ритме фотопериода.
С середины декабря птиц переводили на большую про-
должительность дня, характерную для весны. Они линяли
в январе, приобретая весеннее голубое оперение. В марте
длину дня уменьшали, и птицы снова линяли, сменяя го-
лубое оперение на коричневое зимнее. В мае определяли
их ориентацию.
свое смещение и полететь к обычным местам зи-
мовки, молодые же птицы при своем первом пере-
лете этого сделать не смогут. Очевидно, предше-
ствующий опыт совершенствует навигационные
способности птиц.
В моих исследованиях ориентация у взрослых
индиговых овсянок всегда оказывалась более точ-
ной и единообразной, чем у молодых. Если для
очень молодых овсянок с момента отлова исклю-
чить возможность обзора естественного ночного
неба, ориентационное поведение у них нарушается.
Однажды летом я нашел вблизи Итаки много гнезд
индиговых овсянок и осторожно забрал птенцов
в возрасте от 4 до 10 дней. Их выкармливали в ла-
боратории, где восприятие небесных объектов мож-
но было контролировать. Одна группа птиц никог-
да не видела точечных источников света. Они жили
в комнате без окон при диффузном люминесцент-
ном освещении до тех пор, пока не начали накапли-
вать миграционный жир и проявлять в сентябре-ок-
тябре интенсивную ночную активность. При испы-
тании этих птиц в планетарии под ночным небом,
обычным для данного сезона, овсянки оказались не
в состоянии определить миграционное направление.
Рис. 75. Различия в ориентации индиговых овсянок из
контрольной и экспериментальной групп (см. рис. 73 и 74)
показывают, что физиологическое состояние овсянок
влияет на направление их миграционной активности. Кон-
трольная группа, которая находилась в физиологически
нормальном весеннем миграционном состоянии, ориенти-
ровалась на северо-северо-восток. Группа, находившаяся
в индуцированном осеннем миграционном состоянии,
ориентировалась на юго-юго-восток. Средний вектор для
каждой группы показан стрелкой.
Север
Осеннее состояние
f
I .
86 III. Миграция и навигация
Рис. 76. Ранний зрительный опыт молодых индиговых
овсянок играет важную роль в развитии их астроориента-
ционных способностей. Три группы птенцов были взяты
из гнезд и выращены в лаборатории. Первая группа (А)
находилась в комнате без окон при диффузном освеще-
нии и никогда не видела точечных источников света.
Осенью птицы начали проявлять высокую ночную актив-
ность. Когда их тестировали в планетарии при неподвиж-
ном ночном небе, они оказались не способны выбрать
миграционное направление. Вторая группа (Б) была лише-
на возможности видеть солнце, но в течение двух месяцев
ее каждую вторую ночь помещали в планетарий, где вос-
производилось естественное вращение звездного неба.
Когда птиц испытывали в планетарии под небом, обыч-
ным для их осеннего миграционного периода, они ориен-
тировались на юг. Птенцы третьей группы (В) тоже ни-
когда не видели солнца; на протяжении двух месяцев их
каждую вторую ночь выдерживали в планетарии под из-
мененным ночным небом. Новой «полярной» звездой бы-
ла избрана Бетельгейзе из созвездия Ориона-вокруг нее
вращались все остальные звезды. Когда осенью птиц те-
стировали под нормальным ночным небом, они продол-
жали относиться к Бетельгейзе как к полярной звезде
и направляли свою активность в противоположную от
нее сторону. Эти опыты показали, что молодые овсянки
сначала усваивают положение оси север-юг по движе-
нию звезд. Сама по себе картина звезд ничего не говорит
неопытным птицам. Расположение звезд приобретает зна-
чение для ориентации только после того, как оно вклю-
чится в общую ориентационную систему птиц, на форми-
рование которой, по крайней мере отчасти, влияет
знакомство с видимым вращением звездного неба.
Ориентация мигрирующих птиц по звездам 87
Уровень мотивации у молодых птиц был очень вы-
соким, что проявлялось в большой частоте прыж-
ков в экспериментальных клетках, однако прыжки
эти были ориентированы случайным образом.
Птицы не умели извлекать из звездного неба ин-
формацию о направлении.
Вторая группа молодых птиц не могла видеть
солнца, но птицам позволяли смотреть на ночное
небо в планетарии каждую вторую ночь в течение
августа и сентября. Проектор делал один оборот за
24 часа, воспроизводя тем самым обычное враще-
ние звездного неба. После того, как птицы начина-
ли проявлять ночную активность, их испытывали
в планетарии под таким же небом, что и птиц, не
имевших опыта зрительного восприятия звезд.
В отличие от неопытных птиц овсянки, знакомые
с картиной ночного неба, были способны к ориен-
тации на юг. Таким образом, восприятие звездного
неба имело почему-то решающее значение для нор-
мального созревания ориентационных способно-
стей. Наконец, третьей группе молодых овсянок то-
же позволяли видеть в планетарии ночное небо, но
с одним существенным отличием. Я видоизменил
звездный проектор, сконструировав особое приспо-
собление, позволявшее вращать его вокруг любой
оси по выбору. Я избрал Бетельгейзе-яркую звезду
в созвездии Ориона-в качестве новой «полярной»
звезды, вокруг которой теперь вращались
остальные звезды. Картина звезд и созвездий оста-
валась неизменной, но их положение и движение по
отношению к новой оси вращения были изменены.
Молодым овсянкам третьей группы демонстри-
ровали небо с Бетельгейзе на полюсе через ночь на
протяжении двух месяцев. Когда у них начиналось
ночное беспокойство, их поведение исследовали под
нормальным небом с Полярной звездой на полюсе.
Птицы неизменно ориентировали свои прыжки
в противоположном по отношению к Бетельгейзе
направлении-определяли «южное» направление от-
носительно звезды, бывшей полюсом небесной
сферы в их раннем опыте (рис. 76).
На основании такого рода опытов я выдвинул
предположение, что молодые овсянки реагируют на
видимое вращательное движение звезд на ночном
небе. Звезды вблизи Полярной звезды движутся по
значительно меньшим дугам, чем звезды около не-
бесного экватора, и это позволяет молодым птицам
определять ось север-юг. Отдельные звезды
и группы звезд не имеют значения для ориентации,
пока не будут усвоены их положения в определен-
ной системе координат. Системой отсчета, видимо,
служит ось вращения звездного неба. Однако после
того, как информация о положении звезд и об их
видимом движении интегрируется, овсянки могут
находить ось вращения по одной только картине
звезд. На это указывает тот факт, что взрослые ин-
диговые овсянки ориентируются правильно даже
под неподвижным небом в планетарии. Движение
звезд, таким образом, становится для взрослых
птиц второстепенным или избыточным признаком.
Трудно удержаться от мысли о возможном се-
лективном преимуществе такого процесса созрева-
ния, при котором основой служит видимое враще-
ние неба. Дело, возможно, в том, что конкретные
звездные конфигурации не могли бы достаточно
долго оставаться надежными ориентирами. Враще-
ние Земли сходно с вращением волчка. И, подобно
большинству волчков, вертящаяся Земля слегка
«покачивается». При таком покачивании, обычно
называемом прецессией, земная ось изменяет свое
направление относительно звезд. За 26000 лет она
описывает на небесной сфере полную окружность
с радиусом 23,5°. Это движение ведет к заметным
изменениям сезонных и широтных различий в види-
мом положении звезд. Весенние звезды современно-
го периода через 13 000 лет станут осенними, и на-
оборот. Величины склонений также меняются:
в результате движения земной оси по кругу новой
звездой небесного полюса когда-то станет Вега,
а нынешняя Полярная звезда окажется в 47° от по-
люса (рис. 77). Сходные изменения произойдут и со
всеми остальными звездами.
Возможное значение этих изменений для си-
стемы звездной навигации птиц очевидно. Если бы
птицы основывались на генетически зафиксирован-
ной звездной карте, то для учета сдвигов в положе-
нии звезд потребовались бы необычно быстрые ге-
нетические изменения. Однако процесс созревания,
связанный с нахождением оси север- юг по движе-
нию звезд, сводит проблему к минимуму. Конечно,
какую-то роль могли бы играть несколько раз-
личных признаков, но ось вращения звездного неба
весьма подходит в качестве главного ориентира,
так как она соответствует направлению север-юг
независимо от того, какие звезды и созвездия будут
расположены около полюса небесной сферы.
Эксперименты в планетарии дали возможность
очень многое узнать об ориентации птиц, мигри-
рующих ночью. Молодые птицы научаются опреде-
лять ось отсчета север-юг в результате раннего
знакомства с вращением звездного неба. Затем они
усваивают расположение звезд вокруг северного не-
бесного полюса и пользуются этим, чтобы опреде-
лять направления миграции. Конкретное избирае-
мое направление зависит от гормонального
и физиологического состояния птицы, а не от се-
зонных различий в положении звезд. Процесс звезд-
ной ориентации индиговых овсянок основан, по су-
ществу, на распознавании образов и не связан
с «биологическими часами».
В связи с описанными здесь экспериментами
столь же важно упомянуть и о тех вопросах, на ко-
торые они не дают ответа. Хотя процесс ориента-
ции по звездам и обеспечивает поддержание птицей
88
III Миграция и навигация
Рис. 77. Прецессия земной оси приводит к изменению ви-
димого движения звезд. Через 13000 лет, когда земная
ось сместится на половину описываемой ею окружности,
новой полярной звездой станет Вега, а нынешняя Поляр-
ная звезда окажется на северной широте 43’.
данного курса во время перелета, этот процесс сам
по себе не вполне достаточен для объяснения
ориентационных способностей птиц и в то же вре-
мя не абсолютно необходим. Я говорю «не вполне
достаточен», поскольку система выбора направле-
ния, описанная для индиговых овсянок,-это. в сущ-
ности, лишь система звездного компаса, позволяю-
щая выбрать и поддерживать данное направление.
Она не дает птице никакой информации о ее дей-
ствительном географическом положении.
Звездный компас не сообщит птице о том, что
ее отнесло с курса к востоку или к западу, или
о том, что она достигла нужной широты. Ведь спо-
собность к ориентации по звездам-всего лишь
один компонент в гипотетической схеме «карты
и компаса». Компас есть, но карты еще нет. Вполне
возможно, что большинство мигрирующих птиц
вовсе не ориентируются на конечную цель во время
большей части своего перелета. Процесс их ориен-
тации может кардинальным образом отличаться от
хомингового поведения голубей, и они могут воз-
вращаться к процессу типа хоминга только на
самых последних этапах перелета.
Об «абсолютной необходимости» звездного
компаса я не говорю потому, что мигрирующим пти-
цам, как мы теперь знаем, доступно много раз-
личных ориентиров для определения направления.
Эксперименты показали, что певчие птицы-ми-
гранты помимо солнца и звезд на небе могут ис-
пользовать место захода солнца, направление вет-
ров, направление магнитного поля Земли, наземные
топографические ориентиры, а также активность
и крики других птиц того же вида в качестве источ-
ников информации, позволяющих им выбирать или
по крайней мере поддерживать данное направление
полета.
Таким образом, в распоряжении птиц имеется
много источников информации о направлении,
и естественный отбор благоприятствовал развитию
способностей к использованию их всех. Некоторые
признаки могут давать более точную информацию,
чем другие; одни могут быть доступны в течение
всего полета, другие-только в определенных гео-
графических районах; одни не зависят от метеоро-
логических условий, другими можно воспользовать-
ся только в оптимальных ситуациях.
Сам по себе факт, что птицы могут опираться
на несколько систем ориентации, уже имеет боль-
шое значение. Хотя в этой статье я ограничился
рассмотрением системы «звездного компаса», это
не значит, что я считаю другие механизмы несуще-
ственными. Открытие целой иерархии избыточных
ориентиров привело к тому, что попытки искать не-
кий единый механизм ориентации уходят в прош-
лое.
тт тиц, мигрирующих в ночное время, следует рас-
сматривать как животных, поведение которых
миллионы лет формировалось под влиянием интен-
сивного естественного отбора. Сочетание у птиц
опыта метеорологов и навигаторов позволяет им
успешно преодолевать тысячи километров негосте-
приимных пространств каждую осень и весну. С тех
пор как Крамер около 20 лет назад начал экспери-
ментально изучать миграционную навигацию птиц,
мы узнали в этой области много нового; однако
наших знаний все еще недостаточно для того,
чтобы полностью объяснить, как отдельная особь
находит путь от места гнездования к зимовке
и обратно.
ЛИТЕРАТУРА
Emlen S. Т. Migratory orientation in the indigo bunting,
Passerina cyanea, The Auk, Vol. 84, 463-489, 1967.
Emlen S. T Bird migration: influence of physiological state
upon celestial orientation, Science, Vol. 165, No. 3894,
716-718, August 1969.
Emlen S. T. Celestial rotation: its importance in the
development of migratory orientation, Science, Vol. 170,
No. 3963, 1198-1201, December 1970.
Griffin D. R. Bird Migration, Dover Publications, Inc., 1974.
Hamilton III W.J. Bobolink migratory pathways and their
experimental analysis under night skies, The Auk, Vol. 79,
208-233, 1962.
Sauer E. G. F. Die Sternenorientierung nachtlich ziehender
Grasmiicken, Z. Tierpsychologie, Vol. 14, 29-70, 1957.
Тайна хоминга голубей
У. Китон (William Т. Keeton)
Декабрь 1974
Последние данные опровергают прежние представ-
ления о том, как голуби находят путь к дому из
отдаленных мест. По-видимому, они обладают более
чем одной компасной системой для определения
направления.
тт* ак почтовые голуби находят путь обратно
к своей голубятне за сотни миль? Дело здесь не
в использовании видимых ориентиров. Голуби, до-
ставленные в закрытых клетках в места, которых
они никогда раньше не видели, без труда находят
путь к дому. Это нельзя полностью объяснить
и способностью птиц определять компасные напра-
вления по солнцу или магнитному полю Земли. Да-
же если голубь определяет их, как он может узнать,
в какую сторону ему лететь? Хотя выдающиеся
способности голубей к хомингу давно вызывают
любопытство у людей, в механизмах навигации
этих птиц многое до сих пор остается тайной. Тем
не менее за последние два десятилетия, особенно за
последние шесть лет, в этой области был достигнут
значительный прогресс.
Порода современных почтовых голубей, потом-
ков нескольких предшествовавших линий, была вы-
ведена в Бельгии в середине XIX века. Сейчас таких
голубей разводят не только для почтовой службы,
но и для участия в соревнованиях. Этот вид спорта
широко распространен и очень популярен в Европе,
а также прочно укоренился во многих областях
США. Нередко в одном соревновании участвуют
тысячи голубей. Птиц перевозят в намеченный
пункт, обычно на расстояние от 160 до 1000 км,
и там одновременно выпускают. После того как
владельцы птиц с помощью специальных устройств
зарегистрируют время возвращения их домой, рас-
считывается скорость отдельных птиц для опреде-
ления победителей. Скорости около 80 км/ч весьма
обычны; лучшие голуби могут вернуться домой,
преодолев расстояние в 1000 км за один день.
Поразительная способность голубей находить
путь к дому известна по крайней мере с тех пор,
как существует писаная история. Армии древних
персов, ассирийцев, египтян и финикийцев отпра-
вляли с голубями сообщения из походов. Известно,
что регулярная связь с помощью голубей существо-
вала еще во времена Юлия Цезаря. Во время осады
Парижа в 1870 г. более миллиона посланий прибы-
ло к парижанам с голубями, которые были тайком
переправлены из города в воздушных шарах. Во
время обеих мировых войн голуби сослужили та-
кую службу, что в их честь были воздвигнуты па-
мятники в Брюсселе и во французском городе Лил-
ле. Чучела некоторых прославленных голубиных
«героев» выставлены в музее войск связи и Нацио-
нальном музее США.
В 1949 г. Густав Крамер и его ученики из Ин-
ститута биологии моря им. Макса Планка в Виль-
гельмсхафене (ФРГ) показали, что в круглой клетке
с одинаковыми кормушками, расположенными на
одинковых расстояниях по периметру, голубей
можно легко научить подходить к кормушке, рас-
положенной только в определенном направлении,
например в северо-западном, даже когда клетку по-
ворачивали и ее зрительное окружение изменяли.
Было установлено, что голуби способны опреде-
лять направление лишь в том случае, если они мо-
гут видеть солнце. При сплошной облачности вы-
бор птицами разных кормушек становился слу-
чайным. Если видимое положение солнца изменяли
с помощью зеркал, то соответственно изменялся
и выбор голубями кормушек.
Поскольку птицы могут определять направление
по солнцу, очевидно, что они должны быть в со-
стоянии учитывать изменения в видимом положе-
нии солнца, связанные с его суточным движением.
В северном полушарии солнце всходит на востоке,
проходит через юг в полдень и заходит на западе.
Если голубю нужно выделить определенное направ-
ление, он не может просто зафиксировать какой-то
постоянный угол по отношению к солнцу. Он дол-
жен изменять этот угол примерно на 15° в час в со-
ответствии со средней скоростью перемещения
солнца в течение дня. Короче говоря, чтобы было
возможным точное определение направления по
солнцу, птица должна обладать точным чувством
времени-внутренними часами, и эти часы должны
быть каким-то образом связаны с положением
солнца на небе.
В простых, но изящных опытах Крамер показал,
что птицы действительно способны вносить по-
правки на время при использовании Солнца в каче-
стве компаса. Он обучил птиц, в данном случае
скворцов, использовать солнце для выбора направ-
ления при подходе к кормушке, а потом заменил
солнце неподвижным источником света. Скворцы
реагировали на новый источник так, как будто он
перемещался на 15° каждый час. Поскольку све-
тильник на самом деле оставался на одном месте,
направление, выбираемое птицами, смещалось при-
мерно на 15е в час.
90
III. Миграция и навигация
воспринимать данный стимул, то она может предвидеть
удар током, и частота сокращений сердца у нее сразу же
возрастает. Стимул предъявляют через случайные проме-
жутки времени. Эксперименты в лаборатории автора по-
казали, что голуби способны ощущать ничтожные колеба-
ния атмосферного давления и, кроме того, подобно
пчелам, воспринимают изменения плоскости поляризации
света. Фотография получена с помощью аппарата, поме-
щенного внутри камеры.
Рис. 78. Голубь в изолированной камере подготовлен
к испытанию необычных сенсорных способностей. Два
проводка подходят к электродам, через которые наносит-
ся слабый этектрический удар, а два других служат для
регистрации сокращений сердца. Голубь привязан лента-
ми, не дающими ему возможности двигаться. В типичном
опыте птица получает удар гоком после определенного
стимула, которым может быть изменение интенсивности
магнитного поля, давления воздуха или плоскости поля-
ризации света, падающего на глаза. Если птица способна
Рис. 79. Прежде чем выпустить голубя, на глаза ему на-
кладывали матовые контактные линзы. Если оба глаза за-
крыты линзами, ппща не может видеть объекты, распо-
ложенные дальше нескольких метров. В то же время и
в том же месте выпускали контрольных голубей с про-
зрачными линзами Опыты Клауса Шмидт-Кёнига
и X. Шлихте, разработавших этот метод, показали, что
голуби с матовыми контактными линзами, выпущенные
в отдаленных местах, способны ориентироваться по на-
правлению к дому и что некоторые птицы даже возвра-
щаются на голубятню. Используемые в настоящее время
линзы сделаны из желатины, которая через несколько ча-
сов растворяется.
Тайна хоминга голубей
91
тт* лаус Хофман, один из учеников Крамера, сделал
^еше один важный шаг в доказательстве роли
внутренних часов при ориентации по солнцу. Он со-
держал скворцов в течение нескольких дней в за-
крытом помещении, в котором искусственное осве-
щение включалось через шесть часов после восхода
солнца и выключалось через шесть часов после за-
ката. Известно, что таким путем внутренние часы
большинства живых существ могут быть переве-
дены на новый ритм; процесс этот весьма близок
к тому, что испытывает человек посте перелета из
США. в Европу за несколько часов, когда он затем в
течение нескольких дней приспосабливается к
европейскому времени. Скворцы, внутренние часы
которых отставали на шесть часов, при испытании
в круглой клетке под настоящим солнцем избирали
направление на 90 правее первоначально усвоенно-
го. Поскольку их внутренние часы на четверть су-
ток отличались от солнечного времени, птицы при
выборе кормушки совершали ошибку в четверть
круга.
Хотя Крамер и его сотрудники отчетливо пока-
зали, что некоторые птицы, включая голубей, могут
использовать солнце в качестве компаса, это само
по себе не позволяет объяснить, как голуби находят
свой дом. Как я уже отмечал, для хоминга недоста-
точно одного только компаса. Если бы вас увезли
за несколько сотен километров в незнакомую мест-
Рнс. 80. Сотрудники Корнеллской лаборатории изучают
ночную навигацию голубей. Птиц с радиопередатчиками
на спине выпускают и следят за их полетом при помощи
приемника, находящегося в машине. На этой фотографии
голубь был освещен во время экспозиции тремя последо-
вательными вспышками.
ность, дали только магнитный компас и предложи-
ли пешком возвращаться домой, вы не нашли бы
верной дороги. Даже найдя направление на север,
вы не узнали бы, где находитесь по отношению
к дому, поэтому компас оказался бы почти беспо-
лезным.
В 1953 г. Г. Мэтьюз, работавший тогда в Кем-
бриджском университете, высказал предположение,
что голуби узнают по солнцу не только компасное
направление: солнце могло бы предоставлять им
всю информацию, необходимую для настоящей
двумерной навигации. Утверждалось вкратце сле-
дующее. Выпущенный в отдаленном месте, голубь
может определить свое смещение к северу или югу
от дома по видимому положению солнца на его ду-
гообразном пути, экстраполируя положение солнца
в полдень, измеряя полуденную высоту солнца
и сравнивая ее с высотой солнца в полдень, какой
ее помнит птица. Если в полдень солнце в точке
старта голубя окажется ниже, чем дома, птица уз-
нает, что она находится к северу от дома, а если
выше, то будет знать, что она перенесена на юг.
Для расчета смещения на восток или запад птица
должна определить местное солнечное время, на-
блюдая за местонахождением солнца на его пути
в точке старта и сопоставляя местное время с «до-
машним» по показаниям своих внутренних часов.
Опережение местного времени будет указывать
птице, что она находится к востоку от дома, а от-
ставание-к западу. Таким образом, согласно Мэть-
юзу. птица могла бы определять свое смещение
к югу или к северу по высоте солнца, а к востоку
или к западу-по разнице во времени; сочетание
этих сведений должно указывать направление к до-
му (рис. 81).
Эта предложенная Мэтьюзом гипотеза «солнеч-
ной дуги» явилась большим стимулом для дальней-
шего изучения хоминга голубей и послужила осно-
вой для многочисленных экспериментов, прове-
денных в последующие годы. К сожалению, почти
все результаты этих экспериментов противоречили
гипотезе, и исследователи, занимающиеся этим во-
просом, больше не считают ее правдоподобной.
Данные, противоречащие этой гипотезе, столь
многочисленны, что большую часть их здесь нет
возможности рассмотреть. Я упомяну лишь об
одной группе опытов, которая поможет читателю
разобраться в некоторых более поздних работах.
Клаус Шмидт-Кёниг, другой ученик Крамера,
в 1958 г. показал, что голуби с искусственно сдви-
нутыми внутренними часами, выпушенные в отда-
ленной местности, выбирают иное направление, не-
жели нормальные птицы. Азимут их исчезновения
(направление, в котором они скрываются из вида
при наблюдении в сильный бинокль) отклоняется
от характерного для нормальных голубей на 15 на
каждый час ошибки внутренних часов.
! Г
Г
92 HI. Миграция и навигация
ку, который пользуется картой и компасом: они как
будто бы устанавливают сначала с помощью некой
карты, каково их местонахождение относительно
дома и в каком направлении нужно лететь, чтобы
вернуться домой, а затем используют солнечный
компас, чтобы найти это направление на местности.
Поскольку Крамеру так и не удалось объяснить,
откуда могла бы взяться информация для построе-
ния карты, давайте в данном случае вообразим,
что, выпуская каждого голубя, мы шепчем ему на
ухо: «Дом на севере». Теперь птица должна исполь-
’ — — зовать свой солнечный компас, чтобы найти север.
Рис. 81. Гипотеза «солнечной дуги» была предложена
в 50-х годах Мэтьюзом из Кембриджского университета.
Она была призвана объяснить, как голуби, используя
только солнце, получают всю необходимую информацию
о своем местоположении относительно дома. Например,
голубь, выпущенный в незнакомом ему месте к юго-во-
стоку от голубятни, мог бы, проследив за движением
солнца, определить путем экстраполяции его положение
в полдень. Затем он по памяти сравнил бы полуденную
высоту солнца с высотой, на которой оно находится
в поддень над домом (извлекая эти данные из памяти).
Поскольку место расположено южнее дома, солнце ока-
жется здесь выше; для птицы это будет означать, что
надо лететь на север, чтобы высота солнца уменьшилась.
Для того чтобы определить смещение на запад или во-
сток, птица могла бы сравнить положение солнца в месте
старта с положением, которое оно должно занимать в со-
ответствии с показаниями «биологических часов». В дан-
ном случае внутренние часы птицы показывают, что дома
полдень. Однако в месте старта солнце ниже полуденного
уровня; следовательно, надо лететь на восток. Сопоста-
вив оба полученных результата, птица выбирает северо-
восточное направление и тетит к дому.
р ассмотрим результаты такого опыта, чтобы вы-
А яснить, соответствуют ли они предсказаниям ги-
потезы солнечной дуги. Предположим, что мы
сдвинули внутренние часы так, что они стали на
шесть часов запаздывать, а затем выпустили птиц
Ее внутренние часы будут показывать шесть часов
утра, т.е. время, когда солнце должно быть на вос-
токе, поэтому север должен находиться примерно
на 90° левее солнца. Вспомним, однако, что внут-
Голуби с внутренним временем,
отстающим на 6 ч .
Голубятня LJ
ГИПОТЕЗА СОЛНЕЧНОЙ ДУГИ
I
Предполагаемое |
положение
голубятни
П <------------------(•----------------1
Ожидаемое направление полета
Г олубятня
Нормальные
голуби
Голубятня О
(север) А
Солнце
в полдень
ГИПОТЕЗА КАРТЫ И КОМПАСА
Ожидаемое направление полета
Предполагаемое
положение
голубятни
Солнце в полдень Солнце в полдень
в полдень на 160 километров южнее голубятни. Со-
гласно гипотезе солнечной дуги, птицы увидят по
солнцу, что в месте их освобождения полдень, тог-
да как их внутренние часы будут говорить им, что
дома еще только шесть часов утра. Тогда они дол-
жны будут реагировать так, как будто находятся на
1 тысячи километров восточнее дома, и устремятся
почти точно на запад. Когда такой эксперимент
действительно провели, оказалось, что птицы исче-
зают из вида почти точно на востоке, т. е. в напра-
влении, противоположном тому, которое пред-
сказывает гипотеза солнечной дуги (рис. 82).
Можно ли как-то понять эти результаты? Можно,
но для этого необходимо отказаться от гипотезы
солнечной дуги Мэтьюза и обратиться к другой
Рис. 82. Две гипотезы относительно солнечной навигации
проверятись в экспериментах на голубях, внутреннее вре-
мя которых на 6 часов отставало от фактического. Это
достигалось путем сдвига светового режима в лаборато-
рии. Поскольку «сдвинутые» биологические часы будут
показывать в полдень 6 часов утра, согласно гипотезе
солнечной дуги, голубь увидит, что солнце очень далеко
от положения, соответствующего 6 часам утра, и должен
будет лететь на запад (вверху слева). В альтернативной ги-
потезе «карты и компаса» предполагается, что голуби
определяют положение относительно дома, пользуясь
своего рода «картой», а солнце служит им только для
определения направления. Если сдвинутые внутренние
часы показывают 6 часов утра, то птица заключает, что
солнце находится на востоке. Но так как оно в действи-
тельности на юге, птица, думая, что летит на север, дол-
жна направляться на восток (внизу слева). Когда такой
эксперимент был поставлен, оказалось, что птицы со сме-
модели, предложенной Крамером. Крамер подчер-
кивал, что, судя по всем данным, голуби получают
от солнца компасную информацию и ничего боль-
ше. Кажется, что они ведут себя аналогично челове-
щенным внутренним временем летят на восток, подтвер-
ждая таким образом гипотезу карты и компаса (и опро-
вергая гипотезу солнечной дуги). Нормальные голуби,
запушенные в том же месте, избирали правильное напра-
вление к дому (справа).
Тайна хоминга голубей
93
реннее время птицы отстает на шесть часов: на
самом деле сейчас полдень, и солнце находится на
юге. Поэтому избираемый птицей путь на 90 левее
солнца будет направлен не на север, а на восток.
Таким образом, мы можем сказать, что независимо
от того, какую комбинацию направлений и смеще-
ний внутренних часов мы используем в прово-
димых экспериментах, все равно результаты будут
соответствовать предсказанию крамеровской моде-
ли «карты и компаса», а не гипотезе Мэтьюза
о солнечной дуге.
Поскольку использование голубями солнечного
компаса при ориентации было твердо установ-
ленным фактом, многие исследователи в 60-х годах
были склонны предполагать, что солнце совершен-
но необходимо для ориентации при возвращении
с незнакомого места. Некоторые несоответствия,
однако, заставили моих коллег из Корнеллского
университета и меня усомниться в этом. Во-первых,
я знал многочисленные случаи быстрого возвраще-
ния голубей в условиях сильной облачности. Во-
вторых, наши голуби неплохо выполняли задачу
под облачным небом, если им сначала давали поле-
тать в окрестностях голубятни в дождливую пого-
ду. В-третьих, опубликованные данные о том, что
голуби дезориентируются при сильной облачности,
не вполне однозначны. И в-четвертых, как мы, так
и другие исследователи не раз видели голубей, воз-
вращавшихся ночью.
Мы решили проверить значение солнца для на-
вигации голубей. В основной серии опытов мы то-
же использовали голубей со смещением внутренних
часов. Как и ожидалось, при освобождении голубей
с внутренними часами, сдвинутыми на шесть часов
вперед или назад, в ясную погоду азимут исчезно-
вения отктонялся приблизительно на 90 е вправо
или влево от направления, в котором исчезали кон-
трольные птицы с неизмененным внутренним вре-
менем. Если, однако, голубей выпускали при
сплошной облачности, соотношение между экспери-
ментальной и контрольной группами резко меня-
лось: птицы обеих групп брали курс на голубятню,
причем значительных различий в азимутах не отме-
чалось. Так бы чо даже при старте в совершенно не-
знакомой голубям местности.
Эти результаты привели нас к следующим выво-
дам:
1. Голуби, привыкшие летать в плохую погоду,
способны находить направление к дому при сплош-
ной облачности. Поскольку при таких условиях раз-
личий между контрольной и экспериментальной
группами не отмечалось, ясно, что птицы не могли
видеть солнце сквозь тучи и поэтому не использо-
вали солнечный компас.
2. Навигационная система голубей должна ха-
рактеризоваться некоторой избыточностью. Голуби
используют солнечный компас при видимом солн-
це, но при его отсутствии могут полагаться на дру-
гие источники информации.
3. Информация, используемая вместо солнечно-
го компаса, не требует учета времени.
4. Дополнительными ориентирами не могут
быть знакомые элементы ландшафта, так как голу-
би способны правильно ориентироваться в полете
к дому при облачности даже в отдаленной незнако-
мой местности.
Признание того факта, что голуби способны ис-
пользовать различные системы ориентации в зави-
симости от обстоятельств, требует критического
пересмотра результатов многих более ранних экс-
периментов. Например, если экспериментатор изме-
няет ориентир А, поддерживая оптимальными дру-
гие условия, и если голуби продолжают хорошо
ориентироваться, они, возможно, просто исполь-
зуют вместо ориентира А ориентир Б. Сходным
образом, если Б изменится при сохранении опти-
мальными всех остальных параметров и птицы со-
риентируются правильно, то, значит, они могут ис-
пользовать А вместо Б. Короче, мы будем неправы,
заключив из таких опытов, что ориентиры А и Б не
являются компонентами навигационной системы
голубей. На самом деле подобные эксперименты
показывают лишь то, что ни А, ни Б не являются
каждый в отдельности необходимыми для правиль-
ной ориентации при данных условиях опыта.
Исходя из подобных соображений, мы провели
эксперименты, в которых варьировали одновремен-
но несколько возможных ориентирующих стиму-
лов, предполагая, что если нам удастся одновре-
менно исключить достаточное их число, это позво-
лит выяснить, какие ориентиры более существенны
и как они взаимодействуют друг с другом.
тт-режде всего мы вернулись к старой гипотезе
* о том, что птицы могут определять направление
по магнитному полю Земли. Хотя эта гипотеза су-
ществует более столетия, в ее пользу не было ника-
ких данных, а результаты многих экспериментов
говорили против нее. Тем не менее она казалась
нам достойной проверки. И мы не ошиблись! Про-
верив старые опыты с прикреплением к голубям
магнитных пластин для искажения окружающего
магнитного поля, мы нашли, как и другие исследо-
ватели до нас, что птицы не испытывают затрудне-
ний при ориентации в солнечные дни. Но если голу-
бей выпускали при сплошной облачности, птицы
с прикрепленными магнитами обычно исчезали из
вида в любых направлениях, тогда как кон-
трольные птицы, несшие на себе пластины из лату-
ни тех же размеров и веса, направлялись к дому.
Позднее эти результаты были подтверждены рядом
других исследователей.
Не так давно Чарлз Уолкотт из Университета
штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук и его ученик Ро-
94
III Миграция и навигация
Рнс. 84. Спирали Гельмгольца на голове и вокруг шеи
голубя индуцируют сравнительно равномерное магнитное
поте, пронизывающее голову птицы. Источником энергии
служит[миниатюрная ртутная батарейка, укрепленная на
спине. Переключение полюсов батарейки приводит к из-
менению вектора магнитного поля на противоположный.
Напряженность поля можно менять, изменяя ток, теку-
щий по спиралям. Заряда батарейки хватало на два-три
часа.
Рис. 83. Гипотеза магнитного поля, предложенная более
ста лет назад, до недавнего времени считалась ошибоч-
ной, гак как в прежних экспериментах не удавалось пока-
зать, что прикрепление к готубю магнита мешает ему'
определять верное направление. Однако в современных
исследованиях доказано, что магнит нарушает ориента-
цию у голубя в облачную погоду, но никак не влияет
в ясный солнечный день. Азимуты исчезновения кон-
трольных птиц с латунными пластинками практически не
зависят от облачности. На схемах азимуты исчезновения
отдельных птиц (при наблюдении в бинокль) представ-
лены черными кружками. Прерывистая линия указывает
истинное направление к дому, а стрелки-усредненный
азимут исчезновения для всей группы птиц. Длина стрел-
ки отражает степень дисперсии избираемых направлений.
При полном совпадении направлений у всех птиц стрелка
была бы равна радиусу круга; чем больше дисперсия, тем
короче стрелка.
берт Грин продвинулись еще на шаг вперед. Вместо
магнитных пластин они укрепляли на голове голу-
бя наподобие колпачка маленькую спираль Гельм-
гольца, а другую спираль надевали на шею (рис.
84). Источником электроэнергии служила батарейка
на спине птицы. Такое устройство позволяло созда-
вать относительно однородное магнитное поле,
проходящее через голову птицы. Направление этого
поля можно было менять на противоположное про-
стым переключением батарейки так, чтобы ток
в спиралях тек по часовой стрелке или против часо-
вой стрелки. Уолкотт и Грин установили, что в со-
лнечную погоду направление магнитного поля не
влияло на способность голубей ориентироваться.
Однако при сплошной облачности изменение на-
правления индуцированного магнитного поля
оказывало поразительное воздействие: когда
южный полюс стрелки компаса, помещенного в по-
ле. был направлен вверх, голуби летели почти пря-
мо от дома, когда же вверх был направлен се-
верный полюс стрелки, голуби ориентировались
в направлении к дому (рис. 85).
Наши результаты, так же как и данные Уоткот-
та, позволяют думать, что какую-то роль в навига-
ционной системе голубя играет магнитная инфор-
мация. Это согласуется с данными Фридриха
Меркеля и Вольфганга Вилчко из Франкфуртского
университета о способности европейских зарянок
использовать магнитные сигналы для ориентации
в определенном направлении в круглых клетках.
Уильям Саутерн из Североиллинойского универси-
тета тоже сообщил, что на ориентацию дэлавэрских
чаек влияют магнитные воздействия.
Недавно Мартин Линлауэр и Герман Мартин из
Франкфуртского университета показали, что пчелы
проявляют ориентационные реакции на магнитные
сигналы, в несколько тысяч раз более слабые, чем
магнитное поле Земли. Всего лишь несколько лет
назад биологи еще спорили, могут ли какие-либо
организмы чувствовать сто.п> слабое поле, как зем-
ное (около 0,5 Гс). Реакции пчел на магнитные сиг-
налы заставляют задуматься, не лежит ли нижний
предел чувствительности где-нибудь в области
10“ 5 Гс.
Действительно, проведенные недавно моими со-
трудниками и мною исследования показали, что
у голубей магнитная чувствительность, возможно,
не хуже, чем у пчел. В четырех сериях испытаний,
Тайна хоминга голубей
95
Тон против часовой
стрелки
Ток по часовой
стрелке
Рис. 85. Голуби, у которых ток в спиралях тек против ча-
совой стрелки (южный полюс магнитной стрелки указы-
вал вверх), четко определяли направление к дому и
в ясные, и в облачные дни. Если же ток в спиралях тек по
часовой стрелке (вверх показывал северный полюс Маг-
нитной стрелки), голуби в солнечные дни по-прежнему
нормально определяли направление к дому, однако
в облачные дни летели в противоположную сторону. Эти
результаты получены в серии экспериментов Чарлза Уол-
котта и Роберта Грина из университета штата Нью-Йорк
в Стоуни-Брук.
длившихся три года, мы обнаружили, что отклоне-
ния земного магнитного поля от нормы менее чем
на 10 “3 Гс (а возможно, и меньше 0,4- 10-3 Гс).
связанные с солнечными вспышками и пятнами, по-
видимому, оказывают незначительное, но достовер-
ное влияние на выбор голубями начального направ-
ления в месте старта.
Вопрос о том, как животные воспринимают маг-
нитные стимулы, остается пока без ответа. Мы
очень плохо представляем себе, как мог бы выгля-
деть орган, чувствительный к магнитному полю,
и где в организме его следует искать. Поскольку
магнитные волны могут свободно проходить через
живую ткань, детекторы их могли бы находиться
в любом месте. Поиск этих детекторов уже начат
в нашей лаборатории и в некоторых других в раз-
ных странах. Это исследование может оказаться
очень плодотворным.
Хотя само по себе открытие роли магнетизма
в навигационной системе птиц представляет
огромный интерес, оно в известном смысле не про-
двигает нас вперед. Судя по имеющимся данным,
магнетизм скорее всего служит для животного про-
сто вторым компасом, а не обеспечивает его кар-
той. Поэтому мы должны продолжать наши по-
иски. Какие еще источники информации могли бы
испотьзоваться птицами?
Одна из возможностей, сразу приходящая в го-
лову в век ракет дальнего радиуса действия, со-
стоит в том, что птицы способны к инерциальной
навигации, т.е. могут как-то воспринимать и реги-
стрировать все угловые ускорения во время достав-
ки к месту старта, а затем осуществлять их двойное
интегрирование для определения направления к до-
му. Как ни заманчива такая гипотеза, все данные
говорят против нее. Готубей перевози ти на вертя-
щихся подставках или во вращающихся барабанах,
однако этот дополнительный «инерционный шум»
не оказывал никакого влияния: птицы определяли
Рис. 86. Возмущения магнитного поля Земли, связанные
с солнечной активностью, по-видимому, влияют на на-
чальное направление полета, если голубь выпущен в сол-
нечный день из отдаленного места. Уровень магнитной
активности характеризуют по шкале К-индекса-от спо-
койного состояния (менее 2) до сильной магнитной бури
(6 и более). В 1972 г. серия опытов, в которых голубей вы-
пускали в 72 км к северу от голубятен, показала, что с по-
вышением магнитной активности первоначальное направ-
ление, избираемое птицами, неуклонно смещается влево
(черная кривая). В данном случае смещение влево привело
к тому, что азимуты полета птиц оказались ближе к пря-
мому направлению на голубятню, однако в целом резуль-
таты хоминга не улучшились. В другой серии опытов
птиц из другой голубятни выпускали к западу от дома.
При повышенном уровне магнитной активности наблю-
далось аналогичное отклонение курсов влево (синяя кри-
вая), но в данном случае это приводило ко все большему
отклонению от прямого направления к дому.
96
III. Миграция и навигация
Рис. 87. Радиопрослеживание голубей осуществляют
с помощью приемника, установленного в месте старта
или на самолете. На спину птицы приклеивают батарейку
и ЧМ-передатчик (вверху); передатчик снабжен 50-санти-
метровой антенной. Данные радионаблюдения показы-
вают, что голуби не летят по прямой, а часто изменяют
направление. В нижней части рисунка сравниваются ази-
муты точек исчезновения (по данным наблюдения в би-
нокль). Радиусы окружностей выбраны произвольно. Зона
визуального наблюдения в зависимости от высоты полета
простиралась на 1,5-3 км, а зона радиопрослеживания-на
15 км и более. Прерывистой линией указано прямое на-
правление к дому.
направление к дому так же точно, как и кон-
трольные птицы, не подвергавшиеся подобному
воздействию. Другие голуби, которых доставляли
к месту старта под глубоким наркозом, тоже без
труда находили направление к дому. Голуби с раз-
нообразными экспериментальными повреждениями
полукружных каналов-главных детекторов ускоре-
ния у позвоночных - ориентировались правильно
как в солнечную, так и в пасмурную погоду.
Флориано Папи и его коллеги из Пизанского
университета полагают, что голуби при навигации
могут пользоваться обонятельной информацией.
Это, однако, кажется маловероятным, если учесть
относительно плохое развитие обонятельной си-
стемы у голубя. Тем не менее Папи представил ряд
интересных экспериментальных результатов, и пока
еще рано делать окончательные выводы относи-
тельно его предположений. В настоящее время мы
проводим эксперименты для проверки этой гипо-
тезы.
Читатель, возможно, удивлен, почему так мало
было сказано о том, что на первый взгляд кажется
наиболее вероятной основой навигации почтовых
голубей-о знакомых наземных ориентирах. Дело
в том, что они, судя по многим данным, играют
весьма ограниченную роль в процессе хоминга.
При прослеживании маршрутов голубей с самолета
Уолкотт и его сотрудник Мартин Миченер неодно-
кратно отмечали следующий факт: если голуби, ле-
тящие неверным курсом, попадут в область, над ко-
торой они недавно пролетали, у них очень редко
можно заметить какие-либо признаки того, что они
опознали знакомую территорию. Некоторые другие
исследователи, включая членов нашей группы, наш-
ли, что голуби со смешением внутреннего времени
на шесть часов, будучи выпущены менее чем в по-
лутора километрах от дома на территории, над ко-
торой они ежедневно летали в период тренировок,
часто скрываются из вида под углом 90° к нужному
направлению. Только вид собственной голубятни
имеет для них большее значение, чем показания на-
вигационной системы; ближайшие строения или де-
ревья, по-видимому, не служат в таких условиях
ориентирами. Даже вид голубятни не всегда эффек-
тивен, особенно при полете с расстояний в полтора
километра и более.
т> ероятно, наиболее убедительны опыты, прове-
денные Шмидт-Кёнигом и Шлихте из Гёттин-
генского университета. Они укрепляли на глазах го-
лубей матовые контактные линзы, не позволявшие
птицам видеть объекты, находящиеся дальше не-
скольких метров. Эти голуби не только верно опре-
деляли направление к дому с расстояния до 130 км,
но на удивление часто и в самом деле возвращались
домой. Шмидт-Кёниг провел некоторые из своих
опытов на нашей голубятне в Корнелле, и я имел
возможность наблюдать их воочию. Это было по-
разительное зрелище. Птицы появлялись на очень
большой высоте и опускались на поле в окрестно-
стях голубятни. Не видя голубятни, они ожидали,
пока мы их подберем и перенесем последние не-
сколько метров. Эти результаты позволяют пред-
положить, что навигационная система голубей ча-
сто оказывается настолько точной, что позволяет
определить положение дома без опоры на зна-
комые земные ориентиры; зрение необходимо толь-
ко на последнем этапе, чаше всего на расстоянии
менее 200 м от голубятни.
Из всего сказанного должно быть ясно, что вы-
яснение механизмов голубиной навигации остается
трудной задачей. Прежнее мнение о том, что птицы
определяют направление к дому каким-то одним
методом, уступило место представлению о много-
компонентное™ этой системы и о разнообразном
Тайна хоминга голубей 91
комбинировании ее компонентов в зависимости от
таких факторов, как погода, возраст и индиви-
дуальный опыт птицы.
Одним из перспективных подходов к ана-
литическому изучению системы навигации слу-
жит исследование онтогенеза навигационного по-
ведения. Мы нашли, например, что прикрепление
магнитиков приводит к нарушению начальной
ориентации очень молодых голубей, когда их выпу-
скают вдали от голубятни первый раз в жизни даже
в ясную погоду. Кроме того, впервые летящие мо-
лодые птицы не могли ориентироваться при сплош-
ной облачности, даже если они ранее тренирова-
лись при плохой погоде. Создается впечатление,
что нетренированные почтовые голуби нуждаются
в информации как о солнце, так и о магнитных по-
лях. Многие другие воздействия, которые мало
влияли на тренированных птиц, также дезориенти-
ровали голубей, впервые выпущенных в полет.
Возможно, с течением времени голуби научаются
правильно ориентироваться при минимуме инфор-
мации, а может быть, тренировка нужна голубям
для создания схемы «весов», которая позволяет ре-
шать, как следует себя вести при получении проти-
воречивой информации из разных источников.
Предварительные результаты некоторых прово-
димых сейчас экспериментов показывают, что при
тренировке очень молодых голубей в условиях, при
которых мы значительно ограничиваем или совер-
шенно устраняем некоторые в норме существенные
стимулы (например, солнце), можно вырабатывать
у птиц такую оценку значимости сигналов, которая
будет существенно отличаться от нормальной. Экс-
перименты с такими птицами значительно облегчат
выяснение роли сигналов, которые обычно бывает
трудно изменить.
Другой подход, который мы активно разрабаты-
ваем,-это более детальное изучение сенсорных воз-
можностей голубей. Чем больше мы узнаем нового,
тем больше убеждаемся, что картина мира в вос-
приятии птиц сильно отличается от нашей соб-
ственной. Например, мой ученик Мелвин Л. Крей-
тен недавно показал, что голуби чрезвычайно
чувствительны к любым изменениям атмосферного
давления. Такая чувствительность может обеспечи-
вать важную для навигации информацию о распре-
делении атмосферного давления. Крейтен и я не-
давно получили экспериментальные данные о том,
что голуби способны определять плоскость поляри-
зации света (рис. 88); в этом случае голуби, подобно
Рис. 88. Мелвин Крейтен в лаборатории автора исследо-
вал восприятие голубями поляризованного света. После
фиксации электродов для подкрепления (удар током)
и для регистрации сокращений сердца голубя помещали
в звукоизолированную камеру. Свет проходил через поля-
ризующий фильтр и через небольшое окошко в стенке ка-
меры попадал в глаз голубя. Вспышки света предъявляли
через случайные промежутки времени. Во время неко-
торых предъявлений (тоже в случайной последовательно-
сти) через 11 секунд после включения света фильтр на-
чинал вращаться, и в этих случаях в момент выключения
света голубь получал удар током. После рада сочетаний
частота сердечных сокращений у голубя начинала резко
возрастать сразу после начала вращения фильтра. Это го-
ворит о том, что голуби способны воспринимать измене-
ния плоскости поляризации света. Внизу приводятся запи-
си ряда проб. Закрашенные участки соответствуют
периодам, когда фильтр вращался. В контрольных предъ-
явлениях в эти же периоды (справа от прерывистой ли-
нии) фильтр оставался неподвижным.
7-707
98
III. Миграция и навигация
пчелам, могли бы использовать солнце в качестве
компаса и при частичной облачности, когда диск
солнца скрыт от глаз, но остаются видимыми
участки голубого неба.
Давно известно, что направление, избираемое
голубями при возвращении из отдаленных мест,
приблизительно соответствует, но никогда точно не
совпадает с прямым направлением к дому. Более
того, усредненные азимуты при повторных стартах
из данного места обнаруживают относительно по-
стоянное отклонение от прямого пути; это «влия-
ние места старта» характерно для каждой местно-
сти. В некоторых местах подобное влияние выя-
вляется только по азимуту исчезновения при
визуальном прослеживании. Часто оно становится
менее заметным в случае измерения азимута в мо-
мент прекращения связи при радиопрослеживании,
но в некоторых местах еще отмечалось, когда
птицы удалялись за пределы радиоприема (на рас-
стоянии 10-15 км от точки старта). В надежде, что
эти влияния могут оказаться ключом к локальным
геофизическим факторам, которые могли бы слу-
жить для голубей хотя бы какими-то элементами
«карты», мы избрали для интенсивного изучения
несколько мест, где отклонения от прямого пути
были особенно велики.
Одно из таких мест-пожарная вышка в Кастор-
Хилле, расположенная в 143 км к северо-востоку от
Рис. 89. Кастор-Хилл расположен примерно в 140 км
к северо-востоку от голубятен Корнеллского университе-
та в Итаке (штат Нью-Йорк). В этом месте первона-
чальный азимут полета птиц постоянно отклонялся по ча-
совой стрелке от истинного направления к дому. Это
происходило и в ясные (Л), и в пасмурные (Б) дни; значит,
это характерное отклонение не связано с солнечным ком-
пасом. Вероятно, оно не имеет отношения и к магнитно-
му компасу, так как в солнечные дни птицы с прикре-
пленными магнитами избирали примерно то же направ-
ление, что и птицы с латунными пластинками (В). Голуби,
внутреннее время которых на 5 часов опережало фактиче-
В. Магнитный компас
С латунной пластинкой
• С магнитом
• Знакомые с местностью
Незнакомые с местностью
Г. ««Биологические часы»
Контрольные
* Смещение вперед
на 5ч
Е. Голуби из Шенектади
ское, выбирали более верное направление, чем нор-
мальные птицы, но конечные результаты их хоминга
оказывались хуже-(Г). Птицы из голубятни во Фредонии,
расположенной в 400 км к западу от Итаки (Д), и из Ше-
нектади (400 км к востоку от Итаки) (Е) тоже избирали
направление, отклоняющееся от истинного по часовой
стрелке. Вероятно, это отклонение связано с особенностя-
ми местности, а не голубей. Траектория полета кон-
трольных птиц из голубятен Корнеллского университета,
выпущенных в Кастор-Хилле, показана на карте синей
стрелкой (по данным наблюдений с самолета).
Тайна хоминга голубей 99
наших голубятен в Корнелле. Здесь наши голуби
постоянно отклонялись от направления к дому в
среднем примерно на 60 ° по часовой стрелке (рис. 89).
В большой серии опытов мы нашли, что это откло-
нение вправо отмечается не только у неопытных
голубей, впервые попавших в это место, но и у
птиц, которых выпускали здесь и прежде. Сходное
отклонение бывает у очень молодых голубей при
первом хоминговом полете. Оно наблюдается как
в солнечные, так и в облачные дни, так что, по-види-
мому, не имеет никакого отношения к солнечному
компасу. Поскольку такое отклонение проявлялось
у голубей с прикрепленными магнитами, оно, вероят-
но, не связано и с магнитным компасом. Отклонение
отмечается даже у голубей с матовыми контактными
линзами, поэтому оно не может также зависеть и
от зрительной информации.
Ласточки-береговушки, отловленные вблизи
Корнелла и выпущенные у Кастор-Хилла, демон-
стрировали такое же отклонение вправо. Это озна-
чает, что вызывающий отклонение фактор, чем бы
он ни был, влияет на различных птиц сходным
образом. Голуби, взятые на голубятнях, располо-
женных в 240 км к востоку и к западу от Корнелла,
и выпущенные в Кастор-Хилле, тоже отклонялись
вправо от направления на свои голубятни. Наконец,
голуби со смещением внутреннего времени на пять
часов вперед летели от Кастор-Хилла почти прямо
в направлении своего дома, но, несмотря на это,
имели худшие показатели хоминга, чем кон-
трольные птицы, которые улетали с обычным
60-градусным отклонением. В эксперименте, прове-
денном совместно с Уолкоттом, нормальные голу-
би с прикрепленными радиопередатчиками просле-
живались с самолета после вылета их из Кастор-
Хилла. Мы обнаружили, что птицы сворачивают на
курс, более близкий к направлению к дому, пример-
но в 22 29 км к западу от Кастор-Хилла. Возмож-
но, что птицы со смешенными внутренними часами,
которые показывали плохие результаты хоминга,
совершали аналогичный поворот, находясь на том
же расстоянии от места вылета, и поэтому направ-
лялись в сторону от дома. Мы надеемся вскоре вы-
яснить, так ли это.
тх так, мы приходим к выводу, что отклонение на-
чального азимута птиц не является биологиче-
ской ошибкой, что оно обусловлено какой-то осо-
бенностью не самих птиц, а местности. Птицы,
вероятно, правильно считывают сигналы с «карты»,
но сама по себе карта у Кастор-Хилла повернута
по часовой стрелке. Вероятно, если мы сможем уз-
нать, какие геофизические факторы ответственны за
это искажение карты, мы окажемся, наконец, на
верном пути к решению древней загадки-как голу-
би находят путь к своему дому.
ЛИТЕРАТУРА
Keeton W. Т. Orientation by pigeons: is the sun necessary?,
Science, vol. 165, 922-928, 1969.
Keeton W. T. Magnets interfere with pigeon homing, Proceed-
ings of the National Academy of Sciences of the USA, Vol. 68,
No. 1, 102-106, January 1971.
Keeton W. T. Release-site bias as a possible guide to the
“map” component in pigeon homing, J. Comparative Physio-
logy, Vol. 86, 1-16, 1973.
Keeton IV. T The orientational and navigational basis of
homing in birds, Advances in the study of behavior, Vol. 5,
Lehrman D.S., Hindle R., Shaw E. (eds.), Academic Press,
1974.
Schmidt-Koenig K., Schlichte H. J. Homing in pigeons with
impaired vision, Proceedings of the National Academy of
Sciences of the USA, Vol. 69, No. 9, 2446-2447, September
1972.
Walcott C., Green R. P. Orientation of homing pigeons altered
by a change of the direction of an applied magnetic field,
Science, Vol. 184, No. 4133, 180-182, 1974.
7*
эволюция
Введение
тд зучение эволюции - процесса, в результате которого возникают новые виды,-зада-
ча чрезвычайно сложная. Многое из того, о чем нам хотелось бы узнать, произош-
ло очень давно, и те проводимые в лабораториях контролируемые эксперименты,
к которым обычно прибегают ученые, в данном случае неприменимы. Некоторые ме-
ханизмы эволюции все же можно изучать в лабораторных условиях, однако ее общий
ход познается главным образом путем исследования истории жизни на Земле. Делать
какие-либо выводы на основании изучения современных животных рискованно; все
живые существа, населяющие Землю сегодня, располагали одинаковым периодом
времени для своей эволюции. Ни один из современных видов животных или растений
не является предком какого-либо другого вида. Значительная часть современных зна-
ний об эволюции была добыта в результате терпеливых поисков и сбора ископаемых
остатков животных и растений, продуманных экстраполяций, некоторых догадок
и большого везенья. К сожалению, очень немногие организмы после смерти фоссили-
зируются, и в очень редких случаях ископаемые остатки находят люди, обладающие
необходимой для изучения этих остатков подготовкой.
Эволюция действует путем медленного просеивания случайных генетических из-
менений, что приводит к отбору признаков, которые дают возможность организму
прожить дольше и оставить больше потомков, чем это сделают его менее удачливые
сородичи. Большим селективным преимуществом обладают гены, позволяющие орга-
низму занять свободную экологическую нишу и тем самым снижающие необходи-
мость конкуренции с другими организмами.
Животные (и растения) лишь в редких случаях имеют возможность почивать на
своих генетических «лаврах». Окружающая среда непрерывно изменяется, и на Земле
нет ни одного постоянного местообитания. Из морей поднимаются плоскогорья,
а горы в результате эрозии превращаются в равнины. По мере изменения местообита-
ний, происходящего на протяжении длительных периодов геологического времени, на-
селяющим их организмам также приходится изменяться, с тем чтобы соответствовать
окружающей среде; в противном же случае они в конечном счете бывают вынуждены
выйти из игры.
Считается, что птицы, подобно млекопитающим, произошли от рептилий (рис.
90). Ряд морфологических данных свидетельствует о том, что их предком был неболь-
шой динозавр, передвигавшийся на задних конечностях. Наиболее убедительным дока-
зательством происхождения птиц от одной линии рептилий служат четыре неполных
экземпляра существа величиной с небольшую ворону, найденные в слоистых известня-
ках в Баварии (табл 4). Это существо, названное археоптериксом, имело скелет, силь-
но напоминающий скелет рептилий; в частности, челюсти его были снабжены много-
численными зубами, а хвост имел костный скелет с большим число позвонков. Вместе
с тем тело его было покрыто перьями и у него были крылья (рис. 91). Палеонтологам
РЕПТИЛИИ
ПТИЦЫ
Кости
Передняя
конечность
Грудина
Вид сбоку
Кожные
покровы
Вид снизу
Рис. 90. Эволюцию птиц от рептилий можно рассматри-
вать как процесс адаптации, в результате которого птицы
разрешили «проблему» полета. В верхней части схемы
изображены скелеты современного голубя (справа)
и одной из ранних рептилий-текодонта (слева)-предка
динозавров и птиц, жившего в триасе. Различные струк-
туры рептилий, изменившись соответствующим образом,
превратились в специализированные структуры,
приспособленные к полету. Тяжелые плотные кости стали
более легкими, сохранив свою прочность; передняя конеч-
ность удлинилась (ее мышцы и кожные покровы измени-
лись), превратившись в крыло; грудина стала шире
и глубже, с тем чтобы к ней могли прикрепляться
грудные мышцы (даже у юрского археоптерикса, являвше-
гося связующим звеном между рептилиями и птицами,
грудина была небольшая и плоская); чешуи превратились
в перья. (Lewontin R. Adaptation. Scientific American, 1978.
[Имеется перевод: Эволюция.-М.: Мир, 1981,
с. 241-264.])
102
IV. Эвогюцич
Таблица 4 Палеонтологическая история птиц
Эра Период Эпоха События Время от начала периода или эпохи, годы
Четвертичный Г олоненовая Современные птины. Господство воробь-
иных 11000
Плейстоценовая Представлены все современные отряды и семейства 2-Ю6
Плиоценовая Число видов птиц, вероятно, достигало максимума 12 106
Миоценовая Представлено большинство семейств
птиц 26-Ю6
Кайнозойская Третичный Олигоценовая Первое появление поганок, буревестни- ков, аистов, соколов, индюков и попугаев 37 -106
Эоценовая Период бурной эволюции птиц. Предста- влены многие современные группы, в том числе пингвины, нанду, гагары и пели- каны 53 • 106
Палеоценовая Появление млекопитающих 62-106
Меловой Появление и вымирание зубастых птиц. Первые ископаемые остатки птиц, похо- жих на бакланов, гусей и цапель 136 10б
Юрский Появление археоптерикса; летающие ре- птилии. Господство динозавров 190-10е
Триасовый Первые динозавры. Яйцекладующие мле- копитающие 225-106
Палеозойская Время беспозвоночных, рыб и амфибий 570-106
едва ли удалось бы вообразить более подходящее промежуточное звено между репти-
лиями и птицами.
Археоптерикс жил в верхней юре 140 млн. лет назад, когда на земле господство-
вали рептилии и огромные птерозавры владели воздушной средой. Непосредственные
предки и потомки археоптерикса неизвестны; после его появления в палеонтологиче-
ской летописи имеется пробел, соответствующий 20 млн. лет. В осадочных породах
мелового периода были найдены почти полные экземпляры вымерших водоплаваю-
щих птиц-гесперорниса и ихтиорниса. Гесперорнис был зубастой, нелетающей пти-
цей, похожей на гагару, и достигал 1,5 м в длину (рис. 92). Ихтиорнис походил на чай-
ку и имел небольшие размеры; были ли у него зубы-установить не удалось.
Многие современные отряды и семейства птиц появились 65 млн. лет назад
в третичном периоде. К ним относятся пингвины, нанду, гагары, бакланы, цапли, утки,
грифы, ястребы, тетерева, журавли и пастушки. Более чем 8500 видов ныне живущих
птиц можно в известном смысле рассматривать как вершину эволюционного «айсбер-
га» из вымерших видов. По оценкам палеонтолога У. П. Бродкорба. их число достига-
ло примерно 154000. Однако лишь немногие из этих предполагаемых видов удалось
обнаружить в форме ископаемых остатков. На основе палеонтологических данных бы-
ло идентифицировано примерно 1 700 видов птиц, из которых 800 живут до сих пор.
Предполагается, что наибольшее число видов птиц, составлявшее 10000, обитало
одновременно на Земле в плейстоценовую эпоху, начавшуюся 2 млн. лет назад.
По мнению Бродкорба, незначительность числа описанных ископаемых видов
птиц объясняется не недостатком ископаемых остатков, а отсутствием ученых, ко-
торые были бы готовы заняться поисками этих остатков и их изучением. Он указы-
вает, что «из 900 с небольшим известных вымерших видов птиц одна треть описана
четырьмя, половина—семью, а три четверти - пятнадцатью авторами».
Введение
103
Рис. 91. Археоптерикс (реконструкция). У этой ископае-
мой птицы имелись зубы на крыльях было по три сво-
бодных пальца,, снабженных копями, длинный хвост
имел костный скелет с многочисленными позвонками.
Рис. 92. Гесперорнис (реконструкция).
Никто не знает, когда взлетела в воздух первая птица. Некоторые ученые счи-
тают, что археоптерикс жил на деревьях и планировал или перепархивал с ветки на вет-
ку. Барон Фрэнсис Нопска, который был связан с Британским музеем естественной ис-
тории, в 1907 г. высказал предположение, что археоптерикс и его ближайшие предки
жили на земле. Это представление недавно возродил Джон Остром из Йельского уни-
верситета (см., например, его статью, опубликованную в журнале American Scientist
в 1979 г.). Остром утверждает, что археоптериксы пользовались своими оперенными
передними конечностями для поимки такой добычи, как крупные насекомые, мелкие
ящерицы и млекопитающие, а так как это требовало высокой подвижности, то те осо-
би. которые могли, преследуя жертву, подняться в воздух, получали селективное
преимущество.
Другая тема для дискуссий - вопрос о том, предшествовало ли эволюции полета
появление перьев. Способность к полету могла возникнуть в одной из линий репти-
лий, у которьгх уже развился перьевой покров в качестве структур, обеспечивающих
термоизоляцию и помогающих поддерживать высокую температуру тела. Этот гипо-
тетический предок мог жить либо на земле, либо на деревьях; как при том, так и при
другом образе жизни превращение передних конечностей в крылья давало бы опреде-
ленное преимущество. Проникнув в воздушную среду, такие животные, даже если их
крылья служили им только для планирования, легко находили для себя новые эколо-
гические ниши; тем самым была подготовлена почва для быстрой эволюции птиц, на-
селяющих Землю в настоящее время.
С наибольшей скоростью эволюционируют мелкие репродуктивно изолированные
популяции, оказавшиеся в новых местообитаниях в результате либо иммиграции, либо
геологических изменений. Мутации, поставляющие материал для эволюции, постоян-
но появляются и исчезают в данной популяции, при этом чем меньше общая числен-
ность популяции, тем больше вероятность передачи той или иной благоприятной му-
104
IV. Эвогюция
тации относительно большому числу потомков. Именно поэтому для изучения
эволюции орнитологи обычно предпочитают выбирать изолированные острова, такие
как Галапагосские или Гавайские, Новая Гвинея и др. Удивительное разнообразие
адаптаций, наблюдаемое у птиц, населяющих Галапагосские острова, послужило
одной из основ, на которых Чарлз Дарвин построил свою теорию эволюции. Даже
в наши дни, т.е. спустя почти полтора столетия, Галапагосский архипелаг продолжает
привлекать ученых, которые посещают его с целью изучения его животного и расти-
тельного мира. В первой статье («Дарвиновы вьюрки») этого раздела книги, принадле-
жащей покойному Дэвиду Лэку, описаны 14 видов вьюрков, обитающих на Галапагос-
ских островах, и изложены данные, показывающие, что все они происходят от общего
предка, попавшего на острова с южно-американского материка. Лэк подчеркивает
важную роль географической изоляции и отсутствия хищников в быстрой эволюции
этих птиц.
Другим примером адаптивной радиации птиц по разным экологическим нишам
служат гавайские цветочницы-семейство певчих птиц, живущих на гавайских остро-
вах. Об удивительном разнообразии клювов этих птиц свидетельствует рис. 93. Гавай-
ские цветочницы делятся на два больших подсемейства: Drepanidinae с загнутыми
клювами, приспособленными для добывания нектара, и Psittirostriinae с клювами, по-
хожими на клювы вьюрков и приспособленными для раскалывания семян. У неко-
торых видов клювы имеют такую форму, как у клестов, что дает им возможность из-
влекать насекомых из-под листовых почек, а у других клювы длинные и загнутые,
приспособленные для поисков насекомых в разного рода щелях и углублениях. Биоло-
Питаются
плодами и
Рнс. 93. Адаптивная радиация гавайских цветочниц. Род-
ственные отношения показаны на схеме довольно прибли-
зительно. Hemignathus lucidus (3) срывает кору, добывая
из-под нее насекомых. Pseudonestor (4) специализирован
к питанию личинками жуков. Psittirostra pabneri (7)-вы-
мерший зерноядный вид. Psittirostra flaviceps (2) питается
семенами и плодами растений, а также яйцами других
птиц. Drepanis (5) встречается теперь очень редко. Loxops
virens (6) ищет в трещинах коры насекомых и пьет нектар.
Vestiaria coccinea (7) использует свой длинный клюв для
того, чтобы доставать нектар из глубоких трубчатых вен-
чиков цветков. Himatione sanguinea (S)-наиболее часто
встречающийся из ныне живущих видов.
Введение
105
ги XIX в. различали среди этих птиц 69 отдельных форм, объединявшихся в 18 родов
и 4 семейства. В настоящее время всех их относят к одному семейству, в которое вхо-
дит 22 вида. Некоторые виды занимают промежуточное положение между двумя на-
званными большими подсемействами.
Полагают, что все эти виды произошли от одного общего предка, попавшего на
Гавайи с североамериканского материка. К сожалению, многие из них вымерли вслед-
ствие болезней, разрушения местообитаний человеком и ввоза на остров собак, кошек
и других хищников.
Географическая изоляция - лишь один из нескольких способов создания между по-
пуляциями репродуктивной изоляции, которая необходима для формирования новых
видов. Возможно, что репродуктивная изоляция достигается и вследствие различий
в поведении; этому вопросу посвящена следующая статья данного раздела «Зритель-
ная изоляция у чаек», написанная Нилом Гриффитом Смитом. В статье рассказывает-
ся о том, каким образом зрительные сигналы препятствуют скрещиваниям между раз-
ными видами чаек (Larus), которые не только сходны внешне, но и живут вместе.
Все же в какой-то степени гибридизация между разными видами Larus имеет ме-
сто. Недавно У. Хофман, Дж. Винс и Дж. Скотт из Университета штата Орегон изуча-
ли степень скрещивания между серокрылой чайкой (Larus glaucescens) и западноамери-
канской чайкой (L. occidentalis) на 180-километровой прибрежной полосе в штате
Вашингтон. В одной из колоний на острове Дестракшен более половины птиц по
окраске окологлазничного кольца, радужной оболочки глаза, спины и рисунку на кон-
цах крыльев были промежуточными между чистокровными L. glaucescens и L. occi-
dentalis. Популяция, по-видимому, находилась в состоянии динамического равнове-
сия. С одной стороны, большая часть птиц предпочитала спариваться с партнерами,
сходными с ними по внешнему виду, что снижало число гибридов. Но, с другой сто-
роны, немногочисленные скрещивания между гибридом и чистокровной особью любо-
го из двух видов давали больше яиц, чем скрещивания между конспецифичными осо-
бями. Результаты исследований, проведенных на модели, реализованной на вычисли-
тельной машине, позволяют считать, что для поддержания равновесия между чистыми
и гибридными формами достаточно ежегодно добавлять к островной популяции, чис-
ленность которой составляет примерно 1300 особей, по два десятка птиц каждого ви-
да. Менее интенсивная иммиграция благоприятствовала бы гибридам, а более интен-
сивная-чистым видам. Быть может, следующий этап процесса видообразования,
изучаемого на острове Дестракшен, окажется таким же, как в случае, описанном Сми-
том, в котором гибридизация предотвращалась различиями в поведении.
Рассмотренные нами популяции состоят из разных видов. Известны и другие слу-
чаи, когда две различные формы одного и того же вида могут сосуществовать
в одной популяции, причем нередко ни одна из них не обладает никакими явными се-
лективными преимуществами. Такие популяции называют полиморфными, а меха-
низмы, лежащие в основе полиморфизма, и значение этого явления в настоящее время
интенсивно обсуждаются и изучаются эволюционистами. Некоторые такие популяции,
возможно, находятся на одной из стадий непрерывного процесса эволюции нового ви-
да, причем на стадии более ранней, чем стадии, наблюдаемые у чаек рода Larus.
Другие могут быть обусловлены равновесием между положительными и отрица-
тельными эффектами генов, участвующих в реакциях на воздействие факторов среды.
При этом даже небольшого селективного преимущества достаточно для закрепления
и сохранения гена в данной популяции.
Третья статья («Исследование одного примера эволюции у птиц»), принадлежа-
щая X. Саутерну, касается цветовых фаз у тонкоклювой кайры и представляет собой
результат 20-летних исследований, предпринятых автором с целью понять
географическое распространение этих фаз; в этом исследовании ему оказывал помощь
Британский орнитологический фонд-общество любителей птиц. Размножающиеся ко-
лонии тонкоклювой кайры в Великобритании состоят из особей, принадлежащих
к двум морфам: обычной, не имеющей колеи вокруг глаз, и очковой с белыми кольца-
ми вокруг глаз. X. Саутерн начал изучать распространение и относительную частоту
очковой морфы у кайры в конце ЗО-х годов. В публикуемой здесь статье приводятся
результаты первого и второго учетов, проведенных во многих размножающихся коло-
106
IV. Эволюция
Канада
50
49зз
34
34
32
19
21
Ньюфаундленд
Ирландия
Великобритания ранция
^^дояярный й₽^
71
О
Испания
Ат {оптический океан
Рнс. 94. Процент очковой морфы в популяциях тонко-
клювой кайры на гнездовьях в Северной Атлантике. (Sou-
thern H.N. Survey of bridled guillemots, 1959 1960;
Proceedings of the Zoological Society of London, 138,
455 472, 1962.)
ниях. При первом учете было установлено, что доля очковой морфы возрастала в на-
правлении с юго-востока на северо-запад; после второго учета создалось впечатление,
что доля очковых особей в популяции быстро снижалась, возможно, в ответ на смяг-
чение климата. Третий учет размножающихся колоний, проведенный в 1959-1960 гг.,
показал, что изменения, отмеченные при втором учете в 1948-1950 гг., представляли
собой флуктуации, а не элемент какой-либо долговременной тенденции. Часть резуль-
татов всех этих трех учетов, а также данные по размножающимся колониям из разных
мест-от Испании до Северного полярного круга-представлены на рис. 94, взятом из
последнего отчета по этим работам. Приведены средние значения по всем трем уче-
там в тех случаях, когда они имеются.
ЛИТЕРАТУРА
Hoffrnan И<, Wiens J. A., Scott J. М. Hybridization between gulls (Larus glaucescens and L. occidentalis) in
the Pacific northwest, The Auk, 95, 442-458, 1978
Ostrom J. H. Bird flight: how did it begin?, American Scientist, 67, 46-56, 1979.
Southern H.N. Survey of bridled guillemots, 1959-1960, Proceedings of the Zoological Society of
London, 138, 455-472, 1962.
Дарвиновы вьюрки
Д. Лэк (David Lack)
Апрель 1953
Эти невзрачные, но знаменитые маленькие птицы
Галапагосских островов служат живым примером
для изучения эволюции. В условиях изоляции в
южной части Тихого океана возникло 14 видов
вьюрков, происходящих от одного общего предка.
В 1835 г. на Галапагосских островах (рис. 95. А,
Б), находящихся в Тихом океане, Дарвин уви-
дел группу небольших невзрачных птиц, похожих
на вьюрков; этим птицам было суждено изменить
все течение истории человеческой мысли, так как
они дали мощный толчок рассуждениям Дарвина
о происхождении видов-рассуждениям, которые
привели к созданию теории эволюции путем есте-
ственного отбора. Роль, которую животный мир
значительно удаленных от суши островов сыграл
в изучении эволюции, совершенно несоизмерима
с числом составляющих его видов. Жизнь на таких
островах близка по своим условиям к эксперимен-
ту, в котором мы можем видеть результаты эволю-
ционного развития, продолжавшегося тысячелетия-
ми, без вмешательства извне. Галапагосские вьюр-
ки представляют собой один из таких велико-
лепных примеров для изучения эволюции.
Галапагосский архипелаг-это группа вулкани-
ческих островов, лежащих на экваторе в Тихом
океане, примерно на 1 000 км западнее Южной Аме-
рики и на 5000 км восточнее Полинезии. В настоя-
щее время принято считать, что они поднялись со
дна океана в результате вулканической деятельно-
сти более миллиона лет назад и никогда не были
связаны с материком. Все населяющие эти острова
наземные животные должны были добираться до
них, преодолев морское пространство, причем обо-
сноваться здесь удалось только очень немногим ви-
дам: всего лишь двум видам млекопитающих, пяти
видам рептилий, шести видам певчих птиц и пяти
другим видам наземных птиц.
Некоторые из этих животных неотличимы от
тех же самых видов, обитающих на материке; дру-
гие слегка отличаются от материковых видов; не-
сколько видов, в их числе гигантские сухопутные
черепахи и пересмешники, отличаются от матери-
ковых весьма значительно. Эти последние, вероят-
но. поселились на Галапагосских островах очень
давно. Кроме того, между видами, обитающими на
разных островах архипелага, также имеются разли-
чия, что указывает на дивергенцию, которая про-
изошла после заселения островов птицами. У дар-
виновых вьюрков дивергенция зашла еще дальше:
Рнс. 95. А. Галапагосские острова, расположенные при-
мерно на 1000 км восточнее Эквадора. Б. Остров Кокос.
Этот остров не входит в группу Галапагосских островов,
однако на нем обитает один вид вьюрков, предположи-
тельно попавший сюда с материка.
108
IV. Эволюция
они не только варьируют от острова к острову, но
среди них имеется до десятка видов, каждый из ко-
торых встречается лишь на каком-либо одном
острове.
Сами по себе птицы гораздо скромнее, чем их
история. Неяркая окраска, немелодичное пение и, за
одним исключением, ничем не примечательный
образ жизни. Эта невзрачность отнюдь не смяг-
чается унылостью окружающей их природы.
В своем путевом дневнике Дарвин, давая краткое
описание островов, сравнивает их «с цивилизован-
ной преисподней, если таковую можно себе пред-
ставить». Интересно отметить, что в этом дневнике
нет никаких упоминаний о вьюрках, а в первом из-
дании «Путешествие на корабле «Бигль»» о них го-
ворится лишь мимоходом. Однако английский си-
стематик и художник-анималист Джон Гульд, ос-
новываясь на привезенных Дарвином экземплярах,
признал вьюрков совершенно новой группой птиц.
Ко времени подготовки второго издания «Путеше-
ствия» отношение Дарвина к этим птицам начало
изменяться и он добавил: «можно и в самом деле
представить себе, что на фоне исходной бедности
фауны птиц на этом архипелаге был взят один вид
и модифицирован для разных целей». Так в форме
туманного соображения, высказанного с некоторым
запозданием в книге путевых заметок, человеку
впервые поведали о том, что он, возможно, когда-
то был обезьяной.
'Т’ ринадцать видов дарвиновых вьюрков живут на
* Галапагосских островах, а кроме того, к севе-
ро-западу от них, на острове Кокос (рис. 95, Б).
живет еще один вид. Этих вьюрков, составляющих
обособленную группу, не имеющую, по-видимому,
родичей в каких-либо других местах, выделяют в
самостоятельное подсемейство Geospizinae. Как же
возникла эта интересная группа? На основании моих
наблюдении, проводившихся на Галапагосских ост-
ровах в 1938-1939 гг., и последующего изучения
музейных экземпляров я пришел к выводу, что
эволюция этих вьюрков происходила в основном
таким же образом, как и эволюция других групп
птиц. А следовательно, их относительно простая
история может дать много ценных сведений, позво-
ляющих в общих чертах прояснить некоторые аспек-
ты эволюции птиц и других животных. Дарвиновы
вьюрки образуют собственный маленький мирок,
но он отличается от известного нам мира только
тем, что он моложе, так что здесь, как писал
Дарвин, мы подходим ближе, чем обычно, «к этому
величайшему факту-этой тайне из тайн-первому
появлению на земле новых существ».
Четырнадцать видов дарвиновых вьюрков (рис.
96) делят на четыре рода: 1) земляные вьюрки,
к которым относятся 6 видов, почти все питаются
семенами на земле и обитают в засушливых при-
брежных районах; 2) древесные вьюрки, к которым
относятся также 6 видов, почти все питаются насе-
комыми на деревьях и обитают во влажных лесах;
3) славковые вьюрки, представленные един-
ственным видом, который питается мелкими насе-
комыми на кустарниках и обитает как в засуш-
ливых, так и во влажных районах; 4) вид, обитаю-
щий на изолированном острове Кокос в тропиче-
ском лесу, где он питается насекомыми.
Из земляных вьюрков четыре вида на большин-
стве островов обитают вместе; три из них питают-
ся семенами и различаются главным образом по
величине клювов, приспособленных к поеданию се-
мян разного размера; четвертый вид питается в ос-
новном опунцией, поэтому клюв у него гораздо
длиннее и более заострен. Остальные два вида зе-
мляных вьюрков—один крупный, а другой мел-
кий-обитают в основном на периферических
островах, где некоторые из них помимо семян пи-
таются кактусами; к этому приспособлены их
клювы, соответствующим образом модифициро-
ванные.
Среди древесных вьюрков есть один раститель-
ноядный вид, клюв которого, похожий на клюв по-
пугая, по-видимому, приспособлен к питанию по-
чками и плодами. Три других вида очень сходны
между собой, отличаясь главным образом общими
размерами тела и размерами клювов, очевидно со-
ответствующих величине тех насекомых, которыми
они питаются. Пятый вид обитает на мангровых бо-
лотах, где он питается насекомыми. Шестой вид
древесных вьюрков-одна из самых замечательных
птиц на свете (рис. 97). Подобно дятлу, он лазает по
стволам деревьев в поисках насекомых и долбит
кору при помощи своего долотообразного клюва.
Однако у вьюрка нет длинного языка, который по-
могает дятлу извлекать насекомых из трещин. По-
этому дятловый вьюрок просовывает в отверстия
коры колючку кактуса или маленькую веточку, ко-
Рис. 96. Предполагаемое эволюционное древо 14 видов
дарвиновых вьюрков. Все эти птицы, окраска которых
варьирует от серовато-коричневой до черной, принадле-
жат к подсемейству Geospizinae; его грубо делят на зем-
ляных вьюрков (Geospiza), более близких к исходной фор-
ме, и древесных вьюрков (в основном принадлежащих
к роду Carnarhynchus), возникших позднее. Среди дре-
весных вьюрков имеется форма, напоминающая дятла - С.
pallidus (/), один вид-С. heliobates- обитающий на ман-
гровых болотах (2), три насекомоядных вида-крупный С.
psittacula (3), средний С. pauper (4) и малый С. parvulus (5),
растительноядный С. crassirostris (6), единственный вид
славкового вьюрка Certhidea (7) и вьюрок Pinaroloxias (S),
обитающий в изоляции на острове Кокос. К земляным
вьюркам, в основном питающимся семенами, относятся
большой Geospiza magnirostris (9), средний G. fortis (10)
и малый G. fuliginosa (11), остроклювый G. difficilis (12),
а также питающиеся кактусами G. conirostris (13) и G.
scandens (14). Все виды изображены примерно в половину
натуральной величины.
по
IV. Эволюция
Рис. 97. Дятловый вьюрок-самый интересный из всех
дарвиновых вьюрков. У него в процессе эволюции обра-
зовался такой же клюв, как у дятла, но не развился имею-
щийся у дятла длинный язык, а поэтому ему приходится
извлекать насекомых из трещин в коре при помощи пру-
тика или кактусовой колючки, которые он держит
в клюве.
торые он держит в клюве, а когда насекомое выле-
зает наружу, бросает свое орудие и хватает добычу.
Этот удивительный маневр—один из немногих из-
вестных случаев использования орудий животными,
если не считать человека и обезьян.
Ставковый вьюрок в своем роде не менее заме-
чателен, чем галапагосский вариант дятла. В его
поведении нет такой удивительной черты, как
у дятлового вьюрка, но зато внешне он гораздо
больше похож на славку, чем дятловый вьюрок-на
дятла. Как и у славки, у него тонкий заостренный
клюв, и пищу он себе добывает так же, как славка,
причем, как и у славки, во время охоты у него на-
блюдается трепетание частично раскрытых крыль-
ев. На протяжении почти ста лет его относили
к славкам, но по своему внутреннему строению, по
окраске яиц, форме гнезда и другим признакам он
несомненно принадлежит к вьюркам.
Близкое сходство всех дарвиновых вьюрков
в отношении оперения, песен, гнезд, яиц и брачного
поведения позволяет предполагать, что у них еще
не было достаточного времени, чтобы сильно ди-
вергировать друг от друга. Вьюрки значительно
различаются лишь по своим клювам, приспосо-
бленным к различной пище. Можно с большой до-
лей уверенности утверждать, что все галапагосские
вьюрки происходят от одной формы, первоначаль-
но заселившей острова. Необычным является лишь
существование на одном острове нескольких раз-
ных видов. В этом, быть может, кроется косвенное
указание на то, как происходит становление от-
дельных видов.
Т) ассмотрим сначала возможные пути возникнове-
А НИЯ новых форм того или иного животного от
общего предка. При переходе представителя исход-
ного вида в новую среду у него, по всей вероятно-
сти, возникнут новые черты, позволяющие адапти-
роваться к новым локальным условиям. Такая
географическая изменчивость среди животных-
явление обычное; например, на Галапагосских
островах различные наземные птицы, не относя-
щиеся к вьюркам, варьируют от острова к острову,
причем на каждом острове обитает лишь одна фор-
ма. Эти островные формы представляют собой не
отдельные виды, а подвиды или географические
расы. Различия между ними, однако, передаются по
наследству, и их нельзя считать незначительными
или случайными. Среди дарвиновых вьюрков
имеется несколько примеров такой географической
изменчивости. Так, три обычных вида земляных
вьюрков встречаются на большинстве островов;
это большой, средний и малый вьюрки, питающие-
ся соответственно крупными, средними и мелкими
семенами. На двух южных островах большой зе-
мляной вьюрок отсутствует, и здесь у среднего
вьюрка клюв крупнее, чем на других островах, что,
возможно, представляет собой адаптацию к пита-
нию более крупными семенами, которые становятся
доступными для него благодаря отсутствию боль-
шого вьюрка. На другом островке отсутствует
малый вьюрок, и в этом случае опять-таки средний
вьюрок, который здесь мельче, чем в других ме-
стах, заполняет оставшуюся пустой нишу. Есть
и такие островки, где отсутствует средний вьюрок,
и на них малый вьюрок крупнее, чем на других.
Очевидно, что различия в размерах клювов сре-
ди разных подвидов дарвиновых вьюрков носят
адаптивный характер. Кроме того, некоторые из
этих различий столь же велики, как и различия ме-
жду настоящими видами.
Чю может произойти, если какой-либо подвид,
возникший в условиях изоляции на одном острове,
распространится затем на остров, занятый другой
расой того же вида? Если две такие популяции бы-
ли изолированы не слишком долго и отличаются
лишь по мелким признакам, то они могут начать
свободно скрещиваться друг с другом и сольются
в одну популяцию. Однако данные, полученные на
насекомых, свидетельствуют о том, что если две
популяции были изолированы в течение долгого
времени, то у них накапливается так много наслед-
ственных различий, что их гены уже плохо соче-
таются друг с другом. В этом случае любое гиб-
ридное потомство будет обладать более низкой
Дарвиновы вьюрки
111
выживаемостью, чем родительские формы. А по-
этому естественный отбор будет направлен на уве-
личение разрыва между этими двумя формами
и процесс их эволюции в два самостоятельных вида
будет продолжаться.
Дарвиновы вьюрки дают косвенное доказатель-
ство возможности происхождения новых видов
путем географической изоляции. Рассмотрим три
разные формы большого насекомоядного древесно-
го вьюрка. На самом южном из Галапагосских
островов обитает маленькая темная форма с отно-
сительно маленьким клювом. На другом острове,
расположенном к северо-западу, обитает более
крупная и менее пестрая форма. А на центральных
островах-еще более крупная и еще более светлая
форма с большим клювом, больше похожим на
клюв попугая. Очевидно, что эти три формы имели
общего предка и указанные различия между ними
возникли в условиях географической изоляции. Раз-
личия между этими формами кажутся недостаточно
большими, чтобы считать их отдельными видами,
и их рассматривали бы как разные подвиды, если
бы не одно любопытное обстоятельство: на самом
южном острове две крайние формы-мелкая темная
и самая крупная светлая-живут бок о бок. не сме-
шиваясь друг с другом, т. е. действительно ведут се-
бя как два самостоятельных вида. По-видимому,
крупная светлая форма распространилась с цен-
тральных островов на южный остров сравнительно
недавно, после того как она и мелкая темная форма
обособились в качестве самостоятельных видов.
Для того чтобы дифференцированные формы
продолжали сосуществовать, оставаясь самостоя-
тельными видами, необходимы два условия. Во-
первых, они должны избегать гибридизации.
У птиц это обычно обеспечивается различиями во
внешнем облике (чаще всего в характере окраски)
и в пении. Неслучайно люди, наблюдающие за пти-
цами, обычно легко распознают самцов, а ведь для
самок правильное распознавание еще важнее. Дар-
виновы вьюрки узнают друг друга главным обра-
зом по клюву. Мы нередко наблюдали, как одна
птица начинает преследовать другую, находясь по-
зади нее, но быстро утрачивает к ней всякий инте-
рес, когда, увидав ее спереди, убеждается, что клюв
преследуемой птицы совершенно не похож на ее
собственный.
Во-вторых, для сосуществования двух видов не-
обходимо, чтобы они не конкурировали за одну
и ту же пищу. Если они склонны поедать сходную
пищу, то тот из них, который лучше приспособлен
к добыванию этой пищи, обычно вытесняет другой
вид. Как показывают исследования, в тех случаях,
когда два близкородственных вида сосуществуют
в одном и том же местообитании, их диета дей-
ствительно различна. Таким образом, различия
в клювах между разными видами галапагосских
вьюрков-это не просто любопытная особенность
островной фауны, но приспособление к различиям
в пище и фактор, играющий немаловажную роль
в обеспечении возможности совместного существо-
вания. Прежде считалось, что близкие виды птиц
в значительной степени перекрываются в отноше-
нии биологии питания. Если прогуляться летом по
лесу, то может создаться впечатление, что многие
птицы ведут одинаковый образ жизни. Однако пос-
ле того, как я устранил принципы дифференцировки
дарвиновых вьюрков по характеру пищи, я изучал
многие другие близкородственные виды и обнару-
жил. что большинство из них, а возможно, даже
и все отличаются друг от друга в отношении мест
кормежки, по способам питания и размерам
потребляемых кормов. Кажущееся перекрывание
было обусловлено просто недостаточностью зна-
ний.
так, ключевым фактором дифференцировки слу-
жит географическая изоляция. По всей вероят-
ности, одна форма может обосноваться подле другой
только в том случае, если между ними уже существу-
ют некоторые различия, возникшие в то время, когда
они обитали в разных местах. Эволюционисты
прежде считали, что новые виды возникают в резуль-
тате приспособления к различным местообитаниям
в пределах одного и того же района. Но никаких
определенных данных в пользу этой некогда попу-
лярной теории нет, и в настоящее время полагают,
что географическая изоляция-единственный способ
возникновения новых видов, по крайней мере
у птиц. Один из видов дарвиновых вьюрков служит
интересной иллюстрацией к такому взгляду. Вид,
обитающий на острове Кокос, так сильно отличает-
ся от остальных, что он, вероятно, живет здесь в изо-
ляции довольно давно. Тем не менее, несмотря на
длительную изоляцию, на большое разнообразие
пищи и местообитаний и незначительность конку-
ренции со стороны других птиц, этот вьюрок пред-
ставлен здесь единственным видом. Это объясняет-
ся тем, что остров Кокос-изолированный остров
и поэтому не может обеспечить условий, необхо-
димых для дифференцировки. На Галапагосских
островах дифференцировка была возможна, потому
что исходный вид мог расселиться и создать раз-
дельные популяции на разных островах архипелага.
Примечательно, что единственная другая группа
птиц, эволюция которых протекала сходным обра-
зом,-гавайские цветочницы-также живет на архи-
пелаге.
Чем же объяснить, что эволюция такого типа
обнаружена только на Галапагосских и Гавайских
островах? На свете есть и другие архипелаги, а гео-
графическая изоляция возможна также и на матери-
112
IV. Эволюция
ках. Предок дарвиновых вьюрков, например, преж-
де обитал, вероятно, на американском материке, но
там он не дал начала такой группе видов, как на
Галапагосских островах. Причина этого кроется,
по-видимому, в том, что на материке все ниши, ко-
торые могла бы предоставить среда, уже были за-
няты процветающими видами других птиц. Возь-
мем, например, дятлового вьюрка Галапагосских
островов. Возникновение такого вида в местах, где
уже имелись настоящие дятлы, было бы почти не-
возможно, так как последние вступили бы с ним
в конкуренцию и вытеснили бы его. Подобным же
образом славковыи вьюрок оказался бы, во всяком
случае на промежуточных этапах, менее эффек-
тивным, чем настоящая славка.
Вполне возможно, что дарвиновы вьюрки были
первыми наземными птицами, поселившимися на
Галапагосских островах. Острова эти, вероятно,
предоставляли необычайно большое число разноо-
бразных, и притом незанятых, экологических ниш,
в которых эти птицы могли обосноваться и диффе-
ренцироваться. То же самое, по-видимому, происхо-
дило на Гавайских островах. Я считаю, что эволю-
ция такого типа, которая имела место на этих двух
группах островов, не является единственной
в своем роде. Возможно, что очень давно сходные
события происходили и на материках: так, наши
обычные вьюрки, славки и дятлы могли возникнуть
как группы видов в процессе эволюции, каждая от
общего предка, и на материке. Исключительная
особенность Галапагосских и Гавайских островов
состоит в том, что эволюция птиц на этих островах
происходила очень недавно и мы все еще можем
видеть доказательства их дифференцировки.
ЛЛ дарвиновых вьюрках следует узнать еще очень
многое. К сожалению, замечательные возмож-
ности, которые они нам предоставляют, могут вско-
ре исчезнуть. Один из вьюрков, обнаруженных Дар-
вином на Галапагосских островах, уже вымер, так
же как и несколько других животных, характерных
только для этих островов. С приходом на архипелаг
человека там появились охотники, а также хищники
(крысы, собаки и др.). На некоторых островах люди
и козы уничтожают местную растительность. Это
последнее воздействие представляет собой самую
серьезную угрозу для всех дарвиновых вьюрков.
Если мы не примем соответствующих мер, наши
потомки понесут невосполнимую утрату.
ЛИТЕРАТУРА
Lack D. Darwin’s finches, Cambridge University Press, 1947.
Mayr E. Systematics and the origin of species, Columbia
University Press, 1942.
Зрительная изоляция
у чаек
Н. Смит (Neal Griffith Smith)
Октябрь 1967
Некоторые виды чаек живут вместе и похожи друг
на друга, но тем не менее не скрещиваются
между собой. Каким образом сохраняется изоляция
между этими видами? Проведенные в Арктике
эксперименты показали. что это достигается
благодаря способности чаек различать очень
тонкие зрительные сигналы, специфичные
для каждого вида.
^т айки удивительно сходны по внешнему виду.
В этом состояла проблема. Различия между
разными видами крупных чаек рода Larus могут
быть очень тонкими: незначительная разница в раз-
мерах или же в окраске концов крыльев, глаз или
неширокого мясистого кольца вокруг глаза. Ос-
новываясь на различиях, орнитологи выделяют раз-
ные виды, принадлежащие к этому роду. Оказалось,
однако, что» и сами чайки умеют отличать особей
своего вида от особей других видов. В некоторых
местах виды рода Larus, кажущиеся неотличимыми,
гнездятся друг подле друга, но при этом не скрещи-
ваются между собой. Каким же образом чайки
одного вида избегают скрещивания с чайками дру-
гого вида?
За сто с лишним лет, прошедших после выхода
в свет «Происхождения видов» Чарлза Дарвина, во-
просу о том, каким образом виды приобретают
и сохраняют свою обособленность, уделялось
много внимания. В настоящее время твердо
установлено, что географическая изоляция между
популяциями имеет первостепенное значение для
инициации процесса видообразования. В качестве
классического примера, подтверждающего эту кон-
цепцию, обычно приводят чаек северного полуша-
рия.
Общий предок чаек рода Larus, вероятно, проис-
ходит откуда-то из Сибири. По мере расселения
этих птиц на восток и на запад обмен генами меж-
ду наиболее удаленными друг от друга популяция-
ми затруднялся просто в силу географического рас-
стояния между ними. К тому времени, когда эти
популяции, обогнув все северное полушарие, встре-
тились в Западной Европе, где образовалась зона
перекрывания, они уже достаточно сильно различа-
лись по своей генетической основе, так что гибриды
между ними оказывались в несколько невыгодном
положении по сравнению с чистыми видами; таким
образом, эти популяции не скрещивались между со-
бой. Наступление и отступление льдов в эпоху
плейстоцена вызвало дальнейшее дробление и ре-
комбинацию этих циркумполярных популяций чаек.
В некоторых случаях возникшие между ними разли-
чия были недостаточно существенными, чтобы гиб-
риды оказашсь в невыгодном положении, и тогда
воссоединившиеся популяции скрещивались между
собой.
Представляется очевидным, что механизмы,
с помощью которых чайки, принадлежащие к раз-
ным видам, отличают своих особей от чужих, раз-
вивались в процессе видообразования постепенно.
На Канадском арктическом архипелаге и, возмож-
но, в других северных районах льды вторгались
между разными популяциями чаек в разное время
и изолировали их на разные сроки. В соответствии
с этим изолирующие механизмы, вероятно, находи-
лись в разных популяциях на разных стадиях разви-
тия. Изучая популяции в такой области, можно вы-
яснить. что представляют собой эти механизмы.
Выявить различия во внешнем облике двух
близкородственных видов, живущих бок о бок,
и сделать вывод, что такие различия служат прегра-
дами к скрещиванию.-это одно. Совсем другое де-
ло-доказать. что эти различия в самом деле со-
здают изоляцию между видами. И, наконец, еще
одно-объяснить, каким образом функционируют
эти различия. Настоящая статья посвящена
г чавным образом двум последним проблемам.
В ней рассматривается также эволюционная исто-
рия чаек рода Larus, поскольку выявление призна-
ков, создающих изоляцию между видами, может
помочь понять, что представляли собой эти виды
в прошлом и как возникли изолирующие меха-
низмы.
Четыре вида чаек рода Larus, которые я изучал,
образуют канадскую часть комплекса популяций
чаек, кольцом окружающих северный полюс. От-
сутствие гибридизации между этими четырьмя ви-
дами было четко установлено как другими исследо-
вателями, так и мною. У всех четырех видов чаек
спина и крылья серые, а остальное оперение белое.
Самых крупных размеров достигает большая по-
лярная чайка (L. hyperboreus). Концы крыльев у нее
белые, радужная оболочка глаза желтая, а мясистое
кольцо вокруг глаза еще более ярко-желтое. Коло-
нии большой полярной чайки встречаются по всему
северному полярному поясу. В восточной части Ка-
надского арктического архипелага она обычно гнез-
дится на скалах. Более обыкновенный вид-сереб-
ристая чайка (L. argentatus)-единственный из че-
тырех, размножающийся на материковой части
США. Эта птица имеет средние размеры, а
концы ее крыльев черно-белые. Как и у большой
полярной чайки, у серебристой чайки радужная
оболочка г таза желтая, но окологлазничное кольцо
у нее оранжевого цвета. В Арктике этот вид обычно
гнездится на земле в болотистых местах. Примерно
8-707
114
IV. Эволюция
такие же размеры и окраску имеет чайка Тейера (L.
thayeri) с той лишь разницей, что у этого вида ра-
дужная оболочка темно-коричневая, а окологлаз-
ничное кольцо красновато-пурпуровое; гнездится
она почти исключительно на столбовидных утесах.
Наименьшие (хотя и не очень сильно отличающие-
ся от остальных трех) размеры имеет малая поляр-
ная чайка (L. glaucoides), которая также гнездится на
скалах. Она больше всего похожа на чайку Тейера:
окологлазничное кольцо у нее красновато-пурпуро-
вое, а окраска радужной оболочки варьирует от
чисто-желтой до темно-коричневой. Окраска кон-
цов крыльев также варьирует по доле в ней серого
цвета.
Общие гнездовья этих чаек посещать трудно,
поэтому о них известно очень немногое. По сведе-
ниям, которыми я располагал к началу работы, не
было ни одного участка, где гнездились бы все
четыре вида. Пытаясь найти такой участок, я про-
вел три полевых сезона (с апреля по сентябрь) на
Канадском арктическом архипелаге; за это время
я преодолел расстояние более чем в 3000 км на со-
баках и каноэ, изучая три вида чаек (большую по-
лярную, малую полярную и серебристую), общее
гнездовье которых я обнаружил в южной части
Баффиновой Земли, и другую троицу (большую по-
лярную, чайку Тейера и серебристую чайку)-на об-
щем гнездовье близ острова Саутгемптон (рис. 98).
Наконец, на восточной оконечности Баффиновой
Земли я нашел место, где вместе гнездились все
четыре вида. Найти гнездящихся на земле сереб-
ристых чаек вместе с видами, гнездящимися на ска-
Рис. 98. Места размножения чаек рода Larus находятся
в восточной части Канадского арктического архипелага.
Чайка Тейера (черная линия) и малая полярная чайка
(окрашенная область) обычно гнездятся колониями на
прибрежных скалах. Большая полярная чайка гнездится
по всему этому району; ее гнезда можно обнаружить как
на скалах, так и на низких местах, на земле. Серебристая
чайка (штриховая линия), обычно гнездящаяся на земле,
встречается вместе с другими видами только на ска-
листых островах. Прежде чем автору удалось обнаружить
общие гнездовья всех четырех видов чаек на восточном
побережье Баффиновой Земли, он изучал некоторые их
виды на острове Саутгемптон.
Зрительная изоляция у чаек
115
4-
лах, всегда было нелегким делом. Постройка гнезд
на скалах представляет собой адаптацию, развив-
шуюся для защиты от нападения таких хищников,
как лисица; по-видимому, конкуренция с другими
чайками за гнездовые участки вынудила сере-
бристых чаек довольствоваться худшими местами.
Так или иначе, там. где это допускает рельеф мест-
ности и где птицы не подвергаются опасности на-
падения со стороны хищников, например на ска-
листых островках, все четыре вида чаек гнездятся
вместе.
тхместся ряд факторов, как, например, различия
^в местообитаниях, о которых я уже упоминал,
снижающих вероятность смешанных спариваний
в областях, где обитают вместе разные популяции
чаек; здесь, однако, я собираюсь обсуждать только
внешние различия между видами, которые играют
роль основных изолирующих механизмов. В 1950 г.
датский орнитолог Финн Саломонсен высказал
предположение о том. что окраска окологлазнично-
го кольца может служить признаком, по которому
малая (красновато-пурпуровое окологлазничное
кольцо) и большая (желтое окологлазничное коль-
цо) чайки отличают особей своего вида от особей
чужого. Поэтому, хотя я проверял возможное зна-
чение всех различий во внешнем облике чаек (за ис-
ключением общих размеров), главное внимание
я сосредоточил на окраске окологлазничного коль-
ца.
Для того чтобы детально изучать чаек, необхо-
димо было отлавливать их. Сначала я делал это,
натягивая на раму большую рыболовную сеть, под
которую помещалась пища. Когда чайки оказыва-
лись под сетью, мой помощник-эскимос и я быстро
опускали ее, прижимая чаек к земле. Это был явно
неудачный метод, и позднее я стал применять пре-
парат трибромэтанол. Капсулы с трибромэтанолом
закладывали в кусочки мяса; съев эти кусочки, чай-
ки быстро засыпали. Таким способом удалось от-
ловить более 1800 чаек. Усыпленных чаек лишали
возможности двигаться, прибинтовывая лапы
и крылья к телу с помощью резинового бинта
и надевали им на лапы разноцветные кольца, что
позволяло распознавать отдельных особей. Пол
определяли, измеряя клюв, лапы и крылья; самцы
обычно бывают крупнее. Последующее поведение
птиц подтвердило сделанные таким образом опре-
деления.
Мне почти сразу пришло в голову, что если вся-
кого рода отметины и окраска играют какую-то
роль в брачном поведении чаек, то это можно про-
демонстрировать, искусственно изменяя такие при-
знаки. Этим я и занялся. Чтобы изменить цвет
окологлазничного кольца, я наносил на него тонкой
кисточкой масляную краску. Характер окраски кон-
цов крыльев изменяли при помощи белой и черной
красок; предварительно перья протирали спиртом,
с тем чтобы в них могла проникать краска. Как по-
казало поведение окрашенных таким образом чаек,
ни одна из этих процедур не вызывала никакого фи-
зического раздражения. Однако когда я попытался
изменить цвет спины одной из чаек, обрызгав ее
краской из распылителя, перья слиплись, и чайка
делала неоднократные попытки удалить краску.
В первый год, после наблюдений за поведением
отдельных пар большой и малой полярных и сереб-
ристой чаек, я отловил небольшую партию чаек
и изменил у каждой из них цвет окологлазничного
кольца: например, желтое кольцо большой поляр-
ной чайки было окрашено в красновато-пурпу-
ровый цвет. До начала эксперимента все самки чаек
уже спаривались с самцами, ни одна из них не от-
ложила яиц. Когда самки вернулись к своим гнез-
дам, их брачные партнеры приняли их. В последую-
щие дни, однако, самцы не предпринимали никаких
попыток к спариванию, несмотря на интенсивную
активность со стороны самок. Во всех случаях, ког-
да цвет окологлазничного кольца самки был изме-
нен, пары распадались. Пять самцов из числа тех,
у самок которых окологлазничное кольцо было
перекрашено, образовали пары с холостыми самка-
ми с соседних территорий. За этим последовала ко-
пуляция, а спустя две недели самки всех вновь
образовавшихся пар отложили яйца. Самки же
с перекрашенным окологлазничным кольцом поки-
нули колонию.
В отличие от этого перекрашивание окологлаз-
ничного кольца самцов, уже образовавших пару, не
влияло на поведение пары. Самки принимали своих
измененных супругов и самцы отвечали на проявле-
ния активности со стороны самок. Эксперимент,
в котором окологлазничное кольцо было перекра-
шено у обоих членов пары, дал совершенно такие
же результаты, как если бы изменению подверга-
лась только самка.
Эти результаты казались многообещающими.
Хотя число использованных в экспериментах осо-
бей было невелико (33 самки и 30 самцов) и необхо-
димые контроли в некоторых случаях отсутствова-
ли, я теперь располагал рабочей гипотезой, со-
стоявшей в следующем: цвет окологлазничного
кольца самок служит фактором, стимулирующим
самца к копуляции, и реакция эта видоспецифична,
тт рограмма двух последующих сезонов состояла
в повторении экспериментов по перекрашива-
нию окологлазничных колец с проведением необхо-
димых контролей и в более детальной проверке на-
шей гипотезы. Служит ли стимулом только мяси-
стое окологлазничное кольцо или глаз в целом?
Играет ли решающую роль окраска как таковая
или ее контрастность? В получении ответов на эти
вопросы решающую роль должна была играть чайка
116
IV. Эволюция
Рис. 99. Брачное поведение чаек изменяется, если искус-
ственно изменить их внешний вид. Даже когда представи-
тели сходных видов гнездятся друг подле друга, спарива-
ние обычно происходит между особями, принадлежащи-
ми к одному и тому же виду (Л). Такие пары образуются
даже в том случае, если окологлазничные кольца неспари-
вавшихся самок были перекрашены в цвет, свойственный
другому виду (Б). При аналогичном перекрашивании
окологлазничных колец самца, не имеющего брачного
партнера, ему не удается найти себе партнера, принадле-
жащего к его собственному виду (В). Если окологлаз-
ничные кольца самца перекрасить после того, как он на-
шел себе пару, его партнер остается с ним (Г). При
аналогичном перекрашивании колец у самки пара обычно
распадается (Д).
САМКИ, ИМЕЮЩИЕ ПАРТНЕРОВ
число
ПЕРЕКРАШЕННЫХ
Черная или красная
РАСПАВШИЕСЯ
ПАРЫ
Число Процент
Серебристые и
большие
полярные
чайки
Чайки Тейера
и малые
полярные
чайни
93 Не отлавливались
13,2 76,3
10 6,1
5 7,0
2 2,1
389
Белая
Пурпуровая, черная
или красная
2О4Не отлавливались
222
57.0
6,1
4,4
5,8
Рис. 100. Суммарные данные, полученные в эксперимен-
тах с самками чаек, уже имеющими партнеров. При изме-
нении у самок контраста глаз-голова пары в большин-
стве случаев распадались; этот признак, по-видимому,
служит главным фактором, стимулирующим копулятив-
ное поведение самца. Ввиду того что при поимке самок
использовалось снотворное, чаек одной из контрольных
групп усыпляли, но не перекрашивали. Другой контроль-
ной группой служили чайки, за поведением которых на-
блюдали в природных условиях, не отлавливая их. Нако-
нец, третьей контрольной группой служили чайки, около-
глазничное кольцо которых покрывали слоем краски
такого же, как у этого вида, цвета.
Зрительная изоляция у чаек
117
Тейера с ее темным окологлазничным кольцом
и темной радужной оболочкой. Очень важно было
также проверить функцию окраски окологлазнично-
го кольца и других внешних признаков в экспери-
ментах с чайками, не имеющими брачных партне-
ров. Были некоторые основания считать, что самки
выбирают самцов, и представлялось малове-
роятным, что может происходить образование сме-
шанных пар, которые позднее распадаются вслед-
ствие нарушения копулятивного поведения. Очевид-
но, должен существовать какой-то изолирующий
барьер, функционирующий в более ранние сроки.
В экспериментах, проводившихся в два послед-
них сезона, использовались главным образом три
контрольные группы чаек: 1) чайки, которых усып-
ляли, но не окрашивали; 2) чайки, которых усып-
ляли и окрашивали в соответствии со свой-
ственным им типом окраски; 3) чайки, которых не
отлавливали, а просто наблюдали за их поведе-
нием. Результаты этих экспериментов подтвердили
мои прежние данные по самкам чаек, образовав-
шим пары, а также позволили частично ответить на
вопрос о том, что играет решающую роль-цвет
как таковой или контраст.
Эксперимент состоял в следующем. Отлавлива-
ли группу малых полярных чаек и покрывали их
красновато-пурпуровое окологлазничное кольцо
слоем либо светлой (желтой, оранжевой или белой),
либо темной (красной или черной) краски. Если
окологлазничное кольцо самки было покрыто свет-
лой краской, то копуляции обычно не наблюдалось
и пара распадалась; в этом смысле наиболее эффек-
тивным оказалось окрашивание окологлазничного
кольца в белый цвет. Темные цвета не оказывали
существенного влияния. При проведении такого же
эксперимента с серебристыми чайками (оранжевое
окологлазничное кольцо) и большими полярными
чайками (желтое окологлазничное кольцо) наблю-
далась прямо противоположная картина: темные
цвета предотвращали спаривания, а светлые не
оказывали существенного влияния. Среди распав-
шихся пар большой полярной чайки были такие,
у которых желтое окологлазничное кольцо самки
было перекрашено в оранжевый цвет. Это хорошо
соответствовало другим полученным результатам,
поскольку оранжевое окологлазничное кольцо
серебристой чайки темнее, чем желтое окологлаз-
ничное кольцо большой полярной чайки.
Та же самая процедура, проделанная с чайкой
Тейера, не вызвала никаких существенных измене-
ний в поведении. У этого вида с белой головой
птицы контрастирует не окологлазничное кольцо,
как у трех других видов, а вся орбитальная область,
поскольку темную окраску имеет как радужная
оболочка, так и окологлазничное кольцо. Следова-
тельно, можно полагать, что в данном случае в ро-
ли стимула выступает вся орбитальная область.
Изменить цвет глаз птиц невозможно; если, од-
нако, окрасить красновато-пурпуровое окологлаз-
ничное кольцо в белый цвет, то орбитальная
область не будет контрастировать с белым фоном
головы. «Стерев» таким образом окологлазничное
кольцо, я нарисовал на перьях, окружающих глаз,
новое -кольцо большего диаметра. Создавая это
«суперкольцо», я использовал для разных чаек тот
же самый набор красок, что и в других эксперимен-
тах. Теперь нарисованная окружность могла вос-
приниматься как «окологлазничное кольцо», белые
перья между этим кольцом и глазом-как «радуж-
ка», а настоящая радужка-как новый «зрачок».
Возможно, такое предположение не лишено извест-
ной доли натяжки, и я не берусь судить о том, как
все это видит чайка, однако остается фактом, что
в значительном числе случаев после того, как самка
приобретала светлое «суперкольцо», спаривания
прекращались и пары распадались. По-видимому,
спаривание стимулировалось контрастом между
окруженным кольцом глазом и белым оперением
головы; у малой полярной чайки и чайки Тейера-
контрастом между темным и белым, а у серебри-
стой и большой полярной чаек-между ярким
и белым.
Серебристая чайка
Чайка Тейера
Малая полярная чайка
Рис. 101. Эти черно-белые фотографии глаз, окруженных
окологлазничными кольцами разного цвета, иллюстри-
руют различное значение* разных цветов. Оранжевое
окологлазничное кольцо серебристой чайки выглядит бо-
лее темным, чем желтое окологлазничное кольцо боль-
шой полярной чайки. Еще темнее красновато-пурпуро-
вое кольцо чайки Тейера и малой полярной чайки.
У чайки Тейера коричневая радужная оболочка усиливает
контраст между орбитальной областью и белой голо-
вой; у малой полярной чайки радужная оболочка светлее.
Контраст глаз-голова служит у чаек преградой к межви-
довым скрещиваниям. 1 -окологлазничное кольцо; 2-ра-
дужная оболочка; 3-зрачок.
118
IV. Эволюция
ТЭ процессе этих экспериментов я наблюдал, что
самец иногда делал садку на свою изменив-
шуюся партнершу, но он не пытался копулировать с
ней, даже если самка тыкала его в грудь или терлась
хвостом об его анальную область. Ранее я уже на-
блюдал, что копуляции всегда предшествует такого
рода тактильная стимуляция со стороны самки.
Это навело меня на мысль, что для успешной копу-
ляции, возможно, необходимы как визуальные, так
и тактильные стимулы. Быть может, определенную
роль при этом играют также слуховые стимулы,
но вопрос этот не изучался. Создавалось впечатле-
ние, что тактильные стимулы служили дополнением
к другим стимулам, а не действовали независимо
от них; главную же роль играл контраст между
окраской глаз и головы у самок.
Оказывает ли влияние цветовой контраст глаз-
голова не только на копуляцию, но и на обра-
зование пар? У группы самок, не имевших партне-
ров, перекрашивали окологлазничное кольцо, с тем
чтобы выяснить, влияет ли это на вид самцов, ко-
торых такие самки выбирают себе в партнеры.
В этом эксперименте никаких различий между сам-
ками подопытной и контрольной групп обнаружено
не было. Однако спустя одну-две недели те пары,
в которых у самок был создан «неправильный»
контраст между глазом и головой, распались; сам-
цы не спаривались с такими самками. Это, конечно,
служит еще одним доказательством роли цветового
контраста глаз-голова.
Такой же эксперимент, проведенный с самцами
чаек, не имевшими брачных партнеров, дал совер-
шенно другие результаты. В одном случае, когда
самцам чайки Тейера нарисовали «суперкольцо»,
создав им тем самым светлую орбитальную
область, 91% таких птиц не смогли обзавестись
партнерами своего вида. Эксперименты с большой
полярной и серебристой чайками также показали,
что если контраст глаз-голова у самцов, не имев-
ших партнеров, был «неправильным», то они чаще
терпели неудачу, пытаясь образовать пару с сам-
кой своего вида, чем самцы контрольной группы.
Эти результаты позволяют предположить, что
при образовании пар выбор на самом деле принад-
лежит самкам и что они выбирают себе самцов
с таким же контрастом глаз-голова, как у них са-
мих. Иными словами, один и тот же фактор про-
является двумя способами, чтобы создать межвидо-
вую изоляцию: у самцов она препятствует образо-
ванию пар, а у самок-копуляции. Какую же роль
играют другие внешние различия? Окраска спины
и крыльев у чаек рода Larus варьирует от вида
к виду. Среди изучавшихся мною четырех видов
различия в окраске спины и крыльев были выра-
жены не очень резко; тем не менее представлялось
целесообразным попытаться оценить роль этого
ОТВЕРГНУТЫ
САМЦЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ ПАРТНЕРОВ СХОДНЫМИ С НИМИ САМКАМИ
ЧИСЛО ПЕРЕКРАШЕННЫХ П2 Черная или красная "'О Серебристые и Белая, желтая или большие оранжевая полярные /1~\\ чайки 77 \ \ ® / / V Только снотворное 170 ) Белан или желтая Чайки Тейера и Пур^ромвая;„яерная г или красная малые полярные . чайки \ 111 ) V Только снотворное САМЦЫ, ИМЕЮЩИЕ ПАРТНЕРОВ Число Процент
87 15 5 124 23 9 □АГПЛС 77,6 12,3 6,4 72,9 14,5 8,1 iti игга
ПАРЫ
ЧИСЛО П F Р FHP A11IFHH4IX Число Процент
4 1 1— 1 L- 1 1 I ГУ М-1 М 1 1 LJIZX * 164 Серебристые и Темная большие полярные чайки ф- -(В Чайки Тейера Светлая 4 3 0,02 0,06
и малые полярные
чайки
Рис. 102. Результаты экспериментов, в которых около-
глазничное кольцо самцов чаек перекрашивали в другой
цвет (вверху), показывают, что при образовании пар самка
выбирает самца и что ее выбор зависит от контраста
глаз-голова. Изменение этого контраста у самца, после
того как пара уже сформировалась (внизу), не вызвало из-
менения в брачном поведении; почти все пары чаек
сохранялись.
Зрительная изоляция у чаек
119
Серебристая чайка
Большая полярная чайка
Рис. 103. Разные виды чаек различаются по ряду внеш-
них признаков. Каждая из представленных здесь чаек от-
личается от остальных по общей величине, по окраске ор-
битальной области, спины и крыльев, а также по
характеру рисунка на концах крыльев. Результаты прове-
Чайка Тейера
Малая полярная чайка
денных автором экспериментов позволяют считать, что
рисунок на концах крыльев в сочетании с контрастом
глаз-голова служит сигналом, препятствующим образо-
ванию смешанных пар.
признака как возможного сигнала. Однако, как
я уже указывал, нанесение краски на спину чайки
слишком сильно влияло на поведение птицы, чтобы
данный эксперимент можно было считать достаточ-
но строгим. Таким образом, значение этого призна-
ка остается неясным.
Результаты проверки влияния, оказываемого
окраской концов крыльев в сложенном состоянии,
позволяют считать, что этот признак действительно
функционирует как сигнал для распознавания видов
в период формирования пар. Никаких суще-
ственных отклонений в поведении после изменения
цвета концов крыльев у самок чаек, образовавших
и не образовавших пары, не наблюдалось. Вместе
с тем изменение цвета концов крыльев у самцов, не
имеющих брачного партнера, показало, что этот
признак в сочетании с цветовым контрастом глаз-
голова функционирует как сигнал для образования
пар. Об этом свидетельствовал тот факт, что самки
чаек выбирают самцов, у которых не только «пра-
вильная» окраска концов крыльев, но и «пра-
вильный» контраст глаз—голова, отдавая им пред-
почтение перед самцами, обладающими лишь
вторым «правильным» признаком. Сама по себе
окраска концов крыльев, по-видимому, не служит
опознавательным видовым признаком при образо-
вании пар.
В нескольких экспериментах самки большой по-
лярной чайки выбирали самцов чайки Тейера, во-
круг глаз которых было нарисовано «суперкольцо»,
так что их орбитальная область казалась светлой.
Поскольку у этих самок контраст глаз-голова был
«неправильным», копуляции не происходило, и та-
кие смешанные пары вскоре распадались. После то-
го как сформировалось 59 таких пар, я отловил
всех входивших в них самок большой полярной
чайки, за исключением трех, и создал у них «пра-
вильный» контраст. Спустя 10 дней все 56 самцов
чайки Тейера совокупились с этими измененными
самками, а спустя еще примерно две недели у 55
пар появились яйца. (Одна пара распалась.) К сожа-
лению, сильное оледенение на скалах вынудило ме-
ня покинуть эти колонии; вернуться в эти места
мне больше не удалось. Перед отъездом я собрал
несколько яиц и убедился, что в них находились хо-
рошо развитые зародыши. Возможно, что эти сме-
шанные пары произвели гибридных потомков.
самого начала моих экспериментов было яс-
но, что между поведением, которое наблюда-
лось в результате изменения окраски окологлазнич-
ного кольца, и половым циклом чаек существует
сильная корреляция. Два идентичных эксперимента,
проведенных один за 16 дней до откладки первых
яиц, а другой спустя 12 дней после откладки, дали
резко различающиеся результаты. Первоначально
я допустил в качестве рабочей гипотезы, что
главным фактором, удерживающим пару вместе,
служит привязанность особей друг к другу, а в пе-
риод откладки яиц и после нее главным фактором
становится привязанность особей к гнезду и яйцам.
Такая гипотеза могла бы объяснить, почему неко-
торые пары чаек оставались вместе, несмотря на то
что самцы не отвечали на проявления внимания со
стороны своих измененных партнерш. Но эта гипо-
теза не могла объяснить те случаи, когда самцы
продолжали делать садку на своих самок после то-
го, как те были перекрашены и до начала откладки
яиц. Кроме того, гипотеза не давала ответа на
самый основной вопрос: какова физиологическая
основа поведения самца?
Решению этой проблемы помогло установление
зависимости между внутренним физиологическим
состоянием самца (о котором судили по весу семен-
ников) и числом копуляций, проделанных данной
парой. Из 168 пар чаек, оставшихся вместе после
изменения цвета окологлазничного кольца самки,
все пары, за исключением 12, копулировали 6 раз или
более до перекрашивания кольца. Такое число ко-
пуляций соответствует некоторому определенному
весу семенников, достигаемому в процессе полово-
го цикла самца. Я пришел к выводу, что самцы, се-
120
IV. Эволюция
V
менники которых достигали этого критического ве-
са или превышали его, отвечали на проявления
активности со стороны самки независимо от того,
было ли ее окологлазничное кольцо перекрашено
или нет. Самым убедительным свидетельством
в пользу такого вывода служил тот факт, что если
окологлазничное кольцо самки перекрашивали до
того, как семенники ее партнера достигали
критического веса, то их вес не только не увеличи-
вался, но даже уменьшался!
Хорошо установлено, что развитие гонад у мно-
гих видов стимулируется изменениями в суточном
цикле смены дня и ночи. Прилетая летом в Аркти-
ку, чайки попадают в условия почти 24-часового
светового дня. Однако один лишь этот фактор не
может быть причиной увеличения семенников сверх
того уровня, который достигается к концу периода
формирования пар. По-видимому, это обусловли-
вают также некоторые другие факторы, среди ко-
торых наиболее важную роль играет, быть может,
присутствие брачного партнера с соответствующим
контрастом глаз-голова.
Несмотря на отсутствие конкретных данных, ис-
ходя лишь из чисто логических соображений, пред-
ставляется вероятным, что какой-то сходный меха-
низм функционирует в период образования пар и
у самок. После того как пара сформировалась и ак-
тивизировался ряд гормональных процессов, разви-
тие по товых желез самки не подавляется, даже если
устранить первоначальный стимул - контраст глаз—
голова у самца. У самки, так же как и у сам-
ца, взаимодействие стимулов с гормональным фо-
ном в разные моменты сезона размножения создает
межвидовые изолирующие механизмы, которые,
по-видимому, вполне эффективны.
До сих пор мы рассматривали два вопроса, по-
ставленные в начале этой статьи: 1) какие зри-
тельные стимулы играют роль в распознавании ви-
дов у чаек? 2) Каким образом эти стимулы влияют
на репродуктивное поведение? На данном этапе из-
ложения мне хотелось бы заняться вопросом о том,
как в процессе эволюции возникли механизмы,
обеспечивающие изоляцию между видами. В связи
с этим полезно рассмотреть естественную изменчи-
вость цвета радужной оболочки и рисунка на кон-
цах крыльев, наблюдаемую у одного вида-у малой
полярной чайки.
По окраске окологлазничного кольца малые по-
лярные чайки и чайки Тейера варьируют мало, но
по количеству темного пигмента в радужной обо-
лочке они проявляют значительную изменчивость.
Наиболее сильно эта изменчивость выражена
у малой полярной чайки, у которой встречаются
как особи с совершенно темными глазами, так
и особи с глазами светло-желтого цвета. Я разде-
лил чаек по изменчивости окраски глаз на 6 клас-
сов: от самых темноглазых (класс 1) до самых свет-
логлазых (класс 6). На южном побережье Баффино-
вой Земли малые полярные чайки живут вместе
с серебристыми и большими полярными чайками.
В этой местности почти не встречалось малых по-
лярных чаек со светлой радужной оболочкой; все
они относились к классам 1-4 или 5. На восточном
же побережье Баффиновой Земли, где малые по-
лярные чайки гнездились вместе с чайками Тейера
и большими полярными чайками, наблюдалась
обратная картина: здесь почти все малые полярные
чайки относились к трем последним классам (4-6),
т.е. глаза у них были светлые или почти светлые.
Такое распределение изменчивости можно
объяснить естественным отбором, направленным
на сохранение тех вариаций, которые снижают ве-
роятность смешанных спариваний. Судя по резуль-
татам моих экспериментов, цветовой контраст меж-
ду окологлазничным кольцом и белой головой —
главный фактор распознавания видов у чаек.
А поэтому во избежание образования смешанных
пар отбор благоприятствовал темноглазым особям
в тех местах, где малые полярные чайки гнездились
вместе со светлоглазыми серебристыми чайками;
в тех же местах, где малые полярные чайки гнезди-
лись с темноглазыми чайками Тейера, он благо-
приятствовал светлоглазым особям. Очевидно, тем-
ного окологлазничного кольца малой полярной
чайки достаточно для того, чтобы отличать малую
полярную чайку от большой с ее желтым около-
глазничным кольцом. Оранжевое окологлазничное
кольцо серебристой чайки создает, однако, более
резкий контраст, и в тех местах, где серебристые
чайки и малые полярные чайки гнездятся вместе,
темная радужная оболочка последних усиливает
контраст глаз-голова. Интересно отметить, что
в Гренландии у малой полярной чайки глаза
светлые; здесь встречается только большая поляр-
ная чайка, а серебристая отсутствует.
Количество темного пигмента в радужной обо-
лочке малой полярной чайки хорошо коррелирует
с количеством пигмента в оперении на концах
крыльев. У особей малой полярной чайки со свет-
лой радужной оболочкой, которые встречаются на
восточном побережье Баффиновой Земли, концы
крыльев белые, а у темноглазых особей, встречаю-
щихся на южном побережье этого острова, на кон-
цах крыльев имеются темные пятна. Было высказа-
но предположение, что эти различия в окраске
концов крыльев-результат гибридизации между
чайками Тейера и малыми полярными чайками, но
дело не в этом. В тех местах, где эти два вида гнез-
дятся вместе, они совершенно не похожи друг на
друга; наибольшее сходство между ними наблю-
дается там, где они не живут вместе, а где каждый
из них обитает совместно с большой полярной
и серебристой чайками. Объяснить изменчивость
Зрительная изоляция у чаек
121
рисунка на концах крыльев можно просто тем, что
он отражает корреляцию между количеством пиг-
мента в радужной оболочке и на концах крыльев
и результаты отбора на различную окраску радуж-
ной оболочки в разных популяциях.
В процессе предшествующих исследований
я пришел к выводу, что самки чаек выбирают себе
таких самцов, которые по контрасту глаз-голова
и по окраске концов крыльев больше всего походят
на них самих. Но это создает еще одну проблему,
поскольку означает, что самке известно, как она вы-
глядит. Ряд наблюдений и один эксперимент, про-
веденные на восточном побережье Баффиновой
Земли, позволили избежать этой дилеммы и, кроме
того, показали, как зрительные изолирующие меха-
низмы реагируют на малейшие давления отбора.
При постановке эксперимента я надеялся индуциро-
вать смешанные спаривания между малыми по-
лярными чайками и чайками Тейера путем окраши-
вания окологлазничных колец самцов первого из
этих видов в черный цвет для усиления контраста.
Однако этих самцов выбирали все же не самки чаек
Тейера, а самки малой полярной чайки, т.е. самки
своего вида. Тогда я решил, что какие-то
другие признаки, возможно характер рисунка на
концах крыльев, играют решающую ро ль в распоз-
навании этих двух видов.
При дальнейшем изучении малых полярных
чаек в этом районе, где их гнездовья перекрывают-
ся с гнездовьями чаек Тейера, обнаружилось лю-
бопытное явление. У большинства малых полярных
чаек в этом районе радужная оболочка была чисто
желтой, но у довольно многих особей (37%) она со-
держала различные количества текшего пигмента.
Если рассматривать этих чаек как две группы-одна
с пигментированной радужной оболочкой, а дру-
гая-с непигментированной, то выявляется некая за-
кономерность: в каждой группе резко преобладают
спаривания между особями, сходными по этому
признаку. За пределами области перекрывания спа-
ривание происходит в основном случайным обра-
зом в отношении наличия или отсутствия пигмен-
тации радужной оболочки.
С учетом этих данных результаты эксперимен-
тов с черным «суперкольцом» можно истолковать
совершенно иначе. В этой местности темноглазых
самцов обычно выбирали темноглазые самки,
а светлоглазых-светлоглазые самки. Между тем
в эксперименте, в котором участвовали 92 светло-
глазые самки, они выбрали себе в партнеры лишь
светлоглазых самцов из группы в 41 особь, пере-
крашенных так, чтобы их орбитальная область ста-
ла темнее; 29 из этих самцов были выбраны темно-
глазыми самками. Ни один из 26 самцов с текшей
радужной оболочкой, вокруг глаз которых были на-
рисованы черные кольца, не был выбран светлогла-
зой самкой. Таким образом, усилив контраст глаз —
голова у самца малой полярной чайки, не имеюще-
го брачного партнера, можно предопределить цвет
радужки его будущего партнера.
Итак, и результаты наблюдений, и эксперимен-
тальные данные свидетельствуют о том, что в дан-
ном районе самки полярной чайки распознавали
очень слабые различия в контрасте глаз голова
у своих возможных брачных партнеров. Такая си-
стема скрещивания возникла, возможно, под давле-
нием двух главных факторов. Во-первых, присут-
ствие в зоне перекрывания небольшого числа
серебристых чаек, по-видимому, способствовало со-
хранению очень тонкого равновесия между светло-
и темноглазыми малыми полярными чайками. Во-
вторых, отбор был направлен на сохранение тех
особей малой полярной чайки, которые распознава-
ли слабые различия в контрасте глаз голова, что
предотвращало образование смешанных пар с чай-
ками Тейера. Система скрещивания, наблюдаемая
у малых полярных чаек, при которой спаривание
происходит между одинаковыми особями,
представляет собой побочный продукт такого отбо-
ра. Подобная точка зрения подтверждается тем, что
усиление контраста глаз-голова у самцов, не
имеющих брачных партнеров, производившееся не-
посредственно за пределами зоны перекрывания, не
оказывало видимого эффекта, тогда как такие же
изменения контраста в пределах этой зоны вызыва-
ли глубокие изменения в системе скрещивания.
Сначала, конечно, трудно представить себе, ка-
ким образом самкам чаек удается выбирать
брачных партнеров, похожих на них самих. Ведь
зеркала в Арктике-вещь редкая. Тем не менее зада-
ча эта, возможно, имеет довольно простое решение.
Известно, что у многих птиц вскоре после вылупле-
ния «запечатлевается» образ их родителей и они
выбирают себе брачных партнеров, похожих на
своих родителей. Быть может, то же самое проис-
ходит у чаек. Если цвет глаз у чаек передается по
наследству (это представляется вероятным, хотя со-
ответствующих генетических данных нет), то самки
чаек выбирают себе брачных партнеров, похожих
на них самих, просто потому, что они ищут особей,
похожих на своих родителей, а в бо льшинстве слу-
чаев они сами похожи на своих родителей. В со-
ответствии с этой гипотезой можно предположить,
что система скрещивания у малых полярных чаек
представляет собой просто своего рода специализа-
цию нормального процесса, т. е. самка выбирает та-
кого самца, который больше всего похож на ее ро-
дителей по контрасту глаз-голова и по характеру
рисунка на концах крыльев.
Для того чтобы понять эволюцию этих зри-
тельных сигналов, функционирующих в каче-
стве репродуктивных изолирующих механизмов,
122
IV. Эволюция
Зрительная изоляция у чаек
123
можно обратиться к распространению крупных
чаек рода Larus в северном полушарии. У всех ви-
дов Larus, за исключением L. hyperboreus, ареалы
которых перекрываются с ареалом L. argentatus
и которые репродуктивно изолированы от нее,
темный глаз резко контрастирует с белой головой.
Для тех популяций, которые, очевидно, гибридизи-
руют с серебристой чайкой, характерны темное
окологлазничное кольцо, но светлая радужка. Как
я уже указывал, темное окологлазничное кольцо
без темной радужки не может служить доста-
точным изолирующим механизмом, предотвра-
щающим скрещивание с серебристой чайкой, у ко-
торой окологлазничное кольцо оранжевое. Здесь
важно отметить, что потемнение орбитальной
области (главным образом окологлазничного коль-
ца) начинает развиваться в изолированной популя-
ции. Если такая популяция становится генетически
настолько отличной от той популяции, от которой
она отделилась, что при вторичной встрече эти две
популяции остаются обособленными, то отбор бу-
дет благоприятствовать дальнейшему потемнению
орбитальной области, в особенности потемнению
радужки. В конце концов это приводит к тому, что
обмен генами прекращается.
ЛИТЕРАТУРА
Mayr Е. Animal species and evolution, Harvard University
Press, 1963.
Tinbergen N. The study of instinct, Oxford University Press,
1950.
Tinbergen N. The evolution of behavior in gulls, Scientific
American, Vol. 203, No. 6, 118-130, December 1960.
Рис. 104. Головы разных видов чаек рода Larus почти со-
вершенно идентичны, за исключением цвета глаз и окру-
жающих их мясистых окологлазничных колец. А. Головы
Двух малых полярных чаек (L. glaucoides)- вида, у которо-
го окраска радужной оболочки варьирует от чисто-жел-
тои до испещренной коричневыми крапинками; окологлаз-
ничное кольцо у них красновато-пурпуровое. Б. Головы
Двух чаек Тейера (L. thayeri). У этого вида окологлазнич-
ное кольцо такое же, как у малой полярной чайки, но ра-
дужная оболочка немного темнее. В. Голова серебристой
чайки (L. argentatus) единственного вида, гнездящегося
в материковой части США. Г. Большая полярная чайка
(Г. hyperboreus), имеющая желтое окологлазничное коль-
цо, что отличает ее от серебристой чайки. L. glaucoides—
самая мелкая из этих чаек, a L. hyperboreus -самая круп-
ная. [Рисунки выполнены Гаем Тюдором (Guy Tudor).]
Исследование одного
примера эволюции
у птиц
X. Саутерн (H.N. Southern)
Май 1975
Голова у кайры либо сплошь черная, либо несет
белые отметины, напоминающие очки. Это явление,
известное под названием полиморфизма, дает ключ
к пониманию механизмов действия эволюции.
тт а морском побережье Северной Атлантики жи-
вет птица из семейства чистиковых, известная
под названием тонкоклювой, или длинноклювой,
кайры. У этой птицы грудь белая, а спина черная, что
придает ей некоторое сходство с небольшим пингви-
ном (рис. 105). Обычно голова кайры сплошь чер-
ная, но встречается мутантная форма с белыми
кольцами вокруг глаз, создающими впечатление оч-
Рис. 105. Небольшая колония кайр, сфотографированная
в Баллерс-оф-Быокен - бурном фьорде на восточном по-
бережье Шотландии. Кайра крупная птица, достигающая
30 см в высоту.
Рис. 106. Обычная (вверху) и очковая (внизу) морфы
кайры. Некоторые орнитологи рассматривали очковую
морфу как самостоятельный вид.
ков (рис. 106). В течение более чем ста лет эта очко-
вая кайра была предметом споров среди натурали-
стов. Ее очень долго рассматривали как самостоя-
тельный вид, однако многие считали, что это прос-
то разновидность тонкоклювой кайры (Uria aalge),
потому что очковая и обычная формы встречаются
вместе в одних и тех же колониях (рис. 107). В на-
стоящее время твердо установлено, что обе формы
принадлежат к одному виду и представляют собой
лишь разные цветовые «фазы», или морфы, этого
вида.
Главная тема моей статьи-изучение кайр, про-
должающееся уже второе десятилетие и позволив-
шее решить немало вопросов, связанных с процес-
сами адаптации и эволюции. Но рассмотрим
сначала вопрос о «фазах», или явление, называемое
полиморфизмом. У птиц морфологическая измен-
чивость в пределах вида чаще всего затрагивает
окраску оперения, но она может касаться и других
признаков. Так, например, у клеста-птица, у кото-
рой надклювье и подклювье перекрещиваются на-
подобие ножниц,-известны две морфы: у одной
надклювье, пересекая подклювье, направлено впра-
во. а у другой-влево. Клесты питаются главным
образом семенами хвойных деревьев, и их занятный
клюв хорошо приспособлен для того, чтобы извле-
кать семена из шишек. Я наблюдал, как клесты рас-
правляются с очень твердыми шишками обыкно-
Рис. 107. Колонии кайры и моевки на скалистых высту-
пах острова Носс (Шетландские острова) на севере Шот-
ландии. Среди кайр можно встретить как очковую, так
и обычную морфы. Доля очковой морфы здесь выше, чем
в колониях, расположенных южнее.
126
IV. Эволюция
4
Г
венной сосны (Pinus silvestris)-по одной за каждые
две минуты, а если учесть, что из каждой шишки
можно извлечь от 20 до 50 семян, то такие темпы
следует считать выдающимися. Управляясь с шиш-
кой, птицы-«правши» всегда держат ее так, чтобы
она была направлена в одну определенную сторону,
а «левши» направляют ее в противоположную сто-
рону. Любопытная особенность этого диморфизма
состоит в том, что в Европе преобладают клесты-
«правши», тогда как в Америке большинство птиц
относится, по-видимому, к «левшам». Было бы ин-
тересно провести дальнейшее изучение этого вопроса.
Полиморфизм по окраске у птиц-явление весь-
ма обычное. Чаще всего он выражается в потемне-
нии, посветлении или покраснении типичной окра-
ски оперения. У многих видов цапель известны как
белые, так и синевато-серые морфы, и это обстоя-
тельство чрезвычайно затрудняло ранних система-
тиков. Среди хищных птиц у некоторых видов (на-
пример, австралийский ястреб и сокол Элеоноры)
имеются резко различающиеся цветовые морфы.
У некоторых поморников есть белогрудые и темно-
грудые морфы (рис. 108), у сарычей окраска сильно
варьирует-от преимущественно темных до преиму-
щественно светлых форм; у многих сов оперение
может быть либо серым, либо огненно-рыжим. Ряд
примеров полиморфизма по окраске имеется также
в обширном отряде воробьиных птиц (рис. 109).
Для одного из видов сахарной птицы (СоегеЫпа) ха-
рактерно серое с желтым оперение, но популяции
этих птиц, живущих на двух островах в Карибском
море, почти совершенно черные. В Австралии
у Poephila gouldiae- маленькой ярко окрашен-
ной птички, тело которой покрыто перьями
аметистового, синего, зеленого и желтого цветов,
лицевой диск обычно черный, но иногда бывает
и алым.
D се это, конечно, представляет большой интерес
для биологов. Обнаружение мутантов у какого-
либо вида не вызывает большого удивления, но
обычно мутанты довольно редки: доля мутантных
генов в природной популяции животных соста-
вляет, по имеющимся оценкам, примерно 1 на 105
или даже на 106. Мутации чаще всего бывают
вредными. По мнению многих генетиков, популя-
ции столь чувствительны к малейшим давлениям
отбора, обусловливаемым средой, что ген в прин-
ципе не может быть нейтральным; поэтому любой
мутантный ген, если он дает какое-то преимуще-
ство, должен полностью вытеснить свой аллель,
а если он неблагоприятен-стать очень редким.
Каким же образом может сохраниться смешан-
ная полиморфная популяция в случае цветовых
морф у птиц? Английские генетики Рональд Фишер
и Эдмунд Форд объяснили это взаимодействием
факторов, обладающих противоположными влия-
ниями, в результате чего поддерживается равнове-
сие между контрастирующими морфами. Форд при-
водит в качестве примера бабочек, подражающих
в своей окраске несъедобным видам, так что хищ-
ники их не трогают. Но хищники должны убедить-
ся на опыте в несъедобности той или иной добычи,
и эти бабочки не могли бы существовать длитель-
ное время, если бы их численность была выше чис-
ленности несъедобной модели, которой они подра-
жают. Поэтому миметический вид никогда не
превосходит по численности тот несъедобный вид,
который служит ему моделью. Я высказал предпо-
ложение, что в известной мере сходный механизм
регулирует численность популяций кукушки. Ку-
кушка подкладывает свои яйца в гнездо другой
птицы (всегда одного определенного вида). Если ка-
кая-либо определенная «раса» кукушки окажется
слишком удачливой, т. е. ее яйца будут слишком эф-
фективно высиживаться тем видом, на котором она
паразитирует, то численность этого вида сократит-
ся, а соответственно сократится и численность
кукушки.
Другой фактор, поддерживающий полимор-
физм, -явление, называемое гетерозисом или «ги-
бридной мощностью». Смесь генов часто повышас т
выживаемость данного вида животных. Возможно,
что так обстоит дело с упоминавшимися выше
Poephila gouldiae. В природе обычно одна из каждых
трех или четырех особей этого вида бывает красно-
головой. Но когда селекционеры захотели вывести
чистую линию красноголовых Poephila, то это им
не удалось, так как многие потомки оказались под-
вержены припадкам. Известно, что красная окраска
головы у этого вида определяется одним до-
минантным геном. Эксперименты по скрещиванию,
несомненно, свидетельствуют о том, что гетерози-
готная особь (особь со смешанными генами) гораз-
до более жизнеспособна, чем красноголовая гомо-
зиготная особь.
Наиболее важное значение запаса мутантных ге-
нов у данного вида заключается в том, что такой
запас обусловливает приспособляемость вида. т.е.
его готовность реагировать на изменения окружаю-
щей среды. Форд убедительно проиллюстрировал
это на примере изменения окраски у нескольких ви-
дов бабочек. Эти бабочки обладают покровитель-
ственной окраской, позволяющей им в есте-
ственных условиях скрываться от хищников.
В течение последних ста лет многие такие виды,
обитающие в городской местности, где их прежние
хищники отсутствуют, приобрели преимущественно
темную окраску - явление, известное под названием
«индустриального меланизма». Вначале темные му-
танты были редкими, но, очевидно, их выживае-
мость выше, чем у особей со старой покровитель-
ственной окраской, и отсутствие прежних хищников
Исследование одного примера эволюции у птиц
127
Рис. 108. Поморник, как и кайра,-морская птица, у кото-
рой есть темная (слева вверху) и светлая (слева внизу)
морфы. Доля в популяции светлой морфы, подобно очко-
вой морфе у кайры, увеличивается с широтой (указана
в процентах на карте справа).
сделало возможным проявление этого преимуще-
ства (рис. 110). Хорошей иллюстрацией служит также
сахарная птица, обитающая на островах Карибского
моря. На большей части островов эта птица имеет
окраску желтую с серым. Но на острове Гренада в
окраске птиц преобладает черный цвет с небольшой
примесью обычной окраски, а на острове Сент-Вин-
сент они почти сплошь черные. Вероятно, здесь мы
имеем дело с видом, находящимся на разных стади-
ях адаптации к условиям среды.
128
IV. Эволюция
Рис. 109. Кустарниковые сорокопуты рода Chlorophoneus
представлены в Западной Африке четырьмя цветовыми
морфами, изображенными на этих полусхематических ри-
сунках: желтовато-коричневой (Л), алой (£), желтой (В)
и черной (Г). Эти птицы могут иметь и иную окраску.
Исследование одного примера эволюции у птии
129
Рис. ПО. Березовая пяденица имеет морфы-светлую
и темную. На левом рисунке обе морфы изображены на
фоне сравнительно светлого древесного ствола в сельской
местности; в таких условиях хищникам легче обнаружить
темную морфу, и выживает светлая морфа. На правом
рисунке эти две морфы изображены на фоне потемневше-
го от копоти древесного ствола в городе; в городах пре-
обладает темный мутант, так как в отсутствие хищников
выживаемость этой морфы выше.
'р акого рода ситуации дают прекрасную возмож-
А ность наблюдать естественный отбор и эволю-
цию в действии. Различные цветовые морфы у птиц
резко разграничены, и их легко заметить. Они
имеют простую генетическую основу и зависят от
одного гена или группы генов. Популяция птиц, по
всей вероятности, быстро реагирует на изменения
условий среды-как во времени, так и в простран-
стве. Это означает, что за процессом отбора можно
проследить просто путем подсчета частоты разных
цветовых морф в разных местах и в разные годы.
Объектом для проведения такого исследования
мы избрали кайру. В начале 30-х годов я часто по-
сещал скалистые побережья Британских островов,
служащие местом размножения для огромного ко-
личества морских птиц. Здесь я понял, что очковая
и обычная морфы тонкоклювой кайры представ-
ляют собой идеальный объект для изучения. Эта
кайра-относительно крупная птица, достигающая
примерно 30 см в высоту, и ее легко опознавать.
Очковую форму с ее белым кольцом вокруг глаза
и «уздечкой», тянущейся от глаза к затылку, можно
9-707
130
IV Эволюция
легко разглядеть с помощью бинокля на довольно
значительном расстоянии. Птица эта гнездится
большими колониями на открытых уступах скал.
И последнее немаловажное обстоятельство: дикие
скалистые мысы и острова, на которых они гнез-
дятся, очень привлекательны сами по себе.
Поэтому, когда в 1937 г. Джулиан Хаксли пред-
ложил, чтобы я организовал широкое исследование
очковой кайры, ему не пришлось меня долго угова-
ривать. Он высказал идею о привлечении к этой ра-
боте членов Британского орнитологического тре-
ста, в который входят главным образом любители,
и большинство из них очень охотно согласились
принять в ней участие. От них требовалось просто
посещать колонии птиц, находящиеся на скалах,
и подсчитывать число очковых и обычных кайр.
Мне кажется, что многим проведение этих уче-
тов доставляло немалое удовольствие. Во всяком
случае, проявленного ими энтузиазма оказалось до-
статочно, чтобы за 1938 и 1939 гг. провести учеты
практически во всех сколько-нибудь значительных
гнездовых колониях в Великобритании, а также во
многих других странах. Сам я с большим удоволь-
ствием совершил поездку по всей северной оконеч-
ности Шотландии, включая Оркнейские острова.
Я обнаруживал колонии кайр на уступах из пес-
чаника, пламеневших в лучах заходящего солнца,
на розовом граните, черном базальте и даже из-
вестняке. Некоторые из этих колоний необходимо
увидеть своими глазами, чтобы поверить в возмож-
ность их существования. Нередко на выступе дли-
ной всего лишь 50-100 м, находящемся на высоте
60-90 м, гнездится несколько тысяч птиц. «Гнездо-
вание» кайры состоит в том, что она откладывает
на голый камень одно яйцо. Птицы сидят на высту-
пах скал так близко друг к другу, что с этих высту-
пов падает непрерывный дождь их экскрементов.
Заселенные таким образом скалы, тянущиеся на
1-2 км, представляют собой необыкновенное зре-
лище. Еще более поразительное впечатление про-
изводит обрушивающийся на посетителя оглуши-
тельный шум. Птицы непрерывно «разговаривают»,
издавая звуки, напоминающие ворчливое бормота-
ние («арррр-арра-арра-арра»), и эти звуки, исходя из
глоток тысяч кайр, сливаются в непрерывный шум,
очень напоминающий шум, доносящийся со школь-
ного двора во время перемены. Когда бы я ни
услышал кайр, я неизменно вспоминаю школьни-
ков, и наоборот.
Результаты этих довоенных учетов были одно-
значны: частота очковой морфы варьирует в зави-
симости от широты местности. На южном конце
ареала, в Португалии, не было обнаружено ни еди-
ной очковой особи, а в направлении к северу доля
очковых птиц равномерно возрастала, достигая
в Исландии более 50° с. Было очевидно, что наличие
либо самого признака «очковости», либо чего-то
с ним связанного давало существенное преимуще-
ство в северной части ареала, тогда как в южной
его части было выгодно отсутствие этого признака.
Представлялось также вероятным, что это селек-
тивное преимущество изменяется постепенно с из-
менением широты (рис. 111).
Следует указать на две-три интересные особен-
ности этого географического градиента. Процент
очковой морфы возрастает с изменением широты
не совсем равномерно. Например, в части ареала,
расположенной на западном побережье, доля очко-
вой кайры изменяется от всего лишь 0,5° о в самом
южном районе Англии до примерно 2°о у реки
Клайд в Шотландии, хотя в колониях, находящихся
Рис. 111. Возрастание относительной частоты очковой
морфы в выборках из колоний кайры на Британских
островах и в Исландии с увеличением широты. Цифры
указывают частоту очковой морфы в процентах-черные
по результатам учетов в 1938 1939 г., красные-в
1948/1949 г. За это десятилетие доля очковой морфы
в большинстве колоний сократилась.
Исследование одного примера эволюции у птиц 131
еше севернее, на Гебридских островах, она возра-
стает сразу на 8°о. Это хорошо согласуется с анали-
зом характера географической изменчивости, прове-
денным Хаксли; этот анализ предсказывает такие
скачки в тех случаях, когда имеется ряд относитель-
но изолированных скрещивающихся внутри себя
групп. Другая интересная особенность состоит
в том, что в Исландии доля очковой морфы внезап-
но уменьшается. Здесь по мере продвижения на се-
вер тонкоклювую кайру постепенно замешает дру-
гой вид-толстоклювая кайра (Uria lomvia).
Любопытно, что с уменьшением численности тон-
коклювой кайры в целом уменьшается и частота ее
очковой морфы, пока в конце концов на острове
Гримсей, к северу от Исландии, она не снижается
до 10°о. Еще одна интересная особенность: в севе-
ро-западной части Европы градиент увеличения ча-
стоты очковой морфы направлен не строго с юга
на север, а скорее с юго-востока на северо-запад; на
каждой данной широте процент очковой морфы на
западе выше, чем на востоке. Эта скошенность гра-
диента соответствует тому влиянию, которое
оказывает Гольфстрим на климат в Западной Евро-
пе.
т-г одводя итоги результатам нашего первого ис-
“ следования, мы пришли к выводу, что нам уда-
лось получить наиболее полную и обширную из
всех существующих картину географического рас-
пределения одного генетического фактора. Теперь
нам предстояло выяснить: является ли эта ситуация
стабильной или же это процесс эволюционного из-
менения? Одно из возможных толкований состояло
в том, что ген «очковости» распространялся к югу
от нашей исходной точки вблизи Исландии.
Для того чтобы выяснить это, мы решили по-
вторить исследование через 10 лет. Однако в 1948 г.
обстоятельства сложились крайне неблагоприятно
для нашего плана: пользование частными мо-
торными лодками было строго ограничено и пред-
ставлялось маловероятным, что нам удастся до-
браться до дальних гнездовий. Но я растянул учеты
на три сезона и провел большую их часть сам. по-
лучив в результате довольно достоверную общую
картину.
Она оказалась несколько неожиданной. Во всех
районах (за исключением одного), где было обнару-
жено сколько-нибудь существенное изменение ре-
зультатов учетов, процент очковой кайры снижал-
ся. В Исландии, например, он понизился с 29 до
18%, на островах Сент-Килда-с 17 до 10%. Только
в одном небольшом районе доля очковой морфы
увеличилась. Эти данные нельзя было считать
окончательными, но они довольно ясно показывали
отсутствие общего повышения частоты признака
«очковости»; короче говоря, ген, определяющий
этот признак, не распространялся.
Поэтому возможна альтернатива: 1) очковая
и обычная морфы кайры находятся в состоянии
длительно сохраняющегося равновесия, и резуль-
таты второго учета отражают лишь случайные
флуктуации относительно средней; 2) частота очко-
вой морфы снижается вследствие общего изменения
среды. Как известно, климат действительно посте-
пенно изменяется. Имеются многочисленные
данные, свидетельствующие о том, что за последнее
столетие разница в температуре между экватором
и полюсами уменьшилась; шапки льдов отступают,
и ареалы многих видов птиц и других животных
расширяются к северу, особенно в Западной Евро-
пе. Если ген «очковости» лучше приспособлен к бо-
лее холодному климату, как это можно предпола-
гать на основании характера его распределения, то
следует ожидать, что смягчение климата понизит
общую частоту этого гена. В 1958-1959 гг. мы пред-
полагаем провести третий учет, который позволит
нам более определенно установить, в самом ли де-
ле происходит такое снижение.
А до этого времени я постараюсь собрать по-
больше сведений относительно динамики популя-
ции кайры, отчасти в надежде определить, с какой
скоростью может происходить реальное изменение
частоты генов. В этих исследованиях, проводимых
на участке скалистого побережья на северо-востоке
Шотландии, мне помогали зоологи из Абердинско-
го университета. В отдельных колониях мы прово-
дили улеты ежегодно на протяжении 8 лет, что по-
зволило нам в той или иной степени получить
ответы на некоторые вопросы.
На скалистых берегах Британских островов
кайры обычно гнездятся на высоких уступах, недо-
сягаемых для лисиц и других хищников. Но на гря-
де скал вблизи от берега, куда можно легко добрать-
ся на лодке, мы нашли вполне доступную неболь-
шую колонию примерно из 200 кайр, которых без
труда отловили и окольцевали цветными кольцами.
Осторожно подкрадываясь к птицам, мы набрасы-
вали им на голову петлю, закрепленную на конце
длинной бамбуковой палки, и таким образом полу-
чали возможность надевать им на лапу кольцо.
К сожалению, года через два эти цветные кольца
потеряли цвет, но все же они позволили нам со-
брать большую часть интересующей нас информа-
ции.
Мы установили, во-первых, что кайры, обосно-
вавшись на каком-либо гнездовье, очень мало дви-
гаются. Птица не сходит со своего участочка пло-
щадью чуть более четверти квадратного метра
и обычно возвращается на один и тот же выступ
скалы из года в год. Ни одна из птиц, окольцо-
ванных на этой скалистой гряде, не переселялась на
побережье, находящееся довольно близко. Короче
говоря, колонии хорошо изолированы. Во-вторых,
мы обнаружили, что обновление популяции, обра-
9*
132
IV Эволюция
зуюшей данную колонию, происходит медленно.
Если уж кайра достигла репродуктивного возраста,
то живет она достаточно долго. Замещение старых
птиц молодыми протекает медленно, так как смерт-
ность среди последних до тех пор, пока им удастся
занять себе место на выступе, очень высока. А по-
этому сколько-нибудь значительное изменение со-
отношения очковой и обычной морф в данной ко-
лонии не может происходить очень быстро: на
протяжении восьми лет проводившегося нами ин-
тенсивного исследования мы обнаружили лишь слу-
чайные флуктуации этого соотношения. Так что для
выявления подлинного сдвига в соотношении двух
морф потребовалось бы, вероятно, несколько деся-
тилетий.
ледует признать, что в качестве объектов для
изучения эволюции в действии птицы имеют
много недостатков. Смена поколений происходит
у них по сравнению с беспозвоночными медленно:
многих из них трудно выращивать в неволе, что
облегчило бы изучение их наследственности. Но
вместе с тем птицы способны адаптироваться
к очень разнообразным условиям среды и поэтому
дают картину широкой географической изменчиво-
сти.
Исследования подобного рода имеют еще одну
благоприятную черту-огромную помощь в них
могут оказать энтузиасты-любители. В наше время
натура лист-любитель перестал быть главным дей-
ствующим лицом на сцене полевых исследований,
каким он был вплоть до конца XIX в. Прежде всего
у него нет для этого достаточного количества сво-
бодного времени. Но он все еще обладает безгра-
ничным рвением, и те отрывочные сведения, ко-
торые он может собрать, в общей сложности
позволяют сэкономить много времени на полевых
исследованиях. Таким образом, натуралисты-люби-
тели бесконечно «удлиняют и расширяют» глаза
и уши профессиональных исследователей, причем
обычно делают это с огромным удовольствием.
Популяционная генетика и систематика в широком
смысле-это те области науки, в которых совмест-
ная работа специалистов и любителей дает особен-
но хорошие результаты. При таком объединении
усилий изучение различных форм жизни на нашей
планете может стать одним из самых бурно разви-
вающихся разделов биологии.
ЛИТЕРАТУРА
Dobzhansky Т. Genetics and the origin of species. 3rd edition.
Columbia University Press, 1951.
Fisher R. A. The genetical theory of natural selection, Oxford
University Press, 1930.
FordE.B. Polymorphism, Biological Reviews of the
Cambridge Philosophical Society, Vol. 20, No. 2, 73-88. April
1945.
Huxlev J. Morphism and evolution. Heredity. Vol. 9, part 1.
1-52, April 1955.
Sheppard P. M. The theory of adaptive polymorphism. The
American Naturalist, Vol. 88, No. 842, 321-326, 1954.
Southern H. N. Change in status of the bridled guillemot after
ten years, Proceedings of the Zoological Society of London,
Vol. 121, 657-671, 1951.
ПОВЕДЕНИЕ
Введение
ЛЛ рнитологов часто спрашивают о том. думают ли птицы и нужно ли им обучаться
полету, пению, добыванию пищи и половому поведению. Целые поколения психо-
логов в той или иной форме обсуждали, чем определяется поведение, т. е. действия жи-
вотного по отношению к себе самому, другим животным и окружающей среде,- нас-
ледственностью или же влиянием среды и индивидуальным опытом. По-видимому,
истина находится где-то между этими двумя крайностями; произвольное поведение
у птиц выражено в меньшей степени, чем у млекопитающих, например у человека, но
все же более развито, чем полагали некоторые бихевиористы.
Каждая форма активности (оборонительная, пищедобывательная, половая, сон,
уход за собственным телом) включает как врожденные (наследственные), так и подвер-
женные изменениям (приобретенные в результате научения) компоненты. Врожденные
формы поведения, несколько произвольно называемые «инстинктивными», наследуют-
ся и часто бывают видоспецифичными: они стереотипны и запускаются простыми так
называемыми «ключевыми» стимулами. Такие реакции осуществляются без «обдумы-
вания» в традиционном смысле слова; ответ животного выглядит просто как сложный
рефлекс. Многие сложные ритуалы ухаживания у некоторых птиц, возможно, запус-
каются целой серией ключевых стимулов, при этом действия одного из партнеров вы-
зывают определенный ответ у другого (брачное поведение пары особей синхронизи-
руется). Несмотря на всю сложность подобных форм активности, они жестко
запрограммированы, а не произвольны. Например, как отмечает Карл Уэлти в книге
The Life of Birds, гусыня продолжает катить клювом воображаемое яйцо и после того,
как настоящее у нее отобрано еще в середине пути.
Приобретенное поведение включает те формы, которые могут видоизменяться
в результате накопления индивидуального опыта. Однако лишь немногие виды актив-
ности могут быть целиком отнесены к одному7 из двух указанных классов. Примерами
чисто врожденного поведения без каких-либо следов научения служат движения птен-
ца при вылуплении и прекращение вокализаций у невылупившихся птенцов куропатки
в ответ на сигнал тревоги, издаваемый матерью. В качестве примера научения можно
привести недавно приобретенную синицами и другими птицами Британских островов
способность открывать бутылки с молоком, которые молочники оставляют на поро-
гах. С 1921 г. такое поведение отмечено уже более чем у одиннадцати видов птиц, на-
учившихся открывать крышки из фольги, бумаги и картона.
В одной из предыдущих статей («Зрительная изоляция у чаек») обсуждалась роль
особых меток на голове, которые препятствуют смешению видов в период размноже-
ния. Кроме того, пятна различного цвета на голове или в ротовой полости могут слу-
жить ключевыми стимулами при кормлении птенцов. Настоящий раздел книги открыва-
ет статья Дж. Хейлмена «Как птицы обучаются инстинктивному поведению», в которой
134
к Поведение
описано, каким образом различные фазы пищевого поведения чаек модифицируются
под влиянием индивидуального опыта птенцов.
Определяющая роль многих зрительных стимулов и жестко запрограммированный
характер ответов на них часто делают птиц жертвами обмана. Мимикрия, характер-
ная для нескольких групп птиц, например кукушек и ткачиков. позволяет им отклады-
вать яйца в гнезда других видов, где приемные родители высиживают и выкармли-
вают птенцов-подкидышей, часто в ущерб собственному' потомству. Юрген Николаи
в статье «Мимикрия у паразитических птиц» описывает группу африканских птиц се-
мейства ткачиков - вдовушек. Эволюция привела к выработке у них удивительных
черт поведенческой и морфологической мимикрии под вьюрков, в гнездах которых
они паразитируют.
Птицам другой группы - сорным курам Австралии и Новой Гвинеи - свойственны,
пожалуй, еще более поразительные адаптации. Инкубация их яиц протекает в кучах
гниющих растений, бактериальное разложение которых заменяет обычный источник
тепла-тело птицы. Статья X. Фрита «Птицы - строители инкубаторов» посвящена
особенностям поведения сорных кур и их способности оценивать температуру в «инку-
баторе» и поддерживать ее на постоянном уровне.
Конрад Лоренц когда-то обратил внимание на то, что новорожденные гусята, ко-
торые после вылупления видели его раньше, чем других живых существ, охотнее сле-
довали за ним. нежели за собственной матерью. Это наблюдение натолкнуло Лоренца
на мысль о существовании особого психического процесса, при котором у животного
быстро и необратимо создается привязанность к родителям. Этот «импринтинг» счи-
тался одним из видов научения и стал объектом множества исследований в контроли-
руемых лабораторных условиях. В четвертой статье («Импринтинг в природной лабора-
тории») Экхард Хесс рассказывает, как он приступил к исследованиям этого феномена
в естественных условиях.
Участок, защищаемый птицей от особей своего или другого вида, называют ее
«территорией». Концепция территориальности, разработанная более пятидесяти лет
назад английским бизнесменом и орнитологом Элиотом Хауардом, стала одним из
краеугольных камней орнитологии. Охрана территории у птиц может служить многим
целям: она играет большую роль в связи с ритуалами ухаживания и спаривания
у многих птиц, помогает регулировать плотность популяции в данном районе
и уменьшает потери от нападений хищников.
У различных птиц существует несколько типов территориального поведения
(табл. 5). Самый распространенный из них-защита участков для ухаживания, гнездо-
вания и питания. Самцы большинства видов воробьиных прилетают на места размно-
жения на несколько недель раньше, чем самки. Между ними разгорается борьба за
территории, сопровождающаяся громким пением и схватками на границах занятых
участков. Птица величиной с воробья может защищать территорию около 0,4 га.
Иногда птицы даже занимают один и тот же участок два года подряд. Схватки из-за
территории носят обычно ритуальный характер, и участники редко получают суще-
ственные повреждения. Однако возможны и действительно серьезные конфликты. Ес-
ли на территорию странствующего дрозда поместить чучело птицы. хозяин будет ата-
ковать его, пока не разорвет в клочья. Это стереотипное поведение запускается
Таблица 5
Различные типы территорий и примеры птиц,
которые их защищают
Для брачного поведения. Для брачного поведения. Для брачного поведения Гнездовые территории
гнездования, питания гнездования'
Дрозды, воробьи, славки. Поганки, лебеди. вьюрки, Луговой тетерев, шотланд- Пеликаны, пингвины, чай-
дятлы, луговые трупиалы, краснокрылый трупиал, жел- ская куропатка, райские ки, крачки, цапли, голуби,
кардиналы тоголовый трупиал, улит пере- птицы, колибри бакланы
пончатый
Введение
135
такими признаками, как форма и цвет объекта, а не присутствием опознанного птицей
живого существа.
Прилетающие позже самки выбирают себе самцов (или территорию-одно с дру-
гим связано), и начинаются ухаживание, спаривание, постройка гнезд и другие формы
активности, связанные с выращиванием потомства; все это происходит на опреде-
ленных территориях. Весенняя суета и пение птиц главным образом обусловлены раз-
делом и зашитой территорий.
Территория, охраняемая самцом или парой птиц, не всегда используется для всех
целей, связанных с выведением потомства. Некоторые птицы, например краснокрылые
трупиалы, кормятся группами, но ревностно охраняют свою брачную и гнездовую
территорию. Колониальные морские птицы, гнездящиеся на скалах, защищают очень
маленькие участки: при большой плотности колонии гнездовая территория иногда
ограничивается расстоянием, на которое может вытянуть клюв сидящая на гнезде
птица. Плотность гнезд в колониях тонкоклювого буревестника может достигать де-
вяти. у бурого пеликана-двух на квадратный метр.
Полигамные птицы, например луговой тетерев, защищают только свой участок
для спаривания в пределах общей территории для брачных ритуалов-тока, где самцы
исполняют сложный, сопровождаемый вокализациями танец, привлекая самок. Боль-
шая часть самцов в размножении не участвует; с самками, прилетающими на ток, спа-
риваются лишь немногие «избранные». В статье Р. Хэвена Уайли, изучавшего форми-
рование и законы существования полигамных групп, описан сложный ритуал
ухаживания у полынного тетерева.
Строго говоря, экосистемы сами по себе не эволюционируют; объектами есте-
ственного отбора служат входящие в них растения и животные. Однако взаимодей-
ствия между живыми организмами играют важную роль в процессе эволюции, и ре-
зультатом этого оказываются сообщества-тесно взаимосвязанные группы животных
и растений. Линкольн Пирсон Броуэр, автор последней статьи в этом разделе книги
(«Экологическая химия»), рассматривает поведение птиц как компонент экосистемы.
В статье анализируется пример передачи ядовитых веществ в пищевой цепи расте-
ние-жертва-хищник и связанной с ней мимикрии. Гусеницы одной бабочки-данаиды,
питаясь на растениях ваточника, накапливают сердечные гликозиды. В результате ба-
бочки становятся несъедобными, и голубые сойки отучаются клевать не только этих,
но и других похожих на них бабочек.
ЛИТЕРАТУРА
Welty J. С. The Life of Birds (2nd ed.). Saunders, Philadelphia. 1975.
Как птицы обучаются
инстинктивному
поведению
Дж. Хейлмен (Jack Р. Hailman)
Декабрь 1969
Изучение пищевого поведения птенцов чайки
показывает, что к моменту вылупления
инстинктивное поведение сформировано
не полностью. Его нормальное развитие
в большой мере зависит от индивидуального
опыта птенца.
тт од термином «инстинкт» применительно к пове-
дению животных и человека обычно понимают
достаточно сложные стереотипные формы активно-
сти, которые присущи всем особям данного вида,
передаются по наследству и не требуют индиви-
дуального научения. Однако торможение при упра-
влении автомобилем или удар бейсбольной би-
той-тоже сложные, стереотипные поведенческие
акты, которые можно наблюдать у многих людей,
но они, несомненно, не были бы возможны без обу-
чения. Но, может быть, и для выработки стерео-
типных форм поведения у животных тоже требует-
ся некоторое, не столь явное, научение? Иными
словами, не содержат ли инстинкты и приобретен-
ного компонента?
Для проверки этой гипотезы мы избрали в каче-
стве экспериментальной модели один из типичных
инстинктов-пищевую реакцию птенцов чайки. Мои
коллеги и я наблюдали поведение птенцов как
в естественных условиях, так и в лаборатории, где
мы провели ряд экспериментов с целью выяснить
ход развития пищевой реакции. Мы пришли к вы-
воду, что в нормальной выработке этой формы по-
ведения значительную роль играет индивидуальный
опыт. Более того, наши исследования дают серь-
езные основания полагать, что и в развитии других
форм инстинктивного поведения содержится эле-
мент научения.
меющиеся чайки выводят птенцов на заболо-
ченных прибрежных островах у восточного по-
бережья Северной Америки. Тихо сидя в укрытии
поблизости от гнезда, можно наблюдать за кормле-
нием птенцов (рис. 112). Взрослая птица опускает
голову с клювом, направленным вниз, перед семи-
дневным птенцом. Если после предыдущего кормле-
ния прошло достаточно времени, птенец совершает
сложное координированное движение-клюет клюв
взрослой птицы и тянет его вниз. После нескольких
таких клевков взрослая птица отрыгивает частично
переваренную пищу. Таким образом, клевки птенца,
по-видимому, являются формой выпрашивания
корма. Потом птенец клюет рыбу, отрывая и за-
глатывая куски. Следовательно, клевки-это также
и способ поглощения пищи. Когда птенцы в гнезде
уже наелись досыта, птица съедает остатки корма.
Дальнейшие наблюдения позволили выявить
ряд более сложных моментов во взаимодействии
птенцов и взрослой птицы. Если обычное опускание
клюва перед глазами птенцов не вызывает у них
пищевой реакции, птица начинает слегка покачи-
вать клювом из стороны в сторону. Такое движение
обычно стимулирует клевки. Отрыгнув пищу
в гнездо, птица дожидается, пока птенцы начнут
кормиться. Если этого не происходит, взрослая
птица опять опускает клюв, как бы указывая на пи-
щу. После этого птенцы обычно начинают клевать.
Если же птенцы и теперь не реагируют на пищу,
птица берет ее в клюв и держит перед ними. Как
только птенцы начинают клевать корм, птица сразу
отпускает его.
В связи с этими внешне простыми реакциями
клевания возникает ряд вопросов относительно воз-
можной роли индивидуального опыта в развитии
пищевого поведения. Как может птенец касаться
своим клювом клюва взрослой птицы при выпра-
шивании корма и отрывать куски от принесенной
пищи, если обе формы клевка в своей основе столь
сходны? Почему птенец поворачивает голову в сто-
рону при клевке во время выпрашивания, но не де-
лает этого, когда клюет пищу? Нужна ли птенцу
практика, чтобы добиться точности и координиро-
ванности клевка? Почему голодный птенец клюет,
а сытый-нет? Почему клевки птенца не бывают
нацелены на красные лапы взрослой птицы или на
другие окружающие предметы? Как птенец распоз-
наёт пищу?
В поисках ответов на эти и многие другие во-
просы наша группа занималась экспериментальным
изучением поведения птенцов чайки с момента их
вылупления и до достижения недельного возраста.
К седьмому дню жизни формирование пищевых реак-
ций у птенцов практически завершается. Кроме то-
го, ограничивая наше исследование таким коротким
периодом, мы могли более четко контролировать
отдельные элементы онтогенеза и оценивать их
вклад в поведение. Как это часто бывает, наше ис-
Рис. 112. Нормальное пищевое поведение птенца смею- —>
щейся чайки включает два различных, но сходных типа
клевков. На рисунках изображен птенец в возрасте около
трех дней, у которого формирование пищевой реакции
в основном завершено. Когда взрослая птица опускает
голову (А), птенец точно нацеленным и хорошо скоорди-
нированным клевком хватает клюв родителя (Б) и тянет
его вниз. После этого взрослая птица отрыгивает частич-
но переваренную пищу на дно гнезда (В), и птенец на-
чинает клевками поедать ее (Г).
138
V. Поведение
Рис. 113. Для проверки точности клевков птенцам предъ-
являлись карточки со схематическим изображением го-
ловы взрослой чайки. Клевки отмечены точками. Слева -
результат эксперимента, проведенного с только что вылу-
пившимся птенцом, справа-с тем же птенцом через два
дня.
следование породило больше вопросов, чем разре-
шило, однако мы получили много новых сведений.
Рассмотрим сначала развитие точности клевков.
Для изучения этой проблемы мы схематически
изобразили голову взрослой птицы на маленьких
карточках (рис. 113). Карточка, прикрепленная
к подвижному стержню, могла перемещаться в го-
ризонтальном направлении перед глазами птенца.
Собранные в гнездах яйца мы инкубировали в тем-
ноте, так что птенцы до начала эксперимента не по-
лучали никаких зрительных стимулов. После вылу-
пления в первый же день каждому птенцу предъя-
вляли подвижную двумерную модель головы
взрослой птицы и позволяли ему клюнуть ее 10-15
раз. Место каждого клевка мы отмечали на модели
точкой.
После эксперимента мы. предварительно поме-
тив птенца, возвращали его в гнездо и брали вза-
мен яйцо, из которого были слышны писки, т. е. яй-
цо с эмбрионом, близким к вылуплению. Меченый
птенец, таким образом, воспитывался в есте-
ственных условиях приемными родителями. На 1-й,
3-й и 5-й дни после вылупления половину меченых
птенцов тестировали вновь. Поведение остальных
птенцов исследовали на 2-й, 4-й и 6-й дни. После
каждого эксперимента птенцов опять возвращали
в гнездо.
Опыты показали, что сразу после вылупления
птенцов в среднем только треть их клевков дости-
гает цели. На следующий день точность уже превы-
шает 50%, а через два дня после вылупления дости-
гает величины более 75% и в дальнейшем не
меняется. Анализ данных для типичного птенца по-
казывает, что разброс клевков, особенно горизон-
тальный, значительно уменьшается с возрастом.
тг ак же происходит столь быстрое повышение
точности клевков? Для выяснения этого вопро-
са мы разработали более сложный эксперимент
с использованием двух контрольных групп птенцов,
выращенных в естественных условиях. Чтобы
птенцы экспериментальных групп не могли при-
обрести опыта зрительной координации клевания,
их содержали в темных брудерах. Птенцов одной
из этих групп кормили искусственно. Птенцы вто-
рой группы не получали пищи в течение двух дней;
они существовали за счет обильных жировых запа-
сов. Для того чтобы выяснить, влияет ли на точ-
ность клевков нормальная активность, связанная
с вылуплением, птенцов третьей группы извлекали
из яиц сразу после появления эмбриональных пи-
сков и помещали в инкубатор.
В различные сроки после вылупления птенцам
предъявляли модель головы взрослой птицы. Пове-
дение птенцов регистрировалось на кинопленке,
анализ которой позволял определять процент
точных клевков. Во всех пяти группах точность
с возрастом увеличивалась, но только в двух кон-
трольных группах она достигала нормального
уровня (свыше 75%). В отличие от зрительной де-
привации, оказывавшей заметное влияние на точ-
ность клевания, исключение нормальной активно-
сти, связанной с вылуплением, практически не
влияло на результаты тестирования.
Наиболее осторожной интерпретацией этих ре-
зультатов мог бы быть следующий вывод: зритель-
ный опыт необходим для достижения максимальной
точности клевания, но некоторое повышение точно-
сти происходит и в условиях зрительной деприва-
ции. В последнем случае улучшение может быть ре-
зультатом совершенствования позных реакций.
Здесь тоже возможно влияние индивидуального
опыта, так как весьма вероятно, что позные реак-
ции эффективно отрабатываются у птенцов в усло-
виях темного инкубатора.
Как научается птенец выбирать правильное рас-
стояние для точного клевка? Наши наблюдения над
только что вылупившимися птенцами позволяют
предположить, что здесь действует механизм само-
регуляции, основанный на восприятии расстояния.
Если неопытный птенец встанет слишком близко
к модели, то удар оказывается настолько сильным,
что он может отбросить птенца назад на 2-3 см.
И наоборот, когда птенец находится слишком дале-
ко от цели, он не достает до нее при клевке и па-
дает вперед на 4-5 см. Старшие птенцы редко
допускают такие серьезные ошибки; можно думать,
что с возрастом они методом проб и ошибок на-
учаются выбирать наилучшее расстояние.
Исследователи нередко рассматривали пищевую
мотивацию (голод) как результат научения. Наши
эксперименты позволяют предполагать, что по
крайней мере в основе голода лежит нечто врож-
Как птицы обучаются инстинктивному поведению
139
денное. Ряд опытов показал, что у накормленных
досыта птенцов, как и следовало ожидать, частота
клевков возрастает с увеличением интервала време-
ни после кормления. Однако такая же картина на-
блюдалась и у птенцов, которым мы ни разу не да-
вали случая испытать чувство голода. Птенцов,
вылупившихся в темном инкубаторе, искусственно
кормили до насыщения на вторые сутки жизни,
а затем тестировали на свету с моделями головы.
Через час после кормления средняя частота клевков
составляла у них 3,1 в минуту, а через два часа-5,1
(разница статистически достоверна).
Детали движений при клевке во время пищевой
реакции мы анализировали с помощью высокоско-
ростной киносъемки. У птенца в возрасте несколь-
ких дней пищевая реакция, к этому времени уже
вполне сформированная, включае! четыре ос-
новных компонента: 1) открывание и последующее
закрывание клюва; 2) движение головы вверх и впе-
ред по направлению к голове взрослой птицы, а за-
тем вниз и назад; 3) поворот головы в сторону
в расчете на то. чтобы захватить клювом клюв
взрослой птицы, и обратный поворот головы;
4) легкий толчок ногами вверх и вперед (см. рис.
114). Покадровый анализ фильма позволил выявить
значительную изменчивость временных отношений
между этими компонентами как у каждого отдель-
ного птенца, так и у различных птенцов. С возра-
стом эта изменчивость несколько уменьшается, что,
Рис. 114. На графике представлена возрастная динамика
точности клевков у птенцов экспериментальной группы.
Каждый кружок-результат испытания одного птенца.
После эксперимента с карточками-моделями только что
вылупившиеся птенцы были возвращены в гнезда.
Половина из них была повторно испытана в 1-й и 3-й дни
гнездовой жизни, половина-во 2-й и 4-й дни. На графике
для этих дней меньше кружков, так как некоторых птен-
цов не всегда удавалось найти. Цветная линия соответ-
ствует средней точности клевков.
вероятно, связано с улучшением координации дви-
жений (подробно мы это явление не изучали).
Среди интересных деталей, выявленных при ана-
лизе кинолент, можно отметить тот факт, что
у птенцов, выросших в естественных условиях, по-
ворот головы в сторону наблюдался с возрастом
все чаще. Чтобы выяснить, насколько это зависит
от зрительного опыта, мы проанализировали
фильмы, заснятые во время тестов на точность кле-
вания во всех пяти группах птенцов. Оказалось, что
у шснцов, не имевших опыта клевания, сколько-ни-
будь заметный поворот головы наблюдался редко.
У птенцов, выросших в гнезде, в первые сутки жиз-
ни поворотов головы не бывает, но затем эта реак-
ция появляется и быстро совершенствуется.
tlt ы не знаем, какова конкретная роль индиви-
дуального опыта в таком развитии поведения,
но снятые фильмы дают основание для некоторых
предположений. Иногда, когда птенец клюет с рас-
крытым клювом, клюв взрослой птицы, располо-
женный не строго вертикально, может оказаться
между челюстями птенца. Тогда движение головы
птенпа по инерции вперед поневоле приводит к ее
повороту в сторону. Возможно, именно так птенец
научается поворачивать голову, чтобы схватить
клюв взрослой птицы.
Один из самых интересных вопросов, связанных
с пищевым поведением птенцов,-это вопрос о том,
как птенцы узнают своих родителей. Наблюдения
за развитием птенцов в естественных условиях по-
казали, что птенцы иногда клюют не только клюв
взрослой птицы, но и иные предметы, в том числе
другие части тела родителя. Правда, большинство
клевков все же нацелено на клюв, особенно в более
позднем возрасте. Это позволяет предположить,
что недавно вылупившиеся птенцы представляют
себе родителей довольно смутно, но с возрастом,
по мере накопления опыта, образ взрослой птицы
становится у них все более четким. Эту проблему
мы исследовали с помощью набора различных мо-
делей головы и клюва (рис. 115). Изменяя или
устраняя отдельные части таких моделей, мы смог-
ли выявить наиболее эффективные стимулы для пи-
щевой реакции. Обычно модель закреплялась на
стержне, который мог колебаться в такт с метроно-
мом, так что скорость движения модели была всег-
да известна. В каждом опыте птенцу в случайном
порядке предъявлялись пять моделей и при этом
регистрировалось число клевков за определенное
время (обычно за 30 секунд).
Наша первая задача состояла в том, чтобы выя-
вить наиболее эффективные стимулы для птенцов,
находившихся в темноте в течение суток с момента
вылупления до начала эксперимента. В первых трех
опытах птенцы одинаково реагировали на все моде-
ли, кроме той, у которой не было клюва. Таким
Число клевков за 30 с
Ч исло клевков за 30 с
Число клевков за 30 с
Как птицы обучаются инстинктивному поведению
141
Рис. 116. Эффективность различных стимулов испытыва-
ли с помощью деревянных палочек, по толщине пример-
но равных клюву взрослой чайки. Подсчитывали среднее
число клевков для группы из 25 птенцов за 30 секунд.
Предъявляли: вертикальную неподвижную палочку (Л);
образом мы показали, что новорожденные птенцы
реагируют в основном на клюв родителей, а не на
особенности головы (даже само наличие головы
для птенцов этого возраста несущественно).
В одном из первых трех опытов выяснился не-
ожиданный момент: птенцы смеющейся чайки оди-
наково реагируют на модели, имитирующие их
собственных родителей и взрослых особей
серебристой чайки, несмотря на резкое различие
между этими видами. У смеющейся чайки черная
голова и красный клюв; у серебристой чайки опере-
ние на голове белое, а клюв желтый с небольшим
Рис. 115. Детали головы, наиболее эффективные как сти-
мулы для пищевой реакции, исследовались в опытах
с предъявлением наборов из пяти моделей только что вы-
лупившимся (белые столбики) и более взрослым (черные
столбики) птенцам смеющейся чайки. Набор, изобра-
женный в правой колонке, включает модели головы
серебристой чайки (третья сверху) и дэлавэрской чайки
(четвертая сверху). Изображена также модель с пищей
в клюве.
вертикальную палочку, движущуюся вертикально (Б) или
горизонтально (В); неподвижную горизонтальную палоч-
ку (Г); горизонтальную палочку, движущуюся вертикаль-
но (Д) или горизонтально (Е).
красным пятном на нижней челюсти. Птенцы смею-
щейся чайки реагировали именно на это пятно,
воспроизведенное на модели.
Но если птенцы смеющейся чайки не отличают
своих родителей от серебристых чаек, то интересно
было бы знать: различают ли этих птиц птенцы се-
ребристой чайки? Чтобы выяснить это, мы провели
опыты с нашими моделями в большой колонии се-
ребристых чаек на островах Гран-Манан в бухте
Фанди. Оказалось, что птенцы серебристой чайки
тоже не различают взрослых птиц обоих видов.
Это навело на мысль, что птенцы реагируют на ка-
кие-то элементарные особенности формы и движе-
ния, свойственные и красному клюву смеющейся
чайки, и красному пятну на клюве серебристой
чайки.
Хотя оптимальный стимул для реакции клева-
ния, очевидно, несложен, он, видимо, должен обла-
дать какими-то чертами, отличающими его от про-
чих окружающих объектов, таких как красные лапы
родителей или травинки, поскольку клевки птенцов
142
V. Поведение
редко бывают нацелены на посторонние предметы.
Мы исследовали этот вопрос с помощью деревянных
палочек, окрашенных в красный цвет. Палочку предъ-
являли птенцу в горизонтальном или вертикальном
положении, причем в обоих случаях она либо была
неподвижна, либо перемещалась в горизонтальном
или вертикальном направлении (рис. 116). Любая
вертикальная палочка вызывала клевание с боль-
шей частотой, чем любая горизонтальная, а из вер-
тикальных наиболее эффективной оказалась палоч-
ка, движущаяся в горизонтальном направлении.
Это хорошо согласуется с естественной ситуацией,
когда вертикально расположенный клюв взрослой
птицы часто движется горизонтально перед глаза-
ми птенца.
Дальнейший анализ результатов показал, что
вертикально движущийся вертикальный стимул вы-
зывал не больше реакций, чем неподвижный верти-
кальный. Кроме того, и горизонтальное, и верти-
кальное перемещение горизонтального стимула бы-
ло одинаково действенно и, как это ни странно,
превосходило по эффективности неподвижный го-
ризонтальный стимул. Наиболее осторожная интер-
претация этих результатов может состоять в том,
что адекватными стимулами для пищевой реакции
птенцов служат два типа движения: 1) горизонталь-
ное перемещение и 2) движение в направлении, пер-
пендикулярном продольной оси стимула. Это по-
зволяет объяснить, почему неподвижная вертикаль-
ная палочка оказывается не менее эффективным
стимулом, чем вертикальная палочка, движущаяся
вертикально. Дело в том, что в обоих случаях от-
сутствуют движения указанных типов. Однако
в случае горизонтальной палочки вертикальное
движение перпендикулярно продольной оси стиму-
ла и потому так же эффективно, как горизонталь-
ное, и реакция здесь при обоих движениях более ин-
тенсивна, чем при полной неподвижности стимула.
На следующем этапе мы испытывали верти-
кальные стимулы различных диаметров и пять
скоростей движения. Палочка диаметром около
8 мм была наиболее эффективна вне зависимости
от скорости движения. Скоростью, вызывающей на-
иболее интенсивную реакцию независимо от диаме-
тра палочки, оказалась скорость 12 см/с. Эти ре-
зультаты показывают, насколько точно реактив-
ность в процессе эволюции подгоняется к параме-
трам стимулов. Толщина клюва взрослой птицы
в вертикальном направлении 10.6 мм. а в горизон-
тальном-3,1 мм, так что средняя толщина состав-
ляет как раз около 8 мм. Кроме того, как показал
анализ фильмов, снятых в естественных условиях,
средняя скорость движения клюва при кормлении
равна около 14,5 см/с.
Проведенный недавно эксперимент добавил еще
одну особенность к образу идеального для птенцов
стимула. Вертикальная палочка, находящаяся выше
уровня глаз птенца, гораздо эффективнее, чем такой
же стимул, предъявленный внизу. Кроме того, пред-
почтение отдается наклонным объектам. Такая из-
бирательность уменьшает вероятность возникнове-
ния у птенца реакции на ноги родителей, располо-
женные, естественно, ниже уровня его глаз.
еперь мы поняли, по крайней мере в общих чер-
тах. каким образом только что вылупившийся
птенец отличает клюв родителей от других внеш-
них объектов. На следующем этапе нам предстояло
выяснить, изменяется ли восприятие птенца
в первые несколько дней жизни. Мы предъявляли
те же три набора по пять моделей в каждом (см.
рис. 115) семидневным птенцам и нашли, что их по-
ведение заметно отличается от поведения только
что вылупившихся птенцов. Более взрослые птенцы
оказались чувствительными даже к незначительным
изменениям формы головы и клюва. Кроме того,
они четко отличали модели собственных родите-
лей - смеющихся чаек - от моделей серебристых
чаек. Чтобы выяснить, развивается ли у птенцов се-
ребристой чайки такое же предпочтение к своим ро-
дителям, мы пометили их и испытали примерно на
4-й и 7-й дни гнездовой жизни. Оказалось, что и
у них реакция на модели птиц своего вида с возрас-
том увеличивалась, а на модели смеющихся чаек-
уменьшалась.
Связано ли такое изменение в восприятии птен-
цов с научением, т.е. с опытом общения с родите-
лями? Чтобы узнать это, мы провели серию экспе-
риментов с тремя группами птенцов серебристой
чайки, выведенными в инкубаторе. Птенцы первой
группы получали небольшое количество пищи, пос-
ле того как несколько раз клевали модель головы
смеющейся чайки; у птенцов второй группы под-
крепляли такую же реакцию на модель их собствен-
ного вида. Птенцы третьей, контрольной группы
получали пищу без предварительного предъявления
какой-либо модели. После двух дней такого обуче-
ния птенцы в тестах без пищевого подкрепления
лучше реагировали на ту модель, с которой они
имели дело раньше. Хотя это лишь предвари-
тельный эксперимент, полученные результаты по-
зволяют думать, что изменения реакции у птенцов,
выросших в гнезде, могли быть результатом вы-
работки условной связи.
Итак, наши данные указывают на то, что недав-
но вылупившийся птенец лучше всего реагирует на
очень простые стимулы. Хотя экспериментатор мо-
жет создать модель, в качестве стимула значитель-
но более эффективную, чем настоящая птица,
в естественных условиях признаки родителей точнее
соответствуют «образу» стимула для пищевой реак-
ции, чем особенности любого другого внешнего
объекта. Кроме того, по мере выкармливания птен-
ца родителями их образ в памяти птенца детализи-
Как птицы обучаются инстинктивному поведению 143
руется. Семидневные птенцы клюют только моде-
ли, достаточно сходные с взрослыми птицами того
же вида.
1_Г аши результаты не вполне согласуются
х с данными этологических наблюдений Н. Тин-
бергена и А. Пердека, также изучавших поведение
серебристой чайки. Они нашли, что перемещение
красного пятна с клюва на лоб модели резко сни-
жало ее эффективность как стимула. Так как в этом
классическом опыте все основные элементы стиму-
ла как будто бы сохранялись, а менялось только их
расположение, был сделан вывод, что только что
вылупившиеся птенцы серебристой чайки имеют
уже сформированный образ родителей.
Мы полагали, что вопрос о том, остаются ли
все элементы стимула действительно идентичными,
требует дополнительного изучения. В эксперимен-
тах Тинбергена и Пердека модель держали в руке,
поэтому при ее маятникообразном движении вме-
сте с кистью руки пятно на лбу двигалось медленнее
и по более короткой дуге, чем на клюве. Кроме то-
го, птенцу приходилось тянуться вверх, чтобы клю-
нуть пятно на лбу.
В связи с этим мы решили повторить опыты
Тинбергена-Пердека, но добавили еще одну мо-
дель. Пятно у этой модели располагалось на лбу,
но она закреплялась на стержне таким образом, что
пятно оказывалось на таком же расстоянии от оси
вращения, как и пятно на клюве у другой модели
(рис. 117). Кроме того, наша экспериментальная
установка была снабжена подвижным полом, высо-
ту которого подбирали так, чтобы красное пятно
на модели всегда оказывалось на уровне глаз птен-
ца. Мы назвали нашу третью модель «быстрой».
Рис. 117. Экспериментальная установка для испытания
моделей головы серебристой чайки как стимула для птен-
цов. У обычной модели красное пятно расположено так
же, как у птиц на клюве. У «медленной» модели пятно
«Быстрая »
модель
перемещено на лоб, оно движется медленнее, чем пятно
у «быстрой» модели, так как расположено ближе к оси
вращения.
144
V. Поведение
Рис. 118. Реакция птенцов серебристой чайки на раз-
личные модели изменяется с возрастом. Вверху слева -мо-
дель головы серебристой чайки, вверху справа-смеющей-
ся чайки. Внизу -две модели головы серебристой чайки;
у модели слева пятно расположено нормально (на клюве),
у модели справа-на лбу.
так как пятно у нее на лбу перемещалось быстрее,
чем у «медленной» модели Тинбергена и Пердека.
Если наша гипотеза о роли скорости движения вер-
на, то «быстрая» модель с пятном на лбу должна
быть так же эффективна, как и модель с пятном на
клюве.
Результаты оказались совершенно однозначны-
ми. Только что вылупившиеся птенцы одинаково
охотно клевали и «быструю» модель с пятном на
лбу, и обычную модель с пятном на клюве. Затем
птенцы были возвращены в гнездо и подвергнуты
повторным тестам на 3-й и 7-й дни жизни. Как мы
и предполагали, реакция на модель с пятном на
клюве постепенно улучшалась по сравнению с обо-
ими вариантами модели с пятном на лбу.
Классическая трактовка экспериментов Тинбер-
гена-Пердека сводилась к тому, что существует не-
кий врожденный механизм, включающийся, как по-
лагали, при восприятии определенных довольно
сложных стимулов. Наши эксперименты показали,
что пищевое поведение птенцов чайки вначале
определяется сравнительно простыми стимулами,
но позже в результате научения используются бо-
лее сложные стимулы. Наши эксперименты указы-
вают, видимо, на то, что необходимо заново иссле-
довать и другие случаи, которые считались приме-
рами действия врожденных «запускающих» меха-
низмов.
Наши результаты подсказывают также новую
интерпретацию еще одного представления, широко
используемого исследователями поведения,-пред-
ставления о классическом условном рефлексе. В об-
щеизвестных экспериментах И. П. Павлова до нача-
ла или во время действия безусловного стимула,
вызывающего биологически адекватную реакцию,
животному предъявлялся новый для него Условный
стимул. После некоторого числа таких сочетаний
животное начинало отвечать и на отдельно
предъявляемый условный стимул. В классических
экспериментах Павлова звук звонка подкреплялся
пищей. Через некоторое время в ответ на воздей-
ствие одного лишь звонка у животного можно бы-
ло наблюдать выделение слюны.
Психологов давно интересовало, насколько по-
лезной в обычной жизни животного может быть та-
кая способность устанавливать связь между стиму-
лами различных модальностей. Как в эволюции
могла выработаться способность к такой форме на-
учения, которая в естественных условиях, по-види-
мому, так мало используется? Наши результаты
наводят на мысль, которую стоило бы проверить.
Вспомним о том, что вначале птенец реагирует на
самые простые признаки клюва взрослой птицы
(безусловные стимулы), но при этом одновременно
воспринимает и множество других деталей головы
(условные стимулы). Под влиянием пищевого под-
крепления эффективным стимулом для клевания
становится все более детализированный зри-
тельный образ.
Такого рода процесс, который я назвал «обо-
стрением восприятия», отличается от классического
условного рефлекса, наблюдаемого в лаборатории,
тем, что условный и безусловный стимулы здесь
физически идентичны. Не исключено, что способ-
ность к выработке классических условных рефлек-
сов сформировалась в эволюции главным образом
как механизм, лежащий в основе феномена обо-
стрения восприятия. В этом случае исследователи
классических условных рефлексов, по существу, изу-
чают побочные эффекты этого механизма. Но сей-
час эти соображения-не более чем одна из воз-
можных гипотез.
ад ы изучали и многие другие аспекты пищевого
поведения, которые не можем здесь обсуждать
из-за недостатка места. Но об одном вопросе необ-
Как птицы обучаются инстинктивному поведению
145
ходимо упомянуть: речь идет о распознавании пи-
щи. Узнают ли только что вылупившиеся птенцы
пищу, когда сталкиваются с нею? Чтобы выяснить
это, мы поставили четыре чашечки с кормом
в углах небольшого ящика и пронаблюдали, как
выведенные в инкубаторе птенцы первый раз в жиз-
ни находят пищу. Время, затраченное птенцом на
поиски пищи, оказалось обратно пропорцио-
нальным частоте клевков. Этого и следовало ожи-
дать, если исходить из того, что птенцы разыски-
вают пищу только методом проб и ошибок.
Если птенцам дать насытиться и пересадить их
в другое место, пока они не проголодаются, то
в повторном опыте они находят пищу гораздо бы-
стрее. В третьем опыте необходимое время сокра-
щается до минимума. Это нельзя объяснить увели-
чением частоты клевков, так как во втором
и последующих опытах она лишь незначительно
выше, чем в первом. Следовательно, птенцы очень
быстро научаются распознавать пищу или по край-
ней мере ее местонахождение.
Если вылупившийся птенец вначале не умеет
распознавать пищу, значит ли это, что он вынужден
полагаться только на метод проб и ошибок, пока,
случайно наткнувшись на корм, он не начнет бы-
стро обучаться поискам? Наблюдения и экспери-
менты показывают, что есть несколько механизмов,
помогающих птенцу ускорить первый поиск пищи.
Вспомним, что если птенец не клюет пищу, то
взрослая птица обычно берет ее в клюв. Я часто
наблюдал, как при первом кормлении птенец про-
должает клевать клюв родителя и после того, как
отрыгнутая пища падает на дно гнезда. В конце
концов взрослая птица подбирает пищу, и птенец
натыкается на нее при клевке, нацеленном на клюв
родителя. Это наводит на мысль об адаптивном
значении малой точности клевков только что вылу-
пившегося птенца, так как промахи повышают ве-
роятность того, что он при этом случайно натолк-
нется на пищу.
Другой механизм, помогающий птенцу быстрее
научиться распознавать пищу, связан с присут-
ствием в гнезде других птенцов. Клевки одного
птенца часто бывают нацелены на белый кончик
клюва другого. Обычно птенцы вылупляются с ин-
тервалом около 12 часов, и к моменту вылупления
следующего птенца старший уже получает корм.
Если младший пытается во время такой кормежки
клевать клюв старшего, то он тоже может натк-
нуться на пищу. Наблюдения за гнездами подтвер-
дили, что иногда птенцы впервые находят корм
именно таким способом.
Процесс распознавания корма мы изучали, ис-
пользуя три группы птенцов серебристой чайки, вы-
веденных в инкубаторе. Птенцы контрольной
группы помещались в коробки с пищей поодиночке.
Птенцы двух экспериментальных групп размеща-
350-------------------------------------------------
Рис. 119. Только что вылупившиеся птенцы должны бы-
ли впервые найти пищу в одиночестве и в паре с другим
птенцом. Больше всего времени эта задача отнимала
у одиночных птенцов, заметно меньше-у птенцов с не-
опытным компаньоном и меньше всего в паре с птен-
цом, уже имевшим опыт нахождения пищи. Результаты
эксперимента показали, что взаимодействие между птен-
цами помогает им обучаться распознавать пищу.
лись попарно, но в одном случае второй птенец то-
же никогда не видел пищи, а во втором в качестве
пары подбирался птенец, ранее кормившийся в ко-
робке. Оказалось, что птенцы, тестируемые пооди-
ночке, дольше всех не находили пищи. Несколько
меньше времени на поиск корма требовалось птен-
цу, компаньон которого был так же неопытен, как
и он сам. Быстрее всех с задачей справлялся птенец,
находившийся в коробке вместе с птенцом, уже
умеющим распознавать пищу (рис. 119).
Такие различия нельзя объяснить только более
активным «исследовательским» клеванием по прин-
ципу проб и ошибок в присутствии компаньона, так
как клюв последнего, наоборот, отвлекал тестируе-
мого птенца от таких проб. Присутствие неопытно-
го птенца побуждало другого больше передвигать-
ся в ящике, и это приводило к более быстрому, чем
у одиночных птенцов, обнаружению пищи. Влияние
обученного птенца этим не ограничивалось, так как
все неопытные птенцы в его присутствии впервые
находили пищу, целясь в клюв кормящегося ком-
паньона.
гр еперь мы можем резюмировать выявленную
А нами общую картину развития поведения. Пте-
нец чайки вступает в жизнь, обладая недостаточно
10-707
146
V. Поведение
координированной, неточной реакцией клевания,
определяемой такими простыми признаками стиму-
ла, как форма и характер движения (мотивацией
служит голод, источниками стимула - родители
и другие птенцы в гнезде). Птенец вначале не спосо-
бен распознавать пищу, но, промахиваясь при клев-
ках, нацеленных на клюв другой особи, он наты-
кается на корм и быстро научается узнавать его.
Благодаря пищевому подкреплению птенец запо-
минает облик родителей. В результате практики по-
вышается точность клевков и совершенствуется
оценка расстояния до цели. Птенец научается также
поворачивать голову при выпрашивании пиши, что
ведет к появлению отличия этой реакции от клев-
ков, направленных непосредственно на пищу.
Обнаруженная картина позволяет думать, что
и развитие других инстинктов включает элемент
научения. Для формирования стереотипной видо-
специфической формы поведения важно только,
чтобы процесс научения у всех особей данного вида
был очень сходным. На описанном примере с чай-
ками ясно видно, что поведение нельзя осмысленно
расчленить на врожденные и приобретенные
формы, так же как невозможно выделить какую-ли-
бо часть поведенческого репертуара, связанную
только с научением. Развитие поведения-это мо-
заика, обусловленная непрерывным взаимодей-
ствием организма и среды.
ЛИТЕРАТУРА
Hailman J.P. The ontogeny of an instinct: the pecking
response in chicks of the laughing gull (Larus atricilla L.) and
related species, Behaviour, suppl. 15, 1967.
Klopfer P.H., Hailman J.P. An Introduction to Animal
Behavior; Ethology’s First Century, Prentice-Hall, Inc., 1967.
Lehrman D.S. A critique of the Konrad Lorenz’s theory of
instinctive behavior, The quarterly Review of Biology,
Vol. 28, No. 4, 337-363, December 1953.
Tinbergen N., Perdeck A. C. On the stimulus situation
releasing the begging response in the newly hatched herring
gull chick (Larus argentalus argentatus Pont), Behaviour,
Vol. 3, 1-39, 1950.
Мимикрия
у паразитических птиц
Ю. Николаи (Jurgen Nicolai)
Октябрь 1974
Некоторые птицы откладывают яйца в гнезда
других птиц, которые их насиживают и
выкармливают птенцов. Африканские вдовушки
добиваются этого благодаря превосходно
развитой мимикрии.
U исло яиц, производимых самкой, обратно про-
А порционально вероятности того, что из яйца
разовьется самка, в свою очередь производящая яй-
ца. Всем беспозвоночным и большей части позво-
ночных животных приходится откладывать сотни
и тысячи яиц, чтобы обеспечить существование по-
следующих поколений. Хотя птицы производят го-
раздо меньше яиц, число их тоже отражает вероят-
ность выживания потомства. Например, крупней-
шие из океанических птиц-странствующие альба-
тросы-размножаются на мелких островах в юж-
ном полушарии, где они и их потомство находятся
в полной безопасности, и самка откладывает лишь
одно яйцо раз в два года. Напротив, большинство
видов европейских синиц и желтоголовые корольки
реагируют на неблагоприятные зимние условия
и обилие хищников повторной кладкой, производя
оба раза по 8-12 яиц.
Любые птицы, подвергающиеся действию суро-
вого климата и нападениям хищников, находятся
в условиях, невыгодных для размножения. Им при-
ходится согревать яйца теплом собственного тела,
и поэтому яйца должны находиться в одном месте,
обычно в гнезде. В результате хищнику достаточно
обнаружить всего одну «мишень». Птицы одной
группы - сорные куры, обитающие в Австралазии
и на островах Тихого океана,-нашли оригинальное
решение этой проблемы. Вместо того чтобы
строить гнезда, они сгребают в кучу различные рас-
тительные остатки и закапывают в них свои яйца,
где их согревает тепло гниющего органического
материала (см. статью «Птицы-строители инкуба-
торов», с. 154). Другие виды решают эту проблему
иначе. Они подкладывают свои яйца по одному
в гнезда других видов; «хозяева» гнезда насижи-
вают яйцо и выкармливают птенца.
Гнездовой паразитизм встречается у различных
птиц в самых разных районах земного шара. Среди
них можно отметить различных представителей
космополитного семейства кукушек, некоторые
виды американских воловьих птиц, черноголовую
утку (Heieronetta atricapilla), обитающую в Южной
Америке, некоторых африканских ткачиков и все
виды медоуказчиков. Я изучал поведение предпос-
ледней из указанных групп, наблюдая главным
образом представителей подсемейства Viduinae
(сем. ткачиковых), известных под названием вдову-
шек. Работа проводилась как в полевых условиях,
так и в лаборатории в Институте физиологии пове-
дения им. Макса Планка в Зевизене.
у отя паразитические виды птиц избавились от
одного неблагоприятного момента-их яйца не
сосредоточены в одном гнезде-такой путь решения
проблемы создает ряд других трудностей. Во-
первых. для успешного размножения вида-паразита
нужна синхронизация его репродуктивных циклов
с циклами вида-хозяина. Во-вторых, необходимо,
чтобы хозяин не отверг подброшенное яйцо или
вылупившегося из него птенца. Что касается яиц,
то здесь выработалась мимикрия. Например, рису-
нок на яйцах паразитирующих кукушек и их хозяев
чрезвычайно сходен. Яйца вдовушек лишены рисун-
ка, как и яйца их хозяев; те и другие почти одинако-
вы по размерам и форме (рис. 120).
Вместе с тем возник ряд адаптаций, обеспечи-
вающих принятие хозяевами птенца-«подкидыша».
Некоторые воловьи птицы перед откладкой яйца
проклевывают в яйцах хозяина небольшие отвер-
стия, что ведет к гибели зародышей. Птенец афри-
канского медоуказчика вылупляется с мощным
крючковатым клювом. Он наносит птенцам хозяи-
на тяжелые раны и остается в конце концов един-
ственным потребителем всего корма, приносимого
родителями. Птенцы некоторых кукушек просто
выталкивают из гнезда яйца и птенцов хозяина
в первые же дни жизни. Птенцы других видов куку-
шек настолько опережают в росте птенцов хозяина,
что последние быстро гибнут от истощения.
Рис. 120. Гнездовая мимикрия включает и признаки яйца
паразита. Слева изображены яйца Pytilia melba (Л) и ее па-
разита-райской вдовушки (Б); яйца паразитирующей
птицы лишь немногим более крупны и округлы, чем у ви-
да-хозяина. Справа яйцо красноклювого огненного вьюр-
ка (В) и паразитирующего на этом виде чернокрылого ин-
дигового гкачика (Г). Яйца изображены на фоне
сантиметровой сетки; видно, что яйца хозяев и паразитов
почти одинаковы по форме и величине.
ю*
148
V. Поведение
Рис. 121. Птенцы паразитических видов в отличие от
своих родителей внешне очень похожи на своих ровесни-
ков-вьюрков. Слева изображены 13-дневные птенцы рай-
ской вдовушки (Л) и Pytilia melba (Б); справа-Tetraenura
fischeri (В) и Uraeginthus ianthinogaster (Г) в возрасте 15
дней. Птенцы становятся самостоятельными на 6-й неделе
жизни.
Стратегия, направленная на уничтожение птен-
цов вида-хозяина, в конечном счете сравнительно
невыгодна. Каждая паразитирующая самка ежегод-
но нуждается в нескольких гнездах хозяина, а со-
кращение его популяции означает уменьшение чис-
ла пригодных гнезд. Вдовушки, однако, решают
и эту проблему: их стратегия состоит в имитации
не только яиц, но и птенцов (рис. 121). Птенцы не
отличаются от птенцов хозяина ни по величине
и цвету, ни по характеру движений и вокализации.
Таким образом, подкидыши могут нормально раз-
виваться в выводке без риска быть отвергнутыми.
Подобный механизм не приводит к сокращению
популяции вида-хозяина.
Кажется удивительным, что у вдовушек вырабо-
талась именно такая стратегия. Ведь избранные
ими хозяева - вьюрки 1 семейства Estrildidae- отли-
чаются большим разнообразием окраски и меток
ротовой полости (рис. 122). Среди 125 видов вьюр-
ков этого семейства нет и двух с полностью совпа-
дающим рисунком в ротовой полости. Ротовая ро-
зетка может быть красной, беловатой, желтой или
голубоватой, с метками в виде трех или пяти
пятнышек или с тонкой подковообразной линией.
Цвет пятен тоже может варьировать: они бывают
черными или фиолетовыми. Кроме того, бугорки
зева у птенцов имеют разную форму и различно
окрашены. Они могут быть желтовато-белыми, ва-
1 Этих птиц можно лишь условно называть вьюрка-
ми. Настоящие вьюрки образуют самостоятельное семей-
ство Fringillidae.-npUAi. ред.
сильковыми, желтыми или бледно-фиолетовыми
и выглядеть как небольшое утолщение или как на-
рост в форме жемчужины.
В процессе эволюции эти вьюрки приобрели не
только сложную систему меток в ротовой полости,
но и генетически запрограммированную способ-
ность узнавать видоспецифические метки. В не-
сложных экспериментах с заменой птенцов в гнезде
моим коллегам и мне удалось показать, что птицы
кормят только птенцов с метками, характерными
для своего вида. Родители замечают даже незначи-
тельные отклонения рисунка, и птенцы с нети-
пичными метками неизбежно гибнут от голода.
Птенец паразитического вида с момента вылу-
пления и до вылета из гнезда постоянно контакти-
рует с приемными родителями, которые становятся
для него неотъемлемой частью окружающей среды.
Вид-хозяин «обучает» паразитов некоторым осо-
бенностям своей биологии, таким как выбор ме-
стообитания и пищи. Еще одним примером парал-
лельной адаптации служит синхронизация репро-
дуктивного цикла паразита с циклом вида-хозяина,
гт ериод размножения у большинства вьюрков
семейства Estrildidae совпадает с сезоном до-
ждей. Когда после нескольких месяцев засухи ряд
ливней возвращает растительность к новой жизни,
гонады у них набухают. Такая связь не случайна:
изобилие пищи в дождливый сезон облегчает вы-
кармливание птенцов. Размножение некоторых ви-
дов приурочено к началу сезона дождей, а неко-
торых-к середине или концу. Брачная активность
отдельных видов, например желтокрылой питилии,
начинается лишь после сезона дождей, когда усло-
вия для кормления наиболее благоприятны.
Во всех этих случаях репродуктивные циклы
вдовушек и видов-хозяев синхронны. Важный мо-
мент в цикле вдовушек-то, что у самцов к началу
брачного периода появляется характерное для ка-
ждого вида яркое оперение. Приводящая к этому
линька длится 4-6 недель. Поэтому у вдовушек
созревание гонад, инициирующее линьку, происхо-
дит несколько раньше, чем у их будущих хозяев.
Рассмотрим несколько примеров. Период раз-
множения вьюрков, на которых паразитирует вдо-
вушка Tetraenura fischeri, совпадает с сезоном до-
ждей. В связи с этим самец вдовушки должен
завершить линьку к концу засухи. Хозяева двух
Рис. 122. Рисунок в ротовой полости, вызывающий реак-
цию кормления у взрослых птиц вида-хозяина, в деталях
повторяется у птенцов всех паразитических африканских
вдовушек. Здесь изображены метки в ротовой полости
птенцов: Pytilia melba (Л) и паразитирующей на этом виде
райской вдовушки (Б); Uraeginthus ianthinogaster (В) и па-
разита этого вида- Tetraenura fischeri (Г); огненного вьюр-
ка Джеймсона (Д) и его паразита-пурпурного индигово-
го ткачиха (Е). Известно много других примеров подоб-
ной мимикрии.
150
V. Поведение
других видов-райских вдовушек из Того и Конго —
размножаются в засушливый период, поэтому
самцы паразитов должны завершить линьку к кон-
цу сезона дождей. Ясно, что в такой ситуации ре-
продуктивный цикл паразита не может просто «за-
пускаться» началом брачного периода у вида-хозя-
ина: он должен определяться какого-то рода
сезонным ритмом. Такие ритмы еше не выявлены,
но можно предположить, что в основе их лежит
весьма регулярное чередование влажных и засуш-
ливых периодов, характерное для большинства рай-
онов Африки: гонады у видов, размножающихся
в период дождей, активируются через определенное
время после наступления засухи, а у видов, размно-
жающихся в период засухи,-через определенное
время после начала дождей.
Одну из главных опасностей для любой тща-
тельно отработанной системы адаптаций к парази-
тизму представляет случайная гибридизация раз-
личных, но близко родственных видов паразита,
обитающих на одной территории. В случае вдову-
шек это привело бы к тому, что гибридное потом-
ство имело бы в ротовой полости метки, отличные
от меток вида-хозяина. Это в свою очередь озна-
чает, что в гнездах обоих видов вьюрков-специфи-
ческих хозяев родителей - гибридные птенцы не по-
лучали бы пищи. Такая опасность, грозящая в ко-
нечном итоге исчезновением всех вдовушек, предот-
вращается благодаря уникальной среди паразити-
рующих птиц форме поведения. Дело в том, что
самцы вдовушек включают в свою песню видо-
специфические фрагменты песен приемных роди-
телей.
Для африканских вдовушек характерна полига-
мия. В начале сезона размножения самец захваты-
вает обширную территорию, которую защищает oi
вторжений возможных соперников. В течение сезо-
на он избирает несколько деревьев и кустов на
своей территории и поет, сидя на их ветках. При
сравнении песен различных видов вдовушек на слух
или при помощи спектрографического анализа вы-
ясняется, что все они содержат несколько общих
фрагментов. Например, все песни содержат щебе-
тание. сходное с вокализацией ближайших род-
ственников вдовушек - ткачиков подсемейства
Euplectinae. Так как это щебетание, по-видимому,
унаследовано от давних общих предков, мы назы-
ваем его «собственными фразами вдовушек».
Однако большая часть песен у всякого самца
вдовушки состоит из совершенно иных вокализа-
ций. У разных видов они различны, и каждая ви-
доспепифическая часть песни точно воспроизводит
мотивы, характерные для вида-хозяина. Поэтому'
мы называем такие фрагменты «фразами хозяев».
Среди них можно выделить сигнал «дальней связи»,
сигналы, связанные с контактом, с гневом и огорче-
нием, со встречей, и, естественно, обычную видовую
песню. Паразиты воспроизводят этот репертуар
Рис. 123. Взрослые самка (/) и самец (2) райской вдовуш-
ки ни в коей мере не стремятся походить на приемных
родителей своих птенцов-самку (3) и самца (4) Pytilia
melba. Самец райской вдовушки изображен в ярком брач-
ном оперении.
с такой точностью, что отличия мало заметны как
на слух, так и при сравнении спектрограмм
(рис. 125). Более того, сами самцы вида-хозяина не
в состоянии отличить вокализации собственного
вида от их имитации паразитом.
Рассмотрим подробно песню одного из видов
вдовушек- Tetraenura fischeri. Этот вид обитает
в зарослях кустарников в восточноафриканских са-
ваннах. Ареал его простирается от южной части
Мимикрия у паразитических птиц
151
Рис. 124. Брачное оперение паразитических вдовушек
формируется в течение 4-6 недель. На рисунке вверху изо-
бражены самцы Tetraenura fischeri (1) и вида-хозя-
ина- Uraeginthus ianthinogaster (2), а внизу-самцы пурпур-
ного индигового ткачика (3) и его хозяина-огненного
вьюрка Джеймсона (4). Чтобы обеспечить одновременную
откладку яиц, паразит должен синхронизировать репро-
дуктивный цикл со своим хозяином. Однако у самца па-
разитирующего вида этот цикл должен начаться раньше,
чтобы успело сформироваться брачное оперение.
Танзании до Эфиопии и Сомали. Брачный наряд
сампа состоит из черных и желтых перьев, а четыре
сильно удлиненных хвостовых пера похожи на жел-
товатые сухие травинки. В период размножения са-
мец. сидя на ветвях кустов и небольших деревьев,
поет от восхода до заката. В начале песни обычно
звучит длинная трель-контактный сигнал хозяина,
вьюрка Uraeginthus ianthinogaster. Эта имитация по-
вторяется несколько раз с разной громкостью; за
ней следуют другие фрагменты из репертуара хозя-
ина. В песню самца вдовушки включаются также
короткие призывные сигналы вьюрка, привлекаю-
щего самку, фрагменты, имитирующие его трески,
сигналы, сопровождающие преследование врага,
гнездовые сигналы и резкие крики слетков-всего
до восьми мотивов вида-хозяина. Каждая имитация
отделена от последующей промежутком и имеет
длительность, соответствующую оригиналу. В это
попурри из фрагментов-имитаций вкраплены три
варианта песен вдовушки. Все элементы этой сме-
шанной песни следуют друг за другом в случайном
порядке. В своих песнях паразитирующий самец ис-
пользует весь вокализационный репертуар вьюрка.
Принцип вокализационной мимикрии характе-
рен для песен почти всех видов вдовушек. Напри-
мер, южноафриканская Tetraenura regia тоже ими-
тирует репертуар вида-хозяина - воскоклювого тка-
чика Uraeginthus granatinus. Самцы всех пяти видов
рода райских вдовушек (Steganura) копируют песни
своих хозяев-вьюрков рода Pytilia. Точно так же
семь видов Hypochera имитируют песни соответ-
ствующих семи видов Lagonosticta- вьюрков-хозяев.
Только в двух известных случаях в песнях вдовушек
не удалось идентифицировать фрагменты песен ви-
да-хозяина. а именно у двух видов рода Vidua. один
из которых встречается в восточной Африке, а дру-
гой-в области к югу от Сахары.
Распознав в песне самца вдовушки заимство-
ванные фрагменты, имитирующие песни хозяина,
можно даже предсказать, какой вид вьюрков ока-
жется хозяином, если хозяин еще не известен. Такие
предсказания не раз делались в нашей лаборатории
после анализа песен самцов вдовушек, содержав-
шихся в неволе, и позже они были подтверждены: в
восточной Африке мы находили птенцов соот-
ветствующих паразитов в гнездах именно тех вьюр-
ков, в которых мы предполагали их хозяев.
Имитации песен вьюрков, используемые в пес-
нях вдовушек, служат очень важной цели: они пре-
пятствуют гибридизации. Происхождение этого
изолирующего механизма легче всего установить,
рассмотрев жизненный цикл вдовушки. Первые не-
дели жизни, протекающие в гнезде вида-хозяина,
птенец-подкидыш проводит в постоянном контакте
с приемными родителями. Он становится относи-
тельно самостоятельным в возрасте пяти недель, но
и после этого некоторое время продолжает жить
среди птенцов хозяина. Лишь позднее птенцы вдо-
вушек собираются в собственные стаи.
На протяжении этих нескольких недель совмест-
ного существования у птенцов вдовушки происхо-
Мимикрия у паразитических птиц
153
дит импринтинг: запечатлеваются некоторые осо-
бенности вида-хозяина. Именно этот импринтинг
и определяет в дальнейшем их репродуктивное по-
ведение. Когда в возрасте семи-восьми недель
у птенцов вдовушек, как и у всех певчих птиц, на-
чинают проявляться ранние формы полового пове-
дения. у них возникает особый интерес к активно-
сти особей вида-хозяина. В то время как другие
певчие птицы в этот период не только «играют»
в строительство гнезд, но также кормят и ухажи-
вают Друг за другом, внимание птенцов вдовушки
приковано к одному из двух аспектов поведения
приемных родителей в зависимости от пола птенца.
Самка вдовушки, достигшая половой зрелости,
внимательно наблюдает проявления репродуктив-
ного цикла вида-хозяина. Она следит за ходом
строительства гнезда избранной ею парой. При
этом вдовушка синхронизирует собственную овуля-
цию с овуляцией самки вьюрка. Это необходимо
для того, чтобы паразитирующая самка могла от-
ложить яйцо одновременно со вторым или третьим
яйцом хозяев. В результате птенец-подкидыш вылу-
пляется примерно в то же время, что и собственные
птенцы вьюрков, и способен успешно конкуриро-
вать с ними в борьбе за пищу.
У самцов вдовушки иные интересы. В молодо-
сти, в период наибольшей восприимчивости внима-
ние птенца сосредоточено на вокализациях прием-
ного отца; песни других птиц он, очевидно,
игнорирует. В результате к моменту полового со-
зревания птенец в состоянии точно воспроизводить
весь репертуар сигналов вида-хозяина. Хотя самка
паразитического вида и не поет, в результате тако-
го же импринтинга она на всю жизнь запоминает
песни вьюрка. Это дает о себе знать, когда овули-
рующая самка начинает испытывать половое влече-
ние. Она «знает», что ей необходимо найти самца,
способного издавать те же звуки, которые она слы-
шала еще в гнезде от приемного отца. Только в том
случае, если ухаживающий самец удовлетворяет
этому’ требованию, самка допускает спаривание.
На первый взгляд может показаться, что песня
самца выполняет функцию простого привлечения
партнера и означает что-то вроде «Я вырос в гнез-
де того же вида, что и ты!» Мне, однако, кажется,
что эти сигналы имеют гораздо более глубокий
биологический смысл. Их можно было бы расши-
Рис. 125. На представленных сонограммах хорошо видна
вокализационная мимикрия-очень близкая имитация па-
разитом песни самца вида-хозяина, которую птенец-пара-
зит выучивает еще в гнезде. На верхней сонограмме-ко-
нец песни Pytilia melba из области Дамаралэвд; ниже-та
же часть песни этого вьюрка, воспроизведенная самцом
райской вдовушки. На третьей сонограмме-двухсе-
кундный фрагмент песни Uraeginthus granatinus, на четвер-
той тот же фрагмент, но в исполнении паразита-самца
Tetraenura regia.
фровать так: «Я унаследовал те же адаптивные
признаки, что и ты; значит, у наших потомков тоже
будут большие шансы выжить!»
гт сно, что такие адаптации, как заимствование ре-
"пертуара песен у хозяев, синхронизация с ними
репродуктивных циклов и мимикрия птенцов, мо-
гли сформироваться у вдовушек только в результа-
те длительной эволюции. По мере того как нам
становится известно все большее число вьюрков
сем. Estrildidae, используемых в качестве хозяев
вдовушками, проясняются некоторые механизмы,
лежащие в основе столь необычных адаптаций. По-
видимому, появление нового вида вдовушек оказы-
валось возможным только после того, как в про-
цессе эволюции выделялся новый вид вьюрков.
Рассмотрим взаимоотношения паразитов и хо-
зяев в аспекте систематики. Известны два вида
вдовушек, принадлежащих к роду Tetraenura: Т.
regia и T.fischeri. Они паразитируют на двух видах
вьюрков, тоже относящихся к одному роду-Urae-
ginthus. Пять видов райских вдовушек паразити-
руют на пяти видах вьюрков рода Pytilia. а семь
видов Hypochera связаны каждый со своим видом-
хозяином из рода Lagonosticta. И хотя хозяева двух
видов вдовушек рода Vidua пока не известны, мы
уверены, что ими окажутся какие-то виды Estrilda.
Такое однозначное соответствие вид-вид мож-
но объяснить только на основе предположения, что
когда-то некая предковая форма вдовушек (вид, от
которого позже произошли остальные вдовушки)
начала паразитировать на одном виде вьюрков.
Когда этот древний вид вьюрков начал распадаться
на новые виды, вдовушки были вынуждены пойти
по том} же пути, так как только в этом случае
у них могли сформироваться метки в ротовой по-
лости. достаточно сходные с метками потен-
циальных хозяев. Понятно, что любая популяция
вдовушек, которой не удалось приобрести такого
адаптивного признака, была обречена на вымира-
ние, потому что птенцы, не обладавшие нужными
метками, погибали от голода в гнездах хозяев. Та-
ким образом, эволюция каждого успешно приспо-
собляющегося вида вдовушек отражает эволюцию
избранного им вьюрка-хозяина и идет парал-
лельным «путем.
ЛИТЕРАТУРА
Brown W.L., Wilson Е.О. Character displacement, Systematic
Zoology, Vol. 5, 49-64, 1956.
Cody M. L. On the methods of resource division in grassland
bird communities, The American Naturalist, Vol. 102,
No. 924, 107-147, March-April 1968.
Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there
so many kinds of animals?, The American Naturalist, Vol. 93,
No. 870, 145-159, May-June 1959.
Levins R. Evolution in Changing Environments, Princeton
University Press, 1968.
Птицы - строители
инкубаторов
X. Фрит (Н. J. Frith)
Август 1959
Эти необычные птицы не насиживают яйца, как
все остальные пернатые, а помещают их в теплое
место. Особи некоторых видов даже сгребают
в кучи опавшие шстья, которые при гниении
дают men ю, согревающее яйца.
Австралии и на расположенных к северу от
нее островах обитает семейство сорных кур —
довольно невзрачных на вид черных или корич-
невых птиц величиной примерно с курицу. За
мощные лапы они получили название Megapodi-
idae х. Эти птицы редко летают, обладают хриплым
1 «Большеногие» (греч.).-Прн.м. не рев.
голосом и почти не попадаются на глаза человеку.
Они интересны тем, что в отличие от других птиц
не обогревают яйца теплом своего тела, а выводят
птенцов в «инкубаторах», В зависимости от усло-
вий обитания разные виды сорных кур используют
для инкубации яиц самые различные источники те-
пла, за исключением одного-собственного тела.
Они закапывают яйца в нагретый солнцем песок,
в вулканическую пыль в кратерах или в кучи гнию-
щей растительности. Обитающие в Австралии глаз-
чатые куры сооружают огромные холмы из почвы
и растительного материала, используя таким обра-
зом одновременно и тепло солнечных лучей, и энер-
гию от разложения органического материала. Им
удается поддерживать внутри таких курганов тем-
пературу 33 + ГС, несмотря на капризы подчас до-
вольно сурового климата. Птенцы никогда не видят
своих родителей. Они вылупляются глубоко под зе-
млей, прокапывают себе путь к поверхности и сразу
скрываются в зарослях кустарников. Птенец выхо-
дит из яйца полностью оперившимся и вполне спо-
собным к самостоятельной жизни.
Первыми европейцами, узнавшими о существо-
вании сорных кур, были оставшиеся в живых участ-
ники кругосветного путешествия Магеллана
(1519-1522). Один из них, Джемелли Карери, описы-
вал в своих воспоминаниях птицу величиной с не-
большую курицу, которая откладывала огромные
яйца (больше собственного тела!) и закапывала их
Рис. 126. Самец глазчатой курицы наблюдает за самкой,
собирающейся отложить яйцо весом около 200 г в углуб-
ление, которое он выкопал в холме-инкубаторе. Яйцо ска-
тится туда, где сейчас находится голова самки. Об этом
самце автор сказал: «Его сотрудничество было чрезвы-
чайно полезным для наших исследований».
Птиц ы - строители инкубаторов
155
в горячий песок. Но его современники, допускавшие
существование чертей и русалок, сочли историю
о птицах, строящих инкубаторы, слишком неве-
роятной. чтобы в нее поверить. Рассказ Карери был
воспринят как очередная выдумка моряков.
Когда первые европейские поселенцы в Австра-
лии обнаружили в зарослях крупные холмики, они
были поражены, думая, что это женщины-абори-
гены строили на забаву детям песчаные замки.
Позднее в северной части материка были найдены
поистине огромные курганы. Переселенцы сочли их
местами захоронения погибших воинов. Аборигены,
однако, отрицали и то и другое-они упорно утвер-
ждали. что это всего лишь птичьи гнезда. Но кто
мот поверить таким фантастическим рассказам, да
еще услышанным от «темных дикарей»? Пересе-
ленцы продолжали сомневаться в словах местных
жителей до 1840 года, когда естествоиспытатель
Джон Гилберт предпринят первую попытку раско-
пать такой курган. Естественно, что он ничего там
не нашел, кроме птичьих яиц. Аборигены ухмыля-
лись...
Когда я впервые услышал о птицах -строителях
инкубаторов, меня удивило, почему другие птицы
не пользуются этим же методом. Почему бы и им
не помещать яйца в инкубатор и не наслаждаться
свободой и покоем, вместо того чтобы обрекать се-
бя на заботы и опасности, связанные с обычным
высиживанием птенцов? Десять лет изучения био-
логии глазчатой курицы позволили мне ответить на
этот вопрос. Сооружение и поддержание в порядке
таких курганов-инкубаторов требует от птиц боль-
шого умения, выносливости и непрерывного труда
на протяжении почти всего года. Обычное насижи-
вание должно быть проще во всех отношениях.
Сорные куры, обитающие на мелких островках
около Сулавеси и на Молуккском архипелаге, из-
брали несколько более легкий способ. Климат здесь
достаточно теплый, а колебания температуры в те-
чение суток и на протяжении года весьма невелики.
Затененная почва в джунглях, где живут эти птицы,
слишком прохладна, но песок на побережье прогре-
вается равномерно на сравнительно большую глу-
бину. Птицы просто выходят на берег океана, вы-
капывают ямку до слоя с подходящей температу-
рой и откладывают в нее яйца. На некоторых
участках побережья застывшие потоки лавы в ре-
зультате выветривания превратились в черный пе-
сок. Такой песок птицы всегда предпочитают обыч-
ному, вероятно потому, что благодаря своему цвету
он несколько теплее. Однако куры джунглей стал-
киваются с одной серьезной проблемой. Места их
обитания часто удалены от океана на 20-30 км.
а поскольку они откладывают по одному яйцу
каждые несколько дней и в промежутках возвра-
щаются в лес, весь сезон размножения становится
для них временем непрерывных странствий. Впро-
Рис. 127. Самец глазчатой курицы трудится весной на за-
ре. Он раскапывает холм-инкубатор, чтобы охладить
гниющие листья и поддержать температуру яиц на уровне
33 С.
Рис. 128. В середине лета самец насыпает землю на вер-
шину уже довольно высокого холма, чтобы лучше защи-
тить яйца от солнца. Гниющие листья, закопанные под
яйцами, в это время выделяют гораздо меньше тепла, чем
раньше.
Рис. 129. Осенью самец раскапывает холм в середине
дня, чтобы солнечные лучи прогревали яйца. К вечеру он
вновь насыпает холм, используя нагретую полуденным
солнцем землю.
156
V. Поведение
чем, некоторым птицам удается найти место для
кладки прямо в лесу около горячих источников.
Из всех сорных кур наиболее широко распро-
странены джунглевые куры Megapodius freycinet. Их
ареал простирается от Никобарских островов на за-
паде до Фиджи на востоке и от Филиппин на севере
до побережья Австралии на юге. Они встречаются
и на мелких атоллах, и на более крупных островах,
и на материке. Как и можно было ожидать, эти
птицы лучше других сорных кур приспосабливают-
ся к различным местообитаниям, и их методы вы-
ведения птенцов определяются конкретными усло-
виями.
На небольших островах эти птицы селятся
в джунглях около берега и закапывают свои яйца
в горячий прибрежный песок бок о бок с черепаха-
ми, выходящими на сушу с той же целью. На
островах, где имеется вулканическая активность,
они закапывают яйца в местах выхода пара, а иног-
да даже прямо в вулканический пепел активных
кратеров. На крупных островах и в Австралии
джунглевые куры живут в густых лесах вдалеке от
открытых солнцу берегов и от действующих вулка-
нов. Здесь они используют для обогрева яиц тепло
гниющих растений.
Работая «в поте лица», птицы строят из земли
и растительного опада холмы, достигающие иногда
15 м в диаметре и 4,5-6 м в высоту. В более
светлых зарослях кустарника вблизи морского по-
бережья, где земля лучше прогревается солнцем,
птицы добавляют к земле меньше органического
материала. Возможно, такие курганы представляют
собой лишь простейшую модификацию обычной
ямки, в которой яйца приподняты для лучшего сто-
ка воды и защиты от приливов. В густых джунглях,
где солнечные лучи практически не достигают зем-
ли, холмы почти целиком строятся из растительно-
го материала, и значительную часть тепла здесь
дают процессы гниения. Между этими двумя край-
ними типами существует много промежуточных ва-
риантов. Мне кажется удивительным, что птица
в состоянии оценить количество органических ве-
ществ, необходимое для того, чтобы их гниение
скомпенсировало разницу между температурой поч-
вы и температурой, которая нужна для инкубации
яиц. Можно подумать, будто эти птицы что-то
смыслят в химии.
Другие представители мегапод-кустарниковые
куры-обитают в густых влажных джунглях Ав-
стралии и Новой Гвинеи, где солнечные лучи редко
достигают земли. Проблема тепла у них полностью
разрешается благодаря обилию сырого раститель-
ного материала. Инкубаторы этих птиц представ-
ляют собой кучи гниющих листьев до 4,5 м в диа-
метре. практически без примеси земли. Такой холм
строится весной, и, когда листья во время летних
дождей намокают, гниение идет настолько интен-
сивно, что, как мы увидим дальше, птицам прихо-
дится принимать меры против перегрева.
Джунглевые куры, живущие вблизи солнечных
побережии в районе экватора, и кустарниковые
куры, обитающие в джунглях, где много раститель-
ного опада, легко находят достаточные источники
тепла для инкубации яиц. Совсем иначе обстоит де-
ло у глазчатых кур.
Глазчатые куры населяют внутренние районы
Австралии-зону полупустынь и заросли кустарни-
ков (скрэб). где за год выпадает всего лишь около
20 мм осадков. Жесткие, сухие листья в этих местах
не гниют. Их поедают термиты, или же они совсем
высыхают и разносятся ветром; слой листовой под-
стилки здесь практически отсутствует. Даже если
листья собрать в кучу, они не будут гнить и оста-
нутся сухими, так что куча в конце концов станет
жертвой пожара или будет развеяна ветром. Ясно,
что в таких условиях получение тепла за счет гние-
ния связано с огромными трудностями.
Полагаться на солнце в таких районах тоже
нельзя: температура может меняться от 44'С днем
до — 8,3 °C ночью. Температура почвы у поверхно-
сти колеблется в очень широких пределах, а в глу-
бине достигает всего лишь 15,5'С.
Однако изобретательные глазчатые куры справ-
ляются с этими трудностями. Самец строит инкуба-
тор и постоянно следит за ним, редко удаляясь бо-
лее чем на 200 м. Он искусственно инициирует
процесс гниения, закапывая листья зимой во влаж-
ную землю. Работа начинается в мае (в южном по-
лушарии это конец осени), когда самец выкапывает
яму’ диаметром до пяти метров и глубиной около
метра. Всю зиму он сгребает в эту яму опавшие
листья с пространства до 30-40 м. В августе он по-
крывает образовавшуюся кучу листьев слоем земли
толщиной до 50-60 см. Обычно в результате не-
скольких зимних дождей листья намокают и вес-
ной, защищенные от сухого воздуха и солнца, на-
чинают гнить. Если же зима была слишком сухой
и листья не гниют, птицы просто бросают холм и
в этом году не размножаются.
Самка играет роль машины для производства
яиц. Она откладывает первое яйцо в середине сен-
тября, а последнее-в конце февраля или начале
марта. Описание этих птиц, данное Карери, в из-
вестном смысле близко к истине: самка, весящая
чуть больше полутора килограммов, откладывает
Рис. 130. Здесь изображены семь видов сорных кур.
I-Alectura lathami из восточной Австралии; 2-Megapodius
freycinet, обитающий во всей южной тихоокеанской зоне:
3-Aepypodius atfakianus, живущий на Новой Гвинее на вы-
соте более 1 км: 4-Leipoa ocellata из южной Австралии;
5-Tallegallus jobiensis с Новой Гвинеи; 6-Eulipoa wallacei
с Молуккских островов: 7 - Megacephalon maleo с острова
Сулавеси.
Птиц ы - строители инкубаторов
157
7
158 V. Поведение
Птицы-строители инкубаторов 159
Рис. 131. Ареалы сорных кур охватывают значительную
часть южной тихоокеанской зоны. Способы инкубации
яиц у наиболее широко распространенного вида, Меда-
podiusfreycinet, меняются в зависимости от условий обита-
ния. Наиболее сложен процесс выведения птенцов у глаз-
чатой курицы, Leipoa ocellata, так как в пределах ее ареала
в засушливой южной части Австралии добывать опавшие
листья для инкубатора очень трудно.
за сезон с интервалами в 4-8 дней до 35 яиц весом
около 200 г каждое. Инкубация длится семь недель,
поэтому первые птенцы вылупляются задолго до
завершения кладки. Получается настоящий конвей-
ер!
В течение всего времени инкубации яиц самец
тщательно регулирует температуру. Многие птицы
стремятся поддерживать ее строго на уровне 33°C,
но некоторые допускают колебания в диапазоне
32-35СС. После вылупления последнего птенца куры
раскапывают холм и подготавливают его к внесе-
нию новой порции органического материала.
Для того чтобы использовать внешний источник
тепла и тщательно регулировать создаваемую
им температуру, птицы должны обладать высоко-
развитой терморецепцией. Изучением температур-
ной чувствительности глазчатой курицы я и занялся
в 1952 году.
Если самца весной не подпускать к инкубатору,
то температура в нем поднимается до 46°С, но ско-
ро заметно падает, так как из-за интенсивного гние-
ния листья быстро «перегорают». Я устраивал ана-
логичные кучи без органических веществ и нашел,
что только за счет солнечного тепла температура
в них поднимается медленно и никогда не дости-
гает 33°С. Когда нормальный инкубатор прогре-
вается внутри до 33 °C, самец принимает меры для
стабилизации температуры, не допуская перегрева.
Позднее картина меняется: птица должна поддер-
живать постоянную температуру несмотря на
охлаждение почвы. Самцы глазчатой курицы доби-
ваются этого путем сбалансированного использова-
ния двух источников тепла-солнечных лучей и про-
цессов гниения. Температура яиц на протяжении
всего сезона редко изменяется больше чем на один
градус.
Образ действий самца в разные дни может быть
несколько различным в зависимости от погоды, но
в целом по мере изменения условий в течение сезо-
на размножения он применяет последовательно три
стратегии. Весной ему приходится постоянно
охлаждать яйца. Каждый день перед рассветом он
быстро выкапывает ход к яйцевой камере. Дав яй-
цам достаточно остыть, самец вновь засыпает ход
прохладным песком.
Летом солнце начинает очень сильно греть,
и тепло от поверхности холма проникает до яйце-
вой камеры. Кроме того, хотя процессы гниения
к этому времени и замедляются, они идут еще до-
статочно активно. Чтобы яйца не перегревались, са-
мец должен что-то предпринимать, чтобы снижать
температуру в яйцевой камере. Он практически бес-
силен изменить ход процессов гниения, но может
повлиять на прогрев инкубатора солнечными луча-
ми. Каждый день он добавляет сверху землю. Ка-
кое-то время это помогает изолировать яйца от со-
160
V. Поведение
лнечного тепла, но наступает момент, когда птица
уже не в состоянии больше наращивать холм, и из-
быток тепла снова начинает проникать внутрь. Тог-
да поведение самца меняется. Примерно раз в неде-
лю до восхода солнца он сбрасывает всю землю
с холма и рассыпает ее тонким слоем. Когда про-
хладный утренний воздух охлаждает землю, самец
вновь насыпает из нее холм над яйцевой камерой.
Этот изнуряющий труд дает желаемый резуль-
тат-яйцевая камера охлаждается, и температура
в ней держится на уровне ЗЗ'С.
С приближением осени возникает противопо-
ложная проблема: температура в инкубаторе на-
чинает падать. К этому времени процессы гниения
прекращаются, а от солнца поступает все меньше
тепла. Деятельность птицы вновь меняется. Если
раньше самец разбрасывал песок для охлаждения
рано утром, часто еще до рассвета, то теперь он
приступает к работе около 10 часов утра, когда
солнце приближается к зениту. Он раскапывает по-
чти весь холм и разбрасывает землю вокруг; теперь
остатки холма напоминают тарелку, и яйца лежат
в нескольких дюймах от поверхности. Верхний слой
земли в некоторой степени прогревается полу-
денным солнцем, но этого тепла недостаточно для
того, чтобы за ночь яйца не остыли, и птица снова
насыпает холм из нагретого песка. Всю жаркую
часть дня самец ворошит песок, добиваясь его про-
грева. Как только новый слой нагревается, птица
насыпает его на холм. «График» работы самца та-
ков, что к 4 часам дня, когда солнце снижается, ин-
кубатор снова покрыт слоями теплого песка.
Л/Г ы полагали, что вся эта деятельность, связан-
1 А ная с регулированием температуры, может
быть просто сложной фиксированной формой пове-
дения, приспособленной в результате естественного
отбора к смене сезонов. Однако наряду с сезоном
птицы учитывают и погодные условия данного дня.
Если весной температура вдруг поднимается не-
обычно высоко, они не раскапывают холм, а. на-
оборот, насыпают сверху еще больше земли-види-
мо, для защиты яиц от солнечного тепла. Точно так
же в более холодные, чем обычно, осенние дни
птипы не разбрасывают землю с холма для прогре-
вания. а насыпают новый слой песка, помогающий
сохранить уже накопленное тепло. Наши наблюде-
ния позволяют предположить, что птицы знают,
что происходит внутри инкубатора, и соответствен-
но меняют свою активность. Мы решили прове-
рить, могут ли птицы замечать необычные измене-
ния температуры в яйцевой камере и бороться
с ними?
Из одного инкубатора мы удалили всю органи-
ческую массу, что привело к быстрому падению
температуры с 33 до 15,5“С. Самец в этот период
ежедневно охлаждая яйцевую камеру. Появившись
в очередной раз, он заметил понижение темпера-
туры. Хотя дело происходило в октябре, самец тот-
час же перешел к активности осеннего типа-начал
раскапывать холм для прогрева. Он проделывал
это каждый день, но весеннее солнце не давало до-
статочно тепла. К середине лета ему удалось под-
нять температуру только до 27СС. В декабре этот
самец трудился до изнеможения, прогревая свой
инкубатор, тогда как его сородичи в это время ста-
рались охладить свои яйца. Он явно замечал, что
обычный порядок вещей нарушен.
В другой серии экспериментов мы поместили
внутрь холма нагревательные элементы, позволяв-
шие нам изменять температуру в яйцевой камере.
Включая или выключая подогрев, мы могли по-
стоянно держать самца настороже, вынуждая его то
охлаждать, то, наоборот, разогревать инкубатор.
Птица всегда замечала наши диверсии и действова-
ла при этом настолько эффективно, что наши тер-
мостаты с 240-вольтным генератором с трудом
могли противостоять ему. В этой борьбе за поддер-
жание температуры 33=С он был близок к победе.
Мы не сомневаемся, что общая схема активнос-
ти самца (в какое время дня он приходит к инкуба-
тору, раскапывает ли он его и т.д.) зависит от
погоды. Но наши наблюдения и эксперименты по-
казывают, что в каждом конкретном случае дей-
ствия птипы определяются температурой в яйцевой
камере. Это означает, что самец глазчатой курицы
фактически может измерять температуру внутри
инкубатора. Как иначе птица замечала бы измене-
ния, вызванные нагревательными элементами?
Во время работы самец часто останавливается
и погружает клюв в землю, а затем извлекает его
обратно, наполненный песком. Последующая ак-
тивность птицы явно зависит от результатов такой
«пробы». У нас практически нет сомнения в том,
что эта процедура связана с определением темпера-
туры внутри инкубатора и что термочувстви-
тельный орган птицы находится в клюве; это мо-
жет быть язык или мягкое нёбо.
Особенно большое значение имеет для глаз-
чатых кур измерение температуры при откладке
яиц. Самец прокапывает в холме ход к яйцевой ка-
мере. Эта работа отнимает у него не менее часа. За-
тем самка выходит из кустов и обследует вскрытый
участок камеры. Если условия в данном месте ее не
удовлетворяют, она отходит в сторону' и ждет, сидя
под кустом, а самец засыпает старый ход и вы-
капывает новый. Это может повторяться три или
четыре раза, пока самка не сочтет температуру
вскрытого участка яйцевой камеры подходящей,
тт* устарниковые куры определяют температуру
в инкубаторе тем же способом, что и глазчатые,
но деятельность по ее регулированию у них значи-
Птицы-строители инкубаторов
161
Рис. 132. Холм-инкубатор глазчатой курицы в попереч-
ном разрезе. Видна яма. которую птица наполняет гнию-
щим органическим материалом, с расположенной над ней
яйцевой камерой. Над яйцами насыпан холм из песчаной
почвы. По бокам от ямы видны кучи земли, вынутой сам-
цом при устройстве инкубатора.
тельно проше. За состоянием инкубатора тоже сле-
дит самец, который яростно отгоняет от него сам-
ку, за исключением тех случаев, когда она соби-
рается снести яйцо. В августе по окончании
постройки инкубатора самец ежедневно ворошит
гниющий материал, и над холмом в это время клу-
бится пар. Таким образом самец поддерживает до-
статочную аэрацию, пока не кончается первая ин-
тенсивная вспышка гниения. Только тогда он
позволяет самке отложить яйца и весь остаток се-
зона следит за инкубатором. Когда интенсивность
ферментативных процессов снижается, он доба-
вляет небольшие порции свежих листьев, а если
внутренняя температура поднимается выше нормы,
он раскапывает середину холма, чтобы яйца немно-
го остыли.
У джунглевых кур забот еше меньше. Те из них,
которые откладывают яйца в горячий песок, просто
выбирают места с подходящей температурой, а ге.
которые строят холмы с гниющим органическим
материалом, в отличие от глазчатых кур не пы-
таются контролировать протекающие в инкубаторе
процессы. Они лишь определяют нужное соотноше-
ние растительного материала и земли. Правда, мес-
то для откладки яиц в пределах холма они выби-
рают довольно тщательно. С течением времени они
насыпают на холм новые слои, что приводит
к новым циклам гниения. Вполне возможно, что
для каждого яйца джунглевые куры выбирают
слой, где гниение находится на самой подходящей
стадии. Как и другие мегаподы. они обследуют со-
стояние своих инкубаторов с помощью клюва, что,
несомненно, помогает им найти место для отклад-
ки яйца.
Все виды активности, связанной с откладкой
яиц. закапыванием их и поддержанием нужной тем-
пературы в инкубаторе, направлены в конечном
счете на одну цель-выведение потомства. Но забо-
та о яйцах и инкубаторе отнимает у птиц столько
времени, что его просто не оставалось бы для ухо-
да за птенцами. Поэтому у сорных птиц птенцы вы-
лупляются более зрелыми, чем у всех других птиц.
тттенец гтазчатой курицы вылупляется под землей
А1на глубине около метра; мы наблюдали этот
процесс в холме со стеклянной стенкой. Яйцо рас-
калывается. и птенец сразу начинает медленно,
с большим трудом выбираться на поверхность.
Этот путь иногда занимает 15-20 часов. Наконец,
голова высовывается из земли, птенец вдыхает све-
жий воздух и «оценивает ситуацию». Перспективы
должны казаться ему довольно мрачными. Одино-
кий и беззащитный, он может стать жертвой любо-
го оказавшегося поблизости хищника; пищи вокруг
очень мало, а воды нет совсем.
В конце концов птенец полностью высвобож-
дается из земли, скатывается по склону холма и до-
11-707
162
V. Поведение
бирается до ближайших кустов, где находит укры-
тие. Там он пару часов отдыхает, а затем начинает
свое странствие по жизни. Он уже умеет быстро бе-
гать и очень скоро научается взлетать на ветки, где
может устроиться на ночь в относительной безо-
пасности. Весь ранний период жизни птенец прово-
дит в одиночестве, избегая любых движущихся
объектов, даже особей своего вида.
Лишь из очень небольшого числа яиц вылуп-
ляются птенцы, которым удается самим оставить
потомство. Система выведения птенцов в инкубато-
ре не особенно эффективна, не говоря уже о том,
что она заставляет взрослых птиц непрестанно тру-
диться. Множество яиц гибнет от различных при-
чин, чаще всего от грозовых дождей, которые пере-
увлажняют инкубаторы, оказавшиеся в это время
вскрытыми. Много яиц выкапывают и съедают
лисы и другие хищники. Вылупившиеся птенцы не-
редко задыхаются, прежде чем им удастся выбрать-
ся наружу. В конечном итоге сорные куры размно-
жаются не более успешно, чем другие птицы,
гнездящиеся на земле.
Но почему тогда мегаподы начали строить ин-
кубаторы? Некоторые исследователи полагают, что
такой способ выведения потомства унаследован от
предков-рептилий: когда у них начали развиваться
крылья и перья, одна из групп сохранила обычай
закапывать яйца, как это и сейчас делают черепахи,
крокодилы и многие другие пресмыкающиеся. Од-
нако после длительных наблюдений за деятель-
ностью глазчатых кур и такими же точными, хотя
и менее эффектными действиями кустарниковых
кур я просто не могу поверить в примитивность
этой формы поведения. Все говорит о том, что ин-
кубация яиц у мегапод-процесс в высшей степени
специализированный.
т? олее вероятно, что предками нынешних мегапод
были гнездящиеся на земле птицы, которые, по-
кидая на время гнездо, засыпали яйца песком или
листьями для защиты от хищников (некоторые со-
временные птицы действительно так поступают).
В ходе естественного отбора такие предковые
формы оказывались в более выгодном положении,
так как прикрывающий слой уменьшал колебания
температуры яиц и даже, при случайно возникав-
шем гниении, обеспечивал зародышей дополни-
тельным теплом. Использование тепла, получаемо-
го за счет гниения, могло возрасти при расселении
птиц с солнечных побережий в густые, тенистые
леса.
Чтобы объяснить активность глазчатых кур,
связанную с регулированием температуры, доста-
точно вспомнить историю изменений климата в Ав-
стралии. Когда-то в центральных районах материка
не было недостатка в воде, и там росли влажные
тропические леса. Вполне вероятно, что предки
глазчатых кур обитали в этих лесах и строили
большие холмы из листьев, как это делают совре-
менные кустарниковые куры. В плейстоцене леса
постепенно сменились пустынями и зарослями кус-
тарников. Тогда птицы стали засыпать холмы из
листьев песком, что позволяло сохранить внутри
влагу и использовать энергию солнечных лучей.
Хотя эволюционный процесс и дал возможность
сорным курам выжить, сформировав у них навыки
создания инкубаторов, жизнь этих птиц отнюдь не
стала легкой. Трудно без удивления смотреть на
самца глазчатой курицы, который под лучами паля-
щего солнца пустыни угрюмо копается в огромной
куче песка. Когда все живое вокруг прячется от
жары и замирает, эта птица работает, не зная отды-
ха. Один из ранних исследователей писал о самце
мегапод: «Его действия внешне меланхоличны, так
как лишены обычной для других птиц оживленнос-
ти ; он движется медленно и торжественно, как буд-
то тоскливое однообразие окружающего пейзажа
и собственное одиночество тяжким грузом лежат
у него на душе».
Несмотря на личную привязанность к этим пти-
цам, я вынужден признать, что приведенные слова
вполне справедливы. Видимо, у этих птиц и
в самом деле мало радостей в жизни.
ЛИТЕРАТУРА
Fleay D. Н. Nesting habits of the brush-turkey, The Emu,
Vol. 36, part 3, 153-163, January 1937.
Frith H. J. Breeding habits in the family Megapodiidae, The
Ibis, Vol. 98, No 4, 620-638, October 1956.
Frith H. J. Temperature regulation in the nesting mounds of
the mallee-fowl, Leipoa ocellata Gould, C.S.LR. O. Wildlife
Research, Vol. 1, No. 2, 80-95, December 1956.
Импринтинг в природной
лаборатории
Э. Хесс (Eckhard Н. Hess)
Август 1972
Сочетание лабораторных и полевых методов
исследования привело к ряду интересных открытий,
касающихся импринтинга - процесса, в результате
которого у вылупившихся птенцов быстро
формируется долговременная связь с родителями.
р болоте на восточном побережье Мэриленда,
в нескольких сотнях футов от здания моей ла-
боратории вот уже почти четыре недели самка ди-
кой утки насиживала дюжину неоплодотворенных
яиц. Время от времени она слышала слабое попис-
кивание, которое обычно издают утиные эмбрионы
перед вылуплением, и нежно крякала им в ответ.
На самом деле, однако, никаких эмбрионов не бы-
ло, так как яйца не были оплодотворены. Попис-
кивание раздавалось из маленького звукоизлучате-
ля, спрятанного в гнезде под яйцами и соединенно-
го с микрофоном, который был установлен в инку-
баторе моей лаборатории рядом с вылупляющи-
мися утятами. Утка могла слышать все звуки,
доносившиеся из инкубируемых яиц, которым в
свою очередь посредством микрофона, установлен-
ного в гнезде, транслировались звуки, издаваемые
уткой.
Причиной для такого усложнения жизни дикой
утки было наше желание понять и изучить имприн-
тинг-феномен, получивший широкую известность
благодаря работам австрийского зоолога Конрада
Лоренца. Еще в 30-е годы этот ученый заметил, что
гусята сразу после вылупления предпочитали следо-
вать за ним, а не за матерью-гусыней, если его они
увидели первым. Поскольку гусята, живущие в есте-
ственных условиях, проявляют прочную привязан-
ность к гусыне, Лоренц пришел к выводу, что неко-
торые виды животных в очень раннем возрасте
обладают способностью быстро и прочно запоми-
нать характерные признаки родителей. Он назвал
этот процесс Pragung, что в переводе с немецкого
на английский означает stamping или coinage, но
в Англии этот термин перевели как imprinting. Ло-
ренц считал, что импринтинг ввиду его быстроты
и стойкости результата существенно отличается
от обычных форм научения. Вначале он даже коле-
бался, считать ли вообще импринтинг разновид-
ностью научения. Интерес к этому феномену осо-
п*
бенно возрос после того, как специалисты по
детской психологии и некоторые психиатры замети-
ли сходство между импринтингом у животных
и поведением детей раннего возраста.
В начале 50-х годов во многих лабораториях
мира развернулось интенсивное изучение имприн-
тинга. В отличие от Лоренца большинство исследо-
вателей все-таки считали этот феномен формой на-
учения и при его анализе использовали примерно
такие же методы, как и в экспериментах по ассо-
циативному научению. Во всех случаях предприни-
мались попытки управлять импринтингом или
строго его контролировать. Обычным объектом та-
ких исследований были птенцы выводковых птиц,
вылупившиеся в инкубаторе и воспитываемые в ла-
боратории. Для того чтобы предотвратить при-
обретение раннего социального опыта и влияние
его на импринтинг, до начала эксперимента птен-
цов содержали в изоляции. В качестве искус-
ственных «родителей» использовали самые разно-
образные предметы: приманки для охоты на диких
уток, чучела кур, молочные бутылки, пробки для
раковин, коробки, шары, вспышки света и вращаю-
щиеся диски. Были даже сконструированы автома-
тические установки, в которые можно было выпус-
кать только что вылупившихся птенцов. В таких
исследованиях нельзя было непосредственно на-
блюдать за птенцом; все его движения, связанные
с импринтингом, регистрировались автоматически
Дни инкубации
Рис. 133. Вокализации 15 диких уток (пунктирные линии)
и 5 уток, выпущенных на волю после выработки имприн-
тинга на человека (сплошные линии), в ответ на звуки, из-
даваемые вылупляющимися птенцами, были сходными;
однако у уток, общавшихся с человеком, они появились
раньше и повторялись чаще. Запись звуков, издаваемых
вылупляющимися утятами, проигрывали каждой самке
ежедневно на протяжении всего периода инкубации, когда
она находилась в гнезде. Самые ранние ответы были за-
регистрированы на 19-й день насиживания, частота вока-
лизации постепенно увеличивалась до момента вылупле-
ния.
164
V. Поведение
Большая часть моих экспериментов, прове-
денных в последние два десятилетия, была основа-
на примерно на таком же подходе. Птицы, которых
я использовал для изучения импринтинга в лабора-
тории, выводились и воспитывались вне нормаль-
ного социального окружения и естественной среды,
а их поведение изучали в искусственных ситуациях.
Поэтому возможно, что поведение, наблюдаемое
в таких условиях, не имело прямого отношения
к тому, что на самом деле происходит в природе.
Не удивительно, что изучение такого «неесте-
ственного» импринтинга давало противоречивые
результаты. Было поставлено под сомнение и пер-
воначальное утверждение Лоренца о необратимос-
ти естественного импринтинга. В лаборатории час-
то не удавалось выработать стойкую реакцию
следования за каким-то одним постоянным объек-
том. выбранным в качестве искусственного родите-
ля. Например, в течение всего эксперимента утенок
мог следовать за предметом, на который у него вы-
рабатывали импринтинг, но тотчас же после этого
он вдруг направлялся за каким-нибудь объектом,
совсем не похожим на экспериментальный.
В одном из наших опытов мы попытались выра-
ботать у утят импринтинг на экспериментаторов,
как это делал Лоренц. Только что вылупившимся
птенцам непрерывно в течение 20 часов мы демон-
стрировали самих себя. Вскоре утята начали повсю-
ду сопровождать нас. Затем мы отдали их дикой
утке, птенцы которой вылупились на несколько ча-
сов раньше наших. Уже после полутора часов об-
щения с утками лабораторные утята, ранее следо-
вавшие за человеком, при выходе из гнезда начали
следовать за уткой. Через несколько недель поведе-
ние этих экспериментальных птенцов совершенно
не отличалось от поведения диких. Было очевидно,
что импринтинг, полученный в лаборатории, обра-
тим.
Импринтинг на человека мы пытались также
выработать у диких утят, взятых из гнезда через 16
часов после вылупления. В первый день экспери-
мента на них было потрачено много часов, на про-
тяжении последующих двух месяцев продолжались
ежедневные длительные попытки преодолеть их
страх перед человеком. В конце концов мы сдались.
От начала и до конца утята оставались дикими
и боялись нас. Их отпустили, и через некоторое вре-
мя мы наблюдали, что. став взрослыми, они вели
себя по отношению к человеку так же насторожен-
но, как и дикие утки. Это позволяет предположить,
что естественный импринтинг, в отличие от при-
обретенного в лаборатории, постоянен и необра-
тим. Я пришел к выводу, что лабораторный им-
принтинг имеет лишь ограниченное сходство
с натуральным.
Очевидно, если мы хотим разобраться в том,
что такое на самом деле импринтинг, необходимо
изучать этот феномен в природе. На особую цен-
ность таких исследований указывал еще в 1914 г.
американский психолог Джон Уотсон. Он подчер-
кивал, что всегда необходимы полевые наблюдения,
чтобы иметь возможность проверить, согласуются
Рис. 134. На верхней звуковой спектрограмме представ-
лена вокализация дикой утки на 4-й неделе насиживания.
Видны низкочастотные посылки (1 кГц и менее) длитель-
ли результаты лабораторных экспериментов с тем,
что в действительности происходит в природе. Рас-
хождение между данными, полученными в лабора-
тории и в поле, часто бывает связано с тем, что
в первом случае исследователь по-настоящему не
наблюдает поведение животных. Уже много лет
я предостерегаю своих учеников от экспериментов
с «черными ящиками», снабженными автоматичес-
кими регистрирующими устройствами, без какого-
либо прямого наблюдения за поведением подопыт-
ных животных.
Это вовсе не означает, что нужно полностью от-
вергнуть объективные лабораторные методы иссле-
дования поведения. В лабораторных условиях было
разработано немало приборов, необходимых для
регистрации различных форм поведения. При изу-
чении импринтинга нет необходимости возвращать-
ся к неточным полевым наблюдениям прежних на-
туралистов. Теперь мы можем преодолеть недо-
статки традиционных полевых исследований, мо-
Импринтинг в природной лаборатории 165
3-
Частота, кГц , Частота, кГц
2-
5-
4-
3-
2-
ностью около 150 vic. Утята в яйце издают высокочас-
тотные звуки-до 4 кГц (нижняя спектрограмма). Реги-
страция естественной последовательности событий, про-
исходящих в гнезде, служила контролем для последую-
щих экспериментов.
1 -
жем использовать современную аппаратуру и про-
водить эксперимент, не нарушая изучаемого пове-
дения, т.е. достичь синтеза лабораторных и по-
левых методов.
Первый шаг при таком лабораторно-по левом
методе - наблюдение и регистрация естественного
поведения непотревоженного животного в изучае-
мой ситуации. С помощью фотографии мы доку-
ментировали поведение самки дикой утки в течение
всего периода насиживания и вылупления птенцов
и поведение птенцов во время и после вылупления.
Производилась запись всех звуков, которые разда-
вались из гнезда до и после вылупления утят. Кро-
ме того, регистрировались и такие факторы, как
температура воздуха и температура в гнезде.
Для правильной ориентации при оценке результа-
тов экспериментальных вмешательств в процесс
импринтинга нужно иметь детальное описание все-
го, что происходит при импринтинге в есте-
ственных условиях; это описание будет служить
контролем. Такой контроль существенно отличает-
ся от лабораторного, когда птенцов выращивают
в изоляции и испытывают в неестественных усло-
виях. Лабораторный контроль не только привносит
в исследуемую форму поведения новые факторы
(обедненная среда и социальная депривация), но мо-
гут помешать исследователю увидеть те стороны
поведения, которые обычно проявляются в есте-
ственной обстановке.
Расположение нашей Мэрилендской исследова-
тельской станции очень удобно для изучения им-
принтинга у уток. Поблизости находится нацио-
нальный заповедник, и станция имеет 250 акров
болот и лесов на полуострове, где обитает множе-
ство диких и полудиких уток. Благодаря зорким
глазам моей технической ассистентки Элихью Эб-
бот, уроженке восточного побережья, я научился
видеть многое из того, что иначе могло бы
ускользнуть от моего внимания. Сначала мы смот-
166
V. Поведение
рели и слушали все. что происходит при взаимодей-
ствии родителей и потомства у диких уток, которые
могут выводить птенцов и в гнездах прямо на зе-
мле, и в искусственных гнездовьях, специально
устроенных человеком. Мы установили, что время
инкубации кладок постепенно сокращается от мар-
та к июню. В течение этого периода повышается
средняя температура воздуха и день постепенно уд-
линяется. Время инкубации коррелировало с обо-
ими этими факторами (рис. 137). но оно непосред-
ственно зависело, вероятно, от температуры, а не
от света. В одном эксперименте мы ежедневно
переносили яйца дикой утки из инкубатора в ком-
нату с температурой воздуха 72 С, а другую группу
яиц—в комнату с температурой 27 С. Таковы были
средние ночные температуры в окрестностях стан-
ции в марте и в июне соответственно. Из яиц, под-
вергавшихся большему охлаждению, птенцы вылу-
пились позже, что говорит о прямом влиянии
температуры воздуха на продолжительность инку-
бации. Правда, могли играть роль и такие факторы,
как влажность воздуха и атмосферное давление.
Мы заметили, что вылупление всех птенцов
в гнезде дикой утки занимает период от трех до во-
сьми часов. Таким образом, возраст всех птенцов
выводка примерно одинаков. Но если яйца помес-
тить в инкубатор, вылупление птенцов растянется
на двое-трое суток, даже если приняты все меры
для того, чтобы они начали развиваться одновре-
менно. Синхронизация вылупления, наблюдаемая
в природе, очевидно, имеет какое-то значение для
выживания вида. При такой синхронизации все
птенцы ко времени выхода из гнезда (обычно спу-
стя 16-32 часа после вылупления) будут сходны по
двигательным способностям и социальному' опыту.
Наши многолетние наблюдения и лабораторные
исследования, касавшиеся взаимоотношений дикой
утки с ее потомством, указывают на го. что период,
оптимальный для импринтинга. определяется вре-
менем. прошедшим от момента вылупления утят,
а не от начала инкубации. Однако многие исследо-
ватели полагают, что критический период, когда за-
печатление наиболее эффективно, наступает в опре-
деленное время после начала эмбрионального
развития. Это мнение основано на данных Готлиба
из клиники Доротеи Дикс (Ралей. Северная Кароли-
на), который в 1961 г. описал эксперименты, пока-
завшие, что у утят, по-видимому, наиболее благо-
приятен для импринтинга период между 27 и 27
с половиной сутками от начала инкубации. Чтобы
быть уверенным в одновременности начала разви-
тия эмбрионов, он перед инкубацией сильно охла-
ждал яйца, убивая тем самым эмбрионов, уже на-
чавших развитие. Но 27-й день инкубации едва ли
может быть наилучшим временем импринтинга для
диких утят, вылупляющихся в марте, так как инку-
бация в этом случае продолжается в среднем 28
дней. Кроме того, если возраст утят отсчитывать
от начала инкубации, очень трудно будет объяс-
нить, почему в жаркие месяцы их вылупление
в одном гнезде происходит в пределах 6-8 часов,
хотя утка откладывает яйца обычно с гораздо
большими интервалами.
На синхронизацию вылупления, по-видимому,
влияет периодическое охлаждение яиц. Утята из
яиц. которые при искусственной инкубации перио-
дически помещали в комнату с температурой 7“С,
вылуплялись на протяжении полутора суток, а при
охлаждении до 27'С-на протяжении 2.5 суток (что
вообще почти нормально для искусственно инкуби-
руемых яиц). Но охлаждение не может играть суще-
ственной роли. В июне температура воздуха и тем-
пература в гнезде при отсутствии в нем самки
примерно одинакова. Поэтому яйцо, отложенное
1 июня, начнет интенсивно развиваться раньше тех
яиц, которые будут отложены неделей позже. И все-
таки, по нашим наблюдениям, все птенцы в июнь-
ской кладке вылупляются на протяжении 6-8 часов.
Мы обнаружили еще один фактор, синхронизи-
рующий вылупление: это вокализация насиживаю-
щей утки. Давно замечено, что сидящая в гнезде
утка незадолго до вылупления птенцов начинает ре-
гулярно издавать специфические звуки. Возможно,
эти сигналы адресованы ее невылупившемуся по-
томству и служат ответом на вокализацию самих
яиц. Замечено также, что незадолго до вылупления
сами утята начинают издавать звуки. Поведение
утят в этот период и их реакцию на вокализацию
утки подробно изучал Готлиб.
р гнездо дикой утки, где вот-вот должны были
вылупиться птенцы, мы поместили высокочув-
ствительный микрофон и обнаружили, что утята,
еще находясь в яйце, действительно издают звуки.
Мы полупили одноминутную магнитофонную за-
пись этих сигналов, издаваемых утятами в часы,
предшествующие вылуплению. Затем была сделана
семиминутная запись, которая дала нам возмож-
ность воспроизводить птенцовые сигналы три раза
по одной минуте с минутными же интервалами.
Эти записи мы проигрывали 37 уткам, яйца кото-
рых находились на разных стадиях инкубации. В
первую и вторую недели насиживания утки не
реагировали на запись, за исключением того, что
у некоторых уток, только начавших насиживание,
проявлялись элементы угрожающего поведения-
взъерошивание перьев и шипение. У тки, насижива-
ющие третью неделю, иногда крякали в ответ на
звучание записи. На четвертой неделе ответное
кряканье учащалось, и его отмечали у всех уток.
Общая картина реакции была одинаковой неза-
висимо от того, производилась ли проба только
один раз или. как в одном из последующих экспе-
риментов, ежедневно на протяжении всего времени
Импринтинг в природной лаборатории 167
В лаборатории
Рис. 135. Утка, насиживающая неоплодотворенные яйца,
слышит все звуки, исходящие от утиных яиц в лаборатор-
ном инкубаторе, а звуки, издаваемые уткой, передаются
в лабораторию к яйцам. Такое сочетание лабораторного
метода с полевым позволяет регистрировать поведение
птицы, не тревожа ее, и дает возможность инкубаторским
птенцам вылупляться в условиях, близких к естественным.
инкубации. Не было также обнаружено никаких
различий в ответах на запись у самок, насиживаю-
щих оплодотворенные и неоплодотворенные яйца.
По-видимому, к концу периода инкубации (после
второй или третьей недели) у птиц появляется го-
товность отвечать на вокализацию вылупляющего-
ся утенка. Есть данные в пользу того, что родитель-
ское поведение утки зависит от определенных
нейроэндокринных механизмов. Мы уже начали
изучать нейроэндокринные изменения, которые мо-
гут сопутствовать импринтингу и другим взаимо-
действиям утят с матерью.
Рис. 136. Передача экспериментально контролируемых
звуков в гнездо дикой утки, насиживающей яйца. Утке
передаются записи сигналов, издаваемых вылупляющи-
мися утятами, и регистрируются ее ответы на этот сти-
мул. Термисторный зонд позволяет регистрировать тем-
пературу в гнезде в присутствии самки.
168 V. Поведение
I
I ’ *
Рис. 137. Время инкубации яиц у диких уток в есте-
ственных условиях на озере Коув (Мэриленд) постепенно
уменьшается от марта к июню, оно коррелирует с темпе-
ратурой воздуха (черная линия) и длиной светлого вре-
мени суток (цветная линия).
Рис. 139. Справа представлена звуковая спектрограмма
вокализации только что вылупившихся утят, еще находя-
щихся в гнезде, и ответы самки. Высокочастотные сиг-
Рис. 138. Птенцы покидают гнездо примерно через 16-32
часа после вылупления. Самка начинает издавать 40-65
сигналов в минуту. Такая интенсивная вокализация про-
Рис. 140. На звуковой спектрограмме справа представ-
лены тревожные сигналы утят, находящихся в гнезде,
и вызванный этими сигналами ответ утки. Тревожная во-
должается до тех пор, пока все утята не покинут гнездо
и не начнут следовать за уткой. Только что вылупив-
шиеся утята уже способны ходить и плавать.
Имптинтинг в природной лаборатории 169
Частота, кГц Частота, кГц
2
близительно 130 мс. После вылупления птенцов изме-
няются как качественные, так и количественные характе-
ристики вокализации утки.
налы птенцов занимают диапазон от 2 до 4 кГц; в норме
они имеют вид перевернутой буквы V. Сигналы самки бо-
лее низкочастотные, около 1 кГц, длительность их при-
кализация почти тотчас же прекращается, и начинаются
нормальные комфортные сигналы. Крякающий звук сам-
ки имеет частоту около 1 кГц и длительность приблизи-
тельно 450 мс. Этот звук самка издает примерно раз
в две секунды в ответ на тревожные сигналы птенцов.
В какой степени невылупившиеся утята отве-
чают на звуковые сигналы самки? Чтобы выяснить
это, мы проигрывали записанную вокализацию
самки утятам, еще находящимся в яйце, которые
только начали издавать звуки и должны были вы-
лупиться в ближайшие сутки. Как и прежде, вокали-
зацию мы чередовали с паузами. Регистрировались
все звуки, издаваемые эмбрионами на фоне вокали-
зации самки и в паузах. Оказалось, что в этот пе-
риод 34°/О всех птенцовых сигналов приходится на
паузы; таким образом, можно предполагать, что на
этой стадии птенцы в значительной мере высту-
пают как инициаторы звукового общения. К концу
периода инкубации количество звуков, приходящих-
ся на паузы, постепенно уменьшается. Однако об-
щее число звуков, издаваемых птенцами, неуклонно
возрастает. Во время вылупления только 9% звуков
приходится на паузы. Через час после вылупления
в ответ на ту же самую запись опять уже 37% всей
вокализации птенцов регистрируется во время
паузы, что близко к уровню, отмеченному за сутки
до вылупления.
Сам процесс вылупления продолжается около
часа, и самка в это время обычно издает сигналы
с частотой от 0 до 4 в минуту. Изредка может быть
и до 10 сигналов в минуту. Резкое увеличение ча-
стоты вокализации-до 45-68 сигналов в минуту на
протяжении 1-2 минут-наблюдается тогда, когда
утенок окончательно освобождается от скорлупы.
Таким образом, звуки, издаваемые уткой и не-
вылупившимися птенцами, взаимно дополняют
друг друга. Вокализация утки возрастает до макси-
мума в самый момент вылупления. Звуки, изда-
ваемые только что вылупившимся утенком, на-
кладываются на вокализацию самки.
После вылупления всех птенцов утка довольно
долго остается относительно спокойной, издавая от
0 до 4 сигналов в минуту. Это продолжается 16-32
часа, т.е. до выхода птенцов из гнезда. Как только
утята начинают покидать гнездо, темп вокализации
самки быстро возрастает до 40-65, а в отдельных
случаях до 70-95 сигналов в минуту. Длительность
такого периода активной материнской вокализации
зависит от того, как скоро утята покинут гнездо
170
V. Поведение
и начнут следовать за уткой. С этого момента ха-
рактер издаваемых ею звуков меняется. Если до
выхода утят из гнезда это были специфические
гнездовые звуки, то теперь они больше напо-
минают кряканье.
Таким образом, звуковое общение утки с ее утя-
тами начинается задолго до их вылупления. Как
мы уже знаем, утка способна отвечать на сигналы,
издаваемые эмбрионами в течение третьей и че-
твертой недель инкубации. В норме утята прокалы-
вают мембрану воздушного мешка за два дня до
вылупления. Мы не нашли ни одной утки, которая
начала бы звуковое общение с выводком до перфо-
рации утятами мембраны воздушного мешка. Как
только у них начинается легочное дыхание, частота
вокализации самки устанавливается на уровне от
0 до 4 сигналов в минуту. Этот уровень обычно со-
храняется до тех пор, пока утята не начнут на-
клевывать скорлупу (примерно через 24 часа после
перфорации воздушного мешка). В это время часто-
та материнской вокализации возрастает до 10-15
сигналов в минуту: она снова падает до 0-4, когда
наклевывание заканчивается. В последуюшие сутки
звуковое взаимодействие между уткой и ее невылу-
пившимся потомством снова усиливается; это. ве-
роятно, способствует быстрому формированию
привязанности к матери сразу же после вылупления
птенцов, хотя вполне возможно, что главный ре-
зультат такого взаимодействия-синхронизация вы-
лупления. Как мы установили, можно добиться то-
го, чтобы птенцы и в инкубаторе вылуплялись
столь же синхронно; для этого нужно сочетать
ежедневное охлаждение яиц с таким их размещени-
ем, чтобы они соприкасались между собой, и с пе-
редачей им вокализаций самки и эмбрионов при
помощи системы из микрофона в естественном
гнезде и звукоизлучателя в инкубаторе. Два раза
мы создавали такие условия, и оба раза все птенцы
вылупились за четыре часа. Многими работами по
импринтингу, в том числе и лабораторными, дока-
зано, что большое значение для формирования
привязанности к родителям имеют слуховые сти-
мулы. Звуковая стимуляция в гнезде до и после вы-
лупления вместе с тактильной стимуляцией приво-
дит к тому, что у птенцов происходит стойкий им-
принтинг на утку, которая там находится.
По-видимому, звуковое взаимодействие перед
вылуплением может играть важную роль в синхро-
низации самого процесса вылупления. Как показали
наши эксперименты, это взаимодействие носит
двухсторонний характер. Возможно, что ежедневное
охлаждение яиц в то время, когда утка улетает кор-
миться, способствует приблизительной синхрониза-
ции роста эмбрионов и развития их поведения,
а звуковое взаимодействие матери с утятами в яйце
и утят между собой обеспечивает более тонкую
синхронизацию. Сотрудница Кембриджского уни-
верситета Маргарет Вайнс показала, что у япон-
ских перепелов взаимное звуковое общение птенцов
в яйцах тоже способствует синхронности вылупле-
ния.
Прислушиваясь, к звуковым сигналам утки,
адресованным ее находящемуся в яйцах или только
что вылупившемуся потомству, мы могли сказать,
какая именно утка крякает, даже не видя ее. Неко-
торые утки регулярно издают одиночные сигналы
примерно с секундным интервалом, у других сиг-
налы сгруппированы по три или по четыре, у треть-
их число сигналов в группе варьирует. Такие инди-
видуальные различия в манере вокализации могли
бы помогать утенку отличать свою мать. Можно
также предположить, что утята-будущие самки,-
находясь в яйце, запоминают манеру вокализации
матери и позднее воспроизводят ее при выведении
собственного потомства.
Утки не отличаются по характеру вокализации
друг от друга, но в разных случаях издают раз-
личные звуки. Нам удалось зарегистрировать раз-
нообразные по высоте и длительности сигналы
одной и той же самки в разных гнездовых ситуа-
циях. Кажется вероятным, что такое разнообразие
призывных сигналов играет важную роль в процес-
се импринтинга.
Лабораторное изучение импринтинга показало,
что чем больше усилий утенку приходится затрачи-
вать на реакцию следования за объектом, тем боль-
шее предпочтение он отдает ему при повторном
предъявлении. На первый взгляд может показаться,
что в природе это не так-что при выходе за ма-
терью из гнезда утята не испытывают особенных
затруднений. Однако более тщательное наблюдение
за многими гнездами на протяжении нескольких се-
зонов показало, что утятам требуется немало уси-
лий, чтобы оставаться около матери. Иногда им
случается и пострадать в результате этих усилий —
утка может с луч айн о наступить на утенка, прижать
или поцарапать его. Такое сочетание собственной
инициативы и наказания может даже усилить им-
принтинг. Как было показано в нашей лаборато-
рии. цыплята, получившие во время следования за
объектом импринтинга легкие электрические удары,
проявляли позднее большую привязанность к это-
му объекту, чем контрольные птенцы. Вероятно,
этого можно ожидать и от утят.
Слободан Петрович из Мэрилендского универ-
ситета и я начали изучать относительную роль пре-
и постнатального слухового опыта утят в процессе
импринтинга и в привязанности к его объекту. Слу-
ховыми стимулами служили либо естественные
призывные сигналы утки, либо голос человека, по-
вторявшего «ко мне, ко мне, ко мне». Наши резуль-
таты показали, что пренатальное знакомство с ма-
теринскими сигналами может в дальнейшем не-
сколько облегчить их распознавание. У утят без
пренатального знакомства с голосом утки имприн-
Импринтинг в природной лаборатории
171
Рис. 141. Изменения числа звуков, издаваемых утятами
до и после вылупления. Утята слышат запись пяти од-
номину гных отрезков, содержащих крякающие звуки утки
и разделенных минутными паузами. Запись предъявляли
шести утиным яйцам и регистрировали число ответных
звуков, приходящееся на периоды звучания записи (серые
столбики) и на паузы (белые столбики). За 24 часа до
вылупления 34% сигналов, издаваемых птенцами, прихо-
дится на паузы. Это указывает на то, что утята во мно-
гих случаях являются инициаторами звукового взаимо-
действия. Чем ближе момент вылупления, тем меньше
звуков птенцы издают по собственной инициативе (доля
таких звуков представлена кривой), и во время вылупления
утята главным образом отвечают на крякающие звуки
самки.
Рис. 142. Интенсивность вокализации дикой утки, гнездя-
щейся на земле, резко возрастает в течение примерно
двух минут, пока птенец вылупляется, а затем постепенно
падает до прежнего уровня. Каждый столбик отражает
число крякающих звуков, издаваемых уткой за одну
минуту.
тинг одинаково хорошо получался как с чучелом
утки, «произносившим» слова «ко мне, ко мне, ко
мне», так и с чучелом, издававшим утиные звуки.
Утята, которым до вылупления предъявляли мате-
ринские сигналы, предпочитали чучело, издающее
такие же звуки. Оказалось, однако, что постнаталь-
ное знакомство с уткой в гнезде может в высокой
степени определять привязанность птенцов к мате-
ри и делает импринтинг на звуки человеческого го-
лоса практически невозможным.
D ажно понять, что почти все лабораторные экспе-
рименты с импринтингом, в том числе и мои
собственные, были основаны на депривации. Оправ-
данием для нас служит необходимость контролиро-
вать все существенные переменные, однако депри-
вация может нарушать нормальное развитие пове-
дения утенка. Поэтому стимулы, используемые для
получения импринтинга, не дают максимального
эффекта.
Наша работа еще далеко не завершена, но полу-
ченные данные уже показывают, как важно изучать
импринтинг в естественных условиях. Чтобы отве-
тить на все вопросы, связанные с этим явлением,
которые возникли, но не были разрешены в резуль-
тате традиционных лабораторных экспериментов,
можно с успехом использовать природную лабора-
торию. От исследований как бы “in vitro” (в про-
бирке) мы должны перейти к изучению поведения
“in vivo”-методом, который обеспечил бы возмож-
ность взаимодействии с факторами естественной
среды. Каков оптимальный возраст для импринтин-
га? Насколько продолжительно должно быть обще-
ние с объектами импринтинга для получения мак-
симального эффекта? Какой индивидуальный опыт
влияет на поведение-ранний или более поздний?
Эти и другие вопросы еще требуют выяснения. Ка-
кой бы формы поведения мы ни коснулись, наибо-
лее плодотворным всегда будет изучение ее в есте-
ственном контексте.
ЛИТЕРАТУРА
Gottlieb G. Development of Species Identification in Birds:
An Inquiry into the Prenatal Determinants of Perception.
University of Chicago Press, 1971.
Hess E. H. “Imprinting” in animals, Scientific American,
Vol. 198, No. 3, 81-90, March 1958.
Hess E.H. Imprinting in birds. Science. Vol. 146. No. 3648,
1128-1139, November 1964.
Hess E. H.. Hess D. B. Innate factors in imprinting,
Psychonomic Science, Vol. 14, No. 3, 129 130, February
1969.
Hess E. H. Natural history of imprinting, Integrative Events
in Life Processes: Annals of the New York Academy of
Sciences, Vol. 193, p. 124, 1979.
Брачное поведение
лугового тетерева
У видов, которым свойственно токование,
большой процент самок спаривается с небольшим
процентом самцов. В статье подробно рассмотрено
функционирование такой системы у лугового
тетерева Скалистых гор.
рели причудливых ритуалов брачного поведе-
ния животных мало найдется столь впечатляю-
щих, как токование лугового тетерева. На высоких
заросших полынью плато Скалистых гор предста-
вители обоих полов этого вида в сезон размноже-
ния собираются на специальных площадках-токах.
Здесь самцы неоднократно выполняют ритуальные
брачные демонстрации. Хотя на одном току может
быть 50-60 самцов, большинство посещающих ток
самок спаривается лишь с одним или двумя из них,
а почти все остальные самцы, участвующие в токо-
вании. не спариваются вовсе.
Такая система с образованием временных ассо-
циаций обоих полов на постоянных участках
и крайне неравным участием самцов в размноже-
нии параллельно развивалась в ряде таксономиче-
ски отдаленных групп птиц, таких, например, как
некоторые тетеревиные, райские птицы, ткачихи,
манакины и котинги Центральной и Южной Аме-
рики. Аналогичная система встречается также у на-
секомых. рыб и млекопитающих. Зоологов в ней
долгое время удивляло именно столь неравномер-
ное использование самцов. Мне казалось, что на та-
ком крайнем примере, как половое поведение луго-
вого тетерева, можно было бы выяснить некоторые
общие принципы систем спаривания животных. По-
этому я в течение трех лет изучал брачное поведе-
ние данного вида.
Зимой, когда полынные плато находятся во
власти снегов и ветров, луговой тетерев почти все-
цело зависит от одного вечнозеленого расте-
ния-канадской полыни, которая служит ему и
убежищем, и пищей. У этой птицы, одной из
самых крупных в семействе тетеревиных, ярко вы-
ражен половой диморфизм: вес взрослого самца
достигает в среднем 2,5 кг. взрослой самки-1,2 кг.
Начиная с первых теплых дней февраля самцы со-
бираются на токах, разбросанных по плоскогорьям,
поросшим полынью. На всем протяжении марта
и апреля, а частично и в мае каждый самец являет-
ся каждое утро на свой ток и занимает там опреде-
ленное место. Самки посещают ток в течение более
короткого периода-около 20 дней в апреле.
Активность на току начинается с рассвета, при-
мерно за час до восхода солнца, и продолжается
три-четыре часа. В этот период большая часть
времени тратится на репетицию поз, которым
первые наблюдатели дали название strut («ходить
гоголем»)1. Самец раздувает эластичный шейный
мешок, поднимая его и опуская. Проделав это
дважды, он доводит объем воздуха в мешке при-
мерно до четырех литров. Затем, сокращая поверх-
ностные грудные мышцы, тетерев резко сжимает
надутый мешок. При этом раздается хлопающий
звук, похожий на звук пробки, вылетающей из
бутылки. Каждый такой цикл занимает немногим
более трех секунд; между этими действиями самец
обычно стоит в характерной позе-перья воротника
взъерошены, перья хвоста подняты вертикально
вверх. Для животных с подобной системой спарива-
ния вообще характерны сложные демонстрации, но
у лугового тетерева эта форма поведения приобре-
ла крайне гротескную форму.
В апреле, когда самки посещают ток, они при-
бывают туда в большом числе с восходом солнца
и образуют плотное скопление в центре токовища.
Один или два самца, исполняющие свои брачные
танцы вблизи центрального участка тока, вышаги-
вают туда и обратно через скопление самок и вре-
мя от времени спариваются с ними. Каждая самка
обычно копулирует только один раз, а затем ухо-
дит строить гнездо, иногда удаляясь от тока на до-
вольно большое расстояние-до 4 км. Самка от-
кладывает 6-8 яиц, насиживает их в среднем 26
дней и выращивает потомство, не поддерживая бо-
лее никакой связи с самцом.
Из 50-60 самцов, посещающих ток в сезон раз-
множения. подавляющее большинство вообще не
спаривается, и только некоторые самцы делают это
неоднократно. За сезон такой удачливый самец осе-
меняет от 20 до 60 самок; однажды я отметил 34
успешные копуляции одного самца за одно утро.
В целом на отдельном току в 90° о копуляций уча-
ствует не более 10° о присутствующих самцов.
Натуралистов прошлых лет, интересовавшихся
теорией полового отбора Чарлза Дарвина, особен-
но занимала система спаривания птиц на току. На-
пример, когда Эдмунд Селус описывал токи тетере-
ва-секача в Англии в 1909 г., он подчеркивал
конкуренцию между самцами и выбор наиболее
сильных самцов посещающими ток самками. Дей-
ствительно, в течение нескольких десятилетий до
1 Буквальное значение-«ходить с напыщенным ви-
дом»; в дальнейшем будут употребляться общепринятые
в этологической литературе выражения «брачные танцы»
ити «брачные демонстрации».- Прим, перев.
Брачное поведение лугового тетерева
173
Рис. 143. Центральный участок тока, находящегося
в штате Вайоминг. Виден самец лугового тетерева, то-
кующий среди скопления самок. Самец значительно круп-
нее их. здесь он даже больше, чем в обычном состоянии.
так как его эластичный шейный мешок наполнен возду-
хом (это один из элементов брачной демонстрации). Кожа
мешка выдается с боков, голова окружена воротником из
белых перьев.
появления данных о полигинии у других животных
токующие виды птиц служили главными примера-
ми, иллюстрирующими теорию полового отбора.
Сейчас в результате детальных исследований нам
легче понять те социальные взаимоотношения на
току, которые порождают неравномерное распреде-
ление копуляций. Мои собственные наблюдения по-
казывают. что луговому тетереву присущи многие
особенности поведения, свойственные в менее вы-
раженной форме и другим животным, для которых
характерны коллективные брачные демонстрации,
гл дна из особенностей токов-их традиционное
местоположение. Луговые тетерева из года
в год возвращаются фактически на одно и то же
место. Например, Роберт Паттерсон из Комиссии
по охоте и рыболовству штата Вайоминг в 1949 г.
отметил все токовища лугового тетерева на терри-
тории 650 га в западной части штата. В 1950
и 1951 гг. он повторил обследование и не нашел ни
одного нового тока, а все старые оставались из го-
да в год на прежних местах. Документированный
рекорд постоянства принадлежит току в районе
Мадди-Спрингс близ Ларами в штате Вайоминг,
впервые обследованному в 1940 и 1941 гг. Джоном
Скоттом из университета этого штата. Местополо-
жение тока не изменилось, когда я работал там
спустя 28 лет.
Не только сам ток, но и центральный его учас-
ток-небольшая внутренняя область около 10 м
в диаметре, где чаше всего происходят копуляции,-
тоже остается на одном и том же месте. Такое по-
стоянство отмечали и Скотт, и Паттерсон, и я, хотя
в небольших токах или в токах, затронутых дея-
тельностью человека, положение центрального
участка, видимо, не столь неизменно.
174
К Поведение
Рис. 144. Распущенный веером хвост-один из элементов
брачного танца лугового тетерева. Хвостовые перья под-
няты вверх, и под ними видны более короткие корич-
невые перья. Их белые кончики образуют специфический
узор, позволяющий различать отдельных самцов. Запом-
нив эти индивидуальные узоры, автор мог из своего
укрытия следить за перемещениями каждого самца.
Число самцов на току может быть различным,
от нескольких особей на маленьких токах до 400
и более на очень больших, хотя токовища с таким
скоплением самцов-явление редкое. В тех случаях,
когда число токующих самцов превышает 50-60,
ток всегда имеет не один центральный участок. Та-
ким образом, исследуя действительно большой ток,
можно рассчитывать найти по одному центрально-
му участку примерно на полсотню самцов. Это оз-
начает, что большой ток, по существу, представляет
собой комплекс нескольких меньших, и основная
единица социальной организации лугового тетере-
ва-ток, занимающий около 2 га, с одним цент-
ральным участком площадью примерно 50 м2, по-
сещаемым в сезон размножения 50-60 самцами.
Даже биолог, дрожащий на рассвете от холода
в своем одиноком укрытии среди огромных равнин
Вайоминга, находит большой ток впечатляющим
зрелищем. Каждый прибывающий на ток тетерев
располагается на собственной территории, начинает
брачные демонстрации и защищает свои границы
от вторжения других тетеревов. Если кто-то из сам-
цов будет демонстрировать слишком близко к гра-
нице соседа, последний переместится ближе к нахо-
дящейся под угрозой границе. Время от времени
соседи прекращают брачные танцы из-за прямых
пограничных конфликтов. Стычка может начаться
внезапно со стремительного нападения на самца,
который чересчур приблизился к пограничной ли-
нии. Самцы останавливаются почти бок о бок, от-
Рис. 145. Схема большого тока Драй Сэнди в Вайоминге,
включающего три зоны, где расположены территории
самцов. В этих зонах находятся четыре центральных
участка площадью около 50 м2 каждый, на которых соби-
рается большинство самок. В сезон размножения на току
каждое утро появляется более 250 самцов. Рядом с одним
из таких центральных участков расположено укрытие ав-
тора. Периодически высыхающие притоки впадают в ру-
чей Драй Сэнди Крик, отсюда и название тока.
Брачное поведение лугового тетерева
175
Рис. 146. Территории самцов, примыкающие к одному из
центров тока Драй Сэнди. В период наблюдений автора
эти участки были заняты примерно 20 самцами. Для
удобства наблюдения автор пронумеровал птиц. Четыре
номера в цветных кружках означают молодых тетеревов,
впервые участвующих в размножении; два номера
в цветных квадратиках самцов, проявляющих наиболь-
шую половую активность; два номера в цветных треу-
гольниках-самцов, которые тоже спариваются, но не так
часто. Черные треугольники-флажки в углах квадратов
координатной сетки, помогающей картировать террито-
рию; границы участков, обозначенные прерывистыми ли-
ниями, были определены менее точно, чем границы, пока-
занные сплошными линиями. Цветным прямоугольником
выделена область тока, представленная в увеличенном ви-
де на рис. 147. Только шесть из 20 идентифицированных
самцов участвовали в спаривании; ни один из остальных
14 и из многочисленных других, чьи территории были
дальше от центрального участка, успеха не имел.
ворачиваясь друг от друга, отскакивают на не-
сколько шагов от границы и тут же возвращаются
обратно.
Изредка напряжение резко возрастает, и разра-
жается настоящий бой. Сохраняя положение при-
близительно бок о бок, самцы энергично бьют друг
друга крыльями. Как правило, ни один из них не
терпит поражения. Соперники вскоре возвращаются
в свои пределы, как это бывает при террито-
риальных конфликтах у других видов. Я никогда не
видел самца, раненного в подобном поединке, хотя
случайные повреждения возможны.
U тобы исследовать такие формы поведения, нуж-
•*-но уметь различать самцов индивидуально. Не
рискуя пугать птиц при их ловле и мечении, я на-
учился различать тетеревов по характерным при-
знакам хвостового оперения: короткие шоколадно-
коричневые перья под хвостом имеют на концах
Рис. 147. Данные о копуляциях за 20 дней апреля показы-
вают, что высокую активность проявляли самцы № 7 и 4,
более низкую самцы № 3, 9 и 12; самец № 8 в спарива-
нии не участвовал. В шести случаях копуляция была пре-
рвана, причем причиной всегда была чрезмерная близость
копулирующих птиц к границе соседней территории.
белые пятна, и не бывает двух в точности одина-
ковых узоров этих пятен. Каждый год, начиная по-
левые исследования, я довольно быстро научался
распознавать всех самцов, которых можно было ви-
деть из моего укрытия.
Составив детальную карту местности, я мог от-
мечать на ней места пограничных столкновений,
происходивших в радиусе 30-50 метров от укрытия;
на карту были нанесены все видимые пучки полыни
и участки, покрытые травой. Для удобства наблю-
дения территория размечалась флажками, в плане
составляющими сетку. Для регистрации активности
самцов я пользовался также 16-миллиметровой ки-
нокамерой. С помощью цейтраферной съемки (1
кадр в 4 секунды) я мог обычно регистрировать по-
ведение пяти самцов на протяжении двухчасового
периода начиная с восхода солнца. Когда я отме-
тил на карте места стычек, выяснилось, что гра-
ницы между территориями соседей определены до-
статочно точно-многие с точностью до метра или
даже менее. Индивидуальные территории, примы-
кающие к центральному участку, гораздо меньше,
чем на периферии,-не более 30 м2 (периферические
около 100 м2).
В результате наблюдений я установил, что
каждый самеп безраздельно властвует на своей тер-
ритории. Самое важное то, что в своих владениях
тетерев может спариваться, не опасаясь вмешатель-
ства соседей. Только в тех случаях, когда копуляция
происходит у самой границы, владелец сопредель-
ной территории бросается вперед и навязывает
схватку, в результате которой копуляция преры-
вается. Любой самец независимо от успеха, ко-
торым он пользуется у самок, рискует вызвать ата-
176
V. Поведение
си
Ф
О
Время, с
Рис. 148. Вверху показана последовательность поз самца
лугового тетерева на протяжении одной 3-секундной
брачной демонстрации. На графике внизу представлены
изменения в высоте подъема кожного мешка, выраженные
в процентах к максимальной высоте, г-уровень, близкий
к максимальному’; б и г-подъем мешка, при котором
V
Рис. 149. На этих восьми кадрах, полученных при замед-
ленной киносъемке, показана последовательность собы-
тий, происходивших в течение 25 минут на центральном
участке тока Фордс-Крик (штат Монтана) в середине
апреля. Центр тока совпадает с территорией одного из
тетеревов; значок V у верхнего края указывает местопо-
ложение этого самца. На кадре 1 видны семь самок
и четыре самца; самки сосредоточены на центральном
V
участке (в середине), самец А (под значком) только что
подошел к краю своей территории для выяснения отно-
шений с одним из грех соседних самцов. Стычка продол-
жается меньше 4 секунд: на следующем кадре (2) самец
А возвращается к группе самок. На кадре 3 (через 5 ми-
нут) этот самец передвинулся к противоположной границе
территории, где его ждет самка, готовая к спариванию.
Брачное поведение лугового тетерева
177
_ 1 i i । I *------1 ... 1 А 1 1 I 1 .X....-
1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 21 2.2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 3,0
Время, С
происходит наполнение его воздухом: д-сокращение примерно одинаково - индивидуальные различия незначи-
мешка через 2.3 секунды после начала демонстрации, со- гельны.
провождающееся хлопающим звуком. Все самцы токуют
3
На кадре 4 (меньше чем через минуту) самец А спаривает-
ся первый раз (резкость изображения снижена). Через
3 минуты (кадр 5) самец А копулирует со второй самкой;
соседние самцы продолжают демонстрации. Меньше чем
через 2 минуты (кадр 6) соседи отходят к дальним краям
своих территорий, и только один из них остается в кадре
(справа на заднем плане). Самец А токует среди скопле-
ния самок. Через 4 минуты (кадр 7) самец А спаривается
третий раз. В последующие 8 минут он копулирует еще
с пятью самками. В результате осеменены 8 из 9 самок,
собравшихся в это утро на центральном участке тока.
К девятой минуте (кадр 8) самец А передвинулся вправо
выяснять отношения с самцом, занимающим соседнюю
территорию. Самки расходятся.
12-707
178
V. Поведение
Рис. 150. Регистрация актов спаривания на току Драй
Сэнди в течение сезона размножения показала, что наибо-
лее активными были два самца, осуществившие 86? о из
общего числа (42) копуляций, наблюдавшихся в центре
тока.
ку соседа, если будет спариваться чересчур близко
к границе.
Завладев территорией внутри центрального
участка тока или около него, самец получает боль-
шое преимущество: такой тетерев спаривается во
много раз чаше, чем его ближайшие соседи. Несмо-
тря на явное неравноправие, менее удачливый са-
мец никогда не вторгнется к своему более счастли-
вому соседу, чтобы прервать копуляцию, и, наобо-
рот, более удачливый тетерев не нарушит границ
менее удачливого, если попытка к спариванию не
будет предпринята вблизи территориальной гра-
ницы. Очевидно, тетерев добивается успеха не в ре-
зультате умения прерывать копуляции соседей, а
в результате того, что ему удается занять террито-
рию, которая входит в центральный участок тока.
Натуралистам раньше не было ясно, проявляет-
ся ли у токующих тетеревов собственно террито-
риальное поведение, при котором соседи на общей
границе встречаются на равных, или же существует
иерархия и доминирующие самцы не дают возмож-
ности спариваться подчиненным. На самом деле
взаимоотношения самцов лугового тетерева пред-
ставляют собой сочетание этих двух классических
форм поведения. Самцы-соседи встречаются на гра-
нице как более или менее равноправные. Вторжения
на сопредельную территорию происходят довольно
редко даже в тех случаях, когда соседи имеют
неодинаковый успех в спаривании. Тем не менее
самцы тяготеют к центральному участку тока. В ре-
зультате каждый самец стремится чаще исполнять
свой брачный танец у той границы своей террито-
рии, которая ближе других к центральному участку.
В то же время он охраняет свой участок от вторже-
ния соседей, чьи территории расположены дальше
от центра, чем его собственная. Я нашел, что тете-
рева атакуют своих соседей, удаленных от централь-
ного участка, чаше, чем самцов, находящихся ближе
к центру. По существу, тетерева применяют тактику
«направленной территориальности»: их место в ие-
рархии соответствует расстоянию занимаемой тер-
ритории от центрального участка тока.
тт* акие поведенческие реакции самок определяют
положение центрального участка, т. е. основного
места спаривания? Согласно гипотезе ранних нату-
ралистов, изучавших токование, самки спариваются
с наиболее привлекательным для них самцом, вы-
бирая его по каким-то внешним или поведенческим
критериям, и в результате территория этого самца
становится центральным участком тока. На первый
взгляд эта гипотеза кажется правдоподобной: слу-
чайный наблюдатель вскоре замечает, что самцы,
чьи территории примыкают к центральному участ-
ку, выполняют брачные демонстрации чаще, чем
более периферийные самцы, и чаще вступают в по-
граничные конфликты с соседями. Можно было бы
думать, что какое-то из этих действий или все они
в совокупности привлекают самок. Однако здесь
нужна осторожность в выводах. Ведь не исключено,
что большая активность самцов в центре-это не
причина скопления самок, а его следствие. Если
самцы более активны тогда, когда находятся около
самок, то независимо от того, по какой причине
самки сосредоточатся в определенном месте, имен-
но в этом месте активность самцов будет наиболь-
шей.
Для проверки этих альтернативных гипотез я
наблюдал самцов, которые занимали территории,
расположенные близко к центральному участку то-
ка и на периферии, но находились на одинаковом
расстоянии от самок. С помощью цейтраферной
съемки удалось зарегистрировать поведение самцов
в трех различных ситуациях: когда самки были на
территории данного самца, на территории его сосе-
да или отсутствовали на обеих территориях.
Я обнаружил, что в первом случае самцы испол-
няли брачные танцы особенно часто, нередко с мак-
симальной частотой (более шести демонстраций
в минуту). Демонстрации осуществлялись реже, ес-
ли самки находились на территории соседа, и почти
отсутствовали, если самок на примыкающих терри-
ториях не было. Таким образом, при одинаковой
степени близости самок четких поведенческих раз-
Рис. 151. Частота демонстраций тетеревов находится —>
в прямом отношении с близостью самок. По данным 51
наблюдения, когда самки находились на территории дан-
ного самца, обычно отмечалось более 30 демонстраций
в течение 6 минут (А). Если самки находились на соседней
территории (Б), частота демонстраций снижалась, хотя
все еще оставалась достаточно высокой-от 10 до 39 де-
монстраций за 6 минут. Если же самок на примыкающих
территориях не было (В), частота демонстрации у боль-
шинства самцов резко снижалась-меньше 10 за 6 минут.
80
66 периодов наблюдений
Число демонстраций за 6-минутный период наблюдения
180
V. Поведение
линий между удачливыми и неудачливыми самцами
не отмечалось.
Джон Харцлер из университета штата Монтана
тоже пытался выявить индивидуальные различия
между теми и другими самцами на разных расстоя-
ниях от самок. При этом он учитывал абсолютное
расстояние между самцом и самкой, а не наличие
или отсутствие самки на территории данного сам-
ца. Оказалось, что при одинаковом расстоянии от
самки тетерева, пользующиеся успехом, чуть более
активны, чем их неудачники-соседи. Некоторое рас-
хождение между данными, полученными Харцле-
ром и мной, связано с различием критериев при
оценке близости самцов к самкам. Пока еще не яс-
но, влияют ли различия в поведении отдельных
самцов на выбор самками места для спаривания.
Факт остается фактом, что более активное токова-
ние самцов, занимающих центральные террито-
рии.-это в основном результат скопления здесь
самок, а не его причина.
В самом деле, самка, выбирая место для спари-
вания, могла бы руководствоваться не различиями
в поведении самцов, а чем-то другим. Например,
территории самцов вблизи центрального участка
меньше, чем на периферии тока, так что в центре
скопление самцов более плотно. Самки могли бы
определять эту разницу в плотности и выбирать
для спаривания участок, где на единицу площади
больше самцов. Информация о плотности, не всег-
да достаточная для точного определения централь-
ного участка, позволяла бы установить его место
хотя бы приблизительно.
Другой возможный признак еще более сомните-
лен. На центральном участке кусты полыни обычно
растут довольно редко. Между тем таких голых пя-
тен на току бывает обычно несколько, и только
одно из них будет центральным участком.
Высокоспецифическим признаком для определе-
ния центра тока могла бы быть тесная группа
самок. Но этот признак могут использовать только
те самки, которые прибывают на ток позже других.
Мои наблюдения показали, что самки, прибывая
на ток, обычно следуют друг за другом и останав-
ливаются целой группой, даже находясь еще на не-
котором расстоянии от центрального участка. Они
внимательно следят за поведением друг друга, что,
вероятно, дает возможность тем из них, которые
участвуют в размножении впервые, следовать
к центру за более опытными, если, конечно, те уже
определили его место раньше в том же сезоне или
запомнили с прошлых лет. Роберт Энг из универси-
тета штата Монтана. Поль Долк из университета
штата Айдахо и их коллеги подметили характер-
ную особенность, присущую годовалым самкам,
благодаря которой они могли бы использовать
опыт старших: самки, размножающиеся впервые,
позднее прибывают на ток и откладывают яйца
позже, чем более старые. Таким образом, старшие
самки могут руководить молодыми.
Пока еще не ясно, каким сочетанием признаков
руководствуются тетерки в выборе места спарива-
ния. Однако два факта-то, что самки следуют друг
за другом и что они образуют тесную группу
в центре тока,-позволяют предполагать, что их
брачное поведение если не полностью, то в боль-
шей своей части регулируется их собственными
взаимоотношениями, а не просто реакцией на то-
кующих самцов.
Г"* лавный вопрос состоит не в том, как самка вы-
1 бирает себе определенного партнера для спари-
вания, а в том, каким образом самец овладевает
территорией на центральном участке тока. То, что
этот участок из года в год остается на одном месте,
вовсе не означает, что все самки популяции по-
стоянно оказывают предпочтение одним и тем же
самцам. Это становится очевидным, если учесть,
что ежегодная смертность самцов достигает 50%.
Для того чтобы выяснить, как некоторым самцам
удается занять территории близ центра тока, нужно
рассмотреть социальную динамику, регулирующую
территориальные отношения.
На токах, которые я наблюдал, приобретение
участков можно описать как центростремительное
заполнение вакансий (рис. 152). Всякий раз, когда
хозяин участка утром не появляется, оставленную
им территорию стремятся занять соседи, участки
которых расположены дальше от центра. Я никогда
не видел, чтобы птица стремилась занять террито-
рию более периферийную, чем ее собственная.
Вакансии заполняются постепенно. Нередко
в первый день никто из соседей не предпринимает
серьезных попыток вторжения на освободившийся
участок. Однако через день-два периферийный со-
сед начинает все больше и больше расширять зону
своей активности, пока свободная территория не
превратится в его собственную. При этом прежняя
территория переместившегося самца освобождает-
ся, что приводит затем к перемещению следующе-
го, более периферийного соседа.
Однако несмотря на то, что ни один самец не
перемещается от центра к периферии и не переска-
кивает через занятые территории, детали этого про-
цесса не всегда можно предсказать. Например, два
соседа, чьи территории одинаково удалены от цен-
тра, иногда делят между собой свободный участок,
расположенный ближе к центру, а иногда один из
них игнорирует освободившуюся территорию
и остается на своем месте. В целом же в любой се-
зон размножения тетерева постепенно перемещают-
ся к центральному участку тока просто в результа-
те заполнения образующихся вакансий.
Кажется вероятным, что самцы продолжают
свое продвижение к центру тока из года в год. Из-
Брачное поведение лугового тетерева
181
Рис. 152. Перемещение самцов к центральному участку
тока (схематизировано). В начале (Л) 20 молодых самцов,
впервые участвующих в размножении, заняли территории
на периферии тока (серые участки); ближе к центру нахо-
дятся территории более старых самцов. У самца 3 терри-
тория случайно оказалась ближе к центральному участку
тока (черное пятно), чем у самцов 1 и 2. К следующей вес-
не (Б) около половины молодых и старых самцов поги-
бло. Территории самцов 1, 2 и 3, так же как и других из
их группы (серые участки), приблизились к центру. Благо-
даря лучшему начальному положению ближе всех оказал-
ся самец 3. На следующий год (В) только пять самцов из
этой группы остались в живых. Территории самцов 2 и
3 теперь частично совпадают с центральным участком то-
ка, а территория самца 1 примыкает к нему. «Онтогенети-
ческие траектории» самцов 2 и 3 были таковы, что в этот
сезон данные самцы будут основными производителями
потомства. Самец 1 (если он выживет), вероятно, достиг-
нет центра на следующий год.
182
К Поведение
вестно, что самцы многих токующих птиц круглый
год поддерживают хотя бы некоторую связь со
своими токовищами. В теплые осенние и зимние
дни они ненадолго появляются на току по утрам.
Обычно они не проявляют большой активности
в форме демонстраций, но такие визиты дают им
возможность поддерживать отношения с соседями
по току круглый год и даже из года в год. Опыты
с кольцеванием показали, что самец лугового те-
терева, однажды заняв территорию на одном из то-
ков, в последующие годы редко перемещается на
другие токовища.
тт аблюдения за токовой активностью в конце
зимы незадолго до того, как тетерева начинают
токовать в полную силу, указывают на отсутствие
в это время серьезной конкуренции за участки, рас-
положенные близко к центру. Лишь немногие из
самцов, обосновавшихся на току, будут появляться
там каждое утро, и птицы еще относительно мало-
активны. Поэтом} можно предполагать, что заня-
тие территорий, освободившихся в результате гибе-
ли птиц в зимний период,-процесс постепенный,
начинающийся с возвращения выживших самцов
приблизительно на свои прежние места. Несомнен-
но, так обстоит дело у острохвостого тетерева,
поведение которого подробно описал Генри Кер-
мотт из университета штата Миннесота. Он устано-
вил, что постепенное перемещение самца к центру
тока начинается в его первый сезон размножения
и продолжается из года в год.
Молодые тетерева, впервые участвующие в раз-
множении и легко отличимые по менее остроко-
нечным перьям хвоста, прибывают на ток намного
позже более старых. Вероятно, прежде чем сделать
выбор, они посещают несколько соседних токов.
К моменту прибытия самок большинство из них
еще не имеет собственной территории. К середине
апреля, в самый разгар сезона, молодежь занимает
периферийные участки тока. Вскоре у них начинают
проявляться элементы обычного территориального
поведения: каждое утро молодые самцы появляют-
ся на току и занимают ранее выбранный участок.
В будущем успехе молодого самца может сыграть
роль и счастливый случай. Ток редко бывает строго
симметричным, поэтому некоторые периферийные
участки иногда отделены от центра меньшим чис-
лом промежуточных занятых территорий. В то же
время преимущество такого удачного расположе-
ния может быть сведено к нулю, если эти промежу-
точные участки не освободятся в результате случай-
ной гибели их хозяев.
На основании полученных данных можно пред-
ставить себе такую предположительную картину.
Тетерева-самцы, впервые участвующие в токовании,
занимают участки на периферии тока. В последую-
щие годы птицы, как правило, возвращаются на
тот же самый ток и занимают на нем участки при-
мерно в тех же областях, но они постепенно пере-
мещаются ближе к центру как в течение сезона, так
и из года в год. Такое последовательное приближе-
ние к центральному участку тока и половой ус-
пех-явления чисто вероятностной природы. Хотя
самцы, достигшие центрального положения, несом-
ненно, значительно различаются по возрасту,
в первый свой сезон они практически не спаривают-
ся. Вероятность того, что они добьются полового
успеха на следующий год, тоже намного меньше,
чем у более старых тетеревов. Таким образом, су-
ществует закономерная «онтогенетическая траекто-
рия»-последовательность, в результате которой са-
мец достигает полного успеха в размножении.
Другими словами, залог успеха-скорее возраст,
чем красота.
Сказанное до сих пор касается самцов. А суще-
ствует ли такого же рода онтогенетическая траекто-
рия у самок? Очевидно, нет. Почти все самки спа-
риваются в каждом сезоне, они начинают участво-
вать в размножении в годовалом возрасте
и ежегодно на протяжении всей жизни отклады-
вают примерно одинаковое число яиц. В отличие от
них молодые самцы не только редко участвуют
в спаривании, но и менее развиты в морфологи-
ческом и физиологическом отношении. Оперение
у них не достигает такого развития, как у старших
самцов, а семенники меньше даже в разгар сезона
размножения.
Я назвал это различие в жизненных циклах сам-
ца и самки лугового тетерева половым «биматуриз-
мом». Это явление аналогично половому димор-
физм}7. Биматуризм характерен не только для
лугового тетерева и других токующих птиц, но
и вообще для большинства (если не для всех) поли-
гинных животных. Даже человек не является исклю-
чением: там. где практикуется многоженство, раз-
ница в возрасте между мужчиной (он старше)
и женщиной (она моложе) в первом браке весьма
значительна.
До сих пор я пытался анализировать поведенче-
ские механизмы, регулирующие структуру тока
лугового тетерева. Но как могла развиться такая
социальная система? Одна из особенностей тока -
скопление демонстрирующих самцов-могла воз-
никнуть. по крайней мере у тетеревов, довольно
простым путем. Скучивание в период размножения
у тетеревиных птиц, обитающих на открытых про-
странствах, могло бы иметь адаптивное значе-
ние-оно предохраняет токующих самцов от вне-
запного нападения хищников в неясном свете
начинающегося утра. Полигинные тетерева, живу-
щие в лесах, не образуют токов; каждый самец за-
нимает большую территорию и исполняет свой ри-
туальный брачный танец вдалеке от других самцов.
Брачное поведение лугового тетерева
183
У всех полигинных видов тетеревиных, обитающих
на открытых местах, самцы для брачных демон-
страций собираются в большие группы. Наличие
многочисленной «охраны» обеспечивает каждому
отдельному самцу некоторую защиту от таких
хищников, как орлы и койоты. Я был свидетелем
нескольких случаев спасения от атакующих орлов,
которые, видимо, знали расположение тока. Хищни-
ки, летая низко над землей, использовали в каче-
стве прикрытия невысокие горные хребты и часто
перед последним броском приближались незаме-
ченными на расстояние менее 100 метров.
Более трудна для понимания эволюция такой
особенности социальной структуры, как чрезвычай-
но неравное распределение копуляций среди самцов
(эта структура у лугового тетерева служит крайним
примером полигинии у птиц). Большинство биоло-
гов сейчас согласно с тем, что эволюция социально-
го поведения, как и любого другого признака, луч-
ше всего объясняется на основе максимизации
«дарвиновской индивидуальной приспособленно-
сти», т.е. вклада генов данной особи в генофонд по-
следующего поколения. Чтобы объяснить выработ-
ку той или иной системы размножения, нужно дать
представление о преимуществах этой системы
с точки зрения дарвиновской приспособленности
как самцов, так и самок.
Что касается приспособленности самцов в поли-
гинных сообществах, то задержка в достижении ре-
продуктивного успеха усложняет ситуацию. Переда-
ча генов отдельной особи потомству зависит не
только от плодовитости, но и от возраста, в кото-
ром эти особи и их потомки начинают размножать-
ся. Иными словами, задержка размножения замед-
ляет смену поколений, а тем самым и рост
численности потомства. Таким образом, самец, по
существу, жертвует преимуществами высокой пло-
довитости.
Чтобы понять, к чем}’ это приводит, рассмотрим
воображаемое сообщество птиц. Выживаемость
самцов и самок в нем одинакова, но самцы на-
чинают размножаться в более позднем возрасте,
чем самки. Поэтому’ в каждой группе птиц будет
гибнуть больше самцов, еще не начавших размно-
жаться, чем самок; в результате в каждый сезон
самцов, участвующих в размножении, будет мень-
ше, чем самок. Такому сообществу просто необхо-
дима полигиния.
Предположим дальше, что численность популя-
ции постоянна, т.е. каждая птица, закончив жиз-
ненный цикл, оставляет в среднем одного потомка
того же пола, и что самцы, как только они вклю-
чаются в процесс размножения, делят имеющихся
самок поровну. В таком простом сообществе поли-
гиния не дает отдельным самцам никаких преиму-
ществ. Чем позже самцы начинают участвовать
в размножении, тем они более плодовиты к этому
времени. Однако для того, чтобы система с за-
паздывающим участием самцов в спаривании на
току вообще могла выработаться, отдельные самцы
должны получать какое-то преимущество в отноше-
нии числа оставляемых потомков.
Долгое время были широко распространены две
теории, весьма упрощенно и неадекватно объясняю-
щие преимущества самцов в условиях спаривания
на току. Их можно назвать соответственно теорией
«половой привлекательности» и теорией «испыта-
ния жизнью». В первой из них предполагается, что
самцы, имеющие половой успех в полигинном со-
обществе, более плодовиты и поэтому обладают
большей эволюционной приспособленностью, чем
их менее удачливые сородичи. Согласно второй
теории, высокая приспособленность самцов, имею-
щих половой успех, связана с большей продолжи-
тельностью их жизни. Как мы видели, однако, вы-
сокая плодовитость таких тетеревов не обязательно
означает, что они имеют более высокую приспособ-
ленность, не означает этого и большая длитель-
ность жизни. Приспособленность заключается ско-
рее в оптимальном распределении времени
и энергии, направленном на повышение шансов вы-
жить и сохранение высокой плодовитости в течение
всей жизни.
Одно гипотетическое преимущество самцов
в полигинном сообществе кажется по меньшей ме-
ре правдоподобным. Если самцы, принимающие
меньшее участие в размножении, имеют больше
шансов выжить, то такая повышенная выживае-
мость (если она достаточно выражена) может повы-
сить эволюционную приспособленность тех самцов,
которые откладывают репродуктивную деятель-
ность до более позднего возраста. Смогут ли по-
добные гипотезы помочь в объяснении смысла по-
лигинии у лугового тетерева, еще не ясно. Прове-
рить их в поле не легко: нужно было бы сравнить
продолжительность жизни и плодовитость самцов,
которые начали спариваться в разном возрасте.
Ранние натуралисты, рассуждая о приспособлен-
ности, часто приравнивали поведенческую конку-
ренцию между особями к конкуренции эволюцион-
ной. Мои данные о луговом тетереве показывают,
что такое отождествление не во всех случаях право-
мерно. В конкуренции первого типа определяется,
какая особь получит преимущество в прямых
столкновениях, а в конкуренции второго типа-ка-
кая особь передаст больше своих генов потомству.
Наблюдая ток, легко можно подумать, что самцы,
имеющие успех, являются просто победителями
в конкурентной борьбе со своими неудачливыми
соперниками. На «поведенческом» уровне это вер-
но: самцы, занимающие территории на централь-
ном участке тока, не допускают вторжений со сто-
роны соседей, угрожая им и открыто нападая на
них. Но эта конкуренция не обязательно эволю-
184
V. Поведение
ционная. Если действительно эволюционная
приспособленность самцов в результате задержки
репродуктивной активности возрастает, то тот
факт, что старые тетерева не дают молодым воз-
можности спариваться, может не иметь никакого
отношения к дарвиновской приспособленности.
Вполне вероятно, что и старые, и молодые тетерева
действуют в соответствии с определенной эволю-
ционной стратегией, повышающей приспособлен-
ность тех и других.
Дает ли полигиния какие-нибудь преимущества
самкам тетеревиных? Одно из последствий та-
кой формы спаривания-уменьшение или полное
отсутствие заботы о потомстве со стороны самцов.
Полигинными являются 12 из 16 видов тетере-
виных, и только у одного из четырех моногамных
видов оба родителя участвуют в выращивании по-
томства. Это было бы, без сомнения, невыгодно
и для моногамных, и для полигинных видов, если
бы птенцы тетеревиных требовали длительного
кормления до начала самостоятельной жизни, как
у многих других птиц. Однако птенцы всех 16 ви-
дов тетеревов, подобно нашим домашним цыпля-
там. способны следовать за матерью и питаться
самостоятельно вскоре после вылупления. Таким
образом, потенциальный недостаток полигинии
в основном компенсируется. Однако у трех видов
моногамных тетеревов о потомстве тоже заботится
лишь один из родителей. Очевидно, выработка та-
кой формы родительского поведения, а значит,
и быстрое развитие птенцов, делающее эту форму
возможной, хотя и служат необходимыми пред-
посылками для перехода к полигинии, вряд ли мо-
гут сами по себе вызвать этот переход.
В общем итоге адаптивное преимущество, полу-
чаемое самками тетеревов, зависит от преимуществ,
доставляемых стратегией самцов. Гены каждой
самки в равной мере передаются потомкам обоего
пола, поэтому наилучшие стратегии для каждого
пола не находятся в противоречии. Спариваясь
с самцами, осуществляющими оптимальную стра-
тегию, самки повышают свою собственную эволю-
ционную приспособленность, т. е. передают свои
гены большему числу потомков. Таким образом,
у самок и самцов лугового тетерева из поколения
в поколение создавались репродуктивные взаимоот-
ношения в соответствии с тонким балансом между
недостатками односторонней заботы о потомстве
и преимуществами полового биматуризма.
ЛИТЕРАТУРА
Orians G. И. On the evolution of mating systems in birds and
mammals. The American Naturalist, Vol. 103, No. 934,
589-603, November-December 1969.
WTtey R.H. The strut display of male sage grouse: a “fixed”
action pattern, Behaviour, Vol. 47, No. 1-2. 129-152. 1973.
WT'tey R. H. Evolution of social organization and life-history1
patterns among grouse. Quarterly Review of Biology, Vol. 49,
No. 3. 201-227, September 1974.
Экологическая химия
Л. Брауэр (Lincoln Pierson Brower)
Февраль 1969
Некоторые насекомые питаются на растениях,
содержащих вещества, ядовитые для позвоночных.
В результате эти насекомые несъедобны для
насекомоядных птиц. Такие взаимоотношения
приводят к неожиданным последствиям.
w ногие растения синтезируют химические соеди-
нения, которые, по-видимому, не играют опре-
деленной роли в их метаболизме (так называемые
вторичные вещества). Некоторые из этих веществ
очень сложны, но не вполне понятно, зачем расте-
нию их производить, будь они и простыми: ведь
синтез этих веществ связан со значительными за-
тратами энергии. Почему же тогда растение их все-
таки синтезирует? Это можно, вероятно, объяснить
тем, что такие вещества способствуют выживанию
растения, либо подавляя рост конкурентов или па-
разитических микроорганизмов, либо являясь ре-
пеллентами для насекомых или других животных,
которые могли бы употреблять растение в пищу.
Но есть основания полагать, что дело не сводит-
ся только к этому. Мои коллеги и я (в Амхерстском
колледже и в Оксфордском и Базельском универси-
тетах) пришли к выводу, что такие вещества могут
играть гораздо более тонкую роль во взаимоотно-
шениях растений и животных. Например, неко-
торые растения вырабатывают вещества, ядовитые
для позвоночных, но безвредные для определенных
насекомых. Насекомое, питающееся на таком расте-
нии, само становится ядовитым и несъедобным для
позвоночных. Более того, несекомые, которые не
питаются на этом растении, могут подражать ядо-
витым. приобретая сходную внешность, которая
спасает этих вполне съедобных насекомых от хищ-
ников. Исследования, посвященные таким взаи-
моотношениям, связанным с вторичными вещества-
ми растений, можно объединить под названием
экологической химии.
Поразительным примером эффективности вто-
ричных веществ в качестве репеллентов может слу-
жить растущий на острове Коста-Рика ваточник
Asclepias curassavica. Огромные стада крупного ро-
гатого скота, пасущиеся в провинции Гуанакасте,
совершенно не трогают это растение, хотя оно по-
всюду растет в изобилии. Животные избегают его
не без причины: этот ваточник, так же как и другие
представители обширного семейства Asclepiadaceae,
часто вызывает заболевания, а иногда и гибель
скота.
Яды растений из этого семейства привлекают
внимание фармакологов и химиков-органиков, так
как являются химическими аналогами лекарст-
венных веществ наперстянки и обладают удиви-
тельным свойством-оказывают высокоспецифиче-
ское действие на сердце позвоночных. Подобные
вещества, называемые сердечными гликозидами,
нормализуют работу сердца при слабых учащенных
сокращениях. Однако, подобно большинству лекар-
ственных препаратов, они вызывают и побочные
эффекты. Одно из них, очень важное,-это актива-
ция рвотного центра в головном мозгу. Фармако-
логи, работая на кошках и голубях, нашли, что до-
за, вызывающая рвоту, равна примерно половине
смертельной дозы. Поэтому' животное, которому
вместе с пищей попадут сердечные гликозиды, смо-
жет (если у него, конечно, имеется рвотный реф-
лекс) освободиться от яда, прежде чем всосется ле-
тальная доза. Другими словами, рвота предотвра-
щает гибель от отравления, хотя животное и ис-
пытывает при этом весьма неприятные ощущения.
Но ваточники, содержащие сердечные глико-
зилы, ядовиты не для всех животных: есть и такие
виды, которые поедают их без видимого вреда. На-
пример. имеется целая группа тропических бабочек
(подсем. Danainae). гусеницы которых питаются ис-
ключительно на ваточниках. Еще в прошлом веке
натуралисты обратили внимание на то, что насеко-
моядные позвоночные, особенно птицы, не трогают
этих бабочек. Согласно широко распространенной
гипотезе, хищники избегают их. так как гусеницы
ассимилируют из ваточников ядовитые вещества.
Наиболее интересно здесь то, что бабочкам из под-
семейства Danainae необходимо было выработать
способность не только питаться ядовитыми расте-
ниями, но и использовать яды этих растений про-
тив хищников.
Мы решили проверить эту гипотезу и примени-
ли для этого три подхода. Во-первых, наша группа
в Амхерсте вырастила большое число бабочек-мо-
нархов (Danaus plexippus) на Asclepias curassavica,
а Джон Парсонс из Оксфорда исследовал их с по-
мощью ряда фармакологических тестов. Испыты-
вая экстракты из бабочек, он установил, что они со-
держат сердечные гликозиды, сходные по своему
действию с гликозидами наперстянки. Во-вторых,
в Амхерсте в новых условиях нам удалось вырас-
тить два фунта этих бабочек (1540 штук) на А.
curassavica. и Тадеуш Рейхштейн из Базельского
университета провел химический анализ бабочек
и растений, на которых они питались. Его резуль-
таты показали, что в тех и других содержатся по
меньшей мере три идентичных сердечных гликози-
да-калактин, калотропин и калотоксин (рис. 153).
186
V. Поведение
Рис. 153. Химическая структура трех сердечных гликози-
дов, обнаруженных в ваточнике A. curassavica и в бабочке,
личинка которой развивалась на этом растении. Анализ
тканей растений и бабочек произвел Тадеус Рейхштейн из
Базельского университета. Исходя из известной струк-
туры калотоксина. он предположительно выводит струк-
туру калотропина и калактина.
Третье направление исследований было начато
в процессе выращивания бабочек и растений для
химического анализа. С помощью отбора мы полу-
чили линию D. plexippus, способных развиваться на
капусте, в которой, как известно, сердечных глико-
зидов нет. Мы предполагали, что этих капустных
монархов с удовольствием будут есть наши под-
опытные птицы-отловленные в нашей местности
голубые сойки. Вначале они избегали нападать на
этих бабочек, но после нескольких часов лишения
пищи, достаточно проголодавшись, они начали ло-
вить и есть их. После того как птицам пришлось
однажды попробовать этих бабочек, они стали вся-
кий раз охотно склевывать их, и это не приводило
ни к каким неприятным последствиям.
Преодолев у соек изначальное отвращение к мо-
нархам, мы дати им бабочек, выращенных на А.
curassavica. Большинство птиц быстро съели по
крайней мере по одной бабочке. В течение следую-
щих 12 минут у них стали проявляться признаки
отравления; началась рвота, приступы которой по-
вторялись до девяти раз на протяжении получаса.
Но уже примерно через полчаса все они выглядели
вполне здоровыми.
g процессе подготовки этих экспериментов мы
вырастили в теплице еще несколько видов ва-
точника. К нашему удивлению, на одном из них-
Gonolobus rostratus из тропической зоны Западно-
го полушария-выводились бабочки, которые ока-
зались такими же съедобными для птиц, как
и развивавшиеся на капусте. Читателю нетрудно
представить себе, как мы были обрадованы, когда
Рейхштейн, исследовав растение, сообщил, что
в нем совсем нет сердечных гликозидов. Это ясно
показало, что существует прямая зависимость ме-
жду съедобностью бабочки и растением, на кото-
ром развивалась гусеница: если растение содержит
сердечные гликозиды, они будут содержаться и во
взрослой бабочке, а если в растении их нет, то и
в бабочке не будет.
Теперь мы поставили следующий вопрос: суще-
ствует ли некоторый спектр токсичности бабочек,
зависящий от того, на каких растениях питаются их
гусеницы? Чтобы ответить на этот вопрос, мы сна-
чала определили, на каких вилах ваточников выво-
дятся ядовитые бабочки. Схема эксперимента оста-
валась прежней: сначала мы приучали птиц есть
особей, выращенных на Gonolobus и не вызываю-
щих рвоту, а затем предлагали бабочек, выра-
щенных на других растениях. Оказалось, что на
трех видах Asclepias, обычных на востоке Северной
Америки, развиваются неядовитые бабочки, а на
двух других видах, растущих на юго-востоке
США,-бабочки, вызывающие рвоту-. Кроме того,
ядовитые бабочки развиваются и на двух африкан-
ских видах Calotropis и Gomphocarpus.
Выявив эту группу токсичных видов, Уильям
Райерсон (который сейчас работает в Йельском
университете) и я разработали новый метод, позво-
ляющий сравнивать степень ядовитости бабочек,
Рис. 154. Реакция голубой сойки на съедобных и несъе-
добных бабочек Danaus plexippus. На верхних снимках-
сойка поймала бабочку (1), ест ее (2), затем ест еще одну
(3). Когда той же сойке предлагают ядовитую бабочку,
личинка которой питалась на ядовитом растении (4), она
съедает ее только частично (5) и тут же настораживается
(6). Вскоре у птицы начинается рвота (7), которая после
питья воды возобновляется (5). Через некоторое время
сойка приходит в себя (9), но теперь уже отвергает пред-
лагаемых ей бабочек D. plexippus с первого взгляда.
188
И. Поведение
Л'
|||*
Рис. 155. В экологических взаимоотношениях растение-
бабочка -птица участвуют ваточник Asclepias curassavica
и гусеницы бабочек Danaus plexippus (а) и D. berenice (б).
Растение синтезирует вещества, называемые сердечными
гликозидами, которые оказывают сильное действие на
сердце позвоночных. Гусеница ассимилирует эти веще-
ства, которые сохраняются и у взрослого насекомого; по-
этому взрослая бабочка D. plexippus (г) несъедобна для
птиц (в-куколка этой бабочки).
выращенных на разных растениях. Этот метод со-
стоит в том, что взрослых бабочек высушивают
и растирают в порошок, который насильственно
скармливают птицам в желатиновых капсулах. Та-
ким способом можно было точно определить дозу
порошка, способную вызвать рвоту. Затем, исходя
из среднего веса одной бабочки, мы вычисляли,
сколько в ней содержится «рвотных единиц» для
сойки (рис. 156). Эксперименты показали, что ба-
бочка, выросшая на Asclepias humistrata, содержит
дозу яда, достаточную для того, чтобы вызвать
рвоту примерно у восьми соек; бабочка, развивав-
шаяся на Calotropis procera, содержит 4,8 рвотной
единицы, на A. curassavica -3,8 единицы и на Gom-
phocarpus-0,8 единицы. Иными словами, суще-
ствует «спектр» токсичности, и наиболее несъедоб-
ная бабочка в десять раз токсичнее самой «съедоб-
ной». Этот диапазон токсичности, вероятно, очень
широк, так как в одной только Северной Америке
известно 108 видов Asclepias, причем на континенте
существует еще ряд других родов из того же
семейства.
Таким образом, мы имеем экологически важный
показатель степени токсичности пищи для дикого
животного. Ясно, что бабочка, вызывающая рво-
ту,—неподходящая пища, но если она содержит
меньше одной рвотной дозы сердечных гликозидов,
то ее можно употреблять в пищу в период бескор-
мицы при условии, что птица будет съедать одну
особь за другой с достаточно долгими интервала-
ми. Оценка степени съедобности по рвотной дозе-
метод не только более объективный, чем большин-
ство подходов, часто обсуждаемых в биологической
литературе: он также дает возможность лучше по-
нять ряд проблем, стоящих перед дикими животны-
ми при поисках пищи.
Я уже упоминал, что большинство голубых со-
ек, которых мы приучали есть нетоксичных бабо-
чек, впоследствии без колебаний съедали и первую
предложенную им бабочку из тех, что вызывают
сильную рвоту. Оправившись от приступов рвоты,
птицы в дальнейшем обычно с первого взгляда от-
вергали всех без исключения бабочек Danaus
plexippus. Однако путем повторного лишения пищи
мы все же могли заставить птиц нападать на неток-
сичных особей этого вида. Но теперь, вместо того
чтобы быстро проглотить добычу, птица сначала
расклевывала ее на кусочки, долго манипулировала
ими и часто, прежде чем окончательно проглотить,
по нескольку раз отрыгивала.
В связи с таким поведением соек мы выдвинули
новое представление о биологическом значении
вкуса. Согласно этой гипотезе, в природе раз-
личные виды пищи имеют разные вкусовые свой-
ства, которые для позвоночного животного,
впервые поедающего данную пищу, не несут значи-
мой информации. Поэтому для неопытного живот-
ного вначале будет приемлем широкий круг пи-
щевых объектов. Но если съеденная пища вызывает
рвоту, то, поскольку она при этом снова пройдет
через ротовую полость, животное будет связывать
вкус этой пищи с неприятными ощущениями при
рвоте. Иными словами, подобно тому как животное
Экологическая химия
189
научается ассоциировать неприятные ощущения
с видом пиши и после этого отвергать такую пищу,
руководствуясь зрением, точно так же они могут,
вероятно, связывать эти ощущения и с ее вкусом.
Вначале всеядное, животное становится в результа-
те выработки условных связей разборчивым в еде,
и вкусовые сигналы теперь доставляют ему полез-
ную информацию. Приобретя однажды такой опыт,
животное в дальнейшем будет совершенствовать
свою способность оценивать вкус каждого потен-
циального пищевого объекта.
В природе и растительноядное животное, и хищ-
ник всегда будут встречаться с широким выбором
потенциальной пищи. В нашем случае с голубой
сойкой и бабочкой Danaus plexippus важно понять,
что птица может отвергнуть ядовитое насекомое на
Рис. 156. Относительная токсичность различных ваточни-
ков и соответственно бабочек, гусеницы которых пита-
лись на этих растениях, выраженная в «рвотных дозах»
для сойки. Число изображенных соек соответствует числу
таких доз в одной бабочке. Например, бабочка, развивав-
шаяся на Asclepias humistrata, содержит количество сер-
дечных гликозидов, способное вызвать рвоту у восьми го-
лубых соек (слева). Gonolobus вообще не токсичен.
190
V. Поведение
Рис. 157. Согласно гипотезе, предложенной автором, пти-
ца может отвергать ядовитое насекомое на основе трех
физиологических критериев. Неопытной птице (Л) вкус не
дает значимой информации, она пробует есть любой най-
денный пищевой объект. Когда ей попадается ядовитое
насекомое, птица связывает его вкус с болезненными
ощущениями, вызываемыми рвотой, и в дальнейшем от-
трех уровнях. Самый элементарный уровень-авто-
матическое неприятие, приводящее к удалению сер-
дечных гликозидов с помощью рвоты. Ясно, что
эта форма неприятия наименее эффективна, так как
птица не только испытывает болезненные ощуще-
ния, но и теряет часть пищи, съеденной еще раньше.
Пострадав один раз и приобретя первичный опыт,
птица будет избегать пищевых объектов с харак-
терным вкусом и сможет отвергать сходного рода
насекомых, просто попробовав их. Это второй уро-
вень неприятия, тоже недостаточно эффективный,
Рис. 158. Географическое распространение пяти видов
Asclepias. Два вида, представленные слева, синтезируют
сердечные гликозиды; поэтому бабочки, гусеницы ко-
торых питаются этими растениями, несъедобны для птиц.
Три остальных вида не содержат сердечных гликозидов.
вергает таких насекомых, руководствуясь вкусом (Б).
В результате птица становится разборчивой в еде. Однако
ей приходится еще ловить насекомых и пробовать их. По-
этому птицы обычно научаются узнавать несъедобных на-
секомых по их виду (В); этот третий критерий наиболее
эффективен.
так как для того, чтобы он сработал, птица должна
поймать бабочку. Наиболее эффективный уровень
неприятия-это выработка способности связывать
зрительные признаки неподходящей пищи с ее не-
съедобностью: в этом случае птица избегает болез-
ненных явлений и даже не теряет времени на ловлю
насекомого, чтобы определить его вкус.
Очень интересно то, что многие встречающиеся
в природе растительные яды, включая алкалоиды
и сердечные гликозиды, имеют горький вкус. Сам
яд вполне мог бы быть и безвкусным, если бы ему
всегда сопутствовали вещества, обладающие вку-
сом, которые могут становиться предостережением
для хищников. В связи с этим возможна особая
форма мимикрии: ткани некоторых растений и жи-
вотных могли бы иметь вкус, обычно связанный
с определенными ядами, при фактическом отсут-
ствии самих ядов.
Говоря о мимикрии у насекомых, обычно имеют
в виду те случаи, когда один вид подражает харак-
терной окраске другого. Легко понять, почему есте-
ственный отбор благоприятствует развитию харак-
терной окраски у ядовитых форм: она служит
признаком, напоминающим хищнику о его неприят-
ном прошлом опыте. Предостерегающая окраска
выгодна как для жертвы (которая реже подвергает-
ся нападению), так и для хищника (он может охо-
титься более эффективно, не тратя времени на лов-
лю несъедобных насекомых).
Как только появились ядовитые насекомые
с предостерегающей окраской, стал возможным
естественный отбор, благоприятствующий выработ-
ке у съедобных видов форм, внешне сходных с ядо-
витыми видами. Этот феномен, который по имени
английского натуралиста прошлого века Генри
Бейтса был назван бейтсовской мимикрией, широко
распространен в разнообразных группах насекомых
и других организмов, поедаемых хищниками. Под-
ражатель извлекает здесь выгоду из того, что хищ-
Экологическая химия
191
ник научился избегать модели-несъедобного
объекта с предостерегающей окраской. Но съе-
добный подражатель не должен встречаться слиш-
ком часто, иначе система легко может разрушиться.
Другую форму мимикрии называют мюллеров-
ской по имени немецкого зоолога конца XIX века
Фрица Мюллера. Она приводит к сходству несъе-
добных насекомых между собой. В тропиках много
различных групп ядовитых насекомых, которые
приобрели внешнее сходство между собой, так как
естественный отбор благоприятствовал выработке
немногих общих типов предостерегающей окраски.
Этот вид мимикрии выгоден хищникам, так как
уменьшает число цветовых паттернов, которые им
надо запомнить. Выигрывает и жертва, так как
в группе животных с мюллеровской мимикрией
гибнет меньше особей: хищники, научившись узна-
вать по внешности один несъедобный вид, будут
избегать и всех других насекомых, на него похожих.
Наши эксперименты позволяют предположить,
что определенные растения или насекомые обла-
дают вкусом, обычно связанным со специфически-
ми ядами, но не содержат самих ядов; если это так.
то они, будучи «вкусовыми подражателями», дол-
жны получать преимущества, доставляемые бейт-
совской мимикрией. Другие виды могли бы содер-
жать различные яды, но иметь сходный вкус; они
получали бы преимущества, обусловленные мюлле-
ровской мимикрией.
Тот факт, что бабочки Danaus plexippus сильно
различаются по токсичности-от вполне съедобных
до весьма ядовитых, навел нас на мысль расширить
понятие мимикрии-включить сюда и то, что мы
назвали аутомимикрией. С нашей точки зрения, ба-
бочки, питающиеся ядовитыми растениями, могут
служить несъедобной моделью и защищать других
особей того же вида, которые не питались на таких
растениях. Поскольку те и другие принадлежат
к одному виду, съедобных особей можно назвать
аутоимитаторами ядовитых. Аутомимикрия дает
несколько большее преимущество, чем бейтсовская
мимикрия, так как сходство здесь идеально, по-
скольку и подражатели, и их модели принадлежат
к одному виду.
По нашим подсчетам, если птицы будут есть ба-
бочек-монархов до тех пор, пока не столкнутся
с особями, вызывающими рвоту, а затем переста-
нут их ловить, то даже популяция, в которой несъе-
добна только половина особей, будет защищена
почти в такой же мере, что и популяция, в которой
все особи несъедобны. Предположим, например,
что птица может съесть 16 бабочек, но перестает их
есть, как только ей попадается ядовитая особь.
В таком случае урон, наносимый популяции с 50%
ядовитых особей, будет только на 7% больше, чем
в случае полностью ядовитой популяции. При том
же уровне хищничества даже популяция, содержащая
лишь 25% ядовитых особей, приобрела бы 75%-ный
иммунитет. С повышением уровня потенциального
хищничества преимущества аутомимикрии имеют
тенденцию к стабилизации (рис. 159).
Для жертвы, которая способна стать несъедоб-
ной, просто поедая ядовитые растения, может пока-
заться экологически нецелесообразным питаться не-
ядовитыми растениями. Но пока мы нашли, что
только на двух из восьми североамериканских ва-
точников развиваются бабочки, вызывающие рвоту.
Это два вида-Asclepias curassavica и A. humistrata.
Мы с удивлением обнаружили, что на трех очень
распространенных восточных видах-Л. syriaca, А.
tuberosa и A. incarnata развиваются вполне съе-
добные бабочки, и гусеницы Danaus plexippus широ-
ко используют эти виды для своего питания. Оче-
видно, это и есть ключ к пониманию селективного
преимущества аутомимикрии: если большинство
ваточников в данной области неядовиты, бабочки
будут вынуждены откладывать яйца на эти неядо-
витые растения и только в том случае, если найдут
ядовитый ваточник, отложат яйца и на него. Ауто-
мимикрия дает возможность увеличить численность
популяции более чем в два раза без большого
ущерба для защиты от хищников.
Наши исследования показали, что и дикие попу-
ляции бабочек-монархов включают как ядовитых,
так и неядовитых особей. Прошлой осенью мы со-
брали в западном Массачусетсе некоторое количе-
Рнс. 159. Эффективность аутомимикрии при шести уров-
нях активности хищников (цветные цифры-максимальное
число пищевых объектов, съедаемых одним хищником за
определенное время). Популяция бабочек, в которой толь-
ко 25-50% особей ядовито, почти в той же степени защи-
щена от хищников, как и полностью ядовитая.
192
V. Поведение
ство этих бабочек во время их миграции к югу. вы-
сушили их и скормили по одной нашим 50 голубым
сойкам. Двенадцать бабочек (24%) вызвали рвоту,
остальные оказались неядовитыми аутоимитатора-
ми. Эти цифры соответствуют минимальной доле
несъедобных особей, необходимой для того, чтобы
аутомимикрия могла дать существенное преимуще-
ство (см. рис. 159). В дальнейшем интересно будет
продолжить исследования, чтобы выяснить, на ка-
ких видах ваточника на северо-востоке развиваются
бабочки, вызывающие рвоту.
тта острове Тринидад бабочка Danaus plexippus
(монарх) сосуществует с другим видом!). Bere-
nice. Оба вида в этой части ареала сходны по
величине, цвету и рисунку, и можно было предполо-
жить, что оба они, будучи ядовитыми, пользуются
преимуществом мюллеровской мимикрии. В этой
области, так же как и в Северной Америке, растет
несколько видов ваточников, на которых могут пи-
таться гусеницы. Бабочки D. plexippus почти всегда
откладывают яйца на широко распространенный
вид A. curassavica, но иногда и на другие виды ва-
точников, не содержащие сердечных гликозидов.
Как и следовало ожидать, большинство особей D.
plexippus (65°О) в этом районе ядовиты для птиц.
Между тем бабочки D. Berenice редко встречают-
ся на A. curassavica. и только 15°о пойманных
взрослых особей оказались ядовитыми. Однако
в лаборатории они откладывают яйца на это расте-
ние, и личинки их нормально развиваются. Кажется
вероятным, что на Тринидаде D. plexippus каким-то
образом частично вытесняет D. Berenice с ядовитых
ваточников, и именно по этой причине лишь немно-
гие особи последнего вида становятся ядовитыми.
Однако у D. Berenice на Тринидаде выработалось
большое сходство с D. plexippus (в большинстве
других областей, где эти виды живут вместе, сход-
ство не так велико). Поэтому неядовитые особи D
Berenice пользуются преимуществами бейтсовской
мимикрии, подражая монархам, большая часть по-
пуляции которых несъедобна, а ядовитые особи
разделяют преимущества мюллеровской мимикрии
с ядовитыми монархами. В то же самое время съе-
добные особи обоих видов защищены несъедобны-
ми особями своего вида, так что здесь существует
и аутомимикрия. Таким образом, на острове Три-
нидад миметические отношения двух видов сложны
Limenitis arthanis
Limenitis archippus
Danaus plexippus
Рис. 160. Бейтсовская мимикрия, названная по имени ан-
глийского натуратиста XIX века Генри Бейтса, заклю-
чается в том, что съедобное насекомое приобретает внеш-
нее сходство с ядовитым, тем самым заимствуя его
Hirsutis rnegara
Рис. 161. Мюллеровская мимикрия, названная по имени
немецкого зоолога XIX века Фрица Мюллера. Она со-
стоит в том, что два ядовитых вида становятся похожими
друг на друга. Примером может служить сходство между
способ зашиты от хищников. В качестве примера можно
привести североамериканскую бабочку Limenitis. Ее перво-
начальный внешний вид (слева) изменился так (в середине).
что она стала похожа на Danaus plexippus (справа).
Lycorea ceres
бабочками Hirsutis rnegara из сем. Ithomiidae (слева)
и Lycorea ceres из сем. Danaidae (справа). Такое сходство
позволяет каждому из видов извлекать выгоду из несъе-
добности другого.
Экологическая хи иия
193
Рис. 162. Схема множественной мимикрии, обнаружен-
ной у бабочек D. plexippus и D. berenice на острове Трини-
дад. Неядовитые D. plexippus имеют сходство с ядовиты-
ми D. berenice. а неядовитые D. berenice-с ядовитыми D.
plexippus (бейтсовская мимикрия): ядовитые особи обоих
видов тоже сходны (мюллеровская мимикрия) Недавно
обнаруженная аутомимикрия связана с тем, что не все
особи данного вида ядовиты; термин отражает тот факт,
что съедобные особи получают защиту благодаря сход-
ству с ядовитыми особями того же вида.
и включают одновременно все три формы мими-
крии - бейтсо векую. мюллеровскую и аутомими-
крию (рис. 160-162).
Тот факт, что некоторые насекомые могут асси-
милировать растительные яды и использовать их
для защиты от хищников, служит великолепным
примером того, что Дж. Г. Симпсон назвал «оппор-
тунистическим» аспектом эволюции. Очевидно, что
экологическая химия представляет собой перспек-
тивную область для изучения взаимосвязей эколо-
гии, сенсорной физиологии и поведения животных.
ЛИТЕРАТУРА
Brower L.P., Brower J.V.Z., Corvino J.M. Plant poisons in
a terrestrial food chain. Proceedings of the National Academy
of Sciences. Vol. 57, No. 4, 893-898. April 1967.
Brower L. P.. Ryerson И7. Coppinger L. L.. Glazier S. C.
Ecological chemistry and the palatability spectrum, Science,
Vol. 161, No. 3848. 1349-1350, September 1968.
13-707
ФИЗИОЛОГИЯ И ПЕНИЕ ПТИЦ
Введение
гл бщий план строения тела птип в значительной мере определяется их происхожде-
w нием, характером размножения, размером и двумя свойственными им способами
передвижения. Многие черты, которые мы считаем присущими именно птицам, на
самом деле унаследованы ими от предков-рептилий (табл. 6). В их число входят эм-
бриональные органы, функционирующие при вылуплении (яйцевой зуб и особые
группы мышц). специальная структура в глазу (гребешок), производные кожи (род-
ственные чешуе рептилий перья) и полые кости. В целом со времен Т. Гексли поколе-
ния студентов, изучающих сравнительную анатомию, приучаются к мысли, что
птицы-это «преуспевшие рептилии».
Таблица 6
Обшие черты анатомии птиц и рептилий
Яйца с большим количеством желтка
Наличие ядер в эритроцитах
Яйцевой зуб и мышцы, функционирующие
при вылуплении
Рудиментарные когти на крыльях некото-
рых птиц
Гребешок в глазу
Производные кожи
Одна слуховая косточка
Особые отростки ребер
Костное кольцо в склере глаза
Воздушные мешки
Практически полное отсутствие кожных желез
Шарнирное сочленение черепа с позвоночником
Полые кости
То. что большинство птиц могут и летать, и ходить по земле, кардинально влияет
на строение их тела (рис. 163). Крупная грудина и прикрепленные к ней летательные
мышцы помогают им сохранять равновесие в полете, а спаянный сложный крестец
и мышцы ног-при передвижении по земле. При ходьбе шипы, так же как лошади
и собаки, опираются на фаланги пальцев. Удлиненная цевка превращает голено-
стопный сустав птиц в функциональный аналог колена млекопитающих. Сустав, со-
ответствующий нашему колену, расположен очень близко к корпусу птицы.
Существенное влияние на физиологию и анатомию птиц оказывает откладка
крупных яиц с кальцинированной скорлупой. Киви при массе 1,6 кг откладывают
четырехсотграммовые яйца, т.е. около 1 4 массы собственного тела! И хотя у боль-
шинства птиц яйца относительно меньше, чем у киви, их тазовая область увеличена,
а из двух яйцеводов и яичников функционируют только левые. (У некоторых хищных
птиц сохраняются оба яичника.)
Введение
195
Рис. 163. Характерные черты скелета птиц.
/-большая глазница, образованная особыми костями,
поддерживающими глаз; 2-череп очень легкий, посколь-
ку кости срастаются; 3-клюв, приспособленный к харак-
теру пиши; 4-шейные позвонки, не способные вращаться
относительно друг друга; 5-плечевая кость, к которой
прикрепляются летательные мышцы; 6-крылышко, рас-
положенное на первом пальце; 7-удлиненная пясть;
8-2-й и 3-й пальцы, на которых расположены первосте-
пенные маховые перья; 9-лучевая и 10-локтевая кости,
которые распрямляют и фиксируют крыло; 11 -ребра со-
единены сверху и снизу; перекрываясь, они образуют лег-
кую и прочную конструкцию; 12-сросшийся таз (синса-
крум). к которому прикрепляются мышцы ног; внизу таз
открыт для прохождения яйца; /3-бедренная кость, к ко-
торой прикрепляются мошные мышцы ног; 14-цев-
ка -удлиненная лодыжка; 15-пальни, на которые птицы
опираются при ходьбе; 16 удлиненная большая берцовая
кость; 17-киль-вырост гр)дины, к которому прикре-
пляются мощные летательные мышцы; 18-прокоракоид;
/9-вилочка, образованная сросшимися ключицами
и предохраняющая грудную клетку от нагрузок в полете.
196
VI. Физиология и пение птиц
Размеры семенников и яичников у птиц в значительной степени зависят от фазы
полового цикла. Поскольку период размножения птиц жестко приурочен к определен-
ному времени года, они не отягощены постоянно весом развивающихся в половых пу-
тях яиц. Строение яйца птиц и процесс его образования описаны в статье Т. Тэйлора
«Как формируется скорлупа яйца». Автор приводит данные, свидетельствующие
о том. что в период кальцинирования скорлупы курица может в течение дня мобили-
зовать до 10°о кальция, содержащегося в ее скелете; кроме того, в этой статье опи-
саны специальные костные образования, которые служат для запасания кальция.
Яйцо птицы представляет собой замечательную систему жизнеобеспечения: в нем
исходно содержатся все необходимые для роста и развития зародыша вещества, кроме
кислорода. Механизмы поступления газов через скорлупу обсуждаются в статье Г. Ра-
на. А. Ара и Ч. Паганелли «Как дышат яйца птиц». В этой работе анализируются де-
тали структурной организации пор в скорлупе и строение яйцевых оболочек, совмест-
но регулирующих интенсивность газообмена. При слишком высокой интенсивности
газовых потоков зародыш может высохнуть, так как яйцо будет испарять много воды,
при недостаточной интенсивности-задохнуться. Все черты строения яйца-от органи-
зации пор и оболочек на молекулярном уровне до его общей формы -на протяжении
миллионов лет подвергались отбору на оптимизацию газовых потоков и полное удо-
влетворение энергетических потребностей зародыша.
Небольшие размеры многих птиц связаны в основном с высоким уровнем обмена.
Мелкие животные вследствие низкого отношения поверхность-объем рассеивают зна-
чительную часть производимой теплоты. Чтобы поддержать высокую температуру те-
ла, им, как это уже отмечалось в статье В. Таккера «Энергетика полета птиц», прихо-
дится часто кормиться.
Анатомия и топография мышечной системы птиц удовлетворяют потребностям
как полета, так и передвижения по земле. Летательные мышцы и мышцы ног обра-
зуют две отдельные компактные группы, определяющие положение центра тяжести
тела птицы. На летательные мышцы-самую мощную группу мышц в теле летающих
птиц обычно приходится около 15 массы тела, а у колибри и бекаса-до 13.
В расположении мышц птиц имеется множество особенностей. Некоторые мышцы
даже смещены со спинной стороны тела на брюшную, в результате чего центр тяже-
сти сдвинут книзу. У типичного позвоночного животного передняя конечность подни-
мается спинными мышцами и опускается грудными. У птип поднимающая крыло
Рис. 164. Расположение мышц, поднимающих (нижняя
грудная мышца, 4) и опускающих (верхняя грудная мыш-
ца, 6) крыло (Welty J. С. The Life of Birds, Saunders. Phil-
adelphia, 1975). 1 -плечевая кость; 2-лопатка; 3-сухожи-
лие; 5-коракоид; 7-грудина.
Введение
197
Рис. 165. Расположение сухожилий у птицы, сидящей на
ветке. Сухожилия (2), связывающие пальцы с мышцами
голени (Г), проходят позади цевки; когда птица опускает-
ся на ветку, сухожилия натягиваются и пальцы автомати-
чески обхватывают ее.
нижняя грудная мышца залегает в области груди под основной-большой грудной
мышцей. Сухожилие, перекинутое через блок (рис. 164). позволяет нижней грудной мы-
шце поднимать крыло «снизу».
Сухожилия нижних конечностей воробьиных устроены так, что птица может сидеть
на ветке, не затрачивая усилий на захват ее пальцами. Сухожилия, соединяющие мы-
шцы голени с пальцами, проходят позади голеностопного сустава в специальных вла-
галищах. Когда птица садится на ветку, пальцы смыкаются под действием веса ее те-
ла. пассивно обхватывая ветку, при этом на сокращение мышц не затрачивается энер-
гии. Кроме того, небольшие выросты сухожилий действуют по принципу храповика,
зацепляясь за ребристую поверхность влагалища и исключая обратное скольжение
сухожилий (рис. 165). Принцип защелки реализуется и в крыльях птиц. Отростки ко-
стей расправленного крыла фиксируют сустав, что обеспечивает жесткую структуру
для крепления мышц (рис. 166).
Задумывались ли вы когда-нибудь над тем. какое физиологическое значение имеет
различие мышц птицы по цвету? Белые мышцы груди и красные-ног у кур и фазанов
Рис. 166. Геометрия костей крыла. Распрямление конеч-
ности в локтевом суставе автоматически приводит к рас-
прямлению запястья (Sir James Gray, Animal Locomotion,
W. W . Norton, New York, 1968).
198
VI. Физиология и пение птиц
Таблица 7
Свойства красных и белых мышц
Свойство Красные мышцы Белые мышцы
Размер волокон Мелкие Крупные
Число капилляров Большое Небольшое
Содержание миоглобина Высокое Низкое
Число митохондрий Большое Небольшое
Интенсивность гликолиза Низкая Высокая
Уровень окисления жиров Высокий Низкий
Уровень окисления сахаров Низкий Высокий
Сокращение Медленное Быстрое
различаются по структуре и функциям. В мускулатуре млекопитающих и птиц можно
выделить по крайней мере два типа волокон, свойства которых перечислены в табл. 7.
Красный цвет «медленных» волокон обусловлен наличием в них большого количе-
ства миоглобина. Эти мышечные волокна оплетены густой сетью капилляров и содер-
жат множество митохондрий. Такие волокна сокращаются относительно медленно
и хорошо переносят длительные нагрузки: их метаболизм основан на окислении угле-
водов и жиров до воды и двуокиси углерода. Белые-«быстрые»-волокна крупнее по
размеру, содержат меньше миоглобина и митохондрий: число капилляров в белых
мышцах тоже ниже. Энергетика белых мышц основана на окислении углеводов, а не
жиров. Такие волокна приспособлены к быстрым сокращениям в течение короткого
времени. Правда, среди красных волокон также встречаются быстросокрашающиеся.
Птицы, в летательной мускулатуре которых, как, например, у фазанов, преобла-
дают белые волокна, взлетают, будучи вспугнутыми, но скоро устают и не могут ле-
тать на большие расстояния. Птицы с красной летательной мускулатурой, напротив,
способны переносить довольно длительные нагрузки дальнего полета. Например, ут-
ки во время миграций могут лететь весь день со скоростью 80 км/ч.
У птиц, как и у млекопитающих, в процессе эволюции сформировались высокоэф-
фективные легкие большой емкости, но иного строения. Движение воздуха в губчатых
легких млекопитающих происходит вследствие их сжатия и расширения, а газообмен
протекает в слепых пузырьках-альвеолах. Легкие птиц меньше (рис. 167); они неэла-
стичны и связаны с большим числом расположенных в полостях тела воздушных меш-
ков, заполняющих у некоторых из них даже полости крупных костей. Воздух движется
Рис. 167. Легкие и воздушные мешки птицы (Schmidt-
Nielsen К. How birds breathe. Copyright 1971 by Scientific
American), / -шейный мешок; 2-легкие; 3 задний груд-
ной мешок; 4 -брюшной мешок; 5-передний грудной ме-
шок; 6-межключичный мешок.
Введение
199
через всю систему, кроме самых мелких трубочек, и газообмен осуществляется незави-
симо от фазы дыхания. Если гок воздуха прекратится, птица задохнется: это одна из
причин, почему нельзя сильно сжимать в руке мелких птиц. Раньше считали, что воз-
душные мешки охлаждают внутренние органы, и в особенности семенники, но темпе-
ратура воздушных мешков для этого слишком высока; поток воздуха удаляет излиш-
нюю теплоту из организма, стабилизируя температуру внутренних органов.
Специализированным органом для механической обработки пищи у птиц является
мускульный желудок. Он обладает мощными мышечными стенками и содержит мел-
кие камешки, заглатываемые птицей. Еще в XVIII в. итальянский биолог Л. Спаллан-
цани (1729-1799) продемонстрировал, что в мускульном желудке индеек могут пере-
малываться стальные иглы. Совы и другие хищники отрыгивают непереваренные
остатки пищи: кости, волосы и перья-в виде комочков, называемых погадками.
У птиц, питающихся плодами, мускульный желудок практически редуцирован, но хо-
рошо развит у птиц, поедающих моллюсков и грубую растительную пищу: у гуся он
может содержать до 30 г камешков. Пока неясно, насколько необходимы камни для
нормального переваривания пиши. Некоторые китобои раньше считали, что камни
в желудке у пингвинов служат им в качестве балласта.
Кишечник у птиц по сравнению с кишечником млекопитающих сравнительно ко-
роткий. Он имеет тонкие стенки и широкий просвет у птиц, питающихся плодами или
мясом, и более толстые стенки и узкий просвет у зерноядных. Одно из отличий пище-
варительной системы птиц от пищеварительной системы млекопитающих-это нали-
чие у птиц слепых трубчатых выростов в области окончания тонкого кишеч-
ника. Такие выросты наиболее развиты у зерноядных птиц, гораздо меньше-у
стрижей и колибри и отсутствуют у попугаев. Возможно, в этих выростах происходит
бактериальный синтез витаминов, например витамина К; кроме того, они могут быть
связаны с процессом расщепления глюкозы.
Клоака у птиц-это полость, в которую открываются пищеварительный тракт, мо-
четочники и выводные протоки половой системы. Дефекация у птиц происходит очень
часто, что связано с быстрым перевариванием пиши. Цикл пищеварения может зани-
мать всего 20 мин, как у скворца, или около двух часов у птицы размером с курицу.
Мышь, съеденная сорокой, переваривается не более трех часов.
Экскременты птиц представляют собой смесь выделений желудочно-кишечного
тракта и мочи. Парные почки птиц поддерживают постоянный состав крови, удаляя
из нее некоторые вещества. Выделительная система птиц построена с учетом необхо-
димости экономить воду и минимизировать вес. Продукты азотного обмена выводят-
ся почти без потерь воды: вместо растворимой мочевины (как у млекопитающих) по-
чки птиц выделяют в виде пастообразной массы практически нерастворимую мочевую
кислоту. Кроме того, у птиц отсутствует мочевой пузырь, что делает их тело легче
и компактнее-бесспорное преимущество для летающего животного.
В последнее время все большее значение для орнитологов и птицеводов приобре-
тают исследования продуктов выделения птиц. Разработанный недавно сотрудником
зоопарка в Сан-Диего Артуром Риссером и учеными из некоторых других лаборато-
рий чрезвычайно чувствительный метод изотопного иммунологического анализа по-
зволяет определять присутствие половых гормонов в экскрементах птиц. Поскольку
самцы и самки некоторых видов внешне неотличимы, птицеводам часто трудно под-
бирать пары для скрещивания и определять физиологическое состояние птицы. В свя-
зи с этим определенный интерес представляет предложение орнитолога из Калифор-
нийского университета в Дэвисе Д. Фрая использовать метод иммунологического
анализа для определения фаз репродуктивного цикла обитающих в Сеспских горах
(севернее Лос-Анджелеса) калифорнийских кондоров, небольшая популяция которых
находится на грани исчезновения. Если орнитологи смогут определять пол и физиоло-
гическое состояние этих птиц, то задача сохранения и увеличения численности кондо-
ров значительно упростится.
Многие птицы обитают вблизи соленых водоемов и лишены доступа к пресной
питьевой воде. В морской воде концентрация солей настолько высока, что попытки
пить ее приводят к серьезным нарушениям водно-солевого обмена у многих млекопи-
тающих, не исключая человека. Морские птицы, такие, как бакланы, пингвины, пели-
200 VI. Физиология и пение птиц
каны и другие, обладают специальными железами, расположенными на поверхности
черепа над глазами: эти железы выделяют излишки соли в носовую полость, позво-
ляя, таким образом, птицам пить морскую воду. Первая статья данного раздела
(К. Шмидт-Ниельсен «Солевые железы») посвящена истории открытия и изучения этих
желез. Уже после опубликования этой статьи были проведены ботее подробные иссле-
дования солевых желез. В частности, было показано, что механизм, лежащий в основе
их функционирования, не уникален. Такими механизмами обладают многие клетки те-
ла, но только в солевых железах он достигает более высокого развития. Этот меха-
низм аналогичен натриевому насосу, который выкачивает ионы натрия из мышечных
и нервных клеток.
У основания хвоста птиц расположена копчиковая железа, секретом которой они
с помощью клюва смазывают оперение. Считается, что это предохраняет перья от на-
мокания и увеличивает их эластичность. Кожа у птиц тонкая, потовые железы в ней
отсутствуют. В жару птицы, как и другие животные, охлаждают тело за счет испаре-
ния воды, причем испаряют ее со всей поверхности кожи; с терморегуляцией связано
и частое дыхание в жаркую погоду1.
Птицы, и в особенности хищные, обладают очень хорошим зрением. Их глаза за-
щищены веками и мигательной перепонкой. Сетчатка птиц содержит как палочки (не-
обходимые для ночного зрения), так и колбочки (с их помощью при достаточном ос-
вещении воспринимаются цвета). Колбочки сконцентрированы на участке наибольшей
остроты зрения-в области центральной ямки (фовеа). В сетчатке орлов и других хищ-
ников имеются две центральные ямки: одна для монокулярного бокового зрения,
а другая для бинокулярного восприятия (рис. 168). У человека и других млекопитаю-
щих имеется только одна центральная ямка, расположенная на задней стенке глаза.
1 Вопреки сказанному выше следует отметить, что сейчас нет оснований сомневаться
в важной терморегуляционной роли воздушных мешков -Прим. ред.
Голубь
Рис. 168. Глаза птиц. А. Схема, показывающая, как функ-
ционируют две центральные ямки у хищных птиц. 1 -цен-
тральные ямки; 2-височные ямки. Б. Сравнение глаза че-
ловека, совы и голубя. 5- радужная оболочка: 4-рогови-
ца; 5-сосудистая оболочка; б-сетчатка; 7-костное коль-
цо склеры; 8-гребешок.
Введение
201
В колбочках некоторых дневных птиц обнаружены интенсивно окрашенные красные,
оранжевые, желтые или зеленые капельки жира. Их истинное назначение до сих пор не
ясно; предположение о том, что они служат как бы внутренними солнцезащитными
очками, пока еше только спекулятивно.
Костные кольца, охватывающие глаза птиц, способствуют поддержанию формы
глазного яблока. Благодаря кольцам глаза совы удлиняются, что создает
телескопический эффект, не нарушая фокусировки изображения на сетчатке. В месте
выхода оптического нерва в глазу птиц и рептилий расположена особая струк-
тура-гребешок (рис. 168). Его форма и положение являются видоспецифическими
признаками. Гребешок обильно снабжен кровеносными сосудами и, возможно, связан
с питанием структур глаза.
Головной мозг птиц по своему строению существенно отличается от мозга млеко-
питающих. Поверхность коры гладкая, не имеет извилин, мозжечок сильно увеличен.
Строение мозга птиц обсуждается в статье Лоуренса Стетнера и Кеннета Матиньяка
«Мозг птиц». Авторы приводят данные о том, что наличие у птиц мозга, отличающе-
гося от мозга человека, вовсе не означает их неспособности к действиям, которые мы
называли бы разумными.
Среди всех животных птицы - наиболее поэтичные. Их песни, вероятно, звучали за-
долго до того, как нашим предкам пришла в голову мысль выбивать камнями ритмы
вместо того, чтобы лупить ими друг друга. Часто кажется, что певчие птицы поют ра-
ди собственного удовольствия; на самом же деле вокализации птиц-это не просто са-
мовыражение. Основной их целью является коммуникация, они представляют собой
своего рода язык. Вокализации птиц можно разделить на два основных класса: сиг-
налы и песни. Сигналы по длительности обычно не превышают четырех-пяти нот. (У
курицы ученые различают десять различных сигналов, причем каждый несет свою
смысловую нагрузку; у кукушки-ани описано тринадцать сигналов, таких как «крик,
кудахтанье, хихиканье, кряканье и хныканье».) Песни обычно состоят из большего чис-
ла «нот», звучащих в определенной последовательности. Сигналы, как правило, выра-
жают тревогу, служат для сбора стаи, а также для предупреждения и запугивания вра-
гов и конкурентов. Песни часто являются элементом репродуктивного поведения:
птицы используют их для обозначения границ гнездовых территорий, привлечения
особей противоположного пола, синхронизации полового поведения и для укрепления
связи внутри пары.
Бихевиорист В. Торп обнаружил, что зяблик, широко распространенная в Европе
певчая птица, издает два типа сигналов: дирекциональный и недирекпиональный. Если
зяблик видит сидящую на ветке хищную птицу, то он издает низкочастотный сигнал
«чинк-чинк-чинк». Сигнал привлекает множество мелких птиц, и они вместе отгоняют
хищника. При виде летящего хищника зяблик прячется в листве и издает высокочас-
тотный сигнал «сиит», услышав который другие зяблики тоже прячутся и начинают
следить за опасностью в воздухе. Низкочастотный и короткий сигнал «чинк» позво-
ляет хищнику легко обнаружить зяблика. Вместе с тем высокая частота и смазанные
начало и конец звука «сиит» существенно затрудняют локализацию его источника. Та-
кие же сигналы тревоги издают многие другие птицы. Прислушайтесь к ним во время
прогулок в лесу или в поле!
В песнях птиц присутствуют как врожденные, так и приобретенные компоненты.
Снегири после удаления улиток внутреннего уха (эта операция вызывает глухоту) спо-
собны воспроизводить нормальную песню более года, а оглохшие дрозды сохраняют
частотно-временные параметры песен в течение нескольких лет. Однако песни птиц,
выращенных в изоляции, отличаются от песен того же вида в естественных условиях.
Песня выращенных в таких условиях зяб ликов заметно упрощена по сравнению с нор-
мальной, многим компонентам которой птицы в природе обучаются в первый год
жизни. Песни птиц, принадлежащих соседним, но разделенным географической пре-
градой популяциям белоголовой воробьиной овсянки, в деталях различны (это можно
сравнить с местными диалектами). Например, овсянки, обитающие в окрестностях
Окленда и Беркли (Калифорния), поют иначе, чем их соседи в округе Мэрин, хотя две
популяции разделены лишь заливом Сан-Франциско.
202 VI. Физиология и пение птиц
В. Торп в статье «Дуэты у птиц» описывает необычайную способность лесных
птиц к совместному пению; при этом одна из птиц начинает петь, а другая,
включаясь с невероятной точностью, подхватывает и завершает песню.
По поводу механизма пения птиц единого мнения не существует. Многие исследо-
ватели рассматривают звукоиздающую систему птиц как духовой инструмент: выхо-
дящий из легких воздух колеблет мембраны сиринкса, а дыхательное горло (трахея)
функционирует аналогично трубе органа. Чем длиннее и шире трахея, тем ниже звук,
чем короче и уже-тем выше. Частота звуков, издаваемых курицей, повышается при
укорачивании трахеи в эксперименте. В последней статье этого раздела («Как поют
птицы») неутомимый исследователь птиц и бывший президент и генеральный дирек-
тор компании Е. I. duPont de Nemours and Company Кроуфорд Гринуолт на основе
анализа механизмов пения птиц, проведенного в лабораториях телефонной компании
«Белл», ставит под сомнение теорию «духового инструмента». Независимо от того,
каков механизм их пения, птицы, бесспорно, являются самыми выдающимися музы-
кантами в живой природе.
Солевые железы
К. Шмидт-Ниельсен (Knut Schmidt-Nielsen)
Январь 1959
днях только усиливают жажду, потому что человек
должен выводить соль, содержащуюся в морской
воде, через почки, а это в свою очередь требует до-
полнительных количеств воды, получаемой за счет
резервов организма. Обезвоживание организма усу-
губляется тем, что в морской воде помимо обыч-
ной соли-хлорида натрия-содержится еще суль-
фат магния, вызывающий усиленную перистальтику
кишечника. Большинство наземных позвоночных
Особый орган, эффективно выводящий соль
из организма, позволяет морским птицам
удовлетворять потребность в жидкости за счет
морской воды. Сходные органы были обнаружены
и у обитающих в океане рептилий.
д вторы морских рассказов обычно очень вырази-
-^тельно описывают страдания жертв кораблекру-
шении, оказавшихся в открытом океане без пресной
воды. Попытки пить морскую воду в таких ситуа-
тоже не могут пить морскую воду, но некоторые
способны это делать. Многие птицы, млекопитаю-
щие и рептилии, предки которых жили на суше, те-
перь обитают на поверхности или в глубинах моря,
часто на расстоянии сотен километров от источни-
ков пресной воды. Некоторые из них. как. напри-
мер, морские черепахи, тюлени и альбатросы, воз-
вращаются на сушу только в периоды размноже-
ния. Киты, морские коровы и отдельные виды
морских змей рождают живых детенышей в воде,
полностью утратив связь с сушей.
Но все эти животные, как и человек, должны
поддерживать концентрацию солей в крови на
уровне примерно 1°о, т.е. в 3 раза меньше, чем
в морской воде. Если они пьют морскую воду, то
им приходится каким-то способом избавляться от
Рис. 169. На фотографии видно, что буревестник вы-
брасывает капельки жидкости, секретируемой солевыми
железами. через пару трубочек, расположенных на верх-
ней стороне клюва. Секрет этих желез у большинства
птиц стекает с кончика клюва. Но буревестники, находя-
щиеся в воздухе практически постоянно, приспособились
избавляться от этой жидкости с помощью своеобразного
«водяного пистолета».
204
VI. Физиология и пение птиц
2—
Морская вода
3% соли
Рис. 170. На этих рисунках сравнивается выведение соли
из организма у человека и у птиц. Потерпевший корабле-
крушение человек не может пить морскую воду, так как
при выведении содержащейся в ней соли (окрашенные
точки) он теряет больше воды, чем получает. Дело в том,
что в моче человека концентрация соли ниже, чем в мор-
ской воде. Чайка (внизу) может пить морскую воду несмо-
тря на то, что эффективность ее почек намного ниже, чем
у человека. Соль выводится из ее организма главным
образом через солевые, или «носовые», железы. Эти ор-
ганы значительно более эффективно, чем любая почка, се-
кретируют жидкость, концентрация соли в которой почти
вдвое выше, чем в морской воде.
излишка солей. Человек, ставший жертвой корабле-
крушения, может добиться этого только ценой обе-
звоживания собственных тканей. Так как концен-
трация солей в моче человека не превышает 2°о, он
должен выделять до полутора литров мочи на
каждый литр выпитой морской воды, причем раз-
ница компенсируется за счет резервов организма.
Как же избегают обезвоживания другие животные,
вынужденные пить морскую воду? Если же они не
пьют соленую воду, то откуда берется жидкость,
постоянно требующаяся организму?
При анализе водно-солевого обмена у морских
птиц и рептилий эти вопросы приобретают особое
значение. Дело в том, что почки у них гораздо ме-
нее эффективны, чем у млекопитающих: чтобы из-
бавиться от соли, содержащейся в литре морской
воды, чайка должна выделить более двух литров
мочи. Но многие натуралисты наблюдали, как мор-
ские птицы пьют воду из океана. Физиологи, возра-
жая на это. говорили, что из наблюдений орнитоло-
гов вовсе не следует, что птицы действительно
глотают морскую воду, и низкая эффективность их
почек доказательство этого. Наши исследования,
проведенные в последние два года, подтвердили на-
блюдения орнитологов. Морские птицы, несмотря
на недостаточную эффективность почек, действи-
тельно пьют морскую воду. Однако основным ор-
ганом, выводящим большую часть солей из орга-
низма этих птиц, являются специальные располо-
женные около глаз железы, которые справляются
с такой задачей значительно лучше, чем почки. Ре-
зультаты наших исследований свидетельствуют
о том. что железами, выводящими соли, обладают
все морские птицы и, возможно, все морские репти-
лии.
х^амый простой способ выяснить, могут ли
птицы без вреда для себя потреблять морскую
воду,-это заставить их пить ее. Если чайкам в нево-
ле давать только соленую воду, они пьют ее без ка-
ких-либо неприятных для себя последствий. Чтобы
точно определить количество потребляемой мор-
ской воды, мы вводили ее с помощью зонда непос-
редственно в желудок птиц. Выяснилось, что птицы
могут безболезненно переносить введение значи-
тельных количеств соленой воды. Количество выде-
ляемой мочи при этом существенно увеличивалось,
но с мочой удалялась лишь небольшая часть вве-
денных солей. Большая часть солей выделялась
в составе прозрачной бесцветной жидкости, капав-
шей с кончика клюва. В поисках источника этой
жидкости мы обратили внимание на так назы-
ваемые носовые железы-парные образования, об-
наруженные в голове у всех птиц, функция которых
была к тому времени еще не выяснена. Анатомы
описали эти органы более ста лет назад, отметив,
что у морских птиц они значительно крупнее, чем
Солевые железы
205
у сухопутных. Разница в размерах наводила на
мысль, что у морских видов эти железы выполняют
какую-то особую функцию. Некоторые исследова-
тели полагали, что носовые железы выделяют сек-
рет, аналогичный слезам, который смывает мор-
скую воду с чувствительных стенок носовой по-
лости.
Нам удалось собрать секрет этих желез при по-
мощи тонких катетеров, введенных в их протоки.
Жидкость оказалась почти чистым 5°о-ным раство-
ром хлорида натрия, т.е. концентрация соли в ней
была во много раз выше, чем в слезах, и почти
вдвое выше, чем в морской воде. Таким образом,
стало ясно, что эти железы не имеют никакого от-
ношения к омыванию носовой полости, а связаны
с выведением соли из организма. Сравнивая секрет
этих органов с секретом других желез, мы устано-
вили, что раствор с такой высокой концентрацией
солей продуцируется только носовой железой.
Солевые железы справляются с выведением
огромных количеств соли. В одном из эксперимен-
тов мы вливали чайке в желудок 134 см3 морской
воды-примерно десятую часть массы ее тела. Это
соответствует введению в человеческий организм
почти восьми литров соленой воды. Ни один чело-
век не выдержит введения такого количества соле-
вого раствора (даже небольшая часть этой дозы
вызовет патологические эффекты). Однако для чай-
ки подобная процедура не имела неприятных по-
следствий; практически вся введенная соль удаля-
лась в течение трех часов. Солевые железы секрети-
ровали примерно в полтора раза меньше жидкости,
чем почки, но в ней содержалось более 90°0 введен-
ной соли.
У птиц концентрация соли в секрете солевых же-
лез примерно в 5 раз выше, чем в крови. Каков ме-
ханизм образования столь концентрированного
раствора? Микроскопическое исследование солевой
железы показало, что она состоит из множества па-
раллельных цилиндрических долек, каждая из ко-
торых в свою очередь содержит несколько тысяч
канальцев, радиально ответвляющихся от централь-
ного протока наподобие шетинок в ершике для мы-
тья бутылок. В этих канальцах диаметром в не-
сколько микрон и происходит секреция солевого
раствора.
Параллельно канальцам располагается сеть ка-
пилляров. ток крови в которых противоположен то-
ку солевого раствора в канальцах (рис. 171). В та-
кой структуре воплощается принцип противотока,
что, вероятно, способствует переходу соли из крови,
текущей по капиллярам, в секрет канальцев. Анало-
гичный принцип в почках млекопитающих лежит
в основе процессов концентрации мочи (см. Schola-
nder Р. F. The wonderful net, Scientific American, April
1957). В почках рептилий структуры, реализующие
принцип противотока, отсутствуют, а у птиц они
развиты очень слабо.
/^днако сам по себе принцип противотока не
'^'объясняет способность железы выделять соле-
вой раствор высокой концентрации. Загадка в дан-
ном случае кроется в структуре канальцев и обра-
зующих их клеток.
С помощью светового микроскопа было обна-
ружено, что каналец солевой железы напоминает по
своему внешнему виду стопку дисков с отверстием
в центре. Каждый диск состоит из пяти-сем и кли-
нообразных клеток, которые в центре диска плотно
не смыкаются друг с другом. Таким образом воз-
никает отверстие, или просвет канальца, по которо-
му секрет стекает в центральный проток. Когда мы
вводили краситель в просветы, окрашенная жид-
кость просачивалась в систему шелей в стенках ка-
нальцев. Более детальное электронно-микроскопи-
ческое исследование выявило множество соединяю-
щихся между собой складок, выступающих
в просвет канальца. Такая структура, вероятно,
имеет большое значение, так как во много раз уве-
личивает поверхность клеток. Здесь интересно от-
метить, что клетки с такими же, но более мелкими
складками обнаружены и в почечных канальцах
млекопитающих.
Очевидно, существует некий физиологический
механизм, который «перекачивает» ионы натрия
и хлора против осмотического градиента из крови
в более концентрированный раствор в просветах
канальцев. Аналогичным образом нервные клетки
«выкачивают» ионы натрия, которые входят в них
во время импульса (см. Keynes R. D. The nerve
impulse and the squid. Scientific American, Offprint
58). Конечно, механизмы этих двух процессов могут
быть совершенно различными. Возможно, в клетках
канальцев транспорт ионов натрия и хлора связан
с работой митохондрий-клеточных органелл, в ко-
торых происходит окисление углеводов, сопрово-
ждающееся высвобождением энергии.
Несмотря на сходство солевой железы птиц
и почки млекопитающих, между ними существуют
и заметные различия. Во-первых, солевая железа-
значительно более простой орган. Состав ее секре-
та. в котором кроме следов калия содержатся толь-
ко ионы натрия, хлора и вода, свидетельствует о
том, что единственная функция железы-выведение
из организма соли. Почки млекопитающих, напро-
тив, выполняют множество выделительных и регу-
ляторных функций, а секретируемая ими жидкость
в зависимости от физиологического состояния жи-
вотного имеет различный и сложный состав.
Структура солевых желез, тонко специализиро-
ванная для выполнения одной функции, позволяет
этому органу за короткое время совершать огром-
ную работу против сил осмотического давления. За
одну минуту железа может выделить такое количе-
ство концентрированного солевого раствора, кото-
рое составляет до половины ее собственного веса.
Максимальное количество мочи, продуцируемое
в минуту почкой человека, составляет 5°о веса этого
органа, а нормальная ее производительность значи-
тельно ниже.
Другое существенное различие между этими
двумя органами заключается в том. что солевые
железы функционируют только тогда, когда в орга-
низме возникает потребность удалить излишки со-
ли. Почки же выделяют секрет хотя и с разной ин-
тенсивностью, но непрерывно. Активность носовой
железы зависит от концентрации соли в крови. Вве-
дение в кровь птицы солевого раствора вызывает
секрецию железы. Это, по-видимому, можно объяс-
нить тем, что какой-то центр, возможно располо-
женный в мозгу птицы, реагирует на изменение
концентрации соли. Тот факт, что электрическое
раздражение лицевого нерва стимулирует секрецию
солевой железы, свидетельствует о том, что она ин-
нервируется ветвью этого нерва.
pj ели структура и функция носовых желез у всех
морских птиц по существу одинаковы, то поло-
жение их у разных видов различно. У чаек и у мно-
гих других птиц они расположены над глазницами
(рис. 173), у бакланов и олуш-между глазом и но-
совой полостью. Проток железы во всех случаях
открывается в носовую полость. У большинства ви-
дов секрет вытекает наружу через ноздри и ка-
пает с кончика клюва, однако существуют и инте-
ресные вариации этой общей схемы. Например,
у пеликанов жидкость стекает по специальным же-
лобкам, расположенным на верхней поверхности
клюва. Без такого приспособления солевой раствор
мог бы попадать в мешок, расположенный под
нижней челюстью, и вновь возвращаться в орга-
низм. Нефункционирующие ноздри олуш и бакла-
нов закрыты КОжей: у этих птиц жидкость попадает
через хоаны в ротовую полость и стекает по нёбу
к кончику клюва.
Особенно интересно избавляются от солевого
раствора буревестники. Их ноздри вытянуты в виде
Рис. 171. Структура солевых желез практически одина-
кова у всех морских птиц. У чайки эти железы располо-
жены над глазами (рисунок слева). На поперечном срезе
(а) видно, что железа состоит из множества долек (о).
Каждая долька содержит несколько тысяч разветвляю-
щихся канальцев, радиально отходящих от центрального
протока, как волоски в ершике для мытья бутылок. При
большем увеличении видно, что каждый каналец (в) опле-
тен капиллярами, ток крови в которых противоположен
току крови секрета в канальце. Противоток жидкостей,
как и в почках млекопитающих, облегчает переход соли
из крови в каналец. Стенки канальцев образованы одним
слоем клеток и состоят из колец по 5-7 клинообразных
клеток в каждом. Эти кольца, лежащие одно на другом,
имеют в центре небольшое отверстие; все отверстия вме-
сте формируют просвет канальца, по которому секрет
стекает в центральный проток дольки.
Артерия
Центральный проток
I
С'
Менадольновый слой
соединительной ткани
Слой секреторных канальцев
Центральный
слой
соединительной
тнани
208
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 172. Электронная микрофотография поперечного
среза солевой железы, сделанная У. Дойлом из Чикагско-
го университета ( х 5700). Для того чтобы выявить кле-
точное строение, препарат был выдержан в растворе, ко-
торый вызвал сморщивание клеток и ядер. Большая часть
клеточного материала находится в складчатых листо-
видных пластинах. Такого рода клетки обнаружены и
в почечных канальцах млекопитающих.
двух коротких трубочек, через которые птица выду-
вает капельки жидкости (см. рис. 169 и 173, В).
Столь сложная конструкция, по-видимому, является
результатом адаптации к специфическому образу
жизни буревестников. Эти птицы проводят над мо-
рем целые месяцы и редко садятся на воду для от-
дыха. Возможно, ток воздуха, возникающий во вре-
мя их почти беспрерывного полета, мешал бы
птице избавляться от секрета обычным способом.
В таких условиях система, аналогичная водяному
пистолету, оказывается весьма эффективной.
К настоящему моменту мы обнаружили солевые
железы у серебристой чайки, большой морской чай-
ки, речной крачки, водореза, кайры, малой голубой
цапли, баклана, бурого пеликана, олуши, буревест-
ника, альбатроса и у пингвина Гумбольдта. Эти
виды, обитающие в самых разных районах нашей
планеты, являются представителями основных от-
рядов морских птиц. Можно почти с уверенностью
сказать, что этот замечательный орган дает всем
морским птицам возможность выводить из орга-
низма излишки соли и, следовательно, позволяет
им обходиться без пресной воды.
Наличие у морских птиц желез, секретирующих
концентрированный солевой раствор, натолкнуло
нас на мысль о возможности существования анало-
гичного органа у других морских животных. В по-
вести Л. Кэрролла «Алиса в стране чудес» Фальши-
вая Черепаха постоянно рыдает от того, что она не
настоящая черепаха; но и настоящие черепахи, по
крайней мере морские виды, тоже в некотором роде
плачут. Известный специалист по морским черепа-
хам А. Карр-младший так описывал тихоокеанскую
черепаху, вышедшую на берег, чтобы отложить яй-
ца. «Как только животное покинуло воду, у нее
обильно потекли слезы. Они продолжали течь
и когда гнездо было уже вырыто. К тому времени,
когда она отложила яйца, глаза ее были залеплены
смоченным слезами песком, что, естественно, при-
чиняло ей определенные неудобства». Таким обра-
зом. Карр ясно указывает, что слезы у черепахи не
служат для вымывания песка из глаз, как это мож-
но было бы предполагать. То, что черепаха плачет,
откладывая яйца «в муках», кажется нам еще более
неуместным объяснением.
Используя в качестве экспериментального
объекта ложную каретту, мы обнаружили, что
«слезы» морских черепах выделяются крупными
железами, расположенными позади глазных яблок.
«Слезы» эти по своему составу похожи на секрет
солевых желез морских птиц. Таким образом, наи-
более вероятным объяснением кажется нам то, что
«плач» у черепах связан с выделением из организма
излишков соли. Солевая железа у черепах имеет та-
кую же микроструктуру, как и у птиц: от централь-
ного протока радиально расходятся канальцы. Воз-
можно, такая структура необходима для выделения
жидкости с высокой концентрацией соли. Отмечен-
ное сходство кажется еще более удивительным, ес-
ли учесть, что топология этой железы у черепах
свидетельствует об ее ином, чем у птиц, эволю-
ционном происхождении. Третью независимую
ветвь эволюции солевых желез представляют собой
железы у галапагосской морской игуаны-един-
ственной истинно морской ящерицы.
При анатомическом исследовании других мор-
ских рептилий-морских змей и крокодилов-у них
также были обнаружены крупные железы, которые
могут быть функциональным аналогом солевых же-
лез. Когда в нашем распоряжении окажутся живые
экземпляры этих животных, мы надеемся опреде-
лить, действительно ли эти железы связаны с выве-
дением соли из организма.
кспериментальные данные, полученные к настоя-
щему времени, указывают на то, что морские
млекопитающие выводят из организма соль более
традиционными способами. Тюлени и некоторые
китообразные, по-видимому, удовлетворяют по-
требность в пресной воде за счет жидкости, содер-
жащейся в теле рыб, которых они поедают. Для вы-
ведения такого количества соли вполне достаточно
почек, по эффективности. не превышающих почки
человека. Но в пище других китообразных и мор-
жей-планктоне и моллюсках-содержится жид-
кость, по концентрации соли не уступающая мор-
ской воде. Даже если они и не пьют воду, им так
Солевые железы
209
Рис. 173. Расположение солевых желез (показаны синим)
у разных морских птиц и рептилий различно. У чайки (Л)
секрет вытекает через ноздри и капает с кончика клюва;
у баклана (Г) секрет стекает по нёбу. У пеликана (Б) жид-
кость течет по специальным бороздам на верхней сторо-
не клюва, что предотврашает попадание ее в мешок под
клювом; буревестник (В) выбрасывает жидкость через
трубчатые выросты ноздрей. У черепах (Д) проток же-
лезы открывается в задний угол глаза, а у морской
игуаны (Е)- в носовую полость.
14-707
210 VI. Физиология и пение птиц
Il
1
u
или иначе приходится выводить из организма боль-
шое количество соли. Существующие данные по
физиологии выделительной системы этих животных
позволяют предположить, что их почки, более эф-
фективные, чем человеческие, вполне в состоянии
освобождать организм от всей соли, содержащейся
в пище. Почки некоторых млекопитающих действи-
тельно обладают такой высокой эффективностью.
Обитающая в пустынях кенгуровая крыса, которая
вынуждена очень экономно расходовать свои за-
пасы жидкости, выделяет мочу с концентрацией со-
ли вдвое выше, чем в морской воде, и в неволе пре-
красно себя чувствует, несмотря на рацион, ограни-
ченный соленой водой и сушеными соевыми боба-
ми (см. Schmidt-Nielsen К., Schmidt-Nielsen В. The
desert rat, Scientific American, Offprint 1050).
Мы с удовольствием занялись бы изучением вы-
деления соли у китов, но эта работа сопряжена
с вполне понятными трудностями. Однако неко-
торые эксперименты мы все же поставили, исполь-
зуя в качестве объекта тюленей. На введение соле-
вого раствора (у птиц и рептилий эта процедура
стимулировала работу солевых желез) они реагиро-
вали простым увеличением количества выделяемой
мочи. Введение метахолина, стимулирующего со-
левые железы, в данном случае тоже не дало поло-
жительных результатов. Следовательно, каковы бы
ни были потребности тюленя в выведении соли из
организма, его почки успешно справляются с этой
задачей. Из этого мы можем заключить, что со-
левые железы в эволюции сформировались только
у рептилий и птиц, почки которых не способны се-
кретировать концентрированный солевой раствор.
ЛИТЕРАТУРА
Fange R., Schmidt-Nielsen К., Osaki Н. The salt gland of the
herring gull. Biological Bulletin. Vol. 115. 162-171. October
1958.
Schmidt-Nielsen K.. Fange R. Salt glands in marine reptiles,
Nature, Vol. 182, 783-785, September 1958.
Мозг птиц
Л. Стеттнер, К. Матиньяк (Laurence Jay
Stettner, Kenneth A. Matyniak)
Июль 1968
Стоят ли птицы по уровню развития «интеллекта»
ниже млекопитающих вследствие примитивного
развития у них новой коры? Работами последних
лет показано, что в сложных формах поведения,
связанных с рассудочной деятельностью.
птицы просто используют другие отделы мозга.
ттз многочисленных иронических эпитетов выра-
жение «куриные мозги» звучит, пожалуй, наибо-
лее пренебрежительно. Происхождение его очевид-
но. По сравнению с мозгом даже самых прими-
тивных млекопитающих мозг птиц выглядит весь-
ма жалко. Он не только невелик по размерам, но
и значительно отстает в развитии коры больших
полушарий-органа, связанного с рассудочной дея-
тельностью у высших млекопитающих. И все же
сравнительные исследования поведения животных
разных таксономических групп показали, что функ-
циональные свойства мозга птиц заслуживают вни-
мания. В процессе решения огромного числа задач
птицы показали, что они способны к разумным
формам поведения, иногда превосходя в этом мле-
Рис. 174. Мозг птицы имеет небольшую и очень плохо
развитую кору, но обширный стриатум, который распо-
ложен над большими зрительными долями. На рисунке
представлена схема мозга перепела, птицы, использован-
ной в экспериментах авторов. Штриховыми линиями обо-
значены кора и два отдела стриатума -Wulst и гипер-
стриатум. Вертикальными линиями обозначены уровни
поперечных срезов, изображенных на рис. 175, где сравни-
вается кора и стриатум.
копитающих со значительно более развитой корой
головного мозга. Следовательно, изучение мозга
птиц может пролить свет на истоки и эволюцию
рассудочной деятельности.
Птицы обладают некоторыми удивительными
свойствами, которые были замечены очень давно.
Всех, кто работал с ними, удивляли их феноме-
нальные навигационные способности при дли-
тельных миграциях, сложное гнездостроительное
поведение, самоотверженное воспитание потомства.
Правда, эти формы поведения можно отнести
к врожденным, стереотипным, а не связывать их
с рассудочной деятельностью. Обычно считают, что
по своей природе это «инстинктивные» животные,
не отличающиеся пластичностью и способностью
к обучению-характерными чертами рассудочной
деятельности. Сотрудник Гарвардского университе-
та Скиннер, а также ряд других ученых выполнили
ряд исследований, посвященных способности птиц
к обучению, что в корне изменило представление
относительно их рассудочной деятельности. Скин-
нер, который в качестве одного из основных объек-
тов своих экспериментов по научению использовал
голубей, обнаружил, что в решении разнообразных
задач поведение их было вполне пластичным. К на-
стоящему времени рядом исследователей, включая
и нашу группу из Уэйнского университета, нако-
плен целый арсенал данных, подтверждающих су-
ществование у птиц способности к обучению. Рас-
смотрим эти данные.
тт елегко спланировать эксперимент, который по-
зволил бы однозначно проверить способности
животного к рассудочной деятельности, но еше
труднее поставить эксперимент, позволяющий про-
извести сравнительную оценку таких способностей
у разных животных. Психолог из Брин-Моур-Кол-
леджа Биттерман добился успеха в решении этой
проблемы относительно простым способом, иссле-
дуя пластические свойства мозга животных, или.
другими словами, их способность, сталкиваясь в ре-
шении задач с новыми условиями, постоянно моди-
фицировать поведение (см. Bitterman М. Е. The
evolution of Intelligence, Scientific American, January
1965). Задача называется «многократные передел-
ки». Животное обучали выбирать одну из двух фи-
гур (скажем, круг, а не квадрат) за пищевое возна-
граждение. а затем фигуры меняли местами (возна-
граждение давали за квадрат, а не за круг): таким
образом, выбирая прежде не подкреплявшуюся
фигуру, животное должно было произвести «пере-
ключение». Многократно повторяя переделки, экс-
периментатор оценивал способность животного
к обучению по тому, как скоро оно «понимало»,
что если за выбор одной из фигур ему больше не
дают пищи, значит, чтобы снова ее заработать,
надо отдать предпочтение другой фигуре. Биттер-
ман обнаружил, что рыбы были не способны усо-
вершенствовать свои навыки в решении таких за-
14*
Мозг птиц
213
Рис. 176. Экспериментальная камера, вид сверху. Изобра-
жения. которые птица должна научиться различать, про-
ецируются на полупрозрачные пластинки, представляю-
щие собой ключи в электрической цепи; до ключей
можно достать через отверстие в стенке камеры. Когда
птица клюет правый ключ, она получает пищевое возна-
граждение.
дач-каждый раз после переделки они выполняли
примерно одинаковое число бесплодных попыток,
но не переключались на новую фигуру. Крысы, на-
против, совершенствовали свои навыки, делая все
меньше и меньше ошибок, и, наконец, обучались
переключаться на новый стимул после одной-двух
бесплодных попыток выбора старого.
А как справляются с этой задачей птицы? Бит-
терман обнаружил, что голуби не уступают крысам
в «разуме», а голубей никак нельзя считать самыми
«умными» из птиц. Эксперименты, проведенные
в нашей лабораторшт, а также Робертом Гозетте из
Университета Хофстра. показали, что вороны, во-
роны, сороки, майны и попугаи в задачах с передел-
ками превосходят голубей. В целом же птицы, по
крайней мере в этом тесте, не уступали по способ-
ностям млекопитающим.
<— Рис. 175. На этих шести микрофотографиях предста-
влены поперечные срезы переднего мозга перепела. Кон-
турные рисунки под каждой из фотографий показывают
основные морфологические структуры. Хорошо видно,
что кора занимает очень небольшую площадь и слой ее
довольно тонок в отличие от обширной области, зани-
маемой стриарными образованиями (Б, В, Г). Толщина
коры несколько увеличивается в задней части переднего
мозга. /-Wulst; 2-гиперстриатум; 3 -неостриатум; 4-ко-
ра: 5-зрительная доля.
Перейдем к более точному анализу-к усложненной
задаче, первоначально предназначавшейся для
оценки степени обучаемости у обезьян, а не у низ-
ших млекопитающих. В этом эксперименте, разра-
ботанном Гарри Харлоу из Университета штата
Висконсин, животным предлагали задачи, для ус-
пешного решения которых они должны были найти
общий подход к проблемам, находящимся в опре-
деленной логической связи. Животное должно было
«научиться учиться», другими словами, выработать
«установку» на обучение. Например, предлагают на
выбор шар и ботинок и дают пищевое подкрепле-
ние. если животное дотронется до шара, а не до бо-
тинка. На следующем этапе предметы меняют ме-
стами, и животное должно научиться выбирать все
время шар независимо от его положения. После то-
го как животное правильно освоит решение этой
задачи, ему предлагают ряд парных предметов, ко-
торым также придают логическую взаимосвязь. Су-
ществует множество вариантов таких задач, причем
переменной величиной может быть не обязательно
изменение положения предметов, а какие-то другие
факторы. Харлоу обнаружил, что в первом предъя-
влении макаку-резусу требуется 50-60 попыток,
чтобы правильно выбрать предмет независимо от
его положения, но в дальнейшем обезьяна способна
правильно решить задачу с одной-двух попыток.
Харлоу и другие ученые, работающие в этой обла-
сти, пришли к выводу, что задачи такого типа по-
зволяют оценить уровень «интеллекта» разных при-
матов. Животные с более высокоразвитой корой
Рис. 177. Экспериментальная установка в разрезе; пока-
заны один из трех наборов проекций и часть электриче-
ской цепи, оканчивающейся ключом с соленоидом, приво-
дящим в действие механизм подачи пищи. Ответы птицы,
правильные и неправильные, регистрируются автоматиче-
ски.
214 VI. Физиология и пение птиц
Подкрепление
Рис. 178. Обучение переделкам проводится в два этапа.
Сначала подкрепляется один зрительный паттерн, напри-
мер горизонтальные линии, независимо от того, каково
их расположение при предъявлении (Л или Б). На следую-
щем этапе стимул, ранее не подкреплявшийся, становится
Б
Подкрепление
В
Подкрепление
подкрепляемым (В), при этом учитывается число непра-
вильных ответов, прежде чем птица освоит переделку.
У высших животных при последующих переделках ско-
рость обучения прогрессирует.
проявляют большие способности в формировании
у них установки на обучение. Так, например, капу-
цины Нового Света решают задачи такого типа
лучше мартышек, макаки-резусы-лучше обезьян
Нового Света. а шимпанзе в свою очередь-лучше
макаков-резусов. Установка на обучение является
сверхзадачей даже для приматов, низшие же млеко-
питающие справляются с ней гораздо хуже.
А как обстоят дела у птиц? Пока только у двух
представителей птичьего племени-кур и голубей-
проверены способности в решении задач такого ро-
да, и те и другие справились с ними лучше, чем
млекопитающие, не относящиеся к приматам; куры
фактически даже превзошли мартышек!
Р ще более сложная для обучения животных зада-
^ча-проблема «непарности» (oddity): выбор не-
парного стимула из трех предложенных, два из ко-
торых одинаковые. Усложнение вводится измене-
нием от опыта к опыту’ предъявления непарного
стимула. Например, в первой попытке предъявляют
круг, круг и квадрат в горизонтальном ряду; во
второй-квадрат, круг, круг; в третьей-квадрат,
квадрат, крут, т. е. непарный стимул уже не квадрат,
а круг. Животное не может соотнести свой опыт
с формой или расположением предмета, оно дол-
жно оценить общую ситуацию и уловить логиче-
скую связь событий. Способна ли птица справиться
с такой проблемой? Да. Обезьяны, кошки и голуби
способны обучаться выбирать непарный предмет из
трех предложенных.
Задача непарности может быть еще более ус-
ложнена. Способно ли животное, у которого сфор-
мирована установка на обучение, основываясь на
предыдущем опыте, обобщить принцип непарности
и применять его к различным наборам стимулов?
Будет ли оно в состоянии выбрать непарные пред-
меты, скажем, из двух прямоугольников и треуголь-
ника или двух ботинок и шара? Осуществить такой
«перенос» обучения человеку очень просто, и легко
можно предположить, что и для животного, способ-
ного решить изначальную проблему, это не соста-
вит труда. Оказывается, это не так. Даже обезьяны
испытывают определенные трудности в решении
такой проблемы: они научаются обобщать принцип
непарности только после длительного опыта реше-
ния подобных задач. Вместе с тем Уорен из Уни-
верситета штата Пенсильвания обнаружил, что
у кошек невозможно сформировать установку’ на
обучение в случае непарности даже после успешно-
го решения 30 отдельных задач подряд. Однако то,
что не в состоянии сделать кошки, могут сделать
канарейки. Сотрудник Королевского колледжа
Нью-Йоркского университета Н. Пастор предъяв-
лял канарейкам в определенном порядке 9 трех-
мерных предметов, 8 из которых были одинаковы-
ми. После того как птицы «поняли», что выбор
непарного предмета подкрепляется пищей, они, на-
чиная с первого же предъявления, выбирали его во
всех последующих задачах с любыми сочетаниями
предметов.
Рассмотрим другой пример рассудочной дея-
тельности: умение «считать» или, более точно, ре-
агировать на такой признак, как число предметов.
Даже для приматов решение этой задачи соста-
вляет значительные трудности. Для того чтобы
обучить обезьяну достоверно улавливать разницу
между звучанием двух и трех тонов, сотруднику
Иллинойсского университета Герберту Вудроу по-
требовалась 21000 опытов. Для низших млекопи-
тающих такая задача еще более трудна. Франк Уэс-
ли из Портлендского колледжа пытался научить
крыс отличать один тон от двух, но оставил эту за-
тею после 3000 опытов, проведенных без видимого
успеха.
Птицы же неизменно справляются с проблема-
ми счета, причем гораздо более сложными. Напри-
мер, немецкому этологу Отто Кёлеру и его сотруд-
никам удавалось научить голубей отличать четыре
«объекта» (или стимула) от пяти, а в другой серии
экспериментов эти исследователи обнаружили, что
вороны и попугаи могут обучиться «считать» до се-
Мозг птии
215
Число переделок
Рис. 179. Результаты опытов с многократными передел-
ками; данные получены для представителей трех классов
позвоночных. Самые плохие результаты показали рыбы
(II); у них не обнаружено никаких улучшений. Такие же
результаты показали крысы в тех случаях, когда у них
была удалена кора (/). Нормальные животные быстро
справлялись с задачей (К). Голуби (III) выполняли задачу
почти так же. как в крысы, а майны (/Р*)-лучше голубей.
Рыб, крыс и голубей исследовал сотрудник Брин-Моур-
Коллсджа Биттерман, а Р. Гозетте из Университета Хов-
стра работал с майнами.
ми. В одном из вариантов этого теста ворону по-
казывали карточку с определенным числом пятен,
а затем предъявляли ряд кормушек с разными на-
борами пятен на крышках: за выбор кормушки с
гем же числом пятен, что и на карточке, ворон по-
лучал червя. Птица научилась оперировать числами
в пределах семи независимо от размеров, формы
или расположения пятен. Способность оценивать
только число безотносительно к другим особеннос-
тям стимула оказывается явлением весьма редким
среди животных. Немецкий зоолог Бернхард Ренш
обнаружил, что слон, который в ряду позвоночных
стоит выше многих по «интеллектуальным» способ-
ностям, научившись отличать карту с тремя от кар-
ты с четырьмя кругами, потерпел фиаско, когда кру-
ги заменили на квадраты: потребовалось 440 попы-
ток, чтобы обучить его этому «новому» навыку (см.
Rensch В. The intelligence of elephants, Scientific
American, February 1957). И напротив, сотрудник
Уэйнского университета Ленард Свенсон показал,
что ворон, столкнувшись с таким переключением,
быстро освоил его; птица, научившаяся отличать
один круг от двух, при замене символов-кругов на
квадраты, треугольники или неправильные фи-
гуры-более чем в 90 случаях из 100 правильно ре-
шила задачу.
Профессор Московского государственного уни-
верситета Л. В. Крушинский в остроумной серии
экспериментов обнаружил еще одну грань рассудка
птицы. Две кормушки помешали за ширму, в цент-
ре которой имелась шель. В одной из кормушек на-
ходился корм, и животное через щель могло есть
из нее. Затем обе кормушки начинали отодвигать
от щели вдоль ширмы, одну-налево, другую-на-
право. Проблема в данном случае сводилась не к
обучению, а к экстраполяции на основе зрительной
информации; если животное обойдет ширму с той
стороны, куда двигалась кормушка, то оно снова
получит корм. Крушинский исследовал способности
к экстраполяции у собак, кошек, кроликов, голубей,
кур, ворон, сорок и воронов. Кролики, куры и го-
луби справлялись с задачей плохо; после исчезнове-
ния пищи из поля зрения они, как правило, начина-
ли беспокойно бегать перед ширмой и большинство
из них вообще не шло за нее. Кошки забегали за
ширму, но с равной вероятностью могли бежать
216
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 180. Дилемма для животного, разработанная про-
фессором Московского государственного университета
Л. В. Крушинским. Через узкую щель в центре широкой
ширмы животное получало пищу в одной из двух корму-
шек (Л). Затем обе кормушки убирали из поля зрения жи-
вотного за поворачивающиеся дверки. Наблюдая направ-
ление движения кормушки с пищей, животное следовало
или не следовало за ней (Б). Обход ширмы с «правиль-
ной» стороны приводил животное к кормушке с пишем.
как в ту сторону, куда исчез корм, так и в проти-
воположную. Только собаки и вороновые птицы
справлялись с этой задачей очень быстро. Боль-
шинство из них при первом же предъявлении об-
ходило ширму с «правильной» стороны.
В этих опытах, таким образом, была продемон-
стрирована еще одна особенность рассудка птиц.
Кроме того, задача помогла дифференцировать
представителей этого класса, показав, что воро-
новые обладают лучшими способностями к экстра-
поляции, чем голуби и куры. Тот факт, что эти
птицы справляются с задачей лучше кошек и могут
соперничать с собаками, говорит об удивительно
высоком уровне развития их мозга.
бщий смысл приведенных выше результатов не
вызывает сомнений, хотя в целом данных еще
не достаточно, поэтому чтобы правильно и по до-
стоинству оценить «интеллект» птиц, необходимы
дополнительные сравнительные исследования. Тем
не менее нельзя игнорировать ге данные, которые
уже получены. Они позволяют сделать вывод, что
птицы способны к проявлениям элементарной рас-
судочной деятельности наравне с млекопитающими
и даже превосходят в этом многих из них. Если
когда-нибудь в будущем будет восстановлен при-
оритет млекопитающих, никто не сможет отрицать,
что птицы обладают способностями, долгое время
считавшимися исключительно прерогативой живот-
ных с хорошо развитой корой больших полушарии.
Л.В. Крушинский писал: «В последние десятиле-
тия значительно изменилось ранее существовавшее
представление о меньшей пластичности поведения
птиц по сравнению с млекопитающими». Нельзя
сказать, что эту точку зрения разделяют большин-
ство ученых. Многие из них упорно не хотят при-
знавать значение этих экспериментальных данных
в основном из-за того, что у птиц практически от-
сутствует кора. Следовательно, чтобы разобраться,
существуют ли у ппш аналоги, которые могли бы
выполнять функцию коры, необходимо более тща-
тельно изучить их мозг.
Мозг птиц
217
Рис. 181. На этой диаграмме представлены сравни-
тельные данные для птиц и млекопитающих, полученные
при решении задач на экстраполяцию по Крушинскому.
Успешнее всех решают задачу собаки; вороны и птицы из
семейства вороновых справлялись с экстраполяцией по-
чти так же, как собаки, но лучше кошек и кроликов. Куры
оказались «способнее» кроликов; хуже всех были голуби.
Почти не вызывает сомнений, что у млекопи-
тающих степень развития «интеллекта» зависит от
величины и сложности коры. Исследуя этот орган,
можно четко проследить картину эволюционного
развития класса млекопитающих. Кора крыс глад-
кая (без складок или извилин) со слабо развитой
фронтальной областью; кора собак имеет гораздо
большую поверхность, некоторое число извилин и
значительно более развитую фронтальную область;
у обезьян объем коры и число извилин еще больше,
и, наконец, у человека кора становится настолько
обширной и сложной, что ее без труда можно отли-
чить от коры всех других млекопитающих. В пре-
делах любого отдельного вида, включая человека,
рассудочная деятельность нормальных его предста-
вителей не связана с различиями в развитии коры
(по крайней мере на основе современных знаний);
однако в тех случаях, когда обнаруживаются значи-
тельные межвидовые различия в развитии коры,
они отчетливо коррелируют со степенью развития
«интеллекта» у этих видов млекопитающих.
У птиц, так же как и у млекопитающих, перед-
ний мозг состоит из двух основных типов структур:
коры и расположенной ниже области, называемой
стриатумом. Эти две структуры унаследованы ими
от рептилий. Однако развитие коры и стриатума
у представителей указанных двух классов шло со-
вершенно различными путями. У млекопитающих
доминирующей становится кора, которая, разра-
стаясь, постепенно покрывает стриатум, пока, как,
Рис. 182. В результате хирургического удаления только
коры или коры и Wulst перепела теряют способность обу-
чаться выполнять задачи с множественными переделками.
III- увеличение числа правильных ответов в решении за-
дачи нормальными птицами за 25 попыток. I и Л-ре-
зультаты решения задач при удалении только коры (II)
и коры и Wulst (/).
218
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 183. Эволюция переднего мозга двух ветвей жи-
вотных-птиц и млекопитающих. Обе группы произошли
от общего рептильного предка, представленного на ри-
сунке аллигатором. На поперечном срезе мозга этого жи-
вотного видно, что стриарные образования значительно
крупнее корковых. Это направление в эволюции приводит
к чрезвычайному увеличению гиперстриатума у птиц, для
которых характерно высокое развитие «интеллекта», та-
ких, например, как вороны. Эволюция мозга млекопитаю-
щих пошла в другом направлении, а именно в направле-
нии развития обширной и более сложной коры.
1 -кора; 2-Wulst; 3- гиперстриатум; 4-неостриатум;
5-архистриатум; 6-палеостриатум.
например, у человека, нервные клетки стриатума не
оказываются глубоко погруженными во внут-
реннюю часть переднего мозга между входящими
в него нервными волокнами. Эволюция переднего
мозга птиц шла по пути развития стриатума, кора
же представляет собой тонкий слой, покрывающий
верхнюю и боковые части переднего мозга. Стриа-
тум птиц является единой, высокоорганизованной
массой нервных центров (ядер) и трактов и выпол-
няет большинство тех же функций, что и гораздо
большая по размерам кора млекопитающих. Осо-
бого внимания заслуживает верхняя часть стриату-
ма-гиперстриатум, хорошо развитая структура, ко-
торая отсутствует у млекопитающих.
Много лет назад нейролог Гарвардского меди-
цинского центра Стенли Кобб, которого можно
считать пионером в области сравнительных иссле-
дований мозга птиц, предположил, что их кора
Мозг птиц 219
практически не принимает участия в высшей нерв-
ной деятельности; основываясь на анатомических
данных, он пришел к выводу, что у птиц между раз-
витием коры и «интеллектом» существует обратная
корреляция. Кобб установил, что основная функция
коры птиц-обоняние, а поскольку наиболее высо-
коорганизованные виды практически не используют
его, кора, утратив свое значение, уменьшилась
в размерах. Исходя из полученных многочисленных
данных, Кобб заключил, что у птиц структурой,
связанной с осуществлением рассудочной деятель-
ности, является не кора, а гиперстриатум.
Кобб пришел к такому выводу, основываясь на
сравнительных исследованиях мозга различных ви-
дов птиц. Эти исследования показали, что наиболее
развитым гиперстриатумом обладают виды, счи-
тающиеся самыми «интеллектуальными»; напри-
мер, у вороны, попугая и канарейки указанная
структура более объемна, чем у курицы, перепела
и голубя. Существенный вклад в эту проблему, под-
тверждающий, что «гиперстриатум для птиц то же
самое, что кора для млекопитающих», внесли ана-
томические исследования мозга птиц, выполненные
Харви Картеном из Массачусетсского технологичес-
кого института. Он описал область гиперстриатума,
которая имеет такой же тип проекционных связей,
что и зрительные отделы коры млекопитающих.
Результаты этих анатомических исследований
подтверждаются разнообразными данными, в том
числе и данными, полученными при изучении пове-
дения. Давно известно, что полное удаление коры
у птиц не вызывает заметного ухудшения ни в мо-
торной, ни в сенсорной сферах, при декортикации
же млекопитающих эти функции заметно нару-
шаются. Не так давно сотрудник Нью-йоркского
университета Зиглер обнаружил, что голуби
с сильными повреждениями коры были в состоянии
выполнять задачи по зрительному различению, на-
пример обучались клевать крест, а не круг. Вместе
с тем он установил, что повреждение гиперстриату-
ма значительно снижает их способности к решению
таких задач. Крушинский в экспериментах с шир-
мой установил, что выполнение птицами проблемы
«обхода ширмы» абсолютно коррелировало с раз-
мерами гиперстриатума: чем больше эта структура
(по отношению к общему размеру мозга), тем бы-
стрее птица решала задачу. Размеры же коры со-
вершенно не влияли на способность птиц решать
эту задачу.
Следующим шагом в изучении гиперстриатума
птиц явилось выяснение вопроса о том, какие спе-
цифические структуры этого органа обусловливают
определенные уровни способности к обучению. Та-
кие эксперименты были начаты в нашей лаборато-
рии. Мы выбрали задачу с многократными пере-
делками, так как было показано, что именно она
представляет собой эффективный способ выявления
различий в способности к обучению животных раз-
ных видов и что эти различия, по-видимому, отра-
жают некоторую критическую разницу их нейроло-
гической организации. В качестве исходной струк-
туры мы выбрали верхнюю часть гиперстриатума,
называемую Wulst. Такое название ей дали немец-
кие ученые.
Объектами исследования были перепела, у ко-
торых хирургическим путем удаляли эту область,
а затем проверяли способность к обучению. После
операции птицы выздоравливали довольно быстро,
их двигательные реакции, пищевое и питьевое пове-
дение, реакция на человека и некоторые другие
формы поведения были совершенно нормальными.
На первом этапе птицам предлагали задачи, осно-
ванные на простых формах обучения. Они учились
клевать освещенное окно, из которого получали пи-
щу, и различать горизонтальные и вертикальные
полосы. Поведение птиц в этих экспериментах было
вполне нормальным, и мы пришли к выводу, что их
можно обучить многократным переделкам. Однако
первое же предъявление такого теста показало, что
результаты операции самым серьезным образом
сказались на их «интеллекте». Каждая птица, у ко-
торой был удален Wulst, с огромным трудом обу-
чалась решению этой задачи, причем не явились ис-
ключением и те два перепела, которые до операции
уже имели опыт решения подобных задач. Очевид-
но, что Wulst представляет собой не только нейро-
логическую структуру, связанную с процессами
обучения, но имеет отношение и к функциям памя-
ти.
Затруднения, испытываемые птицами при реше-
нии задач в наших экспериментах, не были след-
ствием нарушения моторных, сенсорных или моти-
вационных функций. По своим двигательным реак-
циям, точности, частоте и продолжительности
клевания, реакции на предъявление пищи или спо-
собности обучаться в условиях простого выбора из
двух разных зрительных стимулов оперированные
птицы не отличались от нормальных. Фактически
в задачах с переделками они продолжали клевать
предмет, который подкреплялся пищей в предыду-
щих предъявлениях, что убедительно свидетель-
ствовало о способности оценивать разницу между
стимулами.
Имеются данные о том, что некоторые области
коры птиц, подобно Wulst, связаны со сложными
формами обучения. В наших первоначальных экспе-
риментах вместе с Wulst мы удаляли и большую
часть корковой ткани. В последующей серии опы-
тов, для того чтобы выяснить, какая же именно
структура обусловливает способность к сложным
формам обучения, одной группе птиц удаляли толь-
ко Wulst, а другой-только кору. Перепела, ко-
торым удаляли только Wulst, были не в состоянии
решать задачи с переделками, что подтверждает
220
VI. Физиология и пение птиц
важность участия этой структуры в сложных фор-
мах обучения. Удаление коры в большинстве слу-
чаев никак не сказывалось на этой способности.
Однако иногда удаление коры все-таки отражалось
на способности к обучению, правда не в такой
степени, как удаление Wulst. В настоящее время мы
изучаем возможность того, что какой-то участок,
или участки, коры наряду с Wulst имеют отношение
к сложным формам обучения.
тт становление факта, что гиперстриатум имеет
непосредственное отношение к реализации эле-
ментарной рассудочной деятельности птиц, откры-
вает нам новый заманчивый путь для изучения про-
цессов, протекающих в мозгу. Как «мыслящая
машина» гиперстриатум обладает многими свой-
ствами, присущими коре млекопитающих, но
является гораздо более доступным для изучения
и более простым для объяснения функций. В самом
деле, для исследователей, занимающихся изучением
мозга, гиперстриатум может оказаться своего рода
розеттским камнем. Ученые, занимающиеся про-
блемами высшей нервной деятельности, вот уже
много лет пытаются добиться успеха в расшифров-
ке информации, записанной практически недо-
ступным кодом в чрезвычайно сложном комплексе
коры больших полушарий млекопитающих. Инфор-
мация, которую несет гиперстриатум, записана бо-
лее простым кодом, но содержит примерно те же
сведения. Анализируя и сравнивая оба кода, ко-
торые, очевидно, связаны между собой, можно, ве-
роятно, добиться успеха в понимании основ рассу-
дочной деятельности.
Гиперстриатум сыграл роль скромной дрозо-
филы, изучение которой привело нас к современно-
му этапу понимания наследственности и расши-
фровке генетического кода, или роль гигантского
аксона кальмара, эксперименты на котором внесли
большой вклад в понимание процесса передачи ин-
формации в нервной системе. И мы надеемся, что
большое число загубленных птичьих жизней оку-
пится точными знаниями о том, как работает мозг,
обусловливая «интеллектуальное» поведение жи-
вотных.
ЛИТЕРАТУРА
Cobb S. Observations on the comparative anatomy of the
avian brain, Perspectives in Biology and Medicine, Vol. 3,
No. 3, 1960.
Stettner L.J., Schultz W.J. Brain lesions in birds: effects on
discrimination acquisition and reversal, Science, Vol. 155. No.
3770, 1689-1692, March 1967.
Zeigler H. P. Effects of endbrain lesions upon visual
discrimination learning in pigeons, J. of Comparative Neuro-
logy, Vol. 120, No. 2, 161-194, April 1963.
Как формируется
скорлупа яйца
Т. Тэйлор (Т. G. Taylor)
Март 1970
Скорлупа яйца состоит главным образом из
кристаллического карбоната кальция. Один из
источников кальция-кости курицы.
При необходимости курица может мобилизовать
в течение дня до 10% костного вещества скелета.
Для домохозяйки яйцо-это продукт питания,
а скорлупа служит для защиты его как от меха-
нических повреждений, так и от проникновения
внутрь пыли и микроорганизмов. Для курицы яй-
цо-это будущий цыпленок, а скорлупа не только
защищает его, но и служит развивающемуся за-
родышу источником кальция, а также оболочкой,
через которую он дышит. Скорлупа прекрасно вы-
полняет свои многочисленные функции, что само
по себе удивительно, если учесть, какое количество
яиц (от пяти до семи в неделю) несет курица. Еще
более удивителен способ, с помощью которого ку-
рица получает необходимый для скорлупы каль-
ций-большую часть его курица извлекает из соб-
ственных костей. В крайних случаях курица может
в течение суток мобилизовать до 10% своего кост-
ного вещества! Физиология этого необычного про-
цесса заслуживает более тщательного рассмотре-
ния.
В незрелом состоянии яйцо представляет собой
один из многих ооцитов в яичнике курицы. Каждый
ооцит заключен в оболочку толщиной в один слой
клеток; в целом такое образование носит название
фолликул. В любой момент в яичнике содержатся
фолликулы на разных стадиях развития и с раз-
личным количеством желтка. В норме у регулярно
несущейся курицы в день созревает по одному фол-
ликулу. Иногда в такой системе бывают перебои.
Иногда созревают сразу два фолликула, давая на-
чало яйцу с двумя желтками.
Овуляция происходит в течение 6-8 часов после
выброса в кровь высокой дозы гипофизарного гор-
мона. Выброс гормона связан с наступлением тем-
ноты и обычно происходит между полуночью и
8 часами утра. В результате овуляция чаще всего
происходит днем. Кроме того, несутся куры обычно
днем потому, что для завершения формирования
яйца требуется около 24 часов.
После того как яйцеклетка покидает яичник,
остальные стадии формирования яйца протекают
в яйцеводе, состоящем из нескольких четко разли-
чающихся участков: воронки, основной части, пере-
шейка (isthmus), скорлуповой железы («матки» \
uterus) и влагалища (рис. 184, 185). Яйцевод, как
и яичник, расположен с левой стороны; иногда
у взрослых птиц можно обнаружить рудименты
правых яичника и яйцевода, но обычно они пол-
ностью дегенерируют еще в зародышевом периоде.
Можно только догадываться, какие причины приве-
ли к устранению в эволюции правого яичника и
яйцевода. Вполне возможно, что два яичника были
невыгодны, так как одновременное развитие двух
яиц создавало проблему обеспечения их достаточ-
ным количеством кальция. У современных птиц до-
статочно проблем с мобилизацией кальция и при
одном яйце в день. Некоторые виды диких птиц со-
хранили по два функционирующих яичника и яйце-
вода. Каким образом у них контролируется овуля-
ция, неизвестно, но они никогда не несут по два
яйца в день.
•рт осле высвобождения из оболочки фолликула яй-
-U-цо попадает в воронку яйцевода. Именно здесь
и происходит оплодотворение. По мере продвиже-
ния яйца по яйцеводу на желток наращиваются
слои белка. Различные альбумины, входящие в со-
став яичного белка, синтезируются в яйцеводе из
1 Среди высших позвоночных истинная матка харак-
терна для живородящих млекопитающих. Этот термин
редко употребляется для обозначения нижнего отдела яй-
цевода птиц, где формируется скорлуповая оболочка.-
Прим. перев.
Рис. 184. Расположение репродуктивных органов курицы
относительно других внутренних органов. Единственный
яичник и яйцевод находятся в левой части полости тела.
Справа иногда обнаруживается второй яичник с яйцево-
дом, дегенерировавшие еще у зародыша.
1 легкое; 2 зрелая яйцеклетка; 3-почка; 4 воронка яй-
цевода; 5 яйцевод; 6-«матка»; 7-петля кишечника;
8-мускульный желудок; 9-печень; 10-сердце.
222
VI. Физиология и пение птиц
аминокислот, приносимых кровью. Этот синтез
протекает непрерывно, а в интервалах между про-
хождениями яиц белок скапливается в тканях яйце-
вода. Формирование вокруг желтка слоев белка за-
нимает около четырех часов.
Рис. 185. Образование яйца у курицы происходит в яич-
нике и яйцеводе. Скорлупа формируется в «матке», назы-
ваемой также «скорлуповой железой». Основные этапы
образования куриного яйца представлены на рис. 187.
1 -фолликул; 2 - зрелое яйцо; 3 - воронка; 4 - перешеек;
5-основная часть яйцевода; 6-«матка»; 7-влагалище;
8 -прямая кишка; 9-рудимент правого яйцевода;
10 -клоака.
На следующей стадии формирования яйца во-
круг белка образуются две подскорлуповые оболоч-
ки: внутренняя и наружная. Это происходит в тон-
ком трубчатом перешейке. Вначале эти оболочки
покрывают яйцо очень плотно, но затем они растя-
гиваются и к моменту входа яйца в «матку» оказы-
ваются очень свободными.
Следующие пять часов занимает процесс так на-
зываемого «набухания». В это время через оболоч-
ки в яйцо проникают вода и соли до тех пор. пока
оно не разбухнет. Период набухания-весьма важ-
ная стадия, предшествующая главному процессу-
образованию скорлупы, продолжающемуся 15-16
часов.
Скорлупа состоит из кальцита-одной из крис-
таллических форм карбоната кальция. Кристаллы
кальцита помещаются в рыхлом белковом матрик-
се. На последней стадии формирования яйца вокруг
полностью кальцинированной скорлупы образуется
кутикулярный слой. Это происходит непосредствен-
но перед откладкой яйца.
р ассмотрим теперь более подробно структуру
* скорлупы. На рис. 188 видно, что скорлупа свя-
зана с наружной подскорлуповой оболочкой полу-
сферическими образованиями-мамиллярными бу-
горками. Гистохимические исследования показали,
что внутренняя часть бугорков состоит из белково-
мукополисахаридных комплексов, богатых кис-
лотными группами. Из наружной подскорлуповой
оболочки в бугорки проникают соединительные
волокна.
Внутренняя часть мамиллярных бугорков за-
кладывается, когда покрытое оболочками яйцо про-
ходит область яйцевода между перешейком и «мат-
кой». Вполне возможно, что бугорки кальцини-
руются сразу после образования, еще до попадания
яйца в «матку», а затем служат центрами кристал-
лизации кальцита, образующего скорлупу. В совре-
менных теориях кальцинирования в живых систе-
мах-в костях, зубах, скорлупе или в других
образованиях, в которых откладывается кальций,-
большое внимание уделяется механизму роста кри-
сталлов. Прежние теории объясняли этот процесс
выпадением солей кальция в осадок из пересы-
щенных растворов, но в свете современных данных
эти теории отвергнуты.
Механизм кальцинирования мамиллярных бу-
горков еще не совсем ясен. Предполагается, что
в основе этого процесса лежит связывание ионов
кальция с органической сердцевиной бугорков по-
средством остатков сульфоновой кислоты, входя-
щей в состав кислых белково-мукополисахаридных
комплексов, образующих сердцевину. Исследовате-
ли считают, что пространственное распределение
связанных ионов кальция такое же, как в кристал-
лической решетке кальцита, следовательно, эти
Как формируется скорлупа яйца
223
Рис. 186. Развитие яйца начинается с овуляции, т.е. с вы-
свобождения завершившего свое развитие ооцита из яич-
ника. Высвободившийся ооцит (яйцеклетка) попадает
в воронку яйцевода; по мере продвижения яйца по яйце-
воду на него наслаивается белок; это занимает около
четырех часов. В перешейке яйцо одевается двумя под-
скорлуповыми оболочками, которые сначала плотно при-
легают к яйцу, но к моменту, когда яйцо попадает
в «матку», растягиваются, что делает возможным пятича-
совой процесс набухания яйца. Формирование скорлупы
продолжается 15-16 часов.
А. Высвободившаяся из фолликула яйцеклетка попадает
в воронку яйцевода. Б. В основной части яйцевода она
приобретает белковую оболочку (1). В. В перешейке обра-
зуются две подскорлуповые оболочки (2), пока еще не
плотно прилегающие к яйцу. Г. В «матке» яйцо одевается
скорлуповой оболочкой. Д. Схема строения сформировав-
шегося яйца. 3 -внутренний и наружный жидкие слои бел-
ковой оболочки; 4-густой слой белковой оболочки;
5-наружная и внутренняя подскорлуповые оболочки;
6-воздушная камера; 7-желток; 8-скорлупа.
ориентированные ионы могут служить центрами
кристаллизации карбоната кальция, образующего
скорлупу. Несколько лет назад мои коллеги и я об-
наружили, что в тканях перешейка в очень боль-
шом количестве содержатся кальций (90 мг на 100 г
сырого веса) и лимонная кислота (360 мг/100 г). Мы
пришли к выводу, что высокая концентрация каль-
ция в этом участке яйцевода, по-видимому, связана
с происходящими тут процессами кальцинирования
бугорков.
Основной слой скорлупы раньше называли туб-
чатым слоем, но теперь его чаще называют столб-
чатым слоем. Он состоит из колонок плотно упако-
ванных кристаллов кальцита; колонки тянутся от
мамиллярных бугорков до кутикулы. Между крис-
таллами там, где несколько бугорков соприкасают-
ся друг с другом, находятся поры (см. рис. 187). По-
ры, достигая наружной поверхности скорлупы,
образуют небольшие углубления, едва видимые
простым глазом. Именно через эти поры во время
инкубации протекает газообмен зародыша с окру-
жающей средой.
Сырье для кристаллов кальцита-ионы кальция
и карбонат-ионы-поступают из плазмы крови.
Как формируется скорлупа яйца ШЗ
Рис. 188. Строение скорлупы яйца показано на попереч-
ном (слева) и тангенциальном (справа) срезах, проходящих
через полусферические мамиллярные бугорки (3). Бугорки,
соединяющие скорлупу с наружной подскорлуповой обо-
лочкой (4) при помощи волокон, имеют сердцевину, обра-
зованную органическими соединениями. Периферия бу-
горков состоит из ориентированных ионов кальция,
которые служат центрами кристаллизации при кальцини-
ровании скорлупы.
/-пора; 2-кутикула; 5-внутренняя подскорлуповая обо-
лочка.
«Матка» очень обильно снабжена сосудами. Тща-
тельные измерения показали, что содержимое каль-
ция в крови падает, когда кровь проходит через
«матку» во время образования скорлупы, и не ме-
няется, когда яйцо в «матке» отсутствует.
Изменения содержания кальция в крови самок
птиц в периоды размножения привлекали внимание
многих исследователей начиная с 1926 г., когда
Оскар Ридл и Уорен Рейнхарт из Вашингтонского
института Карнеги обнаружили, что концентрация
кальция в крови у кур и самок голубей в период
размножения вдвое больше, чем у петухов и нераз-
множающихся самок. У взрослых самцов, неразмно-
жающихся самок и птенцов обоего пола концентра-
ция кальция в плазме составляет приблизительно
10 мг/100 мл, у самок же в репродуктивный период
она поднимается до 20-30 мг/100 мл. На протяже-
нии многих лет считалось, что высокий уровень
кальция в крови самок связан с откладкой яиц
с кальцинированной скорлупой, однако теперь уста-
Рис. 187. Скорлупа куриного яйца образована главным
образом колонками кальцита-кристаллического карбона-
та кальция. На рисунке представлена микрофотография
участка скорлупы, сделанная в рентгеновских лучах
А. Р. Терепкой из Рочестерского университета (х 370).
Крупное темное пятно посередине вверху - «стекло-
видный» участок более прозрачного вещества, справа от
него видна пора.
Рис. 189. На микрофотографии, выполненной Терепкой
в поляризованном свете, видна колончатая структура
скорлупы. Поперечный срез скорлупы сфотографирован
при увеличении 325 раз. В нижней части снимка видны
мамиллярные бугорки.
15-707
226
VI. Физиология и пение птиц
новлено, что он главным образом связан с форми-
рованием крупных яиц с большим количеством
желтка. Избыток кальция в крови несущихся кур
(по сравнению с ненесущимися) практически весь
связан с белками. Напротив, концентрация «сво-
бодных» ионов кальция, которые в основном и ис-
пользуются при формировании скорлупы, пример-
но одинакова как у несущихся, так и у ненесу-
щихся кур.
Белок, с которым связывается кальций, когда
его концентрация в плазме крови увеличивается,
представляет собой фосфопротеид фосвитин, харак-
терный для яичного желтка. Фосвитин обладает
очень высоким сродством к кальцию: чем выше его
концентрация в крови, тем больше кальция содер-
жится в плазме. Фосвитин синтезируется в печени
и в комплексе с липидами переносится кровью
к развивающимся в яичнике фолликулам. Сходные
протеиды содержатся в крови всех животных, от-
кладывающих яйца с желтком, включая рыб, амфи-
бий и рептилий, хотя среди представителей этих
трех классов только у черепах и крокодилов яйца
покрыты кальцинированной скорлупой.
При прохождении крови через «матку» в плазме
падает концентрация как связанного с белками
кальция (он также называется недиффундирующим,
так как молекулы белка, с которыми он связан,
слишком велики и не могут проникнуть через полу-
проницаемые мембраны), так и диффундирующего
кальция, существующего главным образом в виде
ионов. Эти две формы кальция находятся в равно-
весии друг с другом. Представляется вероятным,
что кальций в форме ионов переходит из крови
в «матку», а концентрация его ионной формы вос-
станавливается за счет диссоциации части каль-
цийфосфопротеидных комплексов.
Но, пожалуй, довольно об ионах кальция; перей-
дем теперь к проблеме генеза карбонат-ионов;
происхождение последних объяснить несколько
сложнее. Дело в том, что при слабощелочной реак-
ции нормальной крови (pH 7,4) концентрация кар-
бонат-ионов чрезвычайно низкая, а преобладают
ионы бикарбоната.
Теории, объясняющие происхождение карбона-
та, ставят во главу угла фермент карбонат-дегидро-
геназу, которая в большом количестве содержится
в клетках, выстилающих стенки «матки». Одна из
теорий основывается на том, что в растворе два ио-
на бикарбоната находятся в равновесии с молеку-
лой угольной кислоты и карбонат-ионом, причем
равновесие это сильно сдвинуто в сторону образо-
вания ионов бикарбоната. Предполагается, что
угольная кислота в присутствии карбонат-дегидро-
геназы постоянно разлагается до двуокиси углеро-
да, и образующиеся в результате сдвига равновесия
карбонатные ионы все время диффундируют или
«накачиваются» через клеточные мембраны в стен-
ки «матки», где совместно с ионами кальция обра-
зуют кальцитовую решетку растущих кристаллов
в скорлупе. Альтернативная теория, предложенная
Кеннетом Симкиссом из Лондонского колледжа
Королевы Марии, предполагает, что карбонат-ионы
образуются непосредственно в «матке» путем гид-
ратации в присутствии карбонат-дегидрогеназы
углекислого газа, высвобождающегося в результате
метаболизма.
Основным доказательством участия карбонат-
дегидрогеназы в процессах формирования скор-
лупы служит то, что некоторые сульфамидные пре-
параты, являющиеся мощными ингибиторами это-
го фермента, подавляют также и кальцинирование
скорлупы. Если несушкам давать все увеличиваю-
щиеся дозы, например, сульфаниламида, то можно
добиться постепенного уменьшения толщины скор-
лупы их яиц. В конце концов при очень высоких до-
зах препарата куры начинают нести яйца, вовсе ли-
шенные скорлупы.
корлупа куриного яйца в среднем весит около
пяти граммов. Примерно 40° v веса, или два
грамма, приходится на кальций. Большая часть
кальция включается в состав скорлупы в последние
16 часов процесса кальцинирования, иными сло-
вами, средняя скорость включения равна 125 мг
в час.
Общее количество кальция, циркулирующее
в любой момент в крови «средней» курицы, соста-
вляет приблизительно 25 мг. Следовательно, за
каждые 12 минут процесса кальцинирования из кро-
ви курицы извлекается количество кальция, равное
общей массе этого вещества в кровяном русле. От-
куда же этот элемент берется в таком количестве?
Непосредственным источником кальция является
кровь, а первичным-пища. Было, однако, показано,
что независимо от того, какое количество кальция
вводится с пищей, курица не может переводить его
из кишечника в кровь со скоростью, достаточной
для нормального течения процесса кальцинирова-
ния. Когда скорость поглощения кальция «маткой»
становится больше, чем скорость его поступления
из кишечника в кровь, дефицит восполняется
за счет высвобождения кальция из костей ске-
лета.
Убедительные данные, свидетельствующие об
этом, были получены благодаря использованию ра-
диоактивного изотопа кальция-45. Сирил Тайлер
вводил этот изотоп в ежедневный рацион несушек,
а для оценки количества радиоактивного кальция,
включенного в скорлупу яиц, он применял метод
радиоавтографии. (Бета-частицы, испускаемые каль-
цием-45, вводимым с пищей, засвечивали рентге-
новскую пленку в местах ее контакта со скорлупой.)
Как формируется скорлупа яйца
227
Через неделю после начала введения радиоактивно-
го изотопа с пищей он в большом количестве нака-
пливался в костях, и различать метки, попадающие
в скорлупу из пищи и из костей, становилось невоз-
можно. Тогда изотоп исключали из рациона птиц,
так что источником всего меченого кальция, попав-
шего в скорлупу, теперь должны были быть кости
скелета. В скорлупе и в самом деле обнаруживалось
большое количество кальция-45.
Использование входящего в состав костей каль-
ция для формирования скорлупы увеличивается при
уменьшении содержания этого элемента в пищевом
рационе. Если пища, скармливаемая птицам, пол-
ностью лишена кальция, то он поступает в скорлу-
пу яиц только из костей. Куры, находящиеся на бес-
кальциевой диете, в течение 15-16 часов могут
мобилизовать до двух граммов скелетного кальция.
Это составляет 8-10% общего количества кальция,
содержащегося в костях птицы. Вполне естественно,
что курица не может длительное время истощать
запасы кальция в скелете с такой скоростью. При
постоянном дефиците этого элемента в пище скор-
лупа яиц постепенно становится все тоньше и
тоньше.
Способность курицы мобилизовывать менее чем
за день до 10% всего костного материала порази-
тельна. но не уникальна: все изученные птицы мо-
гут использовать скелетные резервы кальция для
формирования скорлупы яиц, причем достаточно
интенсивно. Эту способность исследователи связы-
вают с системой вторичных костных образований
в полостях большинства костей. Эти образования,
называемые полостномедуллярным костным веще-
ством, вероятно, развились в эволюции в непосред-
ственной связи с развитием яиц с толстой, кальци-
нированной скорлупой.
ТГ ак ни странно, несмотря на то что люди на про-
тяжении тысячелетий употребляли птиц в пищу
и не менее ста лет занимались изучением их скеле-
та, эти необычные образования никем не были за-
мечены вплоть до 1916 г., когда Дж. С. Фут обнару-
жил их в костях обыкновенной овсянки и розового
пеликана. Однако об этом забыли, и лишь в 1934 г.
Престон Кейс и Трумэн Поттер из Чикагского уни-
верситета вновь обнаружили их у голубя.
Полостномедуллярное костное вещество по
структуре аналогично сетчатому, или губчатому, ве-
Рис. 190. Полостномедуллярное костное вещество несуш-
ки содержит запас кальция, который курица использует
для формирования скорлупы. Вверху показан срез бедрен-
ной кости, в которой хорошо видно полостномедулляр-
ное костное вещество. Оно образовано трабекулами или
тонкими спикулами кости, растущими из стенок костно-
мозгового канала к центру полости. Бедренная кость не-
сущейся птицы (внизу) не содержит полостномедуллярно-
го костного вещества.
15*
228
VI. Физиология и пение птиц
ществу эпифизов костей. Оно имеет вид трабекул
или тонких спикул, растущих от внутренней поверх-
ности кости внутрь костномозгового канала. У сам-
цов и неразмножающихся самок каналы заполнены
красным костным мозгом, связанным с процессами
кроветворения. Спикулы пронизывают костный
мозг, не препятствуя кровоснабжению ткани.
Полостномедуллярное костное вещество встре-
чается только у самок птиц в течение репродуктив-
ного периода, длящегося у домашних птиц по мно-
гу месяцев. (У диких птиц он продолжается всего
несколько недель.) У нормальных самцов это веще-
ство никогда не обнаруживается, однако его фор-
мирование может быть вызвано искусственно пу-
тем введения половых гормонов самки-эстрогенов.
У кур полостномедуллярное костное вещество вы-
рабатывается в результате совместного действия
эстрогенов и мужских половых гормонов-андроге-
нов. Предполагается, что развивающийся яичник
продуцирует оба типа гормонов.
Формирование и разрушение полостномедул-
лярного костного вещества лучше всего изучено
у голубя. Кладка голубя состоит всего из двух яиц,
откладываемых с интервалом в два дня. Первое яй-
цо обычно появляется через неделю после спарива-
ния; полостномедуллярное костное вещество фор-
мируется в течение этого времени. К тому моменту,
когда первое яйцо достигает «матки», костномоз-
говые каналы большинства костей почти целиком
заполнены костными спикулами, сигналом для
образования которых служит секреция половых
гормонов развивающимися в яичнике фолликула-
ми.
Примерно через четыре часа после того, как яй-
цо попадает в «матку», в полостномедуллярном
костном веществе начинают происходить ради-
кальные перестройки. Резко изменяется состав его
клеточной популяции: если раньше она была пред-
ставлена в основном остеокластами-костеобразую-
щими клетками, то теперь в ней преобладают
остеобласты-клетки, разрушающие кость
(рис. 191). Фаза разрушения костного вещества
длится в течение всего периода кальцинирования
скорлупы. Кальций, полученный из кости, фикси-
руется в скорлупе в форме карбоната, а высвобо-
ждающийся при этом фосфат выводится с мочой.
Рис. 191. Клеточная популяция полостномедуллярного
костного вещества изменяется в зависимости от того, на-
ходится ли кость в фазе образования или разрушения.
Когда курица накапливает кальций, в популяции преобла-
дают остеобласты (фото слева), а когда курица исполь-
зует накопленный ею запас на формирование скорлупы -
остеокласты (фото справа). Клетки на снимках выглядят
как небольшие темные пятна; более крупные объекты се-
рого цвета-трабекулы Микрофотографии срезов бедрен-
ной кости курицы выполнены В. Мюэллером и А. Замбо-
нином из Пенсильванского университета ( х 600).
Как формируется скорлупа яйца
229
Разрушение полостномедуллярного костного ве-
щества продолжается еще несколько часов после
откладки яйца. Затем внезапно начинается новая
фаза интенсивного образования спикул. Она про-
должается до возобновления процесса кальциниро-
вания скорлупы второго яйца; с этого момента
кость опять начинает разрушаться, и в данном ци-
кле спикул больше не образуется. Резорбция по-
лостномедуллярного костного вещества продол-
жается почти неделю после откладки второго яйца.
В результате последние следы спикул исчезают,
и костномозговой канал приобретает свой первона-
чальный вид.
аков же механизм столь быстрого перехода от
образования кости к ее разрушению, и наобо-
рот? Мы полагаем, что циклические изменения,
происходящие в полостномедуллярном костном ве-
ществе, определяются колебаниями уровня эстроге-
нов в крови. Почти несомненно, что высокий уро-
вень эстрогенов и андрогенов в крови перед
откладкой яйца служит толчком для активации про-
цессов синтеза полостномедуллярного костного ве-
щества, а снижение уровня эстрогенов или андроге-
нов или общее уменьшение концентрации половых
гормонов в крови приводит к его разрушению. Од-
нако пока трудно сказать, каким образом путем се-
креции половых гормонов может осуществляться
столь тонкий контроль, обеспечивающий индукцию
процесса распада полостномедуллярного костного
вещества при кальцинировании скорлупы первого
яйца и процесса ресинтеза костного материала
вскоре после откладки этого яйца; причем вероят-
нее всего, что половые гормоны секретируются все-
го одним находящимся в яичнике фолликулом или,
быть может, также недавно прорвавшимся фолли-
кулом.
Мои коллеги и я считаем, что этот механизм
контроля, вероятнее всего, связан с деятельностью
паращитовидной железы. Функцией этой железы
является регуляция концентрации ионов кальция
в крови. Снижение содержания кальция в плазме
приводит к высвобождению паратиреоидного гор-
мона, который вызывает резорбцию костной ткани
посредством влияния на костные клетки (остео-
класты и увеличенные остеоциты). При этом
в кровь поступают ионы кальция и фосфата. Кон-
центрация кальция в плазме таким образом восста-
навливается, а фосфат-ионы выводятся с мочой.
Резорбция кости под влиянием паратиреоидно-
го гормона обусловлена главным образом увеличе-
нием числа и активности остеокластов. Гистологи-
ческая картина, наблюдаемая в полостномедулляр-
ном костном веществе голубя в период наиболее
интенсивного кальцинирования скорлупы, напоми-
нает картину резорбции костей у крыс и собак по-
сле введения им паратиреоидного гормона. Леонар-
ду Белангеру из Оттавского университета и мне не-
давно удалось показать, что гистологические изме-
нения, наблюдаемые в полостномедуллярном кост-
ном веществе у кур после введения паратиреоидно-
го гормона, чрезвычайно сходны с естественными
перестройками, происходящими во время откладки
яиц.
Как уже отмечалось, концентрация способного
к диффузии кальция в крови у кур во время форми-
рования скорлупы снижается; это служит стимулом
для высвобождения паратиреоидного гормона. Ги-
потеза о том, что паратиреоидный гормон вызы-
вает резорбцию кости, связанную с образованием
скорлупы, согласуется с наличием временного ин-
тервала между окончанием кальцинирования скор-
лупы первого яйца и возобновлением формирова-
ния полостномедуллярного костного вещества.
При недостатке кальция в рационе кур они
обычно прекращают нестись через 10-14 дней, снеся
за это время 6-8 яиц. За этот период они могут
истощить запасы скелетного кальция на 40%. Здесь
возникает интересный вопрос: почему птицы не
продолжают нести яйца, но уже без скорлупы, а
вообще прекращают нестись? Прекращение отклад-
ки яиц свидетельствует о приостановке овуляции,
так как если яйцо попало в яйцевод, то оно будет
отложено независимо от того возможно ли сфор-
мировать скорлупу, или нет.
ледовательно, вопрос можно сформулировать
следующим образом: почему при отсутствии
кальция в рационе кур у них прекращается овуля-
ция? Наиболее вероятным ответом нам кажется то,
что в условиях дефицита кальция сокращается се-
креция гонадотропных гормонов передней доли ги-
пофиза. Для проверки этой гипотезы мы уменьши-
ли содержание кальция в рационе шести несушек до
0,2% с обычных 2%.
После пяти дней такой диеты, в течение ко-
торых куры отложили по 3-4 яйца, мы начали
ежедневно вводить трем экспериментальным не-
сушкам вытяжку гипофиза птиц. На протяжении
следующих пяти дней каждая из этих кур отклады-
вала по яйцу, а одна-три. На основании этих экс-
периментов мы пришли к выводу, что прекращение
откладки яиц при отсутствии в рационе кальция
связано с уменьшением секреции гипофизом гона-
дотропных гормонов.
Механизм подавления активности гипофиза под
влиянием дефицита кальция в настоящее время не-
ясен. Возможно, что резкое снижение содержания
кальция в плазме оказывает тормозное действие на
отдел мозга, называемый гипоталамусом, который,
как известно, чувствителен ко многим химическим
воздействиям. У млекопитающих секреция гонадо-
тропинов вызывается гормоноподобными веще-
ствами, которые синтезируются гипоталамусом, од-
230
VI. Физиология и пение птиц
нако аналогичный механизм у птиц пока не об-
наружен.
Естественно, что откладка яип с кальцинирован-
ной скорлупой накладывает отпечаток на многие
черты физиологии птиц. Успех птиц в борьбе за су-
ществование свидетельствует о том, что они смогли
справиться с проблемами, поставленными перед ни-
ми эволюцией процесса формирования скорлупы.
Многие аспекты сложных взаимосвязанных процес-
сов образования яйцевых оболочек, мобилизации
скелетного кальция и взаимоотношений между яич-
ником. паращитовидной железой и передней долей
гипофиза нуждаются в дальнейшем изучении, одна-
ко общая картина к настоящему моменту ясна.
ЛИТЕРАТУРА
Bloom W., Bloom М. A., McLean F. С. Calcification and
ossification. Medullary bone changes in the reproductive cycle
of female pigeons, The Anatomical Record, Vol. 81, No. 4,
443-475, December 1941.
Simkiss K. Calcium metabolism and avian reproduction,
Biological Reviews, Vol. 36, No. 3, 321-367, August 1961.
Taylor T.G., Morris T.R., Hertelendy F. The effect of
pituitary hormones on ovulation in calcium-deficient pullets,
The Veterinary Record, Vol. 74, No. 4, 123-125, January 1962.
Taylor T.G., Stringer D. A. Eggshell formation and skeletal
metabolism, Avian Physiology, edited by Sturkie P. D.,
Comstock Publishing Associates, 1965.
Как дышат яйца птиц
Г. Ран, А. Ар, Ч. Паганелли
(Hermann Rahn, Amos Ar, Charles V. Paganelli)
Февраль 1979
Газообмен у зародышей птиц (потребление
кислорода и выделение двуокиси углерода)
осуществляется путем диффузии через
микроскопические поры скорлупы. Характер
этого процесса определяется в основном
строением пор, которое варьирует у разных
видов птиц.
тйца птиц представляют собой замкнутые си-
" стемы жизнеобеспечения развивающихся за-
родышей. В только что снесенном яйце содержатся
все необходимые питательные вещества, мине-
ральные соли, источники энергии и вода, так что
оно нуждается только в обогреве и периодическом
вращении, препятствующем прилипанию зародыша
к подскорлуповым оболочкам. В яйце недостает
только одного важнейшего компонента обмена—
кислорода, который необходим для протекания
в клетках зародыша метаболических процессов,
являющихся основой нормального развития. Каким
же образом зародыш в яйце получает из окружаю-
щей атмосферы кислород и выделяет наружу угле-
кислый газ, иными словами: как дышит яйцо?
Газообмен обычно ассоциируется с периодиче-
ским вдыханием подвижной среды (воздуха или
воды), в составе которой к капиллярам легких или
жабр доставляется кислород и при каждом выдохе
уносится двуокись углерода. Скорость движения
среды через жабры и легкие зависит от интенсивно-
сти работы специальных мышц, находящихся под
контролем нервной системы, и определяющейся ме-
таболическими потребностями организма. Однако
для яиц птиц и других животных (например, насе-
комых, паукообразных, амфибий и рептилий) дыха-
тельные движения не характерны; в них отсут-
ствуют потоки воздуха, которые могли бы доста-
влять кислород к капиллярам зародыша. Тем не
менее яйца птиц «дышат», и «дыхание» это осу-
ществляется за счет диффузии газов через тысячи
микроскопических пор в скорлупе.
Эти поры были впервые обнаружены в 1863 г.
членом ЭКО1 Джоном Дэви без помощи микро-
1 ЭКО-Эдинбургское королевское общество содей-
ствия развитию науки и литературы.- Прим, перев.
скопа. Он погрузил яйцо в сосуд с водой и, поль-
зуясь вакуумным насосом, откачал из него воздух.
При этом на поверхности скорлупы образовались
маленькие пузырьки. Дэви пришел к заключению,
что скорлупу пронизывают мельчайшие каналы.
Движение газов через поры описывается закона-
ми пассивной диффузии: из области с высокой кон-
центрацией молекулы стремятся переместиться
в области с низкой концентрацией данного веще-
ства. Диффузия протекает только за счет кинетиче-
ской энергии молекул газа и не требует от зароды-
ша непосредственных затрат энергии; более низкая
концентрация кислорода внутри яйца заставляет
молекулы устремляться внутрь через поры из ат-
мосферы, где парциальное давление этого газа вы-
ше. И наоборот, значительное содержание внутри
яйца двуокиси углерода приводит к противополож-
но направленному потоку молекул углекислого га-
за. Интенсивность процессов диффузии зависит от
длины и общей площади сечения пор, а также от
разности концентраций диффундирующих газов
внутри яйца и в атмосфере.
Концентрация водяных паров в воздушной ка-
мере внутри яйца выше, чем снаружи, и молекулы
воды (по размеру они меньше молекул кислорода)
тоже диффундируют наружу. У животных в процес-
се эволюции выработались многочисленные при-
способления для сохранения воды, яйца же птиц
выделяют ее с контролируемой скоростью. Источ-
ником энергии для развивающегося зародыша слу-
жат главным образом жиры, запасенные в желтке,
а при расщеплении каждого грамма жира высвобо-
ждается почти такое же количество воды. Поэтому
если вода не будет выводиться из яйца, ее относи-
тельное содержание в ходе инкубации возрастет.
Для того чтобы относительное содержание воды
в момент вылупления было равно содержанию ее
в только что отложенном яйце, в виде водяных па-
ров должно теряться около 15% исходной массы
яйца. Специалистам по разведению домашней
птицы хорошо известно, что потеря такого количе-
ства воды необходима для нормального вылупле-
ния.
О а 21 день инкубации «среднее» куриное яйцо, ис-
ходно весящее 60 г, потребляет около 6 л кисло-
рода и выделяет 4,5 л двуокиси углерода и 11 л во-
дяных паров. Вследствие потерь воды к концу
инкубации яйцо весит около 51 г, а только что вы-
лупившийся цыпленок-примерно 39 г (остальной
вес приходится на скорлупу и две оболочки). Иссле-
дования в нашей и в других лабораториях были на-
правлены на выяснение механизмов диффузии газов
через оболочку яйца.
Три яйцевые оболочки-скорлуповая и две под-
скорлуповые-известны каждому, кто хоть раз чи-
стил вареное яйцо. Все три оболочки формируются
менее чем за 24 часа, пока яйцо движется по яйце-
воду курицы в «матку» (см. статью Т. Тэйлора
232
VI Физиология и пение птиц
Рис. 192. Электронная микрофотография поры в скорлу-
пе Cacomantis merulinus, полученная с помощью сканирую-
щего микроскопа ( х 3800). Коническое устье поры, су-
жаясь, переходит в цилиндрический канал диаметром
в несколько микрометров, пронизывающий всю толщину
скорлупы. Атмосферный кислород проникает в яйцо,
а двуокись углерода покидает его через тысячи таких пор,
распределенных по поверхности скорлупы. Поры редко
видны так четко: обычно отверстие скрыто секретиро-
ванными органическими или минеральными веществами.
Фотография сделана Дж. Бэкингом из Института
атомных методов исследования в сельском хозяйстве
(Голландия).
Как дышат яйца птиц 233
Рис. 193. Наличие пор в скорлупе яйца может быть про-
демонстрировано без помощи микроскопа. Если в воз-
душную камеру на тупом конце куриного яйца ввести
сжатый воздух, то в местах многочисленных отверстий
в скорлупе начинают образовываться пузырьки газа. Этот
эксперимент аналогичен опыту, поставленному в 1863 г.
Джоном Дэви. Фото JI. Р. Аткинсона из Университета
в Буффало (шт. Нью-Йорк).
«Как формируется скорлупа яйца», с. 221). Самый
наружный слой скорлуповой оболочки яйца носит
название кутикулы (у некоторых видов отсутствует)
и представляет собой тонкую пленку органического
вещества, часто с трещинами, сквозь которые про-
ступает собственно скорлупа. Скорлупа состоит из
карбоната кальция, представленного колонками
кристаллов кальцита, и небольшого количества ор-
ганических веществ. Вследствие неточной подгонки
колонок друг к другу между ними остаются пу-
стоты. пронизывающие всю толщу скорлупы
и образующие микроскопические поры.
Внутренняя и наружная подскорлуповые оболоч-
ки образованы сетью органических волокон. Волок-
на наружной оболочки связаны с внутренней по-
верхностью скорлупы через мамиллярные бугорки,
которые являются центрами кристаллизации во
время формирования скорлупы. Оболочки разли-
чаются по диаметру образующих их волокон, по
структуре сети и по общей толщине. Внутренняя
поверхность внутренней оболочки выстлана тонкой
пленкой, которая представляет собой самостоятель-
ное образование, а не простое продолжение воло-
кон мембраны. Вскоре после откладки яйца про-
странства между волокнами в оболочках запол-
няются воздухом.
Поры в скорлупе-это единственный возможный
путь для газообмена между тканями зародыша
и окружающей средой. Они имеют цилиндрическую
форму и в местах выхода на поверхность часто
скрыты частицами секретированных органических
и неорганических веществ. Если скорлупу осторож-
но протравить кислотой и затем окрасить, то поры
можно увидеть простым глазом: в скорлупе кури-
ного яйца их насчитывается до 10 000. Размеры
и число пор определяются еще в скорлуповой желе-
зе и в дальнейшем не меняются. Как будет видно
из последующего изложения, форма и размеры пор,
а также их количество различны у разных видов
птиц, а возможности газообмена через скорлупу
определяются именно геометрией пор.
гр ак как развивающийся зародыш не может кон-
-* тролировать процессы газообмена, проницае-
мость скорлупы и подскорлуповых оболочек для
газов должна точно соответствовать потребностям
метаболизма зародыша. Если проницаемость будет
слишком высокой, то потребности зародыша в кис-
лороде будут полностью удовлетворены, но излиш-
няя потеря воды может привести к дегидратации
яйца; если слишком низкой - зародыш погибнет ли-
бо от недостатка кислорода, либо от избытка обра-
зующихся в результате метаболизма двуокиси угле-
рода и воды. Следовательно, для обеспечения
оптимального парциального давления газов в яйце
и нужной скорости потери воды должна быть до-
стигнута «золотая середина» в размерах и числе
пор.
На протяжении всего периода инкубации вода
выводится из яйца с постоянной скоростью, а по-
требление кислорода зародышем значительно воз-
растает. У курицы первые 18 дней инкубации назы-
вают пренатальным периодом. На 5-й и 6-й дни
хориоаллантоис (дыхательный орган зародыша,
аналогичный плаценте млекопитающих) соединяет-
ся с выстилкой внутренней подскорлуповой оболоч-
ки, и в нем формируется сеть капилляров. К 9-му
дню хориоаллантоис занимает около половины
внутренней поверхности скорлупы, а к 12-му
234
V/. Физиология и пение птиц
Рис. 194. Схематическое изображение поперечного среза
яйцевых оболочек (общая толщина 0,4 мм), участвующих
в процессах газообмена. Наружный очень тонкий слой,
называемый кутикулой (1), образован органическими ве-
ществами. Далее следует пронизанная порами (2) со-
бственно скорлупа, состоящая из колонок кальцитовых
кристаллов. Поры оканчиваются в рыхлой, волокнистой
наружной подскорлуповой оболочке (4); наружная и вну-
тренняя (5) подскорлуповые оболочки различаются по
диаметру образующих их волокон, характеру переплете-
ния этих волокон и общей толщине. Самая внутренняя,
вероятно сплошная, яйцевая оболочка называется «плен-
кой» (6). К ней примыкает хориоаллантоис-дыхательный
орган зародыша, (7), аналогичный плаценте млекопитаю-
щих. Сердце зародыша гонит венозную кровь (9) к мем-
бране хориоаллантоиса, где она обогащается диффунди-
рующим сквозь поры кислородом и одновременно
освобождается от двуокиси углерода. Оксигенированная
кровь (8) движется к тканям зародыша. 3 - мамиллярные
бугорки.
дню-всю поверхность (между хориоаллантоисом
и скорлупой лежат наружная и внутренняя подскор-
луповые оболочки).
В пренатальном периоде газообмен осуществля-
ется при посредстве хориоаллантоиса. Яйцо посте-
пенно теряет воду, и, так как скорлупа твердая,
испарившаяся вода замещается газом, который об-
разует воздушную камеру в тупом конце яйца. Раз-
меры камеры постепенно увеличиваются, и к концу
инкубации она занимает уже около 15% объема
яйца. Воздушная камера непосредственно переходит
в пространства между волокнами подскорлуповых
оболочек. Это можно продемонстрировать следую-
щим образом. Если, поместив яйцо под воду, вве-
сти в камеру воздух под давлением, то на всей по-
верхности скорлупы в местах выхода пор появятся
пузырьки газа. Давление в воздушной камере прак-
тически не отличается от давления воздуха в под-
скорлуповых оболочках, что делает ее особенно
удобной для взятия проб газа из яйца.
Как дышат яйца птиц
235
Рис. 195. Переход куриного зародыша к активному дыха-
нию на 21-й день инкубации протекает в два этапа.
Первые 18 суток развития носят название пренатального
периода (Л). К 5-му дню инкубации развивается хориоал-
лантоис (6), пронизанный сетью капилляров; он примы-
кает к внутренней подскорлуповой оболочке (3) и берет на
себя функцию снабжения зародыша кислородом и удале-
ния двуокиси углерода. Пары воды также постоянно уда-
ляются из яйца; они замещаются газами, которые обра-
зуют воздушную камеру (2) в тупом конце яйца. На 19-й
день инкубации начинается паранатальный период (Б);
в это время зародыш прорывает клювом оболочку воз-
душной камеры-процесс, носящий название «прокол
мембраны». После этого зародыш начинает дышать воз-
духом из камеры, впервые вентилируя легкие и воз-
душные мешки, хотя хориоаллантоис по-прежнему функ-
ционирует. Еще через шесть часов (В) птенец при помощи
яйцевого зуба (7) на кончике клюва проклевывает скорлу-
пу и начинает дышать атмосферным воздухом. В это вре-
мя роль хориоаллантоиса в процессе дыхания начинает
уменьшаться. Иллюстрация основана на рисунке Г.-Р.
Дункера (Гессенский университет), /-наружная под-
скорлуповая оболочка; 4-амнион; 5-желток.
В течение первых полутора недель инкубации
потребление кислорода зародышем увеличивается
медленно. С 10-го по 14-й день оно резко возра-
стает, достигая уровня 600 см3 в сутки, и до вылу-
пления не изменяется. Эта величина соответствует
максимальному количеству кислорода, которое мо-
жет проникать через поры в скорлупе путем пассив-
ной диффузии. Такое количество кислорода в сутки
(600 см3) может показаться читателю, потребляю-
щему столько же кислорода за две минуты, не
слишком внушительным, но для поступления в яй-
цо такого объема газа необходим крайне интен-
сивный поток молекул через все 10000 пор. За се-
кунду через каждую пору внутрь яйца проникает
2 10В * * * * 13 молекул кислорода, а наружу выходит
1,4 1013 молекул двуокиси углерода и 1,2-1013 мо-
лекул водяных паров.
Во время вылупления, однако, птенцу необходи-
мо больше кислорода, чем может обеспечить про-
цесс диффузии через поры. Откуда же берется до-
полнительный кислород? Природой предусмотрено
простейшее решение этой проблемы: на 19-й день
инкубации птенец клювом прокалывает воздушную
камеру. Этот процесс носит название «прокол мем-
браны». После этого птенец начинает дышать воз-
духом из камеры, вентилируя прежде не работавшие
легкие. Прокол мембраны имеет очень большое
значение для птенца, так как позволяет ему дышать
легкими и доставлять кислород к тканям током
крови. Период активного дыхания из воздушной
камеры называют паранатальным периодом, по-
скольку хориоаллантоис в это время еще функцио-
нирует. Дыхание на этой стадии осуществляется,
следовательно, на основе двух механизмов-диффу-
зионного и конвекционного.
Примерно через 6 часов после прокола воздуш-
ной камеры птенец при помощи яйцевого зуба про-
бивает небольшое отверстие в скорлупе и впервые
начинает дышать непосредственно атмосферным
воздухом. К этому моменту легкие функционируют
уже достаточно хорошо, чтобы обеспечить птенца
кислородом во время предстоящей тяжелой ра-
боты-разламывания скорлупы. В этот период роль
хориоаллантоиса в процессе дыхания начинает
уменьшаться, хотя он и сохраняется до тех пор, по-
ка птенец не выберется из яйца на свободу и не
236
VI. Физиология и пение птиц
£юоо
2
ге
О
CL
О
5
1200
800
600
400
200
4
16
8 12
Дни
18 4 8 12 16 20 uJL 4 8 12 16 20 24
<--------19-й день---2><-------20-й день____>
ф
ф
ф
5
о
о
Рис. 196. Потребление кислорода куриным зародышем
заметно возрастает на протяжении периода инкубации.
В первые 10 дней количество потребляемого кислорода
увеличивается медленно, но с 10-го по 14-й день кривая
круто идет вверх. На 19-20-е сутки осуществляется посте-
пенный переход от газообмена путем диффузии, опосре-
дованного хориоаллантоисом, к активному дыханию
с помощью легких. К моменту вылупления птенца его
легкие уже нормально функционируют. Схема основана
на результатах работы А. Висчедэйка из Утрехтского
университета.
оставит яйцевые оболочки прилипшими к внутрен-
ней поверхности скорлупы. Плавный переход от
пассивного к активному транспорту газов занимает
от 24 до 36 часов.
Сейчас известно, что на пути кислорода из ат-
мосферы к капиллярам хориоаллантоиса находится
несколько преград, а именно скорлупа, а также
внутренняя и наружная подскорлуповые оболочки.
Специалисты, занимающиеся физиологией дыхания,
характеризуют проницаемость мембран для газов
таким параметром, как проводимость - величиной,
обратной сопротивлению, которое оказывает мем-
брана диффундирующим газам. Парциальные да-
вления газов в крови обычно выражаются в торрах,
или миллиметрах ртутного столба. Один торр ра-
вен 1/760 нормального атмосферного давления, т.е.
сумме парциальных давлений всех газов в атмосфе-
ре (азота, кислорода и двуокиси углерода) на уров-
не моря.
Между парциальными давлениями кислорода в
атмосфере (154 мм рт.ст.) и в оксигенированной
крови в сосудах хориоаллантоиса (58 мм рт. ст.) су-
ществует перепад примерно в 100 мм рт. ст. Этого
давления в 58 мм рт.ст. почти достаточно для на-
сыщения крови кислородом, который затем разно-
сится по всем тканям зародыша. Давление кислоро-
да в венозной крови, возвращающейся от зароды-
ша, равно 22 мм рт. ст. Протекая через хориоаллан-
тоис, она вновь насыщается диффундирующим
кислородом, при этом парциальное давление кисло-
рода достигает 58 мм рт. ст. Парциальное давление
двуокиси углерода, напротив, падает с 47 мм рт. ст.
в венозной крови до 38 мм рт. ст. в оксигенирован-
ной.
Определение газовой проводимости от внутрен-
ней подскорлуповой оболочки к хориоаллантоису
оказалось крайне сложной задачей, так как парци-
альное давление газа в воздушной камере и в окси-
генированной крови необходимо измерять одновре-
менно. Это удалось проделать сотруднику Ямагат-
ского университета X. Тазаве, с которым мы год
назад проводили совместные исследования в Ин-
Как дышат яйца птиц 237
Рис. 197. На электронной микрофотографии ( х 18 400)
видна область, разделяющая хориоаллантоис (4) и вну-
треннюю подскорлуповую оболочку, перерезанные попе-
рек волокна которой, одетые рыхлой оболочкой (3),
видны в верхней части рисунка (2). В виде сплошной по-
лоски, лежащей ниже волокон, видна пленка (5), высти-
лающая внутреннюю подскорлуповую оболочку; к пленке
примыкает хориоаллантоис. Темный предмет неправиль-
ной формы в центре-эритроцит (6), срезанный танген-
циально. Микрофотография сделана Э. Вейбелом из
Бернского университета. 1 -сердцевина волокна; 7-стенка
капилляра.
ституте экспериментальной медицины им. Макса
Планка в Гёттингене.
Для измерения парциального давления кислорода
и двуокиси углерода в яйце Тазава укрепил на
скорлупе над воздушной камерой шприц, приме-
няемый для подкожных инъекций и частично запол-
ненный воздухом, контактировавшим с воздухом
в воздушной камере. Через несколько часов пар-
циальные давления кислорода и углекислого газа
в шприце и в воздушной камере уравнивались. Та-
ким образом, измеряя парциальное давление газов
в шприце, можно было определить эти величины
и для воздушной камеры. Давление газов в оксиге-
нированной крови Тазава измерял при помощи
тонкого пластикового катетера, введенного через
сделанное в скорлупе отверстие в сосуд хориоал-
лантоиса, по которому к зародышу течет насыщен-
ная кислородом кровь. При определении содержа-
ния кислорода и двуокиси углерода пробы воздуха
из шприца и крови из сосуда отбирались одновре-
менно.
Используя описанную методику, Тазава устано-
вил, что парциальное давление кислорода в воз-
душной камере на 50 мм рт. ст. выше, чем в артери-
альной крови, а двуокиси углерода-на 2,5 мм рт.ст.
ниже. Тот факт, что давление кислорода в камере
на 50 мм рт.ст. отличается от давления в оксигени-
рованной крови, требует специального объяснения.
Вряд ли эту разницу можно связывать с наличием
воздушных пространств между волокнами внутрен-
ней подскорлуповой оболочки. Скорее, она может
быть частично обусловлена тем, что тонкая непре-
рывная пленка, разделяющая внутреннюю подскор-
луповую оболочку и эпителий хориоаллантоиса,
препятствует диффузии газов. Другое возможное
объяснение заключается в том, что часть венозной
крови (парциальное давление кислорода в ней со-
ставляет 22 мм. рт. ст.) минует капиллярную сеть, в
которой происходит газообмен, и смешивается с
оксигенированной кровью, снижая давление кисло-
рода в ней до 58 мм рт.ст. Естественно, эти объ-
яснения не исключают друг друга.
Прослеживая изменения парциального давления
кислорода на пути атмосфера - покидающая хо-
риоаллантоис оксигенированная кровь, мы видим,
что значительные перепады давления происходят
лишь в двух местах: собственно скорлупе и вну-
тренней подскорлуповой оболочке. Однако разница
парциальных давлений углекислого газа и паров
воды обусловлена только скорлупой.
Если перед специалистом по физиологии дыха-
ния поставить задачу разработать принцип эффек-
тивной системы газообмена, он постарается макси-
мально увеличить ее проницаемость для кислорода.
В яйце же такие чисто респираторные соображения
не должны противоречить другим важным для вы-
живания зародыша факторам. В частности, скорлу-
па должна быть достаточно толстой, чтобы обеспе-
чить механическую защиту зародыша, препятство-
вать проникновению внутрь бактерий, сохранять
жидкие среды яйца и поддерживать необходимое
для нормального кислотно-основного равновесия
давление двуокиси углерода.
Разобравшись в основных принципах газообме-
на в курином яйце, мы заинтересовались, как проте-
238
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 198. На графиках показано изменение давления га-
зов на уровне разных оболочек яйца непосредственно
перед проколом мембраны (18-й день инкубации). Обо-
лочки в разной степени препятствуют диффузии, так как
их проницаемость различна. Значительное изменение да-
Парциальное давление, мм рт. ст.
вления в слое свидетельствует о его низкой проницаемо-
сти для данного газа, небольшое изменение-о высокой
проницаемости. На графиках видно, что и поры и пленка
малопроницаемы для кислорода, а диффузии углекислого
газа заметно препятствует только скорлупа.
Глубина, мм
кает этот процесс в самых разнообразных яйцах
остальных 8,5 тысяч видов птиц. Четверть грам-
ма-именно столько весят самые мелкие из из-
вестных яиц, откладываемые одним из видов коли-
бри; они в 240 раз легче обычного куриного яйца.
Другая крайность яйцо недавно вымершей мадага-
скарской птицы Aepyornis, весившее 9 кг; оно в 150
раз тяжелее куриного. Одна только скорлупа яйца
этой птицы весила около 2 кг, т.е. на полкилограм-
ма больше, чем все яйцо африканского страуса, ко-
торый является рекордсменом по массе отклады-
ваемых яиц среди ныне существующих птиц.
Как отличаются форма и размеры пор в скорлу-
пе крупных и мелких яиц? Для ответа на этот во-
прос Сирил Тайлер и К. Симкисс импрегнировали
скорлупу разных яиц пластиком. Затем скорлупу
растворяли, и получались микроскопические пла-
стиковые слепки пор. Изучение таких слепков пока-
зало, что даже в пределах одного вида форма
и размер пор заметно варьируют. Нас заинтересо-
вали и другие аспекты дыхания яиц различных ви-
дов. Например, как зависит проницаемость скор-
лупы яиц для газов от размеров яйца? Существует
ли связь между величиной яйца и концентрацией
кислорода в воздушной камере к концу инкубации?
Как зависит потребление кислорода от размеров
яйца? И наконец, как связан режим расхода воды
с величиной яйца и со сроком инкубации?
Учитывая, что газообмен через скорлупу проте-
кает исключительно путем диффузии, мы попыта-
лись разработать достаточно простой для исполь-
зования в полевых условиях метод измерения
проницаемости интактного яйца. Решение основы-
валось на использовании законов диффузии, откры-
тых в 1855 г. Адольфом Фиком, профессором фи-
зиологии Цюрихского, а позднее Вюрцбургского
университета. Фик оказался достаточно проница-
тельным, чтобы понять, что данное за тридцать лет
до этого Фурье математическое описание передачи
теплоты в твердых телах вполне приложимо к диф-
фузии молекул в твердых телах, жидкостях и
газах.
Движение газа через проницаемый барьер за счет
диффузии зависит от хаотического движения
молекул газа и разности концентраций диффунди-
рующего вещества по разные стороны барьера. Мо-
лекулы газа будут перемещаться из области с высо-
кой концентрацией в область с низкой концентра-
цией в силу того, что столкновения между ними
при высокой концентрации более часты.
Закон Фика в упрощенной форме гласит, что ко-
личество газа, диффундирующее в единицу времени
через поры в скорлупе, прямо пропорционально
площади пор доступных для диффузии и разности
концентраций этого газа по обе стороны скорлупы.
Как дышат яйца птиц
239
Рис. 199. Форма пор в скорлупе различна в зависимости
от размеров яйца. Длина пор варьирует от 2 мм в яйцах
африканского страуса до 0,04 мм в яйцах колибри. Рису-
Вместе с тем скорость диффузии обратно пропор-
циональна длине диффузионного пути (в данном
случае осевой длине поры). Другими словами, про-
ницаемость скорлупы для газов определяется отно-
шением площади просвета поры к ее длине. Увели-
чение вдвое площади сечения пор или разности
концентраций газа приведет к удвоению скорости
диффузии, тогда как увеличение толщины скорлупы
в два раза при неизменных прочих параметрах
вдвое уменьшит скорость проникновения газа. Та-
ким образом, если бы удалось измерить поток газа
и разделить полученную величину на разность кон-
центраций газа, то можно было бы определить про-
ницаемость скорлупы для этого газа.
Испытав несколько методов определения прони-
цаемости скорлупы, мы в результате остановились
на очень простом. Если яйца находятся в эксикато-
ре при постоянной температуре и извлекаются не-
надолго для взвешивания всего один раз в день, то
их масса в течение многих дней уменьшается с по-
нок сделан на основании слепков пор, полученных Сири-
лом Тайлером и К. Симкиссом из Ридингского универси-
тета.
стоянной скоростью. Потеря массы полностью
определяется испарением воды через поры в сухую
атмосферу эксикатора. Деление ежедневной потери
массы на разность давлений водяных паров снару-
жи и внутри яйца давало нам значение проницаемо-
сти скорлупы для паров воды. Зная эту величину
и учитывая, что диффузионные пути для водяных
паров, кислорода и двуокиси углерода одни и те же,
легко рассчитать проницаемость скорлупы для кис-
лорода. Определение проницаемости скорлупы для
кислорода таким способом-дело довольно легкое:
для этого необходимо иметь только эксикатор,
точные весы и термометр.
Если к этим инструментам добавить кронцир-
куль, можно измерять и толщину скорлупы, равную
длине поры. Зная проницаемость и длину поры,
можно, используя закон Фика, вычислить эффек-
тивную площадь пор-сумму сечений всех пор, че-
рез которые протекает диффузия. (10000 пор кури-
ного яйца имеют общую площадь сечения 2 мм2.)
240
VI Физиология и пение птиц
Проницаемость для кислорода,
мл/сут на 1 мм рт. ст.
Рис. 200. Как видно из графиков, построенных на основе
исследования яиц 90 видов птиц из разных частей света,
длина пор и проницаемость их для кислорода меняются
в разной степени при увеличении массы яйца. При десяти-
кратном увеличении массы проницаемость скорлупы воз-
растает в 6,5 раза, а длина пор-только в 2,7 раза. Вероят-
но, длина пор увеличивается в меньшей степени потому,
что возможность птенца пробить скорлупу при вылупле-
нии ограничивает ее толщину, /-проницаемость для
кислорода; //-длина пор.
десятикратном увеличении массы яйца? Из закона
Фика следует, что общая площадь пор прямо про-
порциональна проводимости, умноженной на длину
поры. Таким образом, при каждом десятикратном
увеличении массы функциональная площадь возра-
стает примерно в 18 раз (6,5 х 2,7). Например, об-
щая площадь пор в шестисотграммовом яйце
нанду в 18 раз больше, чем в курином яйце ве-
сом 60 г (скорлупа страусиного яйца втрое толще,
чем скорлупа яйца курицы).
Теперь нам ясно, что структурные характеристи-
ки скорлупы (площадь пор и их длина) определяют
ее проницаемость. Это функциональное свойство
можно соотнести с метаболическими потребностя-
ми зародыша и с разницей парциальных давлений
кислорода по разные стороны скорлупы. Закон Фи-
ка устанавливает количественную связь между эти-
ми двумя переменными: разность парциальных да-
влений равна количеству потребляемого яйцом
кислорода, деленному на проницаемость скорлупы
для этого газа.
Воспользуемся в качестве примера гипотетиче-
ским яйцом, потребляющим в день 10 мл кислоро-
да на 1 мм рт. ст. (т. е. в пересчете на каждый мил-
лиметр ртутного столба разности парциальных
На протяжении последующих семи лет мы
и другие работающие в этой области исследователи
определили проницаемость скорлупы сотен яиц, со-
бранных в разных частях света. Были обследованы
яйца массой от 1 до 1500 г, принадлежащие 90 ви-
дам птиц из 15 отрядов. Мы обнаружили, что про-
ницаемость скорлупы для газов возрастает при уве-
личении размеров яиц. Именно такую тенденцию
и предполагалось обнаружить, поскольку потреб-
ность в кислороде зародышей в крупных яйцах до
прокола мембраны больше, чем в мелких. Однако
зависимость эта не прямо пропорциональная: на
каждое десятикратное увеличение массы яйца про-
ницаемость скорлупы для кислорода возрастает
только в 6,5 раза.
Интересно также отметить и то, что при увели-
чении на порядок массы яйца длина пор возрастает
всего в 2,7 раза. Возможно, такая зависимость
объясняется сбалансированностью адаптивных фак-
торов в ходе эволюции. Толщина скорлупы (от ко-
торой и зависит длина пор), с одной стороны, опре-
деляется тем, что скорлупа должна выдерживать
давление заключенного в нее содержимого и наси-
живающей птицы, но, с другой стороны, ограничена
возможностями птенца пробить оболочку при вы-
луплении. Последний фактор, по-видимому, может
служить объяснением нелинейности зависимости
толщины скорлупы от размеров яйца.
Что же дает возрастание проницаемости для га-
зов в 6,5 раза и длины пор в 2,7 раза при каждом
Рис. 201. Общая площадь пор, через которые протекает
диффузия, возрастает при десятикратном увеличении
массы яйца почти в 18 раз. Например, в курином яйце по-
ры занимают 0,02% площади скорлупы, а в яйце африкан-
ского страуса-0,2%. Быстрый рост суммарной площади
пор при увеличении массы яйца обусловливает тот факт,
что проницаемость для кислорода (отношение общей пло-
щади пор к длине поры) при десятикратном увеличении
массы возрастает в 6,5 раза.
Как дышат яйца птиц
241
давлений по разные стороны скорлупы через нее
диффундирует в день 10 мл кислорода). Если за-
родыш в яйце потребляет в день 500 мл кислорода,
то разность между внутренним и наружным пар-
циальными давлениями должна быть 50 мм рт.ст.
Исходя из того, что парциальное давление кислоро-
да в атмосфере близко к 150 мм рт.ст., можно рас-
считать, что давление этого газа в воздушной каме-
ре (с которой контактирует кровь зародыша) будет
равно 100 мм рт.ст., или 14%.
Мы также исследовали связь между проницае-
мостью скорлупы и метаболизмом зародыша. Для
этого на материале 28 видов мы сравнили потре-
бление кислорода яйцом непосредственно перед
проколом мембраны с проницаемостью скорлупы
Рис. 202. Давление кислорода в атмосфере отличается от
давления его в воздушной камере яиц разного размера
и формы примерно на одну и ту же величину. Разность
давлений кислорода рассчитывалась на основе этого гра-
фика, демонстрирующего связь проницаемости скорлупы
и потребления кислорода зародышами 28 видов птиц
перед проколом мембраны. Углы наклона штриховых ли-
ний соответствуют разности давлений кислорода 70
и 30 мм рт. ст. Большая часть экспериментальных точек
попадает в эти границы; среднее значение разно-
сти-45 мм рт.ст. Парциальное давление кислорода в ат-
мосфере -150 мм рт. ст., а в воздушной камере перед про-
колом мембраны-105 мм рт.ст.
для кислорода (рис. 202). Обширные данные о по-
треблении кислорода яйцами многих видов,
крупных и мелких, были получены тремя исследо-
вателями из Калифорнийского университета в Лос-
Анджелесе: Дональдом Хойтом, Дэвидом Влэком
и Кэрол Влэк. Зная количество потребляемого яй-
цом кислорода и проницаемость скорлупы, мы мог-
ли с помощью закона Фика рассчитать парциаль-
ное давление кислорода в воздушной камере. Эта
величина оказалась приблизительно одинаковой
для яиц всех 28 исследованных видов: около 105
мм рт.ст., или 15%. Полученные результаты были
подтверждены при контрольном взятии проб возду-
ха непосредственно из воздушных камер яиц 13 ви-
дов. Кроме того, мы определили парциальное да-
вление двуокиси углерода-35 мм рт.ст., или 5%.
Давления кислорода и двуокиси углерода
в воздушной камере яйца перед проколом мем-
браны практически такие же, как в легких взрослых
птиц. Следовательно, проницаемость скорлупы для
кислорода гарантирует необходимую скорость по-
ступления его в яйцо, которая в свою очередь свя-
зана с метаболическими потребностями зародыша
непосредственно перед проколом мембраны. Кроме
того, проницаемость скорлупы обеспечивает в воз-
душной камере такое же парциальное давление кис-
лорода и двуокиси углерода, как в легких взрослой
птицы. А. Висчедэйк из Утрехтского университета
предположил, что такие концентрации газов важны
для инициации активности птенца при вылуплении
и подготавливают его к постнатальному периоду
жизни.
Замечательно то, что проницаемость скорлупы
очень точно соответствует массе зародыша. В ре-
зультате конечные концентрации кислорода и двуо-
киси углерода практически одинаковы в яйцах
самых различных размеров. Универсальность
схемы функционирования скорлупы как газового
проводника впечатляет еще больше, если учесть,
что сроки инкубации яиц могут различаться в пре-
делах от И суток (некоторые мелкие виды) до 70
и более суток, как у странствующего альбатроса.
До сих пор мы подробно не рассматривали зако-
номерности испарения яйцом воды, протекаю-
щего равномерно на протяжении всего периода ин-
кубации. Потеря воды не зависит от интенсивности
метаболизма зародыша, но является необходимым
условием нормального вылупления. Причины этого
до конца не ясны, но предполагается, что они
имеют отношение к состоянию гидратации тканей
зародыша.
Связь количества испаряемой воды с массой яй-
ца впервые установлена Рудольфом Дрентом из
Гронингенского университета. Данные, полученные
им для 45 видов, свидетельствуют о том, что при
увеличении массы яйца в 10 раз количество ежед-
16-707
242
VL Физиология и пение птиц
Испарение воды за период инкубации, г
Рис. 203. Испарение яйцом воды не зависит от интенсив-
ности метаболизма зародыша, но этот процесс важен для
нормального вылупления. На графике представлена связь
общего количества испаряемой за период инкубации воды
с исходной массой яйца. Данные получены на материале
65 видов с периодом инкубации от 11 до 70 дней и яйца-
ми массой от 1 до 500 г. На графике видна общая тенден-
ция: независимо от массы яйца или времени инкубации
оно за период насиживания теряет 15% исходной массы.
невно испаряемой воды возрастает в 5,6 раза. Нам
удалось получить еще более точное соотношение,
когда мы рассчитали общее количество воды, те-
ряемое яйцом на протяжении инкубационного пе-
риода, и соотнесли его с исходной массой яйца. На-
ми были исследованы яйца весом от 1,5 до 500 г,
принадлежащие 65 видам птиц, период инкубации
которых варьирует от 11 до 70 дней. Анализ ре-
зультатов показал, что независимо от массы и дли-
тельности инкубации яйцо теряет 15% исходной
массы в виде паров воды. Это приводит к увеличе-
нию объема воздушной камеры, функциональное
значение которой мы уже обсуждали.
Полости яйца по сути дела насыщены водяными
парами, давление которых при общей для большин-
ства видов температуре инкубации (35,6°С) равно 44
мм рт.ст. Для нормального протекания процессов
испарения давление водяных паров в гнезде должно
поддерживаться на уровне 15 мм рт.ст., что со-
ответствует относительной влажности 45%. Такая
влажность может быть обеспечена только за счет
постоянного проветривания гнезда и притока извне
сухого воздуха. Мы не знаем, каким образом птицы
определяют влажность в гнезде, но, изменяя свое
поведение, они способны регулировать отток во-
дяных паров в окружающую атмосферу. Следова-
тельно, в период инкубации родители выполняют
две основные функции: обеспечивают оптимальную
температуру яиц и поддерживают в требуемых
пределах влажность в гнезде.
Продолжительность эмбрионального развития,
или время инкубации, вероятно, детерминирована
генетически, а интенсивность метаболизма зароды-
ша должна соответствовать длительности инкуба-
ционного периода так, чтобы к концу насиживания
(независимо от его продолжительности) зародыш
был способен вылупиться и выжить. Отсюда мож-
но заключить, что геометрия пор скорлупы (а сле-
довательно, и проницаемость оболочек яйца для
кислорода) связана не только с массой яйца, но и
с длительностью инкубации.
Соответствие свойств оболочек яйца потребно-
стям дыхания зародыша не вызывает сомнений, хо-
тя эволюционное развитие этой основной функции
и допускало некоторые компромиссы с задачами
механической защиты яйца и поддержания водного
и кислотно-основного равновесий развивающегося
зародыша. Наши исследования также показали, что
яйца птиц являются идеальной моделью для изуче-
ния диффузионного газообмена. Такая модель мо-
жет оказаться полезной и для анализа более
сложных процессов, протекающих в дыхательных
путях и легких человека.
ЛИТЕРАТУРА
Rahn Н., Ar A. The avian egg: incubation time and water
loss, The Condor, Vol. 76, No. 2, 147-152, 1974.
Rahn H., Paganelli С. V., Ar A. The avian egg: air-cell gas
tension, metabolism and incubation time, Respiration
Physiology, Vol. 22, 297-309, 1974.
Tazawa H., Mikami T., Yoshimoto C. Respiratory properties
of chicken embrionic blood during development, Respiration
Physiology, Vol. 13, 160-170, 1971.
Wangensteen O. D., Rahn H. Respiratory gas exchange by the
avian embryo, Respiration Physiology, Vol. 11, 31-45,
1970-1971.
Wangensteen O. D., Wilson D. Diffusion of gases across the
shell of the hen’s egg, Respiration Physiology, Vol. 11, 16-30,
1970-1971.
Дуэты у птиц
В. Торп (W. Н. Thorpe)
Август 1973
Самки и самцы некоторых тропических видов поют
дуэтом, причем согласованность таких дуэтов
поистине поразительна. Основная функция этого
поведения состоит в поддержании постоянного
контакта между птицами, обитающими среди
густой листвы.
ттюдям, впервые приехавшим в Восточную Афри-
ку, достаточно скоро доводится услышать в са-
дах и парках, но чаще в лесу и саваннах удивитель-
ную песню птиц. Песня эта очень короткая, длится
всего около двух секунд, но повторяется часто
с правильными интервалами и довольно долгое
время. Такая песня особенно выделяется среди про-
чих тем, что ее звуки, очень приятные для слуха, на-
поминают звуки флейты или колокольчика. Слуша-
теля обычно поражает ее в известном смысле
«музыкальность». Это поет сорокопут Laniarius
aethiopicus, которого в некоторых местах его обита-
ния называют птицей-колокольчиком (рис. 204). Хо-
тя его песня столь заметно выделяется, многие
достаточно наблюдательные люди, прожив в Вос-
точной Африке долгое время, так и не поняли, что
в таком концерте участвуют не одна, а две птицы.
Только оказавшись случайно между ними, слуша-
тель замечает, что первые несколько нот доносятся
с одной стороны, а следующие-с другой, причем
общий ритм воспроизводится с почти невероятной
точностью.
Такое пение, при котором одна птица начинает
песню, а другая подхватывает и завершает ее, назы-
вают обычно антифональным. Однако антифональ-
ное пение-это лишь частный случай дуэтного пе-
ния; к последнему относится также полифональное
пение, когда обе птицы поют одновременно, но
строго согласованно. Иногда звуки, издаваемые
птицами, совпадают-они поют в унисон. В других
случаях песни партнеров могут различаться по
Рис. 204. Самец и самка птицы-колокольчика изобра-
жены в нехарактерной для них ситуации - в открытом ме-
сте. Этот африканский вид относится к роду Laniarius. Ри-
сунок сделан Дэвидом Байготтом.
16'
244
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 205. Среди множества птичьих песен можно выде-
лить дуэты (вверху), которые могут быть антифональны-
ми (Л) или полифональными. Ноты и паузы одной птицы
изображены черным, другой-красным. Полифональные
дуэты (Б-Г) могут включать фразы, звучащие в унисон
(В), или перекрывающиеся фразы (Г). Но птицы-колоколь-
чики поют не только дуэтом. В середине -трио, записан-
ное в Кении около озера Накуру, и квартет (внизу),
записанный в лаборатории Кембриджского университета,
структуре, но с необыкновенной точностью на-
кладываться друг на друга во времени (рис. 205).
Сорокопуты рода Laniarius, встречающиеся
только в Африке, являют собой самый замеча-
тельный пример птиц, поющих дуэтом. Как выяс-
нилось, такое поведение свойственно всем пятнад-
цати видам этого рода, рассеянным по тропической
Африке. Но подобное совместное пение самца
и самки обнаружено не только у сорокопутов. Дуэ-
том поют птицы еще восьми или девяти семейств,
встречающихся в различных частях света, однако
в основном в тропических широтах. По-видимому,
эта форма поведения характерна для видов, оби-
тающих среди густой тропической растительности,
где самке и самцу трудно оставаться на виду друг
у друга. В таких условиях акустическая связь оказы-
вается очень полезной, если не необходимой. Дуэт-
ное пение характерно также для видов, у которых
самка и самец, неразличимые по внешним призна-
кам, образуют пожизненные пары и сохраняют
свою территорию на протяжении большей части
года, а возможно, и всю жизнь.
хд ои коллеги и я предприняли первую попытку
изучения дуэтного пения в Кении и Уганде
в 1962-1967 гг. Наши исследования были значитель-
но расширены после того, как мы получили воз-
можность изучать поведение тропических птиц
в зоопарках Англии в 1964-1970 гг. В полевых усло-
виях мы исследовали три популяции птиц-коло-
кольчиков в отдаленных друг от друга районах: на
берегу озера Накуру в Кении, в юго-западной Уган-
де примерно в 650 км к западу от этого озера и
в окрестностях Капенгуриа в Кении в 240 км к севе-
ро-западу от Накуру. Мы поставили перед собой
цель записать как можно больше основных форм
дуэтного пения в каждом районе, определить, где
это возможно, гнездовые территории поющих птиц
и, опять же, где это возможно, идентифицировать
отдельных птиц, используя в качестве меток
цветные кольца.
В районе озера Накуру мы записали 102 вариан-
та дуэтов, в Уганде-22 и в районе Капенгуриа-24.
Записи подвергали спектрографическому анализу,
однако мы сочли более удобным графически пред-
ставлять песни не с помощью спектрограмм, а по-
средством нотных знаков, так как песни сорокопу-
тов состояли из чистых тональных звуков. Каждая
песня может быть практически полностью описана
высотой нот, интервалами (разницей в высоте ме-
жду двумя любыми нотами), типами сочетания зву-
ков - гармоническими (одновременно) или мелоди-
ческими (последовательно), а также длительностью
отдельных нот, ритмом и общим рисунком.
Как абсолютная, так и относительная высота
звуков является важной характеристикой для опре-
деления дуэтов, а спектрограммы позволяют полу-
чить об этих параметрах лишь самое приблизитель-
ное представление. К счастью, стандартная нотная
запись веками разрабатывалась именно для деталь-
ного описания высоты и длительности звуков. Это
очень изящный и надежный метод. Вместе с тем
спектрографический и другие электронные методы
анализа дают больше информации об акустической
структуре (тембре), относительной интенсивности
(громкости) и точных временных параметрах зву-
ков, что особенно важно при определении времени
реакции. Следовательно, для таких целей элек-
тронные методы более удобны.
На пробных площадках в окрестностях озера
Накуру и в Уганде крайне густая растительность
чрезвычайно затрудняла, а порой и вовсе исключа-
ла возможность картирования территорий от-
дельных пар. В районе Капенгуриа птицы обитали
в более открытых стациях, поэтому составление
карт их территорий было более простым делом. На
одном из участков там обитали четыре пары птиц
(рис. 208), и нам удалось записать их характерные
песни. Как будет видно в дальнейшем, опреде-
Дуэты у птиц
245
Рис. 206. Исследования дуэтного пения в полевых усло-
виях проводились в двух районах Кении: около озера На-
куру к северо-западу от Найроби и в окрестностях Капен-
гуриа восточнее горы Элгон. Кроме того, мы работали
недалеко от Кабале, к юго-востоку от озера Иди-Амин-
Дада в Уганде. В общей сложности было записано 148
различных дуэтов.
Рис. 207. На рисунке приведены стандартные обозначе-
ния в нотных записях. А. Относительная длительность
(справа) половинной ноты и половинной паузы по сравне-
нию с более короткими звуками или паузами (1/4, 1/8
и 1/16 соответственно); точка справа от обозначения ноты
или паузы (Б) увеличивает ее длительность в полтора
раза. На нотных станах со скрипичным ключом (В) изо-
бражены две ноты: ля, используемая при настройке ин-
струментов (440 Гц), и ля следующей октавы (880 Гц). Все
песни птиц записаны на октаву ниже истинного уровня.
Рис. 208. Среди густой растительности по краю кукуруз-
ного поля в Кении, в прилегающих зарослях кустарников
и в густом прибрежном лесу мы выделили четыре гнез-
довые территории птиц-колокольчиков, три из которых
перекрывались (область перекрывания закрашена более
темным цветом). Территории а и б принадлежали парам
взрослых птиц; территории виг взрослые пары делили
с молодыми птицами. Перекрывание территорий и боль-
шое количество птиц на них часто приводило к трио,
квартетам и даже квинтетам.
246
VI. Физиология и пение птиц
ленные последовательности нот и рисунки песен ха-
рактерны для всего вида в целом. В самом деле,
благодаря образующей приятный звук последова-
тельности низких нот (соль или соль-диез) этот со-
рокопут заслужил еще одно название: сорокопут-
трубач. Другой яркой характеристикой данного
вида можно считать то, что две соседние ноты
в его песнях часто различаются на октаву. По этим
признакам птица-колокольчик может быть надежно
идентифицирована в любой части своего обширно-
го ареала. Но чем больше мы изучаем песни от-
дельных пар сорокопутов, тем яснее становится,
что каждая из них обладает своим собственным на-
бором дуэтов, так что репертуар является призна-
ком пары. Поэтому, изучив его достаточно хорошо,
мы вполне можем опознавать индивидуальных
птиц.
г ше в самом начале исследований мы сталкива-
лись со случаями, когда птицы пели трио и да-
же квартетом или квинтетом. Одна из причин воз-
никновения трио-это вторжение птицы из пары,
обитающей на соседней территории. (Нам лишь из-
редка удавалось определить, была ли это самка или
самец.) Звуки чужой птицы совершенно опреде-
ленным образом с соблюдением всех временных
характеристик вливаются в дуэт хозяев территории.
В свою очередь пара иногда точно приспосабливает
параметры своего дуэта к песне прилетевшей
птицы, облегчая ей участие в ансамбле (см. рис.
205). В одном или двух случаях мы видели партнера
прилетевшей птицы, сидящего поблизости, но не
принимающего участия в совместном пении. Трио,
а возможно, и квартеты могут возникать и тогда,
когда одна или две молодые птицы, еще находя-
щиеся на территории родительской пары или неда-
леко от ее границ, присоединяются к песням роди-
телей.
В естественных условиях в вокализационный ре-
пертуар птиц-колокольчиков входят не только жуж-
жащие или ворчащие звуки-сигналы тревоги, но
и антифональные песни членов пары. Ведет песню
чаще всего (но не обязательно) самец. Если же дуэт
открывает самка, то песня начинается специфиче-
ским ворчащим звуком, который может встречать-
ся в песне и в дальнейшем. У других сорокопутов
(и у птицы-колокольчика в неволе) дуэты гораздо
чаще начинают самки. У нас есть убедительные
данные, что вокализационный репертуар формиру-
ется обоими членами пары. В самом деле, мы
заметили, что если в силу каких-то обстоятельств
птица в природе оказывается изолированной, как
в парке в Найроби, где мы наблюдали одиночного
сорокопута в течение почти 6 месяцев, ее вокали-
зации имеют очень простую структуру.
В связи с этим можно отметить и тот факт, что
при большой плотности популяции структура вока-
лизации оказывается значительно сложнее, чем
в случаях, когда пары территориально разделены.
Эти полевые наблюдения получили подтверждение
при наблюдении за птицами в неволе. Когда соро-
копуты, доставленные в Кембриджский универси-
тет, размещались в клетках в одной комнате и не
видели друг друга, очень быстро образовывались
невероятно сложные трио и квартеты, которые че-
рез несколько часов или через день-два распада-
лись. Если же птиц размещали попарно, так что
тесный контакт с другими парами отсутствовал,
структура дуэтов обычно заметно упрощалась.
Основываясь на результатах полевых исследова-
ний и на наблюдениях за птицами в неволе, мы мо-
жем разделить функции дуэтного пения на четыре
группы, расположив их по степени важности. Ос-
новной функцией является опознание, обнаружение
и поддержание контакта с брачным партнером.
Следующая по важности функция-это стимуляция
друг друга членами пары как часть (или как замена)
обычных зрительных демонстраций. На третье ме-
сто можно поставить обозначение и охрану терри-
тории пары. Последней и наименее важной функ-
цией мы считаем то, что напуганные чем-либо
птицы песней успокаивают друг друга.
В отношении первых двух функций важно осоз-
нать. что в умеренных климатических поясах Зе-
мли сезонные изменения длительности светового
дня служат весьма надежным сигналом, стимули-
рующим секрецию половых гормонов и, следова-
тельно, инициирующим брачное поведение. В тро-
пиках опираться на долготу дня очень трудно или
вовсе невозможно. Более того, другие потен-
циальные «сезонные» ориентиры: колебания влаж-
ности, количества осадков, облачности и дру-
гие-обычно труднопредсказуемы заранее. Следова-
тельно, чтобы в тропиках извлечь всю возможную
выгоду из оптимального для размножения периода,
самец и самка, образующие пару, должны поддер-
живать между собой постоянный контакт и таким
способом обеспечивать четкую координацию пове-
дения и репродуктивных циклов.
ад ножество интересных фактов относительно
дуэтного пения было получено при экспери-
ментах с птицами в неволе. Упомянем лишь неко-
торые из них. Лабораторные исследования подтвер-
дили полевые наблюдения, что в отсутствие одного
из членов пары остающаяся птица обычно одна во-
спроизводит весь дуэт целиком, т.е. исполняет не
только свою «партию», но и партию партнера. По-
сле возвращения второй птицы они часто несколько
секунд поют в унисон, а затем восстанавливается
обычный антифональный дуэт. Такие наблюдения
возможно было установить, какой птице принадлежит
данная нота, все знаки изображаются черным цветом.
Рис. 209. Четыре дуэта, записанных возле озера Накуру,
имеют совершенно разную структуру. В случаях когда не-
Акцент над первой нотой соль означает, что птица выде-
ляла этот звук голосом.
Рис. 210. Пять записей, сделанных в Уганде, предста-
вляют собой новые варианты дуэтов. В третьей песне раз-
делить звуки, принадлежащие разным птицам, не удалось.
Рис. 211. На рисунке представлены записи двух трио из
района Капенгуриа (рис. 208), где подобные явления на-
блюдались довольно часто. Ноты первой и второй птиц
обозначены черным и красным цветами соответственно;
ноты, обозначенные буквой z и обведенные рамкой, при-
надлежат третьему сорокопуту.
248
VI. Физиология и пение птиц
подтвердили мысль Конрада Лоренца о том, что
воспроизведение в одиночку полного дуэта напра-
влено на обеспечение возвращения партнера. Это
выглядит так, будто птица использует специфиче-
скую вокализацию партнера как призыв вернуться.
Серия экспериментов по разделению пар в нево-
ле выявила следующее. Во-первых, отделение парт-
нера вызывает увеличение количества вокализаций
у остающейся птицы. Напротив, птица, оказавшая-
ся на новой «территории», поет значительно мень-
ше. Во-вторых, если на прежнем месте остается са-
мец, он воспроизводит полный набор собственных
вокализаций и, кроме того, часть песен отсутствую-
щей самки. В-третьих, если партнеры разделяются
на длительный срок, вокализации раньше или поз-
же начинают регрессировать и в результате иногда
упрощаются до ювенильного состояния.
Если изолированному самцу воспроизвести при
помощи магнитофона голос его самки, он ответит
соответствующей песней из своего репертуара. Го-
раздо менее вероятно, что самец будет отвечать на
воспроизведение его собственного голоса. И если
уж он делает это, то только повторяя прозвучав-
шую песню. Полученные данные подтвердили еще
одно полевое наблюдение: несмотря на то что аку-
стическая структура издаваемых птицей-колоколь-
чиком нот очень схожа, все же существующих меж-
ду ними различий достаточно, чтобы их можно
было различить не только по их звучанию, но и по
тем песням, которые из них складываются.
В последующих экспериментах возможность
опознавания индивидуальных особенностей нот по-
лучила дальнейшее подтверждение. Мы обнаружи-
ли, что в неволе самка птицы-колокольчика отве-
чает на ноты своего самца и не отвечает на ноты
членов соседних пар. В одном из опытов самец со-
держался рядом с поющей дуэтом парой. Дополни-
тельный самец никогда не пел до тех пор, пока ос-
новной самец не был удален. После этого выясни-
лось, что он по крайней мере частично изучил
репертуар не только самца-соперника, но и его сам-
ки. Самка при этом отвечала на песню нового сам-
ца, но не реагировала на песни других птиц.
Непроизвольно мы получили очень интересные
результаты благодаря трудностям, связанным
с определением пола птиц. Так как внешне самки
и самцы совершенно одинаковы, при распределении
их по клеткам мы время от времени ошибались
и по оплошности создавали «пары» типа самка -
самка и самец-самец. Иногда подобная ошибка на
протяжении недель и даже месяцев практически не
влияла на вокализации и поведение птиц. Таким
образом, нам стало ясно, что два сорокопута одно-
го пола (неважно, самки или самцы) могут долгое
время вести себя неотличимо от нормальной пары.
Они могут петь дуэтом, собирать материал для
Рис. 212. Краснобрюхий сорокопут-еще один представи-
тель рода Laniarius. Все пятнадцать видов африканских
сорокопутов, относящихся к этому роду, поют дуэтом, но
лишь немногие из них так же музыкальны, как птица-ко-
локольчик. Рисунок сделан Дэвидом Байготтом.
гнезда, ухаживать за опереньем друг друга. У них
даже наблюдаются некоторые формы демонстра-
ционного поведения.
Временные параметры в дуэтах птиц-колоколь-
чиков выдерживаются с идеальной точностью. Од-
нако эту характеристику удобнее было изучать на
примере другого представителя того же рода: крас-
нобрюхого сорокопута (L. erythrogaster). Эта птица
выглядит так же, как и птица-колокольчик, но
брюшко у нее не белое с розовым оттенком, а яр-
ко-красное (рис. 212). Краснобрюхие сорокопуты
обитают в самых густых кустарниках и в подлеске.
Мы изучали их как в Кении и Уганде, так и в нево-
ле. Их дуэты не столь музыкальны и крайне про-
сты. Звуком, напоминающим улюлюканье, дуэт
практически всегда начинает самец. Самка немед-
ленно отвечает ему резким свистом, иногда похо-
жим на звук рвущейся материи, а иногда-на чи-
ханье. В этих дуэтах, как и у птиц-колокольчиков,
ритм выдерживается с такой точностью, что на
слух дуэт воспринимается как песня одной птицы.
Временные параметры песен краснобрюхого со-
рокопута исследовать довольно легко, так как пер-
вая нота вступающей второй в дуэт самки характе-
ризуется чрезвычайной резкостью и служит поэто-
му хорошей точкой отсчета. Мы записали серию из
восьми последовательных дуэтов одной пары по-
близости от Старого Энтеббе в Уганде. Вторая
птица, совершенно скрытая от глаз первой, вступа-
Дуэты у птиц
249
Рис. 213. На приведенных спектрограммах изображен
быстрый ответ самки краснобрюхого сорокопута в вось-
ми последовательных дуэтах. Песня самца показана
серым, а самки-черным цветом. Вся серия дуэтов заняла
около 30 с, средний латентный период ответа 144 мс. Ил-
люзия отрицательных частот возникает из-за искажений
и интерференции на частотах ниже 50 Гц.
ла в дуэт с невероятной точностью. Средний ла-
тентный период реакции самки в этой серии дуэтов
был чуть больше 144 миллисекунд (мс; стандартное
отклонение ± 12,6 мс; рис. 213). В другой серии из
семи дуэтов латентный период ответа был значи-
тельно больше-425 мс, но стандартное отклонение
оказалось даже меньше (4,9 мс). Очевидно, что
птицы данного вида должны обладать невероятно
развитым чувством времени; точность реакции не
снижается, даже если латентный период ее увеличи-
вается в четыре раза. Я не сталкивался с упомина-
ниями о реакциях человека на звуковые стимулы,
имеющих стандартное отклонение меньше 20 мс.
Еше более необычны дуэты другого африканско-
го вида -Cisticola chubbi. Эта небольшая птица с ко-
ричневыми полосками обитает в высокой траве на
заросших кустарником полянах на высоте от 1750
до 2800 м. В серии из шести записанных мной по-
следовательных дуэтов ответ следовал с латентным
периодом 396 мс при невероятно малом стандарт-
ном отклонении, составляющем ± 2,9 мс. Это поч-
ти в восемь раз меньше, чем ошибка, которую
в подобных условиях допускает человек.
Можно ли как-нибудь научно обосновать впе-
чатление «музыкальности», создаваемое дуэтами
птиц-колокольчиков? Вплотную этой проблемой за-
нималась Джоан Хол-Крэгс. По ее мнению, любой
подобный анализ целесообразно начать с вполне
приемлемого допущения, что если строение уха
птиц в основных чертах сходно со строением уха
человека, то многие их функциональные свойства
совпадают1. Вместе с тем нельзя забывать, что
нижний порог слышимости у птиц лежит, вероятно,
в области более высоких частот, чем у человека.
Людям для распознавания высоты звука необходи-
ма посылка длительностью не менее 0,05 с (для сиг-
налов в области средних частот); для птиц же это
время, по всей вероятности, может быть намного
меньше. Кроме того, было рассчитано, что высоту
тона можно различить в тех случаях, когда 70%
энергии спектра лежит в пределах ±5% основной
частоты. На спектрограммах песен птицы-колоколь-
чика такая концентрация энергии хорошо видна.
Большая часть нот в этих песнях имеет достаточ-
ную длительность и концентрацию звуковой энер-
гии, чтобы человек мог на слух различить их
высоту.
В простейшей интерпретации музыка представ-
ляет собой сгруппированные единицы звуковой
энергии, имеющие повторяющийся и, следователь-
но, опознаваемый пространственно-временной ри-
сунок. Как писал более 100 лет назад Герман фон
Гельмгольц: «Мелодия—это изменение частоты во
1 Слуховые рецепторы птиц и млекопитающих струк-
турно в значительной степени различаются-Прим, перев.
250
VI. Физиология и пение птиц
времени». С первого взгляда ясно, что песни соро-
копутов содержат миниатюрные мелодии и потому
«музыкальны». Прежде чем анализировать эту му-
зыкальность, необходимо сначала дать описание
интервалов: разницы в высоте между двумя любы-
ми нотами.
Такая работа была проделана на материале дуэ-
тов десяти пар птиц-колокольчиков, принадлежа-
щих к одной популяции. Тоны и интервалы песен
анализировались следующим образом. Отдельные
звуки с записанных в полевых условиях пленок
переписывались на спектрограф, который затем
воспроизводил их в циклическом режиме с интерва-
лом в 2,5 с. При этом с помощью звукового генера-
тора на слух подбирался чистый тон, максимально
соответствующий исследуемому звуку. После этого,
используя в качестве контроля осциллограф, мы
подгоняли тон более точно до тех пор, пока не по-
лучали на экране четкие фигуры Лиссажу с отноше-
нием 1:1. (Позже мы стали использовать для этих
целей новый прибор-мелограф, сконструиро-
ванный в университете города Упсала.) В результа-
те со шкалы настройки считывалась частота звука
в герцах (Гц).
При определении диапазона частот было обна-
ружено, что дуэты всех исследованных птиц ох-
ватывали область от 656 до 2064 Гц. Это примерно
соответствует октаве плюс секста. Спектры от-
дельных пар варьировали от всего одной малой
септимы (787-1405 Гц) до октавы плюс чистая квар-
та (798-2064 Гц). При этом птицы обычно исполь-
зуют только часть частот своего диапазона. Пары,
у которых это свойство выражено наиболее ярко,
используют всего три полосы частот: низкие час-
тоты в области 800 Гц, средние в области 1000 Гц
и узкую полосу высоких частот в области 1200-
1220 Гц.
Практически в каждом случае было очевидно,
что области неиспользуемых частот охватывают
большую часть спектра, чем звучащие ноты. Это
и создает впечатление, будто птицы используют по-
следовательности отдельных нот, напоминающие
дискретный ряд. Мы, однако, не можем постулиро-
вать существование такого ряда; вместе с тем нет
никаких оснований предполагать, что птицы не мо-
гут издавать звуков с частотами, соответствующи-
ми неиспользованным частям спектра. Распределе-
ние областей «активных» частот указывает на то,
что сиринкс-звукоиздающий орган птиц-может
быть устроен таким образом, что звуки в этих
областях генерируются легче или более эффективно
(а возможно, и то. и другое), чем те ноты, которые
можно было бы ожидать в пределах неактивных
диапазонов. Тенденция, намечающаяся в песнях
большинства пар, группировать ноты вокруг частот
800, 1000 и 1200 Гц указывает, однако, на то, что
птицы наиболее охотно пользуются четвертой, пя-
той и шестой гармониками основной частоты
около 200 Гц. Эти тоны, базирующиеся на нижних
пределах гармонического спектра, образуют обыч-
ные мажорные трезвучия, основанные на «соль»
в пятой и шестой октавах. Если и в самом деле
птицы используют гармоники таким образом, то
это частично объясняет их склонность к исполне-
нию дуэтов, включающих или основанных на ма-
жорных и минорных трезвучиях.
-р ели в музыке два тона следуют один за другим,
то интервал между ними называют мелодиче-
ским. Если же, как это часто случается у птиц-коло-
кольчиков, два тона звучат синхронно или если
один тон длится, когда появляется второй, более
высокий или низкий, то интервал между ними на-
зывают гармоническим. Антифональное пение ха-
рактерно для всех пятнадцати видов рода Laniarius,
но L. aethiopicus и еще один вид, который я не буду
обсуждать в этой статье, выделяются среди всех
прочих тем, что мелодические линии в их песнях
звучат иногда антифонально, иногда полифонально,
а иногда даже в унисон.
В соответствии с теорией музыки совместное
звучание двух нот при дуэтном и многоголосном
пении может привести к преимущественному ис-
пользованию консонирующих интервалов. Гельм-
гольц, исследовавший свойства консонанса и диссо-
нанса с физической точки зрения, показал в 60-х
годах XIX в., что диссонанс режет нам ухо (как воз-
можно, и птицам) из-за лежащего в его основе фи-
зического явления-биений: периодических колеба-
ний амплитуды звукового давления, связанных
с интерференцией двух звуковых волн разной час-
тоты. По данным Гельмгольца, для человека наи-
более неприятны биения с частотой около 33 в се-
кунду. Однако можно ожидать, что для птиц из-за
более быстрого распознавания ими тонов эта ве-
личина существенно выше.
В качестве первого физиологического объясне-
ния влияния биений было предложено следующее:
два одновременно звучащих тона вызывают коле-
бания перекрывающихся участков базилярной мем-
браны. Это объяснение, когда-то подвергавшееся
критике, теперь вновь пользуется большой попу-
лярностью, хотя исчерпывающего физиологическо-
го описания данного явления по-прежнему не суще-
ствует. Все это, однако, никак не влияет на
реальность феноменов диссонанса и биений. Гельм-
гольц построил кривую, характеризующую степень
диссонанса и консонанса интервалов в пределах
одной октавы. Если мы нанесем эту кривую на гра-
фик, демонстрирующий частоту встречаемости ин-
тервалов в песнях птицы-колокольчика, нетрудно
будет заметить взаимное соответствие двух линий
(рис. 214).
Дуэты у птиц 251
Рис. 214. Для песен птицы-колокольчика характерны кон-
сонирующие интервалы. Черная линия-наиболее часто
встречающиеся интервалы между определенными полуто-
нами в пределах октавы. Красная линия - модификация
кривой Гельмгольца, описывающая явления консонанса
и диссонанса между нотой фиксированной частоты и вто-
рой нотой, частота которой плавно меняется от равной
первой до звука одной октавой выше. Чем ближе кривая
к нулевому уровню, тем выше степень консонанса. Боль-
шая часть интервалов в песнях сорокопута соответствует
наименьшей степени диссонанса.
z^i клонность сорокопутов к использованию в пес-
нях консонирующих интервалов выявляется при
анализе как на слух, так и с помощью приборов.
Но присутствие, хотя и в гораздо меньших количе-
ствах, диссонирующих интервалов указывает на то,
что строение сиринкса этих птиц не предполагает
использования только консонирующих интервалов.
Возможно, однако, что когда птица обучается та-
ким интервалам, они оказываются оптимальными
с функциональных позиций. Достойно внимания
и то соображение, что устойчивые консонансы, по-
видимому, повышают эффективность дуэтов как си-
стемы поддержания контактов между птицами, осо-
бенно если песня служит еще и для точной оценки
расстояния.
Теперь мы можем завершить обсуждение эсте-
тических аспектов пения птицы-колокольчика
утверждением, что несомненная музыкальность его
песен связана главным образом с тем, что слуховая
система этой птицы реагирует на диссонансы так
же, как и наша собственная. По этому поводу
Джоан Хол-Крэге сказала: «Искушенному цените-
лю музыки эти песни могут показаться излишне
гармоничными; тем не менее именно такая гармо-
ния, бывшая долгое время предметом стремления
человечества, достигла, вероятно, наивысшего во-
площения в творчестве Моцарта. Ни один ценитель
не назовет эти песни «немузыкальными» или «не-
приятными». С нашей точки зрения, их един-
ственный недостаток-краткость и простота».
Особенный интерес представляет сравнение пе-
сен сорокопута с антифональным пением двух дру-
гих восточноафриканских видов, так как они хоро-
шо иллюстрируют новые аспекты дуэтного пения.
Одна из птиц, относящаяся к семейству Turd-
idae,- Cossypha heuglini (рис. 215),-единственный из
15 представителей рода Cossypha, для которого ха-
рактерно пение дуэтом.
И в этом случае самки и самцы очень похожи.
Птицы обитают среди густой растительности
в прибрежных лесах, среди кустарников, в полях
и садах от побережья Восточной Африки до высоты
более 2000 м. Эти малозаметные птицы большую
часть времени проводят прячась в подлеске. Кор-
мятся они на земле, а поют, сидя на ветках низких
кустов, обычно на рассвете и в сумерках. Песня, на-
чинающаяся сольным крешендо самца, длится
около 5 с и более. Самка подключается, когда
Рис. 215. Cossypha heuglini тоже поддерживают контакт
между самцами и самками при помощи полифональных
дуэтов. Эти птицы обитают в густом подлеске и зарослях
кустарников в Восточной Африке. Рисунок сделан Дэви-
дом Байготтом.
252 VI. Физиология и пение птиц
4
0 12 3 4
Длительность, секунды
Длительность, секунды
Рис. 216. Дуэт-крещендо краснобрюхого сорокопута дли-
тельностью около 7,5 с. Сначала поет один самец, причем
амплитуда четырех его пятисложных фраз постепенно
возрастает. Стрелкой показано начало крещендо самки,
после чего из песни самца исчезают высокие ноты, и он
сопровождает крещендо самки более низкими звуками.
громкость песни достигает наивысшего уровня. За-
тем птицы продолжают петь вместе, причем часто-
та крешендо постепенно возрастает, хотя после
вступления самки в дуэт самец срезает высокие
ноты, и его песня служит низкочастотным аккомпа-
нементом для глиссандо самки (рис. 216).
Род Cisticola включает в себя 40 видов и 153
подвида. По-видимому, среди них только четыре
вида поют дуэтом, но эти дуэты служат примером
высочайшей согласованности. Как уже упомина-
лось, я записывал дуэты Cisticola chubbi. Другой
вид, С. nigriloris, обитающий на нагорьях северной
Малави и южной Танзании, тоже характеризуется
выдающимися дуэтами. Основной темой этих дуэ-
тов является высокочастотный свист, состоящий из
четырех нот: соль (3240 Гц), ми-бемоль (около 2568
Гц), снова ми-бемоль (но с частотой 5000 Гц) и си
(4064 Гц)-сопровождающихся непрерывными ква-
кающими звуками и писками. В двух записях, сде-
ланных в Танзании на расстоянии около 200 км
друга от друга, мы обнаружили, что после полудю-
жины исполнений вся фраза, состоящая из четырех
нот, неожиданно переходит в другую тональность.
Подобный факт позволяет предположить, что отме-
ченный переход является видоспецифической харак-
теристикой! Если удастся получить подтверждение
такого факта, то случай этот, насколько мне извест-
но, окажется уникальным.
ГТ одводя итоги, мы можем утверждать, что дуэт-
ное пение бесспорно играет огромную роль
в поддержании связи между самкой и самцом
у большого числа птиц, особенно у птиц, обитаю-
щих в тропических областях. Эти сложные песни
характеризуются множеством особенностей, лишь
немногие из которых были рассмотрены в настоя-
щей статье. Пожалуй, наиболее ценное в наших ре-
зультатах то, что они проливают свет на точность
и синтетическую деятельность слуховой системы
птиц, на огромную согласованность их вокализа-
ционных ответов и на крайне тонкий контроль над
работой их звукоиздающих органов. Данные об ис-
пользовании голоса для индивидуального опозна-
ния соответствуют результатам, полученным за по-
следнее десятилетие Б. Чанзом из Бернского уни-
верситета, К. Биром из Рутжерского университета
и другими исследователями, которые показали, что
у многих колониальных птиц (чистиковых, крачек,
чаек, олуш, пингвинов) сигналы длительностью
около 0,5 с и меньше содержат вполне достаточно
информации для опознания не только вида, но и
отдельной особи.
ЛИТЕРАТУРА
Thorpe W.H. et al., Duetting and antiphonal sohg in birds: its
extent and significance, Behaviour: Monograph Supplement
XVIII, Brill E.G., The Netherlands, 1972.
Non-verbal communication, edited by Hinde R. A.,
Cambridge University Press, 1972.
Как поют птицы
К. Гринуолт (Crawford Н. Greenewalt)
Ноябрь 1969
Механизм пения птиц обычно сравнивают либо
с работой духового инструмента, либо
с функционированием голосового аппарата
человека. Но даже анализа песен птиц
достаточно, чтобы с полным основанием предполо-
жить, что в основу работы их звукоиздающих
систем заложены совершенно иные принципы.
тг огда-то я прочел книжку, в которой среди про-
чего обобщались физиологические теории пения
птиц. Все они, на мой взгляд, были совершенно не-
приемлемыми, и я решил, хотя в моем решении
и было, вероятно, больше порыва, чем трезвого
расчета, потрудиться над созданием теории, кото-
рая не противоречила бы ни анатомическим
данным, ни законам физики.
В теориях, вызвавших у меня возражения, пою-
щая птица сравнивалась либо с музыкальным ин-
струментом-кларнетом, гобоем или трубой, либо
с человеческим голосом (т.е. предполагалось, что
в основе пения птиц лежат такие же механизмы, ко-
торые функционируют у поющего или говорящего
человека). Например, высота и тембр звука кларне-
та определяются эффективной длиной канала ин-
струмента. Параметры вибрации трости зависят от
гармонического спектра, присущего резонатору. Ес-
ли бы птица пела подобно звучащему кларнету, то
высота звука могла бы меняться только за счет из-
менения длины шеи. При этом если звуковой диа-
пазон певчего воробья-две октавы, то его шея дол-
жна была бы растягиваться или сокращаться
в четыре раза, что, естественно, невозможно! Кро-
ме того, колебания звука во многих фрагментах пе-
сен птиц имеют синусоидальный характер и ли-
шены гармонического спектра. Резонатор же,
подобный каналу кларнета, по определению дает
набор гармоник и не может генерировать синусои-
дальную волну.
Относительно теории «человеческого голоса»
необходимо отметить, что звуки человеческой речи
основаны на толчках воздуха, проходящих через го-
лосовую щель, математическим эквивалентом ко-
торых является гармонический спектр, состоящий
из бесконечного множества компонентов с основ-
ной частотой, соответствующей интервалу между
толчками. Звуки окончательно оформляются за
счет модуляции в ротовой полости. Такой меха-
низм не приводит (да и не может привести)
к чистым синусоидальным колебаниям; в основе
любого звука человеческой речи лежит гармоничес-
кий спектр определенной сложности.
Подобные возражения мало кого удовлетво-
ряют, да и недостойны ученого, и чтобы исправить
оба эти недостатка, я взялся за разработку физио-
лого-акустической модели, описывающей поющую
птицу. Я решил начать с детального изучения песен
птиц, чтобы на основании характеристик их сос-
тавных частей сформировать представления о свя-
занных с пением акустических процессах. Мне пока-
залось нецелесообразным опираться на струк-
турный подход, так как множество прекрасных
анатомических исследований в этой области оказа-
лись безрезультатными, тогда как акустический
анализ послужил весьма эффективным методом ис-
следования человеческой речи.
Здесь стоит упомянуть, что мною написана кни-
га-Bird Song: Acoustics and Physiology (Smithsonian
Institution Press, 1968),-в которой большое внима-
ние уделено анализу литературы, методам, разрабо-
танным моими коллегами и мной для анализа пе-
сен птиц, а также математическим и иным доказа-
тельствам предлагаемой мной теории. По сути дела
настоящая статья является кратким изложением
этой книги, и если читателя заинтересуют подроб-
ности, он сможет найти их там.
О вукоиздаюший орган птиц называется сиринк-
сом. Он расположен в глубине грудной полости,
в том месте, где два бронха, сливаясь, образуют
трахею (рис. 217 и 218). Исходя из анатомии си-
ринкса, очень трудно сказать, какие части его свя-
заны с вокализацией и как именно издаются звуки.
Рис. 217. Схема голосового аппарата птицы. Собственно
звукоиздающий орган-сиринкс-расположен в месте
слияния двух бронхов в трахею. 1 -легкое; 2-воздушный
мешок; 3-трахея; 4 -сиринкс; 5-бронх; 6-клавику-
лярный мешок; 7-воздушные мешки.
254
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 218. Исходя из анатомии сиринкса, представить себе
механизм его функционирования довольно трудно. Слева
изображен хрящевой скелет сиринкса сороки, справа-про-
дольный разрез через сиринкс черного дрозда. Оба рисун-
ка основаны на опубликованных в 1900 г. результатах ис-
следования В. Хэкера. I -трахеальные кольца; 2-брон-
хиальные кольца; 3-мышцы; 4-наружная губа; 5-тим-
панальная мембрана; б-бронх; 7-часть полости клавику-
лярного воздушного мешка.
В разное время практически каждой структуре си-
ринкса приписывалась та или иная роль в генера-
ции звуков, но число возможных вариантов, к не-
счастью, слишком велико.
Мной была предложена относительно простая
схема функционирования сиринкса. Основны-
ми ее элементами являются тимпанальные мем-
браны и связанная с ними мускулатура, две
наружные губы и система воздушных мешков (на
рис. 218 не показаны), проталкивающих воздух че-
рез бронхи и выпячивающих мембрану в просвет
бронха. На рис. 218 изображен высокоспециализи-
рованный сиринкс певчей птицы. На ранних ста-
Рис. 219. Упрощенная модель сиринкса схематически
описывает его функционирование. Воздух движется из
легких (слева) в трахею (справа). Давление воздуха в кла-
викулярном мешке (Д) выгибает тимпанальную мембрану
(М) в просвет бронха. Натяжение (Н) мембраны обеспечи-
вается сирингеалъными мышцами (СМ). Ширина просвета
(П) и частота колебаний мембраны зависят от равнодей-
ствующей двух сил (Д и Н). НГ-наружная губа, изменяю-
щая ширину просвета бронха при постоянной частоте.
днях эволюции сиринкс представлен сначала обыч-
ной трубкой, заключенной в воздушном мешке, на
периферии которой находится мембрана. Затем по-
является сирингеалъная мускулатура и лишь за-
тем-наружная губа.
Необходимо учитывать, что все функцио-
нальные элементы сиринкса продублированы, т.е.
в каждом из бронхов находится полный набор
структур. Поскольку каждый бронх содержит соб-
ственную мембрану, мускулатуру и нервные окон-
чания, очевидно, что птица может использовать оба
пути независимо, иными словами, одна птица мо-
жет петь как бы «дуэтом».
Система в целом действует следующим обра-
зом. Когда птица собирается петь, она закрывает
клапан между легкими и сиринксом. Затем с по-
мощью грудных мышц воздух сжимается в системе
воздушных мешков. Под давлением воздуха, нахо-
дящегося в окружающем сиринкс клавикулярном
мешке, исключительно тонкая тимпанальная мем-
брана выгибается в просвет бронха, ненадолго за-
крывая его. После этого мышцы сиринкса, противо-
действующие давлению в клавикулярном мешке,
оттягивают мембрану от противоположной стенки
бронха, образуя проход для воздуха. Под влиянием
проходящего воздуха натянутая мембрана вибри-
рует и генерирует звук. Если должен звучать только
один из двух голосов, мышцы не оттягивают вто-
рую мембрану и соответствующий бронх остается
закрытым. Когда же звучат оба голоса, оттяги-
ваются две мембраны, которые, вибрируя, пропу-
Как поют птицы 255
Рис. 220. При быстрых изменениях амплитуды и частоты
звука они оказываются связанными. Вверху. Ток воздуха,
вызывающий колебания натянутой тимпанальной мем-
браны (М), приводит к генерации определенного тона.
В середине. Натяжение (Н) мембраны возрастает, что уве-
личивает частоту ее колебаний. При увеличении натяже-
ния мембрана также несколько втягивается, расширяя
просвет бронха. Тем самым освобождается пространство
для колебаний мембраны с большей амплитудой, в ре-
зультате чего возрастает и амплитуда звука. Таков меха-
низм положительной корреляции изменений амплитуды
и частоты. Внизу. Натяжение мембраны превысило порог,
и она уже не может колебаться во всю ширину просвета.
При таком натяжении jc увеличением частоты амплитуда
уменьшается, т.е. в данном случае мы имеем дело с их
отрицательной корреляцией.
скают два потока воздуха через бронхи; при этом
одновременно издаются два звука.
На рис. 221 представлены изменения амплитуды
и частоты звука в трех сложных песнях. Эти песни
охватывают все вокальные упражнения, на которые
способны птицы. Обратите внимание, например, на
чрезвычайно быстрые амплитудные модуляции, на
большой диапазон форм огибающих амплитуды
и широкий спектр частот: от немногим более двух
до более чем семи килогерц (кГц). Изменения ам-
плитуды во времени видны очень четко, и анализи-
ровать их довольно легко. При частотном анализе
определенные затруднения возникают из-за слож-
ного взаимодействия частот на протяжении корот-
ких интервалов времени.
Для выяснения механизмов пения птиц очень
важным является вопрос о том, может ли птица ис-
пользовать оба генератора звука независимо друг
от друга. Если бы трахея птиц была функционально
подобна каналу кларнета, то оба генератора, т.е.
обе вибрирующие мембраны, были бы вынуждены
подстраиваться под ее резонансные характеристики.
В таком случае источники всего лишь усиливали бы
друг друга, увеличивая амплитуду колебаний (гром-
кость звука). Вместе с тем в случае подобия трахеи
птиц ротовой полости, а мембран-голосовой щели
человека, акустические колебания были бы предста-
влены сложным гармоническим спектром, вклю-
чающим три основные частоты: по одной для ка-
ждого из генераторов и одну основную резонанс-
ную частоту трахеи.
тт Поттеру, Дж. Коппу и Г. Грину из лаборато-
рии фирмы «Белл», проанализировавшим
фрагмент песни пересмешника, впервые удалось по-
казать, что генераторы птицы могут испускать две
гармонически не связанные между собой синусои-
дальные волны. Так как этот факт имеет огромное
значение, я занялся поисками и получил анало-
гичные доказательства для песен птиц многих се-
мейств. Прекрасным примером может служить от-
носительно длинный фрагмент песни многоголосо-
го пересмешника (рис. 222). В этом случае голоса
разделялись при помощи высокоизбирательных
фильтров; частота определялась путем измерения
интервалов между десятью последовательными си-
нусоидальными колебаниями. Два голоса перекры-
ваются во времени, но гармонически никак не свя-
заны. Эти данные указывают на очевидную несо-
стоятельность обеих теорий-теории «духового ин-
струмента» и теории «человеческого голоса».
Дополнительные данные можно получить при
анализе фрагментов, охватывающих широкий диа-
пазон частот. При совпадении такого глиссандо
с областью резонанса или антирезонанса трахеи, на
соответствующих частотах должно наблюдаться
резкое повышение или падение амплитуды. В каче-
стве примера возьмем песню желтой древесной
славки, охватывающую целую октаву (рис. 223). Из-
менения амплитуды действительно наблюдаются,
но с точки зрения акустики они весьма незначи-
тельны (менее трех децибел), и их связь с резонан-
сом трахеи очень маловероятна. Минимумы на 90-й
и 130-й мс соответствуют частотам 4,8 и 6,5 кГц,
а резонансной частотой трахеи может быть только
одна из них (но никак не обе!).
Можно считать доказанным, что генерируемые
в сиринксе колебания проходят трахею без затуха-
ния, усиления или каких-либо других изменений,
однако удивительная акустическая инертность тра-
хеи требует специального объяснения. Трахея пред-
ставляет собой трубку. А любая трубка (если толь-
ко потери звуковой энергии в ней не слишком
велики) обладает набором резонансных частот; по-
256
VI. Физиология и пение птиц
циллограмма - показывает изменение амплитуды, ниж-
няя-спектрограмма-изменение частоты. Л-песня бело-
Рис. 221. На записях, представленных на этом рисунке,
видны колебания амплитуды и частоты во времени в пес-
нях трех певчих птиц. В каждой паре записей верхняя - ос-
этому естественно было бы ожидать, что, несмотря
на относительно мягкие стенки, трахея должна
оказывать на звук модулирующее влияние. Воз-
можное объяснение-на самом же деле единствен-
ное правдоподобное-заключается в том, что импе-
данс генератора (мембраны, вибрирующей в сужен-
ном просвете бронха) точно соответствует импедан-
су трахеи. Основанные на разумных допущениях
расчеты показывают, что такое условие выполняет-
ся при отношении площади поперечного сечения
трахеи к сечению сиринкса, равном 10. Кривая, ото-
бражающая связь этого отношения площадей и за-
тухания звука, идет очень полого; она наглядно де-
монстрирует, что отношение площадей может быть
Как поют птицы 257
X х ч
Время, секунды 1»5
красно иллюстрируют виртуозность пения птиц; для че-
ловеческого голоса подобная сложность недостижима.
головой воробьиной овсянки, Б - американского певчего
воробья, В-лапландского подорожника. Эти записи пре-
значительно больше или меньше десяти, прежде
чем затухание в трахее станет заметным.
Существует и более легкодоступная форма
объяснения влияния изменения соотношения пло-
щадей сечения генератора и резонатора. Если взять
трубку, закрытую с одного конца и открытую
с другого, ее резонансные частоты будут отличать-
ся от основной в 3, 5, 7 раз и т.д. У трубки же, от-
крытой с обоих концов, это отношение будет выра-
жаться числами 0, 2, 4, 6 и т.д. Если один конец
такой открытой трубки постепенно начать закры-
вать. то в конце концов можно найти зону соотно-
шения площадей просветов, в которой эффект резо-
нанса будет отсутствовать. Вероятно, именно
17-707
258
VI. Физиология и пение птиц
Частота, кГц
Рис. 222. При анализе «внутреннего дуэта» пересмешника
(Л) с помощью частотных фильтров песня распадается на
два «голоса» (Б и В). Кривые внизу-изменение частоты,
соответствующее записям Б и В.
Как поют птицы
259
о
о
л
3*
100 150 200
Время, миллисекунды
Рис. 223. При анатизе глиссандо желтой древесной слав-
ки видно, что частота со временем монотонно увеличи-
вается, тогда как амплитуда растет лишь в небольшой
степени.
в пределах этой зоны и находится описываемое со-
отношение трахея-сиринкс у поюшей птицы.
По-видимому, мы здесь сталкиваемся еще с од-
ним примером изобретательности, с которой При-
рода решает многочисленные проблемы живых су-
ществ. Шея птиц, которая заключает в себе и тем
самым ограничивает трахею, участвует в обеспече-
нии многих функций, таких, как питание, гнездо-
строение и чистка оперения. Было бы странно, если
бы эти функции лимитировали такую важную фор-
му активности, как пение.
До сих пор я пытался показать, что источником
песен птиц является сиринкс, что он включает два
независимых звуковых генератора, обеспечивающих
«внутренний дуэт», и что звуки проходят через тра-
хею к уху слушателя без модуляции. Теперь рас-
смотрим, как функционируют генераторы в сиринк-
се и как достигаются невероятно быстрые и слож-
ные модуляции, столь обычные в песнях птиц.
Я уже отмечал, что давление в клавикулярном
воздушном мешке, противодействуя тяге сирин-
геальных мышц, выгибает тимпанальную мембрану
в просвет бронха. Воздух, движущийся через су-
женный участок, вынуждает мембрану вибрировать.
Если это утверждение справедливо, то быстрые мо-
дуляции амплитуды и частоты должны быть взаи-
мосвязаны. Повышение частоты может быть до-
стигнуто только за счет увеличения натяжения
сирингеальных мышц. При неизменном давлении
в клавикулярном мешке такое увеличение натяже-
ния мышц сиринкса приведет к расширению про-
света бронха, а за этим следует либо возраста-
ние, либо уменьшение амплитуды звука.
Положительная корреляция амплитуды и час-
тоты (т.е. возрастание амплитуды при возрастании
частоты), выявленная при анализе песен североаме-
риканской дроздовой птицы (Myadestes townsendi),
показана на рис. 224. Противоположная ситуация -
снижение амплитуды при возрастании частоты-от-
ражена на графиках, построенных на основе ис-
следования песни краснокрылого трупиала (рис.
225). В песнях американского певчего воробья мож-
но обнаружить оба типа корреляции: амплитуда
повышается при увеличении частоты до 6,8 кГц
и падает в области более высоких частот.
Эти явления могут быть лучше всего объяснены
при помощи уже упоминавшейся упрощенной моде-
ли сиринкса, изображенной на рис. 219 и 220. Когда
натяжение сирингеальных мышц (Н) точно уравно-
вешено давлением воздуха на мембрану (Д), шири-
на просвета (П) равна нулю и воздушный поток
в бронхе перекрыт. При незначительном увеличе-
нии натяжения просвет откроется и мембрана нач-
нет колебаться с частотой, соответствующей сте-
пени натяжения, но с небольшой амплитудой,
определяющейся узким просветом. Если натяжение
будет возрастать, увеличившаяся ширина просвета
даст мембране возможность колебаться с большим
размахом: в результате амплитуда и частота зву-
ковых колебаний одновременно возрастут. В случае
дальнейшего увеличения натяжения и, следователь-
но, расширения просвета воздушный поток, прохо-
дящий через сиринкс, в какой-то момент уже не
сможет заставить мембрану колебаться соответ-
ственно имеющемуся просвету, и амплитуда начнет
уменьшаться. В предельном случае (когда натяже-
ние достаточно велико, чтобы полностью открыть
бронх) амплитуда снизится до нуля, и воздушный
поток будет выходить из легких через гортань без
генерации звука. Необходимо учитывать, что тер-
мин «воздушный поток» используется здесь в акус-
тическом смысле; это меняющийся во времени по-
ток, находящийся под контролем колебаний тимпа-
нальной мембраны. Непрерывный воздушный по-
ток вполне мог бы протекать через сиринкс, не при-
водя к образованию звука.
17*
260
VI. Физиология и пение птиц
Рис. 224. Положительная корреляция амплитуды и ча-
стоты показана на примере фрагмента из песни североа-
мериканской дроздовой птицы. Красная кривая-измене-
ние амплитуды, черная-частоты. На протяжении рассма-
триваемого периода обе величины возрастают и убывают
согласованно.
Скоррелированные изменения амплитуды и ча-
стоты всегда присущи быстрым модуляциям,
но необязательны при медленных. Рассмотрим
фрагмент песни (продолжительность около 50 мс)
американского певчего воробья (рис. 226). Модули-
рующая частота остается неизменной на уровне
около 300 колебаний в секунду; постоянен также
размах колебаний несущей частоты. Однако на про-
тяжении всего фрагмента песни амплитуда ритми-
чески возрастает и снижается. Подобные сравни-
тельно длительные изменения амплитуды, не со-
провождающиеся изменением частоты, встречаются
довольно часто. Важным механизмом, обеспечи-
вающим изменение амплитуды при постоянном на-
тяжении сирингеальных мышц, т.е. при неизменной
частоте вибрации тимпанальной мембраны,
являются движения наружной губы (НГ; рис. 227),
приводящие к изменению просвета бронха.
Должен, однако, признаться, что, приписывая
такую роль наружной губе, я основывался на не-
достаточно строгих анатомических данных. Многие
анатомы обращали внимание на эту структуру,
причем особенно часто в сиринксах певчих птиц;
она представляет собой подушковидное образова-
ние. расположенное на бронхиальном полукольце
непосредственно напротив тимпанальной мем-
браны. Однако лишь один исследователь описал
систему крепления мускулатуры, которая может
вдвигать наружную губу в просвет бронха или вы-
двигать ее обратно. Хочется верить, что кто-нибудь
Рис. 225. Отрицательную корреляцию частоты и ампли-
туды можно выявить при анализе песни краснокрылого
трупиала. Когда амплитуда (красная кривая) уменьшает-
ся, частота (черная кривая) возрастает. На рисунке можно
четко выделить период модуляции в данном фрагменте.
Как поют птицы
261
Время, миллисекунды
Рис. 226. Песня американского певчего воробья может
служить примером ритмической модуляции. Частота мо-
дуляции (кривая внизу) в данном случае постоянна и рав-
на 300 Гц, тогда как амплитуда модуляции (осциллограм-
ма вверху) возрастает в начале песни и уменьшается к ее
концу.
из анатомов воспользуется такой прекрасной воз-
можностью провести решающее исследование.
Конечно, птицы могли бы менять давление
в системе воздушных мешков, но это чревато двумя
последствиями, суммарный эффект которых в луч-
шем случае будет двояким. Увеличение давления
в воздушном мешке будет выгибать мембрану
в просвет бронха, тем самым уменьшая его попе-
речное сечение; одновременно возрастает и натяже-
ние сирингеальных мышц. Увеличение перепада да-
вления на уровне суженного бронхиального просве-
та приведет к росту интенсивности воздушного
потока, компенсирующему сужение просвета. Мне
бы не хотелось делать поспешные выводы, пред-
сказывая эффект подобного комплекса изменений,
но, во всяком случае, ясно, что этот эффект не даст
таких согласованных колебаний амплитуды и ча-
стоты, как во фрагменте песни певчего воробья на
рис. 221. Для этого необходима или наружная губа,
или еще какое-нибудь анатомическое образование,
влияющее только на амплитуду.
Так или иначе, быстрые и разнообразные моду-
ляции настолько распространены, что могут слу-
жить основной характеристикой песен большинства
птиц. Они могут быть ритмическими, т. е. с модули-
рующим воздействием, длящимся 50-500 мс, или
неритмическими, т.е. характер модуляции ампли-
туды или частоты или того и другого вместе может
меняться случайным образом очень быстро.
Многие фрагменты песен певчего воробья со-
держат ритмические модуляции. Средняя частота
модуляции равна 300 Гц. причем на протяжении пе-
риода модуляции амплитуда меняется в гораздо
более широких пределах, чем частота. В песнях дру-
гих видов частота модуляции колеблется от 100 до
400 и более герц. В подобных случаях мы сталки-
ваемся с эффектом наложения колебаний двух ос-
циллирующих систем. Первая-это тимпанальная
мембрана, задающая «несущую» частоту. Вто-
рая-это сирингеальные мышцы, вибрация которых
приводит к периодическим изменениям натяжения
мембраны и, следовательно, меняет как частоту,
так и амплитуду. Масса и эластичность мышечной
системы, по-видимому, ограничивают ее собствен-
ную частоту колебаний сравнительно небольшой
величиной-порядка 500 Гц. Гораздо меньшая мас-
са тимпанальной мембраны позволяет ей вибриро-
вать с частотой до 10 кГц.
ттеритмические модуляции обнаруживаются в
песне коричневоголового желтушника, испол-
няемой во время ухаживания (рис. 228). Эта невз-
рачная птичка бесспорно не знает себе равных
в любом певческом многоборье. Первый фрагмент
Рис. 227. Наружная губа (НГ), расположенная в стенке
бронха напротив тимпанальной мембраны (М), возможно,
является структурой, позволяющей певчему воробью
и другим птицам осуществлять амплитудную модуляцию
без изменения частоты. Когда оба параметра контроли-
руются только натяжением мембраны, они обычно изме-
няются согласованно. Однако же, если бы птицы могли
изменять ширину просвета бронха за счет выпячивания
в него наружной губы, это дало бы им возможность сни-
жать амплитуду при постоянной частоте, так как подоб-
ное уменьшение ширины просвета не связано с измене-
нием натяжения мембраны.
262
Г7. Физиология и пение птиц
Частота, кГц
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0.5
0 25 50 75 100
Время, миллисекунды
на рис. 228 Р. Питерсон охарактеризовал звуком
«глаг», а второй-«глии». Рассмотрим основные
черты песни желтушника. Два приведенных фраг-
мента охватывают гораздо более широкий, чем
у любой другой птицы, диапазон частот-от 0,75 до
10,7 кГц, т.е. почти четыре октавы! Верхний предел
здесь значительно превышает максимальную часто-
ту звуков в Песнях других птиц; ближе всего к это-
му рекорду песни полосатой древесной славки с ча-
стотами до 10,5 кГц. Во второй части фрагмента
«глаг» звучат оба голоса птицы, причем по разно-
сти частот между ними-две октавы-желтушник
уступает только американской выпи.
Мне не приходилось встречать нот короче, чем
первая в звуке «глии». Она состоит из 12 синусои-
дальных волн с частотой 6,4 кГц; общая длитель-
ность ноты менее 2 мс. На 50 мс звука «глии» сле-
дует чрезвычайно быстрое глиссандо, состоящее из
23 синусоидальных волн, частота которого за 4 мс
возрастает от 5 до 8 кГц. Частота модуляции более
высокого голоса, звучащего во второй части фраг-
мента «глаг», близка к 700 Гн-ничего подобного
в других песнях мы не наблюдали. Звучат эти му-
зыкальные фразы поистине замечательно! Но лишь
будущей избраннице певца дано знать, для чего
раздаются звук «глаг», состоящий из пяти совер-
шенно различных элементов, и звук «глии», в сос-
тав которого входят едва уловимая короткая но-
та. два быстрых глиссандо и звуки с частотой
10,7 кГц.
е имеет особого смысла сравнивать воздей-
ствие песен птиц на наш и на их собственный
слух-птицы предназначают их не нам. Они поют
для себе подобных-обольщая самку, например,
Рис. 228. Неритмические модуляции можно обнаружить
в брачной песне коричневоголового желтушника. Ввер-
ху-осциллограмма и график изменения частоты в сигна-
ле «глаг», внизу-аналогичные записи для сигнала «глии».
Оба фрагмента охватывают очень широкий диапазон
частот.
Как поют птицы
263
или отпугивая другого самца-конкурента. Мы
склонны воспринимать на свой манер все, с чем
сталкиваемся в жизни, и окрашиваем в лирические
тона песни соловья или дрозда только потому, что
волею случая они соответствуют нашим предста-
влениям о музыке. Дело в том. что быстрые моду-
ляции, которые мы только что обсуждали, как та-
ковые не воспринимаются человеческим ухом. Они
смазываются, и мы в результате просто слышим
другую ноту, причем в целом впечатление может
быть довольно неприятным. Человек воспринимает
звук как трель или тремоло при частоте не более 30
колебаний в секунд}'. Если же частота модуляции
повышается до 100 и более колебаний в секунду, то
трель сливается в одну неприятную дребезжащую
ноту. Поэтом}7 людям не дано оценить виртуозное
пение лапландского подорожника, хотя его избран-
ница, по-видимому, от него в восторге.
Я экспериментально изучал восприятие птицами
частотных и временных параметров звуков. Диффе-
ренциальные пороги по частоте, описываемые как
(Д/У)-10-3 (где /, естественно, частота), лежат
в пределах от 2 до 5. Дискриминация временных
параметров характеризуется величинами порядка
0,5 мс. Ухо человека обладает примерно той же
разрешающей способностью по отношению к час-
тоте, но применительно к временным параметрам
уступает слуховой системе ппш приблизительно
в 50-100 раз. Весьма вероятно, что они восприни-
мают быстрые модуляции как таковые и что даже
сравнительно простые песни несут им огромную
информацию. При этом понятно, как птицы могут
распознавать отдельных особей своего вида на ос-
новании малейших различий в песнях, недоступных
человеческому слуху.
До сих пор я рассматривал только те фрагменты
песен, в которых звуки представлены синусои-
дальными волнами, а не гармоническим спектром.
Как мы теперь убедимся, гармоники все же присут-
ствуют в песнях птиц, однако приписать такое
свойство тому или иному семейству в целом до-
вольно трудно. С определенной точностью можно
сказать, что в песнях воробьиных гармоники встре-
чаются довольно редко, тогда как у других птиц
это явление достаточно обычное. Однако как в том,
так и в другом случае существуют многочисленные
исключения.
Тем не менее недалеким от истины будет утвер-
ждение, что для любого вида существует некая кри-
тическая частота, ниже которой встречаются гармо-
нические сигналы; звуки, лежащие выше порога,
лишены гармонического спектра. У разных видов
этот порог различен: от менее чем 500 Гн у неясы-
ти до 4 кГц у голубого комаролова. Определить
это значение можно только в том случае, если диа-
пазон частот в песне захватывает и пороговый уро-
вень. Такая ситуация довольно нетипична. Боль-
шинство воробьиных поют в диапазоне частот,
в котором звуки лишены гармонического спектра,
а в песнях других групп чаше всего встречаются
лишь фрагменты, представленные гармоническими
фразами. В самом деле, использование птицей зву-
ков выше или ниже критической частоты опреде-
ляется чистой случайностью: физиологические осо-
бенности не препятствуют вороне издавать звуки,
лишенные гармоник, а пеночке-трещетке, наоборот,
ничто не мешает петь в диапазоне, для которого
характерен гармонический спектр.
Примером формирования гармонических спек-
тров в случае, когда основная частота опускается
ниже критического уровня, может служить глиссан-
до кукушки-ани, охватывающее почти три октавы
(485-3500 Гц). При повышении частоты основную
энергию несет сначала четвертая, потом третья
и вторая гармоники и. наконец, основная частота.
Частоты перехода, на которых относительные ам-
плитуды соседних гармоник одинаковы, равны:
1600 Гц-переход от основной частоты ко второй
гармонике, 950 Гц-от второй к третьей гармонике
и 560 Гц-от третьей к четвертой гармонике. Во
всех проанализированных случаях, когда основная
частота пересекает пороговый уровень, на графиках
зависимости относительной амплитуды от частоты
можно выделить небольшие участки в окрестностях
частот перехода от гармоники к гармонике и более
протяженные области, в пределах которых на ту
или иную гармонику приходится большая часть
энергии сигнала. Я не обнаружил ни одного глис-
сандо, в котором основная часть энергии приходи-
лась бы на гармонику с номером более 4, но суще-
ствует множество сигналов, в которых основная
частота постоянна (как и спектральное респределе-
ние в целом). В таких случаях относительная ам-
плитуда основной и примыкающих гармоник бы-
стро уменьшается.
Чтобы разобраться, как подобные гармоничес-
кие спектры могут генерироваться в сиринксе, нам
придется еще раз обратиться к предложенной мной
упрощенной модели этого органа. Представьте се-
бе, что натяжение тимпанальной мембраны посте-
пенно уменьшается: при этом мембрана вибрирует,
все более и более приближаясь к противоположной
стенке бронха (или к наружной губе). В какой-то
момент стенка начнет мешать колебаниям мем-
браны, и в результирующей синусоидальной волне
возникнут искажения. В это время и появится вто-
рая гармоника, амплитуда которой будет возра-
стать по мере уменьшения натяжения мембраны за
счет того, что стенка будет влиять на мембрану на
протяжении все большей части цикла колебания.
Далее амплитуда основной частоты начнет падать,
а второй гармоники-расти. При дальнейшем уве-
личении натяжения мембраны аналогичный процесс
264
FL Физиология и пение птиц
Рис. 229. Индийская горная майна произносит звук «а»,
как в слове «Чарли». Слева-гармонический спектр звука.
Справа представлена форма звуковой волны, амплитуда
которой не уменьшается, как можно было бы ожидать,
если бы звук генерировался резонирующей системой, по-
добной голосовому аппарату человека.
приведет к формированию третьей гармоники
и переходу в эту область частот основной энергии
сигнала. Мембрану в такой момент можно предста-
вить себе как пульсирующую с основной частотой,
определяющейся ее натяжением: гармонический
спектр в данном случае зависит от ограничения
движения мембраны стенками канала, в котором
она колеблется.
У уток и гусей гармонические спектры бывают
многокомпонентными, без четкого рисунка распре-
деления амплитуды. Подобные спектры должны
быть связаны с колебаниями мембраны, напомина-
ющими пульсации в человеческой гортани: за высо-
коамплитудной пульсацией следуют серии нерегу-
лярных, менее интенсивных.
Рис. 230. Тот же звук «а», но произнесенный автором. На
правом рисунке видно уменьшение амплитуды звуковой
волны. Два звука «а» на слух неотличимы, но первый из-
дается при помощи нерезонирующей, а второй-резони-
рующей системы. В этом состоит глубокое различие го-
лосовых аппаратов птиц и человека. На левых рисунках
вертикальные линии соответствуют относительной интен-
сивности звука в пределах каждой гармоники.
Как поют птицы
265
Во всей области гармонических сигналов незави-
симо от вида птиц, формы волны или гармоничес-
кого спектра отсутствие модуляции в трахее можно
считать доказанным; сигнал генерируется в сиринк-
се и проходит через верхнюю гортань без измене-
ний.
тт ришло время остановиться на птицах, которые
1 1 могут более или менее сносно имитировать че-
ловеческий голос. В данном случае вопрос заклю-
чается в том. лежат ли в основе имитаций те же ме-
ханизмы, что и при генерации обычных звуков, или
птицы используют для этого совершенно иные фи-
зиологические и акустические принципы? В качестве
объекта исследования я выбрал индийскую горную
майну: ее подражание звукам человеческой речи на-
столько совершенно, что она легко может ввести
слушателей в заблуждение. Фрагмент, выбранный
из репертуара майны, был детально проанализиро-
ван и сопоставлен с тем же фрагментом в моем
исполнении.
Читатель, должно быть, помнит, что в основе
звуков человеческого голоса лежат толчки воздуха,
проходящего через гортань. Интервал между толч-
ками соответствует основной частоте (80—180 в се-
кунду для мужского голоса). Возникшее акустичес-
кое возмущение модулируется в ротовой полости;
при этом некоторые частоты усиливаются, а неко-
торые ослабляются. Области усиленных частот на-
зываются формантами, набор которых и опреде-
ляет конкретные гласные звуки. Форма волны
и гармонические спектры, соответствующие звуку
«а», произнесенному мной и майной, изображены
на рис. 229 и 230.
Акустическое возмущение, приходящее из горта-
ни. вызывает вибрацию резонатора (ротовой поло-
сти); при этом частота результирующей волны бу-
дет определяться характеристиками резонатора,
а амплитуда ее будет убывать по экспоненциально-
му закону с постоянной времени, соответствующей
основной частоте. Форманты, соответствующие
звуку «а», произнесенному мной и майной, нетруд-
но выделить. Также можно проверить, обладает ли
результирующая волна описанными свойствами.
Мы обнаружили, что амплитуда формант человече-
ского голоса действительно экспоненциально убы-
вает: амплитуда формант, образующих звук, изда-
ваемый майной, не убывает, а подвержена лишь
случайным колебаниям. Это наиболее убедительное
доказательство, которое мы можем привести в
пользу того, что механизмы резонанса не имеют
отношения к «имитациям» у майны.
Как же в таком случае майна имитирует звуки
человеческого голоса? Прежде всего необходимо
отметить, что птице вовсе не обязательно копиро-
вать форму волны. Так как человеческое ухо нечув-
ствительно к фазе колебаний, майне нужно лишь
приблизительно воспроизвести амплитуду несколь-
ких гармоник, а это может быть достигнуто за счет
волн самой различной формы. Для приличной ими-
тации должно быть вполне достаточно способности
генерировать гармонические спектры при помощи
двух звукоиздающих систем, особенно если ул есть,
что спектр звуков человеческой речи в значитель-
ной мере избыточен, даже если речь идет об опоз-
навании индивидуального голоса.
Давайте подведем итоги. Физиологические и аку-
стические особенности голосового аппарата
птиц не имеют аналогов в животном царстве. Звук
генерируется в сиринксе за счет модуляции воз-
душных потоков эластичными мембранами, ко-
торые колеблются в просветах бронхов. Трахея не
оказывает на возникающие акустические возмуще-
ния никакого модулирующего влияния. В состав си-
ринкса входят два независимых источника звука,
что позволяет птице издавать две ноты или музы-
кальные фразы одновременно. Дополнительные
гармоники возникают при частотах ниже порогово-
го уровня вследствие того, что стенки бронхов пре-
пятствуют вибрации мембраны, внося искажения
в синусоидальную форму звуковой волны. Звуки
могут быть модулированы по частоте или по ам-
плитуде или (чаще всего) по обоим параметрам.
Скорость модуляции может быть настолько высо-
ка. что человеческое ухо не воспринимает ее как та-
ковую, но просто слышит ноты разного тембра.
В заключение мне хотелось бы сказать, что ра-
бота эта напоминает детективный роман, в кото-
ром выводы делаются на основе анализа данных,
обнаруженных в самих песнях птиц. Но в заключи-
тельной главе подследственный не сознался, и ули-
ки, не подтвержденные прямыми доказательствами,
остаются косвенными. Обладай я дедуктивным та-
лантом Альберта Кампиона, Гидеона Фела или лю-
бого другого выдающегося детектива и силой убе-
ждения Пэри Мэйсона, я. быть может, добился бы
большего. Так или иначе, я разработал, на мой
взгляд, достаточно убедительную модель, и теперь
остается только ждать экспериментальных данных,
которые вдохновят меня, если подтвердятся мои
доводы, но не очень обескуражат, даже если мои
соображения и будут опровергнуты.
ЛИТЕРАТУРА
Greenewalt С. Н. Bird song: acoustics and physiology,
Smithsonian Institution Press, 1968.
ПТИЦЫ И ЧЕЛОВЕК
Введение
тпг тины-давние и постоянные спутники человека. На протяжении тысячелетий чело-
^век охотился на птиц. приручат их и поклонялся им. Еще до появления первых
древних цивилизаций землю населяло огромное разнообразие животных и весьма
малочисленные племена людей, мир для которых был окутан тайной. Вероятно, па-
леолитического человека, так же как и нашего современника, должны были поражать
такие явления, как массовые сезонные миграции птиц-предвестников смены времен
года. Многие приметы, бытующие в наше время, имеют глубокие исторические корни:
например, верующие связывают пасхальные яйца с плодородием, сов с мудростью,
ворон с дурными известиями.
Доземледелъческим племенам птицы служили дополнительным источником мяса
и яиц. хотя, скорее всего, не являлись для них основной пищей. Еще в каменном веке
человек начал приручать птиц: в Европе-гусей, в Юго-Восточной Азии-кур. в Амери-
ке-индеек. Охота была для древнего человека не развлечением, а способом существо-
вания. Сейчас большинство людей, занимающихся охотой, делают это ради удоволь-
ствия, пытаясь воссоздать жизнь давно ушедших предков. В США десять миллионов
охотников ежегодно тратят на охоту свыше миллиарда долларов. Хищническое истре-
бление птиц охотниками, как профессионалами, так и любителями, привело к тому,
что начиная с прошлого века с лица земли исчезли многие виды морских и при-
брежных птиц, в том числе большая нелетающая гагарка, эскимосский кроншнеп,
а среди наземных-странствующий голубь; численность многих других видов сократи-
лась настолько, что они также находятся под угрозой исчезновения.
В настоящее время отстрел птицы для рынка-важную отрасль хозяйства прошло-
го века-заменили громадной отраслью индустрии-разведением домашней птицы.
Когда-то разведение домашней птицы на небольших приусадебных участках реклами-
ровалось в качестве выгодного занятия для ушедших на пенсию супругов; в настоя-
щее время эти домашние «птицефабрики» дали начало обширным механизированным
хозяйствам, численность птицы в которых зачастую достигает миллиона. Население
США и других развитых стран с удовольствием потребляет мясо и яйца домашней
птицы, огромные запасы которых являются результатом достижений в этой области
сельского хозяйства по крайней мере трех поколений. Специалисты по питанию даюз
подробную информацию о потребностях птиц в аминокислотах, жирных кислотах, ми-
неральных веществах и витаминах. Генетики отбирают быстро растущих особей,
обладающих наиболее высококачественным мясом и яйцами; ветеринары разрабаты-
вают вакцины, предупреждающие болезни птиц; эмбриологи исследуют условия, наи-
более благоприятные для инкубации яиц; физиологи совершенствуют освещение и ре-
жим для максимального роста птиц и увеличения продукции яиц. Положение, которое
занимает сейчас производство домашней птицы, обсуждается в первой статье этого
раздела физиологом У. Уилсоном («Производство домашней птицы»).
Введение
2Ы
ДДТ
Рис. 231. Строение ДДТ и фосвела (лептофоса). Фосвел
В результате индустриальной революции популяция человека нанесла экологии Зе-
мли ощутимый удар. Многие считают, что ярким показателем экологических измене-
ний окружающей среды являются птицы и их реакция на последствия цивилизации. Во
второй статье раздела («Пестициды и размножение птиц») Дэвид Пиколл фокусирует
внимание на влиянии ДДТ на окружающую природу.
Один из недавних примеров того, как химия помогает людям одерживать победу
над болезнями и голодом,-применение ДДТ (рис. 231). С тех пор как в 1942 г.
впервые началось использование этого химиката пролонгированного действия для
уничтожения насекомых, являющихся переносчиками болезней и истребляющих уро-
жаи, были израсходованы такие огромные его запасы, что он попал даже в Антаркти-
ду. Поначалу казалось, что для животных и человека ДДТ нетоксичен. На самом деле
это далеко не так. От ДДТ гибнут птицы, рыбы и другие животные. Как и многие жи-
рорастворимые вещества, ДДТ по мере продвижения по пищевой цепи становится все
более концентрированным, накапливаясь в жировых тканях животных, которые не-
вольно поглощали этот препарат с пищей. Еще в 1952 г. было обнаружено, что стран-
ствующие дрозды, как и многие другие птицы Среднего Запада, гибли от ДДТ, приме-
няемого там для борьбы с колорадским жуком-переносчиком голландской болезни
вязов. По сравнению с изначальной концентрацией ДДТ в почве-10 частей на мил-
лион-у земляных червей она достигала 140 частей на миллион, а у странствующего
дрозда-440 частей на миллион. Когда в 1963 г. в Новой Англии были обработаны
ДДТ 7300 вязов, погибло 70° о представителей этого вида птиц, высокая смертность
наблюдалась и среди других видов, включая гаичек, поползней, пищух, дятлов. Самое
нелепое заключалось в том, что ДДТ оказался абсолютно неэффективным для борьбы
с голландской болезнью вязов.
Одним из наиболее ярких примеров способности ДДТ и его аналогов накапливать-
ся в организме является случай с американской поганкой, обитающей на мелководном
озере Клир-Лейк в Калифорнии, к северу от Сан-Франциско. Для уничтожения личи-
нок комаров, взрослые особи которых причиняли беспокойство окрестным жителям
и туристам, в 1949, 1954 и 1957 г. над водой распылили ДДД, аналог ДДТ, в концен-
трации 0,05 частей на миллион. Уже в 1954 г. Радд и его студенты из Калифорнийско-
го университета в Дэвисе зарегистрировали гибель примерно 100 американских пога-
268
VII. Птицы и чеювек
нок, исчезновение гнездовой колонии приблизительно в 1000 гнездящихся пар
и отсутствие репродуктивных способностей у нескольких уцелевших пар. Анализ пока-
зал, что в жировых тканях внутренних органов большеротого окуня и американской
поганки концентрация ДДД увеличилась в 80000 раз.
Оказалось, что и американская поганка, и большеротый окунь являются верхним
звеном пищевой цепи: они питаются черными рыбками и ушастым окунем, которые
поедают планктон, быстрее всех аккумулирующий ДДД из воды. Каждое звено этой
цепи связано с увеличением концентрации ДДД. накапливающегося в жировых тканях
(табл. 8). Только начиная с 1967 г. (через 10 лет после прекращения применения этого
пестицида) размножение птиц вновь достигло уровня, достаточного для поддержания
численности популяции.
Таблица 8
Постепенное накопление ДДД в организмах, образующих пищевую цепь
озера Клир-Лейк, Калифорния 1
Звенья пищевой цепи Концентрация, часть на млн.
Вода2 0.02
Планктон 5
Ушастый окунь 3 125-254
Большеротый американский черный Американская поганка окунь 1550 1700 1600
1 Из Rudd R. L. Pesticides and the Living Landscape, University of Wisconin Press. 1966. 2 Изначальная концентрация. 3 Количество вещества в жировых тканях внутренних органов.
О ДДТ и его аналогах опять заговорили в середине 60-х годов, когда на острове
Анакапа у калифорнийского побережья перестали размножаться бурые пеликаны, так
как скорлупа их яиц стала чрезвычайно тонкой и хрупкой. Специалисты, занимающие-
ся проблемами окружающей среды, утверждали, что это было вызвано загрязнением
вод бассейна Лос-Анджелеса ДДТ в результате утечки отходов химических предприя-
тий, производящих эти химикаты. Было доказано нарушение герметичности производ-
ства, и когда завод закрыли, репродуктивность птиц начала восстанавливаться.
В 1972 г. в США Комиссией по охране окружающей среды было запрещено ис-
пользование ДДТ и его аналогов практически во всех случаях. Но проблемы,
связанные с применением пестицидов, не исчезли. Запрещение использования этих
стойких хлорсодержащих углеводородов привело к увеличению производства других,
менее стойких агентов, причем некоторые из их числа оказались еще более токсичны-
ми и для человека и для птиц. Например, коварное действие так называемого «затяж-
ного нейротоксина», в состав которого входят некоторые органофосфатные компо-
ненты, способные вызывать прогрессирующие нервные заболевания, проявляется не
сразу, а через несколько недель после непосредственного воздействия. Особенно вос-
приимчивы к нему люди, куры, а также буйволы. Гибель в Египте большого числа
буйволов заставила молодого токсиколога Абоу-Дониа провести эксперименты на ку-
рах: результаты этих экспериментов показали, что причиной гибели животных явился
широко используемый пестицид лептофос, известный также как фосвел (рис. 231). Ана-
логичные данные, а также данные обследования рабочих на заводах, производящих
этот химикат, оказались весьма убедительными, и промышленный выпуск его в США
был прекращен.
Земля терпит многое, но сколько она еще может терпеть и во имя чего? В 1750 г.
в Соединенных Штатах на человека приходилось примерно 304 га леса. В 1900 г. это
число сократилось до 27 га. а в 1965-до 2 га. Губернатор Калифорнии как-то в шутку
сказал, что однажды увидев только одно дерево, считайте, что вы видели их все; ког-
да-нибудь может случиться, что останется одии-единственный лес, на который можно
будет только любоваться.
Введение
269
Усиление эрозии почв и загрязнение-результат урбанизации и интенсификации
сельского хозяйства-нарушило традиционную аполитичную позицию биологов, изу-
чающих дикую природу, и привело к тому, что выдающийся исследователь биологии
птиц Олин Петтингилл (младший) призвал всех орнитологов стать «воинствующими
консерваторами». Вместе с тем есть и такие, которые считают, что ученые, защищая
природу, ставят под угрозу свое положение в обществе и что они должны предоста-
вить фактам говорить самим за себя.
Пионер движения за бережное отношение к дикой природе Олдо Леопольд в своей
книге «Календарь песчаного графства» убедительно говорит о том, что вопрос этот
носит не только научный, но еще и нравственный характер. Он призывает нас распро-
странить нашу социально-этическую концепцию с человека на всю планету Земля. Во-
первых, говорит он. люди должны ощущать принадлежность к своему роду, затем-к
государству и к нации. Следующим шагом в этой цепи является распространение на-
шего социального сознания на планету. «Если мы будем рассматривать Землю как со-
общество, к которому мы принадлежим, мы научимся использовать ее с любовью
и уважением. Другого не дано ни для Земли-она не переживет ударного воздействия
механизированного человека, ни для нас самих—чтобы собирать такой урожай, ко-
торый она способна дать, вклад культуры должен быть не меньшим, чем вклад науки.
Идея о том, что Земля представляет собой единое сообщество, является основной кон-
цепцией экологии, но го, что эту Землю надо любить и относиться к ней с уважени-
ем-одно из основных положений этики».
60-е годы были свидетелями конфликта поколений, в основе которого лежало от-
ношение к жизни, жизненная позиция. Смысл этого конфликта-отношение к Земле:
непонимание возникло между ныне живущими, умершими и еще не родившимися.
Каждое поколение рассматривает планету как свою собственность, каждое считает се-
бя самым современным, прогрессивным и значительным. Представители каждого
поколения видят именно себя наследниками веков, имеющими право на все сокровища
Земли. Но вот они умирают, оставляя все это своим детям. Этика памяти-одно из
всеобщих чувств: оно говорит нам, что мы принимаем Землю как бы в опеку, с тем
чтобы передать ее в несколько более совершенном виде, чем она была, когда мы ее
у нас ледо вали.
В 1947 г. на торжественном открытии памятника странствующему голубю Олдо
Леопольд сказал: «Мы воздвигли этот памятник в честь похорон еще одного биологи-
ческого вида... Мы глубоко скорбим, потому что больше уже ни один человек не уви-
дит. как стремительные фаланги победоносных птиц прелагают путь весне в мартов-
ских небесах и гонят побежденную зиму из всех лесов и прерий Висконсина... Один
вид, оплакивающий другой.-это нечто новое под солнцем».
Со знанием приходит сила, с силой ответственность. Но очень трудно убедить
членов индустриального общества, что они-хозяева, а не захватчики на планете. Ан-
туан де Сент-Экзюпери, мыслитель, поэт и летчик, достиг в этом отношении некото-
рого понимания: «Что такое сотня лет истории машин по сравнению с двумя сотнями
тысяч лет истории человечества? Только вчера мы обосновались в этой стране лабо-
раторий и электростанций..., жизнь прошлого кажется нам ближе к нашему естест-
ву... каждый шаг по пути прогресса уводит нас все дальше от привычек наших
предков..., которые только недавно мы начали приобретать. Мы поистине стран-
ники, которые еще не нашли своего пристанища».
ЛИТЕРАТУРА
Abou-Donia М. В.. Graham D. G. Delayed neurotoxicity from long-term low-level topical administration
of leptophos to the comb of hens. Toxicology and Applied Pharmacology, 46, 199-213, 1978.
Leopold A. A. Sand County Almanac and Sketches from Here and There, Oxford Univ. Press, New
York, 1949.
Производство домашней
птицы
У. Уилсон (Wilbor О. Wilson)
Июль 1966
Согласно статистике, потребление продуктов
птицеводства на душу населения возросло в США
за последние 30 лет более чем в два раза.
Чтобы удовлетворить спрос, автоматизированные
фабрики ежедневно превращают тонны корма
в тонны мяса и яиц.
т/* огда мы хотим сказать о чем-то очень незначи-
тельном, то говорим: «курочка поклевала». До-
машняя птица в жизни американцев не играла
сколько-нибудь заметной роли ни с биологической,
ни с сельскохозяйственной точек зрения. Однако за
последние 30 лет ее положение в экономике претер-
пело значительные изменения. Сейчас производство
домашней птицы уже не считают простым или
малоприбыльным делом. Вот несколько цифр, ил-
люстрирующих масштаб этих изменений. В 1935 г.
в США потребление кур на душу населения соста-
вляло 5.942 кг и индеек -0.680 кг, в 1965 г. потре-
бление кур возросло до 15,104 кг. а индеек-до
3,356 кг. Тридцать лет назад немногие фермы, зани-
мающиеся производством яиц, могли похвастаться
двух с половиной тысячным поголовьем несушек,
сейчас не редкость фермы, имеющие по 30000 кур,
а среднее число яиц, получаемых от одной курицы
за год, увеличилось со 121 в 1930 г. до 217 к настоя-
щему времени.
Интересно, что, несмотря на значительное рас-
ширение производства домашней птицы, оно прак-
тически исчезло из поля зрения американцев.
В США 90% фермеров прошлого поколения зани-
малось разведением кур или какой-нибудь другой
птицы; сейчас птичьи дворы на фермах стали ред-
костью. Теперь птицу выращивают на предприя-
тиях, которые правильнее называть фабриками.
Техническая революция преобразила эту отрасль
сельского хозяйства, подняв ее роль в экономике
человека на новую ступень.
Первые шаги в производстве домаш-
ней птицы
Разведение птицы как источника пиши-дело срав-
нительно недавнее. Несмотря на то что в истории
человечества кур одомашнили очень давно (их
изображения встречаются на черепках, найденных
в захоронении египетского царя Тутанхамона, а
о пении петухов упоминается в Библии), они, по-ви-
димому, использовались преимущественно в зре-
лищных мероприятиях-в основном для петушиных
боев. Вплоть до XX в. куры ценились скорее как
предмет развлечения, а не как гастрономическая
принадлежность стола. Для выставок были выве-
дены породы кур необыкновенной красоты, более
200 их разновидностей, такие как голден лейсд
виандот и крапчатый Суссекс, были признаны
«Стандартом совершенства», учрежденным в 1874 г.
Американской ассоциацией по разведению домаш-
ней птицы. Лишь после 1910 г. в США выращива-
ние кур, несущих яйца, стало делом гораздо более
важным, чем разведение причудливых декора-
тивных пород для выставок.
И тем не менее домашняя птица в жизни чело-
века и в его культуре занимала немаловажное ме-
сто. Гусиным пером была написана Декларация не-
зависимости. Яичный желток художники издавна
использовали в качестве растворителя для красок.
В Калифорнии гуси и сейчас помогают в очистке
хлопковых полей: они поедают сорняки, оставляя
нетронутым хлопок. В нашей лаборатории в Кали-
форнийском университете в Дэвисе используется
еще одна очень полезная птица - японский перепел;
эта неприхотливая птица, способная жить в малень-
кой клетке и очень плодовитая (откладывает до 300
яиц в год), оказатась великолепным объектом для
испытания противозачаточных препаратов.
Долг науки и медицины перед курами огромен.
В 1896 г. голландский ученый Кристиан Эйкман, ис-
следуя причины массовой гибели кур при питании
полированным рисом, открыл витамины и устано-
вил их пищевую ценность. Куры были основным
объектом, на котором раньше исследовали половые
гормоны; их влияние на организм кур имеет четкое
внешнее проявление, в частности видоизменение
гребня. Исследуя куриную холеру, Луи Пастер со-
здал первую вакцину против инфекционных заболе-
ваний (сибирской язвы крупного рогатого скота).
Позднее было обнаружено, что куриные зародыши,
т.е. развивающиеся яйца, являются идеальной сре-
дой для культивирования микроорганизмов, в том
числе и вирусов, что помогло одержать победу над
многими инфекционными заболеваниями. Лейкоз
кур-болезнь, которая пока не поддается лечению,-
великолепная модель для исследования рака.
Современное производство домашней
птицы
Статья посвящена различным аспектам производ-
ства домашней птицы как источника питания.
В США это в основном куры и индейки. Другие
виды домашней птицы, такие как цесарки, туси, ле-
беди, голуби, павлины и перепела, широко исполь-
зующиеся в других странах, пока не имеют веса
Производство домашней птицы 271
в экономике США. хотя не исключено, что в буду-
щем их роль может возрасти. Наиболее универ-
сальный продукт-это, конечно, куры. Америка-
родина индеек, которые разводились аборигенами
задолго до вторжения европейцев; археологические
находки свидетельствуют о том. что индейцы, жив-
шие на территории теперешнего штата Нью-Мекси-
ко, одомашнили этих птиц несколько тысячелетий
назад.
Вплоть до недавнего времени поголовье домаш-
ней птицы ограничивалось трудностями техниче-
ского характера. Создавать и успешно вести боль-
шие хозяйства мешали болезни и некоторые другие
факторы, сопутствующие массовым скоплениям
птиц. Разрабатывались самые разнообразные
формы ведения таких хозяйств и предпринимались
попытки внедрить их в практику, но все они оказы-
вались безрезультатными. Однако в ЗО-е годы нача-
ли наконец приносить плоды исследования, ко-
торые проводила экспериментальная сельскохозяй-
ственная станция США при поддержке Научной
ассоциации домашней птицы. Работа велась в четы-
рех направлениях: повышалась плодовитость птиц,
совершенствовалось питание и контроль за болез-
нями. улучшалось управление, включая и механиза-
цию.
В процессе работы над проблемой размножения
изменились критерии для отбора птиц. Историче-
ски сложилось так, что в процессе отбора кур пти-
цеводы исходили из их боевых качеств, и это про-
должалось до недавнего времени. Затем, в эпоху
выставок, отбор основывался на декоративных ка-
чествах птиц, ценились красота оперения, величина
и форма гребней, окраска. Современные задачи
птицеводства не столь возвышенны: максимальное
производство мяса и максимальное производство
яиц.
Трудно добиться, чтобы эти качества сочетались
в одной породе. Оптимальными с этой точки зре-
ния являются такие породы, как плимутрок виан-
дот и род-айланд, выведенные в середине XIX в.
Полученные в результате скрещивания двух пород,
они имеют большие размеры и высокую яйценос-
кость. Однако в современном производстве птицы
широко распространена специализация. В соответ-
ствии с профилем хозяйства отбираются и выращи-
ваются либо мясные породы кур, либо яйценоские.
Английский биолог Уильям Бейтсон, пионер со-
временного птицеводства, еще до того, как стали
общеизвестны генетические опыты Грегора Менде-
ля, проведенные на растениях, обнаружил те же
самые основные принципы наследственности в экс-
периментах с цыплятами. Эти признаки, в том чис-
ле и действие отдельных генов, выявляются с осо-
бой точностью по цвету оперения и форме гребня.
Скорость роста, т.е. быстрый прирост веса в тече-
ние первых нескольких недель жизни, контроли-
руется набором генов, характеризующихся адди-
тивным действием. Этот признак также хорошо
передается по наследству.
Вот, например, одна из работ британских селек-
ционеров. Они вывели корнуэльскую породу кур.
которые обладают плотным оперением и хорошо
развитой мускулатурой. Но эти куры имеют низ-
кую плодовитость, так что в течение многих лет ис-
пользовались исключительно для выставок. Однако
в конце концов выяснилось, что корнуэльцы-пре-
красная мясная порода, и при выведении большин-
ства современных бройлеров она была взята за ос-
нову как одна из ветвей генеатогического древа.
С гораздо более сложными проблемами сопря-
жено выведение яйценоских пород. Этот признак
у птиц, вероятно, менее жестко контролируется ге-
нами, чем, например, вес тела или окраска опере-
ния, причем на яйценоскость кур большое влияние
оказывают питание и факторы окружающей среды,
усложняя выявление механизмов наследования по
этому признаку. Кроме того, фермы, основной про-
дукцией которых являются яйца, заинтересованы не
только в количестве яиц, но и в их размерах, цвете
и качестве, а эти признаки не находятся под
единым генетическим контролем. Исследования по-
следних лет показали, однако, что в процессе улуч-
шения яйценоских пород ведущая роль принадле-
жит наследственным факторам. Например, было
обнаружено, что разница в количестве отложенных
яиц у разных пород, выращенных примерно в оди-
наковых условиях, может достигать 45 в год.
В отличие от растений птицы не находятся в аб-
солютной зависимости от факторов окружающей
среды. Благодаря поддержанию собственной ста-
бильности (гомеостазу) они могут выдерживать
значительные погодные колебания. И тем не менее
во всех птицеводческих хозяйствах такие условия
жизни птиц, как освещение и температура, находят-
ся под постоянным тщательным контролем; пита-
ние тоже должно удовлетворять всем требованиям:
устойчивость к заболеваниям обеспечивают вакци-
нации. Все это упрощает процесс производства кур
и индеек по их продуктивным качествам; птицево-
дам нет нужды заботиться о генетической адапта-
ции к местным климатическим условиям или забо-
леваниям так, как, например, селекционерам расте-
ний. В самом деле современные птицеводы выра-
щивают птиц, которые распространены по всему
свету.
Начиная с 1932 г. Отдел экономики птицевод-
ства Калифорнийского университета в Беркли раз-
водит популяцию кур улучшенной яйценоскости.
Питание, содержание и обслуживание птиц поддер-
живаются более или менее постоянными, с 1941 г.
не вносится новый генетический материал, и един-
ственной важной переменной является постепенный
отбор на самую высокую яйценоскость. Результа-
272 VII. Птицы и человек
том эксперимента явилось постоянное повышение
ежегодной продукции яиц от одной курицы
(рис. 233), даже несмотря на инбридинг в пого-
ловье, обычно ухудшающий яйценоскость кур. Уве-
личению прибыли способствует и гибридизация пу-
тем скрещивания инбредных линий (использование
таких гибридов сейчас широко практикуется
в крупных хозяйствах).
Примерно из 200 пород кур, использующихся
сейчас в США для разведения, важными в коммер-
ческом отношении являются всего 4 или 5. Родона-
чальником мясных пород, как я уже упоминал,
являются корнуэльцы. Практически все ценные яй-
ценоские породы произошли от леггорнов. Проис-
хождение популярных в настоящее время пород ин-
деек (отличающихся белым оперениехМ и массивной
грудью) также можно проследить от единого ство-
ла породы, называющейся широкогрудой бронзо-
вой. выведенной в Англии и завезенной в США
в 30-е годы.
Питание кур
Возвращаясь теперь к питанию домашней птицы,
мы должны заметить, что современные куры пре-
красно растут на диете, не имеющей ничего общего
с кормом, который они обычно находят в природе.
Их пища-лабораторный продукт. Питание кур ис-
следовано гораздо более тщательно, чем кого бы
то ни было, в том числе и человека. Именно в экс-
периментах на курах исследователи выяснили, что
все животные нуждаются в витамине D (солнечный
свет, рыбий жир. препарат витамина), в антигемор-
рагическом витамине К, в комплексе витаминов В,
в витамине Е (рибофлавин) и различных мине-
ральных веществах. Куры относятся к зерноядным
птицам, но было установлено, что они не могут пи-
таться только зерном. Детально были исследованы
и определены их потребности в белках, мине-
ральных веществах, витаминах, энергии, в результа-
те чего были найдены пути дальнейшего увеличе-
ния эффективности диеты включением различных
искусственных добавок, таких, например, как анти-
биотики. Поскольку’ основным фактором успешно-
го птицеводческого хозяйства является себестои-
мость, то для того, чтобы рассчитать оптимальное
соотношение различных доступных ингредиентов
корма, различающихся по цене, и добиться рацио-
на, который обладал бы постоянной питательной
ценностью при минимальных затратах, используют
компьютеры.
Дворовые куры могли питаться остатками с
фермерского стола, а также насекомыми и зерном,
которое они находили в поле. Позднее получил
распространение стандартный корм, состоящий из
зерна, мяса, костных отходов с добавлением моло-
ка и свежей травы. На современных птицефабриках
Рис. 232. Породы домашней птицы, которые в настоящее
время пользуются популярностью, зачастую имеют даль-
них европейских и азиатских родственников, но в основ-
ном это результат фундаментальной программы по се-
лективному разведению, в ходе выполнения которой
в течение последних 20 лет были выведены многие новые
линии и разновидности домашней птицы. Куры гибрид-
ной линии от скрещивания двух разновидностей одно-
гребневых белых леггорнов (а) несут высококачественные
корм представляет собой многокомпонентную
смесь, содержащую все необходимые ингредиенты
и по внешнему виду напоминающую пюре или ша-
рики. Состав рациона меняется в зависимости от
возраста птиц; цыплятам, например, необходимо
больше витаминов и белков, чем взрослым несу-
щимся курам.
Эффективность превращения корма в мясо и
яйца при благоприятных условиях производит по-
трясающее впечатление. В 1964 г. в Калифорнии бы-
ло зарегистрировано, что на каждые 1,3 кг корма,
съеденного птицей, приходится более 0,5 кг яиц.
Молодые бройлеры, поступающие на рынок в воз-
расте 8 недель, весят около 1,5 кг; в этом случае на
каждый килограмм съеденного корма они дают
примерно 0,5 кг мяса. Индейки в этом отношении
более выгодны: к шести неделям они превращают
каждый килограмм корма приблизительно в 1 кг
мяса. В возрасте от 6 до 26 недель прибавление
в весе составляет у них около 0.5 кг в неделю.
И куры и индейки продолжают расти и дальше, но
эффективность превращения корма в мясо у них
снижается.
Наряду с усовершенствованием питания замет-
ный прогресс наблюдается и в борьбе с заботева-
Производство домашней птицы 273
яйца белого цвета. Цыплята гибридной линии от скрещи-
вания красных род-айландов с полосатой разновидностью
плимутрока (б) имеют сцепленный с полом ген, влияю-
щий на окраску оперения. Петушки выбраковываются че-
рез 24 часа после вылупления, куры несут высококаче-
ственные яйца коричневого цвета. Мясные породы круп-
нее яйценосных, и часто их предки были чистокровной
корнуэльской породы. Петух такой породы (в) и курица
белого плимутрока при скрещивании дают птиц, чье по-
томство - прекрасные бройлеры. Вследствие того что тем-
ное оперение не удовлетворяло вкусам птицеводов, индей-
ки породы бронзовая широкогрудая были скрещены
с птицами, обладающими белым оперением, которые не
часто встречались на рынке. Вместо бронзовых были по-
лучены индейки с белым оперением, такие, как белая гол-
ландская, обладающая лучшими качествами и гех
и других.
ниями домашней птицы. Улучшение санитарной
службы, применение медикаментозной обработки
корма и вакцинация служащих птицефабрик приве-
ли к уничтожению в США куриной чумы и значи-
тельному снижению потерь от таких гибельных за-
болеваний. как кокцидиоз, бронхит, ларинготрахеит,
ньюкаслская болезнь (вирусное поражение нервной
системы), куриная оспа, куриная холера и куриный
тиф. Но несмотря на это, обшая смертность в ре-
зультате заболеваний снизилась незначительно:
с 20° о 25 лет назад до 15% в настоящее время. Ос-
новная причина такой высокой смертности-лейкоз,
злокачественное заболевание крови. Все еще не най-
дены пути предупреждения или лечения этой болез-
ни ни для кур, ни для индеек, ни для человека.
Рис. 233. Ежегодная продукция яиц в среднем от одной
курицы в США возросла за последние 25 лет более чем на
40°о (черная линия). Часть этого прироста-следствие
улучшения питания кур и ухода за ними, но главный фак-
тор-селекция птиц. В качестве одного из примеров мож-
но привести 15%-ное увеличение яйценоскости в генетиче-
ски однородном поголовье в Калифорнийском универси-
тете в Беркли (цветная линия); каждое последующее
поколение этой группы было лучше предыдущего. Резкое
снижение продукции яиц в 1949 г. отражает вспышку нью-
каслской болезни. График построен на основании данных
Г. Абпланалпа и И. Лернера из Калифорнийского универ-
ситета.
18-707
274
VII. Птииы и человек
Механизация
Можно с уверенностью сказать, что большинство
удивительных изменений, происшедших в про-
изводстве домашней птицы, определяются масшта-
бом его управления и стандартизации, или механи-
зации. почти всех процессов. Как только курица
произвела на свет свое потомство в виде яиц, вся
дальнейшая забота о нем: инкубация, вылупление
и выращивание цыплят-может целиком осущест-
вляться искусственным способом. В практике совре-
менного птицеводства эта процедура настолько вы-
сокомеханизирована, что от снесения яйца до
доставки конечного продукта в магазин (дюжин
расфасованных яиц и аккуратно упакованных брой-
леров) почти не применяется ручной труд.
Все этапы производства: вылупление цыплят,
приготовление корма, выращивание мясных и яйце-
носких пород, продажа готовой продукции-на со-
временных птицефабриках подчинены централизо-
ванному’ управлению. Однако в большинстве слу-
чаев птицеводы получают полуфабрикаты из дру-
гих источников: цыплят-из инкубаторов, корм-от
предпринимателей, занимающихся производством
этого товара. Корм доставляют не в хлопчатобу-
мажных мешках, из которых раньше жена фермера
могла сшить себе платье, а насыпанным навалом
тоннами. В отрасли производства, выпускающей
яйца, есть специалисты, которые выращивают цы-
плят, а когда те подрастают, передают их на яйце-
фабрики. Хозяйства, выращивающие цыплят, полу-
чают только самок, кукареканья петуха здесь не
услышишь. Служители инкубаторов уже в одно-
дневном возрасте определяют пол цыплят. Самцов
убивают, а самок отправляют дальше.
Современные птицефабрики представляют со-
бой огромные крытые здания. В сравнительно мяг-
ком климате Калифорнии они открыты доступу
воздуха. Однако многие современные здания, в ко-
торых содержат птицу, закрыты полностью (неко-
торые не имеют даже окон), а освещение, темпера-
тура, влажность и вентиляция контролируются
с большой точностью. Было обнаружено, что пра-
вильный световой режим в процессе выращивания
цыплят может в дальнейшем увеличить их яйценос-
кость и даже оказать влияние на размеры яиц:
кроме того, может ускорить рост мясных пород кур
и индеек и уменьшить каннибализм и другие поро-
ки птицеводства. Очень важен контроль темпера-
туры и влажности, особенно в течение первых не-
дель роста цыплят. Спустя несколько недель после
вылупления, в течение которых им необходимо теп-
ло, контроль направлен на поддержание относи-
тельно прохладной ровной температуры: птицы
дают наилучший привес при температуре 10-20 С.
Современные помещения для содержания кур
и индеек, как правило, представляют собой неболь-
шие клетки, размеры которых уменьшаются по ме-
ре развития механизации. Куры-несушки занимают
отдельные клетки, высота которых около 40, шири-
на-30 и глубина-45 см, так что общая площадь
пола получается 0,135 м2. Сейчас многие птицеводы
содержат в таких клетках по три курины и считают
возможным содержать по две несушки в клетке ши-
риной около 20 см. Кормление при таком клеточ-
ном содержании полностью механизировано. Корм
через определенные промежутки времени механиче-
ски подается в кормушку, расположенную с внеш-
ней стороны проволочной передней стенки клетки.
В других системах предпочтение отдается электри-
ческой подаче бункеров с кормом - больших ваго-
нов с откидывающимся дном, в которых птицы по-
лучают основной рацион, рассчитанный на несколь-
ко дней. «Курочка склевывает» сегодня тонны
корма; для поголовья в 60000 птиц общий еже-
дневный рацион составляет 7.5 т, несмотря на то,
что одна курица съедает только чуть больше 100 г.
Уборка-самая неприятная работа на старых
птицефермах-выполняется тракторами или мало-
мощными уборочными машинами различных ти-
пов. Сбор яиц-самый приятный момент для птице-
вода-сейчас также полностью механизирован.
Клетки для содержания кур обычно конструируют-
ся с наклонным полом, так что отложенное яйцо
выкатывается само. (Установлено, что такое исчез-
новение яиц не нервирует птицу.) Яйца попадают
Рис. 234. На современных
регулируются потребности
яиц - продукции большого
яйцефабриках автоматически
кур в пище и производство
количества фактически ли-
Производство домашней птицы
275
на движущуюся ленту, которая перемешает их
в коллектор, где они сортируются и упаковываются
пневматическими «пальцами». Перед упаковкой их
моют, сушат и иногда покрывают тончайшим
слоем масла для предохранения от испарения и по-
тери вследствие этого вкусовых качеств.
Индейки
Индеек выращивают методами массового про-
изводства, подобными тем, которые используют
для выращивания кур мясных пород. Однако в слу-
чае индеек выведение крупных пород сопряжено со
значительным снижением их плодовитости. Поэто-
му в большей части хозяйств (около 90°о ферм Ка-
лифорнии) принято искусственное оплодотворение
индеек.
В результате усовершенствования технологии
производства значительно улучшились здоровье до-
машней птицы и ее продуктивность. Индейки по-
ступают на рынок в возрасте 18 недель (самки) и 22
(самцы) вместо прежних 30-35 недель; при этом ко-
личество корма, необходимое для получения ры-
ночного веса, уменьшилось почти наполовину.
То же самое было достигнуто и в производстве
кур. Если 20 лет назад их растили до 14 недель, за-
трачивая для получения полуторакилограммового
бройлера 5.5 кг корма, то сейчас это достигается
за 6-7 недель и расходуется примерно 2,5 кг корма.
Куры на хорошо работающих яйцефабриках сей-
час дают значительно больше 240 яиц в год
(необходимый минимум для успеха предприятия).
Механизация производства, естественно, значи-
тельно сократила затраты рудного труда. Исследо-
вания сельскохозяйственного отделения Калифор-
нийского университета показали, что если в 1935 г.
на птицефермах на каждую курицу в среднем затра-
чивалось 2 человеко-часа в год, то в 1964 г-только
0,3. Усовершенствование производства и экономия
труда безусловно отражаются и на современной
стоимости яиц (так же как кур и индеек). Реальная
стоимость яиц, принимая во внимание девальвацию
доллара, сейчас ниже, чем перед второй мировой
войной, а стоимость мяса домашней птицы намно-
го ниже. Значительно улучшилось круглогодичное
снабжение яйцами и курами. Раньше сезон отклад-
ки яиц ограничивался в основном несколькими ме-
сяцами в году-февраль, март, апрель, май, сейчас
куры несутся круглый год, и редко можно встре-
тить на рынке охлажденные яйца. Парные индейки,
которые раньше продавались только к Дню благо-
дарения и к рождеству, теперь доступны в течение
всего года. То же самое можно сказать и о курах,
которых раньше считали «весенней» птицей.
Экономика
Новая технология птицеводства радикально изме-
нила экономику этой отрасли и то положение, ко-
шенных подвижности кур-несушек. Пиша подается по
конвейеру, а вода по желобу. Дно клетки наклонено та-
ким образом, что снесенное курицей яйцо сразу же скаты-
вается на движущуюся ленту и передается в коллектор.
В одном здании фабрики может содержаться 50000 кур,
откладывающих в среднем ежедневно по 3000 дюжин яиц.
18*
торое занимает ее продукция в питании американ-
цев. Она превратила производство домашней
птицы в весьма прибыльное дело, значительно со-
кратив при этом число людей, занятых на
птицефабриках. В птицеводстве, как и в других от-
раслях сельского хозяйства, давление конкуренции
цен и усовершенствования технологии приводит
к постоянном}7 укрупнению и расширению от-
дельных производственных единиц. Маленькие пти-
цефермы не в состоянии конкурировать по эффек-
тивности с современными модернизированными
хозяйствами. Кроме того, эта отрасль сельского хо-
зяйства не получает правительственных дотаций.
Результат-быстрое разорение ряда ферм. Сократи-
лось даже число специализированных хозяйств, хо-
тя оставшиеся значительно укрупнились. Например,
в Калифорнии из 371 хозяйства в 1947 г. осталось
только 81 в 1964 г.. а число инкубаторов уменьши-
лось со 142 до 74, несмотря на то что потребление
домашней птицы в этот период резко возросло. Бе-
зусловно. расширение и укрепление уцелевших
предприятий более чем компенсировало сокраще-
ние их числа. Современное производство домашней
птицы требует большого капитала, высокого техни-
ческого уровня и все меньше и меньше рабочих рук.
Наряду с изменением положения птицеводства
в сельском хозяйстве изменилась и роль самой
птицы в повседневной жизни американцев. Если
раньше куры и особенно индейки были празднич-
ной едой, приберегаемой хозяйкой для воскресного
обеда или банкета, то теперь это будничная, по-
вседневная еда. Домашняя птица по цене стала кон-
курировать с мясом крупного рогатого скота и ры-
бой, а ассортимент ее постоянно расширяется.
Старые заслуженные куры, которых надо варить
несколько часов, прежде чем они станут съедобны-
ми, используются теперь только для приготовления
собачьих консервов, а на рынки поступают мо-
лодые бройлеры или цыплята в виде готового пор-
ционного блюда глубокой заморозки в алюминие-
вой фольге или индейки, жареные на вертеле,
которые нуждаются только в разогревании: птица
часто имеет марку гарантированного качества.
Около 85% обработанной птицы, продаваемой в
США, проверяется правительственной инспекцией.
Ежегодное потребление мяса домашней птицы
в США, как мы уже отмечали, более чем удвоилось
по сравнению с концом 30-х годов: с 6,6 до 18.4 кг
на душу населения. Эта цифра еще значительно
Рис. 235. На иллюстрации представлены двухрядные ба-
тареи, подвешенные к крыше цеха яйцефабрики. На попе-
речном разрезе четыре ряда клеток, расположенных в две
ступени, соприкасающиеся задними стенками, составляют
батарею. В каждой клетке содержится две-три курицы.
Подвешивание облегчает механическую чистку клеток;
поголовье, состоящее из 20000 птиц, ежедневно произво-
дит более тонны помета.
278
VII. Птицы и чеювек
Рис. 236. Мойка яиц-одна из конечных операции на пу-
ти к потребителю. После того как яйца выходят из моеч-
ной машины, их часто покрывают тонким слоем масла,
чтобы уменьшить испарение.
Рис. 237. Машина для проверки яиц на свет пропускает
30 дюжин яиц в минуту мимо двух сотрудников, которые
следят не только за чистотой яиц, но и за внутренними
дефекта.ми.
уступает доле красного мяса: в 1965 г. средний аме-
риканец съедал 75,65 кг, но не исключено, что доля
домашней птицы в мясной диете американцев бу-
дет продолжать расти.
Яйца также постоянно пользуются успехом. Они
содержат только 70-75 калорий (и поэтому их лю-
бят все, соблюдающие диету), кроме того, яйца-
богатый источник витаминов, ненасыщенных жи-
ров, белков и других ценных питательных веществ.
Рис. 238. Автоматическое кормление индеек сопрово-
ждается еженедельным наполнением бункеров, которые
вмешают около 250 кг корма. До шестинедельного возра-
ста индейки съедают около 0,5 кг корма примерно на та-
кой же прирост мяса.
Для тех, кто попытается съесть их со скорлупой,
действительно может быть достигнут полный пи-
щевой баланс. То, что может дать скорлупа (каль-
ций), легко заменяется дополнительными продукта-
ми, такими, как молоко и овощи. Еще одно преиму-
щество яйца и блистательные его перспективы в бу-
дущем-крайняя простота приготовления (если, на-
пример, отварить яйцо на завтрак) и многообразие
применения. Кулинарные возможности яиц, изу-
ченные еще далеко не полностью, охватывают ши-
рокую область-от приготовления белка для мерин-
ги и леденцов до использования эмульсионных
свойств желтка в приготовлении майонеза или спо-
собности придавать аппетитность и привлекатель-
ность блюдам благодаря его желтому цвету.
Большинство исследований в сельскохозяй-
ственных колледжах и университетах США было
направлено в основном на повышение эффективно-
сти новой технологии в производстве домашней
птицы и на возрастание ее вклада в продоволь-
ственное снабжение американцев.
ЛИТЕРАТУРА
The American standart of perfection, American Poultry'
Association, Inc., 1966.
Abplanald H. et al. Selection for egg number with X-ray-
induced variation. Genetics. Vol. 50, part 2. 1083-1100, Nov.
1964.
Norris L. C. The significant advances of the past fifty years in
poultry nutrition, Poultry Science, Vol. 37, No. 2, 256 274.
March 1958.
Zeuner F. E. A history of domesticated animals, Hutchinson
of London, 1963.
Пестициды и размножение
птиц
Д. Пиколл (David В. Peakail)
Апрель 1970
Следствием высокой концентрации хяорсодержащих
углеводородов является накопление их в тканях
таких плотоядных птиц, как ястребы и пеликаны.
В результате нарушается репродуктивное поведение
этих птиц, делается более тонкой
и хрупкой скорлупа их яиц.
оседство с человеком для большинства хищных
птиц далеко не безопасно. Люди издревле пре-
следовали их; исключение, пожалуй, составляли не-
которые виды соколов, дрессируемые специально
для соколиной охоты, да орлы, перед которыми
благоговели, как перед символом силы духа. Непре-
кращающуюся войну с хищными птицами во мно-
гих районах земного шара ведут фермеры, охотни-
ки, птицеловы, убивая их как вредителей, а коллек-
ционеры яиц, устраивая набеги на гнезда ради уди-
вительной красоты этих яиц, представляют для них
еще одну опасность. И тем не менее на протяжении
столетий численность хищных птиц оставалась от-
носительно постоянной. Примером такой удиви-
тельной стабильности может служить популяция
сокола-сапсана: известны гнезда, заселяемые более
или менее регулярно, история которых уходит
в средние века.
Однако около 20 лет назад популяции сапсана
в Европе и Северной Америке был нанесен вне-
запный и сокрушительный удар. В настоящее время
в некоторых районах мира численность этого вида
соколов сокращается с поразительной быстротой,
а кое-где, например на востоке США. он уже исчез
(рис. 239). Резкое снижение численности популяции
сапсана можно сравнить с сокращением популяций
таких хищников, как белоголовый орлан, скопа,
ястреб Купера-в США. а также беркут и пустель-
га-в Европе. В США скопа находится на грани вы-
мирания: так, на юге Новой Англии и в Лонг-Ай-
ленде вдоль реки Коннектикут в 1952 г. гнездилось
150 пар, а в 1969 г. зерегистрировано только 5.
Такое катастрофическое падение численности
популяций этих видов-не результат охоты на
взрослых особей, а резкое снижение репродук-
тивных способностей. Было обнаружено, что неуда-
чи в размножении у разных видов птиц сопровож-
даются в основном одними и геми же симптомами:
задержкой начала гнездования, невозможностью
отложить яйца, значительным уменьшением тол-
щины скорлупы и повреждением вследствие этого
уже отложенных яиц, поеданием поврежденных яиц
родителями, аномалии в развитии зародышей по-
вторной кладки, отложенной после потери ранней,
высокая смертность зародышей и птенцов.
Исследование географии этих явлений позволи-
ло выявить причину такой репродуктивной несо-
стоятельности. Снижение численности популяций
птиц наблюдается в областях, где широко приме-
няются стойкие пестициды-хлорированные углево-
дороды, такие как ДДТ и диэлдрин. Наиболее рез-
кое снижение численности хищных птиц зарегистри-
ровано в восточной части США и Западной Европе,
где два десятилетия назад пестициды начали свое
печальное шествие. Возникшее подозрение о вредо-
носной роли пестицидов было подтверждено анали-
зом: нашли птиц, ткани которых содержали эти со-
единения в высоких концентрациях. Популяции
хищных птиц оставались нормальными или при-
близительно нормальными в таких областях как се-
верная Канада, Аляска, Испания, где пестициды
применялись в ограниченных количествах. Но не-
давние исследования показали, что даже в отдален-
ной, изолированной арктической области Северной
Америки ткани хищных птиц также содержат хлор-
оргашгческие соединения и численность популяций
этих птиц тоже постепенно начала снижаться.
Устойчивые пестициды, такие как ДДТ,
представляют наибольшую опасность именно для
хищных птиц в связи с тем, что они являются верх-
ним звеном в пищевой цепи. Г. Вудвелл из Брукхей-
венской национальной лаборатории показал, что
концентрация ДДТ возрастает по мере передвиже-
ния по пищевой цепи от хищника к хищнику, а на
вершине этой цепи может в тысячу или более раз
превышать изначальную концентрацию (см.
Woodwell G. Н. Toxic substances and ecological cycles,
Scientific American, March, 1967). Хищные птицы, бу-
дучи плотоядными, питаются другими птицаьш,
кормом которым служат насекомые или растения.
Следовательно, в организме хищных птиц накапли-
ваются гораздо более высокие дозы устойчивых пе-
стицидов и они в большей степени подвержены их
токсическому' влиянию, чем другие птицы.
•у от факт, что сокращение численности хищных
птиц-результат токсического влияния пестици-
дов. а не каких-либо изменений в их поведении или
в среде обитания, подтвержден многочисленными
экспериментами. Одно из наиболее интересных по-
левых исследований выполнено П. Спицером из
Корнеллского университета в сотрудничестве
с Центром исследования дикой природы в Мэри-
ленде. Он переносил яйца из гнезд ослабленной по-
пуляции скопы Новой Англии в гнезда успешно
размножающейся популяции в области Чесапикско-
го залива и, наоборот, яйца из чесапикской популя-
280
VII. Птицы и человек
Рис. 239. На карте показаны области гнездования соко-
ла-сапсана в северном полушарии Нового Света. Интен-
сивность окраски отражает степень нарушения нормаль-
ного размножения в результате накопления пестицидов
ции в гнезда популяции Новой Англии. Птенцы из
«чесапикских» яиц вполне благополучно вылупи-
лись в «новоанглийских» гнездах, как будто у себя
дома под присмотром собственных родителей, тог-
да как из «новоанглийских» яиц, перенесенных в Че-
сапикские гнезда, вылупились птенцы, так же мало
жизнеспособные, как и в гнездах новоанглийской
популяции. Таким образом, эксперимент показал,
в организме птиц. Красная сетка обозначает, что популя-
ции в этих областях устойчивы; красные полосы - резкое
снижение численности популяции; розовые полосы-попу-
ляций более не существует.
что судьба яиц определяется их специфическими
внутренними факторами.
В начале 60-х годов был впервые получен ключ
к разгадке того, что случилось с системой размно-
жения у хищных птиц. Д. Ратклиф из Британского
заповедника был очень удивлен, обнаружив в гнез-
дах сапсанов огромное количество разбитых яиц,
а исследовав их скорлупу и скорлупу яиц, соби-
Рис. 240. Раздавленное яйцо из гнезда бурого пеликана;
скорлупа настолько тонка, что не выдерживает веса наси-
живающей птицы. Концентрация ДДЕ в яйцах этой коло-
нии, насчитывающей 300 пар, достигла 2500 частей на
миллион, в результате чего ни один птенец не вылупился.
282 VII. Птицы и человек
раемых им в течение многих лет, он установил, что
с конца 40-х годов наблюдается отчетливая тенден-
ция к уменьшению толщины скорлупы в среднем
на 19%. Аналогичные данные были получены при
исследовании яиц сапсанов в Северной Америке
и яиц других видов хищных птиц, численность по-
пуляций которых начала снижаться. Стало оче-
видным, что произошли какие-то нарушения
в кальциевом обмене птиц; подозрение пало на пес-
тициды, и их необходимо было исследовать.
Эксперименты начались в нескольких лаборато-
риях. Сотрудники Центра исследования дикой при-
роды в Мэриленде Р. Портер и С. Виемейер, рабо-
тая с американскими пустельгами, обнаружили, что
смесь ДДТ и диэлдрина в очень незначительных
дозах (миллионные доли вещества) приводит
к уменьшению толщины скорлупы птичьих яиц.
Р. Хит проверил влияние на диких уток ДДЕ, ос-
новного продукта метаболизма ДДТ. ДДЕ в на-
стоящее время является неотъемлемой частью
окружающей среды; считают, что в экосистеме Зем-
ли количество этого вещества исчисляется мил-
лиардами килограммов; следы его найдены повсю-
ду-и у белых медведей в Арктике, и у тюленей
в Антарктиде. Хит обнаружил два пути влияния
ДДЕ на диких уток: увеличение хрупкости скор-
лупы, ведущее к возрастанию количества поврежде-
ний, и гибель зародышей в конце инкубационного
периода. Дж. Эндерсон, сотрудник колледжа в Ко-
лорадо, и его ассистент Д. Бергер в процессе изуче-
ния мексиканских балобанов в юго-восточной
пустыне обнаружили, что число яиц с тонкой скор-
лупой и гибель зародышей непосредственно свя-
заны с содержанием ДДЕ в яйцах. Они обнаружи-
ли, кроме того, что если балобанов кормить сквор-
цами, обработанными диэлдрином, толщина скор-
лупы их яиц также уменьшается. Самый крайний
случай истончения оболочек яиц был выявлен не-
давно в колонии бурого пеликана на побережье Ка-
лифорнии. Количество ДДЕ, содержащееся в яйцах
птиц этой популяции, оценивалось в 2500 частей на
миллион, а скорлупа была так тонка, что яйца
нельзя было взять в руки, не повредив их (рис. 240).
В колонии, гнездящейся на побережье Анакапских
островов, расположенных неподалеку от калифор-
нийского побережья, из 300 пар обитающих там пе-
ликанов ни одна не произвела на свет ни одного
жизнеспособного яйца. В гнездах, осмотренных
вскоре после окончания кладки, большинство яиц
было повреждено.
Полевые исследования и лабораторные экспери-
менты позволили предположить, что истончение
скорлупы не находится в прямой зависимости от
увеличения дозы ДДЕ. Даже очень небольшое ко-
личество этого вещества может иметь трагические
последствия. Уже 75 частей на миллион вызывает
уменьшение толщины скорлупы на 20%, при даль-
Кон центрация ДДЕ в яйцах, части на миллион
Рис. 241. На графике представлено влияние относительно
небольших концентраций устойчивых хлорор! анических
пестицидов. Если концентрация этих соединений в орга-
низме родителей достаточна, чтобы передать всего 25 ча-
стей на млн. яйцу, то скорлупа его становится тоньше на
15%. Яиц со скорлупой, тоньше нормальной на 20% (неза-
крашенная зона), обнаружить не удалось, так как они
обычно разбиваются.
нейшем увеличении дозы процесс истончения скор-
лупы идет более медленными темпами (рис. 241).
В случае с бурыми пеликанами дозы вещества были
настолько велики, что привели к уменьшению тол-
щины скорлупы до состояния пленки.
Другой пестицид-полихлорбифенил (ПХБ), сей-
час широко используемый как пластификатор,-то-
же представляет угрозу для хищных птиц. Так, у бе-
лого пеликана и большого баклана ПХБ вызывает
уменьшение толщины скорлупы яиц, хотя и не
столь значительное, как ДДТ и его метаболиты.
Предварительные лабораторные исследования по-
казали, однако, что ПХБ особенно опасен тем, что
задерживает начало периода размножения. Эти ве-
щества выделяются при сжигании пластмасс и ши-
роко распространяются по всей планете. По моле-
кулярному строению и по своему действию на
животных они похожи на ДДТ.
Весьма актуальным стал вопрос, каким образом
хлорорганические соединения влияют на репродук-
тивные способности птиц; этот вопрос немалова-
жен и для человека, который также является верх-
ним звеном пищевой цепи. Случайное открытие,
сделанное на лабораторных крысах, животных, не
имеющих никакого отношения к птицам, положило
начало решению этого вопроса. Сотрудники Меди-
цинского колледжа Университета штата Айова
Л. Харт и Дж. Фоутс исследовали влияние деприва-
ции на метаболизм наркотиков в организме крыс.
Пестициды и размножение птиц 283
Они испытывали действие гексабарбиталов и были
очень удивлены, когда в очередном эксперименте
обнаружили, что продолжительность сна после
стандартной дозы барбитурата оказалась намного
короче, чем в предыдущих экспериментах. Прове-
рив все условия опыта, они выявили только одно
новое обстоятельство: для уничтожения клопов
клетки, в которых содержались крысы, были обра-
ботаны хлорорганическим пестицидом-хлорданом.
Проведя соответствующие исследования, они обна-
ружили, что хлордан индуцирует в клетках печени
крыс синтез ферментов, которые ускоряют обмен
гексабарбиталов. Ферменты вызывали гидроксили-
рование барбитурата, делая его тем самым более
растворимым в воде и ускоряя выведение из орга-
низма. В ходе эксперимента было обнаружено, что
эти ферменты способны гидроксилировать широ-
кий спектр веществ, включая и половые гормоны:
эстроген, тестостерон и прогестерон.
Материалы исследования были опубликованы
в фармакологических журналах, так как авторы за-
нимались изучением наркотиков, и это открытие
привлекло внимание ученых, исследующих влияние
пестицидов на окружающую среду лишь спустя не-
сколько лет. Я сам наткнулся на эти данные совер-
шенно случайно, готовясь к лекциям для студентов-
медиков. Тот факт, что хлордан может изменять
баланс половых гормонов у животных, немедленно
позволил высказать предположение о возможном
механизме подавления репродуктивной способно-
сти птиц. Стали понятными причины их неудачного
размножения в общем и. в частности, изменение
кальциевого баланса яйца.
лдои коллеги из Корнеллского университета и я
^’^настояли на программе экспериментов, цель
которых-исследовать интересующие нас вопросы,
связанные с новым аспектом проблемы. Для
того чтобы объяснить их смысл, я должен в общих
чертах наметить ту сложную цепь физиологических
событий, которые характеризуют размножение
птиц. Цикл размножения инициируется сезонными
или климатическими стимулами: в умеренной зоне
северного полушария удлинением светового дня
весной, а в пустынях и тропиках началом сезона до-
ждей. Эти внешние стимулы ведут к увеличению
в организме уровня гормонов, вырабатываемых
нервными клетками срединного возвышения голов-
ного мозга птиц. По кровеносной системе эти
гормоны переносятся к передней доле гипофиза,
которая в свою очередь посылает к гонадам, семен-
никам и яичникам гормоны, стимулирующие их
к секреции половых гормонов. Эти гормоны вызы-
вают не только специфические изменения в органах
размножения и обусловливают репродуктивное по-
ведение, но и способствуют также накоплению
кальция, необходимого для образования скорлупы.
Сначала остановимся на вопросе, каким обра-
зом пестициды могут влиять на запасы каль-
ция в организме. Эксперименты проводились на не-
большой азиатской птице-кольчатой горлице, по-
этому я опишу только то, что случилось с этой
птицей. Скорлупа яиц формируется в яйцеводе
самок в течение 20 часов, и для образования нор-
мальной скорлупы необходимо 240 мг кальция.
В циркулирующей крови даже во время овуляции
содержится только 2 мг, т.е. 10-минутный запас,
следовательно, чтобы удовлетворить потребность
в кальции, птица должна использовать какие-то
другие источники этого элемента. Примерно 60%
кальция доставляется с пищей, остальное обеспечи-
вается за счет запасов кальция в костях (см. статью
Тэйлора «Как формируется скорлупа яйца»). Этот
запас кальция откладывается в полостях костей
в самом начале репродуктивного цикла, а количе-
ство его контролируется уровнем эстрогенов в кро-
ви и тканях. Следовательно, недостаток эстрогена
будет сказываться на кальциевом резерве птиц. Од-
нако маловероятно, что резкое уменьшение тол-
щины скорлуповой оболочки яиц под действием пе-
стицидов является результатом только сокращения
этого резерва. Если бы единственной проблемой
был недостаток кальция, то птицы могли бы вос-
полнить его за счет скелета; кроме того, было об-
наружено, что у птиц, которых содержали на диете
с низким содержанием кальция, прекращалась клад-
ка, а не уменьшалась толщина скорлупы. Чем же
тогда вызвано истончение скорлуповой оболочки
яйца-нарушением механизма транспорта кальция
или снижением его запасов?
ту наших экспериментах мы держали пары гор-
лиц в клетках и не добавляли в корм пестици-
дов до тех пор, пока они не завершат по крайней
мере один успешный гнездовой цикл, продемон-
стрировав тем самым, что их естественные репро-
дуктивные функции не нарушены. Затем мы разде-
лили каждую пару, посадив ее членов в отдельные
клетки, и изменили им длину светового дня-8 ча-
сов вместо нормальных 16; кроме того, в пищу ста-
ли добавлять стандартные дозы ДДТ. После трех
недель такого режима мы ввели каждой птице ра-
диоактивный кальций, поместили в клетки к их из-
начальным партнерам, увеличили длину светового
дня и предоставили возможность спариваться. Че-
рез несколько дней птицы были обследованы, неко-
торые до начала яйцекладки, другие сразу после
окончания. В обоих случаях мы обнаружили значи-
тельное увеличение активности ферментов печени.
Уровень эстрогена в крови птиц, которые еще не
начали кладку, был значительно ниже нормы. По-
сле окончания яйцекладки низкий уровень эстроге-
на был обнаружен в крови как экспериментальных,
так и контрольных птиц; это неудивительно, так
284 VII. Птицы и чеювек
Рис. 242. Кальций для формирования скорлупы, которое
происходит в течение последних 20 часов перед откладкой
яйца, черпается из пищи и из кальциевых резервов в ко-
стях. В процессе формирования скорлуповой оболочки
ключевую роль играет фермент карбоангидраза, который
как уровень эстрогена падает в процессе отклады-
вания яиц. Мы обнаружили, что запасы меченого
кальция в полостях костей были ниже у птиц, в пи-
щу которых мы добавляли пестициды.
Как и предполагалось, значительно более тон-
кую скорлупу имели яйца, отложенные птицами,
подвергшимися влиянию пестицидов. В соответ-
ствии с нашим планом мы продолжили экспери-
менты, чтобы определить, являлось ли утончение
скорлупы следствием нехватки кальция или же на-
рушением механизмов его транспорта. Для реше-
ния этого вопроса мы начали делать инъекции
раствора пестицидов самкам за несколько часов до
момента откладки яйца. В этом коротком интерва-
ле изменение активности ферментов печени не
должно было серьезно сказаться на уровне эстроге-
на в крови, а следовательно, и на запасах кальция
в организме. Значит, если инъекция пестицида отра-
зится на толщине скорлупы, то это будет результа-
обеспечивает транспорт кальция в яйцевод по кровенос-
ной системе со скоростью 12 мг.ч (у кольчатой горлицы).
Инъекция ДДЕ перед откладкой яйца подавляет актив-
ность этого фермента, способствуя снижению толщины
скорлупы.
том не уменьшения запасов кальция, а результатом
нарушения механизмов его транспорта к яйцу,
скорлупа которого, как известно, формируется в те-
чение 20 часов перед откладкой. Что касается
транспорта кальция, то было известно, что важную
роль в механизме этого транспорта играет фермент
карбоангидраза, способствующий формированию
скорлупы в яйцеводе. Следовательно, необходимо
рассмотреть возможные влияния на активность
этого фермента.
Мы исследовали влияние двух хлорорганических
пестицидов: диэлдрина и ДДЕ. Инъекция диэлд-
рина горлицам незадолго до откладывания яиц не
вызывала значительного истончения скорлупы или
подавления активности карбоангидразы. Вместе
с тем ДДЕ сильно подавлял активность этого фер-
мента и вызывал заметное уменьшение толщины
скорлупы яйца.
В результате экспериментов было также обнару-
Пестициды и размножение птиц 285
жено. что хлорорганические соединения вызывают
задержку размножения. Самки, в пищу которых до-
бавляли пестициды, откладывали яйца после спари-
вания в среднем только через 21.5 дня, а иногда
и через 25 дней, тогда как в норме этот интервал
составлял обычно 16,5 дня. Очевидно, задержка вы-
зывалась подавлением синтеза эстрогенов в резуль-
тате появления в крови ферментов печени как след-
ствие применения пестицидов. Мы пришли
к выводу, что диэлдрин и полихлорбифенилы - бо-
лее мощные стимуляторы этих ферментов, чем
ддт.
Таким образом, задержка размножения является
еще одной причиной снижения численности популя-
ций хищных птиц. Размножение большинства птиц
приурочено к сезону с наиболее благоприятными
кормовыми ресурсами, что обеспечивает птенцам
условия, оптимальные для выживания. Следова-
тельно. искусственная задержка размножения сни-
жает репродуктивный успех, а это очень опасно для
крупных птиц с их продолжительным инкуба-
ционным периодом и медленным ростом птенцов.
Установлено, что такое запаздывание размножения
было весьма значительным в уже исчезнувших ко-
лониях сапсана вдоль реки Гудзон, в значительно
сократившихся базарах большого баклана на озере
Ду-Бей, штат Висконсин, и в ослабленной колонии
пеликана в Калифорнии.
С этой точки зрения диэлдрин и ПХБ представ-
ляют для птиц большую опасность, чем ДДТ. Не-
которые полевые и лабораторные исследования, по-
видимому, подтверждают наши выводы. В процессе
длительного наблюдения за гнездами беркута
в Шотландии Д. Ратклиф и Дж. Локи впервые от-
метили аномалии в строении скорлупы в 1952 г.,
т.е. примерно в то время, когда началось использо-
вание ДДТ, однако заметного снижения численно-
сти беркута не наблюдалось вплоть до 1960 г-до
начала применения диэлдрина. Сотрудники Службы
охраны рыбы и дикой природы США Дж. Де Витт
и Дж. Георг обнаружили, что диэлдрин в концен-
трации 1 часть на миллион оказывает такое же
влияние на процесс размножения виргинских пере-
пелов, как ДДТ в концентрации 200 частей на мил-
лион. Однако Р. Хит, исследуя диких уток, устано-
вил. что низкие дозы ДДЕ (10 частей на миллион)
тоже значительно снижают репродуктивный успех
этих птиц. Очевидно, ДДТ и его метаболиты на
птиц разных видов оказывают неодинаковое дей-
ствие.
Что касается физиологических механизмов, по-
средством которых устойчивые инсектициды оказы-
вают свое пагубное влияние на процессы размноже-
ния птиц, то мы пришли к следующим заключе-
ниям. Необычно позднее гнездование и неспособ-
ность птиц откладывать яйца после потери ранних
кладок объясняются появлением в организме фер-
ВНЕШНИЕ СТИМУЛЫ
Рис. 243. Схема процесса размножения включает пять
последовательных реакций организма на внешние сти-
мулы. Задержка размножения или неспособность от-
кладывать яйца после гибели ранней кладки-результат
действия пестицидов на всех пяти уровнях этого процесса.
Пестициды стимулируют активность ферментов печени,
которые приводят к тому, что уровень эстрогена в орга-
низме становится ниже необходимого для нормального
репродуктивного поведения.
286 VII. Птицы и человек
ментов печени, снижающих уровень эстрогена. Не-
способность, или кажущаяся неспособность, после
гибели первой кладки обусловлена либо снижением
уровня эстрогена, либо тем, что уже отложенные
яйца разбиваются и поедаются родителями, в ре-
зультате чего наблюдатели при обследовании попу-
ляции часто находят пустые гнезда. Таким образом,
еще одна причина уменьшения кладки-поедание
родителями поврежденных яиц, как было замечено
в тех случаях, когда гнезда посещались не часто.
Повреждение яиц в результате уменьшения тол-
щины скорлупы-следствие подавления активности
карбоангидразы ДДТ и его метаболитами. Мы
столкнулись с явлением, объяснить которое пока
еще не в состоянии. Почему' низкие дозы пестици-
дов оказывают относительно более заметное влия-
ние на толщину скорлупы, чем высокие? Каков ме-
ханизм гибели зародышей в яйце? Эти вопросы
нуждаются в дальнейших исследованиях.
Нарушение пестицидами кальциевого баланса
птиц, возможно, не имеет прямого отношения к че-
ловеку, так как птицы с их высокими потребностя-
ми в кальции в период размножения представляют
собой совершенно особый случай. Однако и нам
следует побеспокоиться, поскольку пестициды
оказывают влияние на гормональный баланс и на
другие физиологические функции. Например, пести-
циды индуцируют синтез ферментов в печени, сни-
жающих, как было показано, уровень эстрогена
у многих позвоночных, в том числе и у приматов,
в частности у узконосых обезьян. Не вызывает со-
мнения, что это влияние распространяется и на че-
ловека. Известно, например, что хлорорганические
соединения изменяют метаболизм глюкозы и по-
давляют аденозинтрифосфатазу - АТФазу - фермент,
который играет жизненно важную роль в энергети-
ческом обмене человека.
Последние данные, полученные в Онкологиче-
ском национальном институте, свидетельствуют
о том. что доза ДДТ, составляющая 46 мг на 1 кг
массы тела, в четыре раза увеличивает частоту воз-
никновения опухоли печени, легких и лимфатиче-
ской системы позвоночных: лишь этого одного до-
статочно, чтобы запретить применение ДДТ. Было
обнаружено, что в жировых тканях онкологических
больных содержится в 2-2.5 раза больше ДДТ. чем
у здоровых людей. По недавним данным советских
ученых, ДДД, еще одно производное ДДТ, вызы-
вает уменьшение островков Лангерганса, в клетках
которых синтезируется инсулин.
Популяция сапсана под угрозой исчезновения.
Об этом напоминают нам две международные кон-
ференции в 1965 и 1969 гг. Отрадно заметить, что
в Англии, где в 1964 г. на применение хлороргани-
ческих соединений были наложены некоторые огра-
ничения, количество этих птиц за последние два го-
да несколько увеличилось. Канадское правитель-
ство объявило недавно об ограничении использова-
ния пестицидов, рассчитывая сократить их примене-
ние на 90° о, в США многие штаты уже вводят или
рассматривают такие ограничения. Проблемы, свя-
занные с охраной окружающей среды, не имеют по-
литических границ, и будет мало проку, если не за-
претить эти опасные токсины повсеместно.
Результаты продолжительного влияния хлорор-
ганических соединений на человека выявить гораз-
до сложнее, чем эффектные результаты их воздей-
ствия на хищных птиц. История говорит, что птиц
уже потревожили достаточно. Совершенно очевид-
но, что нельзя рассеивать в атмосфере миллиарды
килограммов веществ, которые даже в очень не-
значительных дозах способны вызвать глубокие ме-
таболические изменения в организме.
ЛИТЕРАТУРА
Heath R. G., Spann J. И’., Kreitzer J. F. Marked DDE
impairment of mallard reproduction in controlled studies.
Nature, Vol. 224, No. 5214, 47 -48, October 1969.
Peakail D. B. Pesticide-induced enzyme breakdown of steroids
in birds, Nature, Vol. 216, No. 5114, 505-506, November
1967.
Peregrine falcon populations: their biology and decline, edited
by Hickey J. J.. The University of Wisconsin Press, 1969.
Rudd R. L. Pesticides and the living landscape, The University
of Wisconsin Press, 1964.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Bull J., Ferrand J., Ir. The Audubon Field guide to north
american birds: eastern region, Knopf, New York, 1977.
Bruun B. The Larousse guide to the birds of Britain and
Europe, Larousse & Co., New York, 1978.
De Schaunsee R. M. The birds of Columbia and adjacent areas
of South and Central America, Livingston Publishing Co.,
Wynnewood, Pennsylvania, 1964.
Falla R.A., Sibson R.B.. Turbott E.G. Field guide to the birds
of New Zealand and outlying islands, Houghton Mifflin,
Boston, 1967.
Farner D.S.. King J. R. (editors). Avian biology (4 volumes).
Academic Press, New York, 1971-1974.
French R.A. A guide to the birds of Trinidad and Tobago
(rev. ed_), Harrowood Books. Newtown Square,
Pennsylvania, 1976.
Fisher J.. Peterson R. T. The world of Birds. Doubleaday.
New York, 1964.
Glenister A. G. Birds of Malay peninsula, Singapore and
Penang, Oxford University Press, New York, 1951.
Hyde G. E. Birds: a primer of ornithology. The English
Universities Press, Ltd., London, 1962.
Lanyon ИЛ E. Biology of birds. Natural History Press. Garden
City, 1963.
Locklev R. M. Animal navigation, Hart Publishing Company,
New York. 1967.
Pasquier R. F. An introduction to ornithology, Houghton
Mifflin, Boston. 1977.
Penny M. Birds of the Seychelles and the outlying islands,
Taplinger Publishing Co., New York, 1974.
Peterson R. T. A field guide to the birds, Houghton Mifflin,
Boston, 1947.
Peterson R. T. A field guide to western birds, Houghton
Mifflin, Boston, 1961.
Peterson R. T. The birds. Time, Inc., New; York, 1968.
Peterson R. T.. Chalif E. L. A field guide to Mexican birds,
Houghton Mifflin, Boston, 1973.
Peterson R. T, Mountfort G„ Hollom P. A. D. A field guide to
the birds of Britain and Europe (2nd ed.), Houghton
Mifflin. Boston, 1966.
Pettingill O.S., Jr. Ornithology in laboratory and field.
Burgess, Minneapolis, 1970.
Robbins C.S., Bruun B., Zim H.S. Birds of North America.
Golden Press, New York. 1966.
Scott P. The world atlas of birds, Random House. New York,
1974.
Udvardy M. D. F. The audubon society field guide to north
american birds: western region. Knopf, New7 York, 1977.
Van Tyne J., Berger A. J. Fundamentals of ornithology (2nd
ed.), Wiley, New York, 1976.
IFe/ty J. C. The life of birds. Saunders. Philadelphia. 1975.
Williams J. G. Field guide to the birds of East and Central
Africa, Houghton Mifflin, Boston. 1964.
Witherby H. F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker В.
И7. The handbook of british birds, H. F. and G. Witherby,
Ltd., London, 1943.
Орнитологические журналы, издающиеся в Великобритании
и США
American Birds. National Audubon Society. 950 Third
Avenue, New7 York. NY 10022.
The Auk. American Ornithologists' Union. Museum of
Natural History, Smithsonian Institution, Washington,
DC 20560.
Bird Study. British Trust for Ornithology. Beech Grove,
Tring, Hertfordshire, England.
British Birds. 10 Melon Road, Bedford, England.
Bulletin of the British Ornithologist’ Club. University Mus-
eum, Department of Zoology, Downing Street, Cambridge,
England.
The Condor. Cooper Ornithological Society. Department of
Biology, University of California, Los Angeles. CA 90024.
The Wilson Bulletin. Wilson Ornithological Society. The
Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor,
MI 48104.
Статьи по орнитоло! ии, опубликованные журналом
Scientific American, но не включенные в настоящий сборник
Cone С. D. The soaring flight of birds, April 1962.
Davenport И7. Red-feather money, March 1962.
Dilger W.C. The behavior of lovebirds, January 1962.
Eklund C.R. The antarctic skua, February 1964.
Emlen J. T. Penny R. L. The navigation of penguins, October
1966
Frings H., Frings M. The language of crows. Nowember 1959.
Gilliard E. T. The evolution of bowerbirds. August 1963
(Offprint No. 1098).
Griffin D. R. The navigation of birds, December 1948.
Griffin D. R. Bird sonar, April 1952.
GuhlA.M. The social order of chickens, February 1956
(Offprint No. 471).
Hailman J.P. How an instinct is learned, December 1969
(Offprint No. 1165).
Hohn E.O- The phalarope, June 1969 (Offprint No. 1146).
Lehrman D. S. The reproductive behavior of ring doves,
November 1964 (Offprint No. 488).
Sauer E. G. F. Celestial navigation by birds. August 1958.
Schmidt-Nielsen K. How birds breathe, December 1971.
S laden W.J.L. Penguins, December 1957.
Thorpe W.H. The language of birds. October 1956.
Tickell W.L.N. The great albatrosses, November 1970
(Offprint N. 1204).
Tinbergen N. The evolution of behavior in gulls. December
1960 (Offprint No. 456).
B’atts C. R.. Stokes А. W. The social order of turkeys, June
1971.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие редактора перевода 5
Предисловие 7
I. Разнообразие и географическое
распространение птиц
Введение 9
Птицы как летательные аппараты. К. Уэлти 16
Географическое распространение птиц. К. Уэлти 21
II. Полет
Введение 31
Аэродинамика птиц. Дж. Сторер 38
Парящий полет грифов. К. Пенникуик 46
Энергетика полета птиц. В. Таккер 56
III. Миграция и навигация
Введение 65
Массовые миграции наземных птиц над океаном.
Т. Уильямс, Дж. Уильямс 69
Ориентация мигрирующих птиц по звездам. С. Эм-
лен 78
Тайна хоминга голубей. В. Китон 91
IV. Эволюция
Введение 101
Дарвиновы вьюрки. Д. Лэк 108
Зрительная изоляция у чаек. Н. Смит 114
Исследование одного примера эволюции у птиц.
X. Саутерн 125
V. Поведение
Введение 134
Как птицы обучаются инстинктивному поведению.
Дж. Хейлмен 137
Мимикрия у паразитических птиц. Ю. Нико-
лаи 148
Птицы-строители инкубаторов. X. Фрит 155
Импринтинг в природной лаборатории. Э. Хесс 163
Брачное поведение лугового тетерева. Р. Уайли
мл. 172
Экологическая химия. Л. Брауэр 185
VI. Физиология и пение птиц
Введение 194
Солевые железы. К. Шмидт-Ниельсен 203
Мозг птиц. Л. Стеттнер, К. Матиньяк 211
Как формируется скорлупа яйца. Т. Тэйлор 221
Как дышат яйца птиц. Г. Ран. А. Ар. Ч. Пага-
не л ли 231
Дуэты у птиц. В. Торп 243
Как поют птицы. К. Гринуолт 253
VII. Птицы и человек
Введение 266
Производство домашней птицы. У. Уилсон 270
Пестициды и размножение птиц. Д. Пиколл 279
Дополнительная литература 287
птицы
Ст. научный редактор Ю. И. Лашкевич
Научный редактор М.Б. Николаева
Редактор О. А. Горгун. Художник Е. И. Волков
Художественный редактор Л. М. Кузнецова
Технический редактор Н. Д. Толстякова
Корректор Т.П. Пашковская
ИБ .V? 3113
Слано в набор 15.06.82. Подписано к печати 13.01.83.
Формат 84 х 1081 1б. Бумага офсетная № 1. Гарнитура тайме.
Печать офсетная. Уел. печ. л. 30,24. Уст. кр.-отт. 81,98.
Уч.-изд. л. 33,01. Изд. № 4.1917. Тираж 50000 экз.
Зак. 707. Цена 3 р. 70 к.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Москва, 1-й Рижский пер.. 2.
Можайский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Госу-
дарственном комитете СССР по делам издательств, полигра-
фии и книжной торговли.
г. Можайск, ул. Мира, 93.