/
Текст
1ВАН СТАНЕК
’ " *- —
Эмбриология человека
«ВЕДА», ИЗДАТЕЛЬСТВО СЛОВАЦКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Научный редактор
профессор, доктор медицины Владимир Вршанский
ИВАН СТАНЕК
Эмбриология
человека
„ВЕДА“,
ИЗДАТЕЛЬСТВО СЛОВАЦКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
БРАТИСЛАВА 1977
© Иван Станек, 1977
Со словацкого оригинала перевела С. Барлогова, канд. мед. наук
Содержание
Введение.......................................................... 13
Основные понятия, классификация и значение эмбриологии......... 13
Краткий обзор истории эмбриологии .............................. 19
Прогенез.......................................................... 27
Состав и развитие половых клеток................................ 27
Строение половых клеток......................................... 28
Спермий, сперматозоид (мужская половая клетка)................ 28
Яйцеклетка (ovulum, женская половая клетка)................... 30
Оболочки яйцеклетки........................................... 33
Развитие половых клеток (гаметогенез)........................... 36
Спермиогенез ................................................. 37
Спермиоцитогенез ............................................. 40
Спермиогистогенез............................................. 41
Физиология спермия............................................ 42
Состав семени (спермы)........................................ 45
Оогенез....................................................... 47
Транспорт яйцевой клетки...................................... 55
Репродуктивный цикл женщины..................................... 56
Овариальный цикл.............................................. 57
Маточный (менструальный) цикл................................. 61
Цитогенетическая сущность гаметогенеза
(автор: В. Поспишилова)......................................... 68
Оплодотворение.................................................. 76
Бластогенез ...................................................... 81
Бластогенез ланцетника (Amphioxus lanceolatus).................. 85
Дробление и бластуляция......................................... 86
Гаструляция и нотогенез ....................................... 90
Взрослый организм ланцетника...................................100
Бластогенез земноводных..........................................101
Дробление и бластуляция........................................101
Гаструляция и нотогенез........................................103
Бластогенез птиц.................................................107
Дробление и бластуляция........................................109
Гаструляция и нотогенез .......................................112
Развитие зародышевых оболочек..................................117
Закладки сосудистой системы и кровообращения у птиц............122
Бластогенез млекопитающих и человека.............................124
Дробление и бластуляция. Первая неделя развития................125
Гаструляция и образование зародышевых листков. Вторая и третья
неделя развития................................................129
Продолжающийся нотогенез и образование первичных сегментов. Чет-
вертая неделя развития ........................................138
Мезенхима....................................................146
Развитие плодовых оболочек и экстраэмбриональных компонентов . . 147
Развитие внешних форм плода....................................151
Определение длины зародышей и плодов...........................154
Признаки доношенности плода ...................................157
Имплантация человеческого зародыша и развитие плаценты.........158
Имплантация зародыша.........................................159
Плацентация..................................................162
Виды плацентации у млекопитающих.............................169
Структура доношенной плаценты человека.......................173
Строение доношенной пуповины.................................177
Функция плаценты.............................................180
Плодовые оболочки и плацента при многоплодной беременности . . 182
Изменения в организме матери в связи с беременностью и рождение
плода..........................................................186
Органогенез......................................................191
Развитие пищеварительной системы...............................191
Развитие лица и внешних очертаний головного и шейного отделов тела 193
Развитие первичной полости рта.................................202
Развитие зубов...............................................205
Развитие слюнных желез.......................................211
Glandula parotis.............................................212
Glandula submandibularis.....................................212
Glandula sublingualis........................................212
Развитие области фарингеального кишечника....................213
8
Развитие языка................................................216
Развитие внутренних жаберных борозд (мешков)....................218
Cavum tympani и tuba pharyngotympanica........................218
Tonsilla palatina.............................................219
Thymus........................................................219
Glandulae parathyreoideae.....................................220
Glandula thyreoidea...........................................220
Pharynx ......................................................221
Развитие кишечной трубки..........................................221
Oesophagus....................................................222
Ventriculus...................................................223
Intestinum....................................................224
Hepar.........................................................230
Pancreas......................................................233
Развитие органов дыхания........................................235
Larynx........................................................236
Trachea.......................................................238
Pulmo.........................................................238
Развитие полостей тела и серозных оболочек........................242
Развитие полостей тела............................................243
Развитие брюшины..................................................246
Область дорсальной брыжейки.....................................250
Область вентральной брыжейки....................................256
Lien............................................................257
Развитие мочеполовой системы......................................257
Развитие мочевых органов........................................258
Пронефрос.....................................................260
Мезонефрос....................................................261
Метанефрос....................................................264
Клоака........................................................267
Развитие половых органов..........................................271
Внутренние половые органы.....................................272
Изменения по мужскому виду....................................275
Изменения по женскому виду....................................278
Опущение половых желез........................................282
Наружные половые органы.......................................284
Изменения по мужскому виду....................................284
Изменения по женскому виду....................................286
Добавочные половые железы ....................................287
Развитие скелета и мышц...........................................288
Развитие скелета................................................289
9
Осевой скелет.................................................290
Череп.........................................................297
Примордиальный череп..........................................298
Покровные кости десмогенного происхождения....................302
Висцеральный скелет...........................................304
Скелет конечностей и суставы..................................305
Верхняя конечность...........................................308
Нижняя конечность.............................................308
Суставы.......................................................309
Развитие мышц...................................................310
Развитие сердца и сосудистой системы..............................314
Развитие сердца.................................................317
Область предсердий............................................325
Область венозной пазухи.......................................326
Область желудочков............................................327
Развитие сосудов................................................331
Артерии.......................................................333
Вены..........................................................337
Кровообращение плода..........................................341
Лимфатические сосуды и узлы...................................344
Развитие нервной системы..........................................346
Развитие спинного мозга..............:..........................353
Развитие мозга..................................................357
Myelencephalon................................................360
Metencephalon.................................................363
Mesencephalon.................................................365
Diencephalon..................................................366
Hypophysis cerebri............................................368
Telencephalon.................................................370
Развитие периферической нервной системы.........................375
Спинномозговые нервы..........................................375
Черепномозговые нервы.........................................377
Вегетативная нервная система..................................381
Glandula suprarenalis ........................................382
Оболочки головного и спинного мозга...........................383
Развитие органов чувств...........................................384
Развитие органа обоняния........................................384
Развитие глаза..................................................388
Дифференцирование глазного бокала.............................393
Хрусталик.................................................... 395
Стекловидное тело.............................................397
10
Средняя (сосудистая) и наружная (фиброзная) оболочки глазного
яблока.......................................................397
Веки и слезный аппарат.......................................399
Развитие уха...................................................400
Внутреннее ухо............................................. 400
Среднее ухо .................................................406
Наружное ухо ................................................407
Развитие кожи и кожных включений...............................408
Развитие кожи..................................................409
Развитие кожных включений......................................411
Ногти........................................................411
Волосы и сальные железы......................................412
Потовые железы...............................................414
Молочная железа..............................................415
Указатель....................................................419
11
Введение
Эмбриология — это наука, занимающаяся изучением различных аспектов
развития зародыша, индивидуальных организмов, иными словами, изучением
онтогенеза. Сначала под этим понятием подразумевалось главным образом
описательное исследование морфогенеза, т. е. исследование изменений форм
в процессе развития; в настоящее время это название применяется в гораздо
более широком смысле: понятие,,эмбриология“включает также исследование
развития функциональных, физиологических и биохимических процессов, ко-
торые происходят при развитии отдельного организма. Следовательно, содер-
жанием современной эмбриологии является не только наука о развитии формы
организма (наука о морфогенезе), то есть описательная эмбриология, но и наука
о развитии функций организма и его компонентов, иными словами — физио-
логическая эмбриология. При изучении развития отдельных организмов и раз-
вития человеческого организма оба данных аспекта взаимно тесно связаны;
развивающийся организм понимается как единое целое, а развитие отдельного
организма сопоставляется с развитием всего вида животных; при этом описы-
вается также зависимость процессов развития от среды обитания, в которой
происходит развитие вида.
Основные понятия, классификация и значение эмбриологии
Каждая особь в отдельности, каждый живой организм во время своей инди-
видуальной жизни претерпевает определенные процессы развития. Все живое,
все что развивалось и развивается — живая материя, клетки, растительные
и животные организмы, совокупности родственных организмов, целые виды
животных, а также и весь живой человеческий мир как единое целое непрерывно
развивается. Развитие является одним из основных признаков жизни.
13
Под понятием „развитие44 подразумевается краткая или более долгая цепь
изменений форм и функций, которые у живой материи и у живых организмов
совершаются таким образом, что более простые состояния переходят последо-
вательно в состояния более сложные, приобретая при этом все новые свойства.
Эти изменения, обусловливающие развитие, имеют количественный и качест-
венный характер. Количественные изменения объединяются под общим поня-
тием рост; при этих изменениях развивающийся организм увеличивается в объе-
ме, в весе и т. д.; в связи с тем, что составные части организма и весь организм
в целом размножаются путем воспроизведения себе подобных образований,
например: клетки организма размножаются и накапливаются — организм
в целом при этом растет. В противоположность этому, изменение свойств
развивающихся компонентов и всего организма в целом осуществляется путем
последовательного различения, дифференциации. Возникающие вновь и раз-
множающиеся составные части живых организмов при этом вступают во все
новые и новые связи, причем не только взаимные, между собой, но происхо-
дит также изменение их отношения к условиям внешней среды.
Взаимные различия, дифференциация организма как результат ассимиляции
условий внешней среды происходят непрерывно, в процессе длительного
периода существования жизни на земле, при так называемом родовом развитии,
филогенезе, причем могут возникать качественно отличающиеся виды живот-
ных. Если условия внешней среды остаются сравнительно постоянными, то
в половых клетках воспроизводятся организмы, до деталей подобные поколе-
нию родителей. При этом принято говорить, что сохраняется сравнительно
постоянная наследственная основа, заложенная в половых клетках.
Каждый индивидуум претерпевает процесс развития, начинающийся возник-
новением, закладкой новой особи, и заканчивающийся его смертью. Это раз-
витие, ограниченное во времени длительностью жизни отдельной особи,
называется онтогенезом, или индивидуальным развитием. Последовательность
эволюционных изменений, которые претерпевает вся группа животных, вид
животных (например, класс позвоночных), называется филогенезом, или раз-
витием вида. Филогенетическое развитие происходит в течение длительного
периода. Оно начинается в далеком прошлом, продолжается в настоящем
и будет продолжаться в будущем. Оно представлено абстрагированной линией
развития всего вида родственных животных, построенной на базе нисходящей
теории, основанной на многих наблюдениях сравнительной, эксперименталь-
ной эмбриологии и на данных палеонтологических исследований.
Онтогенетическое, индивидуальное развитие человека включает в себя про-
цессы развития, начиная с оплодотворения яйцевой клетки и кончая смертью
индивидуума. Однако собственно онтогенезу предшествуют процессы развития,
происходящие в родительских организмах и ведущие к образованию двух
отличающихся видов половых клеток — спермия, мужской половой клетки.
14
и яйца, женской половой клетки. Развитие этих элементов происходит в поло-
вых железах (семенных железах и яичниках) родителей. При слиянии обеих
половых клеток в процессе оплодотворения возникает материальная основа
и импульс к началу онтогенеза. В связи с этим наше изложение индивидуального
развития человека включает также процессы, предшествующие собственно
онтогенезу, причем эти процессы объединяются под названием прогенез.
К данному периоду развития относится как развитие собственно половых кле-
ток (гаметогенез), так и процесс их взаимного слияния (оплодотворения),
при котором возникает оплодотворенное яйцо (спермовий, или же зигота)
как основа будущей особи.
Важным рубежом в онтогенезе человека является момент, когда новая чело-
веческая особь рождается на свет как создание более или менее жизнеспо-
собное вне тела матери. Этот процесс изгнания новой особи из материнского
тела называется родами. Онтогенез человека и многих иных животных
вплоть до данного момента происходит внутри материнского организма,
в специальном органе, называемом маткой (uterus). В связи с этим индивидуаль-
ное развитие человека можно разделить на два основных периода: на внутри-
утробное (внутриматочное) и внеутробное (внематочное) развитие.
Постепенно развивающаяся и формирующаяся закладка человеческого и жи-
вотного организма во время первичных, примитивных стадий развития назы-
вается зародышем, или же эмбрионом. У человека этот термин применяется
только для тех стадий развития, в которых развивающийся организм еще не
похож на взрослый человеческий индивидуум. Начиная приблизительно с тре-
тьего месяца развития, зародыш приобретает основную наружную форму
и характерные черты взрослого человека; с этого момента он уже носит иное
название—плод, или fetus. В соответствии с этим внутриутробное развитие мож-
но называть также эмбриональным, или фетальным, развитием, а внематочное
развитие — постэмбриональным, или постфетальным, развитием.. Период,
в течение которого мать носит в своем теле развивающийся зародыш и плод,
называется беременностью.
Данный труд посвящен изучению почти исключительно эмбрионального
и фетального развития, составляющего основное содержание собственно
эмбриологии. Для наглядности это развитие разделено на две основные фазы.
Первой из них является бластогенез — период развития, в котором происходит
различение (дифференциация) зародыша на первичные закладки будущих систем
органов, на так называемые зародышевые листки, или пласты, и на первич-
ные, примитивные органы эмбриона. Зародыш проходит несколько, по вре-
мени точно неограниченных периодов, первый из которых начинается сразу
же после оплодотворения яйцевой клетки и, в сущности, представляет собой
последовательность повторяющихся делений основной зиготы. В процессе
этого деления на поверхности оплодотворенного делящегося яйца возникают
15
характерные борозды; в связи с этим данный период называется дроблением,
или сегментацией. В результате дробления образуется стадия развития, называ-
емая морулой. Последующие стадии бластогенеза носят специальные названия—
бластуляция, гаструляция, нотогенез (образование спинной стороны заро-
дыша) и т. д.; в результате их возникает определенная стадия развития
(бластула, гаструла). Период бластогенеза называется также и первичным,
примитивным периодом развития зародыша.
После закладки основных, первичных органов эмбрионального тела (прибли-
зительно в начале второго месяца) начинается формирование конфигурации
и функций отдельных органов, систем органов и тканей, которое длится вплоть
до того времени, когда плод уже приобретает все органы, необходимые для
начала самостоятельной жизни. Развитие органов в данной фазе называется
органогенезом. При нем внимание обращается как на развитие форм (морфо-
генез), так и на развитие функций, на развитие тканевых компонентов, которые
образуют строительные элементы организма (гистогенез).
После завершения органогенеза происходит рождение плода, который после
этого становится новорожденным. Далее совершается период внеутробного
развития, сравнительно интенсивный, хотя и не столь, как внутриутробный,
особенно эмбриональный период; во время пуберты (периода полового созре-
вания) организм начинает созревать. Взрослый, зрелый человеческий организм
в течение определенного времени находится на вершине своего развития, после
чего начинается период старения, при котором происходят регрессивные изме-
нения, ведущие, наконец, к физиологической смерти.
Развитие отдельной особи может пониматься и описываться по-разному
и с различных аспектов. Однако при этом не следует забывать, что развивающая-
ся новая особь требует подхода как к единому иелому и при описании деталей
развития следует учитывать их связи с общим развитием, а также и связи
с условиями, в которых происходит онтогенетическое и филогенетическое раз-
витие. В связи с обширностью и комплексностью проблем и в связи с боль-
шим объемом материала эмбриологическое исследование было разделено на
несколько более или менее самостоятельных дисциплин. Наиболее старым раз-
делом эмбриологии является так называемая классическая, морфологическая,
описательная эмбриология, в задачи которой входит изучение прежде всего
форм и изменений форм в процессе развития зародыша и плода (морфогенез).
Такое, вначале чисто морфологическое, понятие развития оказалось недоста-
точным для понимания процессов развития, и в половине прошлого столетия
(особенно благодаря учению Дарвина и дальнейшей разработке и углублению
этого учения) оно обогатилось за счет исторических и сравнительных аспектов
изучения. Развитие человека и высших животных стали понимать как результат
развития животного мира, и даже всего живого в целом, то есть филогенетически,
в их связи с историческими условиями развития.
16
По мере накопления сведений о развитии различных животных постепенно
выяснялось их различие и сходство с развитием человека, что в значительной
степени способствовало распространению предположения о развитии человека
из животных с более низко организованным организмом. В этот период возник
раздел сравнительной эмбриологии, в задачи которой входит изучение онтоте^
нетического развития различных животных и их сопоставление на основе видо-
вого развития; в области познания законов развития этот раздел представляет
собой большой шаг вперед. К этому времени относится и открытие основного
биогенетического закона (Гэккеля), в соответствии с которым развитие каждой
отдельной особи (онтогенез) является кратким, сжатым И схематическим повто-
рением развития всего вида в целом (филогенеза).
Из онтогенеза человека и высших животных, при его сравнении с онтогене-
зом низших животных, видно, что определенная, основная «красная нить»
развития всего вида позвоночных, образованная основными и характерными
для позвоночных животных элементами формы и функции, проходит через
развитие всех представителей данного вида. По мере филогенетического раз-
вития, под влиянием жизненных условий, в которых происходило развитие вида,
накапливаются приобретенные наслоения новых свойств, которые затем по-
степенно обусловливают большие или меньшие отклонения от упомянутой
«красной нити» или же ее в определенной степени затеняют; тем не менее
основная, определяющая линия процессов развития вида сохраняется со значи-
тельным постоянством. Совокупность процессов развития, которые в ходе фило-
генетического развития характеризуются относительным постоянством, назы-
вается палингенезом. Ее можно считать отражением относительного постоян-
ства определенной характерной совокупности жизненных условий, которые
существовали в течение длительного времени.
Чем больше сохраняется палингенез, тем полнее и выраженнее в онтогенезе
повторяется филогенез. Наоборот, изменчивые факторы внешней среды и жиз-
ненных условий путем ассимиляции и наследственности включаются в филоге-
нетический процесс и воздействуют, отклоняют в различной степени онтогенез
животных от основной линии развития. Совокупность этих отклонений объе-
диняется под названием ценогенез. Чем сильнее проявляется влияние ценоге-
нетических факторов, тем менее выражено повторение филогенеза в онтогенезе.
Из вышесказанного становится ясным, насколько важно изучать не только
само онтогенетическое развитие человека, но и его филогенез, а именно при
помощи метода сравнительной эмбриологии, причем особенно первичную
стадию развития. Без такого подхода к изучению невозможно постичь развитие
высших животных, особенно приматов и человека.
Во второй половине девятнадцатого века в эмбриологических исследованиях
стали систематически применяться экспериментальные методы исследования.
Чисто морфологическое и описательное направление изучения оказалось явно
17
недостаточным для более глубокого понимания процессов развития и для их
правильного толкования. На основе опытов этой экспериментальной эмбриоло-
гии (ошибочно называемой также механикой развития), проводимых при по-
мощи различных методов исследования, было получено большое количество
важных сведений, которые нередко в значительной мере способствовали пони-
манию причинных и иных взаимосвязей в онтогенетическом и филогенетическом
. развитии, в том числе у высших животных и у человека, несмотря на то, что
большинство таких исследований можно проводить только на низших живот-
ных (чаще всего на амфибиях и птицах). Однако их толкование часто вело и до
сих пор ведет к механистическому пониманию, в связи с чем следует провести
переоценку многих опытов.
Интерес к биохимическим и физико-химическим процессам, происходящим
в живых организмах в ходе развития, интерес к изменениям функций и функцио-
нальной дифференциации развивающихся тканей, органов и организмов вел
к развитию физиологической эмбриологии, в задачи которой входит изучение
развития функций и функциональных отношений в развивающемся организме.
Наконец, необходимо также упомянуть дисциплину, которая занимается
изучением ненормального развития и возникновения уродств, различных ано-
малий и пороков развития. Эта патологическая эмбриология, иными словами
тератология, имеет для медицины особенно важное значение. Определенные,
во многих отношениях до сих пор еще окончательно не выясненные вредные
воздействия могут влиять на развитие человека и вести к возникновению пато-
логических отклонений от нормы, весьма разнообразных по объему, начиная
от незначительных нарушений и кончая обширными, общими уродствами.
Некоторые из этих вредных влияний уже известны, а нарушения, которые они
вызывают, можно экспериментально воспроизводить на подопытных живот-
ных.
Значение эмбриологии как биологической дисциплины заключается прежде
всего в ее вкладе в формирование общих биологических законов на материалис-
тической основе. Основные знания об онтогенетическом и филогенетическом
развитии человека и животных способствуют формированию правильного
естественно-исторического, диалектико-материалистического представления
о человеке как о частице природы; кроме того, они необходимы для синтези-
рованного понимания остальных основных познаний о биологии человека,
составляющих основу теории и практики медицины. Без знания этих основ
невозможно понимание патологических процессов, происходящих в организме.
В этом отношении велико значение эмбриологии особенно в акушерстве, в не-
сколько меньшей мере она важна и для остальных дисциплин и клинических
разделов медицины, а что касается эмбриологии животных, то также и для
сельского хозяйства и ветеринарии.
18
Краткий обзор истории эмбриологии
Вопрос о возникновении и развитии новой человеческой особи в организме матери интере-
совал человечество уже в древние времена, в доисторический период. Первые сведения о раз-
витии были получены, видимо, при случайных вскрытиях гравидных животных, забитых во
время охоты при добыче пищи или же при жертвоприношениях.
Весьма вероятно, что древние индусы и в особенности египтяне уже имели более или менее
точное представление о процессах развития, поскольку они могли их наблюдать при бальза-
мировании трупов, а иногда при вскрытии умерших беременных женщин. Так, например,
древние индусские тексты содержат сравнительно подробное описание составных частей за-
родыша по отдельным месяцам беременности. Однако все эти сведения были несистематичес-
кими, случайными, они касались лишь отдельных факторов. Кроме того, очень длительное
время эти сведения ограничивались опытом, полученным в результате наблюдений лишь
более поздних стадий развития, поскольку технические возможности эмбриологических иссле-
дований вплоть до нового времени (до изобретения микроскопа) были весьма ограничены
и несовершенны.
Более определенное представление о развитии человека было у древних греков, однако
и им были известны только более поздние стадии развития (плоды); начальный же период
и юные стадии развития (зародыши) и для них (и еще очень долго после них) оставались, не-
известными. До нас дошло несколько гипотез того времени, которые теперь кажутся нам
фантастическими. Согласно этим гипотезам, исходным пунктом развития новой особи счи-
талось мужское или женское „семя“. В соответствии с представлениями того времени суще-
ствует не только мужское, но и равноценное ,,женское семя44, которое вырабатывается в жен-
ском организме. Отсюда исходит и старое название яичника — „testis muliebris44, которое
вместе с этим старым представлением продержалось вплоть до семнадцатого века нашей
эры.
Пифагор (582—507 гг. до н. э.) считал, например, что семя является избыточной пищей,
и учил, что новая особь возникает из него в матке путем некой коагуляции, в то время как
душа человека возникает из „паров44, содержащихся в семени. В противоположность его уче-
нию Эмпедокл (455—395 гг. до н. э.) утверждал, что отдельные части зародыша уже сформиро-
ваны в семенной жидкости мужчины и женщины и что они взаимно притягиваются; этим он
также объяснял проявления полового инстинкта. После соединения этих частиц в матке из них
развивается новая особь. Сведения представителей школы Гиппократа (460—377 гг. до н. э.)
в общем были также умозрительными. Тем не менее вкладом того периода явилось познание,
что для объяснения развития человека и сложных организмов можно пользоваться исследова-
ниями развития более простых животных, например птиц. Однако это мнение осталось всего
лишь предположением, поскольку накопления конкретных знаний о ходе развития после этого
не последовало.
Гораздо более конкретные данные, приобретенные несомненно путем изучения различных
плодов, имеются у Аристотеля (384—322 гг. до н. э.), в сочинениях которого приводятся све-
дения, приобретенные предшествующими поколениями. Аристотель уже знал и различал
несколько способов происхождения, среди которых он упоминает также первичное происхож-
дение, порождение, или generatio aequivoca (spontanea), предположение, согласно которому
живые существа могут возникать из неживой материи (мыши и насекомые—из грязи, лягушки —
из ила и т. д.). У него мы уже находим понятие яйца, под которым он, однако, подразумевал
яйцевидное образование, которое обнаруживается в матке по истечении определенного вре-
мени после оплодотворения. По Аристотелю, из женского „семени44, то есть из менструаль-
ной крови или же из иного вида выделений из женских половых органов, образуется собствен-
19
но зародыш, в то время как мужское семя действует в качестве „творческого принципа^
и материально не участвует в создании новой особи. Идеи Аристотеля, у которого, как это
видно из его сочиненний, уже были сравнительно хорошие представления об анатомии плода
и о последовательном возникновении его составных элементов в процессе развития (иными
словами, об эпигенетической последовательности развития), со всеми своими ошибочными
предположениями удержались в течение всех средних веков вплоть до нового времени. Сочи-
нения Галена (131—201 гг. н. э.) с точки зрения эмбриологии не представляют собой никакого
прогресса. В этой области они лишь воспроизводят идеи выдающихся древнегреческих врачей,
главным образом Гиппократа и Аристотеля; вместе с их сочинениями труды Галена служили
основой естественных наук, в том числе и представлений о развитии человека, в течение более
тысячи лет. В средние века эти представления древних времен не обогатились почти что ни-
какими новыми знаниями, которые были бы получены путем прямого систематического наблю-
дения, а тем более экспериментальным путем. Причиной этого, помимо иных общественных
факторов, явилось в основном всемогущее положение церкви в средневековом феодальном
обществе и ее принципиально отрицательное отношение к научным исследованиям природ-
ных явлений; научный прогресс представлял опасность для церковных догм и укоренившихся
религиозных представлений, а тем самым и для господствующего положения церкви.
Лишь эпоха Возрождения произвела переворот в этих взглядах. Развитие экономической
базы, ремесел, торговли и т. д. обусловило необходимость развития естественных наук и ме-
дицины. Совместно с развитием анатомии в шестнадцатом веке наступил расцвет и эмбрио-
логии, а имена многих известных анатомов периода Возрождения тесно связаны с развитием
эмбриологических познаний. Хотя основатель современной анатомии Андрас Везалий
(1514—1564) не уделял сам особого внимания изучению развития человека, тем на менее
в работах многих его современников и учеников стали постепенно накапливаться сведения,
которые более подробно освещали некоторые стороны развития плода и способствовали по-
следовательному, систематическому познаванию процессов развития и исправлению укоре-
нившихся ошибочных представлений, господствующих в древние и в средние века. Так, на-
пример, Габриэль Фаллопия (1523—1562) впервые правильно описал строение женских по-
ловых органов, плаценты и плодовых оболочек с их сосудами, он изучал также взаимораспо-
ложение аорты и легочной артерии, описал ductus arteriosus, который до него уже познал
Гален, но описывал его неправильно. Изучением топографии плода в матке и иных, связанных
с развитием человека, проблем занимался также выдающийся художник периода Возрожде-
ния Леонардо да Винчи (1452—1519), как об этом свидетельствуют сохранившиеся до нас ри-
сунки. Правильной трактовке развития зубов способствовали работы другого анатома того
времени, Бартоломея Евстахия (умер в 1574 г.), систематически изучавшего развитие зубов на
плодах человека и животных. В углублении эмбриологических знаний немалую роль сыг-
рало стремление осуществлять вскрытие трупов беременных женщин и человеческих плодов.
Первое такое вскрытие трупа беременной было проведено в 1563 г. в Болонье Маттэо Рэальдо
Коломбо. Изучением плодного кровообращения занимался анатом Джулио Цезаре Аранци.
Можно было бы продолжить перечисление имен иных исследователей, работавших тогда
в основном в итальянских университетах.
К выдающимся явлениям, сыгравшим большую роль в деле развития эмбриологии, в этот
период относится чрезвычайно современная по тем временам идея проводить систематическое
изучение развития некоторых животных и сравнивать эти данные с уже известными фактами,
а также путем изучения человеческих плодов объяснить процессы развития и у человека. Эту
идею осуществил болонский профессор Улисс Алдрованди (1522—1605), который впервые
систематически изучил с самого начала развитие куриного зародыша. Систематическим
изучением плодов различных животных и их сравнением с человеческими плодами, а также
20
изучением развития некоторых животных вначале занимался и последователь Алдрованди —
Иероним Фабриций аб Аквапендент (1573—1619).
Этими принципами руководствовались и выдающиеся исследователи семнадцатого века
(Марчелло Мальпиги, 1628—1694, Ян Сваммердам, 1637—1680, и многие другие), среди них
особенно Вильям Гарвей (1578—1657), который впервые в совершенстве описал кровообраще-
ние у взрослого человека и у плода, объясняемое ранее самым фантастическим образом,
и в принципе также правильно понял функцию плаценты и пуповинных сосудов. В те времена
его заявление, что „ovum esse primordium commune omnibus animalibus“, направленное против
фантастических представлений теории первичного происхождения о возникновении организ-
мов (мышей, насекомых, лягушек и т. д.) из неживой материи, было революционным и про-
грессивным. Вопрос спонтанного первичного происхождения, возникновения дифференциро-
ванных живых организмов из неживого вещества (generatio aequivoca) обсуждался долгое время,
пока, наконец, во второй половине прошлого века не был решен в результате известного спора
между Пастером и Пуше и другими, показавшего, что такое возникновение не возможно.
В действительности яйцо человека и млекопитающих в семнадцатом веке еще не было из-
вестно. „Яйцом“ исследователи того времени считали некое недифференцируемое жидкое
живое вещество — „женское семя“, которое различные авторы относили к различным отделам
женского полового аппарата. Лишь Регнерус де Грааф (1677), считавший яйцом описанный
им овариальный фолликул, пузырек, который с тех пор называется его именем, был ближе
всего к действительности. Собственно яйцо млекопитающих (собаки) было открыто только
через 150 лет Карлом Эрнестом фон Баэром (1827).
Как для остальных биологических дисциплин, так и для эмбриологии, чрезвычайно важное
значение имело изобретение микроскопа (на рубеже шестнадцатого и семнадцатого веков).
Благодаря микроскопу стало возможным исследование и совсем маленьких зародышей
животных, теперь можно было приступить к объяснению вопросов оплодотворения, зачатия
и первичного развития организма. Первые микроскописты, работавшие тогда с еще очень
несовершенными приборами, тем не менее провели целый ряд разнообразных наблюдений,
среди которых некоторые непосредственно касались эмбриологии. Антоний ван Левенгук
(1623—1723) совместно со своим учеником Гаммом обнаружил (1677) в мужском и животном
семени активно подвижные образования, которые были названы „семенными зверюшкамик‘
(по-гречески: spermatozoon, по-латински: animalculum seminis); многие исследователи того
времени считали их животными, паразитирующими в семени, а их подвижность объясняли
специальным устройством, служащим для того, чтобы не произошло коагуляции семени
Однако сам Левенгук и некоторые его современники — Николай Гартсокер (1656—1725) и Дал-
ленпаций (1670—1741) — предполагали, что эти живые сперматозоиды являются собственно
зародышами будущих новых особей. Тем самым они противопоставили свое мнение предпо-
ложению другой группы авторов, считавших, что локализация зачатка нового индивидуума
находится в женском яйце, точнее в образовании, которое тогда считалось яйцом. Таким обра-
зом, произошло разделение большинства исследователей того времени на два оппозиционных
лагеря. Один из них — овисты — считали, что зародыш находится в яйце (например Мальпи-
ги), в то время как другие — анималькулисты — считали местом локализации зародыша
недавно обнаруженное семенное животное (по-нашему, спермий). Однако оба лагеря сходились
в одном пункте, а именно, что в „зародыше11 (образованном либо яйцом, либо сперматозои-
дом) a priori заложена новая особь со всеми характерными чертами, то есть, что эта особь
уже с самого начала „преформирована“, иными словами заранее сформирована. Некоторые
исследователи считали, например, что в головке спермия в каком-то миниатюрном виде,
в виде маленького человечка (homunculus) со всеми заложенными деталями организма (рис. 1),
находится человеческая особь; это мнение при тогдашнем несовершенстве микроскопа, при
21
малом увеличении, нельзя было ни доказать, ни опровергнуть. Иные исследователи относились
к такому предположению более скептически (например Шарль Боннэ, 1720—1793); они счи-
тали, что преформированный зародыш является всего лишь моделью, контуром организма,
а не его совершенной миниатюрой. Однако в общем, в большей или меньшей степени счита-
лось, что закладке новой особи в „зародыше44 остается только расти, увеличиваться в объеме
и ,,эволюционировать44 из своего зародыша для того, чтобы из него возник новый организм.
Рис. 1. Спермий по представлениям и описаниям древних авторов.
1 — Гартсокер, 2 — Далленпаций, 3 — 5 Левенгук, 6 — Пуше.
Эта теория вошла в жизнь в виде так называемой преформистской, или эволюционной, теории.
Продуманная до деталей, она вела к абсурдным представлениям, а именно, что в миниатюре
преформированной, таким образом, особи, располагающейся в зародыше, находятся другие,
все более мелкие особи всех последующих поколений, которые данный индивидуум в зрелом
возрасте может произвести на свет. Из этого следует, что все живущие в настоящее время
люди должны были быть заложены в „зародышах" половых желез поколений прародителей,
начиная с первого человека, в давние времена. Следовательно, при создании человека одно-
временно должны были быть заложены маленькие, чрезвычайно уменьшенные особи всех
будущих поколений вплоть до конца света. И действительно, нашлись философы, которые
пытались выяснить, сколько таких миниатюр было в яичниках праматери Евы или же в семен-
никах праотца Адама. (Это так называемая теория вдвижных ящиков, называемая по-немец-
ки: Einschachtelungstheorie).
Эта, в сущности, статическая теория преформизма отлично вмещалась в рамки схо-
ластической философии и как общепризнанная наука продержалась вплоть до половины восем-
надцатого века, несмотря на то что некоторые исследователи весьма значительно отклонились
22
от нее (Г. Л. Буффо, В. Окэн и другие). Переходя в креационизм, эта теория отвечала официаль-
ным церковным догмам и схоластической философии; это явилось одним из основных фак-
торов, способствующих ее длительному существованию, несмотря на то что уже в то время
ряд фактов и наблюдений противоречил ей. Такое представление — по крайней мере в перво-
начальной форме — в мышлении исследователей было преодолено лишь в середине восемнад-
цатого века, благодаря постепенно проникающему учению петербургского эмбриолога
Каспара Фридриха Вольфа (1733—1794), а впоследствии, в первой половине девятнадцатого
века, окончательно благодаря работам Ганса Христиана Пандера (1794—1865) и Карла Эр-
неста фон Баэра (1792—1876).
К. Ф. Вольф, благодаря своим капитальным трудам, стал основоположником современной
эмбриологии и новой теории о развитии, так называемой постформационной, или эпигенети-
ческой, теории. Основываясь на своих многочисленных экспериментальных наблюдениях,
он высказал мнение, что развитие нового организма начинается из несложно организованной
живой материи и что органы и все организмы не преформированы в зародыше в миниатюрном
виде, а последовательно развиваются из более простых форм в более сложно организованные.
Однако сам Вольф объяснял данное развитие еще идеалистически, предполагая, что оно
является результатом воздействия некой „vis essentialis“, которая присуща всем живым сущест-
вам.
Доказательства, приведенные Вольфом, нашли очень широкое распространение в девятнад-
цатом веке, а теория эпигенеза стала более или менее общепризнанной. Ее основные тезисы
о развитии сложного из простого были в полном объеме подтверждены большим количеством
материала, накопленного уже в первой половине девятнадцатого века и полученного в резуль-
тате исследований, проведенных при помощи значительно усовершенствованных микроско-
пов и на базе более широкого применения экспериментов. С обнаружением яйца млекопита-
ющих (К. Э. фон Баэр, 1827) был открыт истинный исходный пункт процессов развития и впер-
вые наблюдался ход оплодотворения у низших животных (у морского ежа — Оскар Гертвиг,
1849—1922).
В девятнадцатом веке, в эпоху философского механицизма в естественных науках, к объяс-
нению процессов развития подходили с точки зрения механистического материализма, в свое
время очень передового и плодотворного учения. Остатки идеалистических представлений,
накопленных за прошлые столетия и удерживающихся в области биологии, стали подвергаться
острой критике, возникла тенденция объяснять все биологические явления одними лишь
физическими и химическими закономерностями. В этот период возник и экспериметальный
раздел эмбриологии, названный механикой развития. Посредством экспериментальных вме-
шательств в процесс развития это направление стремилось объяснить биологические процессы,
происходящие во время развития, давая им при этом физическую и химическую трактовку.
Основоположником механики развития был Вильгельм Ру (1850—1924),
Несмотря на то, что многие выводы этого периода оказались впоследствии неправильными,
в результате всех этих усилий эмбриология и биология получили в общем материалистическую
основу. Среди многочисленных выдающихся эмбриологов девятнадцатого века достаточно
упомянуть лишь некоторых, для того чтобы убедиться, какой громадный вклад в конкретные
эмбриологические знания и в развитие эмбриологии внес данный период. Г. X. Пандер и К. Э.
Баэр, оба уже упомянутые выдающиеся эмбриологи, работавшие в России, изучили развитие
многих животных — птиц, земноводных, рыб и млекопитающих — ив огромной степени спо-
собствовали развитию сравнительной эмбриологии. Подобное значение имеют работы целого
ряда иных современников, имена которых неразрывно связаны с интенсивным развитием
эмбриологии в прошлом веке и с накоплением большого количества основных и детальных
фактов (И. Ф. Меккель, М. Г. Ратке, Э. Ремак, Я. Мюллер, К. Рейхерт, Я. Л. Превост, Я. Б.
Дюма, Я. Костэ, Т. Вартон, Ф. М. Балфур, М. Рускони, В. Ру, Г. Дриш, В. Гис и многие другие).
23
Исключительно большое значение для прогресса и успехов эмбриологических исследований,
а также для повышения интереса к эмбриологии имело учение Чарльза Дарвина (1809—1882)
о развитии живых существ и его нисходящая теория, тезисы которой документировались все
новыми и новыми материалами и доказательствами, почерпнутыми из области эмбриологии,
сравнительной анатомии и палеонтологии. Эту теорию далее развивал целый ряд современ-
ных исследователей, среди которых следует упомянуть прежде всего Эрнеста Геккеля (1834—
1919), который открыл основной биогенетический закон, последователя Дарвина и восторжен-
ного пропагандиста его учения.
Среди многочисленных русских эмбриологов того времени наиболее выдающимися явля-
лись И. И. Мечников (1845—1916) и А. О. Ковалевский (1840—1901). Оба ученых своими
выдающимися трудами в сравнительной эмбриологии в значительной степени способствовали
развитию этой науки.
Среди чешских исследователей в этот период работал Ян Евангелист Пуркинье (1787—
1869), который был известен как ученый мирового масштаба главным образом благодаря
своим трудам по гистологии и физиологии; кроме того, он занимался также эмбриологичес-
кими исследованиями птичьего яйца (им было открыто ядро яйца) и изучал развитие различ-
ных органов.
Как показали результаты экспериментальной эмбриологии (механики развития), у некото-
рых животных (например у позвоночных) в раздробленном яйце можно отделить друг от друга
отдельные бластомеры, причем из каждой отделенной таким образом клетки возникает новый
организм. Следовательно, бластомеры этих яиц являются „тотипотентными", они имеют
большой потенциал развития, так же как и сходное яйцо в целом. Ооплазма таких яиц и бласто-
меров имеет пластический характер, благодаря чему дефект, обусловленный отделением блас-
томеров друг от друга, компенсируется, регулируется. В связи с этим яйца с указанными свой-
ствами называются регулятивными яйцами. Возможное будущее развитие регулятивных яиц
и их частей, то есть так называемая проспективная потенция, имеет большое значение. Из от-
дельных частей (бластомеров) таких яиц с большой проспективной потенцией может возник-
нуть гораздо больше органов и тканей, чем из них развивается при нормальных условиях,
когда они не отделяются друг от друга. Иными словами, из них может развиться больше раз-
личных составных частей организма, чем это включается в их нормально осуществляемое
развитие; это так называемое проспективное значение. Короче говоря, проспективная потен-
ция регулятивных яиц гораздо больше, чем их проспективное значение (Г. Дриш).
В отличие от регулятивных яиц известны и такие яйца, которые в стадии нескольких бласто-
меров уже настолько дифференцированы, что, если эти бластомеры отделить друг от друга,
то из каждого из них возникает только определенная часть тела, а не весь организм в целом,
как это наблюдается у регулятивных яиц. По всей вероятности, у них уже рано происходит
тканевая дифференциация бластомеров, и это впоследствии не позволяет их протоплазме
отрегулировать возникший дефект. Проспективная потенция этих так называемых мозаичных
яиц и бластомеров в различной мере равняется их проспективному значению.
На основе этих данных произошло обновление обеих выше упомянутых теорий о развитии,
однако в новом виде. Сторонники неоэволюционной теории, отстаивающие преформистские
тенденции, ссылаясь на мозаичные яйца, считают их доказательством существования префор-
мированных „органообразующих" областей в ооплазме яйца, вернее в бластомерах, то есть
областей, которые имеют a priori детерминированное развитие. Наоборот, неоэпигенетики
подчеркивают эквипотентность всех областей ооплазмы и бластомеров, которые в процессе
развития под влиянием внешних и внутренних условий могут дифференцироваться в определен-
ном направлении и даже взаимно замещать друг друга.
В настоящее время развитие понимается не только как непосредственное воспроизведение
24
последовательности подобных друг другу организмов и их составных компонентов, но и как
длинная цепь качественных скачков и изменений, благодаря которым в процессе развития
воспроизводятся и взаимно непохожие или же хотя бы незначительно отличающиеся друг
от друга составные части. Следовательно, направление филогенетического развития является
не предопределенным, преформированным, оно является результатом изменений в наслед-
ственности организма, изменений, которые адекватны воздействию условий внешней среды,
ассимилированных живым организмом за длительный период филогенетического развития.
25
Прогенез
В главе, названной прогенезом, или проонтогенезом, описываются процессы
развития, происходящие до начала собственного индивидуального развития
человека (или животного). Сначала, до того как начинается собственно онтоге-
нез, должны развиться половые клетки. Развитие половых клеток (мужских
и женских) составляет первую часть прогенеза. После образования и созревания
половых клеток наступает их слияние — оплодотворение яйца спермием, являю-
щееся одновременно и импульсом к развитию новой особи; оплодотворение
является, таким образом, второй частью прогенеза.
Состав и развитие половых клеток
Половые, или зародышевые, клетки (гаметы) представляют собой особые
клеточные протоплазматические образования, из которых после их слияния
во время оплодотворения начинает развиваться новый индивидуум. Половые
клетки делятся на мужские (спермин, сперматозоиды) и на женские (яйцеклетки,
овули). При оплодотворении обе половые клетки сливаются в одно общее
клеточное целое (оплодотворенное яйцо, spermovium или зигота). Процесс
оплодотворения одновременно служит для зиготы импульсом к интенсивному
клеточному делению (сегментации, или дробящему делению), которое является
первым шагом в развитии нового организма.
В соответствии с основным биогенетическим законом в живом веществе
половых клеток сконцентрирована совокупность свойств, являющаяся резуль-
татом длительного процесса филогенетического развития соответствующего
вида животного и всего животного мира в целом. Таким образом, эта сово-
купность возникает как результат влияний внутренней и внешней среды на орга-
27
низмы во время их филогенеза и представляет собой основу наследственности
будущей особи, зафиксированную прежде всего в ядерном веществе половых
клеток.
Половые клетки, из которых развивается новый организм, являются биоло-
гически наиболее сложными клетками; они характеризуются максимальными
возможностями развития, в то время как все остальные клетки, возникающие
из оплодотворенного яйца в процессе развития организма или же при диффе-
ренциации отдельных тканей, являются биологически менее сложными и имеют
меньшие возможности развития (меньший проспективный потенциал). В связи
с этим половые клетки можно считать завершением цикла развития организма,
его концентрированием, а в филогенетическом отношении одновременно на-
чалом развития новых организмов. В половых клетках как бы кумулируется
весь путь развития, который прошли организмы предыдущих поколений.
Строение половых клеток
Спермий, сперматозоид (мужская половая клетка)
Спермий — зрелая мужская половая клетка — по своим морфологическим
и физиологическим свойствам значительно отличается от женской половой
клетки — яйца.
Спермий был открыт в 1677 году учеником Левенгука Л. Гаммом. Сам Левенгук считал
спермин, бойко движущиеся образования с характерным хвостиком, примитивными зароды-
шами, паразитирующими в семени. От него происходит и более старое, до сих пор иногда
применяемое название мужской половой клетки — сперматозоон (по-латински: animalculum
seminis, семенное животное). В соответствии с господствовавшими в то время представлениями
(рис. 1), головка этого семенного животного содержала в миниатюре всю будущую особь
(Гартсокер и другие анималькулисты).
По своему виду спермий значительно отличается не только от яйцеклетки,
но и от всех остальных клеток организма (рис. 2, 3). В нем различаются четыре
основные части:
1. Головка спермия (caput spermii) имеет спереди овальное, а сбоку грушевид-
ное очертание, то есть на свободном конце она несколько сплющена. Передняя
часть головки покрыта тонким, прозрачным слоем плазмы, которая является
довольно устойчивой и умеренно заостренной — так называемый perforatorium.
У некоторых животных это приспособление, возможно, играет роль образова-
ния, облегчающего проникновение головки спермия в яйцеклетку во время
оплодотворения. Почти все вещество головки — за исключением очень тонкого
и почти невидимого цитоплазматического слоя на поверхности — состоит из
28
ядерного вещества, очень сгущенного в этой части и интенсивно красящегося
ядерными красками. Иногда в ядерном веществе головки обнаруживается
шаровидная вакуоль. Длина головки составляет приблизительно 4—5 мк.
Рис. 2. Спермин человека.
а,б — нормальные спермин, а — вид спереди, б — вид сбоку, в—е— ненормальные формы спермин; 1 —головка
(caput), 2 — шейка (collum), 3 — промежуточный отдел (pars conjunctionis), 4 — хвост спермин (cauda spermii).
2. Шейка спермия (collum spermii) представляет собой короткую, более узкую
часть, образованную мягким, гомогенным плазматическим веществом (massa
intermedia). Сразу же за головкой в ней располагается проксимальная (передняя)
центриоль, по мнению одних авторов, в виде двух или нескольких зернышек
(noduli anteriores), по мнению же других — в виде пластинки. Мягкое вещество
шейки обусловливает сравнительную подвижность головки по отношению
к хвосту и ее наклон под определенным, почти прямым углом. Длина шейки
составляет приблизительно 0,5 мк.
3. Соединяющая (средняя) часть спермия (pars conjunctionis spermii) отгра-
ничивается от шейки проксимальной частью дистальной (задней) центриоли
в виде пластинки, которая, по мнению некоторых авторов, состоит из целого
ряда мелких зернышек (noduli posteriores). Соединяющая часть оканчивается
кольцеподобным образованием, исходящим из дистальной части дистальной
29
центриоли (annulus). Посередине соединяющей части проходит осевая нить
хвоста, образованная тонкими фибриллами и исходящая, по мнению одних
авторов, из передней центриоли, по мнению же других — из задних зернышек.
Осевая нить выходит из соединяющей части через кольцеподобное образование
и проходит далее по хвосту спермия. В об-
ласти соединяющей части она непосредствен-
но покрыта цитоплазматическим слоем (in-
volucrum), вокруг которого несколько раз
обвивается спиралевидное волоконце, обра-
зованное митохондриями цитоплазматичес-
кого слоя (спираль). Длина соединяющей
части составляет приблизительно 3,6 мк; она
считается двигательным центром хвоста.
4. Хвост, или жгутик (cauda spermii) предста-
вляет собой собственно продолжение осевой
нити соединяющей, средней части. Осевая
нить на отрезке длиной в среднем в 20—30
Рис. 3. Схема строения спермия человека (электрон-
ная микроскопия по Анбергу, заимствованная у Барг-
манна, 1962).
1 — акросома, 2 — клеточное ядро, 3 — шейка, 4 — промежуточ-
ный отдел с митохондриями, 5 — проксимальный отдел хвоста,
6 — дистальный отдел хвоста, 7 — беспорядочно расположенные
фибриллы хвоста.
микрон покрыта тонким слоем цитоплазмы (pars principialis), а ее конец, длиной
приблизительно в 5 мк, обнажен и, постепенно утончаясь, заканчивается за-
острением (pars terminalis).
Общая длина спермия колеблется от 50 до 60 мк.
Яйцеклетка fovulum, женская половая клетка)
Зрелая яйцеклетка (ovulum) относится к наиболее крупным клеткам челове-
ческого организма. Следовательно, яйцеклетка (рис. 4) поставляет большую
часть строительного материала, необходимого для развития нового организма.
30
Яйцевая клетка имеет правильную шаровидную форму. Величина живой яйце-
клетки колеблется от 130 до 160 мк; несмотря на свои сравнительно большие
размеры, она была открыта довольно поздно.
Рис. 4. Яйцо женщины с оболочками.
А — полусхематическое изображение яйца, изолированного из фолликула, Б — яйцо женщины в стадии второго
дробеленияс одновременным делением полярного тельца (по Гамильтону), а — лучистый венец, б —блестящая
оболочка, в — ядро, г — ядрышко, д — желточные гранулы.
Хотя об „яичке“ упоминалось уже в литературе семнадцатого века, однако в то время яйце-
клеткой считали шаровидные, пузырчатые образования, хорошо видимые простым глазом
в яичниках животных и человека и известные в настоящее время как овариальные фолликулы
(граафовы фолликулы — Регнерус де Грааф, 1677). Упоминания об „яичке“ встречаются
уже в древней литературе (стр. 14, 16). Сама яйцевая клетка была открыта лишь в 1827 году
Карлом Эрнестом фон Баэром. Однако уже и другие авторы — современники Баэра — в первой
половине прошлого столетия под различными названиями описывали некоторые самостоя-
тельные составные части яйцеклетки. Так Ян Эвангелиста Пуркинье обнаружил ядро птичьей
яйцеклетки и назвал его vesicula germinativa (1825), Рудольф Вагнер (1836) описал в нем ядрыш-
ко под названием macula germinativa. Эти старые названия еще до сих пор иногда встречаются
в литературе.
Большую часть шаровидного клеточного тела яйцеклетки составляет цито-
плазма, которая в данном случае называется ооплазмой. В живой яйцеклетке
ооплазма представляет собой мягкое, прозрачное, зернистое вещество; более
отчетливо зернистость видна в центральных отделах клетки, в области, располо-
женной вокруг ядра, в то время как более поверхностный слой ооплазмы или
вообще не содержит никаких гранул, или же содержит их в малом количестве.
Некоторые зернышки в ооплазме соответствуют зернистым митохондриям,
31
которые обнаруживаются в яйцевой клетке при помощи соответсвующих гисто-
логических методов. Однако большую часть гранул составляет желтковое
вещество (желток, vitellus, lekithos).
Ядро яйцевой клетки — шаровидное, располагающееся чаще всего несколько
эксцентрично. На фиксированных и окрашенных препаратах видно, что в ядре
содержится мало хроматина, в связи с чем оно слабо окрашивается и имеет
везикулярный (пузырчатый) вид. Хроматин носит волокнистый характер и в пе-
риферических отделах ядра образует более компактный слой, представляющий
собой нечто наподобие ядерной оболочки (karyolemma). В ядре, как правило,
находится крупное шаровидное псевдоядрышко.
В зрелой яйцеклетке центриоль уже не содержится, поскольку она исчезает
в процессе развития и созревания яйца.
Желток (vitellus, lekithos) — это вещество, которое для развивающегося
зародыща служит питательным и строительным материалом (у человека —
только во время примитивных фаз развития, у птиц — в течение почти всего
периода эмбриогенеза). В центральной части ооплазмы более или менее диф-
фузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются
в виде маленьких образований, сильно отражающих свет. Их вещество состоит
из липоидов, а в меньшей мере — из составных частей белков (аминокислот),
жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, раствори-
мого в липоидах, придает им желтый цвет.
Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связа-
но с филогенетическим развитием вида животного. Простые животные, стоящие филогенети-
чески на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, Amphioxus
lanceolatus (ланцетник), не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного
развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогене-
тическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше
желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного. В яйцеклетках первого пред-
шественника разряда позвоночных — Amphioxus (ланцетника) — содержится еще очень мало
желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих
в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже по-
вышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки). В яйцеклет-
ках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка
содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйце-
клетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества
(полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульмини-
рует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих)
под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие срав-
нительно удлиняется, а их организмы проибретают более сложное строение. Питание лишь
одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального
организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания. Самые низ-
шие млекопитающие (яйцеродные), хотя еще и развиваются из полилецитальных яиц и вне
тела матери, тем не менее в соответствии с филогенетическим развитием млекопитающих
32
их яйцеклетки содержат все меньше желтка. Дело в том, что развивающийся организм полу-
чает все больше питания и в более сложном виде из другого источника, а именно непосредст-
венно из организма матери при помощи особых устройств, находящихся вне собственного
тела зародыша, которые эмбрион создает для этих целей.
У человека филогенетическое развитие данных устройств (placenta haemocho-
rialis) кульминирует; по этой причине яйцеклетка человека, как и яйца высших
млекопитающих вообще, снова содержат мало желточного вещества, становясь
в процессе филогенетического развития вторично олиголецитальными.
С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в началь-
ной стадии эмбриогенеза, то есть первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона
(бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотво-
ренного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут
разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца.
Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую
роль в процессе дробления и бластуляции.
В зависимости от распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки
(рис. 5).
Изолецитальные яйцеклетки — желток располагается в ооплазме более или менее диффузно
и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки).
Анизолецитальные яйцеклетки — желток располагается неравномерно, причем большая его
часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие),
в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие).
Яйцеклетки с таким полярным распределением желтка называются телолецитальными яйца-
ми. Мезолецитальные яйцеклетки земноводных обычно умеренно тел о лецита льны, в то время
как полилецитальные яйцеклетки пресмыкающихся и птиц являются выражение телолециталь-
ными, и анимальный полюс у них занимает лишь малый участок. У некоторых животных
(насекомые) желток концентрируется в центральных отделах, а в поверхностном слое ооплаз-
мы желтка содержится меньше (центролецитальные яйцеклетки).
В соответствии с данным распределением яйцо человека, следовательно,
можно отнести ко вторично олиголециальным и изолецитальным яйцеклеткам.
Оболочки яйцеклетки
Яйцо само по себе — это клетка без пограничной, оптически видимой мем-
браны. У большинства животных оно, однако, покрыто защитными оболочками,
отсутствующими только у некоторых беспозвоночных, яйцеклетки которых
могут активно амебовидно передвигаться. В зависимости от способа образова-
ния различается несколько видов таких защитных оболочек:
1. Первичные оболочки яйцеклетки — яйцо само образует их на своей поверхности. Приме-
ром может служить желточная мембрана на поверхности яйцеклеток беспозвоночных.
33
Vsyi-;?-.,'
меробластические меробластические
анизолецитальные анизолецитальные
полилецитальные полилецитальные
центролецитальные сильно телолеци- тальные
Arthropoda: Insecta Cyclostomata, Pisces (Dipnoi, Ganoidei), 1 Amphibia (Urodela, Anura)
1 ГЗ./ •• ' - г wk
частичное частичное
поверхностные । дискоидные
голобластические голобластические В зависимости от участия яйцеклетки в дроблении В зависимости от распре- деления желтка
анизолецитальные изолецитальные
мезолецитальные олиголецитальные В зависимости от количес- тва желтка 1
умеренно телоле- цитальные Pisces (Selachoidei, Ganoidei, Teleo- stei), Amphibia (Gymnophiona), Reptilia, Aves, Mammalia ovipara Acrania: Amphioxus lanceolatus, Craniota: Mammalia vivipara (в tom числе и че- ловек) В зависимости от места расположения желтка i I Животные, у которых есть | 1 яйцевые клетки । 1
1
Рис. 5. Виды яйцеклеток и виды дробления (по Флориану).
полное полное В зависимости от учас- тия яйцеклетки Способ дроб-! ления ।
неравномерное равномерное В зависимости от раз- мера бластомеров
2. Вторичные оболочки яйцеклетки — эти оболочки возникают благодаря деятельности
оболочечных (фолликулярных) клеток, которые в фолликуле яичника покрывают непосред-
ственно поверхность яйцеклетки. К ним относится блестящая оболочка (zona pellucida, оолем-
ма) — сравнительно толстый, прозрачный, мягкий слой, у человека и у млекопитающих вообще
прилежащий непосредственно к поверхности яйца. Эта оболочка является продуктом жизне-
деятельности окружающих фолликулярных клеток, располагающихся вокруг яйца в виде одно-
слойного цилиндрического эпителия в слое, называемом лучистым венцом (corona radiata).
Блестящая оболочка характеризуется нежной лучистой полосатостью, которая, благодаря
прониканию тонких, лучисто располагающихся цитоплазматических выростов фолликуляр-
ных клеток, проникает в вещество оолеммы. Задачей данного слоя является обеспечение
яйцеклетки питанием из окружающей среды.
Рис. 6. Схематический продольный разрез куриного яйца.
а — халазы, б — яичный белок, в — желтый желток, г— latebra, белый желток, д — зародышевый щиток (бласто-
диск), е — желточная оболочка, ж — подскорлуповая оболочка, з — скорлупа, и — воздушная камера.
3. Третичные оболочки яйцеклетки — у человека этот вид оболочек отсутствует, но зато они
образуются у всех животных, развитие которых происходит вне тела матери. Третичные обо-
лочки яйца являются продуктом жизнедеятельности эпителиальной выстилки выводных путей
половых органов, чаще всего яйцевода (овидукта). К ним относится, например, студенистая
прозрачная оболочка лягушечьих яичек, защищающая, во-первых, яйцо от вредных воздей-
ствий окружающей среды (воды), а во-вторых, удерживающая группу яйцеклеток вместе, но на
определенном расстоянии друг от друга, необходимом для равновмерного поступления кисло-
рода во все яйцеклетки. Подобные третичные оболочки, образуемые эпителием яйцеводов,
имеют и птичьи яйца. Прежде всего это слой яичного белка, затем следует прочная известко-
вая скорлупа, под которой находится тонкая мембрана, отделяющая скорлупу от белка и обра-
зующая на тупом полюсе воздушную камеру между скорлупой и мембраной (рис. 6).
35
Развитие половых клеток (гаметогенез)
Половые клетки возникают и созревают в половых железах: спермии —
в мужской половой, семенной железе (testis), яйцеклетки — в женской половой
железе, в яичнике (ovarium). Зрелые половые клетки попадают из половых желез
в выводные половые пути (мужские и женские), по которым они перемещаются
на место их физиологического назначения.
Половые железы закладываются на втором месяце эмбриональной жизни в брюшной
полости эмбриона в виде парных закладок органов. Они берут начало из мезодермального
материала спланхноплевры, из ткани половой складки (см. главу о развитии половых органов).
На третьем эмбриональном месяце первоначально индифферентные закладки половых желез
начинают дифференцироваться по полу и различаться на закладку яичек или же закладку
яичников. При дальнейшем развитии из мезодермального материала этих закладок (заро-
дышевого эпителия) возникает паренхима половых желез, а именно путем врастания этих кле-
ток во внутрь мезенхимы органа. Вместе с клетками зародышевого эпителия в закладку поло-
вых желез поступают и индивидуальные, в зародышевом эпителии морфологически довольно
скоро дифференцируемые, крупные, шаровидные клетки, называемые первичными половыми
клетками, которые сначала не различаются по полу. Вопрос о происхождении этих клеток до
сих пор еще окончательно не решен. Предполагается, что они берут начало из той же закладки,
из которой образуется мезодермальный зародышевый эпителий половой складки, и из заклад-
ки половых желез. В противоположность этому мнению, иные авторы считают, что данные клет-
ки происходят из энтодермы экстраэмбрионального образования, а именно из желточного
мешка, где их наличие, якобы, можно доказать в очень ранних стадиях эмбрионального раз-
вития между клетками, образующими энтодермальную выстилку желточного мешка (у птиц,
а по последним данным — и у человека). Отсюда, по мнению этих авторов, первичные половые
клетки, благодаря активному амебовидному движению, перемещаются через закладку мезен-
терия в закладку половых желез.
Индифферентные в половом отношении первичные половые клетки являются исходным
местом развития спермии и яйцеклеток, а после разделения закладок половых желез на мужские
и женские органы (то есть, начиная приблизительно с третьего месяца внутриутробной жизни)
они располагаются между клетками зародышевого эпителия, разбросанными группами в виде
островков, внутри закладки яичка или закладки яичника. Хотя морфологически они еще не
различаются по полу, тем не менее с момента их появления в половых железах их дифферен-
цируют и называют либо архиспермиоцитами, первичными семенными клетками, либо архи-
цитовыми, то есть первичными яйцевыми клетками. Архиспермиоциты в процессе развития
половой железы располагаются в закладке стенки извитых канальцев яичка; они митотически
делятся и вплоть до периода полового созревания дифференцируются на клетки, являющиеся
в зрелом яйчке исходными для развития зрелых спермий (спермиогоний). У молодых мужчин
спермиогонии располагаются в стенке извитых канальцев сначала в виде одного, а со време-
нем — в виде нескольких слоев. Подобным образом архицитовые клетки после деления распо-
лагаются в ткани развивающегося яичника и уже во время внутриутробной жизни дифферен-
цируются на оогонии, клетки, аналогичные спермиогониям. Эти клетки являются исходными
для образования зрелых яйцеклеток.
В зрелых половых железах затем происходит развитие обеих исходных поло-
вых клеток — спермиогоний и оогоний, в процессе которого они созревают
36
в зрелые половые элементы. Этот процесс развития называется гаметогенезом
и делится на развитие мужских половых клеток (спермиогенез) и на развитие
яйцевых клеток (оогенез).
Спермиогенез
Развитие спермин (спермиогенез) происходит в извитых семенных каналь-
цах мужской половой, семенной железы (tubuli seminiferi contorti testis). Их
образование и созревание начинается с наступлением периода полового созрева-
ния организма (пуберты) и продолжается вплоть до старости, причем с возрас-
том интенсивность этих процессов падает, пока, наконец, они полностью не
прекращаются. Однако индивидуально эти процессы могут происходить вплоть
до глубокой старости.
Паренхима яичек состоит из долек (lobuli testis), разделенных между собой соединительно-
тканными перегородками семенной железы (septula testis), которые связаны с более плотной
поверхностной соединительнотканной белочной оболочкой, покрывающей весь яйцевидный
орган (tunica albuginea testis) (рис. 7, 8); соединительная ткань оболочки в заднем отделе яичек
Рис. 7. Схема мужской половой железы.
1 — белковая оболочка, 2 — долька семенной железы, 3 — извитой семенной каналец, 4 — перегородка семенной
железы, 5 — средостение семенной железы с сетью яичка (Геллери), 6 — отводящие канальцы, 7 — головка придатка
и проток придатка, 8 — проток придатка, 9 — семявыносящий проток.
37
образует утолщение — средостение семенной железы (mediastinum testis). В каждой дольке
имеется один или несколько извитых семяобразующих канальцев (tubuli seminiferi contorti).
В интерстициальной ткани между канальцами располагаются группами более крупные поли-
гональные клетки (интерстициальные клетки Лейдига), которые, по мнению многих исследо-
вателей, являются местом образования мужского полового гормона. Однако в последнее
время эту функцию стали приписывать и самим клеткам в стенках канальцев.
Рис. 8. Разрез семенного канальца семенной железы.
1 — собственная мембрана, 2 — спермий в контакте с клетками Сертоли, 3 — формирующиеся спермии (спермио-
генез), 4 — сперматиды, 5 — интерстициальные клетки (Лейдига) с кристаллами Шарко, 6 — спермиогонии, 7 —
спермиоциты второго порядка, 8 — спермиоциты первого порядка 9 — тело клетки Сертоли с ядром.
Длина извитого канальца сравнителен© большая (70—80 мм); снаружи они покрыты пленкой
из фибриллярной ткани (membrana propria). Собственную стенку канальцев образуют не-
сколько клеточных слоев, возникающих из первоначального зародышевого эпителия эмбрио-
нальной закладки железы. Среди этих клеток (рис. 8,9), по сути, различаются два вида: собствен-
но половые клетки, которые у взрослого мужчины при полной половой активности встречают-
ся в различных стадиях развития, и поддерживающие их клетки, или клетки Сертоли. Под-
держивающие, опорные клетки располагаются непосредственно на собственной мембране
канальцев, а именно своим более широким основанием, а их сравнительно длинное клеточное
тело (до 60 мк), состоящее из мягкой цитоплазмы, проходит радиально через всю стенку изви-
38
того канальца по направлению к просвету (lumen). Приблизительно посередине клетки распо-
лагается сравнительно бледное, яйцевидное или же треугольное ядро с малым содержанием
хроматина и с малым истинным ядрышком. В этом месте тело клетки Сертоли бывает наибо-
лее широким. Наряду с обычными клеточными органоидами, в их цитоплазме содержатся
видимые включения белковых кристалликов в виде длинных игл (кристаллики Шарко). Клетки
Сертоли располагаются на сравнительно равномерном расстоянии. Они представляют собой
Рис. 9. Схема детального изображения спермиогенеза в стенке семенного канальца (по Гатенбу
и Бимсу).
I — различные стадии спермиогенеза, 2 — зрелый спермий, 3 — слой сперматид, 4 — слой спермиоцитов второго
порядка, 5 — слой спермиоцитов первого порядка с различным распределением ядерного хроматина. 6 —слой
спермиогоний, 7 — тело клетки Сертоли с ядром.
опорные поддерживающие и трофические питательные элементы для развивающихся половых
клеток. По мнению некоторых авторов, судя по их мягкой, как бы разлитой цитоплазме, они
образуют в стенках канальцев плазмовидное образование.
В паренхиме яичек половые клетки претерпевают определенные процессы развития, на-
зываемые у человека и у некоторых домашних животных спермиогенетическими волнами,
так что в различных отделах стенок канальцев наблюдаются различные степени дифферен-
циации спермиогенеза. Наоборот, у животных, у которых спермиогенетическая активность
ограничивается только периодом спаривания, развитие половых клеток происходит одно-
временно во всех канальцах.
Процесс спермиогенеза материнской половой клетки спермиогонии протекает в стенке
семенного канальца в виде двух основных фаз: фазы спермиоцитогенеза и фазы спермиогисто-
генеза.
39
Спермиоцитогенез
Во время спермиоцитогенеза (рис. 8, 9) в результате митотического деления
происходят изменения, ведущие к преобразованию основной половой клетки
спермиогония в шаровидную или несколько яйцевидную клетку малых раз-
меров, называемую сперматидом (praespermium), которая является непосред-
ственным предшественником зрелого спермия и которая на данной стадии
развития еще не в состоянии оплодотворить яйцевую клетку. Для большей
наглядности фазу спермиоцитогенеза можно разделить на три периода:
1. Период размножения. Спермиогонии представляют собой шаровидные
клетки небольших размеров, расположенные по периферии извитых канальцев
непосредственно у собственной мембраны между основаниями клеток Сертоли.
Они имеют светлую цитоплазму, содержащую многочисленные митохондрии
и две центриоли. Их ядро имеет шаровидную форму со сравнительно большим
количеством рассеянного порошкообразного хроматина. Уже перед наступле-
нием периода полового созревания спермиогонии заполняют стенки извитых
канальцев и путем митотического деления интенсивно в них размножаются.
Затем размножившиеся спермиогонии остаются вплоть до наступления периода
полового созревания в состоянии относительного покоя.
2. Период роста. С наступлением периода полового созревания митотическое
деление спермиогоний начинает изменяться, причем новые клетки, возника-
ющие при этом делении, кажутся как бы неравноценными. Одна из вновьвоз-
никших клеток по-прежнему похожа на исходный спермиогоний и занимает
в стенке канальца его место. Наоборот, вторая дочерняя клетка начинает увели-
чиваться в размерах, достигая почти что четырехкратного объема, причем в ее
ядре происходят специфические цитологические изменения, о которых будет
сказано ниже. Таким образом увеличенная клетка, возникшая из спермиогония,
называется спермиоцитом первого порядка. Эти клетки в стенке канальца се-
менной железы находятся ближе к просвету и образуют более или менее непре-
рывный слой, располагающийся над слоем спермиогониев (рис. 8,9). Период
роста длится около недели.
3. Период созревания. Спермиоцит первого порядка претерпевает затем
два быстро чередующиеся деления, из которых одно деление в цитологическом
отношении отличается от обычного митотического деления. Это так называе-
мые первое и второе деления созревания. При первом делении созревания коли-
чество хроматинового вещества в ядре созревающих клеток уменьшается
вдвое, поскольку в каждую вновьвозникшую клетку переходит только половина
хромосом материнской клетки (мейотическое деление). Уменьшение количества
хроматинового вещества является приспособлением, препятствующим его
накоплению при оплодотворении, то есть при слиянии ядра яйцевой клетки
с ядром спермия. Клетка, которая возникает таким образом при первом делении
40
созревания (редукционном делении), называется спермиоцитом второго по-
рядка. Совокупность этих спермиоцитов второго порядка вновь образует слой,
располагающийся в стенке канальца ближе к просвету, чем слой спермиоцитов
первого порядка (рис. 8, 9). Второе деление созревания является обычным мито-
тическим делением и наступает вскоре после первого деления созревания. В ре-
зультате деления спермиоцита второго порядка возникают две новые клетки,
называемые сперматидами, или преспермиями. Эти клетки гораздо меньше
спермиоцитов, они характеризуются яйцевидной или шаровидной формой
и содержат шаровидное ядро. В стенке извитого канальца они располагаются
на внутренней поверхности, обращенной в просвет канальца, и погружаются
в мягкую цитоплазму внутренних концов клеток Сертоли. Здесь они затем пре-
терпевают ряд цитологических изменений, в результате которых (уже без ми-
тотического деления) из сперматид образуются зрелые мужские половые клет-
ки. Этот период их развития называется спермиогистогенезом.
Спермиогистогенез
Сперматиды — это небольшие округлые или же яйцевидные клетки со срав-
нительно богатой цитоплазмой, погруженные в мягкие тела клеток Сертоли
(рис. 8). При дальнейшем развитии клеточное тело сперматид начинает удлинять-
ся (рис. 9, 10). Ядерный хроматин постепенно сгущается, ядро становится все
Рис. 10. Течение спермиогистогенеза.
1 — диплосом, 2 — проксимальная центриоль, 3 — дистальная центриоль, 4 — проксимальная часть дистальной
центриоли, 5 — annulus, дистальная часть дистальной центриоли.
более и более пикнотическим и сдвигается к одному из полюсов клетки. И цент-
риоль, находящаяся здесь в двойном виде, подвергается радикальным изме-
нениям. Одна ее часть располагается вблизи ядра в виде так называемой прокси-
41
мальной центриоли (по отношению к ядру), а вторая часть перемещается ближе
к периферии клетки, а именно в противоположном направлении от ядра. Эта
часть центриоли называется дистальной центриолью. Из проксимальной цент-
риоли начинает вырастать тонкое волоконце, образующее основу будущего
хвоста спермия. Дистальная центриоль делится на две части, причем та часть,
которая по отношению к ядру располагается более проксимально, остается
вблизи проксимальной центриоли и образует маленькую пластинку, которая
в оптическом микроскопе выглядит как образование, состоящее из целого ряда
зернышек (noduli posteriores) (рис. 3). Более дистальная часть дистальной
центриоли несколько отдаляется от проксимальной части и превращается
в кольцевидное образование (annulus), через которое проникает закладка хвоста.
Таким образом, обе части дистальной центриоли ограничивают размеры буду-
щей соединяющей, средней части спермия. Проксимальная центриоль позднее
плотно прилегает к ядру и становится частью шейки спермия (noduli anteriores).
В электронном микроскопе этот центриольный аппарат представляет собой
очень сложную функциональную структуру.
Между тем ядро, расположенное теперь полностью эксцентрично на одном
полюсе удлиненной клетки, становится в значительной мере пикнотическим.
его хроматин ненормально сгущается. Из волокнистых митохондрий, в большом
количестве находящихся в цитоплазме, вокруг обеих центриолей, возникает
спиралевидное волокно, которое несколько раз обвивается вокруг основной
части осевого волокна хвоста в области средней, соединяющей части спермия.
Одновременно от цитоплазматического тела сперматиды начинают отделяться
целые куски цитоплазмы, в связи с чем тело клетки редуцируется на необходи-
мый минимум цитоплазмы. Остается только тонкий слой цитоплазмы вокруг
головки спермия, в области ее шейки и средней, соединяющей части. В конечном
результате всех этих изменений возникает зрелая мужская половая клетка,
spermium, уже описанная в соответствующей главе.
Следовательно, из каждой исходной материнской клетки (спермиогония)
в процессе спермиоцитогенеза возникают четыре сперматиды, которые еще
не в состоянии оплодотворить яйцевую клетку (рис. 14). Эти клетки должны
пройти фазу спермиогистогенеза, в процессе которого они превращаются
в зрелые спермии. Таким образом, из одного спермиогония возникают четыре
зрелые половые мужские клетки (спермии).
Физиология спермия
Созревающие спермии во время спермиогистогенеза в виде целых пучков
погружены своими головками в цитоплазму внутренних частей клеток Сертоли
(рис. 8, 9). Их хвосты выступают в просвет извитых канальцев. Благодаря та-
42
кому тесному соприкосновению между обоими видами клеток происходит ин-
тенсивный обмен веществ, так что клетки Сертоли можно считать не только
опорными образованиями, но и клетками с трофической функцией.
Спермин, расположенные веерообразно группами и погруженные в клетки
Сертоли, вместе с соответствующей частью их цитоплазмы называются спер-
матоб ластами.
После ослабления этой связи дифференцированные спермин попадают
в водянистую жидкость, заполняющую просветы извитых канальцев семен-
ной железы. Их хвост и центриоли представляют собой локомоторный аппарат,
позволяющий спермиям бойко передвигаться. Хвост совершает волнообразные
движения винтового характера таким образом, что головка спермия вращается
вокруг своей длинной оси и одновременно движется вперед. Скорость движения
составляет приблизительно 1—2 мм в минуту, однако она зависит от интенсив-
ности потока в среде, в которой находятся спермин. Их движение зависит также
и от так называемого отрицательного реотаксиса, под которым подразумевает-
ся способность передвигаться против течения секрета. Это особенно важно
для движения спермий по яйцеводу (овидукту), в котором секрет эпителия сли-
зистой оболочки, благодаря мерцанию ресничек, движется по направлению
к полости матки, в то время как спермин, для того чтобы встретиться с яйцевой
клеткой и оплодотворить ее, должны передвигаться в противоположном
направлении. На подвижность спермий воздействуют и химические факторы;
спермин обладают положительным химиотаксисом по отношению к слабо
щелочной среде (щелочной секрет желез шейки матки, влияющий на среду
в своде влагалища). Кислая среда, в зависимости от степени кислотности, заме-
дляет или останавливает движение спермия.
Мнения различных исследователей по поводу длительности жизни спермий
расходятся. Нет единого мнения и по вопросу, касающемуся способности к дви-
жению как надежного критерия для оценки способности спермий оплодотво-
рять яйцеклетку; однако по последним данным можно предполагать, что
подвижность спермий сохраняется дольше, чем их оплодотворяющая способ-
ность. Некоторые акушеры сообщают, что длительность жизни спермий колеб-
лется от 2 до 4 дней после полового сношения, а оплодотворяющая способность
сохраняется в течение 1—2 дней после совокупления. В нормальном, слабо
кислом влагалищном секрете спермии обычно быстро гибнут.
У различных животных спермии сохраняют свою жизнеспособность в половых путях самок
в течение различного времени. У большинства млекопитающих спермии живут короткое
время (у овцы — 30—36 часов, у рогатого скота — 25—30 часов, у кролика — 8—12 часов);
зато у некоторых видов (например у летучих мышей) спермии способны оплодотворить яйце-
вую клетку через долгое время после полового сношения, поскольку оплодотворение у этих
животных наступает лишь через несколько месяцев после копуляции. Условия, обусловли-
43
вающие жизнеспособность спермий и ее различную длительность у различных видов живот-
ных, до сих пор остаются еще не полностью выясненными.
Из извитых канальцев семенной железы спермин, благодаря своему самосто-
ятельному движению, передвигаются в прямые семенные канальцы (tabuli
recti testis), переходящие в сеть семенной железы (rete testis Halleri), которая
располагается в средостении яичка (рис. 7, 11). В этих канальцах их активная
Рис. 11. Схематический разрез мужских
половых органов.
Рис. 12. Схематический разрез женских
половых органов.
I — семявыносящий проток, 2 — семенные пузырьки
3 — расширение семявыносящего протока, 4 — моче-
вой пузырь, 5 — брюшина, 6 — лобковое соединение,
7 — мочеиспускательный канал, 8 — пещеристое
тело мочеиспускательного канала, 9 — пещеристое
тело полового члена, 10 — головка полового члена,
11 — крайняя плоть, 12 — ладьеобразная ямка,
13 — мошонка, 14 — семенная железа, 15 — придаток
семенной железы, 16 — железа луковичной части
мочеиспускательного канала (Купера), 17 — пред-
стательная железа, 18 — семяизвергающий проток.
1 — яичник, с абдоминальным концом яйцевода,
2 — матка, 3 — влагалище, 4 — прямая кишка, 5 —
мочевой пузырь, 6 — лобковое соединение, 7 —
клитор, 8 — малая срамная губа, 9 — большая срам-
ная губа, 10 — заднепроходное отверстие.
подвижность прекращается. В результате пассивного транспорта спермин по-
ступают через выносящие канальцы семенной железы (ductuli efferentes) в про-
ток придатка (ductus epididymidis), в котором они в течение некоторого времени
задерживаются и где смешиваются с возникшим здесь секретом. Благодаря
44
контракции мышечных элементов в стенке протока придатка, спермии вместе
с жидкой средой, в которой они находятся в взвешенном состоянии, проходят
через семявыносящий проток (ductus deferens) вплоть до его расширения
(ampulla ductus deferentis); в этот расширенный участок открываются выводные
протоки семенных пузырьков (glandulae vesiculosae — vesicula seminalis).
Секрет этой железы присоединяется к жидкой среде, содержащей спермии;
ее железистые камеры, по всей вероятности, служат местом временного пре-
бывания спермин.
Из семявыносящего протока смесь секретов, содержащая спермии (сперма,
то есть семя), поступает в семяизвергающий проток, который возникает в ре-
зультате слияния выводного протока семенного пузырька (ductus excretorius
glandulae vesiculosae) и нижнего отдела семявыносящего протока и который,
пройдя через толщу предстательной железы, открывается по обеим сторонам
семенного бугорка (colliculus seminalis). В мочеиспускательном канале (при
прохождении через предстательную железу) к семени присоединяется секрет
простаты, характеризующийся щелочной реакцией и специфическим запахом,
который, благодаря своей щелочности, возвращает спермиям их способность
к активному движению. Активная подвижность спермий проявляется затем
после полового сношения при их перемещении из влагалища через матку в яйце-
вод к месту оплодотворения яйцеклетки.
В результате сокращения гладких мышц стенки семявыносящего и семяизвер-
гающего протоков (возможно, и предстательной железы), а также благодаря
контракции мышц тазового дна, сперма при половом сношении выбрасывается
через суженную часть мочеиспускательного канала эректированного мужского
полового члена во влагалище по направлению к наружному отверстию матки,
погруженному в свод влагалища (эякуляция).
Состав семени (спермы)
Все жидкие и корпускулярные компоненты, присоединяясь во время своего
прохождения по мужским выводным половым путям к спермиям, образуют
вместе с ними семенную жидкость, или семя (сперму). Это серовато-белая сли-
зистая жидкость (рис. 13) комковатой консистенции, слабо щелочной реакции,
содержащая зернышки желтоватого цвета. Главной составной частью спермы
являются свободно передвигающиеся спермии, количество которых в сперме
весьма вариабельно и зависит от физиологического состояния половых желез
и всего организма в целом, причем важную роль при этом играет нервная систе-
ма. В одном эякуляте, составляющем приблизительно 3,5 мл, содержится 200
миллионов спермий. При часто повторяющемся половом сношении их коли-
чество в эякуляте уменьшается, вплоть до их полного отсутствия (физиоло-
45
гическая азооспермия). Однако в норме приблизительно через 24 часа после
полового сношения образуются новые запасы спермий. При слишком часто по-
вторяющемся совокуплении или же при общем (не только физическом, но и пси-
хическом) истощении организма количество спермы при эякуляции может
уменьшаться вплоть до полного исчезновения (физиологический асперматизм).
Рис. 13. Состав спермы мужчины.
1 — спермий, 2 — крахмальные тельца, 3 — конкременты предстательной железы, 4 — лимфоциты, 5 — кристалли-
ки спермина, 6 — отшелушенные эпителиальные клетки. 7 — гиалиновые тельца.
Сравнительно часто среди громадного количества нормальных спермий встречаюстя и не-
нормальные формы половых клеток с двумя головками или с ненормальной формой головки,
с двумя хвостами или даже полностью деформированные спермии (рис. 2). Считается, что
такие ненормальные спермии не могут участвовать в оплодотворении яйцеклетки и, следова-
тельно, не вызывают ненормального развития, хотя с полной уверенностью исключить такую
альтернативу нельзя. Иногда в сперме встречаются физиологически неполноценные спермии,
которые не способны передвигаться (некроспермия), что наблюдается, главным образом, при
состояниях, связанных с отравлениями наркотическими ядами и т. д. Это явление, по всей
вероятности, связано с ненормальными влияниями или с изменением жидкой среды спермы.
Кроме спермий, сперма содержит в небольшом количестве и отшелушив-
шиеся незрелые клетки развития, происходящие из канальцев семенной железы,
далее отшелушившиеся поверхностные эпителиальные клетки из выводных
мужских половых путей (из сети семенной железы, из протока придатка, из
семявыносящего протока) и из мочевых путей (мочеиспускательного канала).
К нормальным компонентам спермы относятся и лимфоциты, встречающиеся
в небольшом количестве, далее безъядерные куски протоплазмы, отделившиеся
от сперматид во время спермиогистогенеза. Наряду с этими компонентами,
в сперме встречаются также отдельные пигментные и жировые зернышки
(гранулы) и капли, далее так называемые симпексионные тельца воскопо-
добного характера, происходящие из пузырчатой железы (glandulae vesiculosae),
46
лецитиновые и амилоидные тельца (конкременты) из предстательной железы
и кристаллики солей.
Жидкую среду спермы образует, во-первых, секрет, выделяемый канальцами
семенной железы, далее секрет протока придатка, стекловидный секрет пузыр-
чатой железы и щелочной секрет предстательной железы, имеющий слизистый
характер и содержащий спермин — вещество с характерным запахом, которое
имеет белковую структуру и при высыхании спермы образует кристаллики.
Здесь следует также упомянуть и наличие особого фермента — гиалуронидазы,
которое считается условием, необходимым для развития оплодотворяющей
способности спермы.
Оогенез
Оогенез, так же как и спермиогенез, проходит, в сущности, три постепенно
переходящие одна в другую фазы развития (рис. 14):
1. Период размножения. Митотическое размножение оогоний как основ-
ных клеток в развитии зрелых яйцевых клеток происходит в корковом веществе
яичника; первичные половые клетки, называемые после дифференциации яични-
Рис. 14. Сравнительная схема спермиогенеза (слева) и оогенеза (справа).
I—период размножения, II—период роста, III — период созревания, IV — период спермиогистогенеза, а — спер-
мигонии (оогонии), б — спермиоцит первого порядка (ооцит первого порядка), в — спермиоцит второго порядка
(ооцит второго порядка), — г — сперматиды, д — зрелые спермии, 1 — зрелая яйцеклетка, 2 — первое полярное
тельце, 3 — второе полярное тельце.
47
ка первичными яичными (архицитовыми) клетками, попадают сюда вместе
с поверхностным зародышным эпителием, который в виде клеточных тяжей
пролиферирует в мезенхимную строму закладки яичника. Размножение оогоний
происходит уже во время внутриутробной жизни и заканчивается, как правило,
еще до рождения плода, так что у новорожденной девочки в каждом яичнике
находится приблизительно 140 000 оогоной. Значительная часть этих клеток
в последние месяцы внутриутробной
Рис. 15. Разрез яичника женщины.
1 — примордиальные фолликулы в коре яичника,
2 — граафов фолликул, 3 — желтое тело, 4 — стро-
ма яичника.
жизни плода, или вернее до третьего
месяца постфетальной жизни, проходит
и вторую стадию развития яйцеклеток,
то есть период роста.
Женская половая железа (рис. 15), яичник (ova-
rium), располагается в полости малого таза
в виде парного органа по обеим сторонам тела;
его основу образует соединительная строма,
в которой располагается паренхима органа, раз-
вивающегося из мезодермального „зачатково-
го“ эпителия и из половых клеток. В процессе
развития яичника этот эпителий с поверхности
закладки органа в виде тяжей (балочек), сна-
чала связанных с поверхностным эпителиаль-
ным слоем, врастает внутрь органа (рис. 154).
Позднее эти эпителиальные тяжи отделяются
от поверхности в виде клеточных островков
и узелков, причем здесь оогонии, а затем и
ооциты покрываются слоем фолликулярных
клеток, возникающих из размножившихся
элементов первоначального зачаткового эпите-
лия.
2. Период роста. Оогонии проходят
процесс развития, подобный процессу,
происходящему при спермиогенезе, од-
нако с той разницей, что в конце третьего
месяца постфетальной жизни все или поч-
ти все оогонии превращаются в ооциты
первого порядка, то есть они весьма значительно увеличиваются в объеме.
Ооциты первого порядка представляют собой довольно крупные шаровидные
клетки, гомологичные спермиоцитам первого порядка. Они наблюдаются
в большом количестве в корковом веществе молодого яичника, часто в виде
больших скоплений, причем каждый ооцит первого порядка окружен одним
слоем низких небольших клеток, развивающихся из первоначального зачат-
кового эпителия. Такие образования, состоящие из ооцита и из окружающего
его слоя фолликулярных клеток, представляют собой первичные, или примор-
48
диальные, фолликулы (пузырьки) яичников (рис. 16). Клетки, окружающие
ооцит, называются фолликулярными мешочковидными клетками.
В процессе этого развития очень многие из ооцитов дегенерируют, их ядра
и цитоплазма характерным образом распадаются и резорбируются окружаю-
щей тканью. Данный процесс (атрезия фолликулов) происходит уже во время
Рис. 16. Развитие овариального фолликула.
А, Б — примордиальные фолликулы (а — фолликулярные клетки, б — ооцит первого порядка), В, Г — растущие
фолликулы (а — фолликулярные клетки, б — ооцит, в — блестящая оболочка), Д — юный граафов фолликул;
(а — зернистая оболочка, состоящая из фолликулярных клеток, б — ооцит второго порядка, в — блестящая оболоч-
ка, г — лучистый венец, д — полость фолликула, е — оболочка фолликула).
внутриутробной жизни и продолжается в постфетальный период вплоть до
полного созревания и даже дольше, так что первоначальное большое количес-
тво яйцеклеток, заложенных в яичнике, постепенно уменьшается. Считается,
что в период пуберты в каждом яичнике содержится только 10 000 фолликулов;
однако это количество подвержено значительным индивидуальным колеба-
ниям. В основном погибают те фолликулы, которые располагаются в строме
яичника более центрально, в связи с чем в конце концов во взрослом яичнике
фолликулы располагаются только в поверхностном (корковом) веществе яич-
ника.
Начиная с третьего месяца постфетальной жизни и вплоть до полового соз-
49
ревания, примордиальные фолликулы претерпевают радикальные изменения
(рис. 16). Первоначально единый слой фолликулярных клеток вокруг ооцита изме-
няется, из исходных плоских клеток возникают цилиндрические клетки, а соеди-
нительная ткань в непосредственной близости фолликула сгущается. Между фол-
ликулярными клетками и поверхностью ооцита возникает вторичная, блестящая
оболочка—zona pellucida (оолемма), которая считается продуктом жизнедеятель-
ности фолликулярных клеток. Через этот гомогенный слой лучеобразно (ради-
диально) проходят тонкие отростки базальных частей фолликулярных клеток.
Ооцит постепенно увеличивается в объеме (первоначально равном 20—30 мк),
в его цитоплазме появляются гранулы желточного вещества. Между тем фолли-
кулярные клетки размножаются, образуя вокруг ооцита сначала два, а затем
и более слоев, так что целый фолликул значительно увеличивается (растущий
фолликул). Иногда в одном общем фолликуле встречаются два и даже три
ооцита.
Увеличение в объеме происходит не во всех фолликулах яичника одновре-
менно, сначала увеличивается только несколько фолликулов, в то время как
остальные остаются в корковом слое в стадии примордиального фолликула.
При этом можно наблюдать все формы постепенного перехода от примордиаль-
ного к растущему фолликулу, а позднее и от растущего к созревающему фолли-
кулу. Одновременно многие примордиальные и растущие фолликулы гибнут
в процессе атрезии, дегенеративный процесс атрезии захватывает иногда и созре-
вающий фолликул.
Развитие фолликула, увеличенного
в объеме и состоящего из нескольких
слоев фолликулярных клеток (растущий
фолликул), происходит далее следую-
щим образом: среди фолликулярных
клеток, окружающих ооцит, в результате
их раздвигания(дегисценции)сначала об-
разуется маленькая, постепенно увели-
чивающаяся полость; затем эта полость
наполняется жидкостью (liquor follicu-
li), которую выделяют окружающие
фолликулярные клетки. Таким образом,
благодаря постепенному увеличению
полости и одновременному размноже-
нию фолликулярных клеток, вновь зна-
чительно увеличивается объем фоллику-
ла, а яйцеклетка вместе с окружающими
ее фолликулярными клетками эксцен-
трично выдается в полость, располага-
ясь, таким образом, в большом фолли-
Рис. 17. Зрелый граафов фолликул.
1 — зернистая оболочка, 2 — блестящая оболочка,
3 — ооцит второго порядка, 4 — лучистый венец,
5 — яйценосный бурогок, 6 — полость фолликула,
7 — внутренняя оболочка фолликула, 8 — наружная
оболочка фолликула.
50
куле уже целиком на его периферии. В результате описанного развития расту-
щий фолликул постепенно превращается в юный вторичный фолликул (граафов
фолликул, или пузырек), в котором уже может созревать яйцеклетка.
3. Период созревания. С наступлением периода полового созревания (в на-
ших краях приблизительно в 13—14 лет) в подготовленных граафовых фолли-
кулах начинаются два деления созревания, подобные процессам, происходящим
при спермиогенезе. С наступлением пуберты некоторые фолликулы начинают
быстро увеличиваться в объеме и дозревать, причем в каждом яичнике один
или два фолликула обгоняют в своем развитии остальные фолликулы.
Зрелый граафов фолликул представляет собой довольно крупное образова-
ние (рис. 17). К концу своего развития он может достигать размеров неболь-
шой черешни (10 мм в диаметре), его стенка выдается над поверхностью яич-
ника (stigma ovarii), в то время как противолежащий отдел погружен глубоко
в центральные части стромы яичника. В этой стадии граафов фолликул состоит
из нескольких слоев малых фолликулярных клеток, которые в своей совокуп-
ности создают образование, называемое зернистой мембраной (membrana
granulosa) и окружающее фолликулярную полость (antrum, cavum, folliculi),
наполненную фолликулярной жидкостью (liquor folliculi). В одном месте
фолликула в его полость из зернистой мембраны выдается небольшой бугорок,
состоящий из фолликулярных клеток, который называется яйценосным
бугорком (cumulus oophorus, cumulus oviger). Приблизительно в середине
этого бугорка располагается созревающая яйцевая клетка (ооцит второго по-
рядка), окруженная хорошо развитой оолеммой (zona pellucida), вокруг ко-
торой лучеобразно располагаются высокие цилиндрические фолликулярные
клетки, в связи с чем этот клеточный слой называется лучистым венцом (corona
radiata). Между клетками лучистого венца и поверхностью созревающей яйце-
клетки происходит обмен веществ, о чем свидетельствуют тонкие отростки,
идущие от основания фолликулярных клеток через оолемму к поверхности
ооцита. Снаружи весь граафов фолликул покрыт соединительнотканным слоем,
образованным из окружающей стромы (theca folliculi). В этой ткани распозна-
ются два несколько отличающихся по своей структуре слоя, причем наружный
слой (theca folliculi externa), состоит в основном из расположенных по окруж-
ности плотных соединительнотканных волокон (stratum fibrosum), в то время
как внутренний слой (theca folliculi interna) богат клетками и содержит значитель-
ное количество тонких сосудов (stratum vasculosum, или текальная железа).
Между внутренним слоем теки и гранулезной мембраной располагается очень
тонкая, едва распознаваемая гомогенная мембрана (стекловидная или базаль-
ная мембрана Славянского).
Фолликулярные клетки не только играют роль трофических и опорных эле-
ментов, но их совокупность является железой внутренней секреции, вырабаты-
вающей гормон фолликулин (эстрин), который содержится в фолликулярной
51
жидкости. Эсарин через капиллярную сеть, разветвленную во внутреннем
слое теки и проникающую даже между фолликулярными клетками (васкуля-
ризированный эпителий в гранулезной мембране), попадает в кровяное русло.
Действие фолликулина будет рассмотрено ниже.
В процессе созревания граафова фолликула происходит первое деление созре-
Рис. 18. Схема дробления и оплодотворения яйцеклетки.
1,2 — ооцит первого порядка, 3 — первое деление периода созревания и возникновение полярного тельца, которое
может снова разделиться, 4 — второе деление созревания, возникновение второго полярного тельца и пенетрация
спермия при оплодотворении, 5 — оплодотворенная зрелая яйцеклетка с мужским и женским первичным ядром,
с двумя сохранившимися полярными тельцами. А—лучистый венец, Б — блестящая оболочка, В — первое полярное
тельце, Г — второе полярное тельце, Д — спермий, проникающий в яйцеклетку.
вания, которое, в сущности, можно сравнить с первым делением созревания при
спермиогенезе, поскольку при этом также происходит уменьшение количества
(редукция) ядерного вещества. В отличие от спермиогенеза при развитии граа-
фова фолликула из ооцита первого порядка возникают не две полноценные
и одинаковые клетки, а два различных по величине и физиологически неравно-
ценных элемента (рис. 14, 18). Одна из клеток остается крупной, она имеет
приблизительно такую же величину, как ооцит первого порядка, ее называют
ооцитом второго порядка, который аналогичен соответствующей стадии спер-
миогенеза. Вторая клетка является рудиментарной, она не увеличивается в раз-
мерах, остается недоразвитой, неполноценной. При делении в нее переходит
половина ядерного вещества из ооцита I порядка. Эта несовершенная клетка,
52
так называемое первое полярное тельце, располагается на поверхности ооцита
в пространстве между ним и оолеммой, а позднее, разделившись иногда на
две маленькие клетки, погибает.
Между тем граафов фолликул, объем которого уже значительно увеличился,
все больше и больше выдается над поверхностью яичника; в месте его наиболь-
шего выступления (stigma) стенка пузырька истончается. Под давлением фолли-
кулярной жидкости и в результате дегенерации сдавленной ткани на выступаю-
щем полюсе (атрофия давления), а также под действием протеолитических
энзимов, образующихся в ткани фолликула, наконец происходит разрыв стенки
граафова пузырька: фолликулярная жидкость изливается из него струей, увле-
кая с собой и яйцеклетку с непосредственно окружающими ее оболочками
(оолеммой и лучистым венцом). Процесс разрыва фолликула и освобождения
из него яйцевой клетки называется овуляцией.
Лишь после овуляции, по всей вероятности, одновременно с оплодотворе-
нием яйцеклетки, происходит второе деление созревания, при котором ооцит
второго порядка в результате митотического деления снова делится на одну
полноценную клетку — зрелую яйцевую клетку и на маленькую рудимен-
тарную клетку — второе полярное тельце (полоцит), прилипшее к поверх-
ности яйцеклетки. При этом может разделиться и первое тельце, так что в ре-
зультате обоих последовательных делений созревания возникает одна полно-
ценная крупная клетка (зрелая яйцевая клетка) и три захиревшие, неполноцен-
ные клетки (полярные тельца), которые позднее погибают. Таким образом,
в отличие от спермиогенеза, при оогенезе из одной оогонии возникает только
Рис. 19. Внематочная (трубная) беременность.
53
одна яйцевая клетка, которая является уже зрелой, способной после оплодо-
творения к дальнейшему развитию, в то время как гомологичный сперматид
должен еще пройти трансформационным, преобразующим процессом спер-
миогистогенеза для того, чтобы стать функционально и морфологически зре-
лым спермием (рис. 14, 18).
Яйцеклетка, выброшенная при овуляции вместе с фолликулярной жидкостью
из фолликула, попадает в брюшную полость и захватывается бахромкой
(fimbria) абдоминального конца яйцевода. При захвате яйцеклетки фимбриями
определенную роль, по всей вероятности, играет и всасывающий механизм
яйцевода. Таким образом зрелая яйцевая клетка попадает в просвет яйцевода,
откуда затем она переносится по направлению к полости матки. В яйцеводе,
как правило, происходит и оплодотворение яйцеклетки (при наличии при по-
ловом сношении благоприятных условий).
В нормальных условиях обычно созревает только один фолликул, поочередно
то в правом, то в левом яичнике. Овуляция повторяется более или менее регуляр-
но через каждые 28 дней (лунный месяц).
Рис. 20. Схематическое изображение созревания фолликулов, овуляции, оплодотворения яйце-
вой клетки в яйцеводе, дробления яйца, перемещение его в полость матки и имплантация
(по Гамильтону, Бойду и Моссману).
1 — оплодотворенная яйцеклетка, 2 — первое дробление, 3 — стадия пяти бластомеров, 4 — морула, 5 — бласто-
циста, 6 — прививающаяся бластоциста; начало нидапии; деляминация энтодермы. Числа одновременно означают
дни с момента оплодотворения.
54
Яйцеклетка, освободившись из яичника и будучи захвачена яйцеводом, передвигается далее
по его просвету по направлению к маточной полости. Однако иногда, хотя и очень редко,
яйцеклетка при овуляции не выбрасывается из фолликулярной полости, а остается в ней;
здесь может произойти ее оплодотворение и дальнейшее развитие. В таком случае возникает
так называемая яичниковая беременность (graviditas ovarica). В другом крайнем случае может
быть оплодотворена яйцеклетка, выпавшая в абдоминальную полость, но не захваченная
яйцеводом. В брюшной полости яйцеклетка может привиться (нидировать) в брюшине и раз-
виваться в ней. В таком случае речь идет о внутрибрюшной беременности (graviditas abdo-
minalis). Гораздо чаще наблюдаются случаи, когда яйцеклетка, нормально оплодотворенная
в яйцеводе, из-за каких-либо изменений физиологического состояния слизистой оболочки яйце-
вода или же из-за непроходимости его просвета, обусловленного патологическими явления-
ми (воспалениями), не может передвигаться по яйцеводу и прививается прямо в слизистой
оболочке трубы яйцевода, где и происходит ее развитие (рис. 19). В таком случае речь идет
о трубной беременности (graviditas tubaria). Все эти перечисленные случаи ненормальной
внематочной беременности (graviditas extrauterina) представляют собой, как правило, опас-
ность для здоровья и жизни женщины и должны быть своевременно устранены хирургическим
путем. Лишь в исключительно редких случаях наблюдается донашивание плода, развиваю-
щегося на таких ненормальных местах.
Как уже было упомянуто выше, значительное количество примордиальных
фолликулов, а позднее и растущих граафовых фолликулов (совместно с яйце-
клеткой на соответствующей стадии развития) гибнет в результате дегенератив-
ного процесса атрезии (folliculus atreticus). На месте дегенерированных таким
образом фолликулов в строме яичника остается лишь малый, едва видимый
рубец. За весь период половой активности женщины (период menarche) дозре-
вает только небольшое количество яйцеклеток (около 400), остальная масса
яйцеклеток, первоначально громадная, погибает.
Транспорт яйцевой клетки
Выброшенная из яичника яйцевая клетка в нормальных условиях попадает
в просвет маточной трубы и перемещается по лабиринтам бороздок яйцевода
по направлению к матке (рис. 20). До сих пор еще точно не известно, как это
пассивное перемещение яйцеклетки по яйцеводу происходит у человека. Однако
весьма вероятно, что одним из главных факторов, обусловливающих данное
транспортирование, является перистальтические движения яйцевода, насту-
пающие в связи с сокращениями гладкой мускулатуры его стенки. После овуля-
ции эти перистальтические сокращения становятся более интенсивными. Кроме
того, по всей вероятности, вспомогательным фактором при этом является
мерцание ресничек на поверхности цилиндрического эпителия слизистой обо-
лочки яйцевода, способствующее току серозного секрета в его просвете по
направлению к полости матки.
В полости яйцевода, в расширении маточной трубы (ampulla tubae uterinae)
происходит затем, по всей вероятности, оплодотворение яйцеклетки (в связи
55
с этим данный отдел называется также locus fecundationis) спермиями, которые
в громадном количестве попадают сюда из влагалища через полость матки,
а затем в полости яйцевода передвигаются как активно, так и благодаря слож-
ному течению секрета по лабиринтам бороздок, образованных складками сли-
зистой оболочки яйцевода.
Яйцеклетка во время своего перемещения по просвету яйцевода проходит
через первые стадии развития, то есть дробление, так что в полость матки по-
ступает уже маленький зародыш, который прививается в слизистой оболочке
матки и здесь продолжает развиваться. Время, необходимое для транспортиро-
вания оплодотворенной яйцеклетки, вернее юного зародыша, в матку точно
еще не установлено, однако в соответствии с обнаруженными до сих пор наи-
более юными человеческими эмбрионами, привитие (имплантация, нидация)
оплодотворенной яйцеклетки наступает, по-видимому, на 6-ой день после
оплодотворения. Это значит, что перемещение яйца по маточной трубе про-
исходит приблизительно в течение 4—5 дней.
Репродуктивный цикл женщины
Образование и созревание яйцеклеток в яичнике представляет собой перио-
дический процесс, повторяющийся через определенные, более или менее регуляр-
ные, обычно 28-дневные промежутки времени. Течение этого процесса регули-
руется эндокринной системой половых желез, управляемой гонадотропными
гормонами гипофиза. Под их влиянием половые железы и сами образуют
половые (сексуальные) гормоны, которые оказывают значительное воздей-
ствие на регуляцию процессов в самом яичнике и, кроме того, влияют на дея-
тельность остальных компонентов, связанных с морфологическими и функцио-
нальными изменениями, происходящими во внутренних половых органах,
главным образом в слизистой оболочке матки. Наступающие изменения соз-
дают благоприятные условия для восприятия и оседания (нидации) малого
зародыша в слизистой оболочке матки. Половые гормоны, кроме того, влияют
также на жизнь организма в целом, они воздействуют на рост, на формирова-
ние вторичных половых признаков и на реализацию пола новой особи (рис. 23).
Вся эта система эндокринной регуляции находится, в свою очередь, под регули-
рующим влиянием нервной системы, в том числе и под влиянием высшей
нервной деятельности (коры мозга).
Таким образом, репродуктивный цикл женщины — это обобщающее на-
звание для ряда периодически повторяющихся процессов, связанных с образо-
ванием и созреванием яйцеклеток в яичнике и сопровождающихся одновре-
менно рядом морфологических и функциональных изменений, которые про-
исходят во внутренних половых органах женщины и которые особенно ярко
выражены в яичнике и в слизистой оболочке матки. При этом изменения,
56
наступающие в слизистой оболочке матки, обусловливаются процессами,
происходящими в яичнике.
Репродуктивный цикл у женщины начинается с наступлением пуберты, то
есть полового созревания, когда в яичниках начинают созревать первые граафо-
вы фолликулы и происходит освобождение зрелых яйцеклеток (овуляция).
Одновременно с этим или уже некоторое время перед первыми овуляциями
половое созревание проявляется отделениями крови из внутренних половых
органов (матки), которые периодически повторяются через каждые 28 дней
(то есть один раз за лунный месяц). Это 1фовотечение поэтому называется мен-
зес (месячные, менструация, ежемесячные отделения крови). Менструация
свидетельствует о созревании в яичниках яйцеклеток и о начале деятельности
гормональной системы репродуктивных органов женщины. В наших краях
период полового созревания наступает приблизительно в 13—14 лет, в иных
краях — раньше или позднее. Это, несомненно, связано также с влиянием
внешней жизненной среды (климатические и другие условия). После полового
созревания женский организм вступает в фазу зрелой половой активности,
которая длится приблизительно 35—40 лет (период menarche) и который в нор-
мальных условиях сопровождается регулярно протекающим репродуктивным
циклом, прекращающимся только во время беременности. В 45—50 лет репро-
дуктивная деятельность женских половых органов начинает постепенно угасать.
Этот переходный период (климактерий, климакс) может продолжаться несколь-
ко лет, причем он характеризуется целым рядом психических и соматических
изменений, которые обычно проходят без особых затруднений, но в неко-
торых случаях патологически интенсивны. В переходный период менструации,
а, следовательно, и созревание яйцеклеток в яичнике, становятся нерегулярны-
ми, а затем репродуктивный цикл прекращается полностью. Период жизни,
характеризующийся отсутствием данной деятельности, когда женщина больше
не менструирует и не может быть оплодотворена, называется менопаузой.
В соответствии с тем, где происходят циклические изменения, репродуктив-
ный цикл делится на овариальный (яичниковый) цикл и цикл маточный (мен-
струальный).
Овариальный цикл
Под овариальным (яичниковым) циклом подразумеваются периодически
повторяющиеся морфологические и функциональные изменения, происходящие
в период menarche в яичниках женщины, причем, как правило, через каждые
28 дней (один раз в лунный месяц). Иногда наблюдаются довольно значитель-
ные индивидуальные отклонения от этой регулярности. Во время овариального
цикла происходит процесс созревания яйцеклеток с образованием зрелого гра-
афова фолликула, процесс овуляции и выбрасывание яйцеклетки из яичника,
57
и, наконец, процесс, ведущий к образованию на месте разрыва граафова пузырь-
ка желтого тела. Это желтое тело (corpus luteum) по своему составу и функции
представляет собой временно действующую железу внутренней секреции. Ова-
риальный цикл можно разделить на две фазы, на стыке которых происходит
овуляция.
Рис. 21. Разрез яичника с развитым желтым телом.
Слева — желтое тело менструации, справа — желтое тело беременности.
1. Фолликулярная фаза. В этой фазе в яичнике происходят изменения, свя-
занные с увеличением и созреванием граафова фолликула (рис. 16 и 17) и на-
ходящейся в нем яйцеклетки, как это было описано в главе о развитии женских
половых клеток (оогенезе). Фолликулярная фаза заканчивается разрывом
зрелого граафова фолликула (овуляцией) и выбрасыванием яйцеклетки в брюш-
ную полость. Срок овуляции не всегда стабилен; находясь под влиянием нерв-
ной и эндокринной систем, он может индивидуально варьировать в довольно
значительной степени. Предполагается, что овуляция наступает между 6-ым
и 16-ым днем, причем чаще всего на 14—16 день репродуктивного цикла, счи-
тая от первого дня менструального отделения крови.
Рис. 22. Клетки желтого тела при большом увеличении (по Моттраму).
58
Определение сроков овуляции имеет значение в гинекологии и в акушерстве в связи с тем,
что в эти дни женский организм лучше всего подготовлен к привитию (имплантации) оплодо-
творенной яйцеклетки в слизистой оболочке матки, то есть к зачатию (концепции) новой
особи. (Следовательно, оптимум для зачатия колеблется в дни перед и после овуляции).
Был разработан целый ряд более или менее надежных методов для определения сроков
овуляции. Наиболее надежным из них является, по-видимому, метод измерения ректальной
температуры (температуры в прямой кишке), поскольку в период овуляции она несколько
повышена. Некоторые женщины в момент овуляции испытывают болезненные ощущения
в области яичника.
Кроме такой нормальной овуляции, происходящей спонтанно и сравнительно регулярно,
возможны случаи нерегулярной овуляции, которая может наступить во время репродуктивного
цикла (спровоцированная овуляция) раньше срока или с опозданием под действием как эндо-
генных (гормональных или нервных), так и экзогенных (половое сношение) импульсов. У не-
которых животных (например у кроликов) такая спровоцированная овуляция наблюдается как
правило, поскольку она наступает во время акта копуляции. Наоборот, для человека харак-
терна спонтанная овуляция, а спровоцированная овуляция представляет собой исключение.
2. Лютеиновая фаза. Этот период овариального цикла включает морфологи-
ческие и функциональные процессы, происходящие в яичнике в месте разрыва
граафова фолликула и ведущие к возникновению желтого тела.
При овуляции стенка граафова фолликула, то есть theca folliculi и гранулезная
мембрана, разрывается, фолликулярная жидкость вместе с яйценосным бугор-
ком, содержащим яйцеклетку, вытекает в брюшную полость, а фолликул
спадает. При нарушении целостности теки и васкуляризированного эпителия
в гранулезной мембране в значительной степени нарушается целостность
мелких сосудов, которые, в результате одновременного снижения внутрифолли-
кулярного давления и нервного стимула, кровоточат в полость лопнувшего
фолликула. Кровь в этом месте коагулирует (свертывается), а кровяной сгусток
через короткое время подвергается преобразованию. Эпителиальные фоллику-
лярные клетки остатков гранулезной мембраны вместе с соединительноткан-
ными элементами внутренней теки начинают пролиферировать и гипертрофиро-
ваться, затем они прорастают кровяной сгусток и на периферии лопнувшего
фолликула постепенно образуют слой крупных эпителиевидно расположенных
клеток (рис. 21, 22). Клетки этого слоя увеличиваются в размерах, тела их за-
кругляются, их количество возрастает. В цитоплазме начинают накапливаться
капельки жира и гранулы вещества оранжево-желтого цвета — лютеина.
В зависимости от происхождения среди этих клеток различаются элементы, берущие начало
из теки (тековые лютеиновые клетки), и клетки, происходящие из гранулезной мембраны
(гранулезные лютеиновые клетки).
В центральной части образованного таким образом клеточного узла в полос-
ти лопнувшего фолликула еще сохраняются остатки кровяного сгустка, про-
росшие пучками соединительной ткани. Поэтому данное образование сначала
называется corpus haemorrhagicum (sanguinolentum). Желтоватое вещество —
59
Рис. 23. Взаимосвязи в эндокринной системе при репродуктивном цикле женщины и при бере-
менности (по Паттену).
лютеин — окрашивает увеличивающееся в размерах образование в оранжево-
желтый цвет — отсюда и происходит его название „желтое тело44 (corpus lu-
teum). С периферии (со стороны теки) между скоплениями лютеиновых кле-
ток желтого цвета начинают прорастать тонкие пучечки соединительной
ткани вместе с сосудами, благодаря чему образуется небольшой эпителиаль-
ный орган, который по своей структуре и функции соответствует эндокринной
железе. Лютеиновые клетки, образующие перекладинки и узелки, которые
отделяются друг от друга нежной интерстициальной тканью, пронизанной
капиллярами, в конце концов, заполняют почти все желтое тело; таким образом
исчезают и остатки первоначально расположенного кровяного сгустка, или же
они замещаются соединительной тканью.
Желтое тело постепенно увеличивается в размере, причем в месте бывшего
фолликула оно явно выдается над поверхностью яичника. Если оплодотворения
и привития яйцевой клетки, освобожденной при предыдущей овуляции, к слизис-
той оболочке матки не произошло, то есть, если беременность не наступила,
то желтое тело на 7—8 день после овуляции достигает величины приблизитель-
но небольшой черешни. Затем развитие желтого тела приостанавливается,
и в нем наступают дегенеративные изменения, ведущие, наконец, к его полной
60
регрессии. Такое желтое тело, образующееся и подвергающееся обратному
развитию через каждые 28 дней, называется желтым телом менструации
(corpus luteum menstruationis) (рис. 21). Его клетки постепенно распадаются,
резорбируются, а на его месте накапливается соединительная ткань; наконец,
на месте желтого тела возникает характерный белесоватый и блестящий руб-
чик, состоящий из сравнительно плотной ткани, так называемое белесоватое
тело, или тело фиброзное (corpus albicans sen fibrosum). Однако, если оплодотво-
ренная яйцевая клетка после нидации в слизистой оболочке матки продолжает
свое развитие, то есть при наступлении беременности, то желтое тело не только
сохраняется в яичнике, но и продолжает увеличиваться в размере, функционируя
вплоть до середины беременности и даже дольше. Благодаря своей инкреторной
(эндокринной) деятельности, желтое тело оказывает ингибирующее, подавля-
ющее действие на процесс созревания других граафовых фолликулов и на
течение менструального цикла, одним словом, оно препятствует дальнейшему
менструальному отделению крови. Выполнив свою задачу в процессе беремен-
ности, желтое тело беременности (corpus luteum graviditatis) (рис. 21), подвер-
гается обратному развитию, превращаясь в маленькое белесоватое тело
(corpus albicans).
Таким образом, желтое тело представляет собой важную, развивающуюся
на определенное время, а затем подвергающуюся обратному развитию эндо-
кринную железу; его гормон (прогестерон) оказывает стимулирующее влияние
на секрецию маточных желез, способствует изменениям слизистой оболочки
матки, которые облегчают восприятие, привитие оплодотворенной яйцеклетки,
и подавляет развитие других граафовых фолликулов. Во время беременности
желтое тело стимулирует паренхиму молочной железы, подготавливая ее
к секреции молока после родов (к лактации), далее оно подавляет созревание
следующих яйцеклеток, овуляцию, а тем самым и менструальное отделение
крови, которое прекращается сразу же после оплодотворения, в начале беремен-
ности, и появляется снова только по истечении определенного времени после
родов. Взаимные связи с иными органами эндокринной системы, оказывающи-
ми влияние на половые функции женщины, представлены на рис. 23.
Маточный (менструальный) цикл
Одновременно с овариальным циклом, а также в зависимости от процессов
созревания яйцеклеток и образования желтого тела происходят сложные про-
цессы в слизистой оболочке матки, а в меньшей степени и в слизистой оболочке
яйцевода, подготавливающие слизистую оболочку матки к восприятию опло-
дотворенной яйцевой клетки. Эти изменения совершаются под постоянным
регулирующим влиянием гормонов (овариальных гормонов) и также повторя-
ются более или менее регулярно один раз в лунный месяц. Внешне они характе-
61
ризуются отделением крови из внутренних половых органов женщины в тече-
ние нескольких дней.
Хотя менструальный цикл в действительности представляет собой непрерыв-
ный процесс, при котором происходят постепенно чередующиеся изменения
слизистой оболочки матки, тем не менее в нем распознаются характерные
в морфологическом и функциональном отношениях периоды — фазы менстру-
ального цикла. Длительность этих фаз определяется промежутками времени
от их начала до конца, отсчитывая от 1-го дня менструального отделения крови
как внешне видимого проявления менструального цикла. Таким образом,
первый день кровотечений считается первым днем менструального и всего
репродуктивного цикла женщины.
Слизистая оболочка матки (endometrium) покрыта сверху однослойным цилиндрическим
эпителием, в ней различаются два основных слоя: базальная часть (pars basalis), расположенная
более глубоко и сохраняющаяся и при отторжении слизистой оболочки в процессе менструаль-
ного отделения крови из матки, и функциональная часть (pars functionalis), располагающаяся
на поверхности и подвергающаяся упомянутым циклическим изменениям. Поскольку этот
Рис. 24. Разрез слизистой оболочкой матки.
А — на 6-й день менструального цикла (начало фазы пролиферации), Б — на 12-й — 13-й день цикла (конец фазы
пролиферации), В—на 25-й—26-й день цикла (конец фазы секреции),!—функциональный слой слизистой оболочки
матки, II — базальный слой слизистой оболочки матки, III — мускулатура матки, 1 — компактный слой, 2 — губ-
чатый (спонгиозный) слой.
62
слой при менструации отторгается, его называют также и decidua menstruationis (decidere =
отпадать). Базальная часть прочно и без какого-либо субмукозного слоя примыкает к мышеч-
ному слою маточной стенки (myometrium), состоящему из гладких мышц; в плоскости сопри-
косновения ткань слизистой оболочки в виде пучочков тесно переплетается с мышечным
слоем. В базальном слое слизитой оболочки располагаются основания простых трубчатых
маточных желез, которые иногда проходят даже между пучками гладких мышц в поверхност-
ном слое миометрия. В функциональной части слизистой проходят их тела, выстланные одно-
слойным цилиндрическим реснитчатым эпителием (рис. 24).
В функциональной части слизистой оболочки под поверхностным эпителием, снабженным
киноцилиями (ресничками), находится слой, в котором располагаются более прямые шейки
желез, а среди них — ткань, содержащая большое количество клеток; этот слой слизистой
оболочки характеризуется более компактной структурой (stratum compactum). Глубже распо-
ложенный слой функциональной части слизистой содержит более широкие, а в последней фазе
менструального цикла более извилистые тела желез, благодаря которым этот слой приобре-
тает губчатую консистенцию (stratum spongiosum). В процессе менструального цикла измене-
ния происходят в основном в функциональной части слизистой оболочки (pars functionalis,
decidua menstruationis).
1. Фаза пролиферации (intermenstruum). В период менструального цикла,
называемого пролиферативной фазой, структура слизистой оболочки матки име-
ет в общих чертах вышеописанный характер (рис. 24). Этот период наступает
вскоре после менструального отделения крови, и, как показывает само назва-
ние, при нем в слизистой оболочке матки происходят пролиферативные процес-
сы, ведущие к обновлению функциональной части слизистой оболочки, оттор-
женной во время менструации. В результате размножения ткани, сохранившейся
после менструации в остатках слизистой оболочки (то есть в базальной части),
снова начинается образование собственной пластинки функциональной зоны.
Из тонкого слизистого слоя, сохранившегося в матке после менструации,
постепенно восстанавливается вся функциональная часть, причем, благодаря
размножению железистого эпителия, одновременно удлиняются и увеличива-
ются также маточные железы; однако в слизистой оболочке они еще остаются
ровными. Вся слизистая постепенно утолщается, приобретая свою нормальную
структуру и достигая средней высоты. Реснички (киноцилии) поверхностного
эпителия слизистой оболочки в конце пролиферативной фазы исчезают, а желе-
зы подготавливаются к секреции (рис. 24Б).
Одновременно с фазой пролиферации менструального цикла в яичнике про-
исходит созревание фолликула и яйцевой клетки (рис. 25). Фолликулярный
гормон (фолликулин, эстрин), выделяемый клетками граафова фолликула,
является фактором, который обусловливает пролиферативные процессы в слизис-
той оболочке матки. В конце фазы пролиферации наступает овуляция; на месте
фолликула начинает образовываться желтое тело менструации. Его гормон
оказывает стимулирующее влияние на эндометрий, вызывая изменения,
происходящие в последующей фазе цикла. Фаза пролиферации начинается от
6-го дня менструального цикла и продолжается до 14—16-го дня включитель-
но (считая от первого дня менструального отделения крови).
63
Овариальный цикл
Желтое тело
беременности
Дегенерирующая
неонлодотворенная
яйцеклетка
Яйцеклетка
оплодотворенная,!
S желтое тело
персистирующее
Регредирующее
желтое
тело
Овуляция
Плацентация
Овуляппя прекращается,
желтое тело
продолжает существовать
Функциональный
слой
слизистой ’
оболочки •
матки
Базальный
слой
слизистой
оболочки
матки
Дни цикла 17
Имплантация
Маточный никл
Быстрый рост Миграция и гибель яПпеклеiкп,
фо. i лику л а, д ей ств у ю i нее
завершенный желтое тело
овуляцией
Менструация Фаза пролиферации Фаза секреции
I Неполный цикл
Нормальный менструальный ппкл • Менструальный цикл, переходящий
Плацентация.
(прекращение менструации)
в беременность
37 4|1
Фергплизаппя
Овуляния
(оплодотворение)
2. Фаза секреции (praemenstruum). Под стимулирующим влиянием гормона
желтого тела (прогестерона), который между тем образуется в яичнике, начина-
ют расширяться железы слизистой оболочки матки, особенно в своих базаль-
ных отделах, их тела штопорообразно скручиваются, так что на продольных
срезах внутренняя конфигурация их краев приобретает пилообразный, зубча-
тый вид (рис. 24В). Возникает типичный спонгиозный слой слизистой оболочки,
характеризующийся губчатой консистенцией. Эпителий желез начинает выде-
лять слизистый секрет, содержащий значительное количество гликогена, ко-
торый в данной фазе откладывается и в телах железистых клеток. Из некоторых
соединительнотканных клеток компактного слоя слизистой оболочки в ткани
собственной мукозной пластинки начинают образовываться увеличенные поли-
гональные клетки со слабо окрашивающейся цитоплазмой и ядром. Эти клетки
разбросаны в ткани поодиночке или в виде скоплений, в их цитоплазме также
содержится гликоген. Это так называемые децидуальные клетки, которые
в случае наступления беременности еще больше размножаются в слизистой
оболочке, так что их большое количество является гистологическим показателем
начальной фазы беременности (гистологическое исследование кусочков маточ-
ной слизистой оболочки, полученных при киретаже — удалении плодного яйца
кюреткой).
Проведение такого исследования имеет большое значение особенно при определении вне-
маточной беременности. Дело в том, что изменения слизистой оболочки матки происходят
также в том случае, когда оплодотворенная яйцевая клетка, вернее юный зародыш, нидирует
(прививается) не в нормальном месте (в слизистой оболочке матки), а на каком-либо ином
месте вне матки (внематочная беременность).
В этой фазе цикла слизистая оболочка матки, особенно ее функциональная
зона, в значительной мере переполнена кровью. В связи с расширением капилля-
ров, по которым вместе с кровью поступает материал, необходимый для обра-
зования секрета, постепенно наступает стаз (застой) крови в сосудах слизистой
оболочки с его последующей транссудацией в окружающую ткань собственной
пластинки. В результате этого слизистая оболочка, насыщенная кровяным
транссудатом и слизистым секретом желез, набухает (приобретает отечную
консистенцию) и размягчается, благодаря чему возникают благоприятные усло-
вия для нидации зародыша.
Во время фазы секреции в яичнике функционирует желтое тело, которое к кон-
цу фазы начинает постепенно дегенерировать и подвергаться обратному раз-
витию. В этот период яйцевая клетка, выброшенная из граафова фолликула,
<-----------------------------------------------------------------------------
Рис. 25. Схематическое изображение репродуктивного цикла женщины (в соответствии с Шре-
дером и Паттеном).
В верхней части схемы изображено течение овариального цикла женщины, в нижней части — течение менструаль-
ного цикла (во взаимосвязи).
5
65
передвигается по яйцеводу; в случае оплодотворения она нидирует в подготов-
ленную таким образом слизистую оболочку матки. Фаза секреции, начавшись
с 14—15-го дня менструального цикла, продолжается до 28-го дня включи-
тельно.
3. Фаза десквамации (отторжения — menstruum). В том случае, если оплодо-
творения и нидации яйцевой клетки к слизистой оболочке матки не произошло,
желтое тело постепенно гибнет, а функциональная зона слизистой оболочки,
перенасыщенная кровью в фазе секреции, становится ишемической, с недоста-
точным кровонаполнением, из-за сокращения сосудов и затрудненного притока
крови; в связи с этим она все больше пропитывается жидкостью и размягчается
при одновременной дегенерации ткани. Таким образом распадающаяся, отслаи-
вающаяся и дегенерирующаяся ткань функционального слоя слизистой оболоч-
ки, пропитанная кровяным транссудатом и секретами, постепенно в виде кусков,
вместе с поверхностным эпителиальным слоем отторгается от базального слоя
(decidua menstruationis). Отторженная слизистая вместе с кровью, изливаю-
щейся из нарушенных сосудов, смешивается с секретами маточных желез и вы-
деляется из матки через влагалище. Такое менструальное отделение крови
(менструация) длится обычно четыре дня, то есть, начиная с первого дня мен-
струального цикла и кончая четвертым днем включительно.
В яичнике в это время продолжается обратное развитие желтого тела, и на-
чинает созревать новый фолликул, что представляет собой вступление к по-
вторному восстановлению нарушенной слизистой оболочки.
4. Фаза регенерации (postmenstruum). После десквамации, отторжения
функционального слоя слизистой оболочки матки поверхность ее полости по-
крыта одним лишь обнаженным базальным слоем слизистой; в это время ба-
зальный слой очень тонок, в нем располагаются основания маточных желез.
В фазе регенерации, благодаря размножению эпителиальных клеток этих остат-
ков желез, происходит регенерация поверхностного эпителия, который затем
очень быстро покрывает раневую внутреннюю поверхность маточной полости.
Сразу же после этого следует новая фаза пролиферации следующего менструаль-
ного цикла.
Фаза регенерации заканчивается на 5-ый день менструального цикла.
Под регулярным двадцативосьмидневным повторением маточного цикла
и менструального отделения крови подразумеваются средние сроки в рамках
биологических вариаций. Менструальный цикл может подвергаться отдельным
индивидуальным колебаниям; его отклонения как в отношении общей длитель-
ности всего цикла, так и в отношении продолжительности его отдельных фаз
по сравнению со средними сроками (от 24 до 32 дней) еще не означают ничего
ненормального или патологического, если они не связаны с иными нарушениями
или же затруднениями. Таким образом, если менструация не длится в течение
четырех дней, то это еще не является доказательством какого-либо нарушения.
66
Нередко наблюдаются трех- или же пятидневные менструальные отделения
крови.
Однако, если в течение цикла наблюдается явная нерегулярность или же явные отклонения
в длительности, интенсивности или в количестве отделяемой менструальной крови, особенно,
если эти отклонения сопровождаются болями или иными симптомами заболеваний, то в та-
ком случае приходится говорить о нарушениях менструального цикла по различным причинам
(гормональным, нервным и другим).
Иногда случается, что яйцевая клетка при овуляции не выбрасывается из фолликула, а за-
держивается в яичнике. В таких случаях менструация начинается в конце фазы пролиферации
(ановуляционной цикл). Это иногда наблюдается у молодых девушек в начале полового созре-
вания или же у женщин в климактерический период.
Гормональная согласованность в течение репродуктивного цикла женщины
осуществляется посредством стимулирующих и регулирующих импульсов,
исходящих из передней доли гипофиза. Аденогипофиз выделяет два гонадо-
торопных гормона, причем один из них стимулирует рост граафова фолликула
и выделение фолликулярного гормона (эстрина, фолликулина), а второй гор-
мон способствует развитию и гормональной деятельности желтого тела (вы-
деление прогестерона). Экспериментально, путем введения гонадотропных
гормонов гипофиза у подопытных животных (например у крольчихи) можно
вызвать созревание в яичнике граафова пузырька и овуляцию с образованием
кровяного коагулята в лопнувшем фолликуле (corpus haemorrhagicum). Насту-
пившие таким образом изменения ясно обнаруживаются на поверхности
яичника при вскрытии брюшной полости (лапаротомии) подопытного жи-
вотного.
На этом факте основываются биологические тесты определения беременности, применяе-
мые в ранние сроки беременности (в первые недели), когда еще отсутствуют иные надежные
признаки, позволяющие ее диагностировать. Дело, в том, что с наступлением беременности
в гипофизе усиливается образование гонадотропных гормонов, причем значительная часть
их поступает в мочу беременной женщины. Введение такой мочи, содержащей гонадотропный
гормон, подопытному животному вызывает у него типичные изменения в яичнике (созре-
вание фолликулов и овуляцию). Определение таких изменений, таким образом, служит до-
казательством наличия беременности у исследуемой женщины (положительный результат
реакции). Если изменения отсутствуют, то женщина, по всей вероятности, не беременна. На
этом принципе основана реакция Фридмана, проводимая на крольчихах, и реакция Ашгейм-
Цондека на мышах (самках). Гонадотропные гормоны, введенные дягушке (самцу), оказы-
вают стимулирующее влияние на образование и выделение спермий, а при введении лягу-
шачьей самке они воздействуют на образование и кладку яичек (тест Гогбена, реакция
Галли-Майнини и т. д.).
Наконец, следует вкратце упомянуть о так называемой теории физиологической стерильнос-
ти женщины (Огино-Кнаус). Как уже было сказано выше, при нормальных обстоятельствах
менструация зависит от предыдущей овуляции, которая при регулярном цикле в большинстве
случаев наступает на 14—16-ый день цикла. По Кнаусу, длительность интервала между овуля-
цией и первым днем следующей за ней менструации (то есть продолжительность секреторной
67
фазы) является сравнительно постоянной; этот интервал, видимо, составляет 15 дней. В связи
с тем, что физиологическая жизнеспособность и оплодотворяющая способность спермий
в половых путях женщины после полового сношения сравнительно коротка (приблизительно
1—2 дня), то оптимальные условия для оплодотворения и наибольшая вероятность наступле-
ния оплодотворения и беременности наблюдаются в период предполагаемой или же установ-
ленной овуляции. Наоборот, наименьшая вероятность оплодотворения бывает в течение
нескольких дней до и после менструации. Однако эти предположения имеют определенную
силу лишь при очень регулярном репродуктивном цикле и не исключают возможности оп-
лодотворения при совокуплении в определенные дни или же периоды цикла. Репродуктивный
цикл находится под регулирующим влиянием неожиданных отклонений деятельности эндо-
кринной и нервной систем.
Цитогенетическая сущность гаметогенеза
Автор: В. Поспишилова
Человеческий организм как биологический индивидуум передает свою
генетическую информацию потомству, тем самым обеспечивая непрерывность
биологической информации всего вида. У человека, как и у животных, наслед-
ственное вещество содержится в хромосомах. Хромосомы представляют собой
структуры клеточного ядра, они являются носителями генетической информа-
ции — генов. Основным составным веществом хромосом является дезоксири-
‘ ЭД »! П 85 И
12 3 4 5
88 88 88 88 88 №
9 10 11 12
м к; м
16 17 18
ЛК
22
6 7 8
8» 86 О
13 tt 15
ХИ XX Ы
19 20 21
L №
х У XX
Рис. 26 А. Кариотип человека.
А — парные хромосомы соматической клетки
в метафазе Б — половые хромосомы.
68
бонуклеиновая кислота (ДНК), играющая главную роль в передаче наследствен-
ных признаков. Кроме того, в состав хромосом входят белки и рибонуклеино-
вая кислота (РНК), имеющая значение для синтеза белков.
Ядра клеток каждого биологического вида содержат определенный набор
хромосом, который характеризуется своим относительным постоянством для
каждого вида. В соматических клетках организма содержится в два раза больше
хромосом, чем в зрелых половых клетках. Половину хромосом организм
при этом получает от материнского организма, а половину — от отцовского.
Двойной набор хромосом называется диплоидным набором, а их половинное
количество в зрелых половых клетках — гаплоидным набором хромосом.
Поскольку хромосомы диплоидной клетки получены от обоих родителей, то
они являются парными, причем один член пары происходит из яйцеклетки,
а второй — из спермия. Парные хромосомы, как правило, не отличаются между
собой и потому называются гомологичными. Количество гомологичных хро-
мосом сравнительно постоянно и является систематическим признаком для
каждого вида.
Ядра соматических клеток человека содержат 46 хромосом, причем 22 пары
состоят из гомологичных хромосом (это так называемые аутосомы), а одна
пара представлена половыми хромосомами (так называемые гоносомы).
Пару половых хромосом у женского пола образуют две одинаковые хромосо-
мы, обозначаемые XX, а у мужского пола один член пары такой же, как и у жен-
щин (он обозначается X), а второй член, обозначаемый Y, отличается от этой
хромосомы по величине и по виду (рис. 26А). Отдельные хромосомы лучше
всего идентифицируются во время митотического деления (рис. 27). В метафазе
хорошо видны количество и форма хромосом, расположенных в экваториаль-
ной плоскости. В это время хромосомы особенно коротки и утолщены,
каждая из них расщеплена вдоль на две половинки — хроматиды.
Рис. 26 Б. Виды хромосом человека.
X П И
Обе хроматиды соединяются в месте, называемом центромерой. Таким
образом, в каждой хромосоме имеется центромера, исполняющая функцию
центра движения. В метафазе к центромере присоединяется волокно веретенца,
которое притягивает хромосомы к противоположным полюсам. Центромера
определяет ориентировку хромосом в митозе и их правильное расхождение
к клеточным полюсам. Лишь после расщепления центромеры хроматиды рас-
ступаются. Центромера может располагаться в хромосоме различно. В зависи-
69
Рис. 27. Схема митотических фаз в клетке животного.
1 — интерфаза, 2 — профаза, 3 — прометафаза, 4 — метафаза, 5 — анафаза, 6 — телофаза.
70
мости от ее расположения и длины плеч хромосомы по обе стороны от центро-
меры у человека различаются три вида хромосом (рис. 26Б). В свою очередь,
отдельные виды хромосом в соответствии с их общей длиной делятся на 7 групп.
Набор хромосом соматической клетки, разделенный по этим группам, пред-
ставляет собой так называемый кариотип (рис. 26А).
Рис. 28. Схема мейоза.
1—5 — профаза I, 6 — метафаза I, анафаза I, 7 — телофаза I, интеркинез; 1 — диплоидный набор хромосом
(белые хромосомы — отца, черные — матери), 2 — зигонема, 3 — пахинема, 4 — диплонема, 5 — диакинез, 6 — 1 де-
ление, 7 — интеркинез, 8 — 2 мейотическое деление, 9 — гаметы (по Бауэру — заимствовано у Штарка, 1945).
Постоянство количества хромосом в поколениях гарантируется редукцион-
ным делением в процессе развития половых клеток. Редукция хромосом с дип-
лоидного количества на количество гаплоидное происходит при созревании
половых клеток, то есть перед оплодотворением. При слиянии половых клеток
71
при оплодотворении количество хромосом вновь становится диплоидным.
Если бы не было редукционного деления, то в каждом последующем поколении
число хромосом возрастало бы вдвое. Такое деление называется мейозом, оно
отличается от митоза тем, что при нем происходят два следующих друг за
другом деления клетки, но только одно деление хромосом. Поэтому в мейозе
различаются первое и второе мейотические деления. Деление, при котором
происходит собственно редукция количества хромосом, называется редукцион-
ным делением, а второе деление, при котором количество хромосом остается
неизменным, — делением эквационным (рис. 28).
Первое мейотическое деление характеризуется длительной профазой, во
время которой гомологичные хромосомы приближаются и прилегают друг
к другу (конъюгирование или образование пар). Поскольку профазу редукцион-
ного деления невозможно описать при помощи обычных терминов, применяе-
мых при описании митоза, то были созданы специальные термины для обозна-
чения отдельных стадий, а именно: стадии лептонемы, зигонемы, пахинемы,
диплонемы и диакинез. Вкратце эти стадии во время профазы можно охаракте-
ризовать следующим образом.
В стадии лептонемы происходит значительное удлинение деспирализиро-
ванных хромосом, которые приобретают вид волокнистых образований.
В стадии зигонемы наблюдается взаимное притягивание и конъюгирозание
гомологичных хромосом в пары.
В стадии пахинемы хромосомы укорачиваются, причем каждая из них про-
дольно расщепляется. Ясно видна двойная структура хромосомы; каждая из
них складывается из двух хроматид (диада), связанных между собой о ной
нерасщепившейся центромерой. Две гомологичные хромосомы, приложенные
одна к другой, образуют затем четыре хроматиды (тетрады), которые соедине-
ны парами при помощи двух, еще неразделенных центромер. Эта стадия четы-
рех хроматид называется также бивалентной (две конъюгированные хромосо-
мы). В этой стадии волокна хромосом и их хроматиды продолжают обвиваться
друг вокруг друга, причем между отдельными гомологичными хроматидами
может произойти обмен их участками (генами), так называемый crossing-over
(скрещивание).
В стадии диплонемы гомологичные хромосомы начинают отходить друг
от друга, как бы отталкиваясь, однако на некоторых участках они остаются
еще связанными (хиазмы). Эти связывающие места имеют прямое отношение
к осуществлению обмена гомологичными участками между гомологичными
хроматидами.
Последняя стадия профазы — диакинез характеризуется значительным уко-
рочением, а в связи с этим и утолщением хромосом. Центромеры удерживают
обе хроматиды вместе и ориентируются в экваториальной плоскости. Так
кончается профаза первого мейотического деления.
72
В анафазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы оттал-
киваются друг от друга своими центромерами, а отдельные диады из каждой
тетрады расходятся к противоположным полюсам. Хиазмы, которые удержи-
вали хромосомы вместе, в анафазе исчезают. Центромеры все еще не разделены
и связывают хроматиды каждой хромосомы.
Последней фазой первого мейотического деления является телофаза; после
ее окончания гомологичные хромосомы попадают в различные клетки, причем
возникают два ядра с гаплоидным количеством хромосом.
Период между окончанием первого мейотического деления и началом второ-
го называется интеркинезом, поскольку хромосомы остаются в том же самом
состоянии, в каком они находились во время телофазы первого деления, причем
сразу же после этого следует второе деление.
Второе мейотическое деление снова начинается профазой, подобной профазе
при митозе. В метафазе второго мейотического деления хромосомы в гаплоид-
ном числе располагаются в экваториальной плоскости, а их центромеры на-
ходятся на экваторе. В анафазе центромеры разделяются, и каждая хроматида
становится самостоятельной хромосомой в зрелой половой клетке (гамете).
Второе мейотическое деление завершается снова телофазой, заканчивается
распределение хромосом к полюсам и их деспирализация во вновь возник-
ших ядрах дочерних клеток. В результате мейоза могут возникать различные
комбинации отцовских и материнских хромосом (парных хромосом) в ядре по-
ловой клетки.
С генетической точки зрения очень важен тот факт, что разделение гомоло-
гичных хромосом происходит по закону вероятности. В связи с этим гораздо
более вероятным является то, что каждая гамета будет содержать комбиниро-
ванные (происходящие как от отца, так и от матери) хромосомы, из чего сле-
дует, что в каждом новом поколении возникают все новые комбинации хромо-
сом. Следующим, генетически важным процессом, происходящим при мейозе,
является так называемая рекомбинация части хромосом. Гомологичные хромо-
сомы не только прикладываются одна к другой (конъюгирование), но в неко-
торых местах они взаимно обмениваются своими частями — генами (crossing-
over). В результате этого возникают комбинации и в самой хромосоме; следо-
вательно, после редукционного деления конечные хромосомы уже не являются
копиями родительских хромосом, которые между собой конъюгировали.
В итоге, таким образом, можно сказать, что при мейозе происходит: а) ре-
дукция количества хромосом, б) расхождение и комбинирование родительских
хромосом и в) рекомбинация хромосомных частей. Из этого видно, что мейоз
имеет громадное значение для изменения наследственности.
Мейоз может также служить источником патологических хромосомных изме-
нений. При разделении хромосом, вернее их хроматид, в малом количестве
случаев хромосомы не отделяются друг от друга, а обе переходят в одну из
73
клеток, в то время как другая клетка по этой причине имеет на одну хромосому
меньше. Такое нарушение разделения называется non-disjunction. Пораженные
таким образом гаметы имеют либо на одну хромосому больше (так что после
оплодотворения в соматической клетке содержится не две, а три такие хромо-
сомы), либо на одну хромосому меньше (соответствующая хромосома в сома-
тической клетке не имеет обоих партнеров данной пары). Изменения, касающие-
ся всего набора хромосом, принято называть изменениями плоидии (полиплои-
дия, гаплоидия), а в случае изменений, касающихся только отдельных хромо-
сом, принято говорить об анеуплоидии (трисомия, моносомия).
Способность к мейотическому делению является характерным свойством
специализированной половой ткани гонад. В процессе развития половых клеток
(гаметогенезе) диплоидное число хромосом уменьшается в два раза (становится
гаплоидным) с тем, чтобы после слияния зрелых половых клеток (оплодотво-
рения) вновь восстановилось диплоидное состояние.
Развитие женских половых клеток — яйцеклеток (оогенез) начинается в ран-
ние стадии внутриутробного развития и длится приблизительно до 50-и лет
жизни женщины. Яйцеклетки развиваются из исходных половых клеток — оого-
ний. В фазе роста в результате повторных митотических делений оогоний
возникают ооциты первого порядка с диплоидным количеством хромосом.
Ооцит первого порядка вступает в мейоз, и после первого (редукционного)
деления из каждого ооцита первого порядка возникает только один ооцит
второго порядка с гаплоидным количеством хромосом. Второе дочернее ядро,
возникшее при делении, подвергается обратному развитию в виде так называе-
мого первого полюсного тельца. При втором делении из ооцита второго поряд-
ка снова возникает только одна зрелая половая клетка — яйцеклетка с гаплоид-
ным числом хромосом, а второе дочернее ядро (второе полюсное тельце)
гибнет. Второе деление происходит уже после овуляции. Из одной диплоидной
оогонии в процессе оогенеза возникает только одна гаплоидная половая клетка,
способная к оплодотворению. При мейотическом делении расходятся также
и половые хромосомы, благодаря чему яйцеклетка всегда получает одну хро-
мосому X. Поэтому женские половые клетки являются гомогаметными.
Развитие мужских половых клеток (спермиогенез) отличается от оогенеза.
Он начинается с наступлением половой зрелости мужчины и длится на про-
тяжении почти что всей жизни. Исходные половые клетки спермиогонии
интенсивно размножаются, увеличиваются в размерах, и из них возникают
спермиоциты первого порядка с диплоидным числом хромосом. При первом
мейотическом делении из спермиоцита первого порядка возникают два спер-
миоцита второго порядка, которые имеют уже гаплоидное число хромосом.
При втором мейотическом делении в результате разделения спермиоцита
второго порядка возникают две гаплоидные сперматиды. Таким образом, из
каждой исходной диплоидной спермиогонии возникают четыре сперматиды
74
с гаплоидным числом хромосом. Эти сперматиды, благодаря цитологическим
изменениям, без дальнейшего деления превращаются в зрелые мужские половые
клетки. В результате разделения пары половых хромосом XY после мейоза
возникают два вида гамет: спермии с хромосомой X и спермии с хромосомой
Y, то есть половина гамет мужского вида и половина гамет женского вида.
В связи с этим мужские половые клетки являются гетерогаметными.
Хромосомное определение пола. У человека наблюдается так называемое
хромосомное определение пола, при котором решающую роль играет спермий.
Поскольку спермии бывают двух видов, то один вид определяет женский пол,
а второй вид — мужской. Решающим критерием в спермии являются половые
хромосомы X и Y. В спермии, определяющем мужской пол, находится хромо-
сома Y, в спермии, определяющем женский пол, — хромосома X. Поскольку
яйцеклетка всегда имеет только хромосому X, после оплодотворения организм
женского пола имеет обе хромосомы X (то есть комбинацию XX), а организм
мужского пола — комбинацию хромосом XY. Такое хромосомное состояние,
благодаря делению оплодотворенной яйцеклетки, передается всем клеткам
организма; таким образом, половые различия закладываются уже на клеточ-
ном уровне. Если первичные половые клетки имеют хромосомы XX, то они
вызывают образование яичников и, наоборот, наличие хромосом XY обусло-
вливает образование семенников. В том случае, если имеется только одна
хромосома X (моносомия ХО — синдром Турнера), то развивается организм
женского пола, хотя яичники не дифференцируются (образуются только
яйцеводы, матка и влагалище). При наличии хромосомы Y, всегда возникают
семенники, причем даже в том случае, когда комбинация половых хромосом
сопровождается избытком хромосом X (например половые хромосомы XXY —
синдром Клейнефельтера).
Д 5 в
Рис. 29. Половой хроматин (секс-хроматин).
А — в ядре женской клетки (XX — одно тельце), Б — в ядре мужской клетки (XX — в норме отсутствует), В —
в ядре особи с тремя X хромосомами (синдром XXX или ХХХУ — два тельца).
Несколько лет тому назад было обнаружено, что у человека и у некоторых
лабораторных животных хромосома X содержит исключительно большое
количество гетерохроматина, и поэтому его можно видеть и в интеркинетичес-
ком ядре соматических клеток женского пола. Это цитологическое проявление
75
полового диморфизма, встречающееся у высших млекопитающих, называется
половым хроматином, секс-хроматином, или тельцем Баара (рис. 29). Оно
представляет собой хорошо окрашиваемое зернышко, располагающееся на
внутренней поверхности ядерной мембраны неделящейся клетки. Это образо-
вание представляет собой гетерохроматическую часть одной хромосомы X,
которая является генетически неактивной. Секс-хроматин обнаруживается
только при наличии обеих хромосом XX, то есть у нормальной женщины.
В настоящее время имеются методы определения пола ребенка еще до его
рождения, основанные на определении наличия или же отсутствия именно
секс-хроматина в ядрах клеток плодовой жидкости (пункция плодовой жид-
кости — амниоцентез).
Тот факт, что синдром Турнера с наличием хромосом ХО бывает у женщин,
а синдром Клейнфельтера с XXY — у мужчин, свидетельствует о том, что ре-
шающим фактором для определения женского пола является не наличие двух
хромосом X, а отсутствие хромосомы Y, определяющей мужской пол. В не-
делящихся ядрах только одна из двух хромосом X является генетически актив-
ной, а вторая хромосома X (у нормальных женщин или же у мужчин с синдро-
мом Клейнфельтера с наличием XXY) генетически неактивна, и в ее состав
входит тельце Барра (секс-хроматин). В связи с этим тельце Барра не содержит-
ся в клетках нормальных мужчин (хромосомы XY), а также у женщин с синдро-
мом Турнера с ХО, при котором отсутствует хромосома X. Этот факт исполь-
зуется при изучении различных отклонений в развитии половых органов, по-
скольку половые хромосомы посредством гормональной системы воздействуют
на становление пола.
Оплодотворение
Оплодотворением называется процесс слияния мужской половой клетки
(спермия) с женской половой клеткой (яйцеклеткой), причем из этих двух взаим-
но ассимилирующихся клеток образуется одна клетка — оплодотворенная
яйцевая клетка (спермовий, или зигота).
Возникшая после оплодотворения зигота начинает свое онтогенетическое
развитие, направленное к образованию новой особи; в связи с этим зигота по-
ступает в полость матки, где она прививается (нидирует) в слизистой оболочке
матки. У человека это происходит во время секреторной (предменструальной)
фазы репродуктивного цикла (концепция, зачатие).
В мире животных известны два способа оплодотворения. При слиянии гамет
вне организма матери принято говорить о внешнем оплодотворении (например
у рыб, лягушек). Слияние обеих половых клеток во внутренних половых органах
организма самки (млекопитающие, человек) называется внутренним оплодотво-
76
рением. В самом процессе оплодотворения различаются два действия: проникно-
вение спермия в яйцеклетку, вернее через ее оболочки (пенетрация, семинация),
и слияние ядер обеих половых клеток (копуляция, кариогамия).
У высших млекопитающих, а также, по всей вероятности, и у человека опло-
дотворение происходит чаще всего в просвете ампулярной части яйцевода
(место оплодотворения — locus fecundationis). Спермин, депонированные
у женщины после полового сношения в своде влагалища (fornix vaginae), где под
Рис. 30. Схематическое изображение оплодотворения у млекопитающих.
а — спермий проникает в яйцеклетку, окруженную оолеммой, через conus attractionis, б — головка спермия увели-
чивается, превращаясь в мужское первичное ядро, вокруг центриолей образуется центросфера, в — ядерная обо-
лочка обоих первичных ядер исчезает, в них образуются хромосомы, и оба ядра начинают сливаться, г — затем
по типу митотического деления происходит первое дробление причем образуются первые два бластомера зародыша.
77
влиянием щелочного секрета маточных шеечных желез среда является слабо
щелочной, попадают в полость матки как благодаря собственным активным
движениям, так и благодаря всасывающему механизму внешнего отверстия
матки.
Собственный акт оплодотворения у человека известен не по непосредствен-
ным наблюдениям; per analogiam предполагается, что он происходит подоб-
ным образом, как и у высших млекопитающих, у которых этот процесс сравни-
тельно подробно изучен (рис. 18 и 30). Большое количество спермий приближает-
ся к яйцевой клетке, находящейся в это время обычно в области ампулярной
части яйцевода; первый спермий, который достигает яйцеклетки, своей головкой
проникает (пенетрирует) среди клеток лучистого венца и блестящей оболочки
в ооплазму. Возможно, что у человека цитоплазма при этом высылает навстре-
чу проникающему спермию маленькое выпячивание (conus attractionis — буго-
рок оплодотворения). Согласно современным данным, для пенетрации спермия
в яйцеклетку через его оболочку необходимо наличие особого фермета (гиалу-
ронидазы). По всей вероятности, при нахождении спермиями яйцеклетки и при
их слиянии большую роль играют активные вещества — гамоны, выделяемые
половыми клетками, у низших животных (у морского ежа) уже отчасти иденти-
фицированные.
После проникновения спермия в яйцеклетку у некоторых млекопитающих
наблюдается образование между поверхностью яйцеклетки и оолеммой (бле-
стящей оболочкой) узкого, щелевидного, заполненного жидкостью простран-
ства (перивителинового пространства), которое, по-видимому, препятствует
проникновению в ооплазму других спермий. Наличие такого механизма у чело-
века дискутабельно, однако, бесспорно то, что в яйцеклетку в норме проникает
только один спермий, что, видимо, зависит от быстрого изменения химизма
Рис. 31. Яйцевая клетка морской свинки
через 19 часов после совокупления (по
Фишелю).
а— первое полярное тельце, б — второе полярное
тельце, в — мужское первичное ядро, г — женское
первичное ядро, д — блестящая оболочка.
78
ооплазмы при ее соприкосновении с пенетрирующей головкой спермия. Осталь-
ным спермиям удается проникнуть головками только в блестящую оболочку,
после чего они быстро отпадают и резорбируются. Таким образом, у человека
и у млекопитающих вообще существует моносперматический вид оплодотво-
рения, то есть в нормальных условиях в яйцеклетку проникает только один
спермий.
Наоборот, у некоторых животных (например у пресмыкающихся, лягушек , птиц) при опло-
дотворении наблюдается физиологическая полиспермия, но и в этих случаях в кариогамии
участвует ядро только одного спермия. Остальные спермии содействуют изменению химизма
ооплазмы и, видимо, могут способствовать формированию новой особи.
Вскоре после пенетрации у спермия отпадает хвост, обнаруживаемый затем
в ооплазме и позднее растворяющийся. Вслед за проникновением мужской
половой клетки в яйцеклетку наступает второе деление, связанное с от-
делением второго полярного тельца (полоцита), в которое поступает часть
ядерного вещества яйцевой клетки. Второе полярное тельце вместе с первым,
которое, в свою очередь, может разделиться на два тельца, в течение некоторого
времени перзистирует в щелевидном пространстве между блестящей оболочкой
и собственной поверхностью яйцеклетки. Оно часто наблюдается во время
первых стадий дробления. Затем головка спермия (вместе с шейкой и средней
частью) поворачивается на 180 градусов таким образом, что центриоли, на-
ходящиеся в шейке и в средней части, оказываются между ядром яйцеклетки
(женское первичное ядро — pronucleus femininus) и головкой спермия, которая
представляет практически ядро (мужское первичное ядро — pronucleus mascu-
linus). Центриоли постепенно расходятся к противоположным полюсам, а между
ними образуются нити делящегося веретена. Головка спермия, которая по
объему намного меньше женского первичного ядра, начинает постепенно им-
бибировать, увеличиваться в размерах пока не достигнет приблизительно
объема ядра яйцевой клетки (рис. 30, 31).
Лишь после этого начинается собственно кариогамия. Поверхностные ядер-
ные (физические) мембраны подвергаются обратному развитию, а содержимое
обоих первичных ядер сливается в единое общее ядро. Слиянием ядерного
материала заканчивается процесс оплодотворения, и образовавшаяся зигота
получает одновременно импульс к началу онтогенетического развития нового
организма. В едином ядре вновь образуются хромосомы (в этой фазе уже снова
в диплоидном количестве), расположенные, как и при обычном митозе, прибли-
зительно в экваториальной плоскости делящего веретена, образованного между
обеими центриолями; сразу же после этого происходит нормальное митоти-
ческое деление, которое дает начало двум первым клеткам (бластомерам)
нового организма.
79
Следует еще упомянуть, что у некоторых видов животных начало развития нового организ-
ма может происходить и без оплодотворения. Такое развитие у некоторых животных (напри-
мер лягушек), начинающееся в норме только после оплодотворения, можно вызвать искусствен-
ным путем (при помощи химической или физической стимуляции). Такое развитие неоплодо-
творенной яйцеклетки называется партеногенезом.
Благодаря комбинированию наследственных свойств, получаемых от яйце-
клетки как клетки материнского организма и от спермия как клетки отцовского
организма, в значительной мере повышается возможность комбинации наслед-
ственных признаков у вновь возникшего организма. Биохимические основы
данных процессов, объясненные лишь отчасти, являются в настоящее время
предметом весьма интенсивного изучения. О некоторых из них, так же как
и о цитологических признаках гаметогенеза, сопровождающих процессы
переноса наследственных признаков из поколения в поколение, будет сказано
в отдельной главе (стр. 68).
80
Бластогенез
Бластогенез, или стадия первичного, примитивного развития, является пер-
вой стадией развития юного зародыша после оплодотворения яйцеклетки. Эта
стадия объединяет процессы, происходящие с момента оплодотворения вплоть
до образования основных первичных органов эмбриона, так называемых заро-
дышевых листков или пластов. Из них в последующий период эмбриональной
и фетальной жизни (во время органогенеза) формируются отдельные органы
и системы органов будущей особи в соответствии с основной структурной схе-
мой данного животного вида.
В онтогенетическом развитии человека, которое в данном труде является
главным предметом изложения, в соответствии с основным биогенетическим
законом в общих чертах и в основной схематической форме повторяются су-
щественные признаки филогенетического развития всего разряда позвоночных
(вертебральных) животных, филогенетически наиболее развитым представите-
лем которого он является. Для того, чтобы лучше понять эмбриональное раз-
витие человека, необходимо хотя бы в общих чертах ознакомиться с его фило-
генетическим развитием, то есть познать исторические взаимосвязи развития
всего данного разряда. Эти исторические связи филогенетического развития
человека отражаются на основных процессах развития, повторяющихся в своей
основной форме в онтогенетическом развитии всех животных предков человека,
начиная от наиболее низкоразвитых форм, а также в значительной мере и в раз-
витии их в настоящее время существующих представителей. В связи с этим
необходимо более подробно ознакомиться с главными признаками развития
некоторых основных групп данного разряда животных, у которых в процессе
филогенетического развития впервые происходит уплотнение спинного отдела
мягкого тела организма и возникает так называемая спинная струна (chorda
dorsalis). Наиболее низкой существующей в настоящее время ступенью филоге-
81
нетического развития подобных животных можно считать организм, единой
прочной осевой опорой тела которого является спинная струна, и который,
благодаря своей ланцетовидной форме, называется ланцетником (Amphioxus
lanceolatus или Branchiostoma lanceolatum). Его онтогенетическое развитие вклю-
чает уже в виде филогенетической родовой основы все существенные, основные
черты и признаки развития, повторяющиеся затем у всех высших животных
организмов вплоть до человека (то есть у так называемых позвоночных жи-
вотных). Наряду с более подробным изложением упомянутых основных
признаков развития ланцетника, следует хотя бы вкратце осветить развитие
главных групп позвоночных животных.
Позвоночные животные, в зависимости от того, образуется ли при их развитии отдельная
плодовая оболочка, называемая амнионом, или же развитие происходит без ее образования,
делятся на две группы, а именно:
1. низшие позвоночные, не имеющие амниона, называются анамниями (Anamnia);
2. высшие позвоночные, при развитии которых происходит образование амниона, называ-
ются амниотами (Amniota).
К группе анамний в качестве главных представителей относятся земноводные (Amphibia)
и рыбы (Pisces); к группе амниот относятся пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и мле-
копитающие (Mammalia), наивысшим отрядом которых являются приматы, включающие
антропоидных обезьян и человека.
Красной нитью через весь бластогенез представителей всего разряда позво-
ночных, а следовательно, и человека, проходят основные установившиеся
в филогенезе и характерные для всего рода процессы развития (палингенез), кото-
рые в принципе одинаковы для всех представителей этого разряда.
После оплодотворения зигота (оплодотворенная яйцеклетка) начинает мито-
тически делиться, причем возникающие в результате этого деления дочерние
клетки (бластомеры) не отходят друг от друга, а остаются вместе, связанными
между собой. Морфологически этот процесс повторных митотических делений
первоначально одной исходной клетки (яйцевой клетки) проявляется таким
образом, что на поверхности делящейся зиготы между отдельными клетками
(бластомерами) образуются более или менее глубокие борозды. В связи с этим
данный процесс получил название дробления, или же сегментации, яйцеклетки.
Дочерние клетки, возникающие в результате этих повторных ,,дробящих6 ‘
делений, называются бластомерами. После определенного числа повторных
дроблений постепенно возникает клеточный узелок, представляющий собой
скопление большого количества бластомеров. Узелок имеет приблизительно
шаровидную форму, поверхность его покрыта бороздами и бугриста, так что
по внешнему виду он похож на плод малины или на тутовую ягоду. В связи
с этим сходством данная стадия развития называется морулой. Возникший
комплекс является результатом дробления яйцеклетки, которое представляет
82
собой первый период бластогенеза; по объему он лишь немногим больше
яйцевой клетки.
Второй период бластогенеза ведет к образованию более крупной по объему
стадии развития, которая,в сущности, характеризуется возникновением внутри
клеточного узелка (морулы) сплошной полости, называемой полостью бласто-
целя, и ограничением этой полости простой или более сложной клеточной стен-
кой — бластодермой. В этот период в результате процессов развития возникает
более поздняя стадия развития, называемая бластулой. В связи с этим данная
фаза бластогенеза (первичного, примитивного развития) носит название бласту-
ляции.
Третьим периодом бластогенеза является фаза развития, называемая гастру-
ляцией. В результате гаструляции возникает стадия развития, характеризую-
щаяся более развитой и более сложной структурой — гаструла. В этот период
уже начинается дифференциация клеток и их группирование в два первых
зародышевых листка — эктодерму и энтодерму, которые представляют собой
первичный строительный материал для формирования будущих органов.
В следующий, четвертый период бластогенеза возникает третий зародышевый
листок — мезодерма — и происходят сложные морфогенетические процессы
(изгибы, выпячивания и впячивания материала зародышевых листков, образо-
вание центров роста и организационного центра, возникновение клеточных
группировок, узлов и балок),^ведущие к образованию первых примитивных орга-
нов и основ систем органов эмбриона (рис. 32). Раньше всего и в особенно ярко
выраженной форме эти процессы происходят в области будущей спинной сто-
Рис. 32. Схематическое изображение основных морфологических процессов.
1 — перемещение клетки из зародышевого листка в интердермальные щели и в мезенхиму, 2 — локальное утол-
щение (бугорок, выступ), обусловленное клеточным узелком, возникшим в результате местного размножения
клеток, 3 — клеточная полоска, 4 — щель, возникшая в результате расхождения (дегисценции) клеточных слоев,
5 — изгиб клеточной пластинки (листка, пласта), складка, 6 — выступ или выпячивание пальцевидной формы с про-
светом, 7 — впячивание под поверхность эпителиальной пластинки, 8 — клеточная пластинка или листок, 9 — клеточ-
ная трабекула, балка, 10 — клеточный узелок, образованный в результате накопления клеток.
83
роны зародыша. В связи с этим данный период носит особое название — ното-
генез, что означает развитие спинной стороны.
После завершения периода бластогенеза развитие продолжается в виде фор-
мирования из зародышевых листков (пластов) и из первичных закладок отдель-
ных органов и систем органов (у человека, — начиная с конца первого и начала
второго месяца развития); этот период называется органогенезом.
Дробление (сегментация) у отдельных представителей разряда позвоночных
имеет в общем одинаковое течение; однако, как уже было упомянуто выше,
оно находилось под влиянием факторов, которые во время филогенеза воздей-
ствовали на развитие в виде последствий влияния внутренней и внешней среды,
в которой организмы проживали во время своего родового развития (ценогене-
тические факторы). При наблюдении за изменениями, происходящими в яйце-
клетках согласно филогенетическому развитию яиц отдельных представителей
разряда позвоночных, можно заметить, что яйцевые клетки в значительной
мере отличаются друг от друга по содержанию питательного и строительного
вещества — желтка. Яйцевые клетки ланцетника (Amfioxus), организма, который
в филогенетическом отношении считается наиболее низко организованным
существом, но который уже обладает прочной спинной областью, относятся
к числу олиголецитальных. Однако, в соответствии с филогенетическим разви-
тием, количество желтка в яйцеклетках позвоночных животных, являющихся
филогенетически наиболее высоко организованными организмами, все более
возрастает, достигая максимального количества в птичьих яйцеклетках, кото-
рые являются относительно очень крупными и полилецитальными. Под влия-
нием ценогенетических факторов (факторов, воздействующих из внешней среды
и обусловливаемых изменением образа жизни, а следовательно, и развития)
количество желтка в процессе филогенетического развития по направлению
к человеку все более уменьшается, благодаря чему яйцеклетки человека и выс-
ших млекопитающих становятся снова (вторично) олиголецитальными.
Наличие вариабельного количества желтка оказывает, как уже было сказано
выше, значительное влияние на процесс дробления яйцеклетки. Яйцевые клетки
с малым содержанием желтка (олиголецитальные) дробятся полностью, то
есть все вещество оплодотворенного яйца при дроблении делится на новые
клетки, бластомеры (яйцеклетки голобластического вида). Наоборот, у яйце-
клеток, содержащих желтка больше, или даже большое количество желтка
(полилецитальных), борозды дробления непрерывно дробят только меньшую
часть ооплазмы, расположенную на так называемом анимальном полюсе, где
желточных гранул меньше (яйцеклетки меробластического вида).
В соответствии с этим у отдельных представителей разряда позвоночных
различаются следующие типы дробления.
1. Полное дробление. К полному, тотальному дроблению относятся те слу-
чаи, когда в процессе дробящего деления делится вся оплодотворенная яйцевая
84
клетка и борозды дробления распространяются по всей ее поверхности. По
этому типу дробятся яйцевые клетки голобластического вида. В зависимости
от содержания в ооплазме большего или меньшего количества желтка, а также
в зависимости от его распределения в ооплазме, при дроблении возникают
бластомеры либо сравнительно одинаковой величины (полное равномерное,
эквальное, или адэквальное дробление), либо бластомеры различной величины,
а именно более крупные в области с большим содержанием желтка и менее
крупные в том месте, где желтка меньше (полное неравномерное, инэквальное
дробление). Более крупные бластомеры называются макромерами, менее круп-
ные — микромерами. Полное эквальное, или адэквальное, дробление свой-
ственно олиголецитальным, изолецитальным яйцеклеткам (ланцетник, высшие
млекопитающие и человек); по полному инэквальному типу дробятся мезоле-
цитальные яйцевые клетки анизолецитального и умеренно телолецитального
вида (некоторые низшие рыбы и земноводные).
2. Частичное, парциальное, дробление. По частичному типу дробятся яйце-
вые клетки, содержащие значительное количество желтка (полилецитальные
яйцеклетки), у которых из-за их больших размеров борозды дробления при
клеточном делении проникают только в область анимального полюса, где
находится клеточное ядро и где слой ооплазмы содержит меньше желточных
гранул (высшие рыбы, пресмыкающиеся, птицы и некоторые низшие млекопи-
тающие, яйцеродные). При таком дроблении на анимальном полюсе сравни-
тельно крупного яйца дробится только круглое поле (диск), в то время
как остаток яйцевой клетки (желточный шар) остается не раздробленным
(парциальное дисковидное дробление). У насекомых их полилецитальные цен-
тролецитальные яйцеклетки хотя и дробятся по всей поверхности, но центр
клетки, содержащий большое количество желтка, остается не раздробленным
(парциальное поверхностное дробление).
В приведенной таблице (рис. 5) показаны отдельные виды яйцевых клеток
в зависимости от содержания и распределения желтка в ооплазме, а также
в зависимости от соответствующего типа дробления.
Бластогенез ланцетника
(Amphioxus lanceolatus)
Ланцетник (Amphioxus lanceolatus, или Branchiostoma lanceolatum) — филоге-
нетически наиболее низко организованный представитель животных (Chordata),
у которого в процессе развития уже появляется прочная опора спинного отдела
тела — является отличным объектом для схематической демонстрации всех
принципиальных бластогенетических процессов, характерных для всего раз-
ряда позвоночных животных.
85
Amphioxus — это маленькое животное, по внешнему виду напоминающее маленькую рыбку;
он водится во влажном песке на морских побережьях. Развитие ланцетника было впервые опи-
сано русским эмбриологом А. О. Ковалевским.
Выше уже упоминалось о том, какое значение имеет изучение основных процессов развития
ланцетника и низших позвоночных для понимания развития человека. В их развитии наблю-
даются исторические (филогенетические) факторы и процессы, объяснимые (лишь в том слу-
чае, если учитываются филогенетические взаимосвязи развития человека с остальными позво-
ночными) в общем с точки зрения основного биогенетического закона о схематическом
повторении филогенетического развития в онтогенезе. В результате изменений внешней и внут-
ренней жизненной среды, в процессе филогенетического развития к онтогенезу высших живот-
ных присоединились ценогенетические факторы, которые включались, ассимилировались
и аккумулировались вместе с основными палингенетическими элементами родового развития
в живом веществе половых клеток. В связи с этим без сравнительного изучения, без исследо-
вания филогенеза человека, иными словами, без учета хотя бы основных черт развития низ-
ших позвоночных невозможно понять полностью сложные процессы развития, происходящие
во время онтогенетического развития высших млекопитающих и человека.
Дробление и бластуляция
Яйцеклетки ланцетника являются олиголецитальными и даже почти изоле-
цитальными, с весьма умеренным превалированием желтка на вегетативном
полюсе. Таким образом, они относятся к голобластическому виду, и их дроб-
ление проходит по типу полного равномерного, или правильного, дробления.
При дроблении, в сущности, происходит митотическое деление, при котором обе
вновь возникшие клетки, называемые бластомерами, не расходятся, а остаются
вместе, тесно примыкая друг к другу (рис. 33). В плоскости, в которой яйцеклет-
ка делится на два самостоятельных бластомера, на ее поверхности образуется
сначала поверхностная, а затем более глубокая борозда, которая постепенно
охватывает всю окружность шаровидной клетки. Эта борозда соответствует
цитокинетической перетяжке делящейся митотически клетки в телофазе.
Первая борозда начинает формироваться на анимальном полюсе яйцеклетки
сначала в виде малой, поверхностной насечки, которая, непрестанно углубляясь,
идет от анимального полюса по окружности яйцеклетки по направлению к про-
тиволежащему вегетативному полюсу. Подобные борозды, проходящие по
обоим полюсам шаровидной яйцеклетки наподобие меридианов на земном
шаре, называются меридиональными бороздами. Первая меридиональная
борозда настолько глубоко проникает вглубь яйца, что из первоначально
одной клетки возникают первые два бластомера, которые остаются вместе,
прочно склеенными между собой. По истечении определенного времени на-
ступает второе дробящее деление, при котором на поверхности обоих первых
бластомеров возникает вторая, опять-таки меридиональная, борозда, идущая
от анимального полюса к полюсу вегетативному, но перпендикулярно к плос-
86
кости хода первой борозды. Таким образом, из оплодотворенной яйцеклетки
возникают четыре бластомера. После кратковременной стадии покоя следует
третье дробящее деление, которое проходит в плоскости, перпендикулярной
к плоскостям обеих предыдущих борозд. Возникшая при этом борозда охваты-
Рис. 33. Дробление яйцеклетки ланцетника (по Гатчеку и Конклину, заимствовано у Флориана).
Анимальный полюс обозначен полярным тельцем, прилипшим к поверхности яйцеклетки, а — оплодотворенная
яйцевая клетка, б — стадия первых двух бластомеров, в — стадия четырех бластомеров, г — стадия восьми бласто-
меров, д — стадия шестнадцати бластомеров, е — стадия тридцати двух бластомеров, ж, з — морула, и, к, л, —
последовательные стадии развития бластулы на разрезе, с бластоцелем и стенкой, состоящей из одного слоя клеток
(бластодермой).
вает все четыре бластомера приблизительно на уровне экваториальной плос-
кости, лежащей между обоими полюсами. В соответствии со своим ходом
данная борозда носит название широтной, или экваториальной, борозды.
Благодаря третьему дроблению количество бластомеров вновь возрастает
87
вдвое, так что маленький зародыш ланцетника на этой стадии развития имеет
уже восемь клеток (бластомеров). Верхние четыре бластомера, лежащие над
экваториальной бороздой в области анимального полюса, по размерам не-
сколько меньше бластомеров, лежащих в области вегетативного полюса.
Последующие четыре дробления, при которых все восемь бластомеров
снова делятся одновременно, характеризуются опять таки меридиональными
бороздами, в результате чего возникает стадия развития, состоящая из шест-
надцати бластомеров. При пятом, шестом и седьмом дроблениях их коли-
чество снова повторно удваивается, таким образом последовательно возникают
образования, состоящие из 32, 64 и 128 бластомеров. Борозды при этих деле-
ниях проходят в плоскостях, расположенных между полюсами и экватором
по типу параллелей на земном шаре, поэтому они называются латитудиналь-
ными бороздами (latitudo = широта; параллели определяют географические
широты). Начиная с восьмого дробления, прекращается одновременное деление
всех бластомеров, они начинают делиться по группам, в связи с чем ход борозд
по поверхности клеточного узла, начиная с данной стадии, перестает быть
равномерным.
В результате описанного процесса из первоначальной одной клетки (опло-
дотворенной яйцевой клетки) возникает шароподобное образование, по величи-
не намного отличающееся от оплодотворенного яйца и состоящее из значитель-
ного количества (нескольких сотен) мелких закругленных клеток. Поверхностные
клетки при этом выступают над поверхностью образования наподобие отдель-
ных закругленных частей малинового или тутового плода. Из-за такого своего
вида возникший в результате дробления клеточный узел называется морулой
(рис. 33).
Стадия морулы является переходной стадией в последовательных процессах
развития зародыша. При непрерывно продолжающемся дроблении бластоме-
ров зародыш в отдельных отделах морулы начинает постепенно увеличиваться.
Одновременно щели между клетками, вначале маленькие, в центре морулы
начинают сливаться, образуя более крупные полости. Некоторые клетки в цен-
тральном отделе клеточного узла погибают и распадаются; таким образом,
в результате этих процессов возникает более обширная сплошная полость.
Ее объем постепенно увеличивается, в то время как поверхностные бластомеры
зародыша распределяются наподобие эпителия в виде сплошной однослойной
клеточной стенки, окружающей центральную полость. Первоначальные бороз-
ды, проходящие между поверхностными клетками, исчезают, поскольку бласто-
меры на поверхности становятся более плоскими и своими боковыми стенками
тесно примыкают друг к другу, в результате чего их форма адаптируется по
типу цилиндрического, или же кубического эпителия.
Таким образом, возникает стадия развития, которая имеет вид маленького
пузырька, ограниченного однослойной клеточной стенкой (бластодермой),
88
Рис. 34. Гаструляция и нотогенез ланцетника на продольных разрезах зародыша.
А — бластула со значительными презумптивными областями на поверхности бластодермы (медуллярная пластинка
— заштрихована полосками, эктодерма — обозначена черным, материал для хорды — обозначен крупными точ-
ками, материал для мезодермы — обозначен мелкими точками, материал для энтодермы — обозначен круж-
ками ), Б — бластула в разрезе (отдельные презумптивные области в бластодерме обозначены по вышеописан-
ному способу), В, Г — возникновение двуслойной гаструлы в результате инвагинации вегетативного полюса,
Д, Е, Ж — нотогенез, возникновение спинного отдела зародыша с закладками осевых органов, 1 — бластоцель,
2 — впячивающаяся бластодерма вегетативного полюса бластулы при гаструляции, 3 — передняя губа, 4 — боковая
губа, 5 — задняя губа бластопора, 6 — архентерон (первичный кишечник), 7 — закладки первичных сегментов,
8 — нервно-кишечный канал, 9 — нейропор.
89
со сравнительно большой центральной полостью (бластоцелем), заполненной
водянистой жидкостью. Эта стадия развития называется бластулой (рис. 33,
34).
Гаструляция и нотогенез
За процессами дробления и бластуляции следует целый ряд дальнейших про-
цессов развития, которые ведут к образованию примитивных, первичных
закладок органов эмбриона, то есть к возникновению сначала двух, а затем
трех зародышевых листков, или пластов, из первоначально единой бластодер-
мы бластулы (наружный зародышевый листок, или эктодерма, средний листок,
или мезодерма, и внутренний листок, или энтодерма). Стадия развития с двумя
зачатковыми зародышевыми пластами называется гаструлой. После заверше-
ния периода гаструляции происходят уже более сложные изменения, которые
сначала обусловливают формирование спинного отдела зародыша (нотогенез),
позднее — образование его тела, закладку полости тела, так называемого цело-
ма в мезодерме (целомация), далее закладку спинной струны, то есть хорды
(хордуляция), и образование зачатков нервной системы в виде нервной, медул-
лярной пластинки и медуллярной трубки (нейруляция). Чем животное старше
в филогенетическом отношении, то есть, чем выше ступень его филогенетичес-
кого развития, тем сложнее эти процессы (хотя их основная схема остается
неизменной и ее можно вывести из развития ланцетника) и тем более эти про-
цессы перекрываются хронологически (гетерохронически) (рис. 34, 35).
В области вегетативного полюса бластулы в бластодерме несколько круп-
нее бластомеров, находящихся на анимальном полюсе. Область этих более
крупных бластомеров вегетативного полюса начинает постепенно вдавливаться,
впячиваться внутрь бластоцеля по направлению к анимальному полюсу.
Благодаря этому полость бластоцеля начинает уменьшаться, а бластодерма
вегетативного полюса приближается к клеточному слою бластодермы анималь-
ного полюса (рис. 34). Наконец, оба этих слоя примыкают друг к другу, что одно-
временно ведет к исчезновению полости бластоцеля. Этот процесс чисто морфо-
логически можно сравнить с вдавлением одной стенки дырявого резинового
шара внутрь, к противоположной стенке. Можно сказать, что гаструляция
у ланцетника происходит по способу инвагинации (впячивания).
При этом не происходит активного врастания области вегетативного полюса
по направлению к полюсу анимальному; процесс инвагинации в действитель-
ности обусловливается неравномерным ростом бластулы. В связи с тем, что
клетки в области анимального полюса размножаются быстрее, чем клетки на
вегетативном полюсе, бластодерма анимального полюса, разрастающаяся
в ширину, начинает замыкаться, включая в себя более медленно растущую
90
область вегетативных бластомеров. Наряду с этим, несомненно, имеют значе-
ние и изменения коллоидного состояния поверхностного слоя цитоплазмы
клеток по краям бластопора.
Рис. 35. Поперечные разрезы зародыша ланцетника во время гаструляции и нотогенеза.
1 — архентерон (первичный кишечник), 2—эктодерма, 3 — энтодерма, 4 — мезодерма (заштрихованная точками),
5 — хордальная пластинка или хорда, 6 — медуллярная пластинка или медуллярная трубка, 7 — возникающая
полость тела (целом), 8 — закладка кишечника (кишки), 9 — первичные сегменты, 10 — миотом, И — миоцель,
12 — пластинка для кожи, 13 — закладка вентрального мезентерия, 14 — субинтестинальная вена, 15 — висцераль-
ный мезобласт, 16 — париэтальный мезобласт, 17 боковая пластинка мезодермы, 18 — спланхноиель.
91
Таким образом, в результате инвагинации возникает мисковидное образо-
вание, стенка которого является уже двуслойной, поскольку противолежащие
области бластодермы при инвагинации примыкают одна к другой. На дне
новой полости, возникшей в результате инвагинации, располагается внутрен-
ний слой клеток, соответствующий прежнему вегетативному полюсу бластулы.
Ее наружная поверхность, наоборот, покрыта слоем бластодермы, располагав-
шейся ранее на анимальном полюсе. Эта стадия развития, которая характери-
зуется стенкой, состоящей из двух примыкающих клеточных слоев, называется
гаструлой. Наружный эпителиальный слой гаструлы представляет собой на-
ружный зародышевый листок, пласт — эктодерму, внутренний слой — внут-
ренний зародышевый листок — энтодерму (рис. 34).
Возникшая при инвагинации новая полость мисковидной гаструлы называет-
ся полостью первичного кишечника, или архентероном; эта полость сообщает-
ся с наружной средой при помощи широкого круглого отверстия, называемого
первичным ртом или бластопором. В том месте, где бластопор открывается
наружу, то есть по его краям, оба зародышевых пласта — эктодерма и энто-
дерма — постепенно сливаются друг с другом. Эта переходная область между
эктодермой и энтодермой, обрамляющая отверстие бластопора, называется
губами бластопора.
Если гаструлу ланцетника расположить таким образом, чтобы круглое
отверстие бластопора было направлено прямо вверх, то его края, то есть губы
бластопора, можно обозначить следующим образом:
1. Дорсальная, или спинная губа, которая во время нотогенеза удлиняется
и располагается дорсально, давая начало задней части спинного отдела заро-
дыша. Она называется также передней губой поскольку находится в области
будущего краниального, черепного конца эмбриона;
2. Вентральная, или брюшная, губа располагается на противоположном
конце гаструлы; она называется также задней губой;
3. Две латеральные, боковые, губы, которые по обеим сторонам бластопора
соединяют дорсальную губу с губой вентральной.
Губы бластопора, особенно передняя, являются весьма важными центрами роста и органи-
зации; в них, по данным экспериментальной эмбриологии, раньше всего начинаются основ-
ные процессы развития в зародыше. На различных стадиях развития зародыша (в оплодо-
творенной яйцеклетке, моруле, бластуле или гаструле) путем осторожного введения в цито-
плазму клеток неядовитых красящих веществ можно произвести метку различных областей
зародыша. Затем при дальнейшем развитии меченного таким образом зародыша можно на-
блюдать, какие органы или части эмбриона развиваются из меченых отделов. Таким образом,
на основе многочисленных отдельных опытов подобного вида уже на бластуле различных
подопытных животных можно отметить области бластодермы, из которых развиваются
отдельные примитивные, первичные, органы эмбриона (в этом отношении лучше всего изу-
чены зародыши земноводных и птиц). При помощи такого наблюдения за развитием меченых
отделов было установлено и положение губ бластопора.
92
В настоящее время известно, что клетки передней губы, эктодерма которой без резкой
границы переходит в энтодерму, представляют собой индифферентный строительный мате-
риал, который нельзя отнести ни к эктодерме, ни к энтодерме. Из этого материала позднее
(во время нотогенеза) развивается спинная хорда и часть среднего зародышевого листка
(мезодермы), расположенная в головном отделе зародыша. В связи с этим клеточный мате-
риал губ называется презумптивным или проспективным материалом (рис. 34). В передней
губе находится презумптивный материал для хорды и головной мезодермы, в задней губе и в гу-
бах боковых содержится презумптивный материал среднего зародышевого листка (мезодер-
мы). На основе опытов экспериментальной эмбриологии, которые уже упоминались и резуль-
татом которых являются описанные данные, можно проводить сравнительное изучение раз-
вития различных групп позвоночных животных. Хотя вид и организация бластулы и гаструлы
изменяются в процессе филогенетического развития, тем не менее на основе презумптивного
материала, находящегося в различных отделах гаструлы соответствующего вида живот-
ных, можно определять области, соответствующие по своему филогенетическому развитию
губам бластопора ланцентика. Передней губе бластопора ланцетника всегда соответствует
(гомологична с ней) область гаструлы человека и других позвоночных, в которой располага-
ется презумптивный материал для развития хорды и головной мезодермы.
Этот индифферентный материал передней губы, расположенный между собственно экто-
дермой и энтодермой (в области их стыка), обозначается некоторыми авторами специальным
термином хордомезодерма (Вогт). Подобным образом можно отождествить области осталь-
ных губ у различных представителей разряда позвоночных.
В дальнейшем развитие и дифференциация примитивных, первичных орга-
нов эмбриона, в сущности, происходит таким образом, что из первичных плос-
ких слоев зародышевых листков выпячиваются складки, выступы и балочки
(рис. 32). Наряду с таким неравномерным размножением клеток в различных
отделах зародышевых листков образуются балковидные, узловидные или же
пластинчатые утолщения, скопления клеток, которые позднее начинают разли-
чаться и по своему виду (происходит их дифференциация). Важную роль при
этом в основном играет неравномерное, быстрое размножение клеток и их актив-
ное перемещение, в результате чего происходит неравномерный рост в различ-
ных отделах зародышевых листков. Такой неравномерный рост можно наблю-
дать уже при возникновении гаструлы ланцетника, при котором более быстрое
размножение клеток анимального полюса и изменения коллоидного состояния
поверхностного слоя клеток в области бластопора обусловливают инвагина-
цию вегетативного полюса, то есть его впячивание в полость бластоцеля.
Подобным образом более быстрый рост наступает и в губах бластопора, осо-
бенно в его передней губе, в то время как остальные отделы и растут медленее,
и клетки в них размножаются медленее. В этом заключается морфологическая
сущность дальнейшего развития и разделения органов и тканей (сущность
морфогенеза и гистогенеза).
После гаструляции ланцетника следует нотогенез, образование спинного
отдела зародыша (рис. 34, 35). Основные процессы развития начинают разыг-
рываться прежде всего в области губ бластопора, особенно в его передней губе,
93
где находятся, по-видимому, более дифференцированные клетки, чем в осталь-
ных отделах, и где, как уже об этом упоминалось выше, располагается презумп-
тивный хорде мезодермальный материал.
Материал, располагающийся в области бластопорных губ, особенно презумп-
тивный материал для хорды и головной мезодермы, лежащий в области перед-
ней губы, размножается сравнительно быстрее, чем материал эктодермы и энто-
дермы. Одновременно с размножением в этих областях наступает и активное
сдвигание клеток, их перемещение, перекатывание по боковым краям бласто-
пора (то есть по краям губы), причем со своего первоначально поверхностного
местонахождения они сдвигаются во внутрь гаструлы. В зависимости от мор-
фологического проявления данного процесса, его принято называть также на-
растанием бластопорных губ.
Поскольку процессы роста и упомянутое наращивание материала наиболее
интенсивно происходит в передней губе и в прилежащих отделах боковых губ
бластопора, передняя губа начинает постепенно удлиняться, перекрывая при
этом полость первичного кишечника (архентерон). Одновременно происходит
рост (хотя и более медленный) остальных отделов гаструлы, которая благодаря
этому удлиняется и приобретает продолговатую яйцевидную форму (рис. 34).
Таким образом, непрерывно размножающийся презумптивный материал для
хорды и мезодермы обрастает вокруг передней губы и при ее одновременном
удлинении попадает с поверхности на ее нижнюю плоскость, под поверхностную
эктодерму, представляющую в этом отделе основу будущей нервной (медулляр-
ной) пластинки. Материал для хорды располагается только по средней линии
передней губы в виде клеточной полоски, которая сверху покрыта полоской
эктодермальной клеточной закладки медуллярной пластинки, расположенной
также по средней линии спинного отдела зародыша. Одновременно и по краям
боковых губ, а позднее и по краю задней губы происходит размножение и пере-
мещение в глубь гаструлы презумптивного мезодермального материала.
Данный материал перемещается во внутрь в краниальном (черепном) направле-
нии, то есть в направлении будущего головного конца зародыша. При этом ма-
териал располагается под поверхностной эктодермой последовательно по бокам
закладки хорды, проходящей, как уже было сказано выше, по средней линии
удлиненной передней губы (закладки спины). В ходе данного процесса мезодер-
ма, смещенная по боковым губам, проникает в дорсальное, спинное покрытие
архентерона таким образом, что, с одной стороны, она связана с энтодермаль-
ной закладкой будущего кишечника, а с другой стороны — с закладкой хорды.
В связи со своим боковым расположением по отношению к хорде эта мезодерма
называется также парахордальной мезодермой (рис. 34, 35). В головном конце
эмбриона эта парахордальная мезодерма, возникшая в области боковых губ
бластопора, соединяется вторично с головной мезодермой, которая располагает-
ся впереди закладки хорды и берет начало в области передней губы.
94
Между тем вся гаструла постепенно удлиняется, растет в длину, причем
особенно удлиняется передняя губа вместе с прилежащими отделами боковых
губ, перекрывая все более и более полость первичного кишечника по направле-
нию к каудальному (хвостовому), нижнему концу зародыша. Благодаря этому,
отверстие бластопора, сначала широкое, постепенно сужается и перемещается
каудально и, наконец, от него на хвостовом конце эмбриона остается только
маленькое круглое отверстие (рис. 34).
В данной стадии нотогенеза зародыш ланцетника имеет на продольном раз-
резе (рис. 34), проведенном в плоскости симметрии, и на соответствующих
поперечных разрезах (рис. 35) следующее строение: весь зародыш уже значи-
тельно удлинен, ясно различаются его каудальный, хвостовой, и краниальный,
черепной, концы. Исходная передняя губа бластопора совместно с прилежа-
щими частями боковых губ уже перекрывает полость первичной кишки, обра-
зуя дорсальную часть ее крыши. Уменьшенное отверстие бластопора при этом
сдвинулось к хвостовому концу зародыша. Поверхность всего эмбриона по-
крыта наружной эктодермой, причем полоска эктодермальных клеток, прохо-
дящая по средней линии дорсальной крыши (спинной стороны), представляет
собой закладку медуллярной пластинки, из которой позднее развивается вся
нервная система. Под этой эктодермальной полоской (закладкой медуллярной
пластинки) по средней линии спины проходит опять-таки клеточная полоска,
являющаяся закладкой для хорды. По бокам эта полоска связана с закладкой
парахордальной мезодермы, которая латеро-вентрально находится в непо-
средственной связи с энтодермой будущей кишечной трубки. В связи с этим
можно сказать, что в этой стадии закладка кишечной трубки (энтодерма)
в своем дорсальном отделе еще не замкнута, причем ее дорсальную крышу
временно образует полоска закладки хорды совместно с двумя мезодермаль-
ными пластинками, раположенными по ее бокам (рис. 35).
Клеточная полоска, проходящая по средней линии эктодермы спинной сто-
роны зародыша, постепенно утолщается. Ее клетки становятся более высокими
и образуют медуллярную (нервную) пластинку, проходящую в продольном
направлении по середине спинной эктодермы. (Некоторые авторы называют
зародыш в этой стадии также нейрулой, а процесс образования медуллярной
трубки означают как нейруляцию). В медуллярной эктодермальной пластинке
развивается проходящий вдоль желобок, так называемая медуллярная борозд-
ка. Вскоре после этого остальная эктодерма, располагающаяся по бокам ме-
дуллярной пластинки, замыкается над ней и над медуллярной бороздкой,
срастаясь по средней линии. Одновременно поверхностная эктодерма начинает
прорастать от хвостового конца (из области вентральной губы) по направле-
нию к голове, перекрывая при этом остаток бластопора и замыкая его до пол-
ного соединения с поверхностной эктодермой спинной стороны. Таким обра-
зом весь зародыш покрывается эктодермой.
95
Боковые края медуллярной бороздки, покрытой сверху эктодермой, утолща-
ются по краям, приподнимаются над уровнем медуллярной пластинки и растут,
загибаясь по направлению к средней линии, до тех пор пока, наконец, не про-
изойдет их полного сращения. Данный материал медуллярной пластинки при
этом полностью отделяется от соседней поверхностной эктодермы, с которой
он сначала был связан. В результате роста и соединения боковых краев медул-
лярной бороздки последняя замыкается в виде самостоятельного трубковид-
ного образования — медуллярной (нервной) трубки, расположенной по средней
линии спинной стороны зародыша непосредственно под поверхностной экто-
дермой. Краниальный конец медуллярной трубки заканчивается отверстием
на поверхности тела эмбриона, и это отверстие носит название нейропора.
На каудальном конце — после того как остаток бластопора закрывается по-
верхностной эктодермой — медуллярная трубка сообщается непосредственно
с архентероном, то есть с полостью будущего примитивного кишечника, в дан-
Рис. 36. Продольные разрезы зародыша ланцетника на более поздних стадиях развития,
а—нейропор, б — спинная струна, в — первичные сегменты, г — медуллярная труба, д — нервно-кишечный канал,
е — эктодерма, ж — энтодерма, з — кишечник, А, Б — разрезы в сагиттальной плоскости, В — горизонтальный раз-
рез.
ной стадии еще незамкнутого. Это прямое сообщение медуллярной и кишеч-
ной трубок называется нервно-кишечным каналом (canalis neurentericus —
рис. 34, 36).
В спинной области под эктодермой и под медуллярной трубкой происходит
96
развитие хорды и мезодермальной закладки. Как уже было описано выше,
полоска хордального материала располагается продольно по средней линии
дорсальной крыши архентерона, связываясь по бокам непосредственно с плас-
тинками парахордальной мезодермы. Из клеток хордальной закладки образу-
ется сначала утолщение (хордальная пластинка), которое несколько позже
начинает выступать в виде складки, обращенной выпуклой поверхностью к ме-
дуллярной трубке, благодаря чему на ее вентральной стороне образуется жело-
бок, открывающийся в полость архентерона. Этот желобок в результате сра-
щения боковых краев хордальной закладки замыкается таким образом, что при
этом возникает плотный твердый клеточный тяж, укрепляющий в качестве
предшественника позвоночника дорсальную стенку эмбриона, а впоследствии
и взрослого организма. Одновременно с этим хордальный тяж полностью от-
деляется от мезодермального материала, располагающегося рядом с ним (рис.
35).
У ланцетника образуется прочная внутренняя опора спинной стороны тела —
chorda dorsalis, или спинная струна. Впоследствии, в процессе филогенеза,
этот орган замещается более сложным и прочным, сначала хрящевым, а затем
костным скелетом позвоночных животных. В процессе онтогенетического раз-
вития хорда закладывается, однако, у всех высших позвоночных, в том числе
и у человека.
Теперь следует обратить внимание на процессы, которые претерпевают
мезодермальные пластинки, располагающиеся рядом с хордой и внизу связан-
ные с энтодермой кишечной закладки (рис. 35). Обе эти пластинки в виде про-
дольных складок выступают таким образом, что их выпуклая поверхность
обращена дорсолатерально. Желобки, возникшие в результате образования
этих складок, сообщаются непосредственно с полостью первичного кишечника.
Продольно оба боковых края мезодермальных складок постепенно сближают-
ся, обособляются от ходры и от соседней энтодермы, и, наконец, соединяются,
замыкаясь в виде двух мезодермальных мешочков, которые лежат по обеим
сторонам хорды и медуллярной трубки. Обширная полость этих мешочков
представляет собой примитивную полость тела, так называемый первичный
целом. Вскоре после этого оба мешочка, начиная с головного конца, делятся
поперечными перегородками на отдельные мезодермальные участки в виде
мешочков, называемых первичными сегментами, или сомитами. Сегментация
мезодермы, начавшись с черепного конца зародыша, распространяется на его
хвостовой отдел и продолжается до тех пор, пока не наступит метамерическая
сегментация (сегментация отделов, следующих друг за другом в кранио-ка-
удальном направлении) всего мезодермального материала, имеющегося вре-
менно лишь в дорсальных отделах тела эмбриона, на определенное коли-
чество сомитов (рис. 36, 37).
Оба мезодермальных мешочка, расположенье дорсально, увеличиваются
7
97
и удлиняются так же в вентральном направлении, врастая при этом в щель
между наружной поверхностной эктодермой и энтодермой кишечной закладки.
Такие пространства между зародышевыми листками называются междермаль-
Рис. 37. Пластическая модель зародыша
ланцетника на более поздней стадии раз-
вития.
а — нейропор, б — эктодерма, в — энтодерма, г —
мезодерма, д — медуллярная трубка, е — мио гом,
ж — пластинка для кожи, з — дорсальная мезодерма,
и — миоцель, к — спланхноцель, л — субинтести-
нальная вена, м — вентральная мезодерма.
ными щелями. Перегородка (septum), располагающаяся продольно и горизон-
тально, разделяет затем всю мезодермальную область на дорсальную и вен-
тральную части. Дорсальная мезодерма при этом продолжает сохранять свою
сегментированную структуру, в то время как в вентральной мезодерме, про-
никшей в междермальную щель между эктодермой и энтодермой (иными сло-
вами, по бокам будущего кишечника) происходит вторичное исчезновение сег-
ментации; таким образом, возникают два одинаковых мезодермальных мешоч-
ка. Они располагаются латерально, по обеим сторонам будущего кишечника,
и их обширные полости представляют собой часть исходного первичного це-
лома.
После отделения вентральной части мезодермы посредством выше упомя-
нутой горизонтальной перегородки от дорсальной мезодермы в дорсальной
98
части тела по обеим сторонам хорды и медуллярной трубки остаются мезодер-
мальные мешочки, называемые вторичными первыми сегментами. В них за-
ключается полость, отщепившаяся от исходной первичной полости тела, ко-
торая называется миоцелем. Мезодермальная стенка сомитов, ограничивающая
миоцель, является источником развития как мезодермальных производных час-
тей кожи в дорсальной области тела (пластинка для кожи), так и спинных по-
перечнополосатых мышц (миотомов); кроме того, одна из ее частей дает у по-
звоночных животных начало развитию закладки скелета (склеротома).
Мезодермальные мешки, несегментированные и располагающиеся по бокам
закладки кишечника, замыкают полость, называемую спланхиоцелем, образо-
вавшуюся также в результате отщепления от исходного первичного целома.
Благодаря своему боковому, по отношению к кишечнику, положению эти мезо-
дермальные образования называются также боковыми мезодермальными
пластинками. Полость спланхноцеля с обеих сторон ограничивается двумя мезо-
дермальными листками (пластами). Мезодермальный листок, ограничивающий
спланхноцель с латеральной стороны и прилежащий с внутренней стороны к по-
верхностной эктодерме боковых стенок и к вентральной стенке тела, называется
париетальным мезобластом. Вместе с поверхностной эктодермой он образует
двуслойную пластинку — соматоплевру, которая является закладкой для кожи
и мышц в данном отделе тела. Мезодерма, прилежащая с внешней стороны
к энтодермальной закладке кишечника и медиально (в средней части) органи-
чивающая полость спланхноцеля, называется висцеральным мезобластом.
Из нее развиваются как мезенхимные производные гастроинтестинального
(желудочно-кишечного) тракта, так и некоторые ограны брюшной полости.
Соединяясь с энтодермой кишечной закладки, он образует спланхноплевру
(рис. 35, 36, 37).
Между первичными сегментами и боковыми мезодермальными пластинками
сохраняется связь в виде так называемой ножки, стебелька первичных сегмен-
тов. Из ее мезодермы дифференцируются первичные мочевые органы ланцет-
ника.
После полного отделения и обособления мезодермального материала от
располагающейся рядом энтодермы происходит окончательныое закрытие
также дорсальной крыши энтодермальной кишечной закладки, первоначально
как бы зияющей. Благодаря сближению, а затем и слиянию краев энтодермы
в дорсальном отделе кишечника, происходит замыкание и примитивной, иными
словами первичной, кишечной трубки, которая затем располагается ниже хорды.
На черепном конце этот первичный кишечник заканчивается слепо и мешкооб-
разно, а в хвостовой части он сообщается с полостью медуллярной трубки
через нервно-кишечный канал.
Таким образом, ланцетник в процессе своего развития достигает такой стадии,
которая уже характеризуется наличием всех основных органов и имеет черты
99
взрослого животного. Описанная схема равзития, по которой происходит обра-
зование закладок всех наиболее первичных органов, повторяется затем в общих
чертах при развитии всех позвоночных животных, в том числе и человека.
Взрослый организм ланцетника
У ланцетника отсутствует развитый череп, в связи с чем он относится к группе
бесчерепных животных (Acrania).
По своим очертаниям амфиокс похож на маленькое копье, чему он и обязан своим назва-
нием — ланцетник (рис. 38). По продольной оси его тела в дорсальном отделе проходит chorda
dorsalis, спинная струна, состоящая из сравнительно крупных и прочно связанных между
собой хордальных клеток, характеризующихся внутриклеточным напряжением, благодаря
Рис. 38. Схематические продольные разрезы тела взрослого ланцетника.
а — спинная хорда, б — медуллярная трубка (центральная нервная система), в — дорсальная аорта, г — ротовое
отверстие, д — сердце, е — жаберные шели, ж — печень, з — кишечник, и — анальное отверстие, к — перибранхиаль-
ная полость, л — гонады.
которому они укрепляют все данное образование (тургорные клетки хорды). Над хордой распо-
лагается трубковидная центральная нервная система, которая на черепном конце умеренно
и мешкообразно расширяется; это расширение исходной медуллярной трубки представляет
собой закладку мозга. Органы чувств у ланцетника отсутствуют, лишь отдельные пигменти-
рованные клетки, разбросанные в центральной нервной системе, можно было бы считать
примитивным органом зрения.
100
Под хордой располагается кишечная трубка, которая на хвостовом конце тела через воз-
никающее вторично ротовое отверстие открывается наружу. На хвостовом конце также вто-
рично возникает анальное, заднепроходное, отверстие. В головной части тела находится
несколько расширенная кишечная трубка (глоточный, фарингеальный, или головной кишеч-
ник), которая по бокам имеет щели (жаберные щели), открывающиеся из фарингеального ки-
шечника наружу, вернее в специальную, так называемую перибранхиальную полость. Это
образование (жабры) функционирует в качестве органов дыхания, оно омывается водой, ко-
торая через ротовое отверстие поступает в фарингеальный кишечник, а затем через жаберные
щели снова наружу.
Из мезодермы первичных сегментов и соматоплевры возникает мышечный слой, распола-
гающийся в основном в дорсальной части, но также и по бокам тела под поверхностной экто-
дермальной кожей. Дорсальные мышцы метамерически сегментированы в соответствии
с первоначальными сомитами. Строение полости тела (целома) и у взрослого организма в об-
щем такое же, какое наблюдалось в конце бластогенеза (за исключением небольших отклоне-
ний).
Кроме того, у ланцетника имеется развитое кровообращение, осуществляемое сосудами,
которые возникли из мезодермальной области. Оно представлено дорсальной и вентральной
аортой, то есть двумя сосудами, из которых один проходит дорсально, а второй — вентрально
по отношению к кишечной трубке и которые отдают капиллярную сеть в отдельные органы
и жабры. Из полости целома в перибранхиальное пространство отходят тонкие канальцы,
выводящие продукты метаболизма и представляющие собой примитивный мочевой орган.
Очень простое строение имеют и половые органы ланцетника, которые располагаются в пери-
бранхиальном пространстве.
Бластогенез земноводных
Примитивное развитие земноводных (Amphibia), например лягушки, очень
похоже на бластогенез ланцетника, однако уже с самого начала проявляются
определенные различия в развитии, связанные с размножением желточного
вещества в яйцевой клетке во время филогенеза. Яйцеклетки амфибий являются
мезолецитальными, умеренно телолецитальными, но они все еще относятся
к голобластическому виду. Следовательно, дробление их яиц по-прежнему еще
полное, но неравномерное. Анимальный полюс яйца определяется по его более
темной окраске, обусловленной наличием пигмента.
Дробление и бластуляция
Первые две борозды, которые возникают при дроблении яйцевой клетки амфибий, имеют
меридиональный ход и образуются сначала на анимальном полюсе (рис. 39). Третья борозда,
как и у ланцетника, проходит, однако, ближе к анимальному полюсу, выше экватора (латиту-
динальная борозда); таким образом, бластомеры, расположенные в области анимального
полюса, явно меньше (микромеры) бластомеров на вегетативном полюсе (макромеров).
В результате дальнейших дроблений, которые происходят в области вегетативного и ани-
101
мального полюсов в разные сроки (макромеры из-за большего содержания желтка и из-за
более крупных размеров размножаются медленнее), возникает стадия морулы, которая хотя
и похожа на морулу ланцетника, но вегетативный полюс ее состоит из гораздо более крупных
клеток (макромеров), с большим содержанием желткового вещества, в то время как анималь-
ный полюс содержит маленькие пигментированные клетки (микромеры). За стадией морулы
Рис. 39. Дробление и бластуляция амфибий.
А — стадия возникновения двух бластомеров, Б — стадия четырех бластомеров, В — стадия восьми бластомеров
(макромеров и микромеров), Г — морула, Д — разрез бластулы с развитым бластоцелем (в), Е — бластула,
Ж — разрез бластулы с образующейся ямкой инвагинации, 3 — анимальный полюс более темный (пигментация).
следует бластуляция, проходящая подобным образом, как и у ланцетника, и ведущая к образо-
ванию бластулы с бластоцелем и бластодермой. Бластодерма в связи с делением ее клеток
в тангенциальной плоскости, состоит, в отличие от бластулы ланцетника, не из одного,
а из нескольких слоев клеток (рис. 39). Благодаря большим размерам макромеров в области
вегетативного полюса, стенка бластодермы в этой части яйца очень толста, а полость бласто-
целя соответственно сравнительно меньше, чем у ланцетника, и эксцентрично сдвинута ближе
к анимальному полюсу бластулы.
102
Гаструляция и нотогенез
Развитие гаструлы земноводных в связи с содержанием большего количества желтка в веге-
тативных макромерах их бластулы несколько отличается от гаструляции ланцетника. Значи-
тельная масса наполненных желтком макромеров, расположенных в области будущей энто-
дермы затрудняет осуществление простой инвагинации вегетативной части бластулы во внутрь
бластоцеля, и эта масса впячивается внутрь лишь постепенно (рис. 40, 42).
Первым признаком начавшейся гаструляции является образование полудугообразной
бороздки на поверхности бластулы на границе между анимальным и вегетативным полюсами.
При этом выпуклая конвексная часть бороздки обращена к будущему черепному концу заро-
дыша. Образование этой бороздки, называемой ямкой инвагинации, является, по сути дела,
определенной попыткой инвагинации вегетативного полюса, которая, однако, не может
произойти в полном объеме, как, например, у ланцетника, поскольку этому препятствует
большой клеточный узел, находящийся на вегетативном полюсе (рис. 40, 42). В выпуклой
части ямки инвагинации определяется презумптивный хордомезодермальный материал.
Таким образом, эта область соответствует дорсальной губе бластопора ланцетника. Оба плеча
бороздки, ограничивающей ямку инвагинации, удлиняются и идут по направлению к будущему
хвостовому концу зародыша, а ямка непрерывно углубляется от своей выпуклости по на-
правлению к плечам. Ее латеральные края (плечи бороздки) содержат презумптивный мезодер-
мальный материал и, таким образом, соответствуют боковым губам бластопора. Образова-
ние задней губы бластопора (задней границы ямки инвагинаии) из-за значительной величины
вегетативных клеток сначала затруднено, и задняя губа возникает несколько позже. Задняя
губа, образовавшись, дополняет, наконец, сравнительно небольшое круглое отверстие бласто-
пора, но это происходит в то время, когда нотогенез в области передней губы находится уже
в полном развитии (рис. 40, 42).
Непрерывно углубляющаяся полость ямки инвагинации соответствует полости первичного
кишечника (архентерона) ланцетника. Ее углубление обусловливается весьма характерным
перемещением презумптивного материала в дорсальной (передней) и в латеральных (боко-
вых) губах бластопора. Клетки в этих отделах начинают быстро размножаться и так же, как
у ланцетника, иммигрируют внутрь ямки (архентерона), то есть, как принято говорить, про-
исходит нарастание губ бластопора. Различие, но одновременно и общность передвижений
этого материала с гаструляцией ланцетника показаны на приведенных рисунках (рис. 34—37.
40-^3).
Точно так же, как и у ланцетника, хордомезодермальный материал нарастает на передней
губе и через край бластопора перемещается внутрь, располагаясь по средней линии спины под
эктодермальной полоской будущей медуллярной пластинки. Ход хордальной закладки и ме-
дуллярной пластинки определяет, таким образом, продольную ось удлиняющегося зародыша.
Плечи ямки инвагинации, которая сначала имеет подковообразный вид, представляют собой
латеральные губы бластопора; через них происходит нарастание презумптивного материала
для мезодермы, который проникает под поверхностную эктодерму и перемещается по на-
правлению к черепному концу эмбриона. При этом он располагается по бокам хордальной
закладки, а краниально соединяется с головной мезодермой, берущей начало из области пе-
редней губы. Таким образом как у ланцетника, так и у амфибий, образуется спинная сторона
тела зародыша. (Сравни с предыдущей главой о гаструляции и нотогенезе ланцетника).
Наконец, мезодермальный материал нарастает и перемещается и через край задней губы,
тем самым ограничивая ее и замыкая до сих пор еще открытую заднюю границу бластопора.
Эта мезодерма перемещается в хвостовом направлении, проникая под энтодерму и, в конце
103
концов, соединяясь с остальной (парахордальной) мезодермой в единый средний зародышевый
листок. Вместе с ней через отверстие бластопора медленно перемещается и громоздкая масса
вегетативных клеток, которая вначале выступала из округлого бластопора в виде так называ-
емой желточной пробки Рускони.
Рис. 40. Схема гаструляции и нотогенеза у амфибий.
А, Б — схематическое изображение распределения презумптивных областей на бластуле амфибий в начале гастру-
ляции (по Фогту). А — вид сбоку, Б — вид спереди, В—3 — продольные разрезы зародыша, И — поперечный раз-
рез зародыша, К, Л — продольные разрезы зародыша на поздних стадиях нотогенеза, 1 — бластоцель, 2 — ямка
инвагинации, 3 — края (губы) бластопора с выступающей желточной пробкой Рускони, 4 — нервно-кишечный
канал, 5 — хвостовой бугорок, 6 — клоачная мембрана, 7 — фарингеальная мембрана, 8 — медуллярная трубка
и закладка мозга. Эктодерма медуллярной пластинки и медуллярной трубки заштрихована линиями, хордомезо-
дермальный материал и хорда, — крупными точками, мезодермальный материал — мелкими точками, энтодерма
— кружками, эктодерма наружной крыши — не заштрихована.
104
Наряду с этой несовершенной инвагинацией, в процессе гаструляции наблюдается еще
и новое явление, также обусловленное повышенным количеством желточного вещества в веге-
тативных макромерах. Пигментированная область бластодермы, соответствующая клеткам
анимального полюса, из которых позднее развивается эктодерма, начинает в результате актив-
ного роста перемещаться по направлению к краям бластопора, то есть по направлению к веге-
Рис. 41. Схематическое изображение (стрелками) основных перемещений презумптивного
материала при гаструляции и нотогенезе амфибий (по Фогту).
Крупные части стрелок означают материал, расположенный на наружной стороне, тонкие части стрелок показы-
вают направление перемещения материала вглубь зародыша, а — вид с будущего хвостового конца, б — вид сбоку.
Рис. 42. Последовательные стадии гаструляции амфибий с момента возникновения ямки
инвагинации и до стадии образования медуллярной пластинки. Вид с будущего каудального
конца зародыша.
1 — ямка инвагинации, 2 — полностью сформировавшийся круглый бластопор с желточной пробкой Рускони,
3 — медуллярная пластинка, 4 — остаток бластопора с зарастающими боковыми губами.
105
тативному полюсу; таким образом, значительная часть будущих эктодермальных клеток,
содержащих большое количество желтка, попадает во внутрь зародыша благодаря тому, что
происходит их обрастание эктодермой. Этот сопутствующий процесс развития называется
эпиболией; на более поздних стадиях филогенетического развития эпиболическое обрастание
поверхностной эктодермы начинает превалировать над процессом инвагинации.
При этих процессах в результате обра-
зования и расширения полости первичного
кишечника масса вегетативных клеток, со-
здающая закладку будущей энтодермы, по-
ворачивается на 180 градусов и образует дно
и боковые стенки архентерона (рис. 40
и другие). Подобным образом, как и у лан-
цетника, у земноводных позднее из этой эн-
тодермы формируется примитивный, пер-
вичный, кишечник. Дорсальная крыша ки-
шечной закладки сначала не замкнута,
и в этом месте в его энтодерму проникает
материал хорды и парахордальной мезо-
дермы (сравни с аналогичной стадией раз-
вития ланцетника на рис. 35). В соответствии
с развитием полости первичного кишечни-
ка, с углублением ямки инвагинации и с об-
растанием губ бластопора презумптивным
материалом во внутрь постепенно исчезает
и полость бластоцеля.
Рис. 43. Зародыши амфибий на более позд-
них стадиях нотогенеза (продолжение
рис. 42).
1 — бластопор с остатками желточной пробки, 2 —
передняя губа бластопора, 3 — задняя губа бласто-
пора, 4 — закладка жаберных щелей, 5 — медуллярная
пластинка с медуллярной бороздкой, 6 — валики ме-
дуллярной пластинки, 7 — медуллярная пластинка,
8 — проктодеум, 9 — хвостовой бугорок, 10— спайка
боковых губ бластопора.
Формирование медуллярной трубки, хорды и мезодермы (нотогенез) у земноводных в ос-
новном сходно с соответствующим процессом развития у ланцетника (рис. 35, 44). Разница
заключается лишь в том, что после образования медуллярной бороздки поверхностная экто-
дерма не растет над медуллярной пластинкой, а происходит утолщение боковых краев борозд-
ки, которые вместе с соседствующей, прилежащей поверхностной эктодермой приподнимают-
ся над уровнем медуллярной пластинки. При этом образовавшиеся валики конвергентно
сближаются и сращиваются, наконец, продольно по средней линии над медуллярной борозд-
кой. В этой стадии возникшая таким образом медуллярная трубка еще непрерывно сообщается
с поверхностной, располагающейся над ней эктодермой, а несколько позже она полностью обо-
собляется от нее. Срастание краев медуллярной бороздки начинается посередине спинной
стороны зародыша, распространяясь затем в краниальном и каудальном направлениях.
Полость медуллярной трубки затем свободно открывается на черепном конце, так же как
и у ланцетника, в виде отверстия, называемого нейропором, а в хвостовом отделе она через
нервно-кишечный канал сообщается с полостью первичного кишечника.
106
В дорсомедиальной области, располагающейся по сторонам хорды и медуллярной трубки,
из мезодермы возникают первичные сегменты (сомиты), а в междермальную щель между
эктодермой и кишечной энтодермой врастают латеральные пластинки мезодермы подобным
образом, как и у ланцетника. Однако, в отличие от амфиокса, у земноводных уже с самого на-
чала отсутствует сегментация латеральной мезодермы. С латеральными, боковыми, мезо-
Рис. 44. Поперечные разрезы зародышей амфибий на трех различных стадиях развития.
1 — первичный сегмент, 2 — боковая пластинка мезодермы с висцеральным и париетальным мезобластом. Обозна-
чение смотри на рис. 40.
дермальными пластинками сомиты связаны при помощи суженной мезодермальной полоски
(мезодермального стебля первичных сегментов), из которой в процессе органогенеза возни-
кают выделительные органы (пронефрос и мезонефрос). Латеральные пластинки мезодермы
не являются, как у ланцетника, a priori полыми, полость (спланхноцель) образуется в них
вторично, в результате расхождения (дегисценции) клеток. Однако после формирования
соматоплевры и спланхноплевры и эта стадия развития амфибий очень походит на соответству-
ющую стадию развития ланцетника (рис. 35, 37, 44).
Дальнейшее развитие то есть образование закладок для отдельных органов и формирова-
ние внешнего вида различных представителей земноводных происходит, благодаря дифферен-
циации примитивных эмбриональных органов, возникающих в процессе описанных стадий
развития. В области каудального конца зародыша, куда перемещается маленькое отверстие
бластопора, происходит вторичное сращение его обеих боковых губ (рис. 42, 43). Эта спайка
имеет вид краткой полоски, которая соответствует так называемой первичной полоске, воз-
никающей на более поздней стадии филогенетического развития у высших позвоночных
(птиц) и у человека. В области этой спайки образуется хвостовой бугорок, из которого зародыш
вырастает в длину и из которого формируется также хвостовая часть организма. Зародыш
между тем значительно удлиняется и после образования хвоста он уже способен к самостоя-
тельной жизни в воде, причем дыхание у него осуществляется жабрами, сформированными
в шейной области тела. Эта переходная личиночная стадия (головастик) преобразуется затем
во взрослое животное (лягушку).
Бластогенез птиц
У пресмыкающихся и птиц (объединяемых под названием Sauropsida), а так-
же и у некоторых видов рыб, яйцевые клетки намного богаче желтком, чем
яйцеклетки амфибий. Накопление желтка в яйцеклетках является результатом
107
изменений жизненных условий, при которых происходило физиологическое
развитие этих видов животных; оно вызывает явные изменения и их онтогене-
тического развития. Полилецитальные яйцеклетки пресмыкающихся и птиц
(рис. 6) уже не могут дробиться полностью; они дробятся по частичному типу,
поскольку огромный вегетативный полюс содержит очень большое количес-
тво желтка, в то время как на анимальном полюсе, в котором эксцентрически
располагается и ядро яйцеклеток, желтка содержится мало. Эти сильно тело-
лецитальные яйцеклетки меробластического типа дробятся, в отличие от яиц
ланцетника и амфибий частично, поверхностно и дисковидно. Дроблению
подвергается только круглое (дисковидное) небольшое поле анимального по-
люса.
Бластогенез полилецитальных яйцеклеток по сравнению с яйцеклетками
олиголецитальными в процессе филогенетического развития подвергся довольно
значительным изменениям. Тем не менее он все же сохранил основные черты,
характерные для развития яйцеклеток ланцетника и земноводных, несмотря
на то, что измененные в процессе филогенеза условия жизни, нашедшие отра-
жение в отличающейся структуре яйца, особенно в громадном количестве желт-
ка, частично осложняют и затеняют некоторые процессы развития в онтогенезе
птиц и пресмыкающихся. С точки зрения развития человека необходимо более
подробно ознакомиться с бластогенезом полилецитальных яйцеклеток. Как
было уже сказано выше, яйцеклетки млекопитающих и человека в процессе
филогенеза вновь (вторично) становятся олиголецитальными, однако в своем
примитивном развитии они не возвращаются к типу развития (типу бластогене-
за), присущему олиголецитальным яйцеклеткам ланцетника или мезолециталь-
ным яйцеклеткам земноводных. Наоборот, у них сохраняются некоторые при-
знаки развития, приобретенные при филогенезе от развития полилецитальных
яйцеклеток, которые до определенной меры затеняют палингенетические при-
знаки развития, берущие начало уже от типа развития ланцетника. Таким обра-
зом, процессы развития при этом проходят на качественно более высоком уров-
не.
Из этого следует, что для понимания процессов онтогенетического развития
высших видов животных — млекопитающих и человека — необходимо провести
анализ развития полилецитальных яйцеклеток птиц (а отчасти и пресмыкаю-
щихся). Благодаря экспериментальным эмбриологическим методам исследо-
вания с использованием метки презумптивного материала и иным эксперимен-
тальным вмешательствам в развитие оказалось возможным проведение анало-
гии между процессами развития как ланцетника и амфибий, так и пресмыкаю-
щихся и птиц. Подобным образом можно гомо логизировать процессы онто-
генетического развитя птиц и млекопитающих, а благодаря этому и процессы
онтогенеза человека.
108
Дробление и бластуляция
Оплодотворенное полилецитальное яйцо птиц (рис. 6) дробится по частичному, поверх-
ностному типу, а именно дисковидно, в объеме круглой области анимального полюса,
ооплазма которого содержит мало желтка (рис. 45). Первая борозда начинается посередине
Рис. 45. Дробление птичьего яйца. Вид сверху на анимальный полюс (по Паттену).
анимального полюса и идет меридионально, не выходя, однако, за пределы его малого
круга, который называется зародышевой мишенью; таким образом, борозда не заходит
в область сравнительно огромного желточного шара (вегетативного полюса). Вторая бо-
розда проходит снова меридионально, но уже перпендикулярно к первой борозде. В этой
стадии развития птичье яйцо соответствует стадии развития четырех бластомеров лан-
цетника и земноводных. Третья борозда, как это видно на рисунке 45, еще напоминает
меридиональную, в то время как четвертая проходит в основном в широтном направлении,
соединяя все предыдущие борозды. Однако две последние борозды имеют уже довольно не-
правильный вид. Возникшие таким образом бластомеры располагаются поверхностно и своим
основанием связаны непосредственно с нераздробленным желтком, расположенным под ними
(рис. 46, 47). Подобным образом бластомеры, лежащие по краям зародышевой мишени, также
не обособляются полностью от желточной массы.
В дальнейшем дробление происходит совершенно неравномерно, клетки делятся не только
в одной плоскости, но и в плоскости тангенциальной (по касательной) к поверхности зароды-
шевой мишени (рис. 48). Благодаря этому в зародышевой мишени постепенно возникает не-
сколько слоев бластомеров, располагающихся один на другом (рис. 46, 47). Одновременно
зародышевая мишень, в результате размножения клеток, разрастается также в плоскости, за-
хватывая при этом (благодаря обособлению клеток по краям желтка) все новые и новые крае-
вые участки анимального полюса. Клетки, располагающиеся непосредственно по краям,
тем не менее сохраняют по бокам тесную связь с нераздробленной желточной массой. Эта
стадия многоклеточной и многослойной зародышевой мишени, располагающаяся на поверх-
109
Рис. 46. Продольные разрезы дробящегося птичьего яйца (по Флориану).
А — стадия первой борозды, Б — обособление центральных бластомеров от основания, В, Г — более поздние
стадии бластуляции и образование субгерминативной полости, 1 —область краевого перибласта, 2 — центральный
перибласт, 3 — безъядерный краевой перибласт, 4 — желтый желток. 5 — латебра, 6 — субгерминативная по-
лость (бластоцель).
Рис. 47. Разрез пластической модели юной бластулы птицы (по Арею).
1— бластоцель (субгерминативная полость), 2 — бластодерма, 3 — зародышевый валик, клетки которого связаны
с нераздробленным желтком. 4 — желток.
Рис. 48. Схематическое изображение различных видов деления клеток в бластодерме заро-
дышевого щитка птицы.
Деление клеток происходит в двух плоскостях таким образом, что веретена деления располагаются как горизон-
тально, так и вертикально, благодаря чему зародышевый листок растет как в ширину, так и в глубину.
ПО
ности большого нераздробленного желточного шара, соответствует стадии морулы ланцет-
ника и земноводных (рис. 45, 46).
Желток, находящийся под средним отделом зародышевой мишени, постепенно разжижает-
ся (особенно так называемый белый желток латебры), и между желтком и зародышевой мише-
нью образуется полость, соответствующая бластоцелю, которая в данном случае называется
субгерминативной (подзачатковой) полостью. Эта стадия развития аналогична бластуле лан-
цетника и земноводных; ее образует зародышевая мишень (бластодерма), которая в виде часо-
Рис. 49. Схематическое изображение зародышевого щитка птицы в различных фазах развития,
вид сверху (вольное заимствование у Флориана и Гоэртлера).
А — вид анимального полюса раздробленной яйцеклетки с зародышевой мишенью ( 1— собственно зародышевый
щиток, area embryonalis, 2 — area pellucida, 3 — area opaca, 4 — area vitellina), Б — распределение презумптивного
материала в зародышевом щитке в начале образования первичной полоски (крупные точки — хордомезодер-
мальный материал, мелкие точки — мезодермальный материал, штриховка полосками — материал медуллярной
пластинки ). В — зародышевый щиток с развитой полоской и узелком, Г — схематическое изображение перемеще-
ний презумптивного материала при нотогенезе, Д — схема образования хордомезодермального выступа и мезо-
дермальных крыльев, разрастающихся из области первичной полоски по направлениям, указанным стрелками
(1 — первичная полоска, первичный гензеновский узелок с первичной ямкой), Е — продолжающийся нотогенез
с образованием медуллярной трубки и первых первичных сегментов, Ж — более поздняя стадия нотогенеза с закры-
той медуллярной трубкой и с зачатком мозга (1 — первичная полоска, 2 — первичный узелок, 3 — первичные сегмен-
ты, 4 — медуллярная пластинка или трубка, 5 — зачаток мозга, 6 — переднее амниотическое влагалище). Циф-
ры при рисунках обозначают соответствующие поперечные разрезы, изображенные на рис. 50.
Ill
вого стекла переброшена над субгерминативной полостью и располагается на большом не-
раздробленном желточном шаре, непосредственно соединяясь с ним своими краями. Из-за
круглого вида зародышевой мишени эта стадия развития птиц называется также дискоблас-
тулой (рис. 46, 47).
Цитоплазма краевых клеток по краям зародышевой мишени переходит непосредственно
в тонкий слой протоплазмы, расположенной на поверхности желточного шара (рис. 46).
Эта часть называется краевым перибластом. Цитоплазма краевых клеток, кроме того, связана
также с дном субгерминативной полости по ее окружности, причем опять-таки с ее нераздроб-
ленной желточной массой, которая называется центральнам перибластом. На этих участках
в желточной массе рассеяны ядра, в связи с чем о краевом и центральном перибластах принято
говорить как о желточном синцитии.
Из этого желточного синцития, со дна субгерминативной полости могут отделяться и при-
мыкать к поверхностной бластодерме зародышевой мишени новые клетки. Благодаря этому
процессу, а также благодаря делению собственных клеток бластодермы, происходит утолще-
ние зародышевой мишени (рис. 46). Одновременно все новые и новые клетки отделяются так-
же по краям зародышевой мишени (из краевого перибласта), благодаря чему зародышевая
мишень разрастается и в ширину. Круговое утолщение зародышевой мишени по краям, обу-
словленное накоплением клеток, при помощи которых бластодерма связывается с желточ-
ной массой, называется зародышевым валиком.
Бластодерма центрального отдела зародышевой мишени, в связи с ее быстрым ростом в ши-
рину, постепенно истончается. Ее клетки, которые сначала не прилегают тесно друг к другу
и располагаются слоями, нередко с видимыми щелями между ними, организуются затем по
типу однослойного эпителия. При этом зародышевый валик на будущем каудальном конце
зародыша более толст, чем на будущем краниальном конце.
Собственное тело зародыша развивается из центрального округлого участка бластодермы
(зародышевого щитка или эмбриональной зоны, area embryonalis), отчасти прозрачного и рас-
пространяющегося над субгерминативной полостью (аналогичной бластоцелю) на площади,
соответствующей приблизительно ее размерам (рис. 49). Эта область бластодермы является
более темной и более прозрачной и называется блестящей зоной (area pellucida). Кнаружи от
этой зоны лежит область бластодермы, которая соответствует краевому отделу, ограничи-
вающему со всех сторон субгерминативную полость; таким образом, эта область распола-
гается над зародышевым валиком и представляет собой светлое непрозрачное поле (area
ораса). Наконец, по самой периферии лежит слой, соответствующий еще не раздроблен ной
желточной массе (area vitellina).
Гаструляция и нотогенез
При дальнейшем развитии дискобластулы пресмыкающихся и птиц сначала возникает
энтодерма, которая, однако, в данном случае уже не может развиваться посредством инваги-
нации и поэтому образуется иным, новым путем. В то время как у некоторых видов пресмыка-
ющихся (например у черепах) и у некоторых рыб еще наблюдаются кое-какие черты инвагини-
рующего процесса, то у птиц инвагинация отсутствует полностью. Измененные условия суще-
ствования, наряду с большим содержанием желтка, сделали у этих животных невозможным
образование энтодермы путем инвагинации и обусловили возникновение принципиально ино-
го вида гаструляции.
Энтодерма у пресмыкающихся и у птиц возникает в результате процесса, при котором про-
исходит отделение клеток и клеточных совокупностей от бластодермы (отчасти и от каудаль-
ного конца зародышевого щитка из отдела зародышевого валика) и их распределение в сплош-
112
ной клеточный слой (рис. 50), благодаря чему первоначальная бластодерма расщепляется
на поверхностную эктодерму и расположенную под ней энтодерму. Таким образом, гаструля-
ция в данном случае происходит по новому способу — путем деляминации (расщепления)
энтодермального слоя. У пресмыкающихся таким образом возникает двуслойный зародыш —
дискогаструла, у птиц — эпигаструла.
Рис. 50. Поперечные разрезы зародыша птицы в период гаструляции и нотогенеза (схема).
А, Б — возникновение энтодермы в результате расщепления, В—Е — поперечные разрезы на стадии развитой пер-
вичной полоски, в начале нотогенеза (рис. 49Е), Г — разрез краниальной области щитка. Г — разрез щитка кра-
ниально от первичного узелка, Д — разрез первичного узелка, Е — разрез области первичной полоски, Ж—К —
поперечные разрезы зародыша в период развития хордомезодермального выступа и мезодермы (рис. 49Д), Ж —
разрез головной мезодермы, 3 — разрез области хордомезодермального выступа, И — разрез первичного узелка,
К — разрез области первичной полоски, Л — поперечный разрез на более поздней стадии нотогенеза с развитой
хордой и первыми сомитами (рис. 49Е), М —более поздняя стадия нотогенеза с закрывающейся медуллярной труб-
кой (рис. 49Ж). Обозначение: эктодерма — черная, энтотерма — кружки, мезодерма — мелкие точки, хордомезо-
дермальный материал или хорда — крупные точки, медуллярная пластинка или трубка — вертикальные полосы.
После окончания данного процесса развития наступает нотогенез, происходящий в области
блестящей зоны (area pellucida), а именно в ее центральной части (в зародышевом щитке, то есть
в эмбриональной зоне). У пресмыкающихся в задней части этого зародышевого щитка обра-
зуется узелковое утолщение эктодермы — примитивная или первичная ротовая пластинка.
В этой пластинке клеточный материал начинает проникать вглубь, благодаря чему возникает
113
карманоподобное образование — примитивный, первичный карман (рис. 51), проникающий
между эктодермой и энтодермой. Полость этого кармана отчасти соответствует полости пер-
вичного кишечника, и ее можно считать несовершенным результатом процесса инвагинации.
Первичный или иначе хордомезодермальный карман у пресмыкающихся растет в краниаль-
ном направлении, причем края отверстия в его полость соответствуют передней губе бласто-
пора. Материал этой губы в процессе роста и подсовывания кармана попадает внутрь и дает
начало хорде и головной мезодерме. Основание кармана, прилежащее к энтодерме, разрывает-
ся, и возникает свободное сообщение полос-
ти хордомезодермального кармана (архен-
терона) с субгерминативной полостью (об-
разование, аналогичное нервно-кишечному
каналу). При этом закладка хорды по сред-
ней линии включается в свод энтодермаль-
ной закладки кишечника. В эктодерме кау-
дально от первичной пластинки образуется
утолщенная первичная полоска, и из ее
Рис. 51. Схематические продольные разрезы
зародыша змеи (Platydactylus) во время но-
тогенеза (по Уиллу).
1 — первичная пластинка, 2 — передняя губа блас-
топора, 3 — энтодерма, 4 — архентерон. 5 — ме-
дуллярная пластинка.
области, так же как и у птиц, материал парахордральной мезодермы, располагающийся по
обеим сторонам хорды, перемещается во внутрь.
И у птиц после окончания гаструляции и образования энтодермы в области эмбриональной
зоны (в зародышевом щитке) начинается нотогенез.
Зародышевый щиток имеет приблизительно форму круга или же несколько вытянутого
овала. В результате размножения клеток на будущем каудальном конце по средней линии за-
родышевого щитка постепенно возникает утолщенная клеточная полоска, располагающаяся
в эктодерме, которая растет по направлению к будущему головному, краниальному концу.
Эта клеточная полоска представляет собой образование, называемое первичной, полоской (рис.
49, 50, 52). По презумптивному материалу, который содержится в его области и в прилежа-
щей эктодерме, эту полоску можно сравнить с боковыми губами бластопора ланцетника.
Выглядит это таким образом, будто боковые губы бластопора были сращены в первичную
полоску с самого начала и будто бы образования переходного бластопора вообще не насту-
пило. Уже при развитии амфибий можно было видеть, что боковые губы круглого остатка
бластопорного отверстия, перемещенного в хвостовой, каудальный, конец удлиненного заро-
дыша, срастаются ко времени окончания нотогенеза; этот процесс сращения боковых губ
обозначается как предшествующая фаза образования первичной полоски у животных, стоящих
на высшей ступени филогенетического развития (рис. 43). В этих непроходных боковых губах
114
потенциального бластопора и в прилежащих отделах зародышевого щитка находится пре-
зумптивный материал для мезодермы.
Впоследствии в первичной полоске образуется неглубокая, идущая продольно бороздка,
органиченная по бокам валикообразными утолщениями.
Несколько позже на краниальном конце первичной полоски образуется утолщение — кле-
точный узелок, называемый гензеновским первичным, примитивным узелком (рис. 49, 50),
который можно сравнить с передней губой бластопора ланцетника и земноводных, поскольку
Рис. 52. Продольные разрезы зародыша птицы на трех последовательных стадиях нотогенеза
(по Флориану).
А — стадия развитой первичной полоски (рис. 49Г), Б — стадия начального нотогенеза с образованием хордоме-
зодермального отростка (рис. 49Д), В — более поздний нотогенез (рис. 49Е), 1 — каудальный коней, 2 — первич-
ная ямка, 3 — первичная полоска, 4 — краниальный конец. Отдельные зародышевие пласты незаметно переходят
в экстраэмбриональные области. Обозначения те же, что и на предыдущих рисунках.
в его области располагается презумптивный материал для хорды и мезодермы. В первичном
узелке образуется неглубокое вдавление, ямка.
Во время развития данных образований зародышевый щиток одновременно удлиняется,
приобретая грушевидные очертания. Его умеренно суженная часть соответствует каудальной
части будущего тела.
Презумптивный материал, располагающийся в области этих непроходных губ как бы срос-
шегося бластопора в эктодерме поверхностной бластодермы, начинает затем характерным
образом перемещаться. Движения, связанные с перемещением данного материала, можно
сопоставить с подобными процессами, происходящими в области бластопорных губ во время
нотогенеза ланцетника и земноводных (рис. 49).Так на потенциальной краниальной (передней)
губе в гензеновском первичном узелке начинает наращиваться материал для хорды и ме-
зодермы, причем он проникает под эктодерму и в виде утолщенной клеточной полосы растет
к краниальному концу зародышевого щитка. При росте этой полоски под поверхностной
115
Рис. 53. Схематический продольный разрез всего яйца с зародышем, изображенным на про-
дольном срезе (верхний рисунок) и на поперечном срезе (нижний рисунок) с экстраэмбриональ-
ными органами.
Амниотическая полость — синяя, желточный мешок — желтый, аллантоис — зеленый, мезодерма — красная,
белок — серый, хорион — толстая черная линия, амнион — тонкая линия, энтодерма желточного мешка, аллантоис
и кишечник — прерывистая линия; 1 — скорлупа яйца, 2 — подскорлуповая оболочка, 3 — воздушная камера, 4 —
белковая мембрана, 5 — экзоцелом.
эктодермой по средней линии ее клетки проникают в энтодермальный слой (рис. 50), что соот-
ветствует аналогичному процессу, наблюдаемому у ланцетника, у которого презумптивный
материал ходры и головной мезодермы также проникает в энтодермальную закладку кишеч-
ника, образуя временно его дорсальную крышу (сравни с соответствующим рисунком 34).
В связи с этим данная клеточная полоска называется хордомезодермальным (головным)
отростком.
Затем происходит наращивание презумптивного мезодермального материала на „сросших-
ся“ боковых губах бластопора, то есть на боковых первичных валиках первичной полоски
(рис. 49, 50). Презумптивный материал, обогнув потенциальные боковые губы, проникает
вглубь и в виде пластинки как бы засовывается в междермальное пространство между экто-
дермой и энтодермой зародышевого щитка. Сначала этот материал перемещается только
латеральнее первичной полоски, однако вскоре его головное течение поворачивается
в краниальном направлении и идет вплоть до области хордомезодермального отростка,
рядом с которым презумптивный материал затем и располагается. Таким образом, по обеим
сторонам хордомезодермального отростка (то есть закладки хорды) образуются две мезодер-
мальные пластинки (мезодермальные крылья), которые затем перед краниальным концом
материала для хорды и мезодермы соединяются по средней линии, сливаясь одновременно
и с головной мезодермой (рис. 49). Описанные перемещения презумптивного материала по
потенциальным губам бластопора можно проследить на приведенных схематических рисун-
ках, на которых они обозначены стрелками (рис. 49). Распределение данного материала в раз-
личных отделах зародышевого щитка показаны как на схематических разрезах, проведенных
через зародышевый щиток, так и на плоскостных рисунках (рис. 49, 50, 52).
Благодаря описанным процессам в области зародышевого щитка (area embryonalis) возни-
кает такое же положение, какое наблюдается на разрезах, проведенных через зародыш лан-
цетника или зародыш амфибий в процессе нотогенеза (сравни с рис. 34,44). Основная разница
заключается лишь в том, что вентральная (брюшная) стенка зародыша птицы не замкнута,
а занята сравнительно огромным желточным шаром; таким образом, вся область зародыша
растянута в плоскости. Если представить себе, что вентральная стенка более поздней стадии
гаструлы ланцетника в процессе нотогенеза вскрыта продольно, а весь зародыш растянут
в плоскости, то возникнут подобные отношения, какие наблюдаются при нотогенезе птиц.
На схематических разрезах проведенных через зародыш птицы в данной стадии развития
(рис. 50) видно, что в области первичной полоски поверхностный эктодермальный слой связан
с мезодермальными крыльями, расположенными по обеим сторонам полоски, а на многих
местах этот слой связывается и с эктодермальным слоем. Разрез через первичный гензеновский
узелок показывает, что в данном отделе эктодерма связана с хордомезодермальным материа-
лом, расположенным по средней линии в энтодерме. Наконец, на разрезе хордомезодермаль-
ного отростка видно, что посередине хордомезодермального материала проходит закладка
хордального тяжа, который по средней линии проникает в энтодерму, а по бокам связан
с мезодермальными крыльями парахордальной мезодермы, возникшей из области первичной
полоски. Однако ни хорда, ни мезодерма не связаны с поверхностной эктодермой.
Начиная с этой стадии развития, происходят процессы, в результате которых формиру-
ются первичные органы дорсальной стороны зародыша и которые по своей сущности очень
подобны аналогичным процессам, происходящим у ланцетника и амфибий (рис. 50 Л, М).
Мезодермальные крылья, расположенные по обеим сторонам хордальной закладки между
эктодермой и энтодермой (парахордальная мезодерма), отделяются от хорды и от энтодермы,
а их медиальная часть, располагающаяся рядом с хордальной закладкой, метамерически
сегментируется. При этом возникают первичные сегменты (сомиты), закрывающие полость
миоцеля. Располагающиеся более латсрально отделы мезодермы представляют собой закладки
боковых пластинок мезодермы, которые не сегментируются. В результате расхождения кле-
116
ток (расступания как у амфибий) возникает щель (спланхноцель), являющаяся закладкой бу-
дущей полости тела (целома), ограниченная, во-первых, соматоплеврой, во-вторых, спланхно-
плеврой. В связи с отделением хордальной пластинки от лежащей рядом мезодермы и энто-
дермы возникает закладка спинной струны. Подобным образом, как и у амфибий, по средней
линии спинной стороны эмбриона возникает медуллярная пластинка, а несколько позже —
медуллярная трубка, причем ее закрытие происходит по направлению от краниального конца
к каудальному концу. Впереди медуллярная трубка открывается наружу передним нейропором,
сзади ее каудальный конец так же открыт в виде заднего нейропора. Впоследствии оба нейро-
пора закрываются.
Во время этих процессов нотогенеза происходит сравнительно непрерывное сокращение
первичной полоски, поскольку полость тела (головы и спины), располагающаяся от нее более
краниально, растет и удлиняется сравнительно быстрее (рис.49). Наконец, на каудальном конце
зародыша остается всего лишь короткий остаток первичной полоски, а в ее области образуется
хвостовой бугорок, подобно тому, как это наблюдается на каудальном конце зародыша
амфибий, в области его сросшихся губ бластопора. Хвостовой бугорок содержит индиффе-
рентный материал, из которого, как из центра роста, вырастает хвостовая часть зародыша
и ее первичные органы.
Несмотря на то, что описание всех этих процессов было в значительной мере схематизиро-
вано, тем не менее, основываясь на нем, можно судить о степени различия между развитием
зародыша птицы и родственных ему животных форм, возникшего в процессе филогенеза,
и развитием низших позвоночных, описанного в предыдущих главах, и о том, в какой степени
при развитии птиц повторяется основная линия развития филогенеза позвоночных животных.
Развитие зародышевых оболочек
У зародышей, развивающихся из яйцевых клеток ланцетника, амфибий и рыб, отсутствуют
какие-либо особые защитные оболочки. Наоборот, у высших видов животных — пресмыка-
ющихся, птиц и млекопитающих — из собственного материала яйцеклетки образуется не
только само тело эмбриона, но и особые оболочки (зародышевые оболочки или пленки —
хорион и амнион), а также органы, располагающиеся вне зародыша (внеэмбриональные —
экстраэмбриональные), — желточный мешок и аллантоис. В зависимости от того, образуется
ли у зародыша внутренняя зародышевая оболочка, называемая амнионом, позвоночные жи-
вотные делятся на Amniota (образующие амнион) и Anamnia (амнион не образующие).
Зародышевые (или плодовые) оболочки служат в основном в качестве защитных образо-
ваний эмбриона, но, кроме того, они осуществляют и иные, очень важные для жизни зародыша
функции, такие как питание и дыхание эмбриона, удаление продуктов распада из его тела и т. д.
Размеры этих оболочек, а также объем и значение их деятельности в процессе филогенети-
ческого развития значительно варьируют в зависимости от того, что является для зародыша
источником питания во время его развития.
Следует более подробно остановиться на возникновении и развитии внезародышевых обра-
зований у птиц, у которых очень хорошо и наглядно развиты все четыре основные зародыше-
вые придатка (обе зародышевые оболочки — амнион и хорион, а также внеэмбриональные
органы — желточный мешок и аллантоис).
Как уже было упомянуто выше, в среднем отделе бластодермы птичьего зародыша (рис.
49), располагающемся на более темном поле (area pellucida), развивается собственно тело
эмбриона (area embryonalis). Вокруг более темного поля видна непрозрачная круглая зона
(area ораса), которая по периферии переходит непосредственно в нераздробленный желток
117
(area vitellina). На стыке бластодермы с нераздробленным желтком слой бластодермальных
клеток (эктодермы) по периферии начинает разрастаться в ширину во все стороны, вокруг
зародышевой мишени, обрастая постепенно почти весь желточный шар. В связи с этим область
стыка бластодермальной эктодермы, и еще нераздробленной поверхности желточного шара
называется обрастающим краем (рис. 46, 47, 54). Этот процесс можно отождествить и с на-
растанием эктодермы на анимальном полюсе через клеточную массу вегетативного полюса,
как об этом уже упоминалось при обсуждении гаструляции земноводных, при которой возник-
новение гаструлы происходит не только путем инвагинации, но и эпиболии.
Рис. 54. Развитие зародышевых оболочек у птиц (схема).
1 —переднее амниотическое влагалище, 2 — заднее амниотическое влагалище, 3 — амниотическая полость, 4 —
экзоцелом, 5 — полость первичного кишечника, 6 — закладка аллантоиса, 7 — закладка пупочно-кишечного про-
тока, 8 — желточный мешок. Эпиболический желточный шар постепенно обрастает экстраэмбриональными заро-
дышевыми листками. Обозначение: эктодерма — жирная линия, энтодерма — более тонкая прерывистая линия,
мезодерма — точки.
Впоследствии, после того как в образовании зародышевого щитка уже принимает участие
поверхностный слой эктодермы и располагающаяся под ней эктодермальная пластинка,
после возникновения и среднего зародышевого листка (мезодермы), в упомянутый процесс
обрастания желточного шара включается не только эктодерма бластодермы, но и мезодерма
и энтодерма зародышевого щитка (рис. 54). Сначала больше всего распространяется эктодер-
118
ма, затем следует нарастание мезодермы и, наконец, происходит обрастание желточного
шара эктодермальным слоем. Все эти три зародышевых листка, которые таким образом ока-
зываются вне области тела эмбриона, называются экстраэмбриональными (внезародышевы-
ми) листками. При этом желточный шар оказывается заключенным в экстраэмбриональную
энтодерму, как в мешок, в связи с чем данное образование получило название желточного
мешка (saccus vitellinus). Начальная стадия распространения зародышевых листков в экстра-
эмбриональные отделы изображена на рис. 54 А, Б. На следующих рисунках дано схематичес-
кое изображение последующих процессов развития, которые ведут к формированию указан-
ных экстраэмбриональных частей (рис. 54 В, Г, 53, 55).
Рис. 55. Развитие зародышевых оболочек у птиц.
А — схематический поперечный разрез более поздней стадии развития, Б — схематический продольный разрез
той же самой стадии (соответствующей приблизительно зародышу на рис. 56). Эктодерма — более жирная сплош-
ная линия, энтодерма — прерывистая линия, мезодерма — точки, 1 — амнион, 2 — экзоцелом, 3 — хорион, 4 —
желточный мешок (энтодермальная стенка с соответствующим слоем экстраэмбриональной мезодермы), 5 —
закладка кишечника, 6 — область кишечного пупка, — 7 — медуллярная трубка, 8 — первичные сегменты, 9 —
зачаток мозга, 10 — зачаток сердца, 11 — аллантоис 12 — фарингеальная мембрана, 13 — клоачная мембрана,
14 — спинная струна. Стрелки показывают направление роста амниотических влагалищ и обособление эмбриона
от окружающей среды.
После образования спинной стороны зародыша, как это уже было описано в предыдущей
главе, и даже одновременно с этим процессом, зародыш начинает приподниматься над уров-
нем зародышевой мишени. Это происходит в связи с тем, что зародыш, распростертый в дан-
ной стадии в плоскости, начинает медленно опускаться в полость, которая образуется под ним
и которая постепенно углубляется, поскольку происходит резорбция, а следовательно, и умень-
шение количества желтка. Таким образом вокруг зародыша из экстраэмбриональной экто-
дермы и мезодермы начинают образовываться складки, которые сначала отделяют от окру-
жающей среды головной конец зародыша, а позже также его хвостовой конец и боковые стенки
119
(рис. 54, 55). В образовании этих складок, или амниотических влагалищ, принимает участие
также мезодерма, которая в виде экстраэмбрионального париетального мезобласта прилегает
изнутри к экстраэмбриональной эктодерме и является прямым продолжением мезодермы
эмбриона (боковых мезодермальных пластинок). Подобным образом экстраэмбриональная
эктодерма незаметно переходит в эктодерму поверхности эмбриона. Складка, образованная
таким образом над головным концом эмбриона, называется головным влагалищем (передняя
амниотическая складка). Эта складка, нарастая, изгибается над передним концом головы за-
родыша и направляется каудально. Подобный обособляющий процесс происходит и по обеим
сторонам зародыша, благодаря образованию боковых влагалищ (боковых амниотических
складок), как это показано на поперечном разрезе зародыша; наконец, образуется и хвостовое
влагалище (задняя амниотическая складка), которая, нарастая, перекрывает хвостовой конец
зародыша, тем самым обособляя его от окружающей среды; затем эта задняя амниотическая
складка движется навстречу передней амниотической складке. Наиболее быстро растет голов-
ное влагалище, которое таким образом приближается к хвостовому влагалищу (смотри схе-
матический продольный разрез эмбриона на рис. 54 и 55); при этом происходит взаимное
сближение также и боковых влагалищ. Таким образом, наконец, складками перекрывается
почти вся спинная сторона зародыша, оставляя лишь на одном месте круглое отверстие, так
называемый амниотический пупок, где еще не произошло сращения влагалищ между собой.
Это отверстие амниотического пупка в результате соединения и сращения всех четырех влага-
лищ в виде амниотического шва, располагающегося ближе к каудальному концу эмбриона,
постепенно все более и более уменьшается и, наконец, исчезает полностью. Амниотический
шов со временем полностью исчезает, причем расположенный снаружи листок эктодермы со-
вместно со своей внутренней мезодермальной выстилкой образует единую внешнюю оболочку,
окружающую зародыш и состоящую из наружного эктодермального и внутреннего мезодер-
мального экстраэмбриональных слоев. Эта внешняя оболочка называется хорионом (хориаль-
ная оболочка). Подобным образом после исчезновения амниотического шва соединяются
и внутренние листки амниотических влагалищ, образуя, таким образом, единую пленку,
располагающуюся кнутри от хориона и нависающую непосредственно над спиной зародыша.
Эта внутренняя зародышевая оболочка называется амнионом (амниотическая или овечья
оболочка). Следовательно, амниотическая оболочка образована внутренним слоем экстра-
эмбриональной эктодермы, который непосредственно переходит в поверхностную эктодерму
зародыша, и наружным слоем экстраэмбриональной мезодермы, переходящей незаметно
в соматоплевру эмбриона. На продольных разрезах эмбриона видно, что в результате этого
процесса между амниотической оболочкой и собственно поверхностью зародыша образуется
полость, называемая амниотической полостью. Впереди эта полость все глубже проникает под
головной конец зародыша, который, благодаря этому, относительно приподнимается над
первоначальным уровнем зародышевой мишени. В результате этих процессов одновременно
происходит также вентральное обособление головного конца эмбриона; таким образом, эм-
брион обособляется от желточного мешка. Подобным образом и на каудальном конце амнио-
тическая полость, проникая под зародыш, отделяет его вентральную часть.
Внутри амниотическая полость выстилается эктодермой амниона, образованной эпите-
лиальными клетками. В результате их жизнедеятельности в полости возникает серозная жид-
кость — liquor amnii (амниотическая, или плодовая жидкость), которая, во-первых, предохра-
няет зародыш от высыхания, а во-вторых, функционирует в качестве жидкого буфера, защи-
щающего эмбриональное тело от механических воздействий из окружающей среды.
Поскольку у птиц и у многих иных животных (в том числе и у многих млекопитающих)
амниотическая оболочка образуется при помощи описанных складок (влагалищ), то этот
вид амниона называется pleuramnion, в отличие от амниона у человека и у некоторых млеко-
питающих, у которых эта оболочка возникает в результате дегисценции (расхождения) клеток;
120
в этом случае амниотическая оболочка называется schizamnion, то есть амнион, возникший
путем расщепления.
Благодаря увеличению количества плодной жидкости амниотическая полость разрастается,
увеличивается в объеме и все больше проникает под вентральную стенку, тем самым вентраль-
но постепенно обособляя эмбриональное тело то окружающей среды (рис. 53, 54). Таким
образом, вначале широкое сообщение первичного кишечника зародыша с желточным шаром,
почти полностью заключенным в экстраэмбриональную энтодерму желточного мешка, по-
степенно сужается, превращаясь в небольшое отверстие. По краям этого отверстия эктодерма
и мезодерма амниона переходят в соматоплевру зародыша. Место этого перехода называется
кожным пупком. Подобным образом и энтодерма желточного шара переходит непосредствен-
но в энтодерму первичного кишечника и в экстраэмбриональную мезодерму, покрывающую
снаружи желточный мешок; далее она переходит в висцеральный листок, прилежащий с боков
к кишке эмбриона (иными словами, стенка желточного мешка переходит в спланхноплевру
эмбриона). Место этого перехода называется кишечным пупком.
Между тем в поверхностной мезодерме желточного мешка (saccus vitellinus) образуются
кровяные островки и сеть первичных сосудов (vasa omphalomesenterica или vitellina), о которой
будет сказано ниже. Через эти сосуды происходит резорбция желточного вещества, количество
которого непрерывно уменьшается, в связи с чем желточный мешок и его содержимое с раз-
витием зародыша уменьшаются в объеме и сморщиваются. В этой стадии, при которой уже
возникла вентральная стенка (вентральная граница) зародыша, происходит редукция кожного
и кишечного пупков в небольшое круглое образование, а соединение первичного кишечника
с желточным мешком сужается и вытягивается в виде трубочки, называемой пупочно-ки-
шечным протоком, или желточно-кишечным протоком (ductus omphaloentericus — ductus
vitellointestinalis).
Хорион, амнион и желточный мешок почти полностью замыкают (за исключением нижнего
полюса желточного шара) внеэмбрионально располагающуюся полость, которая называется
экзоцеломом. Сначала эта полость широко сообщается с полостью, находящейся между обои-
ми листками боковой пластинки эмбриональной мезодермы, то есть с эмбриональным цело-
мом. Впоследствии, после сужения кожного и кишечного пупков, эта коммуникация превра-
щается в узкую щель и, в конце концов, полностью исчезает. Экзоцелом (то есть экстраэмбрио-
нальный целом) полностью выстилается экстраэмбриональной мезодермой (с одной стороны—
мезодермой хориона, с другой стороны — мезодермой амниона и желточного мешка).
В каудальной части первичного кишечника, на его вентральной стенке возникает утолщение
энтодермы, из которого постепенно в вентральном направлении в экзоцелом выпячивается
вырост. В него распространяется полость каудального кишечника. Этот вырост снаружи
покрыт утолщенной мезодермой спланхноплевры; в процессе дальнейшего развития происхо-
дит его удлинение. При этом вырост врастает в экзоцелом в виде змеевидной трубочки, ко-
торая является закладкой аллантоиса, органа имеющего большое значение для развития птиц.
В более поздней фазе развития, когда большая часть желтка уже использована, а в резуль-
тате этого наступило уменьшение желточного мешка в объеме, эмбрион вынужден использо-
вать в качестве питания вещество яичного белка. В связи с этим аллантоис увеличивается
настолько, что со временем он заполняет все пространство экстраэмбрионального целома,
как это видно на приведенных схематических изображениях (рис. 53, 54). Выводной проток
аллантоиса, то есть узкая трубочка, посредством которой аллантоис сообщается с каудаль-
ным кишечником, называется мочевым путем зародыша — urachus. Этот urachus при сужении
пупочного отверстия попадает в непосредственное соседство с пупочно-кишечным протоком.
В мезодермальном слое, который снаружи окружает эктодермальную стенку аллантоиса,
образуется нежная сеть капиллярных сосудиков, при слиянии которых возникают будущие
пупочные сосуды (vasa umbilicalia). Этим своим мезодермальным васкуляризированным слоем
121
стенка аллантоиса прилегает к внутренней мезодермальной стенке хориона, и обе мезодермы
(хориона и аллантоиса) срастаются между собой. В результате этого из стенки аллантоиса
и хориона образуется единая васкуляризированная оболочка, называемая хорио-аллантоис,
которая снаружи граничит с веществом яичного белка. На противоположном полюсе яйца
он образует складки, между которыми находится белок (рис. 53). Благодаря этому становится
возможной резорбция яичного белка, который перерабатывается васкуляризированным хо-
рио-аллантоисом (или хорио-аллантоисной мембраной) и поступает в зародыш через аллан-
тоисные пупочные сосуды. Хорио-аллантоис располагается над телом эмбриона вблизи
воздушной камеры яйца, благодаря чему является возможным газообмен, иными словами
дыхание зародыша. Кроме того аллантоис функционирует в качестве экскреторного органа
и резервуара для продуктов распада и продуктов эмбрионального метаболизма, которые
накапливаются в аллантоисной жидкости. Выводной проток аллантоиса открывается в ме-
шкообразное расширение заднего кишечника — в клоаку, куда выходят и выводные пути по-
ловых органов. Клоака сохраняется у птиц и во взрослом состоянии, в то время как у высших
организмов и у человека в процессе развития она закладывается лишь как переходное, вре-
менное образование.
Из сказанного вытекает большое физиологическое значение аллантоиса. В филогенетичес-
ком развитии по восходящей к человеку его значение постепенно падает; таким образом,
у человека аллантоис является рудиментарным зачатком, который не выполняет столь важ-
ные функции, как у птиц. Однако еще и у человека в его мезодерме возникают закладки пу-
почных сосудов (vasa umbilicalia), которые в данном случае, в связи с измененным способом
жизни зародышей высших млекопитающих и человека приобретают большое значение.
Закладки сосудистой системы и кровообращения у птиц
Как уже было упомянуто выше, первые кровеносные сосуды у птичьего эмбриона возни-
кают в экстраэмбриональной области мезодермы желточного мешка (vasa omphalomesenterica),
позднее — в области мезодермальной оболочки аллантоиса (vasa umbilicalia), связанного
с мезодермой хориона в единый васкуляризированный хорио-аллантоис (рис. 56).
Кровеносные сосуды, образовавшиеся в мезодерме желточного мешка в области собствен-
но зародыша, объединяются на периферии в единый, проходящий по обеим сторонам заро-
дыша краевой синус (sinus terminalis). В мезодерме этой области, еще до закладки сердца,
возникают кровяные островки. Область кровяных островков видна под поверхностной экто-
дермой и в живом состоянии, поскольку в них, а именно в периферической и каудальной под-
кововидной области более светлой зоны (area ораса), вырабатывается кровяное красящее
вещество. Эта область кровяных островков носит название area vasculosa. Лишь после того,
как в этой зоне образуется система мелких и более крупных сосудиков, сосудистая сеть соеди-
няется с двумя короткими сердечными трубками, заложенными по обеим сторонам и непо-
средственно рядом с головным концом эмбриона. Эти закладки сердца возникают из мезо-
дермы, прилежащей в головной области эмбриона к эктодермальной закладке первичного
кишечника. Стенки сердечной закладки состоят из эндотелиальных клеток, выстилающих
обе сердечные трубки, которые позднее вентральнее кишечника объединяются в единую
сердечную трубку, покрытую мезодермальной оболочкой перикарда.
Кровяные островки в мезодерме желточного мешка (рис. 56, 57) возникают в результате
того, что часть мезенхимных клеток на различных местах образует узелки и канатики, причем
краевые периферические клетки этих узелков трансформируются в эндотелиальную выстилку
122
будущих сосудов, а центральные клетки превращаются в первичные кровяные тельца (гема-
тогонии).
С началом пульсации сердца, которое несколько позже, вторично соединяется с образовав-
шейся экстраэмбриональной (желточной и аллантоисной) сосудистой системой, вступает
в действие кровообращение, которое обеспечивает для эмбриона подачу питательных веществ.
Рис. 56. Вид сверху на птичий зародыш с его экстраэмбриональными областями до закрытия
амниотического пупка (по Гертлеру).
Медуллярная трубка образует на краниальном конце три мозговых пузыря, заложены первичные cciMCHibi,
действует закладка сердца, образован желточный круг с краевым синусом. Соответствующие поперечные и продоль-
ные разрезы области незамкнутого амниона изображены на рис. 55.
Рис. 57. Возникновение кровяных островков во внеэмбриональной области птичьего заро-
дыша (area vasculosa).
1 — экзоцелом ограничен висцеральным мезобластом (в котором образуются кровяные островки) и париетальным
мезобластом 2 — первичный сегмент, 3 — медуллярная трубка, 4 — спинная струна.
123
Бластогенез млекопитающих и человека
Все представители класса млекопитающих (Mammalia), за исключением их
самых низших членов, характеризуются наличием яйцеклетки с вторично умень-
шенным содержанием желтка в ооплазме. Как уже было изложено в предыду-
щих главах, это явление представляет результат адаптационных процессов,
зависящих от изменений внешней и внутренней среды, в которых данные живот-
ные виды и их яйцеклетки развивались в процессе филогенеза.
Однако развитие олиголецитальных яйцеклеток млекопитающих (особенно
это касается способа гаструляции) не является шагом назад к типу развития,
наблюдаемому у олиголецитальных или мезолецитальных яйцевых клеток
ланцетника и амфибий. Наоборот, в филогенетическом отношении оно является
продолжением развития пресмыкающихся и птиц (Sauropsida), которое вкратце
было рассмотрено в предыдущих главах. Таким образом, гаструляция и обра-
зование зародышевых листков (пластов) у олиголецитальных яйцеклеток
млекопитающих и человека происходит подобным образом, каку полилециталь-
ных яйцеклеток пресмыкающихся и птиц, как если бы при их развитии (в стадии
бластулы и гаструлы) образовывался гипотетический желточный шар птичьих
яиц.
В данной главе основное внимание будет сосредоточено на развитии челове-
ка как наивысшего представителя млекопитающих, причем с момента оплодо-
творения его яйцевой клетки. Из того, что было сказано в предыдущих частях
книги, становится ясным, что при этом одновременно необходимо обращать
внимание и на некоторые сравнительные данные, касающиеся развития иных
млекопитающих, а также на некоторые факторы ранее рессмотренного развития
низших видов животных, для того чтобы уяснить и правильно понять развитие
человека. Такой разбор не в последнюю очередь необходим еще и потому, что
начальное развитие человека, его первые стадии нам известны не по прямым
наблюдениям, поскольку, по понятным причинам, их труднее изучать, чем
развитие животных, которых можно использовать в качестве подопытных
объектов при эмбриологических исследованиях. При изучении и описании про-
цессов развития у человека, особенно тех, которые происходят при оплодотво-
рении и в первые периоды после него, предметом исследования служит либо
случайно полученный материал (при абортах, киретажах, или операциях),
либо юные человеческие зародыши, случайно обнаруженные и сохранившиеся
при спонтанных, самопроизвольных выкидышах. Но и в этих случаях, можно,
естественно, проводить только морфологическое изучение зародышей без
какого-либо наблюдения за их развитием in vivo или экспериментально. Случаи,
когда при систематических и целенаправленных усилиях удается получить не-
поврежденный человеческий зародыш в первых фазах развития, до сих пор еще
редки. Но и в таких случаях часто наблюдается плохая сохранность, недостаточ-
124
ная или же неправильная фиксация и обработка зародыша. По этим причинам
до сих про в литературе стремятся зарегистрировать любой и особенно юный
человеческий зародыш, если он может каким-либо образом способствовать
обогащению наших, все еще недостаточных знаний о развитии человека. В те-
чение уже многих лет в литературе таким образом накапливаются подробные
описания изученных юных эмбрионов, чему в немалой степени способствовали
и труды чехословацких эмбриологов (Флориан, Франкенбергер, Мазанец и др.).
Благодаря систематическому поиску оплодотворенных яйцеклеток и юных
стадий во время операций, проводимых на женских половых путях, в последние
годы удалось в значительной степени обогатить наши знания, о чем свидетель-
ствует целый ряд новых важных работ, опубликованных в мировой литературе.
Тем не менее, несмотря на это, до сих пор остаются еще значительные пробелы
в сведениях о первых стадиях развития человека. Для восполнения этих про-
белов и для лучшего понимания развития необходимо проводить сравнитель-
ное изучение с этапом развития начальных стадий иных животных видов —
млекопитающих, особенно приматов, филогенетически стоящих наиболее
близко к человеку.
Дробление и бластуляция. Первая неделя развития
Оплодотворение человеческой яйцевой клетки происходит, по-видимому,
таким же образом, как и у остальных млекопитающих, как это уже было опи-
сано в соответствующей главе. Нам, естественно, по прямым наблюдениям
неизвестно, как оно совершается in vivo. Хотя из яичника уже удалось (Рокк
и Менкинова, 1944) изолировать живую человеческую яйцеклетку и искусствен-
но in vitro в питательной среде оплодотворить ее спермиями, причем яйцеклет-
ка начала дробиться и разделилась на первые три бластомера (рис. 58),
Рис. 58. Дробление человеческой яйцеклетки.
А, Б — стадия двух и трех бластомеров, полученная путем оплодотворения in vitro (Рокк и Мендинова), В —
стадия восьми бластомеров (4-дневный человеческий зародыш), найденная в нефиксированном состоянии в полости
матки (Рокк и Гертиг).
125
однако нет полной уверенности в том, что и в действительности этот процесс
происходит таким же образом, как и в данном случае, когда яйцеклетка дроби-
лась вне своей физиологической среды в женских половых органах. В первый
день после овуляции, по-видимому, заканчивается второе деление созревания,
а оплодотворение, видимо, наступает в это же время, то есть в течение 24 ча-
сов после овуляции. Предполагается, что процесс оплодотворения и дробления
с наибольшей вероятностью происходит таким же образом, как и в яйцеклетках
иных млекопитающих, особенно обезьян (Macacus rhesus), у которых эти
процессы тщательно изучены, так что по ним можно в основных чертах правиль-
но воспроизвести их течение и у человека (рис. 59).
Рис. 59. Дробление человеческой яйцеклетки и возникновение бластоцисты. (Схематическая
реконструкция по известным работам в соответствии с процессом дробления у обезьяны
Macacus rhesus).
А — оплодотворенная яйцеклетка с оолеммой, Б—Е — возникновение морулы, Ж — разрез морулы; клетки,
образующие трофобласт, заштрихованы точками, клетки эмбриобласта — без точек, 3—И — возникновение
бластоцисты, К — схема бластоцисты.
Дробление олиголецитальных яйцеклеток млекопитающих и человека являет-
ся полным и неравномерным; яйцеклетки относятся к голобластическому
виду. Однако оно несколько отличается от дробления яйцеклеток ланцетника
126
и амфибий, причем особенно по тому, что отдельные борозды и дробящие де-
ления не происходят у всех бластомеров столь равномерно и синхронно. Первая
борозда еще охватывает меридионально окружность шаровидной яйцеклетки,
проходя через оба ее полюса, и оба бластомера являются одинаковыми. Одна-
ко уже вторая борозда не разделяет оба бластомера одновременно, сначала
делится один бластомер, и лишь вскоре после него — второй бластомер. Таким
образом, при дроблении этих яйцеклеток, наряду с парным количеством
бластомеров, наблюдаются и непарные количества (3, 5, 9 и т. д.). При дроб-
лении величина зародыша не изменяется по сравнению с первоначальными раз-
мерами яйцеклетки; при этом зародыш заключен в окружающую его оолемму
(zona pellucida).
В соответствии с последними исследованиями, можно допустить, что не все бластомеры,
возникшие при дроблении, обладают одинаковой способностью к развитию (имеют одинако-
вую проспективную потенцию). У некоторых животных (например у свиней) уже своевременно
можно определить бластомер или совокупность бластомеров, из которых впоследствии про-
исходит возникновение собственно тела зародыша, и совокупность бластомеров, которая
затем станет закладкой экстраэмбриональных частей (рис. 60).
Рис. 60. Дробление и возникновение бластоцисты у свиньи (по Геусеру и Стритеру).
Бластомеры, участвующие в образовании эмбриобласта, — черные; клетки трофобласта — белые.
В результате накопления большого количества бластомеров возникает обра-
зование, соответствующее стадии морулы, которое сначала довольно-таки
похоже на морулу ланцетника или амфибий, однако вскоре оно начинает от
него отличаться (рис. 59). Более поверхностно располагающиеся бластомеры
организуются на поверхности морулы в виде эпителиального слоя, в то время
127
как клетки, лежащие центрально, начинают образовывать центральный клеточ-
ный узелок. Организованный таким образом зародыш снаружи все еще покрыт
оолеммой (zona pellucida). Благодаря этому уже в ранней фазе своего развития
зародыш разделяется на две части: поверхностный, равномерно расположенный
слой клеток — трофобласт (trofe — питание) и центральный клеточный узел —
эмбриобласт. Позднее из трофобласта возникает одна из плодовых оболочек
(наружная или ворсинчатая оболочка — хорион) в качестве экстраэмбриональ-
ного компонента, обеспечивающего зародыш питанием и исполняющего также
иные функции, о которых более подробно будет сказано ниже. Из клеток эмбрио-
бласта также развивается не только собственно тело эмбриона; помимо него,
из значительной части клеток центрального узелка развиваются другие экстра-
эмбриональные органы (внутренняя, водная, или овечья, оболочка — амнион
и желточный мешок). В отличие от морулы ланцетника и амфибий, которая
в виде единого целого дает начало возникновению всего будущего организма,
тело млекопитающих и человека развивается из сравнительно небольшого
количества клеток морулы, в то время как из большей части клеток возникают
экстраэмбриональные образования, с которыми читатель был ознакомлен
более подробно в главе о развитии птиц. По сравнению с развитием этих образо-
ваний у птиц, у человека данные органы возникают намного раньше, поскольку
их закладка осуществляется уже в стадии, которая соответствует моруле.
У всех млекопитающих между поверхностным трофобластом и внутренним
эмбриобластом постепенно накапливается жидкость, образующая затем неболь-
шую полость. При этом клеточный узелок эмбриобласта эксцентрически вы-
ступает на одной стороне зародыша, не теряя при этом связи с поверхностным
трофобластом, который между тем разрастается, причем его клетки становятся
более плоскими. У некоторых млекопитающих (например у кролика) уплощен-
ный эмбриобласт непосредственно проникает в трофобласт. Таким образом
возникает шаровидное и карманоподобное образование с эксцентрически рас-
положенной полостью, называемой бластоцистой (рис. 59, 60, 64, 65). Его
полость не соответствует полностью полости бластулы ланцетника, ее скорее
можно отождествить с пространством, которое у птиц в данной стадии занято
большим желточным шаром. Только часть полости бластоцисты, лежащей
непосредственно под эмбриобластом, могла бы соответствовать субгермина-
тивной полости птичьих зародышей. Слой, образующий в бластоцисте млеко-
питающих трофобласт, соответствует экстраэмбриональной эктодерме пти-
чьего эмбриона, которая постепенно эпиболически обрастает желточный шар
и из которой у птиц возникает хорион. Таким образом, у человека трофобласт
как закладка будущего хориона комплектуется уже в стадии морулы и бласто-
цисты, закрывая полностью гипотетический желточный шар, представленный
в данном случае полостью бластоцисты (рис. 59, 64, 65).
128
Все клетки эмбриобласта, по-видимому, еще обладают одинаковыми способностями к раз-
витию. Иными словами, при разделении эмбриобласта на две части могут возникнуть так
называемые однояичные двойни, которые затем развиваются в общей ворсинчатой оболочке
(в хорионе).
У человека уже в очень ранней фазе развития полость бластоцисты наполняет-
ся особой, подобной мезенхиме, рыхлой, сетевидной тканью, из которой позднее
образуется основная часть экстраэмбриональной мезодермы. Раннее формиро-
вание этой ткани — так называемой первичной (менее правильно — моруло-
вой) мезодермы — является характерной чертой развития человека. По всей
вероятности, первичная мезодерма возникает, судя по последним научным
данным, в результате миграции и преобразования (трансформации) клеток
трофобласта (рис. 67).
Путь яйцеклетки (вернее, юного зародыша) по просвету яйцевода после овуля-
ции и его перемещение в полость матки длится в общем 4—5 дней. Во время
этого передвижения, вероятнее всего в 1-й или 2-ой день, в абдоминальном
конце яйцевода происходит оплодотворение яйцеклетки, а в последующие
2—3 дня яйцо в результате дробления превращается в морулу, которая дости-
гает полости матки и здесь, в течение последующих 2—3 дней превращается
в бластоцисту. Как уже было показано выше, на примере наиболее юных стадий
развития, бластоциста в течение шестого дня после овуляции начинает приви-
ваться, имплантироваться в слизистой оболочке матки, в которой происходит
ее дальнейшее развитие (рис. 20).
Наиболее юным известным до сих пор зародышем, который был описан
Гертигом в 1947 году, является бластоциста в возрасте 4,5 дней, найденная
в матке в непривитом состоянии. Однако некоторые признаки свидетельствуют
о том, что этот юный зародыш является не совсем нормальным.
Гаструляция и образование зародышевых листков. Вторая
и третья неделя развития
У человека зародышевые листки по сравнению с низшими в филогенетичес-
ком отношении животными организмами возникают значительно скорее, они
закладываются одновременно с зачатком экстраэмбриональных образований
и оболочек зародыша. При развитии птиц, как уже было сказано выше, эти
экстраэмбриональные участки закладываются позднее, после образования
зародышевых листков, когда уже происходит гаструляция, то есть нотогенез
уже в полном разгаре. Однако некоторые низшие млекопитающие в этом отно-
шении в своем развитии еще очень похожи на птиц.
Клеточный узелок эмбриобласта при дальнейшем развитии начинает быстро
дифференцироваться. Между его клетками и клетками цитотрофобласта,
129
к которому он прилегает, в результате расхождения клеток образуются неболь-
шие щели, которые, постепенно сливаясь, дают начало простой полости, рас-
полагающейся в первоначальном эмбриобласте. Полость все более увеличи-
вается, снаружи она сначала покрыта цитотрофобластом. Некоторые клетки
цитотрофобласта — по данным последних исследований — отделяются и
Рис. 61. Пластические модели юных зародышей.
А — зародыш в возрасте 14 дней, Б — зародыш в возрасте 16 дней (по Арею), 1 — ворсинки хориона, 2 — мембрана
хориона, 3 — мезодерма хориона, 4 — амниоэмбриональный карман, 5 — желточный карман, 6 — зародышевый
ствол.
проникают в стенку мешочка в качестве крыши возникшей полости. Таким обра-
зом, в результате расхождения клеток эмбриобласта, при участии отщепившихся
клеток цитотрофобласта из первоначального эмбриобластического узелка
образуется так называемый амниоэмбриональный карман, мешок, содержащий
внутри закладку будущей амниотической полости. Своей более тонкой стенкой
этот карман как бы приклеен к внутренней поверхности цитотрофобласта, а у не-
которых низших млекопитающих он непосредственно проникает в него. Из его
стенки возникает, во-первых, эктодерма зародышевого щитка, а во-вторых,
экстраэмбриональная эктодерма амниотической мембраны. Таким образом,
у человека и у высших млекопитающих амниотическая полость и амниотическая
оболочка возникают в результате дегисценции, расщепления клеточного узла;
поэтому такой амнион называется также шизамнионом в отличие от плеврам-
ниона, который у птиц и у низших млекопитающих образуется при помощи
амниотических складок — влагалищ (рис. 64, 66, 67).
130
Уже на первых стадиях имплантации, одновременно с образованием амнио-
эмбрионального кармана, от нижней поверхности эмбриобласта по направле-
нию к полости бластоцисты отщепляется клеточный слой, который становится
зачатком энтодермы зародышевого щитка; следовательно, зародыш человека
и млекопитающих возникает по способу деляминации (расщепления). Прибли-
Рис. 62. Поперечные разрезы человеческого зародыша в возрасте 14 дней (эмбрион Эдварда —
Джонса — Бревера).
А — разрез в передней области, Б — разрез в области возникающей первичной полоски, 1—плазмодиотрофобласт,
2 — цитотрофобласт, 3 — экстраэмбриональная мезодерма хориона, 4 — эктодерма амниона, 5 — мезодерма
амниона, 6 — амниотическая полость, 7 — эктодерма зародышевого щитка, 8 — энтодерма зародышевого щитка,
9 — полость желточного мешка, 10 — экстраэмбриональная энтодерма желточного мешка, 11 — экзоцелом,
12 — мезодерма желточного мешка, 13 — ворсинка хориона, 14— начавшееся образование мезодермы в области
первичной полоски.
зительно к этой стадии развития относится самый юный, отлично сохранив-
шийся эмбрион человека (рис. 66, 68) в возрасте семи с половиной дней (Гертиг
и Рокк, 1943).
Между тем, в результате расщепления ткани первичной мезодермы в полости
бластоцисты под деляминированной энтодермальной пластинкой образуется
шаровидная полость, обособленная от окружающей первичной мезодермы
тонкой оболочкой (мезобластовая или, менее правильно, экзоцеломическая
мембрана Геусера). В соответствии с новейшими данными изучения последних
найденных юных эмбрионов человека, клетки энтодермальной пластинки раз-
множаются, слой энтодермы растет и передвигается вдоль внутренней поверх-
ности этой мембранки до тех пор, пока не возникает закрытый карман с экстра-
эмбриональной энтодермальной стенкой, так называемый энтодермальный
131
карман. Создается такое впечатление, будто бы мембранка, отделяющая в пер-
вичной мезодерме шаровидную полость, служит для обрастающей энтодермы
ориентиром. Этот процесс наблюдается на девяти- и одиннадцатидневных за-
родышах человека и совершенно четко — на зародышах обезьян (рис. 64).
На этой стадии развития зародыш уже имплантируется в слизистую оболоч-
Рис. 63. Схематические изображения зародышевых щитков юных человеческих эмбрионов
(вид сверху).
А — зародыш в возрасте приблизительно 14 дней с начавшимся образованием первичной полоски на каудальном
конце, Б — зародыш в возрасте приблизительно 16 дней, В — зародыш в возрасте приблизительно 17 дней, Г —
эмбрион в возрасте приблизительно 18 дней, Д — зародыш в возрасте приблизительно 18 дней, Е — пластическая
реконструкция дорсальной поверхности зародышевого щитка 14—15-дневного эмбриона с начавшимся образова-
нием первичной полоски на каудальном конце (разрез на рис. 62). Первичная полоска — вертикальные линии,
поверхность мезодермы — заштрихована точками, хордомезодермальный отросток — крупные точки, — поверх-
ность среза амниона.
ку матки, а первоначальный трофобласт дифференцируется на активную
и плазмоидную ткань плазмодиотрофобласта, разъедающую слизистую
оболочку матки, и на более внутренний слой цитотрофобласта. Таким образом,
132
Рис. 64. Схематическое изображение развития человеческого зародыша на продольных раз-
резах.
А — схема бластоцисты (сравни с рис. 59К) с трофобластом и эмбриобластом, Б, В, Г — возникновение делямина-
ционной энтодермы и амниоэмбрионального мешка, Д — зародыш в возрасте приблизительно 13 дней, Е — заро-
дыш в возрасте приблизительно 15 дней, Ж — зародыш в возрасте приблизительно 16 — 17 дней, 3 — зародыш
в возрасте приблизительно 18—19 дней, И — 19—20-дневный зародыш, К — эмбрион в начале четвертой недели
развития (эктодерма хориона и трофобласта — черная, эктодерма амниона, амниоэмбрионального кармана
и эмбриобласта — синяя, энтодерма желточного мешка, зародыша и аллантоиса — желтая, мезодерма — красная,
медуллярная пластинка и трубка — вертикальные полосы, хордомезодермальный материал — крупные точки,
мезодерма первичной полоски — мелкие точки, клоачная мембрана — кружки, фарингеальная мембрана — сете-
видная штриховка), 1 — мембрана Геусера, 2 — зародышевый ствол, 3 — экзоцелом, 4 — полость желточного
мешка, 5 — амниотическая полость, 6 — аллантоис, 7 — первичная ямка в первичном узле, 8 — нервно-кишечный
канал, 9 — зачаток перикардиальной полости, 10 фарингеальная мембрана, И—сомиты (первичные сегменты),
12 — нервно-кишечный канал.
Рис. 65. Начавшаяся имплантация бластоцисты обезьяны Macacos rhesus (по Вислоцкому,
Геусеру и Стритеру).
1 — эктодерма амниоэмбриональиого узла, 2 — деляминация во шикающей энтодермы, 3 — трофобласт, 4 —
место имплантации и плазмодиотрофобласт, 5 — эпителий эндометрия.
Рис. 66. Зародыш человека в возрасте 7,5 дней (по Гертигу и Рокку).
Зародыш погружен в эндометрий лишь частично, 1 — трофобласт бластоцисты, выдающийся из имплантационного
отверстия над поверхностью, 2 — плазмодиотрофобласт, 3 — амниоэмбриональный узел с возникающей амнио-
тической полостью, 4 — энтодерма, возникающая в результате деляминании, 5 — эпителий эндометрия 6 — маточ-
ная железа.
Рис. 67. Зародыш человека в возрасте 11 дней (по Гертигу и Рокку).
Зародыш полностью погружен в эндометрий, 1 — мембрана Геузера, 2 — энтодерма зародышевого щитка, 3 —
эктодерма зародышевого щитка, 4 — цитотрофобласт, 5 — плазмодиотрофобласт, 6 — первичная мезодерма, 7 —
лакуны в плазмодиотрофобласте, в некоторых из них — элементы крови из излившейся крови матери, 8 — эпителий
эндометрия, 9 — маточная железа, 10 — коагулят.
зародыш состоит из этих двух наружных слоев, которые в своей полости заклю-
чают два кармана — амниоэмбриональный и эктодермальный. Амниоэмбрио-
нальный карман прилегает к стенке цитотрофобласта на том полюсе зародыша,
который первым начинает при имплантации погружаться в эндометрий. Осно-
вание этого кармана образует пластинка из более высоких и даже цилиндричес-
ких клеток, представляющая собой эктодерму собственного зародыша, в то
время как остаток стенки и крыша амниоэмбрионального кармана, образован-
ные из более низких клеток, являются закладкой экстраэмбриональной эктодер-
мы амниотической оболочки, которая замыкает в себе первичную амниотичес-
кую полость. К основанию, дну амниоэмбрионального мешка, то есть к экто-
дермальной пластинке зародыша, снизу прилегает крыша эктодермального
кармана, которая в этой части является более плоской и которая образует
энтодерму собственно эмбриона. Остаток стенки эктодермального кармана
является зачатком экстраэмбриональной энтодермы желточного мешка, ко-
торый в данном случае образуется как филогенетическая реминисценция,
„воспоминание" о желточном мешке, уже описанном при развитии птиц. Спо-
соб возникновения желточного мешка при развитии человека и млекопитающих,
является, по сути дела, остаточным явлением эпиболического обрастания жел-
точного шара птичьего зародыша.
Благодаря этому, на стычной поверхности между амниоэмбриональным
и эктодермальным карманами, то есть в том месте, где оба кармана прилегают
друг к другу, образуется уплощенная двухслойная пластинка, состоящая из
поверхностного слоя более высоких цилиндрических эктодермальных клеток
(основание амниоэмбрионального кармана) и из слоя более низких эктодер-
мальных клеток (крыша эктодермального кармана, получившего начало из
деляминированного слоя эмбрио бласта). Эта двуслойная пластинка, состоящая
из эктодермы и энтодермы, представляет собой зародышевый щиток, из ко-
торого в будущем происходит развитие собственно тела эмбриона. В этой
стадии зародыш соответствует гаструле с двумя первыми развившимися заро-
дышевыми листками (рис. 61, 62, 64—67):
По своим краям эктодерма зародышевого щитка .незаметно переходит в экто-
дерму амниона, которая возникает из крыши амниоэмбрионального кармана
и распростирается над зародышевым щитком. Подобным образом энтодерма
зародыша своими краями связана с экстраэмбриональной энтодермой желточ-
ного мешка, образовавшегося из эктодермального кармана. Экстраэмбрио-
нальная мезодерма, покрывающая снаружи закладку амниона и желточного
мешка, позднее вторично соединяется с мезодермой зародыша. В первичной
мезодерме, которая сначала заполняет пространство между цитотрофобластом
и обоими карманами, постепенно начинают образовываться небольшие полос-
ти, которые, сливаясь, объединяются, наконец, в единую полость — экзоцелом.
В ходе этого процесса ткань первичной мезодермы сгущается и оттесняется
133
к наружной поверхности стенки амниотической полости и желточного мешка,
покрывая оба эти образования сплошной мантией экстраэмбриональной
мезодермы (рис. 68).
Благодаря цитолитической деятельности плазмодиотрофобласта, эмбрион
в этих стадиях развития сравнительно глубоко погружается под поверхность
слизистой оболочки матки (приводятся изображения человеческих и иных
зародышей в возрасте 11—14 дней).
Рис. 68. Схематические поперечные разрезы юных зародышей.
А — разрез 14—15-дневного зародышевого щитка (рис. 63А), Б — разрез области первичной полоски (рис. 63В),
В — разрез области первичного узелка (Гензена) (рис. 63Д), Г — разрез области хордомезодермального отростка
(рис. 63Д). Эктодерма — черная, область медуллярной пластинки — вертикальные линии, мезодерма — мелкие
точки, хордомезодермальный материал — крупные точки, энтодерма — кружки.
Если смотреть на зародышевый щиток эмбриона на второй неделе развития
сверху (представив себе при этом, что амниотическая крыша, распростираю-
щаяся над зародышевым щитком, срезана плоско), то видно, что в разрезе
зародышевый щиток имеет вид круглого диска; позднее он приобретает более
овальную форму. На эктодермальной поверхности, обращенной к амниотичес-
кой полости, в этой фазе еще не обнаруживается никаких признаков развития
первичной полоски (рис. 63).
Лишь в конце второй или же в начале третьей недели развития на этой повер-
хности начинает ясно вырисовываться закладка первичной, примитивной, по-
лоски, то есть образования, описанного уже при изложении развития птиц
(рис. 63, 68). Первичная полоска человека образуется из будущего каудального
края зародышевого щитка и по своему значению и способу образования являет-
ся аналогичной первичной полоске птиц. Ее окружает презумптивный мате-
риал для парахордальной мезодермы. По этой причине (подобным образом,
134
как и у птиц) ее можно сравнивать со сросшимися боковыми губами бластопора
ланцетника. Вдоль первичной полоски, по ее середине возникает идущий про-
дольно желобок, а на его конце в результате скопления клеток и утолщения
образуется первичный, примитивный узелок (узелок Гензена), который, как
и у птичьих эмбрионов, по своему значению соответствует потенциальной
передней губе бластопора. В этом узелке появляется маленькая ямка (рис. 63,
70).
Между тем, в экстраэмбриональной части постепенно растущего зародыша,
покрытого трофобластом, расширяется полость экозоцелома, а первоначально
широкая связь амниона с трофобластом сужается, превращаясь, наконец, в срав-
нительно еще широкую мезодермальную связь, которая, однако, уже переме-
щается в каудальном направлении, связывая, таким образом, область будущего
хвостового конца эмбрионального тела с трофобластом. Эта связь называется
зародышевым стволом (рис. 64, 80). Очень скоро (в начале третьей недели)
от каудального отдела эктодермального (желточного) мешка в этот зароды-
шевый ствол впячивается небольшой пальцевидный, слепо заканчивающийся
вырост, являющийся закладкой аллантоиса (рис. 64, 71, 80). В каудальной от
первичной полоски области эктодерма зародышевого щитка непосредственно
и прочно связана с его энтодермой; таким образом, в этом месте уже очень
скоро определяется закладка так называемой клоакальной мембраны, о кото-
рой более подробно будет сказано ниже. По краям между эктодермой и энто-
дермой зародышевого щитка отчасти проникает окружающая экстраэмбрио-
нальная мезодерма, покрывающая экстраэмбриональные части зародыша.
На зародышевом щитке восемнадцатидневного зародыша уже можно
идентифицировать развивающийся хордомезодермальный отросток (рис. 69,
70), из которого так же, как и у птиц, развивается хорда и мезодерма (рис. 49,
63). В результате такого перемещения материала, как это уже было описано
у птиц, причем упоминалось, что данное перемещение можно сравнить с „об-
растанием4 4 передней губы бластопора, область презумптивной хорды и голов-
ной мезодермы сдвигается в первичном гензеновском узелке по потенциаль-
ной передней губе и проникает между эктодермой и энтодермой зародышевого
щитка, направляясь при этом сначала латерально, а затем краниально к голов-
ному концу зародышевого щитка (рис. 49, 63). Этот материал образует хордо-
мезодермальный отросток, располагающийся под поверхностной эктодермой
посередине будущей спинной стороны зародыша. Клетки этой полосы не свя-
зываются непосредственно с клетками эктодермы, они отделены от них, но
зато по средней линии они проникают в энтодермальную пластинку зародыше-
вого щитка. Это соответствует состоянию, которое наблюдалось у ланцетника
и амфибий на поперечных разрезах зародышей во время начавшегося нотоге-
неза, когда, как уже известно, закладка хорды располагается по середине крыши
будущего кишечника (для сравнения следует обратить внимание на соответ-
135
ствующие изображения развития ланцетника, амфибий и птиц 35, 44, 50, 68, 69,
71).
Презумптивный мезодермальный материал, расположенный в основном
вокруг первичной полоски, в результате размножения и типичного перемещения
(известного уже по развитию птиц) по потенциальным боковым губам бласто-
Рис. 69. Пластическая реконструкция зародыша в возрасте приблизительно 18 дней и его
поперечные разрезы (по Гензену).
А — дорсальная (спинная) сторона модели (1 — желточный мешок, 2 — поверхность среза амниона, 3 — хордо-
мезодермальный отросток, 4 — первичный узелок, 5 — первичная полоска, 6 — зародышевый ствол, 7 — ворсинки
хориона, 8 — хорион), стрелки обозначают места разрезов, изображенных на следующем рис. 69Б. Б — поперечные
разрезы зародыша на уровнях, обозначенных стрелками на соседней модели:а—на высоте прехордальной пластин-
ки перед краниальным (головным) концом хордомезодермального отростка, б, в—в области хордомезодермаль-
ного отростка, г — разрез области первичного узелка с первичной ямкой, д — разрез области первичной полоски.
Эктодерма — черная, область медуллярной пластинки — вертикальные полосы, мезодерма — мелкие точки, хордо-
мезодермальный материал — крупные точки, энтодерма — кружки.
пора, представленным первичной полоской, попадает в щель между эктодермой
и энтодермой и в виде тонкой клеточной пластинки выступает латеральнее
первичной полоски. При этом он связан как с эктодермой, так и с энтодермой
зародышевого щитка. Однако мезодермальная пластинка расширяется не толь-
ко латерально от первичной полоски, но она также растет и в краниальном на-
136
правлении, постепенно распространяясь, таким образом, по обеим сторонам
хордальной закладки (в виде уже известной нам парахордальной мезодермы).
При этом сначала она связана с хордой, а также и с энтодермой, но не имеет
связи с эктодермой зародышевого щитка (сравни с соответствующими стадия-
ми развития и с соответствующими изображениями развития птичьих зароды-
шей, рис. 50).
Рис. 70. Пластическая реконструкция юных зародышей человека.
А — спинная сторона зародыша в возрасте приблизительно 19 дней (по Гохштеттеру — Россенбекку), Б — спинная
сторона зародыша в возрасте 20 дней с одним первичным сегментом, В — тот же самый эмбрион с вертикальной
стороны (по Людвигу), 1 — желточный мешок, 2 — поверхность среза амниона, 3 — хордомезодермальный
отросток, 4 — первичный узелок, 5 — первичная полоска с первичной бороздкой, 6—зародышевый ствол, 7—хори-
он, 8 — расширенный головной конец медуллярной пластинки, 9 — первичный сегмент, 10— карман передней
кишки, 11 — поверхность среза энтодермы желточного мешка, 12 — карман задней кишки, 13 — спинная струна.
В процессе этого развития эмбриональный щиток растет в длину, приобретая
более или менее удлиненный, овальный и несколько суженный на каудальном
конце вид (рис. 63, 69, 70). Первичная полоска, довольно длинная в начальной
стадии, в процессе быстрого развития хордомезодермального отростка и мезо-
дермы и при одновременном удлинении зародышевого щитка, сравнительно
укорачивается, отставая в своем развитии от хордомезодермального отростка
и ограничиваясь, наконец, каудальным концом зародыша. Затем вдоль почти
что всего зародышевого щитка посередине распространяется хордомезодер-
мальный отросток с соответствующей парахордальной мезодермой (рис. 63, 69).
137
Первичная ямка в гензеновском узелке углубляется и переходит в маленький
каналец, располагающийся в хордомезодермальном отростке (рис. 64, 71).
Этот либеркюнов каналец идет по направлению к голове, на краниальном конце
он поворачивается к энтодерме, лежащей под ним, и вначале на этом месте
слепо заканчивается. Либеркюнов каналец является остаточным образованием
развития полости хордомезодермального кармана, который возникает при
развитии пресмыкающихся, у птиц он обычно отсутствует. Несколько позже
в энтодерме, образующей дно либеркюнова канальца, возникает отверстие,
то есть образуется прямое сообщение амниотической полости с полостью жел-
точного мешка, которая соответствует нервно-кишечному каналу ланцетника.
У девятнадцатидневного эмбриона над средней линией, то есть над заклад-
кой хорды, наблюдается образование утолщенной эктодермальной полосы,
которая представляет собой медуллярную, или нервную, пластинку. В ней на-
чинает вырисовываться продольная бороздка — медуллярная бороздка, ме-
дуллярный желобок (рис. 68, 70). Начиная с этого дня, на спинной стороне
эмбриона начинается формирование закладки типичных дорсальных первич-
ных органов — хорды, медуллярной трубки и досальной мезодермы, иными
словами начинается нотогенез. Кроме того, в этой стадии уже наблюдаются
первые признаки формирования первичной кишки и закладок сердца. Первич-
ные сегменты у зародыша конца третьей недели развития еще отсутствуют.
Продолжающийся нотогенез и образование первичных сегментов.
Четвертая неделя развития
Для большей наглядности описание развития человеческого зародыша было специально
ограничено наблюдением за развитием лишь одного зародышевого щитка, при этом не рас-
сматривались происходящие одновременно процессы развития экстраэмбриональных частей
зародыша, а также связи всего эмбриона и его оболочек со слизистой оболочкой матки, в ко-
торой происходит его развитие. Эти процессы будут рассмотрены позднее в отдельных гла-
вах (развитие оболочек, имплантация и плацентация), в последующем же тексте о них будет
упоминаться лишь в минимальной необходимой мере.
На четвертой неделе развития с эмбрионом происходит целый ряд последо-
вательных, быстро сменяющихся и значительных изменений. Помимо форми-
рования основных закладок первичных эмбриональных органов, как, например,
медуллярной трубки, хорды, первичного кишечника и первичных сегментов,
происходит постепенное ограничение вентральной стенки эмбриона. Благодаря
этому постепенно формируется продолговатая цилиндрическая форма тела
эмбриона. В первых стадиях обособление зародыша от окружающей среды
проявляется в виде относительного приподнимания зародыша над первоначаль-
ным уровнем зародышевого щитка (рис. 64, 71, 79, 80).
138
С четвертой недели развития начинается образование медуллярной, нервной
трубки, которое происходит таким образом, что боковые края углубленной
медуллярной пластинки начинают по средней линии смыкаться, срастаясь
сначала в средних отделах спинной стороны зародыша (рис. 70, 72, 74). Это
смыкание постепенно распространяется далее к головному и к хвостовому
концам эмбрионального тела до тех пор. пока не возникнет сплошная медулляр-
Рис. 71. Продольные схематические
разрезы юных человеческих зароды-
шей.
А — разрез зародыша в возрасте приблизи-
тельно 19 дней, приведенного на рис. 70А
(по Флориану и Фелкеру), Б — разрез заро-
дыша, несколько старше эмбриона, при-
веденного на рис. 71 А; В — разрез зародыша
в возрасте приблизительно 20 дней, приве-
денного на рис. 70Б (по Флориану и Фелкеру),
1 — хорион, 2 — мезодерма хориальных вор-
синок, 3 — экзоцелом, 4 — амнион, 5 — ам-
ниотическая полость, 6 — вход в либеркю-
нов каналец, 7 — аллантоис, 8 — желточный
мешок, 9 — зародышевый ствол, 10 — пер-
вичный сегмент, 11 — передняя кишка, 12 —
первичная полоска, 13 — нервно-кишечный
канал, 14 — задняя кишка. Обозначение
такое же, как на предыдущих схемах.
ная трубка, открывающаяся на краниальном конце в виде расширенного перед-
него нейропора, а на каудальном конце — отверстием — задним нейропором.
Уже на этой стадии краниальный, головной, отдел медуллярной трубки более
расширен, он является закладкой будущего мозга. При своем формировании
медуллярная трубка полностью обособляется от окружающей ее поверхностной
эктодермы, которая перерастает и перекрывает ее. Позднее оба нейропора
срастаются, и нервно-кишечный канал исчезает. Медуллярная трубка,таким
образом, становится аксиальным (осевым) органом спинной стороны заро-
дыша и на обоих концах имеет вид слепо заканчивающейся, замкнутой трубки,
краниальный конец которой оказывается более расширенным и постепенно
превращается в мозговой карман. Мозговой карман располагается во фронталь-
ном, переднем, отростке головного конца эмбриона и значительно выдается
139
вперед. Из него и из остальной медуллряной трубки в процессе органогенеза
развивается центральная и периферическая нервная система.
Другим осевым, опорным органом эмбриона является спинная струна —
chorda dorsalis. Она представляет собой клеточную полосу, проходящую вдоль
спины зародыша и располагающуюся под медуллярной трубкой (рис. 64,
Рис. 72. Пластические реконструкции человеческих зародышей в первые дни четвертой недели.
А — эмбрион Ингалиса с тремя первичными сегментами длиной 1,4 мм в возрасте приблизительно 21 дня (по
Стритеру), Б—эмбрион Пейна с семью первичными сегментами в возрасте приблизительно 22 дней, В—эмбрион
Корнера с десятью первичными сегментами в возрасте приблизительно 23 дней, длиной 1,7 мм (по Стритеру), 1 —
передний конец медуллярной трубки, расширяющийся в еще незамкнутый зачаток мозга, 2 — поверхность среза
амниона, 3 — раскрытая борозда медуллярной трубки, 4 — желточный мешок, 5 — замкнутая медуллярная трубка,
6 — первичная полоска, 7 — зародышевый ствол, 8 — хвостовой бугорок, 9 — еще незамкнутый мозг, 10 — за-
кладка перикардиальной области, 11 — незамкнутый хвостовой конец медуллярной трубки (задний нейропор).
70, 71, 73). В процессе своего развития она теряет первоначальные связи с энто-
дермальной крышей первичного, примитивного, кишечника и с дорсальной
мезодермой. Хорда как предшественник позвоночника (осевого скелета позво-
ночных) закладывается аналогичным образом при развитии всех позвоночных,
начиная с ланцетника; в ходе дальнейшего развития она замещается системой
костных позвонков, возникающих из окружающей мезенхимной бластемы
(склеротома), которая, в свою очередь, возникает из мезодермы первичных
сегментов. У взрослых организмов она сохраняется в виде маленького руди-
мента в межпозвоночной хрящевой пластинке (nucleus pulposus).
Следующим характерным первичным органом эмбриона являются первич-
ные сегменты, которые в течение четвертой недели развития постепенно форми-
140
руются из парахордальной мезодермы, начиная с центральной части, и распо-
лагаются по бокам хорды и медуллярной трубки (рис. 64, 73 и др.). Сначала
образуется лишь несколько первичных сегментов (сомитов, „первичных позвон-
ков^), но затем количество увеличивается как в краниальном, так и в каудаль-
ном направлениях, достигая к концу четвертой недели приблизительно сорока
пар.
Рис. 73. Два схематических поперечных разреза эмбриона в возрасте приблизительно 22 дней
(рис. 72 Б).
А — разрез в области эмбриона, где медуллярная трубка еще не замкнута, Б — разрез в середине эмбриона с зам-
кнутой медуллярной трубкой. Эктодерма зародыша и амниона — черная, медуллярная пластинка и трубка —
вертикальные линии и точки (клетки), спинная струна — крупные точки, первичные сегменты и мезодерма —
мелкие точки, энтодерма закладки кишечника и желточного мешка — кружки.
В процессе дальнейшего развития из первичных сегментов образуется прежде
всего закладка осевого скелета (позвоночника), и именно из их среднебрюш-
ных, вентромедиальных, отделов (склеротомов), из которых возникает мезен-
химная, а позднее хрящевидная бластема. Кроме того, из среднеспинной,
дорсомедиальной, части (миотомов) развивается закладка спинных поперечно-
полосатых мышц, а из боковых отделов первичных сегментов (из пластинок
для кожи) возникает закладка соединительнотканных (мезенхимных) компо-
нентов кожи в спинных отделах тела.
Пока тело эмбриона еще плоско, первичные сегменты переходят в латераль-
ном направлении в латеральные мезодермальные пластинки (рис. 73). Когда
вентральное (брюшное) обособление тела достигает соответствующей сте-
пени развития и эмбрион приобретает цилиндрическую форму, боковые
мезодермальные пластинки попадают на боковую и брюшную стороны тела.
Мезодерма этих пластинок состоит из двух пластов, из париетального и висце-
рального мезобластов, прилежащих как к наружной эктодерме боковых стенок
тела, так и к энтодерме первичного кишечника. Благодаря этому возникают
соматоплевра и спланхноплевра, оба образования уже были описаны в преды-
дущих главах о развитии низших животных форм. Между париетальным и вис-
церальным мезобластом находится первичная, примитивная, полость тела
141
(целом). Целомическая полость эмбриона, когда эмбрион еще плосок, сво-
бодно сообщается с экстраэмбриональной полостью (экзоцеломом). Мезо-
дермальные пласты, выстилающие изнутри целом, соединяются вторично
с экстраэмбриональной мезодермой амниона и желточного мешка, образо-
вавшейся гораздо раньше. Париетальный мезобласт переходит непосредствен-
Рис. 74. Пластические реконструкции человеческих зародышей в первые дни четвертой недели.
А — эмбрион Энтернода с восемью первичными сегментами вид с дорсальной стороны, Б —тот же самый эмбрион
вид с вентральной стороны, В — эмбрион Геузера с 14-ю первичными сегментами в возрасте приблизительно
25 дней, вид сбоку: 1 —закладка мозга, 2 — передний нейропор, 3 — поверхность среза амниона, 4 — задний нейро-
пор, 5 — незамкнутая медуллярная пластинка, 6 — первичная полоска, 8 — зародышевый ствол, 9 — перикардиаль-
ная область, 10 — карман передней кишки, 11 — поверхность среза стенки желточного мешка, 12 — карман задней
кишки, 13 — первая жаберная дуга с намечающимся разделением на верхне- и нижнечелюстной отростки, 14
вторая жаберная дуга, 15 — слуховая плакода.
но в мезодермальный слой амниона, а висцеральный мезобласт — в мезодерму
желточного мешка. Короче говоря, экстраэмбриональная спланхноплевра
и соматоплевра переходят непосредственно в эмбриональную спланхноплевру
и соматоплевру. Более подробно о развитии этих образований будет сказано
в последующей главе.
142
Боковая мезодерма уже с самого начала не сегментирована. Между нею и пер-
вичными сегментами находятся маленькие мезодермальные пластинки, отхо-
дящие от первичных сегментов к боковой мезодерме в виде так называемых
мезодермальных стебельков первичных сегментов, то есть нефротомов (рис.
73, 146, 147). Мезодермальный эпителий нефротомов является источником
формирования закладки первичных выделительных органов.
Рис. 75. Человеческие зародыши в последние дни четвертой недели развития.
А — эмбрион с 25 сомитами (действительная длина около 3,5 мм) — по Стритеру. Б — эмбрион с 30 сомитами
(действительная длина около 4 мм) — по Гамильтону, 1 — закладка глазного бокала, 2 — первая жаберная дуга,
3 — сердечное выпячивание. 4 — закладка пуповины, 5 — хвост, 6 — вторая жаберная дуга. 7 — третья жаберная
дуга. 8 — печеночное выпячивание, 9 — слуховая плакода.
Первичный кишечник (первичная кишка) в этот период дорсально (сверху)
уже замкнут, но вентрально (снизу) он еще широко сообщается с желточным
мешком (рис. 70, 71, 72, 77). В краниальный и каудальный концы эмбриональ-
ного тела первичный кишечник отдает два слепо заканчивающихся пальцевид-
ных выпячивания (так называемые передняя и задняя кишка). Его средний отдел
(средняя кишка) располагается над областью коммуникации с желточным меш-
ком (ductus omphaloentericus) и является, таким образом, еще открытым
(рис. 77).
В месте остатка первичной полоски, на каудальном конце зародыша, так же
как и у птиц, образуется хвостовой бугорок, из которого вырастает хвост, хо-
143
Рис. 76. Схематическое сравнение развития главных представителей позвоночных (по Гамильтону, Бойду и Моссману).
I — Amphioxus, II — Amphibia, III — Aves, IV — Mammalia, 1 —морула, 2—бластула, 3 — юная гаструла — разрез, 4 — поздняя гаструла, вид на область бластопора,
5 — поздняя гаструла — разрез, 6—нотогенез, вид на область бластопоров (первичной полоски), 7 — нотогенез — поперечные разрезы. Обозначение такое же, как на
предыдущих схематических рисунках.
Рис. 77. Продольные разрезы двух зародышей на четвертой неделе развития.
А—разрез зародыша с 7 первичными сегментами и с внеэмбриопальными компонентами (по Прентиссу, заимство-
вано у Малла), Б—разрез тела эмбриона с 10 первичными сегментами (по Корнеру) ( рис. 72Б и В). 1 хорион, 2 —
амнион, 3 — глоточная мембрана, 4 — передняя кишка, 5 — закладка сердца, 6 — мезодерма желточного мешка,
7 — полость желточного мешка, 8 — кровяные островки и сосуды, 9 — аллантоис, 10 — зародышевый ствол,
11 — задняя кишка. 12 — энтодерма желточного мешка, 13 — закладка мозга, 14 — выступ закладки щитовидной
железы, 15 — средняя кишка, 16 — клоачная мембрана, 17 — остаток первичной полоски (хвостовой бугорок).
Рис. 78. Мезенхимная ткань.
А — юного зародыша, Б — более старого зародыша.
Б
12
Рис. 79. Схематические продольные разрезы человеческих зародышей, иллюстрирующие
постепенное обособление тела эмбриона от окружающей среды.
1 — кардиогенная пластинка, 2 — либеркюнов каналец, 3 — первичная полоска (хвостовой бугорок), 4 — зародыше-
вый ствол, 5 — аллантоис, 6 — глоточная мембрана, 7 — перикардиальная полость, 8 — нервно-кишечный канал,
9 — клоачная мембрана, 10—желточный мешок, 11—поперечная перегородка, 12 — амнион, 13— передняя
кишка. 14 — задняя кишка, 15 — средняя кишка, 16 — ротовая полость с перфорированной глоточной мембраной,
17 — хвост, 18 — полость клоаки.
рошо развитый на данной стадии развития (рис. 72, 75, 77, 79). До него доходят
и осевые органы эмбриона, вырастающие из хвостового бугорка, и конец
задней кишки, называемый хвостовой кишкой (рис. 107). Хвост в дальнейшем
дегенерирует и исчезает.
Мезенхима
В интердермальных щелях между выше перечисленными первичными заклад-
ками органов эмбриона и между отдельными зародышевыми пластами обра-
зуется характерная эмбриональная ткань мягкой консистенции — мезенхима
(рис. 78, 160). Ее образуют сетевидно соединенные звездчатые клетки; межкле-
точные пространства между ними заполнены слизистым внутриклеточным ве-
ществом с нежными мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью. Эта
наполняющая и соединяющая ткань заполняет пространство разрастающихся
производных зародышевых пластов и обволакивает первичные органы. Таким
образом, мезенхима является предшественником развивающейся впоследствии
соединительной ткани, она дает начало всем основным группам взрослых соеди-
146
нительных тканей (соединительной, хрящевой и костной ткани). Она возникает
в основном из мезодермы путем освобождения, расчленения и миграции ее
клеток в интердермальные щели между зародышевыми пластами, причем
первоначальная эпителиевидная форма клеток превращается в звездчатую.
Мезенхима развивается непосредственно на месте мезодермальной ткани, кото-
рая может в нее преобразоваться. В ее образовании в значительной степени
участвуют и клетки эктодермы и энтодермы. В шейной области из этой мезен-
химы образуется парная закладка сердца и парная закладка сосудистой системы.
Возникновение этих образований является основой для развития всех глав-
ных органов и систем органов. И внешняя конфигурация эмбрионального тела
в своей основе формируется благодаря значительному обособлению эмбриона
от его экстраэмбриональных частей и придатков.
На данной фазе развития мы прервем изложение развития органов эмбриона;
описание будет продолжено во второй части текста, в главе об органогенезе,
посвященной развитию органов (рис. 176).
Развитие плодовых оболочек и экстраэмбриональных компонен-
тов
До сих пор излагалось развитие собственно тела зародыша, причем вплоть
до конца четвертой недели, то есть до конца первого лунного месяца. Для
понимания дальнейших процессов развития теперь необходимо описать также
развитие экстраэмбриональных компонентов зародыша, к которым относятся
обе плодовые оболочки (хорион и амнион) и эмбриональные придатки (жел-
точный мешок, аллантоис и пуповина). Более подробно о связях зародыша
и его оболочек с телом матери во время беременности и о развитии связываю-
щих устройств между телом матери и плода будет сказано позже в отдельной
главе об имплантации зародыша и плацентации.
Сначала зародышевый щиток, из которого возникает собственно тело эмбрио-
на, образован пластинкой, распростертой в плоскости и имеющей круглую
(дисковидную), а позднее овальную форму (рис. 63, 69, 70). Начиная с тре-
тьей недели развития и в течение четвертой недели эта плоская закладка эмбрио-
нального тела приобретает форму приблизительно цилиндрического образо-
вания. Растяжение зародыша в плоскости на первых стадиях развития сохра-
няется у человека как филогенетическая реминисценция о развитии полилеци-
тальных яйцеклеток птиц, у которых большой желточный шар обусловливает
образование данного плоскостного вида зародышевого щитка и тела заро-
дыша.
Зародышевый щиток перекрывается амниотической оболочкой, образован-
ной экстраэмбриональной эктодермой, покрытой снаружи слоем экстраэмбио-
147
нальной мезодермы (рис. 62, 64, 77, 80). По краям зародышевого щитка экто-
дерма амниона переходит в поверхностную эктодерму эмбриона, мезодерма
амниона позднее вторично соединяется с эмбриональной мезодермой сомато-
плевры (с париетальным мезобластом). Таким образом, дорсальная (верхняя)
поверхность (поверхностная эктодерма) распростертого в плоскости зародыша
обращена в амниотическую полость, в которой накапливается амниотическая
жидкость (плодная вода).
Под зародышевым щттком располагается желточный мешок, образованный
экстраэмбриональной энтодермой, которая сверху покрыта слоем мезодермы
(рис. 62, 64, 77, 80). Энтодерма желточного мешка незаметно переходит в экто-
дермальную закладку первичного кишечника эмбриона, располагающегося
под эмбриональной эктодермой, а мезодерма желточного мешка позднее вто-
рично соединяется с висцеральным мезобластом (спланхноплеврой) зародыша.
Вентральная (нижняя) стенка эмбриона, образованная на этих стадиях все
еще широко зияющей энтодермой будущего кишечника, обращена, таким обра-
зом, в полость желточного мешка.
Снаружи вокруг всех этих образований распростирается внешняя оболочка
зародыша, то есть хорион, возникший из первоначального трофобласта мору-
лы и бластоцисты (рис. 64, 80). Его основой является экстраэмбриональная экто-
дерма хориона, выстланная и утолщенная изнутри сравнительно толстым слоем
экстраэмбриональной мезодермы хориона. С мезодермой, окружающей экто-
дерму амниона и энтодерму желточного мешка в области хвостового конца
зародыша, мезодерма хориона соединяется сначала при помощи широкой,
а затем суживающейся мезодермальной полосы (зародышевого ствола).
В эту полосу от энтодермы желточного мешка, а позднее от энтодермы хвосто-
вого конца зародыша, из области будущей каудальной кишки, врастает слепо
заканчивающийся эктодермальный пальцевидный выступ — аллантоис.
В течение четвертой недели развития, когда, как уже было описано в предыду-
щей главе, начинается образование первичных, примитивных органов эмбрио-
на, зародыш начинает отделяться от своих экстраэмбриональных частей. При
этом постепенно образуется вентральная (нижняя) стенка его тела и происходит
формирование конфигурации его внешнего вида. Первым проявлением данного
процесса является обособление хвостовой и головной частей эмбриона от краев
зародышевого щитка, что проявляется в виде относительного приподнимания
зародыша над первоначальным уровнем зародышевого щитка (рис. 79).
Основным признаком данного обособления эмбриона и образования вентраль-
ных и латеральных стенок его тела является расширение амниотической полости
и разрастание амниотической оболочки (амниона). Амниотическая полость
расширяется и проникает под головной и хвостовой концы зародыша, а также
и под его боковые стенки, благодаря чему тело зародыша, сначала плоское,
свертывается, превращаясь в цилиндрическое образование. Это явление обу-
148
Рис. «0. Схематическое изображение внеэмбриональных устройств у человека.
Эктодерма хориальной мембраны — толстая черная линия, эктодерма зародыша и амниотической оболочки —
тонкая черная линия, энтодерма кишки, желточного мешка (и пупочно-кишечного протока) и энтодерма аллантои-
са — прерывистая черная линия, мезодерма хориона (и хориальных ворсинок), амниона, зародыша, желточного
мешка, аллантоиса и зародышевого ствола — красная линия, 1 — экзоцеломическая полость, 2 — окружность ки-
шечного пупка, 3 — окружность кожного пупка, 4 — зародышевый ствол, 5 — остаток желточного мешка (vesicula
umbilicalis), 6 — пуповина. Подробности см. в тексте на стр. 147—151,
словливается далее тем, что зародыш значительно разрастается в длину, в то
время как часть тела, связанная с желточным мешком, относительно отстает
в росте, в связи с чем происходит ее сужение, а благодаря этому сначала уме-
ренное, а затем значительное изгибание спинной стороны эмбриона выпуклос-
тью по направлению к амниотической полости (рис. 64, 71, 79, 80).
При этом ,,приподнимании4 с зародыша над уровнем зародышевого щитка
участок краниального, головного, конца, перед которым в мезодерме распола-
гается кардиогенная, сердечная, пластинка, дающая начало парному зачатку
сердечной трубки, и область будущей глоточной, фарингеальной, мембраны,
постепенно оказываются под головным концом эмбрионального тела и пере-
двигаются в будущую шейную область эмбриона. Подобным образом под
каудальный, хвостовой, конец подсовывается область клоакальной мембраны
вместе с аллантоисом, благодаря чему хвостовой конец зародыша обособляется
от окружающей среды. При этом зародышевый ствол передвигается к вентраль-
ной, брюшной, стенке эмбриона. Все эти изменения ведут к сужению ранее
очень широкой коммуникации вентральной стенки эмбриона с желточным меш-
ком и к превращению ее в постепенно суживающееся круглое отверстие (ки-
шечный и кожный пупок), в котором эктодерма амниона переходит в эктодерму
эмбриона, а энтодерма желточного мешка — в энтодерму будущего кишечника.
В связи с этим желточный мешок одновременно удаляется от вентральной
стенки эмбриона, а его связь с кишечником вытягивается, превращаясь в труб-
чатое образование (рис. 64, 80), называемое пупочно-кишечным протоком,
(желточно-кишечным протоком) — ductus vitellointestinalis.
Таким образом, в последние дни четвертой недели почти что все эмбриональ-
ное тело со всех сторон обособляется от окружающей среды. Уже образованы
брюшная и боковые стенки (рис. 70, 74, 79, 109), за исключением упомянутого
места коммуникации с желточным мешком (ductus omphaloentericus); к вент-
ральной стенке в результате расширения амниотической полости примыкает
зародышевый ствол и аллантоис. Все эти образования, передвинутые в вентраль-
ную область эмбрионального тела, постепенно объединяются в области бу-
дущего пупка в первоначально широкий канатик, который снаружи покрыт
эктодермой амниона, связанной в круглом кожном пупке с эктодермой поверх-
ности тела зародыша (рис. 79, 80). Таким образом, мезодерма амниона, пу-
почно-кишечного протока, аллантоиса и мезодерма первоначального зароды-
шевого ствола объединяются в данной закладке пуповины (funiculus umbilicalis).
Как уже было упомянуто, сужение коммуникации желточного мешка с кишеч-
ником эмбриона, на данной стадии в большей своей части уже замкнутого,
ведет к образованию передней и задней кишок, которые как пальцевидные
выпячивания направляются к головному и хвостовому концам эмбриона и за-
канчиваются слепо (рис. 77). Следовательно, закладку первичного кишечника
можно разделить на переднюю, заднюю и среднюю кишку, еще вентрально
149
не замкнутую и сообщающуюся с желточным мешком через пупочно-кишечный
проток. Сам желточный мешок растет сравнительно медленнее, отставая в своем
развития от развития эмбриона; наконец, он превращается в рудиментарное
образование и в качестве так называемого пупочного пузырька (vesicula umbili-
calis) при помощи узкой ножки (пупочно-кишечного протока) связывается со
средней кишкой. Он располагается в уменьшающемся пространстве экзоцелома
между наружным хорионом и разрастающейся амниотической оболочкой (рис.
80, 88), Впоследствии сообщение пупочно-кишечного протока с кишечником
исчезает полностью. В мезодерме желточного мешка и пупочно-кишечного про-
тока закладываются пупочно-брыжеечные сосуды — vasa omphalomesenterica
(vitellina), которые соответствуют желточному кругу птиц, у человека же они
являются рудиментарными и вскоре исчезают.
В мезодерме аллантоиса (или в мезодерме зародышевого ствола), так же как
и у птиц, закладываются сосуды, образующие систему пупочных сосудов, позд-
нее они васкуляризируют весь хорион, особенно ту область, которая участвует
в образовании плаценты. Закладки пупочных сосудов являются парными, они
вторично соединяются с парными зачатками эмбриональных сосудов, тем
самым включаясь в кровеносный круг. Из первоначальной парной закладки
со временем возникает одна пупочная вена (vena umbilicalis), которая вместе
с двумя пупочными артериями (arteriae umbilicales) проходит в пуповине (рис.
98).
С разрастанием амниотической оболочки полость амниона постепенно рас-
ширяется, а амнион вместе со своей мезодермой, обволакивающей его снаружи,
приближается к внутренней поверхности хориона, также выстланной мезо-
дермой. Благодаря этому увеличивается пространство амниотической по-
лости, расширяющейся и в области, которые располагаются под брюшной
стенкой эмбриона (рис. 80), При этом амнион, наподобие вывернутой наизнанку
перчатки, своей наружной поверхностью (мезодермой) натягивается на пупови-
ну и, постепенно покрывая ее снаружи, обособляет ее таким образом, что по-
верхность пуповины оказывается покрытой эктодермой амниона. Одновремен-
но пространство экзоцелома, находящееся между хорионом и амнионом,
постепенно уменьшается и полностью исчезает в более поздние стадии раз-
вития благодаря тому, что амнион своей наружной мезодермой тесно прилегает
к внутреннему мезодермальному слою хориона и сливается с ним; в связи с этим
образуется единый амниохорион. При этом также окончательно обособляется
и формируется пуповина (рис. 80, 98).
Аллантоис, который, как уже было сказано выше, образуется у человека очень
скоро, является всего лишь рудиментарным органом. При описанных процессах
он вместе с зародышевым стволом перемещается вентрально, выступая затем
из области задней кишки, в которой впоследствии возникает мешкообразное
расширение — клоака. Ее змеевидный проток (ductus allantoideus) примыкает
150
к пупочно-кишечному протоку и со временем включается в пуповину, где про-
исходит облитерация (заращение) ее просвета. В том месте, где змеевидный
аллантоис вступает в кишечник, возникает клоака, аналогичная образованию
с тем же самым названием, которое развивается и функционирует у птиц. На
вентральной стенке каудального конца зародыша эктодермальная стенка этой
клоаки без посредничества мезодермы примыкает к поверхностной (кожной)
эктодерме эмбриона, образуя с ней так называемую клоакальную мембрану,
то есть вентральную, брюшную, границу клоакальной полости (рис. 64, 77, 79).
Эта мембрана наблюдается уже на очень ранних, основных стадиях развития
зародыша, а именно на стадии зародышевого щитка. О ней уже упоминалось
в соответствующей главе.
Сосуды, возникшие в области аллантоиса, васкуляризируют мезодерму
(мезенхиму) соединившихся пленок хориона и амниона, поскольку они раз-
растаются в этой мезенхиме и образуют капиллярную сеть. Они представляют
собою уже ранее упомянутую систему пупочных сосудов (vasa umbilicalia),
которая затем вторично связывается с системой кровообращения эмбриона
или же плода (рис. 98, 176).
Развитие внешних форм плода
В течение четвертой недели эмбрионального развития тело зародыша обо-
собляется, происходит почти что полное замыкание брюшной и боковых стенок,
связь с экстраэмбриональными компонентами сводится к еще сравнительно
широкой коммуникации амниона с кожной эктодермой эмбриона и к связи
энтодермы пупочно-кишечного протока с энтодермой средней кишки зародыша
в кожном и кишечном пупке (рис. 64, 72, 74). Спинная сторона (приблизительно
4—5 мм) эмбриона в данный период развития выпукло выдается в амниоти-
ческую полость (рис. 75). Головной конец, имеющий сильно развитый лобный
отросток, в котором находится закладка мозгового кармана, согнут по направ-
лению к вентральной стенке эмбрионального тела. В том месте, где начинается
формирование среднего мозгового кармана, мозгового пузыря (mesencephalon),
наблюдается более или менее сильное искривление (flexura cephalica — голов-
ная кривизна), а в области будущей шеи — второе искривление тела, почти что
прямоугольное (flexura cervicalis — шейная кривизна). На нижней, вентрально
расположенной стороне, напротив шейной кривизны выдается сравнительно
мощная закладка сердца, а со временем под ней и закладка печени (рис. 75).
Каудальный, хвостовой, конец эмбриона превращается в хорошо развитый
хвост с последними первичными сегментами (сомитами), развившимися из
хвостового бугорка. Отчетливо просматриваются также закладки будущих
верхних и нижних конечностей, причем закладки проксимальных конечностей
151
опережают в развитии закладки дистальных конечностей. В головном отделе
по боковым сторонам просвечиваются закладки зрительного аппарата (глаз-
ные бокалы), а в области шеи уже возникли жаберные дуги, а между ними —
и наружные жаберные борозды (жаберные мешки). Первая жаберная дуга уже
разделена на две закладки челюстей. Эмбрион еще не похож на взрослый орга-
низм.
Рис. 81. Зародыши человека в конце пятой и в начале шестой недели.
А — эмбрион в конце пятой недели, длиной около 6,5 мм, Б — эмбрион приблизительно в половине шестой неде-
ли, длина 10 мм, 1 — слуховая плакода, 2 — носовая ямка, 3 — печеночное и сердечное выпячивания, 4 — закладка
пуповины, 5 — хвост, 6 — закладка дистальной, нижней, конечности, 7 — закладка глаза. 8 — первая жаберная
дуга, разделенная на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки, 9 — вторая жаберная дуга, 10 — третья жабер-
ная дуга и шейный синус, 11 — закладка верхней конечности, 12 — plica mesonephridica, выпячивающая поверхность
тела, 13 — верхнечелюстной отросток.
Второй лунный месяц. В конце второго лунного месяца величина эмбриона
достигает приблизительно 25 мм, причем примерно половина длины прихо-
дится на голову (рис. 81, 82, 83). Внешняя конфигурация зародыша в этом месяце
претерпевает такие характерные изменения, что он начинает походить на взрос-
лую особь, хотя, конечно, еще не полностью. В связи с этим, начиная с третьего
месяца, принято уже говорить не об эмбрионе (embryo), а о плоде (fetus).
По сравнению с предыдущей стадией развития — концом первого месяца, эм-
брион уже не имеет столь выпуклую спину, голова у него начинает выпрямляться
из ранее ненормально согнутого вентрально (вниз) положения, хотя область бу-
дущего лица все еще частично касается большого выступа брюшной стенки,
обусловленного сравнительно быстрым ростом печени и сердца. Сердце
постепенно перемещается вниз, размеры его уменьшаются. В результате
152
сращения кожных выступов в вентральных отделах головы возникает конфигу-
рация лица, образуются закладки внешней структуры глаз, носа и ушной рако-
вины. Довольно длинный хвост, явно определяемый у одномесячного эмбриона,
на этой стадии почти полностью исчезает. В области вентральной стенки на
каудальном конце тела, между закладками нижних конечностей, значительно
прогрессирующих в это время в своем развитии, определяются наружные по-
Рис. 82. Человеческие зародыши в конце второго лунного месяца.
А — эмбрион в конце седьмой недели, длиной около 17 мм, Б — эмбрион в возрасте восьми недель, длиной около
31 мм.
ловые органы, которые, однако, имеют индифферентный характер, в связи
с чем пол зародыша еще невозможно определить. Пуповина (funiculus umbili-
calis) сравнительно сужается, определяется на вентральной стенке тела на
гораздо меньшем круглом участке и одновременно удлиняется.
В конце второго лунного месяца (в конце восьмой недели) уже отчетливо раз-
личаются все закладки внутренних органов. В дальнейшие периоды развития
плода (начиная с третьего месяца) происходит лишь большее или меньшее
формирование их внутренней структуры и внешней конфигурации, окончатель-
но дифференцируется структура тканей, из которых они состоят (гистогенез).
В связи с этим данный период называется органогенезом. Ему будет посвящен
следующий самостоятельный раздел. В конце второго и в начале третьего
месяца чаще всего возникают различные пороки развития, обусловливающие
ненормальное развитие плода или его частей, ведущие к возникновению частич-
ных или же общих аномалий и уродств.
Третий лунный месяц. В этот период конфигурация лица в основных чертах
уже закончена, голова все более приподнимается из своего ранее согнутого
153
к вентральной стенке положения (рис. 83). По внешнему облику плод все более
похож на взрослый индивидуум. У него уже образовались веки глаз, которые,
однако, вновь зарастают эпителиальным швом. Начинается образование ногтей,
на конечностях уже отчетливо различаются зачатки пальцев с отдельными фа-
лангами. Наружные половые органы дифференцируются на мужской или жен-
ский тип.
Четвертый лунный месяц. Плод уже полностью похож на взрослый индиви-
дуум, размеры его значительно увеличены (рис. 83).
Пятый лунный месяц. Все тело плода покрыто нежным пушком (lanugo),
а его тело, расположенное в амниотической жидкости (околоплодной воде),
начинает совершать активные движения, которые уже явственно ошущаются
матерью („движения плода44 — приблизительно в половине беременности).
Шестой и седьмой лунные месяцы. На веках вырастают ресницы (ciliae),
брови также развиты. Эпителиальный шов, соединяющий веки, в седьмом
месяце теряет прочность. Подкожножировая клетчатка еще не развита, поэтому
кожа плода морщиниста и красна.
Восьмой лунный месяц. В этом месяце уже начинается образование подкож-
ножировой клетчатки, но кожа плода еще по-прежнему морщиниста и красна,
покрыта особой смазкой (vernix caseosa), выделяемой кожными железами.
Семенные железы (яички), заложенные и образовавшиеся в брюшной полости,
начинают опускаться по паховому каналу в мошонку (descensus testis).
Девятый лунный месяц. Подкожножировая клетчатка уже развита, благодаря
чему морщины на коже исчезают, кожа приобретает розовый цвет. На концах
последних пальцевых фаланг вырастают ногти. Яички уже находятся в мошонке.
Десятый лунный месяц. Пропорции тела полностью развиты, форма тела
и конечностей округляется, кожа розовая и гладкая. На голове вырастают
волосы, достигая длины по меньшей мере одного сантиметра, ногти выступают
за края пальцев. В конце десятого месяца плод рождается доношенным и ста-
новится новорожденным.
Определение длины зародышей и плодов
Не только при эмбриологических исследованиях, но зачастую и врачу-
практику, акушеру приходится по длине зародыша или же плода судить о его
приблизительном возрасте или же о каких-либо иных обстоятельствах, связан-
ных с его развитием (рис. 84). При этом, естественно, наряду с длиной плода сле-
дует учитывать и иные признаки развития (степень развития отдельных органов,
число сомитов и т. д.). Тем не менее точное определение возраста зародыша
обычно бывает весьма затруднительным (рис. 85).
У юных эмбрионов в первом лунном месяце обычно измеряются размеры
154
зародышевого щитка, позднее — максимальная длина эмбриона между шейной
кривизной и выпуклостью хвостового конца зародыша. До конца второго лун-
ного месяца эмбрион измеряется от темени головы (vertex) до копчика (coccyx).
При измерении длины плода приводится как расстояние между теменем головы
и бедренным суставом, так и расстояние между бедренным суставом и колен-
Рис. 83. Человеческие зародыши и плоды различного возраста в действительных размерах.
1 — зародыш в возрасте около 18 дней, 2 — 24-дневный зародыш, 3 — четырехнедельный зародыш, 4 — семине-
дельный зародыш, 5 — восьминедельный зародыш, 6 — девятинедельный плод, 7 — трехмесячный плод, 8 — четы-
рехмесячный плод.
ным и, кроме того, расстояние от коленного сустава до пятки. Совокупность
этих расстояний (темя — пятка) называется длиной плода в „стоячем поло-
жении4
Для практических целей достаточно запомнить простое правило для опреде-
ления длины эмбриона и плода в отдельные месяцы. В течение первых пяти
лунных месяцев длина эмбриона или же плода высчитывается путем возведе-
155
2MQC. 4мес Новорожденный 2 года блет 12 лет 25 лет
Рис. 84. Изменения пропорций головы и остальных частей тела во время внутриутробной
и внеутробной жизни.
Рис. 85. Измерение длины зародыша и плода.
1—2 — максимальная длина зародыша, 3—4 — теменно-копчиковый размер (vertex-coccyx), 5—6 — размер, изме-
ряемый по прямой, соединяющей глаза-уши, 7—8—9 — общая длина плода, теменно-пяточный размер.
156
Рис. 86. Схематическое изображение последовательности имплантации на основании извест-
ных до сих пор наиболее юных человеческих зародышей.
А — только что начавшаяся имплантация бластоцисты обезьяны Macacus rhesus (рис. 65), соответствующая при-
близительно шестидневному зародышу человека Б — зародыш человека в возрасте семи с половиной дней (Гертиг
и Рокк, рис. 66), В — девятидневный человеческий эмбрион (Гертиг и Рокк), Г — одиннадцатидневный человеческий
эмбрион (Гертиг и Рокк, рис. 67), Д — эмбрион человека в возрасте двенадцати с половиной дней (Гертиг и Рокк).
Слизистая оболочка матки — серая, эпителий эндометрия — зеленый. плазмодиотрофобласт — красный, амнио-
эмбриональный узел и мешок — синий, энтодерма — желтая, цитотрофобласт — черный, 1 — маточная железа,
2 — кровяные лакуны в плазмодиотрофобласте, 3 — мембрана Геусера, 4 — амниотическая полость, 5 — экзо-
целом.
ния в квадрат количества месяцев. Однако для первых двух месяцев, когда соб-
ственно зародыш является очень маленьким (как это было показано в соответ-
ствующих главах), это правило не действительно. В третьем лунном месяце
длина эмбриона, вернее плода, должна составлять приблизительно 9 см,
в четвертом месяце — около 16 см, а в пятом месяце — 25 см.
Начиная с шестого лунного месяца, приблизительная длина плода высчиты-
вается путем умножения числа месяцев на пять. Таким образом, в шестом лун-
ном месяце длина плода равняется приблизительно 30 см, в седьмом — прибли-
зительно 35 см, в восьмом его длина составляет около 40 см, в девятом —
около 45 см, и, наконец, в десятом лунном месяце он (новорожденный) имеет
длину 50 см. Индивидуальные отклонения от этих средних и приблизительных
чисел бывают довольно значительны.
Признаки доношенности плода
Беременность (graviditas) и развитие плода вплоть до его рождения (родов)
продолжаются в норме в среднем десять лунных месяцев, то есть 280 дней,
считая от первого дня последней менструации (приблизительно девять кален-
дарных месяцев и десять дней). В конце периода беременности происходит из-
вержение плода и его оболочек (плодного мешка) по половым путям (по родо-
вому каналу) из матки. Это извержение называется родами.
Если роды наступают в нормальные сроки, то есть приблизительно по исте-
чении десяти лунных месяцев, то новорожденный считается доношенным пло-
дом. Однако отклонения от этих средних величин на несколько дней, когда роды
происходят за несколько дней до срока или же после срока, являются весьма
частым явлением. Сравнительно часто роды по тем или иным причинам, по-
дробно описываемым в учебниках акушерства, происходят гораздо раньше
нормальных. Если роды наступают на восьмом или же на девятом месяце,
то их считают преждевременными. Недоношенный новорожденный может
выжить, однако для этого необходимо соблюдать строгие условия обращения
и ухода за ребенком (содержание в так называемых инкубаторах). Рождение
плода еще раньше, в более ранние периоды развития, то есть в течение первых
семи месяцев беременности называется выкидышем (abortus). Такой плод
не жизнеспособен и после выкидыша погибает. Иногда наблюдаются случаи,
когда ребенок рождается по истечении нормального срока; такой новорожден-
ный считается переношенным плодом, а роды считаются запоздалыми.
По практическим соображениям важно знать признаки, совокупность кото-
рых позволяет считать новорожденного доношенным ребенком.
1. Длина (рост) новорожденного достигает приблизительно 50 см (длина де-
вочек несколько меньше). 2. Вес новорожденных мальчиков колеблется около
157
3300 г, вес новорожденных девочек несколько меньше. 3. Ширина плеч ново-
рожденного несколько больше максимальной ширины головки. 4. Ногти у до-
ношенного плода ороговевшие и выступают за кончики пальцев. 5. Длина волос
на голове новорожденного не меньше одного сантиметра. 6. Брови и ресницы
развиты, пушок исчез. 7. В дистальном эпифизе бедренной кости ясно разли-
чается ядро окостенения (остеофикации). 8. Кости черепа твердые, хрящи носа
и ушных раковин развиты и плотны. 9. Яички (testes) у мальчиков опущены
в мошонку, у девочек большие половые губы (labia majora) перекрывают
малые половые губы (labia minora). 10. Кожа эластичная, достаточной толщи-
ны, розовая, подкожно-жировая клетчатка хорошо развита.
Имплантация человеческого зародыша и развитие плаценты
При описании развития птичьего и человеческого зародыша, более подробно
было рассмотрено также и развитие дополнительных экстраэмбриональ-
ных приспособлений, плодных оболочек и привесков. Эти органы служат
прежде всего для опосредствования питания зародыша, у птиц — для перера-
ботки желтка, накопленного в яйце, а впоследствии и для резорбции (всасыва-
ния) белка. Этих питательных веществ хватает для птичьего зародыша до тех
пор, пока птенец не выскользнет из яичных оболочек как организм, способный
вести самостоятельный образ жизни.
Млекопитающие в процессе своего филогенетического развития (за исклю-
чением яйцеродных) перешли на иной, более сложный способ питания зародыша.
Этот переход является результатом сложных и длительных процессов, которые
в ходе онтогенетического развития были необходимы для формирования более
развитых животных. В отличие от птиц зародыши и плоды млекопитающих
развиваются внутри тела матери, в матке как составной части полового аппа-
рата, созданного специально для развития новой особи. Зародыши млекопита-
ющих прививаются (имплантируются, нидируются) на слизистой оболочке или
в слизистой оболочке матки и получают питательные и строительные вещества
непосредственно из тела матери. Эта тесная связь зародыша и пледа с материн-
ским телом обусловливается уже упомянутыми экстраэмбриональными образо-
ваниями (плодными оболочками), которые у человека и у высших млекопита-
ющих образуются очень скоро и в различной степени тесно контактируют со
слизистой оболочкой матки. В месте соединения зародышевых оболочек с эндо-
метрием матки впоследствии образуется особый временный орган, который
у человека достигает наибольшей степени совершенства и сложности структуры
и который называется плацентой (placenta), или же детским (плодным) местом.
Привитие, или погружение зародыша в очень юной стадии развития (у чело-
века — в стадии бластоцисты) в слизистую ткань матки называется импланта-
158
цией или же нидацией зародыша (nidus = гнездо). Иногда этот процесс не-
правильно называют имплантацией или нидацией яйца, хотя в действительности
происходит нидация зародыша.
Процесс образования тесной связи васкуляризированного хориона (внешней
плодной оболочки) со слизистой оболочкой матки в определенном, более или
менее ограниченном объеме, причем возникает особый временный орган —
плацента, обеспечивающая главным образом питание и дыхание плода, называ-
ется плацентацией.
Имплантация зародыша
После оплодотворения яйцеклетки, как это уже было подробно описано в гла-
ве о развитии собственно зародыша, сразу же начинается дробление, которое
происходит при одновременном перемещении оплодотворенного яйца, а затем
юного зародыша по просвету яйцевода по направлению к полости матки
(рис. 21). В течение нескольких дней, когда зародыш находится в просвете яйце-
вода, в затем в полости матки, образуется бластоциста с развитой наружной
оболочкой — трофобластом и с внутренним клеточным узелком — эмбриоблас-
том, из которого уже на первых стадиях имплантации в результате расщепле-
ния (деляминации) образуется пластинка энтодермы. Образование трофобласта
в такой ранней стадии развития является предпосылкой для того, чтобы могла
произойти имплантация (нидация) зародыша в слизистую матки, которая
в данный момент, как правило, находится в фазе секреции, причем, однако, ее
полное развитие не играет столь значительной роли для привития зародыша.
Первое изменение, происходящее в начале имплантации, касается исчезно-
вения оолеммы, которая вплоть до этого момента находилась на поверхности
зародыша. Благодаря этому обнажается поверхностный слой трофобласта,
и зародыш тесно примыкает к эпителию слизистой оболочки матки. Задача
трофобласта заключается в выделении протеолитических ферментов, которые
разрушают, расплавляют эпителий и соединительнотканные элементы эндо-
метрия, благодаря чему становится возможным проникновение зародыша
вглубь слизистой матки и осуществление его питания.
Самые начальные фазы имплантации зародыша у человека до сих пор еще
не известны. Однако можно предполагать, что они весьма подобны или даже
аналогичны имплантации зародыша обезьяны, которая в настоящее время уже
подробно изучена (рис. 65, 86).
Имплантация человеческого зародыша (бластоцисты) начинается прибли-
зительно в течение 6—7-го дня после овуляции (приблизительно на 5—6-ой
день после оплодотворения), зародыш прикрепляется к слизистой оболочке
задней стенки матки; однако бывают случаи нидации зародыша в какое-либо
иное место слизистой шейки матки ли даже вне полости матки (внематочная
беременность). В норме зародыш прививается между устьями двух соседних
159
маточных желез (интергландулярная, межжелезистая, имплантация). Протео-
литические ферменты, выделяемые трофобластом, растворяют поверхностные
клетки эпителия слизистой, и зародыш тем своим полюсом, на котором распо-
лагается эмбриобласт, погружается в возникшее на поверхности слизистой
оболочки углубление. В месте возникшего тесного контакта трофобласта со
слизистой его клетки утолщаются, увеличиваются в размерах и размножа-
ются. В процессе дальнейшего расплавления эпителия трофобласт проникает
вплоть до субэпителиальной ткани слизистой (lamina propria mucosae), причем
в этих местах продолжается утолщение и гипертрофия трофобластного слоя,
и постепенно исчезают границы между его клетками. Таким образом, из перво-
начально различающейся клеточной ткани возникает сравнительно толстый
плазмодиальный слой, который все более и более разрастается в соединительной
ткани слизистой под привившимся зародышам. На данной стадии в трофобласте
различается слой, состоящий из ограниченных клеток, которые в виде пластин-
ки непосредственно окружают зародыш, а кроме того— слой плазмодиального
эпителия — интенсивно активной ткани без ограничения ее отдельных клеток;
ядра этого плазмодия, видимо, размножаются амниотически. Клеточный, внут-
ренний слой трофобласта называется цитотрофобластом (слой клеток Ланг-
ганса), наружный плазмодиальный слой носит название плазмодиотрофоблас-
та. Последовательность имплантации показана на приведенных рисунках
юных человеческих и обезьяньих зародышей (рис. 65—68), из которых первый
является эмбрионом человека в возрасте семи с половиной дней (Гертик и Рокк,
1943), а второй — эмбрионом макаки, зафиксированном в самом начале им-
плантации (Геусер и Стритер).
Со временем зародыш все более погружается в слизистую матки, пока над
поверхностью оболочки не остается лишь часть цитотрофобласта. Ямка,
образующаяся при этом в результате деятельности плазмодиотрофобласта,
называется имплантационной ямкой. Таким образом, эмбрион вместе со своими
оболочками оказывается ниже уровня слизистой матки. Дефект в эпителии, ко-
торый в месте имплантации сначала зияет над зародышем, несколько позже
закрывается посредством имплантационного коагулята, возникающего из
кусков ткани, крови и фибрина (operculum). Над этим временным покрытием
на 12-ый день после оплодотворения наступает регенерация слизистого эпите-
лия; таким образом происходит полное заживление дефекта слизистой.
Во время этого процесса эндометрий матки, который в фазе секреции
менструального цикла уже довольно утолщен, продолжает гипертрофиро-
ваться в объеме всей функциональной зоны, содержащей расширенные и изви-
тые сецернирующие железы. Весьма вероятно, что зародыш при помощи трофо-
бласта получает питательные вещества из разрушенной слизистой ткани и из
секрета маточных желез (так называемых histiotrofe), которые при расширении
имплантационной полости также нарушаются трофобластом.
160
На последующих стадиях развития (у 13—15-дневных зародышей) наружная
оболочка зародыша — сплошной цитотрофобластный слой — называется так-
же хориальной мембраной (рис. 64, 86). На ее наружной поверхности распола-
гается пролиферационный плазмодий плазмодиотрофобласта. Этот плазмодий
непрерывно расширяется и пролиферирует в окружающую ткань, расплавляя
при этом слизистую ткань и расширяя имплантационную полость. Между
перекладинками пролиферационного плазмодия образуются щели, являющиеся
первой закладкой межворсинчатых пространств. Из пластинки хориона на-
чинают выступать образованные цитотрофобластом клеточные выпячивания,
которые, будучи окружены плазмодиотрофобластом, представляют собой
первичные ворсинки хориона (villi choriales). Из мезодермы, выстилающей
внутреннюю стенку трофобласта, теперь уже мембрану хориона, в заклад-
ку первичных ворсинок проникают полоски мезенхимной ткани, образуя их
строму (соединительнотканный неспецифический компонент). Таким образом
возникают древовидно разветвленные выросты из мембраны хориона, имею-
щие мезенхимную строму и проникающие в окружающую ткань. В отличие
от упомянутых первичных ворсинок хориона, которые еще не имеют стромы
и которые образованы одним только цитотрофобластсом, эти ворсинки назы-
ваются вторичными ворсинками хориона (рис. 80). Их продолжением к пери-
ферическому краю имплантационной полости являются столбики клеток,
берущих начало из цитотрофобласта (так называемые клетки Лангганса),
которые по периферии инплантационной полости сливаются в сплошной кле-
точный слой, трофобластную корку.
Ворсинки хориона (рис. 80, 88, 89) сначала образуются по всей поверхности
хориальной мембраны (ветвистый хорион — chorion frondosum), позднее они
располагаются только в том месте, где возникает плацента, в то время как
остальная, большая часть поверхности хориона становится гладкой, поскольку
ворсинки на ней вторично исчезают (гладкий хорион — chorion laeve).
Уже с самого начала плазмодиотрофобласт, как и трофобласт вообще,
обладает пролиферирующими свойствами и может гистолитически расплавлять
ткань слизистой оболочки матки. К данной функции впоследствии присоеди-
няется также обязанность резорбировать питательные вещества сначала из
расплавленной ткани и из секрета маточных желез, а позднее — из крови мате-
ри. Кроме того, он по-видимому, исполняет и защитную функцию. Между
данным пролиферирующим трофобластом и нарушенной слизистой матки
нет четкой границы; существующая граница носит название зоны пенетрации.
У человека принято говорить об интерстициальной имплантации, поскольку
зародыш со своими экстраэмбриональными частями погружается глубоко
внутрь слизистой, а от полости матки обособляется слизистым слоем, кото-
рый вновь перекрывает имплантационное отверстие.
161
Однако у некоторых низших млекопитающих (рис. 90) существует также иной вид импланта-
ции, при котором собственно зародыш не погружается в эндометрий, а его трофобласт лишь
прилегает к поверхности слизистой. Сам же зародыш остается в полости матки (централь-
ная имплантация). Иногда зародыш располагается между двумя складками слизистой оболоч-
ки на периферии полости матки (эксцентрическая имплантация).
Плацентация
В ходе дальнейшего развития имплантационная полость расширяется в объе-
ме плодной камеры, которая от полости матки отделяется вновь возникшим
слизистым слоем (рис. 86, 87). В эндометрии, который в области, находящейся
Рис. 87. Схематический разрез беременной матки приблизительно на пятой неделе беремен-
ности (А) и во второй половине беременности (Б).
1 — полость матки, 2 — краевая отпадающая оболочка, 3 — область ветвистого хориона, будущей материнской
части плаценты, 4 — закладка пуповины, 5 — основная отпадающая оболочка, 6 — сумочная отпадающая оболоч-
ка, 7 — пристеночная отпадающая оболочка, 8 — миометрий, 9 — шейка матки.
под плодной камерой, значительно гипертрофируется, наступают так называе-
мые децидуальные изменения. Среди них наиболее выраженным является пре-
вращение клеток соединительной части эндометрия в крупные, круглые или
даже полигональные децидуальные клетки. Цитоплазма этих клеток вакуоли-
зирована, окрашивается слабо и содержит большое количество гликогена.
Отдельные децидуальные клетки встречаются уже и в менструальной отпада-
162
ющей оболочке, но во время беременности они образуются в значительном
количестве и разбросаны в слизистой в больших или меньших совокупностях.
Их наличие в слизистой является верным гистологическим признаком беремен-
ности, даже в случае внематочной беременности.
Приблизительно в конце второго и в начале третьего лунного месяца беремен-
ности под плодной камерой начинает явно обособляться область будущей пла-
центы (рис. 87). Зародыш между тем уже значительно увеличивается в объеме,
в связи с чем он все более и более выдается в полость матки по направлению
к противолежащей ее стенке. Вплоть до этого периода хорион по всей своей
поверхности покрыт ворсинками. Позднее хориальные ворсинки более интен-
сивно развиваются на той стороне, которая обращена к основанию плодной
камеры, в то время как на остальных частях поверхности хориона они посте-
пенно исчезают, и эта часть поверхности, наконец, становится гладкой (chorion
laeve).
Та часть гипертрофированной слизистой (decidua graviditatis), которая на-
ходится под собственно плодом и образует основание камеры, называется
decidua basalis. В нее врастают утолщающиеся ворсинки хориона, которые
сохранились в этой области (chorion frondosum). Из данной части слизистой
и из соответствующей части хориона, врастающего в данном месте своими вор-
синками в слизистую, постепенно возникает особый орган — плацента (детское
место). В ней образуется тесная связь между хорионом как плодным компонен-
том плаценты и базальной отпадающей оболочкой как компонентом матери.
Та область слизистой, которая со всех сторон ограничивает плодную камеру,
называется краевой отпадающей оболочкой (decidua marginalis). Часть эндо-
метрия, перекрывающая плодную камеру и отделяющая ее от полости матки,
носит название капсульной отпадающей оболочки (decidua capsularis); эта
отпадающая оболочка сращена с безворсинчатой, гладкой частью хориона.
Остальная часть слизистой матки, выстилающая стенки ее полости, называется
пристеночной отпадающей оболочкой (decidua parietalis).
Между тем зародыш и его оболочки настолько увеличиваются в размерах,
что плодная камера, а в связи с ней и капсульная отпадающая оболочка,
в виде большого выступа приближается к пристеночной отпадающей оболочке;
между ними сохраняется лишь узкое щелевидное пространство, называемое
периональным. Таким образом, плодная камера почти полностью заполняет
полость матки (рис. 87).
Как уже было описано в соответствующей главе, амниотическая полость
зародыша при постепенном обособлении эмбрионального тела от окружающей
среды значительно увеличивается, пока, наконец, не произойдет примыкания
амниона к внутренней поверхности хориона и сращения с ним. При этом также
образуется окончательная пуповина (funiculus umbilicalis), которая входит в тело
плода на малом круглом участке, расположенном на вентральной стороне
163
тела (пупок, umbilicus), а на другой стороне прикрепляется к амниону в месте
будущей плаценты, то есть в области хориона, тесно связанной с базальной
отпадающей оболочкой (рис. 88, 89, 98). Вся пуповина в процессе своего разви-
тия покрывается эктодермальным слоем амниотического эпителия. О его строе-
нии будет сказано ниже.
Рис. 88. Человеческий эмбрион приблизительно в середине пятой недели со своими оболоч
ками и внеэмбриональными элементами (по Гамильтону, Бойду и Моссману).
В результате сращения амниона с хорионом возникает единая плодовая обо-
лочка (амниохорион). Амниотическая полость заполняется околоплодными
водами, или амниотической жидкостью (liquor amnii), в которой свободно рас-
полагается эмбрион, а затем плод. Околоплодные воды как жидкий буфер
предохраняют плод от возможных механических воздействий и одновременно
являются фактором, препятствующим высыханию поверхности тела плода.
От возможного воздействия околоплодной жидкости на плод кожа его защи-
щена сыровидной смазкой (vernix caseosa), покрывающий всю поверхность его
тела.
Теперь следует более подробно остановиться на развитии плаценты (детского
места), которая возникает в результате тесной связи между васкуляризирован-
164
ным и снабженным ворсинками хорионом (chorion frondosum) и слизистой
оболочкой матки в области базальной отпадающей оболочки. В этом месте
функциональная часть слизистой значительно утолщена (рис. 87). В ней про-
должается процесс расплавления эндометрия пролиферирующим плазмодием
трофобласта (теперь уже хориальных ворсинок). Вторично хориальные
Рис. 89. Полусхематическое изображение положения зародыша (в возрасте около шести
недель) во внеэмбриональных оболочках (по Куллену).
1 — пуповинобрыжеечные (желточные) сосуды, 2 — пуповинная вена, 3 — закладка слепой кишки на первичной
кишечной петле, 4 — пуповинные артерии, 5 — сердечное выпячивание, 6 — печеночное выпячивание, 7 — краниаль-
ная брыжеечная артерия, 8 — утробная артерия, 9 — закладка желудка, 10 — желточный мешок, 11 — хориальные
ворсинки, 12 — позвоночная артерия, 13 — аортальные дуги.
ворсинки, покрывающие поверхность данной области хориона, образованы
как соединительнотканной (мезенхимной) стромой, так и цитотрофобластом.
Кроме того, их поверхность покрыта плазмодиотрофобластом, который в дан-
ный период еще характеризуется значительной активностью и обусловливает
165
расплавление слизистой в области базальной отпадающей оболочки как в шири-
ну, так и в глубину (рис. 91, 92). Между этими ворсинками хориона возникают
сначала небольшие, впоследствии сливающиеся щели. В этой стадии (на пер-
вом лунном месяце беременности) трофобласт всасывает лишь разрушенные
частицы ткани и вещества, происходящие из секрета маточных желез. Об этой
Рис. 90. Схематическое изображение центральной, эксцентрической и интерстициальной им-
плантации (по Гертлеру).
1 — миометрий. 2 — эндометрий, 3 — зародыш (в стадии бластоцисты).
стадии принято говорить как об гистиотрофной стадии питания. В последую-
щие месяцы (на втором и третьем) плазмодиотрофобласт ворсинок нарушает
уже целость также эндотелия сосудов слизистой, которые обильно васкуляри-
зуют слизистую ткань; таким образом, кровь из нарушенных артерий изливает-
ся в межворсинчатые (интервиллозные) пространства. Материнская кровь
начинает омывать поверхность хориальных ворсинок, и из нее, благодаря
деятельности плазмодиотрофобласта (резорбционного плазмодия), всасыва-
ются питательные вещества, необходимые для дальнейшего развития плода
(гемотрофная стадия питания).
Мезенхима стромы хориальных ворсинок васкуляризуется уже в конце тре-
тьей недели. Возникшая в ней капиллярная сеть соединяется с пуповинными
сосудами. Очень скоро по обеим сторонам аллантоиса в его мезенхимной
капсуле начинают образовываться пуповинные сосуды. Они сначала возникают
в виде маленьких шелей между мезенхимными клетками, после чего клетки ме-
зенхимы вокруг этих щелей дифференцируются в эндотелиальную стенку. Две
пуповинные артерии отходят затем от разветвления абдоминальной (брюшной)
аорты, по ним из плода отводится лишенная кислорода кровь. Артерии про-
легают в пуповине, в мезенхиме хориальных ворсинок они образуют капилляр-
ную сеть. Кровь плода обогащается кислородом путем поглощения кислорода
через стенку ворсинки из материнской крови, омывающей хориальные ворсин-
166
Рис. 91. Схема развития плаценты (по Гертлеру).
Римские цифры означают отдельные лунные месяцы. Плазмодиотрофобласт — черный, цитотрофобласт — круп-
ные точки, соединительная ткань, перегородки плаценты и мезодерма хориона — мелкие точки, прерывистая линия
обозначает границу между отпадающей оболочкой и миометрием, артерии заштрихованы полосками, вены и меж
ворсинчатые пространства — белые.
167
ки. Окисленная кровь затем приводится по пуповинной вене, пролегающей
также в пуповине, в тело плода. Пуповинная вена (vena umbilicalis) только
одна, но сначала она закладывается парно.
В конце третьего месяца развитие плаценты находится в полном разгаре,
однако связь васкуляризированного хориона с отпадающей оболочкой еще
Рис. 92. Строение хориальных ворсинок.
А — разрез хориальной ворсинки в третьем месяце развития, Б — разрез хориальной ворсинки в седьмом
месяце беременности, 1 — плазмодиотрофо бласт, 2 — цитотрофобласт, 3 — строма ворсинки (мезенхима),
4 — резорбционный плазмодий, 5 — строма ворсинок с капиллярами.
недостаточно устойчива и прочна. В связи с этим в данный период может
произойти преждевременная отслойка развивающейся плаценты, с чем связана
опасность выкидыша.
В конце пятого месяца плацента достигает максимального развития, ее функ-
ции стабилизируются (рис. 91). Цитотрофобластный слой (клетки Лангганса)
постепенно исчезает, а ворсинки, начиная с этого периода и вплоть до конца
беременности, покрываются резобционным плазмодием плазмодиотрофоблас-
та (рис. 92). Постепенно стабилизируется и пролиферирующая активность
плазмодиотрофо бласта.
Таким путем возникает плацента, представляющая собой тесную связь
между хорионом и отпадающей оболочкой в круглой ограниченной области,
лежащей под первоначальной плодной камерой. В межворсинчатых простран-
ствах между древовидно разветвленными ворсинками хориона медленно
циркулирует материнская кровь, изливающаяся из зияющих артерий слизистой
ткани матки. Эта кровь омывает поверхность ворсинок, покрытых резорб-
ционным плазмодием. Посредством резорбционного плазмодия осуществля-
ются две главные функции плаценты, а именно: газообмен (кислорода и угле-
кислого газа) между материнской кровью и кровью плода (дыхание плода)
168
и всасывание питательных веществ из крови матери (питание плода). Эти про-
цессы происходят без непосредственного контакта материнской крови с кровью
плода.
Между тем размеры плода и его оболочек настолько увеличиваются, что
матка начинает соответственно растягиваться, поскольку ее полость уже не в со-
стоянии вместить увеличившийся
плод с его оболочками. Хорион об-
разует с амнионом общую оболочку
(амниохорион); таким образом, ам-
нион своей эктодермой покрывает
также и внутреннюю, обращенную
к плоду поверхность плаценты и оку-
тывает всю удлиненную пуповину.
Первоначальное щелевидное про-
странство, возникшее в свое время
между капсульной и пристеночной
частями отпадающей оболочки, исче-
зает в результате тесного смыкания
и взаимного сращения обоих упомя-
нутых слоев слизистой. Теперь плод
заполняет всю полость матки; он
покрыт единой плодной оболочкой
(плодным мешком), возникшей в ре-
зультате сращения пристеночной от-
падающей оболочки, капсулы деци-
дуа, хориона и амниона. В этом
мешке, наполненном околоплодной
Рис. 93. Плодный мешок с прилежащей пла-
центой в конце беременности.
жидкостью, плод занимает опреде-
ленное, характерное положение (рис. 93, 106). С одной стороны к плодному
мешку прилегает круглый диск плаценты (рис. 93), а к ее внутренней, обращен-
ной к плоду поверхности прикрепляется пуповина. Описанные отношения в бе-
ременной матке представлены на рис. 87.
Виды плацентации у млекопитающих
Образование плаценты как связи плодных оболочек с телом матери, то есть со слизистой
матки, задача которой состоит в обеспечении плода питанием непосредственно из мате-
ринских источников, является результатом существенно измененного способа жизни, воз-
никшего и присущего млекопитающим в процессе их филогенетического развития.
У человека, достигшего во многих филогенетических отношениях максимального развития,
плацентарный орган является весьма сложным устройством, причем связь плода с матерью
черезвычайно тесна. Наоборот, у низших млекопитающих эти устройства являются соответ-
ственно менее сложными и их можно считать определенными, правда, не обязательно прямыми
169
ступенями филогенетического развития. При развитии низших млекопитающих зачастую
хориальная мембрана лишь поверхностно соприкасается со слизистой оболочкой матки,
в то время как у высших млекопитающих элементы трофобласта в различной степени про-
никают вглубь слизистой (рис. 94). Иногда происходит нарушение одного только поверхност-
ного эпителия эндометрия, иногда элементы трофобласта проникают вплоть до соединитель-
ной ткани или же вплоть до сосудов слизистой. Наконец, у человека они нарушают целость
сосудов, погружаясь, как было описано выше, непосредственно в материнскую кровь, откуда
они черпают питание и дыхательные газы, необходимые для осуществления жизненных функ-
ций развивающегося плода.
Рис. 94. Схема различных видов плаценты в зависимости от отношения трофобласта к отпа-
дающей оболочке.
А — плацента эпителиохориального вида, Б — плацента синдесмохориального вида, В — плацента эндотелиохо-
риального вида, Г — плацента гемохориального вида, 1—соединительнотканная строма хориона и хориальных
ворсинок с капиллярами, 2 — эктодермальный эпителий хориона, 3 эпителий эндометрия, 4 — сосуды в строме
хориальных ворсинок, 5 — соединительная ткань слизистой матки, 6 — резорбционный плазмодий хориальной
ворсинки, 7 — межворсинчатое пространство с материнской кровью, 8 — перегородка плаценты, 9 — миометрий.
В зависимости от отношения хориальной мембраны к слизистой матки при развитии нового
организма млекопитающие и виды их плацентации могут быть разделены в соответствии
со следующей схемой:
I. Mammalia ovipara, или яйцеродные млекопитающие (Monotremata). К этой группе отно-
сятся животные, которые еще кладут яйца и чье развитие в основном происходит вне организ-
ма матери. У них наблюдается образование зародышевых оболочек, в основном подобных
оболочкам, присущим птицам.
II. Mammalia vivipara, или живородящие млекопитающие. У них уже рождаются живые
детеныши, в различной степени жизнеспособные после рождения. Их развитие, в отличие
от вышеприведенных, полностью или же в значительной степени проходит внутриматочно,
в организме матери. В зависимости от того, образуется ли при развитии плода более близкая
связь между матерью и плодом в виде особого, временного органа — плаценты, они делятся
на следующие группы:
A. Aplacentalia, или живородящие млекопитающие без истинной плаценты. На поверхности
хориона у этих млекопитающих ворсинки не образуются, его поверхность остается гладкой,
170
и при развитии плода она просто прилипает к поверхности эндометрия матки. Таким образом,
в данном случае отсутствует какая-либо более близкая связь, и после изгнания плода и его
оболочек из матки не происходит никакого нарушения эндометрия. Питательные вещества
и дыхательные газы должны в данном случае проходить через шесть слоев, то есть через стенку
маточных сосудов, соединительнотканный слой слизистой, слизистый эпителий, через эпителий
хориона, строму хориона и стенку хориальных сосудов; лишь пройдя через все эти слои, они
попадают в плодовую кровь и в плодовое кровообращение. В связи с этими затруднениями
у таких животных связь плода с матерью прекращается уже рано, и развитие новых организ-
мов продолжается вне тела матери (в особом мешке, как, например, у кенгуру). Такая, сравни-
тельно нестойкая связь гладкого хориона с эндометрием называется semiplacenta avillosa.
Б. Placentalia (Eutheria). У этих животных образуется устройство, подобное плаценте,
носящее название полуплаценты (semiplacenta), или же возникает истинная плацента. На всей
поверхности хориона уже образуются ворсинки, благодар.с чему его всасывающая и дыха-
тельная поверхность многократно увеличивается. Эти млекопитающие делятся в зависимости
от того, является ли связь хориона со слизистой матки столь тесной, что при изгнании плода
из матки одновременно отделяется и маточная слизистая, хотя бы в определенном объеме,
или же нарушения слизистой оболочки не происходит, на Adeciduata и Deciduata.
1. Adeciduata. У этих животных вся поверхность хориона покрыта ворсинками, однако
они лишь прилегают к эндометрию, без каких-либо затруднений отделяясь от него во время
родов. При этом более или менее сохраняется целостность слизистой оболочки матки, и отпа-
дающая оболочка не образуется. Данный, еще не совершенный вид плаценты у этих животных
носит название semiplacenta villosa. Известны два вида таких полуплацент:
a) Semiplacenta epitheliochorialis (рис. 94). При этом виде хориональные ворсинки между
складками эндометрия примыкают к слизистому эпителию и прилипают к нему, не вызывая
в нем каких-либо серьезных нарушений. В связи с этим при родах такая связь еще легко на-
рушается, тем более, что отсутствует отпадающая оболочка. Между кровью плода и матки
по-прежнему существует барьер из шести вышеупомянутых слоев. Поскольку ворсинки
образуются по всей поверхности хориона, то плаценту принято называть semiplacenta diffusa.
Такая диффузная полуплацента наблюдается у лошади, свиньи и у некоторых низших при-
матов.
б) Semiplacenta syndesmochorialis (рис. 94). Хориальные ворсинки образуются на многих
ограниченных участках поверхности хориона, причем в совокупностях, называемых cotyledones
(котиледоны). Поэтому принято говорить и о placenta cotyledonata multiplex. При связи с эндо-
метрием ворсинки проникают вплоть до субэпителиальной ткани слизистой; таким образом,
связь в данном случае уже более тесная и прочная. Из барьера между плодовой и материнской
кровью в результате разрушения эпителия исчезает один слой; таким образом, существуют
пять слоев. В слизистой ткани при этом виде плацентации образуются ограниченные ямки
и полости (carunculae), в которые проникают отдельные котиделоны. Каждая карункула с со-
ответсвующим котиледоном образует один плацентом (семиплацентом). Отделение такой пла-
центы уже связано с возникновением больших или меньших дефектов в эндометрии матки.
Semiplacenta syndesmochorialis наблюдаются, например, у жвачных животных (у овцы, коровы
и т. д.).
2. Deciduata. Под этим названием объединяются млекопитающие, у которых в процессе
развития уже образуется отпадающая оболочка беременности (decidua graviditatis) и у кото-
рых в результате тесной связи хориона с эндометрием возникает истинная плацента (placenta
vera или conjugata). Эта плацента затем образует единый орган, состоящий как из плодной
части (chorion frondosum), так и из материнской части (decidua basalis). Распознаются два
вида такой истинной плаценты, а именно в зависимости от глубины проникновения хориаль-
ных ворсинок в слизистую матки.
171
a) Placenta endotheliochorialis (рис. 94). У этого вида плаценты хориальные ворсинки раз-
рушают эндометрий до такой степени, что они достигают эндотелия сосудов слизистой, одна-
ко не нарушают его. Благодаря этому возникает тесная связь между плодовыми и материн-
скими компонентами, а из барьера между кровью плода и кровью матери исчезает слой сли-
зистой ткани. Такая плацента наблюдается у хищников (placenta zonaria) в виде ленточного
органа.
б) Placenta haemochorialis (рис. 94). Это наиболее высоко развитый и наиболее сложный вид
плаценты вообще. Этот вид плаценты возникает в результате того, что при проникании хори-
альных ворсинок вглубь отпадающей оболочки происходит нарушение эндотелия сосудов
слизистой матки; таким образом, кровь из этих сосудов изливается в пространства между
ворсинками (в межворсинчатые, интервиллозные пространства плаценты). Барьер меаду
кровью матери и плода состоит уже только из трех слоев (трофобласт хориальных ворсинок,
строма ворсинок и стенка капилляров пуповинных сосудов, разветвленных в соединительно-
тканной строме ворсинок). Благодаря этому процессы всасывания питательных веществ
и обмен дыхательных газов многократно усиливаются. В силу этих причин во время родов
у данного типа плаценты возникают гораздо большие нарушения, чем у плацент вышеприве-
денных видов. Гемохориальная плацента имеет как правило вид диска (placenta discoidalis).
Известны два вида гемохориальной плаценты:
a) Placenta labyrinthica. Этот вод плаценты присущ грызунам, насекомоядным и летучим
мышам. Межворсинчатые пространства, в которых циркулирует материнская кровь, омывая
хориальные ворсинки, представляют собой узкие, взаимно сложно переплетенные капилляр-
ные щели;
б) Placenta haemochorialis olliformis. Эта плацента характеризуется сравнительно широкими
межворсинчатыми пространствами. Она присуща высшим приматам, а в наиболее совершен-
ном виде — человеку. Поскольку в ее структуре (с определенной долей абстрактного вообра-
жения) можно найти сходство с кастрюлей, дно и боковые стенки которой представляют
собой pars materna (материнскую часть) плаценты, то есть углубленную базальную и краевую
отпадающую оболочку, а крышку образует плодная часть (pars fetalis), то есть хориальная
мембрана, то этот вид плаценты носит также название placenta olliformis (olla = кастрюля).
Из сказанного видно, что ни при одном из описанных видов плаценты не наблюдается пря-
мого смешивания крови матери с кровью плода. Такое непосредственное слияние, вернее
смешивание крови, оказывало бы вредное влияние как на развивающийся плод, так и на
организм матери. В связи с этим оба круга кровообращения — материнский и плодный —
тщательно отделены друг от друга. И при гемохориальной плаценте человека между кровью
матери и кровью плода сохраняется барьер, образованный эпителием, стромой хориальных
ворсинок и стенкой капилляров и сосудов, разветвленных в хориальных ворсинках и в хориаль-
ной мембране (в пуповинных сосудах). По сравнению с более простым видом плаценты при
контакте ворсинок с материнской кровью в межворсинчатых пространствах значительно по-
вышается обмен веществ и газов между организмом матери и плода. Однако одновременно
это означает и существенно большую нагрузку на организм матери во время беременности.
Питание зародыша и плода при синдесмохориальной и эпителиохориальной плацентах
осуществляется по гистиотрофному способу. Хориальные ворсинки перерабатывают в пита-
тельные вещества материал секрета маточных желез и разрушенных соединительнотканных
элементов эндометрия. По всей вероятности, и у зародыша человека на наиболее юных ста-
диях развития до возникновения плаценты наблюдается данное гистиотрофное питание, после
чего зародыш, а затем плод, переходит к гемотрофному способу питания, при котором
он получает питательные вещества непосредственно из крови матери в результате всасыва-
ющей деятельности плазмодиотрофобласта. Некоторые из этих питательных веществ (низко-
молекулярные вещества и кристаллоиды) могут диффундировать через барьер стенки хориаль-
172
ных ворсинок непосредственно в кровь плода. По характеру своей деятельности резорбцион-
ный плазмодий хориальных ворсинок подобен всасывающему эпителию кишечника, о чем
свидетельствует и щеткообразная каемка на его поверхности.
Структура доношенной плаценты человека
Как было описано выше, плацента человека возникает в результате тесного
соединения васкуляризированного хориона с утолщенной базальной отпадаю-
щей оболочкой, располагающейся под первоначальной плодовой камерой.
Таким образом, плацента образуется в том месте, где имплантировался заро-
дыш или рядом с ним (рис. 87). Во время родов она отделяется вместе с единой
плодовой оболочкой, состоящей из хориона, амниона и отпадающей оболочки.
Доношенная плацента человека (рис. 95) имеет круглую форму. Это образо-
вание мясистой консистенции с диаметром приблизительно 15—20 см и толщи-
ной 2—3 см, которое в виде шапки на одном месте примыкает к яйцевидному
плодному мешку (рис. 93). Вес доношенной плаценты равен приблизительно
500 г.
Внутренняя поверхность плаценты, обращенная к плоду, то есть в амниоти-
ческую полость, покрыта сверху амниотической мембраной (эктодермой ам-
Рис. 95. Доношенная человеческая плацента.
А — вид с внутренней стороны, покрытой амнионом с просвечивающим разветвлением пуповинных сосудов, Б —
вид с наружной поверхности, прилегающей к базальному слою слизистой.
173
ниона). Под амнионом располагается хориальная мембрана плаценты с вор-
синками. Амнион и хорион плаценты по краям постепенно переходят в амнион
и хорион плодового мешка. К внутренней поверхности плаценты прикрепляется
пуповина (funiculus umbilicalis), покровный слой которой, образованный экто-
дермой амниона, переходит в эктодерму амниона, покрывающую плаценту.
Внешняя поверхность, посредством которой плацента примыкает к стенке
матки, образована слоем базальной отпадающей оболочки; эта поверхность
разделяется бороздками на определенное количество (15—20) долек (lobi pla-
centae).
Собственно внутреннее строение плаценты (рис. 96) можно разделить на два
основных компонента. 1. Элементы, которые берут начало из плодовых обо-
лочек— pars fetalis placentae (плодная часть плаценты). Они представлены преж-
де всего хориальной мембраной и ее ворсинками. 2. Элементы, которые
берут начало из эндометрия матки матери — pars materna placentae (материн-
ская часть плаценты). Их образует базальная отпадающая оболочка и краевая
отпадающая оболочка.
1. Pars fetalis placentae. В области плаценты ветвистый хорион (chorion fron-
dosum) образует так называемую хориальную пластинку (membrana chorii),
в области которой на его поверхности сохраняются ворсинки (villi choriales),
в то время как остальная часть хориона, участвующая в образовании плодово-
го мешка, является гладкой и не имеет ворсинок — гладкий хорион (chorion
laeve). Хориальные ворсинки вырастают из хориальной мембраны по на-
правлению к базальной отпадающей оболочке. На более ранних стадиях
развития плаценты (приблизительно до четвертого лунного месяца) они со-
стоят из поверхностного слоя плазмодиотрофобласта и внутреннего слоя
цитотрофобласта, состоящего из клеток Лангганса (рис. 92). Впоследствии в ци-
тотрофобласте возникают щели, а начиная с пятого лунного месяца беремен-
ности, цитотрофобластный слой сохраняется обычно только отчасти или даже
полностью отсутствует, в связи с чем на поверхности ворсинок остается только
резорбционный плазмодий. Середину ворсинок образует строма, состоящая
из рыхлой ткани студневидной консистенции, которая содержит веретено-
образные клетки. Кроме того, в их состав также входит и сравнительно густая
сеть больших или меньших сосудов и капилляров, представляющих собой
концевые разветвления пуповинных сосудов (arteriae umbilicales и vena umbili-
calis). Эти сосуды подводят и отводят кровь плода из капиллярных сетей пла-
центарных ворсинок в тело или же из тела плода.
Хориальные ворсинки многократно и древовидно разветвляются. Некото-
рые из них прочно соединяются с базальной отпадающей оболочкой, становят-
ся более крупными и получают название прикрепляющих ворсинок. От их
боковых поверхностей отходят густо разветвленные веточки менее крупных
ворсинок, которые свободно выдаются в межворсинчатые пространства или же
174
5
Рис. 96. Схематический разрез доношенной плаценты человека (вольное заимствование у Спанера).
Амниотическая эктодерма — толстая черная линия, пуповинная вена — красная, пуповинные артерии — синие, маточные артерии, открывающиеся в межворсин-
чатые пространства, — красные, система маточных вен — синяя, мезодерма амниохориона, пуповины и стромы ворсинок — серая, базальная отпадающая оболочка —
серая, фибриноидные полоски — красные, 1 — пуповинная артерия, 2 — пуповинная вена, 3 — перегородка плаценты, 4 — фибриноидные полоски, 5 — пуповина. Синие
стрелки обозначают направление тока крови, лишенной кислорода, в межворсинчатых пространствах, красные стрелки — ток крови, обогащенной кислородом,
поступающей из открытых маточных артерий.
вторично срастаются с базальной отпадающей оболочкой, создавая впечатле-
ние, будто бы они вырастают из этой оболочки. Свободные ворсинки могут
вырастать и из хориальной мембраны. Отдельные веточки хориальных ворсинок,
соединяются взаимно в сложную сеть, замыкающую сплетение переходов
и связанных между собой межворсинчатых пространств. Несколько небольших
ворсинчатых стволов, относящихся к области одной крупной прикрепляющей
ворсинки, образует котиледон плаценты (cotyledon). Поверхность ворсинок
покрыта всасывающим плазмодием, а его общая поверхность в плаценте
составляет приблизительно 6,5 м2.
2. Pars materna placentae (материнская часть плаценты) образована слоем
слизистой матки в объеме функционального слоя эндометрия (decidua basalis).
После расплавления слизистой в процессе имплантации и после образования
межворсинчатых пространств от базальной отпадающей оболочки сохраняется
только сравнительно тонкая слизистая пластинка, из которой по направлению
к хориальной мембране выступают решетчато соединенные перегородки —
septa placentae, ограничивающие отдельные котиледоны плаценты. Эти пере-
городки не доходят полностью до хориальной мембраны, благодаря чему
между мембраной и плацентарными перегородками имеются свободные
сообщения, по которым материнская кровь циркулирует из одного межворсин-
чатого пространства в другое. Совокупность межворсинчатых пространств
между перегородками называется плацентарным пространством.
Ткань базальной пластинки отпадающей оболочки и ткань плацентарных
перегородок, помимо обычных элементов эндометрия и остатков трофоблас-
та, содержит также фибриноидные полоски и особенно большое количество
так называемых маточноплацентарных сосудов, то есть сосудов, которые при
имплантации зародыша и плацентации открываются в межворсинчатые про-
странства. Маточноплацентарные артерии по своему ходу винтообразно
закручиваются и большим устьем открываются в межворсинчатые простран-
ства, принося с особой окисленную материнскую кровь. В этих пространствах
кровь матери омывает хориальные ворсинки и медленно циркулирует в плацен-
тарном пространстве. Резорбционный плазмодий поверхности хориальных
ворсинок черпает из нее питательные вещества, которые через барьер ворсин-
чатых стенок проникают далее в кровь плода, циркулирующую в капиллярной
и в сосудистой сети стромы хориальных ворсинок. Из капиллярной сети хорио-
на эти питательные вещества поступают затем по пуповинной вене в систему
кровообращения плода. Продукты распада и кровь, лишенная кислорода, по
пуповинным артериям отводятся из плода в капилляры хориона, а отсюда про-
никают в кровь матери. Подобным образом происходит и обмен газов (кисло-
рода и углекислого газа, дыхательных газов) между кровью матери и кровью
плода. По краю, по окружности плаценты, в так называемой окружной зоне
находится сплошное круглое пространство, называемое sinus circulars, в кото-
175
рое открывается густая сеть больших устьев маточноплацентарных вен. Эти
вены отводят лишенную кислорода кровь из плацентарного пространства
в организм матери. Стенка маточноплацентарных вен очень тонка, она состоит
только из одного эндотелия. Они теряют мышечный слой при переходе через
базальную пластинку отпадающей оболочки.
В связи с включением межворсинчатых пространств в систему кровообраще-
ния матери кровяное русло увеличивается и расширяется; по этой причине
кровообращение в плацентарном пространстве очень замедлено. Такое замед-
ление кровообращения во много раз повышает возможность резорбции пи-
тательных веществ и обмена газов. Для того чтобы в результате замедления
кровообращения в межворсинчатых пространствах не наступило свертыва-
ния крови, плацента вырабатывает вещество, предотвращающее ее сверты-
вание.
Особенно в последние месяцы беременности на некоторых местах, на кото-
рых резорбционный плазмодий подвергается дегенерации, может возникнуть
так называемый фибриноид, состоящий из остатков распадающегося плазмоида
и из свернувшегося кровяного фибрина. Плацентарный фибриноид распола-
гается на нижней поверхности хориальной мембраны (канализированный, или
Рис. 97. Нидация зародыша у выхода из матки и возникновение предлежания плаценты.
Налево — нормальная плацента (на задней стенке матки), направо — placenta praevia.
176
гипохориальный, фибриноид Лангганса) или же около ворсинок на дне меж-
ворсинчатых пространств (фибриноидная полоса Рора) и, наконец, на базальной
отпадающей оболочке (базальная фибриноидная полоса Нитабуха).
При нормальных обстоятельствах плацента образуется на задней стене матки. Однако на-
блюдаются случаи, когда плацента локализируется на ином, даже необычном месте. Если
зародыш имплантируется вблизи маточной шейки или же непосредственно в ее слизистой,
то плацента, образуясь в этом месте, перекрывает вход в матку и возникает предлежание дет-
ского места (placenta praevia). Расположенная таким образом плацента (рис. 97) при родах
представляет собой опасность для жизни матери. Дело в том, что плацента при таком ненор-
мальном положении закрывает вход в родильный канал; в связи с этим, для того чтобы плод
мог выйти из матки, при родах сначала должно произойти нарушение, разрыв плаценты.
Это обычно бывает сопряжено с весьма опасным кровотечением, тем более что матка выделяет
вещества, предотвращающие свертывание крови (антикоагулирующие вещества). Если хори-
альные ворсинки проникают в слизитую матки глубже, чем это наблюдается в норме, врастая
в миометрий, в мышечный слой маточной стенки, то в связи с этим затрудняется или даже
становится полностью невозможным нормальное отслоение плаценты в третьем, последовом,
периоде родов. В таком случае речь идет о приращенной плаценте (placenta accreata).
Обычно плацента представляет собой единое образование. Однако бывают случаи когда
возникает несколько меньших плацент, даже более или менее отдаленных друг от друга (рис.
100). В таких случаях речь идет о placenta bipartita (при наличии двух самостоятельных частей),
tripartita (при возникновении трех отдельных частей) или же о placenta multilobata (при образо-
вании нескольких плацент).
Строение доношенной пуповины
Пуповина, или пупочный канатик (funiculus umbilicalis), возникает при за-
мыкании вентральной стенки зародыша и обособлении его тела от амниона
и желточного мешка. При этом процессе, описанном уже в предыдущих главах,
происходит сдавливание пупочно-кишечного протока, вывода аллантоиса
(urachus), сосудов, образованных в мезодерме аллантоиса (пуповинных сосу-
дов), и мезодермы зародышевого ствола во все более утончающийся канатик,
поверхность которого, наконец, покрывается эктодермальным эпителием ам-
ниона (рис. 80). Таким образом, возникает пупочный шнур, канатик (рис. 98),
соединяющий плаценту с вентральной стенкой плодного тела; в пуповине про-
ходят пуповинные сосуды, обеспечивающие связь кровообращения плода
с капиллярной сетью плаценты (хориона).
Пупочно-кишечный проток и мочевой путь зародыша (рис. 99) во втором
месяце беременности облитерируют, а затем и полностью исчезают, в связи
с чем в развитой пуповине от них не остается ни следа. Подобным образом на
ранней стадии происходит обратное развитие и пупочно-брыжеечных сосудов —
желточных сосудов (vasa omphalomesenterica), заложенных сначала в области
желточного мешка. Наконец, исчезает и остаток желточного мешка (vesicula
umbilicalis), который сначала в течение некоторого времени сохраняется между
177
хорионом в области прикрепления пуповины к плаценте (рис. 80, 88, 89, 98),
а затем также исчезает.
Доношенная пуповина плода человека представляет собой канатик, длиной
Рис. 98. Схема прохождения пуповинных сосудов и возникновение пуповины.
1 — закладка кишки, 2 — пуповинная артерия, 3 — пупововинобрыжеечная артерия, 4 — остаток желточного мешка
(vesicula umbilicalis), 5 — мезодерма амниона, 6 — эктодерма амниона, 7 — дорсальная аорта, 8 — место отхожде-
ния пуповинной артерии и ее ход в области аллантоиса, 9 — каудальная артерия, 10 — амниотическая полость 11 —
зародышевый ствол, 12 — хориальная мембрана, 13 — хориальные ворсинки. Стрелки показывают расширение
амниотической оболочки.
40—50 см с диаметром приблизительно 1,5 см. Она пролегает между внут-
ренней (плодной) стороной плаценты и вентральной стенкой тела плода. По-
верхность пуповины покрыта эктодермальным эпителием амниона, который
в плаценте незаметно переходит в амниотическую эктодерму, покрывающую
внутреннюю поверхность плаценты, а по направлению к плоду переходит не-
посредственно в кожу (эпидермис) поверхности плода или, вернее, новорожден-
ного. Место прикрепления пуповины к вентральной стенке тела плода имеет
кольцевидную форму (пупок, umbilicus). Основу стромы пуповины обра-
зует эмбриональная студневидная ткань, содержащая сравнительно неболь-
шое количество клеток, немного фибрилл и значительное количество студне-
видного основного вещества (вартоновый студень). Рудименты пупочно-ки-
178
шейного протока и мочевого пути зародыша в доношенной пуповине, как пра-
вило, отсутствуют (рис. 99). В строме пуповины проходят пуповинные сосуды,
а именно одна пуповинная вена, первоначально заложенная парно, и две пу-
Рис. 99. Разрез пуповины (funiculus umbilicalis).
А — пуповина плода в возрасте приблизительно трех месяцев, Б — пуповина доношенного плода, 1 — мочевой
путь зародыша, 2 — экзоцелом, 3 — закладка парной пуповинной артерии, 4 — закладка парной пуповинной вены,
5 пуповинная вена, 6 — остаток аллантоиса, 7 — пуповинная артерия, 8 — эмбриональная студневидная соедини-
тельная ткань с вартоновым студнем.
повинные артерии. Пуповинная вена (vena umbilicalis) приводит окисленную
кровь плода из капиллярной сети хориальных ворсинок плаценты в тело плода,
в то время как две пуповинные артерии отводят кровь, лишенную кислорода,
в плаценту. В месте прикрепления пуповины к плаценте пуповинные сосуды
сначала разветвляются в хориальной мембране на довольно крупные ветви,
просвечивающие через амниотическую оболочку плаценты. Более мелкие веточ-
ки этих разветвлений проходят затем в хориальные ворсинки, образуя в них
капиллярную сеть.
В норме пуповина прикрепляется к плаценте (рис. 100) приблизительно в середине ее внут-
ренней поверхности (insertio centralis). Однако иногда место прикрепления пуповины бывает
эксцентрически передвинуто по направлению к краю плаценты (insertio marginalis), в крайних
случаях пуповина может прикрепляться даже в области плодовых оболочек на некотором
расстоянии от края детского места, в результате чего пуповинные сосуды достигают плаценты,
лишь пройдя определенное расстояние в хорионе (insertio velamentosa). После родов пуповину
следует перерезать на определенном расстоянии от тела новорожденного, а именно между
двумя перевязанными местами. Благодаря этому прекращается плацентарное кровообращение.
Культя пуповины со временем отпадает, а ранка, возникшая в результате этого на вентраль-
ной стороне тела новорожденного в месте прикрепления пуповины, вскоре заживает рубцом
(пупок, umbilicus).
179
Функция плаценты
Плацента, будучи посредником между телом матери и телом развивающегося
плода, исполняет целый ряд важных функций, зависящих от деятельности хо-
риального эпителия воросинок.
В первую очередь через плаценту осуществляется питание плода из мате-
ринской крови. Переход питательных веществ из крови матери в кровь плода
через барьер хориальных ворсинок происходит не только на основе физичес-
ких законов диффузии, при этом наблюдается и процесс активного отбора
(селективный процесс), который можно сравнить с функцией всасывающего
эпителия кишечника. Этот селективный процесс осуществляется резорбиру-
ющим плазмодием на поверхности хориальных ворсинок. Резорбированные
из материнской крови вещества расщепляются в значительной степени под
действием ферментов, возникающих в плацентарной ткани, а затем преобразу-
ются в соответствии со специфическими потребностями эмбрионального
180
и плодного тела. В таком преобразованном виде кровь плода переправляет их
в плодное тело. Белки материнской крови не проникают через ворсинчатый
барьер или же проходят через него, но только в незначительном количестве
и только в конце беременности. В кровь плода они поступают, разложившись
на свободные аминокислоты.
Второй основной функцией плаценты является обмен газов между кровью
матери и кровью плода, иными словами — осуществление дыхательной дея-
тельности плода, легкие которого еще не в состоянии функционировать. Кисло-
род из материнской крови, циркулирующей в межворсинчатых пространствах,
диффундирует через эпителий и строму хориальных ворсинок, через стенку ка-
пилляров пупочных сосудов, разветвленных в строме, он поступает в кровь
плода и окисляет ее. Лишенная кислорода кровь плода, поступающая из плода
по пуповинным артериям в капиллярную сеть ворсинок, подобным образом
отдает углекислый газ в материнскую кровь.
Кроме того, плацента исполняет также роль органа выделения. Все вредные
продукты плодового метаболизма и продукты отпада благодаря кровообра-
щению плода переходят в плаценте в кровь матери, которая затем выделяет их
через свою мочеиспускательную систему. В связи с этим у человека и у высших
млекопитающих аллантоис полностью теряет свою выделительную роль,
столь важную у птиц. Из сказанного становится ясным, что данная выделитель-
ная функция плаценты уже и в нормальных условиях предъявляет большие
требования к организму матери и к ее экскреторной деятельности. В патоло-
гических условиях нагрузка на материнский организм во время беременности
может обусловить тяжелые нарушения здоровья матери (токсикозы беремен-
ности, или гестозы).
Далее плацента исполняет роль защитного барьера между организмом мате-
ри и плода. Она защищает зародыш и плод от проникновения вредных веществ,
токсинов, бактерий и т. д. из материнской крови в тело плода. Однако этот
защитный барьер не является абсолютным. Возбудитель сифилиса (Spirochaeta
pallida), так же как и многие патогенные вирусы, может проходить через дан-
ный защитный плацентарный барьер хориальных ворсинок, заражая плод
или даже обусловливая его гибель в матке (врожденный сифилис и другие врож-
денные инфекции). В соответствии с целым рядом последних наблюдений, ин-
фекционные заболевания, перенесенные организмом матери во время беремен-
ности, по всей вероятности, могут оказывать вредное влияние и на развитие
зародыша и плода. Среди них особенно краснухе (rubeola), в иных условиях
не опасному инфекционному заболеванию, приписывается большое значение
в возникновении в процессе развития пороков плода или же аномалий некото-
рых частей его тела, иными словами в возникновении уродов.
Из крови матери в кровь плода через плацентарный барьер могут проникать
также многие специфические белковые вещества, например антитела, обуслов-
181
ливающие иммунитет (сопротивляемость) организма новорожденного к не-
которым инфекционным заболеваниям в течение различных сроков. В том числе
и Rh-фактор, специфическое белковое соединение, впервые обнаруженное
у обезьян Macacus rhesus и содержащееся также в крови человека, может пе-
реходить через плацентарный барьер. В том случае, если отец является Rh-
положительным, а мать Rh-отрицательной, антиген Rh-положительного плода
переходит в плаценте в кровь матери. В организме матери к этому антигену
затем образуются специфические антитела, которые, поступив снова в кровь пло-
да, вызывают ее гемолиз, а тем самым нередко ведут к смерти ребенка (феталь-
ный эритробластоз).
В плаценте откладываются также некоторые вещества, имеющие большое
значение для роста и развития зародыша и плода. Прежде всего к ним относятся
витамины (например провитамин А — каротин и другие витамины) и гликоген,
образуемый в ткани плаценты.
Плацента, кроме того, функционирует и в качестве железы внутренней секре-
ции. Она выделяет в определенном количестве гонадотропные и половые
гормоны (эстрин и прогестерон), далее в ней вырабатывается плацентарный
гормон, действующий на половые железы, гормон, стимулирующий лактацию
(образование молока в молочной железе) и, кроме того, различные факторы
роста. Выше уже было сказано, что в плаценте образуется и специфическое ве-
щество, препятствующее свертыванию крови.
Гормоны, выделяемые плацентой, могут воздействовать не только на организм матери, но
и на плод. Об этом свидетельствует тот факт, что в определенный период развития наступает
значительное набухание молочной железы плода вплоть до продукции в ней секрета. Процес-
сы роста и перестройки организма матери во время беременности также находятся под влия-
нием гормонов, образующихся в плаценте. Наоборот, в более поздние сроки беременности,
когда уже начинают функционировать эндокринные железы плода, их гормоны в виде обрат-
ной связи могут через плаценту воздействовать на организм матери. Так, например, если мать
больна сахарным диабетом (diabetes), то ее состояние во время беременности улучшается,
благодаря инсулину, вырабатываемому поджелудочной железой плода. После родов состояние
матери сразу же ухудшается, поскольку это влияние прекращается.
Плодовые оболочки и плацента при многоплодной беременности
У женщины в матке обычно развивается только один плод: человек, таким
образом, является, как правило, унипарным созданием. Однако в небольшом
проценте случаев беременности (приблизительно в 1 %) развиваются и рож-
даются одновременно несколько плодов. В таких случаях говорят о двойне,
тройне и т. д. У человека до настоящего времени наблюдалось одновременное
развитие максимально шести плодов. Однако многоплодные беременности
тремя или большим количеством плодов относятся к довольно редким яв-
лениям.
182
В зависимости от возникновения беременности в результате оплодотворения
только одной или же двух, а иногда и нескольких яйцевых клеток одновременно
и их дальнейшей имплантации в матке различаются два вида многоплодной
беременности.
Рис. 101. Однояйцевые двойни.
а — монохориальная двойня, б — моноамниотическая двойня.
1. Однояйцевые двойни (тройни и т. д.) развиваются из одной оплодотворен-
ной яйцевой клетки (рис. 101). У некоторых животных такая „полиэмбриония44
является регулярной, возникая в результате того, что из каждого первого блас-
томера дробящейся Яйцеклетки развивается самостоятельный организм. У че-
ловека однояйцевая двойня возникает, по всей вероятности, только в стадии
развития бластоцисты, а именно при симметричном делении эмбриобласта на
две части, причем из каждой половинки развивается самостоятельный зародыш.
Некоторые авторы считают возможным разделение зародышевого щитка на-
двое и развитие из него двух однояйцевых плодов. При развитии однояйцевой
двойни каждый плод (близнец) имеет свой собственный амнион и собственную
пуповину, а хорион и остальные оболочки, так же как и плацента, являются
общими (так называемые монохориальные двойни). Изредка встречаются и
двойни с общим амнионом (так называемые моноамниотические двойни),
которые возникают в результате слияния вначале самостоятельно заложенных
амниотических мембран.
Таким образом, однояйцевые двойни возникают из общей, одинаковой и еди-
183
ной закладки, из одной оплодотворенной яйцевой клетки. Поэтому для таких
близнецов, характерно чрезвычайное сходство как физических, так и психических
признаков, в связи с чем в повседневной жизни их легко спутать. Однояйцевые
двойни, кроме того, всегда однополы — оба близнеца либо мальчики, либо
девочки. В связи с чрезвычайным подобием физических и психических черт
такие близнецы называются идентичными двойнями. Они составляют при-
близительно 15% общего количества двоен.
Рис. 102. Двуяйцевые двойни.
а — с собственными плацентами и плодовыми оболочками, б —с вторично сращенными плацентами и хорионами.
2. Двуяйцевые двойни (рис. 102). Двуплодная беременность при двуяйцевых
двойнях возникает в результате одновременного оплодотворения двух яйце-
клеток, извергнутых из яичника одновременно или же одна за другой в течение
короткого промежутка времени. Обе оплодотворенные яйцеклетки импланти-
руются на различных участках слизистой матки и развиваются самостоятельно.
В связи с этим каждый плод имеет свой собственный амнион и хорион, причем
развиваются и две самостоятельные плаценты. Однако нередко наблюдается
вторичное слияние плаценты между собой, что тем самым имитирует одно-
яйцевую двойню, особенно в том случае если яйцеклетки имплантируются не-
далеко друг от друга. Тем не менее их всегда можно отличить от однояйцевой
двойни по отдельным хориальным мембранам.
Двуяйцевые двойни похожи друг на друга в такой же степени, как и остальные
братья и сестры. Они могут быть различного пола, то есть один плод — муж-
184
ского, другой — женского пола. Но, разумеется, и двуяйцевые двойни могут
быть одного пола.
Иногда, причем сравнительно не столь уже редко, наблюдаются случаи, когда вместо само-
стоятельных, полностью обособленных плодов при однояйцевой многоплодной беремен-
ности рождаются плоды, сращенные друг с другом в различном объеме и различными частями
тела (рис. 103). Такие двойни называются двойными уродами, они жизнеспособны лишь
в редких случаях, при небольших размерах сращения (сиамские близнецы). В некоторых слу-
чаях один из плодов имеет меньшие размеры или же от него остается только какая-то часть
(так называемый „паразит44), торчащая из тела другого плода. Иногда бывают случаи, что
в результате худших условий питания одного из плодов происходит постепенное истощение
этого близнеца, который затем умирает и мумифицируется, превращаясь в „бумажный
плод44 (foetus papyraceus). На рис. 103 изображены некоторые случаи развития таких двойных
уродов.
Рис. 103. Несколько примеров двойных уродов.
А двойные уроды, сращенные различными частями тела, Б — двойные уроды, при чем один из них является
паразитом.
185
Двойные уроды развиваются в основном в период гаструляции и нотогенеза, в стадии раз-
вития первичной полоски и хордомезодермального отростка. В связи с этим принято говорить
о врожденных, конгенитальных, аномалиях большей или меньшей степени. До сих пор еще
полностью не выяснены причины возникновения таких аномалий и уродств, причины этих
явлений нам неизвестны. Как уже упоминалось выше, одной из причин, обусловливающих,
возможно, уродство плода и возникновение уродов, являются токсические влияния, воздейству-
ющие на зародыш в процессе внутриутробной жизни (например инфекционные заболевания
матери во время беременности, среди них особенно краснуха, далее воздействие рентгеновских
лучей и ионизирующего облучения и т. д.). Изучением различных уродств плода занимается
раздел патологии, называемый тератологией или патологической эмбриологией. Изучение
таких ненормальных явлений может в некоторых случаях способствовать объяснению течения
нормальных процессов развития; поэтому особые случаи уродств публикуются в литературе,
подробно описываются и регистрируются.
Помимо таких общих аномалий и общих уродов, встречаются также и местные уродства,
аномалии и пороки развития отдельных органов или же целого ряда органов. О них в необхо-
димой мере будет упомянуто ниже, при описании развития органов, в главе об органогенезе.
Изменения в организме матери в связи с беременностью и рожде-
ние плода
Развивающийся зародыш, а впоследствии плод, с момента своей нидации в слизистой оболоч-
ке матки начинает оказывать на организм матери значительное влияние. По мере погружения
зародыша в эндометрий слизистой оболочки матки и по мере увеличения его объема растут
и требования, предъявляемые плодом к различным функциям материнского организма. В связи
с этим организм матери должен существенно перестроиться и приспособиться для создания
благоприятных условий для жизни развивающегося зародыша и плода. Выше было уже сказано,
что в течение всего своего внутриутробного развития плод получает питание из организма
матери, его дыхание осуществляется посредством обмена газов между плодовой и материн-
ской кровью, наконец, в кровь матери отводятся продукты метаболизма плода. Это, а также
и иные жизненные функции и требования, предъявляемые плодом и все более повышающиеся
по мере его развития, обусловливает необходимость приспособления материнского организ-
ма к повышенным требованиям, к повышенной нагрузке. Значительный объем и вес плода
и его оболочек, расположенных в брюшной полости, также обусловливает значительные изме-
нения в организме матери, особенно на более поздних стадиях беременности. Ниже будут
вкратце изложены некоторые основные изменения, наступающие в организме женщины во
время беременности.
Течение беременности находится под контролем эндокринных желез, в первую очередь,
гипофиза, гормоны которого действуют стимулирующе на выделение половых гормонов
(фолликулина, или эстрина, и прогестерона). В связи с этим гипофиз во время беременности
значительно увеличивается в объеме, наблюдается также переход гипофизарных гормонов
в повышенном количестве в мочу беременной женщины. Наступает значительная перестройка
всей эндокринной системы женского организма (рис. 24). Фолликулярный гормон (эстрин),
который сначала выделяется только яичниками, а позднее также в большом количестве
и плацентой, оказывает стимулирующее действие на развитие соединительнотканных ком-
понентов женских половых органов и молочных желез и на состояние всего организма в целом.
Наоборот, повышенное выделение прогестерона, который сначала образуется лишь в боль-
шом желтом теле беременности (corpus luteum graviditatis), а затем и в плаценте, особенно во
186
второй половине беременности обусловливает гипертрофию эпителиальных элементов орга-
низма, прежде всего размножение железистой ткани молочных желез и железистой ткани
во всем организме. Однако секреция молока начинается только вскоре после родов, когда
прекращается тормозящее действие остальных гормонов и начинается влияние гормона ги-
пофиза, стимулирующего лактацию (образование молока). Главным координатором данных
процессов является нервная система.
Наиболее яркие изменения наблюдаются в женских половых органах. Больше всего они
выражены в матке, которая является носителем развивающегося и растущего плода и его
оболочек и которая должна приспособляться к условиям, возникающим при нидации зароды-
ша в эндометрии и во время развития плода. С ростом зародыша и плода прежде всего увели-
чивается объем матки, что происходит, во-первых, благодаря удлинению мышечных элемен-
тов миометрия, а во-вторых, благодаря, размножению и удлинению каждого из элементов
гладкой мускулатуры маточной стенки. Привод крови к плоду осуществляется в результате
увеличения кровоснабжения миометрия и размножения капиллярной сети в слизистой оболоч-
ке матки.
Матка сначала имеет грушевидную форму, а со временем она становится яйцевидной.
Увеличение матки происходит параллельно с ростом зародыша. Сначала увеличение матки
не проявляется внешне, поскольку во втором лунном месяце беременности объем матки не
превышает размеров гусиного яйца. Стенка матки в это время становится отечной, насы-
щенной жидкостью, размягченной особенно в том месте, где произошла нидация зародыша;
в этом месте на поверхности матки возникает выпуклость (признак Пискачека в акуше-
рстве).
В конце третьего месяца дно матки (fundus uteri) достигает уровня верхнего края симфиза,
а объем матки увеличивается до размеров головки новорожденного. В этот период через
переднюю брюшную стенку уже прощупывается верхний край матки. Увеличение объема
матки и высота стояния ее дна в отдельные месяцы беременности представлены на рис. 104.
В девятом лунном месяце беременности матка располагается в брюшной полости особенно
высоко, высота ее стояния подходит к реберной дуге; давление, которое она оказывает на
диафрагму, затрудняет дыхание беременной. Давление увеличенной матки на соседние органы
(например на петли кишок) может проявляться и иными затруднениями. Значительное увели-
чение живота (брюшная стенка выдается вперед) в конце беременности, значительный вес плода
принуждают беременных откидывать назад голову и плечи, затрудняют ходьбу. В десятом
лунном месяце дно матки опускается, высота стояния ее дна аналогична высоте стояния,
наблюдаемой в восьмом месяце. Головка плода в определенной степени опускается в родовой
канал (рис. 105).
Перенасыщение кровью наблюдается и в остальных органах малого таза и слизистой наруж-
ных половых органов. Кроме того, обычно появляются и изменения кожи, особенно усиленная
пигментация некоторых участков: наружных половых органов, вокруг сосков и на лице
(пятна беременности, или chloasma uterinum). Сильно пигментированная коричневая полоса
возникает по линии, соединяющей симфиз с пупком (linea fusca).
Во время беременности возникает значительная нагрузка на сердце, поскольку сердце,
помимо кровообращения в собственном теле, должно преодолевать сопротивление широкого
русла, образованного в плаценте. В связи с этим у беременных обычно развивается неболь-
шая гипертрофия левого желудочка сердца. И почки работают во время беременности с боль-
шей нагрузкой, поскольку они должны удалять также продукты метаболизма плода, посту-
пающие в плаценте в кровь матери. Подобным образом повышается нагрузка и на печень
беременной; во время беременности печень приобретает особое значение в связи с ее обез-
вреживающей (детоксической) деятельностью.
Помимо физических изменений, у беременных наблюдаются и психические изменения.
187
проявляющиеся в виде значительной изменчивости настроения и в изменении черт характера.
По истечении десяти лунных месяцев периода беременности плод становится жизнеспособ-
ным и вне организма матери, по выводящим половым путям он изгоняется из материнского
тела. При этом расширенная шейка матки и расширенное влагалище образуют единую трубку,
так называемый родовой канал. Изгнание плода из матки, иными словами роды, обусловли-
вается произвольными, повторяющимися контракциями маточной мускулатуры, которые
сопряжены с родовыми болями. В механизме изгнания участвуют и волевые сокращения,
потуги мышц брюшного пресса. В конце беременности плод обычно обращен головкой вниз
(рис. 105), благодаря чему в расширенные родовые пути вступает сначала головка плода и со-
ответствующая часть плодных оболочек (плодного пузыря).
Рис. 104. Высота стояния дна матки при различных сроках беременности (в лунных месяцах),
вид спереди и вид сбоку (по Бумму).
В первый период родов в этом месте вскрывается плодный пузырь (лопаются плодные
оболочки), и отходит часть околоплодных вод. Во втором периоде родов из вскрытого плод-
ного пузыря постепенно выскальзывает все тело плода, оставаясь висеть на пуповине. Плацен-
та и плодные оболочки вместе с отпадающей оболочкой задерживаются еще в полости матки.
Новорожденный ребенок с первым своим криком вдыхает воздух, его легкие начинают функ-
ционировать, в связи с чем плацентарное кровообращение становится излишним, пульсация
в пуповине ослабевает и прекращается. Пуповина на определенном расстоянии (8—10 см) пе-
ревязывается на двух местах и перерезается между местами перевязки (в стерильных условиях),
благодаря чему полностью прекращается связь между системой кровообращения плода и пла-
188
Рис. 105. Сагиттальный разрез родовых путей женщины в начале родов.
Рис. 106. Экономичное положение плода и его отдельных частей в плодовом мешке.
189
центарным кровообращением. Культя пуповины новорожденного со временем отпадает,
а место прикрепления пуповины к брюшной стенке (пупок) заживает рубцом.
После рождения ребенка наступает третий период родов, характеризующийся новой серией
менее сильных родовых болей. В течение этого периода в связи со сморщиванием и контрак-
цией опустевшей матки происходит отслойка плаценты от базального слоя эндометрия,
после отслойки плаценты отслаивается и остальная часть отпадающей оболочки, сращенной
с плодными оболочками. Поскольку плодный пузырь в том месте, откуда произошло выскаль-
зывание плода, уже разорван, то он рождается вместе с плацентой. Иногда во время родов
бывают случаи, когда часть плодного пузыря остается прилипшей к головке плода или же
плодный пузырь вообще не вскрывается и плод рождается, заключенным в него (в ,,чепчике
счастья44, иными словами „в сорочке“).
После родов начинается послеродовой, пуэрперальный, период шести недель (puerperium).
Во время этого периода регенерируется нарушенная и отслоившаяся слизистая матки, восста-
навливается нарушенный беременностью репродуктивный цикл. Изменения, возникшие
в организме женщины в связи с беременностью, постепенно исчезают, и происходит вос-
становление нормального состояния организма женщины.
190
Органогенез
В начале второго лунного месяца у человеческого эмбриона уже развиты закладки первич-
ных органов, из которых в ходе дальнейшего процесса развития формируются окончательные,
дефинитивные органы. Некоторые из этих зачатков, будучи заложены раньше, в своем развитии
несколько опережают иные зачатки, как, например, закладки сердца и основных сосудов,
спинного мозга и мозга головного, закладка глазного бокала и т. д. Другие зачатки возни-
кают постепенно в последующие месяцы развития. В течение второго месяца в общих чертах
также формируются и внешние очертания человеческого зародыша, эмбрион начинает похо-
дить на взрослую особь. Описание внутренних процессов развития и происходящих при этом
изменений в предыдущих главах было закончено приблизительно на данной стадии. Период
развития, во время которого формируются окончательные внешние очертания всех органов
и устанавливается их функция, что будет описано в последующих главах, посвященных отдель-
ным системам органов, называется органогенезом, иными словами, развитием органов.
Дефинитивные органы возникают как из своих первичных закладок (например из медулляр-
ной трубки, из первичного кишечника и т. д.), так и непосредственно из зародышевых листков,
пластов (эктодермы, энтодермы, мезодермы). При описании их развития из определенного
зародышевого листка имеется в виду развит ие только их исходной эпителиальной части, по-
скольку остальные придаточные элементы могут возникать из иных зародышевых листков,
причем, в основном из мезенхимной ткани. Так, говоря, что кишечная трубка (желудок, ки-
шечник) имеет энтодермальное происхождение, автор имеет в виду, что эпителиальная часть
кишечной трубки возникает из энтодермы, в то время как остаток кишечной стенки, то есть
ее соединительнотканные компоненты, мускулатура и сосуды, возникают из мезенхимы (из ви-
сцерального мезобласта).
Развитие пищеварительной системы
Большинство органов пищеварительной системы возникает из внутреннего
зародышевого листка (энтодермы), а именно из энтодермальной закладки пер-
вичной кишечной трубки, или канала. Лишь меньшая часть пищеварительной
191
системы, располагающаяся в области головного конца тела эмбриона, возникает
из эктодермальной части первичной ротовой полости.
Для того чтобы можно было лучше проследить развитие пищеварительной
системы, необходимо дать краткое повторное описание состояния развития
кишечного канала в начале второго лунного месяца, а также ознакомить
читателя сначала с развитием внешней формы и с взаимоотношениями в голов-
ной части эмбриона, наблюдающимися в конце первого месяца развития.
В этой стадии развития вентральная стенка первичного кишечника сравнитель-
но широко сообщается с полостью желточного мешка; таким образом, полного
замыкания вентральной стенки еще не произошло (рис. 64, 70, 71, 74, 77, 70, 107).
Тот его участок, который располагается
выше полости желточного мешка, называ-
ется средней кишкой. По направлению к го-
ловному и хвостовому концам эмбриона по-
лость первичного кишечника выдается в виде
двух слепых карманов, называемых передней
и задней кишкой. Слепое окончание на голов-
Рис. 107. Продольный разрез четырехнедельного заро-
дыша человека (длина приблизительно 4мм).
1 — средний мозговой пузырь и изгиб головы, 2 — задний мозг,
3 — первая аортальная дуга, 4 — спинная хорда, 5 — пятая аор-
тальная дуга, 6 — закладка трахеи и легких, 7 — закладка пище-
вода, 8 — закладка желудка, 9 — нисходящая аорта, 10 — сред-
няя кишка, 11 — задняя кишка, 12 — клоака, 13 — промежуточ-
ный мозг, 14 внутренняя сонная артерия, 15 — глазной мешок,
16 — первичная ротовая полость, 17 — вторая внутренняя жа-
берная борозда (мешок), 18 — вентральная аорта, 19 — закладка
сердечного предсердия, 20— закладка печени, 21 — висцеральный
мезобласт, 22 — пуповино-кишечный проток, 23 — пуповинная
артерия, 25 — вольфов проток (по Гису).
ном конце кишечника прямо, без посредничества мезенхимы примыкает к впячен-
ной эктодерме, вдавленной снаружи внутрь ямки, которая представляет собой
будущую первичную полость рта. Благодаря этому на границе между первич-
ной полостью рта и головным концом кишечника возникает перегородка, со-
стоящая из слоя эктодермы и энтодермы и называемая глоточной, фарин-
геальной, мембраной (рис. 77, 107, 108). На противоположном хвостовом конце
кишечника энтодерма мешкообразно расширенной задней кишки (так называе-
мая клоака) вентрально и прямо примыкает к наружной эктодерме, образуя
здесь подобную пластинку, которая называется клоакальной мембраной.
В результате разрыва глоточной мембраны возникает сообщение между по-
192
лостью рта и полостью кишечника, при разрыве клоакальной мембраны возни-
кает сообщение задней кишки (области будущей прямой кишки) с наружной
средой, а также вывод первичных мочеполовых путей наружу.
Рис. 108. Продольный разрез головной части зародыша при наличии глоточной мембраны
и после ее обратного развития.
1 — спинная хорда, 2 — сиселов карман, 3 — глоточная кишка с внутренней жаберной бороздой, 4 — карман Ратке.
5 — верхнечелюстной отросток, 6 — глоточная мембрана, 7 — нижнечелюстной отросток, 8 — закладка мозга.
9 — закладка дыхательных органов, 10 — луковица сердца (по Коллману).
Развитие лица и внешних очертаний головного и шейного отделов
тела
В конце первого и в начале второго месяца развития (рис. 75, 81, 83) голова
эмбриона опущена вентрально и прижата к большому выступу вентральной
стенки тела, обусловленному сравнительно большой закладкой сердца. На го-
ловном конце кпереди больше всего выдается его лобный отдел, а именно лоб-
бый отросток (processus frontalis), содержащий мешкообразно расширенный
головной конец медуллярной трубки, которая представляет собой первичную
закладку мозга (рис. 107—110, 113, 201). По обеим сторонам головного конца
зародыша наблюдаются дугообразно проходящие подушковидные выступы,
так называемые жаберные дуги, которые у человека закладываются в количестве
пяти, причем пятая жаберная дуга, располагающаяся наиболее каудально,
имеет малые размеры и рудиментарна. Между ними проходят желобки,
бороздки, отделяющие жаберные дуги друг от друга. Это так называемые на-
ружные жаберные борозды (карманы); всего имеется четыре борозды (рис. 114).
В области лобного отростка, на его боковых сторонах уже очерчиваются
закладки органа зрения (глазного бокала и пластинки хрусталика), а спереди
193
уже намечаются умеренные углубления носовых ямок (рис. ПО, 111). Первая
жаберная дуга на данной стадии развития при помощи своего желобка делится
на две части — на верхнечелюстную и нижнечелюстную дуги, которые спереди
(вентрально) еще не объединены в единую закладку нижней и верхней челюс-
тей.
Рис. 109. Первичная кишечная трубка пятинедельного зародыша (длиной 5 мм).
1 — закладка языка, 2 — карман Ратке, 3 — пуповинокишечный проток, 4 — аллантоис, 5 — клоака, 6 — закладка
мочеточникового отростка, 7 — вольфов выводной канал, 8 — закладка гортани, 9 — закладка легких, 10 — за-
кладка желудка, 1 1 — закладка печени, 12 — закладка мочевого пузыря (по Коллману).
Рис. ПО. Лицевая область у юных человеческих зародышей, вид спереди.
А. — четырехнедельный зародыш (длина 3,5 мм), Б — пятинедельный зародыш (длина 6,5 мм). В — зародыш
в возрасте пяти с половиной недель (длина 9 мм), 1 — выпячивание, обусловленное средним мозговым пузырем.
2 — обонятельная плакода, 3 — лобный отросток, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — первичное ротовое отверс-
тие, 6 — нижнечелюстной отросток, 7 — вторая (подъязычная) жаберная дуга, 8 — третья жаберная дуга, 9 — но-
совой латеральный отросток, 10 — закладка носовой дырки, 11 — закладка глаза, 12 — носовой медиальный от-
росток и шаровидный отросток (заимствовано вольно у Пэттэна).
194
Жаберные дуги, о которых уже упоминалось выше, в филогенетическом от-
ношении являются лишь реминисценцией о развитии жабер, функционирующих
в качестве органов дыхания у низших животных (ланцетника, личинок земно-
водных, рыб). Эти дуги образуются в области фарингеального (головного или
глоточного) кишечника, то есть приблизительно в будущей шейной сфере. Они
возникают в результате накопления между энтодермой фарингеального кишеч-
ника и поверхностной эктодермой мезенхимной ткани в виде полудужковых
Рис. 111. Головная область человеческого зародыша.
А — голова эмбриона в начале пятой недели, вид сбоку, Б — голова шестинедельного эмбриона (12 мм,) вид спе-
реди; 1 — выступ, обусловленный мезенцефалом, 2 — закладка глаза, 3 — обонятельная плакода, 4 — нижнече-
люстной отросток, 5 — вторая (подъязычная) жаберная дуга, 6 — третья и четвертая жаберные дуги, 7 — плоскость
разреза, 8 — треугольное поле, 9 — боковой носовой отросток, 10 — средний носовой оросток и шаровидный
отросток, 11 — верхнечелюстной отросток, 12 — подъязычно-нижнечелюстная щель (закладка наружного уха)
(по Коллману и Пэттену).
полос утолщения, обхватывающих фарингеальный кишечник с обеих сторон
и заходящих также на вентральную стенку. Между этими дугами выпячивается
энтодерма фарингеального кишечника по направлению к впячиванию наруж-
ной эктодермы, благодаря чему между дугами на внешней (поверхностной)
стороне и на внутренней (кишечной) стороне возникают желобки (бороздки,
карманы), в которых эктодерма прямо, без посредничества мезенхимы, контак-
тирует с энтодермой кишечника (рис. 115). Таким образом, отдельные дуги
разделяются между собой перепонками, образованными эктодермой и энто-
дермой, которые называются membranae obturantes.
У животных, дышащих жабрами, membrana obturans перфорируется между дугами, бла-
годаря чему в этих местах возникают жаберные щели, через которые вода из кишечника посту-
пает во внешнюю среду. Из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов
в ткани жаберных дут (модифицированных у этих животных в органы дыхания — жабры),
поступает кислород. У человека перфорация membranae obturantes наблюдается лишь в ред-
ких случаях, поэтому образования истинных жаберных щелей не происходит.
Жаберные дуги, внешние и внутренние жаберные борозды являются у чело-
века лишь переходными образованиями. В процессе дальнейшего развития они
195
преобразуются в целый ряд важных органов, возникающих как из жаберных
дуг, так из энтодермальной выстилки внутренних жаберных борозд, а в меньшей
степени — из эктодермы наружных жаберных борозд. Развитие этих образова-
ний, называемых в соответствии с латинским названием жаберной дуги (arcus
branchialis) бранхиогенными, будет более подробно описано ниже (стр. 182,199).
Если смотреть на вентральную поверхность головного конца зародыша,
достигающего величины приблизительно 3,5 мм, то можно заметить, что
значительная часть этой поверхности занята большим выступом лобной области
— processus frontalis (рис. 110 А). Под этим выступом располагается широкая
полость, возникшая в результате впячивания наружной эктодермы между обеи-
ми частями разделенной надвое первой жаберной дуги (челюстной дуги), то есть,
между закладками будущей верхней и нижней челюстей. Эктодерма, выстила-
ющая дно этой полости, направляется к слепому окончанию головного кишеч-
ника и примыкает к нему, образуя вместе с ним уже упомянутую перегородку
между закладками первичной ротовой полости и головным концом кишечника,
называемую фарингеальной мембраной. Со временем эта мембрана перфори-
руется, благодаря чему возникает сообщение с внешней средой (рис. 107, 108,
НО А). Впячивание наружной эктодермы по направлению к головному кишеч-
нику и его полость служат закладкой перевичной полости рта.
Первичная ротовая полость ограничивается с боков двумя парами отростков,
еще не соединенных вентрально и медиально, которые проникают сюда, выйдя
из боковых стенок головного конца эмбриона. Речь идет о верхнечелюстном
(processus maxillaris) и о нижнечелюстном отростках (processus mandibulares),
лежащих над и под ней. Обе пары этих отростков образуются в результате рас-
членения первой (челюстной) жаберной дуги. Третья и четвертая жаберные дуги
на этой стадии развития не достигают вентральной стенки головы эмбриона.
Отверстие первичной ротовой полости (рис. 110 А) в этой стадии развития
(в конце первого месяца) имеет по окружности пять бугорков, так называемых
отростков, а именно: сверху непарный лобный отросток (processus frontalis),
с боков отверстие ограничивается парными верхнечелюстными отростками
(processus maxillares), а нижний край ротовото отверстия ограничивают парные
нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по
средней линии в единный дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют
закладку для нижней челюсти.
В передне-боковых отделах лобного отростка образуются закладки носовых
ямок (рис. НО, 111), в связи с чем происходит разделение лобного отростка на
среднюю, непарную часть и на две боковые части, лежащие рядом с закладкой
глаза, которая, в свою очередь, располагается полностью латерально (рис. 112).
Средняя часть лобного отростка, средний носовой отросток (processus nasalis
medialis), удлиняется, прорастая по направлению к отверстию первичной рото-
вой полости. Носовые ямки при этом углубляются, а их полость посередине
196
ограничивается шаровидно утолщенными боковыми частями носового отростка
(processus globulares). Боковые края носовых ямок образует боковая часть лоб-
ного отростка (processus nasalis lateralis). Плоский средний отдел между обоими
Рис. 112. Схематическое изображение развития лица (по Корнингу, заимствовано у Франкен-
бергера).
I — треугольное поле, 2 — средний носовой отросток, 3 — боковой носовой отросток, 4 — верхнечелюстной отрос-
ток, 5 — нижнечелюстной отросток, 6 — закладка глаза. Область треугольного поля заштрихована в косую клетку,
боковой носовой отросток заштрихован в сеточку, средний носовой отросток заштрихован горизонтальными
линиями, верхнечелюстной отросток заштрихован вертикальными линиями.
шаровидными отростками называется нижненосовой плоскостью (area infra-
nasalis). Над ней в среднем носовом отростке имеется треугольное маленькое
поле, из которого позднее образуется спинка и крылья носа (area triangularis).
Между боковыми носовыми отростками и закладкой глаза располагается зия-
ющая щель (глазо-носовая щель). Между нижненосовой плоскостью, шаро-
видным отростком и верхнечелюстными отростками, с одной стороны, и нижне-
челюстными отростками, с другой стороны, располагается первичное ротовое
отверстие, ведущее в первичную полость рта. Уголки первичного ротового
197
отверстия заходят далеко к бокам, чуть ли не доходя до латерально распола-
гающейся закладки наружного уха.
В результате постепенного сращения перечисленных элементов в течение
второго месяца происходит формирование внешних очертаний лица эмбриона,
и зародыш постепенно начинает походить на человека. Одновременно зачатки
глаза, лежащие первоначально по бокам, в результате более быстрого роста
задних отделов головы перемещаются кпереди, располагаясь, наконец, вент-
рально на передней поверхности лица. Боковые носовые отростки срастаются
с верхнечелюстными отростками, тем самым замыкая глазо-носовую щель
и формируя края глазной ямки. Шаровидные отростки срастаются с верхнече-
люстными отростками, благодаря этому образуются края отверстия будущей
носовой дырки, и возникает единая верхняя губа и верхняя челюсть. Середина
верхней губы (philtrum) образуется из нижненосовой плоскости. Расположенная
над ней треугольная площадка (area triangularis) приподнимается над уровнем
лица, из нее образуются спинка и крылья носа (dorsum и alae nasi). Остаток
лобного отростка дает начало лобной области головы.
Нос сначала растянут в ширину и плосок, ноздри (носовые дырки) обращены
кпереди, вентрально. В более поздние месяцы развития область носа приподни-
мается, а ноздри после формирования кончика и спинки носа обращаются вниз.
Одновременно с возникновением верхнего края ротового отверстия образуется
закладка единой верхней челюсти. Уголки рта, лежащие сначала выраженно
латерально, начинают постепенно сращиваться, формируя лицо, и отверстие
рта по направлению к середине сужается. Подбородок образуется в том месте,
где уже до этого произошло сращение двух нижнечелюстных отростков, перво-
начально разделенных по средней линии; в процессе дальнейшего развития под-
бородок выдается вперед.
Таким образом, лицо развивается в результате сложных „сращений*4 различных отростков.
В действительности истинного сращения не происходит. Отдельные бугорки, образованные
мезенхимой, отделяются друг от друга более глубокими бороздками, в которых мало мезен-
химы. В результате сглаживания этих борозд и трансформации бугорков формируется окон-
чательная конфигурация лица. В связи с этим в данной области в процессе развития возни-
кает возможность сравнительно частого возникновения различных аномалий (рис. 113). Среди
них наиболее часто наблюдается врожденная расщелина губы, так называемая „заячья губа4*
(cheiloschisis); «заячья губа» возникает таким образом, что на одной или на другой стороне,
реже по обеим сторонам, шаровидные отростки не сращиваются с отростками верхнечелюст-
ными. Еще реже эта аномалия комбинируется с зияющей глазо-носовой щелью. Очень редко
встречаются такие аномалии развития, как незаращенный подбородок, или неполное сращение
уголков рта (так называемая поперечная расщелина лица). Довольно часто указанные врож-
денные аномалии в области мягких частей лица комбинируются с расщеплением верхнече-
люстной кости, твердого и мягкого неба; при таких аномалиях развития ребенок после родов
не может сосать в связи с наличием сообщения носовой полости с полостью рта (так называе-
мая „волчья пасть44, cheilognathopalatoschisis).
198
Рис. 113. Наиболее частые аномалии развития в области лица и неба (по Пэттену).
А — односторонняя заячья губа (cheiloschisis), Б — двусторонняя заячья губа, В, Г — cheilognatopalatoschisis
(расщелина г убы, челюсти и твердого неба), 1 — незамкнутая шель между шаровидным и верхнечелюстным отрост-
ками, 2 — подносовой желобок (цедилка), 3 — предверхнечелюстное поле (межчелюсть), 4 — носовая перегородка,
5 — незамкнутая щель между небными отростками, 6 — язычок.
Рис. 114. Схематическое изображение развития наружных жаберных борозд на переднем раз-
резе в шейной области зародыша.
1 — нижнечелюстной отросток, 2 — вторая жаберная дуга, 3 — покрь шка, 4 — третья жаберная дуга, 5 — шейная
пазуха, 6 — четвертая жаберная дуга, 7 — пятая жаберная дуга, 8 — область наружного уха, 9 — шейный пузырек.
10 — наружная эктодерма.
199
В процессе развития лицевого отдела головы не только первая жаберная дуга,
но и остальные дуги отстают в своем развитии. На шестой неделе вторая жа-
берная дуга перекрывает третью и четвертую дуги, закрывая их (рис. 81, 114).
При этом под данным покрытием (operculum), образованным из второй дуги,
возникает ямка — шейная пазуха (sinus cervicalis), в дне которой располагаются
третья и четвертая жаберные дуги. Маленькая полость данного синуса и вход
в него со временем замыкаются и облитерируют, таким образом, наружные
жаберные борозды в этом месте исчезают полностью. Из мезенхимы жаберных
дуг образуются различные кости, мыщцы и сосуды шейной области, которая
постепенно формируется и явно обособляется от более широкого головного
отдела тела. Вторая и третья жаберные дуги участвуют в формировании
вентральной стенки шеи.
Каждая жаберная дуга (рис. 115, 125) образована, во-первых, соответствуй
ющей мезенхимной тканью, во-вторых, сверху ее покрывает слой поверхност-
Рис. 115. Передний разрез в жаберной области зародыша на пятой неделе развития (по Га-
мильтону, Бойду и Моссманну).
I — верхнечелюстной отросток, 2 — первая жаберная дуга с нижнечелюстным отростком, 3 — первая наружная жа-
берная борозда, 4 — вторая (подъязычная) жаберная дуга, 5 — вторая жаберная наружная борозда, 6 — третья
жаберная дуга, 7 — третья наружная жаберная борозда, 8 — четвертая жаберная дуга, 9 — закладка пищевода,
10 — энтодерма первой жаберной дуги, 11 — средний язычный бугорок (непарный бугорок). 12 — эктодерма жабер-
ных дуг, 13 — нижнежаберный выступ, 14 — запирательная мембрана, 15 — энтодерма жаберных дуг, 16 — щель
входа в гортань, 17 — околосердечная полость.
200
ной эктодермы, а изнутри — энтодерма фарингеального кишечника. Как уже
было описано ранее, из первой жаберной дуги возникают челюсти, поэтому
она называется также и челюстной дугой. Уже на ранней стадии развития эти
дуги раздваиваются на верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, из кото-
рых в результате их соединения образуются закладки для обеих челюстей и для
соответствующих мягких частей лица. Вторая дуга дает начало подъязычной
(хиоидной) кости, в связи с чем называется подъязычной дугой. Остальные три
дуги являются более или менее рудиментарными и участвуют главным обра-
зом в конфигурации шеи, причем в основном при помощи мышц и сосудов,
которые в них закладываются. Из дорсального остатка исходного хрящевого
зачатка челюстей в том месте, где находится первичная среднеушная полость
(cavum tympani), возникают две слуховые косточки — молоточек и наковальня
(malleus и incus) (рис. 171, 225). Первоначальная хрящевая закладка челюстей
(cartilago Meckeli) исчезает и замещается возникшими десмогенно верхней
и нижней челюстями.
Из хрящевой закладки второй жаберной дуги (cartilago Reicherti) на вентраль-
ной стороне развивается шиловидный отросток (processus styloides) и малые
рожки подъязычной кости (cornu minus ossis hyoidis); из отделов, расположен-
ных более дорсально, образуется третья слуховая косточка — stapes (рис. 171).
Из вентрального отдела третьей жаберной дуги возникают непарное тело
подъязычной кости и ее большие рога (cornu majus ossis hyoidis). Таким обра-
зом, в мезенхиме каждой жаберной дуги возникает, во-первых, хрящевая за-
кладка (branchiostyl) и, во-вторых, соответствующая поперечнополосатая
мышца, которая иннервируется соответствующим нервом и васкуляризируется
одной из примитивных аортальных дуг, идущих полудугообразно и объеди-
няющих обе парно заложенные аорты — восходящую и нисходящую (ascendens
и descendens), которые располагаются по бокам в шейной области. Первая
жаберная дуга иннервируется тройничным нервом (и. trigeminus), вторая —
лицевым нервом (n. facialis), третья — языко-глоточным нервом (n. glossopha-
ryngeus), а четвертую дугу иннервирует блуждающий нерв (n. vagus).
В области наружных жаберных борозд (жаберных мешков) могут возникать пороки и ано-
малии развития (рис. 116). Если в процессе развития полностью или частично сохраняется
полость шейной пазухи, то у взрослого человека в шейной области возникают так называе-
мые жаберные или бранхиогенные кисты. Если до совершеннолетия между второй и третьей
дугами (вторая жаберная борозда, замкнута во втором глоточно-жаберном протоке) и между
четвертой и пятой дугами (четвертая жаберная борозда, или четвертый глоточно-жаберный
проток) перзистируют также остатки наружных жаберных борозд (мешков), то сохраняется
ненормальное сообщение между полостью глотки или гортани и внешней поверхностью шей-
ной области. Эти трубковидные коммуникации называются врожденными шейными фистула-
ми (fistulae colli congenitae). Сообщение на всегда бывает полным; в таких случаях каналец,
идущий от поверхности во внутрь, по направлению к фарингеальному кишечнику, заканчивает-
ся слепо (шейные мешковидные выпячивания, дивертикулы). Обычно эти аномалии обусловли-
вают тяжелые расстройства, в связи с чем их следует хирургически устранять.
201
Развитие лица и шейной области продолжается в течение всей внутриутробной жизни,
заканчиваясь лишь после рождения плода. Окончательную конфигурацию эти отделы приобре-
тают только в период полового созревания.
Рис. 116. Локализация области жаберных щелей, шейных свищей и пузырей у взрослого чело-
века (по Корнингу, заимствовано у Арея).
Числа обозначают первоначальный уровень жаберных борозд.
Развитие первичной полости рта
Первым зачатком ротовой полости является эктодермальная впадина —
ротовая ямка (stomodaeum). Она возникает между лобным отростком и первой
жаберной (челюстной) дугой в вентральной области головы в процессе впячи-
вания наружной эктодермы внутрь по направлению к слепому мешковидному
окончанию головного конца первичной кишечной трубки (рис. 107, 108, 110).
Стенка ротовой ямки эктодермальным слоем своего дна примыкает к энто-
дерме кишечника, в результате чего на стыке закладки первичной ротовой
полости и кишечника образуется двуслойная, косо расположенная перегородка
— фарингеальная перепонка (membrana pharyngea, или buccopharyngea). В по-
ловине четвертой недели эмбрионального развития происходит перфорация
фарингеальной мембраны, благодаря чему возникает непосредственная комму-
никация кишечника с внешней средой.
Ротовая ямка является закладкой не только дефинитивной ротовой полости,
но и закладкой полости носа. Сверху (краниально) она ограничивается сводом,
который распростирается вплоть до основания черепа, по бокам ее органичи-
вают внутренние поверхности нижне- и верхнечелюстных отростков, а дно
ямки образовано основанием нижнечелюстной закладки, которая кзади не-
заметно переходит в вентральную стенку фарингеального кишечника. Непо-
средственно перед местом, из которого в своде первичной ротовой полости
начинается фарингеальная перепонка, по направлению к основанию черепа
202
отходит пальцевидный отросток, так называемый карман Ратке, который
является зачатком аденогипофиза (рис. 107, 108, 109, 127, 209).
Первоначально единая первичная ротовая полость со временем делится
Рис. 117. Развитие неба у человеческого зародыша в начале третьего лунного месяца.
1 — закладка ноздрей, 2 — верхняя губа, 3 — шаровидный отросток, 4 — небные отростки, берущие начало из лоб-
ного отростка, 5 — боковые небные отростки, берущие начало из верхнечелюстного отростка, 6 — закладка язычка.
7 — свод глотки, 8 — часть неба, возникающая из средних носовых отростков, 9 — зубная полоска, 10 — боковые
небные пластинки (по Петеру, заимствовано у Франкенбергера).
1
2
3
4
Рис. 118. Возникновение неба на передних разрезах головного конца эмбриона.
А — у восьминедельного зародыша (по Кэйбелу), Б — у десятинедельного зародыша (по Каллиусу), 1 — закладка
носовой перегородки, 2 — нижняя носовая раковина, 3 — боковые небные пластинки, берущие начало из верхне-
челюстного отростка, 4 — закладка языка.
горизонтальной перепонкой на вторичную (дефинитивную) полость рта и на
носовую полость (рис. 117, 118). От обоих верхнечелюстных отростков начина-
ют расти плоские отростки (боковые небные отростки), которые направляются
к середине и по средней линии срастаются между собой. Вместе с менее круп-
203
ными отростками (срединными поднебными пластинками), вырастающими от
шаровидных отростков по направлению кзади и расположенными в медиальной
области, они образуют закладку твердого и мягкого неба и язычка. Линия
срединного сращения боковых небных пластинок называется небным швом
(raphe palati).
Костная ткань в небных отростках образуется только в области твердого
неба. Оба медиальных небных отростка (выросших из шаровидных отростков)
дают начало средней части верхней челюсти (os praemaxillare), однако они
срастаются не полностью, и между ними остается несросшееся, так называемое
резцовое отверстие (foramen incisivum).
Носовая полость сначала представлена обеими носовыми ямками, которые
затем все более углубляются и удлиняются, превращаясь в канальцы (рис. 110,
111, 214). Впоследствии между ними и первичной ротовой полостью возникает
непосредственная коммуникация, благодаря чему образуются первичные
хоаны. Между обеими хоанами находится закладка носовой перегородки,
которая, начиная от лобного отростка, растет по направлению кзади и вниз,
соединяясь, наконец, с закладкой неба. Благодаря этому образуются дефинитив-
ные хоаны, а дефинитивная носовая полость обособляется от собственно рото-
вой полости (рис. 118, 214).
Рис. 119. Пластическая модель нижней челюсти с зачатками эмалевых органов молочных
зубов (по Пэттену).
1 — нижняя губа, 2 — зубная полоска, 3 — губно-десневая бороздка, 4 — плоскость среза после удаления языка,
5 — поднижнечелюстной проток, 6 — меккелов хрящ, 7 — костные зачатки нижней челюсти, 8 — эмалевый орган.
9 — эпителий ротовой полости.
204
Первичная ротовая полость спереди заканчивается первичным ротовым
отверстием (rima oris). По краям отверстия, которое постепенно сужается бла-
годаря смыканию уголков рта и образованию щек, закладывается полоска
эпителиального утолщения подковообразного вида. Эта полоска представляет
собой губно-десневую, или лабио-гингивальную, полоску (рис. 117, 119, 120).
В ней образуется впадинка в виде желобка, которая отделяет область губ от
десневой области, а также слизистую щек (буккальную слизистую) от десны.
Из полости этого желобка образуется преддверие рта (vestibulum oris). В ме-
зенхиму десневой области начинает врастать вторая, также подковообразно
проходящая утолщенная эпителиальная полоска (зубно-десневая, или денто-
гингивальная), из которой берут начало эпителиальные элементы зубов.
Рис. 120. Первые стадии развития зубов на сагиттальном разрезе нижней челюсти семине-
дельного и девятинедельного зародыша (по Рёзе, заимствовано у Арея)
1 — закладка нижней челюсти, 2 — губно-десневая борозда, 3 — закладка языка. 4 — зубная полоска, 5 — нижняя
губа, 6 — десна, 7 — зубной сосочек, 8 — закладка молочного зуба, 9 — закладка окончательного зуба
Между эктодермальной и энтодермальной отделами ротовой полости нет резко выражен-
ных границ. К образованиям, берущим начало из исходной эктодермы первичной ротовой по-
лости (stomodea), относятся носовые хоаны, небо, передняя часть языка (верхушка и тело —
apex и corpus), преддверие рта, зубная эмаль, слюнные железы и карман Ратке, являющийся
зачатком аденогипофиза.
Развитие зубов
Зубно-десневая, или зубная, пластинка представляет собой утолщенную
эпителиальную полоску подковообразной формы, располагающуюся в десневой
области челюстей (верхней и нижней челюстей). Обычно на седьмой неделе
развития эпителий этой полоски врастает в мезенхиму челюстных закладок
и, приподнимаясь в виде так называемых зубных валиков, выдается в полость
рта. Вскоре на поверхности этого эпителиального зубного валика над зубной
полоской появляется углубление — зубная бороздка (см. рис. 119—123).
Эпителий, врастающий из зубной полоски в мезенхиму, образует полосы,
идущие в язычном направлении. На их наружной, губной поверхности, на
205
одинаковых расстояниях начинают вырастать эпителиальные выступы, образо-
ванные узловатыми скоплениями клеток, которые называются эмалевыми
узлами. Эти образования со временем приобретают вид конкавных (вогнутых)
колпачков, выпуклость которых при помощи эпителиальной полоски связана
Рис. 121. Пластическое изображение первых зачатков зуба.
I — эпителий ротовой полости, 2 — зубная полоска, 3 — губная сторона полоски, 4 — эмалевый орган, 5 — зубная
бороздка, 6 — закладка окончательного зуба, 7 — закладка молочного зуба, 8 — остатки зубной полоски (связь
с поверхностным эпителием).
с зубной полоской. В процессе дальнейшего развития колпачки эмалевых
узлов приобретают вид колокольчиков, причем их выпуклость обращена к по-
верхностному эпителию ротовой полости. Эти колокольчиковидчые образо-
вания называются эмалевыми органами. Вокруг них располагается мезенхима
челюстных закладок, врастающая также в выпуклость эмалевых органов, в ко-
торых она сгущается в зубные сосочки. Каждый эмалевый орган является
закладкой отдельного зуба. Весь эмалевый орган покрыт нежной и сгущенной
мезенхимной тканью, из которой дифференцируется оболочка эмалевых орга-
нов, называемая зубным мешочком (sacculus dentis), или перидентальной мем-
браной. Позднее этот зубной мешочек увеличивается, а мезенхима в нем все
более сгущается (folliculis dentis). Из его нижнего (коренного) отдела впослед-
ствии возникает периодонт (periodontium), соединительнотканная перепонка,
соединяющая корень зуба со стенкой альвеолы. Несколько позже в прилежа-
206
щих областях в мезенхимной закладке челюстей при десмогенной остеофикации
начинает дифференцироваться зачаток костных зубных альвеол.
Эмалевый орган состоит из двух клеточных слоев. Его наружный слой обра-
зуют более низкие клетки, располагающиеся эпителиевидно, называемые наруж-
Рис. 122. Разрезы зуба на более поздних стадиях развития.
1 — эмаль, 2 — дентин, 3 — юная соединительная ткань (мезенхима), 4 — ociaiKH зубной полоски, 5 — эмалевая
мякоть, 6 — зубной сосочек (закладка зубной мякоти), 7 — закладки зубной альвеолы, 8 — зубная мякоть, 9 -
эпителиальные жемчужины, 10 — закладка нижней челюсти с альвеолярным отростком, 11 — закладка оконча-
тельного зуба, 12 — зубной мешочек, 13 - эпителий ротовой полости, 14 — зубная полоска. 15 - закладка языка.
16 эмалевый орган (по Коллману).
ными амелобластами, или эмалобластами. Внутренний листок образуют более
высокие, цилиндрические клетки, располагающиеся однослойно и называемые
внутренними амелобластами. Между внутреннимиинаружными амелобластами
эпителиальные клетки исходного эмалевого узла преобразуются в сетевидно
организованную ткань, состоящую из расступившихся и звездчато трансфор-
207
мированных эпителиальных клеток. Эта ткань носит название эмалевой пуль-
пы, мякоти.
Слой наружных амелобластов в процессе дальнейшего развития приближает-
ся к слою внутренних амелобластов. При этом ткань эмалевой пульпы подвер-
гается обратному развитию и, наконец, полностью исчезает, а оба слоя амело-
Рис. 123. Детальное изображение зубной за-
кладки.
1 — внутренние амелобласты, 2 — остатки эмалевой
мякоти, 3 — сосудик, 4 — эмаль, 5 — дентин, 6 — одон-
тобласты, 7 — зубная мякоть, 8 — отростки одонтоблас-
тов.
бластов плотно примыкают друг к другу. Мезенхима зубного сосочка, распо-
ложенная в выпуклости эмалевого органа, со временем дифференцируется
в рыхлую соединительную ткань зубной пульпы (pulpa dentis), в которую затем
врастают сосудики и нервы (разветвления тройничного нерва). Наиболее пе-
риферический слой мезенхимных клеток зубной мякоти, прилежащий к внут-
ренним амелобластам, преобразуется в непрерывный слой высоких, призмати-
ческих клеток, располагающихся по типу эпителия. Эти клетки носят название
одонтобластов.
В выпуклости эмалевого органа между одонтобластами и слоем внутренних
амелобластов начинает образовываться сначала еще мягкое, основное вещество
зубного материала (дентин), называемое про- или предентином. Его возник-
новение приписывается активной деятельности одонтобластов. Со временем
продентин пропитывается кальциевыми и другими неорганическими слоями,
в результате чего он превращается в дентин. Образование дентина происходит
от верхушки эмалевого органа по направлению к его боковым стенкам и вдоль
них, то есть по направлению к будущему зубному корню. В возникший дентин
от одонтобластов отходят тонкие цитоплазматические отростки, известные под
названием дентинных, или томесовых волокон, которые располагаются в тон-
ких дентинных канальцах, сохраняющихся и во взрослом зубе. В общем дея-
тельность одонтобластов можно сравнить с деятельностью остеобластов,
однако с той разницей, что дентин образуется только на одной стороне клеток,
в то время как остеобласты образуют костное вещество по всей своей поверх-
ности. Одонтобласты являются клеточными элементами, дифференцированны-
ми из мезенхимы зубной пульпы; таким образом, и дентин следует считать
продуктом мезенхимы.
Слой внутренних амелобластов начинает вырабатывать вещество зубной
эмали по направлению к дентинному колпачку, возникшему, таким образом.
208
в верхушке эмалевого органа. Сначала тонкий эмалевый слой образуется в выс-
шей точке выпуклости, причем происходит его пропитывание неорганическими
солями. Каждый призмовидный амелобласт образует при этом одну эмалевую
призму, а в его цитоплазме гистохимически обнаруживается наличие энзима
фосфатазы. Слой эмали постепенно откладывается между внутренними амело-
бластами и дентином, распространяясь по направлению к корням, причем
лишь в объеме будущей коронки зуба. Когда процесс образования зубной эмали
заканчивается и начинается прорезывание зубов, слой амелобластов сначала
сохраняется в течение некоторого времени на зубной поверхности в виде так
называемой кожицы зуба (cuticula dentis). Однако после окончания прорезыва-
ния зуба, эта кутикула нарушается и подвергается обратному развитию.
Таким путем сначала образуется коронка зуба. Сразу же после ее образования
эмалевый орган, особенно его края вместе с зубной пульпой, удлиняются по
направлению к будущим альвеолярным отросткам. По мере накапливания
дентина и утолщения зубной стенки пространство зубной пульпы постепенно
превращается в узкую щелевидную полость, которая на верхушке корней сооб-
щается с внешней средой через отверстие верхушки зуба. Между тем эпите-
лиальный стебелек, соединяющий эмалевый орган с поверхностным эпителием
зубной полоски, исчезает. Однако иногда сохраняются также эпителиаль-
ные остатки, так называемые эпителиальные жемчужины (тельца Серреса), из
которых впоследствии могут возникнуть цисты. На отростках зубной пластин-
ки, от которых отщепились эмалевые органы, глубже мест отхождения эмале-
вых органов молочных зубов, образуются закладки новых эмалевых органов,
предназначенные для зубов постоянных.
Развитие корней начинается после рождения. Края эмалевых органов, в ко-
торых происходит переплетение внутренних и наружных амелобластов,
растут и удлиняются в виде эпителиального влагалища, направленного к буду-
щему зубному корню. Под эпителиальным влагалищем на стороне зубной
пульпы образуется слой одонтобластов, которые затем вдоль нее выделяют
шейный и коренной дентин. Клетки внутреннего слоя соединительнотканного
зубного фолликула, который на данной стадии развития покрывает всю зуб-
ную закладку, дифференцируются в цементобласты и располагаются снаружи
по отношению к коренному дентину. В области шейки и корня зуба эти цементо-
бласты образуют вещество, по своему составу подобное основному веществу
кости — зубной цемент.
Эпителиальное влагалище, берущее начало из амелобластов, служит как бы
ориентиром при развитии корня и сохраняется в течение длительного времени
в качестве ростовой зоны. Оно определяет форму и количество зубных кор-
ней. При ее постепенном росте пространство зубной пульпы, располагающееся
между ее коренными плечами, постепенно сужается по мере сближения плеч.
Этот факт, наряду с утолщением дентинного слоя зубных корней, обусловлива-
209
ет сужение полости пульпы и превращение ее в узкую щель, открывающуюся
на верхушке зуба наружу в виде маленького отверстия (foramen apicis dentis).
Из наружного слоя соединительнотканного мешка (folliculus dentis) вокруг
корневой области зуба возникает соединительнотканная мембрана — периодонт
(periodontium); от нее в закладки альвеол отходят прочные соединительноткан-
ные волокна, прочно прикрепляющие корень зуба к костному альвеолярному
веществу. Растущий корень зуба со временем упирается в более прочную под-
кладку альвеол, в связи с чем весь зачаток зуба, а впоследствии и сформировав-
шийся зуб, растет по направлению к поверхностному эпителию ротовой по-
лости и , наконец, прорезается на ее поверхность.
Как у молочных зубов, так и у зубов постоянных, зачатки закладываются
уже во время внутриутробной жизни, а именно в удлиненных отростках зубной
полоски под эмалевыми органами молочных зубов. Зачатки постоянных зу-
бов располагаются ближе к языку, чем зачатки молочных зубов (рис. 120, 121,
122). Их развитие происходит в принципе так же, как и развитие зубов молоч-
ных.
Таким образом, человек является существом с двумя последовательными
сменами зубов. Первая, так называемая молочная (лактальная) смена (dentitio),
сохраняется только в детском возрасте и в процессе созревания замещается
дефинитивной сменой зубов, то есть постоянными, или перманентными, зубами.
Молочные зубы
Название зуба Время прорезывания (в месяцах) Время выпадания (в годах)
Медиальные резцы 6 — 8 7
Латеральные резцы 7 — 8 8
Передние коренные 12—16 10
Клыки 16—20 11
Задние коренные 20—30 И
Название зуба
Постоянные зубы
Время прорезывания (в годах)
Первые большие коренные зубы
Медиальные резцы
Латеральные резцы
Клыки
Первые малые коренные зубы
Вторые малые коренные зубы
Вторые большие коренные зубы
Третьи большие коренные зубы (зубы мудрости)
7—8
7—9
9—13
10—12
10—15
11—15
17—21 и позже
210
В связи с этим человека называют дифиодонтом, то есть имеющим две дентиции, смены
зубов, в то время как у некоторых низших позвоночных наблюдается несколько последующих
смен (полифиодонтия). И, наоборот, существуют животные лишь с одной дентицией (моно-
фиодонтия). Не все зубы у человека имеют одинаковую форму, такая разновидность зубов
носит название гетеродонции, в то время как одинаковый вид зубов, наблюдаемый у некото-
рых животных, называется гомодонцией.
Молочных зубов (лактальная смена, дентиция) у человека 20. Сначала про-
резаются медиальные нижние резцы (incisivi), а именно на 6—8-ом месяце
внеутробной жизни, когда ребенок уже в состоянии принимать более твердую
пищу, чем материнское молоко. Затем прорезываются остальные зубы молоч-
ной дентиции, как это показано на приведенной таблице. Полного развития
молочная дентиция достигает к концу второго года жизни.
Перед прорезыванием второй, перманентной дентиции зубов корни молоч-
ных зубов разрушаются под действием остеокластов, а оставшиеся коронки
вытесняются прорезывающимися постоянными зубами. Сначала прорезается
первый большой коренной зуб (моляр), который, таким образом, является
двадцать первым зубом. Постепенное развитие и последовательное прорезы-
вание молочных и постоянных зубов приводится в таблице.
Развитие слюнных желез
Большие слюнные железы, открывающиеся в ротовую полость, закладыва-
ются в течение второго лунного месяца из эпителиальной выстилки переднего
отдела полости рта и, таким образом, имеют эктодермальное происхождение.
Сначала они закладываются в виде прочных эпителиальных канатиков, которые
врастают в субэпителиальную мезенхиму, где и начинают разветвляться (рис.
124). На концах этих канатиков образуются утолщения как зачатки будущих
Рис. 124. Схематический поперечный разрез зачатков челюстей на втором месяце развития
и детальное изображение закладки поднижнечелюстной железы (заимствовано у Арея).
1 — ротовая полость, 2 — закладка десны, 3 — альвеоло-язычная борозда, 4 — закладка поднижнечелюстной желе-
зы, 8 — боковая небная пластинка, 9 — язык, 10 — веточка (аденомера), 11 — капсула поднижнечелюстной железы.
211
ячеек. Лишь несколько позже в этих канатиках происходит образование просве-
та, возникновение секреторных трубочек и ячеек, а также системы выводных
канальцев. Мезенхима окружающей среды образует вокруг всей железы сое-
динительнотканную капсулу, врастая между отдельными дольками железы
в виде рыхлой интерстициальной ткани. Полная дифференциация желез насту-
пает вскоре после рождения ребенка.
Glandula parotis
Glandula parotis (околоушная слюнная железа) возникает из эпителия рото-
вой полости в отделе первичных уголков рта, где сначала образуется эпителиаль-
ная бороздка (sulcus parotideus), которая позднее замыкается в трубочку, рас-
полагающуюся в мезенхиме. Эта трубочка является зачатком выводного
протока околоушной слюнной железы (ductus parotideus); она растет в мезен-
химе щек по направлению к наружному уху, где из нее сначала образуются
плотные эпителиальные узлы. В результате их разветвления, а позднее и обра-
зования просвета, формируется секреторная часть железы, а из ductus paroti-
deus возникает выводной проток, открывающийся в преддверие рта (vestibulum
oris). Аденомеры околоушной железы постепенно расчленяются, разветвляются
и в них образуются просветы. Иногда из ductus parotideus отщепляется неболь-
шой добавочный околоушной слюнной проток, из которого может возникнуть
добавочная околоушная слюнная железа — glandula parotis accessoria.
Glandula submandibular is
Эта железа возникает в виде эпителиального желобка в пространстве между
закладкой языка и нижней челюсти (в альвеоло-язычной борозде — sulcus
alveololingualis). Каудальный, хвостовой, конец желобка очень скоро отделяется
от эпителия и прорастает к нижней челюсти, где начинает ветвиться на желе-
зистые аденомеры. После образования просвета желобок превращается в вы-
водной проток, который открывается по бокам уздечки языка (frenulum linguae)
в ротовую полость.
Glandula sublingualis
Закладки подъязычной слюнной железы возникают на восьмой недели в виде
нескольких плотных узлов, врастающих в мезенхиму в области щели, находя-
щейся между зачатком языка и нижней челюсти (в альвеоло-язычной борозде).
Они располагаются латеральнее зачатков поднижнечелюстных слюнных желез.
Из одного эпителиального узла формируется большая подъязычная слюнная
железа с протоком, открывающимся латеральнее выводного протока под-
212
нижнечелюстной слюнной железы. Из остальных узлов образуются малые
подъязычные слюнные железы (glandulae sublinguales minores).
Малые железы ротовой полости (губные, щечные, небные) возникают из
малых эпителиальных узелков в месте окончательной локализации этих желез
приблизительно на третьем месяце развития.
Развитие области фарингеального кишечника
Фарингеальная, или глоточная, кишка является самым краниальным, голов-
ным, отделом кишечной трубки, которая после перфорации фарингеальной
перепонки следует сразу же за эктодермальной ротовой полостью (stomodeom),
как это уже было описано выше. Она является областью, в которой у низших
животных образуются жабры с жаберными щелями, функционирующими как
Рис. 125. Развитие языка.
Вид изнутри на основание глоточной области и части первичной ротовой полости после удаления дорсального
отдела.
А — зародыш в возрасте около пяти недель. Б — шестинедельный зародыш, В — соотношения у взрослого, Г —
семинедельный зародыш, 1 — язычный боковой бугорок 2 — язычный средний бугорок (непарный бугорок). 3 —
слепое отверстие, 4 — copula, 5 — закладка надгортанника. 6 — черпаловидные бугорки, 7 — нижняя губа, 8 —
срединная борозда языка 9 — плоскость среза, 10 — желобовидные сосочки. 11 — пограничная борозда, 12 —
небная миндалина, 13 — корень языка с язычной миндалиной. 14 — надгортанник.
213
органы дыхания. У человека, как уже было упомянуто выше, здесь в качестве
остатка филогенетического развития образуется пять пар жаберных дуг,
между которыми находятся четыре пары жаберных щелей (рис. 115, 125).
В действительности у человека не происходит образования истинных жаберных
Рис. 126. Вид на вентральную стенку глоточной кишки после удаления дорсальной стенки
зародыша (заимствовано у Коллмана).
1 — полость переднего мозга, 2 — закладка гипофиза, 3 — первая жаберная дуга с передней закладкой языка, 4 —
непарный бугорок, 5 — вторая жаберная дуга, 6 — третья жаберная дуга. 7 — четвертая жаберная дуга, 8 — черпа-
ловидные бугорки, 9 — ротовая полость — вид сзади, 10 — нижнечелюстной отросток, И — copula и задняя за-
кладка языка, 12 — сердечный выступ, 13 — четвертая внутренняя жаберная борозда, 14 — вход в пищевод.
щелей, поскольку не наступает перфорация эпителиальной мембраны между
дугами; у человека образуются только внутренние и наружные жаберные бо-
розды (жаберные мешки). Щели между дугами перекрыты перепонками (mem-
branae obturantes), внутренняя поверхность которых образована энтодермой
глоточной кишки, а наружную поверхность образует поверхностная эктодерма
шейной области тела плода.
Фарингеальная кишка, таким образом, по сравнению с остальным кишеч-
ником (с его хвостовым отделом) представляет собой более плоскую, значи-
214
тельно растянутую в стороны трубку (рис. 127). По бокам от нее отходят меш-
ковидные выпячивания, проникающие между жаберными дугами, на дне ко-
торых располагается membrana obturans. Эти выпячивания называются внут-
ренними жаберными бороздами (мешками).
Рис. 127. Развитие области глоточной кишки.
А — модель кишечно! о тракта че гырехнедельног о эмбриона, вид спереди, Б — область i лоточной кишки сбоку,
В — схема развития внутренних жаберных борозд (мешков) — по Прентиссу, заимствовано у Петтена, 1 — первая
внутренняя жаберная борозда, 2 — вторая жаберная борозда, 3 — третья жаберная борозда, 4 — четвертая жабер-
ная борозда, 5 — закладка легких, 6 — ножка закладки печени, 7 — вентральная поджелудочная железа, 8 — мезо-
нефрос, 9 — задняя кишка, 10 — аллантоис, 11 — хвостовая кишка, 12 — ротовая полость, плоскость среза, 13 —
закладка щитовидной железы, 14 — закладка трахеи, 15 — закладка желудка, 16 — дорсальная закладка поджелу-
дочной железы, 17 — кишечный пупок, плоскость среза пупочно-кишечною протока, 18 — каналец мезонефроса.
19 — вольфов проток мезонефроса, 20 — клоака, 21 — закладка гипофиза, выступ основания промежуточного мозга
и карман Ратке, 22 — спинная хорда, 23 — пишевод, 24 — плоскость среза щитовидной железы, 25 — закладка око-
лощитовидной железы, берущая начало из третьей жаберной борозды, 26— закладка щитовидной железы берущая
начало из четвертой жаберной борозды, 27 — конечное бранхиогенное тельце, 28 — закладка вилочковой железы,
берущая начало из третьей борозды, 29 — закладка вилочковой железы, берущая начало из четвертой жаберной
борозды.
215
У высших животных и у человека закладки жаберных органов не функцио-
нируют в качестве органов дыхания, а в результате сложных трансформирую-
щих процессов они превращаются в целый ряд очень важных органов; некото-
рые из них были уже описаны при обсуждении жаберных дуг и их роли в процес-
се формирования лицевого и шейного отделов тела эмбриона.
В последующих главах будет обращено внимание на процессы развития энто-
дермальных компонентов жаберной области, то есть на эволюционные изме-
нения, происходящие в энтодерме фарингеальной кишки и касающиеся в ос-
новном внутренних жаберных борозд и внутренней энтодермальной выстилки
вентральной стенки глоточной кишки, в которых вентральные концы жабер-
ных дуг контактируют между собой.
Развитие языка
Язык развивается из двух зачатков, различных по своему происхождению.
Передний отдел этого органа (верхушка и тело языка, apex и corpus linguae)
возникает из эктодермальной части дна ротовой полости, то есть из эпителия,
располагающегося перед местом отхождения фарингеальной перепонки, в то
время как задний отдел языка (его корень — radix linguae) имеет энтодер-
мальное происхождение и развивается из вентральной стенки глоточной кишки.
Эти закладки наблюдаются уже у четырехнеделыюго эмбриона.
Передняя закладка языка располагается на внутренней поверхности вентраль-
ной стороны обеих соединенных частей первой (челюстной) жаберной дуги
(рис. 115, 125, 126). Она состоит из трех бугорков. Два из них располагаются пар-
но, с левой и правой стороны на внутренней поверхности правого и левого
нижнечелюстных отростков. Они называются правым и левым язычными бу-
горками (tuberculum linguale laterale dextrum et sinistrum). Несколько каудаль-
нее по средней линии между ними располагается третий, непарный бугорок —
средний язычный бурогок tuberculum linguale mediale или tuberculum impar.
Развитие этих бугорков обусловливается накоплением мезенхимы под поверх-
ностным эпителием.
Задняя закладка языка образована бугорком, располагающимся на внутрен-
ней поверхности глоточной кишки, между вентральными концами второй
и третьей жаберных дуг, которые в этом бугорке как бы соединяются. Поэтому
данный бугорок носит название copula. Его поверхность и прилежащие боковые
отделы покрыты энтодермальным эпителием глоточной кишки, под которой
скапливается мезенхима жаберной дуги. Между копулой и непарным бугор-
ком открывается щитовидно-язычный проток (ductus thyreoglossus), отходя-
щий от исходного выводного протока щитовидной железы, которая заклады-
вается на данных участках.
Между отдельными элементами обоих зачатков языка начинается процесс,
216
ведущий к их сращению и взаимному слиянию. Боковые язычные бугорки
передней закладки языка, срастаясь вместе, заключают между собой непарный
бугорок. Благодаря этому возникает единое тело языка (corpus linguae), причем
и у взрослых наблюдается линия соединения обеих боковых частей в виде по-
верхностной бороздки, идущей по средней линии языка (средняя бороздка язы-
ка — sulcus medianus linguae). Этот желобок проходит далее во внутрь языка
в качестве его соединительнотканной перегородки (septum linguae).
Задняя закладка языка, то есть копула и примыкающие к ней боковые от-
делы второй и третьей жаберных дуг, утолщаются и срастаются в единый корень
языка (radix linguae). Обе закладки языка, передняя и задняя, затем соединяются
вместе. В месте их соединения сохраняется желобок в виде латинской буквы V
с вершиной, обращенной дорсально. Эта линия сращения, известная под на-
званием конечной борозды языка (sulcus terminalis linguae), представляет собой
границу между его эктодермальными и эктодермальными отделами. На вер-
шине конечной борозды находится остаток щитовидно-язычного протока, под-
вергающегося в процессе эволюции обратному развитию; в этом месте от него
сохраняется только рудиментарная слепая ямка — foramen caecum linguae
(слепое отверстие).
Непосредственно вокруг конечной бороздки в эпителии развиваются так
называемые желобоватые сосочки (papillae circumvallatae), имеющие эктодер-
мальное происхождение (в течение третьего и четвертого месяцев).
Единая закладка языка, возникшая в результате соединения переднего и зад-
него зачатков, растет, утолщаясь, затем в длину и в ширину. В связи с этим
место ее прикрепления перемещается на дно полости рта, от которого она
постепенно обособляется посредством глубоких желобков, проникающих под
переднюю и под боковые отделы языка, благодаря чему тело языка проибре-
тает подвижность. Остается спорным вопрос о том, развивается ли вся попе-
речнополосатая мускулатура языка in situ, из мезенхимы первых жаберных
дуг или же эти мышцы вместе с подъязычным нервом (nervus hypoglossus),
который их иннервирует, врастают в данную область от миотомов затылочных
первичных сегментов. Язык имеет сложную систему иннервации, что объяс-
няется только тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг,
каждая из которых иннервируется своим собственным нервом (тройничным,
лицевым, языко-глоточным и блуждающим нервами).
Сосочки языка образуются на поверхности слизистой уже в третьем месяце
развития. Papillae circumvallatae (желобоватые сосочки, или сосочки, окружен-
ные ровиком) обособляются от эпителия уже в течение четвертого месяца раз-
вития. Одновременно с ними возникают и эбнеровы железы языка, а именно
из эпителиальных канатиков, вырастающих со дна бороздок, образующихся
вокруг сосочков. Приблизительно на восьмой неделе развития в эпителии
языка уже наблюдается возникновение зачатков вкусовых почек или бокалов.
217
TonsiHa lingualis (язычная миндалина) развивается в закладке корня языка
приблизительно на пятом месяце благодаря тому, что в его мезенхиму мигри-
руют лимфоциты.
Развитие внутренних жаберных борозд (мешков)
Отдел фарингеальной (глоточной) кишки следует сразу же за полостью рта,
являясь, таким образом, ее продолжением в каудальном направлении. У одно-
месячного эмбриона фарингеальная кишка представляет собой значительно
растянутое в ширину (по сравнению с расположенным более каудально кишеч-
ным отделом) и уплощенное мешкообразное расширение. По обеим сторонам
из нее выпячиваются идущие латерально и вначале полудугообразные мешки —
внутренние жаберные борозды, которые, в сущности, представляют собой вы-
пячивания энтодермальной стенки глоточной кишки (рис. 108, 115, 127). Своими
выпуклостями они примыкают к дну наружных жаберных борозд, образуя
совместно с их эктодермой в месте контакта обоих зародышевых листков запи-
рательные перепонки (membranae obturantes), которые перекрывают щели меж-
ду жаберными дугами.
Из этих внутренних жаберных борозд, иными словами мешков, выстланных
энтодермой фарингеальной кишки, на втором месяце эмбрионального развития
закладываются некоторые важные органы. Вентрально и дорсально каждый
из этих мешков расширяется, в то время как их средний отдел остается сужен-
ным (глоточно-жаберный проток — ductus pharyngobranchialis). Первая и вто-
рая борозды открываются вместе в более широкий боковой отросток фаринге-
альной кишки. Третья и четвертая борозды растут латеральнее глотки и со-
общаются с ее полостью только через узкие выводные протоки. Из первой
борозды развивается глоточно-барабанная труба, или слуховая евстахиева
труба (tuba pharyngotympanica — tuba auditiva Eustachii), ее фарингеальное
устье и барабанная полость (cavum tympani), Вторая борозда участвует в раз-
витии пазухи миндалины и небной миндалины (sinus tonsillaris и tonsill a palatina),
из третьей и четвертой борозд возникают околощитовидные железы (glandulae
parathyreoideae) и вилочковая железа (tymus). Кроме того, из вентральной об-
ласти фарингеальной кишки, а именно из места, расположенного между задней
закладкой языка (копулой) и непарным бугорком передней языковой закладки,
вентрально и каудально начинает выпячиваться закладка щитовидной железы
(рис. 127).
Cavum tympani и tuba pharyngotympanica
Дорсальное крыло обеих первых жаберных борозд расширяется в мешко-
образную полость, являющуюся закладкой полости среднего уха, барабанной
218
полости (cavum tympani), впоследствии она включает в себя слуховые косточки
(молоточек, наковальня, стремя — malleus, incus, stapes), образованные из дор-
сальных концов хрящевой закладки первой и второй жаберных дуг (рис. 171,
225). К тому месту, где располагаются слуховые косточки, снаружи, из области
первой наружной жаберной борозды, где возникает закладка ушной раковины,
начинает врастать впячивание наружной эктодермы. Просвет этого впячивания
дает начало закладке наружного слухового прохода. Эктодермальная ямка
примыкает к зачатку полости среднего уха, причем между обеими закладками
остается тонкий слой мезенхимы. Затем в этом месте образуется барабанная
перепонка (membrana tympani). Остаток первой жаберной борозды замыкается
в первый глоточно-жаберный проток (ductus pharyngobranchialis primus). Из его
вентрального конца возникает глоточное отверстие глоточно-барабанной
трубы (ostium pharyngeum tubae pharyngotympanicae), а из собственно трубочки
развивается глоточно-барабанная труба (tuba pharyngotympanica).
Tonsilla palatina
Закладкой для развития небной миндалины считается дорсальная складка
второй внутренней жаберной борозды, которая, по всей вероятности, транс-
формируется в тонзиллярную (миндальную) ямку (sinus tonsillaris); однако до
сих пор этот вопрос остается нерешенным. В результате гиперплазии мезенхи-
мы на дне дорсальных отделов полости рта возникает бугорок, который
вторично входит в тонзиллярную ямку. На третьем месяце развития в тонзил-
лярном синусе образуется складка, которая затем делится на два кармана:
верхний и нижний тонзиллярные карманы (recessus tonsillaris superior и inferior).
Закладка миндалины покрывается энтодермальным эпителием фарингеальной
кишки. Из этого эпителия, а также из основания и стенок обоих карманов в ме-
зенхиму тонзиллярной закладки буйно разрастаются эпителиальные отростки,
из которых затем развиваются тонзиллярные крипты. Из самой мезенхимы
возникает ретикулярная соединительная ткань, в которой около третьего месяца
появляются лимфоциты; приблизительно на шестом месяце развития наблюдает-
ся образование лимфатических фолликулов.
Thymus
Зачатки вилочковой железы образуются в результате расширения вентраль-
ного отдела третьей и отчасти четвертой внутренней жаберной борозды,
а именно приблизительно в конце шестой недели. Вскоре полости в них зараста-
ют, и, таким образом, возникают плотные эпителиальные узлы, причем их
связь с фарингеальной кишкой полностью прекращается. Закладки вилочковой
железы затем растут преимущественно в каудальном направлении впереди
219
закладки сердца, где впоследствии объединяются в единый плотный эпителиаль-
ный орган (thymus epitheliasis), образованный клеточными узлами. Приблизи-
тельно на десятой неделе эпителиальные клетки начинают расступаться, пре-
вращаясь в ретикул, подобный ретикуло-соединительной ткани. В ней появля-
ются первые тельца Гассаля. В конце третьего месяца в этой ретикулярной
ткани уже обнаруживаются скопления тимоцитов, которые, по мнению неко-
торых авторов, являются элементами, возникшими in situ из энтодермального
ретикула, по мнению же иных — нормальными лимфоцитами, иммигрировав-
шими из окружающей среды (thymus lymphaticus). Максимального развития
вилочковая железа достигает на первом году послеутробной жизни, позднее —
вплоть до периода полового созревания — ее развитие и рост постепенно пре-
кращаются. Во время полового созревания начинается жировое перерождение
вилочковой железы, она прорастает жировой тканью, причем собственно
лимфатическая ткань вилочковой железы постепенно уменьшается и почти
полностью исчезает в период половой зрелости (thymus adiposus). Первоначаль-
ная связь с фарингеальной кишкой (вилочко-глоточный проток, ductus thymo-
pharyngeus) сохраняется либо полностью, либо в виде перзистирующего про-
тока (ductus thymopharyngeus persistens).
Glandulae parathyreoideae
Околощитовидные железы, иными словами эпителиальные тельца (glandulae
parathyreoideae), развиваются из дорсальных концов каждой третьей и четвер-
той борозд. Они закладываются в этом месте в виде четырех эпителиальных
узелков, которые впоследствии отделяются от энтодермы жаберных борозд,
из которых произошло их развитие, и располагаются поверхностно в капсуле
щитовидной железы.
Из вентральной стенки четвертой жаберной борозды с каждой стороны вы-
ступает маленькое выпячивание, которое считается рудиментарной пятой
жаберной бороздой. По обеим сторонам этого выступа образуется так называе-
мое ультимобранхиогенное тельце, маленький эпителиальный узелок, значение
которого до сих пор остается неясным. По всей вероятности, эти тельца впо-
следствии дегенерируют или же, по мнению иных авторов, присоединяются
к закладке щитовидной железы, включаясь в ее ткань.
Glandula thyreoidea
Из вентральной стенки фарингеальной кишки, из отдела, расположенного
между вентральными участками первых жаберных борозд, перед закладкой
глотки начинает выпячиваться малый энтодермальный отросток, который
растет в вентрально-каудальном направлении и проникает в мезенхиму,
220
окружающую фарингеальную кишку (рис. 127). На внутренней стороне глоточ-
ной кишки в этом месте находится стык передней и задней закладок языка.
Эктодермальный отросток связан с полостью кишки при помощи полого
образования — щитовидно-язычного протока (ductus thyroeglossus), открыва-
ющегося между копулой и непарным бугорком. Собственная закладка щито-
видной железы превращается вскоре (приблизительно на четвертой неделе)
в плотную клеточную массу и начинает делиться на две доли, закладки правой
и левой долей (lobus dexter et lobus sinister). Щитовидная железа продолжает
расти, достигая, наконец, края трахеального зачатка.
Со временем щитовидно-язычный проток зарастает. Из его каудального
отдела может развиться пирамидальная доля (lobus pyramidalis); фарингеальное
устье протока сохраняется у взрослого в виде рудиментарной слепой ямки
(рис. 125), располагающейся на вершине конечной борозды языка (sulcus termi-
nalis linguae) в виде слепого отверстия языка (foramen caecum linguae). Иногда
из остатков щитовидно-язычного протока возникают добавочные доли щито-
видной железы или цисты.
Приблизительно на седьмой неделе разделение щитовидной железы на две
доли становится отчетливым, и железа располагается по бокам трахеальной
закладки. Доли соединяются между собой более узкой средней частью —
перешейком (isthmus). Первоначально плотная эпителиальная закладка щито-
видной железы в связи с прорастанием мезенхимы делится на более мелкие
участки и клеточные скопления, в которых в конце восьмой недели образуются
маленькие полости (фолликулы щитовидной железы), наполняющиеся позднее
коллоидом. Превращение в фолликул заканчивается приблизительно в течение
четвертого месяца.
Pharynx
После образования органов, описанных в предыдущих разделах, и после их
отделения от стенки фарингеальной кишки остаток этой трубки преобразуется
в собственно глотку. При ее устье в дорсальной стенке из ряда эпителиальных
отростков и складок образуется закладка глоточной миндалины. Под ней фор-
мируется ямка, из которой возникает глоточная сумка (bursa pharyngea).
Развитие кишечной трубки
Если смотреть на продольный разрез человеческого эмбриона в возрасте
приблизительно четырех недель и на модель его желудочно-кишечного тракта
(рис. 77, 107, 108, 109, 127), то видно, что в данной стадии развития первичный
кишечник имеет в общем прямую конфигурацию за исключением умеренного
221
искривления, соответствующего искривлению всего тела, а также изгиба, в ко-
тором каудальный конец кишечной трубки загибается в хвостовой конец
зародыша. В диаметре просвета кишечной трубки еще не наблюдается значи-
тельных отклонений, за исключением веретенообразного расширения, пред-
ставляющего закладку желудка, и менее значительного расширения в области
задней кишки, называемого клоакой. Средний отдел кишки еще сообщается
через сравнительно широкое отверстие с энтодермой желточного мешка.
На последующих стадиях развития происходят сложные изменения, каса-
ющиеся как самой кишечной стенки, так и ширины просвета и хода кишечной
трубки. В результате этих процессов формируются отдельные части перевари-
вающего отдела пищеварительной трубки и большой железы брюшной полости.
Из энтодермы первичной кишечной трубки развиваются все эпителиальные
и железистые элементы желудочно-кишечного тракта, а остальные компоненты
его стенки (мускулатура, соединительная ткань) образуются из окружающей
мезенхимы. Из мезенхимной ткани состоят и первичные дорсальная и вентраль-
ная брыжейки (мезентерий) кишечной трубки, которые в виде двойной складки
подвешивают ее к дорсальной и вентральной стенкам тела (рис. 140).
Oesophagus
Прямым продолжением каудальной части фарингеальной кишки является
трубковидная закладка пищевода (рис. 127). В краниальной области от вентраль-
ной стенки данной закладки отщепляется зачаток дыхательных органов (рис.
134), развитие которых будет описано ниже. В каудальном направлении трубка
будущего пищевода переходит в веретенообразное, мешковидное расширение
будущего желудка.
Пищеводная трубка растет в длину, однако по отношению к более каудально
расположенному отделу кишечной трубки она удлиняется незначительно.
Приблизительно на шестой неделе развития стенка пищевода становится дву-
слойной. Его закладка располагается в широкой полосе мезенхимы висцераль-
ного мезобласта в области будущего средостения (рис. 137).
Двуслойный эпителий пищевода впоследствии превращается в типичный
складчатый плоский эпителий. Пищеводные железы закладываются, начиная
приблизительно с четвертого месяца, а первоначально круглый просвет пище-
вода, в связи с образованием слизистых и субмукозных складок, приобретает
звездчатый на поперечном разрезе вид. Соединительнотканные и мышечные
элементы пищеводной стенки, так же как и остальных отделов кишечной
трубки, развиваются из окружающей мезенхимы.
Вместе с желудком, который в процессе своего развития, как это будет описа-
но ниже, совершает поворот таким образом, что его дорсальная поверхность
оказывается обращенной налево, а вентральная поверхность — направо. Этим
222
поворотом объясняется и асимметричный ход обоих блуждающих нервов
в данной области.
Ventriculus
Трубка пищевода каудально переходит в веретенообразный мешок, расшире-
ние кишечной трубки, являющийся закладкой желудка, как это можно наблю-
дать уже у четырехнедельного эмбриона (рис. 127). Закладка желудка фикси-
руется к дорсальной стенке тела посредством дорсальной брыжейки желудка
(mesogastrium), а к вентральной — посредством вентральной брыжейки (рис.
140, 142). В течение шестой и седьмой недель развития расположение и форма
желудка претерпевают радикальные изменения (рис. 128).
Рис. 128. Развитие формы и положения желудка (А—Г) и модель развития желудочных желез
(Д) (по Арею).
Вся закладка желудка растет в длину, причем сравнительно больше удлиняет-
ся ее дорсальная стенка, благодаря чему мешкообразный желудок искривляется
таким образом, что возникает обращенная дорсально большая кривизна, а ма-
лая кривизна, обращенная вентрально, отстает в росте. Одновременно с этим
начинает увеличиваться в размерах и дорсальный мезогастрий, причем в гораз-
до большей степени, чем вентральная брыжейка; он вытягивается по на-
правлению налево и в нем при этом образуется впячивание — закладка саль-
никовой сумки (bursa omentalis) (рис. 130, 141—144). Все эти процессы роста
обусловливают поворот желудка приблизительно на 90 градусов по часовой
стрелке направо. Осью вращения при этом служит длинная ось кишечной труб-
ки, располагающейся в данный период еще вертикально. В результате этого
большая кривизна желудка, обращенная сначала в дорсальном направлении,
вращается влево, а малая кривизна, располагающаяся сначала вентрально,
поворачивается направо. Одновременно первоначально левая стенка желудка
становится вентральной, а правая стенка — дорсальной стенкой желудка. Кроме
223
того, с образованием дна желудка (fundus ventriculi) и с интенсивным ростом
печени желудок изменяет свое положение таким образом, что из первоначально
вертикального положения он смещается в косое трансверсальное положение,
причем его краниальный отдел перемещается влево (рис. 128). Брыжейка же-
лудка при этих смещениях вытягивается позади дорсальной стенки желудка
влево, причем большая ее часть дает начало большому сальнику (omentum
majus) и отделу сальниковой сумки (см. главу о развитии брюшинных взаимо-
отношений, стр. 243). Из вентрального мезогастрия возникает малый сальник —
omentum minus (печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная части
— pars hepatogastrica и pars hepatoduodenalis).
Приблизительно на седьмой неделе развития положение желудка изменяется
также в том отношении, что весь орган, вместе с закладкой сердца и легких
смещается несколько вниз. На третьем месяце развития эпителий закладки же-
лудка начинает пролиферировать в окружающую мезенхиму, сгущенную вокруг
кишечной трубки, а на четвертом месяце из первоначально плотных эпителиаль-
ных тяжей образуются желудочные железы. Эпителий желудка сначала является
двуслойным, впоследствии, временно, он становится многослойным, пока
количество слоев эпителиальной выстилки, наконец, не редуцируется на один
слой цилиндрических клеток. Мускулатура и соединительнотканные компонен-
ты желудочной стенки возникают из мезенхимы висцерального мезобласта.
Intestinum
У четырехнедельного эмбриона кишка, начиная от желудка и вплоть до клоа-
ки, представляет собой простую трубку, характеризующуюся на всем своем
протяжении почти что одинаковой шириной просвета, в которой отдельные
участки кишечной трубки еще отчетливо не распознаются. Исключение состав-
ляет двенадцатиперстная кишка, которая уже на данной стадии развития ха-
рактеризуется тем, что из ее энтодермальной стенки исходят закладки печени
и поджелудочной железы (рис. 107, 109, 127). Вентральная стенка кишки в опре-
деленном объеме еще открыта в кишечном пупке в желточный мешок (через
пупочно-кишечный проток). Вокруг энтодермы кишечной трубки располагается
висцеральный мезобласт спланхноплевры, состоящий из мезенхимной ткани.
Из сгущенного слоя мезенхимы развиваются мышечные и соединительноткан-
ные элементы кишечной стенки, а из поверхностного слоя возникает брюшина,
вернее ее закладка, покрывающая в виде первичной брыжейки (mesenterium)
всю кишку и в виде двойной складки фиксирующая кишечную трубку к дор-
сальной стенке тела (дорсальная брыжейка). Вентральная брыжейка уже с само-
го начала имеется лишь в области двенадцатиперстной кишки (mesoduodenum
ventrale), ниже пупка она уже отсутствует (рис. 140).
Двенадцатиперстная кишка (duodenum) представляет собой сначала ровную
224
трубку, являющуюся продолжением желудка. На этой трубке несколько позже
возникает обращенная в вентральном направлении петля, которая при ротации
кишечной трубки поворачивается направо (рис. 130). Из вентральной стенки
выступает эпителиальная закладка печени, из дорсальной стенки — закладка
дорсальной поджелудочной железы (рис. 107, 109, 127, 133).
Рис. 129. Схематическая модель первичной кишечной петли.
1 — закладка желудка, 2 — краниальное, тоще-подвздошное плечо, 3 — дорсальная брыжейка, 4 — пупочно-кишеч-
ный проток, плоскость среза, 5 — каудальное подвздошно-ободочное плечо, 6 — закладка червеобразного отростка,
7 — закладка толстой кишки.
Остальные части кишки, лежащие ниже двенадцатиперстной кишки, образуют
первичную кишечную петлю, располагающуюся в сагиттальной плоскости
(рис. 129, 109). Она представляет собой простой изгиб кишки, выпуклость кото-
рой, вначале умеренная, а со временем все более выраженная, обращена к ки-
шечному пупку, причем от нее отходит пупочно-кишечный проток. Это так
называемая первичная пупковая петля кишечника, которая имеет два плеча.
Одно плечо проходит краниально от устья пупочно-кишечного протока (тоще-
подвздошное плечо) а второе — каудальнее него (подвздошно-ободочное
плечо). В каудальном направлении плечо идет вниз и одновременно к задней
стенке тела, открываясь, наконец, в мешкообразное расширение клоаки, кото-
225
рая в данной стадии посредством передней перегородки (septum urorectale)
уже начинает делиться на более дорсальную, прямокишечную часть и более
вентральную — мочеполовую. Каудально подвздошно-ободочное плечо перехо-
дит в прямокишечный отдел клоаки, который впоследствии превращается
Рис. 130. Развитие кишечного тракта и брыжейки (по Холлману),
1 — дорсальная брыжейка желудка, 2 — печеночный проток. 3 — двенадцатиперстная кишка и брыжейка двенад-
цатиперстной кишки, 4 — слепая кишка, 5 — тонкая кишка с брыжейкой, 6 — пупочно-кишечный проток, 7 — боль-
шая кривизна желудка, 8 — сальниковая сумка, 9 — ободочная кишка, 10 — брыжейка ободочной кишки, 11 — сиг-
мовидная кишка, 12 — печеночно-желудочная часть малого сальника (печеночно-желудочная связка). 13 — желчный
проток, 14 — брыжейка двенадцатиперстной кишки, 15 — поперечная часть ободочной кишки. 16 — брыжейка вос-
ходящей части ободочной кишки, приросшая к дорсальной стенке, 17 — червеобразный отросток, 18 — селезенка,
19 — брыжейка поперечной части ободочной кишки, 20 — брыжейка нисходящей части ободочной кишки, при-
росшая к дорсальной стенке, 21 — брыжейка сигмовидной кишки. Стрелка обозначает вход в сальниковую сумку.
в прямую кишку (см. главу о развитии мочеполовой системы и клоаки на стр.
267). Пупочно-кишечный проток со временем полностью отделяется от кишки
и облитерирует при одновременном замыкании вентральной стенки кишки
и вентральной стенки тела. От него в качестве рудимента остается только про-
ксимальная часть, которая иногда сохраняется еще и у взрослого в виде так
226
называемого дивертикула подвздошной кишки (Меккели) в области подвздош-
ной кишки.
В течение третьего месяца на каудальном (подвздошно-ободочном) плече
пупочной петли образуется умеренное утолщение, которое является закладкой
будущей слепой кишки (caecum); таким образом, на кишечной трубке намечает-
ся его будущее положение (рис. 129, 132). Закладка слепой кишки вырастает
в конусообразный отросток и впоследствии смещается на правую сторону
брюшной полости. Вся закладка кишечника затем начинает интенсивно расти
в длину, особенно его тоще-подвздошное (краниальное) плечо, в результате
чего наступают существенные изменения в его расположении. Основное движе-
ние, которое при этом совершает кишечник, обусловливается поворотом (тор-
сией) обоих плеч вокруг сагиттальной оси (данной ходом брыжеечной черепной
артерии — a. mesenterica cranialis). Как это видно на приведенных рисунках
(рис. 129, 130), при таком повороте кишки краниальное (тоще-подвздошное)
плечо пупочной петли из своего первоначального центрального положения
смещается вправо и вниз (более каудально), в то время как каудальное (под-
вздошно-ободочное) плечо поворачивается налево и вверх (более краниально).
Смещение краниального плеча в каудальном направлении, по всей вероятности,
обусловливается также механическим воздействием расширяющейся каудально
и в данный период сравнительно быстро растущей печени. С вентральной сто-
роны (спереди) ротация совершается против часовой стрелки.
После описанных перемещений область тонкой кишки (все тоще-подвздош-
ное плечо и часть подвздошно-ободочного плеча) начинает интенсивно расти
в длину, в то время как отдел будущего толстого кишечника сравнительно отста-
ет в росте. В связи с тем, что длина кишки значительно увеличивается, кишка
уже не может проходить прямо, она начинает укладываться в петли, образуя
сначала три, а затем семь кишечных петель. Эти петли уже не помещаются
в абдоминальной (брюшной) полости, которая в данный период заполнена
огромной печенью, и поэтому они проникают в экзоцелом, находящийся
в закладке пуповины и в то время еще не замкнутый. Таким путем образуется
так называемая физиологическая пупочная грыжа. Приблизительно на десятой
неделе объем брюшной полости вновь сравнительно увеличивается, и кишеч-
ные петли постепенно возвращаются в абдоминальную полость; таким образом,
физиологическая пупочная грыжа исчезает (вправляется, репонируется). При-
чины механизма возникновения пупочной грыжи до сих пор неизвестны, так же
как неизвестны причины поворота кишечной трубки и образования петель.
По мнению многих авторов, причинами являются механические факторы
в области абдоминальной полости (давление растущей печени, удлинение пе-
тель и т. д.); однако, по всей вероятности, определенную роль при этом играет
и сравнительно более медленный рост брыжейки по сравнению с ростом ки-
шечной трубки.
227
Затем весь комплекс петель тонкой кишки располагается в основном в левой
части брюшной полости, отдавливая налево и область подвздошно-ободочно-
го плеча (закладку толстой кишки), за исключением отдела слепой кишки, ко-
торой по-прежнему фиксируется вправо (рис. 131, 132). Остаток закладки тол-
Рис. 131. Развитие слепой кишки и червеобразного отростка.
1 — восходящая часть ободочной кишки. 2 — закладка слепой кишки, 3 — подвздошная кишка и ее вход в толстую
кишку, 4 — брыжейка ободочной кишки, 5 — червеобразный отросток.
Рис. 132. Изменения положения толстой кишки в процессе развития.
1 — правая кривизна ободочной кишки (печеночная кривизна). 2 — восходящая часть ободочной кишки, 3 — сле-
пая кишка, 4 — червеобразный отросток, 5 — желудок, 6 — поперечная часть ободочной кишки, 7 — левая кривиз-
на ободочной кишки (селезеночная), 8 — нисходящая часть ободочной кишки, 9 — сигмовидная кишка.
стой кишки, который следует за слепой кишкой, смещается влево. Сначала
кишка идет справа (от слепой области) налево, причем косо к левой стороне
желудка, где образует изгиб — селезеночную кривизну (flexura lienalis), по-
скольку в этом месте располагается закладка селезенки; затем она направляется
каудально вплоть до срединной линии тела, где ближе к дорсальной стороне
228
она переходит в дорсальный (прямокишечный) отдел клоаки. После прекраще-
ния быстрого роста печени и после того, как ее каудальный край займет более
краниальное положение, в части закладки толстой кишки, первоначально иду-
щей косо к желудку, образуется еще один изгиб — печеночная кривизна (flexura
hepatica). Благодаря этому толстая кишка разделяется на три отдела: восходя-
щую, поперечную и нисходящую части — colon ascendens, transversum et descen-
dens.
Начиная приблизительно с пятого месяца, восходящая часть кишки удлиняет-
ся и окончательно формируется; этот процесс заканчивается лишь после рож-
дения плода. Закладка слепой кишки расширяется, проникая также под то место,
где подвздошная кишка переходит в толстую кишку; таким образом возникает
слепой карман — червеобразный отросток (processus vermiformis) (рис. 131,
132). В середине третьего месяца между слепой кишкой и собственно толстой
кишкой образуется складка, из которой формируется подвздошно-слепая за-
слонка (valvula iliocaecalis). Поперечная кишка располагается вентральнее
двенадцатиперстной кишки, в то время как нисходящая кишка идет от селезеноч-
ной кривизны к середине и дорсально, теряя при этом свою брыжейку, далее
она в виде сигмовидной кишки (colon sigmoideum) переходит в дорсальную
часть клоаки, которая формируется в прямую кишку (colon rectum).
Наиболее каудальный отдел кишечной трубки после исчезновения хвостовой
кишки расширяется в мешкообразную клоаку, в которую в конце первого меся-
ца открывается выводной проток аллантоиса, связанный с конусообразным
выростом вентральной части клоаки (мочевой путь зародыша — urachus).
Хвостовая кишка в течение второго месяца в связи с облитерацией подвергает-
ся обратному развитию и исчезает вместе с хвостом. Вентральную стенку клоаки
образует клоачная мембрана, которая впоследствии смещается вентрокаудаль-
но в область будущей промежности. Полость клоаки фронтальной перегород-
кой (моче-прямокишечной перегородкой — septum urorectale) делится на вент-
ральную и дорсальную части. Как еще будет описано ниже, из вентрального
отдела клоаки возникает мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, в то
время как из дорсального отдела, в который открывается собственно кишечная
трубка, развивается прямая кишка. Первоначальная клоачная мембрана, отде-
ляющая полость клоаки от внешней среды, также делится на вентральную —
мочеполовую область и на дорсальную — заднепроходную, анальную область.
Мочеполовая область открывается наружу первичным мочеполовым отвер-
стием (orificium urogenitale primitivum), а в заднепроходной части возникает
анальное отверстие, через которое прямая кишка открывается на поверхность
тела (приблизительно в конце восьмой недели). В наружной эктодерме в окруж-
ности анальной мембраны образуется сначала неглубокая ямка (proctodaeum),
края которой впячиваются во внутрь и присоединяются к энтодермальной
стенке прямой кишки. Таким образом формируются анальный канал и вторич-
229
ное анальное отверстие, выстланные эктодермальным эпителием (стр. 269).
Приблизительно на седьмой неделе эпителий эктодермальной кишечной
трубки начинает пролиферировать и утолщается настолько, что в некоторых
местах просвет кишки становится непроходимым. Эта временная и частичная
непроходимость просвета впоследствии исчезает, а слизистая кишки затем
покрывается однослойным цилиндрическим эпителием. Приблизительно на
седьмой неделе в эпителии образуются закладки ворсинок в виде эпителиаль-
ных выпячиваний в просвет кишки. В эти ворсинки проникает мезенхима, обра-
зуя их строму. Подобным образом по направлению кнаружи в покровную
мезенхиму впячиваются эпителиальные полосы, которые, в конце третьего
месяца, после образования в них просветов, превращаются в либеркюновы
крипты (железы). На пятом месяце развития появляются первые лимфатичес-
кие узелки (фолликулы) и пейеровы бляшки, на третьем месяце — первые
бокаловидные клетки. Ворсинки сначала закладываются и в отделе толстой
кишки, однако во второй половине внутриутробной жизни они исчезают.
Перистальтические движения желудка появляются приблизительно на четвер-
том месяце. Начиная с четвертого месяца, в просвете кишечника накапливается
зеленовато-черная кашеобразная масса, так называемый meconium, образу-
ющийся из слизи слущивающихся эпителиальных клеток, из желчи, пушковых
волосков и из плодной сыровидной смазки, заглатываемых плодом вместе
с околоплодными водами. Меконий обычно выделяется из желудочно-кишеч-
ного тракта на третий или на четвертый день после родов. Поскольку до
рождения в кишечном просвете плода бактериальная флора отсутствует, то его
содержимое, таким образом, является стерильным. Однако сразу же после ро-
дов в желудочно-кишечный тракт новорожденного проникают бактерии.
При ненормальных условиях в области кишечника могут возникать различные пороки
развития и аномалии; так, например, в некоторых случаях наблюдается врожденное недораз-
витие некоторых отделов гастро-интестинального тракта (aplasia), далее зарашение задне-
проходного отверстия (atresia ani) и т. д. Остаток пупочно-кишечного протока может персис-
тировать и во взрослом состоянии в виде так называемого подвздошнокишечного диверти-
кула, или Меккелиева выпячивания подвздошной кишки (diverticulum iJei Meckeli). В некото-
рых случаях наблюдается и персистенция физиологической пупочной грыжи вплоть до рож-
дения. Однако чаще пупочная грыжа образуется вторично, после рождения в области рубцу-
ющегося пупка, которая обладает малой сопротивляемостью. Иногда наблюдается противо-
положное неправильное положение брюшных (а также и грудных) органов (situs viscerum
inversus).
Hepar
Печень (hepar) закладывается в конце первого месяца эмбрионального раз-
вития в виде небольшого выпячивания энтодермы кишечной трубки в месте
будущего развития двенадцатиперстной кишки, а именно между местом отхож-
дения пупочно-кишечного протока и закладкой околосердечной полости
230
(рис. 107, 109, 127, 133, 138—144). Это эпителиальное выпячивание (узелок)
врастает в мезенхиму между обоими листками вентральной брыжейки двенад-
цатиперстной кишки (а отчасти и между листками брыжейки желудка). Позже
его эпителиальные узлы и балки разрастаются также и в мезенхиму попереч-
Рис. 133. Схематические модели развития печени и поджелудочной железы.
1 — желудок, 2 — дорсальная поджелудочная железа, 3 — желчный проток, 4 — закладка печени, 5 — вентральная
поджелудочная железа, 6 — закладка желчного пузыря, 7 — пузырный проток, 8 — малый проток поджелудочной
железы (Санторини), 9 — большой проток поджелудочной железы (Вирсунги), 10 — печеночный проток, 11 —две-
надцатиперстная кишка.
ной перегородки, которая располагается вблизи в виде закладки диафрагмы.
Закладка печени (nodus hepatis) постепенно увеличивается и вместе с кишечни-
ком смещается в каудальном направлении. В окружающую мезенхиму из нее
начинают вырастать клеточные балки, которые сетевидно соединяются между
собой, а впоследствии в них образуются просветы. При этом они образуют
в мезенхимной строме губчатую и сетевидную структуру. Клеточные балочки
вступают в тесный контакт с обильными веточками пупочно-брыжеечной вены,
которые разветвляются в мезенхиме вентральной брыжейки двенадцатиперст-
231
ной кишки. Они окружают их капилляры и раздвигают их эндотелий, благодаря
чему между балочками клеток образуется система синусоидных капилляров.
Впоследствии их сеть связывается с портальным (воротным) и питательным
кровообращением печени. В просветах закладок этих синусоидных капилляров
и в мезенхиме между балочками печеночных клеток во внутриутробный пе-
риод в эмбриональных кровяных островках происходит кровообразование
(миэлопоэз).
Растущая и делящаяся печень изгибается затем дорсальнее закладки две-
надцатиперстной кишки, врастая между двумя плечами в дорсальный отдел
полости тела и в виде латинской буквы U окружая спереди кишечную трубку.
Таким образом закладка печени делится на две первичные доли. Окончательная
конфигурация печени возникает позже. Хвостовая доля (lobus caudatus) обра-
зуется приблизительно на шестой неделе, а квадратная доля (lobus quadratus)
обособляется при отделении желчного пузыря от закладки печени. Начиная
с конца второго месяца, левая доля печени сравнительно уменьшается, а на
боковой поверхности отчасти также и атрофируется. Ее остатки могут пер-
систировать в виде так называемого фиброзного печеночного придатка (ap-
pendix fibrosa hepatis). Наоборот, правая доля продолжает интенсивно расти,
занимая при этом значительную часть брюшной полости плода и выпячивая
вентральную стенку тела (рис. 75, 81,83); на третьем месяце развития она почти
что достигает паховой области. В последующий месяц ее рост относительно
замедляется, благодаря чему при рождении она находится приблизительно на
уровне пупка, а у взрослого человека располагается еще выше.
Уже на ранней стадии развития от каудальной части печеночного узла отде-
ляется закладка желчного пузыря, которая вначале выглядит как плотное цилин-
дрическое образование, а впоследствии в нем образуется просвет. Желчь в нем
начинает накапливаться приблизительно с конца третьего месяца (рис. 133).
При ротации кишечной петли из области вентральной брыжейки, лежащей
между двенадцатиперстной кишкой и закладкой печени, образуется печеночно-
желудочная и печеночно-двенадцатиперстная части малого сальника (pars he-
patogastrica и pars hepatoduodenalis omenti minoris) (рис. 142). Из вентрального
отдела вентральной брыжейки, расположенного между печенью и передней
стенкой тела, возникает серповидная связка печени (mesohepaticum ventrale,
ligamentum falciforme hepatis) (см. главу о развитии брюшинных отношений).
Большая часть первоначального стебелька, связывающего печеночный узел
со стенкой двенадцатиперстной кишки, удлиняется и замывается в закладке
желчного протока (ductus choledochus) и в закладке печеночного протока
(ductus hepaticus) (рис. 133). Закладка желчного пузыря связывается с данной
трубочкой посредством короткой ножки, которая, удлиняясь, превращается
в пузырный проток. Печеночный проток возникает из той части закладки для
желчного протока, которая располагается между устьем пузырного протока
232
и печенью. Первоначально все эти выводные протоки в основной своей массе
закладываются в виде плотных клеточных тяжей, в которых со временем (при-
близительно во втором месяце) образуются просветы. Междольковые желч-
ные протоки (ductus interlobulares) закладываются в качестве первичных щелей
(каналов) в эпителиальных балочках печеночной закладки (приблизительно
в конце первого месяца), а позже вторично соединяются с системой крупных
желчных протоков.
Интерстициальная соединительная ткань печени образуется из мезенхимы,
в которую врастает закладка печени в процессе своего развития. Из веточек
пупочно-брыжеечных вен между печеночными балками образуется система
синусоидных капилляров. В течение первого месяца в мезенхиме происходит
образование кровяных островков и первичных клеток крови (эмбриональный
миэлопоэз), которое, однако, прекращается в более поздние месяцы. Из по-
верхности вентральной брыжейки двенадцатиперстной кишки образуется пери-
тонеальное (брюшинное) покрытие печени, причем печень постепенно обособ-
ляется от поперечной перегородки, которая дает начало вентральным участкам
диафрагмы.
Pancreas
Из эктодермальной стенки двенадцатиперстной кишки в конце первого ме-
сяца начинают развиваться два следующих эпителиальных узла, которые явля-
ются закладками поджелудочной железы (рис. 109, 127, 133, 140—144). Один
из них выпячивается на дорсальной стенке двенадцатиперстной кишки не-
посредственно под пилорической (привратниковой) частью и представляет
собой дорсальную закладку поджелудочной железы (pancreas dorsale). Вторая
закладка возникает на вентральной двенадцатиперстной поверхности в хвосто-
вом узле между стенкой кишки и зачатком печени и, по всей вероятности, за-
кладывается в виде парного бугорка (pancreas ventrale). Дорсальный зачаток
поджелудочной железы растет сравнительно быстрее и в виде плотных эпите-
лиальных балок и узлов проникает в мезенхиму дорсальной брыжейки желудка
и брыжейки двенадцатиперстной кишки (рис. 133, 140). Приблизительно на
шестой неделе закладка уже представляет собой вытянутое плотное образова-
ние, посередине которого проходит центральный проток и который своей
эпителиальной ножкой соединяется с дорсальной стенкой двенадцатиперстной
кишки. Вентральная поджелудочная железа сравнительно меньше и посред-
ством своей соединяющей ножки (выводного протока) связана с зачатком желч-
ного протока, который выходит из печени и удлиняется. В результате нерав-
номерного роста стенки двенадцатиперстной кишки и под влиянием быстрого
роста печеночной закладки вентральная поджелудочная железа вместе с желч-
ным протоком начинает смещаться по правой поверхности двенадцатиперстной
233
кишки на дорсальную сторону кишечника, располагаясь затем под прокси-
мальным отделом первоначальной дорсальной закладки поджелудочной
железы. На седьмой неделе развития обе закладки поджелудочной железы
прочно срастаются между собой. При этом из дорсальной поджелудочной
железы образуются ее тело и хвост (corpus и cauda pancreatis), а из вентраль-
ного зачатка возникает самая большая ее часть — головка поджелудочной же-
лезы (caput pancreatis). Соединение этих частей происходит настолько прочно,
что на поджелудочной железе взрослого человека уже невозможно распознать
обе первоначальные закладки.
Дистальный отдел выводного протока дорсальной поджелудочной железы
соединяется с выводным протоком вентральной поджелудочной железы,
образуя основной выводной проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus
major Wirsungi). Вместе с желчным протоком он открывается в области papilla
duodenalis Vateri в просвет двенадцатиперстной кишки. От проксимального
отдела дорсального выводного протока иногда сохраняется добавочный подже-
лудочный проток (ductus pancreaticus minor Santorini), который в области голов-
ки панкреатической железы открывается в основной выводной проток.
При ротации кишечной петли и двенадцатиперстной кишки вправо (по
ходу часовой стрелки), происходит также поворот и закладки поджелудочной
железы, расположенной в дорсальной брыжейке желудка (и в брыжейке две-
надцатиперстной кишки), причем таким образом, что его первоначально правая
поверхность становится поверхностью дорсальной, прилегая к дорсальной стен-
ке тела (рис. 142). Правый, вытянутый листок желудочной брыжейки срастается
при этом с париетальной брюшиной дорсальной стенки тела, и поджелудоч-
ная железа благодаря этому становится ретроперитонеально (забрюшинно)
расположенным органом. Одновременно изменяет свое положение и двенадца-
типерстный сосочек Ватери (papilla duodenalis Vateri), который сначала распо-
лагается по средней линии на вентральной поверхности задней стенки двенад-
цатиперстной кишки, а при ротации кишечной петли смещается на медиальную
стенку.
Из обеих эпителиальных закладок поджелудочного выводного протока,
который проходит посередине поджелудочной железы, начинают выпячиваться
плотные эпителиальные балки, в которых затем образуются канальцы. На их
концах в третьем месяце появляются зачатки панкреатических ацинусов, долек.
Из этого же зачатка одновременно возникают и неполые балки и клеточные
узелки, дающие начало островкам Лангерганса, особенно в области дорсаль-
ной закладки поджелудочной железы. Со временем в них происходит диффе-
ренциация эндокринных клеток, которые уже во время внутриутробной жизни
выделяют гормон инсулин. В соответствии с одной теорией (Вольф), которой
придерживается большинство авторов, хотя из клеточных балок панкреати-
ческой закладки возникают клетки экзокринного и эндокринного компонентов
234
поджелудочной железы, тем не менее дифференцированные экзокринные аль-
веолы железы уже не могут преобразовываться в островки Лангерганса, по-
скольку последние возникают вновь только из эпителия выводных протоков.
Наоборот, другие авторы (теория ,,ballancement“ Лагуэсса) не отрицают
полностью возможность взаимного преобразования экзокринных элементов
в эндокринные и, наоборот, причем не только в процессе развития эмбриона,
но и во взрослом состоянии.
Из мезенхимных компонентов дорсальной желудочной и двенадцатиперстной
брыжеек образуются интерстициальная ткань и капсула поджелудочной железы.
Соединительная ткань разделяет орган на отдельные доли и дольки. Из отде-
лившихся частей панкреатических закладок в некоторых случаях наблюдается
развитие добавочных поджелудочных желез.
Развитие органов дыхания
Дыхательные органы возникают в результате выпячивания из вентральной
стенки энтодермальной трубки первичной кишки. Их эпителиальная выстилка,
таким образом, имеет энтодермальное происхождение, в то время как все
остальные компоненты возникают из окружающей мезенхимы будущего сре-
достения. Закладка дыхательных органов врастает в более краниально распо-
ложенный отдел полости тела, из которого впоследствии образуется плевраль-
ная полость.
Рис. 134. Первые стадии развития органов дыхания (по Троссеру и Гейссу, заимствовано
у Арея).
1 — гортано-трахеальная закладка, 2 — закладка трахеи, 3 — закладка легких, 4 — пищевод, 5 — первичный бронх.
Развитие дыхательных органов начинается приблизительно в конце четвертой
недели. Их первая закладка возникает в месте нижней границы глоточной киш-
ки, сразу же под последней жаберной бороздой (рис. 107, 109, 127, 134). В этом
месте из вентральной стенки кишки, перед кишечной трубкой выпячивается
наружу эпителиальный бугорок, который затем каудально удлиняется.
В удлиненном отростке гортанно-трахеальной закладки, которая сначала
235
непосредственно насажена на кишку, на область головного конца будущего
пищевода, со временем начинает образовываться канал. Затем по обоим сторо-
нам между гортанно-трахеальной закладкой и кишкой образуются продольные
бороздки, которые, углубляясь, отделяют постепенно закладку гортани и тра-
хеи от лежащей более дорсально области пищевода (рис. 134). При этом
между ними сначала образуется эпителиальная перегородка, так называемая
пищеводо-трахеальная перепонка, впоследствии гортанно-трахеальная заклад-
ка полностью обособляется от будущего пищевода. Краниальный конец зачатка
перемещается сравнительно выше, в связи с чем вход в гортань начинает раз-
виваться в области четвертой жаберной дуги.
На каудальном конце гортанно-трахеальной закладки уже на очень ранней
стадии (на четвертой неделе) образуется расширение, которое является заклад-
кой бронхов и всего разветвления бронхиального дерева легких. Первоначаль-
но единый концевой мешок легочной закладки с двумя боковыми выпячивания-
ми делится на две закладки первичных бронхов и первичных легочных долей
(рис. 136).
Larynx
Область первичного гортанного входа и первичного надгортанника (glottis)
начинает формироваться на краниальном конце гортанно-трахеальной заклад-
ки. Она находится на внутренней поверхности вентральной стенки фарингеаль-
ной кишки, между четвертой и пятой жаберными дугами, непосредственно под
закладкой языка. Если представить себе, что в шейной области удалена дорсаль-
ная часть тела и взглянуть на нее сзади (рис. 1 15, 125, 135), то видно, что просвет
гортанно-трахеальной закладки открывается в полость глоточной кишки в виде
щелевидного отверстия. Этот первичный вход в гортань располагается на
умеренном возвышении, которое находится между вентральными концами
четвертой и пятой жаберных дуг. Его щелевидное отверстие ограничено по
бокам бугорками, представляющими собой скопления мезенхимы и называе-
мыми черпаловидными (аритеновидными) бугорками (или сокращенно арибу-
горками). Краниальную границу щели образует поперечно лежащий валик
(гипобранхиальный бугорок), берущий начало из каудальной области копулы
и соединяющий между собой арибугорки. Щелевидное отверстие в своем более
краниально лежащем отделе — между поперечным валиком гипобранхиаль-
ного бугорка и обоими арибугорками, растягивается в стороны, в связи с чем
щель приобретает вид буквы Т. Из ее краниальной границы позднее возникает
закладка надгортанника (epiglottis). Вокруг щели в результате утолщения чер-
паловидных бугорков и закладки надгортанника образуется подковообразное
обрамление с краниальной и с боковых сторон, которое, благодаря своему
236
внешнему виду, носит название furcula (вилки). Черпаловидные бугорки сбли-
жаются между собой, пока между ними, наконец, не остается только узкая
щель (incisura interarytenoidea). Из боковых отделов арибугорков в тех местах,
где они связаны с закладкой надгортанника, с каждой стороны дифференцируют-
Рис. 135. Развитие гортани (по Арею).
Область входа в гортань у восьми- десятидневного человеческого зародыша, вид сзади. На
последнем рисунке изображен сагиттальный разрез гортани новорожденного.
1 — щель гортано-трахеального входа, 2 — легочный мешочек, 3 — надгортанник, 4 — черпаловидные бугорки,
5 — голосовая связка, 6 -— вход в гортань, 7 — хрящи гортани, 8 — язык, 9 — подъязычная кость, 10 — голосовая
складка, 11 гортанный желудочек и желудочковая складка.
ся черпаловидно-надгортанные складки (plica aryepiglottica). В закладке над-
гортанника из мезенхимы образуется эластичный хрящ, и все образование,
граничащее непосредственно с каудальной (задней) областью корня языка,
перекрывает в виде крышки вход в гортань. При этом на гортанной стороне
надгортанника образуется выемка. В переднем отделе черпаловидных бугор-
ков развиваются парные небольшие рожковидные выступы (tubercula cornicu-
lata), располагающиеся несколько кпереди, и парные малые, лежащие несколько
сзади клиновидные бугорки (tubercula cuneiformia). В этих образованиях из
мезенхимы возникают небольшие эластичные рожковидные и клиновидные
хрящи (cartilago corniculata и cartilago cuneiformis).
Полость, которая образуется при входе в гортань, является сначала слепой
и узкой, поскольку просвет гортани вторично на определенное время зарастает
эпителием. Приблизительно на десятой неделе гортанный вход расширяется
и приобретает овальную форму. Одновременно в полости гортани обратному
развитию подвергаются эпителиальные спайки, а в боковых стенках гортани
развиваются два выступа, являющиеся зачатком гортанного желудочка
237
(ventriculus laryngis) (рис. 135). На их каудальной границе с каждой стороны
в полости гортани возникает проходящая поперечно полоса, являющаяся
закладкой голосовой складки (plica vocalis). Краниальную границу образует
дубликат слизистой оболочки — желудочковые складки (plicae ventriculares).
Широкий просвет гортани каудально через узкий переход — трахеогортанный
канал (canalis tracheolaryngicus) переходит в просвет трахеи.
Из окружающей мезенхимы четвертой и пятой жаберных дуг образуется
оболочка эпителиальной стенки гортани. Из нее в конце второго месяца диффе-
ренцируется зачаток щитовидного хряща (cartilago thyreoides), заложенный
парно. В то же самое время происходит также дифференциация гиалинового
хряща и в мезенхиме черпаловидных бугорков (cartilago arytenoides). Перстне-
видный хрящ (cartilago cricoides) развивается из модифицированного первого
трахеального кольца.
Мышцы гортани также формируются из мезенхимы четвертой и пятой жабер-
ных дуг и поэтому иннервируются ветвями блуждающего и прибавочного нер-
вов.
В течение дальнейшей жизни гортань, располагающаяся сначала сравнитель-
но высоко, смещается вниз и, наконец, после окончательного формирования
шейной области, занимает положение, характерное для взрослого человека.
Область гортани изменяет свою форму и в период полового созревания, когда
ее компоненты и полости достигают окончательных размеров.
Trachea
Каудальным продолжением эпителиальной трубки гортани является трубка,
представляющая собой закладку трахеи (рис. 127, 134, 136). Трахея заканчивает-
ся разветвлениями первичных бронхов и легочных альвеол. Закладка трахеи,
располагаясь перед закладкой пищевода, удлиняется каудально, а ее просвет
расширяется. Сгущенная мезенхима около вентральной и боковых стенок
трахеи утолщается, и из нее дифференцируются гиалиновые хрящи трахеаль-
ных колец. В дорсальной области из мезенхимы возникают пучечки гладких
мышц и соединительнотканные компоненты трахеальной стенки. Хрящевидные
кольца развиваются в конце второго месяца.
Трахеальные железы закладываются в конце четвертого месяца в виде от-
ростков эпителия, которые разветвляются в окружающей мезенхиме трахеаль-
ной стенки, а позже в них образуется просвет.
Pulmo
Обе первичные закладки бронхов, а также зачатки правого и левого отделов
легких вырастают из каудального конца трахеальной трубки и проникают
238
Рис. 136. Развитие бронхиального дерева и легких (по различным авторам, заимствовано
у Пэттена).
1 — трахея, 2 — легочный мешочек, 3 — первичный бронх, 4 — правый главный бронх. 5 — левый главный бронх
6 — верхушечный бронх, 7 — верхняя доля легких, 8 — правый бронх, 9 — средняя доля легких, 10 — закладка
висцерального листка плевры, 11 — нижняя доля легких, 12 — легочные вены, 13 — сердечный бронх, 14 — вилоч-
ковое раздвоение трахеи, 15 — левый бронх, 16 — мезенхима легочной стромы.
239
в окружающую мезенхиму висцерального мезобласта (спланхноплевры),
образующую здесь дорсальный мезопульмонум (позднее — средостение). Их
дальнейшее развитие и рост происходит затем асимметрично (рис. 127, 134, 136,
137). Правый карман является более крупным по размерам и растет дорсокау-
Рис. 137. Схематические разрезы тела зародыша, изображающие разделение плевральной
и перикардиальной полостей (по Пэттену).
1 — глоточная кишка, 2 — миоэпикардиальная трубка, 3 — эндокард, 4 — дорсальный мезокард, 5 — единая плевро-
перикардиальная полость. 6 — вентральный мезокард. 7 — закладка легких, 8 — закладка плевральной полости,
9 — плевроперикардиальная мембрана (легочная полоска), 10 — желудочек сердца, 11 — закладка перикардиальной
полости. 12 — кувиеров проток. 13 — пищевод, 14 — диафрагмальный нерв.
дально, в то время как левый карман меньше и растет более латерально. Оба
кармана удлиняются в правый и левый первичные бронхи, а на их концах воз-
никают мешкообразные расширения, так называемые стволовые бугорки. На
втором месяце развития из правого первичного бронха вырастают два идущих
латерально отростка; таким образом, со стволовым бругорком на правой сторо-
240
не образуются три закладки основых бронхов, а в связи с этим и закладка для
трех правых легочных долей. На левом первичном бронхе возникает только
один латеральный бугорок; таким образом, с левым стволовым бугорком на
левой стороне имеются две закладки основных бронхов, которые одновременно
являются зачатками двух левых легочных долей.
Все пять основных закладок бронхов растут в длину, причем на правой сто-
роне они растут быстрее, чем на левой. По мере роста основные бронхи дихото-
мически делятся и ветвятся, в связи с чем вскоре возникает разветвленная
закладка бронхиального дерева с веточками, идущими в разные стороны. Каж-
дая отдельная веточка на конце умеренно и мешкообразно расширяется, и каж-
дая отдельная веточка с такими расширениями на конце представляет собой
одну пневмомеру. По мере дальнейшего развития количество веточек бронхи-
ального дерева в результате дихотомического разветвления непрерывно растет.
Конечные веточки при этом имеют более низкий кубический эпителий.
В течение седьмого месяца заканчивается формирование основной структуры
бронхиального дерева. В мезенхиме, окружающей его веточки, размножаются
сосуды, и капиллярная сеть окружает конечные альвеолы. Их эпителий, по-
крытый сетью капилляров и тонким слоем нежной мезенхимной ткани, посте-
пенно исчезает, замещаясь впоследствии типичным плоским дыхательным
эпителием альвеол.
Размножение конечных отделов бронхиального дерева затем продолжается
вплоть до рождения плода и даже в первые месяцы после родов. Возникают
все новые и новые альвеолярные ходы с конечными альвеолами, которые, од-
нако, в течение внутриутробной жизни находятся в спавшемся состоянии и не
содержат воздух. В связи с этим в опавшем виде находится и вся паренхима
легких, которые еще не заполняют всю плевральную полость. В альвеолах
иногда содержится околоплодная вода, попавшая сюда при вдохе.
Все бронхиальное дерево вместе с альвеолами врастает в мезопульмональную
мезенхиму (в средостение), связанную как с будущим перикардом, так и с мезен-
химой, покрывающей область желудка (рис. 137). Эта ткань заполняет простран-
ства между веточками бронхиального дерева, благодаря чему легочная заклад-
ка уже в ранней стадии развития делится на три основные доли на правой сто-
роне и на две доли на левой стороне. Поверхность легочных долей покрыта
слоем мезенхимы, берущей начало из висцерального мезобласта спланхноплев-
ры. Из нее развивается серозная оболочка легких, непосредственно покрыва-
ющая их поверхность (висцеральная плевра — pleura visceralis), связанная
с серозной оболочкой, которая выстилает стенку будущей грудной полости
и которая образована мезенхимой париетального мезобласта соматоплевры
(париетальная плевра — pleura parietalis). Поверхность плевры покрыта ме-
зотелием, берущим начало из мезенхимы.
Мезенхима легочной закладки совместно с эпителиальными элементами ле-
241
точной закладки расчленяется сначала на первичные, а затем на вторичные
дольки. Такая первоначальная структура легких в процессе дальнейшего раз-
вития в значительной мере стирается. В интерстициальную мезенхиму, или
позднее в соединительную ткань между малыми бронхами и альвеолами врас-
тают нервы и сосуды, образующие капиллярную сеть около альвеол. Вокруг
бронхов различного калибра сгущается мезенхима, и из нее дифференцируются
как соединительнотканные компоненты и хрящ, так и мускулатура бронхиаль-
ных стенок. В месте отхождения крупных бронхов и крупных сосудов, то есть
в месте первоначального мезопульмонума (средостения), накапливается соеди-
нительная ткань и возникают ворота легких (hilus pulmonis).
Сразу же после рождения, при первом крике новорожденного происходит
вдох, и легкие наполняются воздухом. Альвеолы расправляются, приобретают
губчатую консистенцию и значительно увеличиваются в объеме, заполняя,
таким образом, всю плевральную полость. С первым вдохом ребенка легкие
всасывают в свои сосуды значительное количество крови, благодаря чему их
вес увеличивается.
Содержание воздуха в легких живого новорожденного, по сравнению с несодержащими
воздух легкими мертворожденного ребенка, лежит в основе судебномедицинского теста при
расследовании дела о детоубийстве. При погружении легких ребенка в сосуд с водой легкие
живорожденного плавают на поверхности. Легкие мертворожденного ребенка тонут, посколь-
ку в них не содержится воздуха.
В процессе развития в легких иногда наблюдаются ненормальные отношения между легоч-
ными долями или же отклонения в их количестве и расположении. Иногда в процессе развития
все грудные, а также и брюшные органы занимают положение, противоположное нормально-
му, являясь как бы зеркальным отображением, то есть органы, лежащие в норме справа, раз-
виваются в левой половине тела и наоборот (situs viscerum inversus).
Развитие полостей тела и серозных оболочек
Уже при описании бластогенеза человека было обращено внимание на то,
что полость тела сначала возникает во внеэмбриональной области зародыша,
а именно, следующим образом: в мезодерме, наполняющей пространство между
трофобластом и амниоэмбриональным и энтодермальным мешками образует-
ся целый ряд мелких полостей, которые впоследствии сливаются в единый
экзоцелом (рис. 59, 64, 80). В этот период еще нет никакой полости тела эмбрио-
на, а зародышевый щиток представляет собой простую двуслойную пластинку.
Лишь во время нотогенеза, когда в зародыше образуются латеральные мезо-
дермальные пластинки, а в них, в результате дегисценции, возникает полость
спланхноцель, закладывается начало эмбриональной полости тела. Несколько
позже в отделе головного конца зародыша разивается целом, причем та его
242
часть, которая является закладкой перикардиальной полости и располагаемся
собственно во внеэмбриональном отделе, лишь постепенно перемещаясь в тело
зародыша (рис. 79). Целомическая полость выстлана мезодермой, причем ме-
диально — висцеральным мезобластом, который в средней плоскости тела с обе-
их сторон примыкает к кишке, а латерально, с боков — париетальным мезоблас-
том, прилежащим к наружной стенке тела. Полость, которая перед этим уже
образовалась в первичных сегментах (миоцель), очень скоро исчезает.
Развитие полостей тела
Первая закладка полости тела возникает в области головного зародыша
в тот период развития, когда эмбрион еще имеет плоскую форму. Сначала эта
область полости тела располагается впереди краниального отдела зародыша.
По мере приподнимания головного конца над первоначальной плоскостью
зародышевого щитка и по мере проникания расширяющейся амниотической
полости под головной конец, область головного отдела целома (будущая
перикардиальная полость и область так называемой кардиогенной пластинки)
распространяется также под головной конец зародыша, а именно на его вент-
ральную сторону (рис. 79,177). Затем эта
часть целома присоединяется к полости
тела, которая постепенно образуется из
спланхноцеля как дорсальнее перикар-
диальной полости, так и латерально по
бокам кишечной трубки. Таким путем
развивается сравнительно обширная,
располагающаяся более вентрально
Рис. 138. Продольный схематический разрез
общей полости тела 3-миллиметрового эмбрио-
на (по Гису, заимствовано у Коллмана).
1 — перикардиальная полость, 3 — переднее обрамление
перикардиальной полости, выпячивающее стенку тела.
3 — поперечная перегородка, 4 — закладка печени. 5 —
печеночный проток, 6 — пупочно-кишечный проток, 7 —
сердечная луковица. 8 — дорсальный мезокард, 9 — ве-
нозная пазуха сердца, 10 — кувиеров проток, 11 -— пупоч-
ная вена, 12 — пупочно-брыжеечная вена, 13 — плевро-
перитонеальный канал, 14 — брюшная полость.
в головном конце эмбриона закладка перикардиальной полости, которая не-
посредственно связана с полостью закладки плевральных полостей, менее
крупной и лежащей дорсально по отношению к перикардиальной полости. Обе
будущие плевральные полости, имеющие вид двух мешков, отделяются друг
от друга толстой мезенхимной перегородкой (будущим средостением), в кото-
243
рой находится закладка пищевода (рис. 137). В дорсальной области тела (рис.
138) обе будущие плевральные полости контактируют как с кишечной трубкой,
так и с единой закладкой перитонеальной полости посредством дорсально
расположенных широких ходов — плевро-перитонеальных каналов (canales
pleuroperitoneales). Закладка будущей перитонеальной (брюшной) полости
в дорсальном отделе делится на две части дорсальной брыжейкой, соединяющей
кишечную трубку с дорсальной стенкой тела и располагающейся сагиттально.
Вентральная часть будущей перитонеальной полости представляет собой еди-
ную неразделенную полость, поскольку вентральная брыжейка достигает толь-
ко уровня пупка (рис. 140).
Таким образом, приблизительно на четвертой неделе развития образуется
единая полость тела (cavum pleuro-pericardo-peritoneale), отдельные части ко-
торой (будущие перикардиальная, плевральная и перитонеальная полости)
взаимно широко сообщаются между собой.
Поскольку закладка сердца начинает образовываться уже на очень ранних
стадиях развития, сначала возникают очертания области перикардиальной
полости, которая постепенно изолируется (рис. 79, 177). Когда область кардио-
генной пластинки и будущей полости перикарда смещается на вентральную
стенку, становясь тем самым частью головного конца эмбриона, на каудаль-
ной границе ее закладки происходит утолщение мезенхимного слоя, образую-
щего ее дно (рис. 138, 139, 141, 177, 178). Этот слой, носящий название попереч-
ной перегородки (septum transversum), проникает между закладкой сердца
и выводного протока желточного мешка. Он идет косо к кишечной трубке
и впоследствии располагается между сердцем и закладкой печени, эпителиаль-
ные балки которой отчасти врастают в мезенхиму поперечной перегородки. Из
этого слоя возникает большая часть диафрагмы. Поперечная перегородка не
доходит полностью до дорсальной стенки тела (рис. 138), здесь имеются два
проходимых хода — плевро-перитонеальные каналы (canales pleuroperitoneales)
между закладкой плевральных полостей и перитонеальной полостью. Перво-
начально перегородка закладывается очень высоко, в области затылочных сег-
ментов, и лишь позднее (приблизительно в конце восьмой недели) она, в ре-
зультате неравномерного роста тела, перемещается ниже, в область первого
поясничного сегмента.
На четвертой неделе в толстую мезенхимную перегородку (в будущее средо-
стение), лежащее между обеими закладками плевральных полостей, располо-
женных дорсальнее перикардиальной полости, начинают врастать закладки
легких (рис. 137). Их поверхность покрывается мезенхимой висцерального
мезобласта (будущего средостения), из которого впоследствии дифференцирует-
ся висцеральный листок плевры. Затем из боковых стенок тела в данной области
между закладкой сердца и легких начинают расти две двойные складки парие-
тального мезобласта, так называемые легочные полоски (Малловы). Они
244
растут по направлению к средней линии и располагаются в основном спереди.
С обеих сторон они приближаются к области средостения и соединяются с ме-
диастинальной мезенхимой. Благодаря этому между перикардиальной и плев-
ральными полостями возникает перегородка, называемая плевро-перикардиаль-
ной мембраной (membrana pleuropericardialis) (рис. 137, 139). Однако и после
этого плевральные полости еще сообщаются сзади с перитонеальной полостью.
Из задне-боковых областей поперечной перегородки и из прилежащих стенок
тела вырастают следующие дубликаты париетального мезобласта, которые
образуют перегородку между плевральными полостями и перитонеальной
полостью (membranae pleuroperitoneales), в связи с чем приблизительно в конце
второго месяца происходит замыкание плевро-перитонеальных каналов. Таким
образом, на каждой стороне тела возникают полностью замкнутые плевраль-
ные полости и отдельная перитонеальная полость, причем плевральная полость
уже полностью обособлена от перикардиальной полости (рис. 139).
Рис. 139. Продольные разрезы полости тела зародышей различного возраста — зародыша
в возрасте четырех недель (А) и зародыша в возрасте семи недель (Б) (по Фрезеру, заимство-
вано у Арея).
1 — перикардиальная полость, 2 — поперечная перегородка. 3 — печень, 4 — Кувиеров проток, 5 — плевропери-
кардиальная мембрана, 6 — плевральная полость, 7 — плевроперитонеальная мембрана, 8 — надпочечная железа,
9 — венозная пазуха, 10 — стенка будущей плевральной полости, 11 — брюшная полость.
Плевральные полости постепенно увеличиваются, что связано с быстрым
ростом легочных закладок, и расширяются как латерально, так и вентрально
от перикардиальной полости (рис. 137). При этом также постепенно увеличи-
вается и перепонка, отделяющая сердце от легких (первоначальная плевро-
перикардиальная мембрана), а именно путем постепенного отщепления от внут-
ренней поверхности стенки тела; она становится самостоятельной перепонкой,
которая покрывает сердце и носит название перикарда. Благодаря ее возник-
новению размеры перикардиальной полости несколько уменьшаются, по срав-
нению с первоначально менее крупной плевральной полостью.
245
В результате образования поперечной перегородки и плевроперитонеальной
мембраны возникает закладка для диафрагмы, являющейся окончательной
перегородкой между грудной (торакальной) и брюшной (абдоминальной)
полостями. Такое полное обособление обеих полостей наблюдается только
у млекопитающих, в то время как у низших животных (у земноводных, а также
и у птиц) сохраняется сообщение между плевральной и перикардиальной по-
лостями. В образовании окончательной диафрагмы, кроме того, принимают
участие и отделы стенки тела, прилежащие к поперечной перегородке. Таким
образом, окончательная диафрагма состоит из следующих частей: 1. вентраль-
ной области диафрагмы, располагающейся наиболее высоко и развивающейся
из поперечной перегородки; 2. латеральных отделов дорсальной области диа-
фрагмы, которые возникают из плевро-перитонеальной мембраны, а отчасти
из париетального мезобласта прилежащих стенок тела; медиальная часть дор-
сальной области образуется из мезенхимы дорсальной брыжейки.
Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих частей плевро-перито-
неальной перегородки, то в дорсальном отделе диафрагмы может возникнуть врожденный
порок развития, так называемая диафрагмальная грыжа (hernia diaphragmatica), через кото-
рую в плевральную полость выпячиваются брюшные органы (чаше всего кишечные петли).
Поперечная перегородка в своей нижней плоскости сначала широко сообщает-
ся с закладкой печени, которая в нее врастает (рис. 138). Позднее, по мере рас-
ширения перитонеальной полости и удаления печени от диафрагмы, эта соеди-
няющая часть вытягивается и суживается, превращаясь в вентральную бры-
жейку печени (mesohepaticum ventrale, ligamentum falciforme hepatis) и в лате-
ральные правую и левую брыжейки печени (mesohepaticum laterale dextrum и
sinistrum, ligamentum coronarium hepatis).
Поперечнополосатая мускулатура диафрагмы берет начало из миотомов
четвертого и пятого шейных первичных сегментов, врастая в закладку диафраг-
мы в то время, когда этот зачаток располагается на указанном уровне (прибли-
зительно в конце второго месяца). Из соответствующих сегментов спинного
мозга сюда врастает также диафрагмальный нерв (nervus phrenicus), иннерви-
рующий диафрагму. Этот нерв вместе с мускулатурой следует за диафрагмой,
которая несколько опускается в нижерасположенные отделы тела.
Развитие брюшины
Брюшина (peritoneum) возникает из латеральных пластинок мезодермы
таким образом, что висцеральный мезобласт дает начало, помимо иных эле-
ментов, также и висцеральному листку брюшины, в то время как из париеталь-
246
ного мезобласта возникают не только соединительнотканные компоненты кожи
и вентральная мускулатура, но и париетальный листок брюшины (рис. 140,
141, 142).
Рис. 140. Схематические поперечные разрезы тела зародыша, иллюстрирующие развитие по-
лостей тела и брыжейки (по Пэттену).
1 — экзоцелом, 2 — соматоплевра амниона, 3 — медуллярная пластинка, или трубка, 4 — сомит, 5 — целом, 6 —
спланхноплевра желточно! о мешка, 7 — первичная кишка, 8 — соматоплевра стенки тела зародыша, 9 — дорсаль-
ная аорта, 10—мезонефрос, 11 —висцеральный мезобласт, 12 — дорсальная брыжейка, 13 — вентральная брыжей-
ка, 14 — закладка поджелудочной железы в дорсальной брыжейке, 15 — закладка печени в вентральной брыжейке
16 — спинная хорда, 17 — половая пластинка, 18 — единая брюшная полость в области под пупком, где отсут-
ствует вентральная брыжейка.
247
Кишечная трубка, первоначально прямая, покрывается с обеих сторон висце-
ральным мезобластом. Из его более внутреннего, сгущенного слоя мезенхимы
формируются соединительнотканные и мышечные элементы кишечной трубки,
из наружного слоя — висцеральный листок первичной брыжейки. Как видно из
приведенного рисунка (рис. 140), эти листки, соединяясь дорсально и вентраль-
но в удвоенный листок, вновь раздваиваются на дорсальной и вентральной
стенках тела и в виде закладки париетальной брюшины переходят на внутрен-
нюю поверхность стенок тела. Таким образом, кишечная трубка оказывается
подвешенной в двойной складке первичной брыжейки в брюшной полости.
Первичная брыжейка располагается в сагиттальной полости. Она делится на
дорсальную брыжейку, прикрепляющую кишечную трубку к дорсальной стен-
ке тела, и на брыжейку вентральную, прикрепляющую ее к вентральной стенке
тела. Однако, поскольку вентральная брыжейка доходит только до области
пупка, то ниже этого уровня перитонеальная полость является единой (рис. 140),
в то время как ее дорсальный отдел делится дорсальной брыжейкой на две части.
В соответствии с областями, на которые позднее дифференцируется кишеч-
ная трубка, брыжейку (mesenterium) можно делить на отделы, относящиеся
Рис. 141. Развитие перитонеальных взаимоотношений и закладки сальниковой сумки (по
(Фразеру, заимствовано у Арея).
1 — ьг*'падка правой половины легких, 2 — подсердечная сумка, 3 — преддверие сальниковой сумки, 4 — сальни-
ковая сумка, 5 — желудок, 6 — поперечная перегородка, 7 — нижняя полая вена в брыжеечной складке, 8 — отвер-
стие сальника. 9 — брыжейка, 10 — закладка для большого сальника. 11 — печень, 12 — закладка для малого саль-
ника.
248
к отдельным органам и частям кишечника. Глотка и верхний отдел пищевода
не имеют брыжейки, они располагаются в области утолщенной мезенхимы
в шейном отделе эмбриона, где отсутствует целомическая полость. Нижняя
Рис. 142. Схематические поперечные разрезы тела зародыша, иллюстрирующие развитие
брюшины (по Пэттену).
А—Г — разрезы на уровне желудка и печени, Д—Е — разрезы в области почечных зачатков, 1 — мезонефрос, 2 —
дорсальная брыжейка желудка, 3 — желудок. 4 — малый сальник, 5 — печень, 6 — вентральная брыжейка печени
(серповидная связка), 7 — надпочечная железа. 8 — нижняя полая вена, 9 — поджелудочная железа в дорсальной
брыжейке желудка, 10 — закладка селезенки, 11 — диафрагмально-селезеночная складка (связка диафрагмы и се-
лезенки), 12 — желудочно-селезеночная часть дорсальной брыжейки желудка (желудочно-селезеночная связка),
13 — почка, 14 — петли тонкой кишки. 15 — нисходящая часть ободочной кишки, 16 — дорсальная аорта, 17 —
корень брыжейки 18 — брыжейка кишки, приросшая к задней стенке тела.
249
часть пищевода отчасти прикрепляется к дорсальной стенке тела при помощи
дорсальной брыжейки пищевода (mesoesophagon) (рис. 137), из которой впослед-
ствии образуется дорсальная брыжейка легких (mesopulmonum dorsale), то есть
будущее грудное средостение (mediastinum). В этой брыжейке располагаются
грудные органы, за исключением легких. В области желудка образуется дор-
сальная брыжейка желудка (mesogastrium dorsale), являющаяся закладкой для
большого сальника (omentum majus), и вентральная брыжейка желудка (meso-
gastrium ventrale), в которую отчасти врастает печень и которая частично пре-
образуется в малый сальник (omentum minus) (стр. 142). В области двенадцати-
перстной кишки распознается дорсальная брыжейка двенадцатиперстной
кишки (mesoduodenum dorsale), в которую врастает дорсальная закладка под-
желудочной железы, и вентральная брыжейка двенадцатиперстной кишки
(mesoduodenum ventrale), в которой находится вентральная закладка поджелу-
дочной железы и часть зачатка печени (рис. 130, 142). Остальные отделы ки-
шечной трубки уже не имеют вентральной брыжейки и фиксируются к стенке
тела при помощи только одной дорсальной брыжейки. В ней, в области тонкой
кишки, распознается брыжейка собственно тонкой кишки (mesostenium), а в об-
ласти толстой кишки — брыжейки ободочной, сигмовидной и прямой кишок
(mesocolon, mesosigmoideum и mesorectum).
Область дорсальной брыжейки
Взаимоотношения, наблюдаемые в области дорсальной брыжейки, опреде-
ляются у зародышей уже в конце третьей недели развития. В течение четвертой
недели (у зародыша длиной приблизительно 3 мм), еще до поворота кишечной
петли и желудочной закладки, в правой поверхности дорсальной брыжейки
желудка образуется мешкообразное впячивание (рис. 130, 141, 142), которое
продолжает углубляться, так что его выпуклость направляется к левой стороне
тела и достигает ее. Из полости этого выпячивания отходит отросток (recessus).
проникающий в краниальном направлении между закладкой пищевода и за-
кладкой правой половины легких; его целость нарушается после образования
диафрагмы. Краниальный отдел этого отростка может затем сохраняться над
диафрагмой в виде подсердечной сумки (bursa infracardiaca) (рис. 141, 143).
Первоначальная полость впячивания дорсального мезентерия в виде слепого
мешка идет в нем налево и позади дорсальной стенки желудка, образуя здесь
закладку сальниковой сумки (bursa omentalis).
Когда желудок начинает поворачиваться направо (по ходу часовой стрелки)
вокруг своей длинной оси, а большая кривизна из своего первоначально дор-
сального положения смещается таким образом, что оказывается обращенной
латерально и налево, то при этом повороте дорсальная брыжейка желудка так-
же в значительной мере вытягивается влево. Вместе с ней также вытягивается
250
и удлиняется и полость сальниковой сумки, которая в связи с этим полностью
заходит за желудок, то есть за его новую дорсальную стенку, обращенную
до ротации направо (рис. 130, 141, 143). Таким образом, эта дорсальная желу-
Рис. 143. Развитие перитонеальных взаимоотношений на разрезе пластической модели шести-
недельного зародыша и четырехмесячного плода.
1 — нижняя полая вена в брыжеечной складке, 2 - малый сальник. 3 — преддверие сальниковой сумки. 4 — ворот-
ная вена. 5 — подсердечная сумка, 6 — сальниковая сумка. 7 — отверстие сальника, 8 — поверхность срета пече-
ни. 9 — желудок, 10 — поджелудочная желе та, 11 — селетенка, 12 — почка и надпочечник, 13 — же л у дочно-селе-
теночная часть дорсальной брыжейки желудка (желудочно-селезеночная связка). Стрелки показывают вход в по т-
сердечную сумку и в сальниковую сумку.
донная стенка вместе со своей брыжеечной оболочкой становится вентральной
границей сальниковой сумки. Связь ее полости с полостью тела (перитонеаль-
ной полостью), иными словами вход в сальниковую сумку (bursa omentalis).
при этом сужается, превращаясь в отверстие сальника (foramen epiploicum
Winslowi). Сразу же за этим отверстием сальниковая сумка мешкообразно
расширяется, образуя в этом месте преддверие сальниковой сумки (vestibulum
bursae omentalis) (рис. 141, 143). Собственно сальниковая сумка представляет
собой более узкое, щелевидное пространство, лежащее между двумя листками
дорсальной желудочной брыжейки позади желудка и распространяющееся
влево.
Эта собственно сальниковая сумка увеличивается в размерах и продолжает
расти позади желудка, следуя при этом за его ротационным движением (рис.
130, 141, 143). Ее стенки, образованные вытянутым двойным листком дорсаль-
ной желудочной брыжейки, постепенно утончаются. После того как желудок
займет окончательное положение, располагаясь более трансверсально и не-
сколько косо, сальниковая сумка, находящаяся за его дорсальной стенкой, раз-
растается также и в каудальном направлении (рис. 130, 144).
Между тем в вентральную желудочную брыжейку врастает закладка печени,
которая делит ее на два отдела, а именно на отдел, расположенный по отноше-
251
нию к печени дорсально, и отдел, расположенный вентрально (рис. 140, 142).
Из той части вентральной желудочной брыжейки, которая соединяет печень
с малой кривизной желудка и до поворота желудка располагается в сагитталь-
ной плоскости, впоследствии образуется малый сальник (omentum minus).
Вентральный отдел вентральной желудочной брыжейки, идущий от печени
к вентральной брюшной стенке, дает со временем начало возникновению
печеночной вентральной брыжейки (серповидная связка печени — mesohepa-
ticum ventrale, ligamentum falciforme hepatis) (рис. 142, 145). Дорсальнее печени
располагается часть будущего малого сальника, который при повороте желудка
следует за движениями его малой кривизны, к которой он прикреплен. Когда
после поворота малая кривизна смещается таким образом, что оказывается
лежащей на медиально-вентральной стороне и обращенной в основном к сред-
ней линии тела, малый сальник из первоначально сагиттального положения
перемещается приблизительно во фронтальное положение (рис. 142, 143).
В этой стадии отверстие сальника превращается в щелевидное отверстие, ко-
торое ведет из перитонеальной полости в преддверие сальниковой сумки.
Вентрально оно ограничивается свободным краем малого сальника, дорсально
оно граничит с областью полой нижней, каудальной вены (vena cava caudalis),
краниально — с хвостовой долей печени (caudatus hepatis), его каудальной стен-
кой является двенадцатиперстная кишка.
В широком дорсальном обрамлении сальниковой сумки (в дорсальном листке
дубликата дорсальной брыжейки) располагается закладка поджелудочной
железы, которая уже до этого вросла в дорсальные брыжейки желудка и две-
надцатиперстной кишки (рис. 140, 142, 143). В третьем месяце этот дорсальный
листок сумки вместе с поджелудочной железой, расположенной в нем, своей
задней поверхностью примыкает к дорсальной стенке тела, перекрывая при
этом область надпочечников и верхний отдел левой почки. Этот листок сли-
вается с париетальным мезобластом, покрывающим данные области; в связи
с этим поджелудочная железа вторично становится позадибрюшинно располо-
женным органом, покрытым висцеральной брюшиной только с вентральной
стороны. Благодаря этому место первоначального прикрепления дорсальной
желудочной брыжейки к задней стенке тела, которая сначала находилась на
средней линии, в значительной степени смещается влево, направляясь при этом
от каудального конца пищевода к боковой поверхности верхнего полюса левой
почки (рис. 142, 145).
Пространство сальниковой сумки, которое уже до этого за желудком начало
расширяться также и в каудальном направлении, продолжает расширяться
книзу, располагаясь вентрально перед кишечными петлями. При этом дорсо-
каудальная стенка сальниковой сумки приближается к ободочной кишке (colon)
и к брыжейке поперечной ободочной кишки (mesocolon transversum) (рис. 130,
144) и, наконец, с ним срастается. Таким образом, брыжейка поперечной обо-
252
дочной кишки состоит из двух сращенных листков брюшины, однако впослед-
ствии спайка исчезает, и ободочная брыжейка становится единой брюшной
пластинкой. Короткая перитонеальная спайка, сохраняющаяся между желудком
и ободочной кишкой (pars gastromesocolica mesogastrii dorsalis), представляет
собой желудочно-ободочную связку — ligamentum gastrocolicum. Щелевидное
пространство сальниковой сумки, которое возникает между двумя листками
ее стенок, вытянутых вентрально перед кишечными петлями и растущих в кау-
дальном направлении, обрамляется затем передним и задним перитонеальным
листком. Оба этих листка слипаются, и полость сумки в данной области пол-
ностью исчезает. Таким образом, возникает большой сальник (omentum majus),
который затем перекрывает вентральную поверхность кишечных петель и от-
ходит от большой кривизны желудка (рис. 144). В связи с этим пространство
собственно сальниковой сумки редуцируется на полость, располагающуюся
дорсально за желудком.
В закладке большого сальника, в его краниальном отделе (то есть в перво-
начальном висцеральном мезобласте дорсальной желудочной брыжейки) из
мезенхимы образуется зачаток селезенки (рис. 142, 143); таким образом, этот
Рис. 144. Развитие перитонеальных взаимоотношений на схематических сагиттальных разре-
зах тела плода (по Коллману).
1 — поперечная переюродка, 2 — печень, 3 — желудок, 4 — сальниковая сумка, 5 — поперечная кишка, 6 — тощая
кишка, 7 — поджелудочная железа, 8 - двенадца i инерстная кишка, 9 — большой сальник.
орган берет начало из мезодермы спланхноплевры. (О развитии селезенки см.
стр. 257). После сращения дорсального листка сальниковой сумки с париеталь-
ной брюшиной задней стенки тела селезенка соединяется с желудком при по-
мощи короткого отрезка брюшины, называемого pars gastrolienalis mesogastrii
dorsalis (желудочно-селезеночной связкой — ligamentum gastrolienale). Его
непосредственным продолжением является спайка между областью верхнего
253
полюса левой почки и селезенкой — диафрагмо-селезеночная складка брюшины,
или диафрагмо-селезеночная связка (plica phrenicolienalis, ligamentum phreni-
colienale) (рис. 142, 143).
В то время как область будущего тонкого и толстого кишечника предста-
вляет собой еще прямую трубку, дорсальная, брыжейка располагается в сагит-
тальной плоскости и фиксирует кишку к дорсальной стенке тела, причем кишеч-
ная трубка располагается в ее удвоенном листке (рис. 129, 140), В этот период
дорсальный прикрепляющий отдел брыжейки имеет приблизительно такую же
длину, как и участок, прикрепляющий его к стенке кишки (то есть его интенсти-
нальное кишечное место прикрепления). Несколько позже, когда в вентральном
направлении начинает образовываться пупочная петля кишечника и длина киш-
ки в связи с этим увеличивается, в значительной степени удлиняется и интести-
нальное прикрепление дорсальной брыжейки. В соответствии с поворотом ки-
шечной петли брыжейка также совершает сложные смещения и изменения
положения.
Как это уже освещалось в главе о развитии кишки, подвздошно-слепая область
примитивной, первичной кишечной петли, намеченная образованной закладкой
слепой кишки, смещается направо и фиксируется в общем в области будущей
правой бедренной ямки (рис. 132). От этого места будущие восходящая и попе-
речная части ободочной кишки идут вентрально от двенадцатиперстной кишки
косо справа налево и краниально, к области селезенки, где загибаются, образуя
селезеночную кривизну (flexura lienalis), и возвращаются затем в дорсальном
направлении. Закладка тонкой кишки в это время располагается налево и кау-
дально от закладки восходящей части ободочной кишки. Впоследствии граница
между восходящей и поперечной частями ободочной кишки приподнимается
краниально и образует печеночную кривизну (flexura hepatica). При ротирующих
поворотах петли, которые ведут к возникновению описанного положения киш-
ки, закручивается также и веерообразно распростертая брыжейка. Осью ротации
кишечной петли и ее брыжейки является место отхождения краниальной, верх-
ней, брыжеечной артерии (arteria mesenterica cranialis) (рис. 129, 130).
На четвертом месяце развития место прикрепления дорсальной брыжейки
к дорсальной стенке тела еще по-прежнему располагается по средней линии.
Позднее оно смещается в результате вторичных сращений брюшины с париеталь-
ным листком перитонеальной перепонки. Однако в этот период это место при-
крепления уже короче, чем его интестинальное, кишечное прикрепление, кото-
рое в значительной степени удлиняется в связи с постоянным удлинением ки-
шечной трубки и в связи с образованием новых кишечных петель.
В области двенадцатиперстной кишки брыжейка (mesoduodenum) почти что
полностью прикладывается к париетальной брюшине дорсальной стенки тела
и сливается с ней; таким образом, почти вся двенадцатиперстная кишка ока-
зывается прочно фиксированной к дорсальной стенке тела; при этом она ста-
254
новится вторично позадиперитонеально расположенной и вместе с поджелу-
дочной железой врастает в дорсальную брыжейку двенадцатиперстной кишки
и желудка (рис. 142, 143, 145).
Тощая и подвздошная кишки на всем своем протяжении располагаются внут-
рибрюшинно (рис. 130,145) и имеют свою собственную брыжейку. Однако место
Рис. 145. Окончательные взаимоотношения
мест прикрепления брыжейки к задней стенке
тела у взрослого человека (заимствовано
у Дрея).
I — место прикрепления правой и левой боковых бры-
жеек печени (ligamentum coronarium hepatis), 2 — место
прикрепления правой латеральной брыжейки печени
(правая треуюльная связка), 3 — двенадцатиперстная
кишка, 4 —поверхность, восходящая часть ободочной
кишки которой прилежит к задней стенке тела. 5 — корень
брыжейки тонкой кишки, 6 — место прикрепления бры-
жейки прямой кишки, 7 — место прикрепления брыжейки
chi мовидной кишки, 8 — поверхность, нисходящая часть
ободочной кишки которой прилежит к задней стенке
тела, 9 — место прикрепления поперечной части ободоч-
ной кишки, комбинированное с каудальной с!енкой саль-
никовой сумки, 10 — место прикрепления брыжейки
желудка. 1 1 — место прикрепления левой латеральной
брыжейки печени (левая треугольная связка). 12 — пище-
вод, 13 — место прикрепления вентральной брыжейки
печени (серповидная связка). 14 — нижняя полая вена.
ее отхождения в результате вторичных смещений и спаек отклоняется от своего
первоначального расположения по средней линии дорсальной стенки тела и идет
затем от подвздошнослепой области косо по направлению к двенадцатиперст-
но-тощей кривизне (flexura duodenojejunalis) в виде так называемого корня
брыжейки (radix mesostenii) (рис. 145).
Брыжейка ободочной кишки в области ее восходящего и нисходящего отделов
сначала сравнительно широка. По мере роста этих обеих частей толстой киш-
ки в длину и по мере их перемещения латерально по обеим сторонам брюшной
полости, их брыжейка прикладывается к дорсальной стенке тела, сливаясь
при этом с париетальной брюшиной (обр. 130, 145). Таким образом, восходя-
щая и нисходящая части ободочной кишки плотно фиксируются к задней стен-
ке тела в вторично занимают позадибрюшинное положение. Как уже было опи-
сано выше, брыжейка поперечной ободочной кишки, которая по своему ходу
перекрещивается с двенадцатиперстной кишкой, уже до этого срастается с дор-
сокаудальной стенкой сальниковой сумки и сохраняется вплоть до взрослого
состояния (рис. 130). Поперечная ободочная кишка (colon transversum) является,
таким образом, подвижной и располагается внутрибрюшинно. Сигмовидная
255
кишка (colon sigmoideum) сохраняет свою короткую брыжейку (mesosigmoideum)
(рис. 130), в то время как первичная брыжейка прямой кишки (mesorectum)
исчезает. Область слепой кишки либо полностью прирастает к дорсальной
париетальной брюшине (caecum fixatum), либо сохраняет короткую брыжейку
и свободно свисает в брюшную полость (caecum mobile). Червеобразный от-
росток (processus vermiformis) обычно сохраняет свою маленькую брыжейку
(mesenteriolum) (рис. 130, 131).
Область вентральной брыжейки
Вентральная брыжейка развивается только в надпупочной области. В более
краниально расположенных отделах в нее врастает прежде всего закладка серд-
ца (в шейной области), а именно перед головным концом кишки (перед будущим
пищеводом и отчасти будущим желудком). Закладка сердца, таким образом,
сначала покрывается висцеральным мезобластом и прикрепляется к стенке
тела посредством вентральной и дорсальной сердечных брыжеек, которые
впоследствии подвергаются обратному развитию (рис. 137).
В более каудальной области в вентральную желудочную и двенадцатиперст-
ную брыжейки врастает закладка печени (рис. 140, 142). Над ней располагается
образованная из мезенхимы спланхноплевры и проходящая в основном гори-
зонтально поперечная перегородка (septum transversum), в которую сначала на
широком пространстве врастают эпителиальные балки закладки печени (рис.
138, 139). Эта связь между печенью и поперечной перегородкой со временем
исчезает, вернее редуцируется на узкую спайку, соединяющую вентральную
брыжейку желудка с перегородкой. Закладка печени делит вентральную бры-
жейку желудка и двенадцатиперстной кишки на две части, а именно на часть,
располагающуюся вентрально, и часть, идущую от печени дорсально. Таким
образом, закладка печени оказывается расположенной между двумя листками
вентральной брыжейки, из которых развивается также ее капсула, покрытая
сверху мезотелием.
Из отдела вентральной брыжейки, соединяющего малую кривизну желудка,
а отчасти и двенадцатиперстную кишку с печенью, развивается малый сальник
(omentum minus) (рис. 141, 142, 143), который впоследствии делится на две по-
лоски — печеночно-желудочную часть (pars hepatogastrica) и печеночно-двенад-
цатиперстную часть (pars hepatoduodenalis). Из второй части вентральной бры-
жейки, которая идет от печени к вентральной стенке тела, развивается вентраль-
ная печеночная брыжейка (серповидная связка) — mesohepaticum ventrale
(ligamentum falciforme hepatis). Эта перитонеальная полоска имеет вид серпа
и тянется между вентральной стенкой тела и печенью от диафрагмы вплоть
до пупка (рис. 145). Связка печени, вернее соединение ее брыжеечной оболочки
с поперечной перегородкой (впоследствии диафрагмой) сужается и сохраняется
256
в виде латеральной правой и левой брыжейки печени (венечной связки печени) —
mesohepaticum laterale dextrum et sinistrum (ligamentum coronarium hepatis,
рис. 145).
Lien
Селезенка закладывается приблизительно в начале второго лунного месяца
в виде малого утолщения мезенхимы и соответствующего целомического
(мезодермального) эпителия в области левой половины дорсальной брыжейки
желудка (рис. 142, 143). Она возникает приблизительно в той стадии, когда при
повороте желудка начинает вытягиваться удвоенный листок будущего большого
сальника, а именно приблизительно на вершине данного дубликата (рис. 143).
Несколько позже закладка селезенки отделяется от собственно брыжейки,
а после вытягивания дубликата сальника в длину, в качестве связывающего
звена между ним и селезенкой остается только перитонеальная полоска, которая
прикрепляется к воротам селезенки и из которой по направлению к диафрагме
отходит диафрагмо-селезеночная складка (диафрагмо-селезеночная связка) —
plica phrenicolienalis (ligamentum phrenicolienale), а по направлению к желудку
(рис. 142 143) — желудочно-селезеночная часть дорсальной брыжейки желудка
(желудочно-селезеночная связка) — pars gastrolienalis mesogastrii dorsalis (li-
gamentum gastrolienale). Таким образом, в связи со своим расположением
в дорсальной брыжейке желудка селезенка является внутрибрюшинным орга-
ном. Окончательную конфигурацию орган приобретает приблизительно на
третьем месяце развития.
Мезенхимная ткань селезеночной закладки дифференцируется в течение
третьего месяца в ретикулярную соединительную ткань, в которой возникают
скопления лимфоцитов и образуются селезеночные мальпигиевы тельца (сог-
puscula lienis Malpighi), то есть белая пульпа селезенки. Из мезенхимы закла-
дывается и гемопоэтическая (миэлоидная) ткань, благодаря чему селезенка
(так же как и печень) в процессе эмбриональной жизни определенное время
исполняет роль гемопоэтического органа, в котором происходит эмбриональ-
ное кроветворение. Пазухи селезенки возникают в мезенхиме в виде щелей
и со временем подключаются к системе кровообращения. Нередко, наряду
с главным органом, встречаются менее крупные добавочные селезенки (lienes
accessorii), образовавшиеся из фрагментов мезенхимы.
Развитие мочеполовой системы
Мочевые и половые органы (мочеполовая, урогенитальная, система) обра-
зуют в анатомическом и генетическом отношениях единую систему. Прежде
257
всего они характеризуются очень близкими взаимоотношениями своего раз-
вития, поскольку в их формировании участвует много общих закладок; кроме
того, обе системы развиваются в непосредственной близости. Мочевые и по-
ловые органы закладываются из мезодермальной ткани и лишь в развитии не-
которых частей выводных путей принимает участие также энтодерма каудаль-
ного конца кишечной трубки (клоаки). Лишь позднее в процессе филогенети-
ческого и онтогенетического развития обе системы обособляются, но тем не
менее даже и у взрослых особей они не разделены полностью, и особенно у муж-
чины между ними сохраняется тесная взаимосвязь.
Развитие мочеполовой системы представляет собой сравнительно сложный
процесс, причем особенно потому, что при нем возникают стадии, явно соот-
ветствующие экскреторным органам филогенетически более низших животных,
которые, однако, частично редуцируются или же преобразуются в иные эле-
менты окончательного мочеполового тракта взрослого человека.
Развитие мочевых органов
Закладка мочевых органов у человека происходит раньше, чем закладка по-
лового аппарата. При их развитии наблюдается частичное повторение фило-
генетически более низких стадий развития экскреторных органов, через кото-
рые разряд позвоночных прошел в процессе своего филогенетического развития.
Наиболее низко организованные выделительные органы образуются уже у лан-
цетника и у низших позвоночных, они носят название pronephros (предпочка).
Эти органы еще очень примитивны и просты, у высших позвоночных (у земно-
водных и у рыб) они в процессе филогенеза замещаются хотя и подобным, но
уже более сложным аппаратом, называемым mesonephros (первичной почкой).
Наконец, у высших животных и у человека развивается очень сложный аппарат
— metanephros (вторичная почка), представляющая собой окончательную
почку. Однако развитие дефинитивной почки и выделительных органов человека
проходит при этом все приведенные стадии филогенеза; иными словами, у че-
ловеческого зародыша последовательно закладываются пронефрос, мезонефрос
и, наконец, метанефрос.
Отдельные элементы филогенетически более старших органов (пронефроса
и мезонефроса) участвуют отчасти в формировании собственно дефинитивной
мочеполовой системы.
Все три последовательно сменяющиеся стадии развития образуются из ме-
зодермы, в области между первичными сегментами и латеральными пластин-
ками мезодермы, из так называемых стебельков первичных сегментов, кото-
рые поэтому называются также нефротомами. Эта ткань у человека распола-
гается между первичным сегментом и латеральной несегментированной плас-
258
тинкой мезодермы (рис. 73, 146, 147), то есть в дорсальной мезодермальной
выстилке целомической полости (спланхноцеля). В выше расположенных от-
делах тела она еще сегментируется на отдельные мезодермальные ,,нефротомы“
Именно из этой части происходит закладка пронефроса, наиболее старого
в филогенетическом отношении органа, который у человека закладывается
Рис. 146. Развитие пронефроса (по Кэйбелу и Мэллу).
Поперечные схематические разрезы дорсальной стенки зародыша. 1 —спинная хорда, 2 — медуллярная трубка, 3 —
эктодерма, 4 — первичный сегмент, 5 — каналец пронефроса, 6 — соматоплевра зародыша, 7 — дорсальная аорта,
8 — стебелек первичного сегмента (нефротом), 9 — энтодерма, 10 — нефростом, 11 — спланхноплевра зародыша,
12 — вольфов канал, 13 — гломерулы.
в пространстве между вторым и четырнадцатым первичными сегментами.
Ниже этой области сегментация нефротомов вторично исчезает, так что
здесь располагается непрерывная (эпителиальная) полоска, называемая нефро-
генной бластемой. Из ее части, лежащей между девятым и двадцать шестым
259
первичным сегментом (сомитом), дифференцируется мезонефрос. Из наиболее
каудального отдела нефрогенной бластемы, в области между двадцать шестым
и двадцать восьмым сомитом, возникает метанефрогенная ткань, которая позд-
нее обособляется от остальной нефрогенной бластемы и образует закладку
Рис. 147. Схематические пластические модели развития пронефроса (по Кэйбелу и Мэллу).
1 — вольфов канал 2 — канальцы пронефроса, 3 — энтодерма зародыша, 4 — висцеральный мезобласт, 5 — спин
ная хорда, 6 — первичный сегмент, 7 — медуллярная трубка, 8 — стебелек первичного сегмента.
для дефинитивной почки (метанефроса). Характерными основными элементами
всех трех последовательных стадий развития выделительных органов явля-
ется образование секреторного отдела с сосудистым клубочком (glomerulus),
в который приводится кровь для выделения из нее продуктов распада, и об-
разование выводного отдела (примитивного мочеточника), по которому затем
отводятся продукты метаболизма.
Пронефрос
Первой фазой развития уропоэтических органов является пронефрос (пред-
почка), формирующийся очень рано, на той стадии, когда эмбрион имеет еще
плоскую форму (на третьей неделе развития). У человека пронефрос развивается
в недостаточной степени и не способен функционировать. Приблизительно в об-
ласти второго первичного сегмента между ним и соответствующей латеральной
пластинкой мезодермы (из нефротома) из мезодермы плотного, сплошного
стебелька в дорсолатеральном направлении начинает выпячиваться клеточный
узел (рис. 146), в котором, как и в его ножке, вскоре возникает просвет; при этом
нефротом отделяется от мезодермы сомита. Полость в нефротоме простирается
260
и в выпяченный клеточный узел, причем ее просвет сообщается с целомической
полостью (спланхноцелем) через отверстие — воронку (нефростом). Заложенный
таким образом каналец в области упомянутых краниальных первичных сегмен-
тов удлиняется и S-образно изгибается в дорсолатеральном направлении,
причем его выпуклость обращена к первичному сегменту. Шаровидное расшире-
ние на слепом конце канальца начинает книзу разрастаться, соединяясь затем
с подобными образованиями пронефросов, располагающихся в более каудаль-
ных отделах. В результате соединения этих содержащих просветы окончаний
отдельных пронефросов возникает сплошная трубочка, так называемый выде-
лительный проток пронефроса (будущий вольфов канал), который идет от кра-
ниальных отделов в каудальном направлении и объединяет все сформировав-
шиеся пронефросы (рис. 147). Его конец в результате окончательного роста
удлиняется, проникая в нижние отделы тела эмбриона, в которых пронефрос
не закладывается; достигнув, наконец, латеральной стенки клоаки, он срастается
с ней. Просвет выделительного протока пронефроса при этом открывается
в клоакальную полость.
Следовательно, пронефрос закладывается по обеим сторонам (в виде парного
образования) в области между вторым и четырнадцатым первичным сегмен-
том. Пронефросы, располагающиеся более краниально, то есть те, которые
образуются первыми, по мере последовательного развития ниже расположен-
ных пронефросов подвергаются постепенно обратному развитию и распада-
ются; таким образом, к концу первого месяца все образовавшиеся канальцы
пронефросов исчезают, и по обеим сторонам тела сохраняется только выдели-
тельный проток пронефроса. Этот выделительный проток располагается в дор-
солатеральных отделах эмбрионального тела, дорсальнее полости тела и про-
ходит в каудальном направлении вплоть до клоаки.
У человека пронефрос не функционирует. У животных с действующим пронефросом (на-
пример у ланцетника) этот сегментно расположенный орган дополняется еще гломерулом,
сосудистым клубочком (рис. 146), который образуется веточкой дорсальной аорты в выпячи-
вании висцерального мезобласта вблизи того участка, где каналец пронефроса сообщается
с полостью тела.
Мезонефрос
В течение четвертой недели в той же самой области, то есть между первич-
ными сегментами и латеральной мезодермой, однако несколько ниже отдела,
в котором произошло образование пронефроса, то есть приблизительно на
уровне девятого первичного сегмента, начинается формирование канальцев
мезонефроса, то есть первичной почки. Его краниальные отделы сначала от-
части перекрываются с нижележащими канальцами пронефроса. Ткань, из
которой возникает мезонефрос, уже не сегментирована на нефротомы; она
261
представляет собой непрерывную мезодермальную, идущую в краниокаудаль-
ном направлении полоску (нефрогенную бластему). Та часть нефрогенной блас-
темы, из которой образуется мезонефрос, то есть его отдел, распространяющий-
ся приблизительно до двадцать шестого первичного сегмента, называется также
Рис. 148. Развитие мезонефроса.
А — схематическая пластическая модель мезонефроса (по Коллману), 1 — выводной канал первичной почки (воль-
фов канал), 2 — сосудистый клубочек, 3 — каналец первичной почки, 4 — капсула сосудистого клубочка, 5 — выво-
дящий проток, 6 — извитой каналец первичной почки, Б — схематический поперечный разрез в области мезонеф-
росной складки, изображающий последовательные стадии развития первичной почки (по Феликсу, заимствовано
у Арея), 2 — развитый полностью мезонефросный каналец с сосудистым клубочком, 7 — выводной канал первич-
ной почки (вольфов), 8 — каналец первичной почки, 13 — закладка первичной почки, 14 — капсула сосудистого
клубочка.
мезонефрогенной тканью (рис. 149, 152, 153). Более каудально располагающаяся
часть нефрогенной бластемы, а именно между двадцать шестым и двадцать
восьмым первичным сегментом, представляет собой метанефрогенную ткань,
из которой возникает дефинитивная, вторичная, почка (метанефрос).
Мезонефрос, как и пронефрос, состоит в сущности из сосудистого клубочка
262
и из секреторного канальца, S-образно изогнутого (рис. 148). Секреторный
каналец посредством соединяющего канальца сообщается с просветом вы-
делительного протока пронефроса. Этот выводный проток затем называется
выводным каналом мезонефроса, или вольфовым каналом. При первичной
почке нефростом уже не образуется, таким образом, отсутствует непосред-
ственная связь секреторного канальца с жидкостью тела, а сосудистый клубочек
перемещается во внутрь, к слепому концу канальца.
В области мезонефроса нефрогенная бластема (мезонефрогенная ткань),
начиная с краниальной области (то есть приблизительно от уровня девятого
первичного сегмента) в каудальном направлении, подвергается последователь-
ному делению на ряд шаровидных клеточных узлов, располагающихся медиаль-
нее выделительного протока пронефроса (вольфова канала), а именно в области,
лежащей дорсально от целомической полости (рис. 148, 152). В области каж-
дого первичного сегмента закладывается несколько таких узлов; таким обра-
зом, сегментация мезонефроса по количеству отделов не соответствует коли-
честву первичных сегментов. Клеточные узлы в результате образования в их
центре маленькой полости превращаются в мешочки (рис. 148). Из их латераль-
ной стенки по направлению к вольфову каналу вырастает латеральная клеточ-
ная полоска, которая соединяется с вольфовым каналом и в которой впослед-
ствии возникает полость. Таким образом сформировавшийся каналец растет
в длину, извиваясь при этом S-образно, в связи с чем он выпячивается в дор-
сомедиальном направлении. Его слепой свободный конец, во-первых, рас-
ширяется, превращаясь в секреторный каналец, во-вторых, он создает капсулы
для сосудистого клубочка (glomerulus), образованного вследствии враста-
ния латеральной веточки дорсальной аорты. Таким образом, вокруг сосудисто-
го клубочка возникает капсула, состоящая из двух слоев (листков) низких эпи-
телиальных клеток.
Из более дистального отдела мезонефросной закладки развивается соединя-
ющий каналец, открывающийся в вольфов выводной канал. В период между
четвертой и девятой неделями мезонефрос достигает своего максимального раз-
вития. При этом дифференциация мезонефросных канальцев идет от краниаль-
ного конца к каудальному (рис. 127, 149). В подобной последовательности про-
исходит и их более поздняя дегенерация, так что в то время как на нижнем
конце мезонефрогенной ткани еще возникают все новые и новые канальцы,
на верхнем конце образованные мезонефросы уже гибнут. Затем в начале тре-
тьего лунного месяца мезонефрос в своей основной массе подвергается обрат-
ному развитию, от него остается только часть в каудальном отделе, представ-
ляющая собой приблизительно только одну шестую первоначального объема.
Он состоит с среднем из 80 канальцев и носит название вольфова тела (рис. 155).
В это время уже начинается дифференциация индифферентных закладок внут-
ренних половых органов, причем в их формировании участвует также и вольфо-
263
во тело, как это будет более подробно описано в последующей главе о развитии
половых органов.
Мезонефрос действует в качестве выделительного, экскреторного органа
у земноводных и у рыб; весьма возможно, что в период своего максимального
развития он исполняет экскреторную функцию и у человеческого зародыша.
Увеличивающиеся и расширяющиеся канальцы и гломерулы мезонефроса
со временем не помещаются в мезенхиме спинной стороны тела зародыша-
и поэтому дорсальная стенка полости тела начинает впячиваться внутрь в виде
продольно идущего валика, располагающегося по обеим сторонам тела лате-
ральнее места прикрепления дорсальной брыжейки. Этот валик носит название
мочеполовой складки (plica urogenitalis) (рис. 152). Вскоре после своего образо-
вания мочеполовая складка расчленяется продольным желобком на более лате-
рально расположенную мезонефросную складку (plica mesonephridica), содер-
жащую мезонефрос (вольфово тело), и на более медиальный, располагающийся
ближе к месту отхождения дорсальной брыжейки (рис. 152) половой валик (plica
genitalis). Мезодермальный эпителий и находящаяся под ним мезенхима поло-
вого валика являются зачатком для половых желез.
Перзистирующая (продолжающая существовать) каудальная часть мезонеф-
роса находится в это время в области нескольких первичных сегментов, распро-
страняющейся до двадцать шестого первичного сегмента (то есть до третьего
поясничного). Вольфов канал открывается в вентральный отдел клоаки и пред-
ставляет собой примитивный мочеточник.
Метанефрос
Дефинитивная почка образуется каудальнее мезонефроса, в области между
двадцать шестым и двадцать восьмым сомитом. Ее кора и нефронные элементы
развиваются из метанефрогенной ткани, располагающейся в нижнем отделе
нефрогенной бластемы. Наоборот, система выводных канальцев и мочеточник
возникают из выпячивания вольфова канала. Секреторные отделы (нефроны)
затем посредством соединяющих канальцев соединяются вторично с выводя-
щими путями.
Приблизительно в конце четвертой недели из дорсальной стенки вольфова
канала (ductus Wolffi) несколько выше того места, где он открывается на лате-
ральной стенке клоаки, по направлению к метанефрогенной ткани, располага-
ющейся дорсальнее него, начинает расти малый отросток (рис. 127, 149,
151). Сначала он растет в дорсальном направлении, а позднее поворачивается
краниально. Затем в этом отростке вольфова канала возникает просвет, на
своем слепом конце он мешкообразно расширяется. Из этого расширения
формируются: почечная лоханка, почечные чашечки, сосочковые протоки и со-
бирательные канальцы (pelvis renalis, calices renales, ductus papillares и tubuli
264
collectivi), в то время как из более узкой трубочки, отходящей непосредственно
от вольфова канала, возникает мочеточник (ureter) (рис. 149, 151).
Метанефрогенная ткань обособляется от нефрогенной бластемы и в виде
колпачка прилегает к расширенному концу закладки почечной лоханки и моче-
точника (рис. 149). Из этой закладки в метанефрогенную ткань начинают врас-
Рис. 149. Развитие почки (метанефрос).
А — область клоаки и почечной закладки у трехнедельного эмбриона (по Кэйбелу), Б — две стадии развития почки
эмбриона в возрасте приблизительно четырех недель. В — схема почки приблизительно девятинедельного плода
(по Кэмпмейру и Браусу), Г — схематическое изображение положения пронефроса, мезонефроса и метанефроса—
у трехнедельного зародыша, 1 — аллантоис, 2 — пуповина, 3 — половой бугорок, 4 — мочеполовой синус, 5 —
клоачная мембрана, 6 — хвост 7 — прямая кишка. 8 — целом (полость тела), 9 — вольфов канал, 10 — зачаток
почки и мочеточника, 11 — моче-прямокишечная перегородка, 12 — вторичные выводные канальцы, 13 — краниаль-
ный полюсный каналец, 14 — средний полюсный каналец, 15 — каудальный полюсный каналец, 16 — мезанефро-
генная ткань, 17 — мочеточник. 18 — почечная лоханка. 19 — первичный сегмент, 10 — жаберные дуги, 21 — за-
чаток глаза, 22 — закладка печени, 23 — пупочно-кишечный проток, 24 — пронефрос, 25 — мезонефрос.
265
тать сначала два отростка, которые носят название краниального и каудального
полюсных канальцев (рис. 149). Между ними возникают следующие отростки,
называемые центральными канальцами. Из двух главных полюсных, первич-
ных канальцев в результате расширения образуются большие чашечки (calices
majores), а в результате их вторичного разветвления — малые чашечки (calices
minores). Последующие веточки вторичных канальцев проникают радиально
в метанефрогенную ткань, где, многократно делясь, дают начало образованию
сосочковых протоков и собирательных канальцев (ductus papillares и tubuli
collectivi) (рис. 149, 150). Таким образом формируется основная часть мозго-
вого (медуллярного) вещества почки, а отчасти и тех областей, которые содержат
радиально идущие собирательные канальцы (лучистую часть коркового ве-
щества — pars radiata corticis). Из каждой части мозгового вещества, относяще-
гося к вторичному канальцу (малой чашечке), формируется одна первичная
почечная пирамидка, а на ее верхушке (в почечном сосочке — papilla renalis)
открываются сосочковые протоки (ductus papillares). Первичные пирамидки
могут делиться еще на вторичные и третичные пирамидки.
Метанефрогенная ткань в виде вогнутого колпачка прилегает к закладке
разветвленной почечной лоханки. Вскоре она дифференцируется на два слоя.
Более поверхностный слой служит закладкой для почечной сумки, капсулы
и интерстициальной соединительной ткани, а из более внутреннего слоя, при-
лежащего непосредственно к веточкам выводящей системы канальцев, разви-
ваются секреторные трубочки нефронов и сумка гломерулов (боуменова кап-
сула). Канальцы нефронов распространяются при этом до мозгового вещества
в виде почечных (бертиниевых) столбов (columnae renales Bertini).
Рис. 150. Схематическое изображение развития нефрона (по Губеру).
1 — собирательный каналец, 2 — секреторный каналец, 3 — метанефрогенная ткань.
На слепых концах (рис. 150) собирательных канальцев (tubuli collectivi).
радиально разветвляющихся в метанефрогенной ткани, слой этой ткани сгу-
щается, приобретая форму маленьких колпачков (клеточных узлов). После об-
разования в них центральной полости эти узелки превращаются в мешочки,
которые разрастаются по обеим сторонам соединяющего канальца и приобрета-
ют внешний вид S-образно изогнутой трубочки. Слепой конец собирательного
266
канальца разветвляется, а по обеим его сторонам происходит вторичное объе-
динение просветов трубочек, образованных из метанефрогенной ткани, с про-
светом собирательных канальцев. Конец нефрогенной закладки заканчивается
слепо, а ее стенка впячивается путем инвагинации, в результате чего возникает
ямка, в которой располагается сосудистый клубочек (glomerulus). Таким обра-
зом возникает боуменова капсула, которая вместе с сосудистым клубочком
образует почечное (мальпигиево) тельце (corpusculum reais Malpighi). Затем
нефронный каналец интенсивно растет, многократно извиваясь вблизи со-
судистого клубочка; продолжая расти по направлению к мозговому веществу,
он образует петлю Генле. После этого каналец вновь возвращается к сосудисто-
му клубочку, где снова извивается (первые и вторые извитые мочевые канальцы
или извитая часть главного и среднего отделов нефрона — tubuli contorti primi
et secundi ordinis или pars contorta). Наконец, этот каналец без резкой границы
переходит в собирательную трубочку. В течение всей внутриутробной жизни
формируются все новые и новые нефроны, благодаря чему происходит утолще-
ние коркового слоя. После этого метанефрогенная ткань образует толстые
слои сначала над отдельными первичными, а затем и над вторичными и третич-
ными пирамидками. На внешней стороне почечной закладки это проявляется
расчленением коркового слоя юной почки на значительное количество долек
(renculi), разделенных между собой желобками. Такое разделение почки на доли
исчезает позднее в процессе внеутробной жизни.
Область метанефрогенной ткани, из которой развивается дефинитивная
почка, первоначально располагается между двадцать шестым и двадцать вось-
мым первичными сегментами (то есть на уровне четвертого и пятого пояснично-
го сегмента). В течение шестой недели в связи с относительно более быстрым
ростом туловищной части эмбриона и в связи с его распрямлением закладка
почки перемещается кверху (ascensus renis), и почка занимает окончательное
положение на уровне первого или второго поясничного сегмента, позадибрю-
шинно и дорсальнее мезонефроса (вольфово тело).
Среди аномалий развития наблюдаются случаи, когда развития обеих или же одной из
почек не происходит (aplasia), иногда наблюдается сохранение первоначальной дольчатости
поверхности. В некоторых случаях происходит сращение нижних, каудальных, концов почки
(подковообразная почка). Иногда почка задерживается в своем первоначальном положении,
не поднимаясь до дефинитивного уровня. Изредка наблюдается развитие дополнительных,
акцессорных почек.
Клоака
Очень рано в процессе развития человека и иных млекопитающих появляется
так называемая клоакальная мембрана, которая уже многократно упоминалась
в предыдущих главах, посвященных бластогенезу (рис. 64, 71, 77, 79, 80). Клоа-
267
кальная мембрана — это место, в котором эктодерма хвостового зародышевого
щитка — книзу от первичной полоски — соединяется с энтодермой без посред-
ничества мезодермы. Из этой области в зародышевый слой отходит закладка
аллантоиса. Несколько позже область клоакальной мембраны при обособле-
нии хвостового конца зародыша попадает на вентральную сторону эмбриональ-
ного тела. Задняя кишка в этой области образует веретенообразное мешковид-
нео расширение, называемое клоакой, а клоакальная мембрана представляет
собой его вентральную границу (рис. 107, 108, 149, 151). В конце первого месяца
Рис. 151. Схематические пластические модели развития клоаки.
А, Б—1—правая пуповинная артерия, 2 — анастомоз пуповинных артерий. 3 — аллантоис, 4 — клоачная мем-
брана, 5 — полость тела (целом). — 6 — аорта, 7 — закладка кишки. 8 — спинная хорда, 9 — закладка мозга (ме-
дуллярная трубка), 10 — клоака 11 — хвостовая кишка, 12 — закладка мочево! о пузыря. I 3 — вольфов канал, 14 —
закладка мочеточника и почечной лоханки, В — 1 — полость тела, 2 — закладка мочевого пузыря, 3 — лобковое
соединение, 4 — половой бугорок, 5 — proctodaeum, 6 — прямая кишка, 7 — закладка яичника, 8 — мочеточник,
9 — половой канатик со сливающимися каудальными концами мюллеровых выводных каналов. 10 — вольфов
канал, 11 — закладка позвонков, 12 — спинная хорда, 13 — закладка спинного мозга (по Коллману).
268
развития из краниального конца клоаки отходит конусообразный отросток —
мочевой путь зародыша (urachus) (рис. 151), который в виде аллантоисного
протока (ductus allantoideus) продолжается в зародышевый ствол (позднее — в пу-
повину). В каудальном направлении клоака затем продолжается в хвостовую
кишку (рис. 127, 151), которая заканчивается слепо и очень скоро, вместе с хвос-
товым отростком тела, подвергается обратному развитию. В краниальном на-
правлении клоакальная полость сообщается с кишечной трубкой. На обеих лате-
ральных сторонах клоаки в нее открываются вольфовы выводные каналы.
Клоака является дефинитивным органом низших позвоночных, у которых
она служит местом скопления продуктов отпада, поступающих из кишки, из
мочевого аппарата; в нее также открываются и выводные пути репродуктив-
ных органов. У высших позвоночных и у человека полость клоаки делится на
ректальную (прямокишечную) часть и на часть урогенитальную (мочеполовую),
которые самостоятельно открываются на поверхности тела и которые отделя-
ются одна от другой промежностью (perineum).
В пространстве между аллантоисным протоком и местом сообщения задней
кишки с клоакальной полостью находится скопление мезенхимы. Из этого
скопления в каудальном направлении начинает выдвигаться мезенхимная,
в основном фронтально располагающаяся перегородка, которая разделяет
клоакальную полость на переднюю и заднюю части (рис. 149, 151). Эта перего-
родка носит название моче-прямокишечной перегородки (septum urorectale).
Она прорастает вплоть до клоакальной мембраны, отделяя затем полностью
дорсальную часть клоаки от вентральной (рис. 151). Дорсальная часть клоаки
является закладкой прямой кишки. Вентральная часть в результате сужения
делится на более краниальный отдел, на так называемую везикоуретральную
закладку, из которой возникают мочевой пузырь и примыкающая часть моче-
точника. В этот отдел через мочевой путь зародыша открывается аллантоис-
ный проток, оба вольфова канала, а позднее сюда перемещаются и отверстия
мочеточников и обоих мюллеровых каналов, о развитии и значении которых
будет сказано в последующей главе, освещающей развитие половых органов.
Более каудальный отдел вентральной части клоакальной полости называется
мочеполовой пазухой (sinus urogenitalis), поскольку он является закладкой для
развития мочеиспускательного канала и некоторых частей половых органов.
На седьмой неделе, моче-прямокишечная перегородка, достигнув клоакаль-
ной мембраны, разделяет ее опять-таки на вентральную часть (мочеполовую
перепонку — membrana urogenitalis) и дорсальную часть (заднепроходную,
анальную, перепонку — membrana analis). Со временем клоакальная мембрана
в обеих этих зонах перфорируется, благодаря чему возникает непосредственное
сообщение клоакальной полости с внешней средой. Мочеполовая пазуха откры-
вается на поверхности тела отверстием, называемым первичным мочеполовым
отверстием — orificium urogenitale primitivum (рис. 155, 159), а более дорсально
269
расположенная прямая кишка открывается первичным анальным отверстием
(рис. 151,155). Между обоими отверстиями затем обнажается каудальный конец
моче-прямокишечной перегородки, которая их отделяет друг от друга. В этой
области возникает закладка промежности (perineum), которая впоследствии пе-
рекрывается наружной эктодермой и срастается по средней линии, образуя шов
промежности (raphe perinei). Возле первичного анального отверстия выпячи-
ваются два анальных бугорка, и в поверхностной эктодерме в этом месте воз-
никает ямка (proctodaeum), которая, впячиваясь внутрь, дает начало возник-
новению анального канала. Анальный канал затем открывается на поверхность
тела вторичным дефинитивным анальным отверстием (рис. 159).
Везикоуретральная (пузырно-мочеиспускательная закладка) сначала предста-
вляет собой сравнительно узкий мешок, который позднее расширяется и удли-
няется в вентрокраниальном направлении в урахус (мочевой путь зародыша),
который переходит в аллантоисный проток, входящий в половину. Аллантоисный
проток, облитерируя, вскоре исчезает, в то время как мочевой путь зародыша
сохраняется дольше, более того, его остаток обнаруживается и у взрослого
человека (на краниовентральной стороне мочевого пузыря). Остаток мочевого
пути зародыша после родов облитерирует в chorda urachi, соединяющую моче-
вой пузырь с областью пупка. Париетальная промежность на вентральной
стенке тела образует над ней пуповинную серединную складку (plica umbilicalis
media).
В закладку мочевого пузыря на его боковой стенке сначала открываются оба
вольфова канала, причем в виде канальца, общего с обоими мочеточниками.
Позднее выводные отверстия мочеточников и вольфовых выводных каналов
обособляются один от другого, и оба образования открываются затем отдель-
но — мочеточник более латерально, а вольфовы каналы перемещаются более
дорсально, открываясь затем каудальнее отверстий мочеточников (рис. 151,
155, 156). При этом они располагаются латеральнее так называемых мюлле-
ровых выводных каналов, о которых будет сказано ниже. На внутренней стенке
пузыря в этой области имеется маленькое выпяченное поле, так называемый
мюллеров бугорок. Отдел задней стенки пузыря между этим бугорком и обоими
отверстиями мочеточников представляет собой будущий треугольник мочевого
пузыря (trigonum vesicae, Lieutaudi).
Из наиболее каудального отдела пузырно-мочеиспускательной закладки,
суженного и граничащего непосредственно с лоханочной частью мочеполовой
пазухи, у мужчин развивается предстательная часть мочеиспускательного канала,
остальная же его часть развивается из мочеполовой пазухи. У женщин, наобо-
рот, весь окончательный мочеиспускательный канал формируется из одной и той
же части.
Мочеполовая пазуха, обособившись вскоре от прямой кишки, в результате
сужения отделяется от пузырно-мочеиспускательной закладки (рис. 151). На
270
вентральном конце она заходит в слепое пальцевидное выпячивание (половая
часть мочеполовой пазухи), которое изнутри выпячивается по направлению
к наружной эктодерме, а от поверхности тела отграничивается при помощи
мочеполовой перепонки. Позднее эта оболочка широко перфорируется на ниж-
ней стороне полового бугорка, образуя первичное, примитивное мочеполовое
отверстие (orificium urogenitale primitivum) (рис. 151, 155, 159). Половой бугорок
(phallus) представляет собой возвышение на наружной стороне тела, которое
является закладкой мужского полового члена у мужчин и клитора у женщин.
Более узкий отдел мочеполовой пазухи, соединяющей половую часть мочепо-
лового синуса (pars phallica sinus urogenitalis) с пузырно-мочеиспускательной
закладкой, представляет собой тазовую часть (pars pelvina). У мужчин, как это
еще будет описано в главе о развитии половых органов, половая часть моче-
половой пазухи замыкается в пещеристую часть мочеиспускательного канала
(pars cavernosa urethrae), а именно в объеме пещеристого тела мочеиспускатель-
ного канала, берущего начало из мезенхимы полового бугорка. Из тазовой
части мочеполового синуса у мужчин формируется перепончатая часть моче-
испускательного канала. У женщин половая и тазовая части сливаются и, зна-
чительно расширяясь, образуют преддверие влагалища (vestibulum vaginae),
в которое в виде особых отдельных отверстий открываются как мочеиспуска-
тельный канал (наружное дефинитивное отверстие мочеиспускательного канала
— orificium urethrae externum), так и половые пути (влагалище). Эпителий всех
упомянутых органов, которые развиваются из стенки клоаки, имеет, таким
образом, энтодермальное происхождение. Их мышечные и соединительно-
тканные элементы развиваются из окружающей мезенхимы.
Аномалии развития в области клоаки наблюдаются сравнительно редко; к ним относятся
врожденное недоразвитие (аплазия) или же полное отсутствие (атрезия) анального отверстия,
далее перзистирующая клоакальная полость или перзистирующая мочеполовая пазуха и т. д.
О некоторых аномалиях будет упомянуто ниже в главе, посвященной развитию наружных
половых органов.
Развитие половых органов
При описании развития органов выделительной системы было уже сказано,
что в дорсальной стенке полости тела возле места прикрепления дорсальной
брыжейки, в области мезонефроса, образуется мочеполовая складка (plica uro-
genitalis), которая делится на лежащую латерально складку первичной почки
(plica mesonephridica) и расположенную медиально половую складку (plica geni-
talis) (рис. 140, 142, 152). Из мезодермального эпителия (висцерального мезо-
бласта) и из утолщенной мезенхимы, расположенной под ним, дифференциру-
271
ются закладки внутренних половых органов (половых желез), которые, таким
образом, развиваются на уровне мезонефроса (первичной почки) и в процессе
развития вступают с ним в узкий контакт.
Рис. 152. Мочеполовая складка человеческого зародыша и первые стадии его развития на по-
перечных разрезах (по Коллману и Дрею).
1 — выпячивание, обусловленное средним мозговым пузырем, 2 — выпячивание, обусловленное передним мозго-
вым пузырем, лобный отросток, 3 — задний мозговый пузырь, 4 — закладка легких, 5 — plica mesonephridica,
6 — закладка нижней конечности, 7 — закладка сердца, 8 — пищевод, поверхность среза, 9 — половая складка,
10 — половой бугорок, 11 — хвост, 12 — дорсальная брыжейка, 13 — медуллярная трубка, 14 — спинная хорда,
15 — дорсальная аорта, 16 — вольфов канал, 17 — капсула мезонефроса с сосудистым клубочком, 18 — закладка
половой железы.
Внутренние половые органы
Область будущих половых желез локализируется в половой складке прибли-
зительно на уровне четвертого и пятого поясничного сегмента; от складки пер-
вичной почки и от дорсальной брыжейки она отделяется продольным желоб-
ком (рис. 152). Поверхностный мезодермальный эпителий полости тела в этом
месте начинает утолщаться и пролиферировать в мезенхиму половой складки,
под ее поверхностный слой, в виде клеточных тяжей и полосок, которые, распо-
лагаясь в мезенхиме, обособляются от эпителия в виде разбросанных кле-
точных совокупностей и узелков (рис. 154). Таким образом, закладка половых
желез на шестом месяце развития состоит как из поверхностного, так назы-
272
ваемого зародышевого эпителия, так и из эпителиальных узелков, располо-
женных в мезенхимной основе. На этой стадии развития между клетками заро-
дышевого эпителия встречаются крупные, круглые, слабо окрашивающиеся
клетки, носящие название первичных половых клеток. Вместе с пролифери-
рующим зародышевым эпителием эти клетки также попадают в мезенхимную
строму закладки половых желез и располагаются здесь между клетками эпи-
телиальных полосок и узелков.
В соответствии с данными последних исследований, первичные половые клетки берут
начало из энтодермы желточного мешка, где они обнаруживаются уже на второй или же на
третьей неделе развития; отсюда вторично, благодаря активному движению, они передвига-
ются через мезенхиму дорсальной брыжейки в зародышевый эпителий и, таким образом, в за-
кладку половых желез. Однако этот процесс до сих пор нельзя считать полностью выяснен-
ным; по мнению многих авторов, первичные половые клетки возникают из мезодермальных
эпителиальных клеток зародышевого эпителия in situ.
Закладка половых желез начинает обособляться от располагающегося более
латерально мезонефроса (вольфова тела), причем это происходит благодаря
углублению продольного желобка, разделяющего эти два образования. Таким
путем половые железы приобретают полную самостоятельность, они отделяют-
Рис. 153. Разрезы через область мезонефроса и через закладку половой железы, изображающие
развитие мюллерова канала (по Арею).
— брыжейка половых органов, 2 — задняя стенка тела (париетальный мезобласт), 3 — закладка мюллерова
выводного канала (желобок), 4 — мезонефрос, 5 — закладка половой железы, 6 — дорсальная брыжейка, 7 —
вольфов канал, 8 — мюллеров канал.
273
ся также от мезонефроса и от дорсальной стенки тела, оставаясь связанными
с ней только при помощи двойной брюшинной складки — брыжейки внутрен-
них половых органов (mesogenitale). Отрезок первичной почки, лежащий в обла-
сти закладки половых желез, тесно контактирует с ними и совместно с вольфо-
Рис. 154. Развитие половых желез на схематических срезах (по Винивартеру и по иным авто-
рам, заимствовано у Франкенбергера).
А — индифферентная стадия с поверхностным зародышевым эпителием, содержащим первичные половые клетки,
Б — индифферентная стадия с пролиферацией зародышевого эпителия во внутрь органа, В — то же самое на более
поздней стадии, Г — изменение по типу семенной железы, образовавшее закладку для извитых семенных желез,
Д — изменение по типу яичников с пролиферацией эпителиальных тяжей в мезенхимную закладку половой железы,
Е — то же самое на более поздней стадии, Ж — возникновение первичных яичниковых фолликулов, 1 — зароды-
шевый эпителий, 2 — медуллярная эпителиальная полоска, 3 — закладка белочной оболочки яичника, 4 — закладка
семенных извитых канальцев, 5 — кортиковая эпителиальная полоса (Пфлюгера), 6 — первичный фолликул.
274
вым выводным каналом участвует в образовании половых выводных путей
(рис. 155). Остаток первичной почки подвергается в дальнейшем обратному
развитию.
Помимо вольфова выводного канала, в течение шестой недели, как уже было
упомянуто выше, образуется еще один парный каналец (рис. 151, 153, 155),
называемый мюллеровым выводным каналом (ductus Mulleri). Он закладывает-
ся в эпителии латеральной стенки мезонефроса в виде бороздки, которая посте-
пенно замыкается в каналец. Его краниальный, верхний, конец воронкообразно
открывается в полость тела, в то время как нижний, слепо заканчивающийся
отдел, продолжает расти в каудальном направлении, располагаясь сначала
латеральнее вольфова выводного канала. В каудальных областях, вблизи клоа-
ки, где обе половые складки (правосторонняя и левосторонняя) сближаются
между собой, мюллеров выводной канал, скрещиваясь с вольфовым вывод-
ным каналом, переходит на его медиальную сторону; в области, расположенной
сразу же за клоакой дорсально в том месте, где обе половые складки уже пол-
ностью прилегают одна к другой, образуя так называемый половой канатик
(рис. 156), оба мюллеровых канала соединяются между собой. Их слепые ниж-
ние концы соприкасаются с дорсальной стенкой клоаки в месте стыка пузырно-
мочевой закладки с мочеполовой пазухой. В этом месте на внутренней по-
верхности закладки мочевого пузыря находится уже упоминавшийся мюлле-
ров бугорок. Мюллеров канал впоследствии открывается в полость вентраль-
ного отдела клоаки, причем еще до этого его нижние концы объединяются
в единый канал (рис. 151, 156), который служит закладкой для матки и влагали-
ща (canalis uterovaginalis).
В результате образования всех описанных компонентов (приблизительно на
седьмой неделе) внутренние половые органы достигают стадии развития, при
которой еще нельзя распознать пол будущей особи. Половые железы носят еще
индифферентный характер и не различаются по полу. Для индифферентной
стадии развития внутренних половых органов характерны следующие компо-
ненты: две индифферентные половые железы, два вольфова тела (мезонефро-
са), два вольфова выводных канала и два мюллерова канала (рис. 155 А).
В конце второго и в начале третьего эмбрионального месяца ранее индиффе-
рентные стадии развития внутренних половых органов начинают разделяться
по женскому или по мужскому виду. При этом в различной степени участвуют
отдельные компоненты индифферентной закладки половых органов.
Изменения по мужскому виду
Закладка половой железы увеличивается и полностью обособляется от окру-
жающих образований. Эпителиальные полосы, вросшие внутрь органа из по-
верхностного зародышевого эпителия (рис. 154), располагаются радиально, на-
275
правляясь к месту прикрепления брыжейки половых органов, которая теперь
обозначается уже как брыжейка яичка (mesorchium). В месте прикрепления бры-
жейки под поверхностью закладки семенных желез (яичек) накапливаются эпите-
лиальные клетки, совокупность которых в начальной фазе превращается в сеть
плотных, клеточных шнурков — тяжей. После возникновения в них просветов
тяжи превращаются в сетевидно связанные канальцы — сеть семенной железы
(rete testis Halleri), располагающиеся в соединительной ткани средостения се-
менной железы (mediastinum testis). В радиальных клеточных полосках, лежа-
щих между их индифферентными эпителиальными клетками, разбросаны круп-
ные первичные половые клетки, которые на данной стадии уже можно называть
первичными семенными клетками, или архиспермиоцитами. Эти клетки, раз-
множаясь, превращаются в спермиогонии.
Впоследствии каждая первичная клеточная полоса расщепляется на три и даже
четыре новые, идущие радиально эпителиальные полоски, которые являются
закладкой для семяобразующих канальцев яичек. На периферии органа, под
его поверхностью эти полоски изгибаются, а при размножении индифферент-
ных клеток извиваются по своему ходу, образуя закладку извитых канальцев.
На противоположном конце полоски, наоборот, остаются прямыми (закладка
для прямых канальцев — tubuli recti), вторично они соединяются с канальцами
сети семенной железы (rete testis Halleri). Из индифферентных эпителиальных
клеток со временем развиваются опорные, поддерживающие клетки (клетки
Сертоли) и, по всей вероятности, также первичные семенные клетки. В заклад-
ках семяобразующих канальцев просветы отсутствуют вплоть до периода по-
лового созревания. Просветы в них возникают лишь после наступления периода
созревания, когда начинается процесс спермиогенеза и когда происходит созре-
вание спермий.
Мезенхимная основа яичек сгущается по поверхности в соединительноткан-
ную сумку — белочную оболочку яичка (tunica albuginea testis). Поверхностный
зародышевый эпителий становится плоским и полностью погибает еще во
время внутриутробной жизни. Между первичными закладками семяобразующих
канальцев из мезенхимы образуются перегородочки (septula testis), которые,
с одной стороны, связаны с соединительной тканью поверхностной белочной
оболочки, а с другой стороны, — со скоплением мезенхимы в области средо-
стения семенной железы. Таким образом, весь орган делится на дольки (lobuli
testis): каждая из них содержит три или четыре извитых семяобразующих ка-
нальца, возникших в результате расщепления из первичной закладки. На по-
верхности семяобразующих канальцев мезенхима сгущается в собственную
перепонку (membrana propria), а остаток мезенхимы между отдельными каналь-
цами дифференцируется в неплотную интерстициальную соединительную ткань.
Некоторые мезенхимные клетки, увеличиваясь и закругляясь, превращаются
в интерстициальные клетки (клетки Лейдига).
276
Рис. 155. Развитие внутренних половых органов (по Корнингу, заимствовано у Франкенбергера).
А — индифферентная стадия развития, Б — изменение по мужскому типу, В —’изменение по женскому типу, 1 — вольфов канал, 2 — устье мочеточника, 3 — устье
мюллерова канала, 4 — устье вольфова канала, 5 — половой бугорок, 6 — половой валик, 7 — почка, 8 — мочеточник, 9 — индифферентная закладка половой железы,
10 — мюллеров канал, 11 — мезонефрос, 12 — мочевой ход зародыша (urachus), 13 мочевой пузырь, 14 — мочеполовая пазуха, 15 — первичное мочеполовое отвер-
стие, 16 — заднепроходное отверстие, 17—семенная железа, 18 — направляющая связка яичка (гунтеров пучок), 19 — придаток семенной железы, 20 — прибавочная
часть придатка яичка, 21 —семявыносящий, проток, 22 — предстательный пузырек,23 — предстательная железа, 24 — мочеиспускательный канал, 25 —пузырьковая же-
леза (семенной пузырек). 26 — семявыбрасываюший проток, 27 — мошонка. 28 —головка полового члена 29, — абдоминальное отверстие яйцевода, 30 — придаток
Ю яичника 31 — прибавочная часть придатка яичника, 32 — маточная труба, яйцевод, 33 — яичник, 34 — маточно-яичниковая струна, 35 — матка, 36 — маточно-паховая
струна. 37 — влагалище, 38 — устье мочеиспускательного канала 39 — преддверие влагалища, 40 — малые губы. 41 — клитор.
Приблизительно на третьем месяце развития сохранившиеся канальцы мезо-
нефроса, расположенные в области, противолежащей средостению яичек,
соединяются вторично с канальцами сети семенной железы (rete testis Halleri),
преобразуясь далее в выносящие канальцы семенной железы (ductuli efferentes
testis), которые располагаются в головке придатка яичка (caput epididymis)
(рис. 8, 155 Б). Канальцы, идущие из более нижнего отдела мезонефроса, не
соединяются с сетью семенной железы; заканчиваясь слепо, они продолжают
существовать в виде так называемых отклоняющихся канальцев (ductuli aber-
rantes). Их совокупность называется прибавочной частью придатка (paradidy-
mis) (рис. 155).
Из верхнего отдела вольфова канала развивается извитой проток придатка
(ductus epididymis), в то время как нижние отделы в процессе изменений по
мужскому типу преобразуются в почти что на всем протяжении ровный семя-
выносящий проток и в семяизвергающий проток, открывающийся в предста-
тельной части мочеиспускательного канала (pars prostatica urethrae). Непо-
средственно перед его устьем стенка вольфова канала расширяется в ampulla
ductus deferentis (расширение семявыносящего протока), из которого выступает
закладка для семенных пузырьков (glandula vesiculosa, vesiculae seminales).
Мюллеров канал подвергается обратному развитию.
От него сохраняется только остаток краниального конца, представляющего собой руди-
ментарное образование, называемое прибавочной частью семенной железы (appendix testis
Morgagni), а также часть соединенных каудальных концов, которая открывается в виде малого,
слепо заканчивающегося канальца на мюллеровом бугорке в предстательной части мочеиспус-
кательного канала, то есть на так называемом семенном бугорке (colliculis seminalis, prostati-
cus). Этот перзистирующий остаток каудального конца мюллеровых каналов аналогичен
маточно-влагалищному каналу женщин, и поэтому называется также мужским, или предста-
тельным пузырьком или мужской маточкой (utriculus masculinus или utriculus prostaticus).
Изменения по женскому виду
В отличие от развития мужской половой железы совокупности эпителиаль-
ных клеточных тяжей, первоначально отходящих от пролиферирующего по-
верхностного зародышевого эпителия и врастающих во внутрь органа, не
преобразуются в радиально идущие тяжи, а остаются в виде диффузно раз-
бросанных полосок и узелков в мезенхимной основе будущего яичника (рис.
154). Между этими эпителиальными клетками разбросаны первичные поло-
вые клетки, которые в данном случае называются первичными яйцевыми клет-
ками, или архицитовыми клетками. Приблизительно на восьмой неделе раз-
вития в органе распознается более поверхностно расположенное корковое ве-
щество (cortex ovarii) и мозговое вещество (medulla), занимающее его централь-
ную часть. Мезенхимная и эпителиальная клеточная масса, берущая начало из
278
мозгового вещества, идет по направлению к двойной складке брыжейки поло-
вых органов, давая здесь гомологичное образование, соответствующее сети
семенной железы. Брыжейка половых органов в этот период уже называется
брыжейкой яичника (mesoovarium), которая фиксирует закладку яичника к стен-
ке тела.
В течение третьего месяца развития первичные яйцевые клетки (архицитовые)
размножаются и превращаются в оогонии. Эти оогонии затем покрываются
тонким слоем эпителиальных клеток. В каждом яичнике они образуются при-
близительно в количестве 140 000.
От поверхностного зародышевого эпителия в корковый слой проникают но-
вые клетки, ткань коры размножается и утолщается. Благодаря этому образует-
ся дефинитивная кора яичников, и орган в целом значительно увеличивается
в размерах. На его поверхности из сгущенной мезенхимы образуется соедини-
тельнотканный слой — белочная оболочка яичника (tunica albuginea ovarii).
В средней части и в области, располагающейся ближе к брыжейке яичника,
эпителиальные совокупности клеток исчезают и замещаются васкуляризиро-
ванной соединительной тканью, благодаря чему образуется дефинитивное моз-
говое вещество. В корковом веществе отдельные оогонии, или их совокупности,
покрываются одним слоем эпителиальных (фолликулярных) клеток, образуя,
таким образом, громадное количество примордиальных (начальных, первич-
ных) фолликулов, значительная часть которых, однако, погибает еще в течение
внутриутробной жизни. После рождения плода некоторые из этих фолликулов
увеличиваются в объеме и растут, однако дозревание и образование зрелых
граафовых пузырков происходит только в процессе полового созревания и про-
должается затем в течение всего периода половой зрелости (смотри стр. 50).
Многие из зреющих фолликулов гибнут также в период, который предшествует
половому созреванию (атрезия фолликулов), так что в пубертальном яичнике
сохраняется незначительная часть первоначально громадного количества
фолликулов.
Располагающиеся более краниально канальцы вольфова тела (мезонефроса) могут отчасти
соединяться с областью яичниковой сети, однако в своем большинстве они сохраняются в виде
слепо заканчивающихся рудиментарных канальцев, располагающихся над яичником в виде
так называемого epoophoron (рис. 155 В). Из каудальных отделов мезонефроса могут перзис-
тировать остатки канальцев, совокупность которых располагается возле яичника в виде так
называемого paroophoron (рис. 155 В) и обычно исчезает еще до наступления половой зрелости.
Вольфов канал у женщин подвергается обратному развитию, лишь иногда в стенке матки и вла-
галища от него сохраняются рудиментарные канальцы (Гартнера).
При развитии женских половых органов важную роль играет мюллеров ка-
нал. Уже на индифферентной стадии его каудальные концы сливаются в единый
маточно-влагалищный канал, из которого возникает шейка матки и значитель-
279
пая часть влагалища (рис. 151, 155, 156). Более краниальные отделы мюллеро-
вых каналов принимают участие в образовании дна матки, которая по этой
причине имеет у некоторых млекопитающих двойное строение (двурогая
матка).
Рис. 156. Развитие внутренних женских по-
ловых органов, вид сзади (по Коллману).
1 — абдоминальное отверстие яйцевода. 2 — яйцевод.
3 — закладка мочевою пузыря 4 — моче!очник 5 —
<акладка мочеиспускательного канала, 6 — мочепо-
ювая пазуха. 7 — яичник, 8 — придаток яичника, 9 —
вольфов канал. К) — маточно-влагалищный канал
в облает и матки. I I — область влагалища.
И у человека, у которого ли отделы мюллеровых каналов в норме сливаются в единую
полость дна матки, в некоторых случаях наблюдается несовершенное сращение обоих каналь-
цев и образование аномалий, степень которых зависит от степени несовершенства их сращения
(рис. 157). К числу наиболее незначительных аномалий относится так называемая двурогая
матка (uterus bicornis). Иногда, в результате несовершенного слияния мюллеровых каналов,
в матке и даже во влагалище перзистирует перегородка, благодаря чему возникает разделен-
ная пополам матка и соответственно разделенное пополам влагалище, двойная матка, дву-
рогая матка, двушеечная матка и т. д. (uterus septus cum vagina septa, uterus duplex, uterus bicor-
nis, uterus bicollis etc.).
Рис. 157. Аномалии развития матки.
А шовная ма!ка и разделенное пополам влагалище (uterus duples cum vagina septa), Б — двойная магка (uterus
duplex), В — разделенная матка (uterus septus). Г двуро<ая магка (uterus bicornis).
280
Краниальные отделы мюллеровых каналов не срастаются. Их брюшное во-
ронкообразное устье превращается в абдоминальное отверстие маточной
трубы (ostium abdominale tubae uterinae). окаймленное бахромками, а из соб-
ственно краниального отдела возникаю! яйцеводы (рис. 155 В).
В образовании дистальных отделов влагалища отчасти принимает участие
и энтодерма мочеполовой пазухи, а именно по типу вторичного впячивания
преддверия влагалища по направлени к маточно-влагалищному каналу. Влага-
лищный эпителий сначала представляет собой плотный столбик, просвет в ко-
тором возникает приблизительно лишь на пятом месяце развития; граница
между маткой и влагалищем (fornix vaginae — свод влагалища) развивается
приблизительно на четвертом месяце. На третьем месяце около закладки матки
и влагалища начинает сгущаться слой мезенхимы, причем особенно выраженно
в области матки. Из этого сгущения возникают мышцы и соединительно-
тканные элементы маточной стенки. Затем матка под влиянием фолликулярного
гормона (эстрина) увеличивается в объеме; в период между рождением и поло-
вым созреванием она находится в фазе относительного покоя, а с началом дея-
тельности яичников, наступающей в период полового созревания матка дости-
гает своих окончательных размеров. Маточные железы являются производны-
ми мезодермального эпителия маточно-влагалищного канала, они возникают
в результате его пролиферации в мезенхиму.
Из краниальных отделов половой складки, расположенной над закладкой
яичника, развивается прочный фиброзный тяж — подвешивающая складка
яичника (plica suspensoria ovarii). Подобным образом из каудальной части поло-
вой складки образуется маточно-яичниковая струна или собственная связка
яичника (chorda uteroovarica, ligamentum ovarii proprium), которая соединяет
каудальный конец яичника с маткой. От первоначальной брюшинной, подве-
шивающей мезонефрос складки, в которой развивается мюллеров канал, сохра-
няется двойная перитонеальная складка, фиксирующая яйцевод и называемая
брыжейкой трубы (mesosalpinx). Каудальные концы половой складки, связанные
в единый половой тяж, окружающий маточно-влагалищную закладку, дают
начало образованию широкой связки матки (plica lata uteri).
Абдоминальная перитонеальная полость в хвостовом конце эмбриона удли-
няется, распространяясь вплоть до моче-прямокишечной перегородки, образуя
здесь мешкообразный карман, выворот брюшины, проникающий у мужчин
между прямой кишкой и мочевым пузырем (excavatio rectovesicalis — прямо-
кишечно-пузырное углубление). У женщин в связи с образованием маточно-
влагалищного канала происходит разделение этого кармана на две части: одна
часть располагается более вентрально между мочевым пузырем и маткой
(пузырно-маточное углубление — excavatio vesicouterina), вторая часть лежит
дорсальнее между маткой и прямой кишкой (прямокишечно-маточное углубле-
ние, excavatio rectouterina, или дугласово пространство, cavum Douglasi).
281
Опущение половых желез
Закладки половых желез (семенных желез и яичников) располагаются сначала
сравнительно высоко, в области четвертого и пятого поясничных сегментов
(рис. 155). В течение последующей внутриутробной жизни они смещаются вниз,
в каудальном направлении. Это перемещение называется опущением яичек или
яичников (descensus testis или ovarii). Оно происходит в результате сравнитель-
но быстрого роста туловища и постепенного выпрямления его первоначальной
кривизны.
Семенные железы в процессе своего развития занимают позадибрюшинное
положение. От каудального, нижнего, полюса семенной железы тянется соеди-
нительнотканный отросток — направляющий (гунтеров) тяж — gubernaculum
testis (Hunteri), образованный из каудального конца половой складки и направ-
ляющийся через паховый канал в закладку мошонки (рис. 155 Б). В результате
неравномерного роста туловища и относительного и абсолютного сокращения
упомянутого соединительнотканного тяжа яички в течение седьмого месяца
развития перемещаются из своего первоначального положения в каудальном
направлении, к устью зияющего пахового канала, скользя при этом по дорсаль-
ной стороне тела (рис. 158). Перед семенными железами образуется двойная
Рис. 158. Схема опущения яичка в мошонку (descensus testis).
1 — придаток семенной железы, 2 — яичко, 3 — направляющая связка яичка (гунтеров пучок), 4 - влагалищный
отросток брюшины, 5 — брюшная полость 6 — семявыносящий проток, 7 — мышца, подвешивающая яичко, 8 -—
замкнутый паховый канал, 9 — полость между висцеральным листком (epiorchium) и париетальным листком (ре-
riorchium) собственной влагалищной оболочки, 10 — собственная влагалищная оболочка яичка.
складка брюшины — processus vaginalis peritonei (влагалищный отросток брю-
шины), которая отчасти прикрывает семенную железу, придаток и семенной
канатик. Опускаясь через паховый канал в мошонку, полость которой, так же как
и полость ингвинального канала, выстлана париетальной брюшиной, яички
толкают перед собой эту перитонеальную двойную складку. Как видно на при-
веденных рисунках, после того как семенные железы на восьмом или даже на
девятом месяце полностью опустятся вместе со своими придатками в полость
282
мошонки, они располагаются в дубликате брюшины, которая имеет как висце-
ральный листок, примыкающий непосредственно к поверхности яичек (lamina
visceralis tunicae vaginalis propriae или epiorchium), так и париетальный листок
(lamina parietalis tunicae vaginalis propriae или periorchium).
Оба листка берут начало из первичного влагалищного отростка брюшины,
который яички при своем опущении толкают перед собой; в области пахо-
вого канала эти листки срастаются с его париетальной брюшиной. Между данны-
ми листками и париетальной брюшиной мошоночной полости при этом возни-
кает щелевидное пространство, представляющее собой как бы отщепившуюся
часть перитонеальной полости, которая сначала с ней сообщается посредством
выстланной брюшиной коммуникации, ведущей в брюшинную полость через
ингвинальный канал. Вскоре это сообщение в результате слияния и сращения
обоих листков брюшины исчезает, а влагалищная оболочка обособляется оз
остальной брюшины абдоминальной полости. При опущении в мошоночный
мешок половых желез вместе с ними, наряду с брюшиной, попадают и иные
элементы абдоминальной стенки. Из поперечной абдоминальной фасции обра-
зуется общая покровная оболочка яичек и их придатков — общая влагалищная
оболочка (tunica vaginalis communis) или влагалищная оболочка семенной желе-
зы и семенного канатика (tunica vaginalis testis et funiculi spermatici). При опу-
щении к семявыносящему протоку прилегают волокна поперечной мышцы
живота (m. transversus abdominis) и волокна внутренней косой мышцы жи-
вота (m. obliquus internus abdominis), которые затем в области семенного
канатика составляют m. cremaster — мышцу, подвешивающую яичко. Вместе
с этими мышечными волокнами в мошонку также попадает часть поверхност-
ной абдоминальной фасции, которая здесь образует фасцию, подвешивающую
яичко (fascia cremasterica).
Сращение перитонеальной коммуникации между влагалищным отростком брюшины
и перитонеальной полостью не всегда бывает полным, в результате чего может снова возник-
нуть сообщение в виде locus minoris resistentiae. В связи с этим при нормальных условиях
в мошонку через открытый паховый канал могут вступать брюшные органы, чаще всего ки-
шечные петли, в связи с чем возникает мошоночная грыжа (hernia scrotalis).
Формирование семявыносящего протока, как правило, заканчивается полно-
стью к концу восьмого месяца или же непосредственно перед родами. Образо-
вание его хода находится под гормональным контролем, а именно под влиянием
гормонов гипофиза и сексуальных гормонов.
Однако иногда наблюдаются случаи, когда яички задерживаются в паховом канале. В таких
случаях семенная железа является неполноценной и, как правило, у взрослых в ней не проис-
ходит образования зрелых спермий. Этот вид аномалии носит название kryptorchismus (па-
ховый или абдоминальный, односторонний или двусторонний). Среди иных аномалий раз-
283
вития следует еще упомянуть редкие случаи, при которых у одной и той же особи развиваются
оба вида половых желез, то есть семенные железы и яичники, или единая половая железа ,,ovo-
testis“. В таком случае речь идет о так называемом истинном внутреннем гермафродитизме.
Положение яичников во время внутриутробной жизни также подвергается
изменениям. Из своего первоначального положения они вместе с яйцеводом
совершают поворот приблизительно на 90 градусов, смещаясь из вертикального
положения в горизонтальное, после чего они оказываются лежащими латераль-
нее матки, по бокам дорсальной стороны тела. При этом из своего, первона-
чально вентрального по отношению к абдоминальному концу трубы, положе-
ния яичники перемещаются дорсальнее него.
Наружные половые органы
Местом, из которого происходит развитие наружных половых органов,
является вентральная часть каудального отдела брюшной стенки, лежащая
в области клоакальной перепонки (рис. 159). В этой области возникает конусо-
образный (клоачный) бугорок, который в течение шестой недели делится
на две части. Его удлиненная, конусообразная или даже цилиндрическая
часть, выступающая вперед, носит название phallus, то есть половой бугорок.
Этот бугорок имеет закругленный, утолщенный конец, который получил на-
звание glans (желудь). По бокам от его основания (в виде второй части ) — лежат
два закругленных, утолщенных тяжа, так называемые половые валики (губно-
мошоночные валики). На основании полового бугорка в поверхностной экто-
дерме имеется желобок. Его область соответствует передней части клоакальной
перепонки, разделенной моче-прямокишечной перегородкой, то есть так
называемой мочеполовой мембраной, о которой уже упоминалось в предыду-
щей главе о развитии клоаки. В половой бугорок от мочеполовой пазухи вклини-
вается его половая часть — pars phallica (рис. 151), которая на восьмой неделе
в упомянутом желобке в мочеполовой мембране, окруженной с боков уме-
ренно возвышающими полями, открывается наружу в виде первичного, при-
митивного, мочеполового отверстия (orificium urogenitale primitivum) (рис. 155,
159). Таким образом, это отверстие располагается в виде продольной щели на
нижней поверхности полового бугорка. В конце второго месяца эта закладка
находится, таким образом, в индифферентной стадии развития, при которой
еще невозможно распознать будущий пол плода (рис. 159).
Изменения по мужскому виду
В начале третьего месяца начинается формирование наружных мужских
половых органов (рис. 159, левая половина). Половой бугорок начинает удли-
284
Рис. 159. Развитие наружных половых органов.
На первых двух рисунках и зображена индифферентная стадия развития; остальные рисунки иллтосгриру тот. на-
лево — изменения по мужскому типу, направо - изменения но женскому типу (по Коллману).
I —пупочный канатик, 2 половой бу юрок. 3 — желобок на клоачной перепонке, позднее—первичное мо-
чеполовое отверстие, 4 — область копчика. 5 i оловка половою члена или клитор, 6 — края первичного мочепо-
ловою отверстия, 7 заднепроходное отверстие, 8 — половые (т убно-мошоночные) валики, 9 — промежность,
10 — половой член. II — крайняя плоть половою члена, 12 — шов промежности. 13 малые тубы. 14
большие । убы. 15 срамная щель.
285
нятся, а вместе с ним удлиняется также проходящее продольно по его основа-
нию первичное, примитивное, мочеполовое отверстие. Половая часть мочеполо-
вой пазухи (pars phallica sinus urogenitalis), которая сначала представляет собой
сравнительно широкую полость, доходящую до полового бугорка, вытягивает-
ся затем в трубкообразную пещеристую часть мочеиспускательного канала
(pars cavernosa urethrae). Удлиненное щелевидное мочеполовое отверстие на
основании полового бугорка срастается по средней линии, и мочеиспускатель-
ный канал, таким образом, замыкается в виде трубки, которая сначала имеет
слепое окончание. Дело в том. что закладка мочеиспускательного канала в об-
ласти головки полового члена сначала представляет собой сплошной, непрохо-
димый эпителиальный канатик, в котором позднее в дистальном направлении
происходит образование мочеиспускательного канала, и на конце желудя
возникает наружное отверстие мочеиспускательного канала. Пещеристые тела
полового члена (corpora cavernosa penis) и пещеристое тело мочеиспускательно-
го канала (corpus cavernosum urethrae) возникают из мезенхимы полового бу-
горка, окружающего закладку мочеиспускательного канала (pars phallica sinus
urogenitalis). Таким образом формируются головки полового члена, его пеще-
ристые тела и пещеристое тело мочеиспускательного канала.
Кожный покров полового члена начинает расти в дистальном направлении
от основания желудя в виде двойной складки, которая затем охватывает голов-
ку полового члена; это складка носит название крайней плоти головки полового
члена (praeputium glandis). Эпителий крайней плоти сначала прочно приклеен
к поверхностному эпителию желудя, в процессе дальнейшего развития он.
однако, отстает от него, так что после рождения плода крайняя плоть обычно
уже почти что полностью оттянута кзади. Одновременно с моделированием
полового члена и мочеиспускательного канала утолщаются оба боковых губно-
мошоночных валика; они растут в каудальном направлении под основание по-
лового члена и, соединившись по средней линии, образуют мошонку (scrotum).
Признаком такого сращения обоих половых (губно-мошоночных) валиков явля-
ются наблюдаемые и у взрослого шов мошонки и перегородка мошонки (raphe
scroti et septum scroti). После сращения половых валиков мошонка мешко-
образно выпячивается, к концу внутриутробной жизни (приблизительно на
восьмом месяце) происходит опущение мужских половых желез (яичек) в обе
половины мошонки (рис. 159).
Изменения по женскому виду
При развитии женских наружных половых органов половой бугорок сначала
также растет в длину, подобно тому как это наблюдается при развитии муж-
ских половых органов, однако вскоре его рост прекращается, и он остается
коротким (рис. 159, правая половина). Расположенное на его основании прими-
286
тивное мочеполовое отверстие не следует при этом за ростом полового бугорка,
оно остается лежать на основании, около его корня. Таким образом, половой
бугорок преобразуется в клитор (clitoris), на конце которого формируются
головка клитора (glans clitoridis) и крайняя плоть клитора (praeputium glandis) —
все эти образования аналогичны мужскому половому члену и его компонентам.
Из сравнительно широкого, но зато короткого примитивного мочеполового
отверстия образуется наружное устье — преддверие влагалища (vestibulum vagi-
nae). Стенка преддверия при этом берет начало из pars phallica и из мочеполо-
вой пазухи pars pelvina sinus urogenitalis. В полость преддверия влагалища
открываются совместно краниально расположенное небольшое отверстие жен-
ского мочеиспускательного канала (наружное отверстие мочеиспускательного
канала — orificium urethrae externum), возникшего из каудальной части пузырно-
мочеиспускательной закладки, и наружное устье влагалища, образованного
в области мюллерова бугорка на задней стенке мочеполовой пазухи. Из несколь-
ко приподнятых полей, образующих боковое обрамление первоначального
примитивного мочеполового отверстия, формируются малые срамные губы
(labia minora). Оба половых валика, располагающихся латеральнее полового
бугорка и дающих у мужчин начало образованию мошонки, смещаются кау-
дально; их нижние концы затем сближаются и соединяются между собой на
определенном расстоянии от заднепроходного отверстия в виде задней спайки
больших срамных губ (commissura labiorum posterior). Наоборот, их средние
отделы утолщаются, они не соединяются взаимно по средней линии, а остаются
раскрытыми в виде больших срамных губ (labia majora), которые с латеральных
сторон ограничивают срамную щель (rima pudendi).
При развитии наружных половых органов сравнительно часто наблюдаются различные
аномалии и пороки развития. Среди них наиболее частым является частичное незамыкание
мочеиспускательного канала на нижней стороне полового члена(hypospacia), реже наблюдается
неполное формирование мочеиспускательного канала на спинной стороне полового члена
(epispadia). Вторая аномалия наблюдается одновременно с общим расщеплением брюшной
стенки. Кроме того, иногда встречаются случаи неистинного женского или мужского герма-
фродитизма; о неистинном гермафродитизме принято говорить в том случае, когда наряду
с железами одного пола полностью или частично развиваются наружные половые органы
другого пола. Обычно при этом наблюдается различная степень порока наружных половых
органов, например у женщин бывает ненормально удлинен клитор наподобие мужского
полового члена, у мужчин — неполное замыкание мочеиспускательного канала, мошонка
имитирует открытое преддверие влагалища, маленький половой член имитирует клитор и т. д.
Добавочные половые железы
Дополнительные половые железы (предстательная железа — prostata, семен-
ные пузырьки, или пузырьковая железа — glandula vesiculosa, или vesiculae semi-
287
nales, и железы луковичной части мочеиспускательного канала — glandulae
bulbourethrales) развиваются в половой области как из производных мочепо-
ловой пазухи, так и из мезенхимы вольфова канала.
Предстательная железа (рис. 155 Б) закладывается в основном в виде несколь-
ких отростков энтодермальной стенки каудальной части пузырно-мочеиспус-
кательной закладки (предстательная часть мочеиспускательного канала —
pars prostatica urethrae). Она возникает приблизительно в конце третьего месяца
в виде эпителиальных узлов, которые врастают в окружающую мезенхиму по
дорсальной и латеральной сторонам мочеиспускательного канала; после
возникновения просветов предстательная железа делится на большое количество
долек. Из мезенхимы затем возникает соединительная ткань и гладкие мышцы
простаты. Образование, аналогичное предстательной железе, закладывается
и у женщин, однако оно вскоре исчезает ли же сохраняется в рудиментарном
виде как парауретральные ходы (скеневы).
Железы луковичной части мочеиспускательного канала (glandulae bulboure-
thrales) и железы преддверия влагалища (glandulae vestibulares) появляются
приблизительно на десятой неделе в виде выпячиваний энтодермального
эпителия мочеполовой пазухи (у мужчин — в области пещеристой части моче-
испускательного канала, у женщин — в области преддверия влагалища). Они
закладываются на стыке pars pelvina и pars phallica sinus urogenitalis мочепо-
ловой пазухи.
Пузырьковая железа, иными словами семенные пузырьки (glandula vesiculosa,
vesiculae seminales), возникают приблизительно в начале четвертого месяца
в виде отростка мезодермального эпителия вольфова канала (семявыносящий
проток — ductus deferens) перед его открытием в мочеиспускательный канал
(рис. 155 Б).
Развитие скелета и мышц
Костная ткань человеческого скелета и основная част ь мышечной ткани берут
начало из мезодермального или же мезенхимного материала, из которого диф-
ференцируется и вся группа соединительных тканей — различные виды связок
и хрящей. Основная часть скелета, так называемый аксиальный (осевой) скелет,
состоящий из позвоночника, ребер, грудины и отчасти из некоторых костей
черепа, развивается из мезенхимной области, образованной из вентромедулляр-
ного отдела первых сегментов, то есть из так называемых склеротомов. Вся
поперечнополостая мускулатура (кроме некоторых мышц головы и шеи) берет
начало из мезодермальной закладки миотомов, которые представляют собой
дорсомедиальные части сомитов.
288
Развитие скелета
Первым признаком наличия прочной внутренней опоры тела, который имееч
место уже у самых низко организованных хордовых и позвоночных организмов
(amphioxus, petromyson), является chorda dorsalis — спинная струна. У этих жи-
вотных она сохраняется в течение всей жизни в виде упругого, эластичного
тяжа, проходящего в спинной стороне тела по его продольной оси. В процессе
филогенетического развития по направлению к млекопитающим и к человеку
этот примитивный предшественник скелета позвоночных замешается сначала
сравнительно простым хрящевым скелетом, а впоследствии — скелетом, состо-
ящим из костной ткани и лишь местами дополненным хрящевыми элементами.
Наличие спинной хорды, исполняющей функцию осевого скелета тела, наблю-
дается также и у юных, ведущих самостоятельное существование (личиночных)
стадий развития рыб и земноводных. В онтогенезе, в процессе примитивного
развития, хорда закладывается у всех позвоночных, в том числе и у человека.
Однако вскоре она, за исключением малых остатков, подвергается обратному
развитию и замешается аксиальным, осевым, хрящевым или же костным
скелетом.
У животных, у которых хорда является постоянным органом, хордальный тяж располагает-
ся между медуллярной трубкой, то есть центральной нервной системой, и кишзчной трубкой
вдоль продольной оси спины. Этот тяж состоит из хордальных клеток, которые содержа!
большое количество жидкости. Внутреннее напряжение (тургор) придает хордальным клеткам,
располагающимся вплотную одна к другой, значительную прочность и эластичность. Весь
хордальный тяж снаружи покрыт хордальными облочками — эластической и коллагенной
капсулами, которые посредством тургора хордальных клеток удерживаются в постоянном
напряжении. У взрослого человека от первоначальной закладки хорды сохраняется малый
остаток (nucleus pulposus), располагающийся в межпозвоночных хрящевых пластинках между
телами позвонков.
В онтогенезе высших позвоночных животных в виде филогенетической реми-
нисценции наблюдаются последовательно сменяющиеся стадии развития скеле-
та. Развитие кости сначала проходит стадию мезенхимной бластемы, затем
стадию хряща, наконец, хрящевой скелет в результате процесса остеофикации
(хондрогенной остеофикации) замещается костной тканью. Некоторые кости,
которые у высших позвоночных и у человека развились под влиянием ценогене-
тических факторов, как, например, кости черепной коробки (у человека сравни-
тельно большой в связи со значительным увеличением объема мозга), разви-
ваются уже непосредственно из соединительнотканной закладки, минуя хряще-
вую стадию развития (десмэгенную остеофикацию). Подробности об остео-
фикационный процессах (гистогенез костной ткани) при развитии кости из
хрящевой закладки или же из соединительнотканной бластемы описываются,
как правило, в учебниках гистологии, поэтому они здесь не рассматриваются:
внимание будет обращено только на собственный морфогенез скелета.
289
Осевой скелет
В процессе филогенетического развития спинная струна (chorda dorsalis)
у позвоночных животных постепенно замещается более сложной системой
осевого, аксиального, скелета, состоящего из сегментно (мзтаметрически)
располагающихся костей — позвонков (vertebrae), совокупность которых обра-
зует позвоночный столб (columna vertebralis); позвоночный столб располагается
вдоль оси дорсальной стенки тела. Отсюда происходит и название всего дан-
ного разряда животных (позвоночные животные), главным представителем ко-
торого является человек. Позвоночный ствол образуется из мезодермальных,
позднее — из мезенхимных областей первичных сегментов (сомитов), распола-
гающихся вентролатерально от медуллярной трубки и хорды, то есть из так
называемых склеротомов (рис. 160).
Рис. 160. Два поперечных разреза в последовательных стадиях развития дорсальной стенки
в течение четвертой недели (по Дрею).
1 — миотом, 2 — дерматом (пластинка для кожи), 3 — склеротом, 4 — соматоплевра, 5 — целом. 6 — спланхно-
плевра, 7 — миоцель. Стрелки показывают направление, в котором распространяется ткань склеротома при
развитии тела и отростков позвонка.
Отдельные склеротомы в качестве компонентов первых сегментов распола-
гаются метамерически, друг за другом в краниокаудальной последовательности.
Их мезенхимная бластема начинает пролиферировать, причем особенно выра-
жение в краниальной области каждого склеротома, так что данную половину
290
образует сгущенная мезенхима (приблизительно в конце четвертой недели).
Вскоре после этого каудально расположенная половина каждого склеротома,
образованная рыхлой, перепончатой мезенхимной тканью, соединяется с кра-
ниальной половиной последующего склеротома, образованного более сгущен-
ной мезенхимой (рис. 161). Таким путем из двух сросшихся половин соседних
склеротомов возникает единая закладка каждого позвонка. Затем между этими
первичными позвонками возникает вторичная межпозвонковая щель (fissura
intervertebralis). В нее вступает мезенхимная ткань из обоих соседних позвонков.
Рис. 161, Развитие позвоночника из склеротомов (по Корнингу и Коллману, заимствовано
у Франкенбергсра).
I миоюм 2 ск.тротом. Цифры слева обо шачаюг склеротомы, цифры справа по тонки.
далее сюда врастает веточка аорты (межсегментная артерия), а мезенхима
впоследствии сгущается в закладку межпозвонковой пластинки. Таким обра-
зом, миотомы (то есть закладки спинной поперечнополосатой мускулатуры),
располагающиеся рядом с соответствующими склеротомами, после образо-
вания единого позвонкового зачатка переходят, исходя из двух соседних по-
ловин склеротомов, на две располагающиеся рядом закладки позвонков;
иными словами, они чередуются с ними и прикрепляются всегда к двум сосед-
ним позвонкам (рис. 161).
Медиально, по направлению к хорде, из склеротомов начинает пролифери-
ровать мезенхимная ткань, которая затем покрывает хорду со всех сторон
291
(рис. 160). Из этой области формируется закладка тела позвонка (corpus verteb-
rae). При этом располагающиеся рядом зачатки тел позвонков разделяются
между собой упомянутыми закладками межпозвонковых пластинок. Через
середину закладок тел позвонков и межпозвонковых пластинок проходит
спинная хорда, которая в области позвонковых тел со временем полностью
Рис. 162. Поперечный разрез спинной стороны зрехмесячного плода (займе! вовано у Пэттена).
I — поперечный отросток, 2 —- остистый отросток, 3 — боковой центр окостенения, 4 — спинная (эпаксиальная)
мускулатура, 5 — центр окостенения для ребра, 6 — головка ребра, 7 — твердая оболочка. 8 — средний центр
окостенения в теле позвонка, 9 — субарахноидальное пространство. 10— мягкая оболочка. 11 - бугорок ребра
дегенерирует, а в межпозвонковых пластинках от нее сохраняется рудимент
в виде малого очага мукоидной ткани (nucleus pulposus — мякотного ядра).
По обеим сторонам медуллярной трубки из сгущенной краниальной полови-
ны склеротома в дорсальном направлении движется поток мезенхимной ткани,
давая начало образованию закладок дуги позвонков (arcus vertebrae), которые
впоследствии (приблизительно на четвертом месяце развития) замыкаются
дорсально, по средней линии; в связи с этим, развивающийся мозг оказывается
заключенным в сгущенную мезенхиму позвоночной закладки. Из дуги позвонка
затем вырастает остистый отросток (processus spinosus) и поперечный отросток
(processus transversi). Наконец, из мезенхимы склеротомной закладки позвон-
ков в вентролатеральном направлении вырастают мезенхимные тяжи, пред-
ставляющие собой закладки реберных отростков (processus costales), то есть
будущих ребер (рис. 162).
292
Сначала эта закладка позвонка представлена сгущенной мезенхимной бласте-
мой склеротома. В течение седьмой недели из нее развивается хрящ, а позвонки
приобретают плотную консистенцию с более точными контурами своей буду-
щей формы. Наконец, начиная с десятой недели, наступает процесс хондроген-
ного окостенения (остеофикации), который исходит из нескольких центров
Рис. 163. Схематическое изображение участия реберного отростка в конфигурации позвонков
(по Пэттену).
А — шейный позвонок, Б — грудной позвонок, В — поясничный позвонок. Г - крестовая кость. Точками обо-
значены реберные отростки.
окостенения. Один из этих центров появляется в хрящевом теле позвонка (лишь
в редких случаях наблюдается возникновение двух таких центров), а в каждой
дуге позвонка по его обеим сторонам образуется по одному центру (рис. 162).
Таким образом, позвонки возникают в результате окостенения, начинающегося
из трех первичных центров; при этом сначала возникают три самостоятельные
(вернее связанные только хрящем) косточки, которые лишь позднее, через нес-
колько лет после рождения, сливаются в единый костный позвонок. При окосте-
нении сначала происходит энхондральная остеофикация, к которой позже, на-
чиная от перихондра, присоединяется также перихондральный вид окостенения.
На данной стадии развития верхние и нижние поверхности тел позвонков еще
покрыты гиалиновой хрящевой пластинкой, окостеневающей приблизительно
к семнадцати годам и окончательно присоединяющейся к телу позвонков
в среднем лишь на двадцатом году жизни.
293
Тело первого шейного позвонка, атланта (atlas), теряет связь с дугами и срас-
тается с телом второго шейного позвонка (epistropheus), превращаясь при этом
в его зубовидный отросток (dens epistrophei). Обе дуги первого шейного по-
звонка вентрально и дорсально соединяются, благодаря чему атлант приобре-
тает форму кольца. У крестцовых и копчиковых позвонков реберные отростки,
идущие латерально, редуцированы, причем они особенно недоразвиты у коп-
Рис. 164. Развитие искривлений позвоночника.
чиковых позвонков, у которых являются рудиментарными уже с самого
начала. В крестцовой области тела позвонков в период полового созревания
вторично срастаются в единую кость — крестец (os sacrum), причем окостене-
ние захватывает также и межпозвонковые пластинки. Однако окончательное
костное соединение крестцовых позвонков заканчивается приблизительно лишь
на двадцать пятом году жизни. Боковые отделы крестцовой кости возникают
в результате соединения рудиментарных зачатков крестцовых ребер (рис. 163).
Копчиковые позвонки также могут вторично срастаться, образуя более или
менее единую копчиковую кость (os coccygis). На наружной поверхности тела
в коже копчиковой области имеется умеренно углубленная ямка, копчиковая
294
ямка (fovea coccygea), которая соответствует месту, где произошла дегенерация
последних копчиковых позвонков и остатка хвоста.
Позвоночный столб плода еще значительно искривлен умеренной выпук-
лостью, обращенной кзади в виде буквы С (рис. 164). Когда ребенок после
рождения начинает учиться сидеть, а позднее — ходить, позвоночный столб
в процессе внеутробного развития вынужден приспособиться к измененным
обстоятельствам, связанным с выпрямлением тела и переносом центра тяжести
Рис. 165. Схемы,изображающие развитие грудной клетки и грудины (по Мюллеровой и др.).
1 — надгрудинный хрящ. 2 — ключица, 3 — закладки ребер, 4 — закладки грудинных полосок, 5 — центры окосте-
нения.
в область таза. Следствием такого приспособления является возникновение
физиологического S-образного искривления позвоночника, наблюдаемого во
взрослом состоянии.
Ребра закладываются как вентролатеральные мезенхимные отростки склеро-
томов. Они исходят из первоначальной мезенхимной бластемы позвоночных
закладок (рис. 160, 162, 163, 165). Эти мезенхимные тяжи удлиняются и растут
латерально, а затем и вентрально в стенке тела в области грудной клетки.
Преобразование мезенхимной закладки ребра в хрящ происходит сначала на
дорсальном конце, распространяясь далее в вентральном направлении до тех
пор, пока все ребро не трансформируется в гиалиновый хрящ. В это время
дорсальный конец ребра преобразуется в суставную головку ребра (capitulum
costae), которая посредством первичного сустава соединяется с телом позвонка
295
(рис. 162, 163). Сочленение образуется также и между поперечным отростком
позвонка и областью реберного бугорка (tuberculum costae). В полной мере
закладки ребер образуются только в области грудных позвонков.
Сравнительно скоро, еще до начала окостенения собственно позвонка, в об-
ласти реберного угла (angulus costae) для каждого ребра в отдельности обра-
зуется один центр окостенения (рис. 162), из которого постепенно начинается
энхондральное и перихондральное окостенение всего дорсального и латераль-
ного ребра, за исключением их вентральных (грудинных) концов, которые и во
взрослом состоянии образованы гиалиновым хрящем. Одновременно с мезен-
химными закладками ребер в передней стенке будущей грудной клетки возни-
кают две полоски (приблизительно на шестой неделе), так называемые грудин-
ные полоски (рис. 165), которые, соединяясь с вентральными (дистальными,
грудинными) концами ребер, вместе с ними преобразуются в хрящевую за-
кладку грудины (sternum); закладка грудины, таким образом, является парным
образованием. Обе грудинные пластинки с ростом ребер сближаются между
собой и, начиная с верхнего конца (от рукоятки грудины — manubrium sterni),
срастаются в единую хрящевую закладку грудины (в среднем на девятой
неделе). Приблизительно на пятом месяце развития начинается окостенение
грудины из нескольких центров остеофикации (из шести или даже из девяти).
Полностью окостенение заканчивается несколько позже, в процессе внеутроб-
ной жизни.
Реберные отростки позвоночных закладок образуются не только в грудной
области, но и на остальных позвонках, однако в этих местах они сохраняются
в рудиментарном виде, различным образом модифицируясь (рис. 163). На шей-
ных позвонках реберные отростки коротки, и одним своим концом они прочно
соединяются с телом позвонка, а другим — с поперечным отростком, в резуль-
тате чего образуется поперечное отверстие (foramen transversarium), через
которое проходит позвоночная артерия (arteria vertebralis). В поясничном отделе
реберные отростки присоединяются к поперечным отросткам, а в крестцовом
отделе они прочно срастаются между собой и окостеневают в partes laterales
ossis sacri.
Иногда в виде аномалий развития наблюдаются избыточные ребра в шейном или в пояснич-
ном отделе, далее бывают случаи раздвоения или удвоения ребер в грудной области. В процес-
се развития может также не произойти соединения дорсальных концов дуг позвонков, в ре-
зультате чего спинномозговой канал на дорсальной стороне остается открытым (rachischisis),
спинной мозг с оболочками обнажен или даже выпячивается из дефекта наружу, как это наблю-
дается, главным образом, в крестцовой области (spina bifida — раздвоение остии, то есть
неполное закрытие позвоночного канала). Этот врожденный порок развития изредка бывает
связан с одновременным расщеплением черепа (craniorachischisis).
296
Череп
В филогенетическом отношении череп, по сравнению с осевым скелетом,
является сравнительно молодой частью скелета. Впервые он закладывается
в виде хрящевого образования у хрящевых рыб (акулы). От этого хрящевого
(первичного) черепа в процессе филогенетического развития по направлению
к человеку сохраняется только хрящевое основание (cranium primordiale, s. chond-
rale), которое позднее хондрогенно окостеневает. Примордиальный череп
является закладкой основания черепа и у человека (из пего в общем развивается
затылочная кость - os occipitale, клиновидная, основная кость — os sphenoides.
решетчатая кость — os ethmoides и часть височной кости — os temporale).
В процессе филогенетического развития в результате увеличения объема
мозга у высших позвоночных к составу костного покрытия присоединяется
целый ряд новых костей, образующих покров мозговой коробки (мозговой по-
лост и) и относящихся, таким образом, к вторичному черепу. Они развиваются
в результате десмогенпого окостенения мезенхимных бластемов (закладок).
К этой группе относятся главным образом части затылочной и височной костей,
теменная кость (os parietale) и лобная кость (os frontale) — покровные кости.
Кроме того, в состав черепа также входят кости, являющиеся основой лицевого
скелета и возникающие из закладок жаберных дуг. Поэтому их совокупность
называется также висцеральным скелетом. Следовательно, развитие черепа пред-
ставляет собой весьма сложный процесс, что обусловливается значительным
увеличением объема мозга высших млекопитающих, главным образом у при-
матов,и особенно увеличением объема мозга у человека, с чем, в свою очередь,
связала необходимость образования новых костей, формирующих его покрытие.
Эти новые кости являются, таким образом, филогенетически сравнительно мо-
лодыми; они образуются ускоренно, непосредственно из мезенхимы, причем
отсутствует хрящевая переходная стадия. Наиболее старой частью черепа чело-
века является хрящевая закладка черепного основания (примордиальный
череп), которая и у человека образуется в основном в таком же виде, как у низ-
ших животных.
В соответствии с этим кости черепа можно разделить на три различные по
своему развитию группы: I. кости, возникающие из примордиального черепа
и окостеневающие на хрящевой основе (хондрогенно); 2. кости, возникающие
в качестве вторичных образований при конфигурации черепного покрытия
(черепной коробки — покровные кости), они окостеневают на соединительно-
тканной основе (десмогенно); 3. кости, возникающие из жаберных дуг или же
в их области; это так называемый висцеральный скелет.
297
Примордиальный череп
Примордиальный череп образуется у человека в виде хрящевой закладки для
костей основания черепа и для костных капсул, окружающих органы чувств.
Он представляет собой модифицированные закладки хрящевого, а впоследствии
костного черепа низших позвоночных.
Первым признаком развития примордиального черепа является скопление
сгущенной мезенхимы, которое на шестой и седьмой неделе образуется вокруг
головного конца спинной струны и которое вместе с хордой движется вперед
(desmocranium). На седьмой неделе из этой мезенхимной бластемы возникают
хрящи хрящевого черепа.
По обеим сторонам головного конца хорды образуются две хрящевые плас-
тинки (parachordalia), которые у человека, однако, уже с самого начала обычно
закладываются в виде единой пластинки (основной пластинки). Они являются
предшественниками затылочной кости (рис. 166). Несколько выше их разви-
ваются две иные хрящевые пластинки, перекладины (trabeculae), предназначен-
ные для закладки основной кости. Обе эти первоначально парные хрящевые
закладки основания черепа взаимно срастаются, оставляя между собой отвер-
стие (fenestra basicranial is) только в области трабекулярных хрящей. Несколько
позже к данной, уже единой хрящевой пластинке присоединяются также и ме-
зодермальные закладки затылочных сомитов.
Рис. 166. Схема развития примордиального (первичного) черепа (по Видершейму, заимство-
вано у Франкенбергера).
I — обонятельная область, 2 — зрительная область. 3 слуховая область. 4 — трабекула, 5 — парахордальные
хрящи, 6 — спинная хорда, 7 — носовая капсула, 8 — окно основания черепа. 9 — слуховая (ушная) капсула.
Помимо упомянутых первичных компонентов, хрящ образуется также и в об-
ласти зачатков для органов чувств (рис. 166). Для глаз, расположенных латераль-
нее трабекулярных хрящей, не образуется специальной сумки, но зато спереди
298
для органа обоняния закладывается хрящевая носовая капсула (capsula nasalis),
а несколько ниже, латеральнее парахордального хряща, — футляр для органа
слуха и равновесия — capsula otica. Эти хрящи также сливаются с единой основ-
ной пластинкой.
Из данной единой закладки хрящевого черепа затем, при одновременном
окостенении, моделируется основная часть основания черепа. В зависимости от
места возникновения в ней различаются четыре основные области:
Рис. 167. Примордиальный (первичный) череп, вид снизу (по Гертвигу).
А — семинедельный зародыш, Б — трехмесячный плод, 1 — носовая капсула, 2 — закладка решетчатой косги.
3 — пресфеноид, 4 — орбит осфеноид, 5 — алисфеноид, 6 — меккелев хрящ, 7 — ба шсфеноид, 8 — слуховая (ушная)
капсула, 9 — exooccipitale. 10 — supraoccipitale, 11 —basioccipitale, 12 — петуший гребешок, 13 — решетчатая
пластинка, 14 — канал зрительного пучка, 15 — слуховая (ушная) капсула, 16 — внутренний слуховой проход, 17 —
большое крыло, 18 — малое крыло, 19 — улитковая часть слуховой капсулы, 20 — канальная часть слуховой кап-
сулы, 21 — затылочная кость, 22 — задняя крыша, 23 — большое затылочное отверстие.
1. Решетчатая область. Она охватывает переднюю, краниальную часть при-
мордиального черепа, из нее развивается решетчатая кость (os ethmoides)
и прилежащие отделы (рис. 167, 168). Ее наиболее краниальный отдел не окосте-
невает даже у взрослого, и из него образуется хрящевая часть носовой пере-
городки. Окостеневает только верхний отдел, дополняя затем носовую перего-
родку в виде перпендикулярной пластинки (lamina perpendicularis) и петушьего
гребешка (crista galli). Боковые отделы в результате энхондрального окостене-
ния дают начало возникновению собственно решетчатой кости (лабиринту
решетчатой кости). В средних отделах хрящевой закладки замыкаются обоня-
299
гельные нити (fila olfactoria), которые после окостенения данного отдела про-
ходят через отверстия решетчатой пластинки (lamina cribriformis).
2. Глазничная область. Она образована хрящевой закладкой основной кости
(os sphenoides), на которой у юных зародышей в области будущего турецкого
Рис. 168. Закладка решетчатой кости у четырехмесячного плода (А) и закладка височной кости
у новорожденного (Б).
1 — перегородка носа. 2 — перпендикулярная пластинка, 3 — петуший гребешок, 4 — решетчатая пластинка, 5
решетчатый лабиринг. 6 — чешуйчатая часть, 7 — сосцевидная часть. 8 — каменистая часть, 9 — барабанная часть
височной кости (по Кэйбелу и Маллу).
седла (sella turcica) виден малый каналец, при помощи которого здесь прирастаез
карман Ратке, образующий закладку аденогипофиза. Этот каналец носит на-
звание черепно-глоточного канала (canalis craniopharyngeus). В глазничной
области образуется десять центров окостенения (рис. 167, 169). Латерально
окостеневают большие крылья (ala magna, алисфеноид) и малые крылья (ala
parva, орбитосфеноид). Из средней области, расположенной между малыми
крыльями (из пресфеноида), из области, лежащей между большими крыльями
(из базисфеноида), и из язычка основной кости возникает единое тело основ-
ной, или клиновидной, кости (corpus ossis sphenoidis). Височные и глазничные
отделы больших крыльев, а также крыловидный отросток (processus pterygoides)
возникают в результате десмогенного окостенения.
3. Лабиринтная область (рис. 167, 168, 171). Из хряща исходной ушной кап-
сулы развивается каменистая часть височной кости (pars petrosa ossis tempo-
ralis) с полной структурой костного лабиринта и сосцевидная часть височной
300
кости (pars mastoidea ossis temporalis). Остальные отделы височной кости отно-
сятся к десмогенному покрытию черепа, из которого, следовательно, развивают-
ся височная чешуя (squama temporalis) и барабанная часть височной кости (pars
tympanica ossis temporalis). Височная часть еще и у новорожденного ограничи-
Рис. 169. Закладка затылочной кости (А) и закладка основной кости у четырехмесячного плода
(Б).
1 — interparietale, 2 — supraoccipitale. 3 — exooccipitale, 4 — суставный бугорок, 5 — basioccipitale 6 — алисфеноид
(большие крылья), 7 — пресфеноид. 8 — орбитосфеноид (малые крылья), 9 — язычок, 10 — базисфеноид, 1 I — кры-
ловидный отросгок (по Кзйбелу и Маллу).
вает барабанную перепонку в виде полукольца, незамкнутого в краниальной
части (annulus tympanicus — барабанное кольцо); кроме того она также дает
начало возникновению костного отдела слухового прохода. Шиловидный от-
росток (processus styloides) берет начало из второй жаберной дуги.
4. Затылочная область. Ее закладкой является задняя часть примордиального
черепа. Из этой хрящевой закладки в результате образования четырех центров
окостенения сначала формируются четыре самостоятельных костных отдела
(рис. 167, 169). Из вентрального отдела возникает базальная часть затылочной
кости (базиокципитальная часть), из латеральных центров возникают боковые
отделы (экзоокципитальные). на которых вырастают два отростка, суставные
выступы (condylus occipitalis). Между этими двумя латеральными областями
замыкается большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum). Из
дорсальной области возникает нижняя часть — чешуйчатая (pars squamosa), ко-
торая несколько позже дополняется десмогенной костью (интерпариетальная
часть). В результате сращения сначала самостоятельных, отдельных костных
отделов происходит формирование единой затылочной кости.
Окостенения преобладающей части хрящевого примордиального черепа на
третьем месяце развития еще не произошло. Лишь большие крылья основной
кости, центральный отдел затылочной кости и небольшие участки в ее латераль-
301
ной части образованы костью. И у новорожденного сращены еще не все части;
окончательное сращение происходит в течение нескольких лет в процессе вне-
утробной жизни (рис. 170).
Рис. 170. Череп новорожденного.
На верхнем рисунке изображен вид сбоку, на нижнем — вид сверху. 1 — лобный (большой) родничок, 2 — венечный
шов, 3 — лобная кость, 4 — основной родничок, 5 — основная кость, 6 — верхняя челюсть, 7 — теменная кость,
8 — затылочный (малый) родничок, 9 — лямбдовидный шов, 10 — затылочная кость, 11 —чешуйчатый шов,
12 — сосцевидный родничок, 13 — барабанное кольцо. 14 — нижняя челюсть. 15 — стреловидный шов.
Покровные кости десмогенного происхождения
Соединительнотканные кости черепа закладываются в виде одиночных или
же парных центров в сгущенной мезенхиме в латеральных областях и в задней
части черепа, где из них возникают добавочные элементы к примордиальному
302
черепу, как это уже было описано выше (чешуя затылочной кости, чешуя височ-
ной кости, барабанная область). Соединительнотканное происхождение имеют
и некоторые небольшие кости черепа в данной области. В нижней части перпен-
дикулярной пластинки решетчатой кости из соединительной ткани развивается
сошник (vomer). Соединительнотканное происхождение имеет также и носовая
кость (os nasale), слезная кость (os lacrimale) и скуловая кость (os zygomaticum).
Вторично десмогенным путем развиваются: верхнечелюстная кость (maxilla),
нижняя челюсть (mandibula) и твердое небо (palatum durum).
Помимо упомянутых костей, из соединительнотканной бластемы в виде
парной закладки возникает и все покрытие черепа, образованное теменными
костями и лобной костью. В лобной области возникает парная закладка
лобной кости, на темени головы — правая и левая теменные кости (os ра-
rietale), причем каждая из них развивается из двух отдельных центров.
В затылочной области развивается верхняя часть чещуи затылочной кости,
летерально — чешуя височной кости. Все эти образования в результате десмо-
генного окостенения разрастаются из соответствующих центров в плоскости,
а их края взамно сближаются, соединяясь, наконец, узкими соединительноткан-
ными полосками, из которых между ними развиваются швы (saturae). Однако
это соединение и у новорожденного еще не совершенно (рис. 170); кости у него
еще не подходят вплотную одна к другой; таким образом, между костями воз-
никают неокостеневшие перепончатые, мягкие спайки, так называемые роднич-
ки (fonticuli — фонтанеллы). В месте пересечения чешуи затылочной кости с обе-
ими теменными костями (область стыка сагиттального, стреловидного шва
с лямбдовидным швом) располагается малый, или затылочный, родничек
(fonticulus minor, occipitalis). Несколько кпереди на месте пересечения сагитталь-
ного шва со швом венечным, между лобной костью и теменными костями,
располагается большой родничек (fonticulus major, frontalis), который полно-
стью зарастает лишь на третьем году жизни. Лобные кости срастаются раньше
(приблизительно в течение второго года жизни) в единую, лобную кость (os
frontale). Между нижним отделом чешуи затылочной кости и с другой стороны
чешуи височных костей находится сосцевидный родничек (fonticulus mastoideus),
который также закрывается на втором году жизни. Подобным образом между
вентролатеральной частью теменной кости и большими крыльями основной
кости располагается основной, или клиновидный, родничек (fonticulus sphenoi-
deus), исчезающий в результате сращения костей на третьем году жизни.
Тот факт, что отдельные кости у новорожденного еще полностью не сращены, и между
ними находятся упомянутые роднички и соединительнотканные швы, обусловливает взаим-
ную подвижность костей. Это имеет большое значение во время родов, когда при прохожде-
нии головки плода по родовому каналу необходимо хотя бы частичное приспособление кон-
фигурации черепа плода форме родовых путей.
303
Висцеральный скелет
К описанной основе черепа относится также и так называемый висцеральный
скелет, который представляет собой образующую базу для костей лица, осо-
бенно для костей верхней и нижней челюстей и для ксстей твердого неба, кроме
того, также базу для костей шеи и для слуховых косточек. Висцеральный скелет
развивается из хрящевой закладки жаберных дуг. У хрящевых рыб эти части
имеют еще ярко выраженное сегментное распределение и образуют более кау-
дальную часть черепной основы.
Первая жаберная дуга (челюстная дуга) делится на две части — на закладку
верхней и закладку нижней челюстей. В верхнечелюстных отростках хрящ
не закладывается, а оба латеральных отдела верхней челюсти возникают десмо-
генным путем, непосредственно из мезенхимной бластемы. Средняя часть верх-
ней челюсти (межчелюстная область — os intermaxillare) возникает из нижне-
носового поля, area infranasalis, которое является нижней частью лобного от-
ростка. В результате сращения этих закладок формируется единая верхняя
челюсть. Области сращения (швы) между межверхнечелюстной частью и обеи-
ми латеральными частями верхней челюсти представляют собой так называе-
мые резцовые швы (sutura incisiva), наиболее дорсальной, расположенной по
средней линии точкой которых является резцовое отверстие (foramen incisivum).
Небные пластинки (рис. И 7. 118), вырастающие из верхнечелюстных отростков,
окостеневают каждая из отдельного центра окостенения, образуя затем твердое
небо, которое также имеет десмогенное происхождение. Между его обеими
частями еще и во взрослом состоянии сохраняется видимый костный шов.
Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных за-
кладок, то возникает врожденное расщепление неба (palatoschisis), которое
обычно комбинируется с расщеплением челюсти и губы (cheilognatho-palatoschi-
sis). После образования межчелюстной области в своде первичной ротовой
полости (в ее будущей носовой части) образуется продолжение хрящевой носо-
вой перегородки, основание которой в виде костной части носовой перегород-
ки после окостенения присоединяется к костям неба.
В закладке нижней челюсти (рис. 171) сначала из мезенхимы развивается хря-
щевая нижнечелюстная кость (меккелев хрящ — cartilago Meckeli). Ее дорсаль-
ные концы соединяются с хрящем исходной ушной капсулы и заходят вплоть
до барабанной полости, где преобразуются в молоточек (malleus). Часть хряща,
прилежащая к молоточку с вентральной стороны, преобразуется в хрящевой
длинный отросток молоточка (processus longus mallei). В этом пространстве
из части меккелева хряща возникает и другая слуховая косточка — наковальня
(incus). Хрящевой длинный отросток молоточка впоследствии дегенерирует,
и вместо него в результате десмогенного окостенения возникает новый вторич-
ный отросток. Вокруг остатков меккелева хряща соединительнотканным путем
304
образуется нижняя челюсть, причем из двух закладок —левой и правой. Обе
закладки приблизительно на первом или же втором году жизни соединяются
сначала соединительнотканной, позднее окостеневающей спайкой. Сам мекке-
лев хрящ (за исключением слуховых косточек, которые из него возникают)
не окостеневает, а, наоборот, постепенно подвергается обратному развитию
и, в конце концов, полностью исчезает.
15 U
Рис. 171. Составные компоненты висцерального скелета у новорожденного (по Коллману,
заимствовано у Пэттена).
1 — чешуйчатая часть височной кости, 2 — скуловой отросток, 3 — нижняя челюсть, 4 — меккелев хрящ, 5 — шил о-
я зычная мышца, 6 — подъязычная кость, 7 — шило-подъязычная мышца, 8 — щитовидный хрящ. 9 — перстневид-
ный хрящ, 10 — шило-подъязычная связка. 11—шиловидный отросток, 12 — барабанное кольцо, 13 — стремя, 14-
наковальня. 15 — молоточек.
Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) также характеризуется хрящевой
закладкой (рейхертов хрящ), дорсальный конец которой доходит до области
исходной ушной капсулы примордиального черепа (рис. 171). Из этого конца
формируется третья слуховая косточка — стремя (stapes). Из вентральной части
закладывается шиловидный отросток (processus styloides), который присоединя-
ется к височной кости. Средняя часть рейхертова хряща замещается соедини-
тельнотканным шило-подъязычным сухожилием (ligamentum stylohyoideum),
которое связывает шиловидный отросток с малыми рожками подъязычной кости
(cornu minus ossis hyoidis). Малые рожки возникают из лежащих наиболее
30.5
вентрально отделов рейхертова хряща. Слуховые косточки позднее замыка-
ются в энтодермальной среднеушной полости, происходящей из дорсального
конца первой внутренней жаберной борозды. Хрящевая ушная капсула окру-
жает данную область, замыкая ее в каменистую часть височной кости, которая
из нее возникает.
Хрящ третьей жаберной дуги окостеневает в своих вентролатеральных отде-
лах, образуя с каждой стороны большие рожки подъязычной кости (cornus
major ossis hyoidis). Эти большие рожки соединяются с непарным телом
подъязычной кости (corpus ossis hyoidis), возникающим в результате окостене-
ния мезенхимы в области копулы, в области вентральных отделов третьей
жаберной дуги.
Из четвертой и пятой жаберных дуг берут начало гиалиновые хрящи и элас-
тические хрящи гортани, а именно из их более вентральных отделов (щитовид-
ный хрящ — cartilago thyreoides, клиновидный хрящ — cartilago cuneiformis,
рожковидный хрящ — cartilago corniculata и перстневидный хрящ — cartilago
cricoides).
Среди аномалий и пороков развития, наблюдаемых при развитии черепа, стоит упомянуть
лишь некоторые. Иногда в краниодорсальных областях кости черепа не развиваются (acrania),
или же не смыкаются (cranioschisis). Этот дефект комбинируется с расщеплением позвоноч-
ника (craniorachischisis). Преждевременное сращение швов черепных костей обусловливает
различные деформации черепа (например микроцефалию — ненормально малую голову,
и т. д.).
Скелет конечностей и суставы
Конечности моделируются на ранних стадиях по обеим сторонам тела заро-
дыша сначала в виде малых, подобных культям привесков, которые становятся
явно видимыми уже в начале второго месяца развития (рис. 81, 82, 83). Верхняя,
проксимальная, конечность развивается более прогрессивно, чем конечность
дистальная, нижняя; все процессы развития происходят в ней скорее, чем в ниж-
ней. В сущности, первые закладки конечностей образуются в виде двойной склад-
ки наружной стенки тела, в которую заходит также и мезенхима. По всей веро-
ятности, это касается мезенхимы соматоплевры, из которой затем возникает
мезенхимная бластема костей конечностей, хотя некоторые авторы относят
эту мезенхиму к прямым производным мезодермы соответсвующих первых
сегментов, которая сюда перемещается как бы вторично.
Закладки конечностей вырастают в длину, приобретая сначала вид простых
культей, которые лопаткообразно расширяются на концах, а несколько позже
расчленяются на закладки пальцев (рис. 172). В начале второго месяца в них
уже содержится сгущенная мезенхима скелетогенной бластемы, которая диф-
ференцируется в тех местах, где в будущем должны располагаться отдельные
306
кости. В течение второго месяца в ней появляются первые хондрификациоииые
центры (очаги охрящевения), из которых развиваются хрящевые закладки кос-
тей конечностей плечевого и тазового поясов и первичных свободных костей
конечностей. Эти хрящевые закладки вместе со всей конечностью растут
в длину и сначала в общих чертах приобретают контуры и форму окончательных
Рис. 172. Закяадка скелета верхней (А, Б) и нижней (В. Г) конечностей (по Левису и Бардину
заимствовано у Франкенбергера).
I — первое ребро, 2 — лопатка, 3 — плечевой отросток, 4 — ключица. 5 — лучевая кость. 6 шпястье. 7 — локте-,
вая кость, 8 — плечевая кость, 9 — оегь лопатки 10 — клювовидный отросток, II — пястье и фаланги, 12 -
двенадцатое ребро, 13 — спинная хорда, 14 — подвздошная кость, 15 — лобковая кость, 16 — бедренная кость, 17 —
большеберцовая кость, 18 — паховая связка, 20 — тапира тельное отверстие, 21 — предплюсна.
костей. Затем хрящевой скелет конечностей подвергается хондрогенному око-
стенению (энхондральному и перихондральному). Срок возникновения центров
(очагов) окостенения в отдельных костях конечностей и длительность их окон-
чательного окостенения весьма вариабельны. Количество очагов окостенения
также бывает различным. В длинных костях закладывается по меньшей мере
три очага окостенения — два очага для эпифиза и один очаг для диафиза. Пер-
вые очаги окостенения появляются последовательно уже во время внутриутроб-
ной жизни, а последние окончательно срастаются лишь во взрослом состоянии,
в возрасте приблизительно двадцати четырех лет. Многие кости у новорожден-
ного вообще еще не окостенели или же остеофицированы только отчасти.
.307
Верхняя конечность
Лопатка (scapula) плечевого пояса закладывается в виде простой мезенхим-
ной, а позже хрящевой пластинки; ее окостенение происходит из двух главных
и нескольких второстепенных (эпифизарных) очагов (рис. 172). Из одного очага
возникает все тело лопатки вместе с лопаточной остью (spina scapulae) и пле-
чевым отростком (acromion), из второго центра образуется клювовидный от-
росток (processus coracoides), который у человека является рудиментарным
отростком лопатки, в то время как у низших позвоночных (птиц) он представ-
ляет собой самостоятельную кость значительных размеров.
Ключица (clavicula) возникает, по всей вероятности, десмогенно, причем
из двух очагов. Ключица окостеневает раньше всех остальных конечностей,
а именно уже в конце шестой недели. Плечевая кость (humerus), лучевая кость
(radius) и локтевая кость (ulna) характеризуются каждая тремя очагами окосте-
нения, как и все длинные кости. Кости запястья имеют каждая по одному центру
окостенения, кости пястья и фаланги окостеневают из одного главного, централь-
ного очага окостенения, а кроме того — из одного вторичного центра, располо-
женного на конце.
Верхняя (проксимальная) конечность первоначально закладывается на уров-
не последних четырех шейных сегментов и первого грудного сегмента. Впослед-
ствии она смещается вниз, занимая более низкое положение.
Нижняя конечность
Безыменная кость (os coxae) возникает в результате сращения трех первичных
костных закладок, образующихся обособленно из трех очагов окостенения.
В хрящевой закладке тазовой кости, в ее дорсальной части возникает центр
окостенения для подвздошной кости (os ilium), вентрально — для седалищной
кости (os ischii) и более каудально — для лобковой кости (os pubis). В том месте,
где эти кости соединяются между собой, возникает сочленяющая суставная
ямка — вертлужная впадина (acetabulum), которая сочленяется с головкой
бедренной кости. Обе лобковые кости вентрально по средней линии соединяют-
ся при помощи хряща, образуя лобковое соединение (symphysis ossium pubis).
Задние и боковые отделы подвздошной кости сочленяются с суставной поверх-
ностью крестцовой кости (facies articularis ossis sacri).
Окостенение длинных и коротких костей нижней (дистальной) конечности
происходит подобным образом, как и у верхней конечности; исключение пред-
ставляет надколенная чашечка (patella), которая в виде сезамовидной кости об-
разуется в соединительной ткани сухожилия четырехглавой бедренной мышцы
(m. quadriceps femoris).
Нижняя конечность закладывается на уровне последних грудных и первых
крестцовых сегментов.
308
Суставы
Суставы образуются между отдельными костями скелета двояким путем.
Обе закладки костей посредством соединительной ткани соединяются прочно,
так что в таком суставе движения возможны в ограниченном объеме или же
такое соединение совершенно неподвижно — непрерывное соединение, или
сращение (synarthrosis). Ко второму виду суставов относятся такие соединения,
при которых между сочленяющимися костями образуется полость (суставная
полость), в которой концы обеих костей прилегают друг к другу, причем кости
подвижны по отношению одна к другой — прерывные соединения, или суставы
(diarthrosis).
Синартрозы (сращения) возникают таким путем, что мезенхимная ткань
между концами обеих костей превращается в соединительную ткань, которая
Рис. 173. Схема возникновения суставного соединения (диартроза) (по Дрею).
1 — хрящевая закладка кости, 2 — щелевидная закладка суставной полости, 3 — надхрящница, 4 — окружающая
мезенхима, 5 — возникающая мозговая полость, 6 — синовиальная оболочка, 7 — суставная полость, 8 — сустав-
ный хрящ, 9— суставная сумка, 10 спошиошая кость эпифит. II - надкостница, 12 манжетка компактнои
кости.
309
затем сравнительно прочно соединяет обе кости между собой (syndesmosis —
к этому виду относятся, например, швы между покровными костями черепа),
или в хрящ, который не окостеневает (synchondrosis, например, symphysis ossium
pubis), или же обе кости соединяются прочным костным сочленением, как, на-
пример, эпифизы длинных костей с соответствующим диафизом (synostosis).
При возникновении диартроза между концами обеих хрящевых закладок
костей сохраняется тонкий слой мезенхимной бластемы (рис. 173). После обра-
зования очагов окостенения в результате рассасывания мезенхимы в этом слое
приблизительно на третьем месяце возникает сначала маленькая, щелевидная,
несколько позже более крупная полость, которая является зачатком суставной
полости (cavum articulare). При этом специфически закругленная форма сустав-
ной поверхности обеих костей развивается еще раньше, до закладки суставной
полости. Суставная сумка формируется из окружающей мезенхимы, которая
в данной области сгущается в виде продолжения периоста. Его внутренний слой
превращается в синовиальную оболочку.
Суставная полость коленного сустава развивается в результате соединения
грех первоначально обособленных небольших полостей в разреженной бласте-
ме между бедренной, большеберцовой и малоберцовой костями. Ligamenta
decussata развивается из соединительной ткани, которая вторично проникает
в суставную полость, так же как и суставной диск, который дифференцируется
в ткань, подобную фиброзному хрящу.
Сезамовидные косточки (например надколенная чашка) возникают из соеди-
нительной ткани суставных сумок или же сухожилий.
Развитие мышц
Гладкие, или висцеральные (внутренностные) мышцы возникают из мезен-
химы спланхноплевры (висцерального мезобласта), которая примыкает к энто-
дермальной закладке кишечной трубки, но может развиваться и в иных областях
тела, где имеется мезенхима; лишь некоторые небольшие гладкие мышцы берут
начало непосредственно из эктодермы (m. sphincter и т. dilatator pupillae).
Гладкие мышечные клетки возникают благодаря тому, что первоначально звезд-
чатые клетки мезенхимы сгущаются и изменяют свой внешний вид, превращаясь
в веретенообразные миобласты, в которых дифференцируются пучечки гладких
мышечных волокон, миофибриллов. Ядро клетки при этом по-прежнему распо-
лагается центрально. Новые гладкие мышечные клетки впоследствии могут
возникать и в результате деления уже ранее возникших клеток.
Сердечная мышца возникает из висцерального мезобласта, окружающего
первичную эндотелиальную трубку сердечной закладки. О ее развитии более
подробнее будет сказано при описании развития сердечной трубки.
810
Поперечнополосатые мышцы возникают из миотомов (рис. 160), которые
образуют дорсолатеральные отделы первичных сегментов (сомитов), за исклю-
чением мышц головы, а отчасти и мышц шеи; эти мышцы развиваются, из ме-
зенхимы жаберных дуг. В то время, когда происходит дифференциация мезен-
химной бластемы склеротомов, миотомы локализируются между данной блас-
темой и пластинкой для кожи (дермотомом), которая представляет собой тон-
кий мезенхимный слой, прилежащий к наружной эктодерме дорсолатеральных
отделов тела. Миотомы в отличие от соседних склеротомов и дермотомов, со-
храняют свое эпителиальное строение. В вентральном направлении из них
между эктодермой и висцеральным мезобластом вырастают вентральные от-
ростки, являющиеся закладкой для вентральной группы мышц, в то время как
из исходных миотомов возникает дорсальная группа мышц (рис. 174, 175).
Дорсальная часть миотомов иннервируется дорсальными ветвями спинномозго-
вого нерва (nervi spinalis), а вентральные части — вентральными ветвями (rami
ventrales).
Эпителиальные мезодермальные
клетки миотомов дифференцируются
в миобласты в результате того, что
эти элементы удлиняются и приобре-
тают веретенообразный вид. Они рас-
полагаются параллельно друг другу,
послойно. Ядра миобластов сначала
располагаются в центре клеток, их
окружает зернистая цитоплазма,
в которой начинают дифференциро-
ваться миофибриллы, мышечные во-
локна. При этом миобласты удлиня-
ются, и из каждого затем развивается
Рис. 174. Схематическое изображение облас-
ти, в которую от отдельных миотомов
врастают зачатки костных мышц (по
Пэттену).
1 — закладки глазных мышц, 2 — хвостовые миою-
мы, подвергающиеся обратному развитию, 3 — крест-
цовые миотомы, 4 — поясничные миотомы, 5 — груд-
ные миотомы, 6 — шейные миотомы, 7 — затылоч-
ные миотомы.
мышечное волокно. Миофибриллы, которые размножаются продольным
расщеплением, на третьем месяце развития начинают приобретать свою
типичную поперечную полосатость, причем их ядра оттесняются к периферии.
До сих пор еще окончательно не выяснено, возникает ли каждое мышечное
311
волокно с большим количеством миофибриллов в результате слияния несколь-
ких миобластов или же в результате простого деления ядра в одном миобласте,
то есть амитотически. Волокна поперечнополосатых мышц во время внутри-
утробного развития размножаются путем продольного расщепления, которое,
однако, связано с удлинением и увеличением объема волокна. Соединение мы-
шечных волокон с концевыми веточками нервов и образование двигательной
пластинки происходит на четвертом месяце развития.
Рис. 175. Схематический поперечный разрез закладок основных мышечных групп (по Пэттену).
I — растущая закладка для отводящих мышц верхней конечности, 2 такладка для группы разгибателей верхней
конечности, 3 — скелет конечности. 4 — группа сгибателей верхней конечности. 5 — группа приводящих мыши
верхней конечности, 6 — эпаксиальные мышцы, 7 — осевой скелет, 8 — i ипаксиальные мышпы. 9 — пищевод 10
такладка ле! кич. 11 — межреберные и вентролатеральные мышцы.
Поперечнополосатые мышцы называются также скелетной мускулатурой
поскольку они прикрепляются к составным частям скелета. Скелетные мышцы
начинают дифференцироваться из миотомов приблизительно на пятой неделе
развития. Их отдельные пучечки объединяются в более крупные мышечные
совокупности, которые характеризуются особым месторасположением на
развивающихся закладках костей.
Закладки скелетной мускулатуры первоначально располагаются метамери-
чески в соответствии с первыми сегментами. В связи с этим первичные мышеч-
ные единицы обозначаются как миомеры (рис. 174). На закладку аксиального
(осевого) скелета, то есть закладки позвонков, миомеры наседают после раз-
деления склеротомов и после их вторичного объединения в тело позвонка, при
этом они, наседая как бы ,,верхом”, соединяют два соседних позвонка. Отдель-
ные миомеры отделяются друг о г друга посредством простых фронтальных
312
перегородок, состоящих из мезенхимы, так называемых миосептов. Такое при-
митивное распределение мускулатуры в дорсальной и вентральной областях
тела в принципе сохраняется у низших позвоночных и у ланцетника, в то время
как у человека и у высших позвоночных оно в процессе филогенетического раз-
вития подвергается значительным изменениям в распределении и расположении
отдельных мышечных элементов и их совокупностей. В дорсальной области
отдельные миомеры сливаются в более крупные многосегментные мышечные
комплексы, а сегментация, за исключением некоторых мышц (межпозвоночных
мышц) в области позвоночника, постепенно стирается, переставая быть явно
видимой. Сохраняется только первоначальная сегментная иннервация отдель-
ных мышечных совокупностей, которая часто является единым признаком
аутохтонного дорсального происхождения этих мышц и их первоначальной сег-
ментации. Из более поверхностного (эпаксиального) слоя дорсальных мышц
развиваются длинные мышцы спины и шеи, в которых уже не проявляется сег-
ментация.
Вентральное удлинение первоначальных миотомов дает начало возникнове-
нию мускулатуры грудной клетки и брюшной стенки. Здесь, как и в дорсальной
области, сначала сливаются отдельные сегментные закладки в более крупные
комплексы, причем сегментированная структура сохраняется только у межре-
берных мышц. Промежностные мышцы развиваются позже, а именно из третье-
го и четвертого крестцового миотомов, из их вентральных отделов.
Мускулатура конечностей у человека и у высших позвоночных не возникает
непосредственно из миотомов, как это наблюдается у низших позвоночных
(например у рыб), у которых миотомы прямо удлиняются в закладки плавников
в виде пупырышков. У человека, по всей вероятности, в мезенхимные закладки
проксимальной и дистальной конечностей из области соответствующих мио-
томов, располагающихся в этих отделах, мигрируют только совокупности
миобластов (рис. 174, 175). В образовании мускулатуры конечностей, таким
образом, участвуют и исходные мезенхимные компоненты самих закладок ко-
нечностей. Мышцы проксимальной конечности начинают образовываться
скорее, чем мышцы дистальной конечности (приблизительно в начале второго
месяца).
Мускулатура головы и шеи развивается из области мезенхимы, которая в этом
месте, видимо, соответствует сегментированным миотомам, однако этот
вопрос до сих пор остается спорным (например глазодвигательные мышцы).
Большинство мышц области головы и шеи берет начало из мезенхимы жабер-
ных дуг и сохраняет свою связь с их хрящевыми закладками и свою первона-
чальную иннервацию, хотя процесс образования этих мышц не настолько явен
и ясен, как у низших позвоночных.
Из первой жаберной (челюстной) дуги, которая иннервируется ветвями
тройничного нерва, а именно из его нижнечелюстной области, закладывается
313
жевательная мускулатура, кроме того, также мышца, напрягающая барабанную
перепонку (m. tensor tympani) и мышца, растягивающая мягкое небо (m. tensor
veli palatini). Из второй жаберной (подъязычной) дуги возникает вся об-
ласть лицевой (мимической) мускулатуры, иннервируемая ветвями лицевого
нерва, кроме того, также подкожная мышца шеи (platysma), мышца стремени
(m. stapedius) и шило-подъязычная мускулатура (m. stylohyoideus) (рис. 171)
Мезенхима третьей жаберной дуги дает закладку мышцам, которые иннерви-
руются языкоглоточным нервом (n. glossopharyngeus), а именно головно-гло-
точной мышце (m. cephalopharyngeus) и шилоглоточной мышце (m. stylopharyn-
geus). Из мышечных закладок в четвертой и пятой дугах дифференцируются
группы мышц, иннервируемых блуждающим нервом (n. vagus) и прибавочным
нервом (n. accessorius) (подъязычно-глоточная мышца — m. hyopharyngeus.
гортано-глоточная мышца — m. laryngopharyngeus, мускулатура гортани, а так-
же трапециевидная мышца — m. trapezius и грудино-ключично-сосковая мыш-
ца — m. sternocleidomastoideus). О сложном возникновении мускулатуры языка
уже упоминалось в главе о развитии языка. Происхождение глазодвигатель-
ных мышц до сих пор остается неясным. По мнению одних авторов, эти мышцы
берут начало также из мышечных закладок жаберных дуг, по мнению иных
(о котором уже упоминалось выше), они происходят из несегментированных
остатков краниальных первичных сегментов, заложенных перед слуховым
мешком.
Аномалии и различные вариации в конфигурации и расположении отдельных мышц явля-
ются довольно частыми явлениями. Режг наэл сдается аплазия (недоразвитие) некоторых
мышц, аплазия мышечной головки или же и всей группы мышц.
Развитие сердца и сосудистой системы
Первые закладки сосудистой системы и кровяных клеток начинают образо-
вываться уже очень рано, когда у эмбриона еще не развиты первичные сегменты,
а именно в экстраэмбриональной области. Эти закладки берут начало из ме-
зенхимы (экстраэмбриональной мезодермы) и называются кровяными остров-
ками (рис. 55, 56, 57). Это локальные скопления мезенхимных клеток, клеточ-
ных узелков, в них в результате расхождения образовываются сначала малень-
кие щели, которые, постепенно сливаются в будущий просвет сосудика. Краевые
клетки распределяются в один слой плоских клеток (эндотелиальных), в то вре-
мя как центральные клетки превращаются в первичные, примитивные, кровяные
клетки (гематогонии). Мезенхимные клетки кровяных островков, которые
постепенно округляются, носят также название ангиобластов. Первые кровяные
островки появляются в мезодермальном слое трофобласта, а вскоре и в мезо-
314
дерме желзочного мешка. Образованная таким образом, сначала очень не-
сложная сеть первичных сосудиков в приведенных областях впоследствии вто-
рично соединяется с кровеносными сосудами, образованными в теле самого
эмбриона (рис. 176). При этом кровяные островки и сеть взаимно связанных
сосудиков образуются позднее также в области зародышевого ствола (в мезо-
дерме аллантоиса), а из них затем возникает закладка пуповинных сосудов.
Область желточной сосудистой системы впоследствии лишь отчасти участвует
в образовании кровообращения эмбриона, и собственно желточное кровообра-
щение очень скоро прекращается.
Рис. 176. Схема первичного кровообращения у четырехнедельного эмбриона (по Феликсу,
заимствовано у Арея).
1 — передние кардинальные вены, 2 — спинная аорта, 3 — задняя кардинальная вена, 4 — брыжеечная (желточная)
артерия, 5 — пупочная артерия, 6 — зародышевый ствол (закладка пуповины), 7 — пупочная вена. 8 — пупочно-
брыжеечные вены (vitellinae), 9 —венозная пазуха сердца, закладка сердца, 11 — первая и вторая первичные дуги
аорта.
Первые сосудики в собственном теле эмбриона также начинают образовы-
ваться в области мезенхимы, в то время, когда в теле эмбриона дифференциру-
ются первые сомиты. Несколько позже, после возникновения замкнутого крово-
обращения, новые сосуды во время внутриутробной жизни могут возникать
только в виде отростков из уже существующих сосудов, причем эта способность,
хотя и в ограниченной мере, сохраняется вплоть до взрослого состояния.
Кроветворение (гемопоэз) во время внутриутробной жизни происходит на
различных местах. Сначала первичные кровяные клетки (гематогонии), из ко-
торых дифференцируются простые эритроциты с ядрами, образуются только
в экстраэмбриональных областях. Кроветворение в мезодерме желточного мешка
начинается приблизительно на четвертой неделе развития, а в конце второго
месяца прекращается.
Во время внтутриутробной жизни гемопоэз совершается в следующих орга-
нах: в печени кроветворение начинается приблизительно на шестой неделе
315
и длится почти что до рождения плода; в селезенке, в вилочковой железе и в лим-
фатических узлах гемопоэз происходит, начиная со второго и кончая четвертым
месяцем; наконец, на третьем месяце развития возникает ткань красного костно-
го мозга, которая как окончательный гемопоэтический орган замещает все
остальные места эмбрионального и фетального кроветворения.
В тот период, когда уже возникли первые сомиты эмбриона, главные заклад-
ки сосудов образуются также и в самом теле эмбриона (внутриэмбрионально).
и с ними соединяются обе, уже упомянутые внеэмбриональные сосудистые
системы (желточная и пупочная). В этот период в головной части эмбриона
находятся две сердечные, еще не соединенные трубки, две дорсальные аорты,
проходящие в мезенхиме дорсальной части целомической полости, и закладки
двух вентральных аорт, которые открываются в обе сердечные трубки. Из дор-
сальных аорт отходят желточные артерии к желточному кругу и две пупочные
артерии к зародышевому стволу, по направлению к области ветвистого хорио-
на, где впоследствии образуется плацента. В этом месте уже наблюдаются
парные желточные вены (venae omphalomesentericae — пупочно-брыжеечные
вены) и парные пупочные вены, по которым кровь отводится из соответствую-
щей области и которые открываются на каудальном конце обеих сердечных
трубок.
Несколько позже (в течение четвертой недели) обе дорсальные аорты начи-
нают объединяться в единую нисходящую аорту (aorta descendens), причем
сначала это происходит в каудальных отделах (рис. 176). Образуются две пары
главных эмбриональных вен, передние кардинальные вены (venae praecardinales),
собирающие кровь из более краниальных областей, и задние кардинальные
вены (venae postcardinales), по которым кровь поступает в сердце из каудальных
отделов тела. На каждой стороне обе вены объединяются в единую кардиналь-
ную вену (кувиеров проток) — vena cardinalis, которая открывается на каудаль-
ном конце закладки сердца (в так называемую венозную пазуху — sinus venosus),
которая на данной стадии развития представляет собой уже единую сердечную
зрубку. В краниальной части еще не произошло соединение обеих нисходящих
и восходящих (первоначально дорсальных и вентральных) аорт, однако в конце
четвертой недели между ними на каждой стороне образуется шесть примитив-
ных первичных, аортальных дуг, предназначенных для кровоснабжения жабер-
ных дуг. Шестая аортальная дуга развита не полностью и рудиментарна. Из нис-
ходящей аорты, которая каудальнее сердца является уже единой, отходят
боковые ветви к закладкам отдельных органов и дорсальные ветви (межсег-
ментные артерии).
.316
Развитие сердца
Сердце первоначально имеет парную закладку, оно появляется у человека
в той стадии развития, когда зародыш еще распростерт в плоскости. В это
время сердце представляет собой парно заложенный большой сосуд. У живот-
ных с меньшим содержанием желтка в яйце (у земноводных и у низших рыб)
сердце с самого начала закладывается в виде единой эндотелиальной трубки.
Однако в тех случаях, когда зародыш развивается из плоского зародышевого
щитка, закладка сердца в связи с большим количеством желтка в яйце (у выс-
ших рыб, пресмыкающихся и, наконец, у млекопитающих) должна быть двой-
ной, ее слияние в единую сердечную трубку происходит вторично.
Основой сердца у человека является область так называемой кардиогенной
пластинки, которая наблюдается уже у распростертых в плоскости зародышей
под краниальным, головным концом тела эмбриона в сгущенной мезодерме
спланхноплевры (рис. 79, 177). Сначала дорсальнее этой пластинки возникает
несколько щелей неправильной формы, которые со временем сливаются в не-
прерывную единую полость закладки будущей перикардиальной (околосердеч-
ной) полости. Она вообще является первой частью закладывающейся эмбрио-
нальной полости тела. Область кардиогенной пластинки и закладок околосер-
дечной полости, расположенных по обеим сторонам тела, после обособления
краниального конца зародыша от окружающей среды перемещается, как это уже
описывалось выше, на его вентральную сторону, располагаясь затем вентраль-
нее головной кишки. При этом закладка сердца поворачивается таким образом,
что ее отделы, лежащие сначала краниально, оказываются расположенными кау-
дально, а закладка околосердечной полости перемещается вентральнее закладки
сердца.
Первой закладкой сердечной трубки является совокупность сгущенных ме-
зенхимных клеток, лежащих в области кардиогенной пластинки. Эти клетки
по обеим сторонам тела распределяются в две продольно проходящие полоски,
в которых впоследствии возникают просветы; таким образом, возникают две
идущие продольно и латерально эндотелиальные трубки, располагающиеся
по обеим сторонам головной кишки в двух складках мезенхимы, выпячиваю-
щихся в закладку околосердечной полости. По мере сближения обеих закладок
между собой обе трубки по средней линии постепенно сливаются друг с другом,
образуя единую сердечную трубку (рис. 137), причем слияние сначала происхо-
дит в более краниально расположенной области (рис. 178). При этом их мезен-
химная оболочка также сливается в единую, так называемую миоэпикардиаль-
ную трубку, которая является зачатком для сердечных мышц и эпикардия.
Сначала каудальные отделы сердечной трубки еще не соединены. Они являются
двойными и представляют собой закладки обоих будущих предсердий. В процессе
слияния обе закладки околосердечной полости сливаются в единую перикар-
317
диальную полость. Первичная сердечная трубка в этой полости прикрепляется
к ее задней стенке посредством двойной складки мезенхимы, которая называется
сердечной брыжейкой — mesocardium (рис. 137, 177). Наконец объединяются
и каудальные отделы сердечной трубки, благодаря чему возникает единая,
в общем идущая еще прямо сердечная трубка (рис. 180). Эта стадия развития
образуется в течение четвертой эмбриональной недели. С самого начала отсут-
ствует закладка вентральной сердечной брыжейки, а дорсальная сердечная
брыжейка впоследствии исчезает почти что полностью.
Рис. 177. Начальная стадия развития человеческого сердца (по Дрею).
А, Б — продольные разрезы головного конца эмбриона на rpeiben и в начале четвертой недели, В, Г — поперечные
рагреты облает будущих желудочков и предсердий у четырехпедельного эмбриона, 1 — закладка околосердеч-
ной полости, 2 — кардиогенная пластинка, 3 — передняя кишка. 4 — аорта, 5 — дорсальный мегокардий, 6 — мио-
эпикардиальная трубка, 7 — эндокардиальная трубка, 8 — медуллярная пластинка, 9 — амнион, 10 — закладка
предсердий, 11 — поперечная перегородка. 12 — желточный мешок.
Рис. 178. Начальные стадии развития сердца (по Дэйвису и Фрейзеру, заимствовано у Дрея).
А — пластическая реконструкция зачатков двойной сердечной трубки, Б — сагиттальный схематический разрез
сердечной трубки в околосердечной полости, 1 — перикард, ограничивающий перикардиальную полость, 2 —
закладка луковицы сердца, 3 — закладка желудочка, 4 — закладка предсердия, 5 — венозная пазуха, 6 — дорсаль-
ный мезокард, 7 — дно глоточной кишки с закладкой языка, 8 — печень. 9 — амнион, 10 — поперечная перегородка.
318
В конце четвертой недели на единой сердечной трубке уже различаются три
основных отдела, разделяющихся между собой неглубокими желобками и су-
жениями своего просвета (рис. 178). Краниальная часть сердечной трубки на-
зывается луковицей сердца (bulbus cordis), которая краниально переходит в ар-
териальный ствол (truncus arteriosus) (рис. 176, 179, 180, 186); последний раз-
ветвляется на две вентральные (восходящие) аорты. Эти аорты в головном кон-
це эмбриона дугообразно загибаются в дорсальном направлении и переходят
в две дорсальные (нисходящие) аорты. Каудальнее луковицы сердца распола-
Рис. 179. Первичное сердце эмбриона в начале четвертой недели (по Гису, заимствовано у Кол-
лмана).
А — обнаженное сердце, Б — эндокардиальная сердечная трубка после удаления мио эпикардиального слоя, 1 —
луковица сердца, 2 — сердечная трубка, 3 — венозная пазуха, 4 — полость тела, 5 — перикард, 6 — венозная часть
первичной сердечной трубки, 7 — закладка для сердечного ушка, 8 — пупочно-брыжеечная вена, 9 — пупочная
вена, 10 — кишка, 11 — выступ среднего мозга. 12 — тлазные пузыри, 13 — первичное ротовое отверстие, 14 —
артериальный ствол. 15 первичные аортальные дуги, 16 — ушковый канал, 17 — кувиеров проток.
гается отдел, который представляет собой будущие желудочки сердца (желу-
дочковый, вентрикулярный, отдел), а за ним — закладка будущих предсердий
(предсердный, атриальный, отдел), сначала еще парная. Когда затем оба пред-
сердных отдела срастаются в единую трубку, то на ее каудальном конце обра-
зуется еще четвертый отдел, так называемая венозная пазуха (sinus venosus)
(рис. 176, 179, 180), расширенная и обособленная от предсердного отдела
319
сужения. Венозная пазуха находится в мезенхиме поперечной перегородки
(рис. 178), где она фиксируется и где в нее впадают все первичные вены (то есть
двусторонние кардинальные вены, или кувиеров проток, возникшие на каждой
стороне в результате объединения передней кардинальной и задней кардиналь-
ной вен, и пупочно-брыжеечные вены). Венозная пазуха частично отделяется от
Рис. 180. Развитие сердца, вид с вентральной стороны (по Крамеру, заимствовано у Пэттена).
1 - артериальный ствол с восходящей аортой и с аортальными дугами, обозначенными римскими цифрами. 2-
шкчадка правого и левого желудочка. 3 — закладка правого и левого предсердия, 4 -— луковично-желудочковая
борозда.
предсердного отдела двумя первичными заслонками — правой и левой веноз-
ными заслонками — valvula venosa dextra и sinistra (рис. 182, 183).
В конце четвертой недели, после того как произойдет обратное развитие дор-
сального мезокардия, сформировавшаяся таким образом сердечная трубка
прикрепляется в околосердечной полости только своим краниальным и кау-
дальным концами. Затем сердечная трубка начинает расти в длину, в связи
с чем околосердечная полость, растущая медленнее и сравнительно меньше
320
Рис. 181. Последовательные стадии развития сердца у зародышей в период с середины третьей
и до одиннадцатой недели, вид с дорсальной стороны (по Пэттену).
1 — первая аортальная дуга, 2 — поверхность среза дорсального мезокарда, 3 — вторая аортальная дуга, 4 -
предсердие, 5 — аортальный ствол, 6 — кардинальная вена (кувиеров проток), 7 — пупочная вена, 8 — венозная па-
jyxa, 9 — закладка для легочной артерии, 10 — левая кардинальная вена (кувиеров проток), 11 — закладка левого
сердечного ушка, 12 — правая кардинальная вена (кувиеров проток), 13—-легочные вены, 14 — нижняя,каудальная,
полая вена, 15 — межжелудочковая борозда, 16 — правый желудочек, 17 — левая верхняя легочная вена, 18 — левая
нижняя легочная вена, 19 — правые легочные вены, 20 — косая вена левого предсердия, 21 — большая вена сердца,
22 — венечная пазуха, 23 — пограничная борозда, 24 — венозная пазуха, 25 — малая вена сердца. 26 — средняя вена
сердца, 27 — левый желудочек.
321
увеличивающаяся в своих размерах, становится для нее слишком узкой. По
этой причине сердечная трубка в процессе своего роста изгибается и сигмовидно
закручивается (рис. 179, 180, 181). При этом самый большой изгиб образуется
между луковичным и желудочковым отделами, причем его выпуклость обра-
щена направо и каудально. Этот изгиб растет, увеличивается и постепенно
перемещается в каудальном и вентральном направлении, располагаясь перед
остальными частями сердца. Стенка луковицы, располагающаяся рядом со
стенкой вентрикулярного отдела, плотно примыкает к ней. Одновременно
предсердный отдел вместе с венозной пазухой и частью поперечной перегород-
ки, к которой этот синус фиксируется, смещается в каудальном направлении
и располагается дорсально по отношению к луковично-желудочковому изгибу.
Поперечная перегородка в соответствующей части следует за описанным дви-
жением венозной пазухи, так что затем она проходит уже не горизонтально,
а косо вверх и кзади по направлению к кишке. Таким образом, сердечная луко-
вица и венозная пазуха сближаются и располагаются в краниальных областях
сердечной закладки (рис. 180, 181). Предсердный отдел разрастается в ширину,
и постепенно от него отделяются боковые закладки обоих сердечных ушек.
При этом процессе вращения предсердный отдел смещается краниально, рас-
полагаясь затем дорсальнее краниальной части луковицы артериального
ствола (truncus arteriosus) и окружая его с дорсальной стороны в виде латинской
буквы U (рис. 180, 181). Правая и левая части предсердного отдела разграни-
чиваются между собой сужением, которое внешне проявляется в виде межпред-
Рис. 182. Полости сердца, вскрытые слева (по Прентиссу и Арею).
А — у шестинедельного зародыша, Б — у трехмесячного плода, 1 — легочная артерия, 2 — аорта, 3 — вторичная
перегородка, 4 — заслонка левой венозной пазухи, 5 — верхняя, краниальная, полая вена, 6 — овальное отверстие,
7 — легочная вена, 8 — нижняя, каудальная, полая вена, 9 — венечная пазуха, 10 — эндокардиальные бугорки
в общем предсердно-желудочковом отверстии. 11 — левый желудочек, 12 — первичная перегордка, 13 — левое
предсердие. 14 — двустворчатая заслонка.
322
сердной борозды (sulcus interatrialis). Венозная пазуха, отделяющаяся от пред-
сердного отдела умеренным сужением, которое на наружной поверхности про-
является в виде желобка — конечной борозды (sulcus terminalis), также разрас-
тается в латеральном направлении и расчленяется на правый и левый рог
синуса (рис. 181). Из них правый рог разрастается в ширину. Позднее значитель-
ная часть этих рогов входит в стенку предсердия и отчасти подвергается обрат-
ному развитию.
Разграничение между предсердным и желудочковым отделами сужается
в предсердно-желудочковый канал — canalis atrioventricularis (рис. 183), в еди-
Рис. 183. Сердечные полости плода, вскрытые спереди (по Коллману).
1 — луковица сердца, 2 — правый желудочек, 3 — межжелудочковое отверстие. 4 — общее предсердно-желудочко-
вое отверстие, 5 — место слияния луковичного отдела с отделом желудочковым, 6 — левый желудочек, 7 — верхняя
эндокардиальная подушка, 8 — легочная артерия, 9 — эндокардиальный валик, закладка аорто-jiei очной перего-
родки (перегородка луковицы), 10 — нижняя эндокардная подушка, 11 — аорта, 12 — луковично-желудочковая
борозда, 13 — межжелудочковая перегородка, 14—межжелудочковая борозда, 15 — перегородка луковицы, про-
должающаяся в полость желудочков, 16 — межжелудочковое отверстие. 17 — правое предсердно-желудочковое
отверстие, 18 — желудочковая переюродка, 19 — левое предсердно-желудочковое отверстие, 20— левое артериаль-
ное отверстие, 21 — венозная najyxa, 22 — ложная перегородка, 23 — овальное отверстие, 24 — предсердная пере-
городка, 25 — левое предсердие, 26 — средняя эндокардная подушка, 27 — венечная бороша. 28 — правое пред-
сердие, 29 — заслонка венозной пазухи.
323
ное сообщение между отделом будущих предсердий и желудочков. Луковично-
желудочковый изгиб продолжает расти и расширяться. Как уже было упо-
мянуто выше, стенка луковицы и соседняя стенка желудочкового отдела плотно
примыкают друг к другу, подвергаясь затем на шестой неделе обратному раз-
витию, так что из обеих первоначально разделенных полостей возникает единая
полость, являющаяся закладкой для будущих сердечных камер (рис. 184).
В месте первоначальной стенки между луковичным и желудочковым отделами
сердечной трубки (рис. 183) на наружной поверхности сердца сохраняется жело-
бок — луковично-желудочковая борозда (sulcus bulboventricularis). Из соответ-
ствующей ей области на внутренней поверхности единой желудочковой полости
впоследствии вырастает закладка первичной межжелудочковой перегородки
(рис. 183). От предсердного отдела желудочковая закладка отделяется сужением,
которому снаружи соответствует венечная борозда (sulcus coronarius). Таким
образом, в конце шестой недели формирование сердца в основном уже закон-
чено.
В этот период закладка сердца располагается на вентральной стороне шейного
отдела тела, перед глоткой (рис. 107, 109). Закладка имеет большие размеры
и в значительной степени выпячивает переднюю стенку эмбрионального тела
(рис. 75, 81, 82). В результате удлинения глоточной области кишки происходит
сравнительное смещение сердца в более каудальные отделы тела, грудную
область — опущение сердца (descensus cordis). При этом опускании за закладкой
следуют оба возвратных нерва (nervi recurrentes) и соответствующие сердечные
нервы. Позже, после того как диафрагма займет свое окончательное положение,
сердце совершает частичный поворот, причем таким образом, что область
Рис. 184. Схематический разрез сердца плода, изображающий включение области луковицы
сердца в стенку правого желудочка (по Кэйту, заимствовано у Арея).
1— аорта, 2 — луковица сердца, 3 — правый желудочек, 4 — предсердие, 5 — левый желудочек, 6 — легочная арте-
рия.
324
желудочков, которые сначала по отношению к предсердиям располагались
вентрально, теперь занимают к ним каудальное положение.
В конце четвертой недели сердечная полость представляет собой уже единую
полость, расчлененную, однако, сужениями на три основных отдела (рис. 183):
1. полость будущих предсердий, располагающуюся по обеим сторонам пред-
сердного отдела сердца; обе закладки предсердий сообщаются между собой
посредством еще широкого проходного канала, который их одновременно сое-
диняет с единой желудочковой полостью (предсердно-желудочкового канала —
canalis atrioventricularis); 2. полость венозной пазухи (sinus venosus), которая
дорсокаудально открывается в закладку правого предсердия; 3. общую закладку
полости обоих желудочков, возникшую в результате слияния первоначального
желудочкового отдела сердечной трубки с луковицей сердца (рис. 183, 184).
Таким образом, в общих чертах, организовано сердце земноводных, в то
время как у пресмыкающихся уже наблюдается частичное развитие перегоро-
док. В процессе дальнейшего развития затем происходит разделение сердечных
полостей на две, у взрослого человека полностью обособленные, половины серд-
ца — правую и левую, каждая из которых состоит из предсердия и желудочка.
Такая дефинитивная организация в общем заканчивается приблизительно
в начале третьего месяца.
Область предсердий
Septum atriorum — межпредсердная перегородка — начинает образовываться
приблизительно в конце четвертой недели. По средней линии между будущими
предсердиями из дорсальной стенки предсердного отдела вырастает тонкая
перегородка, которая затем растет по направлению к выходу в сообщение
между предсердным и желудочковым отделами (рис. 182, 183). Это отверстие
в проходной канал между обеими зачатковыми отделами сердца называется
общим предсердно-желудочковым отверстием (foramen atrioventriculare com-
munae). Оно ограничено эндокардиальными бугорками (подушечками), од-
ним — с дорсальной, другим — с вентральной стороны (рис. 182, 183). Тонкая
перегородка растет вплоть до этих эндокардиальных бугорков, а затем соеди-
няется с их центральными отделами, которые, в свою очередь, также сли-
ваются между собой, в результате чего первоначальное общее предсердно-
желудочковое отверстие делится на два самостоятельных отверстия — на
правое и левое венозные отверстия — ostium venosum dextrum и sinistrum
(рис. 182, 183). Перегородка, которая таким образом делит предсердную область
на два обособленных предсердия, называется первичной перегородкой — septum
primum. Позже (приблизительно на шестой неделе) в ее краниальной области
вторично образуется круглое и даже овальное отверстие — примитивное,
первичное, овальное отверстие (foramen ovale primitivum) (рис. 182), через ко-
325
торое предсердия сообщаются между собой. Каждое предсердие через собствен-
ные проходы — через правое и левое венозные отверстия — сообщается с облас-
тью будущих желудочков, которая на данном этапе развития является еще
единой (обр. 183).
Несколько позже (приблизительно на седьмой неделе) от вентральной стенки
правого предсердия непосредственно рядом с первичной перегородкой начинает
вырастать вторая перегородка (вторичная перегородка — septum secundum),
лежащая возле первичной перегородки по ее правой стороне. В ней с самого
начала имеется аналогичное круглое отверстие — вторичное овальное отверстие,
серповидный край которого является закладкой будущего выступа края оваль-
ной ямки (вьессенсового) — limbus fossae ovalis. Вторичная перегородка в зна-
чительной степени перекрывает первичное овальное отверстие, которое нахо-
дится в первичной перегородке (рис. 182). При таких взаимоотношениях кровь
в сердце из правого предсердия может проникать в левое предсердие, поскольку
перегородки из-за более высокого кровяного давления в правом предсердии
под действием тока крови расступаются и делают, таким образом, овальное
отверстие доступным для протока крови. Протекание крови в обратном направ-
лении невозможно, поскольку кровоток прижимает обе перегородки одну
к другой и, таким образом, почти полностью закрывает овальное отверстие.
После родов давление крови в правом предсердии сильно падает, а в левом
предсердии оно, наоборот, значительно поднимается в результате чего перего-
родки окончательно примыкают друг к другу и срастаются между собой; благо-
даря этому овальное отверстие навсегда закрывается, и возникает окончатель-
ная совершенная предсердная перегородка — septum atriorum. Однако в месте
бывшего овального отверстия стенка этой перегородки образована только од-
ним слоем, в связи с чем она является более тонкой. В этом месте располагается
овальная ямка — fossa ovalis, ограниченная серповидным краем вторичной
перегородки (limbus fossae ovalis). Первичная перегородка, перекрывающая
сначала вторичное овальное отверстие, отчасти сохраняется, формируя заслон-
ку овального отверстия — valvula foraminis ovalis. Однако очень часто даже
после рождения полного замыкания овального отверстия не происходит, и оно
частично или же полностью остается зияющим (foramen ovale apertum). Вы-
сокая степень данного порока развития может служить причиной различных
нарушений циркуляции крови.
Область венозной пазухи
Когда предсердия разрастаются в ширину, большой правый угол венозной
пазухи входит в правое предсердие и включается в состав его стенки (рис. 181).
В полость этого угла открываются каудальная, нижняя, и краниальная, верхняя,
полые вены. При включении этой части венозной пазухи в стенку правого пред-
326
сердия устье верхней полой вены попадает в краниальный отдел предсердной
стенки, а устье нижней полой вены располагается в каудальной стенке предсер-
дия. Область, находящаяся между обоими устьями, образованная стенкой
правого угла венозной пазухи, создает основную часть правого предсердия, огра-
ниченную снаружи сравнительно тонкой стенкой. Остаток полости правого
предсердия образует правое сердечное ушко.
Из дорсальной стенки правого предсердия, из участков, ограничивающих
первоначальную область правого угла венозной пазухи, вырастают две двуслой-
ные складки — правая и левая венозные заслонки, или клапаны — valvula venosa
dextra и sinistra (рис. 182, 183), которые в краниальной части сливаются в лож-
ную перегородку — septum spurium. Эта перегородка впоследствии включается
в предсердную перегородку. Часть правой венозной заслонки растет в каудаль-
ном направлении, а из ее краниального отдела в стенке правого предсердия
сохраняется гребнеобразный отросток — конечный гребешок (crista terminalis).
Остаток правой венозной заслонки делится на две части. Дорсокаудальная часть
превращается в заслонку нижней полой вены (евстахиевую) — valvula venae
cavae caudalis (Eustachii), а меньшая, более каудально расположенная часть
видоизменяется в заслонку венечной пазухи сердца (тебезиеву) — valvula sinus
coronarii (Thebesii). Поперечная часть венозной пазухи открывается в дорсаль-
ной стенке правого предсердия, перзистируя здесь в виде венечной пазухи —
sinus coronarius (рис. 181), в которую впадают венечные вены (venae coronariae).
Левый угол венозной пазухи почти что полностью исчезает.
В нижний, каудальный, отдел левого предсердия впадает легочная вена,
вначале единая, но затем делящаяся на две вены — левую и правую легочные
вены — vena pulmonalis (рис. 181, 182). В свою очередь, обе эти вены делятся
на две ветви, предназначающиеся для каждой половины легких, так что потом
в левое предсердие впадают четыре самостоятельных ствола легочных вен.
Проксимальные части их стенок при росте левого предсердия включаются в ее
стенку, таким образом, область предсердной стенки, располагающаяся между
местами впадения легочных вен, складывается, собственно, из стенок этих со-
судов. Остаток левого предсердия образует левое сердечное ушко.
Область желудочков
От этого места, которое на внутренней поверхности единой желудочковой
полости соответствует наружной луковично-желудочковой борозде — sulcus
bulboventricularis (рис. 182, 183), отходит двуслойная складка сердечной стенки,
разделяющая между собой полости желудочков в виде первичной межжелу-
дочковой перегородки septum interventriculare primitivum, которая, однако,
скоро исчезает. Приблизительно в конце четвертой недели из базального отдела
общей желудочковой полости (от места, соответствующего будущей верхушке
327
сердца —apex cordis) вырастает сагиттально располагающаяся перегородка —
septum ventriculorum (рис. 183), которой снаружи соответствует желобок (меж-
желудочковая бороздка — sulcus interventricularis). Перегородка растет по на-
правлению к первоначальному общему предсердно-желудочковому каналу —
canalis atrioventricularis, и срастается здесь с обоими эндокардиальными бугор-
ками, ограничивающими его с дорсальной и вентральной сторон. Таким обра-
зом желудочковая полость делится на две самостоятельные части — на пра-
вый и левый желудочки, которые через правое и левое венозные отверстия
(ostium venosum dextrum et sinistrum) сообщаются с соответствующими пред-
сердиями. Желудочковая перегородка (septum ventriculorum) сначала не является
сплошной, в ее верхнем отделе сохраняется так называемое межжелудочковое
отверстие — foramen interventriculare, зарастающее позднее тканью, которая
пролиферирует из эндокардиальных бугорков; таким образом, в этом месте
возникает соединительнотканная перепонка как составная часть межжелудоч-
ковой перегородки. Эта область называется затем перепончатой частью желу-
дочковой перегородки — pars membranacea septi ventriculorum. Исходная луко-
вичная область, которая уже до этого соединилась с вентрикулярным отделом
сердечной трубки, участвует в образовании большей части правого желудочка
(рис. 184).
Верхняя, краниальная, часть первоначальной луковицы сердца (bulbus cor-
dis), выходящая в аортальный мешок и в восходящие аорты, носит название
артериального ствола — truncus arteriosus (рис. 179, 180, 186, 188). Приблизи-
тельно в конце четвертой недели в этом стволе образуются два идущих про-
дольно валика, образованных утолщенным эндокардом и располагающихся
друг против друга (рис. 183, 185). Эти валики сближаются между собой своими
средними, наиболее выступающими отделами и, наконец, по средней линии
сливаются в перегородку (перегородку луковицы, или аортолегочную перего-
родку— septum bulbi, или septum aorticopulmonale), которая разделяет данную
часть луковицы сердца на два обособленных сосудистых прохода, образующих
ствол аорты и ствол легочной артерии (рис. 181, 183, 185). Перегородка лукови-
цы сердца проходит винтообразно в головном направлении, таким образом,
аорта при отхождении от сердца располагается дорсально по отношению
к легочной артерии, выше оба сосуда проходят рядом, а еще выше аорта пере-
мещается вентральнее легочной артерии. Оба сосуда таким образом совер-
шают друг вокруг друга винтообразный поворот, взаимно при этом перекре-
щиваясь. Аортолегочная перегородка продолжается и во внутрь желудочков,
она растет по направлению к перегородке желудочков и впоследствии с нею
сливается (рис. 183). Благодаря этому, аорта выходит из левого, а легочная
артерия — из правого желудочка.
Наряду с двумя эндокардными подушками, из которых затем возникает
перегородка луковицы (аортолегочная перегородка — septum aorticopulmona-
328
le), разделяющая краниальный конец, как это было только что описано, на
аорту и легочную артерию, в проксимальной части обоих сосудов возникают
более мелкие эндокардные подушки, располагающиеся между двумя пер-
выми подушками (рис. 185). После возникновения перегородки луковицы в каж-
дом из обоих сосудов (в аорте и в легочной артерии) остается затем по три
эндокардовые подушки, которые выступают в просвет сосудов. Из них затем
для обоих артериальных устьев образуются полулунные клапаны — valvulae
semilunares.
Рис. 185. Схема развития перегородки луковицы (аорто-легочной перегородки) и полулунных
клапанов (по Крамеру).
1 — артериальный ствол, 2 — левожелудочковый эндокардиальный валик, 3 — праводорсальный эндокардиаль-
ный валик, 4 — дорсальная эндокардиальная подушка, 5 — сращение эндокардиальных валиков в закладку аорто-
легочной перегородки, 6 — вентральная эндокардиальная подушка, 7 — аорта, 8 — аорто-легочная перегородка
(перегородка луковицы сердца), 9 — легочная артерия, 10 — дорсальная складка полулунной аорты, 11 — вентраль-
ная складка полулунной легочной артерии.
Подобным образом в венозных устьях между желудочками и предсер-
диями образуются клапаны (двух- и трехстворчатые клапаны — valvula
bicuspidalis и tricuspidalis), возникшие из остатков эндокардовых бугорков,
окаймляющих первоначально предсердно-желудочковое отверстие (рис. 182,
183). После их разделения, наступающего при возникновении перегородки
желудочков, в эти бугорки врастают мышечные компоненты из стенок желудоч-
ков, которые, однако, позже в основной своей массе дегенерируют, в связи
с чем клапаны становятся в основном соединительнотканными. Таким образом,
в области правого венозного отверстия возникает трехстворчатая заслонка
329
(valvula tricuspidalis), а в области левого венозного отверстия — двухстворчатая,
или митральная, заслонка (valvula bicuspidalis, mitralis). Верхушки этих клапа-
нов остаются соединенными с мускулатурой желудочков сердца посредством
сосочковых мышц (musculi papillares), которые прикрепляются к ним при
помощи сухожильных струн (chordae tendineae).
Из мезенхимы миоэпикардиальной трубки, располагающейся рядом с перво-
начальной эндотелиальной трубкой сердца, дифференцируется мышечный
слой сердечной стенки (миокард, или миокардий), который особенно массивен
в области левого желудочка; кроме того из нее также возникает оболочка сердца,
соединительнотканная оболочка эпикарда, или эпикардия. В области предсерд-
но-желудочкового канала, в результате превращений миокардия, образуется
соединительнотканная полоска, которая, за исключением малого миокардиаль-
ного связывающего стебля, отделяет в основном область предсердий от области
желудочков (закладка фиброзных колец — annuli fibrosi и скелетона сердца —
skeleton cordis).
Сердечная мышца развивается из более толстого внутреннего слоя миоэпи-
кардиальной трубки, содержащей сгущенные и прижатые друг к другу мезен-
химные клетки. Эти клетки удлиняются и уже в ранней стадии развития обра-
зуют в своей цитоплазме миофибриллы (поперечнополосатые м юфибриллы).
Отдельные клетки в процессе своего удлинения и размножения миофибрилл
соединяются в плазмоидную ткань миокарда. Ядра отдельных перекладин
сохраняют свое осевое (аксиальное) положение. Интеркаларные диски появля-
ются сравнительно рано, на ранних стадиях развития плода. Гисовский пучок
и волокна Пуркинье закладываются уже в течение пятой недели.
Околосердечная (перикардиальная) оболочка, развитие которой уже описы-
валось при разборе развития полостей тела (стр. 243), сначала непрерывно
связана с будущим эпикардием посредством дорсального мезокардия, а также
в области краниального (артериального) и каудального (венозного) конца пер-
воначальной трубки. Позднее мезокардий полностью исчезает, благодаря чему
само сердце затем располагается свободно в околосердечной полости, а его
эпикард сохраняет связь с перикардом лишь в месте входа вен и отхождения
артерий. Эти места находятся в краниальной области сердца в результате сбли-
жения артериального и венозного концов сердечной трубки при их ротации.
Между обеими указанными местами остается малое пространство (перикарди-
альная поперечная пазуха).
Пороки развития в области сердца являются сравнительно частым явлением. Чаще
всего наблюдается полное или частичное незакрытие овального отверстия, как уже об этом
упоминалось выше. Иногда наблюдается перзистенция отверстия и в перегородке желудоч-
ков в ее перепончатой части. Реже наблюдается аномалия, называемая dextrocardia, то есть
правостороннее положение сердца в грудной полости, которое обычно бывает связано с situs
viscerum inversus — перевернутым положением внутренних органов. Наконец, наиболее тяже-
330
лым пороком развития является уродство сердца или же его выпадение через открытую спе-
реди грудную полость (щель грудины — fissura sterni) наружу (ectopia cordis thoracica). Этот
порок развития делает ребенка нежизнеспособным после рождения, в связи с чем новорож-
денный обычно после родов сразу же погибает. Иногда этот порок сочетается с врожденной
брюшной грыжей (расщеплением брюшной стенки) и с выпадением абдоминальных органов.
Развитие сосудов
Приблизительно в конце пятой недели уже начинает функционировать пер-
вичная система кровообращения эмбриона (рис. 176, 179), основными состав-
ными компонентами которой являются следующие образования. 1. Эмбрио-
нальное сердце, описанное при разборе его начальных стадий развития в преды-
дущей главе. 2. Артериальный ствол (truncus arteriosus), отходящий от сердца
и расширяющийся в его близости в аортальный мешок. 3. Две короткие восхо-
дящие (вентральные) аорты (aortae ascendentes), которые отходят от артериаль-
Рис. 186. Схематическое изображение развития аортальных дуг.
I — наружная сонная артерия. 2 — внутренняя сонная артерия. 3 — но гвоночная артерия, 4 — легочная артерия, 5 —
восходящая аорта, 6 — внутренняя артерия молочной желе ты (грудная). 7 — правая подключичная артерия, 8 —
нисходящая аорта, 9 — грудная артерия, 10 — левая подключичная артерия, 11 — правая общая сонная артерия.
12 — левая общая сонная артерия, 13 — артериальный про i ок (боталлов), 14 — левая легочная артерия, 15 — правая
легочная артерия, 16 — верхняя межреберная артерия.
ного ствола в краниальном направлении, вернее из аортального мешка, и на
переднем конце эмбрионального тела образуют дугу, обращенную выпуклостью
кпереди. Затем эти аорты поворачиваются на дорсальную сторону тела. 4. Здесь
331
они продолжаются в виде так называемых нисходящих (дорсальных) аорт
(aortae descendentes), которые направляются вниз. Обе аорты затем сливаются
в единую нисходящую аорту (aorta descendes), причем это слияние происходит
сначала посередине тела и продолжается краниально вплоть до области жабер-
ной кишки (фарингеальной, или глоточной, кишки), а каудально вплоть до
хвостовой области в виде так называемой каудальной, хвостовой, артерии
(arteria caudalis). 5. От аортального мешка, точнее от коротких восходящих
аорт, отходит шесть пар первичных аортальных дуг (рис. 107, 179, 180, 186,
188), которые окружают фарингеальную кишку с боков и идут затем в жабер-
ных дугах (рис. 188); пятая дуга уже с самого начала является рудиментарной
и очень скоро полностью исчезает. Из нисходящей аорты к различным органам
эмбрионального тела отходят сначала идущие сегментно дорсальные, лате-
ральные ветви (rami dorsales, laterales et ventrales) (рис. 187). Одна из вентраль-
ных ветвей представлена пупочно-
брыжеечной артерией (arteria ompha-
lomesentrica) (рис. 176), являющейся
вначале парной и идущей к вентраль-
Рис. 187. Схематический поперечный разрез
тела плода, изображающий разветвление
дорсальной (нисходящей) аорты.
14 — дорсальная ветвь, 15 — вентральная ветвь, 16 —
аорта, 17 — задний реберный анастомоз, 18 — перед-
ний реберный анастомоз, 19 — дорсальная (межсег-
ментная) ветвь, 20 — латеральная (висцеральная)
ветвь, 21 — вентральная (спланхническая) ветвь, 22 —
вентральный анастомоз (заимствовано у Арея).
ной стенке тела эмбриона, где она присоединяется к пупочно-кишечному про-
току и идет далее в желточный мешок. Из каудального отдела дорсальной
аорты берут начало две пупочные артерии (arteriae umbilicales) (рис. 98, 176),
которые проходят вместе с протоком аллантоиса (ductus allantoideus), направ-
ляясь в пуповину.
Первичная венозная система собирает кровь, лишенную кислорода из эмбрио-
нального тела и из экстраэмбриональных областей. Из краниальных отделов
тела кровь оттекает по двум идущим параллельно передним кардинальным ве-
нам, из каудальных областей — по двум задним кардинальным венам (рис. 176).
На каждой стороне тела задняя кардинальная и передняя кардинальная вены
соединяются в общий короткий ствол — общую кардинальную вену, или кувие-
ров проток, а оба ствола затем, в свою очередь, впадают в венозную пазуху.
В эту же венозную пазуху впадают также и пупочно-брыжеечные вены (venae
vitellinae), приводящие кровь из желточного кровообращения, а также обе пу-
332
почные вены (venae umbilicales), которые на данной стадии развития еще суще-
ствуют.
Затем эти закладки сосудистой системы в течение шестой и седьмой недель
претерпевают сложные изменения, причем возникают взаимоотношения, на-
блюдаемые у взрослого человека. Основные изменения касаются прежде всего
аортальных дуг жаберной области.
Артерии
Помимо первичных аортальных дуг, из каждой первичной восходящей аорты
в виде их продолжений по направлению к голове вырастает сосуд, являющийся
зачатком для наружной сонной артерии, а из каждой первичной нисходящей
аорты возникает сосудистый ствол, из которого впоследствии развивается внут-
ренняя сонная артерия (рис. 186, 188). В области шестого первичного сегмента
от дорсальной аорты с каждой стороны отходит закладка правой и левой под-
ключичных артерий — arteria subclavia (dextra et sinistra), которые направляются
в проксимальные, верхние, конечности. Первая, вторая и пятая дуги (причем
пятая дуга с самого начала недоразвита) подвергаются обратному развитию
в течение пятой недели, то есть именно в тот период, когда каудальные аорталь-
ные дуги еще не развиты. Таким образом, из первоначальных шести аорталь-
ных дуг, наконец, сохраняется только третья, четвертая и шестая дуги.
В связи с тем, что сердце сравнительно перемещается в каудальном направ-
лении, отделы восходящих аорт между третьей и четвертой дугами удлиняются.
Наоборот, соответствующий отдел обеих нисходящих аорт, находящийся меж-
ду третьей и четвертой дугами, прерывается и исчезает, благодаря чему левая
и правая третья дуги затем продолжаются непосредстенно во внутреннюю
сонную артерию. Отдел восходящей аорты между третьей и четвертой дугами
таким образом превращается в общий ствол — в общую сонную артерию (arte-
ria carotis communis), а его продолжением в головном направлении является
наружная сонная артерия. Четвертая левая дуга очень утолщается; включив
в себя также левую часть аортального мешка, она становится собственно
дугой аорты (arcus aortae), продолжением которой затем является левая нис-
ходящая аорта. Отдел восходящей аорты справа между четвертой и шестой
дугами совместно с правой частью аортального мешка образует безыменную
артерию (arteria anonyma). Четвертая правая дуга образует зачаток правой
подключичной артерии (arteria subclavia dextra), которая затем в виде состав-
ной части правой нисходящей аорты продолжается вплоть до шестого первич-
ного сегмента, где происходит ее соединение с первоначальной закладкой правой
подключичной артерии. Остаток нисходящей аорты направо, между местом сое-
динения обеих нисходящих аорт в единую нисходящую аорту и между тем мес-
том, откуда отходит первоначальная правая подключичная артерия, исчезает.
333
Таким образом, безыменная артерия становится общим стволом, из которого
вправо отходит вторично образованный ствол правой подключичной артерии
(берущий начало из четвертой правой дуги и из части правой нисходящей аорты)
и правая общая сонная артерия. Левая подключичная артерия (arteria subclavia
sinistra) образуется только из своей исходной закладки в области шестого сег-
мента. Место ее отхождения впоследствии перемещается более краниально на
дугу аорты, ближе к месту отхождения левой общей сонной артерии.
Шестая дуга развита сравнительно слабо, она называется также легочной
дугой. С каждой стороны из нее образуется по одной ветви, направляющейся
каудально к закладке легких в виде первичной легочной артерии (arteria pulmo-
nalis). Часть правой шестой дуги, которая находится между местом отхожде-
ния правой первичной легочной артерии и правой нисходящей аорты, исчезает.
На левой стороне эта дорсальная часть шестой дуги не только сохраняется, но
и становится более массивной и в виде прямого пути, называемого боталловым
артериальным протоком (ductus arteriosus, Botalli), соединяет окончательную
легочную артерию с дугой аорты. Ствол дефинитивной легочной артерии обра-
зуется, как уже было описано выше, в результате разделения краниальной
части луковицы сердца на аорту и легочную артерию. Из вентральных отделов
шестой дуги, а также из ветвей обеих этих дуг (из первичных легочных артерий)
затем возникают ветви легочной артерии для обеих половин легких. Артериаль-
ный (ботталов) проток является очень важным соединяющим сосудом, о зна-
чении которого более подробно будет сказано при описании кровообращения
плода. После рождения плода этот проток облитерирует в соединительноткан-
ный тяж, называемый у взрослых артериальной связкой, или струной артери-
ального протока (chorda ductus arteriosi).
Из нисходящей аорты (исходной дорсальной аорты) отходят парные и сначала
сегментно расположенные артерии, которые снабжают кровью как соответ-
ствующие сегментные мышцы, так и органы эмбриона (рис. 187, 188). В соответ-
ствии с их ходом их можно разделить на три вида: 1. дорсальные (межсегмент-
ные) ветви, 2. латеральные (висцеральные) ветви и 3. вентральные (спланхни-
ческие) ветви. В течение пятой и седьмой недель эти сосуды различным образом
трансформируются, благодаря чему возникают в общем такие взаимоотноше-
ния, которые наблюдаются и во взрослом состоянии.
Межсегментные артерии (дорсальные ветви) сначала проходят между первич-
ными сегментами. Среди них сохраняется только шестая ветвь, которая, как
это уже было описано, преобразуется в правую и левую подключичные артерии.
Эти артерии сначала разветвляются на дорсальные и вентральные ветви (rami
dorsales et ventrales). В шейной области обе данные ветви межсегментных арте-
рий исчезают, а в их дорсальной области вторично возникает новый сосуд—
позвоночная артерия (arteria vertebralis), которая несколько позже вместе с под-
ключичной артерией отходит из области шестого сегмента. В области головы
334
позвоночная артерия посредством основной артерии (arteria basilaris) связы-
вается с ветвями внутренней сонной артерии (рис. 188, 190), а на основании моз-
га эти сосуды образуют артериальный круг (Виллизия) — circulus arteriosus
Рис. 188. Полусхематический обзор развития основных артерий (по Маллу, Тэндлеру и Кол-
лману).
А — обзор развития и разветвления дорсальной аорты, Б — первичные аортальные дуги, вид спереди, В — первич-
ные аортальные дуги и их взаимоотношение с жаберной дугой и фарингеальной глоткой, вид сбоку, 1 — закладка
для артериального круга области головного конца зародыша, 2 — внутренняя сонная артерия. 3 — наружная сон-
ная артерия. 4 — общая сонная артерия, 5 — дуга аорты, 6 — легочная артерия, 7 — нисходящая аорта (дорсальная),
8 — левая подключичная артерия, 9 — внутренняя артерия грудной железы, 10—верхняя надчревная артерия, 1 1 —
нижняя надчревная артерия, 12 — наружная подвздошная артерия, 13 — внутренняя подвздошная артерия (подчрев-
ная), 14 — основная артерия, 15 — межсегментная артерия, 16 — позвоночная артерия, 17 — реберно-шейный ствол,
18 — межреберные артерии, 19 — поясничные артерии, 20 — обшая подвздошная артерия, 21 — средняя крестцо-
вая артерия, 22 — первичные аортальные дуги, 23 — внутренние жаберные борозды (мешки), 24 — нисходящая
(вентральная) аорта, 25 — артериальный ствол, 26 — трахея, 27 — пищевод.
335
(Willisii). Из вентральных ветвей межсегментных артерий в грудной и пояснич-
ной областях формируются межреберные и поясничные артерии (arteriae
intercostales et arteriae lumbales), которые вентрально соединяются в продольно
проходящие сосуды — во внутреннюю грудную артерию (внутреннюю артерию
грудной железы )— arteria thoracica interna (a. mammaria interna) и в верхнюю
Рис. 190. Артерии головного конца эмбриона и межсегментные артерии (по Коллману).
1 — артериальный круг, 2 - внутренняя сонная артерия, 3 — правая аортальная дуга, 4 — аорта, 5 — трахея и ле-
гочная артерия, 6 — основная артерия, 7 — вторая аортальная дуга. 8 — шестая аортальная дуга,9 — позвоночная
артерия.
Рис. 189. Схема развития венозной системы (по Мэк Клуре и Батлеру).
А — взаимоотношения у шестинедельного зародыша, Б — взаимоотношения у семинедельного зародыша, В —
взаимоотношения у восьминедельного зародыша, Г — окончательные взаимоотношения, 1 — передняя кардиналь-
ная вена (cardinalis cranialis), 2 — венозная пазуха, 3 — кардинальная вена (v. cardinalis communis, ductus Cuvieri).
4 — пупочная вена и пупочно-брыжеечная вена (vitellina), 5 — задняя кардинальная вена (cardinalis caudalis), 6 —
подкардинальный анастомоз, 7 — подкардинальная вена, 8 — анастомоз в мезонефросе, 9 — подвздошный анасто-
моз задних кардинальных вен, 10 — подключичная вена, 11 — печеночный сегмент, полая хвостовая вена, 12 —
подкардинальный отдел полой хвостовой вены, 13 — подверхнекардинальный анастомоз (почечный отдел полой
хвостовой вены), 14 — верхнекардинальный отдел полой хвостовой вены, 15 — наружная подвздошная вена,
16 — внутренняя подвздошная вена (hypogastrica), 17 — почечная вена, 18 — ствол семенной вены, 19 — семенная
вена, 20 — удлинение правой нижней кардинальной вены в печень, 21 — верхняя кардинальная вена, 22 — яремная
внутренняя правая вена, 23 — яремная наружная правая вена, 24 — полая черепная вена 25 — грудная продольная
правая вена (azygos), 26 — надпочечная правая вена, 27 — почечная правая вена, 28 — семенная правая вена, 29 —
полая хвостовая вена. 30 — левая плече-головная вена (anonyma), 31 — подключичная левая вена, 23 — косая вена
левого предсердия, 33 — левая грудная продольная вена (hemiazygos), 34 — надпочечная левая вена, 35 — обшая
подвздошная вена, 36 — срединная крестцовая вена.
336
-О о
C3Q
и нижнюю надчревные артерии — arteria epigastrica cranialis et caudalis (рис.
188). От общего ствола вместе с подключичной артерией отходят также и щито-
видно-шейный ствол — truncus thyreocervicalis и реберно-шейный ствол —
truncus costocervicalis. С подключичной артерией также соединяется и внутрен-
няя грудная артерия — arteria thoracica interna.
Латеральные (висцеральные) ветви нисходящей аорты не располагаются сег-
ментно, они отходят в латеральном направлении (рис. 187) и идут ко всем орга-
нам, которые возникают из мочеполовой пластинки (почечная артерия, брюш-
ная артерия диафрагмы, семенная артерия, яичниковая артерия).
Вентральные (спланхнические) ветви с самого начала располагаются не совсем
сегментно (рис. 187). К ним относятся пупочно-брыжеечные (желточные)
артерии — arteriae omphalomesentericae (vitellinae), сначала парные, которые
отходят от дорсальной аорты и идут по направлению к желточному мешку
(рис. 176). Со временем их число снижается до трех артерий, кровоснабжаю-
щих область брюшной полости: утробная артерия — arteria coeliaca (область
желудка и поджелудочной железы), верхняя, краниальная, брыжеечная артерия
— arteria mesenterica cranialis (область тонкого кишечника), нижняя, каудаль-
ная, брыжеечная артерия — arteria mesenterica caudalis (область толстого
кишечника).
Кроме того, от дорсальной артерии отходят парные пупочные артерии
(arteriae umbilicales). Впоследствии место их устья перемещается в наружную
подвздошную артерию — arteria iliaca externa, которая вместе с внутренней
подвздошной артерией (подчревной артерией — a. iliaca interna, arteria hypo-
gastrica) и общей подвздошной артерией — arteria iliaca communis образуется
из проксимальных отделов пупочной артерии.
Артерии конечностей образуются в результате врастания некоторых лате-
ральных ветвей дорсальной аорты в закладки конечностей. Для верхней ко-
нечности главным артериальным стволом служит подключичная артерия,
которая продолжается в плечевую артерию — arteria brachialis, разветвляясь
далее в закладке конечности. Исходная ветвь аорты для нижней конечности —
наружная подвздошная артерия (arteria iliaca externa) — врастает в закладку
нижней конечности и затем утолщается. Из нее вырастает бедренная арте-
рия — arteria femoralis. Из нижней подвздошной артерии (подчревной арте-
рии) возникают ягодичные артерии — arteriae gluteae. Эти сосуды впослед-
ствии образуют артериальную сеть нижней конечности.
Вены
В предыдущей главе о развитии сосудистой системы в общем уже были опи-
саны закладки первичной венозной системы, приводящей кровь в сердце (кар-
динальные вены, или кувиеров проток — venae cardinales или ductus Cuvieri,
337
передние кардинальные и задние кардинальные вены — venae praecardinales
et postcardinales), а кровь из эмбрионального тела — во внеэмбриональные
области (пупочные вены — venae umbilicales и пупочно-брыжеечные вены —
venae omphalomesentericae, соединяющееся в общий желточно-пупочный путь --
tractus vitelloumbilicalis). Все эти сосуды открываются в венозный синус —
sinus venosus, и в течение эмбриональной жизни подвергаются сложным преоб-
разованиям, причем некоторые из них частично или же полностью исчезают,
видоизменяются или же перемещаются, в некоторых случаях соединяются при
помощи вновь образованных анастомозов. Ниже будут описаны только наи-
более важные процессы развития, происходящие при этом.
Передние кардинальные вены — venae praecardinales приводят кровь в сердце
из верхних, краниальных отделов тела, а задние кардинальные вены — venae
postcardinales — из нижних, каудальных областей. Обе пары этих сосудов распо-
лагаются по бокам тела вентральнее нисходящих (дорсальных) аорт (рис. 176).
В заднюю кардинальную вену открываются латеральные ветви, приводящие
сюда кровь из мезонефроса. Однако эти образования вскоре оказываются
недостаточными, в связи с этим возникают два новых продольных венозных
ствола — нижние кардинальные вены (venae subcardinales), располагающиеся на
медиальной стороне мезонефроса (рис. 189). Между задними кардинальными
венами и нижними кардинальными венами возникают множественные анасто-
мозы, а верхние концы нижних кардинальных вен открываются в задние карди-
нальные вены вблизи кувиерова протока. Обе нижние кардинальные вены
приблизительно в своих средних отделах, в области, располагающейся каудаль-
нее пупочно-брыжеечных вен (ниже печеночной области), со временем образуют
широкий взаимный анастомоз, в то время как анастомозы с задними кардиналь-
ными венами исчезают в результате постепенной облитерации. Правая нижняя
кардинальная вена становится более крупной и краниально врастает в закладку
печени, соединяясь здесь с системой печеночных синусоидов, образовавшихся
уже ранее из пупочно-брыжеечных вен (желточных вен) путем врастания в эти
вены балочек печеночного эпителия, которые их расчленяют. Из этого отдела
правой нижней кардинальной вены таким образом возникает краниальная часть
нижней, каудальной, полой вены, а именно ее нижний кардинальный и пече-
ночный отделы (первичная нижняя полая вена — vena cava caudalis primitiva).
Между каудальными концами задних кардинальных вен возникает сильный
анастомоз, в который открываются образовавшиеся между тем вены, отводящие
кровь из нижних конечностей (наружные подвздошные вены — venae iliacae
externae). В дорсальных отделах тела, дорсальнее задних кардинальных вен,
развивается еще одна пара венозных стволов — верхние кардинальные вены —
venae supracardinales, которые своими краниальными и каудальными концами
также открываются в задние кардинальные вены. В поясничной области верх-
ние кардинальные вены по обоим сторонам тела образуют первоначально ко-
338
роткий анастомоз с нижними кардинальными венами (нижне-верхний кардиналь-
ный анастомоз). В течение краткого промежутка времени кровь из каудальных
отделов тела, таким образом, поступает в сердце одновременно по трем путям:
по первоначальным задним кардинальным венам, по вновь образованной
первичной нижней полой вене (сформировавшейся из правой нижней карди-
нальной вены) и по верхним кардинальным венам. Оба новых венозных ствола
(нижние кардинальные вены) становятся более крупными и отводят все больше
крови, в ущерб задним кардинальным венам, которые по этой причине посте-
пенно атрофируются и, за исключением малых остатков, подвергаются, наконец,
обратному развитию.
Из анастомоза между нижней и верхней кардинальной венами (из так называе-
мого нижне-верхнего кардинального анастомоза) на правой стороне тела возни-
кает толстый, короткий сосудистый отдел, который в виде каудального про-
должения присоединяется к первичной нижней полой вене (почечный отдел ниж-
ней полой вены). Налево этот анастомоз участвует в образовании почечной
вены (vena renalis). Дальнейшим каудальным отделом нижней полой вены явля-
ется затем расширенный, укрупненный ствол правой верхней кардинальной
вены в ее отделе, располагающемся ниже нижне-верхнего кардинального ана-
стомоза. На левой стороне соответствующий отдел указанной вены подвергается
обратному развитию. Следовательно, ствол нижней полой вены постепенно
формируется из трех основных отделов: каудальный (верхний кардинальный)
отдел берет начало из верхней кардинальной вены, средний (почечный) отдел
развивается из правого нижне-верхнего кардинального анастомоза и, наконец,
краниальный (нижний кардинальный и печеночный) отдел формируется из
правой нижней кардинальной вены.
Между обеими верхними кардинальными венами в их верхних областях
возникает поперечный анастомоз. Из правого верхнего отдела верхней кар-
динальной вены формируется правая продольная грудная вена (непарная
вена) — v. thoracica longitudinalis dextra (vena azygos), которая сначала от-
крывается на краниальном конце задней кардинальной вены направо. Из
упомянутого анастомоза и из части краниального отдела левой верхней карди-
нальной вены возникает левая продольная грудная вена (полунепарная вена) —
v. thoracica longitudinalis sinistra (vena hemiazygos). При этом связь верхней кар-
динальной вены с исходной задней кардинальной веной слева нарушается
и исчезает.
В области передних кардинальных вен между обоими данными сосудами
образуется крупный поперечный анастомоз, в который постепенно переходит вся
кровь из левой передней кардинальной вены, в связи с чем нарушается связь
данной вены с венозной пазухой сердца. Из анастомоза формируется левая vena
brachiocephalica (vena anonyma) — анонимная вена, в то время как правая ано-
нимная вена образуется из области правой передней кардинальной вены между
339
местом открытия яремной вены (vena jugularis) и вены подключичной (vena
subclavia), с одной стороны, и местом впадения левой анонимной вены, с другой
стороны. Из проксимального отдела правой передней кардинальной вены,
из короткого ствола, впадающего в венозную пазуху, образуется верхняя полая
вена (vena cava cranialis). После полного исчезновения задних кардинальных
вен место впадения вен, отводящих кровь из верхних конечностей и из головы
(яремная вена и подключичная вена), перемещается в область правой передней
кардинальной вены, то есть в область верхней полой вены. Подобным образом
перемещается и место впадения правой продольной грудной вены (непарной
вены).
Стволы пупочно-брыжеечных (желточных) вен отводят кровь из желточного
мешка и впадают сначала в венозную пазуху сердца (рис. 176). В результате
врастания печеночных балок и узлов эти вены отчасти преобразуются в систему
печеночных синусоидов (в области поперечной перегородки). Обе пупочно-
брыжеечнее вены располагаются рядом с кишечной трубкой и вблизи печени
соединяются между собой тремя поперечными анастомозами (рис. 191). Средний
анастомоз при этом проходит дорсальнее кишечной трубки, в то время как
нижний и верхний анастомозы располагаются вентральнее кишки. В средний
анастомоз впадают обе брыжеечные вены (venae mesentericae). В верхнем ана-
стомозе обратному развитию подвергается его левая половина, а в нижнем
анастомозе — правая половина, причем из оставшихся отделов всех трех анасто-
мозов образуется изогнутый в виде S сосудистый ствол, который под печенью,
в непосредственной ее близости, огибает кишечную трубку; этот ствол пред-
ставляет собою первичную воротную вену (vena portae primitiva). Наряду с бры-
жеечными венами, в этот сосуд впоследствии впадают также вены, приводящие
кровь из остальных непарных органов брюшной полости (желудка и селезенки).
Верхний отдел остатка пупочно-брыжеечных вен дает начало для закладки
возвратных печеночных вен (venae hepaticae revehentes), впадающих в нижнюю
полую вену (vena cava caudalis). Нижний остаток пупочно-брыжеечных вен пре-
вращается в venae hepaticae advehentes, которые отходят от воротной вены.
Пупочные вены (venae umbilicales) представляют собой сначала парные сосу-
ды, впадающие в венозную пазуху (рис. 176, 191). Правая пупочная вена со вре-
менем облитерирует и исчезает, в то время как левая пупочная вена, наоборот,
становится более крупной, превращаясь в собственно пупочную вену, которая
залегает в пуповине. Между этой веной и левой печеночной веной раз-
вивается анастомоз, а проксимальный отдел левой пупочной вены при впа-
дении в венозную пазуху при этом подвергается обратному развитию. Благо-
даря этому, кровь из пупочной вены попадает сначала в печень. Затем в ткани
печеночной закладки, в результате слияния синусоидных капилляров, формирует-
ся сосудистый канал, образующий прямое продолжение пупочной вены и впа-
дающий в нижнюю полую вену (рис. 191). Благодаря данному соединяющему
340
каналу, называемому венозным (аранциевым) протоком — ductus venosus
(Arantii), ток крови, поступающей из пупочной вены в печень, в своей основной
массе отводится печеночными капиллярами и возвратными печеночными вена-
ми, попадая, таким образом, из пупочной вены непосредственно в нижнюю
полую вену.
Рис. 191. Схема развития венозного кровообращения печени (по Арею).
1 — кишечная трубка, 2 — левая кардинальная вена (кувиеров проток), 3 — венозный синус, 4 — возникновение си-
нусоидов из пупочно-брыжеечной вены, 5 — дорсальный анастомоз, 6 — левая пупочная вена, 7 — левая пупочно-
брыжеечная вена, 8 — левый угол венозной пазухи, 9 — верхний анастомоз, 10 — расчлененная пупочная вена, 11 —
нижний анастомоз, 12 — атрофированная пупочная вена, 13 — первичная воротная вена, 14 — печеночная воз-
вратная вена, 15 — веточка воротной вены, возникшей из правой пупочно-брыжеечной вены, 16 — селезеночная
вена, 17 — краниальная брыжеечная вена.
Кровообращение плода
Первичным, примитивным, кровообращением плода является желточное
кровообращение, осуществляемое посредством пупочно-брыжеечной артерии
и вены. Эта система кровообращения функционирует в течение короткого
времени и очень скоро исчезает, уступая место хориальному кровообращению,
341
представленному пуповинными сосудами. У человека желточное кровообраще-
ние является рудиментарным, оно закладывается и функционирует лишь
в виде филогенетического „воспоминания" об интенсивном желточном крово-
обращении птиц, у которых эта система кровообращения является очень важ-
ным образованием. Трансформации сосудов, которые были только что опи-
саны, касаются только некоторых, малых отделов данной системы, которые
затем участвуют в развитии венозной системы.
Уже на ранней стадии развития в области мезодермы аллантоиса возникает
новая сосудистая система, формирующаяся сначала во внеэмбриональной облас-
ти; она васкуляризирует хорион и хориальные ворсинки плаценты (рис. 98),
образуя в них капиллярную сеть. Слиянием этих капилляров образуются пу-
почные сосуды (вена и артерии), которые вторично соединяются с сосудистой
системой, образованной в эмбриональном теле. После исчезновения желточного
кровообращения вся кровь плода должна пройти через капиллярную сеть
хориальных ворсинок, омывающихся кровью матери в межворосинчатых про-
странствах. Из крови матери питательные вещества через стенки хориальных
ворсинок всасываются в кровь плода; подобным образом происходит и обмен
газами между кровью матери и кровью плода (см. главу о развитии и функции
плаценты, стр. 180). Эта система кровообращения, называемая плацентарным
кровообращением (рис. 193), функционирует вплоть до рождения плода. После
рождения, когда плод, вернее новорожденный, начинает самостоятельную жизнь,
организация циркуляционных отношений дефинитивно изменяется, и возникают
такие отношения, которые имеют место у взрослого человека.
Капиллярная сеть хориальных ворсинок плаценты сливается в главный ствол
— vena umbilicalis, проходящий в составе пупочного канатика и приводящий в плод
окисленную кровь. Пупочная вена через пупочное кольцо вступает в тело плода
и направляется к печени. Здесь она встречается с еще сравнительно слабо раз-
витой воротной веной, приводящей в печень чисто венозную кровь из непар-
ных брюшных органов. Затем кровь из печени переходит в нижнюю полую вену,
причем таким образом, что меньшая часть крови проходит из пупочной вены
непосредственно через венозный (аранциев) проток, а большая часть крови
идет через систему синусоидных капилляров и через возвратные печеночные
вены в нижнюю полую вену. Кровь в нижней вене вплоть до впадения венозного
(аранциевого) протока является чисто венозной, она поступает из нижних облас-
тей тела плода. Таким образом, кровь, циркулирующая в печени уже не является
чисто артериальной, поскольку здесь произошло ее смещение, хотя еще в очень
незначительной степени, с кровью венозной, приведенной из области воротной
вены. Начиная от места впадения венозного (аранциева) протока, кровь в ниж-
ней полой вене уже смешана с венозной кровью, она поступает по этой вене
в правое предсердие желудочка. В это же предсердие открывается также верхняя
полая вена, приводящая чисто венозную кровь из краниальных областей тела
342
плода. Благодаря этому, кровь в правом предсердии становится еще менее
окисленной.
Из правого предсердия кровь затем течет в двух направлениях. Большая
часть мало окисленной крови, поступившей в основном по верхней полой вене,
направляется через венозное отверстие в правый желудочек, а оттуда поступает
в легочную артерию, по которой лишь сравнительно незначительная часть
крови поступает в легочную паренхиму. Легкие плода еще не функционируют,
их паренхима находится в спавшем состоянии. В связи с этим нет необходимос-
ти, чтобы вся кровь плода проходила через легкие. По этой причине большая
часть крови из легочной артерии не поступает в легкие, а отклоняется и через
артериальный (боталлов) проток, являющийся анастомозом между легочной
артерией и дугой аорты, поступает в arcus aortae. Посредством нисходящей
аорты и ее ветвей кровь затем разносится по всему телу, особенно по его сред-
ним и нижним областям.
Кровь, поступающая в правое предсердие из нижней полой вены, сравнитель-
но мало окислена. Меньшая часть этой крови смешивается с кровотоком,
поступающим по верхней полой вене, и совершает затем описанный путь.
Большая часть этой крови, сравнительно более насыщенной кислородом, пере-
ливается через зияющее овальное отверстие (в результате сравнительно высо-
кого кровяного давления в правом предсердии) непосредственно в левое пред-
сердие, где она смешивается с малым количеством крови (чисто венозной),
поступающей из паренхимы легких по легочным венам. Затем через левое ве-
нозное отверстие кровь поступает в левый желудочек, откуда по аорте идет далее
в тело, причем особенно в венечные артерии и сосуды, предназначенные для
верхней части тела, которые, таким образом, лучше снабжаются кислородом,
чем нижние части тела. Пройдя по капиллярным сетям органов, по верхней
полой вене, кровь возвращается в сердце.
Большая часть лишенной кислорода крови, протекающей по нисходящей
аорте, возвращается затем по пупочным артериям, проходящим в пуповине,
в капиллярную сеть хориальных ворсинок плаценты. Таким образом, плацентар-
ное кровообращение представляет собой полностью замкнутый круг между
плодом и плацентой, обособленный от кровообращения тела матери, причем
кровь перегоняется сердцем плода.
По основной массе плодовых сосудов, при описанной организации в течение
внутриутробной жизни, протекает не полностью окисленная кровь, то есть
кровь более или менее смешанная, содержащая различные количества кислоро-
да. Чисто артериальная кровь течет только по пупочной вене вплоть до места
ее слияния с воротной веной. Чисто венозная кровь циркулирует в нижней полой
вене до места впадения венозной (аранциевой) пазухи, далее во всей верхней
полой вене, в русле воротной вены и в легочных венах.
После рождения плода, при первом его крике происходит первый вдох, легкие
343
расправляются и начинают, таким образом, нормально функционировать. При
этом очень значительно расширяется русло легочного кровообращения, и вся
система кровообращения должна приспособиться к такому внезапному изме-
нению и внезапному прекращению контакта с плацентой после перевязки и пе-
ререзки пуповины и пупочных сосудов. При этом одновременно повышается
кровенаполнение левого предсердия, а давление в правой половине сердца
падает, в то время как в левой половине сердца повышается. В результате этого
первичная перегородка между обоими предсердиями прижимается к вторичной
перегородке и окончательно закрывает овальное отверстие. На месте бывшего
отверстия возникает так называемая овальная ямка (fossa ovalis). Очень часто
наблюдается неполное замыкание этого отверстия; при небольшой степени
неполного закрытия этот дефект не обусловливает серьезных нарушений. Менее
часто наблюдается полное незакрытие овального отверстия и после рождения.
Данная аномалия развития сопровождается более или менее тяжелыми нару-
шениями циркуляции крови. Когда функционирующие легкие новорожденного
начинают через легочную артерию интенсивно всасывать кровь в свое русло,
артериальный (боталлов) проток спадает, его мышечные стенки сокращаются,
и просвет протока облитерирует в результате пролиферации соединительной
ткани, в связи с чем данное сосудистое, связывающее звено вскоре после рожде-
ния плода превращается в соединительнотканный тяж (chorda ductus arteriosi).
Пупочные сосуды после рождения также пустеют, спадают, а их остатки,
облитерируя, превращаются в теле новорожденного в фиброзные тяжи. Таким
образом, из обеих пупочных артерий возникают хорды пупочных артерий
(chordae arteriae umbilicalis), а от пупочной вены в виде остатка сохраняется
так называемая хорда пупочной вены (круглая связка печени) — chorda venae
umbilicalis (ligamentum teres hepatis) в области печени. Венозный (аранциев)
проток (ductus venosus, Arantii) превращается в хорду венозного протока
(chorda ductus venosi), вдавленную в поверхность печени.
После прекращения плодовых сосудистых сообщений и после закрытия оваль-
ного отверстия в системе циркуляции крови возникают такие взаимоотношения,
которые имеют место и во взрослом организме, а сердце окончательно делится
на правую венозную и левую артериальную половины.
Лимфатические сосуды и узлы
Лимфатическая система и лимфообращение возникают независимо от систе-
мы кровообращения, вступая с ней в связь лишь вторично. Закладки лимфати-
ческих сосудов появляются приблизительно на седьмой неделе, причем сначала
вдоль передних и задних кардинальных вен в виде системы маленьких щелей
в мезенхиме. Эти щели между собой соединяются в мешковидные образования,
которые затем выстилаются собственным эндотелиальным слоем. Таким обра-
344
зом, в течение седьмой недели образуются сначала два яремных мешка, распо-
лагающихся более краниально, по обеим сторонам тела, а именно латеральнее
яремных вен (рис. 192). Несколько позже в области задних кардинальных вен
возникают два позадибрюшинных лимфатических мешка и цистерна грудного
лимфатического протока. Наконец, и в каудальной области эмбрионального
тела формируются два задних лимфатических мешка.
На основе этих лимфатических
мешков впоследствии образуются
два главных лимфатических ствола,
причем правый ствол развит сильнее,
чем левый, и в виде грудного протока
(ductus thoracicus) сливается с пра-
вым яремным мешком, который
вторично присоединяется к внут-
ренней яремной вене. Вырастая из
Рис. 192. Схема лимфатической системы
плода в начале третьего месяца (по Кэйбелу
и Маллу).
I — поверхностный шейный лимфатический мешок
2 — внутренняя яремная вена. 3 — яремный лимфа-
тический мешок, 4—позвоночная вена, 5 — подклю-
чичная вена, 6 — подключичный лимфатический
мешок, 7 — плечевая вена, 8 — грудной проток, 9 —
нижняя полая вена, 10—почечная вена, I I —цистерна
млечного сока (цистерна грудного протока), 12 —
подвздошно-паховый лимфатический мешок, 13 —
бедренная вена.
лимфатических мешков и дифференцируясь из мезенхимы, возникают лимфа-
тические сосуды, которые затем врастают в различные области тела.
Лимфатические узлы образуются в течение третьего месяца в виде узелковых
скоплений мезенхимы в области сплетений лимфатических сосудов (лимфати-
ческие сплетения). Вокруг них из мезенхимы дифференцируется соединительно-
тканная оболочка, капсула и перекладинка, из центральных отделов возникает
ретикулярная ткань лимфатических узлов, в которой впоследствии дифферен-
цируются лимфоциты. Лимфатические узелки, особенно их центральные отделы,
возникают непосредственно перед рождением плода и после его рождения.
Центральные пазухи (синусы) возникают в виде щелей в ретикулярной ткани
стромы лимфатической ткани, в то время как краевая пазуха является, по всей
вероятности, прямым производным лимфатических сосудов сплетения, в кото-
ром образуется данный узел.
Развитию селезенки, миндалин и вилочковой железы, как органов, также
345
относящихся к лимфатической системе, посвящены специальные абзацы в соот-
ветствующих разделах (стр. 219, 257).
Развитие нервной системы
Вся нервная система (центральная, периферическая и вегетативная) возникает
из эктодермального эпителия медуллярной трубки, образующейся в дорсальной
(спинной) стенке эмбрионального тела и идущей в качестве осевого органа от
головного к хвостовому концу тела. Образование медуллярной (нервной)
трубки начинается, как это уже описывалось на соответствующем месте, при-
близительно на четвертой неделе развития в результате замыкания углубленной
медуллярной пластинки сначала в срединной части эмбриона, а затем на го-
ловном и хвостном концах (рис. 68, 69, 70, 72, 73, 74). На обоих концах медулляр-
ная трубка сначала открывается на поверхность тела передним и задним ней-
ропором (neuroporus anterior et posterior). Как видно из рисунков (рис. 194),
замыкание медуллярной трубки происходит приблизительно таким же образом,
как и у птиц и земноводных. Края медуллярной пластинки начинают припод-
ниматься вместе с прилежащей областью поверхностной эктодермы над уров-
нем спинной стороны зародыша. Медуллярная пластинка утолщается и,
благодаря приподниманию ее краев, образующихся в результате относительно
более быстрого роста клеток медуллярной пластинки, в пластинке возникает
борозда, выпуклость которой, обращена дорсально; эта борозда постепенно
все более углубляется. Края медуллярной пластинки вместе с прилежащей
тонкой эктодермой сближаются по средней линии и, наконец, срастаются;
медуллярная пластинка таким образом замыкается в виде медуллярной трубки.
Одновременно над ней срастаются и обособляются от нее края поверхностной
кожной эктодермы, в связи с чем медуллярная трубка оказывается перекрытой
поверхностной эктодермой. Еще перед закрытием пластинки из верхних краев
медуллярной трубки по обеим сторонам вырастают две латеральные клеточ-
ные полосы, так называемые ганглиевые (узловые) полоски, которые несколько
позже сегментируются и дают начало для закладки межпозвоночных (спинных)
узлов (рис. 194).
В этой фазе развития закладка медуллярной трубки, имеющая сначала один
слой, состоит уже из нескольких слоев клеток. Ее каудальный конец доходит до
так называемого хвостового бугорка, из которого ткань медуллярной трубки
впоследствии вырастает также и в каудальном направлении. Задний нейро пор
в конце четвертой недели закрывается и вскоре полностью исчезает.
Краниальный (головной) конец медуллярной трубки мешкообразно расши-
рен и сначала открывается широкой щелью, называемой передним нейропо-
ром, обращенным дорсально (рис. 74). Передний нейропор также постепенно
346
17
17
Рис. 193. Кровообращение плода и его трансформация после рождения (по Корнингу).
1 — плацента, 2 — пупочная вена, 3 — пупочные артерии, 4 — vena hepatica advehens, 5 — венозный (аранциев)
проток, 6 — воротная вена, 7 — кишечная капиллярная сеть, 8 — печень, 9 — vena hepatica revehens, 10 — нижняя
полая вена, 11 — правый желудочек, 12 — правое предсердие, 13 — овальное отверстие, 14 — легочная вена, 15 —
верхняя полая вена, 16 — капиллярная сеть верхних конечностей, 17 — капиллярная сеть области головы, 18 —
дуга аорты, 19 — левое предсердие, 20 — левый желудочек, 21 — артериальный (боталлов) проток, 22 — капилляр-
ная сеть легких. 23 — нисходящая аорта, 24 — печеночная артерия, 25 — брыжеечная артерия, 26 — общая под-
вздошная артерия, 27 — капиллярная сеть нижних конечностей, 28 — печеночная вена, 29 — струна артериального
протока, 30 — струна венозного протока.
закрывается, приблизительно к концу четвертой недели. Мешкообразное рас-
ширение краниального конца медуллярной трубки представляет собой прими-
тивную (первичную) закладку мозга (рис. 107, 108, 109, 200, 201). Очень скоро
Рис. 194. Последовательное формирование медуллярной трубки и ганглиевой полоски у чело-
веческого эмбриона.
на этой расширенной части трубки, в результате расчленения мозговой закладки
на три отдела, обозначаются три первичных мозговых пузыря (prosencephalon —
передний, mesencephalon — средний и rhombencephalon —задний). Остаток ме-
дуллярной трубки представляет собой зачаток спинного мозга (medulla spinalis).
При дифференциации из клеток медуллярной трубки в основном возникают
два вида клеточных элементов (рис. 195) — нервные элементы (невробласты)
и опорные элементы (спонгиобласты), особенно в утолщающихся боковых от-
делах медуллярной трубки, в то время как дорсальная и вентральная стенки
остаются относительно тонкими (рис. 197, 198, 199). Оболочки центральной
нервной системы формируются уже в течение второго месяца, а именно как
путем (хотя бы отчасти) миграции эктодермальных клеток нервной закладки
(pia mater et arachnoidea — мягкой и паутинной мозговых оболочек), так и из
мезенхимы, покрывающей закладки центральной нервной системы (dura ma-
ter — твердой мозговой оболочки).
Стенка медуллярной трубки как в области закладки головного мозга, так
и в области будущего спинного мозга, представляет собой сначала компактное
образование, состоящее из нескольких слоев клеток, еще недифференцирован-
ных и хорошо ограниченных (рис. 196), Впоследствии (в течение четвертой не-
дели) наступает постепенная дифференциация и расчленение данных клеток,
а также их обособление из плотной совокупности, причем между ними сохраняет-
347
ся связь в виде цитоплазматических мостиков неправильной формы, благо-
даря чему ткань приобретает губчатое строение (myelospongium). Дифферен-
циация происходит в двух направлениях (рис. 195). Некоторые из клеток пре-
Рис. 195. Схематическое изображение стадий развития невробласта и спонгиобласта (моди-
фицировано по Пенфильду и Пэттену).
1 — стенка медуллярной трубки, 2 — ганглиевая полоска, 3 — биполярный невробласт, 4 — мигрирующие невро-
бласты, 5 — ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов, 6 — висцеральный эфферентный неврон симпати-
ческого узла, 7 — ассоциативный неврон, 8 — спонгиобласт. 9 — плазматический астроцит, 10 — эпендимный спон-
гиобласт, 11 — эпендимная клетка, 12 — фибриллярный астроцит, 13 — олигодендроглийная клетка, 14 — большая
мультиполярная клетка передних рогов спинного мозга, 15 — мультиполярные двигательные невроны, 16 —
пирамидная клетка коры головного мозга.
образуются в элементы, из которых дифференцируются нервные клетки (невро-
бласты), иные превращаются в опорные клетки (спонгиобласты). Из спонгио-
бластов развиваются как эпендимные клетки, так и невроглийные клетки (астро-
циты, олигодендроглии и, по всей вероятности, микроглийные клетки). На
шестой неделе боковые стенки медуллярной трубки становятся явно многослой-
ными и более толстыми, чем вентральная и дорсальная стенки. На этих стенках
(на их поперечных разрезах) видно, что клетки в них располагаются более или
менее радиально, образуя три сравнительно легко различимых слоя (рис. 196).
На внутренней и наружной поверхности стенка медуллярной трубки покрыта
мембрановидным образованием (membrana limitans externa et interna). На внут-
348
Рис. 196. Дифференциация стенки закладки головного и спинного мозга (по Гардесту).
1 — клетка в состоянии митотического деления. 2 — краевая юна. 3 — эпендимный слой,4 — оболочечный слой.
5 — наружная пограничная мембрана, 6 — внутренняя noi раничная мембрана. 7 — мягкая моз! овая оболочка.
349
ренней пограничной мембране лежит слой сравнительно крупных клеток,
имеющих ядро и отростки, идущие к наружной поверхности. Этот слой является
закладкой эпендимного покрова, выстилающего канал спинного мозга и мозго-
вые полости, в связи с чем он называется эпендимным слоем. Средний слой
образуют вытянутые и радиально расположенные клетки с продольными ра-
диальными отростками и хорошо различимыми ядрами. Этот слой называется
покровным, оболочечным слоем. Наконец, поверхностный слой, находящийся
под наружной пограничной мембраной, состоит не из клеточных элементов,
а из отростков нервных клеток, располагающихся в оболочечном слое. Этот
слой носит название краевого слоя. Из оболочечного слоя дифференцируется
серое вещество центральной нервной системы, причем как его нервные элементы,
так и опорные клетки (невроглия). В эпендимном слое наблюдается значитель-
ное количество митозов, что свидетельствует об интенсивной пролиферацион-
ной активности данного слоя. Из него посредством деления происходит также
дополнение клеток оболочечного слоя.
Невробласты оболочечного слоя медуллярной трубки в области будущего
головного мозга и спинного мозга из первоначальных аполярных эктодермаль-
ных клеток преобразуются в биполярные клетки (рис. 195, 196), причем у двига-
тельных (моторных) элементов один из отростков активно вырастает из клетки
и выходит из области будущей центральной нервной системы в виде закладки
эфферентного аксона (неврита). Уже очень скоро в его цитоплазме при помощи
импрегнирующих методов и специальных окрасок можно доказать наличие
неврофибрилл, вещества Ниссла и митохондрий. Клеточное тело (нейроцит,
пиренофор) большинства таких двигательных, эфферентных невронов приоб-
ретает мультиполярный характер со звездчатой формой, поскольку из него вы-
растают обычно несколько небольших отростков (дендритов).
Афферентные невроны закладываются из невробластов, которые располага-
ются между клетками узловой пластинки (рис. 197). Из нее путем сегментации,
соответствующей метамерическому распределению первых сегментов, обра-
зуются зачатки спинномозговых узлов, а в краниальной части (в заднем мозго-
вом пузыре) из продолжения узловой пластинки закладываются также ядра
мозговых нервов, которые, однако, не имеют правильной сегментации. Из
невробластов узловой пластинки дифференцируются узловые клетки, которые
сначала также имеют выраженно биполярный характер (рис. 195). Однако не-
сколько позже, в результате вторичного сближения обоих отростков, а затем
и объединения их зачатков в единый отросток, клетки приобретают ложный
униполярный (псевдополярный) характер. У узловых клеток более краниаль-
ных узлов биполярность клеток сохраняется хотя бы отчасти. Затем афферент-
ный отросток как составной компонент чувствительного пути направляется
в задние корешки будущего спинного мозга, в то время как вторая часть от-
ростка, разветвленного в виде буквы Т, идет на периферию и образует чувстви-
350
тельную часть спинномозгового (или же мозгового) нерва, прилегая при этом
к невритам эфферентных невронов (к двигательной части нерва). В обоих слу-
чаях отростки невробластов вырастают активно из первоначально безотростко-
вой (аполярной) клетки и вступают в тесный контакт с отростками соседних
или последующих клеток нервного пути.
Рис. 197. Схема дифференциации невробластов и роста аксонов (по Каялу).
1 — задний корешок. 2 — спинномозговой узел, 3 — передний корешок. 4 — спинномозговой нерв
Из длинных отростков, простирающихся от собственного тела клетки (невро-
цита) на большие расстояния, в результате соединения нескольких отростков
возникают пучки нервных волокон, проходящие как в белом веществе централь-
ной нервной системы (у более коротких путей), так и идущие с периферии
в центральную нервную систему и, наоборот, из нее на периферию в виде так
называемых периферических нервов. На своем протяжении в белом веществе
и на периферии они покрыты особыми оболочками — миэлиновой, иногда
и шванновской оболочкой, называемой также неврилеммой (у периферических
волокон). Неврилемма, или шванновская оболочка, берет начало из особых
шванновских клеток, которые дифференцируются из клеток узловой полоски,
а отчасти, возможно, также и из клеток (спонгиобластов) медуллярной трубки;
на поверхности волокна неврилемма образует тонкий клеточный плазматичес-
кий слой. Миэлиновая оболочка окружает непосредственно аксоны (осевые
цилиндры) нервных волокон. В соответствии с данными последних электронно-
микроскопических исследований, вещество миэлина распределяется в виде
тонких концентрических дощечек, являющихся продуктом жизнедеятельности
шванновских клеток. Миэлинизация не наступает одновременно во всех отде-
лах нервной системы, она происходит постепенно, в различных областях
в разное время. Некоторые нервные волокна покрываются миэлиновой оболоч-
кой только после рождения плода.
351
Вскоре после рождения нервные элементы теряют способность к митотическому делению
(в течение первых лет после рождения); количество митохондрий с возрастом индивидуально
уменьшается при одновременном повышении содержания липофусцинового пигмента (пиг-
мента изнашивания) в цитоплазме клегок в некоторых частях нервной системы.
Спонгиобласты медуллярной трубки дают начало возникновению опорных
элементов нервной системы, а также элементов, исполняющих трофическую
и пластическую функцию, то есть невроглийных клеток, эпендимных и сател-
литных клеток нервных узлов. Некоторые из этих спонгиобластов, которые
сначала также не имеют отростков, способны мигрировать и, по всей вероятнос-
ти, как между ними и глийными макрофагами, так между этими спонгиобласта-
ми и глийными макрофагами, а также между ними и фиксированными нев-
роглийными клетками и даже невробластами существуют близкие дифферен-
циальные взаимоотношения. Спонгиобласты сначала располагаются в заклад-
ке медуллярной трубки, только во внутренном (эпендимном) слое. Вскоре
из них на противоположных полюсах начинают вырастать отростки (рис. 195,
196), один из которых короток и направляется в просвет медуллярной трубки
(в будущий спинномозговой канал), а второй значительно удлиняется и рас-
пространяется радиально вплоть до краевого слоя под поверхность (рис.
199). Некоторые из этих клеток имеют эпителиевидную организацию и при-
обретают в общем цилиндрическую форму; эти клетки выстилают цент-
ральный канал спинного мозга и мозговые полости в виде эпендимной выстил-
ки. Их первоначально длинный отросток при этом сокращается. Многие иные
клетки, однако, обособляются от эпендимного слоя, их первоначально длинные
отростки сокращаются, и клетки входят в состав оболочечного слоя, давая
здесь начало возникновению различных видов невроглийных клеток (плазмати-
ческие и фибриллярные астроциты, или макроглия, олигодендроглийные клет-
ки и, по всей вероятности, так называемая микроглия, элементы которой
обладают фагоцитарной активностью и способны совершать амебовидные
движения). Из клеток невроглии в зависимости от обстоятельств могут возни-
кать глийные макрофаги, фагоцитарные элементы, которые (в соответствии
с данными наших исследований) могут развиваться также из астроцитов. Во-
прос происхождения микроглий до сих пор еще не решен окончательно. Неко-
торые авторы считают, что микроглия является тканью мезенхимного проис-
хождения (особенно в связи с ее фагоцитарной активностью); мы, на основании
наших исследований, склонны считать, что этот вид глии берет начало из единой
эктодермальной закладки.
Спонгиобласты узловой полоски дифференцируются как на сателлитные
клетки (амфициты) узловых (ганглиевых) клеток, так и на шванновские клетки,
которые присоединяются к нервным волокнам, образуя их неврилемму, или
шванновскую оболочку.
352
Развитие спинного мозга
Медуллярная (нервная) трубка в области будущего спинного мозга представ-
ляет собой сначала сравнительно тонкостенную трубку. В краниальных от-
делах она имеет приблизительно одинаковый диаметр, причем только ее кау-
дальный конец постепенно утончается (рис. 107, 108). В результате размножения
клеток стенка спинномозгового отдела медуллярной трубки начинает вскоре
утолщаться, особенно в своих латеральных отделах, и в конце четвертой недели
она представляет собой довольно толстый канатик (рис. 197, 198) с утолщенны-
ми боковыми стенками и с еще сравнительно широким центральным каналом.
Рис. 198. Развитие спинного мозга, изображенное на поперечных разрезах (по Прэнтиссу).
А — шестинедельный эмбрион, Б — восьминедельный эмбрион, В — девятинедельный эмбрион, 1 —полость ме-
дуллярной трубки, 2 — краевой слой, 3 — задний корешок, 4 — эпендимный слой, 5 — спинномозговой узел.
6 — оболочечный слой, 7 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва, 8 — вентральная ветвь, 9 — спинномозговой
нерв, 10 — сводчатая (дорсальная) пластинка, 11 — крыловидная (дорсолатеральная) часть 12-—пограничная бороз-
да, 13 — базальная (вентролатеральная) часть, 14 — базальная вентральная пластинка, 15 — позвоночник, 16 —
задний столб, 17 — передний столб, 18 — задний пучок, 19 — боковой пучок, 20 — передний пучок, 21 — передняя
срединная щель, 22 — задняя срединная перегородка, 23 — задняя серая спайка, 24 — передняя серая спайка, 25 —
большие мультиполярные (двигательные) клетки, 26 — центральный канал, 27 студенистое вещество (Роланда),
28 — боковая часть заднего пучка (клиновидный пучок), 29 — средняя часть заднего пучка (нежный пучок).
простирающимся в виде продольных желобков в стороны (пограничная бо-
розда — sulcus limitans). Эта борозда делит закладку спинного мозга на дор-
сальную (крылатую) часть, на протяжении которой в оболочечном слое впослед-
ствии образуются дорсальные столбы (columnae dorsales), и на вентральную
(базальную), сначала более широкую, часть, в которой закладываются вен-
353
тральные столбы (columnae ventrales) (рис. 198). Дорсальные и вентральные
границы спинного мозга более тонки, и клетки в этих частях размножаются
медленнее. Обе они образованы только одним эпендимным слоем и представ-
ляют собой вентральную (базальную) и дорсальную (сводную) пластинки.
В конце четвертой недели уже и в латеральных отделах распознаются три
основных слоя, а именно эпендимный внутренний, средний оболочечный и на-
ружный краевой слой (рис. 196, 199). Центральный канал в результате утолще-
ния латеральных стенок превращается в сравнительно узкий просвет, оставаясь
расширенным только в самой каудальной части спинномозговой закладки
(концевой желудочек — ventriculus terminalis).
Рис. 199. Дифференциация невроглийной ткани, развивающейся из спинного мозга, на попе-
речном разрезе (по Каялу).
А — рост эпендимных клегок у однодневного куриного эмбриона. Б — эпендимные клетки у трехдневного куриного
эмбриона, В — невроглийная ткань и эпендима у десятинедельною человеческого плода.
Латеральные стенки в связи с размножением клеток разрастаются быстрее,
чем дорсальная и особенно вентральная (базальная) пластинки, которые отста-
ют от них в своем росте. В результате такого неравномерного роста возникает
состояние, характеризующееся тем, что в дорсальном отделе спинного мозга
стенки спинномозгового канала примыкают одна к другой, а эпендимные слои
сливаются между собой. Линию этого слияния можно видеть еще и во взрос-
лом состоянии, она обозначается как срединная дорсальная перегородка —
septum medianum dorsale (рис. 198, 199). Правая и левая половины латеральных
354
стенок в вентральной (базальной) области спинного мозга значительно утол-
щаются, в то время как вентральная (базальная) пластинка остается тонкой,
в связи с чем боковые стенки включают ее в себя. При этом на вентральной
стороне спинного мозга возникает продольная бороздка — вентральная средин-
ная щель (fissura mediana ventralis). Остаток эпендимного слоя затем дифферен-
цируется на эпендимную выстилку собственно центрального спинномозгового
канала (canalis centralis medullae spinalis), который в ходе описываемых процес-
сов значительно уменьшается, занимает приблизительно срединное положение
в спинном мозгу и имеет в общем треугольное поперечное сечение (рис. 198).
Из эпендимного слоя базальной и сводчатой пластинок отходят клетки, кото-
рые идут в оболочечный слой латеральных стенок и здесь принимают участие
в дальнейшей дифференциации (рис. 199).
Как уже было сказано выше, из оболочечного слоя (из невробластов и спон-
гиобластов) сначала в вентральной, а несколько позже и в дорсальной частях
спинного мозга по обеим сторонам дифференцируются вентральные и дорсаль-
ные (задние и передние) столбы (рис. 198). Из вентральных столбов в результате
миграции клеток латерально возникают боковые, латеральные, столбы (colum-
ne laterales). В вентральных столбах из отдельных группировок невробластов
возникают совокупности больших мультиполярных (многоотростчатых) кле-
ток вентральных рогов спинного мозга и скопления остальных нервных элемен-
тов. Из этих клеток вырастают осевые волокна (аксоны), которые в виде общего
пучка (вентральный, задний, корешок — radix ventralis) выходят из спинного
мозга и образуют двигательные волокна спинномозгового нерва (рис. 197).
В дорсальной области дифференцируются нервные клетки дорсальных (перед-
них) рогов (дорсальный корешок), по направлению к которым в закладках спин-
номозговых узлов от невробластов растут и заканчиваются в них осевые волок-
на. Впереди и позади центрального спинномозгового канала оболочечный слой
формируется в полоски серого вещества, известные под названием задней
и передней серых спаек (commissura grisea ventralis et dorsalis). Приблизительно
в конце третьего месяца дифференцированное таким образом серое вещество
спинного мозга распределяется в виде буквы Н, как это можно наблюдать на
поперечных разрезах спинного мозга взрослого человека (рис. 198). Дорсаль-
ные корешки в шейном и поясничном отделах, то есть в тех местах, где отходяэ
комплексы спинномозговых нервов для верхних и нижних конечностей, являют-
ся более толстыми, в связи с чем в данных областях возникают утолщения
спинного мозга (шейное и поясничное утолщения — intumescentia cervicalis
et lumbalis).
Осевые волокна из невробластов оболочечного слоя врастают в краевой слой,
образованный отростками эпендимных клеток и спонгиобластами, которые
дифференцируются на глийные клетки и глийный ретикул. Вокруг этих осевых
волокон образуется миелиновая оболочка, что обусловливает существенное
355
утолщение первоначально тонкого краевого слоя и превращает его в так назы-
ваемое белое вещество спинного мозга (рис. 198). Пучки волокон, входящих
в спинной мозг в виде дорсальных корешков, и пучки вентральных корешков
образуют границу, делящую пучки миелинизированных аксонов (белое веще-
ство мозга) на дорсальные, латеральные и вентральные пучки (fasciculi dorsales,
fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Вентральнее серой вентральной спайки
белое вещество образует слой, в котором нервные волокна перекрещиваются
с одной стороны на другую сторону и которая называется спайкой (commissura
alba). Приблизительно на пятом месяце развития в пучках волокон обособляют-
ся и образуются отдельные пучочки (tractus). В дорсальной части белого веще-
ства спинного мозга таким образом дифференцируется более медиально распо-
ложенная часть дорсального пучка (нежный пучок) — fasciculi dorsalis, fasciculus
gracilis — и более латерально лежащая часть дорсального пучка (клиновидный
пучок) — fasciculus cuneatus. В латеральной и вентральной областях образуются
нисходящие и восходящие пучки, тяжи, соединяющие мозговые отделы со спин-
ным мозгом и наоборот (пирамидный тяж, или пирамидный пучок — tractus
pyramidalis или fasciculus pyramidicus как большой двигательный путь, боковые
пучки и вентральные пучки — fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Миелини-
зация этих волокон начинается приблизительно в половине срока внутриутроб-
ного развития, а заканчивается в некоторых областях лишь в первые годы вне-
утробной жизни.
Спинной мозг перевоначально доходит до хвостового отдела тела, где обра-
зует расширение — конечный желудочек, и затем сливается с исходной наруж-
ной (кожной) эктодермой. После отмирания, исчезновения хвостового конца
эмбриона исчезает и этот отдел спинного мозга, а рудиментарный остаток
может сохраняться в виде малого эпителиального кармана, локализированного
вблизи конца копчика в виде так называемого ,,vestige coccygien"; в эпидермисе
новорожденного ему соответствует маленькое углубление — копчиковая ямка —
fossula coccygea. На третьем месяце развития рост спинного мозга начинает
отставать от роста туловища плода; поскольку хвостовое окончание спинного
мозга является фиксированным, то при таком неравномерном росте происходит
вытягивание каудального отдела спинного мозга в тонкий тяж — концевую
нить (filum terminale), а собственно хвостовой конец спинного мозга, заканчи-
вающийся конусовидно (спинномозговой конус - conus medullaris) у взрослого
человека перемещается несколько выше, приблизительно на уровень первого
поясничного позвонка. Спинномозговые нервы, которые первоначально выхо-
дили из спинного мозга приблизительно на уровне соответствующих позвон-
ков, в этих каудальных (крестцовой и копчиковой) областях удлиняются и про-
ходят в спинномозговом канале определенное расстояние в виде пучка нервов,
называемого конским хвостом (cauda equina).
356
Развитие мозга
Как уже было описано выше, краниальный, головной, отдел медуллярной
(нервной) трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешко-
образное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое
и открывающееся на поверхность тела в виде переднего нейропора. В начале
четвертой недели в этом расширении в результате неравномерного роста обра-
зуются три основных отдела, или три первичных мозговых пузыря (рис. 200.
201). Лежащий наиболее краниально пузырь заходит в лобный выступ головно-
Рис. 200. Первые стадии развития мозга.
А — схема развития мозговых карманов и пузырей, Б — мозговые карманы и пузыри у человеческого эмбриона
на шестой неделе развития, 1 — передний мозговой пузырь, 2 — средний мозговой пузырь, 3 — задний мозговой
пузырь, 4 — конечный мозг, 5 — промежуточный мозг, 6 — задний мозг, 7 — заможье, 8 — закладка эпифиза мозга,
9 — перешеек среднего мозгового пузыря, 10 — спинной мозг, 11 — стебелек глазного бокала, 12 — боковой желу-
дочек, 13 — третий желудочек, 14 — водопровод среднего мозговою пузыря (сильвиев), 15 четвертый желудочек.
го конца эмбриона (рис. 107, 108, 109) и называется первичным, примитивным,
передним мозгом, или prosencephalon. Средний отдел меньше, он представляет
собой первичный средний мозг, или mesencephalon; наконец третий пузырь,
который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга,
называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon. Вскоре после
этого, в течение четвертой недели, первичный передний и задний мозг, в свою
очередь, каждый делится на два пузыря, которые отделяются друг от друга
сужениями, в то время как средний мозг не расчленяется. Первоначально перед-
ний мозг, в латеральных отделах которого начинают дифференцироваться
закладки глазных бокалов, расширяется по бокам (рис. 200). Из этого переднего
отдела переднего мозга отделяется новый мозговой пузырь, называемый конеч-
ным мозгом — telencephalon, который в процессе дальнейшего развития очень
быстро растет, расширяясь сначала по бокам, причем с каждой стороны обра-
зуется примитивный выступ как закладка будущих полушарий мозга. Остаток
357
переднего мозгового пузыря после отделения конечного мозга представляет
собой так называемый второй мозговой пузырь, или diencephalon. Закладки
глазных бокалов при данном расчленении переднего мозга смещаются в облас-
ти промежуточного мозга (рис. 200, 201). Средний мозговой пузырь — mesence-
phalon — не делится; зато задний мозговой пузырь — rhombencephalon, в свою
очередь, делится на две части, а именно на более краниально и вентрально
Рис. 201. Несколько последовательных стадий в развитии мозга (по Пэттену),
А — приблизительно в середине четвертой недели, Б — приблизительно четырехнедельный эмбрион, В — начало
шестой недели, Г — приблизительно семинедельный эмбрион, 1 — передний мозговой пузырь, 2 — средний мозго-
вой пузырь, 3 — задний мозговой пузырь, 4 — слуховая ямка (карман), 5 — спинной мозг, 6 — закладка сердца,
7 — глазной бокал, 8 — первая жаберная (челюстная) дуга, 9 — вторая жаберная (подъязычная) дуга, 10 — задний
мозг, 11 — конечный мозг, 12 — задний мозг, 13 — заможье, 14 — будущие полушария мозга, 15 — перекрест зри-
тельных пучков, 16 — обонятельная доля, 17 — мозжечок, 18 — продолговатый мозг. 19 — гортань. Мозговые
нервы обозначены соответствующими римскими цифрами.
расположенный мозговой пузырь, или задний мозг — metencephalon, и на ле-
жащий каудальнее и дорсальнее — пятый мозговой пузырь, или заможье —
myelencephalon, который непосредственно связан со спинным мозгом и пред-
ставляет собой будущий продолговатый мозг (medulla oblongata). Таким обра-
зом, на данной стадии развития закладка мозга представляет собой пять сле-
358
дующих друг за другом отделов первоначальной медуллярной трубки: telence-
phalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon и myelcephalon. Эти мозго-
вые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно
хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточ-
ным, которое на поверхности мозга проявляется в виде щели, носящей название
fissura telodiencephalica, а также сужение между средним и задним мозгом, так
называемый перешеек среднего мозга — isthmus mesencephali (рис. 200, 201).
Первоначальная полость данного головного конца медуллярной трубки
в отдельных мозговых пузырях также делится на отдельные части. Эти отделы
представляют собой расширенные или суженные части будущих мозговых
полостей, взаимно связанных (рис. 200). В боковых быстро растущих выступах
конечного мозга образуются две латерально лежащие полости — закладки
будущих боковых желудочков мозга (ventriculi laterales cerebri). Полость проме-
жуточного мозга и средняя часть конечного мозга образуют третий желудочек
(ventriculus tertius), суженный просвет среднего мозга формируется в проходной
канал, являющийся закладкой для сильвиева водопровода среднего мозга
(aqaeductus mesencephali, Sylvii); наконец, полости среднего мозга и пятого
мозгового пузыря образуют вместе четвертый желудочек (ventriculus quartus).
Сначала мозговая область лишь незначительно искривлена вентрально
(рис. 200). Однако впоследствии, в связи с неравномерными процессами роста
в области мозговой закладки, а также в связи с изгибом туловища эмбриона,
особенно его головного конца, в вентральном направлении, происходит силь-
ный изгиб и области мозговой заклади (рис. 107, 108, 109, 200, 201). При вент-
ральном наклонении головного конца зародыша изгибается и мозговая заклад-
ка. В результате этих процессов в дорсальной части (в своде) среднего мозга
возникает сильно выпуклый изгиб — flexura cephalica (изгиб головы). На
наружной поверхности тела ему соответствует общий теменной изгиб головного
конца эмбриона (рис. 81, 82). При этом между промежуточным мозгом и ко-
нечным мозгом, с одной стороны, и средним мозгом, с другой стороны, возни-
кает острый угол, открытый вентрально. На месте перехода пятого мозгового
пузыря в спинной мозг образуется подобный изгиб, обращенный выпуклостью
дорсально — flexura cervicalis — шейный изгиб (рис. 201). Этот изгиб также
сопровождается соответствующим изгибом поверхности эмбрионального
тела (рис. 81, 82). Несколько позднее в результате роста мозговой закладки
в вентральном направлении значительно выдается область основания заднего
мозга (будущий мост мозга — pons cerebri). Таким путем возникает третий
изгиб (рис. 201) мозговой закладки — flexura pontina (мостовой изгиб).
Из пяти описанных основных мозговых пузырей развиваются отдельные части
человеческого мозга, а именно в результате дифференцирующих процессов,
которые в общем можно считать последствиями неравномерного роста раз-
личных областей мозговой закладки. Стенки исходных мозговых пузырей на
359
некоторых местах утолщаются, изгибаются и перегибаются, образуя местных
утолщения и бугорки. Как в стенке спинного мозга, так и в стенке мозговых
пузырей сначала образуются три основных слоя: внутренний — эпендимный,
средний — оболочечный и наружный — краевой, а их клеточные, сначала эпи-
телиальные элементы характерным образом дифференцируются на два основ-
ных вида клеток (на невробласты и спонгиобласты). Помимо трех исходных
слоев, рассмотренных при описании развития спинного мозга, в головном моз-
гу развивается еще четвертый слой, располагающийся на поверхности. Этот
слой возникает благодаря тому, что невробласты и спонгиобласты, размножаясь,
перемещаются через маргинальный (краевой) слой на поверхность мозговой
закладки и образуют здесь серое вещество коры головного мозга (cortex cerebri).
В области исходного оболочечного слоя при последовательном развитии моз-
говых пузырей образуются островки серого вещества (подкоркового вещества),
так называемые мозговые ядра, которые в местах своего расположения обу-
словливают утолщение стенок.
Из отдельных мозговых пузырей в процессе дальнейшего развития образуются
следующие основные мозговые части:
Из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями
боковых желудочков мозга, полосатое тело — corpus striatum, обонятельный
мозг — rinencephalon и кора мозга — cortex cerebri.
Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугор-
ную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку,
серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется
третий желудочек.
Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его
основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется
в сильвиев водопровод мозга.
Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентраль-
ной части — в варолиев мост. Из его полости возникает передний отдел четвер-
того желудочка мозга.
Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу,
а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга.
Ниже будет дана более подробная дифференциация и описание развития от-
дельных мозговых пузырей.
Myelencephalon
Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой
непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной
мозг (рис. 201). Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом,
краниально — краем области моста. Как в закладке спинного мозга, так и в за-
360
можье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентраль-
ная и дорсальная (базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся
посредством пограничной борозды (sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую)
Рис. 202. Средний мозг, задний мозг и заможье у человеческого зародыша и плода, вил с дор-
сальной стороны (по Гохштеттеру и Арею).
А — пятинедельный эмбрион, Б — девятинедельный плод, 1 — средний мозговой пузырь, 2 — задний мои, 3
шкладка мозжечка, 4 — невромеры (ромбомеры), 5 — плоскость среза сосудистой покрышки, 6 — срединная бо-
розда заднего мозгового пузыря. 7 — закладка полушарий мопа, 8 — боковой выступ (выпячивание) шлнего
мозга, 9 - шможье.
и вентральную (базальную) части. В ходе дальнейшего развития заможье,
особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распро-
стирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого
мозга п дно четвертого желудочка (рис. 203). Боковые отделы затем срастаются
между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также
базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на
внутренней стороне — желобок, проходящий вдоль по средней линии — средин-
ная борозда — sulcus medianus.
На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки - -
fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валико-
образные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению неко-
торых авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой
(ганглиевой) пластинки, а другие авторы считают их, наоборот, вторичными
образованиями (рис. 202). В этих местах образуются ядра краниальных (моз-
говых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии
ромбовидного мозга (ядра V—XII нервов), при этом к области собственно
продолговатого мозга относятся только ядра IX—XII нервов (рис. 203, 211,
361
212). Из оболочечного слоя исходных вентро-латеральных отделов пятого
мозгового пузыря, располагающихся теперь на основании, дифференцируется
ядро средней части дорсального пучка (нежное ядро) — nucleus partis medialis
Рис. 203. Поперечный разрез заможья человеческого зародыша в конце пя гой (налево) и в конце
шестой (направо) недель (по Гису).
1 —отдельный тракт, 2 — чувствительный корешок X нерва (n. vagus), 3 — двигательный корешок X нерва (п.
vagus), 4 — яремный узел, 5 — сводчатая (дорсальная) пластинка, 6 — крыловидная (дорсолатеральная) часть,
7 — пограничная борозда, 8 — базальная (вентролатеральная) часть, 9 — ядро XII нерва (nucleus n. hypoglossi),
10 — двигательное ядро X нерва (n. vagus), 11 — дорсальное двигательное ядро X нерва (n. vagus), 12 — двойное
ядро, 13 — сетчатое образование, 14 — XII нерв (nervus hypoglossus), 15 — спайка, 16 — продольный срединный
тракт.
fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро боковой части дорсального пучка (кож-
ное ядро) — nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) и оливное
ядро (nuclei olivae). Большинство волокон двигательного (пирамидного)
пути по своему ходу образует на вентральной стенке продолговатого мозга так
называемый пирамидный выступ (рис. 207).
Чувствительные ядра пятого мозгового пузыря взаимосвязываются с дви-
гательными ядрами при помощи так называемого ретикулярного образования
(formatio reticularis). Кроме того, постепенно осуществляется связь с центрами,
расположенными в спинном мозгу ниже (нисходящая связь). Связь возникает
также с мозжечком и с промежуточным мозгом (восходящая связь).
Дорсальная (сводчатая) пластинка, образованная слоем эпендимных клеток,
является тонкой; разрастаясь в ширину, она перекрывает основание пятого
мозгового пузыря и четвертого желудочка. Выше этого эпендимного слоя
располагается тонкий мезенхимный слой — мягкая оболочка (pia mater), в ко-
торую врастают сосуды. Таким путем возникает сосудистая покрышка четвер-
362
того желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti), которая многократно впячи-
вается в полость четвертого желудочка, образуя тем самым сосудистое сплете-
ние четвертого желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В нем возникают
отверстия, соединяющие четвертый желудочек с подпаутинным (субарахнои-
дальным) пространством (отверстие Лушка — foramina Luschkae и отверстие
Мажанди — foramen Magendie).
Metencephalon
В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового
пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V,
VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибуляр-
ные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва (рис. 204). В результате вторич-
ного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней
линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Varoli)
с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через
Рис. 204. Схематические разрезы в области заднего мозга.
А — продольные разрезы заднего мозга, налево — у двухмесячно! о эмбриона, направо— у пятимесячного плода.
Б — поперечные разрезы в области заднего мозга, налево — у четырехнедельного, направо — у шестинедельного
эмбриона (по Прэнгиссу и Дрею), 1—средний мозговой пузырь, 2 — мозжечок, 3 — эпендимный слой, 4 — четвер-
тый желудочек, 5 — мост мозга, 6 — сосудистое сплетение четвертого желудочка, 7 — белое вещество мозжечка,
8 — кора мозжечка, 9 — хвостовой мозговой парус, 10 — клювовидный мозговой парус, 11 — спинномозговой
тракт тройничного нерва (V нерва), 12 — чувствительный корень V нерва (n. trigeminus), 13 — полулунный узел,
14 — двигательный корень V нерва (n. trigeminus), 15 — двигательное ядро V нерва (n. trigeminus), 16 — комиссу-
ральные волокна, 17 — продольный срединный тракт, 18 — сетчатое образование, 19 — пограничная борозда.
363
варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный
путь), кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь
с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга.
Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне
заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого
филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса.
Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей)
заднего мозга в области его покрытия (рис. 204, 206). Эти отделы, утолщаясь,
превращаются в поперечно расположенную мозжечковую пластинку. В форми-
ровании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (кры-
ловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжеч-
ковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер
V, VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании
с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva).
Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи
двух пластинок белого вещества — клювовидного и хвостового мозговых пару-
сов (velum medullare rostrale et caudale) (рис. 204). Дорсолатеральные (крыло-
видные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно
утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом внача-
ле возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli),
а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжеч-
ковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок
и полушария мозжечка впоследствии характерным образом гирифицируются
(покрываются бороздами и извилинами), причем также и вторично, в связи
с чем в разрезе мозжечок имеет характерное очертание, известное под назва-
нием ,,дерево жизни“ — arbor vitae. К концу пятого месяца формирование
базальной структуры мозжечка в основном завершается. Вторично, в резуль-
тате миграции клеток оболочечного слоя через краевую зону на поверхность
червячка и полушарий образуется кора мозжечка (cortex cerebelli). В области
первоначального оболочечного слоя из невробластов дифференцируются моз-
жечковые ядра (зубчатое ядро — nucleus dentatus, и ядро палатки — nucleus
fastigii).
От мозжечка по направлению к варолиеву мосту возникают ручки моста,
ручки мозжечка к мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), по направлению
к продолговатому мозгу образуются веревчатые тела (corpora restiformia, crus
cerebelli ad medullam), а по направлению к среднему мозгу возникают ручки
мозжечка к четверохолмию — (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum).
Клювовидный мозговой парус (velum medullare rostrale) соединяет мозжечковый
червячок с закладкой для четверохолмия (corpora quadrigemina), располагаю-
щегося в области среднего мозга.
364
Mesencephalon
На дорсальной стороне среднего мозга (крыша — tectum) в результате утол-
щения его покрытия (рис. 205) и дорсолатеральных (крыловидных) отделов
сначала образуются два бугорка (двоехолмие — corpora bigemina), которые
несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре
бугорка (четверохолмие — corpora quadrigemina). Эта область является центром
зрительных и слуховых связей. Клювовидные бугорки пластинки четверохол-
мия (colliculi rostrales laminae quadrigeminae) представляют собой первичные
рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугор-
ки пластинки четверохолмия (colliculi caudales laminae quadrigeminae) связаны
с улитковыми ядрами моста.
Рис. 205. Схематические поперечные разрезы среднего мозгового пузыря человеческого заро-
дыша, изображающие три последовательные стадии развития (по Арею).
1 — комиссуральные нейроны, 2 — пограничная борозда, 3 — ядро глазодвигательного нерва, 4 — комиссуральные
волокна, 5 — перекрест волокон блокового нерва, 6 — среднемозговой корень V нерва (n. trigeminus), 7 — блоковой
нерв, 8 — ядро IV нерва (n. trochlearis), 9 — продольный срединный тракт, 10 — четверохолмие, 11—среднемоз-
говое ядро V нерва, 12 — центральное серое вещество, 13 — красное ядро, 14 — черное ядро (черное вещество
Земмеринга), 15 — ручка (ножка) мозга.
В вентролатеральных (базальных) частях среднего мозга, значительно утол-
щающихся, из оболочечного слоя дифференцируются двигательные ядра для
III и IV мозговых нервов (рис. 205), далее покрышка (tegmentum), которая
образует прямое продолжение ретикулярной формации из ниже расположенных
отделов мозга, и, наконец, красное ядро (nucleus ruber) и черное ядро (nucleus
niger, substantia nigra Soemmeringi). На основании боковых стенок в результате
утолщения образуются два косо проходящих валика, которые ведут к мосту
и по своему ходу сближаются, осуществляя связь моста с конечным мозгом
(ножки мозга — pedunculi cerebri). Основание между ними остается тонким
и образует межберцовое продырявленное вещество (substantia perforata inter-
cruralis).
365
В результате утолщения стенок и относительно более медленного роста сред-
него мозга первоначально широкая полость среднего мозга превращается
в узкий канал (рис. 205, 207), aquaeductus mesencephali (Sylvii) — водопровод
среднего мозга (сильвиев). Средний мозг у человека представлен сравнительно
коротким отделом мозга и в значительной части перекрыт массивным конеч-
ным мозгом (рис. 206, 207). Средний мозг простирается от сосковых тел вплоть
до перешейка среднего мозга.
Рис. 206. Более поздние стадии развития мозга (по Гохштеттеру, заимствовано у Франкен-
бергера).
А — плод в возрасте около двух месяцев, Б — плод в возрасте около трех месяцев, 1 — закладка мозжечка, 2 —
ромбовидная ямка, 3 — боковая ямка мозга (сильвиева), 4 — воронка, 5 — зрительный пучок, 6 — тройничный
нерв, 7 — обонятельный мозг, 8 — лобная доля, 9 — височная доля, 10 — пластинка четверохолмия, 11 — зал ылоч-
ная доля.
Diencephalon
Diencephalon (промежуточный мозг) представляет собой первоначально
широкую полость третьего мозгового желудочка. Он имеет тонкое покрытие,
а его боковые стенки соответствуют только первоначальным дорсолатеральным
(крыловидным) отделам медуллярной трубки. Несколько позднее полость
промежуточного мозга (третьего желудочка) начинает сужаться, превращаясь
в сагиттально расположенную щель. Из боковых стенок, ограничивающих
данную полость, дифференцируются утолщения серого вещества, из которых
в дорсальных областях возникают надбугор — epithalamus, латерально —
бугор — thalamus, а вентрально — подбугор — hypothalamus (рис. 207). У выс-
ших позвоночных сравнительно наиболее сильно среди них развит thalamus.
Между ним и подбугром с каждой стороны развивается желобок, который их
366
разделяет (подбугорная борозда — sulcus hypothalamicus). От бугра вторично
отделяется подотдел, так называемый забугор — metathalamus, в области ко-
торого образуются коленчатые тела (corpora geniculata).
Со дна промежуточного моз-
га, представленного подбуг-
ром, в головном направлении
на обе стороны выпячиваются
глазные бокалы, глазные пузы-
ри (рис. 201, 215), заложенные
уже в стадии единого переднего
мозга. Из их суженных стебель-
ков со временем дифференциру-
ются зрительные пучки (fascicu-
Рис. 207. Продольные разрезы мозга
плодов в возрасте двух с половиной
и трех с половиной месяцев (по
Гохил еттеру).
1 — полушарие мозга, 2 — межжелудочковое
отверстие, 3 — полосатое тело, 4 — передняя
клювовидная спайка, 5 — обонятельная
доля, 6 — зрительное выпячивание, 7 —
1рительный пучок, 8 — подбугорная область,
9 — бугор, 10 — эпифиз мозга, 11 — хвосто-
вая (задняя) спайка, 12 — сосковидные тела,
13 — воронка, 14 — сосудистое сплетение, 15 —
прозрачная перегородка, 16 — мозолистое
тело, 17 — пограничная пластинка, 18 —
мост мозга, 19 — пирамида, 20 — спинной
мозг, 21 — хвостовой мозговой парус, 22 —
мозжечок, 23 — четверохолмие, 24 — водо-
провод средне! о мозг а (сильвиев), 25 — спай-
ка поводков, 26 — свод промежуточного
мозга.
1 us opticus), которые образуют перекрест зрительных пучков (chiasma fasciculorum
opticorum). Со дна промежуточного мозга, несколько каудальнее, отходит во-
ронка (infundibulum) (рис. 207), которая присоединяется к карману Ратке, бе-
рущему начало из эктодермы ротовой полости. Отросток промежуточного
мозга дифференцируется в нейрогипофиз (см. главу о его развитии). За ворон-
кой следует выступ — серый бугор (tuber cinereum), а каудальнее — два бугорка
(рис. 207), которые выпячиваются наружу в виде сосковых тел (corpora mamilla-
ria).
Крыша промежуточного мозга первоначально образована тонким эпендим-
ным слоем, который вместе со средним мозгом и с соответствующими сосуда-
367
ми образует сосудистую покрышку третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi
tertii). В результате впячивания этой пластинки в полость третьего желудочка
и ее расчленения образуется сосудистое сплетение третьего желудочка (plexus
chorioideus ventriculi tertii) (рис. 207), простирающееся вплоть до боковых желу-
дочков. В задней части крыши промежуточного мозга (между спайкой повод-
ков — commissura habenularum и хвостовой спайкой — commissura caudalis)
возникает малый пальцевидный выступ (рис. 207, 209), являющийся закладкой
для шишковидного тела (epiphysis cerebri, corpus pineale). У млекопитающих
и у людей из этой закладки образуется железистый орган, состоящий из моди-
фицированных нейроглийных шишковидных (пинеальных) клеток, между кото-
рыми во взрослом состоянии возникают известковые конкременты (мозговой
песок — acervulus cerebri).
Шишковидное тело (corpus pineale), в сущности, представляет собой орган,
возникший в виде модификации так называемого шишковидного глаза неко-
торых рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых закладка эпифиза
растет в длину и через так называемое теменное отверстие в закладе примор-
диального черепа попадает под эпидермис, причем его концевая часть расши-
ряется в мешковидное образование, подобное глазу.
Hypophysis cerebri
Как уже ранее, при описании развития первичной ротовой полости, упоми-
налось вкратце (стр. 202), придаток мозга (hypophysis cerebri) имеет два отдель-
ных зачатка. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой по-
лости (карман Ратке) и образует аденогипофиз, а второй развивается в нерв-
ной эктодерме основания промежуточного мозга и образует закладку для ней-
рогипофиза.
Карман Ратке представляет собой эктодермальное пальцевидное выпячива-
ние, которое выходит из свода первичной ротовой полости (стомодеа), непо-
средственно перед щечно-глоточной мембраной (membrana buccopharyngea)
(рис. 107, 108, 208), и направляется краниально косо к основанию промежуточ-
ного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от
закладки мозга. Своей вентральной поверхностью карман Ратке сначала при-
мыкает к основанию промежуточного мозга. Лишь несколько позднее из осно-
вания промежуточного мозга начинает выступать отросток воронки (рис. 207,
208, 209) и серый бугор (tuber cinereum) по направлению к дорсальной поверх-
ности кармана Ратке. При этом карман Ратке включает в себя воронку, а из его
концевого расширения возникает собственно аденогипофиз, из краниальной
поверхности — бугорчатая часть (pars tuberalis), а из каудальной поверхности —
срединная часть (pars intermedia). Первоначальная полость концевого расшире-
ния кармана Ратке у человека впоследствии исчезает, в то время как у некото-
368
рых животных от него может остаться щелевидное пространство. Закладка
аденогипофиза становится плотной железистой структурой с синусоидными
капиллярами (приблизительно в течение третьего и даже четвертого месяца).
Первоначальная связь с эпителием ротовой полости осуществляется через
черепно-глоточный канал и со временем исчезает.
Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полостью третьего мозго-
Рис. 208. Схематическое изображение развития гипофиза.
1 — пластинка перекреста зрительных пучков, 2 — выпячивание воронки, 3 — дно среднего моз! ового пузыря, 4 —
отросток воронки, 5 — карман Ратке, 6 — ножка кармана Ратке в черепно-глоточном канале, 7 — эктодерма пер-
вичной ротовой полости, 8 — соединительная ткань, 9 — неврогипофиз, 10 — задняя стенка мешка адено! ипофиза,
11 — полость гипофизарного мешка, 12 — остаток ножки кармана Ратке, 13 — передняя стенка гипофизарного
мешка, 14 — аденогипофиз, 15 — промежуточная часть, 16 — щель между долями гипофиза.
369
вого желудочка посредством отростка воронки (processus infundibuli), который
впоследствии облитерирует, а из нервной эктодермы нейрогипофизарной за-
кладки дифференцируются питуициты, представляющие собой модифициро-
ванные глийные клетки.
Рис. 209. Более поздние стадии развития мозга.
А — основание мозга плода в возрасте четырех с половиной месяцев, Б — продольный разрез мозга семимесячного
плода (по Гардисти и Коллману, заимствовано у Арея). 1 — обонятельная луковица, 2 — боковая обонятельная
полоса, 3 — хвостовая околообонятельная борозда, 4 — миндалевидное ядро, 5 —средняя обонятельная полоса,
6 — обонятельный тракт, 7 — порог островка, 8 — обонятельная зона (переднее продырявленное вещество), 9 —
извилина морского конька, 10 — свод, 11 —бугор, 12 — борозда мозолистого тела, 13 — эпифиз мозга, 14 —
теменно-затылочная щель, 15 — клин, 16 — морской конек, 17 — щель птичьей борозды (шпоры), 18 — мост, 19 —
височная доля, 20— зрительный пучок, 21 — обонятельная доля. 22 — околообонятельная зона, 23 — мозоли-
стое тело, 24 — поясничная извилина, 25 — прозрачная перегородка.
Telencephalon
Конечный мозг, или первый мозговой пузырь (telencephalon), — это значи-
тельно расширенная и выступающая впереди и по бокам передняя часть перво-
начального переднего мозга (рис. 200, 201, 206). Его первоначально единый
пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы пер-
вого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Таким образом,
первый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содер-
жащей передний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых, сильно
разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий
мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга. Средний отдел представляет
собой непарную составную часть первого мозгового пузыря (telencephalon
impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так
370
и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких
проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina
interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста первого мозгового
пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели.
Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все сто-
роны, причем особенно кзади (рис. 206), постепенно перекрывая весь промежу-
точный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что
все остальные части мозга (рис. 207). Средняя часть первого мозгового пузыря
отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят вперед и вверх,
между ними возникает глубокая срединная щель. Спереди и вентрально —
в виде остатка первоначального переднего окончания медуллярной трубки —
сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки (рис. 207).
расположенной впереди между полушариями и называемой конечной плас-
тинкой (lamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней распола-
гаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную
щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки
для серповидного отростка мозга (falx cerebri).
Первый мозговой пузырь можно разделить на три части (рис. 207, 209):
область, которую образует полосатое тело (corpus striatum), сформировавшееся
как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обо-
нятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus
olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью переднего мозгового
пузыря (archipallium), и, наконец, на область обоих полушарий, которые у че-
ловека — как у филогенетически наивысшего организма — достигли максималь-
ной степени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее
молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют
мозговой плащ (pallium), в то время как остальные части мозга относятся
к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex
cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека
от ниже организованных животных, мозговая кора у которых не достигла столь
высокой степени совершенства и сложности организации.
Полосатое тело — corpus striatum (рис. 207) возникает как впячивание осно-
вания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает
к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в еди-
ную массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные во-
локна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте фор-
мацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и име-
ющую форму широкой латинской буквы V, обращенной латерально, а именно
так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела
дифференцируются два скопления серого вещества — хвостовое ядро (nucleus
caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между
37)
собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела
впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля) — insula cereb-
ri (Reili).
На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий (рис. 209)
в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой
обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга
остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо разви-
тым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обо-
нятельной доли дифференцируется на обонятельный тракт (tractus olfactorius),
в котором проходят обонятельные нити (fila olfactoria), и на шаровидное утол-
щение — обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), расположенную на плас-
тинке клиновидной кости. Нервные (чувствительные) клетки в обонятельной
луковице связаны посредством тонких обонятельных нитей с обонятельным
эпителием слизистой носа (pars olfactoria cavi nasi). Таким образом, обонятель-
ные нити представляют собой собственно первую пару мозговых нервов. Далее,
в дорсальном направлении обонятельная доля образуется пластинкой, которая
носит название обонятельной зоны (переднего продырявленного вещества) —
area olfactoria (substantia perforata anterior), затем она продолжается в мозговой
плащ в виде извилины морского конька (gyrus hippocampi).
Мозговой плащ неопаллиума значительно разрастается в ширину и посте-
пенно перекрывает задние отделы мозга (рис. 206, 207, 209). При этом на нем
в каждом полушарии мозга уже распознаются зачатки четырех основных долей:
lobus Ь*оп1аН8(лобная доля), располагающаяся впереди, перед сильвиевой щелью
(fissura Sylvii). В нее вступает полость бокового желудочка мозга своим впячива-
нием, называемым лобным отростком (recessus frontalis). Lobus paiietalis (те-
менная доля) располагается дорсально, над сильвиевой щелью. В ней находится
центральная часть первоначального бокового желудочка (cella media или pars
centralis ventriculi lateralis). Каудальная часть полушария мозга представлена
затылочной долей (lobus occipitalis), называемой также затылочным впячива-
нием бокового желудочка (recessus occipitalis ventriculi lateralis). Наконец, ви-
сочная доля (lobus temporalis) располагается в вентролатеральной области
и содержит, соответственно, височное впячивание (recessus temporalis) бокового
желудочка.
На наружной поверхности мозговых стенок образуется кора мозга (cortex
cerebri) с серым веществом, возникающая в результате размножения и миграции
клеток первоначального плащевого слоя через краевую зону на поверхность.
Здесь из этих клеток возникают различные элементы серого вещества. Кора
мозга разрастается скорее, чем располагающееся под ней белое вещество, так
что, начиная со второй половины внутриутробной жизни плода, на поверхности
мозга возникают сначала первичные извилины с неглубокими бороздами
между ними (gyri et fissurae — извилины и щели), в связи с чем поверхность
372
мозга начинает покрываться извилинами, то есть гирифицироваться. Более
глубоким бороздам (щелям) соответствуют впячивания мозговых стенок внутрь
желудочковых полостей. Две первые щели возникают приблизительно в чет-
вертом месяце, а к ним относятся: боковая щель (сильвиева) — fissura lateralis
(Sylvii), обусловленная впячиванием полосатого тела внутрь боковых желу-
дочков, и борозда (щель) морского конька — sulcus (fissura) hippocampi, про-
ходящая по внутренним стенкам полушарий и обусловленная впячиванием
извилины морского конька. Широкая боковая сильвиева ямка (fossa lateralis
Sylvii) перекрывается затем покровными отростками соседних долей, сужаясь
при этом в щель, на дне которой находится островок мозга (Рейли) — insula
cerebri (Reili). От борозды морского конька отделяется борозда птичьей шпоры
(щель птичьей шпоры) — sulcus calcarinus (fissura calcarina), обусловленная
соответствующим выступом сгенки мозга в лобный карман, который назы-
вается также птичьей шпорой — calcar avis. Другой такой бороздой является
сосудистая щель (fissura chorioidea), обусловленная разрастанием и врастанием
сосудистого сплетения боковых желудочков мозга в полости боковых желу-
дочков по направлению от покрытия средней части первого мозгового пузыря.
Сосудистое сплетение врастает отсюда через межжелудочковое отверстие
(Монрой) также и в полость третьего желудочка (сосудистое сплетение бокового
и третьего желудочков — plexus chorioideus ventriculi lateralis et ventriculi tercii).
Щели появляются раньше, чем борозды, поэтому борозды называются также
вторичными бороздами, в то время как щели являются первичными образо-
ваниями.
В течение шестого и седьмого месяцев возникают следующие главные щели
и борозды: sulcus centralis (Rolandi) — центральная бороза (Роланда), образу-
ющая дорсолатеральную границу между лобной и теменной долями, далее
теменно-затылочная борозда (щель) — sulcus (fissura) parietooccipitalis, прохо-
дящая между затылочной и теменной долями, а также боковая борозда (щель) —
sulcus (fissura) collateral, преходящая по вентральной поверхности височной
доли. Остальные вторичные и третичные извилины и борозды возникают лишь
в последние месяцы внутриутробной жизни плода.
Оба полушария мозга сначала связаны между собой только посредством
переднего и вентрального ограничения (рис. 207) третьего желудочка мозга,
а именно посредством конечной пластинки (lamina terminalis, commissuralis).
Впоследствии оба полушария связываются между собой также посредством
пучочков нервных волокон, которые идут с одной стороны на другую сторону,
формируя тем самым так называемые комиссуры, то есть спайки, поперечные
связи между обоими полушариями. Помимо уже упомянутого перекрестка
волокон зрительного пучка (зрительного перекрестка) — chiasma fasciculorum
opticorum и помимо спайки поводков (commissura habenularum) и хвостовой
спайки (задней) — commissura caudalis (posterior) в области промежуточного
373
мозга, подобные спайки возникают в основном также в первом мозговом
пузыре. Из них наиболее старой является спайка Аммонова рога (commissura
hippocampi) (рис. 209), возникающая в конечной пластинке и соединяющая обе
извилины морского конька. Эта спайка тесно связана со сводом (fornix), обра-
зованным парными симметричными пучочками волокон, связывающих дуго-
образно морской конек с подбугровой частью. Вентральнее спайки морского
конька закладывается спайка клювовидная (передняя) — commissura rostralis
(anterior), которая соединяет обе обонятельные луковицы.
Самой крупной поперечной спайкой между полушариями является мозолистое
тело (corpus callosum) (рис. 207, 209), которое формируется из покровной части
конечной пластинки. Дорсальный конец конечной пластинки сначала утолщает-
ся в так называемый поперечный вал (torus transversus). Закладка мозолистого
тела затем растет в основном вверх и в каудальном направлении. Его вентраль-
ная часть образована волокнами, проходящими поперечно между обоими
полушариями. В треугольном пространстве между мозолистым телом и сво-
дом находится тонкая, сагиттально располагающаяся перегородка, называе-
мая прозрачной перегородкой — septum pellucidum, которая разделяет между
собой боковые желудочки; она берет начало из конечной пластинки и находится
в связи с базальной частью мозолистого тела. Приблизительно на четвертом
месяце путем дегисценции в этой базальной части мозолистого тела и в самой
прозрачной перегородке образуются малые щели, которые впоследствии сли-
ваются в единую полость — полость прозрачной перегородки (cavum septi
pellucidi), ограниченную с обеих сторон раздвоенной прозрачной перегородкой.
Затем в результате значительного утолщения закладки мозолистого тела
(torus transversus) возникает окончательное мозолистое тело, образованное
белым веществом и покрытое сверху тонким слоем серого вещества (induseurm
или stratum griseum). На каудальном конце мозолистого тела образуется
полоска волоконцев, выходящих из морского конька. Эта полоска представляет
собой спайку свода (свод мозга) — commissura fornicis (fornix cerebri). В резуль-
тате сдвига мозолистого тела в дорсальном и каудальном направлениях свод
попадает на покрышку промежуточного мозга (рис. 209).
Аномалии развития в области мозга чаще всего бывают связаны с аномалиями черепа
и позвоночника. Наиболее известными среди них являются случаи расщепления черепа (кра-
ниошиз), сопровождающегося недоразвитием, а иногда и отсутствием мозга (анэнцефалией).
При расщеплениях черепа в меньшем объеме часть мозга может выпадать через дефект в чере-
пе наружу (энцефалоцель), причем обычно выпадают и оболочки мозга (менингоэнцефало-
цель). С микроцефалией обычно связана микренцефалия, макроцефалия, как правило, сопро-
вождается ненормальным накоплением цереброспинальной жидкости в желудочках мозга,
то есть гидроцефалией.
374
Развитие периферической нервной системы
Отростки, вырастающие из невробластов оболочечного слоя медуллярной
трубки, по своему ходу на периферию покрываются нервными оболочками
(миелиновой и шванновской оболочками) и уже в виде единого нервного во-
локна объединяются в более крупные пучочки, называемые нервами. Нервные
волокна делятся на афферентные, или центростремительные, которые направля-
ются к нервному центру (чувствительные волокна) и на эфферентные, или
центробежные — двигательные волокна, идущие от центра к периферии.
Различаются нервы мозговые (черепномозговые), входящие в область моз-
гового ствола или выходящие из нее, затем спинно мозговые нервы, проходящие
в области спинного мозга, и, наконец, нервы вегетативной системы.
Спинномозговые нервы
Спинномозговой нерв возникает благодаря соединению эфферентных (цент-
робежных) нервных волокон, выходящих на вентролатеральной стороне спин-
ного мозга в виде его вентрального (переднего) корешка, с волокнами афферент-
ными (центростремительными), входящими в дорсальные отделы спинного
мозга в виде дорсальных (задних) корешков спинномозговых узлов. В позади-
узловой области оба ствола объединяются в единый спинномозговой нерв,
который направляется на периферию. Вентральные корешки являются не-
Рис. 210. Разрез спинной стороны зародыша в возрасте около пяти с половиной недель, изо-
бражающий развитие спинномозгового нерва (по Арею).
1 — задний корешок, 2 — соматический чувствительный неврон. 3 — висцеральный чувствительный неврон, 4 —
окончание в мышце, 5 — висцеральный двигательный неврон, 6 — соматический двигательный неврон, 7 —
чувствительное окончание в коже, 8 — боковое пограничное разветвление, 9 — вентральное пограничное развет-
вление, 10 — соединительная ветвь, 11 — аорта, 12 — симпатический узел, 13 — ствол спинномозгового нерва, 14 —
дорсальная ветвь, 15 — спинномозговой узел. 16 — оболочечный слой. 17 — эпендимный слой, 18 — краевой слой.
375
посредственно отростками больших мультиполярных (моторных) клеток пе-
редних спинномозговых рогов, в то время как задние корешки возникают
в результате соединения аксонов узловых клеток спинномозгового узла (рис.
197, 198, 210). Узловые клетки сначала являются биполярными и лишь вторично
превращаются в псевдополярные клетки.
Спинномозговые нервы, так же как
и соответствующие спиннс мозговые
узлы, располагаются сегментно, та-
ким образом, каждому исходному
первичному сегменту соответствует
спинномозговой нерв и узел (рис.
211). Они закладываются уже в конце
четвертой недели, когда, во-первых,
узловая пластинка сегментируется
Рис. 211. Схематическое изображение раз-
вития периферической нервной системы
у пятинедельного эмбриона (по Гису, заим-
ствовано у Коллмана).
1 — тройничный нерв, 2 — блуждающий нерв, 3 —
прибавочный нерв, 4 — подъязычный нерв, 5 — вось-
мой шейный спинномозговой нерв, 6 — первый
грудной нерв, 7 — нерв диафрагмы, 8 — подвздошго-
подчревный нерв, подвздошно-паховый нерв, нерв
половых органов и бедра, 9 — двенадцатый груд-
ной нерв. 10 — первый поясничный нерв. 11 — четвер-
тый поясничный нерв, 12 — пятый поясничный нерв,
13 — последний крестцовый нерв, 14 — копчиковый
нерв.
на ряд спинномозговых узлов, а, во-вторых, начинается формирование вен-
тральных (передних) и дорсальных (задних) корешков (рис. 194, 197) Спин-
номозговой нерв по своему ходу за узлом вскоре отдает так называемую
заднюю ветвь (ramus dorsalis) для мышц спины и для кожи спинной поверхнос-
ти. Вторая, передняя ветвь (ramus ventralis) продолжается в первоначальном
направлении (более или менее вентральном) и, пройдя определенное расстоя-
ние, отдает ветвь, которая направляется медиально в висцеральный мезобласт
к закладкам вегетативных узлов (соединительная ветвь — ramus communicans).
По своему дальнейшему ходу на периферию передняя ветвь, наконец, делится,
на латеральный и вентральный концевые отделы (рис. 210). Эти отделы иннер-
вируют боковые и передние мышцы с соответствующими областями кожи.
Как уже упоминалось выше, мышцы сохраняют свою первоначальную иннер-
вацию теми спинномозговыми нервами, в области которых они возникли из
соответствующих миотомов. Подобным образом и в иннервации кожных
,3 7 6
областей чувствительными элементами спинномозговых нервов даже у взрос-
лого человека наблюдается явно сегментное распределение.
В области определенных сегментов спинного мозга несколько спинномозго-
вых нервов могут объединяться боковыми спайками, благодаря чему в этих
местах возникают нервные сети (сплетения). Таким путем возникает нервное
сплетение в области первых четырех шейных сегментов (шейное сплетение —
plexus cervicalis) и особенно в области сегментов, из которых берут начало
спинномозговые нервы, иннервирующие конечности (рис. 211). Для верхней,
проксимальной, конечности на уровне последних четырех шейных сегментов
и первого грудного сегмента возникает плечевое сплетение (plexus brachialis),
заложенное сначала в виде пластинки, образующейся в результате соединения
соответствующих нервных стволов. Эта пластинка затем делится на переднюю
и заднюю области. Из передней области отходят нервы, иннервирующие группу
сгибателей (серединный нерв — n. medianus и локтевой нерв — n. ulnaris), из
задней области — нервы, иннервирующие разгибатели (подкрыльцовый нерв —
п. axillaris и лучевой нерв — п. radialis). Подобным образом в области нижней
конечности, на уровне от первого поясничного по первый крестцовый сегмент,
развивается пояснично-крестцовое сплетение (plexus lumbosacralis), которое
распадается на два срединных и два боковых ствола. Краниальный боковой
ствол дает начало возникновению бедренного нерва (n. femoralis), а срединный
ствол является закладкой запирательного нерва (n. obturatorius). Из ниже
расположенной пары стволов из латеральной части возникает малоберцовый
нерв (n. peroneus), а из срединной части — большеберцовый нерв (и. tibialis).
Черепномозговые нервы
В области мозгового ствола, особенно на основании заднего мозгового
пузыря, также происходит накопление серого вещества в виде образования,
которое можно было бы считать аналогичным узловой пластинке спинного
мозга, но в котором, однако, не возникают столь равномерно распределенные
отделы, как это наблюдается в нижних областях. Из этих более крани-
ально расположенных отделов дифференцируются ядра черепно-мозговых
нервов, которые закладываются в виде двенадцати пар. От этих ядер отходят
стволы черепномозговых нервов; в них проходят, во-первых, волокна от пери-
ферии (кожи, зубов, органов чувств), во-вторых, они моторно иннервируют
группу мышц, возникшую из жаберных дуг. В общем можно считать, что в кра-
ниальных, вышерасположенных отделах (в мозговом стволе) как бы в виде
продолжения передних рогов спинного мозга закладываются ядра XII, VI, IV.
III черепномозговых нервов (рис. 212, 213), имеющих двигательный характер
(подъязычный нерв — n. hypoglossus, отводящий нерв — n. abducens, блоковый
нерв — n. trochlearis и глазодвигательный нерв — n. oculomotorius). Продолже-
377
нием боковых рогов спинного мозга в краниальном направлении являются
в общем ядра XI, X, IX, VII и V нервов, имеющих смешанный характер (при-
бавочный нерв — п. accessorius, блуждающий нерв — n. vagus, языко-глоточный
нерв — п. glossopharyngeus, лицевой нерв — n. facialis, и тройничный нерв —
Рис. 212. Схема локализации ядер черепномозговых нервов у взрослого человека (по Виллигеру
и Людвигу).
Дно четвертого желудочка — вид с дорсальной стороны. Двигательные ядра обозначены более светлой, чувстви-
тельные ядра — более темной штриховкой. Римские цифры обозначают последовательность черепномозговых нер-
вов. 1 — ядра дорсальных канатиков.
п. trigeminus). Особое положение занимают 1, 11 и VI11 черепномозговые нервы,
которые являются нервами чувствительными (обонятельный нерв — n. olfacto-
rius, зрительный нерв — n. opticus и равновесно-слуховой нерв — n. statoacus-
ticus). В сущности, среди них особенно обонятельные нити и зрительный пучок
378
(нерв) являются прямыми отростками мозговой ткани. За исключением этих
нервов, а также глазодвигательного и блокового нервов, все остальные черепно-
мозговые нервы имеют ядра, расположенные в основании четвертого желудоч-
ка мозга (см. рис. 201, 203, 204, 205, 211, 212, 213).
Рис. 213. Схема локализации ядра черепномозговых нервов у взрослого человека (по Вилли-
геру и Людвигу). Вид сбоку. Обозначение такое же, как на рис. 212.
Развитие и ход первого, второго и восьмого черепномозговых нервов (обо-
нятельного, зрительного и равновесно-слухового нервов) более подробно будут
рассмотрены при описании развития соответствующих органов чувств.
Ядро глазодвигательного нерва (nervus oculomotorius, III) закладывается
в основании среднего мозгового пузыря, откуда его волокна из невробластов
идут в вентральном направлении. Образованный таким путем нервный ствол
врастает в закладки глазодвигательных мышц. Ядро блокового нерва (nervus
trochlearis, IV) располагается рядом с ядром глазодвигательного нерва, каудаль-
нее, ниже него. Волокна блокового нерва идут в стенке среднего мозгового
пузыря кзади и в его покрытии перекрещиваются. Затем они в области пере-
шейка (isthmus mesencephali) выходят из среднего мозга. Их стволы идут затем
кпереди и врастают в закладку верхней косой мышцы (musculus obliquus superior)
глазного яблока. Ядро отводящего нерва (nervus abducens, VI) возникает в пе-
редней части основания четвертого желудочка (в области моста), затем идет
кпереди и врастает в наружную прямую мышцу (musculus rectus externus).
В более нижнем отделе основания четвертого желудочка закладывается не-
сколько сегментно расположенных ядер, от которых отходят от трех до пяти
нервных стволов. Эти ядра располагаются в виде прямого продолжения перед-
них рогов спинного мозга выше первого шейного нерва. Из этих стволов воз-
никает общий нервный ствол для подъязычного нерва (nervus hypoglossus, XII),
379
который затем идет кпереди, входит в пятый мозговой пузырь (миелэнцефалон)
и иннервирует мышцы языка.
Ядра группы смешанных, двигательных и чувствительных, черепномозговых
нервов (V, VII, IX, X и XI) располагаются в основании четвертого желудочка,
а их стволы выходят латерально из заднего мозгового пузыря. Чувствительные
части возникают как краниальное продолжение узловой пластинки в области
пятого мозгового пузыря. Тройничный нерв (nervus trigeminus, V) образует
в этом месте, латеральнее верхнего конца заднего мозгового пузыря, ромбо-
видного мозга, полулунный узел (Гассера) — ganglion semilunare (Gasseri).
Из него в центральном направлении отходит чувствительная часть тройнично-
го нерва, которая вступает в мозговой ствол в области моста. Из полулунного
узла выходят три основных ствола (глазничный нерв — n. ophthalmicus, верхне-
челюстной нерв — n. maxillaris и нижнечелюстной нерв — n. mandibularis),
которые иннервируют первую жаберную (челюстную) дугу, кожу головы и эпи-
телий носа, а также и эпителий полости рта и зубы. Двигательные волокна
тройничного нерва берут начало из его двигательного ядра, располагающегося
в области моста, далее проходят возле полулунного узла и иннервируют мыш-
цы первых двух жаберных дуг (жевательную мускулатуру и нерв мышцы, на-
прягающей барабанную перепонку — m. tensor tympani).
Лицевой нерв (nervus facialis, VII) имеет двигательное ядро, расположенное
в области моста, вблизи третьей невромеры в основании четвертого желудоч-
ка мозга. После образования колена его волокна выходят из мозга медиальнее
слухового узла и направляются в область второй (подъязычной) жаберной
дуги, затем они иннервируют мимические (лицевые) мышцы и мышцу стреме-
ни — m. stapedius. Чувствительные волокна выходят из коленчатого узла (gang-
lion geniculi). который развивается вблизи слухового узла из краниального про-
должения узловой пластинки. Проксимальный ствол направляется от этого
узла к мозгу в виде одиночного тракта (пучка) — tractus (fasciculus) solitarius,
периферическая часть — в виде промежуточного нерва (n. intermedius) присое-
диняется к двигательным волокнам в барабанной струне (chorda tympani), а затем
к нижнечелюстному нерву и иннервирует область второй жаберной дуги (при-
нимает участие в чувствительной иннервации языка).
Языко-глоточный нерв (nervus glossopharyngeus, IX) имеет двигательное
ядро, располагающееся в основании четвертого желудочка мозга, приблизи-
тельно в области шестой невромеры (сдвоенное ядро — nucleus ambiguus).
Это ядро возникает вместе с двигательным ядром блуждающего нерва. Во-
локна проходят рядом со спинномозговым трактом тройничного нерва (tractus
spinalis n. trigemini) — и иннервируют область третьей жаберной дуги и третьей
жаберной щели (определенные мышцы глотки и слюнные железы). Чувствитель-
ная часть берет начало из внутричерепного (верхнего) узла — ganglion intracra-
niale (superius), располагающегося ближе к мозгу, и из внечерепного (каменисто-
380
го) узла — ganglion extracraniale (petrosum). Периферические волокна делятся
на барабанный нерв (n. tympanicus) и на язычный нерв (n. lingual is), которые ин-
нервируют область второй и третьей жаберных дуг и первой жаберной борозды.
По своему ходу в мозг ствол данного нерва присоединяется к одиночному трак-
ту лицевого нерва.
Блуждающе-прибавочный нерв (nervus vago-accessorius, X, XI) представляет
собой вторичное объединение нескольких нервных стволов. Его двигательные
волокна выходят как из сдвоенного ядра (nucleus ambiguus), так и из самосто-
ятельного ядра (заднее двигательное ядро блуждающего нерва). Эти волокна
соединяются между собой, затем к ним присоединяется ствол прибавочного
нерва (n. accessorius), берущего начало из боковых рогов спинного мозга в шей-
ной области. Пройдя вместе с блуждающим нервом определенное расстояние,
прибавочный нерв отделяется от него и идет в область остальных жаберных
дуг (третьей, четвертой и пятой), иннервируя трапециевидную мышцу — m. tra-
pezius и грудино-ключично-сосковую мышцу — т. sternocleidomastoideus. Дви-
гательные волокна блуждающего нерва иннервируют большинство мышц
глотки и гортани, которые берут начало из четвертой и пятой жаберных дуг.
Часть двигательных волокон блуждающего нерва иннервирует висцеральную
гладкую мускулатуру. Чувствительные волокна берут начало из нескольких
узлов, которые закладываются как краниальное продолжение узловой пластин-
ки (яремный узел — ganglion jugulare, пучковидный узел — ganglion nodosum
и прибавочные узлы). В центральном направлении чувствительные волокна
входят в область пятого мозгового пузыря и присоединяются к одиночному
тракту. Периферические чувствительные волокна иннервируют область четвер-
той и пятой жаберных дуг.
Вегетативная нервная система
Симпатическая нервная система возникает также в качестве деривата узловой
пластинки, однако с той разницей, что в ее образовании принимают участие
и элементы, берущие начало из невробластов основной вентральной пластинки
и вентрального отдела медуллярной трубки. Уже в конце четвертой недели
клетки из этих областей перемещаются в вентральном направлении, распола-
гаясь затем в дорсолатеральных областях вокруг дорсальной аорты. Здесь
они дают начало возникновению сегментно располагающимся симпатическим
узлам (рис. 210), которые объединяются в первичный симпатический ствол.
Симпатические узлы в области головы не располагаются сегментно, они выхо-
дят в основном из закладки полулунного узла, а отчасти также из каменистого
и коленчатого узлов. В конце седьмой недели симпатический ствол превращает-
ся в окончательный орган.
При помощи соединительных ветвей (rami comm uni cantes) симпатические узлы
381
связаны со спинномозговыми нервами. Из этих соединительных ветвей, состоя-
щих как из волокон спинномозговых нервов, так и из симпатических волокон,
развиваются миелинизированные белые соединительные нервы (rami communi-
cantes albi). Эти ветви являются одновременно и эфферентными, заканчиваю-
щимися у симпатических узловых (многоотросчатых) клеток, и афферентными,
выходящими из симпатических узлов и идущими к спинному мозгу, по которым
проходят импульсы, поступающие из стенок внутренних органов. Некоторые
соединительные симпатические волокна не миелинизируются, они идут в виде
серых соединительных ветвей (rami communicantes grisei), эфферентных волокон
к спинномозговым нервам. Из симпатического ствола к внутренним органам
в вентральном направлении вырастают симпатические сплетения. По мнению
некоторых авторов, в узловой пластинке развиваются особые материнские эле-
менты (симпатобласты), которые, мигрируя из пластинки, образуют клетки
симпатических узлов.
Glandula suprarenalis
Надпочечная железа, или надпочечник (glandula suprarenalis) является железой
внутренней секреции; мы включили описание ее развития в данный раздел,
поскольку она генетически (по крайней мере ее мозговое вещество) узко связана
с симпатической нервной системой. Она развивается из двух закладок, а именно
из изолированной закладки для коркового вещества и из закладки для мозгово-
го вещества, которые у человека вторично сливаются в единый орган, приле-
жащий к верхнему полюсу обеих почек. У низших позвоночных, как, например,
у рыб, закладки не сливаются и существуют в виде самостоятельных обособлен-
ных органов. Зачатки коркового (кортикального) вещества возникают в течение
пятой недели вблизи перитонеальной мезодермы (висцерального мезобласта)
и около места прикрепления задней брыжейки, медиальнее закладки половой
пластинки (рис. 139, 142). Из этих эпителиальных закладок возникают одиноч-
ные клеточные тяжи, врастающие в сгущенную и утолщенную мезенхиму и об-
разующие в ней сеть балочек. Таким путем возникают самостоятельные орган-
ные закладки подпочечниковой коры, располагающиеся затем между закладка-
ми мочеполовых органов и брыжейкой. Строение первичной коры несколько
отличается от строения коры у взрослого человека, кора содержит особый слой
клеток (так называемую андрогенную зону), которая по своей внутренней секре-
торной деятельности подобна функции семенных желез. Лишь приблизительно
на втором году жизни эта андрогенная зона постепенно исчезает, и кора над-
почечников приобретает окончательное строение.
Мозговое (медуллярное) вещество надпочечников является по своему про-
исхождению тканью симпатической нервной системы. Приблизительно на седь-
мой неделе из симпатического узла утробного, солнечного, сплетения выходят
382
клетки, которые носят название хромафинобластов, поскольку они дают опре-
деленную цветную реакцию с солями хрома и являются предшественниками
хромафинных клеток окончательного мозгового вещества надпочечников.
Эти клетки, таким образом, — как и все клетки симпатической нервной системы
вообще, — в сущности, являются также производными узловой пластинки.
Они образуют скопления и узелки, которые прилегают к медиальной стороне
закладок коркового вещества надпочечников; корковое вещество, наконец,
включает их в себя, благодаря чему они оказываются расположенными в центре
органа в виде его мозгового вещества. Резкое ограничение коркового и мозго-
вого вещества полностью завершается лишь в течение первого года внеутроб-
ной жизни.
Из других симпатических узлов также мигрируют клетки, образующие затем
самостоятельные клеточные узелки, называемые параганглиями. Наиболее
известными и наиболее крупными среди них являются аортальный параганглий
(paraganglion aorticum Zurckerkandli) или надсердечный параганглий — para-
ganglion supracardiale, расположенный между дугой аорты и легочной артерией,
и сонный параганглий (сонный клубок) — paraganglion caroticum (glomus caro-
ticum), находящийся в месте разветвления обшей сонной артерии (arteria carotis
communis).
Оболочки головного и спинного мозга
В щели между отдельными мозговыми пузырями врастают мезенхимные
(со временем соединительнотканные) перекладинки, идущие из мезенхимы,
которая покрывает мозг и располагается между закладкой примордиального
(первичного) черепа, покровными костями черепа и закладкой мозга. Таким
образом, между передним и средним мозговыми пузырями, далее между
средним и четвертым и между четвертым и пятым мозговыми пузырями обра-
зуются мезенхимные перегородки, которые в общем располагаются в попереч-
ной (передней) плоскости. Между закладками обоих полушарий, в срединной
щели мозга (fissura mediana cerebri) из мезенхимы возникает сагиттально распо-
лагающаяся перегородка, которая является закладкой для серповидного от-
ростка большого мозга (falx cerebri).
Эта мезенхима дифференцируется сначала на наружный скелетогенный слой,
из которой закладываются покровные кости черепа, возникающие десмогенно.
то есть соединительнотканным путем, и на внутренний слой, являющийся
закладкой первичной мозговой оболочки. Этот внутренний слой мезенхимы
делится на наружную соединительнотканную закладку для твердой мозговой
оболочки (dura mater) и на внутренний тонкий, нежний слой с тонкими соеди-
нительнотканными волокнами. К этому слою присоединяются клетки, берущие
начало из эктодермальной закладки медуллярной трубки и из узловой пластин-
383
ки, и таким образом возникает общая закладка для мягкой мозговой оболочки
(pia mater) и для паутинной мозговой оболочки (arachnoidea) (рис. 162). Обе
эти оболочки затем обособляются друг от друга, причем мягкая мозговая
оболочка примыкает плотно к наружной поверхности головного и спинного
мозга и обогащается сосудистыми разветвлениями; паутинная мозговая обо-
лочка лишена сосудов в прилегает к наружной поверхности мягкой мозговой
оболочки.
Развитие органов чувств
Органы чувств при помощи центральной нервной системы осуществляют
связь организма с внешним миром. Эти органы состоят, с одной стороны, из
специализированных нервных (чувствительных) рецепторных элементов, име-
ющих эктодермальное происхождение, а, с другой стороны, из целого ряда
дополнительных образований, служащих в качестве оболочки и опорных ком-
понентов собственно чувствительных элементов органов чувств. О простых
рецепторных устройствах уже упоминалось в главе о развитии языка, в которой
было дано краткое описание развития вкусовых рюмок как органа вкуса.
О других элементах восприятия будет сказано в главе, посвященной развитию
кожи, в которой находятся многие нервные окончания и конечные чувствитель-
ные тельца. В данной главе более подробно излагаются только три самых
крупных органа чувств, структура которых в процессе филогенетического раз-
вития достигла у высших животных и у человека высокой степени сложности,
а именно развитие внутреннего носа и органа обоняния, развитие глаза и раз-
витие уха.
Развитие органа обоняния
Основание процессы, происходящие при развитии наружного носа, были
уже описаны в главе, посвященной развитию лицевой области головы (стр. 193).
Ниже освещается развитие только внутренних отделов носа, носовых полостей
и обонятельной области носовой слизистой.
Закладкой ноздрей (носовых дырок) и будущей носовой полости является
небольшая зона в эпидерме (обонятельная плакода), которая несколько позже
углубляется, превращаясь в так называемую носовую ямку (рис. 81, НО, 111,
112). Закладки ноздрей с медиальной стороны ограничиваются средней частью
лобного отростка (средний носовой отросток — processus nasalis medialis),
с боковых сторон — боковыми отделами лобного отростка (боковой носовой
отросток — processus nasalis lateralis), а на основании — верхнечелюстными
384
отростками (processus maxi lares). Средние носовые отростки утолщены и закруг-
лены (шаровидный отросток — processus globularis) и впоследствии соединяют-
ся с верхнечелюстными отростками. В результате сращения отдельных эле-
ментов будущей лицевой области, как это уже было описано в соответствующей
главе, происходит формирование первичной области наружного носа и первич-
ных ноздрей (nares). Средняя поверхность боковых носовых отростков, ограни-
чивающих с боковой стороны первичное носовое отверстие, формируется
затем в так называемые крылья носа (alae nasi) и в боковую стенку носовой
полости. Из треугольной зоны (area triangularis) в средней части лобного отрост-
ка формируется спинка носа (dorsum nasi), причем из тупого валика на его
нижнем краю впоследствии моделируется кончик носа (apex nasi). Из подносо-
вой зоны (area infranasalis) возникает нижняя поверхность наружного носа,
на которую со временем перемещаются и носовые отверстия, средняя часть
верхней губы и верхней челюсти (philtrum и os intermaxi Hare) вместе с передней
частью носовой перегородки. В процессе жизни плода нос постепенно сужается,
приобретая, однако, свою окончательную форму лишь во время внеутробной
жизни.
Обе обонятельные ямки постепенно углубляются, пока, наконец, не произой-
дет их превращение в слепо законченные обонятельные мешки, которые про-
растают по направлению к первичной ротовой полости (рис. 214). В течение
некоторого промежутка времени они отделяются от нее тонкой щечно-носовой
перепонкой (membrana bucconasalis). Несколько позже, приблизительно на
седьмой неделе, эта эпителиальная перепонка перфорируется, и обонятельные
мешки, в которых находится закладка первичных носовых полостей, начинает
сообщаться с первичной ротовой полостью. Обе коммуникации, происходящие
из первичных полостей обонятельных мешков, представляют собой первичные
отверстия (хоаны).
В соответствии с постепенным сужением наружного носа и в соответствии
с его приподниманием над уровнем лица одновременно происходит и сужение
перегородки между обеими первичными хоанами и носовыми отверстиями,
которая сначала является весьма широкой. На своде первичной ротовой полости
возникает закладка носовой перегородки (septum nasi), которая прорастает
вниз, соединяясь по средней линии с небными отростками (processus palatinales);
эти отростки вырастают с боков из верхнечелюстных отростков, а также из
передней части носовой перегородки, образованной в нижненосовой зоне. После
формирования неба первичная ротовая полость делится на дефинитивную
(вторичную) полость рта, а верхняя часть вместе с первичными хоанами обо-
собляется в виде самостоятельной вторичной носовой полости, разделенной
носовой перегородкой на две симметричные половины, сообщающиеся сзади
с ротовой полостью через область носоглотки (посредством вторичных хоан).
На всей поверхности этой носовой полости образуется слизистая оболочка.
38.5
покрытая, за исключением самых верхних отделов, — дыхательным реснитча-
тым эпителием, характерным для верхних дыхательных путей (многослойным
цилиндрическим эпителием, снабженным ресничками и рюмковидными клетка-
ми). Лишь в самом верхнем отделе, в области будущей верхней хоаны, сли-
зистый эпителий специфически дифференцируется в обонятельный эпителий
13
Рис. 214. Развитие полости носа и обонятельной области.
А - средняя половина левой носовой полости шестинедельного эмбриона, Б — боковая половина правой носовой
полости семинедельного эмбриона, В — боковая стенка правой носовой полости пятимесячного плода, Г — боко-
вая стенка носовой полости почти что доношенного плода с обозначенной локализацией места открытия около
носовых пазух, 1 — лобный отросток, 2 — средняя стенка обонятельного мешка, 3 — сошниково-носовой (якобсо-
нов) орган, 4 — ноздря, 5 — небная пластинка, 6 — шечно-носовая мембрана (еше неперфорированная первичная
хоана), 7 — межверхнечелюстная кость, 8 — закладка верхней челюсти, 9 — решетчатая область, 10 — nasoturbinale,
11 —твердое небо, 12 — верхняя губа, 13 — решетчатая пластинка, 14 — обонятельная зона, 15 — основная кость,
16 — хоана, 17 — мягкое небо, 18 — верхняя носовая хоана, 19 — средняя носовая хоана, 20 — нижняя носовая
коана, 19 — средняя носовая хоана, 20 — нижняя носовая хоана, 21 — верхняя челюсть с зачатками зубов, 22 —
верхняя губа, 23 — нижняя губа, 24 — закладка гипофиза, 25 — хорда, 26 — глоточное отверстие глоточно-барабан-
ной трубы, 27 — миндальная ямка, 18 — язык, 29 — полость гортани. I—V — ethmoturbinalia (по Фрейзеру, Киллиану
и Арею).
(обонятельная область полости носа — regio olfactoria cavi nasi). Его эктодер-
мальные эпителиальные клетки дифференцируются как на опорные клетки,
гак и на первоначально аполярные, соответствующие невробластам, элементы
будущего чувствительного эпителия. Из этих клеток по направлению к поверх-
386
ности вырастает сравнительно толстый, короткий отросток, а с базальной
поверхности от них отходит тонкий отросток, который в виде обонятельной
нити (filum olfactorium) идет через дырчатую пластинку решетчатой кости
(lamina cribrosa ossis ethmoidis) в обонятельный тракт (tractus olfactorius) и далее
в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), где вступает в обонятельный
клубочек (glomeruli olfactorii), в котором соединяется с невроном митральных
(двустворчатых) клеток.
На боковых стенках носовой полости образуются носовые раковины (conchae
nasales), представляющие собой утолщенные продольные валики, в которых
из мезенхимы образуются хрящи, а впоследствии и соответствующие кости.
Носовые раковины служат для увеличения поверхности носовой полости.
Закладкой для носовых раковин являются проходящие по боковым стенкам
носовой полости продольные валики, самый нижний из которых носит название
maxilloturbinale (рис. 214). Над ним располагаются пять меньших продольных
валиков, называемых ethmoturbinale (с первого по пятый). Кроме того в области,
лежащей перед maxiloturbinale, у человека образуется слабо развитый бугорок,
носящий название nasoturbinale; из него несколько позднее развивается не-
постоянное образование — утолщение носа (agger nasi). Из исходного maxilo-
turbinale формируется нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior), из
первого ethmoturbinale возникает средняя носовая раковина (concha nasalis
media), а из второго и третьего ethmoturbinale развивается верхняя носовая
раковина (concha nasalis superior), покрытая слизистой оболочкой, которая
сверху имеет обонятельный эпителий. Последние два ethmoturbinale обычно
подвергаются обратному развитию, но в некоторых случаях они сохраняются
в виде наивысшей носовой раковины (concha nasalis suprema).
На медиальной стороне обонятельной ямки в виде малого углубления закладывается особый
обонятельный орган, функционирующий главным образом у макрозматических животных
с исключительно хорошо развитым обонянием; это образование называется сошнико-носо-
вым органом Якобсона (organon vomeronasale Jacobsoni). У человека закладка этого органа
возникает в виде малого углубления, которое продолжается в слепо заканчивающуюся трубку,
расположенную на боковой поверхности передней части носовой перегородки. Закладка этого
органа покрывается хрящем (cartilago Jacobsoni). У человека этот орган является рудиментар-
ным, он вскоре дегенерирует и исчезает; впрочем в некоторых случаях орган сохраняется
вплоть до взрослого состояния.
В виде отщеплений от исходной носовой полости приблизительно в конце
третьего и в начале четвертого месяца закладываются околоносовые (парана-
зальные) полости: верхнечелюстная пазуха (sinus maxillaris), лобная пазуха
(sinus frontalis) и решетчатые клетки (cellulae ethmoideae). Они закладываются
в мезенхимной бластеме соответствующих лобных костей в виде малых по-
лостей, в которые впячивается и мешкообразно расширяется эпителиальная
выстилка носовой полости. Исключение составляет полость клиновидной кости
387
(пазуха основной кости — sinus sphenoides), которая образуется в результате
прямого обособления носовой полости. Решетчатые клетки возникают между
отдельными ethmoturbinale и верхнечелюстным синусом вместе с лобным сину-
сом благодаря впячиванию эпителиальной выстилки в маленькие полости,
возникшие в частично распавшейся закладке соответствующих костей между
maxiloturbinale и первым ethmoturbinale.
Развитие глаза
Закладка глаза возникает уже у очень юных зародышей (в течение четвертой
недели), медуллярная трубка которых впереди еще полностью не замкнута,
и поэтому ее передняя часть распростерта в плоскости в виде первичной
закладки мозга (рис. 75, 81—83, 107, 108, 110—112). Уже в этой стадии в области
переднего мозгового пузыря наблюдается умеренно углубленное поле, так
называемая глазная ямка (рис. 215), которая охватывет значительную поверх-
Рис. 215. Начальные стадии развития глазного пузыря (по Бартельмезу и Вену).
А, Б — мозг эмбриона в возрасте приблизительно трех с половиной недель и соответствующий разрез в области
глазного пузыря, В, Г — более поздняя стадия развития, вид сбоку и соответствующий разрез. Полости срезов
обо щачсны на рис. А, В. 1 — глазная ямка, 2 — слуховая плакода, 3 — глазной пузырь, 4 — узел тройничног о нер-
ва, 5 — задний мозговой пузырь. 6 — промежуточный мозг, 7 — передний нейропор.
388
ность внутреннего еще зияющего мозгового отдела медуллярной трубки.
Когда в конце четвертой недели происходит смыкание краев трубки и, таким
образом, закрытие мозга, обе глазные ямки оказываются лежащими лате-
рально по бокам, причем своей вогнутостью они открываются в полость первич-
ного мозгового пузыря. Их выпуклость выпячивается по бокам и в виде глаз-
ных пузырей направляется к наружной эктодерме головной области.
Глазной пузырь расширяется, увеличивается и одновременно все более
отдаляется от собственно стенки переднего мозгового пузыря, оставаясь
сначала соединенным с ним широким глазным стебельком (рис. 215, 216).
Вскоре стенка глазного пузыря на нижней поверхности начинает впячиваться,
инвагинировать внутрь глазного пузыря, благодаря чему формируется шапоч-
ковидное образование, называемое глазным бокалом. Внутренняя впячиваю-
щаяся стенка глазного бокала постепенно приближается к наружной стенке.
Между обеими стенками сначала имеется замкнутое пространство, берущее
начало из первоначальной полости глазного пузыря (переднего мозгового
пузыря), которое по мере приближения внутреннего листка глазного бокала
к его наружному листку все более уменьшается и, наконец, после того как про-
изойдет смыкание обоих листков глазного бокала (рис. 216, 218) полностью
исчезает. Таким образом, глазной бокал оказывается ограниченным дву-
слойной стенкой, а по его краям оба листка нервной эктодермы первоначаль-
ного глазного пузыря без резкой границы переходят друг в друга.
Между тем передний мозговой пузырь делится на конечный мозг (первый
мозговый пузырь) и промежуточный мозг (второй мозговой пузырь), причем
стебелек глазного бокала попадает в область промежуточного мозга (рис. 200).
Глазной стебелек удлиняется и становится тоньше. Одновременно глазной
бокал приближается к поверхностной эктодерме боковы/ стенок головного
конца зародыша. Поверхностная эктодерма в этом месте утолщается (рис. 216,
218), превращаясь в хрусталиковую пластинку (плакоду), которая при помощи
тонких плазматических спаек соединяетсяс нервной эктодермой глазного бокала.
Хрусталиковая пластинка начинает проникать внутрь глазного бокала, а в его
вогнутости образуется хрусталиковый карман (рис. 216, 218); этот карман
сначала связан с поверхностной эктодермой, но впоследствии она полностью
отшнуровывается от нее и проникает в полость закладки глаза. Затем про-
исходит восстановление слоя поверхностной эктодермы над глазным бокалом,
который содержит закладку хрусталика (рис. 216, 217).
Уже в процессе инвагинации глазного бокала его двойная стенка образуется
не полностью; на его нижней стороне возникает меридиональное впячивание,
захватывающее оба листка глазного бокала. Это впячивание распространяется
проксимально, в глазной стебелек, на котором благодаря этому возникает
продольная бороздка, проходящая по его нижней стороне и связанная непосред-
ственно с полостью глазного бокала (рис. 218). Проход бороздки в эту полость
389
Рис. 216. Схематические разрезы закладки глаза на последовательных стадиях развития в те-
чение четвертой — шестой недели (модифицировано по Бартельмезу, Фишелю, Манновой
и Прэнтиссу).
I — эктодерма головного конца з.розыша, 2 — стенка переднего мозгового пузыря (впоследствии стенка проме-
жуточного мозга), 3 — глазная ямка, 4 — глазной мешок, 5 — хрусталиковая плакода, 6— хрусталиковый мешок)
7 — наружный слой глазного бокала (впоследствии пигментный эпителий), 8—внутренний слой глазного бокала
(впоследствии сетчатая оболочка), 9 — хрусталик, 10 — закладка зрительной связи (глазной стебелек).
390
Рис. 217. Разрезы развивающегося глазного яблока (по Пэттену).
А — эмбрион в возрасте около семи недель, Б — плод в возрасте приблизительно девяти недель, В — плод
в возрасте приблизительно десяти недель, 1 — стекловидная артерия и ее веточки в стекловидном теле, 2 — перед-
ний хрусталиковый эпителий, 3 — хрусталиковые волокна, 4 — закладка роговой оболочки, 5 — внутренний слой
глазного бокала (сетчатая оболочка), 6 — наружный слой глазного бокала (пигментный эпителий), 7 — закладка
века, 8 — передняя глазная камера, 9 — закладка зрительного пучка, 10 — центральная артерия сетчатой оболочки,
11 — мезенхимная бластема глазных мышц, 12 — слезное мясцо, 13 — радужная оболочка, 14 — хряш глазнично-
носовой стенки, 15 — стекловидное тело, 16 — прямая мышца носовой луковицы (средняя), 17 — конъюнктива, 18 —
сосудистая капсула хрусталика, 19 — закладка сосудистого сплетения собственно сосудистой оболочки, 20 — пря-
мая мышца височной луковицы (боковая).
391
Рис. 218. Модели развития глазного бокала у эмбрионов в течение пятой недели и в начале
седьмой недели (по Манновой, заимствовано у Франкенбергера).
I — поверхностная эктодерма головного конца зародыша, 2 — хрусталиковая ямка, 3 — глазной бокал, 4 — борозд-
ка на основании глазного бокала и его стебелька, 5—стебелек глазного бокала (закладка для зрительного пучка
и для его оболочек), 6 — стекловидная артерия, 7 — сетчатая оболочка, 8 — сосудистая капсула хрусталика, 9 —
хрусталиковый мешок.
392
называется эмбриональной глазной щелью (сосудистая щель — fissura chorio-
idea). В бороздку, проходящую по глазному стебельку, уже в ранней стадии
проникает мезенхимная ткань из окружающей среды, а в самой бороздке
располагается первичная центральная артерия сетчатки (arteria centralis retinae).
Впослед твии края бороздки смыкаются полностью, так что она превращается
в двустенную трубку, в которой проходит центральная артерия сетчатки, замк-
нутая в мезенхимной ткани; несколько позднее в эту трубку начинают врастать
аксоны (невриты) узловых клеток сетчатки, представляющие нервные волокна
зрительного нерва. После закрытия бороздки в глазном стебельке зарастает
и меридиональный дефект в стенке глазного бокала (сосудистая щель), что
происходит приблизительно на седьмой неделе.
Вокруг закладки глазного бокала мезенхимная ткань, окружающая его,
сгущается в два слоя (рис. 217). Внутренний слой дает начало для средней
(сосудистой, васкулярной), а наружный слой — для наружной (фиброзной)
оболочки глазного яблока. Глазные бокалы сначала обращены почти что
полностью латерально, однако впоследствии, в связи с ростом задних отделов
головы, они все больше сдвигаются на переднюю сторону, сближаясь между
собой (рис. 110—112) и достигая, наконец, еще во время эмбриональной жизни,
приблизительно такого положения, какое наблюдается у взрослого человека.
Из закладки глазного бокала дифференцируется сетчатка, из хрусталиковой
закладки возникает хрусталик, а из глазного стебелька возникает зрительный
пучек ^asciulus opticus). Остальные части глазного яблока развиваются
из окружающей мезенхимы.
Дифференцирование глазного бокала
После заращения щелевидного дефекта в стенке глазного бокала (приблизи-
тельно на седьмой неделе) двуслойная стенка глазного бокала становится
непрерывной (комплектной), а все образование приобретает симметричную
форму (рис. 216—218). Наружный край бокала, то есть место, в котором оба
слоя клеток (оба листка) переходят друг в друга, наползает перед закладкой
хрусталика наподобие кулисы, причем его край приближается к центру. Благо-
даря этому вход в глазной бокал сужается, превращаясь в круглое отверстие,
являющееся закладкой зрачка (pupilla). Из краевого отдела бокала, большая
часть которого перекрыла спереди хрусталиковую закладку, образуется радуж-
ная часть сетчатой оболочки, то есть задняя эпителиальная выстилка радужной
оболочки. Следующий за ней отдел глазного бокала в области его экватора
утончается, причем возникают многочисленные складки, которые затем по-
крывают скопления мезенхимной ткани, имеющиеся в данном месте (то есть
закладку для ресничного тела — corpus ciliare), и представляют собой ресничную
часть сетчатой оболочки (pars ciliaris retinae). Из внутреннего слоя данных от-
393
делов глазного бокала образуются тонкие волоконца, которые в области
экватора хрусталика прикрепляются к оболочке хрусталиковой закладки,
благодаря чему возникает круговая (циннова) связка хрусталика — ресничный
поясок (Цинни) — zonula ciliaris (Zinni). Остаток стенки глазного бокала, распо-
ложенный сначала на дне его полости, является закладкой зрительной части
сетчатой оболочки (pars optica retinae), в то время как предыдущие части
(радужная и ресничная части сетчатой оболочки) образуют слепой отдел
сетчатки (pars caeca retinae). Поскольку зрительная часть сетчатки во время
развития значительно утолщается из-за размножения клеток внутреннего
листка глазного бокала и в связи с их превращением в элементы сетчатой
оболочки и поскольку область слепой части сетчатки остается сравнительно
тонкой, между обоими данными отделами сетчатки возникает круглое разгра-
ничение — зазубренный край (ora serrata).
Из наружного клеточного слоя глазного бокала дифференцируется слой
пигментного эпителия, причем как в области зрительной, так и в области слепой
части сетчатки ( приблизительно на пятой неделе). Внутренний листок глазного
бокала в пределах слепой части сетчатой оболочки по-прежнему образован
низкими эпителиальными клетками, в то время как в зрительной части он угол-
щается и становится многослойным.
Начиная с середины, то есть с того места, в котором внутренний листок глаз-
ного бокала переходит непосредственно во внутренний слой глазного стебелька,
клетки бокала начинают дифференцироваться, причем сначала они разделяются
на два слоя. Внутренний слой содержит большое количество ядер, а наружный
слой является волокнистым (рис. 217); весь внутренний слой при этом значи-
тельно утолщается. В третьем месяце в нем уже распознаются три основных
слоя: наружный слой клеток для палочек и колбочек, средний слой узловых
клеток и внутренний волокнистый слой, образованный отростками узловых
клеток, которые идут к соску зрительного пучка (papilla fasciculi optici), то есть
к месту отхождения глазного стебелька. Все эти нервные элементы, к которым
несколько позже присоединяются также такие биполярные клетки сетчатой
оболочки, как интеркаларный (дополнительный, полупозвонковый) неврон
и ассоциационные элементы сетчатой оболочки, можно считать производными
невробластов, так же как и элементы, находящиеся в стенках мозговых пузырей
и в стенке спинного мозга. Из спонгиобластов дифференцируются мюллеровы
опорные клетки сетчатой оболочки, которые имеют длинный и волокнистый
вид и проходят во всей толще сетчатой оболочки. Их расширенные наружные
и внутренние концы образуют наружную и внутреннюю пограничную пластинку
(membrana limitans externa et interna). Клетки палочек и колбочек сначала
являются униполярными и лишь в седьмом месяце из них вырастают отростки,
направляющиеся наружу и лишенные наружной пограничной мембраны,
которые погружаются в пигментный эпителий; эти отростки и являются соб-
394
ственно палочками и колбочками. В седьмом месяце в сетчатой оболочке уже
распознаются все слои, наблюдаемые у взрослого человека. В этой стадии
развития глаза плода уже способны воспринимать свет. Желтое пятно (macula
lutea) и центральная ямка (fovea centralis) развиваются лишь в первые годы
внеутробной жизни, а способность воспринимать форму и различать цвета
появляется только после рождения.
От наружного слоя ганглиевых клеток отходят невриты, которые затем схо-
дятся в области будущего соска зрительного пучка (зрительного нерва) и всту-
пают вместе в канал, проходящий в глазном стебельке. В последнем месяце
развития они покрываются миелиновыми оболочками и объединяются в пучок,
который представляет собой зрительный пучок (fasciculus opticus). Эктодер-
мальные клетки первоначально двуслойного глазного стебелька отчасти под-
вергаются обратному развитию, а отчасти превращаются в нейроглийную
опорную ткань. Полость между обоими слоями глазного стебелька зарастает,
зрительный пучок (нерв) затем покрывается мезенхимными слоями, причем
внутренний слой, с одной стороны, соединяется с сосудистой оболочкой глаз-
ного яблока, а, с другой стороны, связывается с мягкой оболочкой мозга.
Наружный мезенхимный слой преобразуется в плотную соединительнотканную
оболочку, которая переходит как в склеру (в белочную оболочку глазного
яблока), так и в твердую оболочку мозга.
Таким образом, собственно зрительный нерв в действительности возникает
в качестве непосредственного продукта мозговой стенки, в виде его выпячи-
вания. Затем в своде промежуточного мозга, вблизи его перехода в первый
мозговой пузырь, оба зрительных нерва, соединяясь, образуют зрительный
перекрест (chiasma). В нем (приблизительно в конце второго месяца) нервные
волокна зрительного тракта частично перекрещиваются. Волокна, приходящие
из срединных отделов сетчатой оболочки обоих глаз, переходят на противо-
положную боковую сторону, а волокна, поступающие из боковых отделов,
проходят прямо, не перекрещиваясь, — гомолатерально. Оба нерва затем вновь
раздваиваются и в виде зрительного тракта (tractus optici) идут далее в мозг.
С перекрестом волокон функционально связано и пластическое видение чело-
веческого глаза.
Xрусталик
Хрусталиковый карман, возникший из инвагинированной поверхностной
эктодермы и вместившийся в вогнутость глазного бокала, полностью отшнуро-
вывается от поверхностной эктодермы (рис. 216,217,218). В этой стадии развития
(на четвертой неделе) хрусталиковый карман представляет собой яйцевидный
пузырь, в котором распознается передняя стенка, образованная низкими куби-
ческими клетками, и задняя стенка, клеточный слой которой состоит из более
395
высоких цилиндрических клеток. По краям (по будущему экватору хрусталика)
оба слоя сливаются между собой, замыкая тем самым полость. При дальней-
шем развитии из кубических клеток передней хрусталиковой стенки образуется
передний эпителий хрусталика, причем клетки здесь остаются сравнительно
невысокими. Наоборот, клетки задней хрусталиковой стенки преобразуются
в хрусталиковые волокна. Исходные клетки начинают удлиняться и расти по
направлению к передней стенке, благодаря чему вся полость хрусталикового
пузыря постепенно исчезает (рис. 217, 219). Хрусталиковые волокна при этом
теряют способность делиться и размножаться, их ядра дегенерируют и исче-
зают. Новые хрусталиковые волокна вырастают лишь из экваториальной при-
ростковой зоны, прилегая затем к хрусталиковому ядру, которое возникает
из первоначальных клеток заднего
слоя, благодаря чему происходит уве-
личение объема хрусталика. Вновь
возникшие поверхностные волокна
Рис. 219. Развитие хрусталика глаза и фор-
мирование хрусталиковых швов (по Дрею
и Манновой).
1 — пролиферирующая область на экваторе, 2 —
волокна хрусталика, 3 — передний хрусталиковый
эпителий А, Б — образование характерных хрустали-
ковых швов.
не только врастают под передний хрусталиковый эпителий, но и обрастают зад-
нюю поверхность хрусталика, огибая его при этом по экватору. При этом всегда
сохраняется определенное отношение между длиной передней и задней частей
новых хрусталиковых волокон. Чем длиннее передняя часть волокна, тем короче ее
задняя часть и наоборот. Волокна, которые таким образом возникают по всей
окружности экватора, послойно налегают друг на друга, и, переплетаясь
на передней и задней поверхности хрусталика, создают характерные звездчатые
хрусталиковые швы (рис. 219), имеющие сначала только три или четыре плеча,
впоследствии и большее количество плеч. Вокруг всего хрусталика образуется
бесструктурная капсула, являющаяся продуктом жизнедеятельности клеток
стенок хрусталикового пузыря (сумка хрусталика — capsula lentis).
Собственно ткань хрусталика лишена сосудов. Однако вокруг хрусталиковой
сумки из мезенхимы возникает оболочка, которая от мезенхимы, покрывающей
глазное яблоко, врастает в окружающую ткань (рис. 217). В эту мезенхимную
оболочку хрусталика входит артерия сумки хрусталика — стекловидная артерия
— arteria hyaloidea, которая в виде продолжения центральной артерии сетчатой
оболочки проходит, посередине глазного яблока через ткань стекловидного
тела (corpus vitreum) по направлению от соска глазного пучка (нерва) к задней
396
поверхности хрусталика, где разветвляется в тонком мезенхимном слое.
В мезенхимную оболочку на передней поверхности хрусталика врастают также
веточки радужных сосудов, образуя в этом месте так называемую сосочковую
мембрану (рис. 217, 218). Общая оболочка хрусталика из васкуляризированной
мезенхимы называется tunica vasculosa lentis. Это временная мембрана, которая
при нормальных обстоятельствах полностью исчезает в течение восьмого—
десятого месяцев. Вместе с ней облитерирует и стекловидная артерия, на месте
которой в стекловидном теле остается только центрально проходящий, едва
различимый канал стекловидного тела — canalis hyaloides (Cloqueti).
Стекловидное тело
Стекловидное тело, или corpus vitreum, заполняет полость глазного яблока
между задней поверхностью хрусталика и сетчатой оболочкой. Оно в течение
второго месяца закладывается сначала в виде тонких плазматических мостиков
между внутренним листком глазного бокала и задней хрусталиковой поверх-
ностью. Стекловидное тело берет, по-видимому, начало из обоих этих эпите-
лиальных слоев (из сосудистой оболочки и из хрусталика). Между упомянутыми
волокнистыми мостиками откладывается студенистая, стекловидно прозрач-
ная масса. В формировании окончательного состава стекловидного тела, по
всей вероятности, принимает участие и мезенхимная ткань, которая попадает
сюда еще до полного замыкания эмбриональной глазной щели, (сосудистой
щели — fissura chorioidea), в глазном бокале. Посередине стекловидной ткани
проходит стекловидная артерия (arteria hyaloidea), после обратного развития
которой в глазу взрослого человека сохраняется лишь едва заметный каналец —
канал стекловидного тела — canalis hyaloideus (Cloqueti).
Средняя (сосудистая) и наружная (фиброзная) оболочки глазного яблока
Средний васкуляризированный слой (tunica vasculosa) и наружный фиброзный
слой (tunica fibrosa) глазного яблока развиваются из сгущенной мезенхимы,
находящейся вокруг закладки глазного бокала, который приблизительно
на седьмой неделе делится на два слоя (рис. 217). Наружный слой состоит
из сгущенной, уплотнившейся мезенхимной ткани, он перестраивается в плот-
ную фиброзную ткань склеры белочной оболочки глазного яблока и роговой
оболочки. Слой склеры в области зрительного нерва связан непосредственно
с его соединительнотканной оболочкой; по ходу нерва склера незаметно пере-
ходит в твердую оболочку мозга. В передней части глаза эта ткань дифферен-
цируется на прозрачную роговую оболочку. Часть эдидермиса (наружной
эктодермы), из которого уже до этого в данном месте отделился хрусталик,
вновь восстанавливается и несколько позже дифференцируется на равномерно
397
наслоенный (пятислойный) плоский эпителий (передний роговой эпителий).
Кнаружи от рогового слоя этот эпителий продолжается в конъюнктивальную
выстилку. Между передним роговым эпителием и пузырем хрусталика из окру-
жающей среды врастает мезенхима, которая затем дает начало возникновению
как узкого внутреннего слоя, так и более широкого наружного слоя. Из внутрен-
него слоя, прилежащего спереди к сумке хрусталика, образуется уже упомяну-
тая зрачковая мембрана (сосудистая оболочка хрусталика) — membrana
pupillaris (tunica vasculosa lentis). Наружный, более широкий слой мезенхимы
прикладывается к переднему эпителию роговой оболочки, и из нее развивается
собственное вещество, или строма роговины (substantia propria corneae), задняя
пограничная, или десцеметова, мембрана (membrana Descemeti) и роговой,
корнеальный, эндотелий (задний эпителий роговой оболочки). Из этой мезен-
химы возникает также и соединительнотканный компонент конъюнктивы
глазного яблока и передней части склеры.
Средняя оболочка (сосудистая) глазного яблока — tunica media (vasculosa)
bulbi возникает из сравнительно рыхлого мезенхимного слоя, расположенного
между пигментным эпителием сетчатой оболочки и закладкой склеры. Ее
ткань превращается в рыхлую соединительную ткань со звездчатыми клетками
со значительным количеством хроматофоров и сосудов (chorioidea). В переднем
сегменте глаза, перед зазубренным краем (ora serrata) слой рыхлой мезенхимы
примыкает к ресничной части сетчатки (pars ciliaris retinae), где, утолщаясь,
превращается в ресничный отросток (processus ciliares); совокупность этих
отростков образует ресничное тело (corpus ciliare). Часть мезенхимы в этом
отделе дифференцируется на гладкие мышечные клетки ресничной мышцы
(musculus ciliaris). В отделе, который является радужной частью сетчатки, воз-
никает строма радужной оболочки (stroma iridis). Мышцы радужной оболоч-
ки, представленные мышцей, суживающей зрачок (musculus sphincter), и мыш-
цей, расширяющей зрачок (dilatator pupillae), возникают из эпителиальных кле-
ток радужной части сетчатой оболочки. Эти клетки мигрируют в мезенхиму
закладки радужной оболочки и превращаются в гладкие мышечные клетки;
таким образом, обе мышцы радужной оболочки имеют эктодермальное про-
исхождение.
Между корнеальным эндотелием и сосудистой оболочкой хрусталика (зрач-
ковой мембраной) уже в ранней фазе образуется узкое щелевидное простран-
ство, которое постепенно расширяется и заполняется жидкостью (водянистой
влагой — humor aquaeus). В связи с расширением этой закладки передней ка-
меры глаза (camera oculi anterior) радужная оболочка отделяется от роговой
оболочки. Вблизи места соединения роговой оболочки со склерой, сразу же
возле края передней камеры глаза, располагается дренажное пространство,
так называемая венозная пазуха склеры, или шлеммов канал (sinus venosus
sclerae или canalis Schlemmi). Задняя камера глаза возникает несколько позже.
398
Веки и слезный аппарат
Веки (palpebrae) формируются из двойных складок кожи, берущих начало из
кожного пограничного края переднего сегмента глазного яблока (рис. 217).
Закладка век возникает приблизительно на седьмой неделе, а на девятой неделе
их до этого свободные края срастаются перед роговой оболочкой эпителиаль-
ным швом. На наружной поверхности двойных складок будущих век развивается
тонкий, нежный слой кожи, переходящей по краю век на внутреннюю сторону.
Внутренняя поверхность век имеет слизистый характер и называется конъюнк-
тивой век (conjunctiva palpebrae). В своде конъюнктивы (fornix conjunctivae) она
переходит непосредственно в конъюнктиву, покрывающую переднюю поверх-
ность склеры (конъюнктива глазного яблока — conjunctiva bulbi), а эктодер-
мальный эпителий ее поверхности связан непосредственно с передним эпителием
рогового слоя. Из мезенхимы двойных складок век образуется хрящ (tarsus)
век. По краям век (рис. 220) вырастают ресницы (cilia) с соответствующими
сальными железками (цейссовыми) и модифицированными потными железами
(ресничными железами Молля). Здесь же возникают и тарзальные сальные
железы (мейбомовы).
Рис. 220. Схематическое изображение развития слезного аппарата (по Аску, заимствовано
у Арея).
1 — слезная железа, 3 — железы век (Мейбома), 3 — носослезный проток, 4 — верхнее веко, 5 — нижнее веко, 6 —
конъюнктива, 7 — слезный проток, 8 — слезный мешок, 9 — слезное мясцо.
Приблизительно в девятом месяце вблизи наружного угла из эпителия свода
конъюнктивы глаза начинают выступать шесть эпителиальных отростков,
которые растут в височном направлении и разветвляются в мезенхиме. Из этих
отростков, в которых впоследствии возникают просветы, образуются слезные
железы (glandulae lacrimales) (рис. 220). Закладкой носо-слезного протока
(ductus nasolacrimalis) и слезного мешка (saccus lacrimalis) является желобок,
лежащий на дне околоносовой борозды между боковыми отделами лобного
отростка и верхнечелюстными отростками, выходящими из медиального угла
глаза. На основании этой борозды возникает эпителиальная полоска, которая,
399
углубляясь, превращается в желобок, а затем отделяется от основания. Края
желобка постепенно смыкаются, превращая его в трубку, которая представляет
собой первичный носо-слезный проток. Из проксимального конца данного
протока вырастают два плеча для слезных протоков (ductus lacrimales), которые
вторично соединяются с краем верхнего и нижнего века и затем открываются
в расширенную часть носо-слезного протока в мешок, называемый слезным
(saccus lacrimalis). Носо-слезный канал растет далее по направлению к носовой
полости и непосредственно перед рождением плода открывается в нее.
Из аномалий, встречающихся при развитии области глаза, самыми важными являются
некоторые пороки развития, наблюдаемые часто и у взрослых лиц. Наиболее часто встреча-
ющейся аномалией является так называемый врожденный дефект радужной оболочки. Дефект
заключается в отсутствии вырезки радужной оболочки, ресничного тела и сетчатки, что в зна-
чительной степени связано с неполным замыканием эмбриональной глазной щели (сосудистой
щели) в глазном бокале. Врожденная глаукома наблюдается при отсутствии шлеммова канала.
К более редким аномалиям относятся следующие: анофтальм (полное отсутствие одного или
обоих глаз), который может быть односторонним или двусторонним, микрофтальм (врожден-
ное уменьшение глазных яблок — глаза имеют малые размеры), циклопия (образование толь-
ко одного глаза по средней линии лица, которое в таких случаях обычно деформировано)
и т. д. Иногда наблюдается сохранение зрачковой мембраны даже после рождения, что
обусловливает слепоту ребенка.
Развитие уха
Развитие отдельных частей уха (внутреннего, среднего и наружного) происхо-
дит из трех самостоятельных закладок, взаимный контакт которых в процессе
развития наступает лишь вторично. Внутреннее ухо берет начало из наружной
эктодермы, а нервное снабжение — из заднего мозгового пузыря. Среднее ухо,
как это уже было описано выше, берет начало из энтодермы первой внутренней
жаберной борозды, слуховые косточки развиваются из первой и второй жа-
берных дуг. Наружное ухо имеет кожное происхождение, оно возникает из на-
ружной эктодермы, а именно в области первой наружной жаберной борозды.
Внутреннее ухо
Первые закладки внутреннего уха распознаются уже в начале четвертой
недели в виде утолщенной площадки наружной эктодермы (слуховая плакода),
расположенной дорсальнее первой наружной жаберной борозды, сразу же
возле нее (рис. 75, 81, 226). Эта утолщенная эпителиальная площадка углубляет-
ся, превращаясь в слуховую ямку, а затем впячивается по направлению к утол-
щенной боковой стенке заднего мозгового пузыря (рис. 221). Слуховая ямка
продолжает углубляться; наконец, из нее образуется замкнутый слуховой ме-
400
шочек — пузырь, который сначала связан с поверхностной эктодермой, а со
временем от нее полностью отделяется, располагаясь затем между задним
мозговым пузырем (приблизительно на уровне пятой невромеры) и наружной
эктодермой в мезенхимной основе. Между тем на латеральной стенке заднего
мозгового пузыря возникает утолщение, являющееся закладкой для слухо-
лицевого узла (ganglion acusticofaciale). К закладке этого узла слуховой мешочек,
имеющий эллипсовидную форму, прилегает своей медиальной стенкой (рис.
222).
Рис. 221. Начальные стадии развития слухового мешка на поперечных разрезах в течение вто-
рой половины четвертой недели (по Арею).
1 — слуховая плакода, 2 — дорсальная аорта, 3 — глоточная кишка, 4 — слуховая ямка, 5 — задний мозговой
пузырь, 6 — вентральная аорта, 7 — слуховой мешок.
Рис. 222. Развитие перепончатого лабиринта в течение пятой — восьмой недель (по Стритеру).
1 — закладка для эндолимфатического мешка, 2 — закладка для полукружных канальцев, 3 — закладка улитки,
4 — закладка преддверия, 5 — перфорирование центральной части мембраны, 6 — верхний полукружный канал,
7 — задний полукружный канал, 8 — боковой полукружный канал, 9 — сферический мешочек, 10 — улитка, 11 —
улитковая часть узла 12 — эндолимфатический мешок, 13 — обшая ножка, 14 — эллиптический мешочек, 15 —
преддверная часть узла, 16 — нерв преддверия, 17 — улитковый нерв, 18 — соединительный проток.
То место на слуховом мешочке, из которого первоначально исходит спайка,
соединяющая слуховой мешочек с поверхностной эктодермой, перемещается
на медиальную стенку, где из него в дорсальном направлении начинает расти
полый отросток, называемый эндолимфатическим протоком. Между тем слу-
ховой мешочек как целое увеличивается и удлиняется в дорсо-вентральном
направлении. Его вентральная часть является более широкой и образует за-
кладку для улиткового протока (ductus cochlearis), средняя часть со временем
превращается в эллиптический мешочек (utriculus) и в сферический мешочек
(sacculus), а в дорсальном отделе уже на пятой неделе проявляются первые при-
знаки формирования полукружных канальцев (рис. 222).
Из латеральной стенки слухового мешочка начинают расти два сумчатых
расширения. Дорсально расположенное расширение дает начало возникновению
верхнего и заднего полукружного каналов, из латерального расширения, ле-
жащего почти что горизонтально, возникает боковой полукружный канал
(canalis semicircularis lateralis). Стены этого выступа слухового мешочка в цент-
ральных отделах соединяются в эпителиальную мембрану, в то время как пери-
ферические полукружные части остаются расширенными, а их полость на обоих
концах всегда сообщается с полостью слухового мешочка. Центральная эпите-
лиальная мембрана в течение шестой недели подвергается обратному развитию,
благодаря чему все три полукружных канальца обособляются, превращаясь
в полукружные трубочки, на которых возникают соответствующие расширения
(ампулы — ampullae). Верхний и задний полукружные каналы открываются
в средней части слухового мешочка посредством общего ствола (общей ножки—
crus commune).
Между тем остаток слухового мешочка в средней области дифференцируется
на сферический и эллиптический мешочки. Эллиптический мешочек возникает
из его дорсального отдела, и в него затем открываются все три полукружных
канальца. Вентральная часть мешочка в результате сужения отделяется от эллип-
тического мешочка и становится закладкой для мешочка сферического. Глубо-
кий желобок, который с латеральной стороны отделяет эллиптический мешочек
от мешочка сферического и направляется к месту отхождения эндолимфати-
ческого мешка (saccus endolymphaticus), сужает сообщение между этими двумя
мешочками. У взрослого человека эти обе части отделены одна от другой, но
между ними сохраняется сообщение в виде узких нанальцев, которые их одно-
временно связывают также и с эндолимфатическим мешком. Эти канальцы
представляют собой, собственно, рогаткообразное разделение основного отдела
эндолимфатического протока, называемого протоком из эллиптического в сфе-
рический мешочек (ductus utriculosaccularis) (рис. 222).
Приблизительно на восьмой неделе начинается преобразование вентральной
части слухового мешочка в улитковый проток (ductus cochlearis). Из вентраль-
ного отдела вырастает слепой каналец, который спиралевидно закручивается
402
на два с половиной оборота по типу раковины улитки. Его разрез имеет сначала
круглую, а затем троеугольную форму. Полость улиткового протока посред-
ством суженного канальца, называемого соединительным протоком (ductus
reuniens), связана со сферическим мешочком.
Таким образом, слуховой мешочек формируется в перепончатый лабиринт
со всеми его составными компонентами. В течение всего своего развития слухо-
вой мешочек своей медиальной стороной прилегает к закладке слухо-лицевого
узла, который несколько позже делится на меньший отдел — коленный узел
(ganglion geniculi) и на большой отдел, который, в свою очередь, делится на
узел преддверия (ganglion vestibuli) для сферического и эллиптического мешоч-
ков и для полукружных канальцев и на спиральный узел (ganglion spirale),
который растет вместе с улитковым протоком и, следуя его ходу, приобретает
спиралевидную форму. Периферические веточки, отходящие от спирального
узла, иннервируют орган Кортия, расположенный в улитковом протоке, централь-
ные волокна образуют улитковую часть слухового нерва. Центральные волок-
на, отходящие от узла преддверия, присоединяются к ним в виде вестибуляр-
ной части слухового нерва, в то время как периферические волокна иннервируют
гребешки расширения (cristae ampullares) в полукружных канальцах и пятна
(maculae) в эллиптическом и сферическом мешочках.
Гребешки и пятна как равновесные органы чувств возникают на седьмой
неделе. Клетки в этой области утолщаются и дифференцируются на чувстви-
тельные и опорные клетки, которые на гребешках образуют студневидный
купол. Спиральный (кортиев) орган — organon spirale (Corti) развивается на
базальной поверхности улиткового протока. Его эпителий утолщается и делится
на два продольно проходящих валика (рис. 223). Внутренний, более крупный
валик располагается ближе к оси улитки (ближе к будущему стержню — modiol)
и представляет собой край спиральной пластинки (limbus laminae spiralis).
Клетки меньшего наружного валика дифференцируются как на чувствитель-
ные элементы кортиева органа, так и на его опорные элементы. Кортиев туннель
возникает в результате частичного нарушения и частичного расхождения опор-
ных клеток. С самого начала оба валика покрыты утолщением, являющимся
закладкой покровной пластинки — membrana tectoria и возникающим в виде
кутикулярного (кожистого) образования эпителиальных клеток. Покровная
пластинка присоединяется к эпителиальному покрытию края спиральной плас-
тинки. Клетки, расположенные кнаружи от края спиральной пластинки, распа-
даются, благодаря чему в этом месте возникает желобок (наружная спиральная
борозда — sulcus spiralis externus), выстланный низким кубическим эпителием.
В наружной спиральной борозде опорные клетки кортиева органа переходят
в эпителий периферической стенки улиткового протока.
Вокруг перепончатого лабиринта находится скопление сгущенной мезенхи-
мы, из которой дифференцируется, во-первых, непосредственно основная мем-
403
брама, то есть соединительнотканная оболочка перепончатого лабиринта,
а во-вторых, хрящевая бластема, которая в виде ушной капсулы (capsula otica)
покрывает весь перепончатый лабиринт. Слой этого хряща в непосредственной
близости перепончатого лабиринта дифференцируется на рыхлую ткань, по-
добную мезенхиме. Периферический слой образует перихондрий будущей
Рис. 223. Развитие органа Кортия и улиткового протока улитки (по Колмеру).
1 — покровная мембрана, 2 — внутренний эпителиальный валик, 3 — наружный эпителиальный валик, 4 — мезо-
дерма, 5 — мембрана преддверия (Рейсснери), 6 — внутренняя спиральная борозда, 7 — спиральный гребешок,
8 — наружные чувствительные клетки. 9 — наружная опорная клетка. 10 — внутренние чувствительные клетки,
11 —улитковый нерв, 12 — спиральный нерв, 13—студневидная ткань, 14 — спиральный край, 15—лестница пред-
дверия, 16 — улитковый проток, 17 — спиральная пластинка, 18 — лестница барабана.
404
каменистой кости, которая в данной стадии развития имеет еще хрящевую за-
кладку. В результате растворения ткани между перихондрием и основной
мембраной лабиринта образуется перилимфатическое пространство (рис. 224).
Окостенение собственно каменистой кости (костного лабиринта) происходит
в пятом месяце.
Рис. 224. Развитие перилимфатических пространств у плода в возрасте приблизительно четы-
рех месяцев (по Стритеру и Пэттену).
А — полусхематический разрез улитки, Б — разрез полукружного канальца, В — разрез завитка улитки, I —орга*1
Кортия, 2 — хрящевая ушная капсула 3 — верхушечный завиток улитки, 4 — улитковый проток, 5 — спиральный -
узел, 6 — улитковый нерв, 7 — мезенхимная ткань, 8 — перихондр, 9 — просвет полукружного канала, 10—разви
вающееся перилимфатическое пространство с разжиженной тканью, 1 1 — хрящ, 12 — лестница преддверия, 13 —
лестница барабана.
Улитковый проток подвешен в перилимфатическом пространстве таким обра-
зом, что его латеральная стенка прилежит к стенке костного лабиринта (не-
сколько позже — к стержню, возникающему в качестве десмогенного допол-
нения в центральной оси улитки). В основной стенке улиткового протока
(в основной перепонке — membrana basilaris) находится спиральный (кортиев)
орган, в то время как покрышка улиткового протока истончается и образует
преддверную перепонку — membrana vestibularis (Reissneri). Ниже и выше
улиткового протока возникают перилимфатические пространства (рис. 224).
Нижнее пространство образует лестницу барабана (scala tympani), а верхнее —
лестницу преддверия (scala vestibuli), которые на вершине улитки переходят
405
друг в друга. Мезенхима в оси улитки окостеневает в ее стержень (modiolus).
Из стержня под основную перепонку отходит пластинка с веточками улиткового
нерва — nervus cochlearis, берущего начало из спирального узла; пластинка эта,
сначала соединительнотканная, позже окостеневает, превращаясь в костную
спиральную пластинку — lamina spiralis ossea.
Среднее ухо
Развитие среднего уха в общих чертах было уже описано в разделе о развитии
жаберных борозд и жаберных дуг (рис. 127, 171; 225). Закладкой для среднего
уха является первая и отчасти вторая внутренние жаберные борозды; из этих
закладок затем из единого трубо-барабанного канала (canalis tubotympanicus)
возникает слуховая (глоточно-барабанная, евстахиева) труба — tuba pharyngo-
tympanica (Eustachii). Из дорсальных отделов этого общего канала формируется
полость среднего уха (барабанная полость — cavum tympani), в то время как
латеральные и вентральные отделы дают начало возникновению собственно
евстахиевой трубы. В конце второго месяца формирование этих закладок ста-
новится явно видимым. Расширенный дорсальный конец (закладка полости
среднего уха) проникает между областью лабиринта и первой наружной жабер-
ной бороздой в мезенхиму дорсальных концов первой и второй жаберных дуг,
окружающую слуховые косточки, развитые в данной области (рис. 225). Мезен-
Рис. 225. Схематическое изображение развития полости среднего уха и наружного слухового
прохода (по Арею).
А — шестинедельный зародыш, Б — трехмесячный плод, 1 — задний мозговой пузырь, 2 — слуховой мешок, 3 —
первая наружная жаберная борозда, 4 — первая внутренняя жаберная борозда, 5 — закладка височной кости, 6 —
слуховые косточки, расположенные в мезенхиме, 7 — закладка наружного слухового прохода, 8 — плотная эктодер-
мальная полоска, 9 — закладка для барабанной полости, 10 — закладка для глоточно-барабанной (слуховой)
трубы, 11 — эллиптический мешочек, 12 — сферический мешочек, 13 — улитковый проток.
хима вокруг слуховых косточек разжижается, а стенка полости среднего уха
растет по направлению к косточкам; косточки затем вдавливаются в эту стенку,
причем их поверхность покрывается эктодермальным налетом стенок полости
406
среднего уха (завуалированные таким образом слуховые косточки располага-
ются в полости среднего уха подобно тому, как внутрибрюшные органы распо-
лагаются в брюшной полости). Из впячивания эпителия полости среднего уха
в окружающую закладку височной кости возникают сосцевидные ячейки (cel-
lulae mastoideae).
Слуховые косточки (молоточек — malleus, наковальня — incus и стремя —
stapes), как это уже было описано выше (стр. 197, 300), развиваются из дор-
сальных концов меккелова и райхертова хряща в первой и второй жаберных
дугах. Между косточками развиваются соответствующие суставные соединения,
и молоточек присоединяется к барабанной перепонке (в ее пупке — umbo),
стремя помещается в овальном окне (fenestra ovalis) перилимфатического прост-
ранства. Мышцы, прикрепляющиеся к слуховым косточкам (мышца, напряга-
ющая барабанную перепонку — m. tensor tympani, и мышца стремени — m. stape-
dius) также возникают из мезенхимы первой и второй жаберных дуг, они иннер-
вируются нервами, которые относятся к указанным двум дугам, а именно
тройничным и лицевым.
Наружное ухо
Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) является ре-
зультатом сращения и трансформации шести бугорков, ограничивающих наруж-
ную жаберную борозду и возникающих путем утолщения мезенхимы первой
и второй жаберных дуг в данной области (рис. 111,226). Три бугорка относятся
к первой (челюстной) дуге, а остальные три — ко второй (подъязычной) дуге.
Если рассматривать бугорки с вентральной стороны в дорсальном направлении,
то первые три бугорка носят следующие названия: бугорок козелка (tuberculum
tragicum), передний бугорок завитка (tuberculum anterius helicis), промежуточ-
ный бугорок завитка (tuberculum intermedium helicis). Следующие три бугорка
на второй жаберной дуге с дорсальной стороны по направлению к вентральной
называются: бугорок противозавитка (tuberculum anthelicis), бугорок противо-
козелка (tuberculum antitragicum) и бугорок мочки (tuberculum lobulare). Из
этих бугорков и из прилежащего поля ушной раковины на второй жаберной
дуге, как это наглядно показано на приведенном рисунке 226, постепенно форми-
руется окончательная ушная раковина.
Ямка в эктодерме первой наружной жаберной борозды, расположенная между
этими бугорками, представляет собой первичный наружный слуховой проход
(meatus acusticus externus) и ямку раковины (fossa conchae) (рис. 225). Сначала ее
дно прилегает к энтодерме первой внутренней борозды, однако вскоре от нее
удаляется, а пространство между будущей полостью среднего уха и будущим
наружным слуховым проходом заполняется мезенхимой. В конце второго ме-
сяца ямка начинает углубляться, и из ее дна по направлению к энтодермальной
407
стенке полости среднего уха вырастает плотный эпителиальный тяж, который,
наконец, прилегает к указанной стенке. Приблизительно в седьмом месяце сред-
ние клетки эпителиального тяжа подвергаются обратному развитию, в тяже
возникает просвет, и, таким образом, он преобразуется в слуховой проход.
Эктодермальное дно наружного слухового прохода становится эктодермаль-
Рис. 226. Развитие наружного уха (по Каннингэму, заимствовано у Франкенбергера).
1 — передний бугорок завитка, 2 — промежуточный бугорок завитка, 3 — слуховая плакода, 4 — хвост завитка, 5 —
бугорок противозавитка, 6 — бугорок противокозелка, 7 — бугорок дольки, 8 — бугорок козелка.
ным (кожным) слоем барабанной перепонки. Мезенхима, находящаяся между
слепым концом наружного слухового прохода и стенкой полости среднего
уха, образует средний соединительнотканный слой барабанной перепонки
(собственно барабанная перепонка — membrana propria tympani), а из внутрен-
него слоя энтодермы развивается стенка средней полости уха. Барабанная пе-
репонка (membrana tympani), таким образом, возникает из трех зародышевых
листков.
Развитие кожи и кожных включений
Кожа как общий покров тела (integumentum commune) развивается из двух
закладок. Ее поверхностный слой (epidermis) вместе с различными эпителиаль-
408
ними производными кожи (ногтями, волосами и железами) возникает из по-
верхностного эктодермального покрытия эмбриона. Соединительнотканные
компоненты собственно кожи (corium) вместе с соответствующими сосудами
и подкожной клетчаткой берут начало из мезодермы (мезенхимы), которая
в дорсолатеральных отделах тела в виде пластинки для кожи (cutis), происхо-
дящей из ткани первичных сегментов, прилегает с внутренней стороны к поверх-
ностной эктодерме, а в вентролатеральных областях — как наружный слой
париетального, пристеночного, мезобласта.
Развитие кожи
Поверхностная эктодерма будущего эпидермиса образована сначала одним
слоем кубических или цилиндрических клеток. В течение пятой недели на по-
верхности образуется еще один слой плоских клеток, благодаря чему закладка
эпидермы становится двуслойной (рис. 227). Поверхностные плоские клетки
образуют так называемый эпитрихиальный слой, или перидерму; под ним рас-
полагается нижний слой, состоящий из кубических клеток. С третьего по пятый
месяц в результате размножения клеток нижнего кубического слоя, который
представляет собой закладку для росткового, производящего слоя (stratum
germinativum), сначала образуется третий слой, расположенный между пери-
дермой и основным слоем, так называемый промежуточный слой. Впоследствии
в результате размножения клеток данного слоя развиваются все слои эпидермы
(шиповатый слой — stratum spinosum, зернистый слой — stratum granulosum
и блестящий слой — stratum lucidum), причем поверхностные слои клеток начи-
нают ороговевать (кератинизироваться). При ненормальных обстоятель-
ствах может наблюдаться чрезмерная кератинизация (ороговение), в таком
случае ороговевший слой несоразмерно утолщается и покрывается трещин-
ками (ихтиоз).
Поверхностная перидерма слущивается вместе с нежными волосками —
пушком (lanugo); вместе со спущенными клетками эпидермы она примешивается
к секрету сальных желез, образуя на поверхности тела плода творожистую
смазку (vernix caseosa), которая защищает тело плода от мацерирующего
(размачивающего) действия околоплодной жидкости.
Собственно кожа (corium) — соединительнотканный слой кожи начинает
дифференцироваться на втором месяце развития из мезенхимы пластинок для
кожи (дерматомов) и из мезенхимы париетального мезобласта. Приблизительно
в третьем месяце образуются пучечки плотных коллагенных, а несколько позже—
и эластических волокон, которые постепенно приобретают свое характерное
двуслойное распределение (сосочковый слой — stratum papillare и сетевидный
слой — stratum reticulare). Из сосочкового слоя к основанию эпидермиса, на
409
котором сосочковый слой непосредственно расположен, отходят конические
сосочки. В течение второй половины внутриутробной жизни плода образуется
характерная поверхностная структура (рельеф) кожи. Пигментные зернышки
(гранулы) в клетках основного слоя эпидермы появляются только после рож-
дения. В некоторых случаях пигмент может полностью отсутствовать; эта
аномалия развития называется альбинизмом.
Подкожная клетчатка возникает из
сравнительно рыхлого мезенхимного
слоя, расположенного под слоем, кото-
рый дает начало собственно коже. Оба
эти слоя отчетливо различаются между
собою уже на пятом месяце развития.
Впоследствии в подкожной клетчатке
начинается образование совокупностей
жировых клеток, которые, размножаясь,
сглаживают в течение второй половины
внутриутробной жизни морщины
и складки плода.
Иннервация кожи осуществляется сег-
ментно проходящими спинномозговы-
ми нервами, в связи с чем на коже опре-
деляются сегментные области, иннерви-
Рис. 227. Последовательные стадии раз-
вития кожи на разрезах.
1 — перидерма (эпитрихиальный слой), 2— промежуточ-
ный слой, 3 — юная соединительная ткань, 4 — развива-
ющийся роговой слой, 5 — ростковый слой, 6 — соб-
ственно кожа.
руемые определенными спинномозговыми нервами. Свободные нервные
окончания врастают между клетками эпидермы к концу третьего месяца. Ося-
зательные и иные тельца, расположенные в собственно коже, развиваются из
мезенхимных клеток, окружающих нервные окончания; эти тельца размножают-
ся и, начиная с четвертого по восьмой месяц, преобразуются в дощечковые
образования (тельца Фатер-Пачини). Подобным образом развиваются и ося-
зательные тельца Мейснера, лишь с той разницей, что их мезенхимные клетки
не трансформируются в дощечки.
410
Развитие кожных включений
Наряду с основными составными элементами кожи (эпидермисом и собствен-
но кожей) из поверхностного эктодермального слоя развиваются также различ-
ные вторичные, добавочные кожные образования (кожные аднексы), а именно:
ногти, волосы и кожные железы, к которым также относится и молочная железа.
Ногти
Закладки ногтей возникают уже у юных зародышей (приблизительно на деся-
той неделе) в виде модификации эпидермальных слоев (рис. 228). На дорсаль-
ной стороне концевых фаланг возникают утолщенные ногтевые поля, образо-
4
Рис. 228. Развитие ногтя, изображенное на продольных разрезах фаланти десяти недельного
и четырнадцатинедельного плодов (по Колл ману).
1 — эктодерма, 2 — окостеневающая хрящевая закладка фаланги, 3 — ногтевое поле, 4 — ложе ногтя, 5 — эпони-
хий, 6 — ногтевое ложе, 7 — ногтевая пластинка, 8 — гипонихий.
ванные несколькими слоями клеток. По боковым границам этих полей из эпи-
дермы развивается возвышающийся валик. Дистально каждое ногтевое поле
через так называемую ногтевую каемку переходит в эпидерму желудочка
подушечки пальца. Проксимально клетки ногтевого поля идут под эпидерму
ногтевого валика. Несколько позже клеточные слои данного валика расщепля-
ются, образуя в этом месте проксимальное ногтевое поле, которое без резкой
границы переходит в боковые ногтевые поля, окружающие по бокам исходное
411
первичное поле. На поверхности нижнего слоя проксимального ногтевого
поля, называемого ноггевым ложем (matrix unguis), начинается образование
закладки собственно ногтя, а именно путем кератинизации (ороговения) по-
верхностных клеток (прибизительно на пятом месяце развития). Кератинизация
сначала происходит только в области проксимального ногтевого поля (ногтево-
го ложа), несколько позже она распространяется также и в дистальном направле-
нии, достигая — приблизительно месяц до рождения — конца фаланги. Здесь
ноготь затем прорывает ногтевую каемку, выступая у новорожденного за края
фаланги. Над собственно ногтем сначала сохраняются клетки рогового слоя
(stratum corneum) и перидермы в виде так называемого эпонихия (eponychium),
который, однако, исчезает уже во время внутриутробной жизни, от него сохра-
няется только узкая каемка возле ногтевой пластинки. Под собственно дисталь-
ным концом нотгевой пластинки располагается утолщенный валик, состоящий
из клеток эпидермы, называемый гипонихием (hyponychium).
Волосы и сальные железы
Волосы сначала возникают в области бровей, верхней губы и подбородка
(на третьем месяце развития), а несколько позже (на четвертном месяце) и по
всему телу. Закладкой для них в сущности служит отросток гипертрофического
поверхностного эпителия (эпидермы), который пролиферирует вглубь закладки
собственно кожи. На основании этого эпителиального тяжа образуется расши-
ренная, луковицеобразная закладка (для луковицы волоса) (рис. 229, 230).
На нижней стороне луковицы возникает малое вдавление, в которое из окружа-
ющей среды проникает мезенхима, дающая затем начало для сосочка волоса.
Кроме того, мезенхима обволакивает также всю закладку волоса.
Отросток волосяной закладки сначала образуется наружным слоем цилин-
дрических клеток, которые переходят непосредственно в основной слой поверх-
ностной эпидермы, в то время как внутренние клетки имеют полиэдрический,
многоугольный, характер. Из основных эпидермальных клеток луковицы волоса
постепенно образуется вещество волоса, состоящее из внутреннего эпителиаль-
ного влагалища волоса и из его корня. Из окружающих эпидермальных клеток
развивается наружное эпителиальное влагалище. Корень волоса вместе с внут-
ренним влагалищем растет по направлению к поверхности кожи, прорывает
через волосяной канал эпидерму и выходит на поверхность кожи. Затем корень
волоса в области луковицы волоса ороговевает, дифференцируясь при этом на
наружную кутикулу волоса, среднюю часть — корковое вещество волоса
(cortex pili) и на непостоянное мозговое вещество. Закладка волоса вместе с вла-
галищами и с мезенхимной оболочкой носит название волосяного фолликула;
этот фолликул вставлен в косом положении. Из наружного эпителиального
влагалища в результате размножения клеток вырастают два утолщения, обу-
412
словленные накоплением эпителиальных клеток, причем под тупым углом;
эти утолщения прижимают волосяной фолликул к поверхности кожи. Из выше
расположенных утолщений дифференцируются клетки сальных желез, присое-
диненных к волосу, из ниже расположенного утолщения закладывается эпите-
лиальное ложе, которое действует в качестве восстановительной зоны при смене
волос. Вблизи этой зоны из мезенхимы развиваются гладкие мышечные клетки,
которые распределяются в виде тонких пучочков и носят название мышц,
выпрямляющих волос (musculi arrectores pilorum).
Рис. 229. Развитие и смена волос (по Кэйбелу и Маллу и по Арею).
1 — перидерма (эпитрихиальный слой), 2 — ростковый слой, 3 — закладка волосяного мешка, 4 — волосяной
сосочек, 5 — закладка сальной железы ,6 — пушковый волос, 7 — сальная железа, 8 — новый растущий волос.
Первые тонкие волосики появляются уже во время внутриутробной жизни
(приблизительно на пятом месяце) и покрывают всю поверхность тела плода
в виде так называемого пушка (lanugo). В конце седьмого месяца пушок вы-
падает, а на смену приходят нормальные волосы (на голове) и покровные
(по всему телу). Эти вторичные волосы вырастают из новых волосяных фолли-
кулов и периодически сменяются в течение всей жизни. В период полового созре-
413
вания под влиянием гормонов гонад (половых желез) вырастает также третья
генерация волос (волосы лонной области, в подмышечных впадинах, а у муж-
чин — на подбородке и над верхней губой).
Рис. 230. Развитие волоса и потовой железы (по Клаузену и Александерсону, заимствовано
у Франкенбергера, и по Пинкусу).
А, Б — модель развивающихся потовых желез у четырехмесячного плода, Б — разрез развивающегося волоса и по-
товой железы у более юных стадий развития, 1 — волосяной каналец, 2 — соединение потовой железы с волосяным
фолликулом. 3 — сальная железа, 4 — волос. 5 — потовая железа.
Потовые железы
Железы, вырабатывающие пот, начинают формироваться в течение четвер-
того месяца внутриутробной жизни в виде эпителиальных тяжей, которые
растут от эпидермы в мезенхиму собственно кожи (рис. 230). На основном
конце этот тяж извивается в маленький клубочек, а в конце седьмого месяца
в нем появляется просвет. Из наружного слоя клеток этих тяжей развиваются
миоэпителиальные сократительные (контрактильные) элементы. Потные желе-
зы сначала заканчиваются в эпидерме слепо; несколько позже между эпидер-
мальными клетками образуется каналец, проток, не имеющий собственной кле-
точной стенки; через этот проток потовые железы открываются на поверх-
ность кожи. В некоторых областях (в подмышечной впадине, на лобковом
возвышении и в области половых органов) развиваются несколько видоизменен-
ные потные железы, выделяющие пахучие вещества (ароматические железы).
414
Молочная железа
Молочные железы (glandula mammae) у млекопитающих возникают в виде
специальных желез кожного происхождения, секрет которых (молоко) для
новорожденных служит их первой пищей. Закладки молочных желез формиру-
ются довольно скоро (в начале шестой недели), а именно в виде утолщенной
эктодермальной полоски, проходящей вдоль эмбрионального тела с каждой
стороны между закладками верхней и нижней конечностей, по вентролатераль-
ной стороне туловища (у взрослого человека — от подмышечной впадины до
паховой области). Эти полоски называются молочными пластинками (рис. 231).
Рис. 231. Развитие молочной железы (по Пэттену).
А — схематическое изображение хода молочной полоски у человеческого зародыша, Б — случаи возможно! о на-
личия добавочных молочных желез и сосков у взрослой женщины.
В процессе дальнейшего развития у человека обычно сохраняется только
верхняя треть молочной пластинки в области грудной клетки, в то время как
нижние части полоски подвергаются обратному развитию. У некоторых млеко-
питающих молочная пластинка, наоборот, сохраняется во всем своем объеме,
и молочные железы развиваются на всем ее протяжении. В области будущего
расположения молочной железы у человека возникает утолщение молочной
415
пластинки; в результате размножения ее клеток в данном месте возникают
эпителиальные узлы (рис. 232), которые сначала имеют форму шаровидного
узелка, врастающего в субэпидермальную мезенхиму. На пятом месяце из этой
закладки вглубь вырастают плотные эпителиальные тяжи (в количестве от 15
до 20), представляющие собой первичный млечный проток (ductus lactiferi);
несколько позже (приблизительно в седьмом месяце развития) в тяжах возни-
кают просветы, и они в виде протоков открываются на поверхность тела
В месте их открытия на поверхности эпидермы образуется неглубокая ямка.
Альвеолы молочной железы образуются намного позже, они размножаются
в значительной степени лишь у взрослой особы, когда молочная железа под вли-
янием гипофизарного гормона, стимулирующего лактацию, становится функ-
ционально активной (после родов, в период лактации).
Рис. 232. Модели развития молочной железы (по Броманх и Лусти гу, заимствовано у Арся).
А чепярнадцаэинедельный эмбрион. Б пя i имесячный плод. В шестимесячный плод, 1 поверхностный
экI«дермальный эпителий. 2 млечный проток. 3 первичный эпителиальный узелок. 4 секреторные закладки
железы.
То место, где молочный проток открывается на поверхность тела, впослед-
ствии (непосредственно перед рождением плода) несколько приподнимается
над уровнем тела. Вокруг этого возвышения приблизительно в половине внутри-
утробной жизни формируется область, называемая околососковым кружком -
areola mammae, с ареолярными железками (Монтгомери). При рождении
и вплоть до наступления половой зрелости ткань молочной железы находится
в состоянии покоя, и эта часть груди выглядит одинаково как у девочек, так
и у мальчиков. Лишь перед самым наступлением периода полового созревания
у девочек область молочной железы под влиянием сексуальных гормонов на-
чинает увеличиваться и приподнимается над уровнем грудной клетки в виде по-
лушара. Такое увеличение молочной железы обусловливается, во-первых, раз-
множением собственно эпителиальной ткани молочной железы, а во-вторых,
416
тем, что вокруг нее и вокруг молочного протока в интерстициальной сое-
динительной ткани откладывается значительное количество жировой ткани.
На верхушке молочной железы окончательно формируется пигментированный
околососковый кружок, в центре которого выступает сосок молочной железы
(papilla mammae). Во время беременности под влиянием гормона желтого
тела и соответствующего ему плацентарного гормона (прогестерона) молочная
железа увеличивается, альвеолы размножаются, и через два-три дня после родов
молочная железа начинается сецернировать. В первые дни после родов секрет
молочной железы имеет более густой характер и содержит большое количество
жира и лейкоцитов (молозиво, или colostrum), а в последующие дни начинается
секреция нормального молока.
В некоторых случаях у человека образуются и перзистируют (рис. 231) даже
во взрослом состоянии добавочные молочные железы (у женщины) или же
добавочные грудные соски (у женщин и у мужчин), а именно по ходу первона-
чальной молочной пластинку (hypermastia). В более редких случаях развитие
молочных желез не происходит (amastia) или же они развиваются недостаточно
(micromastia). Одним из сопровождающих признаков гермафродитизма являет-
ся развитие молочных желез и у мужчины (gynaecomastia).
417
Указатель
Аденогипофиз 368
Азооспермия физиологическая 46
Аквапендентэ Фабриций аб 21
Аксон — неврит 350
Алисфеноид 300
Аллантоис — птиц 117, 135
млекопитающих и человека 147, 148
Аллантохорион 122
Альбинизм 410
Альвеолы легочные 241
Амелобласты — наружные, внутренние 207
Амилоидные тельца 47
Амнион — птиц 117, 120
человека 128, 147, 151
Амниота 82, 117
Амниотическая жидкость 120, 164
Амниотическая оболочка 120
Амниотическая полость 120, 148
Амниотическое влагалище 120
Амниотический пупок 120
Амниотический шов 120
Амниотические складки 120
Амниохорион 133
Амниоэмбриональный карман 133
Амфибия — см. Земноводные 101
Амфициты 352
Анальное отверстие — первичное, вто-
ричное 229, 270
аплазия и атрезия 230, 271
Анальный канал 229, 270
Анамния 82, 117
Ангиобласты 314
Анималькулисты 21
Анимальный полюс — яйца 33
Ановуляционный цикл 67
Аномалии развития 185
лица 198
неба 198
шеи 198
желудочно-кишечного тракта 230
органов дыхания 242
почки 267
клоаки 271
половых органов 278, 280, 283, 287
позвоночника 296
черепа 306
мышц 314
сердца 330
мозга 374
глаза 400
молочной железы 417
Анофтальм 400
Анэнцефалия 306
Аорта — развитие 328
восходящая (вентральная) 315, 328, 331,
333
нисходящая (дорсальная) 303, 316, 326,
332
Аортальные дуги 316, 332
Аортальный мешок 332
419
Аплазия — заднепроходного отверстия 271
кишечника 230
почки 267
мышцы 314
Ареолярные железки (монтгомериевы) 416
Аристотель 19
Аритеноидные бугорки 236
Ароматические железы 414
Архентерон — ланцетника 92
земноводных 106
Архиспермиоцит 36, 276
Асперматизм физиологический 46
Астроциты 348
Атрезия — заднепроходного отверстия
230, 271
фолликулов 49, 55
Ашгейм—Цондека реакция 67
Базальная мембрана — фолликула 51
Базальная пластинка — хрящевого черепа
298
Базальный фибриноид Нитабуха 177
Балфур Ф. М. 23
Барабанная область — черепа 302
Барабанная перепонка 218
Барра тельце 76
Баэр Карл Эрнест 21, 23, 31
Бедренная кость 308
Бесчерепные — 100
Белое вещество — головного и спинного
мозга 356
Беременность 15, 55
Биогенетический основной закон 17
Биологические реакции — на беременность
67
Биполярные клетки — сетчатой оболочки
394
Бластогенез 16, 81
ланцетника 85
земноводных 101
птиц 107
человека 124
Бластодерма 88, 111
Бластомера 86
Бластопор — ланцетника 92
земноводных 103
Бластоцель 90
Бластоциста 128
Бластула 16, 83
ланцетника 90
земноводных 103
птиц 109
Бластуляция 16, 83
ланцетника 85
земноводных 101
птиц 109
млекопитающих и человека 125
Бокаловидные клетки 230
Боннэ Чарльз 22
Бранхиогенные пузыри 201
Бронх — первичный, вторичный 240, 241
Бронхиальное дерево 241
Буффо Г. Л. 23
Вагнер Р. 31
Вартон Т. 23
вартонов студень 178
Вегетативный полюс •— яйца 33
Вентральная (базальная) пластинка — спин-
ного мозга 354
Вентрикулярная (желудочковая) область —
сердца 319
Верхнечелюстная дуга 194
Везалий Андреас 20
Висцеральный скелет 304
Вкусовой бокал 217
Волосы 412
вторичные 413
третичные 414
Волосяная луковица 412
Волосяное мозговое вещество 412
Волосяной фолликул 412
Вольчя пасть 198
Вольф Каспар Ф. 23
вольфов проток 261, 263
вольфово тельце 263
Внутренняя секреция — плаценты 182
Выкидыш 157
Гален 20, 28
Галли—Майнини реакция 67
Гаметогенез 15, 27, 36
цитологические признаки 68, 74
Гамм Людвиг 21
Гаметы — половые клетки 27
Гамоны 78
Ганглиевая полоска 346
Ганглиевые клетки 350
420
сетчатки 394
Гаплоидный набор хромосом 69
Гарвей Вильям 21
Гартсокер 21
Гартнеровы канальцы 279
Гассаля тельца 220
Гаструла 16, 76, 83
ланцетника 90
земноводных 103
человека 133
Гаструляция 16, 83
ланцетника 90
земноводных 103
птиц 112
млекопитающих и человека 129
Геккель Эрнест 17, 24
Гематогонии 123
Гемопоэз — см. Кровотворение
Гемотрофная стадия питания 166, 172
Генетическая информация 68
Гензеновский узелок 115, 135
Генле петля 267
Гениталии — см. Половые органы
Гены 68, 73
Гермафродитизм — ложный 287
истинный 284
Гертвиг Оскар 23
Гиалуронидаза 47, 48
Гидроцефалия 374
Гинекомастия 417
Гипермастия 417
Гипобранхиальный бугорок 236
Гипохориальный фибриноид 177
Гиппократ 19
Гис Вильгельм 23
пучок Гиса 330
Гистогенез 16, 153
Гистиотрофная стадия питания 160, 166
Глазная область — черепа 300
Глазная щель — эмбриональная 393
Глазная ямка 388
Глазной бокал 367, 389
дифференциация 393
Глазной пузырь 389
Глазной стебелек 389
Глазо-носовая щель 197
Глотка 221
Гогбенова реакция 67
Головастик 107
Головка спермия 28
Головная область зародыша 193
Головной отросток 116
Гомогаметные клетки 74
Гомодонция 211
Гонадотропные гормоны 56, 67
их роль при беременности 186
Гонохромосомы — см. Гоносомы
Гормоны — гонадотропные 56, 67
половые 56
плаценты 182
Гортанно-трахеальная закладка 236
Гортанные хрящи 306
Гортань 236
Грааф Регнерус 21, 31
фолликул 31,51
Гранулезные лютеиновые клетки 59
Греция древняя — сведения о развитии 19
Грудинная полоска 296
Губно-десневая полоска 205
Губно-мошоночные валики 284
Губы бластопора 92
Грыжа — диафрагмальная 246
мошоночная 283
пупочная 230
Далленпаций 21
Дарвин Чарльз 24
Двойни 182
однояйцевые 183
двуяйцевые 184
монохориальные, моноамниотические
183
идентичные 184
сиамские 185
Деляминация 113
Дендрит 350
Дентин 208
Дентинные волокна 208
Десквамационная фаза 66
Десмогенный череп 298
Децидуальные клетки 65, 163
Диада 72
Диафрагма 246
Диплоидный набор хромосом 69
Дискобластула 112
Дискогаструла 113
Дифиодонция 211
Дифференциация 14, 83
421
Доисторические времена — сведения о раз-
витии 19
Дорсальная (сводчатая) пластинка 354
Дриш Г. 23
Дробление 16, 82, 84
ланцетника 86
земноводных 101
птиц 109
млекопитающих и человека 125
полное, эквальное и адеквальное 77
частичное, дискоидное и поверхностное
77
Дыхание плода 169
Дыхательные органы 235
Дыхательный эпителий 235
Дюма Я. Б. 23
Египет — древний, сведения о развитии 19
Жаберные борозды — наружные 193, 214
внутренние 214
Жаберные дуги 193
Жаберные щели — ланцетника 101
Жабры — ланцетника 101
Железы — ареолярные (монтгомериевы) 416
языка (эбнеровы) 217
сальные 412
молочные 415
слюнные 211
потовые 414
трахеальные 238
маточные 281
желудочные 224
Желтое тело 58
Желток 32
Желточный мешок — птиц 117, 119
человека 128
Желточный синцитий 112
Желточные сосуды 121, 122
Желудок 223
Желудочные железы 224
Желчный проток междольчатый 232
Жировые зернышки — в сперме 46
Зародыш — 15, 152
определение длины 155
питание 166, 169
Зародышевый валик 112
Зародышевая клетка — см. Половые клетки
Зародышевые листки 15, 84, 90
внеэмбриональные 119
человека 129
Зародышевая мишень — птиц 11, 109
Зародышевые оболочки — птиц 117
Зародышевый стебель, ствол 135
Зародышевый щиток 112, 114
Зародышевый эпителий 36. 273
Зачатие 70
Затылочная область — черепа 301
Заячья губа 198
Земноводные 82
бластогенез 101
дробление и бластуляция 101
гаструляция и нотогенез 103
Зрелый возраст 17
Зуб 205
Зубы — молочные и постоянные 210
Зубно-десневая полоска 205, 206
Зубной валик 205
Зубной дентин 208
Зубной корень 206
Зубной мешочек 206
Зубная мякоть 208
Зубная полоска 205, 206
Зубной сосочек 206
Зубной цемент 209
Имплантация— 158, 159
интергландулярная 159
интерстициальная, центральная и эксцен-
трическая 160, 162
Имплантационный коагулят 160
Имплантационная ямка 160
Инвагинация — при гаструляции 90
Инвагинационная ямка 103
Интеркалярный диск 330
Интердермальная щель 98
Интермедиарный слой 409
Интерстициальные клетки (Лейдига) 38, 276
Ихтиоз 406
Канализированный фибриноид 176
Кардиогенная пластинка 243
Кариогамия 77
Кариотип 71
Кислота — дезоксирибонуклеиновая 68
рибонуклеиновая 69
Кишечная петля — первичная 225
422
Кишечная трубка — первичная, ланцет-
ника 95, 98, 99
человека 229, 230
Кишечные ворсинки 230
Кишечный пупок 121, 149
Кишка — первичная 143
тонкая и толстая 224
передняя, средняя, задняя 143, 192
глоточная 101, 213
спинная 143, 269
Климактерий 57
Климактерический период 57
Клоака 267
Клоакальная мембрана 135, 149, 151, 192,
229, 267
Клоакальный бугорок 284
Ковалевский А. О. 24, 86
Кожа 409
Колбочки сетчатой оболочки 394
Коломбо Маттео Реальдо 20
Конечности 308
Концепция 59, 76
Кончиковые позвонки 294
Конъюгирование хромосом 72
Конъюнктива 399
Копуляция 77
Кортия орган 403
Кортия туннель 403
Костная ткань 288
Костный мозг 316
Косте Я. В. 23
Кость — см. Os
Краевая пазуха 345
Краевой слой 348, 360
Краниорахишиз 306
Краниошиз 306
Крестцовые позвонки 294
Крипторхизм 283
Кровообращение — ланцетника 101
птиц,закладки 122
первичное 331
плода 315, 316, 331, 341
Кровотворение — эмбриональное 315
в печени 315
в селезенке 257, 316
Кровяные клетки 315
Кровяные островки 314
Лабиринт — костный 405
перепончатый 403
Лабиринтная область — черепа 300
Лагуэса теория 235
Лактация 187
Ланггансовы клетки 160
Ланггансов фибриноид 177
Лангергансовы островки 235
Ланцетник 81
Латитудинальная борозда 88
Левенгук Антоний 21
Легкие 238
Легочная полоска 244
Лейдиговы интерстициальные клетки 38,
276
Либеркюнов каналец 138
Либеркюновы крипты 230
Лимфатические мешки 345
Лимфатические узлы 345
Лимфатические фолликулы 230, 345
Лимфоциты 345
в сперме 46
Лицевая щель — поперечная 198
Лицо 193
Лопатка 308
Лютеин 59
Лютеиновая фаза 59
Мазанец К. 125
Макромеры 85, 101
Макрофаги глийные 352
Мальпиги Марчелло 21
селезеночные тельца 257
Матка — см. Uterus
Маточный цикл 61
Медуллярный желобок 95
Медуллярная пластинка 95
человека 138
Межворсинчатые пространства 175
Межпозвоночная пластинка 291
Межчелюсть 304
Мезенхима 146
Мезобласт — париетальный, висцераль-
ный 99
Мезобластовая мембрана (геузерова) 131
Мезодерма 83, 90, 93
головная 93
экстраэмбриональная 133
парахордальная 94, 95, 116
первичная (моруловая) 129
423
Мезодермальная пластинка — латераль-
ная, вентральная 90, 141
Мезодермальное крыло 116
Мезокард — дорсальный, вентральный 318
Мезонефрогенная ткань 262
Мезонефрос 261
Мезотелий 241
Меккель Я. Ф. 23
меккелев хрящ 201, 305
Мейбомовы железы 399
Мейотическое деление 72
Мейсснеровы тельца 410
Менструальный цикл 62
размножение спермиогоний 40
размножение оогоний 47
рост и созревание спермий 40
рост и созревание яйцеклеток 48
Менструация 61, 62
Метанефрогенная ткань 262
Метанефрос 262
Механика развития 18, 23
Мечников И. И. 24
Миелинизация 351
Миелиновое влагалище 351
Миелопоэз эмбриональный 232, 233
Микренцефалия 374
Микроглия 352
Микромастия 417
Микромеры 85
Микроскоп 21
Микрофтальм 400
Микроцефалия 374
Миобласты 310
Миокард — см. сердечная мышца 310, 330
Миомера 312
Миотом 99, 141, 311
Миофибриллы 310, 311, 330
Миоцель 99
Миоэпикардиальная трубка 317
Миоэпителиальные элементы 414
Митотическое деление 69
Митохондрии — нервных клеток 350
Митральные клетки 387
Мозг — закладки 139, 357
Мозговая кора 360, 371, 372
Мозговые пузыри 347, 357
Мозговые оболочки 383
Мозговой ствол 372
Мозговые ядра 360, 417
Молозиво 417
Молоточек 407
Молочная железа 415
Молочные зубы 210, 211
Молочная полоска 415
Моносперматическое оплодотворение 79
Монофиодонция 211
Морула 16, 82, 83
ланцетника 88
птиц 111
млекопитающих и человека 128
Морфогенез 13, 16
Мочевые органы 258
ланцетника 101
Мочевой пузырь 269
Мочевая трубка 269
женская 269
Мочеполовая полоска, складка 264
Мочеполовая система 257
Мочеточник 264
первичный 260, 264
Мультиполярные клетки — крупные 355
Мюллер Я. 23, 275
мюллеров бугорок 270
мюллеров проток 269, 270, 275
мюллеровы опорные клетки сетчатой
оболочки 294
Надпочечник 382
Наковальня 407
Наружный слуховой проход 407
Наследственное вещество 68
Небные пластинки — латеральные, ме-
диальные 203, 204
Неврилемма 351
Неврит 350
Невробласт 347, 348, 360
Нервоглия 350
Неврогипофиз 367
Невромера 361
Неврофибриллы 350
Нейрула 95
Нейруляция 90, 95
Некроспермия 46
Неоэволюционистическая теория 24
Неоэпигенетическая теория 24
Нервная система — ланцетника 100
центральная 346
периферическая 375
424
вегетативная 381
Нефрогенная бластема 262
Нефрон 264
Нефростома 260
Нефротом 143
Нидация 70, 158
Нижнечелюстная луга 194
Нисслово вещество 350
Нитабухов фибриноид 177
Новорожденный 16
признаки доношенности 157
Ноготь 411
Ногтевая каемка 411
Ногтевое поле 411
Ноздря 198, 350
Нос 198, 350
Носовая полость 204, 385
околоносовые полости 387
Нотогенез 84, 90
ланцетника 90, 93
земноводных 103, 106
птиц 113
млекопитающих и человека 138
Обезьяны — человекоподобные 82
Оболочечный слой 350
Обоняние — орган 384
Обонятельный мешок 385
Обонятельные плакоды 384
Обрастающий край 118
Овариальный цикл 57
Овисты 21
Овуляция 53, 58
срок овуляции 58
спонтанная, спровоцированная 59
Огино—Кнауса теория 67
Одонтобласты 208
Окостенение — хрящевое и соединитель-
нотканное 289
Окэн В. 23
Олигодендроглия 348
Онтогенез 17
Оогенез 47
Оогонии 36, 48
Оолемма 51
Ооплазма 31
Ооцит — I порядка 48, 74
II порядка 51, 74
Оплодотворение 14, 27, 76
моносперматическое и полисперматичес-
кое 79
человека 79
Оплодотворяющая способность — спер-
мия 45
Опорные клетки Сертоли 38, 276
Орбитосфеноид 300
Органогенез 16, 84, 191
Органы чувств 384
Осевая нить — спермия 30
Осевой цилиндр — нерва 351
Осязательные тельца 410
Палингенез 17, 82
Палочки сетчатой оболочки 394
Паразит 185
Парауретральные пути 287
Париетальный глаз 376
Партеногенез 80
Пастер Луи 21
Пейеровы бляшки 230
Пе нет рацио иная зона 161
Пенетрация 78
Первичная борозда 115
человека 135
Первичный кишечник 106, 143
Первичные половые клетки 36, 273
Первичная полоска 107
птиц 114
человека 134
Первичное зарождение 19
Первичное развитие 81
Первичный рот 92
Первичные сегменты — первичные 97
вторичные 99
возникновение у человека 138, 140
Первичные семенные клетки 36, 276
Первичный узелок 115
человека 135
Первичное ядро — мужское, женское 79
Первичные яйцевые клетки 36, 48, 279
Первичная ямка 115, 135
человека 135
Перибласт — краевой и центральный 112
Перибранхиальная полость — ланцет-
ника 101
Перивителлинное пространство 78
Перидентальная мембрана 206
Перидерма 409
425
Перикард 245, 330
Перикардиальная полость 243
Перилимфатическое пространство 405
Периональное пространство 163
Перистальтика кишечника 230
Перитонеальная полость 244
Печень 230
Пигментные зерна — в сперме 46
Пигментный эпителий 394
Пинеальные клетки 368
Пирамида — почки 266
Питание плода 166, 180
Питуициты 370
Пифагор 19
Пищевод 222
Плазмодий — пролиферирующий и резорб-
ционный 175
Плазмодиотрофобласт 121, 132, 160, 174
Пластинка для кожи 99, 141
Плацента 163
развитие 166
строение 174
функция 180
при многоплодной беременности 182
Плацентарный гормон 182
Плацентарное пространство 175
Плацентация 162
Плевральная полость 245
Плод 15, 151, 166
доношенный, недоношенный, перено-
шенный 157
оболочки 147
определение длины 154
развитие наружных форм 151
питание, обмен газов, дыхание 180
признаки доношенности 157
Плодная вода 120, 148, 164
Плодная камера 163
Плечевая кость 308
Плодный мешок 169, 173
Плодные оболочки 147, 158
при многоплодной беременности 182
Пневмо мера 241
Подбородок 198
Подкожная соединительная ткань 409, 410
Подъязычная дуга 201
Позвонок 290
Позвоночные 82
Полифиодонция 211
Половой бугорок 284
Половой валик 284
Половой гормон 56, 182
Половые железы 14
индифферентная стадия 275
опущение 282
Половые клетки 14, 27
мужские, строение 28
женские, строение 30
развитие 36
Пол — определение 75
Половые органы 257, 271
внутренние мужские 272, 275
внутренние женские 272, 278
наружные мужские 284
наружные женские 286
прибавочные 287
ланцетника 101
Половая полоска, складка 275
Половой хроматин — секс-хроматин 76
Половые валики 284
Потовые железы 414
Молля 399
Постформизм — теория 23
Полу плацента 171
Полушария мозга 371
Полюсное тельце 52, 74
Полюсные канальцы — краниальный, кау-
дальный 266
Превост Я. Л. 23
Презумптивный материал 93
Пресмыкающиеся 82
бластогенез 107
Пресфеноид 300
Преформизм — теория 22, 24
Приматы 82
Примордиальный череп 298
Промежность 269
Проспективное значение 23
Проспективный материал 93
Проспективная потенция 24
Прогенез 15, 23
Прогестерон 61
Пролиферация 63
Пронефрос 260
Проонтогенез 23
Пуберта 16, 57
Пуповина 163, 177
строение 177
426
Пуповинные сосуды 179
Пупок 163, 177
амниотический, кишечный, кожный 120,
121
Пупочная грыжа 227, 230
Пупочный пузырек 150
Пуркинье Я. Е. 24
волокна 330
Пуше Ф. 21
Развитие — понятие и определение 13
индивидуальное и видовое 14
эмбриональное (фетальное) и после-
эмбриональное (постфетальное) 15
внутриматочное и внематочное 15
первичное 15
Расщепление — брюшной стенки 331
губы и неба 198
Ратке М. Г. 23
карман Ратке 203, 368
Ребро — избыточное 296
Регенерационная фаза 66
Редукционное деление 71
Рейхерт К. 23
рейхертов хрящ 305
Ремак Э. 23
Ренессанция — сведения о развитии 20
Репродуктивный цикл 56
Ресницы 399
Рога венозной пазухи 323
Родовые пути 188
Роды 15, 157, 188
преждевременные, запоздалые 157
изменения в теле матери 186
Ромбомера 361
Роров фибриноид 177
Рост 14
Ростковый слой 409
Ротовая полость — первичная 196
вторичная 203
Ротовая ямка 202
Ру В. 23
Рускони М. 23
желточная пробка Рускони 104
Рыбы 82
Сальные железы 412
цейссовы 349
тарзальные (Мейбома) 399
Сателлитные клетки 352
Сегментация — см. Дробление
Секреторная фаза 65
Секс-хроматин 76
Селезенка 257
прибавочная 257
Селезеночные тельца 257
Семенные зверюшки 21, 28
Семенные канальцы 38, 276
Семя — сперма; женское семя 21, 42
Сердечная трубка 122, 316
Сердце 314, 317
Серое вещество — мозга 355
Серозные оболочки 241
Сертоли — клетки 276
Сезамовидные косточки 310
Сетчатая оболочка 393
Симпатобласты 382
Симпексионовые тельца — в сперме 46
Синусоидные капилляры 232
Скелет 288, 289
Скелет осевой 290
Склера 397
Склеротом 99, 141, 290
Слезный аппарат 399
Слуховой мешочек 400
Слуховые косточки 407
Слуховая плакода 400
Слуховой проход 408
Слуховая ямка 400
Слюнные железы 211
Смерть 16
Соединительный (промежуточный) отдел
— спермия 29
Соли — в сперме 47
Соматоплевра 107, 141
Сомиты — первичные сегменты 107,141,151
Сосочковая мембрана 397, 398
Сосудистая система — закладки у птиц 122
у человека 314, 331
желточная и пупочная 316
Сосуды 331
лимфатические 344
пупочные 122, 150, 316
маточно-плацентарные 175
желточные 177
Сперма 45
состав 45, 46
Сперматиды 41
427
Сперматобласт 43
Спермий 28
строение 28
развитие 40
физиология 42
содержание в сперме 45
незрелые формы 43
зрелые формы 54
Спермин 47
Спермиогенез 37
Спермиогистогенез 41
Спермиогоний 40
Спермиоцит — I порядка 40
II порядка 41
Спермиоцитогенез 40
Спинная струна 97, 140
Спираль — спермия 30
Спланхноплевра 90, 141
Спланхноцель 99, 107, 116
Спонгиобласты 348, 352
Средневековье — сведения о развитии 19
Старость 16
Стебелек первичных сегментов 99
Стекловидная мембрана фолликула 51
Стекловидное тело 397
Стремя 407
Субгерминативная полость 112
Сустав 306, 309
коленный 310
Суставная полость 310
Текальная железа 51
Текальные лютеиновые клетки 59
Тельца Фатер-Пачини 410
Теория — эволюционная 22
эпигенетическая 23
физиологической стерильности женщи-
ны 67
хромосомной (генетической) наследствен-
ности 73
неоэволюционистическая и неоэпигенети-
ческая 24
преформизма 22
постформизма 23
выдвижных ящиков 22
Тератология 18,186
Тимоциты 219
Томесовы волокна 208
Тоще-подвздошное плечо кишечной петли
227
Тройня 182
Трофобласт 160
трофобластная корка 161
Узловые полоски 346
Ухо — среднее 406
внутреннее 400
наружное 407
Ушная раковина 407
Фаланги 308
Фаллопия Габриэль 20
Фарингеальная мембрана 149, 192, 202
Фатер-Пачини тельца 410
Фибриноид плацентарный 176
Филатов Д. Н. 23
Филогенез 17
Флориан Ян 125
Фолликулин 51, 63
Фолликулярные клетки 51
Фолликулярная фаза 58
Франкенбергер 125
Фридмана реакция 67
Хвост зародыша 143
Хвост спермия 30
Хвостовой бугорок — земноводных 107
человека 143
Хемотаксис спермия 43
Хоаны 385
Хордальный каналец — либеркюнов кана-
лец 138
Хордальные клетки 289
Хордальные оболочки 289
Хордальная пластинка 97
Хордовые 85
Хордомезодерма 93
Хордомезодермальный карман 114, 135
Хордомезодермальный отросток 116
Хордуляция 90
Хориальные ворсинки — первичные и вто-
ричные 174
прикрепляющие и свободные 174, 175
Хориальная мембрана 161
Хорион — птиц 117, 120
человека 128, 147, 150
Хроматиды 69
428
Хромосомное определение пола 75
нарушения 75, 76
Хромосомы 68
половые 69
Хрусталик 389, 395
передний эпителий 396
Хрусталиковые волокна 396
Хрусталиковый карман 395
Хрусталиковая пластинка 389
Хрусталиковые швы 396
Целом 142
Целомация 90
Ценогенез 17
Цемент зубной 209
Циннова связка хрусталик 394
Цитотрофобласт 121, 133, 160
Человек — бластогенез 124
дробление и бластуляция, оплодотворе-
ние, первая неделя развития 125
гаструляция и образование первичных
сегментов, вторая и третья недели разви-
тия 129
прогрессирующий нотогенез, четвертая
неделя развития 138
Челюстная дуга 194, 304
Челюсть — верхняя 303, 304
Череп — примордиальный 298
Шванновская оболочка 351
Шишковидное тело 368
Эбнеровы железы 217
Эволюционная теория 22
Экваториальная борозда 87
Экзоцелом 142
Экзоцеломическая мембрана 131
Эктодерма 90, 92
Эмалобласты — наружные, внутренние 207
Эмалевая мякоть 208
Эмалевый орган 208
Эмалевый узел 206
Эмаль 208
Эмбриобласт 130, 159
Эмбриология — описательная 13, 16
сравнительная 14, 17
основные понятия 13, 14
физиологическая 13, 18
патологическая 18, 186
экспериментальная 17
разделение и значение 13, 18
краткий исторический обзор 19
Эмбрион — см. Зародыш
Эмпедокл 13
Эндокринная регуляция — репродуктив-
ного цикла 56
Эндометрий — строение 61, 62
Энтодерма 90, 92, 131
внеэмбриональная 131
Эктодермальный карман 131, 133
Эпендимная выстилка 352
Эпендимные клетки 348, 352
Эпендимный слой 352
Эпиболия — у земноводных 106
у птиц 118
Эпидерма 409
Эпигаструла 113
Эпигенетическая теория 23
Эпикард 330
Эпителиальные жемчужины 209
Эпителиальные клетки — в сперме 46
Эпитрихиальный слой 409
Эритробластоз фетальный 182
Эстрин 51, 186
Этмоидальный лабиринт 299
Этмоидальная область — черепа 299
Ядро — яйца 32
спермия 42
Язык 216
Яремный лимфатический мешок 345
Яичник 36, 47
развитие 278
Яйцо — человеческое 30, 51
составные части 31
олиголецитальное, мезолецитальное,
полилецитальное 32
изолецитальное, анизолецитальное, тело-
лецитальное 33
центролецитальное 33
оплодотворение 15, 76
зрелое 53
голобластическое, меробластическое 84
мозаичное, регулятивное 24
оболочки 33, 35
перемещение 55
Якобсона органон 387
429
Abortus — выкидыш 157
Acervulus cerebri 368
Acetabulum 308
Acrania — бесчерепные 100
аномалия развития 306
Acromion 308
Adeciduata 171
Adenohypophysis 368
Aditus laryngis 236
Agger nasi 387
Ala magna ossis sphenoidis 300
Ala parva ossis sphenoidis 300
Ala nasi 198, 385
Aldrovandi Ulisse 20
Alisphenoid 300
Amphioxus lanceolatus 82
бласдогенез 85
дробление и бластуляция 86
гаструляция и нотогенез 90
взрослый организм 100
Ampulla — dectus deferentis 45, 278
полулунных канальцев 402
Anamnia 82, 117
Angulus costae 296
Animalculum seminis 21, 28
Annulus — fibrosus 330
spermia 30, 42
tympanicus 301
Antrum folliculi 51
Aorta — развитие 329, 331
ascendens (ventralis) 316, 331, 332, 333
descendens (dorsalis) 316, 332, 333,
Apex — linguae 216
nasi 385
Aplacentalia 170
Appendix — fibrosa hepatis 232
testis 278
vermiformis 229
Aquaeductus mesencephali (Sylvii) 359, 366
Arachnoidea 347, 384
Aranzi Giulio Cesare 20
ductus 341
Arbor vitae 364
Arcus — aortae 333
branchialis — жаберная дуга 194, 196, 215
vertebrae 292
Area — embryonalis 112, 114, 117
infranasalis 197, 385
olfactoria 372
opaca 112, 117, 122
pellucida 112, 117
triangularis 197, 385
vasculosa 122, 123
vitellina 112, 118
Areola mammae 416
Archicytovum 36, 48, 278
Archipallium 371
Arteria — развитие 333
anonyma 333
basilaris 335
brachialis 337
carotis communis 333
carotis externa 333
carotis interna 333
caudalis 332
centralis retinae 393
coeliaca 337
epigastrica caudalis 337
epigastrica cranialis 337
femoralis 337
hyaloidea 396
hypogastrica 337
iliaca communis 337
iliaca externa 337, 337
iliaca interna (hypogastrica) 337
intercostalis 336
intersegmentalis 291, 316, 334
glutaea 337
lumbalis 336
mammaria interna (thoracica longitudinalis
interna) 336
mesenterica caudalis 337
mesenterica cranialis 337
omphalomesenterica 316, 332, 337
ovarica 337
phrenica abdominalis 337
pulmonalis 328, 334
renalis 337
spermatica 337
subclavia 333, 334, 337
thoracica interna 336
umbilicalis 150, 316, 333, 338
vertebralis 334
vitellina 316, 332, 337
Ascensus renis 267
Atlas 294
Auricula — сердца, dextra et sinistra 322, 327
ушная раковина 407
430
Basioccipitale 301
Basisphenoid 300
Brachia conjuctiva 364
Brachia pontis 364
Branch iostoma lanceolatum — Amphioxus
lanceolatus 82
Branchiostyl 201
Bulbus cordis 319
Bulbus olfactorius 372, 387
Bulbus pili 412
Bursa — infracardiaca 250
omentalis 223, 250
pharyngea 221
Caecum 227
fixatum et mobile 256
Calcar avis 373
Calix renalis 264
Camera oculi — anterior, posterior 398
Canalis — atrioventricularis 325
centralis medullae spinalis 355
craniopharyngeus 300, 369
hyaloideus (Cloqueti) 397
neurentericus 96, 138, 139
pleuroperitonealis 244
semicircularis, lateralis, posterior, superior
402
Schlemmi 398
tracheolaryngicus 238
uterovaginalis 275
Capitulum costae 295
Capsula — articularis 309
Bowmanni 266
interna 371
lentis 396
nasalis 299
otica (auditiva) 299, 404
Caput pancreatis 234
Caput spermii 28
Carpus 308
Cartilago — arytenoides 238
corniculata 237, 306
cricoides 238, 306
cuneiformis 237, 306
Jacobsoni 387
Meckeli 201, 304
Reicherti 201, 305
thyreoides 238, 306
Caruncula 171
Cauda — equina 356
pancreatis 234
spermii 30
Cavum — articulare 310
Douglasi 281
folliculi 51
pleuropericardoperitoneale 244
septi pellucidi 374
tympani 201, 218, 406
Celia media 372
Cellulae — ethmoideae 387
mastoideae 407
Celom — ланцетника 90
человека 142
Centriol — яйцеклетки 32
спермия — проксимальный, дистальный
29, 30
Cerebellum 364
Cerebrum 139, 357
Cervix uteri 279
Circulus arteriosus (Willisi) 335
Cisterna chyli 345
Clavicula 308
Clitoris 287
Colliculus seminalis (prostaticus) 45, 278
Collum spermii 29
Coloboma iridis 400
Colon 252
ascendens 229
descendens 229
rectum 229
sigmoideum 229
transversum 229, 255
Columna — dorsalis 353, 355
lateralis 355
renalis 266
ventralis 354, 355
vertebralis 290
Commissura — alba 356
caudalis 368
fornicis 374
grisea ventralis et dorsalis 355
habenularum 368
hippocampi 374
labiorum posterior 287
rostralis (anterior) 374
Concha nasalis — inferior, media, superior,
suprema 387
431
Conus attractions 78
Conus medullaris 356
Copula 216
Corium 409
Cornea 397
Cornu — majus et minus ossis hyoidis 201,
305, 306
Corona radiata 35, 51, 78
Corpora — bigemina 365
cavernosa urethrae 285
mamillaria 360, 367
quadrigemina 364
restiformia 364
Corpus — albicans 61
callosum 374
cavernosum penis 286
ciliare 393, 398
fibrosum 60
geniculatum 367
haemorrhagicum 59
linguae 216
luteum menstruationis 58, 66
luteum graviditatis 61, 186
mamillare 367
ossis hyoidis 306
ossis sphenoidis 300
pancreatis 234
pineale 368
sanguinolentum 59
striatum 360, 371
vertebrae 292
vitreum 396
Wolffi 264, 275
Corpusculum lienis 257
renis 267
Cortex — cerebelli 364
cerebri 360, 371, 372
ovarii 278
pilli 412
Costa — ребро 296
Crista ampullaris 403
galli 299
terminalis 327
Crossing-over 72, 73
Crus — cerebelli ad pontem, ad medullam,
ad cerebrum 364
commune 402
Cumulus oophorus 51, 59
Curvatura — major, minor 223
Cuticula — dentis 209
pili 412
Decidua — menstruationis 63
graviditatis, basalis 163
marginalis, parietalis, capsularis 163
Deciduata 171
Dens epistrophei 294
Descensus — cordis 324
ovarii 282
testis 154, 282
Diarthrosis 309
Discus — articularis 310
intervertebralis 291
Diverticulum — cervicale 201
ilii (Meckeli) 227, 230
Dorsum nasi 198, 385
Ductuli — aberrantes 278
alveolares 241
efferentes testis 44, 278
Ductus — allantoideus 150, 269
arteriosus Botalli 20, 334
cochlearis 402
Cuvieri 316, 320, 332, 337
deferens 45, 288
ejaculatorius 45, 278
endolymphaticus 402
epididymidis 44, 278
excretorius glandulae vesiculosae 45
cysticus 232
hepaticus 232
choledochus 232
lacrimalis 399
lactifer 416
MQlleri 269, 270, 275
nasolacrimalis 399
omphaloentericus 121, 143, 149, 151
pancreaticus major, minor 234
papillaris 264, 266
parotideus 212
pharyngobranchialis 201
reuniens 403
thoracicus 345
thymopharyngeus 220
thyreoglossus 216, 221
utriculosaccularis 402
venosus Arantii 341
vitellointestinalis 121, 149
Wolffi 261, 264,275
432
Duodenum 224
Dura mater 347, 383
Ectopia cordis thoracica 331
Epiglottis 236
Epiorchium 283
Epiphysis cerebri 368
Epistropheus 294
Epithalamus 366
Eponychium 412
Epoophoron 279
Ethmoturbinale 388
Eustachio Bartolomeo 20
Eutheria 171
Excavatio — rectouterina, rectovesicalis, vesi-
couterina281
Exooccipitale 301
Facies articularis — ossis sacri 308
Falx cerebri 371, 383
Fascia cremasterica 283
Fasciculus — cuneatus — pars lateralis fasci-
culi dorsalis 356
gracilis — pars medialis fasciculi dorsalis 356
lateralis 356
opticus 367, 393
pyramidicus 356
ventralis 356
Femur 308
Fenestra — basicranialis 298
oval is 407
Fetus 152
papy raceus 185
Filum — olfactorium 300, 372, 387
terminale 356
Fissura — calcarina — sulcus calcarinus, hip-
pocampi — sulcus hippocampi, chorioidea
372, 397
intervertebralis 291
lateralis (Sylvii) 372
mediana ventralis 355
parietooccipitalis — sulcus parietooccipita-
lis 373
sterni 331
telediencephalica 359
Fistula colli congenita 201
Flexura — cephalica 151, 359
cervicalis 151, 359
lienalis 228, 254
hepatica 229, 254
pontina 359
Folliculus — atreticus 49, 55
primordialis 48
secundarius (Graafi) 50
dentis 206, 210
Fontanella — fonticulus 303
Fonticulus — major (frontalis), minor (occi-
pitalis) 303
mastoideus, sphenoideus 303
Foramen — apicis dentis 210
atrioventriculare commune 325
caecum linguae 217, 221
epiploicum 251
incisivum 204, 304
interventriculare 328, 371
Luschkae 363
Magendie 363
occipitale magnum 301
ovale apertum 326
ovale primitivum 325
ovale secundum 326
parietale 368
transversarium 296
Formatio reticularis 362
Fornix — cerebri 374
conjuctivae 399
vaginae 43, 77, 281
Fossa — conchae 407
ovalis 326
rhomboides 361
Fossula — coccygea 356
Fovea — centralis 394
coccygea 295
Fundus uteri 187
Funiculus — spermaticus 283
umbilicalis 149, 153, 163, 174, 177
Furcula 237
Ganglion — acusticofaciale 401
extracraniale (petrosum) 381
geniculi 380, 403
intracraniale (superius) 380
jugulare 381
nodosum 381
spirale 403
semilunare (Gasseri) 380
sympathicum 381
vestibuli 403
433
Generatio aequivoca 21
Glandula — areolaris 416
accessoria 415
buccalis 213
bulbourethralis 288
labialis 213
lacrimalis 399
mammae 415
palatinalis 213
parathyreoidea 218, 220
parotis 212
sublingualis 212, 213
submandibularis 212
suprarenalis 382
thyreoidea 220
vesiculosa 45, 278
vestibularis 288
Glans — clitoridis 287
penis 284
Glaucoma congenitale 400
Glomerulum 260
pronefrosae 260
renis 267
olfactorium 387
Glomus caroticum 383
Glottis 236
Graviditas 15
ovarica, tubaria, abdominalis extrauterina 55
Gubernaculum testis (Hunteri) 282
Gyrus — cerebri 372
hippocampi 372
Hilus pulmonis 242
Homunculus 21
Humor aquaeus 398
Hyponychium 412
Hypophysis cerebri 368
Hypothalamus 366
Cheilognathopalatoschisis 198, 304
Cheiloschisis 198
Chemotaxia spermia 43
Chiasma fasciculorum opticorum 367, 373,394
Chloasma uterinum 187
Chorda — arteriae umbilicalis 344
ductus arteriosi 334, 344
ductus venosi 344
tendinea 330
tympani 380
urachi 270
uteroovarica 281
venae umbilicalis 344
Chorda dorsalis 81
amfioxa 79, 95, 100
человека 140, 289, 290
Chordata 85
Chorioidea 398
Incisura interarytenoidea 237
Incus 201, 219, 304, 407
Induseum griseum 374
Infundibulum 367
Insertio — centralis, marginalis, velamentosa
— пуповины 179, 180
Insula cerebri (Reili) 371, 373
Integumentum commune 408
Intermenstruum 63
Interparietale 301
Intestinum 224
Intumescencia — cervicalis, lumbalis 355
Involucrum 30
Iris 398
Isthmus mesencephali 359, 379
Labium — majus 287
minus 158, 287
Lamina — cribriformis 300
cribrosa 387
parietalis tunicae vaginalis propriae — pe-
riorchium 283
perpendicularis 299, 303
spiralis ossea 406
terminalis (commissuralis) 371, 373
visceralis tunicae vaginalis propriae — epi-
orchium 283
Lanugo 154, 409, 413
Larynx 236
Lekithos 32
Lien 257
Ligamentum — coronarium hepatis — me-
sohepaticum laterale 245, 357
decussatum 310
falciforme hepatis-mesohepaticum ventrale
232, 245, 252
gastrocolicum — pars gastromesocolica me-
sogastrii dorsalis 253
gastrolienale — pars gastrolienalis mesogas-
trii dorsalis 253
434
ovarii proprium — chorda uteroovarica 281
phrenicolienale — plica phrenicolienalis 254,
257
stylohyoideum 305
teres hepatis — chorda venae umbilicalis 344
Limbus — fossae ovalis 326
laminae spiralis 403
Linea fusca 187
Lingula 300
Liquor — amnii 120, 164
folliculi 50, 51
Lobulus testis 37, 276
Lobus — caudatus hepatis 231
frontalis 372
occipitalis 372
olfactorius 371
parietalis 372
placentae 174
quadratus hepatis 231
temporalis 372
Locus fecundationis 56, 77
Macacus rhesus — оплодотворение и дроб-
ление яйца 126
Macula — germinativa 31
lutea 394
sacculi 403
utriculi 403
Malleus 201, 219, 304, 407
Mammalia — ovipara, vivipara 124, 170
Mandibula 303, 304
Manubrium sterni 296
Massa intermedia 29
Matrix unguis 412
Maxilla 303
Meatus acusticus externus 407
Mediastinum 241, 242, 250
testis 38, 44, 276
Medulla — oblongata 358, 360
ovarii 278
spinalis 347, 353
Membrana — anal is 229, 269
basal is 403
basilaris 405
bucconasalis 285
buccopharyngea 202, 368
Descemeti 398
granulosa 51
limitans gliae 348
limitans externa, interna 348, 394
obturans 195, 214, 218
pharyngea 202
pleuropericardialis 245
pleuroperitonealis 245
propria 38
propria tympani 408
papillaris 397, 398
tectoria 403
tympani 219, 408
urogenitalis 229, 269
vestibularis (Reissneri) 405
Menarche 55, 57
Meningoencephalocele 374
Menses 57
Menstruum 66
Mesenteriolum 256
Mesenterium — dorsale, ventrale 224, 244, 248,
250, 256
Mesocolon 250, 255:
transversum 252
Mesoduodenum — dorsale, ventrale 224, 250,
254, 256
Mesogastrium — dorsale, ventrale 223, 250
Mesohepaticum — dextrum, sinistrum 246,
257
ventrale 232, 245, 252, 256
Mesooesophageum dorsale 250
Mesopulmonum 241, 250
Mesorectum 250, 256
Mesorchium 276
Mesosalpinx 281
Mesosigmoideum 250, 256
Mesostenium 250
Metacarpus 308
Metathalamus 367
Modiolus 403, 406
Monotremata 170
Musculus — arrector pili 413
cephalopharyngeus 314
ciliaris 398
cremaster 283
dilatator pupillae 310, 398
hyopharyngeus 314
laryngopharyngeus 314
papillaris 330
sphincter pupillae 310, 398
stapedius 314, 380
sternocleidomastoideus 314
435
stylohyoideus 314
stylopharyngeus 314
tensor tympani 314, 407
tensor veli palatini 314
trapezius 314, 381
Myometrium 63
Myoseptum 313
Nasoturbinale 387
Neopallium 371
Nervus — abducens 377, 379
accessorius 314
axillaris 377
facialis 201, 378, 380
femoralis 377
glossopharyngeus 201, 314
hypoglosuss 217, 377
intermedius 380
lingualis 381
mandibularis 380
maxillaris 380
medianus 377
obturatorius 377
oculomotorius 377
olfactorius 378
ophthalmicus 380
opticus 378
peroneus 377
radialis 377
statoacusticus 378
tibialis 377
trigeminus 201, 208, 378
trochlearis 377, 379
tympanicus 381
ulnaris 377
vagoaccessorius 381
vagus 201, 314, 378
Neuroporus 96
anterior, posterior 139, 346
Neurula 95
Noduli — anteriores, posteriores 29, 42
Nodus hepatis 231
Nucleus — ambiguus 380
caudatus 371
cuneatus — nucleus partis lateralis fasciculi
dorsalis 362
dentatus 364
fastigii 364
gracilis — nucleus partis medialis fasciculi
dorsalis 362
lentiformis 371
niger 365
olivae 362
pulposus 140, 289, 292
ruber 365
Oesophagus 222
Omentum — majus 224, 250
minus 224, 232, 250, 252, 256
Operculum 160, 200
Ora serrata 394, 398
Organon — spirale (Corti) 403
vomeronasale (Jacobsoni) 387
Orificium — urethrae externum 271, 287
urogenitale primitivum 229, 269, 271, 284
Os — coccygis 294
coxae 308
ethmoides 299
frontale 297
hyoides 201
ilium 308
intermaxillare 304, 385
ischii 308
lacrimale 303
nasale 303
parietale 297
praemaxillare 204
pubis 308
sacrum 294
sphenoides 297
zygomaticum 308
Ostium — abdominale tubae uterinae 281
venosum dextrum et sinistrum 325, 328
Ovarium 36, 48
Ovotestis 284
Ovulum 30
Palatoschisis 304
Palatum durum 303
Pallium 371
Palpebra 399
Papilla — circumvallata 217
dentis 206
fasciculi optici 394
koria 409
linguae 217
mammae 417
436
renalis 266
Paradidymis 278
Paraganglion aorticum, caroticum supracar-
diale 383
Paroophoron 279
Pars — basalis endometrii 62, 63
caeca retinae 394
cavernosa urethrae 271, 285
centralis ventriculi lateralis 372
ciliaris retinae 393
conjunctionis spermii 29
fetalis placentae 174
functionalis endometrii 62
gastrolienalis mesogastrii dorsalis 253
pars hepatoduodenalis omenti minoris 224
gastromesocolica mesogastrii dorsalis 253
pars hepatogastrica omenti minoris 224, 232
pars hepatolienalis 256
intermedia hypophyseos 368
iridica retinae 393
lateralis fasciculi dorsalis 356
lateralis ossis sacri — mastoidea ossis tem-
poralis 301
materna placentae 175
medialis fasciculi dorsalis 356
membranacea septi ventriculorum 328
membranacea urethrae 271
olfactoria cavi nasi 372
optica retinae 394
pelvina sinus urogenitalis 271, 287
petrosa ossis temporalis 300
phallica sinus urogenitalis 271, 285
principalis spermii 30
prostatica urethrae 278
radiata corticis 266
terminalis spermii 30
tuberalis hypophyseos 368
tympanica ossis temporalis 301
Patella 308
Pedunculi cerebri 360, 365
Pelvis renalis 264
Penis 286
Perforatorium 28
Perineum 269, 270
Periodontium 206, 210
Periorchium 283
Peritoneum 246
Phallus 271, 284
Pharynx 221
Philtrum 198, 385
Pia mater 347, 362, 383
Pisces 82
Placenta 158
развитие 164
структура 173
функция 180
при многоплодной беременности 182
praevia 177
accreata 177
bipartita, tripartita, multilobata 177
cotyledonata, multiplex, vera, conjugata,
endotheliochorialis 171
zonaria, haemochorialis, discoidalis, laby-
rinthica, haemochorialis olliformis 172
Platysma 314
Plexus — brachialis 377
cervicalis 377
chorioideus ventriculi lateralis et ventriculi
tertii 363, 368, 373
lumbosacralis 377
sympathicus 382
Pleura — parietalis, visceralis 241, 244
Pleuramnion 120
Plica — aryepiglottica 237
genitalis 264, 271
lata uteri 281
mesonephridica 264, 271
phrenicolienalis 254, 257
suspensoria ovarii 281
umbilicalis media 270
urogenitalis 264, 271
ventricularis 238
vocalis 238
Pons cerebri (Varoli) 363
Postmenstruum 66
Praemenstruum 65
Praeputium glandis 286, 287
Praespermium 40
Processus — ciliaris 398
coracoides 308
costalis 292
frontalis 193
globularis 196, 385
infundibuli 370
Jongus mallei 304
mandibularis 196
maxillaris 196, 385
nasalis lateralis et medialis 196, 384
437
palatinalis 385
pterygoides 300
spinosus 292
styloides 201, 301, 305
transversus 292
vaginalis peritonei 282
vermiformis 229, 256
Proctodaeum 229, 270
Pronucleus — femininus, masculinus 79
Puerperium 190
Pulmo 238
Pulpa dentis 208
Radius 308
Radix — linguae 216
mesostenii 255
dorsalis, ventralis 355
Rachischisis 296
Ramus — communicans albus, griseus 376
dorsalis, ventralis, lateralis 311
nervi spinalis 311, 376
Raphe — palati 204
perinei 270
scroti 286
Recessus — frontalis, occipitalis, temporalis
250, 372
tonsillaris superior, inferior 219
Rectum 229
Regio olfactoria — pars olfactoria cavi nasi
386
Ren 258
Renculi 267
Reptilia 82
Rete testis (Halleri) 44, 46, 276, 278
Sacculus 402
dentis 206
Saccus — endolymphaticus 402
lacrimalis 399
vitellinus 119, 121
Scala— tympani, vestibuli 405
Scapula 308
Scrotum 286
Sella turcica 300
Semiplacenta — avillosa 171
diffusa 171
epitheliochorialis, syndesmochorialis, villosa
171
Septulum testis 37, 276
Septum — atriorum 325
aorticopulmonale 328
bulbi 328
interventriculare primitivum 327
interventriculare 327
linguae 217
medianum dorsale 354:
nasi 300, 385
oesophageotracheale 236
pellucidum 374
placentae 175
primum 325
scroti 286
secundum 326
spurium 327
transversum 244, 256
urorectale 226, 229, 269
ventriculorum 328
Schizamnion 121, 130
Sinus — cervicalis 200
circularis 175
coronarius 327
marginalis noduli 345
maxillaris 387
frontalis 387
sphenoides 387
terminalis 122
tonsillaris 218, 219
transversus pericardii 330
urogenitalis 269, 270
venosus 316, 319, 327
venosus sclerae 398
Situs viscerum inversus 230, 242, 330
Skeleton cordis 330
Spermatozoon 21
Spermium 28
строение 28
развитие 37
физиология 42
содержание в сперме 45
незрелые формы 47
зрелые формы 54
Spermovium 27, 76
Spina bifida 296
Spina scapulae 308
Squama — ossis occipitalis 303
ossis temporalis 301, 303
Stapes 201, 219, 305, 407
Sternum 296
438
Stigma — folliculi 53
ovarii 51
Stomodaeum 202, 205, 368
Stratum — compactum 63
fibrosum folliculi 51
germinativum 409
granulosum 409
griseum 374
lucidum 409
papillare corii 409
reticulare corii 409
spinosum 409
spongiosum 63
vasculosum folliculi 51
Stapes 407
Substantia nigra (Soemmeringi) — nucleus
niger 365
Substantia perforata anterior — area olfac-
toria 372
Substantia perforata intercruralis 365
Substantia propria corneae 398
Sulcus — alveololingualis 212
bulboventricularis 324, 327
calcarinus 373
centralis (Rolandi) 373
collateralis 373
coronarius 324
hippocampi 373
hypothalamicus 367
interatrialis 323
inter ventricularis 328
limitans 353
medianus 361
medianus linguae 217
parietooccipitalis 373
parotideus 212
spiralis externus 403
germinalis 323
terminalis linguae 217, 221
Supraoccipitale 301
Sutura — черепа 303
incisiva 304
Tarsus 399
Tectum mesencephali 365
Tegmentum 365
Tela chorioidea — ventriculi III 368
ventriculi IV 363
Telencephalon 357, 359, 370
impar 370
Testis — строение 36, 38, 154
,,muliebris“ 19
Thalamus 366
Theca folliculi — externa, interna 51, 59
Thymus 219
epithelialis, lymphaticus, adiposus 220
Tonsilla — lingualis 218
pharyngea 221
palatina 218
Torus transversus 374
Trabecula 298
Tractus — olfactorius 372
opticus 365
pyramidalis 356
solitarius 380
vitelloumbilicalis 338
Trachea 238
трахеальные-кольца 238
карман 240
Trigonum vesicae (Lieutaudi) 270
Truncus — arteriosus 319, 322
brachiocephalicus 333
costocervicalis 337
thyreocervicalis 337
sympathicus 382, 383
Tuba — pharyngotympanica (auditiva Eu-
stachii) 218, 406
uterina 281
Tuber cinereum 367, 368
Tuberculum — anterius helicis 407
anthelicis 407
antitragicum 407
coriculatum, cuneiforme 237
intermedium helicis 407
impar 216
linguale laterale et mediale 216
lobulare 407
tragicum 407
Tubuli — collectivi 265, 266
contorti renis 267
recti testis 44, 276
seminiferi contorti testis 37, 38
Tunica — albuginea ovarii 279
albuginea testis 37, 276
fibrosa bulbi 397
vaginali testis et funiculi spermatici 283
vasculosa bulbi 397
vasculosa lentis 397
439
Umbilicus 178
Umbo 407
Unguis 411
Urachus 121, 229, 269
Ureter 265
Urethra 45, 46
Uterus 15, 45, 277
bicornis, bicollis, duplex, septus 280
положение при беременности 186
слизистая 62
железы 281
Utriculus 402
masculinus (prostaticus) 278
Vagina 271, 280, 287
Valvula — bicuspidalis (mitralis) 329
foraminis ovalis 326
iliocaecalis 229
semilunaris 329
sinus coronarii (Thebesii) 327
tricuspidalis 329
venae cavae caudalis (Eustachii) 327
venosa dextra et sinistra 320, 327
Vasa — omphalomesenterica (vitellina) 121,
122, 150
umbilicalia 121, 122, 151
Velum medullare — rostrale, caudale 364
Vena 337
brachiocephalica 339
cardinalis (ductus Cuvieri) 316, 320, 332, 337
cava caudalis 252, 338
cava cranialis 326, 340
coronaria 327
hepatica advehens, revehens 340
iliaca externa 338
jugularis 340
omphalomesenterica (vitellina) 316, 320, 332,
338, 340
portae 340
postcardinalis 316, 320, 332, 338
praecardinalis 316, 320, 332, 338
renalis 339
subcardinalis 338
thoracica longitudinalis dextra (azygos) 339
thoracica longitudinalis sinistra (hemia-
zygos) 339
pulmonalis 327
umbilicalis 150, 168, 175, 179, 333, 337, 340
Ventriculus 223
tertius 359
quartus 359
terminalis 354
laryngis 238
lateralis cerebri 359
Vermis cerebelli 364
Vernix caseosa 154, 164, 409
Vertebra 290
Vertebrata 82
Vesica urinalis 269
Vesicula — germinativa 31
seminalis (glandula vesiculosa) 45, 278
umbilicalis 150, 178
Vestibulum — bursae omentalis 251
oris 205
vaginae 271, 281, 287
Vestige coccygien 356
Villi — choriales 161
intestinales 231
Vis — essentials 23
vitalis 23
Vitellus 32
Vomer 303
Zona pellucida 35, 50, 51, 78, 127
Zonula ciliaris (Zinni) 394
440
Техническое и графическое оформление Йозеф Сабо
Редактор Эмма Сланинкова
Первое издание на русском языке. Издательство Словацкой академии наук .Веда“ Братис-
лава, 1977 г. Стр. 442, илл. 232. Авт. л. 34,98. Изд. л. 35,68. Тираж 10 000
Цена 3 р. 20 к.