Автор: Морган Т.Г.  

Теги: биология   эволюционный процесс   эволюция   биологические науки   естественные науки  

Год: 1936

Похожие

Проблемы эволюции. Том II

Проблемы эволюции. Том III

Развитие и наследственность

Избранные работы по генетике

Текст 
                    
ч

ТО М А С Г Е Н Т М О Р Г А Н


;

.

ТОМАС ГЕНТ МОРГАН

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
А В Т О Р И З О В А Н Н Ы Й

П Е Р Е В О Д

Г . Д . и Г . С. К А Р П Е Ч Е Н К О

45 рисунков в тексте и портрет автора

ГО С У Д А РС ТВ ЕН Н О Е И ЗД А ТЕЛ ЬС ТВ О
БИ ОЛ ОГИ ЧЕСКО Й И М ЕДИЦИНСКОЙ Л И ТЕРА ТУ РЫ
М О С К В А —Л Е Н И Н Г Р А Д
1 9 3 С

^


57
М 79

THE

S C IE N T IF IC

B A S IS

OF

BY

THOMAS H U N T M O R G A N
S E C O N D E D I T IO N

1935

К н и га нобелевского л ау р е а та 1933 года, од­
ного из основополож ников современной ге­
нетики. О ткры тия М органа и его сотрудни­
ков сы грали значительную роль в у к р еп л е­
нии и дальнейш ей р азр аб о тке дарвинизм а.
В настоящ ей кн и ге и зл агаю тся те достиж е­
ния, главны м образом генетики, которые
с л у ж а т прочной эксперим ентальной базой
теории естественного отбора. Кроме того в
ряде гл ав разб ираю тся многочисленные
новейш ие попы тки о п роверж ени я д ар в и ­
низма, исходящ ие к а к из научны х к р у го в,
так и из философ ских и теологических, осо­
бенно х ар ак тер н ы х д л я ан гл о -ам ер и к ан ­
ской литературы . Х отя п ри этом М орган
не всегда стоит на п р ави льной точке зр е ­
ния, но его вы ск азы ван и я п редставляю т
интересный м атери ал д л я су ж ден и я об
ум онастроениях н аучн ы х к р у го в З ап ад а.
К нига требует критического отнош ения
и рассчитана поэтому на квали ф и ц ирован ного читателя.

2015188664

2015188664


Общ ее
колич. вы п.

К Н И Г А

В переплет­
ной ед.
соедин.
номера
вып.

И М Е Е Т

сС
З
нХ
и
2
5 >■

а-

я

!*Г

У

ІШЖЬ Is.t e
я
ѵо

Y
I Я*g

сЗuСОЯ
О
*
ѵ; СХ, C
rS <и О
*s îtf
о2
к
£•s o =
û
я о
и § hU о
с

іА Л

UО


О Т
11»

Т Е К У Щ Е М ,

И ЗД А Т Е Л Ь С Т В А

1936 году генетика отмечает

ряд

вы даю -

щ и х ся ю би лей н ы х дат. Р овн о 70 лет н азад, в 1866 году,
бы ла

опубликована

долож енная

в

знам енитая

1865 году

ствоиспы тателей

г.

работа

Грегора

в провинциальном

Б рю нн а.

К ак

М енделя,

общ естве

известно,

есте­

полное

п ри ­

зн а н и е и п о н и м а н и е ее зн а ч е н и я бы ло д о сти гн у то к 1900 го д у
и

с

этого

витие

ж е

года

новой

Том ас

Гент

отмечаю щ ем
дение

В

М орган

идейное

эф ф ектная

бесспорно

1911

году,

вы ступил
ж ивш ей

с

имеет
т.

е.

родился

начало

том

ж е
Н о

ю билея

в

ж изни

объективное
25

лет

сцепления

блестящ ей

(С тер теван т,

бы строе

генетики.

случайность, то

ровно

теорией

сотрудников

поразительно

1866
если

М органа

другая

К як

современной

Т т ъ е кта
этот

серии

его

вы даю щ ихся

Б ридж ес

Н о
том

к

столь

М ор-сада

обязана

натолкнули

К эстля,

и

М орган

начаты е

сначала

направлении,
блестящ им

К огда

в

1909

больш е

всего

возникновение
когда

и

м ногие

дальнейш ее

бы стры м

И ярким

счастл и вом у
мѵхи

ныбору

др о зоф илы .

работы

в 1902 году

с

Н а

дрозоф илой
в соверш енно

направлении.

в

его

впервы е

генетики.

М органа

в лаборатории
ином

этой

значение.

М орган

работ

М еллер,

исследований— м аленькой

вы бор

с

генов в хром осом ах, п оло­

Ы Я П Р Р Т Н П , r-nniiAT и с к л ю ч и т е л ь н о

успехом— ш кола

году,
совпа­

ю билейная

историческое
назад,

други е), р аб о т, п од зн ак о м к о то р ы х п о ш л о все
развитие

р аз­

н ау к и — генетики.

рож дение

сем идесятилетнего

датой лиш ь
дата

начинается

биологической

весьма

ф иксировал

которое

в

свое

дальнейш ем

внимание
привело

не
его

откры тиям .

году

М орган

интересовали

м утаций

и

роль

распространено

стал

разводить

эволю ционны е
отбора.
было

Это

дрозоф ил,
вопросы —

было

время,

представление,

что


От издательства

IV
м утационная
ственном
П опы тки
ф илы

теория

отборе

несовм естим а

и

она

М органа искусственно

воздействием

(эф и р и зац и ей ,
но

(1 9 1 0 )

изучение

и

известны м

сам ы х

лучам и

успехом,

радия

теперь

И менно

за

учением

зам енить

об

и

вещ еств

других)

обнаруж ение

наследования

есте­

последнее.

вы звать м утаци и

различны х

неож иданное
их

с

призвана

у

и

не

дрозо­

факторов

увенчались

м утантны х

привели

к

форм

хорош о

откры тиям .

эти

работы

М органу

бы ла

присуж дена

в 1933 году Н о б ел ев ск ая п рем ия.
П омимо
тике,

реш аю щ его

работы

роль

в

укреплении

основе
тами

М органа

этих
Э.

и

Б ау р а

поставлении

его

над

с

того,

учения.

было

бы стро

учению

развитие

изж ито

в

о

и

привело

возрож дению

дается последние
ческая

заслуга

Н а

М органа

П риверж енец

противо­

естественном

современной

к

м ом енту

М органа
И

в

вести
пор
и

в

лет

гене­

К ни га

некоторы е

тому

Н а

по

строго

разгулу

современной

наблю ­

н ауки

находилась

П оэтом у
видна

наш его

эволю ­
и

враг

на

того

биология

сочинениях

эволю ция

научны х

века.

своей

научны х

деятельности

вопросам

придерж ивался

книге

значительной

мере
своей

эволю ционного

антидарвинистических

по

вопросам

отраж ает

кругов

М органа ставит

итоги

идеалистических

для

научной

«индуктивной»

новейш ей
в

творческому

которое

этом— бесспорная истори­

своей

книги.

биологии

и

ш коле

ш колы .

отчетливо

современны х

стран.

его

всегда

составления

М орган

настроение
ческих

чисто

настоящ ей,

эволю ции

биологии,

знаний, на котором

разны х

представлений

утверж дению
в

вы сказы вался

М орган

уровня научны х

и

всей

неоднократно

«спекуляций»,

тому

10— 15 лет. В

протяж ении

М орган
ции.

к

дарвинизм а

Н а

рабо­

тики, которы м мы в столь больш ой степени обязаны
М органа,

гене­

аналогичны м и

вы разивш ееся

теории

именно

в

вы даю щ ую ся

м утационного

A n tirrh in u m ,

мутационной

откры тий

сы грали

совместно

недоразум ение,

Более

этих

ш колы

развитии

откры тий,

теоретическое
отборе.

значения
и

ум о­

капиталисти­
задачей

учения

под­

и дать

от­

телеологических

тенденций,

которы й

идеологии

капиталистических

столь

характерен
стран.

З ап ад е, особенно в англо-саксон ски х стран ах, издавн а


От издательства
мож но

было

наблю дать,

что

нейш их вопросов н ауки
и

авторитетом

этим

ф илософ ов,

а

архиепископов,
царит

и

к ак

ставит
те

т.

и

с точки

идеи,

на

естественного
века учение

к

раз

не

специалистов

дилетантов

в

ряде

учение.
зрения

и

с религией

тех вопросов,

И менно

по

«модных»

публицистов.

смеж ны х
этим

которы е

объясняю тся

советского чи тателя

настоящ ей

природа;

отбора,

не

книги.

этична

или

пробле­

униж ает

ли

М илосердна

неэтична

эволю цию

некоторы е
на

из тех

Западе

тела

и

эволю цию

вопросов,

реш ение

отнош ение

теория

достоинство

об его о б езья н ьем п р о и сх о ж д ен и и ,

отож дествлять
деляет

карди н аль­

вы сказы вания

в вопросах,

страницах

безж алостна

ковы

ряду

которы е приходится разбирать и критиковать

и М органу
или

е.

эволю ционное

странны е

мы

взгляды

различнейш ие

О собенны й разгу л
м оралью ,

целому

наибольш ей распространенностью

пользую тся

вопросам ,

по

V

чело­

м ож но

ли

«духа»— та­

которы х

«общ ественного

опре­

мнения»

дарвинизм у.
М органу

м аться
фией.

И

рим ую
всем

приходится

всеми

следует

позицию ,

ему

Он

поставить
и

одинаково

он

Д риш ,

в

К арр), и

зани­

и ф илосо­

заслугу

неприм и­

заним ает

энергично

н ауки

с религией
по

теологическим

з и к о в-цде-ал и ст о в ( Э д д и н г т о н ,
гсон,

«право»

смеж ны м и

которую

идеалистическим

науке.

отстаивать

вопросам и,

ту

отнош ению

ко

направлениям

отвергает

и

доводы

Д ж и н с ), и в и т а л и с т о в

теологических

в
фи-

(Б ер ­

«эмердж енистов»

(Л л о й д -М о р г а н , Д ж . С . Х о л д э н и д р .).
Н есм отря
логические
знаком ую

на

это н ас

позиции
нам

ских

м огут

удовлетворить

М орган

«механистическую »

п и ри ка, избегаю щ его

каки х

спекуляций». Он

нение

не

М органа.

даж е

бы

то

заним ает

позицию

строгого

ни

«м етаф изиче­

было

спеш ит отвести

в м атериализм е, отож дествляя

его

с

от себя
грубы м

н и ц и з м о м (см . е го п р е д и с л о в и е ). О с т а в а я с ь н а
ц иях, М орган
ное

в

некоторы х

которое
гана.
стей»,

не мож ет
идеях

обнаруж ит наш

У тверж дения,
допущ ение

наковое

отрицание

возм ож ность

отделить

то

«эмердж енистов»
«целое

эм ­

обви­
м еха­

своих пози­

прогрессивное и цен­

читатель даж е

что

методо­
хорош о

и

«холистов»,

в излож ении

больш е

суммы

М ор­

его

ча­

законом ерностей вы сш его п ор яд ка, оди­
как

третьей

витализм а,
точки

зрения

так

и

м еханизм а

каж утся

и

М органу


VI

От издательства

просто

бессм ы сленной

ф изикой»

и

М ного
сам ,

диким и

спорного

связанны м

против

расовой

схоластикой,

в

с

теории,

социальны м

населения,
ческой

М орган

точки

ство
гл.

сочло
X

(стр.

И здав

я

ременны х
ставит
как

ниям и

В

возм ож ны м
211— 217

и

к ак воспитание,
подойти

опустить

эти

с

к та­

война,

рост

чисто

одного

Биом едгиз

интерес
кругов

и зм енено

эволю ции»
тальны е

для

вопросы

последние
из

основы

м у

уж е

прям ого
страницы

крупнейш их

полагает,
советского

познаком иться

капиталистических

название

(S c ie n tific

B asis

эволю ции»,

чальном у заглавию

биологи­

В ви ду этого и зд а т ел ь ­

что

ее:

вм есто

она

читателя,
с

сов­
пред­
так

ум онастрое­
стран.

П ри переводе настоящ ей кн иги проф ессором
печенко

других

даж е

ори гин ала).

возм ож ность

научны х

вы ступает

то ж е вр ем я

сущ ности

М органа,

биологов,
ему

вопро­

резко

стерилизации
в

кн и ги не им ею т.

больш ой

дает

Н о

пы тается

зрения.

книгу

М органа по

М орган

против

явлениям ,

отнош ен ия к теме

«мета­

вы сказы ваниях

человеком.

евгенических м ероприятий.
ким

безудерж ной

«спекуляциями».

Г. Д . К ар-

«Н аучны е

основы

of E v o lu tio n )— « Э к сп ер и м ен ­
что

соответствует

первона­

кн и ги , данном у автором и изм ененно­

ам ериканским

издательством .


П РЕ Д И С Л О В И Е К П ЕРВ О М У И ЗД А Н И Ю
Т Т В Е Н А Д Ц А Т Ь
/А

г л а в н а с т о я щ е й к н и г и п р е д с т а в л я ю т со-

бой лекц и и , прочитанны е в К орнельском

весной

ству оставлены
кой

университете

1931 года. О н и н еско л ько р асш и р ен ы , но

форме

без изм енения. П опы тка

такую

обш ирную

область

по сущ е­

и злож ить в крат­
приводит

конечно

к несколько поверхностном у обсуж дению м ногих вопросов,
а

ж ел ая

упростить

излож ение,

я

чувствую ,

что

каж усь

иногда более догм атичны м , чем п озволяет предм ет; надею сь
однако,

что

читатель

отнесется

снисходительно

к

этим

недостаткам .
С пециальны е части кн иги м огут оказаться д л я
ры х

трудны ми.

когда

Э то

обсуж дение

показы вает,
проблем ы

что

прош ло

эволю ции

областью , в которой каж ды й м ож ет

приводятся
пель

этой

лалось

в

защ иту

того

и ли

кн и ги — показать,

значительно

что

успеш нее

время,

представлялось

участвовать, не

щ ая вним ания на имею щ иеся данные и в
ш енно не счи таясь с ценностью тех

некото­

то

обра­

частности

совер­

доказательств, которы е
иного

м нения.

изучение

после

Г лавн ая

эволю ции

того,

как

стало

сде­
про^

в о д и т ь с я т а к и м ж е н а у ч н ы м п у т е м , к а к и м б ы л и достигнуть!!
больш ие
метод

успехи

в

хим ии

и

м еханистическим

важ но;

важ но

ф изике.

и ли

признание,

ещ е

что

ли

э т о 1/

как-н и б у д ь— не

Н азы вается

так

только

с

помощ ью

рим ента мы м ож ем н адеяться освободить теорию
от

туманно

Главны м
двух
и

спекулятивны х

образом

главах

поэтом у

этой

м истиков

в

книги

м ания
эти

того,

к ак

попы тки

несли

больш е

я

и

ш ла

вреда,

эволю ция.
пользы

за

в последних

ф илософ ов,

м етаф изиков

эволю ции.

Н аоборот,
пределы

эволю ции^
п р о ш л о г о .)

не бы ли полезны

проблем у
чем

недавнего

органической

спекуляции

вы нести

ее

рассм атриваю

м нения

отнош ении

убеж ден и е, что и х

путей

экспе­

я

дум аю ,

биологии

вследствие

М ое

д л я п о ни -^

своего

что ,1
п ри ­

о бы ч -1


Предисловие

VIII
ного
от

обращ ения

более

эволю ции
научны е

м истицизм у

таким

но

ж е

и

отвлечения

вним ания

изучения

проблем ы

верного

путем ,

каким

изучаю тся

другие

проблем ы .

М не

очень

зрен ия

к

трудоем кого,

в

хорош о

отнош ении

известно,

что

прин ятая

м еханистического

мной

точка

объяснения

эволю ­

ции ж ивы х сущ еств мож ет казаться наивной по сравнению
с некоторы м и искусны м и ф илософ ским и и м етаф изическим и
объяснениям и,

которы е

недавно

предлагались

в

качестве

альтернативы .
М не такж е

известно,

нистический»
ской
b

в

ф изики

свете

мож ет

м атериализм е

что п ользован и е

последних

подвергнуть

или

в

старом

термином

достиж ений
мои

грубом

«меха­

матем атиче­

взгляды

осуж дению

толковании

механи-

д и зм а, но вним ательное чтение текста, я надею сь, до н еко­
торой

степени

иногда
П ри

с

от м ен я

обвинения,

м еханистическим

современном

(о тк р ы то
'е с л и

отведет

авторам

предъявляем ы е

направлением .

полоя?ении

эволю ционной

теории

н аи вн ы й взгл яд м ож ет вовсе не бы ть недостатком ,

прогресс

в

научном

направлении

считать

более

цен­

н ы м . чем приведение к абсурду всей области исследований
путем
Я

произвольны х
хочу

ж анском у

м етаф изических

вы разить
как

свою

м удрствований.

признательность

за чтение рукоп и си , так и

д-ру Ф .

Д обр-

за м ногие

полез­

ны е у к а з а н и я , и д -р у А л ь б ер ту Т а й л е р у за ц ен н у ю
П о

некоторы м

важ ны м

вопросам

я

советовался

помощ ь.
с

д -р о м

Г ен р и Б о р с у к , д -р о м А . Г . С тер теван то м , д -р о м К . Б . Б р и д ­
ж есом

и

д -р о м

Д я«еком

Ш ульцом.

М оя

ж ена

Л и лли ан

В . М о р гай во м н огом п о м о гал а м не п р и составл ен и и к н и ги .
Л екции
и

поэтом у

лагали сь
им ею тся

читались
некоторы е
уя?е

и

у

перед
общ ие

известны м и.
тех,

ком у

университетской
знания

по

Н адеем ся,

аудиторией,

эволю ции
что

предназначается

предпо­

эти

знания

книга

теперь.


П РЕ Д И С Л О В И Е КО ВТО РОМ У И ЗД А Н И Ю

Б

Ы С Т Р О Е

развитие

следственности,
зом

разработки

щ его

За

ним и

синаптического

во

конъю гации,

врем я

каким

изм енения,
ры м и

дело

специальны ,
без

детального

главе

рая

прибавлена

дается

такж е

Т екст

и

стр.

на

171

несколько
список,
нен.

издании,

нескольких

к

Д ействительно,

что

трем
в

рассм атри­

В

последних

дополнение

работ,

изм енен,

поскольку

у

человека

случаям ,

д -р

известно
К р у

мог

бы

ный.
ков
так

Н о

по

н ельзя
к ак

меньш ей
сказать,

п ризн ак

как

мере
что

мож ет

более

про
они

некоторы е
с т р о г о

п роявляться

из

одна
только

бы ть

менее

в

К ру.

думает,

литературе
или

и

автора

лиш ь

вним ание

мутаций.

он

взгляды

И м еется

наш е

медицинской

повидим ому

касаю ­

приобретенны х

что

допол­

известно

больш ое число сем ейств, у кото р ы х оп ределенн ы й
передается

общ его
излагать

заклю читель­

кратко

вопросов.

проблем ам .

дом инантны х

сводящ ийся

кото­

слиш ком

столь

в

представляет

обратил

указы вается,

явно

с

или

во­

видов.

не

достаточно

которую

протоплазм е

эволю ции», кото­

наследования

издания

рассм атриваем ы м

поправка,
Н а

новом

указанн ы х

особенно

в

чтобы

менее

фи­

хромосом

и

книге

по теории

происхож дения

врем я

не

настоя­

признаки,

вы яснены ,

Тем

вопросов

первого

настоящ ее
по

обзор

стары х

признаков

из

в

н а­

обра­

перекреста,

проблем ы

их

мало

данные

в этом

некоторы е

щ ихся

видимые

о

глубокие

сходны х

м утаций

Эти

анализа.

«Н овейш ие

начале
более

производят

обсуж дать

слиш ком

в

м еханизм

гены

учения
главны м

такие

соединения

генетика.

чтобы

ной

ваю тся

к ак

осущ ествляю щ ие

имеет

характера, или
их

откры ты х

причины

образом

годы

касалось

следую т

проблем ы ,

зиология
прос,

последние

принципов,

столетия.

теоретические

за

генетики,

признак

доминант­

этих

п ризн а­

доминантны ,

только

на

одной


X

Предисловие

стороне

тела.

м аю щ ими
ностью
сеть

и

у

чем

что

нантны х
к

от

одного

допустил

человека

если

случаи

имеется

являю тся

Д ругие

некоторое

особенностей,

но

м еж ду

п ризн аки

ф актора.

вероятно

рассм атривать

спорны ми,

полож ение

рецессивностью .

более

знаю ,

Т акие

промеж уточное

О днако

я

я

не
то

м огут

преум еньш ение
все

их

п ри ­

и

число

сомневаю сь
число

зави ­

охотно

значительное

строго,

зан и ­

дом инант­

что

доми­

ж е,

что

приблизится

трем.
Бы стро

растет

определения
низм ом
работ

хромосом.

в

в

этой

в

моей

пола

этом

но

книге

нию

на

данные

вполне
я

их

направление

и

по

бы

м еха­

найти

и злагал

Т ак
а

с

эксперим ентальны х

г е н е т и к а » 1,

здесь.

ф акторам

связаны

м огли

недавно

работ,

видов

бы

стр. 13— 17.
невозм ож но

область,

появилось
данны й

да

уж е

вопрос.

когда

и

и

вопросы

не

нахож у

я

ж е

м есто

эти

бы стро

разви ­

именно

по

путем

скрещ ивания

растений
расш и ряя

осветить

нет

образова­

двуполы х
соединения

и

ж ивотны х

бором , этот процесс

форм

несоразм ерно

соответствую щ им

необходим ости
прекрасны х

П оскольку

растения,

видов

новых

Не

несколько

путем
нии

которы е

с ум н ож ен ны м числом хром осом , о чем кр атко

было

ж е,

к ак

приводить

другое

рится
эту

так

константны х

форм

Н овейш ие

«Э м бриология

необходим ы м

литература

тех,

направлении

книге,

вается

обш ирная
помимо

с

нельзя

редко

образом
так

развивались

могло

как

излагаю щ их

образование

ум нож енны м
считать

этом,

книг,

ж ивотны е

поскольку

в

гово­
текст,

тогда
новы х

осущ ествляться

хромосомны м

основны м

в

н а­

образова­

видов.

1 В ближ айш ее врем я в издании Биомедгиза выходит русский
перевод этой кн и ги . Р е д .


С О Д Е Р Ж А Н И Е

От издательства ................................................................ I ll
Предисловие к первому изданию ..................................... VII
Предисловие ко второму изданию ..................................
IX
Г л а в а I. Введение..........................................................
1
Г л а в а II. Цитологические основы наследственности и
эволюция ...................................................
28
Г л а в а III. Менделевская наследственность п ее отноше­
ние к распределению генов .....................
45
Г л а в а IV. Изменчивость и искусственный отбор.........
71
Г л а в а V. Приспособление и естественный отбор...........
87
Г л а в а VI. Мутация ................................................... 107
Г л а в а VII. Теория полового отбора и гормоны . . . .
124
Г л а в а VIII. Эмбриональное развитие и егё отношение
к эволюции.................................................. 139
Г л а в а IX. Наследование приобретенных признаков . . 154
Г л а в а X. Эволюция человека.................................... 169
Г л а в а XI. Эволюция как
следствие «естественного
порядка»
.................................................. 177
. Г л а в а XII. Механистическое и метафизическое толкова­
ния биологии и эволюции......................... 194
• Г л а в а XIII. Новейшие данные по теории эволюции. . . 20Э
Л и т е р а т у р а .....................................................
227
У к а з а т е л ь ................................................................. 248


Г

Л

А

В

А

I

В В Е Д Е Н И Е

С

Е Р Ь Е З Н О Е
путем

изучение

началось

эволю ции

с пергы х

лет

эксперим ентальны м

настоящ его

столетия.

В 1900 г. де Ф р и з д а л о п и с а н и е м у т а ц и й э н о т е р ы , а в 1901 г.
он

вы двинул

основанную

м утационную
свет

и

было

теорию

забы тая

на

эксперим ентальны х

эволю ции.

работа

опубликовано

В

1900

М енделя.

г.

Ч ерез

исследование

данны х

вновь

три

увидела

года

И огансена

(1903)

о

чисты х

л и н и ях, такж е основы вавш ееся на эксперим енте. В том ж е
году

С ап о й

мосом

во

впервы е

время

м еханизм ,

указал

созревания

объясняю щ ий

на

то,

что

поведение

хр о­

яи ц и спермиев представляет

оба

закона

наследственности,

о ткр ы ты е М ен делем . Х о т я это за к л ю ч ен и е не бы ло о б о сн о ­
вано

эксперим ентально

образом
имелись
в

уж е

и

результате

носителей
ным.
и

объективное

тивополож ность
ее

как

результате

на

единиц
из

старому

главны м

тем

не

в

врем я

к

спекулятивном у

методу

тр ак­

исторической.

указанн ы х

эксперим енту.

подразум евается
какие

давно

работ

н и я ,, в н е ш н е г о

м ира

конечно,

биологи,

на

что

эксперим ент#,

имею т

теперь

уж е

обращ ением

в

однако
мож ет

такого

наиболее

ясно,

которы е
что

основу.

в

что

настолько

методов,

для

объясне­

М не

известно

прош лом

ф изических

полагались
н ауках

успехи

необы чны ми,
на

для
обра­

эксперим енту
рода

науках.
в

П оследние

сом неваться,

к

ж е

надеж ны м и

ф изических

верили,

незы блем ую

оказались
биолог

П од

применение

признаны

воз­

эволю ции в п ро­

поним ания эволю ции наиболее обещ аю щ им явл яется
щ ение

на

вероят­

источников,

настоящ ее

теории

как

весьма

четы рех

менее

работы ,

хромосомы

стало

этих

сделали

обсуж дение

проблем ы

но

эксперим ентальны е

воззрение

полученны е
работы

результатом

наблю дений,

некоторы е

которы х

Д анны е,

м ож ны м

В

являлось

наследственны х

последую щ ие

товки

и

непосредственны х

достаточно

в

что
ли

они

ф изике
теперь
надеж ­


2

Введение

ное

дно

он

льстит,

опускает

когда

делает

свой

откры ти е, что

гораздо
узк ая

важ нее

для

надеется

к

вы воду,

изучать

лекой

он

не

точности

концепция

что

чем

организм а

мож ет

был

идеи,

но

все

нется

в

свою

ж е

быть

могло

он привы к

уваж ать

путем;

в

разъ ­

сам ой

д а­

если

бы

отнош ении доста­
космоса,

основы ­

эти

великие

б и олог-и сслед овател ь
чтобы

вернется

биолог

польщ ен,

В осприняв

для

м ногого, что

которы й

пределы

весьма

сом неваясь,

О н

за

объяснений

пути

О днако

что

будет зан им аться

скептиком

лабораторию ,

эволю ции.

ещ е

он

сам осозерцании.

здесь более н адеж н ого
их

этом

нем ного

разум .

нечто,

посм отреть,

вер­

нет

ли

познан ия ж ивы х сущ еств

и постарается
бы

но

Д ж инс

эксперим ентальны м

простираю щ егося

он

на

есть

время

ему

У айтхэд

традиционная,

в с е л ен н а я — это

р а з у м

м етаф изических

ваю щ ихся

вы яснить,

быть достигнуто

на основании

нет

методом,

своего

опы та,

обсуж дение ф иналистических доктрин предоставит м ета­

ф изикам

и

философ ам

В опрос,

бы ла

обсуж даться
разум еется,
зем ле
в

мом ент

ф илософ

их

в свое

чего-то,

звезды ,

только

а

и

ф изиков,

ем у го во р ят, что п р и

яснением

ли

первы й

биологическая

ч е л о в е ч е с к и й

и

В

матем атик

точка зрен ия, и когда м атем атик и астроном

приходит

если

якорь.

знам ениты й

в

ли

нам и
что

не будет.

П од

ж ивотны е

настоящ ее

прош лом,

различного

что

время,

с

рода.

органическая
и

эволю ция

растения,

произош ли

течением

в

органической

времени

прош лом,
эволю цией

находящ иеся

на

от д р у ги х ,

ж ивш их

происходил

процесс

дивергенции, и ли, к а к мы говорим довольно неопределенно,
вы сш ие,

или

более

слож ны е

типы

происходили

от

н из­

ш их, или

более просты х. Э та теори я п р о и сх о ж д ен и я им еет

на

стороне

своей

вероятность

.н е ц е л е с о о б р а з н о
ів

сотнях

щ аем ся
|н а

так
снова

хорош их
к

почву,

ж дение

мнений

других

теоретиков,

различны е

Д о
лась

не

на

теория

эту

о

я

том,
Н о

эволю ции,

мы

сущ ествует

только
которы е

среди

столетия

происхож дения,

что

сам ое

как

я

на
уж е

ее
бы

уж е

мы

сразу

вступаем

но

и

cath ed ra

о ф акторах

данны е,

имеется

ш ирокое

ex

и

было

когда

биологов,

пы тались

данны х

думаю ,

тему.

представления

настоящ его

что

говорить

книг
где

основательны х

велика,

п р и ч и н а м

спорную

вать

м ного

настолько

обра­
расхо­
среди
разви ­

эволю ции.

которы х
говорил,

покои­
полу-


3

Введение
чались

главны м

довательно
рия

бы ла

ной

теорией,

ных
ни

путем

частью

скорее порядка
В

таком

теориям и

на

ее

им ели

сле­

характер.

и

Т ео­

обобщ ения,

достоверны х

виде

точных

наблю дений

описательны й

ш ирокого

основанной

данны х.
с

образом

больш ей

нельзя

н ау к — хим ии

чем

науч­

эксперим енталь­

было
и

сопоставлять

ф изики,

с

одной

стороны , ни с ф иналистическим и теориям и, с другой сторо­
н ы , к о то р ы е во м н огом за в и с я т от у м о зр е н и й и м етаф и зи к и .
О на

проигры вала

она

не

отвечала

ваниям ,

хим ией

и

сравнений.
мере

к

быть

втором

ф изикой

как

она

окончательного,
лософы

О днако

наиболее

встретилась
не

из

что

этих

она
Спор

на

отнеслись
виду

трех
к

«наблю дательной»
них
циям

до сих

как

ей

с

простое

их

точки

в

тайну.
к

Х отя
части

ж изни,

нистической»,
ховную

1*

они

все

бы ла
и

природу»

и

фронте или

естествоиспы татели

человека.

некоторы е

теории

к

из

ф унк­

они, казалось,

Ф илософы

такж е

ви­

отнеслись

эволю ции сочувственно,
зн ачени е,

эволю ции

п олагая,

что

важ нее ум озрение,
поверхностны х

процесса.

имели

муж ество

принять

непреры вности

колебались

ненаправленной

исклю чали

не уп ускали

не пош ла далее

развития;

котором

касались
ж е

но

она

исследование

теологи

которы е

эволю ция

на ш ироком

теория

проявлений

некоторы е

теории,

ческой
что

описание

пре­

основания.

целом

теории

того,

косм огониям ,
иные

второстепенное

зрения

ф и­

исходили

результатом

от п р и м ен ен и я

для углубленного поним ания
чем

которое

которы м и

имели

своего

м озга,

сокровеннейш ую

п рип исали

во

достиж ение

с

были

пор

В

такж е

человеческого

на

благож елательно,

что

больш инстве случаев

но

скорее

стадии

воздерж ались

дели

а

ф ронтах.

ф акта,

которы е

эволю ции,

теологическим

эволю ции

того

вы водов,

данными;

возраж ения,

господство

продолж ался

скорее
из

на

их

реш ения,

органической

источников,

которы х

требо­
вы дви­

целью .

противоречила

тензии

для

предсказания,

претендовала

серьезны е

теория

случае

какие

количественны ми

не

своей

первом

теории,

ф иналистического

считаю т

В

определенны м

основное

делать

проверены

случае

тем

научной

им енно— способностью

м огут

в

этих

полной

предъявляем ы м

гаю тся
а

от

в

отсю да

так

согласиться
или

даж е

те

органи­
с тем,
«меха­

назы ваем ую

«ду­


4

Введение
Т еория

зей,

иногда

которы е

требования

как

тельств, так
зрен ия

страдала

порой
в

и по

отнош ении
части

человеческой,

критики

я

в

лись

и

претендую т

теологи.

гали

они

были

в

оппонентам и

целях
и

кри тики

лучш ие

было

ж е

закончен­
сам и

встреча­

ф орм улируя

законы

таки х н ап адок, но я реш аю сь
а

не

больш инством .

теории эволю ции вы дви­

только

с

благим и

вы ставлялись

образцы

пы лу

стремятся

п ретен зи и . Э ти п р етен зи и
не

в

это

биологов

исклю чением ,

преувеличенны е

кие

среди

некоторы е популяризаторы

вались
но

что

д оказа­

предполож ении,

какой

которы е,
для

на

такую

к

П равда,

ф илософ ствую щ ие,

Затем

ее д р у ­

почему

требования;
на

теории,

эволю ции, давали повод
дум ать,

бы

необоснованны е

понятно,

такие

основы валось

эволю ционной

ф илософ ы

ней

действительности

думаю ,

переоценивались

эволю ционисты

ность

казалось

к

более ш и роки х дедукц ий . С точки

иногда нелепо, а иногда
что

в руках

п редъявляли

как

эволю ционного

использо­

нам ерениям и,

наиболее

учения.

вы со­

Н о

всегда

бы ла б о л ьш ая гр у п п а биологов, м ож ет бы ть менее ш у м н ы х ,
которы е назы вали
рались

себя

эволю ционистами, но которы е

придерж иваться

более

ум еренны х

и

даж е

ста­

кри ти ­

ч еск и х в згл я д о в н а то, что те о р и я сд ел ал а и что м ож ет ещ е
сделать
нас.

для

О ни

поним ания

постоянно

поним али,

что

ж ивого

м ира

внутри

пересм атривали

она

скорее

и

теорию ,

обобщ ение,

чем

вокруг
так

как

доступное

п роверке заклю чение. Со врем ен Д ар в и н а п о яв и л ся целы й
ряд

ценны х

гов;

критик

теории,

такж е

найдено

было

исходивш их
м ного

от

сам их

дальнейш их

биоло­
д оказа­

тельств в п о л ь зу теории; и п реж д е всего бы ло ясн о п он ято,
что

теория

хом

эволю ции

прим еняем ы м и

в

мож ет

изучаться

других

отраслях

'ц и я — это н е с т о л ь к о

изучение

^исследование

что

того,

методами,
науки,

истории прош лого,

имеет

м есто

в

с

успе­

что эволю сколько

настоящ ее

время.

МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДЕ ФРИЗА
В

период,

непосредственно

приблизительно
ным

образом

дело

и

в

течение

такого

Д арвин.

ж е

эволю ции

на

родословны х

биологию

лет

рода

Н аиболее

лагаем ы х

следую щ ий

35

данны е,

очевидное

сказалось
в ж ивотном

за

Д арвином ,

разрабаты вались

в

с

гл ав­

каким и

имел

влияние

теории

составлении

предпо­

и

растительном

ц ар­


Мутационная теория
ствах.

К ое-что

ципов

было

эволю ции

У м озрение

достигнуто,

успехи

стало

на

таться

точными
и

пунктом

методами.

действительны й
Х отя

мож но
его

и

была

лиш ь

теории
для

п рин ­

временам и

этого

в

1900

изучения

дела­

времени

г.

мож ет

эволю ции

наступает

счил
более$

бы стры ^

прогресс.

соврем енн ое ^изучение

сказать,

не

С

отнош ении

незначительны м и.

эксперим ентальной проверке.

мутационной

исходны м

в

получить количественны е данны е

м атериале, доступном
П оявление

но

оказались

безудерж ны м ,

лись отдельны е попы тки

5

началось

соверш енно

с

м утационного

де

Ф риза,

новой,

так

но

ж е

процесса,

основная

как

и

идея

позднейш ее

разви тие не п ош ло точно по п утям , нам еченны м де Ф ризом .
Д е Ф р и з сам у к азы в ал , что он п р и ш ел к своей теории в и з­
вестной

степени

под

влиянием

своих

более

ранних

теоре­

ти ч ески х п р ед ставл ен и й , и зл о ж ен н ы х в его кн и ге « В н у тр и ­
клеточны й

пангенезис»

преры вистую

(1 8 8 9 ).

изм енчивость

Затем ,

как

если

рассм атривать

наиболее

сущ ественны й

элем ент теори и де Ф р и за, то и эта и д ея у ж е в ы ск азы в ал ась
и

подчеркивалась

К орж инским
(1889)
к ак

особенно

Бэтсоном

(1 8 9 9 — 1 9 0 0 ).

оценил

значение

Т акж е

(1894)

Гальтон

преры вистости

возм ож ного источника эволю ции.

в

Н о

и

позднее.

ещ е

р а н ь ш е 1:

изм енчивости

важ ность работ

де Ф р и за зак л ю ч ал ась не столько в идее, что изм енчивость
есть п р ер ы ви сты й процесс,
дум ал,

м утационного

а ско р ее в о б н ар у ж е н и и , к а к он

процесса

рован и и , что п оследний

в

действии

и

дем онстри­

играет роль в эволю ции некоторы х

ф орм, сущ ествую щ их ны не. П р и этом, если бы д е Ф р и з
прав, представлялся
осущ ествляю щ их
Э то
что

ж елание
степени

де Ф риз

последних

случай

эволю цию

непосредственного
тельной

бы

для

изучения

ж ивотны х

и

растений

наблю дения и контрольны х
в

дальнейш ем ,

оправдалось.

описы вал

тридцати

к ак

лет

мне

результат

получило

в

м ногое

м утаций,

особое

путем

опы тов.

каж ется,

П равда,

был

процессов,

значи­

из
в

того,

течение

объяснение

или

скорее д аж е н есколько объяснен ий . Н о тем не менее п ослед­
ние

достиж ения

явились

развитием

данны х

Н есколько

примеров

и

их

дальнейш его

представление

о

и

прям ы м

методов,
из

более

развития

последовательны м

ранних

им

происш едш ем

и

указанн ы х
сам им

де

работ
и

прогрессе.

Ф ризом .
де Ф риза

другим и

дадут


В ведение

В

1886

г.

де Ф риз

наш ел

на

поле

около

А м стердам а

Рис. I. Ослинник Лачарна—Oenothera Lamarckiana (по де Фризу).
несколько

дикорастущ их

L a m a rc k ia n a
чавш ие

(ри с.

растения,

теры не является

1).
так

растений

Б ы ло
как

указан н ая

эндем ичной для

бы ли

вы везены

из

Ф риз

обнаруж ил

СШ А .
две

ослиника,

предполож ено,

С реди

новые

разновидность эно­

Европы :
этих

O e n o th e ra

что это— оди ­

ее п р а р о д и т е л и

диких

р астен и й де

р а зн о в и д н о с ти — b re v isty lis


Мутационная теория
и

la e v ifo lia .

на

7

И з сем ян , собран н ы х с растен и й L a m a rc k ia n a

указанном

месте,

ство, п роведя

его

он

получил

через

ряд

м ногочисленное

поколений.

В

общ ем

потом ­
из

п ри ­

б л и з и т е л ь н о 5 0 ООО о с о б е й о н п о л у ч и л о к о л о 8 0 0 м у т а н т о в ,
которы е расп адали сь на сем ь м утантн ы х типов, н азван н ы х
им

n a n e lla ,

tilla n s.

la ta ,

другие давали
подобных
затем

a lb id a ,

Н екоторы е

них

больш ее

или

L a m a rc k ia n a .

м ногократно

чальны й

список

Т аки м
разует

g ig a s, o b lo n g a , ru b rin e rv is

из

в

тельны й

образом

согласно
врем я

процент
в

новы х

де
в

был
Ф ризу
и

и

сильно

каж дом

типов

растений,

получались

исследователям и,

настоящ ее

константны е

результаты

м утаций

и scin -

константны м и,

меньш ее количество

Сходные

другим и

новы х

оказались

это

первона­
увеличен.

растение

поколении

некоторы е

потом стве, м огут бы ть н азван ы

об­

значи­

из

них,

элем ентар­

ны ми видами. О дни из этих новы х типов резко отличаю тся
от и сход н ы х
признаках;

родительских
другие

ный наблю датель
мого

н ач ал а де

бенностью
всей

взгляду

мож ет

Ф риз

в

одном

обнаруж ить

настаивал,

м утантны х

н и я от исходного
ком

форм

не столь отличны ,

эти

что

нескольких
очень

опы т­

различия. С са­

отличительной

типов является

не степень

осо­

уклон е­

типа, а передача своему потом ству ц ели ­

совокупности

новы х

особенностей.

у т в е р ж д а ет с я , что м у тан ты
почти

и ли

и лиш ь

ны х

типов

ры х

м утантов такое

во

всех своих
отклонение

отличаю тся

особенностях.
м ож ет

бы ть

П о

этом у

от и сх о д ­
У

некото­

очень

зам ет­

ным, у других ж е — едва обнаруж иваем ы м . Д е Ф риз рассм а­
тр и вал м утанта к а к новообразование, новую
признаков.
ционны й

Н есм отря

процесс,

на

это

даю щ ий

он

начало

совокупность

утверж дал,

что

м ута­

новому элем ентарном у

в и д у 1, я в л я е т с я с л е д с т в и е м е д и н и ч н о г о и з м е н е н и я в з а ч а т ­
ковы х

элем ентах

родителя.

1 В последние годы устанавливают существенное различие
между элементарными видами (иногда называемыми ж о р д а н о нами), которые в общем соответствуют в широком понимании
разновидностям и расам, и видами Л и н н е я систематиков (назы­
ваемыми л и н н е о н а м и), которые являются сборными группами.
Линнеевские виды в этом смысле могут следовательно рассмат­
риваться как отличающиеся друг от друга по большому числу раз­
личий, из которых каждое соответствует различию между элемен­
тарными видами.


8

Введение
В

де

настоящ ее

Ф риз

для

врем я

достаточны е

о б о сн о в ін и я

клю чений.

общ епризнанны м ,
наков,

нас

подобны х

О днако

зароды ш евой

для

основании

что

перем ены

плазм ы

обнаруж енны х

что

более

столь

на

м огут

тож дественны е

из

неясно,

по

де

половины

и м ел

эксперим ентальны е

далеко идущ их
учения
в

вы звать

Ф ризом .

с

де

п ри з­

верно

Ф риза

более рассм атриваться к а к результат изм енения
только

стало

элем енте

некоторы м и

такж е

мутантов

наследственны х единиц, если

ум оза­

изм енения

мере

Н о

тогда

М енделя

единичном

крайней

первы х

ли

доказательства

и

то,

не м огут

отдельны х

не п рин им ать лю бого

р о д а и з м е н е н и я к а к е д и н о е. Э то ст<ш ет б о л е е я с н ы м , к о г д а
мы
в

подойдем в дальнейш ем к рассмотрению

м утационном

К рити ка представлений
влениям .

Н екоторы е

L a m a rc k ia n a

роли хромосом

процессе.
де

Ф риза

кри тики

является

садовы м

ш ла

по

говорили,
гибридом

двум

что
и

н ап ра­

O e n o th era

что

наблю дае­

м ы й м у тац и о н н ы й п р о ц есс— не более к а к х орош о известное
свойство гибридов

расщ епляться

Т акое

казалось

объяснение

в А мерике

не м огли

L a m a rc k ia n a .
отпадает.

Э та

Е сли

следствием

найти дикого

критика

бы

характерны х

то

в

м утации

известного

расщ епления,

составны е части.

настоящ ее

теперь
бы

врем я

что

полностью

L a m a rc k ia n a

процесса
ож идать

менделевской

фактом,

вида, соответствую щ его

O e n o th era

следовало

для

на свои

подтверж далось

были

м енделевского

здесь

отнош ений,

наследственности.

В

дей­

ствительности ж е

за исклю чением д вух и ли трех исходны х

типов

здесь

отнош ения

даемы х

при

ственное
ется

в

даю т

возраж ение

том,

в

что

подобные

П озднее
пользу

?ке

против

мутационны е

что

тивны ,

является

Н о

здесь

видов
тать

это

м ож но

O e n o th era
эти

ещ е

последние

ответить,

виды

ож и ­
сущ е­

заклю ча­
O e n o th era

соображ ен ие к а к будто

пы льцевы х

такж е

виды

O e n o th era

отличительной

опять
имею т

теории

дикие

от

более

формы.

одно

природы

м ногие из

Е щ е

гибридной

бесспорно

приводилось
гибридной

отличаю тся

предполож ении.

другие,

У казы валось,
а

чрезвы чайно

указанном

что

у

чертой

нее

м ож но

абор-

гибридов.

несколько

абортивную

гибридам и

L a m a rc k ia n a .

зерен

диких

пы льцу.
только

С чи­
при

н екри ти ч еском у твер ж д ен и и п рим ен им ости во всех с л у ч а ях
указанного толкования абортивны х

пы льцевы х

зерен.

Во-


Хромосомы
лее

того,

блему в
Во

откры тие

летальны х

соверш енно

всяком

дим ости

другую

случае

считаться

в

9

генов

настоящ ее

с этими

поставило

эту

п ро­

п лоскость.
врем я

уж е

соображ ениям и

нет

необхо­

общ его

х ар ак ­

тера. П оследние работы п ред стави ли весь этот вопрос в д р у ­
гом

свете

исходили

и,
не

кстати
из

сказать,

указанной

эти

новые

академ ической

исследования
кри тики

работ

де Ф риза, а из изучения м утационного процесса методами,
сходны ми

с предлож енны м и

де Ф ризом .

ХРОМОСОМЫ
Д ля

того

чтобы

был

на

которы х

вах

наследственности,

с

понятен

характер

учение

о

зиж дется

элем ентам и,

необходимо

находящ им ися

им енно с генам и, которы е

в

доказательств,

м атериальны х
некоторое

осно­

знаком ство

зачатковы х

клетках,

а

переносятся хромосомами. Х р о ­

матин клетки, пребы ваю щ ей

в стадии п окоя, образует к а к

бы сетку в клеточн ом ядре. К о гд а к л етк а н ач и н ает д ел и ть­
ся,

оболочка

ядра

исчезает.

Его

хроматиновы е

нити

к р а щ а ю т с я в т е л ь ц а , н а зы в а е м ы е х р о м о с о м а м и (р и с.
которы е

м огут

гнуты х

н .т е й .

им еть
В близи

разн ая • структура,
У
в

каж дого

ф орму

палочек,

хромосом

состоящ ая

полю са

веретена

ш ариков

образуется
из

часто

кл етках ж ивотны х, образование,

со­

2,

пли

а),

изо­

веретенооб­

волокон

(ри с.

наблю дается,

2,

Ь).

особенно

напом инаю щ ее

звезду,

лучи которой расп ростран яю тся через протоплазм у. Х р о м о ­
сомы

соединяю тся

ваторе

веретена

мож но
своей

видеть,
длине

с

волокнообразны м п

(р и с.
что

на

2 , с).

каж д ая

две

равны е

линиям и

П риблизительно
хромосома

в

на

это

расщ епляется

половинки,

дочерние

эк ­

врем я
по

хром о­

сомы. П оследние н ап р авл я ю тся к одном у и др у го м у п о лю су
веретена
винку

(р и с. 2 ,

каж дой

так, что каж ды й полю с п олучает п оло­

d )

исходной

хромосомы .

тягивается в плоскости экватора
гих

растительны х

городка.
мосомы

клетках,

П ерегородка
переходят

в

у

делит

Затем

клетка

экватора
клетку

на

стадию п окоящ егося

образуется
две;
ядра

К аж д о е ж ивотное и ли растени е имеет точно
ное

число

п оявляется

хромосом.

Во

одинаковы й

всех

набор

пере­

веретен а и ли , к а к во м н о ­

клетках

при

хромосом.

У

тогда

пере­
х р о ­

(р и с. 2 , / ) .
определен­
их

делении

м ногих

видов


10

Введение

все хром осом ы
они

м огут
Разм ер

имею т почти

бы ть

хромосом

у

разны х

завися

от р азм ер а к л ето к

дятся,

но

разны х
чеством

в

одинаковую

(и л и

значительной

видов не

форму,

у других

весьма разнообразны .
видов
яд ер),

степени

различен,

величина

связан а ни с разм ером

хромосом

в

частью

в которы х они нахо­
хромосом

у

клетки, ни с коли ­

клетке.

Рис. 2. Схема обычного деления клетки, представляющая продоль­
ное расщепление хромосом на эквивалентные дочерние хромосомы
(по Лгару с изменениями).
Н а

рис. 3 и зображ ены

в

сомы сом атических клеток

одинаковом

9

видов

В д р о б я щ е м с я я й ц е гл и с т ы A sc a ris
очень

больш ие

хромосомы ,

в

то

масш табе

ж ивотны х

и

хром о­

растений.

наблю дается четы ре

врем я как у м ухи

D ro so ­

p h ila -— в о с е м ь о ч е н ь м а л е н ь к и х х р о м о с о м . У г о р о х а и C re p :s
хромосомы

больш ие

и

их

мало,

в

то

время как

у

D a tu ra


Хромосомы

11

Горох
Crépis

Ascaris

ÏÏÎtt
Vatига

Человек
Mecostethus
■ fa
Oenothsra
lamarckiana

Drosophila
meianogaster

Кукуруза

I’IIC- 3. Соматические диплоидные наборы хромосом девяти видов
животных и растений, представленные в одинаковом масштабе.
Экваториальные пластинки.
и у кукурузы
нечика

их больш е, а по разм ерам

(M e c o ste th u s)

им еется

сом — 23, и они очень круп ны е
дрозоф илы .

У

человека

больш ое

они мельче. У
количество

к у з­

хром о­

сравнительно с хромосомами

больш ое

число

х р ом осом — 48.

и они сравни тельно м елкие. В се представленны е хром осом ы
изображ ены

в стадии

экваториальной

пластинки,

когда


Введение

12
клетки

близки к делению .

ничего

не

разм еров
В
сомы
их

говорят
у

нам

разны х

каж дой

соматической
формы,

современных
изучение
мосом.

клетке

Э то

невидимой

О сновны м и

стулируемы е

величине

верно

имеется
не

хромосом

генов

по

или

их

две хром о­

в отнош ении

структуры .

генетике

Ч асть

направлена

стр у кту р ы -ко м п о н ен то в

элем ентам и

генетикой

по

только

но и их невидим ой

исследований

этой

в

видов.

одинакового типа.

внеш ней

Р азли чи я

относительно числа

хромосомы

на
х р о ­

являю тся

п о­

ед и н и ц ы — гены .

Единственное важ ное исклю чение из двойственной п р и ­
роды

хром осом ного

набора

паре хромосом, связанной
нополы х
из

ж ивотны х

неравны х

и

растений.

хромосом

ствовать

у

одного

показано

далее,

наблю дается

или

пола.

создает

Э та

один

особей.

половы х

У

Т ак ая

в

мож ет

пары

разница,

м еханизм ,

герм аф родитны х

хромосом

п ара

член

оба п ола п оддерж иваю тся прим ерно
ствах

иногда

одной

с определением пола у разд ель­

отсутствует.

при

состоять

мож ет
как

помощ и
эта

будет

которого

в одинаковы х
форм

отсут­

это

количе­

особая

Больш инство

(н о

пара

не все)

ц в е т к о в ы х р а с т е н и й , т. е. т а к и х , к а к O e n o th e r a L a m a r c k i a ­
na,

является

вы х

герм аф родитны м ,

хромосом

м ож но

пока

и

не

поэтом у м еханизм п оло­
приним ать

во вним ание.

П остоянство числа хромосом дл я каж дого
ся

одним

из

сущ ественнейш их

фактов,

вида

являет­

установленны х

соврем енной цитологией. В равной степени важ ны м явл яет­
с я в ы в о д ,ч т о х р о м о с о м ы с о х р а н я ю т св о ю и н д и в и д у а л ь н о с т ь
п ри следую щ их одно за други м делен и ях клеток. В н асто я­
щ ее врем я это п он и м ается
сом а

состоит

которы е

из

таким

определенного

располож ены

в

ней

в

образом .
числа

К аж д ая

единиц

линейном

ся

вероятно

за

пределам и

сильнейш их

числениям

гены

более круп н ы х

генов,

порядке;

в каж дой хром осом е м огут бы ть сотни; лю бой
нии

хром о­

или

генов

ген н аходи т­

видим ости даж е п ри уп отребле­

микроскопов;
представляю тся

органических

по

приблизительны м

не м ельче известны х

молекул.

К

этим

вы ­
н аи ­

заклю чен и ­

я м относи тельн о ген ов (оп ределен ное чи сл о и х , р а сп о л о ж е ­
ние,

константность)

наблю дений,
являю тся

а

на

основой

ственности.

В се

приш ли

основании

не

современны х
только

что

путем

непосредственны х

генетических

данны х, и

исследований

сказанное

о

они

по

наслед­

числе

хромо-


Хромосомы
сом

является

чаю тся

правилом ,

исклю чения,

мутантов

де

универсальны м . Н о встре­

к которы м относятся

и

некоторы е

из

Ф риза.

И ногда случайно
бором

почти

13

хромосом.

возникаю т

О ни

растения

назы ваю тся

с удвоенны м

тетраплоидам и

н а­

и ли

теі-

трап лои дн ы м и растени ям и . П утей , которы е ведут к возник*
новению
сто
не

тетраплоидны х

тетраплоидия
делится

на

клеток,

является

две

после

того,

П отом ство

такой

клетки

хромосом.

О дна

из

бы ла

энотеры

и

плоида

О ни

м огут

Ч асто

по

формами.
этому

Б л эксл и
D a tu ra

они

набор
g ig a s,

мож ет

одну

лиш ню ю

24.

де

Ф риза
и

в

принадлеж ат

других

у

случаях.
расте­

обы кновенного

Д иплоидное

Оно

О ни

экстрахром осом ны м и

найдены

stra m o n iu m .

тетра-

набором .

сотрудникам и

число

схем атически

д у р ­

хромосом

представлено

ж е п оказан ы триплоидны й и тетраплоид-

хромосом

(Ъ ,
(d ,

появиться

несколько

иной

известны

формы,

повторены

имею щ ие

и

его

три}

растения.

изучались экстрахром осом ны е

Т ам

наборы

оплодотворения

или

тремя

м утантов

полно

равняется
а .

среди

норм альны м

мутантов

экстрахром осом ам и

мосом

с

с

назы ваю тся

диплоидного

мутанты ,

бы ли

растения

найдены

путем

норм ального

Н есколько

дурм ана

были

сравнению

типу;

на рис. 4,

две

названная

растения

гетероплоидам и,

Н аиболее

ный

такж е

п оявляю тся

назы ваю тся

с

ч а­

клетка

им еть двойной

де Ф р и за,

появиться

Т акие

возникать

пы льцой

хром осом у

м ана,

м огут

хромосом.

плоидны ми.

у

что

хромосомы разделятся.

продолж ает

мутаций

случайно

наборам и

ния

как

Н аиболее

того,

тетраплоидом .

Т акж е

к

несколько.

следствием

тип

четы ре

в

тройном
( d ).

которы х

раза

(е),

экстрахром осом ы ,

гетероплоидны е

/). Л ю б а я

растения

в

и

с)

е,

и

из

числе,
К роме

и

у

принадлеж ащ ие

каж д ая

того

определенны е
формы,

наборы

двенадцати
у

дает

дурм ана

хромосомы

которы х
к

х р о ­

им ею тся

различны м

п а­

р а м (/) и т. д . В с е э т и ф о р м ы п р е д с т а в л я ю т и н т е р е с н ы й м а ­
териал

для

изучения

проблем

тельно однако, чтобы они
в природе;
уступает

больш инство

исходному

из

них

в

С омни­

правило сохраняться

некоторы х

отнош ениях

типу.

П оследнее полож ение
форм; п редставляется

наследственности.

м огли как

не так

верно дл я

возм ож ны м , что эти

тетраплоидны х
формы

с новым


44

Введение

числом

хромосом

м огут

иногда

сохраняться

как

новые

элем ен тарн ы е виды . В подтверж дение этого взгляд а м ож но
привести

данны е

из

другой

новлено, что

у

м ногих

культурны х

растений

области

диких

сущ ествую т

Диплоид

исследований.

видов,

а такж е
серии

у

У ста­

некоторы х

форм,

характе-

Триплоид

Тетраплоид

ÎA Î

ÎÂ f

-с

b

с

Трипло-типы
// J І / ч 4

—V V—

Ls>

__\>

О

/ / Л

- 'z ' 0 ^

\ \ Ir #

чІ

_>> 0 _ .

рф

^

/s \V ~

jV

Рис. 4. Схема хромосомных наборов у Datura: сверху—днплонд,
триплоид, тетраплоид; внизу—экстрахромосомные типы (по Блэксли).
ризую щ иеся

кратны м

ум нож ением

какого-либо

числа

хром осом . Т а к и х п о л и п л о и д н ы х сер и й и звестно у ж е м ного.
П риведем

здесь некоторы е из них.

диплоидны е
число
и

п

—

разновидности

14

С реди пш ениц
хромосомами

им ею тся
(основное

7), т е т р а п л о и д н ы е и г е к с а п л о и д н ы е ; с р е д и д и к и х

культивируем ы х

ч еты рех-,

с

п яти -,

р о з — с 14 х р о м о с о м а м и

ш ести-

и

восьм икратны е

(я = 7 )
формы

и

тр ех -,

(р и с.

5).


15

Хромосомы

Л '-

•* /
диплоид

/ f ^

триплоид

тетраплоид

Лкг
H ijy /

Ѵ ,Р

гексаплоид

пснтаплоид

октоплоид

Рис. 5. Диплоидный и полиплоидные наборы хромосом у роз (по
Тэкхольму).

г»

а
ЧW

Рис. 6. Диплоидные и полиплоидные наборы хромосом у клеверов
(по Карпеченко).
С реди

хризантем ,

клубник,

клеверов

кленов,

осок,

(р и с.

и

6)

у

бояры ш ников,

некоторы х

других

малин,
были


16

Введение

такж е

описаны

Б ы ли

формы

обнаруж ены

скрещ ивании

с

кратны м и

два

интересны х

получились

новые

числам и

стабильны е

Ь

1

хромосом.

случая,

когда

при

ком бинации

с

Рис. 7. Скрещивание между маками: а—с 14 хромосомами (п=7) и
— с 70 хромосомами ( л = 35). Гибрид(б) имеет 42 хромосомы ( п — 21 ).
d—21 хромосома, которые образовались у гибрида в результате
попарного соединения, разъединившись, направляются к противо­
положным полюсам в редукционном делении (по Юнгдаль).
с

хромосом.
р а с ы с 14

(п

У

одного

= 7 , р и с. 7,

из

культивируем ы х

а)

и 70 х р о м о с о м а м и

м аков
( п

им ею тся

= 3 5 , р и с . 7 , с).

Ю н гд аль скрести ла и х и п о лу ч и л а ф орм у с 42 хром осом ам и
(7 + 3 5 ),

которая

оказалась

константной.

Здесь

одно

из


X ромосомы
исходны х
бор,
эти

растений

имело

удвоенны й

другое— удесятеренны й.
наборы

даю т 21

В торы м
скрещ ивание
oJeracea,

п ару

прим ером
двух

(ри с.

с

В
7,

b

,

(4 2

н а­

хромосомы )

d ).

изученное

R aphanus

капустой.

7-хром осом ны й

гибриде

является

родов

редьки

17

sa tiv u s

К аж ды й

К арпеченкоі
н а “B ra ssic a

родитель

имеет

Рис. 8. Схема комбинирования хромосом в скрещиваниях редьки
с капустой и рѳдѳчно-капустного гибрида с третьим видом (по Карпеченко).
здесь по 9 хром осом
следовательно
К огда

у

18

в половы х

клетках;

гибрид

получает

хромосом.

него

образую тся

половы е

клетки,

то

роди­

тельские наборы хром осом не соединяю тся, и гам еты п о л у ­
чаю тся

с

разны м и

оказы вается

числам и.

абортивны ми,

но

О гром ное
иногда

больш инство

встречаю тся

и

их
нор­

м ально дозреваю щ и е гам еты с 9 редечны м и и 9 капустн ы м и
хромосомами.

Эти

гам еты

ж изнеспособны

и

даю т

новые

растен и я с 36 хром осом ам и . Д р у ги м и словам и , п о лу ч аю тся
результаты ,

к ак

будто

рованны е

гам еты

(см .

мосомами

являю тся

получили

название

бы

возникали

схем у,

рис.

фертильны м и

8 ).
и

R a p h a n o b ra ssic a .

только

нередуци­

Гибриды

с 36 х р о ­

константны м и;
П утем

они

скрещ ивания

их с други м и видам и, к а к это и зображ ен о на рис. 8 справа,
были

получены

2 Морган

тройны е

гибридны е

формы.


Введение

18
Т акого
новые

рода

виды

подобные

случаи

путем

показы ваю т,

скрещ иваний,

сочетания

имели

место

к ак

м огут

и

весьма

в

природе.

возникать

возм ож но,

что

МУТАЦИИ ГЕІІОВ
Д о

сих

пор

мы

рассм атривали

один

род

м утационны х

изм енений и ли , лучш е сказать, п ерегруп п и ровок (p e rm u ta ­
tio n s), в к о то р ы х

захваты ваю тся целы е хром осом ы . О снов­

ной

причиной

что

больш инство

именно
мы

для

такого

т и п а .'

связы ваем

ния

только

носят

одного

название

растений

К огда
то

как

мы

м утация
только

м есту

в

так

что

со

к ак

а

то,

оказалось

словом

рода,

«мутация»

именно

хромосоме.

и

Эти

изм ене­

изм енения

были

когда

известной

С ерого

мо?кег
она

в

культуре.

о б н а р у ж е н

следую щ ее.

таковая

тогда,

у м ногих ж ивотны х

находящ ихся

они

отметить

генная

было

Ф риза

мутаций.

диких,

ленной

в

первы м и
де

бы ли обнаруж ены

говорим ,

необходим о

ному

обычно
другого

элем ента

генны х

их

энотеры

Н о

изм енения

Генны е м утации
и

рассм отрения

мутаций

считаться

отнесена

хромосоме.

Н а

ы,

рассуж дая,
к

установ­

определен­

сам ом

ж е

деле,

хотя сотни случаев приним аю тся к ак м утации такого рода,
точное

местополож ение

сительно

нем ногих

последних

случаях,

определено

преж де

всего

видов дрозоф илы и у к у к у р у зы ; затем
других

растений

и. ж ивотны х,

приблизительны е
подчеркнуть,
формы

потом у

н ельзя

цией

или

Е сли

новый

локализац ии
что

по

определить,

путем

путем

получения

доказательства

которы е

из этих

несколько
были

даны
важ но

п ризн акам

новой

ли

она

генной

другого

результатом

м ута­
рода.

изм енения

в р а зв и т и и , то это м о ж ет бы ть
дальнейш их

поколений,

ненгследуем ости

вопросов

отно­

Этот ф акт

изм енением

является

среды или ненорм альностью
показано

внеш ним

в

некоторы х

известно

которы х

м утаций.

является

хром осом альны м
п ризн ак

у

у

будут

ещ е

т.

п ризн ака.

обсуж даться

е.

Н е­

в д ал ь­

нейш ем , сейчас ж е достаточно запом нить, что ген н ая м ута­
ц ия

мож ет

считаться

локализована
менее
форма

в

в

доказанной

известной

больш инстве
отличается

от

только

тогда,

хромосомной

случаев,
других

когда
членов

показано,
той

когда

группе.
ж е

Тем

что
расы

она
не

новая
или


Мутации генов
вида

одним

ным,

что

наследственны м

это

тационного

различие

изм енения,

фактором,

есть

и

19
является

следствие

мож но

вероят­

единичного

заранее

считать,

р езу л ьтат генной м утаци и. Т ак и х сл у ч аев известно
Н априм ер среди дом аш них
форм

считаю тся

в

настоящ ее

ж ивотны х
время

м у­

что это
м ного.

и растений

сотни

отличаю щ им ися

друг

от д р у га единичны м и наследственны м и ф акторам и: у л о ш а­
дей,

рогатого

скота,

овец, сви ней,

сви н ок— среди

ж ивотны х;

стого

гороха,

горош ка,

ряда

других

У

м утантов

и

ш инства
ные
и

м уш ки

них

мутации.

всех

п окаж ут

было

тела.

огром ное

табака

и

морских

овса,

душ и ­

ещ е длинного

растений.
п оявляю тся

определенно

И зм енения

частей

м ы ш ей,
рж и,

D ro so p h iJa и зв е с тн о с в ы ш е п я т и с о т

непрестанно

из

кры с,

пш еницы ,

кукурузы ,

цветковы х

уксусной

у

касаю тся

Н есколько

новые.

показано,
к ак

Д ля
что

боль­

это

прим еров

таких

разнообразие подвергаем ы х

что

для
почти

иллю страции

м утационного

все

ее

разведении

мутанты

диких

форм

изм енению

процесса,

возникли

и

их

при

так

мутаций

признаков; дрозоф ила представляет исклю чительны й
риал

ген­

отдельны х,

мате­

потом у

искусственном

происхож дение

точно

и з­

вестно.
Н а

рис.

9

представлено

(р и с. 9, а) п у те м п р о сто го м у т а ц и о н н о го и зм е н е н и я .
из

этих

генов

каж дое

находятся

(J£), д р у г и е — во в т о р о й

(р и с.

9,

I

)— в

изм енений
(р и с. 10,
сем ь

четвертой.

щ етинок;

а)

Н а

рис.

каж дое

глаза.

в

и третьей
10

b

глаза. М утаций

около

даж е

сорока

П ри

или

только

что

превращ ается

число

от

дикого

И

или

пять
типа

показано

округлы й

во­
глаз

за и склю ч е­

случаев,

в

описанны х
новы й,

когда

окраски

множ ественны м и
по

один

и

но

м утациях
все

тот

аллеломорф ами.

меньш ей

гл аза известно

больш е.

ж е

мутационной формы. В этих случаях
известно

а один

,изображ аю щ его белый глаз, представляю т стр у к ­

турны е изм енения

ген

хром осо­

представлены

п р ед ставл ен на рис. И , а; все д р у ги е р и су н к и
н и е м 11,

известны х

половы х

Н а рис.

Н орм альны й

в

хромосомах,

возникло

как простая мутация.

изм енений

возникло

п ри ­

линиях
мах

которы х

изм енений

кры ла,

Н екоторы е

из

одиннадцать

знаков

мере

врем я
ген

како й -н и б у д ь
увеличивается

дает

более

м утации

Н априм ер

одиннадцать

одной

назы ваю тся
у

дрозоф илы

м утаций

гена


20

Введение

Рис. 9. Одиннадцать мутаций признаков крыла у
melanogaster.

Drosophila

а —д и к и й т и п (н о р м а л ь н ы й сам ец ); Ь — к о р о т к и е к р ы л ь я ( m in ia tu r e ) ; с — р у ­
д и м е н т а р н ы е (r u d im e n ta r y ) ; d —с р е з а н н ы е к р ы л ь я (c u t) и о т с у т с т в и е в о л о с к о в
(h a irle s s ) ; е— б е с к р ы л о с т ь (n o -w in g ); / —з а ч а т о ч н ы е к р ы л ь я ( v e s tig ia l); g— з а ­
к р у ч е н н ы е (c u rly ) ; f i — р а з д в о е н и е п р о д о л ь н ы х ж и л о к (d e lta ); г — и з м е н е н и е
г р у д и (b i- tü o ra x ) п г л а з (g la ss-ey e ); j —д в у щ е т и н к о в о с т ь (d ic h a e te ) ; ft—м я т ы е
к р ы л ь я (c ru m p le d ); I —п е р е г н у т ы е ( b e n t) .


Мутации генов

21

Рис. 10. Пять мутаций характера щетинок у Drosophila melanogaster.
а —с а м к а д и н о го т и п а ; Ь—м е л к и е щ е т и н к и (m in u te ) ; с—в о л о с а т о с т ь (Ііаігу );
ci—« стр и ж ен н ы е» щ е т и н к и (s h a v e n ); с—у т о л щ е н н ы е (s tu b b le ); / —п и л ь ч а т ы е (fo r­
k e d ). См. т а к ж е р и с . 9, сі—о т с у тс т в и е в о л о с к о в (h a irle s s) и р и с. 9, / —д в у щ ет и н к о в о с т ь (d ic h a e te ).


22

Введение

w h ite
рис. 9,

(б елы еглаза, рис. И ,
имеет по

d )

(зачаточны е

ген c u t (срезанн ы е к р ы л ь я ,

Ь);

край н ей мере десять м утаций;

кры лья,

рис.

9, /) — восем ь

v e stig ial

м утаций,

forked

(в и л ь ч аты е щ е т и н к и , ри с. 10, / ) — ш есть; п о scu te (р е д у к ц и я
щ ети н о к , ри с. 39) м о ж ет бы ть вы д елен о

от 15 до 2 0 ти п ов.

Рис. 11. Восемь мутаций признаков глаза у Drosophila melanogaster.
а —г л а з д и н о г о т и п а (с б о к у ); Ь —б е л ы е г л а з а (w h ite ); с—п о л о с к о г л а з о е т ь
(B a r); d —и н ф р а л о л о с к о г л а з о с т ь ( in f ra -B a r ); е—д < ф о р м и р о в а н н ы е г л а з а (d e­
fo r m e d ) ; / —л о п а с т н ы е (L o b e ); g—гр у б ы е (ro u g h ); Л—п о ч к о в и д н ы е г л а з а (k id n e y );
г—б е з г л а з о с т ь (e y e le ss). См. т а к ж е р и с . 9, г—с т е к л о в и д н ы й г л а з (g la ss).
К аж ды й
орган

из этих

почти

ж иваю тся
действия

аллелом орф ов действует на один и тот

одинаковы м
ещ е

в

каки е-ли бо

других

наблю даю тся

во

И нтересно
множ ественны е

образом ;

частях,

всей

ины е
то

данной

отметить,

если

что

аллеломорф ы .

или

они

серии
и

в

при

этом

ж е

обнару­

дополнительны е

такж е

как

правило

аллеломорф ов.

природе

Зулуэта

бы ли

описал

найдены

несколько


Мутации генов

23

т а к и х ф орм у ж у к а P h y to d e c ta v a ria b iU s, ко то р ы й вод и тся
в И с п а н и и (р и с . 12). И з в е с т н ы

такж е другие серии м нож е-

Рис. 12. Четыре разновидности дикого жука Phytodecta variabilis,
различия между которыми вызываются аллеломорфными г е н а м и
(по Зулуэта).
ственны х
о серии
nns.

аллеломорф ов
таких

В осемь

форм

таких

в

(всего

этой
13)

группе.
у

типов найдено

саранчи
у

Н ебурс

сообщ ил

P a ra te ttix

львиного

зева

te x a -

(A n tir-


2'.

Введение

rh im im ).

У

разводящ ейся

тральной

и

стен

сам цов,

по

ряд

Ю ж ной

являю тся

отдельны х

генов,

настоящ ее

м утациям .

и

врем я

О днако

но

такого

В

знаком ы

по чисты м

м утации

сущ ествую т

эти

и

и что

переста­
случаях

хромосом,

в

не
к

чем

м огут
генны м

природе

каким и

мы

встре­
хорош о

некоторы е подобны е

характерны е

р а зн о в и д н о с т и ,— о с тае тся

что

относиться
с

другого

случаи

ф а к т ,— что

культурам ,

от

других

целы х

изм енения,

как

один

м ож ет быть такж е

возм ож но,

уверенностью

рода

Ц ен­
изве­

некоторы х

образом

основной

ж е

О ни

изм енение

таким
с

из

re tic u la tu s,

отличаю тся

хромосом.

подозревать

ры бки

L e b iste s

окраски.

аллеломорф ами,
целы х

вероятнее

чаю тся

аквариум ах

которы е

некоторы м п ризн акам

новкам и

в

в

А м ерики,

дикие

формы

в силе.

или

*

•< ; Ч

НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ГЕ Н Н Ы Х МУТАЦИ0-.
М утации

характери зую тся

некоторы ми

общ ими

чер-

тами, которы е п редставляю т непосредственны й интерес п ри
рассм отрении

м утационного

эволю ции.

период,

В

обсуж дением
упор

на

М енделя,

П роисходило

слиш ком

резкого

делем м еж ду членам и
рые

мы

сем ян
что

назы ваем
у

гороха

когда

это

и

в

связи

им ею щ ая

степени

вслед­

проводивш егося
пары

зелены м ;

ж елты е

за

больш ой

р е ц е с с и в н ы е

аллеломорф ны м и.
над

теорией

слиш ком

контрастирую щ ей

теперь

с

следовавш ий

известной

различия,

дом инирует

раса,

в

делался

д о м и н а н т н ы е

п ризнаки.
ствие

работы

процесса

непосредственно

сем ена,

М ен­

генов, кото­

Ж елты й
это

цвет

означает,

скрещ ивается

с расой с зелены м и сем енам и, то у потом ства сем ена о к а зы ­
в а ю т с я ж е л т ы м и , т. е ., д р у г и м и с л о в а м и , я ? е л т ы й
обладает
м есто

над

во

зелены м .

всех

сем и

Т акого

п арах

рода

цвет п ре­

отнош ения

признаков,

имели

исследованны х

М енделем ; подобны е ж е отнош ен ия бы ли устан овлены и д л я
других
случаях
м еж ду
раса

пар

аллелом орф ны х

п ри зн ак

у

признакам и

M ira b ilis

гибрида

генов.

родителей.

Jala p a

Н о

во

оказы вается
Т ак,

скрещ ивается

то п отом ство п о л у ч ается с розовы м и

если
с

м ногих

других

пром еж уточны м
белоцветковая

красноцветковой,

цветкам и.

В действи­

тельн ости , если п р о см о тр еть все и звестн ы е сл у ч аи , то п о л у ­
чается

впечатление

скорее

пром еж уточности

признаков

/


Характер мутантных типов
у

гибридного

одних

потом ства,

признаков

риды

по

своим

ствительности
родителя,

над

полного

другим и.

призн акам
они

но

чем

Это

строго

м огут

быть

обнаруж ивать

25

не

что

гиб­

в

дей ­

пром еж уточны ;

более

все

дом инирования

означает,

ж е

похож и

и

на

одного

некоторое

влияние

другого.
Д л я

наш их

процесса

целей,

л р и

рассмотрении

в связи с теорией эволю ции,

м утационного

весьма

важ но

отме­

тить ещ е один мом ент. Э то— отнош ение м еж ду п р и зн ак ам и
исходного
ции,

и

(ди кого)

типа,

от

соответствую щ им и

мутантов.

Ч асто,

но

ни

которого

в

коем

случае

п р и зн ак и я в л я ю тся более и ли менее
по отнош ению

к призн акам

мож ет

быть

гибрид

п роявляет

ния

и

часто

приобретаю т

м ож ной
рены

роли

п ризн аки
больш ое

более подробно

в

не

м ута­

признакам и
всегда,

новые

р е ц е с с и в н ы м и

дикого типа, но рецессивность

бы вает

м утаций

происходят

аллелом орф ны м и

только
обоих

зн ачени е

при

эволю ции,

в следую щ ей

частичной,

родителей.
и

так

Эти

обсуж дении

они

будут

что

явл е­
воз­

рассм от­

главе.

НЕНОРМАЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР МНОГИХ М УТАНТНЫ Х
ТИПОВ
Д ругая
типов,
или

характерн ая

особенность

ненорм альны й

ностью

и ли

характер

особь

менее

способной

сущ ествования,
И ногда это

к

к

каким

означает, что
с

случаях

вы ж иванию

мутантны х

ж ивотное

П од

деф ектив­

обычно

то, что

призн аков делает
при

тип

тех

условиях

уж е приспособлен.

или

является для

окруж аю щ ей

других

или новы х

исходны й

того п р и зн а к а , к о то р ы й
нош ениях

последних.

ненорм альностью мы разум еем

п рисутствие нового п р и зн ак а

В

новых

в ы зы в а в ш а я б о л ьш и е д и с к у с с и и ,— это д еф ек ти в н ы й

растение

не имеет

него

вы годны м

быть

менее

в от­

средой.

м утант

мож ет

мощ ным

и л и д ав ать м ен ьш е п отом ства, чем его п р о то ти п , что т а к ж е
является
виях,
няться

недостатком .

создаваем ы х
в

течение

Т олько

лю бого

что

приспособлены

дикие
к

искусственны х

такие

типы

м огут

усло­
сохра­

времени.

Здесь следует помнить два
известно,

при

человеком,

обстоятельства.

ж ивотны е

определенному

и

растения

ком плексу

В о -п ер вы х ,
структурно

окруж аю щ их


Введение
условий.

О ни

продуктом ,

являю тся

конечны м

для

эволю циониста

результатом

конечны м

испы тания

на

вы ж и ­

вание. В сякое внезапное и зн ачи тельн ое изм енение в с тр у к ­
туре

такого

индивидуум а

вторы х, мы
ш ения

ф изиологического

мощ ное
ж ары ,
того

развитие
или

или

иного

известно, что

они

которы е

что

появление

о

них

они

попы таться

процесс

и

быть м ож ет

иногда
к

против

находятся

заболеваниям

что

некоторы е

в нескольких

особыми
м утации

к

уверенность

доставлять

нам

К ак

раз

смелость

теории

эволю ­

в том, что

ценны й

из

случаях

генам и.

признаков дает

данны е

мож ет

трудно
О днако

устойчивы

вы зы ваю тся

мутантны х

появление дает нам

ционны й

рода

устойчивость

а

или

сообщ аю т.

И звестно,

наследую тся,

прим енить

такого

Н априм ер

других

более

холода

ф ункционирование

редко

будет

болезням и.

наприм ер

появляю тся,

этого

более

таких

как

лучш ее

определенно

особенностей

И х

и ли

заболеваний.

доказано,

Во-

вредны м.

против

П ризнаки

генетики

определенны ми

ции.

характера,

сила,

иллю страцией

некоторы х

таких

будет

устойчивость

органа.

и

особи,

и ли

больш ая

обнаруж ить,
лучш ей

вероятно

долж ны ож идать, что м огут происходить у л у ч ­

м ута­

м атериал

для

заклю чать,

что

эволю ции.
И з

только

что

обы кновенны е

сказанного

м утации

не

гической теории, ни д л я
м атериал
зуясь

для

хорош о

О ни

законы

для

биоло­

богатейш ий

так

признакам и,

основны е

ни

даю т

наследственности,

мутантны м и

изучать

следует
ценности

практики.

изучения

таким и

не

имею т

как,

м ож но

п оль­

так

наследования,

ж е
как

и в тех сл у ч аях , когд а п р и зн ак и п олезн ы д л я и ндивидуум а.
К ром е

того

человеку

больш ое

м атериал

число

для

м утантны х

селекционной

причудливы е формы ж ивотны х
видности,
или

которы е

изящ ество,

дом аш них

растений

человека

не

и

и

часто

ценятся

зависит
и

использует

сохранились

ствительная эволю ция.

за

бы,

их

Н е

только

необы чность

м нож ество

растений,

сохранение

процессом ;

доставляет

и растений, даю щ ие разн о­

бесчисленное

ценность,

обнаруж ение

эволю ционны м
и

и

ж ивотны х

эконом ическую
И х

вы соко

но

типов
работы .

от

является

формы,

которы е

П равильно

ли

не

мутаций.

сам о

селекция

тем

больш ую

генны х

если
то

признаков

имею щ их

менее

по

себе

ж ивотны х
без

заботы

это— дей­

пользоваться

такой


Характер мутантных типов
аргум ентацией
некоторы е
личны

в

того,
где

для

из
этих

что

эволю ции

действую щ их
двух

процесс

со

стороны

н ельзя

эволю ции
У

случаях;

все

человека

оставлять
в

человека

и

было

мож ет

место

р аз­

и

исклю чением

«защ ищ аю щ ей»
вним ания,

бы ть

доказательство

нметь

за

спорны й;

м огут

поэтом у

факторы ,

без

ш ироком

вообщ е— вопрос
ф акторов

эволю ции

присутствую т

27

там,

отбора

деятельности

когда

мы

его,

говорим

об

смы сле.
описано

м ного

аберрантны х

п ри зн а­

ков, которы е наследую тся. И х сохранение оказы вает вл и я­
ние

на

ж изнеспособн ость расы , особенно если, к а к в более

ц и ви л и зо ван н ы х стр ан ах , о х р ан а всех р о ж д аю щ и х ся имеет
глубоко

эм оциональную

прос, в какой
типы,

степени

которы е

успеш но

при

и

даж е

«естественны х

кон курировать

ф изически

или первоначальны м и типами,
H

трудны х

Тот,
ной

проблем ,

в

условиях

группы

дикарю

вы соко

мо?кет

основу.

условиях»
со

своими

не

м огут

исходны м и

судьбы

более

человечества.

слабы м

ф изически

специализированной

оказаться

В о­

более слабы е

возбуж дает м ного слож ны х

касаю щ ихся

кто мож ет казаться

типом,

м оральную

ж елательно сохранять

вариантом,

социаль­

имею щ им

боль­

ш ую ценность д л я этой гр уп п ы в целом , чем и сходн ы й тип,
от

которого
С реди

ж ивотны х
меров

новы й

наш их
и

культурн ы х

новых

ценны х

сущ ествовать

только

В озм ож н о, что
будет
ш их

м утант
наиболее

в

задач

генетика
и

вы соко

мутантны х
при

ценим ы х

растений
защ ите

имеется
форм,
и

домаш них
м ного

которы е

заботах

человеком.

Тогда

будет следить,

непредусм отрительно.

одной

чтобы

это

п р и ­
м огут

человека.

будущ ем и эволю ция человеческой

н ап равляться

бестолково

возник.

из

расы

важ ней ­

не делалось


ГЛАВА

II

Ц И Т О Л О Г И Ч Е С К И Е О С Н О В Ы

Н А С Л Е Д С Т В Е Н Н О С Т И

и эволю ция

|> Ы Ш Е

уж е

*-*ло

бы

трудно

теры .

Т еп ер ь м ож н о утверж дать, что хром осом ы явл яю тся

не

только

но

ния

слож ны х
позднее.

хром осом ного

без

знания хром осом

мутационны й

основой

ответственны

более

генетикам и

что

объяснить

м атериальной

М енделя,
число

указы валось,

для

такж е

за

явлений,

поним ания
весьма

которы е

О бъяснение

м еханизм а

процесс

этих

было

эно­

теории

значительное
были

откры ты

откры тий

бы

бы-

у

весьма

без

зна­

затрудни­

тельно.
К а к у ж е сообщ алось, устан овлено, что число хром осом
постоянно

для

каж дого

вида

ж ивотного

или

растения.

Разм ер и форма хромосом так ж е константны и характерны ,
к ак

и

их

число.

определенного
Ч лены
за

В

каж дой

клетке

рода— одна

каж дой

пары

исклю чением

от

хромосом

одной

имеется две хромосомы

м атери

и

другая

одинаковы

по

от

отца.

разм ерам

ком бинации— половы х

хромосом,

в которой члены м огут бы ть и ли разли чны по форме и р аз­
мерам,
у

или

одного

одна

хромосома

мож ет

совсем

отсутствовать

пола.

С ледует ещ е раз н апом нить, что

все к л етк и

тела имею т

одинаковы й набор хром осом . О тсю да следует, что диф еренц и ац и я сом атических клеток, к ак бы различны они ни бы ли
по

своим

изм енений
такж е

ф ункциям ,
в
от

точного

или

показано,

хромосом

деления.

К огда

п риводящ ая
хромосома

в

результатом

числе

ее с п е ц и а л и з а ц и и

П реем ственность

каж дая

является

эксперим ентально

независим о

или

не

хром осомах

что

делится,

дальнейш ем
расщ епляется

к

сторонам

все

гены .
кл е­

сом атическая

всей

длине

клетки

ли

элем ентам ,

направляю тся

делящ ейся

клетке

процессом

половы м

по

Б ы ло

каж дой

присутствую т

равны е половинки, и эти половинки
тивополож ны м

в

обеспечена

клетка

видимы х

последних.

на

две

к п ро­

(р и с.

2).


20

Цитологические основы наследственности
К аж д ая

дочерняя

исходной
даю тся

от

остается
без

одного
бы

представить,
настолько

что

бы

бы.

к ак

щ им

расщ епление
вещ ество

от

каж дой

хромосомы

другом у

Н а

сам ом

и

пере­

число

их

что

деле

увеличивается
В

настоящ ее

половники

в

то

раз

мож но

конце

концов

совсем

дочерние

разм ерах
ещ е

время

и с­

хромосомы

дочерние

первоначального

перед

О днако

хромосомы

следую ­

неизвестно

расщ епления

разош лись.

ваю тся
каж ды м

в

время

сом нений, что
их

м ного

практически

однако

происходит л и этот рост во

до

место

процесса,

разделенны м и на бесконечно тонкие нити,

каж д ая

как

имело

хром атина

истощ илось,

делением .

того

клеток

восстановительного

не оказы ваю тся
так

половину

образом

поколения

такое

всякого

чезло

получает

Т аким

константны м .

Е сли
и

клетка

хромосомы .

нет

после

никаких

к ак правило

типичного

точно,

или

увеличи­

разм ера

перед

новы м делением .

1Если

мы

условим ся
полагать,

м ы слим

гены

приним ать их
что

при

к ак
за

делении

м атериальны е

таковы е,
хромосом

то

мы

частицы
долж ны

каж ды й

ген

или

пред­

делится

на две равны е половинки и — п оскольку определенно п о к а­
зано,

что

гены

н и т и ,— ген
до

располож ены

долж ен

обладать

первоначального

деления

во

по

хромосомной

способностью

время

или

после

роста

каж дого

клетки.

Н еизвестно,
ж уток

разм ера

линейно
такж е

м еж ду

свойственны е

что

происходит

клеточны м
ей

функции.

возникает новое ядро
п оявляю тся

боковые

как

бы

всему

сеть

ч а я х — по

по

оболочке

П осле

в каж дой

сом

хромосомами
когда

каж дого

дочерней

ответвления,

телу

его.

с

делением ,

ядра

пром е­
несет

деления,

когда

клетке, у хром о­

которы е

и л и — в

Д ействительно

в

клетка

образую т

некоторы х

ли

эти

сл у­

разветвле­

н и я всегда сл и ваю тся и образую т сеть и л и к аж д о е остается
заклю ченны м

в своей

Н о

что, п о я в л я я с ь

тот ф акт,

оказы ваю тся

собственной

леж ащ им и

оболочке,

вновь

в тех

ж е

мы

не

знаем .

в клетках, хромосомы

полож ениях,

указы вает

весьм а оп ределен н о н а то, что он и с о х р ан я ю т свою и н д и в и ­
дуальность
ние

в течение стадий

соответствует

такж е

говорящ им

структуры

покоя.

м ногочисленны м
за

хромосом.

сохранение

Т акого

рода

генетическим

без

изм енений

заклю че­
данны м,
основной


3!)

Цитологические основы наследственности

ПЛАЗМА КЛЕТКИ И ХРОМОСОіМЫ
Х ромосомы
носители
маю т

теперь

относительно

содерж имое
хотя

точный,

или

этот

элем ентов.

м аленькую

клетки,

цитоплазм ой
мой,

рассм атриваю тся

наследственны х

все

а

термин,

Т ак к ак диф еренциация

они

зан и ­

клетки.

О стальное

ядра,

назы вается

иногда

более

полуж идкое

единственны е

объему

вне

клетки,

последний

вклю чает

часть

находящ ееся

плазм ой

как

П о

протоплаз­

стары й

и

содерж имое

клетки п роявляется

менее

клетки.

в цитоплазм е

и так к а к это и есть ди ф ерен ци аци я, ко то р ая дает п р и зн аки
индивидуум а,
деляю т

то

возникает

направление

вопрос,

ее.

м ного предполоя^ений,

к ак

хромосомы

О тносительно

но и

в настоящ ее

этого
врем я

опре­

делалось
неизвестно

ничего определенного. Д е Ф риз ещ е давно у к азы вал в своей
теории

внутриклеточного

производят
единицы,

имею щ ие

к ак и м -то
клетки.

пангенезиса,

специф ические

способность

неизвестны м
Д ругие

образом

энзим ы , которы е, действуя к а к
С
что

другой

клеточной
если

клетки

плазм ы .

не

е.
они

плазм у

хромосомы

производят

катализаторы ,

определяю т

эм бриологи

развитие

говорить

реорганизую т

т.
и

клетки.

стороны ,

раннее

хромосомы

единицы , '

сам оразм нож ения,

предп олагали , что

диф еренциацию

что

ж изненны е

яйц а-

П од

организацией

возм ож но

гом огенна,

определенно

определяется

прощ е,
но

доказали,

организацией

подразум евается,

не только

подразделяется

то, что
на

плазм а

несколько

областей, им ею щ их определенное отнош ение друг к другу.
Во

врем я

ляю тся

ранних

по

делений

возникаю щ им

яй ц а

вещ ества

к л етігам .

В

его

грубом

распреде­

смы сле

у к а ­

занны е вещ ества п ри н и м аю тся к а к орган ообразую щ и е
станции,
ж аясь

но

точнее,

ственно,

и

в

равной

они

и

путем

собой.
ные,

и

ясно

бы

то

не

клетки

ни

было,

показы ваю щ ие,
делиться,

м ногие

возм ож но,

действовать

м о я ;е т

количествам и

ф изиологических

К ак

начинает

м огут

развитие

соответственны м и

степени

их

в

из

в

то

основны х

скорее
клетках

клеток

м еж ду

генетические

врем я,

суб­

вы ра­

непосред­

различны х

им ею тся

что

так

определяться

взаим одействий
но

что,

когда

свойств

дан ­
яйцо

раннего

развития определяю тся плазм ой клетки. Б л естящ ая и ллю ­
страция
и

этого

Д ай вера

явлени я

относительно

дана

в

правой

эксперим ентах
и

левой

Б ойкотта

сим м етрии

рако­


Плазма клетки и хромосомьг

31

вин некоторы х пресноводны х улиток. С тертевант п оказал,
что

подобны е

лож ением ,
ляется

что

клетки.

указанное

контролем

быть
эти

свойство

ж е

плазм ы

которы е

образом

ещ е п реж де,

объяснены

сим м етрия

О днако

хромосом,

соответствую щ им
стадиях,

м огут

наследственная

плазм ой

ваю т,
под

результаты

что

на
яйцо

имеет

ли

опреде­

данны е

п оказы ­

яй ц а

уж е

п лазм у

чем

предпо­

тела

находится

воздействовали
в

достигло

более

ранних

своего

полного

развития.
О стается
ственны е

вопрос,

свойства,

не

плазм а

зависящ ие

от

клетки

вли яни я

свои

соб­

нее

х р о ­

на

мосом. О тноси тельн о этого сущ ествую т эк сп ер и м ен тальн ы е
данны е,
К огда

которы е,

возм ож ны

насколько

разновидностям и
обоих

или

скрещ иваний

п ризн акам

к ак

м еж ду

доминантны ми

клетки.

О днако это

скрещ ивания
плазм ы
почти

своей

не

в

м еж ду

вы росш ие

оказы ваю тся
результаты

хромосом,

м ож но

думать,

только

О братное

от

своим

а

не

опреде­
плазм ой

в

что

тех

реципрокны е

случаях,

допущ ение

когда

оказы ваю тся

мож ет

сделать

В озм ож но, что ф ормы , сильнее отли ­

иметь

конституции,

состоянии

по

показы ваю т,

видов по всем своим свойствам

м огут

двум я

гибриды

заклю чение следует приним ать с осто­

одинаковы ми.

чаю щ иеся,

Т акие

генам и

к ак

это ещ е более ясны м .
по

правило

возм ож ны

обоих

то

разновидностям и или видами

ляю тся

рож ностью , •так

утвердительны .

скрещ ивания

видами,

одинаковы ми.

что р азл и ч и я

вы яснено,

реципрокны е

плазм ы ,

что

изм енить

настолько

хромосомы
плазм у

одной

другой.

различны е
будут

Н ет

уж е

никакой

п р и ч и н ы a p rio ri п о л а га т ь , что это п р ед п о л о ж ен и е н ев ер н о .
В

настоящ ее

врем я

мож но

разреш ить

потом у

что,

если

трудно,
этот

хромосомы

м ально

развиваться

раннем

развитии

определить,
если

бы

а

мож ет

в

яйца,
ли

достигались

мож ет

вопрос

быть

путем

одного

вида

цитоплазм е
то

даж е

цитоплазм а

не

м огут
вида

со

зрелости,

когда

при

скрещ ивании

двух

н ор­
при

невозм ож но

врем енем ,

т.

изм еняться

вли ян и ем ч у ж и х хром осом . Д ей стви тельн о, известно
случаев,

невозопы та,

другого

следовательно

стадии

и

прям ого

сильно

е.
под

м ного

различаю ­

щ и х ся видов хром осом ы одного вида не м огут н ад л еж ащ и м
образом
в

проходить

цитоплазм е

норм альны е

другого

вида.

деления

и

распределение


32

Цитологические'основы наследственности
О стается

когда

рассмотреть

соверш енно

ещ е

очевидно,

одну
что

категорию

в

плазм е

случаев,

присутствую т

сам оразм нож аю щ иеся элем енты , которы е наследую тся и об­
условливаю т
ш енно

собой

некоторы е п ри зн аки

независим о

от

влияния

ядра.

плазм е яй ц ек л етк и зелены х растений
которы е

превращ аю тся

в

организм а
Н априм ер

совер­
в

цито­

находятся пластиды ,

хлороф илльны е

зерна.

Т акие

п ласти ды м огут отсутствовать в п ы льц евой трубке, и тогда
зелены й

хлороф илл

наследуется только через

яйцеклетки; в некоторы х
так

и

пы льца

м огут

указы валось,

что

случаях

доставлять

центросом ы ,

цитоплазм у

однако как
такие

яйцеклетка,

пластиды .

вокруг

которы х

Затем

при

лении клетки разви ваю тся нити веретена, вносятся
сперм атазоидом ,
исчезаю т

при

так

как

собственны е

вы делении

полярны х

центросом ы
телец;

в

сколько
вить

представлению

противоречит

развиваться

активам и,
яйцо

о

однако

путем

передаче
то,

сам о

мож ет

если

мож но

будет

не­

заста­

хим ическим и

сперм атозоида.

осущ ествлять

только

сперму.

центросом

яйцо

воздействия

без' п р о н и к н о в е н и я

деления,

что

яйца

подобны х

случаях передача происходит следовательно через
У казан ном у

де­

в яйцо

м еханизм

применено

ре­

О чевидно,
клеточного

искусственное

раздраж ение.

СОЗРЕВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК
С ущ ествует
хромосом;

резкое

уклонение

у к л о н ен и е это

от

обы чного

наблю дается только

поведения

в период

со­

зреван ия половы х клеток и в другое врем я не встречается.
Т ак

к ак

изм енения,

являю тся

весьма

рассмотреть их
половы х
в

так

татом
числа
М ы

делений

этой

м огли

бы

сказать,

но

надобности

яснить

что -то ,

это

утверж дать
приписы вая

в

период,

необходим о

со врем ен и , ко гд а
путем

переходят

и

является

это
том,

значит
что

процессу

м асса

обычных

в- н о в у ю

К онечны м

уменьш ение

яйцеклетке

что

критике

указанны й

созревания.

является

в каж дой

в

генетики,

разм нож аться

клетки

стадию

стадии

хромосом

и

для

Н ачнем

перестает

назы ваем ую

созревания;
без

детально.

клеток

м итотических

происходящ ие

важ ны м и

ф азу,

резуль­

наполовину

каж дом

спермин.

целью

процесса

подвергнуть
м ы . пы таем ся

определенную

себя
объ­
цель.


Созревание половых плеток
М еханизм ,

которы й

соверш ает

ещ е нечто

числа

что

в

числе

каж дой

каж д ая

каж дого

по

к

указанны м

результатам ,

более значительное, чем

хромосом; хромосомы

ловину
члены

приводит

33

отнош ению

пары

к

расходятся

половая

клетка

уменьш ение

не только ум еньш аю тся н ап о­
исходному

по

разны м

получает по

набору,

клеткам ,

одной

но
так

хромосоме

рода.

Рис. 13. Попарная конъюгация хромосом во время созревания
ловых клеток (мейозиса) у Batracoseps (по Янссенсу).
Этому

разделению - хром осом п редш ествует

по-

зам ечатель­

ное явлени е, которое никогда не п роисходи т в другое врем я
на
в

всем

протяж ении

пары ,

(р и с.

причем

1 3).

П еред

вы тягивается
в

пары

пары
нение

ж изни

каж д ая
сам ы м

в тонкую

своими

начнется

подковы

даж е

с

вступаю т

себе

каж д ая

подобной
хромосома

начинаю т соединяться

концами:

если

два

члена

п а л о ч е к , то в е р о я тн ее, ч то со ед и ­
у

одного

хромосом, которы е
или

Н ити

свободными
только

хромосомы

соединением
нить.

имею т вид п рям ы х

согнуты х

клеток:

соединяется

форму

конца;

но

имею т ф орм у

буквы

V;

они

имеется

м ного

U ,

форму

т.

е.

начинаю т

сое­

диняться с обоих свободных концов и располагаю тся рядом
на

протяж ении

исходит

всей своей д л и н ы (ри с.

соединение,

хромосомы

период они представляю тся часто к ак
в

3

том

или

Моргал

другом

месте

и

даж е

14,

а).

К огда

укорачиваю тся.

В

п ро­
этот

бы п ерекрещ ен н ы м и

перекрученны м и

м еж ду


о4

Цитологические ссішВ і наследственности

собой.

Я вление

Еесьма
Н адо
деть

это

различны е

сказать,
нельзя,

что
по

труднительны м
троцесса.
и

по

очень
м нения

трудно

объяснить;

о

что

том,

перекручивание

крайней

мере

правильное

в ж ивы х

детали,

срезам ,

по

ь

С

ü

и

уви ­

делает

за­

происходящ его
ф иксированны м

представляется

Q

происходит.
клетках

что

изображ ение

Н о тем не менее, если суди ть

окраш енны м

сущ ествую т

здесь

весьма

веро-

Рис. 14. Схема конъюгации и расхождения (редукции) хромосом.
ятиы м , что

это п ер екр ещ и ван и е

действительно
Б ы ло
нити
в

бы

ещ е

важ нее

перекрещ иваю тся,

точках

образом ,

перекреста
что

лентны ми
точно

и

м еж ду

частям и.

установить

м атериале.

тика,

настолько

цание

обменов

полученны х
название

или

и

частям и

тические

в

когда
таким

экви ва­

не

слиш ком

Н о

м огут

больш их

те д ан н ы е, ко торы е дает ген е­

бы

и

отказом

современной

убедительны ,
от наиболее
генетикой.

к р о с с и н г о в е р а ,

м еж ду

вновь
обмен

данны е

силу

что

разры ваться

встречает объяснение картин на ф ик­

означает

данны е

осущ ествляется

определенны

было

м огут

восстанавливаться

явлени я

которы е

к р е с т а ,

перекручивание

показать,

они

Ц итологические

эти

трудностей,

носит

даж е

определенно
то и н о гд а

ними

сированном

дов,

или

и м еет м есто.

обмен

что

отри­

ясны х

вы во­

Этот

процесс

или

п е р е ­

эквивалентны м и

гом ологичны м и

относительно

него

участкам и

хромосомами.
будут

Гене­

рассмотрены


35

Созревание половых клеток
позднее.

Здесь ж е м ож но

приводит
ными

к

группам и

другим

только сказать, что этот процесс

переком бинации

генов

сцепления,

что

м еж ду

двум я

однород­

неосущ ествим о

никаким

путем.

Н есм отря

на

м ногочисленны е

генетические

тельства того, что больш ие уч астки хром осом

д о к аза­

вклю чаю тся

в перекресты , действительная дем онстрация такого обмена
бы ла

осущ ествлена только

рузе

и

Ш терном

вследствие

на

недавно М ак К лин ток на к у к у ­

дрозоф иле.

нахож дения

такого

Это

стало

м атериала,

возм ож ны м

где

хромосомы

генетически бы ли отмечены определенны м и генам и, а соот­
ветствую щ ие реальны е хром осом ы
по

особым

локаций

п ризнакам

и

т.

д .);

м огли

(п р и о б р етен н ы м

эти

данны е

бы ть расп озн аны
вследствие

исчерпы ваю щ е

транс­

доказали,

ч т о т а м , г д е п р о и с х о д и т п е р е к р е с т , т. е. п о л у ч а ю т с я
определенного

рода, предполагаем ы й

сомами

быть п оказан

мож ет

О ставим
и

опиш ем

на

некоторое

дальнейш ее

хромосом.

К ак

и

после

и

развивается

длинны е

цитологически.
врем я

указы валось,
от

идущ ие

оболочка

полю сов

в

через
на

экваторе

Ч лены

каж дой

разъединяю тся.

во вр ем я

теперь

протоплазм у

располагаю тся

стороне

соединивш ихся

которого

мосомы

пары

вопрос

попарно

они укорачиваю тся

Я дерная

веретено,

лучи,

этот

поведение

соединения.

особи

обмен м еж ду хром о­

исчезает

расходятся

клетки.

в е р е т ен а (ри с.
О дин

Х р о ­
14,

член

b

).

идет

к о д н о м у п о л ю с у , д р у г о й — к п р о т и в о п о л о я ^ н о м у (р и с . 14 , с,
d ) .

Затем

из

них

с

клетка делится

оказы вается

одной
Здесь

клеток,

хромосомой
мож но
когда

вания
на

напом нить,

экваторе

только

элем ентов,

случайно

к

И ны ми словам и,
другом у.

до

или

хромосом,

созревания
двойной

только

О тсю да

к
в

что
п ары

описанное
хромосом

отнош ении

их

С ледовательно,
происходящ ие

одному

м огут н аправиться
к

в

некоторы е

н ап равляю тся

что

полны й

компонентов.

разделение,

набором

т.

е.

рода.

полю су,
изредка

а

хром о­

от м атери .

деление

созре­

располагаю тся

отцовских
когда
от

половы х

набор

п ри ходи т от отца и п олови н а

происходит
половы х

ринских

каж дого

имеется

сом, половина их
К огда

на две дочерних, причем к аж д ая

с единичны м

отца

и

м ате­

имеет

место

хромосомы

другие— к

другом у.

все отцовские хром осом ы

одному полю су,
образую щ ихся

а все м атер и н ски е—
клетках

встречаю тся


Цитологические основы наследственности

36

всевозм ож ны е
мосом,
одна

ком бинации

причем

в

хромосома
второе.

обычное
две

В

или

деление

другом у

это

деление

числа

клеток.

быть

все

ж е

в

паре
к

клетках.

я

необходимо,

наполовину

С этой

по

созревания к ак

вотны х.

И мею тся

(р и с.

этих

число

15,

а

общ ей

—

четы ре клетки

случаях.

К аж д ая

созревание

ким ж е

образом , х о тя

преж де

чем

цах

которую

озисе)

и

п арах

к

п оявляется

полю сам

точно

у

по

описанной

сперм ия

хромосом.

проникнет

в м уж ских

дает
У

р а­

происходит

та­

в пестик.

В

я й ­

клетках, приводят

ф ункционирую щ ей

тельцам

(ри с.

конъю гация

(р и с.

16,

разделяю тся,
веретена,
вы ступ

поверхности

клетки,

яйцом , и к трем неф унк­

располагаю тся в

м аленький

Н аходящ аяся

р аз­

сперм атозоидов

клетка

сущ еству

созревш им

полю су

хромосомы

полож ны м

и

одной

происходит

хромосомы

по

у ж и ­

стороны , два деления созревания,

полярн ы м

как

перем ещ ается

почти

трубка

только

мы назы ваем

того

долж но

здесь и м ею тся д ал ьн ей ш и е делен и я,

такие ж е, к ак

ционирую щ им
после

в

пы льцы

пы льцевая

образованию

или
тогда

незначительны е

С озревание

м атеринская

яш вотны х, с другой

в основном
к

и

хромосом

с редуцированны м числом

стений

х р о ­

охваты вает основны е

некоторы е

происходит

і)

схем е.

типу,

яи ц , так и сперм атозоидов

однако

двух

моя?ет

деления

расщ епивш ейся

I Это о п и сан и е д ел ен и я со зр ев ан и я

в

зрения

оно

уменьш енны м.

мом енты
личия

точки
но

обычному

если

делениях,

то, что к а ж д а я

уж е

и

одному

хромосома

м еханизм а

разум ею

оказаться

к

уменьш ению

излиш ним ,

частью

на

вдоль,

обычны х

дальнейш ем у

расщ еплению

деление

оставаться

П од этим

мож ет

делится

каж д ая

при

сле­

напоминает

н ап равляется

к ак
к

х р о ­

только

созревания
оно

хромосома

П оскольку

сущ ественной

близкой

второе

хромосомы

в дочерних

однако

расщ еп ляясь

представляется

клеток.

мосома

хром осом

К аж д ая

приводит

деление

половы х
бы ть

не

отцовских

делением

половинки,

полю су.

и

имеется

рода.

первы м

продольно,

хромосом

второе

за

каж дой

расщ епляется

них

отнош ении

одинаковы е

половинка

из

определенного

Н епосредственно
дует

м атеринских

каж дой

а

а ).

16,

a —

Здесь

мей-

находящ иеся
к

противо­

поверхности

п ротоплазм ы
группа

яйце,

(в

веретене, последнее

расходятся
на

f). В

хромосом

(р и с.

хромосом

яй ц а
16,

Ь).

входит


37

Созревание половых клеток
в

этот

первое

вы ступ,

хромосом
тена,

которы й

полярное

тельце

передвигается

которое,

затем
(р и с.

отделяется

16,

теперь

поворачиваясь,

с).

на

от

яй ц а

В нутренн яя

экватор

нового

ориентируется

как

группа

опять

вере­
к

по-

Рис. 15. Схема конъюгации и двух последующих делений при созре?
вании спермиев;
лю су
и

(р и с.

16,

расходятся

d ).

к

Х ромосомы

гр у п п а п ер ех о д и т во второй
затем

отделяется

В нутренн яя

расщ епляю тся

противополож ны м
как

группа,

полю сам.

продольно
Н ару?кная

вы ступ протоплазм ы , которы й

второе п олярн ое
содерж ащ ая

тельце

(ри с.

редуцированное

16,

е).

число


38

Цитологические основы наследственности

хромосом, превращ ается
рое

уходит

тельце

внутрь

разделяется

теперь

яйца.
на

Тем

два.

в покоящ ееся
врем енем

Т ри

ядро,

первое

полярны х

кото­

полярное

тельца

и

яйцо

соответствую т четы рем сперм иям , но только^яйцо является

,-@ L .

-,ж

щ

'т

ш

щ

ш

-ш т
'% . ; Ѵ

с ;

''П т - ö

Рис.

16. С х е м а д в у х д е л е н и й с о з р е в а н и я я й ц а .

ф ункционирую щ им — три ж е п олярн ы х тельца не участвую т
в

его

дальнейш ем

р а з в и т и и 1.

) П осле, и ли даж е до стадии созревани я, половы е клетки
претерпеваю т
из

них

Е щ е

до

дальнейш ие

становится

вы соко

образования

изм енения,

а

именно

специализированной

полярны х

телец

яйцо

каж д ая
клеткой.

накопляет

1 Для упрощения изложения разделение парных хромосом
описано здесь происходящим в первом деления созревания. Известны
некоторые данные, говорящие за то, что это действительно часто
имеет место, но иногда члены одной пары или все пары хромосом
могут разъединяться и во втором делении; в конечном результате
получается то же самое. Для упрощения изложения игнорировался
также тот факт, что конъюгирующие хромосомы могут расщепляться
продольно еще до первого деления созревания, так что в это время
получаются четыре нити вместо двух. Это явление может приводить
к некоторым существенным изменениям в перекресте; но при наших
теперешних целях можно считать, что результаты в этом случае бу­
дут примерно такими же, как и в том случае, если бы хромосомы
и не расщеплялись «преждевременно».


Созревание половых клеток
ж елток

и

развития
ными,

производит
зароды ш а.

ядро

становится

другие

вещ ества,

М уж ские

конденсируется
подвиж ны м

клетки
в

необходимы е

становятся

головку,

а

дли

подвиж ­

протоплазм а

хвостиком.

Рис. 17. Схема оплодотворения яйца, образования двух ядер п их
соединения.
К огда

сперм атозоид

проникает

в

яйц о,

его

головка

в п и т ы в а е т ж и д к о с т ь и с т а н о в и т с я я д р о м с п е р м и я (р и с . 1 7).
Я дро яй ц а такж е увеличивается.

О ни приближ аю тся друг

к д р у г у и с л и в а ю т с я в одн о (ри с. 17,
нении

восстанавливается

развивается
лагаю тся

на

веретено,
экваторе.

и

полны й

хромосомы
К аж д ая

с

—

d ) .

набор

П ри этом соеди­

хромосом.

обоих

хромосома

наборов

Д алее
распо­

расщ епляется,

половин ки расходятся к полю сам , и яйц о делится, образуя
две

первы х

клетки

зароды ш а,


40

Цитологические основы наследствен ноет и

МУТАЦИЯ КАК ВЫ ПАДЕНИЕ ГЕНА
П омимо
числа

описанного

хромосом,

п оказан о, что
во всех

под

влиянием

а

позднее

Х -лучей

которы е
одного

рассм атриваю тся

гена.

П олучение

или
и

ум еньш ения

другим и,

возникаю т

отнош ен иях сходны е с теми

циям и,
нения

вы ш е увеличения

М еллером,

было

мутанты ,

«спонтанны ми»

м ута­

к а к

изм е­

таких

результат

м утаций

вы двигает

вопрос, зан им аю щ и й генетиков в течение 25 лет, а именно:
являю тся
татом
валась
и

ли

наш и

потери

известная

П еннета
М ож но

том

теория

утверж дать,

то

Х -лучей

генны е

м еньш их

кусочка

рецессивны е

подобном

м утации

резуль­

представлении

основы ­

п ри сутстви я-о тсу тстви я Б этсо н а

(1905).

воздействием
ж дения,

обычные

генов? Н а

что,

если

м утации

и ли

О тветить

это д елалось у ж е много раз по
м утациям ,

особенно

на

хром осом

результатом

м огут

повреж дений

хромосомы .

разры вы

являю тся

бы ть

их

такж е

вы падения
это

рецессивны м .

В се

результа­

м аленького

следует

отнош ению

под

повре­

так

ж е,

как

ко всем генны м

возрастает

число

сл у ч аев р евер си и (во звр ата) р ец есси вн ого ген а к д о м и н ан т­
ной

норме.

Т ак

определяю щ ие
того,

что

мы

ведут

себя

характер
знаем

иногда

щ етинок

гены

у

относительно

sc u te

и

D ro so p h ila .

генов

forked,
В

вообщ е,

свете

предста­

вляется весьма м ало вероятны м , что они м огут создаваться
de novo и ли что утрачен н ы й ген м ож ет бы ть восстан овлен —
именно

определенны й,

недостаю щ ий

сколько

случаев,

после

дили

возвратны е

Рессовский)
из этих
и

без

и

м утации

ген.

действия

(М елл ер ,

бы ть мо?кет в а ж н о

И звестно

Х -лучей

не­

происхо­

Г Іеттер со н , Т и м о ф еев -

отметить, что

некоторы е

случаев являю тся возвратам и, каки е наблю дались

прим енения

восемь

когда

м утаций

Х -лучей .
от

П еттерсон

норм альны х

(от n o n -fo rk e d к fo rk ed )

и

М еллер

щ етинок

к

описали

вильчаты м

и сем ь от ви льчаты х к н орм альны м

(от fo rk e d к n o n -fo rk e d ). Г е н s c u te д а е т п о д о б н ы е ж е р е з у л ь ­
таты .

К а к

я

уж е

сказал,

известно

несколько

случаев

кого рода, которы е повидим ом у сводят к нулю
что

рецессивны е

м утации

являю тся

та­

полож ение,

следствием

утраты

генов.
Н о
к

норме

все

эти

нем ногие

каж утся

генны е

ф акты

случайного

недостаточны ми

м утации

не

являю тся

д л я

возвращ ения

утверж дения,

потерям и,

и

что

вполне


Мутация как выпадение гена
возм ож но,

что

некоторы е

из

них

41

действительно

таковы .

Э в о л ю ц и я с а м а п о с е б е и н о г д а и д е т п о д у к л о н , т. е. к у п р о ­
щ ению .
даю т

М ногие

паразитирую щ ие

м ногочисленны е

ж ивотны е

доказательства

и

утраты

растения
ими

сл ож ­

ности структуры по сравнению с их родственны м и ф орм ам и.
И звестно

отсутствие

кры льев

у

некоторы х

насекомы х,

исчезновение ног у ки та и м ногие други е и зм енен ия такого
рода. З н ая ош ибочность заклю чений о генах по призн акам ,
м ы все ж е м ож ем
иногда связан ы
деле

больш инство

м огут

иногда

где это
ния,
м ож но

дум ать,
о

М ож ем

ли

новые

отдельны е

мы

мы слим

мы

непосредственно
м ож ем

на

сочетания

хим ическом

смысле

цессы , которы е п р о и сх о д ят

как

врем я

форм.

путем

изм е­

С троя

свои

изм енениях

здесь м огут п о я в ­

м олекул,

вещ ества.

во

что

обычно

слож ны х

хим ических
что

зре­

вы падаю т.
мы

процесс?

предполож ить,

новые

точки

иногда

более

гены

случаев,

перем ещ аться

эволю ции,

такой

что

известно,

или

гены

об

новы х,

осущ ествляется

иногда
в

ещ е с другой

определенно

мы теоретически представить,

рассуж дения
генах,

и

И

Н а сам ом

несколько

вы падать

возникновении

генов

ляться

к ак

генов.

принять,

известно

м огут

что

когда

и

готовы

м есто.

так,

хромосом

думаем
нения

имело

именно

О днако,

некоторы х

генетиков

теряться,

вероятно

а

кусочки

в

п редп олож и ть, что такие больш ие утраты
с деградацией

которы е

Х им ические

роста

генов,

и

даю т
п ро­
ф изи­

ческие процессы , которы е и дут п р и делении каж д о го гена,
представляю тся

м олекулярны м и

от

отнош ений,

внутренних

бые

изм енения,

внеш ние
ТУ Р У >

каки е

агенты ,

употребляю щ иеся
с

этим

или

почти

интересно

у

того, чтобы

что

радиации

и

низкую

объяснить

гру­

резкие

темпера-

сознательно

когда

они

результаты .
М еллер
на

те

п рим ен яя

дозировках,

гибельны е

отметить,

п о казали , что количество
для

вы сокую

чем

Х -л у ч и — агенты ,

в крайн и х

или

зависящ им и

тонких,

получаем ,

наприм ер

электричество

разруш аю щ ие

мы

явлениям и,

более

и

В

даю т
связи

М отт-С м и с

зе м л е -н едостаточн о

обычны й м утационны й процесс

дрозоф илы .
В

настоящ ее

условий,
тела, но

при

врем я

которы х

определенно

мы

очень м ало

образую тся

известно, что

знаем

относительно

белковы е
они

соединения

воссоздаю тся

тетически в телека в известны х п ределах и

ѵ

син ­

лаборатории.


Цитологические основы наследственности
Х отя

сейчас

мы

структурны х
общ их

чертах,

за п ределы
надеж ды
В

приведет

но

зачаткового

следует

дальнейш ие

связи
я

довольствоваться

рассмотрением

вещ ества

поним ать,

что

мы

в

не

столь

вы ходим

возм ож ностей хи м ии и ф изики, возлагая наш и

на

котором

долж ны

изм енений

с

успехи

излож енны м

хотел
нас

бы

этих

имеется

остановиться,

вплотную

к

наук.

ещ е
хотя

один

м ом ент,

понимаю ,

рискованны м

на

что это

рассуж дениям

за

п р е д е л а м и н а ш и х зн а н и й (u ltra -n a tu ra lis tic c o n sid e ra tio n s).
В праве
турны е

ли

мы

заклю чать,

изм енения

н и я м и ,

в

гене

основы ваясь

/к о т о р ы е п р и
ік а ж у тся
чайно,

этом

на

мы

предполагаем ы е

том,

что

во

всех

конечны е

к

что

говорил,

все

что

от

процессы

сам ого

гена. Е сл и

возникновение новы х

но

гена,

или

сл у­

бы ло бы ош ибочно,
в

гене,

о

которы х

за в и с я т в к о н еч н о м счете от ф и зи к о -х и м и ч еск о й

случайны м

ди л о,

разл и ч и я—

говорим ?

конструктивны е

^конституции
дать,

изм ене­

результаты ,

направлениях

Т акое заклю чение по м оему м нению
ротом у

струк­

случайны м и

п о л у ч а ю т с я ,— ген ети ч еск и е

происходящ им и

к ак

что

являю тся

процессом ,

долж но
которого

быть

как

так,

то м ы

генов
бы

редко

ограничено

происходит

могли

оно

ож и ­

бы ть

ни

строением

новы й

бы

не долж н о

во­

п роисхо­
исходного

ген.

В ер н о , что возм о?кное чи сло новы х к о м б и н ац и й в с л о ж ­
ной"органической

м олекуле

очень

велико,

но

оно

все

ж е

огран ичен о, и им енно это огран ичен ное чи сло возм ож ностей
долж н о давать м атери ал д л я эволю ции. Е сл и бы
полную

родословную

'н и я , с у щ е с т в у ю щ е г о

какого-ни будь

мы

имели

ж ивотного и ли расте-

в настоящ ее врем я, мы м огли бы о ж и ­

дать, что найдем серию

ф орм , р азл и ч аю щ и х ся м еж д у собой

просты м

изм енением

каж дую

м утационны м

в том

или

и ном гене, и

форм у этой серии, лучш е или иначе приспособлен­

ную по сравнению к преды дущ ей. П р и такой картине, если
не

рассм атривать

ния,

м огло

несохранивш иеся

бы п о к азать ся

на

мутационны е

первы й

взгляд,

изм ене­

что

каж дое

п р о гр есси вн о е и зм ен ен и е (p ro g re ssiv e ste p ) я в л я е т с я р е з у л ь ­
татом соответствую щ его изм енения
Т акое

заклю чение

было

бы

зрения

им ею щ ихся

знания

м утаций, к ак бы недостаточно

ставляется

данны х.

одного

соверш енно
В

свете

ясны м , что п рогрессивны е

и того ж е
неверно

наш его
оно

ни

с

гена.
точки

соврем енного
было,

изм енения

пред­

п рои схо­


М утацияі к а к в ы п а д е н и е г е н а

дят от мутирования то одного, то другого гена и что боль­
шое число генов участвует в эволюционных процессах.
Отсюда получается опять картина скорее случайных изме­
нений в генах, чем прогрессивного мутирования какогото одного гена. Впечатление прямого ряда прогрессив­
ных изменений (ортогенез) создают только конечные
стадии—то, что выжило.
Изложенный взгляд на изменение генов однако все же
совместим с предположением, что в течение эволюционного
процесса происходило усложнение структуры генов, взя­
тых как целое, и что эти изменения были ограничены в каж­
дом случае определенными возможностями каждого гена.
Другими словами, можно сказать, что если посмотреть
на всю имевшуюся серию предков, то может показаться,
что существует связь между свойствами генов и приспособ­
ляемостью возникающего индивидуума; но это могло бы
привести к очень ошибочной идее о том, что действительно
происходит в течение эволюционного процесса, потому что
при этом игнорировались бы многие неудачные измене­
ния пли изменения, приводящие к нежизненным формам,
которые, как показывает опыт, гораздо более многочислен­
ны, чем прогрессивные мутации. Последним соображением
устраняется телеологическое объяснение, что здесь име­
ется целесообразная реакция гена на приспособляемость
возникающего изменения в организме.


Г Л А В А

III

МЕНДЕЛЕВСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЕЕ
СВЯЗЬ С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ГЕНОВ

^ЗНАМЕНИТАЯ ныне работа Грегора Менделя появи^ л а с ь впервые в мало доступном теперь журнале Общест­
ва естествоиспытателей в Брюнне. Однако в свое время
этот журнал имел широкое распространение, и работа
Менделя была несомненно известна его современникам;
за это говорит и опубликованная переписка Менделя с
мюнхенским ботаником ІІэгели, пользовавшимся обще­
признанным авторитетом. Нэгели не оценил значения
открытия Менделя, и это равнодушие можно считать сим­
птоматичным для того отношения, которое встретила
работа Менделя у его современников. Дарвин не упомя­
нул о ней ни в одном из своих сочинений, хотя он часто
ссылался на других исследователей в этой области, кото­
рые работали до Менделя или одновременно с ним.
Изучение гибридологии, как это называлось раньше,
широко проводилось экспериментальным методом первыми
гибридизаторами: Кельрейтером (1760—1766), Найтом
(1799), Гэртнером (1792—1850) и Нодэном (1863). Было
собрано много интересных данных о характере гибридов
и их плодовитости или стерильности, так же как и о нескрещиваемости видов, но основные принципы наследствен­
ности оставались невыясненными.
Теперь мы можем понять, почему эти первые ра­
боты по гибридизации не открыли основных принципов
наследования. Как правило эксперименты ставились
на материале, который был слишком сложен, чтобы
сделать возможным простой анализ. Все же один из
указанных ботаников подошел очень близко к выво­
дам Менделя, а именно французский ботаник Нодэн
!в 1863 г. высказал предположение, что элементы, получа­
емые от родителей, у гибрида разделяются; отсюда некою-


М е н д е л е в с к а я н асл е д с тв е н н о с ть

рые признаки родительских форм могут вновь появляться
в ближайшем поколении. Но из-за отсутствия достаточ­
ных числовых данных и контрольных опытов это откры­
тие несравнимо с работой Менделя.
Мендель достиг успеха там, где другие потерпели не­
удачу, потому что он выбрал простые случаи, формы с
ярко очерченными различиями и такя?е потому, что его
анализы основывались на достаточных числовых данных.
Отсюда он мог вывести несколько простых правил; пос­
ледние были проверены путем соответствующих иссле­
дований и подтвердились.
При рассмотрении работ Менделя в связи с теорией
эволюции и особенно в связи с мутационной теорией, необ­
ходимо различать два основных момента: один из них
касается прерывистой изменчивости, а другой—отношения
изменчивости к наследственности. Мендель не ставил воп­
роса о прерывности изменчивости; правда, он делал тща­
тельный подбор материала такого рода, чтобы пары призна­
ков, которые сопоставлялись в скрещивании, резко отли­
чались один от другого. Теперь мы рассматриваем эти
признаки не только как прерывные в описательном смысле,
но и в историческом смысле—как возникшие путем резко­
го изменения предшествовавшего признака. Но Мендель
не интересовался происхояедением признаков, которые он
изучал; его интересовала судьба их, т. е. их поведение
при наследовании, и для изучения этого он следовал мето­
дам своих предшественников: он вводил в скрещивание
контрастирующие признаки.
Второй момент касается того, что происходит, когда
два контрастирующих признака соединяются вместе. Здесь
возникают два вопроса: каков характер получаемого гиб­
рида и каково потомство последнего? Мендель нашел, что
гибриды первого поколения (-£\), если рассматривать их
по какому-либо отдельному признаку, оказываются сход­
ными с одним из родителей (рис. 18). Он назвал такие
признаки доминантными; на рис. 18 высокий горох домини­
рует над низким. Мендель нашел эти отношения действи­
тельными для всех семи пар изученных им признаков.
Потомство гибридов (F 2) оказывалось двух родов, давая
отношение 3: 1; доминантов было в три раза больше, чем
других—рецессивов. Мендель также получил потомство


М е н д е л е в е к а я и а с л е д с тв е н н о с ть

от самоопыления особей этого второго (F 2) поколения
и нашел, что некоторые из доминантов сохраняют доминант­
ный признак, в то время как другие дают в потомстВысокий

F\

Высокий(тзкии)

Яйцеклетки
/г,
' Высонии
пыльца
Высокий

Низкий

Низкий

низкии

Высокий
Высокий

Низкий
Высокии

Высокий
Низкий

Низкии
Низкий

Fi
\ Высокий.

2

Высокии(низкий)

1 низкий

Р и с . 18. С х е м а с к р е щ и в а н и я в ы с о к о г о и н и з к о г о г о р о х а . В к в а ­
д р ат е п о к аза н ы ком би н ац и и , п олучаем ы е от сл у ч а й н ы х сочетаний
д в у х родов п ы льны с д в у м я родам и яй ц ек л ет о к , даю щ ие отнош ение

1:2:1.
ве и доминантов, и рецессивов в отношении 3: 1. Рецессивы же второго поко-іения (F 2) дают только рецессивное
потомство.
На основании этих и других данных такого я?е рода
Мендель объяснил получаемые результаты теорией, что
одна из исходных рас несет какой-то элемент для доми­
нирующего признака, другая—для противополояшого ре­
цессивного признака; оба они соединяются в гибриде.


М е и д е л е в с ь а я н а с л е д с тв е н н о с ть

47

Тогда, если при образовании половых клеток у гибрида
от и два элемента, заключающиеся в нем, разделяются,
то случайное оплодотворение той или иной яйцеклетки
тем или другим пыльцевым зерном (рис. 18) и даст те самые
числовые отношения, которые наблюдаются у потомства,
а именно отношение 3 : 1 .
Существенной частью этой теории является то, что
э л е м е н т ы , которые входят в сочетание, не смешиваются
или не претерпевают изменения и вновь появляются, когда
у гибрида созревают половые клетки, причем появля­
ются в равных количествах. Это первый закон Менделя.
Было установлено, что он имеет очень широкое примене­
ние как у животных, так и у растений, как высших, так и
низших.
В этом открытии было нечто гораздо большее, чем
установление прерывности признаков в наследственно­
сти. Оно установило тот факт, что явления наследствен­
ности могут выражаться в числовых отношениях и что за
признаками скрываются единицы зачаткового веще­
ства, сохраняющие свою индивидуальность независи­
мо от видимых признаков гибрида, в котором они
находятся.
Отсюда делалось заключение, которое должно было
оказать глубокое влияние на методы изучения наслед­
ственности, а именно, что признаки особи сами по себе не
являются достаточными для суящения о наследственной
конституции ее. Например гибрид может настолько по­
ходить на одного из своих родителей, что не будет никакой
измеримой разницы по соответствующим признакам меж­
ду ними гі той доминантной расой, от которой он произо­
шел; но эта раса по данному признаку константна, в то
время как половые клетки гибрида оказываются двух
родов. Если бы основное значение этого факта было свое­
временно понято, то изучение изменчивости и наслед­
ственности избея?ало бы того ошибочного направления,
выдвинутого биометрической школой раннего периода,
которое основывало свою теорию на предположении, что
признаками особи можно пользоваться как показателем
ее происхояздения и ее возмояшостей.
В приведенном выше примере первое поколение гибри­
да было такое я;е, как доминантный родитель. Как я ука­


48

М е и д е л е в с к а я н а с л е д с тв е н н о с ть

зывал, все случаи, изученные'Менделем, были такого типа.
Но в настоящее время мы знаем, что не все гибриды первого
поколения характеризуются таким образом. Во многих

т
Красные

Нрасные

Розовые

Р и с . 19. С к р е щ и в а н и е д в у х р а с т е н и й M i r a b i l i s J a l a p a с к р а с н ы м и
и белы м и ц в етк ам и . Г и б р и д
и м еет р о зо в ы е ц в е тк и и п р и с а м о ­
о п ы л ен и и д ае т в F 2 р асщ е п л е н и е : 1 к р а с н ы й , 2 р о зо в ы х и 1 белы й.

случаях гибриды обнаруяшвают промея^уточный характер.
В качестве примера молшо привести скрещивание между
красноцветковой и белоцветковой расами Mirabilis Jalapa,
которое дает гибрид с розовыми цветками (рис. 19). Однако
правило Менделя сохраняет силу и здесь, потому что
у такого гибрида образуется только два рода половых
клеток—вызывающие красную окраску и вызывающие бе-


В то р о й за к о н

М енделя

49

лую окраску, что видно по получаемому от них потом­
ству, которое расщепляется в отношении одного красного
к двум розовым и одному белому (рис. 19 й 20). На основа­
нии результатов мояшо заключить, что даяіе признаки
промежуточного гибрида не являются показателем того,
какого рода половые клетки его, или мерой вносимого

Яёишеши

Іх°6

Пыльца.

Р и с . 2 0 . С х е м а к о м б и н и р о в а н и я п о л о в ы х к л е т о к (г а м е т ) в с к р е щ и ­
в а н и и , п р е д с т а в л е н н о м н а р и с . 19.

тем или другим родителем, так как в различных случаях
по внешнему виду гибрид может уклоняться в сторону
той или другой родительской формы.
ВТО РО Й

ЗА К О Н

М ЕНДЕЛЯ

Первый закон Менделя относится к способу передачи
в скрещивании одной пары признаков. Его второй закон
говорит о том, что получается, когда в скрещивание вклю­
чаются одновременно две пары признаков. Например, жел­
тые и зеленые семена гороха являются одной парой контра­
стирующих признаков и дают во втором поколении отноше­
ние: три желтых к одному зеленому. Круглые и морщинистые’ семена образуют такую же пару и также дают при
скрещивании во втором поколении расщепление: три круг­
лых к одному морщинистому. Когда в скрещивание вклю­
4

М орган


50

М е н д е л е в с к а я н а сл е д с тв е н н о с ть

чаются одновременно обе пары, т. е. когда скрещивается
растение, которое имеет желтые и круглые семена, с ра­
стением с зелеными и морщинистыми семенами (рис. 21),
то гибрид имеет желтые и круглые семена, т. е. два домини­
рующих признака. При самоопылении гибрида получается
потомство четырех родов в отношении девяти Ячелтых круг­
лых, трех желтых морщинистых, трех зеленых круглых
и одного зеленого морщинистого. Мендель показал, что
такое отношение следует ожидать, если две пары призна­
ков, включенных в скрещивание, ведут себя независимо
друг от друга. Когда Мендель формулировал свои два за­
кона, не было еще достаточных данных о хромосомах, даю­
щих возможность объяснить эти законы, исходя из харак­
тера клеточных делений, имеющих место при созревании
половых элементов. Только в течение последней четверти
прошлого столетия были постепенно выяснены те процессы,
которые происходят в клетках в указанный период, и об­
суждалось их возможное отношение к наследственности.
Значение их было понято биологами главным образом
вследствие теоретических построений Августа Вейсмана,
хотя он и развивал совершенно ошибочные представления
о том, что здесь происходит.
После вторичного открытия законов Менделя в 1900 г. на
возможность объяснения как первого закона (расщепления
элементов), так и второго (независимое распределение
отдельных пар элементов) на основе поведения хромосом
во время созревания половых клеток было впервые ясно
указано Сэттоном в 1903 году. С того времени получено
большое число различных данных, которые не оставляют
уже сомнения, что хромосомы являются носителями на­
следственных элементов и что процессы, которые имеют
место в периоде созревания половых клеток, представляют
механизм менделирования. Это может быть показано на
рис. 14, где хромосомы изобраяхены с момента образования
ими пар, как раз перед первым делением созревания. Если
происходящий от матери член какой-либо пары песет эле­
мент или ген определенного признака, а происходящая
от отца хромосома несет аллеломорф для противополож­
ного признака, то оба эти гена разъединяются, когда хромо­
сомы разойдутся и попадут в различные (сестринские)
половые клетки. Когда в скрещивание включены две пары


В т о р о й за к о н М е н д ел я

Желтые круглые
GW

зеленые морщинистые
6W

F] G V
Т ~
Гаметы Fj

GW

Gw

gV

gw

Яйцеклетки

Р и с . 21. С к р е щ и в а н и е Г о р о х о в : р а с ы с ж е л т ы м и к р у г л ы м и с е м е ­
н а м и с р а с о й с з е л е н ы м и м о р щ и н и с т ы м и с е м е н а м и . П о т о м с т в о ( F x)
им еет ж ел ты е к р у гл ы е сем ен а. У н его о б р а зу е т с я четы ре р о д а п ы л ь ­
ц евы х зер ен и четы ре рода яй ц ек л ето к , которы е даю т п р ед ст ав л ен ­
н ы е в к в а д р а т е 16 к о м б и н а ц и й : 9— ж е л т ы е и к р у г л ы е с е м е н а , 3—
ж е л т ы е м о р щ и н и с т ы е , 3— з е л е н ы е к р у г л ы е , 1— з е л е н ы е м о р щ и н и ­
сты е.

4*


52

М е н д е л е в с к а я н а с л е д с тв е н н о с ть

факторов и одна пара находится в одной паре хромосом,
а другая — в другой, то расхождение этих хромосом
во время деления клетки как придется, т. е. независимо
друг от друга (а как известно, это и имеет место), распреде­
ление их и дальнейшее случайное комбинирование во время
оплодотворения обеспечивают условия для второго закона
Менделя.
Мендель также доказал, что когда в скрещивании уча­
ствуют три пары признаков, то и они независимо распре­
деляются по половым клеткам гибрида. Если бы это было
верно по отношению ко всем парам признаков, то следова­
ло бы заключить, что каждая хромосома несет только один
наследственный фактор, и поскольку признаков очень мно­
го, число хромосом должно быть также большим. Но мы
знаем, что количество хромосом очень незначительно
и в действительности второй закон Менделя имеет гораздо
более ограниченное применение, чем первый. Наше со­
временное знание преемственности хромосом требует ука­
занного ограничения второго закона; если бы хромосомы,
в которых находятся гены, оставались неизменными, тогда
действительно в каждом скрещивании могло бы быть лишь
столько независимых пар признаков, сколько имеется пар
хромосом. Перейдем к рассмотрению этого вопроса.
СЦЕПЛЕНИЕ

Было найдено большое число случаев, в которых неко­
торые пары признаков, входящие в скрещивание, стре­
мятся в последующих генерациях оставаться вместе. Это
явление получило название сцепления, причем было опре­
деленно показано, что сцепленные гены находятся в одной
хромосоме, вследствие чего они и не подчиняются второму
закону Менделя.
Сцепление также в свою очередь имеет ограниченное
применение, потому что иногда, как мы теперь знаем,
менаду хромосомами, вступающими в пары, происходит
обмен. Этот обмен, который называется перекрестом (кроссинговером), захватывает целые цепочки генов. Сцепле­
ние и перекрест— связанные явления и могут быть выраже­
ны числовыми законами, которые так же точны, как и от­
крытые Менделем.


С ц еп л ен и е

53

Как сцепление, так и перекрест входят следовательно
в механизм наследственности и должны приниматься во
внимание при обсуждении теории эволюции. Сцепление
обеспечивает более частую передачу совместно некото­
рых признаков, в то время как перекрест означает, что
признаки, которые вначале были сцеплены, могут разде­
литься в последующих поколениях. Частота такого разъ­
единения определяется точным числовым законом, посто­
янным для определенной пары и различным для разных
пар признаков.
Сцепление и перекрест могут быть показаны на следу­
ющем простом примере. У дрозофилы черная окраска тела
(black) и зачаточные крылья (vestigial) являются рецес­
сивными признаками, гены которых находятся во второй
хромосоме. Когда одна из мух, несущих такие признаки,
скрещивается с мухой дикого типа с «серой» окраской
и длинными крыльями (рис. 22), то потомство F 1 оказы­
вается дикого типа. Когда самка F x скрещивается возврат­
ное черным с зачаточными крыльями самцом, то 82% по­
томства оказываются черными, с зачаточными крыльями и
дикого типа (по 41% каяэдого), а 18% образуют кроссовер­
ные типы (по 9% каждого); половина их имеет зачаточные
крылья и серую окраску, а половина—длинные крылья
и черную окраску (рис. 22, нижний ряд—F 2). На схеме
ген черной окраски Ь и ген зачаточных крыльев ѵ пред­
ставлены в одной хромосоме. Соответствующие доминанты
(В и V) в гомологичной хромосоме (дикого типа) не обозна­
чены; она окрашена в черный цвет. Самка F x имеет обе
указанные хромосомы. Она скрещивается с черным с зача­
точными крыльями самцом, у которого обе хромосомы
несут по два рецессивных гена с той целью, чтобы эти
рецессивные гены не покрывали в потомстве признаков,
получаемых от самки, и следовательно показали, какого
рода хромосомы имеет самка. Как только что указывалось,
большая часть (82 %) мух F 2 сходна с исходными родителя­
ми, т. е. с типами—черный, укороченные крылья и диким.
Это означает, что два рецессивных гена, которые были
вместе, вместе и остаются, и то же происходит с соответству­
ющими доминантами другой хромосомы. Но в меньшей
части случаев, в 18%, имеет место обмен признаками.
Очевидно в некоторых яйцах самки
хромосомы обмени-


Р и с . 22. С к р е щ и в а н и е м еж д у м у х ам и D r o s o p h ila — чер н о й с з а ч а ­
т о ч н ы м и к р ы л ь я м и и с е р о й с д л и н н ы м и к р ы л ь я м и ( д и к и й т и п ).
П отом ство (F j)— сер о е с дл и н н ы м и к р ы л ь я м и . С ам к а F 1 с к р е щ и в а е т ­
с я с ч е р н ы м , с за ч а т о ч н ы м и к р ы л ь я м и (д в о й н о й р е ц е с с и в ) сам ц о м .
Г ены черной о к р а с к и и зач ато ч н ы х к р ы л ь ев сц еп лен ы та к ж е, к а к
соответствую щ ие дом инантны е— серой о к р аск и и дли н н ы х кр ы л ьев.
К а к п о к а з а н о н а с т о л б и к а х (х р о м о с о м а х ) в с е р е д и н е с х е м ы , у с а м к и
п р о и сх о д и т к р о сси н го вер — 18% . В н и ж нем р яд у п редставлен о четы ре
рода мух F 2.


С ц еп л ен и е

►-а

55

Баются между собой эквивалентными частями (см. сере­
дину схемы, рис. 22), и разрыв происходит где-то между
генами Ъ и ѵ. Мы измеряем этот обмен, говоря, что здесь
имеет место 18% перекреста или комбинирования
признаков.
В следующем примере (рис. 23) муха-самка с рецессив­
ными белыми глазами (white) и доминантной серой окра­
ской тела скрещивается с самцом с доминантными крас­
ными глазами и рецессивной желтой окраской тела (yel­
low). У обеих мух доминантный и рецессивный гены нахо­
дятся вместе в одной хромосоме, которой здесь является
первая или Х-хромосома. Самки
показывают два до­
минантных признака—красные глаза и серую окраску.
Одна из них скрещивается с самцом—двойным рецессивом
с белыми глазами и желтой окраски, А’-хромосома кото­
рого несет следовательно только эти рецессивы; следует
заметить, что вторая половая хромосома самца—У —не
имеет доминантных генов. Потомство представлено внизу
схемы. Подавляющее большинство (99%) мух одинаково
с исходными родителями и только 1% представляет пере­
кресты, которые являются следствием обмена менаду двумя
Х-хромосомами у самки F v
В других случаях, когда включаются другие пары
сцепленных генов, наблюдаются иные проценты перекомбинирования. Процент перекреста может быть любой—
менее 1 и до 50, но для двух определенных пар при­
знаков он постоянен. Эта постоянность делает возможным
построить хромосомные карты, представляющие располо­
жение генов в хромосомах. Предположим например, что
хромосомы определенной пары несут по два гена, одна
A B , другая соответственно ab, причем первые гены явля­
ются аллеломорфами вторых (рис. 24, 1). Если во время
конъюгации этих двух хромосом между ними произойдет
перекрест в каком-нибудь месте между Аа и ВЬ, как
это показано на рис. 24 (2) и, если затем части, леяіащие
направо (т. е. аВ), направятся к одному полюсу делящейся
клетки, а лежащие налево (т. е. A b) —к противополоигаому,
то результат кроссинговера будет таким, как показано
на рис. 24 (3); видно, что там, где нити перекрещиваются,
они обмениваются частями, причем получаются опять
цельные хромосомы.


56

Менделевская наследственность

Рис. 23. С крещ ивание между белоглазой серой сам кой и к р а с н о гл а ­
зым ж елты м самцом. Самки Fl— к р асн о гл азы е серые, самцы — бело­
глазы е ж елты е. Потомство (F 2) состоит из четы рех родов м ух, к а к
п оказан о в ниж нем ряду. К россинговер у самок Fx доходит до 1% .
Гены н аходятся в половой хромосоме и п р и зн ак и , к а к говорят,
сцеплены с полом.


Сцепление

57

Далее, если кроссинговер может одинаково легко
осуществляться в любом месте по всей длине хромосом,
то чем ближе лежат две пары генов, тем менее вероятен
перекрест между ними и обратно: чем дальше они располоніены, тем более шансов на перекрест. При таком допу­
щении можно локализовать гены на карте хромосом.
На рис. 25 изображены
карты четырех хромосом
а
д
a
ß
дрозофилы, построенные
а
на этом принципе.
Значение таких карт
В
' b
для генетических иссле­ в Ь
ô В
дований оправдывает их
построение. Оно может
быть иллюстрировано сле­
дующим образом. Предпо­
2
I
ложим, появился новый
3
мутантный признак, ген Р ис. 24. Схема п ерекреста (к р о е
которого мы хотим лока­ синговера) меж ду гомологичны ­
лизовать на карте. Тогда ми хромосомами меж ду парам и
генов А а и ВЬ.
делается скрещивание с
линией, несущей другой
ген в определенном месте той же хромосомы. Опре­
деляется процент комбинирования двух признаков.
Предполояшм, что неизвестный ген—с, и мы сравниваем
его с геном Ь, имеющим известное нам положение в хромо­
соме (рис. 26, 1). Мы находим, что скрещивание дает
15% комбинирования, но такой результат не говорит
нам, с какой стороны от b леяшт новый ген. Тогда мы
исследуем с с другой парой генов Аа, отношение которых
к ВЬ известно (рис. 26, 2).
Если мы находим, что кроссинговер между Аа и Сс
равняется например 25%, то мы заключаем, что Сс лежит
ниже ВЬ. Но если Сс дает 5% кроссинговера с Аа, то мы
считаем, что Сс расположен выше ВЬ. Таким путем и опре­
деляется порядок генов в группах сцеплений. Пользуясь
числовыми показателями, полученными таким образом,
можно очень точно предсказывать, как будет наследоваться
новый признак по отношению ко всем другим генам,
известным у данного вида. Уже в этом смысле построение
указанных карт вполне оправдывается, но для познания
д


М е н д ел е в с к ап н а сл е д с тв е н н о с ть

>«|ІІ»*Г**

R

i

t H a iry •••■lue»*

г twisted
• scute**
! silv e r«

I kurc

► i« itw i ;

t giaul

bmart*

whit«-»«
(a<-pl
A brupt x*
£ sp lit
A bnorm al
echinus»*
bifiii**
ruby*
t rough !.'.»
btmSeaCCt
cortex
cro w v e in Io cs' "
ve siru la te d
I d o llcx
е алпіпе»

[21080

-V
a,
■6и
a
M
,
'«.011

oui»*

un »
lotenge*
raspberrv

VI2

m iniature*
dusky»
tu m m ed

redui i d*

table**
platte d
w allo p e d
tin y - :t
sm all

5

>

degenerate
curved**
fringed
quadrisect*
i lan re
•
rough II*
i

5

0
(003 t
106
099
«
J

rnuyw;m il нить-'
t bent*

to я
III 6
fil

" »
Ip у

*
*
t
t
t
t

shaven*
eyeless*
Eyeless (dom )
C u b itus inr *
C u b itu s int **
abd'Miii-in rot *
M inu te IV

',6 t
ѵл 1
1*.66

4M
)ô3
ІН8
\ 2
5',990

ru d i men t.iry
forked* *
m inute-n

sm a ll eve
Beadex*
fused»
>arnation**
M inute n
bobbed*
: T*ntyuian MIITfc-*

« Crim iu'd
di\er>.-»-iil •
* ja v e lin ’ *
P
» Moir**
r
î Vein
Uü
- г.
* benign I I I
•
t Henna*
. n
»ери*
h .u ri **
t rose
'
% ♦ creati.
:t?
î rotated ahdom rii
M inute-«
î
u lt
« Lyre»
Dichaete**
m ;
: rotated (>eiu>
thread**
».<, «
V arlel*»
ru «
rad iu s in* •*
warped
J«
t probiM iped iu
m tiirned
M
t short M
l'.f,
t eaglr
t ski I I I
V s
іянуіцми нить-"
s
Deformed*
l u «.
pink**
t |- .ly r h a e l.
S
curled**
ils «
i dwarf
, SI s
le tra p ie r
*v V .
suppressor I I «
^
î short w ing
Stubble**
M»
S '.H
\ su ;•
bi thorax*
\
* cn rn v e in le ss -i
\
..S t bi thorax h
I f ii
stri|>e**
i ra u!,.„
k e:« t
glass*
b'.
k id n et
f>
Delta*
Hairless**
o :
ebony* ’
\
» band
S
card in al*
w hite іи е ііі
*n
i Minute.va*
e:t
i leth al I I I .
S
M inute-j)
M inute-)
ч
l. taxi
.
rough**
ч:і о
crum pled
ч •):« к
Headed*
\
Pointed

I l

>
t
I
'

plHIUK
M inute I*

t abbreviated
purplm ud*
ian< eolate*
m orula*
speck**
leth al I
: b ! is l-red
ballot

t
6
679i
il7 7
761*
890s t
491101
4', 1

um ;
■ î ne

rl.ire l* *
Minute*
M inn le-g

|Г

Рис. 2-r>- К арты хромосом или планы р асп олож ен ия (локализаци и)
генов в четы рех хромосом ах D üosophila m e la n o g a ste r (новейш ие
карты по Б ри дж есу).

структуры зачаткового вещества они имеют еще более
глубокое значение.
Здесь следует сделать существенную оговорку относи­
тельно того, чего генетики никогда не забывали. Мы очи-


С цепление

тали, что вероятность кроссинговера одинакова в любой
части хромосомы. Как будет сейчас показано, это не
совсем точно. Положение может быть иллюстрировано
на примере железнодорожного расписания. Время, кото­
рое расходуется поездом на прохояедение между двумя
станциями, является хорошей мерой расстояния между
ними, но не точной. Здесь могут быть различия в скорости
или остановках на опреде­
ленных пунктах, вследствие
А
чего указанное время не
а .
/
всегда точно соответствует
расстоянию менаду станци­
b
К
*25;/ '
ями. То и?е самое моя?ет
\\
быть и с расстояниями на
Л5
\*
/
картах хромосом. Следова­
/
\
тельно, если кроссинговер
с с
■с с'
в некоторых областях мо­
жет быть более частым, чем
I
2
в других, то расстояния на
Р
и
с
.
2
6
.
С
х
е
м
а
,
п
о
казы ваю ­
картах только приблизитель­
щ ая, к ак определяется полож е­
но верны.
н и е в х р ом осом е н о вого ген а
Объяснение выведенных а п о о т н о ш е н и ю к д в у м г е н а м
на основании генетических b и с, п о л о ж е н и е к о т о р ы х у ж е
и звестн о.
данных расстояний на карте
в связи с расстояниями или
длиной действительно существующих хромосом было дано
в 1913 г. Стертевантом. Так, например, уже давно предста­
влялось возмоншым ожидать, что числа мутировавших
генов в хромосомах соответствуют величине хромосом.
Когда накопилось достаточное количество данных, было
найдено, что здесь действительно имеет место примерное
совпадение. В настоящее время, с увеличением числа из­
вестных локусов в хромосомах, это совпадение сделалось
значительно больше. Меллер еще в 1914 г. указал, что
нахождение всего нескольких мутаций для маленькой
четвертой хромосомы подтверждает указанное отношение.
Бриджесом в 1919 г., а такя%е Бриджесом и Морганом
в 1923 г. были рассмотрены доказательства, вытекающие
из кажущегося накопления мутаций в некоторых областях
и длины участков, необходимых для двойных кроссинговеровв различных областях. Позднее еще более определен-

в

)ю


60

М е н д е л е в с к а я н а сл е д с тв е н н о с ть

ные данные, касающиеся указанного отношения, были
получены из разных других источников. Факты, которые
были положены в основу этой работы, были открыты
в разное время при систематическом изучении генетиче­
ских проблем на дрозофиле.
УКЛОНЯЮ Щ ЕЕСЯ Р А С П Р Е Д Е Л Е Н И Е УЧАСТКОВ ХРОМОСОМ

Иногда случается, что кусочек хромосомы оказывается
отделившимся и прикрепленным к какой-либо другой
хромосоме. Такой процесс называют т р а н с л о к а ­
ц и е й . Общее число генов остается при этом неизменен­
ным, но меняется их расположение и сцепление с другими
генами. В других случаях транслокаций отломившийся
кусочек мояч"ет быть налицо одновременно с двумя нормаль­
ными хромосомами. Это называется д у п л и к а ц и е й .
Особь, несущая дупликацию, имеет некоторые гены
в тройном количестве и обычно нежизнеспособна, если
только кусочек не очень мал.
В третьем случае участок может быть совершенно утра­
чен; это носит название н е х в а т к и
(deficiency).
Такие особи имеют только один набор некоторых генов.
Если нехватка слишком велика, то особь как правило
погибает, если же мала, то особь продоля?ает существовать.
Интересно отметить, что для определенных участков не­
хватка представляется более вредной, чем дупликация.
Хотя случайно транслокации, дупликации и нехватки
обнаруяшвались в чистопородном материале и были опи­
саны Бриджесом и другими, число их весьма увеличилось
лишь после применения Х-лучей.
Уже давно было известно, что радий и Х-лучи могут
оказывать действие на хромосомы, не повреждая надолго
всех остальных частей клетки. Действия такого рода опи­
сывались эмбриологами до того, как генетики стали при­
менять Х-лучи. Хромосомы могут быть разорваны или
соединены или повреждены другим путем. Таким образом
получаются неправильности в распределении хроматина
при клеточном делении, и в резких случаях клетки поги­
бают или не могут нормально функционировать.
У Drosophila melanogaster имеются четыре пары хро­
мосом, которые обозначаются как I, II, III, IV (рис. 27).


У к л о н я ю щ е е с я р а с п р е д е л е н и е у ч а с т к о в х ром осом

61

Первая пара—это хромосомы, которые считаются связан­
ными с полом: у самки две Х-хромосомы и у самца— Х-хромосома и У-хромосома. Вторая пара представлена изогну­
тыми хромосомами. Третья пара такя^е состоит из изогну­
тых хромосом, несколько более длинных, чем предыдущие.
Четвертая пара состоит из маленьких хромосом, круглых
или несколько вытянутых.
Каждая из хромосом содержит достаточное число
известных генов, которые служат «отметчиками» (markers)1.

ПГ

Р и с. 2 /. С ом ати ч ески е н аб о р ы хром осом у сам к и и сам ц а D ro so ­
p h i l a m e la n o g a s te r (о р и г. р и с . Ф . Г. Д о б р ж а н с к о г о ).

Гены каяедой из указанных пар стремятся оставаться
вместе, как говорят, они сцеплены в наследовании. Бла­
годаря наличию отметчиков (известных генов) в хромо­
сомах можно с большой точностью следить за необычными
изменениями хромосом, которые изредка происходят спон­
танно или могут получаться действием Х-лучей. Изучение
явлений, вызываемых указанными нарушениями хромо­
сом, началось еще 17 лет назад. Было ясно, что вследствие
непосредственной связи таких нарушений с расположе­
нием генов в хромосомах, этим путем можно получить
весьма определенные доказательства.
История потери участков хромосом (нехваток) нача­
лась с открытия Бриджесом в 1914 г. нехватки, заклю­
чающей локус «forked-Bar» (Bridges, 1917). Нехватки
других локусов (vermilion, facet) были вскоре также най­
1 В р у сск о й ген ети ческо й л и т е р а т у р е подобн ы е гены н азы в аю т
«си гн альн ы м и ». Р е д .


62

Менделевская наследственность

дены Бриджесом. Мор подробно изучил нехватку «Notch8», которая включает кусочек А-хромосомы с несколькими
известными генами. Первый случай большой нехватки
из средней части Х-хромосомы был описан JI. В. Морган
в 1925 г.; было обнаружено, что хромосома, у которой
отсутствовало много известных локусов, цитологически
значительно короче нормальной хромосомы.
Первый случай транслокации был опубликован Брид­
жесом в 1919 г. В этом случае участок, нормально распо­
ложенный в правом конце второй хромосомы, был пере­
мещен в третью хромосому. Длина перемещенного участка
была однако настолько незначительна, что хромосомы,
претерпевшие транслокацию, цитологически казались нор­
мальными. Шесть лет спустя Штерном был опубликован
первый случай транслокации с цитологически видимыми
изменениями в структуре хромосом, а именно, он описал
прикрепление фрагмента У-хромосомы к тому концу
Х-хромосомы, где находится нить веретена. Эти трансло­
кации так же, как найденные позднее Штерном (1929)
и Стертевантом (см. Dobzhansky and Sturtevant, 1931),
появились спонтанно. Позднее Меллером (1928), Вайн­
штейном (1928) и многими другими было показано, что
появление транслокации весьма увеличивается при воз­
действии Х-лучами и радием.
Несмотря на разнообразие путей возникновения транс­
локаций известны правила, которые применимы ко всем
ним. Одно из этих правил заключается в том, что «новые»
хромосомы, имеющие более одного прикрепления нити
веретена, или хромосомы, не имеющие этого прикрепле­
ния, вовсе не сохраняются, очевидно потому, что при
этих условиях неосуществима преемственность «новых»
хромосом. Другое правило, которое верно для большинства,
известных транслокаций, состоит в том, что у хромосом
претерпевших транслокацию, в некоторых частях, или
даже повсюду значительно уменьшается перекрест (Dob­
zhansky, 1931).
История открытия перевернутых участков в хромосоме
начинается по существу с работ Стертеваита и Меллера
в 1913 г. Она начинается с открытия того явления, что
было названо з а п и р а т е л е м к р о с с и н г о в е р а
(crossover suppressor). Многие из этих запирателей крое-


Уклоняющееся распределение участков хромосом

03

синговеров, как было показано позднее, являются след­
ствием инверсии, перевертывания участков хромосом
(Sturtevant, 1926, 1931). Интересно отметить, что два раз­
личные вида дрозофилы, а именно melanogaster и simulans, как показано Стертевантом (1921) и Стертевантом
г

Deleted
XI

'■>^

рм^'
W "
ec ' '

Deleted

deleted

W'
er

5C ^dr
рм
w
ec'

Л2

;

) ч

et----

xx

g-...
f....
о ....
car—
bb—

XI4

et----

g ....

f ....
o ...
carbb —

жn *
g ---f ....
0 ---car---bb ---- *

Р и с . 28. С х е м а,
п о к а з ы в а ю щ а я в ы п а д е н и я ( d e le t io n ) б о л ь ш о г о
у ч а с т к а в с е р е д и н е Х - х р о м о с о .ч ы . О с т а ю щ и е с я к о н ц ы п р и э т о м с о ­
еди н яю тся. С оответственная вели чи н а эти х соединяю щ ихся концов
Л '- х р о м о с о м ы п о к а з а н а н а т р е х р и с у н к а х с о о т в е т с т в у ю щ и х н а б о р о в
х р о м о с о м (п о П е й н т е р у и М е л л е р у ) .

и Планкеттом (1926), разнятся между собой инверсией
участка третьей хромосомы.
Цитологическое изучение транслокаций дает резуль­
таты, которые имеют непосредственное отношение к про­
блеме расположения генов по хромосомам.
В одном из экспериментов Пейнтера и Меллера по воз­
действию X-лучами разрушался большой участок Х-хро­
мосомы (рис. 28, незачерненная часть). Два незатронутых
конца соединялись при этом вместе. Это имело место
в половых клетках самца. Когда измененный таким обра­
зом спермий оплодотворял яйцо (от мухи, имеющей соеди­
ненные Х-хромосомы), то клетки самки F у содеря?али набор
хромосом, представленный на рис. 28.


64

Мѳнделевская наследственность

Сравнивая часть Х-хромосомы, образовавшуюся от
соединения двух незатронутых концов ее, с нормальной
Х-хромосомой, мояшо видеть, что она вопреки ожиданию
достаточно длинна (имеет приблизительно половину длины
нормальной Х-хромосомы), если судить по тому, что дол­
жно было бы остаться в указанной части по генетической
карте, т. е. если бы эта часть содержала только два черных
конца столбика, изображенного на рис. 28. Вся длина
генетической карты Х-хромосомы может быть вырая?ена
в 70 единицах. Только немногие из этих единиц (прибли­
зительно три) представлены в соединившихся концах
разрушенной хромосомы, и все я^е эта часть, как видно
по цитологической карте, превышает половину длины
одной Х-хромосомы (т. е. равняется по длине приблизи­
тельно 35 единицам).
Из этих данных Меллер заключил, что расстояния на
генетической карте не являются точным воспроизведе­
нием расстояний между генами; другими словами, крос­
синговер происходит различно в различных участках
хромосомы, подобно тому как поезд идет с различной ско­
ростью на различных участках своего пути—здесь скорее,
там медленнее—хотя расстояние между городами остается
тем же.
Добржанекий одновременно пришел к таким же заклю­
чениям, но несколько иным путем; его заключения основы­
вались не на том, что оставалось^от транслокаций, а на
величине тех участков, которые перемещались. Резуль­
таты работы Добржанского представлены на рис. 29.
В случаях А , В , С участки второй хромосомы дрозофилы
отделялись и присоединялись к одной из маленьких
четвертых хромосом. Генетически участок в А длиннее,
чем в В. Внизу рисунка можно видеть, какими предста­
вляются транслоцированные участки в действительных
хромосомальных наборах. Величина участков в случаях
А и В цитологически одинакова. Это мояшо объяснить
тем, что середина данного плеча хромосомы (промежуток
с—рх) гораздо длиннее генетически, чем цитологически.
Транслокация участка с противоположного конца второй
хромосомы представлена на рис. 29, с. Здесь транслоцированный участок намного больше генетически, чем цитоло­
гически.


У кл о н яю щ ееся р асп ред елен и е участков хром осом

65

На рис. 30 изображены три транслокации, представляю­
щие перемещение участка второй хромосомы на У -х р о мосому. В случае А транслицпрованный участок генети­
чески незначительно длиннее, чем в случае .В, а в случае В
-аі-dp-

-й -,
4 п-

ь
sfl
-сп-

d

\-b-5f-

-b ■sf

t r r

СП '

sp
?* Ілг

—c

- C

-

2-

Г
I .
4+ 4

Сs <
W/ /

< <
h

-іИ I ■
2
24

\

\ u

' ( /

Ж
Д

fC /

-

■ 7 f
1

в

ъ

с

Р и с . 2 9. К А и В с-нии;нпП ’> ч а с т ь х р о м о с о м ы I I п е р е м е с т и л а с ь в х р о ­
м о со м у IV . В А п е р е м е с т и в ш и й с я к у с о к д л и н н е е , чем в В . В С « в е р х ­
н яя» ч а сть х р о м о со м ы II п ер ем ести л ась в х р о м о со м у IV . П р е д с т а ­
влен ы п ерем ести вш и еся у ч а стк и но генети чески м к ар там (ввер х у )
и со ответствен н о— на о сн о ван и и ц и то л о ги ч еск и х к ар ти н (в н и зу )
(о р и г. р и с . Ф . Г. Д о б р ж а н с к о г о ).

незначительно длиннее, чем в С. Но, к а к п о к а з а н о на
рисунках наборов хромосом, цитологическая длина у ч а с т ­
к о в явно различна. Это означает, что расстояния м е ж д у
генами, лежащими в середине указанной хромосомы, о т н о ­
сительно больше цитологически, чем генетически.
На рис. 31 представлены суммированные данные т а к о г о
рода, а именно сверху изображена вторая х р о м о с о м а ,
а ниже ее генетическая карта, нарисованная в том ж е мас5

Морган


Менделевская наследственность

66

штабе, причем вертикальные линии указывают соответ­
ствующие длины исследованных участков у этих двух
хромосом. Ясно видно, что в середине каждого плеча
цитологической хромосомы гены расположены ближе друг
E

! Г

M

l
/

l

,

-d ri

u

I ^j
Я - sf—]
щісп n -

■b-1
en -

2

en

i
1
i

С

*5P

\

Я

/

I

en

с1
px1
5/7*
У

/

\

Э\
о

Р и с . 30. У ч а с т к и х р о м о с о м ы I I (м а л о о т л и ч а ю щ и е с я по д л и н е ) п е р е ­
м е щ а ю т с я н а к о н е ц У -х р о м о со м ы (о р ч г. р и с. Ф . Г. Д о б р ж а н с к о г о )-

к другу, чем это указывается на генетической карте,
и что обратное отношение наблюдается в середине хромо­
сомы1.
Одним пз наиболее интересных типов транслокацнй
является обмен половинками между двумя различными
хромосомами. Две хромосомы распадаются, и полу­
чившиеся четыре фрагмента вновь соединяются, образуя
две новых хромосомы. Например, если у одной особи
1 О новейш их и сследован и ях
ж е л е з см . н а с т р . 218 и с л . Р е д .

строения

хром осом

слю нны х


У клоняю щ ееся распределение у ч а с т к о в х р о м о с о м

г.;

( ц и т о л о г и ч е с к а я к а р г а ) , m inis у — ч е р н а н л и н и я и з о б р а ж а е т г е н е т и ­
ч е с к у ю к а р т у е е , н а р и с о в а н н у ю а т о м ;к е м а с ш т а б е . В е р т и к а і ы ш е
л и н и и п о казы в аю т отн оси тельн ы е дли н ы у частк о в н а хром осом е
и г е н е т и ч е с к о й к а р т е (п о Д о О р ж а н е к о м у ) ,

(р и с. 3 2 ,а в в е р х у ) д ве х р о м о с о м ы п.! р а з н ы х п а р о б м е ­
н я ю т с я п о л о в и н к а м и , то п о л у ч и т с я особь с х р о м о с о м а м и ,
и з о б р а ж е н н ы м и на р ис. 3 2 .« в н и зу . О н а о б л а д а е т всеми
и с х о д н ы м и г е н а м и , но ее ч еты ре хромосо.мы с о с т а в л е н ы
ин а ч е . Е с л и :>ти особи а с к р е с т и т ь , то п о л у ч и т с я ги б р и д
с о с т а в а Ь. Е с л и п р и с о з р е в а н и и п о л о в ы х к л е т о к у т а к о й
о со би о д и н а к о в ы е ч асти х р о м о с о м с о е д и н я т с я вместе,
то д о л ж н а п о л у ч и т ь с я к р е с т о о б р а з н а я ф и г у р а (см. с): к о г д а
хр о м о с о м ы , о б р а з у ю щ и е эт о т к р е с т , р а с п о л о ж а т с я в в е р е ­
тено д е л я щ е й с я к л е т к и , то пн р а з в е р н е т с я в п е р е к р у ч е н ­
ное к о л ь ц о (см. d). З а т е м дне х р о м о с о м ы н а п р а в и т с я
к од ном у п о л ю с у и д в е — к д р у г о м у , п р и ч е м т а к и м о б р а з о м ,
что с оседн ие х р о м о с о м ы в к о л ь ц е и д у т к п р о т и в о п о л о ж н ы м
п о л ю с ам . В р е з у л ь т а т е э т о г о к а ж д а я д о ч е р н я я к л е т к а
п о л у ч а е т все ге н ы пе р в о й и в торой хро м осо м ы . П р и этом
одна к л е т к а б у д е т и м ет ь д ве н е и зм ен е н н ы е х р о м о с о м ы
( п р о и с х о д я щ и е от од но го р о д и т е л я ) , а д р у г а я — хромосо.мы
с об м ен ен н ы м и п о л о в и н к а м и (п р о и с х о д я щ и е от д р у г о г о
р о д и т е л я ) . Т а к о г о рода я в л е н и я д е й с т в и т е л ь н о н а б л ю ­
даю тся у больш инства видов O enothera, присутствие
5*


М е н д е л е в с к а я н а с л е д с тв е н н о с ть

колец у которых является постоянной особенностью,
причем эти кольца у некоторых видов включают две пары
хромосом, а у других больше. Изложенное означает, что
если гены включены в кольца, то те из них, которые про­
исходят от матери, и те, которые происходят от отца,
попадают в разные половые клетки. Другими словами,
свободного распределения хромосомных пар не происхо­
дят. Такой результат является исключением из второго
закона Менделя.

Р и с . 32. С х е м а п о л у ч а ю щ и х с я к о н ф и г у р а ц и й х р о м о со м ( с и d ) , к о г д а
и м еет м есто обм ен м еж д у р азл и ч н ы м и х р о м о со м ам и , к а к п о к а за н о
н а р и с у н к а х белы м и чер н ы м ; а и а п р е д с т а в л я ю т обм ен м еж д у х р о ­
м осом ам и I и II; Ь обозначен н абор хром осом , в котором им еется две
о б м ен я в ш и х ся хром осом ы и две ц ел ьн ы х ; с п о к азы в ает соединение
эти х ч еты р ех хром осом и d — р е зу л ь та т р азв ер ты в ан и я этого к р еста
в скрученное кольцо.

В связи с этим нашли свое объяснение многие особен­
ности генетического поведения энотер; впервые Беллингом было высказано предположение, что в некоторых
случаях здесь могут быть рецнпрокные транслокации
между половинками негомологичных хромосом, как это
показано на рис. 32,а, а. Наиболее характерной чертой
генетики этого рода является расхождение хромосом в
стадии созревания большими комплексами, а не по от­
дельности (рис. 33).
Различные виды энотеры характеризуются разным
числом хромосомных пар и колец (рис. 34). Было показано,
что характер наследования признаков у этих видов тесно
связан с поведением хромосом во время редукции. Эти
результаты не только выяснили много неясных моментов
наследования у энотеры, но сделали также возможным


Уклоняющееся распределение участков хромосом

69

Р и с . 33. В о сем ь я д е р O e n o th e ra п е р е д о б р а з о в а н и е м в е р е т е н а п е р ­
вого д ел ен и я со зр е в ан и я. В р и с у н к а х по серед и не хром осом ы н а п р а ­
в л я ю т с я , к п о л ю с а м (п о К л и л э н д у и Э л ь к е р с у ) .

ААА
Vѵ ѵ

О

О ?

о
Р и с . 34. С х е м а х р о м о с о м н ы х к о л е ц у в и д о в и р а з н о в и д н о с т е й O e n o ­
th e r a .


7)

Менделѳвская наследстве.шость

предсказание того, какие конфигурации хромосом (число
колец и пар) и какое поведение некоторых генетических
факторов будет иметь место в потомстве различных межви­
довых скрещиваний (Клилэнд, Стертевант, С. Эмерсон,
Блэксли). Термин «сцепление» может приобретать здесь
другое содержание, поскольку возможно применять его
ко всем хромосомам, которые направляются вместе к од­
ному полюсу. В некоторых случаях, когда все хромосомы
образуют кольцо, результаты получаются такие, что
материнские хромосомы целиком направляются к одному
полюсу, а отцовские—к другому. Однако вероятно, что
до образования колец здесь может быть такой же пере­
крест между отдельными частями хромосом, как и у форм,
не имеющих колец.
ЗА К Л Ю Ч Е Н И Е

Современные карты хромосом дрозофилы, исправлен­
ные согласно данным исследований по транслокациям,
показывают, что нет скопления генов, а есть совершенно
равномерное распределение их (за исключением расположе­
ния в Х-хромосоме). Это означает, что действительные
гены расположены по хромосомам равномерно в линейном
порядке. Кажущееся скопление генов в некоторых участ­
ках хромосом является следствием неодинакового числа
кроссинговеров в различных частях хромосомы. Эти точ­
ные и подробные данные окончательно превратили преж­
ние спекуляции относительно принципов наследственности
в законы генетики. Вследствие этих, всегда могущих быть
проверенными данных изучение генетики сделалось одной
из наиболее развивающихся областей биологии. Пока
принципы наследственности не имели такой опоры, теория
эволюции покоилась на очень ненадежном основании.


Г Л А В А

I V

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ИСКУССТВЕННЫП ОТБОР
Т 'О Г Д А Дарвии писал ('Происхождение видов», в литературе имелось много разбросанных данных по
изменчивости, которые и составили большую часть его
материалов. Но. кроме того, Дарвин лично был знаком
с обширным рядом общих наблюдений по изменчивости
животных и растений в условиях культуры. Между
1839 и 1900 годами работа по выведению новых культур­
ных разновидностей и по улучшению их путем искусствен­
ного отбора и изоляции была продвинута значительно
дальше, и многие формы уже широко распространились.
Ценные пополнения наших пород и сортов сделаны глав­
ным образом селекционерами животных и растений.
Большая часть ото и работы, хотя и не вся, была случай­
ной и выполнялась на основе практических навыков.
Обычно целью селекционеров было получить более ценные
торговые сорта. Такая работа не являлась лучшим сред­
ством к открытию основных принципов, дающих жела­
тельные результаты. В практическом отношении она могла
удовлетворять, но зато была в высшей степени трудоемкой
и расточительной.
Зная основные законы наследственности, можно по­
лучать те же самые результаты с гораздо меньшей за­
тратой времени и денег. II действительно, на боль­
шинстве опытных станций важность более разумного
проведения селекционной работы общепризнана. Дан­
ные, получаемые путем точных контрольных опытов
с селекционным материалом, определенно замещают мето­
ды «проб и ошибок» (triai-and-error methods), которые
были в большом ходу в прошлом. В гораздо большем
масштабе, чем когда-либо ранее, переносятся в лаборато­
рии и на опытные поля дикие формы; их свойства детально
изучаются в чистых культурах; измеряется их изменчи­


72

Изменчивость и искусственный отбор

вость, записывается степень их мутирования и научаются
их комбинации с другими дикими типами и культурными
формами. В настоящее время мы находимся на середине
этой работы. Соглашаться ли с тем, что эволюция путем ис­
кусственного разведения и отбора является по существу
тем же процессом, который имеет место в природе, пли
не соглашаясь с этим, все же следует считать, что то,
что мы познаем экспериментальными методами о характере
эволюции, получаемой путем искусственного отбора, мо­
жет быть, как думал и Дарвин, очень важным для пони­
мания эволюции в природе, ибо в наших руках имеется
уже достаточно неоспоримых данных, что законы измен­
чивости и наследственности одинаковы в обоих случаях.
М О Д И Ф И К Л Ц И О Н Н Л Я

II

Г Е Н Е Т И Ч Е С К А Я

И З М Е Н Ч И В О С Т Ь

Если особи какой-либо биологической популяции изме­
ряются или взвешиваются, то получаемые данные могут
быть представлены в виде диаграммы (рнс. 35). Одна
из наиболее распространенных диаграмм соответствует
кривой вероятности (рис. 36). Находится больше особеіі
средней величины и меньше в каждом следующем классе,
по мере уменьшения и увеличения размеров. Опыты
по разведению показали, что эти различия могут быть
следствием или влияния внешних условий (среды), или
различного рода внутренних, генетических факторов.
Например, внешние влияния, действующие благоприятно
или неблагоприятно на стадии роста, могут определять
величину или какую-либо другую особенность растения
или животного. С другой стороны, на величину особи
могут оказывать влияние и наследственные факторы;
некоторые могут способствовать ее увеличению, д р у г и е уменьшению. Поскольку эти внешние и генетические
факторы могут действовать на организм или какую-либо
часть его приблизительно в одинаковом или в противопо­
ложном направлении, решить, от чего получается то или
иное развитие, не всегда просто.
Выдающаяся работа в этой области была проведена
датским ботаником Иогаисеном (1901). Весьма точные
результаты его экспериментов являлись следствием удач­
ного выбора материала. Счастливым обстоятельством была


Модігфіікационная и генетическая изменчивость

73

чи стота и л и го м о зи го тн ы й х а р а к т е р того со р та, к о то р ы м
он п о л ь з о в а л с я ; это о зн а ч а е т , что в н у т р е н н и е и л и г е н е т и ­
ч еск и е ф а к то р ы б ы л и о д и н а к о в ы у всех особей со р та,

8 i
Р и с . 35.

С хем а

г

п іа» 161 юб 35

?

расп ред ел ен и я по величине
(п о д е Ф р и з у ) .

i
сем ян

ф асоли

или, в ы р а ж а я с ь сп ец и альн ы м я зы к о м , к а ж д а я особь бы ла
гом озиготной, и поэтом у к ак и е-л и б о р а з л и ч и я в потомстве,
П о л у ч а е м о м от т а к и х о с о б е н , д о л ж н ы б ы л и в ы з ы в а т ь с я
внеш ними вли ян и ям и . П огансен взвеш и вал и и зм ер ял
семена ф асоли «П ринцесса» и п о л у ч а л в течение р я д а
п о с л е д о в а т е л ь н ы х п о к о л е н и й п о т о м с т в о от к а ж д о г о р а с т е ­
н и я . Т а к к а к ф а с о л ь с а м о о п ы л я е т с я , то г о м о г е н н о с т ь
особей с о х р а н я л а с ь н еи з м е н н о й ; в о бы чн ы х у с л о в и я х
перекрестное опыление меж ду различны м и растениями
ф а с о л и е с л и и п р о и с х о д и т , то р е д к о .
М ож но очень просто п о к аза ть, что лю бое ж и в отн ое
или растение, р азм н о ж аяс ь путем сам ооплодотворения,
с д е л а е т с я со врем енем о дн о р о д н ы м по его ген е т и ч е ск и м


74

Изменчивость и искусственный отбор

факторам вне зависимости от того, насколько сложным
в этом отношении было оно вначале. Можно иллюстриро­
вать на примере, как это происходит. Предположим,
мы имеем гетерозиготную особь, т. е. такую, у которой
члепы нескольких пар наследственных элементов, или
генов, различны. Как только встретятся два одинаковых
гена при образовании особи следующего поколения, эта

Р и с. 36. Т и п и ч н а я к р и в а я р а с п р е д е л е н и я или к р и в а я
(п о И о г а н с е н у ) .

вероятности

особь по данной паре генов окажется константной. Если
мы будем рассматривать только одну пару генов, то
в ближайшем поколении окажется три рода особей в отно­
шении 1:2: 1, т. е. дне гомозиготных и две гетерозиготных
по рассматриваемой паре генов. Но гетерозиготы в следую­
щем поколении опять расщепятся на 1 : 2 : 1. Другими сло­
вами, гетерозиготные особи будут теряться с каждым поко­
лением, в то время как две чистых линии будут переда­
ваться неизменно. Поскольку все потомство не выжинает,
то рано и л и поздно случай приведет к двум чистым линиям.
Таким образом и фасоль «Принцесса») расщепилась
на столько линий, сколько было исходных различий,
так что когда Иогансен начал изучать ее, в его распоря­
жении были чистые линии, т. е. гомозиготный материал
для работы. В целом Иогансен нашел девять чистых рас
среди фасолей, с которыми он начал работу. Потомства
каждой из этих девяти рас он и назвал чистыми линиями.
Начав с. семян отдельных растений, Иогансен показал,
что нет разницы, выбирается ли для следующего поколе­
ния маленькое семя или крупное, или средней величины


Мидифиьацнолная и генетическая изменчивость

75

(рис. 37). Каждое такое с
дает растение, семена которого в целом одинаковы с семенами родителей. Это было
покачано путем измерения
большого количества семян
• f
Ж '
отдельных растений. Други­
ми словами, получаемые дан­
«с
ные, если их выразить кри­
вой. покалывали всегда одну
и ту же среднюю величину
ö .
для каждой чистой линии. ! ■
[
Вывод отсюда очевиден. Не­
прерывная селекция в плюс2и минус-направлениях, т. е.
селекция крупных и мелких
семян, у гомозиготных расте­
ний чистой линии дает расте­
ния, семена которых в точ­
ности повторяют прежнюю
популяцию.
Для теории подбора—
будь он искусственный или
естественный—ато открытие
имеет первостепенное значе­
ние, так как оно определен­
joi
X
но показывает, что ничто не
/YY’YY"'гѵууч
может быть достигнуто пу­
тем отбора вариантов, являю­
j
щихся следствием внешних
■
жЛ-Г.^5
воздействий. Этот вывод нахо­
a-e
дится із прямом противоречии
Ь
: ■Щ
с широко распространенным
....
убеждением, что с того мо­
№
•^^Шйаи
мента, когда путем отбора
различного рода особей из Р и с . 3 7. С х е м а р а с п р е д е л е н и я
общей
и л и
смешанной в о в е л и ч и н е с е м я н ф а с о л и : А ,
1 і , С , D , Е — в п я т и ч и с т ы х ''л и ­
популяции характер полу­ н и я х , А — Е — в п о п у л я ц и и , ' со­
чающихся форм в ближай­ с т а в л е н н о й и з в с е х э т и х ч и ­
с т ы х л и н и й (п о І іо г а н с е н ѵ ) .
шем поколении изменится в
направлении отбора, .что из­
менение пойдет неограниченно далеко. Это кажущееся про­
тиворечие между указанным убеждением и заключениями

Гчі цП

>ціі

aâ> d l t e

»пД


76

Изменчивость » искусственны й отбор

Иогансена имеет в своей основе, как будет показано,
смешение изменчивости, вызываемой средой, с топ, кото­
рая является следствием генетических различий.
Современники Дарвина принимали, что путем отбора
крайних типов какой-нибудь популяции ближайшее поко­
ление изменится в направлении отбора. Однако :*то верно,
только когда присутствуют различные генетические фак­
торы, и даже при этом процесс скоро кончается, как только
указанные факторы будут выделены. Ничего действительно
нового не достигается за исключением большего числа
особей соответствующих типов, причем захождения за
пределы исходной популяции не происходит.
В настоящее время понятно, почему что важное откры­
тие Иогансена не было сделано раньше. Все домашние
животные характеризуются разделением полов и в воспро­
изведении потомства у них участвуют две особи. Также
многие растения характеризуются перекрестным ошале­
нием. В разнородной популяции такой способ размноже­
ния долгое время сохраняет смешение рас. Здесь про­
блема не может быть разрешена просто, поскольку дей­
ствия внешних и генетических факторов, когда они
влияют на один и тот же признак, не всегда могут быть
разделены исследованием.
Однако теперь известны методы, при помощи которых
можно очистить от смешения генетических факторов
даже расы, имеющие всегда двух родителей. Один из
более практических методов, преследующий специально
эту цель, заключается в скрещивании братьев с сестрами
в ряде последовательных генераций, всегда в пределах
одной и той же линии. Приблизительно через 10 поколений
большинство или даже все исходные различии исчезают,
г. е. асе особи становятся чистыми в отношении любой
пары генов. Тогда они удовлетворяют условиям генети­
ческого эксперимента, но в первых исследованиях по от­
бору и даже в некоторых более поздних работах эта
предварительная подготовка редко проводилась.
Посмотрим на примере, что может произойти, если
опыт ведется на материале, который не является гомоген­
ным; пример покажет, к насколько ошибочным выводам
можно тогда прцгтіг в отношении возможностей искусствен­
ного отбора.


М<>д;!.Іі;м;аии->іі!мп н теистическая изменчивость

Кэстль (1Я14) проводил обширные эксперименты по
селекции на тип окраски у крыс. Первое поколение было
потомством от обычных разводимых с торговыми целями
животных. Кэстль отбирал в течение ряда поколений
в одной серии опытов таких животных, которые, имели
наиболее широкую полосу вдоль спины, в другой серии—
животных с наиболее узкой полосой, причем держал эти
две линии отдельно.
В течение немногих поколений эти две популяции
сделались заметно различными. В одной из них спинная
полоса была в среднем шире, чем у исходной группы крыс,
а в другой—уж е. В этих результатах не было ничего,
что бы противоречило взгляду, что здесь идет выделение
генетических факторов путем отбора, но Кэстль полагал,
что он имеет дело с проявлениями одного гена, потому
что, когда полосатые крысы скрещиваются с крысами
однородной окраски (все серые или все черные), потомство
(/г1) оказывается однородной окраски и при разведении
в себе дает в F» расщепление на три однородных к одной
полосатой крысе. Это меиделевское отношение доказывает,
полагал Кэстль. что здесь действует единственный генети­
ческий рецессивный фактор. В действительности же
однако, хотя эти данные и показывают, что полосатость
вызывается действием рецессивного гена, они не исклю­
чают того, что, когда полосатость проявляется, ширина
полос может обусловливаться другими генами. Это и есть
основной вопрос, подлежащий здесь разрешению. Прове­
денные позднее опыты Кэстля ясно показали, что ширина
полосы определяется модифицирующими генами.
Проверка была сделана следующим образом. Каждая
из отобранных рас была сначала скрещена с крысами
дикого типа, т. е. с крысами однородной окраски. По­
томство от каждого скрещивания разводилось далее путем
инбридинга (родственного разведения), и получалось вто­
рое поколение полосатых крыс. Эти крысы F 5 опять скре­
щивались с крысами дикого типа, и их потомство опять
подвергалось инбридингу. Получались новая группа поло­
сатых крыс. Было найдено, что после возвратного скрещи­
вания двух или трех поколений последние полосатые
крысы начинают изменяться в направлении к исходной
группе полосатых крыс, с которых началось все исследо-


is

Изменчивость и искусственный отбор

вание. Отобранная раса с узкой полосой изменилась
в сторону крыс с более широкой полосой, и соответственно
отобранная раса с более широкой полосой приобрела более
узкую полосу. Другими словами, два отселектированных
типа сделались более похожими друг на друга.
Этот результат соответствует предположению, что
у крыс дикого типа имеются модифицирующие факторы,
действующие на ширину полосы, если она есть, но не
дающие никакого видимого зффекта при однородной окра­
ске. Вывод отсюда очевиден: в основном опыте Кэстля
ширина полосы изменялась вследствие отбора в обеих
линиях, имеющихся в них модифицирующих факторов,
действующих на ширину полосы.
Интересно сравнить данные Кэстля и Иогансена. От­
бор, произведенный Кэстлем, казался меняющим расу,—
это происходило вследствие генетической нечистоты мате­
риала. Отбор Иогансена не производил изменения, потому
что его материал был чистым с самого начала.
С этими новыми знаниями современная генетика в со­
стоянии теперь ускорять процессы ‘отбора и избегать
многих ловушек, с которыми селекционер сталкивался,
когда характер передачи отклонений не был еще понят
и работа велась на-авось.
И Н БРИ ДИ Н Г

Изложенные открытия имеют исключительное значение
для сохранения плодовитости у рас или пород, подвер­
гаемых инбридингу. Селекционеры давно придерживались
того мнения, что родственное разведение часто ведет
к ослаблению организма и понижению плодовитости.
Действительно, эти явления часто представлялись неиз­
бежным следствием инбридинга как такового. Но теперь
мы знаем, что хотя бесплодие и может появляться, но оно
не обязательно, и мы знаем так же, как избежать этих
нежелательных явлений.
Одним из наиболее важных результатов изложенных
выше работ было разъяснение широко распространенного
среди животноводов предубеждения против инбридинга.
Исследования в этой области привели к пониманию того,
что имеет место при родственном разведении.


Инбридинг

?9

Известно, что в прошлом селекционеры, применяя
инбридинг. получали пногда ценные результаты без потери
мощности даже после весьма близкого разведения. Также
верно, что в других случаях получались гибельные
результаты. Теперь мы можем объяснить и то и дру­
гое на основании совершенно точных генетических прин­
ципов.
Старые опыты с мышами и крысами казалось показы­
вали. что через несколько поколении инбридинга проис­
ходит ухудшение как в отношении числа рождающихся
особей, так и успешности скрещиваний. Более позднпе
работы по крысам и морским свинкам, особенно Кинг
и Раита, показали, что, если принять соответствующие
меры предосторожности, то инбридинг может итти и без
ухудшения линии и в действительности возможно даже
улучшение. Книг скрещивала крыс, братьев с сестрами,
в течение пятнадцати поколений. После шести поколений
наблюдалось определенное улучшение как по величине,
так и по силе1. Ото имело место как при близком разведешш, так н в контроле, который не подвергался инбридингу.
Средняя величина помета неизменно сохранялась в тече­
ние двадцати пяти поколений инбридинга.
Сходные результаты были получены Райтом. Начав
с подвергавшихся уже ранее близкому инбридингу мор­
ских сыгнок, он скрещивал их в течение более 20 генера­
ции. В большинстве линии происходило постоянное умень­
шение силы животных и некоторые линии даже вымерли,
но другие семьи остались без изменения.
Существенно здесь то. что в течение инбридинга воз­
никают различные линии и что каждая линия в общем
константна по силе и плодовитости животных.
Кэстль занимался инбридингом дрозофилы в течение
59 поколении, разводя более продуктивные пары. Полная
жнгнеспособность мух сохранилась до конца опыта. Объ­
ясняется это очевидно тем, что разводились пары, которые
были наиболее плодовиты. Таким образом при близком
разведении необязательно ухудшение, е с л и т о л ь к о
в исходном материале имеются как плохие, так и хоро­
шие качества.
1 В iji'jifiu x ш е с т и

ген ер ац и ях бы ло недостаточное питание.


Изменчивость и искусственный отбор

80

Дальнейшие разъяснения этих явлений были полу­
чены в некоторых экспериментах с кукурузой, особенно
в работах Иста и Г. Шелла. Они нашли, что потомство
самоопыленных растений уступает в величине, продук­
тивности и силе развития потомству перекрестноопыленных растений той же линии. Ухудшение вначале наиболее
заметно, затем делается меньшим и наконец останавли­
вается. Это было объяснено предположением, что куку­
руза содержит многочисленные рецессивные факторы,
вызывающие уменьшение плодовитости и мощности разТ аб л и ц а

1

ВЛИЯНИЕ САМООПЫЛЕНИЯ НА УРОЖАИ И ВЫСОТУ КУКУРУЗЫ
Ч еты р е под вер гавш ихся

и н б р и д и н гу л и н и и сор та

»L earning D ent»

Число
самоопыленных
поко­
лений

1—6—1—3 и т. д. 1—7—1—1 и т. д. 1—7—1—2 и т. д.
Уро­
Уро­ Высо­ Уро­ Высо­
жай в Высо­
в та в жай в та в
та в жай
буше­ дюй­
буше­ дюй­
буше­ дюй­
с
лях с
с
мах лях
мах
мах лях
аира
акра
акра

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15

75
59
95
58
80
28
42
79
26
33
46
50
26
35
34

98
104
100
85
94
100

39
47
25
33
42
27
29
38
33

0
11— 5
6— 10
1— 15

75
64
45
38

117
87
97
97

75
51
38
84

117

87

96

75
61
59
46
63
25

117

81

75
61
59
60
68
41

'8 4

59

88

'8 5
79
80
84
87
90

19
38
20
25
36
30

87
84
85
81
88
98

117
81
85
84

75
58
39
30

117
91
88
87

117

91

1—9—1—2 и т. д.
Уро­
жай в Высо­
та в
буше­ дюй­
лях с
мах
акра
75
42
52
35
48
26
40
45
22
31
32
35
25
27
24

117

75
41
34
28

117
77
82
82

. . .

77
85
79
82
80
77
86
87


Инбридинг

вития, и что при инбридинге эти факторы автоматически
выделяются. Другими словами, обычный посев кукурузы
состоит из гибридов по факторам как плохим, так и хоро­
шим, включая и действующие на плодовитость. Инбри­
динг ведет к появлению гомозиготных рецессивных семей,
которые менее плодовиты, чем смешанные или гибридные

Р и с . ЗЯ. Д и а г р а м м а , п о к а з ы в а ю щ а я п р о ц е н т г е т е р о з и г о т н ы х о е о б еіі з р а з л и ч н ы х , п о л у ч а е м ы х о т с а м о о п ы л е н и я п о к о л е н и я х , к о г д а
ч и с л о а л л е л о м о р ф о в р а ш ю 1, 5 , 1U и l à (п о Д ж о н с у ) .

линии. Отсюда понятно, почему вначале идет быстрое
ухудшение, а затем оно приостанавливается. Опыты пока­
зали, что ото объяснение правильно, так как когда скре­
щивались две ухудшенные линии, то обычно наблюдался
немедленный возврат к мощности исходной.
Более обширная серия экспериментов, подтвердившая
и расширившая предыдущие данные, была проведена
Джонсом на Коннектикутской сельскохозяйственной опытS

М орган


n

Шменчпвость ч искусственный отбор

ной станции. На табл. 1 показаны результаты инбридинга
кукурузы в течение пятнадцати поколений. Сначала
получалось по 75 бушелей с акра; подвергшиеся инбри­
дингу линии понизили урожай до 34—24 бушелей с акра.
Сначала средняя высота была 117 дюймов, в конце—
.100 дюймов и меньше. После девяти генераций н% было
«постоянного уменьшения урожая».
Когда эти неизменяющиеся расы скрещивались-между
собой, получался немедленный возврат к исходной куку­
рузе. Кроме того, гибриды оказывались поразительно
однотипными. Но, если они опять самоопылялись, опять
происходило уменьшение величины, продуктивности, одно­
образия— вся история повторялась сначала.
В общей форме результаты инбридинга показаны гра­
фически на рис. 38; видно, что они весьма сходны, какое бы
число гетерозиготных генетических факторов ни было
з начале инбридинга (если принять, что среди последних
нет сцепленных факторов).
Наше изложение не касалось вопроса, почему после
инбридинга не появляются доминантные линии, кйторые
могли бы быть так же хороши или может быть даже лучше,
чем гетерозиготные особи. Всего вероятнее думать, чт<
мощность развития у кукурузы оказывается наивЬісшей.
если присутствуют и доминантные и рецессивные гены
что. как было показано, имеет место, когда скрещиваются
две подвергавшиеся инбридингу рецессивные лшпіЖ в т;іких случаях в скрещивание приносятся от одной "линии
рецессии, а от другой—доминант.
ГЕТЕРО ЗИ С

Обратное угнетению явление носит название гетеролиса fbybrid vijxor). Уже давно было известно, что при
'кпещиванші различных неродственных линий или даже
разновидностей, а иногда и видов, потомство может быть
более мощным, чем оба родителя, далее если оно стерильно,
как в случае мѵла. Еще в 1761 г. Кельрей'тер указывал
на это явление, и оно хорошо известно селекционерам.
Наиболее удовлетворительное объяснение (основываю­
щееся па экспериментальных данных) связывает гетеро­
зис с известным фактом, что многие р е ц е с с и в н ы е


Н еск р е гш ів а р м о е ть

33

м у т а н т ы менее жизнеспособны, менее развиты пли
менее плодовиты, чем исходный тип, у которого мутиро­
вавшие гены представлены в доминантном состоянии. Как
только произойдет накопление таких рецессивных генов
в расе, зтн двойные рецессивы или гомозиготные формы
будут менее мощными. Известно много разного рода таких
рецессивных факторов. Если две линии содержат р а зн ы е рецессивы, то каждая из них вероятно имеет также
некоторые д о м и н а н т н ы е
гены исходного типа,
соответствующие рецесспвам другой линии. При скрещи­
вании гибрид получит доминантные гены каждой линии
и они будут противодействовать рецессивам. Отсюда
и произойдет возврат у гибридов к мощному развитию.
Если такие гибриды разводить в себе, то среди потом­
ства одни особи окажутся схожими с гомозиготными поход­
ными линиями, другие—с гибридами, а некоторые будут
представлять смесь. Поскольку появится широкий ряд
типов, их с р е д н я я .мощность и л и рост будут ниже,
чем у первого гибридного поколения. Если продолжать
инбридинг, то вытопятся разные линии. Это как раз та
картина, которую мы имеем, когда проводим подобные
опыты.
Однако ото объяснение требует некоторых оговорок:
наиболее существенная из них касается сцепления Факто­
ров, когда последние пе комбинируются свободно в после­
дующих генерациях; если имеются сцепления, то они
в общем действуют так. как если бы группа генов (хромо­
сома) была одним геном, исключая случаи, когда имеет
место к р о с с и н г о в е р . Но даже при сцеплениях пѵтем соот­
ветствующих генетических приемов возможные типы могут
быть выделены.
Н Е С .К Р Е І Ц П В Л Е М О О Т Ь

С изложенными данными по гибридизации, инбридингу
ц фертильности тесно связан вопрос о нес крещиваемоетп.
которая часто наблюдается при гибридизации видов и не
встречается, когда гибридизируется мутантная форма со
своей исходной линией.
Сказывается, что ото наиболее серьезное возражение,
с которым встречается мутационная теория, так как, если


84

Изменчивость н искусственный отбор

при возвратном скрещивании мутанта с исходной линией
не наблюдается хотя бы некоторой затрудненности гибри­
дизации, то как мы можем объяснить возникновение неекрещиваемостн видов?
Нескрещиваемость видов когда-то рассматривалась
как один из критериев вида, которым сами систематики,
положим, редко пользовались. Однако нескрещиваемость
между «видами» никоим образом не является общим явле­
нием, и имеются всевозможные степени ее. Действительно,
это настолько верно, что правило обычно гласит: «если
два вида при скрещивании между собоіі оказываются
плодовитыми, но потомство получается бесплодное, то они
могут рассматриваться как „настоящие“ виды».
Допустим, что это так, и хотя мы и не можем вполне
удовлетворительно объяснить происхождение нескрещиваемости. но надо сказать, что в последние годы положе­
ние настолько изменилось, что генетики уже более не
чувствуют здесь какого-либо очень серьезного затрудне­
ния. а скорее лишь схоластическое различие, сохранив­
шееся с того времени, когда виды рассматривались как
отдельно созданные.
Несколько примеров могут показать природу нескрещиваемости видов.
Прохождение пыльцевой трубки через ткани пестика
является очевидно физиологическим процессом, вызы­
вающим взаимоотношение этих частей. Чужая пыльца,
которая не отвечает определенным требованиям, может
не достигать яйцеклеток. Действительно обнаружены са­
мые различные степени прорастания пыльцы в разных
■.крещпванпях. Когда пыльцевая трубка достигает яйце­
клетки и проникает в нее, опять имеет место ряд слож­
ных процессов: неосуществление какого-либо из них ведет
к смерти возможного зародыша. Эти отношения верны
i для животных клеток, когда сперма достигает поверх­
ности яйца. Таким образом нескрещиваемость не пред­
ставляется явлением, которое создано пли развилось для
того, чтобы затруднять образование гибридов, а есте­
ственным следствием разного рода различий между раз­
ными типами.
В противоположность видам новая мутантная форма
разнится от родительской по одному фактору, и еслі


Стерильность гибридов

85

только это различие не оказывает непосредственного илп
косвенпого влияния на процесс оплодотворения илп ран­
ние стадпп развития, мы должны ожидать, что эти формы
будут скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Но предположим, что мутантная форма закрепляется
и обособляется от ее родительского типа на время, доста­
точное, чтобы накоплять все большие и большие различия.
Если некоторые из этих различий будут касаться процесса
оплодотворения, то можно ожидать появления нескрещизаемости. Таким образом можно—по меньшей мере пред­
варительно—объяснить трудность пли невозможность скрещпваігпй.
СТЕРИ ЛЬНО СТЬ

ГИ БРИДОВ

В некоторых случаях, если виды и скрещиваются,
гибриды оказываются стерильными. Эта стерильность гиб­
ридов часто использовалась как критерий хороших видов,
когда не удавалось определение по нескрещпваемости.
Здесь современная генетика обладает более определен­
ными данными.
Стерильность гибридов является часто следствием нару­
шения разных сторон механизма, от которого зависит
нормальная плодовитость. Во время созревания половых
клеток происходящие от отца и матери хромосомы соеди­
няются вместе продольно, по своей длине. Затем они расхо­
дятся, направляясь к разным полюсам, и попадают в дочер­
ние клетки, которые развиваются далее в зрелые яиц;
п спермин. Было показано, что у стерильных гибридоі
имеют место резкие нарушения указанного процесса. Был<
найдено например, что хромосомы совсем илп частью ш
соединяются в пары. В результате этого они во врем?
делений созревания неравномерно распределяются ш
дочерним клеткам; это особенно верно для некоторых по
липлоидных разновидностей. Теперь известно, что клеткп
не имеющие полного набора хромосом, содержашш
большее или меньшее число последних, обычно не даюі
нормальных половых клеток. В результате этого гаметы
образуются нежизненные, и особь, производящая их.
оказывается бесплодной. Существуют самые различные сте­
пени стерильности у гибридов, и установлена непосред­
ственная связь между бесплодием и нарушениями етадиг


С6

Изменчивость и искусственный отбор

созревания, равно как и более ранними неправильностями
в самом зачатковом пути1. С другой стороны, мутантная
форма разнится от родительского типа только по измене­
нию одного гена, а мы знаем, что такое изменение не
является как правило достаточным для нарушения нор­
мального соединения в пары гомологичных хромосом.
Кроме описанных имеются вероятно и другие моменты,
определяющие нескрещиваемость и стерильность. Кроме
того известны и данные, говорящие за то, что стери льность
гибридов непосредственно связана с мутационными раз­
личиями родительских видов.
В свете наших последних успехов в познании явлений
оплодотворения и процесса созревания яиц и спермиев,
я думаю нет надобности особенно беспокоиться по поводу
приведенного выше затруднения, значение которого пре­
увеличено. Мы в состоянии дать возможное и даже, я ду­
маю, вполне вероятное объяснение причин нескрещнваемостн многих видов и стерильности гибридов в других слу­
чаях. Мржпо согласиться, что мы нуждаемся в больших
знаниях, но тем не менее, я думаю, будет более разумно
принять установленное как приближающее нас к разре­
шению, чем преувеличивать трудности, стоящие на пути
возникновения видов. В конце концов, если только мы
не ищем каких-либо посторонних причин, чего-то мисти­
ческого для объяснения происхождения видов, то не
лучше ли считать его результатом естественного про­
цесса, нежели преуменьшать достигнутое с таким трудом
лишь потому, что оно не согласуется с положением, яв­
ляющимся быть может лишь исскуственной и схоласти­
ческой попыткой создавать затруднения и представлять
их более значительными, чем они есть на самом деле.

1 И зл о ж е н н о е о т н о с и т с я с п е ц и а л ь н о к тем с л у ч а я м , к о г д а ги б ­
риды достигаю т зр ел о го со сто я н и я и я в л я ю т с я си льн ы м и о р га н и з­
м ам и; но в огром н ом б о л ьш и н стве с л у ч а е в ги б р и д ы ги б н у т н а р а н ­
н и х стад и ях , особенно, ко гд а н ач и н ается д и ф ер ен ц и ац и я систем ы
ор ган о в . С ущ ествую т всевозм ож н ы е п ер ех о д ы м еж ду таки м л е та л ь ­
н ы м д е й с т в и е м н а к л е т к и т е л а и те м , ч г о ц а л о .к іи ш в тн іи м и . т . ~гі .
к о гд а это д ей стви е п р о я в л я в и я п Г з а ч а т к о в о м п у ти .


Г Л А В А

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ

II

V

ЕСТЕСТВЕН НЫ П

ОТБОР

ГТ1ЕОРПЯ естественного отбора Дарвина обсуждается
-*-72 года. Она принята л несколько неопределенных
формулировках большинством зоологов ц ботаников и от­
вергается немногими. Сам Дарвин утверждал только,-что
она разъясняег один из путей, по которому шла эволюция.
ГІовпдпмиму еіі "в"настоящее время может быть противопо­
ставлена только мутационная теория, хотя де Фриз,
автор теории мутаций, полагал, что последняя не противо­
речит естественному отбору, а, наоборот, помогает тверже
обосновать его. Некоторые из принимающих мутацион­
ную теорию молчаливо сохраняют свою приверженность
и к теории естественного отбора как к общему принципу,
другие неохотно доверяются ей; немногие из мѵтаипонпстов отвергают естественный отбор или по крайней мере
то. что они считают сущностью этого учения.
Конечно ни один мугацпонист не будет отрицать, что
новая форма для того, чтобы участвовать в зволюционноѵ
процессе, должна быть способна к жизни и размножению
Но :>то, можно сказать, только общее место.'Мутационпст
может определенно утверждать, что существеннейшая часть
теории естественного отбора Дарвина оказалась несостоя­
тельной, а именно его положение, что индивидуальные
изменения, встречяющиеся повсюду, представляют исход­
ный материал для эволюции; ;>то положение мутационпст
отрицает.
В каком же смысле известные выражения «конкурен­
ция» и «выживание наиболее приспособленных» рассма­
триваются всегда как характерные черты естественного
отбора? Означают ли эти выражения, например, что есте­
ственный отбор является действующим фактором в эволю­
ции, —фактором, который сам создает прогрессивные изме­
нения; или они о-ін ічают только, что отбор действует.


38

Приспособление и естественный отбор

как сито, через которое просевается материал, предста­
вляющий варпации? Если мы мыслим себе эволюцию как
активный процесс, то является ли естественный отбор
фактором, способным создать прогрессивные изменения,
или он лишь отвлекает наше внимание от действительных
явлений и —в лучшем случае—объясняет только существо­
вание некоторых форм и отсутствие других h Определен­
ный геологический период? Основным в эволюция следует
считать прежде всего появлепие форм, действительных сту­
пеней прогресса, а не сохранение некоторых из них, после
того как они возникли. Если так, то «борьба за существо­
вание') и «выживание наиболее приспособленных» могут
быть истинами или метафорами, не имеющими пнчего
юшего с происхождением новых форм от предшествующих.
Эти противоречия можно сделать более ясными путем
следующего допущения. Предположим, что эволюцион­
ный процесс был рядом прямых приспособительных реакаин к внешней среде. В этом случае естественный отбор
■делался бы практически бессмысленным, хотя поло-.кет е . что он приводит к выживанию наиболее приспосо­
бленных. продолжало бы быть верным. Дарвин действи­
тельно обращался к указанным изменениям в духе Ла­
марка. Он пользовался ими всякий раз. когда это давало
или казалось, что дает, более правдоподобное объяснение,
тем случайные изменения, причем в своих позднейших
очшіениях on прибегал к этому значительно чаще. Каза­
лось. что естественный отбор отодвигается таким образом
;ак бы на второй план, так как в возникновении приспо’облеиий ламаркистские факторы казались более действи­
тельными.
После Дарвина определилось два толкования есте­
ственного отбора. Одни заявляют. чтО «дарвинизм-) или
^естественный отбор» должен означать буквально то, что
говорил Дарвин или по меньшей мере иметь такое значе­
ние. какое придавали ему последователи Дарвина; боль­
шинство ,ке непосредственных последователей разумели
іод ' дарвинизмом», что отбор постоянно встречающихся
бесчисленных изменений приводит к прогрессивной эво­
люции. Другие говорят, что поскольку Дарвин обращался
к мелким наследственным изменениям, то принцип есте­
ственного отбора сохраняет свою силу и тогда, когда эти


Приспособление

мелкие изменения п не встречаются повсюду п всегда,
а появляются относительно редко как мутации. Именно
являясь мутациями, они отвечают требованию теории Дар­
вина, по которой изменения должны быть случайными
и наследственными.
ПРИ СП О СО БЛЕН И Е

Часто указывалось, что теория естественного отбора
перестала пользоваться успехом вследствие той беспеч­
ности, с какой натуралисты принимали, что всякое мыс­
лимое пли воображаемое преимущество, приписываемое
строению илп функции, достаточно ipso facto для объясне­
ния его эволюции путем естественного отбора.
Зоологи и ботаники имеют довольно ясное представле­
н и е о том, что они называют "приспособлением». Отрицать,
как это делалось, что приспособление является н а у чн о ft п р о б л е м е й. они считают нелепостью, являю­
щейся следствием незнания. Мы не имеем надобности ре­
шать. разумно или нет такое утверждение, но следует
понять, как к нему можно прптти. Если изменчивость
есть случайный процесс, то в о з н и к н о в е н и е от­
дельных изменений не имеет отношения к степени их выжи­
вания. п следовательно- возникновение и выживание не
находятся в причинной связи, а если зто так, то лишь
путаник может считать одной проблемой то. что н;
самом деле представляет две отдельные проблемы. Д ру­
гими словами, если выживание новой формы зависит
от иных факторов, чем ее возникновение, то выживание—
историческая проблема, зависящая от внешних условий
Но прежде чем решать эти вопросы, будет полезно рас­
смотреть. как применяется исследователями в различных
областях биологии принцип естественного отбора для
объяснения приспособлений.
Есть данные полагать, что морфологи, которые были
наиболее ревностными исследователями приспособлений
чаще имели дело с воображаемыми, чем с установленными
факторами для объяснения эволюции приспособлений.
Например, геологическая летопись говорит нам. что ло­
шадь была вначале небольшим пятикопытным животным,
немногим крупнее, чем собака. С течением времени это


9J

П р и сп о со бл ен и е и естественны й отбор

животное постепенно изменялось в более кр^н**.- ц в о р
с меньшим числом копыт до тех пор. пока д?.м-ае?ояще^
время она не сделалась с одним копытом на j;>-ça?n. ноге.
Все это хорошо; но указанное изменение ии^ГДЯ/’оиисывается как результат приспособления к
почве
путем выживания особей с меньшим числомй*оиыт..Т1 р е д. п о л а г а е т с я , что одно копыто—это преимущество,
дающее лошади возможность быстрее бегать по ровной
почве. Но если в качестве исторического ряда форм
такое представление эволюции лошади может сдать при­
близительно верным, то предположение, что у к а з а н н ы е
изменения возникли потому, что они лучше прпск-.гоблепы
к твердому грунту, является чисто воображаемым. Его
можно принять как известное допущение, но если его счи­
тать научным объяснением происхождения лощздпі, то он<<
вполне может вызывать возражения.
Приспособление представляется по существу физиоло­
гическим процессом, но физиологи выразптелыю-. молчат
) возникновении приспособлений. Они соглаш ается. что
приспособление существует в исключительно ярких фор­
мах: они. можно сказать, с избытком показали, что суще­
ствуют внутренние приспособления и что задача физиоло­
гии заключается в использовании их. Я не берусь сказать,
является .in молчание физиологов о происхождении при
■пособлении следствием пренебрежения ими темн опекуіяциями. какие допускаются здесь морфологами и эволю­
ционистами, или они просто не интересуются вопросами
.чооисхождения, но я смею думать, что они более чем сомне­
ваются (; научной разработке этоіі проблемы морфологами
лаким-то образом пѵти исследования представляются
здесь физиологам иными, чем работа в их собственной обла•ти. Но зее же. когда иногда случалось, что они риско­
вали обсуждать проблемы, связанные с эволюцией, они
были так же смелы, как и наиболее правоверные морфологи,
i пеоедко впадали в мистицизм илп метафизику, чего морі> ».itifii как правило пытались избегать.
Философы, размышлявшие относительно происхожде­
нии приспособлений. не колебались обратиться к прин­
ципам. выходящим за пределы, которыми ученые ограни­
чивают свою работу. Сертсон. например, начинает с по.ю„.•гшя. что реагировать приспособительно—это саман


П р пспособление

1)1

сущность живой материи. Если принять его взгляд,
толриспособленне не есть научная проблема, как это обыч­
но понимается, а свойство, присущее живой материи.
Его положение будет обсуждаться в последней главе.
Здесь же следует лишь сказать, что немногие, если вообще
кто-либо, из биологов, захотят согласиться с таким простым
решением их проблемы.
За последние годы физики и химики также участвовали
иногда в обсуждения проблем эволюции. От них по край­
ней мере мьг могли бы ожидать тщательно обоснованных
положений, подобных тем. какими они пользуются в своих
областях, где следуют соответствующей традиции высоких
образцов, обоснованных технически и экспериментально.
Но происходит иногда совсем обратное. II. что еще более
удивительно, они пренебрегают огромной аналитической
работой, проделанной биологами. Физик или химик, ко­
торых я имею в виду, рассуждает так. как будто эволю­
ция принадлежит скорее теологии или .метафизике, чем
науке.
•
“
Я не берусь сказать, как современные теологи в целом
смотрят на приспособления живых существ. Если они
однако рассматривают последние как созданные единым
актом некоего неиоетшкнмоги доброго провидения, то
им надлежит изучить и объяснить некоторые особые про­
явления «зла», которые наблюдаются. Если подходить не
так грубо, как например делает Пэй.іи, то ход рассуж­
дения может оказаться в известном смысле обратным,
и чудеса природы, принимаемые без критического отно­
шения. окажутся подтверждающими существование благо­
детельного создателя. Достаточно ли такое представле­
ние без введения противоположного фактора для объясне­
ния трагедии и расточительства природы,—покажет ана­
лиз, если только мы не будем пренебрегать в природе
всем за исключением того, что кажется чудесным и хоро­
шим. Существуют большие расхождения » мнениях отно­
сительно того, находятся ли вопросы этики совершенно
nue соответствующей области науки. Конечно верно, что
наука не претендует в настоящее время разрабатывать
вопросы морали, как она это делает с другими пробле­
мами. Но не слишком ли смело утверждать, что мораль
принадлежит к области, находящейся вне пределов наѵч-


92

Приспособление и естественный отбор

ного изучения? Если даже математик Эддингтон советует
нам оберегать все, что сохранилось еще у нас от юноше­
ских стремлений, то мы можем только поставить вопрос,
нельзя ля найти сейчас более удовлетворительную замену
■тгике, чем исходящую из сентиментальных склонностей
к фпналнстским принципам, которые являются может
бвтть лишь возникшими в детстве условными рефлек­
сами?
Невозможно обозреть все огромное количество струк­
турных приспособлений, которые известны зоологам, но
■ледует привести несколько примеров различного рода.
Прежде всего очевиден факт, что обычно называемое
приспособлением, является случаем, когда вид обна­
руживает некоторое особенное строение, т. е. такое, кото­
рое отличает его от большинства видов тон же группы.
Другими словами, то, что часто цитируется как типичный
лѵчай приспособления. является исключением. Причина
)того очевидна. Такое исключение определенно предста­
вляется специализацией к некоторым особым условиям.
Тем не ченее легко показать, что обшая проблема приспо­
собления не связана с этими специальными, случайными
отклонениями в той степени, как со всей суммой отноше­
ний организм» к условиям обитания, которые делают
возможным размножение особи и вида. Крайние случаи
привлекают наше внимание, и особенные отношения, порой
тегче видеть или разгадывать, чем более тонкие физиоло­
гические процессы, делающие возможной всю жизнь.
Нескольких таких специальных случаев, обычно приво­
димых зоологами при обсуждении проблемы приспособлеіия, будет достаточно для иллюстрации изложенной
гички зрения. Предполагается, что сходство некоторых
кивогных с окружающей их обстановкой защищает их
)т врагов. Это называется защитной окраской, и дей­
ствительно. известны некоторые исключительные случаи
какого рода. Сходство некоторых видов, особенно оабо■ к. л дрѵгим каким-нибудь образом защищенным видом
• i гтт название мпмикпчи. Это рассматривается как за­
пита мимикрирующих видов.
•! йобооот. есть животные, которые ярко окрашены,
и егдц п*ш '.том они еще невкусны пли имеют скверный
., ах то ю вооит. <то они обладают предостерегающей


Приспособление

93

окраской, чтобы их враги могли скорей научиться оста­
влять их в покое.
И н д и в и д у а л ь н ы е изменения в окраске, кото­
рые наблюдаются у камбалы и других рыб, напоминают
в некоторой степени окраску окружающей среды и часто
упоминаются в качестве приспособлений, укрывающих
рыбу or ее врагов.
Эти примеры касаются организма как целого в отноше­
нии к окружающим его условиям, в частности предохране­
ния одних животных от нападения других, их действитель­
ных пли воображаемых врагов. Flo, как указывалось выше,
это только специальные случаи. Более существенные отно­
шения организмов к их среде иногда забываются или
оставляются зоологами без рассмотрения, хотя в дей­
ствительности именно они—те важнейшие особенности
живых существ, которые делают возможным существова­
ние последних.
Такое же значение имеют внутренние отношения раз­
личных органов и частей каждого животного к другим
органам и частям. Изучение зтих отношении является
основной темоіі классической физиологии и обычно рас­
сматривается скорее и качестве физиологической проблемы,
чем проблемы приспособления. К тому же переваривание
пищи, изменения частоты дыхания во время покоя и при
работе, сохранение химического состава крови, освобо­
ждение от переваренных продуктов, действие выделений
желез внутренней секреции на другие органы, функцио­
нальная гипертрофия, регенерация и исцеление ран
являются основными свойствами жизни. Образование
антитоксинов, предохраняющих животных от болезнеі;.
дает много примеров регуляторных процессов.
Определенные реакции на раздражение через органы
чувств, включая инстинктивное поведение животных по
отношению друг к другу и неорганическому миру, явля­
ются par excellence примерами приспособительного пове­
дения. Характер спаривания и инстинкты, связанные с ним.
заботы о яйцах и потомстве являются также приспосо­
блениями, которые обеспечивают продолжение расы. Ассо­
циирующая память и разум играют исключительную
роль в выживании высших ЖИВОТНЫХ.
Наконец эксплоатация одного вида другим, как в слу­


04

Приспособление п естественный отбор

чае паразитизма, должна рассматриваться как род приспо­
собления. и действительно наиболее поразительные слу­
чаи приспособления найдены здесь. Кукушка отклады­
вает свои яйца в гнезда других птиц; мухи п вгпи обитают
на теле других животных; многие паразитирующие на­
ездники откладывают спои яйца в личинках других насе­
комых и даже в яйцах последних; круглые и ленточные
черви живут іі кишечнике других животных. Всеми этими
и многими другими путями достигается возможность
выживания особи.
ОБРА ТН А Я

КА РТИН А

Даже этот короткий перечень некоторых выдающихся
примеров приспособления в животном и растительном
царствах достаточен, чтобы произвести впечатление какойто с т р а н ы ч у д е с н а у к п. Со времен Дарвина
разнообразные приспособления жппотных и растении
:>ааиотгалн воображение биологов. Мы должны остерег;'
гься однако, как бы длительное внимание к чудесам при
юды не отвлекло наши мысли от оборотной стороны меда­
ли— расточительства, жестокости и трагедий природы, как
)ни нам представляются. Если говорят, что последнее
.зерно только с точки зрения человеческой морали, эко­
номики или психологии, то надо иметь в виду, что и
гпедполагаомая б л а г о д е т е л ь н о с т ь природы, па
готовую мы любим ссылаться, является не в меньшей мере
толкованием сточки зрения человеческого общества. В ка­
честве противоядия против слишком большой сентимен­
тальности. вызываемой изучением совершенств природы,
юз орлим себе взглянуть—хотя бы один момент-^-на тем­
ную сторону ее.
Все животные в конце концов получают свою пищу
>ѵ растений, но это не кажется нам неэтичным, потому
т о мы думаем, что растения не чувствуют. Однако эта
мысль пе имеет ничего общего с точкой зрения, что весь
гаіБОтиый мир существует, если это ему доступно и при" чно. путем разрушения растительного мира. Пока мы не
;’ М-ем, что растения предназначены для пищи животным,
мм пе можем не чувствовать себя подавленными несправед­
ливостью природы. Некоторые растения сами являются


О б ратн ая картин а

эксплоататорами животных. Ряд бактерий существует, ис­
пользуя животных в качестве хозяев. Вследствие разли­
чия в величине хозяина и паразита в этих случаях нуж­
но много миллионов бактерии для того, чтобы разрушить
животное, в котором они обитают, но бактерии размно­
жаются с такой быстротой, что и за короткое время они
могут выделить количество яда, достаточное для гибели
большого животного. В других случаях при этом не
происходит гибели животного, но причиняется временный
илп хронический вред ему.
Хищные животные обладают приспособлениями, при
помощи которых они в состоянии уничтожать травоядных
животных, и так как часть последних является крупными
животными (коровы, овцы), то :>то производит на нас
сильное впечатление, потому что мы сразу переносим
на них наше представление о мучительной смерти. Но
в самой природе нет ничего, что бы указывало, что эти
мучения при смерти должны толковаться таким образом,
гак как мучительный опыт делает особь более насторо­
женной к опасности, когда-либо испытанной. Боязнь
может быть спасительным свойством для жертвы, так же
как жестокость необходима для победителя: и то и другое
одинаково характерно для живых существ.
Несколько лет назад знаменитый и мягкосердечный
русский, Кропоткин, написал очаровательную книгу под
названием «В з а и м п а я п о м о іц ь»; он сделал сме­
лую попытку, собрав многочисленные рассказы о живот­
ных, показать, что природа часто добра, что животные
совершают добрые поступки и даже заботятся друг о друге.
Однако его прекрасное намерение, аргументы, которыми
он пользовался, вызовут у большинства естествоиспыта­
телей улыбку, так как многие из собранных рассказов
было бы лучше поместить в книге сказок для детей1.
Хотя родительские заботы н создают впечатление
доброты и самопожертвования у некоторых из высших
групп животных, но даже и они, ярко проявляясь неко­
торое зремя. вскоре кончаются. Известно, что за исключе1 О с т а в . ш я в с т о р о н е п р и н ц и п и а л ь н ы й в о п р іх : о р о . и в з а и м ­
н о й п о м о ш и в э в о л ю ц и и , с .і е д у е т в с е ж е п р и з н а т ь о ц е н к у к н и г и
К ро п о тк и н а к ак н екри ти ческое собрани е «сказок* о ж и во тн ы х ,
соверш ен н о н есп раведли вы м . Р е д .


06

Приспособление и естественный отбор

идем человека эти заботы продолжаются только опреде
ленный период, после чего отношение к потомству стан •
вится таким же, как и ко всяким другим особям того же
вида. Курица заботится о дюжине яиц (илп даже о том
месте, где лежат яйца) и проводит затем несколько не­
дель, отыскивая пищу для цыплят, охраняя их и служа
для них приютом. Но вскоре инстинкт убывает, и она
начинает вести себя по отношению к своему потомству
так же, как и к чужому.
Упомянем в связи с этим любопытный факт, который
можно назвать приспособлением. Большинство животных,
принадлежащих к одному и тому же виду, живет вместе
мирно за исключением муравьев. Уничтожение особей
своего собственного рода представляется настолько невы­
годным, что редко встречается, но все же известно, как
видим, несколько случаев, когда животные не считаются
даже с представителями своего вида.
В общем действительность показывает, что природа
не является ни моральной, ни аморальной, и неразумно
делать заключения относительно этики вселенной на осно­
вании того, что мы находим у животных и растений. Наше
определение добра и зла покоится на произвольных пра­
вилах, принятых человеком в предположении, что они
направлены к его собственному благополучию, как обіцетвенного животного. Как бессмысленно тогда оценивать
поведение других животных по правилам, которые чело­
век создал на основе своего собственного поведения среди
себе подобных, и как глупо пытаться делать заключение
о смысле вселенной, подчеркивая широко распространен­
ный эгоизм всякого вида, направленный к его собствен­
ному сохранению, или редкие случаи самопожертвования
а поведении особи какого-нибудь вида!
Р А З М Н О Ж Е Н И Е II В Ы Ж И В А Н И Е

Помня теперь, что, как учат многочисленные данные,
проблема приспособления относится главным образом
к каждому индивидууму в о т д е л ь н о с т и и далека
от какой-либо общей схемы благодеяний во вселенной,—
помня это и не прибегая к дьяволу, когда мы видим в при­
роде зло, обратим наше внимание на вопрос пск іючитель-


Р азм н о ж ен и е и вы ж и ван и е

У7

ной важности для теории естественного подбора, а именно
размножение животных и растений; способность к умно­
жению своего рода является наиболее характерной чертой
живых.существ при сопоставлении их с неживой природой.
Одним из дарвиновских положений было, что вслед­
ствие перенаселения обостряется конкуренция, а вслед­
ствие последней происходит выживание наиболее приспо­
собленных. Дарвин рассуждал так: если взрослое населе­
ние остается в среднем константным в течение ряда лет,
:кго значит, что степень размножения как раз достаточна
для сохранения вида в данных условиях. При этом подра­
зумевалось конечно, что должна быть огромная смерт­
ность вследствие конкуренции взрослых особей.
Если бы все отложенные яйца давали потомство, то
число взрослых особей было бы показателем степени раз­
множения, но мы знаем, что этого никогда не встре­
чается. Иногда число откладываемых яиц огромно, а отно­
шение к ним особей, достигающих зрелого возраста, может
быть менее единицы на несколько миллионов. Говорят,
что лосось может отложить 28 361 ООО икринок, палтус—
1) 161 ООО, треска—6 652 ООО, сельдь—от 21 ООО до 47 ООО.
Пчелиная матка может отложить в течение трех лет
.") ООО ООО яиц. Американская устрица откладывает от
15 ООО ООО до 114 ООО ООО икринок при каждом икромета­
нии, причем мечет икру четыре или пять раз в год. Япон­
ская устрица дает от 11 ООО ООО до 55 ООО ООО икринок
при каждом икрометании.
Согласно Пеннетту коловратка (Hydatina) отклады­
вает приблизительно 30 яиц, величиной в 0,01 см. В конце
года после шестидесяти пяти генераций, если все особи
были бы живы, общая масса их заняла бы пространство
большее, чем вселенная. Одна инфузория в течение семи
дней дает 935 потомков. Другой вид в конце тридцатого
дня (из расчета 1 кг в 6Ѵ2 дней) мог бы дать число потом­
ков, имеющее сорок четыре нуля,—массу в миллион раз
больше солнца.
Известно, что «микробы» при благоприятных условиях
делятся каждые двадцать минут. Количество их, находя­
щееся в стакане молока, увеличиваясь в такой степени,
могло бы и течение пяти дней дать массу, большую чем
земля.
Морга н


Л8

Приспособление и естественный отбор

Было вычислено, что щавель дает 25 ООО семян в год,
рогомак—75 ООО, коровяк—700 ООО семян. Приведенные
цифры дают приблизительное представление о том гро­
мадном коэфициенте размножения, который характерен
для некоторых животных и растений, поскольку условия
жизни им благоприятствуют.
С первого взгляда моя^ет показаться, что увеличение
числа яиц дает пропорционально и увеличение взрослого
потомства. Это могло бы конечно случаться, если бы было
достаточно пищи для молодого поколения, а также и места
для увеличивающегося населения в старых или новых
условиях. Но в действительном мире увеличение числа
яиц приводит иногда к увеличению врагов молодого поко­
ления, и это скоро уменьшает его до обычных размеров.
Общеизвестно, что неожиданное увеличение числа насе­
комых какого-нибудь вида (вследствие прекращения ка­
кого-либо ограничивающего фактора или появления неко­
торых новых возможностей) может сопровождаться в по­
следующие годы постепенным уменьшением вследствие
увеличения числа врагов. Это уменьшение приводит
в свою очередь к уменьшению числа врагов, и после этого
вид опять имеет возможность восстановить свое положе­
ние или в прежнем виде, или в несколько измененном.
Натуралисты последнего столетня говорили о равновесии
в природе, полагая, что коэффициенты размножения вида
и его естественных врагов так соответствуют, приноро­
влены друг к другу, что каждый сохраняется на опреде­
ленном уровне. Отношения между видом и его врагом
настолько благотворны, что каждый из них играет роль
в «экономике» природы. Но в настоящее время мы расце­
ниваем положение так, что выгода здесь односторонняя,
а именно на стороне паразита. Мы не думаем, что овцы
созданы для волков, хотя знаем, что волки уничтожают
овец. Когда на сцене появился человек и нашел, что ба­
раны хороши для еды, он занялся уничтожением волков
и приручением овец для своей собственной пользы; в ре­
зультате этого произошло увеличение числа овец, но в такой
же степени и увеличение убоя их. Отсюда казалось могло
бы следовать антропоморфическое заключение, что овцы
созданы в действительности как пища для человека,
а не для волков. Но такое ложное предположение не удо­


Р азм н ож ен и е и вы ж и ван и е

99

влетворяет биолога, знакомого со всей сложностью отно­
шений живых существ между собой.
Важно понимать, что степень размножения не может
рассматриваться серьезно как мера конкуренции между
взрослыми особями вида в их борьбе за существование.
В среднем из года в год молодое поколение, достигающее
зрелости, количественно более близко к числу существую­
щих взрослых особей, чем число производящихся яиц.
Более верным мерилом было бы число взрослых особей,
достигших размножения, и при том то, в какой степени
ото является делом случая или индивидуальных разли­
чий между ними. Если бы мы имели эти данные, мы могли
бы говорить более определенно (хотя и с меньшей уверен­
ностью) о роли конкуренции в эволюции.
Хотя число яиц не может быть использовано как пра­
вильный показатель степени конкуренции между взрос­
лыми особями, его значение или приспособленность оче­
видна с другой точки зрения. Это число является мерой
тех огромных потерь, которые имеют место при первых
стадиях развития. Если, как я уже говорил, этот про­
цесс и кажется чрезвычайно разрушительным, то следует
помнить, что он не представляется таким, если рассматри­
вать его как необходимый для сохранения вида. Другими
словами, характер размно?кения отдельного вида может
быть таков, что будет сопровождаться огромными потеря­
ми, но при существующих условиях это может явиться
единственным средством, при помощи которого этот от­
дельный вид может сохранить или, вернее, сохраняет
себя. Та же самая идея может быть выражена и другим
образом, а именно: шансы, что яйцо или зародыш не
разовьются во взрослый организм, настолько велики,
что без большого избытка их вид бы погиб; или еще, что
зародыши встречаются с таким большим числом опасно­
стей на своем пути, что многие виды перестали бы суще­
ствовать, если бы они не производили огромного числа
яиц.
Здесь нужно принять во внимание еищ одно обстоя­
тельство. В случае изменения местных условий, при
которых данный вид может существовать, большое число
яиц увеличивает шансы для нахождения новых областей,
по крайней мере частью потомства. Иногда это может


100

Приспособление и естественный отбор

быть весьма существенным фактором для сохранения
вида. Число яиц в подобных случаях не будет иметь зна­
чения для конкуренции между взрослыми особями.
Если этот анализ правилен или даже приблизительно
.Ьерен, то он служит предупреждением против слишком
'.быстрого согласия с соответствующей частью рассуждений
'>іДарвина. Другой вопрос, зависит ли его теория действи­
тельно от указанного положения. Однако не может быть
никакого сомнения, что способность организмов размно­
жаться является основным моментом для эволюции.
Известно относительно мало видов, у которых, как
и у человека, самец участвует в выращивании потомства.
Это наблюдается только в нескольких группах, как на­
пример у млекопитающих, птиц, некоторых рыб, у жабыповитухи и морских пауков. Но у огромного числа видов,
у которых имеются самцы и самки, единственной биоло­
гической функцией самца является оплодотворение яиц
самки.
Было высказано немало различных мнений относи­
тельно понимания полового размножения; и хотя неко­
торые авторы повидимому вполне убеждены в том, что
их спекуляции и теории разрешили проблему, но на
самом деле она никогда еще не была разрешена удовлетво­
рительно. Одно из мнений, наиболее широко распростра­
ненное, заключается в том, что половое размножение,
делая возможным смешение наследственных субстанций
отдельных индивидуумов, составляющих расу или вид,
увеличивает тем самым изменчивость вида и что эта расши­
ренная изменчивость является преимуществом, потому
что способствует эволюционному прогрессу в различных
направлениях. Это значит, что путем введения большей
изменчивости вид увеличивает свои шансы на выживание,
даже если при этом увеличиваются и шансы на прекраще­
ние его существования как вида вследствие конкуренции
с новым типом. Это мнение хотя и интересно, но опасно,
потому что может казаться, что оно подразумевает извест­
ное целесообразное действие со стороны вида. Оно будет
менее рискованным, если разуметь здесь только, что
более изменчивые виды, являются наиболее обещаю­
щими в отношении образования новых форм, лучше
приспособленных к прежним или новым условиям среды.


Размножение п выживание

Но не следует забывать, что подобный процесс обычно
будет уменьшать число индивидуумов вида, приспособлен­
ных к существующим условиям, и таким образом при
слишком больших масштабах будет подвергать опасности
его существование.
Широкая распространенность полового размножения
привела также к теориям другого рода, называемым тео­
риями обновления (омоложения). Несколько десятков лет
назад французский зоолог Мопа нашел, что некоторые одно­
клеточные животные, размножающиеся делением, не дела­
ют этого беспредельно, но приходит время, когда у них
начинаются дегенеративные изменения, и в конце концов
культуры гибнут. Но если, прежде чем приходит такой
конец, две особи приближаются друг к другу и конъю­
гируют, то через некоторое время начинается новый пе­
риод активности и открывается новый цикл делений.
Из этих наблюдений было сделано заключение, что конъю­
гация является весьма существенным моментом для
восстановления жизненности индивидуума. Эта же идея
была представлена в виде обновления яйца путем прони­
кновения сперматозоида. Такие утверждения можно часто
встретить, как будто указанная теория является обосно­
ванной, а не чистой спекуляцией. Факты дают очень нена­
дежное основание для таких далеко идущих заключений.
Недостаточно предположить, что два организма, истощен­
ные клеточным делением, могут путем соединения вос­
становить свою юность. Теория представляется такой же
мистической, как и факты, которые она претендует
объяснить. Более того, имеются данные другого рода,
по меньшей мере показывающие, что клеточное деление
не является обязательно самоистощающимся процессом.
Известны некоторые высшие растения, которые мощно
размножаются путем клеточных делений, поскольку мы
можем судить, без конца. Некоторые из наших культур­
ных растений размножаются не ослабевая посредством
отводков или черенков. Даже для низших и для одной
из форм, употреблявшихся Мопа, было показано, что при
кормлении более сложной или нормальной пищей не
наблюдается и следа дегенерации. Вудрефф разводил
одну расу туфельки Paramaecium, прошедшую нормально
свыше 8 ООО клеточных генераций.


102

Приспособление и естественный отбор

Выше указывалось, что существуют расы кукурузы,
которые при размножении путем самоопыления становятся
слабыми, но когда скрещиваются между собой, то их мощ­
ность восстанавливается. В этом случае очевидно, что
двуполое размножение путем скрещивания с другой
формой «вылечивает» от врожденной слабости (опреде­
ляемой рецессивными факторами), вследствие подавления
вредного действия присутствующих здесь рецессивных
факторов вводимыми в скрещивание доминантными ге­
нами. Поэтому, если мутации часто оказываются осла­
бляющими изменениями, то можно подумать, что размно­
жение с участием двух родителей является выходом из
этого положения: через несколько поколений особи,
имеющие такие признаки, могут при этом исчезнуть.
Однако лучше не настаивать слишком на такой точке
зрения, так как мы знаем, что без более подробного ана­
лиза указанной выгоды (что мы не можем сделать из-за
отсутствия соответствующих данных) в правильности этого
нельзя быть уверенным.
Все же, с другой стороны, мы не можем пренебрегать
всяким подающим надежды указанием, которое можем най­
ти, если только не хотим оставить эту проблему во мраке
неведения и суеверия, которым она постоянно окружается.
Имеется много обстоятельных данных, указывающих на
выгодность обсуждаемого способа размножения, несмотря
на то что он требует вдвое больше особей для воспроиз­
ведения потомства, чем это казалось бы необходимо.
Предположение, что двуродительская наследствен­
ность может быть выгодной, подкрепляется рядом явле­
ний, которые особенно выступают у высших растений.
Здесь каждая особь производит как пыльцу, так и яйце­
клетку, т. е. является и самцом и самкой, и все же у мно­
гих из таких однодомных растений имеется большое число
различных приспособлений и путей, которые содействуют
или обеспечивают перекрестное оплодотворение.
Окраска многих цветков, так же как и их запах,
обычно описываются как приспособления—сигналы, кото­
рые подаются, чтобы обратить внимание насекомых, пере­
носящих пыльцу от одного цветка на пестик соседнего.
В дополнение к этим предполагаемым приспособлениям
имеются еще и другие, более специфические. Форма неко­


Размонжениё и выживание

ЮЗ

торых цветков представляется высоко приспособленной для
перекрестного опыления; иногда это выражено в такой
степени, что кажется, что растение подвергается опасности
вовсе не размножаться. Можно думать, что раз имеется
такой большой риск, то очевидно этим достигается ка­
кая-то очень большая выгода; но в конце концов риск
может быть и не так велик, как кажется. Мы не имеем
действительных данных по этому вопросу.
Среди различных способов, которые кажутся «изобре­
тенными» для обеспечения перекрестного оплодотворения
у растений, нередко встречается самостерильность. У не­
которых высших растений пыльца неспособна к оплодо­
творению яйцеклеток своего растения, но плодовита при
скрещивании с большинством других растений.
Недавние исследования показали,что неудача самоопло­
дотворения происходит вследствие того,что рост пыльцевых
трубок в собственных столбиках протекает медленнее,
чем в столбиках большинства других растений. Хотя это
и обнаруживало непосредственную причину самостериль­
ности в ряде случаев, но представлялось, что вопрос о про­
исхождении этого явления не сдвинулся с места. Однако
недавно генетические исследования показали, что в неко­
торых случаях самостерильность зависит от генов, кото­
рые наследуются по законам Менделя. Эти данные отво­
дят от нас необходимость объяснения, каким образом
развивалась постепенно такая самостерильность. Если
представляется вероятным, что указанные гены возникали
внезапно и затем непрерывно наследовались, то ясно,
почему они размножились, если только перекрестное
оплодотворение имеет какое-то, хотя бы и слабое преиму­
щество.
Известно, что существует много степеней самостериль­
ности; если следовать обычным рассуждениям школы
неодарвинистов, то эти степени представляют стадии
эволюции полной самостерильности. Но, как ясно чув­
ствовал сам Дарвин, это допущение обманчиво, потому
что всякая особь, обнаруживающая начинающуюся само­
стерильность, будет вследствие этого давать меньше по­
томства и иметь меньше шансов на саморазмножение,
чем ее соседи. Как только что указывалось, новые генети­
ческие исследования делают вероятным, что факторы пол­


104

Приспособление и естественный отбор

ной самостерильности могли возникнуть сразу. Если пред­
положить, что совершенно вне самостерильности у ж е с ущ е с т в о в а л а возможность перекрестного оплодотворе­
ния, и если некоторые преимущества возрастают, то такое
появление самостерильности легче понять, чем допуще­
ние, что она возникла постепенно.
Хотя из всего только что сказанного очевидно, что
необходимо гораздо больше осторожности, чем обычно,
при обсуждении роли размножения в естественном отборе,
но тем не менее не следует упускать из виду основного
факта, а именно, что способность размножаться является
при всех обстоятельствах наиболее характерной чертой
для всех живых существ; именно это свойство делает
возможным для всякой новой формы, если она имеет неко­
торые преимущества в выживании, закрепить себя со
временем в противовес всем другим особям, которые соста­
вляют вид.
ЗА К Л Ю ЧЕН И Е

Способность роста и деления позволила крайне хруп­
ким материальным формам избегнуть процессов распада,
характерных для неорганического мира. Благодаря этим
двум свойствам органической жизни была возможна
эволюция.
Однако эволюция означает более, чем сохранение
органического материала, когда-то появившегося на земле.
Постепенно развивались более сложные формы, которые
выживали не столько потому, что уничтожали более
простые, сколько вследствие того, что находили новые
способы существования и сохранения. Одним из этих
способов было использование в качестве пищи уже суще­
ствующих живых существ—не только более простых орга­
низмов, но так же, как у хищников, и иных высоко раз­
витых животных. Действительно, все животное царство
в целом зависит в своем существовании от растений,
а многие животные зависят от'других животных, служа­
щих им пищей.
Накопление различий было возможно благодаря, вопервых, различным физическим условиям, существовав­
шим на поверхности земли и, во-вторых, благод іря взаимо­
отношениям живущих форм между собой, ведущим к ис­


Заключение

105

пользованию одного животного другим путем чрезвычайно
сложного ряда связей.
Человеческий ум пытался вначале озъяснить эту
дивергенцию предположением, что органическое вещество
таково, что реагирует приспособительно (целесообразно)
к новым внешним условиям, будь они физическими, хими­
ческими или биологическими. Эта точка зрения, представ­
лялось, находит поддержку в хорошо известном свойстве
многих живых существ приноравливаться к довольно
ограниченным возможностям среды, что у человека бла­
годаря его способности к ассоциации, памяти и речи
достигло исключительной степени развития. Но в резуль­
тате более подробного знакомства с характером размно­
жения живых существ биологи не нашли подтверждения
этому казалось бы простому объяснению приспособления
и дивергенции живых форм. Эти вопросы более подробно
обсуждаются в последних главах, касающихся теории
Ламарка и метафизических спекуляций относительно
«упорядоченности природы').
Другой попыткой разрешить проблему появления раз­
личий была теория естественного отбора Дарвина. Если
естественный отбор понимается в том смысле, что б е с ­
ч и с л е н н ы е и н д и в и д у а л ь н ы е р а з л и ч и я,
находимые у всех рас, разновидностей и видов животных
и растений, наследственны и если вследствие конкурен-’
цип выживают только те формы, которые лучше приспо­
соблены к старым или новым условиям среды, и если вы­
живающие формы дают потомство, которое изменяется
и далее в направлении отбора, то кажется, что действи­
тельно открыт созидающий процесс, способный объяснить
эволюцию жизни во всех ее проявлениях. Когда однако
мы попытаемся следовать этим предположениям до конца,
то мы увидим, что одна из основных идей, а именно, что
процесс изменения идет беспредельно в направлении от­
бора, является еще нерешенным вопросом. Подразумеваю­
щееся теорией положение, что при отборе наиболее край­
них вариантов популяции ближайшее поколение будет
изменяться в том же направлении далее, известно теперь
как ложное. Ни генетические факторы, определяющие
частично исходную изменчивость, ни условия внешней
среды не могут осуществить такой процесс. Без этого же


1%

•

Приспособление и естественный отбор

естественный отбор неспособен осуществлять эволюцию.
С другой стороны, если возникают вариации благодаря
генетическим факторам (мутанты), которые выходят за
обычные рамки изменчивости, то они могут доставлять
естественному отбору материал для настоящих прогрес­
сивных изменений. Это не означает, что естественный
отбор ответственен за появление новых форм, часть
которых может иметь преимущества в смысле выживания,
если не считать того, что благодаря гибели менее приспо­
собленных типов освобождается место для более приспо­
собленных. Если бы все новые мутантные формы, которые
когда-либо появлялись, выжили и оставили подобное
себе потомство, мы имели бы в настоящее время живущими
как все существующие на земле виды животных и расте­
ний, так и бесконечное число других. Это показывает,
что даже без естественного отбора эволюция могла бы
иметь место. Что эта теория действительно объясняет—
это отсутствие многих видов живых существ, которые
не могли выжить частью потому, что не могли противо­
стоять условиям неорганического мира, частью потому,
что не нашли среды, соответствующей их нуждам, частью
потому, что были уничтожены другими животными и ра­
стениями, и частью потому, что не выдержали конкурен­
ции с исходными типами. Таким образом/естественный
отбор может быть применен для объяснения отсутствия
огромного ряда появлявшихся форм, но это означает
только то, что большинство из этих форм не были ценными
в смысле выживания. Отсюда следует, что естественный
отбор не играет созидающей роли в эволюции. Но, с дру­
гой стороны, не следует забывать, что теория Дарвина
сослужила огромную службу, указав, где нужно искать
данные, на которых должна строиться научная теория
эволюции.


ГЛАВА

VI

МУТАЦИИ

ТВДУТАЦИОННАЯ форма возникает в результате изменения одного гена. Если это изменение происходит
рано в зачатковом пути, то вследствие митотического
деления клетки, содержащей новый ген, может образо­
ваться несколько или даже много половых клеток (гамет)
с названным геном; если же изменение происходит позднее,
то оно может захватить только одну половую клетку.
Если указанный ген является д о м и н а н т н ы м ,
то особь, образующаяся из данной гаметы при соединении
ее с гаметой исходного типа, обнаружит новый признак.
Если новый мутант скрестится теперь с исходным типом,
то признак снова появится у половины потомства, и если
он выгоден, т. е. увеличивает шансы на выживание соби
и расы, то он постепенно распространится по всей расе.
Если новый доминантный признак в отношении выгоды
для организма является таким же, как и прежний, то
он может заменить, а может и не заменить старый признак,
что частично зависит от случая; но если та же самая мута­
ция повторится опять и опять, то наиболее вероятно, что
она заменит первоначальный признак. Если новый доми­
нантный признак невыгоден, он скоро элиминируется.
В отношении вновь мутировавшего р е ц е с с и в н о г о
гена положение во многом такое же, но шансы закрепления
несколько иные. У видов, имеющих самцов и самок,
особь, несущая один рецессивный ген в одной из половых
клеток, для того чтобы оставить потомство, должна вна­
чале скреститься со старым типом. Один из ее потомков
будет содержать этот ген в своих клетках, но только в
единственном числе в каждой клетке. Если он даст по­
томство от скрещивания с особью исходного типа, поло­
вина этого потомства будет содержать новый ген, но опять
только в единственном числе в каждой клетке.


Мутацтіи
Это может продолжаться несколько поколений, и число
особей, несущих ген, будет таким образом размножаться.
Они несут этот ген, так сказать, «под поверхностью». Но
как только скрестятся две особи, содержащие такой ген,
четверть их потомства впервые будет иметь пару рецессив­
ных генов и обнаружит рецессивный признак. Шансы
этого признака на сохранение будут зависеть от того,
имеет ли он большую ценность в смысле выживания по
сравнению с исходным типом, от которого произошла му­
тация. В отношении выживания положение во многом
такое ?ке, как и у нового доминанта1.
В человеческой расе имеется ряд широко распростра­
ненных рецессивных генов, что и объясняет кажущееся
внезапным появление в совершенно неожиданных областях
рецессивных признаков. Возникновение последних, при
широкой распространенности рецессивных генов, де­
лает трудной элиминацию их из смешанной популяции,
размножающейся скрещиванием самцов и с мок. Является
вопросом, целесообразно ли вообще для человеческой
расы совершенно освободиться от нежелательных ре­
цессивных генов и не будут ли появляться новые скорее,
чем элиминироваться существующие.
Ч А С Т О Т А М У ТА Ц И Й

Трудно получить точные цифры относительно частоты,
с которой происходят мутации, потому что многие из них
могут менять внешние признаки настолько слабо, что
ускользают от нашего внимания, а относительно внут­
ренних изменений еще более вероятно, что они не будут
отмечены. Кроме того мутации, которые наиболее суще­
ственны для жизни особи, могут явиться физиологическими
изменениями, первое возникновение которых редко может
быть отмечено.
Частота мутаций была грубо подсчитана у Drosophila, у
которой мутационный процесс изучен наиболее широко.
Если мы будем считать только жизнеспособные мутации, то
их появляется примерно одна на пять-десять тысяч мух.
Помимо этих видимых мутационных изменений имеются еще
1 К а к у к а зы в а л о с ь выш е, ги б р и д н ая и ли гетер о зи го тн ая ф о р ­
ма м ож ет иметь т а к ж е пром еж уточны й х а р а к т е р . Этот сл у чай будет
рассм отрен ниж е.


Частота мутаций

109

летали, которые обычно проглядываются. Кроме того ча­
стота мутаций настолько различна в различных культурах,
что трудно дать цифры, имеющие большое значение. Тем
не менее известно несколько общих фактов. Имеющиеся
данные указывают, что некоторые мутации происходят
более часто, чем другие. Это важно для эволюции, потому
что при достаточном количестве времени повторное появле­
ние выгодной мутации, как бы слабо ни было преиму­
щество, обеспечивает ее окончательное закрепление.
В связи с этим должен быть рассмотрен еще другой
факт относительно мутаций. Известно несколько случаев,
когда ген представляется изменяющимся не случайно,
а в другой определенный ген. Изменение от белого к крас­
ному у кукурузы, если только оно произойдет, так же
постоянно, как и всякое другое изменение гена. Но здесь
имеется следующий существенный момент. Р. А. Эмерсон
показал, что эта мутация имеет место каждый раз только
в одной хромосоме, т. е. не происходит одновременно
в двух гомологичных хромосомах. Если указанное изме­
нение вызывается внешними агентами, то трудно понять,
почему обе пары хромосом не изменяются одновременно.
Открытие, что некоторые гены часто мутируют в опре­
деленных направлениях, сделало возможным изучение
мутационного процесса такого характера эксперименталь­
ным методом. Наиболее ясным случаем такого рода был
одно время ген окраски перикарпа у кукурузы, о котором
только что упоминалось. Затем было обнаружено несколько
других подобных случаев, из которых особенно выделя­
ется реверсия у дрозофилы полосковых глаз (Ваг) к нор­
мальным, открытая Меем. Этот случай однако оказался
не соответствующим обычному пониманию генных мута­
ций, а особым явлением, связанным с кроссинговером.
Было описано несколько других мутабильных (mutable)
генов. Среди последних тщательно изучены гены, описан­
ные Демерецом (особенно относящиеся к мухе Drosophila
virilis). Один из таких генов носит название miniature-a.
Муха такого рода с парой хромосом (Х-хромосомы), оба
члена которой несут указанный ген, дает некоторое коли­
чество мух, подобных себе1, несколько мозаичных и не­
1

М и н иатю рно-кры лы х. Р е д.


110

Мутации

сколько мух с нормальными крыльями. Интересно отме­
тить попутно, что все три мутабильных гена, найденные
у этого вида, мутируют обратно к нормальному. Большин­
ство других случаев показывает такое же отношение или же
происходит мутирование к другому доминантному гену.
Даже в случае кукурузы, описанном Эмерсоном, где ген
окраски перикарпа мутирует в двух направлениях,
а именно от белого к красному или от красного к белому,
мутация от рецессива к доминанту гораздо чаще, чем от
доминанта к рецессиву. Такое же различие описано
Икено для подорожника (Plantago).
В равной степени любопытен факт, что существует
большое различие у разных мутабильных генов в отно­
шении стадии, на которой наиболее часто происходит
мутация. Например, ген красноватости (reddish) окраски
тела Drosophila virilis мутирует только во время деления
созревания у гибридных самок. Подобные случаи известны
для подорожника и для окраски цветка у Pharbitis. Затем
ивовый характер листа у Pharbitis, как было найдено
Имаи, мутирует в два с половиной раза чаще в делениях
созревания, чем в соматических клетках. Эмерсон уже
давно сообщал по поводу окраски перикарпа кукурузы,
что мутабильность (mutability) гена становится чаще,
по мере того как растение стареет. Демерец нашел у живо­
кости (Delphinium), что один из генов бледнолиловой
окраски цветка имеет высокую степень мутабилыюсти
на ранних стадиях развития растения, низкую мутабиль­
ность в промежуточных стадиях и опять высокую мута­
бильность при приближении к концу развития.
Демерец сделал также важное открытие, что на ген
miniature-a у Drosophila virilis можно легко воздейство­
вать отбором. Он нашел, что изменение здесь является
следствием действия других генов, которые могут быть
прибавлены или изъяты из данной линии менделевским
методом с соответствующим изменением в характере или
степени мутабдльности. Он объясняет, таким образом,
как степень и характер мутабильности могут быть изменены
отбором и то же самое объяснение вероятно подходит и
для других случаев (для кукурузы, Mirabilis, Gapsella).
Эти результаты представляют исключительный интерес
для генетиков. Они показывают, что по меньшей мере


Стабильность гена

111

некоторые из мутационных процессов могут изучаться
экспериментальным методом и вселяют в нас надежду,
что со временем мы можем получить данные, касающиеся
непосредственно природы самих мутаций и возможно
условий, которые определяют степень мутирования.
Можно задать вопрос, почему получение большего
процента мутаций при воздействиях Х-лучами не может
толковаться как причина и следствие? В весьма общем
смысле конечно можно сказать, что причиной указанного
повышения мутаций являются Х-лучи, но поскольку этот
результат состоит в получении изменений всякого рода,
то он не специфичен в более узком смысле, т. е. когда полу­
чалась бы мутантная форма одного рода. Более того, такие
же мутанты возникают внезапно, как мы говорим, т. е в
условиях, когда нет вероятий для допущения, что они
являются следствием эманации радия или Х-лучей.
Пока не будет понята природа действия Х-лучей,
так же как и причины мутаций, вообще лучше, я думаю,
выражаться осторожно; но поскольку имеющиеся резуль­
таты показывают, что мутации могут получаться под
воздействием Х-лучей, становится весьма возможным,
что и другие физические агенты могут также вызывать
их. Остается еще вопрос: возникали ли таким же образом
мутации, участвовавшие в эволюционном процессе. В на­
стоящее время нет достаточных оснований полагать, что
они имели иное происхождение.
СТА БИЛЬНО СТЬ ГЕН А

Изложенные вопросы основываются на допущении
устойчивости самих генов. При обсуждении этой кон­
стантности или стабильности гена можно итти двумя
путями. Ген может быть элементом (или, если хотите,
материальным телом), который изменяется, колеблясь око­
ло какого-то среднего, или может быть стабильным эле­
ментом в том смысле, в каком стабильна химическая мо­
лекула—сахар, аминокислота или белковая молекула.
Если придерживаться первого определения, то много­
клеточный организм является, так сказать, константным
лишь потому, что его тысячи или миллионы генов каждо­
го рода дают некий средний результат. Но было бы весьма
непр< вильно полагать при этом, что, если яйцо или спер-


Мутации

Рис. 39. М утации

по щ етинкам — гену sc u te (по
и Д убинину).

С еребровском у

мий возникает в тот момент, когда один или много генов
его находятся на низшей или высшей стадии изменчиво­
сти, то это состояние сохранится в течение всех последую­
щих делений яйца. Такой взгляд мог бы появиться только
вследствие неотчетливого или недостаточного проду­
мывания вопроса. Если, с другой стороны, ген прини­
мается стабильным в том смысле, в каком стабильна хими­
ческая единица, то проблема кажется более простой и
находящейся в согласии с более общей биологической кон­
цепцией, что вещества, из которых строится живая мате­
рия, являются химическими веществами и подчиняются
законам химии и физики. Решить, какая из указанных
точек зрения правильна, на основании имеющихся дан­
ных невозможно, потому что наблюдаемые нами резуль­
таты практически одинаковы в обоих случаях.


Деградацчя генов
b

с

d

е

f

g

113

h

n

'a
У2

—

y.

---------

sc3

^

S C 11

------------------------------------------------------------

sc6
SC"

SC7
SCs

-------------------------------------------------------

---------------------------------------------------------------------

-------------—

i

Рис. 40. Схема, и ллю стрирую щ ая гипотезу Серебровского^ о р ас­
полож ен ии субгенов в л ок у се sc u te (по Серебровскому и Д убинину).

Множественные аллеломорфы, как указывалось в связи
с их нахождением, обычно рассматриваются .как моди­
фикации одного и того же гена. Сам ген понимается как
единица наследственности. Однако недавно Серебровский
предложил другое объяснение по меньшей мере одного
такого случая, а именно множественных аллеломорфов ге­
на щетинок—scute. Известно приблизительно от 10 до
20 разных scute, различие между которыми выражается
в присутствии или отсутствии некоторых щетинок на теле
дрозофилы (рис. 39). Серебровский полагает, что каждый
из них зависит от меньших частей, чем ген, т. е. от ооластеи
различной длины (рис. 40), которое находятся в локусе
scute. Данные, приводимые в подтверждение такого тол­
кования, пока еще совсем неубедительны. Вопрос этот
критически исследуется, и по меньшей мере в настоящее
время можно сказать, что классическое представление
о гене, как единице, не опровергнуто.
Д ЕГРА Д А Ц И Я ГЕНОВ

Имеются данные, что большинство мутантов не лучше
исходной формы подходят к окружающим условиям, в ко­
торых они существуют, и даже к любым новым условиям,
которые нам известны, если мы исключим особую их при­

8 Морган


114

Мутации

годность для генетической работы. Общая картина, ко­
торую мы здесь получаем, это процесс, идущий по на­
клонной плоскости: то, что до известных пределов зачат­
ковое вещество непостоянно и более склонно регрессиро­
вать, чем прогрессировать. Действительно, эти данные
привели даже нескольких критиков мутационной теории к
утверждению, что мутанты не могут представить материал
для прогрессивной эволюции. Однако известны некоторые
факты, ослабляющие силу этой простой критики.
Во-первых, большинство диких типов весьма хорошо
приспособлено к условиям, в которых они живут. Отсюда
вероятно, что почти всякое случайное изменение будет
менее приспособленным.
Во-вторых, всегда, когда было возможно изучить
путем разведения наследственные признаки диких типов,
при скрещивании ли последних между собой или при скре­
щивании их с новыми мутантными типами, находили,
что все эти признаки без исключения следуют тем же за­
конам наследственности, какие присущи мутантным фор­
мам, возникшим в чистых культурах. Я думаю, что отсюда
можно заключить, что признаки диких видов также воз­
никли путем мутаций. Действительно, известно немалое
число диких разновидностей (элементарных видов), ко­
торые разнятся между собой одним мутационным приз­
наком.
В-третьих, следует помнить, что наше внимание при­
влекают более крайние, часто исключительные мутации,
потому что их легко выделить и они наиболее подходят
для изучения наследственности. Более мелкие мутации,
которые могут быть та1і же часты, как и крупные, или
даже чаще, изучаются значительно реже. Но именно эти
мутации скорее, чем более резкие изменения, предста­
вляют подходящий материал для эволюции.
Мы знаем некоторых мутантов, которые имеют по мень­
шей мере такую же степень выживания, как и исходный
тип. Представляется следовательно весьма вероятным, что
среди случайно возникающих мутационных изменений мо­
жет обнаружиться мутант, который лучше приспособлен
к прежней или новой среде, чем исходный тип.
Изучение мутаций привело к открытию еще одного
факта, имеющего отношение к обсуждаемому вопросу.


Деградация генов

115

У ряда видов, которые были исследованы в большом масш­
табе (дрозофила, душистый горошек, кукуруза), подаввляющее большинство новых мутантов рецессивно по
отноніению к дикому типу. Другими словами, гены дикого
типа большей частью доминируют над новыми мутантными
генами. Как тогда, следует спросить, мы можем обращаться
к мутациям как к источнику для новых видов, если опыт
показывает, что обычно образуются рецессивные, а не доми­
нантные мутанты? Эти данные определенно требуют даль­
нейшего анализа, если мутации действительно доставляют
эволюции материал для образования новых видов.
Недавно Р . Фишер предложил теорию, которая пыта­
ется представить тенденцию исходного гена становиться
доминирующим над мутантным, как статистическое след­
ствие естественного отбора. Он указывает, что имеются
данные, которые говорят за то, что многие или даже
все мутантные типы возникали в прошлом неоднократно.
Эти рецессивные мутанты скрещивались возвратно с роди­
тельской линией; получающиеся при этом гибриды часто
были в известной степени промежуточными, имея чтонибудь от признаков дикого типа. В последующих поколе­
ниях такие гетерозиготы становились более многочислен­
ными, чем чистый тип (гомозигота). Среди этих гибридов
некоторые могли обладать таким генным комплексом,
который увеличивал эффект доминирования, и они имели
большие шансы на выживание, потому что ближе подхо­
дили к дикому типу. С течением времени этот процесс
мог привести к равенству подобных гибридных особей
с диким типом. Теперь, когда тот же мутант появляется
снова, он уже рецессивен по отношению к существующему
дикому типу вследствие изменений, вызванных в послед­
нем прежними возникновениями мутанта, как только
что было объяснено.
Вероятность, что такое изменение имеет место в сте­
пени, делающей его эволюционным фактором, оспарива­
лась Райтом, частью на статистических основаниях. Райт
также сомневается, являются ли модификаторы доми­
нирования сами по себе настолько в общем индифферент­
ными к отбору, что их действие на мутационное изменение
оказывается основным фактором, решающим их судьбу.
Затем он также ставит вопрос о критических степенях,
8*'


116

Мутации

если гены действуют как катализаторы, и делает инте­
ресное указание, что «объяснение преобладанию рецессивов среди наблюдаемых мутаций может быть найдено в
гипотезе, по которой мутации часто происходят в напра­
влении инактивации, а по физиологическим причинам
инактивации должны вообще вести себя как рецессивы, по
крайней мере среди факторов с более сильным действием».
Дж. Б. С. Холдэн также ставит вопрос, возможно ли
вообще, что указанное изменение происходит так, как
предполагает Фишер. Принимая, что в редких случаях
процесс, предполагаемый Фишером, может привести к
желаемому результату, Холдэн думает, что в общем явле­
ния доминантности осуществляются другими путями.
В некоторых группах доминантные мутации вовсе не
являются редкими и нелетальны в гомозиготном состоя­
нии, как многие доминантные гены у дрозофилы. Кроме
того мы разумеем под доминантностью отношение гена
к новому типу; но рецессивный ген, если закрепится,
может быть доминатным по отношению к другим мутациям
в том же локусе (множественные аллеломорфы). Эта
возмояшость несколько сходна с той, которая использу­
ется в теории Фишера, но она менее сложна.
СТАТИСТИЧЕСКИЕ

П Р О Б Л Е М Ы , К А С А Ю Щ И ЕСЯ

М У ТА Ц И Й

Распространение новых вариаций в расе, в которой они
появились, является одной из основных проблем эволю­
ции. Если, как повидимому принимали многие последо­
ватели Дарвина, прогрессивные изменения происходят
путем постепенного исключения той части популяции,
которая располагается по одну сторону вариационной
кривой (что равнозначно отбору в качестве родителей
для ближайшего поколения части по другую сторону
кривой), и если этот процесс идет беспрерывно и н е о г р а ­
н и ч е н н о , то статистика, касающаяся получаемых
изменений, выдвигает один ряд проблем. Но если новые
наследуемые типы—мутации возникают в виде отдельных
особей и через частые промежутки, то проблема предста­
вляется совершенно иной. Различие этих двух случаев
может быть иллюстрировано путем сравнения законов
наследственности Гальтона и Менделя. Гальтон разрабо­


Статйстлческйе проблемы

117

тал методы статистического изучения изменчивости в по­
пуляции. Методы, предложенные Гальтоном, были улуч­
шены и дополнены после него, особенно Пирсоном и
английской школой биометриков. В настоящее время
некоторые из этих методов сделались обязательными для
предварительного изучения многих биологических явле­
ний, особенно когда разнообразные причины изменчиво­
сти неизвестны, как например при изучении смешанных
популяций или при обработке числовых данных, осно­
вывающихся на случайных выборках. При применении
менделевских законов многие из проблем наследствен­
ности могут изучаться как специальные случаи, относя­
щиеся к известным принципам. Следовательно менделевский метод в значительной мере заменяет старый способ,
даже если мы и нуждаемся еще в математической обра­
ботке в случаях, когда генетические факторы не выде­
лены и когда нам необходима точная оценка обсуждае­
мых числовых или количественных данных.
Можно показать на примере преимущество новых ме­
тодов изучения генетической изменчивости над методами
Гальтона. В северной части Европы и в Северной Америке
встречается много голубоглазых и кареглазых людей.
Правда, встречаются и другие окраски глаз, которые
делают проблему более трудной, но упомянутые две
окраски могут быть выделены из других, а их взаимо­
отношения изучены. Два голубоглазых индивидуума, имею­
щие голубоглазых предков, дают только голубоглазое
потомство. Таким же образом два кареглазых индиви­
дуума от чисто кареглазых предков дают только каре­
глазое потомство.
Если вступят в брак голубоглазый и кареглазый ин­
дивидуумы указанного рода, то все их дети будут иметь
карие глаза. Если два индивидуума, имеющие такое про­
исхождение, вступят в брак между собой, то три четверти
их детей будут иметь карие глаза и одна четверть—голу­
бые. Отношение будет 3 : 1 . Последние— голубоглазые
дети—передают только факторы голубого цвета глаз. Но
среди кареглазых детей имеется два рода, в отношении
2 : 1 . Две трети передают факторы как карих, так и голу­
бых глаз, и одна треть—только факторы карих глаз.
Эго показывает, что факторы голубой окраски глаз у


118

Мутации

внуков находятся в пропорции один голубой к двум ка­
рим (смешанные) и к одному карему (чистый). Первый
закон Менделя дает объяснение этим числовым отноше­
ниям.
В случаях такого рода непосредственные предки ин­
дивидуума не могут быть определены по окраске глаз
потомства. Например голубоглазые внуки в случае, при­
водившемся выше, имели и кареглазых и голубоглазых
предков, хотя они и несут и передают только факторы для
голубых глаз. Также некоторые из кареглазых внуков
несут и передают только факторы для карих глаз, хотя
они имели одного голубоглазого предка.
Наоборот, другие кареглазые внуки передают оба
фактора как для голубых, так и для карих глаз
и т. д.
Гальтоновский закон о наследовании не дает нам точ­
ных данных такого рода. Он утверждает, что одна половина
всего наследуемого каждым индивидуумом приходит от
двух родителей, одна четверть от прародителей, одна
восьмая от прагірародителей и т. д. Ясно, что закон непри­
меним к обсуждаемому случаю, по меньшей мере—
к индивидуумам. Некоторые из голубоглазых внуков в на­
шем примере не обязаны половиной их признака своим двум
родителям, которые оба были кареглазыми. Также гиб­
ридные кареглазые внуки не обязаны половиной их ви­
димой окраски глаз своим родителям. Очевидно закон
Гальтона неприменим к индивидуумам в популяции
такого рода. Следует указать однако, что в том виде,
в каком Гальтон формулирует свой закон, он и не пред­
назначался для применения к отдельным случаям, а са­
мое большее только к среднему числу различного рода
индивидуумов в большой популяции.
Но закон Гальтона основывается на предположении,
которое может ввести в заблуяэдение, а именно, что вырая?ение признака моя^ет слуяшть показателем его истории.
Такое предположение может быть ложным, когда приме­
няется к признакам, зависящим от относительно нем­
ногих факторов. Вопрос я*е, сможет ли оно применяться
в случаях, когда определенный признак зависит от
очень большого числа взаимодействующих факторов, не
представляет теперь значительного интереса, когда мы


Статистические проблемы

119

знаем взаимоотношения элементов, которые участвуют
в такой сложной проблеме.
Иногда говорят, что, хотя закон Гальтона о наследо­
вании от предков не применим к случаям прерывной на­
следственности, как например к случаю голубых и карих
глаз, но он применим к случаям с л и т н о г о (blended)
наследования и предназначается только для такого рода
наследственности. Однако и это положение неправильно.
Исследователи знакомы со многими случаями, в ко­
торых потомство двух особей, отличающихся по какомулибо признаку, является в той или иной мере промея?уточным (смевіаиным). Другими словами, два признака
родителей сливаются в потомстве, или, как мы гово­
рим, наблюдается неполное доминирование. Но несмотря
на это законы Менделя применимы однако здесь так же,
как в случаях альтернативной наследственности.
Мояшо считать, что закон Гальтона приложим к слу­
чаям, когда несколько разных факторов— некоторые гене­
тические, другие внешние— влияют на одни и те же при­
знаки в плюс- и минус-направлениях, производя своего
рода мозаичное действие. Величина и высота представ­
ляют хорошие примеры этого, и действительно, рост че­
ловека был одним из объектов, использованных Гальтоном в его работе. Имеются данные из разных источников,
которые показывают, что человеческий рост определя­
ется главным образом наследственными факторами. Су­
ществует вероятно несколько или даже много различ­
ного рода генетических факторов, которые влияют на
рост человека. Они перемешались такими разными путями
в нашем современном населении, что распутать их трудно.
Некоторые из этих факторов не только влияют по-разно­
му на такие различные части тела, как длина ног или спи­
ны, или шеи, но вдобавок имеются вероятно также такие
факторы, которые определяют величину и качество желез
внутренней секреции, которые в свою очередь существенно
действуют как на скорость роста, так и на время прекра­
щения его. Попытки выделить в настоящее время наслед­
ственные факторы в случаях такого рода, чтобы опреде­
лить имеющиеся здесь менделевские единицы, весьма
несовершенны. Можно подозревать кроме того, что рост че­
ловека подвергается также, по меньшей мере до известных


120

Мутации

пределов, влиянию внешних факторов в течение младен­
чества и детства. При таких условиях представляется
самым лучшим, что мы можем сделать, это игнорировать
эту сложность и рассматривать рост как статистическую
проблему. Но такое рассмотрение не даст анализа дей­
ствующих здесь факторов, а с другой стороны, установить
число имеющихся генетических факторов и выделить
те из них, которые определяют рост,— это быть может
лишь вопрос времени.
Прежде чем оставить эти сравнения между двумя ме­
тодами изучения наследственности, было бы хорошо про­
анализировать, нельзя ли, принимая прерывную наслед­
ственность и законы наследования Менделя, вы в е с т и ,
исходя из смешанной популяции, сколько менделевских
единиц необходимо для объяснения данного рода смеси
и—в случае, если две разные популяции соединились
в недавнее время—как много каждая из них принесла
существующей теперь популяции. Это делалось с из­
вестной долей успеха, особенно математиком-статистиком Бернштейном.
В качестве примера в данном случае может слуяшть
анализ смешанной популяции, состоящей из кареглазых
и голубоглазых индивидов. В некоторых частях Север­
ной Европы население преимущественно голубоглазое,
в других же частях—кареглазое. Если эти две окраски
глаз,-—доминантная каряя и рецессивная голубая,—
существовали бы рядом достаточно долгое время и ни одна
из них не имела бы преимуществ перед другой, а браки
происходили бы случайно, то можно было бы заключить,
что такая смесь возможна при различии окрасок в одной
паре менделевских единиц.
Наоборот, если смешение этих двух рас произошло бы
недавно, то было бы возможно сделать точный подсчет, как
долго уя?е оно осуществляется. Это не было бы луч­
шим способом изучения генетики в настоящее время, но,
когда возникают подобные вопросы исторического харак­
тера, такой статистический анализ моя?ет быть полезен.
Лучшей иллюстрацией этому служит распределение
людей по крови на четыре группы. Основной практический
интерес этих групп заключается в реакции крови от
двух индивидов при слиянии. При некоторых соедине­


Статистические проблемы
ниях,—все равно, в пробирке ли или когда кровь одного
человека переливается в вены другого,— имеет место оса­
ждение кровяных шариков. Если произведено неверное
сочетание, то результат оказывается смертельным для
пациента, так как красные кровяные шарики осаждаются,
склеиваются и закупоривают капилляры. Поэтому в ка­
ждой больнице, где практикуется переливание крови, сле­
дует обращать сугубое внимание на то, чтобы кровь донора
не осаждалась кровью реципиента.
Однако нас интересует не это явление, а те пропорции,
в которых указанные четыре группы встречаются у раз­
ных рас. Соответствующие данные собраны во всех частях
света. Представляется, что некоторые группы появи­
лись в относительно недавнее время, после того как
произошло широкое расселение человека. На основании
изучения пропорций типов в различных расах можно
нарисовать довольно ясную картину того, как возникали
смешения при переселениях. Ландштейнер (1900), Ян­
ский (1907), Оттенберг (1921) и другие показали, что
наследственность этих групп может быть объяснена на
основании теории Менделя, определяясь двумя парами
генов. Позднее Бернштейн показал, что лучшее объясне­
ние мон?ет быть достигнуто при допущении трех аллело­
морфных генов.
Бернштейн сделал также другую попытку такого рода.
Занимаясь статистическим изучением человеческого го­
лоса, он пришел к заключению, что тенор у мужчин и
контральто у женщин вызываются одним и тем же геном,
в то время как другая пара генов определяет сопрано у
женщин и бас у муя?чин. Такой генетический вывод осно­
вывается на относительных пропорциях, в которых эти
голоса распределены в различных частях Европы. Гене­
тические данные, подтверяедагощие этот взгляд, могли
бы быть получены при изучении потомства родителей,
голоса которых принадлежат к той или иной из указан­
ных категорий.
М УТАЦИОН НАЯ ТЕО РИ Я И ЕСТЕС ТВ ЕН Н Ы Й О ТБО Р

Как было показано, тот род изменчивости, на котором
Дарвин основывал свою теорию естественного отбора, не
моячет быть больше использован таким образом, во-


ш

МутаЦиИ

первых, потому что флюктуирующая изменчивость, по^скольку она вызывается внешними условиями, дает измеЧ|нения, которые, как теперь известно, не наследуются,
и во-вторых, потому, что отбор отклонений менаду особями,
происходящих вследствие генетических изменений, хотя
и меняет число особей данного рода, но не приводит ни
к чему новому. Основным же в эволюционном процессе
является возникновение новых признаков.
Существует смутное опасение такого изменения точки
зрения, которое будто бы приводит к заключению, нередко
делавшемуся в популярной литературе,что дарвинизм опро­
вергнут, а иногда и к более определенному утверждению,
что естественный отбор ниспровержен. Первый из этих
выводов не нуждается в серьезном рассмотрении, но вто­
рой требует дальнейшего обсуждения. Если считать, что
естественный отбор означает выживание наследственных
вариантов, часть которых выходит за обычные границы
и показывает лучшую приспособленность по сравнению
с формами старого вида или оказывается более подходя­
щей к новым условиям среды, то тогда естественный отбор
моя?ет представляться дающим объяснение эволюцион­
ного процесса.
Это положение требует однако более подробного разъ­
яснения. Верно, что некоторые варианты, возникающие
вследствие мутаций, не выходят за пределы изменений,
вызываемых средой. Присутствие таких мутантных фак­
торов служит в лучшем случае только для сохранения
попз'ляции на ее существующем уровне, без возникнове­
ния чего-либо существенно нового. Но более обычные
типы мутантов более или менее выходят за исходные гра­
ницы и следовательно дают нечто действительно новое.
Таюке верно, что мутации появляются случайно и во
всех или по меньшей мере многих направлениях и в этом
отношении доставляют эволюции такой материал, какой
предполагается теорией Дарвина. Еще более важны дан­
ные, показывающие, что многие мутации возникают повтор­
но. Это чрезвычайно увеличивает шансы того, что если одна
или несколько мутаций окая;утся благоприятными для
вида, то они закрепятся.
Действительной основой этих доводов является полоя^ение, что по меньшей мере некоторые мутации


Мутационная теория и естественный отбор

123

могут быть усовершенствованием в старых условиях,
или в несколько иной среде. Что это случается, хотя бы
даже и редко, вряд ли можно сомневаться, потому что
имеющиеся данные показывают, что возникают измене­
ния всякого рода, причем некоторые из них усиливают,
а другие ослабляют те или иные особенности органов тела
как структурно, так и физиологически.
Наконец наиболее сильным аргументом в пользу мута­
ционной теории является факт, что только те вариации
наследуются, которые возникают как изменения зачат­
кового вещества. Поскольку известно, что новые геныі
имеют способность бесконечно сохцаиязч» себя, новый)
полезный вариант может достигнуть успеха или в заме­
щении старого типа, или в заполнении новых мест в при­
роде.
После всего изложенного является спорным, стоит ли
еще пользоваться термином «естественный отбор» как
частью мутационной теории, или следует исключить его
потому, что сейчас он не имеет ул?е того смысла, какой,
последователи Дарвина вкладывали в его теорию. Вы-j
ражаясь точно, мы не можем более говорить, что отдель^
ные варианты, находимые повсюду, могут служить мате у
риалом для естественного отбора; но если верно, кай
утверждает мутационная теория, что появляются и мелі
кие и большие вариации, которые наследственны, то они
повидимому доставляют эволюции материал, который от|
вечает ее требованиям. Этот вопрос рассматривался бо­
лее подробно в конце предыдущей главы.
Более ваяшо с исторической точки зрения признание
попытки Дарвина найти доказательство теории эволю­
ции в естественных процессах в противополояшость спе­
кулятивным попыткам его предшественников, которьіе
предлагали только фиктивные объяснения происхояздений
яшвотных и растений, живущих в настоящее врем^.
Объективные доказательства, собранные Дарвином, обраг
тили внимание на источники, где доляшо быть найдено
разревгение эволюционной проблемы биологии, и дальней
шие открытия постольку достигали успеха, поскольку
следовали тому я?е методу.


ГЛАВА

VI I

ТЕОРИЯ ПОЛОВОГО ОТБОРА И ГОРМОНЫ

"рАЗН ИЦ А между изучением эволюции старыми путями
■*- и более новым экспериментальным методом находит пре­
красную иллюстрацию в проблемах, касающихся вторич­
ных половых признаков. Эти признаки являются в общем
поверхностными. Дарвин пытался объяснить их происхо­
ждение исторически в своей теории полового отбора, тогда
как при современном подходе их существование при­
нимается как нечто данное и внимание сосредоточивается
на физиологии их развития в индивидууме. Старая теория
объясняла—или старалась объяснить—вторичные поло­
вые признаки с точки зрения их пользы для индивиду­
ума; новая теория не столько рассматривает их полез­
ность, сколько пытается объяснить их развитие и наличие
у одного пола и отсутствие у другого в результате раз­
личий физиологии обоих полов. Эти две точки зрения не
обязательно исключают одна другую, но они указывают
на то, что современные методы работы более точны, даи?е
если и претендуют на меньшее.
Каждый пытающийся объяснить незначительные отли­
чия, разделяющие часто виды друг от друга, вскоре же
сталкивается с проблемой гораздо больших различий,
которые иногда имеются между самцами и самками одного
и того же вида, различиями, которые хотя и поверхно­
стны, но порой гораздо более поразительны, чем разница
между видами. Дарвин оказался в таком же пoлoяîeнии.
В «Происхождении видов» он написал всего несколько
страниц о вторичных половых различиях, но посвятил
этой проблеме полтора тома в двухтомном сочинении
«Происхождение человека».
Теория Дарвина о половом отборе вызвала более стро­
гую критику со стороны биологов, чем теория естествен­
ного отбора. Даже Альфред Россель Уоллес, который был


Половой отбор и гормоны

125

соучастником открытия естественного отбора, отказывался
верить, что различия между полами являются следствием
выбора самками более привлекательных самцов. Действи­
тельно эта теория вводит один элемент, отсутствующий
в естественном отборе, а именно психологический, потому
что объяснение часто основывается на предположении
выбора одним полом более нарядных представителей
другого пола. Могло бы казаться, что вследствие указан­
ного эта теория особенно интересна психологам и метафи­
зикам, но они мало уделяли ей внимания. Имеются две
совершенно различных стороны в этой проблеме. Неко­
торые различия между полами Дарвин приписывает изве­
стного рода внутривидовому естественному отбору или
конкуренции между представителями одного пола за
обладание особью другого пола. «Таким же путем, ка­
ким человек может улучшать породу бойцовых петухов
при помощи отбора тех из них, которые побеждают в бою,
таким же путем, кажется и в природе выдвигались наибо­
лее сильные и храбрые или обладащие лучшими шпорами
самцы и приводили к улучшению естественной породы
или вида».
Мы можем оставить эту сторону проблемы, поскольку
она является в значительной степени специальным слу­
чаем естественного отбора, и обратиться к проблеме про­
исхождения тех вторичных половых признаков, которые
мы считаем украшающими,—как окраска, оперение, спо­
собность к пению и особые повадки. Как я уже говорил,
теория полового отбора Дарвина никогда не принималась
эволюционистами с полным сочувствием. Многие из выска­
зываемых возражений были характера теоретических
соображений, но поскольку сама теория основывается на
них, то и критиковать ее позволительно таким же образом.
Приведем вкратце некоторые соображения, указываю­
щие на трудности, встречаемые теорией. Некоторые из
этих соображений обсуждались самим Дарвином.
1.
Так как у большинства видов, у которых наблюда­
ются вторичные половые различия, имеется одинаковое
число самцов и самок, то возникает вопрос, что происхо­
дит с самцами, которые не выбираются самками. Как
показывают наблюдения, эти самцы обычно такя^е нахо­
дят себе пары. При таком полоя«ении ничего нельзя


126

Половой отбор и гормоны

достигнуть, если не делать еще каких-либо других пред­
положений.
2. Для насекомых, у которых известны некоторые вы­
дающиеся случаи полового диморфизма, является сомни­
тельным, настолько ли они психически развиты, чтобы
приписывать им требуемые способности распознавания
и выбора.
3. Теория полового отбора содержит скрытое предполоя{ение, вызывающее затруднение. Она предпола­
гает, что самка и в последующих генерациях продолжает
выбирать более украшенных самцов. Это значит, что вкус
самки к самцам, можно сказать, неизменно повышается.
Но в теории нет ничего, что могло бы объяснить такое про­
грессивное совершенствование вкуса.
4. Одно из положений, которое нашло широчайшее
признание среди биологов, основывается на щеголянии
самца перед самкой в период ухаживания. Иногда ука­
зывается, что эти повадки самцов являются своего рода
лучшим демонстрированием перед самкой особенно на­
рядных частей тела. Известным примером этого явля­
ется ваяшичание индюка. Говорят также, что некоторые
пауки принимают перед самкой такую позу, что ей видны
особенно блестящие крапинки их живота. Действительно
замечателен факт, что в некоторых случаях действия
самцов таковы, что приводят н а с к мысли об их предна­
меренности. Но имеются и ограничивающие соображения: в
разгар периода спаривания самец находится в возбужден­
ном состоянии и обнаруяшвает необычное и кая^ущееся
нам дая^е странным поведение в присутствии самки;
производят ли эти повадки какое-либо чарующее впе­
чатление на самку или нет—мы не имеем возмояшости
выяснить. Многие из действий являются или каясутся ненужными, а иногда кончаются даже гибелью самого самца,
как например у пауков, где самка пояшрает слишком
пылкого ухаяшра. В таких случаях мы имеем некоторое,
хотя и недостаточное, доказательство того, что самка,
когда она готова для спаривания, спаривается с первым
я-:е самцом, который находит ее, вне зависимости от того,
обладает ли он особой привлекательностью.
5. Весьма разукрашенный самец в период размноже­
ния, особенно у птиц, с точки зрения естественного отбора


Половой отбор и гормоны

127

представляется обрекающим себя без необходимости в
жертву ястребам или другим врагам подобного рода. Без
точного знания соотношения меяэду теми опасностями, ко­
торые возникают здесь, с одной стороны, и предполагае­
мым преимуществом при спаривании, с другой стороны,
рискованно полагать, что преимущество в украшении самца
компенсирует риск потери жизни.
6. В некоторых случаях Дарвин обращался к теории
наследования приобретенных признаков, чтобы подкре­
пить теорию полового отбора или выйти из особых за­
труднений. Некоторые из его последователей пошли еще
дальше и старались объяснить переразвитие некоторых
органов как результата пользования ими. Помимо неве­
роятности применяемой теории приобретенных призна­
ков, пользование ею часто доводило до абсурда, делая
всю методику разработки проблемы смешной.
7. Дарвин иногда говорил об украшенном самце как
о более сильном, что увеличивает его шансы на скрещи­
вание. Это уя?е означает «надеть башмак на другую ногу»
(this puts the shoe on the other foot), потому что, если
большая сила самца увеличивает его шансы на скрещи­
вание, то его украшения не кая^утся необходимыми. В
действительности, как я покажу дальше, те же факторы,
которые придают большую мощность самцу, могут быть
иногда и причиной его особенной красоты. Если так, то
вторичные половые признаки могут быть лишь побоч­
ным продуктом тех я^е факторов, которые дают силу
самцу; следовательно как таковые они не создаются пу­
тем отбора со стороны самки.
В течение самых последних лет был выяснен ряд дан­
ных относительно развития вторичных половых призна­
ков, который вызвал интерес к другим ; направлениям
и быть может открыл более обещающие методы исследо­
вания. Эти данные перенесли внимание от дискуссии, ко­
торая казалась довольно бесплодной, в область, где мо­
гут быть получены определенные, порой измеряемые ре­
зультаты. Я имею в виду роль, какую играют в развитии
вторичных половых признаков некоторые внутренние
секреты, или гормоны.
Наиболее яркие различия между полами найдены
у птиц, где за одним исключением (Phalaropiis, кулички-


128

Половой отбор II гормоны

плавунчики) самец более наряден. У райских птиц эти
различия совершенно исключительны; но и у рисового
трупиала красного (Tanagra) и более северных видов
иволги имеются замечательные различия в оперении
у самцов и самок. У куриных птиц, таких, как павлины,
самец чрезвычайно разукрашен. У дикой утки самец
гораздо ярче, чем самка. У дикого индийского петуха
(Gallus bankiva) самец имеет блестящую окраску, и дру­
гие признаки (гребень, сережки, шпоры и т. д.) у него более
развиты, чем у самки. Некоторые из домашних пород
кур, потомки этого дикого вида, обнаруживают подоб­
ное же различие в полах.
Давно уже было известно, что удаление семенников у
молодых петухов прекращает рост гребня и сережек (укра­
шения головы). Эти органы, хотя имеются у обоих полов,
но у самца развиты гораздо сильнее. После кастрации
гребень сокращается до размеров меньших, чем у самки.
Кастрированный самец, каплун, оказывается изменив­
шимся также и в других отношениях: его половой инстинкт
ослаблен, он редко поет; говорят, что он заботится о цы­
плятах наподобие курицы.
Любителям давно уя^е известно, что куры иногда могут
приобретать оперение петуха и у них могут увеличиваться
гребни и сережки. Во многих таких случаях были обнаруя^ены опухоли на яичниках или какие-либо другие бо­
лезни; случается это чаще со старыми птицами. В послед­
нее время такое изменение оперения самки в сторону
самца достигалось путем удаления яичников.
Резкие изменения кастрированных самцов и самок
могут быть представлены с точки зрения гормонов сле­
дующим образом. Семенники самца производят не только
половые клетки, но такя?е выделяют из других клеток се­
крецию, которая поглощается кровью. Это вещество, на­
зываемое гормоном (т. е. «посланцем»), весьма важно для
поддержания большого гребня и сережек и для проявле­
ния психических склонностей самца. Яичники произво­
дят гормон, который задерживает полное развитие опе­
рения и гребня и вызывает таюке психические наклон­
ности самки.
Указанные явления могут быть описаны и другим
путем. Пол особи определяется прежде всего присущим


Половой отбор и гормоны

129

ему набором хромосом. У домашних кур—петухов— все
сперматозоиды имеют одинаковое число хромосом, прибли­
зительно 25. В соматических клетках—48 аутосом, или
обычных хромосом, и две половых хромосомы—і 8 - \ - 2 Z Z .
Зрелые яйца разделяются на два рода: одна половина их
содержит один Z, другая я?е не содержит Z , т. е. яйца
имеют наборы хромосом 24-f-Z и 241.
Случайное оплодотворение яиц сперматозоидами дает:
Я йца

24 -f Z

24
и

С перматозоиды

24 + Z
(S 48 + Z Z

24 + Z *
$ 48 + Z

Получается одинаковое число самцов и самок.
Следует обратить внимание на тот факт, что как самцы,
так и самки содержат все гены и в этом отношении сходны,
но самки имеют только одну Z-хромосому, в то время как
самцы две. Мы рассматриваем теперь определение пола
как результат не столько присутствия двух Z или одного,
сколько того равновесия, которое осуществляется у самки
между одной Z-хромосомой и остальными хромосомами,
а у самца—меяеду двумя Z-хромосомами и остальным
набором их. Другими словами, мы говорим о различно
сбалансированных системах в этих двух случаях. Это
явление баланса не является чем-то. специфическим для
половых хромосом, но есть общая концепция, применяе­
мая для взаимоотношений меяеду всеми хромосомами.
Одной из главнейших черт самца является развитие
семенников, а самок—развитие яичников. Когда семенники
достигают известной величины, некоторые их клетки
выделяют гормоны, которые действуют на гребень и се­
режки; но типичное оперение самца не зависит от этой
секреции. После кастрации оперение остается неизме­
ненным.
У курицы отношения другие. Повреждение или уда­
ление яичника, как было уже сказано, вызывает
оперение, близкое к петушиному, увеличение гребня,
сережек и рост шпор. Курица может дая^е петь и утра­
1 Д ан ны е о чи сле хромосом у ку р и ц ы к р ай н е разн о р ечи вы .
П риводимое М органом число имеет л иш ь п риб лизи тельны й х а ­
р ак тер. ( Р е д .)

9 Морган


130

Половой отбор и гормоны

чивать некоторые из своих материнских инстинктов. С
точки зрения гормональной теории это означает, что яич­
ники секретируют какое-то вещество или вещества, кото­
рые нормально задерживают оперение, показываемое
самцом. Они также задерживают полное развитие гребня
и сережек и подавляют рост шпор. Суммируем: первичная
дифференциация пола у самки определяется хромосомным
балансом; это ведет к развитию яичников; яичники на­
чинают выделять гормон, который задерживает возмож­
ное полное развитие генетической конституции сомати­
ческих клеток, наблюдаемое в виде гребня и некоторых
перьев у самца.
К этому простому объяснению нуяшо сделать одну
важную оговорку. Известны другие железы внутренней
секреции, помимо половых, которые могут иметь отноше­
ние к развитию вторичных половых признаков. Надпо­
чечные железы, щитовидная, зобная и гипофиз являются
органами такого рода. При той операции, о которой я
упоминал, эти железы остаются незатронутыми, и по­
скольку они имеются как у оперированных птиц, так и
у контрольных, их действие можно в общем игнориро­
вать. Но так как известно, что удаление некоторых из этих
желез может вызвать увеличение одной или нескольких
других, то проблема может быть более слояшой, чем я
ее изобразил.
После удаления яичников происходит еще другое изме­
нение, которое в последнее время обратило на себя большое
внимание. У курицы только одна из двух эмбриональных
половых желез,—та, которая находится на левой стороне,—
превращается в яичник. Правый орган остается малень­
ким, рудиментарным и нефункцпонирующим. Впервые,
я думаю, Гудалом было показано, что если удалить левый
яичник у цыпленка, то правый может увеличиться до круг­
лого беловатого тела, и иногда сходное же тело или тела
могут развиваться и на месте удаленного яичника. Бенуа
показал, что это тело содержит канальцы, напоминающие
канальцы в семенниках. Завадовский и Пезар первые
сообщили о наличии в двух случаях спермы в этих ка­
нальцах. При некоторых других экспериментах, прово­
дившихся в то же время, в указанных телах спермы
найдено не было. Позднее однако Домм и другие показали,


Половой отбор и гормоны

131

что если удалить яичник в очень ранней стадии развития,
то в канальцах правого органа появляются иногда спер­
матозоиды.
Здесь следовательно не может быть сомнения, что руди­
ментарный яичник замещается семенником, и так как и
оперение становилось при этом похожим на оперение сам­
ца, то говорилось, что имеет место ((превращение пола».
Немного пользы в игре слов, если она отвлекает внимание
от действительного полоя^ения, и выражение «превраще­
ние пола» следует употреблять с осторожностью. Напри­
мер, говорят такя?е, что самка потенциально гермафродитна, потому что при удалении нормального яичника она ста­
новится самцом. Такое утверждение отвлекает внимание
от действительной проблемы. Оно мо?кет быть сделано по
отношению к любому двуполому виду, потому что каждый
пол содержит все гены и имеет «потенциальность» другого
пола. Самец может быть в том я^е смысле назван потен­
циальным гермафродитом.
Основное различие между полами—это различие в ба­
лансе меяоду половыми хромосомами и аутосомами. Са­
мое важное в изло/кенном случае,—это замечательный
факт, что особь с генетической или хромосомальной кон­
ституцией настоящей самки делается похожей на самца,
если удаляется задеряшвающий такое развитие гормон
яичника. При этом проблема хромосомного баланса, кото­
рый при нормальных условиях дает самцов и самок ста­
новится более сложной. Теперь этот баланс должен по­
ниматься так, что механизм половых хромосом является
дифференцирующим в определенных условиях среды. При
изменении среды механизм может действовать иначе. То,
что мы называем здесь средой, моя?ет быть внутренним
или внешним. Например, известно несколько случаев у
рыб, когда особь в молодом возрасте может функци­
онировать как самец, а позднее продуцировать яшзиеспособные яйца. Здесь возраст можно сказать опре­
деляет, разовьется ли семенник или яичник, независимо
от хромосомного баланса. Правда, в этих случаях мы не
знаем, существует ли здесь механизм половых хромосом,
однако у некоторых других рыб он как будто имеет
место.
я
У самца я?абы есть яичникоподобный орган, прикреп­


132

Половой отбор и гормоны

ленный к переднему концу семенника. Он называется биддеровым органом и нормально не дает функционирующих
яиц. Если однако удалить семенники, то рудиментарный
орган превращается через год или два в функционирующий
яичник. Представляется, что наличие семенников, какого
то гормона, возможно действующего в том же направле­
нии, как и мужской половой механизм, сохраняет
здесь у самца его тип. При отсутствии семенников усло­
вия таковы, что рудиментарный яичник становится функ­
ционирующим, т. е. не подавляетвя более деятельностью
семенников или влиянием тела в целом.
У других видов внешние условия могут повидимому
изменить самца в самку. У одного вида моллюсков моло­
дые особи являются женскими, но если одна из них посе­
лится по соседству с взрослой самкой, то превращается
в самца. Подобным же образом у червя-гефиреи, ВопеіІіа, свободно плавающие личинки являются до некото­
рой степени неопределенными в отношении пола. Если
они укрепляются изолированно, то становятся самками,
но если одна из них устраивается на хоботе большой самки,
то она остается маленькой и превращается в рудиментар­
ного самца—паразита на теле самки.
Существуют некоторые раздельнополые растения, как
например конопля. Культивируя их специальным обра­
зом, особенно регулируя освещение и температуру, воз­
можно, по меньшей мере у конопли, получить мужские
цветы на женском растении. Здесь опять, даже при нали­
чии хромосомного механизма, проявление пола может
быть изменено или дополнено специальными внешними
условиями.
Можно было бы привести еще другие примеры, но уже
и сказанного достаточно, чтобы видеть, что превращение
пола не оправдывает той шумихи, которой оно иногда окру­
жается; и меньше всего оно опровергает теорию механизма
определения пола. Образ действия этого механизма зави­
сит от среды. Те, кто изучал этот механизм, никогда не
высказывали каких-либо других претензий.
Отдельные случаи превращения пола конечно крайне
интересны. Их значение заключается в демонстрировании
правила, что признаки пола так же, как и другие признаки
тела, определяются^факторами как внутренними, так


ІТоловоіі отбор и гормоны

133

и внешними, причем эти факторы могут действовать в
противоположных направлениях.
У млекопитающих вторичные половые признаки не
так ярки, как у птиц, но здесь имеются еще некоторые
особые отличия. Рога обыкновенного или американского
оленя являются наиболее выдающимся случаем. При до­
стижении зрелости у оленя развивается первая пара
рогов, которая может иметь только один зубец. После
периода случки они высыхают у основания и отваливаются.
На следующий год вырастают новые рога, еще большие,
уже с двумя зубцами. Этот процесс происходит из года
в год до тех пор, пока старый олень не украсится раз­
ветвленными рогами, которые кажутся не только обузой,
но и подвергающими животное ненужной опасности. Но
все же большая сила и величина оленя делает его способ­
ным к выживанию. Являются ли рога привлекающими
или вызывающими страх у самки оленя,—неизвестно.
Иногда предполагается их преимущество для нападения
и защиты; известно, что самцы дерутся в период случки,
но, кажется, эти сражения нечасто приводят к гибели.
Насколько вески эти доводы о пользе—трудно сказать,
но имеется много доказательств того, что развитие ро­
гов зависит от гормона, выделяемого семенниками. Рога
развиваются как раз перед периодом случки, когда семен­
ники увеличиваются; они отпадают при окончании этого
периода, когда наблюдается обратная картина. Если
кастрировать молодого оленя, то разветвления рогов не
образуется. Если кастрировать старых животных с ро­
гами, то старые рога отпадают, а новые никогда не по­
являются. Очевидно обтяснение заключается в том, что
сила самца, увеличивающаяся в период случх и, непос­
редственно связана с деятельностью семенников. Разви­
тие рогов также связано с этим. Правда, мы не знаем,
тот ли самый гормон дает и силу и рога, но такая точка
зрения представляется наиболее простой при известных
в настоящее время фактах.
У насекомых описано много случаев полового димор­
физма. Некоторые из них связаны с различной ролью
самцов и самок при размножении. Самка может быть зна­
чительно больше самца, и соответственно ее величине
относительные размеры органов могут быть иные. Самка


134

Половой отбор и гормоны

может быть бескрылой и неподвижной, даже рудимен­
тарной, в то время как самец может иметь крылья и быть
очень активным.
У насекомых хорошо изучен механизм половых хро­
мосом—в действительности два подобных механизма, ко­
торые в известном смысле противоположны. В ряде групп
насекомых самки имеют две половых хромосомы (XX) и
самцы одну (X) или X- и У-хромосомы. Каждое зрелое
яйцо после редукции содержит одну Х-хромосому, спер­
матозоидов же имеется два рода (с X и без X или с X
и с У). Этот определяющий пол механизма представлен
следующей схемой:
Яйца

20 + X

21 + X
или

С пермии

20 + X
Ç 40 + X X

20
с?

40 + 1 :

В одной большой группе Lepidoptera, состоящей из
молей и бабочек, преобладает обратное отношение. Самка
имеет одну Z-хромосому и одну W-хромосому, самец—
две Z-хромосомы. Созревшие яйца оказываются двух ви­
дов—Z и W . Каждый созревший сперматозоид содержит
одну Z-хромосому. Механизм получается следующий:
Я йца
С пермии

7j
Z
Cf Z Z

W
Z
? ZW

Это тот же самый механизм, который наблюдается
у птиц (стр. 129), поскольку предполагается, что W - x p o мосома не имеет действующих генов.
Когда удаляются семенники у молодой гусеницы, то
в признаках зрелой особи не наблюдается изменения: раз­
витие вторичных половых признаков не задевается. Также
и удаление яичника у самки не вызывает изменений
в признаках взрослой особй (Копец, Мезенхеймер). Если
семенник молодой гусеницы пересадить в тело молодой
самки, то он продолжает расти и производит сперму, хотя
вследствие отсутствия надлежав;его выводного протока
такая особь не может функционировать как самец. Об­
ратно, яичник женской личинки, пересаженный в тело
кастрированного самца, растет и производит зрелые яйца.


Половой отбор и гормоны
Семенник и яичник могут нормально развиваться и тогда,
когда оба находятся в одной и той же особи.
Изложенные и другие примеры, которые могли бы
быть приведены, делают ясным, что у насекомых нет
влияния половых желез на вторичные половые признаки
или vice versa. В этих случаях следовательно представ­
ляется, что та же диференциация, которая делает особь
мужской или женской, определяет также и различие
в более поверхностных признаках. Это создает до неко­
торой степени более прос 1 отношения, чем у позвоночных.
Доказательство теорь,г, что определяющим пол факто­
ром является соотношение между половыми и другими
хромосомами, состоит в следующем. Иногда случается,
что при делении созреванль у дрозофилы образуется яйцо,
которое содержит обе Х-хромосомы. Подобное яйцо при
оплодотворении спермием с У-хромосомой дает самку.
Эта ХХУ-самка оказывается нормальной во всех отноше­
ниях. Ясно, что определение пола зависит от специальной
комбинации хромосом, а не от свойств спермы как та­
ковой, дающей в нормальном случае самца.
Случается, что яйцо теряет во время деления созрева­
ния обе Х-хромосомы. Если такое яйцо оплодотворится
Х-несущим спермием, то оно развивается в Х0-самца,
потому что имеет такое же сбалансированное отноше­
ние, как и у обычного самца. Очевидно, что вызывающий
женский пол спермий сам по себе пе определяет развития
в сторону самки того яйца, в которое он попадает.
Известны также другие необычные комбинации хро­
мосом, которые разъясняют проблему равновесия. Напри­
мер, если яйцо дрозофилы, содержащее две Z -хромосомы,
что иногда наблюдается, оплодотворяется Х-несущим спер­
мием, то получается особь, которая имеет три Х-хромосомы
и обычное число других хромосом. Эта особь оказывается
определенно самкой, хотя и слабой и бесплодной и имею­
щей еще другие дефекты. Она—самка, потому что три
Х-хромосомы еще более перетягивают чашку весов в сто­
рону женского пола. Несомненно, что это перетягивание
идет слишком далеко в сторону самки, по в характере
получаемых здесь результатов никаких сомнений нет.
Известны еще комбинации хромосом, которые меняют
баланс таким образом, что развивается ни самка, ни са­


136

Половой отбор и гормоны

мец. Например, иногда получаются особи (от триплоидов),
которые имеют три набора обычных хромосом и две Х-хромосомы (2Х-{-За); они имеют черты как самцов, так и са­
мок. Они являются скорее мозаикой этих двух родов при­
знаков, чем смешением двух полов. Здесь число Х-хромосом такое же, как и у обыкновенной самки, но аутосом
три набора (вместо двух), что и дает новое равновесие
где-то между равновесиями обоих полов.
Наконец известны еще комбинации хромосом, у ко­
торых баланс остается нормальным, но общее число хро­
мосом другое. Так известно, что тетраплоидная самка
дрозофилы имеет состав хромосом 4 а + 4 Х , т. е. то же
самое соотношение, как и у нормальной самки. Внешне
эта самка совершенно сходна с обычными самками.
Эти примеры ясно показывают, что не число Х-хромосом определяет то, будет ли особь мужской или женской,
но отношение между X- и другими хромосомами.
Нарушение баланса использовал ташке Гольдшмидт для
объяснения ненормальных пропорций самцов и самок,
и появления интерсексов у некоторых гибридов от скре­
щиваний непарного шелкопряда. Объяснение основыва­
лось на предположении, что хромосомный баланс, опре­
деляющий тот или иной пол, несколько отличен у разных
рас этого вида. Гольдшмидт предложил схему, в своих пре­
делах более или менее последовательную, которая объяс­
няет изученные серии скрещиваний. В одной серии гибри­
дов самцы превращаются постепенно в самок; в другой
серии самки шаг за шагом превращаются в самцов. Эти
превращения касаются не только вторичных половых раз­
личий по окраске, рисунку крыльев, величине и усикам,
но в более резких случаях также и половых клеток и по­
ловых органов. Изучение этих интерсексуальных форм
показывает, что хотя некоторые из признаков и являются
промежуточными, но большинство их представляет моза­
ику обоих типов. Дальнейшее изучение эмбрионального
развития этих бабочек убедило Гольдшмидта в том, что
первые диференцирующиеся признаки являются призна­
ками самца и уже позднее начинают выступать признаки
самки. Соответственно времени, в которое этот поворот
происходит, преобладает тот или другой род признаков,
и отсюда разные степени, обнаруживаемые различными


Половой отбор и гормоны

137

нитерсексуальными комбинациями. Следовательно вре­
менем, в которое начинается изменение в балансе, и опре­
деляется, будет ли интерсекс более похож на самца или
па самку. Если изменение имеет место очень рано, то самка
может полностью превратиться в функционирующего
самца или самец—в функционирующую самку.
Каким образом органы или признаки определяются
балансом хромосом—является в настоящее время чисто
умозрительной темой. Гольдшмидт полагает, как это
делали и другие, что гены могут действовать подобно энзи­
мам, т. е. что они сами энзимы или производят специфиче­
ские энзимы. Это создает представление о генах как о гор­
монах. Гольдшмидт предполагает, что указанные энзимы
начинают функционировать с различной скоростью—в не­
которых скрещиваниях мужские энзимы ранее женских,
а в других скрещиваниях наоборот. Это объяснение может
казаться не более как описанием явлений с точки зрения
предполагаемых энзимов, но оно было бы допустимо в энзиматорных или иных понятиях при нахождении соответству­
ющих отношений в большой серии скрещиваний, так же
как при исследовании Гольдшмидтом куколочных стадий
у гибридов. Оставляя в стороне гипотезу, как не установ­
ленную прямым наблюдением, нужно сказать, что у некото­
рых рас непарного шелкопряда равновесие между всеми ге­
нами, действующими на определение пола, сдвинуто более
в сторону самки, а у других рас—в сторону самца. В гиб­
риде эти отношения, можно думать, действуют на приз­
наки таким образом, как полагает Гольдшмидт. Однако
можно в равной степени представить себе, что все гены
функционируют все время и результат зависит от при­
роды различных органов, или от возраста, в котором гены
проявляют свое влияние.
В противоположность этим интерсексам известны дру­
гие необычные типы, которые носят название гинандроморфов, у которых одна часть тела может быть совершенно
мужской, а другая—совершенно женской. Эти типы инте­
ресны по меньшей мере в том отношении, что указывают
на возможность существования у насекомых мужских
и женских признаков рядом друг с другом без всякого
действия одних на другие. Кроме того гинандроморфы
интересны потому, что они дают яркое и убедительное


138

Половой отбор и гормойы

доказательство, что хромосомы являются носителями
наследственных свойств.
У птиц и млекопитающих гинандроморфы такого рода
не встречаются, и этому есть объяснение. У этих форм
половые железы, как мы видели, играют роль в опре­
делении вторичных половых признаков. Если бы даже
возникла хромосомная мозаика, то ее проявление было
бы поглощено или затемнено действиями половых желез.
Из того, что сказано, ясно резкое различие между
старым умозрительным путем, которым старались объяс­
нить вторичные половые признаки, и новым, эксперимен­
тальным методом изучения этой проблемы. Нет необходи­
мости утверждать, что новый метод разрешил историче­
скую проблему происхождения вторичных половых раз­
личий, но очевидно, что более точные и доступные проверки
исследования последнего времени могут в конце концов
способствовать более верному пониманию этой проблемы
эволюции.
Можно утверждать, что современные физиологиче­
ские работы по гормонам органов размножения и их дей­
ствию на вторичные половые признаки не имеют ничего
общего с проблемой исторической эволюции этих призна­
ков. Хотя это может быть в известном смысле и верно, но
поскольку экспериментальные данные по птицам показа­
ли, что действительные изменения происходят скорее
в гонадах, чем в мозгу, я не могу не думать,что наша
точка зрения на проблему изменилась. Если бы, напри­
мер, можно было показать, что те же гормоны, которые
действуют на вторичные половые признаки, имеют значе­
ние и в регулировании полового поведения самца, ко­
торое важно для размножения, то эти вторичные поло­
вые признаки могли бы тогда рассматриваться как побоч­
ный продукт гормонов и не требовали бы объяснения дру­
гого рода.


Г Л А В А V III
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЕГО ОТНОШЕНИЕ
К ЭВОЛЮЦИИ
О ДНА из важнейших глав эволюционной теории посвя­
щена толкованию данных эмбрионального развития. Ес­
ли, как это принималось в течение более полустолетия боль­
шинством биологов, зародыш повторяет в своем разви­
тии историю эволюции той группы, к которой он принад­
лежит, то таким путем мы получаем возможность выяс­
нить тот ряд изменений, который имел место в прошлом;
и если, как многие эмбриологи надеялись, эти знания мо­
гут со временем помочь нам открыть закон, управляемый
самой эволюцией, то становится понятным тот огромный
энтузиазм, с каким велись соответствующие исследова­
ния. Если оценивать научную теорию, по крайнем мере
частично, по вызываемому ею интенсивному описатель­
ному изучению большой области биологии, то теория
повторения (рекапитуляции), можно сказать, сыграла
большую роль в истории эволюции. В результате инте­
реса к этой теории было опубликовано в конце послед­
него и в начале настоящего столетия большое количество
описательных эмбриологических работ, так что мы имеем
весьма полные данные относительно стадий, через кото­
рые проходят животные от яйца к зрелому состоянию.
В связи с этим также небезынтересно припомнить,
что все известные нам большие группы животных уже
существовали в то время, с которого начинается палеонто­
логическая история. Следовательно ископаемых остатков
предков этих форм нет. Вследствие отсутствия их мы ни­
когда не можем рассчитывать получить непосредственные
данные об отношениях этих больших групп. Правда,
группа позвоночных развивается, начиная с нижнего
силура, и их кости сохранились в земле. Эти остатки дают
картину последовательности типов в пределах группы и


i'tO

Эмбриональное развитие п эволюция

на основании их мы можем представить себе те изменения,
которые могли иметь место и в других группах. ІІо тем
не мензе большая часть истории животного мира навеки
потеряна и в лучшем случае может быть только предметом
догадок. Следовательно не удивительно, что теория река­
питуляции, которая обещала расшифровать далекое про­
шлое всех больших групп, привлекала живейший интерес
в то время, когда сама теория эволюции была в младен­
ческом состоянии.
Хотя эти исследования кажутся в настоящее время
несостоятельными для раскрытия прошлой истории эво­
люции и уже конечно неспособными дать объяснение
причин самого развития, но тем не менее они выполнили
другую роль: они доставили обильный материал, согла­
сующийся с теорией происхождения, и оказались предве­
стниками экспериментального изучения развития, которое
многому научило нас в смысле понимания возможностей
развивающегося яйца и зародыша. В свою очередь это изу­
чение сделало очевидным тот факт, что мы очень мало знаем
относительно химических и физических процессов, происхо­
дящих во время развития. Отсутствие этих знаний при­
вело затем к изучению физико-химических изменений
в яйце и зародыше. Именно такого рода эмбриологические
исследования проводятся широко в настоящее время.
Когда микроскоп достиг такой степени совершенства,
что появилась возможность видеть мелкие яйца, раннее
развитие яйца привлекло к себе внимание некоторых очень
проницательных наблюдателей. Для наших настоящих
целей не требуется обсуждать возникший тогда вопрос
относительно того, предопределен ли зародыні в яйце
или спермии или развитие его происходит путем соеди­
нения бесформенных материалов в определенные струк­
туры. Мы знаем теперь, что ни одна из этих альтернатив
не является правильной.
КРИ ТИ КА ТЕОРИИ РЕКА П И ТУ Л ЯЦ И И

После этого введения рассмотрим несколько ближе ис­
торию теории рекапитуляции. Мысль, что зародыш высших
форм соответствует зрелым стадиям низших форм, выска­
зывалась рядом ранних наблюдателей (Кильмейер, 1793;


Критика теории рекапитуляции

141

Окен, 1805; Вальтер. 1808; Меккель, 1808—1811— 1821),
но так как в то время это явление не считалось частью тео­
рии эволюции, как оно представляется теперь, то указанное
сходство принималось скорее как интересный факт, касаю­
щийся плана творения, без того специального значения,
которое появилось позднее, когда была принята теория
эволюции. Бэр (1828), не являясь эволюционистом, не
соглашался с идеей, которую выдвигали некоторые из
его современников, что зародыши высших форм сходны
с взрослыми стадиями низших форм, и предлагал вместо
этого некоторые собственные обобщения, которые в исто­
рии биологии обычно называются законами Бэра. Они
могут быть сформулированы следующим образом:
1. Более общие черты большой группы появляются
у зародыша ранее, чем специальные.
2. Из более общих структур возникают менее общие,
и это происходит до тех пор, пока не возникнут наконец
наиболее специальные структуры.
3. Зародыш определенной формы животного не про­
ходит через стадии других взрослых форм, а, наоборот,
отклоняется от них.
4. В основном зародыш высшего животного никогда
не походит на взрослую форму другого животного, но
только на его зародыша.
Хотя эти обобщения отражают некоторые поверхно­
стные факты, принятие их может быть очень ошибочным,
особенно в свете последних данных, показывающих, что
при развитии зародыша на любой стадии могут происхо­
дить изменения без соответствующего (или совсем без
всякого) изменения конечных стадий. Такая возможная
фальсификация истории показывает, что обобщения Бэра
как выражение законов развития могут быть совершенно
ошибочны. С другой стороны, его заключение, что ранни і
стадии не схожи с взрослыми животными низшего разряда,
но сходны с ранними же стадиями этих животных, согла­
суется с представлением, которое постепенно укрепилось.
Ранние стадии конечно часто могут быть «сходны» с взрос­
лыми структурами, но не являются повторением взрос­
лых структур. Интересно, что как раз Луи Агассиц, про­
тивник эволюции в современном смысле, указывал (1840),
что зародыши высших форм напоминают не низших живот-


14-2

Эмбриональное развитие н эволюция

иых той же группы, живущих в настоящее время, а взро­
слых особей, живших в прошлые времена. Это конечно и
есть то, что теория рекапитуляции, как она сформулиро­
вана Геккелем, действительно подразумевает, полагая, что
стадии развития предков последовательно выступ: ют в
зародыше. Но Агассиц не принимал теории эволюции, и
его сравнения не были оценены с этой точки зрения.
Также и положения Бора не имели того смысла, которое
придал бы им эволюционист в настоящее время.
Дарвин принимал довольно наивные объяснения его
современников, но одно из его положений, взятое в отдель­
ности, а именно, что «общность эмбриональных струк­
тур указывает на общность происхождения», подтвер­
ждено многочисленными данными. Начиная с 1859 г. и до
конца столетия была проделана огромная работа в значи­
тельной части, как я уже говорил, иод впечатлением той
идеи, что эволюция животных может быть расшифрована
по их эмбриональным стадиям. Филогении—родословные
древа, основывающиеся на этой работе, сделались весьма
популярными, но привели к большим различиям во
взглядах. Для больших групп, по крайней мере, было
предложено приблизительно столько же филогений, сколь­
ко было исследователей по эмбриологии этих групп. В силу
собственных противоречий этот метод скоро вызвал разо­
чарование и к концу столетия был заменен эксперименталь­
ными исследованиями, а позднее, как я уже говорил, более
тонким применением физических и химических методов.
Хотя в настоящее время все считают, что к данным
описательной эмбриологии предъявлялись слишком боль­
шие требования, но тем не менее при этом было откры­
то множество фактов, которые подкрепляли эволюцион­
ную теорию в том отношении, что в этой теории они
нашли свое простейшее объяснение. Факты эти говорят
сами за себя: найдены жаберные щели у зародышей
птиц и млекопитающих; появление хордовой струны у этих
зародышей и ее замещение позвоночным столбом; после­
довательный ряд кровеносных систем у высших позво­
ночных; последовательное развитие главной, средней
и постоянной почки у млекопитающих; эмбриональная
история органов размножения и т. д. Эти и многие подоб­
ные факты находят свое простейшее и, я думаю, удовлет­


Критика теории рекапитуляции

143

ворительное объснение в эволюционной теории, предста­
вляя прошедшую историю эмбрионального развития выс­
ших групп.
Возьмем например группу позвоночных. По теории
эволюции высшие группы произошли от видов, сходных
с более простыми формами, жившими в прошлом. Если
эволюция имела место главным образом на конечных ста­
диях развития, без сильного изменения более ранних

Рис. 41. Ж аберны е щ ели и дуги и аортны е ду ги у молодой птицы
(А, В), С— дуги аорты взрослой рыбы (по Гессе).

стадий, то тогда понятно, почему сходны соответствующие
эмбриональные ступени развития высших и низших
форм.
Хорошим примером являются жаберные щели. У за­
родышей костистых рыб жаберные щели развиваются на
очень ранних стадиях, когда еще делится яйцо. Эти
жаберные щели сохраняются на дальнейших стадиях и ста­
новятся частью постоянных дыхательных органов взрос­
лой особи (рис. 41, С ) .
У птиц (рис. 41, А и В ) и млекопитающих жаберные
щели также развиваются на очень ранних стадиях, путем
таких же изменений, как и у молодой рыбы. Позднее боль­
шинство жаберных щелей закрывается и исчезает, а две
или три из них образуют части других органов более
поздних стадий.
Весь процесс включает не только четыре или пять пар
щелей с боку шеи, но также и разветвления аорты (заклю­


144

Эмбриональное развитие и эволюция

ченные между щелями), которые несут кровь от желудочка
сердца к спинной аорте. Эти разветвления остаются у
взрослой рыбы, неся кровь к жабрам и от иих, но у птиц
и млекопитающих большинство из них совершенно исче­
зает, в то время как остающиеся разветвления аорты вхо­
дят в систему кровообращения зрелой особи, продолжая
нести кровь от желудочка сердца к • спинной части тела
и легким.
Это развитие соответствует теории эволюции, если мы
примем, что оно означает, что некоторые из ранних стадий
зародыша рыбы еще сохранились без значительных изме­
нений у молодых зародышей птиц и млекопитающих.
Это объяснение не только удовлетворяет наше чувство
непрерывности и родства форм, но и не вводит никаких
непостижимых (transcendental) предположений, как это де­
лает теория рекапитуляции, в отношении взрослых стадий
предков и их краткого повторения в ранних стадиях более
поздних форм.
Теория повторения стадий развития может по меньшей
мере быть использована как обстоятельное доказатель­
ство эволюции, потому что наличие у молодых особей
более поздних групп зачатков жаберных щелей находится
в соответствии с представлением, что эти формы стоят
в генетическом родстве с более ранними, на что указы­
вает наличие у обеих групп сходных структур. Жаберные
щели сохраняются как существенный дыхательный орган
рыб, но являются преходящими у более поздних форм,
если не считать, что часть их сохраняется и включается
в органы, имеющие новые функции. Этот простой пример
является типичным для целого ряда других, известных
эмбриологам.
Как бы ни оценивать изложенное представление, но
нужно подчеркнуть, что из него не следует, что поздние, т. е.
высшие, формы должны обязательно повторять все ста­
дии развития старых исходных форм. В течение эволюции
сами эмбриональные стадии могут также изменяться
и терять сходство с соответствующими эмбриональными
стадиями более ранних форм. Можно привести много при­
меров изменений такого рода.
Попутно следует упомянуть некоторые другие данные,
известные эмбриологам. В животном мире то там, то здесь


Критика те >рші рекапитуляции
попадаются виды и даже целые группы, у которых репро­
дуктивная система развивается раньше, чем закончатся
эмбриональные стадии. В этих случаях зрелые стадии не

Рис. 42. П родольны й р азр ез головы: а— зароды ш а собаки: b—•
зароды ш а человека: с— взрослой собаки; d — взрослого человека
(по Болкѵ ).

достигаются. Примером может служить мексиканский аксо­
лотль. Коловратки весьма напоминают плавающих трохбфор аннелид и моллюсков; аппендикулярия почти
определенно является задержавшейся формой оболочника.
Эти эмбриональные стадии превратились в зрелые по­
ловые формы.

Ю Могган


146

Эмбриональное развитие и эволюция

Довольно сходные идеи выдвигались недавно голланд­
ским анатомом Болком относительно человека. Согласно
его взглядам человек не развивался путем изменения
и особенно утраты обезьяноподобных признаков взрослого
возраста его предков, но путем подавления этих взрослых
стадий. Человек в некоторых отношениях более напоми­
нает зародыш, чем зрелые стадии человекообразных и низ­
ших обезьян (рис. 42). Болк называет это теорией фетализации (от foetal—зародышевый): «То, что является переход­
ной стадией в развитии плода обезьяны, делается конеч­
ной стадией человека».
Болк подтверждает свой взгляд известным сходством
между строением взрослого человека и строением плода
обезьяны. Это сходство заключается в укорочении челю­
стей, частичном отсутствии волосяного покрова, умень­
шении пигмента в коже, волосах и глазах; в форме ушных
мышц, центральном положении foramen magnum в осно­
вании черепа; в относительно большем весе мозга, постоян­
стве швов костей черепа, строении рук и йог и в некоторых
других структурах, свойственных человеку.
Я привожу эту точку зрения лишь как интересную
мысль. Поможет ли она смягчить отвращение тех, кому
не нравится считать своими предками обезьян,—сомни­
тельно. Я думаю, не имеет большого значения, выберете
ли вы обезьяну или плод обезьяны в качестве предка че­
ловеческой расы.
Т Е О Р И Я ВЕЙ С.М А НА О Н Е П Р Е Р Ы В Н О С Т И З А Р О Д Ы Ш Е В О Й
П Л А ЗМ Ы

Развитие эмбриологических теорий в значительной
степени подвергалось влиянию взглядов Вейсмана в пе­
риод 1885—1896 гг., имя которого тесно связано с несколь­
кими идеями, отразившимися на теоретических предста­
влениях его современников. Его теория о непрерывности
зародышевой плазмы вошла в число учений эмбриологии.
Вейсман указал, что половые клетки обособляются на
ранних стадиях развития как известного рода резервный
капитал породы. Другие клетки зародыша, т. е. сомати­
ческие, подвергаясь специализации, теряют при этом свою
способность производить новое целое. Их функцией явля­
е т с я сохранять и снабжать питанием зачатковые клетки.


Непрерывность зародышевой плазмы

147

Наибольшей заслугой Вейсмана несомненно была идея,,
что источником всех изменений являются зачатковые',
клетки. Другими словами, все наследственные изменения*'
возникают вначале в виде известного рода изменений
в зачатковых клетках, хотя их проявления и не наблю­
даются до поздних стадий зародыша или зрелой особи.
Правда, его точка зрения, что изменчивость является
главным образом следствием комбинирования элементов,
полученных от обоих родителей, оставлена; комбиниро­
вание не рассматривается более как основная или един­
ственная причина возникающих изменений. Но тем не
менее теория Вейсмана, что в вопросе об источнике эво­
люционных изменений мы должны обращаться к зачат­
ковым клеткам, а не к соме, оказала глубокое влияние на
все дальнейшие представления.
Третьей заслугой Вейсмана была попытка объяснить
в пределах биологических представлений, каким образом
возникают различия соматических клеток при развитии
зародыша. Его теория по существу тождественна с теорией,
предложенной ещеранееРу. Дифференциация соматических
клеток, говорит Вейсман, происходит путем сортировкй
наследственных единиц, или детерминантов. Предполага)лось, что эти детерминанты приносятся хромосомами, при
каждом делении яйца разъединяются и распределяются
по различным клеткам молодого зародыша. Тот тип детер­
минантов, который получает каждая клетка, и ответстве­
нен за ее дифференциацию; наоборот, отсутствие некоторых
детерминантов в клетках различных частей суживает их
возможности до определенных пределов.
Это была чисто формальная гипотеза, находившаяся
даже в то время в очевидном противоречии с хорошо изве­
стным фактом, что при каждом делении клетки хромосомы
расщепляются продольно на две равные половинки, как
это показывают наши мощные микроскопы.
В противоположность тому, что предполагалось про­
исходящим в соматических клетках, Вейсман считал, что
в зачатковом пути хромосомы делятся на совершенно экви­
потенциальные части. Следовательно каждая половая клет­
ка сохраняет полный набор детерминантов.
Не стоит пускаться в подробную критику взглядов Вейс­
мана. Обособление половых клеток на ранних стадиях
10*


148

Эмбриональное развитие и эволюция

действительно происходит у многих зародышей. Это под­
тверждает его гипотезу. Но у высших растений зачатковый
путь так широко распространяется по соме, что обособ­
ление совершенно не ясно. У низших растений, таких
как мхи, почти каждая дифференцированная клетка, если
ее изолировать, может превратиться в яйцеклетку.
Положение Вейсмана, что клетка, специализировавшись
однажды, не может более производить клеток другого
рода, оказалось не всегда правильным. Например, клет­
ки радужной оболочки саламандры могут образовывать
новый хрусталик, если удалить старый. Клетки наружного
покрова кольчатого червя могут при регенерации разви­
ваться в мускульные клетки в новой части. Хотя регене­
рация устраненных частей дает часто поразительные при­
меры в пользу концепции Вейсмана (поскольку клетки
как правило производят подобные же себе клетки), но
все же найдено так много и исключений, что становится
очевидным, что не качественное распределение детерминан­
тов, а изменения какого-то другого рода, отвечают за
эмбриональное развитие.
Теория Вейсмана предполагает также другой вид изо­
ляции, а именно—изоляцию зачатковых клеток от влия­
ния соматических клеток. Это явилось причиной несо­
гласия Вейсмана с теорией наследования приобретенных
признаков.
В настоящее время наши представления, основан­
ные на цитологических и генетических данных, дают
совершенно другую картину развития. Так как хромосомы
несут наследственные элементы, то последние распреде­
ляются по всем делящимся клеткам зародыша незави­
симо от того, делаются ли они половыми или соматиче­
скими клетками. Теперь известно, что каждая клетка
несет все хромосомы, которые содержатся в яйце, и по­
этому дифференциация не может определяться рассорти­
ровкой их элементов. Следовательно мы еще продолжаем
поиски других факторов, вызывающих дифференциацию.
Мы можем установить по меньшей мере, что она начинается
с известного рода конфигурации протоплазмы яйца. За­
тем, не считая даже, что половые клетки, подобно всем
другим клеткам, несут все наследственные элементы, мы
не рассматриваем более яйца и спермии как специально


Эмбриональное развитие и гены

149

недифференцированные клетки. Действительно, если рас­
сматривать внешнюю структуру, эти клетки явно высоко
специализированы—иногда даже определенно больше мно­
гих соматических клеток. Яйцо, например, специализи­
руется в накоплении питательного материала и в завцитных оболочках, и, что важнее всего, в протоплазме яйца
налицо структура, которая определяет ход начальной
дифференциации.
ЭМ БРИ О Н А Л ЬН О Е РА ЗВ И Т И Е И Р О Л Ь ГЕНОВ

Вернемся теперь на один момент к старому сравнению
развития зародыша с эволюцией того же животного.
Яйцо часто достигает своих конечных стадий в несколько
часов или дней, в то время как эволюция живущих в на­
стоящее время форм потребовала миллионов лет. Это срав­
нение может создавать совершенно ложное впечатление.
Действительные изменения в зародышевой плазме, кото­
рые участвовали в эволюции, могли разделяться тыся­
чами лет, но каждое изменение (мутация) могло потребо­
вать только очень малый промежуток времени. Общая
сумма всех этих промежутков могла быть меньше, чем
время, требующееся для развития яйца. После каждой
мутации яйцо развивается в основном, как и прежде,
включая проявления нового гена в наследственную
передачу.
Если рассматривать все эволюционные изменения как
зачатковые по происхождению, то можно сказать, что
яйцо любого существующего сейчас вида вследствие имев­
ших место мутационных процессов так же далеко от яйца
его наиболее отдаленного предка, как далеки и сами взро­
слые особи. Здесь уже сначала могло быть столько же
генов, сколько их существует в настоящее время. Воз­
можно, что число их и увеличилось, но мы не имеем опре­
деленных достаточных оснований предполагать, что эво­
люция шла прежде всего путем увеличения числа генов
у более поздних форм. У высших форм, возможно, больше
генов, но у нас нет возможности проверить это, и вероятно
нет и необходимости делать такое предположение. По
теории, что эволюция происходит путем изменения уже
существующих генов, ударение делается не на число, а на
характер (kinds) новых генов, которые появляются.


150

Эмбриональное развитие и эволюция

Однако здесь имеется еще одна возможность, которую
не следует забывать. Сами гены могут быть сложнее у более
поздних типов. У нас нет достаточно данных, чтобы обо­
сновать эту точку зрения. Но представляется возможным,
что поскольку более поздние формы отличаются большей
сложностью строения и производят большее разнообра­
зие веществ, по меньшей мере некоторые из генов сами по
себе могут быть здесь более сложными.
Эмбриональное развитие состоит из длинного ряда
взаимопроникающих изменений, большая часть которых
может изучаться физико-химическими методами. Это
открывает большие возможности для понимания некото­
рых изменений. Бесполезность рассуждений, можно ли
развитие зародыша объяснять обращаясь только к вита­
листическим принципам, сделалась очевидной из того
факта, что мы оказались почти совершенно несведущими
в отношении специфической природы происходящих здесь
физических и химических процессов. В настоящее время
это настолько ясно, что не удивительно, что современные
исследователи в области эмбриологии прекратили прежде­
временные споры и обратили свое внимание на изучение
эмбриологии методами, дающими знание тех причинных
изменений, которые могут быть открыты. Как далеко по­
ведут нас эти данные, мы не знаем, но если в эмбриологии
окажутся применимыми те методы, которые с успехом
применялись в других научных исследованиях, то откроет­
ся широкое поле деятельности для целого ряда иссле­
дований в указанном направлении. Сказать, как Дриш,
что происходят изменения, которые в настоящее время
не могут быть объяснены механической (machine) теорией
развития, не значит еще доказать, что эти изменения не
могут быть физико-химическими по своей природе. Такое
виталистическое заявление могло бы быть убедительным
только в том случае, если бы мы обладали уже полным
знанием всех физико-химических процессов, которые имеют
место в развитии, и если бы мы придерживались не слиш­
ком узкого определения механизма (machines).
П РЕ РЫ В И С Т А Я И ЗМ ЕН Ч И В О С ТЬ И Г Е Н Ы

Идея, что эволюция происходила путем ряда прерыви­
стых изменений или стадий, основывалась вначале на


Прерывистая изменчивость и гены

151

наблюдаемых случаях прерывистости в изменчивости
признаков у взрослых особей (Бэтсон и Коржинский).
Подразумевается ли при этом известного рода прерывность
в зачатковом материале,—серьезно не обсуждалось. В
действительности многие случай прерывности, описан­
ные Бэтсоном в его книге на эту тему, относятся к сомати­
ческим изменениям, которые не наследственны, являясь
результатом перемен, временно действующих на развитие
индивидуума. Случаи такого рода представляют сомнитель­
ную аналогию с прерывностью, связанной с изменениями
в половых клетках, и дают свободу произвольным (trans­
cendental) концепциям эволюционного процесса, весьма
сходным с аналогиями, рисуемыми по данным сравни­
тельной анатомии.
Идея, лежащая в основе мутационной теории де Фриза,
представляет совершенно другую точку зрения на прерыв­
ность. Прерывность, постулируемая де Фризом, есть пре­
рывность в элементах зачаткового материала. Получаю­
щееся изменение признаков особи может выражаться резко,
но может быть и настолько слабым, что исходная и новая
формы будут незаметно переходить друг в друга. Однако
менделевская теория наследственности удовлетворяется
тем, что внезапное изменение в гене достаточно для объя­
снения большинства случаев. С развитием теории гена
как основного элемента наследственности рассуждения
о прерывности сконцентрировались на природе изменений
гена во время мутации. С точки зрения эволюционной
теории изменение, химическое, физическое или какоелибо другое, не так важно, как то, что после изменения
новый ген представляет новую фазу стабильности. Если
эволюция происходила путем мутации генов, то основные
изменения возникали путем определенной прерывности
в том же смысле, как изменение одного молекулярного
строения в другой является прерывным процессом.
Следует несколько остановиться на тех выводах, к ко­
торым приводит предположение, что эволюция происхо­
дила указанным образом. Возьмем например данные по
сравнительной анатомии. Хорошо известно, что теория
эволюции в значительной степени основывается на срав­
нениях между строением животных, живших в прошлом
и существующих в настоящее время, так же как и на срав­


152

Эмбриональное развитие и эволюция

нениях форм, живущих в настоящее время. Палеонтоло­
гия делает свои заключения на основании подобных
сравнений, учитывая конечно известную последователь­
ность появления форм. Это сравнение последовательных
стадий в палеонтологической летописи представляется
скорее подтверждающим прерывность, чем непрерывность
признаков у взрослых особей. Что же мы мыслим тогда под
непрерывностью, если процесс является следствием пре­
рывности наследственных элементов?
В ответ на это можно привести следующие сообра­
жения. Палеонтологические сравнения в лучшем случае
касаются не последовательного изменения какого-то одного
признака, но общей суммы всех признаков, часть которых
является почти не измененной, часть же изменена сильнее.
Поскольку в подавляющем большинстве признаки остаются
одинаковыми, теория общности происхождения пред­
ставляется очень убедительной; следовательно, производит
впечатление не столько прогрессивное изменение в отдель­
ных признаках, сколько общее сходство. Мы настолько
свыклись с сходством между родителями и потомством
у человека и других животных, что принимаем подобные
данные без сомнения. Таким образом, большое число
известных фактических данных повидимому оправдывает
указанное толкование.
С другой стороны, непрерывность в отношении отдель­
ных частей, часто фигурирующая в палеонтологических
сравнениях, представляется генетику чрезвычайно пре­
рывной, т. е. результатом многих последовательных мута­
ционных изменений. Тем не менее даже отдельные сохра­
нившиеся остатки ископаемых не противоречат прерывным
мелким ступеням (steps), если допустить, что в прошлом
их соединяли промежуточные типы. Но было бы рискован­
но однако пытаться строить на основании палеонтологиче­
ских данных,—при том состоянии, в котором они находятся
сейчас,—какие бы то ни было заключения относительно от­
дельных мутаций (single steps), имевших место в эволюции.
Генетика установила два факта, имеющие отношение
к теории рекапитуляции и конкурирующей с ней в настоя­
щее время теории эмбрионального повторения. Прежде
всего имеются многочисленные данные, что новый ген
может привести к изменению очень ранней стадии разви­


Прерывистая изменчивость и гены

153

тия. И затем хорошо известно, что новый ген может изме­
нять конечную стадию развития не путем прибавления
чего-нибудь к этой стадии (хотя это тоже возможно), но
путем замещения ее соответствующей другой стадией.
Оба эти момента заслуживают более подробного разбора.
Мы рассматриваем эмбриональное развитие как изве­
стную последовательность процессов, причем каждый
процесс является следствием предыдущих условий и под­
готовкой для следующего процесса. Предположим теперь,
что новый ген произвел свое основное действие на одной
из ранних стадий. Тогда возникают две возможности:
первая,— что все последующие стадии окажутся изменен­
ными; вторая,—что действие гена останется как бы в сто­
роне и позднейшие стадии не изменятся. В последнем
случае например может измениться орган у зародыша,
и если этот орган не участвует в дальнейшем развитии, то
тогда понятно, как могут возникать эмбриональные приспо­
собления, не влияющие на признаки взрослого организма.
Другая альтернатива по своим выводам более интерес­
на. Если новый ген приводит к изменению на ранней ста­
дии—изменению, которое отражается на всех дальнейших
процессах, то повидимому такое изменение обычной по­
следовательности процессов образования жизнеспособного
организма будет вредным; большая часть таких случайных
изменений приводила бы скорее к гибели, чем к усовершен­
ствованию. При этом ясно также, что более раннее измене­
ние такого рода представляет больший шанс гибели и, на­
оборот, чем позднее произошло оно, тем вероятнее, что пол­
ное развитие будет достигнуто независимо от того, ведет ли
изменение в конечном счете к приспособлению или нет.
Если изложенные рассуждения допустимы, то тогда
легче понять, как получилось, что ранние стадии разви­
тия так часто сохранялись неизменными и почему эво­
люция происходила главным образом путем изменения
более поздних стадий развития. Эти рассуждения дают исто­
рическую картину, соответствующую сохранению эмбри­
ональных стадийв почти фиксированном виде для каждого
типа развития. Они представляют по крайней мере объек­
тивно разумную точку зрения на то, что мы обнаруживаем,
не обращаясь к каким-либо другим принципам помимо
тех, которые известны эмбриологам и генетикам.


Г Л А В А IX
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИОБРЕТЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ

Н Е так хорошо известно, как следовало бы, что новые
работы по генетике нанесли окончательный удар старо­
му учению о наследовании приобретенных признаков. Это
Старое учение принимало, что изменения клеток тела, про­
исходящие в течение развития или в зрелом состоянии
под воздействием внешних агевтов, наследственны. Д ру­
гими словами, изменения в признаках клеток тела вызы­
вают соответствующие изменения в зачатковых клетках.
/Несколько примеров покажут нам, как генетика подо­
звал а это слабое и непонятное (mysterious) учение.
Если муха (Drosophila), имеющая зачаточные крылья
(vestigial), скрещивается с обычной мухой с длинными
крыльями, то потомство имеет длинные крылья. При
разведении в себе получается отношение—три с длинными
крыльями к одной с короткими крыльями. Последний
тип оказывается константным в потомстве, хотя его ро­
дители и имели длинные крылья. Другими словами, приз­
наки тела (длинные крылья) непосредственных родителей
не произвели никакого действия на гены, которые дали
короткокрылую муху во втором поколении.
Другой пример может служить иллюстрацией отсут­
ствия влияния на гены соматических признаков родите­
лей, даже когда первое поколение потомства показывает
как бы слияние признаков обоих родителей. Если чер­
ная андалузская курица скрещивается с белым экземпля­
ром той же породы, то потомство оказывается голубым.
При скрещивании птиц первого поколения между собой
потомство дает отношение—один черный, два голубых и
один белый. Черное и белое потомство (F2) не обнаружи­
вает и следов слияния этих двух признаков, наблюдавше­
гося у их родителей. Если голубые куры (F2) скрещива­
ются между собой, то они всегда дают черных, голубых


Наследование приобретенных признаков

155

и белых. В генах голубых кур не происходит никаких изме­
нений^ Можно было бы привести сотни подобных случаев,
но уже изложенного достаточно, чтобы видеть, что приз­
наки родителей не оказывают действия на свойство по­
ловых клеток.
Если возразить, что в этих случаях признаки таковы,
что не подвергаются влиянию внешней среды, тогда
как свойства, передающиеся как приобретенные, как раз
подвергаются указанному влиянию, то можно привести
следующий пример. У дрозофилы известна линия, назы­
ваемая «ненормальным брюшком» (abnormal abdomen),
у которой сегменты брюшка располагаются неправильно.
Эта неправильность проявляется однако только, или в боль­
шинстве случаев, у первых вылупляющихся мух, когда
пища еще свея«ая и сырая. Выводящиеся позже мухи
той же культуры имеют всегда нормальное тело. Если
мы будем выводить потомство только от мух с нормальным
брюшком, поколение за поколением, то мы не найдем
какого-либо изменения: появляется то же количество мух
с ненормальным брюшком среди первых вылупляющихся,
хотя тело их предков и было совершенно нормально.
Один из излюбленных доводов защитников наследова­
ния приобретенных признаков (своего рода последнее сред­
ство, когда все другие доказательства оказываются несо­
стоятельными) заключается в том, что оно достигается
лишь после длинного ряда поколений; что одного поко­
ления, как это было в первых приведенных примерах,
недостаточно. Можно дать несколько ответов на это
утверждение. Первое: ламаркисты не колебались приз­
навать немедленное действие подобного рода всегда,
когда они встречались с явлением, которое, казалось,
было в их пользу. Литература полна такими случаями.
Второе: указанный довод отдалил бы проблему от экспе-,
риментальной проверки, и следовательно это учение
имело бы малую научную ценность или даже совсем бь^
ее не имело. Но в настоящее время известны много-|
численные случаи, из которых видно, что указанный'
эффект не достигается даже после многих поколений.
Например при разведении дрозофилы иногда оказы­
вается желательным создавать линии, которые несут ре­
цессивные гены в комбинации с доминантными. Рецессив­


156

Наследование приобретенных признаков

ные гены могут переноситься через многие поколения по
зачатковому пути этих мух, обнаруживающих только доми­
нантные признаки. Рецессивный признак может однако
быть обнаружен в любое время, если это желательно, путем
соответствующего скрещивания. Примерами могут служить
две линии, выведенные Бриджесом. Одна, имеющая со­
став «утолщенные щетинки-полосатость-запиратель» (stub­
ble striped Сш), является сбалансированной линией, в ко­
торой признак полосатости (striped) никогда не появляется.
Эта линия была получена семь лет назад и прошла 250 по­
колений. Тем не менее, когда этот признак выявляется,
то получающаяся муха показывает, что ген не изменился.
Другая подобная линия «запиратель - разветвленные
жилки-черное пятно (CIlR-plexus-speck) на лопастные
глаза (Lobe)», также сбалансированная, была создана в
1917 г., пятнадцать лет назад. Если считать по 25 поко­
лений в год, то эта линия прошла приблизительно 350
поколений без проявления признаков разветвления (ple­
xus), или пятна (speck), и все же было найдено, что, ког­
да эти признаки обнаруживаются путем соответствующе­
го скрещивания, они оказываются неизмененными той нор­
мальной сомой, в которой пребывали.
При сколько-нибудь полном рассмотрении знамени­
того учения Ламарка не следует забывать его историю.
Это учение, строго говоря, началось не с Ламарка. В повериях многих народов имеется много сказок, основываю­
щихся на этом принципе. Тот, кто думает, что раз учение
широко распространено, то оно должно содержать извест­
ную долю правды, занимается самоуспокоением; таким
путем можно было бы оправдать большинство суеверий.
Несомненно, что изучение происхождения и сохранения
суеверий человека, как особенности человеческой психо­
логии, представляет ценность, но рискованно считать
человеческие мифы имеющими биологическое значение
лишь потому, что их широко придерживаются люди,
не знающие ценности критических данных. Как при­
мер того, как опасно принимать распространенные суе­
верия, я могу привести так называемое унаследование
материнских впечатлений. Это столь старое и широко
распространенное в прошлом поверие.так охотно принимае­
мое неопытными умами и в настоящее время, настолько


Наследование приобретенных признаков

157

сходно в принципе с другими учениями, что заслуживает
здесь по крайней мере попутного упоминания. Самым ста­
рым и наиболее известным случаем такого рода является
описанная в тринадцатой главе книги Бытия хитрость,
которую проделал Иаков со скотом своего тестя:
«И положил прутья с нарезкой перед скотом в водопой­
ных корытах, куда скот приходил пить, и где, приходя
пить, зачинал перед прутьями. И зачинал скот перед
прутьями, и родился скот пестрый, и с крапинами и с пят­
нами». Это был пятнистый скот, о котором тесть Иакова
говорил, что такой скот Иаков может считать своим.
В современной литературе известны сходные сообще­
ния, в которых скотоводы рассказывают, что созерцание
во время зачатия другого животного, отличающегося от
родителей, определяет окраску или другие признаки по­
томства. Ослепление загадочными историями такого рода
заставляет скотоводов верить в это несмотря на множество
случаев, где подобных результатов не получается. Надо
думать, романтический характер этих историй вызывает
такое пылкое признание их простаками.
Учение о материнских впечатлениях могло бы быть
выброшено в хлам суеверий и игнорироваться биологами,
если бы оно не проникало незаметно в обиход чело­
века. Многие из ограниченных женщин запуганы широко
распространенным суеверием, что вид какого-нибудь
уродливого человека или какой-нибудь несчастный
случай окажут влияние на нерожденное дитя. Обязанность
биологов—противодействовать в самых энергичных выра­
жениях этому вредному поверию.
Если бы мы имели время обозреть многочисленны^
попытки, сделанные за последние 100 лет для восстановле­
ния учения Ламарка, то эта история показала бы слабость'
и ничтожество одной попытки за другой,—подлинный
бред ошибочной логики, недостаточных доказательств, раз4
личного рода погрешностей и неудержимых сенсаций. Но
изредка делались серьезные попытки проверить это учение.
Рассмотрим сейчас эти попытки. Но прежде я бы хотел
сказать несколько слов относительно непоследователь­
ности выдвигавшихся доказательств.
Наиболее грубые случаи относятся к повреждениям,
вызывающим известного рода уродства, каковы например


158

Наследование приобретенных признаков

шрамы на теле. Если родинка появляется на той же части
тела ребенка, это приводится как доказательство передачи.
Ближайшее исследование показывает однако, как ука­
зал Вейсман, что здесь иногда имеет место только отдален­
ное сходство между дефектом родителя и ребенка. Слишком
очевидно, что большинство таких случаев является скорее
совпадением. Если определенная связь здесь действи­
тельно существует, мы могли бы ожидать многочисленных
доказательств, принимая во внимание частоту повреждений.
Только тогда, когда вследствие совпадения ребенок обна­
руживает на какой-нибудь части тела дефект, и именно
там, где родитель имел повреждение, внимание сосредо­
точивается на этом совпадении и оно объясняется как
причинная связь.
Полное отсутствие конечности или хвоста у особи и
«соответствующая» потеря у одного или большего числа
потомков лучше всего иллюстрируется случаем бесхво­
стых котят, если они родятся у матери, у которой хвост
был отрезан. Такие случаи описаны. Но известно, что име­
ется раса бесхвостых кошек, у которых отсутствие хвоста
является доминантным признаком. При скрещивании этой
расы с нормальными кошками получается в различной
степени бесхвостое потомство. Если у обыкновенной кошки,
у которой случайно был отрезан хвост, самец был бесхво­
стым, то в этом случае приведенные факты вполне объяс­
няются.
Несколько экспериментов Вейсмана и других с ^отре­
занием хвостов у мышей не дали положительных результа­
нтов. Говорилось, что в таких случаях конечно нечего
>и искать наследственности, ибо нельзя же ожидать, что
{хвост в случае отсутствия может оказывать влияние на
Ьоловые клетки. В связи с этой последней защитой ламар­
кистов интересно только отметить, что такие случаи при­
нимались ламаркистами как доказательство до тех пор,
іпока их несообразность не была показана путем экспери­
ментальной проверки.
Непосредственные реакции тела на внешние агенты,
особенно если они представляются до известной степени
приспособительными, явились для ряда исследователей
материалом, показывающим по их мнению передачу этих
изменений потомству. Давно было известно, что окраска


Наследование приобретенных признаков

159

куколок некоторых бабочек зависит от окраски субстрата,
на котором они окукливаются. Более того, поскольку из­
менение довольно часто происходит в направлении окраски
субстрата, то говорят, что оно является приспособитель­
ным. Не касаясь последнего толкования, следует сказать,
что основной факт установлен вполне определенно. Пер­
вые исследователи не делали серьезных попыток выяснить,
передается ли такое изменение, происшедшее в одном по­
колении, следующему. Вероятно способность каждой особи
реагировать на окружающую ее среду представлялась
более существенной с точки зрения приспособления, чем
определение признаков окраски особи случайным субстра­
том ее непосредственных родителей. Однако, как бы
то ни было, ясно, что проверка не так проста, как это
кажется с первого взгляда, потому что если имеется наслед­
ственный элемент и в то же время куколка реагирует в та­
ком же направлении по отношению к окружающей среде,
то степень влияния того и другого не так легко опреде­
лить. Больше того, попытки найти нейтральный субстрат
для опытов выдвинули вопрос: каким же должен быть
такой нейтральный субстрат? В случае черной и белой ок­
раски некоторый оттенок серого может оказаться наиболее
близким к промежуточному положению, но при красной,
зеленой или других окрасках это затруднение не так легко
обойти.
Многочисленные опыты, произведенные КаммерероМ с
саламандрами и другими животными, наиболее часто ци­
тируются в современной литературе по ламаркизму. Его;
данные при повторении опытов почти все без исключения
оказались сомнительными. Они подвергаются критике по!
тому, что Каммерер работал не с чистопородным материа­
лом, и потому, что при отсутствии количественных учетов
его примеры могли быть следствием сознательного или
бессознательного предпочтения или выбора. Когда сам по
себе материал настолько же изменчив, насколько это бы­
ло в большинстве его опытов, то, прежде чем допускать его
использование, требуется полное знание его естественной
изменчивости.
Гайер провел ряд опытов с кроликами, в которых про­
блема разрешалась с другой точки зрения. Хрусталик глаза
кроликов впрыскивался курам, где он вызывал появле­


160

Наследование приобретенных признаков

ние соответствующих антител. Кровяная сыворотка курицы
вводилась затем беременной крольчихе, вызывая значи­
тельную смертность еще не родившихся крольчат. Из ше­
стидесяти пяти выживших крольчат четыре имели один
или оба глаза дефектные и пять—ненормальные глаза.
Наиболее распространенной ненормальностью была частич­
ная или полная тусклость хрусталика, обычно сопровож­
давшаяся уменьшением величины глаза. Другие дефекты
состояли в трещинках радужной оболочки, смещении
хрусталика, изменении окраски глазного яблока.
Второй подобный эксперимент дал такого же рода
результат. В третьем опыте размельченный хрусталик
непосредственно вводился в беременных самок, приводя к
образованию антител в их крови. Только одна крольчиха
из одиннадцати дала дефективного детеныша, большинство
же этих опытов дало отрицательные результаты. Повто­
рение экспериментов другими исследователями (Дж. Геке­
ли и Кар-Саундерс, Финдлей) привело также к отрица­
тельным результатам.
Возникает вопрос: не находились ли в указанных,
относительно немногих положительных случаях в употреб­
лявшейся линии кролики, несущие рецессивные факторы
дефектных глаз? На самом деле такие факторы были най­
дены другими исследователями у разных кроликов. Един­
ственным ответом на эту критику является то, что у дру­
гих особей линии, употреблявшейся Гайером, дефект­
ных глаз не появлялось.
В нескольких случаях Гайер нашел, что дефект глаза
передается по наследству, как простой менделевский рецессив, как самцом, так и самкой, и не является следствием
только действия антител у матери на потомство in utero.
Редкие изменения указанного рода интересны, но могут
подвергаться критике, так как работы проводились не
с чистопородным материалом. Наблюдение Гайера, что не­
достатки имеют тенденцию усиливаться в последующих
поколениях, полученных от близко-родственного раз­
ведения, не является в целом благоприятным для допуще­
ния, что наследственные факторы впервые индуцируются
антителами. Действительно, если сами антитела давали
указанные специфические явления, то странно, что эти
явления не были более специфичны. Все это показывает


Наследование приобретенных признаков

161

в лучшем случае, что на половые клетки было случай­
но произведено какое-то вредное действие, которое, мо­
жет, и не имело непосредственной связи с антителами
кровяной сыворотки.
Другой случай, сообщенный Гриффитс, касается кажу­
щейся наследственности потери равновесия, получаемой
вследствие вращения крыс в клетке. Крысы вращались в
клетках в течение нескольких месяцев. Некоторые из моло­
дых крыс, рожденных вне этой клетки, обнаружили непра­
вильности в походке и при исследовании показали различ­
ные специфические особенности в зависимости от того,
вращались ли их родители направо или налево.
Детлефсен указал, что круговые вращения, наблюдае­
мые у танцующих крыс, могут быть следствием повре­
ждения внутреннего уха; хорошо известно, что движения
такого рода могут быть вызваны повреждением ушей. Он
указал также, что иногда находятся крысы с указанным
поведением, причем последнее может быть связано с бо­
лезненным состоянием ушей. Эти факты говорят за то, что
до тех пор, пока в опытах не будут использоваться линии
крыс, у которых предварительно доказано отсутствие на­
следственных факторов указанного рода, делаемые выводы
всегда будут подозрительны. Правда, согласно сообщению
Гриффитс, вертящиеся крысы не появлялись в контроле,
но если этот признак зависит от многих факторов, то во­
прос о контроле труднее решается, чем это кажется.
Видимая специфичность реагирования, т. е. наследование
вращения то направо, то налево, может быть следствием
недостаточных статистических данных.
Сэмнер провел ряд тщательных опытов по действию хо­
лода на белых мышей, которые привели к результатам,
кажущимся как будто положительными, но все же не доста­
точно ясными, чтобы сделать окончательное заключение.
Мыши не принадлежали к проверенной в отношении реак­
ции к холоду линии.
Я думаю, что не случайно то, что значительная часть
литературы по современному ламаркизму касается насле­
дования дефектов, случайных или намеренно вызванных.
Легче ли наследуются дефекты, чем другие признаки?
Если да, то эти данные представляют очень сомнительную
ценность для эволюционной теории, особенно для тех авто11 Морган


162

Наследование приобретенных признаков

ров, которые ищут известную целесообразность в этом
учении—прогрессивные изменения, доставляемые неко­
торым полезным действием.
Риск, которому подвергаешься при указанных опытах,
может быть иллюстрирован случаем, имевшим место в моих
работах. Красные глаза самки дрозофилы повреждались
горячей иглой. Через несколько дней мальпигиевы тру­
бочки делались темнокрасного цвета и оставались такими
до конца жизни мухи. Я получал потомство от таких мух
и среди сотни баночек с культурой нашел одну, в которой
личинки имели красные мальпигиевы трубочки,—как
будто случай унаследования. Но я помнил, что видел
однажды личинку, питающуюся головой и глазами мерт­
вой мухи, причем ее пищеварительные органы были от
этого темнокрасными. Поэтому я начал кормить несколь­
ких нормальных личинок размельченными глазами мух
и нашел, что не только пищеварительная система, но и маль­
пигиевы трубочки при этом становятся красными, и это
сохраняется и у зрелых мух. Заключение ясно: в той баноч­
ке с культурой, в которой появилось несколько красных
личинок, они очевидно питались глазами мертвых мух.
Результат оказался простым совпадением, а не следствием
унаследования приобретенных признаков.
Чтобы наиболее понятным образом представить про­
блему наследования приобретенных признаков, следует
обратиться к хорошо известному факту, что употребление
усиливает орган, а неупотребление ослабляет его. Это
положение основывается на известных изменениях, про­
исходящих в некоторых органах нашего тела, особенно
заметных в коже, мускулах и до известной степени в ко­
стях. Например: если кисти рук или ступни ноги подвер­
гаются повторному давлению, то кожа утолщается и гру­
беет. Это представляется непосредственным целесообраз­
ным реагированием. Неизвестно, происходит ли утолще­
ние вследствие более быстрого размножения клеток в ниж­
них слоях кожи, т. е. вследствие непосредственного реаги­
рования или от увеличения притока крови. Как бы это ни
происходило, результат представляется целесообразным
реагированием. Однако рискованно на основании этого
случая делать общие выводы, потому что имеется извест­
ный предел утолщения, и утолщенная кожа в действитель­


Наследование приобретенных признаков

163

ности может быть не толще нормальной кожи человека,
живущего в суровых условиях. Другими словами, циви­
лизованная жизнь приводит к ненормальному или сла­
бому состоянию указанного признака. Упомянутое реаги­
рование может быть не следствием «фактора предохране­
ния», как его называют, но просто возвращением к «нор­
мальному» состоянию кожи. Несмотря на это, поскольку
с рождения, еще до употребления ног и рук, кожа на ки­
стях и ступнях толще, чем где-либо, принимается, что та­
кое явление возникло впервые вследствие влияния тела
на половые клетки.
Однако, если это положение рассмотреть более внима­
тельно, то оказывается, что предполагаемое отношение
основывается на сомнительных данных. Мы не знаем, как
употребление утолщает кожу. В некотором отношении
это утолщение является свойством высоко специализиро­
ванной ткани, одной из ее функциональных черт. Как такое
реагирование может передаваться половым клеткам, ни
в коем случае не представляется ясным.{.Только при пред-]
положении, столь же неопределенном, как и таинственном,
что половые клетки каким-то образом отражают любое
изменение, имеющее место в соме, можно было бы предста­
вить себе такое явление. Если предположить, как прини­
малось Дарвином в его теории пангенезиса, что измененные
клетки кожи выделяют вещества, іготорые достигают поло­
вых клеток и здесь включаются в наследственный материал,
то можно только сказать, что это не соответствует нашему
современному знанию наследственной субстанции—пове­
дения генов и их влияния на развитие. Образование кожи
не является функцией какого-то одного набора генов; она
развивается в соответствии с многими или всеми генами.
Только очень грубое представление этого явления делало
бы возможным использование теории пангенезиса для объ­
яснения упомянутого способа передачи, не говоря уже о
трудности проникновения продуктов функционирующих
клеток в гены, в ядро половых клеток.
Обратный случай заключается в уменьшении органа
вследствие неупотребления и предполагаемой передаче
этого изменения. Дегенерация глаз у некоторых пещер­
ных рыб и некоторых животных, живущих в глубинах
моря, так же как частичная потеря глаз у некоторых под11*


164

Наследование приобретенных признаков

земных животных, как например крота, или у таких,
которые живут в подземных ходах, как некоторые ли­
чинки или муравьи, часто приводится как результат
неупотребления. Эти случаи почти всегда находят
неизменное признание как непосредственный результат
неупотребления, но это значило бы рассуждать «шиво­
рот-навыворот», потому что в действительности может
быть также, что особи со слабым зрением или без глаз
могут избежать своих врагов, лишь проживая в темных
местах.
Не следует упускать из виду физиологическую пробле­
му ^соотношения, подразумевающегося при некоторых из
этих рассуждений, потому что часто здесь имеет место
не столько увеличение органа, как его функциональное
приспособление, делающее его наследование выгодным
для эволюции. Сам Ламарк’ несколько неопределенно вы­
сказывался, что функционирование органа лежит в основе
его приспособления и может быть поставлено в связь с
изменением в структуре. Были разногласия относительно
того, что же Ламарк действительно имел в виду, но не
стоит обсуждать подобные выводы его произведений, по­
скольку он имел крайне абсурдные представления отно­
сительно роли нервной системьГв деятельности животного.
Современная физиология рисует нам очень сложную
картину разнообразных приспособлений целого ряда му­
скулов везде, где имеет место координированное движение,
включающее и органы чувств и центральную нервную
систему. Если мы не предположим, что комплекс факторов,
участвующих в простейшем приспособлении, переносится
также и в половые клетки, улучшение мускульного аппа­
рата будет совершенно недействительно. Представление,
как такая сложная система могла бы передаваться в по­
ловые клетки, подрывает нашу доверчивость. Например,
если крысы или мыши дрессируются проходить лабиринт,
до тех пор пока они не перестанут ошибаться, и если их
потомство также дрессируется, и эта тренировка продол­
жается в двух, трех и более поколениях, то мы должны
ожидать по теории наследования приобретенных призна­
ков, что каждое поколение скорее, чем предыдущее, нау­
чится пробегать лабиринт илп что даже достаточно будет
однократного обучения. Этот эксперимент действительно


Наследование приобретенных признаков

1(І5

был проведен Мак Доѵэлом на крысах и Викаші-ыа мышах,
но никакое ѵу ЦШёкие не имело места. Так как в быстро­
те, с которой животные тренируются, имеются индивиду­
альные различия, то, если эти различия зависят от генети­
ческих факторов, такие эксперименты всегда рискованны
(если проделываются на животных, которые не выводятся
генетически чистыми по этим признакам), потому что те
животные, которые учатся быстрее, будут передавать
это свойство своему потомству. Мыши Викари разводи­
лись инбридными в течение многих поколений, что де­
лает вероятным, что ее материал генетически был прибли­
зительно гомозиготным.
Одним из наиболее разработанных новейших опытов
является работа психолога Мак Дугола с белыми кры-.
caMHj лр-ессировавшимися избегать удара электрического
тока. Крысы помещались в среднее отделение бака, содер­
жащего воду. Чтобы выйти наружу, они могли избрать
два выхода: один неосвещенный, который, если они в него
входили, давал электрический удар; другой, освещенный,
позволял им выйти без удара.
Таблица 2 показывает результат в ряде поколений. По­
степенно достигается очень заметное ускорение тренировки.
Хотя Мак Дугол пытался избежать, как он говорит, влия­
ния бессознательного отбора, результаты его имеют всю
видимость какой-то __лел ек пии. Какого рода изменения
происходили здесь, не ясно. Нет ничего,-что бы указывало,
что результаты являются следствием особого рода воспита­
ния, связанного с избавлением от воды путем нахождения
выхода. До тех пор пока характер изменения у крыс не
будет более ясным, невозможно положительно оценивать
результаты этой работы.
В противоположность только что рассмотренным случа­
ям имеется несколько других, где было показано, что среда
непосредственно действует на половые клетки при помощи
агентов, которые, проникая в тело, достигают зачатковых
клеток. Такие случаи не могут быть использованы^ как
доказательства наследования по Ламарку. Стокард пока­
зал, что длительное действие паров алкоголя не только
вызывает помутнение роговицы у подопытных морских сви­
нок, но при этом повреждаются также и некоторые особи
в потомстве. Глаза молодых животных могут быть ненор-

^4 L

f

•
*


166

Наследование приобретенных признаков
Таблица 2

Крысы в
баке

ЧИСЛО

крыс

Среднее
число оши­
бок на крысу

Число ошибок
лучшей крысы
ошибок

крыс

Число
ошибок
худшей
крысы

68+
1
30
?
(вероятно 7 5 + )
10
80
42
1
102
14-е »
10
39
70
1
96
15-е »
73
5
1
88
39
16-е »
11
46
9
147
1
17-е >>
22
62
1
15
142
18-е )>
47
15
1
100
12
19-е »
37
9
34
3
74
2 1 -е >>
16
36
6
89
3
2 2 -е 1>
26
25
3
2
71
23-е ь
К онтрольны е крысы (неселектироваиные
?
17
170
132
2
W . С. 1926
164
10
90
W . С. 1927
1
299
149
22
66
3
234
W .C .
37
144
45
2
229
W . с.
114
10
42
1
170
W . с.
К онтрольн ы е крысы (селектированны е в отриц. направлении)
204
2
5
215
229
W .C .
166
75
2
241
W .C .(W .H .)
18
134
81
3
11
196
W .C .(W .H .)

13-е пок.

23

мальными в различных отношениях, а иногда и не только
глаза дефективны,—сами молодые животные оказываются
слабыми и несовершенными. В нескольких случаях, ко­
гда было возможно получение потомства, было показано,
что слабость и дефекты могли передаваться в дальней­
ших генерациях даже потомством, которое само по себе
казалось нормальным или было близко к этому. Про­
стейшее заключение из этих данных то, что половые клет­
ки подвергались вредному действию алкоголя, погло­
щенного из крови матери, или что половые клетки де­
тенышей в матке подвергались этому действию. Это объ­
яснение согласуется с тем, что вообще известно о дейст­
вии алкоголя на яйца илидга развивающиеся зародыши.
Случайные изменения, наблюдаемые в потомстве и про­
являющиеся то в одной, то в другой части тела, также со­
гласуются с этим объяснением. Более того, известно, что


107

Наследование приобретенных признаков
ф а к т о р ы ,
в

о с л а б л я ю щ и е

р а з в и т и и

т и в н о м

р а з в и т и и

Н а к о н е ц
и з

п о л о в ы е

з д е с ь

е г о с я

р и л и з а ц и я ,
и з в е с т н а

т е л ь н о

н а

в о

п о к о я щ

н и е

и й с я

и е с я

к л е т к и

с л у ч а е м ,

п о в р е ж д е н и я

н е

д о

н а ч н у т с я

п о д в е р г а е т с я

т е х

п р о ц е с с ы

и

п о к а з а н о ,

р а д и й

м о ж е т
э т о м
ч е м

у

В

п о с л е д у ю щ и х

в и л ь н о е

х р о м о с о м ы .

с

д е л е н и я х

и л и

б о л е е

б ы л о

м о г у т

б ы т ь

в

и

д р у г и х

я й ц о

,

к л е т о к

д е й с т в и е

н о

и

Х

- л у ч и

ц и т о п л а з м а

п о л у ч а е м ы е

р а з р у ш

п р и

и т е л ь н ы м и ,

я д р а

с л а б ы е

д о з ы

н а р у ш

с л и я н и ю

х р о м о с о м .

з ы в а ю т с я

в

п о л о в ы х

к л е т к а х

ч е р е з

с о м у ,
ч т о

п р о б л е м о й

с м ы с л е ,

в

в л и я н и я

н а с л е д о в а н и я

к а к о м

и р о к о

к л е т к а х

э т о

к а ж е т с я ,

н е е

к

в о з ­
м е н е е

м е н ь ш е й

ф р а г ­

р е з у л ь т а т ы
к о т о р ы е

с е р ь е з н о г о

и м е ю т

н е п р а ­

п р о и з в е с т и

п р и в е с т и

н а
н е

о н и

д л и т е л ь н о е

П о д о б н ы е

в о в с е

в ы ­

п р о н и ­

в л и я н и я .

н и ч е г о

о б щ е г о

п р и з н а к о в

в

т о м

п о н и м а л о с ь .
т а к

р а с п р о с т р а н е н н о г о

В р е м е н а м и

е н е е

п р и о б р е т е н н ы х

в с е г д а

у д е л я т ь

н а б л ю д а е т с я

М

м о г у т

и

ч т о

р а з л а м ы в а ю т с я .

Х - л у ч а м и ,

о к а з ы в а я

т а к и е

Н е о б х о д и м о с т ь
ш

н е

в

и л и

ч а с т о

и

О ч е в и д н о ,

е н и я

у с т а н о в л е н о ,

х р о м а т и н а .

с е р ь е з н ы е

т а е т .

я и ц

м е н е е

д р у г о м ,

м е н т а ц и и

э т о г о

я в ­

Р е з у л ь т а т ы

в о й д е т

П р а в д а ,

в л и я н и ю

х р о м о с о м
д р у г

р а с п р е д е л е н и е

д е й с т в и е

с

т е ч е ­

х р о м о с о м .

с л и п а ю т с я

к а ю т

н е

в

Х - л у ч е й ,

л е т а л ь н ы ,

с и л ь н о е

п р е д с т а в л я ю т с я

О т н о с и т е л ь н о
и л и

к л е т к и

д е л е н и я .

н а и б о л е е
н а

н а

с ф о р м и р о в а в ­

д е й с т в и ю

н е

о п р е ­

н е о б я з а ­

в о з д е й с т в и я

с к а з а н н о е .

с п е р м и й

п е р в о г о

п о д в е р г а т ь с я

р е з у л ь т а т ы

о н и

п о к а

'

с т е ­

п р е д с т а ­

з а м е т н ы м и

в п о л н е

и с с л е д о в а н и я м и

ч т о

о к а з ы в а ю т
т а к ж е

е с л и

п о р ,

Ц и т о л о г и ч е с к и м и
б ы л о

ч т о

/

Х - л у ч е й ,

О т с ю д а

д е й с т в у ю т

б о л е е

а к т ,

п о д т в е р л е д а ю щ и м

с п е р м и е в ,

н е в и д и м ы м и

Ф

з а р о д ы ш а ,

н а б л ю д а е м

р е з у л ь т а т ы

,

р а д и я

п о л н а я

к л е т к и

м ы

Х - л у ч и

с к о р е е

д е ф е к ­

н е к о т о р ы е

в о з д е й с т в и е м

к л е т о к .

д е л а ю т с я

д е л е н и я . .

с п е р м а т о з о и д

л я е т с я

д е л е н и и
ч т о

и л и

П о л о в ы е

ч у в с т в и т е л ь н ы м и ;
п р и

в

и л и

и з м е н е н и е м

п о в т о р н ы м

д е л е н и я ;

к л е т о ч н о г о

Х - л у ч е й

Ч а с т и ч н а я

л е т .

т с я

и н а ч е .
у п о м я н у т ы

п о с л е д у ю щ и м

з а к л ю ч е н и е ,

в р е м я

т а к ж е

я и ц .

н е н о р м а л ь н о с т и

п р о я в л я ю

к а к - л и б о

б ы т ь

т а к и х

и з м е н е н и я

д е л а т ь

т о л ь к о

в с е г о

в о з д е й с т в и й

н е с к о л ь к о

о с о б е н н о

д е л е н н ы е

и

ч е м

в ы з ы в а е м а я

у ж е

в л я ю т с я

с

и з

в ы з ы в а ю щ и е

ч а щ е

м о г у т

к л е т к и

р а з в и в а ю щ

ш

г л а з ,

н е п о с р е д с т в е н н ы х

н а

и л и

п о з в о н о ч н ы х ,

ч т о

м н о г о

в р е м е н и

у ч е н и я
к а к

б у д т о

к р и т и к е

н е с к о л ь к о
к а ж д ы й

у г н е ­
х о ч е т

//]
.


168

Наследование приобретенных признаков

" у в е р и т ь

в

н а с л е д о в а н и е

'( с у щ е с т в у е т

к а к а я - т о

ц и о н а л ь н о е

с о с т о я н и е .

• в а т ь с я
‘■ н а у к и
! н а
н ы х

и х

о б м а н у т ы м и
я в л я е т с я

п р и о б р е т е н н ы х

т а й н а ,
В с е

н а ш и м и

р а з р у ш

т р е б у е м ы х

ж е ,

е с л и

ч у в с т в а м и ,

а т ь

р а с п р о с т р а н е н н о с т ь
м е т о д а х ,

к о т о р а я

в р е д н ы е

с р е д и

н а у к о й .

л и ц ,

п р и з н а к о в .
с о з д а е т
м ы
т о

н е

э м о ­

х о т и м

о д н о й

с у е в е р и я
н е

З д е с ь

т а к о е

о с т а -

и з

з а д а ч

н е с м о т р я

с в е д у щ и х

в

т о ч ­


ГЛАВА X
Э В О

" Ѵ

О

Т

Я

б и о л о г и

с т в е н н о с т и
к л е т к и ,
ч е с к а я

н о

т е м

о д и н —

и

м а .

ф а к т о р о м
в о т н о м

о к р у ж а ю

в

с в о е

т

м ы

о т н о ш

п р е д о с т а в л я е т
т р а д и ц и й

д а ч а

в

и

д а

и

о т
т о

д р у г о й
о д н о г о

в

о ч е н ь

В с я к о е

м а т е р и а л ь н о г о
п р о ц е с с

д у у м

и т т и

с в о ю

н а с л е д с т в е н н ы х

д а е т с я ,
н о

б ы т ь

ж и в ы х

г р у п п е

с

с е б е

( п о л о в ы е
п о к о л е н и я

р е ч и

и

п и с ь ­

п о д о б н ы м и

в е р о я т н о

к о г д а

В

ж

п о т о м с т в о .

и

Э т и

р а з в и л и с ь
п о т о м с т в о м

п е р и о д

в о з м о ж н о с т и

и ­

р о д и т е л и

к о т о р о г о

р о д и т е л я м и

и

о с н о в н ы м

ч е л о в е к а .

м о л о д о е
и з

с

ж и в о т н ы х
к

д л я

д е т с т в а
п е р е д а ч и

м е д л е н н о .

ж

и з н ь

п о т о м у ,
с

м о з г а

с у щ е с т в .

о

ч т о

п р и ч е м

и

д а ж е

к а ж д ы й

в о с п и т а н и е м ,
д о

ч е л о в е к а

з р е л о г о
д е л а е т

и

и н д и в и ­

м а л ы м
э т и

о т

э т о т

с п о с о б е н

ч и с л о м

и н с т и н к т ы

к о т о р о е

в о з р а с т а .
е г о

п о з в о -

з а в и с е т ь

ч е л о в е к

и

п е р е ­

и с к л ю ч е ­

в е щ е с т в а ,

о т н о с и т е л ь н о

и з м е н е н ы

р о ж д е н и я

Н

з а

в ы с ш и х

д о л ж н о

з а ч а т к о в о г о

п о р о д ы

в ы р а ж е н а

с т е п е н и ,

е н с т в о в а н и е

о ч е н ь

н е

с л е д у ю щ е м у ,

о г р а н и ч е н н о й

и н с т и н к т о в ,

б ы с т р о

н а ч и н а я

п л а с т и ч н о с т ь

с р е д и

с л е д у ю щ е й .

п р и м е р а ,

у д л и н е н н ы й

п о к о л е н и я

у с о в е р ш

п о в е д е н и е

н а ч и н а е т

м о г у т

м е ж д у

и з м е н е н и я

м о ж е т

и з м е н я т ь

к

ч е л о в е ­

н е к о т о р ы х

о д н о г о

п р и м е р о в ,

а ю т

г д е

ч т о

о п ы т а .

о п ы т а

н и е м ,

е н и я

п о л о в ы е

н а с л е д с т в е н н о с т и :

о п ы т а

н а ч а л о ,

п о р о д е ;

ф а к т ,

э в о л ю ц и и

и с к л ю ч и т е л ь н ы е

к а к о й

й о ч н ы х .

и щ

н а с л е д -

ч е р е з

н е п р е р ы в н о с т и

м н о г о

з а щ

т е о р и и

г е н е р а ц и и

я в л я е т с я

с о ц и а л ь н о й

и

А

п е р е д а ч и

п р о ц е с с а

о б щ а т ь с я

п о т о м с т в о

з а б о т а м и

с л о ж н ы е

о д н о й

п о с р е д с т в о м

н а х о д и м

Е К

п у т е м

п е р е д а ч и

п р е д с т а в л я ю т

В

п р и з н а ю т

д в а

ч е л о в е к а

ч е л о в е ч е с к о й

Н и

п у т е м

О

п р и з н а к о в

м а т е р и а л ь н о й

б ы с т р о й

я в л е н и я

Е Л

о т р и ц а н и ю

о н и

о т

п о к о л е н и ю

м и р е

Ч

к

о б р а з о м

д р у г о й —

в о с п и т ы в а т ь

Я

д р у г и м

н а в ы к о в

С п о с о б н о с т ь

б о л е е

м е н е е

т а к и м

с л е д у ю щ е м у

И

л и

д о с т и г а е т

в с л е д с т в и е

к л е т к и )

Ц

п р и ш

н е

п о р о д а

ч е л о в е к а

Ю

п р и о б р е т е н н ы х

п р и о б р е т е н н ы х
У

Л

е м у

И м е н ­

и с к л ю ч е н и е м


Эволюция человека

170
И м е ю т с я

м н о г о ч и с л е н н ы е

б е н н о с т и

ч е л о в е к а

у

ж и в о т н ы х .

д р у г и х

о с н о в а н и я

о ж и д а т ь

т а к и м

п у т е м ,

ж е

ч е м - л и б о

В

к

п о ч т и

г и х

п р и м е р

в с е х

м о ж е т

и з

б ы т ь

к о т о р ы х

п о т о м с т в о ,

р а с щ

о с о б ь ю ,

т о

п о т о м с т в о

а л ь б и н и з м а

н е м

м о г у т

т о м с т в о —

т р и

с р а в н е н и ю

с

с л и ш

н е к о т о р о й
б и н и з м

б ы л
В

н а й д е н

а л ь б и н и з м

б о л ь ш о е
т е м

н ы е

г л а з а

п р и з н а к а
г л а з
ч т о

г л а з а .

ч а е т с я

ж е ,

у

к

ч е л о в е к а

т с я

э т о

и с х о д н ы е
о к р а с к а

о т с у т с т в и я

п о т о м у
н а

р а з

в

д о

а л ь ­

б о л ь ш о м

м а с ­

к о т о р о м

в

л и

э т о т

р а з н ы х

ф о р м а .

п р и м е р о м

р е ц е с с и в ­

ч а с т я х

ч е л о в е к а

в

п о
ч т о

с е т ч а т к у

Я в л я е т с я

р а д у ж н о й

п и г м е н т а

п о ­

И н д и в и ­

о д и н

п р и з н а к о м .

р а с ы

о д н и м

д а д у т

в с т р е ч а е т с я

д р у г а я

­

в р е м е ­
с

н е д о с т а т о к

п л е м я ,

н е к о т о р ы х

р а с о в ы м

к а ж
Е с л и

к о м п е н с и р у ю т

Т о л ь к о

в т о р ы м

В

С о

к а ж д ы й

о б о л о ч к е

а л ь б и н о с о в .

К а ж е т с я ,

н о

и н д и в и д у у м а м и ,

д о в о л ь н о

с л у ч а й н о

п о

н о р м а л ь ­

а л ь б и н о с у .

с у щ е с т в у е т

ч и с л о

н е с у т
с

в и д е л и ,

о ч к и

и з

н о р м а л ь н ы х

а л ь б и н и з м а .

н е к о т о р ы й

в

м у т а ц и и

д в а

и н д и в и д у у м а м и ,

Т е м н ы е

д р у ­

а л ь б и н и з м а ,

и в а е т с я

ч т о

р а д у ж н о й

ч е л о в е к а .

Г о л у б а я

г е н

п о п у л я ц и и .

н е д о с т а т о к .

я в л я ю

п е р в ы е

в с л е д с т в и е

в

у

п о я в л е н и е

о б ы ч н о

н о р м а л ь н ы м ,

о д н о м у
с е б е

л е с а х

я в л я е т с я

в

п р и м е ­

а л ь б и н о с а х

т р и

г е н

т о л ь к о

в

к а к о й

н е и з в е с т н о .

Г о л у б ы е

р о я т н о ,

у

с к р е щ

с

и н д и в и д у у м о в ,

н а

о д и н

м ы

с в е т а .

э т о т

д а р и й с к и х

в с т р е ч а е т с я

о к р а с к а

м н о г о

с т е п е н и

ш т а б е .

м е с т а х , —

п и г м е н т а

д в у х

и н д и в и д у у м а ,

з а к л ю ч а е т

к о м

н о

н о р м а л ь н ы м и

д в а
к а к

О б

н о р м а л ь н ы х

д а л е е

н о р м а л ь н ы м и

о т с у т с т в и и

п а д а е т

с

р а с с е е т с я

н о р м а л ь н ы х

д у у м - а л ь б и н о с

о н

п р е д с т а в л я е т

в н е з а п н о е

б у д е т

и м е т ь

в с т р е т и т ь с я

И х

е е с я

т р е х

п о т о м с т в о

и ,

л и

м л е к о ­

и з в е с т н ы х

р е ц е с с и в н ы й

а л ь б и н о с

б у д е т

а л ь б и н и з м а ,

в с т р е ч а е м с я

м у т а ц и й ,

е п л я ю щ

с к р е с т и т с я

г е н

Е д в а

г р у п п ы

п р и з н а к а .

В с т р е ч а

И з

Е с л и

в с е

и
в с е

р а з м н о ж а е т с я

А л ь б и н и з м

с в е т а .

о д и н

а л ь б и н о с у .

и н д и в и д у у м

н о г о

ч а с т е й

н е с е т

н о й

м ы

р а с т е н и й .

п р о ш л о м .

д ы й

г е н о м

ч е л о в е к а

с л е д с т в и е м

а л ь б и н и з м а .

ч е л о в е к

о т

о с о ­

к а к

и м е ю т с я

ж и в о т н ы е .

н а с л е д с т в е н н о с т и ,

к а ж д ы й

о д н о м у

г е н у

в

п у т е м ,

p r i o r i

о т н о ш е н и и

р е ц е с с и в н о г о

в с е х

a

ф и з и ч е с к и е
ж е

п р и н а д л е ж и т .

у

и н о г д а

п р о и с х о д и л и

д а е т

и

у ж е

д р у г и е

э т о м

в и д о в

в п о л н е

с о о б щ а е т с я

п р и

в

ч т о

т а к и м

п о с к о л ь к у

и

к о т о р о й

ж и в о т н ы х

э т о

э т о г о ,
к а к

н а с л е д с т в е н н о с т и

р а м и

к

К о н е ч н о

о т л и ч а е т с я

п и т а ю щ и х ,

д а н н ы е ,

н а с л е д у ю т с я

с в е т а

В е с ь м а
и м е л и

о б о л о ч к и

н а р у ж н о м

э т а
в е ­
т е м ­

п о л у ­
е е

с л о е ,


171

Эволюция человека
т а к

ч т о

о б н а р у ж и в а е т с я

б е л о в а т о е
ж е т с я

в е щ е с т в о ,

г о л у б ы м .

ц а

н а и б о л е е

В о

в с я к о м

в ы е

в

ш

е н и я х

в

т о й

к т о

в

б ы т ь

э т и х

и л и

И з в е с т н о
н а н т н ы х

т о л ь к о

ц ы ,
н е

а

и з

н о г а х .
с

д е т и ,

и з в е с т н ы ,

к а к

я в л я ю

к о м б и н а ц и я
в о

в р е м я

г д е
ч т о

п о я в л я ю
э т о т

и

и

е н д е л я ,

о с о б е н н о

м о с о м
в

н о

н а ­
н е
Н о

е щ е

д е й с т в и я

н е

п о м и м о
Н о

т о т ,

о с о б е н н о с т и

р а с

р а з л и ч и я м

с л и ш к о м

с м е л ы м

т о

т с я

п о д т в е р ж д е н и е

Ч и с т ы е

т .

е .

е с л и

у м и р а е т

м е н ь ш е й

т и п

с ц е п л е н и е

д а ж е

к а з а л о с ь

п р и м е н е н и и

с

п о л о м

ч и с т ы е

р о ж д е н и я
д в е

и л и

м е с т н о с т и ,
н о

д а н н ы х ,

н а с л е д о в а н и я

н а с л е д с т в е н н о с т и .

с м у щ а л о

и с с л е д о в а т е л е й

и с к л ю ч е н и е м

и з

п о в е д е н и я

н е о д и н а к о в о с т и
н а с л е д с т в е н н о с т ь

х р о м о с о м н о й

д о м и ­
т а к а я

н е т .

п о л о м

з а к о н о в

н е ­

к о р о т к о п а л ы х

ч т о

д о

и н о й
п а л ь ­

н и к о г д а

о б р а з у е т с я

м е р е

н а

б р а к а

ж е н щ

л ю д и

м е н д е л е в с к о г о
с

О т

д о м и н а н т ы

и н д и в и д у у м ы ,

с ц е п л е н н о й

к а к

п а л ь ц е в

к о р о т к и е

д в у х

в о з м о ж н о с т и ,

п о

о т к р ы т и е м

с в я з а н н а я

и м е е т

д о м и ­

Н а и б о л е е

н о р м а л ь н о й

р а с п р о с т р а н я е т с я ,

и н т е р е с н ы й

п р и

с

ж е н и т ь б ы

к о р о т к о п а л ы е

т а к

у к о р о ч е н и е

Н о р м а л ь н ы е

з а р о д ы ш

И з в е с т н ы

р е з к о

ч е л о в е к а .

б д за х и д а к т и л и е й .

п р и з н а к а .

л и ш е н о

г е н о в ,

с

ы

м н о г о ч и с ­

о ч е в и д н о е .

б ы

у

к о т о р ы х

л е т а л ь н ы м и ,

п о д о б н о е

м е н д е л и з м а ,
М

Н е

н а з в а н и е

С н а ч а л а

М

к о т о р ы е

к о л и ч е с т в о

п а л ь ц а м и

с л у ч а и

п р и з н а к

Д р у г о й
н о с и т

о т н о ­

д р у г и х .

п р о и з в о д и т

б ы л

в п е р ­

о б щ е с т в е ,

п р и п и с ы в а т ь

я в л я е т с я

н о р м а л ь н ы е .

т с я

е г о .

и л и

т е м н о г л а з ы х

н а з ы в а е т с я

у к а з а н н о г о

и н д и в и д у у м о в .
н а н т ы

с е т ч а т к у .

т е м н о г л а з ы е .

с л а б ы е

к а ­

с о л н ­

п р е д с т а в л я ю т с я

т е х

б ы

с в е т е
с в е т

д р у г и х

е с т в а

г л а з а ,

п о л о в и н а

п о л о в и н а —

п е р е д а ю т

в с е х

ж е

и з м е н е н и й

н и х

О н о

к о р о т к и м и

т с я

и щ

т о м

н е б о л ь ш о е

м у т а ц и о н н ы х

м у ж ч и н ы
п о л у ч а ю

и

н а и б о л е е

п ы т а л с я
и

а е т

В о

ч а с т о

к а к

с о д е р ж и т

у п р о ч и л а с ь

и

и н о г д а

о к р а с о к

з а щ

р а з л и ч и я ,

г е н

а

г д е

г л а з а м и

к а к

с л а б ы е

ч т о

с в е т а ,

г л а з

о д н о м

п р е и м у щ

О н

ф а н а т и к о м .

п о р а з и т е л ь н ы м
и

в

в ы д е л я е м
в р е м я

г л а з

Е в р о п ы .

и м и

г о л у б о г л а з ы х

д л я

ч е л о в е к о м

р у к а х

щ

б о л е е

м ы

н а с т о я щ е е

г е н а х

ц в е т

г о л у б ы м и

з н а ч и т е л ь н ы е ,

к о т о р о е

ч а с т я х

о д а р е н н ы м и ,

И з в е с т н о ,

х а р а к т е р а
в

с

с л о й .

о т р а ж е н н о м

о к р а с к а

ч а с т и

к а к о г о - л и б о

м о г у т

л е н н ы е ,
т о г о ,

с е в е р н о й

п р и

т е х

т е м н ы й

к о н к у р и р у ю

в ы я с н е н ы .

в

г о л у б а я

с т е п е н и

и х

н а б л ю д а я
з д е с ь

я р о к ,

и н д и в и д у у м ы

ж е

х о д и м

В е р о я т н о

с л у ч а е

б о л е е

в н у т р е н н и й

к о т о р о е

т е о р и и

и

з а к о н о в
х р о м о с о м

п о л о в ы х

х р о ­

п р е в р а т и л а с ь
с л е д о в а т е л ь н о


Эволюция человека

172
м о ж е т
и

б ы т ь

о б ъ я с н е н а

о б ы ч н а я
У

н ы х

т а

ч е л о в е к а
с л у ч а е в

л е е

н е

н ы й

и з в е с т н о

ц в е т н а я

я в л я е т с я

с

к а к

н а п р и м е р

л и

о с о б е н н о с т ь ю —
о д н а к о

щ е г о

и л и

э н з и м а ,

л о м

и

в о

э т о

у

И з в е с т н о
ч т о

с ы н а

н е к о т о р ы е

д р у г и м

в н е ш н и м

д р у г и х

с л у ч а е в ,

о т н о ш е н и и

о р г а н и з м о в ,

г д е

Н а и б о л е е

д а н н ы е

ф и з и ч е с к о й

в л я е т

с х о д с т в о

п р о и с х о д я т
и м е ю т

о д н о г о

О н и

и л и

д в е

д е в о ч к и .

fïT O

ч а с т о

h a

в с ю

ж и з н ь ,

Б о л е е
с к о л ь к о
т с я

К

о д н о г о
а к

р а з л и ч а т ь .

в с е м

е с л и

д о

с л е д с т в и е м

ж е

т о г о

к н я з я

щ

и х ,

в е щ е с т в а м

н а

э т о .

к а к

и

и
В

у

и

м н о ­
э т о м

д р у г и х

б о л ь ш о г о

ч е л о в е к а
Т а к и е

п о л а :

о н и

в

м а л ь ч и к а
п о х о ж и ,

з н а к о м с т в о
с х о д с т в о

т о м ,

и х

д в а

ч т о

д е т а л е й

о к а з ы в а е т с я

с

с

н и м и ,

с о х р а н я е т с я
в

р а з л и ч н ы х

н а ш

и

ф и з и ч е -

н а с л е д у ю т с я .

р а з р е ш

и д е н т и ч н ы х

н а с л е д с т в е н н о с т и ,

я й ц а

к о н с т и ­

н а с т о л ь к о

в о с п и т ы в а ю т с я

о с о б е н н о с т и

д в о й и и к и

г е н е т и ч е с к у ю

э т о

м е л ь ч а й ш

з н а ­

п р е д с т а ­

о п л о д о т в о р е н н о г о

ж е

с о м н е н и й

п р о б л е м о й

п с и х и ч е с к и е

г е м о ­

у

п о к а з ы в а ю

ж е ,

у

б л и з к о е

о н и

п о ­

у д о в л е т в о р и т е л ь н ы .

т о г о

о ч е н ь

м а л о

в п л о т ь

т р у д н о й

т а к о в о

б л и з н е ц о в .

и

с л у ч а и
и

ж е

с

к о р о л я .

п о д о з р е н и е

и з в е с т н о ,

К р о м е

д а ж е

О с т а е т с я

с в о й с т в а

я в л я ю

в с е г д а

т а к и м

с ц е п л е н н о й

д о к а з а т е л ь с т в о

т о г о

В с я к и е

н а с л е д с т в е н н ы м и ,

о д и н а к о в у ю

н е о б х о д и м о

У с л о в и я х .
'е к и е

и

п р и м е р

к р о в о т е ч е н и е ,

б е л к о в ы м

н а с л е д с т в е н н о с т и

с о в е р ш е н н о

и х

б о л е е

и д е н т и ч н ы х

о т

т у ц и ю .

І і т о б ы

м н о г о м

е ­

у м ­

к р о в о т е ч е ­

п е р е д а е т с я

ч е л о в е к а ,

т с я

и м е е т с я
в о

у б е д и т е л ь н о е

ч е н и я

и

г д е

я в л я ю

ж

н е д о с т а т к а .

ц е с а р е в и ч а

к

и

д р у г о й

с м е р т и .

и с п а н с к о г о

и м м у н и т е т а

п о л о ж е н и е

к

т е х

з е л е ­

с о о т в е т с т в у ю ­

и з в е с т н ы е

у

и

с у д а х

п р и

в ы з ы в а ю т

с л у ч а я х

с л у ч а е в

а г е н т а м

н а

к р о в и

р у с с к о г о

б ы в ш е г о

в и д ы

к р а с н ы й

С л е д у ю щ и й

ч е л о в е к а

а и б о ­
с л е п о ­

и с к л ю ч е н и е м

к а к о й - л и б о

п р и з н а к

Н

ц в е т н а я

о т с у т с т в и я

Н а и б о л е е

н е с к о л ь к о

к а к

о п р е д е л е н ­

с у щ е с т в е н н о г о

д р у г и х

п о с л е д н е г о

а с т у р и й с к о г о ,

с

к о т о р ы е

Э т о т

в с е х

з а

н е и з в е с т н о .

п р и в е с т и

г и б е л ь н ы м и .

с е б е

с и г н а л и з а ц и и
о н а

в с л е д с т в и е

н а с л е д с т в е н н о с т и .

ф и л и и —

г о

а я

м о ж е т

к а к

п о

р а з л и ч а т ь

в е с ь м а

п о в р е ж д е н и я ,

б ы т ь

о б р а з о м ,

с о в е р ш е н н о

н е с в е р т ы в а е м о с т ь

п р о и с х о д я щ

в н у т р е н н и е
м о г у т

у ж е

о с н о в а н и я х ,

н а с л е д с т в е н н о с т и .

н е д о с т а т к о м

п р и

С в я з а н а

с т в е н н о й

Г е м о ф и л и я ,

с а м ы х

С а м а

у м е н и е

к а с а е т с я

н и я х ,

е

п о л о м

с л е п о т а .

в а ж н о

д о р о г е .

ж

н е с к о л ь к о

с е р ь е з н ы м

к о г д а

ц в е т а ,

л е з н о й

т е х

н а с л е д с т в е н н о с т ь .

с ц е п л е н н о й

и з в е с т н а

с л у ч а е в ,

н а

м е н д е л е в с к а я

о д н о й

и т ь ,

н а ­

б л и з н е ц о в
с т о р о н ы .


Эволюция человека
и

о к р у ж а ю

с к а з о в

о

н о

э т и

ю т

м а л о

щ

и х

у с л о в и й —

п с и х и ч е с к о м
д а н н ы е ,

з н е ц ы

е с л и

ц е н н о с т и .

ж и л и

р е д к и х
ч е с к о м

т е л ь н ы .

В

д а л о

п о ч т и

р е а к ц и й

с л у ч а я х ,

н е д а в н о

е н и я

н е

б ы л и

б о л ь ш е е

д и а г н о з

н е м н о г о ,

ж и в о т н ы х ,

у

с р е д а

з н а к о м с т в е
р о к о м } '
в е к а
з а щ

п о

и т а

н е

с р а в н е н и ю

и л и
б ы

с а м и м

и

б ы с т р о

н о в ы е

ж и в о т н ы х ,

н о

с о в р е м е н н а я

ч т о

с л а б ы е

в и д у у м а

п р е д ъ я в л я т ь с я
Д р у г о й

н е т

и

и л и

к р а й н о с т ь ю

е с л и

б ы
о

б о л ь ш е

я в л я е т с я

ь с я

р и

ш

и ­

ч е л о ­

ж и з н и

ч т о
с о ­

п р е д о с т а ­

ч т о

ч е л о в е к

ч а щ е

д р у г и х

р а с с м а т р и в а ю т с я
с л е д у е т
и

п о м н и т ь *

и с к у с с т в е н н а }

н а ч а л е

у в е л и ч и т ь с я ,
и

б ы л и

т и п а

с л о ж н а
в

п о ­
П

д е ф е к т и в н ы х :

т о м ,

п о с к о л ь к у

н е д о с т а т о к

б о л ь ш е

ч а с т ь ю

г о в о р я т ,

и з б ы т о к

н е н о р м а л ь н о с т и ,

ч р е з в ы ч а й н о
в с е

Ч а с т о

д а н н ы х

н а с т о л ь к о

и

ф а к т о р о м .

о б щ е с т в е н н о й

э т о т

и з у ч е н ы

р а с с т р о й с т в

д е ф е к т и в н о г о

м е н е е ,

ж и з н ь

о т л и ч и я

м о г у т

о т я

н е

д е ф е к т ы

ч т о

в

и с ч е з н у т ь ,

Х

м у т а ц и и

т е м

з а

а н а л о г и ч н ы х

п о р а ж а е ш

п с и х и ч е с к и х

о т в е т с т в е н н а

с е б е .

и м

в и д а м и .

у

ч т о

с о о т в е т с т в у ю щ и й

л и т е р а т у р о й

д р у г и м и

э т и х

ч е р т ы .

б ы т ь

д о с т о в е р е н ,

д е ф е к т и в н ы х

п р о и з в о д и т

у м с т в е н н ы е

с

б ы

ч т о

в

и з у ч е ­

п о т о м у ,

е с т ь ,

щ

м н о г и е

с .п о с .о б н п р .т р .й

ч а с т ь ю

у с л о ж н я ю

м е д и ц и н с к о й

с л а б ы х

м о г л и

в л е н ы

ч а с т о

я в л я е т с я

р а с п р о с т р а н е н и ю

д е й с т в у е т
о н и

с

п о т о м у ,

б у д е т

н а й д е н ы

д л я

п с и х и ч е с к и е

м о г л и

т р е х
о т н о ­

н е с о м н е н н о ,

в о о б щ е

к о т о р ы е

В

н е

б у д у т

в о з м о ж н о с т ь
н а

э м о ц и о ­

р а з л и ч и й ,

Н о

с л у ­

б л и з н е ц о в

п о к а

н е

у м с т в е н н ы х

е с л и

е л л е р о м ,

н а й д е н н ы е

п о р

п р о б л е м а ,

ч а с т ь ю

ч е л о в е к а

ч т о

ц е н н у ю

т р у д н а я

э к с п е р и м е н т а л ь н о ,

т о м у ,

т е х

н е в ы я с н е н н ы м и .

р а с с т р о й с т в а

о ч е н ь

у

Д о

в

у д о в л е т в о р и ­

М

о т н о ш е н и и

т а к

ь

м л а д е н ­

п р а в и л ь н ы м .

Н ь ю м э н о м ,

н а с л е д с т в е н н о с т и

т о л ь к о

в

и з у ч е н н ы х

п р и о б р е т а е м

Н а с л е д о в а н и е

с л у ч а е в

н о

м е н е е

и

м ы

и м е е т с я

о к а з а л о с ь

с х о д с т в

с л у ч а я х

в

с п о с о б н о с т е й

о п р е д е л е н и я

о с т а н у т с я

б л и ­

Л и ш

п о в е д е н и е .

и з у ч е н н о м

р е з у л ь т а т ы ,

я с н ы .

и м е ­

с х о ж и е

д р у г а
и х

р а с ­

б л и з н е ц о в ,

с л у х а х ,

в п о л н е

и

м е т о д ы

ч е л о в е к а —

н е

с л у ч а е в

л у ч ш и е

в л и я н и я

о т

и з у ч а л и
э т о м ,

а т е л ь н о

м н о г о

у с л о в и я х .

к о л и ч е с т в о

в о п р о с ы

н и я

п р и

у м с т в е н н ы х

э т о

н а

н а и б о л е е

д р у г

а т е л ь н о

т щ

с х о д н ы е

н а л ь н ы х

и з у ч е н о

т щ

п е р в о м ,

и с с л е д о в а н и е

о с н о в а н ы
т о г о

о т д е л я л и

и

И з в е с т н о

и д е н т и ч н ы х

о д и н а к о в ы х

п о л у ч е н н ы е

ч а е

ш

о н и

в

и х

в о з р а с т е

Д а н н ы е ,

д р у г о й .

К р о м е

в м е с т е

с л у ч а я х

о

с х о д с т в е

173

ж и з н и

е с л и

е м у

и н д и - ;
б у д е т ',

т р е б о в а н и й .

у м с т в е н н а я

о д а р е н н о с т ь


174

Эволюция человека

ч е л о в е к а ,

н а и б о л е е

р е н н о с т ь

M T tr g f ö ^ T a K ,

и

з а т р у д н е н и е
ч т о

я

д а л е к

з д е с ь

с у щ е с т в у е т

н ы й , —

ч т о

м ы

в

э т о

с л о в о .

о д а р е н н о с т и » ,

е м о г о

о д а р е н н о с т ь ю .

д а е т
ж е

е г о

в а н и я .

п р о ш л о м

г е н е т и к е

,п и

к

о ч е н ь

Я

н е

л е с н ы м

ч т о

м и м о
и о д

о т

е щ е

т о м ,

в р о ж д е н н ы х
П о м и м о

с т в о

Н

ж а н и я ,
р е ч ь ю ,
ш е г о

а ч а в ш

т р а д и ц и и
з а т е м

в р е м е н и ,

з а к л ю ч а ю щ

е й

н е
и

д а ж е

в е р о я т н о

с

о т

п е ч а т н ы м

к о г д а

н а л и ц о

п о ч т и

в е с ь

у ж е

б у д е т

м н е

( b e t ­

д р у г и м

3

:

1 ,

н о

э л е м е н т о в .

т о , ч т о

т е ­
к а к
П

о ­

р а з у м е е т с я

з а к л ю ч а е т с я
о н а

к о ­

з а в и с и т

в о с п и т а н и я .
ч е л о в е ч е ­

п о к о л е н и я

п о в т о р е н и й

в н а ч а л е
с л о в о м ,

ч е л о в е ч е с к и й

о с о б е н ­

о д а р е н н о с т ь

о д н о г о

ц е л ы е

п о

м е т о ­

у к а з ы в а ю т

п о д о б н о

н а с к о л ь к о

п р о с т ы х

м е т о д о в

и н у ю

д а н н ы е

о т

в

г е н е ­

н а с л е д с т в е н н ы

н а с л е д с т в е н н о с т и

п е р е д а в а л и с ь
и

и н с т в о

п о з в о л е н о

и з у ч е н и я

о п ы т а

р е а г и р о ­

н а л и ч и и

и л и

м н о г и х

з н а е м ,

т о й

п р и в о д и л о

о т н о ш е н и и

н а с к о л ь к о

с в о е г о

п и с ь м о м

т у

е н н а я

в

в

в ы р а ­

и с с л е д о в а н и я

п р и

о п р е д е л и т ь

з а ч а т к о в о й

ч а с т ь
и с ь

н е

и л и

м ы

с в о й с т в

с в о е й

п е р е д а е т

г о м у .

п о в ы ш

т р у д н о с т ь

ч т о

и х

с о ­

т а к ж е

с р е д н е е

п о д о б н ы х

в о п р о с а ,

П у с т ь

О н

п а ц и е н т а

Б о л ь ш

Т о ч н ы е

о т

д а т ь

п о л о ж е ­

б ы с т р о т ы

т о л ь к о

н е к о ­

м о ж е т

ч а с т о

н а с л е д с т в е н н а ,

н е с п о с о б н о с т и

в

и

в е щ е й

п р е д в а р и т е л ь н ы е

в е р о я т н о

о д а р е н н о с т ь ю ,

н е ч н о

о п ы т а

и

и м е н у ­

у м с т в е н н о г о

п р е д с т а в и т ь

п р и м е н е н и я

о б щ е м

о н

м о м е н т .

з а к л ю ч е н и я м .

н е с к о л ь к и х

н а ш е й

и

д а н н ы й

м о ж е т

н а ш

о ц е н к у

м н е н и ю

с о с т а в л я ю щ

б ы т ь

п р и з н а к а м ,

к о м б и н а ц и я

в

у к л о н я т ь с я

в

м о ж е т

к о г д а

я в л е н и я ,

о і щ ц ѵ и н е к о - т о р о г о

с п о с о б н о с т и » .

е д и ­

ж е ,

н а з ы в а е м ы й

г р у б у ю

м о е м у

д о с т и г н у т ы

ч т о

т о м

Т а к

в н и м а т е л ь н о с т и

э л е м е н т о в ,

О с н о в н о е

п р и т о м

и

м е р и л о м

р а з л и ч н ы х

б ы т ь

с к а з а т ь ,

b r a i n s )

и

и з б е г а т ь

н а м е р е н

п о в и д и м о м у ,
t e r

д а е т

п р е д ы д у щ е г о

л о ж н ы м

« у м с т в е н н ы е

п о э т о м у

п о

э т о .

о д а ­

д е й с т в и т е л ь н о с т и

н а с л е д с т в е н н о с т и .

м о г у т

д и а г н о з а

в

о п ы т у

о б л а с т и

с т а р а е т с я

н о с т ь .

о

л и

м н е н и е ,

п р е д п о л а г а е т с я ,
и

о д н о м

ф и з и о л ю г и ч е с к о г о

с м е ш е н и е

и з у ч е н и и

д о в

о т

в р о ж д е н н о й

Э т о

т и к о в

Н

п о н и м а н и ю

б л и з к о й

ж е н и е

п р и

к

о

с ч и т а е т с я

п о д в е р г а е м о г о

к л ю ч

и л и

Н

о б

к о л и ч е с т в е н н о й

з а в и с я щ е г о

с т о я н и я

о т р и ц а т ь
В о о б щ е

н е о п р е д е л е н н ы .

р е а к ц и й ,

б о л е е

Я в л я е т с я

о д а р е н н о с т и

к о т о р ы й

в и д о в

е г о .

р а с п р о с т р а н е н о

ж е л а н и я

в с е г д а

з д е с ь

т о р ы х

н и я ,

о т

и р о к о

к р и т е р и й

п р е д с т а в л е н и я

н е м н о г и м

с в о й с т в о

Ш

о п р е д е л е н и и .

г о в о р и м

у п о т р е б л я е м

« т е с т

ц е н н о е

н а с л е д с т в е н н о й ?

и

з в у к а м и ,
в п л о т ь

г о р ы
о п ы т ,

к

д р у ­

п о д р а ­
з а т е м
д о

н а ­

л и т е р а т у р ы ,


Эволюция человека
Х о т я
ж д о м у
э т о

и

д о с т у п н о с т ь

с в о б о д н о

з а п р е щ а л о с ь ,

ф а н а т и з м
н и е

и

н а к о п л е н н ы х

ч е м

в е к о в а я

х а р а к т е р а

л у ч ш е м

в о р е ч и е ,

к а к
в

в а т ь с я
И д е я ,

м у д р ы е

в с е

а у ч н а я

ч т о

н е р а з б о р ч и в о м

к т о
в

с л у ч а я х

ф о р м

п с и х и ч е с к и х

х о р е я

Э т о

н е

з н а ч и т ,

я в л я е т с я
м о ж е т
н и я

в о з н и к н у т ь

с т в а .

м о з г
н о

п у т е м

Ч а с т о

т о г о

в р е д а ,
п р и

с и л ь н а ,

р а з м н о ж е н и я

о б я З Й

е л ы

о з н а ч а е т ,

ч т о

И з в е с т е н

р я д а

ю

р я ц

т а к а я ,

с е м е й

к а й

д е л а ю ^

н а с л е д с т в е н н а
с

с а м о г о

е г о

н е н о р м а л ь н о г о

т е х ,

з а т р у д н е н и й

н а п р и м е р

б о л е з н и

д щ ш е в н ы х

з а к л ю ч е н й я ,
т с я

х о т я т .

е щ е

б о л ь ш е

п о д ­

о н и

н а ч а л 4

р а с с т р о й с т в о

ф у н к ц и о н и р о в а в

т е л а .

с л у ч а я х

я в л я ю

е

р о д о с л о в н ы е
о с н о в а

н е с о в е р ш е н н ы ,

д е л е н н ы е
ф а к т о р о м

с а м

о р г а н о в

м н о г и х

с л и ш к о м

ч т о

д е ф е к т н ы м ,

д р у г и х
В о

ч т о

о т

Е щ

д е л а .

п о к о л е н и ю

н е н о р м а л ь н о с т е й .

к о г д а

я с н ы м ,

з н а н и и

а т

д и к т о ­

э т о г о

к а к

о ч е ­

р а з р е ш

р а в н ы м и ,

д о с т а т о ч н о

Н е д о с т а т о ч н о с т и ,

Х е н т и н г т о н а ,

и

б у д у щ е м у

п р и з н а к и .

н а с л е д ­

м о ж е т

р а з м н о ж а т ь с я ,
н а

б ы с т р о

в

н е

ч т о
н а м ,

с о в е р ш е н н о

с т о р о н н и к а м и

в о з д е р ж и в а т ь с я

п с и х и ч е с к о й

п р а к т и ч е с к и

ч р е з в ы ч а й н о

к а к о е

п о ­

п р о т и ­

с к а з а т ь ,

у м е н ь ш е н ы

а я с я

в

п о к а з а л а

с т о р о н ы ,

н е

в о з м о ж н о

в с т у п а ю т

с в о б о д н ы м и

п р и ч и н е н

в р е д н ы е

п р е д с к а ­

д а н н о м

у с т а н о в л е н и я

и м и

р а з м н о ж е н и и ,

з а с т а в и т ь
н е с е т

б ы т ь

д р у г о й

о с н о в ы в а ю щ

б ы т ь

п р и

н е л е г к о

м е р е

р о ж д а ю т с я

э т и к а ,

с т е п е н и

ч е л о в е ч е с т в а ,
д в о й с т в е н н о г о

г е н е т и к а

м о г у т

д о л ж н ы

п р е д р а с с у д к и

и з у ч и т ь

ф а к т о р а

в м е ш а т е л ь с т в а ,

о н и

м о ж е т

д в а

м ы с л я щ

и

е н и я ,

п р и м е н е ­

р и с к о в а н о

п р о и с х о д и т ,

с

з а п р е щ

б о л ь ш е й

и н т е р е с ы

Н а п р и м е р

Н о ,

в

п ы т а т ь с я

ч е л о в е ч е с к и е

л ю д и

з а п р е т ы

м о г у т

к а ­

и н о г д а

э в о л ю ц и и .

к р а й н е й

ф а н а т и ч е с к и

к о т о р ы й

ч т о б ы

п о

н о

с в о б о д н о е

В с л е д с т в и е

м о ж е м

у р о д с т в а

п о з в о л я е т

н у ж н о ,

д о г о в о р ы ,

ч е л о в е к а

к о г д а

э н е р г и ч н о г о

ч т о

у
е г о

ч а с т о

м а т е р и а л е .

р а з у м е в а е т ,
Н

м ы

ч т о

е м у

б о л ь ш и н с т в а

м у д р о с т ь .

э т о

и л и

ч т о

т а к о г о

в р е м е н а м

п р о т и в о р е ч и в ы е

в р о ж д е н н ы е

в и д н о ,

ч т о

т е п е р ь

п о в е д е н и е

б у д у щ е м .

у с т р а н е н ы
с т в е н н о м

н а

с л у ч а е

п о т о м у

с л у ч и т с я
ч т о

п о

т е ч е н и е

б е с п р и с т р а с т н о

л и т е р а т у р ы

в с е ,

о г р а н и ч и в а ю т

н а с л е д о в а н и я

б у д у щ е е

л о ж е н и и ,

д а ж е

и

в л и я н и е

В

и

н е е

б о г а т с т в . Р а с о в ы е

у с т н о

о к а з ы в а т ь

з ы в а т ь

и з

н е в е ж е с т в о

п е р е д а ю т с я

в с я

м и р о в о й

б р а т ь

175

ч т о б ы

б о л е з н е й

м о ж н о

о с о б е н н о

к о г д а

и с к л ю ч и т е л ь н ы е

у к а з ы в а л о с ь ,

ч т о

г н е т

д и а г н о з ы

б ы л о

е щ е
о п р е ­

с о д е й с т в у ю щ и м

в н е ш н и е

с а м о й

д е л а т ь

о б с т о я т е л ь ­

ц и в и л и з а ц и и

о к а ­


Эволюция человека

176
з ы в а е т с я
д л я

в о

м н о г и х

н е к о т о р ы х

м о ж е т
с т о й

б ы т ь

с к о р е е

ж и з н и ,

в ы в е с т и

г д е

б о л е е

д в у м я

з а р а з н ы х

и с т и н н ы м

р и я ,

с к а р л а т и н а ,

и з

э т и х

и

р я д

в р е м я

ж

с т о й к о с т ь
к а з а т ь с я ,
в а л с я

ч т о

в

и

п р е ж д е

в с е г д а

л и

т а к о й

в с е г о

в е с ь м а

р е з у л ь т а т ы

ч а щ е

б л а г о д а р я
н е

ч т о

п о с л е

к а ж у щ

и

у с и л е н и е

щ е м с я

с е б я

о т

ж е

ч и с л е

И т а к ,

в л я е т
е с л и

х о т и т е ,

и л и

п р о и с х о д и т

т о

д р у г и х

б о л е з н е й .

ч е м

и з

и л и

п р и в и в а я

п р о в о д и т с я

ч т о

п о р о д ы

и
в

в е л и ч а й ш и х

с о ц и а л ь н а я

М

ы

с т е п е н и
б о л е е

и з б е г а е т

п о к о л е н и я х ,
м о ж н о

з а м е щ

я в л я е т с я

с

э в о л ю ц и я ,

н о

э т о й

б о л е е
п р е д о ­
б о л е з ­

г о р а з д о

б о л е з н я м и

т е м

п е р ­

у в е л и ч и в а ю

п р е д у п р е ж д е н и е

д о с т и ж е н и й

и н о г ­

е н и я

в и р у л е н т н ы м

ф о р м у

п у т ь

т о

п о д о з р е ­

н а б л ю д а е м о е

н е п р е с т а н н о

б о р ь б е

ч е м

э л и м и н а ц и я

и с к у с с т в е н н о

г е н е т и ч е с к и й

л е ч е н и е

б у д е т

г и б е л и

м е н е е

с л а б у ю
в

с о з д а ­

н е

к а к о й

м н о г и х
З а т е м

н е в о с п р и и м ч и в о с т ь

о с п ы ,

э т а

м о ж е т

п о т о м у

е с л и

в с л е д с т в и е

с л а б ы м

т о

м е с т о н а х о ж д е н и ю ,

т е р я е т с я .

м е т о д

о ч е в и д н о ,

о д н о

е

о с т а ­

е с л и

в р е м я ,
в

П о э т о м у ,

д е й с т в и т е л ь н о й .

ч е л о в е ч е с к о й

э в о л ю ц и я ,

п о

и

н а с е л е н и я

н е в о с п р и и м ч и в о с т и ,

т а к ,
ч е м

д е й с т в и т е л е н ,
У с п е х

ж

б а к т е р и й

Е с л и
е й с я ,

э т о т

и л и

б и ч и

м о г л и

н и к т о

с л у ч а й н о й

ч а с т ь

н е с к о л ь к и х

э п и д е м и и ,

х р а н я е м
н и ,

в

в с к о р е

в о н а ч а л ь н ы х
т и п о м .

З н а ч и т е л ь н а я

с л у ч а й н о

п р о д о л ж а е т с я

в а т ь ,

о т

и е

к о л и ч е с т в о

г и б е л и

Н о

с о м н и т е л ь н о ,

в ы в е с т и

н а с т о я щ е е

н а с л е д с т в у ,

н а с т о я щ е е

с о п р о т и в л я е м о с т и .

д о с т и г н у т о е

д а

в

б у д у т

в

В е л и ч а й ш

н е й ш е й

г р и п п

н е к о т о р ы х

л и х о р а д к а , —

с т р а ш

м е т о д

В

в о з м о ж н о

и м м у н и т е т .

в р е м е ­

д и з е н т е ­

м а л я р и я ,

б е з у м и е м

п о

м е ж д у

п о

о с п а ,

и н д и в и д у у м о в ,

ч а с т ь ю

р а с о в ы й

в о с п р и и м ч и в ы х .
г и б е л и

ж е л т а я

р е з у л ь т а т е

м е с т н ы й

к о р ь ,

п р о ­

п о п ы т к и

п р е к р а с н о м

б е с ч и с л е н н о е

с т о й к и х

п е р е д а в а л а с ь

р е к о м е н д о в а т ь
ч т о

б о л е е

б о л е е

я в л я л и с ь

с п о с о б .

с м е л и

н а

б о л е з н е й .

б ы

т а к о й

х о л е р а ,

с е б я

к
ч е м

х о л е р а ,

к о н е ч н о

б ы л о

к о т о р ы е

ч у м а ,

п о с л е

к о т о р ы е

б ы т ь

р е к о м е н д о в а т ь

и з н е й , —

в и д н а

л и х о р а д к а ,

н о

и с ц е л е н и е м

л ю д е й

П р о т и в о п о л о ж н о с т ь

у ж а с н ы х

м о ж е т

и с п ы т а н и е м

т о

п о л е з н ы ,

ч е л о в е ч е с т в а —

ж е л т а я

т а к ,

т а к и х

м е т о д а м и

б о л е з н е й ,

л и н и и ,

ч е л о в е ч е с т в а ,

э т о

б ы т ь

р а с у .

д р у г и х

с л у ч а е в

т я ж е л ы м

Е с л и

е н и е

м о г у т

б и ч о м

у с т о й ч и в ы е

в и т ь

о н и

с т о й к у ю

н а м

д л и н н ы й

с л и ш к о м

в о з в р а щ

р а с с м а т р и в а е м ы м и

п р и м е р е

и

с л у ч а я х

и н д и в и д у у м о в .

м е н е е

б о л е з н и .
п р е д с т а ­

э в о л ю ц и и .
н е

­

м е н е е

Э т о ,

в с е

ж е


Г Л А В А XI
Э В О

Л

Ю

И

Я

К

б о л ь ш и м и

С

н и е
в

Ц

А

и м е е т

С

Л

Е Д

П

О

С

Т В

н а

п о т о м у

р а з н ы е

и

« Е С Т Е С Т В Е Н

к а к

с а м ы й

з н а ч е н и я

Е

Н

О

Г О

»

р е ш а ю с ь

э в о л ю ц и ю
ч т о

И

Р Я Д К А

к о л е б а н и я м и

в з г л я д о в

п р и р о д е ,

К

я

н а

т е р м и н

о д н и м и

н а ч а т ь

о б с у ж д е ­

с л е д с т в и е
« п о р я д о к

п о р я д к а
п р и р о д ы »

п о н и м а е т с я

и н а ч е ,

ч е м

д р у г и м и .
Н е к о т о р ы м
м и с т и ч е с к и й
н и е м

ф и л о с о ф а м

с м ы с л ,

к о с м о с а ;

д л я

з а к о н о м е р н о с т ь ,
т е о л о г и ч е с к о е
б ы т ь

н е

в о й

н а у к и

с о д е р ж а н и е .

В

к а к

ш

в

T h i n g s )

д а л е е :

ж е н н о г о
т е ж а

н е е

г и м и
с в о е й

в е р ы

н о е

и л и

э т о

ч у в с т в .

н е

о б щ и х

д о х о д я щ и е
Э т и

р е а к ц и я » ,

Морган

п р и

о т в е р г а е т
н е

с в о е г о

к а к

б о л е е

и

к а к

н а с
в

э т и м

п р и

и

д

к

к о т о р о й

а

в

о т п е ч а т к а ,

е

щ

е

й

н а л о ­
м я ­

а н т и р а ц и о н а л и -

н а

н а и в н о й

в е р е ,

ф и л о с о ф и ю .
о б

Д

р у ­

о п р а в д а н и и
М

с л о в

н е

к а ж е т с я

« и н с т и н к т и в ­
н е о б х о д и ­

ч т о

п о р я д о к

ф о р м у л и р о в к а

о б ъ я с н я ю

щ

п о с р е д с т в е

и х
н а ш

с л у ч а е в

м е т о д а м и —

у ч е н ы е

и ­

п р и р о д ы » .

с ч и т а т ь ,

б о л ь ш и н с т в е

ж

и с т о р и ч е с к о г о

в о з м о ж н а я

э к с п е р и м е н т а л ь н ы м и
п о м о щ и

я

п р е д п о л а г а е м у ю

п р и н ц и п о в ,
д о

р

с м ы с л а » .

с

б ы т ь

и н с т и н к т и в н о г о

з а б о т и т с я

с в я з и

и л и

м о ж е т

ч е л о в е ч е с к и х

м о ж е т

о т

п е р и о д

о п р а в д а н и я ,

п р и н ц и п ы

п р о в е р е н н ы м и

а у к а

в

ж е ,

в

о

и м

п р и р о д е

э т о

п о р я д к а

о с н о в а н н о г о

Н

о б ъ я с н е н и и

т а к

н а

П р е о б л а д а н и е

н и к о г д а

ф и л о с о ф с к о г о

н е к о т о р ы х
л е н и я ,

о с в о б о д и л а с ь

и з б е ж а т ь

у б е ж д е н и е »

п р и р о д ы —

12

о н а

в р е м я

п

н е

п о н ы н е . . .

ж е л а т е л ь н ы м

м о с т ь

и

н е к о е г о

у ю

э т и ч е с к о е

« н е

ч а с т н о с т и

Р е н е с с а н с а .

с л о в а м и ,

ч т о

в

н а п р а в л е н и я ,

с о х р а н и л о с ь

ж е

о с н о в а н н ы й

в о з н и к н о в е н и е м

п о з д н е г о

с т и ч е с к о г о

т о

и м е ю щ

о б о ж е с т в л е ­

п р и с у щ

р а с п р о с т р а н е н н о г о

и

т а к

р о д а

к а к о е - т о

п о л а г а е т ,

с у щ е с т в о в а н и и

« Н а у к а
н а

в ы в о д ,

и р о к о

у б е ж д е н и я

И

о з н а ч а е т

и м е е т

( O r d e r

o f

д р у г и х

Э д д и н г т о н

б е з

п р е д с т а в л я е т с я
и з в е с т н о г о

к о т о р а я

б о л е е

н а б л ю д е н и я х .

о н

я в л я я с ь

м н о г и е
и х

я в ­

о р г а н о в

я в л я ю

т с я

« к и с л о т н а я

р а з л и ч а ю т

о б о б -


178
щ

Эволюция

е н и я ,

к а ж у щ

и е с я

п о д х о д я щ и м и ,
к а ч е с т в а ,

о т

н о

л и

в с е

и н о г д а

т а к и х ,

с в е р х

о б с т о я т е л ь с т в а х .
ч е н

м и р

h «естественный

т о г о

и л и

е г о

у ч и т ,

ч т о

т а к и е

в ы в о д и т ь

з а к л ю

в е р о я т н о с т ь ю
и н ы х

Б о л ь ш

н а

о с н о в а н и и

и н с т в о

у ч е н ы х

у п о р я д о ч е н а

э т и м

ф и з и к а

в а ж н о
к

н е

ч т о

и х

г а р м о н и ­

у м е н ь е

с в е с т и

п о л о ж е н и я м .

д а ю т

н а м

в о з м о ж ­

с о о т в е т с т в у ю щ и е
м ы

э т и

р е ш а ю щ

в а ж н о ,

н а ш е

и л и

т о л ь к о

п р и

г р о с т ы м

н а б л ю

м о ж е м

п р о и з о й д е т

п ы т а е м с я
с у щ е с т в ,
н ы х ,

и

с

д а ­

б о л ь ш е й

п р и

т е х

м ы

н е

п о н и м а н и я
б ы т ь

м и р е »

с

д а т ь ,

я

и л и

т а к о г о

л и

я в л е н и я м ,
и л и

д о п у щ е н и е

к а ж е т с я

м н е
с

С е н т - И л е р —
д в о е

в р е м я

К ю в ь е

п о

и з

Н е т

д е в я т н а д ц а т о г о
з о о л о г а —

з а л о ж и л и
и з

н и х —

Л а м а р к

о с н о в н ы е
к а к

К ю в ь е

к а к

н е ч т о
м ы

и

с ч и т а т ь

о б р а щ

в о з р а ж а л

с р а в н и т е л ь н о й

б ы
ж

и ­

д а н н о е ,

е н и я

и м е е м
о б с у ж ­

к

б о л е е

и н д е т е р м и ­
э т о

к

т е о р е т и ­

м е т а ф и з и к е

з а т е м н и т ь

х а р а к т е р

б и о л о г и я .

т е о р и и
Ж

в

з д е с ь

о б р а т и т ь с я

с т о л е т и я

п о л о ж е н и я

д о л ­

С л е д о в а л о

ч е т ы р е

Б ю ф ф о н , К ю в ь е , Л а м а р к
о с н о в ы

м ы

р а с с у ж д е н и и

к о н ц е п ц и ю

п о п ы т к о й

у ч е ­

р а с п р о с т р а н е н н ы е

а н а л и з

д е л о

с р е д и

о т н о ш е н и и

н е о б х о д и м о с т и

н о

м ы

ж и в ы х

п р и р о д ы

н а б л ю д е н и й ,

п р и н ц и п ;

и м е е т

к о г д а

э т о г о

с в о е м

и р о к о

д л я

в

д а н н ы х .

с о д е р ж а т

о с н о в а н и е м

н е н у ж н о й

н а ч а л у

ф р а н ц у з с к и х

ш

к о г д а - н и б у д ь

к о т о р ы м и

в

т а к ж е

м и р

т е о л о г о в

В с л е д с т в и е

р о д а .

к о т о р ы е

Н о
в

с о г л а с о в а н н о с т и

д е т е р м и н и з м

н е и з в е с т н ы й

п р о б л е м ,

л и к о в а л и

и е

в и д н о

М ь г

п о в с е д н е в н ы х

м и р о м .

и

ч т о

п о л ь з о в а л и с ь

и х

« у п о р я д о ч е н н о с т ь ю

п р и н и м а ю щ

ч е с к о е

т о л ь к о

и м

п р и д е р ж и в а я с ь

п о д

ч т о , п о с к о л ь к у

н и з м а

К

о б щ е й

п о д р а з у м е в а ю

з а с т а в и т

у з к и м

щ

н а ш

п р и ­

т о г о ,

г и п о т е з о й .

п р е д с т а в л е н и е

б и о л о г и ч е с к и х

ч т о

я в л е н и е м

у с п е х о м

п р и

м е т а ф и з и к о в

б л и ж е

п р о ц е с с ы ,

э т о

ч т о

в с л е д с т в и е

р а б о ч е й

э т о

н а х о д и м

с

ц е л е с о о б р а з н о с т и .

д о б а в и т ь ,

д е л о

х и м и я

о к р у ж а ю

о с т о р о ж н ы ,

в о з м о ж н о

п о т о м у

с

в о з з р е н и е ,

о б р а з о м

к а к

п е р е н е с т и

ф и л о с о ф о в ,

в о м

п р и н и м а е т

п о д р а з у м е в а е м

с о п р и к о с н о в е н и я х

т о

т а к

к о т о р ы х

г л а в н ы м

п р е д с т а в л е н и е м

п о с т о я н н о

в

н е

ф о р м у л и р о в к и

п р е д с к а з ы в а т ь ,

а с т р о н о м и я ,

е щ е

и с п ы т а н ы

к а к

ч е н и я ,

л о г и ч н ы м и

и м е ю т

о б с т о я т е л ь с т в а х .

р о д а

ж н ы

и

п р о я в л е н и й

н о с т ь

и

е щ е

х а о т и ч е н ,

О п ы т

ф а к т а м ,

с а м и м

к о т о р ы е

С л е д о в а т е л ь н о

р а з н о о б р а з и е

е м ы м

и м

порядок»

э в о л ю ц и и .

о ф ф р у а

и м .

Т е м
и

в е л и к и х
о ф ф р у а
П р а в д а ,

С е н т - К л е р —

т е о р и и

а н а т о м и и

и Ж

о п у б ­

п р о и с х о ж д е н и я ,
н е

м е н е е

р а б о т ы

п а л е о н т о л о г и и

д о ­


Эволюция и «естественный порядок*
с т а в и л и
в а л

м а т е р и а л ,

п о н и м а н и ю

с у щ е с т в

о т

т а к о в ы х

с ф о р м у л и р о в а н а
м а р к о м .
в

Ф

б и о л о г и и ,

о

и

в

ч т о

и х

с п у с т я

с к о р е е

у ч е н ы е

и р о к о

д а н н ы м и .
с

в л и я н и е

п я т ь д е с я т

с о в а т ь с я

л е т

т е о р и е й

п р о ш л о м ,

б ы л а

Т е п е р ь

о с т а л ь н о й

ч е м

м и р

н а ч а л

п р и ч е м

э т о

а ­

о б ш и р н ы е

и х

с у ж д е н и я

м н о г о ч и с л е н ­

к а ж е т с я

э в о л ю ц и и
Ф

Л

в ы д а ю щ е е с я

и

н а м

я с н о
и

п р о г р е с с а

и м е л

о б о с н о в а н ы

п р е д е л а м и

э в о л ю ц и и ,

э м п и р и ч е с к и х ,

н и х

м и р а ,

т е о р и е й

з а

ц е н т р о м

и з

ж и в ы х

б ы л а
т а к

з а н и м а л и

К а ж д ы й

ш

с о д е й с т в о ­

С е н т - И л е р о м ,

в р е м я

в ы с т у п л е н и е

н е з н а ч и т е л ь н о е

в

р а с т и т е л ь н о г о

б ы л и

с ч е т е

п р о и с х о ж д е н и я

и х

о ф ф р у а

э т о

и

к о н е ч н о м

ж и в ш

н а у к е .

ж и в о т н о г о

в

Т е о р и я

у к а з а н н ы е

с в о е й

о б ъ е к т и в н ы м и

н ы м ,

Ж

в

п р о и с х о ж д е н и и

н ы м и

ж е ,

к а к

р а н ц и я

п о л о ж е н и е
з н а н и я

к о т о р ы й

э в о л ю ц и и .

179

с т р а н ­

и м е л о

т а к о е

р а н ц и и .

Т о л ь к о

с е р ь е з н о

и н т е р е ­

б ы л о

р е з у л ь т а т о м

р а ц и о н а л и с т и ч е с к и х

д о с т и ж е ­

н и й .
В
н и я

д о п о л н е н и е
Ж

р а х

о ф ф р у а

э в о л ю ц и и .

я в л я ю

т с я

с р е д е .
и

в

д о к а з а т е л ь с т в а м

с л у ч а е

в р е д н ы ,

в

м о г у т

в л и я ю т

д р у г и е ,

б о л е е

п р и с п о с о б л е н н ы е

д е р ж к а

ч а с т о

ц и т и р у е т с я

н о г о
с я
Ж

о т б о р а

о т

Д а р в и н а ,

в з г л я д о в

о ф ф р у а

С е н т - И л е р

с р е д с т в е н н о
в р е м я

к а к

м е н е н и я м

к а к

Д

л я

о б р а щ
ш а м .
е ю

Э т а

к

с

ч а с т о

б ы л а

н е м а л о

в р о д е

я м ;

в

т о г о ,

н а с т о я щ е е

о б р а з о в а н и я

и

о ч е н ь

в

э в о л ю ц и и ;

и з

е г о

м ы

в р е м я

у р о д с т в а

О н

о б р а щ

т е п е р ь
м ы

н е

Ж

с р е д у

в о

в

т о
и з ­

н а п р а в ­

б е с п р и ч и н н ы м и .

о ф ф р у а

и

е г о

а л с я

з н а е м ,

н е п о ­

с л у ч а й н ы е

в с е х

к

е г о

С е н т - И л е р

ч т о

з а р о д ы ­

у в л е ч е н и е

в з г л я д ы

в с т р е ­

р е з к и м

и з м е ­

о б р а щ а е м с я

з а р о д ы ш е й ,

в ы ­

о т л и ч а е т ­

у р о д л и в ы м

ч т о

Э т а

и з ­
т с я

о т н о ш е н и и :

э т о м

к о н ь к о в ,

т о м у ,

э т и

с л у ч а й н ы м

и м и

о д н а к о

в з г л я д а

п о с л у ж и л о

к а к

п р п

е й

е с т е с т в е н ­

о н а

у ю

к

щ

п о я в л я ю

о р г а н и з м е ,

о с н о в н о м

в с т р е ч а ю щ и м с я

о д н и м

ч т о

щ

о н , —

в р е д н ы м и

Е с л и

н и х

в а ж н о м

п р о и с х о д я щ

с в о е г о

и л и

т е о р и и

в

ф а к т о ­

о к р у ж а ю

у с л о в и я м » .

о к р у ж а ю

м е с т о ,

п р е н е б р е ж е н и е м .

н е н и я м

12*

д л я

и м е ю щ и м и

т а к

т е м а

в е р о я т н о

н о

м а т е р и а л у

н о в ы м

и з м е н е н и я

о б р а щ а е т с я

п о д т в е р ж д е н и я

а л с я

ч а л и с ь

с ч и т а е т
е й

в м е с т о

з а м е т и т ь ,

о д н о м

п р е д п о л а г а ю т с я

в с е г д а

к

и

п р и з н а н и е

н у ж н о
в

п р о и з в о д я щ

Д а р в и н

и з м е н е н и я
л е н и я х ,

н о

Д а р в и н а

к а к

в

о р г а н и з м . . .

г и б н у т

о

г о в о р и т

п о л е з н ы м и

в е с ь

п р о и с х о ж д е ­

с о о б р а ж е н и я

и з м е н е н и я

б ы т ь
н а

ж и в о т н ы е

о б щ н о с т и
и

о р г а н и з м а х , —

р е з у л ь т а т о м

и з м е н е н и я

к а ж д о м

п р и в о д и т

« И з м е н е н и я

п р я м ы м

Э т и

м е н е н и я

к

С е н т - И л е р

к

м у т а ц и ­

н е н о р м а л ь н ы е

о п и с а н н ы е

Ж

о ф ф р у а


Эволюция и «естественный порядок»

180
С е н т - И л е р о м ,
ч е р т о й

Л а м а р к ,
И л е р а ,
ц и и .

О н

к

п о м о щ и

и м

м ы

ч т о

л е н и ю ,

н е

н е т

и з м е н е н и я

о т

к

и г н о р и р о в а т ь

в о п р о с а

н а ш

и х

т о

т е м

н е

в е д у

п р и м е р а .

а н т и т о к с и н ы

н и е , —

э т о

к о с т ь

з д е с ь

в

м о ж е т

н а с ,
п о

р е з у л ь т а т е

н е н ы ,

ч т о

н е с к о л ь к о

о к а ­

п р е д п о л о ж е н и е ,
п о к о ­

и

н е

Х

в

к о г д а
к

с а м а

т е л а

о д н о й

с п а с т и

т а к о е

т а

м ы

п р о д о л ж а е т

в и д и м

т а к у ю

э т о

с в о й с т в о
к о т о р ы е

к о н е ч н о

н а с т о л ь к о

п е р е ж и в а н и е м

ш

э т о

и р о к о

н о

о с т а ­

р а з л и ч ­

с п е ц и ф и ч е с к а я

о с о б е й ,
и

с т о й ­

н а с л е д с т в у ,

в с т р е ч а е м ы м

ч т о

е г о

р е а г и р о в а ­

п р и о б р е т а е м а я
п о

и з
п р и ­

в ы р а б а т ы в а т ь

с л у ч а й н о с т я м ,

р е д к о

п о л о ­

с в о й с т в о

п р о т и в о д е й с т в и я
р а з

п р и ­

п о д о б н ы е

п р и с п о с о б ­

м о ж е т

р е а к ц и и

г о в о р и т ь ,

я в л е н и я

ч т о

и л л ю с т р а ц и и

я д о в

д л я

с п о с о б н о с т ь ю ,

н а т я н у т ы м .

л я

п о т е н ц и и

к а к

п е р е ж и в а н и я

о б ъ я с н е н и е

Д

н е л ь з я

д а ж е

ч а с т и

ж и в о т н о г о

р а з л и ч н ы м

о с о б е н н о

м ы

п р е д с т а в л я е т с я

о т я

Э т о

о т н о ш е н и ю

п о д о б н ы е

о т

п е р е д а в а т ь с я

о р г а н и з м а

п р и н я т о

Е с л и

д у м а т ь ,

ж и з н и .

и м е е т с я

с п о с о б н о с т ь

п о т е н ц и а л ь н о е

в в е д е н н ы х

п р о т и в о с т о я т ь

с о о т в е т с т в у ю щ е й
н о

м о ж е т

т е о р и я

и н д и в и д у а л ь н о м у

п р и с п о с о б и т е л ь н о й

О б ы ч н о

м е с т о ,

к а к

к

ч е р т

о т р а в л е н и я м .

о р г а н и з м а
с т в а м .

г д е

с в о й с т в о м

п о р а ж а е т

т е л а

Э т а

с л е д у ю щ е м у

п е р е д а ю т с я

м е н е е

п р е и м у щ е с т в о .

с п о с о б н о с т ь

с о б н о с т ь

ч а с т ь

п у т е м

в ы п о л н е ­

п р и с п о с о б л е н и я м

С п о с о б н о с т ь

п р о т и в

В е з д е ,

р о д а

е й

о с н о в ы ­
ч т о

к

н а с л е д о в а н и и

о с н о в а н и й

с п о с о б н о с т ь

х а р а к т е р н ы х

в а т ь с я

о

с а м о р е г у л и р о в а н и е

н а и б о л е е

н о г о

а м а р к

е г о

р а с с у ж д е н и я х .

д о с т а т о ч н ы х

э т а

и л и

ж и з н ь .

Н а о б о р о т ,

ч т о

щ

о р г а н и з м а ,

с п о с о б н о с т ь

п е р е д а ю т с я

н е п о с р е д с т в е н н о

о р г а н и з м а

д в а

о к р у ж а ю

ф а к т е ,

у п о т р е б л я е т с я .

п о т о м у

С е н т э в о л ю ­

п р и с п о с о б л я е т с я
Л

и з в е с т н о м

ф у н к ц и о н а л ь н ы м
в

к л е т к а м ,

л е н и ю

о ф ф р у а

п о д т в е р д и л о с ь .

о р г а н и з м о в

в ы м

н е

е

о с н о в н о й

т е о р и ю

с а м о г о

л у ч ш

у в е л и ч и т ь

и з м е н е н и я

Н е з а в и с и м о

ч т о

к а к

н а с л е д с т в е н н ы .
Ж

у с л о в и я м .

х о р о ш о

н е п р а в и л ь н о й ,

о н и

и з м е н е н и я

ж и в о т н о е

о н а

в р е м я

ч т о

и з м е н е н и я

ф у н к ц и й .

е с л и

у к а з а н н ы е

м е м ,

с т о й ь к о

м о ж е м

о п р е д е л е н н ы х

у м е н ь ш и т ь с я ,
з а л а с ь

н е

н а

т о

т о ,

с о в р е м е н н и к о м

в н е ш н и м

т е о р и ю

в

р а з

к в а з и - п р и ч и н н у ю

в н у т р е н н и е

к о т о р ы х

у п р а ж н е н и я
н и ю

б ы л

в ы д в и г а л

с к о л ь к о

с в о ю

к а к

р а з р а б о т а л

с у щ е с т в у ю щ

в а л

н а с л е д с т в е н н ы ,

я в л я е т с я

к о т о р ы й

т а к ж е

с р е д ы ,
п р и

н е

м у т а ц и й

с п о ­

к о т о р а я
р е а к ц и ю

и м

в е щ е ­

в о з н и к л о
о б л а д а л и

м о г л о

и м е т ь

р а с п р о с т р а ­

п р е д с т а в л я е т с я

в с е

ж е

1


Эволюция и «естественный порядок»
Э т а

р е а к ц и я

с в о й с т в о ;
б а я

п р е д с т а в л я е т с я

в е с ь м а

в е р о я т н о ,

х и м и ч е с к а я

и л и

р а с т е н и я

п у т е м

р е а к ц и я

п о

п р е д п о л а г а т ь ,

в

ч а л а .

А

у ж е

д о с т а т о ч н о

В т о р о й

н а

Г о в о р я ,

с р е д е
н о г о

в

е с л и

д а я { е

п р и о б р е т е н а

д о л ж н ы

д о п у с т и т ь
с

н е с к о л ь к и х

с а м о г о

е е
н а ­

и н д и в и д у у м а х

с о о т в е т с т в и я

о б щ е и з в е с т е н .

р е а к ц и я ,

ц е л е ­

д о с т а в л я е т

ч т о

б о и т с я

п е р в о г о

у д о в о л ь с т в и е ,

п о в т о р и т ь .

и н д и в и д у у м

т .

е.

у в е л и ч и в а е т

в о

м н о ­

м ы

п о д ­

с т р а д а н и е
о п ы т а .

т о ,

о п ы т а
д л я

р я д у

к о т о р о й

о г н я ,

ж е

и л и

П у т е м

п р и с п о с о б л я е т с я

б л а г о п о л у ч и я ,

п о м о щ и

п р и ч и н я е т

п о с л е

м о ж е т

ц е л о м у

у в е л и ч и в а ю т с я

о б ж е г ш и с ь ,

т о ,

и з б е г а е т с я

с т а р а ю т с я

и в о т н о е
к

п р и

и н д и в и д у у м а

д и т я ,

в с е

Ж

п р и с п о с о б л я т ь с я

Э т о

ч т о

ч т о

п о в р е ж д е н и е ,
ч т о

б ы

т а к ж е

в ы ж и в а н и е

р а з у м е в а е м ,

т о ,

ж е

о с о ­

ж и в о т н о г о

Н о

б ы л а

и н д и в и д у у м а х

и л л ю с т р а ц и и

о п ы т а

а г е н т о в .

ш а н с ы

р о т ,

х о т я

т е л у .

о б щ е е

э т о —

в е щ е с т в

р е а к ц и я
в с е

н а

с л у ч а я х

п р и р о д ы .

г о

н у ж д а ,

м ы

д л я

п у т е м

в н е ш н и х

р а з .

е е

п р и м е р

н а у ч и т ь с я

т о

п о х о ж е й

в с е х

ч у ж о м у

н е к о т о р ы х

н а л и ч и е

с о о б р а з н о с т и

к

у к а з а н н а я

п е р е ж и в а н и я ,

с у щ е с т в о в а н и е

в о

б е л к о в ы х

о т н о ш е н и ю

ч т о

с к о р е е

ч т о

181

в

в

ч е м

и м е е т с я

о к р у ж а ю

с в о е г о

с в о и

и л и

Н а о б о ­

ш

щ

е й

с о б с т в е н ­

а н с ы

н а

в ы -

ж и в а н и е .
П р и с п о с о б л е н и я
н е й ш у ю
П а в л о в

с т а д и ю
н а з ы в а е т

о д н о в р е м е н н о

а с с о ц и а ц и я
р а к т е р н а я
ц и е й .
п р и

в р е м е н е м
н е е

Н а п р и м е р
в и д е

с о б а к е

е г о

у ж е

в ы д е л е н и е

ч р е з в ы ч а й н о
з н а к о м с т в е
д о ч н ы м и ,

с

н и м и

е с л и

м ы

ч т о

н а с

б ы т ь

с л ю н ы .

к а ж

в

н е

з н а е м

т о

м о г у т

к о т о р ы е

п р и

т о г д а

х а ­

а с с о ц и а ­
н а ч и н а е т
к о г д а

ч е р е з
ч т о б ы

н е ­
в ы ­

с о з д а в а т ь с я

п р и

п о р а з и т е л ь н ы м и
у с л о в и й ,

и

ф и ­

п е р в а я

р а з ,

з в о н к а ,

п у т е м

т о

м я с о м ,

к а ж д ы й

о д н о г о

Т а к и м

с о з д а ю т с я '

в т о р о й

к о л о к о л ь ч и к ,

р е а к ц и и ,
у т с я

у с т р а н е н а ,

к о р м я т

д а л ь ­

в ы з ы в а е т

в ы з ы в а е т ,

Е с л и

д о с т а т о ч н о

с т р а н н ы е

н е

к о т о р у ю

в

к о т о р ы е !

К о г д а

о д н а

в ы з ы в а е т с я

с л ю н у .

з в о н и т ь

п е р е х о д и т ь

а с с о ц и а ц и й ,

п р и ч е м

д р у г а я

м о ж е т

с о б а к а ,

п и щ а ,

в р е м я

а

р е а к ц и я

в ы д е л я т ь

д а е т с я

к о т о р о е
з в а т ь

с о

м о г у т

р е ф л е к с а м и .

а с с о ц и а ц и и ,

р е а к ц и ю ,

д л я

р о д а

д в о й н ы х

у с л о в н ы м и

д в е

з и о л о г и ч е с к у ю

т а к о г о

п у т е м

и

с л у ч а й н о м
д а ж е

к о т о р ы х

з а г а ­
о н и

в о з н и к л и .
П е р в о е ,
н а я

н е р в н а я

м о з г ,

з д е с ь

с и с т е м а

я в л я е т с я

и н т е р е с у е т , —

п о з в о н о ч н ы х ,

и с к л ю ч и т е л ь н о

э т о

т о ,

о с о б е н н о

ч т о

ц е н т р а л ь ­

ч е л о в е ч е с к и й

п л а с т и ч н ы м

о р г а н о м ,


132

Эволюция и ((естественный порядок»

к о т о р ы й

н е

п р е д н а з н а ч е н

о п р е д е л е н н о г о
с п о с о б е н

н а з н а ч е н ы

д л я

с т е м а
в

т а к о в а ,

к о т о р о м

р е а к ц и и
п р и р о д ы ,
н о е

и л и

н ы е

е .

о н и

р а с т е н и е

п р о ц е с с ы ,

в з а и м н о е

т е л ь н о е ,

М

ч т о

н е

б ы т ь

м о ж е т

о б ъ я с н и т ь

в

с т е п е н и

п о

я в л е н и е ,
н о с т ь

с и с т е м а

э т о

П о с л е д н и й
н о с т и
р я д

у с л о в и й

ж е

т я м и ,
м ы

н ы х .

П ч е л а
с

П

п л е т е т

а у к

б ы л

в

ш

м и р а .
т о ,

н а с

н е ч т о

о б я з а ­

п у т е м ,

к а к и м

п р и ч и н о й

н а д е е т с я

е е

Д о п у с к а я

р а з р е ­
э т о —

с п о с о б ­

у т в е р ж д а е т ,

а н с о в

и

в р е м я

э в о л ю ц и о н и с т а

о н

Э т о

ч т о

н а с т о я щ е е

р е з у л ь т а т е

в з я т

д л я

ч т о

е с т е с т в е н н ы х

н а

в ы ж и в а н и е .

Т а к а я

в с л е д с т в и е

к р е п к о й ,

н а с е к о м о е .

П т и ц а

п о ч т и

ч т о

о н а

с а м ы х

в о с к а

н о

з а д е р ж а т ь

в

н е м

я й ц а

э т о

ж и в о т ­
с т р о и т

д л я

н и т и ,

п у ­

к а к

п о в е д е н и я

я и ц .

в с е

ж е

б о л ь ш о е

н е б л а г о п р и я т н ы х

о т к л а д ы в а е т

Н о

д р у г и м и

п о м е щ е н и я

м о ж е т

ц е л ы й

п р е д с т а ­

у с л о в и я м и ,

н е в и д и м о й

с п о с о б ­

н а

г и б к о с т и .
и

к о л и ч е с т в а

р а з м е р а м и

и з

п р и

г н е з д о ,

с в о е й
в и д а м и

и н с т и н к т и в н о г о

м и н и м а л ь н о г о

с т р а ц и и

с п о с о б н о с т ь

с п е ц и а л ь н ы м и

м а к с и м а л ь н ы м и
п а у т и н у

и л л ю

р е а г и р о в а т ь

о т д е л ь н ы м и

п р и м е р а х

п р о ч н о е

о н

л я

п о с т е п е н н о .

м и р а .

в ы г о д н о й

н а с т о л ь к о

в ь е т

н о
Д

ж и в о т -

у п о р я д о ч е н ­

к а к

в

с и с т е м о й

ч т о

р а з

т а к и м

п р о б л е м а

п р и с п о с о б и т е л ь н о

в н е ш н е г о

и з

с о т ы

в

я в л е н и я , —

у в е л и ч е н и я

д о с т и г а ю т с я

н а

к а к

и з м е н ч и в о с т и ,

о г р а н и ч е н н ы м и

в и д и м

с

т а к и м и ,

о б ъ я с н е н о

с и ­

м и р а ,

п е р в о н а ч а л ь н ы е

о к р у ? к а ю і ц е г о

о б ы ч н ы е
э т а

у к а з а н н а я
в н е ш н е г о

с в я з а н ы

с и с т е м

в о з н и к л а

п р и м е р

в е с ь м а

ц е л и

п р е д ­

с л е д о в а т е л ь н о

д о п у с т и т ь .

о р г а н и з м о в

в л я е т с я
т е

и

о т я

н а м

д л я

ч а с т и ч н о .

в с л е д с т в и е

в ы н у ж д е н

Х

п р и н и м а е т с я

в о з н и к л о

р а з м н о ж е н и я

п р о ц е с с о в

и

ч т о

т е с н о

н е д о с т у п н а ,

м е р е

к о т о р о е

у к а з а н н а я

О н

б и о л о г а

к р а й н е й

Г о в о р я

р е а к ц и и

в к л ю ч е н н ы м

д в у х

о н о

Д

и з в е с т н о й

о н и

о к а з ы в а е т с я

и с т и к а м и

л я

э т о ,

п р е д с т а в л я ю т с я

с л е д с т в и е м .

ш и т ь

н о

х а р а к т е р н ы е

с т а р а е м с я

т и п а

у с л о в и я м

ж и в о т н о е .

п р о н и к н о в е н и е

п о р а ж а е т .

м ы

и н т е р е с н о , —

о г р а н и ч е н ы ,
т .

с т е п е н и

п о р я д к у .

и н д и в и д у у м а

у д о в л е т в о р я е т

с у щ е с т в у е т

и

к а к о г о - л и б о

п о р о д ы .

з д е с ь

ч т о

д л я

п о р а з и т е л ь н о й

п о д о б н о г о

с о х р а н е н и я

ч т о

в

п р и р о д н о м у

я з ы к о м ,

п р о д о л ж е н и я
В т о р о е ,

р о ж д е н и я

н о

с о о т в е т с т в о в а т ь

т е л е о л о г и ч е с к и м

д л я

с

д е й с т в и я ,

у с л о в и я х
и

в ы в о д и т

п т е н ц о в .
Э т а
п о т о м у

г и б к а я
ч т о

с и с т е м а

ж и в о т н о е

и м е е т

н а у ч а е т с я

т а к ж е

с в о и

т о л ь к о

п о с л е

о г р а н и ч е н и я ,
о п ы т а ,

к о т о ­


183

Эволюция я «естественный порядок»
р ы й

м о ж е т

о к а з а т ь с я

н е о п ы т н о с т и

п р е д с т а в л я е т с я
б о л ь ш о е
М
э т о й

д а л ь н е й ш

з н а ч е н и е

ы

м о г л и

б о л е е

т е л ь н а я
ж д о м у

г и б е л ь н ы м .

п р е д у п р е ж д а е т с я

д л я

б ы

и м

У

ч е л о в е к а

у л у ч ш е н и е м ,

о п а с н о с т ь

р е б е н к а ,

и м е ю щ и м

ч т о

в е с ь м а

п о р о д ы .

п о п ы т а т ь с я

п л а с т и ч н о й

с п о с о б н о с т ь

о с м ы с л и т ь

с и с т е м ы ,

г о в о р я ,

ц е л ы й

р я д

п р е и м у щ

ч т о

п р и с п о с о б л я е м о с т и

и н д и в и д у у м у

э т а

в о с п и т а н и е м

е е

е с т в а

и с к л ю ч и ­

о б е с п е ч и в а е т

в с е в о з м о ж н ы х

к а ­

п р и н о р а в л и -

в а н и й .
П

р и

и н с т и н к т и в н о м

л о ж е н и е .
т е л ь н о й ,

С а м а я
н о

н е м н о г и х

я в л е н и и

н о в ы х

о б е

ч т о

о д н а
В с е

ч а с т о

э т о

е

п р и в о д и т

з а ч а т к о в ы е

о к р у ж а ю

щ

т а к о е

и е

о б ъ я с н е н и я .

в

р

о

в

с т в и я

р е а г и р у е т

у д в а и в а е т
т о
ч т о

и

в с е

ч т о ,

о т

н е

к о г д а

п о л о в ы е

т о

и

п о ­
т а к

у т в е р ж д а т ь ,

н е

в

г о в о р и м ,
т а к о м

п о с л е
ы

н е

н а х о д и м ,

т е л а

м у с к у л

ж е .

с л и ш

б у д у т

м ы

п о п ы ­

л е г к о

с о г л а ­

к о м

т о л ь к о

о р г а н а .
д

к о ж а

и

ф

к о г д а
ы

д о л ж н ы

н е
т о

т о г д а

р е а г и р о в а т ь ?

ф

е

п о ч к и
к о я ? а
в и д и м
и

в ы п о л ­

О н

к а к

с

п о ­
т е л а

е г о

т е м н е е т

о д н о й

М

ч а с т о

т к а н ь

о б ы ч н о ,

у ж е

ч т о

т е м н е ю т .

п р о с т о г о

с л о в а х

г д е

э т о

у в е л и ч и в а е т с я ,

П о ч е м у

к л е т к и

э т о г о

н а п р а в л е н и и , —
и л и

с д е л а т ь

н а п а д а е т

ч е м

у д а л е н и я

н е

х и м и к ,

т а м ,

о н

с п о с о б н о с т ь

о с н о в о й

т а к

с т о и т

с т е п е н и ,

у п о т р е б л е н и я

М

м о ж е м

П о ч е м у

с у щ е с т в

н е с к о л ь к и х

с л у ч а е в

о с о б е н н о

о с у щ е с т в л я т ь
э т а

П о ч е м у

с п е ц и ф и ч е с к о г о

м ы

о р г а н ы

о д и н

в с е г о

к а к

ж е

р а б о т у .

о б р а з о м
П о ч е м у

п р и с п о с о б и т е л ь н о ,

к а к

и л и

д р у г и е

п р о и с х о д и т
ч т о

м ы

б о л ь ш е й

р е а г и р о в а т ь

с в е т а ,

о т н о ­

п р и

п о л о ж и т е л ь н о

п р и н и м а ю т
в

П р е ж д е

у в е л и ч и в а е т с я

п р и

б и о л о г и е й .

ж и в ы х

с е б е

б о л ь ш и н с т в е

ф у н к ц и й

н

ь

в о п р о с а м ,
с

с и с т е м е ?

н е

э т и м .

п о т о м у ,
а

с т о и т

в ы д а ю щ и й с я

о н и

п о ч е м у

н е с к о л ь к о

м а л ь н ы х
р у е т

ч т о

ч т о

о р г а н

т а к и м
м и р у ?

Л ю и с ,

п о з в о л ю

с

н е н и е

н е

р е а г и р о в а т ь

с в о й с т в о

Я

с и т ь с я

и

н е р в н о й

т о ,

п о к а з а т ь ,

и л и

л и ш

с о с у щ е с т в у ю т

н е з н а к о м

н е м о г у т

з а

в

с и с т е м ы

п о ­

п р и с п о с о б и ­

в о з м о ж н а

с л е д у ю щ и м

в н е ш н е м у

т о л ь к о

т а т ь с я

в т о р я т ь ,

к
к т о

у с л о в и я
к

Н а п р и м е р

б и о л о г о в

м а л о

п о ж а л у й

н а с

т е м и ,

з а м е ч а т е л ь н о е

э в о л ю ц и и ?
н а

т о

к л е т к и

п р и с п о с о б л е н и е
п р и п и с ы в а е т с я

О б е

и

о б р а т н о е

д р у г о й .

з а д а в а е м ы м

с а м и
н а

у с л о в и й .

и м е е м

я в л я е т с я

д е й с т в и т е л ь н о й

п о л о ж е н и я х

п р е у с п е в а ю т ,
л у ч ш

м ы

р е а к ц и я

п р е д с т а в л я е т с я

с и т е л ь н о

к а к

п о в е д е н и и

о с н о в н а я

р

н о р ­

р е а г и ­
е

н

ц

и

­

м у с к у л
о т

д е й ­

д р у г а я
т е м н е е т ,
т а к ж е ,
д р у г и м и

п р е д п о л а г а т ь ,

О ч е в и д н о

б и о л о г ,


Эволюция и «естественный порядок»
з н а к о м ы й
н ы х
р я т ,

ч т о ,

п о л о в ы е
т о

с

х а р а к т е р о м

к л е т о к ,

н а

н и к о г д а

б у д у ч и

к л е т к и

э т о

м о г у т

п о т о м у ,

к а к

э т о

ч т о

в

в о з м о ж н о с т и

ч т о

к а ж

с к а ю т

д а я

и з

к л е т к а

с и т е л ь н о

п о л о в ы х
д л и н н у ю

с к а з а т ь

б е с ч и с л е н н ы й
к а

ц и т о п л а з м ы

щ е с т в .
в с е х
в

э т и х

с п е р м и е в , —
В

э т о

и т ь

э в о л ю ц и я » ,

н ы м

ч т о

г о д ы

н р и

р а з в и в а е т

с в о й с т в о м

ж и в о й

м г н о в е н и е ,

ч т о б ы

и

с л о ж н о с т ь

п р и с п о с о б л е н и я

и

д р у г

к

л е н и й
с о н а

д р у г у ,

о р г а н о в
з н а ч и т

м а т е р и и
ж е с т о м

т а к ж е
о д н и х

с в о й с т в а

ч т о ,

п р и н ц и п

э т о

к р е т н о м

п о н и м а н и и .
и н д и в и д у у м у ,

с о в с е м

д р у г и х

ж и з н е н н ы й

п о р ы в

т а к
( é l a n

о н о

к о т о р ы й

к а к
v i t a l )

е с т ь

В

п р е д п о с ы л к у
о с н о в ­

н е

н а

р а з н о о б р а з и е
в н е ш н е м у

м а т е р и я
б о г о в .

м и р у

п р и с п о с о б ­
Б е р г ­
ж и в о й

к р а с и в ы м
Н е

с л е д у е т

п о н и м а е т с я

с в о й с т в о

я

е г о

« Т в о р ч е с к а я

я в л я е т с я

с м ы с л

м о ж е т

и

п о п ы т к у

п р е д п о л о ж е н и е

и м е е т

з д е с ь

я и ц

с м е л у ю

п р и п и с ы в а н и е

и в а я

К о н е ч н о

с л у ч а й

в и д е

о с т а н о в и т ь с я

к

в е ч н ы х

У к а з а н н о е

о р г а н и з м о в .

к с т а т и ,

т о

ч е м

в е ­
п р и

р а з у м у .

з а м е ч а т е л ь н ы х

Ж

е е

п р и р о д е .

е с л и

п р е д п о л о ж е н и е

п р и р о д е ,

в

ч е м

о г р о м н о е

д р у г и м ,

в с е в е д е н и я .

х о т я

в

о р г а н и з м о в

в с е м о г у щ е с т в о м

в

Н о

м е н е е

м е н ь ш е ,

п о л е з н о
м н о г и х

н е
к

н е м н о г о

о д а р е н а

з а б ы в а т ь ,
о б щ и й

а

п о ч т и

« п о м н я т »

о с н о в н у ю

р а с с м о т р е т ь

с п е ц и ­

к

р е а г и р о в а н и е

м а т е р и и .

б ы

с о с т а в е

м а г и и ,
с д е л а л

о н о

п е р е г р у п п и р о в ­

н а з в а н н о й

к а к

у п у ­
о т н о ­

к о т о р а я

о б ы к н о в е н н ы й

ц е л е с о о б р а з н о с т и

п р и с п о с о б и т е л ь н о е

к а к

к л е т к и

к

к н и г е ,

с к а з а т ь ,
о д н о

П р о и с х о д и т

о т д е л и л и с ь

Б е р г с о н

е

с т а д и й ,

х и м и ч е с к о м

о н и

с о д е р ж а т

р а з в и в а е т с я ,

с л о ж н а я

о б р а щ е н и е

А

Е щ

с е р и ю

к а к о й - н и б у д ь

о с т р о у м н о й
о н

в

п р е д ­

д о п у щ е н и е

я й ц о

п о л о в ы е

с п е р м а ­

р е а г и р у ю т

о н и

о р г а н и з а ц и и ,

г е и о в ,

к о т о р о й

п р о б л е м у

ч р е з в ы ч а й н о

и д е ю ,

о т

с к о р е е

п о с л е д н и е

р а з р е ш

е г о

ч т о

и з м е н е н и я х
ф о р м ы ,

п о д о б н о е

н а п р а в л е н и и .

и

с л е д у е т

н а б о р .

К о г д а

и з м е н е н и е

П р е д п о л а г а т ь ,

ж и з н и

ж е

о д н и

Е с л и

к л е т к и

т о

г о в о ­

о т о б р а ж а т ь ,

я й ц а

г е н о в

п р а в и л ь н у ю

д е л е н и й

и

п о л о в ы е

т а к о й

и з

Е с л и

т о л ь к о

в с е

к л е т к и —

н а б о р е

к л е т о к .
и

т е л а

о р г а н и з м а ,

э т о м

р я д

э т и

д е л а ю т

в ы т е к а е т
в

к л е т о к

ч т о

и м е е т

к о г д а

а л и з и р о в а н н о й

э т о г о .

с п е ц и а л и з и р о в а н ы .

п о л н о м
ц е л о г о

в и д у ,

д и ф ф е р е н ц и р о в а н ­

о ж и д а т ь

ч т о

д е л а л и ,

п р о х о д и т
т а к

в с е х

в ы с о к о

и х

в с е

и з

о т в е т и т ь ,

н а о б о р о т ,

п о л а г а т ь ,

б у д е т

н е с п е ц и а л и з и р о в а н н ы м и ,

с л е д у е т

т о з о и д ы , —

р е а г и р о в а н и я

н е

б ы т ь

т о л ь к о

в

м о ж е т

б ы т ь

г и б е л ь ю

п о н и м а ю ,

ч т о

д л я

э т о

у т в е р ж д а е т с я ,

к о с м и ч е с к а я

к а к
к о н ­

н е
ч т о

м о р а л ь н а я


185

Эволюция и «естественный порядок»
с и л а

в

э т о г о

ч е л о в е ч е с к о м
р а з р у ш

т е л и

м о г у т

с и л а

а ю щ

б ы т ь

я в л я е т с я

М

о ж е т

в а т ь ,

д о б р ы м

л и

н а ч н е м

т о м

н ы м

З Б

- Е с л и

т о ,

ч т о
к

ч т о

я в л я е т с я

с т в е н н ы й
п о р я д о к

в

с у щ е с т в

к

к о т о р ы м
б у д т о

п р и р о д е ,

б и о л о г а м

и м е н н о

а к т и в н о й
с л о в а

в

т о г о ,

Д а р в и н

■

ч т о

п о д

о ж е т

т о р ы м

э т и

а

б ы т ь
и з

е г о

ж

я в л я е т с я
о т в е т с т в е н ­

з а к л ю ч е н и е

ю

е

г

о

н

а

в ы р а ж е н и е ,
к а к

с и л о й ,
м е р е

н а и ­

п о т о м с т в а ,

о т б о р

щ

с н о в а

ч

а

т о

л

м ы с л и м

б у д т о

д л я

и й
и

е е

о т б о р

Н о

к о м

м н о г и х

ж

и в ы х

с а м и м и .

п р е в р а т н о

е с т е с т в е н н ы й
л е г к о

Н

о т б о р
ч т о

Е с т е с т в е н н ы й

б ы т ь

ф а к т о в

о б ъ я с н е н ы

е ­

к а к

п о н и ­

з а б ы в а ю т ,

н а б л ю д а е м ы х

м о г у т

е с т е ­

о п р е д е л е н н ы й

н и м и

т о л ь к о

е й

е й , —

п р е д с т а в л я е т с я

с ч и т а т ь

щ

ц е л е й .

п р и с п о с о б л е н и е
м е ж д у

.

о н а

о п р е д е л я ю щ

к а к

а

м о ж е т

у п р а в л я ю

н у ж н о

и ­

р е з у л ь т а ­

э т о

ч т о

С л и ш

ф а к т ы

Е с л и

о т ­
и

п у т е м

п р о ц е с с о в .

О н

б ы л
о н

О ч е в и д н о ,

о б ъ я с н е н и е м
р а я

о б о б щ е н и е

с л у ч а е м

п р и ч и н ы ,

б ы

п р и р о д е .

д о л ю

и ­

с м ы с л е

п р е д с т а в л я ю т с я

м е т а ф о р и ч е с к и .

п р и п и с ы в а л

с л у ч а ю .

п р и ч и н .

М

в и д е .

б ы л о

с п р а ш

( п е р с о н и ф и ц и р о в а н и я )

с р е д е

п р и р о д е .

к а к

е с т е с т в е н н ы х

с т е й

е й

c r y )

я в л я е т с я

п р и р о д у ,

т о ,

с о з д а ю щ

щ

у п о т р е б л я ю т с я

т е о р и я

I

в

у

э т о

б ы т ь

т а к о м

т о л ь к о

в

е с т е с т в е н н ы й

м о ж н о

с и л о й

э т о

т

м е н ь ш е й

х о т и т е , —

о к р у ж а ю

т е р м и н ,

п о

м о ж е т

в

с в о ю

е с т е с т в е н н о й
и л и

( f a r

e x c e l l e n c e » ,

Н о

с

о л и ц е т в о р е н и я

о т б о р

с р е д е

« p a r

о л и ц е т в о р я е м

е с л и

т а к о г о

й

ч и т а ­

ж и з н е н н а я

к а к о м - л и б о

с и л а

к о т о р ы е

у п о т р е б л я т ь

э в о л ю ц и и

ч т о

е с т е с т в е н н ы й

е

п о д ч е р к н у т ь

п р и с п о с о б л е н н о с т ь

о с т а в л я ю т

( a g e n t )

д

в

а я

е й

н а б л ю д а е т с я .

м ы

в ы б и р а ю щ е й ,
П у т е м

и

ч т о

а к т и в н о й

т е ч е н и е м

щ

о с о б е й ,

п о н я т и ю

б у д е м

к а з а т ь с я ,

б о р —

т е х

щ

ч т о

о к р у ж а ю

н а ч а л о м

н а с

м ы

м а я

к

п о к а з а т ь с я ,

д е й с т в у ю щ и м

п р и в о д и т

о т б о р

о р г а н и з у ю

ж и з н е с п о с о б н ы м и ,

м о ж е т

з а д о р н ы м

п р е д п о л о ж е н и я ,

р а с т е н и й

н е

д о в е р ч и в ы е

э в о л ю ц и и .

в е с ь м а

к а к

е с л и

м н о г и е

з а б л у ж д е н и е ,

е с т е с т в е н н ы й

п е р е ж и в а н и я

б о л е е
т о

и

с

в

Н о

т о

а н г е л о м

п о к а з а т ь с я

м о ж е т

в о т н ы х

м о м е н т а ,

в в е д е н ы

р а с с м а т р и в а т ь с я
м ы

п о н и м а н и и .

е г о

н е

п р о и с х о ж д е н и е
н а с т о л ь к о

р а з у м е е т
г о в о р я

э т о

т а к ,

б ы л о

о д н и м

с о в р е м е н н и к о в
э в о л ю ц и и ,

и с к л ю ч а е т

б о л ь ш о е

т а и н с т в е н н ы е

а

о н

и л и
и з
е г о

ч и с л о

р а з у м е л

р а з н о в и д н о * ч т о

у к а з а л ,

н е и з в е с т н ы х
е с т е с т в е н н ы е

м е т а ф и з и ч е с к и е

о с н о в а н и й ,
т е о р и я

д р у г и м —

т е л е о л о г и ч е с к о е

н о в ы х

о с т о р о ж е н ,

к а з а л а с ь

у ж а с н о й

о б ъ я с н е н и е

с и л ы .

п о ч е м у

н е к о ­

н а у ч н ы м

е р е с ь ю ,
ж и з н и .

У

к о т о ­
м у т а -


186

Эволюция и «естественный порядок»

ц и о н и с т о в
с н и т ь

т о

ж е

о п р е д е л е н н ы е
н ы е
д о

к

т е м

И

п р о и с х о д я т

л и

э т о

т а к , —

т о

т е р

и з м е н е н и й ,

с к и й ,

т о

я в л е н и я м и

о п р е д е л я е м ы м и
ц и е й
м ы

е .

в

н а

с т н ы й

в

а г е н т ,

о т

я в л е н и е

т о

с о ч е т а н и й
о з н а ч а е т

щ и м и
а л а ,

к о т о р о м

к а р т и н у

с в о ю
е с л и

н е

в е р о я т н о

п р и в е л и

ч т о

и з м е н е н и й .
д о л ж н о

л я р н ы м

э т о —

т о г о , ч т о

О н

м у т а ц и и ,

н е с о м н е н н о
к а к о е - т о

м е ж д у

н е м н о г и м

з д е с ь

н а

о н
в

н е

б у д у ч и

т о ч к а

ч е м

б ы

п р е д п о л а г а ю т с я

а

н е

с к о р е е

Я

п о л а г а ю ,

ч т о

б ы

п р и н я т ь

к а к

з а х о т е л

б ы

и т т и ,

с л у ч а е

о н

о б с т о я ­
в с е

ж е

э в о л ю ц и о н н ы х

н а с т а и в а т ь ,

ч т о

з д е с ь

п р е д у с т а н о в л е н н о е

в н у т р е н н и м

и з л о ж е н и е

х и м и ч е с к и х
з р е н и я ,

м а т е р и ­

о г р а н и ч е н ы ,

о б я з а т е л ь н о е

п о ­

п р о и с х о д я ­

п о с л е д н е м

ц е л е с о о б р а з н о с т ь ю
б о л е е

Т о л ь к о

н а м

р а з н о о б р а з и ю
с т а л

Р е д к о с т ь
у к а з а н н ы е

и с к л ю ч и т е л ь н о е

с п е ц и ф и ч е с к и м
и

в о о б р а ж а е м ы х
т о л ь к о

э т о г о

ч т о

п о л у ч а е м

б ы л

н а с т р о е н ;

в н и м а н и е

т а к и е

п о р я д к о м

Э т о —

Д а л е е

б е с ч и с л е н н о м у

б ы т ь

о т н о ш е н и е

б ы

д о л ж е н

ч т о

п р о и с х о д и т

в а ж н о с т ь
м ы

Е с л и

н е и з в е ­

р е г у л и р у е т

н е ч а с т о .

с л у ч а й н о с т и .

м е х а н и с т

х а о т и ­

п р и н я т ь ,

у с л о в и й .
т о г о ,

в с ю

н а ­

к о н с т и т у ­

к а к о й - т о

с т р у к т у р

б о л е е

с

х и м и ч е ­

к л е т к а х .

н а ч а л о ,

к а к и х - т о

х а р а к ­

б ы т ь

о б я з а н ы

и з м е н е н и я ,

ч е м

ф и л о с о ф с к и

о б р а т и л

к

е е

п о д ч е р к и в а я

г и п о т е з у .

б ы л

т е л ь с т в о ,

ч а е

Н о ,

ч т о

с п е ц и ф и ч е с к и м и ,

п р е д с т а в л я ю т с я

п р о и с х о д я т

з р е н и я

р а б о ч у ю
б ы

з р е н и я

о н и

н е и з б е ж н о с т и ,

т о ч к у

щ

о с у щ е с т в л я ю т с я

р е д к и ,

с л у ч а й н о .
в

э т у

у с л о в и й

н о

ч т о

м ы

н е

и з м е н е н и я

с в о е й

д о л ж н ы

п о ­

к л е т о к ?

с в я з а н н о м

п о л о в ы х

м о л е к у л я р н ы х

р е д к и х

э т и

х и м и ч е с к о й

в

у п р а в л я ю

и з м е н е н и я ,

м у т а ц и й

о н и

н е

в с л е д с т в и е

п р и м е м ,

п р и р о д е

с т а д и и

в с л е д с т в и е

ч т о

и м е ю т

с м ы с л е ,

м а т е р и а л а

п о я в л е н и я

т о м у ,

п о

и з м е н е н и я

в о ­

п р и ч и н н ы ,

м а т е р и а л е ,

г е н а х ) ,

н о

в о з н и к а е т

п о л о в ы х

м ы

п р е д п о л о ж е н и я ,

н о в ы х

с о ч е т а н и я

в

о б ы ч н о м

н а п р и м е р

х и м и ч е с к и е

Е с л и

и х

к а ж д о й

н а с л е д с т в е н н о г о

о т к а ж е м с я

в с е

( т .

м у т а ц и о н н ы е

ч е с к и м и

о т н о ш е н и е

п р о и с х о д я щ

с л е д с т в е н н о с т ь ю

с т р о г о

и з м е н е н и я

п р и р о д е ?

в ы з ы в а л и с ь ,

и з м е н е н и я

к о т о р ы е

о б ъ я ­

п о л у ч и т ь

п р и с п о с о б л е н ­

о н и

О т с ю д а

м у т а ц и о н н ы е

к а к о е
в

п ы т а ю т с я

п ы т а л и с ь

и з м е н е н и я ,

б е з у с п е ш н о .

я в л е н и й ,

ц е л е с о о б р а з н о с т и

о н н

О н и

к о т о р ы м и

р а с с м а т р и в а ю т с я

е с л и

к о г д а

ф о р м .

а г е н т а м ,

в р е м е н и

м о л е к у л я р н ы х
с к о л ь к у

н о в ы х

н а с л е д с т в е н н ы е

в н е ш н и м

н а с т о я щ е г о

п р о с , —

к

п о л о ж е н и е ,

п р о и с х о ж д е н и е

в н е ш н е г о

м о л е к у ­
м и р а .

п р о б л е м ы

р е а к ц и й .
р е ш е н и е ,

В

з а

л у ч ш

с

т о ч к и

е м

с л у ­

и с к л ю ч е н и е м

в о з м о ж н ы е о т н о ш

е н и я м е ж д у


187

Эволюция и «естественный порядок»
ф а к т о р а м и ,
и

к о т о р ы е

п о с л е д е й с т в и е м

ш е н и и

к

ч а л о с ь
к

о к р у ж а ю

б ы

в

н а м

т о г о

с в я з и

с

е г о

щ

с в о й с т в а

н а

и х

и х

я в л я ю

и

з е м л и

ч т о

е д и н с т в е н н о
с у щ е с т в ,
н и ч е с к о й

ж е

к а к

н е о б х о д и м о

ж и з н е н н у ю

с и л у

и л и

д о л ж н а

Н е

о т р и ц а я

о д и н

д и м о

м и р

и

о т м е т и т ь ,

э в о л ю ц и е й

с в о й с т в а
в

л а с ь

о р г а н и ч е с к а я

с т ы х

ф о р м

н и я

б о л е е

п е р и о д а
с р е д ы ,
ж е

и

т о г о ,

к а к

о н п

и

д л я

т о

н а
с

н а

ф и з и ­

т е з и с

н е о р г а ­

о б о ю д н о е

ж е

с а м о г о

б ы л о

о б ъ я с н е н и я

ф а к т ,

т е х

ж и в ы х

к

е с л и ' б ы

д л я

и л и

я в л я я с ь

м и р а

и м е е т с я
ч т о ,

м и р

п р е и м у щ

м и р а
ж е ,

б ы

и

ч т о
в

н а п р и м е р
о с н о в а н и я х

н а ч а л а

т а к ж е

о н и

с у щ е с т в о в а т ь

п о я в и л и с ь .

б ы л и ,

и

д л я

т е ч е н и е
а

в р е м я

П р а к т и ч е с к а я

н а ч а ­
с

п р о ­

в о з н и к н о в е ­
п о с л е д н е г о

и м е н н о

з е м л е

я в л я ­

к о г д а

у с л о в и я

м л е к о п и т а ю щ
н а

и е с я

х и м и ч е ­

н а ч а л а с ь

л е т

у с л о в и я ,
ч т о

н е о б х о ­

п р и д е р ж и в а ю щ

н а с т о я щ е е

В

з р е н и я ,

и н т е р е с у ю щ и е с я

ф и з и ч е с к и е

м и л л и о н ы

т а к и м и ,

т о ч к и

д р у г о й ,

Э в о л ю ц и я

о р г а н и з м о в .

б ы л и

и

б о т а н и к и ,

к а к и м и

в н е ш н и е

е с т в а

к а к

с у щ е с т в

э в о л ю ц и я .

в р е м е н и

м о г л и

с л о в а м и ,

п о л а г а ю т ,

с л о ж н ы х

ч е л о в е к

б ы

р а с п р о с т р а н е н н е й -

у к а з ы в а е т ,

з о о л о г и

т а к и м и

п о в и д и м о м у

з н а е м

е с л и

п р и с п о с о б л е н ы

п р и с п о с о б л е н ,

п о т р е б о в а л и с ь

э т о г о

с р е д и

е е

п р и с п о с о б л е н ,

п р и с в о е н а

в н е ш н е г о

о с н о в н о м

р о д е

м ы

в ы д в и г а е т

о т н о ш е н и и

у т в е р я е д а я

г р а н и ц ,

ю т с я

м и р

э н т е л е х и ю ,

ж е

ч т о

с к и е

с в о е м
к а к

д о п о л н и т е л ь н ы й

о р г а н и ч е с к и х

и з в е с т н ы х

ф и з и ч е с к и е

м и р у .

н е

т а к

у г л е р о д а

и

и с к л ю ч и т е л ь н ы е

о р г а н и ч е с к и й

б ы т ь

н е о р г а н и ч е с к о м у

ч т о

в

к а к о й - т о

в

и з н ь ,

н е м н о г и х

Д р у г и м и

Г е н д е р с о н

в с п о м н и т ь

с в о й с т в о

Г е н д е р с о н

э т о м

д а ж е

п р и с п о с о б л е н н о с т и

х и м и ч е с к и е

Ж

п о с л е д н и е

в в о д и т ь

с о о т в е т с т в и я

в

ц е л и ,

с у щ е с т в о в а т ь ,

н е о р г а н и ч е с к и й

­

п р е д с т а в л я т ь с я

п о л е з н о

о

м е с т а

с в о й с т в а

п р и р о д е .

э н т е л е х и я

и м е л и

в е щ е с т в .

п р и с п о с о б л е н и е .

и

н е

б ы

з а к л ю

« ц е л ь » .

е д и н с т в е н н ы м и

в о з м о ж н ы м

т а к

и

г е н е
о т н о ­

п р и н а д л е ж и т

и м е е т

б ы т ь

Х и м и ч е с к о е

м о г л а

х и м и ч е с к и е

х и м и ч е с к и х

п а р 'а д о к с ,

м о ж е т

с о е д и н е н и й .

н е

н е

в

е г о

т о л к о в а н и е

м о ж е т

Р е н д е р е о н а

т с я

и

п л а н е т е ,

ч е с к и е

с е б е

у г л е к и с л о т а —

п р и

и з м е н е н и е

о т к р ы в ш и м

у с л о в и й .

в о д ы

О б р а т н о е

п о

и з м е н е н и я

о р г а н и з м е

р е з у л ь т а т

Л а у р е н с а

п о в е р х н о с т и

ш

и л и

э л е м е н т о в

э т о й

с а м а

к о н е ч н ы й

с о е д и н е н и е —

д р у г и х

с р е д е .

в

п р и ч и н н о е

и з л о ж е н н ы м

р а с с у ж д е н и я
о к р у ж а ю

е й

к о т о р а я

к а к

н е к о т о р ы е

и з м е н е н и й

ч т о

в ы п о л н и в ш и м
В

и

щ

т о м ,

к а т е г о р и и ,

п о с л е

в ы з ы в а ю т

э т и х

и е

и

з а д о л г о

п р о б л е м а ,

д а ­
д о

в о з н и -

]]


188

Эволюция и «естественный порядок»

к а ю

щ

а я

т а к и м

к р ы т ь ,

к а к

к и с л о р о д

в
и

о б р а з о м

с р е д е ,

и л и

в а р и и р у ю щ

п е

п о т о м у ,

ч т о

о н

с в о й с т в

с л и ш

к о м

п р о б л е м а

н и ч е с к о м у
д р у г и е
м и ,

к а к

в

в ы е

в о д а

с

н и м и

и л и

и з б е г а т ь

и з

с е б е

п о з в о л ю

и

г о д а

п р и м е р :

в е с ь м а
М

ы

с о к

р а з м н о ж е н и е

и з

я й ц а

н ы е .
к и й

С

в

т о

в

т е л о

т л ю ,

н о

п и щ е .
д л я

т л и .

р а н е е ,

ж и з н и

е з д н и к а .
с к а з а т ь ,
г о г о ,

и

в с е
т л и ,

с п о с о б н о с т ь ю

в а я ш

ы

а

о д н о

и

д л я

ц е п и ,

л я т ь ,
н е г о .

п р и г о д н о с т ь

п о с т а н о в к а

м и р а .

е щ е

б ы

Я

и

п р и с п о ­

с в е ж и е

о т

и

с о ч ­

м а л е н ь ­
н а л и ч и я

с в о и

я и ч к и

у н и ч т о ж а е т
в

н е й

в е щ е с т в а

к а к

д л я

б ы

у т в е р ж д а т ь ,

д л я

о с м е л и в а ю с ь
в о п р о с о в

и

о н

ч т о

н а е з д н и к а
и

т л я

д л я

и

б у ­

т а к

ж е

с о о т в е т с т в и е

д у м а т ь ,
о ч е н ь

д р у ­

о б л а д а л

р а с т е н и я

к а к

н а ­

м о ж н о

п и т а н и я

е с л и

в

в а ж н ы

п а р а з и т и ч е с к о г о

о б о б щ е н и я х ,

п о д о б н ы х

и з в е с т ­

в ы р а ж е н и я м и ,

П р и г о д н о с т ь

п о с л е д н е й

о п р е ­

в ы л у п л я е т с я

з а в и с и т

п а р а з и т ,

м о г

т е л а .

в

н а с е к о м о е ,

п р е д о п р е д е л е н о

э т о й

э в о л ю ц и о н н ы х

н е о р г а н и ч е с к о г о
д а ж е

б ы л о
в

ж е

п р и с п о с о б и л а с ь

ч т о

р а с т е н и е м
д л я

и з

т л и

н а л и ч и е

н е о б х о д и м о с т ь

т л и —

т а к

п о л у ч е н и е

р а з в и в а я с ь ,

з а т а с к а н н ы м и

р а з м ы ш

с о з д а н ы

т л и
в

п р о д у к т ы

П о л ь з у я с ь
ч т о

м и н е т

м о л н и и .

о т к л а д ы в а е т

м е д л е н н о

ч е м

у д а р

п и т а н и я

к о т о р о г о

э т и

п о л е з н ы ­

и

о н а

л и с т ь я

и

ж е

т р а в я н о й

д р у г о е

н а е з д н и к

в ы р а б а т ы в а е м ы е

п о с л е д н и й

р а с т е н и е
д у щ е й

Э т о т

н е о р г а ­

у г л е к и с л о т ы

о б р а з о м ,

к о г д а

к

с т о р о н ы

к а к

ч т о

н е ­
ч т о

с о п р и к о с н о в е н и и

и х

с в о е г о

и м е е т с я

Л и ч и н к а ,

н е

И т а к ,

д л я

с у щ е с т в о в а н и е

т л е й .

к а к

с у щ е с т в е н н о

т а к и м

г о д а ,

с т о р о н ы ,

н а е з д н и к ,

т р а в я н ы х

л и с т ь е в

в р е м я

д р у г о й

с

д л я

н а х о д и м ,

в ы с а с ы в а т ь

т о л ь к о

п р и

м и ­

с д е л а т ь

с у щ е с т в а м ,

о п а с н ы м и ,

в ы д е л е н и е

п р и в е с т и

и з

т о

э т о

з а б ы в а т ь ,

т а к и м и

о р г а н и з м о в ,

с о б и л а

с в о е

с т а н о в я т с я

и с п о л ь з о в а н и я

р а с т е н и й .

н е

ж и в ы м

т о

н е з н а ­

н е с к о л ь к о

с л е д у е т

ж и в о т н ы м и

в о з д у х а

в р е м я

р о д а

т о

Е г о

в н е ш н е г о

в р е м е н а м
н е

к о н ­

э в о л ю ­

э в о л ю ц и и , м о г л о

п о

д р у г и м

н е к о т о р ы х

Я

д е л е н н о е

к

д р у г и м и

д л я

к о м п о н е н т о в

Н о

и х с я

с р е д ы ,

д а н н о е .

п р и с п о с о б л е н и е

и

у г л е к и с л о т а ,

к и с л о р о д а

н о г о

н о

с у щ е с т в а

и

и

с у ж д е н и я х .

о т ­

б е с к о н е ч н о

Е с л и

в н е ш н е й

н е ч т о

о р г а н и ч е с к о й

в к л ю ч а е т

П о л ь з о в а т ь с я

в а ж н о

х и м и ч е с к и х

д л я

м и р у ,

я ш

к а к

о п т и м и с т и ч н ы м

о п р е д е л е н н ы м
е г о

и х

о с т а ю щ

м а т е р и и .

с в о й с т в а

э т о

у г л е к и с л о т а ,

п р о и с х о д я т

ж и в о й

н а

п р и н и м а е т

р а , н е о б х о д и м ы х
е г о

в

г л а з а

в о д а ,

в е щ е с т в ,

т а к и м и ,

и з м е н е н и я

з а к р ы в а е т

э в о л ю ц и о н и с т о м , —
и м е е т с я

д р у г и х

п р и м е р н о

ц и о н и с т

о с о б ы х

п е р е д

к о т о р о й

н е с к о л ь к о

с т а н т н ы м и

н и е

в

ч т о ,

е с л и

у с л о ж н я е т


189

Эволюция и ((естественный порядок»
р а з р е ш
г д е

е н и е

п р о б л е м ы ,

н а т у р а л и с т

н ы х

и щ е т

п р о ц е с с о в

ж е н н ы м

я

з н а ч е н и е ,

н о

з р е н и я .
к у »
ѵ

о н и

е щ е

т а к

П о з в о л и м

p u z z l e ) .

г а р м о н и и

в н е ш н е й

К

а я

н и е м
л ю

э т о г о

н а

н е т

з а щ
С .

с е б я

н и ч е г о

о б щ е е

к а к

М

Н о

в

п р и ч е м

е й

с п р а в е д л и в ы м .

в

п р и д а н о

м е т а ф и з и ч е с к и х

б ы т ь
н е

п о л ь з о в а л и с ь

р а с с у ж д е н и я

е ю

и

п р е д п о л о ж и т ь ,

н е

ч т о

ч т о

« э м е р г е н т н а я

д о с т и ж е н и е м

н а у к и .

п

н

н

н

о

к и

с

с
т

и

а
и
ф

н о с т ь ,
л я ю

щ

и

е

з

а

я в л е н и й
и

л

о

с

о

к

в
ф

о

и .

р а с с м а т р и в а е м а я
е й

в р е м я

о т

о

м и р е ,
и

т е о р и я

б ы

с в о и м и

о п я т ь

б ы

в

к о т о р о м

« Н о

н

о

в

М

й

м ы

в ы д в и н у т а

о

н е

с

б ы

в п о л н е
б и о л о г и

б и о л о г и ч е с к и е
м о ж е т

я в л я е т с я

л

н о в ы м

г о в о р и т ,
е

д

о

ж и в е м , —

в

а

т

е

д е л о

ч т о
л

ь

­

н а у ­

п о с л е д о в а т е л ь ­

п р е д с т а в л я е т с я

п о д л и н н о

я в ­

о с в е д о м л е н

ч и т а т е л ь

з а к о н о м е р н а я

н е ч т о

м е т а ф и ­
п е р в ы м и

э в о л ю ц и я » ,

м о г л а

с в о и

э в о ­

т е о р и и

д у м а ю ,

о р г а н
п

и с т о р и ч е с к и ,

в р е м е н и

n ,

н е к о т о р ы е

э в о л ю ц и я »

е

я

о б р а ­
н а з в а ­

э т о й

х о р о ш о

е е

м

п о д

о т к р о в е н н о

т е м а

Л л о й д
р

в

и

и з ­

э т о г о .
и

e v o l u t i

У и л е р ,

н е о с в е д о м л е н н ы й

в а ж н ы м
и

х о т е л о с ь

к о т о р о е ,

е с л и

в п и т а л и

о

т р у д н о

о т н о ш е н и е

о р г а н

о

с л а б ы й

о р г а н и з м а

н и

б ы л а

Э т а

г о в о р и т

ж е

О н а

т о ч к е

о т м ы ч ­

с т а р а т е л ь н о

« Э м е р г е н т н а я

М

и

п р е д о п р е д е л е н ­

( e m e r g e n t

ф и л о с о ф а м ,

т а к ,

и

у п о м я ­

ж е

ч у в с т в у е т с я

н о в а я

з н а ч е н и е ,

Л л о й д

т о й

б ы

т а

о н а

п о д о п л е ­
б ы

з а м о к

о н

р о д а

у к а з а л

к н и г е

к

с о с т а в а м и

к а к

с у ж д е н и я х .

п р е д о с т а в л е н а

в

р а с с м а т р и в а л а с ь

е г о

л я е т с я

х о т е л

ч р е з в ы ч а й н о

н о в о г о .
и

н е д а в н о

о р г а н о м

б ы л о

а к

п р о б л е м ы ,

Г е н д е р с о н

х о т я

о т к р ы т о , —

э в о л ю ц и я »

я

« и г р о й

ч т о

в н и м а н и е

т а к о в а я

и т н и к а м и .
Л л о й д

т о м ,

и м е е т

К

м ы с л и
б о л ь ш о е

я в л я е т с я

к о н ц о в

и з в е с т н о г о

п р о б л е м е

с у щ е с т в е н н о

и

э т о

х и м и ч е с к и м и

в о з н и к н о в е н и я ) .

з и ч е с к а я

к о н ц е

п р е д п о л о ж е н и я ,

« э м е р г е н т н а я

ц и я

в

Д е й с т в и т е л ь н о ,

н а с т о я щ е й

т и в ш

э т о м

м е ж д у

с р е д ы .

б е ж а т ь

о б

т о й

д л я

и з л о ­

к

и м е ю т

ч а с т ь

к о т о р ы й

с р е д ы , —

с у щ е с т в о в а н и е

В с е м

и н т е р е с

в о п р о с ы

к о т о р ы й

с е б е
В

в н е ш н е й

р а с ­

э в о л ю ц и о н и с т у .

и

н а с

и т е л ь ­

д л я

« у с т р о е н а »

ф у н к ц и й .

т о л ь к о

и т ь

н а з ы в а т ь

г о в о р и т ь

н а

и м

в о п р о с ,

п р и в о д и т

( l o c k - a n d - k e y

н о й

р а з р е ш

у к а з ы в а е т ,

р а з р у ш

п р и р о д а

у м е н ь ш и т ь

и з л о ж е н н о г о

о н

у ч е т

п р о т и в о я д и е м

ч т о

с о с т а в л я ю т

п р и с п о с о б л е н и и

н а м е к

х о ч у

д р у г о й

ч т о

к а к

и з б е г а е т

с л у ж и т

Р а з р а б а т ы в а е м ы е

т о л ь к о

н у т ь ,

н е

с л у ч а е

т о г о

п о л о ж и т е л ь н ы х

н а д л е ж и т

Е с т ь
к о й

ь

в о в с е

к о т о р у ю

в с я к о м

з а б л у ж д е н и я ,

л и ш

Г е н д е р с о н а .

в о

К р о м е

п р и р о д ы

п р о с т р а н е н н о г о
в ы п о л н е н и я

т о

е г о .

н о в о е .

В

я в ­
т о м ,


Эволюция и «естественный порядок»

190
ч т о

я

н а з ы в а ю

н о е —

э т о

м е р а м и
м а ,

з д е с ь

и м е н н о
м о г у т

с л у ж и т ь

с о з н а т е л ь н о й

н о в е н и е
н о в о г о
л о

н е
в и д а

и

р а з у м а .

ш

н а ч а л

Н о

н

и

в

е

г

н и ч е г о

о

б

о

М

о р г а н

р а з у ­

в и д а
з а

л

е

е

м и р е

в о з н и к ­

,

к а ж д о г о

м о л е к у л .

Ч и с ­

п р е д е л а м и

н о в о г о

п е р е г р у п п и р о в к а

ч

п р и ­

п о я в л е н и е

п о я в л е н и и

н о в о г о

о с н о в ­

и м и с я

ф и з и ч е с к о м

н а х о д и т с я

е с л и

т о л ь к о
и

в

к а ж д о г о

в о з н и к н о в е н и я

и м е е т с я

и х

Н о

с а м о е

В ы д а ю щ

ж и з н и ,

п о к а з а т е л ь н о

а т о м а

е с л и

э в о л ю ц и е й ,

н о в о г о .

п о я в л е н и е

м ы с л и .

м е н е е

п р и м е р о в

в е ч е с к о г о

э м е р г е н т н о й

п о я в л е н и е

н е

у ж е

т о

ч е л о ­

в о з н и к а е т ,

с у щ е с т в о в а в ­

н е т

и

э в о л ю ц и и

в о з н и к н о в е н и я » .
З а м е т и м ,
ж д о г о

ч т о

н о в о г о

Л л о й д

в и д а

м о л е к у л ы

п о д р а з у м е в а е т с я ,
ш л о

с о е д и н е н и е

ч т о

н о

о б р а з о в а н и е

в о д ы , —

ц и я

ч т о

м ы с л ь

э т а

с в о й с т в о м ,
в а н и и

ч т о

т а к о г о

р о д а

с т в и и

в а н и и

с е р и ю

б ы т ь

д а ж е

с т и

и

о н

н о

в

х о ч е т

« Н

л е т

н и х

и з

н е

д о

н е

т о л ь к о

т о ч к а
а т о м ы

э т и х

т в е р ­

с д е л а т ь

П

д о л я г е н ,
М

о р г а н а ,

м е ж д у

н а

и

а

м о ж е т
т а ­

п р и в е ­
щ

у ю ,

ф и л о с о ф и е й ,

з а к л ю ч а е т с я

м о л е к у л ы ,

в

н а у ч н о г о

п о к а з ы в а ю
и

е е

о с н о ­

в е р е

п о л а г а ю ,

н а у к о й

з р е н и я

и з

с о м н и т е л ь ­

о г р а н и ч е н н о с т и
я

о т с у т ­

н а

н а у к и ,

и с ь

п е ­

к о т о р ы е

р и

м н о г и е

о ч е н ь

д л я

в

т о ч н о

э л е м е н т о в .

п р е д с к а з а н ы

к а л ю е т с я

Л л о й д

г р а н и ц у

о с н о ­
У

ф и л о с о ф о в

м о л е к у л ,

у с п о к о и в ш

т о ч н ы м ,

н а

о б р а з о м

п е р в у ю )

в ы и г р а т ь

у т в е р л е д е н и е

к н и г и

д л я

у с л о ж н е н и й .

( и с к л ю ч а я

б ы т ь

к а к

о б л а д а е т

о т с у т с т в о в а в ш и х

о т к р ы т и я

ф и л о с о ф и и ,

б о л е е

н е

с о с т о я н и и
д а ж е

э в о ­

о т в е т с т в е н н о с т ь .

п р и б л и з и т е л ь н о

п р о в е с т и

ч т о

в

з н а ч и т

а я

н а с ,

к и с л о р о д е .

о р г а н и ч е с к и х

М

щ

в о к р у г

в о д а

у д и в и т е л ь н ы м

ч т о - н и б у д ь

д л я

и

в о з ­

п р о и с х о д и т

п р е д с к а з а т ь

б у д е т

э т о

б ы л и

а т у р а л и с т и ч е с к а я

т о м ,

н е

э л е м е н т о в ,

о с т а л ь н ы х .

Ч т о б ы

б ы

э т о

к а ­
э т о м

п р о и з о ­

В о з н и к а ю

ч т о

р и

м е с т о

э т о г о

в е д ь

в о д о р о д е

б о л ь ш у ю

м н о г о

б ы т ь

м о я ш о

в ы д е р ж к у

г д е

о

п р о г р е с с и в н ы х

д о г м а т и ч е с к о е

п о з н а н и я .

к о м

м н о г о

и з

з н а н и я
ч т о

к о е

з а

Н о

П

к о г д а

и м е л о

р а з м е р а х

м е с т а ,

м о г л и

н и к о г д а

и м е е т с я

м о г у т

н ы м ,

н е

п о я в л е н и е

р а з ,

п о с л е

о г р о м н ы х

з н а е м

с и с т е м е ,

о д н о й

с в о й с т в

м ы

м ы

с л и ш

п р е д с к а з а н ы

к о г д а

о б щ е г о

н е к о т о р ы х

р и о д и ч е с к о й

п е р в ы й

в о з н и к н о в е н и е .

п р е д с к а з а н и е , —

с е б я

о б р а з у ю т

э т о

ч т о

в о з н и к н о в е н и е .

к и с л о р о д о м ,

п о д а в л я е т .

н а у к а

т о г о

с

в с е г д а ,

т а к и х

н а с

ч т о

С в о й с т в а

К р о м е

в

к о т о р о е

ж д а т ь ,

н а

и

с т а р о г о

т о г о ,

в з я т ь

ч т о

п р о т е к а е т

п е р е л о ж е н и е

т о л ь к о

в о д о р о д а

н и к н о в е н и е ,

л ю

н е

г о в о р и т ,

е с т ь

н о

и

о ч е в и д ­
о р г а н и з -


191

Эволюция и «естественный порядок»
м ы

и

м и
I

п с и х и к а

д о с т у п н ы

н а у ч н ы м и

a y - S B j i e i H -iн - и
1

Д р у г и м и

ч т о

с л о в а м и ,

о с н о в а н н о й

б ы т ь

н о

б е з

и

м ы с л ь ю ,

н о с т и

Т о г д а

л о с о ф и и
и л и

м о ж е т

н я ю щ е е ,

н о

д о в а н и я .
ц е х

і б ы т ь

ч т о

Я

б

о

л
Д

о

л

Т а к и м

ь

к

о с о б е н н о

в

э т о

С п о с о б ­

Б о г ) ,

о б л а с т и

н е

б ы

и

ч т о

н и ­

п р е п я т с т в о в а л о

н а у к а ,

з д е с ь

з а м е ­
и с с л е ­

п р е т е н д у е т

в о - п е р в ы х ,

ч е м

ф и ­

с в е р х ъ ­

к а к

н а у ч н о г о

к о т о р а я

ч т о

д е й ­
ф а к ­

т о л к о в а н и е ,

д о п у с т и м о

ч т о ,

и с ­
м о ­

н а й д е н о ,

д а л ь н е й ш е е

о б ъ я с н е н и е ,

ч т о

н о в о г о

н а й д е н н ы е

р е з у л ь т а т ы

е

е

н а ш

,

ш

е

е

,

л и

к о н с т р у к ­

и ,

в о - в т о р ы х ,

т о л ь к о

я

к

с и л ь н о

э т о

н а у к и

н а

ф и л о ­

и

в

ч е м

э т о

ч т о

н а ш е

н а у к а м :

ж и з н и

и

к

т а к ж е

м е т а ф и з и к е

б п о л о г и .

н е д а в н о

п р и з н а н и е

о б ъ е к т у
ч е л о в е к а

о б щ е м у

в ы ­

в о з н и к а ю

о т н о ш е н и е
« . . . к

э т о
и л и

н е с о м н е н н о

з а н я т ы
с

п ы ­

ф и л о с о ф и я

у ж е

п о в е д е н и ю

н у ж д ы
с п о с о б ­

з а к л ю ч а е т с я
в

к о т о р о й

м ы с л ь ю ,

и

н е т

с л о в :

н у ж д ы

с о г л а с и т ь с я

м е н я е т

к

н е т

к а к

м о г у

х а р а к т е р у

б у к в

с п а с е н и е

т а к

б и о л о г и ч е с к и м
к

б о г ;

о б л а с т ь ,

п е

в ы д е р ж к е ,

к о н с т р у к т и в н а я

н а у к а ,

ц е л е й

ч е м

э т о й

з а г л а в н ы х

п о р ы в ,

ч е м

и х

в
с

е с т ь

Д ж е н н и н г с о м

о т н о ш е н и ю

Я

и м с я

у с т р а н я е т с я ,
ь

н а у к и ,

и

а т ь ,

ш

л я

э в о л ю ц и и

ж и з н ь

ф и л о с о ф и и ^

и л и

л и

р я -

п л а н , '

н а у ч н ы м

б ы л о

П о р ы в

н е к о т о р о е

о с н о в а н о

п и с а н и е м

о б р а з о м

с к а з а н н о й

т и к е

н и

д о с т а т о ч н о

б о л ь ш е е ,

э н т е л е х и я ,

ф и л о с о ф и и

и

о н о

о б ъ я с н е н ы

о з н а ч а е т ,

и м е ю щ
с

р а з р е ш

б о л ь ш е е .

щ е й

в

в н е п р и р о д н о й

э в о л ю ц и и ,

п р и з н а н и е

д а ж е

с и л а ,

б

б ы

н а т у j > ’5 J l И С т а ч е с к о й ,-

м н о г и м ,

н е ч т о

ч т о

н а т у р а л и с т и ч е с к о е

н а с т а и в а т ь ,

н е ч т о

о д н о м у

о с н о в н о й

р а с с у ж д е н и я х » .

с п о р и т ь ,

н е ч т о

и л и

э м е р г е н т н о й

у к а з а н н о е

н о с т ь ,

б ы т ь

д о п о л н я ю щ е е

ф и л о с о ф и я

т а т ь с я

г д е

в о п р о с ,

Б о г а . ' Э т о

о д и н а к о в ы ­
к

ч е г о - л и б о

и з н е н н ы й

д о п у с т и м о

б у д у

с т р о г о

С о

т а к о в о ,

{ s u p r a - n a t u r a l i s t i c )

д л я

с о ф с к и х

Ж

б ы

н а у ч н о е

к а к

п р и з н а н и ю
т и в н а я

м о г л и

б ы т ь

е д и н ы й

к а к о й - н и б у д ь

в о з н и к а е т

т а к о е

е с т е с т в е н н о е

ч е г о

к

о с н о в н о м

п р и б а в л е н и е

Э н т е л е х и я ,

к о т о р о й

в

т т р и н я л .т т о ж и т

с а н к ц и о н и р о в а н н ы х

д о п у щ е н о ,

е н и я

( С и л а ,

с т в и е м
т ы .

з а к о н н о

в с е

п о л о ж е н и е

м е т о д а х ,

о б р а щ

ч т о

п о д т в е р ж д а е т

н а

с л е д о в а н и е м
ж е т

в с е

и з у ч е н и ю
,

м р т г і д я м и

к

­

н а у к е
и

п р а к ­
н а у к и ,

в з г л я д у

н а

в с е л е н н у ю » 1 .

д у м а ю ,

т р у д н о

с о г л а с и т ь с я ,

ч т о

п р и з н а н и е

э т о й

м е -

1 Г анс Д ри ш в своем докладе н а V I М еж дународном конгрессе
по философии д ал более глубокий ф илософский ан ал и з эмергентной
эволю ции.


Эволюция и «естественный порядок»

192
т а ф и з и ч е с к о й
н о ш е н и е

к

п о п ы т а т ь с я
п р и н я т ь
и

з а

д о к т р и н ы
н а у к е ,

и з л о ж и т ь

м а е м о й

в

е е

м е т о д о в

п р о и з в о л ь н о ,

н о

р а с п о л а г а т ь с я
т е о р и и

т а ц и й )

с т а л о

с т о я щ е е

в р е м я

н о в ы х

г е н а ,

г е н о в

п р и в о д и т

н а

г е н о в ,

б ы т ь

о д и н

с т а р о е

к о т о р ы е

о б ъ я с н е н ы

ф о р м а м и .
д е л ы

Э т а

с т а д и я

д е н и е м

и з у ч а ю т с я
с в о й с т в а

е г о

р а з в и т и я

т о л ь к о

р е а к ц и и ,

м е т о д а ,

б ы т ь

в и д

ц е л ь
к

у с л о в и я х ,
с я

н о в ы е

н а у ч н о г о
я в л е н и я
н я т ь с я
в

и

и

и з у ч е н и я
э т и м

о т н о ш е н и я ,

к а ж д ы й

н о

а н а л и з и р у ю
и л и

п у т е м

б и о л о г и ч е с к о й

т с я

в

н е

о т я

н а б л ю д а е м ы х
и л и

п р е ­

т о г о ,

ч т о

и

и л и
п у т е м

э т о м

о с н о в н о г о

Б е з
ч е м

с л у ч и т с я
м о г у т

р а з р е ш

м о ж е т

в

н о в ы х

д о с т и г а е т
с л о я ш

м о я ^ е т

о т к р ы т ы х

и

в ы я с н и т ь ­

н е

к о т о р о г о
Э т о

м о ­

э т о г о
в с я к и й

н о в о е

д а л е к о

п у т е м

о с о б о

п р и

о т д е л ь н ы е

ц е н ы ,

п у т е м

м е т о д

в в е ­

« э к с п е р и ­

в и д е т ь

к о е - ч т о

р а с ч л е н е н и и .

п л о с к о с т и ,

п о д

р е а к ц и я м .

б о л ь ш е

э к с п е р и м е н т и р о в а н и я ,

з а

и н д и в и д у у м

о т к р ы т ь

р о д а

с л у ч а й н ы м
т а к о й

м о г у т

ж и в ы м и

п л о с к о с т и .

у с л о в и я м

з н а ч и т

Х

и с х о д ­

Т а к

х а р а к т е р и з у е т с я

в н е ш н и м

н е

н о в о г о

т ы с я ч и

п р о б л е м у

Е с л и

н а ­

п р и з н а к о в ,

б и о л о г и ч е с к о й

к о т о р о г о —

и м е е т

д е й с т в и е

в ы н о с и т

ч т о

в

в о з н и к н о в е ­

о с т а в а т ь с я .

м е т о д а .

э т о

с х о д с т в ,

м е я е д у

в

о п и с а н и я .

п у т е м

х о т я

т о

о ш и б о ч н о

р а з л и ч и я

н е

и з в е с т н о г о

п р о с т о г о

о т к р ы т о

т о ,

к о г д а

и с х о д н ы х

б и о л о г и и

в с е в о з м о ж н ы м

э к с п е р и м е н т и р о в а н и е
д р у г о й

и

( м у ­

и з м е н ­

о б ъ я с н е н и е

р е з у л ь т а т

п р о д о л ж а ю т

п о л о я ? е н и е

в е д у щ и е

ч т о ,

и з

о с н о в а н и е —

н а б л ю д а е м ы х

р а з у м е т ь

п о д в е р г а е т с я

у ч е н и е

о б ъ я с н е н и я

и з м е н е н и я м ,

м н о г и е

э к с п е р и м е н т а л ь н о г о

м е н т о м »

м е н т ы ,

к

и л и

с х о д с т в а

Н о в о е

я в л е н и й ,

н е п р е р ы в н о с т и .

к л а с с и ф и к а ц и я / Э т о
т о м ,

П о

р а з л и ч и я

н а с л е д с т в е н н о й

д л я

с т а л и

и з м е н ч и в о с т и

п р е ж н е е

к о н ц е п ц и я

в

н а д

п о н и ­

о н и

ч т о

и с х о д н о й

ч т о

с я

р о д с т в у .

с ч и т а л о с ь ,

( о с н о в

з а к л ю ч а е т с я

м е н я ю щ е е

н а л а г а е т с я
н ы х

о ч е в и д н ы м ,

у ю

н а у к и ,

э в о л ю ц и и

п р е р ы в и с т о й

э л е м е н т о в

п р и з в а н ы

к л а с с и ф и ц и р о в а л и с ь

т е о р и и

р а з р ы в о в

в о з м о ж н а

н е

м н о г о ч и с л е н н е й ш и х

о н и

о т б о р а

н о в а я

м ы

п р е д п о л а г а е м о м у

о т к р ы т и е м

н е о б х о д и м а

к о т о р ы м

н и е

и м

п е р в и ч н ы х

ч и в о с т и )

п о

п о я в л е н и е м

с л е д с т в и е м

д а л ь н е й ш

ч т о

с

с о г л а с н о

о т ­
м н е

с м ы с л е .

о п и с а н и я

С н а ч а л а

е с т е с т в е н н о г о

я в и л и с ь

и

с

н а ш е

н а х о д я щ

э к с п е р и м е н т а л ь н о й

ш и р о к о м

с у щ е с т в .

в с е

П о з в о л ь т е

п о ч е м у

ф и л о с о ф и ю ,

н а ч а л а с ь

ж и в ы х

м е н я е т

в с е л е н н о й .

о с н о в а н и я ,

н а и б о л е е

Б и о л о г и я

С

и

м е т а ф и з и ч е с к у ю

п р е д е л а м и

ф о р м

с о в е р ш е н н о

ж и з н и

в ы

ы е

п о л - 1

о т н о ш е н и й

е н и я

п р о б л е -


Эволюция il «естественный порядок»
м ы

в

ф и з и к о - х и м и ч е с к о м

л о в а
р о м

п о

у с л о в н ы м

э к с п е р и м е н т а л ь н о й

б и б л о г и ч е с к о м

х р о м о с о м

к о т о р о е

п р е д с т а в л я е т

в о

н а с л е д с т в е н н о с т и
и м е ю щ и е

л о в ы х

к л е т к а х ,

с ц е п л е н н ы х

н а х о д я т
д е н и я

б ы

з н а н и й

в

г и ч е с к о е
ч е с к и е

ч е м

е н и и

э т у

а я

с п о р ,

н ы х ,

п о п ы т к о й

п р и б л и ж а е т с я
з а к о н о в

н а я
т а к

и

р е а к ц и и

е щ е

н е

б л и з к о ,

п р е д п о л о ж и т ь ,
р е а к ц и я
(

в

м о ж н о
ч т о

С о в р е м е н н а я

п р е д п о л о ж е н и и ,
р е х о д я щ е м
л я ю
и

т с я

м и

с т р о е н и я .

о т

б и о л о г и я
и н о г д а

и х

Э т о

в

13 Морган

и х
н е

х и м и и

ф и з и к и ;

м а т е р и и ,

с и с т е м ы ,

н е ж и в о й

м о г у т

д а ж е

п р и

в

в

у ч е ­
н а

с и л а

э т а

т я ­
н а

с о в п а д е н и е
т о

в о

п р о т е к а е т
в н и м а н и е .

о п ы т а

с у щ е с т в

о б ъ я с н е н ы
в и д ы

о н и

н а
п е ­
я ц - [

с о с т а в о в ;
ч т о

в с е

и з в е с т н ы ­

р е а к ц и й ,

с т е п е н и

п р о ­

з а в и с я т

п р о и с х о д я т ,

р а з л и ч н ы х

н е

е щ е

о с н о в ы в а е т с я

ж и в ы х

ж е

и

о с т а е т с я

к о т о р ы х

и

д л и т е л ь ­

у т в е р ж д е н и ю ,

ч т о

р о д а .

р е а к ц и я

ф и з и ч е с к о г о

т а к о й

к о т о р о й

м а т е р и и

и

о б л а с т и

с р е д и

о б ш и р н о г о

б ы т ь
н о

в

н е о б х о д и ­
в

о ж и д а е м о м у

И с т о р и я

с в о й с т в а

х и м и ­

Р о с к о - Б у н з е н а

о б р а з о м

т о ж д е с т в е н н о

и

к

п р и н и м а ю т с я

х и м и ч е с к о г о

б и о л о ­

в о з м о ж н ы м и .

т е п л о т а ,

о ж и д а т ь ,

т а к и м

ч т о

к о г д а

д а н н а я

с в е т ,

р е з у л ь т а т е

с у щ е с т в

ж и в о й

х а р а к т е р а
р е а к ц и и

в

б и о л о г и

у к а з а н н о г о

з а к о н е

у с л о в и я ,

у б е ж д е н и е ,

ж и в ы х

з а к о н а м и

т е к а ю щ

и

в

в с е

/

п о в е ­

к о т о р о й

з н а н и я

ч т о

е с л и

б ы

с у щ е с т в а х ,

с л е д с т в и е м

с в о й с т в а

н е

ж и в ы х

в

н о

б ы л о

в

в о з н и к н у т ь

т е м п е р а т у р ы .

з а к о н ч е н а ,

к а к

м о ж е т

ф а к т о р —

н а ­

п у т е м ,

х и м и ч е с к и х

п р е д с т а в л я е т с я

д а н н ы х

к а к

б ы

и

о с о б е н н о

к о л и ч е с т в е н н о

и

е с л и

с т а д и и ,

п о к а з а т ь ,

ф и з и к и ,

з а к о н ы

н и х .

н а ш е г о

н а

ф и з и ч е с к и й

о с н о в е

с т е п е н и

н е

п о ­

н а с л е д о в а н и и

с т а н о в я т с я

ч а с т ь

к о т о р ы й

ж е с т и —

в

т а к о й

с л у ­
в

п р а в и л а х

ф и з и ч е с к и х

з р е н и я

б о л ь ш

Е д и н с т в е н н ы й

к а к о й - н и б у д ь

и з

п р о б л е м ,

о с н о в ы в а е т с я

с

и з в е с т н ы х

а н а л и з ы

т о ч к у

п о с к о л ь к у

з а к о н о в ^ "

х р о м о с о м

о б р а з о м

б л и з о р у к о с т ь ю ,

и х

ф и з и ч е с к и е

с в я з а н

в

д о с т и г а е т

к л е т о к ,

д в у х

в

н а Л

я в л я е т с я ^

э к с п е р и м е н т а л ь н ы м

п р и м е н е н и я

р а з р е ш

ф и з и о л о г и и

^ Т а к и м

и с к л ю ч е н и я х

и з у ч е н и е

Р а з в и в а т ь
м ы м ,

и

о с т а е т с я

о т к л о н е н и я ,

и з м е н е н и я

р а з ъ я с н е н и е

о т

и

г е н о в .

б о л ь ш е ,

о т к а з а л и с ь

Н а б л ю д а е м ы е

П а в *

п р и м е | і ,

п о л о в ы х

п е р е г р у п п и р о в к е

у с т а н о в л е н н о е

х р о м о с о м

с т р о г о

и л л ю с т р а ц и е й

о б ъ я с н е н и е

о б ъ я с н я ю т

г р у п п

с в о е

^ Б ы л о

в

б л е с т я щ и м

с о з р е в а н и я

п р о с т о е

е н д е л я .

И с с л е д о в а н и я

т с я

к о т о р а я

Д р у г о й

в р е м я

м е с т о

с л е д с т в е н н о с т и ,
I

М

я в л я ю

р а б о т ы ,

у р о в н е .

д е л е н и е

ч а й н о

в ы р а ж е н и и .

р е ф л е к с а м

с и с т е м а х .

к а к

z


ГЛАВА
М

Е Х

А

Н

И
К

С
О

1 ^ 'С Л И
- * J

Т И
В

Ч Е С

А

Н

б ы

И

т о

р а с с м а т р и в а т ь

н е л ь з я

В

Д о

т е х

ы

б у д у т

ч т о

у с п е ш н о

[ в р е м е н н ы х
н е н и е

к

н е

т о

Н а п р и м е р ,

е с л и

в ы х о д я щ и х

о н и

ц е н т р а л ь н о й

с ч и т а т ь

в ы я с н е н и е

ж и м ы м

д л я

И

л и

ч т о

в

п р о б л е м о й

п р о и с х о ж д е н и я

м а ­

м ы

у к а з ы ­
н а у к и .

о б р а т и т ь

о г р а н и ч и м

д р у г и е
к а к и х

п р и

п о м о щ и

н а ш

Т р е б у е т

л и

п р е д е л о в

п р и ч и н н ы х
и

т а к и х

и х

с о -

п р и м е ­

ф а к т о р о в
х и м и к а м и ?

н а с л е д с т в е н н ы х

э в о л ю ц и и ,

с в о е
б у д е т

р е ш е н и я .

д о

о б ы ч н о й

н а

д о б и в а ю т с я

с п о к о й н е е

ф и з и к а м и

н а -

ф и л о ­

р а з л и ч н о г о

т о м ,

е н и я

п р е д е л ы

э т а

п р о б л е м о й

т е м

м е т о д о в .

п о н и м а ю т с я

Н о

б ы л и

т у п и к ,

д о л ж н о

с к о р е е

в

­

р а с с у ­

н е о д н о к р а т н о

в о в с е

м е р е

Л

б ы л и

м е х а н и с т и ч е с к и м

п р е д л а г а е т

д о п у щ

Т О

ф а к т о р ы

э в о л ю ц и о н и с т ы

ч е м

Е 1

э в о л ю ц и и .

п р е д л а г а т ь

э в о л ю ц и ю

и с с л е д о в а н и я ,

О

И

э к с п е р и м е н т а л ь н о й

з а ш

у ж е

п р о и с х о ж д е н и е
з а

с

о б л а с т ь ю ,

к т о

К

н е о б х о д и м о с т и

с ч и т а т ь ,

о н и

з а к л ю ч а е т с я

м е т о д о в

к а к

Ц

и з м е н е н и й

д л я

я в л я е т с я

е с л и

и з у ч а т ь

п о д о б н ы х

с т и ч е с к и х

ч т о

э к с п е р и м е н т а л ь н ы х

э в о л ю ц и и ,

я в л я е т с я

н е л ь з я

м е н ь ш е й
к а к

Е С

п р и ч и н н ы е

п р о д о л ж а т ь

т е м ,

в о п р о с

Ч

Л Ю

( u j t r a - n a t u r a l i s t i c )

б и о л о г и

з а к о н н о й

о т н о ш е н и е

м о ж н о

н и й ,

п о

З И

« о б ъ я с н е н и е »

Д е й с т в и т е л ь н о ,

н а ш е й

О с н о в н о й

в

п о к а

п р и з н а ю т ,

т а к

И

Э В О

н и к а к о й

н е д о с я г а е м а

н е д о с т и ж и м о г о ,

в н и м а н и е
н а ш е

н а

в р е м я

э в о л ю ц и я

Ф

И

б ы

ж е

п о р

в н и м а н и е ,

ч е г о - т о

И

н а с л е д с т в е н н ы х

у к а з а н н ы е

у т в е р ж д е н и е

. с е б я

Е Т А

Г И

ч т о

в е р о я т н о

р е ш е н и я .

в а л о с ь ,
Э т о

н е

М
О

б ы л о

п р о б л е м а

п р а в л е н и е м

р о д а

Л

в н е е с т е с т в е н н ы е

т о

т е р и а л ь н а я

с о ф

И
О

н е

с к а з а т ь ,

. н а у к и .

Е

п р е т е н д у ю щ и е

о т к р ы т ы .

^

О
Б И

п р и ч и н ы

и з в е с т н ы ,

ж д е н и я ,

К

Я

XI I

и з м е н е ­

и з м е н ч и в о с т и ,
м о ж е м

и з м е н е н и й

о с н о в ы в а ю щ е г о с я

н а

л и

м ы

д о с т и ­

м е х а н и ­

п р и н ц и п а х ?

1 Зд есь, к а к и везде в кни ге, п о н яти я «м етаф изика», «метафивический» М орган о тож д ествл яет с ум озрен и ем , ум озри тельны м ,
внеопытными «сп екуляци ям и ». Р е д .


195

Механистические и метафизические теории
П р а в д а ,
б ы т ь

и

б е з

п р и н я т а ,

л о м

ф а к т и ч е с к и х

с т в е н н ы е

в р е м я
р и я

м ы

и

с в о и

р и и ,

к о т о р ы е

н е н и й ,
н ы е ,

ц е л о м

с м е л о

а ю щ и х

и л и

ч т о

х о т я

д е й с т в у ю щ и х

м у т а ц и и

н е

н и к о г д а

р а з

т е

о б ъ я с н е н и е

М

э т о м у

в ы в о д ы

т с я

н е

т е о ­

и з м е ­

у л ь т р а м а т е р и а л ь -

п о

м е н е е

я в л я ю

к а к

в н и м а н и е .

в ы с к а з ы в а л и с ь

и с т о ­

п р е к р а т и т ь

ф а к т о р о в

к а к о е - т о
д а ж е

Н о

н и к о г д а

и

д е й с т в и т е л ь н о с т и

Т е м

н а с т о я щ е е

б и о л о г и
э т и м

ч и с ­

н а с л е д ­

п р е д е л ы ,

в

и з м е н е н и й .

т о л ь к о

н а и б о л ь ш е е

ч т о

и с х о д н ы е

ч т о

д о л ж н а

б о л ь ш и м

у т а ц и о н и -

п о в о д у ,

и л и

с к л о н я ю т с я

с л е д с т в и е м

і4

е с т е с т в е н ­

п р о ц е с с о в .

п р и ч и н н ы е
в о р и л ,
х о м

ч т о

в

о н и

н а ш

и х

д о

п о р

В

ч т о

о с н о в н о м

м ы с л и ,
у к и ,
т а ю т

а г

о т т е с н я е т

д л я

з д е с ь

к о т о р ы м и

е г о
ш

ч е м

ш а г о м

м а г и ю

и

п р е д ­

м е т о д о в
р а б о т у . .

ц е л и к о м

в о п р о с

к а ж д о е

с к е п т и к о м ,

с в о е

т р у д

и

в с е

м е т а ф и з и ч е с к и е

ч т о

и м !

с у ж д е н и е . ;
о

г р а н и ц а х

н а п р я ж е н и е

д о с т и ж е н и е

к о г д а

н а ­

ф и л о с о ф ы

п р е д о п р е д е л е н н ы м и ;
н а у к и

д а н ѵ

н а с т о л ь к о ' ^

с ч и т а ю т ,
в

г о ­

у с п е ­

в е щ е с т в а

с в о ю

к о т о р ы е

о г р о м н ы й

п р о г р е с с

и

ж и в о г о

о б ъ я с н е н и я

о б л а с т ь

с о п р о в о ж д а л о с ь

б о л е е

у ж е

к а я е д ы м

н е о п р о в е р ж и м ы х

ж д а т ь ,

а н

т о т

с

о т к р ы т ь

я

у т о ч н е н и е м

ф и л о с о ф о в ,

з а м е ш

к а к

п р о д в и н у т ь

н а й д у т

м о г у т

з н а я

з а т р у д н е н и я
з а

н е

о

ф и з и к и

б и о л о г и ч е с к у ю

б и о л о г ,

д е л а е т с я

и

е с т е с т в е н н о г о

Т е р п е н и е м ,

н е

в к л ю ч и т ь

Н о

н е и з в е с т н ы . Ш

х и м и и

о н и

п о п ы т о к

п о к а з ы в а е т ,

н а д е ю т с я

п о к а
с е з о н »

н е т е р п е л и в ы ,

н а у к и .

п о р

з н а н и я х

« о т к р ы т

с л е д у е т

с и х

б и о л о г и

т е х

н ы х ,

д о

в е р о я т н е е .

р а з у м о м

р а з л и ч н ы х

э в о л ю ц и и

н а х о ж д е н и я

с т а в л я е т с я

Н о

и с с л е д о в а н и е

ф а к т о р ы

в о з м о ж н о с т ь

ч т о

з а

э в о л ю ц и ю ,

с е б е
н е

н о в ы е

К р и т и ч е с к о е

и

к

В

с

д о к а з а н о ,

э т и х

д а ю щ и м и

т е о р е т и з и р о в а л и .

т о м у ,
н ы х

П о и с к и

э в о л ю ц и и

в о з н и к а ю т ,

п р и ч и н ы

к а з а л и с ь

с о в е р ш

в

к а к

п о к а з ы в а е т ,

с о в с е м .

п р и в л е к а л и

с т ы

т а к

у д о в л е т в о р и т ь с я

а л и с ь

т е о р и я

с о г л а с у е т с я

в ы х о д я щ и е

з н а е м

и с с л е д о в а н и я .

п р е к р а щ

и

в р е м е н а м

э в о л ю ц и и

с о г л а ш а л и с ь

о н а

д а н н ы х

п о

н е

т е о р и и

з н а н и я

ч т о

и з м е н е н и я ,

д е й с т в и т е л ь н о

н е

э т о г о

п о т о м у

е м у

д а л ь ш

е

с ч и ­

и з в е с т н о ,
и

д а л ь ш

р а с с у ж д е н и я

и з

^

е г о

о б л а с т и .
П р а в д а ,
н а х о д я т
в р е м я

к а к

с т р а н е н ы .
б о л е е

13*

л е г к и е

ш и р о к о е

р е ш е н и я ,

ч а с т и ч н ы е ,
Н о

б у д у ч и

н а д е ж н ы м и

п р е д л а г а е м ы е

р а с п р о с т р а н е н и е

д л я

н е п о л н ы е
у в е р е н ,

с р е д и

о т в е т ы

ч т о

п о н и м а н и я

н а у к и

н а у ч н ы е
м и р а ,

ф и л о с о ф а м и ^

п у б л и к и ,
м а л о

м е т о д ы

в

тсі

р а с п р о ­

я в л я ю

п о з н а в а е м о г о

т с я

н а м и


196

Механистические и метафизические теории

п у т е м
и з

о щ у щ е н и й ,

в с е х

и

с о з д а н и я

с т в и т е л ь н у ю

с к о м у

т о р о й
н е

ч т о

о б р а щ

'с ф е р у ,
іч т о

О т с ю д а

к

д а е т

н а у к а ,

ш

у с т а н а в л и в а е т с я .
!ч е л о в е ч е с к о й
’ т о л ь к о

с

н е

м ы м

м е т о д а м и ,

с л и ш

л е г к о

к о м

Х

к о т о р о м
и л и

б у д у т

и

в е р н о ,

п о

м ы

« в ы ш е »

a t i c a l l y

ч т о

п р а в и л а м

в о с п и т а н ы ,

з н а ю т ,

ч т о

a s

м н о г о

в о - п е р ­

в

и с с л е д о в а н и ю

ч т о

н а у ч н ы е

ч т о

м е т о д ы

н а у к и

с т о р о н ы

р а с с у ж д е н и -

п р е у с п е в а е т

н е

р а з д е ­

б о л ь ш и н с т в о

н е к о т о р ы е

э т и

и л и

д о с т и г ­

н е д о с т у п н ы е
Н о

д а ж е

п р и з н а е т

в

н а ш

н о
и л и

o p p o r t u n i s t s ) ,
с у щ е с т в е н н о г о

е м

п о в е д е н и и

у б е ж д е н и я м

п р а в а

м н о г и е
к а к
и л и
в

м ы

т о г о

у ч е н ы е

э т и х

п р и ­
д е й с т ­

с л е д у е м

о б щ е с т в а ,
п р и н и м а ю т

п р а к т и ч е с к и
п о т о м у ,

п р о ­

в о п р о ­

с в е р х ъ е с т е с т в е н н ы м

и

м е ­

с о х р а н я е ­

п р о и з в о л ь н о е

н а у к и 1 .

н а у к а

я в л е н и я

н е о б х о д и м о с т и ,

( p r a g m

в е л и к о ­

к о т о р ы м

п о р

м н е

м е т а ф и з и к о в

з а н и м а ю т с я

т е х

о б л а с т е й

д а ж е

о з н а ч а е т ,

н а у к а

в с е ,

н а у к а

с о г л а с и т ь с я ,

т е м ,

о с в е щ а т ь

д о

г д е

п р о б л е м а м ,

с

ф и л о с о ф ы

ч е л о в е к а

о б р а з о м

с

Т а к о е

Э т о

ч т о б ы

к о т о р о й

п о д о б н ы е
о т я

с о б о й .

п р и р о д о й ,

п о в е д е н и я

в и я м .

в

с п е к у л я ц и и

г л а в н ы м
в

п о к а

о б л а с т и ,

ч а с т и

к о ­

с в о ю

т о л ь к о

т а м ,

п р и п и с ы в а е м ы м и

п о л о ж е н и е ,

в

р а б о т у ,

и м е ю т
н е

н а ­

у т в е р ­

о б л а с т ь ,

л и б е р а л ь н ы м и ,

к

ч е м
с

п р е д с т а в л я е т с я

п о п ы т к о й

п о м и р и т с я .

К о н е ч н о

в н е

п и с ы в а т ь

и х

н е

у п р а в л е н и я

с а х

з а

с о з д а е т

б о л ь ш е ,

о х в а т и т ь

в о - в т о р ы х ,

у м о ­

ч е л о в е ч е ­

п о д р а з д е л е н и е

п р и м е н е н и е

о г р а н и ч е н ы ,

з н а н и я .

в е р к е

и ,

и м е т ь

к

п р о д о л ж а т ь

т р у д н о

д е й ­

н а у к и .

в с т р е ч а е м с я

п р о б л е м ы

ч т о

н а

о г р а н и ч е н и е м

д а т ь

д е я т е л ь н о с т и

и м и ,

к а к

м е т а ф и з и к и

п р о с т о е
и

м ы с л и т с я ,

м о г у т

р а б о т ы

у ч е н ы х

л а

н е

а

ч т о б ы

у в е р т к о й ,

м е т а ф и з и к а м и

л е н и е

. я м и

Э т о

о г р а н и ч е н и я м и ,

н а у ч н ы м и
т о д ы

М

,

р е ш а т ь

ш и р о к о м ы с л я щ

д у ш н ы м и .
в ы х ,

и

м ы с л и

л о в к о й

к а з а т ь с я

и р о к у ю

н о

т е м

б у д е т

м е т а ф и з и к е ,

д о с т а т о ч н о

н и х

с р е д о й
с л у ш а е т

п р о г р е с с у

с о б с т в е н н у ю

о ж и д а т ь ,

е й

н е

о б р а щ а ю т с я

н е р е д к о

с в о ю

н а

у ю

м о г у щ е м у
м ы

и м е е т

м о ж н о

а я с ь

щ

м е т о д а м и

щ

о б ы ч н о

с м о т р и т

н а у к о й ,

с р е д с т в у ,

н а у к а

о н а ,

и

р а з о ч а р о в а н н ы е

к а к

п о л е з н ы м и
о к р у ж а ю

у ч е н ы й

у г р о ж а ю

с т а в и т с я

м е т о д ы .

ж д е н и е м ,

с а м ы м и

о в л а д е н и я

м е т а ф и з и к о в

к о т о р о е

у м у

и

д л я

о п а с н о с т ь ,

е т а ф и з и к и ,

з р е н и я ,

у ч н ы е

т а к ж е

б л а г о п о л у ч и я ,

х и т р о с п л е т е н и й

М

а

н а й д е н н ы х

ч т о

д о к т р и н а х

у д о б н о е
о н и

п р и ­

п о к о и т с я

1 Здесь и гра слов «вне» и «выше», обозначаемы х н о ан гл и й ск и
одинаково—beyond. П е р.


19"

Механистические н метафизические теории
н а

м о р а л ь н ы х

щ и х

п р и н ц и п а х ,

б л а г о п о л у ч и ю
Я

м о ж е т

п о п ы т а ю с ь
к о т о р о е
ч и т ь

с ф е р у

с о з д а т ь с я .

ч е л о в е ч е с к о г о

б р е г а т ь

е г о

м и т е л ь н ы м
б и о л о г

к

о

н

т

р а т а .

р

о

л

н е

у

е

и н о г д а

о н

м

т е м

д о в е р я е т ,

в

о н и

о н и

н ы м

е г о

н е й ,

ж е

н а

и л и

е с л и

д л я

б и о л о г а
и з у ­
т о г о ,

у с п е х и

н е к о т о р о г о
э т о г о

а п п а ­

с и л у ,

п о в о д у

м о ж е т

е г о

с а м о а н а л и з о м ,
ц е л е й

и ,

д е й ­

и

т е м

д е л а я

п р о ц е с с а м

л о г и к и

м е т о д а м ,

к о т о р ы м

в

э т о ,

и

д а ж е
о н

ф и л о с о ф и и

в

н е
ф и -

о н

,
ч т о

и

н е

у ч е н ы й

и с т о р и е й

п р о я в л я т ь

н е

в

к о т о р ы е

с о с т о я ­

ф и л о с о ф с к о й

н а д м е н н о е

п р и н и м а е т

д а н н ы х ,

и

м е ­

р а в н о д у ­

м н и м ы х

р е ш е н и й

д о с т и г а ю т с я

н а у ч ­

м е т о д о м .
П о с л е

н о в ы х

э т о г о

в в е д е н и я

ф и л о с о ф с к и х

ж и в ы х

с у щ е с т в

э в о л ю ц и и ,

ч т о

р а с с м о т р и м

п о с т р о е н и й
и

н е с к о л ь к о

о т н о с и т е л ь н о

о с о б е н н о

м о ж е т

д е й с т в у ю щ и х

з а о с т р и т ь

б о л е е

п о н и м а н и я
ф а к т о р о в

и з л о ж е н н ы е

о б о б щ е ­

н и я .
Р а з н и ц а

м е ж д у

д е г р а д а ц и и
н о с т и
,

д в а

р о д а

Г о в о р я т
т е р н а
р о д ы

ч т о

э т о —

о с н о в н о м

е й

э н е р г и и
к а к

м н е н и е ,

т а к
д л я

п о в е р х ­

э в о л ю ц и е й ,

д р у г

о р г а н и ч е с к и х

а н т а г о н и с т и ч е с к и е ,

в с л е д с т в и е

з е м н о й

с о з д а л а

о т л и ч н ы

и з м е н е н и й ,
н о в ы х

н а

с о з и д а ю щ е й

д е г р а д а ц и я

с о з д а н и е

я в л е н и я

и

с у щ е с т в а м и ,
в

н е о р г а н и ч е с к и х

х а р а к т е р н о

с к о л ь к у

м и р о м ,

ж и в ы м и

и з м е н е н и й

н а п р и м е р ,

д л я

п р о и с х о д я щ

д е м о н с т р и р у е м о й

н е о р г а н и ч е с к и м

п р е д с т а в л я е м о й
э т и

э в о л ю ц и е й ,

э н е р г и и ,

:

п р е н е ­

Б о л е е

е г о

п о

­

в с е л е н н о й .

п р е н е б р е г а т ь

д а ж е

в к л ю

п р о я в л е -

н а и б о л е е

п у т е м

с в о и х

с л е д о в а т е л ь н о ,

п р о в е р е н н ы х

в е д ь

с к е п т и ч е с к и м

т е м

м о г у т

с о б с т в е н н ы е

п е р е р а б а т ы в а ю т с я

м ы с л и

н е

у п о т р е б л е н и я

д л я

н а у к у ;

н е р а з у м н о

о б р а з о м

п о л а г а т ь с я

и м

а л

д о г м а т и з м а ,

э в о л ю ц и и .

о п р е д е л я ю т с я

п о н я т и я

с о в е р ш е н н о

к

в е с ь м а

ч т о

о

о с н о в н о м

к о г д а

т а ф и з и ч е с к о й

в з а м е н

г
н е

в е с ь м а

П р е д с т а в л я е т с я

ш и е

б ы

q u a s i - м е т а ф и з и ч е с к и м

н а л и с т и ч е с к и е

н и и

о

и щ

м н о г о о б р а з н ы е

п р о ц е с с а

п о л ь з у е т с я

с л е д у е т

п о р о й

ф и з и о л о г и
в с е

г л а в н ы м

в о в с е

п о с к о л ь к у

м е н е е

ч а с т о

р

з а щ

ф и л о с о ф и и ;

п р и з н а т ь ,

м о ж е т

о с т а в а т ь с я
с т в и й ,

и

в

с о д е й с т в у ю ­

в п е ч а т л е н и е

п р е д с т а в л я т ь с я

д о с т и ж е н и е м

д о с т и г н у т ы

О н

б ы л о

д о л ж е н

д о л ж е н

н а у к е

т о

П о к а

д е я т е л ь н о с т ь ю

в р е м я

о б щ е с т в а .

а г р е с с и в н о

и з у ч е н и я
у м а ,

у м

д а н н о е

р а з в е я т ь

с в о е г о

ч е л о в е ч е с к и й

в

с л и ш к о м

т е п е р ь

м о г л о

в

н и я

б ы т ь

ж е

в

ч е л о в е ч е с к о г о

о т
ж е

х а р а к ­

ж и в о й
с и с т е м .

у п о р ,

ч т о

д р у г а .

п р и ­
П

о ­

д е л а б м ы й


198
н а

Механистические и метафизические теории
н и х ,

с л у ч а е

в а ж е н ,
н е

Э в о л ю ц и я
з о в а н и и

з а п а с
т .

с и с т е м у ,

м о г у щ е й

ш и т ь с я .
и

Д

л я

н и я

о б

б ы т ь

т о г о

к а к

м е р е ,

ж е

П р о с т о
л а е т

У

з а

ч т о

н е

п р е д е л ы
т о

в о д я щ и м

Ф

ч т о

т р е б у ю т

ф и з и ч е с к и х

п о

з а

Д

ж

т о ч н о ,

х о т я

с в о й с т в а
ж и в о т н ы х

н о в е с и е ,

и

н о в о е

с в о е й

О н

о н и

и л и

н е

А

н и х ;

т

в

э т а

с и с т е м .
н о

Х о л д э н

у к а з ы в м е т

н е о р г а ­
в ы ­

м е х а н и с т и ­

ч т о
и

н е д о с т а ­
о н о

н е

о с н о в н о й

ч е р ­
р а в ­

н е п р е с т а н н о
и х

н е

в

х а р а к т е р ­

в н у т р е н н е е

и з ­

с п о с о б н о с т ь

с а м о п р и с п о с о б л е н и ю

у ч е н и е ,

и

о п р е д е л е н и я м .

н о

ч т о

в ы х о д я т

о б ъ я с н е н и й .

с у щ е с т в е н н ы е

я в л я е т с я

с у щ е с т в ,

к а з а т ь с я

ч т о

1

п о

п о с к о л ь к у

т о л ь к о

с ф е р е ,

с о х р а н я ю

д е -

з н а ч е н и е .

ж и в ы х

м о ж е т

н а с т а и в а е т ,

в о к р у г

н е о р г а н и ч е с к и х
к а к

в

с у щ е с т в

к а к

н е д о с т а ­

к о т о р ы е

у т в е р ж д а е т ,

р а с т е н и й

м и р е

у

з а к о н о в .

н е

т е х ,

с л е д о в а т е л ь н о
б о л ь ш о е

с х о л а с т и ч е с к и м

н а и б о л е е

ж и в о г о .

с а м о р е г у л и р о в а н и ю
о т

п р о б л е м ы

о р г а н и ч е с к о г о

м е р е

Х о л д э н
ж и в ы х

к о т о р о е

м е н я ю щ е м с я

о с н о в а н и я ,

е н и я

п о

н а

п р и н а д л е ж а т

м е х а н и с т и ч е с к и х

б о л е е

С .

п о к а з а т ь

н е о р г а н и ч е с к и е .

п р о ц е с с ы

р а з л и ч и е

о б ъ я с н и т ь

н ы е

о д н и

х и м и ч е с к и х

з а к о н н о

т о й

и

п р и н ц и п о в ,

м е н ь ш е й

к
.

т о л к о в а н и е
и

и

п р е д е л ы

о б р а т и м с я

и з и о л о г

м ы с л ь

з н а ­

ж и в ы х

н е о р г а н и ­

л е ж и т

с и с т е м ы

и м е ю щ и м

с о з и д а ю щ и е

м и р о в

ч т о б ы

п р о т и в о п о с т а в л е н и е

ч е с к о е

и х

и м е т ь

к а к о й

р а з р е ш

п р е д с т а в л я е т с я

н а с

с о с т о я н и и

к

и м е ю т

д л я

п р и в е д е н н о е

н и ч е с к о г о

Т е п е р ь

о н и

С м э т с ,

в о з н и к н о в е н и е ,

т а к ,

к о л и ­
у м е н ь ­

о р г а н и ч е с к и е

и з о л и р о в а н н ы х

о р г а н и ч е с к и е

к а з а н н о е

д о к а з а н о ,

и х

о б щ е е
м о ж е т

и з

д о к а з а т е л ь с т в а

к а т е г о р и и ,

о т р и ц а т ь ,

и з у ч е н и и
^ Н е

р а с с м а т р и в а т ь
т о

с о с т о я щ и х

д о с т а т о ч н о ,

т я я і е с т ь

ч т о

с а м о й

н а п р и м е р

т о ч н о .

д л я

с о с т о я н и и

н е о б х о д и м о

с и с т е м а х ,

д а н н ы х

ч т о

о т р и ц а е т ,
т о й

е с л и

о б р а з у ю т

в

э н е р г и и

б ы

и с п о л ь ­
с л о ж н ы х

у г л е к и с л о т а

п р о т и в о п о с т а в л я т ь

и м е е т с я

П р и в е д е н н ы х

к

ч т о

р а с т е н и е ,

б ы л о

к о е м

с и с т е м .

м е н ь ш е й
к т о

о д н а к о ,

в

п р и

б о л е е

р а с т е н и е

и с п о л ь з о в а н н о й

ч т о б ы

н и

х л о р о ф и л л а ,

з е л е н о е

с и с т е м ы ,

э т о

в о з м о ж н а

г о в о р и м ,

п л ю с

и з о л и р о в а н н ы х

с у щ е с т в ,
ч е с к и х

э т о г о

с о л н ц е

н е о р г а н и ч е с к и е

м ы

э т о

п р и м е р .

с о з д а н и я

п р и с у т с т в и и

э н е р г и и ;

е .

б ы л а

д л я

г р у б о ,
в

В с л е д с т в и е

в с ю

п р и в е с т и

р а с т е н и й

а я с ь

н а к а п л и в а т ь

н е с о в м е с т и м ы ,

э н е р г и и

с о е д и н я я с ь

к р а х м а л .

о н и

П о з в о л ь т е

з е л е н ы х

В ы р а ж

в о д а ,

ч е с т в о

ч т о

с о л н е ч н о й

м о л е к у л .
и

н о

д о к а з а н о .

и

в ы д в и г а е т

т о л ь к о ,

к

о т л и ч а е т

ч т о

э т у
в

т о т

: J


Механистические и метафизические теории
п е р и о д ,

к о г д а

с т в е н н е й ш е е

м е х а н и ц и з м

я в л е н и е

н о .

Э т о

о т

ф и з и о л о г а ,

з а я в л е н и е

н а у ч н ы х
м и и

к

с л е д у е т

и з у ч е н и ю
у

ж е н и е

с о с т а в а

к а к и м

т а к

т о г о ,

о б р а з о м
б ы т ь

и з у ч а л о с ь

с а м и м

а в т о р о м .

в а ж н е й ш е е

б и о л о г и ч е с к о е
в ы ш е

Х о л д э н

в р е м я ,

г о в о р и т

к у ю

т е о р и ю

I

е с л и

I

л и з м а ,
ч т о

т о

е г о

« в и т а л и з м

и л и

с и л ы ,

и

н е ж и в у ю

П

ч т о

Н о

э т о т

Б и о х и м и к
л о г и и ,

т а к

п р и р о д ы »
н и ю

и

м о г и л е

н е

в

и

о н о

с ч и т а е т
с а м о р е г у ­

н а у к и ,

т о

э т о

я с н ы .
н а м ,

д о б а в л я е т ,

м ы

н е

г о в о р и т

с т о л е т и я ,

э т о

и

я

o f

ш
в

в л и я н и ю
в

ч т о

в с я к а я

в н е ш н и м

N a t u r e )

о р г а н й з м с Г в - к

т а к ж е

б ы

о т ­

ф и з и о ­
с р е д ы

в л и я н и я м .
н е

ч а с т ь ю

б ы л о

н а

с т р о е н и и

п р е д п о л о ж е н и е

д у м а ю ,

и р о к о
с в о е й

( h o ­
о р т о ­

к о т о р ы й

т а к ж е . о т в е л о в и й

я в л я е т с я

с о м н и т е л ь н ы й

о б

я в л я е т с я

в и т а л и с т и ч е с к и й 7 ^ й к Т 0 Р

в и т а л и с т у ,

м о ж е м

ж и з н е н н о й

э т о м у

и м е н н о ,

ч а с т ь ю

в и т а -

ц е л о с т н о с т и

в л и я н и й ,

ч т о
а

о т

Н о

п р и н и м а е т ,

к о о р д и н а ц и я

з а в и с и т

С р е д а

O r d e r

О н

о р г а н и з м о в

б л а г о д а р я

л о

м е х а н и с т и ч е с -

ч т о

О н

п о с л е д н е г о
ж и в ы х

д о с т а ­
П р и ш

в и т а л и с т и ч е с к о й .

э л е м е н т о м

о с н о в а н и и ,

к а к

в и т а л и з м .

о т к а з ы в а е т с я

т а к

п р о и с х о д и т

Г е н п е р с о ц ,

( T h e

и

ж и з н и » .

ч т о

ф и л о с о ф и и ,

с п о с о б н о с т ь

к а к

Х о л д э н

п р о ц е с с ы

с

п о к а з а л

п о д в е р ж е н а

И с к у с н о м у

о п р о в е р г н у т ь

с а м о р е г у ­

т о г 0 ~

п о х о р о н и т ь

Х о л д э н

д е я т е л ь н о с т ь

я в л е н и е .

н о

с п е ц и а л ь н ы х

в н у т р е н н и й ,

о б ъ я с н и т ь
н а ц и и .

о н

в е с к о м

с л е д о в а т е л ь н о
о э т о м у

о д н о й

т е л о

д е й с т в и я

н а

п о л о ­

н и к а к и х

к а к

п о м и м о

х и ­

о б л а с т я х

д а е т

м е х а н и ц и з м

ж и з н и ,

п о ч е м у

у т в е р ж д а л ,

л о г и ч е с к а я
и

в

в и т а л и з м е

ф у н к ц и я х .

в е р г а е т с я

и

п р и с п о ­

д р у г и х

к о г д а

т о л ь к о

п о л о ж е н и я

м а т е р и ю

в а ж н ы х

п р и в е д е н н о е
н е

е ­

и с х о д и т

ф и з и к и

д о с т и ж е н и й

д о с т о й н о

к о о р д и н а ц и и

о б ъ е к т о м

о н о

м н о г о

я в л е н и е

я в л е н и е —

п р а в и л ь н о

п р е д п о л а г а л ,

в

о н о

Н о

с у щ е с т в е н н ы м

д о к с а л ь н о м

и

о н ,

ж и з н и

п р е н е б р е г а т ь
l i s m )

н е

и з у ч е н и я

и с с л е д о в а т ь ,

и б о

с у щ

у с т р а н е ­

р а с с м о т р е н и я .

о т в е р г а е т

м е т о д

и

ч т о

в о з м о ж н ы х

с е р ь е з н о г о

т о ч н ы й

ж е

и з у ч а е м о

л и р о в а н и я —

и л и

д ы х а т е л ь н ы х

т а к о е

м о ж е т

т р е б у е т

и

к р и т и к о в а т ь

л и р о в а н и е

п о б е д ,

п р и м е н е н и я

к р о в и
а

о с н о в а н и и

м н о г о
з а б ы т о

п р о и з в е л

п у т е м

Б е с п о л е з н о

н а

у к а з а н и й ,

с а м

ж и в о т н ы х ,

ф и з и о л о г и и .

б ы л о

р а с с м о т р е т ь ,

к о т о р ы й

и с с л е д о в а н и й

с о б л е н и й

о д е р ж а л

ж и з н и

199

м о ж е т
к о о р д и ­

н е т р у д н о

д о в о д .
с в е д у щ и й
к н и г е
т а к я ^ е

« I Ц

к а к

в

ф и з и о ­

д е с о о б р а з л о е д ь

п о д в е р г

о б с у ж д е ­

с а м о р е г у л и р о в а н и ю .

Е г о

!
і


Механистические и метафизические теории

200
а н а л и з
с о н

я в л я е т с я

у к а з ы в а е т ,

д о в а н и я х

и м е ю т

м и ч е с к и м и
а

н е

с

д е л о

б о т ы ,

к о т о р ы е

н и з а ц и и .
п ш

О н

н я ю щ е е

ч и с т о

ф а к т ы ,

ч т о

К

к а с а ю щ

Г е н д е р с о н

в

ч т о

о б щ е й

и м е ю щ и е с я
ч а с т ь ю

э т у

м о ж е т

о б л а с т я х
м н е н н о

п о в с ю д у

« м о ж н о

с р а з у

о б ъ я с н е н и я
ц е с с а .

п р и з н а т ь ,

н и

о д н о г о

О д н а к о

г р у б ы е

н а х о д и т

м е х а н и ч е с к и е

с к о п а » .
в о п р о с а
ч е с к о г о
с р е д с т в ,

В

к а ч е с т в е

о н

к о т о р ы е

т е м п е р а т у р ы .
и з л у ч е н и е

т е п л а ,

с о о т в е т с т в е н н о

и з у ч е н а

н и к т о

н е

э т о

и

ф и з и о л о г и ч е с к и х

в

р а з л и ч н ы х

ж е л е з .

З а

ч а с т я х

э т и м и

е с л и

в з г л я д ы ,

н е о п р е д е л е н н ы
Н о

в
а

н е к о т о р ы х
и д е я

и з в е с т н ы

В с е
е г о

а г е н т о в ,
и

ч т о

и

г и р о ­

с о с т о я н и я
ч е л о в е ­

р а з л и ч н ы х

и л и
и

п р о ­

м н о г и е

т е р м о с т а т а

п о д ъ е м у

я в л е н и я м и

н е с о ­

м е х а н и с т и ч е с к о г о

о п и с а н и е

и

б ы л

д о п у с к а е т ,

с л о ж н ы м

т е л а

б ы

р а з р а б о ­

т е м п е р а т у р ы

в о д ы .

о р г а н и з м а

д е й с т в и я

к р о в и

ф и з и ч е с к о й

о с т о р о ж н о с т и

с о в р е м е н н о г о

и с к л ю ч и т е л ь н о

л е н и е

в ы я с н и т ь

р е г у л я т о р н о г о

в р о д е

к о н т р о л и р у е т с я

п о т о в ы х

О н

п р о в о д и м о с т ь ,

и с п а р е н и е

с о с т о я н и ю

т а к и х

И з

х о р о ш о

з а м е ч а т е л ь н о е

и

ж и з н и . . .

б ы л о

т о ч н о ,

д а л

« р е г у л и р о в а н и е

в х о д и т

р а в н о ­

м е т о д а м ,

с а м о й

о ч е н ь

п р о т и в о д е й с т в у ю т

С ю д а

и

д е й с т в и т е л ь н о с т и

а н а л о г и и

И м е е т с я

о б ъ е д и ­
и

х о р о ш о

п р и м е н е н и е » .

н а

4х а - )

ж е л е з /

с у щ е с т в о в а н и е

о г о р ч е н ,

о б щ е м

и л л ю с т р а ц и и

п р и в о д и т

т е л а .

д о б а в и т ь
с и с т е м ы

ц е л я м

о р г а н и ч е с к о г о

н е с м о т р я

р а ­
о р г а ­

ф у н к ц и й

п р о т и в о р е ч и в ы .

ч т о

е й с я

щ і а ц е е е « * - т ц і

г р а н и ц а х

б ы

В

с т о р о н а

б и о л о г и ч е ­

у к а з а н н ы х ~ й с с л е д о в а н и и ,

р е г у л я ц и и

в

д а ж е

э т а

м

х и ­

и з в е с т н ы

о п р е д е л е н н о й

б ы л

т е м у ,

б ы т ь

н а у к и

о

и о в

о р г а н и з м а » .

ф и з и о л о г и и .

н а

э т и м

и

и с с л е д о в а н и я

ч т о

с о х р а н е н и я

и д е я

и с с л е ­

и х . н а х о д я т ,

в а ж н у ю

и с с л е д о в а т е л я

« Я

э т а

о н и

м е т о д ы

с в о и м

р е г у л я ц и и

д о б а в л я е т :

к а к

с л е д у е т

п о

д л я

Г е н д е р ­

ф и з и ч е с к и м и

і ц щ в н о й

и з

к о н с т и т у ц и и

т а к ,

с

и з в е с т н ы х

з а д а ч е й

и е с я

И х

г о р ш

э т о м у

н е о б х о д и м о

т е м у .

с а м о р е г у л и р у ю щ

с в я з и

и н с т в о

« в

с л о в а м и ,

о

в и «

э т у

о д н а к о ,

д е й с т в и е

Б о л ь ш

х и м и ч е с к о й

п о п я т

и

в

ф и з и к о - х и м и ч е с к и х

Д р у г и м и

и

и д е ю

с

б о л е е

у к а з ы в а е т

с у ж д е н и и .

р а в н о в е с и й

т а н а

О н

н а п о м и н а е т

я с н ы м ,

н а

а н а л и т и ч е с к и х

т а к ,

т а к о в о й .
з а т м и л и

с о д е р ж а т

к р о в и .

д е л а е т

и

к а к

( i n t e g r a t i v e )

в

с в о и х

о р г а н и з м е

ц £ в а р е н н ^ . - д » к №

в н у Т ^ е щ і & й

в е с и е

в

о р г а н и з а ц и и

п р о б л е м у .

в

и с к л ю ч и т е л ь н о

о р г а н и з а ц и е й

с к у ю

р а б о т о й

ф и з и о л о г и

я в л е н и я м и

ф а к т о р о в

н и я ,

в ы д а ю щ е й с я

ч т о

п а д е н и ю

п о г л о щ е н и е ,

э т о

и з м е н я е т с я

с р е д ы .

П р о ц е с с

о б р а з о м ,
к а к

п у т е м

р а с п р е д е ­

ф у н к ц и о н и р о в а н и е
с л е д у е т

р е г у л я ц и я


Механистические и метафизические теории
п р о д у к ц и и
и л и

т е п л а ,

к о т о р а я

у м е н ь ш а е т с я ,

у с л о в и я х
п р и

ч т о б ы

т о л ь к о

э т и х

к о л е б а н и я х ,

н е г о

м о г у т

К р о м е

т о г о

в с е

м е р

« Я с н о ,
с

э т и

я в л е н и я м и

—

в ы з ы в а е т
с в о ю

Н о

и з у ч е н и и

в е с т н ы й
в с е

т о ,

о р г а н
ч т о

ч т о

г р у п п а
д л я

у с л о в и я

о б ъ я с н и т ь

э т о

в

р е г у л я ц и и ,

к а к о г о

м ы

м о г л и

б ы

в

о т н о с и т

к

с а м о г о

к л е т к а м

Х
ч т о

к а к

ч т о

р а з

о н

<<0 щ

в п а л

М

с к а я
д е л о

о ж е т

в

и й

с

с

н а

Л л о й д

э т о

и

э т и х

к л е т к и .

В

н и к т о

и

н е

з н а е т

у ж е

в и д е л ,

ч т о

с а м о р е г у л и р о в а ­
ч т о

п о т о м у
и

н а с т о я щ е е
к о т о р а я

н е

И н т е р е с н о ,

з а к л ю ч и л ,

з а

в е р н о ,

и

о б р а з о м

м е х а н и з м а

д а н н ы х .

с и с т е м а м и

к л е т о к

ф и з и о ­

к о т о р о г о

Т а к и м

о р г а н а м и ,

у б ы л ь » ,

о р г а н и ч е с к и м и

с в о й с т в а

т а к о г о

ч т о

к р а й н о с т ь

д е й с т в и т е л ь н о

Т а к о е

р е г у л и р о в а н и е .

с и с т е м а м и

с а м о й

В

п о н я т ь » .

и з м е н я я

о р г а н и ч е с к о й

Н е т

у т в е р ж д а е т ,

и с с л е д о в а т е л е й ,

с а м и

р о д а .

и з ­

в н е ш н и х ,

у д а е т с я .

с а м о р е г у л я т о р н о г о

и с с л е д о в а н и е м

ф и з и о л о г и ч е с к и е

н е

п о з ­

ч т о

в ы п о л н я е т

с а м о у п р а в л е н и е

в

и л и

в ы в о д у ,

л ю б о й

в

с о в р е м е н ­

р а н о

к

о б р а з о м

в р е м я

в р е м я

н а

в о п р о с

и х

р а в н о в е с и я ,

о т в е т с т в е н е н

« п о ш л а

н а ш

в а р и и р о в а н и е м

б ы л о

н о в а я

г р у п п а

т а к и м

т е м п е р а т у р ы

Э т о т

О д н а к о

а н а л и з е

д р у г у ю

б ы т ь

б о л ь ш и м и

к л е т о к

н у ж д а л е я

ц е л о е »

ф и з и о л о г и я
с

и

у п р а в л я е т с я ?

п а д е н и е

п р и х о д и м

о с у щ е с т в л я е т

а н а л т №

;а н и а м ..- к а к -

н и е .

т е л а

р а б о т а ю щ
е г о

м ы

н и

н а п р и ­

ф у н к ц и о н и р у ю щ е г о

п р е д е л о в

р е г у л я ц и и ,

ч а с т ь

к л е т к а

а д д э н ,

к а к

т о

ф и з и о л о ­

к а к

в с т р е ч а е т с я

п р о ц е с с

с о х р а н е н и я

н а с т о я щ е е

Г е н д е р с о н

т о ч н о ,

б ы

я в л е н и я

и м и ,

о к и с л е н и я ?

в н е

п р и

в е щ е с т в а .

д р у г и м и

у с п е ш н ы м , м е х а н и с т и -

п р и ч и н

н а с т о я щ е е

в с т р е ч а е т с я

л о г и ч е с к о г о

э т о т

с о г л а с н о

п о л о ж е н и е

с

о б ы ч н ы х

у г л е в о д о в ,

д р у г и е

ф и з и о л о г

и с с л е д о в а н и й .

т р е б у е т с я

в н у т р е н н и е

з а п а с а

и

э л е м е н т а

п р о б л е м ы

и л и

—

ч а с т ь ю

к а к

н а х о д и т с я

В

у ч и т ы в а т ь с я

р а б о т ы » .

с т е п е н и

ф и з и о л о г и ч е с к и х
п р и

ж е

м е х а н и ч е с к и х

н е

и м е е т с я

с в я з а н ы

о д н о г о

п о в ы ш е н и е

м о ж е т

м о д и ф и ц и р у ю т с я

в с е

т е л а .

о ч е р е д ь

н ы х
д н о

н е

Г е н д е р с о н ,

н о

о б ъ я с н е н и е м

ц е п ь ю

е с л и

у с и л и в а е т с я

р а в н о в е с и е .

и с п о л ь з о в а н ы

ф и з и ч е с к о й

г о в о р и т

ч е л о в е ч е с к о г о
К а к о й

и

н а д о б н о с т и

у г л е в о д а

п р о ц е с с ы

н е п о л н ы м ,

ч е с к и м

н о

б ы т ь

в ы п о л н е н и е м

з д е с ь

м е р е

о к и с л е н и е

в м е с т о

г и ч е с к и м и

п о

с о х р а н и т ь

201

к л а с с и ч е ­
ч т о

в р е м я

и з у ч а е т
с

и м е л а

п р е н е б р е г а л а
в ы р о с л а
к а к

б о л ь ш и м и

р а з

I

ш а н -

I

у с п е х .

п р е д ы д у щ е й
М

о р г а н а

о б

г л а в е

м ы

р а с с м а т р и в а л и

э м е р г е н т н о й

э в о л ю ц и и .

р а с с у ж д е н и я
З д е с ь

м о ж е т


Механистические и метафизические теории

202

, б ы т ь

у м е с т н о

С м э т с а .
н и е м

о

у п о м я н у т ь

к о т о р ы е

т а к

С м э т с
и

е г о

в и т а л и з м

п о л е м и к и

к а к

у ч е н ы х .

В и т а л и з м —

м е т ы » .

С м э т с

о н

е щ е

п р и н о с и т

д р о н т .

ж и з н и

Л ю д и
е е

и

в т о р о г о

э н е р г и и » .
к о т о р ы й
н о в

л е т

м ы
м ы
М

я в н о г о

н а

ч т о

н о е ,

б о л е е

г а ю ,

ч т о

с к и е

в ы в о д ы .

т о ч к у

о б

б о л е е

ц е н н о е , —

м ы

М

ы

С м э т с

и х

м е р е

е н и я х
и

Н

у в е р е н н о с т ь ю ,

ё т н у ж

д ы

и д е я х
и

о

г е н а х ;

ч т о

н о
о н

и

н а у к и .
н е ч т о

и

Я

е г о

и з

с л о ж ­
п о л а ­

л о г и ч е ­

Т а к

к р а с ­

м е х а н и с т и ч е с к у ю
г е н е р а л о м

з а к о н

с

в

е г о

х р о м о с о м а х ,

о п р е д е л е н н о

в ы н е с

в т о р о й

м и р ,

э в о л ю ц и и

н и з ш е г о ;

к л е т к и ,

м ы

а р е

м и л л и о ­

л о г и к и

з а

ж и з н и

к о т о р о е

и м е н н о ,

э т о й

д е л о г о » .

б о р т

с л е д о в а т ь

н а м

ц е н н о г о . . .

п р и н я т ь и т т ю

ш

о т р и ц а ­

р а с с е и в а н и я

м е н ь ш е г о

м е н е е

т о ч н о .

т е р м о д и н а м и к и ;

б о л е е

з а

б о л е е

т ы с я ч

в с е й

з а к о н а

д у ш о й

з е м н о м

з а к о н а

« о н и
д а ж е

х о л и з м а .

ч а с т и

м е х а н и ц и з м

в ы б р а с ы в а е т

е е

с а м о й

н а

з а к о н ы

п р о с т о г о ,

ф и ­

г и п о т е з а :

а

а
н о

м е р т в а ,

« п о к а з ы в а е т

и з

н е

п р е д ­

о т д е л ь н ы х
м о д е л ь

э в о л ю ц и и

и з

п о -

у с т а р е л ,

к о н ц е п ц и и

« В о

е н н ы м и

д о л ж н ы

р е ш е н и и ,
а

д .

в
и х

у с т а р е в а е т ,

т е ч е н и е

в т о р о г о

о т б р о с и т ь

Г о л ь д ж и
в

т .

е в л я ю щ

и з в е с т н о й

в

п е р е ж и ­

в е р и л

у ж е

ж и з н и

в

м е х а ­
м н о г и х

п р и м е н я ю т

к

з а г а д к у
и

к а к

м е р т в ы е

и

с и м в о л о м ,

п р о и с х о д и т

и з

н а и в н ы х

а п п а р а т е

у с о м н и т ь с я

н е

в ы с ш е е —

д о л ж н ы

з р е н и я .

д а л ь н е й ш

н а р у ш

б о л ь ш е е

н и ч т о ,

н о р е ч и в о

о т н о ш

п о д ъ е м е »

я в н о

в и д и м ,

д а ж е

ч и с т а я

о н и

э в о л ю ц и я

о п р о в е р ж е н и е

в и д и м

ы

и

■ ■ в а щ щ а . т е р м о д и н а м и к и ,

м н о г и х

б ы л

в и д и м

о н а

м и р а

к р а й н е й

О р г а н и ч е с к а я
в о

о д у ш

и с с л е д о в а н и и

п р и х о д и м

п р о ч е с т ь

п о

и

м е х а н и ч е с к а я

« с т а л а
м ы

м а т е р и а л ь н о г о

п р е д с т а в л я е т с я
н и е м

О н а

ж и з н и .

о с н о в н о м

в р е м я

в и т а л и з м

ч т о

в

к о т о р ы й

и х

т а к

м е х а н и ц и з м ,

у б е ж д е н и е

м е х а н и ц и з м

п р и
Н о

щ

р е а л ь н о с т ь ;

« И т а к ,

п ы т а е т с я

Э в о л ю ц и я

о т я

з а б ы л и ,
з а

д у х у » .

р е а л ь н о с т и » .
Х о л и з м

п о л ь з у

с и с т е м .

т о

у ч е ­

м о м е н т а ,

к а к

а н а х р о н и з м ,

д е р е в ь я

ч т о

Х

в

к а к

и л и

о т к л а д ы в а л

з р е н и я ,

ч е л о в е к а ,

т а к ж е

Я

г е н е р а л а
,

о б ъ я с н е н и я

к а к

и н о е ,

у т в е р ж д а е т ,

п р и н и м а ю т
к

н о

д л я

т о ч к а

н а с е л я ю

у с т а р е в а е т .

з и о л о г и ч е с к и х
к а к

е щ е

с м ы с л о м ,

ч т о

д у х о в ,

ж и в о т н ы х ,

W h o le s ) * .

н а с т о я щ е г о

д е р ж а т ь с я
н е

л е н и я х
H o i i s m

о т в е р г а е т

п е р в о б ы т н о г о

т о л ь к о

м е х а н и ц и з м

д о

« е с т ь

з д р а в ы м

п р о д о л ж а е т

л у м а т е р и а л ь н ы х

o f

н е д о с т а т о ч н ы е
о н ,

н и ц и з м

а н и м и з м а

р а з м ы ш

х о д а з м о м , —

Х о л д э н у

г о в о р и т

п о д д е р ж и в а е м а я

т о к

с х о д н ы х

( D o c t r i n e

п о д о б н о

В и т а л и з м ,

о

н а з ы в а е т

ц е л о с т н о с т я х

р а с с м о т р е н и е
к а к

о н

т а к о й

м о ж е м

б о л ь ш о й

т е р м о д и н а м и к и


203

Механистические и метафизические теории
о п р о в е р г н у т .
м е н я е т с я
о д н а к о

с

д е л о

п р и м е н и м .

е щ е

с

К р о м е

и

н а

П о

с е б я

у ч а с т в о в а л

н о с т и

ж и з н и » .
г е н е р а л

б а н к р о т с т в е

п р и з н а в а т ь

и

н е

м е н я

н о с т ь ю .
е с т ь

е г о

с

з а м и .
с о н а

Ж

и

о т я

Д р и ш

н о в о е ,

е с т ь

О н и

н е

х о т я т

а л ь т е р ­

м ы ш л е н и е м ?

в о з н и к н о в е н и я “

и х

з н а ч е н и ю ,

п у т е м

п о с т у л и ­

н е о б ъ я с н и м о й

Т о р ж е с т в о

э т о г о

п р и н ­
п о я в ­

э т у
в

Х о л д э н

с о в е р ш

э м е р г е н т н у ю
с в о и х

у ж е

с е к ц и я х

д е я т е л ь н о с т ь ,

д в и ж е н и я
а

с у т ь

п о я в и л и с ь

а

с в о е й
ч т о

е н ­

т е о р и ю .
( G i f f o r d

с у щ е с т в у ю щ е е

м е т а ф и з и ч е с к о й

л е н и е

н е

и х

с

н § -

т е о р и е й . . .

д е я т е л ь н о с т ь
и н д и в и д у а л ь ­

н и ч е г о

н е

д е л а е т ,

с л е д о в а т е л ь н о
п о з д н е е ,

о н и

с у щ
с у щ

­

е ­

н а ч а л а » .

С м э т с

с в о е

у ч е н и е

в ы б р а л

п о д х о д я щ е е

э т о

с л о в о —

( к о т о р ы й

в и т а л и з м о м .

н е в е р н о е

к а к

а

у б е ж д е н ы

в и д и м о м у

с у щ е с т в у е т ,

м ы ш

к о ­

« с у щ ­

е с т е с т в е н н о г о

н а д

Д о к т о р

н о

я в л я е т с я

и

я ,

о

п о с л е д о в а т е л ь н ы м

п о к а з ы в а е т

д е л а е т ,

с а м о г о

т о г д а
Х

ш

и з н ь

н а з ы в а е т

г е н е р а л

т р и н ы ,

о н

ж е

к а к о й - т о

і д е л о г о .

м е х а н и ч е с к о г о
ч т о

п о

о т в е р г а я

р е а л ь н о с т ь

о т

п о

и т е

о б ъ я ­

а р р а ,

о д н а к о

и

ж и з н и

и х

К

я в л я е т с я

д е л а ю

л и ч н о с т и .

н е ч т о

р е а л ь н о с т и .

К а р р
ч т о

к а к

в и т а л ш

В с е ,

с т в у ю т

­

м е т а ­

р а з р е ш

В .

т а к

О н и

т о г д а

о т м е ч а е т с я

м н о й ,

я .

в о з н и к н о в е н и е

б л а г о

к л е т к и ,

и

и

к о т о р ы й

н а м ,

е с т ь

н и ч т о . . .

н о с т ь

у к а з ы в а ю

Д е б а т а х

„ с т у п е н я м и

о ц е н и в а я

н а

о н

а т о м а ,

о т л и ч а е т с я

э т о

н е п о н я т н о е

с о г л а 'с е Л т ю '

л я

н е

с в я з и

о т н о с и т е л ь н о

Г .

Х о л д э н

ж и з н ь ю

с ч и т а е т

В д я н и т ш о п е т т и ^

Д

в

к о т о р ы й ,

н е д а в н и х

к а к

к а к

н а д

с л у ж и т

о й

д о к т о р

л и ,

г о в о р и т

М

и

в

о т р и ц а н и е

п р и ч и н е

..

м ы

о н

о д н и м

м н е н и е

р а з у м е ю

ж е

п р и н ц и п а ,

ч я д а

д а н н ы е ,

м е т а ф и з и к а ,

с в о е

Я

Ч т о

l e v e l s ) ,

L e c t u r e s ) ,

С м э т с а .

п о с л е д н и м и

р о в а н и я

н о

ч т о

в ы ш е ,

в и т а л и с т а ,

в и т а л и з м а .

о б ъ я с н я е т

л е н и е м

п р и ­

с и с т е м а ;

с у щ е с т в а х

м а л ы м и ,

в о с п о л ь з о в а т ь с я

и з л а г а е т

и

С м э т с

С м э т с

( e m e r g e n t

ц и п а ,

ж и в ы х

и м е ю т с я

н а с т о я щ е г о

с

м а т е р и и

Г е н е р а л

м е н ь ш е

п о к а з а н о

д р у г о г о

м е х а н и ц и з м а ,

Н е

п р и м а т а

в

б ы л о

н у ж н о

т а к о в ы м ,

т о р ы й

и

ч т о

Х о л д э н а

н а т и в о й ?

к а к

у л и ч и т ь

п р о ц и т и р о в а т ь

« И

ч т о

ч е м

н а с т о л ь к о

ф о т о с и н т е з о м

ч т о б ы

в з г л я д о в

в

д о к а з а т ь ,

т о г о ,

п р и н ц и п у ,

в л я я

т е р м о д и н а м и к и

о б р а т н о е .

ф и з и к о м ,
м н е

и

з а к о н

в е р о я т н о с т ь ю ,

с и с т е м а м и ,

х л о р о ф и л л о м

щ и е

в т о р о й

м е н ь ш е й

н у ж н о

и м е е м

с

П р а в д а ,

т е м

с л о в о

в и т а л и з м ,

О н

н а з в а н и е
б ы л о
э т о

К а р р ~ і ш й > і в а е т

у

н е

у к а з ы в а е т , ^

д л я

н е г о

е г о

п е р е д

в и т а л и з м

и з в р а щ е н и е м

д о к - ;
г л а - :
Б е р г - ,
п е р ­


204

Механистические и метафизические теории

в о н а ч а л ь н о й
т о р а я
р а я

э н т е л в х х ш . . А р и с т о т е л я ) ,

д е л а е т

ж и з н ь

в к л ю ч а е т

) г о ,

ч т о б ы

и

ж и в о е

м а т е р и ю

и

п р о и з в о д и т ь

ж и з н ь

ж

н о

к о н ц е п ц и я ,

и з н а ч а л ь н ы м

и з н ь

в

( o r i g i n a l ) ,

п о н я т и е

и з

ж и з н и

м а т е р и и

и

м ы ш

к о ­

к о т о ­

в м е с т о

т о -

л е н и е —

и з

'ж и з н и .
К

а к

я

г о в о р и л ,

н а з ы в а я

с е б я

л ю ц и ю

к а к

в ы х о д я т
и

н а

б у д е т

и

s r n )

у ч е н ы е

п р е ж д е

ч е м

в з в о л н о в а л о
м н о г и х

и з у ч а е т

л е т

ч т о

к а к

т а к о в о е ,
б о л е е

и л и ,

ч е м

э к с п е р и м е н т а т о р ,

ч т о

х о т я

о б щ и х

с д р у г и м и
с и л о й .

Э т а

и

ж и з н ь

и д ё я Т ’Т Р о
е е с я

м е т о д

п р е в о с х о д и т
с и с т е м
и й с я

г и ч е с к и х
и м е е т

и

в

и

о н

и н о г д а

и з у ч е н и я

п о д ч и н е н н о е

к

н е

ш

е

н а й т и

т е м и ,

с в о е й

з а в и с и т
е г о

к а к о й - т о

в

н е з р и м о й
а

б ы т ь

н е

к а к

ц е л ы м .

Ж

к

п о т о м у

ч т о

е с т ь

в о

1 8 7 8 ) .

м н о г о м
и з у ч а ю т

о б н а р у ж и ­

с в е д е н и ю

б и о л о ­

н е у м е с т е н
х и м и я

н е ч ­

в с т р е ­

и з в е с т н ы й

к о т о р ы е
ч т о

и м и

и з н е н -

( 1 8 1 3 —
ч т о

п е р ­

м и р у » .

у ч е н ы х ,

ц е л о г о

Д а л е е ,

и н т е р е с

с

ч е м - л и б о

ц е л о г о »

Б е р н а р а

о т

с в я з и

п р о и с х о д я щ

п о л а г а е т ,

ф и з и к о в ,

р а б о ­
в е р и л ,

м е т а ф и з и ч е с к о м у

К л о д а

к т о

о р г а н и з м

м а т е р и е й ,

ф и з и к о - х и м и ч е с к и м

з н а ч е н и е ,

в

о р г а н а

х а р а к т е р

т е -

и з у ч а т ь с я

м е т о д а м и ,

м о ж е т

о р г а н и з м а

в р е м я

и

д е т е р м и н и з м о м .
к

В

т е м н ,

р а д и к а л ь н ы й

к о т о р ы й

с

е щ е

( O r g a n i -

м е ж д у

т а к о й

д о с т и ж е н и я

и

a

т е л а ,

с и л а м и ,

У а й т х э д

п р е н е б р е г а ю т

п о с л е д н е е

д у м а ю ,

і і і і у к и .

р а с с м а т р и в а т ь

с в я з а н а

х и м и к о в

з м

в ы р а ж а ю т с я ,

у п р а в л я е т с я

п о с л е

и

д о л ж е н

к а ж д о г о

е с л и

ц

в о д ы

и

Д а ж

Б е р н а р ,

п р е д е л а м и
и

я

р а с с м о т р и м

и

о р г а н о в

н и к о г д а

м а т е м а т и к

я в л е н и й

а н

р а з н о г л а с и я

ч а с т е й .

« г а р м о н и ч н ы й

м е т о д ы

и т у ,

о р д

ц е л о е

п р и н а д л е ж а т

з а

з а щ

ж и з н е н н ы м и

н е о д н о к р а т н о

- б и о л о г а м

щ

т о

Д е т е р м и н и з м

Ф и л о с о ф

ч а с т и

е с т ь

К л о д

н о ,

о н и

д е й с т в и т е л ь н ы е

п о с т а р а ю т с я

с п о к о й н ы е

ф и з и о л о г а

« и л и

и х

м е х а н и с т и ч е с к и м и

о р г а н а м и ,

н а х о д я щ

ч а е т с я

в а ю

к а к

ттттѳ*-

м е х а н и ц и з м а

м е л о ч а м , —

у ч е н ы е

э т у

к а к Т р й Э Т п т о - х и м и ч е е щ

.. н я я - е н л а

S

з а

о н и
е г о

ч и с т о

П р о б л е м а

о т т у д а . . .

т о

к а к

п о

"~Ті

к о г д а

р а б о т е .

о т д е л ь н ы х

п р и р о д ы ,

в о п р и ч и н а м и

и н ы м ,

е с л и

ф у н к ц и о н и р о в а н и е

с и л

п р и н ц и п о в

в р е м я

н е д а в н о

с у м м а

п о л ь з о в а л с я

Н о

и м е н е м

о р г а н и з м

м и с т и к и ,

п р е д с т а в л е н и я .

п р о и с х о д и л и

ф у н к ц и и

е с т ь

т е

п о д

п о к а

ж и з н ь

с в о е й

в з я т ь с я

к о т о р о е

с п о р и т ь ,

п р о г л я д ы в а ю т
с в о е

с п р а в е д л и в ы м ,

н а с т а и в а е т ,

с т о и т

р а с с м а т р и в а ю т

о с у ж д е н и я

о п р а в д а н и е

у ч е н и е ,

ч е н и е
к т о

ч т о

т о л ь к о

Н о

c

п у т ь

р а с т р а ч и в а ю т

н е к о т о р о е

о д н о

н е

м е т а ф и з и ч е с к и е

п о л а г а ю т ,

з а д а ч и

у ч е н ы м

ф и л о с о ф а м и ,

и

и л п

ф и з и к а ,

J


205

Механистические и метафизические теории
м о л е к у л ы

и л и

а т о м ы

п о в е д е н и я

и л и

п о

с и с т е м ы .
и

Э т о

ф и з и к и

з а к о н ы

ш и х

в

в о

в с е х

н о с т н о е

э т о г о

н а е т

о п р е д е л и в ш
г л а с н о
д л я

о п и с а н и я

о д и н
к и й

н а б о р

н ы е

и

в

н о м у

в

в з ы в а е т
п р и р о д е .

а к т и в н о с т и
в о п л о щ

е н и я х

е д и н и ц а

р а д и

х о д и т
т е п е р ь

з а в и с и т
н а

т а к ж е

ц е л ь .

я в л я ю

п о с т о я н с т в о м .

о т

и з б и р а ю щ

с т о й к и е

и м е е т с я
П о

м ы

с у щ н о с т ь

щ

в

в с я ­

у ч е н и я

у ч е н и е

с л е д о ­

к а к

о с н о в ­

к

с к р ы т о й

О р г а н и з м
v a l u e ) ,

в

( e m

ч т о
ч т о

о р г а -

к о т о р а я

п о -

э в о л ю ц и и

п о м и м о

э т и х

о т л и ч а л о с ь

т е о р и и
и л и

• /_ >

e r ­

а н а л и з а

п о я в л е н и е

с л е д с т в и е м

в е щ е с т в у

е с т ь

р е а л ь н о е

п р о ц е с с е

а к т и в н о с т и ,

д р у г о г о ,

п о д о б н о е

и

и н д и в и д у а л ь н ы х

ч т о

и

ч а ­
ч т о

п р о и с х о д я т

н е к о т о р о й

о б р а з о м
в и д и м ,

м а т е р и а л и с т и ч е с к о й

м а т е р и а л ь н о е ,

с о ­
с л о в у

б е с ц е л ь ­

в о з н и к а ю щ е е

о р г а н и з м ы

н и ч е г о

Э т о

е й с я

ч т о

к а к

н о в о г о

о р г а н и з м ы

( e m e r g e n t

з д е с ь ,

н о в о м у

х о р о ш ,

о р г а н и з м а .

е й

к

и з м е н е н и я ,

о б ъ е к т о в ,

Т а к и м

О с н о в н о е

т с я

н е

с е б я .

п р и р о д ы

ж е

т р е о у е т

з н а ч е н и я
в е ч н ы х

Э в о л ю ц и я

о р г а н и з м а

в ы р а ж а ю

э в о ­

м е ж д у

с л о ж н ы х .

д е й с т в и я х

с в о й с т в

с а м о й

о р г а н и з м о в

ч т о - т о

в

с а м о г о

х а р а к т е р а
н и з м о в

и

т в о р ч е с к о г о

с о е д и н е н и е
g i n g )

О н о

к

с о в е р ш е н н о

п о т о м у

т а к

к о н ц е п ц и и

с у б с т а н ц и и ,

н е с п о с о б н а

м а ­

н а ч и ­

о т н о ш е н и й

п р о с т о
в с я

с

к о т о р о й

р а з в и в а е т с я ,

с л о ж н ы е

м е н е е

к

с

с в о д и т с я

н е

б ы л и

п о с л е д о ­

н е с о в м е с т и м а

я в л я е т с я

в н е ш н и х

п о ч т и
п о в е р х ­

м ы с л и т е л и

с у б с т а н ц и е й .
т е о р и и

Н о

ч т о

п р е д ш е с т в у ю щ и х ,

в а т е л ь н о

с о б о й

о т н о ш е н и й

т о м ,

к о т о р а я

д е й с т в и т е л ь н о с т и

ф и л о с о ф и я , —

б ы т ь

м е т о д о л о г и и

п о с п е ш н о е ,

м а і е р и я ,

н и ч е г о

м о г у т

з а

ф и л о с о ф и я

н е п р о г р е с с и в н ы е .

з а к л ю ч а е т с я

с л е п о т о й ,

в

с а м а

З д е с ь

З д е с ь

в е д у щ е й

р е л и г и о з н ы е

х о т я

и з м е н е н и й

в н е ш н и х

д р у г о й .

к а к

С о

о с н о в н о й

м а т е р и и .

г л а в н е й ­

с о с т о я ­

м а т е р и а л и с т и ч е с к о й

с т я м и

о р г а н и ч е с к а я
п о н я т ь

р а б о т а ,

П е р в о р о д н а я

е й с я

н о в ы е

б и о л о г .

с т о л е т и я ,

м н о г и е

м а т е р и я

х и м и и

т с я

д е в я т н а д ц а т о г о

э в о л ю ц и о н н а я

Э т а

з а к о н ы

и х

э т о й

О с н о в н а я

м а т е р и а л и с т и ч е с к а я

л ю ц и и .

о т

в н е

у ч е н и я .

н а к а з а н и е м

у ч е н и я ,

т е р и а л и з м о м .

ч т о

п о я в л я ю

в о з м о ж н о с т и

н а у к и .

м ы ш л е н и е ,

т о ,

ч т о

и з у ч а е т

у ч е н и я

б у д у ч и

н о в о г о

в а т е л ь н а я

н а м

к о н ц а

о б л а с т я х

н е

« П о с л е д о в а т е л ь н а я

д а е т

с

у с в о е н и и

п р о т и в

и

о т л и ч н о е

« о т н о ш е н и й »

н о

э в о л ю ц и о н н о г о

а я с я

п р о с т и т е л ь н а ,

о т

н е

т р е б о в а н и й

л а

и х - т о

н е ч т о

и х

п о л а г а ю ,

и

г о в о р и т :

п р и р о д ы

п р о в о д и в ш

я

м е р е

у с т р а н я ю т с я ,

о т н о ш е н и я ,

У а й т х э д
т е о р и я

о р г а н и з м е —

о з н а ч а е т ,

з д е с ь

и

в

к р а й н е й

з д е с ь

б ы

е с т ь

э л е к т р и ­

,
-


206

Механистические и метафизические теории

ч е с т в у ,

ч т о

с о х р а н я е т с я .

с т в е н н ы м и
т у р ы

д е я . х е д ь н о . с і и ,

'^ Р е а л ь н о
м ы ,

т а к

н е г о

д я т

в

с и л у

в

т е л е ,

с и с т е м ы
т а к

с и с т е м о й

Н о

Е с л и

и

т о

в

п р о д о л ж а е т :
н и я

в

т о в

о с т а в и т ь
е н и я

с м у т и т ь с я

н и с т и ч е с к у ю
т е о р и ю

е г о

в

к а к

с о г л а с и и
с

о б щ е й

у м с т в е н н ы е
я в л я е т с я

с п о ­

о б щ и м

с п е ц и а л ь н о г о

с в о й ­

т е о р и ю

ч е м - л и б о ,

т о г о

б ы т ь

ж е

ж е

ч т о

ф а к т о р о в

м ы

т е о р и ю
Я

п о

а

о н и
и л и

н е

в

Я

а т о м а ,

г о ­

ч т о
и

б о л ь ш е
б о л е е

п р и ­
м е х а ­

м е х а н и с т и ч е ­
я в л е н и я

ж и з н и

а н а л и з ,

я в л е н и я м

н и к а к и х

п р е д с т а в л е н и й » .

с л о в о
с о в р е ­

с о м н е в а т ь с я .

т е м

р а з у м е ю

ч т о

с а м о м

м о ж е м

к

О н

д а н н ы х » .

п р и ч и н

т р е б у ю т

р а с ­

о к о н ч а т е л ь н о г о

и м е н н о ,

т о л к о в а н и е

­

в о з р а ж е ­

ж и з н и . . .

д о

н е

о т н о ш е н и ю

м ы ш

с о з н а ­

ф и з и к

о с н о в н о г о

о з н а ч а ю щ у ю ,
р о д а

Э д д и н г т о н

т е о р и ю

ч т о

т е о р и и

м е н ь ш е

ф и л о ­

и с с л е д о в а н и я » .

п б н и м а е м о

с м ы с л е

ж и з н и .

к а к

ф и з и к а м и
и

с

э т о

а с т р о ф и з и к у

б е с с м ы с л и ц у ;

б и о л о г и ч е с к и х

д у м а ю ,

т е п е р ь

м и р а

е н н у ю

Э д д и н г т о н а ,

т е с н о м

к

б о л ь ш е .

о т к р ы т ы м

д о л ж н о

я
и

о х в а т и т ь

м е т о д а м и

в о п р о с

о с н о в а н и и

т а к о г о

п р и м е н я е т с я
н и ч е с к о г о

и

е щ е

м е х а н и с т и ч е с к о й

м е х а н и с т и ч е с к у ю

с т и ж и м ы х

в н е

с о г л а с и и

м е х а н и с т и ч е с к у ю

и м е ю

п о л о ж е н и и

с т а р о м

т

в

о б р а т и т с я

с о в е р ш

н е

э т о т

с м ы с л е ,

д о п у с к а ю

о б р а з о м

д в и ж у т с я

д в и ж е т с я

е .

т р у д н ы м

о н

с в о и м и

я

« м е х а н и с т и ч е с к и й »

с к у ю

Т а к и м

с л е п о

о н

т .

п р е д е л ь н о

э л е к т р о н а

в к л ю ч а е т

н е с о и з м е р и м о

« Н о

н а

т р е т ь е м

к а к

м и р е

о т н о ш е н и и

н и м а т ь

и

м о ж е т

с о з н а н и я

б о л е е

о т

п р е д с т а в л я е т

п о к а ж е т с я

о н

с о в е р ш е н н о

м е н н о м

о р г а н и з ­

т а к и х

м о д и ф и к а ц и и

р а с с м а т р и в а ю

с м а т р и в а е т

« В

н е

в е л и к о л е п и е

и

р а з р е ш

с и с т е м а

в х о ­

с о п о д ч и н е н н ы х

т е л е

п р и н ц и п

б и о л о г у

д т т д г т о н ѵ :

В

э т а

в

т е л е ,

к о т о р ы е

т е л » .

г о в о р и т :

н и е

и

п р и р о д ы

с о ф с к о е

н о

о р г а н и з ­

п о д л и н н ы е

м о д и ф и ­

э л е к т р о н ы .

в

т с я
н а

о б р а з о м

Э л е к т р о н ы

е г о ,

э т о т

ж и в ы х

л е н и я

в н е

т е л а ,

в с е й

с т в а

^

и

т а к и м

о т л и ч е й

т е л а .

с т р у к , -

с п о с о б н о с т и

д о с т и г н у т

к а к

е д и н ­

т с я

о р г а н и з м о в ,

у м с т в е н н ы е

н е

т е л е

с в о й с т в а м и

с о б н о с т и .
д л я

п о к а

я в л я ю

в л и я е т

п о д ч и н е н н ы х

и

т е о р и и

я в л я ю

э в о л ю ц и о н и р о в а л и .

о г о

о р г а н и з м а

ж и в о м

с в о и м и

е л

п о с л е д о в а т е л ь н о

п о р ,

в

п

ж и в о т н о г о

о р г а н и з м о в ,

э л е к т р о н

с т р у к т у р ы
с у щ н о с т я м и

( p l a n )

в с е г о

т е х

м е л к и х

с о

У

с и с т е м ы

д о

э т и

р а з л и ч н ы х

с и с т е м у

ц и р у ю т
м о в

с и с т е м а

в х о д я т .

в

и

о р г а н и ч е с к о й

( e n d u r a n c e s )

у с т о й ч и в ы м и

ч т о

п р и з н а к и
в

П о

п о с т о я н с т в а м и

к а к о й
н е о р г а ­

б о л е е

н е п о ­


•207

Механистические и метафизические теории
М

н е

н е

н у ж н о

л и т е р а т у р ы

п о в т о р я т ь ,

п р и х о д и т

л о г и ч е с к а я

в

к о н ц е п ц и я

б и о л о г и и ,

с в о д я щ е й с я

и

в е р н о

ф и з и к а ,

б и о л о г и ч е с к у ю
в а е т ,

к о г д а

с т и м ы м

с

„ ц е л о е

м ы
т о

а

ч т о :

Э д д и н г т о н

с у м м а

е г о

м о ж е м

ч а с т и

у с п о к а и ­
н е с о в м е ­

« ч т о

г о в о р и т ь ,

ч а с т е й “ ,

л о г и ч е с к и

с о г л а с и т ь с я ,

п р о с т р а н с т в е н н о

( к а к м ы

н е

х и м и к а

я в л я е т с я
и

ч т о

о б ы ч н о

о б я з а т е л ь н о

б и о ­

в м е с т о

п р и н и м а е т

н а в е р н о

н е

т а к о й

ч т о

ч т о

ф и з и к а

т е о р и е й »

м ы

ч т е н и я

в з г л я д а м

ч т о

« х о л и з м

ч е м

о д н а к о

п р о с т р а н с т в е н н ы е

о т

г о в о р я т ,

п р а в и л ь н а ;

и м е н н о ,

з р е н и я .

б о л ь ш е е ,

о б ъ е к т

Е м у

а т о м и с т и ч е с к и м

м е х а н и с т и ч е с к о й

н е ч т о

д е л и м

к

г о в о р и т ,

б е с с м ы с л е н н о ;

б и о л о г

о р г а н и з а ц и и

о б р а т н о е ,
т о ч к у

ч т о

н е д о у м е н и е .

е с л и

д е л а е м ) ,

с о с т а в л я ю т

ц е л о е » .
В

п р о ш

к о т о р ы е

л о м

с у щ е с т в о в а л о

п р о и с х о д и л и

к а с а л о с ь

э в о л ю ц и и

ж и в ы х

с у щ е с т в .

л ю

с а м о г о

ц и я

т о н о в .
ч е м

п о с л е д н и е

П р е д л о ж е н ы
и з

п р о д о л ж а е т
б и о л о г о в .
щ е м у

Н о

т е о р и ю
р ы м и

и

п р и м у т

д е л о

н о в у ю

л и

и

н и м

э л е к т р о н о в

п р и н ц и п ы ,

п р и ­

о т

б о л е е

г о т о в ы

м а т е р и и

у р о в н е

д е я т е л ь н о с т и

к а к о м у - н и б у д ь

п р е д л о ж и т ь
в

п о с л е д н и е

с т а ­

п о к а з а т ь с я

м е х а н и с т и ч е с к о м

и с п о л ь з у ю т

н а з ы в а т ь с я

п р о ­

м о ж е т

п о л е

э в о ­

и

р а з н я т с я

к

о д н о

э в о л ю ц и и

п р и б а в и л а с ь

и з

п р и д у т

т о

и

н а

э в о л ю ц и и ,

д р у г о е —

О т с ю д а

ш и р о к о е

с в о й с т в

б и о л о г и ,

ф и з и к у

о н а

ч т о

б у д у т

о т н о с и т е л ь н о

и м е ю т

б у д е т

с и с т е м .

ф и з и к и

с о г л а ш е н и ю

к

а

а т о м о в

о б

и с т о ч н и к о в :

м а т е м а т и ч е с к и е

о с т а в а т ь с я

е с л и

г о д ы

п о р а з и т е л ь н о

у т в е р ж д е н и е ,
е щ е

у ч е н и я

м и р а ,

м и р а

н о в ы е

н и х

м е х а н и с т и ч е с к и х

д о г м а т и ч н ы м

д в а

н е з а в и с и м ы х

з в е з д н о г о

в е щ е с т в а ,

н е к о т о р ы е

р ы х

В

и з

с и с т е м а х ,

е е

в

с в о е й
и л и

о б ­

р а б о ч у ю
с

н е с о м н е н н о

м е х а н и с т и ч е с к о й

д л я

к о т о ­

о х о т н о
о б л а с т и ,

к а к - л и б о

и н а ч е .
В

з а к л ю ч е н и е

н е н н о г о
л о с о ф и я
и щ е т
ф и я

н е р е д к о

х о т е л

н е д о с т а т о ч н ы

н и ч е н н о е
р о к и е

м е х а н и с т а
п о л е

т е о р и и .

б е д н о г о

в с е л е н н о й .

д л я
Н о

к о т о р ы м

о б ъ я с н е н и я

д л я

с а м о е

о н
н е

н е

ч т о

в с е л е н н о й ,

ф и л о с о ­
м е ­

п р е д п о л а г а е м ы е
о т в е д я

ф и л о с о ф и я
н а л а г а т ь

ф и ­

м е х а н и с т

м е х а н и с т и ч е с к и е

Р а з б и в

е м у

о г р а ­

р а з в и в а е т

у к а з а н н о е

п р е т е н д у е т

д е л а ю т

р а с п р о с т р а ­

с о з е р ц а т е л ь н а я

б о л ь ш е е ,

п о п ы т о к ,

н е с п р а в е д л и в о

е х а н и с т ы

ч т о

э т о г о .

и л и ,
е г о

п р о т и в

П р е д п о л а г а я ,

у к а з ы в а е т ,

м е х а н и с т а :
М

в о з р а з и т ь

п о л ь з у е т с я .

о к о н ч а т е л ь н о г о

п р е т е н з и и

б ы

б и о л о г и и ,

с н и с х о д и т е л ь н о

т о д ы

н а

я

о б в и н е н и я

ш

и ­

б р е м я

н а

о б ъ я с н е н и е

п о д о б н ы х

з а я в л е н и й ;


208

Механистические и метафизические теории

о н и

о п р е д е л е н н о

в ы и г р а л а ,
б о л е е

ш и р о к о м

г р а н и ц ы ,
т а к ж е
к о в .

м е т о д о в
и

о н и

к и р у я с ь

у к р а ш

в с е л е н н о й .

и х

с ч и т а ю т

ч т о

н и х

и д у т

с д е л а т ь

и д е й
е н и я

д а л е е

м н о г о
в

н а и ­

у н и з и т е л ь н ы м и
м е т а ф и з и к и .
р е ш е н и я
и

и л л ю з о р н ы х
у м а ,

и н т р о с п е к т и в н о й
п р е т е н д у е т

т е

О н и

м е т а ф и з и ­

з а я в л я ю

д о с т и ж и м ы м

ч е л о в е ч е с к о г о

ф и л о с о ф и и ,

н а у к а ,

п о д х о д о м

п р о г р е с с у

и з м ы ш л е н и й ,

т р а н с ц е н д е н т а л ь н о й
з а г а д к и

о н и

о к о н ч а т е л ь н о с т и
и з

н а д е ю т с я

и з у ч е н и е

в

в

с м е л ы е

н а в я з ч и в ы х

и

с т а в я т

с о м н е в а ю т с я

Н а и б о л е е

о д н а к о ,

м е х а н и с т и ч е с к и м

с м ы с л е ,

к о т о р ы е

в р е м е н е м

н и й

у т в е р ж д а ю т

п о л ь з у я с ь

т ,

д л я

ч т о

с о

с в о и х

п р е д с т а в л е ­

к о т о р ы й ,

м а с ­

м е т а ф и з и к и
р а з р е ш

и т ь

и
в с е


ГЛАВА

П

Н

О

Р

Е

-*■*-

В

Е Й

Д

Ы

Ш

Д

И

У

н а з а д ,

н и я

п о

ч е т ы р е х

и з

Д

Щ

И

и

щ

и х

Е

А

Н

Е

Е

П О

г л а в ы

о б с у ж д а в ш

и м с я

в а н и я

п р и о б р е т е н н ы х

п ы т а ю с ь

Л Ю

о к о л о

в з г л я д о в

и

п о

н о в ы е

И

И

л е т

д о п о л н е ­
В

с л е д у ю ­

н е к о т о р ы е
н а

п р и р о д у

в о п р о с у

п р о и с х о ж д е н и и

Ц

т р е х

в а ж н ы е

э в о л ю ц и и .

к р и т и к у

п р и з н а к о в
о

Э В О

п р е д с т а в и т ь

н о в ы х

и

И

н а п и с а н ы

п р о б л е м а м
я

р а б о т ы

в о п р о с у

Р И

н е к о т о р ы е

н а и б о л е е

н е к о т о р ы е

Т Е О

б ы л и

у ж е

р а з д е л а х

с о в р е м е н н ы х ,

с т а р о м у

Ы

и м е ю т с я

г е н а ,

м а

Н

XI I I

н а с л е д о ­

д а н н ы е

п о

в е с ь ­

в и д о в .

ТЕОРИЯ FEH А
Б о л ь ш
т р е н а .

О

р и в а т ь

а я

г е н

к о т о р о й
в а н и и
и л и

к а к

в

г е н

т и к и

д о л ж е н
е й

н а с т о я щ е е

м о с о м ы .
м о с о м е
у ч а с т к а

е н и я

т

с

в е с ь м а

г е н о м

к а к

т а к

у ч а с т к а .

и з

г е н е т и ч е с к о е

я в л я е т с я

н а

14 Морган

и

ф а к т и ч е с к и х ,
о д н а к о ,

о д н а

а

с ч е т ,

х р о -<

в

д р у г у ю

п о с к о л ь к у
т а к о г о
п о л о ­

п о л н о с т ь ю

и м е н н о ,

ч т о

г е н а

п р о в е р к е

п о л о ж е н и я ,

п о д ­

г р у п п а

о т д е л ь н о й

т е о р и и

и х с я

х р о ^
в

и з м е н е н и е

ч а с т ь ю

н е к о т о р ы е

г е н е *

П е р е м е щ е н и е

с ц е п л е н и я
э т о т

д а н н ы е

ч а с т ь

п о д д а ю щ

е щ е

ч т о

ч а с т ь ю

д о к а з а т е л ь с т в о

з а к л ю ч е н и е ,

о р г а н и ч е с к о й

о б р а з о м

п о л у ч е н ­

п о л о я « е н й е

в и д и м о е

Ц и т о л о г и ч е с к и е

с ц е п л е н и я

О с т а ю т с я ,

г р у п п ы

о с н о ­

е д и н и ц е й ,

с о м н е н и я ,

г е н а м .

н а

н а

г е н е т и к о й ,

д а н н ы х ,

м а т е р и а л ь н о й

д р у г и м

н а б л ю д а т ь

г е н е т и ч е с к о е

в а е т с я

б ы т ь

с о м н е н и й

т в е р ж д а ю т

Т а к и м

м о ж е т

о д н о й

р а с с м а т ­

с у щ е с т в о в а н и е

м д а ю р и а д № » ы о й

о п р е д е л е н н о е
к

р а с с м о ­

л и

п р е д с т а в л я е м ы х

к а к

е г о

м а л о

п о л у ч и т ь

м о с о м ы .

н е

о т н о ш е н и ю

п е р е м е щ е н и я ,
ж

в р е м я ,

н а м и

п р е д п о л а г а е т с я

х р о м о с о м ы . ^ П о с л е

х р о м о с о м ы

о с т а в л я е т
м о ж н о

д а н н ы х ,

у ж е

с л е д у е т

е д д щ і ц у ,

м а т е р и а л е

П р и н и м а е т с я
п о

б ы л а

в о п р о с ,

с ч и т а т ь с я

ч а с т ь

о п е р и р у ю

г е н а

т е о р е т и ч е с к у ю

с т а т и с т и ч е с к и х

ж е

в

с в о й с т в
о т к р ы т ы м

з а ч а т к о в о м

с о с т а в л я ю щ
н ы х

ч а с т ь

с т а в а л с я

х р о ­

о с н о в ы ­
д а н н ы х .
к о т о р ы е


210

Новейшие данные по теории яволюцпи

о б ы ч н о

и з л а г а ю

п о с л е д н е г о
д р у г и е
н а

я в л я ю

о с н о в е

в

т е о р и и

т с я

и з

с в о й с т в

в

Н е к о т о р ы е

и

г е н е т и ч е с к и х

к о т о р ы е

и з

п о в е д е н и я

т е о р е т и ч е с к и м и ,

ч и с л а

г е н о в ,

п о с л е д н и х

г е н а .

и з в е с т н о г о

б о л е е

б о л ь ш о г о

С р е д и
ж е н и я

т с я

в ы в о д я т с я

о

н и х

г о в о р я т

д а н н ы х .

в ы в о д я т с я

х р о м о с о м а х ,

с в о й с т в

х р о м о с о м ;

м о г у т

и з

р а с п о л о ­

б ы т ь

н а з в а н ы

п о с л е

к а ж д о г о

с л е д у ю щ и е :
i

1 .

С

п

о

!д е л е н и я

с

о

л и ч и н у ,

т о

к л е т о к ,

т а к

ч т о

Э т а

н

о

и

к о т о р о е

х и м и к и

т а к о е

к а к

п р я м о е

е

л

К

и

т

с

п о

т о л ь к о

ч а с т ь ю

т а к

у м е н ь ш

в

и л и с ь

д а ю т

к л е т о к

ч е н и я ,

ч т о

д о г о

э т о

в

р

е

э т и

я

т е л а ,

Н о ,

и с х о д н ы й

д в е

р а в н ы е

р а з в и т и я

.

с

а

в с е

т о

н а

и

я в л е н и я ,

д е й с т в и т е л ь н о
д е л о

с

а у т о ­

п о к а

м ы

н е

п р е д п о л а г а е т с я ,

р а в н ы е

п о л о в и н к и ,

р а с т е т

м е р е

к а к

д о

и с х о д н о й

р и с к о в а н н о

м

о

м

г е н

д е л а т ь

н о в о г о

р а н н и е

г е н ы

д е л е

у ж е

г е н а

в н е

с х о д н ы
и з б е ж а т ь

т о ч н о ,

ч т о

с р а в н е н и е

г е н

п у т е м

и л и

в

н е

б ы

з а ч а т ­
ч и с л о
с

д е л е ­

з а к л ю

п о с л е

к а ж

с л и ш к о м

­

б у к ­

п р о и с х о д и т
с

а у т о к а т а ­
т о г о ,

д е л е н и е м

н а

с т и м у л и р о в а н и я
в и д е

­

у п о т р е б л е н и е

в о з м о ж н о с т ь

н о в ы й

с к о р е е
с е б я

к л е т о к

в ы ш е ,

н а

о н и

о д и н а к о в о е

п о н и м а т ь с я

у к а з ы в а е т

ч а с т ь ю

Г е н е т и ч е с к и е

у д в а и в а ю т с я

з н а е м

г е н

д о л ж н ы

б ы л о ,

д е л е н и я

м о ж н о

д о л ж н о

а

н е

п у т и .

с о в е р ш е н н о
л и

а

т а к ж е

э т о г о

ч т о

п р о д о л ь н о е

д е л е н и и ,

г е н ы

с о д е р ж а щ и е

н е

д у м а е м ,

в и д и м

к а ж д о м

п р о и з в о д и т

п о л о в и н к и ,

м ы

м ы

у к а з ы в а л о с ь

н е

м ы

ч т о

б ы

е д в а

п у т е м

р е а к ц и е й

ч т о

т о г о

п о р ,

к а к

з а ч а т к о в о м

д е л е н и я

« д е л е н и е »

м

е с л и
в

ч т о

п о с к о л ь к у

л и т и ч е с к о й

( е с л и ,

д е л е н и е м

к л е т к и ,

к а к и м - т о

с л о в а

в а л ь н о ,
в

к а к

д е л е н и я .

з д е с ь

к а к

ч и с л е

в ы я с н и л и ,

н и я м и

с е б е .

т е х

с к а з а н о ,

п р и

к а ж д ы м

у д в а и в а т ь с я ,

т а к

р о с т а

и м е е м

п о л о в и н к а

ч т о

х р о м о с о м

г е н о в ;

д о

т р у д н о

п о д о б н о г о

ч е р т ы

м ы

е п л я е т с я

п о т о м у ,

с

ч т о

п у т и

н о

м е н ь ш е й

п о т о м у ,

к о в о г о

г е н о в

п у т и ,

с п о с о б н о с т ь

а у т о к а т а л и з о м ,

д а я

р а с щ е п л е н и е

д а н н ы е

и м е ю т

в е ­

с о м а т и ч е с к и х

з а ч а т к о в о г о

д е л и т с я

р а с щ
к а ж

и с х о д н у ю

д е л е н и и

н е к о т о р ы е

р о с т е

г е н

с в о ю

с р а в н е н и е .

а к

я

к а к

в о с п р о и з в о д и т

р е а к ц и е й ;

ц е л о г о ) ,

2 .
д

в

д е й с т в и т е л ь н о

в е л и ч и н ы

п р и

[_ г е н ы

н а з ы в а ю т

с л у ч а е

Т а к

р а н н е г о

н и х

ч т о

л у ч ш е ,

т а к о м

к а к

и м е е т

к а т а л и т и ч е с к о й

в

р о с т а .

ч т о

и з

у т в е р ж д а л о с ь ,

т о

ь

в о с с т а н а в л и в а ю т

т о м ,

с п о с о б н о с т ь

о н

т

к л е т о к
в

к а ж д ы й

у з н а е м

с

о ч е в и д н о ,

с о м н е в а т ь с я
и

б

х р о м о с о м ы

с в о е й

ч а с т и .


Теория гена
Н

а ш

е

п р е д с т а в л е н и е

н е с о м н е н н о
ц е л о й

к л е т к и ,

п р о ц е с с о м ,
3 .

к о т о р о е

ч е м

н ы х ,

в ы в о д о м

т а к

м о г л и

к а к

б ы

е с л и

н а д е я т ь с я
в о

п о н я т и е м

т

а

ч т о

щ

с о с т о я н и я .

т

а

б

н ы е

и

л

к а к

« с л у ч а й н о е »
м е е м ,

ч т о

ь

н

о

с

т

и з

г е н

м о ж е т

ь

г

н о

п о д р а з у м е в а е м ,

и л и

я в л я е т с я

п р о я в л е н и я

с п о с о б н о с т и
п р а в и л о
ж е т

к

т а к и м

ж е

И м е е т с я

м н о г о

м у т и р у ю

д и и

р а з в и т и я ,

п о в и д и м о м у ,
в н у т р е н н и м и
5 .
м а х
в

П

о

с

и л и ,

т

н а с т о я щ е е

П р а в д а ,

14*

я

н
м ы

с

т

в р е м я

м о ж е т

в

п

В

и

э т и х
о б щ

м у т г
л

о
в

х о р о ш о

ж

е

э т о

п р о и с х о д я щ

б е з
г е н

е е

с п о с о б н о с т и ;
п о т е р и

е г о '

я в л я е т с я

к а к ';

г е н ,

а

и

м о - ;

в р е м е н и . /

ч т о

н е к о т о р ы е
т а к ж е

г е н ы

е с т ь

м у т и р у ю

н а

с л у ч а я х

о д н о й

т

с т а ­

с у щ е с т в у е т ,

з а в и с и м о с т ь

н

и

я

г

е ж д у

в з г л я д

е

н

о

в

в

с ц е п л е н и я

и з в е с т н ы м

п о р я д о к

и

п о я в л е н и е

ч а щ е

г р у п п а х

н а

п е р в ы й

о с н о в ­

х о т я

м е ж д у

б и л ь н о с т ь ю .

М

ч т о

с в о и

э т о

р а з у ­

н е х в а т о к ) ,

и х ,

а я

н е

р о д а

д р у г и х ,

п е р е к р е с т а

п о л о ж е н и ю ,

м ы

ч а с т о е

н е к о т о р ы е

р о д а

о

д а ж е

и с х о д н ы й

щ

т а к ,

п о с т о '

р а с с м а ­

е с л и

н е о п р е д е л е н н о г о

ч а щ е

д р у г о й .

о

Е с л и

м о ж е т

т с я

з н а ч и т е л ь н о

г о в о р и м ,

с т р у к т у р а

к а т а с т р о ф и ч е с к и м

о в ы й
и

н е

п р о ­

в о с с т а н о в л е н и е

с в я з а н о

к а к

ч т о

у с л о в и я м и

я в л е н и е

м о с о м а м и
ч а щ и м

о

к а к

н а

к а к о е

т е р я т ь

т а к и м

п о к а з ы в а ю

к л е т к а х
ч е м

и л и

м е н я ю

д а н ­

м ы

р а з у м е е м

и з м е н е н и е ,

т е ч е н и е

и з в е с т н о г о

м ы

ф у н к ц и о н а л ь н ы е

з н а ч и т е л ь н о

с о м а т и ч е с к и х

я в л я е т с я

е г о

т а к ж е

д е л е н и ю . Ш

у к а з а н и я ,

а

с р е д н е г о .

и л и

а

ч т о

ч т о

д а н н ы х ,

т

с у щ е с т в е н н ы е

в

н

н а с л е д с т в е н н о с т и .
и л и

н е к о т о р о г о

с т о й к и м ,

р а з м н о ж а т ь с я

г е н ы

в

и

е

и з м е н я л с я ,

п о

г е н а

( с

п о с л е д н е г о

р о с т у

г

в о с с т а н а в л и в а т ь с я ,

т а к ж е

т а к и м ,

г р у б ы м

г е н е т и ч е с к и х

г е н а

б ы т ь

ф а к т о р о в ,

ь

п о с т о я н с т в о ,

а т ь с я

и

м о ж е т
а

т

в р е м я

н

п р о и с х о д и т ь

и н о г д а

д е л е н и е м

б о л е е

м у т а б и л ь н о с т ь ю

р а з р у ш

л е т а л ь н ы х
с к о р е е

с

о с о б е н н о с т е й ,

П о д

д е л и т ь с я

м о ж е т

г е н е ,

о

е н и е

е

е г о

и з м е н е н и е .

и з м е н е н и е м

в

н

ч и с л а

т о

в о з в р а щ

о д н а

с п о с о б н о с т и

к о н е ч н о

ь

с т а б и л ь н о с т и
е е с я

я в л я е т с я

с

г о р а з д о

к а к о г о - т о

п о в т о р я ю

у

л

в с е

о к о л о

с р е д н е г о
М

и

с о с т а в

э т о г о
4 .

б

г е н

я н н о

т р и в а т ь с я

б ы т ь

в с е _ х _ л с £ л е д о в і ш х ш х

в а р и и р о в а т ь

г е н а

г е н а .

в с т р е т и т ь

в о з м о ж н о ,

д е л е н и я

з н а к о м с т в а

о г р о м н о г о
б ы

К о н е ч н о

п о д

с и л у

м о ж е т

с

и з

я в л я е т с я

м о ж е т

в

« д е л е н и е »

О т н о с и т е л ь н а я

п р я м ы м

т о

о т н о с и т е л ь н о

п р е д в з я т ы м

ф а к т о м

в

х р о м о с о - ,
я в л я е т с я
г е н е т и к е .

г о м о л о г и ч н ы м и
к а з а т ь с я

г е н о в

о с т а е т с я

х р о - 1

п р о т и в о р е ­
к о н с т а н т -


Новейшие данные по теории эволюции

212

н ы м ,

н о

о б м е н
ч т о

з а м е ч а т е л ь н ы м

н е

н а р у ш

п о с л е

о б м е н а

ц е п о ч к а х
к а к

и

;

П

т е л ь н ы

р

и

т

я

х

е щ е

р и с .

1 3 ,

г е н ы

и

е

г

е

н

о

и з

в с е й

в

в

д в у х

в

т а к о м

д р у г

о д н о

о б л а с т и

н а ч а л ь н о м
и

3 2 ) ,

н о

о н а
4 3 ,

в

т о ,

ч т о

п о т о м у

о б р а з у ю
ж е

щ

и х с я

п о р я д к е ,

а ) ,

т .

п о с л е д н и е

т а м ,

к а к

ц и т о л о г и и .

р а з в и т и я
г о д ы

к о г д а
с о

г д е

о н о

п р е д п о ­
г е н е т и к и

б ы л о

в е с ь м а

х р о м о с о м а

с в о е й

э т о

з а м е ч а ­

р а с х о ж д е н и ю ,

п е р и о д е

г и р у е т

е .

д р у г у ,
н а и б о л е е

г е н е т и ч е с к о й

Н а п р и м е р ,

к о н ъ ю

к

и з

п р е д ш е с т в у ю щ е е

1 4

( р и с .

к о н ъ ю
т и в

х р о м о с о м а
т а к

г а ц и и

б о л ь ш
в
Ь ,

4 3 ,

в е т с т в у ю щ и е
в с е й

т е р я е т

п а р о й

п р и с у т с т в у ю т

а я

к о р о т к о й
и

т а к и м

л о к у с ы

т о л ь к о
о д и н а к о ­

о д и н а к о в ы е

и з в о р о т а

В

ч а с т и

г е н ы
н а

р и с .
с

м о с о м

у

в и д о в

к о г д а

л и ч н ы м и

П о с л е д н и е

с т р о е н и я

х р о м о ­

К о г д а

е й

т а к а я

н о р м а л ь н о й ,
т а к

т а к и м

с к а з а т ь ,

о б р а з о м ,

к а к

н а п о м н и т ь

г е н о в

м е с т о

о

о п и с а н н о й

п р е к р а с н ы й

р а б о т ы

н е к о т о р ы е

х р о м о с о м

Я д р а

р а з

з а м е ч а ­

ч а с т ь

п у т е м ,

в м е с т е ,

н а

с о о т ­

с о е д и н и т ь с я

б о л е е

( и н в е р с и я ) .

у ч а с т к а

и л и

э т о

ч т о

- п о к а з а н о

п р и м е р

н а х о д я т

о б м е н

к о н ъ ю
н а

г а ц и и

с т р .

т о г о ,
д р у г

п о л о в и н к а м и

6 8 ,

х р о ­
к о т о ­

к а к и м

о б р а ­

д р у г а

д а ж е

м е ж д у

р а з ­

х р о м о с о м а м и .

у с т а н о в и л и

к р у п н ы ,

м о ж н о

с е р и и
и м е е т

е

с р е д н я я

с о е д и н я ю т с я

O e n o t h e r a ,

с х о д н ы е

в о з м о ж н о с т ь

г о м о л о г и ч н о й ,

п р и
п р о ­

п о к а з а н о

г е н ы

Е щ

т о
р а з

с .

4 3 ,

э т и м

п р е д с т а в л я е т

т о г д а ,

с

к а к

к а к

с х о д н ы е

к о г д а

о к а з ы в а ю т с я

с в я з и

т

п е р е в е р н у т о й
г и р у е т

п е т л ю

х р о м о с о м .

и н в е р т и р о в а н н о г о

с х о д н ы е
с п р а в а

п о л у ч а ю

г д е - н и б у д ь

и с х о д н о й ,

х р о м о с о м е ,

с л у ч а й ,

к о н ъ ю

д а е т

о б р а з о м

я в л я е т с я

о к а з ы в а е т с я

к у с о ч е к

к о р о ч е

х р о м о с о м а

д л и н е

х р о м о с о м а

м а л е н ь к и й

с т а н о в и т с я

о с т а л ь н о й

т е л ь н ы м
с о м ы

т е р я е т

ч т о

н е х в а т к и

р и с у н к е

1 5 0

з д е с ь
г е н о в ,

г е н ы .
К о г д а

з о м

н

п о к а з а н о .

п о с р е д и н е ,

р а я

е

в

к о н е ц ,

ч а с т ь ю
в ы е

т о

ж

я в л е н и й

н а г л я д н о
о д и н

я в л я е т с я

с о в е р ш е н н о

п р е д с т а в л я е т

с о е д и н е н и е ,

л а г а л о с ь

п о

г о м о л о г и ч н ы е

о к а з ы в а ю т с я

; н а з ы в а е т с я ,

( с м .

ф а к т о м

п о с л е д о в а т е л ь н о с т и

п р е ж д е .

6 .

И х

а е т

к л е т о к
и

и х

б о л е е

в

Х е й т ц а ,

с л ю н н ы х

с л ю н н ы х

х р о м о с о м ы
о б ы ч н ы х

П е й н т е р а

и з у м и т е л ь н ы е

ж е л е з
( р и с .

х р о м о с о м

ж е л е з а х

в о

гі)

л и ч и н о к

м о г у т

в р е м я

Б р и д ж е с а

о т н о с и т е л ь н о

д р о з о ф и л ы .

в з р о с л ы х
4 4 ,

и

ф а к т ы

б ы т ь

д е л е н и я .

о ч е н ь
в

7 0 —
Х е й т ц


Теория гена
п о ка за л ,

ч т о

б е н н о

X

у

у
и

н е к о т о р ы х
Y ,

и м е ю т с я

х р о м о с о м
с и л ь н о

213
к л е т о к
и

с л а б о

г а н г л и я ,
к р а с я щ

о с о ­
и е с я

00

b

С

ь
с

Р и с . 43. а — д в е к о н ъ ю г и р у ю щ и е х р о м о с о м ы к у к у р у з ы ;
одна
х р о м о с о м а и м е е т т е р м и н а л ь н у ю н е х в а т к у ; Ъ— д в е х р о м о с о м ы к у к у р у ­
зы, и з к о т о р ы х о д н а и м е е т н е х в а т к у о к о л о с е р е д и н ы ; к о г д а э т и х р о ­
м осом ы к о н ъ ю ги р у ю т , д л и н н а я х р о м о с о м а о б р а з у е т п етл ю п р о т и в
н е х в а т к и в д р у г о й ; с— д в е х р о м о с о м ы к у к у р у з ы , и з к о т о р ы х о д н а
им еет д л и н н ы й п е р е в е р н у т ы й у ч а с т о к ; к о гд а о н и к о н ъ ю ги р у ю т ,
они со ед и н я ю т ся , к а к п о к аза н о н а р и су н ке н ап р ав о : сх о д я тс я
о д и н а к о в ы е г е н ы (п о М а к К л и н т о н ) .


а
0 9 0 15 3

іі В

l'K b t*

к

'

/а

rb

iS

Ш

!0

27.1

35

^

b

L1

у

'

Я

5

361 367
m

V

4M
S

20

50
» /

'

so

56757 5S5
ГВ

Ip

'S

«6
саг

П

вб

Р и с . 44. а -— х р о м о с о м ы с л ю н н о й ж е л е з ы л и ч и н к и с а м к и D r o s o p h i l a
m e la n o g a s te r; д в е Х -х р о м о со м ы с л и л и с ь в одно тел о ; о н и п р и с о е ­
д и н и л и сь н а одном ко н ц е в м есте п р и к р е п л е н и я нити в ер етен а к об­
щ ей х р о м и д п а л ь н о й м ассе; в т о р а я и т р е т ь я х р о м о со м ы им ею т п р и ­
к р е п л е н н ы е н и ти в е р е т е н а в сер ед и н е и в этом м есте с л и л и с ь с общ ей
х р о м и д и ал ьи о й м ассой, и м ея к а ж д а я д в а свободны х к о н ц а; о д и н а­
ковы е плечи к аж д о го из эти х свобод н ы х кон ц ов сл и л и сь, о б р азо вав
всего ч е т ы р е с в о б о д н ы х к о н ц а , b — в н и зу д и с к о в и д н а я Х -х р о м о с о м а
сл ю н н о й ж е л е зы D ro s o p h ila m e la n o g a s te r, с в е р х у — ге н е т и ч е с к а я
к а р т а ее. П у н к т и р н ы е л и н и и с о е д и н я ю т м е с т а г е н е т и ч е с к о й к а р ­
ты с со о тв е тств у ю щ и м и им го м о л о ги ч н ы м и м естам и х р о м о со м ы
(п о П е й н т е р у ) .


215

Теория гена
у ч а с т к и

и

э т и

т и ч е с к о й
П е й н т е р
ч т о

у ч а с т к и

к а р т е ,
с д е л а л

с е р и и

в

г р у п п а х

X

и

Y

к а з а л ,
н и я
и

г у т
и

и м е ю т

ч т о

к о г д а

ч т о

б ы т ь

т о

и з у ч е н и я

п р о в е л

д а л е е

и

т а к и м

н и я

я в л я ю

к

т с я

л и

о т в е т с т в и е

д и с к и

и

я с н о

д и с к о в .

г е н о в ,

п о м о щ и

р а з а

б о л ь ш е

у л у ч ­

о т н о ш
о т

г е н а м и

и

е ­

т о г о ,

и л и

н е т ,

з а м е ч а т е л ь н о е

с о ­

р а с п о л о ж е н и е м
с т р у к т у р ы
ч т о

п о р я д к е

и з м е н е н и е
д л я

м е ж д у

д и с к о в

а н а л и з

п о к а з а в ,
в

п у т е м

х р о м о с о м

д и с к о в и д н о й

и з м е н е н и я

м о ­

п р о и с х о ­

с о в п а д е н и е

т

д а н н ы е ,

и

о н и

д и с к а м и ,

р и

г е н о в

А н а л и з

в е р н о

п е р е в е р н у т ы

Н е з а в и с и м о

п о к а з ы в а ю

п о ­

с ц е п л е ­

Б р и д ж е с

п о л н ы й

г е н о в .

с о о т в е т с т в у ю щ е е
ч т о

П

д в а

р а с п о л о ж е н и е м

н е к о т о р ы е

д и с к о в ,

в

о н

к а р т е

о т д е л ь н ы х

б о л е е

г е н е т и ч е с к и е

м е с т о

н а

д е й с т в и т е л ь н ы м и

д а н н ы е

с о о т в е т с т в у ю щ и х

н о с т и

у с т а н о в и л

у ч а с т к и

к у с о ч к и ,

б л и з к о е

б ы т ь
г е н о в

Д а л е е

т а к ж е

г е н о в .

п р о и з в е л

м е ж д у

п о д т в е р д и л

и м е е т с я

п о к а з а л

и м е н н о ,

п у с т ы е

д и с к о в .

у ч а с т к о в

р а с п о л о ж е н и ю

п р и в е д е н н ы е

и м е ю т

и

о н

о б р а з о м

д и с к о в

ч т о

с ц е п л е н н ы х

р а с п о л о ж е н и е м

м е т о д о в

и

а

м о г у т

о п р е д е л е н н ы м и

у т р а т а

г е н е ­
г е н ы .

с е р и я м и

у ч а с т о к

с

у ч а с т к и

у г л у б л е н н о г о

ш е н н ы х

ж е л е з

т р а н с л о ц и р у ю т с я

в ы п а д а ю т

и

Ь )

с о о т в е т с т в е н н о

к о г д а

а н а л и з

о т к р ы т и е ,

с т р у к т у р ы .

к а к о й - н и б у д ь

с о о т в е т с т в у ю щ а я

д и с к а м и

а ,

4 4 ,

д и с к о в и д н о й

н а

с о д е р ж а щ и м

и з в е с т н ы м и

и д е н т и ф и ц и р о в а н ы

к о г д а
и

( р и с .

у ч а с т к а м

н е

с л ю н н ы х

г е н е т и ч е с к и

с ц е п л е н и я

и

в а ж н о е

х р о м о с о м

п е р е в е р н у т ,

ч т о

д и т

с

н е

д и с к и ;

и м

д а л ь н е й ш е е

д и с к о в

с р а в н и в а е м ы

с о о т в е т с т в у ю т

с о д е р ж а щ

в

к о г д а

г е н о в ,

т о

п о с л е д о в а т е л ь ­

т о н ч а й ш и х

с т р у к т у р

д и с к о в .
Ч и с л о
с о о б щ е н о
ч т о

х р о м о с о м
Х е й т ц е м ,

п о

П е й н т е р у

г о м о л о г и ч н ы х
к а ж д о й

и з

л е ж а т

ц о в ы м
т о л ь к о
т р и

к а ж д ы й

д и с к

4 5 ,

а ,

н о
в

к а ж

д а я

и з

М

о ж н о

и з

д и с к о в

1 6
с

н и х

и л и

к о г д а

п о л о в и н к и

р а з д е л е н а

г е н о в

д и с к и

и

К о л ь ­

х р о м о с о м ы

с л у ч а я х

3 2

г а ц и и

п р е д с т а в л я ю т

д о

с л е д о в а т е л ь н о

г е н а м и

т о г о

Б р и д ж е с о м

г о м о л о г и ч н ы е

б ы л о
ч и с л а ,

к о н ъ ю

К р о м е

я с н о ,

к а к

п о л н о г о

х р о м о с о м

д р у г а .

н е к о т о р ы х

Ь ) .

с о с т о и т

и д е н т и ф и к а ц и я

ч т о

а ) .

4 4 ,

о с о б е н н о
п р о т и в

ж е л е з ,

п о л о в и н у
с л е д с т в и е м

( р и с .

ч т о

у к а з а н о ,

о б р а з у я

( р и с .

я в л я е т с я

д р у г

с о е д и н е н ы ,

р а з а ,

н и т е й

с л ю н н ы х

с о е д и н я ю щ и х с я

р я д ы ,

т о ч н о

б ы л о

я д р а х

х р о м о с о м

д в у х

о д и н а к о в ы е
н е

в

п р е д с т а в л я е т

д в а

1 6

и л и

с к а з а т ь ,

и л и ,

с о м н и т е л ь н а

е с л и
е с л и

н е
и л и
3 2
ч т о

т а к а я
г о в о -


216

Новейшие данные по теории эволюции
Диаграмма правой полови-ны
У хромосомы -

* ................ ChroHOcenter- - 11 /г*#»,,..
(нить беретена)

конъюгирует
tg .

f. я Ф не конъюгирует.
ч>
%

начало инверсии
- 1 инвертированный ■•'
конец
нормальная
V хромосома

Концевая инверсия "Сз-1за "
Гетерозиготная
хромосома из слюнной железы
i-

50л

-

Внутренняя нехватка
'РLexate- г етерозигота

Коней нормальной
?" хромосомы
Ѵ к'>
Л *Ѵ, *
&
в'Ѵ
>|Д

Затронутый
у частон
— Нехватка

10 ц

3Ad 6

Сß !

b
Р и с . 45. a— п р а в а я п о л о в и н а т р е т ь е й х р о м о с о м ы и з с л ю н н о й ж е ­
л езы D ro s o p h ila m e la n o g a s te r; д в а к о м п о н е н т а х р о м о со м ы ч а стью
соед и н ен ы по своей д л и н е (с л ев а); о ди н к о м п о н е н т и м еет н а к о н ц е
инверсию ; эта часть ко н ъ ю ги р у ет с соответствую щ ей н орм альн ой
х р о м о с о м о й п у тем п о в о р о т а о б р а т н о н а се б я , к а к это п о к а з а н о н а
м а л е н ь к о й д и а г р а м м е с в е р х у ( н а п р а в о ) , Ъ— ч а с т ь в т о р о й х р о м о с о м ы
и з сл ю н н о й ж е л е зы д р о зо ф и л ы ; один к о м п о н ен т им еет н е х в а т к у ;
н а м есте н ех в атк и д р у го й ко м п о н ен т в ы гн у т т а к , что вы ш е и н и ж е
э т о г о м е с т а с о е д и н я ю т с я о д и н а к о в ы е д и с к и (п о Б р и д ж е с у ) .


217

Физиологические свойства генов
р и т ь

о

с о б с т в е н н о

с к а з а т ь ,

ч т о

и з в е с т н о г о

р о д а

Н е с к о л ь к о

о

г е н о в .

э т о й

х р о м о с о м ы

о д н о г о

О д и н а к о в ы е

и ,

п о к а з а н о

к а к
а ,

э т о

п о н е н т а

х в а т к у
н а я

н а

о б л а с т и

ч а с т ь ю

о б р а з у е т

с о е д и н и т ь с я

о т д е л ь н о .
п е р е в е р ­

н а

р и с у н к а

о д н о г о

м е с т е

к о м ­

м а л е н ь к и й

к о м п о н е н т

в

с о б о ю ,

в е р х у

и м е е т

п р о т и в о п о л о ж н а я

о д и н а к о в ы м

и н в е р ­

м е ж д у

и з о б р а ж е н

в ы с т у п

п о л о ­

К о м п о н е н т ы

к о н ц а

О д и н

г е н а м ;

п р а в а я

л е ж а т

г и р у ю т

н е ­

н о р м а л ь ­

н е х в а т к и ,

д и с к а м

в ы ­

р а с п о ­

( т е р м и н а л ь н а я

b

4 5 ,

в

и м е е т с я

д и а г р а м м е

х р о м о с о м ы .

х р о м о с о м а

п о з в о л я е т

и х

ж е л е з ы .

п о в о р о т е

р и с .

п у т е м

г е н е т и ч е с к и е

з д е с ь

к о н ъ ю

п р и

х р о м о с о м ы .

к а к и м

п р е д с т а в л е н а

с л и л и с ь ,

м а л е н ь к о й

н е с к о л ь к и м

с о с т о я т

с л ю н н о й

м о ж н о

п о в т о р е н и е м

п р о и с х о д я щ

к о м п о н е н т а

Н а

в т о р о й
п о

а

4 5 ,
и з

д и с к и

в о з м о ж н о

н а з а д .

у ч а с т о к

р и с .

м е р е

п о к а з а т ь ,

х р о м о с о м ы

с и я ) .

4 5 ,

к о т о р ы х

п о д т в е р ж д а ю т

ч а с т ь ю

ч а с т и

м е н ь ш е й

м о г у т

х р о м о с о м ы

у ч а с т о к

п о

м н о г о к р а т н ы м

и з м е н е н и я х ,

Н а

т р е т ь е й

н у т ы й

и з

х р о м о с о м ы

в и н а

н и ж н е й

т о

т с я

е д и н и ц ,

с л у ч а й н ы х

л о ж е н и и

В

я в л я ю

п р и м е р о в

д и с к о в и д н ы е
в о д ы

г е н а х ,

д и с к и

в ы ш е

ч т о

и

и

н и ж е

н е х в а т к и .

Ф И ЗИ О Л О ГИ ЧЕС К И Е СВОЙСТВА ГЕНОВ
Е с л и ,

к а к

д о в а н и я х
г е н ы

д е й с т в у ю т

д е л я ю т с я

в с е

м ы

с

и з в е с т н у ю

і х р о м о с о м ы
p a f t ô B b i é

п о ч е м у

т е м

ж е

к

и

п р и з н а к и

н е

и с с л е ­

у т в е р ж д а е т с я ) ,

в с е

о с о б и

к л е т к и

к л е т к и

н е р в н ы м и ,

к о н ц е

П

в с е

о п р е ­

т е л а

д р у г и е

п о с л е д н е г о

ж е

с о ­

т о п л а з м а

о п р е д е л е н н о

в е д у щ

п а

к а ж

и х

к

д и ф ф е ­

д е л е н и и

я й ц а

д а я

к л е т к а

о д и -

с о д е р ­

й о л у ч а е т с я ,
к л е т к а м и ,

ч т о
н е ­

р е п р о д у к т и в н ы м и ?

о т в е т

п р о с т ы м .
р а з л и ч н а

п р е д с т а ­

с о в е р ш е н н о

т о г д а

о с т а ю т с я

з а р о д ы ш ,

п р е д н а з н а ч е н н о й

м у с к у л ь н ы м и

с т о л е т и я

о т н о с и т е л ь н о

т с я

в

Я й ц о

к а ж д о м

ч т о

П о ч е м у

с т а н о в я т с я
а

р и

е п л я ю

В ы х о д и т ,

п р е д с т а в л я л с я
я й ц а

к л е т к о й ,

и з м е н е н и й ,

р а с щ

Г е н ы .

я й ц а

п а р а д о к с о м .

т к а н е й .

п р о д о л ь н о

п о л о в и н к и .

н е к о т о р ы е
к о т о р ы е

г е н е т и ч е с к и х

р а з в и т и ю

ж е

с е р и ю

о р г а н о в

о д д а ш к о в ы ё

В

е с л и

н е с п е ц и а л и з и р о в а н н о й

р е н ц и а ц и и

ж и т

и

о б р а щ а е м с я

в с т р е ч а е м с я

п р о й т и

в р е м я

т о

в

о п р е д е л е н н о

о д и н а к о в ы ?

К о г д а

в л я е т с я

п р е д п о л а г а е т с я

р е д к о

г е н а м и ,

в е р ш е н н о

м ы

о б ы ч н о

( х о т я

н а

э т и

в о п р о с ы

Г о в о р и л и ,
в

р а з н ы х

ч т о

п р о ­

о б л а с т я х ,

\


218
и

Новейшие данные по теории эволюции

п о э т о м у

с у д ь б а

р а з л и ч и я м и
Т а к о й
г е н ы

в з г л я д

с л е д с т в и е м
и

д а е т
н е

с о в м е с т и м
Н

и х

м е ж д у

н

а

и

с в о и

г е н о в

в с т у п а ю т

в

т и ч е с к и м

в е с ь

д е й с т в и е

о д н и

л о г и ч е с к и
в

и

т е п е р ь

с о м .

в

н е

В

е

н

и

я

э т о
е с л и

х а р а к т е р а

п о с л е

з н а ч и т ,

- д р у г и е .
л и ш

в

п р о т о п л а з м ы ,

и з м е н я е т с я

и з м е н е н и е ,

г е н н ы м

п о д

г е н о в ,

т е о р и я

п о л о в ы е

т р е т ь ю

г е н о в
к о т о р о й

м ы

т о ч к у

г е н ы

к а к

о д и н а ­

п о с л е д о ­

п р и н я т ь ,
в

р а з ­

В м е с т о

в р е м я

м о ж е м

л е ж а т .

к

а к т и в н о с т и .

з р е н и я .

р о д а

н а ­
п о л .

к о т о р ы х ,

в с е

и з м е н я е т с я
о н и

и х

о т н о с и т с я
г е н ы

с т е п е н ь

д е й с т в у ю т

д р у ­

д о п у с к а е т ,

о п р е д е л я ю щ

д е й ­

в р е м е н е м

в л и я н и е м

к а к

к о ­

В а р и а н ­

э ф ф е к т
с о

к о ­

к о м п л е к ­

в о з м о ж н о с т ь ,

ч т о

о б ­

д р у г и е

в н и м а н и я .

г е н о в ,

д е й с т в и й ,

в

с

К о г д а

д е й с т в и е

н о в о е

б е з

в о п р о с

р а з л и ч н ы е

г е н о в .

д о п у щ е н и е ,

э т а

э т о т

п р о и с х о д я т

о п р е д е л е н н о г о
в

Н а

о б л а ­

в с т у п а т ь

п р е д п о л о ж е н и е м ,

г р у п п ы

р а з л и ч н у ю

в с е х

ь

и г н о ­

о д н о й

а в т о м а т и ч е с к и

о ­

п р о с т о

г и п о т е з а
в

Д

а в т о м а ­

к о н е ч н о ,

п о ч е м у

з а ­

г р у п п ы

д р у г о й .

п р е о д о л е в а е т с я

г е н ы

к о г д а

я в л я е т с я

п р е д с т а в л я е т

т а к ж е

к о т о р ы й

ч т о

р а з л и ч н ы е

в с т у п а ю т

о д н а к о ,

в с е

в с т у п а ю т
д е й с т в и я

в з г л я д ,

п о д о б н а я

я й ц а

д л я

и м е ю т

и л и

т о й

э т о

з а р о д ы ш е й ,

д о п у с т и т ь

о б р а з о м

о д н а

о т в е т и т ь

г е н о в

с л у ч а е ,

к о в ы м

о т

н

д у м а т ь ,

о с т а в л е н а

и л и

ч т о

в а т е л ь н о

с

к а к

я в л я е т с я

п р е д п о л о ж е н и я ,

х а р а к т е р

я

ч т о

р а з в и т и я ,

р а з в и т и я ,

д е й с т в у ю щ и х

г и б р и д н ы х

о ж н о

ъ

д р у г о й —

з р е н и я
б ы т ь

н у л ю

п р е д п о л а г а е т с я ,
М

б

п р о и с х о д и т

Г о л ь д ш м и д т

п о с л е д н е м

о

р а з н ы е

н а б о р а

м е д л е н н е е

п р и м е р ,

у

в з а и м о д е й с т в у е т

в з г л я д а

к

н

о ж н о

р а з н ы м и ,

о п я т ь

о д н о г о

в и т и ю

в
б ы

о б л а с т я х

т о ч к а

с в о д и т с я

г и х

а

б ы л о

м о ж е т

э т о г о

с т в и я

и

м о г у т

п р о т о п л а з м е

Т а к а я

т о р а я

и

г е н ы ,

с т а н о в я т с я

г е н ы ,

т

п р о б л е м у :

в к л ю ч а ю щ и е

т о р о е

о

—

т а к

я й ц а

м о ж н о

М

г е н о в ,

в о п р о с ,

р а з л и ч н ы х

л а с т и

г

р

п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь

д е й с т в и т е л ь н у ю

р е а к ц и и ,

о

д е й с т в и е

т а к а я

д р о б я щ е г о с я

ч т о

н

с т а д и и

с в о й с т в о м

о т б р о с и т ь

с т и

ч

( o u t p u t )

К а з а л о с ь ,

п р о т и в о п о л о ж н ы й

п р о х о д и т

р и р у е т

у

а

в с е

я в л я е т с я

д е й с т в и е м

я й ц а .

я й ц а .

ч т о

р а з в и т и я

о д и н а к о в ы м

и г н о р и р о в а т ь .

ч т о

с т а д и я

к

о п р е д е л я е т с я

о б л а с т я х

п р е д с т а в л е н и е м ,

о б л а с т е й

р о д ы ш

п у с т и т ь ,

о б л а с т и

р е а к ц и й .

в о з м о ж е н

с л е д у е т

с

а ч а л ь н а я

р е а к ц и и

п р е д с т а в л я е т

т о м

к а ж д о й

у д о в л е т в о р и т е л ь н у ю

Н о

в

в

п р о т о п л а з м а т и ч е с к и х

р а з л и ч н ы х

п р о и с х о д я щ

н е

к л е т о к

р а з н ы х

д е й с т в у ю т .

г е н о в

и

в

ч т о

з а в и с и м о с т и
Т а к о е

о б ъ я с ­


219

Физиологические свойства генов
н е н и е
л у ч ш

п р е д с т а в л я е т с я
е

с о г л а с у е т с я

с т е м ы
М

о р г а н о в
ы

в и т ь

т а к и е

в с е

у

д о л ж н ы

э т и

д е л и т ь

п ы т а ю т с я

с к и х

и з м е н е н и й ,

н е ч н ы м

ы

з а в и с и т

н е

д е й с т в и й
о т

я

д о

э м б р и о л о г и я

м е с т о

н а

п р о г р е с с и в н ы й

н о в

б ы
в о

в

в р е м я

э к с п е р и м е н т а л ь н ы х
в з а и м о д е й с т в и я
р а с с у ж д е н и е м ,
к л ю ч е н и е м ,

ч е м

и

я в л я е т с я
п о т о м у

т а к и м

ч т о

о н о

и

о т

с т а д и я х

о р г а н о в

д и ф ­

в з а и м о ­
р а з в и т и я

з р е л о й

о с о б и .

э к с п е р и м е н т а л ь н а я

п ы ш н о ,

н е к о т о р ы е

и з

п р о т и в о п о л о ж н о с т ь

т е о р и я м

и м с я

о б ъ я с н и т ь
я в л я ю

щ

п р о ц е с с о в
п у т е м

я й ц а .

В

о

Э т а

к

к о ­
р а з ­

к л е т о ч н о й

р а з в и т и е

и х с я
и л и ,

к а к

р е з у л ь т а т о м
к а к

м ы

с к а ­

р а с с о р т и р о в а т ь

т о

в р е м я

п р и р о д е
и д е я

п о ч т и

н е

г е ­

б ы л о

п р е д п о л а г а е м о г о

б ы л а

э к с п е р и м е н т а л ь н о

п р и н я л а ,

к

п р и

з н а ч е н и е

д а н н ы х

к л е т о к .

х и м и ч е ­

п о д ч е р к и в а л и

в р е м я ,

д р о б л е н и я

п р о б л е м е

б л и з к о е

т а к ж е

і з д г д а

и з м е н е н и й ,

н а с т о я щ е е

н о

в е с ь м а

с а м о д и ф ф е р е н ц и р у ю щ и х с я
з а л и

н е

р а н н и х

э м б р и о л о г о в

р я д

о п р е ­

д и ф ф е р е н ц и а ц и и

п р и н и м а л ,

в

м и р у

б ы

о с о б е н н о

р а з в и т и е

с и с т е м у

п ы т а в ш

в с е м у

м о г л и
э т о й

и з у ч е н и я

п о с т а ­

з а р о д ы ш е .

с т о л е т и я ,

ч а с т е й ,

В е й с м а н а ,

п о

в р е м я ,

о р г а н о в ,

н а

р а з в и в а л а с ь

в з а и м о д е й с т в и я

в о

к л е т о к ,

к л е т к а м и

г л у б о к и х

в р е м я

с а м о с т о я т е л ь н о й

г о р м о н о в

и
с и ­

р а з л и ч а т ь

К

п о р

о т д е л ь н ы х

н а м

и з у ч е н и я

ч т о

о т

с о с т о я н и и

к о т о р ы е

п у т е м

п у т е м

с и х

п р о ш л о г о

н а и б о л е е

и

в

п о м о г у т

п р и з н а к у .

м о л о д о м

т о л ь к о

д е й с т в и я

и

в

м е ж д у

к о н ц е

Р у

т а к

д р у г и е ,

к а к

о б р а з о в а н и я

к о н е ч н о ,

к а к

ф е р е н ц и а ц и и

В

и м е ю щ и х

г р у п п

з н а е м ,

б у д е м

м е т о д ы ,

г е н а _ к

п и г м е н т о в ,

п р о с т ы м ,

н е

н а с т о я щ е е

п о д х о д я т

с т а д и я м

к л е т о ч н ы х

В

ч е м

д е я т е л ь н о с т ь ю

о с о б е й .

к о т о р ы е

н а й т и

о т н о ш е н и е

н а т я н у т ы м ,

п о к а

э к с п е р и м е н т ы ,

п р о б л е м а м )

и

в з р о с л ы х

ж д а т ь ,

( и л и

М

м е н е е

ф у н к ц и о н а л ь н о й

в о з м о ж н о с т и .

г е н е т и к и

в и т и и

с

с к о р е е

о б щ и м

п р о в е р е н н ы м

с о ж а л е н и ю ,

з а ­

м е т а ф и з и ч е с к и й

о т т е н о к .
Т е п е р ь
о б р а з о м
в
в

Г е р м а н и и

и

С т о к г о л ь м е ,

г л у б о к о г о
р а з л и ч н ы х
л у ч а е т с я ,
в

п о л о ж е н и е

и з м е н и л о с ь ,

о б ш и р н ы м

б л е с т я щ
м ы

о б л а с т е й
ч т о

о

б л а г о д а р я

п о л о ж и т е л ь н ы е

е г о с я

р а з л и ч и я
и л и

к о л ы

д о с т и ж е н и я м

р а з в и в а ю щ

я й ц е ,

ш

в з а и м о д е й с т в и я х

и с х о д н ы е

н е д е л и в ш е м с я

и м

и м е е м

з н а ч е н и я

и ,

э к с п е р и м е н т а м

в

е щ е

у ж е

г л а в н ы м
Ш

п е м а н а

Х е р с т а д и у с а
д а н н ы е

м е ж д у

я й ц а .

П

р и

в е с ь м а

к л е т к а м и
э т о м

п р и с у т с т в у ю т

р а н е е

о б р а з о в а в ш

п о ­
и л и

е й с я


Новейшие данные по теории эволюции

220

к л е т к е

с

д а е м о й

р а з л и ч н ы м и

п р о б л е м ы

т е р е с

п о т о м у ,

с к о л ь к о

и н о й

н и з а т о р

н а

ч т о

э т о

г о м

с л у ч а е

в

о б

б о к о г о

в

о н и ,

Ф

т а к о м

е н и я

м ы х

э т а

щ

О п ы т ы

а к

т с я

Д у г о л а

и

т о м

и

т

в

д р у ­

о д н а к о ,

б ы л а

а ю

о н

г е н ы ,

п р е ж д е .

б о л е е

г л у ­

ш

а г

в п е р е д

р а з в и т и я .

н а

н а и б о л е е
к а с а е т с я

в

н а

д и ф ф е р е н ц и а ц и е й ,

п р о т о п л а з м у

я в л я е т с я

и

п р о б л е м о й
г л у б о к о м

н е

т о л ь к о

о б ­

ф у н к ­

с м ы с л е ,
н е о б р а т и ­

р а з в и т и я ,

с и с т е м е

в

н о

т а к ж е

о р г а н о в

р а з в и в ­

П

р и

с и л ь н ы е

в о з м о ж н о с т ь

в

М

к а к

п о т о м к о в

м о г л а

с

с и л ь н о м

а к

п о л ь з о в а в ш

ч и я

у

р а з н ы х

ч т о

н е

з н а е т ,

р у

у д а р а ,

к р ы с ы
а

в

б ы с т р е е

б о л е е

о т

т о л ь к о

т р е н и р о в а н н ы х

р а з

т а к ж е

н е к о т о р ы х

з а п и с и ,

п о з д ­

к а к

п о д ч е р к и в а е т

т

п р и ­

п о с л е д у ю щ и м и

у п о т р е б л я л и с ь

с е л е к ц и и

б ы л и
у к а з а л

к р ы с ,
ч а с т ь

р о д и т е ­

п о к о л е н и й .

э к с п е р и м е н т ы

К

у д а р е

З о н н е б о р н

п о к а з ы в а ю

и

в ы х о д а ,

Д у г о л а

1 6 6 ,

к о т о р ы й

п е р в ы м и

п р о и с х о д и т ь

п р е д ы д у щ и х

1 6 5 —

с и л е ' Э л е к т р и ч е с к о г о

б е с с о з н а т е л ь н о й

е с л и ,

п р и о б р е т е н н ы х

с т р .

о с в е щ е н н о г о

у д а р ы .

о с о б е н н о

П е р в ы е

н а

З о н н с б о р и о м ,

б о л е е

и з б е г а т ь

ПРИОБРЕТЕННЫ Х

н а с л е д о в а н и ю

э к с п е р и м е н т е

э к с п е р и м е н т а х

к р ы с .

п о

к р а т к о

р а з л и ч и я

г е н е р а ц и я м и .

с о й

к а к о м

НАСЛЕДОВАНИЕ
ПРИЗНАКОВ

р а с с м о т р е н ы

з н а ч е н и е

р у ,

в

в

в а ж н ы й

г е н о в

г е н ы

и з м е н е н и й

о п и с а н н ы е

м е н я в ш е г о с я

б о л е е

в

И

н е ­

о р г а ­

к о т о р о й

о с т а е т с я ,

р а з р е ш

э м б р и о н а л ь н о г о

и х с я

М

к р и т и ч е с к и

л е й

н а

в н а ч а л е
с

и н ­

в

т е л а .

п р и з н а к о в ,

н и х

н е

г е н а м и

д е й с т в и е

НАЗЫ ВАЕМ ОЕ

н а у ч а ю

п р я м о е .

э м б р и о н а л ь н о г о

п р о б л е м а

и з м е н е н и й

п о в т о р я ю

ТАК

е щ е

о б с у ж ­

х о т я

к л е т к и

п р о б л е м а

п о л о ж е н и и ,

ф и з и о л о г и и

ч т о

л и

о б л а с т и ,

п р е д с т а в л я ю т

п р о т о п л а з м ы

ш е г о с я

д е й с т в у е т

б о л е е

м е ж д у

к о н е ч н о ,

ц и о н а л ь н о й

К

ж е

з р е н и я

п р е д с т а в л я ю т

п р о т о п л а з м у

г е н ы

п о н и м а н и и

п о т о м у

н а

н а

т о ч к и

п о д н и м а ю т ,

с о с е д н е й

ч е р е з

и з и о л о г и ч е с к о е

р а т н о —

и

в о п р о с ,

о р г а н и з а т о р е

о т н о ш

н а ш е м

р а з

р а с с м а т р и в а е м а я

с о в е р ш е н н о

х о т я

и

С

р е з у л ь т а т ы

е щ е

п р о т о п л а з м у

в л и я н и е

Д а н н ы е

о н и

ф о р м е ,

с о п р и к а с а е т с я ,
и л и

о б л а с т я м и .

п о д о б н ы е

и м с я
н а ш

к р ы с
ч е м

е л
в

М

а к

т а к и м

Д у г о л а

ж е

п о р а з и т е л ь н ы е
к о н т р о л е .

в ы з ы в а е т с я

б ы л и

в о д о е м о м

О н
э т а

и

п о в т о р е н ы
т о й

и с х о д н ы е

о т к р о в е н н о
р а з н и ц а ,

н о

ж е

р а ­

р а з л и ­
г о в о р и т ,
е е

о б н а ­


Наследование приобретенных признаков
р у ж е н и е ,
М

а к

к о н е ч н о ,

Д у г о л а ,

ч т о

с в о д и т

е г о

в с л е д с т в и е

и н б р и д и н г а .

о д н о р о д н ы

с

п о

т е м

в

и х

д а н н ы х

с к р е щ

к о й ,

э т о м

ц и и

п р и

м е ж д у

у ч а с т в у ю щ
р у

н е

и х

ч т о

з д е с ь

о т б о р

л и с ь

с

в а л ,

о с о б е й ,

к р ы с .
п о

ч т о

т

с о в с е м

н е т р е н и р о в а н н ы м и

к р ы с ы

к а к

п р е ж д е

ч е м

б р о с а ю т с я

п о в е д е н и я
т е м

к р ы с ,

к р ы с

и

б у д у т
н о й

п о т о м у

с т е п е н и .

ч т о

К

я

и з у ч а ю

о б а

х а р а к т е р

а

с а м о м

п о в и д и м о м у

д а ю т
б е з

д е л е
в о д о е м

р а з б о р а

ю т с я

н а с л е д о в а н и е

о д н и м
т о

и з б е ж а т ь

к р ы с ы ,

е с т ь

п у т е м ;

н а п р а в о ,
с в е т а ;

б ы с т р о

т о

и

к р ы с ы ,

а с с о ц и и р у ю щ и е

с р а з у
т и п ы

т а к и м

э т о т

ч т о

у

н и х

в

р а в ­

э к с п е ­

я

н а й д у ,

с п о с о б н о с т и
п о в е д е н и я .
в с е г д а

к
Н

а

п о к и ­

п о в о р а ч и в а ю т с я

к р ы с ы ,

к о т о р ы е

с в е т
и

п у ­

с о т н ю

п р и ч е м

к о т о р ы е

с в е т

и

э т и

ч т о

к а к

т и п о в

к о т о р ы м

и с ­

в р е м я

п и т о м н и к а

к о т о р ы е

н а л е в о ;

о б ­

н е т р е н и р о в а н ­

т о м ,

к р ы с ы ,

т о

т с я

ч т о

н а с л е д о в а н и я

к р ы с ы ,

в

о к а з а т ь с я ,

о с о б ы х

в о д у ,

с р а в н е н и ю

ч т о

д у м а е т ,

« п р и

н о

т р е н и р у е м ы е

п о в е д е н и я ,

м о ж е т

в

у б е ж а т ь ,

и з

и

у к а з ы ­

о с т о р о ж н о

о к а з ы в а е т с я ,

т и п а

з а к л ю ч а е т :

о б у ч е н и ю ,

Д о л г о

в з я т ь
т о

д в е р и

п о м е т а ,

п о

з а д е р ж и в а ю

н е

к

Д у г о л

с о г л а с е н ,

о н

е с л и
и х ,

в п о л н е

н е

н е

р у

ч и с л о .
и м е н н о ,

с р а в н и в а ­

ж е

а к

т р е н и р о в а н н ы х

ч т о

р у

п р о х о д и т ,

К

н о

н а т р е н и р о в а т ь
н а б л ю д а т ь с я

р и м е н т

к р ы с ы

р а з л и ч а т ь

т о г о
М

р е ш и т е л ь н ы м и ,

в ы х о д у .

с у щ е с т в у ю т ,

м о ж н о

н ы х

к

к р ы с а м

р е а к ц и и

п о п ы т а т ь с я

а

а к т и в н ы х

с б р о ш е н н ы е

т и п

м е н е е

н е т р е н и р о в а н н ы е

ж е

к р ы с ы ,

ж и в о т н ы м и .

о к а з ы в а ю т с я

с л е д у ю т ,

б ы л о .

и х

т с я

н а и б о л е е

ж и в о т н ы м

х а р а к т е р

н и

н а п р а в л я ю

н и з ­

о з н а ч а е т —

н и

ф а к т о р о в ,

т а к и м

н е

д р у г о й

э т о

с

к о р р е л я ­

в о з м о ж н о с т ь ,

п о

н а й д е н о

т р е н и р о в а н н ы е

н а р у ж и в а ю

Ч т о

н е

и з у ­

в ы с о к о й

н и з к о й —

н е и з в е с т н ы

к о т о р ы е

д р у г и м

р а з н и ц ы

а

д о с т а т о ч н о й

с е л е к ц и е й

Д а н н ы е

к о н е ч н о ,
к о т о р ы е

к р ы с ы

ж е ,

п о т о м с т в о м .

д р у г у ю

о д н о р о д н а

д е й с т в и т е л ь н о
т о ,

К о г д а

т а к и м и

г е н е т и ч е с к и х

о к а з а т ь с я

д а н н ы м и

з а м е т н о й

и

б ы л и

з р е н и я ,

п о с к о л ь к у

т а к ж е

п е р в ы х

м о ж е т

с

у т в е р ж д е н и я

б ы л а

п о в е д е н и я ,

н а б л ю д а е т с я

я с н о ,

в н и м а т е л ь н ы х

с

н е

и с с л е д о в а л

к л е т к и ,

и

т о ч к и

и в а ю т с я

i s t a r

о н и

н а ч а л ь н о г о

р о д и т е л я м и

г е н е т и ч е с к и

К

Е с л и

W

э к с п е р и м е н т а х .

у с п е в а е м о с т и
т о

п р е ж н и е

к р ы с

г е н е т и ч е с к о й

э л е м е н т а м

ч а ю т с я

н а - н е т

л и н и я

221

с т а р а ­

б е з р а з л и ч е н ;

у д а р

и

м е д л е н н о

а с с о ц и и р у ю щ и е » .
М

а к

Д у г о л

э к с п е р и м е н т а х .

н е д а в н о
О н

о п у б л и к о в а л

о х в а т ы в а е т

с

т р е т и й

2 4 - й

n o

о т ч е т
3 4 - ю

о

с в о и х

г _ е н а р а -


Новейшие данные по теории эволюции

222
ц и и

т р е н и р о в к и .

п о к о л е н и я х
ч и т е л ь н а ,
з а л и с ь

ч т о

в

О ч е н ь

н е т .

И х

с р а в н е н и я

с р е д н е м

м н о г о

п е р е г о н я ю т

в р е м я

к а к

с а м и

м е н е е

п р е д ы д у щ

л у ч ш

е ,

т о

н ы е
о т

с

и х

н е с к о л ь к о

у л у ч ш

о п ы т а х ,

г д е

д а л ь н е й ш

б е с с о з н а т е л ь н о г о

и х

и х

д о к л а д а х ,

І ѵ л е г к о

в о л ш

и з г н а т ь

д у х

с т в а
И х

р е з у л ь т а т ы

н ы м и

ж и в о т н ы х ,
ч е н и е

в а в ш е г о
ч т о

и л и

у

с

в

к р о в и

ч т о - н и б у д ь
т а т о в

н е

в т о р е н и е
н и я ,

и л и

и з м е н е н и е .

т е ч е ­

,

ч т о

т о т

в

в

р о д и т е л я м и
и л и

д в у х

и н о й

в п о л н е

ч т о

п р е д ы д у ­
о б ъ е к т и в ­
н е

м о ж е т

и х с я

а в т о р ы

э т о г о , —

в о з д е й с т в и е
п о д о п ы т н ы х

в

и х

н е

н а

Г а й е р а
г л а з а

н е

е щ е

т е м ,

а н т и т е л а

и з

п р о и с х о д и т
р е з у л ь ­

о д и н

п о д т в е р д и л о

д а е т

и з

о к а з а л и с ь

у к а з а н н ы х

р о д и т е л е й

ж и в о т н ы х

у к а з ы в а ю т ,

в о з м о ж н о

ч т о

о т

б ы т ь

н е к о т о р ы е

п л а ц е н т у

о б р а з о м

д а н ­

п о л у ­

м о г л о

ж и в о т н ы х

д у м а ю т ,

е ­

п р и с у т с т в о ­

А в т о р ы

о п ы т а х

Т а к и м

Г а й е р ;

у ж е

о б ъ я с н я ю т с я
ч е р е з

с

п о т о м к о в

и

к о г д а

в е щ

Б а ш н е л л о м .

г л а з а

д е ф е к т а ,

Г а й е р о м ,

п о п а д а ю т
о д н а к о

к а к

д е ф е к т а м и

и н ъ е к ц и и

и

ч и с л о

и н ъ е к ц и и ,
с

п е р е д а ч е

и н ъ е к ц и е й

п р о т и в о р е ч и и

ж е

и н ф е к ц и е й .

э к с п е р и м е н т о в

ч т о

в

т р е н и р о в к и

м а т е м а т и к а

б о л ь ш о м

х р у с т а л и к а м и ,

в р о д е

п о т о м с т в а

з а к л ю ч а е т ,

И б с е н о м

т а к о е

и х с я

н а б л ю д а л о с ь .

п о т о м с т в а

в

и м е л и

с о о б щ е н н ы е

м а т е р и ;

и

о н и

п р о в е д е н ­

п р е д п о л а г а е м о й

п р о в е р е н ы

п о т о м к о в

з а р о д ы ш

и

в ы з в а н н ы х

н а с л е д с т в е н н о с т ь ю

п о д в е р г ш

м у т н ы м и

п о

г л а з а - ,

б ы л и

к р о л и к а ,

с л у ч а и ,

п о т о м к о в

ч т о

Г а й е р а

О н и

н е м н о г и х

р о л ь

э т о м

­

Л а м а р к а » .

п о д в е р г ш

о б ъ я с н е н о

в

т о

к р ы

р а с с м а т р и в а е т с я

Д у г о л

п а л о ч к а

н а х о д я т с я

Г а й е р а .

а к

н а
в

с

п р о г р е с с

с л у ж а т

и г р а е т

и

м е н е е

в о з р а ж е н и ю

д о с т о в е р н ы м и

е б н а я

п е ф е к т о в

х р у с т а л и к а ,

н е

О п ы т ы ,

в с л е д с т в и е

М

и х

о к а з ы в а л и с ь

п о л у ч е н и ю

к р ы с ы

о т б о р а .

с ч и т а т ь

д а ж е

к р о л и к о в

л у ч ш и е

и

т е м

т а к ж е

е н и я

п р и в е д е н н ы е

Э к с п е р и м е н т ы
у

п о

Э т о

п о к о л е н и й ,

« ц и ф р ы ,

т о

е .

п р о т и в о п о с т а в л я е т с я

р о д

н ы м и ,

е с л и

з а м е ч а т е л ь н ы й

п о к о л е н и й .

д л я

щ

т .

п о к а з а л и

з н а ­
о к а ­

о п ы т а х ,

с р а в н е н и ю

н о

д о к а з а т е л ь с т в о

л е е л й . . .

п о

д е с я т и

к р ы с ы

п р е д ы д у щ

к р ы с .

к а к

д р у г и х

к р ы с ы

э т и х

и е

п е р в ы х

к о н т р о л ь н ы х

т р и н а д ц а т и

о п р е д е л е н н о

е

в

п о к о л е н и й

с е л е к ц и е й ,

к р ы с ,

л у ч ш

к р ы с

в

н а с т о л ь к о

Л у ч ш

н е з н а ч и т е л ь н о ;
е

н и е

и

и х

д е с я т и

ь

л у ч ш

о б р а т н о й

х у д ш

р и с к о в а н н ы .

л у ч ш

и х

п р о г р е с с а

и з м е н ч и в о с т ь

у с п е в а ю щ и е

л и ш

о п р е д е л е н н о

з а м е т н о г о

с р е д н я я

и л и

р а з

п о ­

з а к л ю ч е ­
н а

г л а з а

н а с л е д с т в е н н о е


223

Происхождение видов
П РО И СХ О Ж ДЕН И Е ВИДОВ
Н е д а в н о

Г о л ь д ш м и д т

к р и т и ч е с к и х
г а е т
и

р а б о т * " П т г

д а р в и н о в с к о е

р а з н о в и д н о с т и ,

н и й ,

с к о е

к а к

г р у п п ы

в и д ы

р о д ы

в

д р у г о й

с к о г о

з а в и с и т

н е р е д к о

н а з ы в а е м ы е

в

у с л о в и я х ,

в о з н и к л о ,

в н е

з и м н ю ю
т и п ы ,

о н и

в

в и д а

б е з

и

к

о б л а с т я х ,

с п я ч к у

м о г у т

у п о т р е б л я ю т
о б с у ж д а е т с я .

п о п а д а я

в

П р о и с х о ж д е н и е
в о з н и к а т ь
п р и
У

к а з а н н а я

и д е я

г д е

т

в т о р и ч н ы х
и

н е

е н и я

о н

о н о

р а с п р о - /

и з м е н е н и е
н е

б ы л а

п р и в о д и т

э т о м

н о в ы е

м о г у т

р а з л и ч и й ,

т а м
к о т о ­

с и с т е м а т и к и

Г о л ь д ш м и д т о м

я в л я е т с я ,

и х

у к о р а ч и в а ю т

п р и

к о т о р ы е

к

к о г д а

э т о

и л и

э т и х

у т а ц и о н н о е

и

у с л о в и я ,

« в и д о в » ,

в

п о я в л я л и с ь

ф о р м а

п о л у ч а е м ы е

п о з д н е е

о п и с а н и и

р а з л и ч ­

р а с т е н и ю

п р и м е р а

у д л и н я ю

.

т у т о в о г о

э т и х

М

к о т о р ы м

д р у г и е

с р е д ы ,

и з м е н е н и я ,

о т н о ш

и с х о д н а я

к а ч е с т в е

к о т о р ы е

н а с е к о м ы х ;

с л у ч а й н о

з а к р е п и т ь с я .

В

и л и

к

к о т о р ы м

м у т а ц и й ,

р а с

н о

в с я к о г о

т о г о ,

т а к

о с н о в ы в а е т с я

ц е н н о с т и .
о т

ч т о

в о з н и к а л и

н а х о д я т с я ,

ж и в о т н о м у

н о в ы х

н е

л и ч ­

о т в е р ­

у с л о в и й

м н е н и е

с у щ е с т в о в а н и е

з а в и с и м о с т и

п о з в о л и л о

п р и с п о с о б л е н а .

п о я в л е н и е

р ы е

г д е

о т

г е о г р а ф и ч е с к и х

м у т а ц и о н н ы е

у с л о в и я х ,

и с х о д н о г о

п р и с п о с о б л е н о
т а к

т а м ,

с е м е й с т в ,

п р е д п о л о ж е н и е ,
р а з л и ч и я

р а з ­

т а к с о н о м и ч е ­

Г о л ь д ш м и д т

г е о г р а ф и ч е с к и х

е .

п р о и с х о ж ­

д а ж е

р а з л и ч н ы х

в о з м о ж н ы м

о

ч е м

п р о и с ­

с т е п е н и

ч т о

т .

с т р а н и т ь с я

р а з б и р а я

З а т е м

п р и с п о с о б и т е л ь н о й

и з м е н е н и е

р а з л и ч н ы ,

и с с л е д о в а н и я х
у к а з ы в а е т ,

т о г д а

п р о и с х о ж д е н и и

и л и

<

В и д ы

с о б о ю ,

Г о в о р и т ь

Е г о

в и д ы .

и с к а н и й

м е н ь ш е й

п о с л е д н и е .

р а з л и ч н ы х

с р е д и

б у д у щ е й

б о л е е

:

р а с т е ­

г р у п п .

О н

с д е л а л и

р а с

с к о р е е

с л е д с т в и е м

р а с ы

и

т а к с о н о м и ч е ­

м е ж д у

о

р о д о в
и л и

с и с т е м а т и к а .

т с я

о б ш и р н ы х

н ы х

в и д о в ,

б о л ь ш е й

н е

о т в е р ­

н о в ы е

р а з н ы х

в и д о в .

г о в о р и т ь

г р у п п ы ,

н а х о д я т с я

у

б ы т ь

в с т р е ч а ю щ е е с я

е л к о п р я д а .

к о т о р ы е

м о г у т

п р и с п о с о б и т е л ь н ы е

я в л я ю

к о т о р ы х

н а

в

с к л о н н о с т и

р а с

ч т о

б е с с м ы с л е н н о с т ь

з н а ч и т

р а з г р а н и ч е н и я

г а е т

и е с я

р а з л и ч а ю т с я

г р у п п ы

O f t

ж и в о т н ы х

щ

р а з л и ч н о

о т с ю д а

в н у т р и

м н о г и х

у к а з ы в а е т ,

т а к с о н о м и ч е с к и х

ф о р м

к о т о р о е

ш

в и д а

у

и н т е р е с н ы х

в и д о в .

г е о г р а ф и ч е с к и е

з а р о ж д а ю

в с е г о

т р у д о м

в и д о в — - э т о

л и ч н ы х

н о й

с

п е р в о й , —

х о ж д е н и я
д е н и и

с о б о ю

п р е ж д е

н е с к о л ь к о

ч т о

и м е ю щ и е с я

о п р е д е л е н и е

о д н о й

в

у ч е н и е ,

п р е д с т а в л я ю т

Г о л ь д ш м и д т

н а п и с а л

п р о и с х о ж д е н и ю

к о н е ч н о ,

н е

н о в о й

•


224
и

Новейшие данные по теории эволюции

ч а с т о

р а с с м а т р и в а л а с ь

в е н и я

н о в ы х

з а т р о н у т

ф о р м .

к а к

о д и н

И м е е т с я

Г о л ь д ш м и д т о м .

е щ е

Е с л и

о к а з ы в а е т с я

п р и с п о с о б и т е л ь н ы м
т о

н е й ш

и х

х о д и м о й
к а ж д о м у

и н о м

н а

с т р .

1 5 2 —

1 5 3

к а ж у щ

е г о с я

т и п у .

к о т о р ы е

о р т о г е н е з а ,

и д е я

к н и г и ,

п о л ь з у е т с я

е ю

н а

в о з ­
д а л ь ­
б у д у т

в с л е д с т в и е

р а з в и т и я ,

Э т а

е й

с в о е г о

н а п р а в л е н и е

и з м е н е н и я м

н а с т о я щ

Г о л ь д ш м и д т

к о т о р ы й
и з м е н е н и е

м о м е н т а

п р о ц е с с а х

э м б р и о н а л ь н о м у

с м ы с л е .

н е н и я

в

в о з н и к н о ­

п у н к т ,

и з м е н е н и й ,

п р е д ы д у щ и м

к о о р д и н а ц и и

с

о п р е д е л я т ь

п р и с п о с о б и т е л ь н ы х

с о о т в е т с т в о в а т ь

т а к ж е

м о ж е т

п у т е й

м у т а ц и о н н о е

н и к н о в е н и я ,

о н о

и з
о д и н

и х

о б с у ж д а л а с ь

н о

в

н е о б ­

п р и с у щ

в

н е с к о л ь к о

к а ч е с т в е

к о т о р о м

о б ъ я с ­

н а с т а и в а ю т

п а л е о н т о л о г и .
Н а к о н е ц ,
х о д и м ы е
т е л ь н ы ,
т е л ь н о

Г о л ь д ш м и д т

д л я
ч т о

т р у д н о

м е л к и е

ч а е т :

« п о

н о г о

ф а к т а ,

у к а з ы в а е т ,

о б р а з о в а н и я

н о в ы х

с ч и т а т ь

р а з л и ч и я

м о е м у

к о т о р ы й

н е

б ы

и м е е т

о б щ е е

ч т о - л и б о

д р у г и х
Я с н о

н о с т ь

т о г о ,

н и к л и

ч т о

в и д а м
ч т о

п у т е м

у ч и т ы в а е м ы м

т а к и м

м о г у т

к о т о р ы е

д л я

;

и л и

и

; н и е м
! и

о б л а с т е й

о т н о с и т е л ь н о

: з а к л ю ч е н и я м ,
к о й

п р о б л е м ы

р я д

к

т а к ,

м о г у т

и л и

в е р о я т ­

т и п о в

в о з ­

в е р о я т н о

п р и з н а к а м ,
т о

т е

г е о г р а ­

з а к р е п л е н и е м
и н о г д а

я в и т ь с я

п р и з н а к и

п р о я в л е н и я м и

к о т о р ы х

н е в и д и м ы х

о к а з а т ь с я

И н с т и т у т а
э н е р г и ч н о

п р о и с х о ж д е н и я

к о т о р ы е

т а к с о н о ­

п р и с п о с о ­

н и х .

л е т

п р и з н а к о в

к

б о л ь ш у ю

с в о и м

в и д и м ы е

о ц е н к а
в ы в о д у » .

и з м е н е н и й ,

е с л и

и з м е н е н и й ,

с о т р у д н и к и

і 'С о в е т с к о м ~ с ( Т г о 9 е

А

в т о р и ч н ы м и

о т

о т н о с и т с я

о б я з а н ы

т и п о в ,

н е з а в и с и м о

т а к о м у

п р и н а д л е ж а т

ч т о

( s p é c i a t i o n ) ;

г е о г р а ф и ч е с к и х

п р и с п о с о б л е н и я м ,

н о в ы х

б ы т ь

ч ^ В а в и л о в

н е

к о т о р ы е

п р и с п о с о б и т е л ь н ы х
б л е н н ы м и

и з

­

п о д в и д о в

т р е з в а я

д о с т а т о ч н о

с и с т е м а т и к а м и .

р а с ы ,

в и д о в
и

у т в е р ж д е н и е

н е к о т о р ы е

н е в и д и м ы м

о с н о в о й

э т о

и г н о р и р у е т

з а к л ю

д о с т о в е р ­

п р и н и м а т ь ,

п р о т и в о р е ч а т

п р и с п о с о б и т е л ь н ы х

м у т а ц и о н н ы х ,

ф и ч е с к и е

и

н а с

о т н о с и ­

о н

о д н о г о

н е о б ­
з н а ч и ­

н и х
и

о б р а з о в а н и е

а н а л и з о в

о п р е д е л е н н о

к о н е ч н о ,

и л и

о б о с о б л е н и е м

г е н е т и ч е с к и х

ф а к т о в

м и ч е с к и м

с

н и

з а с т а в л я л

и з м е н ч и в о с т ь

д л я

п о д в и д а м и ,

и з в е с т н о

г е о г р а ф и ч е с к а я

р е з у л ь т а т ы

и з м е н е н и я ,
н а с т о л ь к о

и с х о д н ы м и

м е ж д у

м н е н и ю

ч т о

в и д о в ,

э т и х

и м е ю т

п р о и с х о ж д е н и я

р а с т е н и е в о д с т в а
з а н и м а л и с ь

к у л ь т у р н ы х
р а с т е н и й

з н а ч е н и е
в и д о в .

и
В

п р и ш
д л я

в

и з у ч е -

р а с т е н и й
л и

к

б о л е е

н е к о т о р ы х

т а к и м
ш

и р о ­

с у щ е ­


Происхождение видов
с т в е н н ы х
в а н и е
д а м

о т н о ш

б л и ж е

и х

к а к

к о м п л е к с о в ,

с к и й

п е р и о д

и

в

ц е н т р е

в

т о м ,

е г о

е к с и к а

и

ф о р м .

д о м и н а н т н ы х

л о м

в и д а

в

У

я ч м е н я

в д а л и

е е

э в о л ю ц и и

п о д о ш е л

р а з л и ч н ы х

п о д в и д о в

и

с у щ е с т в у ю щ

г е о г р а ф и ч е с к и х
я с н о г о

н о

ц е н т р а х

д е й с т в и т е л ь н о
в

в е д е т с я

в

в в е д е н и и

а

к у л ь т у р у
и х

т а к ж е

б л е с т я щ и е

15 Морган

д а ш

н е

с

у ж е
и

с

о

д л я

в

и м и

г о р о ш

к а
ч и ­

ф о р ­
ф о р м ы

н а м е ч а я
в

к у л ь -

п р о б л е м а м
в и д о в ,

п у т е м

и з у ч е ­

м а с ш т а б е ,

к о т о р ы х
р а б о т ы

ш

в

и х

б о л е е
л а

э в о ­

о ч е в и д н о ,

с е л е к ц и о н е р а м и ,
в

к о т о р ы х

г е н е т и к а м и .

д и к и х

и

с к р е ­
ф о р ­

н о в ы х

ф о р м

о н а
П р и

к у л ь т у р н ы м и

т и п а м и ,

п о л у ч е н и я

п р е -

о б щ е е

г р у п п ы

ч т о

т е м и ,

ч и с л а

д и к и м и

в

д о с т и г н у т ь

р у с с к и м и

б о л ь ш о г о

п е р с п е к т и в ы

и х

с т а в и л а с ь

с у щ е с т в у ю щ

д р у г и м и

щ

э т о й

с

п р е о б ­

и с к л ю

Т а к ,

и р о к и м

м о ж е м

у ж е

и

ч е л о в е к о м

ш

ч и с ­

г р а н и ц а м

д и к и м и

е к с и к и .

у с л о в и я х ,

в р е м я

с

м и р о в о м

с р а в н и м ы х

к

п о ч т и

д у м а е т ,

з н а ч е н и е

н а с т о я щ е е
в

щ и в а н и и
м а м и ,

о н а

м а с ш т а б а х ,

в
м ы

о б

П р а к т и ч е с к о е

М

к у л ь ­

б о л ь ш и м

д у ш и с т о г о

о б р а з у ю
О н

в и д о в

п р е д с т а в л е н и я

л ю ц и я .
и

и х

Ц е н т р а л ь н о е

р е ц е с с и в н ы е

б о л е е

т и п о в ,

ж н а я

ч и с л о м

э в о л ю ц и и

т с я

в в е д е н н ы х

к

Ю

и м

п р е д с т а в л я е т

н о в ы е

р а з н о в и д н о с т е й .

з и я ,

д о м и н а н т н ы х

с р а в н е н и ю

ц е н т р а —

с л е д у е т
б о л ь ш е е

р а з н о о б р а з и е м

я в л я ю

н а й д е н ы

ф о р м ,

А

б о л ь ш

р а с т е н и й .

р и с а ,

ф о р м ы

п е р в и ч н о г о

В а в и л о в

а л а я
т с я

Н а п р а в л е н и е

п о

в и д а

н а п р а в л е н и ю

п ш е н и ц ы ,

п р о и с х о ж д е н и я

т у р у ,

н и я

г о р о х а ,

к у к у р у з ы

о т

М

и м е ю т

В а в и л о в а

н а х о д и т с я

р е ц е с с и в н о с т и

р е ц е с с и в н ы м и
У

и

у м е н ь ш е н и е

с т о р о н у

а р е а л о м .
г е о л о г и ч е ­

в и д ы

э в о л ю ц и ю
г д е

о б л а д а ю щ и м и

П о

ф о р м .

к у л ь т у р н ы е

т е л ь н о
м а м и .

п у т и

г е н о в .

р е ц е с с и в н ы х

я в л е н и е .
и

ф о р м а м и ,

и

п о л о ж е н и е

х а р а к т е р и з у ю

о б н а р у ж и в а е т с я

д е л а х

и з у ч а т ь

р е а л ь н ы х

д а н н ы й

н а б л ю д е н и я

О с н о в н о е

к у л ь т у р н ы х

д о м и н а н т н ы х

в и д о в

в

л и н н е е в -

и х

р о д и н о й

и с к л ю ч и т е л ь н ы м

к а р т о ф е л я —

л а д а н и е

и х

А б и с с и н и я

ф о р м

о т л и ч а е т с я

т у р н о г о

с

ч т о

р а с т е н и й

п о н и м а н и ю

м н е н и я м

м о м е н т

ч т о

Г в а т е м а л а

к

в з г л я -I

к о

у т в е р ж д а е т ,

с у щ е с т в у ю щ

п р о и с х о я е д е н и я ,

р а з н о о б р а з и е

П е р у

д а н н ы й

в и д о о б р а з о - 1
ч е м

к у л ь т у р н ы х

е г о

с в я з а н н ы х

с у щ е с т в о в а н и е .

з а к л ю ч а е т с я

М

п р и в е л о

д е й с т в и т е л ь н о

т е с н о

н а

В а в и л о в

р а з н о о б р а з и я

п р о т и в о п о л о ж н ы м

р е а л ь н о е

В а в и л о в а

с и с т е м а т и к о в ,

Н а п р и м е р ,

р о д и ч е й

в и д о в

В о п р е к и

в з г л я д ы
в з г л я д а м

б о л ь ш о г о

д и к и х

с к и х

в

е н и я х

с т а р ы м

Г о л ь д ш м и д т а .

и з у ч е н и е
и

к

225

о т к р ы в а ю т с я
к о м б и н а ц и й

!


226

Новейшие данные по теории эволюции

п р и з н а к о в ,

н у ж н ы х

р е з у л ь т а т ы
т о р ы х

т а к и х

п р о б л е м

Ц е н н ы м

в к л а д о м

з р е н и я

в

к н и г е

Д

ж

.

Б .

С .

« О ч е р к

м а т е м а т и ч е с к о й

б о р а » ,

д а н н ы й

в

ч е т к и й

а н а л и з

к

с о б о й

к н и г е

э т о й

е с т е с т в е н н о м у

п р о б л е м у
л е д н и х
ч т о

с о

5 0

в

б у д у щ е м

с

т е о р и е й

р а б о т а

в

и

п р о т о р е н н о г о

о б л а с т и

м е т о д ы

в ы ж и в а н и я

р о л и

« Ф

с

к а к
д л я

н е к о ­

а к т о р ы

и

э в о л ю ­
о т ­

п р е д с т а в л я е т
Ф

и ш

е р а

п р е д с т а в л я ю

­

о т н о ш е н и я

г е н е т и к и

н а с т о л ь к о

с д в и г а е т

п у т и

о б о б щ е н и й

с м о г у т

т а к ж е
с в я з а н ­

р а з р а б а т ы в а т ь

в ы я с н е н и я

п о с ­

в ы ч и с л е н и й ,

м а т е м а т и к и ,

к о н к у р е н ц и и

н а и б о л е е

в р е м я

о б с у ж д е н и е

к н и г о й

э в о л ю ц и и

о т р а с л и

в е р о я т н о с т и ,

д е й с т в и т е л ь н о й

с л у ч а я х

э т о й

ж е

е н и ю

г е н е т и ч е с к о й

м а т е м а т и ч е с к и х

и с с л е д о в а т е л и
в

т о

е с т е с т в е н н о г о

о т б о р а » ,

о т б о р у ,

э к с п е р и м е н т а л ь н ы е
ц и й

В м е с т е

р а з б о р

э т а

с

п р и л о ж е н и я ,

с п е ц и а л ь н ы й

с п е ц и а л и з и р о в а т ь с я
н о й

т е о р и и

е с т е с т в е н н о г о

с т а р о г о
л е т

Х о л д э н а

в и д е

в

и н т е р е с н о е
о б р а з о м

п р о б л е м ы .

т е о р и я

б о л е е

в

и

р а з р е ш

« в и д о в » .

г л а в н ы м

ц и и » ;

щ е й

п о м о ч ь

я в л я е т с я

т е о р и и ,

« Г е н е т и ч е с к а я

х о з я й с т в у ,

м о г у т

п р о и с х о ж д е н и я

э в о л ю ц и о н н о й
т о ч к и

с е л ь с к о м у
р а б о т

п р и ч и н

п р и

н о в ы е
м у т а ­

р а з л и ч н ы х

п р и с п о с о б л е н н о г о .


Л

И

Т

Е

Р

А

Т

У

Р

А

A g a r
W .
E . , A L a m a r c k ia n e x p e r im e n t i n v o lv in g a h u n d r e d
g e n e r a t io n s w i t h n e g a t iv e r e s u lt s . J . E x p . B i o l . , V I I I . 1 9 3 1 .
А г о л И . И . С т у п е н ч а т ы й а л л е л о м о р ф и з м у D r o s o p h ila m e la n o g a s t e r , Ж у р и . э к с п . б и о л ., V , 1 9 2 9 .
A g o 1 I . J . , S t e p a lle lo m o r p h is m in
D r o s o p h ila m e la n o g a s t e r .
G e n e t ic s , X V I , 1 9 3 1 .
A l t e n b u r g
E .,
T h e l i m i t o f r a d ia t io n f r e q u e n c y e f f e c t iv e
in p r o d u c in g m u t a t io n s . A m . N a t . , L X I I , 1 9 2 8 .
A v e r y
A . G . a. A . F .
В 1 a k e s 1 e e, R a d iu m e x p e r im e n t s
w it h D a t u r a . I V . V i s i b l e g e n e m u t a t io n s i n r a d iu m - t r e a t e d a n d c o n t r o l
m a t e r ia l. A n a t . R e c ., X L I , 19 2 8 .
B a t e s o n
W .,
M a t e r ia ls f o r t h e s t u d y o f v a r ia t io n . L o n d o n .
1894.
B a t e s о n W . , M e n d e l ’s p r i n c i p l e s o f h e r e d i t y . C a m b r i d g e , 1 9 1 3 .
B a t e s o n
W . a. E . R .
S a u n d e r s ,
R e p o r t o f th e E v o ­
l u t i o n C o m m it t e e . I . L o n d o n , 1 9 0 2 .
B a u r
E .,
U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d a s W e s e n , d ie E n t s t e h u n g
u n d d ie V e r e r b u n g v o n R a s s e n u n t e r s c h ie d e n b e i A n t ir r h in u m m a ju s .
B ib lio t h .
g e n e t .,
IV ,
1924.
B a u r
E .,
U n t e r s u c h u n g e n ü b e r F a k t o r m u t a t io n e n . I. A n t i r ­
r h in u m
m a ju s m u t
p h a n t a s t ic a . I I .
D ie
H ä u f ig k e it v o n F a k t o r ­
m u t a t io n in v e r s c h ie d e n e n S ip p e n v o n A n t ir r h in u m m a ju s . I I I . Ü b e r
d a s g e h ä u f t e V o r k o m m e n e in e r F a k t o r m u t a t io n i n e in e r b e s t im m t e n
S ip p e v o n A . m a ju s . Z s c h r . A b s t . V e r e r b ., X L I , 1 9 2 6 .
B a u r
E .,
F a k t o r m u t a t io n e n b e i A n t ir r h in u m . Ib id . , X L V I ,
1927.
B a u r
E .,
E i n f ü h r u n g i n d ie e x p e r im e n t e lle V e r e r b u n g s le h r e .
B e r lin , 19 30 .
B e l l i n g
J o h n ,
T h e a tta c h m e n t o f c h ro m o so m e s a t th e
r e d u c t io n d i v i s i o n i n f lo w e r in g p la n t s . J . G e n e t ic s , X V I I I , 1 9 2 7 .
B e l l i n g
J o h n ,
A w o r k in g h y p o t h e s is fo r s e g m e n t a l in t e r ­
c h a n g e b e t w e e n h o m o lo g o u s c h r o m o s o m e s i n f lo w e r in g p la n t s . U n iv .
C a lif . P u b . B o t ., X I V , 19 2 8 .
B e l l i n g J o h n , C h ia s m a s in f lo w e r in g p la n t s . I b i d . , X V I , 1 9 3 1 .
B e l l i n g
J o h n
a. A . F . B l a k e s l e e ,
T h e r e d u c t io n
d iv is io n in h a p lo id , d ip lo id , t r i p l o i d a n d t e t r a p lo id D a t u r a s . P r o c .
N a t . A c a d . S e i., I X , 1 9 2 3 .
B e l l i n g
J o h n
a. A . F .
B l a k e s l e e ,
T h e d is t r ib u t io n
o f c h r o m o s o m e s i n t e t r a p lo id D a t u r a s . A m . N a t ., L V I I I , 1 9 2 4 .
B e l l i n g
J o h n
a. A . F .
B l a k e s l e e , T h e c o n f ig u r a t io n
a n d s iz e s o f t h e c h r o m o s o m e s i n t h e t r i v a l e n t s o f 2 5 - c h r o m o s o m e D a t u ­
ra s . P r o c . N a t . A c a d . S e i., X , 1 9 2 4 .

15*


228

Литература

B e l l i n g
J о h n a . A . F . В 1 а к e s 1 e e. O n th e a t t a c h m e n t
o f n o n -h o m o lo g o u s c h r o m o s o m e s a t t h e r e d u c t io n d i v is i o n in c e r t a in
2 5 -c h ro m o so m e D a t u ra s . Ib id . X I I , 19 2 6 .
B e r g n e r
A . D ., S . S a t i n a
a. A .
B l a k e s l e e ,
R a­
d iu m e x p e r im e n t s w i t h D a t u r a . I I I . C h r o m o s o m a l a b n o r m a lit ie s in
F j ’s fro m r a d iu m - t r e a t e d p a r e n ts . A n a t . R e c ., X L I , 1 9 2 8 .
B e r g s o n
H e n r i ,
C r e a t iv e e v o lu t io n . T r a n s , b y A r t h u r
M it c h e ll. N e w Y o r k , 1 9 1 1 . [ Б е р г с о н ,
Т в о р ч е с к а я э в о л ю ц и я . М .,
1 9 1 4 ].
B e r n s t e i n
F . , Z u s a m m e n fa s s e n d e B e t r a c h t u n g e n ü b e r d ie
e r b lic h e n B lu t s t r u k t u r e n d e s M e n sc h e n . Z t s c h r. A b s t . V e re rb ., X X X V I I ,
1925.
B e r n s t e i n
F .,
B e it r ä g e
zur
m e n d e lis t is c h e n A n t h r o p o ­
lo g ie . I — I I . S it z u n g s b . p r e u s s . A k a d . W is s e n s c h . , V , 1 9 2 5 .
B e r n s t e i n
F .,
D ie T h e o r ie n d e s C r o s s in g - o v e r v o n s t a t is t i­
s c h e n S t a n d p u n k t . Z t s c h r. A b s t . V e r e r b ., S u p p l. I , 1 9 2 8 .
B e r n s t e i n
F .,
Ü b e r m e n d e lis t is c h e A n t h r o p o lo g ie . I b i d . ,
1928.
B e r n s t e i n
F .,
F o rtg e se tz te U n te rs u c h u n g e n a u s d e r T h e o ­
r ie d e r B lu t g r u p p e n . Z t s c h r. A b s t . V e r e r b ., L V I , 1 9 3 0 .
B e r n s t e i n
F .,
Z u r G r u n d le g u n g d e r C h r o m o s o m e n t h e o r ie
d e r V e r e r b u n g b e im M e n s c h e n m i t b e s o n d e r e r B e r ü c k s i c h t i g u n g d e r
B lu t g r u p p e n . Ib id . , L V I I , 1 9 3 1 .
B l a c k b u r n
K . B . a. J . W . I I .
H a r r i s o n ,
G e n e t ic a l
a n d c y t o lo g ic a l s t u d ie s in h y b r id ro s e s . B r i t . J . E x p . B i o l . , I , 1 9 2 4 .
В 1 a k e s 1 e e A.
F .,
V a r ia t io n s in D a t u r a d u e to c h a n g e s in
c h ro m o so m e n u m b e r, A m . N a t ., L V I , 1922.
B l a k e s l e e
A . F . , G e n e t ic s o f D a t u r a . Z t s c h r . A b s t . V e r e r b . ,
S u p p l. I, 1 9 2 8 .
B l a k e s l e e
A.
F .,
C r v p t ic t y p e s in D a t u r a . J . H e r e d it y ,
X X , 1929.
B l a k e s l e e
A . F . a . B . T . A v e r y , J r . , M u t a t io n s in th e
J im s o n W e e d . J . H e r e d it y , X , 1 9 1 9 .
B l a k e s l e e
A.
F.
a
J o h n B e l l i n g ,
C h ro m o so m a l m u ­
t a t io n s in
t h e J im s o n W e e d , D a t u r a S t r a m o n iu m . J . I l e r e d i t v , X V ,
1924.
B l a k e s l e e
A.
F.,
A.
D.
B e r g n e r,
S.
S a t i n a ,
A . G . A v e r i , J . L . С a r t 1 e d g e a. J . S . P o t t e r , A n a l y s i s
o f D a t u r a S t r a m o n iu m p la n t s g r o w n fr o m s e e d s
e x p o s e d to 'X - r a y s .
A n a t . R e c ., X L I V , 19 29 .
B l a k e s l e e
A.
F . a. J . L . C a r t l e d g e ,
P o lle n a b o r t io n
in c h r o m o s o m a l t y p e s o f D a t u r a . P r o c . N a t . A c a d . S e i., X I I , 1 9 2 6 .
B l a k e s l e e
A . F . a. J . L .
C a r t l e d g e ,
S t e r ilit y o f p o l­
le n i n D a t u r a . M e m . H o r t . S o c . N . Y . , I l l , 1 9 2 7 .
B l a k e s l e e
A.
F . a. R . E .
С 1 e 1 a n d,
C ir c le fo r m a t io n
i n D a t u r a a n d O e n o th e ra . P r o c . N a t . A c a d . S e i., X V I , 1 9 3 0 .
В о 1 k
L .,
D a s P r o b le m d e r M e n s c h e n w e rd u n g . J e n a , 19 2 6 .
B r i d g e s
C.
B .,
D e f ic ie n c y . G e n e t ic s , I I , 1 9 1 7 .
B r i d g e s
C.
В .,
D u p lic a t io n s . A n a t . R e c ., X X , 1919.
B r i d g e s
С . В . , T h e g e n e t ic s o f p u r p le e y e - c o lo r in D r o s o ­
p h il a m e la n o g a s t e r . J . E x p . Z o ö l., X X V I I I , 1 9 1 9 .


Л итература

229

Bridges
C. В ., V erm ilion-deficiency. J. Gen. P h y sio l.,
1919.
[ B r i d g e s С. В ., S alivary chromosome maps. J. Hereditv,
X X V I, 1935].
B r i d g e s С. В. а. T. H. M o r g a n , The third-chromosome
group of m utant characters of D rosophila melanogaster. Carnegie Inst.
W ash. P u b l., No. 327, 1923.
B r i e g e r F ., S elb ststerilität und K reuzungssterilität. Berlin,
1930.
В u с h h о 1 z J. T. a. A. F. B l a k e s l e e , Radium experi­
m ents w ith Datura. V. E ffects of radium on pollen-tube growth rate
and the seed output follow ing treatm ent. Anat. R ec., X LI, 1928.
B u f f о n, H istoire naturelle générale et particulière. Paris,
1766.
С a r r H. W ., The Nature of Life. D iscussion Brit. Assoc. Cape
Town, 1929.
C a s t l e W . E ., The inconstancy of unit characters. Am. N a t.,
X L V I,
1912.
C a s t l e W . E ., Some experim ents in mass selection. Ibid.,
X L IX , 1915.
C a s t l e W . E ., Can selection cause genetic change? Ib id ., L.,
1916.
C a s t l e W. E ., P iebald rats and selection. Ib id ., L III, 1919.
С a s 1 1 e W. E ., Studies of heredity in rabbits, rats and m ice.
Carnegie Inst. W ash. P u bl., No. 288, 1919.
C a s t l e W . E ., a. J. C. P h i 1 1 i p s, Piebald rats and
selection. An experim ental test of the effectiveness of selection and
of the theory of gam etic purity in m endelian crosses. Carnegie Inst.
W ash. P u b l., No. 195, 1914.
C a s t l e W. E. a G . P i n c u s , Hooded rats and selection;
a study of the lim itation s of the pure lin e theory. J. E xp.Z oöl., L, 1928.
C a s t l e W. E. a. S. W r i g h t , Studies of inheritance in
guinea-pigs and rats. Carnegie Inst. W ash. P u b l., No. 241, 1916.
С a u 1 1 e г у М., Les problèm es de la sexu alité, Paris, 1913.
С h a m p y С h. et T h. K e l l e r, Contribution à l ’étude des
hormones sexuelles fem elles. Arch, de Morph., X X V II, 1928.
C l a u s e n R. E ., Interspecific hybridization and the origin
of species in N icotiana. Verh. V. Int. Kongress, f. Vererb., I, 1927.
C l a u s e n R. E. a. T. H. G о о d s p e e d, Interspecific
hybridization in N icotiana. II. A tetraploid glutinosa-tabacum hybrid,
an experim ental verification of W in g e ’s hypothesis. Genetics, X , 1925.
С 1 e 1 a n d R. E ., Chromosome arrangements during m eiosis in
certain Oenotheras. Am. N a t., LVI I, 1923.
С 1 e 1 a n d R. E ., Chromosome behavior during m eiosis in
the pollen-m other cells of certain Oenotheras. Ib id ., L IX , 1925.
С 1 e 1 a n d R. E ., The genetics of Oenothera in relation to
chromosome behavior, w ith sp ecial reference to certain hybrids. Verl).
V. Int. Kongress, f. Vererb., I, 1927.
С 1 e 1 a n d R. E ., Chromosome behavior in the pollen-m other
cells of several strains of Oenothera Lamarckiana. Ztschr. A bst. Ve­
rerb., LI, 1929.


230

Л итература

С 1 e 1 a n d R . E. a. A. F. B l a k e s l e e ,
Interaction
between com plexes as evidence for segm ental interchange in Oenothera.
Proc. Nat. Acad. S ei., X V I, 1930.
Cleland
R. E. a. F. O e h l k e r s ,
E rblichkeit und
Z ytologie verschiedener Oenotheren und ihrer Kreuzungen. Jahrb.
wiss. B ot., L X X III, 1930.
C o n k l i n E. G., lia s progressive evolution come to an end?
N at. H ist., X IX , 1919.
C o r r e n s C., D ie Bestim m ung und Vererbung des Geschlechts.
Berlin, 1907.
C r a m p t o n H. E ., Studies on the variation, distribution
and evolution of the genus Partula. The species in h a b itin g T ahiti.
Carnegie Inst. W ash. P u b l., No. 228, 1917.
C r e w F. A. E ., Studies in in tersexu ality. I. A peculiar type
of developm ental intersexu ality in the m ale o f the dom esticated m am ­
mals. II. Sex-reversal in the fowl. Proc. Roy. Soc. Lond., В. XCV, 1923.
C r e w F. A. E ., Abnormal sex u a lity in anim als. III. Sex re­
versal, Quart. Rev. B io l., II, 1927.
C r e w , F. A. E ., Inheritance of e d u c a b ility , Proc. S ix th Int.
Cong., G enetics, 1, 1932.
C u é n o t L ., L ’A daptation. Paris, 1925.
C u é n o t L ., G énétique des Souris. B ibliog. Genetica, IV, 1928.
D a r lin g t o n
C. D ., R ing-form ation in Oenothera and
other genera. J. Genetics, X X , 1929.
D a r w i n C h a r l e s , The origin of species by means of na­
tural selection. London, 1859. [ 4 . Д а р в и н , Происхождение ви­
дов].
Darwin Charles,
The variation of anim als and plants
under dom estication. London, 1868. [ 4 Д а р в и н , Изменение живот­
ных и растений под влиянием одомашнения].
D a r w i n C h a r l e s , The effects of cross- and self-fertilization
in the vegetable kingdom . London, 1876.
D a v e n p o r t C. B ., Heredity of eye-color in man. Science,
X X V I, 1907.
D e m e r e c М., R eddish—a frequently «mutating» character
in D rosophila v irilis. Proc. Nat. Acad. S ei., X II, 1926.
D e m e r e c M., M iniature-A lpha—a second frequently m utating
character in D rosophila v irilis. Ib id ., X II, 1926.
D e m e r e c M., M agenta-Alpha—a third frequently m utating
character in D rosophila virilis. Ib id ., X III, 1927.
D e m e r e c M., The behavior of m utable genes. Ztschr. A bst.
Vererb., Suppl. I, 1928.
D e m e r e c M., A possible explanation for W in g e’s findings in
Lebistes reticulatus. Am. N a t., L X II, 1928.
D e m e r e c M., M utable characters of D rosophila v irilis, I.
R eddish-alpha body character. Genetics, X III, 1928.
D e m e r e c M., Genetic factors stim u la tin g m u ta b ility of the
m iniature-gam m a w ing character of D rosophila v irilis. Proc. Nat. Acad.
S ei., X V, 1929.
D e m e r e c M., Changes in the rate of m u ta b ility of the m utable
m iniature gene of Drosophila virilis. Ib id ., X V, 1929,


Л итература

231

D e m e r e c М., B ehaviour of two m u ltip le genes of D elphinium
ajacis. J. Genetics, X X IV , 1931.
D e t l e f s e n J. A ., Are the effects of long-continued rota­
tion in rats inherited? Proc. Am. P h il. Soc., L X II, 1923.
D e t l e f s e n J. A ., The inheritance of acquired characters.
P h ysiol. R evs., V , 1925.
D o b z h a n s k y T h ., Studies on the m anifold effects of cer­
tain genes in D rosophila melanogaster. Ztschr. Abst. Vererb., X L III,
1927.
D o b z h a n s k y T h ., A hom ozygous translocation in Droso­
phila melanogaster. Proc. N at. Acad. S ei., XV, 1929.
D o b z h a n s k y
T h ., G enetical and cy to lo g ica l proof of
translocations in volvin g the third and fourth chromosomes of Droso­
phila melanogaster. B iol. Z bl., X L IX , 1929.
D o b z h a n s k y Th., C ytological map of the second chromo­
som e of Drosophila melanogaster. Ib id ., L, 1930.
D o b z h a n s k y T h ., Translocations in v o lv in g the third and
the fourth chromosomes of D rosophila melanogaster. Genetics, X V,
1930.
D o b z h a n s k y T h ., The decrease of crossing-over observed in
translocations, and the probable explanation. Am. N a t., LXV , 1931.
D o b z h a n s k y
Th . a. A. H. S t u r t e v a n t , Contri­
butions to the genetics of certain chromosome anom alies in Drosophila
melanogaster. II. Translocations between the second and third chro­
mosomes of Drosophila and their bearing on Oenothera problems.
Carnegie Inst. W ash. P u b l., No. 421, 1931.
D o m m L. V ., Sex-reversal follow in g ovariotom y in the fowl.
Proc. Soc. E xp. B iol. Med., X X II, 1924.
D o m m L. V ., New experim ents on ovariotom y and the pro­
blem of sex inversion in the fowl. J. Exp. Zoöl., X L V III, 1927.
D o m m L. V ., The effects of bilateral ovariotom y in the brown
leghorn fowl. B iol. B u ll., LVI, 1929.
Domm
L. V ., Sperm atogenesis follow ing early ovariotom y
in the brown leghorn fowl. Arch. Entw . M ech., C X IX , 1929.
Domm
L. V ., A dem onstration of equivalent potencies of
right and left testis-like gonads in the ovariotom ized fowl. Anat. R ec.,
X L IX , 1931.
Domm
L. V. a. M a r y J u h n , Compensatory hypertrophy
of the testes in brown leghorns. B iol. B u ll., LII, 1927.
D r i e s c h II a n s , Em ergent E volu tion . VI. Intern. Cong, of
P h ilos., 1926.
D r i e s c h H a n s , Das Lebensproblem. Leipzig, 1931.
v ' D u b i n i n N. P .,
Allelom orphentreppen bei
D rosophila
m elanogaster. B iol. Zbl., X L IX , 1929.
E a s t E. М. a . II. K. H a y e s , Inheritance in maize. Conn.
E xp. Sta. B u ll., No. 167, 1911.
E a s t E. M. a. H. K. H a y e s, H eterozygosis in evolution
and in plant breeding. U. S. D ept. A gr., Bureau P la n t Ind. B u ll.,
No. 243, 1912.
E a s t E. M. a. D. F. J o n e s , Inbreeding and outbreeding.
P hiladelphia, 1919,


2 32

Л итература

E a s t Е. М. а. Л. M a n g e 1 s d о r f, A new interpretation
of the hereditary behaviour of self-sterile plants. Proc. N at. A cad .S ei.,
X I, 1925.
E a s t E. M. a. J. B. P a r k , Studies in self-sterility , I. Gene­
tics, II, 1917.
E d d i n g t o n A. S ., The nature of the physical world. New
York and Cambridge, b’ng., 1929.
Emerson
R. A ., G enetic correlation and spurious a lle lo ­
morphism in m aize. Ann. Rep. Neb. Agr. Exp. S ta., No. 24, 1911.
Emerson
R. A ., The inheritance of a recurring som atic
variation in variegated ears of m aize. Am. N a t., X L V III, 1914.
E m e r s o n R. A ., Gerietical studies of variegated pericarp
in m aize. Genetics, II, 1917.
Emerson, S terlin g
a. A. II. S t u r t e v a n t , Gene­
tic and cytological studies on Oenothera. III. The translocation inter­
pretation. Ztschr. A bst. Vererb., L IX , 1931.
E r l a n s o n E. W ., Chromosome organization in Rosa. Cytologia, II, 1931.
F i n d l a y G. F ., The effect of different sp ecies’lens antisera
on pregnant m ice and rats and their progeny. Brit. J. E xp. B io l., I,
1924.
F i s h e r R. A ., The possible m odification of the response of
the w ild type to recurrent m utations. Am. N at., L X II, 1928.
F i s h e r R. A ., Two further notes on the origin of dom inance.
Ibid., L X II, 1928.
F i s h e r R. A ., The gen etical theory of natural selection.
Oxford, 1930. [Гот. русск. riep.]
F i s h e r R. A ., The evolution of dominance. B iol. R evs., V I,
1931.
F o r d E. B ., The theory of dominance. Am. N a t., L X IV , 1930.
G a l t o n F r a n c i s . Hereditary genius: an inquiry into its
laws and consequences. London, 1869. [Ф. Г а л ь т о н, Наследствен­
ность таланта. СП Б., 1876].
G a l t o n F r a n c i s , Inquiries into human faculty and its
developm ent. London, 1883.
Galton
Francis,
N atural inheritance. London, 1889.
G a l t o n F r a n c i s , The average contribution of each several
ancestor to the total heritage of the offspring. Proc. R oy. Soc. Lond.,
L X I, 1897.
G a l t o n F r a n c i s , Eugenics: its definition, scope and aims.
Papers Sociolog. Soc. London, 1905.
Geoffroy
Saint -Hilaire,
I. H istoire générale et
particulière des anom alies de l ’organisation chez l ’homm e et les a n i­
m aux. Paris, 1832— 1836.
G o l d s c h m i d t
R ., E xperim ental in tersexu ality and the
sex problem. Am. N a t., L, 1916.
G o l d s c h m i d t R ., Intersexuality and the endocrine aspect
of sex. J. E xp. Zoöl., X X II, 1917.
G o l d s c h m i d t R ., M echanismus und P h ysiologie der Ge­
schlechtsbestim m ung. Berlin, 1920. [P. Г о л ь д ш м и д т , Механизм
h физиология определения пола, М., 1923].


Л итература

233

»'’ G o l d s c h m i d t
R ., Einführung in die Vererbungswissen­
schaft. Leipzig, 1920.
G o l d s c h m i d t
R ., Untersuchungen über Intersexualität.
II. Ztschr. Abst. Vererb., X X IX , 1920.
G o l d S c h m i d t R ., D ie sexuellen Zwischenstufen. Berlin, 1931.
G о 1 d s с h m i d t R ., D ie G enetik der geographischen V ariation.
Proc. VI Intern. Congr., G enetics, 1, 1932.
G o l d s c h m i d t R ., U ntersuchungen zur G enetik der geo­
graphischen V ariation. R oux, A rchiv, V. 1932.
G о 1 d s с h m i d t R. a. К. К a t s u к i, E rblicher Gynan­
dromorphismus und som atische M osaikbildung bei B om byx mori L.
B iol. Zbl., X L V II, 1927.
G o l d s c h m i d t R. а. K. К a t s u к i, Z weite M itteilu n g
über erblichen Gynandromorphismus bei B om bvx mori L. Ib id .,
X L V III, 1928.
G o l d s c h m i d t
R. а. K. К a t s u к i, C ytologie des
erblichen Gynandromorphismus von Bom byx mori L. Ib id ., X L V III,
1928.
G o l d s c h m i d t
R. a. S a k a e S a g u c h i ,
D ie U m ­
wandlung des Eierstocks in einen Hoden beim intersexuellen Schwam m S f inner.! Ztschr. Anat. Entw . ges., L X V , 1922.
G o o d s p e e d T. II., The effects of X -rays and radium on
species of the genus N icotian a. J. H eredity, X X , 1929.
G r a y J. C., The developm ent, histology and endocrine fu n ct­
ions of the com pensatory right gonad of the hen. Am. J. A nat., X L V I,
1930.
G r e e n w o o d A. W.
Studies on the relation of gonadic
structure to plum age characterisation in the dam estic fow l. IV.
Gonad cross-transplantation in leghorn and cam pine. Proc. R oy. Soc.
Lond., B, CIII, 1928.
G r e e n w o o d A. W ., a. J. S. S. В I y t h, An exp eri­
m ental analysis of the plum age of the brown-leghorn fow l. Proc.
R oy. Soc. Edinburgh, X L IX , 1929.
Gri ffith
C. R ., Are permanent disturbances o f e q u ili­
bration inherited? Science, LVI, 1922.
Guye
C h. E ng., P hysico-chem ical evolu tion . Trans, by J.
R. Clarke, London, 1925.
G u y é n o t E ., La V ariation et l ’É volu tion . I— II. Paris, 1930.
G u y é n о t E ., L ’Hérédité. Paris, 1931.
G u y é n o t E. et A. N a v i 1 1 e, Les chromosomes et la
réduction chrom atique chez D rosophila m elanogaster. La Cellule,
X X X IX , 1929.
G u y é n o t E. et K. P о n s e, Q uestions théoretiques so u ­
levées par le cas de l ’organe de Bidder du crapaud. C. r. Soc. B iol.
Paris, L X X X IX , 1927.
. G u y e r M. F ., Immune sera and certain b iological problems.
Am. N a t., LV, 1921.
G u y e r M. F ., The production and transm ission of certain
eye defects. Trans. Intern. Cong. O phthalm ology, Apr. 1922.
G u y e r M. I1’., Orthogenesis and serological phenomena. Am.
Nat , LVI, 1922,


234

Л итература

G u y e r M. F ., Soma and germ. Ib id ., L IX , 1925.
G u y e r M. F ., The p ossib ility of m od ifyin g germ plasm . Proc.
3rd Race Betterm ent Conference. Jan. 1928.
G u y e r M. F. a. E. A. S m i t h , Further studies on inh eri­
tance of eye defects induced in rabbits. J. Exp. Zool., X X X V III, 1924.
H a l d a n e J. B. S., N ote on a case of linkage in P aratettix.
J. Genetics, X , 1920.
H a l d a n e J. B. S ., A m athem atical theory of natural and
artificial selection. V. Proc. Cam. P h il. Soc., X X III, 1927.
H a l d a n e J. B. S., G enetics of p olyp loid plants. Conference
on p olyploidy. John Innes Hort. In st., Jan. 1929.
H a ld an e
J. B. S., The species problem in the lig h t of
genetics. Nature, C X X IV , 1929.
H a l d a n e J. B. S ., A note on F ish er’s theory of the origin
of dom inance, and on a correlation between dom inance and linkage.
Am. N at., L X IV , 1930.
H a l d a n e J. B. S ., A m athem atical theory of natural select­
ion. V I. Isolation. V II. Selection in ten sity as a function of m ortality
rate. V III. M etastable populations. Proc. Cam. P h ilos. Soc.,
X X V I, X X V II, 1930— 31.
[ H a l d a n e J. B. S ., The causes of evolu tion . London, 1932.
V Х о л д э н Д ж . Б . С., Факторы эволюции. М., 1935].
H a l d a n e J. S ., Mechanism, life and personality, London,
1913.
H a l d a n e J. S ., The nature of life. D iscussion B rit. Assoc.
Cape Town, 1929.
H a l d a n e J. S ., The sciences and philosophy. Gifford Lecture,
G lasgow, 1927— 28. Garden C ity, N. Y ., 1929.
H a l d a n e J. S ., The philosophical basis of biology. Garden
C ity, N. Y ., 1931.
H a n s o n F. B.
a. F. II e у s, An an alysis of the effects
of the different rays of radium in producing leth al m utations in Dro­
sophila. Am. N a t., L X III, 1929.
H a n s o n F. В. a. E. W i n k e l m a n , V isib le m utations
follow in g radium irradiation in Drosophila melanogaster. J. Heredity,
X X , 1929.
H a r m s J. W ., Untersuchungen über das Biddersche Organ der
m ännlichen und w eiblichen Kröten. II. D ie P h y sio lo g ie des Bidderschen Organs und die experim entell-physiologische U m differenzierung
von Männchen in W eibchen. Ztschr. ges. A nat., L X IX , 1923.
H a r m s J. W ., Körper und K eim zellen, I— II. Monographien
P h ysiol., IX , Berlin, 1926.
H a r m s J. W ., Beobachtungen über Geschlechtsumwandllungen reifer Tiere und deren F 2-Generation. Zool. A nz., L X V II, 1926.
H a r r i s o n J. W. H. a. F. C. G a r r e t , The induction of
m elanism in the Lepidoptera and its subsequent inheritance. Proc.
R oy. Soc. Lond., В ., X C IX , 1925.
[ H e i t z E ., D ie som atische Heteropyknose bei Drosophila m e­
lanogaster und ihre genetische Bedeutung, Zeitschr. Zellforsch., 20,1933.
H e i t z E ., Über а -und 3-IIeterochrom atin sow ie K onstanz und
Bau der Chromosomen bei D rosophila, B iol. Zentr., 54, 1934].


Л итература

235

H e n d e r s o n L. J ., The order of Nature. Cambridge, 1917.
[ Г е н д е р с о н , Сргда ж изни, Л „ 1924.]
H e n d e r s o n L. J ., The fitness of the environm ent. New
York, 1927.
H e n d e r s o n L. J ., Blood, a study in general physiology.
N ew Haven, 1928.
H e r b s t K ., Beiträge zur E n tw ick lu n gsp h ysiologie der Fär­
bung und Zeichnung der Tiere. I. Der E influss gelber, w eisser und
schwarzer U m gebung auf die Zeichnung von Salam andra m aculosa.
H eidelberg, 1919.
II i r s z f e 1 d L ., K onstitutionsserologie und B lutgruppen­
forschung. Berlin, 1928.
H o g b e n L ., The N ature of Life. An introduction for a theory
of a public world. D iscussion Brit. Assoc. Cape Town, 1929.
H o g b e n L ., The nature of liv in g m atter. London, 1930.
H u e t t n e r A.
F ., M aturation and fertilization in D roso­
phila melanogaster. J. Morph., X X X IX , 1924.
H u r s t C. C., On the inheritance of eye-color in man. Proc.
R oy. Soc., Lond., L X X X , 1908.
H u r s t C. C., D ifferential polyploidy in the genus Rosa.
Verh. V. Int. Ivongres. f. Vererb., ІГ, 1927.
H u x l ey
J. S., D evelopm ental rates and genetic factors
in the eye-color characters in Gammarus chevreuxi. Verh. V . Int.
Kongres. f. Vererb., II, 1927.
H u x l e y J. S., а. А. М. С a r r-S a u n d e r s, Absence of pre­
n atal effects of lensantibodies in rabbits. Brit. J. E xp. B io l., I,
1924.
I b s e n H. L. a. L. D. B u s h n e 11, 1931. Eye defects in rab­
bits. I. Exp. Z ool., LVI 11.
I b s e n , H. L. , a. L. D. B u c h n e 1 1, 1934. The effects pro­
duced on parents and offspring by the injection of ca lf lens m aterial
directly into the rab b it parent. G enetics, X IX , 393—309.
I m a i Y ., Genetic studies in morning glories. XV. On eversporting behavior of the cream flower in P harbitis N il. (Japanese).
Bot. Mag., Tokyo, X X X IX , 1925.
J a n s к ÿ J ., H aem atologické studie u psychotiku. Sborni
K linick ÿ, V III, 1907.
Jan ss en s
F. A ., É v o lu tio n des au xocytes m âles du
Batracoceps attenuatus. La C ellule, X X II, 1905.
J a n s s e n s F. A ., La théorie de la chiasm atypie. N ou velle
interprétation des cinèses de m aturation. Ib id ., X X V , 1909.
J e a n s J a m e s , The m ysterious universe. N ew York, 1930.
J e n n i n g s H. S., H eredity and variation in the sim p lest
organisms. Am. N a t., X L III, 1909.
J e n n i n g s H. S., The effects of conjugation in Paramecium.
J. Exp. Z oöl., X IV , 1913.
Je n n in g s
IL S., H eredity, variation and the results of
selection in the uniparental reproduction of D ifflu gia corona. Gene­
tics, I, 1916.
J e n nin g s
H. S., The b iological basis of human nature,
N ew York, 1930.


236

Л итература

J о li a n n s e n W ., Über E rblichkeit in P opulationen und in
reinen Linien. Jena, 1903. [ И о г а н с е н , О наследовании в попуі, ляциях и чистых линиях. М., 1035].
J o h a n n s e n W ., E lem ente der exakten Erblichkeitslehre.
1909, 2nd ed. Jena, 1913,. [ Й о г а н с е н , Элементы точного изуче^ ния наследственности и изменчивости. JL, 1933].
Jo h a n n se n
W ., The genotype conception of heredity.
Am. N a t., XLV, 1917.
J о 1 1 о s V ., D ie experim entelle A uslösung von M utationen
und ihre B edeutung für das E volutionsproblem . D ie N aturw issen­
schaften, V III, 1931.
J о И о s V .,
Gerichtete M utationen und ihre Bedeutung
für das E volutionsproblem . Biol. Zbl., LI, 1931.
J о 1 1 о s V ., G enetik und E volutionsproblem , Verh. D eutsch.
Zool. Ges., U trecht, May 1931, Leipzig. 1931.
J o n e s D. F ., Illustration of inbreeding. J. H eredity, V I, 1915.
J o n e s D. F ., Dom inance of linked factors as a means of
accounting for heterosis. Genetics, II, 1917.
Jones
D. F ., The effects of inbreeding and crossbreeding
upon developm ent. Conn. Agr. E xp. Sta. B u ll., No. 207, 1918.
J o n e s D. F ., S election in self-fertilized lines as a basis for
corn im provem ent. J. A gron., X II, 1920.
J o n e s D. F ., The productiveness of sin gle and double firstgeneration corn hybrids. Ibid., X IV , 1922.
Jones
D. F ., The attain m en t of h om ozygosity in inbred
strains of m aize. Genetics, IX , 1924.
J o n e s D. F ., G enetics in p lan t and anim al im provem ent.
N ew York, 1925.
J o n e s D. F. , H. K. H a y e s , W. L. S l a t e, a. B. G.
S o u t h w i c k , Increasing the y ield of corn by crossing. Conn.
Agr. E xp. Sta. R ep t., 1917.
J u h n M a r y, F. E. D ’A m o u r , a. R. G. G u s t a v s о n, The plum age and ovid u ct response to the fem ale hormone in
fowls. E ndocrinology, X IV , 1930.
J u h n M a r y , F. E. D ’A m o u r , a. E. B. W o m a c k ,
The effects of sim ultaneous injection s of the fem ale and m ale hor­
mones in capons. Am. J. P h y sio l., XCV, 1930.
J u h n M a r y, a. L. V. D o m m , The relation of gonadal
condition to erythrocyte number in fowls. Am. J. P h y sio l., XC1V, 1930.
J u h n M a r y , G. H. F a u l k n e r a. Ii. G. G u s t a v s о n, The correlation of rates of growth and hormone threshold in
the feathers of fowls. J. E xp. Z oöl., LV1II, 1931.
J u h n Mar y,
a. R. G. G u s t a v s o n ,
A forty-eight
hour test for the fem ale hormone w ith capon feathers as indicator.
Proc. Soc. E xp. B iol. M ed., X X V II, 1930.
J u h n M a r y , a. R. G. G u s t a V s о n, The production of
fem ale gen ital subsidiary characters and plum age sex characters by
injection of human placental hormone in fowls. J. Exp. Z oöl.,LVI, 1930.
Just
Günther,
Über m u ltip le A llelie beim Menschen.
Arch. R assen-G es., X X IV , 1930.
K ä m m e r e r P ., D ie A bstam m ungslehre. Jena, 1911.


Л итература

237

‘' ' K ä m m e r e r P ., The inheritance of acquired characteristics.
N ew York, 1924.
Karp ec h e n k o
G. D ., Hybrids of Raphanus sativus
L. X S Brassica oleracea L ., J. Genetics, X IV , 1924.
К а р п е ч е н к о Г. Д ., Кариологический очерк рода Trifo­
lium . Тр. прикл. бот. и сел., X IV , 1925.
Karp ech en k o
G. D ., P olyp loid e Bastarde Raphanus
s a tiv u sX Brassica oleracea. Verh. V Int. Kongres. f. Vererb., II, 1927.
[Карпеченко
Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativ u s x Brassica oleracea. Тр. прикл. бот., ген. и сел., X V II,
1927].
Karp ech en k o
G. D .,
Konstantwerden von Art- und
Gattungsbastarden durch Verdoppelung der Chromosomenkom plexe.
Der Züchter, I, 1929.
K i n g H . D ., Studies on inbreeding, I— III. J. E xp. Z oöl.,
X X V I, 1918.
К ö l r e u t e r J. G., Vorläufige N achricht von einigen das
G eschlecht dor Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen.
L eip zig, 1761.
[К о 1 t z о ï f N . K ., The structure of chrom osom es in s a li­
vary glands of D rosophila. Science, 80, 1334].
Komai
T ., A criterion for d istin gu ish in g id en tica l tw ins
from fraternal tw ins. Science, LXV , 1927.
K o m a i T ., Criteria for d istinguishing id en tical and frater­
nal tw ins. Quart. R ev. B iol., I l l , 1928.
K o m a i T., a. G. F u k u о к о, A set of dichorionic id en tica l
triplets. J. H eredity, X X II, 1931.
K o p e c S., Untersuchungen über Kastration und Transplan­
tation bei Schm etterlingen. Arch. E ntw .-M ech., X X X III, 1911.
K o r s c h in s k y
S., Heterogenesis und E volution. Naturw iss. W ochenschrift, X IV , 1899. [К о p ж и н с к и й С., Гетеро­
генезис и эволюция. К теории происхождения видов. Зап. Акад.
наук (V III), 9, 1899].
L a m a r c k J. В ., P hilosophie zoologique. Paris, 1809. [Л ам а р к, Философия зоологии, т. I, М. 1935].
L a n c e fie l d
D. E ., Linkage relations of the sex-linked
characters in Drosophila obscura. Genetics, V II, 1922.
L a n c e fie l d
R. С., a. C. W. M e t z , The sex-linked
group of characters in D rosophila w illisto n i. Am. N a t., LVI, 1921.
L a n d s t e i n e r K., Zur Kenntnis der antiferm entativen
lytisch en und agglutinierenden W irkungen des Blutserum s. Cbl.
B akt., X X V II, 1900.
Л e в и т с к и й Г. А ., Исследование морфологии хромосом.
Тр. Всес. съезда ген., сел., сем. и плем. ж ив., т. II, Л ., 1929.
L e w i s G. N ., The anatom y of science. N ew H aven, 1926.
[ Л ь ю и с , Анатомия науки, Л ., 1927].
L i J. C., The effect of chromosome aberrations on develop­
m ent in D rosophila m elanogaster. G enetics, X II, 1927.
L i l l i e F. R ., The present status of the problem of sex-inversion in the hen. Comments on Doctor D om m ’s paper. J. Exp. Zoöl.,
X L V III, 1927.


238

Іи тература

L i n d s t r o m E. W ., The genetics of m aize. B ull. Torrey
B ot. Club, LVI I, 1931.
L i t t l e С. С., a. II. J. B a g g, The occurrence of four
inheritable m orphological variation s in m ice and their possible relation
to treatm ent w ith X -rays. J. Exp. Zoöl., X LI, 1924.
L j u n g d a h l
H ., Über die Herkunft der in der M eiosis
konjugierenden Chromosomen bei Papaver-H vbriden. Svensk. Bot.
T idsk., X V III, 1924.
L о e b J., The organism as a w hole. N ew York and London, 1916.
[JI e б Ж . Организм как целое, М ., 1936].
Lotsy
J.
P .,
Vorlesungen über D escendenztheorien.
I,
Jena, 1906; II, 1908, Ibid.
L o t s y J. P ., Versuche über Artbastarde und Betrachtungen
über die M öglichkeit einer E v o lu tio n trotzt A rtbeständigkeit. Ztschr.
A bst. Vererb., V III, 1912.
L o t s y J. P ., E v o lu tio n by means of hybridization. The
H ague, 1916.
M ac D o w e l l
E. C., P iebald rats and m u ltip le factors.
Am. N at., X X X , 1916.
M a с D о w e 1 1 E. C., The influence of parental alcoholism
upon habit form ation in albino rats. Proc. Soc. Exp. B iol. Med.,
X V I, 1919.
M a с Do w e 1 1 E. C., a. E. М. V i с a r i, A lcoholism and
the behavior of w hite rats. I. The influence of alcoholic grandparents
upon m aze-behavior. J. E xp. Z oöl., X X X III, II, 1921. The maze
behavior of treated rats and their offspring. Ib id ., X X X V II, 1923.
M a u p a s N .,
Le rajeunissem ent karyogam ique chez les
ciliés. Arch. d. Zool. exp. et génér. (2) V II, 1889.
M a y H. G., The appearance of reverse m utations in the bar­
eyed race of D rosophila under experim ental control. Proc. N at.
Acad. S ei., I l l , 1917.
M a y H. G., Selection for higher and lower facet numbers in
the bar-eyed race of D rosophila and the appearance of reverse m uta­
tions. B iol. B u ll., X X X III, 1917.
McCar tney
E. S ., Acquired and transm itted characters
in Greek lore of heredity. PapersM ich. Acad. S e i.,A. and L., V II, 1926.
[M с С 1 i n t о с k B ., C ytological observation of deficiencies
in v o lv in g known genes, translocations and an inversion in Zea m ays.
M issouri Agr. E xp . S ta .. B u ll, 163, 1931.]
M с С 1 u n g C. E ., The accessory chromosome— sex deter­
minant? B iol. B u ll., I l l , 1902.
M c C l u n g C. E ., D ifferential chromosomes of M ecostethus
gracilis. Ztschr. Z ellf., V II, 1928.
M с D о u g a 11 W ., An experim ent for the testin g of the h yp o­
thesis of Lamarck. Brit. J. P sy ch ., X V II, 1927.
M c D o u g a l l W ., Second report on a Lamarckian experi­
m ent. Ib id ., X X , 1930.
M e i s e n h e i m e r J ., Über den Zusammenhang primärer
und sekundärer G eschlechtsm erkm ale bei den Schm etterlingen und
den übrigen Gliedertieren. E xp. Stud. z. Soma- u. G esehlechtsdiff.,
I, Jena, 1909.


Л итература

239

M e i s e n h e i m e r J ., G eschlecht und Geschlechter im Tier­
reiche, I. D ie natürlichen Beziehungen. Jena, 1921.
M e i s e n h e i m e r J ., II. D ie allgem einen Problem e. Jena,
1930.
M e n d e l G ., Versuche über Pflanzen-hybriden. Verh. Naturf.
Ver., Brünn, IV, 1865 [перевод см. в сборнике: С а ж р э, Н о д э н
и М е н д е л ь , Избранные работы о растительных гибридах, М.,
1935].
Metz
C. W ., O bservations on sperm atogenesis in Drosophila.
Ztschr. Z ellf., IV, 1926.
M e t z C. W ., Chromosome behaviour and genetic behaviour
in Sciara (Diptera). Ztschr. A bst. Vererb., XLV, 1927.
Metz
C. W. , а. С. В.
Bridges,
In com p atib ility of
m utant races in Drosophila. Proc. N at. Acad. S ei., I l l , 1917.
Metz
C. W. , a. M. S.
M o s e s , Chromosomes of Droso­
phila. Cnromosome relationships and genetic behaviour in the genus
D rosophila. J. H eredity, X IV , 1923.
M o h r O. L ., Character changes caused by m utation of an
entire region of a chromosome in Drosophila. G enetics, IV, 1919.
M o h r O. L ., G enetical and cy tological proof of som atic
elim ination of the fourth chromosome in D rosophila m elanogaster.
Ib id., X V II, 1932.
I"' " M o r g a n C.
Lloyd,
Emergent E volu tion . The Gifford
Lectures, 1922. N ew York, 1927.
Morgan
L. V ., Non-crisscross inheritance in D rosophila
melanogaster. B iol. B u ll., X L II, 1922.
M o r g a n Т. H ., The m ethod of inheritance of tw o se x -lim i­
ted characters in the sam e anim al. Proc. Soc. Exp. B iol. M ed., V III,
1910.
Morgan
Т. H ., S ex-lim ited inheritance in D rosophila.
Science, X X X II, 1910.
M o r g a n Т. H ., The origin of nine w ing m utations in D ro­
sophila. Ib id ., X X X III, 1911.
Morgan
Т. H ., An attem pt to analyze the con stitu tion
of the chromosome on the basis of sex-lim ited inheritance in Droso­
phila. J. E xp. Zoöl., X I, 1911.
M o r g a n Т. H ., H eredity and sex. N ew York, 1913.
r
M o r g a n T. H ., The physical basis of heredity. P hiladelphia,
'■"4919. [ М о р г а н , Структурные основы наследственности, М., 1924].
M o r g a n Т. H ., The bearing of Mendelism on the origin of
species. Sei. Mo., X V I, 1923.
M o r g a n T. H ., Human inheritance. Am. N a t., L X III, 1924.
[Наследственность у человека, Русск. евгенич. ж ., III, 2 , 1925].
Morgan
T. IL , E volu tion and genetics. Princeton, 1925. *>*
M o r g a n T. H ., Genetics and the p hysiology of developm ent.
Am. N a t., L X , 1926.
M o r g a n T. H ., A rtificial transm utation of the gene. Science,
L X V I, 1927.
M o r g a n T. II., The theory of the gene. N ew H aven, 1928.
[M о р г а н , Теория гена, Л ., 1927].
M o r g a n Т. H ., W hat is Darwinism? N ew York, 1929.


240

Л итература

M o r g a n Т. H ., The m echanism and law s of heredity. Chap.
I, Foundations E xp. Psych. W orcester, Mass., 1929.
M o r g a n T. H ., The apparent inheritance of an acquired
character and its exp lan ation . Am. N a t., L X IV , 1930.
M o r g a n T. H. , а. С. В. B r i d g e s , The origin of gynandromorphs. Carnegie Inst. W ash. P u b l., No. 278, 1919.
M o r g a n T. II., С. В. B r i d g e s, A. H. S t u r t e v a n t ,
'»Й The genetics of Drosophila. B ibliog. Genetica, II, 1925.
' ■
Morgan
T. H. , A. H. S t u r t e V a n t, H. J. M u 11 e r , а. C. B. B r i d g e s , The m echanism of M endelian heredity.
N ew York, 1915; 2d ed., 19Î3.
M u l l e r H. J ., An Oenothera-like case in Drosophila. Proc.
N at. Acad. S ei., I l l , 1917.
M u l l er II. J ., Mental traits and heredity. J. H eredity,
^ X V I, 1925.
M u l l e r II. J ., A rtificial transm utation of the gene. Science,
L X V I, 1927.
M u l l e r H. J ., The problem of genic m odification. Verh.
d. V. Int. Kongr. Vererb. Berlin (P u b l., 1928), 1927.
Muller
H. J ., The production of m utations by X-rays.
Proc. N at. Acad. S ei., X IV , 1928.
M u l l e r H. J., The effects of X -radiation on genes and chro­
mosomes. Anat. R ec., X X X V II, 1928.
M u l l e r H. J ., The m easurement of gene m utation rate in
D rosophila, its high v a ria b ility , and its dependence upon temperature.
Genetics, X III, 1928.
M u l l e r H. J., The gene as the basis of life. Proc. Int. Congr.
P lan t Sciences, I. 1929.
M u l l e r H . J., The m ethod of evolution. Sei. Mo., X X IX ,
1929.
Muller
H. J ., H eritable variations, their production by.
X-rays and their relation to evolution. Sm ithsonian Report, P ubl
3048, 1929.
M u l l e r H. J., Types of v isib le variations induced by X-rays
in D rosophila. J. G enetics. X X II, 1930.
M u l l e r H. J., O enothera-like linkage of chromosomes in
Drosophila. Ib id., X X II, 1930.
M u l l e r 11. J ., R adiation and genetics. Am. N a t., L X IV , 1930.
M u l l e r H. J ., a. E . A 1 t e n b u r g, The rate of change
of hereditary factors in D rosophila. Proc. Soc. Exp. B iol. Med., X V II,
1919.
M u l l e r H. J. , a. E. A l t e n b u r g , Chromosome trans­
locations produced by X -rays in D rosophila. Anat. R ec., X L I, 1928.
M u l l e r H. J. , a. E. A l t e n b u r g ,
The frequency of
translocations produced by X -rays in Drosophila. Genetics, XV, 1930.
Muller
H. J ., a. L. M. M o t t - S m i t h, Evidence
th at natural radio-activity is inadequate to exp lain the frequency of
«natural» m utations. Proc. N at. Acad. S ei., X V I, 1930.
M u l l e r H. J. , a. T. S. P a i n t e r , The cy tological e x ­
pression of changes in gene alignm ent produced by X-ravs in Droso­
phila. Am. N at., L X III, 1929.


Л итература

241

N ab ours
K. R ., Parthenogenesis and crossing-over in
the Grouse locust A p atettix. Am. N a t., LI 11, 1919.
N a b o u r s K. R ., Studies on inheritance and evolu tion in
Orthoptera. V. The Grouse locust A p a tettix eurycephalus. Kan.
State Tech. B u ll., X V II, 1927.
Naudin
C h ., N ou velles recherches sur l ’hybridité chez les
V égétaux. Ann. Sei. N at. B ot., X IX , 1863. [русск. переводом, в сбор­
нике: С а ж р э, Н о д э н и М е н д е л ь , Избранные работы о
растительных гибридах, М., 1935.]
N a u d i n Ch., N ou velles recherches sur l ’h yb rid ité dans les
V égétaux. N ouv. Arch. Mus. H ist. N a t., I, 1865.
N a v a s h i n
M., P olyp loid m utations in Crepis. T riploid
and pentaploid m utants of Crepis capillaris. Genetics, X , 1925.
N a v a s h i n M., A prelim inary report on som e chromosome
alterations by X-rays in Crepis. Am. N a t., LXV , 1931.
u^N e e d h a m
Joseph,
Man a machine. New York, 1928.
N e e d h a m J o s e p h , The sceptical biologist. N. Y ., 1930.
N e e d h a m J o s e p h , The biochem ical aspect of the reca­
p itu lation theory. Biol. R evs., V, 1930.
New man
H. H ., Studiesof human tw ins. I. Methods of
diagnosing m onozygotic and d izy g o tic tw ins. II. Asym m etry rever­
sal, or mirror im aging in id en tica l tw ins. B iol. B u ll., LV, 1928.
N ew m a n
II. H ., Mental and p hysical traits of id en tical
tw in s reared apart. J. H eredity, X X , 1929.
N ew m a n
II. H., The finger prints of tw ins. J. Genetics,
X X III, 1930.
N e w m a n II. II., Palm -print patterns in tw ins. J. H eredity,
X X II, 1931.
Newman
H. H .,
Differences between conjoined tw ins,
in relation to a general theory of tw inning. Ib id ., X X II, 1931.
Newman
H. II., a. J. T. P a t t e r s o n ,
A case of
normal id en tica l quadruplets in the nine-banded arm adillo, and its
bearing on the problems of id en tical tw ins and of sex-determ ination.
Biol. B u ll., X V II, 1909.
O t te n b e r g
R ., A classification of human races based on
geographic distribution o f the blood groups. J. Am. Med. A ssoc.,
L X X X IV , 1925.
P a i n t e r T. S ., A com parative study of the chromosomes
of mam mals. Am. N a t., L IX , 1925.
P a i n t e r T. S ., A new m ethod for th e study of chromosome
alterations and the p lottin g of chromosome maps in D rosophila
m elanogaster. G enetics, 19, 1934.
P a i n t e r T. S. , a. H. J. M u l l e r , P arallel cytology
and genetics of induced translocations and d eletion s in D rosophila.
J. H eredity, X X , 1929 [русск. перевод см. Успехи эксп. биологии,
V III, 4, 1930].
P a t t e r s o n J. Т., X -rays and som atic m utations. J. Here­
d ity, X X , 1929 [см. У с п . эксп. биол., V III, 4, 1930].
P a t t e r s o n J. T ., The production of m utations in som atic
cells of D rosophila m elanogaster by means of X -rays. J. E xp. Zool.,
L III, 1929.
16 М орган


242

Л итература

P a t t e r s o n J. T. , a. H. J. M u l l e r , Are «progressive»
m utations produced by X-rays? Genetics, X V , 1930.
P a v l o v I. P ., N ew researches on con d ition al reflexes. Science,
LVI 11, 1923.
P é z a r d A ., Le conditionnem ent p hysiologique des carac­
tères sexuels secondaires chez les oiseaux. B ull. Sei. France et B elg.,
L U , 1918.
P é z a r d , S a n d , a. C a r i d r o i t , Les Hormones sex u ­
elles et le Gynandromorphisme chez les G allinacés. Arch, de B io l.,
X X X V I, 1926.
P l o u g h If. II., The effect of temperature on crossing-over
in D rosophila. J. E xp. Zoöl., X X IV , 1917.
^ P l u n k e t t C. R ., The interaction of genetic and environ­
m ental factors in developm ent. J. Exp. Zool., X LV I, 1926.
P l u n k e t t C. R ., The experim ental production of m elanism
in Lepidoptera. Am. N a t., X L I, 1927.
P o n s e K ., L ’organe de Bidder et le déterm inism e des cara­
ctères sexuels secondaires du crapaud (Bufo vulgaris). Ilev. Suisse
Zool., X X X I, 1924.
P o n s e- K., P on te et développem ent d ’oeufs provenant do
l ’organe de Bidder d ’un crapaud m âle fém inisé. C. r. B iol. Soc. Paris,
XCII, 1925.
P o n s e K., Les p o ten tia lités de l ’organe de Bidder des cra­
pauds. Ib id ., XCVI, 1927.
P o n s e K ., Les hypothèses concernant la sign ification de
l ’organe de Bidder du crapaud. Ib id ., XCVI, 1927.
P u n n e 1 1 R. C., Sex determ ination in Ily d a tin a , w ith some
remarks on parthenogenesis. Proc. R oy. Soc. Lond., B. L X X V III, 1906.
R a b a u d E ., L ’évolu tion tératologique. Scien tia, III, 1908.
R a b a u d E ., Les phénom ènes embryonnaires et la phylogenèse, Ib id ., X IX , 1916.
R a b a u d E ., L ’adaptation et l ’évolu tion . Paris, 1922.
R e n n e r ü ., Versuche über die gam etische K onstitution der
Oenotheren. Ztschr. Abst. Vererb., X V III, 1917.
R e n n e r ()., Artbastarde und Bastardarten in der G attung
Oenothera. Bericht. D tsch. Bot. Ges., X X X V , 1917.
R e n n e r O., Untersuchungen über die faktorielle K on stitu ­
tion einiger kom plexheterozygotischer Oenotheren. B ibliog. genetica,
IX , 1925.
R e n n e r O., Über Koppelungwechsel bei Oenotheren. Verh.
V. Int. Ivongres. f. Vererb., II, Д927.
R h i n e , J. B. , a. W i l l i a m
McD ougall,
Third
report on a Lam arckian expsrim ent. B ritish J. P sychology. X X IV ,
1933—34.
R i d d l e O ., Factors in the developm ent of sex and secondary
sexual characteristics. P h ysiol. R evs., X I, 1931.
R o b e r t s H . F ., P lant hybridization before Mendel. P rince­
ton, N. Y ., 1929.
R u s s e l B e r t r a n d , Our knowledge of the external world.
N ew York, 1929.
R u s s e l E. S., Form and function. London, 1916.


Л итература

243

S а X К a r 1, S terility in w heat hybrids. I. S terility relationships
and endosperm developm ent. Genetics, V I, 1921.
S a x K a r l , S terility in w heat hybrids. II. Chromosome beha­
vior in partially sterile hybrids. Ibid., V II, 1922.
Sax
Karl ,
Chromosome structure and the m echanism of
crossing-over. J. Arnold Arboretum, X I, 1930.
S e r e b г о v s к у A. S., A general schem e for the origin of
m utations. Am. N a t., L X IÏI, 1929.
S e r e b r o v s k y A. S., Untersuchungen über Treppenallelom orphism us. IV. Transgénation scu te-6 und ein F all des «N ichtAllelomorphismus') von Gliedern einer Allelom orphenreihe bei Droso­
phila melanogaster. Arch. E ntw .-M ech., C X X II, 1930 [по-русски
см. Ж урн. эксп. биол., V I, 1, 1930].
S er e b r o v sk y
A. S. , a. N. P. D u b i n i n , X -rays
experim ents w ith Drosophila. J. H eredity, X X I, 1930. [по-русски
см. Успехи эксп. биол., V III, 4, 1930].
С е р е б р о в с к и й А. С. , Н. П. Д у б и н и н ,
И. И.
А г о л, В. Н. С л е п к о в и В. Е. А л ь т ш у л е р , П олуче­
ние мутаций рентгеновскими лучами у D rosophila melanogaster.
Ж урн. эксп. биол., IX , 1928.
S h i w a g о P. J., The chromosome com plexes in the som a­
tic cells of m ale and fem ale of the dom estic chicken. Science, L X , 1924.
S h u l l G. H ., The com position of a field of m aize. Am. Breed.
Mag., IV, 1908.
S h u l l G. H ., A pure lin e m ethod in corn breeding. Ibid.,
V, 1909.
S h u l l G. II., H ybridization m ethods in corn breeding. Ibid.,
VI, 1910.
S m u t s .1. C., H olism and evolution. N ew York, 1926.
S m u t s J. C., The nature of Life. D iscussion Brit. Assoc.
Cape Town, 1929.
S n y d e r L. H ., Human blood groups: their inheritance and
racial significance. Am. J. Phvs. A nthrop., IX , 1926.
S n y d e r L. H ., B lood grouping and its practical applications.
Arch. Path. Lab. Med., IV, 1927.
S n y d e r L. H ., The blood groups of the Jam aicans. Carne­
gie Inst. W ash. P u b l., No. 395, 1929.
S n y d e r L. H ., Blood grouping in relation to clin ic a l and
legal m edicine. Baltim ore, 1929.
S o n n e b o r n Т. M ., M cD ougall’s Lamarckian experim ents,
Am. N a t., 65, 1531.
S t a d l e r L. J ., The rate of induced m utation in relation
to dormancy, tem perature and dosage. Anat. R ec., X L I, 1928.
S t e r n C ., E in genetischer und с у tologischer B eweis für Verer­
bung im Y-chromosom von D rosophila m elanogaster. Ztschr. A bst. V e­
rerb., X LIV , 1927.
Stern
C., M ultiple A lle lie . Handbuch des Vererbungswis­
senschaft, I, 1930.
S t e v e n s N. M., A study of the germ -cells of certain D iptera,
w ith reference to hétérochrom osomes and the phenomena of synapsis.
J- exp. Zoöl., V, 1908,
16*


Л итература

S t о с к а г d C. R ., The effect on the offspring of in to x ica tin g
the m ale parent and the transm ission of the defects to subsequent
generations. Am. N a t., X L V II, 1913.
S t o c k a r d C. R ., The hereditary transm ission of degeneracy
and deform ities by the descendants of alcoholized m am m als. Inter­
state Med. J ., X X II I, 1916.
Sto ck ard
C. R ., The structure of the vertebrate eye as an
in dex of developm ental deficiencies, w ith the bearing on recent inhe­
ritance stu dies. Am. N a t., L V III, 1924.
Stock ard
C. R. , a. D.
M. C r a i g , An experim ental
study of the influence of alcohol on the germ cells and the developing
embryos of Mammals. Arch. E ntw .-M ech., X X X V , 1912.
Sto ck ard
C. R ., a. G. N. P a p a n i с о 1 a о u, A fur­
ther an alysis of the hereditary transm ission of degeneracy and defor­
m ities by the descendants of alcoholized Mammals. Am. N a t., L.,
1916.
Stock ard
C. R. , a. G.
N. P a p a n i c o l a o u ,
Fur­
ther studies on the m odification of the gen n -cells in Mammals: the
effect of alcohol on treated guinea-pigs and their descendants. J. Exp.
Z oöl.. X X V I, 1918.
S t u r t e v a n t А. П ., The behavior of the chromosomes as
studied through linkage. Ztschr. Abst. V ererb., X III, 1915.
S t u r t e v a n t A. II., An an alysis of the cffect.s of selection.
Carnegie Inst. W ash. P u b l., No. 264, 1918.
S t u r t e v a n t A. II., G enetic studies on D rosophila siinulans. I. Introduction. H ybrids w ith D. m elanogaster. G enetics, V, 1920.
S t u r t e v a n t A. H ., G enetic studies on D rosophila sim ulans. II. Sex-linked group of genes. Ib id ., VI. III. A utosom al genes.
General D iscussion. Ib id ., VI, 1921.
S t u r t e v a n t A. H ., Linkage variation and chromosome
m aps. Proc. N a t. Acad. S e i.. V II, 1921.
S t u r t e v a n t A. IL , A case of rearrangement, of genes m
D rosophila. Ib id ., V II, 1921.
S t u r t e v a n t A. H ., The effect of unequal crossing-over
at the bar locus in D rosophila. G enetics, X , 1925.
S t u r t e v a n t
A. H ., A further study of the so-called
m utation at the bar locus of Drosophila. Ib id ., X III, 1928.
S t u r t e v a n t
A. H ., C ontributions to the genetics of
certain chromosome anom alies in D rosophila m elanogaster. I. Known
and probable inverted sections of the autosom es of D rosophila m ela­
nogaster. Carnegie Inst. W ash. P u b l., No. 421, 1931.
S t u r t e v a n t A. II., C. B. B r i d g e s , a. T. II. M о rg a n, The sp atial relations of genes. Proc. N at. Acad. S ei., V, 1919.
S t u r t e v a n t A. H. , a. T. D o b z h a n s k y , R ecipro­
cal translocations in D rosophila and their bearing on Oenothera c y to ­
lo g y and genetics. Proc. N at.
Acad. S ei., X V I, 1930.
S t u r t e v a n t
A. H .,
а. T. II. M o r g a n, R everse m u ta­
tion of the bar gene correlated w ith crossing-over. Science, LVI I, 1923^
S t u r t e V a n 't A. II. a. C. R . P l u n k e t t. Siquence of
corresponding third-chrom osom e genes in D rosophila m elanogaster
and D . sim ulans. B iol. B u ll., L, 1.026,


Л итература

245

S u m n e r F. B ., The reappearance in the offspring of arti­
fic ia lly produced parental m odifications. Am. N a t., X L IV , 1910.
S u m n e r F. B ., An experim ental study of som atic m od ifi­
cations and the reappearance in the offspring. Arch. E ntw .-M ech.,
X X X , 1910.
T ä с к h о 1 m G., Z ytologische Studien über die G attung Rosa.
Svensk. Bot. Tidskr., X IV , 1922.
T i m o f e ë f f-R e s s o v s k y, H . A . , The effect of X -rays
upon the m u ta b ility of D rosophila funebris. J. H eredity, X X I, 1930.
T i m o f e ë f f-R e s s o v s k y N. W ., A reverse génovaria­
tion in D rosophila funebris. Genetics, X II, 1927.
T i m o f e ë f f - R e s s o v s k y N. W ., The effect of X -rays
in producing som atic geno-variations of a definite locus in different
directions in D. melanogaster. Am. N a t., L X III, 1929.
T i m o f e ë f f-R e s s o v s k y
N.
W .,
R ückgenovariationen und die G enovariabilität in verschiedenen R ichtungen. I. Arch.
E n lw .-M eih ., CXV, 1929.
T и m о ф e e в-Р e с с о в с к и й Н. В ., Соматические геновариацич определенного гена в разных направлениях под воздей­
ствием Х-лѵчеіі. Тр. Всесоюзн. съезда ген., сел., сем. и плем. жив.,
Л ., 1929; II, 1930.
V а V і 1 о V N. I., The process o f ev o lu tio n in cu ltiv a ted
plants. Proc. S ix th Int. C.ong. G enetics, I, 1932.
V i c a r i E. М., The non-inheritance of the effects of training.
Science, L IX , 1924.
V o n B a e r C. E ., Über E ntw icklungsgeschichte der Tiere:
B eobachtung und R eflexion . Königsberg, 1828.
d e V r i e s It., Intracellular pangenesis. Jena, 1889.
d e V r i e s H ., Sur la loi de disjonction des hybrides. C. R.
Acad. Sei. Paris, C X X X , 1900.
d e V r i e s II., Sur la m u ta b ilité de l ’Oenothera Lam arckiana.
Ibid., C X X X , 1900.
d e V r i e s II., D ie M utationstheorie, I. Leipzig, 1931. II. Ibid.,
1903.
d e V r i e s II., Species and varieties; their origin by m utation.
London, 1905.
d e V r i e s II., On tw in hybrids. B ot. Caz., X L IV , 1907.
d e V r i e s H ., On triple hybrids. Ib id ., X L V II, 1909.
d e V r i e s II., Über doppeltreziproke Bastarde von Oenothera
biennis und О. m uricata. B iol. C bl., X X X I, 1911.
d e V r i e s H ., Gruppenweise A rtbildung. Berlin, 1913.
d e V r i e s H ., The probable origin of Oenothera Lamarckiana
Ser. Bot. Gaz., X V II, 1914.
de V r i e s
IL , New dim orphic m utants of the Oenotheras.
Ibid., L X II, 1916. ,
Wallace,
A l f r e d R u s s e l l , D arwinism . London, 1889.
[Уоллес,
Дарвинизм, М., 1911].
W e i n s t e i n
A ., Hom ologous genes and linear linkage
in D rosophila v irilis. Proc. N at. Acad. S ei., V I, 1920.
W e i n s t e i n A ., Genetic effects of X-rays and other e n v i­
ronm ental agents. Anat. R ec., X L I, 1928.


2 46

Л итература

W e i n s t e i n A ., The production of m utations and rearran­
gem ents of genes by X -rays, Science, L X V II, 1928.
W e i s m a n n A ., Über die Vererbung. Jena, 1883.
W e is m a n n
A ., D ie K on tin u ität des K eim plasm as, als
Grundlage einer Theorie der Vererbung. Jena, 1885.
W e i s m a n n A ., Zur Frage nach der Vererbung erworbener
E igenschaften. B iol. Cbl., V I, 1886.
W e i s m a n n
A ., - E ssays upon heredity and kindred b io lo ­
gical problems. Oxford, 1891— 1892.
W e i s m a n n A ., The germ-plasm : a theory of heredity.
Trans. London, 1893.
W e i s m a n n A ., Über G erm inalselektion. Jena, 1896.
W e i s m a n n A ., The evolu tion theory. Trans. London, 1904.
[Вейсман,
Лекции по эволюционной теории, I, П ., 1918].
W h eeler
W. М., Em ergent evolu tion and the d ev elo p ­
m ent of societies, N ew York, 1928.
W h i t e h e a d
A. N ., Science and the modern world. Low­
ell Lectures, 1925. N ew York, 1927.
W h i t e h e a d
A. N ., Process and R ea lity . An essay in
cosm ology. Gifford lectures, 1927— 28, N ew York. Cambridge, 1929.
W h i t i n g P. W. , a. A. R. W h i t i n g .
The- m utant
types. X-rays and «natural» of Habrobracon. Anat. R ec., X LIV , 1929.
W il so n
E. B ., Studies on chromosomes. I— V I. J. E xp.
Z oöl., II, III, V I, IX , 1905— 1910.
W i l s o n E. B ., The cell. Third ed ition . N ew York, 1925.
[ В и л ь с о н Э., Клетка и ее роль в развитии и наследствен­
ности, М., 1.936].
W i n g e О., The chromosomes. Their numbers and general
im portance. C. R . Labor. Carlsberg., X III, 1917.
W i n g e Ö., The location of eighteen genes in L ebistes reticulatus. J. G enetics, X V III, 1927.
W i n i w a r t e r H. d e , E tudes sur la sperm atogenèse h u ­
m aine. Arch, de B io l., X X V II, 1912.
W in k l e r
II a n s, D ie Konversion der Gene. Jena, 1930.
W it s c h i
E .,
D evelopm ent of gonads and transform ation
of sex in the frog. Am. N a t., LV, 1921.
W it s c h i
E ., Vererbung und Z ytologie des G eschlechts
nach U ntersuchungen an Fröschen. Ztschr. A bst. Vererb., X X I X ,
1922.
W i t s c h i E ., Über die genetische K on stitu tion der Frosch­
zw itter. B iol. Z bl., X L I ll, 1923.
Wo mack
E. B. ,
F. C. K o c h ,
L. V. D o m m ,
a.
M. J u h n , Some factors affecting the comb growth response in the
brown leghorn capons. J.
Pharm acol, exp. Therap., X L I, 1931.
W o o d r u f f L. L .,
The present statu s of the long-contitnued
pedigree culture of Paramecium aurelia at Y ale U n iversity. Proc.
N at. Acad. S ei., V II, 1921.
W o o d r u f f L. L ., The ph ysiological significance of con­
jugation and endom ixis in the Infusoria, Am. N a t., L IX , 1925.
W r i g h t S e w a l l , F isher’ s theory of dominance. Am. N a t.,
L X III, 1929.


Л итература

247

W r ig h t
Sewall,
The gen etieal theory of natural selec­
tion. J. H eredity, X X I, 1930.
W r i g h t S e w a l l , S ta tistica l m ethods in b iology. Am. S ta­
tist. J ., March su p pl., 1931.
W r i g h t S e w a l l , E v o lu tio n in M endelian populations.
G enetics, X V I, 1931.
3 а в а д о в с к и й М. М., ІТол и развитие его признаков.
М., Гиз, 1922.
3 а в а д о в с к и й М. М., Д вуполая природа курицы и эк­
спериментальный гермафродитизм у кур. Тр. Лаб. эксп. биол.
Моск. зоопарка, II, 1926.
З а в а д о в с к и й
М. М., Эквипотенциалыюсть тканей
самцов и самок у птиц и млекопитающих. Там ж е, IV, 1928.
Z a w a d o w s k y М. М., M ateriale zur A nalyse des Gynan­
dromorphismus. I. Kastration der Finken und Gimpel. Arch. E ntw .Mech., CV11I, 1929.
Z e l e n y C., The direction and frequency of m utation in the
bar-eye series of m u ltip le allelom orphs in Drosophila. J. E xp. Zoöl.,
X X X IV , 1921.
Z e l e n y C., The effect of selection for eye facet number in
the w hite bar-eye race of D rosophila m elanogaster. Genetics, V II, 1922.
Z u 1 u e t a A. d e , La herencia ligada al sexo en el coléoptero
P hytodecta variab ilis (01). «EOS», R evista Espaftola de E n tom olo­
g ie, I, 1925.


У К А З А Т Е Л Ь

А
А гасси ц Л . (A g a ssiz L .) 1 4 1 , 142
А льбинизм 170
А нтитела 160

Б
Б аш иел л (B u sh n e il) 2 2 2
Б ел л и н г (B e llin g ) 68
Б ем уа (B e n o it) 130
Б ер гсо н (B ergson) 9 0 , 1 8 4 , 2 0 3
Б ер н ар К л о д (B ernard C laude)
206
Б ерн ш тей н (B e rn stein ) І 2 0 , 121
Б и д дер о в орган 132
Б ли зн ец ы 1 7 2 , 173
Б л эк сл и (B la k eslee) 13, 70
Б ол к (B o lk ) 14 6
Б ой к от (B o y c o tt) 31
Б р ахи д ак тш ш я 171
Б р и д ж е с (B rid ges) 5 9 , 6 0 , 6 1 — 6 2 ,
1 5 6 . 2 1 2 , 215
Б эр (К . Е . B aer) 141
Б атсон (B ateson ) 5, 4 0 , 151
Бю ф фон (B u ffo n ) 178

В
V В авил ов 224
В айнш тейн (W e in ste in ) 62
В альтер (W alth er) І 4 2
В ейсм ан (W eism a n n ) 5 0 ,
14 8

146—

158

В и к ари (Ѵ ісагі) 1 6 4 — 165
Виталиям 1 5 0 , 1 9 9 , 2 0 2 , 2 0 3
Внутриклеточны й п ан ген ези с 5 ,3 0
В удр еф ф (W ood ru ff) 102
В ы ж и вани е н аи бол ее п ри сп особ­
л енны х 8 8 , 97 и сл.

Г
Г ал ьтон (G a lto n ) 5, 1 1 6 — 121
Г ай ер (G uver) 159 -1 6 0 , 2 2 2
Г ек к ель (H a eck el) 142
Гексаплоиды 14
Г ек ели (I lu x lc y ) 160
Гем оф илия 172
Г ен д ер сон (I-Iendcrson) 1 8 7 , 1 8 9 ,
1 9 9 __2 0 1

Г ен

12~ 2 9 , 42—4 3 , 1 0 7 ,

И

и

сл . 1 3 7 , 1 49 и с л ., 1 5 4 - - 1 5 6 ,
1 8 6 , 19 2 . 2 0 9 и сл.
Г етер ози с 8 2 —83
Г етероплоиды 13
Гинандром орф ы 137— 138
Г ольдш мидт (G o ld sch m id t) I 36—
1 3 7 , 2 1 8 , 2 2 2 —224
Г орм оны 124 и сл.
Гриффитс (G riffith ) 161
Г руппы к рови 1 2 0— 121
Г удал (G ood ale) 130
Гэртнер (G aertner) 44
д

Д а р ви н (D a rw in ) 44 , 71 , 7 6 , 87
и с л ., 9 7 , 124 — 127, 1 42 , 163,
1 7 5 , 1 79, 185
Д а й в ер (D iv e r ) 31
Д ем ер ец (D em erec) 109 110
Д етлеф еен (D etlefsen ) 161
Д ж ен н и н гс (J en n in g s) 191
Д ж и н с (Jeans) 2
Д ж о н с (J o n es) 80
Д о б р ж а н ек и й (D o b zh a n sk y ) 62,
64
Д ом и н ан тность 2 4 , 4 0 , 8 3 , 107,
115
Д ом м (D o m m ) 1 30
Д р и ш (D riesch ) 1 50 , 1 9 1 , 203
Д уп л и к а ц и и 60

Е
Е вген и к а 177
Е стественны й отбор 87 и с л ., 121 —1 2 3 , 185

Ж
Ж аберны е щ ели 1 4 2 — 144
Ж ордан оны 7
Ж оф ф руа
С ент-И лер
(G eoffroy
S a in t-H ila ire ) 1 7 8 — 180
3

^Завадовский 130
З ап ир ател ь к росси нгов ср а 62
Зароды ш евая п л азм а 1 4 6 — 149
Зачатковы й п уть 14 7— 148
З а щ и т н а я ок раск а 92


Указатель
З он н ебор н (S onneborn) 2 2 0
З у л у эт а (Z ulu eta) 22

И
И бсен (Ib sen ) 2 2 8
Идентичные близнецы 172
И зм енчивость 72 н с л ., 1 5 0 — 153
И к ен о (Ik en o ) 110
И к с (X ) л Vч 11 4 0 — 4 1 , 6 0 , 6 2 , 1 1 1,
167
И к с (X ) хромосомы 6 3 —6 4 , 6 6 ,
70
И м аи (Im a i) 1 10
И н бри ди н г 7 7 , 7 8 —81
И нверсии 6 3
И нтерексы 1 3 6 — 137
И оган сен (Io h a n n sen ) 1, 7 2 —78
И ст (E a st) 80
И грек (Y ) хром осомы 6 2 , 66

К
К ам мерер (K äm m erer) 159
■Л\арпеченко 17
K ap p (K arr) 2 0 3
К ар -С аун дер с (Carr-Saunders) 160
К арты хром осом 5 7 —60
К астрац и и 128
К ельреп тер (K ö h lreu ter) 4 4 , 82
К ильм ей ер (K ielm ey e r ) 141
К и н г (K in g ) 7 0
К л и л эн д (C leland) 70
К j л ь да хром осом 68
К ольцов 2 1 5
К оп ец (К о р е е) 134
К ор ж и н ск и и 5, 151
К р оп отк и н 95
К р осси н говер 3 4 — 35, 52
К р осси н говера запиратель 62
К р у (Crew) 2 2 0 —221
К ю вье (C uvier) 178
К эстль (C astle) 7 7—7 8 , 79

Л
Л ам арк (L am arck) 8 8 , 1 5 6 , 16 7 ,
1 78— 180
Л ам ар к и зм 155 и сл.
Л андш теймер (L a n d stein er) 121
Л етальны е факторы 171
Л и н н ей (L inn aeu s) 7
Л и н н еон 7
Лгоис (L ew is) 183

M
М ак Д о у э л л (M ac D o w e ll) 164
Мак Д у г о л (M eD o u g a ll) 165
Мопа (M aupas) 101— 102
Мак К л и н тон (M cC lintock) 35
М езен хей м ер (M esenheim er) 134
М еккель (M eckel) 142
Меллер (M uller) 4 0 , 4 1 , 5 9 , 6 2 ,
С'З, 64 , 173

М ендель (M endeï) 1, 2 4 , 44 и с л .,
1 1 6 - 1 2 1 , 17 1
М енделя первы й зак он 4 7 — 4 9
М енделя второй за к о н 4 9 —5 2 , 68
Мей (M ay) 109
М ейозис см. Р ед у к ц и я
М имикрия 92
М нож ественны е аллзлом орф ы 19—
2 4 , 1 12, 2 2 0 —2 2 2
M op (M ohr) 62
М орган С. Л л о й д (M organ С.
L lo y d ) 1 8 9 — 1 91, 201
М орган Л . В . (M organ !.. V .) 62
Мотт-Смис (M o tt-S m ith ) 41
М утация и м утац и он н ая теория
4—9 ,1 8 —2 7 . 4 0 — 4 3 , 8 7 , 107 и с л .,
151 — 15 3 , 186

II
Н а й т (K n ig h t) 44
Н е.бурс (N abours) 23
Нескрещ иваем ость 8 3— 8 5
Н ехватки 6 0 —61
ІІодон (N a u d in ) 4 4 —45
Н ы ом эн ( N ew m ап ) 173
ІІэгел и (N ä g e lі) 44

О
Обновление 101
О даренность 17 4
Окен (O ken) 141
О плодотворение 39
О рганизатор 2 1 9 —220
О рганицизм 204
О ртогенез 4 3
Оттенберг (O ttenberg) 121
П

■«VП авлов 18 7 , 192
П ал еон тологи я 152
П а н ген ези с 5, 3 0 , 163
Н еза р (P ezard) 130
П ей н тер (P a in ter) 6 3 , 2 1 2 —2 15
П еннет (P u n n ett) 4 0
П ерек рестн ое опы ление 7 4 , 7 6 .
8 0 , 103
ІІеттср сон (P a tterso n ) 40
П и рсон (P earson) 117
П ластиды 32
ІІлэнкет (P lu n k e tt) 63
П ол и п л ои ды 14
П ол овой отбор 124 и сл.
П ол овое р а зм н о ж ен и е 101
П ол яр н ы е тельца 3 6— 38
П риобретенны е
п р и зн ак и
14 8,
154 и сл.
П р и сп о со б л ен и е 87 и сл.
П эй л и (Р а іе у ) 91

Р
Р а д и й 6 0 , 6 2 , 167
Р ай т (W rig lit) 7 9 , 115


У казатель

250
Р азм н ож ен и е 97 и сл.
Р ед ук ц и я хром осом 3 3 — 34
Р ек ап и тул я ц н о н н а я теор и я
и сл.
Рецессивность 2 4 —2 5 , 4 0 ,
1 0 7 , 1 1 6 , 156
Реципрокны е гибриды 31
Р у (R ou x) 147

X
139
83,

С
С амооплодотворение 7 4 , 8 0 , 103
С амостерильность 1 0 3 — 104
С еребровский 112
Смэтс (S m u ts) 1 9 8 , 2 0 2 —2 0 3
С озревание п ол овы х клеток 3 2 —
39
С терилизация 177
Стерильность 85— 86
Стертеваит (S tu r te v a n t) 3 1 , 5 9 ,
62 . 63 , 70
С токард (S tockard) 165
Сцепление 52. и с л ., 7 0 , 83
Сцепленные Х -хром осом ы 63
Сэмнер (Sum ner) 161
Сэттон (S u tto n ) 1, 50

Т
Т етраплоиды 13
Т и м оф еев-Рессовскпй 40
Т ран сл ок ац и я 6 0 — 66
Т риплоиды 13

У
У а й т х е д (W h ith ea d ) 2, 2 0 4 —206
У и л ер (W h eeler) 189
У ол л ес (W a lla ce) 124
У словны й реф лекс 181

Ф
Ф етали зац и я 146
Ф и ндлей (F in d la y ) 160
Ф иш ер (F ish er) 1 1 5 — 1 1 6 , 226
д е Ф риз 1, 4— 9 , 3 0 , 8 7 , 151

Х ейтц (H e itz ) 2 І 2 —215
Х ер ста д и у с (H erstad iu s) 219
Х л ороф и л л 32
Х о л д эн
Дж.
Б . С. (H ald an e
J . В . С.) 1 1 6, 2 2 5 - 2 2 6
Х о л д эн Д ж . С. (H a ld a n e J . S .)
198, 201, 202
Х ол и зм 1 9 9 , 2 0 2 и с л ., 2 07
Х о р ея 175
Х ром осом ы 9 , 1 7 , 2 8 — 39 , 50
ц

Ц ветная сл еп ота 172
Ц итоп лазм а 30— 32

Ч
Ч ел овек 169 и сл.
Ч и сты е л и н и и 74

Ш
Ш елл (S h u ll) 80
Ш пеман (S pem ann) 219
Ш терн (Stern) 3 5 , 62
э

. Э ддингтон (E d d in g to n ) 9 2 , 1 7 7 ,
2 0 6 -2 0 7
Эм ергентная эволю ц ия 189 и с л .,
203
Э м ерсон P . A . (E m erson R . А .)
10 9 , 110
Э м ерсон С. (E m erson S .) 70
10

Ю нгдаль (L ju n g d a h l) 16

Я
Я й ц а, количество и х 9 7 — 98
Я н ск и й (J a n sk y ) 121


Р ед ак тор А. Гайсинович. Т ех р ед
А. Троицкая. М осква. У п ол н ом о­
ченны й Главлита Б 2 8 4 8 8 . Б и ом едгиа 4 0 3 . М Д -4 2 6 . Т и р а ж 5 2 0 0 .
Ф орм ат 8 2 x 1 1 0 1/ з 2. П еч. л . 1 6 ‘ / 2.
З н а к , в печ. л . 38 2 8 8 . Авт. л . 1 4 ,7 .
Сдано в тип. 2 0 /Х І 1 9 3 5 г. П оди ,
к печ. 1 0 /І Х 1 9 3 6 г. З а к а з 1 4 3 4 ,
Ц ен а 3 р . 30 коп. H ep. 1 р . 20 и.
16-я ти п ограф и я треста «П олиграф книга», Т р ех п р у д н ы й п е р ., 9.


I