ШШЁ.
•л-Г-г

i

i

'

i

:

:

t

и

1

г

-ь

ъ

ы

.

ТОМАС Г Е Н Т МОРГАН

252> С Л

ИЗБРАННЫЕ РАБОТЫ
ПО ГЕНЕТИКЕ
ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО
ПОД , ОБЩЕЙ] РЕДАКЦИЕЙ
И С ВВОДНОЙ СТАТЬЕЙ
акад. Н. И. В А В И Л О В А

к.
іг

ГОСУДАРСТВЕННОЕ "ИЗДАТЕЛЬСТВО
КОЛХОЗНОЙ И СОВХОЗНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
«СЕЛЬХОЗГИЗ»
МОСКВА—ЛЕНИНГРАД—1937

M 7

2015188876

Т О М А С

В

Г Е Н Т

М О Р Г А Н

историческом развитии знаний о Наследственности краеугольным камнем является установление законов Менделя о поведении наследственных зачатков при скрещивании и подчинении их распределения в потомстве гибридов определенным математическим выражениям. Вторым крупнейшим достижением в" познании
природы наследственности следует считать замечательные работы
американского генетика Т. Г. Моргана и его школы.
Законы Менделя и Моргана легли в основу современных научных
представлений о наследственности, на которых строится селекционная работа как с растительными, так и с животными организмами.
В настоящий сборник вошли переводы важнейших оригинальных трудов Моргана, помещенных в разное время в различных периодических изданиях, а также избранные главы из главнейших синтетических книг Моргана. В целом книга дает достаточно полное
представление о направлении и содержании оригинальной работы
одного из крупнейших биологов X X века.
Томас Гент М о р г а н родился 25 сентября 1866 г. в штате
Кентукки (США), где он получил и образование, окончив в 1886 г.
Кентуккекий университет. В 1890 г. он получает степень доктора
философии в университете Джона Гопкинса, а в 1891 г. становится
экстраординарным профессором женского колледжа в Пенсильвании.
Главная деятельность его проходит в Колумбийском университете
в Нью-Йорке, где он в течение 25 лет (с 1904 г. по 1928 г.) беспрерывно занимает кафедру профессора экспериментальной зоологии.
В 1928 г. его приглашают руководителем специально для него построенной биологической лаборатории в Калифорнийском технологическом институте в городке Пасадена близ Лос-Анджелоса, где
и по настоящее время протекает его деятельность.
Первые исследования Моргана посвящены главным образом
вопросам экспериментальной эмбриологии. Они охватывают период
с 1890 по 1910 г. С 1892 по 1895 г. он работает в Италии на известной
Неаполитанской зоологической станции. Как он признает сам
(в автобиографии), его эмбриологические исследования начались
под влиянием умозрительных построений Августа Вейсмана и экспериментальных работ Оскара Гертвига и Бовери, выяснивших исключительную роль клеточного ядра в развитии организма.

С 1897 г. исследования Моргана переходят в область явлений
регенерации. Он опубликовывает крупный труд по регенерации
у червей (1897—1901), сделав уже в то время попытку увязать цитологические явления с эмбриологией. На грани X I X и XX веков
внимание биологов все более и более направляется на изучение роли
хромосом в процессе оплодотворения и при кариокинетическом делении клеток. Совместная работа в Колумбийском университете с выдающимся цитологом Е. Уильсоном позволила Моргану внимательно
следить за результатами цитологических исследований. 4
Еще в 1902 г., т. е. на другой год после переоткрытия законов
Менделя, молодой американский ученый С э т т е н в лаборатории
Уильсона высказал предположение, что своеобразные явления,
характеризующие поведение хромосом при оплодотворении, представляют собой, по всей вероятности, механизм, определяющий расщепление наследственных зачатков и свойств у гибридов.
В 1908 г. Морган устанавливает наличие у самцов филлоксеры
двух сортов сперматозоидов, один из которых обладает дополнительной хромосомой (X). Отсюда возникло предположение о связи появления того или другого пола с привнесением соответственных хромосом.
Дальнейшие исследования на других объектах подтвердили это предположение. Морган переходит к проблемам генетики.
Еще до Сэттона ряд цитологов показал связь между присутствием у организма лишней хромосомы и его полом. М о р г а н
берется за проверку этого положения на сложнейшем случае определения пола у филлоксеры, имеющей сложный цикл чередования
поколений, и доказывает приложимость хромосомной теории определения пола и к этой группе животных. Таким образом, справедливость этой теории была окончательно доказана.
В цепи соображений у Моргана возникает предположение, что
не только пол связан с хромосомами, но, может быть, и другие наследственные зачатки локализованы в хромосомах.
Скромный бюджет университетской лаборатории заставляет
Моргана заняться поисками наиболее подходящего объекта для
опытов по наследственности. От мышей и крыс он переходит к плодовой мушке дрозофиле. Эта мушка оказалась исключительно благоприятным объектом для экспериментальной работы в смысле быстроты размножения (10 дней), позволяя получать более 30 поколений
в год. Культура ее сравнительно проста. Мушка дает свыше 500 особей в потомстве. Более того, дрозофила оказалась исключительно
удобной благодаря малому числу хромосом (4 пары), легко различимых морфологически и по размеру. На этом объекте сосредоточивается работа школы Моргана. Крупнейшие теоретические открытия
последних лет в генетике связаны главным образом с дрозофилой.
Экспериментальные исследования Моргана над дрозофилой прежде всего затрагивают вопрос о сцеплении признаков. Уже вскоре
после вторичного открытия законов Менделя генетики стали наталкиваться на случаи, когда два или более признака, соединенные путем
скрещивания в одной особи, вместо того чтобы свободно, в соответствии с законом Менделя, распределяться в потомстве, оказывались

как бы сцепленными. Впервые такие факты были установлены БэтсономиПённетом в 1906 г. на душистом горошке. Сначала эти случаи
рассматривались как исключение из' закона независимого распределения признаков, а в дальнейшем такие отклонения стали
рассматриваться как опровержение всеобщности законов Менделя.
Огромный экспериментальный материал по дрозофиле в виде
большого числа хорошо различимых признаков у мутантов приводит Моргана и его сотрудников к установлению четырех групп сцепления, соответственно четырем хромосомам. Десятки свойств определенно выявляют сцепление вместо свободной перегруппировки,
как это можно было бы ожидать по Менделю. Отсюда напрашивается
вывод, который и делает Морган,—о том, что наследственные зачатки
(гены) расположены в хромосомах, и сцепление обусловливаемых
• ими признаков является результатом размещения зачатков в одних
и тех же хромосомах. Те гены, которые находятся в одной хромосоме, как и обусловливаемые ими признаки, обнаруживают сцепление. Гены же, находящиеся в разных хромосомах, свободно комбинируются при скрещивании, подчиняясь закону Менделя. Наследственные зачатки определенно связываются с хромосомами,
с отдельными участками хромосом. Так возникла хромосомная теория наследственности, осветившая по-новому обширную область
фактов и еще более укрепившая основные положения менделизма.
Развивая закономерности, установленные М е н д е л е м , М о р г а н и его школа создают учение о материальных основах наследственности. Хромосомная теория прекрасно объяснила как явление
свободного распределения свойств, так и кажущиеся уклонения в
виде сцеплений. Таким образом был вскрыт биологический механизм
расщепления, и цитологические явления были блестяще увязаны
с распределением отдельных свойств гибридов в потомстве. Явление
сцепления наследственных факторов в свете исследования Моргана
становится не исключением, а нормальным явлением, особенно в тех
случаях, когда число хромосом, характерное для данного вида, невелико. Первые исследования по генетике были произведены с организмами, преимущественно имеющими большое число хромосом, как
пшеницы (21, 14), горох (7), кукуруза (10) и др. Поэтому сцепления
генов у них могли быть обнаружены значительно реже, чем у дрозофилы и других видов с малым числом хромосом.
Изученные опытным путем факты сцепления свойств, равно
как цитологические исследования, показывающие исключительную
значимость хромосом при оплодотворении и при образовании гибридов, а позднее работы по экспериментальному удвоению хромосом
прочно утвердили хромосомную теорию наследственности. Хромосомы, таким образом, в современном понимании являются носителями наследственности, передатчиками наследственных свойств. гМ
Смелая мысль Моргана идет дальше. Он подходит к уточнению
локализации отдельных наследственных зачатков (генов) в хромосомах, к составлению хромосомных карт. Огромный экспериментальный материал, добытый самим Морганом и его школой в Колумбийском университете, создает прочную базу для смелых выводов,

приведших в конце концов к установлению линейного расположения
генов в хромосомах.
Сотрудники Моргана—Стэртевант, Мёллер и Бриджес—составляют карты расположения генов в половой хромосоме, а такжеваутосомах. Такие карты ныне составлены для кукурузы и для некоторых
других организмов. Было показано, что степень сцепления генов
в одной и той же хромосоме зависит от расстояния между генами
в хромосомах. Нарушение сцепления оказалось возможным объяснить путем обмена генами между гомологичными хромосомами (перекрест или кроссинговер). В объяснении явлений перекреста М о р г а н использовал цитологические наблюдения Янссенса, обнаружившие сплетение гомологичных хромосом друг с другом во время
процесса созревания, и предположил, что нарушение сцепления
происходит в результате обмена частями хромосом в момент такого
перекрещивания (кроссинговер). Чем ближе в хромосоме расположены два гена, тем меньше шансов, что перекрест (обмен) между
гомологичными хромосомами будет иметь место у данных генов, и,
наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем более вероятно
возникновение между ними обмена (перекреста).
На основе числовых отношений, выражающих степень сцепления
между генами, разрабатывается сначала гипотеза линейного расположения генов в хромосомах. Разрабатывается самый метод определения местоположения гена в хромосоме. Правильность выводов
проверяется опытным путем. Дальнейшие исследования по транслокации участков хромосом при помощи лучей Рентгена и сопоставления цитологических картин с поведением свойств в потомстве
гибридов дали новые доказательства линейного расположения генов
в хромосомах. Предсказания, сделанные на основе гипотезы линейного расположения генов, как правило, подтверждаются фактическими экспериментальными данными. Понадобилась громада фактического материала для обоснования гипотезы линейного расположения генов в хромосоме, встреченной сначала генетиками скептически.
Мы вспоминаем наше первое посещение лаборатории Моргана
в Нью-Йорке в 1921 г. В этой лаборатории скептики выслушивались
с особым вниманием. Исходя из сложных явлений наследственности
и развития, мы полагали в то время, что строгое расположение генов
в хромосомах в виде бус в линейном порядке мало вероятно. Такое
представление казалось нам механистическим. Подобно другим,
мы высказали наши сомнения Моргану. Он ответил нам, что он сам,
как эмбриолог, вначале был большим скептиком, но колоссальное
количество фактов наиболее просто объяснялось и объясняется линейным расположением генов. Он предложил нам посвятить несколько дней конкретному просмотру опытных материалов, на которых построена линейная гипотеза, добавив при этом, что охотно
согласится с любой другой гипотезой, удовлетворительно объясняющей все наблюдаемые факты.
В свете дальнейших исследований Бриджеса, Стэртеванта,
Мёллера и многочисленных других исследователей и в особенности
новейших открытий Пэйнтерт, позволяющих индивидуализировать

'Ь

отдельные участки хромосом, гипотеза линейного распределения
генов стала теорией. Более того, каждый скептик может видеть под
микроскопом гипертрофированные хромосомы дрозофилы из слюнных желез, диференцированные на индивидуальные диски, связываемые определенными генами. Открытие Пэйнтера дало еще более прочную материалистическую базу хромосомной теории. Многочисленные
явления транслокации отдельных участков хромосом, хорошо ныне
распознаваемые под микроскопом, точно увязаны с особенностями
наследования определенных признаков. Различные' инверсии участков хромосом, , вызываемые воздействием лучей Рентгена, точно
коррелировали с поведением гибридов. Различным типам интерсексуальных форм соответствуют определенные комплексы хромосом (Бриджес).
Таким образом, исследования Моргана и его школы увязали
в целое данные цитологии с генетическими исследованиями, с характером наследственности свойств. Новейшие исследования по удвоению
числа хромосом у междувидовых и междуродовых гибридов и негибридных форм блестяще подтверждают значимость хромосом как носителей наследования. Путем удвоения хромосом бесплодные междуродовые гибриды превращены в совершенно J плодовитые формы
(Г, Д. Карпеченко). Большое число исследований поведения хромосом и распределения признаков в потомстве гибридов выявило наследственную структуру организмов.
I Хромосомная теория явилась крупнейшим вкладом в биологическую науку, приведшим учение о наследственности от умозрительных соображений в область точных экспериментальных фактов,
подведя исследователя к материалистическому пониманию труднейшего раздела биологии. Наряду с законами Менделя установлен,
таким образом, закон Моргана о связи явлений сцепления с расположением генов в хромосомах, о связи числа групп сцеплений у каждого вида с числом пар хромосом. Морган назвал его «законом ограничения групп сцепления».
Характерными особенностями Т. Моргана как ученого являются необычайная продуктивность и целеустремленность в работе,
ясность и яркость мысли, исключительные организаторские способности. Им создана первоклассная школа исследователей, к числу
которых относятся такие крупные генетики, как Меллер, Стэртевант,
Бриджес и др. Многие десятки исследователей лично прошли через
школу Моргана и в свою очередь создали лаборатории, работающие
в различных странах мира. Десятки первоклассных лабораторий
работают с дрозофилой, развивая идеи Моргана. Современная генетика в огромной мере обязана экспериментальным исследованиям над дрозофилой, проведенным Морганом и его школой.
Руководитель этой школы отличается необыкновенным уменьем
систематизировать экспериментальный материал, синтезировать
его и правильно направлять работу. Капитальные труды Моргана
и его сотрудников («Механизм менделевской наследственности»,
«Материальные основы наследственности») и личные трз ды Моргана
^«Наследственность и пол», «Теория гена», «Экспериментальная

эмбриология», «Эмбриология и генетика») знаменуют собой поступательное движение генетики к а к экспериментальной н а у к и .
Н а р я д у с широкой экспериментальной работой, Морган выступает по общим вопросам эволюционного учения. Большой интерес
представляет последняя его книга «Экспериментальные основы эволюции», переведенная на русский язык (1936).
Вопросы эволюции постоянно привлекали внимание Моргана,
хотя его прямые экспериментальные работы главным образом связаны с учением о наследственности. Ошибочные высказывания генетиков начала X X века о несовместимости учения о естественном
отборе с мутационной теорией проявляются и у Моргана в его
первых работах. Первые его исследования с дрозофилой были поставлены с целью ревизии некоторых положений Дарвина. Однако
добытые самим Морганом и его сотрудниками экспериментальные
данные заставили его, как и других генетиков, принять дарвинизм,
к а к единственно правильную теорию органической эволюции. В своих
позднейших работах, посвященных эволюционным проблемам, Морган выступает не к а к противник дарвинизма, а как его сторонник.
В своей последней книге «Экспериментальные основы эволюции» Морган обрушивается на идеалистические и теологические
направления в науке, резко к р и т и к у я доводы физиков-идеалистов
и биологов-виталистов. Методологические высказывания Моргана
иногда приводят его самого на позицию строгого эмпирика, склонного к механистическим представлениям.
Среди биологов X X века М о р г а н выделяется к а к блестящий генетик-экспериментатор, к а к исследователь исключительного
диапазона. Вместе с тем Морган обладает широким кругозором эволюциониста, зоолога и эмбриолога. Мы вспоминаем последнюю
встречу на VI Международном конгрессе генетиков в Итаке (США),
когда только что оправившийся от тяжелой операции Морган, которому в это время было уже 67 лет, забросал нас вопросами о диалектическом материализме, ж е л а я подробнее изучить его.
Широта взглядов и исключительная эрудиция выделяют Моргана
среди всех генетиков и позволяют ему разбираться в сложнейших
явлениях эмбриологии и наследственности. «Экспериментальная
эмбриология» Моргана, пронизанная данными генетики и цитологии, является образцом исследований.
Заслуги Моргана общепризнаны. Среди современных биологов
это одна из наиболее ярких фигур. Признание его крупных вкладов
в мировую биологию выразилось в присуждении ему в 1933 г. Нобелевской премии по разделу медицины. Характерно, что, хотя
по статуту нобелевские премии выдаются только физикам, химикам
и медикам, в данном случае Нобелевский комитет счел возможным
присудить премию Моргану, так к а к и в области медицины открытые
им закономерности имеют крупное принципиальное значение.
В 1931 г. профессор Морган был избран почетным членом Академии наук СССР.
Акад. Н. Ш. Вавилов

О

Т

Р

Е

Д

А

К

Ц

И

И

И

мя Томаса Моргана, в прошлом профессора Колумбийского
университета (в Нью-Йорке), ныне заведующего одной из
крупнейших генетических лабораторий США (при Калифорнийском институте технологии в г. Пасадине), уже давно известно
широким кругам советских читателей как по соответствующим главам учебников по генетике, так и по его прекрасным сводкам, из которых в свое время были переведены на русский язык «Теория гена»,
«Структурные основы наследственности», «Экспериментальная зоология», «Экспериментальные основы эволюции» и «Развитие и наследственность».
В настоящем сборнике, помимо некоторых заново переведенных
глав, заимствованных из сводок по генетике, даются переводы наиболее важных оригинальных исследований Т. Моргана, сыгравших
круішую роль в развитии генетики и по совокупности удостоенных
Нобелевской премии в 1933 г. По переводам этих работ советский читатель будет иметь возможность впервые познакомиться с теми исследованиями над дрозофилой, которые дополнили учение Менделя новыми принципами, рассматриваемыми Морганом как два новых закона наследственности, а именно закон сцепления и закон перекреста.
При выборе для перевода отдельных работ Т. Моргана редакция
руководилась и тем, чтобы отразить его деятельность во всех областях генетики. При этом там, где это было нужно, предпочтение отдавалось работам, которые появились первыми в данной серии исследований.
Многочисленные оригинальные работы Т. Моргана в области
эмбриологии не представлены в настоящем сборнике, поскольку последний целиком посвящен вопросам генетики и ЭЕОЛЮЦИОННОЙ теории.
Т. Морган

1

Работа по переводу текста выполнена бригадой сотрудников Института генетики Академии наук СССР в составе М. Л. Бельговского,
С. М. Гершензона, Ю. Я. Керкиса и H. Н. Медведева.
Перевод работ, обозначенных порядковыми номерами (по оглавлению) 6, 8, 10, 14 и 16, выполнен М. Л. Бельговским.
Работы 7 и 12 переведены С. М. Гершензоном.
Работы 1, 2, 3, 4, 9 и 17 переведены Ю. Я. Керкисом.
Работы 5, 11 и 13 переведены Н. Н. Медведевым.
Статья «Возникают ли рецессивные мутации путем утраты генов» (по оглавлению № 15) в переводе А. А. Филипченко сверена с подлинником и частично исправлена Н. Н. Медведевым.
Библиография составлена Ю. Я. Керкисом и М. Л. Бельговским.
Следует указать на то, что объяснения к иллюстрациям в оригинале не всюду имеют исчерпывающий характер. О рисунках 17—
20 и 23—37 в тексте нет никаких упоминаний. Строго придерживаясь оригинала, переводчики воспроизвели отмеченные особенности
и в переводе.
Ряд явных опечаток, допущенных в английском тексте некоторых из включенных в сборник работ, исправлен переводчиками;
соответственные места оригинала приведены в подстрочных примечаниях.
Редакция нашла возможным и необходимым исправить также
следующие неверные итоги в таблицах, допущенные в оригинале и
явившиеся следствием опечаток или ошибок при подсчетах:
В ориги-

Стр.
»
Стр.
Стр.
Стр.
Стр.
Стр.
»

118
»
143
146
148
154
155
»

(таблица)
»
(табл. 2)
(табл. 5)
(табл. 7)
(табл. 13)
(табл.14)
»
»

468
473
194
841
3 008
—
116
38

нале было:
398
476
414
966
3 108

1

166

36

Стр. 156 (табл. 16)
Стр. 157 (табл. 17)

»

»

»

»

»
»
»
Стр. 171 (таблица)

2
1 431

1608
1101
687
938
149

3

1 593
1 668
941
690
935
148

ОГРАНИЧЕННАЯ ПОЛОМ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
V ДРОЗОФИЛЫ*

В

потомстве культуры дрозофилы, которая велась почти целый
год и прошла через большое число поколений, появился самец с белыми глазами. Нормальные мухи имеют ярко-красные
глаза. Белоглазый самец при скрещивании его с его красноглазыми
сестрами дал 1 237 красноглазых самцов и самок ( F J и 3 белоглазых
самцов. Появление этих трех белоглазых самцов (7%), обусловленное,
очевидно, дальнейшим выщеплением, в настоящем сообщении не будет
рассмотрено.
Гибриды F t при скрещивании друг с другом дали:
2 459 красноглазых самок
1 011 красноглазых самцов
782 белоглазых самца

Не появилось ни одной белоглазой самки. Оказалось, что новый
признак был ограничен полом, так как был передан только внукам.
Следующее скрещивание показало, что этот признак не был несовместимым с женским полом.
Белоглазый самец (мутант) был скрещен с некоторыми из его
дочерей [Fx) и дал:
129
132
88
86

красноглазых самок
красноглазых самца
белоглазых самок
белоглазых самцов

Этот результат показывает,' что новый признак, белые глаза,
может быть путем соответственного скрещивания перенесен самкам
и, следовательно, в этом смысле он не ограничен одним полом. Следует отметить, что четыре класса особей возникли приблизительно
в равных количествах (по 25%).
* Sex-limited inheritance in Drosophila. Напечатано
Vol. X X X I I , No. 812. pp. 120—122, 22 июня 1910 г.

в Science,

N.S.,

l*

ГИПОТЕЗА ДЛЯ ОБЪЯСНЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТА
Только что описанный результат может быть объяснен с помощью
следующей гипотезы. Предположим, что все сперматозоиды белоглазого самца содержат фактор белоглазости W, и что половина сперматозоидов содержит фактор пола X, а другая половина не имеет его,
т. е. что самец гетерозиготен в отношении пола. Таким образом,
символ самца будет WWX,
а двух сортов его сперматозоидов
WX—W.
Предположим далее,что все яйца красноглазой самки содержат
фактор красных глаз й , и что все они (после редукции) содержат по
одному X. Символ красноглазой самки будет поэтому RRXX, а для
ее яиц Й Х — R X .
При скрещивании белоглазого самца (мутанта) с его красноглазыми
сестрами возникают следующие комбинации:
WX — W (самец)
RX — RX (самка)
RWXX
{bO%) — RWX (50%)
КрасноглаКрасноглазая самка
зый самец

Следующая таблица показывает ожидаемые комбинации при
скрещивании особей F1 между собой:
RX — WX (самки)
RX — W (самцы)
RRXX
(25%)
Красноглазая
самка

— RWXX
(25%)
Красноглазая
самка

— RWX
(25%)
Красноглазый
самец

—

WWX

(25%)
Нраене- МгОО
глазый
самец

Из последней формулы видно, что полученный результат
является менделевским в том смысле, что здесь имеет место отношение
3 красноглазых к 1 белоглазому. Но видно также, что все белоглазые особи ограничены мужским полом.
Следует также отметить, что здесь получается два сорта самок—
чистые RRXX и гибридные RWXX—и только один класс красноглазых с а м ц о в — R W X . К этому моменту мы еще вернемся позже. Для
того, чтобы получить этот результат, необходимо предположить, как
это сделано в последней схеме, что при образовании у красноглазого
самца (RWX) Fx двух сортов сперматозоидов й и X отходят всегда
вместе, в противном случае (при принятой здесь символике) такой
результат не последует. Это наиболее важное положение не может быть
полностью разобрано в настоящем сообщении.
Гипотеза, примененная только что для объяснения этих результатов, может быть проверена различными путями.

ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗЫ
П е р в а я п р о в е р к а . Если символ белоглазого самца WWX,
а белоглазой самки WWXX, то половые клетки самца будут WX—W,
а самки WX—WX.
При скрещивании эти особи должны дать:
WX — W
WX — WX

(самец)
(самка)

WWXX
(50%) — WWX
(50%)
БелоглаБелоглазая самка
^зый самец

Все потомство должно быть белоглазым, причем количество самцов и самок равно. Это и имело место в действительности.
В т о р а я п р о в е р к а . К а к было указано, в F 2 должно быть
два класса самок, а именно RRXX и RWXX. Это может быть проверено путем индивидуального скрещивания самок с белоглазыми
самцами. В одном случае (RRXX) все потомство должно быть красноглазым:
RX — RX
WX — W
RWXX

(самка)
(самец)

—

RWX

в другом же случае ( R W X X ) должно быть четыре класса особей в равных количествах:
RX — WX
WX — W
RWXX

— WWXX

-

(самка)
(самец)
RWX

—

WWX

Проверка самок F2 показала, что эти два класса действительно
существуют.
Т р е т ь я п р о в е р к а . Все красноглазые самки F1 должны
быть RWXX и должны с любым белоглазым самцом давать только что
описанные четыре комбинации. Было найдено, что это и происходит
в действительности.
Ч е т в е р т а я п р о в е р к а . Красноглазые самцы F1 (RWX)
должны быть тоже гетерозиготными. При скрещивании с белоглазыми самками (WWXX)
все женские потомки должны быть красноглазыми, а все мужские—белоглазыми:
RX — W
WX — WX

(красноглазый самец)
(белоглазая самка)

RWXX

—

WWX

Здесь предсказание тоже было проверено, и все самки оказались красноглазыми, а все самцы—белоглазыми.

СКРЕЩИВАНИЕ

НОВОГО МУТАНТА С ДИКИМИ
И САМКАМИ

САМЦАМИ

Самый удивительный факт был подмечен при скрещивании белоглазой самки с диким красноглазым самцом, т. е. с особью из неродственной культуры. При этом ожидалось, что как дикие самцы, так
и дикие самки в равной мере содержат фактор красных глаз; опыт же
показал, что все дикие самцы гетерозиготны по красноглазости,
а все дикие самки гомозиготны. Таким образом, при скрещивании
белоглазой самки с диким красноглазым самцом все женское потомство получается красноглазым, а все мужское—белоглазым. Этот
результат может быть объяснен, если предположить, что формула
дикого самца RWX:
RX — W
(красноглазый самец)
WX — WX (белоглазая самка)
RWXX

(50%) — WWX

(50%)

Обратное скрещивание—белоглазого самца BWX с дикой красноглазой самкой—показало, что дикая самка гомозиготна как по X,
так и по красноглазости:
WX—W
RX—RX
RWXX

(белоглазый самец)
(красноглазая самка)

(50%) — RWX

(50%)

В действительности получились только красноглазые самцы
и самки в равных количествах.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Самым важным заключением, вытекающим из этих результатов,
является то, что они во всех отношениях обратны тому, что было найдено у Abraxas Донкастером и Райнором.Оба случая во всемдополняют
друг друга, и в связи с этим важно отметить, что у Abraxas в природе
встречаются только самки мутации lacticolor, тогда как у дрозофилы я
получил только мужских мутантов. Важен также очевидный из анализа результатов факт, что дикая самка Abraxas grossulariata гетерозиготна по признаку цвета и по полу, тогда как у дрозофилы по
этим двум признакам гетерозиготен самец.
Так как дикий самец BWX по красноглазости гетерозиготен,
а самка BXRX
гомозиготна, то кажется вероятным, что мутация
возникла от изменения в одном единственном яйце, в результате
которого из В Х (после редукции) выпал фактор красноглазости
и ВХ превратилось в WX или просто в ОХ. Если этот взгляд правилен, то из него следует, что мутация имела место в яйце самки,
из которого при соединении со спермием, не содержащим ни X
ни В (или содержащим ТЕ в нашей формуле), возник самец. Другими:
словами, если формула для яиц нормальной самки ВХ—ВХ, то

формула отдельных мутировавших яиц должна быть WX, т. е. одно
В, выпало из яйца и в нем осталось WX (или отсутствие В и один X),
что может быть обозначено как ОХ. Мы предполагаем, что это яйцо
было оплодотворено спермием, дающим самца. Формула для двух
классов сперматозоидов RX—О. Класс О является спермием, дающим самца, который, сочетаясь с яйцом ОХ (см. выше), даст 00X
(или WWX), что является формулой белоглазого мутантного самца.
Перенесение нового признака (белых глаз) самке (путем скрещивания белоглазого самца ООХ с гетерозиготной самкой F ± ) может
быть поэтому выражено следующим образом:
ОХ — О
(белоглазый самец)
RX — OX (Ft самка)
RXOX — RXO — ООХХ — ООХ
Красно- Красно- Белогла- Белоглаглазая
глазый
зая
зый
самка
самец
самка
самец

Сейчас становится очевидным, почему мы находим необходимым предположить сцепление В ж X в одном из сперматозоидов красноглазого гибрида F1 (ВХО). То, что В ж X соединены и никогда не существуют раздельно, является фактом.
Было предположено, что белоглазый мутант возник в результате
оплодотворения мутировавшего яйца ОХ спермием, дающим самца (О).
Можно спросить, каков будет результат, если такое яйцо ОХ
оплодотворит спермий, дающий самку (ВХ)? Очевидно, возникнет
гетерозиготная самка ВХОХ, которая при последующем оплодотворении нормальным самцом (ВХ-^-0) даст в следующем поколении
чистых красноглазых самок BRXX,
гетерозиготных красноглазых
самок ВХОХ, красноглазых самцов ВХО и белоглазых самцов ООХ
(по 25%). До сих пор я не находил данных, чтобы мутации белоглазости возникали в таком числе. Искать ответа на этот вопрос следует, может быть, в селективном оплодотворении.

СПОСОБ НАСЛЕДОВАНИЯ ДВУХ ОГРАНИЧЕННЫХ
ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ У ОДНОГО И ТОГО ЖЕ
ЖИВОТНОГО*

Н

а последнем собрании Общества** я докладывал о появлении
белоглазой мутации в потомстве Drosophila ampelophiia. Этот
мутант при скрещивании с красноглазыми сестрами дал 1 237
красноглазых мух (самцов и самок) и 3 белоглазых самцов. Такое
спорадическое появление в культуре белоглазых самцов обусловлено дальнейшим мутированием в яйцах некоторых самок. Эта линия продолжала отщеплять белоглазых мутантов, которые при этом
всегда были мужского пола.
Белоглазость по характеру своего наследования оказалась ограниченной полом, т. е. в некоторых комбинациях передавалась только
одному полу. Например, если белоглазый самец скрещивается с красноглазой самкой, все потомки (самцы и самки) оказываются красноглазыми. При скрещивании друг с другом последние дают красноглазых самцов и самок и белоглазых самцов. Число красноглазых
относится к белоглазым, как 3 : 1 . Таким образом, половина внуков
наследует новый признак, но ни одна из внучек его не получает.
Этот результат может быть объяснен с помощью очень простой
гипотезы. Если Е обозначает красные глаза, W—белые глаза и X—
фактор пола (причем самец имеет строение X, а с а м к а — X X ) , то красноглазая самка будет В Х Е Х , а ее яйца—ЕХ и Е Х ; белоглазый же самец будет WXW, а два сорта его сперматозоидов будут
иметь строение W X и W. При скрещивании возникнут следующие
комбинации:
RX—RX
WX—w
RXWX — RXW
КрасноКрасноглазая
глазый
самка
самец
* The method of inheritance of two sex-limited characters in the same animal.
Напечатано в Proc. Soc. Exp. Biol. a. Medic., Vol. 8, No. 1, pp. 17—19,
19 октября 1910 г.
** Очевидно, имеется в виду Американское общество естествоиспытателей. Ред.

te

СПОСОБ НАСЛЕДОВАНИЯ ДВУХ ОГРАНИЧЕННЫХ ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ

9

Результат, получающийся при скрещивании двух таких особей, показан при помощи формулы:
ПХ — WX
WX — W
RXRX — красноглазая самка
RXWX—красноглазая
самка
RXW — красноглазый самец
WXW — белоглазый самец

В той же самой культуре возник другой мутант, тоже обнаруживший наследование, ограниченное полом. Появилось несколько
самцов с крыльями вдвое более короткими, чем у нормальных мух.
Один из этих короткокрылых самцов при скрещивании с нормальной самкой из другой линии дал длиннокрылых самцов и самок,
которые при скрещивании друг с другом дали 5 856 длиннокрылых
самцов и самок и 85 короткокрылых самцов (ни одной короткокрылой
самки). Здесь опять признак передавался от деда части внуков, но
ни одной из его 3 ООО внучек.
Следующим, подлежащим разрешению вопросом является взаимоотношение при наследовании обоих ограниченных полом признаков. В настоящее время я могу дать только предварительные данные,
так как опыт еще не закончен.
В описанном только что опыте короткокрылый самец имел красные глаза. Он был скрещен с длиннокрылой белоглазой самкой.
Потомство состояло из красноглазых самок и белоглазых самцов
(нормальный результат для этой комбинации), причем все они имели
длинные крылья. При скрещивании друг с другом они дали во втором
поколении красноглазых длиннокрылых самцов и самок, белоглазых
длиннокрылых самцов и самок, белоглазых короткокрылых самцов
и красноглазых короткокрылых самцов.
Другими словами, ни белоглазость ни красноглазость не были
ограничены в своем проявлении короткокрылыми самцами.
Этот результат трудно объяснить полностью вследствие большого недостатка короткокрылых форм, что, возможно, обусловлено
несовместимостью этих факторов. Пусть В будет обозначать красные
глаза, W—белые глаза, L—длинные крылья, S—короткие крылья,
X—половой фактор. Тогда RXSWS — красноглазый короткокрылый
самец и WXLWXL = длиннокрылая белоглазая самка. Их половые
клетки будут:
WXL — WXL
RXS — WS
WXLRXS—WXLWS
Красноглазая
Белоглазый
длиннокрылая 2
длиннокрылый с?

Половые клетки этих особей и результат их комбинирования
должны быть такими:

WXL — WXS — RXL — RXS — красноглазая Ç
WXL — WS — белоглазый с?
WXLWXL — белоглазая длиннокрылая Ç
WXLWXS
— белоглазая длиннокрылая $
WXLRXL — красноглазая длиннокрылая $
WXLRXS—
красноглазая длиннокрылая $
WSW XL — белоглазый длиннокрылый сГ
WSWXS — белоглазый короткокрылый d"
WSRXL — красноглазый длиннокрылый с?
WSRXS — красноглазый короткокрылый с?

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЗАМЕЧАНИЕ
Обратное скрещивание белоглазых короткокрылых самцов с красноглазыми длиннокрылыми самками во втором поколении дало,
кроме длиннокрылых красноглазых.или белоглазых самцов и самок,
также короткокрылых красноглазых или белоглазых самцов.
Гетерозиготные белоглазые самки (WXLWXS) при скрещивании
с короткокрылыми красноглазыми самцами дали четыре класса особей: длиннокрылых красноглазых самок, короткокрылых красноглазых самок, длиннокрылых белоглазых самцов и короткокрылых
белоглазых самцов.

ПРИЛОЖЕНИЕ ТЕОРИИ ЧИСТЫХ ЛИНИЙ
К ОГРАНИЧЕННОЙ ПОЛОМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
И ПОЛОВОМУ ДИМОРФИЗМУ*

П

одобно тому, как с 1891 г. полностью революционизировались
наши идеи об изменчивости и наследственности, такие же изменения имеют место и в отношении наших теорий определения
пола. В настоящее время пол изучается с помощью тех же самых методов, которые употребляются для всех менделевских признаков
вообще. С этой точки зрения я предлагаю сегодня обсудить три тесно
связанных между собой вопроса. Во-первых, изучение пола как менделевского признака; во-вторых, отношение между полом и наследованием вторичных половых признаков; в-третьих, значение недавно
открытых случаев «ограниченной полом наследственности» для проблемы передачи признаков по наследству вообще.
Большинство современных теоретиков придерживается мнения,
что наследование пола может быть лучше всего понято, если один
пол рассматривается как чистая линия, или гомозигота, а другой
как фенотип, т. е. как гетерозигота. Экспериментальные данные показали, что у одних животных и растений гетерозиготными являются
самки, а у других—самцы. Отсюда возникла необходимость прибегать к следующим двум типам формул:
Гаметы
$с? — самка
сГсГ — самец

?

С?.

с?

с?

Çcf
Самка
$ ¥ — самка
$сГ — самец

?
¥
¥¥

Самка

Л?
Самец

¥
с?

¥с?

Самец

* The aplication of t h e conception of pure lines to sex-limited inheritance
and to sexual dimorphism. Напечатано в «American Naturalist», vol. 45, pp.
€5—78, в феврале 1911 г.
Из доклада «Изучение чистых линий генотипов», читанного Американскому обществу естествоиспытателей 29 декабря 1910 г.

У одних групп животных, например у бабочки Abraxas (из насекомых) и у кур (из птиц), для объяснения полученных в опыте
фактов необходима первая схема. К другим же группам, например
к дрозофиле (из насекомых) и к человеку (из позвоночных), применима вторая схема.
Эти методы обозначения допускают возможность двух серьезных
возражений. Как видно из схем, комбинация Çç? означает в одном случае самку, а в другом—самца. Чтобы избегнуть этого кажущегося
противоречия, принимается, что у некоторых групп женское состояние доминирует над мужским, у других же групп, наоборот, мужское состояние доминирует над женским. Это допущение кажется мне
по меньшей мере парадоксальным.
Можно заметить также, что, согласно первой из этих схем, самец
не содержит половых признаков самки, а по второй схеме самка не содержит таковых самца. Оба эти допущения кажутся мне находящимися не в полном соответствии с фактами. Цитологи приводят эти
же две схемы в ином виде: в одном случае они изображают женский
признак через X и мужской через отсутствие X. Таким образом:
Гаметы
ХО — самка
00 — самец

X
О

О
О

ХО
Самка

00
Самец

Это обозначение пригодно для первой категории случаев, в которых самка является гетерозиготной. Для второй же категории,
где самка гомозиготна, применяется следующая формула, в которой
самка изображается двумя X и самец одним X:
Гаметы
XX — самка
ХО — самец

X
X
XX
Самка

X
О
ХО
Самец

Схема ХО—00 применима к случаю Abraxas и к курице (см.
выше), а схема XX—ХО к другой категории случаев. Последняя
формула выражает, таким образом, как раз то, что происходит с хромосомами тех групп, у которых существует два сорта сперматозоидов (в отношении Х-элемента), как это было показано С т и в е н е
(Stevens) и У и л ь с о н о м (Wilson).
В каждой из двух последних схем возникновение самок приписывается присутствию Х-хромосомы; однако в первой формуле один X
образует самку, а его отсутствие означает самца, тогда как во второй
формуле два X дают самку, а один X—самца. В одном случае ХО—
самка, в другом же ХО—самец. Опять мы встречаемся с тем же парадоксом, как и в первых двух формулах.

Главным недостатком этих формул является, по моему мнению,
отсутствие какого-либо признака, который означал бы мужское состояние. Отсутствие женственности кажется мне недостаточным
для того, чтобы объяснить, почему развивается самец, ибо самец, конечно, не является самкой за вычетом женских признаков.
Тем не менее, несмотря на эти возражения, я склонен думать,
что эти два способа обозначений указывают направление, в котором
мы должны искать объяснения экспериментальных данных, и что эти
формулы все же могут быть использованы, если только мы так изменим их, что их непоследовательность исчезнет.
Мне кажется, что если нам удалось подойти к полу с менделевскими методами, то мы должны быть готовы признать существование
одних генов для мужского состояния и других для женского и придать нашим формулам такой вид, при котором самка содержала бы
ген самца, а самец—ген самки. Я склоняюсь к принятию—и действительность вынуждает нас к этому—первоначального взгляда Дарвина, согласно которому у каждого пола присутствуют элементы
противоположного пола. Этот взгляд широко разработан и признан
современными теоретиками (за исключением Страсбургера). Я думаю,
что на основании ряда соображений мы можем принять эту интерпретацию. Каждый зоолог хорошо знаком со случаями, когда одна
и та же особь функционирует сначала как самец, а затем как самка.
Еще более замечательны случаи, наблюдающиеся среди круглых
червей (Nematodes), у некоторых видов которых самка производит
яйца и спермин, как это было показано M o n a (Maupas) и позднее
П о т с о м, тогда как у других близко родственных видов, согласно
M o n a и Ц у р - Ш т р а с с е н у (Zur-Strassen), самец наравне со
сперматозоидами продуцирует, по всей вероятности, также и яйца.
Имеется, далее, группа случаев, когда самка развивает вторичные
половые признаки самца, и наоборот. Эту категорию случаев я буду
обсуждать позже, так как эти факты имеют отношение к вопросу,
зависят ли вторичные половые признаки от независимых генов,
являются ли они выражением присутствия того или иного полового
состояния или же обе эти возможности могут иметь место одновременно.
При помощи следующих формул мы можем удовлетворить требованиям, которые, как мне кажется, выдвигает существующее положение вещей. Если мы примем, что в первой группе случаев один
из генов стал больше других женских генов, и что во второй группе
один из женских генов стал меньше своих сестринских генов, то мы
можем объяснить результаты следующим образом:
Гаметы
Fmfm — самка
fmfm — самец

Fm

fm
Ffmm
Самка

fm
fm
ffmm
Самец

T. МОРРАН
Гаметы
FmFm — самка
Fmfm — самец

Fm
Fm

Fm
fm

FFmm
Самка

Ffmm
Самец

Необходимо особо отметить, что в этой схеме женские гены F
или / при встрече образуют пары (аллеломорфы); подобным же образом мужские гены сочетаются только с мужскими генами. Все гаметы
содержат как мужской, так и женский гены. Половой диморфизм
может возникнуть либо потому, что один женский ген стал сильнее,
чем другие, или потому, что один из них стал слабее остальных. На первый взгляд мы имеем здесь случай гетерозиготности самки по женским генам; между тем в последнем случае гетерозиготным по женским генам оказывается самец. Если допустить, что в этом последнем
случае ослабевший женский ген содержится в так называемой Г-хромосоме, то мы сможем тогда понять наличие деградирующего ряда этой
хромосомы, приводящего у некоторых форм к полному подавлению
ее роли, ибо даже ее исчезновение не изменяет формулы. На тех'же
самых основаниях мы можем ожидать, что у тех видов, у которых
Х-элементы самцов сходны, один X самок может оказаться крупнее
своего партнера. Однако видимые различия в величине хромосом для
этой схемы не существенны, так как эти хромосомы, кроме генов
пола, несомненно содержат в себе много других факторов, присутствие
которых может затемнять различие в величине между генами пола,
даже если таковое имеется в действительности.
Эти формулы кажутся более сложными, чем приведенные выше,
но в действительности это не так. Они кажутся усложненными вследствие присутствия во всех гаметах т . Если мы его исключим, как это
сделано в приводимых ниже формулах, то они не будут более сложными, чем данные раньше:
Гаметы
Ff — самка
ff — самец
FF — самка
Ff — самец

- F
І

f
f

Ff
F

ff
F

F

f

FF

Ff

Формулы эти могут быть при желании упрощены еще больше
путем обозначения в каждом случае одного определяющего фактора:
Гаметы
FO — самка
00 — самец

F
О

О
О

FO

00

Гаметы

00 — самка
Of — самец

О
О

О
f

00

Of

Однако это последнее упрощение приведет к ошибке, если правилен тезис, который я буду здесь защищать в связи с ограниченной
полом наследственностью. В самом деле, в последнем случае предполагается, что исключаемые факторы F и / находятся в определенных
телах (хромосомах), содержащих, кроме половых факторов, также
другие гены, и для того, чтобы наследование этих факторов могло
быть понято, обозначение этих хромосом необходимо сохранить.
В последней статье об определении пола у филлоксеры и у тлей
(1909) я обсуждал несколько отличные теории определения пола и
предположительно принял, что результат определяется количественным фактором. Настоящая гипотеза представляет собой нечто большее, чем дальнейшее развитие того же самого взгляда*, и я надеюсь,
чт0 по своей форме она находится в большем соответствии с постановкой этого вопроса в менделевском духе. В этой гипотезе я продолжаю рассматривать пол как результат количественных отношений фактора F (или /), но вместе с тем выражаю его отношение к мужскому фактору, ибо в мужском состоянии не предполагается, как это
было раньше, полное отсутствие фактора женственности или меньшее количество его. Большее количество специфического фактора
склоняет весы в сторону женского состояния в первой группе случаев; меньшее количество женского фактора допускает отклонение
в противоположном направлении во второй группе случаев**.
Эти формулы имеют явное преимущество перед обычно употребляемыми, так как, во-первых, в них не игнорируется значение мужского гена как фактора в определении пола; во-вторых, присутствие
этого гена как у самцов, так и у самок объясняет появление у обоих
полов при некоторых условиях признаков противоположного пола;
в-третьих, они, по крайней мере частично, объясняют парадоксальную гетерозиготность самок у одних форм и самцов у других; в-чет* В 1903 г. я показал, что у пчел количественным фактором, определяющим
пол, является хроматин: два ядра образуют самку, тогда как одно—самца.
У и л ь с о н (1905) отождествил количественный фактор с особой хромосомой,
и эта интерпретация количественного фактора продолжена здесь. Согласно
взгляду Уильсона, мужское состояние в одних случаях связано с отсутствием
x-хромосомы, в других же—с присутствием только одной Х-хромосомы (см.
выше), согласно же моей точке зрения, определение пола регулируется отношением этого количественного фактора к другому фактору—элементу, определяющему мужской пол.
** Надо отметить, что эти формулы никоим образом не связаны со сделанным
мной в 1907 г. предположением относительно доминирования и рецессивности
вообще. Этот взгляд я полностью оставил. В настоящей гипотезе взаимоотношение между детерминирующими элементами обозначается так же, как и в других менделевских формулах, с возможным лишь исключением, что. здесь один
ген представлен меньшим или большим, чем его аллеломорфы, и вопрос решается массовым соотношением между женскими и мужскими генами.

вертых, они облегчают понимание той легкости, с которой виды переходят от гермафродитного состояния к половому диморфизму и обратно;
в-пятых, образование самцов партеногенетическими самками может
быть объяснено потерей одного из женских генов, остающегося в направительном тельце; наконец, формулы эти показывают нам, каким
образом могут возникать два способных к оплодотворению сорта яиц
(как у Dinophilus apatris), ибо в таких случаях все сперматозоиды
должны быть одинаковыми.
Я не хочу слишком настаивать на этой точке зрения, ибо я прекрасно знаю, что сейчас мы только еще начинаем понимать проблему
определения пола. Но я думаю, что трудности выдвигаемых гипотез
нужно ясно представить себе и, если возможно, преодолеть*.
НАСЛЕДОВАНИЕ ВТОРИЧНЫХ ПОЛОВЫХ ПРИЗНАКОВ
Рассмотрим теперь проблему наследования вторичных половых
признаков с точки зрения, развитой в предыдущем изложении.
Самцы отличаются от самок не только присутствием у них спермы
вместо яиц, но и наличием различного рода протоков, желез,
копулятивных и других дополнительных половых органов, а также
структурами, не имеющими существенного значения для размножения. Эти последние особенности мы называем вторичными половыми
признаками.
Уже давно известно, что в эмбриональном развитии позвоночных некоторые придаточные органы самцов появляются у самок,
и, обратно, некоторые органы самок развиваются у самцов. Мне кажется, что эти данные, несомненно, приводят к выводу, что каждый
пол содержит гены противоположного пола. Однако я имею здесь
в виду не эти придаточные органы, а прежде всего вторичные половые
признаки, ибо они часто кажутся присутствующими только у одного
пола. Представлены ли эти признаки во всех яйцах и спермиях или
они являются побочными продуктами полового состояния животного?
К счастью, имеется достаточно экспериментальных данных, относящихся к этому вопросу; однако верно также и то, что эти данные учат
нас необходимости осторожного к нему подхода; и если поэтому мои
высказывания покажутся догматическими, то это объясняется скорее
отсутствием времени, а не недостатком осторожности.
М е з е н г е й м е р о м было показано, что удаление гонад у гусеницы Ocneria dispar не оказывало никакого эффекта или оказывало
лишь очень слабое влияние на вторичные половые признаки бабочки.
Ясно поэтому, что эти признаки представлены в половых клетках
так же, как и другие признаки, и их развитие не зависит от присутствия гонад. Должен существовать какой-то механизм, с помощью
* Я не разбираю здесь возможности селективного оплодотворения потому, что если мы можем объяснить факт без проблематического допущения,
то мы этим значительно упрощаем проблему. Более того, данные, полученные
П э й н о м (Payne), Б р о у н о м (Brown) и мной лично (хотя и недостаточные),
говорят определенно против возможности селективного оплодотворения.

которого гены этих органов распределяются таким образом, что возникает два сорта особей. К а с л о м (Castle) было высказано предположение, что в формулах ХХ-самка, X F-самец вторичные половые признаки могут быть связаны с У-элементом. Однако эта гипотеза оказывается не в состоянии объяснить результат при отсутствии
У-элемента, как это было установлено Уильсоном. Точно так же она
не может объяснить, почему у самок после кастрации могут появляться мужские вторичные половые признаки.
Предложенными мной формулами пола этот результат может
быть объяснен при допущении, что гены этих признаков в равной
мере содержатся всеми клетками тела; возможно, что они передаются
вместе с мужской группой, но это несущественно. Разовьются ли они
или нет,—это будет зависеть от присутствия в клетках других генов.
Таким образом, если присутствует Ëm/m-группа или, как это имеет
место в другой формуле, FmFm-rpynna, то эти признаки будут подавлены. С этой точки зрения мы можем понять, почему у самок насекомых мужские вторичные половые признаки не развиваются и после
удаления у них яичников: в этой группе они обусловлены не веществами, происходящими из последних, а зависят от веществ, вырабатываемых самими клетками и вызывающих подавление мужских
признаков.
Ж . С м и т показал, что если молодые самцы рачка inarchus
mauritanicus поражаются Sacculina, то у них развиваются вторичные
половые признаки самки. Получается впечатление, что паразит вырабатывает какие-то вещества, подавляющие активность мужской группы в каждой клетке, или же противодействует вырабатываемым здесь
веществам, создавая благоприятные условия для развития женских
признаков. Если же Sacculina поражает молодых самок этого рачка,
то мужские вторичные поло-вые признаки не развиваются, что гармонирует с только что установленным взглядом на способ действия
паразита.
Уже давно известно, что у птиц и млекопитающих яичник вырабатывает какое-то вещество, которое подавляет развитие мужских
вторичных половых признаков у самок, ибо после удаления яичника
мужские признаки могут до некоторой степени развиться. Кажется
совершенно ясным, что в данном случае женская группа в каждой
клетке не может полностью подавить мужских признаков; этот подавляющий эффект должен быть усилен каким-то веществом, вырабатывающимся в яичнике. Развиваются ли у самца после кастрации
женские вторичные половые признаки, не вполне ясно, потому что, по
крайней мере, некоторые из признаков, характеризующих кастрированного самца, могут быть ювенильными. Однако, на мой взгляд, у
кастрированных самцов существует возможность образования вторичных половых признаков самок, если только их развитие частично
подавляется веществом, выделяющимся в семеннике.
Приведенная здесь точка зрения позволяет нам также объяснить,
каким образом вторичные половые признаки самца передаются через
самку, что, по видимому, может иметь место.
Т. Морган

2

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, О Г Р А Н И Ч Е Н Н Ы Х ПОЛОМ
За последние годы найдена новая группа фактов, проливающих
свет не только на проблему определения пола, но также и на проблему наследственности вообще. Я имею в виду случаи наследования,,
ограниченного полом.
Под ограниченным полом наследованием мы понимаем случаи,,
когда в некоторых комбинациях скрещиваний определенные признаки
появляются только у одного пола. Пример пояснит это. В одной
из моих культур красноглазых мух появился белоглазый самец.
Будучи скрещен с красноглазой самкой, он дал в потомстве толькокрасноглазых мух—как самцов, так и самок. При скрещивании последних друг с другом возникли красноглазые самцы и самки и белоглазые самцы. Другими словами, белоглазый мутант передал свой
признак половине своих внуков, но ни одной внучке.
Однако состояние белоглазости не является несовместимым с женским полом, ибо оно может быть искусственно перенесено самкам
путем соответственного скрещивания. Если, например, белоглазый
самец скрещен с гетерозиготной красноглазой самкой, то возникнут'
красноглазые и белоглазые самцы и самки.
Существуют некоторые комбинации ограниченных полом признаков, которые приводят к результатам, по внешнему виду сходным
с явлением полового диморфизма. Если черный петух породы лангшан скрещивается с рябой курицей, то все сыновья получаются полосатыми, а все дочери—черными. Если самка белоглазой дрозофилы
скрещивается с красноглазым самцом, все сыновья будут иметь белые
глаза, а все дочери—красные. Я имею также и другие линии этих
мух с маленькими крыльями и с обрезанными крыльями. Если самка
первой линии скрещивается с самцом из второй, то все дочери будут
иметь длинные крылья, а все сыновья—маленькие крылья, как
их мать.
Эти случаи подтверждают менделевский закон расщепления.
Если бы я не был ограничен временем, я мог бы показать с помощьюанализа этой проблемы, почему эти ограниченные полом признаки
наследуются отлично от вторичных половых признаков, несмотря на ,
то, что в обоих случаях результат может быть объяснен предположением, что в клетках имеются гены для тех и других признаков. Одним
словом, это различие существует благодаря тому, что в одной из
хромосом, определяющих женский пол, отсутствует один из факторов,
для признаков, ограниченных полом, тогда как гены мужских вторичных половых признаков содержатся в других хромосомах,
возможно, в тех, которые содержат мужское детерминирующее
начало.
Интерпретация отношения между Х-хромосомамп и ограниченными полом признаками позволяет продемонстрировать одно положение большой теоретической важности. Я прошу вас еще на некоторое время задержать свое внимание на этом вопросе. В моих
культурах появились три других ограниченных полом признака;.

сейчас я буду говорить только об одном из них. Внезапно появился самец с крыльями вдвое более короткими, чем нормально. Он передавал этот признак некоторым из своих внуков, но ни одной внучке.
Я попытался выяснить, можно ли другой ограниченный полом признак, а именно белоглазость, скомбинировать с признаком коротких
крыльев у одной и той же особи. К а к показывает приведенная ниже
схема, красноглазый короткокрылый самец был скрещен с белоглазой самкой с нормальными крыльями. Все потомки имели длинные
крылья, причем самки имели красные глаза, а самцы—белые. При
скрещивании друг с другом они дали белоглазых и красноглазых
самцов с длинными крыльями и красноглазых и белоглазых самцов
с короткими крыльями. В последнем случае признак был перенесен.
Столь же показательно и реципрокное скрещивание, которое также
приведено на схеме.
UVF — LWF — длиннокрылая белоглазая Ç
SRF — О
— короткокрылый красноглазый с?
LWFSRF
LWF

— LWF
SRF SWF
LWF — О

LRF —
—

$ гаметы
d гаметы

LWFLWF — длиннокрылая $ с белыми глазами
SRFLWF—длиннокрылая
Ç с красными глазами
SWFLWF — длиннокрылая $ с белыми глазами
SRFLWF — длиннокрылая $ с красными глазами
LWF — длиннокрылый с? с белыми глазами
SRF — короткокрылый d с белыми глазами
SWF — короткокрылый d с белыми глазами
LRF — длиннокрылый d с красными глазами
LRF — LRF
— длиннокрылая красноглазая Ç
SWF — О
— короткокрылый белоглазый d
LRFSWF

— LRFO
LRF

SWF . LWF
LRF
О

SRF — $ гаметы
— d гаметы

LRFLRF — длиннокрылая $' с красными
SWFLRF— длиннокрылая $ с красными
LWFLRF— длиннокрылая $ с красными
SRFLRF — длиннокрылая $ с красными
LRF — длиннокрылый d с красными
SWF — короткокрылый d с белыми
LWF — длиннокрылый d с белыми
SRF — короткокрылый d с красными

глазами
глазами
глазами
глазами
глазами
глазами
глазами
глазами

В обоих случаях возможно комбинирование, потому что у гибридной самки ( І \ ) происходит перемещение генов длиннокрылости
и короткокрылости (оба они содержатся в Х - Х Р о м о с о м е ) . Этот взаимный обмен возможен на стадии синизезиса двух Х-хромосом. С дру-

гой стороны, самец содержит только одну Х-хромосому, которая не
имеет партнера, и поэтому ген длиннокрылости у гибрида (F x ) не может покинуть эту хромосому и перейти в группу, образующую самца.
Если бы это могло произойти, то появились бы также короткокрылые самки, но, как я уже показал, их во втором поколении не было.
Истолкование этих результатов с точки зрения учения о хромосомах может иметь, по моему, только следующий характер. Вовремя
соединения гомологичных хромосом (возможно, на стадии синизезиса)
гомологичные гены соединяются в пары и затем снова расходятся,
двигаясь в^противоположные стороны (или входят в хромосомы то
одним, то другим путем). Все гены, содержащиеся в Х-хромосомах,
могут поэтому у самки разойтись: у самок этой группы имеется
две хромосомы. Ограниченная полом наследственность возможна
только там, где имеют место сходные условия (либо у самца либо
у самки), и так как наследование дальтонизма у человека ^следует
той же самой схеме, что и белоглазость у моих мух, то здесь мы имеем
экспериментальное доказательство того, что у мужского пола Homo
sapiens имеется только одна Х-хромосома. И действительно, совсем недавно Г ю й е р (Guyer) показал это цитологически. По
той же причине самка-курица (Gallus bankiva) должна иметь
только одну Х-хромосому; однако, согласно утверждению Гюйера(по
крайней мере у изученной им породы кур), самец имеет тоже только
одну Х-хромосому. Следовательно, в этом случае имеется противоречие между экспериментальными и цитологическими данными, и
остается выяснить, какие из них правильны.
В э т с о н показал, что некоторые случаи ограниченной полом наследственности могут быть объяснены, если допустить наличие отталкивания между фактором, определяющим женский пол, и фактором,
ограниченным полом. Точка зрения, которую я защищаю, не допускает
мысли об отталкивании между несходными, не аллеломорфными элементами. Гипотеза Ш п и л ь м а н а точно так же использует идею,
что несходные элементы отталкиваются. С моей стороны, напротив,
сделана попытка показать, каким образом полученный результат
может быть обусловлен связью, существующей между некоторыми
материальными телами в яйце,—связью, которая четко проходит
через последовательные поколения и лишь подвержена правильному
обмену генов между гомологичными хромосомами (в тех случаях,
когда присутствует пара хромосом)*.
Уже в течение нескольких лет мне представлялось, что так называемая хромосомная гипотеза в той форме, в какой она была предложена С ё т т о н о м (Sutton), не может быть использована для
объяснения менделевского расщепления, потому что если она верна,
то у данного вида не должно быть большего числа менделевских пар
по сравнению со свойственным ему числом хромосом. Однако, если
* Выдвинутая здесь гипотеза для объяснения ограниченного полом наследования применима также и к Abraxas, если последняя следует схеме Fmfm
и если в яйце не происходит обмена между F- и /-содержащими хромосомами.

даже и можно обойти это затруднение*, то все же остается еще одно
серьезное возражение, а именно, что при наличии небольшого числа
хромосом многие признаки должны менделировать вместе, однако таких случаев известно очень мало. Д е - Ф р и з , я думаю, был первым,
обратившим внимание на то, что этого затруднения можно избежать, допустив, что гены содержатся в частицах, которые меньше
частиц, могущих переходить из одной гомологичной хромосомы в другую; при этом Б о в е р и согласился с этой мыслью как совместимой с его теорией индивидуальности хромосом. В случае наследования двух ограниченных полом признаков у одного и того же животного мы имеем экспериментальную проверку этой гипотезы.

* Предположение Шпильмана, что трудность существовала. бы только тогда,
когда могло бы быть показано, что число доминантных признаков у особи может
превышать число хромосом, кажется мне только увеличивающим эту трудность.

СВОБОДНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ В ПРОТИВОПОЛОЖНОСТЬ ПРИТЯЖЕНИЮ В МЕНДЕЛЕВСКОЙ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ *

М

енделевский закон наследственности покоится на допущении
свободного расщепления факторов отдельных признаков; на
этом предположении основывается отношение 9 : 3 : 3 : 1 и т. д.,
типичное для двух или большего числа признаков. В последние годы
обнаружено много случаев, в которых при наличии двух или большего числа признаков отношения не находятся в согласии с предположением Менделя о свободном расщеплении. Наиболее замечательные
случаи этого рода были найдены у дрозофилы, у бабочки Abraxas
и среди некоторых пород кур, у которых необходимо предположить
наличие притяжения между фактором женского пола и другими факторами. Притяжение имеет место также у гороха—для цвета и формы
пыльцы. Кроме этих случаев, Б э т с о н и его сотрудники (Пённет,
де-Вильморен и Грегори) опубликовали** недавно много новых.
Для того, чтобы объяснить эти результаты, Бэтсон предположил
наличие в половых клетках не только притяжения, но и отталкивания. Факты эти, повидимому, в точности сравнимы с найденными
мной у дрозофилы, и так как эти результаты привели меня к очень
простому объяснению, то я решаюсь противопоставить гипотезе
Бэтсона предлагаемую мной.
Факты, на которых Бэтсон основывает свое мнение, могут быть
кратко выражены его же собственными словами, а именно: «если А,
а и В, Ъ являются двумя аллеломорфными парами, подверженными
притяжению и отталкиванию, то в гаметогенезе двойной гетерозиготы, происходящей от скрещивания Ab X аВ, факторы А и В будут
отталкивать друг друга, но будут притягиваться в гаметогенезе двойной гетерозиготы, происходящей от соединения AB х ab». И далее:
«Мы до сих пор не можем предложить вероятных догадок о природе
этого различия, и сейчас можно сказать лишь не больше того, что
в этих особых случаях на распределение признаков в гетерозиготе
влияет распределение их у гомозиготных родителей».
* Random segregation versus coupling in mendelian inheritance.
в Science. M. S. Vol. 34, p. 384, 1911.
** Proc. Royal Soc., Vol. 84, 1911.

Напечатано

СВОБОДНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ В ПРОТИВОПОЛОЖНОСТЬ ПРИТЯЖЕНИЮ

23

Бэтсон устанавливает дальше, что так как «пол у кур обнаруживает отталкивание по меньшей мере с тремя другими факторами...
некоторые из них могут оказаться способными иметь преимущество
^precedence) в том смысле, что уничтожают существующее отталкивание, вследствие чего- оно превращается в притяжение».
Вместо притяжения, отталкивания и сложных систем соединений я решаюсь предложить сравнительно простое объяснение, основанное на результатах изучения наследования цвета глаз, цвета тела,
крыловых мутаций и фактора женского пола у дрозофгілы. Если
вещества, представляющие собой эти факторы, содержатся в хромосомах и если такие «притягивающиеся» факторы лежат в линейном
порядке близко друг от друга, то при конъюгации родительских пар
(в гетерозиготе) сходные области будут располагаться друг против
друга. Имеется достаточно оснований для поддержки взгляда, что
во время стадии стрепсинемы гомологичные хромосомы переплетаются
друг с другом, и что при разделении (расщеплении) щель лежит в одной плоскости, как это утверждал Янссенс. Следовательно, исходное
вещество при коротких расстояниях скорее окажется с одной стороны
щели, тогда как удаленные участки одинаково могут попасть как
по одну сторону щели, так и по разные. Следовательно, мы находим
притяжение у одних признаков и мало (или отсутствие) указаний на
притяжение у других; различие это зависит от линейного расстояния
между веществом хромосом, которое представляет собой эти факторы.
Такое объяснение годится для всех явлений, которые я наблюдал,
и я думаю, равным образом, объясняет и другие описанные до сих
пор случаи. Этот результат является простым механическим следствием расположения веществ в хромосомах и способа соединения гомологичных хромосом, причем получающиеся при этом отношения
являются выражением не столько цифровых систем, сколько характера относительного расположения факторов в хромосомах. Вместо
свободного расщепления в менделевском смысле мы нашли «ассоциацию факторов», локализованных в хромосомах близко друг от
друга. Цитология дала механизм, требуемый
экспериментальными
данными.

ОПЫТ АНАЛИЗА СТРОЕНИЯ ХРОМОСОМ НА ОСНОВЕ
ОГРАНИЧЕННОЙ
ПОЛОМ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
У ДРОЗОФИЛЫ *

В

нескольких предварительных сообщениях мной уже были
опубликованы краткие сведения о возникновении четырех мутантов окраски глаз у Drosophila ampelophila. Сейчас мы
можем дать подробное описание наследования этих мутационных
особенностей и рассмотреть отношение полученных результатов
к ограниченной полом наследственности вообще. В дополнение
к этим данным я опишу также несколько случаев, в которых в связи
с окраской глаз были исследованы два других ограниченных полом
признака, а именно—короткие пропорциональные крылья и желтая
окраска тела. Полное описание наследования этих последних признаков будет, однако, дано в последующем сообщении. Здесь же мы
используем эти данные лишь в той мере, в какой эти признаки представляют собой удобный случай для изучения наследования ограниченных полом признаков, присутствующих у одной особи**.
Опыты по скрещиванию дрозофилы привели меня к двум следующим главным заключениям:
Во-первых, ограниченное полом наследование может быть понято при допущении, что один из материальных факторов ограниченного полом признака передается теми же самыми хромосомами,
которые несут материальную
частицу, определяющую женский
пол.
Во-вторых, «связь» («association») некоторых признаков в наследовании обязана сходству в хромосомах химических веществ (факторов), которые являются существенными в образовании этих признаков.
* An attempt to analyse the constitution of the chromosomes on the basis
of sex-limited inheritance in Drosophila. Journ. of Exp. Zoöl., 1911, vol. 11, № 4,
pp. 365—413.
** Описываемые здесь наблюдения впервые были изложены в публичной
лекции, прочитанной в Морской биологической лаборатории в Вудс-Холе, 7 июля
1911 г.

Часть

I

НАСЛЕДОВАНИЕ КРАСНОЙ, КИНОВАРНОЙ (ИЛИ СВЕТЛОКРАСНОЙ), РОЗОВОЙ И ОРАНЖЕВОЙ ОКРАСКИ ГЛАЗ
Окраска глаз дикой мухи кирпично-красная и может быть обозначена символом В,. Киноварная окраска несколько более светлая;
она обозначена в таблицах буквой V.
Розовый глаз мухи просвечивает несколько больше, нежели красный, но имеет приблизительно тот же оттенок. Обычно он лишен темного пятнышка, которое можно видеть в центре глаза у нормальных
или киноварных мух при рассматривании их под лупой. Это темное
пятнышко меняет свое положение по мере того, как лупа меняет свое
положение по отношению к поверхности глаза. Розовая окраска
глаз, обозначаемая нами символом Р , очень легко отличима от всех
других, в особенности у свежевылупившихся мух. С возрастом цвет
глаз становится коричневым, очень характерным для мух из этой
линии.
Оранжевый цвет глаз—наиболее красивый из этой серии. У очень
мелких мух оранжевый оттенок выражен очень слабо. Напротив,
у крупных мух (вылупившихся из хорошо упитанных личинок)
окраска глаз приобретает глубокий оранжевый оттенок. Без достаточного навыка его можно легко смешать с розовой окраской глаз,
особенно в том случае, если исследуемая культура содержит мух различного возраста и величины. Однако достаточно небольшой практики, чтобы вполне ознакомиться с различием в окраске глаз этих
линий. Оранжевую окраску глаз мы обозначаем символом О.
Можно утверждать с полной уверенностью, что между рассматриваемыми особенностями в окраске глаз нет никаких промежуточных ступеней. Каждая из них отличается от любой другой и разводится
в чистом виде по отношению к данной особенности. Более того, гетерозиготные мухи обнаруживают доминантную особенность. Одна
«доза» неотличима от двух доз данного определителя цвета.
В подготовке опытов по скрещиванию различных мутантов окраски глаз и при разборе мух я пользовался помощью мисс К э т т е л
(Eleth Cattel). Точно так же в проведении опытов, относящихся к изучению ограниченной полом наследственности для трех факторов,
мне помогали мисс Е. М. У о л л е с
(Е. М. Wallace) и мисс
М. Б . А б б о т (М. В. Abbott). Пользуюсь случаем выразить им свою
благодарность за оказанную помощь. Полученные результаты, по
мере их накопления, я обсуждал с А. Г. С т э р т е в а ц т о м
(A- H. Sturtevant). Это обсуждение помогло мне подыскать соответствующее объяснение для полученных данных.
Прежде чем приступить к обсуждению полученных результатов,
я последовательно разберу каждый случай в отдельности. Необходимо также сказать несколько слов для пояснения употребляемой
здесь символики. Красный цвет глаз дикой мухи обязан наличию
трех пигментов: красного, розового и оранжевого. Мутанты, о которых

здесь идет речь, возникали благодаря последовательной утрате
одного из факторов, под влиянием которых развивается красный
цвет глаз. Если все эти три окраски глаз (или соответствующие им
факторы) обозначить буквами В, Р и О, тогда красный цвет необходимо будет представить формулой ПРО, розовый цвет как гРО
и оранжевый как грО. Очевидно, что при этом условии возможна
также и другая комбинация факторов, а именно утрата фактора розового цвета с сохранением факторов В ж О; эта комбинация, т. е.
ВрО, будет соответствовать светлокрасной или киноварной окраске
глаз. Взаимоотношения между рассматриваемыми окрасками глаз
еще лучше могут быть выражены следующим образом. Если по какойлибо причине у дикой мухи исчезает фактор розовой окраски глаз Р ,
в этом случае разовьется киноварный цвет ВрО. С другой стороны,
при утрате фактора красной окраски В мухи приобретут розовую
окраску глаз гРО. Скрещивая киноварных и розовоглазых мух во
втором поколении, благодаря перекомбинации этих факторов, можно
получить некоторое количество мух с оранжевыми глазами грО.
В нижеследующих формулах всюду принимается, что одна доза
факторов красного или розового цвета глаз дает тот же самый результат, что и две дозы; это допущение находится в согласии с наблюдаемыми фактами.
Забегая вперед, следует сказать несколько слов об определении
пола у этих мух. Я принимаю, что каждое яйцо после выделения
им направительных телец содержит половую хромосому, называемую
Х-хромосомой. На стадии, предшествующей выделению полярных
телец, яйца, подобно всякой другой клетке самки, содержат две
X-хромосомы. Самец имеет только одну Х-хромосому. Половина
сперматозоидов содержит одну Х-хромосому, другая—лишена ее.
По наблюдениям мисс С т и в е н е ( N . M . Stevens), эти отношения
в действительности существуют у дрозофилы. Своеобразное «притяжение» («coupling») Х-хромосомы и фактора розовой окраски глаз,
которое всюду наблюдается в формулах и которое имеет важное значение для проблемы ограниченной полом наследственности, будет
рассмотрено в последующем изложении.
СКРЕЩИВАНИЕ КРАСНОГЛАЗЫХ И КИНОВАРНЫХ МУХ

От скрещивания красноглазых самок с самцами, имеющими киноварные глаза, было получено в ближайшем поколении 93 мухи
с красными глазами. Эти мухи были затем скрещены между собой
и во втором поколении дали один тип красноглазых самок и два
типа самцов—с красными и киноварными глазами. Полученные результаты показали, что признак киноварной окраски глаз ограничен полом. Следующая таблица иллюстрирует эти результаты вместе
с полученными для каждого класса мух числовыми значениями:
(

( красноглазые $ — 302

Красноглазая Ç х киноварного сГ = j R ° <( красноглазые d — 0 9
( ^ а 1 ( киноварные с? —110

Два класса самцов, взятые вместе, объединяют 289 особей, что
приблизительно равно количеству полученных в опыте самок (302).
Эти результаты можно объяснить следующим образом:
Красноглазая Ç
Киноварный с?
р
1

Гаметы F

F,

красноглазая $
красноглазый d
красноглазой $
красноглазого d

RPOX — RPOX
RpOX — RpO
RPOXRpOX
KPOXRpO

'

PROX — RpOX
RPOX — RpO

RPOXRPOX
— красноглазая Ç
RPOXRpOX
— красноглазая $
RPOX RpO — красноглазый d
RpOXRpO — киноварный о1

Необходимо отметить, что красноглазые самки принадлежат
к двум классам: один из них чистый, или гомозиготный, и другой
гетерозиготный. Точно так же гетерозиготными являются и краснбглазые самцы, в то время как самцы с киноварными глазами гомозиготны в отношении этой особенности.
"Д При реципрокном скрещивании, т. е. при оплодотворении киноварной самки красноглазым самцом, в ближайшем поколении возникают красноглазые самки и киноварные самцы. Другими словами,
дочери наследуют особенность отца, а сыновья—особенность матери.
Эти отношения приводят к тому, что я называю наследованием крестнакрест (criss-cross inheritance). От скрещивания этих мух между
собой во втором поколении появляются четыре класса особей,
а именно—красноглазые самки и самцы и киноварные самки и самцы,
как это показано в следующей таблице:
Красноглазый d X киноварную $ = '

красноглазые $
R ? I красноглазые d
V d I киноварные $
киноварные d

—193
—• 184
— 207
— 180

Оба только что разобранных скрещивания являются типичными
для всех случаев ограниченной полом наследственности у дрозофилы, равно как и для некоторых, если только не для всех, других
случаев. На основании их можно сделать следующее общее заключение: если в одной из скрещиваемых комбинаций особенность отца
передается только одним внукам, при другой, реципрокной комбинации скрещивания эти признаки будут наследоваться крест-накрест.
Как видно из приведенной таблицы, числа полученных самцов
и самок в последнем скрещивании приблизительно одинаковы во
всех классах. Эти результаты могут быть объяснены при помощи
следующей схемы:

Киноварная
$
Красноглазый d1

Гаметы Ft

RpOX—RpOX
RPOX—RpO

красноглазая $
киноварный ' d

RpOXRPOX
RpOXRpO

красноглазой $
киноварного d

RpOX — RPOX
RpOX-RpO

RpOXRpOX
— киноварная $
RPOXRpOX—
красноглазая $
RpOXRpO — киноварный <?
RPOXRpO — красноглазый d

-^2

СКРЕЩИВАНИЕ КРАСНОГЛАЗЫХ И РОЗОВОГЛАЗЫХ МУХ

Результаты этого скрещивания уже были опубликованы раньше
(Science, 1911). Однако для полноты изложения вопроса полезно
будет привести здесь эти данные снова, тем более, что в предыдущем
сообщении они не получили никакого теоретического объяснения.
От скрещивания красноглазой самки с розовоглазым самцом
возникло потомство, все самки и самцы которого имели красные
глаза. Когда же эти мухи первого поколения были затем скрещены
между собой, во втором поколении на 3 063 красноглазые мухи
было получено 169 мух с розовыми глазами, причем среди обоих
классов мух были как самки, так и самцы.
красноглазые $ 1 g ^ ^
красноглазые d /
Красноглазая $ х розовоглазого d = ( Р
? красноглазые^
розовоглазые $$ ^
^
I красноглазый d I розовоглазые
\ розовоглазые d J
к

асноглазая

Как видно, этот случай не относится к типу ограниченной полом
наследственности. Анализ полученных результатов на основе принятых выше формул приводит к следующему.
Красноглазая ?
RPOX—RPOX
Розовоглазый d гРОХ—грО

Fx

красноглазая $
красноглазый d

RPOX—гРОХ
RPOX—rpO

Гаметы F t

красноглазой Ç
красноглазого d

RPOX—rPOX
RPOX—rPOX—RpO—rpO

RPOXRPOX
}
RPOXrPOX
t 3 красноглазые $
rPOXRPOX
)
rPOXrPOX—1
розовоглазая Ç
RPOXRpO
4
RPOXrpO
)• 3 красноглазых d
rPOXRpO
>
rPOXrpO —1 розовоглазый d

Теоретически ожидаемые отношения должны быть здесь таковы,
что на три красноглазые самки должна появиться одна самка с розовыми глазами. Тех же самых отношений следует ожидать и среди
самцов. Однако полученные числа показывают, что красноглазых
мух появилось почти в двадцать раз больше, чем розовоглазых, если
.для сравнения объединить вместе самок и самцов в пределах каждого
класса. Таким образом, несмотря на то, что в формуле расщепления
представлены все ожидаемые классы и что красноглазых мух возникло значительно больше, чем мух с розовыми глазами, тем не менее избыток красноглазых особей настолько велик, что полученные
результаты далеко не соответствуют теоретически ожидаемым. Причину этого недостатка мух с розовыми глазами мы рассмотрим не•сколько ниже, в связи с рассмотрением таких же данных, относящихся к другим аналогичным скрещиваниям.
В случае реципрокного скрещивания—красноглазого самца
•с самкой, имеющей розовые глаза, все особи первого поколения имели
красные глаза. Когда же эти мухи F1 были скрещены между собой,
то во втором поколении снова были получены те же четыре класса
особей, т. е. самцы и самки с красными глазами и самцы и самки
-с розовыми глазами—в отношениях, указанных в следующей таблице:

(

красноглазые
красноглазые
розовоглазые
розовоглазые

$ 1 ^
с?/
Ç
с? /

^

Анализируя эти результаты по принятому выше условию, будем
иметь следующее:
Розовоглазая ? гРОХ — гРОХ
Красноглазый d RPOX — RpO

Ft

красноглазая ?
красноглазый с?

rPOXRPOX
rPOXRpO

Гаметы F1

красноглазой $
красноглазого d

гРОХ—RPOX
гРОХ—RPOX—rpO—RpO

rPOXrPOX — розовоглазая $
rPOXRPOX—красноглазая
$
RPOXrPOX—красноглазая
$
RPOXRPOX—красноглазая
$
rPOXrpO—розовоглазый d
г PO XR рО—красноглазый d
RPOXrpO—красноглазый
d
RPOXRpO—красноглазый
d

Как показывают расчеты, для этой комбинации скрещивания
•теоретически ожидаемые отношения классов должны быть вполне
аналогичными таковым для предыдущего, скрещивания, т. е. на три
красноглазые самки следует ожидать одну самку с розовыми гла-

зами и на трех самцов с красными глазами одного самца с розовыми
глазами. В действительности же наблюденные результаты показывают, что красноглазых мух в сумме появилось в пять раз больше,
нежели мух с розовыми глазами.
СКРЕЩИВАНИЕ КРАСНОГЛАЗЫХ И ОРАНЖЕВОГЛАЗЫХ МУХ

От скрещивания красноглазых самок с самцами, имеющими
оранжевые глаза, все мухи первого поколения имели красные глаза.
Эти последние, будучи скрещены между собой, дали во втором поколении красноглазых самцов и самок, розовоглазых самцов и самок,
а также киноварных и оранжевоглазых самцов. Самки же двух последних классов, т. е. с киноварными и оранжевыми глазами, вовсе
отсутствовали среди мух F2. Таким образом, ограниченными полом,
до некоторой степени, оказались здесь два признака, несмотря на то,
что родительские особи различались между собой только по одному
из них, а именно по оранжевой окраске глаз.

Красноглазая $ х оранжево- f красноглазая $
глазого с?= \
красноглазый с?

красноглазые $—138
красноглазые с?—162
киноварные с? — 58
розовоглазые $ — 5
розовоглазые с?— 3
оранжевоглазые. о"—3

Приведенные цифры показывают, что розовоглазые и оранжевоглазые мухи появились в очень незначительном количестве, несмотря
на то, что все другие классы содержат достаточное число особей.
Анализ этого скрещивания приводит к следующим результатам;
Красноглазая $
RPOX—RPOX
Оранжевоглазый с? грОХ—грО
красноглазая $
RPOXrpOX
красноглазый <s RPOXrpO

Fi
Гаметы

^

красноглазой $
RPOX—rPOX—RpOX—rpOX
красноглазого с f R P O X - r P O X — R p O - r p O
RPOXRPOX
RPOXrPOX
rPOXRpOX
rPOXrPOX

р^

RpOXRPOX
RpOXrPOX
rPOXRPOX
rPOXrPOX
RPOXRpO
RPOXrpO
rPOXRpO

\
1 3 красноглазые
)

$

— 1 розовоглазая $
\
[> 3 красноглазые $
)
— 1 розовоглазая $
1
j- 3 красноглазых d
)

F2

гРОХгрО — 1 розовоглазый d
RpOXRpO
\
RpOXrpO
^ 3 киноварные с?
rpOXRpO
)
rpOXrpO — 1 оранжевоглазый d

Анализ данного скрещивания показывает, что наблюдаемые
в действительности отношения уклоняются от теоретически ожидаемых еще больше, нежели во всех предыдущих случаях. Так, количественное отношение между красноглазыми и розовоглазыми самками
должно равняться 3 : 1 , на самом же деле красноглазых самок появилось в 37 раз больше, нежели розовоглазых. Точно так же киноварных самцов должно быть столько же, сколько и нормальных красноглазых; в опыте же их возникло в два раза меньше по сравнению с нормальными. Таким образом, несмотря на то, что полученная формула
охватывает все наблюдающиеся в опыте классы мух, притом с надлежащим распределением полов—обстоятельство, представляющее не
меньшую сложность, тем не менее числовые отношения этих классов
никак не соответствуют теоретически ожидаемым результатам.
При реципрокном скрещивании—красноглазого самца с оранжевоглазой самкой—получаются красноглазые самки и киноварные
самцы. От скрещивания же этих последних между собой во втором
поколении возникает восемь классов особей. Эти восемь классов действительно представляют собой целую гамму нюансов окраски глаз.
( красноглазые 2
красноглазые сГ
киноварные 2

красноглазый

1

—193
—153
—151

<? х оранжевогла- I красноглазая ^ і киноварные с?
—135
зую 2 =
I киноварный d } розовоглазые 2
— 49
розовоглазые d
— 22
оранжевоглазые 2 — ^
1 оранжевоглазые cf — 31

В этом скрещивании розовоглазых и оранжевоглазых мух уже
значительно больше, чем в первом случае, хотя другие классы количественно лишь немногим превышают соответствующие классы предыдущего скрещивания. Произведем анализ этого скрещивания на
основании принятых выше формул:
Оранжевоглазая 2 грОХ—грОХ
Красноглазый с?
RPOX—RpO
красноглазая 2
rpOXRPOX
киноварный d
rpOXRpO
Гаметы F

F2

красноглазой 2
киноварного d

rpOX—RPOX—RpOX—rPOX
грОХ—RpOX—RpO—rpO

rpOXrpOX—оранжевоглазая
2
rpOXRpOX— киноварная 2
RPOXrpOX—красноглазая
$
RPOXRpOX—красноглазая
2
RpOXrpOX—киноварная
2

•t

F.2

RpOXRpOX—киноварная
?
rPOXrpOX—розовоглазая ?
rPOXRpOX—красноглазая
$
rpOXRpO—киноварный
d
rpOXrpO—оранжевоглазый
d
RPOXRpO—красноглазый
d
RPOXrpO—красноглазый
d
RpOXRpO—киноварный
d
RpOXrpO—киноварный
d
rPOXRpO—красноглазый
d
rPOXrpO—розовоглазый
d

Теоретически ожидаемое расщепление во втором поколении
должно быть таким, чтобы на каждые 3 красноглазые мухи появились Змухи с киноварными глазами, 1 муха с розовыми и 1—с оранжевыми глазами. Наблюдаемые числа отчасти приближаются к ним,
за исключением розовоглазых и оранжевоглазых мух, число которых снова несколько ниже по сравнению с ожидаемым. Несколько своеобразные и, как мне кажется, не лишенные интереса
отношения наблюдаются между полами в двух последних случаях,
а именно—самок с розовыми глазами возникло вдвое больше, чем
таких же самцов, в то время как среди мух с оранжевыми глазами
наблюдаются прямо противоположные отношения. Подобная же
картина наблюдалась также при скрещивании розовоглазых самцов
с самками, имеющими оранжевые глаза, что будет отмечено ниже.
На этом заканчивается серия скрещиваний красноглазых мух,
с одной стороны, с мухами из различно окрашенных мутационных
рас—с другой. Теперь мы можем перейти к рассмотрению остальных
комбинаций скрещиваний, которые являются почти точным повторением той серии, которая была описана в предыдущем изложении.
Можно сказать, что они представляют собой зеркальное изображение
друг друга, что предполагает воображаемую идею, что комбинации
окрасок, как они представлены в таблицах, имеют, до некоторой степени, сходные стереометрические отношения.
СКРЕЩИВАНИЕ К И Н О В А Р Н Ы Х И РОЗОВОГЛАЗЫХ МУХ

Если самка с киноварными глазами скрещивается с розовоглазый самцом, все женское потомство от этого скрещивания имеет
красные глаза, а все мужское потомство—киноварные глаза. Если
мухи F y скрещиваются между собой, то во втором поколении возникает четыре класса особей обоих полов:
красноглазые?
—110
красноглазые d
— 62
киноварные $
—104
„
(красноглазая?
киноварные d
— 84
т,
Киноварная ? х розовоглазого d = 1
(
^
Iкиноварный d
розовоглазые ?
— 36
розовоглазые d
— 16
оранжевоглазые ?— 36
оранжевоглазые d— 17

В данном скрещивании обращает на себя внимание недостаточное
количество самцов всех четырех классов. Общее количество самок,
равное 286, относится к общему количеству самцов, равному 179,
почти как 2 : 1 . Приведенный же ниже анализ скрещивания предполагает возникновение особей обоих полов в одинаковых количествах.
Киноварная

Ç RpOX —

RpOX

Розовоглазый s гРОХ — rpO

p

Гаметы F,1

красноглазая $ RpOX

гРОХ

киноварный с? RpOX rpO
красноглазой 9 RpOX — rPOX — RPOX — rpOX
, „ „„
_ „
„ _
_
киноварного d RpOX — rpOX — RpO
— rpO
RpOX RpOX — киноварная Ç
RpOX rpOX — киноварная Ç
rPOX RpOX — красноглазая $
rPOX rpOX
— розовоглазая Ç
RPOX RpOX — красноглазая $
RPOX rpOX — красноглазая $
rpOX RpOX — киноварная
$
rpOX rpOX
— оранжевоглазая $
RpOX RpO — киноварный d
RpOXrpO
—киноварный cf
rPOXRpO
— красноглазый d
rPOX rpO — розовоглазый d
RPOXR pO — красноглазый d
RPOX rpO — красноглазый d.
rpOX RpO — киноварный S
rpOX rpO — оранжевоглазый с?

Согласно ожиданию, как среди самок, так и среди самцов на
каждые три мухи с красными глазами должно возникнуть столько же
мух с киноварными глазами и по одной мухе—с розовыми и оранжевыми глазами. В действительности же только отношения среди самок
несколько приближаются к теоретически ожидаемым, количество же
самцов, особенно розовоглазых и оранжевоглазых, остается далеко
позади по сравнению с теоретически ожидаемым.
При реципрокном скрещивании—киноварного самца с" розовоглазой самкой—все первое поколение имеет красные глаза. Дальнейшее скрещивание мух F1 между собой дает во втором поколении красноглазых самцов и самок, киноварных самцов, розовоглазых самцов и
самок и оранжевоглазых самцов. Здесь перед нами, как видно, опять
случай ограниченной полом наследственности по отношению к тем же
самым признакам, а именно к розовой и оранжевой окраске глаз:
.„
_
( красноглазая 9
Киноварный с? X розовоглазую ? = ( к р а с н о г л а з ы й а

' красноглазые $
красноглазые d
киноварные с?
роз0воглазые ?

— 756
•— 334
—397
- 214

розовоглазые d
— 99
оранжевоглазые d — 84
Т. Морган

3

Как видно, полученные в этом опыте количества мух достаточно
велики и убедительны. Красноглазые и киноварные самцы в сумме
составляют приблизительно столько т е , сколько было получено
красноглазых самок. Точно так же общее количество розовоглазых
и оранжевоглазых самцов приблизительно равно числу самок с розовыми глазами. Следующая схема показывает, что эти числа находятся в соответствии с теоретически ожидаемыми.
Розовоглазая $ гРОХ — гРОХ
Киноварный с? RpOX — RpO
F-

красноглазая $ rPÖX — RpOX
красноглазый d г POX — RpO

Гаметы "F
1
*

красноглазой $ r POX — RPOX — грОХ — RpOX
красноглазого c f r P O X — RPOX — rpO
—RpO
rPOX rPOX — розовоглазая
rPOX RPOX — красноглазая
RPOX rPOX — красноглазая
RPOX RPOX— красноглазая
грОХ rPOX — розовоглазая
грОХ RPOX — красноглазая
RpOX rPOX — красноглазая
RpOX RPOX — красноглазая

F

rPOX rpO
rPOX RpO
RPOX rpO
RPOX RpO
rpOX rpO
rpOX RpO
RpOX rpO
RpOX RpO

$
$
$
Ç
$
2
$
$

— розовоглазый d
— красноглазый d
— красноглазый d
— красноглазый cf
— оранжевоглазый d
— киноварный d
— киноварный d
— киноварный d

Предшествующий анализ показывает, что красноглазых самок
должно было появиться в данном скрещивании в три раза больше,
нежели самок с розовыми глазами. В действительности их появилось
даже несколько больше. Далее, самцов с розовыми глазами должно
было быть в три раза меньше, чем красноглазых или киноварных самцов. На самом же деле они не достигают этого отношения, хотя более
или менее приближаются к нему. Подобные же отношения наблюдаются и между самцами, имеющими оранжевую окраску глаз. На
примере этого скрещивания, где полученные числа достаточно велики, можно видеть совершенно несомненно, что ожидаемые и наблюдаемые числа полностью совпадают друг с другом. Некоторое уклонение от этого отношения, очевидно, обязано понижению в числе
классов самцов с розовыми и оранжевыми глазами.
СКРЕЩИВАНИЕ МУХ С КИНОВАРНЫМИ

И ОРАНЖЕВЫМИ

ГЛАЗАМИ

Если самка с киноварными глазами скрещивается с самцом,
имеющим оранжевые глаза, все потомство оказывается с киновар-

ными глазами. При скрещивании же между собой мухи F x дадут
во втором поколении самцов и самок с исходными родительскими
признаками.

(

киноварные ? — 909
киноварные d —911
П

ЛОЛ

оранжевые ? —131
оранжевые d — 1 7 7

Здесь необходимо отметить избыток самцов с оранжевыми глазами по сравнению с такими же самками, что имело место и во всех
предыдущих случаях, где присутствовали оба эти класса мух. То
обстоятельство, что не появились мухи с красными и розовыми глазами, без сомнения, объясняется отсутствием розовой окраски глаз
у обоих родителей.

p
1

Гаметы F 1

Fz

Киноварная ? RpOX — RpOX
Оранжевоглазый d rpOX — rpO
киноварная Ç RpOX rpOX
киноварный d RpOX rpO
киноварной Ç RpOX — rpOX
кнноварного d RpOX — rpOX — RpO — rpO
RpOX RpOX \
RpOX rpOX
> 3 киноварные ?
rpOXRpOX
I
rpOX rpOX — 1 оранжевая $
RpOX RpO
RpOX rpO
rpOX RpO

,
> 3 киноварных d
I

rpOX rpO — 1 оранжевый d

Анализ скрещивания показывает, что отношение киноварных
и оранжевых самок должно быть 3 : 1. В действительности, однако,
самок с киноварными глазами было получено в 5% раз больше, чем
оранжевоглазых. Те же самые отношения наблюдаются и среди самцов F 2 .
Реципрокное скрещивание оранжевоглазой самки с киноварным
самцом дает все потомство с киноварными глазами. Во втором же
поколении снова появляются мухи—самцы и самки—с исходными
родительскими особенностями.

(

киноварные $
— 411
киноварные d
-330
оранжевоглазые $ — 50
оранжевоглазые d — 62

Как видно, здесь снова наблюдается некоторый избыток самцов
с оранжевыми глазами по сравнению с такими же самками. Отношения между киноварной и оранжевой окраской глаз дает следующий
анализ рассматриваемого скрещивания:

Оранжевоглазая $ rpOX — rpOX
Киноварный d RpOX — RpO
киноварная $ rpOX RpOX
киноварный d rpOX RpO

*1

киноварной Ç rpOX — RpOX
киноварного a1 rpOX — RpOX — rpO — RpO
rpOX rpOX — 1 оранжевоглазая $
rpOXRpOX
\
RpOXrpOX
> 3 киноварные $•
RpOXRpOX
J
rpOX rpO — 1 оранжевоглазый d
rpOXRpO
RpOX rpO ) 3 киноварных d
)
RpOXRpO

Гаметы F,

\

Как видно, ожидаемое отношение киноварных самок к оранжевым
равно 3 : 1 . На самом же деле первых получено в восемь раз больше,
чем вторых. Точно так же ожидаемое отношение 3 : 1 между самцами
оказалось в опыте равным 5% : 1 в пользу киноварных самцов.
СКРЕЩИВАНИЕ МУХ С РОЗОВЫМИ И ОРАНЖЕВЫМИ ГЛАЗАМИ

•

Если скрещивается розовоглазая самка с самцом, имеющим оранжевые глаза, все мухи первого поколения имеют розовую окраску глаз.
Дальнейшее скрещивание F1 мух между собой приводит к образованию
в F 2 самок и самцов с розовыми глазами и оранжевоглазых самцов:
Розовоглазая $ х ораншевогла80Г0 d =

,
_ ( розовоглазые 2
( розовоглазая $ .
оглазы�
I р о з о в о г л а з ы й с? !

^

—1 035
_ 512
о

I ораншевоглазые d— 518

Количество самцов обоих классов вместе почти в точности равно
количеству самок. При этом как розовоглазые, так и оранжевоглазые
самцы возникли в одинаковых количествах. Кроме того, среди мух
этого поколения были найдены 15 самок с оранжевыми глазами
(в таблице не приведены). Возможно, что их появление обязано дальТТОТТШРЙ мутации у гибрида или какой-нибудь ошибке. Схема этого
скрещивания такова:
Розовоглазая $ rPOX —г Р О Х
Оранжевоглазый d rpOX — rpO

Fi

розовоглазая Ç г P O X rpOX
розовоглазый d г POX rpO

Гаметы Ej

розовоглазой $ г РОХ — rpOX
розовоглазого d rPOX — rpO

р

грОХгРОХ — розовоглазая $

гРОХгРОХ — розовоглазая Ç
гРОХгрО
rpOXrpO

— розовоглазый d
— оранжевоглазый d

При реципрокном скрещивании розовоглазого самца с самкой,
имеющей оранжевые глаза, в первом поколении имеет место наследование признаков крест-накрест, т. е. дочери получают особенность
отца (розовые глаза) и сыновья—особенность матери (оранжевые
глаза). Мимоходом интересно отметить, что в первом поколении анализируемого скрещивания было получено 233 самки с розовыми глазами и 215 самцов с оранжевыми. Эти цифры показывают, что в случае прямого скрещивания самки и самцы с противоположными признаками появляются приблизительно в одинаковых количествах.
Во втором поколении оба признака появляются как у самцов, так
и у самок.

(

розовоглазая Ç
—572
розовоглазый d
—292
оранжевоглазая Ç —312
оранжевоглазый с? —522

Во втором поколении данного скрещивания возникли своеобразные отношения. Самцов с розовыми глазами было получено вдвое
меньше, нежели таких же самок, в то время как в классе мух с оранжевыми глазами самок появилось лишь немногим больше половины
по сравнению с самцами. Таким образом, несмотря на то, что общее
количество самок обоих классов (884) почти равно общему количеству
самцов (814), тем не менее это приблизительное равенство обязано
обратному отношению полов в этих классах. Необходимо также отметить, что это отношение существует в той же самой группе, в которой,
как это было установлено выше, розовоглазые самки и оранжевоглазые
самцы присутствуют в равных количествах в первом поколении. И действительно, это именно те два класса, представленные поровну во втором поколении, которые придают этим результатам доказательность.
Анализ этого скрещивания представляется в следующем виде:
Оранжевоглазая $ rpOX — rpOX
Рововоглазый d гРОХ — грО}
р
1

Гаметы F ,

р

розовоглазая $ грОХгРОХ
оранжевоглазый d rpOXrpO
розовоглазой $ rpOX —• гРОХ
оранжевоглазого d rpOX — rpO
грОХгрОХ — оранжевоглазая $
гРОХгрОХ — розовоглазая Ç
rpOXrpO — оранжевоглазый d
rPOXrpO
— розовоглазый d

В настоящее время я не могу предложить никакого правдоподобного объяснения тому своеобразному отношению между признаками окраски глаз и полом, которое возникло в анализируемом
скрещивании. Можно думать, что этот случай имеет отношение к тем
фактам, которые будут описаны ниже в связи со сцепленной наследи, вероятно, также имеет отношение к изменению

в соотношении полов, которое мной было описано в другом скрещивании (см. Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., 1911). Так как эти вопросы
еще до сего времени находятся в стадии исследования, то я не буду
здесь входить в их дальнейшее рассмотрение.
ОБСУЖДЕНИЕ

П О Л У Ч Е Н Н Ы Х РЕЗУЛЬТАТОВ
ОКРАСКИ ГЛАЗ

ПО НАСЛЕДОВАНИЮ

Исследование формул, примененных для истолкования рассмотренных выше скрещиваний, дает возможность сделать три главных заключения.
Во-первых, фактор красной окраски глаз R может присутствовать в спермиях, которые образуют самца. Этот фактор действительно
находится здесь, если муха обладала признаком красной или киноварной окраски глаз.
Во-вторых, фактор розовой окраски присутствует только в случае наличия Х-хромосомы или полового фактора. Следовательно,
фактор розовой окраски отсутствует во всех сперматозоидах, образующих самцов. Разумеется, что Х-хромосома может существовать
без фактора розовой окраски, как в случае киноварных или оранжевоглазых мух, которые являются таковыми благодаря отсутствию Р .
Если фактор Р находится в Х-хромосоме, о чем свидетельствует
связь его с полом, его отсутствие должно быть обязано утере из Х-хромосомы. Следовательно, в то время как Х-хромосома может существовать без фактора Р , этот последний присутствует только там, где
имеется Х-хромосома.
В-третьих, фактор оранжевой окраски глаз О присутствует во
всех случаях. Следовательно, его можно было бы опустить из всех
формул без вреда для результатов при принятии, что отсутствие R
и Р дает О. Однако, так как оранжевая окраска представляет
собой определенный цвет, то не представляется возможным предполагать," что отсутствие факторов красного и розового цвета приводит
к образованию оранжевой окраски. По этой причине этот символ
всюду имеется в формулах. Локализовать этот фактор невозможно,
потому что ни в одном случае нельзя было установить его отсутствие.
Ниже я приведу свои соображения, согласно которым не представляется возможным идентифицировать этот фактор с возбудителем
окраски С (color-producer).
Приведенные здесь данные в отношении фактора Р являются
достаточными для доказательства того, что этот фактор теснейшим
образом связан с фактором пола. Все 58 классов мух, обнаруженных
в различных дочерних поколениях, могут быть объяснены при допущении, что Х-хромосома содержит фактор Р, если только этот последний имеется у данной особи. Как я указал в связи с наследованием белой и красной окраски глаз, ограниченную полом наследственность можно объяснить, если принять, что Х-хромосОма несет
фактор красной окраски, при наличии этой особенности у данной
мухи. В случаях киноварной и оранжевой окрасок фактор Р утрачен
Х-хромосомой, что находит свое выражение в формулах действительно

наблюдаемых классов. Асимметрическое распределение признака
розовых глаз следует тому же самому закону, что и асимметрическое
распределение половых хромосом.
Исследование формул делает очевидным также тот факт, что
у самцов этих классов (т. е. красноглазых и розовоглазых) в случае
наличия фактора Р в единичном состоянии—simpex condition
(у самцов он не может присутствовать иначе)—-никогда не наблюдается обмена между фактором розовой окраски, который находится в Х-хромосоме, и какой-либо другой хромосомой. Это обстоятельство, как я указывал выше, объясняется тем, что половая хромосома самца не имеет партнера. Соответственно этому обмен частицами хроматина, который мы должны допустить для других хромосом, является здесь невозможным. Вся схема ограниченной полом
наследственности покоится, как я пытался показать, на этой простой
основе. Чтобы не быть ошибочно понятым, я могу указать, что поведение фактора R иллюстрирует способ, при помощи которого становится возможным обмен между факторами R и не-В у самца.
Если фактор R находится в некоторой другой хромосоме гетерозиготы, он может обменяться с его отсутствием в соответствующем
пункте или частице партнера этой хромосомы.
Представленные выше данные по наследованию розовой окраски
глаз являются веским доказательством в защиту того взгляда, что
ограниченная полом наследственность может быть объяснена, если
допустить, что фактор, о котором идет речь, локализован в одной из
половых хромосом. Я уже указывал, что подобное же допущение
дает возможность объяснить наследование признака белых глаз,
которое также ограничено полом. Я могу утверждать, что то же самое
допущение объясняет наследование желтой окраски тела мухи,
а также двух других крыловых мутантов, ограниченных полом в их
наследовании. Еще более важен тот факт, что крайне сложные расщепления, которые возникают при скрещивании с участием двух
или большего числа ограниченных полом признаков, должны быть
объяснены на основе того же принципа. Все эти факты убеждают
меня в том, что ключ к разъяснению всеобщей менделевской наследственности должен быть найден в разъединении, в течение созревания
яйца и сперматозоида, материальных частиц (Химических веществ),
содержащихся в хромосомах.
Это заключение не следует понимать в том смысле, что материальные частицы, присутствующие в хромосомах, есть те самые
вещества, из которых построены отдельные признаки. Напротив,
все данные показывают, что эти частицы представляют собой некоторый материал, необходимый для развития специфических особенностей, о которых идет речь. Точно так же очевидно, что и другие части
клетки оказывают влияние на развитие индивидуальных особенностей. Такова та точка зрения, которую в предварительной форме я
должен принять как наиболее вероятную. Действительно, мы видим,
что красный цвет глаз дикой мухи обязан своим возникновением
взаимодействию, по крайней мере, четырех различных факторов

в клетке, а именно красному, розовому, оранжевому и, наконец, возбудителю окраски. Из них определитель розовой окраски и фактор-возбудитель передаются через Х-хромосому, не будучи связаны как-либо иначе. Фактор красного цвета находится в какой-то другой хромосоме;
фактор оранжевой окраски глаз пока что не может быть локализован.
Я не могу представить здесь никаких данных относительно химической природы рассматриваемых особенностей. Что все эти три
окраски глаз могут быть родственны между собой, кажется весьма
вероятным на том основании (соответствующие данные будут приведены ниже), что все они активируются одним и тем же факторомвозбудителем С. Если сделать такое предположение, то отсюда будет
следовать, что сходные вещества содержатся в различных хромосомах, и далее, что в некоторых случаях одинаковые химические вещества могут передаваться более чем одной хромосомой. Я разберу
это предположение в связи с характером наследования признаков
укороченных крыльев (beaded и truncate), которые как будто не наследуются строго по закону Менделя. Для описываемых же здесь
случаев, которые подчиняются закону Менделя, при наличии одной
пары факторов этот анализ не является необходимым.
Применение формул Менделя для анализа второго поколения
очень часто наталкивается на такие факты, что в то время как формулы дают во всех случаях ожидаемые классы, числовые результаты
сильно уклоняются от ожидаемых. Рассмотрение этих случаев может, я думаю, убедить каждого, что числовые уклонения от теоретических предположений обязаны своим возникновением специальным,
нарушающим эти отношения факторам. Впоследствии, когда я буду
в состоянии представить новые данные по наследованию крыла и по
нарушению половых отношений, вопрос об этих неправильностях
при расщеплении я рассмотрю более подробно. Сейчас же я могу
только указать на одну или две возможности. В некоторых случаях
подобные нарушения могут быть сведены непосредственно к принципу ассоциации. Этим термином я обозначаю тенденцию некоторых
факторов во время расхождения чаще оставаться вместе, нежели
отделяться друг от друга. Эта тенденция существует не потому, что
между факторами имеется какое-то притяжение, а в силу их близкого
соседства в хромосоме, что будет более подробно рассмотрено ниже.
Так, например, от скрещивания красноглазой самки RPOX с розовоглазым самцом гРО возникают красноглазые самки RPOX гРОХ
и такие же самцы RPOX rpO. Как было показано выше (стр. 28),
у такого самца возможны четыре класса сперматозоидов. Однако,
если R и Р (в действительности С и Р) стремятся оставаться вместе
более часто, нежели обмениваться с г, то в этом случае сперматозоиды класса RPOX будут преобладать в числе по сравнению с классом гРОХ; отсюда класс красноглазых самок по сравнению с розовоглазыми будет более многочисленным, нежели того требует случайное
или менделевское расщепление. Этот же принцип, будучи применен к другим случаям, нередко дает возможность объяснить нарушения менделевских отношений.

Вместе с тем очевидно, что и различные другие условия могут
оказывать влияние на расщепление. Тот факт, что крайние типы
мутантов (утратившие, например, два фактора) появляются в меньшем количестве по сравнению с нормальным типом, равно как и нарушения в отношении полов, по всей вероятности, нуждается в ином
объяснении. Вполне может быть, что первое из этих явлений обязано тому, что либо часть гамет, содержащая некоторые комбинации,
имеет меньше шансов оплодотворить другую гамету или быть оплодотворенной, либо продукт этого оплодотворения отличается меньшей жизнеспособностью. До тех пор, пока исследование всех этих
вопросов еще не закончено, нет никаких оснований решать, какое
из возможных объяснений более правильно.
Часть

II

ОТНОШЕНИЕ ФАКТОРА-ВОЗБУДИТЕЛЯ ОКРАСКИ С
К ФАКТОРУ-ОПРЕДЕЛИТЕЛЮ ОКРАСКИ ГЛАЗ
В предыдущем сообщении (Science, 1910), имевшем дело с ограниченным полом признаком белых глаз, я показал, как эти результаты могут быть объяснены при допущении, что фактор красного
цвета отсутствует в Х-хромосоме белоглазых мух.
Может показаться, что это предположение явно противоречит
тому, которое было сделано выше для случаев окраски глаз, и согласно которому фактор (некоторый фактор!) красного цвета В присутствует в сперматозоидах, образующих самца (если только красный
цвет присутствует вообще). Однако в этом допущении нет никакого
противоречия, так как в Х-хромосоме присутствует не определитель
окраски В, а фактор-возбудитель С. В случае отсутствия С в Х-хромосоме возникают белоглазые мухи строения сВРО. Ради простоты
изложения я не следовал этой системе обозначения в предыдущих
примерах, так как это изменение дало бы в точности те же самые
результаты, за исключением прибавления лишнего символа.
Сейчас я намерен рассмотреть отношения между фактором С
и фактором окраски глаз. Чтобы сделать изложение вопроса более
наглядным, мы начнем его рассмотрение с наиболее простого примера
белой и красной окраски глаз.
От скрещивания белоглазого самца с красноглазой самкой возникает потомство с красными глазами. Если самки и самцы
скрещиваются между собой, в F 2 появляется 50% красноглазых самок,
25% красноглазых самцов и столько же самцов с белыми глазами.
Схема этого скрещивания такова:
Красноглазая $ CRX — CRX
Белоглазый с? cRX — cR
р
1

красноглазая $ CRX — cRX
красноглазый d CRX — cR

F2

CRXCRX

— красноглазая

$

CRXCRX

—красноглазая

$

CRXcR
cRXcR

—красноглазый
— белоглазый

d
d

Обратное скрещивание—белоглазой самки с красноглазым самцом—дает красноглазых самок и белоглазых самцов. От скрещивания
последних между собой в F2 возникают красноглазые самцы и самки
и белоглазые самки и самцы. Формула этого скрещивания такова:
Белоглазая $ cRX—cRX
Красноглазый d CRX—cR
р
1

p

красноглазая $ cRX—CRX
белоглазый d cRX—cR
cRXcRX—белоглазая
$
CRXcRX—красноглазая
Ç
cRXcR—белоглазый
d
CRXcR—красноглазый
d

Эти два примера показывают, при помощи какого метода могут
быть анализированы все комбинации красной и белой окрасок глаз.
Результаты этих скрещиваний были опубликованы раньше (Science,
1910, т. 32).
СКРЕЩИВАНИЕ РОЗОВОГЛАЗЫХ И БЕЛОГЛАЗЫХ МУХ

Результаты этой комбинации скрещивания были опубликованы
раньше (Science, 1911). Ввиду того, что числовые отношения в опыте
'были своеобразны, я повторил это скрещивание и получил большое
количество мух, которое позволяет разобрать этот случай более
подробно. От скрещивания розовоглазой самки с самцом, имеющим
белые глаза, все первое поколение было красноглазым, а во втором
поколении были получены мухи с красными, белыми и розовыми
глазами в следующей пропорции:
Красноглазые ? —1183
Красноглазые d — 579
Белоглазые d
— 669
Розовоглазые $ — 357
Розовоглазые d—• 141

Пытаясь истолковать эти результаты на основании той же схемы,
что и при скрещивании красноглазых и белоглазых мух, мы получим следующие формулы. Так как фактор оранжевой окраски присутствует у всех мух и самый этот признак в скрещивании не участвует, символ О опускается вовсе. Белоглазый самец возник в культуре красноглазых мух в результате утраты С, и его формула поэтому будет такова: cRP + ей.
Розовоглазая Р СгРХ—СгРХ
Белоглазый d cRPX—cR

Fi
Гаметы Fl

красноглазая ?
красноглазый d
красноглазой $
красноглазого d

CrPXcRPX
CrPXcR

CrPX—crPX—cRPX—CRPX
CrPX—CRPX—cR—cr

CrPXCrPX—розовоглазая
CrPXcrPX—розовоглазая
CrPXcRPX—красноглазая
CrPXCRPX—красноглазая
CRPXCrPX—красноглазая
CRPXcrPX—красноглазая
CRPXcRPX—красноглазая
CRPXCRPX—красноглазая

Ç
?
$
$
$
Ç
2
$

cRCrPX—красноглазый
d
cRcrPX—белоглазый
d
cRcRPX—белоглазый
d
cRCRPX—-красноглазый
d
crCrPX—-розовоглазый
d
crcrPX—белоглазый с?
crcRPX—белоглазый
d
с?
crCRPX—красноглазый

Согласно ожиданию, на каждые шесть красноглазых самок
должны появиться две розовоглазые самки (отношение 3 : 1 ) . Наблюдаемые числа близки к этому отношению, хотя количество розовоглазых самок несколько недостаточно. Среди красноглазых и розовоглазых самцов теоретически ожидаемые отношения должны быть
тоже 3 : 1 . Истинное отношение 4 красноглазых к 1 розовоглазому
снова связано с недостатком розовоглазых самцов. Количество белоглазых самцов должно быть равным сумме розовоглазых и красноглазых, каковое почти и наблюдается в действительности. Точно
так же ожидаемое отношение белоглазых и красноглазых самцов,
равное 4 : 3, незначительно нарушено в опыте.
Реципрокное скрещивание белоглазой самки с розовоглазым
самцом дало в первом поколении красноглазых самок и белоглазых
самцов. От скрещивания мух F1 между собой было получено в F.,
следующее расщепление:
Красноглазые $ —706
Красноглазые с? —747
Белоглазые Ç —804
Белоглазые
сГ •— 832
' Розовоглазые Ç — 204
Розовоглазые
— 210

Приложение тех же самых формул к этому случаю дает следующие результаты:
Белоглазая ?
cRPX—cRPX
Розовоглазый d сгРХ—сг

красноглазая Ç cRPXCrPX
белоглазый d cRPXcr

1

Гаметы F

F2

1

красноглазой $
белоглазого d

cRPX—CrPX—CRPX—crPX
cRPX—crPX—er—cR

cRPXcRPX—белоглазая
$
cRPXcrPX
—белоглазая $
CrPXcRPX—красноглазая
9
CrPXcrPX
—розовоглазая $
CRPXcRPX—красноглазая
$
CRPXcrPX
—красноглазая ?
crPXcRPX
—белоглазая $
crPXcrPX
—белоглазая $
cRPXcr—белоглазый с?
cRPXcR—белоглазый
d
CrPXcr—розовоглазый
d
CrPXcR—красноглазый
d
CRPXcr—красноглазый
d
CRPXcR—красноглазый
d
crPXcr—белоглазый
d
crPXcR—белоглазый
d

Ожидаемые как среди самцов, так и среди самок отношения
4 белоглазых к 3 красноглазым и 1 розовоглазой весьма близко
совпадают с действительными числами.
Часть

III

НАСЛЕДОВАНИЕ ДВУХ ОГРАНИЧЕННЫХ ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ В КОМБИНАЦИИ С ЧЕТЫРЬМЯ ОСОБЕННОСТЯМИ
ОКРАСКИ ГЛАЗ*
В настоящем опыте самец с пропорционально короткими,
крыльями и белыми глазами (оба признака ограничены полом) был
скрещен с самкой, имеющей оранжевую окраску глаз и длинные
крылья. Белоглазый самец происходил из культуры cRPO.
Все мухи первого поколения от этого скрещивания имели длинные крылья, причем самки были красноглазые и самцы киноварные. Они были скрещены между собой и дали второе поколение, в котором возникло пять классов мух, a именно—красноглазые, киноварные, розовоглазые, оранжевоглазые и белоглазые. Однако в каждом из этих классов все короткокрылые мухи были самцами, как
это видно из следующей таблицы:
Красноглазые с длинными крыльями Ç — 392
Красноглазые с длинными крыльями d — 14
Красноглазые с короткими крыльями d — 66
* См. также «Способ наследования двух ограниченных полом признаков
у одного и того же животного». Ргос. Soc. Exp. Biol, and Med., т. 8, октябрь,
1910. (В настоящем издании см. стр. 8 —Ред.).

Киноварные с длинными крыльями $ — 413
Киноварные с длинными крыльями d — 254
Киноварные с короткими крыльями d — Ю
Розовоглазые с длинными крыльями $ — 88
Розовоглазые с длинными крыльями d — 7
Розовоглазые с короткими крыльями d — 15
Оранжевоглазые с длинными крыльями ? — 119
Оранжевоглазые с длинными крыльями d — 79
Оранжевоглазые с короткими крыльями d —• 1
Белоглазые с длинными крыльями d — 95
Белоглазые с короткими крыльями d — 202

Из этой таблицы сразу становится ясным, что наследование
коротких крыльев и белых глаз строго ограничено полом. Точно
так же видно, что каждая из окрасок глаз комбинируется с признаком короткокрылости, но только в пределах мужского пола. Общее
количество короткокрылых самцов, имеющих красные, киноварные,
розовые и оранжевые глаза, равно 92, в то время как количество
таких же короткокрылых самцов с белыми глазами вдвое больше.
В связи с этим полезно отметить, что исходный родительский самец
имел белые глаза. Возможное значение этого обстоятельства будет
рассмотрено ниже. Однако, согласно любой теории случайного выпадения единичного признака в яйце, очевидно, что общее количество
самцов, имеющих короткие крылья и окрашенные глаза, должно
быть равным количеству короткокрылых самцов с белыми глазами.
Анализ этого скрещивания на основе того же самого метода
дает следующее.
Длиннокрылая оранжевоглазая $
LCrpOX—LCrpOX
Короткокрылый белоглазый d IcRPOX IcRpO

Ri

Гаметы F,

длиннокрылая красноглазая Ç
длиннокрылый киноварный d

ее
er

säte

LCrpOX
LCRpOX
LCrPOX
LCRPOX
ICrpOX
ICRpOX
ICrPOX
ICRPOX

Сперматозоиды:

LCrpOXlcRPOX
LCrpOXlcRpOX

1
ci

tr
äS
«

LcrpOX
LcRpOX
LcrPOX
Lr.RPOX
IcrpOX
IcRpOX
IcrPOX
IcRPOX

LCrpOX—LCRpOX
IcRpO—IcrpO

Случайное оплодотворение этих шестнадцати сортов яиц двумя
сортами сперматозоидов (LCr рОХ ж LCR рОХ), образующих самок,
и оплодотворение этих же сортов яиц двумя сортами сперматозоидов,
дающих самцов (IcRpO и ІсгрО), представлено в следующей таблице:

Яйцо
LCrpOXLCrpOX
LCRpOXLCrpOX
LCrPOXLCrpOX
LCRPOXLCrpOX
ICrpOXLCrpOX
ICRpOXLCrpOX
ICrPOXLCrpOX
ICRPOXLCrpOX
LcrpOXLCrpOX
LcrpOXLCrpOX
LcrpOXLCrpOX
LcRPOXLCrpOX

Сперматозоид X
— длиннокрылая
оранжевоглазая 2
— длиннокрылая киноварная 2

Сперматозоид X
LCRpOX — длиннокрыла»
киноварная ?
LCRpOX — длиннокрыла»
и
киноварная 2
— длиннокрылая розовоглазая 2
LCRpOX — длиннокрылая
» f красноглазая?
— длиннокрылая красноглазая 2
LCRpOX — длиннокрылая
красноглазая?
—длиннокрылая
оранжевоглазая ?
— длиннокрылая киноварная 2

— длиннокрылая
киноварная 2
LCRpOX — длиннокрылая
и
киноварная ?
— длиннокрылая розовоглазая 2
LCRpOX — длиннокрылая
красноглазая?
—длиннокрылая' красноглазая ?
LCRpOX — длиннокрылая
красноглазая?

— длиннокрылая
оранжевоглазая 2
— длиннокрылая киноварная ?

LCRpOX

• LCRpOX

— длиннокрылая
киноварная ?
LCRpOX — длиннокрылая
и
киноварная $
— длиннокрылая розовоглазая ?
LCRpOX — длиннокрылая
красноглазая
— длиннокрылая красноглазая $
LCRpOX — длиннокрылая
красноглазая

IcrpOXLCrpOX

— длиннокрылая
оранжевоглазая $
IcRpOXLCrpOX—длиннокрылая
киноварная $ 5

LCRpOX

— длиннокрылая
киноварная ?
LCRpOX—длиннокрылая
и
киноварная ?
IcrPOXLCrpOX
— длиннокрылая розовоглазая ?
LCRpOX — длиннокрылая
красноглазая?
IcRPOXLCrpOX—длиннокрылая
красноглазая?
LCRpOX
—длиннокрылая
красноглазая?
Яйцо

Сперматозоид без Х-хромосомы

LCrpOXICrpO

—длиннокрылый оранжевоглазый d*

LCRpOXICrpO

— длиннокрылый киноварный с?

LCrPOXICrPO
LCRPOXICrpO

СперМ

и

— длиннокрылый розовоглазый d
— длиннокрылый красноглазый d

ICrpOXICrpO

—короткокрылый оранжевоглазый?

ICRpOXICrpO

— короткокрылый киноварный d

ICrPOXICrpO

—короткокрылый розовоглазый?

ICRPOXICrpO

— короткокрылый красноглазый ?

и

а

' ™^0£

Х

"ХР°"

ІсР.рО — длиннокрылый
киноварный d
IcRpO — длиннокрылый
киноварный d
IcRpO — длиннокрылый
красноглазыйс?
IcRpO — длиннокрылый
красноглазый;?
IcRpO — короткокрылый
киноварный d
IcRpO — короткокрылый
киноварный d
IcRpO — короткокрылый
красноглазый d
IcRpO — короткокрылый
красноглазый d

LcrpOXICrpO

— длиннокрылый оранжевоглазый cf

LcRpOXICrpO

—- длиннокрылый киноварный cf
и

LcrPOXICrpO

- длиннокрылый розовоглазый cf

LcRPOXICrpO—
ICrpOXICrpO
CRpOXICrpO

длиннокрылый красноглазый cf
-- короткокрылый оранжевоглазый cf

— короткой рылый киноварный cf

IcRpO и

ICrPOXICrpO

- - короткокрылый розовоглавый cf

ICRPOXICrpO

- - короткокрылый красноглазый cf

IcRpO — длиннокрылый
белоглазый cf
IcRpO — длиннокрылый
белоглазый cf
IcRpO — длиннокрылый
белоглазый cf
IcRpO — длиннокрылый
белоглазый cf
короткокрылый
белоглазый cf
IcRpO - короткокрылый
белоглазый cf
IcRpO — короткокрылый
белоглазый d
IcRpO — короткокрылый
белоглазый d

Суммируя все представленные в таблице комбинации, получаем:
длиннокрылые красноглазые $ — 1 2
длиннокрылые киноварные
$ — 12
длиннокрылые розовоглазые Ç — 4
длиннокрылые оранжевоглазые $ — 4

длиннокрылые красноглазые d
длиннокрылые киноварные d
длиннокрылые розовоглазые d
длиннокрылые оранжевоглазые d
длиннокрылые
белоглазые d
короткокрылые красноглазые d
короткокрылые киноварные d
короткокрылые розовоглазые . d
короткокрылые оранжевоглаз. d
короткокрылые белоглазые d

—4
—4
—2
—- 2
—4
—4
—4
—2
—2
—4

Очевидно, что самок должно быть ровно столько же, сколько
и самцов. В действительности же на 1 012 самок было получено
743 самца. Таким образом, налицо значительный недобор самцов;
отношение полов приблизительно равно 10 : 8 или 5 : 3.
В каждом отдельном (в отношении окраски глаз) классе мух,
например, красноглазых и киноварных, или розовоглазых и оранжевоглазых, должны быть одинаковые количества самцов. В опыте же
наблюдается большая изменчивость, как это видно из приводимой
ниже таблицы:

Длиннокрылые d
Короткокрылые d

Красно-

Киновар-

Розово-

Оранжево-

Белогла-

глазые

ные

глазые

глазые

зые

14
66

254
10

7
15

79
1

95
202

Весьма большое несовпадение между теорией и фактами, приведенными в таблице, может повести к отрицанию теории, как
совершенно неспособной объяснить наблюдаемые факты. При этом

48

т . МОРГАЙ

относительная жизнеспособность самцов никоим образом не может
быть использована для примирения этого противоречия, ибо количество нормальных длиннокрылых самцов остается далеко позади
по сравнению с киноварными, оранжевыми и белоглазыми. Вместе
с тем эти длиннокрылые красноглазые самцы являются нормальными для данного вида и в том же опыте при тех же самых условиях
не обнаруживают пониженной жизнеспособности. Однако тщательное изучение таблицы показывает, что наблюдающиеся между
отдельными классами отношения имеют очень большое значение.
Наибольшее количество самцов было обнаружено в двух классах,
а именно—среди длиннокрылых киноварных и короткокрылых белоглазых. Эти два класса мух представляют собой те комбинации
признаков, которые были в наличии соответственно у отца (или
у бабушки) и деда этого второго поколения!

Ч а с т ь IV
НАСЛЕДОВАНИЕ Т Р Е Х ОГРАНИЧЕННЫХ ПОЛОМ
ПРИЗНАКОВ
В следующих четырех случаях скрещивания были выполнены
с тремя ограниченными полом признаками; таковыми были признаки
белых глаз, коротких крыльев и желтой окраски тела. В первых
двух скрещиваниях все три признака присутствовали у одного из
родителей; в двух других случаях один из родителей обладал двумя
мутационными особенностями, а другой только одной из них.
Еще раньше мной были описаны (Science, 1910 и 1911) важные
факты относительно способа наследования признаков красных
и белых глаз, длинных и коротких (пропорционально коротких)
крыльев. Для иллюстрации отношений между желтой и нормальной
окраской тела можно привести результаты следующего опыта.
Длиннокрылая красноглазая и нормальная в отношении окраски
тела самка была скрещена с длиннокрылым красноглазым желтым
самцом. Все как мужское (654 самца), так и женское (705 самок)
потомство от этого скрещивания имело длинные крылья, красную
окраску глаз и нормальную окраску тела. При скрещивании мух F x
между собой во втором поколение было получено следующее потомство:
Нормальные $ — 525
Нормальные с? — 340
Желтые с?
—194

Реципрокное скрещивание, т. е. скрещивание длиннокрылой
красноглазой желтой самки с таким же длиннокрылым красноглазым, но серым самцом дало 397 самок с длинными крыльями, красными глазами и нормальной окраской и 282 самца с такими же
крыльями и глазами, но с желтой окраской тела. От скрещивания же
их между собой в F 2 было получено:

нормальные Ç — 346
нормальные ? — 259
желтые Ç
— 226
желтые ?
— 230

В настоящее время мы в состоянии осуществить скрещивания,
в которых могут участвовать три ограниченные полом признака,
а именно белые глаза, короткие крылья и желтое тело (фигуры 1—4).
Если скрещивается самец указанного строения с нормальной
дикой самкой, имеющей нормальную окраску тела, длинные крылья
и красные глаза, то возникает потомство, которое по всем признакам сходно с матерью, т. е. имеет нормальную окраску тела, длинные крылья и красные глаза.
УШУ ? X NRL ? =

{ NRLT - н о Р м а л ь н а я ?
I ßlRL — нормальный ?

От скрещивания мух Fx между собой было получено семь классов самцов; из них четыре класса были более многочисленны, а три
класса представлены незначительным количеством самцов. Самки же
все относились к одному классу, как это показано в следующей
таблице:
Нормальная окраска тела
Красноглазые
длиннокрылые

$

1 879

?

605

Белоглазые

короткокрылые

?
—

?

167

Желтая

длиннокрылые

$
окраска

Красноглазые
длиннокрылые

?
—-

d
7

•

?

1

—

короткокрылые

?
—

?

3

тела
Белоглазые

короткокрылые

длиннокрылые

?

d

?

—

—

—

d
143

короткокрылые

?
—

d
96

В дополнение к указанным в таблице мухам были найдены две
самки, из которых одна имела белые глаза, и другая—желтое тело
и белые глаза. Я без колебания отбрасываю эти классы как исключительные, обязанные или случайному загрязнению культуры через
пищу или мутации. При этом допущении все самки объединяются
Т. Морган

4

в один класс с серой окраской тела, длинными крыльями и красными
глазами. Всего в общей сложности было получено 1 879 таких самок;
самцов же было получено всего лишь 1 022, т. е. почти вдвое меньше
по сравнению с самками. Все три ограниченные полом признака
проявились только у внуков; при этом один класс самцов объединяет
все три ограниченные полом признака, т. е. желтое тело, короткие
крылья и белые глаза (96); второй содержит два признака—желтое
тело и белые глаза (143); третий—только один из этих признаков,
а именно короткие крылья (167). Остальные три класса самцов мы пока
что оставим без рассмотрения. Результаты показывают, что комбинация признаков исходного родительского самца хорошо представлена
классом с 96 особями, в то время как комбинация особенностей отца,
подобная таковой исходной родительской самки, представлена наиболее многочисленным классом самцов (606). Третий из рассматриваемых классов самцов содержит два признака исходного родительского самца, а именно—желтое тело и короткие крылья. Один из трех
наиболее бедно представленных классов содержит признаки белых
глаз и коротких крыльев, другой—только желтую окраску тела.
В моей первой попытке анализировать этот случай я игнорировал три последние класса, так как нашел эмпирически, что появление их, равно как и самок, легко может быть объяснено на основании
следующей схемы:
Нормальная $ NRLX — NRLX
Желтый белоглазый короткокрылый f
нормальная $
нормальный if

Ft
Гаметы F1

Ft

$
f
NRLXNRLX
NRLXNRSX
NRLXYWLX
NRLX YWSX
NRL.X
NRSX
YWLX
YWSX

NRLX — NRSX
NRLX

YWSX

NRLXYWSX
NRLX
— YWLX

— YWSX

— нормальная красноглазая длиннокрылая
— нормальная красноглазая длиннокрылая
— нормальная красноглазая длиннокрылая
— нормальная красноглазая длиннокрылая
— нормальный красноглазый длиннокрылый
— нормальный красноглазый короткокрылый
— желтый белоглазый длинннокрылый f
— желтый белоглазый короткокрылый f

$
$
$
$
f
f •

Эта схема наталкивается на два затруднения. Она предполагает равные количества самцов во всех четырех классах; в действительности же один из этих классов оказывается по крайней
мере в три раза более многочисленным, нежели каждый из остальных.
При попытке объяснить этот анормальный случай (как в действительности, я думаю, мы и должны сделать) на основании некоторой
«ассоциации», имеющей здесь место, мы должны будем встретиться
с еще большим затруднением. Из схемы видно, что мухи F1 представлены четырьмя классами яиц; из них два класса содержат факторы
N и R и два другие класса—Y и W, но ни один класс не содержит

N и W или У и Л одновременно. Подобное произвольное толкование
результатов исключает всякое теоретическое их объяснение, ибо
наша рабочая теория требует свободного обмена всех этих факторов,
если только не представляется возможным указать на какие-либо
специфические причины, препятствующие этому обмену. Комбинации признаков N — R и У—W представляют собой не что иное, как
сочетание их, имеющееся у родителей. Допущение предыдущей схемы требует признания этой связи как перманентной в последующих
поколениях. Однако подобное допущение явилось бы полной противоположностью интерпретации этого случая в мендедевском смысле,
если только не допустить наличия ассоциации, которая здесь имеет
место. Если теперь обратиться к случаю с тремя немногочисленными
классами самцов, мы не находим им никакого места в этой схеме.
Я не вижу решительно никаких оснований отбрасывать эти классы,
как бы они ни были малочисленны.
Это соображение приводит меня к заключению, что вместо четырех классов яиц, приводящих к образованию F2, необходимо допустить возможность образования восьми классов их, причем, благодаря
тесной связи факторов N — R и У—W, их разъединение имеет место
только в редких случаях. Когда же это разъединение происходит,
возникают немногочисленные классы самцов, и число особей этих
классов является мерилом редкости, с которой осуществляется
это разъединение. Соответствующая этому скрещиванию полная
схема будет такою:
Нормальная $ NRLX — NRLX
Желтый белоглазый короткокрылый d
нормальная $
NRLXYWSX
нормальный d NRLX

1

о

2?

NRLX

- NRSX

Гаметы Fx
- NWLX — NW SX - YWSX
d
NRLX

NRLXNRLX
— нормальная
— нормальная
NRLXNRSX
NRLXNWLX
— нормальная
NRLXNWSX
— нормальная
NRLXYWSX—нормальная
NRLXYWLX
— нормальная
NRLXYRSX
—нормальная
NRLXYRLX
—нормальная

— YWLX

красноглазая
красноглазая
красноглазая
красноглазая
красноглазая
красноглазая
красноглазая
красноглазая

YWSX

-

YRSX

длиннокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая

NRLX — нормальный красноглазый длиннокрылый d
NRSX — нормальный красноглазый короткокрылый d
NWLX—нормальный
белоглазый длиннокрылый с?
NWSX — нормальный белоглазый короткокрылый d
YWSX — желтый белоглазый короткокрылый d
YWLX — желтый белоглазый длиннокрылый d
YRSX — желтый красноглазый короткокрылый d
YRLX — желтый красноглазый длиннокрылый d

$
$
$
Ç
Ç
$
$
Ç

—

YRLX

Из этой схемы видно, что два фактора N и В (или Вс) стремятся
оставаться вместе. Оба они находятся в Х-хромосоме, т. е. и Лт и с.
Они имелись у исходной родительской самки и от нее были переданы
сыновьям, или, что то же самое,—отцам второго поколения. Бабушка
передает своим внукам только одну Х-хромосому. Точно так же
видно, что два фактора Y я В стремятся оставаться вместе. С другой
стороны, фактор длинных или, соответственно, коротких крыльев
стремится из одной Х-хромосомы перейти в ее партнера, не обнаруживая, однако, сколько-либо заметной ассоциации с факторами
окраски в Х-хромосоме.
[
Реципрокное скрещивание, т. е. скрещивание самки с желтым
телом, белыми глазами и короткими крыльями с нормальным, т. е.
серым красноглазым длиннокрылым самцом, дало серых самок
с красными глазами и длинными крыльями и желтых самцов с белыми
глазами и короткими крыльями.
YWS 2 xNRL

d l ^^^ — нормальная красноглазая длиннокрылая $
I Y W S — желтый белоглазый короткокрылый d

Потомство этих мух, скрещенных между собой, представлено
в следующей таблице:
Нормальная

окраска

тела
Белоглазые

Красноглазые
длиннокрылые

?

439

d
319

короткокрылые

?

208

d
193

длиннокрылые

?

Ніелтая окраска
Красноглазые
длиннокрылые

?

7

d
5

d

1

—

короткокрылые

$

5

d
11

тела
Белоглазые

короткокрылые

?

d

—

—

длиннокрылые

?

178

d
139

короткокрылые

?

365

d
335

Здесь снова две пары родительских признаков, а именно—нормальная окраска тела и глаз, желтое тело и белые глаза—представлены в іР2 восемью большими классами, в то время как признаки
коротких и длинных крыльев распределены приблизительно поровну.
Но и в данном скрещивании значительно большее количество мух

имеет серое тело, красные глаза и длинные крылья по сравнению
с классом короткокрылых мух. Факторы этих двух окрасок пришли
от исходного родительского самца вместе с фактором длинных крыльев.
Бабушка имела короткие крылья, желтое тело и белые глаза, среди
ее внуков имеется избыток короткокрылых мух (самцов и самок)
по сравнению с длиннокрылыми (самцами и самками). Краткий
анализ данного скрещивания таков:
Желтая белоглазая короткокрылая ? YWSX — YWSX
Нормальный красноглазый длиннокрылый
tfNRLX
нормальная ?
YWSXNRLX
желтый
с? YWSX
лтый бёлоглазый короткокрылый
короткоі

ï71

? YWSX — YWLX
YWSX

Гаметы F1

- NRLX

— NRSX

a

YWSXYWSX
— желтая белоглазая короткокрылая ?
YWSXYWLX
— желтая белоглазая длиннокрылая Ç
YWSXNRLX
— нормальная красноглазая длиннокрылая ?
У W S X N R S X —нормальная красноглазая короткокрылая ?

F2

YWSX •— желтый белоглазый короткокрылый ?
YWLX — желтый белоглазый длиннокрылый ?
NRLX •—нормальный красноглазый длиннокрылый ?
NRSX •— нормальный красноглазый короткокрылый ?

Если бы произвести более подробный анализ скрещиваемых
самок, то количество сортов яиц необходимо было бы увеличить
еще на четыре следующего строения: YRSX, YRLX, NWLX,
NWSX.
Эти четыре сорта яиц дали бы столько же классов самок, а именно:
желтых красноглазых с короткими крыльями; желтых красноглазых
с длинными крыльями; серых белоглазых с длинными крыльями
и серых белоглазых с короткими крыльями. Из них второй, третий
и четвертый классы представлены в таблице соответственно семью,
одной и четырьмя самками. Анализируя скрещивание, далее мы подобным же образом получили бы четыре дополнительных класса самцов,
формулы которых соответствовали бы только что приведенным
в тексте четырем дополнительным сортам яиц, из которых два действительно возникли в опыте.
В третьем скрещивании самка с нормальной окраской, белыми
глазами и короткими крыльями была скрещена с желтым красноглазым длиннокрылым самцом. Женское потомство от этого скрещивания имело признаки дикой мухи (серое тело, красные глаза,
длинные крылья); мужское потомство имело серое тело, белые глаза
и короткие крылья.
туде^

0

YRL

1

— 1 ^ F L — с е р а я красноглазая длиннокрылая Ç
I NWS—серый белоглазый короткокрылый ?

Мухи F l 5 будучи скрещены между собою, дали в F2:

Нормальная

окраска

тела

Красноглазые
длиннокрылые

Белоглазые

короткокрылые

9

cf

9

439

7

235

]

длиннокрылые

!

Cf

9

d

!

—

218

237

1
1

Желтая

окраска т,ела

Красноглазые
длиннокрылые

9

d

—

345

коротіэдкрылые

9

35Э

d
387

Белоглазые

короткокрылые

длиннокрылые

короткокрылые

9

cf

9

d

9

—

210

—

—

—

cf

4

Как показывает таблица, во втором поколении возникло четыре
типа самок и шесть типов самцов. Если учесть соединение факторов
N—W и Y—R в гаметах F1 (которое было в наличии у родителей),
то следующая краткая схема покажет, какого потомства следует ожидать в данном скрещивании.
NWSX-NWSX
YRLX
нормальная красноглазая длиннокрылая $
NWSXYRLX
нормальный белоглазый короткокрылый
dNWSX

Fi
Гаметы Fl

У

$
d

'

NWLX — NWSX
NWSX

— YRLX — YRSX

NWSXNWLX
— нормальная белоглазая длиннокрылая $
NWSXNWSX
— нормальная белоглазая короткокрылая $
NWSXYRLX
— нормальная красноглазая длиннокрылая $
NWSXYRSX
— нормальная красноглазая короткокрылая $
NWLX — нормальный белоглазый длиннокрылый d
NWSX — нормальный белоглазый короткокрылый d
YRLX
— желтый красноглазый длиннокрылый с?
Y R S X — желтый красноглазый короткокрылый d

Принятие этой более подробной формулы расщепления не устраняет диспропорции: в этой формуле представлены два класса самцов,
незначительных в количественном отношении; два же других класса
самцов отсутствуют вовсе (точно так же, как и в расщеплении).
Что же касается сцепления факторов в рассматриваемых случаях, то

чрезвычайно важно отметить еще раз, что факторы длинных и коротких крыльев расщепляются безотносительно к факторам окраски.
Вместе с тем здесь же обнаруживается еще один замечательный
факт. Два класса самцов, более многочисленные, нежели все
остальные, имеют длинные крылья, красные глаза и желтое тело
или короткие крылья, белые глаза и нормальный цвет тела. Эти
классы самцов, как видно, несут те же комбинации признаков,
которые были в наличии у исходных родительских мух. Если принять, что факторы этих признаков чаще остаются в одной и той же хромосоме, то числовые отношения становятся совершенно очевидными.
В четвертом скрещивании серый самец с белыми глазами и короткими крыльями был скрещен с желтой красноглазой длиннокрылой
самкой. Женское потомство от этого скрещивания имело особенности
дикой мухи, мужское же потомство было с красными глазами, длинными крыльями и желтой окраской тела.
NWS é

X

YRL ? =

NRL — нормальная красноглазая длиннокрылая $
YRL — желтый красноглазый длиннокрылый f

{

Второе поколение (от скрещивания мух
дующей таблице:
Нормальная

окраска

тела
Белоглазые

Красноглазые
длиннокрылые

$
608

ê
2

короткокрылые

?

о"

—

—•'

Желтая

длиннокрылые

?
окраска

?

389

- о"

248

сГ
137

короткокрылые

?
—

а
237

тела
Белоглазые

Красноглазые
длиннокрылые

представлено в сле-

короткокрылые
о
101

длиннокрылые

?

&
1

короткокрылые

?

с?
1

В данном случае наиболее многочисленными являются только четыре класса самцов, причем следует отметить, что два из них, а именно
желтые красноглазые и нормальные белоглазые, соответствуют тем
двум комбинациям признаков, которые были у родительских мух.
Оба эти класса представлены как среди длиннокрылых, так и среди

короткокрылых мух, причем здесь снова обнаруживается тот интересный факт, что желтых красноглазых длиннокрылых мух вдвое больше,
нежели желтых красноглазых короткокрылых. Первая комбинация
признаков является родительской. Кроме того, серых белоглазых
короткокрылых мух почти вдвое больше по сравнению с серыми белоглазыми длиннокрылыми. Одна из этих двух комбинаций (первая)
также представляет собой комбинацию признаков исходного родительского самца. Краткий анализ данного скрещивания таков:
YRLX—YRLX
NW SX
нормальная красноглазая длиннокрылая Ç
YRLXNWSX
желтый красноглазый длиннокрылый d1 YRLX
Гаметы F1

$

•YRLX -

YRSX — NWLX

— NW SX

J R L X

YRLXYRLX
YRLXYRSX
YRLXNWLX
YRLXNWSX
YRLX
YRSX
NWLX
NWSX

— желтая красноглазая длиннокрылая $
— желтая красноглазая длиннокрылая $
— нормальная красноглазая длиннокрылая ' $
— нормальная красноглазая длиннокрылая $
•— желтый красноглазый длиннокрылый d
— желтый красноглазый короткокрылый
d
— нормальный красноглазый длиннокрылый с?
— нормальный красноглазый короткокрылый d

Против этой схемы может быть выдвинуто то же самое возражение, которое выше было рассмотрено по отношению к первой
упрощенной схеме. Нет никакой необходимости снова приводить
здесь эту подробную схему, так как в данном случае приложим тот же
самый принцип, что и в предыдущем скрещивании. Три из четырех
дополнительных классов самцов, возникновение которых предполагается согласно приведенной выше подробной формуле, представлены
здесь соответственно двумя, одной и одной мухами.
Ч аст ь

V

ЗАКЛЮЧЕНИЯ. Т Е О Р И Я «АССОЦИАТИВНОГО»
НАСЛЕДОВАНИЯ
В предыдущем изложении я пытался показать, каким образом
хромосомный механизм может быть применен для объяснения наследственности при условии, если мы имеем дело с мельчайшими частицами или химическими веществами в хромосомах, но не с хромосомами как целыми единицами. Приведенные данные, я думаю, представляют собой очень веские основания в пользу той точки зрения,
что ограниченная полом наследственность связана с тем же самым

физическим телом, которое определяет пол, и я не колеблюсь идентифицировать это тело с половой хромосомой. Второй, не менее важный вывод, вытекающий из рассмотрения представленных данных,
заключается в том, что в то время как у самки может происходить
обмен между гомологичными хромосомами, у самца он полностью
отсутствует для тех факторов, наследование которых ограничено
полом. Этот результат мы можем объяснить, если допустим, что факторы этих признаков связаны с единственной Х-хромосомой самца,
которая не имеет партнера. Третьим важным моментом является
необходимость допущения известного комбинирования или, вернее,
пространственных взаимоотношений некоторых веществ, находящихся в одной и той же хромосоме. Своеобразные отношения, обнаруживаемые во втором поколении, находят объяснение только
в случае подобного допущения. Для объяснения наблюдающихся
расщеплений еще раньше было выдвинуто учение о притяжении
и сцеплении, которое было затем подробно разработано в трудах Бэтсона и его сотрудников. Однако я думаю, что здесь мы впервые ясно
видим, что эти связи не зависят от внутренних свойств, присущих самим факторам или их слиянию, притяжению, корреляции или отталкиванию, но находят свое объяснение в тесном расположении частиц
в хромосомах. Уже неоднократно было показано, что на определенной стадии в процессе соединения гомологичных хромосом члены
каждой пары перекручиваются друг с другом наподобие отдельных
прядей веревки. После этого такие пары хромосом сливаются вместе
и укорачиваются. Спустя некоторое время в такой укороченной двойной хромосоме появляется щель, лежащая в одной плоскости, т. е.
не соответствующая оборотам слившихся хромосом. В соответствии
с положением новой плоскости продольного расщепления или деления каждая половинка или новая хромосома оказывается составленной из частей обеих исходных хромосом, которые, согласно наблюдениям Янссенса, соединяются в пары. В результате последующего
«редукционного» деления образуются клетки, которые заключают
новые комбинации материала, составляющего исходные хромосомы.
Если хромосомный материал, который представляют собой наследственные факторы, расположен в линейном порядке по длине хромосомы и соответствует линейным сериям каждой пары гомологичных
хромосом, то при помощи описанного выше клеточного механизма
осуществится случайное разъединение этого материала, за исключением тех случаев, когда материальные частицы лежат очень близко
друг к другу. В первом случае при расщеплении будут иметь место
обычные менделевские отношения; во втором случае группы факторов
будут оставаться вместе, т. е. связанными в наследовании. Эти последние соответствуют тем, в которых мы находим связь («association»)•
факторов. Несмотря на то, что подобные связи, в соответствии с близостью в хромосоме ассоциирующихся факторов, представляют
собой более или менее общее явление, тем не менее эти связи не
являются абсолютными, ибо время от времени перекручивание хромосом происходит таким образом, что даже области, лежащие близко

друг к другу, оказываются расположенными на противоположных
сторонах соединившихся хромосом. Подобные случаи представлены
в таблицах классами с малым числом особей. В случае Х-хромосомы
мы должны ожидать возможности таких обменов при наличии двух
гомологов этой пары, как это наблюдается у самки дрозофилы.
Однако обмен совершенно не происходит в тех случаях, когда присутствует только одна Х-хромосома; подобные отношения мы встречаем у самца дрозофилы. Экспериментальные данные находятся
в полном согласии с этим предположением и являются очень веским
доказательством в пользу развиваемой здесь точки зрения. Это допущение оказывается значительно более простым, нежели то, которое
для объяснения этого явления было высказано Бэтсоном и которое
предполагает наличие сил притяжения и отталкивания, а также и других сложных отношений при расщеплении.
Совершенно очевидно, что для данной гипотезы факториального обмена несущественно ограничение этого процесса одной специальной стадией хиазмы, как это здесь предполагается, ибо если
подобное же явление будет наблюдаться на любой другой стадии
деления клетки, оно приведет к аналогичным же результатам.
РАСЧЛЕНЕНИЕ В И Д А И ЕГО ВОССТАНОВЛЕНИЕ
В РЕЗУЛЬТАТЕ ПЕРЕГРУППИРОВОК

Серия мутантов, найденных у дрозофилы, может быть понята
при допущении, что их возникновение обязано утрате вещества
зародышевой плазмы исходного вида. Из этого правила имеется
только одно исключение, а именно—меланистический, или черный
мутант, появление которого может рассматриваться как прибавление
некоторого свойства к первоначальной окраске. При скрещивании
этого мутанта с нормальной мухой в первом поколении возникает
промежуточный тип. Этот факт точно так же может быть выдвинут
в защиту той точки зрения, что данное мутационное изменение произошло в положительном направлении. Так как, однако, во втором
поколении черные мухи проявляются как рецессивный тип, то, может
быть, даже и этот случай следует рассматривать как мутацию потери.
Наиболее убедительным доказательством того, что глазные и крыловые мутации возникают в результате потери, являются случаи восстановления исходного или дикого типа в некоторых комбинациях.
В предшествующем изложении было приведено немало примеров подобного рода, поэтому нет никакой необходимости перечислять их
снова. Здесь мы отметим только два пункта, являющиеся достаточно
инструктивными с точки зрения обсуждаемого здесь вопроса. Во многих комбинациях, возникающих при скрещивании, восстановление
имеет место лишь в отношении особей женского пола. По старой терминологии женский пол является атавистическим, самец же рассматривается как неоморф. Поэтому во всех тех случаях, когда один
из полов обнаруживает явление атавизма, это последнее наблюдается
у самки, но не у самца. Доводом в пользу этого взгляда служат следующие данные: сперматозоид, образующий самца, имеет все рецес-

сивные факторы, о которых здесь идет речь; сперматозоид же, образующий самку, имеет один или большее число доминантных факторов.
Нельзя привести более хороший, чем этот, пример однополого атавизма или восстановления дикого типа для того, чтобы показать
преимущество новейшего объяснения наследственности по сравнению
с прежней точкой зрения, согласно которой подобные факты оказываются совершенно необъяснимыми.
Вторым важным моментом, вытекающим из этих данных,
является различное поведение при наследовании исходного и атавистического типов. В то время как дикий тип всегда размножается как
чистая линия, атавистический тип расщепляется в последующих
поколениях на составляющие его компоненты. Атавистический тип
может рассматриваться как физиологически полный, но морфологически расчлененный. Так, при скрещивании киноварного самца с розовоглазой самкой все возникающее потомство имеет красные глаза.
Для развития этой окраски необходимо было сочетать четыре вещества—В, Р, О и С, которые находятся у дикой мухи и которые все
вместе вырабатывают красный цвет глаз. Однако вместо хромосом,
которые несут эти вещества, будучи представлены в двойной дозе,
те или иные хромосомы оказываются лишенными некоторых из этих
веществ. Это обстоятельство обязано расщеплению хромосом при образовании зародышевых клеток у этих атавистических типов. Тем
не менее возможно получение исходных родительских форм в результате возникновения таких комбинаций, которые при удвоении дадут
четыре фактора, необходимые для развития красной окраски глаз.
Такие формы, равно как и дикие мухи, будут разводиться по отношению к данной особенности как чистые линии, в отличие от атавистических типов, которые являются реконструированными только
физиологически.
ТЕОРИЯ ПРИСУТСТВИЯ—ОТСУТСТВИЯ* И Е Е ОТНОШЕНИЕ
К ТЕОРИИ АССОЦИАЦИИ

Появление столь большого количества мутантов, обязанных
утратам вещества, порождает вопрос, не относятся ли к той же самой
категории и все те новые типы, которые наследуются по законам
Менделя. Правда, среди одомашненных форм имеются такие, у которых прибавляется нечто к тому исходному типу, из которого они
возникли в результате мутации. Однако некоторые из этих типов
возникли в результате гибридизации или потери задерживающих
факторов, в отсутствие которых становится возможным проявление
уже имеющихся факторов. Имеющиеся данные, я думаю, еще недостаточны для того, чтобы на основании их можно было сделать какоелибо определенное обобщение; однако уже и теперь можно сказать,
что многие или даже большинство тех признаков, которые наследуются по законам Менделя, относятся к той же самой категории.
Поскольку мутанты представляют собой утраты, они могут быть
* Теория присутствия—отсутствия

генов.—Ред.

поняты на основании теории присутствия—отсутствия и дать некоторый повод для универсального применения этого принципа. Однако
имеется одно соображение, которое мы не можем в настоящее время
игнорировать. Я имею в виду явление «ассоциации», наличие которого с несомненностью вытекает из скрещиваний, разобранных выше.
Я хотел бы остановиться на этом моменте несколько более подробно.
Если справедлива моя точка зрения, согласно которой результаты
скрещиваний при наличии двух или трех ограниченных полом признаков могут быть объяснены на основании очень тесного расположения веществ (факторов) в хромосомах, то отсюда остается сделать
только один шаг до таких случаев, где, как, например, у серой мыши,
факторы окраски этой масти, а именно черной, желтой, шоколадном
и агути, остаются перманентно сцепленными при скрещивании ее
с мутантом, который содержит только один из этих факторов. Так,,
при встрече двух зародышевых клеток, из которых одна несет фактор
желтого цвета, а другая фактор серого цвета, все потомство оказывается желтым. Если эти особи первого поколения скрещиваются
друг с другом, то возникают только серые и желтые животные, ноне черные и шоколадные, как это должно было быть, если бы каждый
из зачатков исходной серой мыши в качестве своего партнера не имел
соответственного фактора*. У дрозофилы окраска глаз развивается
под влиянием трех или четырех факторов. От скрещивания дикой
самки с самцом одного из мутационных типов, например, оранжевоглазый, все возникающее потомство оказывается красноглазым.
Во втором же поколении появляются не только красноглазые и оранжевоглазые особи, но и мухи с розовыми и'светлокрасными глазами,
хотя сильная тенденция к более частому возникновению исходного
типа, нежели его производных, остается даже и здесь. Кажется
по меньшей мере вероятным, что различие в этом отношении между
мышью и мухой может быть обязанным более тесной ассоциации факторов у первой, нежели у второй. Если же это так, то различие между
этими животными является только количественным, но не качественным.
ПЛОДОВИТОСТЬ МУТАНТОВ ПОТЕРИ

Замечательной особенностью, свойственной большинству—если
не всем—мутантов дрозофилы, является их пониженная плодовитость по сравнению с исходным типом при разведении их в одинаковых условиях. Так как вопрос этот находится в настоящее время
в стадии исследования, то я коснусь его кратко и лишь постольку,
поскольку он имеет отношение к ЧИСЛОЕЫМ результатам, возникающим при расщеплении различных типов. Чистые линии многих
мутантов обладают пониженной плодовитостью, и отсутствие недостающих классов в ожидаемых отношениях заставляет предполагать, что во многих случаях, по крайней мере частично, оно связано
* См. Т. Г. М о р г а н . Влияние внешних условий на наследование масти
у мышей. New-York Academy of Science, 1911.

•с понижением плодовитости и жизнеспособности. Трудно сказать,
обусловлено ли это последнее неправильным развитием яйца или
сперматозоида, неспособностью к оплодотворению или нарушением
нормального развития эмбриона,—все эти вопросы еще требуют специального изучения. Однако уже и сейчас возникает вопрос, не может
ли утрата исходным типом некоторого вещества во многих случаях
привести к понижению жизнеспособности. Может показаться мало
вероятным, что наличие некоторого вещества, необходимого для развития соответственной окраски глаз, может каким-то образом влиять
на другие органы зародыша. Однако вполне может быть, что то же
самое вещество, которое необходимо для развития окраски глаза,
является важным для формирования других особенностей, не столь
легко поддающихся наблюдению. Действительно, мной уже были
получены данные, показывающие, что в случае отсутствия факторавозбудителя окраски С изменению подвергается не только цвет глаз,
но и ряд других особенностей тела. Таким образом, вполне вероятно,
что в некоторых случаях отсутствие фактора может иметь весьма
важное влияние в том или ином направлении на плодовитость мухи.
Я не хочу входить в дальнейшее обсуждение этого вопроса, пока
не смогу представить очевидных данных, имеющих к нему непосредственное отношение. Однако я выдвинул его здесь, во-первых, для
того, чтобы указать на его возможное отношение к случаям нарушения менделевских отношений, и, во-вторых, для того, чтобы подчеркнуть, что, рассматривая приведенные данные в защиту мозаичного наследования некоторых особенностей как прочно установленного, я тем не менее высоко оцениваю тот факт, что единственный
фактор может иметь более широкое влияние на развитие организма,
нежели это кажется в том случае, если исследованию подвергается
•только единственный признак особи.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ

МУТАЦИИ В РЕЗУЛЬТАТЕ
ХРОМАТИНА

УТРАТЫ

Мутации, найденные у дрозофилы, могут пролить некоторый
свет на происхождение мутаций вообще. Если мой анализ в связи
с этим вопросом правилен, то отсюда следует, что мутации возникают
не в результате утраты целых хромосом, как то допускали некоторые
цитологи (ибо предполагается, что отдельные хромосомы несут
не один, а большое количество факторов), не благодаря удвоению
одной или всего набора хромосом (процесс, в результате которого
лишь прибавляется нечто к тому, что уже присутствовало в двойном
количестве), но как следствие перегруппировки специфических
веществ, содержащихся в хромосомах. Количества этих веществ, надо
полагать, настолько малы, что их отсутствие при цитологическом
методе исследования легко может остаться совершенно незамеченным. Казалось бы, что для случаев подобного исчезновения хроматинового вещества имеется очень широкая возможность, ибо любая
-неправильность в делении хроматина в зародышевом пути должна

привести к возникновению мутации, если только она окажется жизнеспособной. Так, если бы при делении сперматогониальных клеток
материальные частицы хромосомы на каком-либо ее участке оказались
неразделившимися—при условии, что остальная часть хромосомы
делится нормально,—одна из клеток, образовавшихся в результа1*е
такого деления, обладала бы меньшим количеством этого вещества.
Очевидно, что той же особенностью будет характеризоваться и возникающий из этой клетки организм. Точно так же, если после синапсиса сходные частицы гомологичных хромосом вместо расхождения
отошли бы в одну хромосому, одна из дочерних клеток была бы лишена
часйі хроматинового вещества. Удивительно, что такие утраты хроматина являются столь редкими.
ОТНОШЕНИЕ РАССМАТРИВАЕМЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ К ВОПРОСУ
О СТРОЕНИИ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ

Опыты по скрещиванию дрозофилы показали, что наиболее
сложная серия фактов, относящихся к ограниченной полом наследственности, может быть объяснена при допущении, что, как
я указал в моем сообщении в 1910 г., один из факторов таких признаков комбинируется с факторами пола или Х-хромосомой, илщ более
определенно (Морган*, Уильсон, 1911), если этот фактор находится
в акцессорной, или половой хромосоме. Отсутствие этой хромосомы
у половины сперматозоидов и невозможность обмена между этой
единственной Х-хромосомой у самца (поскольку X не имеет себе
партнера в синапсисе) являются неоспоримым доказательством правильности этого объяснения. Чрезвычайно важное значение имеет
открытие, что Х-хромосома содержит не только один из факторов,
влияющих на определение пола, но также и все другие факторы,,
наследование которых ограничено
полом.
Установление этих отношений продвигает нас несколько
дальше в анализе проблемы определения пола, ибо оно показывает,
что определитель пола является только одним из нескольких (быть
может, из многих) свойств, которыми обладают половые хромосомы.
Только в результате утраты фактора одной или другой Х-хромосомой
(у самки) является возможным точно установить число факторов,
содержащихся в этой хромосоме. К настоящему времени зарегистрировано четыре или пять случаев подобных утрат, проявившихся
в качестве обнаруженных мной мутантов. Это обстоятельство
приводит к выводу, что не Х-хромосома как упаковал является ответственной за определение пола, но только очень малая часть заключенного в ней вещества.
Еще в 1905 г. мной было высказано предположение, что пол
особи определяется наличием большего количества хроматина в оплодотворенном яйце. Уильсон в 1906 г. указал, что в определении пола
играет^роль специальная (или, по крайней мере, более или менен
'
* В сообщении,^сделанном в Американском обществе натуралистов 29 декабря 1910 г. Опубликовано в American Naturalist, 1911.

«активная») хромосома. Данные опытов по скрещиванию ограниченных полом признаков у дрозофилы делают необходимым дальнейшее
продвижение в анализе этой проблемы, так как они показывают, что
элементом, ответственным за определение пола, является только
небольшая часть этой хромосомы.
При этом допущении становится понятным и способ регулирования полов, даже в том случае, Когда Х - и У-хромоеомы, при наших
относительно грубых методах исследования, оказываются одинаковыми. Различия в величине между Х - и У-хромосомами, которые
образуют серию постепенных переходов у различных видов, не играют,
следовательно, роли в определении пола, если исключить первоначальную потерю определяющего пол вещества в У-хромосоме, которая привела к уменьшению ее размеров. Я склоняюсь к мысли, что
различия в величине между Х - и У-хромосомами обязаны главным
образом утрате из этой последней тех веществ, которые играют роль
в ограниченной полом наследственности. Если X представляет собой
половую хромосому, то Y является ограниченной полом хромосомой
в двояком смысле. Окончательное ее исчезновение у некоторых форм
представляет собой полную утрату всех тех особенностей, которые
могли стать ограниченными полом в наследственности.
Если законно сделать какой-либо вывод из аналогии между факторами, определяющими пол, и факторами, определяющими другие
особенности организма, то можно сказать с большой долей вероятности, что У-хромосома утратила фактор пола (содержащийся в трех
Х-хромосомах вида, из которых две у самки и одна у самца), точно
так же, как она утратила и все другие факторы. Если эти факторы,
как я предполагаю, являются равноценными, то отсюда следует, что
вещество, о котором идет речь, представляет собой фактор Е , определяющий женский пол. Отсюда возникает вопрос: где же содержатся
факторы мужского пола? Недавно я привел некоторые доводы, выражающие мое расхождение со взглядами некоторых авторов, согласно
которым мужское состояние определяется меньшим количеством
хроматина, заключенного в Х-хромосоме. Мне кажется, что при попытке рассмотреть проблему определения пола с точки зрения того
метода, которым мы пользуемся при изучении менделевских признаков вообще, мы не можем оправдать такое допущение, но неизбежно
придем к заключению, что если Х-хромосома обладает (но не является) фактором женского пола, то факторы мужского пола должны
быть локализованы в какой-то другой хромосоме*. Согласно этому
взгляду, который был кратко развит мной в недавнем сообщении**,
предполагается, что фактор женского пола, обозначаемый как F ,
находится в Х-хромосоме, а фактор мужского пола M содержится
в какой-то другой хромосоме (но не в У-хромосоме, которая соответ* Но не в Х-хромосоме, потому что к самцам, имеющим только один X ,
но лишенным У, эта схема неприложима.
** Приложение теории чистых линий к ограниченной полом наследственности и половому диморфизму. American Naturalist, февраль, 1911. (В настоящем издании см. стр. 11.—Ред).

ствует трем Х-хромосомам, за исключением того, что некоторые факторы были ею затрачены).
Следующая схема показывает отношение полов между собой
и способ их определения:
Гаметы самки FM — FM
Гаметы самца FM — M
Самка FMFM
Самец FMM

ИЛИ

или

ХМ — ХМ
ХМ — M
ХМХМ
ХММ

ВЫПАДЕНИЕ
ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ ИЗ
ФИЛЛОКСЕРЫ, ДАЮЩИХ САМЦОВ *

ЯИЦ

М

ои исследования жизненного цикла ореховой филлоксеры
показали, во-первых (1908), что оплодотворенные яйца дают
только самок** и, во-вторых, что появление самцов обусловлено выпадением хромосомы из яйца, дающего самца***.
Оставался еще необъясненным один существенный момент в жизненном цикле, а именно—причина образования маленьких яиц, дающих самцов, и больших яиц, дающих самок. Диференциация этих
двух типов яиц предшествует в жизненном цикле появлению истинных самцов и сексупарных самок. Может поэтому показаться, что
момент определения пола предшествует изменениям, ведущим к выпадению хромосомы из яиц, дающих самцов, и если это так, то может
создаться впечатление, что вопрос о действительном определении пола
более глубок и не исчерпывается поведением половых хромосом. Покуда
этот момент не выяснен, ценность хромосомной гипотезы определения
пола может казаться очень сомнительной.
В настоящее время я могу представить некоторые данные, которые, я думаю, бросают свет на этот важный вопрос. Исходя из
этпх новых данных, я готов предложить гипотезу, подтверждающую, если она верна, точку зрения, согласно которой одно из существенных изменений, происходящих при образовании крупных
и мелких яиц, связано с изменениями в половых хромосомах.
Основные пункты моих предыдущих работ могут быть суммированы следующим образом:
1. У самцов образуются два сорта спермиев, отличающихся присутствием или отсутствием одной пары хромосом.
Один сорт спермиев дегенерирует. У некоторых насекомых он
соответствует классу, дающему самцов. Другой сорт развивается
в зрелые сперматозоиды, которые, оплодотворяя яйца, приводят
* The elimination of the sex-chromosomes from the male producing eggs of
Phylloxerans. Jour. E x p . Zoöl., v o l . X I I , 1912.
** Proc. Soc. E x p . B i o l o g y and Medicine, v o l . 5, 1908, and Science, vol.
29, 1909.
*** Proc. Soc. E x p . Biology and Medicine, vol. 7, 1910.
Т. Морган

5

к возникновению только самок. Эти спермин соответствуют тому
классу, который и у других насекомых дзет самок.
2. Яйцо, дающее самца, после отделения единственного полярного тельца содержит хромосом на одну меньше, чем оно содержало
до этого. В предварительном сообщении мной было указано, как это
удаление происходит, и в настоящей работе я привожу данные, на
основании которых это было установлено.
3. Различие в величине яиц, дающих самок и самцов, существующее еще до выделения яйцами первого полярного тельца, доказывает, что предетерминация самцов предшествует выведению
хромосомы в полярное тельце в яйцах, дающих самцов.
4. Среди потомков самки-основательницы имеется больше особей, дающих самцов, чем особей, дающих самок. Самка-основательница должна давать яйца двух сортов, т. е. последние либо должны
быть изначально различными либо должны становиться различным
после выделения полярного тельца. Фактор, обусловливающий различие этих двух типов яиц, не был открыт. Разъяснению именно
этого вопроса могут, я надеюсь, помочь представленные здесь
данные.
РАЗЛИЧИЯ ХРОМОСОМНЫХ ГРУПП В П О Л Я Р Н Ы Х
В Е Р Е Т Е Н А Х ЯИЦ САМКИ-ОСНОВАТЕЛЬНИЦЫ И ЯИЦ,
ДАЮЩИХ САМЦОВ И САМОК
В моей предыдущей работе я привел рисунки десяти экваториальных пластинок полярных веретен яиц, образованных самкойосновательницей (фиг. 5). Во всех них половые хромосомы оказываются приблизительно одинаковой величины. В других пластинках
одна хромосома значительно меньше другой, что зависит, вероятно,
от того, что она была разрезана ножом микротома. Тот факт, что отсутствующий кусок не был найден на следующем срезе, ничего не
доказывает, так как найти такой кусочек в яйце, наполненном зернами желтка приблизительно одинаковой величины с хромосомами,
было бы весьма затруднительно. Видимые сбоку полярные веретена,
каковых представлено четыре, с тремя хромосомами, показывают,
что эти последние приблизительно одинаковой величины.
В одном из двух случаев в яйцевых ядрах (как раз перед образованием веретена) также видно шесть одинаковых хромосом; во
втором случае видно четыре одинаковых хромосомы и одна вдвое
больших размеров, несомненно, представляющая собой две хромосомы, налегающие одна на другую или же склеившиеся друг с
другом.
Если эти хромосомные пластинки сравнить с пластинками яиц,
дающих самок (фиг. 6), то размеры хромосом оказываются примерно
такими же. В таких яйцах найдено всего лишь четыре пластинки.
Я подозреваю, что одна из экваториальных пластинок, считаемых за
пластинки яиц, дающих самцов, а именно К (фиг. 6), в действительности относится к яйцам, дающим самок. Иногда благодаря косому

срезу бывает трудно в точности установить, является ли данное
яйцо маленьким или большим. Если это яйцо исключить или отнести
к яйцам, образующим самок, остается четырнадцать экваториальных

V

»

«

I

D

В
m

п
Е

••
1«

Il
M

G

F

Л

•а
к

j

1

Iii

#

• и

u «

О

N

M

if®

m
<2

R

Фиг. 5. Phylloxera caryaecaulis. А, В, E, N, P,
S—экваториальные
пластинки яиц самки-основательницы; С—полярное тельце такого
же яйца ; D, 0,Q,
R—полярные веретена, видимые сбоку.

пластинок яиц, дающих самцов. Во всех них одна хромосома оказы-.
вается значительно меньше остальных. К этой серии я могу теперь
прибавить еще четыре хромосомные группы яиц, дающих самцов
(фиг. 7—1, 2, 3, 4). Три из них являются экваториальными пластинками или стадиями, непосредственно им предшествующими, четвертая же показывает хромосомы в ядре, как раз перед стадией веретена.

Все они содержат пять сравнительно крупных хромосом и одну значительно меньшую, чем все остальные.
Правда, имеется, как это видно из приводимых фигур, некоторая
вариация в относительной величине хромосом, делающая точное установление этих величин затруднительным; поэтому я лишь с осторож-

^

*

III
А

С

в

•

I

XX»
•

N
йц

,ѵ

H

A l f
ФФШ
%ф

J »

т

•m

V

*»

L

к

M

99
%%

Щъ*

О

V

F

•te

G

.7

t%* *ф

в

ч
F

фЩЩ

у .
Ч

Wiш

«

F

R

Q

Л ? '
и

V

W

Фиг. 6. В—Е—экваториальные пластинки полярных веретен яиц,
дающих самок; А—то же сбоку. I—W—экваториальные пластинки'
полярных яиц, дающих самцов; F—H—они же сбоку.

ностью пытаюсь классифицировать пластинки яиц, дающих самок
или самцов; однако присутствие очень маленькой хромосомы столь
характерно для маленьких яиц, что, я думаю, мы не сделаем ошибки,
приписав этому отличию по крайней мере реальное значение.
Если два только что описанных типа хромосомных групп имеют
реальное значение, то нужно ожидать нахождения такого же разли-

чия между соматическими клетками особей, дающих разные типы
яиц, так как каждая особь вырабатывает лишь один сорт яиц (все
яйца, находимые в одной особи, дают либо самцов либо самок); следовательно, это различие должно быть обнаружено и при исследовании их соматических клеток. В своей работе я привел девять пластинок из клеток зародышей, находящихся на ранних стадиях развития.
На некоторых из рисунков фиг. 8 (особенно Е, J, I) видно шесть

g

Фиг. 7.

приблизительно одинаковых хромосом, тогда как на пяти других
(А, В, С, D, G) видно пять более крупных и одна меньшая хромосома.
Когда эти рисунки изготовлялись, величине хромосом не придавалось большого значения, и число случаев было слишком мало, чтобы
считать его значимым; однако я думаю, что два типа хромосомных
групп, требуемых гипотезой, действительно представлены на этих
фигурах.

Op
А

D

G
Фиг. 8. А—I—хромосомы зародышей из яиц самки-основательницы;
H—только две хромосомы, приведенные для иллюстрации отношения
размеров.

Поэтому кажется вероятным, что после выделения яйцом самкиосновательницы полярного тельца, особи, дающие в будущем самцов,
оказываются измененными: одна хромосома оказывается меньшей
величины.
ДЕЛЕНИЕ

ПОЛЯРНОГО В Е Р Е Т Е Н А В ЯЙЦАХ,
САМЦОВ И САМОК

ДАЮЩИХ

Краткий обзор результатов, представленных в этой главе, был
опубликован в трудах Общества экспериментальной биологии и медицины* в мае 1910 г. Для изучения деления полярных веретен летом
1909 г. было собрано большое количество нового материала, который
был цитологически обработан и изучен в течение следующей зимы.
Наибольшие трудности представило нахождение яиц, в которых полярные веретена находились бы в процессе деления. Я хочу выразить
здесь благодарность моему ассистенту мисс Е. М. Уоллес, нашедшей
большую часть представленных здесь новых случаев.
В предыдущей моей работе (1909) я описал анафазы двух яиц,
которые, повидимому, были яйцами, дающими самок (см. ниже), но
ни одного случая яиц, образующих самцов, хотя нужно было ожидать, что как раз эти последние дадут решающие доказательства.
Эти доказательства кратко изложены в моем предварительном сооб* Ргос. Soc. Exp. Biology and Medicine, vol. 7. 1910.

щении 1910 г. Теперь я приведу рисунки нескольких анафаз из яиц,
дающих самцов, показывающих, вне всякого сомнения, что имеется
отстающая хромосома, которая отходит к внешнему полюсу и образует отдельный пузырек в полярном тельце.
Первый такой случай показан на фиг. 9—5, представляющей
анафазу полярного веретена. Пять хромосом лежат у его внешнего
полюса и пять у внутреннего. В середине веретена лежит двойная
хромосома. Она относительно велика, и обе ее половинки кажутся
не совсем одинаковыми. На основании соображений, которые станут
более ясными в дальнейшем, я буду говорить о ней как об одной хромосоме, уже разделившейся на две половинки.
Второй случай показан на фиг. 9—6. Здесь также пять несколько
удлиненных хромосом лежат у внешнего полюса веретена и пять—
у внутреннего. В середине веретена лежит двойная хромосома, половинки которой, насколько можно судить, равны.
Третий случай показан на фиг. 9—7. Он представляет собой более
позднюю стадию: полярное тельце отшнуровываетея от яйца. Группа
хромосом у внешнего полюса находится уже в процессе деления.
Можно различить пять хромосом—две делящихся и три закончивших
деление. У внутреннего полюса начало формироваться ядро. Оно содержит пять ясно различимых хромосом. На полпути между полюсами лежит отстающая хромосома, полностью разделившаяся на две
равные или почти равные части. Можно различить слабые следы нитей веретена. Это самый ясный из найденных мною случаев, прекрасно показывающий картину, имеющуюся на этой стадии.
Следующий случай (фиг. 9—8) не так показателен, так как
хромосомы во внутреннем ядре в одном месте, повидимому, слиплись, вследствие чего заметно лишь четыре тела. Отстающая
хромосома не могла быть найдена, но пять внешних хромосом видны
ясно.
Фиг. 9—9 показывает почти отшнуровавшееся полярное тельце. Ясно видны пять внутренних хромосом. Отстающие хромосомы
не были найдены и могли слиться со сгустком хроматина, представляющим собою собранные вместе хромосомы полярного тельца.
На фиг. 9—10 (и на фиг. 9—9, 11, 12 и 13) яйцевое ядро представлено к поверхности ближе, чем оно расположено на самом деле
на срезе. Ядро полярного тельца содержит массу слившегося хроматина. Образование, представляемое отстающей хромосомой, лежит
у внешней стенки ядра и частично перетянуто на две половинки.
Во внутреннем ядре видно пять одинаковых или почти одинаковых
хромосом. Ввиду того, что это единственный наблюденный случай,
когда отстающая хромосома лежит у внешней стенки ядра полярного
тельца, и так как трудно себе представить, каким образом хромосома
могла достичь подобного положения, то возможно, что это сильно
красящееся тело вовсе не является отстающей хромосомой, но лишь
парой перемещенных желточных зерен. Это предположение тем более
вероятно, что размеры этого двойного тела меньше отстающей хромосомы, наблюдаемой в других случаях.

Т. МОРГАН

Это объяснение подтверждается следующим примером.
В случае, показанном на фиг. 9—11, внутреннее ядро хорошо
сформировано, и хромосомы его диффузны или, по крайней мере, не
окрашены. В полярном тельце имеется ядро, в котором могут быть
различены четыре хромосомы и двойная, отстающая хромосома внутри ядра. У наружной стенки ядра лежит желточное ядро.
Сходная стадия изображена на фиг. 9—12. Содержащиеся во
внутреннем, или яйцевом ядре хромосомы видны в процессе перехода
в диффузную стадию. Полярное тельце отделилось от яйца; его ядро
содержит пять хромосом, а около ядра лежит большая отстающая
хромосома, разделенная на две части.
На следующей фиг. (9—13) хромосомы как в полярном тельце,
так и в яйцевом ядре слились вместе. Возможно, что это—результат
плохой фиксации. Отстающая хромосома лежит в отдельном пузырьке
с одной стороны ядра полярного тельца.
В ядре полярного тельца другого яйца (фиг. 9—14) видно пять
хромосом, из которых по крайней мере три удлинены, как если бы
они находились в процессе деления. Отстающая хромосома лежит
снаружи. Две ее половинки разъединены н каждая из них слегка бисквитообразна.
Три других полярных тельца показаны на фиг. 9—15, 16 и 17.
Во всех них отстающая хромосома лежит вне ядра и в двух случаях
частично окружена собственной вакуолью.
В добавление к этим новым случаям я изучил и заново зарисовал
некоторые из картин, приведенных в моей предыдущей работе, перекрашивая препараты в случае необходимости лучшего выявления
хромосом. Один из них (фиг. 9—18) изображает экваториальную пластинку яйца, дающего самца, с одной большой хромосомой (частично
перетянутой), четырьмя промежуточными по величине и одной маленькой. На двух других фигурах (9—19, 20) видны полярные тельца,
содержащиеся в них ядра и снаружи отстающая хромосома. Третья
фигура (9—21) изображает анафазу яйца, которое я теперь рассматриваю как яйцо, образующее самца. Интерпретация этой анафазы
затруднительна вследствие присутствия окрашенного тела близ центра веретена. После неоднократного окрашивания и перекрашивания
препаратов мне кажется вероятным, что это тело в действительности
является хромосомой, а не желточным шаром, как я думал раньше.
Другой шар лежит позади внешней хромосомной группы, и рядом
с ним находится еще одно тело (на рисунке показанное контурами).
Оба они, повидимому, являются желточными шарами. У внутреннего
полюса имеется пять ясно различимых хромосом. Если на окрашенное тело в центре смотреть как на хромосому, то веретено приобретает большое сходство с веретеном яиц, дающих самцов; однако
яйцо это велико, и главным образом поэтому я и склонялся ранее ко
взгляду на него как на женское яйцо. Случай этот сомнителен и не
может быть объяснен с полной уверенностью.
Переисследуя вопрос, я попытался найти вновь все стадии полярных телец, изображенные в моей предыдущей работе. Однако

D

© fe
Л

К

Фиг. 10. А—/—полярные веретена и полярные тельца яиц, дающих самцов:
А—полярное веретено; В—делящаяся полярная пластинка; С—J—полярные
тельца; J—О—полярные веретена и полярные тельца яиц, дающих самок; J —
телофаза; К—внешний полюс другой телофазы, внутренний полюс которой утерян; L—N—полярные тельца; О—полярное тельце'и женский пронуклеус с шестью хромосомами; Р—U—полярные тельца яиц, пол которых не определен.

вследствие обесцвечивания окраски нахождение некоторых из них
оказалось невозможным. Особенно мне хотелось переисследовать рисунки N, Р и Q (фиг. 10), на которых видна отстающая хромосома,
отходящая в полярное тельце, но найти их мне не удалось. Все три
рисунка представляют собой одно и то же веретено при разных условиях. Хотя эти рисунки были сделаны со всей возможной тщательностью, теперь я сознаю, что некоторые из них могли быть лучше объяснены в свете данных, полученных мной в результате нового изучения полярных веретен. Особенно ясно, что в большинстве случаев
линия, включающая в себя хромосомы полярного тельца яиц, дающих самцов, рисовалась так, что включала в себя и отстающую хромосому; в действительности же обычные хромосомы лежат в одном
пузырьке, а добавочная—в другой, светлой области сбоку от него.
Так, на рисунках С, G, I , L, M, R, S, Т, U шестая хромосома, обычно
изображаемая раздвоенной, представляет собой отстающую xpöмосому.
На новых препаратах я нашел лишь одну анафазу яйца, образующего самку (фиг. 9—22). К счастью, это очень ясный случай. Шесть
хромосом лежат у каждого полюса, и отстающей хромосомы нет. Три
из внешних хромосом бисквитообразны. Другими единичными случаями этого рода являются: сомнительный случай, перерисованный
на фиг. 9—21, и внешний полюс, изображенный в моей предыдущей
работе.
ВЫВОДЫ
Приведенные данные показывают, что из пяти хромосом, имеющихся в яйце, дающем самца, при образовании полярного тельца
четыре хромосомы делятся правильно. Одна хромосома лежит в середине веретена и делится на две равные части. Она в конце концов
отходит в полярное тельце, как раз перед отшнуровыванием последнего от яйца, и в результате в ядро полярного тельца не попадает. Во
всех отношениях она очень напоминает отстающие хромосомы, описанные Мак-Клёнг в сперматоцитах прямокрылых.
Шесть хромосом яйца, дающего самку, делятся, повидимому,
правильно, так что внешний и внутренний полюсы веретена получают
каждый по шести хромосом.
Я не был в состоянии удовлетворительно разрешить один особенно важный вопрос, касающийся судьбы самой маленькой хромосомы. Теоретически я считал бы ее за отстающую хромосому. Но на
рисунках отстающая кажется столь же крупной, как и остальные.
С другой стороны, также ясно, что ни одна из других не может считаться за наименьшую,—все они кажутся равной величины. Следовательно, имеющиеся данные недоказательны, с какой бы стороны их
ни рассматривать. Если наименьшая хромосома является отстающей,
она должна увеличиваться перед делением, так что ее относительная
величина изменяется.

ПОЛЯРНЫЕ В Е Р Е Т Е Н А В ПОЛОВЫХ ЯЙЦАХ

G редукцией числа хромосом, которую в половых яйцах филлоксеры можно предвидеть заранее, связано два теоретически интересных вопроса, а именно вопрос о редуцированном числе хромосом и об
их относительной величине. На основании поведения хромосом в партеногенетической серии нельзя предсказать, будет ли после редукции

24

}

25

26

I
27
Фиг. 11.

28

четыре или три хромосомы. Если имеются, как я думаю, две маленькие х-хромосомы, прикрепленные к двум большим Х-хромосомам, то
в редукционный период первые могут отделиться и составить маленькую пару, дав, таким образом, четыре хромосомы, или же могут
остаться прикрепленными к большим Х-хромосомам, и тогда будет
видно только три хромосомы. Было найдено три случая, ясно показы-

вающие, что число хромосом в половых яйцах равно трем. Я нашел
два яйца с экваториальными пластинками (фиг. 11—23, 26), два яйца,
хромосомы в ядрах которых видны как раз перед растворением ядерной оболочки (фиг. 11—27, 28), и два яйца, видимые сбоку (фиг. 11—24, 25). Не может быть сомнения в том, что число хромосом равно
трем. Труднее определитьих относительную величину. Вообще можно
сказать, Что все они приблизительно одинаковой величины, хотя одна
обычно кажется несколько больше двух других. Здесь нет такой разницы в величине между наибольшей и наименьшей хромосомами, какая наблюдается в яйцах, дающих самцов. Это обстоятельство является сильным доводом против ранее высказанного мною предположения, что наименьшая хромосома в экваториальной пластинке яйца,
дающего самца, образована соединением двух маленьких ж-хромосом, покидающих своих больших партнеров для осуществления редукции.
Если бы для обеспечения расхождения двух маленьких ж-хромосом это происходило в яйцах, образующих самцов, то того же изменения следовало бы ожидать и в половых яйцах. Мы должны поэтому
заключить, что одна из пар хромосом в половых яйцах представляет
собой результат слияния двух больших Х-хромосом и прикрепленных
к ним маленьких ж-хромосом. Таким образом, в яйце остаются одна
большая и одна маленькая ж-хромосомы. Спермий, дающий самку,
вносит во время оплодотворения большую и маленькую ж-хромосомы, что снова доводит число хромосом до шести (в действительности до восьми, так как две из них являются двойными—X и ж).
Число это характерно для сомы самки-основательницы.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИСТОЛКОВАНИЕ

РЕЗУЛЬТАТОВ

Из результатов, приведенных в предыдущих главах, я делаю следующие выводы. Клетка самки-основательницы (происходящая из
оплодотворенного яйца) содержит шесть одинаковых или почти одинаковых хромосом. Две из них, которые я называю X , несут прикрепленные к ним две меньшие хромосомы, называемые мною ж.
Таким образом, клетка самки-основательницы имеет в действительности восемь хромосом. Яйца, откладываемые самкой-основательницей, также содержат эти шесть (или восемь) хромосом, видимых
в экваториальной пластинке полярного тельца. Выделяется одно
полярное тельце. Деления хромосом не наблюдалось. Я полагаю, что
в это время все хромосомы делятся правильно, за исключением хромосом тех яиц, которые дают особей, производящих самцов. В этих
последних один из маленьких ж отходит в полярное тельце неразделенным. Повидимому, он уходит туда, будучи прикрепленным к отходящей половинке большого X , с которым он был связан. Если
только он не отделяется от большого X , он не может быть видимым
в это время как отстающая хромосома; если он отделяется, он может
оказаться отстающей хромосомой или же и отходящая половинка
большого X и прикрепленный к нему ж лежат позади всех остальных

Хромосомы
полярного
осмо^
веретена
самкы
вателъницы

Два. m una
[Auв)
его
de ления
дающие
женскую
(а) и
мужскую (в^
линии

По ляриые
яиц
на самок
и на самцов

полярное
тельце

Я« цо

^

т+т'тт
ж

mw — w ней

ф

_ аз А- _ _ _
ффф
В

Экеаториалъ~
пая
пластинка

веретена
(А)
(в)

А
аз" _ X JE
Их

В
Полярное
тельце

А Л А
©WW

Д'

I

деление

аз ? — а;

ЯйЧ«

# в # | ! © #

В
Соматические
самки
(А) м

Экваториальная
пластинка

клетки
еалл|«(в)

®
Редуцированные
числа
хромосом
в
половых
.яйцах
(н) и спермато
цитах
(в)

Деление
полярного
ее решена
в
половыхяйцах
( а ) .Первое
веление сперматоцита
(ів)

1st

Экваториальная
пластинка

А

А

##
А
Фиг. 12.

В

В

Полярное

тельце

Яйцо
В

Ф

хромосом. Для разрешения этого вопроса необходима дальнейшая
работа. Этот тип яиц после выделения полярного тельца содержит
шесть хромосом, величина одной из которых уменьшена вследствие
потери маленького х. Эта группа видна на экваториальных пластинках полярных веретен маленьких «мужских» яиц. Отличие относительных размеров хромосом, видимых в полярных- веретенах этих
яиц, от относительных размеров хромосом в яйцах самки-основательницы объясняется потерей одной маленькой х-хромосомы. Если
в клетках и яйцах самки-основательницы имеется восемь хромосом,
то в клетках тела и яйцах самок, производящих самцов, их только
семь. При образовании полярного тельца в яйцах, дающих самцов,
делятся все хромосомы, кроме одной, которая, задержавшись в веретене, в конце концов отходит целиком в полярное тельце, делясь
в это время точно так же, как и хромосомы внешней группы. В результате в яйце, дающем самца, остается пять видимых хромосом,
в действительности же число их равно шести, так как большой X
и маленький х прикреплены друг к другу. В клетках тела самцов эти
две Х-хромосомы часто остаются связанными, но иногда частично
разъединяются. При редукции в сперматоцитах имеется по три хромосомы (одна из этих трех является слившимися двумя). Две из них
(при первом делении) делятся правильно, третья же (слившиеся две)
отстает и в конце концов отходит в спермий, даюший самку. К концу
этого деления большой X и маленький х нередко частично или вполне
разъединяются. При втором делении сперматоцита все хромосомы
клеток, дающих самок, делятся правильно, давая начало двум нормально функционирующим спермиям, каждый из которых содержит
три видимые хромосомы; в действительности же их здесь четыре, так
как одна из хромосом является^ двойной. Класс клеток без X дегенерирует.
Возвращаясь снова к самке-основательнице для того, чтобы
проследить историю женской линии, я предполагаю, что при делении
полярного веретена все восемь хромосом делятся, и в яйце остается
их восемь (шесть видимых), из которых две—двойные, состояшие
каждая из большого X и прикрепленного к нему х маленького. Из
таких яиц развиваются самки, производящие дочерей, полярные веретена которых содержат шесть одинаковых хромосом, подобных таковым самки-основательницы. Большее число хромосом в яйцах,
дающих самок, объясняет большую величину этих яиц по сравнению
с яйцами, дающими самцов, которые, как показано выше, имеют на
одну хромосому меньше (маленькая х-хромосома). При отделении
полярного тельца хромосомы делятся правильно: шесть (в действительности восемь) выходят из яйца и шесть (или восемь) остаются
в нем. Клетки тела сексупарной самки содержат поэтому шесть
(восемь) хромосом. В ПОЛОЕЫХ яйцах происходит редукция, так что
остается три (в действительности четыре) хромосомы. При образовании полярных телец, которых, судя по аналогии с тлями, два, при
одном из делений удаляются три (в действительности четыре) целые
хромосомы, так что в яйце их остается три (в действительности че-

тыре). Дающий самку сперматозоид вносит во время оплодотворения
в это яйцо такую же хромосомную группу, приводя опять число
хромосом к характерному для самки-основательницы, и тот же цикл
начинается в следующем году сначала.
Наиболее сомнительным пунктом предыдущего объяснения может
казаться прикрепление двух маленьких х к двум большим X , допускаемое в этой серии везде, за исключением предполагаемой потери
одного из маленьких х в яйцах самки-основательницы, дающих самцовую линию, и потери одного большого X при выделении полярноготельца яйцом, дающим самца. Действительное присутствие маленького X ясно видно в сперматогенезе и в некоторых соматических клетках самца. Поэтому в высшей степени вероятно, что другой, большой
X , находимый в женской линии и в линии самки-основательницы,
имеет также прикрепленным и маленький а;. В противном случае симметричное распределение хромосом не может иметь места. Однако мое
предположение, что один маленький х элиминируется из яиц самкиосновательницы, дающих начало мужской линии, может показаться
более проблематичным, и я охотно признаю, что это так. Однако есть
два факта, придающие этой гипотезе некоторую вероятность. Во-первых, с помощью этой гипотезы можно объяснить изменение относительных размеров хромосом, происходящее в хромосомных группах яиц,
образующих самцов. Во-вторых, видимое отсутствие маленькой хромосомы среди отстающих хромосом полярного веретена яиц, дающих
самцов, является дальнейшим подкреплением этого взгляда. Я решился высказать изложенную выше гипотезу в особенности потому,
что она дает, повидимому, последовательное объяснение изменениям,
имеющим место в наиболее критической стадии жизненного цикла,
когда возникают две различные линии. В своем предыдущем исследовании я указал, что, повидимому, внешние условия недостаточны
для объяснения этого разветвления, и если это верно, то поиски внутренних факторов, вызывающих этот эффект, вполне законны. Более
того, это предположение находится в соответствии с теперь уже
прочно установившимся взглядом, согласно которому возникновение
самцов связано с отсутствием в яйце известной части хроматина.
С этой точки зрения крылатые мигрирующие особи, производящие
мужские яйца, являются первым шагом по направлению к самцам;
последним же шагом является выпадение второго X , которое, очевидно, происходит на следующей стадии, при удалении полярного
тельца из мужских яиц.
Что Х-хромосома может быть прикреплена к другой хромосоме,
было показано в работах последних лет Бовери (Боѵегі), Боринга
(Boring) и Гулика (Gulick) на нескольких видах Ascaris. Подобное же
непрочное прикрепление, какое наблюдалось мной, было найдено
также и в яйцах Ascaris, где у некоторых особей иногда наблюдалось
отделение Х-хромоеомы от своего более крупного партнера, тогда
как у других она оставалась прикрепленной. В моем случае имеет
место прикрепление двух Х-хромосом друг к другу, тогда как в других
случаях X бывает прикреплен, повидимому, к обыкновенной аутосоме.

ОБСУЖДЕНИЕ

ДРУГИХ

ВОЗМОЖНЫХ

ОБЪЯСНЕНИЙ

Рассматривая в моей предыдущей работе различия в хромосомных ^рурпах экваториальных пластинок яиц, дающих самок, и яиц,
дающих » самцов, я предположил, что различие это могло бы быть
объяснено при допущении, что в мужских яйцах имеет место отделение наименьших хромосом (т. е. маленьких ж) от их более крупных партнеров и последующее слияние больших и малых ж-хромосом попарно.
.Это дало бы то же самое число хромосом, что и раньше, но возникла бы
•разница в иХ относительных величинах. Логическим выводом из
этого предположения было бы допущение, что при образовании полярных телец большие X, точно так же, как и маленькие, расходятся
(редукционное деление этой пары), в то время как остальные хромосомы
делятся эквационно. По отношению к паре больших X и маленьких
ж это предположение было необходимо, так как в сперматогенезе
и большой X и маленький ж еще присутствуют.
Если бы этот взгляд был правилен, то в этом случае отстающие
хромосомы в мужских яйцах должны были бы быть представленными
большой и маленькой хромосомами. Факты показывают, что две хромосомы в действительности отстают, но, к несчастью для данной гипотезы, относительные размеры их одинаковы. Двойственность этого
отстающего тела мажет быть лучше объяснена преждевременным делением его на равные части, так как другие хромосомы, отходящие
в полярное тельце, также обнаруживают в это время признаки деления. Ясно, что мое первое предположение должно быть оставлено.
Имеется и другое объяснение, которое может быть рассмотрено,
а именно, что отстающее тело в действительности является тесно соединенными большим и маленьким ж, и оба они делятся на равные части,
как и другие хромосомы, отходящие к внешнему полюсу. В этом случае в яйцах, дающих самцов, осталась бы подобная же пара (большой
X и маленький ж), которая образовала бы отстающую пару в сперматогенезе. Эта гипотеза в общем согласуется с фактами, но она оставляет необъясненными различия в величине, наблюдающиеся в хромосомных группах мужских яиц; она также не объясняет возникновения
более мелких мужских яиц и неудовлетворительно объясняет наблюдаемые факты в отношении размеров отстающих хромосом в мужских
яйцах. Поэтому я думаю, что и этот взгляд должен быть отброшен.
Мы можем также предположить, что большой X является половой хромосомой, а прикрепленный к нему (его синаптический партнер) маленький ж в действительности является не ж, но У-хромосомой. Будь это так, У должен был бы отходить в спермин, дающие самцов, как это характерно для поведения У у других насекомых. А так
как этого не происходит, то нет фактических оснований для поддержки подобного объяснения.
Наконец, можно спросить, одинаковы ли по размерам оба больших X в яйцах самки-основательницы, а также равны ли между собой оба маленьких ж. Предположим, например, что два маленьких ж
не равны. Если больший из них отходит в полярное тельце яйца самкиТ. Морган

6 .

основательницы, то яйцо может дать особь, производящую самцов,
если же отходит в полярное тельце меньший х, яйцо может дать особь,
которая дает самок. Таким образом, диференцировались бы две линии. Но при этом у самки оставались бы два больших X и один маленький X (больший). Тогда мы должны предположить, что из половых яиц удаляется один большой X и остаются .второй большой X
и маленький х (его спутник). Иными словами, приходится допустить
второе диференциальное деление. При отсутствии к тому доказательств вряд ли допустимы подобные предположения. Более
того, если бы этот взгляд был правилен, мы должны были бы
ожидать нахождения в полярных веретенах яиц, образующих самок,
хромосомных групп, подобных группам в яйцах, дающих самцов;
в действительности, однако, мы этого не находим. Конечно, различия
в величине могли бы быть не столь велики, если бы больший из маленьких X, остающийся, согласно нашему предположению, в особях, продуцирующих женские яйца, был значительно крупнее остающегося
в особях, дающих мужские яйца, и все же, покуда это не установлено,
подобное предположение вряд ли может быть оправдано, даже несмотря на всю заманчивость вытекающего из него объяснения расщепления на мужскую и женскую линии.
Напрашиваются также и другие предположения, но я думаю,
что они не имеют преимуществ перед тем, которое я предложил.
СРАВНЕНИЕ PHYLLOXERA CARYAECAULIS И PHYLLOXERA FALL АХ

Может быть, будет небезынтересно кратко сравнить выводы, сделанные по отношению к P. caryaecaulis, с результатами, полученными
при изучении другого вида, P. fallax, и описанными в моей работе.
В экваториальных пластинках яиц, отложенных самкой-основательницейР. fallax, имеется двенадцать хромосом. После выделения полярного тельца я описал в клетках зародыша двенадцать же хромосом. Если,
как у P. caryaecaulis, здесь имеются две пары X, соединенных вместе,
то это число и должно быть найдено. Но если бы этот взгляд был правилен по отношению к мужской линии, то в сперматоцитах самцов
мы должны были бы ожидать нахождения шести хромосом, одна из
которых двойная. Пять должны правильно делиться, двойная же
должна отставать, обнаруживая или не обнаруживая в это время свою
двойственность. Фактически лишь четыре хромосомы делятся правильно; две же хромосомы, лежавшие отдельно в экваториальной
пластинке сперматоцита, сближаются и оказываются в этом делении
отстающими хромосомами. Не может быть никакого сомнения относительно их поведения в сперматоците, так как хромосомы прекрасно
различимы на этих стадиях и были изучены на сотнях препаратов.
Кажется поэтому необходимым это первое предположение отбросить
и пересмотреть факты. На фиг. 13—А—F изображено шесть хромосомных групп полярных веретен яиц, образующих самцов и самок.
На трех из этих групп видно двенадцать хромосом, на двух—одиннадцать и одна—сомнительная. На фиг. 14—G—Т имеется девять

83

В Ы П А Д Е Н И Е ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ- И З Я И Ц ФИЛЛОКСЕРЫ

групп, на которых видно двенадцать хромосом, одна группа, относительно которой трудно сказать,—двенадцать или одиннадцать, одна,
на которой видно одиннадцать, и одна, на которой видно десять. Все
эти пластинки получены от крылатых особей. Яйца задерживаются
у них в течение нескольких дней, и в теле каждой особи находится
несколько зрелых яиц, тогда как у бескрылых особей, которые
у этого вида в значительной степени заменили собой крылатых, одновременно созревает лишь одно яйцо и сразу же откладывается.

• л *

z>

А

*

ѵ/
Я

%

Ѵг
F

Фиг. 13. А—F—экваториальные пластинки полярных веретен крылатых особей.

Поэтому труднее получить веретена полярных телец от этого типа.
Насколько мне пришлось наблюдать, крылатые особи производят
лишь яйца, дающие самцов. Поэтому пятнадцать экваториальных
пластинок от крылатых особей относятся, надо полагать, к яйцам
этого последнего типа. Теперь всеми признается, что большее число
хромосом скорее всего является типичным, так как если одной или
двух недостает, они могут быть на другом срезе, оказаться отрезанными или замаскированными другими хромосомами. Поэтому в мужских яйцах, повидимому, имеется двенадцать хромосом.
У бескрылых особей я нашел лишь два случая, когда число хромосом могло быть сосчитано точно (фиг. 14—U и W). В обеих
имеется десять хромосом, но две из них вдвое больших размеров
и, вероятно, представляют собой четыре X. слипшихся попарно. Таким
образом, нет видимых доказательств потери одной хромосомы в
яйцах, дающих начало производителям самцов, подобно тому, как
я постулировал это для P. caryaecaulis.
После выделения из больших и маленьких яиц полярных телец
(к сожалению, я никогда не находил веретена в процессе деления)
образуется два типа зародышей, а именно с двенадцатью и с десятью
хромосомами. Повидимому, таким образом, маленькие яйца теряют
две хромосомы. Более того, только десять хромосом оказывается
в сперматогониальных клетках. Таким образом, эти данные как будто
приводят к заключению, что у этого вида нет потери хромосом ни

в одном сорте яиц самки-основательницы (по крайней мере, такой
потери, на которую можно было бы указать) во время образования

• •

щ • Ф

••••

%

•

«

H

с

' %
I •

••Л
M

г - ;

••••

Q

г
о

Vj>
®©

••
Vift
il'

Фиг. 14. G—О, R—T—экваториальные пластинки полярных веретен яиц крылатых особей; Р—<3~они же сбоку; U, V, W—полярные веретена яиц бескрылых
особей; X—такое же веретено сбоку.

полярных телец. Следовательно, нельзя показать, что разделение на
производителей-самцов и производителей-самок в это время зависит
от потери одной из двенадцати видимых хромосом.

Может поэтому показаться, что эти данные противоречат гипотезе, предложенной для объяснения подобных изменений у другого
вида. Однако следует заметить, что это сравнение основано на предположении, что две одинаковые Х-хромосомы в сперматоцитах
P. fallax соответствуют большому X и маленькому х P. caryaecaulis.
Точно так же может быть, что у P. fallax имеется два больших X
с двумя прикрепленными к ним маленькими х (которые остаются невидимыми). Иными словами, здесь вдвое больше не только обыкновенных хромосом, но также и половых хромосом. Общее число у одного
вида вдвое больше, чем у другого. Если дело обстоит так, то потеря
двух маленьких х может иметь место в яйцах самки-основательницы,
дающих начало производителям самцов, и потеря эта может остаться
незамеченной, если только величина партнеров маленьких х не изменится от этого достаточно сильно. Установление относительных
размеров хромосом P. fallax с точностью, достаточной для того,
чтобы эти данные могли служить тем или иным доказательством,
оказалось невозможным. Разбираемый вопрос для этого вида должен, таким образом, остаться неразрешенным, но нужно во всяком
случае указать, что две большие отстающие хромосомы P. fallax
ведут себя подобно единственной отстающей хромосоме P. caryaecaulis, а не как большой X и маленький х у последней формы.

ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ ПОЛОВ
И ДРУГИХ ЧИСЛЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ У ДРОЗОФИЛЫ, ОБУСЛОВЛИВАЕМОЕ СЦЕПЛЕНИЕМ*

О

дними из первых мутаций, появившихся в культурах плодовой мушки дрозофилы из числа затрагивающих признаки
крыльев, были две мутации, названные Miniature (миниатюрный) и Rudimentary (рудиментарный). Первое из этих обозначений
оказалось удовлетворительным, поскольку оно описывает основные
особенности крыльев; они подобны нормальным по своей
форме и жилкованию (см. ниже
фиг. 21 и 22), но уменьшены в
размерах. Второе название (рудиментарный) было выбрано менее удачно, так как позже появились мутации, более рудиментарные (т. е. достигающие
меньшего развития), чем та, которая первой получила это имя.
Однако после некоторого коле'бания я решил сохранить старое название в качестве всего
Фиг. 15.
Фиг. 16.
лишь описательного термина
для определенной формы крыла,
представляющего 'собой лишь небольшой рудимент нормального
(фиг. 15).
Происхождение этих двух типов было уже описано, как были
изложены и некоторые основные особенности их наследования
(Science, 1911). В настоящем сообщении я предполагаю привести
те данные, на которых были основаны эти предварительные заметки,
а также большое число новых данных, полученных текущей весной,
которыми я обязан главным образом моему ассистенту К. Б . Бриджесу. Пользуясь этими данными, я могу предложить теперь объяснение
определенным, явно ненормальным, численным соотношениям, которые наблюдались (Ргос. Soc. Exp. Biol, and Med., 1911) при скрещи* A modification of the sex-ratio and
Linkage. Zeit Abst Vererb., VII, 1912.

other ratios in Drosophila

through

паіщи одного из этих мутантов (рудиментарные крылья) с другим
(миниатюрные крылья).
Я приведу также данные, полученные при изучении сцепления
между факторами R и М, участвующими в образовании этих крыловых признаков, и сцепленным с полом фактором окраски глаз С.
Наши объяснения станут более понятными, если
мы напомним, что как
миниатюрные, так и рудиментарные крылья показывают сцепленное с полом
наследование.
Если обозначить фактор миниатюрных крыльев
через М, то соответствующий признак миниатюрных крыльев будет наблюдаться в присутствии M
и при отсутствии R (г), т. е.
у особей гМ. Если фактор
рудиментарных
крыльев
обозначить через R, то
мухи с рудиментарными
крыльями будут Rm. Употребляя те же термины,
Фиг. 18.
Фиг. 17.
можно сказать, что длинные
крылья будут встречаться в случае одновременного присутствия Mn.R.
Так, например, я показал, что при скрещивании миниатюрных
самцов с нормальными или длиннокрылыми самками все потомство
имеет длинные крылья. Если это потомство инбридировать, в поколении F2 появляются следующие классы: самки с длинными крыльями, самцы с длинными крыльями и самцы с миниатюрными крыльями.
Фактически полученные числа приведены ниже:
• Миниатюрнокрылый d X длиннокрылую $

( длиннокрылый d
(.длиннокрылая $

( длиннокрылые $
I длиннокрылые d
I миниатюрнокрылые d

409
179

На основе выше изложенной гипотезы анализ идет следующим
образом:
Длиннокрылая $
Миниатюрнокрылый d

Fi

(RMX—RMX
I г М Х - -гт

RMX—r M X —длиннокрылая 9
RMX— гт —длиннокрылый d
RMX—RMX—длиннокрылая
$
RMX—гМХ
—длиннокрылая $
RMX—
гт —длиннокрылый d
гМХ — гт —миниатюрнокрылый d

Реципрокное скрещивание, т. е. скрещивание длиннокрылого с?
сминиатюрнокрылой ? дает длиннокрылых ? и миниатюрнокрылых cf.
При инбридинге их в F2 получаются следующие четыре класса:

fдлиннокрылая $
Длиннокрылый с? X миниа=і миниатюрнокрытюрнокрылую $
I лый с?

Фиг. 19.

50

длиннокрылые $
длиннокрылые с?
миниатюрнокрылые $
миниатюрнокрылые d1

Фиг. 20.

Фиг. 22.

Если представить результаты тем же способом, как и раньше,
мы получим:
Миниатюрнокрылая $ гМХ — г Ы Х
Длиннокрылый
с? RMX—гт
гМХ —RMX—длиннокрылая
$
гXIX — гт —миниатюрнокрылый d1

Р2

гМХ —гМХ —миниатюрнокрылая $
RMX—гМХ
•—длиннокрылая $
гМХ — гт —миниатюрнокрылый d1
RMX— гт —длиннокрылый с?

Данные о скрещивании между рудиментарнокрылыми самцами
и длиннокрылыми самками также были опубликованы ранее. Все
мухи имеют нормальные крылья:
4

Г длиннокрылые Ç
Длиннокрылая $ х рудиt длиннокрылая $
I длиннокрылые <?
ментарнокрылого cf
~~ \ длиннокрылый f ~ | рудиментарнокры
лые с?

}

14 309
115

Анализ приведен ниже:
Длиннокрылая ? RMX — RMX
Рудиментарнокрылый ? RmX — гт
р

RMX — RmX — длиннокрылая $
RMX—
гт — длиннокрылый ?
RMX — RMX — длиннокрылая Ç
RMX — RmX — длиннокрылая ?
RMX — гт — длиннокрылый ?
RmX — гт — рудиментарнокрылый

F2

?

Фиг. 24.

Фиг. 27.

Фиг. 28.

Фиг. 29.

Легко заметить поразительный недостаток рудиментарнокрылых
самцов в F 2 . Позже было поставлено и доведено до второго поколения
реципрокное скрещивание. Протоколы первого и второго поколений
его приведены ниже:

Рудиментарнокрылая ? х
X длиннокрылого ?

( длиннокрылые 2 68
. рудиментарнокры=
g
пые J

Приводим анализ:
Рудиментарнокрылая $ RmX — RmX
Длиннокрылый ?
RMX — гт

длиннокрылые $ — 721
длиннокрылые ? — 699
рудиментарнокрылые $
— 163
рудиментарнокрылые ?
— 237

j.

RmX — RMX — длиннокрылая Ç
RinX — rm — рудиментарнокрылый d
RmX — RmX — рудиментарнокрылая $
RmX—RM
X— длиннокрылая $
RmX — rm — рудиментарнокрылый d
RMX — rm — длиннокрылый d

F2

Предшествующие случаи охватывают результаты скрещивания
между мутантными и нормальными или дикими мухами.

Фиг. 32.

Фиг. 30.

Фиг. 33.

Фиг. 36.

В опытах, излагаемых ниже, мы рассмотрим отношение мутантов
друг к другу и отношение нового типа или пермутанта (permutant),
появляющегося во втором поколении от первого из приводимых ниже
скрещиваний, к длиннокрылому типу.
Когда рудиментарнокрылый самец скрещивается с миниатюрнокрылой самкой, все самки имеют длинные крылья, а все самцы—
миниатюрные крылья. При инбридинге получаются следующие
результаты:

Рудиментарнокры( длиннокрылые $
лый d X миниа- = <j миниатюрнокрытюрнокрылую $
( лые d

663

длиннокрылые $
длиннокрылые d
миниатюр нокрылые $
миниатюрнокрылые d
рудиментарнокрылые d
рудиментарно-миниатюрнокрылые d

— 2 216
— 401

— 1 969
— 1 617
—

781

—

184

В этом последнем случае наблюдаются некоторые удивительные отклонения от менделевских отношений, что видно из сравнения полученных цифр с ожидаемыми. Так, полученное в действительности число длиннокрылых самцов сильно отстает от числа
миниатюрнокрылых самцов, в то время как теоретически они должны
быть равными. Точно так же новый класс рудиментарно-миниатюрнокрылых мух (см. выше фиг. 16) представлен всего 184 самцами,
в то время как их должно было быть столько же, как и миниатюрнокрылых самцов, т. е. 1 617.
Дальше будет показано, что эти результаты в большой степени
зависят от сцепления; для настоящих же целей необходимо в первую
очередь подчеркнуть факт появления всех ожидавшихся классов.
Следует, однако, отметить (см. ниже—гаметы), что большие по своей
численности классы нормальных самок, миниатюрнокрылых самок
и самцов и рудиментарнокрылых самцов происходят от тех комбинаций (сцеплений), которые имелись у дедовского поколения, в то
время как небольшие по численности классы длиннокрылых самцов
и рудиментарно-миниатюрнокрылых самцов обусловлены обменом
(«кроссинговером») между этими факторами. В следующем и всех
дальнейших анализах, в которых встречается «кроссинговер», исходные сцепления представлены двумя крайними формулами яйцевых
гамет, две же средние формулы (дающие затем малые по своей
численности классы) представляют собой случаи обмена или разрыва сцепления.
Приводим анализ предшествующего случая:
Миниатюрнокрылая $ гМХ — гМХ
Рудиментарнокрылый сГ RmX — гт
F1

rmXRmX
rMXrm

Гаметы F1

RMX—rMX—RmX—rmX
гМХ — гт

2

RMXrMX
гМХгМХ
RmXrMX
RmXrMX
RMXrm
rMXrm
RmXrm
гтХгт

— длиннокрылая if.
— миниатюрнокрылый с?
яйца
спермин

— длиннокрылая Ç
— миниатюрнокрылая $
—длиннокрылая $
— миниатюрнокрылая $
— длиннокрылый с?
— миниатюрнокрылый <f
— рудиментарнокрылый сГ
— рудиментарно-миниатюрнокрылый

f

В поколении F2 появляются два класса самок, а именно с длинными и миниатюрными крыльями, и четыре класса самцов, а именно
миниатюрнокрылые, рудиментарнокрылые, длиннокрылые и рудиментарно-миниатюрнокрылще. Анализ показывает, что длинные крылья
развиваются всегда, когда R и M имеются у одной и той же особи.
Это, очевидно, означает, что нормальнокрылые мухи утеряли один

фактор при образовании мухи с рудиментарными крыльями и другой
фактор при образовании мухи с миниатюрными крыльями. Следовательно, в каждом из двух последних классов присутствует нечто
отсутствующее у другого класса, и при соединении этих «нечто»
получаются длинные крылья.
Реципрокное скрещивание, т. е. скрещивание миниатюрнокрылых
самцов и рудиментарнокрылых самок, дает в первом поколении длиннокрылых самок и рудиментарнокрылых самцов, а эти последние
дают при инбридинге следующие результаты:

Миниатюрнокрылый ? X руди- _
ментарнокрылую $

длиннокрылые $
89
рудиментарнокрылые ?
3

длиннокрылые $
длиннокрылые ?
рудиментарнокрылые $
рудиментарнокрылые ?
миниатюрнокрылые $
рудиментарно-миниатюрнокрылые ?

— 1 259
— 240
—

309

—

396

—

814

—

74

Эти результаты осложнены в том смысле, что в некоторых случаях в скрещивании был замешан признак белых глаз. Об отдельных
классах, получившихся в этих случаях, будет сказано на одной
из последующих страниц.
В первом поколении имеется поразительный недостаток самцов;
этот момент будет рассмотрен дальше. Ниже даем анализ:
Рудиментарнокрылая $ RmX
Миниатюрнокрылый ? rmX

—RmX
—

гт

F1

RmXrMX
RmXrm

—длиннокрылая Ç
— рудиментарнокрылый ?

Гаметы F 2

RMX — RmX — rMX — rmX яйца
RmX — гт
спермин

F,

RMXRmX
RmXRmX
rMXRmX
rmXRmx
RMXrm
RmXrm
rMXrm
rmXrm

— длиннокрылая Ç
— рудиментарнокрылая $
— длиннокрылая Ç
•— рудиментарнокрылая Ç
— длиннокрылый ?
—.рудиментарнокрылый ?
— миниатюрнокрылый ?
— рудиментарно-миниатюрнокрылый

?

Таким образом, при реципрокном скрещивании в F2 также
имеется два класса самок, именно самки, имеющие длинные и рудиментарные крылья, и четыре класса самцов—длиннокрылые, миниа-

тюрнокрылые, рудиментарнокрылые и рудиментарно-миниатюрнокрылые.
Пренебрегая на время разительным расхождением между полученными и ожидаемыми численными отношениями и подчеркивая
только факт появления ожидаемых классов, мы должны, однако,
несколько подробнее остановиться на новом классе, появившемся
в последних двух скрещиваниях, т. е. на классе г т с рудиментарноминиатюрными крыльями.
Этот класс обязан «пермутации» и характеризуется двумя отсутствиями. На первый взгляд могло бы показаться, что при отсутствии
как М, так и R крылья не должны появляться вовсе; но, по-моему,
такая интерпретация основывалась бы на ложном представлении
о менделевских факторах. В самом деле, отсутствие й и І ? н е означает
потери всех крыловых факторов,—а в образовании крыльев их могут
участвовать сотни*,—но показывает лишь, что если из комплекса
теряется определенный фактор (R), остающиеся факторы приводят
к образованию миниатюрного крыла, а если из комплекса крыловых факторов теряется другой фактор (М), остающиеся факторы
обусловливают образование рудиментарного крыла. При утере
как R, так и M остающиеся факторы все же способны образовать
то крыло, которое мы видим у рудиментарно-миниатюрнокрылых
мух. И действительно, этот последний тип крыла находится в таком
же отношении к миниатюрному крылу, как обычное рудиментарное
крыло к нормальному.
Появление этих крыльев позволило провести новую серию скрещиваний, которая не только вскрывает природу рудиментарноминиатюрных крыльев, но служит для проверки правильности той
системы, при помощи которой мы выражаем отношения факторов
между собой.
При получении этих комбинаций возникло затруднение, касающееся возможности отличать самок с рудиментарными крыльями
от самок с рудиментарно-миниатюрными крыльями. У самцов эта
трудность оказывается значительно меньшей, и практически во всех
случаях оба сорта крыльев у самцов могут быть отличены друг от
друга, у самок же этих двух типов крылья часто скомканы, а концы
их часто подвернуты вниз, так что длину крыльев нелегко определить. Конечно, эта трудность может быть преодолена испытанием
отдельных пар, которое позволяет (на основании получаемого потомства) судить о строении испытуемых особей, но, поскольку мухи,
обладающие этими признаками, часто оказываются бесплодными или
погибают, не отложив в культурах яиц, я ограничился почти исключительно массовыми культурами.
Когда рудиментарно-миниатюрные самцы (rm) скрещиваются
с длиннокрылыми самками (RM),
то получаются длиннокрылые
* В настоящее время мы знаем по меньшей мере семь других факторов, затрагивающих крылья у дрозофилы, и они все являются различными утратами
из комплекса крыловых факторов.

самцы и самки. При инбридинге последних были получены следующие результаты:
RM Sxrrn
°

( длиннокрылые Ç 1 068 =
I длиннокрылые d
996

Г длиннокрылые $
— 9 637
длиннокрылые сГ
— 3 594
^ миниатюрнокрылые d
— 683
рудиментарнокрылые dd —
79
рудиментарно-миниатюрнокрылые d
— 931

Приводим анализ:
Длиннокрылая $
RMX — RMX
Рудиментарно-миниатюрнокрылыіі d rmX — г т
р

RMXrmX
RMXrm

„
„
ІаметыР,

RmX — RMX — rmX — гМХ
RMX—rm
RmXRMX
RMXRMX
rmXRMX
rMXRMX
RmXrm
RMXrm
rmXrm
rMXrm

— длиннокрылая Ç
— длиннокрылый d
яйца
спермии

— длиннокрылая $
— длиннокрылая Ç
— длиннокрылая $
— длиннокрылая $
— рудиментарнокрылый d
— длиннокрылый d
— рудиментарно-миниатюрнокрылый d
— миниатюрнокрылый d

Когда рудиментарно-миниатюрнокрылые самцы скрещиваются
с миниатюрнокрылыми самками, как мужское, так и женское потомство оказывается миниатюрнокрылым. При инбридинге особей F1
и F 2 получаются следующие классы;

(

миниатюрнокрылые $
— 4 121
— 2 061
миниатюрнокрылые d
рудиментарно-миниатюрнокрылые d
— 479'

Приводим анализ:

Миниатюрнокрылая $
Рудиментарно-миниатюрнокрылый d

гМХ — гМХ
rmX — гт

р

гМХгтХ — миниатюрнокрылая $

Гаметы F-,

г М Х — rmX яйца
гМХ •— гт
спермии

F2

гМХгМХ
гтХгМХ
rMXrm
rmXrm

rMXrm

— миниатюрнокрылый d

— миниатюрнокрылая $
— миниатюрнокрылая $
— миниатюрнокрылый d
— рудиментарно-миниатюрнокрылый

d

Когда рудиментарнокрылые самки скрещиваются с длиннокрылыми самцами, женское потомство имеет длинные крылья, а самцы—
рудиментарно-миниатюрные крылья:

гт ? X RM

( длиннокрылая ?
рудиментарно-миниатюрV нокрылый ?

=

• длиннокрылые $
длиннокрылые ?
миниатюрнокрылые $
миниатюрнокрылые ?
рудиментарнокрылые $
рудиментарнокрылые ?
рудиментарно-миниатюрнокрылые $
рудиментарно-миниатюрнокрылые ?

— 302
— 293
— 95
— 72
—
8
—
6
—

45

—

57

Кроме этого, другая массовая культура дала ожидаемые 32
длиннокрылые самки и 3 рудиментарно-миниатюрнокрылых самцов,
но сверх того одну миниатюрнокрылую самку. Появление этой единственной миниатюрнокрылой самки может быть объяснено только мутацией. Даже если бы одна из самок гт была Вт, самки этого класса
не должны были бы появиться.
Четыре длиннокрылые самки из этого последнего скрещивания
были скрещены с миниатюрнокрылыми самцами и дали:
Длиннокрылые ?
Длиннокрылые ?
Миниатюрнокрылые Ç
Миниатюрнокрылые ?
Рудиментарно-миниатюрнокрылые <?

114
77
90
15
5

Теоретически (гаметы, см. примечание*) ожидалось меньшее число
длиннокрылых самцов, чем длиннокрылых самок (примерно на г / 5 ),
и значительно меньшее число миниатюрнокрылых самцов, чем миниатюрнокрылых самок.
Шесть из длиннокрылых самок были скрещены с двумя из их
рудиментарнокрылых братьев и дали:
Длиннокрылые ?
Длиннокрылые ?
Миниатюрнокрылые Ç
Рудиментарнокрылые $
Рудиментарнокрылые ?
Рудиментарно-миниатюрнокрылые ?

* RmX — rmX — RMX — гМХ
гМХ — гт

115
113
5
10
—
4

(яйца длиннокрылой $ )
(спермин миниатюрнокрылого d1)

Приводим анализ:
Рудиментарно-миниатюрнокрылая Ç
Длиннокрылый с?

Fi

rmXRMX
rmXrm

Гаметы

RmX — rmX — RMX — гМХ
гтХ — гт

— длиннокрылая $
— рудиментарно-миниатюрнокрылый с?

RmXrmX
гтХгтХ
RMXrm X
гМХгтХ
RmXrm
rmXrm
RMXrm
rMXrm

р

RmXrmX
RMXrm

—рудиментарнокрылая $
— рудиментарно-миниатюрнокрылая $
— длиннокрылая $
— миниатюрнокрылая $
—рудиментарнокрылый сГ
— рудиментарно-миниатюрнокрылый &
— длиннокрылый f
— миниатюрнокрылый сГ

Было сделано несколько попыток скрестить рудиментарноминиатюрнокрылых самок ( г т Х г т Х ) с миниатюрнокрылыми самцами (rMXrm). В одиннадцати случаях были получены результаты,
показывающие, что в пяти из них самки имели строение г т . Эти
последние дали в потомстве 16 миниатюрнокрылых самок и не дали
самцов.
Приводим анализ:
Рудиментарно-миниатюрнокрылая $ г т Х — г т Х
Миниатюрнокрылый f
гМХ — гт 1
г т Х г М Х — миниатюрнокрылая $
rmXrm
— рудиментарно-миниатюрнокрылый с?

1

В двух случаях результаты показали, что исследуемые самки
были рудиментарнокрылыми (Rm). Они дали 18 длиннокрылых самок
й не дали самцов. В четырех случаях присутствовали как самки Rm,
так и самки г т , поскольку было получено 30 длиннокрылых самок,
21 миниатюрнокрылая самка и 1 миниатюрнокрылый самец. Этот
единственный самец яляется аномалией и мог быть одним из старых
самцов, случайно оставленных в культуре. Если не считать его,
было получено 73 самки и не было получено ни одного самца. Длиннокрылая самка из потомства от скрещивания рудиментарнокрылой
самки с миниатюрнокрылым самцом была скрещена с миниатюрнокрылым самцом. При этом были получены:
РудиментарДлиннокрылые $
99

Длинно-

Миниатюр-

крылые <f иокрылые 5
29

104

Миниатюр-

Рудиментар-

нокрылые <? нокрылые с?
99

14

н0.миниатЮр.

нокрылые сГ
5

Результаты соответствуют тому, что ожидалось; длиннокрылая
самка F1 была гетерозиготной ( R m X r M X ) . Недостаток длиннокрылых

самцов должен в этом случае зависеть от той же причины, как и в прямом F 2 (от скрещивания рудиментарнокрылой с миниатюрнокрылым),
что будет более полно рассмотрено нами ниже.
Еще несколько (6) длиннокрылых самок из последнего скрещивания (из 99) были скрещены с тремя длиннокрылыми братьями и дали
следующие результаты:
Длпннокрылые $
286

Длиннокрылые d

Миниатюрнокрылые d

Рудиментарнокрылые d

миниатюрнокрылые d

33

116

25

10

Если мы допустим, что эти С&МКИ имели строение В т Х М г т Х
(класс самок, вероятность встречи которого в пять раз больше вероятности встречи других) и что самец имел строение RMX (единственный длиннокрылый класс самцов), то результаты данного скрещивания
укладываются в следующую таблицу:
длиннокрылая Ç
длиннокрылый d

RmXrMX
RMXrm

RMX—RmX—rMX—rmX
RMX—rm

И х гаметы

RMXRMX—длиннокрылая
$
RmXRMX—длиннокрылая
$
rMXRMX—длиннокрылая
$
rmXRMX—длиннокрылая
$
RMXrm—длиннокрылый
d
RmXrm—рудиментарнокрылый
d
rMXrm—миниатюрнокрылый
d
rmXrm—рудиментарно-миниатюрИокрылый

P

d

Подобным же образом несколько миниатюрнокрылых самок (6)
из того же скрещивания (из 104) были скрещены с несколькими (3)
миниатюрнокрылыми самцами (из 99) и дали:
Миниатюрнокрылые $
114

Миниатюрнокрылые d
58

Рудиментарно-миниатюрнокрылые d
23

В трех других случаях миниатюрнокрылые самки были испытаны
с миниатюрнокрылыми самцами. Во всех трех скрещиваниях были
получены одни и те же классы, и при суммировании результатов получилось:
Миниатюрнокрылые $
694

Миниатюрнокрылые d
342

Миниатюрно-рудиментарнокрылые d
98

Приводим анализ этого случая:
гМХ—гтХ
Ft—миниатюрнокрылая
$
гМХ—rm F1—миниатюрнокрылый d
Т . Морган

1

rMXrMX—миниатюрнокрылая $
гтХгМХ—миниатюрнокрылая Ç
rMXrm—миниатюрнокрылый d
rmXrm—миниатюрно-рудиментарнокрылый

d

Этот анализ показывает, что число миниатюрнокрылых самцов
соответствует ожидаемому (т. е. равно половине числа самок). Недостаток рудиментарно-миниатюрнокрылых самцов должен быть объяснен их пониженной жизнеспособностью.
»
ДОБАВОЧНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ МЕЖДУ МИНИАТЮРНОКРЫЛЫМИ И РУДИМЕНТАРНОКРЫЛЫМИ
Как уже упоминалось, большое число скрещиваний было проведено в течение зимы 1910/11 г., когда были впервые открыты (но еще
не поняты) неожиданные численные отношения полов среди длиннокрылых мух F Н е к о т о р ы е из результатов этих скрещиваний могут
быть здесь приведены:
1. Миниатюрнокрылая Ç, скрещенная с рудиментарнокрылым d,
дала 9 длиннокрылых $ и 3 миниатюрнокрылых
При их инбридинге получились:
Длиннокрылые Ç
128

Длиннокрылые d

Миниатюрнокрылые Ç

Миниатюрнокрылые d

18

61

71

Рудиментарнокрылые
и рудиментарно-миниатюрнокрылые d
13

Несколько из этих длиннокрылых самок (не обязательно девственные) было скрещено с несколькими из миниатюрнокрылых самцов. В результате скрещивания получены:
Длиннокрылые $
131

Длиннокрылые d
19

Миниатюрнокрылые $
57

Миниатюрнокрылые d
62

Другие из длиннокрылых самок (не обязательно девственные)
были скрещены с рудиментарнокрылыми d и дали:
Длиннокрылые $
50

Длиннокрылые d
5

Миниатюрнокрылые d
7

Рудиментарнокрылые d
2

2. Миниатюрнокрылые скрещенные с рудиментарнокрылыми dv
дали длиннокрылых д. Эти длиннокрылые самки были скрещены
с самцами, которые были найдены в той же банке и предположительно
являлись отцами этих длиннокрылых самок; другими словами, получилось возвратное скрещивание, которое дало:
Длиннокрылые $
127

Длиннокрылые d
20

Миниатюрнокрылые d
43

Рудиментарнокрылые $
4

Рудиментарнокрылые d
2

Приводим результаты, которых следовало ожидать-:
гМХгМХ—мнниатюрнокрылая ?
RmXrm—рудиментарнокрылый
?
Ft Ç rMXRmX—длиннокрылая
?
Гаметы 1<\ О
RMX—rMX—RmX—rmX
Рудиментарнокрылый ?
RmX—гт
RMXRmX—длиннокрылая
Ç
rMXRmX—длиннокрылая
?
RmX RmX—рудиментарнокрылая
Ç
miXRmX—рудиментарнокрылая
?
RMXrm—длиннокрылый
d
rMXrm—миниатюрнокрылый
d
RmXrm—рудиментарнокрылый
d
rmXrm—рудиментарно-миниатюрнокрылый

ВЛИЯНИЕ

СЦЕПЛЕНИЯ

НА ЧИСЛЕННЫЕ
ПОЛОВ

d

ОТНОШЕНИЯ

В более ранней, предварительной заметке* было описано замечательное уклонение в численных отношениях полов среди длиннокрылых мух, полученных в некоторых скрещиваниях. В то время еще не
было известно объяснение этих результатов, хотя вскоре и возникло
подозрение, что наблюдаемое уклонение обязано сцеплению между
крыловыми сцепленными с полом факторами. Это оказалось действительно справедливым. Упомянутые ранние наблюдения проводились
на протяжении целых восьми поколений, и оказалось, что численные
отношения, о которых идет речь, повторяются. Я считал, что не стоитпубликовать все эти результаты целиком (только небольшие выборки
из них вошли в мою заметку), поскольку они представляют собой
многократное повторение одних и тех же отношений; кроме того, применявшиеся массовые культуры не были достаточно предохранены
от возможности спаривания мух до их разделения (см. ниже). Вследствие этого результаты часто были сбивчивыми, что ясно и из примеров, которые я дал в моей предварительной заметке. Приведенные там:
данные в основном дают представление о численных отношениях,
для иллюстрации которых они предназначены, но, наряду с этим,
в них содержится несколько лишних классов, противоречащих предложенному толкованию, и эти классы, как мне теперь известно, явились следствием случайных спариваний, предшествовавших изоляции.
С целью получения новых и неоспоримых данных, йасающихся
необычного численного отношения полов среди длиннокрылых
мух F2, первоначальное скрещивание было повторено в тщательно,
контролируемых условиях.
При скрещивании рудиментарнокрылого самца с миниатюрнокрылой самкой все самки F1 имели длинные крылья, а все самцы—ми* Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., 1911,

ниатюрные крылья. При инбридинге особей F1 были получены следующие результаты:
Длинно.крылые Ç
2 216

Длиннокрылые d
401

Миниатюрнокрылые $

Миниатюрнокрылые d

1 969

1 617

Рудиментарнокрылые d
781

Рудиментарно-миниатюрнокрылые о1
184

Длиннокрылые самцы (401) составляют только около одной пятой числа длиннокрылых самок, в то время как число миниатюрнокрылых самцов почти равно числу миниатюрнокрылых самок.
Анализ этих результатов уже приводился нами на стр. 91,
но для того, чтобы иметь его перед глазами, не лишним будет повторить его здесь;
Миниатюрнокрылая $ г М Х г М Х
Рудиментарнокрылый с? RmXrm

р

rMXRmX—длиннокрылая
Ç
rMXrm миниатюрнокрылый d

„
т.
Гаметы
/',

RMX—rMX—RmX—rmX—

р

г MX—гт—спермин
RMXrMX—длиннокрылая
$
гМХгМХ—миниатюрнокрылая
$
RmXrMX—длиннокрылая
$
гтХгМХ—миниатюрнокрылая $
RMXrm—длиннокрылый
с?
гМ Arm—миниатюрнокрылый с?
RmXrm—рудиментарнокрылый
d
rmXrm—рудиментарно-миниатюрнокрылый

яйца

d

Ключ к этому численному отношению полов может быть найден
при рассмотрении женских гамет, образуемых в поколении Fx. Двумя
исходными парами факторов, введенными в скрещивание, были г M
и Rm. Кроссинговер (т. е. обмен) дает вторичные комбинации RM и
г т . Среди мужских гамет возможно существование только двух классов, так как M сцеплено с полом и присутствует, следовательно,
только в спермиях, производящих самок. Последствия этих отношений обнаруживаются в поколении F2. Длиннокрылые самки (два
класса) возникают из одной дедовской, или исходной пары и из
одной кроссоверной, или вторичной пары факторов. То же самое справедливо и для миниатюрнокрылых самок, за тем исключением, что
они возникают из женских гамет г т , длиннокрылые же—из женских
гамет ЕЖ.Ожидалось численное равенство тех и других, но миниатюрнокрылых самок получено на 257 меньше, чем длиннокрылых; последнее обстоятельство, по всей вероятности, зависело от пониженной
жизнеспособности.
Среди самцов при отсутствии сцепления должно было бы ожидаться
появление всех четырех классов в равных количествах; однако,
благодаря существованию сцепления, можно ожидать образования
двух классов, превышающих по своей численности два другие,

а именно классов r M и Rm., т. е. с миниатюрными и рудиментарными
крыльями. Длиннокрылые самцы обязаны кроссинговеру и в определенном смысле позволяют измерить это явление; единственную трудность представляет вопрос, с чем сравнить этих самцов, чтобы определить частоту перекреста (the ratio of crossing).
Если мы сравним их с миниатюрнокрылыми самцами, то получим отношение 1:4. Это означает, что разрывы или кроссинговеры
происходят только один раз из пяти возможных, или что длиннокрылые самки с формулой RmXrMX
должны быть в четыре раза многочисленнее длиннокрылых самцов, в то время как другой класс длиннокрылых самок должен быть по численности равен длиннокрылым
самцам. Если мы вычтем известное число последних (401) из общегочисла длиннокрылых самок (2 216), мы получим 1 815 самок, что
в 4 1 / 2 Р а з а больше числа самцов.
Имеются и другие пути для определения этих отношений и для
вычисления результатов, но для настоящих целей приведенное сравнение достаточно и объясняет недостаток длиннокрылых самцов.
Бросается в глаза большое число самцов с рудиментарными крыльями. Теоретически их должно быть столько же, как и миниатюрнокрылых самцов. На самом деле их вдвое меньше, что является очень
большим количеством для этого столь мало жизнеспособного мутанта.
Реципрокное скрещивание также было поставлено, но миниатюрнокрылые родительские самцы имели белые глаза, что вносило
осложнение и, возможно, являлось источником нарушений. Я суммировал белых и красных самцов F2 по соответственым классам. Как
уже указывалось, белые миниатюрнокрылые самцы были скрещены
с красными рудиментарнокрылыми самками. В потомстве получилось
89 длиннокрылых самок и 3 рудиментарнокрылых самца. Эти самцы
участвовали в некоторых из дальнейших комбинаций, но в других
употреблялись обычные самцы из этой линии, которые должны были
давать такие же самые результаты и действительно давали их. Ниже
мы приводим классы, полученные в F2 от данного скрещивания.
Длиннокрылые $
1259

Длиннокрылые d
240

Рудиментарнокрылые $
309

Миниатюрнокрылые $
0

Рудішентарнокрылые d
396

Миниатюрнокрылые d
814

Рудименгарно-миmiaTiopHonpiMbied
74

Из анализа, произведенного на стр. 92 и повторяемого ниже,
видно, что длиннокрылые самки образуются одной исходной и одной кроссоверной парой факторов, в то время как длиннокрылые
самцы возникают из кроссоверного класса. Если мы сравним их
с миниатюрнокрылыми самцами, мы получим отношение 1 :3,3.
Может статься, что это отношение затронуто присутствием фактора
белых глаз у миниатюрнокрылых самцов, т. е. в классе, для которого ожидается большая численность.

•Fx
Гаметы

т.

Рудиментарнокрылая $
RmXRmX
Миниатюрнокрылый d
гМХ—гт
RmXrMX—длиннокрылая
$
rMXrm—рудиментарнокрылый d
RMX—RmX—rMX—rmX—яйца
RmX—гт—спермин
RMXRmX—длиннокрылая
$
RmXRmX—рудиментарнокрылая
$
rMXRmX—длиннокрылый
$
rmXRmX—рудиментарнокрылая
$
RMXrm—длиннокрылый
d
RmXrm—рудиментарнокрылый
d
rMXrm—миниатюрнокрылый
d
rmXrm—рудиментарно-миниатюрнокрылый

d*

НАСЛЕДОВАНИЕ С Ц Е П Л Е Н Н Ы Х С ПОЛОМ ФАКТОРОВ МИНИА Т Ю Р Н Ы Х И Р У Д И М Е Н Т А Р Н Ы Х К Р Ы Л Ь Е В В КОМБИНАЦИИ
€ ФАКТОРОМ С, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИМ ОКРАСКУ ГЛАЗ
Два из трех факторов, о которых идет речь, а именно факторы
M и R, уже фигурировали в изложенных выше опытах. С ними связан третий сцепленный с полом фактор—фактор С, обусловливающий
развитие окраски глаз (или его отсутствие с). Если самец, обладающий
рудиментарными крыльями Rm и красными глазами С, скрещивается
с самкой, имеющей миниатюрные крылья Rm и белые глаза с, все
женское потомство имеет длинные крылья и красные глаза, а все мужское—миниатюрные крылья и белые глаза. При инбридинге этого потомства в следующем поколении образуются приводимые ниже классы:
Красные
Длиннокрылые d
213

Длиннокрылые Ç

МиниатюрМиниатюрнокрылые d нокрылые $

965

377

478

Рудиментарнокрылые d1
344

Белые
Длиннокрылые d
56

Длиннокрылые $
439

МиниатюрМиниатюрнокрылые d нокрылые $

Приводим анализ:

Fi
Гаметы F1

633

824

Рудиментарнокрылые d
148

Рудиментарно-миниатюрнокрылые $
34
Рудимента рно-миниатюрнокрылые d
80

сгМхсгМх—миниатюрнокрылая белая $
CRmXcrm —рудиментарнокрылый красный d
crMXCRmX—длиннокрылая
красная $
сгМХсгт
—рудиментарнокрылый белый d
cRMX—er MX—С
RmX—crmX
яйца
С R MX—Cr
MX—cRmX—CrmX
crMX—crm
спермин

Самки

р

cRMXcrMX
—длиннокрылая белая
сгМХсгМХ —миниатюрнокрылая белая
CRmXcrMX
—длиннокрылая красная
crmXcrMX
—миниатюрнокрылая белая
CRMXcrMX—длиннокрылая
красная
СгМХсгМХ
—миниатюрнокрылая красная
cRmXcrMX
—длиннокрылая белая
С г т Х с г М Х —миниатюрнокрылая красная
Самцы

р

cRMXcrm
сгМХсгт
CRmXcrm
сгтХсгт
CRMXcrm
СгМХсгт
cRmXcrm
СгтХсгт

—длиннокрылый белый
—миниатюрнокрылый белый
—рудиментарнокрылый красный
—рудиментарно-миниатюрнокрылый белый
—длиннокрылый красный
—миниатюрнокрылый красный
—рудиментарнокрылый белый
—рудиментарно-миниатюрнокрылый красный

Сравнивая числовые данные с ожидаемыми, мы можем установить следующие отношения: 1. Длиннокрылые красные самки примерно в 4,5 раза многочисленнее длиннокрылых самцов, в то время
как длиннокрылые белые самки в 7,8 раза многочисленнее соответствующих самцов. Длиннокрылые красные самки происходят из двух
классов, один из которых является исходным; длиннокрылые красные самцы—из одного кроссоверного класса гамет. Длиннокрылые
белые самки также происходят из двух комбинаций, в то время как
длиннокрылые белые самцы образуются из более сложного кроссовера. 2. Излишек длиннокрылых красных самок по сравнению с длиннокрылыми белыми самками зависит не только от меньшей жизнеспособности белых, но также и от того обстоятельства (показанного
выше), что один из их двух классов происходит от исходной комбинации. 3. Среди миниатюрнокрылых красных мух на 377 самцов было
получено 478 самок. Одна из двух комбинаций, образующих этих
самок, является кроссоверной, как и комбинация, дающая самцов.
С другой стороны, одна из комбинаций миниатюрнокрылых белых
самок происходит от исходной группы, благодаря чему этот класс
•более многочислен, чем класс миниатюрнокрылых красных самок.
Миниатюрнокрылые белые самцы также происходят от исходной
группы, и число их меньше числа соответствующих самок потому, что
они образуются только из одного класса гамет. 4. Многочисленность
рудиментарнокрылых красных самцов объясняется исходным сцеплением, в то время как меньший по численности класс белых рудиментарнокрылых самцов обусловлен кроссовером по фактору окраски
глаз. 5. Напротив, рудиментарно-миниатюрнокрылые красные мухи
(34) не достигают даже половины числа рудиментарно-миниатюрножрылых белых. Согласно моему допущению о линейном расположении

факторов в хромосоме, первые требуют для своего появления
более сложного кроссинговера, а вторые—более простого. 6. Некоторые
выводы могут быть сделаны относительно сцепления С (или с), II
(или г) ж M (или т ) . Так, например, миниатюрнокрылые белые dd
так относятся к красным сГсГ, как 633:377, или 1,7:1. Чтобы этот результат мог получиться, необходимо отделение С от R и m и переход
его в другую хромосому. Рудиментарнокрылые красные сГс? относятся
к белым dd) к а к 344:148, или 2,3:1; для получения этого результата
необходим кроссинговер между фактором с и факторами г и М, как
показано в анализе.
Оба приведенные примера означают, что с и С переменились
местами в результате кроссинговера, но так как это происходит при
образовании полярных телец, каждый раз выживает только одна из
получающихся комбинаций. Следует ожидать, что в среднем, т. е.
на основе случайности, обе комбинации должны возникать одинаково часто.
Реципрокное скрещивание, т. е. скрещивание рудиментарнокрылых красных самок с миниатюрнокрылыми белыми самцами,
также было исследовано. Как уже упоминалось, потомство состояло,
главным образом, из самок (длиннокрылых красноглазых); немногочисленные самцы были рудиментарнокрылыми красноглазыми. При
скрещивании этих особей друг с другом были получены следующие
результаты:
Красные
ДлинноДлиннокрылые d крылые $
188

1 130

Миниа

Миниа
"
"
ТЮ Н0
ТЮ Н0
Р "
Р "
к р ы л ы е d крылые $

254

Рудимента н0 ы
Р "Р лые d

0

249

РудименРудиментарно-миннтарнокрыатюрнокрылые $
лые d
262
10

Белые
ДлинноДлиннокрылые d крылые ?
39

0

М и н и а

М и і ш а
ТЮ Н0
ТЮ Н
Р "
Р °крылые d крылые $

500

0

р

УД™ента Н0
Р «Рылые d

Рудиментарнокрылые $

93

0

Приводим анализ:

Fr
Гаметы F ,

CRmXCRmX—красная
$
сгМХсгт
—белый d
CRinXcrMX—
длиннокрылая красная $
CRmXcrm
—рудиментарнокрылый красный d
С RMX—С RmX—er MX—crmX
{
a
cRMX—cRmX—CrMX—CrmX
I
CRmX—erm
спермин
Самки
CRMXCRmX—красная
длиннокрылая
cRMXCRmX
—красная длиннокрылая
CRmXCRmX
—красная рудиментарнокрылая

Рудиментарно-миниатюрнокрылые с?
54

F2

cRmXCRmX
crMXCRmX
CrMXCRmX
crmXCRmX
CrmXCRmX

—красная
—красная
—красная
—красная
—красная

рудиментарнокрылая
длиннокрылая
длиннокрылая
рудиментарнокрылая
рудиментарнокрылая

Самцы

р

CRMXcrm—красный
длиннокрылый
cRMXcrm —белый д л и н н о к р ы л ы й
CRmXcrm — к р а с н ы й р у д и м е н т а р н о к р ы л ы й
cRmXcrm —белый р у д и м е н т а р н о к р ы л ы й
сгМХсгт
—белый м и н и а т ю р н о к р ы л ы й
СгМХсгт — к р а с н ы й м и н и а т ю р н о к р ы л ы й
сгтХсгт
—белый рудиментарно-миниатюрнокрылый
СгтХсгт
—красный рудиментарно-миниатюрнокрылый

Миниатюрнокрылые белые самцы (500) относятся к миниатюрнокрылым красным самцам (254), как 2:1. Рудиментарнокрылые красные самцы (249) относятся к рудиментарнокрылым белым самцам (93),
как 2 , 7 : 1 . Утверждения, сделанные в предыдущем случае относительно связей между С и Б и т . д., остаются справедливыми и здесь.
В обоих случаях расхождение отношений миниатюрнокрылых красных к белым и рудиментарнокрылых красных к белым объясняется,
по всей вероятности, относительной жизнеспособностью.
ЧАСТИЧНАЯ

БЕСПЛОДНОСТЬ ( I N F E R T I L I T Y )
Т А Р Н О К Р Ы Л Ы Х САМОК

РУДИМЕН-

Обращают на себя внимание следующие факты:
1. При скрещивании рудиментарнокрылых самок с рудиментарнокрылыми самцами не было получено потомства, несмотря на то,
что таких скрещиваний было поставлено несколько сотен.
2. Однако рудиментарнокрылые самцы легко оплодотворяли
длиннокрылых самок.
3. Кроме того, рудиментарнокрылые самки могут оплодотворяться нормальными самцами, хотя это и затруднено. При этом получаются только длиннокрылые самки; рудиментарнокрылые самцы
возникают лишь изредка, примерно 1 : 3 0 0 .
Очевидно, что невозможность получения потомства в первом
случае не может обусловливаться полным бесплодием того или другого пола, но должна зависеть от какого-то условия, касающегося
слияния подобных гамет.
Еще один важный факт следует добавить к приведенным выше.
Когда гетерозиготные самки, полученные от скрещивания длиннокрылых самок с рудиментарнокрылыми самцами, возвратно скрещиваются с рудиментарнокрылыми самцами, в потомстве получается
много мух, как самцов, так и самок, причем в обоих классах на четырех длиннокрылых приходится примерно одна рудиментарнокры-

лая. Очевидно, при определенных условиях образование рудиментарнокрылых самцов и самок идет сравнительно легко, в то время как
при других условиях их не удалось до сих пор получить вовсе, хотя
необходимо предположить, что в обоих случаях требуется одна и та
же комбинация гамет. Эти аномальные результаты могут быть частично объяснены следующей гипотезой.
У гетерозиготной самки яйцо развивается до момента выталкивания полярных телец под влиянием M (т. е. присутствуют, хотя
•бы в единичном числе, все нормальные факторы). Таким образом,
яйцо развивается в присутствии тех же факторов, как и яйцо дикой
мухи. Фактор M теряется половиной яиц, из которых может получиться рудиментарнокрылое потомство только в момент образования полярного тельца. Благодаря этому большее число яиц может
•быть оплодотворено рудиментарнокрылым самцом.
С другой стороны, у рудиментарнокрылой самки яйцо развивается
в присутствии фактора Ж. Если отсутствие этого фактора в течение
развития яйца перед созреванием приводит к тому, что яйцо труднее
оплодотворяется любой спермой, то этим обстоятельством может быть
объяснено различие в поведении двух рассматриваемых типов самок.
.Другими словами, различие в происхождении яиц может быть связано с различием в их поведении.
У нормального или дикого самца M присутствует в единственном
числе и попадает только в спермин, производящие самок, хотя до
момента созревания и спермин, производящие самцов, находились,
так сказать, под тем же влиянием. Но у рудиментарнокрылых самцов половые клетки лишены M в течение всего их развития.
В результате распознавания влияний, действующих перед созреванием, мы получаем мерило некоторых особенностей, наблюдаемых
в скрещиваниях и классифицируемых под общим названием жизнеспособности. Мерилом этих влияний, предшествующих созреванию,
может служить сравнение числа самок, образуемых при скрещивании
ірудиментарнокрылого самца и дикой самки, с числом самок, образуемых при оплодотворении нормальным самцом нормальных же самок.
В настоящее время я не могу привести точных данных, но в
общем можно сказать, что в указанном скрещивании образуется
значительно меньше самок, чем это бывает у диких мух.
Другие нарушения отношений не могут быть объяснены резуль-»
татами влияний, предшествующих созреванию; тем не менее, их причины могут быть открыты при рассмотрении самых отношений.
Из рассмотрения анализов становится очевидным, что, независимо от влияний до созревания, спермин, лишенные признака Ж,
<с трудом оплодотворяют яйца, лишенные этого же признака.
На стр. 94 даны результаты и анализы скрещиваний между рудиментарно-миниатюрнокрылыми самцами и миниатюрнокрылыми самками. Анализ гамет F x показывает, что производящие самцов спермин
могут встретиться с любым из двух типов яиц M X и rmX\ первый
•несет Ж, второй его лишен. Относительная численность двух образующихся типов самцов является мерилом затрудненности оплодот-

ворения (repugnance) гамет, лишенных этого фактора. В этом случае
имеется 2 061 миниатюрнокрылый самец и 479 рудиментарно-миниатюрнокрылых самцов—отношение приблизительно 4,3 : 1.
Точно так ше на стр. 97 указана другая возможнось изучения
этого же влияния. В этом случае имеется 342 миниатюрнокрылых
самца на 98 рудиментарно-миниатюрнокрылых • самцов—отношение
3,5 : 1 . Соединяя оба случая, мы получаем отношение 4,17 : 1.
На стр. 78 мы указали третью такую же возможность, хотя здесь
налицо некоторое осложнение (см. ниже). Как показывает анализ,
ожидается численное равенство рудиментарнокрылых и миниатюрнокрылых самцов, которое может быть нарушено лишь затрудненностью
оплодотворения некоторых гамет. В действительности имеется в четыре раза больше особей одного класса, чем другого, что опять дает
меру затрудненности оплодотворения, с той лишь разницей, что здесь
участвует не только фактор М, но и фактор R. Точно так же на стр.
101 указан случай, подобный предыдущему. Здесь можно использовать также и два кроссоверных класса .самцов, но только при сравнении их друг с другом. Миниатюрнокрылые самцы относятся к рудиментарнокрылый, как 814 : 396, т. е. несколько больше, чем 2 : 1 ,
а среди кроссоверных классов длиннокрылые относятся к рудиментарно-миниатюрнокрылым, как 2 4 0 : 7 4 , или 3 , 1 : 1 .
Легко видеть, что при различных комбинациях наблюдается значительная вариация этих отношений. Насколько она зависит от недостаточного числа мух и насколько от других условий, сказать нельзя.
Касаясь возможности влияния других условий, я хотел бы привлечь
внимание к двум обстоятельствам.
Когда рудиментарнокрылая линия была впервые получена, она
обладала очень низкой жизнеспособностью: в Р 2 было только 115
рудиментарнокрылых самцов на 4 773 (вычисленных) нормальных
самца, в то время как ожидалось их равенство. Поэтому я до сих пор
не использовал данные о скрещивании, приведенные на стр. 78.
С тех пор линия улучшилась в том смысле, что рудиментарнокрылые
самцы составляют по своей численности около одной четверти нормальных. Причина этого улучшения остается темной.
Второе мое замечание касается другого фактора, участвующего
в этом скрещивании, именно фактора R. Обнаруживают ли затрудненность оплодотворения гаметы, лишенные этого фактора? Анализ
на стр. 78 бросает свет на этот вопрос. Среди гамет F 1 имеется два
типа яиц, отличающихся присутствием R (большого) или г (малого);
оба эти фактора отсутствуют у спермиев, дающих самцов. Если
пренебречь элементом затрудненности оплодотворения, ожидается
равенство длиннокрылых и миниатюрнокрылых самцов. Если считать, что половина длиннокрылых мух (785) является самцами,
мы получим 396 длиннокрылых самцов на 397 миниатюрнокрылых
самцов.
Таким образом, в случае фактора R нет затрудненности оплодотворения. Отсюда становится мало вероятным, что в приведенных выше
случаях (относящихся к фактору М), в которых факторы R иногда

были распределены неравномерно, это могло отразиться на результатах.
Наши опыты привели к открытию двух важных условий, затрагивающих менделевские отношения, которые я для краткости назвал
элементом предсозревания и элементом затрудненности оплодотворения.
В более ранних работах оба они шли под заголовком «жизнеспособность». Последний термин освобожден теперь от двух моментов,
затруднявших его применение, и может с удобством употребляться
для других, неизвестных еще, элементов, затрагивающих численные
отношения между взрослыми особями.

ОБЪЯСНЕНИЕ

НОВОГО ПОЛОВОГО ОТНОШЕНИЯ
У ДРОЗОФИЛЕ!*

Т

ри раза в наших культурах дрозофилы появлялись необычные
половые отношения. Первый случай был описан К в а к е нб у ш е м (Quackenbush**). Мисс Р о у л с (Rowls) встретилась со вторым случаем. Полученные ею результаты в настоящее
время публикуются***. Третий случай совсем недавно был обнаружен в одной из моих культур, не родственной предыдущим. Прошлым летом мисс Роулс передала некоторые из ее культур мне. В это
время некоторые самки давали в потомстве отношение двух самок
к одному самцу, другие же производили оба пола в равных количествах.
При допущении, что пол определяется фактором, находящимся
в половой хромосоме, казалось вероятным, что в этой хромосоме произошло какое-то изменение. Напрашивалось несколько возможностей,
и они были проверены последующими экспериментами. Я скрестил
девственных (красноглазых) самок из культур Роулс попарно с белоглазыми самцами. Все потомство имело красные глаза. Некоторые из
F1 самок дали отношение 2 : 1 . Когда эти самки были вновь скрещены
-с белоглазыми самцами, были получены следующие результаты:
Красноглазые $
448

Красноглазые сГ
2

Белоглазые $
452

Белоглазые с?
374

Необычное отношение явно зависело от почти полного исчезновения красноглазых самцов, тогда как нормально в этом скрещивании ожидалось равенство всех четырех классов. При подобных обстоятельствах казалось вероятным, что в единственной половой хромосоме отсутствующих самцов должен был содеряіаться какой-то летальный фактор. Летальная часть этой хромосомы была получена от красноглазой бабушки, которая дала необычное половое отношение.
Если это объяснение правильно, то, как показывает приведенный
* The explanation of a new sex ratio in Drosophila. Science, vol. 36, 1912.
** Science, 1910.
*** Biol. Bulletin.

ниже анализ, все красноглазые самки должны давать отношение 2:1,
независимо от самцов, с которыми они будут скрещены. Это и имеет
место в действительности. Точно так же белоглазые самки должны
давать обычное отношение 1 : 1, и это также оказалось верным. Единственным сомнительным пунктом является наличие двух красноглазых самцов. Если летальный фактор, содержащийся в исследуемой
хромосоме, иногда отделяется путем перекреста от фактора красного
цвета, то должна получаться хромосома, обусловливающая красный
цвет, которая, попадая в зиготу, дает нормального самца. Для проверки этого красноглазые самцы были скрещены с нормальными самками и дали нормальное половое отношение. Их дочери были затем
индивидуально проверены и все дали нормальные отношения. Объяснение, таким образом, оказывается правильным. В противоположность предыдущему нужно ожидать, что немногие белоглазые самки,
возникшие в результате кроссинговера, должны содержать летальный фактор. Вероятность нахождения одной такой самки равна
приблизительно 1 на 200. До сих пор эта проверка не была проделана.
Формулы, иллюстрирующие только что описанные отношения, таковы.
Обозначим нормальную половую хромосому через X и половую
хромосому, несущую летальный фактор,—через х. Фактор красных
глаз R и его аллеломорф для белых глаз W передаются половой хромосомой. Исходная самка, давшая отношение 2 :1, будет иметь формулу RX—Wx,
а белоглазый самец—WX.
Тогда:
Красноглазая Ç RX—Rx
Белоглазый с? WX
ДХШХ-красноглазая $
ЛИБХ-красноглазая $
RX—красноглазый
d
Rx—

Из двух сортов красноглазых самок мы имеем здесь дело лишь
с Rx—WX.
Если такая самка скрещивается с белоглазым самцом,
то мы имеем результаты:
Rx—WX
WX—
$
WXWX-белоглазая
ДжТБХ-красноглазая Ç
WX—белоглазый d
RX—

В обоих случаях самцы с летальным фактором не развиваются
или погибают. Таким образом, они не входят в наши подсчеты, за
исключением тех редких случаев (двух случаев, приведенных выше),,
когда у самки имеет место обмен между половыми хромосомами
Rx—WX
с образованием хромосом
RX—Wx.
С другой стороны, ясно, что половина самок также имеет одну
половую хромосому с летальным фактором. Сами они выживают,.

благодаря присутствию другой половой хромосомы, но передают
смертельную дозу половине своих сыновей, которые погибают, и
половине дочерей, которые остаются жить.
Та же проверка была проделана с другим сцепленным с полом
признаком, а именно «миниатюрнокрылым», и были получены такие же >
результаты. Если, однако, летальный фактор отделяется от фактора,
обусловливающего красный или белый цвет, один раз на 200 случаев, то они должны быть расположены близко друг к другу, как
то следует на основании моей гипотезы линейного расположения факторов в хромосоме. Если это так, то мы можем высчитать, как часто
должен происходить перекрест между летальным и крыловым факторами. Коротко говоря, мы предсказали отношение длиннокрылых
и миниатюрнокрылых самцов, ожидаемых в возвратном скрещивании, т. е. предсказали, какое количество длиннокрылых самцов
должно избегнуть смертельной дозы. Предсказание было проверено.
Так, например, в F 2 было получено:
L $
910

Ld
156

M d*
243

Число полученных кроссоверных самцов равно 156, число, ожидаемое при общем количестве самцов (399), равно 138. Избыток длиннокрылых самцов представляет собой отклонение как раз в том
направлении, в каком его может вызвать некоторое различие в жизнеспособности длиннокрылых и миниатюрнокрылых мух.
То же самое относится и к фактору «эозиновых глаз». Этот фактор лежит близко к фактору красных глаз (R) ; следовательно, в опыте,
подобном опыту с белоглазыми мухами, красноглазые самцы должны быть редки. До настоящего момента в F 2 вылупилось 411 эозиновых самцов и один самец красноглазый. Ожидается же нахождение'
двух красноглазых самцов среди 400 эозиновых.

* Символы L и M представляют собой начальные буквы английских СЛОЕ.;
Long, что значит длинный, и Muniature, что значит миниатюрный.—Прим. переводчика.

СЦЕПЛЕНИЕ ДВУХ НЕСЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
ФАКТОРОВ У ДРОЗОФИЛЫ*

К

роме описанных у дрозофилы восьми факторов, сцепленных
с полом, было найдено также большое число факторов, которые не обнаруживали такого сцепления. Эти факторы в
настоящее время изучаются для того, чтобы выяснить, имеются ли
среди них сцепленные друг с другом и, если имеются, то какие.
В настоящей работе мы даем
описание двух факторов, обнаруживших сцепление друг с другом,
а именно—фактора желтого цвета
(yellow), в отсутствие которого
муха делается черной, и фактора
(из комплекса факторов, вызывающих нормальные крылья), в отсутствие которого муха становится
бескрылой.
В предыдущих работах с
дрозофилой приводились обширные данные, показывающие, что
фактор желтого цвета в отношении
любого фактора, сцепленного с
полом, следует менделевскому закону независимого расщепления.
Другими словами, фактор желтого
цвета расщепляется независимо
от всех сцепленных с полом факторов. На тот факт, что бескрылые
мухи не обнаруживают сцепленной с полом наследственности, тоже уже указывалось, но признак
крыльев как таковой и его происхождение не были еще достаточно подробно описаны.
* The linkage of two factors in Drosophila that are not sex-linked. Напечатано в Biological Bulletin, 1912, Vol. 24, pp. 174—182.

Величина крыльев по отношению к телу и общий вид их показаны на фиг. 38. Они подобны небольшим чешуйкам, поставленным
под прямым углом по сторона мтела. Детали жилкования показаны
на трех парах крыльев, изображенных на фиг. 39—Ъ и а; на
фиг. 39—а для сравнения изображено в том же масштабе нормальное («длинное») крыло. У бескрылой мухи рудимент крыла представлен главным образом его базальной частью. Маргинальная
жилка отсутствует, поперечная же, соединяющая третью и четвертую

Фиг. 39.

продольные жилки, часто присутствует и симулирует собой маргинальную жилку. Присутствуют также базальные части всех пяти
продольных жилок.
Размеры жужжалец сильно редуцированы, и их внешний вид
изменен. Нормальное жужжальце и жужжальце бескрылой мухи
изображены соответственно на фиг. 39—е и /. Концевой членик,
большой у дикой мухи, представлен здесь только зачатком; второй
членик тоже редуцирован, размеры же базального (первого) членика примерно такие же, как и у дикой мухи.
Т. Морган

8

Бескрылая муха появилась в культуре truncate (укороченные
крылья) и вначале была принята за крайнюю степень редукции
крыла типа truncate. В силу слабой жизнеспособности мух truncate
признак бескрылости был перенесен в нормальную линию, но так
как трудно или даже невозможно отличить бескрылую муху truncate
от бескрылой не truncate, то первое время материал был не вполне
однородным, за исключением лишь того, что все мухи были бескрылыми. Сначала в линии бескрылых мух присутствовал также другой
признак—balloon (пузыревидные крылья), появившийся в линии
truncate примерно в то же время, что и бескрылость, причем его
было в равной мере трудно отделить как от признака бескрылости,
так и от самого truncate. Пузыревидные крылья появились в первом
из приведенных ниже скрещиваний, которое было сделано более года
назад мисс Е . М. Уоллес.
Рі

Fi

бескрылый ?
крылатая ?

—

крылатый ?
крылатая Ç

Рг
(
j
I
|
I
(

црылатые ? — 136
крылатые ? — 1 038
бескрылые ?— 259
бескрылые ? — 236
пузыревидные ? — 1 2
пузыревидные ? — 3

Крылатых мух и пузыревидных в сумме было получено 2 189.;
бескрылых же мух было 495, что составляет отношение 4 , 4 2 : 1.
Ясно, что бескрылость рецессивна по отношению к нормальному
состоянию, что она не сцеплена с полом, и что бескрылые мухи менее
жизнеспособны, чем нормальные. Реципрокное скрещивание дало:
Рі

крылатый ?
бескрылая $

Fl

=

крылатая $
крылатый ?

Рг

крылатые ? — 6 9 4
крылатые ?—639
бескрылые $—146
бескрылые с?—127
пузыревидные $ — 4
пузыревидные ?—• 1
миниатюрнокрылые Ç— 1
миниатюрнокрылые ? — 24

По крайней мере одна из прародительских бескрылых мух должна
была быть ответственной за появление мух с миниатюрными крыльями, однако число их слишком мало для того, чтобы серьезно повлиять на остальное отношение. Всего было получено 1 363 длиннокрылые мухи (включая пузыревидные и миниатюрнокрылые) —
и 273 короткокрылые, что составляет отношение 4 , 9 : 1 .
От недавно проведенного скрещивания длиннокрылой самки
с бескрылым самцом во втором поколении было получено 1 081 длиннокрылая и 280 бескрылых, т. е. отношение 3,9 : 1 . Реципрокное яш
скрещивание дало в F2 1 213 длиннокрылых и 273 бескрылых, или
отношение 4 , 4 : 1 . Будучи сравнен с предыдущим, этот результат пока-

зывает, что жизнеспособность бескрылых .мух не изменилась. Странным образом оказалось, что отношение в F2 этого скрещивания и в реципрокном ему в обоих случаях отличалось в том же самом направлении, что и в скрещиваниях, проведенных раньше. Однако это могло
быть только совпадением.
СЦЕПЛЕНИЕ ФАКТОРА ЖЕЛТОГО ЦВЕТА Y
И КРЫЛОВОГО ФАКТОРА W
Разбираемое нами сцепление наиболее просто видно в следующем расщеплении: бескрылые серые мухи при скрещивании с длиннокрылыми черными дали в F1 длиннокрылых серых самцов и самок,
которые при скрещивании во втором поколении дали:
Крылатые серые
с?

¥

854

1004

Крылатые черные
с?

410

Бескрылые серые

Бескрылые черные

¥

сГ

¥

с?

¥

506

226

329

0

0

Ожидаемые во втором поколении, согласно Менделю, бескрылые
черные мухи отсутствовали. Их отсутствие может быть объяснено
только сильным сцеплением фактора желтого цвета с фактором, действующим на крылья. По Менделю, в этом скрещивании следовало
ожидать (если отношение не изменено сцеплением или различиями
в жизнеспособности) три четверти длиннокрылых серых и одну четверть длиннокрылых черных ( 3 : 1 ) . В действительности же имелось
1 858 длиннокрылых серых и 916 длиннокрылых черных, или отношение 2:1. Такое отношение получается в случаях сильного или полного
сцепления двух факторов.
Так как в этих результатах самцы и самки учитываются одинаково, то необязательно разделять их. Мы благодарны А. Г. Стэртеванту за дальнейший подсчет мух во втором поколении, происходящих от того же самого скрещивания, что и в предыдущем случае,
а также за то, что он первый дал интерпретацию этою результата.
Крылатые серые

Крылатые черные

458

230

Бескрылые серые Бескрылые черные
185

0

Получилось 458 крылатых серых и 230 крылатых черных, или,
почти точно, отношение 2:1.
В дальнейшем анализе мы будем придерживаться следующей
символики: Y—фактор желтого цвета; у—его отсутствие; В—фактор
черного цвета (сцепленный с полом) и Ъ—его отсутствие. Формула
самки серой мухи поэтому будет YBXYBX,
а с а м ц а — Y B X Y b . Формула для самки черной м у х и — Y B X y B X , а для самца—уВХуЬ.
Данные показывают, что бескрылое состояние отличается от
крылатого потерей фактора длинных крыльев. Большое W может

поэтому служить для обозначения фактора исходного комплекса,
который был утерян. При этом допущении большое W означает в данном случае наличие длинных крыльев; маленькое же w остается
для обозначения утраты и в формулах представляет бескрылое состояние, которое, конечно, является результатом взаимодействия всех
остальных крыловых факторов.

Гаметы F,

wYBX—wYBX— бескрылая серая Ç
WyBX—Wyb—крылатый
черный d
wYBXWyBX—крылатая
серая Ç
wYBXWyb—крылатый
серый d
wYW X—WyBX—яйца
WyBX—WYBX—Wyb—wYb—спермин
wYBXWyBX—крылатая
серая $
wYBXwYBX—бескрылая
серая $
WyB ХуВХ—крылатая черная $
WyBXwYBX—крылатая
серая $
wYBXWyb—крылатый
серый с?
<V YВ XwY Ъ—бескрылый серый d
WyBXyb—крылатый черный d
WyBXwYb—крылатый
серый d

У самок Ух можно ожидать появления гамет, имеющих строение
WYBX и wyBX, если только между w Y и Wy нет сильного сцепления:
wyBX,
WYb
равным образом у самцов можно ждать гамет WYBX,
и wyb. Кроссоверных гамет в приведенном анализе я для удобства
не изображал.
В другой раз черные мухи с миниатюрными крыльями и белыми
глазами были скрещены с бескрылыми серыми красноглазыми. Сложность результата заключается только в том, что в одном скрещивании
в У 2 образуется 20 классов, а в реципрокном скрещивании У 2 получается 13 классов. Однако, если иметь в виду наличие здесь сцепления, результат этот совершенно ясен. Таким образом, обнаружен
факт, что фактор для крыльев не обнаруживает сцепления со сцепленным с полом фактором С (цвет глаз) и с фактором Е , в отсутствие которого крылья становятся миниатюрными.
Миниатюрнокрылый белоглазый черный d X бескрылую красноглазую серую?
[MWhBl)
(W-g-sRG)
Серые красноглазые длиннокрылые
(GRL)

Ft

GRL
632
GRL
173

GWhL BIRL
49
81

BlWhL
38

Сами и
В IRL
268

Самцы

GRM GWhM BIRM
92
165
30

GRW-g-s
235
BIWhM
52

GRW-g-s
117

GWhW-g-s
90

Здесь возникает три типа самок и десять типов самцов. Бескрылые мухи появляются только среди серых; черные же бескрылые мухи
отсутствуют. Изменение в отношениях, обусловленное сцеплением
между двумя сцепленными с полом факторами С и В , здесь опущено.
Продолжаем анализ:
wRMCBY X— wRM СВ YX— бескрылые красноглазые серые
WrMcByX—Wrmcby—миниатюрнокрылые
белоглазые черные
F±

wRMCB YXWrMCByX—крылатые
серые красноглазые
wRMCBY XWrmcby—крылатые серые красноглазые

Гаметы Ft

WRMCByX—(vRMCBYX—WrMcByX—wrMcByX
i дй
WRMcByX—wRMcBYX—WrMCByX—wrMCByX)
W RMCByX—wRMCBY
X—Wrmcby—wrmcby—спермин

Самки F2
W RMCBrXW RMCByX—рдтъокрыяыь
красноглазые черные
W RMCBy XwRMCBY X—длиннокрылые красноглазые серые
WRMcByXWRMCByX—длиннокрылые
красноглазые черные
W RMcBy XwRMCBY X—длиннокрылые красноглазые серые
wRMCBYXERMCByX—длиннокрылые
красноглазые серые
wRMCBY XwRMCBY X—бескрылые красноглазые серые
wRMCB YXWRMCByX—длиннокрылые
красноглазые серые
wRMCBY XwRMCBY X—бескрылые красноглазые серые
WrMcByXWRMCByX—длиннокрылые
красноглазые черные
JZj&WrMcByXwRMCBYX—длиннокрылые
красноглазые серые
WrMCByXWRMCByX—длиннокрылые
красноглазые черные
WrMCByXwRMCBYX—длиннокрылые
красноглазые серые
t-Pffi' wrMcBYXWRMCByX—длиннокрылые
красноглазые серые
wrMcBYXwRMCBYX—бескрылые
красноглазые серые .
wrMCAYXERMCByX—длиннокрылые
красноглазые серые
wrMCBYXwRMCBYX—бескрылые
красноглазые серые

Самцы F 2
WRMCByXWrmcby—длиннокрылые
красноглазые черные
WRMCByXwrmcby—длиннокрылые
красноглазые серые
WRMcByXWrmcby—длиннокрылые
белоглазые черные
W RMcBy XwrmcbY—длиннокрылые
белоглазые серые
wRMCBYXWrmcby—длиннокрылые
красноглазые серые
wRMCBYXwrmcbY—бескрылые
красноглазые серые*.
wRMcBYXWrmcby—длиннокрылые
белоглазые серые
wRMcBYXwrmcbY—бескрылые
белоглазые серые
WrMcByXWrmcby—минитюрнркрылые
белоглазые черные
WrMcByXwrmcby—миниатюрнокрылые
белоглазые серые
WrMCByXWrmcby—миниатюрнокрылые
красноглазые черные
WrMCByXwrmcby—миниатюрнокрылые
красноглазые серые
wrMcB Y XWrmcby—миниатюрнокрылые
белоглазые серые

WrMcBY XwrmcbY—бескрылые белоглазые серые
wrMCBYXWrmcby—миниатюрнокрылые
красноглазые серые
wrMCBYXwrmcbY—бескрылые
красноглазые серые

Реципрокное скрещивание дало следующие результаты:
Миниатюрнокрылая белоглазая черная ? х бескрылого красноглазого серого с?

\ /

Серая красноглазая ? х миниатюрнокрылого серого белоглазого ?

\/
Самки
GRL
220

4

GWhL BIRL
45
88

^Ѵ^

BlWhL
GRM GWhM BIRM BlWhM
45
. 96
197
46
62

'

398

4

1

-V

1

I H^

GRW-g-s
113

GWhw-g-s
95

4

401

208

Самцы
GRL GWhL BIRL
225
96
120

V

v

476

BlWhL
35

GRM GWhM BIRM
92
201
41
v

433

BWhM
99

-

GRW-g-s
131

GWhW-g-s
105
y

236

В этом реципрокном скрещивании получается десять классов
как самок, так н самцов. В каждый класс бескрылых мух (так же,
как и в других скрещиваниях) входили бескрылые неминиатюрные
и бескрылые миниатюрные мухи. Если бы их можно было отделить
друг от друга, то получилось бы всего двенадцать классов самцов
и самок.
Анализ этого скрещивания принципиально подобен приведенному
выше и может быть легко повторен с помощью использованного для
него же метода. Насколько близко соединен фактор желтого цвета
с фактором крыльев, будет определено позже путем соответственных
скрещиваний.
Согласно предположению, что факторы содержатся в хромосомах,
этот новый случай сцепления должен, повидимому, означать, что
факторы W и Y содержатся не в половой хромосоме.
После того как были получены только что приведенные результаты, возникло сомнение, можем ли мы с уверенностью различать
черных бескрылых мух (даже если они присутствуют), так как у них
будет отсутствовать один из наиболее характерных признаков черной
мухи, именно—затемненные крылья. Мы решили испытать некоторых
мух из второго поколения путем скрещивания их с длиннокрылыми
черными, ибо мы думали в то время, что так можно будет хорошо
проверить, присутствуют ли черные мухи среди бескрылого потомства. Однако, хотя мы вправе ожидать появления черных потомков,
если только этот признак присутствовал здесь раньше, тем не менее,

само по себе появление таких мух не будет еще означать, что черные
мухи действительно были среди проверяемого материала, ибо, как
покажет приводимый ниже анализ, при образовании гамет мог произойти кроссинговер, и в F2 не могло появиться тогда черных бескрылых мух. Опыт действительно показывает, что кроссинговер произошел, но результат неясен, потому что мухи F 2 обязательно все-таки
будут серыми, даже если бы кроссинговер произошел одновременно
у обоих полов и двум кроссоверным гаметам посчастливилось бы
встретиться. Следующий опыт иллюстрирует это положение.
Семь бескрылых самцов из F 2 были скрещены с 15 длиннокрылыми
черными самками и дали 133 серые самки и 96 серых самцов.
Но пять бескрылых самок, скрещенных с пятнадцатью длиннокрылыми черными самцами, дали в своем потомстве 64 серых?, 61
серого с?, 8 черных ? и 7 черных с?. Этот результат показывает, что
в гаметах мухи Fx произошел перекрест, который дал начало одной
(по меньшей мере) мухе, гетерозиготной по цвету тела, от которой
и произошли появившиеся в опыте черные особи. Особенно интересно то, что этот кроссинговер не проявился в F2, и причину этого нетрудно понять. Если в гаметах первого поколения произошел перекрест между wY и Wy, то получатся гаметы WYB, wYB, WyB, vcyB.
Если затем муха будет оплодотворена обычным самцом, гаметы которого будут wYB и WyB, то все бескрылые мухи будут серыми,
причем серые мухи, происшедшие в результате перекреста (появление
их будет, однако, редким), будут гетерозиготными по окраске. Только
возвратное скрещивание с черными мухами покажет в следующем
поколении, что кроссинговер действительно имел место. Как часто
он происходит, необходимо выяснить дальнейшими опытами. Отношение 2:1 во втором поколении показывает, что кроссинговер происходит не часто, отсутствие же черных бескрылых мух в F2 лишний раз подтверждает это. В самом деле, если кроссинговер был бы
обычным явлением, то кроссоверные гаметы у мух F x появлялись бы
с частотой, достаточной для того, чтобы сходные гаметы могли встретиться и дать начало черным бескрылым мухам.

ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ ВО ВТОРОЙ ХРОМОСОМЕ
САМЦА ДРОЗОФИЛЫ*

Н

едавно было показано**, что не сцепленные с полом факторы,
дающие черных и бескрылых мух, сцеплены друг с другом.
Во втором поколении ( о т Р г черных крылатых на серых бескрылых) было получено:
GW
2 316

BW
1 146

Gw***
737

Черных бескрылых мух не появилось вовсе, что, казалось бы,
зависело от тесного сцепления между этими факторами. Однако,
когда серые бескрылые самки из F2 были испытаны путем скрещивания с черными крылатыми самцами, то в первом поколении было
получено некоторое число черных мух (15 на 125). Предложенное
для этого случая объяснение заключалось в том, что кроссинговер,
или разрыв сцепления происходит столь редко, что при появлении
второго поколения двум гаметам, несущим факторы бескрылости
и черного цвета, не удается встретиться.
Чтобы выяснить, насколько часто происходит кроссинговер,
опыт был повторен, но на этот раз Fx самки и самцы испытывадись
путем скрещивания их с черными бескрылыми мухами. Таким образом, черные крылатые самки были скрещены с серыми бескрылыми
самцами и в ^ дали серых крылатых мух. Fx самцы были скрещены
с черными бескрылыми самками и дали:
BW ?
514

BW d
478

Gw $
355

Gw d
366

Этот результат показывает, что у гетерозиготных самцов
не произошло кроссинговера.

Fx

* Complete linkage in the second chromosome of the male. Science, vol. 36, 1912.
** Morgan T. H. and Lynch. Biol. Bull., vol. XXIII, p. 174, August, 1912.
*** Символы G л В представляют собой начальные буквы английских слов
Gray, что значит серый, и Black, что значит черный. Символом w автор обозначает бескрылость (wingless), символом же W—аллеломорфный ему признак
крылатости (winged).—Прим.
переводчика.

Обратное скрещивание было таково: серые крылатые самки
были скрещены с черными бескрылыми самцами и дали серых крылатых самцов и самок. F ± самцы были скрещены, как и раньше, с черными бескрылыми самками и дали:
GW Ç
213

GW с?
171

Bw $
154

Bw d
123

Опять-таки и здесь комбинации, внесенные в самца, остались
ненарушенными.
Сходные скрещивания, в которых испытывались F x самки, дали
другой результат: когда серые крылатые Fx самки (от черных крылатых самок и серых бескрылых самцов) были скрещены с черными
бескрылыми самцами, то было получено:
BW $
696

BW d
707

GW Ç
305

GW d
273

Bw $
180

Bw d
127

Gw $
606

Gw d
511

Обратное скрещивание, т. е. скрещивание, при котором серые
крылатые самки Fx (от серых крылатых самок и черных бескрылых
самцов) были скрещены с черными бескрылыми самцами, дало:
BW $
222

BW d
191

GW $
1018

GW d
928

Bw Ç
668

Bw d
657

Gw $
202

Gw d
146

Складывая результаты последних двух опытов вместе, находим,
что процент кроссинговера у самки равен 21,9.
Этот опыт ясно показывает, во-первых, что у самца нет кроссинговера (во всяком случае судя но тем числам, какие здесь приведены),
и, во-вторых, что у самки отношение гамет равно примерно 1 : 4.
Значение этих результатов для объяснения отсутствия кроссинговера сцепленных с полом генов у самца несомненно. В этом случае
наличие у самца лишь одной половой хромосомы делает перекрест
невозможным, что и было предложено в свое время в качестве объяснения. Но факторы, связанные с черным цветом и бескрылостью,
' лежат в другой хромосоме (в том смысле, что они сцеплены друг
с другом, но ни с одним из факторов, сцепленных с .полом), которая
представлена в обоих полах дважды, и тем не менее перекрест происходит лишь у одного пола. Является ли эта вторая хромосома
той, к которой у дрозофилы прикреплена половая хромосома, не
может быть установлено, и вопрос этот должен остаться неразрешенным до тех пор, пока мы не изучим кроссинговер других факторов в этой и в других хромосомах.
Как указал мне м-р А. Г. Стэртевант, приведенный здесь случай, повидимому, дает объяснение явлениям, наблюдающимся у растений и недавно описанным Бэтсоном и другими авторами*.
Когда два доминанта входят в скрещивание с разных сторон, то,
как показывает первый из приведенных выше примеров, перекреста
не наблюдается (полное отталкивание). Когда два доминанта входят
* Proc. Roy. Soc., vol. 84, 1911.

с- одной стороны, имеются указания на кроссинговер (частичное сцепление), как это видно из следующего примера. Серые крылатые самки
были скрещены с черными бескрылыми самцами и дали в Fx серое
крылатое потомство. Скрещенное в себе, оно дало в F 2 следующие
классы:
BW

GW

Bw

Gw

9

246

65

18

Эти результаты, полученные во втором поколении,—того же
типа, что и полученные Бэтсоном и Пённетом на горохе и т. д. Возвратное скрещивание, проведенное на мухах, показало, что результаты эти зависят от отсутствия перекреста у самца. Если такие же
скрещивания у гороха дают те же результаты, то нет более никакой
необходимости предполагать, как это сделали Бэтсон и Пённет, что
существуют: а) система частичного сцепления, Ъ) система полного
отталкивания или ложного аллеломорфизма, а также допускать
с) систему специальных дихотомических отношений для сцепления,
как, например, 3 : 1 , 7 : 1 и т. д.

МЕХАНИЗМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ, УСТАНАВЛИВАЕМЫЙ НАЗ ОСНОВАНИИ НАСЛЕДОВАНИЯ СЦЕПЛЕННЫХ ПРИЗНАКОВ *

В

настоящее время всеми признано, что центральной идеей
открытия Менделя в учении о наследственности является допущение, что когда два контрастирующих зачатка входят
в гибрид, по одному от каждого из родителей, они разъединяются в зародышевых клетках гибрида, так что эти последние являются
чистыми, подобно половым клеткам родителей в отношении каждого
из этих зачатков**. Случайные встречи зародышевых клеток приводят к тем отношениям, которые являются характерными для менделевской наследственности. Это можно иллюстрировать на примере,
данном самим Менделем.
При скрещивании гороха, имеющего зеленые семена, с горохом,
имеющим желтые семена, возникает гибрид. Когда у такого гибрида
созревают зародышевые клетки, каждая яйцеклетка несет или зачаток зеленой или зачаток желтой окраски зерна, но никогда не содержит оба эти зачатка вместе. Факторы желтой и зеленой окраски
отделились друг от друга. Подобное же разъединение их происходит
и при образовании пыльцы. Если затем имеет место самооплодотворение, то случайные комбинации яйцеклеток, несущих зачатки желтой или зеленой окраски, с пыльцой, обладающей такими же зачатками, дадут одно чистое желтое растение, два гибридных (желтых)
и одно чистое зеленое (фиг. 40).
* The mechanism of heredity as indicated by the inheritance of linked characters. Popular science monthly, January, 1914, pp. 5—16.
** Мендель говорит о признаках, образующих пары. В настоящее время мы
говорим о факторах, или генах, каь о парных зачатках (аллеломорфах) в зародышевых клетках, предполагая, что эти факторы действуют как диференциалы
в образовании признаков взрослого животного или растения. Английская
школа генетиков рассматривает присутствие фактора как один аллеломорф,
а его отсутствие—как контрастирующий фактор. Например, если желтый цвет
обязан присутствию фактора, то при его утрате возникает зеленый цвет. Так
как, однако, мы ничего не знаем о строении наследственного вещества зародышевой плазмы, которая, взаимодействуя с другими частями клетки, дает желтый
цвет в одном случае и зеленый—в другом, то, на мой взгляд, нет никаких оснований говорить о природе изменений в зародышевой плазме. Необходимо только
принять, что исходный и новый факторы образуют пару, не решая вопроса о характере отношений этих аллеломорфов между собой.

Мендель установил, что тот же самый принцип справедлив и по
отношению к двум парам признаков. Если один из родителей имел
круглые семена, а другой—морщинистые, эти признаки разъединяются независимо от признаков зеленой и желтой окраски зерна.
Выражаясь технически, мы говорим, что одна пара признаков—желтые и зеленые семена, и другая пара—круглые и морщинистые
семена,—расщепляются независимо друг от друга. Случайные комбинации зародышевых клеток такого двойного гибрида дадут девять

Фиг. 40. Диаграмма, иллюстрирующая менделевский закон расщепления.
Особи (зиготы) представлены двойными кругами, гаметы (зародышевые
клетки)—простыми кругами.
•
.

желтых круглых горошин, три желтые морщинистые, три зеленые
круглые и одну зеленую морщинистую (фиг. 41).
То же самое правило приложимо к трем и большему числу пар
признаков. И действительно, Мендель считал, что независимое
комбинирование* всегда имеет место безотносительно к тому, как
много признаков участвует в скрещивании.
В последнее время накопляются данные, показывающие, что
хромосомы являются носителями большинства зачатков (факторов),
обусловливающих развитие тех признаков, которые мы изучаем
* Термин расщепление (segregation) относится непосредственно к процессу
разъединения контрастирующих факторов (аллеломорфов). При наличии более
одной пары факторов следующее за разъединением каждой пары их распределение называется комбинированием (assortment). Этот процесс следует отличать от процесса разъединения, хотя он и возникает в результате последнего,
если рассматривать отдельно каждую пару признаков.

»

в явлениях наследственности. Я не могу входить здесь в более подробный разбор опытов, которые дают этой гипотезе весьма вероятное

YR GW
( YR
Гаметы 4

F

(. YIt

ЯГ

ІІГ

GR

GR

GW I

Яйца

GW j Спермии

Фиг. 41. Диаграмма, иллюстрирующая наследование
двух пар менделевских признаков у гороха (желтыезеленые и круглые-морщинистые семена). 16 квадратов
решетки представляют собой комбинации F2, объединяющиеся в четыре класса, а именно: 9 УД, 3YW, 3 G R
и 1GW.

обоснование, и поэтому просто приму, что она является законным
выводом из тех данных, которыми мы располагаем в настоящее время.
У каждого животного или растения имеется по две хромосомы
каждого сорта*. Одна из них была получена в момент оплодотворения от отца, другая от матери (фиг. 42—а). Точно так же и гибрид
получает одну хромосому каждого сорта от одного из родителей
* З а исключением тех случаев, когда самец имеет на одну хромосому
меньше, нежели самка. В таких случаях единственная половая хромосома самца
не имеет партнера.

и другую—от другого. При созревании зародышевых клеток материнские и отцовские хромосомы сходятся вместе, образуя пары,
и кажутся как бы слившимися в одну хромосому (фиг. 42—d, е).
Затем они вновь расходятся, и после двух своеобразных делений

I t

Y

Фиг. 42. Диаграмма, показывающая три пары хромосом (а—с)
и их поведение во время созревания яйца. Один гомолог каждой пары
получен от одного из родителей, другой—от другого. В нижнем ряду
представлены шесть возможных способов распределения трех
р
хромосом.

одна хромосома каждой пары остается в яйце, а другая отходит в направительное тельце. То же самое имеет место и при образовании
сперматозоидов. Нет никаких данных, которые показывали бы, что
все материнские хромосомы,попадают в одну зародышевую клетку,
а все отцовские—в другую более часто, нежели этого требует их
перекомбинирование на основе случайности. Следовательно, мы
с успехом можем допустить, что имеет место случайное
комбинирование хромосом, так что каждое яйцо и каждый сперматозоид получает по одной хромосоме каждого сорта независимо от их происхождения от того или другого родителя (фиг. 42, нижний ряд).
С принятием этой точки зрения может на первый взгляд показаться, что у данной расы число независимых пар признаков, обнаруживающих свободное комбинирование, не может превышать числа
пар хромосом. Так как число хромосом довольно ограничено, то

можно было бы ожидать или дальнейшего обоснования хромосомной
гипотезы путем установления, что число независимых пар менделевских- признаков не превышает числа хромосом данной расы, или,
напротив, ее опровержения, если только будет доказано, что число
независимых пар признаков превышает число хромосом. В действительности известны многие расы, у которых число менделевских
признаков превышает число хромосом. Вместе с тем здесь же было
обнаружено замечательное явление, которое показывает, что иногда
многие особенности наследуются не независимо, но сцеплены друг
с другом, как если бы они принадлежали некоторой общей системе.
В результате этого возникают своеобразные отношения, которые
отличаются от ожидаемых менделевских отношений, поскольку эти
последние покоятся на независимом комбинировании. Таким образом, взятая в новом аспекте проблема отношений между факторами
и хромосомами заключается в выяснении вопроса о том, имеется ли
столько же групп сцепленных признаков, сколько имеется сортов
хромосом.
Еще К о р р е н с впервые обратил внимание на случай возникновения своеобразных отношений, которые он приписал явлению сцепления. Несколько подобных же случаев было обнаружено
затем Б э т с о н о м и его сотрудниками. Эти авторы нашли, что некоторые особенности душистого горошка не обнаруживают независимого
комбинирования; тем не менее эти же признаки дают менделевское
расщепление, если каждую пару признаков рассматривать отдельно.
Это явление было описано как сцепление или отталкивание*. Я назову его сцеплением.
У душистого горошка, например, было найдено, что когда растения с фиолетовыми цветами и длинными пыльцевыми зернами
скрещивались с растениями, имеющими красные цветы и круглые
пыльцевые зерна, то во втором поколении растения с фиолетовыми
цветами имели большей частью длинную пыльцу, а растения с красными цветами—круглую пыльцу. Точно так же от скрещивания растений с фиолетовыми и красными цветами, имеющими или прямой
парус или парус в форме капюшона, во втором поколении все растения с красными цветами имели прямой парус.
С подобным явлением мы встречаемся почти на каждом шагу в
наших исследованиях по наследственности у плодовой мушки-дрозофилы. У этого объекта найдено свыше сотни мутантов, большинство
* Бэтсон и Пённет первоначально определяли сцепление как связь двух
факторов и отталкивание («ложный аллеломорфизм») как состояние, при котором два фактора обычно не могут присутствовать в одной и той же гамете. Та же
самая мысль, по их мнению, может быть выражена и следующим образом: если
два доминантных фактора приходят от одного из родителей, а два рецессива—
от другого, то при этом наблюдается явление сцепления. Если же от каждого
из родителей привносится по одному доминанту и одному рецессиву, то в таких
случаях будет наблюдаться отталкивание. Мы указывали уже (Journ. Ехрег.
Zool., 1911), как эти результаты у мушки-дрозофилы могут быть объяснены: принятием гипотезы, что рассматриваемые факторы расположены в хромосомах.
Бэтсон позднее изменил свой взгляд на явление сцепления и отталкивания.

из которых разводится как чистые линии. К настоящему времени мы исследовали пятьдесят девять таких мутантов, которые
с достаточной очевидностью показали, что все они распадаются на
три большие группы.
Признаки первой из этих групп обнаруживают связанную с полом наследственность. Характер их наследования соответствует таковому половой хромосомы. Вторая группа менее многочисленна.
Так как признаки, относящиеся к этой группе, сцеплены друг с другом, мы говорим, что их зачатки лежат во второй хромосоме. Признаки третьей группы исследованы не столь тщательно, но и то, что
выполнено до сих пор, позволяет заключить, что эти признаки также
сцеплены друг с другом. Мы относим их к третьей группе сцепления,
безотносительно к тому, какую из двух хромосом мы условимся
называть второй или третьей хромосомой.
Распределение этих признаков по группам основывается на общей закономерности, вытекающей из их поведения в наследственности, а именно: член любой группы является сцепленным со всеми другими членами этой группы, но обнаруживает независимое комбинирование с любым членом каждой другой группы. У Drosophila ашреlophila имеется пять пар хромосом. Согласно наблюдениям Стивене
(Stevens), половые хромосомы дрозофилы связаны с одной из прочих пар хромосом. Три пары хромосом из пяти соответствуют, по
нашему мнению, трем группам сцепленных факторов, которые
изучены к настоящему времени. Таким образом, число пар хромосом
оказывается пока на два большим по сравнению с числом групп
сцепленных факторов.
На основании хромосомной гипотезы мы можем легко понять,
что если факторы, которым соответствуют известные признаки, лежат в хромосомах, то те из них, которые находятся в разных хромосомах, должны дать независимое комбинирование, и получаемые
при скрещивании расщепления должны соответствовать менделевским отношениям. С другой стороны, может показаться, что факторы,
которые лежат в одной и той же хромосоме, должны всегда наследоваться совместно в течение последующих поколений. Если бы это
было так, то сцепленные признаки должны были быть абсолютно
сцепленными друг с другом. Опыты, однако, показывают, что признаки сцеплены не абсолютно, но лишь в большей или меньшей степени, причем между ними может происходить обмен в зависимости
от того, какие факторы участвуют в скрещивании. К счастью, здесь
оказалось возможным использовать цитологические наблюдения для
того, чтобы объяснить, как происходит этот обмен между гомологичными хромосомами.
Было установлено, что когда гомологичные пары хромосом соединяются перед созреванием яйца или сперматозоида, они перекручиваются между собой. Соответственно этому части каждой хромосомы могут находиться по одну или по другую сторону от места их
перекручивания. Если затем происходит разрыв хромосом в точке
перекреста и фрагмент одной хромосомы соединяется с лежащей

' на той же стороне частью другой хромосомы, то возникнут две новые
хромосомы, состоящие из частей исходных хромосом протяжением
до места их разрыва*.
Таким образом, в результате перекреста возникают две новые
хромосомы, составленные из частей исходных хромосом. Если, как
это мы представляем, все факторы, лежащие в одной хромосоме,
являются сцепленными, то очевидно, что этот обмен приведет к нарушению сцепления. Это явление может осуществиться единственный
раз в истории хромосом, а именно во время конъюгации пар, когда
становится возможным обмен между членами гомологичных пар
хромосом.
Это явление можно иллюстрировать двумя конкретными примерами, относящимися к половой хромосоме; существующие здесь
отношения значительно проще и убедительнее, поскольку способ
наследования этих хромосом выяснен гораздо более подробно по
сравнению с другими хромосомами.
S
Если скрещивается самец с желтым телом и белыми глазами
с серой (дикой) самкой, имеющей красные глаза, то все их сыновья
и дочери будут серыми и красноглазыми**. Объяснение этого
скрещивания показано на диаграмме (фиг. 43), на которой половые
хромосомы обозначены как X и, кроме того, отмечены символами
в соответствии с заключенными в хромосомах наследственными зачатками. Дочь получает хромосому с зачатками красных глаз и серого тела от матери и хромосому с зачатками белых глаз и желтого
тела от отца. Так как красный цвет глаз и серая окраска тела доминируют, то и окраска потомства определяется этими факторами.
Сын же получает единственную половую хромосому от матери, которая содержит факторы серого тела и красных глаз.
Если скрещиваются между собой мухи первого поколения,
то в их потомстве появляется один тип самок и четыре типа самцов,
как это показано на фиг. 43. Чтобы понять, как возникают эти классы,
необходимо проследить историю половых хромосом.
* Перекручивание хромосом было описано несколькими авторами. Янссенс наблюдал, что при расхождении хромосом (вернее—между их половинками)
можно видеть поперечные мостики. Вопрос о том, являются ли эти мостики результатом перекрещивания хромосом, о котором идет речь, мы оставляем здесь
без обсуждения. Янссенс указывает, что механизм обмена между гомологичными
хромосомами при помощи поперечных мостиков дает интересное объяснение
тем случаям, где число аллеломорфных пар признаков больше числа различных пар хромосом. Кроме того, эти данные, по моему мнению, показывают,
что независимое комбинирование имеет место тогда, когда факторы расположены
в разных хромосомах, в то время как обмен между гомологичными хромосомами
объясняет появление только относительно небольшой части кроссоверов. Только
тогда, когда факторы лежат в хромосоме очень далеко друг от друга, наблюдается
числовое приближение к независимому комбинированию факторов, лежащих
в разных хромосомах.
** Употребляемые в тексте и на схемах символы представляют собой первые
буквы английских названий соответствующих мутантов или особенностей дикой мухи: G—серая окраска тела; R—красные глаза; L—длинные крылья; Y—
' желтая окраска тела; W—белые глаза; M—миниатюрные крылья.—Прим. переводчика.
Т. Морган -

9

Самка первого поколения имела два сорта половых хромосом,
которые ради краткости мы можем назвать как WX и RX. Любая
из этих хромосом может отойти в направительное тельце, а другая—

Фиг. 43. Диаграмма, иллюстрирующая скрещивание желтого белоглазого
самца с серой красноглазой самкой у дрозофилы. Справа представлены
половые хромосомы, заштрихованные в соответствии с признаками мух.

остаться в яйце. В соответствии с этим получаются два сорта яиц.
Самец Fx имеет только одну половую хромосому GRX, которая попадает в сперматозоид, образующий самку. Другой сперматозоид,
образующий самца, не содержит Х-хромосомы. При оплодотворении
сперматозоидом, образующим самку, любого из двух сортов яиц
привносятся два доминантных фактора GR; отсюда все самки будут
серыми и красноглазыми. Так как сперматозоид, образующий самца,

не приносит в яйцо Х-хромосомы, то связанными с полом факторами
в таком яйце будут те, которые в нем находились до момента оплодотворения. Отсюда понятно возникновение двух типов самцов, а именно
желтых белоглазых и серых красноглазых*, происшедших из хромосом, не подвергшихся перекресту.
Однако опыты показывают, что при этом возникают четыре
типа самцов. Их появление может быть объяснено при допущении,
что в части яиц половые хромосомы перед выделением полярных телец подверглись перекресту в некоторой точке между рассматриваемыми факторами, после чего их отрезки вновь соединились. Этот
процесс перекреста показан на следующей диаграмме (фиг. 44).
Число случаев, в которых перекрест имел место, определяется числом
двух других классов самцов, т. е. серых белоглазых и желтых красноглазых**. Действительные результаты будут таковы:
GR $
6 080

GR <S
2 870

GW d
36

YR d
34

YW d
2 373

Выраженный в процентах перекрест будет равен здесь 1,3%
от общего числа всех самцов, полученных в опыте.
Гипотеза независимого комбинирования двух пар признаков
предполагает возникновение всех четырех классов самцов только
что разобранного скрещивания в одинаковых количествах. ПривеGR

28 ГО

YW

2373

GW

36

YR

34

н

2
Y

Y

W

X

W

Фиг. 44. Две верхние линии представляют собой половые хромосомы самки с факторами GR и YW. Нижняя фигура показывает перекрест (crossing-over) между этими хромосомами. Цифры слева представляют собой численные соотношения самцов F 2 соответственного строения.

денные же числа показывают, насколько действительные результаты
уклоняются от ожидаемых отношений.
Имеется еще один момент, требующий дальнейшего рассмотрения. Если, как того требует гипотеза, факторы лежат в хромосоме
в линейном порядке, то очевидно, что чем ближе друг к другу
находятся два фактора, тем меньше шансов к тому, что между ними
* В оригинале явно по ошибке написано:«серых белоглазых и желтых красноглазых». На схеме фиг. 44 приведены правильные обозначения соответственных классов самцов.—Прим. переводчика.
** В оригинале ошибочно написано; «серых красноглазых и желтых белоглазых».—Прим. переводчика.

произойдет перекручивание хромосом. Следовательно, частота перекреста может быть принята в качестве мерила расстояния между
факторами в хромосоме. На основе этого допущения было определено
положение этих факторов в хромосоме. Я вернусь к этому вопросу
несколько позднее.
Когда в скрещивании участвуют три пары связанных с полом
признаков, результат в основном получается тот же самый; однако
возможность появления другого класса особей, возникающих в результате двойного перекреста, представляет особенный интерес.
Если самка с признаками желтого тела, белых глаз и миниатюрных
крыльев скрещивается с серым (диким) красноглазым длиннокрылым
самцом, то все дочери оказываются с признаками матери. Результаты этого скрещивания могут быть объяснены на основании тех же
допущений, что и в предыдущем случае. Будучи скрещены между
собой, мухи Fl дали следующие классы мух:
GRL
1 483

YWM
1 265

GWM
16

YRL
16

GRM
720

YWL
684

GWL
4

YRM
0*

Диаграмма (фиг. 45) показывает воображаемые отношения хромосом друг к другу. Первые два класса мух—GRL и YWM—представляют собой «некроссоверныА» особей. Следующие четыре
класса, а именно GWM, YRL, GR M и YWL, возникают в результате
«единичного перекреста». Наконец, два последних класса мух,
YWM
GRL

1361
2089

Г

ТУ

№

G

R

R

YRL
GWM

23

Y

W

M

R

L

YWL
GRM

817
887

Y

W

G

R

YRM
GWL

О
5

Y

G

X

X
G

W
R

X

X

M
L
M

Фиг. 45. Диаграмма, иллюстрирующая две половые хромосомы самки Flt происшедшей от YWM самки и GRL самца. Верхняя пара линий представляет собой некроссоверные хромосомы.. Вторая пара линий иллюстрирует результат
«единичного» перекреста между факторами YW и GR. Третья пара представляет
собой «единичный» перекрест между факторами WM и RL. Четвертая пара—
«двойной» перекрест. Цифры слева—численное соотношение мух F 2 в опыте.

т. е. GWL и YR.M, представляют собой особей, происшедших в результате «двойного кроссинговера».
* Несоответствие между этими! данными и цифрами на фиг. 45, повидимому, объясняется включением в схему фиг. 45 дополнительных данных по
расщеплению.—Прим. переводчика.

Опыты по скрещиванию мух показывают, что фактор миниатюрных крыльев дает высокий процент (около 34) кроссоверных мух
с факторами желтого тела или белых глаз. Соответственно с этим мы
помещаем этот ген на такое же расстояние от этих последних; это
значит, что имеется большая вероятность возникновения перекреста
между генами миниатюрных крыльев, с одной стороны, и желтого
тела (или белых глаз)—с другой?" Другие такие же опыты показывают, что между факторами желтого тела и белых глаз перекрест
бывает редко. Поэтому мы помещаем их близко друг к другу. Вероятность того, что перекрест одновременно произойдет между Y и W
и между W и М, будет ничтожно мала. На основании этого можно
заранее ожидать, что двойной кроссинговер должен быть очень редким; так оно и наблюдается в действительности*.
Я привел аргументы, лежащие в основе нашей схемы линейного
расположения факторов в хромосомах. Едва ли нужно говорить,
что мы вовсе не претендуем на утверждение, что расстояния между
генами (вычисленные в процентах) соответствуют истинным расстояниям между ними, так как об этих последних мы решительно
ничего не знаем. Эти числа, однако, дают относительные расстояния
локусов в хромосомах, а самый метод вполне оправдывает себя тем,
что с его помощью мы заранее можем рассчитать результаты опыта,
не прибегая к скрещивании). Практика показывает, что эти расчеты
оказываются вполне справедливыми. Так, если известно местоположение фактора У и другого фактора W, то при возникновении нового
фактора M необходимо лишь определить его положение по отношению к У, после чего можно предсказать, что произойдет при скрещивании M m W. Короче говоря, путем определения положения вновь
возникшего фактора по отношению к любому другому известному
фактору мы можем рассчитать результаты скрещивания для всех
других известных факторов из той же хромосомы. Принимая во внимание обязанные сцеплению большие уклонения от менделевских
отношений, основанных на случайном комбинировании, немалым
достижением следует считать возможность рассчитать результаты
всех возможных комбинаций при помощи двух известных точек.
Я высказываю это положение даже в том случае, если будет найдено, что сцепление подвержено влиянию внешних условий или
некоторых других особенностей, свойственных отдельным особям
или чистым линиям. Однако ничто не является в данном случае
более опасным, нежели возведение положения в абсолютный
принцип.
Если кто-либо будет возражать против локализации этих точек
в хромосомах, предпочитая рассматривать биологические проблемы
с точки зрения математики, он может сделать те же самые предсказания на основании этих данных, которые можно рассматривать
вне связи с механизмом хромосом. Но так как в хромосомах мы находим тот механизм, который в точности удовлетворяет всем требо* Первое и наилучшее описание двойного перекреста можно найти в статье
Стэртеванта (Journ. Exp. Zool., 1913).

ваниям, необходимым для осуществления этих процессов, то мне
кажется вполне уместным положить его в основание нашей концепции до тех пор, пока не будет найден другой, лучше согласующийся
с наблюдаемыми фактами. И если бы оказалось, что нам удалось
найти в организме тот механизм, который в состоянии объяснить
расщепление, комбинирование и сцепление наследственных факторов, тем самым мы значительно продвинулись бы вперед в изучении
зародышевой плазмы.
Мне неоднократно указывали, что развиваемые здесь взгляды
на строение хромосом являются сходными с теми, которые были
высказаны еще Вейсманом несколько лет назад. Однако не следует
забывать, что идея Вейсмана о локализации его детерминантов
в хромосомах была связана с их разъединением в течение развития.
Он действительно пытался объяснить развитие таким образом,
оставляя без рассмотрения вопрос о том, каковы те причины, благодаря которым происходит закономерное распадение хромосом. Развиваемая мной концепция не содержит и не предполагает подобных
положений. Гипотеза Вейсмана была целиком спекулятивной. Моя
собственная концепция строения хромосом покоится на числовых
данных, получаемых на основании изучения наследственных признаков. Согласно этой концепции предполагается, что все хромосомы попадают целиком в каждую клетку тела, и, как показывает
наблюдение, это действительно имеет место. Вопрос же о способе
диференцировки совершенно не связан с представлением о строении
хромосом и связи их с наследственными признаками.
Имеется только одно основное сходство между моим взтлядом
•и взглядом Вейсмана на строение хромосом. Оба мы считаем, что хромосомы как носители наследственности не есть просто устроенные
пузырьки, наполненные гомогенной жидкостью, но имеют вполне
определенную структуру. Отдельные частицы (факторы) этих структур влияют на ход диференцировки, но на этом сходство кончается.
Фактор, как я его представляю, является мельчайшей специфической частицей хромосомы, присутствие которой в клетке стимулирует физиологические процессы, которые продолжаются в клетке.
Такой фактор, по всей вероятности, представляет собой только один
из элементов, принимающих участие в образовании признака. Вся
остальная часть клетки или большая ее часть (включая наследственную цитоплазму) также может играть роль в образовании признаков.
Единичные признаки, поскольку они существуют, я рассматриваю
только как наиболее заметный результат активности некоторой части
хромосомы. Единственный фактор может заметно влиять на все
части тела или только на ограниченную его часть. И, действительно,
при тщательном исследовании обычно удается наблюдать широко
распространенное влияние единичных факторов. Напротив, идея
Вейсмана о развитии делает ударение на тесную связь между его
детерминантом и специфическим признаком тела. Его описание
этого процесса часто создает впечатление, что детерминанты хромосом выходят в клетку, размножаются здесь и становятся диференци-

рованными частицами. Это обстоятельство, быть может, объясняется
стремлением автора сделать свою концепцию более наглядной,
а также, может быть, его допущением, что диференциация детерминантов может зависеть от взаимодействия многих частей клетки. Однако,
если взять буквально его взгляд, по которому детерминанты представляют собой тот материал, из которого непосредственно построены
специфические структуры, тогда его концепция о природе детерминанта будет сильно отличаться от моей собственной, рассматривающей отношения «факторов» и соматических признаков.

РОЛЬ СРЕДЫ В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ СЦЕПЛЕННОГО
С ПОЛОМ МЕНДЕЛЕВСКОГО ПРИЗНАКА
У ДРОЗОФИЛЫ*

ВВЕДЕНИЕ

М

утант, из которого была выведена линия с «нормальным
брюшком» (Abnormal abdomen), возник в 1910 г. Линия
эта характеризуется особым состоянием пигментных полос
и сегментов брюшка, показанным на фиг. 46. Размах изменчивости этого признака очень велик; в случае наиболее сильного
изменения не только полностью исчезают пигментные полосы, но
оказываются нарушенными даже линии между метамерами, а местоположение внешних половых органов может быть сдвинуто назад. Между такой крайней модификацией и состоянием, не отличимым от нормального, существуют все промежуточные стадии. Ввиду
столь широкого размаха изменчивости изучение наследования было
очень затруднено, пока не удалось установить, что осуществление
данного признака зависит от внешней среды.
У более крайних типов брюшко деформировано настолько резко,
что спаривание затруднено или вовсе невозможно. Причиняемое
этим бесплодие еще более усугубляло трудность работы, особенно
когда разведение велось отдельными парами. Вместо пар пришлось
прибегнуть к культурам, в каждую из которых входило по десятидвадцати таких крайних особей, что, как правило, обеспечивало
успешное спаривание нескольких из них. За исключением этого механического затруднения при скрещивании, мутантная раса вполне
жизнеспособна, и сами мухи достаточно крупны.
Два основных препятствия задержали выведение чистой расы.
Новый признак является сцепленным с полом доминантом**, но
как в гетерозиготном, так и в гомозиготном состоянии трансгрессирует с нормальным типом, что делает отбор чистых самок затруднительным. Каждый самец, обнаруяшвающий ненормальное брюшко,
* The role of the environment in the realisation of a sex l i n k e d Mendelian
character in Drosophila. Amer. Nat., 49; 385—429, 1915.
** M o r g a n Th. A dominant sex-linked character», Proceed. Soc. Exp. Biol,
and Med., IX, 18 октября 1911 г.

является, однако, чистым, поскольку этот признак лежит в Х-хромосомах, а самцы имеют только одну из них.
Другое препятствие состояло в том, что раса, будучи, повидимому, чистой, давала постоянный возврат к норме. Это происходило
столь постоянно, что в течение некоторого времени я думал, что имею
«вечно мутирующую» разновидность, возвращающуюся к норме без
всякого видимого побуждения. Я нашел, однако, что первые мухи,
вылупляющиеся в культурах, снабженных обильным кормом, пол-

Фиг. 46.

ностью ненормальны, в то время как у мух, вылупляющихся более
поздно, ненормальность выражена в меньшей степени; наконец, те
мухи, которые вылупляются в культуре почти в самом конце, всегда,
без исключения, нормальны. Вначале казалось вероятным, что такие
культуры не чисты и что ненормальные мухи вылупляются раньше
нормальных; однако эта точка зрения была опровергнута тем обстоятельством, что нормальные мухи вылупляются по прошествии такого же срока, как и ненормальные.
Единственная остающаяся возможность объяснения этого явления заключалась, повидимому, в том, что развитие ненормального
брюшка зависит от какого-то определенного условия среды, присутствующего в культурах со свежим кормом и большим количеством влаги и исчезающего по мере использовании и подсыхания
корма. Я проверил эту гипотезу многими путями. Употреблялась раса,
бывшая чистой в течение девяти поколений. По мере высыхания банки
появлялось все увеличивающееся число нормальных мух. Через
определенные промежутки времени из нее брались группы мух и помещались в новые банки/ где им предоставлялась обильная пища.

Потомство их (см. приведенные ниже протоколы) показывает,
что появление в этих новых условиях даже крайне ненормальных особей не зависит от общего состояния употреблявшейся исходной линии.
Состояние

родителей

Февраль 26. Большинство мух ненормальны, несколько нормальных
Февраль 27. Более половины нормальны
Февраль 28. Около половины нормальны
Февраль 29. Практически нормальны
Март
' 1. Почти все нормальны
Март
Март

4. Нормальны
5. Нормальны

Следующее

поколение

Очень ненормальны
Мухи довольно нормальны
Почти все нормальны
Очень ненормальны
Ненормальны, несколько нормальных
Очень ненормальны
Очень ненормальны

Приведенные данные, являющиеся выборкой из большого количества подобных же данных, свидетельствуют о том, что нет никакой
необходимой связи между развитием ненормальности у родителя
и у потомков. Однако данные эти не показывают, какие именно
условия приводят к ненормальности. Для того, чтобы изучить этот вопрос, я обычно употреблял гетерозиготных самок, которые получались
либо скрещиванием ненормального самца с дикой (девственной) самкой (причем все дочери будут при подходящих условиях ненормальными, а все сыновья нормальными) либо реципрокным скрещиванием
нормального самца с ненормальной самкой (в этом случае все дочери
будут ненормальными—гетерозиготамц, а все самцы чисто ненормальными). Многочисленные опыты показали, что гетерозиготные самки
легче превращаются в нормальных, чем гомозиготные самцы, а последние легче, чем гомозиготные самки.
В продолжение некоторого времени единственным выдающимся
фактом было изменение культуры от ненормальной к нормальной
по мере старения перенаселенной банки. Необходимо было, однако,
показать, зависит ли это изменение от высыхания культуры или от
какого-либо из дюжины других параллельных изменений, явно происходящих в течение того же времени. Наиболее важные результаты
длительного ряда опытов могут быть суммированы следующим
образом:
1. Г о л о д а н и е . Недостаток пищи не вызывает изменения
от ненормального к нормальному. Мухи, крайне измельчавшие в результате голодания, могут быть очень ненормальными.
2. К и с л о е , щ е л о ч н о е и л и
н е й т р а л ь н о е сос т о я н и е п и щ е в о й м а с с ы . Большинство культур в течение десяти или двенадцати дней претерпевает изменение от кислого
через нейтральное к щелочному состоянию. Свежие бродящие бананы
(в старой и кислой среде) подкислялись (и разжижались) прибавлением равного количества 5 % раствора уксусной кислоты. Другой
корм подщелачивался прибавлением сухого двууглекислого натра
или 1 % раствора едкого натра.

Кислый корм давал очень ненормальных мух, контроль же щелочного корма был затруднен, так как мухи в большинстве случаев
отказывались класть на него яйца, если он оставался щелочным,
и он часто высыхал, загнивал или плесневел. Кроме того, сильно щелочной корм часто после одной ночи становился кислым вследствие
процессов брожения, происходивших в кусочках фруктов, употреблявшихся для его приготовления. Но несколько раз надлежащие результаты были получены и в культурах, бывших строго нейтральными
и даже щелочными в продолжение всего опыта; мухи из таких культур
были ненормальными. Опуская подробности, можно сказать, что
кислое или щелочное (нейтральное) состояние само по себе не
является причиной, обусловливающей рассматриваемый признак.
3. П и щ а р о д и т е л е й . Одно время казалось возможным,
что характер пищи, которой питается самка, может в продолжение
некоторого времени влиять на ее яйца, даже если родители перенесены в банки с питательной средой, действующей в противоположном направлении. Тщательные опыты окончательно показали, что
это не так. Некоторые из тех данных, на которых основывается
этот вывод, будут приведены ниже.
4. Я й ц а
и л и с п е р м и н . Гетерозиготные самки могут
быть получены либо при использовании нормальной самки и ненормального самца либо, наоборот, при использовании ненормальной
самки и нормального самца. Одно время казалось, что некоторые культуры, происходящие от яиц ненормального родителя, более ненормальны, чем культуры, происходящие от спермиев ненормального
родителя, но тщательные опыты опровергли эту точку зрения. Различие в культурах, приведшее к упомянутому подозрению, зависело
от большего числа яиц, откладываемых нормальными самками, что
приводило к большему перенаселению и более быстрому исчезновению влажного корма.
5. В л и я н и е г е н е т и ч е с к и х ф а к т о р о в . Определенные мутантные расы, особенно черная (black), по временам казались
менее резко обнаруживающими ненормальность, чем другие расы,
но здесь, как и в предыдущем случае, результаты оказались, после
тщательной проверки, зависящими от числа отложенных яиц и скорости их откладки на свежий корм. Вопрос этот еще раз возникнет
при рассмотрении некоторых скрещиваний.
6. К о л и ч е с т в о в о д ы в к о р м е . Нормальные культуры
теряют значительную часть содержащейся в них воды по мере развития в них мух. Уже в самом начале был подмечен тот факт, что в «мокрых» банках ненормальные признаки появляются наиболее часто,
и это обстоятельство использовалось в большей части работы по
сцеплению.
Однако, являлась ли самая влажность необходимым условием
или же она только сопутствовала каким-либо другим изменениям,
не было точно определено. При всех условиях воздух в банках
должен быть полностью насыщен влагой, так что мы должны принимать во внимание не количество вдыхаемой с воздухом воды, а воду,

поглощаемую с пищей. Влияние воды изучалось тремя путями. Пища,
бродившая в течение двух или трех дней в старой кислой среде, отжималась до тех пор, пока не освобождалась от значительной части
содержавшейся в ней воды. Уплотненная таким образом пища далее
обсушивалась с поверхности фильтровальной бумагой и помещалась
в банку вместе с некоторым количеством сухой фильтровальной бумаги. Отжатая жидкость разбавлялась равным количеством воды
и помещалась в другую банку. В эти банки были посажены девственные нормальные самки и ненормальные самцы, взятые из чистой культуры. Результаты, полученные по прошествии девяти дней, были поразительны: в сухих банках все самки Ь\ были нормальны, в мокрых
же банках самки F v были крайне ненормальны.
7. П е р е н о с в з р о с л ы х м у х и з о д н и х
условий
п о в л а ж н о с т и в д р у г и е . В той же самой серии старые (Р х )
мухи из мокрой банки были перенесены на сухую пищу, и, наоборот, «сухие» мухи были перенесены на мокрую пищу. Потомство обнаружило влияние той пищи, на которой ' оно воспитывалось, но не показало никакого влияния предшествующего питания родителей.
Еще раз эти мухи были перенесены с мокрого на сухое и с сухого
на мокрое, и результаты остались такими же, как раньше, т. е. получаемые результаты полностью объяснялись настоящими, а не предшествующими условиями.
8. Культура, дававшая в Fx нормальных самок (гетерозиготных
по гену ненормального брюшка), была очень сильно увлажнена—
превращена в своего рода болото. Мухи, вылупившиеся в течение
ближайших шести дней, были нормальными, вылупившиеся на седьмой день были от слегка до довольно ненормальных, а мухи, вылупившиеся на восьмой и девятый день, были от слегка до совсем ненормальных. Очевидно, что либо влияние влажности не проявляется,
если мухи не подвергаются ему в продолжение большей части личиночной жизни, либо же критический период падает на первые дни
личиночной жизни.
9. Личинки, близкие к закукливанию, переносились на очень
мокрую свежую пищу, где они закукливались через 12—24 часа.
Куколки оставались в этих же банках до вылупления мух. Полученные мухи были по внешности совершенно нормальны; исходная культура, из которой были взяты личинки, также давала нормальных
мух. Пребывания в мокрой среде в течение одного, двух или даже трех
дней в конце личиночной жизни недостаточно, чтобы изменить результаты влияния на более ранней стадии.
Выводы.
Предшествующие данные ясно показывают, что
осуществление «ненормального» типа зависит от количества воды
в пище. Вода может оказывать свое действие, будучи поглощена вместе с пищей или непосредственно всосана, или же она может определять природу бактериальной или дрожжевой флоры, которая в свою
очередь обусловливает природу ферментативных изменений, происходящих внутри и вне личинок. Выяснение того, каким из этих путей

вызывается изменение, было бы очень трудным делом. Как бы то ни
было, экспериментатор, контролируя пищу, может, определять по
своему желанию природу мух, которые получатся в его культурах.
СЦЕПЛЕНИЕ «НЕНОРМАЛЬНОГО» С «БЕЛЫМ»
При скрещивании красноглазых (К) самок, имеющих ненормальное брюшко (Ab), с белоглазыми (W) нормальными (N) самцами были
получены красноглазые ненормальные самцы и самки*. Когда эти последние были скрещены между собой, получились результаты,
сведенные в приводимой ниже таблице.
При помощи следующей схемы (фиг. 47) я попытался изобразить,
что ожидалось от этой комбинации. Две параллельные линии должны
представлять собой две половые хромосомы самки Fx. От своей матери она получила половую хромосому, несущую факторы красноглазости и ненормального брюшка (RAb),
от своего отца—гомологичную половую хромосому, несущую факторы белоглазости и нормального брюшка (WN).
Таблица

1

Родители: RAb Ç х WN Д
Fr. RAb ? — RAb Д
WN

RAb
Д

$

Д

157
143
106
88
95
24
34

336
266
362
151
200
68
64

157
154
130
62
100
41
20

647

1447

664

RN

¥
_
—
—
—
—
—
—

—

-

WAb

Д

¥

Д,

9
6
2
4
2
2

. - 2
1
3
ч*

5
3
1
2
1

—

—

—

N° культуры

¥

—
—

1
—
—

—

1

1

—

25

7

13

1

-

1Ь
1*4
5
1*16
П 2 оа
28
*І29

—

* На протяжении всей этой статьи я употреблял символ R для красных глаз,
W—для белых глаз, N—для нормального брюшка, Ab—для ненормального брюшка, Y—для желтого, В—для черного, вместо того, чтобы пользоваться системой
аллеломорфов, так как для настоящих целей, где анализы не нужны, эти буквы
достаточны для наиболее простого обозначения тех операций, о которых идет
речь. Для сравнения с другими работами приводим аллеломорфические символы
для этих признаков:
w—фактор белых глаз, W—его нормальный аллеломорф—красные глаза.
АЬ—фактор ненормального брюшка, ab—его нормальный аллеломорф—нормальное брюшко.
у—фактор желтого тела, Y—его нормальный аллеломорф—серое тело.
b—фактор черного тела,
В—его нормальный аллеломорф—серое тело.

Если эти хромосомы соединяются в еинапсисе, не претерпевая
обмена своим веществом,половина образующихся яиц получит(при элиминации одной из хромосом в направительные тельца) комбинацию
красноглазый-ненормальный, а другая половина—комбинацию белоглазый-нормальный. Эти яйца представляют собой «некроссоверные»
гаметы. Если, однако, эти хромосомы перекрестятся и соединятся
снова, как это показано на схеме (перекрещенные линии показывают,
где может произойти кроссинговер, а не как он происходит), двумя
получающимися хромосомами будут красная нормальная (RN)
и белая ненормальная (WA by. Это—другие (кроссоверные) типы гамет самки F1. Их доля в общем числе гамет представляет собой гаметическое отношение и является мерилом сцепления.
У самцов F1 имеется только одна Х-хромосома, и поэтому возможность обмена между Х-хромосомами здесь отсутствует.
Партнером Х-хромосомы у самца является У-хромосома.
Другие опыты показали, что У-хромосома не несет факторов;
таким образом, обмен кажется исключенным, и пе——рехода факторов из Х-хромосомы в У-хромосому
~~ w
"
действительно никогда до сих пор не наблюдалось.
Фиг. 47.
Х-хромосома отходит в сперматозоид, дающий самку,.
и такой сперматозоид, следовательно, несет Х-хромосому, полученную самцом Fl от его матери. В настоящем случае
самец несет Х-хромосому, содержащую факторы «красный» и «ненормальный».
Поскольку красный и ненормальный доминируют, все самки F L
должны быть красными ненормальными, за исключением случаев,
когда внешние условия подавят ненормальность и вызовут нормальный тип. Табл. 1 показывает, что нормальных самок получилось
лишь очень немного.
Среди самцов ожидается четыре класса—большие классы некроссоверов RAb и WN и два небольших класса кроссоверов RN
и W Ab. Легко видеть (табл. 1), что сцепление между R и Ab очень
сильно, поскольку почти все самцы либо RAb (647), либо ТУІѴ (664).
Кроссоверных самцов получилось лишь очень немного—RN (25)
и WAb (13). Процент кроссинговера, вычисленный на основании
одних только ненормальных самцов, равен 1,97.
При реципрокном скрещивании самец RAb скрещивался с самкой WN и давал в 1Д самок RAb и самцов WN. Протокол F2 приведен
в табл. 2.
Поскольку здесь, как и прежде, участвуют также две пары факторов, та же самая схема хромосом годится для гамет самки F l .
Однако самец F1 является двойным рецессивом (WN), вследствие
чего как среди самок, так и среди самцов ожидается по четыре класса.
Гаметы самки F 1 , как и в предыдущем случае, будут следующими;
Некроссоверные гаметы
RAb
WN

Кроссоверные гаметы
RN

WAb

Таблица

2

Родители: RAb d X WN $
Ff. RAb $ — WN R
WN

RAb

?

4

В

WAb

RN

?

В

?

¥

4

№ культуры

68
38
115
103
75

62
55
170
103
96

59
69
130
- 97
94

47
68
147
103
49

1
0
2
3
2

0
3
2
7
1

2
'о
2
4
5

1
1
2
2
0

и,
И»
II 2!
И 22
Ііз

399

486

449

414

8

13

13

6

—

Процент кроесинговера, вычисленный по классам ненормальных мух (самцов и самок), равен 2,1.
Для получения дальнейших данных по сцеплению предыдущий
опыт был повторен зимой 1914 г., но сцепленные факторы входили
в иных комбинациях.
Опыт был начат скрещиванием белых ненормальных самок с дикими самцами, в результате чего были получены красные ненормальные самки и белые ненормальные самцы. Эти мухи были инбридированы и дали в пяти различных культурах (содержавшихся с избытком влажной пищи) следующие результаты:
Таблица

3

Родители; WAb $ х RN
Ff. RAb $ — WA b $
RAb

№

1
2
3
4
5
Итого .

4

WN

RN

?

4

0
4
1
1
1

44
66
38
111
65

0
0
0
7
- 2

2
0
0
1
0

33
57
62
95
65

7

324

9

3

312

4

$

4

WAb

?
0
4
0
0
0

4

$

52
57
37
77
28

55
50
48
100
34

251

• 287

Сумма кроссоверных самцов ( 7 + 9 = 1 6 ) , деленная на сумму обоих
некроссоверных классов самцов ( 2 5 1 + 3 1 2 = 5 6 3 ) , плюс кроссоверы
(16) дает 2 , 7 % кроесинговера. Поскольку среди белых нормальных

самцов могут иметься измененные белые ненормальные особи, результат будет свободнее от ошибок, если для вычисления кроссинговера употребить соответствующие два класса ненормальных самцов,
т. е. красных ненормальных (7) и белых ненормальных (251). Деля
число первых на сумму (251+7), получаем 2 , 7 % кроссинговера,
т. е. ту же величину, как и при предыдущем определении.
Реципрокное скрещивание ÄZV? X WAЪ ? также было произведено
один раз. Результаты, полученные в F2 от этого скрещивания, вместе
с другими подобными же результатами приведены ниже:
RN
d

1 220

RAb

WAb

?
вместе с ?

RAb

d

d

854

20

WN
r

1 323

d

89

Другие результаты, о которых здесь идет речь, были получены
следующим путем. Ненормальные красноглазые самки F2, полученные в первом опыте, были гетерозиготными по фактору ненормального
брюшка
( A b N ) и белоглазости ( R W ) , за тем исключением,
что в этот класс могли входить кроссоверные мухи, гетерозиготные
по белоглазости, но гомозиготные по фактору ненормального брюшка
(AbWAbR).
За исключением последних мух, эти самки F2 подобны
самкам F ѵ и при скрещивании с ненормальными белыми самцами будут снова давать в каждом из последующих поколений те же результаты по сцеплению, что и в приведенном F2. При размножении парами исключительные самки, гомозиготные по гену ненормального
брюшка, будут сразу обнаружены и могут быть отброшены, но даже
при размножении маленькими группами из четырех или пяти самок
шансы включения гомозиготных ненормальных самок малы.
В этих подсчетах не производилось отделение нормальных красных самок (когда они появлялись) от ненормальных красных, и все
красные самки включались в последний класс. Поскольку не предполагалось пользоваться самками для сравнения, такая разбивка не
отражается на рассмотрении вопроса. Если мы разделим количество
кроссоверных красных ненормальных самцов (20) на количество ненормальных белых самцов (854) плюс 20 ненормальных красных самцов, то получим процент кроссоверов, который равен здесь 2,3.
Это число лишь незначительно меньше полученного в предшествующих данных.
Черный красноглазый
ненормальный
на
с е р о г о б е л о г л а з о г о н о р м а л ь н о г о . Другая серия
опытов, проведенная для несколько иной цели, может быть также
использована здесь для получения дальнейших данных. Серые белоглазые нормальные самки были скрещены с черными красноглазыми ненормальными самцами. Дочери были серыми красноглазыми

нормальными(или слегка ненормальными), а сыновья—серыми белоглазыми нормальными. При инбридинге они дали результаты, показанные
втабл. 4. Поскольку фактор черной окраски не сцеплен с полом, черные
и серые классы могут быть соединены вместе, как показано в табл. 5.
Эти результаты отличаются от приведенных в табл. 2 в следующих отношениях. Число красных нормальных здесь относительно
велико; можно предположить, что это обусловлено внешними условиями или же тем, что фактор черной окраски мог оказывать влияние,
благоприятствующее нормальному состоянию гетерозиготных мух.
Если правильно последнее объяснение, можно понять имеющуюся
здесь многочисленность класса GRN, на две трети гетерозиготного
по фактору черной окраски тела (в действительности промежуточного по окраске), и полное отсутствие класса BWAb, который по
своей численности должен был бы быть в три раза меньше класса GWAb.
Специальное исследование было предпринято для проверки этой
возможности; исследование это описано нише, но уже здесь можно
сказать, что в пользу этой точки зрения не было получено определенных доказательств. Большое число личинок в культуре приводит
к быстрому изменению состояния пищи, причем ускоряется переход
от кислого к нейтральному или щелочному состоянию. Если употреблявшиеся черные мухи давали более сильное потомство Fv тогда
рассматриваемое влияние могло обусловливаться числом личинок,
а не зависеть от фактора черной окраски.
Таблица
Fx:

Родители: В RAb R X GWN ?
GRN или слегка Ab Ç — GWN d

В RAb

GRAb

4

GWN

BWN

GRN

d

¥

35
50
65
187
33
103
50
8
91
92
2
82

52
78
52
152
56
140
33
71
74
88
8
95

7
6
0
27
12
34
14
0
17
27
6
32

8
16
1
36
12
34
10
2
16
24
3
23

160
111
221
254
37
146
93
76
89
135
7
195

179
104
187
268
63
191
69
123
89
153
8
191

48
34
13
58
15
52
22
20
30
33
3
47

58
18
7
72
10
42
24
40
45
•59
3
65

798

859

182

185

1524

1625

375

443

Т. Морган

¥

¥

¥

R

¥

126 146
48
30
131 . 159
102
99
0
0
54
52
24
30
80
66
75
66
62
76
0
. 0
94
66
774

<812

BRN

GWAb

d

¥

54
34
11
45
0
21
7
27
79
19
0
34

43
28
16
65
0
14
6
61
59
20
0
29

331

341

R.

¥

— '

—

1
4

—

î
—

î

6
1

—

1

—

— .

—

—

—

î

—

. —

î

13

4
10

Таблица

Родители: В RAb 4 х GWN ?
GRN или слегка Ab^—GWN

Ff

WN

RAb

?

4

5
4
WAb

RN

4

¥

¥

4

42
56
65
214
45
137
64
8
108
119
8
105

60
94
53
188
68
192
43
73
90
112
11
118

208
145
234
312
52
198
115
96
119
168
10
242

237
122
194
340
73
233
93
163
134
212
11
256

966

1 102

1 899

2 068

4

¥
_

179
82
142
148

189
58
175
164

—

—

75
37
107
154
81

66
30
127
125
96

—

—

—

100

123

—

l

1105

1153

13

4

' .

—

—

—

1
4

—

l

,—

—

l

6
1

—

—

—

1

—

i
—

С е р ы й красноглазый н е н о р м а л ь н ы й на черн о г о б е л о г л а з о г о н о р м а л ь н о г о . Результаты этого и реципрокного скрещиваний приведены в табл. 6*. Класс RN (кроссоверный) относительно слишком велик, но увеличение это зависит от
перехода из ненормального в нормальное состояние.
Таблица

6

Родители: GRAF Ç х RWN
Fx GRAb Ç — GRAb R
GRAb

RWN

4

¥

4

95

194

49

BRAb

GWN

¥
2

4

163

¥
1

GRN

143

91

91

314. 276

BW Ab

4

¥

4

¥

4

¥

20

32

56

71

....

...

Родители: RWN ÇxGRAb
Ff GRAb Ç — GWN 4
215

4

56

11

28

GW Ab
4

4

¥

24

45

2 I 41

59

4

170

* В подлиннике «и 7»—явная опечатка.—Прим.

4

¥

BRN

переводчика.

У

СЦЕПЛЕНИЕ «НЕНОРМАЛЬНОГО», «ЖЕЛТОГО» И «БЕЛОГО»
В следующих скрещиваниях участвовали три пары сцепленных с полом факторов, а именно желтый, белый, ненормальный и их
нормальные аллеломорфы, расположение которых на одном из концов Х-хромосомы показано на фиг. 48.
Сирый к р а с н о г л а з ы й н е н о р м а л ь н ы й на желтого
белоглазого
нормального.
Когда
YWN6
скрещивается с GRAbd, дочери бывают GRAb, а сыновья
YWN.
N

АЪ
Фиг.

48.

Самец F r является тройным рецессивом, следовательно, ни его спермин, дающие самок, ни его спермин, дающие самцов, не влияют на
доминантные факторы, содержащиеся в яйцах, и в результате этого
все подсчеты Р 2 (как самцов, так и самок) отражают гаметическое
строение яиц самки Ft. Результаты F2 даны в табл. 7.
Отношения между классами видны из схемы (фиг. 49), которая
представляет (как и прежде) половые хромосомы самки F1. Классы
гамет самок F1 будут следующими:
Некроссоверные
г
1
YWN
EG Ab

Одиночные кроесоверы
Y RAb
GWN
YW Ab
GRN

Двойные кроссоверы
YRN
GW Ab

В этой и последующих таблицах всюду сохраняется один и тот же
порядок кроссоверных гамет, а именно: первый слева сверху факR
АЬ
тор У соединяется с двумя еледующими нижними R и Ab (пере~
у/
ход происходит как при первом
Т~
>ѵ
я
кроссовере). Затем идет кроссофщ,
,j9
вер, противоположный предыдущему (первый слева нижний фактор переходит, соединяясь
с W и Л7). Второй перекрест рассматривается так же, т. е. У и W
переходят к Ab, и, наоборот, G и R переходят к N. При двойном
кроссовере перекрест происходит дважды; так, У переходит к R и затем к N, и, наоборот, G—к W и затем к Ab. Мухи F2 должны соответствовать этим гаметическим классам (поскольку самец
является
тройным рецессивом), за исключением перехода ненормальных классов в фенотипически нормальные. Так, некроесоверный класс GRAb
будет, в этом смысле, увеличивать одиночный кроесоверный класс
GRN, а одиночный кроесоверный класс Y RAb—двойной кроесоверный класс YRN. Следовательно, последний из этих классов не может

Таблица

G RAb dxYWN.

Родйтели:
F р.
YWN

GRAb

7

GRAb%—YWN

?

?

YR Ab GWN

YWAb

d

d

GRN

YRN GW Ab

—

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23

с?

?

d

45
83
115
174
100
42
92
105
83
83
375
103
135
101
29
45
33
31
236
47"
66
325
286

59
69
107
177
128
52
94
130
78
81
374
127
116
92
56
58
37
45
231
63
79
307
184

44
59
132
152
108
-58
105
123
92
90
441
125
119
116
45'
50
27
30
283
31
101
209
233

2734

2744

2773

9

51
53
150
205
150
40
114
97
99
107
443
136
169
105
63
77
40
36
276
62
64
250
321
3108

—

9

—

1
—
—
—

-

2
2
7
2
17

d

—
—

1
1
1
1
1

1
6

—

—

— -

—

—

4

3

1

—

1 —

—

—

—

—

—

—

2

—-

1
6

2
2
2
1
4
1

5
1
1
1
2
1

6
4
5
3
1
1

—

2
5
2

9

—

5
—

3
1
—

—
—

7

— —
—
1 — 1 — —
1 —- — — —

—

1
1
6
1

—

—

—
—

—

9

1
2

4

2
3
5

1

—

1
1 —
1 — 1
3 9 1

'4

—
4
2
3

—

—

—

1
2

—

2

d

6
19
4
6
2
1
12
3
10
6
22
7
9
4
1
2
2
1
6
2
17
139
197

9

d

3
31
7 —
9 —
9
, 1
-

—

—

—

—

4 —
5 —
15 —
14
8 1
"8 —
20 —
3 —
1 —
2 —
6 —
4 52 —
2 51 2
19! 1

22 45 30 33 43 21 473 64 i

4

9

d

9

Ii
h
— —
I,
1 — —
MO
—
/—- —
In
—
—
—
ІІЗ
1 — —
п6
3 — —
H,
—
— — H»
-s-- — — 1110
—
— — 1 111
— — и 12
— — I ' 13
—
— — И15
—
—
—
И 1з
—
— - 1 І19
—
1124
1 1І25
—
1 — — 1'з7
—
— _— І'зэ
Sr — — I '31
A — — IV,
1 —
l IV,
—

—

8

—

0

2

быть использован в качестве мерила двойного кроссинговера, так как
более вероятно, что любые появляющиеся мухи этого типа будут
только фенотипически YRN, но не будут принадлежать к классу YRN
генотипически. Как мерило двойного кроссинговера может быть
использован только класс GW Ab, но даже и здесь, как будет показано
ниже, требуется проявлять большую осторожность.
Из таблицы можно видеть, что относительно немногие особи типа
GR Ab изменились в сторону приближения к нормальному типу. Это
произошло потому, что условия были благоприятны для ненормальных
мух; хотя в большинстве случаев вылет мух в культурах продол-

жался десять дней, однако в продолжение этого времени в них все еще
в изобилии содержалась влажная пища. Следует заметить, что измененный класс GRN соответствует одному из одиночных кроссоверных классов, следовательно, GRN является смешанным классом и не
может быть использован как основа для вычисления. Правда, можно
грубо определить, какое число кроссоверов ожидается в этом смешанном классе, путем сравнения с другим одиночным кроссоверным классом— YWAb. Если отбросить численность последнего, остаток покажет, какое число особей в классе GRN обязано изменению от ненормального к нормальному. Другое обстоятельство, которое нужно отметить, заключается в том, что один из двойных кроссоверных классов,
именно YRN, также подвержен увеличению за счет одиночного кроссоверного класса Y RAb и сам по себе не может быть взят в качестве
мерила двойного кроесинговера; напротив, все случаи другого двойного кроссоверного класса, именно GWAb, должны приниматься без
поправок. Было найдено только два таких двойных кроссовера.
На основании количества одиночного кроесинговера можно, как
показал Стэртевант, высчитать ожидаемое число двойных кроссоверов. Число двойных кроссоверов (два) в табл. 7 больше, чем ожидалось. В целях проверки я повторил (декабрь, 1913) последний опыт,
так как ненормальное расположение колец на брюшке встречается
не очень редко и может иногда являться результатом повреждения
личинки или куколки, а в других случаях может зависеть от других
мутаций, некоторые из которых будут описаны ниже. Самая мутация
«ненормальный» нередко повторяется в условиях, исключающих
засорение. При повторении этого опыта величайшая забота была проявлена для того, чтобы в двойном кроссоверном классе не считать ни
одной мухи за ненормальную, если только не отсутствовали все разумные сомнения в природе признака. В случае сомнения мухи испытывались дальнейшим скрещиванием.
Как и раньше, желтые белоглазые нормальные (по брюшку) самки
были скрещены с серыми красноглазыми ненормальными самцами.
Они дали в Fx YWN о' и GR А Ь ?, которые при инбридинге дали результаты, приведенные в табл. 8.
Двойным кроссоверным классом является GWAb. Эта комбинация не появилась ни разу среди подсчитанных в F 2 2 690 мух. Процент кроесинговера между Y ж W равен 1,0, а между W и Ab— 2,1.
Ожидаемый на этой основе (без интерференции) двойной кроссинговер должен был бы составлять 0,2%, т. е. примерно 1 на 5 ООО. Однако
последний будет гораздо меньше этого в силу принципа, который мы
называем интерференцией. Этим термином мы обозначаем, что если
кроссинговер произойдет в одной точке, шансы второго кроесинговера поблизости от этой точки очень уменьшены. Это, вероятно, обусловлено тем, что кроссинговер происходит благодаря перегибам
хромосом, и длина такого перегиба обычно исключает возникновение
двух кроссоверов близ друг друга. Другими словами, если петля, приводящая к перегибу, обычно имеет определенную длину, тогда вероятность возникновения маленькой петли, необходимой для двойного

Таблица
Родители: GRAb

GRAb

А
D
Е
F
H
J
к
L
M
N

YRAb

¥

?

d

ç

58
59
72
97
31
37
€4
83
64
40

64 57
67 45
90 60
92 88
41 47
50 45
65 56
90 115
65- 74
51 38

56
63
76
71
58
55
52
120
75
57

0
2
0
1
1.
1
2
2
0
0

Итого . . • 605

675 625

683

9 10.

. . . . . .

:

d

d X YWN ?

GW Ab d — YWN ?

Fx:
YWN

8

d

GWN

!YWAb

d

d

?

0 0
4 1
1 0
2 1
0 0
1 1
0 1
0 1
2 .0
0 0

0 5
0 0
2 • 0
2 3
0 0
1 0
0 2
0 3
0 3
0 0

GRN

о-г

d

¥

0
3
1
2
0
1
0
1
3
1

0
1
2
1
3
3
1
4
6
3

1
1
3
3
3
2
2
3
3
3

YRN
d

0

О

—

—

—

—

—

—

—

—
—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

— .

—

—

—

—

—

— :

—

—

—

—

5 16 12 24 24

5

GWAb

0

—

••

—

0

0

0

кроссинговера, будет очень мала. В двух случаях—В и С, при подсчетах F2 (каждый от одной пары мух Fx) не появилось самцов YWN.
Это показано ниже:
YWN
d

в
с

..

.

. ..

0
0

GRAb

¥

55
49

YRAb

?

51
47

41
47

d

1
0

YWAb

GWN

¥

1
î

d

0
0

¥

0
0

d

0
0

¥

2
2

GRN
d

1
0

¥

3
4

Отсутствие самцов YWN при том положении, когда все остальные классы показывали, что в опыте не было сделано никакой ошибки,
оставалось непонятным, пока не был разработан вопрос о возникновении летальных факторов. Ясно, что здесь летальный фактор от
бабушки YWN был передан ее дочери GRAb. Этот летальный фактор, очевидно, был тесно сцепленным с желтым и белым. Самец F x
YWN—сын исходной самки YWN—должен был произойти от другой
ее половой хромосомы, именно той, которая не несла летального гена.

Подсчет самцов в F2 дает как в В, так и в С отношение 2 : 1 , т. е.
отношение, характерное для сцепленцого с полом летального гена.
Реципрокное скрещивание было также проделано, но только дважды.
Подсчеты F2 даны в табл. 9.
Таблица

9

Родители: RAb $xYWN
d
F p GRN $ (или слегка Ab)—GRAb
YWN

GRAb

1

GWN

YRAb

d

GRN

YWAb

YRN

\

d
141
202

9

cf
165
225

1 9

d

329
562

9

d

9

2
3

—

—

d
1
7

9

—

d

9

59
10

110
11

d

—

GWAb

?

d

—

g

1

Ожидаемые гаметы самки F1 здесь, конечно, те же, что и раньше,
но сэмец содержит три сцепленных с полом доминантных фактора
GRAb. Следовательно, в F2 половина самок класса GRAb является
чистой, а половина—гетерозиготной но гену нормального брюшка.
С другой стороны, все GRAb самцы F 2 являются чистыми в том смысле, что они имеют только один фактор ненормального брюшка и не
имеют фактора нормального брюшка. Вероятно, что здесь почти все
они были фенотипически ненормальными.
Отношение некроссоверных и кроссоверных гамет здесь то же,
что и при реципрокном скрещивании, поскольку участвуют только
сцепленные с полом гены; однако кроссоверные классы, характеризуемые в табл. 9, являются другими (в случае самок), поскольку
спермин, дающие самок и несущие GRAb, содержат здесь три доминанта. В одном из двух подсчетов, приведенных в таблице, кроесоверный класс, изменившийся в фенотипически нормальный, относительно
велик, в другом подсчете он мал.
С е р ы й б е л о г л а з ы й н е н о р м а л ь н ы й на желт о г о к р а с н о г л а з о г о н о р м а л ь н о г о . Следующая наибольшая серия опытов включает те же три пары факторов, но скомбинированных иным путем.
Результаты приведены в табл. 10. Фиг. 50 показывает относительное расположение факторов при этой комбинации.
Гаметы, образуемые самкой
Некроссоверные
YRN
GWAb

будут следующими:

Одиночные кроссоверные
YW Ab
GRN
YRAb
OWN

Двойные кроссоверные
YWN
GRAb

Особенно
самцы GWAb,

интересными классами являются некроссоверные
переходящие по мере старения культуры в GWN
(одиночный кроссоверный класс),
и
соответствующий
последнему,
Л
но гетерозиготный класс самок
GRN.
Таблица

10

Родители: GWЛЬ d х YRN $
Ft : GRAb Ç (до N)—YRN
GW Ab

YRN
d

¥

d

3
470
92
127
184
234
108
321
158
178
185
100
189
332
244
147
236
30
230
106
130
111
65
225

42
494
101
123
196
286
149
381
167
169
181
109
185
322
2'79
144
221
25
227
80
115
128
83
202

32
329
99
50
181
168
80
218
54
60
107
54
141
233
19
98
244
19
97
74
98
82
40
100

4 205 4 409 2 677

Y WAb

¥

d

¥

_ _
1

—

—~"

—

—

—

—

—
—

-

—
—

—

—

—

-

—

2
—

—

—
—
—
—
—

2

3
7
6

—

—

1
3

45
1
1

8
1
3
1
10
6
6
1

—

—
—

2
185

—

—

—

_

—

1 4—
1 —
1 —

—

d

•—

—

1

¥

10

—

—

—

—

—

V—

—

—

—

—

51
20
155
114
256
105
155
91
20
44
45
324
169
105
31
161
112
81
116
37
142

—

—

—

—

—

—

5
1
1
11
1
2

—

13

—

85 2 521

—

—

2'—

—

YRAb

d

. —

—•

—

GRN

¥
1
—
—

1

' —
—

—

—

—

—

—

3
1
2
—

1
1
—
—

1
—

1
—

3

1
1

—
—

—

2
1
—

,—
—
—

1

—

1

—

—

— .

—

—

—

—

61

d

GWN
d

YWN

¥

d

GRAb

¥

d

3 _ _ 1 _
115 —
1 — —
17 —
A '—• —
—
—
• —
56
V — —
8
—
— •
—
69
—
—
—
49
123
1 1 —
2 — —
104
140 •Щ 1 — —
80 —
1 — —
28 —
1 -X- —
27 — — — —
4 — —
27 —
123
1 — — —
86 — — —
56 —
1 —, —
3 — — —, —
3 — —
176 —
43 —
3 — —
54
1 — — —
2 1 —
2
49
23 — — — —
93 — — — —

8 1 552

5 20

—

•

¥
67
232
124
130
239
151
79
259
96
62
119
114
172
309
14
8
241
19
86
30
64
61
47
94

I1I3
lil 2 f t
ІЫ31
І1І26
ЫІ26
ІИ3І
Ш32
Ш37
Ш42
Ш4З
IH5I
55
11І07
Hlfil
65
67
11 les
ІІІ77
1117СУ
Ш90
Ы'92
Ш9З

2 2 817

Рассмотрение табл. 10 показывает, как широко происходило
изменение почти во всех опытах. Контраст с результатами, приведенными в табл. 5 (см. выше), очень разителен.

Ж е л т ы й б е л о г л а з ы й н е н о р м а л ь н ы й н а сер о г о к р а с н о г л а з о г о н о р м а л ь н о г о . Этот опыт был
проделан один раз в одном направлении (табл. И) и семь раз—в реципрокном (табл. 12). В первом случае почти все самки GRAb нормального типа. Те из самцов GR, которые ненормальны, являются —
—
—
одиночными кроссоверами (фиг. -—^— —«—
я
51). Это означает, что гетерозиФиг. 51.
готные самки изменяются легче
чистых самцов, но даже среди серых красноглазых самок имеется
большой процент нормальных. Класс желтых белоглазых ненормальных относительно гораздо более ненормален, т. е. там относительно меньше претерпевших изменение.
Таблица

11

Родители: YWAb 2 х GRN d
F, : GRN Ç — YWN d
GRAb

GWN

YWN

GRN

YRAb

d

$

d

?

d

?

3

105

58

25

1

1

d

—

YWAb

?

d

?

d

?

2

167

145

74

47

Таблица

GWAb
d

—

YRN

?

d

?

3

5

10

ІІІ82

12

Родители: YWAb d X GRN $
Fi : GRN $ — GRN d
GRAb
d

¥

25
1 слегка
1
. 3
1

Итого 5

—

71
69
9

YWN

GWN

d

d

97
15
71
33
40
47
5

174 308

¥

0 d
T

¥

5
1
—
—

2

—

—

—

—

—

--

5
2
1

—

—

—

—

—

—

î 15

—

-

-

YWAb

GRN

YRAb
d

¥

225
205
87
198
488
67
219

536
313
202
259
648
113
249

1 489

2 320

d

¥

GWAb
d

28

—

46
59

—

—-

—

36

—

1

169

—

9

—

2
6

—

—

¥

YRN
d

¥

—

57
4

—

—

—

—

—

— '

—

3
1
1

66

—
—

H 1 25
I I I29
1 I I41
1 ' не
' П53
1117S

H '91

—

—

Результаты реципрокного скрещивания приведены в следующей
таблице. Здесь самец Fx содержит два доминантных (GR) и один рецессивный фактор (N). Хотя самки GRNYWAb
несут только одну
w
н
дозу Ab, однако они в значительys
ном числе ненормальны. GR Ab—Ть
у
"
одиночные кроссоверы.
ф и г 52.
Желтая
красноглазая ненормальная
на
серого
белоглазого
н о р м а л ь н о г о . Был поставлен только один опыт этого рода, но, поскольку число мух F 2
было довольно велико, результаты могут быть приведены (табл. 13,
фиг. 52).
Таблица

13

Родители; YRAb ? х GWN $
Fx : GR A è $ •—GWN d
YRAb

GWN

GRAb

d

?

d

166
198
210
217

171
215
215
223

135
183
179
165

—

1

154
192
232
140

791

824

662

—

1

718

?

d

—

•—

—

—

?

GW Ab YRN

YWN
d

—

?

—

'

d

$ d

2
1

1
1
1

2
1

—

3

3

—

7

—

—

3

9

YW Ab

GRN
"d

9

1
—

—

—

—

—

—

1

36
31
85
101

—

—

2

253

—
—

d

9

—

— .

—

.—

—

—

—

—

Гаметы в этом скрещивании следующие:
Некроссоверные
GWN
YRAb

Одиночные кроссоверные
G RAb
GW Ab
YWN
YRN

Двойные кроссоверные
GRN
YW Ab

Самец Fx—GWN и содержит, следовательно, один доминантный
сцепленный с полом фактор, именно G. Поэтому все самки F 2 серые.
Для определения частоты кроссинговера могут быть употреблены
только классы самцов.
ИЗМЕНЕНИЕ ТИПА ПРИ СТАРЕНИИ К У Л Ь Т У Р Ы
Предшествующие таблицы не выявляют изменения, происходящего при старении культуры,—изменения, в результате которого
ненормальные классы замещаются нормальными. Поэтому для иллюстрации этой зависимости мы детально приведем некоторые из полученных результатов.

Ни в одном из сравнительно немногих' подсчетов (табл. 1 и 2 ) ,
включавших обе пары факторов (RN и WAb), не было замечено
изменений типа в течение времени, занятого опытом, но в других случаях по мере старения культур наблюдалось очень резкое
изменение.
В двух следующих таблицах приведены последовательные подсчеты мух F2( YRAb J X GWN1-), вылуплявшихся день за днем в одной
и той же культуре. Изменение от YRAb к YRN и от GRAb к GRN
очень бросается глаза.

Таблица

14

Родители: YRAb d х GWN Ç
F1: GRAb ? — GWN d
YRAb
d

III,

ш74

¥

81
47
7

—

135

—

¥

98
49
19

88
49
34

—

166

171

—

55
39
38
27
51
210.

—

—

179

—

215

—
—
—

¥

d

d

44
39
33
36
63

• 57
38
44
40

YWN

GWN

-

-

YRN

GRAb
с?

¥

¥

d

1
2
25

—

1
1

—

95
56
3

—

—

154

28

—

2

—

—

—

—

_

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

— '

—

—

•е;

—

—

83
43
64
36
6

2

—

—

232

1
1

d

GW Ab YWAb

-74

—

74

—

¥ d

GRN

¥

d

—

—

—

—

—

1

—

—.

1

1
—

1

¥

1

4
32
36

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

4
81

—

—

—

85

1

1

1

4—

—

В таблице 15 даны подсчеты двух F2,
полученных от
GRAb
изменяются в GRN и BRAb в
дедов GWNZxBRAbJ.
BRN.
В следующем случае (табл. 16) даны восемь последовательных подсчетов F2. GRAb изменяется в GRN.
В первых трех подсчетах имеется 221 GRAb
на 76 GRN,
или 3 : 1 . В последних трех подсчетах имеется 148 GRAb на 296
GRN, или 1 : 2 .

Таблица

15

Родители: В RAb d X GWN $
F1 : GRN $ (или слегка Ab) — GWN d
Подсчеты

1
2;
3
4
5
1
2
3
4
5
6

GRAb

GRN

d

¥

d

¥

23
6
1
0
6

33
16
0
0
3

0
0
17
36
76

13
il
24
40
71

19 24
26 28
29 30
8 13
0
0
0
0

BRAb

0
0
.0
0
43
51

1
0
0
2
27
36

GWAb GWN BW Ab BWN

BRN

d

¥

d

¥

5
2
0
0
0

5
3
0
0
0

0
2
6
15
31

0
4
7
12
20

11
7
8
6
0
0

6
10
2

0
0
0
0
13
16

2
0
3
0
12
17

5
0
0

d

¥

—

—

—

—

—

—

—

—

'

¥

23
13
15
41
67

26
9
24
.39
81

d

—

—

— .

—

—

—

—

' —

—

28 37
11 14
32 42
51 49

d

¥

—

—

—

—

—

—

—

—
—

—

—

-•—

—

• lie

10 8
9 12
7 7
4 4 • IIU
7 13
10 21 j

—•

—

¥

3 6
2 2
5 7
15 22
23 21

—

23 20 _
50 29 1

—

Таблица

d

16

Родители: GRAb d X YV/N $
F,: GRAb $ — YWNd
YWN
d
105
20
32
7
5
67
47
42
325

GRAb

¥

d

90
91
27
17
35 • 33
5
5
4
1
55
14
28
23
35
63
307

219

YRAb

¥

d

¥

100
19
51
3
1
15
22
39

0
0
0
0
0
0
0
1

250

1

GWN

YWAb

c?

¥

d

¥

0
0
0
0
0
0
0
1

1
0
1
0
0
1
0
0

î '
0
0
0
0
1
0
0

0
0
0
0
0
1
0
0

0
0
0
0
0
00
0

1

3

2

1

0

.

GRN

#

YRN

GWAb

d

¥

d

¥

15 51
2
2
2
4
0
4
3 11
95 127
18 36
4 16

1
0
0
0
0
1
0
0

1
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
00'
0
0

139 251

2

1

0

0 .

¥

Наконец, в табл. 17 даны шесть культур мух F2 от дедов
YRNZxGWAbf.
Самцы GWAb
изменяются в" самцов GWN,
а самки GRAb—в самок GRN. В обоих случаях увеличение числа нормальных мух в последних двух или трех подсчетах ясно выражено.

Таблица 17

Родители: GWAb ? X YRN ?
F р. GR Ab ? — YRN S
GWAb

YRN

d

—

—

? d' ?

$

d

44
36
59
72
84
25
60
37
38
15

43
53
68
67
98
15
49
40
43
18

32
33
71
56
38
20
49
28
2

44
36
50
29
75

51
43
46
48
98

35
28
46
6
53

28
27
42
42
19

33
24
38
31
44

21
26
2
5

26
25
57
63
8

36
22
41
68
2

32
28
0
0
0

39
144
97
42

21
181
94
26

29
126
78

-V

—

—

—

—

46
23
18
15
32
62
34

39
24
12
15
39
6-434

—

—

—

—

—

1593

1 668

ПІ 31 . . .

III12...

III 1S . . .

...

?

ш 7 9 ...

ï

?

—

—

1

—

YWN

GRAb

d

d

2
N-

d

—

—

9

?,

1
4
7
31
9
6
17

—

2
1

—

—

4

29
42
83

—

—

—

—

—

?

—

—

—

—

—

—

—

—

— .

—

—

—

—

—

—

—

—

15

—

—

12

1

—

— .

—

—

—

—

1

—
—

-—-

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

1
2.

—

—

—

—

—

—

. . —

—

—

—

—

6

2
1
5
2

—

—

50
29
26

8

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—•

—

—

—

—

—

1

.—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

— '

—

—

—

—

—

—

46
73
57
35
3
3
11
3

1

—

•

ï

1
1

—

—

—

1

—

—

—

18
10
4
17

—

—

47
28
17
5

—

1
A
1

—

—

—

—

941

d

GWN

3

—

"

YRAb

GRN

d
ІИ а0 . . .

Ш64

YW Ab

6
47
72
7
23

—

1

—

—

— .

—

—

3
42

16
12
44
46
33

1
36
32

1

—

1

—

8
40
26
30

—

—

—

—

—

—

—

2
—

1
55
76
8

— .

—

—

—

— -

—

2
1

—

10

1
4

—

1
— .

—

—

—

—

—

—

—

_

—

—

—

—

—

—

_ I 87 І690 . 7
! i

.

—

80
44
24

—
—

—

—

— .

—

—

—

_

.—

—
—

_
2

—

—
—

—

—

—

—

—

—

1

—
—

1
1
2

—

—

46
48
-2

—

—

—

—

3

—

—

—

—.
—

—

—

1
3
23

2 631

—

—

—

—

4
11
56
63
40

—

—

—

1

—

39
19
4

—

—

—

—

—

—

—

—

41
187
81

—

г—

—.

—

—

—

65
19
1
1

— .

—
—

—

1
1
1

—
—
—

_

-

—

11

»

—
—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

I
1

—

935

ИСПЫТАНИЕ ИЗМЕНИВШИХСЯ КЛАССОВ
В ряде случаев, когда члены ненормального класса изменились,
став фенотипически членами нормального класса, некоторые из этих
нормальных по внешности мух были испытаны при условиях, благоприятствующих проявлению ненормальностив следующем поколении.
В немногих случаях нормальная муха окажется настоящей нормальной (одиночным кроссовером), и поэтому при скрещивании с нормальной (рецессивной) даст только нормальное потомство. В других слу^
чаях ожидается ненормальное потомство, и там, где изменение типа
получило широкое распространение, этих случаев будет больше.
В опыте ІІ 1 2 одна серая красноглазая нормальная самка дала
при проверке ? и d GRAb.
В опыте І х семь GEN ? были скрещены с BWN d. Четыре дали
некоторое количество ненормального потомства, а три дали только
нормальное потомство.
В опыте І 3 было проверено пять GRN$. Четыре дали некоторое
количество ненормального потомства, две дали только нормальное
потомство.
В опыте Н 5 было проверено семь GRN$. Четыре дали некоторое
количество ненормального потомства, а три дали только нормальное
потомство.
В опыте ІІЦ одна GRN4 при проверке дала некоторое количество ненормального потомства.
В опыте ІІІд несколько BRNd были скрещены с их сестрами BRN.
Все потомство BR было ненормальным.
В ІІІц GRN
спаренная с GRN d, дала
GRARdnQ.
В ІІІ 20 GRN$, скрещенная с ее братьями GWN, дала GRAb ? и GWAb dV
В ІІІ35 GRN d X GRNÇ*, дал GRAb ? и GWAb d и
В ІІІ 3 5 GRN ? X GWN d, дала GRAb о и GW Ab d и Ç.
В III 42 GRN Ç X GWN d дала GRAb Ç и GWAb d и
JB III 64 GRN2( 17) X GWN d (4) дали те же результаты, как и предыдущие.
В ІІІ 58 GRN ? X YWAbd дала GRAb d и
В III 6 8 GRN ? X GWN d дала GRAb d и ? и YWAb d и О.
В I1I79 GRN Ç X GWN d дала GRAb Ç и GWAb d и $ в трех различных
проверочных опытах.
В ІІІ 9о один GRN d (единственный из бывших там) при проверке дал
GRAb d и $ и GWAbd и
В ІІІцз GRN% X GWNd дала GWAbd и $ и
GRAb$.

Эти результаты, вне всяких сомнений, показывают, что в огромном большинстве случаев фенотипически нормальный класс (появившийся там, где ожидается ненормальный) на самом деле состоит,
главным образом (и даже исключительно, если выключить ожидаемых
кроссоверов), из генотипически ненормальных особей. Ненормальность их доказывается соответствующими проверочными скрещиваниями, подобными приведенным здесь.
* В подлиннике «на GRNd»—явная

опечатка. Прим.

переводчика.

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА «ЧЕРНЫЙ» НА ОСУЩЕСТВЛЕНИЕ
ПРИЗНАКА «НЕНОРМАЛЬНЫЙ»
Некоторые данные по временам давали повод думать, что мухи,
гетерозиготные по фактору черной окраски тела, реже обнаруживают
ненормальное брюійко, чем другие мухи; но даже если это и так,
все же неясно, не зависит ли это от каких-либо иных условий, помимо непосредственно вызываемых гетерозиготностью по гену черной
окраски. Могло быть, что черная линия содержала другие факторы,
влияющие на это скрещивание. Кроме того, поскольку число яиц,
отложенных самками определенного типа, определяет, сколько появится в данный отрезок времени личинок, и поскольку отношение
числа личинок к объему пищи является важным фактором, влияющим на результаты, казалось рискованным сколько-нибудь полагаться на эти данные.
Чтобы гетерозиготные мухи могли воспитываться в таких условиях, которые, как показал контроль, благоприятны для развития
ненормального состояния у гомозиготных форм, некоторое количество черных красноглазых нормальных самок было скрещено с серыми
белоглазыми ненормальными самцами. После того, как самки оказывались оплодотворенными, они помещались в новую банку вместе
с некоторым количеством чистых белоглазых самок (оплодотворенных). Одни из дочерей были красноглазыми, а другие—белоглазыми.
Последние все были очень ненормальными, но красноглазые самки
(гетерозиготные) все были в пяти подсчетах нормальными. В пятом
подсчете белоглазые самцы, бывшие до того ненормальными, стали
нормальными. Этот результат соответствует многим подобным наблюдениям, так как при изменении условий первыми изменяются к норме
ненормальные самцы, затем гетерозиготные самки и последними—гомозиготные самки.
Несколько попыток было сделано для того, чтобы выяснить,
не чаще ли потомство от гетерозиготной по гену ненормального
брюшка самки является ненормальным в том случае, если она сама
ненормальна, чем если она нормальна. В таблицах повсюду имеются
данные, указывающие на то, что состояние матери не имеет^ абсолютно никакого влияния на ее потомство.
В декабре 1913 и январе 1914 гг. были проведены следующие
скрещивания, в одном отношении противоположные предшествующим, поскольку в них употреблялись черные ненормальные самки:
1.
2.
3.
4.

Черная белоглазая ненормальная Ç на серого белоглазого нормального d .
Серая красноглазая ненормальная ? на серого белоглазого нормального cf.
Черная белоглазая ненормальная Ç на черного белоглазого нормальногосГСерая белоглазая ненормальная $ на серого белоглазого нормального cf.

Сравнение самок Fx от 1 и 2 скрещиваний должно было показать,
менее ли ненормальны самки, гетерозиготные по гену черной окраски
(и ненормальному), чем чистые по гену серой окраски (при условии,
что белые и красные глаза не влияют на развитие ненормальности).

Сравнение самок F t от 3 и 4 скрещиваний должно было выявить,
менее ли ненормальны чистые черные, гетерозиготные по гену ненормального брюшка, чем мухи, гетерозиготные как по гену серой
окраски, так и по гену ненормального брюшка.
Нет необходимости приводить детальные результаты. Было найдено, что дочери F x от «1» обнаруживают ту же степень ненормальности, как и от «2». Следовательно, гетерозиготность по фактору черной окраски может не оказывать никакого влияния на осуществление ненормальности. Однако матери находились не в одних и тех же
банках, а в разных культурах, которые, правда, содержались,
насколько возможно, одинаковым образом. В этом отношении эти
опыты неудовлетворительны. Далее, было найдено, что самки F1
от «3» были подобны самкам от «4»; следовательно, не было найдено
данных в пользу того, что гетерозиготный тип более подвержен изменению, чем гомозиготные черные. Однако и здесь мухи воспитывались в разных банках. Чтобы преодолеть это различие, несколько
ненормальных самок, гетерозиготных по гену черной окраски, были
скрещены с черными нормальными самцами (и те и другие имели
белые глаза). Дочери, как и сыновья, были или гетерозиготны или
чисты по гену черной окраски.
Следовательно, можно было произвести прямое сравнение. Следующий протокол дает результаты четырех последовательных подсчетов:
1. Черные Ç вполне ненормальны, промежуточные Ç вполне ненормальны.
Черные с? вполне ненормальны, промежуточные d вполне ненормальны.
2. Черные Ç вполне ненормальны, промежуточные Ç вполне ненормальны.
Черные d вполне ненормальны , промежуточные d вполне ненормальны.
3. Черные Ç довольно ненормальны, промежуточные Ç довольно ненормальны.
Черные d очень ненормальны, промежуточные d очень ненормальны.
4. Черные g отсутствовали, промежуточные Ç довольно ненормальны.
Черные d один вполне, другой довольно ненормальны, промежуточные d вполне ненормальны.

Эти данные не обнаруживают различия в степени развития
ненормальности между гомозиготными черными и гетерозиготными
черными самками и самцами. Попытка пролить свет на этот вопрос
была сделана и другим путем. Красноглазые черные самки были
скрещены с белоглазыми ненормальными самцами, и одновременно красноглазые серые самки были скрещены с белоглазыми
ненормальными самцами. Самки были позже помещены в одну
банку, и их потомство воспитано вместе. Все дочери в четырех подсчетах были ненормальными. В пятом подсчете была сделана попытка разделить оба класса дочерей, что, в отличие от серых мух, возможно было сделать благодаря более темной окраске потомков,
гетерозиготных по гену черной окраски. Гетерозиготные самки*
были нормальными или слегка ненормальными, в то время как чистые
* В подлиннике «пары>—явная опечатка.—Прим.

переводчика.

«ерые выглядели несколько более ненормальными, но на эту разницу
одва ли можно полагаться, так как ненормальность менее заметна
у черных мух.
Чтобы проверить эту возможность, некоторые из предшествующих опытов были доведены д о Е 2 , г Д е появляются чистые ненормальные серые, промежуточные и чистые ненормальные черные. Наиболее
ненормальные серые были не более ненормальны, чем наиболее
ненормальные черные. Это по меньшей мере указывает на то, что
гомозиготные черные мухи при одинаковых условиях и одинако1BOM происхождении могут быть столь же ненормальными, как и серые.
ВЛИЯНИЕ

ФАКТОРА
«ЖЕЛТЫЙ» НА ОСУЩЕСТВЛЕНИЕ
ПРИЗНАКА «НЕНОРМАЛЬНЫЙ»

Опыты, подобные опытам с «черным», были проделаны и с «желтым». Желтые белоглазые нормальные мухи были скрещены с серыми
белоглазыми ненормальными. Из десяти опытов самки F x были
ненормальными в восьми случаях и нормальными в двух. Незаметно, чтобы фактор желтой окраски оказывал какое-либо определенное влияние на результаты.
Чтобы сравнить самок, гетерозиготных по генам черной и желтой окраски, а также гомозиготных по этим генам, были проделаны
следующие четыре опыта. Используя красную и белую окраску
глаз, можно было различать разные классы самок. Как показали
предшествующие опыты, описанные выше, весьма вероятно, что
•факторы красного и белого не оказывают влияния, но путем постановки реципрокных скрещиваний это возможное влияние было
более надежно устранено. Во всех случаях самки скрещивались
порознь с несколькими серыми белоглазыми ненормальными самцами и содержались с ними несколько дней, чтобы лучше обеспечить
•оплодотворение, а затем все переносились в одну банку.
1
( У И ' А ? X СЛѴЛЬ d
I BRN ? X GW Ab d
„j ( GR 9 довольно ненормальные
l GR ? довольно ненормальные
GR $ то же
а.
GR Ç то же

{

j

( GR 9 то же
I GR 9 то же

2
' i

2

-

3

4.

6
Т. Морган

J BWN%
x.GWAbd
У YRN ? X GW Ab d
l
^ GRN $
I 1 GWN Ç
) 12 GR слегка ненормальные $
ч 8 GW несколько более неI
нормальные 9
f
1 GRN 9
1 8 GW слегка ненормальные 9
4 GRW 9
8 GWN 9
1 GRN 9
10 GWN 9
/
2 CRN 9
14 GWN 9

{
{
{

11

В «2» самки, гетерозиготные по гену желтой окраски, были
слегка более ненормальны, чем гетерозиготные по гену черной
окраски, или по крайней мере производили такое впечатление.
( BRN ? X GWAb d
I GWN$ X
GWAbd
1. GR слегка ненормальные Ç

'

2

f GRN или почти нормальные ?
I GW довольно ненормальные Ç

(

з. <;

5 GRN и 4 GR вполне ненормальные g
GW от вполне до довольно
ненормальных Ç
13 GRN g
16 GW от очень до слегка
ненормальных Ç
15 GRN Ç
9 GW от довольно ненормальных до нормальных $
6 GRN Ç
10 GWN Ç

BWN Ç X GWAb d
GRN $ X
GWAbd
1. ( 5 GR слегка ненормальные Ç'
I 2 GW почти нормальные Ç
I 14 GR от довольно до слегка
2. •J
нормальных Ç
I
6 GW почти нормальные Ç
3. GR от слегка ненормальных донормальных Ç

4.

( 28 GRN Ç
\

ч

3

GWNÇ

17 GRN g
2 GWN Ç

6. 6 GRN Ç

В «3» самки, гетерозиготные по гену черной окраски, были
слегка более нормальными, чем серые. В «4» разница почти отсутствует, а поскольку она имелась, гетерозиготный тип (G W) опять был
более близок к норме. Эта разница была даже более ясной во второй
культуре от тех же самых родителей.
ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ ЯИЦА И СПЕРМИЯ
НА СОСТОЯНИЕ ГЕТЕРОЗИГОТЫ
В начале вылупления поколения F1 отмечалась степень ненормальности самок. Это производилось в тот момент, когда отбирались
мухи, предназначенные быть родителями поколения F У п о т р е б лявшиеся описания по необходимости были несколько расплывчатыми, но все же давали довольно точное представление о состоянии
культуры в целом. Если большинство мух было ненормальным,
это отмечалось Ab до N, если было больше нормальных или почти
нормальных мух, это отмечалось N до Ab. Если мухи были по внешнему виду нормальными, это отмечалось N. Результаты многих из
случаев, приведенных в предшествующих таблицах, сведены^в таблице 18.
Результаты эти, как и следовало ожидать, далеки от единообразия; однако в большинстве случаев можно подметить, что когда
самка была нормальной, а самец ненормальным, дочери были часто
вполне или почти нормальными; при реципрокном же скрещивании

Таблица
Ненормальные
GWN $ I
YRAb d f
YRAb ? ч
GWN d )
YRNd
1
GWAB d)
GWAb ? -,
YRN d /
GRN ? -,
YWAbd f
YWAb Ç 1
GRN d I
YWN $ 1
GRAbd
I
GRAb $ 1
YWN d /
GWN $ 1
В RAb d /
YWN $ 1
BRAb d /
GWN Ç \
GRAb d J
GRAb Ç 1
GWN d 1

18

От ненор- От нормальмальных до ных до ненормальных нормальных

10

Нормальн.
N

10

2 (несколько)
14

1
1
4
2

1

тенденция принимала противоположное направление, т. е. дочери
были более часто ненормальными. Записи производились в то время,
когда еще не возникало подозрения о такой зависимости. Если полагаться на эти наблюдения, то они должны означать, что когда ненормальность передается через яйцо, гетерозиготные самки более
склонны обнаруживать ее, чем когда она передается через спермий.
Этот результат может быть представлен и обратно,—когда нормальность передается через яйцо, дочбри более склонны оказываться
ненормальными, нежели в том случае, когда она передается через
спермий. Другими словами, мы можем, расширив это заключение,
утверждать, что цитоплазма яйца влияет на сому возникающей
из него особи, или что цитоплазма плюс ядро яйца имеют большее
влияние на следующее поколение, чем ядро спермия.
Когда эта возможность была осознана, стало ясным, что некоторые из опытов необходимо повторить в условиях, при которых
можно было бы провести более точное сравнение реципрокных скрещиваний. Осенью 1913 г. я снова проделал некоторые опыты, имея
в виду эту цель. Было найдено, что самки Flt гетерозиготные по

ненормальности, столь же часто бывают ненормальными, когда
фактор ненормальности приходит от отца, как и в том случае, когда
он приходит от матери. Степень проявления ненормальности зависит от состояния пищи. Это в свою очередь зависит не только от
количества пищи, но и от того, насколько она переработана личинками, что опять-таки в большой степени зависит от числа отложенных самкой яиц. Если самки откладывают яиц слишком много для
данного количества пищи, наступает перенаселение, и их дочери
обнаруживают ненормальность в меньшей степени, нежели тогда,
когда откладывается меньшее количество вылупляющихся яиц
и наблюдается меньшее соревнование. Нормальная самка откладывает много развивающихся яиц чаще, чем ненормальная. Поэтому
при прочих равных условиях гетерозиготная дочь нормальной
матери чаще оказывается нормальной, чем гетерозиготная дочь
ненормальной матери. Последняя опять-таки больше похожа на свою
мать—в этом случае она очень ненормальна, потому что первая из матерей обычно откладывает больше яиц, чем вторая. Наблюдаемая
в этих двух случаях картина зависит, таким образом, не от лучшей передачи ненормальности дочерям через яйцо по сравнению со спермием,
а от вероятного числа откладываемых данной матерью яиц.
Для дальнейшего исследования вопроса о возможности более
сильного проявления ненормальности у гетерозигот F x при передаче
ее через яйцо по сравнению с тем, когда признак передается спермием, был поставлен ряд параллельных опытов, из которых мы даем
следующие выборки:
Серая красноглазая ненормальная Ç
X дикого d
1. Очень ненормальные d и $
2. Нормальные (несколько слегка
ненормальных)
3 . То же
4. То ж е

Серый красноглазый ненормальный d
X дикую $
1. Довольно ненормальная $
2. Большинство довольно ненормальных, несколько очень ненормальных
3. То же
4. Слегка ненормальные
5. То же
6. N $ (40), 1 слегка ненормальная 9

FN

9

Правда, в первом из приведенных подсчетов среди потомства
наблюдалась большая ненормальность в том случае, когда она приходила из яйца, но это уравновешивается противоположными данными, показывающими, что в этой же серии переход к обычному
фенотипу наступил скорее, чем в других. Этот вопрос мы рассмотрим
еще раз в связи с другими данными.
Чтобы сравнить при изменяющихся условиях гетерозиготных
и гомозиготных самок, несколько белоглазых ненормальных самок
было скрещено с красноглазыми ненормальными самцами ц независимо от этого несколько других белоглазых ненормальных самок

с красноглазыми нормальными самцами. Через несколько дней оба
сорта самок отделялись от соответствующих самцов, и они помещались вместе в одну новую банку. Все дочери имели красные глаза.
При первом подсчете оба типа самок могли быть легко различимы.
Некоторые были вполне ненормальными, другие слегка ненормальными или нормальными. При втором подсчете (следующий день)
опять появились оба типа—один, состоявший из вполне ненормальных и другой—из слегка ненормальных самок. В третьем подсчете
некоторые самки были довольно ненормальными, остальные нормальными; то же сохранилось и в четвертом подсчете. Такой результат
оставляет мало сомнений в том, что при этих условиях гомозиготы
были невормальными, а гетерозйготы—менее ненормальными или
совсем нормальными.
Чтобы выяснить, влияют ли факторы красного и белого на состояние гомозиготы по ненормальности, белоглазые ненормальные
самки были скрещены с красноглазыми ненормальными самцами,
и отдельно другие белоглазые ненормальные самки были скрещены
с белоглазыми ненормальными самцами. Через несколько дней самки
были помещены вместе в новую банку, а самцы удалены. В пяти
последовательных подсчетах красноглазые и белоглазые дочери были
одинаковыми—сначала очень ненормальными, позже почти нормальными. Таким образом, красноглазые и белоглазые ненормальные
самки ведут себя одинаково.
ГИПОТЕЗА «ПРИСУТСТВИЯ И ОТСУТСТВИЯ»
Небезынтересно рассмотреть значение этих результатов с точки
зрения гипотезы «присутствия и отсутствия», хотя сам я предпочитаю другую форму факториального объяснения, таящую меньше
опасностей, чем теория «присутствия и отсутствия». Ненормальный
самец Ab имеет одну дозу ненормальности, и степень ненормальности у него та же, что у самки АЬАЬ, обладающей двумя дозами.
Но гетерозиготная самка AbN имеет только одну дозу (или фактор)
ненормальности. Обнаруживаемая ею степень ненормальности очень
изменчива; в среднем такая самка менее ненормальна, чем ненормальный самец.
Какое состояние следует истолковывать как отсутствие,—действительное отсутствие одного Ab у самца или отсутствие одного
Ab во второй (нормальной) хромосоме самки? Небольшое размышление убеждает в том, что ничего ценного не может вытечь из обсуждения этого вопроса, потому что гетерозиготная самка AbN отличается от самца не только по фактору N, но и по целой хромосоме,
несущей среди других факторов фактор, который, присутствуя
в двойном количестве, дает самку. Кроме того, сторонник гипотезы
присутствия и отсутствия может возразить, что отношение доминанта
к нормальному аллеломорфу отличается от отношения нормального
аллеломорфа к рецессиву, и что именно последний и является «отсутствием». Другими словами, теоретически он может принять

гипотезу отсутствия для рецессивной, но отвергнуть ее для доминантной мутаций.
В другом месте я уже указывал, что мне представляется неправомерным истолковывать отсутствие признака как обязательное
указание иа отсутствие какого-либо фактора в зародышевой плазме*.
Однако такое буквальное истолкование гипотезы присутствия и отсутствия часто практиковалось. Если принять в качестве вероятной
гипотезы линейное расположение факторов в хромосомах, то отсутствие фактора, понимаемое в буквальном смысле, означало бы дырку
в хромосоме и соответствующее смещение в линейной последовательности факторов. Данные не поддерживают этой гипотезы. С другой
стороны, если рассматривать локус фактора как определенное
химическое тело, расположенное в Хромосоме на определенном
уровне, тогда можно ожидать, что всякое изменение этого тела будет
затрагивать один, несколько или, по временам, даже все свойства
комплекса, из которого возникает признак или признаки целого
организма. Такое изменение может заключаться всего лишь в перегруппировке веществ в докусе или оно может сводиться к прибавлению или утере химического элемента (соединения). Любое из этих
изменений может привести к утере признака сомы. Мы не можем
составить себе представление о том, что происходит в локусе, и поскольку речь касается механизма наследственности, вопрос этот
не имеет непосредственного значения. Если, однако, кто-нибудь
находит удовлетворение в той точке зрения, что утеря чего-либо
в локусе (атома или молекулы) приводит к рецессивному признаку,
нет ни малейших оснований противиться этому, если только под
утерей не понимается утеря всего локуса. Последнее возможно
лишь при отрицании линейного расположения различных веществ
в хромосоме; в случае же принятия линейного расположения допущение буквального отсутствия приводит к ненужным трудностям.
Еще недостаточно широко распространено понимание того, что
факты, для объяснения которых была построена теория присутствия
и отсутствия, не требуют в случае отсутствия признака непременно
допускать отсутствие фактора в зародышевой плазме. Совершенно
бесцельно привлекать теорию менделевской наследственности к такому построению, которое ничего не дает этой теории и, выдвигая
новую гипотезу, грозит этой теории дальнейшими затруднениями.
Это может быть пояснено примером. Известно, что при скрещивании
шоколадной мыши с серой в F1 появляются серые, которые, будучи
скрещены друг с другом, дают в F2 серых (9), коричневых агути (3),
черных (3) и шоколадных (1). Серые обозначались GBCh, а шоколадные gbCh**, что давало в F 2 GBCh (9), GbCh (3), gBCh (3) и gbCh (1).
Возникновение класса черных мышей объяснялось рекомбинацией.
Но те же результаты получаются, если предположить, что фактор
дикой (или агути) мыши мутировал так, что в результате действия
* Хотя изменившийся фактор может, конечно, вызвать выпадение развития какого-либо вещества, необходимого для той или иной реакции.
** В подлиннике cgBC>>—явная опечатка.—Прим.
переводчика.

нового гена получилась рецессивная черная окраска. Тогда Ы
даст черную окраску, а ВІ —серую (но отношению к черной). Точно
так же коричневый агути может быть изображен через ci, а серый
(по отношению к коричневому агути)—через Ci. Шоколадный
является тогда двойным рецессивом Ысі, и символ Ch для «шоколадного» становится излишним. Все экспериментальные данные могут
быть объяснены на этой основе.
Нет необходимости стараться установить, какого рода изменения
в зародышевой плазме привели к этим двум мутациям. Факториальная гипотеза должна оставаться совершенно безразличной к тому,
какого рода изменение имело место, потому что хотя мы ничего не
знаем о природе этого изменения, тем не менее мы можем предсказывать результаты и притом делать это с одинаковым успехом, стоя
на той или на другой точке зрения.
Есть еще один способ объяснить доминантный фактор, подобный
вызывающему рассматриваемую ненормальность; именно, можно
предположить, что у нормальной мухи присутствует фактор, ограничивающий желтую окраску брюшка одними только полосами.
Когда этот ограничитель аЪ изменяется ( Ab), желтая окраска распространяется по всему брюшку, и черные полосы частично или полностью пропадают. Новый фактор, действуя совместно с другими,
находящимися в клетке, дает ненормальность, точно так же, как
нормальный ограничитель или подавитель (ab), действуя совместно
•с другими факторами, находящимися в клетке, дает нормальность
или полосатость. Это толкование не связано с природой изменения,
что является преимуществом в сторону упрощения. В противоположность этому взгляду, исходя из гипотезы присутствия и отсутствия, можно выдвинуть другое истолкование значения этого ограничителя. Можно сказать, что ограничивающий фактор был «утерян»
нормальной мухой, вследствие чего прекратилось ограничение
окраски и возникла ненормальность. Первое возражение против
этой гипотезы состоит в том, что она постулирует (как и выше) природу изменения в зародышевой плазме, говоря, что что-то потеряно.
Второе возражение заключается в том, что факты говорят против
потери (sensu strictu) ограничителя, так как имеет место широкий
размах изменчивости в отношении исчезновения полосатоети, и при
определенных условиях наблюдается столь полный возврат к нормальной полосатости, что соматически муха не может быть отличена
от мухи с нормальными полосами*. Я довольствуюсь тем, что, поскольку мы ничего не знаем о природе изменения в зародышевой
плазме, приводящего к утере старого признака, любое допущение,
* То обстоятельство, что "отсутствие (потеря ограничителя) является здесь
доминирующим над присутствием, не может служить возражением этой гипотезе.
Такое истолкование основывается на полном непонимании природы факториальной гипотезы, ибо отсутствие означает здесь только то, что все остальные
факторы клетки не могут вызвать полосатости в случае утери определенного
фактора-подавителя или, как это бывает у самки, утери одного из этих
подавителей.

основанное на природе этого изменения, приводит менделистическоеистолкование к ненужным осложнениям. Мы должны лишь допустить,
что произошло какое-то изменение; на это указывают факты. Мои формулы приводят к тем же результатам, как и формулы присутствия и отсутствия, и служат для краткого обозначения как изменения, так
и участвующего в наследовании механизма и необходимых следствий.
Д Р У Г И Е ТИПЫ НЕНОРМАЛЬНОГО БРЮШКА
Неправильности в расположении колец на брюшке дрозофилы
нередки. Иногда они, повидимому, вызываются повреждением личинки или куколки,, но и другие случаи ненормальности наследуются
(в том смысле, что они
встречаются в определенных Гдиниях в более или
менее постоянном проценте).
Я несколько раз размножал
ненормальный тип; иногда
он больше не появляется,
в других случаях он вновь,
возникает в определенном
проценте скрещиваний.
Две линии последнего
рода могут быть упомянуты
здесь. Моей основной целью
при их описании является
предотвращение возможной
путаницы, могущей
возникнуть, если кто-нибудь,
найдя такие же или подобные случаи, предположит,
Фиг. 53.
что последние принадлежат
к тем же типам, которые описаны в настоящей работе под названием ненормального брюшка.
Шесть рисунков на фиг. 53 (а—/) представляют некоторые из.
характерных типов в одной определенной линии. Перерыв третьего
брюшного кольца у средней линии, видимый на первых двух рисунках, является в этой линии наиболее частой формой ненормальности,
но изменения других колец, изображенные на остальных рисунках,
вероятно, зависят от той же причины или причин. Два последовательных кольца могут образовывать спираль, как представлено на
рис. с, или половина одного кольца может отсутствовать, как на
рис. е, или же может отсутствовать все кольцо, как на рис. /. Особи
с ненормальностями, подобными изображенным на фиг. 53, скрещивались друг с другом обычно по три. или четыре вместе. Потомство
их исследовалось, и нормальные и ненормальные типы регистрировались. Последние опять употреблялись для скрещивания в течение
трех или четырех поколений. Поскольку в потомстве не наблюдалось

возрастания процента ненормальных мух, разведение было прекращено. Приведенные ниже результаты даны в порядке их получения,
без учета того, в каком поколении они появились. В этих подсчетах
появлялись мухи от ненормальных до нормальных; оба родителя
всюду были ненормальны. Поскольку и от нормальных мух иногда
появляются ненормальные, вероятно, что здесь перед нами пример
множественных факторов вроде четковидности крыла (beaded) или
укороченного крыла (truncate). Поэтому для разработки этого случая необходимы специальные опыты.
N
85
6
28
32
15
40
31 ~

Ab
7
1
5
10
3
6
6

N
43
13
33
20
13
24

Ab
13
2
'2
2
4
7

N
40
18
52
15
26
23

Ab
0
1
7
5
1
2

N

Ab

73
—

32
105
37
—

0
—

5
3
10
—

Ненормальные брюшки, показанные на фиг. 54 (а—f), принадлежат другой линии, открытой Бриджесом. Некоторые типы,
будучи сходны с предыдущими, более резки, и не
может быть сомнения, что
обе линии имеют разное
строение.
На фиг. 54 изображена
целая муха (единственное
ее крыло было отрезано у
основания), у которой отсутствует верхняя половина
груди. Такое же состояние
встречается в довольно больших процентах и в некоторых других линиях, особенно в линиях зачаточнокрылых (vestigial) мух. Могут отсутствовать даже обе
половины груди, так что
голова покоится над брюшком. Хотя я несколько раз
пытался получить чистую
культуру этой грудной ненормальности, мне никогда не удавалось вывести линию, которая
не давала бы высокого процента нормальных особей. Этот тип ненормального брюшка появился в виде одной самки в скрещивании
между кремовым (cream) самцом и эозиновой (eosin) самкой.

Исходная самка, изображенная на фиг. 54—а, имела только три
брюшные полосы вместо пяти. Она была скрещена с одним из своих
братьев и дала потомство, которое, насколько известно, все имело
нормальные полосы. Пара из этого потомства дала в следующем
поколении ненормальные полосы примерно у половины мух. Ненормальные полосы вели себя как рецессив. В последующих поколениях
признак расщеплялся неправильно, но серьезных попыток открыть
причины этой неправильности не было сделано. Из этой семьи была
получена линия с кремовой окраской глаз, и в продолжение нескольких поколений в ней велся грубый отбор нормальных мух, но этот
отбор не мог устранить ненормальности; недавнее исследование этой
линии показало, что в продолжение года ненормальное брюшко
сохранилось и все еще присутствует примерно у половины мух.
Самец был снова скрещен с самкой дикого типа и дал в F x нормальных мух. В F2 было 128 красноглазых нормальных самок,
29 красноглазых нормальных самцов и 28 эозиновых нормальных
самцов. Ни одной ненормальной мухи не появилось. Скрещивание
F x с эозиновыми дало только нормальных, при инбридинге же последних получились классы, указанные ниже:
Родители: ЛЬЕ X NE
Ft:NE
EN 9

EN d

ЕАЪ^

78
13
46
6
35
39

56
14
40
7
32
46

X
0
0
0
0
7

i
2
2
0
1
1

217

195

8

7

EAbd

Две эозиновые самки, гетерозиготные по белоглазости, были
скрещены каждая с ненормальным самцом. Нормальные дочери
были скрещены с теми из сыновей, которые имели белые глаза,
и дали следующие типы потомства:
Родители: Е — WN $ X ЕAb d
Fj : EN 9 ( X WN d)
EN 9

EN d

EAb 9

EAbd

WN 9

WN d

WAb 9

WA b d-

18
34

26
28

1
1

1
2

20
18

15
25

1
2

І
1

52

54

2

3

38

40

». 3

2

Ненормальные самцы были скрещены с эозиновыми самками
и дали в F u как и раньше, нормальных сыновей и дочерей. Некоторые из дочерей были возвратно скрещены с эозиновыми кремовыми
ненормальными самцами и дали следующие результаты:
Родители: АЬЕ х NE
F,-.NE (X AbEç?)
EN $

EN d

ЕАЬ $

ЕАЬ d

35
21
48
72

32
4
40
72

0
1
0
8

'l
2
1
6

176

148

9

10

Эти таблицы показывают," что ненормальное состояние редко
появляется в F2. Таким образом, его осуществление должно зависеть
или от множественных факторов или от влияния среды. В пользу
того, что основным объяснением является скорее первое, а не второе,
говорит частота, с которой ненормальные мухи появляются в инбридированной линии (находящейся в тех же условиях, как и опытные
мухи), и редкость, с которой данный признак появляется при скрещивании этой линии с посторонними мухами.
УТРАТА

ПРИОБРЕТЕННОГО

ПРИЗНАКА

В

ПОТОМСТВЕ

Приобретение нового признака чистой расой (stock) по самому
определению предполагает способность расы отвечать на изменившиеся условия. Напротив, если животное не приобретает нового
признака в изменившихся условиях, оно не попадает и в рамки
этого определения, и даже если его потомство обнаружит новые
признаки в результате влияния новой среды, в которую были помещены родители, все же это определение исключает рассмотрение
такого случая как наследование приобретенного признака. Так,
по крайней мере, понимаю этот термин я и в этом смысле употребляю
его в последующем.
Мутантная раса ненормального брюшка представляет исключительное удобство для исследования возможного влияния приобретенного признака на потомство. Как показали опыты, эта раса очень
чувствительна к влияниям среды, и вызываемые средой изменения
глубоко затрагивают структуру организма. Кроме того, можно
вести эту расу в продолжение нескольких поколений при тех или
других фенотипических условиях и затем, по желанию, сразу вызвать
появление другого типа в его наиболее выраженной форме путем

регулирования внешних условий, в которых воспитывается потомство.
Нельзя найти лучшего материала для изучения возможного
влияния среды, действующей посредством изменений, вызываемых
ею в соме особи. Данные исчерпывающим образом показывают,
что состояние родителей (все равно, являются ли они по своему т и п у
нормальными или ненормальными) не оказывает никакого влияния
на потомство. Данные эти столь ясны и убедительны, что дальнейшеерассмотрение этого пункта кажется излишним.
ОТСУТСТВИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ГЕНОВ

Недавно обсуждался вопрос о возможном загрязнении (contamination) генов, или факторов. Если бы такое загрязнение были
возможно, можно было бы надеяться найти в подтверждение этоги
некоторые данные в случаях, подобных случаю ненормальноги
брюшка, если вообще считать правомерным делать из природы
признака выводы о природе гена, лежащего в основе этого признака.
Сам я не думаю, чтобы имелось хоть малейшее оправдание для таких
заключений; однако допустим на мгновение, что подобные выводы
правомерны, с тем, чтобы рассмотреть значение для разбираемого
вопроса данных, полученных при изучении мутантного типа, о котором идет речь.
Гетерозиготная самка несет один фактор нормального брюшка
и один фактор ненормального брюшка. Сама она может быть как
нормальной, так и ненормальной, в зависимости от среды, в которой
она воспитывалась. Можно допустить, в случае если она ненормальна,
что ее нормальный ген будет более подвержен загрязнению
ненормальным геном, чем ненормальный—нормальным.
Данные
показывают, что этого не происходит, ибо путем сцепления мы можем
идентифицировать нормальных мух, которые должны нести нормальные гены, и нормальных же мух, которые должны нести ненормальные гены; при этом мы находим, что результаты полностью соответствуют ожидаемым, т. е. что они совершенно соответствуют другим
результатам по сцеплению, где нет никаких оснований предполагать
наличие загрязнения.
Наоборот, можно предположить, что если гетерозиготная муха
нормальна по своему типу, ее ненормальный ген будет особенно
предрасположен к загрязнению нормальным геном. Но и этому допущению противоречат полученные данные.
С другой стороны, если предполагать, что фенотипическое состояние самки не способствует загрязнению (или что оно не служит
показателем условий, благоприятных для загрязнения), но допустить, что загрязнение обусловливается просто близким соседством генов в одной клетке, тогда, чтобы опровергнуть возможность,
загрязнения генов, я могу сослаться на приведенные выше данные,
где несколько последовательных поколений было получено путем
скрещивания гетерозиготных самок с рецессивными самцами, и гаме-

чические отношения оставались такими же, как и в более ранних
поколениях.
Наконец, проведенная проверка особей, бывших фенотипически
нормальными, но генотипически ненормальными, во всех случаях
показала правильность генетических предположений, что не могло бы
иметь места, если бы эти кажущиеся исключения обусловливались
загрязнением генов. Я могу, кроме того, привести два своеобразных
скрещивания—В и С, описанные на стр. 150, где отсутствовал
один из ожидавшихся классов. Могло бы показаться, что здесь произошло действительное загрязнение. На самом деле оказалось,
что этот результат зависит от летального фактора. Изучение
подобных деталей, давшее результаты, полностью поддающиеся
контролю и проверке, позволило истолковать этот необъяснимый
другими путями случай, который можно было бы толковать в пользу
точки зрения загрязнения генов. Взятые в целом результаты, полученные при изучении рассматриваемого мутантного типа, представляют собой веское возражение против предположения, что гены
могут загрязняться вследствие близкого соседства. Поэтому я воздержусь здесь от обсуждения маловероятного характера такого
предположения и ограничусь опытными данными.

ОСОБЕННОСТИ ДИКИХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
ПОДЧИНЯЮТСЯ ТЕМ ЖЕ ЗАКОНАМ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ, ЧТО И ОСОБЕННОСТИ ДОМАШНИХ
ЖИВОТНЫХ И КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ *
Г Л А В А I I ИЗ К Н И Г И « К Р И Т И К А Т Е О Р И И Э В О Л Ю Ц И И » .

М

ногие из своих заключений об изменчивости и наследственности у животных и растений Дарвин обосновывал теми данными, которые были собраны им среди садоводов и животноводов. При использовании этих данных он был вынужден преодолевать значительные затруднения, временами полагаясь на сведения,
большая часть которых была недостаточно строго проверена или же
и вовсе лишена научного значения.
Сейчас мы располагаем гораздо более подробными сведениями
как по вопросу о типах той изменчивости, которая доставляет селекционеру материал для отбора, так и о способе наследования
этих изменений. В настоящее время известно, что новые признаки
возникают как у одомашненных, так и у диких животных и растений, что эти признаки часто очень резко отличаются от исходных
и что независимо от того, велики ли эти различия в отдельных случаях или незначительны, все они одинаково передаются по наследству в согласии с законами Менделя.
Многие из особенностей наших домашних животных и культурных растений возникли очень давно, и только изредка были отмечены
случаи первоначального их появления. Число таких случаев, гдеэти наблюдения не оставляют никаких сомнений, весьма невелико,
в то время как полная история возникновения любой большой группы
наших домашних животных или культурных растений совершенно
неизвестна.
Однако в течение последних пяти или шести лет среди обычных
диких мух вида Drosophila ampelophila, которые были введены в лабораторную практику, возникло около ста двадцати пяти новых типов,
происхождение которых известно совершенно достоверно. Я укажу
только на несколько наиболее интересных из этих типов, а также на
способ их наследования, сравнив его с таковым у мух дикого типа.
Это сравнение покажет нам, что типы наследования, найденные
* A critique of the theory of Evolution. Chapter I I . The characters of wild
animal and plants follow the same laws of inheritance as do the characters of domesticated animals and plants. Princeton University Press, 1916.

у одомашненных рас, свойственны также и диким расам и что особенности диких форм наследуются в точности так же, как и особенности мутантных типов,—факт, который не пользуется всеобщим
признанием, за исключением генетиков, хотя он имеет весьма важное значение для теории эволюции.
Среди мух дрозофилы был найден мутант, самки и самцы которого отличаются по окраске глаз. У мутантных самок цвет глаз

Фиг. 55. Бабочка-желтушка Colias philodice: вверху два типа самок, внизу самец.

темно-эозиновый, у самцов он несколько более светлый, желтовато-эозиновый. С самого начала его возникновения это различие в
окраске глаз остается совершенно постоянным. Опыты по скрещиванию этих мух показывают, что мухи с эозинойыми глазами
отличаются от красноглазых по одному мутантному фактору. Таким образом, здесь мы имеем случай, когда в результате единственной мутации появился новый тип, обнаруживающий половой
диморфизм.
Зоологам известно, что половой диморфизм не есть необычное
явление среди диких видов животных. Для объяснения различий
между полами Дарвин предложил специальную теорию полового
отбора. Он допускал, что самец предпочитает тех самок, которые
отличаются от него по некоторым специальным признакам, и таким
образом постепенно, благодаря естественному отбору, возникли
половые отличия между самцами и самками.
В случае мутации эозинового цвета глаз тот процесс, который
Дарвин постулировал для объяснения различий между^ полами,

очевидно, не происходил, тэк как диморфизм возник здесь благодаря единственной мутации.
В последние годы зоологи внимательно изучили несколько
случаев, в которых обнаружено по два типа самок в пределах одного
и того же вида. У бабочки-желтушки имеется два типа самок, желтые и белые, в то время как самцы бывают только желтые (фиг. 55).
Исследования показали, что желтые и белые самки различаются
только по одному фактору, который определяет, будет ли самка
желтой или белой. Согласно исследованию Г е р у л ь д а (Gerould),
этот признак наследуется строго по Менделю.
У бабочки Papilio turnus, обитающей в южных штатах, встречается два типа самок, желтые и черные, и один тип желтых самцов

Фиг. 56. Бабочка Papilio turnus: вверху два типа самок, внизу самец.

(фиг. 56). Имеющиеся здесь данные не столь очевидны, однако вполне
вероятно, что различие между желтой и черной окраской самок
сводится также к одному наследственному фактору.
Наконец, у бабочки Papilio polytes, обитающей на Цейлоне
и в Индии, известны три типа самок (фиг. 57), из которых только
один сходен с имеющимися у этой расы самцами. Анализ данных по
скрещиванию этих бабочек допускает возможность объяснения
этого случая на основе наличия двух пар менделевских факторов,
которые, комбинируясь друг с другом, могут дать три типа самок.
Все перечисленные примеры полового диморфизма в свете генетических данных получают гораздо более простое объяснение,
нежели то, которое было предложено Дарвином в его теории полового отбора. Точно так же они свидетельствуют, что подобные
им признаки, наблюдаемые среди диких видов, следуют закону
Менделя.
В наших культурах дрозофилы возникла одна муха, у которой
третий отдел груди с его придатками был изменен в сегмент, сходный
со вторым (фиг. 58). Этот отдел меньше, нежели нормальный мезоторакс, с плохо развитыми крыльями, но щетинки на верхней

поверхности груди имеют типичное расположение мезоторакса. На
примере этого мутанта можно видеть, сколь глубокие изменения
могут возникнуть в результате различия всего лишь по одному
фактору.
jТочно так же был найден
фактор, вызывающий у мухи
удвоение ножек, причем интересным здесь оказалось то,
что эта особенность возникает только в том случае,
если мухи развиваются на
холоду. Если же развитие
протекает при нормальной
температуре, развивающиеся
ножки вполне нормальны
(Höge).
В противоположность последнему случаю, где признак был удвоен по сравнению
с нормой, известны случаи,
когда признак,
например,
глаза, исчезает (фиг. 59). Это
изменение произошло также
в результате единственного
скачка или мутации. Однако
не все мухи этой расы являются полностью безглазыми,
так как многие из них сохранили остатки глаз в виде
маленьких пятнышек. Вообще же изменчивость этого
признака настолько велика,
что без тщательного изучения иногда почти невозможно Фиг. 57. Бабочка Papilio 'polytes: справа
отличить мух с измененными три типа самок: вверху слева—тип самца
(по Пённету).
глазами от нормальных. Раньше было принято думать,
что безглазые животйые возникли в пещерах. Только что приведенный случай показывает, что они могут возникнуть внезапно в стеклянной бутылке для молока путем изменения единственного наследственного фактора.
В связи с этим я напомню, что бескрылые мухи также возникли
в наших культурах в результате единственной мутации. Мы привыкли
считать, что бескрылые насекомые возникают на пустынных островах, находясь в более выгодном положении по сравнению с их длиннокрылыми собратьями, которых губительный ветер уносил в море.
Я не пытаюсь утверждать, справедливо это положение или нет,
но, как мы только что видели, бескрылые насекомые могут возникать
Т . Морган.

1 2

не только в результате медленного процесса элиминации, но и в результате простой мутации.
Все приведенные выше примеры относились к категории рецессивных признаков. Следующий случай представляет собой пример
доминантного признака.
В одной из культур дрозофилы
был найден единственный самец с
глазами в виде узких вертикальных
полосок (фиг. 60) вместо широких

Фиг. 58. Мутант дрозофилы с метатораксом, частично измененным в мезоторакс.

Фиг. 59. Мутант безглазый (eyeless);
а и а1—нормальные глаза,

овальных глаз, свойственных диким мухам. Скрещивание этого
самца с дикими самками показало, что новый признак является
доминантным, по крайней мере в той степени, что все потомство
этого самца имело несколько уменьшенные по сравнению с нормальными глаза,
хотя и не столь узкие, как в чистой линии узкоглазых. Полосковидный глаз окаймлен с краев довольно широкой полоской,
которая соответствует недостающей области глаза. Однако эта полоска совершенно
лишена омматидий и, следовательно, может рассматриваться как рудиментарный
орган, который возник как бы в результате доминантной мутации.
Во всех перечисленных случаях речь
шла о довольно глубоких изменениях того
или иного органа мухи. Следующие три
Фиг. 60. Справа мутант с
полосковидными
глазами
примера относятся к категории слабых
(Ваг), слева голова норизменений, которые тем не менее подчимальной мухи.
нены тем же законам наследования, что и
сильные изменения.
В первом из этих случаев изменение выражается в развитии
очень маленького черного пятнышка в основании крыльев (фиг. 61).
Признак оказался менделнрующим. В другом случае щетинки на
груди были видоизменены в вильчатые и закругленные. Этот признак также оказался наследующимся строго по законам Менделя.

В одной из культур дрозофилы было найдено несколько мух,
у которых мягкие, сложенные в виде подушечек крылья не были
расправлены после вылупления (фиг. 62). Оказалось, что эта особенность проявилась приблизительно только у двадцати процентов
наследующих ее особей. Позднее было обнаружено, что у мух из
этой культуры отсутствуют две щетинки на боковой поверхности

Фиг. 61. Так называемый пятнистый мутант;
см. незначительное пятнышко в
основании крыла.

Фиг. 62. Мутант скомканнокрылый.
Крылья остаются нерасправленными;
кроме того, отсутствуют две щетинки
сбоку на груди (с)\ Ъ—нормальная
муха.

груди. Благодаря этой особенности легко было определить характер
наследования признака. При этом оказалось, что в то время как
способность крыльев оставаться нерасправленными наблюдалась
один раз из пяти случаев-—вероятно, в силу того,
что признак проявляется в зависимости от внешних условий—другое незначительное различие,
т. е. отсутствие двух латеральных щетинок, составляло постоянную особенность мух, обладающих этим фактором.
При разборе всех предыдущих случаев я говорил так, как если бы фактор затрагивал только
какую-нибудь одну часть тела. Более правильным было бы говорить о главном влиянии фактора
на соответственную часть тела. Многие авторы,
занимающиеся изучением наследственности, отмеФиг. 63. Мутант с
чают, что факториальные различия затрагивают уменьшенными
крыболее, нежели один признак. Так, мутант с руди- льями (рудиментарнокрылый).
ментарными крыльями характеризуется в основном очень короткими крыльями (фиг. 63). Вместе
с тем этот фактор влияет также и на ряд других особенностей мухи.
Самки из этой линии почти полностью бесплодны, тогда как самцы
вполне плодовиты. Жизнеспособность мух понижена». В условиях

соревнования с дикими только относительно немногие из рудпментарнокрылых мух развиваются в культуре, особенно если в ней имеет
место перенаселение. К тому же у развивающихся в таких культурах
мух несколько укорочены задние ножки. Все эти отличия есть
результат влияния-одного единственного фактора.

Фиг. 64. Скрещивание белоглазого
самца с красноглазой самкой. Связанное с полом наследование.

Фиг. 65. Скрещивание белоглазой самки
с красноглазым самцом (скрещивание, реципрокное представленному на фиг. 64).

Можно сделать не лишенное известного риска предположение, что
некоторые из видовых и индивидуальных отличий, характерных для
представителей диких видов и в то же время лишенных какого-либо
приспособительного значения, представляют собой продукт влияния
факторов, наиболее важной стороной деятельности которых являются
другие особенности организма, имеющие важное жизненное значение.
Известно, что систематики привыкли иметь дело с признаками, которые являются постоянными для групп видов, но которые
сами по себе кажутся лишенными приспособительного значения.
Если допустить, что постоянство таких признаков является показателем наличия фактора, главное влияние которого проявляется
в другом направлении или направлениях (например, некоторое
физиологическое влияние), тем самым мы можем дать вполне вероятное объяснение постоянства таких признаков.

Я склонен думать, что, вероятно, более справедливым является
допущение, что каждый фактор влияет на весь организм, нежели
противоположный ему взгляд, согласно которому каждый фактор
затрагивает только один специальный признак. Опрометчивое употребление понятия «единичный признак» привело к ошибочным выводам в отношении толкования тех влияний на организм, которые
возникают в результате единственного изменения в зародышевой
плазме. К счастью, выражение
«единичный признак» реже все,#':"Й ffî*
го употребляется теми генети•>•• ; •
А* .
ками, которые более осторожны
в отношении путаницы в их
терминологии.
:
У дрозофилы известна целая серия наследственных особенностей, связанных с Х - и
Y-хромосомами; отсюда и самый
тип наследования этих особенностей получил название сцепленной с полом наследственности. Это установлено в отно- Фиг. 66. Два типа пигментных пятныД
шек на труди у Drosophila repleta. Оба
шении как мутантных призна- найдены у диких мух и обнаруживают
ков, так и признаков диких
связанное с полом) наследование.
видов.
Так, белая окраска глаз у дрозофилы обнаруживает связанное
с полом наследование. Если белоглазый самец скрещивается с красноглазой дикой самкой (фиг. 64), возникающее потомство будет красно-

mm

Ш

XX

Х^Хяйца
Ж

©

XX X

роди=
спермци те лей

Ж^Х-яйяя
X

© спермииI

XX х@х<

]
1

Фиг. 67. Диаграмма, иллюстрирующая наследование цветной слепоты
у человека. Радужная оболочка больного глаза отмечена черным цветом.

глазое. Если же самцов и самок первого поколения скрестить между
собой, то в потомстве их на три красноглазые мухи появляется одна
белоглазая, причем все белоглазые мухи будут самцами. Дед передает свою особенность половине внуков и ни одной из внучек.
Точно так же не лишено интереса реципрокное скрещивание
(фиг. 65). От скрещивания белоглазой самки с красноглазым самцом

все появляющиеся в потомстве дочери имеют красные глаза, а все
сыновья—белые. Этот тип наследования мы называем наследованием
крест-накрест (criss-cross inheritance). Если, далее, эти самки и самцы
первого поколения скрещиваются между собой, во втором поколении
возникает поровну красноглазых и белоглазых самок и столько же

Фиг. 68. Связанное с полом наследование у домашних кур. Скрещивание
рябого петуха плимутрока с черной курицей из породы лангшан.

красноглазых и белоглазых самцов. Общее отношение будет 1 : 1 : 1 : 1
или, исключая признак пола, 2 красноглазых и 2 белоглазых, а не
обычное менделевское отношение 3 : 1 . Тем не менее, эти результаты,
как будет показано ниже, находятся в полном согласии с законом
расщепления Менделя.
Стэртевантом было показано, что среди дикого вида дрозофилы,
а именно Drosophila repleta, существуют две разновидности особей,
у одной из которых грудь пигментирована несколько более сильно,
нежели у другой (фиг. 66). Факторы, обусловливающие это различие, оказались связанными с полом.
Некоторые типы цветной слепоты (фиг. 67), а также другие
ненормальные особенности у человека, вроде гемофилии, точно
так же наследуются, как сцепленные с полом признаки.
У домашней курицы связанное с полом наследование было установлено как характерный способ передачи, по крайней мере для

s
шести признаков, но отношения полов здесь прямо противоположны
тем, которые существуют у дрозофилы. Так, от скрещивания черной
курицы из породы лангшан с рябым петухом плимутроком (фиг. 68)
все особи ближайшего поколения имеют рябое оперение. В следующем же поколении произойдет расщепление, причем половина дочерей

Фиг. 69. Скрещивание, реципрокное представленному на фиг. 68.

будет черной и половина рябой, сыновья же все будут рябыми.
Здесь, таким образом, бабушка передает свою окраску половине
ее внучек, но ни одному из внуков.
В случае реципрокного скрещивания (фиг. 69), т. е. черного
петуха с рябой курицей, в первом поколении появляются черные
дочери и рябые сыновья (наследование крест-накрест). Будучи
скрещены между собой, последние дадут во втором поколении черных
дочерей и сыновей и рябых дочерей и сыновей—поровну каждого типа.
Случай, вполне сходный с описанным выше, был найден у одного
дикого вида бабочки Abraxas grossulariata. Одна из диких разно-

Т. МОРГАН

видностей этого вида, несколько более светлая по окраске, известна
под названием Abraxas lacticolor. Скрещивание этих двух типов
бабочек обнаруживает в точности тот самый тип наследования,
Lacticolor

Ç

Grossulariata

Спермии

Яйца1\

Q

(g) Спермии

Ft

Фиг. 70. Связанное с полом наследование у диких бабочек Abraxas
grossulariata (темная) и Abraxas lacticolor (светлая).

который только что был разобран для черной и рябой окраски .домашней курицы. Как это видно на фиг. 70, самка lacticolor при скрещивании с самцом grossulariata дает сыновей и дочерей типа grossulariata. От скрещивания же этих последних возникают самки
и самцы grossulariata и самки lacticolor. При реципрокном скрещивании самца lacticolor с самкой grossulariata (фиг. 71) все дочери

ОСОБЕННОСТИ ДИКИХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЯ

первого поколения будут lacticolor, а сыновья—grossulariata; во
втором же поколении появляются и самки и самцы обоих типов.
Были найдены такие случаи, когда более чем два фактора обнаруживают менделевское расщепление, если они попарно входят
Grossulariata

Яйца

Яйца

F,

о

Lacticolor

(g)

н*

Спер.нии

Спер.чгш

F,

Фиг. 71. Скрещивание, реципрокное представленному на фиг. 70.

в скрещивание. Так, водящийся в южных штатах кузнечик Рагаtettix имеет несколько разновидностей?, заметно отличающихся
друг от друга по характеру рисунка (фиг. 72). Согласно исследованиям H а б у р с a (Nabours), во втором поколении возникает менделевское отношение 1 : 2 : 1 .
Следовательно, здесь имеется
по крайней мере девять признаков, любая пара из которых ведет
себя как менделевская. Все эти расы возникли в природе, резко

Т. МОРГАН

Фиг. 72. Четыре диких типа кузнечика Paratettix—вверху,
с тремя типами гибридов между ними—внизу (по Нэбурсу).

Фиг. 73. Четверной аллеломорф окрасок у мышей:
серая, белая, желтая и черная масти.

отличаются друг от друга и вместе с тем попарно разнятся между
собой только в отношении одного фактора.
щ
Подобные же отношения были найдены у некоторых домашних
рас животных. У мышей известна четверная система таких факторов, представленная серой, белой, желтой и черной расами (фиг.73).
У кролика имеется, вероятно, тройная система, в которую входят
альбинотическая, гималайская и черная расы. У шелковичного
червя были описаны четыре типа личинок с различными цветными
отличиями, образующими четверной аллеломорф. Пятерная система дрозофилы объединяет различные связанные с полом окраски
глаз; тройная система окраски тела и такая же тройная система
факторов окраски глаз найдены в третьей хромосоме.
МУТАЦИИ И ЭВОЛЮЦИЯ
После всего сказанного может возникнуть вопрос, какое отношение к проблеме эволюции имеет возникновение этих новых рас
дрозофилы. Действительно, было высказано возражение, что условия
исследования дрозофилы, с которой мы имеем дело, искусственны и не соответствуют естественным условиям. При этом более
чем предполагалось, что результаты, полученные при разведении
объектов в клетках, оранжереях, цветочных горшках и молочных
бутылках, неприложимы к эволюции в «открытой» природе, «на
свободе», т. е. к диким видам. Чтобы быть последовательным, то же
самое возражение следует распространить на применение спектроскопа в исследованиях эволюции звезд, а также пробирок и весов—
в химии, гальванометра—в физике и т. п. Все это—неестественные
инструменты, при помощи которых мы пытаем природу для того,
чтобы проникнуть в ее сокровенные тайны. Я смею думать, что истинный антитезис заключается не в естественном или неестественном
испытаний природы, а скорее между контролируемыми или доступными опытной проверке данными, с одной стороны, и слишком
смелыми обобщениями—с другой.
Если бы систематика спросили, можно ли эти новые расы сравнивать с дикими видами, он, не колеблясь ни одной минуты, отнес бы
их все к одному виду. На вопрос, почему он так сделал бы,
систематик, я думаю, ответил бы следующим образом: «Эти расы
отличаются друг от друга по одному, двум признакам, в то время как
в сотне других особенностей они совершенно идентичны до мельчайших подробностей». К этому он прибавил бы еще, что большая группа
диких видов мух в целом должна обнаружить обратные отношения,
а именно отличаться почти во всех деталях и быть сходной только
по очень немногим признакам. Во всем этом я согласен с систематиком, так как я не считаю, что подобную группу типов, отличающихся
только по одному признаку, можно сравнивать с группами диких
видов, поскольку различия между этими последними определяются
большим количеством таких единичных особенностей. Признаки,
накопленные диким видом, являются важными для его поддержания,

и если даже некоторые из них кажутся лишенными жизненного
значения, то определяющие их факторы, надо думать, влияют на
организм в другом направлении, имеющем важное значение в жизни
особи. Трудно, конечно, ожидать, что любое случайное изменение
в таком сложном механизме, как насекомое, улучшит этот механизм.
И действительно, очень мало вероятно, чтобы любой из до сих пор
обнаруженных мутантов был лучше приспособлен к тем условиям,
к которым уже была приспособлена муха подобного строения и внешнего вида. Однако это соображение не имеет отношения к данному
вопросу, ибо новейшая генетика с несомненностью показывает,
что адаптивные признаки наследуются точно таким же образом,
как и не адаптивные. Я уже указывал, что нельзя изучать один
мутантный фактор без одновременного изучения одного из факторов,- ответственных за появление нормальных признаков, так как
они оба вместе составляют менделевскую пару.
Наконец, я хотел бы обратить внимание на вопрос, который мы
доляшы рассмотреть более детально в последней лекции. Эволюция
диких видов шла путем модификации и постепенного улучшения
тех структур и внешних особенностей, которые у животных и растений уже были в наличии. Выше мы видели, что имеется по крайней
мере тридцать мутантных факторов, которые . влияют на окраску
глаз, и, вероятно, столько же нормальных факторов, участвующих
в образовании красных глаз дикой мухи.
С этой точки зрения эволюция преимущественно сводилась
к приобретению новых факторов, которые оказывали влияние на
признаки, уже присутствующие у животных и растений.
Такой взгляд дает нам несколько иную картину процесса эволюции, нежели та, которая рисовалась на основании старой идеи
жестокой борьбы между особями вида с выяшванием наиболее приспособленных и уничтожением менее приспособленных особей.
Эволюция приобретает более мирный характер. Новые и выгодные
признаки закрепляются путем инкорпорирования их в расу, усовершенствования и приобретения новых возможностей. Другими
словами, большее значение приобретает не соревнование между
особями вида (поскольку уничтожение менее приспособленных
само по себе не приводит к чему-либо новому), а возникновениеновых и изменчивость старых признаков и включение их в генотищ
так как от них зависит эволюция расы.

<0

МЕХАНИЗМЕ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ*

К Р У Н И А Н С К А Я Л Е К Ц И Я , » * П Р О Ч И Т А Н Н А Я 1 И Ю Н Я 1922 г.

Н

есколько лет назад я решился заявить, что с установлением
широкой приложимости двух законов Менделя и с позднейшим открытием сцепления и перекреста традиционная проблема наследственности была разрешена. В связи с этим заявлением
меня упрекали в высокомерном утверждении, будто нам нечего
больше узнавать о наследственности.
Вероятно, я вызвал бы меньше упреков, если бы ясно показал,
что сознаю не хуже всякого другого, что эти открытия в наследственности раскрыли перед нами целое новое поле для исследования.
Мои критики, однако, пытаются обвинить меня, приписывая мне
утверждение, что здесь нет более новых миров для покорения. Поэтому не будет, пожалуй, неуместным попытаться показать, как
разрешение традиционной проблемы наследственности повело к дальнейшим открытиям и бросило, по крайней мере, луч света на новые
проблемы, которые со временем приведут, пожалуй, к еще более
далеко идущим следствиям.
Менделевские принципы наследственности могут быть, я думаю,
названы, по существу, механическими; этим я хочу сказать, что
представление о соединении и разъединении специфических элементов является характерным для физических явлений***.
* Напечатано в Proceedings of the Royal Society, В. vol. 94, 1922.
* * Cröonian lecture on the mechanism of heredity.
* * * При чтении работы Менделя интересно отметить следующее. Почти каждый раз, когда представляются случаи констатировать, что члены одной пары
аллеломорфов разъединяются и расходятся в соответствующие зачатковые клетки,
•он не говорит об этом ясно, но констатирует скорее результаты подобного разъединения. Обычным его методом является констатация того факта, что число половых клеток, содержащих один элемент, равно числу их, содержащих другой.
В конце его работы, однако, имеется следующее заявление; «Поскольку в строении растения не заметно изменений в течение всего периода вегетации, мы должны
далее предположить, что диференцирующие элементы могут освободиться от их

Правда, Мендель не говорит, что элементы, схождение и расхождение которых он постулирует, являются материальными частицами. Насколько мы знаем, наоборот, добрый аббат скорее мог иметь
в виду нечто более духовное или чудесное. Однако, какими бы ни
были сходящиеся и расходящиеся элементы—духовными или материальными, процесс имеет физическую природу.
Новые данные, касающиеся явлений наследственности, могут
рассматриваться как ряд чисто статистических проблем, безотносительно к специальному механизму, обусловливающему эти явления.
Подобное рассмотрение проблемы представляет, конечно, известные
преимущества в смысле спокойствия, но имеется немало оснований
призадуматься, прежде чем отрывать результаты процесса от животных и растений, в которых он протекает. Прежде всего практика
показала, что многие ценные гипотезы основывались на знании того,
что происходит в яйце и сперматозоиде. Например, известно, что при
созревании половых клеток повторяются определенные ненормальности. Поучительно поэтому установить, что некоторые редкие явления в менделевской наследственности—явления, непосредственно
из законов этой наследственности не вытекающие,—ожидаются
как неизбежное следствие подобных ненормальностей, или, говоря
иначе, в отношении некоторых генетических явлений прямыми
цитологическими наблюдениями было показано, что они связаны
с исключительным поведением хромосом.
Кроме того, едва ли есть необходимость указывать, что как
биологам нам интересно узнать, как менделевские законы увязываются с нашими знаниями, касающимися изменений в половых
клетках—агентах, посредством которых осуществляется наследственность.
Я решусь даже высказать мысль, что вовсе неплохо, по крайней
мере для биологов, относиться с осторожностью к абстракциям,
игнорирующим источники данных, на основании которых эти абстракции сделаны. Практика, я думаю, показала, что в неразвитой науке,
подобной нашей, прогресс в меньшей степени являлся следствием
непроверенных спекуляций о живых телах, чем результатом критической экспериментальной оценки на самом материале каждой новой
идеи до признания этой идеи серьезным вкладом в науку.
вынужденного соединения лишь при развитии половых клеток. При образовании
этих клеток все существующие элементы принимают участие в свободном и равномерном распределении, при котором лишь противоположные элементы отделяются
друг от друга. Таким путем возможно образование такого количества сортов
яйцеклеток и клеток пыльцы, сколько возможно комбинаций формативных элементов». Имеется и другой способ выражения, которому следует Мендель и который затемняет его взгляд на природу процесса «расщепления». Дигибридная
формула особи, гомозиготной по одной паре данных элементов, пишется им
аАВ вместо аАВВ, как мы пишем теперь. Последняя формула наглядно представляет две пары элементов, каждая из которых расщепляется; первая же
(аАВ), взятая буквально, кажется неполной с точки зрения расщепления. Практически, однако, Мендель не забывает вводить В в каждую гамету (аВ, AB) подобной особи.

1

В течение тридцати пяти лет, истекших со времени опубликования работы Менделя (с 1865 по 1900 г.), покуда она оставалась незамеченной, исследователи половых клеток—цитологи—нашли некоторые необыкновенные явления, имеющие место при созревании яиц
и спермы. Вейсман использовал некоторые из найденных новых
фактов в своей известной попытке объяснить одновременно и наследственность и индивидуальное развитие, но, за исключением идеи
непрерывности зародышевой плазмы, эта попытка была немногим
значительнее ряда остроумных предположений и могла иметь коекакой успех лишь до тех пор, покуда основные законы наследственности оставались неизвестными; для Вейсмана, как и для остальных
биологов, результаты исследований Менделя были в то время книгой
за семью печатями.
Работа Менделя была открыта в 1900 г., и даже тогда, в течение
двух лет, повидимому, никто себе ясно не представлял, что механизм,
объясняющий законы Менделя, был уже найден. Молодой исследователь, работавший в Колумбийской лаборатории с проф.
Е . Б . Уильсоном, Уильям Сёттон в 1902 г. первый ясно указал на
приложение известных в то время цитологических фактов к законам
Менделя.
Я прошу позволить мне сделать здесь краткий обзор некоторых
довольно хорошо известных открытий, касающихся созревания
половых клеток,—открытий, хорошо известных биологам, но, вероятно, недостаточно физикам и химикам.
Во всякой готовящейся к делению клетке—половой или соматической— ядерная оболочка исчезает, хромосомы становятся
нитеобразными, и в протоплазме появляется веретено. Хромосомы
движутся к экватору веретена. Здесь каждая из них расщепляется
продольно на две дочерние половинки. Одна дочерняя хромосома
движется к одному полюсу веретена и другая дочерняя хромосома—
к другому. Начинают образовываться два новых покоящихся ядра,
и протоплазма перетягивается на две части. Благодаря этому процессу, повторяющемуся все вновь и вновь, образуются все клетки
развивающегося организма. На основании этого обычного процесса
клеточного деления устанавливаются два момента, представляющие
особый интерес для исследователей наследственности, считающих,
что хромосомы являются носителями наследственных элементов:
во-первых, то, что каждая клетка тела содержит полное число всех
наследственных элементов, и, во-вторых, что при каждом делении,
как в начале развития, когда только еще развиваются органообразующие районы, так и на поздних стадиях, когда уже появились специфические ткани, хромосомы делятся на дочерние половинки, которые
всегда строго равноценны. Ясно поэтому, что всякая теория, имеющая отношение к хромосомному механизму, должна считаться с невозможностью объяснять что-либо путем перекомбинирования наследственных элементов в оплодотворенном яйце в течение его

развития, так как каждая часть тела всегда содержит весь наследственный комплекс. Это, между прочим, означает, что развитие
и диференциация должны иметь место в присутствии всего наслед-

Фиг. 74. Деление клетки.

ственного материала в каждой точке (ядре) эмбриона. Необходимость
подобнсій интерпретации цитологических фактов, хотя и общепризнанная, редко приводила к логическим из нее выводам, результатом
чего явилось достойное сожаления смешение проблем наследственности с проблемами эмбрионального развития.
Каждый вид имеет определенное число хромосом. В каждой клетке число хромосом
двойное, т. е. они парны. Один
из членов каждой пары получен от отца, другой—от матери.
Имеется также достаточное количество данных, свидетельствующих, что эти хромосомы сохраняют непрерывность своего существования в клетках от поколения к поколению, хотя в стадии покоящегося ядра они, как правило, и не могут быть различены. Если нельзя
сказать, что постоянство хромосом устанавливается наблюдением, то
генетика дает подавляющее число доказательств в пользу этого взгляда,
внося в то же время и одну существенную поправку, а именно, что,
по крайней мере, на одной стадии при созревании половых клеток
может происходить обмен между членами каждой пары. Я вернусь

к этому пункту позже, так как именно этот обмен открыл перед
нами весьма широкие возможности.
В половых клетках, непосредственно перед их превращением
в зрелые спермин или яйца, происходят два своеобразных деления,
которым предшествует процесс, являющийся в своем роде единственным, не встречающимся в каких-либо других клетках, будь то клетки
тела или клетки того же зародышевого пути на более ранних стадиях
развития. Хромосомы попарно конъюгируют—каждая отцовская
хромосома соединяется с соответствующей материнской. Число
хромосом кажется уменьшенным . наполовину. В действительности
хромосомы каждой пары ложатся бок о бок по всей своей длине*.
Уменьшение их числа кажущееся, но не реальное. К моменту завершения конъюгации ядерная оболочка исчезает, возникает веретено,
хромосомы становятся по его экватору, и затем каждая двойная
хромосома разделяется на составляющие ее половинки. Этот процесс,
за исключением деталей, одинаков в спермиях и в яйцах. Проследим
его в обоих этих случаях.
В мужских половых клетках сконъюгировавшие хромосомы
разделяются, движутся к одному или другому полюсу веретена,
и клетка делится (фиг. 76). Затем, минуя стадию покоя, появляется
другое веретено; хромосомы входят в него, и каждая из них расщепляется продольно, как в обычном клеточном делении. Дочерние
половинки движутся к противоположным полюсам, и клетка делится.
После завершения этих двух делений созревания образуется четыре
сперматозоида, каждый с половиной исходного числа хромосом.
При созревании яйца сконъюгировавшие хромосомы становятся
в веретено, которое движется к полюсу яйца. При первом делении
члены каждой пары разъединяются и движутся к полюсам веретена.
У того полюса, к которому) отходит внешний набор хромосом,
образуется выпячивание протоплазмы, в которое этот набор входит.
В протоплазме образуется перетяжка, и таким образом возникает
первое полярное тельце. Вокруг хромосом, оставшихся в яйце,
образуется новое веретено, и каждая хромосома расщепляется продольно. Дочерние половинки разъединяются, половина из них
идет во второе полярное тельце, половина же остается в яйце.
Последние переходят в покоящееся состояние, образуя ядро зрелого
яйца. Первое полярное тельце также делится в это время. Таким
образом, здесь также образуются четыре клетки, но лишь одна из
них—яйцо—является функционирующей. Она содержит половинное число хромосом.
Существенными моментами в созревании половых клеток для
нас сейчас являются конъюгация материнских и отцовских хромосом попарно и их последующее распределение таким образом,
что каждая половая клетка получает по одному члену каждой
* Возможность, что у некоторых растений конъюгация может происходить
концами, не затрагивает разбираемых здесь вопросов, за исключением, быть может, интерпретации кроссинговера.
т . Морган.

13

Т. МОРГАН

пары*. При помощи этого механизма два закона Менделя могут
быть сформулированы как следствие поведения хромосом. Два примера легко это продемонстрируют.

Фиг. 76. Конъюгация хромосом в сперматоцитах.

Если плодовая муха (Drosophila melanogas ter) зачаточнокрылойг
расы скрещивается с мухой дикого типа (длиннокрылой, фиг. 78),
* В этом описании «делений созревания» не принят во внимание «кроссинговер», т. е. обмен между членами одной и той же пары хромосом. Генетические
данные ясно устанавливают это деление, хотя цитологи и не были еще в состоянии дать убедительные доказательства его существования. Важно отметить, что
генетические данные показали, насколько искусственно было различие, проводившееся цитологами, между редукционным и эквационным делениями (первое
и второе деления созревания), так как после кроссинговера при редукции разъединяются не две исходные хромосомы, а части каждой из них. Иными словами,
если для тетрад имеют место редукционное и эквационное деления, то процесс
этот, как мы его теперь понимаем, относится к генам, а не к целым хромосомам.

потомство ( E J является длиннокрылым. Если последнее скрещено
в себе, в потомстве появляются мухи в отношении три длиннокрылых
к одной зачаточнокрылой.
Если фактор зачаточных крыльев (с) присутствует
у расы
одноименного названия и содержится в обеих хромосомах одной
пары, то после созревания каждый спермий будет иметь одну из этих

Фиг. ТУ. Созревание яйца.

хромосом. У длиннокрылой мухи соответственный фактор (V)
связан с той же парой хромосом, и после созревания каждое яйцо
будет содержать одну из этих хромосом. Следовательно, гибридные
потомки получат одну хромосому, несущую фактор длиннокрылости,
и одну—короткокрылости, и, поскольку гибриды имеют длинные
крылья, мы говорим, что длинные крылья доминируют. Когда гибриды достигнут половой зрелости и в свою очередь станут образовывать половые клетки, каждое яйцо будет содержать либо «длинную»
(F) либо «зачаточную» (г) хромосому. Точно так же и каждый спермий будет содержать либо «длинную» (F) либо «зачаточную» (с) хромосому(фиг. 79). Случайное соединение любого яйца с любым спермием
даст результаты F2, т. е. три длинных к одному зачаточному. Поведение хромосом дает объяснение менделевскому закону расщепления.
Если имеются две пары факторов, связанные с различными парами хромосом, они наследуются следующим образом (фиг. 80).
Предположим, что муха с эбеновым цветом тела (е), имеющая зачаточные крылья (г), взята в качестве одного родителя, а муха серая (Е) и длиннокрылая ( F ) — в качестве другого родителя.
Здесь две пары факторов будут: серый (Е) в противоположность

Фиг. 78.

эбеновому (е) и длинный (F) в противоположность зачаточному (с).
Потомство [Ее Ѵѵ) является серым длиннокрылым. Если пары факторов {Ее и Ѵѵ) связаны с разными парами хромосом, как показано
на фиг. 80, и если каждая пара распределяется по половым клеткам

гибрида независимо от способа распределения другой пары, то образуются четыре сорта половых клеток. Случайное соединение любого яйца с любым спермием (фиг. 81) даст шестнадцать типовособей, которые, будучи
распределены по классам,
Л Т
ОКажуТСЯ

В

ОТНОШеНИИ

Яйца

V

V

9 : 3 : 3 : 1 . Здесь опять поведение хромосом соответ- Спермии
ствует генетическим явлениям, если только пары
хромосом распределяются
Длиннокрылый Длиннокрылый
независимо.
К счастью, у нас есть
доказательства, что подобное независимое распределение хромосом дей-V
V V
ствительно имеет место.
'V
Мисс Карозерс изучила
Длиннокрылый Зачашочноповедение хромосом в рекрылый
дукционном делении у
нескольких
кузнечиков
Фиг. 79.
(фиг. 82). Небольшие различия в способе прикрепления хромосом к нити веретена (различия, которые оказались
константными) позволили ей показать, что распределение членов
разных пар действительно независимо*.

V VV

Ѵѵ

V

II
Даже в том случае, если, как это было указано Сёттоном, на
основании этих данных принять, что хромосомный механизм достаточен для объяснения менделевского расщепления и перекомбинирования, то остается еще показать, что мы не имеем здесь дело только
с аналогией или совпадением, но что хромосомы специфическим
образом связаны с генетическими явлениями. К счастью, в настоящее
время мы такие доказательства имеем. Разрешите привести некоторые иллюстрации.
* На фиг. 82 в каждой из четырех горизонтальных строк (1 Ь, с, d, е) показано двенадцать двойных хромосом (тетрад), имеющихся в каждом сперматозоиде, т. е. двадцать четыре хромосомы диплоидного набора, которые, сконъюгировав, дали двенадцать тетрад. Конъюганты (отцовские и материнские хромосомы)
должны разойтись в первом делении созревания. Одна из хромосом (4) является Х-хромосомой и у самца не имеет партнера. Она помещена на рисунке в таком положении, что последующее движение ее к полюсу произойдет вверх, т. е.
по направлению к верху страницы. Другие хромосомы ориентированы по отношению к ней. Три пары из остальных хромосом (соответственно 1, 7, 8) состоят
каждая из неодинаковых партнеров в том смысле, что один член каждой пары—
прямой (терминальное прикрепление нити веретена), второй же—изогнутый (субтерминальное прикрепление). Эти различия найдены в каждой паре этих/зпределенных хромосом в данной особи.

Фиг. 80.

Яйца

VE

Ѵе

ѵе

ѵе

ѴЕ

Ѵе

ѵЕ

ѵе

VE

ѴЕ

ѴЕ

ѴЕ

ѴЕ

ѴЕ

Ѵе

ѵЕ

ѵе

Ѵе

Ѵе

Ѵе

Ѵе

Ѵе

ѴЕ

Ѵе

ѵЕ

ѵЕ

ѵЕ

ѵЕ
ѵЕ

ѵЕ

ѴЕ

Ѵе

ѵЕ

ѵе

ѵе

ѵе

ѵе

ѵе

Спермии

ѵе

Фиг. 81.

ѵе

Имеется раса дрозофилы, открытая Бриджесом, называемая
«уменьшенные щетинки» (фиг. 83), в которой все особи с таким признаком несут лишь одну маленькую, или IV хромосому. Половина
12

И Ю

9 8

7

0 5 1 3 2 1

> Hiilfxfr+t!

зрелых спермиев несет эту I V хромосому, половина же ее не имеет.
Если «уменьшенная» муха скрещивается с мухой из «безглазой»
линии (которая несет рецессивный ген в I V хромосоме), должно

}

4

l - ^ M f

Фиг. 82.

Нормальная

Гаплоид-ІѴ

Фиг. 83.

появиться два типа потомков соответственно двум сортам спермиев.
Так в действительности и бывает, и потомство, являющееся «уменьшенным», оказывается имеющим лишь одну IV хромосому. Более
того, так как единственная IV хромосома, имеющаяся у этих «умень-

шенных», получена из рецессивной линии, мы можем понять, почему
эти «уменьшенные» мухи первого поколения являются безглазыми;
иными словами, когда «уменьшенные» мухи скрещиваются с мухами
из любой рецессивной по генам
IV хромосомы линии, рецессивные признаки проявляются, как
если бы они были доминантными.
Имеется и другая линия дрозофилы, также описанная Бриджесом, в которой некоторые особи
имеют три I V хромосомы. Этих
мух можно отличить от мух дикого типа по уменьшенным глазам, более темному цвету тела, более узким крыльям и т. д. (фиг. 84).
Благодаря наличию трех I V хромосом, половина зрелых половых
клеток будет содержать две I V
хромосомы, другая же половина—
только одну IV хромосому (фиг.
Фиг. 84.
85). Если подобная триплоидная
по IV хромосомам особь скрещивается с безглазой, половина потомства будет трипло-ІѴ. Если две
таких трипло-ІѴ мухи скрещиваются между собой, они не дают

OD

'Грипло-IV '

Безглазая

Гаметы |

Фиг. 85.

менделевского отношения 3:1, но приблизительно отношение 26:1,
каковое и ожидается при подобных хромосомальных отношениях.
При возвратном скрещивании подобные мухи ( F J дают отношение 5 : 1 вместо менделевского отношения 1 : 1 (фиг. 86).

Здесь мы имеем необычное генетическое и цитологическое поведения, проверяющие друг друга в каждом пункте; я говорю в каждом пункте, так как имеется несколько иных возможных проверок,
большинство из которых было проделано, и генетические явления
Трипло-IV

-f>ч

\

sv

S

\ V //

S

X
Спермии

• О

О

/

безглазой

4

У у '

+

У

О

^ -*•

У

'

•-Ѵ-

•
о
о о о
5 Дикого

^ У

типа

о о
1

Безглазые

Фиг. 86.

полностью подтвердили ожидания, основанные на известном распределении I V хромосом.
При делении половых клеток встречаются также и другие типы
ненормальностей. Один тип называется нерасхождением первых хромосом, так как при одном из делений созревания две Х-хромосомы
не всегда расходятся, но могут обе либо выйти из яйца в полярное
тельце либо остаться в яйце.
Если обе хромосомы остаются в яйце и это яйцо оплодотворяется
спермием, несущим У-хромосому, возникает Х^ХУ особь, имеющая
эти три половые хромосомы во всех клетках тела, включая, конечно,
и незрелые яйца. Подобные самки ( Х Х У ) будут далее давать вторичное нерасхождение, так как когда яйцо достигнет стадии созревания,
будет существовать некоторый тип тройной связи между тремя половыми хромосомами и, так как лишь две из них могут конъюгировать.
третья должна будет двигаться независимо от них.
Фиг. 88 показывает четыре возможных сорта яиц, возникающих
при подобном нерасхожденииі Если эти четыре сорта яиц оплодотворяются спермиями, несущими Х-хромосомы, ожидается четыре типа
особей. Для выяснения природы этих особей выгодно взять Х Х У

самку, у которой обе Х-хромосомы несут гены рецессивных признаков, например, белого цвета глаз, и скрестить ее с нормальным
красноглазым самцом. Эта комбинация даст четыре класса в потомстве. Один тип самок (I) будет XXY и должен давать нерасхождение при дальнейшем скрещивании. Эти самки были испытаны. Самки
второго типа (2) нормальны. Третий тип (3) имеет три X, и особи
этого типа обычно умирают, но изредка вылупляются и оказываются
всегда бесплодными самками, имеющими три X. Четвертый тип (4) —
нормальный красноглазый самец, ведущий себя вполне нормально.
Если, с другой стороны, четыре сорта яиц оплодотворяются
спермиями того же самца, несущими Y, ожидаются следующие четыре

типа особей (фиг. 89). Первый (5) является белоглазым самцом
с одной Х- и двумя У-хромосомами. При испытании он дает XXY
самок, которые являются нерасхожденками. Следующий (6) является нормальным белоглазым самцом. Третий (7) является белоглазой самкой-нерасхожденкой. При испытании она дает соответствующее потомство; было установлено, что она имеет две Х - и У-хромосому. Четвертый(5) никогда не появляется, несомненно, потому, что
вовсе не имеет Х-хромосом.
Следующая иллюстрация касается самок, называемых нами
двойными желтыми, или double yellow, открытых недавно Лилиан
Морган. Эта линия происходит от мухи, обнаружившей наследование, обратное обычному, сцепленному с полом. Теперь известно,

что double yellow самки имеют две Х-хромосомы, сцепленные друг
с другом своими концами. Каждая несет фактор желтого цвета.
Т і о л п р н ы е
т е л ь ц а

Я й ц а

С п е р м о й

Подобные самки, оплодотворенные серым самцом, как правило,
дают желтых дочерей и серых сыновей. Фиг. 90 показывает, почему
Полярные
тельца

Яйца

Спермии

m

белый çf

белая Ç
I исключи
(тельная )
7

это происходит. После элиминации полярных телец остается два
сорта яиц. Один сорт несет два X , другой—Y. При оплодотворении

нормальным самцом в потомстве ожидается четыре типа особей.
Первый тип (XXX) имеет две сцепленные А-хромосомы с факторами
желтого цвета и X с фактором серого цвета. Такие самки обычно
гибнут, но иногда выживают. В последнем случае они бывают серыми, так как один ген серого цвета доминирует над двумя генами
желтого. Все они бесплодны, и цитологически было показано, что
они имеют сцепленные X (double yellow) и одиночную Х-хромосому.
Желтая

Гибнет

с двойным

X

Со сцетгленн.-ы-ми
X-хромосомами

Дикого
, .
/

X

Нормальный

Гибнет

Следующим щпом является double yellow самка, сходная с матерью. Третьщн^іеляется XY самец, сходный с отцом. Четвертый
(YY) гибнет*? '
Таким образом, половина потомства гибнет, и поддерживается
нормальное отношение полов 1:1. Кроме большого теоретического
интереса, этот случай имеет еще и чисто практическое значение,
так как, используя double yellow самок, мы можем поддерживать
известные линии с признаками, связанными с I хромосомой, если
самки в этих линиях бесплодны. Самцы из подобных линий при
скрещивании с double yellow самками воспроизводятся в потомстве,
точно так же как и double yellow самки.

Линия саморегулируется, так как редкие XXX самки бесплодны
и могут быть оставлены без внимания*.
III
Точка зрения, что генетические факторы связаны со специфическими хромосомами, приводит к выводу, имеющему далеко идущие и с самого начала предвиденные следствия.
Если имеется много факторов в одной хромосоме, мы должны
ожидать, что сооответствующие признаки будут наследоваться
группами, и такие группы действительно известны.
У D. melanogaster имеется лишь четыре пары хромосом (см.
выше фиг. 75). У самки имеются две Х-хромосомы, две пары
больших аутосом и четвертая пара маленьких хромосом. У самца имеется один X , его партнер, называемый У, и те же три пары
аутосом. •
Имеется примерно 400 рас D. melanogaster, достаточно изученных, чтобы сказать, как их признаки наследуются. Они
наследуются четырьмя группами. Это означает, что если два или
более члена одной группы входят в скрещивание совместно, т. е.
лежат в одной и той же хромосоме, то они имеют тенденцию
наследоваться совместно в течение ряда последовательных поколений.
Фиг. 91 показывает некоторые из признаков первой (I) группы,
связанной с Х-хромосомой. Некоторые из этих признаков касаются
цвета глаз, другие—крыльев, ног или щетинок и т. д. Во II группе
мы находим другие глазные (фиг. 92), крыловые и щетиночные
признаки, а также особенности ножек.
В I I I группе мы находим новые изменения тех же частей
тела (фиг. 93); для IV группы до сих пор было установлено
лишь три признака (фиг. 94). Как я указывал, опытные данные
доказывают, что эти последние признаки связаны с маленькой
хромосомой.
Интересно отметить, что число признаков в каждой группе приблизительно пропорционально величине соответственной хромосомы.
Правда, пропорционально ее длине, в I хромосоме имеется несколько
больше генов, чем в других двух больших группах, но мы понимаем,
почему это так, ибо новый рецессивный мутантный ген, появляющийся в Х-хромосоме, легче обнаруживается, чем рецессивная
мутация в любой другой хромосоме.
* Необходимо сделать одну оговорку. Иногда две Х-хромосомы разрываются в яйцах до образования полярных телец. Тогда одна из них уходит в полярное тельце, и подобное зрелое яйцо ведет себя как яйцо с одной Х-хромосомой,
несущей ген yellow. Если, например, оно оплодотворяется спермием, несущим У,
то дает желтого самца, как при обычном сцепленном с полом наследовании.
Если оно оплодотворяется спермием с X , несущим гены дикого типа, то дает
нормальную ( X X ) самку дикого типа, которая ведет себя при скрещивании как
гетерозигота по yellow.

Фиг. 92.

О МЕХАНИЗМЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Если мы обратимся к другим видам дрозофилы, то увидим,
что там также имеется соответствие между числом хромосом и числом групп сцепления.
Видом, наиболее близким к D. melanogaster, является D. simulans. Эти виды столь близки, что до недавнего времени их считали за один вид. Теперь мы находим много мелких различий
между ними. При скрещивании эти виды дают бесплодное потомство.

m

п

оо+у
ЗО-.Рп
з{
1 llrd

I
420+ro

П
00+«

.O-t-cv

0.0+0

30.0 nk
28.0 •mr

Q
со
td
bl

26.0

19.1--s

21 Ö-.

Ш

20.2

180

388- <1>J
44.2. са
43 5--sä
446' ~">2
363 V
38.0,т / г А
38.6

031. ar
001. pm

34 4--St

396--Dd
12.9--bp

Ж

Л
?

D simulans
lOOl-.p
103 0- - rq
ФИГ. 9 5 .

fo°

Va.. 270-\- b
гг
tir
330 sp
m
be
39.0- - a'
20 --pP
0 0 •4L
10'

m
Щ

ж
* ^ X

sq

120 f

14 0 t

32.0- -bn
370+sb
407
420

D.
810-

willistoni

-K

Фиг. 9 6 .

D. simulans имеет четыре пары хромосом, идентичных по форме
и величине хромосомам D. melanogaster. До настоящего времени
Стэртевант нашел у этого вида три группы сцепленных признаков.
У D. willistoni имеется, по Метцу, три группы сцепленных
признаков и три пары хромосом (фиг. 96).
У D. virilis имеется, по Метцу, пять известных групп сцепления и шесть пар хромосом (фиг. 97).
У D. obscura имеется, по Лэнсфильду, пять независимых групп
генов и пять пар хромосом (фиг. 98). Первая группа у нее почти
вдвое длиннее первой группы у D. melanogaster (локусы yellow,

white и notch в середине, вместо того, чтобы быть на конце), и
Х-хромосома является изогнутой, приблизительно вдвое более
длинной, чем Х-хромосома другого вида.
Для других животных и растений постепенно накапливаются
данные, показывающие, что группы сцепления соответствуют числу
хромосом. Так, по данным Уайта, у столового гороха имеется семь
независимых факторов и семь пар хромосом.
•se

0.0

П

0.0-t-с /

0.0

m

Se

06-у

MC

00

Fu

ар

VI

Ф Ri
hp

210

Л

270ЗОО

IV

- -ъ
Br

•V

• V S

d

45.0-

-si

42.0

Ce

410

hch

57.0- -А
•ш

66070.0

620-

-t

/

78.0-\-tr

- - r,gw
102.0-

-dr

D.virilis
Фиг. 97.

У дикого калифорнийского растения Clarkia, имеющего лишь
две пары хромосом, Бурлингем нашел две группы сцепления.
В случаях, когда имеется большое число хромосом, трудно
найти достаточное число независимых факторов, чтобы проверить
отношение групп сцепления к хромосомам. Других данных нам
приходится ожидать лишь в результате дальнейшей работы с подобными формами.
Тем не менее, я думаю, можно утверждать без преувеличения,
что до сих пор полученные факты согласуются со взглядом, что число
групп сцепления соответствует числу хромосом.
Т. Морган

14

Ш
620

58.0+IJZ
42.0--b

S
Cf
ro
bx

Tm
Sb

sc
У
50 . . Noo
03

60'

24 О

m
r

16.0
360
42.0

Ac

Ms

•f

"ich

.V

К

9P
M

00

14.5

1Y

•sn

ro
fu

со

D.

86.5-

-as

99A-

-si

107.0-

-s

obscura

Фиг. 98.

IV
Рассмотренные до сих пор данные почти ничего не говорили
^ нам о том, как гены расположены в хромосомах. Здесь новое явление дает нам возможность продолжить наш анализ. Основные
доказательства проще всего могут быть представлены немногими
показательными примерами.
Как мы видели, имеется мутантная раса дрозофилы с зачаточными крыльями ( г ) , ген которых находится во I I группе. Имеется и
другая мутантная раса, называемая «черный» (black), мутантный
ген которой находится также во II группе сцепления.
Мы можем легко вывести расу, которая будет одновременно черной и зачаточнокрылой. Если скрестить (фиг. 99) черную зачаточнокрылую муху (іѵ) с мухой дикого типа (ВѴ), получится гибрид-

О МЕХАНИЗМЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

ное потомство дикого типа (ВЪѴѵ). Скрестив затем гибридную
самку с черным зачаточнокрылым самцом из этой линии, мы получим не два класса потомков, как следует ожидать, если черный и зачаточнокрылый полностью сцеплены, но четыре класса: два больших

Фиг. 99.

класса, свидетельствующих о сцеплении [Ъ ѵ я'ВѴ), и два кроссоверных
класса {ЬѴ и Во). Иными словами, если имеется тенденция к сцеплению, то имеются также и данные за то, что в известном числе случаев
последнее нарушается. Мы моя?ем, сказать, что черный цвет претерпел перекрест с «длинным» в 8 , 5 % случаев и, обратно, цвет дикого*
типа в 8 , 5 % случаев претерпел перекрест с «зачаточным». В общем же
мы можем сказать, что между ними имеется 17% перекреста.

Второй пример кроссинговера относится к I или Х-хромосоме.
Если муха с белыми глазами и желтыми крыльями (оба признака
связаны с X ) скрещивается с мухой дикого типа (фиг. 100), все до-

чери оказываются дикого типа, а все сыновья—желтыми и белоглазыми.
Скрещивая гибридную самку с ее белоглазыми желтыми братьями (или с белоглазым желтым самцом из основной линии), мы найдем, что 9 9 % потомков обнаруживают сцепление. Кроме того,
имеется 1 % кроссинговера.

Могут быть приведены сотни подобных случаев. Были обнаружены всевозможные величины перекреста, от 50% (что приближается
к свободному перекомбинированию признаков) до величин меньше
одного процента; однако при одинаковых внешних условиях
имеется постоянный процент перекреста для каждых двух сцепленных генов.
Мы находйм, что подобные обмены происходят всегда в пределах той же группы сцепления. Несомненно, мы должны пересмотреть
наше первое заключение, что хромосомы сохраняют свою целость.
Мы должны его пересмотреть, поскольку члены одной пары иногда
обмениваются кусками. Важнее тот факт, что процент обмена постоянен для каждой данной комбинации. Именно на основании
этих данных мы и смогли дать теорию локализации генов в хромосомах.
Вопрос о кроссинговере настолько важен для всего последующего, что относящиеся к нему данные требуют самого тщательного
рассмотрения. Я особенно озабочен тем, чтобы ясно показать, насколько данные, необходимые для построения карт хромосом, независимы от позднейших попыток открыть способ, каким перекрест
происходит. Для этого мне придется напомнить некоторые основные моменты во взаимоотношениях между хромосомами и генами.
1. Хромосомная теория, т. е. положение о том, что наследственные единицы находятся в хромосомах, означает в настоящее
время значительно больше, чем утверждение, что хроматин является
материальной основой наследственности. Теория эта связана
с идеей об индивидуальности и постоянстве хромосом. Индивидуальность принималась цитологами в значительной степени на веру,
покуда генетика не показала, что хромосомы имеют специфическое
отношение к признакам организма. И здесь опять необыкновенный
обмен эквивалентных частей между отцовским и материнским членами одной пары демонстрирует то, что для Бовери было лишь
случайной спекуляцией или возможностью, не подкрепленной почти
никакими данными и доказательствами в ее защиту. Что же касается вопроса о постоянстве хромосом от одного клеточного деления
до другого, который представляет почти непреодолимые трудности
для цитологии, то для генетики совершенно безразлично, разъединяются ли (разрываются или растворяются) наследственные элементы
на стадии покоящегося ядра, поскольку при следующем клеточном
делении они вновь соединяются в той же хромосоме и в том же порядке, в каком они были расположены раньше. Почти невероятно,
чтобы гены в действительности разобщались и вновь соединялись
с необыкновенной точностью, доказываемой всей работой по перекресту, и все же, я повторяю, для идеи постоянства вовсе не необходимо принимать, что они остаются соединенными.
2. Мне кажется, что для всякого, разделяющего точку зрения,
что хромосомы являются носителями наследственных единиц,
неизбежно заключение о наличии вполне регулярного обмена
эквивалентными блоками генов (т. е. кусками хромосом). Принятие

хромосомной теории и одновременно критическое отношение к доказательствам в пользу кроссинговера показывают неумение схватить
сущность положения вещей, так как доказательства в пользу одного
столь же убедительны, как и доказательства в пользу другого.
« Отмечиванием» специфических хромосом (обоих членов одной пары)
возможно было показать, что когда перекрест имеет место, обе хромосомы разрываются на одном и том же уровне, и между ними происходит обмен. Например, если локусы в хромосоме отмечены буквами
А, В, С, D, Е, F, и соответствующие локусы ее партнера—a, b, с,
d, е, /, то всякий раз, когда первая серия разрывается, предположим,
между D и Е, вторая разрывается между d и е. В результате такого
разрыва, сопровождаемого обменом, получаются две серии: А, В,
С, D, е, / и а, Ь, с, d, E,F.
3. Если это так, то отсюда следует, что чем ближе друг к другу
лежат два фактора, тем меньше вероятность разрыва между ними;
и обратно, чем дальше лежат они друг от друга, тем разрыв между
ними вероятнее. На основании имеющихся данных не нужно делать
никаких иных предположений (кроме того, что раз перекрест произошел в данной точке, вероятность другого перекреста вблизи первого
уменьшается) для установления расположения генов в хромосомах.
Я хотел бы подчеркнуть со всей решительностью, что карты
хромосом, представляющие расположение генов, основаны непосредственно на генетических данных по кроссинговеру. Правда,
мы пошли дальше и попытались установить, как генетические данные
связываются с известными нам или предполагаемыми цитологическими процессами в половых клетках; однако локализация генов
была определена независимо от этих попыток открыть механизм
кроссинговера. Последние могут быть совершенно ложными, и это
ничуть не затронет надежности метода, при помощи которого гены
были локализованы.
Может быть, лучше поэтому сказать здесь кое-что о картах хромосом (фиг. 101), прежде чем переходить к рассмотрению возможных
объяснений механизма кроссинговера.
Карты* позволяют предсказать с весьма небольшой ошибкой,
как вновь появившийся у дрозофилы признак будет наследоваться
по отношению к другим, уже известным признакам. Это значит, что
все, что мы должны сделать, это определить, во-первых, группу сцепления нового признака и, во-вторых, перекрест в этой группе между
новым признаком и любыми двумя членами из этой серии. После
этого путем очень простых вычислений, занимающих не более
нескольких минут, мы можем предсказать, как новый признак
* На картах, представляющих главные локусы четырех хромосом Drosophila melanogaster, наиболее известные локусы имеют названия, но и другие также
отмечены поперечными линиями. Расположение их дает относительные места
генов. «Расстояние» дано в переносном смысле, как величина перекреста. Расстояние между локусами на карте (расстояние по карте) является лишь относительным и основано на предположении, что кроссинговер в одной части «хромосомы» столь же част, как и в других частях,—предположение, которое на основании ряда причин мы считаем не вполне верным.

п
OO^yellow
15"
-white
5.6--

m

0 0 + star

c

roughoid
0

0,5f
0,9

0-

\

=

bent
shaven
eyeless

9.0+truncate
rossv

'nl ss --Streak

11,0

cut

20,0

253
2 7 5 330
36,1

+

echinus

7,5+ruby
13 7 J_

0 0

tan
vermilion

330

miniaturé

13 0 4 -

dachs

290
-

38,5+

t)le

^ (Jarnet4ß^

565ч
570S

/

forked

\

Ыаск
purple

52,1

bar

,
,
65 0- - Weft
«с л
bobbed
68,0

25,8'

12,0
15,5$

-

88,0 if humpy865arc

975

\
98.5+

103,0
105,0

sepia
hairy

7

die hue
scarlet

te

Pink

510$
spineless
bithorax
515
59,0-. glass

63,5
vestigial
*
-675
lobe
7 00
720
73,5-с
urved

650-

/

ski

--

sa

111'

+

delta
hairless
ebony
white

г о и

95,1

Plexus95,7
b r o w n
speck

m

\

9

-ocelli

, г

claret
--'minute

° $

m i n u l e

0

Фиг. 101.

будет наследоваться по отношению к любому другому известному
признаку*.
* Фактическая'длина отрезка между локусами является лишь одним из факторов, определяющих частоту кроссинговера между этими локусами и, следовательно, расстояние по карте. Известно, что как внешние, так и генетические
факторы влияют на частоту перекреста в пределах данного отрезка. Поэтому

Эта возможность предсказания сама по себе оправдала бы построение карт. Но карты имеют для нас и более глубокий интерес, так как
они доставляют данные о характере расположения наследственных
факторов в хромосомах. Простой пример, я надеюсь, сделает это ясным (фиг. 102). Две точки «желтый» и «белый» представлены на карте
расположенными на расстоянии 1,2 единицы друг от друга. Если
затем появляется новый признак—«вильчатые крылья» и процент перекреста его с белым оказывается равным 3,5, то, как показывает опыт,
мы должны ожидать, что процент перекреста его с желтым будет либо
суммой 1,2 и 3,5 (4,7), либо разностью между 3,5 и 1,2 (2,3). Иными
словами, если он лежит на юг от белого, он должен давать 4 , 7 % перекреста с желтым; если на север от белого, то 2 , 3 % перекреста с жел-

вильчатый

Фиг. 102,

тым. Тот же принцип справедлив и для четырех, пяти, шести или
любого числа точек в той же генетической серии.
Эти отношения трех или большего числа точек друг к другу
являются отношениями линейного порядка и не могут быть представлены в пространстве иначе, как серией точек, лежащих на линии,
подобно бобам, нанизанным на нитку*.
V
В каждом поколении один раз на протяжении всего цикла клеточных делений зародышевого пути материнский и отцовский члены
каждой пары хромосом сближаются в виде тонких нитей друг с другом и как бы сливаются в одну нить. Как неоднократно указывалось,
именно так происходит конъюгация хромосом—встреча материнских
длина отрезка хромосомы, соответствующая единице расстояния (1%), может
быть различной в различных районах хромосомы. Параллелью к картам может
служить железнодорожное расписание поездов, в котором дано число минут между станциями. По такому расписанию можно точно судить о последовательности станций и, грубо, о фактическом количестве миль между ними. Знание
нормальной скорости поезда, условий железнодорожного полотна, подъемов
и спусков позволило бы судить с большей точностью о числе миль между станциями на основании числа минут между ними.
* Едва ли необходимо указывать, что все полученные при работе с дрозофилой данные, приведенные в тексте, являются результатом не индивидуальной работы и, конечно, не только моей работы. Работа эта была проделана небольшой группой сотрудников, отчасти при содействии Института Карнеги
в Вашингтоне, частично членами Зоологической лаборатории -Колумбийского
университета. Стэртевант, Бриджес, Мёллер, Метц, Уайнштейн разрабатывали
основные проблемы, совместно с двадцатью или более другими исследователями
и студентами, каждый из которых внес свой ценный вклад в работу с дрозофилой.

и отцовских генов, причем происходит она до, а не непосредственно
после оплодотворения.
В поисках момента в истории половых клеток, когда обмен (кроссинговер) мог бы произойти, внимание всякого, естественно, обращается к этой стадии. Очень хорошо поэтому, что на дрозофиле оказалось возможным получить экспериментальные доказательства того,
что кроссинговер происходит приблизительно во время конъюгации
хромосом. Я имею в виду температурные опыты Плау. Плау

нашел, что изменение температуры вызывает изменение в частоте
кроссинговера. Подвергая мух, относительно которых было известно,
что их яйца находятся на определенной стадии созревания, действию
различных температур, он определенно показал, что перекрест происходит на этой поздней стадии истории яйцеклеток.
Обращаясь теперь к данным, добытым цитологией, нельзя не
остановить внимания на некоторых описаниях одного явления, имеющего место при конъюгации хромосом. В это время, согласно наблюдениям Янссенса и других исследователей, тонкие нити, тянущиеся через ядро и соединенные на одном конЦе, кажутся иногда налегающими друг на друга или даже перевитыми одна вокруг другой
(фиг. 103). Если они сблизятся, находясь все в том же положении, то
материнская нить на одном участке своей длины окажется по одну
сторону от своего отцовского партнера, а в остальных своих частях
по другую сторону от него. Это дает нам механическую модель, отвечающую всем требованиям кроссинговера, при условии, что части
нитей, располагающиеся по одну сторону, соединяются друг с другом и образуют непрерывную хромосому (фиг. 104). На теперешней
стадии цитологических исследований в высшей степени мало вероятно,
чтобы это явление—разрыв старых нитей в точке кроссинговера

и воссоединение концов, лежащих на одной стороне,—могло когдалибо быть действительно прослежено, так как это потребовало бы
непрерывного наблюдения на живом материале*. В лучшем случае
можно надеяться найти доказательства того, что перекрещивающиеся
нити действительно имеются в момент конъюгации и что в момент
расхождения сократившихся нитей (редукция) хромосомные нити
более не перевиты одна с другой.

*6

Фиг. 104.

Некоторые данные этого рода, правда, все же имеются. Янссенс,
например, опубликовал некоторые картины расхождения нитей при
редукционном делении, показывающие, по его мнению, что они
являются результатом имевшего ранее место налегания нитей друг на
друга, с частичным слиянием внутренних нитей в месте перекреста**.
* Недавно Зейлер нашел у одной бабочки, Solenobia, две пары хромосом,
которые у самца могут временно соединяться и образовывать на стадии созревания лишь одну пару. Если это соединение случайно, результат будет тот
же, что и при свободном перекомбинировании; но если некоторые способы
соединения более вероятны, чем другие, результаты окажутся сходными с
результатами перекреста у дрозофилы. Если соединение и последующее разъединение данных двух пар хромосом происходят всегда в определенной точке,
явление будет совершенно отличным от того, что мы имеем у дрозофилы.
Другие гипотезы кроссинговера не находятся в гармонии с объясняемыми ими
фактами. Полную их критику см. в «Механизме менделевской наследственности» Моргана, Стэртеванта, Мёллера и Бриджеса.
* * Предполагается, что кроссинговер происходит здесь между внутренними нитями на стадии четырех нитей. Янссенс указал на необходимость двух
делений для уменьшения диплоидного числа хромосом на половину, с тем чтобы
в каждой хромосоме осталась одна единственная нить генов (т. е. негетерозиготная хромосома). Независимо от видимой телеологичности точки зрения, приведен-

Было указано, что возможно иное объяснение перекрещивающихся
нитей, не связанное с кроссинговером. Однако мне кажется, что объяснение Янссенса, хотя и не вполне убедительное, все же является наиболее вероятным объяснением найденных им картин.
В дополнение к борее ранней работе Янссенса недавнее сообщение Гелея (фиг. 105) показывает, повидимому, очень ясно перекрещивание тонких нитей в момент их конъюгации.
Известно много случаев, когда хромосомы, уже начавшие сокращаться п о е л е конъюгации, оказываются перекрученными друг
около друга (фиг. 106); но обычно предполагают, что это позднейшее

Фиг. 105.

Фиг. 106.

перекручивание является процессом второстепенным и н е о б я з а тельно
должно соответствовать перекручиванию хромосом на
более ранних стадиях. Подобные данные сами по себе не могут быть
использованы ни за ни против гипотезы перекручивания, если только
не удастся показать, как это пытался сделать Янссенс, что некоторые типы перекрещивающихся на этих поздних стадиях нитей можно
иногда объяснить как следствие более раннего обмена. К счастью,
имеются некоторые данные, показывающие, что и на стадии тонких
нитей хромосомы перевиваются иногда друг с другом. Янссенс
думает, что его наблюдения показывают это; однако убедиться
в этом вполне оказалось очень трудным.
К сожалению, в качестве стадий, якобы дающих доказательства
перевивания хромосом в момент перекреста, в учебниках стали приводить картины, напоминающие перевивание хромосом на поздних стадиях. Это печально потому, что эти картины не соответствуют данным
по кроссинговеру, полученным на дрозофиле. Прежде всего было показано, что простой перекрест происходит в Х-хромосоме дрозофилы
лишь в 4 3 % возможных случаев, двойной перекрест приблизительно
ной в этом объяснении, неясно, почему необходимы именно два деления. Только
в том случае, если в момент перекреста присутствуют четыре нити (и обмениваются две из этих нитей), появляется янссенсовская «необходимость» двух делений, но тогда они были бы столь же «необходимы» и в случае отсутствия всякого
перекреста.

в 1 2 % и тройной перекрест (в высшей степени редкое явление) приблизительно в 2 % . Однако, если бы перевивание хромосом на
поздних стадиях имело какое-либо отношение к перекресту, он
должен был бы происходить многократно в пределах каждой ^
пары хромосом. Во-вторых, повидимому, fpe или почти все эти
поздние витки расплетаются при сокращении хромосом, готовящихся ко вхождению в веретено.
Если, таким образом, несомненно, что генетика далеко опередила цитологию в отношении доказательств обмена между членами
одной пары хромосом, все же и цитологи описали ряд явлений, происходящих в то время, когда генетики ожидают получить доказательства перекреста. Это создает очень благоприятное положение, поскольку это касается генетики, но в настоящее время генетикам
остается ждать, покуда цитологи не сделают дальнейших успехов
в изучении этих стадий половых клеток.
В генетике кроссинговера имеется один первостепенной важности
факт, а именно: всякий раз, когда происходит кроссинговер, обмениваются целые серии идентичных (аллеломорфных) генов. Иными
словами, в перекресте участвуют большие и всегда идентичные куски
хромосом. Более того, измерения этих «блоков генов» показывают, что
они имеют некоторую модальную длину: имеется очень мало весьма
коротких блоков, больше—более длинных, очень мало—весьма длинных и т. д. Это открытие прекрасно согласуется со взглядом, что кроссинговер является следствием перекручивания хромосом друг около
друга, так как если хромосомы перевиваются одна вокруг другой,
то вследствие ригидности хромосомы, образование очень коротких
завитков менее вероятно, чем образование более длинных. Поэтому
нужно ожидать, что районы, расположенные по обе стороны от происшедшего перекреста, будут предохранены от другого перекреста. Мы
называем это интерференцией, потому что перекрест, который мог бы
иначе произойти, подавляется в результате интерференции. Меллер
проверил это, приняв во внимание все случаи, в которых перекрест
произошел одновременно в двух точках. Например, если первый
перекрест произошел на левом конце хромосомы (фиг. 107), вероятность того, что второй перекрест произойдет в другой точке, тем
больше, чем дальше данная точка расположена от первой. Это мы и находим в действительности.

Далее, поскольку можно судить на основе гипотезы перевивания,
интерференция с расстоянием уменьшается, покуда не исчезает+овсе.
На большем расстоянии кроссинговер должен подавляться снова,

потому что наиболее вероятная длина петли уже превышена*
{фиг.108). У а й н ш т е й н подверг эту возможность решающей

проверке. Он нашел, что имеется уменьшение частоты кроесинговера, как этого и можно было ожидать.
VI
Данные по кроссинговеру привели к заключению, что наследственные элементы—гены—расположены в хромосомах в линейном
порядке. Если мы представляем себе эти элементы как материальные
частицы, мы должны предположить, что они обладают способностью
саморазмножения и неизменяемостью в течение долгих периодов.
В большем количестве постулатов мы не нуждаемся. Как гены влияют
на клетку, в которой они лежат, мы не знаем. Точно так же мы не
знаем, действуют ли они все время или лишь при некоторых специфических условиях. Как бы они свою работу ни выполняли, мы должны рассматривать организм в значительной степени как продукт
их общей активности.
Важно, однако, подчеркнуть, что эти элементарные единицы не
должны обязательно рассматриваться как представители каждойчасти
организма, так как каждая часть организма является результатом
деятельности большого числа элементарных единиц. Вместе с тем,
если происходит что-либо, ведущее к изменению в одной из этих единиц, конечный продукт всех их может быть изменен, и это изменение
может затронуть какую-нибудь определенную часть организма сильнее, чем другие части. Именно этот косвенный эффект мы и наблюдаем, когда происходит мутация, и мы относим его к тому первичному
источнику, который его вызвал, т. е. к изменению какой-то части
наследственного вещества.
Я особенно это подчеркиваю, так как я заметил, что у многих
создалось впечатление, будто мы предполагаем, что каждая часть
* Фиг. .108 является диаграммой, показывающей силу интерференции. Назальная линия представляет хромосому; дуги (начинающиеся в одной точке слева)
показывают, где может произойти второй перекрест. Жирная кривая показывает
частоту второго перекреста, или, другими словами, частоту блоков разной длины.
Модальная длина дается расстоянием до основания вертикальной линии.
Ясно, что, начиная с любой данной точки (точки перекреста), взятой за исходную,
мы имеем сначала район, где вовсе не происходит перекрестов, далее вероятность
перекреста увеличивается до модальной длины, после которой вероятность второго перекреста вновь уменьшается.

взрослого организма имеет определенного представителя в наследственном материале, и иногда, к сожалению, считают, что мы представляем себе хромосомы вроде каких-то животных в миниатюре.
Один из моих друзей многие годы пребывал под впечатлением, что
наше представление о генеративной плазме сводится к представлению
о таинственном насекомом, подобном некоему «инсектулуму», и при
подобных обстоятельствах я не могу бранить его, если он думал, что
мы находимся на пути в сумасшедший дом.
Сейчас рискованно делать какие-либо утверждения о величине
этих элементарных частиц, так как, во-первых, нам неизвестна длина
хромосомы в момент перекреста и, во-вторых, мы не знаем, насколько
близко могут лежать ближайшие гены друг к другу. Однако мы немного спекулировали по этому вопросу, и, имея в виду, что это в значительной мере спекуляция, я могу рискнуть сообщить, каковы были
ее результаты.
Было испробовано несколько методов. Один из них может быть
иллюстрирован следующим примером. Если бы из мешка, в котором
находится известное количество шаров, скажем 5 ООО, мы вынули один
шар и затем полошили его обратно, и далее продолжали бы вынимать
по одному шару и класть обратно, повторив такую операцию 1 ООО раз,
то могло бы случиться, что один и тот же шар был бы вынут два
раза или даже несколько раз. Ясно, что чем больше будет шаров,
тем менее вероятно, что тот или иной шар будет вынут вторично.
Наоборот, зная, как часто шары вынимались повторно (дважды, трижды и т. п.), мы можем определить с известной степенью приближения,
какое количество шаров было в мешке. У дрозофилы большинство
мутаций появлялось лишь один раз, немногие—дважды, еще меньшее
число—трижды и т. д. На основании этих данных мы высчитали,
что, грубо, у дрозофилы имеется более 2000 генов. Так как каждый
индивидуум имеет два набора генов, то их у него должно быть
всего 4 0 0 0 * .
Если мы примем число генов равным 2 000 (нижняя граница)
и высчитаем объем четырех хромосом (общая длина последних
в фиксированном материале принята за 7,5 р. и толщина за 0,2 р.),
то он будет равен 0,236 куб. микрона. Разделив этот объем на
2 000 и вычислив диаметр получившегося гена, мы найдем, что он
равен 6 0 / 1 0 0 0 р..
Измерения хромосом для этих вычислений были сделаны, когда
они находились в сокращенном состоянии, т. е. на стадии экваториальной пластинки. Но так как представляется более вероятным, что
* Этот метод определения числа генов был впервые предложен Мёллером
для Х-хромосомы, где тогда легче было получить соответственные данные. Приведенные вычисления основаны на данных по мутациям во всех хромосомах.
Множественные аллеломорфы учтены, как такое же количество идентичных (или
повторных) мутаций того же локуса; реверзии же bar не учитывались, как явления исключительные. Несомненно, многие повторные мутации остались незамеченными, и ошибка случайной выборки здесь велика, что уменьшает значимость
результата. Более того, не были учтены все летальные мутации, так как нельзя
быть уверенным в их повторное™.

кроссинговер происходит в то время, когда каждая хромосома растянута во всю свою длину (конъюгация на стадии тонких нитей), то
на этом основании представляется более правильным проделать несколько иное вычисление. Если мы представим себе вторую хромосому дрозофилы растянутой, то ее длина должна быть примерно
вдвое больше диаметра ядра. Допустим, что диаметр ядра на
этой стадии равен 5,5 р,, и затем удвоим эту величину, чтобы
получить длину нити. Имеется 108 генетических единиц в этой
хромосоме.
Если мы примем г / 5 единицы за минимальную величину перекреста*, то в этой хромосоме найдется место для 540 генов, что дает
20/Moo
Д л я диаметра одного гена.
Была сделана попытка еще одним путем получить представление
о величине гена. Так как головка сперматозоида обычно представляется состоящей исключительно из хроматинового материала,
то на основании объема вещества в головке сперматозоида можно было бы определить возможную величину гена (верхний
предел), разделив этот объем на постулированное число генов**.
На основании этого объема можно было бы определить диаметр
гена. В результате подобного вычисления диаметр гена получается
равным " / 1 0 0 0 р.
Вычисленная тремя способами величина гена соответственно
равна 77, 60 и 20 тысячным микрона. Как эти величины ни различны,
все же удивительно, что вариация их не столь уж велика, если принять
во внимание многие источники возможных ошибок. Эти величины
во всяком случае интересны, как первая, грубая попытка получить
некоторое представление о величине материальных частиц, постулируемых генетикой.
Небезынтересно сравнить эти величины с вычисленными величинами органических молекул. Было найдено, что величина молекулы
гемоглобина равна 2,5/ 1 0 0 0 р и молекула казеина приблизительно
равна ей. На основании этих вычислений величина гена оказывается
немногим больше некоторых протеиновых молекул.
* Это вычисление предполагает, что наименьшее расстояние между генами,
считаемыми за точки, равно х / 6 единицы, но мы имеем данные, что имеются
величины еще меньшие, чем эта; иными словами, 540 интервалов является
относительно низким числом для количества генов. При этом также предполагается, что гены распределены случайно, тогда как мы имеем данные,
что это не так.
* * Это вычисление предполагает, что головка сперматозоида состоит только
из хроматина, чему нет настоящих доказательств. Если же там имеются и другие
вещества, то вычисленный объем гена слишком велик, т. е. его истинная величина
будет ближе к результатам предыдущего вычисления. С другой стороны, если
головка сперматозоида состоит целиком из хроматина, то полученная величина
гена— 7 7 / 1 0 J 0 —является максимальной, так как при вычислении использовано
минимальное число генов. Нужно отметить, что измерения головки сперматозоида были сделаны на фиксированном материале (срезы семенников, залитые в бальзам) и поправка на сокращение не вносилась. Если возможно, нужно было
бы повторить вычисления, используя живую сперму. Измеренная головка сперматозоида оказалась 7,0 ц длины и 0,3 ц толщины.

VII
Мы захватили в своем рассмотрении достаточно широкое научное поле, и я сознаю и сожалею, что основная масса экспериментальных данных, на которых основано большинство заключений, была по
необходимости оставлена в стороне. Данные эти, однако, опубликованы и доступны. За исключением сомнительных попыток вычисления
величины гена, основные выводы, касающиеся механизма наследственности и порядка расположения специфических генов в хромосомах, основаны на количественных данных и аналитических дедукциях, которые, где только возможно, проверены дальнейшими экспериментами. Теория, постулирующая, что хромосомы несут в себе
наследственные факторы и эти факторы расположены в хромосомах
в линейном порядке, позволяет нам предсказывать с высокой степенью достоверности, как будет наследоваться любой новый признак
по отношению ко всем 300 другим известным признакам дрозофилы.
Если правильность предсказания служит проверкой ценности теории, то мы можем претендовать на правильность нашей точки зрения.
Более того, я думаю, что научной теории вообще не нужно на чтолибо претендовать.
Наши данные бросили, по меньшей мере, луч света на процессы,
столь правильные и столь простые, что можно предполагать их не
очень далекими от физических изменений; а порядок величины наследственных частиц столь мал, что допускает возможность поставить
их в один ряд с молекулярными явлениями. Если так, то мы легко
можем оказаться на дороге в обетованную землю, где биологические
явления могут рассматриваться как явления физические и химические.

ВОЗНИКАЮТ ЛИ РЕЦЕССИВНЫЕ МУТАЦИИ ПУТЕМ
УТРАТЫ ГЕНОВ
Г Л А В А V I ИЗ К Н И Г И « Т Е О Р И Я Г Е Н А » * .

М

ендель не занимался вопросом о происхождении или о природе генов. В своих формулах он изображал доминантный ген большой буквой, а рецессивный—малой. Чистый
(гомозиготный) доминантный тип отмечался им как АА, чистый
рецессивный как аа, а гибрид или Fx—как Аа. Вопрос о происхождении генов не возникал у него просто потому, что выбранные им
для опытов признаки—желтый и зеленый, высокий и низкий, круглый и морщинистый—уже существовали у гороха. Только позднее,
когда стали заниматься выяснением отношения мутировавших типов
к диким видам, от которых, как предполагалось, они произошли,
вопрос о происхождении генов привлек к себе большое внимание.
Специальный случай, касающийся розовидного и гороховидного
гребней у домашних кур, явился поводом для тех рассуждений,
которые привели к толкованию рецессивных генов в том смысле,
что данные гены вообще утрачены, т. е. отсутствуют.
Некоторые породы домашних кур имеют гребень, называемый
розовидным (фиг. 109—с). В отношении этого типа гребня они являются чистокровными. Другая порода имеет гребень, называемый
гороховидным (фиг. 109—Ъ). Она также является породой чистой в отношении этого признака. Если две такие чистокровные птицы—одна
с розовидным гребнем, другая с гороховидным—скрещиваются, первое
поколение (Fx), полученное от них, будет иметь гребень новой формы,
так называемый ореховидный (фиг. 109—d). Если далее две птицы F x
с ореховидными гребнями скрещиваются друг с другом, среди полученного от них потомства F2 будут птицы с четырьмя типами гребней—
с ореховидным, розовидным, гороховидным и простым, в отношении
9 : 3 : 3 : 1 . Это числовое отношение показывает, что в данном скрещивании участвовало две пары генов, а именно: розовидный и нерозовидный, гороховидный и негороховидный. Простой гребень является нерозовидным и негороховидным и потому был истолкован,
как возникающий в результате отсутствия гороховидного и розовидного генов. Однако, отсутствие гороховидного и розовидного генов
* The theory of the gene. Chapter V I . Are mutant recessive genes produced by
losses of genes? Yale University press, 1928.
Т . Морган.

15

не является неизбежным доказательством того, что аллеломорфами
этих генов должны быть отсутствия этих генов. Этими аллеломорфами
могут быть просто другие гены, которые не образуют ни гороховидный ни розовидный гребни.
Последнее может быть доказано еще и иным способом, делающим это положение более очевидным. Если допустить, что дикие
птицы, от которых произошли наши домашние расы кур,
имели простой гребень и что
некогда возникла доминантная мутация, давшая гороховидный гребень, а в другое
время у другой птицы появилась новая доминантная
мутация, давшая розовидный
гребень, то из этого будет
следовать, что появление простого гребня во втором поколении описанного выше скрещивания обусловлено присутствием генов первоначального дикого типа. Таким образом, порода с гороховидным гребнем Р Р должна
иметь гены дикого типа гг, из
которых путем мутации возник розовидный гребень. Подобным же образом и поФиг. 109. Гребни домашних кур: а—простой; Ъ — гороховидный; с — розовидный; рода с розовидным гребнем
d—ореховидный.
RR должна тоже иметь гены дикого типа рр, из которых мутационным путем произошел гороховидный гребень. Отсюда формула для породы с гороховидным гребнем будет РРгг,
а для породы с розовидным гребнем—RRpp. Половые клетки этих
двух пород будут соответственно Рг и Rp, а гибрида
Fx—PpRr.
Одновременное присутствие двух доминантных генов приводит к образованию нового, ореховидного типа гребня. Поскольку F 1 гетерозиготно по двум парам генов, во втором поколении должно возникнуть
шестнадцать комбинаций, из которых одна будет иметь строение рргг
и соответственно простой гребень. Следовательно, появление простого гребня обусловлено восстановлением сочетания из одних рецессивных генов дикого типа, которые вступили в скрещивание.
РЕЦЕССИВНЫЕ ПРИЗНАКИ И ОТСУТСТВИЕ ГЕНОВ
В основе теории присутствия—отсутствия лежит, вне всякого
сомнения, та мысль, что многие рецессивные признаки в действительности являются утратой некоторого свойства, которое некогда

имелось у исходного типа. А из этого делается заключение, что и ген
этого признака тоже отсутствует. Теория эта является надстройкой
к вейсмановской теории о связи детерминанта с признаком.
Будет очень поучительно ближе ознакомиться с теми фактами,
которые, как это может показаться на первый взгляд, говорят
в пользу такого толкования рецессивных признаков.
Явление альбинизма у кроликов, крыс или морских свинок
может быть истолковано в том смысле, что такие особи потеряли пигмент, свойственный первоначальному типу. Никто не станет отрицать, что связь между двумя этими типами—нормально пигментированным и альбиносом—до некоторой степени может быть действительно такою. Попутно, однако, нельзя не отметить, что многие морские
свинки альбиносы имеют на лапках но нескольку окрашенных волосков. Если ген, производящий пигмент, отсутствует и если окраска
волос зависит от присутствия этого гена, пожалуй, трудно будет объяснить наличие этих окрашенных волосков.
Одна возникшая мутационным путем раса дрозофилы называется
vestigial, потому что она имеет лишь зачатки (vestiges) крыльев. Однако, если личинки этих мух воспитываются при температуре около
31° С, из них выходят мухи с довольно длинными рудиментами-крыльями, а в исключительных случаях даже с такими же длинными, как
и нормальные крылья дикого типа. Если ген, вызывающий длинные
крылья, отсутствует, как может более высокая температура вернуть
его снова назад?
У другой, созданной путем тщательного подбора, расы дрозофилы
большинство особей не имеет совсем глаз, а у особей с глазами последние бывают очень маленькими. Когда культура стареет, все большее
и большее число мух в ней оказывается с глазами, и средний размер
глаз у расы становится больше. Мало вероятно, чтобы ген мог изменяться по мере того, как стареет культура; а если у безглазых мух
первых генераций этой культуры он отсутствует целиком, совсем
невероятно, чтобы процесс старения культуры мог вернуть этим мухам недостающий ген. Кроме того, будь это так, мухи из более старой
культуры давали бы потомство., число особей которого с глазами
или с большими глазами было бы больше среднего для этой расы.
Но в действительности этого не случается.
У других рецессивных типов, возникших путем мутации, утрата
признака сама по себе отнюдь не является очевидной. Черный кролик
является рецессивным типом по отношению к серому дикому типу
кроликов. Однако первый имеет в действительности больше пигмента,
чем последний.
Встречаются доминантные гены, которые производят чисто белых особей. Белые леггорны среди кур обязаны своим белым оперением такому фактору. Сторонники теории присутствия—отсутствия
в таких случаях прибегают к обратной аргументации. Они говорят,
что у дикого типа таких птиц имеется ген, подавляющий белое оперение. Если такой ген утрачивается, птица становится способной
развить белое оперение. Как бы ни казался логичен этот аргумент,

предположение о присутствии факторов такого рода у дикой птицы
является натяжкой, и в том освещении, которое дается существованием других доминантных ^признаков, он не является уже столь благоприятным для этой теории. Скорее он кажется вынужденной попыткой спасти последнюю какой угодно ценой.
Не надо забывать также и того, что различие между рецессивными
и доминантными генами в значительной мере произвольно. Опыт показал, что признаки отнюдь не всегда бывают либо рецессивными
либо доминантными. Напротив, в огромном большинстве случаев
признак не бывает вполне доминантным или вполне рецессивным. Другими словами, гибридный тип, имеющий в себе доминантный и pe j
цессивный гены, лежит где-то между родительскими типами—оба
гена оказывают некоторое влияние на производимый признак. Если
учесть эти отношения, станет ясно, что теория, говорящая, что рецессивный ген является отсутствием гена, оказывается в неблагоприятном положении.
В таких случаях можно говорить, пожалуй, что гибрид является
промежуточной формой, потому что один доминантный ген производит меньший эффект, чем два доминантных гена. Но это отнюдь не
должно непременно означать того, что результат оказывается в действительности следствием отсутствия одного из генов. Факты могут,
пожалуй, быть согласованы с этим допущением, но они не являются
его непременным следствием.
Если признать все сказанное выше правильным, такое толкование значения рецессивного гена, взятое в буквальном смысле, можно было бы просто отбросить. Однако за последние годы появилось
другое толкование отношения, существующего между влиянием всех
генов и признаком, и это новое толкование делает опровержение теории присутствия—отсутствия значительно более трудным. Допустим, например, что ген был действительно утерян хромосомой и что,
когда две такие хромосомы соединяются вместе, некоторый признак
особи изменяется или даже совсем отсутствует. В этом случае можно
было бы сказать, что изменение или отсутствие признака является
результатом, обусловленным влиянием всех остальных генов. Не
отсутствие как таковое определяет собой результат, а то влияние,
которое при отсутствии двух генов оказано всеми остальными генами.
При таком толковании мы более или менее избегаем наивного допущения, что каждый ген сам по себе представляет признак особи.
Прежде чем детально разобраться в этом положении, надо отметить, что до некоторой степени такое толкование отношения, существующего между геном и признаком, подобно—и в действительности
происходит из него—другому, более обычному его толкованию. Ведь
если мутационный процесс понимается в смысле изменения в строении гена, то вывод, который из этого проистекает при наличии двух
мутировавших рецессивных генов, состоит в том, что новый признак
обусловлен не одним новым геном, а является конечным продуктом деятельности всех генов, включая и новые гены, в том же самом смысле,
в каком первоначальный признак был тоже обусловлен суммой влия-

ний первоначального гена (который и подвергся мутационному изменению) и всех остальных генов.
Эти два последних толкования могут быть кратко сформулированы так: первое утверждает, что при отсутствии пары генов все
остальные гены являются ответственными за мутировавший признак;
второе же говорит, что когда ген изменяет свою структуру, конечным
результатом, производимым этим новым геном
и всеми остальными генами, является признак
мутанта.
Недавно были получены кое-какие данные,
которые имеют известное отношение к этому
вопросу. Хотя и нельзя сказать, чтобы они
давали решающий ответ в пользу того или
другого из этих взглядов, на них все-таки стоит
остановиться, так как они представляют некоторый интерес сами по себе, выявляя кое-какие
возможности относительно мутаций, на которых мы до сих пор не останавливались.
Есть несколько мутационных рас дрозо- Фиг. 110. Доминантфилы, которые носят общее название «notch» и ная, связанная с похарактеризуются присутствием одной или не- лом мутация notch
скольких вырезок на концах крыльев, а также (зазубренные крылья)
рецессивным летальутолщением третьей жилки крыла (фиг. 110). сным
действием у DroПоявляются с этими особенностями только самsophila.
ки. Всякий самец, несущий ген notch, погибает.
Фактор этот расположен в Х-хромосоме. Самка этой расы имеет одну
Х-хромосому с фактором notch, а другую Х-хромосому—с его нормальным аллеломорфом (фиг. 111). Половина ее зрелых яиц получает одну
Х-хромосому, другая половина—другую Х-хромосому. Если эта самка
оплодотворяется нормальным самцом, могут получиться четыре комбинации. Живчик с Х-хромосомой, соединяясь с яйцом, имеющим
нормальную Х-хромосому, дает начало нормальной самке; если живчик с Х-хромосомой соединяется с яйцом, имеющим Х-хромосому
с геном notch, возникает самка типа notch. Живчик с У-хромосомой,
соединяясь с яйцом, имеющим нормальную Х-хромосому, произведет
нормального самца; У-живчик в соединении с яйцом, несущим
Х-хромосому ,с геном «notch», дает комбинацию, которая погибает.
Таким образом, здесь на двух самок приходится один самец.
Поскольку мы'имеем дело только с этими данными, признак
notch мог бы быть истолкован как рецессивный летальный ген, действующий в виде доминантного модификатора крыла у гибрида.
Однако позднее Метц и Бриджес, а также Мор показали, что у мутантов notch Х-хромосома оказывается измененной на гораздо более
длинном протяжении, чем у обыкновенных мутантов, у которых произошло изменение только в одной точке хромосомы. Это заключение
вытекает из того факта, что любой рецессивный ген, относящийся
к области notch, в присутствии этого последнего проявляется у самок
в гетерозиготном состоянии. Такое проявление рецессивных при-

знаков у гетерозиготы является как бы результатом того, что некоторая область хромосомы notch отсутствует или, во всяком случае, бездеятельна (фиг. 112). Этот результат оказывается, собственно говоря,
тем же, как если бы в действительности имело место отсутствие гена.
У некоторых из этих мутантов notch область «потери» захватывает
около 3,8 единицы (налево от гена white до гена abnormal, фиг. 112),

Норм ал

Notch

Х*Х"

Гаметы

-, X T
Notclu^

ьныйС^

X"Y

X " —

XT
Нормаль =
нал (j)

Y

X"Y X"Y
Погибает

Нормалъ=
аыйО^

Фиг. 111. Скрещивание самки типа notch с X х —X я -хромосомами с нормальным самцом, имеющим Х'Х-хромосомы; X-хромосома с геном notch обозначена X-W; другая Х-хромосома, несущая нормальный аллеломорф,—X".

у других же—меньшее число единиц. В каждом случае .это, невидимому, означает, что маленький кусочек (то больших, то меньших размеров) хромосомы исчез в некотором смысле.
Как было указано выше, рецессивные гены в комбинации с геном notch производят свои рецессивные признаки, будучи в гетерозиготном состоянии. Это согласуется как с той точкой зрения, что эти
рецессивные гены являются отсутствием, а эффект вызывается всеми
остальными генами, так и с той, что рецессивные гены присутствуют
и производят свой эффект в комбинации со всеми остальными генами.
Получаемые в результате данные не позволяют решить, какая из этих
точек зрения соответствует действительности.
Однако между признаком, обусловленным двумя рецессивными
генами, лежащими в этой области, и признаком, обусловленным одним рецессивным геном, в комбинации с «отсутствием» notch, имеется

небольшое различие. Может показаться, что это последнее является
результатом одного действительного отсутствия (notch) и того, что
один рецессивный ген не является эквивалентным двум рецессивным
генам. Но дальнейшее рассуждение показывает, что эти два положения не вполне сравнимы, вследствие отсутствия других генов в утерянном кусочке notch. Эти гены присутствуют в двойном (гомозиготном) рецессивном типе, и небольшие различия в результате в этих
случаях могут быть отнесены за счет присутствия или отсутствия
этих других генов.
В только что рассмотренном случае не было возмояшости доказать путем цитологического исследования, что у мутантов типа
white
facet
abnorm

——
not
ver

yet

yet

ver
г

a

ver

b

not yet
г

с

Фиг. 112. а—расположение генов в хромосоме, несущей ген notch. Перерыв в правой линии обозначает месторасположение в хромосоме гена notch; на
левой линии отмечены три рецессивных гена (white, facet, abnormal), расположенных в пункте, противолежащем месторасположению notch; Ъ—транслокация
кусочка одной Х-хромосомы на другую А-хромосому. Изображены две Х-хромосомы, несущие гены vermilion, к одной из которых прикрепился кусочек другой
Х-хромосомы, несущий нормальный аллеломорф гена vermilion, т. е. not-vermilion; с—две А-хромосомы с генами желтой окраски крыльев (yellow), к одной ив
которых прикрепился кусочек другой А-хромосомы с нормальным аллеломорфом
желтого, т. е. нежелтым (not-yellow).

notch отсутствует кусочек Х-хромосомы. Об этом отсутствии делалось заключение только на основании генетических данных. Однако
в другом случае было доказано реальное отсутствие такого кусочка
хромосомы.
Случайно одна из маленьких четвертых хромосом дрозофилы
оказалась утраченной (гапло-ІѴ мухи). Хромосома эта у некоторых
мутантных рас несет рецессивные гены. Представляется возможным
получить мух, которые имеют рецессивный ген—например, отсутствия глаз—в их единственной четвертой хромосоме. Такие особи
обнаруживают особенности, свойственные безглазой расе, но по степени выраженности признака являются более крайним классом, нежели в том случае, когда у мух имеются два гена безглазости. Это

различие может быть обусловлено отсутствием других генов недостающей хромосомы.
Иное отношение возникает в случае транслокации, каковым
термином Бриджес называет те случаи, когда (как это установлено
на основании генетических данных) отрезок хромосомы отрывается
и потом снова прикрепляется, но уже к какой-нибудь другой хромосоме. Такой кусочек продолжает свое существование и вместе с генами, которые в нем заключены, осложняет и путает генетические
результаты. Например, отрезок нормальной Х-хромосомы из области
гена киноварной окраски глаз (vermilion) прикрепляется к другой
Х-хромосоме (фиг. 112—Ъ). Самка с генами киноварной окраски
в каждой из своих Х-хромосом и перенесенным кусочком, прикрепленным к одной из них, оказывается с глазами цвета киновари, несмотря на то, что в этом кусочке имеется нормальный аллеломорф
киноварной окраски глаз. Если гены киноварной окраски глаз толковать как результат отсутствия, то на первый взгляд может показаться, что два отсутствия не могут доминировать над одним присутствием. Однако возможно и другое объяснение. Если в том случае,
когда ген киноварной окраски отсутствует, такая окраска глаз обусловлена действием всех других генов, то тот же результат мог бы
получиться, если бы имелся даже один доминантный нормальный
аллеломорф. Это положение не тождественно с тем, при котором ген
киноварной окраски имеется в одной хромосоме, а его нормальной
аллеломорф—в другой.
Только что рассмотренное отношение менаду двумя рецессивными генами и одним доминантным, расположенным в перемещенном кусочке хромосомы, не всегда приводит к появлению рецессивного признака. Имеется,' например, другой случай транслокации, изученный Лилиан Морган. Кусочек Х-хромосомы из области yellow
и scute прикрепился к правому концу Х-хромосомы. Самка, имевшая эти два рецессивных гена в каждой из своих Х-хромосом и кусочек, прикрепленный к одной из этих хромосом (фиг. 112—с), обнаружила признак дикого типа. Здесь влияния рецессивных генов
уравновешиваются доминантными аллеломорфами прикрепившегося
кусочка. Это надо понимать в том смысле, что все другие гены плюс
гены прикрепившегося кусочка перевешивают чашу весов в сторону
доминантного типа. Этого и следует ожидать, вне зависимости от того
или другого толкования природы гена.
Отношение двух рецессивных генов к одному доминантному
было изучено также на триплоидном эндосперме кукурузы и у одной
триплоидной расы дрозофилы. Ядра клеток эндосперма у семян кукурузы происходят из соединения одного пыльцевого ядра (гаплоидного по числу хромосом) и двух ядер зародышевого мешка (каждое тоже гаплоидное). Образуется триплоидное, или тройное ядро
(фиг. 113), которое, делясь, дает начало триплоидным ядрам клеток
эндосперма. У мучнистой кукурузы эндосперм состоит из мягкого
крахмала, между тем как у кремнистых сортов кукурузы в эндосперме имеется большое количество рогового крахмала. Если мягкая

кукуруза берется в качестве женского родителя (завязь), а твердая—в качестве мужского родителя (пыльца), семена растения F 1
будут иметь мягкий эндосперм. Этот результат показывает, что два
гена мягкости доминируют над одним геном твердости эндосперма
(фиг. 114—а). Если проделывается обратная комбинация—твердый
сорт берется в качестве материнского начала, а мягкий в качестве
отцовского,—семена
оказываются твердыми (фиг. 114—Ъ). Здесь два
гена твердости доминируют над одним гоном мягкости. Всецело зависит
от нашего усмотрения, какой из двух генов мы будем считать как «отсутствие» другого. Если отсутствием будет мягкость, то мы сможем

Фиг. 113. Три стадии в оплодотворении яйцевого ядра в зародышевом
мешке растений. Ъ (посредине)—два материнских гаплоидных ядра и одно
отцовское гаплоидное генеративное ядро. Из слияния их образуется с—триплоидное ядро эндосперма (по Страсбургеру и Гинару, из Уильсона).

сказать, что два отсутствия доминируют над одним присутствием
в первом случае и два присутствия доминируют над одним отсутствием—во втором.
Толкование, что два отсутствия доминируют над одним присутствием, взятое буквально, было бы лишено смысла. Но, как было уже
отмечено, его можно понимать в том смысле, что при отсутствии
гена мучнистости этот признак обусловливается остальными генами.
То же объяснение, конечно, приложимо, если имеется налицо ген
мягкости (мутировавший ген твердости), действие которого вызывается им самим плюс остальными генами. Все эти данные, полученные
от изучения триплоидного эндосперма, не более, однако, решающи
для этого вопроса, чем те, которые получены, когда перемещенный
кусочек хромосомы вводился как третий элемент в генотип мухи.
Известно несколько других случаев, когда у кукурузы два рецессивных зачатка не доминируют над одним доминантным, но это уже
не имеет отношения к настоящему вопросу.

Если триплоидная самка дрозофилы имеет ген киноварной окраски глаз в каждой из двух своих Х-хромосом и ген красного цвета
глаз в третьей Х-хромосоме, то получающийся из этой комбинации
цвет глаз оказывается красным. Таким образом, в этом случае один
доминантный ген доминирует над двумя рецессивными. Этот результат оказывается противоположным тому, когда ген дикого типа (доминантный), присутствующий в удвоенной части хромосомы, противополагался двум генам киноварной окраски. Однако эти две комбинации не являются тождественными во всех отношениях, потому что
(а)

п.

-л

Щчѵмстъш

-

п

ft-

-ft

- f t

Кремнистый

Фиг. 114. а—мучнистый эндосперм кукурузы, возникающий из слияния двух
ядер зародышевого мешка с генами мучнистости и одного пыльцевого ядра с геном кремнистости; Ъ—кремнистый эндосперм, возникающий при реципрокном
скрещивании.

триплоид отличается от описанных выше случаев присутствием целой
Х-хромосомы вместо лишь короткого кусочка ее. Излишек генов
в добавочной хромосоме может быть причиной различия в этих двух
случаях, независимо от того, будут ли рецессивные гены истолкованы как реальное отсутствие или как мутировавшие гены.
ЗНАЧЕНИЕ О Б Р А Т Н Ы Х МУТАЦИЙ (АТАВИЗМ)
Д Л Я ПОНИМАНИЯ МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Если рецессивные признаки возникают вследствие утраты генов,
то мало вероятно, чтобы чисто рецессивная порода когда-либо снова
произвела первоначальный ген, так как это означало бы, повидимому,
создание чего-то высокоспецифического из ничего. С другой стороны,
если мутация обусловливается изменением в структуре гена, гораздо
легче будет представить себе, что мутировавший ген может иногда
возвращаться к своему первоначальному состоянию. Возможно,
что мы знаем еще слишком мало относительно природы генов, чтобы
придавать значение таким аргументам. Тем не менее, случаи возврата мутировавших типов в первоначальное состояние, повидимому,

легче всего объяснить с этой последней точки зрения. К несчастью,
мы имеем очень мало данных по этому вопросу. Правда, у дрозофилы
имеется несколько случаев, когда мутировавшая рецессивная раса
давала начало особи с признаком исходного дикого типа. Однако
случаи такого рода, если они не проконтролированы самым строгим
образом, не могут быть приняты за достаточное доказательство обратных мутаций по причине возможности случайного загрязнения
расы особью дикого типа. Если, однако, мутировавшая раса отмечена
несколькими мутационными признаками, из которых только один
вернулся к своему первоначальному типу, то такой случай уже мог бы
служить нужным доказательством при условии, что в это самое
время не было поблизости от такой культуры других подобных комбинаций этих мутационных признаков. Среди наших культур имеется
несколько установленных случаев, которые удовлетворяют всем этим
условиям. И наличие таких случаев доказывает, что такой возврат
может иметь место. Есть еще и другая возможность, которой необходимо остерегаться. Некоторые из мутантов с течением времени более или менее утрачивают с внешней стороны свои характерные особенности; однако мутационный признак может быть возвращен
к своей первоначальной отчетливой форме, путем скрещивания мух из
этой культуры с какой-либо другой. Признак перегнутых крыльев
(bent), ген которого находится в IV хромосоме, будучи сам по себе
очень изменчивым и крайне чувствительным к влияниям окружающей
среды, обнаруживал тенденцию возвращаться к нормальному состоянию в тех случаях, когда не производилось подбора. Если муху
этой расы, утратившую мутационный признак, скрещивают с нормальной мухой, а мух полученного потомства F x скрещивают между собой,
признак перегнутых крыльев снова появляется у многих особей.
Аналогичный результат был получен и с другой мутационной
расой дрозофилы, называемой scute и характеризующейся отсутствием нескольких щетинок на груди. В некоторых чистых культурах появились особи, у которых имелись эти обычно отсутствующие щетинки. Казалось, что мутировавший тип возвратился
к дикому типу. Однако скрещивание таких мух с нормальными
мухами дикого типа доказало, что такого возврата на самом деле нет.
Во втором поколении снова появились мухи с данной особенностью.
Изучение этого случая показало, что возвращение к нормальному
виду было обусловлено появлением рецессивного фактора, который,
присутствуя у расы scute в гомозиготном состоянии, приводит к развитию у нее недостающих щетинок. Независимо от значения этого
результата для разрешения обсуждаемого здесь вопроса, факт появления новой рецессивной мутации, которая возвращает мутационный признак к первоначальному типу, является сам по себе крайне
интересным и важным.
Наконец, имеется случай возврата к нормальному типу доминантного или полудоминантного признака, так называемых лентовидных
глаз или «bar» (фиг. 115—1 и 2). Уже несколько лет, как стало известно, благодаря наблюдениям Мея и Зелени, что такие глаза «воз-

вращаются» к нормальным глазам, и этот факт приводился как доказательство, что могут случаться и обратные мутации. Частота обратных мутаций у различных рас варьирует. Было вычислено, что
она встречается приблизительно один раз на 1 600 мутаций. Позднее

Фиг. 115. Различные типы лентовидных глаз: 1—гомозиготная самка bar; 2
самец bar; 3—самка, гетерозиготная bar (bar over round); 4—самка, гомозиготная
в отношении признака круглых глаз, полученная путем реверзии; S—самец
с круглыми глазами, полученный путем реверзии; 6—самец двойной bar; 7—гомозиготная infra-bar самка; 8—самец infra-bar; 9—самка, гетерозиготная infrabar (over-round); 10—самец двойной infra-bar.

Стэртевантом и Морганом было открыто, что в случаях возврата по
соседству от гена bar происходит перекрест, а Стэртевант получил,
кроме того, решающие данные относительно природы тех изменений,
которые здесь происходят.
Доказательство, что всякий раз, как происходит возврат, случается
перекрест, заключалось в следующем. Налево и очень близко от гена
bar ( 1 / 5 единицы) имеется ген, называемый геном вильчатых щетинок
(forked); направо же и несколько дальше от него (2 х / 2 единицы) находится ген, называемый геном слившихся жилок крыла (fused).
Для опыта берется самка, у которой ген bar в одной из ее хромосом
лежит между этими двумя генами, а в другой—между их аллеломорфами дикого типа (фиг. 116). Такая самка скрещивается с самцом,
имеющим гены вильчатых щетинок, лентовидных глаз и слившихся
жилок. Обычно особи мужского пола F x от этого скрещивания бывают

I

„

Х

/
'

в
1

fu

1

*

f

1

:

X

1

В

1

fu

1
+
В
+
Фиг. 116. Скрещивание самки типа bar, гетерозиготной в отношении признаков forked и fused, с самцом, несущим в Х-хромосоме гены forked bar и fused.
$

либо со всеми тремя этими признаками либо с одним признаком лентовидных глаз, потому что каждая особь этого поколения получает от
своей матери Х-хромосому либо с генами вильчатых щетинок, лентовидных глаз и слившихся жилок либо с генами невильчатых щетинок,
лентовидных глаз и неслившихся жилок. Если, как это изредка случается, происходит возврат, т. е. появляется самец, имеющий нормальные круглые глаза, то можно установить, что в данном случае имел
место перекрест между генами forked и fused. Действительно, претерпевший обратную мутацию самец оказывается имеющим либо признак слившихся жилок либо признак вильчатых щетинок, но никогда
он не имеет обоих этих признаков вместе, как никогда у таких самцов
не бывает вместе признаков невильчатых (т. е. нормальных) щетинок
и неслившихся (т. е. нормальных) жилок. Отсюда можно заключить, что перекрест должен был иметь место между генами forked и fused. Общее число особей с перекрестом между этими двумя генами бывает меньше -3 %, и именно они заключают в себе все возвраты к нормальным глазам.
Выше для упрощения вопроса мы говорили только о случаях
возврата у самцов, но, конечно, хромосома, претерпевшая обратную
мутацию, может перейти и в яйцо, которое развивается в самку. Опыт
может быть поставлен так, что очевидность перекреста будет обнаруживаться также и у самок F x , имеющих обратную мутацию. Обычные
самки, т. е. те, которые возникли не в результате перекреста, будут
гомозиготны в отношении признака bar (см. выше фиг. 115—1). Самки
же возвратного типа, появившиеся в результате перекреста, будут
в отношении этого признака гетерозиготны и, кроме того, будут иметь
либо признак вильчатых щетинок либо признак слившихся жилок

крыла. Ни одна из них не будет иметь этих двух признаков вместе,
как ни у одной из них не будет одновременно двух их аллеломорфов,
т . е . невильчатых щетинок и неслившихся жилок.
Перекрест, обусловливающий возврат к круглым глазам, не
только должен лишить одну Х-хромосому гена bar, но должен также
этот отнятый у нее ген переместить в другую Х-хромосому, уже имеющую один такой ген (фиг. 117—а). По внешности самец с двумя генами лентовидных глаз в одной хромосоме (двойной bar) очень похож
на самца с одним таким геном, но глаза его несколько меньше, и число
фасеток в них уменьшено (см. выше фиг. 115—6). Мухи такого строения были названы двойным bar (double bar). Наличие двух аллелоBar
Bar

(а)

£

3.

Inf

( Ь )

~B

Infra

В

в в

Га Bar

B

B

Bar

в

Bar

В

Infra

Double

Bar

i
Bar

Bar

Infra

Bar

Normal

•BB'

(c)

Double
Normal

Infra

Bar

Formal
B

B

Infra

Bar

Bar

Normal
Фиг. 117. Мутации bar, infra-bar и bar-infra-bar.

морфов в одном и том же линейном ряду является крайне исключительным случаем, который до сих пор никогда еще не наблюдался
ни у одной другой мутации. Все это можно представить себе, только
допустив, что гены bar, лежащие до перекреста один против другого,
слегка сдвигаются со своих мест, когда совершается перекрест. Следствием этого является то, что хромосома с двумя генами bar удлиняется по крайней мере на один ген bar и, наоборот, другая хромосома настолько же укорачивается вследствие «утери» этого гена.
Стэртевант подверг эту теорию возврата ряду проверочных
опытов. Имеется особый аллеломорф гена bar (возникший, как его
мутация), который называют infra-bar (см. выше фиг. 115—7 и 8).
Глаза этой формы несколько отличаются от глаз обычного лентовидного типа своими размерами и числом фасеток. У этой расы тоже наблюдаются случаи возвратных мутаций (фиг. 117—Ъ), производящих
целый круглый глаз, очень похожий на глаза нормального дикого
типа. Эта возвратная мутация является новым типом, называемым
двойным infra-bar (см. выше фиг. 115—10).

Самка с геном bar в одной хромосоме и геном infra-bar в другой
(фиг. 117—с) в случае возврата дает начало особям с целым круглым
глазом (нормальный дикий тип) и особым типам, называемым double
infra-bar или infra-bar-bar (фиг. 117—с).
Стэртевант воспользовался также и этими двумя последними
типами с целью доказать, что когда имеет место перекрест между barinfra-bar и нормальной хромосомой (фиг. 118—а), то в результате получается особь с признаками forked и bar, либо infra-bar и fused; когда же
перекрест происходит между infra-bar-bar и нормальной хромосомой
(фиг. 118—Ь), получается комбинация forked infra-bar, либо bar fused. Все это бывает только в том случае, если данный гены все распоа

У.?в'

і г

і _ Bar

Infra

Norma

b

TB'R

f u _ Infra
Normal

ФИГ. 118.

Bar

[R

I

Bar Bar

Bar
R'fu

f

Infra

lia r

Infra

Bar

В fu

a—мутация forked-bar и infra-bar fused;
forked infra-bar и bar-fused.

Bar
b—мутация

ложены в одной и той же хромосоме, как это показано и на диаграмме
(фиг. 118—а, Ъ).
Из всего этого следует, что у обоих типов гены не только сохраняют идентичность, но также и свой порядок. Последний может
быть установлен из того способа, каким разделяются два типа fBB' fu
и fB'È fu-, и во всех случаях результаты разрыва межу В ж В' согласуются с предварительно установленным порядком.
Эти результаты дают неоспоримое доказательство правильности
теории, говорящей, что возврат к нормальному типу у форм bar
обусловливается перекрестом. В настоящее время это единственный известный случай такого рода. Возможно, что в Х-хромосоме,
в пункте расположения гена bar, существует некоторая особенность,
допускающая перекрест между аллеломорфными факторами. Стэртевант называет это явление неравным перекрестом*.
Полученные результаты порождают вопрос о том, не могут ли
быть все мутации обусловлены перекрестом. О дрозофиле имеются
точные данные, говорящие против такого допущения. Перекрест не
* В наблюдаемых здесь отношениях заключается несколько любопытных
проблем, касающихся пункта, занятого геном bar. Например, если здесь происходит перекрест, что остается в этом пункте? Является ли это случаем отсутствия
гена bar? Возник ли ген bar путем мутации из гена нормального типа или он был
создан в качестве нового гена? Все эти вопросы находятся еще в стадии исследования.

может служить общим объяснением мутаций, потому что точно установлено, что мутации могут возникать не только у, самок дрозофилы,
но и у самцов, у которых, как известно, перекреста не бывает.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА, ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ НАЛИЧИЯ МНОЖЕС Т В Е Н Н Ы Х АЛЛЕЛОМОРФОВ
При работе с дрозофилой, а также с некоторыми другими формами (например, с кукурузой) было доказано, что в одной и той же
точке, занятой геном, может возникать больше чем одна мутация. Серия множественйых аллеломорфов в точке расположения гена белых
тлаз у дрозофилы является самым ярким примером такого рода.
Здесь было зарегистрировано не менее одиннадцати цветов глаз в дополнение к красному цвету глаз нормальной мухи. Они образуют
ряд постепенных переходов от белого цвета к красному, а именно:
белый, экрю, тип джед, светложелтый, цвета слоновой кости, эозиновый, абрикосовый, вишневый, кровавый, коралловый, винный.
Возникали они, однако, не в таком порядке, хотя белый цвет глаз
был первой мутацией, возникшей в этом пункте. То, что они возникли
путем мутации одного гена, а не серии прилегающих друг к другу
генов, ясно видно из их происхождения и их отношения друг к другу.
Например, если бы белый цвет был обусловлен мутацией, возникшей в одном пункте дикого типа, а вишневый—мутацией в прилегающем пункте, то при скрещивании белого с вишневым самка F x имела бы
красные глаза, потому что в таком случае белый цвет нес бы нормальный аллеломорф вишневого, а вишневый—белого. Однако в действительности, когда происходит скрещивание белого с вишневым,
такого результата ие получается, а появляются самки F x с промежуточным цветом глаз. Эти последние снова дают самцов F2 с белыми
и вишневыми глазами в равном числе. Такое же отношение существует и для всех других аллеломорфов, причем каждые два
из них могут существовать одновременно в одной какой-нибудь
самке.
Если взять теорию присутствия—отсутствия в буквальном
смысле, то для каждого гена не может быть более одного отсутствия.
Однако в такой форме теория опровергается во всех тех случаях,
где известно, что множественные аллеломорфы появлялись независимо друг от друга, возникая непосредственно из нормального типа*.
Впрочем, отсутствие можно истолковать и таким образом, что оно не
окажется в противоречии с наличием множественных аллеломорфов.
Допустим, например, что в пункте, о котором идет речь, утеряны
различные количества вещества каждым мутировавшим типом.
* Если множественные аллеломорфы возникают сериями, т. е. один из другого, то может, конечно, оказаться, что каждый аллеломорф будет нести предыдущий мутировавший ген. Если бы это было так, то при скрещивании двух аллеломорфов не получался бы нормальный дикий тип. Если же каждый из аллеломорфов возникает, как это имеет место у дрозофилы, независимо от других, прямо
из нормального типа, положение будет иным, как это и объясняется в тексте.

Появление белЬго цвета может быть тогда объяснено потерей одного количества, вишневого—потерей другого количества и т. д. Результат
в этом случае может показаться не противоречащим фактам, хотя
следовало бы отметить, что это допущение требует несколько иной
интерпретации гена как единицы. Тогда следует ожидать, что комбинация двух из этих аллеломорфов (compound) может дать, как это
и происходит в действительности, не дикий тип, а какой-нибудь другой. Однако для такого допущения необходимо изменить идею присутствия—отсутствия таким образом, что она станет по существу
той же, что и точка зрения, здесь поддерживаемая, а именно, что
мутация обусловливается каким-то изменением в гене. Я не вижу
никакого преимущества, чтобы настаивать на том, что это изменение
должно быть потерей части гена (гена, означающего некое .количество вещества в данном пункте). Это было бы излишним допущением
о природе этого изменения, не являющимся необходимым для объяснения указанных фактов. Возможно, конечно, что ген или часть гена
может оказаться утерянной, вследствие чего получится новый мутационный тип. Однако теоретически возможно и то, что структура самого гена могла измениться в некотором другом отношении. Пока
мы не знаем ничего определенного относительно характера происходящего изменения, мы ничего не выигрываем, ограничивая его толкование только процессом одного рода.
ВЫВОДЫ
Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных не оправдывает ту точку зрения, что утрата какого-либо признака,
имеющегося у первоначального типа, должна быть истолкована
в том смысле, что произошла соответственная утрата в наследственном материале.
Даже расширяя буквальное толкование идеи присутствия—отсутствия в том смысле, что предполагаемая связь между утратой признака и утратой гена означает результат влияния других генов,
даже и при таком толковании допущение утраты гена не имеет никакого преимущества перед альтернативной точкой зрения, а именно,
что мутация обусловливается некоторого рода изменением в гене.
Далее, случаи мутаций в обратном направлении (если не касаться
специального случая реверзии гена bar), хотя и недостаточно еще
установленные, лучше согласуются с той точкой зрения, что гены
могут мутировать путем изменения их структуры. Наконец, данные, вытекающие из наличия множественных
аллеломорфов,
более, повидимому, согласуются с тем, что возникновение любого члена данной серии обусловливается изменением одного и
того же гена.
Теория гена, как она здесь сформулирована, рассматривает
гены нормального дикого типа как специфические элементы, расположенные в хромосомах и являющиеся относительно стойкими в течение долгих периодов. В настоящее время нет никаких данных,
Т. Морган

16

которые позволяли бы думать, что новые гены возникают как-то иначе,
а не путем изменений в структуре старых генов. Общее число генов
остается, в целом, постоянным на протяжении долгих периодов.
Однако число их может изменяться путем процесса удвоения полного ассортимента хромосом или каким-нибудь другим подобным
образом. Результаты изменений этого рода будут рассмотрены в дальнейших главах*.

* В настоящем издании см. «Устойчивость гена» (стр. 243).—Ред.

У С Т О Й Ч И В О С Т Ь

Г Е Н А

ГЛАВА X V I I I И З КНИГИ «ТЕОРИЯ ГЕНА»*

В

о всем предыдущем изложении мы принимали, что ген является
стойким элементом в наследственности, но является ли он
устойчивым в том смысле, в каком устойчива химическая
молекула, или же постоянство его есть результат количественных
колебаний около постоянного среднего, это—вопрос большого, пожалуй даже фундаментального, теоретического значения.
Поскольку ген нельзя изучать непосредственно методами физики и химии, наши выводы относительно его постоянства должны
быть результатом дедукций, основанных на характере его действия.
Менделевская теория наследственности постулирует постоянство гена. Она предполагает, что гены, вносимые в гибрида каждым
из родителей, остаются неизменными в их новой среде—в гибриде.
Немногими примерами можно напомнить характер доказательств
этого положения.
У андалузской породы кур встречаются белые, черные и голубые особи. При скрещивании белых птиц с черными получается
аспидное или голубое потомство. Если скрещиваются две такие голубые птицы, потомство их распадается на три класса—черных, голубых и белых, в отношении 1 : 2 : 1 . Ген белого и ген черного цвета
разъединяются в голубом гибриде. Половина зрелых половых клеток
оказывается несущей зачаток, обусловливающий черный цвет, и половина—зачаток, обусловливающий белый. Случайное оплодотворение любого яйца любым спермием даст во втором поколении наблюдаемое отношение 1 : 2 : 1 .
Проверка правильности предположения, что половые клетки
гибрида оказываются двух сортов, заключается в следующем. Если
голубой гибрид возвратно скрещивается с чистокровной белой птицей, половина потомства оказывается голубой и половина—белой.
Если же голубой гибрид возвратно скрещивается с чистокровной
черной птицей, половина цыплят оказывается черной и половина—
* The theory of the gene. Chapter X V I I I .
versity press, 1928. .

Stability

of the gene. Yale Uni-

голубой. И тот и другой результат согласуются с положением, что
гены голубого гибрида чисты—половина в отношении черного и половина в отношении белого цвета. Их совместное пребывание в одной
клетке не вызвало их взаимного загрязнения или заражения.
В только что приведенном примере гибрид не похож ни на одного
из родителей и в известном смысле является промежуточным между
ними. В следующем примере гибрид неотличим от одного из родителей. Если черная морская свинка скрещивается с белой, потомки
оказываются черными. Если последние скрещены между собой, их
потомство расщепляется в отношении—три черных к одному белому.
Выщепившиеся белые разводятся так же чисто, как и исходная
белая раса. Ген белого цвета не был загрязнен геном черного цвета
при их совместном пребывании в гибриде.
Следующий пример представляет случай, когда исходные формы
очень сходны, а гибриды, хотя в общем и промежуточны, но столь
изменчивы, что крайние члены серии заходят за родительские типы.
Эти два тина различаются одной парой генов.
Если дрозофила ebony (эбеновая) скрещена с sooty (закоптелая),
потомки, как указано, оказываются промежуточными, но изменчивыми. Будучи скрещены между собой, последние дают особей с целым рядом оттенков, образующих практически непрерывную серию.
Имеются, однако, способы проверки различных ступеней этой серии.
Проверка показывает, что ряд состоит из особей, чистых в отношении
ebony,, гибридных особей и чистых sooty в отношении 1 : 2 : 1.
Здесь опять мы имеем доказательство того, что гены не смешались. Непрерывная серия оттенков зависит просто от трансгредирующей изменчивости признаков.
Все это просто и ясно, потому что мы имеем в каждом случае дело
с единственной парой различно действующих генов. Эти примеры
служат для установления разбираемого принципа.
Условия, встречающиеся на практике, не всегда столь просты.
Многие формы отличаются друг от друга несколькими генами, которые все оказывают действие на один и тот же признак. Вследствие этого при скрещивании таких форм не получается простых отношений. Если, например, раса кукурузы с короткими початками
скрещивается с расой с длинными початками, следующее поколение
имеет початки промежуточной длины. Если F x скрещено в себе, второе поколение имеет початки всех размеров. Некоторые из них столь
коротки, как початки первой из исходных рас, другие столь же
длинны, как початки исходной длиннопочатковой расы. И те и другие являются крайними членами серии. Между ними располагается
ряд промежуточных величин. Испытание особей этого поколения
показывает, что имеется несколько пар генов, влияющих на величину початка.
Рост человека является другим подобным примером. Человек
может быть высоким потому, что он имеет длинные ноги, или длинное
туловище, или и то и другое одновременно. Некоторые гены могут
влиять на все части тела одинаково, другие же на одни части влияют

сильнее, на другие—слабее. В результате положение оказывается
сложным и до сих пор нераспутанным. Вдобавок к этому, вероятно,
и внешние условия могут в известной степени влиять на конечный результат.
Рассмотренные выше скрещивания представляют собой
примеры множественных факторов, и исследователи наследственности пытаются в каждом
подобном скрещивании определить число участвующих в нем
факторов. Результаты сложны
лишь потому, что дело идет о
нескольких или многих генах.
Именно этот тип изменчивости в более ранние дни, до
того, как открытие Менделя
стало известным, доставлял основные доказательства теории
естественного отбора. Этот вопрос будет разобран позже,
теперь же необходимо остановиться на изменении нашего
представления о границах теории отбора, явившемся результатом блестящей работы Иогансена в 1909 г.
Иогансен
провел
свои
опыты с фасолью «принцесса».
Фасоль размножается исключительно путем самоопыления. В
результате длительного инбридинга все особи ее стали гоА-Е
мозиготными. Это означает, что
два члена каждой пары генов
стали одинаковыми. Следовательно, подобный материал является удобным для проведеш
ния решающих опытов по выяснению вопроса о влиянии от- Фиг. 119. А—Е—группы бобов, предбора на индивидуальные осо- ставляющие пять чистых линий. Внизу
(А—Е)—группа, полученная путем собенности растения. Если отбор единения предыдущих пяти (по Иоганизменяет признаки индивидусену).
ума, то при подобных условиях
это изменение должно явиться следствием изменения самого гена.
Величина бобов, образуемых каждым растением, несколько
изменчива, так что, будучи распределены по величине, они образуют

нормальную кривую вероятности. Бобы с какого-либо растения и со
всех его потомков образуют одинаковую кривую распределения
(фиг. 119), независимо от того, отбирались ли в течение большого
числа поколений крупные или мелкие бобы: в потомстве всегда находятся те же группы бобов.
Среди исследованной им фасоли Иогансен нашел пять рас. Он
объяснил свои результаты в том смысле, что различия в величине
бобов с данного растения в высшей степени зависят от внешних условий. Показать это оказалось возможным на материале, в котором

Фиг. 120. Четыре типа капюшонных крыс (по Каслу).

члены каждой пары генов при начале отбора были идентичными. Оказалось, что отбор не может изменить самих генов.
Если отбираются размножающиеся половым путем животные
или растения, с самого начала не гомозиготные, то ближайший результат бывает совершенно иным. Имеются многочисленные эксперименты, показывающие, что в этом случае получается; таковы, например, данные К э н о (Cuénot) по пятнистой мыши, данные M а кД о у э л л a (Me Dowell) о длине ушей у кроликов или данные опытов И с т а и X е й е с а (Е a s t and H e y e s) с кукурузой. Любые
из них могут служить примером того, что имеет место при отборе. Достаточно будет одного примера.
К а с л (Castle) изучал влияние отбора на цветной рисунок
породы капюшонных крыс (фиг. 120). Начав опыт с потомства обычных продажных животных, он отбирал в одном направлении крыс,
имевших наиболее широкие полосы, и в другом направлении—крыс,
имевших наиболее узкие полосы, не смешивая этих линий. В течение
немногих поколений две популяции стали заметно различными—
в одной спинная полоса была в среднем шире, чем в исходной группе

крыс, в другой—полоса была уже. Отбор каким-то образом изменил
ширину полосы. До сих пор в этих результатах нет ничего, что пока*
зывало бы, что это изменение не зависело от разделения, благодаря
отбору двух групп факторов, определяющих ширину спинной полосы. Касл, однако, заключил, что он имел дело с влиянием единственного гена, так как если полосатые крысы скрещивались с одноцветными (совершенно черными или серыми) и гибридные (Fx)
крысы скрещивались далее между собой, то их потомство расщеплялось в отношении—3 одноцветных к 1 полосатой. Это менделевское
отношение действительно показывает, что пятнистый рисунок зависит от рецессивного гена, но оно не доказывает, что эффект этого гена
не может быть видоизменен также и другими генетическими факторами, определяющими ширину полосы, а в этом-то и заключается
вопрос.
Позднейший эксперимент, предложенный Райтом (Wright) и проведенный Каслом, показал, что результат этот действительно зависел
от отбора генов модификаторов ширины полосы. Проверка заключалась в следующем. Каждая из интенсивно отбиравшихся линий была
скрещена обратно с дикими, т. е. одноцветными крысами, и была получена вторая (выщепившаяся) генерация пятнистых крыс. Этот процесс
был повторен с пятнистыми крысами (F.-), полученными от первого
возвратного скрещивания. После двух или трех поколений возвратного скрещивания было найдено, что отобранные линии начали изменяться в обратном направлении, т. е. возвращаться к исходному
состоянию. Отобранная раса с более узкой полосой изменялась в направлении к более широкой полосе, а отобранная раса с более широкой полосой—по направлению к полосе более узкой. Иными словами,
две отобранные расы становились все более и более сходными между
собой и все более похожими на ту расу, из которой они были выведены.
Этот результат полностью согласуется со взглядом, согласно
которому дикие крысы несут модифицирующие факторы, влияющие
на ширину полосы животных, которые уже полосаты. Иными словами,
первичный отбор изменил характер полосы разделением генов, делающих ее шире или уже.
Одно время в результате своих опытов с капюшонными крысами
Касл зашел так далеко, что претендовал на восстановление взгляда,
который он приписывал Дарвину, что отбор будто бы сам по себе вызывает изменения в наследственном материале в том направлении,
в котором этот отбор ведется. Если бы это действительно было мнением
Дарвина, подобное объяснение изменчивости, казалось, очень усилило бы теорию естественного отбора как способа, благодаря которому эволюция протекала. В 1915 г. Касл сказал: «Все данные, которые мы имеем, говорят, таким образом, за то, что внешние модификаторы не объясняют изменений, наблюдаемых в капюшонном рисунке,
который, сам по себе, является ясным меделевским признаком. Мы
вынуждены заключить, что иногда этот ген в результате повторного
отбора резко изменяется в направлении отбора, как, например, в случае нашей мутантной расы, являющейся в отношении данного гена

высокоустойчивой плюс вариантой. Однако значительно чаще ген
изменяется постепенно, и такие изменения непрерывно происходили
при отборе как в плюс, так и в минус серии».
В следующем году он сказал: «Многие исследователи в области
генетики рассматривают в настоящее время элементарные признаки
как неизменяемые... В течение нескольких лет я изучал этот вопрос,
и общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что менделевские зачатки так же способны изменяться, как и перекомбинироваться. Многие менделисты думают иначе, но это, я полагаю, происходит потому, что они не изучали этого вопроса достаточно близко. Бесспорным является тот факт, что менделевские зачатки подвержены
количественным изменениям... Отбор как фактор эволюции должен
быть, таким образом, вновь поставлен на то важное место, какое он
занимал по мнению Дарвина,—место фактора, способного вызывать
непрерывные и прогрессивные расовые изменения».
При внимательном чтении книг Дарвина нельзя, однако, найти
ни одного ясного заявления, показывающего, что он думал, будто
процесс отбора определяет или влияет на направление будущих
изменений, если только мы не привлечем при этом другую теорию,
которой придерживался Дарвин,—теорию наследования приобретенных признаков.
Дарвин строго придерживался веры в теорию Ламарка. Он без
колебаний использовал ее всякий раз, когда его теория естественного
отбора оказывалась в затруднении. Было бы поэтому логично для
того, кто позаботился бы это сделать (хотя сам Дарвин, повидимому,
не соединял этих двух теорий вместе, точно так же, как не делает
этого и Касл), указать, что всякий раз, когда отбирается более совершенная форма, ее половые клетки подвержены действию, так сказать, пангенов, образуемых ее собственным телом, и можно поэтому
думать, что они будут изменены в направлении отобранного признака.
Таким образом, каждое новое усовершенствование исходило бы
из нового основания, и если бы беспорядочные изменения возникали
при этом как бы на новом фоне, превысившем старый предел, то можно
было бы ожидать появления дальнейших усовершенствований в том же
направлении, в каком происходило последнее усовершенствование.
Иными словами, отбор вызывал бы дальнейшие усовершенствования
в том направлении, в каком он происходит.
Но, как я уже сказал, Дарвин никогда не пользовался этим
аргументом в пользу своей теории отбора, хотя можно утверждать,
что он делал это в принципе всякий раз, когда находил естественный
отбор недостаточным для объяснения положения вещей, и для объяснения появления нового усовершенствования прибегал к принципу
Ламарка.
В настоящее время мы считаем, что процесс отбора, как естественного, так и искусственного, способен, самое большее, вызывать
изменения лишь в той мере, в какой может вызвать изменение перекомбинация уже имеющихся генов; другими словами, отбор не может
вывести группу (вид) за пределы самой крайней из естественно в нем

встречающихся вариаций. Интенсивный отбор может довести популяцию до состояния, при котором все особи будут ближе к крайнему
типу, встречавшемуся в исходной популяции, но дальше этого процесс не пойдет. Только в случае новой мутации гена или массового
изменения группы старых генов возможно, как нам теперь представляется, движение в том или ином направлении, ведущее к постоянному усовершенствованию.
Этот вывод является не только логической дедукцией из теории
устойчивости гена, но покоится на многочисленных наблюдениях,
показывающих, что во всех случаях, когда популяция подвергается
отбору, начинается довольно быстрое изменение, которое, однако,
быстро же замедляется и скоро останавливается вовсе на уровне
крайних форм, лишь редко встречавшихся в исходной популяции,
или же поблизости от этого уровня.
До сих пор проблема устойчивости гена рассматривалась нами
с точки зрения загрязнения гена в гибриде и с точки зрения селекции. Возможное влияние самого тела на строение гена было лишь едва
затронуто. Чистое разъединение генов в гибриде, т. е. основной постулат закона Менделя, было бы невозможно, если бы гены были подвержены влияниям соматических признаков гибрида.
Этот вывод ставит нас лицом к лицу с ламарковской теорией наследования приобретенных признаков. Попытка рассмотреть различные претензии этой теории завела бы нас слишком далеко в сторону,
но я позволю себе обратить внимание на некоторые отношения, которых нужно было бы ожидать, если бы, как эта теория утверждает,
половые клетки были подвержены влиянию сомы в том смысле, что
изменение признака могло бы вызвать соответствующие изменения
в специфических генах. Немногие примеры могут иллюстрировать
важнейшие в этом отношении факты.
Если черный кролик скрещивается с белым, гибридные крольчата оказываются черными; однако половые клетки этих гибридов
бывают двух сортов, вырабатываемых в равных количествах,—
обусловливающие черный и обусловливающие белый цвет. Черная
шерсть гибридов не оказывает влияния на «белые» половые клетки.
Как бы долго гены белого цвета ни находились в «черных» гибридах,
«белые» гены остаются белыми.
Если ген белого цвета считать за нечто реально существующее,
то на нем, если теория Ламарка верна, должно сказываться некоторое
влияние соматических признаков особи, в которой он находится.
Предположим, однако, что ген белого цвета понимается как отсутствие гена черного цвета. Тогда, конечно, нет никакого смысла предполагать, что черный цвет гибрида может оказать какое-либо влияние на ничто. Для придерживающихся теории присутствия—отсутствия этот аргумент против теории Ламарка не убедителен.
Имеется, однако, другой подход к этому вопросу, который может
дать больше. Белая ночная красавица, скрещенная с красной, дает
гибридов с розовыми цветами. Если мы объясняем белый цвет отсутствием гена, то красный должен зависеть от его присутствия. Розовая

окраска цветов гибрида светлее красной, и если признак влияет на
ген, то ген, обусловливающий красный цвет у гибрида, должен быть
осветлен окраской цветка. Ни в этом ни в других случаях подобный
эффект не наблюдался. Гены красного и белого цвета разъединяются
в розовом гибриде, не обнаруживая никакого соматического эффекта.
Данные, полученные из другого источника, являются, пожалуй, еще более сильным аргументом против теории наследования
приобретенных признаков. Имеется раса дрозофилы, называемая
abnormal abdomen (ненормальное брюшко), в которой правильность
сегментации брюшка более или менее нарушена
(фиг. 121). Этот признак
в наиболее резкой форме
проявляется у мух, вылупляющихся в культуре
первыми, когда бывает
много влажной и кислой
пищи. По мере того как
культура стареет и стаФиг. 121. а—брюшко нормального самца Drosophila melanogaster; b—самца abnormal; с— новится все суше, вылупнормальной самки; d—самки abnormal.
ляющиеся мухи все более
походят на нормальных,
пока, наконец, не становятся вовсе неотличимыми от диких мух.
Мы имеем в этом случае наследственный признак, в высшей степени
чувствительный к внешним условиям. Признаки, подобные этому,
представляют благодарный материал для изучения возможного влияния сомы на половые клетки.
Скрещивая мух, вылупившихся первыми и имеющих очень ненормальное брюшко, и одновременно при тех же условиях скрещивая поздно вылупившихся мух, имеющих нормальное брюшко, мы
получаем в следующем поколении в обоих случаях совершенно одинаковое потомство. Мухи, вылупляющиеся первыми, оказываются
измененными, вылупляющиеся позже—нормальными. Поскольку
речь идет о половых клетках, совершенно безразлично, было ли
брюшко родителей нормальным или измененным.
Можно, правда, сказать, что первоначальное влияние может
оказаться настолько слабым, что его трудно заметить, но я могу
добавить, что поздно вылупляющиеся мухи разводились в течение
десяти последовательных поколений и в результате не было обнаружено сколько-нибудь заметной разницы.
Столь же убедителен и пример с мутантной расой дрозофилы,
называемой eyeless (безглазая). Глаза ее меньше нормальных и очень
изменчивы. Отбором была выделена однородная линия, в которой
большинство мух не имело глаз, но по мере старения каждой культуры все большее число мух оказывалось с глазами и притом все
с большими. Если затем скрещиваются поздно вылупившиеся мухи,
потомство их оказывается таким же, как и в том случае, когда для
скрещивания берутся безглазые мухи.

Здесь присутствие глаз в старых культурах является положительным признаком и может считаться лучшим доказательством,
чем ненормальное брюшко, где симметрия в пигментации поздно
вылупляющихся мух является не столь явно положительным признаком. Следствия, однако, одинаковы в обоих случаях.
Нет никакой необходимости обсуждать здесь появившиеся
за последние несколько лет многочисленные претенциозные работы
авторов, доставляющих, как они говорят, «доказательства» наследования приобретенных признаков. Я выббру лишь один пример,
наиболее полный из примеров подобного рода, так как в нем представлены количественные и числовые данные, на которых основаны выводы
автора. Я обращаюсь к недавней работе Д ю р к е н а. Опыты
Дюркена, повидимому, тщательно проделаны и кажутся ему доказывающими наследование приобретенных признаков.
Дюркен работал с хризалидами (или куколками) обычной капустницы (Pieris brassicae). С 1890 г. было известно, что когда гусеницы какой-либо бабочки окукливаются (т. е. когда они превращаются в стадию покоящейся хризалиды), то окраска куколки до некоторой степени зависит от фона или от цвета падающих на нее световых лучей.
Например, куколки капустницы оказываются совсем темными,
если гусеницы живут и проделывают свое превращение при дневном
или даже при слабом свете; но если гусеницы живут на желтом или
красном субстрате или за желтым или красным стеклом, то куколки
оказываются зелеными. Зеленый цвет зависит от отсутствия поверхностного черного пигмента. При его отсутствии зеленовато-желтый
цвет внутренностей просвечивает через покровы куколки (фиг. 122).
Опыты Дюркена состояли в выращивании гусениц в оранжевом (или красном) свете, при котором куколки принимали светлый
или зеленый цвет. Вылупившиеся бабочки выращивались в открытых
клетках, и яйца их собирались. Некоторые из молодых гусениц, вылупившихся из этих яиц, снова воспитывались в окрашенном свете,
другие же воспитывались на ярком свете или в темноте. Последние
были контрольными. Результаты суммированы на диаграмме (фиг. 123).
Число темных куколок показано на этой диаграмме темной полосой, а число зеленых или светлых—светлой полосой. Фактически
куколки классифицировались на пять цветовых групп. Три из них
были затем соединены вместе как темные и две оставшиеся—как
светлые.
Как показывает фиг. 123, почти все куколки, собранные случайно
или при нормальных внешних условиях, оказываются темными;
лишь немногие бывают светлыми или зелеными. Гусеницы, происшедшие из них, были воспитаны в оранжевой среде. Когда они превратились в куколок, процент светлоокрашенных типов оказался очень
высок (см. 2). Результаты опытов по отбору лишь светлоокрашенных
форм и воспитания части из них в оранжевом свете, части в нормальном и части в темноте можно видеть в разделах За и <36 (фиг. 123).
В первом оказывается больше светлых куколок, чем раньше: поскольку

Фиг. 122. В центре—четыре различно окрашенные куколки капустницы.
Вокруг них представлено характерное расположение пигментных клеток
в эпидермисе различно окрашенных форм (по Леоноре Брехер).
F=96,27

G = 3,72
нормальное
освещение

F-30,SS
оранжевый
красный

+

F

Фиг. 123. Диаграмма, иллюстрирующая результаты отбора темных
и светлых куколок капустницы.

два поколения находились в оранжевом свете, эффект усилился.
Большее значение имеет, однако, группа ЗЬ. Как показывает соответственная полоса, светлых куколок здесь было больше, чем среди
диких куколок 1, полученных на свету или в темноте. Это увеличение
Дюркен приписывает частично—унаследованному влиянию оранжево-

го света на предшествующую генерацию, частично же—новой среде,
влияющей в противоположном направлении.
В настоящее время, с точки зрения генетики, это объяснение неудовлетворительно. Во-первых, опыты показывают, что не все гусеницы реагируют на оранжевый свет. Если реагирующие гусеницы генетически отличны от прочих, то несомненно, что когда
светлые куколки в опыте отбираются для вторичного испытания
в оранжевом свете и для контроля на свету и в темноте, то мы имеем

Фиг. (124. Две ненормальные молодые морские свинки, происшедшие
от алкоголизированных родителей.

дело с отобранной группой, легче реагирующим типом. В этом случае нужно ожидать, что они и в следующем поколении вновь будут
реагировать, как это и наблюдается в действительности.
Поэтому, несмотря на генетическую однородность материала
в начале опыта и наличие контроля, эти данные явно не могут доказать наследственного влияния внешних условий.
Та же ошибка проходит через все сделанные до сих лор работы
этого рода. Современная генетика, даже если бы она ничего не
сделала больше, оправдала бы себя, показав всю цену подобных
доказательств.
Мы можем теперь перейти к группе случаев, в некоторых из
которых, повидимому, сами половые клетки были повреждены специальным воздействием, и эти,поврежденные половые клетки были
переданы последующим поколениям. Вследствие этого повреждения
в последующих поколениях могут появляться уродства. Это означает, что данное воздействие повлияло на половые клетки не путем
предварительного повреждения эмбриона, но подействовало одновременно и на эмбрион и на его половые клетки.

С т в к к а р д провел большую серию опытов, изучая влияние
алкоголя на морских свинок. Подвергавшиеся воздействию свинки
помещались в закрытые камеры над крепким алкоголем. Они вдыхали воздух, насыщенный алкоголем, и через несколько часов
становились совершенно одуревшими. Воздействие продолжалось,
длительное время. Некоторые из морских свинок скрещивались,
еще находясь под воздействием, другие—только после его окончания..
Многие из потомков были
абортированы или рассосались, другие—родились мертвыми, третьи — обнаружили
ряд ненормальностей,
затрагивавших, главным образом нервную систему и глаза (фиг. 124). Из них могли
скрещиваться лишь те, которые не имели ненормальностей. В их потомстве наряду
с нормальными продолжали
появляться ненормальные потомки. В дальнейших же поколениях измененные животные появлялись лишь от некоторых особей.
Просмотр
родословных
алкбголизированных
серий
не дает указаний на то, чтобы
наблюдаемые отношения соответствовали какому-либо из
менделевских отношений. Более того, изменчивая локализация эффекта, наблюдаемая
у измененных особей, не поФиг. 125. Молодые зародыши крыс с крохожа на тот тип изменений,,
воточащими областями, происшедшие от
матерей, подвергнутых действию радия во
с которым мы встречаемся в
время беременности.
случаях изменения одного
гена. G другой стороны, наблюдаемые изменения имеют большое сходство с тем типом изменений, который является обычным в эмбриологических экспериментах,
когда ненормальное развитие вызывается обработкой яиц ядовитыми
веществами. Стоккард обратил внимание на эти отношения и объясняет свои результаты тем, что алкоголем было нанесено какое-то
повреждение половым клеткам, повреждение какой-то части механизма, играющего роль в наследственности. Эффект оказывается
локализованным лишь постольку, поскольку он касается областей
тела, наиболее чувствительных к любым отклонениям от нормального
хода развития. Таковыми в большинстве случаев являются нервная
система и органы чувств.

ï

Позднее Л и т т л и Б а г г (I.ittle and Bagg) провели серию опытов, выясняя влияние радия на беременных мышей и крыс. Когда
воздействие проведено правильно, нормальное развитие зародыша
в матке может быть нарушено. При осмотре зародышей до рождения у
многих из них были обнаружены кровоточащие очагЩфиг.Шб^в мозгу,
позвоночнике или в других местах (особенно на зачатках ног). Некоторые из этих зародышей умирают до рождения и рассасываются,
другие—абортируются. Третьи, наконец, рождаются живыми, и некоторые из них выживают и могут производить потомство. Это последнее часто обнаруживает серьезные ненормальности в мозгу и в конечностях. Так, например, один или оба глаза могут быть ненормальными или вовсе отсутствовать, или, наконец, развивается только один
сильно уменьшенный глаз. Багг скрестил некоторых из этих мышей
и нашел, что они дают много ненормальных потомков, обнаруживающих дефекты, в общем сходные с вызванными непосредственно
у исходных зародышей.
Как должны мы объяснять результаты этих опытов? Повлиял ли
радий прежде всего на мозг развивающегося зародыша, вызвав
в нем дефекты, и именно в силу присутствия этих дефектов оказались
затронутыми половые клетки той же особи? Есть явные возражения
против этого объяснения. Следует ожидать, что когда затронут один
мозг, то в следующем поколении обнаружатся мозговые дефекты; если
главным затронутым органом является глаз, то следующее поколение
обнаружит лишь глазные дефекты. Приведенные результаты не соответствуют этому, так как мышь с нормальным мозгом и хорошо развитыми глазами может, дать потомство с дефективными глазами.
Иными словами, эффект здесь .не специфичный, а общий.
Другое объяснение состоит в том, что половые клетки находящегося в матке зародыша затронуты действием радия. Когда же эти половые клетки дают новое поколение, особи оказываются ненормальными потому, что те же органы, нормальное развитие которых было
сильнее всего нарушено, являются органами, легче всего затрагиваемыми всякими изменениями в ходе развития. Они являются, так
сказать, слабейшими или тоньше всего сбалансированными фазами
развития и потому первые затрагиваются всякими отклонениями от
нормального хода развития. В настоящее время, я думаю, это является наиболее вероятным объяснением этих и подобных им экспериментов.

ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИКИ ДЛЯ ФИЗИОЛОГИИ
И МЕДИЦИНЫ*
НОБЕЛЕВСКАЯ ЛЕКЦИЯ,

П Р О Ч И Т А Н Н А Я В СТОКГОЛЬМЕ 4 ИЮНЯ 1 934 г .

У

чение о наследственности, называемое теперь генетикой, претерпело в настоящем веке такое исключительное развитие как
в теоретической, так и впрактическойобластях, что в короткой
речи не представляется возможным дать даже краткий обзор всех
•его важнейших достижений. В лучшем случае я смогу лишь выдвинуть на обсуждение несколько наиболее существенных вопросов.
Так как группа работников, с которыми я работал в течение двадцати лет, интересовалась главным образом хромосомальным механизмом наследственности, то я сначала дам краткий очерк взаимоотношений между фактами наследственности и теорией гена. Затем
я хотел бы обсудить одну из физиологических проблем теории гена,
и, наконец, сказать несколько слов о применении генетики в медицине.
Современная теория генетики берет свое начало с первых лет
текущего столетия, когда была открыта давно затерянная работа
Менделя, остававшаяся незамеченной в течение тридцати пяти лет.
Данные', полученные де-Фризом в Голландии, Корренсом в Германии
и Чермаком в Австрии, показали, что законы Менделя не ограничиваются садовым горохом, а применимы и к другим растениям. Одним
или двумя годами позже работы Бэтсона и Пённета в Англии и Кэно
(Cuenot) во Франции сделали очевидным, что эти же законы применимы
и к животным.
В 1902 г. Уильям Сёттон (W. Sutton), молодой студент, работавший в лаборатории Е . В . Уильсона, окончательно установил, что
общеизвестное поведение хромосом во время созревания половых клеток представляет собой механизм, объясняющий способ разделения
наследственных единиц, постулированный теорией Менделя.
Открытие механизма, способного объяснить первый и второй
законы Менделя, имело выдающиеся последствия для теории генетики, особенно же для открытия дальнейших законов, ибо признание механизма, который может быть видим и прослежен, требует,
* The relation of genetics to phisiology and medicine. Напечатано в 1935 г.,
Стокгольм, P. A. Norstedt & Sön'er.

чтобы всякое расширение менделевской теории было согласовано
с этим признанным механизмом. Кроме того, давно были известны
случаи кажущихся исключений из менделевских законов. Если бы
этот механизм не был известен, такие случаи могли бы привести
к совершенно необоснованным изменениям менделевских законов
и даже на первый взгляд умалить их всеобщее значение. Теперь мы
знаем, что одни из этих «исключений» обусловлены открытыми в последнее время свойствами хромосомного механизма, другие же—•
определенными неправильностями в нем.
Мендель не знал процессов, происходящих при образовании
пыльцы и яйцевых клеток, которые могли бы послужить основой для
его первого предположения, что наследственные элементы разъединяются в половых клетках таким образом, что каждая зрелая клетка
получает только по одному элементу каждого сорта. Но Мендель
доказал правильность этого предположения при помощи проверочного
опыта. Его анализ был замечательным образцом рассуждения, которое было подтверждено экспериментом, проведенным по всем требованиям науки.
Во времена Менделя фактически не представлялось возможным объективно показать основной механизм, ответственный за распределение наследственных элементов в половых клетках. Подготовка к этому открытию.продолжалась в течение всех тридцати пяти
лет, отделяющих годы 1900 и 1865, когда была опубликована работа
Менделя. Именно в этот период выдвинулись имена выдающихся
европейских цитологов, исследовавших поведение хромосом при
созревании половых клеток. В значительной степени в результате
их работы стало возможным в 1902 г. сочетать хорошо известные цитологические факты с законами Менделя.
Наиболее важными добавлениями, которые были сделаны к двум
законам Менделя, являются сцепление и кроссинговер. В 1906 г.
Бэтсон и Пённет сообщили о двух факторах у душистого горошка,
которые не расщеплялись в отношении, ожидаемом для двух пар
признаков, одновременно входящих в скрещивание.
В 1911 г. у дрозофилы были найдены два гена, обнаруживавшие
сцепленное с полом наследование, причем еще раньше было показано, что такие гены лежат в Х-хромосомах. При наличии этих двух
пар признаков во втором поколении были найдены отношения, не
подтверждавшие второго закона Менделя; было сделано предположение, что в этих случаях эти отношения могут быть объяснены обменом между двумя Х-хромосомами самки. Было также установлено,
что чем дальше друг от друга гены таких признаков лежат в хромосоме, тем больше вероятность обмена. Это дало возможность приблизительно локализовать одни гены по отношению к другим. С дальнейшим развитием и разработкой этой идеи и по мере накопления фактов
создалась возможность показать, что гены в каждой хромосоме лежат
в линейном порядке.
Двумя годами раньше (1909) бельгийский исследователь Янссенс описал явление, имеющее место при конъюгации хромосом у саТ. Морган

17

ламандры Batracoceps, которое он истолковал как обмен, происходящий между гомологичными хромосомами. Он назвал это явление
хиазмотипией; явление это занимает внимание цитологов и до нынешних дней. Наблюдения Янсс-енса имели своей ближайшей целью объективно подтвердить доказательство генетического обмена сцепленных
генов, содержащихся в половых хромосомах самки дрозофилы.
В настоящее время мы распределяем гены на графиках или
картах, на которых цифры выражают расстояние каждого гена от
некоторой произвольной точки, принимаемой за нуль. Эти цифры
дают возможность предсказать, как будет наследоваться в отношении всех других признаков какой-либо вновь появившийся признак,
коль скоро для него будет определена величина перекреста с какиминибудь другими двумя признаками. Эта возможность предсказывать
уже сама по себе оправдывает построение таких карт даже в том
случае, если бы не было других доказательств локализации генов;
однако в настоящее время имеются и прямые данные, подтверждающие точку зрения, что гены лежат в хромосомах в линейном порядке.
ЧТО ТАКОЕ Г Е Н В І
Какова природа элементов наследственности, которые Мендель
постулировал как чисто теоретические единицы? Что представляют
собой гены? Имеем ли мы право, после того как мы локализовали
гены в хромосомах, рассматривать их как материальные единицы, как
химические тела более высокого порядка, чем молекулы? Откровенно
говоря, все эти вопросы очень мало занимали внимание генетиковэкспериментаторов, если не считать тех беспочвенных спекуляций
о природе постулируемых единиц, которые время от времени высказывались ими в печати. Среди генетиков нет согласия в точке зрения на
природу генов,—являются ли они реальными или абстракцией, -потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли
ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях
эта единица ассоциирована со специфической хромосомой и может
быть локализована там путем чисто генетического анализа. Поэтому
если ген представляет собой материальную единицу, то он есть кусочек хромосомы; если же ген—абстрактная категория, то он должен
быть отнесен к определенному месту в хромосоме, причем к тому же
самому, что и при первой гипотезе. Поэтому в практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться.*
* В последнее издание своей книги «Scientific basis of evolution» Морган
включил в виде последней главы переработанную нобелевскую лекцию. В ней
он придерживается следующего взгляда по вопросу о реальности гена:
«Данные, которыми мы располагаем в настоящее время, не оставляют
сомнения в толковании генетиками гена как материальной частицы хромосомы.
Принимается его определенное положение в хромосоме по отношению к другим
генам. Перемещение участка хромосомы из одной группы сцепления в другую
оставляет весьма мало сомнений на этот счет, поскольку можно получить как
генетическое доказательство такого перемещения, так и наблюдать видимое

Между признаками, которыми оперируют генетики, и генами,
которые постулируются их теорией, лежит целое поле эмбрионального развития, в котором присущие генам свойства проявляются
в протоплазме клеток. Здесь мы затрагиваем физиологическую проблему, которая является новой и чуждой для классических курсов
физиологии.
Мы приписываем генам некоторые общие свойства отчасти на
основании генетических данных, отчасти же исходя из микроскопических наблюдений. Мы можем сейчас рассмотреть эти свойства.
Так как хромосомы делятся таким образом, что весь ряд генов
расщепляется (каждая дочерняя хромосома получает точно половину
исходного ряда), то мы едва ли можем избегнуть вывода, что гены делятся на точно равные части. Но как именно это происходит,—неизвестно. Аналогия с клеточным делением заставляет предполагать,
что и ген делится таким же образом; однако мы не должны забывать,
что относительно грубый процесс клеточного деления может оказаться
несовершенным для объяснения исключительно точного разделения
гена на две равные части. Так как мы не знаем сколько-нибудь сравнимых явлений деления органических молекул, то мы должны, следовательно, быть осторожными в приписывании гену простой молекулярной структуры. С другой стороны, образование в органическом
веществе сложной цепи молекул может дать нам со временем возможность лучше представить молекулярную или сложную структуру гена
и укажет путь к пониманию способа его деления.
Так как при бесконечных делениях генов величина их не уменьшается и свойства их не меняются, то они должны в известном смысле
компенсироваться ростом в промежутке между двумя последующими
делениями. Мы можем назвать это свойство автокатализом, но так
как мы не знаем, как ген растет, то несколько рискованно предполагать, что свойство гена расти после деления является тем же самым
процессом, который химики называют автокатализом. Сравнение это
в настоящее время еще слишком необосновано для того, чтобы из него
можно было исходить.
Относительное постоянство гена является выводом из генетических данных. В течение многих тысяч, а может быть даже миллионов
повторных делений вещество гена остается неизменным. Однако
в редких случаях ген может изменяться. Следуя терминологии
де-Фриза, мы называем такое изменение мутацией.
Здесь необходимо подчеркнуть, что мутировавший ген в огромном
большинстве изученных случаев сохраняет свойство роста и деления
и, что еще более важно, сохраняет свое постоянство. Впрочем вовсе
не обязательно предполагать, что все исходные или мутантные гены
одинаково стабильны. В действительности имеются веские данные
в пользу взгляда, что некоторые гены мутируют чаще других, причем
иаменение положения участка. Цитологические данные полностью подтверждают
генетическое заключение, а именно, что группа сцепления является органической частью отдельной хромосомы». См. стр. 209 русского перевода этой книги
(«Экспериментальные основы эволюции») в издании Биомедгиза, 1936.—Ред.

в некоторых случаях это явление нередко наблюдалось как в половых
клетках, так и в соматических тканях. Здесь важно, что эти повторные изменения происходят в определенных и специфических направлениях.
Постоянство положения генов относительно других генов в линейном ряду, в хромосоме, выводится как из генетических данных,
так и из цитологических наблюдений. Является ли относительное
расположение генов не больше чем историческим случаем или оно
обусловлено каким-то родством между каждым геном и его соседями,—
не может быть точно установлено. Однако данные, получаемые при
изучении случаев перемещения фрагмента хромосомы и прикрепления
его заново к другой хромосоме, показывают, что современную локализацию генов определил скорее случай, а не взаимодействие генов друг
с другом, ибо когда кусок одной хромосомы прикрепляется к концу
цепочки генов другой хромосомы или когда участок хромосомы
инвертируется, то гены в новом положении оказываются соединенными вместе так же прочно, как и в нормальной хромосоме.
С рассматриваемой точки зрения большой интерес представляет
следующий момент. Насколько мы можем судить по действию мутантных генов, характер вызываемого ими эффекта, как правило, не имеет
отношения к месту расположения гена в хромосоме. Основное действие гена может затрагивать цвет глаз, тогда как соседний ген может
влиять на структуру крыльев, а третий ген из той же области—на плодовитость самца или самки. Более того, гены в различных хромосомах могут почти одинаково действовать на одни и те же органы. Можно
поэтому сказать, что расположение генов в наследственном веществе не находится в связи с вызываемым ими эффектом. Это приводит
к заключению, которое имеет самое непосредственное отношение
к проблеме физиологии развития.
На заре генетики обычно было принято говорить об единичных
признаках в наследственности, потому что некоторые наиболее ясно
выраженные контрастирующие признаки дают материал для менделевских отношений. Некоторые генетики заключили, чтоменделевские единицы—гены, ответственные за выбранный признак, имеют
только один единственный эффект. Такая логика была легкомысленной. Нужна была большая работа, чтобы отделаться от этих ошибочных идей. По мере накопления фактов стало ясным, что каждый ген
вызывает не единственный эффект, а в некоторых случаях оказывает
множественное действие на признаки особи. Правда, в большинстве
генетических работ для изучения выбирается только один из таких
признаков—эффектов, наиболее резко выраженный и хорошо отличимый от контрастирующего с ним признака, но во многих случаях
видны также и второстепенные различия, являющиеся совершенно
таким же продуктом того же самого гена, как и основное влияние.
В действительности главные различия, выбираемые для классификации контрастирующих пар признаков, могут быть маловажными для
особи, тогда как некоторые сопутствующие влияния могут иметь жизненное значение, затрагивая жизнеспособность особи, продолжитель-

ность жизни или плодовитость. На этих отношениях я могу больше
не останавливаться, так как они в настоящее время признаны всеми
генетиками. Но ваяшо знать их, потому что здесь мы сталкиваемся
с проблемой физиологии развития во всей ее широте.
Сближение хромосом друг с другом во время деления созревания с последующим расхождением к противоположным полюсам
мейотической фигуры гарантирует получение каждой дочерней

нормальная

F1

Фиг. 126. Схема, иллюстрирующая случай транслокации куска одной
хромосомы (черной) на другую хромосому (белую). В нижней части фигуры показан способ конъюгации этих хромосом.

клеткой одного набора хромосом и тем самым подтверждает второй закон Менделя. Эти движения хромосом имеют характер
физического явления. Цитологи называют эти два явления притяжением и отталкиванием гомологичных хромосом, но мы не знаем,
какого рода физические процессы происходят при этом. Термины притяжение и отталкивание являются чисто описательными и в настоящее время означают не больше, чем стремление хромосом сначала
приближаться друг к другу, а затем расходиться.
Раньше, когда строение хромосом не было известно, предполагалось, что хромосомы соединяются в пары случайно. Ошибочно считали, что конъюгировать могут любые две хромосомы. Сравнение
с конъюгацией мужских и женских особей у простейших или яйцевых и семенных клеток напрашивалось само собой, и так как во всех
диплоидных клетках один член каждой пары хромосом происходит
от отца, а другой—от матери, то казалось, что в конъюгации хромосом
каким-то образом проявляется мужское и женское состояние. Но сейчас мы имеем богатый материал для того, чтобы показать, что эта идея
совершенно ошибочна, ибо имеются случаи, когда обе конъюгирую-

щие хромосомы происходят от самки и даже когда обе они являются
сестринскими нитями одной и той же хромосомы.
Генетический анализ последнего времени показал не только то, что
конъюгирующие хромосомы являются сходными хромосомами, т. е.
содержат цепочки одинаковых генов, но также и то, что конъюгация
представляет собой очень точный процесс. Гены соединяются друг с
другом точка с точкой, несмотря на некоторые физические препятствия. В течение последних лет получены прекрасные иллюстрации,
показывающие, что не целые хромосомы, а скорее отдельные гены стремятся лечь рядом при приближении хромосом друг к другу. Например, случайно у одной из хромосом может отломиться один кусок
(фиг. 126, вверху) и прикрепиться к другой хромосоме. Таким образом,
возникает новая группа сцепления. Когда происходит конъюгация,
этот кусок не имеет соответствующего ему в сестринской хромосоме,
и, как показано на той же фиг. 126 (внизу), он конъюгирует тогда
с частью той родительской хромосомы, от которой он происходит.
Когда хромосома теряет один конец, она конъюгирует со своим партнером только частично (фиг. 127—а), т. е. только там, где
имеются подобные гены. Если хромосома потеряла небольшой участок где-либо по своей длине и стала поэтому короче исходной хромосомы, то более длинная хромосома образует петлю, лежащую против недостающего в укороченной хромосоме участка, как это изображено на фиг. 127—Ъ. Таким образом, сходные гены или соответствующие им локусы получают возможность сблизиться.
Еще более замечателен случай, когда средняя часть хромосомы
поворачивается на 180° (инвертируется). При соединении такой
хромосомы с нормальным гомологом сходные участки приближаются
друг к другу путем изгиба инвертированного участка, и таким образом подобные гены соединяются вместе, как это изображено на
фиг. 127—с (справа). В связи с этим следует отметить, что конъюгация хромосом у видов рода Oenothera дает прекрасные примеры того,
как сходные ряды генов находят друг друга даже тогда, когда произошел обмен половинами различных хромосом.
Совсем недавние работы Гейтца, Пейнтера и Бриджеса дали
изумительные факты, относящиеся к строению хромосом в слюнных
железах дрозофилы.
Ядро клеток в слюнных железах взрослых личинок очень велико
и содержит хромосомы (фиг. 128), величина которых в 70—150 раз
превышает размеры обычных хромосом, какими они видны в процессе деления. Гейтц показал, что в некоторых хромосомах клеток
нервного ганглия, особенно в Х - и У-хромосомах, имеются участки,
красящиеся более темно и более светло, и что эти участки соответствуют областям генетической карты, не содержащей и содержащей
гены. Пейнтер "сделал дальнейший важный шаг, показав, что ряды
поперечных полос на хромосомах в слюнных железах могут быть
гомологизированы с генетически известными рядами генов на картах сцепления (фиг. 128—а и Ъ) и что не содержащие генов участки
Х - и У-хромосом не имеют полосатой структуры. Он показал да-

лее, что если участок карты сцепления перевернут, то последовательность полос оказывается тоже перевернутой, что транслокация
куска карты сцепления может быть идентифицирована с характерными полосами, и что при потере участка сцепленных генов имеется

'ь

w
Ь

с

О

Ь

а-

Ъ

с

Фиг. 127. а—две конъюгирующие хромосомы индийской кукурузы (по МакКлинток). Одна хромосома имеет нехватку конца, b—две хромосомы индийской
кукурузы, одна из которых имеет нехватку недалеко от ее середины. Когда эти
хромосомы конъюгируют, в более длинной из них образуется петля, лежащая
напротив нехватки в другой хромосоме, с—две хромосомы индийской кукурузы,
•одна из которых имеет длинный инвертированный участок: при конъюгации
они соединяются как показано на правом рисунке (по Мак-Клинток); сходные
гены соединяются вместе.

соответственная утеря полос. Бриджес провел анализ дальше и путем тщательного изучения участков отдельных хромосом показал
близкое сходство полос с локусами генов. С помощью усовершенствованной методики он идентифицировал вдвое большее число полос
и более полно проанализировал взаимоотношение полос и локусов
генов. Таким образом, являются ли полосы действительно генами или

« «ft.6 153 55 TS
(pricbrwfà
0.0:07153.1
Va'$c»rwfà

sctiie8l
del
X IV
Ш 12

ее

rb

6.9 8-9
êc ri>

14
X

10

13.7

20

сО

et

16.5
со

20
25
et

Ix a

ïelta
IV2

33 36.1

ЗУ.7

'

X IV Х-ГѴ

Ш9 Ш12

_Ц
30

337
t'z

49

к

381

m /to
!

1—L
40

39f428,43.4
V ni ftv

'

44

inversion*

X-IV1

i-

Х-ГѴ

m8

44 4

à
!

50.7
g

pi

nversi

50

56-157.50562.5

sel
X50

57:1
sel

? £'
f Ji fn

c (i2 4 }

60

2—rH—!

w

on j -

X IV Х-IV X IV Л

m i2 Ш4

66

f Bfu ear ЪІ>

\

66

V
755
ehr
ЬЬ

4

і
75 5

J
X IV

m il

ЛЕЕ

14

Фиг. 128. a—хромосомы из слюнной железы женской личинки Drosophila melanogaster (по Пейнтеру). Две Х-хромосомы слились в одно целое. Эта хромосома
одним концом прикрепляется к общей хромидиальной массе. 2-я и 3-я хромосомы
имеют точки прикрепления около середины и в этих точках сливаются с общей
хромидиальной массой, концы же каждой хромосомы остаются свободными.
Одинаковые ветви всех этих свободных концов слиты вместе, благодаря чему
образуется всего четыре свободных конца, b—полосатая Х-хромосома в слюнных
железах Drosophila melanogaster (внизу) с ее генетической картой (над ней)—
по Пейнтеру. Косые пунктирные линии соединяют локусы генетической карты
с соответственными или гомологичными локусами в хромосоме из слюнной железы.

Диаграмма
правой
половины
3
хромосомы

-- Хромоцентр
(нить
веретена)
Синапс
_

Концевая

инверзия

ис

—

Отсутствие
синапсиса

<

Точка
инверзии
+?>
Инвертиро='~
"А ванный
конец
Нормальная
3
хромосома

Ретероаигото
Хромосома
из
железы

слюнной

-50 ц 34 d 4

Не концевая
,Blexate~'\

C.B.B

нехватка
гетерозигота

Выпавший

Коиег{

Iii

нормальной
goü
хромосомъ

участок.<Нехватка

-Юу34 de

-I—I—fC.B.B.

Ф и г . 129. Верх—препарат правой половины третьей хромосомы из слюнной железы. Оба компонента соединены в части их длины (вверху слева). Один компонент
имеет инвертированный конец. Эта часть конъюгирует с соответствующей нормальной хромосомой, загибаясь назад, как показано на маленькой схеме (выше,
справа). Низ—препарат участка второй хромосомы из слюнных желез, один компонент имеет «нехватку». В месте нехватки второй компонент выгибается таким образом, что сходные полосы выше и ниже этого места совпадают (по Бриджесу).

нет,-—факты ясно показывают замечательное соответствие между местоположением генов и местоположением соответствующих полос.
Анализ полосатой структуры хромосом подтвердил генетические

данные, показав, что когда имеют место некоторые изменения в порядке генов, имеется и соответственное изменение в последовательности полос, причем это справедливо и для тончайших .деталей
этих структур (фиг. 128).
Число хромосом в ядрах слюнных желез, как это установлено
Гейтцем, равно половине полного числа их. Это интерпретируется
Пейнтером как следствие конъюгации гомологичных хромосом
(фиг. 128). Более того, полосы в каждом компоненте обнаруживают совершенно идентичную последовательность, что особенно хорошо видно,
когда обе половинки не тесно слились. Бриджесом и Кольцовым
было высказано предположение, что гомологичные хромосомы не
только сливаются друг с другом, но каждая из них претерпевает двухили трехкратное деление, образуя иногда до 16 или 32 нитей (фиг. 129).
Можно сказать, следовательно, что каждая поперечная полоса
состоит из 16 или 32 генов, а если отождествление полос с генами
является сомнительным, то полосы представляют собой совокупность
некоторых отдельностей, из которых слагаются хромосомы.
Несколько примеров могут иллюстрировать, каким образом
хромосомы в клетках слюнных желез подтверждают генетические выводы о имеющих место случайных изменениях в линейном порядке
генов. На фиг. 129 изображена правая половина третьей хромосомы
из клеток слюнных желез. В одной части ее оба компонента слились,
в другой же—лежат раздельно. В нижней части фигуры изображен
инвертированный участок одного из компонентов (концевая инверсия). Полосы конъюгируют с подобными им, как это показано на
фиг. 129 (верх), что становится возможным благодаря изгибу назад
конца одного из компонентов. На фиг. 129(низ) изображен короткий
участок второй хромосомы. Один компонент ее имеет нехватку некоторых генов, оппозиционная же нормальная хромосома образует выпячивание в области нехватки, благодаря которому сходные полосы
выше и ниже места нехватки могут соединиться.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ГЕНА
Если, как это обычно подразумевается в генетической работе
(хотя редко ясно выражается), все гены всегда активны и если
признаки особи определяются генами, то почему не все клетки тела
точно подобны друг другу?
С таким же парадоксом мы сталкиваемся при рассмотрении процесса развития яйца в зародыш. Яйцо представляется неспециализированной клеткой, которая должна пройти ряд предначертанных
изменений, ведущих к диференцировке органов и тканей. При каждом
дроблении яйца хромосомы расщепляются продольно на две в точности эквивалентные половины, и каждая клетка получает одинаковые гены. Почему же одни клетки становятся мускульными, другие
нервными, а третьи остаются репродуктивными?
В конце прошлого века ответ на эти вопросы казался относительно простым. Протоплазма яйца явно различна в различных своих

частях. Считалось, что судьба клеток в каждой области определяется различиями в различных протоплазматических участках
яйца.
Такой взгляд согласуется с идеей, что все гены активны; начальные стадии развития являются результатом реакции между одинаковым продуктом генов и различными областями яйца. Это рисует, на
первый взгляд, удовлетворительную картину развития, даже если
этим и не дается н а у ч н о е о б ъ я с н е н и е того, какого рода
реакции имеют при этом место.,
Однако имеется и противоположный взгляд, который нельзя
обойти молчанием. Можно допустить, что по мере развития эмбриона одни за другими начинают вступать в действие различные группы
тенов, причем эта последовательность является автоматическим свойством цепочки генов. Такое предположение принимает без доказательства, на веру, всю проблему эмбрионального развития и поэтому
не может считаться удовлетворительным. Но, может быть, в различных областях яйца происходит реакция между находящимся в этой
области сортом протоплазмы и специфическими генами в ядре, причем в одной области яйца будут больше затронуты одни гены, в друтих же областях—другие? Такой взгляд мог бы также дать чисто
формальную гипотезу для объяснения диференцировки клеток зародыша, причем ее первые стадии определялись бы региональным строением яйца.
Таким образом, следует предположить, что первый соответственный продукт генов влияет на протоплазму клеток, в которых
они лежат. Измененная протоплазма воздействует затем обратно на
гены, вызывая активность дополнительных генов или других их
групп. Если все это верно, то получится удовлетворительная картина процессов развития. Вариантом этого взгляда было бы предпо"ложение, что медленное развитие продукта одних генов постепенно
догоняет во времени продукт другой группы генов и либо изменяет
•его либо уничтожает, как это, например, постулировал Гольдшмидт
для генов пола. В последнем случае теория имеет дело с развитием
гибридного эмбриона, половые гены которого предположительно
имеют различную скорость действия.
Допустима также и третья точка зрения. Вместо того, чтобы все"
гены одинаково действовали все время, или вместо того, чтобы последовательно входили в действие определенные их сорта, мы можем допустить, что характер действия всех генов изменяется в соответствии
-с характером протоплазмы, в которой они лежат. Эта интерпретация
может казаться менее искусственной, чем другие, и лучше согласоваться с функциональной деятельностью взрослых систем органов.
Мы должны ждать до тех пор, пока будут разработаны опыты, которые смогут облегчить выбор между этими различными возможностями. И действительно, в настоящее время генетики всего мира пытаются найти методы, которые смогли бы помочь определить взаимоотношения генов с эмбриональными и взрослыми признаками. К этой
проблеме (или проблемам) подходят как со стороны изучения хими-

ческих изменений, которые происходят на последних стадиях органообразования, особенно в развитии пигментов, так и путем изучения
ранней диференцировки клеточных групп в зародыше.
Мы пришли к заключению, что проблема развития не так проста,
как я до сих пор предполагал. Она зависит не только от независимой
диференцировки отдельных клеток, но также и от взаимодействия
между клетками на ранних стадиях развития и от действия гормонов
на взрослые системы органов. В конце прошлого столетия, когда
пышно расцвела экспериментальная эмбриология, некоторые из наиболее вдумчивых эмбриологов подчеркнули важность взаимодействия
частей в противоположность теориям Ру и Вейсмана, которые пытались объяснить развитие как прогрессивный ряд событий, являющихся результатом процессов самодиференцировки, или, как мы могли
бы сказать сегодня, результатом распределения генов при дроблении
яйца. В то время почти не было экспериментальных данных о природе
постулированного взаимодействия клеток. Идея эта была скорее
обобщением, а не экспериментально обоснованным выводом и, к несчастью, приняла метафизический характер.
В настоящее время положение изменилось, и благодаря обширным опытам, главным образом, школы Шпемана в Германии, и блестящим исследованиям Херстадиуса в Стокгольме мы имеем положительные данные, имеющие общее значение, о взаимодействии между
клетками различных частей развивающегося яйца. На основе этих,
данных можно предполагать, что исходные различия уже присутствуют либо еще в неначавшем дробиться яйце либо в первых образующихся клетках различных участков. С рассматриваемой точки
зрения, результаты этого рода представляют интерес потому, что они
' еще раз, правда, в несколько иной форме, выдвигают проблему, влияют ли организаторы сначала на протоплазму соседних участков,
с которыми они соприкасаются, и через протоплазму клеток на гены,
или же влияние на гены является более непосредственным. В обоих
случаях дискутируемая проблема остается точно в том же положении,
в каком она была до этого. Данные об организаторах не помргли до
сих пор разрешить самого главного взаимоотношения между генами
и диференцировкой, несмотря на то, что они, конечно, являются
адажной ступенью в нашем понимании эмбрионального развития.
Физиологическое действие генов на протоплазму и, обратно, протоплазмы на гены есть проблема функциональной физиологии в очень
глубоком смысле, ибо эта проблема затрагивает не только необратимые изменения эмбрионального развития, но также периодические
изменения в системе органов взрослого тела.
ГЕНЕТИКА И МЕДИЦИНА
Не может быть сомнений в том, что человек наследует свои
признаки таким же образом, как и другие животные. Медицинская
литература содержит описания сотен родословных, в которых некоторые признаки, обычно уродства, появляются более часто, чем.

-во всей популяции. Большинство этих признаков является структурными дефектами, некоторые—физиологическими особенностями,
такими, как гемофилия, третьи—психопатическими. Их уже достаточно известно для того, чтобы показать, что они наследуются по законам генетики.
Человек относится к медленно размножающимся животным. Поэтому многие из собранных семейных родословных слишком скудны
для того, чтобы служить надежным материалом для генетического
анализа. В тех случаях, когда для получения достаточных чисел
делаются попытки комбинирования вместе различных родословных,
вопрос о правильном диагнозе представляет иногда серьезные трудности, особенно при пользовании старыми материалами. Но при
очень больших успехах, которые сделаны за последние годы в медицинской диагностике, это затруднение удастся в будущем легко
преодолеть.
Самым важным вкладом, который сделала генетика в медицину,
является, по моему мнению, внедрение в нее генетической теории.
Я не хочу сказать, что практическое применение генетики не .
является важным, и я сейчас укажу на некоторые наиболее очевидные
связи медицины с генетикой; однако в прошлом (а в недостаточно
просвещенных кругах даже и в настоящее время) вся проблема наследственности у человека была столь запутана и так изобиловала
баснями и суевериями, что научное понимание предмета является
достижением первостепенной важности. Благодаря генетическим знаниям, медицина в настоящее время освободилась от суеверия о наследовании материнских впечатлений, отбросила миф о наследовании приобретенных признаков, и со временем работники медицины
примут также представление генетики о роли внутренней среды
в проявлении генетических признаков.
Важность этих отношений станет ясной, если напомнить, что
зародышевая плазма, или, как мы говорим, генный состав человека,
является очень сложной смесью, значительно более сложной, чем
у большинства других животных. Еще сравнительно в очень недавние времена благодаря сильной миграции человека имело место
большое смешение различных рас; точно так же социальное устройство человеческого общества помогает сохранить живыми разнообразные дефективные типы, которые элиминировались бы у диких
видов в борьбе за существование. Медицина действительно явилась
очень действенной в изобретении способов для сохранения слабых
особей, и я предполагаю, что в близком будущем у работников медицины будут спрашивать совета, как отделаться от этого растущего
груза дефективности. Возможно, что врач захочет тогда позвать для
консультации своих друзей—генетиков. Положение, которое я хочу
сделать ясным, заключается в том, что сложность генного строения
человека делает несколько рискованным применение к нему только
самых простых законов менделевской наследственности, ибо развитие
и выражение многих наследственных признаков зависит как от присутствия модифицирующих факторов, так и от внешней среды.

Я уже указывал, что обычно ген вызывает у особи больше одного
видимого эффекта и что один и тот же ген может давать много невидимых эффектов. Вполне возможно, что в случаях наличия восприимчивости к некоторым болезням тщательное исследование обнаружит какой-либо менее важный эффект, обусловленный тем же геном.
До сих пор наши знания в этой области недостаточны, но здесь
имеется многообещающее поле, для дальнейших медицинских исследований. Явление сцепления может иногда тоже оказаться полезным для
диагноза. Правда, у человека до сих пор еще неизвестно точно установленных случаев сцепления; однако вряд ли можно сомневаться,
что со временем и здесь будут обнаружены сотни таких случаев,
и вполне вероятно, что некоторые из них будут связывать видимые
и невидимые наследственные признаки. Я, конечно, знаю древниепопытки установить некоторые основные типы физического сложения
человека—желчный, флегматичный, нервный и сангвинический—
и более современные попытки классифицировать людей на мозговые,
дыхательные, пищеварительные и мускульные, или, короче, на астеников и пикников. Предполагается, что некоторые из этих типов
являются более восприимчивыми к определенным недугам или
болезням, чем другие, которые, в свою очередь, обладают своими собственными конституциональными особенностями. Однако эти благие
попытки настолько опережают наши генетические знания, что генетику можно простить его нежелание обсуждать их серьезно.
В медицинской практике у врача часто спрашивают совета об
уместности определенных браков при наличии у предков наследственных недостатков. Точно так же врачу приходится иногда решать вопрос о том, вероятно ли появление в дальнейшем потомстве некоторых наследственных дефектов, проявившихся у первого ребёнка.
Здесь генетика, я думаю, все больше и больше сможет быть полезной как в определении степени этого риска, так и в распознавании
наследственных особенностей и особенностей, обусловленных внешней
средой.
Кроме того, знание законов передачи наследственных признаков
может иногда дать полезные указания для диагностики некоторых заболеваний на их начальных стадиях. Если, например, появились
какие-то признаки заболевания, диагноз которого не определенно
изучение родословной семьи такой особи может оказать существенную
помощь при заключении о вероятности диагноза.
Едва ли нужно останавливаться здесь на юридических вопросах,
касающихся определения отцовства. В этих случаях знание наследования кровяных групп, о чем мы сейчас имеем очень точные генетические указания, часто может дать необходимые сведения.
Генетики путем соответственных скрещиваний пород животных
и растений могут теперь создать линии, свободные от определенных
наследственных дефектов; они могут также путем скрещивания вывести популяции растений, которые будут резистентными или иммунными к определенным болезням. В человеческой практике попытки
такого рода нежелательны, за исключением лишь того, что иногда

можно предостеречь наследственно дефективных лиц от размножения. Тот же результат может быть скорее достигнут путем выяснения
и устранения внешних причин заболевания (например, в случаях
желтой лихорадки и малярии), чем путем попыток вывести иммунную
расу. Та же цель может быть достигнута также путем иммунизации,
прививками и воздействием различных сывороток. Претензии некоторых энтузиастов на полное очищение и обновление в будущем человеческой расы путем соответственного подбора являются, я думаю,
сильно преувеличенными. Скорее мы должны ожидать, что медицинские исследования откроют целительные средства, обеспечивающие
человечеству лучшее здоровье и большее счастье.
Хотя, как я уже указывал, небольшое улучшение может быть достигнуто предостережением или устранением от размножения лиц
с твердо установленными наследственными ненормальностями (как
это уже в течение долгого времени делается путем изоляции умалишенных), тем не менее, я думаю, что посредством общественной гигиены и различного рода защитных мер мы можем более успешно бороться с некоторыми недугами, которые унаследовались человеческим организмом. Медицинская наука будет в этом деле ведущей,
но я надеюсь, что генетика сможет иногда протянуть ей руку помощи.

/

Ш

Щ -

g • „. •

?, Шу:

s SA- , -

-

•

;

t. J
11

mm i ü m

-L-.-s '

a

•

M

w
Фх

•

;

-« ^ Щ Й Н
Ш ^
щ

ДНА Щ

*

-

:

ч

"

І

>:"•'. ; . . . - •

' s

л , / . - л 4 -;-...

-

•
- л л

F

Щ

ъжріі«

Ш

»

• ^

-у-/;-, '-ча л ^ - : д : л :

••

\

Б

Ц

Б

Л

И

О

Г

Р

А

Ф

И

Н

СПИСОК Т Р У Д О В т . г . МОРГАНА
1887. Chitin solvents. Studies Biol. Lab. Johns Hopkins Univ., 4 : 2 1 7 .
1887. Amphibian blastopore. Ibidem, 355—375.
1889. The dance of the lady crab. Popular Science Monthly, 34.
1889. Preliminary note on amphibian blastopore. Johns Hopkins Univ.
Circulars № 70.
1889. The origin of test cëlls of Ascidians. Ibidem.
' 1889. On the Amphibian blastopore. Studies Biol. Lab. Johns Hopkins
Uniy., 4, № 6.
1890. A preliminary note on the embryology of the Pycnogonids. Ibidem,
vol. 9, № 80.
1890. The origin of the test cells in Ascidians, Journ. Morphol. Vol. 4.
1891. Preliminary note on the growth and development of Tornaria. Johns
Hopkins Univ. Circulars, № 88.
1891. A contribution to the embryology and pbylogeny of the Pycnogonids
Studies Biol. Lab. Johns Hopkins Univ. Vol. 5.
1891. The growth and metamorphosis of Tornaria. Jour. Morphol., 5.
1891. A new larval form from Jamaica. Amer. Nat. December 1891.
1891. Embryology of the sea bass. A review. Ibidem. November 1891.
1891. Development of Mammals. A review. Ibidem. February 1891.
1891. A contribution to the embryology and phylogeny of the Pycnogonids.
A Dissertation. Studies Biol. Lab. Johns Hopkins Univ. Vol. 10, № 1.
1891. Some notes on the breeding habits and embrvology of frogs. Amer.
Nat., 25.
1892. Spiral modification of metamerism. Journ. Morph. Vol. 7.
1892. An organism produced sexually without characteristics of the mother.
Amer. Nat. March 1893.
1893. Experimental studies on Teleost eggs. Anat. Anz. 8.
1894. Experimental studies on Echinoderm eggs.-Anat. Anz. 9: 5—6.
1894. The formation of the embryo of the frog. Anat. Anz. 9.
1894. The development of Balanoglossus. Journ. Morphol. 9.
1895. Half-embryos and whole-embryos from one of the first two blastomeres
of the frog's egg. Anat. Anz. 10, 19.
1895. Experimental studies of the blastula and gastrula stages of Echinus.
Arch. Entw'mech. d. Org. 2: 257—267.
1895. Studies of «partial» larvae of Sphaerechinus. Arch. Entw'mech.
d. Org. 2, 1 : 81—126.
1895. The formation of one embryo from two blastulae. Arch. Entw'mech.
d. Org. 2, 1 : 65—71.
Т. Морган.

18

1895. The fertilization of non-nucleated fragments of echinoderm eggs.
Arch. Entw'mech. d. Org. 2 : 268—280.
1895. A study of a variation in cleavage. Arch. f. Entw'mech. d. Org.
2,1 : 72—80.
1895. A study of metamerism. Quart. Journ. Micr. Sei. 37.
1895. The formation of the fish embryo. Journ. Morph. 10 : 2.
1896. The number of cells in larvae from isolated blastomeres of Amphioxus.
Arch. Entw'mech. d. Org. 3.
1896. The production of artificial astrosphaeres. Arch. Entw'mech. d. Org.
3,3 : 339—361.
1897. The development of the frog's egg. New York, Mac M'llan Co, 186 pp.
1897. Regeneration in Allolobaphora faetida. Arch. Entw'mech. d. Org.
5,3 : 570—586.
1898. Developmental mechanics. Science, N. S. 7.
1898. Experimental studies of the regeneration of Planaria maculata.
Arch. f. Entw'mech. d. Org. 7, 2/3 : 367—397.
1898. The effect of salt-solutions on unfertilized eggs of Arbacta. Science,
N. S. 7 : 222.
1898. Regeneration in Planarians. Arch. Entw'mech. d. Org. 10.
1898. Impressions of the Naples Zoological Station. Science 3 No 53.
1898. Regeneration and liabi.ity to injury. Zool. Bull. 1.
1899. Regeneration of tissue composed of parts of two species. Biol. Bull. 1.
1899. Further experiments on the regeneration of tissue composed of parts
of two species. Biol. Bull. 1.
1899. The action of salt solutions on the unfertilized and fertilized eggs
of Arbacia and other animals. Arch. Entw'mcch. d. Org. 8, 3 : 448—539.
1899. Regeneration in the hydromedusa, Gonionemus vertens. Amer. Nat. 33.
1899. A confirmation of Spallanzani's discovery of an earthworm regenerating a tail in place of a head. Anat. Anz. 15.
1899. Some problems of regeneration. Biol. Lectures, Woods Hole (1898,
1899).
1900. Further experiments on the regeneration of tissue composed of parts
of two species Biol.' Bull. 11 No 3.
1900. The effect of strychnine on the unfertilized eggs of the seaurchin.
Science N. S. 11 : 178.
1900. Experiments on the regeneration of the appendages of the hermit
crab. Anat. Anz. 17.
1900. Regeneration in Bipalium. Arch. Entw'mech. d. Org. 9, 4:563—586.
1900. Regeneration in Teleosts. Arch. Entw'mech. d. Org. 10: 120—134.
1900. Regeneration: old and new interpretations. Biol. Lectures, Woods
Hole (1899).
1900. Regeneration in Planarians. Arch. Entw'mech. d. Org. 10:58—119.
1900. Further experiments on the regeneration of the appendages of the
hermit crab. Anat. Anz. 17.
1900. Further studies on the action of salt solutions and of other agents
on the eggs of Arbacia. Arch. Entw'mech. d. Org. 10:489—524.
1901. The factors that determine regeneration in Antennularia. Biol. Bull. 2.
1901. The problems of development. The International monthly.
1901. Regeneration in TubuLria. Arch. Entw'mech. d. Org. 11, 346—381.
1901. Regeneration in Planarians. Arch. Entw'mech. d. Org. 12.
1901. Regeneration of proportionate structures in Stentor. Biol. Bull. 2.
1901. Regeneration Columbia Biol. Series 7, (New York, London Mac
Millan Co, 310 pp).
1901. Growth and regeneration in Planaria. lugubris. Arch. f. Entw'mech.
d. Org. 13:179—212.
1901. The proportionate development of partial embryos. Arch. Entw'mech.
d. Org. 13:416—435.
1901. Regeneration in Planaria lugubris. Arch. Entw'mech. d. Org. 12
1901. «Regeneration in Antennularia. Biol. Bull. 2.

1901, Further experiments on the regeneration of Tubularia. Arch. Entw,
mech. d. Org. 13:528—544.
1901. Regeneration and liability io injury. Science, August 1901.
1901. Regeneration in the egg, embryo and adult. Amer. Nat. 35, No 420.
1902. Reflexes connected with autotomy in the hermit crab Amer. Journ.
Physiology 6, No 5.
1902.' Internal factors in the regeneration of the tail of the tadpole. Arch.
Entw'mech. d. Org. 15.
1902. The internal influences that determine the relative size of doui.le structures in Planaria iugubris. Biol. Bull. 3.
1902. The relation between normal and abnormal development of the embryo
of the frog as determined by injury to the yolk-portion of the egg. Arch. Entw'
mech. d. Org. 15:238—313.
1902. Further experiments on the regeneration of the tail of fishes. Arch.
Entw'mech. d. Org. 14:539—561.
1902. The dispensability of gravity in the development of the toad's egg.
Anat. Anz. 221.
1902. Experimental'studies of the internal factors of regeneration in the
earth worm. Arch. Entw'mech. d. Org. 14:562—591.
1902. Experiments on the regeneration of the appendages of the hermit
crab and crasfich. Anat. Anz. 20.
1903. The relation between normal and abnormal development of the embryo
frog as determined by the effect of lithium chloride in solution. Arch. Entw'mech.
d. Org. 16:691—712.
1903. The gastrulation of the partial embryos of Spaerechinus. Arch. Entw'
mech. d. Org. 16 : 117—124.
1903. Recent theories in regard to the determination of sex. Pop. Sei. Mon.
1903. Some factors in the regeneration of Tubularia. Arch. Entw'mech.
d. Org. 16 : 125—154.
1903. Darwinism in the light of modern criticism Harpers Magazine, February.
1903. Regeneration of the leg of Amphiuma Means. Biol. Bull. 5, No 5.
1903. The hypothesis of formative stuffs. Bull. Torrey Botan. Club, 206—213.
1904. Polarity and regeneration in plants. Ibidem, 31 : 227—230.
1904. Notes on regeneration. Biol. Bull. 6, No 4.
1904. Regeneration in the planarian Phagocata gracilis. Biol. Bull. 7, No 3.
1904. An analysis of the phenomena of organic «polaritv». Science 20 : 742—
748.
1904. Self-fertilization induced by artificial means. Journ. Exp. Zool. I.
1904. Germ-layers and regeneration. Arch. Entw'mech. d. Org. 18 : 261—
266.

1904. The control of IJeteromorphosis in Planaria maculata. Arch. Entw'
mech. d. Org. 17 : 683—685.
1904. An attempt. to analyze the phenomena of polarity in Tubularia.
Journ. Exp. Zool. 1.
1904. The relation between normal and abnormal development of the embryo of the frog (III) as determined by some abnormal forms of development. Arch.
Entw'mech. d. Org. 18 : 507—534.
1904. The dispensibility of the constant action of gravity and of a centrifugal force in the development of the toad's egg. Anat. Anz. 25.
1904. Regeneration of heteromorphic tails in posterior pieces of Planaria
simplicissima. Journ. Exp. Zool. I.
1905. An alternative interpretation of the origin of gynanodromorphous
insects. Science 21.
1905. Ziegler's theory of sex determination and an alternative point of view.
Science 22.
1905. Polarity considered as phenomenon of gradation of material. Journ.
Exp. Zool. 2,
1905. The assumed purity of the germ-cells in Mendelian results. Science 22.
1905. The relation between normal and abnormal development of the embryo

of the frog: V. As determined by the removal of the upper blastomeres of the frog's
egg. Arch. Entw'mech. d. Org. 19 : 58—78.
1905. The relation between normal and abnormal development of the embryo of the frog: V I . As determined by incomplete injury to one of the first two
blastomeres. Arch. Entw'mech. d. Org. 19 : 318—347.
1905. The relation between normal and abnormal development of the embryo of the frog: VII. As determined by injury to the top of the egg in the two
and four-cell stages. Arch. Entw'mech. d. Org. 19 : 566—570.
1905. The relation between normal and abnormal development of the embryo
of the frog: V I I I . As determined bv injuries caused by a low temperature. Arch.
Entw'mech. d. Org. 19 : 570—580.
1905. The relation between normal and abnormal development of the embryo
of the frog: I X . As determined by insufficient aeration. Arch. Entw'mech. d.
Org. 19 : 581—587.
1905. The relation between normal and abnormal development of the embryo
of the frog: X. A re-examination of the early stages of normal development from
the point of view of the results of abnormal development. Arch. Entw'mech.
d. Org. 19 : 588—614.
1905. Some further experiments on self-fertilization in Ciona.» Biol. Bull. 8.
1905. Evolution and Adaptation. Science, N. S. 19.
1905. The origin of species through selection contrasted with their origin
through the appearance of definite variations. Pop. Sei. Mon.
1906. The male and female eggs of Phylloxerans of the Hickories. Biol.
Bull. 10.
1906. The origin of the organ forming substance in the frog's egg. Biol.
Bull. 11.
1906. The influence of a strong centrifugal force on the frog's egg. Arch.
Entw'mech. d. Org. 22 : 553—563.
1906. Are the germ-cells of Mendelian hybrids «pure»? Biol. Zentralbl. 26.
1906. The physiology of regeneration. Journ: Exp. Zool. 3.
1906. Polarity in Tubularia. Journ. Exp. Zool. 3.
1906. The relation of the substance of the egg separated by a strong centrifugal force to the location of the embryo. Arch. Entw'mech. d. Org. 24.
1907. Some experiments in heredity in mice. Science, 27.
1907. Some further records concerning the phvsiology of regeneration in
Tubularia. Biol. Bull., 14.
1907. The biological significance and control of sex. Science 25.
1907. The cause of gynandromorphism in insects. Amer. Nat. 61.
1907. Experimental Zoology. New-York.
1908. The production of two kinds of spermatozoa in Phylloxerans. Proc.
Soc. Exp. Biol, and Med. 5.
1908. The effect of centrifuging the eggs of the molusc Cumingia. Science 27.
1908. Experiments in grafting. Amer. Nat. 42.
1908. The determination of sex in frogs. Amer. Nat. 42.
1909. Are the drone eggs of the honey bee fertilized. Amer. Nat. 43.
1909. Sex determination and partenogenesis in Phylloxerans and Aphids.
Science 29.
1909. Hybridology and gynandromorphism. Amer. Nat. 43.
1909. A biological and cytological study of sex determination in Philloxerans and Aphids. Journ. Exp. Zool. 7.
1909. For Darwin. Pop. Sei. Mon. vol. 5.
1909. The dynamic factor in regeneration. Biol. Bull., 16.
1909. Recent experiments on the inheritance of the coat color in mice. Amer.
Nat., 43.
1909. Fifty years of Darwinism. The Nation, 89.
1909. The science and phylosophy of organism. Jour. Phil. Psych. Sei. Met. 6.
1909. The effects produced by centrifuging eggs before and during development. Anat. Ree. 3.
1910. The chromosomes in the parthenogenetic and sexual eggs of Phylloxerans and Aphids. Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. 8.

1910. Chromosomes and Heredity. Amer. Nat. 44.
1910. The effects of altering the position of the cleavage planes in eggs with
precocious specification. Arch. Entw'mech. d. Org. 29.
1910. Cytological studies of centrifugal eggs. Journ. Exp. Zool. 9.
1910. Cross and self-fertilization in Ciona intestinalis. Arch. Entw'mech.
d. Org. 30.
1910. Chance or purpose in the origin and evolution of adaptation. Science,
31 : 201—211.
1910. Hybridization in a mutating period in Drosophila. Proc. Soc. Exp.
Biol. Med. 7.
1910. Sex-limited inheritance in Drosophila. Science, 32 : 120—122.
1910. Experiments bearing on the nature of the karyokinetic figure. Proc.
Soc. Exp. Biol. Med., 7.
1910. The method of inheritance of two sex-limited characters in the same
animal. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 8 : 17—19.
1910. The role of irritability and contractility as dynamic factors in development and regeneration. Proc. 7th Intern. Zool. Congr.
1911. The influence of heredity and environment in determining the coat
color in mice. Ann. New York Acad. Sei. 21, July.
1911. The mutation theory by Hugo de Vries. Science 23, October.
1911. Moulting and change of color of coat in mice. Science, 24, December.
1911. Is the female frog heterozygous in regard to sex determination? Amer.
Nat. 45.
1911. An alteration of the sex-ratio induced by hybridization. Proc. Soc.
E x p . Biol. Med. 8.
1911. A dominant sex-limited character. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 9.
1911. The origin of nine wing mutatiops in Drosophila. Science 33.
1911. The application of the conception of pure lines to sex-limited inheritance and to sexual dimorphism. Amer. Nat. 45 : 65—78.
1911. Random segregation versus coupling in Mendelian inheritance.
Science 34 : 384.
1911. Chromosomes and' associative inheritance. Science 34.
1911. The origin of five mutations in eye-color in Drosophila and their modes
of inheritance. Science 33.
1911. An attempt to analize the constitution of the chromosomes on the basis
of sex-limited inheritance in Drosophila. Journ. Exp. Zool. 11 : 365—413.
1912. Is the change in sex-ratio of the frog that is affected by external agents,
due to partial fertilization? Amer. Nat. 46.
1912. The elimination of the sex-chromosomes from the male producing eggs
of Phylloxerans. Journ. Exp. Zool. 12.
1912. Further expirements with mutations in eye-color of Drosophila; the
loss of the orange factor. Journ. Acad. Nat. Sei. Phila. 15.
1912. Eight factors that show sex-linkedinheritance in Drosophila. Science 35.
1912. The masking of a Mendelian result by the influence of the environment. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 9.
1912. Heredity of body color in Drosophila. Journ. Exp. Zool. 13.
1912. A modification of the sex ratio and of other ratios, in Drosophila throug
linkage. Zeit. f. ind. Abst. u. Vererb. 7 : 321—345.
1912. The explanation of a new sex ratio in Drosophila. Science 36: 718—719.
1912. Complete linkage in the second chromosome of the male. Science
36 : 719—720.
1913. Heredity and Sex. Columbia University Press, 282 pp.
1913. Factors and unit characters in Mendelian heredity. Amer. Nat. 47.
1913. Simplicity versus adequacy in Mendelian formulae. Amer. Nat. 47.
1914. Sex-limited and sex-linked inheritance. Amer. Nat. 48.
1914. Multiple allelomorphs in mice. Amer. Nat. 48.
1914. The mechanism of heredity as indicated by the inheritance of linked
characters. Pop. Sei. Mon., 5—16.
1914. Mosaics and gynandromorphs in Drosophila. Proc. Soc. Exp. Biol.
Med. 11.

1914. Two sex-linked lethal factors in Drosophila and their influence on
the sex-ratio. Journ. Exp. Zool. 17.
1914. The failure of ether to produce mutations in Drosophila. Amer. Nat. 48.
1914. No crossing over in the male of Drosophila of genes in the second and
third pairs of chromosomes. Biol. Bull. 26.
1914. Another case of multiple allelomorphs in Drosophila. Biol. Bull. 26.
1914. A third sex-linked lethal factor in Drosophila. Journ. Exp. Zool. 17.
1915. The predetermination of sex in Phylloxerans and Aphids. Journ. Exp.
Zool. 19.
1915. Demonstration of the appearance after castration of cockfeathering
in a hen-feathering cockeral. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 13.
1915. The infertility of rudimentary winged females of Drosophila ampelophila. Amer Nat. 49.
1915. The consti tution of the hereditary material. Proc. Amer. Phil. Soc. 54.
1915. The role of the environment in the realization of a sex-linked Mendelian character in Drosophila. Amer. Nat. 49 : 385—419.
1915. Localization of the hereditary material in the germ cells. Proc. Nat.
Acad. Sei. 1.
1916. A critique of the theory of evolution. Princeton Univ. Press.
1917. An examination of the so-called process of contamination of the genes.
(4bstr.) Anat. Ree. 11.
1917. The theory of the gene. Amer. Nat. 51.
1918. Inheritance of number of feathers in the fantail pigeon. Amer. Nat. 52.
1918. Concerning the mutation theory. Sei. Mon. 5.
1918. Changes in factors through selection. Sei. Mon. 5.
1918. Evolution by mutation. Sei. Mon. 6.
1919. A demonstration of genes modifying the character «notch». Carn.
Inst. Wash. Puhl. 278.
1919. Several ways in which gynanrdomorphism in insects may arise. (Abstr.)
Anat. Ree. 15.
1919. The physical basis of heredity. Philadelphia, 305 pp.
1920. The effect of castration on hen-feathered campines. Biol. Bull. 39.
1920. "Variations in the secondary sexual characters of the fiddler crab.
Amer. Nat. 54.
1922. The mechanism of heredity. Nature 109.
1922. On the mechanism of heredity. C.roonian lecture. Proc. Roy. Soc. B. 94.
1923. The development of asymmetry in the fiddler crab. Amer. Nat. 57.
1923. Further evidence on variation in the width of the abdomèn in immature
fiddler crabs. Amer. Nat. 57.
1923. Removal of the block to self-fertilization in the ascidian Ciona. Proe.
Nat. Acad. Sei. 9.
1923. The bearing of Mendelism on the origin of species. Sei. Mon. 16.
1924. The development of egg-fragments. Sei. Mon. 18.
1924. The localization of the median plan of the embryo. Sei. Mon. 18.
1924. Two embryos from one egg. Sei Mon. 18.
1924. The artificial induction of symmetrical claws in male fiddler crabs.
Amer. Nat. 58.
1924. The development of asymmetry. Sei. Mon. 18.
1924. Self-fertility in Ciona in relation to cross-fertility-Journ. Exp. Zool. 40.
1924. Dilution of sperm suspensions in relation to Crossfertilisation in Ciona.
Journ. Exp. Zool. 40.
1924. Human inheritance. Amer. Nat. 58.
1924. Are acquired characters inherited? Yale Review 13.
1925. Evolution and genetics. Princeton Univ. Press.
1925. The bearing of genetics on the cytological evidence for crossing over.
La Cellule 36.
1925. Models and diagrams of crossing over. La Cellule 35.
1926. William Bateson. Proc. of Linn. Soc. of London, Sess. 138.
1926. William Bateson. Smitsonian Report for 1926.
1926. William Bateson. Science 63.

1926. Genetics and the physiology of development. Amer. Nat. 60.
1926. The theory of the gene. Yale Univ. Press.
1926. Recent results relating to chromosomes and gens. Q. Rev. Biol. 1.
1927. Experimental Embryology. Columbia Univ. Press.
1927. The relation of biology to physics. Science 65.
1927. Exeptional classes of individuals in an experiment involving the bar
locus of Drosophila. Hereditas 9.
1928. The theory of the gene. Yale Univ. Press, Enlarged and Revised
Edition. 258 pp.
1929. What is Darwinism? New York.
1929. The mechanism and laws of heredity. Chap. 1. Foundations Exper.
Psych. Worchester, Mass.
1929. Can we control sex? Science and Invention 16.
1929. Exceptional sex-ratios in certain mutant stocks with attached
X's.
Carn. Inst. Wash. Publ. 399.
1929. Variability of eyeless. Carn. Inst. Wash, Publ. 399.
1929. Data relating to six mutants of Drosophila. Carn. Inst. Wash. Publ. 399.
1929. Experiments with Drosophila. Carn. Inst. Wash. Publ. 399.
1930. The apparent inheritance of an acquired character and its explanation.
Amer. Nat. 64.
1932. The scientific basis of evolution. New York.
1932. The rise of genetics. Science 76.
1933. The formation of the antipolar lobein Hyanassa. Journ. Exp. Zool. 64.
1934. Embryology and Genetics. New York, Columbia University Press, 258 pp.
1935. The separation of the egg of Hyanassa into two parts by centrifuging.
Biol. Bull. 68.
1935. Centrifuging the eggs of Hyanassa in reverse. Biol. Bull. 68.
1935. The rhythmic changes in form of the isolated antipolar lobe of Hyanassa. Biol. Bull. 69.
1935. The relation of genetics to physiology and medicine. Nobel lecture,
presented in Stockholm, June 4, 1934. Printed 1935 by P . A. Norstedt & Söner,
16 pp.
*

*

*

1894. M o r g a n T. H. and U. T u d a. The orientation of the frog's egg.
Quart. Journ. Micr. Sei. 35.
18S6. D r i e s c h
H. und T. H. M o r g a n .
Zur Analysis der ersten
Entwickelungstadien des Ctenophoreneies. 1. Von der Entwickelung einzelner.
Ctenophorenblastomeren. II. Von der Entwickelung ungefruchter Eier mit Prot'oplasmadefecten. Arch. Entw'Mech. d. Org. 2.
1900. M o r g a n T. H. and A. P . H a z e n . The gastrulation of Amphioxus.
Journ. Morph. 16.
1902. M o r g a n T. H. and S. E. D a v i s . The internal factors in the
regeneration of the tail of the tadpole. Arch. Entw'mech. d. Org. 15:314—318.
1903. M o r g a n T. H. and A. B o r i n g . The relation of the first plane
of cleavage and the gray crescent to the median plan of the embryo of the frog.
Arch. Entw'mech. d. Org. 16.
1904. M o r g a n T. H. and Ellen T о r e 1 1 e. The relation between normal
and abnormal development (IV) as determined by Roux's experiment of injuring the first formed blastomeres of the frog's egg; Arch. Entw'mech. d.
Org. 18.
1905. M o r g a n T. H. and S t e v e n s N . Experiments on polarity in Tubularia. Journ. Exp. Zool., I.
1905. M o r g a n T. H. and L. V. M o r g a n . Incomplete anterior regeneration
in the absence of the brain in Leptoplana littoralis. Biol. Bull. 9.
1906. M o r g a n T. H. and C. R . S t o c k a r d . The effects of salts and
sugar solutions on the development of the frogs egg. Biol. Bull. 13.

1907. M o r g a n T. H. and E . P. L y о n. The relation of the substances
of the egg, separeted by a strong centrifugal force, to the location of the embryo.
Arch. Entw'mech. d. Org. 24 : 147—159.
1909. M o r g a n T. H. and G. B. S p o o n e r . The polarity of the centrifuged
egg. Arch Entw'mech., d. Org. 28 : 104—117.
1910. M o r g a n T. H., F. P a y n e and E . N . B r o w n e . A method to test
the hypothesis of selective fertilization. Biol. Bull. 18.
1910. M o r g a n T. H. and A. F . S h u 11. The life cycle of I-Iormaphis
hamamelidis. Ann. Entom. Soc. America 3.
1912. M o r g a n T. If. and H. D. G o о d a l e . Sex-linked inheritance in
poultry. Ann. New York Acad. Sei. July.
1912. M o r g a n T. H. and E. C a t t e l i . Data for the study of sex-linked
inheritance in Drosophila. Journ. Exp. Zool. 13.
1912. M o r g a n T . H. and C. J . L y n c h . Linkage of two factors in
Drosophila that are not sex-linked Biol. Bull. 23.
1913. M o r g a n T. II. and С. B. B r i d g e s . Dilution effects and bicolorism in certain eye colors of Drosophila. Journ. Exp. Zool. 15.
1913. M o r g a n T. H. and E. C a t t e l i . Additional data for the study
of sex-linked inheritance in Drosophila. Journ. Exp. Zool. 14.
1914. M o r g a n T. H. and S. C. T i с e. The influence of the environment
on the size of expected classes. Biol. Bull. 26.
1915. M o r g a n T. H. and H. H. P l o u g h . The appearance of known
mutations in other mutant stocks. Amer. Nat. 49.
1915. M o r g a n T. II., A. H. S t u r t e v a n t, LI. J . M u l l e r and
С. B . B r i d g e s .
The mechanism of Mendelian heredity. Holt & Co. 262 pp.
1916. M o r g a n
T. H. and С. B. B r i d g e s .
Sex linked inheritance
in Drosophila. Carn. Inst. Wash. Puhl. 237.
1917—1929. M o r g a n T. H., A. H. S t u r t e v a n t and С. В. В г i dg e s. The constitution of the germinal material in relation to heredity. Carn.
Inst. Wash. Y ' r b ' k 16—28.
1919. M o r g a n T. H. and С. B. B r i d g e s . The construction of chromosome maps. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 16.
1919. M o r g a n T. H. and С. B. B r i d g e s . The origin of gynandromorhps. Carn. Inst. Wash. Publ. 278.
1919. M o r g a n T. H. and С. B. B r i d g e s . The inheritance of a fluctuating character. Journ. Gen. Physiol., 1.
19]9. S t u r t e v a n t A. H., С. B. B r i d g e s
and T. H. M o r g a n .
The spatial relations of genes. Proc. NaT. Acad. Sei., 5; 168—173.
1919. B r i d g e s С. В . , and T. H. M o r g a n .
The second chromosome
group of mutant characters. Carn. Inst. Wash. Publ., 278 : 123—304.
1920. M o r g a n T. H., A. H. S t u r t e v a n t and С. B. B r i d g e s . .
The evidence for the linear order of the genes. Proc. Nat. Acad. Sei. 6.
1923. M o r g a n T. If., A. H. S t u r t e v a n t ,
H. J . M u l l e r and
С. B. B r i d g e s . The mechanism cf Mendelian hereditv. Revised edition.
352 pp.
1923. S t u r t e v a n t , A. H. and T. If. M o r g a n . Reverse mutation of
the bar gene correlated with crossing over. Sei., 57 : 746—747.
1923. B r i d g e s С. B . and T. H. M o r g a n . The third chromosome group
of matant characters of Drosophila melanogaster. Carn, Inst. Wash. Publ.,
327:''251 pp.
1925. M o r g a n T. H., С. Б . B r i d g e s and A. H.
Sturtevant.
The genetics of Drosophila. Bibliographia Genetica 2, 262 pp.
1929—1934. M o r g a n T. I f . , С. B. B r i d g e s and J a c k
Schultz.
The constitution of the germinal material in relation to heredity. Carn. Inst.Wash.
Y ' r b ' k . 29, 30, 31, 3'2, 33.
1930. M o r g a n T. H. and A. T y l e r . The point of entarance of the spermatazoon in relation to the orientation of the embryo in eggs with spiral cleavage.
Biol. Bull. 58.
1935. M o r g a n T. If. and A. T y l e r . Effects of centrifuging eggs of
Urechis before and after fertilization, Journ. Exp. Zool. 70.

Т Р У Д Ы Т. Г. МОРГАНА, П Е Р Е В Е Д Е Н Н Ы Е НА РУССКИЙ Я З Ы К
1909. Экспериментальная зоология. Перевод Н. Зографа, Москва. 430 стр.
1923. Структурные основы наследственности. Перевод под редакцией
В . Н. Лебедева. ГИЗ, Москва—Петроград. 311 стр.
1925.
Наследственность
у человека. Русский евгенический
журнал,
т. I I I , № 2.
1925. Наследственны ли приобретенные признаки? Перевод 10. А. Филипчѳнко. Ленинград, Сеятель.
1926. Теория эволюции в современном освещении. Перевод Е . и М. Эмме.
ГИЗ, Москва—Ленинград. 104 стр.
1927. Теория гена. Перевод А. А. Филипченко, Сеятель. 312 стр.
1933. Пути генетики. Перевод П. Г. Светлова, Природа. № 4 : 152—160.
1936. Экспериментальные основы эволюции. Перевод Г. Д . и Г. С. Карпеченко. Биомедгиз, 250 стр,
1937. Развитие и наследственность. Перевод Ю. Я . Керкиса. Биомедгиз.

•• ••

'

Ä

.

:

'

•• •

.

•

.-

-

%

Л -, .

.'

'!

)
.

--

• -

- .V

; ,

j

. -- ;

•

•

• : " :

, ?

:

•
-

.

.. / J -, -

,-

i

.

Ш

•

•

,

'

• H

A

' '

A

^

-

.

'

, '

l - Y Y ' ' / -

/•••V A

«

:„ A
'"- : ' ' A
л

•

m ' и

Y;Ê

-

'. '

... .4
. .. j

7

1

'?

: : ]

•''••'•

^ ' л ъ у ^ т г ^ ^
'

• : V. • A

, -

д

в

^

I

*

a.A
\
V , .
a» . 4 A : m •
. S ч'

A

'

,

'

..." ?

•...

.

:

-,

•

>

,f

• -/.A
:.. ..

-C:-"..

.

.

:

' -

- • CI
-

'ч- •
.......

-

.

>: ' ;

-

•

:

•

:

.;>- .. .

:

Ші'
, i. . :/ •• S
-

•

:

.

-

.

' і. ' Ч ..
...
.

,.

...

.

.-

;..

•

•у

.- -

:

А
. . . .

С

:

А

Ѵ

• ....
...

. . •. Ч .
ч . 'Жѵ -.. 4 -,

••=•'••:

".Г

Г:'. '

- ч
. ч. •
-'
• - У:-

І

Я

-

Д

Л
-

/

;
.

,

А

!

о д

Томас Гент M о р г а н— Акад.
1. О Г Р А Н И Ч Е Н Н А Я
ФИЛЫ

Ж

Е

И

H

А

II. И. Вавилов

ПОЛОМ

Е

III

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

У

ДРОЗО-

3

Гипотеза для объяснения
результата—4. Проверка гипотезы—5.
Скрещивание нового
мутанта с дикими самцами и самками—6.
Общие выводы—6.
Î . СПОСОБ Н А С Л Е Д О В А Н И Я Д В У Х О Г Р А Н И Ч Е Н Н Ы Х
ПОЛОМ
П Р И З Н А К О В У ОДНОГО И ТОГО Ж Е Ж И В О Т Н О Г О . . . . .

8

Дополнительное'замечание—10.
3. П Р И Л О Ж Е Н И Е ТЕОРИИ Ч И С Т Ы Х ЛИНИЙ К О Г Р А Н И Ч Е Н Н О Й
ПОЛОМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И П О Л О В О М У Д И М О Р Ф И З М У .

11

Наследование вторично-половых признаков—16. Наследование признаков, ограниченных полом—18.
•

4. С В О Б О Д Н О Е Р А С Щ Е П Л Е Н И Е В ПРОТИВОПОЛОЖНОСТЬ ПРИТ Я Ж Е Н И Ю В МЕНДЕЛЕВСКОЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ . . . .

22

5. О П Ы Т АНАЛИЗА С Т Р О Е Н И Я ХРОМОСОМ НА ОСНОВЕ ОГРАН И Ч Е Н Н О Й ПОЛОМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ У Д Р О З О Ф И Л Ы .

24

Ч а с т ь I. Наследование красной, киноварной (или светлокрасной), розовой и оранжевой окраски глаз—25. Скрещивание красноглазых и киноварных мух—26.Скрещивание красноглазых и розовоглазых мух—28. Скрещивание красноглазых и оранжевоглазых мух—30.
Скрещивание киноварных и розовоглазых мух—32.Скрещивание мух
с киноварными и оранжевыми глазами—34. Скрещивание мух с розовыми
и оранжевыми глазами—36. Обсуждение полученных результатов по
наследованию окраски глаз—38.
Ч а с т ь II. Отношение фактора-возбудителя окраски С к факторуопределителю окраски глаз—41.Скрещивание розовоглазых и белоглазых мух—42.
Ч а с т ь I I I . Наследование двух ограниченных полом признаков
в комбинации с четырьмя особенностями окраски глаз—44.
Часть

IV. Наследование трех ограниченных полом признаков—48.

Ч а с т ь V. Заключения. Теория «ассоциативного» наследования—56.
Расчленение вида и его восстановление в результате перегруппировок—58. Теория присутствия-отсутствия и ее отношение к теории
ассоциации—59. Плодовитость мутантов потери—60. Возникновение
мутаций в результате утраты хроматина—61. Отношение рассматриваемых результатов к вопросу о строении половых хромосом—62.
6. В Ы П А Д Е Н И Е П О Л О В Ы Х ХРОМОСОМ ИЗ ЯИЦ
ДАЮЩИХ САМЦОВ

ФИЛЛОКСЕРЫ,

65

Различия хромосомных групп в полярных веретенах яиц самки-основательницы и яиц, дающих самцов и самсщ—66. Деление полярного
веретена в яйцах, дающих самцов и самок—70. Выводы—75. Полярные
веретена в половых яйцах—76. Теоретическое истолкование результатов—77. Обсуждение других возможных объяснений—81. Сравнение
Phylloxera caryaecaulis и Phylloxera Fallax—82.
7. ИЗМЕНЕНИЕ Ч И С Л Е Н Н Ы Х ОТНОШЕНИЙ ПОЛОВ И Д Р У Г И Х
Ч И С Л Е Н Н Ы Х ОТНОШЕНИЙ У ДРОЗОФИЛЫ, ОБУСЛОВЛИВАЕМОЕ СЦЕПЛЕНИЕМ

86

Добавочные скрещивания между миниатюрнокрылыми и рудиментарнокрылыми—98. Влияние сцепления на численные отношения полов—99. Наследование сцепленных с полом факторов миниатюрных
и рудиментарных крыльев в комбинации с фактором С, обусловливающим окраску глаз—102. Частичная бесплодность (infertility) рудиментарнокрылых самок—105.
8. О Б Ъ Я С Н Е Н И Е
ФИЛЫ

НОВОГО ПОЛОВОГО ОТНОШЕНИЯ

9. СЦЕПЛЕНИЕ Д В У Х Н Е С Ц Е П Л Е Н Н Ы Х
У ДРОЗОФИЛЫ . . . ' . . . . . '

У

ДРОЗО-

С ПОЛОМ ФАКТОРОВ

109
112

Сцепление фактора желтого цвета Y и крылового фактора W—115.
10. ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ ВО ВТОРОЙ ХРОМОСОМЕ САМЦА
ЗОФИЛЫ

ДРО-

120

11. МЕХАНИЗМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ, УСТАНАВЛИВАЕМЫЙ НА
ОСНОВАНИИ НАСЛЕДОВАНИЯ С Ц Е П Л Е Н Н Ы Х ПРИЗНАКОВ. .

123

12. РОЛЬ С Р Е Д Ы В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ СЦЕПЛЕННОГО С
МЕНДЕЛЕВСКОГО ПРИЗНАКА У ДРОЗОФИЛЫ

136

ПОЛОМ

Введение—136. Сцепление «ненормального» с «белым»—141. Сцепление «ненормального», «желтого» и «белого»—147. Изменение типа
при старении культуры—154. Испытание изменившихся классов—158.
Влияние фактора «черный» на осуществление признака «ненормальный»—159. Влияние фактора «желтый» на осуществление признака
«ненормальный»—161. Относительное влияние яйца и спермин на
состояние гетерозиготы—162. Гипотеза «присутствия и отсутствия»—165.
Другие типы ненормального брюшка—168. Утрата приобретенного
признака в потомстве—171. Отсутствие загрязнения генов—172.
13. ОСОБЕННОСТИ Д И К И Х Ж И В О Т Н Ы Х И РАСТЕНИЙ ПОДЧИНЯЮТСЯ ТЕМ Ж Е ЗАКОНАМ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ,
ЧТО
И ОСОБЕННОСТИ ДОМАШНИХ Ж И В О Т Н Ы Х И К У Л Ь Т У Р Н Ы Х
РАСТЕНИЙ
Мутации и эволюция—187.

174

14. О МЕХАНИЗМЕ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

(Крунианская лекция.)

15. ВОЗНИКАЮТ ЛИ Р Е Ц Е С С И В Н Ы Е МУТАЦИИ ПУТЕМ
ГЕНОВ

УТРАТЫ

Стр.
189
225

Рецессивные признаки и отсутствие генов—226. Значение обратных мутаций (атавизм) для понимания мутационного процесса—234. Доказательства, вытекающие из наличия множественных аллеломорфов—240.
Выводы—241.
16. УСТОЙЧИВОСТЬ

ГЕНА

17. ЗНАЧЕНИЕ Г Е Н Е Т И К И
(Нобелевская лекция.)

243
ДЛЯ

ФИЗИОЛОГИИ

И МЕДИЦИНЫ.

Что такое гены?—258. Физиологические свойства гена—266. Генетика
и медицина—268.
Библиография

256
2/3

•

Л'

1

-. , : "1,

•;<

'

"ж

/ -

. 1 ' ... 11

. і

А

\

І

Рабочий редактор А. И.
Техредактор Я . А.
Корректор Ю. Я .
Выпускающий Я . С.

Корчагин.

Фѵвейский.
Бегичев
Хомутов.

Тираж 9 ООО экз. Объем 18 псч. л .
-1-2 вклейки (у. а. л . 17.59) Ф - т
7 2 x 1 0 5 ' / , , . Сдано в производство
11 / X I I 1 9 3 6 г . Подписано к печати
22 I V
1 937 г. Уполномоченный
Главлита
Б-1 4 3 3 3 .
Инд.
Кл.
С Х Г 5 193. Зак. 1636. Бумага на
текст ф-ки им. Менжинского.
Цена 5 руб. 25 коп. Переплет 2 руб.
Отпечатано в 1 6 типографии треста
«Полиграфкнига», Москва, Т р е х прудный п е р . , 9.

Ev'
S'i
ei ш I I

RR
с '
sff
.

-

•

1

F ".-Wee

< ,•,-:•••
'' ' • .
.

f p

да-

p•

'

.

D;,

. ' s V >•>,
..--si-

V
), \ P

' I

"Ü-i-"

:

vs

•

ff..

Ш '

о

*
'

м ж

Г'" .
-"

..Y

•

. . -Г*:' "

V •" ' ' - • ":v

' /

!

-

- -

VMIr ' g

чч-Щм^

... '»v.--»..

-,

-

:

»

A

•

••• • ' .

Ш

.

.• - • . : . - , - •

-

...

'-

- ІИНІШиІ

I

... fj&ësi т- t- M • / • •

F\
ï

...
.

•

'

^

-

•

..ШЙШ
I

< іът.

-, .

Y•

-:
-

•

•

-

+

-, С': »
-

'

ащш
•

.
-

- Л

... .:. V.' „, „У

• -' - -"J

»

4

"

m

-

.,

;
-

„
•
-

-

SB -•

Щ

• .л«.-,
m '
шшщт
•

.

..

. '

- -

.->

.

-

' .

- '

•

•

'
.

;.х.. .

- : >-

_ .

.
• -

.- -,

•
' •••-

w

.

.

- - --г

^+хш

. " - Y •••

,мшшшшш
Я ;
.-

•

S

-

-

^ІЙ?

-- - . V

^Е

Ші Л-

....

ï .- . • .
••
,• .....К. , ѵАс..
. , -,•-:.. ":... ,'Л:

- '

...

ЫАщ
•

•.; -