АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТ ИТУТА
ТОМ C1V
Е. Э. БЕККЕР-МИГДИСОВА
ТРЕТИЧНЫЕ
РАВНОКРЫЛЫЕ
СТАВРОПОЛЬЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1964
АКАДЕМИЯ НА К СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
ТОМ CIV
Е. Э. БЕККЕР-МИГДИСОВ А
ТРЕТИЧНЫЕ
РАВНОКРЫЛЫЕ
СТАВРОПОЛЬЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва — 1964
УДК 565.753
56(118)
471.63
6 'J В Е 7 С Т В Е 1J Н Ы Й Р Е Д А К Т О Р
/Л Б. РОДЕН ДО РФ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая работа является первым описанием третичных
Homoptera Европейской части СССР. В этой работе дается'
описание всех миоценовых равнокрылых Ставрополья, кроме
Aphidae, изучение которых составит тему будущих исследо-
ваний. Современная классификация семейств отряда Ho-
moptera основана на строении головы, ног и «половых придат-
ков; жилкование передних и задних крыльев используется
крайне редко и при описании новых форм обычно вовсе не
изображается. Поэтому автору пришлось привлечь большой
материал по современным равнокрылым для изучения жил-
кования передних и задних крыльев и выявления их индиви-
дуальной изменчивости. Однако в некоторых случаях недо-
статочность материала не позволила определить остатки
задних крыльев до вида. Материал по индивидуальной из-
менчивости крыльев равнокрылых частично использован в
более ранних работах (1948 г.) и более полно будет описан
в последующих монографиях автора по филогении соответ-
ствующих семейств Homoptera.
В работу входит материал, собранный О. М. Мартыновой
и автором в 1939 году в Вишневой балке на 18 км восточнее
города Ставрополя и около станицы Темнолесской (колл,
ПИН, № 254); кроме того, использованы материалы из музея
Педагогического института города Ставрополя (колл. ПИН,
№ 224) и несколько экземпляров, собранных Н. Н. Волковой
на берегу озера Сенгилеевского в балке горы Ясиновой
(колл. ПИН, № 279).
Приведенное ниже описание обнажений в Вишневой бал-
ке проводилось в поле совместно с О. М. Мартыновой.
Автор труда приносит большую (благодарность М. М. Ло-
гиновой за советы и указания по систематике листоблошек,
Н. С. Андриановой за материал по современным листоблош-
кам, А. Ф. Емельянову за помощь в определении некоторых
цикадок и Б. Б. Родендорфу за сообщение данных по эколо-
гии и географическому распространению двукрылых. Кроме
того, автор очень признателен литологам А. И. Осиповой и
Т. Н. Бельской за консультацию при составлении главы
«Описание обнажения Вишневой балки и его фациальная
фаунистическая характеристика». Автор благодарит ботани-
ков Т. Н. Байковскую, И. А. Ильинскую и Е. Ф. Кутузкину
за сообщение ряда данных по третичной флоре Ставрополья.
Рисунки в тексте выполнены автором и художниками
И. П. Великановой и Т. Л. Савранской, за что автор приносит
последним большую благодарность.
ОПИСАНИЕ РАВНОКРЫЛЫХ СТАВРОПОЛЬЯ
НАДСЕМЕЙСТВО FULGORIDEA
'	СЕМЕЙСТВО DELPHACIDAE LEACH, 1815
Род Chloriona Fieber, 1866
Chloriona stavropolitana sp. nov.1
Рис. 1; табл. I, фиг. 1
Голотип. ПИН, № 254/1030; надкрылье; Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина надкрылья — 3,5 мм, ширина — 0,95 мм\ отно-
шение длины к ширине 4,1 : 1. Надкрылье с мембранозной дистальной
частью и более склеротизованной базальной частью. Жилки толстые
Рис. 1. Chloriona stavropolitana sp. п. Переднее крыло 245/1030,.
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI. Голотип
и выпуклые в базальной части и менее выпуклые в дистальной. Попе-
речные жилки надкрылья (r2-rs, rs-m, cuai, cua2 и cua-cup), отделяю-
щие дистальную часть от базальной, также утолщены, образуют как
бы нодальную линию. RS изгибается параллельно R2 и в месте пере-
сечения ее нодальной линией образует резкий излом. Mi+2 лишь ди-
стально делится на две короткие ветви (Mi и М2,); М2 соединяется
поперечной с М3+4 + CuAi. CuAi дает три ветви, из которых передняя
сливается с Мз+4. Общий стебель второй и третьей ветвей CuAi соеди-
няется поперечной, являющейся продолжением нодальной линии с
задней ветвью CuA, CuA2.
1 Название дано по местонахождению под г. Ставрополем.
5
Сравнение. Описанный вид отличается от современного более
резким делением на мембранозную дистальную и склеротизованную
базальную части и наличием поперечной между ветвями М.
Пр имечание. Современные представители рода Chloriona обита-
ют на тростниках и являются скорее гидрофильной группой, чем тер-
мофильной.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Северный Кавказ.
СЕМЕЙСТВО DICTYOPHARIDAE SPINOLA, 1839
Род Chanithus Kolenati, 1857
Chanithus vishneviensis sp. nov. 1
Рис. 2; табл. I, фиг. 2
Голотип. ПИН, № 254/2291; надкрылье; Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина тела насекомого без головы — 9,4 мм, брюш-
ка— 4,5 мм\ длина надкрылья—10,8 мм, ширина надкрылья — 3,5 мм\
отношение длины к ширине 3,0: 1.
Надкрылья сильно вытянуты в длину. R прямая, дает дистально ко-
роткие ветви, образующие стигму. RS также дает дистально ряд корот-
ких ветвей. М ветвится на две ветви на середине надкрылья; Mi и Мг
Рис. 2. Chanithus vishneviensis sp. п. Переднее крыло 254/2291. Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 4. Голотип
и М3+4 образуют небольшие развилки. СиА ветвится многократно, при-
чем передняя ее ветвь делится на две, каждая из которых вновь дает
небольшие развилочки; такой же небольшой развилок дает задняя
ветвь СиА. Все продольные жилки в дистальной части соединены
сетью поперечных жилок.
Голова вытянута вперед в длинный призматический вырост. Темя
с тремя продольными килями, средний киль протягивается на задний
наличник. Крылья значительно длиннее брюшка (в 1,5—2 раза).
Сравнение. Описанный вид очень напоминает современный вид
Chanithus pannonicus Germar, отличаясь более крупными размерами,
несколько большей шириной надкрыльей и несколько иным жилкова-
1 Название дано по местонахождению в Вишневой балке.
нием (Dlabola, 1954). Так, у нового вида М делится несколько ранее
на две ветви.
Примечание. Представители рода Chanithus Koi. мезоксерофи-
лы, обитающие на разнотравье в сухостепных областях Казахстана,
-Средней Азии, юга Европейской части СССР и Средиземноморья.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ,
Р о д Dictyophara Germar, 1890
Dictyophara sp.
Рис. 3; табл. I, фиг. 3
Род Dictyophara представлен лишь одним задним крылом, которое
определить до вида в настоящее время невозможно.
Рис. 3. Dictyophara sp. Заднее крыло 254/2759,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 4
Материал. ПИН 254/2759; заднее крыло: Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
НАДСЕМЕЙСТВО CERCOPIDEA
СЕМЕЙСТВО CERCOPIDAE LEACH, 1815
ПОДСЕМЕЙСТВО APHROPHORINAE AMYOT ЕТ SERVIELLE, 1843
Род Philagra Stal, 1868
Philagra karaganensis sp. nov. 1
Рис. 4; табл. I, фиг. 4
Голотип. ПИН, № 224/12; заднее крыло; Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина отпечатка заднего крыла—13,5 мм, ширина —
6,8 мм. R у вершины крыла пологая. RS в дистальной части лишь слег-
ка вогнута, почти прямая. СиА делится почти на одном уровне с по-
перечной rs-m. Передняя и задняя ветви СиА слабо дугообразны;
CuAi проходит в дистальной части очень близко к М. СиР слегка
изогнута в средней части. Ai и А2 расходятся в базальной трети кры-
ла, образуя как бы длинный развилок. Дистальная радио-медиальная
ячейка длинная, у вершины конусообразно вытянута и вдается в крае-
вую кайму. Дистальная медио-кубитальная ячейка (т2) очень сильно
1 Название дано по горизонту, в котором найден вид.
*7
вытянута, дистально сужается в тонкую полоску. Расстояние от попе-
речной m-cua до ветвления СиА равно длине развилка последней. Обе
поперечные почти прямые, лишь слабо наклонены по направлению друг
к другу.
Сравнение. Заднее крыло нового вида несет в себе черты сход-
ства с таковыми современных видов Philagra parva Don. и Ph. fusifir-
mis Walk., отличаясь, однако, от того и другого вида более базальным
Рис. 4. Philagra karaganensis sp. п. Заднее крыло 224/12, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 4. Голотип
расположением поперечной m-cua и, следовательно, очень вытянутой
формой медно-кубитальной ячейки, а также иной формой радио-меди-
альной ячейки.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Северный Кавказ.
Род Aphrophora Germar, 1821
Aphrophora stavropolitana sp. nov. 1
Рис. 5
Голотип. ПИН, № 254/2670: заднее крыло; Ставрополь, Вишне-
вая балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина отпечатка заднего крыла—9,4 мм, ширина от-
печатка— 3,7 мм. R прямая, лишь у вершины крыла загибается к RS.
М простая, не ветвистая. СиА дистально дает развилок, изогнутый
выпуклостью к переднему краю крыла. СиР сильно изогнута в средней
части. Поперечная жилка rs-m почти прямая, поперечная m-cua силь-
но наклонная. Дистальная медио-кубитальная ячейка (т2) изогнутая
(в форме человеческой ноги). Передняя ветвь СиА укорочена, и кры-
ловая кайма в месте впадения ее образует конусообразное расшире-
ние.
1 Видовое название дано по местонахождению около г. Ставрополя.
8
Сравнение. Это заднее крыло сильно напоминает по жилкова-
нию современный вид Aphrophora stictica Mats., отличаясь от него бо-
лее резкой вырезкой в основании СиА и иной формой дистальной ме-
дио-кубитальной ячейки.
Рис. 5. Aphrophora stavropohtana sp. п. Заднее крыло 2S4/2670,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 4. Голотип
а т е р и а л. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Род Sinophora Melichar, 1902
Sinophora miocaenica sp. nov. 1
Рис. 6; т!абл. I, фиг. 5
Голотип. ПИН, № 254/2534; заднее крыло; Ставрополь, Вишне-
вая балка, обнажение № 1, слой XI; караганский горизонт миоцена
Рис. 6. Sinophora miocaenica sp. п. Заднее крыло 254/2534,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 1, слой XI. Голотип
Описание. Длина отпечатка заднего крыла — 4,3 мм, ширина —
3,7 мм. R в дистальной части выпуклая и загибается к RS. Последняя
слегка изогнута в середине дистальной трети крыла. М прямая, не
’ Видовое название дано по возрасту отложений.
9
ветвистая. СиА в дистальной части образует изогнутый развилок,
в основании между ветвями которого крыловая кайма расширяется
и дает возгнутость крыла. СиР изогнута в дистальной части к перед-
нему краю. Поперечная жилка rs-m наклонена к базальной части
крыла, а поперечная m-cua к дистальной его части. Радио-медиальная
ячейка длинная.
Сравнение. Описанное заднее крыло напоминает по жилкова-
нию таковые представителей современного рода Sinophora. Новый вид
отличается от современных видов несколько иной формой крыла, бо-
лее длинной радио-медиальной ячейкой (г2) и тем, что край каймы
между концами передней и задней ветвей развилка дугообразно вы-
пуклый.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Aphrophorinae incertae sedis
Рис. 7, 8
Кроме описанных видов, встречено еще два неполных отпечатка
задних крыльев представителей этого же подсемейства.
Рис. 7. Aphrophorinae sp. Заднее крыло 254/3091,
с. Темнолесская, к северу от сельсовета
Рис. 8. Aphrophorinae sp. Фрагмент заднего крыла 254/1018,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой IX
Материал. ПИН, № 254/1018; заднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 2, слой IX (рис. 8); караганский горизонт
миоцена. ПИН, № 254/3091; заднее крыло; с. Темнолесская, к северу
от сельсовета (рис. 7); миоцен.
«0
НАДСЕМЕЙСТВО CICADELLIDEA
СЕМЕЙСТВО CICADELLIDAE LATREILLE, 1802
ПОДСЕМЕЙСТВО EUSCELLINAE HAUPT, 1935
Род Cicadella Latreille, 1817
Cicadella Evans, 1947, стр. 160 (см. синонимию рода)
Cicadella viridis Linne, 1758
Рис. 9; табл. II, фиг. 8
Cicadella viridis: Linne, 1758
Описание. Длина надкрылья — 7,9 мм, ширина — 1,9 мм, отно-
шение длины к ширине 4,1 : 1; надкрылье узкое, длинное, средняя часть
интенсивно окрашена, жилки светлые; края надкрылья и большая
часть дистальной его области совершенно светлые, так что концы жи-
лок Ri и R2 неразличимы. М отходит от R + М очень рано, в самом
Рис. 9. Cicadella viridis L. Надкрылье 254/2772, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 4
основании надкрылья. R1+2 отходит от R на уровне впадения базаль-
ной поперечной (rs-m)i. Радиальная ячейка дистально ограничивается
поперечной г2-гз, базальная радио-медиальная ячейка вытянута и
выпукла к переднему краю; средняя радио-медиальная ячейка узкая,
длинная, в форме почти правильного параллелограмма, лишь слегка
вогнутая к переднему краю надкрылья; базальная медио-кубитальная
ячейка отсутствует; средняя медио-кубитальная поперечная располо-
жена лишь слегка дистальнее, чем поперечная (rs-m)i, и образует
стебелек кубитальной ячейки.
Примечание. Cicadella viridis L.— широко распространенный по
всей Палеарктике вид, типичный представитель биоценозов влажных,
мокрых и заболоченных лугов. Обитает на порослях Juncus, Carex и
Scirpus.
Материал. ПИН, № 254/2772; надкрылье; Ставрополь, Вишне-
вая балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ,
Современный, Палеарктика.
Род Paramesus Fieber, 1866
Paramesus sp.
Рис. 10
Кроме того, имеется еще одно надкрылье плохой сохранности того
же подсемейства, не определимое до вида.
Материал. ПИН, № 254/1172; надкрылье; Ставрополь, Вишне-
вая 'балка, обнажение 3, слой IX; караганский горизонт миоцена.
11
Рис. 10. Paratnesus sp. Надкрылье 254/1172, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
ПОДСЕМЕЙСТВО TYPHLOCIBINAE KIRSCHBAUM, 1868
Род Eupteryx Curtis, 1833
Eupteryx Evans, 1947, стр. 202 (см. синонимию рода)
Eupteryx sp.
Рис. 11; табл. II, фиг. 9
Кроме того, один отпечаток насекомого, не определимый до вида,,
из подсемейства Typhlocibinae.
Рис. 11. Eupteryx sp. Остатки тела и крыльев насекомого 254/2780, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 4
Материал. ПИН, № 254/2780; отпечаток тела и надкрыльев;
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 4; караганский горизонт
миоцена.
Cicadellidae incertae sedis
Рис. 12, 13; табл. II, фиг. 6—7
Кроме описанных выше остатков, имеются еще не определимые до
рода остатки. Длина отпечатка тела — 3,6 мм, длина отпечатка над-
крылья— 1,6 мм, ширина надкрылья — 0,7 мм.
12
0	f мм
Рис. 12—13. Cicadel 1 idае sp. Остатки тела и остатки крыльев насекомого 254/705, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой IX
Материал. ПИН, № 254/705; отпечаток тела с надкрыльями;
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой IX; караганский го-
ризонт миоцена.
НАДСЕМЕЙСТВО PSYLLIDEA
СЕМЕЙСТВО PSYLLIDAE LATREILLE, 1807
Диагноз. Передние крылья перепончатые или кожистые; жилки
плотные, выпуклые, имеется краевая жилка. R, М и СиА расходятся
в одной точке или М и СиА сливаются в общий ствол, который в ос-
новании крыла сливается со стволом R; СиР часто неясная. Заднее
крыло короче и обычно уже переднего, дистальная его часть слегка
расширена, базальная половина переднего края костализована, а ствол
R + M уплотнен; перепонка очень нежная, жилки неясные; R и М
обычно простые, СиА с развилком, все три жилки в основании слива-
ются; СиР и анальные жилки неясные. Голова гипогнатна, обычно с
щечными (лобными) выростами (или конусами) и иногда с теменны-
ми выростами. Антенны 9-10 — члениковые. Лапки двухчлениковые с
присосками.
Обитают преимущественно в областях с теплым и умеренным кли-
матом. Обычно связаны с определенными растениями-хозяевами.
Состав. Семь подсемейств: Aphalarinae, Liadopsyllinae, Psyllinaer
Triozinae, Liviinae, Ceriacreminae, Spondyliaspinae. В ископаемом со-
стоянии известны лишь четыре первых подсемейства.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Юра — ныне. Современные в умеренных, субтропических
и тропических областях земного шара. Роды Psylla и Trioza распро-
странены всесветно и заходят в северные области.
Таблица для определения подсемейств из миоцена Северного Кавказа
по передним крыльям
1	(2) В передних крыльях R, М и СиА расходятся в одной точке и не образуют обще-
го ствола М+CuA, птеростигма обычно отсутствует; крылья часто заострены у
вершины.............................................................
.........................................  Подсемейство	Triozinae
2	(1) Передние крылья округлой или неправильной формы, М и СиА сливаются в об-
щий ствол; вершина не заострена.....................................
.............................................................3
3	(4) Вершина переднего крыла всегда более или менее симметрично округлена; пте-
ростигма чаще имеется; ствол М + CuA короткий; развилок СиА с более или ме-
нее дугообразной СиА]...............................................
...........................’...............Подсемейство	Psyllinae
4	(3) Передние крылья неправильной формы с широкой птеростигмой, или же птеро-
стигма узкая или отсутствует, а ствол М + CuA длинный...............
....................................  .	. Подсемейство Aphalarinae
ПОДСЕМЕЙСТВО APHALARINAE LOW, 1879
Диагноз. Передние крылья перепончатые или кожистые, плоские
или слабовыпуклые, ромбические или широко-яйцевидные; от основ-
ного ствола R + M отходят две жилки R и М + CuA, ствол М + СиА
обычно длинный, а птеростигма отсутствует, если же ствол М + СиА
укорочен или птеростигма имеется, то крыло неправильной формы.
Темя плоское, расположено наклонно, выступает впереди основания
антенны; лобный склерит иногда неясен, прикрыт основаниями слегка
выдающихся щек, непарный глазок виден сверху, спереди или снизу;
третий членик антенны наиболее длинный. Переднеспинка наклонная,
не длиннее темени; аксиллярные склериты имеются, tegulae отсут
ствуют.
14
Состав. Около 30 родов современной и ископаемой фауны; бед-
нее представлены в умеренных и богаче в субтропических и тропиче-
ских областях. В ископаемом состоянии два современных рода: Ago-
noscena Enderlein, 1914, Strophingia Enderlein, 1914 и один ископаемый
род Necropsylla Scudder, 1890.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Палеоген — ныне.
Из трех известных в ископаемом состоянии родов Strophingia End.
отмечены в олигоцене в балтийском янтаре Necropsylla Scudd. в оли-
гоцене Англии и миоцене Америки и Agonoscena End. в миоцене Сев.
Кавказа.
Род Agonoscena Enderlein, 1914
Agonoscena marmorea sp. n. 1
Рис. 14; табл. Ill, фиг. 18
Голотип. ПИН, № 254/998; переднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 2, слой XVI; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина переднего крыла — 2,1 мм, ширина — 0,8 мм;.
отношение длины к ширине 2,6:1.
Рис. 14. Agonoscena marmorea sp. п. Переднее крыло 254/998, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI. Голотип
Переднее крыло затемненное, с рябыми пятнами и светлой пере-
вязью в дистальной части; передний край 'крыла в базальной части
почти прямой, уплотненный. Костальное поле узкое, вытянутое в дли-
ну. SC в виде следа пересекает середину костального поля вдоль всей
длины R + M и R. Общий ствол R + M и R сильно утолщены; R1+2, Ri
и основание R2 на отпечатке неясны; R + M равна М + CuA и только
немного меньше, чем общий ствол R. RS в дистальной половйне резко
изогнута к заднему краю. Общий ствол М лишь немного больше раз-
вилка М; ветви последнего резко загнуты к заднему краю, М3+4 почти
перпендикулярна стволу М; ширина развилка М равна 1,5 расстояния
от М3^4 до передней ветви GuA. Общий ствол СиА почти прямой, ра-
вен 0,6 длины М + СиА, 0,5 длины развилка СиА, 0,6 ширины развил-
ка СиА и 1,5 СиА2; длина развилка СиА равна 1,2 его ширины; шири-
на развилка СиА равна 2,5 СиА2 и 1,5 высоты CuA; CuAi в основа-
нии почти прямая, в дистальной половине резко дугообразно изогнута;
СиА2 прямая.
Сравнение. A. marmorea sp. п. по рисунку крыла напоминает
современный вид A. targionii (Licht.), 1886. У последнего вида шири-
1 Название дано от лат. marmoreus — мраморный.
15.
на развилка М равна 1,33 длины расстояния от М3+4 до передней вет-
ви СиА, напоминая этим также A. marmorea sp. п. (1,5). У другого
вида — A. succincta Heeger, 1885, ширина развилка М равна расстоя-
нию от М3+4 до передней ветви СиА. В то же время у A, succincta
имеется, так же как у A. marmorea, ясный узелок nodus; длина стебля
СиА равна 0,6 ширины развилка СиА, а ширина развилка СиА равна
2,8 СиА2, тогда как у A. targionii ширина развилка СиА равна 3,8
СиА2. Кроме того, что у A. marmorea sp. встречается комбинация при-
знаков A. targionii и A. succincta, имеется и существенное отличие от
того и другого вида по форме развилка СиА, который значительно
выше и более резко изогнут. Так, ширина развилка СиА у A. marmo-
rea в 1,5 больше его высоты, тогда как у A. targionii в 2,6, а у A. suc-
cincta в 2,5 раза больше высоты.
Таким образом, наш экземпляр без сомнения является самостоя-
тельным видом.
Замечания. Современный вид A. targionii (Licht) обитает на
Pistacia lentiscus L., a A. succincta (Heeger) на Ruta graveolens L.
Обе формы известны из Средиземноморской области. Новый вид мог
обитать на третичном виде рода Pistacia (Haupt, 1935).
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
ПОДСЕМЕЙСТВО PSYLLINAE LOW, 1879
Диагноз. Переднее крыло перепончатое с округленной дисталь-
ной частью и двумя маргинальными ячейками, образованными развил-
ками М и CuA; RS не соединена поперечной жилкой с М, последняя
сливается базально с СиА в общий ствол, который короче ствола R;
R2 длинная; крыло с аксиллярными склеритами в основании и с tegu-
lae. Голова с глазами лишь немного шире переднеспинки; темя квадрат-
ное, полукруглое или треугольное; щеки вытянуты в различной формы
конические выросты, закрывающие лобный склерит; непарный гла-
зок расположен на соединении лба и щек.
Состав. Около 3 родов современной и ископаемой фаун; широко
распространены от тропических и субтропических широт до умеренных
и субарктических. В ископаемом состоянии два современных рода —
Psylla Goeffroy, 1762, распространенный всесветно, и Retrocizzia
Heslop-Harrison, 1962, из Южной Африки и один ископаемый род
Catapsylla Scudder, 1890 (Caldwell, 1941; Crawford, 1914, 1927; Ferris,
1923—1928; Heslop-Harrison, 1951a, 195L6, 1960; Tuthill, 1939—1945).
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Неоген — ныне. Из трех известных в ископаемом со-
стоянии родов — Catapsylla Scudd. описана из миоцена Северной Аме-
рики, a Psylla Geoffr. и Retrocizzia Heslop-Harrison из миоцена Север-
ного Кавказа.
Род Retrocizzia Heslop-Harrison, 1962
Retrocizzia andrianovae sp. nov.1
Рис. 15, 16
Голотип. ПИН, № 254/951; негативный отпечаток переднего кры-
ла без костального поля; Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2,
слой XVI; караганский горизонт миоцена.
1 Название дано в честь энтомолога Н. С. Андриановой.
16
Описание. Длина переднего крыла 3,0 мм, ширина 0,96 мм, от-
ношение длины к ширине 2,1—2,2: 1. Крыло короткое, с слегка расши-
ренной и округленной дистальной частью, без ясно обособленной вер-
шины; мембрана затемненная, местами с более темными пятнами;
жилки светлые с бугорками, расположенными на них и на мембране
крыла. Радиальная ячейка (г2) равномерной ширины, равна 1,66 ши-
рины птеростигмы против ее основания. Птеростигма не затемнена, ко-
роткая, резко выклинивается значительно ранее уровня ветвления М. R2
и RS очень слабо изогнуты, почти прямые, последняя лишь с незначи-
тельным изгибом у вершины, радиальное поле резко расширено в ди-
стальной половине крыла. М + СиА почти в 3 раза меньше длины ство-
ла СиА. Ствол М резко изогнут, М3+4— прямое продолжение ствола М,
Рис. 16. Retrocizzia andrianovae sp. п. Переднее крыло 254/895,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XIV
развилок М короткий и широкий, равен длине развилка СиА. Отрезок
края крыла между МГ12 и М3+4 равен таковому между М3+4 и CuAj и
более, чем отрезок между RS и Mi+2. Ствол СиА равен длине и почти
равен ширине (0,94) развилка СиА, в 1,5 раза больше его высоты и в
2,25 больше длины СиА2; развилок СиА высокий и короткий, с резко
изогнутой к переднему краю CuAi и вертикальной дугообразной СиА2,
с загнутой назад далее основания СиА2 вершиной; ширина развилка
СиА почти равна его длине (0,94), в 1,5 больше его высоты и в 2,25
больше длины CuA2. СиР слабая; А2 ясная, проходит вдоль заднего
края крыла.
2 Труды ПИН, CIV	17
Сравнение. Новый вид отличается от единственного вида и типа
рода — Retrocizzia antennata Hesl.-Нагг. иной окраской переднего крыла,
более длинным стволом СиА, который почти в 3 раза длиннее М + СиА,
тогда как у R. antennata он лишь в 2 раза больше М + СиА, и более
вытянутыми развилками М и СиА, причем СиА образует неправиль-
ный квадрат с слегка вытянутым дистальным углом. Кроме того, но-
вый вид отличается несколько большими размерами.
Примечание. Растение-хозяин R. antennata Hesl.-Нагг. неиз-
вестно. Судя по характерному жилкованию крыльев, насекомое при-
надлежит к группе листоблошек, обитающих на бобовых растениях.
Насекомое описано из Южной Африки.
Материал. Кроме голотипа, ПИН, № 254/895; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 2, слой XVI.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Род Psylla Goeffroy, 1762
Таблица для определения третичных видов рода из Ставрополья
по передним крыльям
1 (6) Развилок СиА и жилка СиА длинные, а ствол СиА короткий; длина последнего
лишь в 1,5—2,0 раза больше длины CuA2; CuAi в базальной трети почти гори-
зонтальная, затем резко изгибается к заднему краю переднего крыла .	.2
2 (5) Развилок СиА в основании резко сужается; СиА2 к вершине образует широкий
дугообразный изгиб вперед (к вершине переднего крыла), а ее проксимальный
конец загибается назад ,....................................................3
3 (4) Птеростигма широкая и длинная, протягивается до вершины переднего крыла;
Проксимальный конец RS не загибается к вершине крыла, а проходит почти пря-
мо. Развилок СиА более широкий, ширина его равна 2СиА2...................
...................................................Ps. medicaginis? Andrianova
4 (3) Птеростигма более узкая, постепенно выклинивающаяся к вершине. Проксималь-
ный конец RS резко загнут к вершине крыла. Развилок СиА более длинный, ши-
рина его в 1,50—1,75 больше длины СиА2.............
..................................................Ps. longifurcata sp. n.
5 (2) Развилок CuA в основании довольно широкий; CuA2 лишь слабо изогнута у
вершины.......................................................................
..................................................Ps. rhombifera? Loginova
6 (1) Развилок CuA короткий или широкий, ствол СиА более или менее длинный;
СиА2 обычно короткая, если же длинная, то ствол СиА также длинный, его дли-
на значительно более чем в 2 раза больше длины СиА2.........................7
7 (8) Передние крылья крупные: 3,20—3,78 мм. В дистальной части задний край асим-
метрично округло срезан, вершина крыла сдвинута к переднему краю. Развилок
СиА очень широкий, его ширина на 0,25 больше длины ствола СиА
....................................................Psylla abietis? Kuwayama.
8 (7) Передние крылья мельче, не более 3,0 мм, симметрично округлены в дистальной
части. Ширина развилка СиА самое большее равна длине ствола СиА . 9'
9 (12) Передний край крыла прямой.........................................10'
10 (11) Переднее крыло сильно вытянуто в длину, передний и задний края прямые и
почти параллельные друг другу, дистальная часть крыла резко срезана
..................................................Psylla loginovae sp. n.
11 (10) Передний край прямой, задний выпуклый; апикальная часть крыла равномер-
но закруглена, вершина слегка вытянута........................................
..............................................Psylla pulchra? (Zetterstedt).
12 (9) Передний край крыла более или менее выпуклый........................13
13 (14) Развилок СиА высокий и более или менее узкий, его ширина равна 1,5 его вы-
соты; у вершины клавуса темное пятно..........................................
................................Psylla vasiljevi? Sulc.
14 (13) Развилок CuA более или менее широкий, его ширина примерно в 2—2,5 раза
больше его высоты, темного пятна у вершины клавуса нет .	.15
15 (16) RS резко сигмоидально изогнута, ячейка rs с двумя резкими расширениями:
в середине и у вершины крыла; развилок М короче развилка СиА
...........................................................Psylla	vasiljev? Sulc.
16 (15) RS почти прямая или равномерно дугообразна или слабо сигмоидальна; разви-
лок М длиннее или равен развилку СиА ..................................... 17
17 (26) Развилок СиА более или менее уплощен, его ширина более чем в 2 раза
больше его высоты..........................................................
18
18 (21) Переднее крыло эллиптически вытянуто..................................19
19 (20) Птеростигма склеротизована, темно-рыжая, размеры переднего крыла более
крупные — около 2,5 мм...............................Psylla	sorbi? (Linne)
20 (19) Птеростигма не окрашена, размеры переднего крыла более мелкие — около
1,90 мм.........................................Psylla praevia? Loginova
21 (18) Переднее крыло в дистальной части слегка расширено....................22
22 (23) Птеростигма короткая, выклинивается ранее уровня ветвления М .
...................................................Psylla elongata sp. n.
23 (22) Птеростигма постепенно выклинивается за уровнем ветвления М .	.	24
24 (25) Переднее крыло более короткое, отношение длины к ширине 2,2—2,36: 1; СиА2
перпендикулярна заднему краю крыла и загнута назад за уровень ветвления
СиА; крыло затемнено.........................................Psylla	umbrata sp. n.
25 (24) Переднее крыло более длинное, отношение его длины к ширине 2,6 : 1; СиА2
наклонена вперед, и ее вершина не загибается далее уровня ветвления СиА;
крыло не затемнено...........................................Psylla	ultni? Forster.
26 (17) Развилок СиА более или менее высокий, его ширина только в 2 раза или ме-
нее чем в 2 раза больше его высоты.............................................27
27 (28) Вдоль жилок светлое пространство, а затем темная полоса..................
..................................................Psylla klapalekt> Sulc.
28 (27) Переднее крыло прозрачное или с легким затемнением вдоль жилок или пол-
ностью затемнено, но без светлой, а затем темной полосы вдоль жилок 29
29 (32) Дистальная часть переднего крыла расширена в месте впадения жилки CuAj;
последняя в основании почти перпендикулярно к стволу СиА направлена к пе-
реднему краю крыла, а в конце базальной трети снова изгибается под прямым
углом и идет полого к заднему краю крыла.......................................30
30 (31) Ячейка г2 равномерно широкая на всем протяжении..........................
.............................................Psylla moscovita? Andrianova.
31 (30) Ячейка г2 к основанию сужена.......................Psylla	saliceti ? Forster.
32 (29) Дистальная часть переднего крыла в области ячейки CuAj не расширена, если
CuAi с прямоугольным изгибом, то дистальная часть крыла эллиптически
вытянута .	...................................................33
33 (34) Дистальная часть переднего крыла эллиптически вытянута; RS в дистальной
половине резко дугообразно загнута к вершине крыла................................
............................................Psylla stavropolitana sp. nov.
34 (33) Дистальная часть переднего крыла округлена............................35
35 (36) RS в конце дистальной своей части слегка загнута к вершине крыла; ствол М
резко дугообразно изогнут, ветви Mi+2 и М3+4 загнуты к заднему краю крыла
.............................................Psylla cotoneasteris? Loginova
36 (35) RS почти прямая, параллельна краю крыла, лишь слегка прогнута в средней
части.........................................................................37
37 (38) Дистальная часть крыла тупоокругленная, вершинная часть ячейки г2 у пе-
реднего края выпуклая................................Psylla propinqua^ Schaefer.
38 (37) Дистальная часть крыла равномерно закругленная........................39
39 (40) Размеры более мелкие — около 2,5 мм\ ячейка г2 в вершинной части слегка
расширена; костальный край в основании выпуклый, костальное поле в середине
расширено; СиА2 дугообразна у вершины, сильно загнута назад ....
...............................................Psylla subambigua sp. nov.
40 (39) Размеры более крупные, около 3,0 мм\ ячейка г2 равномерной ширины; кос-
тальный край в основании пологий, костальное поле не расширено; СиА2 почти
прямая, направлена косо к заднему краю крыла, лишь у вершины слегка за-
гнута назад.......................................Psylla abdominalis? Meyer-Diir.
Psylla longifurca sp. nov. 1
Рис. 17—20; табл. Ill, фиг. 19
Голотип. ПИН, № 254/2784; переднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина переднего крыла 2,4—2,9 мм, ширина 1,0—
1,3 мм, отношение длины к ширине 2,0—2,1 : 1; длина тела 3,5—3,6 мм.
Крылья в дистальной части широко округлены, к основанию слабо су-
жены, почти эллиптические; короче тела и не закрывают конца брюш-
ка, прозрачные или слегка пигментированные. Птеростигма узкая,
длинная, протягивается вдоль всего переднего края, не окрашена. Ri в
виде следа; R2 и RS дугообразны на всем протяжении, RS дистально
1 Название дано по характерному длинному развилку CuA: longus — длинный
(лат.), furca — вилка, развилок (лат.).
2*
19
более сильно изогнута по направлению к вершине крыла. Общий ствол
R равен двум М + CuA и 0,8 или немного более R + M; ячейка г2 —
широкая. Длина крыла равна 1,54 длины RS, 1,37 длины М и 1,80 дли-
ны СиА. Ствол М короткий, равномерно дугообразно изогнут и равен
Рис. 17. Psylla longijurca sp. п. Переднее крыло 254/2784, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 4. Голотип
1,1 —1,2 длины развилка М, последний широкий и длинный, почти ра-
вен по длине развилку CuA; Mi+2 равна 0,94—1,12, а Мз+4 0,9—1,0
.длины СиА]. Отношение длины развилка М к ширине 1,04—1,09:1.
Рис 18. Psylla longifurca sp. п. Переднее крыло 254/2514,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 1, слой XI
М + CuA равна 0,19—0,27 длины CuAj и 0,29—0,33 ствола СиА. По-
следний прямой и короткий; развилок СиА длинный, суженный к осно-
ванию и расширенный к переднему краю; СиА2 очень длинная (длина
крыла равна 6,7 длины СиА2), в основании прямая, к вершине сильно
дугообразна, конец ее загнут назад. Ствол СиА равен 0,69—1,77 длины
развилка СиА, почти равен его ширине (0,96—1,06), 1,44—1,50 его вы-
соты и 1,52—1,84 длины СиА2; длина развилка СиА равна 1,28—1,62
его ширины; ширина развилка СиА равна 1,4—1,5' его высоты и 1,58—
1,73 длины СиА2. Длина переднего крыла в 3,04 раза больше длины
развилка СиА, в 4,22 раза больше его ширины, в 6,33 раза больше его
высоты и в 6,70 раза больше длины СиА2.
20
Самка. На рис. 19 изображен отпечаток тела самки этого вида.
Насекомое обладало коротким и толстым брюшком, вздутым, с растя-
нутыми межсегментальными .перепонками от долгого лежания в воде;
длина тела 3,5 мм, ширина брюшка 1,6 мм. Анальный членик клиновид-
ный, у вершины заострен, едва выдается за генитальную пластинку,
последняя постепенно сужается, слегка дугообразно изогнута и заостре-
на у вершины.
Рис. 19. Psylla longifurca sp. и. Переднее крыло и тело самки
254/673, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 4
Самец. На рис. 20 изображено тело самца. Брюшко самца так-
же короткое и округлое, вздутое от долгого лежания в воде. Анальный
сегмент почти треугольный, с вытянутой назад вершиной, внутренний
край его дугообразен, наружный прямой. Гоноподы полностью не со-
хранились.
Рис. 20. Psylla longifurca sp. п. Переднее крыло и тело самца
254/308, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 4
Сравнение. Описанный вид по жилкованию передних крыльев
и размерам 1 очень близок к современному виду Psylla appendiculata
Klimaszewski и отличается от него несколько более округленной ди-
1 Длина передних крыльев самки Ps. appendiculata Klim. 2,5—2,8 мм, самца —
2,5—2,7 мм, длина тела около 3,3 мм.
21
стальной частью переднего* крыла и, следовательно, более дугообразно
выпуклым у вершины передним краем и дугообразной RS с загнутой к
вершине переднего крыла дистальной частью. В отличие от Ps. longi-
furca у Ps. appendiculata Klimaszewski RS сигмоидально изогнута, a
вершинная часть направлена к переднему краю переднего крыла.
Примечание. Psylla appendiculata Klimaszewski, 1962, как сооб-
щила нам М. М. Логинова, обитает на кустах Caragana arborescens и
известна из Монголии. Вид описан Климашевским (Klimaszewski, 1962)
по одному экземпляру, и пределы индивидуальной изменчивости жил-
кования крыльев в литературе неизвестны. Изученный автором мате-
риал по индивидуальной изменчивости передних крыльев Psylla medi-
caginis Andr. доказывает, что форма развилка СиА довольно изменчива,
и отношение длины к ширине развилка CuA Ps. appendiculata, равное
1,43, не выходит из пределов индивидуальной изменчивости Ps. longi-
furca sp. nov. Однако характер изогнутости и длина RS являются столь
же стабильными видовыми признаками, как и форма переднего кры-
ла. На основании этого мы выделяем наш новый вид.
Материал. ПИН, № 254/2784; переднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 4; 254/673, там же; позитивный и негатив-
ный отпечатки неполного переднего крыла и частей тела; 254/308, там
же, позитивный и негативный отпечатки фрагментов переднего крыла
и частей тела; 254/2626, там же, неполный отпечаток переднего крыла;
254/303, там же, неполный отпечаток переднего крыла и частей тела;
254/363, там же, неполный отпечаток переднего крыла и частей тела;
254/2752, там же, обнажение 1, слой XVI, отпечаток переднего крыла;
254/939, там же, обнажение 2, слой XVI, неполный отпечаток перед-
него крыла; 254/2514, там же, обнажение 1, слой XI, отпечаток (перед-
него крыла.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Северный Кавказ.
Psylla medicaginis? Andrianova, 1952
Рис. 21; табл. Ill, фиг. 20
Psylla medicaginis-. Andrianova, 1952, стр. 270—271, рис. 1.
Описание. Переднее крыло. Длина 2,75 мм, ширина — 1,2 мм, от-
ношение длины к ширине 2,29: 1. Переднее крыло к основанию сужено,
мембрана в основании крыла в области костального поля и вдоль жи-
лок R + M, R и М + CuA затемнена, в проксимальной части прозрачная,
местами лишь с легкими затемнениями. Птеростигма темная, широкая,
равна 0,8 ширины ячейки г2 против ее основания, протягивается вдоль
всего переднего края. R2 слабо изогнута, почти прямая. Длина крыла
равна 1,62 длины RS, 1,47 длины М и 1,95 длины СиА. Ствол М корот-
кий, равномерно дугообразный и равен 1,22 длины развилка М, послед-
ний почти равен по длине развилку СиА (1,09); Mi+2 почти равна (1,02)
по длине CuAi, М3+4 равна 0,86 длины CuAi и является прямым продол-
жением. ствола М. Отношение длины развилка М к его ширине 2,35: 1.
М + CuA равна 0,33 длины CuAi и 0,43 ствола СиА; последний корот-
кий. Развилок СиА широкий и довольно высокий, CuAi резко изогнута
в базальной трети, дистально пологая, СиА2 дугообразно наклонена
вперед и у вершины загнута назад. Ствол СиА равен 0,83 длины раз-
вилка СиА, 0,98 его ширины, 1,77 его высоты и 2,04 длины СиА2; длина
развилка СиА равна 1,19 его ширины; ширина развилка равна 1,87 его
высоты и 2,07 длины СиА2. Длина переднего крыла в 3,37 раза больше
длины развилка СиА, в 4,25 раза 'больше его ширины, в 7,61 раза боль-
ше его высоты и в 8,74 раза больше длины СиА2.
22
Примечание. Описанный экземпляр из караганского горизонта
миоцена Сев. Кавказа несколько отличается по жилкованию переднего
крыла от типичных форм Ps. medicaginis Andr, Для изучения индиви-
дуальной изменчивости жилкования автором была исследована серия
передних крыльев Ps. medicaginis из Ю. Казахстана в количестве
52 экземпляров, из которых был 31 самец и 21 самка. Для выяснения
характера асимметрии правого и левого передних крыльев было взято
Рис. 21. Psylla medicaginis? Andr. Переднее крыло 254/986, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 2, слой XI
также 7 пар крыльев самцов и 4 пары крыльев самок. В результате
была отмечена значительная изменчивость формы развилка СиА, так
что наш ископаемый материал мог быть сопоставлен с одной из укло-
няющихся форм этого вида. Другой признак, отличающий наш экзем-
пляр от типичных форм Ps. medicaginis Andr.,— затемнение 'птеростиг-
мы и мембраны переднего крыла в базальной части и областей вдоль
жилок — часто встречается у зимующих форм различных видов листо-
блошек. Ps. medicaginis Andr. известна из Центрального Казахстана и
обитает на люцерне.
Материал. ПИН, № 254/986; Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XI.
Геологический возраст и географическое р а с п po-
c т р а н е н и е. Миоцен— ныне. Караганский горизонт, Сев. Кавказ. Со-
временный; Центральный Казахстан.
Psylla rhombifera? Loginova, 1964
Рис. 22
Psylla rhombifera: Loginova, 1964a.
Описание. Переднее крыло. Длина 2,62 мм, ширина 0,90 мм, от-
ношение длины к ширине 2,43:1. Переднее крыло желтовато-серое,
жилки светло-коричневые, дистальная часть крыла эллиптически округ-
ленная. Птеростигма выклинивается на уровне ветвления М. Ячейка
Г2 равномерно широкая, RS почти прямая, лишь слабо изогнутая в
средней части; ячейка rs резко сужена в основании. Длина переднего
крыла равна 1,46 длины RS, 1,29 всей длины М и 1,7 всей длины СиА.
М + СиА очень короткая, равна 0,15 длины CuAi и 0,19 длины ствола
СиА. Ствол М пологий и длинный, развилок М длинный, равен раз-
вилку СиА и в 1,5 раза меньше длины ствола М. Mi+2 равна длине
CuAi, а М3+4 равна 0,9 длины CuAi. Развилок СиА в основании до-
23
вольно широкий; CuAi в базальной трети идет почти горизонтально,
а затем резко изгибается и направляется косо вперед к заднему краю
переднего крыла; СиА2 почти прямая, косо направлена вперед, лишь
у самой вершины образует небольшой изгиб. Ствол СиА равен 0,81
длины развилка СиА, равен его ширине и 2,2 длины СиА2; длина раз-
вилка СиА равна 1,26 его ширины; ширина развилка СиА равна 1,9
его высоты и 2,23 длины СиА2.
Рис. 22. Psylla rhombifera? Log. Переднее крыло и части тела 254/1210,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
Примечание. Psylla rhombifera Log.; известна из степных обла-
стей Европейской части СССР (Волгоградская и Астраханская обла-
сти) и Центрального Казахстана. Этот вид обитает на астрагале (Astra-
galus).
Материал. ПИН, № 254/1210; негативный и позитивный отпечат-
ки переднего крыла и частей тела; Ставрополь, Вишневая балка, обна-
жение 3, слой IX.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт, Сев. Кавказ. Сов-
ременный, Среднеевропейская часть СССР и Центральный Казахстан.
Все три описанные выше вида рода Psylla (Ps. longifurca sp. n.,
Ps. medicaginis? Andr. и Ps. rhombifera? Log.) связаны с бобовыми
растениями, на которых обитают в настоящее время виды, известные
из миоценовых отложений Ставрополья, или близкие миоценовым со-
временные виды.
Psylla adjuncta sp. nov. 1
Рис. 23; табл. V, фиг. 35
Голотип. ПИН № 254/1012; неполный отпечаток переднего кры-
ла; Ставрополь, Вишневая 'балка, обнажение 2, слой XVI; караганский
горизонт миоцена.
Описание2. Длина переднего крыла 2,98 мм, длина отпечатка
2,9 мм, ширина 1,29, отношение длины к ширине около 2,3:1. Перед-
1	Название дано от лат. adjunctus — смежный.
2	Ивовые листоблошки описываются в этой работе в филогенетической последова-
тельности от более примитивных к более специализированным по схеме М. М. Логи-
новой (1964а). Согласно этой схеме, у нас встречены представители двух ветвей иво-
вых листоблошек: группы Psylla iteophilla и группы Ps. klapaleki. Ps. ambigua и Ps.
abdominalis, филогенетически более древние, располагаются в основании этих двух
ветвей.
24
нее 'крыло темно-бурого цвета, плотное. Передний край в базальной
трети дугообразный, далее почти прямой; дистальная часть крыла рав-
номерно тупо закруглена; вершина расположена в середине внешнего
края ячейки rs. Птеростигма узкая, длинная, .проходит вдоль всего
переднего края до его вершинной части. RS сигмоидально изогнута в
середине и у вершины; ячейка г2 равномерной ширины, ячейка rs
Рис. 23. Psylla adjunct a sp. п. Переднее крыло 254/1012, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI. Голотип
сильно расширена у середины и резко сужена базально. Ствол R
в 2,5 раза длиннее, чем М+CuA. Ствол М полого дугообразный, длин-
ный; развилок М короткий, его длина равна 0,86, a Mi+2 0,88 длины
развилка СиА, последний широкий и высокий. CuAi равномерно дуго-
образна, СиА2 слабо дугообразна, направлена вперед и лишь к вер-
шине ее загнута назад, но не достигает уровня деления СиА. Длина
переднего крыла равна 1,76 длины RS, 1,48 длины М, 2,38 длины СиА.
Ствол СиА в 4 раза длиннее, чем М + СиА, равен длине развилка СиА
(1,08), почти равен его ширине (1,18), равен 1,71 его высоты и 2,6
длины СиА2.
Длина развилка СиА почти равна его ширине (1,09), ширина раз-
вилка равна 1,57 его высоты и 2,2 CuA2. СиР ясная.
Сравнение. Ps. adjuncta sp. n. по характеру жилкования наи-
более близка современному виду Ps. ambigua Forster, 1848, и отличает-
ся интенсивной темно-коричневой окраской мембраны, более изогну-
той RS, более широкой ячейкой г2, более пологим стволом М, более
длинными стволами М и СиА, более высоким и большим развилком
СиА. Поэтому отношение длины переднего крыла к длине и высоте
развилка СиА и длине СиА2 у Ps. adjuncta sp. п. выражается меньши-
ми величинами, чем у Ps. ambigua. У последнего вида отношение дли-
ны переднего крыла к длине развилка СиА равно 2,27: 1, к высоте —
7,2: 1 и к длине СиА2—8,03: 1. Эти отношения выходят также из пре-
делов индивидуальной изменчивости описанного ниже близкого вида
Ps. subambigua sp. n.
Примечание. Ps. ambigua обитает на Salix sp. Биотопы — влаж-
ные и мокрые луга, торфяники, сырые светлые леса вдоль ручьев и
рек. Палеарктический вид, встречается от низменностей до субальпий-
ской зоны. Зимует во взрослой стадии.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
25
Psylla subambigua sp. nov.1
Рис. 24; табл. VI, фиг. 49
Голотип. ПИН, № 254/1177; переднее крыло: Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 3, слой IX; караганский горизонт миоцена.
Описание. Переднее крыло. Длина переднего крыла 2,32—
2,57 мм, ширина 0,86—1,11 мм, отношение длины к ширине 2,32—
2,66:1. Передние крылья прозрачные или слабо буроватые; жилки
Рис. 24. Psylla subambigua sp. п. Переднее крыло 254/1177, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX. Голотип
тонкие, от светлых, желтоватых до рыжих, рыжевато-коричневых и
темно-коричневых. Передний край крыла полого-дугообразный, в осно-
вании более резко выпуклый; апикальная часть крыла равномерно
округлена, вершина его расположена на границе внешнего края поля
rs. Птеростигма у светлых форм прозрачная, у более темных слегка
затемнена (экз. № 254/3026), в начале более широкая, к вершине вы-
клинивается и кончается в начале внешней трети RS дистальнее уров-
ня ветвления М. Ячейка г2 равномерной ширины; ствол R в два раза
длиннее, чем М + CuA. Ствол М полого-дугообразный; развилок М
длинный, его длина равна 0,96—1,18, a Mi+2 0,92—1,25 длины развил-
ка СиА. Последний с асимметричной дугообразной CuAi, в дистальной
0,6 своей части направленной полого к заднему краю; СиА2 слабо
дугообразная. Длина переднего крыла равна 1,48—1,79 длины RS,
1,31 —1,47 длины М и 1,65—1,91 длины СиА. Ствол СиА в 2,5—3,0 раза
длиннее, чем М + СиА; равен 0,84—0,94 длины развилка СиА, 0,90—0,16
его ширины, 1,64—2,33 его высоты и 2,45—3,11 длины СиА2. Длина
развилка СиА равна 1,05—1,33 его ширины. Ширина развилка СиА
равна 1,7—2,10 его высоты и 2,67—2,83 длины СиА2.
Сравнение. Описанный вид очень близок современному виду
Ps. ambigua Forst. Размеры передних крыльев нового вида колеблют-
ся в пределах размеров таковых самцов Ps. ambigua, размеры кото-
рых, как и обычно у листоблошек, меньше, чем у самок. Жилкование
передних крыльев Ps. subambigua sp. п. отличается от таковых Ps. am-
bigua более длинным развилком М; так, отношение длины (высоты)
развилка М к длине развилка СиА у Ps. subambigua sp. n. 0,96—
1,18:1, а отношение длины Mi+2 к длине развилка СиА 0,92—1,18:1,
тогда как у Ps. ambigua оба эти отношения равны 0,87: 1 (см. рис. 130,
Vondracek, 1957). К сожалению, индивидуальная изменчивость жилко-
вания передних крыльев Ps. ambigua Forst, нами не изучалась.
1 Название дано по сходству с Ps. ambigua Forster.
26
Примечание. Как уже отмечено выше, Ps. ambigua Forst, оби-
тает на Salix sp.; ее биотопами являются влажные и мокрые луга, тор-
фяники, сырые светлые леса, поросль вдоль рек и ручьев.
Материал. ПИН, № 254/1249а; Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой IX, позитивный и негативный отпечатки переднего
крыла; 254/1177, там же, переднее крыло; 254/1150, там же, переднее
крыло, негативный отпечаток; 254/3038, там же, позитивный и
негативный отпечатки неполного переднего крыла; 254/1136, там же,
неполный отпечаток переднего крыла; 254/3026а, там же, переднее кры-
ло; 254/884, там же, обнажение 2, слой XVI, переднее крыло; 254/920а,
там же, переднее крыло; 254/924, там же, переднее крыло.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Psylla abdominalis? Meyer-Diir, 1871
Рис. 25
Psylla abdominalis: Vondracek, 1957, стр. 284, рис. 168 (см. синонимию)
Описание. Переднее крыло. Длина —2,73 мм, ширина — 1,11 мм,
отношение длины к ширине 2,31 : 1. Передние крылья дистально эллип-
тически округленные, базальная часть резко сужена; мембрана желтая,
жилки светлые, желтые или красноватые, выпуклые. Вершина крыла
расположена в середине внешнего края ячейки rs. Птеростигма узкая,
Рис. 25. Psylla abdominalis? Meyer-Diir. Переднее крыло 254/965а,
Ставрополь, обнажение 2, слой XVI
длинная, ее ширина равна половине ширины ячейки г2 против ее осно-
вания, выклинивается постепенно на уровне ветвления М. RS почти
прямая, в середине лишь слабо изогнута; ячейка г2 равномерной шири-
ны. Длина переднего крыла в 1,58 раза длиннее RS, в 1,44 раза длиннее
М и в 1,95 раза длиннее СиА; М + СиА вдвое короче ствола R и более
чем втрое короче ствола СиА. Ствол М пологий, Мз+4 является его ’поч-
ти прямым продолжением; длина развилка М равна длине развил-
ка СиА. Ствол СиА короткий, прямой, немного меньше длины развилка
СиА (равен 0,85 его длины), равен его ширине, равен 1,64 его высоты
и 2,25 длины CuA2. Развилок СиА широкий, с резко дугообразно изогну-
той CuAi и прямой лишь у вершины изогнутой СиА2. Длина развилка
СиА равна 1,16 его ширины, ширина развилка СиА равна 1,64 его вы-
соты и 2,25 длины CuA2.
Примечание. Ps. abdominalis М.-D. обитает на Salix viminalis
и S. purpurea. Их биотопы — мокрые луга, торфяники, сырые светлые
27
леса, берега рек и ручьев; .низины и холмистые местности до 500 м вы-
сотой. Распространены в Европе. Зимует взрослая форма.
Материал. ПИН, № 254/965а; Ставрополь, Вишневая балка, об-
нажение 2, слой XVI; .негативный отпечаток переднего крыла.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный, Европа.
Psylla praevia? Loginova, 1964
Рис. 26; табл. VII, фиг. 54
Psylla praevia-. Loginova, 1964а, б.
Описание. Переднее крыло. Длина 1,90, ширина 0,79 мм, отно-
шение длины к ширине 2,4 : 1. Переднее крыло прозрачное, эллиптиче-
ски вытянутое, не расширенное в дистальной части; жилки светлые,
ствол R темный, костальный край пологий, без резкого изгиба и кос-
тальное поле без /расширения в средней части. Вершина крыла распо-
ложена у середины внешнего края ячейки rs. Птеростигма светлая*
Рис. 26. Psylla praevia? Log. Переднее крыло 254/900а, Став-
рополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
в базальной части в 1,5 раза уже ширины ячейки г2 против ее основа-
ния, выклинивается постепенно за уровнем ветвления М, R почти
прямая, слабо дугообразна, параллельна переднему краю крыла, ячей-
ка г2 равномерной ширины на всем протяжении. Длина переднего
крыла равна 1,61 длины RS, 1,41 длины М и 1,93 длины СиА. М + СиА
вдвое меньше длины ствола R и в три с лишним раза меньше длины
ствола СиА. Ствол М длинный, пологий, развилок М почти равен (1,05)
длине развилка СиА. Ствол СиА равен длине и ширине развилка СиА,
вдвое больше его высоты и в три с половиной раза больше длины СиА2.
Развилок СиА широкий, CuAi полого дугообразна, СиА2 слабо дуго-
образна; ширина развилка СиА равна его длине, вдвое больше его
высоты и в три с половиной раза больше длины СиА2.
Примечание. Psylla praevia М. Log. известна из Карагандин-
ской области Казахстана и обитает на Salix sp.
Материал. ПИН, № 254/900а; Ставрополь, Вишневая балка, об-
нажение 2, слой XVI.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Современный, Карагандинская область Казахстана.
28
Psylla propinqua? Schaefer, 1949
Рис. 27—28; табл. VI, фиг. 46
Psylla propinqua-. Schaefer, 1949, стр. 37.
Описание. Переднее крыло. Длина 2,41—2,48 мм, ширина
1,00—1,08 мм, отношение длины к ширине 2,30—2,46:1. Костальный
край слабо выпуклый, и костальное поле в середине расширено; апи-
кальная часть равномерно закруглена; мембрана крыла почти прозрач-
ная или бледно-коричневатой окраски, жилки желтые, рыжие или тем-
но-коричневые, не толстые, но выпуклые. Птеростигма более темной
окраски, чем слабые затемнения вдоль жилок; в 1,5—2,0 раза уже
ширины ячейки г2 против ее основания; выклинивается постепенно за
уровнем ветвления М. Ячейка г2 на всем протяжении равномерной
ширины. RS почти прямая. Длина переднего «рыла <в среднем равна
Рис. 28. Psylla propinqua? Schaef. Переднее крыло 254/930,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
1,6 длины RS, 1,38—1,47 длины М и 1,77—1,98 длины CuA. RS очень
слабая, полого-сигмоидально изогнута. М + CuA в 1,75—2,00 раза мень-
ше длины ствола R и в 3 раза меньше длины ствола СиА. Ствол М по-
логий, очень слабо изогнутый; развилок М длинный, почти равен раз-
вилку СиА (0,94—1,12 длины последнего). Ствол СиА равен 0,89—
1,00 длины развилка СиА, 1,02—1,18 его ширины, 1,93—2,25 его высоты
и 2,48—3,00 длины СиА2. Развилок СиА широкий, CuAi полого-дуго-
образная, В' конце базальной трети резко изогнута, дистально пологая,
СиА2 направлена полого вперед, и ее вершина слегка загнута назад;
•29
длина развилка СиА равна 1,12—1,17 его ширины, 1,70—2,43 его вы-
соты, 2,43—2,83 длины СиА2. Длина переднего крыла в 3,54—3,83 боль-
ше длины развилка СиА, в 4,06 его ширины, ib 6,96—8,62 его высоты и в
9,8—11,5 длины СиА2.
Примечание. Описанные экземпляры весьма сходны по жил-
кованию передних крыльев с таковыми Psylla propinqua Schaefer и
отличаются от них более прямой RS, более коротким стволом СиА и
белее длинным развилком М. К сожалению, индивидуальная изменчи-
вость жилкования передних крыльев Ps. propinqua Schaef. не изучена.
Ps. propinqua Schaef. обитает на Salix (?); этот вид известен из
бореоальпийских областей Европы.
Материал. ПИН, № 254/944; Ставрополь, Вишневая балка, обна-
жение 2, слой XVI; переднее крыло; 254/930, там же, переднее крыло;
254/1256, там же, обн. 3, слой IX, переднее крыло.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Северный Кав-
каз. Современный; Европа.
Psylla moscovita? Andrianova, 1948
Рис. 29—31; табл. VI, фиг. 47—48
Psylla moscovita: Andrianova, 1948, стр. 209, рис. 1—8
Описание. Переднее крыло. Длина 2,30—2,80 мм, ширина 0,96—
1,22 мм, отношение длины к ширине 2,29—2,61 : 1. Мембрана перед-
него крыла от желтовато-серой до коричневатой и бурой, жилки обыч-
но бурые, реже коричневые или рыжеватые. Крыло с слегка расширен'
ной дистальной частью и суженной базальной. Костальный край в ос-
новании дугообразно-пологий. Ширина птеростигмы в 1,5—2,0 раза
Рис. 29. Psylla moscovita? Andr. Переднее крыло 254/1229, Ставрополь,.
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
меньше ширины ячейки г2 против ее основания; птеростигма узкая,
длинная, выклинивается значительно далее уровня ветвления М у конца
переднего края крыла. RS почти прямая, лишь с легким изгибом в се-
редине; ячейка г2 широкая и равномерна на всем протяжении. Длина
переднего крыла в 1,48—1,71 раза больше длины RS, в 1,39—1,50 раза
больше длины М, в 1,71—2,18 раза больше длины СиА. М + СиА в
2,0—2,5 раза меньше длины ствола СиА и в 3,0—3,5 раза меньше длины
ствола СиА. Ствол М полого-дугообразный, развилок М равен или не-
много больше развилка СиА (1,00—1,15 длины СиА). Ствол СиА равен
0,82—1,05 длины развилка СиА, 0,87—1,92 его ширины, 1,57—2,75 его
высоты и 2,48—2У92 длины СиА2. Развилок СиА с полого-дугообразной
30
CuAi и слабо дугообразной CuA2. Длина развилка СиА равна 1,03—1,25
его ширины, 1,72—2,25 его высоты и 2,71—2,60 длины СиА2. Длина
переднего крыла в 3,40—3,83 раза больше длины развилка СиА и в
3,65—4,02 раза больше его ширины, в 6,5—9,00 раза больше его вы-
соты и в 10,30—14,01 раза больше длины СиА2.
Рис. 30. Psylla moscovita? Andr. Переднее крыло 254/1216в, Став-
рополь, Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
Примечание. Ps. moscovita Andr. обитает на Salix sp. и извест-
на из Среднеевропейской части СССР.
Жилкование передних крыльев Ps. moscovita Andr. сходно с тако-
выми Ps. saliceti Forst, и отличается равномерно широкой ячейкой г2.
У Ps. saliceti Forst, ячейка г2 в основании сужается.
Рис. 31. Psylla moscovita? Andr. Переднее крыло и части тела 254/1015а,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
Материал. ПИН, № 254/1216а; Ставрополь, Вишневая балка,
обн. 3, слой IX; переднее крыло; 254/1216в, там же, переднее крыло;
254/1229, там же, переднее крыло; 254/1186, там же, переднее крыло;
254/1204, там же, переднее крыло; 254/910, там же, обн. 2, слой XVI,
переднее крыло; 254/1015а, там же, 'переднее крыло и тело \
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Северный Кав-
каз. Современный. Европейская часть СССР.
1 .Этот экземпляр несколько отличается от других большими размерами и несколько
меньшим отношением длины крыла к его ширине (2,29: 1).
31
Psylla saliceti? Forster, 1848
Рис. 32—38, табл. IV, фиг. 29, 30; табл. VI, фиг. 41, 42, 44; табл. VII, 50, 52, 55—56
Psylla saliceti: Vondracek, 1957, стр. 262, рис. 150 (см. синонимию)
Описание. Переднее .крыло. Длина 2,41—2,91 мм; ширина
0,86—1,15 мм, отношение длины к ширине 2,34—2,6 : 1, в среднем 2,46 : 1.
Мембрана переднего крыла прозрачна или слабо окрашена, серовато-
желтоватая, серовато-буроватая или коричневая; жилки в базальной
Рис. 32. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1200, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
части крыла светло-желтые, в дистальной более темные, коричневые и
темно-бурые; дистальный конец жилки Ai часто черновато-коричневый.
Крыло дистально расширено и округлено; самая широкая часть кры-
ла — против впадения CuAi в задний край крыла; костальное поле до-
вольно широкое, в середине расширено. Птеростигма в 1,5—2,0 раза
Рис. 33. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло и части тела 254/1163, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
уже ширины ячейки г2 против ее основания, постепенно выклинивается
против уровня ветвления.М, иногда затемнена (к вершине сильнее).
RS обычно слабо сигмоидально изогнута; ячейка г2 в основании резко
сужена. Длина переднего крыла равна 1,42—1,80 (в среднем 1,61)
длины СиА, 1,34—1,53 (в среднем 1,43) длины М и 1,86—2,28 (в сред-
нем 1,98) длины СиА. М + СиА в 2,0—2,5 раза меньше, чем R, и в
32
3,0—3,5 (реже в 4,0 раза) короче, чем ствол СиА. Ствол М дугообраз-
ный, длина развилка М немного более или равна длине развилка СиА
(0,9—1,12). Ствол СиА равен 0,81—1,14 (в среднем 0,93) длины раз-
вилка СиА, 0,88—1,23 (в среднем 0,89) его ширины, 1,41—2,2 (в сред-
нем 1,89) его высоты и 2,21—3,47 (в среднем 2,42) длины СиА2. Разви-
лок СиА широкий, с резко горбообразно изогнутой в конце базальной
трети, с дистально пологой ветвью СиА! и почти перпендикулярной
заднему краю, слабо изогнутой СиА2. Длина развилка СиА равна
0,93—1,28 (в среднем 1,10) его ширины; ширина этого развилка равна
1,57—2,39 (в среднем 1,84) его высоты и 2,16—3,94 (в среднем 2,76)
длины СиА2.
Рис. 34. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1243, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
В диагнозе Ps. saliceti Forst. К. Вондрачек (Vondracek, 1957) отме-
чает отношение R к М + CuA, к СиА как равное 5:3:8. Среди иско-
паемых листоблошек, отнесенных нами по характеру жилкования к
этому виду, встречаются экземпляры, у которых это отношение равно
2:4:6 или 2:5:7 или 2:5:8, а также 3 : 6 : 8 и 3:5:7. В их числе
есть экземпляры, не различающиеся по жилкованию крыльев, как на-
пример № 254/905, у которого эти отношения равны 3:6:8, и 254/1200,
у которого эти отношения равны 2:4:6. Таким образом, этот признак,
по-видимому, значительно более изменчив, чем полагает К. Вондрачек.
Все ископаемые экземпляры, в отличие от изображения переднего
крыла, данного Вондрачеком (Vondracek, 1957, рис. 150), обладают
более длинным развилком М, более дугообразно изогнутым стволом М,
прямо переходяшим в Мз+4, и более узкой птеростигмой. Последняя на
всех рисунках Вондрачека показана преувеличенно широкой.
Среди представителей этого вида, известных нам из миоценовых от-
ложений Ставрополья в количестве более двадцати экземпляров, имеет-
ся одно переднее крыло, значительно отличающееся от других по
жилкованию наличием ясной поперечной жилки m-cua (№ 254/1132,
рис. 38). Надо предполагать, что этот экземпляр является случайной
уродливой формой. При исследовании индивидуальной изменчивости
жилкования передних крыльев псиллид мы встречали подобные формы
в сериях из 50—60 экземпляров. Более резкая изогнутость М и углова-
тый изгиб передней ветви развилка СиА, по-видимому, являются следст-
вием стягивания поперечной жилкой ствола М, у основания его раз-
вилка, и передней ветви СиА. Кроме того, этот экземпляр отличается
более длинным развилком М.
3 Труды пин, civ	33
Примечание. Psylla saliceti Forster обитает на Salix sp.; био-
топы — влажные луга, торфяники, сырые светлые леса вдоль берегов^
ручьев и рек. Перезимовывают во взрослой стадии. Зимующие особи.
Рис. 35. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/11306, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слей IX
более темной окраски с затемненными крыльями. Известны из Пале-
арктической области.
Материал. Колл. ПИН, № 254/1200; Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обн. 3, слой IX, позитивный и негативный отпечатки переднего-
крыла; 254/11306, там же, позитивные и негативные отпечатки передних
Рис. 36. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1007, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
крыльев; 254/1239, там же, переднее крыло; 254/1243, там же, пози-
тивный и негативный отпечатки переднего крыла; 254/1137, там же,
переднее крыло; 254/1224, там же, позитивный и негативный отпечатки
переднего крыла; 254/1163, там же, позитивный и негативный отпечатки
неполного переднего крыла и частей тела; 254/3027, там же, неполный
отпечаток переднего крыла; 254/1225, там же, слой неизвестен, перед-
нее крыло; 254/1170, там же, обнажение 3, слой XVI, позитивный и не-
гативный неполные отпечатки переднего крыла; 254/1029, там же, обн. 2,
слой XVI, переднее крыло; 254/959, там же, позитивный и негативный
отпечатки переднего крыла; 254/905, там же, позитивный и негативный
отпечатки переднего крыла; 254/1017, там же, позитивный и негатив-
ный отпечатки переднего крыла; 254/960, там же. позитивный и нега-
34
тивный отпечатки переднего крыла; 254/1007, там же, позитивный w
негативный отпечатки переднего крыла; 254/981, там же, позитивный и
негативный отпечатки переднего крыла; 254/768, там же, обн. 3, -слой 1Х^
неполный отпечаток переднего крыла; 279/9, Ставрополь, с. Сенги-
леевская, гора Ясеновая, обн. 63, овраг 1, позитивный и негативный
отпечатки неполного переднего крыла и частей тела; 254/1132, позитив-
ный и негативный отпечатки переднего крыла, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 3, с^- IX.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Современ-
ный, Палеарктика.
3*
35^
Psylla pulchra? (Zetterstedt), 1840
Рис. 39—44; табл. Ill, фиг. 23; табл. V, фиг. 34, 36, 37; табл. VI, фиг. 43,
табл. VII, фиг. 53, 57
Psylla pulchra: Vondracek, стр. 259—262, рис. 148 (см. синонимию).
Описание. Переднее крыло. Длина 2,34—2,90 мм, ширина
0,93—1,15 мм, отношение длины к ширине 2,4—2,6: 1. Переднее крыло
дистально расширено, вершина его слегка выпуклая; крыло прозрачное
или равномерно затемнено, серовато-желтой окраски; жилки в основа-
нии желтые, рыжие или светло-коричневые, дистально — от темно-корич-
невых до бурых. Передний край прямой, у вершины выпуклый, в осно-
вании дугообразный. Костальная жилка темная, птеростигма широкая
на значительном протяжении, в 1,5—2 раза уже, чем г2 против ее осно-
вания, часто затемненная. RS слабо сигмоидально изогнута; радиальная
•ячейка г2 дистально резко расширена; костальный край в области
ячейки г2 выпуклый; ячейка rs с (резким пережимом в основании. Длина
крыла равна 1,45—1,67 длины RS, 1,31 —1,51 длины М и 1,69—2,00
длины СиА. М + СиА в 1,5—2,5 раза короче ствола R и в 2,5—4,0 раза
короче ствола СиА. Ствол М полого выпуклый; длина развилка М рав-
на 0,88—1,07 длины развилка CuA. Mi+2 равна 0,94—1,16 длины раз-
вилка СиА. Ствол СиА равен 0,80—1,04 длины и 0,81 —1,13 ширины
развилка СиА, 1,88—2,11 его высоты и 2,68—3,67 длины СиА2. Длина
развилка СиА равна 0,95—1,16 его ширины, последняя равна 1,76—2,00
«его высоты и 2,49—3,60 СиА2. Развилок СиА широкий, CuAi резко,
равномерно дугообразна, СиА2 слабо дугообразна, вершина загнута
назад до уровня разветвления СиА.
Наиболее типичным представителем Ps. pulchra (Zett.) является эк-
земпляр 254/1016, изображенный на рис. 39, с несколько выпуклой вер-
шинной областью, выпуклым костальным краем в области ячейки г2
и широкой затемненной птеростигмой. Однако этот экземпляр отличает-
ся по жилкованию от переднего крыла, изображенного Вондрачеком на
рис. 148. (Vondracek, 1957), более длинным развилком М. Большая
часть отнесенных к Ps. pulchra отпечатков передних крыльев из миоцена
имеет более короткую жилку М + CuA и более прямую RS и несколько
меньшие размеры (Вондрачек указывает размеры переднего крыла
3,0 мм}.
Примечание. Ps. pulchra обитает на Salix purpurea-, распро-
странена в Палеарктике от низменностей до горных областей (до вы-
соты 1500 м). Биотопы — прибрежные заросли вдоль ручьев, сырые
леса и торфяники. Зимуют взрослые особи, чем и объясняется частая
встречаемость затемненных передних крыльев.
Материал. Колл. ПИН, № 254/1016, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обн. 2, слой XVI, правое и левое передние крылья и части тела
самки; 254/878, там же, позитивный и негативный отпечатки передних
крыльев и частей тела самки; 254/903, там же, переднее крыло; 254/955,
там же, переднее крыло; 254/1190, там же, обн. 3, слой IX, позитивный
и негативный отпечатки неполных передних крыльев и частей тела
самки; 254/1199, там же, позитивный и негативный отпечатки передних
крыльев и частей тела самца; 254/1206, там же, переднее крыло;
254/1234, там же, переднее крыло; 254/1164, там же, переднее крыло;
254-1248, там же, переднее крыло; 254/1129, там же, позитивный и не-
гативный отпечатки переднего крыла; 254/1166, там же, обн. 3, слой XVL
переднее крыло.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Северный Кав-
каз. Современный, Палеарктическая область.
36
Рис. 39. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло и остатки тела 254/1016,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
Рис. 40. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло и части тела 254/1190,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
Рис. 43. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло 254/955, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
-38
Psylla klapaleki? Sulc, 1909
Табл. Ill, фиг. 22
Psylla klapaleki'. Sulc, 1909, стр. 97
Описание. Переднее ‘крыло. Длина у самцов (современных пред-
ставителей) — 3,3 мм, самок — 3,6 мм. Крыло дистально расширено,
вдоль жилок узкая светлая окантовка, затем широкая темная .полоса.
Птеростигма светлая, не склеротизована и не окрашена, в основании
в 1,5 раза уже ширины ячейки г2 против ее основания, быстро сужается
и выклинивается немного ранее основания развилка М; RS равномерно,
слабо дугообразна, у (вершины прямая, ее конец направлен к вершине
крыла; ячейка г2 равномерно расширена. Длина переднего крыла равна
1,61 длины RS, 1,33 длины М и 1,97 длины СиА. М + СиА в 2,5 раза
короче длины ствола М и почти в 4 раза короче ствола CuA. М пологая,
Рис. 44. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло 254/903,
Ставрополь, Вишневая, балка, обнажение 2, слой XVI
развилок М равен длине развилка СиА. Ствол СиА равен 0,8 длины
развилка СиА, 0,84 ширины развилка, 1,65 высоты развилка и 2,66 дли-
ны СиА2. Длина развилка СиА почти равна его ширине (1,11); ширина
развилка равна 1,54 его высоты и 3,16 длины CuA2. CuAi в конце ба-
зальной трети резко изгибается и направлена полого к вершине; СиА2
слабо дугообразна, в основании загнута назад. СиР слабая.
Примечание. Ps. klapaleki Sulc встречается в сообществе с Ps.
saliceti Forster, Ps. nigrita Zett. и Ps. dudai Sulc на различных иво-
вых — Salix purpurea, S. caprea и др. в фауне Южной Европы.
Материал. Колл. ПИН, № 254/891; Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой XVI.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ-
Современный, Средиземноморская область.
Все девять описанных выше видов рода Psylla [Ps. adjuncta sp. n.,
Ps. subambigua sp. n., Ps. abdominalis? M.—D., Ps. praevia? Log., Ps.
propinqua? Schaef., Ps. moscovita? Andr., Ps. saliceti? Forst., Ps. pulchra?
(Zett.), Ps. klapaleki? Sulc] связаны с ивами, на которых /в настоящее
время обитают виды, известные из миоценовых отложений Ставрополья
или близкие миоценовым современные виды.
Psylla sorbi? (Ыппё, 1758)
Рис. 45; табл. III, фиг. 21; табл. IV, фиг. 24
Psylla sorbi'. Vondracek, 1957, стр. 259 (см. синонимию).
Описание. Переднее крыло. Длина крыла 2,55—2,73 мм, шири-
на 1,04—1,75 мм, отношение длины к ширине — 2,48:1. Дистальная
часть вытянута, эллиптически округлена, базальная часть сужена. Пте-
39
ростигма сильно склеротизована, рыжей окраски, протягивается от R
вдоль всей дистальной части переднего края крыла; ширина ячейки г2
против основания птеростигмы равна 1,33 ширины птеростигмы; Ri
слабая, загнута назад; R2 в средней части слабо изогнута, у вершины
прямая; ячейки г2 равномерной ширины. Длина переднего крыла рав-
на 1,52—1,57 длины RS, 1,35—1,42 всей длины М и 1,9 всей длины СиА.
М + СиА в два раза короче длины ствола R и в три раза короче длины
ствола СиА. Ствол М полого дугообразный; М3+4 прямая и является
Рис. 45. Psylla sorbi? Linne. Переднее крыло 254/882. Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI
прямым продолжением М; длина развилка М равна длине развилка
CuA, Mi+2 немного длиннее его (1,06). Ствол СиА почти равен длине
(0,9—1,06) и ширине (0,9—1,12) развилка СиА, равен 2,11—2,37 высо-
ты развилка СиА и 2,71—3,45 длины СиА2. Длина развилка СиА почти
равна его ширине (1,11); последняя равна 2,2 его высоты и 2,86—3,09
длины CuA2. CuAi полого дугообразна, СиА2 дугообразна, в основании
направлена вперед, к вершине загнута назад.
Примечание. Отнесенное к этому виду переднее крыло, судя
по его форме и жилкованию, принадлежит к группе Ps. malt — Ps.
sorbi, однако отличается меньшими размерами.
Некоторые авторы считают Ps. sorbi L. синонимом Ps. mali L. Инди-
видуальная изменчивость этого вида в литературе не рассматривалась.
Ps. sorbi L. обитает на Sorbus aucuparia. Распространена в субаль-
пийской зоне Европы (до 1800 м). Биотопы — скальные склоны, свет-
лые леса и аллеи.
Материал. Колл. ПИН, № 254/882, Ставрополь, Вишневая балка,,
обнажение 2, слой XVI, переднее крыло; 254/1127, там же, обнажение 3,
слой IX, неполный отпечаток переднего крыла.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ,
Современный, субальпийская зона Европы.
Psylla umbrata sp. nov. 1
Рис. 46—49; табл. IV, фиг. 25—27
Голотип. ПИН, № 254/909; переднее крыло, Ставрополь, Вишне-
вая балка, обнажение 2, слой XVI; караганский горизонт миоцена.
Описание. Переднее крыло. Длина 2,30—2,80 мм, ширина
1,00—1,18 мм, отношение длины к ширине 2,2—2,36: 1. Крыло равно-
1 От лат. umbra — тень, umbrata — затененная, с тенью.
40
Рис. 46. Psylla umbrata sp. n. Переднее крыло 254/909,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI.
Голотип
Рис. 47. Psylla umbrata sp. п. Переднее крыло и части тела 254/710,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3
Рис. 48, Psylla umbrata sp. п. Переднее крыло 254/935,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
мерно затемненное, желтовато-серое; дистальная часть несколько уко-
рочена и слегка асимметрично округлена. Жилки тонкие, равномерной
толщины, от светло-желтых до бурых, в базальной половине более свет-
лые. Птеростигма слабо затемнена, в основании почти в 2 раза уже,
чем ширина ячейки г2 против ее основания, постепенно выклинивается
на уровне разветвления М. Ячейка г2 дистально всегда расширена; RS
слабо сигмоидально изогнута к переднему краю крыла, а затем к зад-
нему краю, образует дистальное расширение ячейки г2, реже RS у вер-
шины почти прямая, направлена к вершине крыла (экземпляр
Рис. 49. Psylla umbrata sp. п. Переднее крыло 254/964а,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
№ 254/935 и 964а). Ствол М полого, асимметрично изогнут; длина раз-
вилка М варьирует; так, у экземпляра № 254/935 и 964а он несколько
длиннее; длина развилка М равна 0,97—1,02, а длина Mi+2 0,98—1,03
длины развилка СиА. Длина крыла равна 1,42—1,62 длины RS, 1,2—1,44
всей длины М и 1,7—1,9 всей длины СиА. М + СиА относится к длине
ствола R и к длине ствола СиА, как 3:5:7, 2:5:3 или 1:2:3. Ствол
СиА равен 0,73—1,06 длины развилка СиА, 0,8—1,0 его ширины,
1,78—2,62 его высоты и 3,00—4,2 длины СиА2. Длина развилка СиА
почти равна его ширине (1,0—1,11), 2,2—2,62 его высоты и 3,00—4,20
длины СиА2. Развилок СиА плоский и широкий; CuAj равномерно
дугообразна; СиА2 также равномерно слабо-дугообразна, ее вершина
загнута назад за точку ветвления СиА. СиР м анальные жилки слабые.
Экземпляр 254/964а отличается от остальных представителей Ps. umb-
rata более низким (плоским) и широким развилком СиА, отношение
ширины развилка СиА к его высоте у этого экземпляра равно 2,62 : 1,
тогда как у других экземпляров 2,2 — 2,5: 1. Очевидно этот экземпляр
является уклоняющейся формой данного вида.
Сравнение. Ps. umbrata sp. п. наиболее близка современному
виду Ps. pruni Scopoli, 1763, от которого отличается более крупными
размерами (длина переднего крыла Ps. pruni—1,90 мм).
Примечание. Ps. pruni Scop.— палеарктический вид, распро-
страненный от низменностей до гористых местностей (до 1500 м)\ оби-
тает на Prunus spinoza L. и Р. domestica L. Биотопы — солнечная сто-
рона скал, кустарниковые склоны, светлые кустарники, цветники, сады,
сливовые аллеи. Зимует в зрелой стадии.
Материал. ПИН, № 254/909, Ставрополь, Вишневая балка, обна-
жение 2, слой XVI, переднее крыло; 254/935, там же, переднее крыло;
254/964а, там же, переднее крыло; 254/1027, там же, переднее крыло;
254/873, там же, позитивный и негативный отпечатки переднего крыла;
254/710, там же, обн. 3 (слой на полевой этикетке не указан), позитив-
ный и негативный отпечатки переднего крыла и частей тела.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
42
Psylla loginovae 1 sp. nov.
Рис. 50
Голотип. ПИН, № 254/9806; Позитивный и негативный отпечатки
передних крыльев; Ставрополь, Вишневая балка, обн. 2, слой XVI;
караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина переднего крыла — 2,88 мм, ширина — 1,04 мм,
отношение длины к ширине 2,75: 1. Переднее крыло вытянуто в длину
с почти параллельными передним и задним краями, последний только
Рис. 50. Psylla loginovae sp. п. Переднее крыло 254/9806. Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI
в основании полого дугообразный; дистальная часть тупо округленная
и слегка асимметрично скошена у вершины вдоль заднего края.
Мембрана светлая, слегка желтоватая с сероватым рисунком. Жилки
толстые, выпуклые, светлые. Костальное поле без резкого расширения
в срединной части. Птеростигма длинная, узкая, постепенно выклини-
вающаяся у конца переднего края, значительно далее уровня ветвле-
ния М (примерно в базальной трети ячейки mJ. Ячейка г2 почти на
всем протяжении равномерно широкая; RS почти .прямая, лишь ее вер-
шина слабо изогнута к переднему краю крыла. Длина переднего кры-
ла равна 1,60 длины RS, 1,42—1,48 длины М и 1,86—2,00 длины СиА.
М + СиА в 2 раза короче ствола R и в 3,3 раза короче ствола СиА.
Ствол М пологий, слабо дугообразный; развилок М длинный, равен
(1,00), а М|+2 почти равна (1,02) длине развилка СиА. Ствол СиА ра-
вен CuAh 1,04—0,81 длины развилка СиА, 0,95—1,10 его ширины,
2,20—2,71 его высоты и 3,14—3,16 длины СиА2. Развилок СиА широкий,
с равномерно-дугообразной CuAi и равномерно-дугообразной, с сильно
загнутым назад концом СиА2. Длина развилка СиА равна 1,05 его ши-
рины, последняя равна 2,00—2,85 его высоты и 2,85—3,33 длины СиА2.
Сравнение. Ps. loginovae sp. п. очень близок современному виду
Ps. costalis Flor, 1861, и отличается от .него узкой не затемненной пте-
ростигмой, более длинным развилком М и более низким и широким
развилком СиА, с более сильно изогнутой СиА2. При ознакомлении с
коллекциями современных листоблошек Зоологического ин-та АН СССР
оказалось, что описанный вид наиболее близок к Psylla sp. из При-
морского края, по-видимому, являющегося новым видом. Наш вид
отличается от приморского менее сильно изогнутой СиА2.
Примечание. Psylla costalis Flor обитает на Malus silvestris,
является европейским видом; распространен от низменностей до горных
1 Вид назван в честь энтомолога М. М. Логиновой.
43
местностей (до высоты 1500 м). Биотопы — светлые леса и кустарники.
Зимует во взрослой стадии. Psylla sp. собрана в Приморском крае
СССР.
Материал. Колл. ПИН, № 254/980а, б; Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI; позитивные и негативные отпечатки пе-
редних крыльев.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Psylla vasiljevi? Sulc, 1909
Рис. 51; табл. VII, фиг. 51
Psylla vasiljevi-. Sulc, 1909, стр. 64
Описание. Переднее крыло. Длина отпечатка — 2,20 мм, шири-
на— 1,11 мм, отношение длины к ширине около 2,25: 1. Переднее крыло
равномерно затемненное, с рыжимиили желтыми пятнами; жилки бурые
или рыжие. Птеростигма у вершины рыже-бурая, выклинивается посте-
пенно, чуть дистальнее уровня ветвления М. RS почти прямая, лишь
Рис. 51. Psylla vasilljevi? Sulc. Неполный отпечаток
переднего крыла 254/956, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI
слегка изогнута в средней части. Длина крыла равна 1,54 длины RSr
1,37 всей длины М и 1,85 всей длины СиА. Ствол СиА равен 0,79 длины
его развилка, почти равен его ширине, равен 1,67 его высоты и 2,14 дли-
ны СиА2. Длина развилка СиА равна 1,36 его ширины; ширина развил-
ка 1,55 его высоты и 2,0 длины СиА2. Развилок довольно высокий и
узкий, с изогнутой в базальной части CuA2. М и RS в основании сбли-
жены и дают сильное сужение ячейки rs.
Примечание. Среди материалов из миоцена Ставрополья имелся
лишь один неполный отпечаток переднего крыла листоблошки этого
вида, который по характеру жилкования, размерам крыла и отношению
ллины к ширине наиболее близок к современному виду Psylla vasiljevi
Sulc. Так, размеры передних крыльев последнего вида колеблются при-
близительно от 2,36 до 2,5 мм, а отношение длины к ширине — около
2,33: 1. Сходство подтверждается присутствием характерного пятна близ
вершины анального поля.
Ps. vasiljevi Sulc является европейским видом и обитает, как и дру-
гие листоблошки, близкие к Psylla pyri L., — Ps. pyrisuga Forster и Ps.
pyrocola Forster — на Pyrus communis. Их биотопы — солнечная сто-
рона скал, кустарниксивые склоны и скалы, светлые леса и луга.
Материал. Колл. ПИН, № 254/956; Ставрополь, Вишневая балка,,
обнажение 2, слой XVI; неполный отпечаток переднего крыла и частей
тела.
44
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный, Европа.
Psylla cotoneasteris? Loginova, 1964
Рис. 52—53; табл. V, фиг. 40
Psylla cotoneasteris-. Loginova, 1964а
Описание. Переднее крыло. Длина 2,39—2,60 мм, ширина 0,99—
1,10 мм, отношение длины к ширине 2,33—2,43: 1, в среднем 2,42 : 1..Пе-
реднее крыло овально вытянутое, дистальная часть эллиптически окру-
глена. Мембрана прозрачная или слегка желтоватая; жилки коричневые
Рис. 52. Psylla cotoneasteris? Log. Переднее крыло 254/1249в,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
или бурые. Все жилки в дистальной части крыла загнуты в направлении
к заднему краю крыла. Костальный край в основании пологий, дисталь-
но выпуклый; костальное поле без резкого расширения. Птеростигма в
1,5—2,0 раза уже ширины ячейки г2 против ее основания, выклинивает-
ся постепенно на уровне ветвления М. Ячейка г2 лишь слегка расширена
Рис. 53. Psylla cotoneasteris? Log. Переднее крыло 254/1033,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
к вершине. RS в средней части слабо дугообразно изогнута к передне-
му краю. Длина переднего крыла равна в среднем 1,67 длины RS,
1,46 длины М и 1,89 длины СиА. М + СиА, ствол R и ствол СиА относят-
ся друг к другу как 1:2: 3,5 или 1:2:4. Ствол М резко дугообразен,
45
Mi+2 прямая, является его прямым продолжением; развилок М равем
или более длины развилка СиА. Ствол СиА равен 0,84—1,00 длины раз-
вилка СиА, 0,97—1,12 его ширины, 1,73—2,25 его высоты и 2,57—3,00
длины СиА2. Развилок СиА с резко дугообразной CuAi и очень слабо
дугообразной, почти прямой СиА2. Длина развилка СиА равна 1,06—1,17
его ширины; ширина развилка СиА равна 1,78—2,20 его высоты и 2,43—
2,83 длины СиА2.
Примечание. Ps. cotoneasteris М. Log. известен из горного Ка-
захстана и горного Таджикистана, где обитает на кизильнике или
ирге — Cotoneaster sp.
Материал. Колл. ПИН, № 254/1033, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой XVI, переднее крыло; 254/1249в, там же, обнаже-
ние 3, слой IX, переднее крыло; 254/1261, там же, переднее крыло;
254/1252, там же, переднее крыло; 254/1174, там же, переднее крыло.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный, Казахстан и Средняя Азия.
Psylla stavropolitana sp. nov. 1
Рис. 54—57; табл. IV, фиг. 31.
Голотип. ПИН, № 254/881; негативный отпечаток переднего крьь
ла; Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI; караганский
горизонт миоцена.
Описание. Длина переднего крыла 2,34—2,63 мм, ширина 0,93—
1,04 мм, отношение длины к ширине 2,40—2,57:1 (в среднем 2,45:1).
Передние крылья от слабо сероватых, почти прозрачных (254/941), до^
серо-бурых; коричневатых и бурых; жилки от светло-желтых до корич-
невых и темно-бурых в дистальной части; крылья вытянуты в длину,,
без резкого расширения в дистальной части, равномерно эллиптически
округленной; крыло у вершины слегка вытянуто, последняя располо-
жена в середине ячейки rs или близ впадения Mi+2. Ширина птеростиг-
мы в 1,5—2,0 раза меньше ширины ячейки г2 против ее основания, по-
степенно выклинивается против уровня ветвления М; RS слабо дугооб-
разна, ее дистальный конец почти прямой, направлен к вершине крыла;,
ячейка г2 почти равномерной ширины; длина переднего крыла равна
1,58—1,73 (в среднем 1,65) длины RS, 1,39—1,55 (в среднем 1,46) длины
М и 1,81—2,09 (в среднем 1,93) длины СиА. Отношение М + CuA к длине
ствола R и к длине ствола СиА варьирует в пределах 1:2:3 и 3:5:7
до 1 : 2,5 : 3,5 и 1:2:4. Ствол М полого дугообразный; длина Mi+2 боль-
ше длины развилка СиА (1,06—1,11); длина развилка М почти равна
длине развилка СиА (0,97—1,07). Ствол СиА равен 0,64—0,95 длины
развилка СиА, 0,80—1,09 его ширины, 1,60—2,15 его высоты и 2,27—
3,22 длины СиА2. Длина развилка СиА равна 1,03—2,26 его ширины;
ширина развилка СиА равна 1,50—2,22 его высоты и 2,55—3,43 длины
CuA2. CuAi дугообразна, в базальной 0,4 части дает резкий изгиб, дис-
тально пологая; СиА2 почти вертикальная, слабо дугообразна.
Сравнение. По характеру жилкования этот вид близок группе
Psylla pruni — Psylla mail. Так, от Ps. viburni этот вид отличается ду-
гообразной RS, равномерно широкой ячейкой г2 и более широкой в
дистальной части ячейкой rs, а от Ps. pruni — более крупными разме-
рами переднего крыла и развилков М и СиА.
Материал. Колл. ПИН, № 254/881, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI, переднее крыло; 254/976, там же, переднее
крыло; 254/941, там же, переднее крыло; 254/1013. там же, переднее
1 Название дано по местонахождению.
46
Рис. 54. Psylla stavropolitana sp. п. Отпечаток переднего крыла
254/881, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI,
Голотип
Рис. 55. Psylla stavropolitana sp. п Переднее крыло 254/941,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
Рис. 56. Psylla stavropolitana sp. п. Переднее крыло 254/936,.
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
Рис. 57. Psylla stavropolitana sp. п. Переднее крыло 254/2747,.
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
крыло: 254/936, там же, переднее крыло; 254/1125, там же, обнаже-
ние 3, слой IX, переднее крыло; 254/2747, там же, .переднее крыло;
254/975; там же, переднее крыло; 254/1161, там же, переднее крыло.
Геологический возраст и географическое р а с п р <у
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Шесть описанных выше видов рода Psylla (Ps. sorbi L., Ps. umbrata
sp. n., Ps. vasiljevi Sulc, Ps. cotoneasteris Log., Ps. loginovae sp. п. и
Ps. stavropolitana sp. n.) связаны с розоцветными, на которых обитают
в настоящее время виды, известные из миоценовых отложений Ставро-
полья, или близкие к миоценовым современные виды.
Psylla ulmi? Forster, 1848
Рис. 58
Psylla ulmi: Vondracek, 1957, стр. 253, рис. 144 (см. синонимию)
Описание. Переднее крыло. Длина 2,66 мм, ширина 1,11 мм, от-
ношение длины к ширине 2,60:1. Переднее крыло вытянуто в длину,
эллиптически округлено в дистальной части и сильно сужено в осно-
вании. Мембрана прозрачная, слегка серовато-буроватая, жилки бурые.
Рис. 58. Psylla ulmi? Forster. Переднее крыло 254/1231, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 3, слой IX
Передний край почти прямой, дистально слабо выпуклый. Птеростигма
в 2 раза уже ячейки г2 против ее основания, резко выклинивается на
уровне ветвления М. Ячейка г2 почти равномерной ширины, незначи-
тельно шире в дистальной части. RS слабо изогнута в середине, почти
прямая. Ячейка rs сильно сужена в основании и резко расширена в
средней и дистальной своей части. Длина переднего крыла равна 1,47
длины RS, 1,41 длины Ми 1,85 длины СиА. М + СиА в 2 раза короче
длины ствола R и в 3 раза короче длины ствола СиА. Ствол М равно-
мерно полого-дугообразный; Mi+2 равна 1,17, а длина развилка М —
1,06 длины развилка СиА. Длина ствола СиА равна длине развилка
СиА, равна 1,11 ширины развилка СиА, 2,16 высоты развилка СиА и
3,16 длины СиА2. Длина развилка СиА равна 1,11 его ширины; послед-
няя равна 1,98 его высоты и 2,84 длины СиА2. Ширина ячейки rs у внеш-
него края больше ширины ячейки ш у внешнего края.
Примечание. Описанный экземпляр переднего крыла отличаете;
от изученной нами серии передних крыльев современных представителей
Ps. ulmi несколько меньшими размерами и вертикальной СиА2.
Psylla ulmi Forst, европейский вид, обитает на Ulmus montana и
U. effusa, распространен от низменностей до предгорий (до высоты
1000 м). Биотопы: луга, влажные и смешанные леса. Зимует во взрослой
стадии.
48
Материал. Колл. ПИН № 254/1231; переднее крыло; Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Сов-
ременный, ЕврОПгЗ.
Psylla elongata sp. nov. 1
Рис. 59; табл IV, фиг. 28
Голотип. ПИН, № 254/1257а; переднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 3, слой IX; караганский горизонт миоцена.
Описание. Длина переднего крыла 2,66 мм, ширина 1,00 мм, от-
ношение длины к ширине 2,63: 1. Переднее крыло очень узкое и длин-
ное, дистально 'слегка расширено, мембрана почти прозрачная, лишь
Рис. 59. Psylla elongata sp. п. Переднее крыло 254/1257а,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3,
слой IX. Голотип
слегка затененная. Передний край крыла в базальной четверти образует
небольшой угловатый изгиб. Птеростигма короткая, выклинивается
ранее ветвления М; ширина ячейки г2 против основания птеростигмы в
1,5 раза больше ширины птеростигмы. RS прямая. Длина крыла равна
1,64 длины RS, 1,42 всей длины М и 2,0 всей длины СиА. Ствол СиА
почти равен длине (0,95) и ширине (1,0) развилка СиА, 2,25 его высоты
и 3,00 длины СиА2. Длина развилка СиА равна 1,06 его ширины, шири-
на развилка СиА равна 2,27 его высоты и 3,00 длины СиА2. Развилок
СеА широкий и плоский; CuAj в основании округло-дугообразная, а ди-
стально—полегая; СиА2 слабо дугообразная, направлена слегка впе-
ред и почти перпендикулярна к заднему краю крыла, вершина ее не за-
гнута назад.
Сравнение. Psylla elongata sp. п. относится к группе листоблошек
типа Psylla ubni Forster, 1848; от последнего вида отличается более
плоским развилком СиА и дугообразной, загнутой назад СиА2. У Psylla
ulmi развилок СиА выше, а задняя ветвь его — СиА2 более или менее
наклонена вперед, и лишь самая вершина ее слабо загнута назад.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Psylla abietis? Kuwayama, 1907
Рис. 60; табл. IV, фиг. 32—33
Psylla abietis: Kuwayama, 1907, стр. 149—189
Описание. Переднее крыло. Длина 3,20—3,78 мм, ширина 1,29—
1,47 мм, отношение длины к ширине 2,3—2,5: 1. Переднее крыло широ-
кое, дистально расширено и асимметрично округло срезано вдоль * 4
1 Название дано от лат. elongo, elongatum — вытянуть, протянуть.
4 Труды ПИН, CIV	49
заднего края, так что вершина сдвинута -к (переднему краю. Крыло жел-
товатой окраски, жилки темно-<бурые или черные. Костальное поле-
широкое; костальный край дугообразно выпуклый. Птеростигма слегка
затемнена или такой же окраски, как мембрана, широкая и выклини-
вается за уровнем ветвления М, ее ширина в основании почти равна
ширине ячейки г2 (против ее основания; последняя сильно сужена в ос-
новании и резко расширена в дистальной части. RS в дистальной части
сигмоидально-округло изогнута. Длина (переднего крыла равна 1,5—
1,6 длины RS, 1,4—1,48 всей длины М и 1,98—2,12 всей длины СиА.
Рис. 60. Psylla abietis? Kuw. Переднее крыло 254/1553, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 1, слой V
М + СиА в 1,6 раза короче длины ствола R и в 2,5 раза длины ствола
СиА. Ствол М резко дугобразно изогнут, М3+4 прямая, является пря-
мым продолжением ее ствола; ячейка rs в основании широкая, без рез-
кого пережима, дистально к внешнему краю расширена, длина Мз+4
равна 1,04 длины СиА; длина развилка М равна длине развилка СиА.
Ствол СиА равен 0,64—1,09 длины развилка СиА, 0,72—1,07 его шири-
ны, 1.7—2,25 его высоты и 2,08—3,85 длины СиА2. Ширина развилка
СиА равна 0,89—0,92 его длины, 1,92—2,08 его высоты и 2,78—3,23 дли-
ны СиА2. Развилок СиА широкий, CuAi равномерно резко дугообразная,
СиА2 также сильно изогнута, и вершина ее загнута назад до уровня
ветвления СиА.
Примечание. Psylla abietis Kuw. описана из Японии, где обитает
на Abies.
Материал. Колл. ПИН, № 254/1553, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 1, слой V, переднее крыло; 254/1434 там же, обнажение 4,.
переднее крыло; 254/2667 там же, обнажение 4, переднее крыло.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Современный, Япония.
Psylla sp.
Рис. 61, 62, 63
Кроме описанных выше остатков, отнесенных к различным видам
рода Psylla, имеются еще неполные остатки частей тела и передних
крыльев листоблошек этого же рода.
Материал. ПИН, № 254/1448, Ставрополь, Вишневая балка,
обн. 4, остатки тела и крылья; 254/1158, там же, обн. 3, слой IX, пози-
тивный и негативный отпечатки частей тела и крыльев самца и самки;
254/2643, там же, обн. 4, (неполный отпечаток, переднего крыла.
50
I мм
о
Рис. 61. Psylla sp. Переднее крыло и части тела самца 254/1448,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 4
Рис. 62. Psylla sp. Переднее крыло и части тела самца и самки 254/1158,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
Ставрополь^,
Рис. 63. Psylla sp. Переднее крыло 254/2643, Став-
рополь, Вишневая балка, обнажение 4
ПОДСЕМЕЙСТВО TRIOZINAE LOW, 1879
Диагноз. Передние крылья перепончатые; R, М и СиА сливаются
в основании в одной или почти в одной точке, .или крыло у вершины
заострено. R1+2 короткая, впадает в передний край крыла около его
середины; птеростигма отсутствует. Лоб скрыт коническими щечными
выростами, непарный глазок расположен на границе соединения лба и
щек.
Состав. В ископаемом состоянии известен пока только род Trioza
Forster, распространенный почти всесветно (Caldwell, 1941; Crawford,
1914, 1927; Ferris, 1923—1928; Heslop-Harrison, 1951a, 19516, 1952, 1955a,
19556, 1958, 1960).
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне, в умеренных и тропических областях
всего земного шара.
Род Trioza Forster, 1848
Таблица для определения третичных видов рода Trioza
из Ставрополья по передним крыльям 1
1 (2) Развилок СиА резко сужен в основании. Ветви CuAi и СиА2 расходятся под
острым углом; CuAi слабо дугообразна, направлена косо к заднему краю крыла
.........................................................Trioza	striata? Flor.
2 (1) Развилок CuA без резкого сужения в основании. Ветви CuAi и СиА2 расхо-
дятся под прямым или почти прямым углом, CuAi, в базальной части прохо-
дит почти параллельно заднему краю крыла ............................... 3
3 (6) Развилок СиА очень широкий и низкий; его ширина равна 2,16—2,25 высоты
развилка...............................................................  4
4 (5) RS короткая, дугообразная, выпуклостью обращена к заднему краю крыла
..................................................Trioza cinnamomi ? Boselli.
-5 (4) RS длинная, почти прямая, проходит параллельно переднему краю крыла
................................................Trioza	magnisetosa ? М. Log.
<5 (3) Развилок CuA более или менее узкий или высокий, его ширина равна 1,25—
• 1,75 высоты.......................................................7
7 (8) Передний край переднего крыла в базальной части резко горбообразно изогнут.
Ствол СиА почти равен или немного больше длины развилка СиА (1,07) .
...........................................Trioza	subproximata sp. nov.
<8 (7) Передний край переднего крыла в базальной части почти прямой или равно-
мерно дугообразно изогнут. Ствол СиА значительно длиннее развилка СиА
.........................................................................9
9 (10) Переднее крыло широкое, округлой формы, костальное поле небольшое, округ-
лое. Задний край крыла почти прямой; RS более или менее сильно изогнута,
длина крыла—2,8 мм................................Trioza interposita sp. nov.
10 (9) Переднее крыло более или менее вытянуто в длину...................13
11 (12) Развилок СиА узкий и высокий, СиА2 почти равна ширине развилка; CuAi и
СиА2 дугообразны.................................Trioza	sitnilis sp. nov.
12 (11) Развилок CuA более широкий, CuA2 равна 0,6 ширины развилка; CuAi прямая,
СиА2 полого дугообразная...........................Trioza salicivora? Reuter.
Trioza magnisetosa? Loginova, 1964^
Рис. 64; табл. Ill, фиг. 14
Trioza magnisetosa: Loginova, 1964a.
Описание. Переднее крыло. Длина — 4,5 мм, ширина—1,7 мм;
•отношение длины <к ширине 2,6: 1. Переднее крыло «яйцевидно овальное,
вытянутое в длину, с слегка заостренной вершиной, расположенной близ
точки впадения Mi+2 в передний край крыла у переднего края ячейки
ГП1+2. Передний и задний края крыла полого-дугообразны. Базальная
часть переднего крыла (R+M) до разветвления R, М и СиА равна почти
1 В таблицу не включен вид Trioza centranthi? Vallot вследствие неполной сохран-
ности остатка.
52
0,2 всей его длины. Ri+г в 2 раза больше, чем Ri; ширина ячейки Г] в-
основании равна ширине ячейки rs против ее основания, RS длинная,
равна 0,53 всей длины переднего крыла, слегка изогнута в дистальной
половине. Ствол М пологий, его длина равна 1,33 длины развилка СиА;
развилок М длинный, его длина равна 1,66 его ширины; Mi+2 равна 1,21,
а длина развилка М—1,16 длины развилка СиА; отношение длины
Рис. 64. Trioza magnisetosa? Loe:. Переднее крыло 254/2444, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
Mi+2 к длине М3+4 равно 1,32: 1. Ствол СиА равен длине развилка СиА,
1,16 его ширины .и 3,4 длины СиА2; ширина развилка СиА равна 2,8
длины СиА2, 2,16 высоты развилка и 0,87 его длины.
Примечание. Этот вид известен из степных (но не сухих) об-
ластей Казахстана и обитает на Eleagnus angustifolia.
Материал. Колл. ПИН № 254/2444, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой IX, переднее крыло.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный, Казахстан.
Trioza salicivora? Reuter, 1876
Рис. 65—66; табл. II, фиг. 11 —12
Trioza salicivora'. Vondracek, 1957, стр. 390, рис. 258 (см. синонимию)
Описание. Переднее крыло. Длина 2,52—2,95 мм (самец — 2,52,
самка — 2,95 мм), ширина 0,97—1,15 мм, отношение длины к ширине
2,56—2.59: 1. Переднее крыло без затемнения и следов окраски, жилки
светлые и тонкие, но четкие. Мембрана крыла прозрачная или очень
слабо желтоватая. Жилки в основании темно-желтые, в середине и к.
вершине коричневые. Ri короче, чем Ri+2; RS сильно сигмоидально изо-
гнута. Ствол М пологий, лишь в основании дугообразен, в 2,5 раза длин-
нее своего развилка. М^2 равна 0.93, а длина развилка М 0,85 длины
развилка СиА; развилок М короткий; отношение Mj+2 к М3'-4 равно
109: 1. Ствол СиА равен 1,4 длины развилка СиА, 1,82 ширины раз-
вилка СиА и в 3 раза больше длины СиА2; ширина развилка СиА равна
1,5 СиА2, 1,5 высоты развилка СиА и 0,75 его длины. CuAi полого дуго-
образная, СиА2 прямая, косо направлена вперед. Длина R + M в 4 раза
меньше всей длины переднего крыла.
Примечание. Описанные представители Tr. salicivora Reuter, из
миоцена отличаются по жилкованию переднего крыла от изображения,
данного Шульцем (К. Sulc, 1912), лишь более короткими развилками М
53
и СиА. Так, по рисунку Шульца, ствол М равен 2,75 длины развилка
СиА, а стебель СиА равен 1,66 длины развилка СиА.
Trioza salicivora — палеарктический вид, достигает Японии; обитает
на Salix саргеа и Salix purpurea. Биотопы — влажные луга и леса, при-
брежные кустарники, берега ручьев и рек.
Рис. 65. Trioza salicivora? Reuter. Переднее крыло 254/1241, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой XVI
Материал. Колл. ПИН № 254/1241, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой XVI, переднее крыло; 254/978, там же, обнажение 2,
олой XVI, позитивный и негативный отпечатки неполного переднего
крыла и частей тела.
Рис. 66. Trioza salicivora? Reuter. Неполный отпечаток переднего
крыла 254/978, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен — ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный; Палеарктика.
Trioza striola? Flor, 1861
Рис. 67, 68; табл. Ill, фиг. 15
Trioza striola-. Vondracek, 1957, стр. 373, рис. 242 (см. синонимию)
Описание. Переднее крыло. Длина крыла самца около 2,58 мм,
самки 2,84 мм; ширина 0,97—1,08 мм; отношение длины к ширине 2,6 : 1.
Мембрана переднего крыла прозрачная, слегка желтоватая, с металли-
ческим отливом, характерным для тонкой перепонки; поле клавуса
вдоль Ai с обеих сторон с коричневатым затемнением; жилки светло-
54
желтые, во внешней половине крыла до коричневатых; Aj к основанию
темно-коричневая. Передний край полого выпуклый, апикальная его
часть с дугообразным изломом, к вершине спокойно закруглена. Вер-
шина крыла расположена за местом впадения М1+2 в край крыла, у
переднего края ячейки гщ+г. Ri короче, чем R; RS слегка изгибается в
основании и в дистальной части дугообразно изгибается к переднему
краю крыла. Ячейка rs в дистальной половине резко расширена. Ствол
СиА в 2,5—3,0 раза больше длины ствола R. Ствол М пологий, лишь в
самом основании слегка дугообразно изогнут; развилок М короткий,
Рис. 67. Trioza striola? Flor. Переднее крыло 254/9746. Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI
в 2,5 раза короче ствола М, длина его ветвей почти равна его ширине.
Длина ствола СиА равна длине развилка СиА, последняя равна почти
0,66 его ширины; СиА2 в 2 раза меньше длины ствола СиА. СиР неясна.
А2 отграничивает как бы небольшую лопасть анального поля, в месте
сцепления его с задним крылом.
Рис. 68. Trioza striola? Flor. Отпечатки передних крыльев и остатки
тела насекомого 254/1215, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой IX
Остатки тела плохой сохранности. Видна голова со стороны vertex
и 6 члеников брюшка. Склериты груди не различимы.
Среди имеющегося в нашем распоряжении материала один экземп-
ляр более крупный (2,84 мм), по-видимому, самка, и два более мелких
(2,5 мм), по-видимому, самцы.
55
Примечание. Описанные нами крылья миоценовых представи-
телей этого вида отличаются -более крупным развилком СиА и, соответ-
ственно, более коротким стволом СиА. Так, на изображении этого вида,
данном Шульцем, ствол СиА в 3 раза больше длины СиА2 и в 1,5 раза
больше длины развилка СиА, тогда как у наших экземпляров ствол
СиА в 2 раза больше длины СиА2 и равен длине развилка СиА.
Trioza striola является европейским видом, который распространен
от низменностей до высокогорья (до 2300 м) и обитает на Salix sp.
Биотопы — влажные луга и леса, торфяники, берега рек и ручьев. Зи-
мует во взрослой стадии.
Материал. ПИН № 254/9746, Ставрополь, Вишневая балка, об-
нажение 2, слой XVI, отпечаток тела и переднего крыла самки;
254/1031 а, там же, слой IX, переднее крыло и тело самца; 254/1215, там
же, обнажение 3, слой IX, отпечаток тела и переднего крыла самца (?).
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен, ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный; Европа.
Trioza similis sp. nov. 1
Рис. 69
Голотип. ПИН № 254/2598; переднее крыло и части тела; Став-
рополь, Вишневая балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Описание. Переднее крыло. Крыло неполной сохранности, от-
сутствует базальная часть переднего края крыла; длина — 3,35 мм,
Рис. 69 Trioza similis sp. п. Переднее крыло 254/2598, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 4. Голотип
ширина—1,4 мм, отношение длины к ширине 2,4:1. RS в дистальной
половине сигмоидально изогнута. Ствол М равномерно полого дугооб-
разен, в 2,4 раза длиннее, чем Mj+2; развилок М короткий, отношение
Mi+2 к М3+4 равно 1,3: 1; Mi+2 равна 0,69, а длина развилка М — 0,65
длины развилка СиА. Развилок СиА несколько вытянут в длину и к
вершине слегка сужен; CuAi дугообразна, в базальной трети делает
более резкий изгиб; СиА2 дугообразна. Ствол СиА в 1,2 раза больше
длины развилка СиА, в 2,4 раза больше длины СиА2 и в 2,16 больше
ширины развилка СиА; ширина развилка СиА равна 0,9 его высоты,
0,56 его длины и 0,9 длины СиА2.
Сохранились остатки тела: разрозненные склериты груди, части
задних ног и задние сегменты брюшка с генитальными придатками
самца. Девятый стернит (IX), или Гипандриум (hypandrium), несколько
сужен и вытянут назад; гоноподы широкие, в три раза длиннее шири-
1 Название дано от лат. similis—подобный, похожий.
561
ны, вершина их вытянута в зубец, слегка загнутый внутрь; десятый
тергит (X) сбоку почти треугольный, с остроугольным выростом, на-
правленным назад, длина отпечатка тела — 3,3 мм.
Сравнение. Этот вид очень близок к описанному выше Tr. sirio-
la, от которого отличается иной формой развилка СиА, угловато-вытя-
нутым десятым члеником брюшка самца и формой гонопод. Другцм
близким современным видом является Tr. rubra Tuthill, 1939, сходный
по характеру жилкования переднего крыла (отношение длины к шири-
не 2,5: 1; отношение длины ствола СиА к ширине развилка 2:1). Одна-
ко у североамериканского вида ширина развилка СиА равна ширине
развилка М и расстоянию от М3+4 до СиАь тогда как у Tr. similis sp.
nov. ширина развилка СиА равна 0,8 расстояния от М3+4 до СиАь Де-
сятый тергит самца в профиль несколько шире, остроугольный вырост
короткий; гоноподы также с зубцом на вершине, но более тонкие и
длинные.
Примечание. Растение-хозяин 'близкого вида Tr. striola — ива,
для Tr. rubra растение-хозяин неизвестно. Tr. rubra описан Татилом
(Tuthill, 1939) из Сев. Америки (Колорадо, Ныо-Мексико, Аризона),
где представители этого вида собраны кошением с низкорослой расти-
тельности, преимущественно травянистой, на безлесых вершинах на
высоте 3600—4000 м.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Trioza subproximata sp. nov. 1
Рис. 70; табл. Ill, фиг. 16
Голотип. ПИН № 254/1253; переднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 3, слой IX; караганский горизонт миоцена.

Рис 70. Trioza subproximata sp. п. Переднее крыло 254/1253, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX. Голотип
Описание. Переднее крыло. Длина отпечатка крыла — 3,1 мм,
ширина—1,1 мм, отношение длины к ширине 2,2:1. Переднее крыло
1 Название дано по сходству с Trioza proximata Crawf.
57.
склеротизовано, равномерно затемнено и не имеет морщинистости,
•однако на обратном отпечатке сохранился металлический отблеск, что
бывает на прозрачных перепонках. Передний край крыла почти пря-
мой, резко загибается к основанию почти под прямым углом и полого
дугообразный к вершине; крыло к вершине вытянуто, его вершина рас-
положена за местом впадения Mi+2 в край крыла у переднего края
ячейки mi; задний край крыла слабо дугообразный; Ri дугообразна,
короче, чем Ri+2. RS слабо сигмоидально изогнута; ячейка п расшире-
на в основании и сильно сужена к вершине. Ствол М пологий; разви-
лок М в 2,3 раза короче ствола М. Отношение длины Mi+2 к длине
М3+4 равно 1,2:1; Mi+2 равна 0,87, а длина развилка М 0,85 длины
развилка СиА. Ствол СиА равен 1,07 длины развилка СиА, 1,5 шири-
ны развилка, 2,4 СиА2. Длина развилка СиА равна 1,5 его ширины;
ширина развилка равна 1,5 его высоты и 1,6 длины СиА2. Развилок
СиА широкий, базальная часть CuAi идет почти параллельно заднему
краю крыла, далее дугообразно загибается почти под прямым углом
к заднему краю; СиА2 почти прямая.
Сравнение. Этот вид наиболее близок к современному виду Тг
proximata Crawford, 1914, от которого отличается меньшими размера-
ми и темной окраской.
Примечание. Tr. proximata Crawford, 1914, известна из Сев. Аме-
рики, растение-хозяин не указано.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Северный Кавказ.
Trioza cinnamomT? Boselli, 1930
Рис. 71; табл. Ill, фиг. 13
Trioza citinamoni-. Boselli, 1930, стр. 1013, рис. 1
Описание. Переднее крыло. Длина отпечатка — 4,5 мм, ширина
1,8 мм\ отношение длины к ширине 2,7:1; длина отпечатка тела—
1,7 мм. Переднее крыло узкое, длинное, яйцевидно-овальное, задний
край полого выпуклый. Длина R + M равна 0,2 всей длины крыла.
Рис. 71. Trioza cinnamomi? Boselli. Переднее крыло и остатки тела 254/1175,
Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 3, слой IX
Ri+2 в 1,75 раз длиннее, чем Rr, RS полностью не сохранилась (по-ви-
димому, короткая). Развилок М большой; ствол М лишь в 1,5 раза
больше длины развилка М, длина развилка М почти равна длине раз-
58
вилка СиА. Ствол СиА равен 0,75 длины CuA2; ширина развилка СиА
равна 2,5 длины СиА2, 2,5 высоты развилка СиА. Длина развилка СиА
равна 1,2 его ширины.
Рядом с обратным отпечатком крыла Tr. cinnatnomi Boselli распо-
ложен отпечаток тела насекомого. Голова его небольшая, с выпуклыми
сложными глазами, которые на отпечатке сохранились лишь частично,
так как они сильно наклонены .вниз. Сохранились отпечатки передне-
спинки и среднеспинки. Членики брюшка неясны. На прямом отпечат-
ке переднее крыло не сохранилось, а отпечаток тела виден с его внут-
ренней брюшной стороны. Видны углубленные внутрь породы отпечат-
ки шечных выростов, отпечатки первых члеников, усиков, выпуклые
глаза и сильно сдвинутый вниз clypeus; голова сильно подогнута под
грудь. Ниже головы расположены коксальные членики передних ножек
и стернальные склериты между ними, а также склериты средне- и зад-
негруди и неясные отпечатки 6 члеников округлого брюшка с характер-
ной перетяжкой в его основании. Вершина брюшка прикрыта фрагмен-
том крыла.
Примечание. Trioza cinnamomi Boselli, 1930, известна из Японии
и обитает на Cinnamomum sp.
Материал. ПИН № 254/1175, Ставрополь, Вишневая балка, обна-
жение 3, слой IX, негативный и позитивный отпечатки крыла и частей
тела.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен—ныне. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Со-
временный, Япония.
Trioza interposita sp. nov. 1
Рис. 72
Голотип. ПИН № 254/2947; переднее крыло; Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 4; караганский горизонт миоцена.
Описание. Переднее крыло. Длина — 2,9 мм, ширина 1,9 мм; от-
ношение длины к ширине 2,2:1. Переднее крыло в дистальной и ба-
зальной частях неполной сохранности. Ri равна 1,12 Ri+2, т. е. длиннее
Рис. 72. Trioza interposita sp. п. Прямой и обратный
отпечатки переднего крыла 254/2947, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 4. Голотип
последней. RS в дистальной половине сильно изогнута к переднему
краю крыла; длина RS больше длины стебля М. Последний равен 2,4
длины развилка М, слегка изгибается в базальной части; развилок М
1 Название дано от лат. interpositus — промежуточный.
59
широкий. Общий ствол СиА до разветвления равен 1,2 длины его
развилка, 2,5 длины СиА2 и 1,85 ширины развилка СиА. Ширина по-
следнего равна 1,5 длины ветви СиА2.
Сравнение. Trioza interposita sp. n. по округлой форме передне-
го крыла напоминает Tr. rotundata Flor, однако отличается от этого
вида изогнутой RS, прямым задним краем в переднем крыле и более
крупными размерами. Так, длина переднего крыла у Tr. rotundata
Flor 2,1—2,2 мм, а у Tr. interposita 2,8 мм.
Материал. Голотип.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ.
Trioza centranthi? (Vallot), 1828
Рис. 73; табл. Ill, фиг. 17
Trioza centranthi: Vondracek, 1957, стр. 321, рис. 193 (см. синонимию)
Голотип. ПИН № 254/786; неполный отпечаток переднего кры-
ла; Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой IX; караганский
горизонт миоцена.
Описание. Переднее крыло. Длина отпечатка — 2,3 мм, шири-
на— 0,9 мм; дистальная часть не сохранилась. Мембрана крыла вдоль
Рис. 73. Trioza centranthi? (Vallot). Переднее крыло
254/786, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2,
слой IX
жилок желтая, в базальной части имеются желтые пятна, жилки бо-
лее темного, рыжего цвета. Костальное поле резко сужается к осно-
ванию крыла; в месте впадения в край крыла Ri костальная жилка об-
разует как бы перегиб; Ri равна по длине Ri+2; в базальной половине
RS делает сильный изгиб к М, образуя базальное расширение ячей-
ки г2. Длина развилка М в 2,5 раза меньше длины ствола М и равна
0,87 длины развилка СиА. Ствол СиА короткий, равен по длине раз-
вилку СиА, равен 1,33 ширины развилка СиА и 2,33 длины CuA2. СиР
очень слабая. Ширина развилка СиА равна 1,66 длины СиА2 и 1,66 вы-
соты развилка. Развилок СиА высокий, сужен к своему основанию,
СиА2 прямая, полого направлена вперед к заднему краю; CuAi резко-
изгибается в базальной трети, дистально пологая.
Примечание. Наш экземпляр отличается от изображения крыла,
данного Вондрачеком (Vondracek, 1957, рис. 193), косой костальной
жилкой в основании переднего края крыла и, следовательно, более
резко суженным костальным полем.
Современные представители этого вида обитают на различных ви-
дах родов Centranthus Neck. [С. ruber (L)., С. angustifolius D. С., С.
60
calcitrapa. Dufresne] и Valerianella [V. dentata (L), V. carinata Lius,
V. "auricula D. С., V. olitoria (L.)] в травянистых местах, на горах, fcda-
сыпях, в полях.
М а тер и ал. Колл. ПИН № 254/786; неполный отпечаток переднего
крыла; Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой IX.
Геологический возраст и географическое распро-
странение. Миоцен. Караганский горизонт; Сев. Кавказ. Современ-
ный, Европа.
Trioza sp.
Рис. 74; табл. II, фиг. 10
Кроме описанных выше видов, к роду Trioza относится неполный
отпечаток переднего крыла плохой сохранности.
Рис. 74. Trioza sp. Переднее крыло 254/932а, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой IX
Материал. Колл. ПИН № 254/932а; Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой IX; караганский горизонт миоцена.
ОПИСАНИЕ ОБНАЖЕНИЯ ВИШНЕВОЙ БАЛКИ
И ЕГО ФАЦИАЛЬНАЯ И ФАУНИСТИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
Остатки насекомых, описанные в настоящей работе, собраны в бал-
ке речки Вишневой в 18 /см к западу от города Ставрополя близ озера
Сенгелеевского в 1939 году экспедицией Палеонтологического институ-
та АН СССР (коллекционный номер 254).
Наиболее полным является обнажение № 2. Здесь представлены
все отложения других обнажений, за исключением верхнего нулевого
слоя обнажения № 1, а также трех слоев обнажения № 4. Последние
являются, по-видимому, оползнем и либо располагались выше нулево-
го слоя обнажения № 1, либо отвечают слою 0 и слою 1 данного раз-
реза (рис. 75—80).
Рис. 75. Карта местонахождений ископаемых насекомых Ставрополья
(по Б. Ф. Каспиеву)
Цифрами — номера обнажений Вишневой балки. Знаком X — местонахождения иско-
паемых насекомых. А — континентальные отложения миоцена, Б — предполагаемое
распространение суши.
Обнажение № 2 взято нами за основу в приведенном ниже свод-
ном разрезе Вишневой балки. Это обнажение расположено по левому
берегу речки Вишневой. Высота обнажения около 15 м> длина около
20 м. Угол наклона слоев 8°, простирание слоев 275° W.
62
Обн 2
Глина
ШО 60 см
Песок
Песчаник
Слой! 10,5 см
ОэКелезненные конкреции
Мергель
Гальки мергеля

Слои И 226 см
Насекомые
Много насекомых
Насекомые 6 гальках
Сверлящие моллюски
в
Рыбы
Слой ЯГ 6 ~7см
О
Слой ISC 155-176см
Косая слоистость
Трубочка червей
Древесина деревьев
Слой 7 3-7см
Проблематики
Слай ЯГ 6Г66 см
Слой ЯГГ 2 8 см
Перья птиц
Слой ЯП 10Z 105см
Flora
Обн 3
Слой ЯШ 133 см
Слой ХГГ 66 см
Слой ХПГ
^р&ее0
Рыбья чешуя
Трубочки ручейников
Волноприбойные wan
Spanlodontella
Trochus
Битые ракоВины
SpaniodonteUa
О
Слой ИЯ 103 см
о
Слой ХГЯ 103-115см
рлий ХЯГГ 60 65 см
Слой ХИН окили 50см
ф (©
Слой ХИ 5'7см
Слой IX2 7 см
^СлойХ 1^ 25 см
СлойХГ 3 8 см
Рис. 76. Сводная колонка обнажени
Вишневой балки
СлойМ 74 См \
\\ W	\
\\ W	\
W *	\
\\\
\\w
\\\\
ч
А
ww
WW

р

\\\
\\\\
Слой ХПГ 31 Z см \
V
Слой Н // /
г39 см // /
б
Слой XX 13 см
Слой Ш Зсм
Слой ХИТТ
ьлии Л С.
Слой И 4 см
СлойШ 6см
Описание сводного разреза вдоль балки реки Вишневой
(снизу вверх, рис. 76)1
XVIII слой. Зеленые неслоистые глины, заключающие спирально закрученные трубочки
червей. Видимая мощность — 0,50 м.
Поверхность зеленых глин неровная, вероятно размытая, местами покры-
та железистой коркой до 1 см толщины, иногда корка утолщяется и обра-
зует конкреции неправильной формы, вдающиеся в зеленую глину. Иногда
на границе между слоем XVIII и XVII встречается тонкий прослой ржа-
вого песка с битыми раковинамм Spaniodontella и небольшими мергель-
ными гальками, при расколе которых обнаруживаются остатки насекомых
(рис. 77).
Слой XV 11 темно-коричневая глина с микрослоистостью
F- . I Глина с микрослоистостью
натеки конкреции:
W////h Глина без микрослоистоста
Лесок	Ожелезненные конкреции
|	| Мергель
Мергельные гальки
Рис. 77. Контакт слоев XVIII (Чокрак?) и VII (Караган) в обнажении 2 Вишневой балки:
XVII слой. Коричневатые с рыжими прослойками глины, с ясно выраженной микро-
слоистостью. Мощность слоя — 0,60—0,65 м.
XVI слой. Мергель охряно-желтого цвета. В слое встречается очень много остатков
насекомых. Преобладают Homoptera, среди них очень много Psyllidae.
Мощность — 0,05—0,07 м.
XV слой. Темно-коричневые глины с рыжими железистыми прослоями, с друзами
гипса и ясно выраженной микрослоистостью, светло-желтыми прослоями.
Кое-где встречаются также конкреции, подобные таковым прослоя «б»
слоя XIV. Мощность слоя 2,39 2 м.
XIV слой. Темные глины, в основании которых проходит прослой крупнозернистого пес-
ка, набитого разнообразными раковинами, среди которых много Trochus
(рис. 78). Местами песок заключает много плоских мергельных галек до
0,20 м в диаметре и тут переходит в конгломерат (прослой «в»). В гальках
встречаются остатки насекомых. Мощность прослоя — 0,10 м. Выше идет
глина—0,40 м, затем в глине часто встречаются конкреции, образовавшиеся
в местах уплотнения глины вследствие отложения карбоната (прослой
«б»). Между конкрециями и заключающей их глиной постепенный переход
и нет корки, которая покрывает гальки в прослоях конгломерата «а» и «в».
Конкреции встречаются на разных уровнях, то несколько выше, то ниже в
пределах 0,07 м по мощности (рис. 79).
Выше прослой глины мощностью 0,40 м, а затем прослой конгломерата
(«а»), сложенного плоскими лепешкообразными мергельными гальками, в
которых при расколе встречаются насекомые.
Местами глина нацело замещается крупными конкрециями с бугристой
поверхностью, заключающими трубочки личинок Trichoptera, раковины Tro-
chus и Spaniodontella с двумя створками (рис. 79). В других участках обна-
жения эти конкреции прерываются и образуются два слоя небольших кон-
конкреций, разделенные глинсй. Над конкрециями в обнажении 3 проходит
1 Обнажение описано сверху вниз, что было удобнее по условиям расчистки его.
Однако для прослеживания изменений, происходящих в этом отрезке Караганского
моря, значительно нагляднее вести описание снизу вверх. Поэтому я и ввожу в настоя-
щем тексте описание в обратном порядке, не меняя нумерации слоев, связанных с кол-
лекциями ископаемых.
2 В обнажении 3 этот прослой имеет мощность всего 18 см.
6&
слой песчанистого конгломерата, состоящею из одного-двух рядов гальки.
Мощность слоя 1,03—1,15 м (рис. 78, 79).
XIII слой. Песок светло- или желтовато-серый, с прослоями темно-серых глин. На вы-
соте 1,83 м проходит прослой охристого плотно сцементированного песчани-
ка мощностью 0,20 м. Выше, в песке с редкими тонкими прослоями глин,
Рис. 78 Контакт слоев XV, XIV и XIII в обнажении 2 Вишневой балки
встречается большое количество разрозненных створок Spaniodontella, ориен-
тированных выпуклостью вверх. Мощность фаунистнчески охарактеризован-
ного слоя — 0,44 м. Общая мощность слоя — 3, 12 м. Слой XII развит не
повсеместно, в обнажении 3 он полностью выклинивается. Возможно, ему
соответствует прослой конгломерата над конкрециями в кровле XIV слоя
(рис. 78, 79).
слой Ш
Рис. 79. Контакты слоев XV, XIV и XII в обнажении 3 Вишневой бал-
ки. Слой XIII выклинивается, замещаясь прослоем конгломерата;
прослой «в» с конкрециями слоя XIV, обнаруженный в обнажении 2,
здесь отсутствует
XII слой. Коричневато-серые глины с ясной микрослоистостью, с частыми очень тон-
кими прослойками оранжевого мелкого песка. На расстоянии 0,66 м от кров-
ли слоя — прослой крупнозернистого песка с битой ракушей мощностью
0,03—0,04 м. Мощность слоя — 0,74 м.
€4
XI слой. Мергель желто-оранжевый, охряного оттенка. Встречаются остатки насеко-
мых. В обнажении 3 в этом слое найдено много остатков рыб. Мощность
слоя 0,03—0,08 м.
X слой. Темно-серая, почти черная глина без микрослоистости с редкими раковинами
Spaniodontella и с трубочками личинок Trichoptera, сложенными из крупных
песчинок. Мощность слоя 0,13—0,25 м.
IX слой. Мергель, серый в середине и желтый по нижней и верхней границах. Рако-
вины Spaniodontella в этом слое встречаются редко; трубочки личинок Tri-
choptera встречены только в обнажениях 1 и 3, в обнажении 2 они отсутст-
вуют. Много остатков насеко-
мых. Преобладают Diptera и Но-
moptera, среди них много Psyl-
lidae (листоблошек). Мощность
слоя 0,02—0,07 м.
VIII слой. Глина темно-серого цвета, подоб-
на таковой IV и XI слоев, с яс-
ной микрослоистостью и четырь-
мя прослоями линз мергеля, ко-
торые, возможно, представляют
собой размытые тонкие прослои
мергеля. В линзах мергеля обна-
ружена чешуя рыб, раковины
Spaniodontella и трубочки личи-
нок Trichoptera, построенные из
раковин Spaniodontella. Мощ-
ность слоя 1,02—1,05 м.
VII слой. Песок крупнозернистый, ржаво-
го цвета, набитый раковинами
Spaniodontella. Встречается сла-
боокатанная, иногда плитчатая
Рис. 80. Волноприбойпые знаки и косая
слоистость в слое II обнажения 2. Пес-
ки переслаиваются с микрослоистыми
глинами
галька из размытого, ранее от-
ложенного слоя мергеля. При раскалывании галек обнаружены раковины
Spaniodontella, трубочки личинок Trichoptera, изредка встречаются крылья
насекомых и крупная чешуя рыб. Поверхность галек источена ходами мол-
люска камнеточца Pholas. При расколе некоторых галек обнаружены и ра-
ковины этого моллюска. Раковины Spaniodontella вдавлены в поверхность
гальки. Мощность слоя 0,02—0,08 м.
VI слой. Глины темно-серые микрослсистые, сходные с таковыми слоя IV. По трещи-
нам глины располагаются друзы гипса. Встречаются трубочки личинок Tri-
choptera, ориентированные различно. Мощность слоя 0,61—0,66 м.
V слой. Мергель, почти белый внутри и желтый по верхней и нижней границам. Из-
редка встречаются трубочки личинок Trichoptera и раковины Spaniodontella
с двумя створками. Остатки насекомых встречаются довольно часто. Преоб-
ладают мухи (Diptera). Равнокрылых (Homoptera) найдено всего 12 экземп-
ляров. Мощность слоя — 0,03—0,07 м.
IV слой. Темно-серые, почти черные глины с ясной микрослоистостью и редкими лин-
зами битого ракушника из Spaniodontella. Остатки битых раковин встре-
чаются в самих глинах. Имеются также проблематические остатки орга-
низмов L По вертикальным трещинам расположены друзы гипса, на границе
с трещинами глина окрашена окислами в ржавый цвет.
На расстоянии 1,10 м от кровли слоя проходит горизонтальный прослой
железисто-гипсовых конкреций. Мощность слоя 1,55—1,76 м.
III слой. Мергель светло-желтого цвета, местами сильно выветрелый. Встречено зна-
чительное количество трубочек личинок Trichoptera, раковины Spaniodontella
целые, иногда с двумя створками, захороненные в разных положениях. Най-
ден один экземпляр Trochus. Отмечены находки скелетов рыб и большого ко-
личества чешуи рыб, а также остатки древесины, сильно ожелезненные, но
не обуглившиеся. Насекомые встречаются довольно редко; равнокрылых
найдено 5 экземпляров. Мощность слоя — 0,06—0,07 м.
II слой. Желтые глины переходят в темно-серые мягкие глины с ясно выраженной мик-
рослоистостью. На расстоянии 1,74 м от кровли проходят три прослоя круп-
ного песка мощностью до 6 см с битыми раковинами Spaniodontella (60%).
Они разделяются прослоями глины в 2—7 см толщиною. В верхах прослоек,
наряду с мелкими раковинами Spaniodontella, встречаются и более крупные,
чем в других слоях. Створки этих раковин разобщены, но целые и ориенти-
рованы выпуклостью вверх.
В глине найдены раковины Spaniodontella и рыбы.
1 Под проблематическими остатками понимаются неизвестные остатки, расположен-
ные группами, которые одни авторы считают за водоросли, другие за животный детрит.
5 Труды пин, CIV
65
На глубине 1,66 ж от кровли слоя встречен слой брекчии мощностью
0,13 ж; брекчия слагается неокатанными кусками мергеля, сцементированны-
ми песком со Spaniodontella. В песчаной прослойке видны волноприбойные-
знаки с ровными скатами гребня и ясная косая слоистость. Встречаются
друзы гипса. Мощность слоя — 2,26 ж (рис. 80).
I слой. Мергель. Верхний его прослой (1,5 см) желтый, раскалывается плитками;
средний прослой (5,5 см) серый; нижний прослой (3,5 сж) светло-серый, ко-
лется неровно. Общая мощность — 0,10 ж.
Встречаются (чаете группами) трубочки личинок Trichoptera, также по-
строенные из раковин Spaniodontella, трубочки ориентированы в одном на-
правлении: их передний конец, более широкий, направлен на запад (275°).
Имеются также раковины Spaniodontella с двумя створками, плоскости ко-
торых расположены параллельно плоскости наслоения породы. Обнаружена
чешуя рыбы и много проблематических остатков организмов, расположен-
ных группами.
Встречаются остатки насекомых, среди них много мух (Diptera) и ру-
чейников (Trichoptera). Равнокрылые (Homoptera) редки.
0 слой. Темно-серые, почти черные глины (в сухом виде почти голубые), с ясновы-
раженной микрослоистостью. Встречаются раздавленные створки раковин-
Spaniodontella, изредка конические трубочки личинок Trichoptera, склеенные-
из раковин Spaniodontella. Видимая мощность слоя—0,60 ж.
Из описанного выше разреза видно, что в данном участке Караган-
ского бассейна отлагались преимущественно терригенные осадки. Наи-
более распространенными из них являлись глины, затем пески; кро-
ме того, в разрезе присутствуют мергели, а также конгломераты и
брекчии, образованные из обломков тех же мергелей. Сравнивая со-
став остатков фауны, характерной для каждого типа осадков, можно
уточнить условия образования осадков и обстановку, в которой суще-
ствовала и захоронялась фауна. При сравнении выясняется, что фауна,
заключенная в глинах, очень близка по составу к фауне, обнаруженной
в прослоях и конкрециях мергеля. В глинах мы встречаем ракозины
Spaniodontella (целые разрозненные створки, битые и давленые), тру-
бочки личинок Trichoptera, построенные из раковин Spaniodontella или
из песчинок, 'чешую рыб или изредка отпечатки скелетов рыб. В про-
слоях мергеля и в конкрециях встречаются те же остатки, что и в гли-
нах, и, кроме того, много отпечатков насекомых. Очень редко встреча-
ются раковины Trochus и остатки древесины (слои III и XIV). Наблю-
дения над залеганием конкреций в слое XIV показывают, что они пред-
ставляют собой глину, уплотненную вследствие отложения карбоната,
который, вероятно, образовался из иловых вод в еще полужидком осад-
ке вскоре после его отложения (диагенетический процесс). Сходство
конкреций и прослоев мергеля позволяет предполагать, что последний^
также образовался вследствие процессов диагенеза. В образованиях
такого рода обычно хорошо сохраняются органические остатки (Оси-
пова и Максимова, 1950). Возможно, этим и объясняется лучшая со-
хранность раковин Spaniodontella в прослоях мергеля, где они часто
встречаются с двумя створками, и наличие отпечатков насекомых, ко-
торые в глине могли совсем не сохраниться или очень трудно обнару-
живаются.
Однако не исключена возможность, что мергели образовались
в более тиховодной и удаленной от 'берега зоне, чем глинистые илы,
в которых иногда встречаются прослойки песка и линзы с битой
ракушей.
В песчаных осадках встречаются однообразные остатки фауны: ис-
ключительно раковины Spaniodontella, притом битые. Такая сохран-
ность Spaniodontella и присутствие в некоторых слоях знаков ряби и
косой слоистости говорят об отложении песков в зоне подвижного мел-
ководья. В сходных условиях образовались прослои конгломерата, галь-
ки которого часто бывают сцементированы песком с битыми ракови-
нами Spaniodontella. В слое VII в гальках обнаружены раковины и
66
сверления Pholas, этих типичных обитателей твердого грунта прибреж-
ной зоны.
Как отмечалось выше, гальки сходны со слоями мергеля как по ли-
тологическому составу, так и по заключенным остаткам. Примесей га-
лек другого состава не обнаружено, следовательно, на дне Караганско-
го бассейна происходил размыв едва затвердевших осадков, что указы-
вает на явление относительного поднятия и свидетельствует о мелко-
водности бассейна. Об этом же свидетельствует неровная поверхность
слоя XVIII, на которой сохранился кое-где ржавый песок с гальками
и битыми Spaniodontella
Однако моменты сильной подвижности были сравнительно редкими
эпизодами в этом тиховодном бассейне, где отлагались преимуще-
ственно тонкие глинистые илы. Присутствие Spaniodontella и трубочек
ручейников также указывает на тиховодность бассейна. SpHniodontel-
la не имели приспособлений для зарывания и сифонов и могли суще-
ствовать лишь в зоне слабой подвижности воды.
В рассматриваемой части Караганский бассейн был сильно опрес-
нен впадающими в него реками. Доказательством этому является так-
же наличие трубочек ручейников и раковин 'спаниодонтелл. Личинки со-
временных ручейников, как известно, встречаются в большом количе-
стве лишь при солености не выше 4—5%о, а раковины Spaniodontella*
по данным авторов (Андрусов, 1916), встречаются в сообществе с Unio*
Planorbis и другими пресноводными или почти пресноводными форма-
ми.: Можно предполагать, что климат караганского века был теплым*
сходным, вероятно, с таковым современного Средиземноморья. На это
указывает прежде всего флора, в списке которой, по определению
И. В. Палибина, наряду с хвойными и листопадными растениями, име-
ется большое количество представителей древнесредиземноморского
комплекса — роды Sabal, Laurus, Persea и др., и эти последние даже
преобладают.
И. В. Палибин на основании флоры предполагает, что средняя го-
довая температура в карагане была +20°. Как увидим ниже, состав
энтомофауны также указывает на зону субтропическую средиземномор-
ского типа.
Состав энтомофауны и ее распределение
В описанных выше обнажениях Вишневой балки третичная энтомо-
фауна собрана наиболее полно (2898 экземпляров). Сборы в других ме-
стонахождениях или носили случайный характер, или 'производились
лишь частью участников экспедиции и менее продолжительный срок
(см. табл. 1). Таким образом, коллекции из Вишневой балки являются
в настоящее время основой для познания третичной энтомофауны
Ставрополья.
Давая предварительную оценку энтомофауны Ставрополья караган-
ского века, Б. Б. Родендорф (1939, стр. 86-87) выделяет две основные
группы насекомых:
I. Водных насекомых, живущих в воде всю жизнь или лишь в ста-
дии личинки. Сюда относятся поденки (Ephemeroptera), стрекозы (Odo-
nata), клопы-водомерки (Gerridae), водные жуки (Dytiscidae и Hyd-
rophilidae), сетчатокрылые (Neuroptera), ручейники (Trichoptera) и
некоторые двукрылые (комары — Culicidae и Chironomidae). Большая
часть этих насекомых — хорошие летуны. По нашим подсчетам, эта груп-
па составляет более 30% всей караганской энтомофауны Ставрополья.
1 Этот размыв, а также изменение состава фауны дают возможность предполагать^,
что здесь проходит граница чокрака и карагана.
5*
67
Распределение остатков насекомых
Отряды и подотряды насекомых	Вишневая балка												
	—	Обнажение 1, 2, 3 по слоям	|								Всего	|		Обнажение 4	
		—	>	>	VIII			XIV	XVI	количество	*	количество	
Odonata — стрекозы Ephemeroptera —	30	6	18	—	—	38	14	—	11	117	7,20	54	4,37
поденки ....	4	—								4	0,24	—	—
Blattodea — тарака- ны 	 Orthoptera — прямо -	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	0,08
крылые ....	2	—	—	—	—	1	—	—	2	5	0,30	1	0,08
Isoptera — термиты	—	—	3	—	—	—	—	—	2	5	0,30	13	1,03
Embia — эмбии . . Heteroptera — кло-	—	—	1	— 	—	—	—	—	—	1	0,06	—	—
пы 		И	—	—	1	—	5	—	—	1	18	1,10	9	0,71
Homoptera — рав-													
нокрылые . . .	44	1	5	—	1	164	7	—	128	350	21,40	72	5,79
Coleoptera — жуки Hymenoptera — пе-	18	—	14	—	1	24	5	—	15	77	4,70	107	8,56
репончатокрылые Neuroptera — сетча-	12	4	13	—	—	40	8	—	13	90	5,50	62	4,90
токрылые . . . Diptera — двукры-	7	1	4	—	—	8	2 15	—	1	23	1,40	22	1,73
лые 		91	8	47	1	1	173		—	67	403	24,70	617	48,28
Trichoptera — ру-													
чейники ....	21	8	24	—	2	167	18	3	71	314	19,20	189	14,94
Lepidoptera — ба- бочки 	 Insecta incertaa se-	5	1	7	—	—	7	—	—	—	20	1,20	21	1,76
dis		26	8	22	—	—	90	10	—	50	206	12,70	97	7,77
Всего . . .	271	37	158	2	5	717	79	3	361	1633	100%	1265	100%
II. Другая группа — наземных насекомых—'делится на три под-
группы:
1.	Настоящие фитофаги — питающиеся живыми растениями. Это
прямокрылые (Orthoptera), многие клопы (Heteroptera), равнокрылые
(Homoptera), бабочки (Lepidoptera), некоторые двукрылые (Chloro-
pidea и Agromyzidae), жуки (Coleoptera). Эта группа также составля-
ет почти 30% всей энтомофауны Ставрополья.
2.	Растительноядные сапрофаги: тараканы (Blattodea), термиты
(Isopteia), большая часть двукрылых (fipulidea, Sciaridae, Bibionidae,
Empididae, Dolichopodidae и Muscidae). Всего около 30% энтомофауны.
3.	Хищники и паразиты: паразитные и жалящие перепончатокрылые
и двукрылые семейства Syrphidae. Всего около 10%.
Таким образом, водные насекомые, растительноядные и сапрофаги
составляют три почти равные группы, тогда как хищники и паразиты
всего лишь 10%. Рассматривая эти группы, Родендорф отмечает под-
чиненное значение водных насекомых по отношению к наземным фи-
тофагам и сапрофагам.
68
Таблица t
по местонахождениям и слоям
Итого по Виш- невой балке		Остальные местонахождения Ставрополья (караган)					Всего по кара- та ну остальных		Темнолесская к северу от сель- совета (Чокрак?)		Итого по Ставрополью	
количество		Темнолесская к северу от сельсовета (караган)	село Чудинка	село Георги- евка	хутор Рудни	гора Ясиновая	количество		о m S §	о°	количество	
171	5,90	И	—	—	—	2	13	28,20	93	14,20	277	7,69
4	0,14	1	—	—	—		1	2,10	—	—	5	0,13.
1	0,03	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	0,02
6	0,20	—	—	—	—	—	—	—	—,	—	6	0,17
18	0,62	—	1	—	—	—	1	2,10	—	—	19	0,52
1	0,03	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	0,02
27	0,93	—	—	—	—	2	2	4,30	37	5,70	66	1,84
422	14,56	—	—	—	—	3	3	6,50	3	0,40	428	11,92
184	6,35	—	—	—	—	2	2	4,30	109	16,60	295	8,20
152	5,25	2	—	—	—	—	2	4,30	15	2,30	169	4,67'
45	1,55	—	—	1	—	—	1	2,10	5	0,80	51	1,44
1020	35,20	—	—	—	—	6	6	13,40	42	6,40	1068	29,67
503	17,36	3	—	—	1	4	8	17,40	182	27,80	693	19,25
41	1,42	—	—	—	—	—	—	—	133	20,30	174	4,85
303	10,46	6	—	—	—	1	7	15,30	36	5,50	346	9,61
2898	100%	23	1	1	1	20	46	100%	655	100%	3599	100%
Имеющиеся у нас сборы в основном относятся к караганскому воз-
расту и лишь незначительная часть их из Темнолесской, к северу от
сельсовета, то предположению О. М. Мартыновой, 'соответствует чо-
кракскому времени1.
Отложения чокракского горизонта (?) из с. Темнолесской по обще-
му составу энтомофауны значительно отличаются от таковых караган-
ского горизонта Вишневой балки. Так, в Вишневой балке (см. табл. 2)
преобладают двукрылые, составляющие 35,2%; на втором месте стоят
ручейники—17,4%; на третьем — равнокрылые—14,6%. Затем идут
жуки, стрекозы и перепончатокрылые (по 5—6%) и, наконец, бабочки,
сетчатокрылые и другие отряды, составляющие каждый по 1,5 и менее
процентов.
1 Одной из причин для такого предположения О. М. Мартыновой послужило то,
что трубочки ручейников миоценовых отложений с. Темнолесской сложены из иного
материала, чем в караганских отложениях Вишневой балки, а именно из раковин
фораминифер. Однако определениями фораминифер это пока не подтверждено.
69
Таблица 2
Распределение равнокрылых в местонахождениях по слоям
(цифры показывают количество остатков)
Род и вид	Местонахождения												Примечание
	Станица Темнолесская к северу от сельсо- вета (Чокрак?)	Станица Сенгилеевс- кая, гора Ясиновая	Вишневая балка										
			обнажение 4	1	Обнажение 1,					2, 3 по слоям				
						>		VIII	X	х	XIV	> X	
Chloriona stavropolitana sp. nov														1	
Chanithus vishneviensis sp. nov				1				—						
Dictyophara sp				1				—						
Philagra karaganensis sp. nov				1				—						
Aphrophora stavropolitana sp. nov				1				—						
Sinophora tniocaenica sp. nov						—					—	—			—	1	—	—	
Aphrophorinae sp. ...	1							—					
Aphrophorinae sp. ...	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	
Cicadella viridis L. . . .			1				—						
Paramesus sp		—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	
Bupteryx sp		—	—	1	—	—	—	—	—	—	—	—	—	
Cicadellidae inc. sed. . .	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	
Trioza interposita sp. nov.	—	—	1	—	—	—	—	—	—	—	—	—	
Trioza salicivora Reuter	—	—	—	—	—	—	—	—	2	—	—	1	
Trioza similis sp. n. . .	—	—	1	—.	—	—	—	—	—	—	—	—	
Trioza centranthi? Vallot	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	
Trioza magnisetosa? Log.	—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	
Trioza cinnamomi? Bosel li						—					—	1	
Trioza striola? Flor. . .	—	—	—	—	—	-г-	—	—	1	—	—	1	
Trioza subproximata sp. nov											'	—			—	1	— 			—	
Trioza sp		—	—	—	—	—	—	—	—	1	—	—	—	
Agonoscena mar mor ea sp. nov																				—	—	1	
Retrocizzia andrianovae sp. nov																				—	—	2	
Psylla longifurca sp. nov.	—	—	6	—	—	—	—	—	—	1	—	2	Один экзем-
Psylla rhombifera? Log.									1					пляр из обн. 2, слой не ука- зан
Psylla medicaginis? Andr.					—					1	—	—	
Psylla subambigua sp. nov																		'6			—	3	
Psylla adjuncta sp. nov.						—					—	1	
Psylla abdominalis? Mey- er-Diir																								1	
Psylla moscovita? Andr.	—	—	—	—	—	—	—	—	4	—	—	2	
Psylla saliceti? Forst. . .	—	1	—	—	—	—	—	—	И	—	—	8	Один экземп-
Psylla pulchra? Zett. . .	—	—	—	—	—	—	—	—	7	—	—	5	ляр из обн. 3, слой не указан
70
Таблица 2 (окончание)
Род и вид
Местонахождения
Вишневая балка
Обнажение 1, 2, 3 по слоям
Примечание
Psylla praevia? Log. . .
Psylla propinqua? Schaef.
Psylla klapaleki* Sulc. .
Psylla umbrata sp. nov.
Psylla sorbi* L...........
Psylla loginovae sp. nov.
Psylla vasiljevi* Sulc. .
Psylla cotoneasteris'* Log.
Psylla stavropolitana sp.
nov.......................
Psylla ultni* Forst. . . .
Psylla elongata sp. nov.
Psylla abietis'* Kuw. . .
Psylla sp.................
Psyllidae incertae sedis
Aphidae...................
Homoptera inceptae sedis
1
2
1
6
Один экзем-
пляр, слой
неизвестен
Один экзем-
пляр из обн.З,
слой в этикет-
ке не указан
- 1------
2
1 12 2 1
- 38 42-
1 4|-----
1 —
- 91 1
- 18 2
1	3	—
Всего равнокрылых:. | 3 | 3 |72[44| 1| б| —
1
1
1
1
5
Один экзем-
пляр, слой
неизвестен.
Один экзем-
пляр обн. 3,
слой в этикет-
ке не указан
1 jl64| &| - | 128|
В коллекциях с. Темнолесской преобладают крупные формы и сре-
ди них—бабочки (27%) и ручейники (20%). Чаще, чем в Вишневой
балке, встречаются стрекозы (14%) и жуки (16%). Двукрылые, наря-
ду с клопами, занимают лишь третье место (по 5-6%). Перепончатокры-
лые достигают лишь 2%, а равнокрылые — 0,4%. Как бы ни было за-
манчиво сделать выводы о различии биотопов, склоняясь к тому, что
в районе с. Темнолесской мы имели более мощные лесные массивы,
окаймлявшие водные бассейны (ручейники, стрекозы), а в Вишневой
балке — полулуговой, более засушливый, ландшафт (равнокрылые:
псиллиды и тли; много двукрылых), подобный вывод надо‘было бы
считать поспешным. Следует предполагать, что при распределении
групп в этих обнажениях большую роль сыграли тафономические за-
кономерности, а именно отбор по величине форм. На это указывает
увеличение в Темнолесской процента стрекоз, бабочек и ручейников и
уменьшение процента двукрылых и равнокрылых — в основном мелких
форм. Наконец, увеличение количества жуков, по-видимому, надо от-
носить за счет тяжести покровных надкрылий. Таким образом, в Тем-
нолесской мы имеем, по-видимому, более прибрежный участок водое-
ма, где откладывались более крупные и тяжелые экземпляры. К сожа-
71
лению, материал как по Вишневой балке, так и по Темнолесской (за ис-
ключением равнокрылых) еще не обработан. Среди же равнокрылых
из Темнолесской известен лишь один неполный экземпляр заднего кры-
ла цикадки, так что незначительность материала не дает нам права вы-
сказать то или иное мнение о возрасте упомянутых слоев.
Анализ энтомофауны местонахождения Вишневой балки показыва-
ет, что общий состав фауны по слоям значительно различается.
В стратиграфически самом нижнем насекомоносном слое — XVI (см.
табл. 1) на первом месте по количеству собранных экземпляров стоят
равнокрылые (35%), на втором — двукрылые и ручейники (18-19%),
затем жуки, перепончатокрылые и стрекозы (3-4%). Равнокрылые в
этом слое представлены преимущественно листоблошками родов Psylla
и Trioza (см. табл. 2). Род Trioza относительно беднее видами (3 ви-
да). Из 'представителей этого рода мы встречаем Tr. cinnamomi? Bos.
(1 экз.); Tr. salicivora? Reuter (1 экз.); Tr. striola? Flor (1 экз.). Оба по-
следних известны также из слоя IX. Из представителей рода Psylla мы
встречаем 16 видов: Ps. longifurca sp. n. (2 экз); Ps. sorbi? (L). (1 экз.);
Ps. propinqua? Schaef. (2 экз.); Ps. klapaleki? Sulc. (1 экз.); Ps. umbrata
sp. n. (6 экз.); Ps. adjuncta sp. n. (1 экз.); Ps. vasiljevi? Sulc. (1 экз.);
Ps. abdominalis? M.-D. (1 экз.); Ps. subambigua sp. n. (3 экз.); Ps.
praevia? Log. (1 экз.); Ps. moscovita? Andr. (2 экз.); Ps saliceti? Forst.
(8 экз.); Ps. stavropolitana sp. n. (5 экз.); Ps. pulchra? Zett. (5 экз.);
Ps. loginovae sp. n. (1 экз.); Ps. cotoneasteris? Log. (1 экз.). Из этого
же слоя известны: Retrocizzia andrianovae sp. n. (2 экз.) и Agonoscena
marmorea sp. n. (1 экз.), а также фульгорида Chloriona stavropolitana
sp. n. (1 экз.). Таким образом, из равнокрылых в этом слое имеются
представители двух семейств, 5 родов и 22 видов. Причем 11 видов
встречаются только в слое XVI, 10 видов также в слое IX, 1 вид изве-
стен из слоев XI и обнажения 4. Кроме того, 4 экземпляра принадле-
жат семейству Aphidae и не определены до вида.
Как мы отмечали при описании обнажения, в слое XIV мы имеем
лишь лепешкообразные мергельные гальки, при расколе которых
встречаются насекомые. Сборы последних поэтому носят случайный
характер, это всего 3 крыла ручейников.
В слое XI почти в равном количестве представлены ручейники,
двукрылые и стрекозы (17—22%). Равнокрылые, жуки и перепончато-
крылые составляют около 8—10%. Среди равнокрылых отмечено одно
крыло цикадки Sinophora miocaenica sp. nov. и близкие виды листо-
блошек Ps. longifurca sp. nov., Ps. medicaginis? Andr. Первый вид из-
вестен из обнажения 4 (6 экз.) и из слоя XVI (2 экз.). Кроме того,
здесь же обнаружено 2 экз. тлей.
Слой IX наиболее богат насекомыми в обнажениях 1, 2 и 3. Здесь
преобладают двукрылые, ручейники и равнокрылые (22—24%); пере-
пончатокрылые, стрекозы и жуки составляют 3—5%. Среди равнокры-
лых (кроме тлей) встречаются представители 3 семейств, 5 родов и
21 вида. Отмечены 3 цикадки, две из семейства Cicadellidae (Parame-
sus sp. и inc. sed.) и одна из семейства Cercopidae, значительное количе-
ство тлей (18 экземпляров, что составляет около 2% насекомых,
собранных по этому слою) и большое количество листоблошек. Среди
последних представители рода Trioza: Tr. subproximata sp. nov.
(1 экз.); Tr. centranthi? Vallot (1 экз.); Tr. magnisetosa? Log. (1 экз.);
Tr. salicivora? Reuter (2 экз.); Tr. striola? Flor (1 экз.); Trioza sp. Среди
представителей рода Psylla отмечены: Ps. rhombifera? Log. (1 экз.);
Ps. saliceti? Forst. (11 экз.); Ps. elongata sp. nov. (1 экз.); Ps. moscovita?
Andr. (4 экз.); Ps. subambigua sp. nov. (6 экз.); Ps. pulchra? (Zett.)
(7 экз.); Ps. stavropolitana sp. nov. (4 экз.); Ps. ulmi? Forst. (1 экз.);
Ps. cotoneasteris? Log. (4 экз.); Ps. sorbi? L. (1 экз.); Psylla sp.
72
(1 экз.). Как отмечено выше, 10 видов псиллид встречается также из
-слоя XVI.
В VIII слое мергель образует четыре линзовидные прослойки в
микрослоистой глине. Из этого слоя собрано всего пять отпечатков
насекомых, из которых 2 ручейника, 1 двукрылое, 1 жук и один неоп-
ределимый остаток равнокрылого.
В VII слое мергель образует слабоокатанные плитчатые гальки из
ранее отложенной и размытой породы, встречающиеся в песчаном про-
слое. Находки крыльев насекомых здесь случайны. Имеется всего
1 клоп и 1 двукрылое.
Слой V представляет собой мергельный прослой с довольно богатой
энтомофауной, почти 30% которой составляют двукрылые, около 15%
ручейники, около 11% стрекозы, около 8% жуки и перепончатокрылые
и 3-4%—равнокрылые, бабочки и сетчатокрылые. Из равнокрылых в
этом слое отмечен лишь 1 вид псиллид Psylla abietis? Kuw. (который
встречен, кроме того, еще в обнажении 4), три экземпляра тлей.
В мергельном слое III собрано всего 37 отпечатков насекомых.
Из них по 8 экземпляров двукрылых и ручейников, 6 стрекоз и 4 пере-
пончатокрылых. Из равнокрылых встречена лишь одна неопределимая
листоблошка рода Psylla.
В самом верхнем мергельном слое I разреза Вишневой балки собра-
на довольно богатая фауна насекомых — всего 271 экземпляр. Из нее
33% составляют двукрылые, 16%—равнокрылые, 11%—стрекозы,
около 7-8% —ручейники и жуки, около 4% —клопы и перепончатокры-
лые. В этом слое найдены также бабочки, поденки и прямокрылые.
Среди равнокрылых — исключительно тли (42 экземпляра) и лишь
2 псиллиды, из которых обе относятся к роду Psylla и не определены
до вида.
Как отмечалось, обнажение 4 представляет собой оползень, и слои
его или располагаются выше нулевого слоя разреза Вишневой балки,
или соответствуют I и 0 его слоям. На последнее предположение указы-
вает малое количество псиллид и повышенное количество тлей, которых
насчитывается 42 экземпляра в 1 слое и 38 в обнажении 4. Среди псил-
лид отмечены 2 вида рода Trioza-. Tr. interposita sp. n. (1 экз.) и Tr. si-
milis sp. n. (1 экз.); 3 вида рода Psylla: Ps. longifurca sp. n. (6 экз.),
Ps. umbrata sp. n. (1 экз.), Ps. abietis? Kuw. (1 экз.), Psylla sp. (2 экз.).
Кроме того, из этого обнажения известны две цикадки надсемейства
Fulgoridea: Chanithus vishneviensis sp. n. и Dictyophara sp.; 2 цикадки
из семейства Cercopidae: Philagra karaganensis sp. n. и Aphrophora
stavropolitana sp. n. и два представителя надсемейства Cicadellidea:
обычный современный вид Cicadella viridis L. и Eupteryx sp.
В то же время в обнажении 4 мы имеем всего лишь 4% стрекоз, вме-
сто 11% в слое I; 5% равнокрылых, вместо 16% в слое I и 15% ручей-
ников, вместо 8% в слое I. Значительно выше процент двукрылых —
48%, и найден таракан. Эти отличия могли иметь либо биоценотический
характер, либо тафономический, так как на протяжении одного времени
в разных участках водоема могла захороняться различная фауна в за-
висимости как от характера прибрежной флоры, заселяемой различной
фауной, так и от отдаленности от берега места захоронения насекомых,
куда сносились различные по тяжести экземпляры.
Из приведенных данных ясно, что состав энтомофауны значительно
меняется на протяжении разреза Вишневой балки. Если численный со-
став жуков и перепончатокрылых достаточно стабилен и выдерживается
во всех слоях разреза в пределах 3—10%, а количество ручейников ко-
леблется в пределах 15—24% и лишь в I слое падает до 7-8%, то
иное мы наблюдаем в отрядах двукрылых и равнокрылых. Количество
двукрылых в составе энтомофауны последовательно возрастает к верх-
73
ним слоям обнажения — от 17 до 24% (слои XVI—X), но уже в V слое
процент их резко увеличивается, достигая 30, в I слое 33, а в обнаже-
нии 4 уже 48%. Таким образом, отложения верхних слоев обнажения
Вишневой балки фиксируют двукрылых как доминирующую группу
соответствующих биоценозов.
Совершенно обратное мы отмечаем для группы равнокрылых. В ниж-
них слоях разреза (слой XVI) равнокрылые являются доминирующей
группой и составляют 35% всей энтомофауны. Здесь они представлены
разнообразными комплексами листоблошек, из которых преобладают
группы ивовых листоблошек (11 видов, 26 экз.), довольно многочислен-
ны обитатели розоцветных (5 видов, 10 экз.) \ Pyrus, Malus?, Prunus?,
Sorbus, Cotoneaster\ встречен вид, вероятно, обитавший на Viburnum?
(5 экз.), один вид из бобовых листоблошек (на карагане или акации),
один вид, по-видимому, с фисташкового дерева и один с коричного дере-
ва. Кроме того, известен представитель южноафриканского рода псил-
лид (возможно, связанный с Dalbergia?) и цикадка хлориона, обитаю-
щая на тростнике. Весь состав равнокрылых свидетельствует о богат-
стве древесной растительности в период отложения нижних слоев раз-
реза.
В слое XI количество равнокрылых резко падает (до 8—10%) и из
богатого комплекса псиллид сохраняются лишь два вида бобовых листо-
блошек, из которых один был уже отмечен в XVI слое (на карагане или
акации?), а другой, обитатель люцерны, в других слоях не отмечен.
В слое IX процент равнокрылых снова повышается, и мы опять встре-
чаем представителей из комплексов ивовых и розоцветных листоблошек,
однако с несколько меньшим числом видов. Так, на ивовых отмечено
6 видов (31 экз.), а на розоцветных всего два, из которых один обитает
на рябине (1 экз.), а другой на кизильнике (4 экз.). Тут же встречена
листоблошка (известная из XVI слоя), возможно, обитавшая на калине
(4 экз.), впервые отмечается вид из группы бобовых, живущий на астра-
гале; также впервые появляются два вида, связанные с вязами и один
вид, обитающий на лохе. Кроме того, имеется новый вид, близкий суб-
тропическому североамериканскому виду.
В верхних слоях (слои VIII, V, III и обн. 4) равнокрылые составляют
всего 3—5%, лишь в слое I количество их увеличивается до 16%, одна-
ко здесь они представлены почти исключительно тлями. Группы ивовых
и розоцветных листоблошек в верхней части разреза почти полностью
отсутствуют. Появляются новые виды, например, Psylla abietis в V слое,
обитающая на пихте. В обнажении 4 к этому виду, наряду -с большим
количеством тлей, добавляется более разнообразный состав псиллид:
известная из слоев XVI и XI бобовая листоблошка (с караганы или ака-
ции) уже в числе 6 экз.; листоблошка, по-видимому, обитавшая на сли-
ве (уже известная из слоя XVI), и два новых вида, растения-хозяева,
которых неизвестны. Наконец, здесь встречено несколько мелких цика-
док, часть из которых связана с древовидной и кустарниковой расти-
тельностью, а другая — обитатели как влажных лугов, так и сухостеп-
ных областей.
Проведенный анализ показывает смену биоценозов, связанных то с
древовидными ассоциациями, то с более степными — травянистыми ас-
социациями. К сожалению, мы не можем провести наш анализ до конца
из-за неполной обработки материала как по группе равнокрылых (не
изучены еще тли), так и по другим отрядам. Не исключена вероятность
того, что в верхних слоях обнажения мы имеем дело с появлением или
более богатым развитием травянистых растений.
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОБ УСЛОВИЯХ ФОССИЛИЗАЦИИ
ТРЕТИЧНЫХ и палеозойских насекомых
В этой работе мы проводили сравнение ископаемых равнокрылых с
современными только на основе жилкования их крыльев, так как другие
части тела, как правило, не сохраняются. В то же время, как известно,
наиболее четкие отличия современных видов выражены в строении гени-
талий самцов. Это послужило одной из причин того, что мы во многих
случаях не могли с уверенностью отнести какое-либо из ископаемых
к современному виду.
Плохая сохранность частей тела является следствием специфической
фоссилизации третичных ископаемых насекомых, у ’которых заполнение
полостей тела минеральным веществом часто лишь весьма незначитель-
но. Полости тела пересекаются хрупкими тяжами минерализованного
вещества, легко ломающимися при прикосновении. Благодаря этому при
расколе породы тела насекомых, как правило, раскалываются на две
половины, раскрывая внутреннюю полость тела. При расположении на-
секомого боком к поверхности наслоения породы это будут правая и
левая половины насекомого. При расположении насекомого вентрально
или дорзально к поверхности наслоения породы это будут спинная и
брюшная половины тела.
Совсем с иным мы встречаемся у палеозойских насекомых. У тех,
уникальных, правда, экземпляров, которые сохранили брюшко и грудь
целиком, полость тела заполнена минерализованным веществом. Поэто-
му при расколе породы происходит отслаивание породы от плотного
минерализованного тела насекомого, так что, с одной стороны, остается
тело насекомого, а с другой — негативный отпечаток его наружной по-
верхности. Хитин, покрывающий тело насекомого, обуглен и минерали-
зован и в точности сохраняет прижизненное его строение. Таким спосо-
бом автору удалось отпрепарировать уникальные экземпляры из верх-
ней перми с р. Сояны, сохранившие части тела и головы — Scytinoptera
cubitalis В.-М. и Permocicada Integra В.-М., голову и части ног Scyto-
neura elliptica Mart. (Беккер-Мигдисова, 1940, 1946, 1948, 1949) и заме-
чательный экземпляр рачка, описанного впоследствии Я. А. Бирштейном
(1962). В особенно удачных случаях удается отпрепарировать тела жи-
вотных со всех сторон, как это было проделано автором с Sc. cubitalis
В.-М. и с рачком. В последнем случае ракообразное было закрыто по-
родой, из которой выступала лишь небольшая часть поверхности голо-
вы, в дальнейшем ископаемое было отпрепарировано целиком со всех
сторон, и лишь проксимальные части ноги сохранились в виде нерель-
ефных, плоских отпечатков разложившегося хитина.
В виде нерельефных или барельефных отпечатков часто встречаются
остатки насекомых как в пермских отложениях (Чекарда, Калтан и др.),
75
так и в мезозойских (Каратау, Шураб и др.). В этих случаях часто
сохраняется тонкий слой обуглившегося хитина, легко отделяющийся от
породы при ее смачивании или просто при долгом хранении. Вследствие
этого такие отпечатки часто со временем становятся неясными, покры-
ваясь тонким слоем легко отслаиваемой породы или слоем соли (тако-
вы, например, остатки неогеновых насекомых из района Небит-Дага в
Туркмении). Подобные отпечатки обычно проясняются при покрытии их
тонким слоем чистого бальзама1. Часто в таких случаях проявляются
детали, не ясные даже при смачивании объекта спиртом. Таким спосо-
бом автором был обработан голотип вида Cicadomorpha punctulata
Mart.; это позволило рассмотреть ранее невидимые остатки хитина
головы и спинки и волоски на голове и установить, что это насекомое
было покрыто густыми волосками. Таким же образом было выяснено,
что Archijassus minimus Mart, является вовсе не равнокрылым, а пред-
ставителем отряда Trichoptera.
По-видимому, в условиях захоронения насекомых немаловажную
роль играют, с одной стороны, механические свойства породы — вели-
чина ее зерна, с другой стороны, характер седиментации — скорость
процессов гниения и просачивания и кристаллизации различных солей.
Речь идет о том, какой из этих процессов происходит скорее и успеют
ли части тела насекомого пропитаться и заместиться солями ранее,
чем произойдет полное разложение и вымывание органического ве-
щества.
Возвращаясь вновь к остаткам тела миоценовых насекомых из
Ставрополья, следует отметить, что изучение этих остатков требует
особого нового метода исследования. По-видимому, таким методом
может быть изготовление слепков при помощи латекса, который успеш-
но применяется для пластинчатожаберных моллюсков, трилобитов и
даже для крупных насекомых (Palaeontinidae). Однако для столь мел-
ких объектов, как псиллиды, величина которых не превышает в нашем
материале 4 мм, этот метод требует особо тонкой разработки и потому
до сих пор не был применен.
1 Возможно, в подобных случаях можно применять и прозрачные пластмассы, но
эксперименты в этом направлении с насекомыми не проводились.
О СВЯЗИ ЛИСТОБЛОШЕК С РАСТЕНИЯМИ И О ВОЗМОЖНОЙ
ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ
МЕСТНОСТИ ПО СОСТАВУ ЭНТОМОФАУНЫ
Некоторые группы равнокрылых очень тесно связаны с растения-
ми-хозяевами, которыми они .питаются (см. табл. 3 и 4). сравнивая
описанные третичные виды листоблошек с близкими им современными,
мы попытались наметить для них возможные растения-хозяева. В ре-
зультате удалось дать список растений, на которых, исходя из анало-
гии с близкими современными видами, могли обитать третичные листо-
блошки (см. табл. 3). Сопоставляя затем эти данные со списком фло-
ры, составленным И. В. Палибиным (1936), В. А. Гроссгеймом и
А. Н. Гладковой (1950) и данными из работ П. А. Мчедлишвилн (1951а,
19516), мы убедились, что наш прогноз флоры караганского времени,
сделанный на основании видового состава псиллид, в основном соот-
ветствует данным указанных авторов (см. табл. VI). В некоторых слу-
чаях видовой состав ископаемых псиллид позволяет предполагать, что
отдельные формы чокракской флоры существовали и в караганском ве-
ке на Северном Кавказе (например, Ulmus; Мчедлишвили, 1951а, 19516;
1957)1. Для некоторых современных видов листоблошек растения-хо-
зяева неизвестны, и лишь имеющиеся данные по географическому рас-
пространению и экологии этих форм позволяют высказать предполо-
жения об их связях с теми или иными растениями.
Большая часть псиллид Ставрополья относится к комплексу ивовых
листоблошек. В таблицах 2 и 3 отмечено 11 видов и 58 экземпляров это-
го комплекса, по-видимому, обитавших на караганских ивах — Salix
lavateri Heer, а возможно, и на Salix varians Heer, известной лишь из
Дагестана. Подобное преобладание видов ивового комплекса и массовое
захоронение некоторых из этих видов определяется широким распрост-
ранением ив, массовым появлением ивовых листоблошек и лучшими
возможностями сохранения их остатков, так как ивы произрастают не-
посредственно вблизи водоемов. В периоды дождей и сильных ветров
насекомые в большом количестве сносились в воду, где они покрыва-
лись илом и захоронялись, не успевая разложиться. Чем дальше от вод-
ных бассейнов произрастали растения-хозяева насекомых, тем меньше
была возможность их захоронения.
Представители рода Salix2 — деревья и кустарники. Особенно бо-
гато они представлены в Восточной Азии и на западе Северной Амери-
ки, распространены также на севере Европы, Азии и Северной Аме-
рики. Ивы являются противоэрозионной растительностью и прекрасно
укрепляют песчаные склоны и берега. Некоторые современные сорта
1 Вероятность присутствия рода Ulmus в Ставрополье в караганское время под-
тверждается также данными споро-пыльцевого анализа (Гросстейм и Гладкова, 1950).
2 Флора СССР, 1936, т. 5; БСЭ — ивы.
77
кустарниковых ив достаточно засухоустойчивы. П. А. Мчедлишвили
считает, что «общий состав караганской флоры Дагестана представ-
ляет древнесредиземноморский комплекс, отражая условия довольно
жаркого и сухого климата». «Этому не противоречит,— пишет он,—
наличие в данном комплексе листопадного элемента — тополя {Popu-
lus mutabilis), являющегося, судя по удлиненной и узкой форме листа,
ксероморфным типом. Наличие же кожистой теплолюбивой формы ивы
Salix varians также не противоречит выводу о жарком и сухом клима-
те, а указывает лишь на существование на этом участке озер или бо-
лот, что подтверждается и находками рогоз» (Мчедлишвили, 1951а,
стр. 921). Аналогичный, во всяком случае довольно жаркий климат,
как предполагает Мчедлишвили, был в караганском веке и в Западном
Предкавказье. Эти выводы малообоснованные. Ивы — Salix varians
Heer и S. Lavateri Heer могли существовать и в прибрежных низинах,
и на крутых берегах, и склонах.
Анализ энтомофауны показывает, что в караганское время значи-
тельную роль играли биоценозы листопадных лесов, образующих бога-
тую гумусовую подстилку, в которой могли обитать почвенные кома-
рики— Sciaridae. В состав листопадных (или полулистопадных) фито-
ценозов караганского времени входили — Alnus kefersteinii Goepp. и
Quercus aspera A. Br., известные из караганского горизонта по отпечат-
кам листьев (a Quercus aspera также и по данным пыльцевого анализа).
Кроме того, в состав листопадной растительности могли входить пред-
ставители семейств Rosaceae, Caprifoliaceae (Viburnum) и Ulmaceae
(Ulmus), являющиеся растениями-хозяевами известных из караганско-
го горизонта видов или близких им современных видов листоблошек.
Род Quercus не зарегистрирован как растение-хозяин описанных вы-
ше видов листоблошек, но упоминается как растение сопутствующее, на
котором зимуют взрослые формы. Можно предполагать, что взрослые
формы караганских видов также зимовали на Quercus aspera А. Вг.
На этом же растении могла обитать цикадка из рода Dictyophara, так
как некоторые современные виды этого рода встречаются на дубах.
Среди современных представителей дубов встречаются высокие де-
ревья и кустарники, как листопадные, так и вечнозеленые. Род Quercus
(Флора СССР, 1935, т. 5) достаточно требователен к плодородию поч-
вы, развивает мощную корневую систему и хорошо выносит сухость, но
на очень сухих песчанистой и каменистой почвах растет плохо; не вы-
носит низин со стоячей .водой, но (переносит временное избыточное
увлажнение. Весьма светолюбив, не выносит верхушечного затенения,
но нуждается >в боковом затенении, так называемой «шубе». Таким обра-
зом, существовавший в караганское время Quercos aspera А. Вг. мог
произрастать как в смешанном редколесье, так и в смешанных лесах
и среди зарослей кустарников. Возможно, что подлеском для Quercus
служили вечнозеленые и листопадные растения (Persea, Magnolia, Cin-
патотит, Viburnum и Ulmus), а также представители менее влаголю-
бивых видов ольхи (Alnus), а в редколесье, возможно, Laurus и Sabal.
Род Alnus в нашей таблице (см. табл. 4) отмечен как растение-хо-
зяин для цикадок рода Aphrophora. Хотя остатки ольхи известны лишь
из материалов с. Темнолесской, не исключена возможность ее распро-
странения и в Вишневой балке. Представители рода Alnus, так же как
виды рода Salix, произрастают вдоль рек и ручьев, но на богатых, в ме-
ру аэрированных почвах с высоким уровнем грунтовых вод; некоторые
виды, однако, встречаются на каменистых россыпях. Эти растения яв-
ляются как бы пионерами, заселяющими речные наносы, горные или
иные обнажения и лесные пожарища, образуя ольшаники и смешанные
насаждения; некоторые виды произрастают в сырых и смешанных
лесах.
78
Таблица 3
Связь листоблошек с растениями1
Т ретичные виды листо- блошек из карагана Виш- невой балки	Близкие тре- тичным совре- менные виды листоблошек	Распространение современных листоблошек	Местообитание	Растения, на которых оби- тают совре- менные виды листоблошек	Возможные растения-хозяе- ва, на которых обитали третич- ные листоблош- ки
Psylla lon- gifurca sp. n.	Psylla appen- diculata Klim.	Юго-восток Евро- пейской части Ка- захстана; Монголия	Горные и равнин- ные опустыненные степи с кустарни- ковыми бобовыми	Caragana ar bo- Mimosaceae? rescens — кара- Acacia parsch- гана (кустарни-! lugiana Ung. ки)	или Caragana?	
Psylla rhombifera? Log.	Psylla rhombi- fera Log.	Юго-восток Евро- пейской части СССР; Централь- ный Казахстан	Степи с травяни- стыми бобовыми	На травяни- стых бобовых растениях As- tragalus — ас- трагал	Бобовые — воз- можно Dalber- gia bella Heer, или Astragalus?
Psylla me- dicaginis? Andr.	Psylla medica- ginis Andr.	Средняя Азия, Центральный Ка- захстан (не сухой)	Луговые степи с травянистыми бо- бовыми	Medicago sp. — люцерна	Бобовые; воз- можно Medica- go
Psylla su- bambigua sp. n.	Psylla ambigua Forst.	Голарктика (в Па- леарктике от Ев- ропы до Сибири и Японии)	Влажные луга, тор- фяники, влажные светлые леса, бе- рега потоков и рек. От низменностей до субальпийской зоны	Salix sp.	Salix Lavateri Heer.
Psylla ad- juncta sp. n.	Psylla mbigua Forst.	Голарктика (в Па- леарктике от Ев- ропы до Сибири и Японии)	Влажные луга, тор- фяники, влажные светлые леса, бере- га потоков и рек. От низменностей до субальпийской зоны	Salix sp.	Salix Lavateri Heer.
Psylla ab- dominal is? M.-D.	Psylla abdomi- nalis M.-D.	Европа	Влажные луга, тор- фяники, влажные светлые леса, бере- га потоков и рек	Salix purpurea L. — ива жел- толоз	Salix Lavateri Heer.
Psylla mos- covita? Andr.	I Psylla moscovi- ta Andr.	Средняя Европей- I ская часть СССР		Salix sp. — ива	Salix Lavateri Heer.
Psylla pul- chra? Zett.	Psylla pulchra (Zett.)	Палеарктика	Берега потоков, прибрежные заро- сли, влажные луга, торфяники. От низ- менностей до гор- ных областей (до 1500 м)	Salix purpurea L. — ива жел- толоз (Шефер отмечает от- дельных пред- ставителей на Pinus)	Salix Lavateri Heer. Pinus saturni* Ung.
Psylla prae- via? Log.	Psylla praevia Log.	Центральный Казахстан (Кара- гандинская обл.)	Степи	Salix sp.	Salix Lavateri Heer.
Psylla pro- pingua? Schae- fer		Psylla propin- gua Scbaef.	Центральная Евро- па	Горные области	| Salix sp. ?	Salix Lavateri Heer.
Psylla sali- ceti? Forst.	Psylla saliceti Forst.	Палеарктика	Влажные луга, тор- фяники, влажные светлые леса, бере- га ручьев и рек. От низменностей до предгорий	| Salix incana IL. — ива Salix alba L.— ива белая	Salix Lavateri Heer.
Psylla um- brata sp. nov.	Psylla pruni Scop.	Палеарктика	Солнечные скали- стые склоны, кустарниковые склоны, светлые кустарники, сады. От низменностей до горных областей (до 1500 м)	Prunus spinosa L. — слива, Prunus domesti- ca L. — слива	Prunus?
Psylla klapaleki? Sulc. в таблицу не вошла.
79’
Таблица 3 (продолжение)
Третичные виды листо- блошек из Карагана Виш- невой балки	Близкие тре- тичным совре- менные виды листоблошек	Распространение современных листоблошек	Местообитание	Растения, на которых оби- тают совре- менные виды листоблошек	Возможные растения-хозяе- ва, на которых обитали третич- ные листоблош- ки
Psylla sorbi? <L.)	Psylla sorbi (L.)	Европа	Скалистые берега, светлые леса. Суб- альпийская зона?	Sorbus аисира- ria	Sorbus?
Psylla vasil- jevi? Sulc.	Psylla vasilje- vi Sulc.	Европа	Светлые леса и кустарники	Pyrus commu- nis L.—дикая груша	Pyrus?
Psylla logi- novae sp. nov.	Psylla costalis Flor, и особен- но новый вид с Дальнего Вос- тока — Psylla sp.	Европа, Дальний Восток	Светлые леса, кус- тарники. От низ- менностей до гор- ных областей (до 1500 м)	Malus Silvest- ris — яблоня (Шефер отмеча- ет также осенью на Quer- cus sp., Rubus sp. и Pyrus com- munis L.)	Pyrus — Malus?
Psylla Stav- ropol it ana sp. nov.	Psylla vibu- rnum Low.	Палеарктика	Светлые рощи, кустарники на сол- нечных склонах, лесостепь	Caprifoliacea — Viburnum lan- tana — калина	Viburnum?
Psylla coto- neast er is? Log.	Psylla cotoneas- ter is Log.	Горные области Ка- захстана и Таджи- кистана	Кустарниковые за- росли	Cotoneaster sp.—кизильник	Cotoneaster?
Psylla ul- mi? Forst.	Psylla ulmi Forst.	Европа	Луга, влажные ле- са низменностей и смешанные леса. От низменностей до предгорий (1000 м)	Ulmus monta- na — вяз. Ulmus effusa	Род Ulmus, из- вестен из чок- pa кского гори- зонта Дагеста- на
Psylla elon- gata sp. nov.	?	?	?	?	?
Psylla abie- tis? Kuw.	Psylla abietis Kuw.	Япония	?	Abies sp.	Abies stavropo- litana Palib.
Retrocizzia andrianovae sp. nov.	Retrocizzia an- tennata Hes- lop.- Harrison.	Ю. Африка	Биотипы типа са- ванн Ю. Африки	Растение неиз- вестно; вероят- но, бобовые	Mimosaceaa — Acacia parsch- lugiana Ung. Leguminosae — Dalbergia bella Heer.?
Agonoscena marmorea sp. nov.	Agonoscena tar- gionii Licht., Agonoscena suc- cincta Heeger.	Средиземноморье	Фисташковое ред- колесье	Pistacia lentis- cus L. — фис- ташка. Ruta graveolens L.— рутовые	Anacardiaceae— Pistacia? Rhus obovatus Ett.?
Trioza inter- posita sp. nov.	Trioza bifurcata Tuthill.	Юго-западная часть США	Светлые сосновые леса и травянистая растительность гор- ных лугов	Выкошены в траве сосновых лесов на высо- те 3000—3400 м	Леса c Pinus saturni Ung.*
Trioza sali- rivora Reuter	Trioza salicivo- ra Reuter	Палеарктика	Влажные леса и луга, прибрежные кустарники, берега потоков и рек	Salix саргеа (Scott) — козья ива. Salix pur- purea — ива желголоз	Salix Lavateri Heer.
Trioza sub- pro ximata sp. nov.	Trioza proxi ma- ta Crawl.	। Мексика	Субтропическая растительность Мексики	?	Вечнозеленые?
30
Таблица 3 (окончание)
Третичные виды листо- блошек из карагана Виш- невой балки	Близкие тре- тичным совре- менные виды листоблошек	Распространение современных листоблошек	Местообитание	Растения, на которых оби- тают совре- менные виды листоблошек	Возможные растения-хозяе- ва, на которых обитали третич- ные листоблош- ки
Trioza si me- tis sp. nov.	Trioza rubra Tuth.	Юго-западная часть США	Светлые сосновые леса с травянистой раст ите льностью горных лугов	Сосновые леса на высоте 3000—3400 м, выкошены с травы. На низ- корослой расти- тельности на высоте 4000 м	Pinus saturni Ung.*
Trioza cin- namomi Boselli	Trioza cinnamo- mi Bose Hi	Япония	Субтропические ле- са	Cinnamomum sp.	Cinnamomum Scheuchzeri He- er. Cinnamo- mum r oss mast e- ri Heer.
Trioza str io- ta? Flor.	Trioza st riot a Flor.	Европа	Влажные луга и леса,торфяники, бе- рега ручьев и рек. От низменностей до альпийской зоны (до 2300 м)	Salix alba 1.— ива белая. S. amigdalina L. S. fragilis L. — ветла лом- кая. S. russeli- na Koch.	Salix Lavateri Heer.
Trioza mag- nisetosa? Log.	Trioza magnise- tosa Log.	Казахстан	Тугаи	। Eleagnus angus- ti folia — лох 1 узколистный	Eleagnus?
Trioza cent- ranthi? (Vallot)	Trioza centran- thi (Vallot)	Европа	Поля, травянистые места, пастбища, светлые леса. От низменностей до субальпийской зо- ны	Cent rant hus sp. Valerianella sp.	Centranthus? Valerianella?
Один вид (1 экземпляр) псиллид из караганского горизонта Став-
рополья относится к современному Psylla ulmi, обитающему на Ulmus.
Это растение из караганского горизонта неизвестно, но зарегистриро-
вано в отложениях чокракского горизонта Дагестана из Эки-булаки
(Ulmus cf. carpinoides Ung., Мчедлишвили, 19516). Современные пред-
ставители этого рода — большей частью крупные деревья, реже ку-
старники. Произрастают они в умеренных широтах Северного полуша-
рия, а также на возвышенностях в тропической Азии, на почвах сред-
него плодородия. Они не страдают от заморозков; более или менее вла-
голюбивы, но есть виды, отличающиеся значительной засухоустойчи-
востью и солевыносливостью. Эти растения входят в состав широко-
лиственных и смешанных лесов; являются частыми спутниками дуба,
которому служат подгоном как быстрорастущая порода. Встречаются
в лесах, на опушках, на склонах, в оврагах, по поймам рек и в кустар-
никовых зарослях.
Из пяти видов описанных выше листоблошек, связанных с семей-
ством Rosacea, три вида обитают в настоящее время на Pyrus, Sorbus,
Cotoneaster и два вида близки современным видам, живущим на Рги-
nus и Malus. Ни один из перечисленных родов растений не известен по
ископаемым остаткам ставропольской флоры караганского времени.
Тем не менее, существование этих растений в караганское время впол-
не вероятно; подтверждением может служить среднеазиатско-кавказ-
ское происхождение некоторых видов этих родов, распространенных в
настоящее время на юге Европейской и Азиатской частей СССР (Рас-
тительный покров СССР, 1956; Флора СССР, 1941, т. 10).
1 В данном случае имеется в виду не растение-хозяин, а биоценоз.
6 Труды ПИН, CIV
81
Таблица 4
Равнокрылые Fulgoridea, Cercopidea и Cicadellidea
из Ставрополья и их связи с растениями и с различными местообитаниями
Третичные роды и виды равнокрылых	Близкие тре- тичным совре- менные роды и виды равно- крылых	Распространение современных цикадок	Местообитания	Растения, на которых оби- тают современ- ные виды	Растения, посе- щаемые ставро- польскими видами
Chloriona stav- ropolitana sp. nov.	Chloriona Fieb.	Европа, Азия, Северная Афри- ка	Прибрежная растительность озер, рек и оп- ресненных ла- гун	На прибрежных растениях озер — Phragmites commu- nis	Phragmites oenin- gensis А. Вг.
Chanithus vish- neviensis sp. nov.	Chanithus ра- nonnicus Germ.	Обитают в лесо- степных, степ- ных областях Казахстана, Средней Азии, Юга Европей- ской части СССР, Среди- земноморья	Степи и лесо- степи	Мезоксерофил степных областей	Растение неизве- стно, травянистая растительность сухих степей са- ваннового типа
Dictyophara sp.	Dictyophara	Южная Европа, Азия (Турке- стан), Северная Африка	Степи, лесосте- пи с Quercus	Личинки некоторых видов на тысячели- стнике (Achillea), на репейнике (Ag rimonia), воловьей траве	(Ononis— стальник) и на ду- бе (Quercus)	Травянистая ра. стите льность сте пей и Quercus as- pera А. Br.
Aphrophora stavropolitana sp. nov.	Aphrophora stictica Mats., Aphrophora alni. Aphrophora salicis и др.	Европа, Си- бирь, Япония, Китай	Кустарники степной и лесо- степной облас- тей	На низкорослой ра- стительности Salix, Populus, Ulmaria, Alnus и различных лиственных деревь- ях, на хвойных Pi- nus и Abies; личин- ки на травах	Salix Lavateri Heer., Pinus sa- turni Ung., Abies stavropolitana Palib.; травянис- тая раститель- ность
Philagra (?) karaganensis sp. n.	Philagra par- va. Ph. fustfor- mis Walk.		—	—	—	—
Cicadella viridis L.	Cicadella viri- dis L.	Европа	Мокрые или за- болоченные лу- га и болота	На болотах, мок- рых и влажных лу- гах; на Carex и Sphagnum	Carex ? Sphagnum ?
Eupteryx sp. (вид из группы atropunctata)	Eupteryx	Европа, Север- ная Африка	Лесостепи	Древесные, мезо- филы, некоторые на видах родов Sa- lix, Betula и др.	Salix Lavateri Heer., Alnus Ke- fersteinii Goepp.
Триба Jassargi- ni Paratnesus sp.?	Paramesus	| Европа, Севср- । на я Африка	Заболоченные мокрые или влажные луга и травянистая растительность	Злаки или осоки	Злаки и осоки Culmis graminis Palib. Carex?
Одна из описанных нами листоблошек — Psylla vasiljevi? Sulc.
(1 экземпляр) принадлежит к ныне существующему виду, обитающе-
му на груше (Pyrus communis L.). Род Pyrus представлен ныне деревь-
ями высотою в 10—25 ж, реже высокими кустарниками и распростра-
нен на юге Европы, в Северной Африке и Азии. Эти растения более
теплолюбивы и менее зимостойки, чем виды рода Malus. Оптимальны-
ми условиями для их произрастания являются суглинистые перегной-
ные почвы с проницаемой подпочвой и защищенное местоположение.
Характерной растительной ассоциацией являются кустарниковые за-
росли, лиственные, реже хвойные леса, опушки (Рычин, 1950, стр. 84).
Один из описанных видов листоблошек (1 экз.) близок к современ-
ному виду Psylla costalis Flor, обитающему на дикой яблоне (Malus
silvestris Mill.). Растения рода Malus представлены в настоящее время
82
кустарниками и небольшими деревьями (8—10 м), произрастающими
в широколиственных и смешанных лесах северного .полушария. Неко-
торые виды (Malus silvestris) неприхотливы в отношении климата и
почвы, светолюбивы и зимостойки, входят в состав кустарниковых за-
рослей, встречаются в речных долинах и на склонах (Malus ргаесох)
(Флора СССР, 1939, т. 9).
Описанная выше листоблошка Psylla umbrata sp. nov. (7 экз.)
близка к современному виду Psylla pruni Scop., живущему на терне и
сливе (Prunus spinosa L. и Prunus domestica L.). Дикорастущие виды
рода Prunus (Флора СССР, 1941, т. 10), распространены в Европе, Ма-
лой Азии и в Иране, на Кавказе и Балканах; представлены кустарни-
ками и иногда деревьями; светолюбивы, произрастают в сухих местах,
на склонах, чаще известковых, поднимаясь в горы до 2000 м над уров-
нем моря. Они входят в состав различных фитоценозов. Так, в Сред-
ней Азии род Prunus, наряду с Sorbus, Cotoneaster и другими кустар-
никами, отмечен в ассоциации яблоне-боярковых фитоценозов водораз-
дельных лесов, где ведущим растением является Crataegus monogyna
(Коровин, 1934, <стр. 372). Кроме того, род Prunus встречается в составе
растительных сообществ, «заполняющих днища горных ущелий» Сред-
ней Азии вместе с Populus, различными видами рода Salix, а также
ясеня, облепихи, шиповника и Myricaria. На Кавказе и в других юж-
ных районах образует сплошные заросли.
Среди -караганских листоблошек имеются 2 экземпляра Psylla
sorbi (L.). Современные представители этого вида обитают на рябине
(Sorbus acuparia L.). Это растение, так же как указанные выше роды
семейства Rosacea, сейчас представлено листопадными деревьями вы-
сотой 15—20 м_ или кустарниками, произрастающими на лесных опуш-
ках, прогалинах, в подлеске, а также на каменистых склонах и обры-
вах. Некоторые виды рода Sorbus (Флора СССР, 1939, т. 9) встреча-
ются в горных лиственных лесах Крыма, Средней Азии, Дальнего Вос-
тока, юга Западной Европы и Средиземноморья. Растут они на разных
почвах, но предпочитают рыхлые плодородные и достаточно влажные;
теневыносливы. Как уже отмечалось выше, Sorbus входит в яблоне-
боярковую ассоциацию водораздельных лесов (Средняя Азия), кроме
того, он входит в- состав подлеска в кленовых и дубовых лесах.
Современные представители Psylla cotoneasteris Log., также най-
денных в караганских отложениях Ставрополья (5 экз.), в Казахстане
и горном Таджикистане живут на Coioneaster sp. (кизильник). Послед-
ний представлен кустарниками высотой до 3 м, распространенными в
Европе, Азии и Северной Америке; растения предпочитают солнечное
местоположение; морозостойки, нетребовательны к почве, растут по
сухим каменистым и известковистым склонам, холмам, иногда в лесах
степной зоны, в островных и балочных лесах. Cotoneaster входит в со-
став горных водораздельных лесов яблонево-боярковой ассоциации
Средней Азии вместе с Crataegus, Prunus, Pyrus, Sorbus и другими ку-
старниками.
Возможно, что какой-нибудь из караганских видов листоблошек оби-
тал на Amygdalus rodobojana Ung., который является единственным
представителем семейства Rosacea, известным из караганского гори-
зонта Ставрополья. Виды рода Amygdalus распространены в настоящее
время в Передней, Средней и Юго-Восточной Азии, на юго-западе Се-
верной Америки и юго-западе Центральной Америки. Это листопадные
кустарники и деревья, достигающие 8—10 м высоты; светолюбивы; ксе-
рофиты и засухоустойчивые мезофиты, произрастающие в пустынных
местностях на сухих горных склонах, главным образом южных, часто
крутых, на осыпях, в степных местностях юга и засушливых горных
областях до высоты 2000 м над уровнем моря. Растения короткого дня,
6*
83
требующие короткого зимнего покоя; морозостойки, переносят кратко-
временные морозы до —25°. К почве нетребовательны, часто произрас-
тают на почвенном слое ничтожной толщины, но предпочитают рых-
лые, хорошо аэрированные, богатые известью и хорошо проницаемые
глинистые или глинисто-песчаные почвы; не переносят близкого стоя-
ния грунтовых вод (Флора СССР, 1941, т. 10).
Два рода и четыре вида листоблошек связаны с группой бобовых
растений (Leguminoseae). Один из видов листоблошек — Psylla longi-
furca sp. п., возможно связанный с родом Caragana, представлен де-
вятью экземплярами, а остальные — одним-двумя экземплярами. Сре-
ди растений-хозяев наших псиллид могут быть, с одной стороны, роды
Acacia и Dalbergia, известные из списка флоры, составленного
И. В. Палибиным (табл. VI) для караганского горизонта Ставрополья,
а с другой — Caragana, Astragalus и Medicago, на которых обитают
в настоящее время известные из караганского горизонта или близкие
к ним современные виды псиллид.
К роду Acacid (Флора СССР, 1945) относятся вечнозеленые деревья,
реже кустарники. В настоящее время имеется около 500 видов акаций,
распространенных в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света;
особенно богато они представлены в Африке и Австралии. Среди них
ксерофиты с прилистниками, превращенными в колючки, мезофиты и
засухоустойчивые мезофиты. Большая часть видов акаций приспособ-
лена к засушливому климату и встречается в зоне пустынь и полупу-
стынь, и лишь отдельные виды произрастают в районах более обиль-
ного увлажнения. Это почвоукрепляющее растение пустошей и песча-
ных дюн.
Среди описанных выше псиллид на акациях могли обитать два ви-
да из караганского горизонта — Psylla longtfurca sp. п. и Retrocizzia
andrianovae sp. п. Близкий к первому современный вид Psylla appendi-
culata Klim, встречается на кустарниках Caragana. Для современного
вида Retrocizzia antennata Hesl.-Harr., близкого к третичному виду
Retrocizzia andrianovae, растение-хозяин неизвестно.
Другим вероятным растением-хозяином Retrocizzia andrianovae
sp. п. могла быть Dalbergia bella Heer — тропическое древовидное веч-
нозеленое растение. Среди представителей рода Dalbergia встречают-
ся мезофиты, засухоустойчивые и влаголюбивые мезофиты. Так, в Ин-
докитайской подобласти Dalbergia входит в состав растительности ги-
леи. С другой стороны, Dalbergia sissoo (сиссо) входит в состав под-
леска сухих листопадных саловых (с Shorea robusta) лесов Индостана,
Индокитая, Борнео, Суматры и Явы вместе с Acacia catechu и Albizzia
Lebbek. Наконец, Dalbergia ecastophilla (Ричардс, 1961; Richards, 1957)
входит в состав «ассоциации кустарников на маршах» пресноводных
озер тропической Америки. Обе последние ассоциации вполне могли
быть подходящими биотопами для псиллид.
Остатки караганы (Caragana), астрагала (Astragalus) и люцерны
(Medicago) из караганского горизонта неизвестны. И в этом нет ничего
удивительного. Caragana, как правило, сохраняется очень плохо, тем
более это должно относиться к травянистому растению Medicago, ко-
торое может быть обнаружено лишь при споро-пыльцевом анализе. Так-
же редки должны быть находки растительных остатков рода Astraga-
lus, большая часть видов которого ксерофиты.
Представители рода Caragana — быстрорастущие кустарники, ре-
же — небольшие деревья, высотою до 5—7 м. Некоторые виды входят
в состав подлеска разреженных лесов, в ассоциации степных кустар-
ников-дерезняков; на песках, каменистых обнажениях и горных скло-
нах, по оврагам и берегам водоемов в степной полосе. Это морозостой-
кие растения, нетребовательные к почве. Все виды засухоустойчивы.
Присутствие среди псиллид караганского горизонта Psylla rhdrnbi-
fera Log., обитающей на астрагале, дает основание предполагать су-
ществование этого растения в составе фитоценозов Ставрополья кара-
ганского времени. Среди видов этого рода (около 1600 видов!) однолет-
ние и многолетние травы, полукустарники, реже кустарники, большин-
ство из которых произрастает в северном полушарии, некоторые виды
в тропической Африке и Америке, в СССР они встречаются преимуще-
ственно в Средней Азии и на Кавказе. Некоторые виды этого рода — ко-
лючие опушенные кустарнички—типичные представители нагорных ксе-
рофитов, обитающих на сухих щебенистых и каменистых склонах гор
(Флора СССР, 1946, т. 12).
Среди третичных бобовых листоблошек мною обнаружен современ-
ный вид Psylla medicaginis Andr., живущий в настоящее время на лю-
церне в незасушливой части низкогорного Казахстана. Около ста ви-
дов рода Medicago распространены в Европе, Азии и Африке. Это од-
нолетние или многолетние травянистые растения с мощной корневой
системой, способной проникать под почву на глубину до 10 ж, что спо-
собствует засухоустойчивости этого рода. Растут на различных почвах,
а также на песчаных и каменистых местах, мирятся с солонцеватыми
и выщелоченными почвами (при условии достаточного содержания из-
вести в подпочве); отрицательно относятся к застою вод, свойствен-
ному понижениям рельефа, но выносливы к режимам пойм; переносят
умеренное накопление наилка в 1—2 см и 25—30-дневное затопление
при условии быстрого падения грунтовых вод; требовательны к аэра-
ции. Наиболее благоприятные биотопы—возвышенные луга по поймам'
рек и балок.
Для некоторых растений караганского времени, известных нам по
ископаемым остаткам, не устанавливается связь с какими-либо вида-
ми листоблошек, найденными в отложениях караганского горизонта.
С другой стороны, ряд видов листоблошек караганского горизонта не
приурочен к какой-либо определенной группе растений, а связан с от-
дельными родами растений разных семейств. Так, например, псиллида,
Psylla stavropolitana sp. nov. (9 экземпляров) близка современному ви-
ду Ps. viburni Low, живущему на Viburnum tdntana L. (семейство Cap-
rifoliaceae). He исключена возможность того, что описанный мною но-
вый вид также обитал на одном из видов Viburnum. К этому роду рас-
тений относятся листопадные и вечнозеленые кустарники или неболь-
шие деревья (2—5 ж). Около 125 видов этого семейства произрастает
в умеренных и тропических областях земного шара. Viburnum opulus
растет в лесах и кустарниковых зарослях; V.orientalis — в тенистых ле-
сах Кавказа. V. lantana L.— быстрорастущий, неприхотливый кустар-
ник, образует подлесок в фитоценозах с господством дуба (Quercus)
и ясеня (Fraxinus), в диком состоянии растет в Западной Европе и на
юге Европейской части СССР. В южных субтропиках Северной Амери-
ки Viburnum входит в фитоценоз вместе с Magnolia virginiana, М. gran-
diflora, Persea borbonica, Ilex, Acer, Gordonia, Sambucus, Clethra и And-
romeda, произрастающими в низинах.
Современный вид листоблошки Trioza magnisetosa Log., которая опи-
сана из караганского горизонта Ставрополья, известен из Казахстана
и обитает на лохе Eleagnus angustifolia L. По ископаемым остаткам
Eleagnus из Ставрополья неизвестен. Кроме упомянутого вида псилли-
ды, в пользу произрастания этого растения в караганское время в
Ставрополье свидетельствует кавказско-среднеазиатское происхожде-
ние Eleagnus angustifolia. Этот род относится к семейству Eleagnaceae,
состоящему из трех родов, представители которых произрастают в раз-
ных почвенных и климатических условиях; это ксерофиты, живущие в
полупустынных и пустынных районах; тропофиты, живущие в условиях
85
переменной влажности в почве и воздухе, в засушливых и суховейных
районах, и галофиты, живущие на засоленых почвах и даже на солон-
чаках. Известно около 40 вечнозеленых или листопадных видов, произ-
растающих в Северной Америке, Южной Европе, Малой и Средней
Азии и Австралии. Лох является одной из самых характерных пород
всей Средней Азии. Это быстрорастущее и долговечное растение, жи-
вущее до 100 лет, не взыскательное к почве; растет по сухим, песча-
ным, степным местам, по балкам и оврагам. Почвоукрепляющее рас-
тение, заселяющее дюны и барханы, не переносит плотных глинистых
почв; оно обычно в тугаях всех речных долин Средней Азии, образует
их верхний ярус. В чистом виде лоховые (джидовые) заросли редки,
обычно к ним примешивается тамариск или гребенщик (Tamarix); бок
о бок с ним можно встретить ивняк, а внутри зарослей ежевику, ши-
повник, барбарис и кендырь; кусты завиты ломоносом (Коровин, 1934,
стр. 395).
Целый ряд псиллид, описанных из караганского горизонта, имеет
аналогов среди обитающих в субтропиках современных видов, расте-
ния-хозяева которых точно неизвестны. Во всех этих случаях мы можем
предполагать, что ими являются известные нам вечнозеленые и полу-
листопадные субтропические элементы караганской флоры. Например,
ими могут быть представители семейства Lauraceae — Persea, Laurus,
Cinnamomum и другие, известные из караганского горизонта Ставро-
полья (см. табл. 6).
Современные виды рода Persea (авокадо) хорошо известны в север-
ной части Южной Америки и южной части Северной Америки как пло-
довые деревья — культурные и дикорастущие (Persea americana Mill,
и Р. schiedeana Nees., а также и дикие формы — Р. borbonica Spreng,
Р. indica и др.).
Авокадо достаточно теневыносливо, плохо переносит избыток поч-
венной влаги и близкое стояние грунтовых вод, плохо также переносит
сухость почвы. Хорошо произрастает на глубоких, плодородных, хорошо
дренированных почвах. «...Прототипом гватемальской расы являются
дикие авокадо, обнаруженные в центральной Гватемале высоко на
склонах Чичой (между горами Текпан и Солола) на высоте 2400 —
2700 ж, где бывают заморозки. Дикие авокадо растут здесь среди со-
сен, дубов и гватемальских кипарисов (Cupressus Benthami)» (Колес-
ников, 1950, стр. 14).
Приведенные данные позволяют предполагать, что в караганское
время наиболее оптимальным для третичного вида Persea princeps было
существование в виде подлеска в смешанных лесах, где при наличии
некоторой засушливости климата сохранились более влажные условия.
В описываемых биоценозах мы видим аналогов сообществ, существу-
ющих в настоящее время в горной Гватемале.
Кроме Persea, в состав караганской флоры Ставрополья входят еще
два рода и четыре вида семейства лавровых: Laurus primigenia Ung.,
L. Lalages Ung., Cinnamomum Scheuchzeri Heer и C. Rossmasleri Heer
(см. табл. VI). Среди изученных листоблошектолько один вид Trioza cin-
namomi Boselli известен как обитатель коричного дерева. Представители
рода Cinnamomum — деревья, крупные кустарники, вечнозеленые с ко-
жистыми листьями и пряной корой (корица), подстилаемой пробковым
слоем. Это тропические растения, распространенные в Южной Азии,
Малайе, Полинезии, Новой Гвинее и Австралии. Однако среди возделы-
ваемых субтропических растений виды этого рода считают мезофитами
и влаголюбивыми мезофитами (Гутиев, 1948). Так, Cinnamomum сатр-
hora Nees et Eb. (камфорное дерево), достигающее иногда в Китае
и Японии 50 м высоты (Момот, 1938, стр. 6 и 17), распростра-
нено во влажных субтропиках и тропиках с осадками не менее
36
680 мм в год. Родиной камфорного дерева является юго-восточная часть
Азии и прилегающие острова. С. zeilanicum входит в состав влажных
тропических лесов Малайского архипелага. Представители рода Cinna-
тотит теневыносливы, встречаются в смешанных лесах, а также
сплошными массивами в Юго-Восточной Азии и прилегающих островах,
причем на острове Тайвань поднимаются до высоты 2000 м над уров-
нем моря. В Гималаях они известны среди смешанных лесов с магно-
лиевыми, лавровыми, дубами и др. Коричное дерево произрастает на
перегнойных суглинистых и супесчаных почвах. Камфорное дерево
к почвам не требовательно, но лучше развивается на перегнойных поч-
вах, красноземах и на заболоченных аллювиальных почвах, мирится
с песчаными, каменистыми и «бедными глинистыми почвами при усло-
вии хорошего дренажа.
Laurus— род вечнозеленых деревьев (до 15 м) и кустарников, рас-
пространенных в субтропических областях Южной Европы, Малой
Азии, Северной Африки и Северной Америки. Низкие температуры на
растение влияют различно в зависимости от продолжительности их
действия, почвенных условий, близости грунтовых вод. Лавры могут
произрастать в условиях затенения как подлесочная порода. Предпо-
читают почвы богатые, перегнойно-карбонатные; произрастают и на
известняках, мергелях и щебенистой почве. Оптимальные условия их
роста создаются на известково-суглинистых почвах с хорошей аэраци-
ей. Произрастают на равнинах, на горах, на крутых склонах.
В комплексе с Magnolia virginiana (Гинкул, 1939) лавры встреча-
ются на низких болотистых местах. В комплексе с М. campbellii, с кле-
ном, березой и дубами, древовидными рододендронами, гортензиями,
с подлеском из Aucuba, Skimmia, Helvingia и арумы, а из травянистой
растительности с бегониями, Convallaria и лианами Stanntonia. Лавры
встречаются на берегах рек и горных склонах. Входят в состав вечно-
зеленого подлеска лиственных, большей частью буковых лесов (Пали-
бин, 1937).
Из субтропических растений в отложениях караганского горизонта
И. В. Палибиным отмечены также вооковниковые (Myricaceae), мимо-
зовые (Mimosaceae), пальмы рода Sabal, Myrsinaceae и фисташковые
(Anacardiaceae). Восковниковые представлены в- настоящее время все-
го одним родом Myrica, распространенным главным образом в субтро-
пической зоне Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Это кустар-
ники, реже небольшие деревья, причем некоторые виды растут по бе-
реговым пескам, некоторые — по торфяникам в лесах (болотная мирта).
Особенный интерес представляют роды и виды семейства Anacardi-
aceae, а именно сумах и фисташковые. Обычно они представлены де-
ревьями, реже кустарниками. Богаты родами и видами (около 65 родов-
и 500 видов), большинство из которых произрастает в жарких странах
обоих полушарий. При описании листоблошки Agonoscena marmorea
sp. п. отмечалось сходство этого вида с двумя современными европей-
скими видами листоблошек, из которых один обитает на Ruta graveo-
lens L., а другой на Pistacia lentiscus L. He исключена возможность
того, что караганский вид обитал на другом роде того же семейства
Anacardiaceae — сумахе (Rhus obovatus Ett.) (см. табл. Ill и VI).
Известно около 150 видов рода Rhus (сумах), распространенных
преимущественно в Северной Америке, Восточной Азии, Африке и Юж-
ной Европе. Представители этого рода — листопадные и полулистопад-
ные формы, небольшие деревья или кустарники; устойчивы против
высоких температур, ксерофиты, засухоустойчивые и влаголюбивые ме-
зофиты. Произрастают на сухих каменистых склонах Крыма и Кавка-
за, на Памире и на сероземах оазисов Туркмении (в поливных усло-
виях). Один вид (Rhus venenata) встречается в комплексе с соснами,
87
березами и магнолиями на юге Северной Америки (в более северных
частях ареала распространения Magnolia virginiana).
Как сказано выше, близкий к миоценовому современный вид листо-
блошек Agonoscena targionii Licht, живет на Pistacia lentiscus L. Род
Pistacia — деревья до 6 м или кустарники с опадающей, реже вечно-
зеленой листвой; засухоустойчив, неприхотлив; распространен в суб-
тропиках и частично в тропических областях земного шара; растет
главным образом .в степной и 1полупустынной зонах, по склонам пред-
горий и невысоких гор, покрытых мощным чехлом лессовидных серо-
земов (Большая Советская Энциклопедия, т. 45, стр. 205). Е. П. Коровин
(1934, стр. 378) пишет о распространении фисташника в Средней Азии
следующее: «В зарослях фисташка встречается не в поясе развития
леса, а ниже — в степном и полупустынном поясах. Приуроченность
насаждений фисташки к этим нижним сухим поясам объясняется кли-
матическими и почвенно-грунтовыми причинами, ибо фисташка в своем
развитии связана с соленосными породами верхнемелового и нижне-
третичного возрастов, обычно занимающих зону предгорий. Фисташка
распространена не в одинаковых условиях. Она растет чаще по крутым
размытым склонам, где имеются выходы коренных пород. Такую
картину можно видеть во внутренних частях Ферганской долины,
где рощицы фисташки встречаются по крутым берегам большинства
речек».
Фисташка хорошо развивается также на известняках и красных пес-
чаниках. Редко заходит выше 1000 м над уровнем моря. Деревья обыч-
но не образуют сомкнутого полога, а разбросаны на расстоянии друг от
друга, хотя по краям встречаются группами в 15—20 деревьев. Фисташ-
ковые леса -пустынны и безводны. Так, В. П. Горбунова (1934, стр. 612}
пишет: «Биология фисташкового дерева довольно своеобразна. Харак-
терною особенностью фисташкового дерева является ее исключитель-
ная засухоустойчивость. Можно смело сказать, что кроме диких видов
миндаля, фисташка не имеет по засухоустойчивости себе конкурентов
среди плодовых и орехоплодных пород. Фисташка растет и развивается
в крупные деревья при таких условиях, при которых остальные дре-
весные организмы безнадежно гибнут». Как поясняет далее автор,
причина засухоустойчивости, по-видимому, заключается в исключитель-
но быстром и мощном развитии корневой системы дерева, позволяю-
щей черпать влагу из глубоких почвенных слоев.
Среди ископаемых растений караганского горизонта из Ставропо-
лья известен один вид пальм рода Sabal — Sabal haeringiana Heer.
Род Sabal не указан в наших списках как растение-хозяин караганских
равнокрылых. «Многообразное и весьма характерное семейство'
пальм,— пишет Т. Н. Байковская (1950, стр. 88),— в настоящее время
резко приурочено к тропическому и субтропическому поясу обоих по-
лушарий. Лишь единичные представители его выходят за пределы
этих областей». Далее Т. Н. Байковская отмечает нескольких предста-
вителей этого семейства, в том числе Sabal palmetto из Сев. Аме-
рики и несколько видов родов Chamaerops и Rhaphis из Старого Света,
достигающих 32—36° с. ш. «Вследствие подобного узкого географиче-
ского распространения и чрезвычайной требовательности к определен-
ным условиям жизни,— пишет она далее,—пальмы служат прекрас-
ным индикатором климата прошлых эпох».
Виды рода Sabal (Флора СССР, 1935, т. 3) произрастают в насто-
ящее время в весьма разнообразных биотопах. В Южной Каролине
Sabal palmetto Hart — высокий пальметто — произрастает в сухих сос-
новых борах на песчанистой почве. Другой вид, Sabal adansonii —
карликовый пальметто, произрастает в Северной Каролине в районе
88
Мексиканского залива вместе с вечнозелеными дубами и красным лав-
ром. Местами образует заросли с болотными кипарисами, задрапиро-
ванными испанским мхом (Tillandsia). По характеру ископаемых ра-
стений, известных из одновозрастных отложений и из тех же местона-
хождений, караганский вид Sabal мог бы произрастать как в сухих
сосновых борах с вечнозеленым подлеском (подобно Sabal palmetto),
так и в лесах с вечнозелеными дубами, лаврами, коричными деревья-
ми и розоцветными.
Среди ископаемых остатков растений караганского горизонта Став-
рополья известно лишь два представителя тропической флоры — Dal-
bergia bella Heer, о которой говорилось выше, и Terminalia miocaenica
Ung. Последняя является типичным компонентом тропической флоры
Палеотропической и Неотропической областей. Это мезофиты, вечно-
зеленые и листопадные деревья, встречающиеся в различных биотопах.
Так, в палеотропической области Т. catappa произрастает на открытых
песчаных побережьях более влажных районов тропиков в составе так
называемой «формации Barringtonia» (Ричардс, 1961). Terminalia oli-
veri — корявое дерево, произрастает на глинах, входит в состав южно-
тропического сухого листопадного леса «тхан-дхат». Terminalia tomen-
tosa встречается в составе нескольких фитоценозов Бирмы. Во-первых,
в саванновом лесу «тэ», произрастающем на песчаных почвах L Тот же
вид входит в состав лесных ассоциаций «индаинг» и «полуиндаинг»,
которые распространены чаще всего на рыхлых песках с твердой, со-
держащей соединения железа подпочвенной прослойкой, но могут про-
израстать также на латеритах, известняках, на безводных гнейсовых
кряжах и на твердых песчаниках с тонким почвенным слоем. «Инда-
инг» — открытый солнечный лес с редко расположенными деревьями,
в сухое время года полностью теряющими листья.
Наконец, Terminalia tomentosa совместно с Тectona grandis и Den-
drocalamus strictus входит в состав ассоциации муссонного сухого тико-
вого леса Бирмы. «Сухой тиковый лес широко распространен. Нижний
предел осадков, три которых он может развиваться, составляет около
102 см; верхний непосредственно зависит от характера почвы; на ма-
ло плодородных песчаных почвах сухой тиковый лес можно встретить
даже при годовой сумме осадков 191 см, а на суглинистых и вообще
плодородных почвах он вытесняется влажным тиковым лесом уже при
127—142 см осадков» (Ричардс, 1961, стр. 355).
Итак, основные ассоциации, в которые входит Terminalia в низмен-
ностях Бирмы, сухие листопадные солнечные саванновые или муссон-
ные леса, реже песчаные побережья выше приливной полосы. Хотя в
отдельных случаях представители этого рода растут вдоль рек у уреза
воды (так Т. arjuna в Южной Индии) и даже образуют пневматофоры,
тем не менее они не входят в состав типичных компонентов ассоциации
мангрове.
Среди ископаемых остатков растений караганского горизонта Став-
рополья известно два представителя семейства злаковых (Graminae) —
Phragmites oeningensis А. Вг. и Culmis graminis.
Phragmites (тростник) — многолетний крупный гидрофильный злак,
достигающий 9 м высоты. Известно 7 видов, встречающихся преиму-
щественно в тропиках. Произрастает в мелководных частях водоемов —
озер, рек, а также на болотах, лугах, песках, солончаках, но в более
угнетенном состоянии; на сухих местообитаниях растет обычно лишь
при относительно неглубоком залегании грунтовых вод; выносит зна-
чительное засоление. Образует заросли в озерных понижениях, широко
1 «Южный тропический сухой листопадный лес» по терминологии Чемпиона.
89
распространенных в Зап. Сибири, Казахстане и вдоль рек юга СССР.
Входит также в состав фитоценозов пресноводных озер тропиков.
Culmis graminis— остатки стеблей злаковых, более точное опреде-
ление которых невозможно.
Так же как Phragmites, почти всесветное распространение имеет
род Equisetum (Флора СССР, 1934, т. 1), связанный с болотистыми
биотопами. Известны 25 твидов этого рода, распространенных то всему
земному шару (кроме Австралии). Некоторые виды космополиты. Наи-
большей высоты (10 ж) достигает южноамериканский хвощ Е. gigan-
teum. Растут в водоемах, а также в лесах, на лугах и полях.
Среди ископаемых растений караганского горизонта Ставрополья
имеются три представителя хвойных (Coniferae) —Abies stavropolitana
Palib., Pinus saturni Ung. и Taxodium dubium Sternb.
Abies (.пихта), представитель семейства Pinaceae, является расте-
нием — хозяином листоблошки Psylla abietis Kuw. Последняя найдена
всего в двух экземплярах и встречается в настоящее время в Японии.
Известны 40—50 видов рода Abies, образующие чистые или смешан-
ные фитоценозы; растут они в горах южного и умеренного поясов Сред-
ней и Южной Европы, Восточной Азии и Северной Америки, а также на
равнинах Европы и Азии. Теневыносливы, требовательны к влажности
и почве; растут на свежих суглинистых или избыточно увлажненных,
по хорошо дренированных почвах и по горным склонам со средневлаж-
ными почвами; не выносят сухих и заболоченных почв, однако среди ви-
дов этого рода наряду с мезофитами встречаются ксерофиты из субтро-
пических областей Ю. Европы, Африки и Мексики (Флора СССР,
1934, т. 1).
Другой представитель семейства Pinaceae — Pinus saturni Ung. не-
известен как растение-хозяин какого-либо вида третичных псиллид
Ставрополья. Однако обнаружено несколько третичных видов листобло-
шек близких современным видам; растения-хозяева их неизвестны, но
известен фитоценоз, в котором они обитали. Эти современные листо-
блошки собраны при кошении сачком на травянистой растительности
в сухих светлых сосновых лесах. Кроме того, в целом ряде случаев зи-
мующие формы современных видов листоблошек, представленных в на-
шей фауне, обнаружены Шефером осенью на сосне (Schaefer, 1949).
В настоящее время род Pinus богато представлен в умеренных странах
Северного полушария; в более южных широтах виды этого рода произ-
растают в горах, в том числе немногие виды в тропическом поясе. Сос-
на не требовательна к плодородию почвы, оптимальными условиями
существования являются хорошо аэрированные супесчаные почвы; сос-
на хорошо укрепляет пески, очень требовательна к свету, способна пе-
реносить сухость воздуха. Имеются формы солончаковые и жаростой-
кие. Все эти данные подтверждают возможность существования отме-
ченного выше биоценоза сухих, светлых сосновых лесов с травянистой
растительностью, произраставших, вероятно, на возвышенностях и пес-
чаных склонах.
Третий род хвойных, известных из караганского горизонта Ставро-
полья— Taxodium (таксодий или болотный кипарис) из семейства так-
содиевых (Taxodiaceae). Это реликтовый род, представленный в настоя-
щее время лишь тремя видами, известными из юго-восточной части
Сев. Америки и Мексики. Т. distichum растет по болотам и по берегам
рек и, благодаря наличию дыхательных корней, переносит длительные
затопления. Светолюбив; отличается долголетием, в среднем живет
500—600 лет, отдельные экземпляры более тысячи лет. На этом расте-
нии неизвестно ни одного вида псиллид или какого-либо другого равно-
крылого из Ставрополья караганского времени.
90
В результате изучения равнокрылых караганского горизонта Став-
рополья мы можем составить дополнительный список растений, кото-
рые неизвестны в ископаемом состоянии, но на существование которых
указывают определенные виды равнокрылых. Этот список, конечно,
весьма предварителен и в процессе дальнейшего изучения других групп
насекомых будет значительно дополнен и изменен. Однако мы считаем,
что составление такого предварительного списка небезынтересно для
палеоботаников; наши предположения, возможно, найдут подтвержде-
ния, как при дальнейшем изучении ископаемых отпечатков растений,
так и при споропыльцевом анализе отложений караганского горизонта.
Для части этих растений можно с уверенностью предполагать, что
они произрастали на территории Ставрополья в караганское время,
поскольку эти формы являются растениями-хозяевами обнаружен-
ных в караганском горизонте современных видов листоблошек.
Другая часть растений является лишь растениями-хозяевами близких
к третичным современных видов, и насекомые могли обитать на близ-
кородственных растениях других родов. В таких случаях мы ставим
растение со знаком вопроса (?).
Cyperales — осокоцветные
Carex? — осока
Ulmaceae — вязовые
Ulmus — вяз, ильм
Rosaceae — розоцветные
Cotoneaster— кизильник
Pyrus — груша
Prunus?— терн, алыча, слива
Malus? — яблоня
Sorbus — рябина
Caprifoliaceae — жимолостные
Viburnum? — калина
Valerianaceae — валериановые
Centranthus — центрантус
Valerianella — валерианелла
Leguminoseae — бобовые
Caragana? — карагана, желтая акация
Astragalus — астрагал
Medicago — люцерна
Eleagnaceae — лоховые
Eleagnus— лох, джида, игда, пшати
Anacardiaceae — анакардиевые
Pistacia? — фисташка
Эти растения можно разделить на три группы: 1) растительность
пойменных лугов и лесов (Carex, Ulmus, Viburnum); 2) раститель-
ность редколесья и кустарниковых зарослей (Pyrus, Malus, Prunus,
Cotoneaster, Pistacia, Eleagnus, Caragana), 3) сухостепная и нагорно-
ксерофитная растительность (Astragalus, Medicago, Valerianella). Сле-
дует отметить, что отдельные представители семейства розоцветных —
Pyrus, Malus, Cotoneaster, встречаются также в виде кустарниковых за-
рослей речных пойм (Средняя Азия, сухостепные области юга Евро-
пейской части СССР).
Несколько обособленно стоит Sorbus. Хотя это растение произра-
стает часто в виде подлеска во влажных смешанных лесах, однако
обитающая на нем псиллида, Psylla sorbi (L), встречается на скалистых
берегах и в светлых лесах горных областей (субальпийская зона?).
Наконец, целый ряд отмеченных выше растений произрастает на
известняках и мергелях или на других почвах с добавлением извести
{Laurus, Prunus, Pistacia, Cotoneaster, Amygdalus, а также некоторые
91
виды рода Tkrtninalid). Можно предполагать, что отложенные ранее
мергелистые породы, образовавшие при поднятиях и явлениях эрозии
береговые обрывы, могли служить подходящими биотопами для произ-
растания подобных фитоценозов.
* * *
Выше мы говорили, что имеется целый ряд ссылок на возможность
обитания насекомых на травянистой растительности в сухих и светлых
сосновых лесах. С другой стороны, имеются также данные по листо-
блошкам, цикадам и двукрылым насекомым, позволяющие предполагать
существование влажных и мокрых лугов с травянистой раститель-
ностью, различными злаковыми и бобовыми. О развитии травянистых
покрытосеменных, кустарников и деревьев свидетельствует присутствие
Agromyzidae. Наконец, наличие хищников тлей — Syrphinae говорит о
развитии растительности, необходимой для существования тлей: де-
ревьев, кустарников, травянистой растительности.
Таблица 5
Некоторые данные по экологии и распространению семейств двукрылых
из Ставрополья
Надсемейства и семейства	Распространение	Экологические данные	Выводы для караганского времени
Culicidae, Chironomi- dae—комары	Распространены всесветно	Обитают в открытых водо- емах	Наличие опресненных за- ливов моря или рек и озер
Chloropi dea	Распространены всесветно	Преимущественно на зла- ках семейство Graminae	Степи и луга
Agromyzidae	Распространены всесветно	Личинки минируют лисгья покрытосеменных	Богатое развитие покрыто- семенных, кустарников, де- ревьев и травы		
Tipulidea—комары долгоножки	Наиболее богато пред- ставлены в тропиках, от- дельные роды и виды в субтропических и умерен- ных областях	Личинки обитают в водо- емах и в болотистой почве	Наличие болот или стоя- чих заводей
Bibionidae (среди них род Pie ci а)	В субтропиках, Plecia, тропический род	Личинки обитают в почве, питаясь гумусом	Леса субтропические, воз- можно, наличие тропичес- 1 ких вечнозеленых расте- | ний, почвы, богатые гуму- | сом			
Empididae	В умеренных областях, реже в субтропиках	Личинки обитают в почве, 1 имаго хищники 1	
Sciari dae—почвенные комарики	Распространены всесветно	Личинки олигофаги, оби- тают в гумусовой подстил- ке в листопадных условиях	Наличие листопадных ле- сов, легко дающих гумусо- вую подстилку (в том чис- ле ольха)
Dolichopodidae	В тропических и умерен- ных областях	Обитают у водоемов и на мокрых лугах	Наличие опресненных во- доемов и мокрых лугов
Syrphinae—мухи жур- чалки	Распространены всесветно	Личинки—хищники тлей.	1 Наличие трав и кустарни- ков, пригодных для обита- | ния тлей
Присутствие в фауне Ставрополья комаров семейства Culicidae и
Chironomidae (табл. 5), так же как анализ караганской флоры, дока-
зывает существование открытых опресненных водоемов, озер, опреснен-
ных заливов и лиманов, долинных рек. Присутствие Tipulidea свидетель-
ствует также о наличии влажных местообитаний — лесных и луговых.
Несмотря на, казалось бы, противоречивые показатели, отмечающие
то влажность, то сухость биоценозов, эти данные вполне согласуются с
92
мезорельефом и наличием водных бассейнов в Ставрополье в караган-
<ское время. Присутствие в сборах лишь одного крыла таракана важно
для решения вопроса о климате. Как известно из работы Г. Я. Бей-
Биенко (1950, стр. 47—48), тараканы обладают резкой термофилией и
пониженной холодостойкостью. «Характер растительного покрова», пи-
шет Бей-Биенко, «сам по себе не является для Blattoidea сколько-ни-
будь существенным экологическим фактором; растительный покров яв-
ляется лишь внешним показателем экологических условий внутри того
или иного биотопа, в особенности условий увлажнения»... «наибольшего
разнообразия Blattoidea достигают во влажных тропических странах»,
пишет он в другом месте (стр. 46). Оптимальными экологическими ус-
ловиями для тараканов являются густые заросли тропического леса с
повышенной влажностью. Чем же можно объяснить относительно нич-
тожное количество их остатков в караганских отложениях Ставрополья?
Наличие вечнозеленой растительности: лавровых, Leguminoseae — рода
Dalbergia, представителей семейств Combretaceae, Mimosaceae, пальм
рода Sabal, позволяют И. В. Палибину предполагать среднегодовую
температуру караганского века для Ставрополья +20°. Эта температу-
ра если и не оптимальная, то вполне приемлемая для Blattoidea. Сле-
довательно, в данном случае ограничивающим фактором для этих вла-
голюбивых форм будет недостаточная влажность. «Весь вопрос, гово-
рит Бей-Биенко,— заключается несомненно в том, принадлежит ли дан-
ный биоценоз к числу обитаемых таракановыми» (стр. 49).
Как отмечено выше, единственный экземпляр Blattoidea плохой
сохранности и до сих пор не изучен специалистами по этой группе, так
что сейчас невозможно установить, принадлежит ли он к одному из
немногих видов, приспособившихся к засушливым и даже полупустын-
ным условиям существования (живущих в укрытиях под камнями),
или же он относится к немногочисленным реликтам, сохранившимся в
более увлажненных болотно-лесных стациях. Такими реликтами тропи-
ческих форм Б. П. Уваров считает биоценоз болот, сохранивших условия
повышенной влажности, характерные для тропиков (Уваров, 1930).
В цитированной выше статье Б. Б. Родендорф (1939, стр. 88), ана-
лизируя караганскую энтомофауну Ставрополья, пишет: «Все застав-
ляет предполагать присутствие богатой растительности в караганское
время, притом растительности скорее лугового, травянистого характера,
а не леса. За это говорят не только отрицательные признаки (редкость
находок листьев деревьев, остатков древесины, отсутствие несомнен-
ных древесных насекомых), но и определенные указания на луговую
растительность в виде присутствия мух Chloropoidea (14 отпечатков
пяти видов), остаток крыла саранчевого». ...«Следует,— пишет он да-
лее,— лишь отметить нахождение термита и видов рода Plecia— на-
секомых, в настоящее время богато развитых лишь в тропиках. Гро-
мадное же большинство других насекомых не вызывает сомнения в
умеренном, самое большее субтропическом, влажном клима-
те» (Родендорф, 1939, стр. 88).
Трудно согласиться с последними выводами Б. Б. Родендорфа. Как
отмечалось выше, среди равнокрылых Ставрополья караганского вре-
мени преобладают группы, обитающие на деревянистых растениях. Та-
ковы цикадки пенницы из родов Aphrophora и Sinophora, обитающие
на кустах ивы, ольхи и других кустарниках. Среди листоблошек, как
уже сказано выше, преобладают виды, обитающие на ивовых, розо-
цветных и бобовых. Причем отмечено лишь два вида (2 экз.),
растениями-хозяевами которых являются травянистые бобовые (Psyl-
la medicaginis? Andr. и Ps. rhombifera? Log.). Из остальных листобло-
шек (единичных по количеству экземпляров) отдельные виды обитают на
вязе (Ps. ulmi? Forster), пихте (Ps. abietis? Kuw.), коричнике (Trioza
93
cinnamomi Bos.), фисташке (Agonoscena marmorea sp. n.) и лишь один,
вид на травянистом растении — валерианелле (Tr. centranthi? Vallot).
Следовательно, из 30 видов и более чем 300 экземпляров листоблошек,
только три экземпляра трех видов обитают на травянистых растениях.
Единичные находки цикадок-яссид, обитателей травянистой рас-
тительности влажных лугов и пойм — Cicadella viridis L., Eupteryx sp.r
Paramesus sp., лишь подтверждают незначительное развитие этих фито-
ценозов. Наряду с этим следует также отметить, что среди описанных
выше листоблошек имеется только один вид из подсемейства Aphala-
rinae — Agonoscena marmorea sp. n. (близкий вид которого обитает на
фисташке). Другие представители этого подсемейства, в том числе бо-
гатый видами род Aphalara, значительная часть представителей кото-
рого связана с полынным комплексом растений пустынь и полупу-
стынь, отсутствуют совершенно. Следовательно, мы можем с уверен-
ностью сказать, что климат Ставрополья в караганское время отнюдь
не был пустынным, а лишь слегка засушливым и эта часть суши, по-
видимому, характеризовалась значительным разнообразием биотопов.
Так, в затопляемой прибрежной зоне опресненного караганского моря
встречались болота с болотным кипарисом (Taxodium), прибрежные
заросли кустарников; в долинах рек и озёр болотно-озёрная расти-
тельность: хвощ (Equisetum) и тростник (Phragmites), а, следова-
тельно, несомненно существовали и пространства с более или
менее богатой травянистой растительностью. Однако все это носило
скорее местный характер. Наличие ксерофитных вечнозелёных расте-
ний: лавровых (Laurus), миндаля (Amygdalus), мимозовых (Acacia),
сумахов (Rhus), а также вечнозеленых и засухоустойчивых мезофитов:
Dalbergia, восковниковых (Myrica) и ксерофитных хвойных (Pinus)
с достоверностью свидетельствуют о некоторой засушливости климата.
Это подтверждается почти полным отсутствием тараканов и незначи-
тельным количеством цикадок и. наоборот, богатством листоблошек.
Следовательно, климат был субтропический и умеренно влажный, а
преобладающими ландшафтами было смешанное редколесье, луга
саванного типа, леса сосновые и листопадные с вечнозеленым под-
леском. Нельзя согласиться с Б. Б. Родендорфом (1939, стр. 88) и в
том, что «...захоронение миоценовой фауны насекомых происходило в
водоемах типа лиманов — в очень мелких, пересыхающих, со-
леных водоемах, населенных обедненной морской 'фауной, водое-
мов, в которые насекомые частью случайно, даже пассивно, заносились
извне и гибли. Водные насекомые жили в какой-либо близлежащей
реке или ручье». О том, что водные насекомые жили непосредственно
в сильно опресненном караганском море, свидетельствует большое ко-
личество трубочек ручейников (Trichoptera), собранных из различных
слоев обнажений Вишневой балки.
Б. Б. Родендорф, как и некоторые другие исследователи, был вве-
ден в заблуждение сходством трубочек ручейников с трубочками поли-
хет. В сарматском горизонте действительно встречаются трубочки поли-
хет, построенные совершенно иначе: трубочки их значительно круп-
нее и сложены из неравной величины (песчинок, кусочков камней или
раковин, тогда как домики ручейников сложены из мелких раковин,
песчинок или фораминифер равной величины. О. М. Мартынова, открыв-
шая истинный характер трубочек «Pectinariopsis» из караганского
горизонта, не закончила свою работу анализом типов Н. И. Андрусова
по сарматскому горизонту.
Об опреснепности Караганского моря свидетельствует присутствие
раковин Spaniodontella и большого количества трубочек ручейников в
тех же отложениях. Этим опреснением и объясняется обедненность мор-
ской фауны Караганского моря (Андрусов, 1916, 1917; Мартынова,.
1947) и присутствие водных насекомых,.
94
ПРИБРЕЖНЫЕ И НАЗЕМНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ СТАВРОПОЛЬЯ
В КАРАГАНСКОЕ ВРЕМЯ
Приведенные выше данные позволяют сделать попытку восстанов-
ления биоценотических связей фито- и энтомоценозов Ставрополья в
караганское время.
Основываясь на материалах палеоботаники (табл. 6), на результа-
тах проведенного выше изучения равнокрылых, на анализе общего со-
става энтомофауны, а также на экологических данных по современным
растениям и насекомым, мы можем наметить следующие биоценозы:
1) биоценозы прибрежных растительных ассоциаций морских побе-
режий и опреснённых лагун;
2)	водно-прибрежные биоценозы растительных ассоциаций пресно-
водных водоемов;
3)	биоценозы пойменных лесов и тугайных зарослей;
4)	биоценозы листопадно-вечнозеленых лесов;
5)	биоценозы сухйх и светлых сосновых лесов;
6)	биоценозы светлых сухих листопадных лесов саванного типа и
кустарниково-степных зарослей;
7)	биоценозы хвойных лесов.
БИОЦЕНОЗЫ ПРИБРЕЖНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЙ
МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ И ОПРЕСНЕННЫХ ЛАГУН
Описывая местонахождение ископаемых насекомых Ставрополья,,
мы пришли к выводу, что континентальные отложения караганского
горизонта Вишневой балки и Темнолесской формировались в условиях
опресненной лагуны с соленостью не выше 5°/оО. Условия эти были та-
ковы, что позволяли жить и развиваться водным формам насекомых,
например личинкам Trichoptera, некоторым клопам (Gerridae) и дву-
крылым (Chirononiidae).
Остатки морской флоры очень редки. Они известны лишь из с. Тем-
нолесской и из Власовой балки и определены И. В. Палибиным, как
морские бурые (Cystoseira sp.) и красные водоросли (Sphaerococci-
tes sp.).
Так же как и в условиях песчаных побережий пресноводных водое-
мов (см. ниже), первыми поселенцами песчано-морских побережий
были травянистые растения. Однако в приливных условиях морских
побережий основные растительные формы должны были быть галофи-
тами, которым не вредит временное погружение в морскую воду и вы-
сокое содержание соли в почве. Захоронения травянистых растений
весьма редки, и тем более мало шансов на сохранение отпечатков
95-
Таблица 6
Список ископаемых растений караганского возраста из Ставрополья,
составленный И. В. Палибиным в 1939 г.
Семейства, виды, роды	Местонахождения							
	Вишневая балка				С. Темнолесская			
	обн. 4	обн. 1	обн. 2	обн. 3	к севе- ру от сель- совета	Власо- ва балка	к югу от ст. Маслов- ки	Волко- ва балка
Морские бурые водоросли Cystoseira sp												+				
Морские красные водоросли Sphaerococcites sp					—	—	—	+	—	—	—
Equisetaceae — хвощи Equisetum parlatorii Schimp. — хвощ	—	—	—	—	—	+	—	—
Filices—папоротниковые Dryopteris stiriaca (Ung.) Palib. — папоротник 										4-			__	—
Coniferae — хвойные Taxodium dubium Sternb.— таксодий			—	—	—	+			—	—
Abies stavropolitana Palib. — пихта	—	—	—	—	4-	—	—	—
Pinus saturni Ung — сосна ....	—	4-	—	—	—	—	—	—
Monocoty ledones — однодольные Najadaceae — резаковые Najadopsis dichotoma Hr. — наядо- псис- 		+ *	+	+	4-				
<j rami пае — злаковые Phragmites oeningensis A. Br. — тростник 		+							4-						
Culmis graminis (стебель злака)		—	—	—	4-	—	—	—
Palmae — пальмовые Sabal Haeringiana Heer. — сабаль	+ *	+	+	+	—	—	—	—
Dicotyledones — двудольные Myricaceae — восковниковые Myrica Olgae Palib. — мирика. . .					4-			
M. salicina Ung. — мирика ....	—	—	—	—	+	—	—	—
Al. sp	 Salicaceae — ивовые Salix Lavateri Heer. — ива ....	+ * 7 **	+ ?	+	+				
Betulaceae — берёзовые Alnus Kefersteinii Goepp. — ольха					—	—	+	—	—	—
Fagaceae — буковые Quercus aspera Ung. — дуб ....	+ *	4-	4-	4-	—	?	—	—
Lauraceae — лавровые Cinnamomum Scheuchzeri Heer. — циннамон 		+ *	4-	+	4-	+			+		
C. Rossmasleri Heer. — циннамон	+ *	+	4-	+	—	—	—	—
Laurus primigenia Ung. — лавр . . L. Lalages Ung. — лавр		+	—	+	+	4- +	—	—	—
Per sea princeps Heer. — персея . .	—	+	—	—	—	—	—	—
Rosaceae — розоцветные Amygdalus rodobojana Ung. — мин- даль 								+					
Mimosaceae — мимозовые Acacia parschlugiana Ung. — акация			—	—	—	+	—	—	- S
Leguminosae — бобовые Dalbergia be I la Heer. — дальбергия	+ *	4-	+	4-	—	—	—	—,
Anacardiaceae — анакардиевые Rhus obovatus Ett. — сумах ....	4- *	4-	+	+	—	—	—	—4
Gombretaceae Terminalia miocaenica Ung. — тер- миналия 											4-
Myrsinaceae Myrsine doryphora Ung. — мирсина	;> **	?		?	—	?	?	?
• Номер обнажения в списке не указан. ** Местонахождение в списке не указано.
56
растений, столь редких и немногочисленных, как травянистые пионеры
песчаных отмелей L
Часть этих растений проникает внутрь страны, образуя местами
биоценозы песчаных дюн. В стороне от зоны прилива и на крутых скло-
нах росли небольшие корявые деревья и кустарники в одиночку и груп-
пами. Такими пионерами песчаных склонов могли быть ивы, Myrica?
и различные другие деревья и кустарники, способные существовать на
малоплодородных почвах.
Более богатый биоценоз, по-видимому, существовал по берегам
сильно опресненных лиманов и дельт рек. Из караганского горизонта
Ставрополья известен целый ряд водных и прибрежных растений:
Najadopsis dichotoma Heer, Phragmites oeningensis A. Br., Dryopteris
stiriaca Ung. Современные представители этих родов встречаются так-
же в прибрежно-морских ассоциациях и в дельтах рек [см. статью
Л. А. Соколовой в сборнике «Растительный покров СССР» (1956)].
Б приморской полосе тростник нередко образует сплавины, на которых
поселяется Dryopteris и другие растения. Кроме отмеченных выше рас-
стений, в дельтах и плавнях в растительные ассоциации могли входить
Carex и Nymphoides. Прибрежная часть дельты и лиманов сильно за-
растала Phragmites oeningensis А. Вг., далее по береговой полосе к
нему присоединялись папоротник Dryopteris stiriaca Ung., Equisetutn
parlatorii Schimp, Carex, а затем их вытесняли заросли олыпанника
и ивы, которые постепенно переходили в ассоциацию влажного пой-
менного леса. Комплексы насекомых, входивших в биоценоз, те же, что
и водно-прибрежных биоценозов пресноводных водоемов, и рассмат-
риваются ниже £см. стр. 97, 98).
ВОДНО ПРИБРЕЖНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИИ
ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ
Целый ряд известных из Ставрополья ископаемых растений позво-
ляет предполагать существование различных стадий развития расти-
тельности пресноводных водоемов, дельт и опресненных лагун. На это
указывает и состав энтомофауны. Можно отметить три стадии1 2:
1.	«Ассоциацию водяной лилии» — стадию укоренившихся на дне
плавающих растений. К ней можно отнести Najadopsis dichotoma Heer.
В биоценоз пресноводных водоемов — озер и рек — входили и различ-
ные группы караганских насекомых, личинки или взрослые стадии кото-
рых обитают в водоемах: поденки (Ephemeroptera), стрекозы (Odonata),
клопы-водомерки (Gerridae), водные жуки (Dytiscidae и Hydrophili-
dae), ручейники (Trichoptera) и некоторые двукрылые: комары — Culi-
cidae и Chironomidae, а также Dolichopodidae, личинки которых оби-
тают в водоемах, но их взрослые стадии (имаго) являются хищниками,
питающимися комарами.
2.	«Ассоциацию тростникового болота», к которой относятся: Phrag-
mites oeningensis, а возможно также осоки (Carex). Из этого биоценоза
известна цикадка Chloriona stavropolitana sp. п., близкая к современ-
ным видам, обитающим на тростнике Phragmites communis L. Хотя
осоки не обнаружены среди ископаемых растительных остатков Став-
рополья, однако на современных видах Carex встречается цикадка
Cicadella viridis L., описанная выше из караганского горизонта.
В работе Ричардса (1961, стр. 308) отмечается, что «в выступаю-
щую из воды ассоциацию» входят часто папоротники. В Ср. Азии, в при-
брежных «ассоциациях тростниковых болот» речных пойм, встречается
папоротник Dryopteris thelypteris. Не исключена возможность, что
1 Ассоциации, соответствующие формации «Pes-саргае» Ричардса (1961, стр. 320).
2 См.: Ричардс, 1961, стр. 308.
7 Труды пин, CIV
97
известный нам из карагана папоротник Dryopteris stiriaca (Ung.) PalitL
также входил в состав этого биоценоза.	;
По-видимому, в этот же комплекс входили многочисленные травяни-
стые, растения преимущественно из однодольных \ например злаки (Cub
mis graminis). Развитие этой ассоциации способствовало богатству и
многообразию различных групп насекомых,> связанных с травянистой
растительностью. Так, в условиях развития стаций заболоченных лугов
широкое распространение получают Tipulidea, личинки которых обита-
ют в водоемах и в болотистой почве.
3.	Кустарниковую ассоциацию1 2. В ее состав входят виды родов
Salix и Alnus3. Итак, ивняково-ольшанниковые заросли Salix Lava^
teri Heer и Alnus Kefersteinii Goepp. являются последней стадией раз*
вития гидросерий и первой стадией развития лесной ассоциации на от-
воеванной растительным комплексом у водоема прибрежной полосе.
Как мы Отмечали выше, именно прибрежный характер этой раститель-
ной ассоциации объясняет богатство видового состава ивовых листо-
блошек.
Наряду с ассоциациями озёрно-речного типа, произраставшими
на илисто-глинистых почвах, существовали и биотопы прибрежных
биоценозов на песчаных субстратах, в формировании которых нема-
ловажную роль играли виды родов Salix. Так же как злаки и другие
однодольные травянистые растения, которые первыми поселяются на*
песчаных побережьях отступающих морей и потоков, ива является пи-
онером растительного царства, заселяющим неосвоенные пространства:
отмели, песчаные берега и песчаные обрывы. Неприхотливость ив к
почвам и разнообразие биоценозов отражается, как сказано, и на ви-
довом разнообразии ивовых листоблошек караганского горизонта Виш-
невой балки.
В Ставропольской флоре караганского времени встречается Dalber-
gia bella Heer. Это растение, возможно, являлось реликтом отмечен-
ной йыше «ассоциации кустарников на маршах» (Ричардс, 1961), в
которую в условиях тропиков входили другие виды этого же рода. Мы
не можем, однако, с уверенностью относить Dalbergia bella Heer имен-
но к этому фитоценозу, так как виды этого рода встречаются и в ги-
леях, и в сухих саловых лесах. Если Dalbergia bella Herr входила в со-
став «ассоциации кустарников на маршах», то это растение должно*
было произрастать в растительной ассоциации Salix — Alnus, вместе с
Salix Lavateri Heer, и Alnus Kefersteinii Goepp.
Среди растений, которые тоже, вероятно, можно отнести к при-
брежно-речным биоценозам, следует упомянуть представителей се-
мейства восковниковых, два вида из которых известны из с. Темнолес-
ской (Myrica olgae Palib. и М. salicina Palib.) и один из Вишневой
балки.
R настоящее время представители этого рода встречаются на опуш-
ках болотистых лесов, на приморских болотах, на прибрежных песках,
вдоль потоков и на торфяниках.
1 Ричардс пишет (1961, стр. 317): «...в ранних фазах гидросерий обыкновенно доми-
нируют травянистые растения, позже они замещаются деревянистыми. В гидросериях
как умеренной, так и тропической зоны на промежуточных стадиях важную роль играют
однодольные. В умеренных областях они доминируют в стадии «тростникового болота».
2 Эта ассоциация является аналогом «ассоциации кустарников на маршах» тропи-
ческих областей.
3 В цитированной выше работе Ричардс (1961, стр. 317) пишет, что стадия вы-
ступающих из воды растений «сменяется кустарниками из сообщества низкорослого
леса, похожими на аналогичные сообщества умеренной зоны», «...на этой фазе уровень
воды находится все еще у поверхности почвы или совсем близко от нее, даже во время
сухого сезона. Спелый болотистый лес безусловно является тропическим эквивалентом
пойменного леса или ивовых зарослей, занимающих аналогичные местообитания в Ев-
ропе при доминировании видов Salix, Alnus и т. д.» (Ричардс, 1961, стр. 318).
98
В ассоциацию прибрежно-речного комплекса, возможно, входила
и Terminalia miocaenica Ung. Отдельные виды этого рода встречаются
в составе прибрежно-речных фитоценозов (натр, в Индии). В свете
высказанного выше мнения Ричардса (см. выше), этот вид мог быть
реликтом прибрежно-речной ассоциации тропиков. Однако присут-
ствие этого растения отнюдь не дает никаких оснований для предполо-
жения, что в караганское время в Ставрополье могло существовать
какое-либо «подобие мангрове» (Мчедлишвили, 1951а, стр. 921—923),
так как виды рода Terminalia произрастают выше зоны морского при-
лива и наиболее часто встречаются в биоценозах сухих листопадных
саванновых и муссонных лесов. Наряду с этим, ни одного типичного
компонента ассоциации мангрововых лесов среди остатков ископаемых
растений не встречено.
БИОЦЕНОЗЫ ПОЙМЕННОГО ЛЕСА И ТУГАЙНЫХ ЗАРОСЛЕЙ
Выше мы говорили, что кустарниковые заросли Salix и Alnus яв-
ляются первой стадией развития лесной ассоциации. По-видимому, в
прибрежных низинах озер, рек и особенно дельт рек могли развиваться
ассоциации влажных пойменных лесов и кустарниковых зарослей на
торфянистых почвах — ассоциации заболоченного леса. В состав подоб-
ного фитоценоза могли входить: ива — Salix Lavateri Heer, ольха —
Alnus Kefersteinii Goepp., Taxodium dubium Sternb., и, возможно, не-
которые виды родов Myrica и Ulmus.
В энтомофауне местонахождения Вишневой балки, как сказано, бо-
гато представлен комплекс ивовых листоблошек. Некоторые современ-
ные виды комплекса обитают в настоящее время во влажных светлых
лесах, на торфяниках, на влажных лугах вдоль рек и ручьев. К числу
этих форм относятся: Trioza striola? Flor, Psylla abdominalis? M.-D.,
Ps. pulchra? (Zett.), Ps. saliceti? Forst., Ps. moscovita? Andr.
В подобных же биотопах могла обитать Ps. adjuncta sp. n., Ps. su-
bambigua sp. n. Наличие комплексов листоблошек. обитавших во влаж-
ных стациях и на торфяниках, подтверждает существование влажных
светлых листопадных лесов речных пойм.
Кроме ивового комплекса листоблошек, в этом биоценозе могли оби-
тать также Ps. ulmi Forst., цикадки рода Eupteryx (Cicadellidae) —
древесные мезофилы, обитающие на Salix, Alnus и др.; цикадка-
пенница рода Aphrophora (Cercopidae), обитатель деревьев и кустар-
ников Salix, Alnus, а также травянистой растительности. Из других
отрядов насекомых здесь могли существовать Tipulidea, почвенные
(Sciaridae) и грибные (Fungivoridae) комарики, скорпионовые мухи
(Mecoptera) и др.
В более сухих биотопах прибрежная растительность сильно меня-
лась по составу форм и приобретала, вероятно, характер тугайных за-
рослей степных областей Средней Азии. В состав тугайных ассоциаций
входили, по-видимому, ивовые, заросли лоха (Eleagnus), травянистые
злаковые и бобовые. В биоценоз, видимо, входили также все псиллиды
ивового комплекса (не обитающие на торфяниках) степных и горных
областей: Psylla klapaleki? Sulc, Ps. praevia? Log., Ps. moscovita? Andr.,
Ps. propinqua? Schaefer, Ps. medicaginis? Andr., Trioza salicivora? Reu-
ter, Tr. magnisetosa? Log. Кроме того, с более богатым развитием тра-
вянистой растительности появляются Agromyzidae, Empididae,-Syrphi-
dae, Sciaridae.
Предполагаемый фитоценоз, вероятно, чередовался с луговыми ас-
социациями из злаковых и бобовых.
В отложениях караганского горизонта местонахождения с. Темно-
лесской обнаружены представители родов Alnus, Taxodium, Equisetum
7*
99
и Phragmites (табл. VI); там же найдены остатки пихты — Abies stav-
ropolitana Palib., некоторые из субтропических вечнозеленых растений:
Lauracea, Myricaceae, Rosaceae (Amygdalus), Mimosaceae (Acacia) и
различные травянистые растения. Очевидно, в районе с. Темнолесской
располагались низинные прибрежные зоны опресненного лимана или
дельты реки. Прибрежная часть водоема зарастала тростником Phragmi-
tes oeningensis А. Вг., а берега — хвощом Equisetum parlatorii Schimp.
и папоротником — Dryopteris stiriaca (Ung.) Palib. Далее шли густые
заросли ольшанника — Alnus Keffersteinii Goepp., переходившего, ве-
роятно, в ассоциацию влажного леса, на более низких местах которого
произрастали Taxodium dubium Sternb., а в более возвышенных частях
дуб (Quercus aspera?), Viburnum, Ulmus. В травянистом покрове, по-
видимому, Dryopteris stiriaca (Ung.) Palib. чередовался co злаками.
Обнаруженные здесь цикадки рода Aphrophora обитают на деревьях
и кустарниках ольхи, ивы и на травянистой растительности.
Весь этот биоценоз весьма напоминает колхидские ольховые или
дубово-ольховые низинные леса в обедненном виде, а фитоценоз
произрастал, вероятно, на глинистых заиленных почвах.
Весь остальной комплекс растительных форм, известный по остат-
кам ископаемых растений из с. Темнолесской, отнюдь не свидетель-
ствует о влажности континентальных биоценозов. Это Amygdalus
rodobojana Ung., Laurus lalages Ung., L. primigenius Ung., Acacia
parschlugiana Ung.— мезо-ксерофитные растительные формы, вхо-
дящие в другие биоценозы.
Среди энтомофауны, кроме цикадки-пенницы рода Aphrophora, ив
этого местонахождения известно значительное количество бабочек
(Lepidoptera, около 20%), подтверждающих вероятность существова-
ния кустарниково-степных биоценозов, и значительное количество
клопов также более многочисленных в открытых и сухих биоценозах.
БИОЦЕНОЗ ЛИСТОПАДНО-ВЕЧНОЗЕЛЕНОГО ЛЕСА
Большой процент караганской флоры Ставрополья составляют веч-
нозеленые растения, большая часть которых является засухоустойчи-
выми мезофитами. Современные виды этих родов растений в основном
встречаются в биоценозах южных субтропиков Азии и Северной Аме-
рики.
В состав вечнозелено-листопадных лесов Ставрополья караганского
времени, по-видимому, входили: Quercus aspera А. Вг., Persea princeps
Heer, Pinus saturni Ung., Sabal haeringiana Heer, Laurus primigenia
Unb., L. lalages Ung., Cinnamomum scheuchzeri Heer, C. Rossmasleri
Heer (Палибин, 1937, Флора СССР, т. VII; Гинкул, 1939). Возможно, в
этом же биоценозе произрастали: Terminalia miocaenica Ung., Dalbergia
bella Heer и Rhus obovata Ett. В комплексе полностью отсутствуют
магнолии, характерные для влажных биоценозов, и, наоборот, встре-
чаются сосны (Pinus saturni Ung.) и пальмы (Sabal haeringiana Heer),
характерные для более сухих биотопов на песчанистой почве. Магно-
лии встречены, однако, в караганском горизонте Дагестана, где они,
вероятно, произрастали <во влажных биоценозах (Мчедлишвили, 1951а).
Не исключена возможность того, что местами растительные ассо-
циации дополнялись розоцветными Pyrus в более тенистых местах, а
Malus и Prunus в более открытых местах, на опушках.
В состав биоценоза входила, очевидно, богатая и разнообразная
фауна насекомых. Из листоблошек здесь могли обитать Trioza cinna-
momi? Bos., Tr. similis sp. n., Tr. interposita sp. n., Tr. subproximata
sp. n., Agonoscena marmorea sp. n., Retrocizzia andrianovae sp. n., Psyl-
la loginovae sp. n., Ps. vasiljevi? Sulc, Ps. umbrata sp. n.
100
Здесь же могли существовать цикадки Dictyophara sp.
Среди других групп насекомых, вероятно, .были богато представле-
ны различные семейства двукрылых: Bibionidae, Agromyzidae, Sciari-
dae, Empididae, Syrphidae.
БИОЦЕНОЗ СВЕТЛЫХ СУХИХ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ
Как сказано выше, в более сухих местах на песчанистых почвах и
склонах дубовые леса, по-видимому, сменялись сухими светлыми сосно-
выми борами с примесью вечнозеленой и листопадной субтропической
флоры: пальмами, лавровыми (лаврами, авокадо) и травянистой расти-
тельностью. В этот комплекс могли входить Acacia Parschlugiana Ung.,
а, возможно, Caragana и Pyrus.
Среди описанных нами видов листоблошек нет видов, растениями-
хозяевами которых являются представители рода Pinus. Однако в це-
лом ряде случаев близкие им современные виды листоблошек (расте-
ния-хозяева которых неизвестны) были выкошены с травянистой рас-
тительности в сосновых лесах на высоте 2000—3000 м над уровнем
моря. Таковым, например, является современный вид Trioza bifurcata
Tuth., близкий ископаемому виду Tr. interposita sp. n. С другой сторо-
ны, на соснах зимуют взрослые формы многих современных видов, рас-
тениями-хозяевами которых являются другие растения, например
Psylla pulchra (Zett.), питающаяся ивой.
В этот же комплекс могли входить листоблошки, обитавшие на ку-
старниковых бобовых (Psylla longifurca sp. п.) и на Pyrus (Ps. vasil-
jevi? Sulc.). Кроме того, некоторые виды цикадок-пенниц рода Aph-
rophora встречаются на хвойных (Pinus и Abies) и могли входить в со-
став этого биоценоза. В сосновых лесах достаточно богато могли быть
представлены Heteroptera, некоторые семейства Diptera, Isoptera.
БИОЦЕНОЗ СВЕТЛЫХ СУХИХ ЛИСТОПАДНЫХ ЛЕСОВ
САВАННОГО ТИПА
И КУСТАРНИКОВО-СТЕПНЫХ ЗАРОСЛЕЙ
Целый ряд растений в комплексе караганской флоры является за-
сухоустойчивыми и степными формами и дает возможность предпола-
гать существование степных засушливых фитоценозов. Часть этих рас-
тений, вероятно, могла одновременно входить в комплекс листопадно-
вечнозеленых лесов в более сухих местообитаниях или расти на опуш-
ках этих лесов, или же, наконец, он занимали открытые солнечные
склоны гор с травянистой растительностью, создавая кустарниково-
степные ассоциации.
К таким растениям относятся Amygdalus rodobojana Ung., Laurus
primigenia Ung., L. Lalages Ung., Acacia Parschlugiana Ung.
В этот же комплекс могли /входить травянистые и кустарниковые
бобовые, ископаемые остатки которых пока неизвестны, но на которых
обитают описанные выше листоблошки. Таковыми являются Caragana,
Astragalus, Medicago.
К этому же комплексу, вероятно, может относиться Pistacia (на
которой обитает близкий караганскому современный вид Agonoscena
targionii Licht.), а также Cotoneaster и Sorbus.
Описываемый биоценоз, по^видимому, распадается на отдельные ас-
социации в зависимости от биотопов и почвенных разностей. Можно
выделить группу растений, произрастающих на известковистых камени-
стых склонах гор (к ним относятся Amygdalus, Laurus, Prunus, Coto-
neaster). Другие встречаются на каменистых склонах, но на иных поч-
вах— Sorbus, Acacia, Caragana (Флора СССР, 1945, т. XI). К наи-
101
более засушливым биотопам приурочены были Pistacia местами в-
сообществе с Amygdalus.
В степных зонах группы кустарников Cotoneaster и Astragalus про-
израстают среди злаков и бобовых травянистых растений (Medicago).
На песчаных горных склонах и в засушливых областях возможно про-
израстали засухоустойчивые Astragalus, Valerianella <и Medicago. На-
конец, целый ряд древесно-кустарниковых пород составлял подобие
низкогорного редколесья Средней Азии (Коровин, 1961, стр. 372). Из
листоблошек в состав этого биоценоза входили комплексы, обитаю-
щие на розоцветных, бобовых, лавровых и др. Среди них: Psylla va-
siljevi? Sulc, Ps. loginovae sp. n., Ps. stavropolitana sp. n., Ps. umbrata
sp. n., Ps. elongata sp. n., Ps. cotoneasteris? Log. и комплекс бобовых
листоблошек — Ps. longifurca sp. n., Ps. medicaginis? Andr., Ps. rhombi-
]era? Log., а также Trioza magnisetosa? Log., Agonoscena marmorea
sp. n., Retrocizzia andrianevae sp. n.
В этот же биоценоз можно включить тлей, из которых многие оби^
тают на акациях, и мезоксерофила степных областей — Chanithus
vishneviensis sp. n.
БИОЦЕНОЗ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ
Среди ископаемых остатков растений встречаются представители
только трех родов голосеменных: Pinus, Abies и Taxodium.
Taxociium dubium Sternb., по-видимому, произрастал в биоценозах
болотистых и влажных пойменных лесов. Pinus saturni Ung. входила
в фитоценоз сухих смешанных лесов, а также являлась основным ра-
стением ассоциации сухих боров с вечнозеленым подлеском, которые
росли на песчаных почвах, на склонах гор и на обрывах.
Abies stavropolitana Palib. не могла существовать в сообществе с
Taxodium dubium Sternb., потому что современные виды этого рода
не переносят заболоченных почв с высоким уровнем грунтовых вод. Не
занимала она, вероятно, и биотопов влажных лесов низовьев рек, так
как этому не соответствовал температурный режим в условиях субтро-
пического климата со средней годовой температурой 4-20° С. A. stavro-
politana Palib. не могла также входить в фитоценозы с Pinus saturni
Ung., так как не растет на малоплодородной почке.
Следует, очевидно, допустить, что Abies stavropolitana произрастала
на возвышенностях в горных областях. Подтверждение этому мы нахо-
дим, во-первых, в случайности находок A. stavropolitana Palib. (1 экзем-
пляр) и листоблошки Psylla abietis? Kuw., которая обитала на этом ра-
стении (2 экземпляра), потому что, чем дальше от впадения рек, от
моря или пресноводных водоемов находится биоценоз, тем меньше была
вероятность захоронения флоры и фауны. Во-вторых, среди караган-
ских листоблошек встречаются виды, которые <в настоящее время оби-
тают в предгорьях, низкогорьях и даже в субальпийской зоне (см.
табл. III). Это указывает на возможность существования подобных
биоценозов и соответствующих местообитаний в караганское время.
Abies stavropolitana Palib. могла произрастать на возвышенностях
в чистых массивах или с подлеском из ивы (Salix) и рябины (Sorbus)*
которые встречаются в хвойных лесах.
Среди травянистой растительности, кроме луговых злаков, вероятно,
было много папоротников. В этом же биоценозе, кроме Psylla abietis?
Kuw., могли также обитать Ps. sorbi? L., некоторые виды цикадок-пен-
ниц Aphrophora и некоторые виды тлей (Aphidae).
102
ЛИТЕРАТУРА
Андрианова Н. С. 1948. Новые виды рода Psylla на ивах. — Научно-методич. запн^
ки Гл. упр. по заповедникам, т. 11, стр. 208—215.
Андрианова Н. С. 1952. Новый вредитель люцерны в Казахстане — люцерновая
медяница, Psylla medicaginis sp. nov. (Homoptera, Psyllodea)..— Зоологич. ж.,
т. 31, вып. 2, стр. 270—271.
Андрусов Н. И. 1916. Трубки червей из семейства Amphictenidae в русском мио-
иене.—Изв. АН СССР, сер. биол., стр. 228—232.
Андрусов Н. И. 1916. Конкский горизонт. — Труды Геол, и мин. Музея им. Петра
Великого, т. 2 вып. 6, стр 167—261.
Байковская Т. Н. 1950. Пальма из миоценовых отложений Дагестана.— Бот. ж.,
т. 35, № 1, стр. 68 —70.
Бей-Биенко Г. Я. 1950. Таракановые. Фауна СССР, т. 12, стр. 1—342.
Беккер-Мигдисова Е. Э. 1940. Пермские ископаемые цикады семейства Prosbo-
lidae с р. Сояны.— Труды Палеонт. ин-та АН СССР, т. 11, стр. 1—79.
Беккер-Мигдисова Е. Э. 1946—1948. Очерки по сравнительной морфологии
современных и ископаемых Homoptera. Часть 1—2.— Изв. АН СССР, сер. биол., .
№ 6 (1946), стр. 741—766; № 1 (1948), стр. 123—142.
Беккер-Мигдисова Е. Э. 1949. Мезозойские Homoptera Средней Азии.— Труды
Палеонт. ин-та АН СССР, т. 20, стр. 1—68.
Б и р ш т е й н Я. А. 1962. Paleophreatoicus sojanensis gen. et. sp. nov. и некоторые во-
просы филогении и зоогеографии равноногих ракообразных (Isopoda).— Палеонт.
ж., № 3, стр. 65—81.
География лесных ресурсов земного шара. Сб. статей, перевод с английск. под ред.
Васильева и Виппера. 1960. Изд-во АН СССР. Л., стр. 1—667.	,
Гинкул С. Г. 1939. Магнолиевые в советских субтропиках. Батуми. Госиздат Аджа-
рии, стр. 1—46.	।
Гниловский В. Г. 1950. Сенгилеевское озеро (географический очерк). Материалы
по изучению Ставропольского края, вып. 2, 3, стр. 187—204.
Горбунова В. П. 1934. Культура фисташки и перспектива ее развития в СССР.—,
Сов. субтропики, № 4, стр. 58—64.
ГроссгеймВ. А. и Гладкова А. Н. 1950. Новые данные о строении суши кара-
ганского времени восточной части Кавказа.— Докл. АН СССР, т. 73, № 1,
стр. 157—159.
Гут и ев Г. 1948. Список видов возделываемых субтропических растений.— Бюлл.
Ин-та чая и субтропических культур, № 1, стр. 114—215.
Каспиев Б. Ф. 1940. Караганская суша в Ставрополье.— Труды Ворошиловского
Гос. пед. ин-та, т. I, стр. 59—81.
Колесников А. И. 1950. Культура авокадо. Сельхозгиз, стр. 1—95.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии. Москва-Ташкент, Ср.-Аз. отд. Гос-
издата, стр. 1—480.
Логинова М. М. 1960. Новые и малоизвестные листоблошки (Homoptera, Psylloidea)
Средней Азии и Казахстана.—Труды Всес. энтомол. об-ва, т. 47, стр. 53—93.
Логинова М. М. 1964а. Заметки о системе и классификации Psylloidea (Homoptera).
В сб.: «Новые виды фауны Казахстана и Средней Азии», Изд-во АН СССР.
Логинова М. М. 19646. Определитель насекомых Европейской части СССР. Подот-
ряд Psylloidea. Изд-во АН СССР.
Мартынова О. М. 1947. О природе трубок Pectinariopsis Andr. (Trichoptera non
Polychaeta). Энтомол. обозр., т. 29, № 3, стр. 152—153.
Мом от К. Г. 1938. Камфорное дерево.— Труды Интродукц. питомника субтропических
культур, вып. 9, стр. 1—140. Изд-во НКЗ СССР. Гл. упр. субтр. культур и Всес.
ин-та растениеводства. Сухуми.
Мчедлишвили П. А. 1951а. К палеогеографии Кавказа в караганском веке в свя-
зи с данными палеоботаники.— Докл. АН СССР, т. 78, № 5, стр. 921—923.
Мчедлишвили П. А. 19516. К палеогеографии Кавказа в чокракском веке в связи
с данными палеоботаники.— Докл. АН СССР, т. 78, № 5, стр. 1013—1016.
103
Мчедлишвили П. А. 1957. Бностратиграфическое значение и палеоэкология неоге-
новых флор Кавказа. Автореферат на соискание ученой степени доктора геол,
наук. Тбилиси. АН Груз. ССР, стр. 1—37.
Осипова А. И. и Максимова С. В 1950. Опыт палеоэкологического исследова-
ния верхнепалеозойских терригенных толщ Урала.— Труды Палеонт. ин-та АН
СССР, т. 30, стр. 1 — 146.
П а л и б и н И. В. 1936. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времени мело-
вого периода. Изд-во АН СССР, стр. 1—60.
Палибин И. В. 1937. Лавровые. Магнолиевые. Флора СССР, т. 7, стр. 1—790.
Растительный покров СССР. 1956. Пояснительный текст к «Геоботанической карте
СССР» под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. Изд-во АН СССР, т. 1—2,
стр. 1— 97J.
Ричардс П. У. 1961. Тропический дождевой лес. (Перевод с англ.). Изд. ин. лит.,
стр. 1—448.
Роден дорф Б. Б. 1939. О миоценовой фауне насекомых г. Ворошиловска. Природа,
Л» 12, стр. 85—88.
Рычпн Ю. В. 1950. Деревья и кустарники (определитель). М., Учпедгиз, стр. 1—188.
Сванадзе Е. К. 1936. Культура блаюродного лавра в ССР Грузии — Laurus nobi-
lis L. Зак. научно-исслед. ин-т экон. сел. хоз., Изд-во Техника да Шрома. Тбилиси,
стр. 1—273.
Уваров Б. П. 1930. Contribution a letude du Peuplement des Iles Britaniques. Ortho-
ptera. Soc. Biogr., vol. 3, стр. 57.
Флора СССР, под ред. В. Л. Комарова и Б. К. Шишкина, т. 1, стр. 1—302, 1934; т. 2,
: стр. 1—776, 1934; т. 3, стр. 1—631, 1935; т. 5, стр. 1—759, 1936; т. 8, стр. 1—692,
1939; т. 9, стр. 1—539, 1939; т. 10, стр. 1—673, 1941; т. 11, стр. 1—432, 1945; т. 12,
стр. 1—918, 1946.
Bosel li F. В. 1929—1931. Studii sugli Psyllida 1—10.— Bollettino Lab. Zool. Generale
Agraria. Portici, vol. 21—24; vol. 21, стр. 218—268; vol. 22, стр. 218—264; vol. 23,
стр. 13—27; vol. 24, стр. 70—77; 175—222, 227—232, 267—278, 1012—1015.
Caldwell J. S. 1941. A preliminary survey of Mexican Psyllidae. Ohio J. Sci. Colu-
mns, vol. 41, стр. 418—424.
Crawford D. L. 1914. Monograph of Psyllidae of the New World.— Bull. U. S. Nat.
Mus., № 85, стр. 1—472.
Crawford D. L. 1927. Insects of Samoa Psyllidae. Ins. Samoa, vol. 2, стр. 29—33.
DI a bo la Y. 1954. Fauna CSR. Svazek, 1. KRISI-Homoptera. Ceskoslovenska Akademie
VED, стр. 1—339.
Ferris G. F. 1923—1928. Observations on the Chermidae. Part 1—5. Canadian Entomol.,
vol. 55, стр. 250—256; vol. 57, стр. 46—51; vol. 58, стр. 13—20; vol. 60, стр. 109—117,
240—245.
Haupt H. 1935. Tierwelt Mitteleuropas. Insekten. Homoptera — Cicadina, T. 1, Bd. 4,
L. 3, 5, стр. 221, 252. Leipzig.
Heslop-Harrison G. 1951a. 1952. Preliminary Notes on the Ancestry, Family Rela-
tios, Evolution and Specialisation of the Homopterous Psyllidae. Ann. and Mag. Nat.
Hist., Part 1, ser. 12, vol. 4, стр. 1072; part 2, ser. 12, vol. 5, стр. 679—696.
Heslop-Harrison G. 19516, 1958, 1960. Subfamily Separation in the Homopterous
Psillidae. Ann. and Mag. Nat. Hist., Part 1, ser. 12, vol. 4, p. 417—454; Part 2,
ser. 12, vol. 4, стр. 1—35; Part 3, ser. vol. 1, стр. 561—579; vol. 2, стр. 157—168.
Heslop-Harrison G. 1955a. The Venation of the Homopterous. Part il. Introduc-
tion.— Proc. Univ. Durham. Phil. Soc., vol. 12, стр. 42—62.
Heslop-Harrison G. 19556. The Venation of the Homopterous. Part 2. The Gene-
ral Character of the Tegminal Venetion of the Homoptera.— Proc. Univ. Durham.
Phil. Soc.,vol. 12, стр. 102—127.
Heslop-Harrison G. 1962. Fauna South Africa. London.
Klimaszewski S. M. 1962. Zwei neue Blattfioh-Arten (Homoptera, Psyllidae) aus
Mongolien.— Bull, de 1’Acad. Polonaise des Sc., vol. 10, N 2, ser. Biol., отр. 69—72.
Kuwayama S. 1907—1909. Die Psyllidae Japans 1—2, Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc.,
1 vol. 2—3, стр. 53—66, 149—189.
Low F. 1877—1879. Sur Systematic der Psylloden. Verhandlungen Zool.-Botan. Gesell-
schaft in Wien, Bd. 27, S. 123—154, 585—610; Bd. 29, стр. 549—598.
Richards P. W. 1957. The Tropical Rein Forest an Ecological Study. Cambridge,
стр. 1—448.
Schaefer H. A. 1949. Beitrage zur Kenntnis der Psylliden der Schweiz. Mitt. d.
Schweiz Ent. Ges., Bd. 22, стр. 1—46.
Sulc K. 1909—1913. Monographia generis Trioza Forster. Sitz. Berg. Ges. Wiss., Prag,
Bd. 15, стр. 38; Bd. 17, стр. 13.
S u 1 с K. 19106. Uvod do Studia Synoptika tabulka a Synonymicky katalog druhi rodi
Psylla Palaearkticke oblasti. Vestnik Ceske SpoL Nauk, стр. 1—49, Praha.
Tuthill J. 1939—1945. Contributions of the Knowledge of the Psyllidae of Mexico. J.
Kansas Ent. Soc. vol. 17, стр. 143—159, vol. 18, стр. 1—(29.
Vondracek K. 1957. Fauna CSR, Mery-Psylloidea, Nakl. Cesk. Ak. Ved. Praha,
стр. 1—431.
104
ТАБЛИЦЫ I—VII
Таблица I
Фиг. 1. Chloriona stavropolitana sp. n. Надкрылье 254/1030, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой XVI. Голотип. Х11.4.
Фиг. 2. Chanithus vishneviensis sp. п. Тело и крылья насекомого 254/2291, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 4. Голотип. Х4,4
Фиг. 3. Dictyophara sp. Заднее крыло 254/2759, Ставрополь, Вишневая балка, обнаже-
ние 4. X 10,4
Фиг. 4. Philagra karaganensis sp. п. Заднее крыло 224/12, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 4. Голотип. Хб,5.
Фиг. 5. Sinophora miocaenica sp. п. Заднее крыло 254/2534а. Ставрополь, Вишнева*
балка, обнажение I, слой XI. Голотип. Х11,6
Таблица II
Фиг. 6—7. Cicadellidae incertae sedis. Остатки тела и крылья 254/705. Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 2, слой IX. Х10.3
Фиг. 8. Cicadella viridis L. Надкрылья 254/2772, Ставрополь, Вишневая балка, об-
нажение 4. Х13.
Фиг. 9. Eupteryx sp. Остатки тела и крылья 254/2780, Ставрополь, Вишневая балка, об-
нажение 4. Х14
Фиг. 10. Trioza sp. Переднее крыло 254/932а, Ставрополь, Вишневая балка, обнаже-
ние 2, слой IX. Х10.3
Фиг. 11—12. Trioza salicivora? Reuter. Переднее крыло 254/Р41, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 3, слой XVI. Х13,5
Таблица III
Фиг. 13. Trioza cinnamomi? Bos. Переднее крыло и остатки тела 254/1175, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 3, слой IX. Х12.6
Фиг. 14. Trioza magnisetosa? Log. Переднее крыло 254/2444, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой IX. Х12.6
Фиг. 15. Trioza striola? Flor. Переднее крыло и тело 254/9476. Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI. XI 1,7
Фиг. 16. Trioza subproximata sp. п. Переднее крыло 254/1253, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX. Голотип. Х12,5
Фиг. 17. Trioza centranthi? (Vallot). Переднее крыло 254/786, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой IX. Х9,8
Фиг. 18. Agonoscena marmorea sp. п. Переднее крыло 254/9998, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI. Голотип. Х13
Фиг. 19. Psylla longifurca sp. п. Переднее крыло 254/2784, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 4. Голотип. X11,2
Фиг. 20. Psylla medicaginis? Andr. Переднее крыло 254/986, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой XI. X12,1
Фиг. 21. Psylla sorbi? (L.) Переднее крыло 254/882, Ставрополь, Вишневая балка, обна-
жение 2, слой XVI. Х12.6
Фиг. 22. Psylla klapaleki? Sulc. Переднее крыло 254/891, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI. Х13,9
Фиг. 23. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло 254/903, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, ело?! XVI. Х15,4
Таблица IV
Фиг. 24. Psylla sorbi? (L.). Переднее крыло 254/1127, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой IX. Х13.9
Фиг. 25. Psylla umbrata sp. п. Переднее крыло 254/909, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI. Голотип. Х15,5
Фиг. 26. Psylla umbrata sp. п. Переднее крыло и части тела 254/710, Ставрополь, Вишне-
вая балка, обнажение 3, слой ? X 15,1
107
Фиг. 27. Psylla umbrata sp. n. Переднее крыло 254/935, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI. Х16,2
Фиг. 28. Psylla elongata sp. п. Переднее крыло 254/1257а, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой IX. Голотип. Х12,2
Фиг. 29. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1225, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3. X 13,3
Фиг. 30. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1170, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой XVI. Х12
Фиг. 31. Psylla stavropolitana sp. п. Переднее крыло 254/936, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI. Х13,6
Фиг. 32. Psylla abietis? Kuw. Переднее крыло 254/1533, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 1, слой V. Х12,5
Фиг. 33. Psylla abietis? Kuw. Переднее крыло 254/2667, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 4. X 12,6
Таблица V
Фиг. 34. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло 254/1016, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI. X 14,4
Фиг. 35. Psylla adjuncta sp. и. Переднее крыло 254/1012, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI. Голотип. Х12,2
Фиг. 36, 37, Psylla pulchra? (Zett.) Негативный и позитивный отпечатки передних кры-
льев и частей тела 254/878, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI.
X 12,0	11
Фиг. 38. Psylla saliceti? Forster. Крылья и части тела 254/768, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой IX. Х12.0
Фиг. 39. Psylla sp. Переднее крыло 254/911, Ставрополь, Вишневая балка, обнажение 2,
слой XVI. XI 3,0
Фиг. 40. Psylla cotoneasteris? Log. Переднее крыло 254/1252, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX. Х14,7
Таблица VI
Фиг. 41. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1243, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX, Х‘15
Фиг. 42. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1130а, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX. Х14
Фиг. 43. Psylla pulchra? Zett. Переднее крыло 254/955, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI. Х15,2
Фиг. 44. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/905, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 2, слой XVI, Х15
Фиг. 45. Psylla stavropolitana sp. п. Переднее крыло 254/981, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI. Х14
Фиг. 46. Psylla propinqua? Schaef. Переднее крыло 254/944, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой XVI. Х12,9
Фиг. 47. Psylla moscovita? Andr. Переднее крыло 254/1015а, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 2, слой XVI. Х15.9
Фиг. 48. Psylla moscovita? Andr. Переднее крыло 254/1229, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX. Х15,7
Фиг. 49. Psylla subambigua sp. п. Переднее крыло 254/1177, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX. Голотип. Х16
Таблица VII
Фиг. 50. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1132, Ставрополь, Вишневая бал-
ка, обнажение 3, слой IX. Х15.8
Фиг. 51. Psylla vasiljevi? Sulc. Переднее крыло и часть тела 254/956, Ставрополь, Виш-
невая балка, обнажение 2, слой XVI. X 13,1
Фиг. 52. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло и часть тела 279/9, станица Сениглеев-
ская, гора Ясеновая, обнажение 63, овраг 1. X13,1
Фи1. 53. Psylla pulchra? (Zett.) Переднее крыло и части тела 254/1190, Ставрополь,
Вишневая балка, обнажение 2, слой XVI. Х13
Фиг. 54. Psylla praevia? Log. Переднее крыло 254/900а, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение 3, слой XVI. X 13,3
Фиг. 55—56. Psylla saliceti? Forster. Переднее крыло 254/1017, Ставрополь, Вишневая
балка, обнажение 2, слой XVI. X 15
Фиг. 57. Psylla pulchra? (Zett.). Переднее крыло 254/1199, Ставрополь, Вишневая балка,
обнажение, 3, слой IX. Х13
Таблица 1
г
з
Табл и и а 2
7	9
3
/2
Таблица 3
15
/7
16
2!
23
22
Таблица 4
24
30
32	33
Таблица 5
35
36
37
39
38
40
Т а б л и ц а б
44
44
45
46
44
47
40
Таблица 7
50
52
53
St-
55
56	$7
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие.................................................................
Описание равнокрылых Ставрополья .............................................. 5
Надсемейство Fulgoridea.................................................... 5
Семейство Delphacidae Leach............................................... 5
Род Chloriona Fieber.................................................... 5
Семейство Dictyopharidae Spinola.......................................... 6
Род Chanithus Kolenati.................................................. 6
Род Dictyophara Germar.................................................. 7
Надсемейство Cercopidea.................................................... 7
Семейство Cercopidae Leach................................................ 7
Подсемейство Aphrophorinae Amyot et Servielle............................ 7
Род Philagra Stal...................................................... 7
Род Aphrophora Germar................................................... 8
Род Sinophora Melichar.................................................. 9
Надсемейство Cicadellidea...................................................И
Семейство Cicadellidae Latreille...........................................И
Подсемейство Euscellinae Haupt............................................И
Род Cicadella Latreille.................................................11
Род Paramesus Fieber.....................................................И
Подсемейство Typhlocibinae	Kirschbaum ...................................12
Род Eupteryx Curtis.....................................................12
Надсемейство Psyllidea.....................................................14
Семейство Psyllidae Latreille.............................................14
Подсемейство Aphalarinae Low.............................................14
Род Agonoscena Enderlein................................................15
Подсемейство Psyllinae Low...............................................16
Род Retrocizzia Heslop-Harrison.........................................16
Род Psylla Geoffroy.....................................................18
Подсемейство Triozinae Low...............................................52
Род Trioza Forster......................................................52
Описание обнажения Вишневой балки в его фациальная и фаунистическая
характеристика ........................................................... 62
Некоторые замечания об условиях фоссилизации третичных и палеозойских на-
секомых ...................................................................75
О связи листоблошек с растениями и о возможной флористической характеристи-
ке местности по составу энтомофауны........................................77
Прибрежные и наземные биоценозы Ставрополья в караганское время	.	95
Литература....................................................................103
Таблицы I—VII..................................................................105
Елена Эрнестовна Беккер-Мигдисова
Третичные равнокрылые Ставрополья
Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук ССог-
Редактор издательства О. М. Месснер. Технический редактор Ф. М. Хенох
Сдано в набор 16/1 1964 г. Подписано к печати 7/V 1964 г. Формат 70 X 108*/|б.
Печ. л. 6,75 + 1 вкл. + 0,5 л. вкл. Усл. печ. л. 9,25 + 1 вкл. + 0,5 л. вкл.
Уч.-изд. л. 9,1 + 1 вкл. + 0,5 л. вкл.
Тираж 1000 экз. Т-06474 Изд. № 2545. Тип. зак. № 5026. Темплан 1964 г. № 883.
Цена 72 к.
Издательство «Наука». Москва, Б-62, Подсосенский пер.. 10.
2 я типография Издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер. ,10
ОПЕЧАТКИ
Стр.	Строка	Напечатано	Должно быть
14	21 св.	Ceriacreminae	Ciriacreminae
16	19 сн.	3 родов	30 родов
18	19 св.	СиА длинные	СиАг длинные
18	5 сн.	vasiljev? Sulc	agjuncta sp. п.
26	16 сн.	0,90—0,16	0,90—1,16
54	2 св.	CuA	М
59	1 св.	CuA8	CuAi
64	9 в.	слой XII	слой XIII
Труды ПИН. CIV
Е. Э. Беккер-Мигдисова