/
Автор: Барбер С.А.
Теги: почвоведение почвенные исследования биология флора минералогия агропромиздат
ISBN: 5-10-001246-3
Год: 1988
Текст
СА БАРБЕР
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ДОСТУПНОСТЬ
ПИТАТЕЛЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ
В ПОЧВЕ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ДОСТУПНОСТЬ
ПИТАТЕЛЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ
В ПОЧВЕ
SOIL
NUTRIENT
BIOAVAILABILITY
S.A.BARBER
SOIL
NUTRIENT
BIOAVAILABILITY
A MECHANISTIC
APPROACH
STANLY A.BARBER
PROFESSOR OF AGRONOMY
PURDUE UNIVERSITY
A.WILEY INTERSCIENCE
PUBLICATION
JOHN WILEY & SONS
NEW YORK CHICHESTER
BRISBANE TORONTO SINGAPORE
СА БАРБЕР
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ДОСТУПНОСТЬ
ПИТАТЕЛЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ
В ПОЧВЕ
МЕХАНИСТИЧЕСКИЙ
ПОДХОД
ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО
КАНДИДАТА
БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Ю.Я.МАЗЕЛЯ
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
И С ПРЕДИСЛОВИЕМ
ДОКТОРА
БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Э.Е.ХАВКИНА
Ф
МОСКВА ВО "АГРОПРОМИЗДАТ" 1988
УДК 631.43 : 631.811
Барбер С. А. Биологическая доступность питательных веществ
в почве. Механистический лодход/Пер. с англ. Ю Я. Мазеля: Под. ред. и
с предисл. Э. Е. Хавкина. — М.: Агропромиздат, 1988. — 376 с. — ISBN
5-10-001246-3.
На основе обширного теоретического и экспериментального мате¬
риала проанализированы химические и биологические механизмы» опре¬
деляющие доступность минеральных веществ для растений. Дано общее
описание системы почва — почвенный раствор — корневые системы ра¬
стений — микрофлора ризосферы. На примере макро- и микроэлементов
рассмотрены кинетика их адсорбции почвой и поглощения корневыми си¬
стемами» методы измерения содержания доступных форм в почве и модели
их поведения в системе почва — растение. Взамен традиционных и во мно¬
гом эмпирических методов агрохимической диагностики автор предлагает
новый подход к определению доступных элементов минерального питания
растений» который основан на простой математической модели системы
почва — корневая система.
Иллюстраций 120» таблиц 79» список литературы 613 названий.
Барбер С. А.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ДОСТУПНОСТЬ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
В ПОЧВЕ
МЕХАНИСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Зав. редакцией В. Е. Машкове кий
Редактор Я. А. Фролова
Младший редактор Т. Я. Беляшина
Художественный редактор Я. Я. Кондратьева
Художник В. М. Лукьянов
Технический редактор В. А. Боброва
Корректор М. Ф. Казакова
ИБ Ns 5402
Сдгно в набор 16.10.87. Подписано к печати 15.07.88. Формат 60X907ie-
Бумага кн.-журн. Гарнитура Литературная. Печать высокая. Уел. печ. л. 23.5.
Уел кр.-отт. 23.5. Уч -изд. л 26,28. Изд. № 247. Тираж 3300 экэ. Заказ № 3351.
Цена 5 р. 60 к.
Ордена Трудового Красного Знамени ВО «Агропромиздат», 107807, ГСП-6
Москва. Б-78. ул. Садовая-Спасская, 18.
Ленинградская типография № 4 ордена Трудового Красного Знамени Ленинградского
объединения «Техническая книга» им. Евгении Соколовой Союэполиграфпрома при
Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной тор¬
говли, 191126, Ленин! рад. Социалистическая ул . 14.
F 3803010302—396 ^^
035(01) —88
ISBN 0-471-09032-8 (США) © 1984 by John Wiley 8с Sons, Inc.
ISBN 5-10-001246-3 (СССР) © Перевод на русский язык, предисловие и
примечания ВО «Агропромиздат», 1988
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ДИАГНОСТИКЕ
МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИИ
(ВМЕСТО ПРЕДИСЛОВИЯ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ)
Эта книга посвящена ключевой для земледелия проблеме оценки
почвенного плодородия. Автор попытался свести здесь воедино
современные теории почвоведения, агрохимии и физиологии мине¬
рального питания для решения сугубо практических вопросов при¬
менения удобрений. В результате получилась книга, доступная
и интересная очень широкому кругу читателей: одни из них смогут
просто пополнить свои знания в области агрохимии, другие найдут
здесь сведения, необходимые для углубленного анализа результа¬
тов вегетационных и полевых опытов с удобрениями, а третьих при¬
влечет указанный автором путь практического использования экс¬
периментальных данных, полученных при изучении корневых си¬
стем и их поглотительной активности. Но главное достоинство ра¬
боты С. А. Барбера состоит в подробно обоснованной и подтверждае¬
мой множеством примеров идее практической пользы от математи¬
ческого моделирования способности почвы снабжать растения эле¬
ментами минерального питания.
Определение потребности сельскохозяйственных культур в удоб¬
рениях — ведущая задача агрохимии — всегда начинается с ре¬
шения двух непростых задач: необходимо определить, какое коли¬
чество питательных веществ готова отдать растениям та или иная
почва, и оценить, в каком количестве и с какой скоростью расте¬
ния могут поглотить эти элементы питания. Три последовательные
операции диагностики минерального питания растений: диагноз —
прогноз — принятие решения о необходимости коррекции при по¬
мощи удобрений — традиционно проводят следующим образом.
Содержание питательных элементов в почве и растениях сопостав¬
ляют с некоторым заранее известным идеалом — теми значениями
концентрации питательных элементов, при которых растения уже
не отзываются на внесение удобрений увеличением урожая. Эти
значения, которые можно назвать оптимальными уровнями обеспе¬
ченности, определяют в полевых и вегетационных опытах с дозами
удобрений, и результаты таких опытов позволяют установить для
конкретных почвенно-климатических условий градации обеспечен¬
ности: попарно связанные значения содержания питательного эле¬
мента в почве или растении и соответствующей дозы удобрения,
доводящей содержание этого питательного элемента до оптималь¬
ного уровня. Совершенно очевидно, что всякий раз, когда меняются
5
условия выращивания культуры или ее биология, такие градации
обеспеченности необходимо устанавливать заново, проводя боль¬
шое число очень трудоемких исследований.
Тем соблазнительнее подход, предложенный Барбером для ре¬
шения этой задачи: сравнительно простая математическая модель
усвоения растениями питательных элементов из почвы позволяет
прогнозировать плодородие почвы и дозы удобрений, предназна¬
ченные восполнить недостаток в почве тех или иных питательных
веществ. Диагноз сводится при этом к заблаговременному опреде¬
лению значений небольшого числа переменных этой модели, ха¬
рактеризующих растение, почву и погодные условия, а сам прогноз
облегчается благодаря использованию ЭВМ. Насколько нов такой
подход к диагностике? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо
вначале подробнее ознакомиться с книгой С. А. Барбера, а затем
рассмотреть изложенные в ней представления в более широком
контексте проблемы моделирования в агрохимии.
Эту книгу можно условно разделить на две почти равные по
объему части. Первые семь глав посвящены общему описанию си¬
стемы почва — почвенный раствор — корневая система растения
и математическому моделированию поведения питательных элемен¬
тов в этой системе. Подробный анализ химического взаимодействия
скелета почвы с питательными элементами и особенностей погло¬
щения их корнями растений из растворов и в системе почвенный
раствор — твердая фаза почвы подготавливает читателя к описа¬
нию механистической модели поглощения питательных элементов
в почве — модели, уравнения которой описывают хорошо извест¬
ные механизмы превращения, перемещения и поглощения элемен¬
тов питания. Сначала рассматривается модель Классена—Барбера,
в которой заведомо упрощены строение корня и его взаимоотноше¬
ния с окружающей средой, затем эта модель усложняется для бо¬
лее полного описания происходящих в ризосфере процессов (мо¬
дели Кушмана—Барбера и Ито—Барбера). Новизна этого подхода
заключается вовсе не в использовании методов математического
моделирования: ведь и градации обеспеченности в традиционной
диагностике минерального питания растений — это по сути своей
простые математические модели, которые принято называть эмпи¬
рическими, или регрессионными. Новое здесь — в переходе от
эмпирических моделей к механистическим моделям с более сложным
математическим аппаратом. При таком переходе упрощается сбор
исходной информации, что позволяет сократить широкомасштаб¬
ную сеть опытов, используемых сегодня для создания нормативной
основы диагностики.
Вторая часть книги Барбера позволяет немедленно оценить на
практике достоинства и недостатки предлагаемых автором моде¬
лей. В двенадцати главах монографии, посвященных моделирова¬
нию доступности отдельных макро- и микроэлементов питания для
растений, автор последовательно анализирует формы элемента
в почве, его связывание почвой и кинетику поглощения корневыми
системами, традиционные методы измерения концентрации доступ¬
6
ных форм элемента и результаты, полученные при использовании
имитационной модели. Эти главы очень неравноценны: в моделиро¬
вании поведения нитратного азота, фосфора, калия и цинка до¬
стигнуты немалые успехи, в случае же других питательных элемен¬
тов автору часто приходится довольствоваться очень разрознен¬
ными сведениями из различных источников и строить свои умоза¬
ключения методом аналогии. В отдельной главе рассмотрена роль
воды в доступности питательных элементов в почве. Последняя
глава книги посвящена распределению питательных элементов
в почве. В сущности, моделирующий подход использован здесь
для количественной оценки преимущества локального внесения
удобрений в почву. Этим синтезом теории и практики завершается
книга С. А. Барбера.
Таким образом, новизна этой книги — прежде всего в ее фило¬
софии, в способе использования собранных здесь сведений. Однако
избранный автором подход — лишь одно из направлений имита¬
ционного моделирования процессов, определяющих плодородие
почвы и минеральное питание растений.
Эти идеи получили широкое распространение лишь в последнее
десятилетие, на фоне значительных и уже общепризнанных успе¬
хов математического моделирования продукционного процесса у
сельскохозяйственных культур [5, 7—12, 14). Имитационные ма¬
тематические модели позволяют количественно описать сложные
реальныё системы, например систему твердая фаза почвы — поч¬
венный раствор — корневая система растения, при помощи сово¬
купности уравнений, предсказывающих поведение этой системы
при изменении внешних условий (входных переменных модели).
Такие модели пригодны для интерпретации результатов экспери¬
ментального изучения систем или управления ими и прогноза их
поведения. Разумеется, при создании модели из многочисленных
свойств системы отбираются наиболее существенные, ведущие при¬
знаки и систему упрощают в соответствии с задачами и возможно¬
стями создателей модели [5, 11, 12, 15]. В результате такая упро¬
щающая идеализация часто оборачивается прокрустизацией слож¬
ных биологических систем.
Читатель, конечно, помнит, что древнегреческий разбойник
Прокруст одним своим жертвам вытягивал ноги, а другим — об¬
рубал, чтобы жертвы могли поместиться на приготовленном для
них ложе. Многие авторы имитационных моделей в сущности не¬
далеко ушли от Прокруста. Обратимся за примерами к книге Бар¬
бера. Значения параметров поступления питательных элементов
в корень, установленные в опытах с водными культурами, он «рас¬
тягивает» на широкий диапазон условий, складывающихся в почве,
а корни Барбер «обривает» от волосков и «обрубает» так, что ос¬
таются универсальные гладкие цилиндры, вмещающие воду и пи¬
тательные элементы из почвы. Однако в отличие от жертв Прокруста
такая обрубленная и одновременно растянутая модель обладает
удивительной жизнеспособностью и позволяет не только объяснить
многие дотоле непонятные события в ризосфере, но и предсказать
7
с удовлетворительной точностью вполне практические последствия
изменения моделируемой системы, например при внесении удоб¬
рений или орошении.
Многое в этой книге уже знакомо советскому читателю: это
прежде всего описание взаимодействия почвенного раствора с твер¬
дой фазой почвы и поглощения ионов корнем в соответствии с ки¬
нетикой Михаэлиса—Ментен [1—4, 6]. Однако в книге С. А. Бар¬
бера все эти идеи впервые представлены в форме единой достаточно
простой модели, которая использована для анализа доступности
растению всех макро- и микроэлементов питания в почве. Правда,
С. А. Барберу не удалось последовательно выдержать механисти¬
ческий подход к моделированию, вынесенный в заголовок книги.
Его модели — это кентавры, в которых сочетаются механистиче¬
ский и эмпирический подходы: в упрощенные функциональные за¬
висимости, описывающие растворение, передвижение и поглощение
питательных элементов в соответствии с известными физико-хими¬
ческими механизмами, включены эмпирически установленные па¬
раметры, позволяющие использовать уравнение диффузии в раст¬
воре для описания перемещения ионов в гетерофазной почвенной
системе, и уравнение ферментной кинетики — для описания пе¬
реноса ионов через плазмалемму корня. Но при сегодняшнем уровне
наших знаний другой путь пока немыслим, а избранный С. А. Бар¬
бером путь компромисса позволил ему продуктивно использовать
весь материал, отобранный для книги.
В этом материале преобладают результаты американских и ан¬
глийских агрохимических исследований 60—80-х гг., и такой
принцип отбора во многом оправдан той ролью, которую сыграли
на протяжении последних двух десятилетий Барбер и его ученики
в изучении поведения многих питательных элементов в почве и в
моделировании процессов перемещения питательных элементов
в ризосферу, а затем и в корни. Подобный отбор материала способст¬
вует цельности, монографичности изложения, однако неминуемо
происходящее при этом сужение кругозора имеет и свои слабости.
Так, например, во всех рассмотренных в книге моделях основным
параметром поглощения питательного элемента растением служит
Imax{ Vmax в уравнении Михаэлиса — Ментен), т. е. потенциаль¬
ная величина поступления в корень, значение которой, вероятно,
определяется числом переносчиков на единицу поверхности корня
[2, 3]. При этом за пределами модели остается дальнейшая судьба
поглощенного элемента в корне и в растении в целом, которая,
в свою очередь, должна влиять на процессы поглощения. Такой
способ определения потребности растения в элементах питания
представляется менее убедительным, чем моделирование движущей
силы потребления элементов питания из почвы как функции их на¬
копления и перераспределения между растущими корнями и над¬
земными органами [5, 8, 11, 13]. В главе об азоте моделирование
происходящих в почве процессов заметно упрощено даже в сравне¬
нии с большинством существующих имитационных моделей пове¬
дения этого элемента питания [131.
8
Эти дефекты моделей Барбера — неизбежная плата за простоту
и универсальность, которые позволяют использовать модели для
определения доступности всех питательных элементов в самых
различных почвенных условиях. Еще одно важное преимущество
механистического подхода Барбера — это возможность последо¬
вательно развивать, углублять и конкретизировать эти модели по
мере того, как совершенствуются наши знания о почве и растении.
Некоторые из таких дополнений, сделанных в самые последние
годы, читатель найдет в примечаниях к соответствующим главам
книги.
Эта книга адресована прежде всего тем, кто изучает минеральное
питание растений и применение удобрений, включая и молодых
исследователей, которые лишь начинают знакомиться с этими про¬
блемами. Круг читателей книги С. А. Барбера может, однако, ока¬
заться гораздо шире, потому что вопросы диагностики минерального
питания растений и оптимального использования удобрений вол¬
нуют сегодня не только агрохимиков. Серьезную озабоченность
вызывает в нашей стране низкая окупаемость минеральных удоб¬
рений урожаем. Длительное применение неоправданно высоких доз
минеральных и органических удобрений уже привело в некоторых
регионах к избыточному накоплению в почве доступных форм азота
и фосфора, смыв и вымывание которых из почвы угрожают загряз¬
нением окружающей среды. Все это заметно повышает интерес
специалистов сельского хозяйства к взаимоотношениям питатель¬
ных веществ удобрений и почвы и к диагностике минерального пи¬
тания растений как основе грамотного применения удобрений.
Книга С. А. Барбера убеждает в том, что уже в недалеком будущем
математические модели, основанные на механистическом подходе*
смогут стать реальным инструментом при решении практических
задач диагностики и коррекции минерального питания — в опреде¬
лении доз, сроков и способов внесения удобрений, обеспечивающих
повышение урожая сельскохозяйственных культур и улучшение
его качества. А для многих читателей она, быть может, окажется
и первой книгой, приобщающей их к новой и увлекательной науке
моделирования продуктивности растений.
Э. Е. Хавкин
ЛИТЕРАТУРА
1. Гинзбург К. Е. Методу определения фосфора в почве. Агрохимические
методы исследования почв. М.: Наука, 1975, с. 106—190.
2. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир,
1978, 368 с.
3. Люттгс У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос,
1984, 408 с.
4. Медведева О. П. К вопросу оценки обеспеченности растений доступным
калием. Агрохимия, 1987, № 1, с. 116—138.
5. Моделирование роста и продуктивности сельскохозяйственных культур. Л.:
Гидрометеоиздат, 1986, 320 с.
6. Най П. X., Тинкер П. Б. Движение растворов в системе почва — растение.
М.: Колос, 1980, 366 с.
9
7. Полевой А. Н. Теория и расчет продуктивности сельскохозяйственных
культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1983, 176 с.
8. Строганова М. А. Математическое моделирование формирования качества
урожая. Л.: Гидрометеоиздат, 1986, 151 с.
9. Теоретические основы и количественные методы программирования уро¬
жаев. Л.: Агрофизический институт, 1979, 199 с.
10. Тооминг X. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности по¬
севов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984, 264 с.
11. Торили Дж. Г. М. Математические модели в физиологии растений. Киев:
Наукова Думка, 1982, 312 с.
12. Франс Дж., Торнли Дж. X. М. Математические модели в сельском хозяй¬
стве. М.: Агропромиздат, 1987, 400 с.
13. Хавкин Э. Е. Новое в диагностике азотного питания сельскохозяйствен¬
ных культур. М.: ВНИИТЭИагропром, 1987, 60 с.
14. Шатилов И. С., Чудновский А. Ф. Агрофизические, агрометеорологические
и агротехнические основы программирования урожаев. Л.: Гидрометеоиз¬
дат, 1980, 320 с.
15. Шеннон Р. Имитационное моделирование систем — искусство и наука. М.:
Мир, 1978, 420 с.
ПРЕДИСЛОВИЕ К АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ
Успешное возделывание растений с целью получения продуктов
питания и сырья для промышленности во многом зависит от снаб¬
жения растений питательными элементами из почвы. Для опреде¬
ления их доступности для растений обычно используют эмпириче¬
ские методы, а это требует проведения многочисленных полевых
опытов, чтобы установить связь между эмпирическими характери¬
стиками почвы и реакцией различных видов растений на внесение
тех или иных удобрений в почвы разного типа. К счастью, за по¬
следние два десятилетия мы стали гораздо лучше понимать
процессы, определяющие потоки питательных элементов на гра¬
нице почва — корень. Это открывает возможность для общего
подхода к оценке биологической доступности питательных элемен¬
тов почвы и снижает необходимость проводить многочисленные
опыты с удобрениями, чтобы собрать данные для всех сочетаний
культура — почва. Такой общий подход требует понимания меха¬
низмов, управляющих потоками питательных элементов из почвы
в корень.
Эта книга появилась в результате усилий автора разработать
механистический подход к описанию поглощения растением пита¬
тельных веществ почвы. Несомненно, что такая книга будет со¬
действовать использованию механистического подхода в научных
исследованиях, при преподавании агрохимии и в практической ра¬
боте агрохимической службы. Достигнутый уровень знаний о ме¬
ханизмах поступления питательных веществ из почвы и их погло¬
щения растениями позволяет перейти к математическому и, следо¬
вательно, количественному описанию этих процессов, которое
можно существенно облегчить путем использования компьютеров.
Процесс поглощения определяется свойствами почвы и расте¬
ния, поэтому необходимо одновременно контролировать и те и дру¬
гие, чтобы предсказать поглощение питательных элементов в кон¬
кретной системе почва — растение — климат. Существует не¬
сколько механистических моделей поглощения, причем точность
полученных с их помощью прогнозов проверяли в самых различных
почвенно-климатических условиях. Это позволяет использовать
механистический подход для описания потока питательных эле¬
ментов из почвы в корень и таким образом расширить наши пред¬
ставления о процессе перехода питательных элементов почвы в до¬
ступное состояние, что важно для решения проблем почвенного
плодородия и разработки методов его повышения. Параметры, ха¬
11
рактеризующие почву и растения, изменяются при этом в зависи¬
мости от вида (сорта) растения и особенностей почвы, поэтому из¬
бранный нами подход может оказаться полезным не только для аг¬
рохимиков, но и для растениеводов.
Публикации в научных журналах дают лишь фрагментарное
представление о механистическом подходе, поэтому, работая над
книгой, я стремился объединить все, что удалось сделать за про¬
шедшие 30 лет, и способствовать более широкому использованию,
этих представлений. Об интересе к ним свидетельствуют многочис¬
ленные запросы на оттиски опубликованных автором статей и по¬
лученные им приглашения выступить с лекциями как в Соединенных
Штатах, так и за их пределами. Однако поскольку эти представле¬
ния разработаны недавно, многие ученые недостаточно с ними зна¬
комы. Не вызывает сомнения, что механистический подход — важ¬
ный шаг в развитии исследований почвенного плодородия, поэтому
хотелось бы, чтобы с ним ознакомилось как можно большее число
людей.
Эта книга предназначена для специалистов, занятых исследо¬
вательской, преподавательской и консультативной деятельностью,
кроме того, она может быть использована как пособие для студен¬
тов старших курсов. Ее отличие от других книг состоит в том, что
механистический подход — ее главная тема. В первых главах опи¬
саны те взаимодействия питательных элементов с почвой и корнями
растений, которые определяют поток питательных элементов в ко¬
рень. Далее обсуждаются математическая модель и ее параметры,
а затем на основе этой модели анализируется доступность каждого
из элементов питания. Автор ставил своей целью изложить мате¬
риал таким образом, чтобы книга была доступна широкой читатель¬
ской аудитории, поэтому первые ее главы содержат сведения, об¬
легчающие дальнейшее усвоение материала.
Книгу такого рода нельзя подготовить без помощи и содействия
многих людей. Мне хотелось бы выразить особую благодарность
руководству и сотрудникам Университета Пердью за создание бла¬
гоприятной обстановки при проведении описанных в этой книге
исследований и моим молодым помощникам за активное участие
в исследованиях и развитии изложенных здесь представлений.
Я признателен Роберту Остину за помощь в подборе данных, Дже¬
нет Хенкок за участие в исследованиях и изготовление рисунков,
Синтии Бун за подготовку рукописи к печати, а также терпеливую
и, как казалось, бесконечную ее переделку, доктору Брайену Мак¬
нейлу за подробнейшую рецензию рукописи и М. С. Дрю, М. Дж.
Госсу, Ф. Дж. Стивенсону и П. Б. Тинкеру за предоставление ими
фотографий или иллюстраций. Я благодарен также издательству
Wiley-Interscience за помощь и поддержку в работе над этой кни¬
гой.
Стенли А. Барбер.
Уэст Лафайетт, Индиана.
Февраль 1984 г.
ГЛАВА 1
ВВЕДЕНИЕ
Рост растений определяется их взаимодействием с почвой —
обычной средой для роста корней. Корни растения поглощают из
почвы питательные элементы и воду и служат якорем, удерживаю¬
щим надземную часть растения (побег). Способность растений расти
с максимальной скоростью зависит от того, обладает ли почва био¬
логическими, химическими и физическими свойствами, необходи¬
мыми для того, чтобы корневая система полностью обеспечивала
потребность растения в питательных элементах и воде для осущест¬
вления биохимических реакций, происходящих в корне. Скорость
поглощения питательных элементов растением определяется про¬
цессами, происходящими в корнях растения и в почве. Каждый
из этих процессов важен для обеспечения питательными элементами
надземных органов растения.
Скорость роста растения зависит от процессов, протекающих
как в побегах, так и в корнях растений. Продукты фотосинтеза
образуются в листьях при воздействии энергии солнечного света
на С02, поглощаемую из воздуха, и воду, поглощаемую из почвы.
Эти продукты взаимодействуют с минеральными веществами, по¬
ступающими через корни, образуя соединения, необходимые для
роста растений. Конечная величина урожая может быть ограни¬
чена недостаточной скоростью снабжения любыми из этих веществ,
независимо от того, образуются они в побегах или корнях. Изме¬
нить среду, окружающую корни, обычно легче, чем среду, в кото¬
рой располагаются надземные органы растений. Следовательно,
изучение основных вопросов, касающихся корневой системы ра¬
стений и механизмов поглощения воды и питательных элементов
из почвы, важно для определения причины низких урожаев и раз¬
работки приемов получения максимальных урожаев.
Способность почвы снабжать растения питательными элемен¬
тами обычно изучают химики почв, а рост корней и поглощение
ими питательных элементов — ботаники и физиологи растений.
Таким образом, при рассмотрении роста растений в почве необхо¬
дима интеграция процессов, изучаемых специалистами в различ¬
ных областях знаний. В прошлом интеграции процессов уделяли
значительно меньше внимания, чем изучению каждого из них в от¬
дельности. Научной аксиомой было представление о том, что наи¬
более фундаментальную информацию можно получить при иссле¬
13
довании наименьшей части системы. В результате физиологи ра¬
стений изучали кинетику поглощения ионов большими одиноч¬
ными клетками или изолированными корнями. Химики почв также
упрощали систему, используя минералы из относительно чистых
отложений, например монтмориллонит или каолинит, чтобы иссле¬
довать связывание и передвижение ионов и более полно описать
силы, определяющие эти процессы. Изучение плодородия почвы
часто основывалось на эмпирической корреляции между увеличе¬
нием урожая надземной массы или содержанием в ней элементов
питания и химическим составом почвенных образцов. Полезные
зависимости могут быть установлены и без выяснения лежащих
в их основе механизмов, однако такой корреляции обычно недоста¬
точно для прогнозирования взаимодействия между почвой и расте¬
нием или для понимания происходящих при этом процессов.
В течение двух последних десятилетий все больше внимания
привлекает изучение системы почва — корень растения. Благо¬
даря многочисленным исследованиям удалось сместить акценты.
Развитие ризотронов облегчило наблюдения за ростом корней и их
измерение в течение всего жизненного цикла растения. Изучению
корней растений в почве с ненарушенной структурой способство¬
вало развитие механического оборудования для отбора почвенных
образцов в полевых опытах, что позволило исследовать корневые
системы в почве на различной глубине. Разработка механического
метода отмывки корней от почвы и метода решетки для измерения
их длины * способствовала снижению трудоемкости этих измере¬
ний после отделения корней от почвы. Бом [1 ] описал эти методы
в своей книге, посвященной отбору и измерению корневых систем.
Такого рода исследования позволили в настоящее время ис¬
пользовать механистические подходы для описания химических
и биологических процессов, определяющих биологическую доступ¬
ность для растений питательных элементов. В этой книге анализ
механизмов химических и биологических процессов использован
для того, чтобы понять, как снабжаются растения питательными
веществами из почвы и как влияют эти питательные вещества на
конечный урожай сельскохозяйственных культур. Книга допол¬
няет недавние работы Карсона [2], Ная и Тинкера [5], Расселла
[6] и Харли и Расселла [4], в которых рассмотрены различные
аспекты этой проблемы.
Более 50 лет тому назад Уивер [8) во введении к своей книге
«Развитие корней полевых культур» отмечал, что изучению корней
уделяется слишком мало внимания. Спустя полвека в книге «Кор¬
невые системы растений, их функции .и взаимодействие с почвой»
Рассел [6] констатировал, что «такая критика приложима и к по¬
следнему времени». Хотя Бом [1] и собрал десять тысяч статей
по экологии корней, эта цифра мала в сравнении с числом статей,
посвященных надземным органам растений. Кроме того, только
незначительная часть этих публикаций касается потоков питатель¬
* Подробнее см. в гл. 3.— Прим. ред.
14
ных элементов на границе почва — поверхность корня. Однако,
как свидетельствуют полевые наблюдения за изменением роста ра¬
стений в разных почвенных условиях, именно корни во многом оп¬
ределяют урожай культуры в поле, когда надземные условия для
роста растений в основном одинаковы. Корни поглощают питатель¬
ные элементы и воду, удерживают побеги, синтезируют органиче¬
ские соединения, необходимые растению, и выделяют ненужные
продукты в почву. Корни должны обладать способностью выпол¬
нять все эти функции, не ограничивая роста растений.
В качестве полезной основы для исследования роста корней ра¬
стений и поглощения ими питательных элементов была создана
механистическая математическая модель, описывающая наиболее
важные из процессов, определяющих поглощение питательных эле¬
ментов корнями растений из почвы [3 ]. Поглощение, предсказанное
этой моделью, хорошо согласуется с фактически наблюдаемым [7 ].
Модель включает в себя три параметра, описывающих поступле¬
ние из почвы: С/г — начальная концентрация питательных элемен¬
тов в почвенной системе; Ь — буферная способность, которая ха¬
рактеризует забуферивание раствора ионами за счет ионов, связан¬
ных с твердой фазой почвы, и De — эффективный коэффициент
диффузии для диффузии ионов в почве. Модель содержит семь па¬
раметров, характеризующих растение. Три из них описывают раз¬
меры и изменение поверхности корня во времени: L0 — первона¬
чальная длина корня; г0 — средний радиус корня и k — скорость
роста корня. Четыре параметра характеризуют связь между по¬
током элементов питания в корень и их концентрацией в растворе;
1тах — поток в корень при больших величинах Q; Cmirt — кон¬
центрация в растворе, ниже которой чистый поток в корень пре¬
кращается; величина /Ст> соответствующая значению С/ — Стш
в условиях, когда чистый поток равен 1/2 1тах и v0 — скорость
потока воды в корень.
В главе 2 рассмотрены почвенные факторы, влияющие на Clh
b и De. В главе 3 описана кинетика поглощения корнями растений
питательных элементов из раствора. В главе 4 обсуждается по¬
глощение питательных элементов из почвы. В главе 5 описаны ма¬
тематическая модель и следствия из нее. В первоначальной модели
корень представлен в виде гладкого цилиндра без корневых воло¬
сков и микоризы. Предполагается, что корни поглощают с постоян¬
ной скоростью и служат только емкостью для ионов, движущихся
к корням путем диффузии и массового потока; при этом поглощение
не зависит от возраста корней, но может изменяться с возрастом
растений. Поскольку на границу раздела корень — почва при оп¬
ределенных условиях могут действовать и другие факторы, в главе 6
рассмотрен вопрос о влиянии корней на ризосферу почвы и почвы
на свойства корней. Более того, поскольку корни не всегда яв¬
ляются гладким цилиндром, лишенным микроорганизмов, в главе 7
рассмотрена роль корневых волосков, ризосферных микроорганиз¬
мов и микоризы. В связи со значительным интересом к механизмам
снабжения растений отдельными питательными элементами в 12
15
последующих главах обсуждаются особенности поступления в ра¬
стения большинства наиболее важных элементов питания и воды.
Чтобы использовать представленную в книге информацию для при¬
менения удобрений, в заключительной главе рассмотрены особен¬
ности внесения удобрений в почву. Поскольку одни питательные
элементы изучены лучше, а другие хуже, я надеюсь, что исследо¬
ватели займутся теми из них, о которых пока мало данных. В тех
случаях, когда я обнаруживал недостаток информации, я отмечал
это, однако такие сноски утомляют читателя, и я старался ограни¬
чить их число. Вследствие широты рассматриваемой проблемы пред¬
ставленный в этой книге материал ограничен вопросами, непосредст¬
венно связанными с теми механизмами и процессами, которые
влияют на потоки питательных элементов в корни, растущие
в почве.
Определения
Некоторые из терминов, часто используемых в этой книге, нуж¬
даются в определении, поскольку они носят качественный характер
и различные авторы вкладывают в них неодинаковый смысл. Там,
где возможно, были использованы и математические определения.
Абсорбция (absorption). Поглощение ионов корнями ра¬
стений. Каждый ион проходит через плазмалемму в цитоплазму
клеток корня. Это может происходить в эпидермисе, коре или эндо¬
дерме.
Адсорбция (adsorption). Химическое или физическое свя¬
зывание ионов поверхностью. Адсорбированные ионы могут быть
десорбированы в раствор, поэтому существует равновесие между
адсорбированными ионами и ионами раствора.
Биологическая доступность (bioavailability).
Этот термин ограничивает понятие доступности процессами, свя¬
занными со снабжением питательными элементами биологических
организмов, которые в контексте этой книги в первую очередь
представлены растениями.
Десорбция (desorption). Удаление ионов скорее с по¬
верхности твердой фазы почвы, чем с поверхности корней.
Поскольку в процессе поглощения корнями растений содержание
ионов в растворе снижается, ионы из твердой фазы поступают в рас¬
твор. Кроме того, ионы могут быть десорбированы из почвы дру¬
гими ионами.
Диффузия (diffusion). Движение ионов за счет беспоря¬
дочного кинетического движения молекул, часто называемого броу¬
новским движением. При наличии градиента концентрации проис¬
ходит чистое, т. е. нетто (net), передвижение ионов путем диффу¬
зии из области с высокой концентрацией в область с низкой кон¬
центрацией.
Доступный питательный элемент (available
nutrient). Хотя многие избегают этого термина, он важен в кон¬
тексте данной книги. Доступный, или биологически доступный,
16
питательный элемент — это такой элемент, который присутствует
в определенном фонде ионов в почве и может двигаться к корням
растущего растения, если корни расположены достаточно близко.
Доступный питательный элемент должен быть в форме, в которой
он может поглощаться корнями. Это диффундирующий ион, зна¬
чение De для которого в почве превышает 10-12 см2/с. Этот термин
выводит нас на проблему регулирования снабжения растений та¬
кими питательными элементами, как азот или сера, которые могут
присутствовать в больших количествах в составе органических ве¬
ществ; эти вещества могут минерализоваться и высвобождать пи¬
тательные элементы, связанные с органическими соединениями,
в неорганической форме. Представленное выше определение отно¬
сится к неорганическим ионам, присутствующим в почве в процессе
роста растений, и ионам, высвобождаемым за этот промежуток вре¬
мени из органических соединений. Данное количество определяется
как Cs и имеет размерность моль/л или моль/дм3 почвы.
Коэффициент диффузии (diffusion coefficient). Ко¬
эффициент, характеризующий скорость движения иона за счет диф¬
фузии через однородную среду, например через воду.
Массовый поток (mass flow). Движение ионов к корню
в конвективном потоке воды к поверхности корня.
Обменная адсорбция (exchange adsorption). Адсорб¬
ция ионов на твердой фазе, при которой возможен обмен на другие
ионы с одинаковым по знаку зарядом.
Обменные ионы (exchange ions). Ионы, удерживаемые
на поверхности почвы присутствующими в ней отрицательными
или положительными зарядами; такие ионы могут быть обменены
при добавлении катионов или анионов. Обмен обычно происходит
быстро, но может продолжаться и в течение 24 ч.
Перехват корнями (root interception). Характери¬
зует количество ионов в почве, которые перехватываются корнем
в процессе его роста и поэтому не должны двигаться к корням пе¬
ред поглощением.
Подвижные ионы (labile ions). Ионы в твердой фазе,
которые могут быть обменены на такие же ионы, но находящиеся
в растворе. Обычно их содержание определяют, добавляя в почвен¬
ный раствор радиоактивный изотоп данного иона без носителя
и регистрируя уменьшение радиоактивности раствора за счет об¬
мена радиоактивного изотопа раствора на нерадиоактивный изотоп
из твердой фазы. Равновесие обычно наступает через 24 ч.
Специфическая адсорбция (specific adsorption).
Адсорбция ионов твердой фазой почвы, при которой они не могут
быть высвобождены путем обмена на другие ионы.
Труднодоступные питательные элементы
(difficulty available nutrients). Почвенные питательные элементы,
которые высвобождаются только при интенсивном возделывании
культур. Такие элементы высвобождаются медленнее, чем доступ¬
ные формы, у которых этот процесс обычно осуществляется менее
чем за 24 ч.
17
Фиксированные питательные элементы
(fixed nutrients). Питательные элементы, которые адсорбируются
в почве таким образом, что с трудом могут высвобождаться обратно
в раствор. Они обычно не десорбируются специфическими экстра¬
гирующими агентами.
Эффективность поглощения питательных
элементов (nutrient uptake effieciency). Доля питательного
элемента, поглощенная растениями, от общего количества элемента,
внесенного в почву.
Обозначения
А — площадь поверхности корня, м2
а — параметр сродства в уравнении Лангмюра, л/мг
а* — активность, ммоль/л
Ь — буферная способность Cs для С/
В — максимальная адсорбция в уравнении Лангмюра, мг/кг
Q — концентрация иона в почвенном растворе или питатель¬
ном растворе, ммоль/л
С/, — исходная концентрация ионов в почвенном растворе
до начала роста растений, ммоль/л
С/0 — концентрация ионов в растворе у поверхности корня,
ммоль/л
Стт — величина С/о для случая, когда потоки в корень и из
корня равны (influx = efflux) и In = 0, ммоль/л
Cs — концентрация подвижных ионов в твердой фазе почвы,
ммоль/л или ммоль/дм3
CSl — первоначальная концентрация подвижных ионов в твер¬
дой фазе почвы, ммоль/л или ммоль/дм3
d — среднее расстояние между ионами, см
dt — диаметр гидратированного иона, см
dp — диаметр частицы, см
D/ — коэффициент диффузии в растворе, см2/с
De — эффективный коэффициент диффузии в почве, см2/с
d — расстояние, см
d — день
Е — поток ионов из корней в раствор (efflux), нмоль/(м2-с)
ег — электрон, отрицательный заряд, моль
Ер — разность потенциальных энергий, Дж/моль
F — изменение свободной энергии, Дж/моль
ft — фактор сопротивления для иона, диффундирующего че¬
рез почву, учитывающий извилистость пути, плотность
воды и заряд поверхности, безразмерная величина
I — поток ионов в корни растений (influx), нмоль/(м2*с)
In — чистый (нетто) поток ионов в корни растений (поступле¬
ние) (net influx), нмоль/(м2-с)
1так —максимальный чистый поток ионов в корни растений,
нмоль/(м2-с)
1$
J — поток иона к корню, нмоль/(м2*с)
k — скорость роста корня, размерность зависит от того, яв¬
ляется ли скорость линейной, экспоненциальной или
сигмоидальной
Ki — константа равновесия
Кт — константа Михаэлиса—Ментен; концентрация иона в ра¬
створе С/—Спппу При которой In = 1/2 Imax, ММОЛЬ/л
KSp — константа произведения растворимости; безразмерная
величина
— коэффициент распределения ионов между раствором
и твердой фазой для указанных ионов
kB —постоянная Больцмана, 1,3805* 10_1в эрг/(град* моле¬
кула)
L — литр, л
La — длина корней на единицу площади поверхности почвы,
см/см2 или 1/см
Lv — длина корня на единицу объема почвы, см/см3 или 1/см2
L0 — первоначальная длина корней растений в математической
модели, используемой для предсказания поглощения
ионов, см
q — заряд иона
QII — зависимость количество/интенсивность, где Q — коли¬
чество потенциально доступного питательного элемента,
I — количество немедленно доступного корню элемента
в растворе, безразмерная величина
р+ — протон, положительный заряд, моль
г — радиальное расстояние от оси корня, см
г0 — радиус корня, см
гг — радиальное расстояние от оси корня, начиная с кото¬
рого происходит конкуренция за питательные элементы
с соседним корнем; половина расстояния между осями
корней, см
R — универсальная газовая постоянная, 1,987 кал/(град-
• моль)
s — секунда, с
Т — абсолютная температура
t — время, с
Ut — поглощение ионов растением за время /, моль
Vmax — максимальная скорость ферментативной реакции в урав¬
нении Михаэлиса—Ментен, нмоль/(м2-с)
V — скорость ферментативной реакции в реакции Михаэ¬
лиса—Ментен при концентрации Q
v — объем
vc — поток воды в корень, см3/см2 или см
w — масса, г
х/т — величина адсорбции на единицу массы почвы, выражение,
используемое в уравнении Лангмюра, моль/кг
Г) — вязкость жидкости, сП
19
0 — объемное содержание воды в почве, безразмерная вели¬
чина
Yi — коэффициент активности
р. — ионная сила
ИНДЕКСЫ
1 — при половине расстояния между осями корней
0 — на поверхности корня
1 — в жидкой фазе почвы
s — на твердой фазе почвы
i — исходное состояние и вид иона
ЕДИНИЦЫ СИСТЕМЫ СИ
В этой книге использована Международная система единиц
(СИ). В ряде случаев для удобства размерность дана в квадратных
или кубических сантиметрах вместо квадратных или кубических
метров и в граммах, а не в килограммах. Во многих из описанных
в книге опытов разные авторы использовали различные единицы,
поэтому для наиболее часто встречающихся величин приведен пе¬
речень соотношений между единицами.
Катионообменная емкость, КОЕ (cation ex¬
change capacity, СЕС), мэ/100 г = смоль (р+)/кг.
Энергия адсорбции (absorption energy), кал/моль*4,19
дает Дж/моль.
Поток внутрь (influx), пмоль/(см2-ф 10 дает нмоль/(м2-с).
Плотность почвы (soil-bulk density), г/см® = Мг/м®.
Плотность корней (root density), см/см8-10 дает км/м®.
Расстояние в решетках минералов (mine-
о
ral spacing), А -0,1 дает нм.
Потенциал почвенной воды (soil water potential),
бар -100 дает кПа
ЛИТЕРАТУРА
1. Bohm, W. 1979. Methods of Studying Root Systems. Springer-Verlag, New
York.
2. Carson, E. W., Ed. 1972. The Plant Root and Its Environment. University
Press of Virginia, Charlottesville.
3. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. /. 68:961—964.
4. Harley, J. L., and R. Scott Russell. 1979. The Soil-Root Interface. Academic
Press, New York.
5. Nye, P. H., and P. B. Tinker. 1977. Solute Movement in the Soil-Root System.
Blackwell Scientific Publishers., Oxford, England.
6. Russell, R. Scott. 1979. Plant Root Systems: Their Function and Interaction
with the Soil. McGraw-Hill, New York.
7. Schenk, M. K., and S. A. Barber. 1979. Root characteristics of corn geno¬
types as related to phosphorus uptake. Agron. J. 71:921—924.
8. Weaver, J. E. 1926. Root Development of Field Crops. McGraw-Hill.
ГЛАВА 2
ХИМИЯ АССОЦИАЦИИ ПОЧВА —
ПИТАТЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Доступность находящихся в почве питательных элементов в зна¬
чительной степени определяется количеством и природой этих
элементов в почвенном растворе и их взаимодействием с питатель¬
ными элементами, содержащимися в твердой фазе почвы или ад¬
сорбированными на ней. Взаимодействие питательных элементов
с поверхностью почвенных час;тиц зависит от химической и физиче¬
ской природы поверхности, которая, в свою очередь, зависит от
того, какой минеральный или органический материал входит в со¬
став почвенных частиц. Они образуются в результате физического,
химического и биологического выветривания верхней части земной
коры, происходящего в течение столетий и тысячелетий. На ско¬
рость выветривания влияют такие факторы, как температура,
осадки, характер склона, дренирование, скорость инфильтрации
воды, слагающие породы минералы и наличие растений. Корни
растений поглощают из почвы питательные элементы, которые
транспортируются в побеги и возвращаются обратно на поверхность
почвы при отмирании растения или его частей. В результате эле¬
менты питания выносятся из подпочвы на поверхность, а затем
снова могут перемещаться по профилю почвы с промывными водами.
Почвенный материал можно разделить на следующие категории:
кристаллический неорганический, аморфный неорганический и ор¬
ганический. Кристаллические минералы можно идентифицировать
по структурному расположению атомов, а аморфные — по их хи¬
мическому составу и морфологии. Органические соединения могут
быть охарактеризованы по их химическому составу и наличию раз¬
личных функциональных групп, например карбоксильных, гид-
роксидных и метальных.
Организация различных почвенных компонентов существенна
при исследовании химических процессов, обеспечивающих корни
питательными элементами. Почвенные частицы могут быть оскол¬
ками горных пород или состоять из неорганических и органических
веществ, сцементированных в пористую структуру. Верхний 15-
сантиметровый слой почвы может содержать 95 % (масса/масса)
неорганического и 5 % органического вещества. Однако при рас¬
чете на единицу объема, что необходимо для определения потоков
питательных элементов, характеристцка той же почвы будет выгля¬
деть следующим образом: минеральная часть — 38 % (объем/объем),
21
органическое вещество — 12 % и пространство, занимаемое по¬
рами,— 50 %. В зависимости от содержания в почве влаги поровое
пространство может содержать от 15 до 35 % воды (объем/объем).
Остальная часть порового пространства заполнена воздухом. Со¬
держание органического вещества варьирует от почти 50 %
(объем/объем) для органических почв (гистосолов) до менее 1 %
в почвах пустынь (аридисолов)*.
В этой главе сначала вкратце рассматривается микроструктура
почвы, затем обсуждается каждый ее компонент с точки зрения тех
его свойств, которые влияют на переход питательных элементов
в почвенный раствор и адсорбцию или осаждение из него внесенных
в почву питательных элементов. Переход элементов питания из
твердой фазы почвы в почвенный раствор может быть результатом
таких процессов, как обмен, разложение, растворение и десорбция.
Скорость высвобождения, так же как и количество элементов, ко¬
торое может вовлекаться в этот процесс, играет существенную роль
в обеспечении потока питательных элементов через почву к корням
растений.
РАЗМЕР ПОЧВЕННЫХ ЧАСТИЦ
По размеру почвенные частицы можно разделить на следующие
фракции: песок, пыль и ил; в таблице 2.1 приведены размеры ча¬
стиц каждой фракции. Частицы песка и пыли могут быть сходны
по минералогическому составу и отличаться только по размеру
и соотношению отдельных минералов. Большинство частиц ила,
хотя и образуется при выветривании частиц песка и пыли, отли¬
чается от них по составу минералов. В таблице 2.1 приведены
среднее число частиц на грамм и средняя площадь поверхности на
грамм для каждой фракции. Площадь поверхности кубической или
сферической частицы может быть рассчитана на основании следую¬
щей зависимости: площадь поверхности равна 2,31/dp, где dp —
диаметр частицы. Однако частицы ила имеют форму пластинок и,
следовательно, значительно большую площадь поверхности на
грамм. При измерении площади поверхности частиц 33 почв, со¬
держание ила в которых колебалось от 1 до 72 % (масса/масса),
а органического углерода от 0,3 до 9,4 % (масса/масса) [141, ока¬
залось, что средняя величина для почв составляла 100 м2/г при ми¬
нимальном значении 9 м2/г и максимальном — 297 м2/г. Если бы
почвенные частицы имели сферическую форму, то средняя площадь
поверхности лежала бы в интервале от 1 до 3 м2/г. Таким образом,
пластинчатая форма илистых частиц в значительной степени спо¬
собствует увеличению площади поверхности, следовательно, боль¬
шая площадь поверхности почвы обусловлена наличием в ней ила.
Обнаружена хорошая корреляция между площадью поверхности
* Подробнее с принятой в США классификацией почв можно познако¬
миться по книге Л. М. Томпсона и*Ф. Р. Троу «Почвы и их плодородие», М.:
Колос, 1982. 462 с.— Прим. ред.
22
2.1. Размер и площадь поверхности почвенных частиц
Классификация частиц
Диаметр
частиц dp, мм
Число
частиц/г *
Площадь поверх¬
ности, сма/г**
Очень крупный песок
1—2
112
15,4
Крупный песок
0,5—1
895
30,8*
Среднезернистый песок
0,25—0,5
7,МО3
61,6
Мелкий песок
0,1—0,25
7,0-104
132
Очень мелкий песок
0,05—0,1
89-105
308
Пыль
0,002-0,05
2-107
888
Набухающий ил
<0,002
4-10“
8.10е***
Ненабухающий ил
<0,002
41 • 10“
4# 1Q5***
♦ 1/ (средняя d^'2,65), за исключением ила.
** 2,31 idp, за исключением ила, для расчета использовали медианнь'е значения
ряда.
**• В расчете толщина пластинки набухающего ила принята равной 1-10-7 см, а
ненабухающего — 2-10 6 см.
и содержанием ила (г = 0,81), с содержанием органического угле¬
рода корреляции не наблюдалось. Удаление углерода органиче¬
ских веществ до начала измерения не оказывало существенного
влияния на величину площади поверхности на грамм. Для этих
почв частицы ила имеют среднюю площадь поверхности 300 м2/г.
Площадь поверхности ила и физическая и химическая природа его
поверхности — важные факторы природы адсорбции и десорбции
питательных элементов твердой фазой почвы. Общую площадь по¬
верхности частиц почвы в верхнем 20-сантиметровом слое при пло¬
щади поверхности 100 м2/г и объемной плотности 1,3 Мг/м3 можно
оценить в 26- 10е м2/м2 поверхности почвы. Такая большая площадь
играет значительную роль в снабжении корней растений питатель¬
ными элементами.
МИНЕРАЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЫ
Химический состав минералов играет важную роль в снабжении
растений некоторыми питательными элементами, и это, в частности,
связано с растворимостью минералов и скоростью растворения.
Линдсей [34 1 привел данные о равновесной растворимости боль¬
шого числа почвенных минералов. В почвах, подвергавшихся в те¬
чение сотен или тысяч лет сильному выветриванию, оставшиеся
минералы обладают очень низкой растворимостью и растворяются
медленно. Роль почвенных минералов в питании растений зависит
также от природы адсорбции и десорбции на их поверхности ионов
питательных элементов.
23
ПОЧВООБРАЗУЮЩИЕ ПОРОДЫ
В почвенных фракциях песка и пыли различные сочетания ми¬
нералов образуют частицы породы, состав которых зависит от пре¬
дыдущей геологической истории; они могут быть магматическими,
метаморфическими или осадочными.
Магматические (изверженные) породы
Эти породы образовались при охлаждении магмы земной коры.
Медленное охлаждение магмы приводит к разделению минералов
в соответствии с их точками плавления и дает крупнозернистые
или глубинные породы. При быстром охлаждении возникают мелко¬
зернистые вулканические породы или стекла. К глубинным поро¬
дам относятся гранит, диорит, габбро и перидотит. Наиболее рас¬
пространенной магматической породой является гранит, состоя¬
щий преимущественно из кварца и полевого шпата. Среди вулка¬
нических пород отметим базальт, андезит, дацит и риолит.
Метаморфические породы
Эти породы образуются из осадочных и магматических пород
в результате длительного воздействия на них высоких температур
и давления. Гнейс — это слоистая порода, по минералогическому
составу близкая к граниту. Слюдистые сланцы содержат плоские
слои минералов, относящихся к группе слюд; кристаллические
сланцы образуются путем давления на сланцы средней стадии ме-
таморфизации. Мрамор представляет собой метаморфизированный
известняк, а кварцит — метаморфизированный песчаник.
Осадочные породы
Эти породы возникли в результате выветривания магматических
и метаморфических пород и их отложения в виде осадков в морях
и озерах. Осадочные породы покрывают три четверти земной по¬
верхности; 80 % из них представлены сланцами средней степени
метаморфизации, 15 % — песчаниками и 5 % — известняками. Эти
сланцы являются результатом отложения и сжатия ила и глины,
а песчаники — песка. Известняки появились после отложения
СаС03 и MgC03 обычно в виде раковин на морском дне и их после¬
дующего превращения в породу под давлением.
ПОЧВЕННЫЕ МИНЕРАЛЫ
Общий элементарный состав почвы может отражать представ¬
ленные в ней минералы, однако он не дает указания на количество
питательных элементов, которые могут быть доступными для по¬
глощения растениями. Тем не менее полезно знать, насколько варьи¬
рует этот состав у различных почв. В таблице 2.2 приведен состав
четырех различных почв и земной коры. Преобладающие эле-
24
2.2. Состав четырех различных почв и земной коры, % (|I3], Lawton, 1955)
Элемент
Моллисол,
пылеватый
суглинок
Маршалл
Аридисол,
суглинок
Мохаве
Ультисол,
тяжелый
суглинок
Сесил
Оксисол,
глинистая
почва
Коламбиана
Земная кора
А*
0—25,4 **
в*
25,4—76,2 **
А
0—5,2
В
5,2-35,6
А
0—15,2
в
15,2—101,6
А
0—25.4
в
25,4—63.5
Si02
72,63
72,79
67,44
68,27
58,33
49,95
19,8
20,4
59,08
Fe203
3,14
3,96
5,31
5,35
6,38
9,31
15,6
16,3
6,82
А1203
12,03
12,77
14,40
13,86
20,06
26,54
37,1
37,8
15,23
МпО
0,10
0,12
0,10
0,09
0,06
0,04
0,26
0,23
0,12
СаО
0,79
0,70
2,04
2,51
Следы
Следы
0,25
0,10
5,10
MgO
0,82
1,04
1,52
1,53
0,58
0,45
0,50
0,43
3,45
к2о
2,23
2,08
2,72
2,59
2,20
1,43
0,14
0,14
3,11
Na20
1,36
1,32
1,73
1,86
0,45
0,40
0,23
0,22
3,71
Р2Об
0,12
0,10
0,22
0,12
0,10
0,04
0,31
0,31
0,29
so3
0,12
0,08
0,10
0,11
0,07
0,07
0,24
0,15
0,15
Потери при озо-
6,01
4,46
3,35
3,47
10,79
10,63
24,1
22,0
лении
N
0,17
0,09
0,03
0,01
0,08
0,03
• Почвенный горизонт.
•• Глубина взятия образца, <
см.
менты — кремний и алюминий, а их оксиды превалируют в составе
силикатных и алюмосиликатных минералов, слагающих скелет
почвы. Почвенные минералы могут быть кристаллическими или
аморфными; эти формы отличаются адсорбцией питательных эле¬
ментов на своей поверхности.
Кристаллические почвенные минералы
Большинство почвенных минералов представлено минералами
с кристаллической структурой, которая может быть идентифици¬
рована аналитическими методами, например дифракцией рентге¬
новского излучения. Эти минералы представлены главным образом
оксидами, силикатами или алюмосиликатами. В этом разделе рас¬
смотрены наиболее широко распространенные почвенные минералы.
Структура минералов
Структура минерала влияет на величину и химическую природу
поверхности частицы минерала. Растворение, осаждение, десорб¬
ция, адсорбция или обмен питательных элементов на поверхности
минерала в значительной степени зависят от химической природы
поверхности, следовательно, химическая природа поверхности ми¬
нерала играет важную роль в скорости снабжения питательными
элементами растущих в почве корней растений. Минералы, обла-
25
дающие большой поверхностью, могут оказывать более существен¬
ное влияние на зависимость между свойствами почвы и питанием
растений. Краткое обсуждение структуры минералов в этом раз¬
деле касается главным образом химической природы их поверхно¬
сти. Более детальную информацию о структуре минералов можно
найти в других работах [15, 36].
Расположение в минералах катионов и анионов определяет ин¬
дивидуальные свойства минералов. Ион кислорода — самый круп¬
ный и занимает большую часть объема многих минералов. Диаметры
ионов, обычно присутствующих в почвенных минералах, приве¬
дены в таблице 2.3. Ион кислорода, диаметр которого 0,132 нм,
преобладает в структуре алюмосиликатных минералов, так как
ионы алюминия с диаметром 0,057 нм и кремния с диаметром
0,039 нм значительно уступают ему по размеру. Размер Si таков,
что он точно соответствует полости, образующейся при группи¬
ровке вокруг него четырех кислородов. Такая элементарная ячейка,
состоящая из Si с четырьмя расположенными вокруг него кисло-
родами, называется тетраэдром кремнезема и служит строительным
блоком для многих почвенных минералов. Так как четыре кисло¬
рода тесно сгруппированы вокруг Si, то говорят, что его коорди¬
национная валентность, или координационное число,— четыре.
Только катионы, размер которых соответствует координационной
валентности четыре, могут занимать это место, не вызывая чрез¬
мерной деформации кристалла. Ион А1 по размеру превосходит
ион Si и способен группировать вокруг себя шесть кислородов.
Алюминий с шестью окружающими его кислородами координа¬
ционно шестивалентен. Фактически размер А1 таков, что он может
быть координационно четырехвалентным и замещать Si в тетра¬
эдре. Большинство кристаллических почвенных минералов пред¬
став :т.ет собой объединенные в трехмерную структуру сетки тет¬
раэдров кремнезема или сетки тетраэдров кремнезема в сочетании
2.3. ДиАМстры и координационные числа ионов, входящих в состав почвенных
минералов
Ион
Диаметр,
нм -100
Коорди¬
национ¬
ное
число
Ион
Диаметр,
нм-100
Коорди¬
национ¬
ное
число
Кислород
13,2
Кобальт
8,2
6
Фтор
13,3
—
Алюминий
5,7
4 или 6
Вода
14,5
—
Железо, 3+
6,7
6
Хлор
18,1
—
Железо, 2+
8,3
6
Литий
7,8
6
Хром
6,4
6
Натрий
9,8
8+
Марганец, 4+
9,1
4
Калий
13,3
8+
Кремнии
3,9
4
Аммоний
14,3
8+
Титан
6,4
6
Магний
7,8
6
Цирконий
8,7
6
Кальций
10,6
8+
Цинк
8,3
6
Барий
14,3
8+
26
с сетками октаэдров алюминия. Кислород тетраэдров кремнезема
будет общим для прилегающих тетраэдров или октаэдров, и любой
избыток отрицательных зарядов должен быть обычно уравновешен
ионами К, Na, Li, Са, Mg, Fe или Zn. Размер этих ионов таков,
что они могут встраиваться в кристаллическую решетку, не нару¬
шая ее.
Кварц. Кварц — основная часть песка и пыли в большинстве
почв. Это трехмерный минерал, состоящий из тетраэдров кремне¬
зема, в котором Si и О находятся в таком же соотношении, как
в Si02. К кварцевым минералам относятся халцедон, агат, кремень,
роговик и опал; они различаются по структурному расположению
атомов Si и О. Кварц — преобладающий почвенный минерал, так
как он медленно выветривается, когда его частицы достигнут раз¬
мера песка или пыли.
Полевые шпаты. Полевые шпаты — трехмерные безводные алю¬
мосиликаты К, Na и Са. Они составляют около 60 % изверженных
пород, которые при выветривании формируют почву. Полевые
шпаты образованы кремнекислородными тетраэдрами, связан¬
ными общими атомами кислорода; отрицательные заряды сбаланси¬
рованы К, Na или Са. Магний не присутствует, потому что размер
его иона не позволяет образовать стабильные структуры. Ортоклаз
и микроклин (KAlSi308 )— калиевые полевые шпаты, содержащие
13,7 % К (масса/масса). Плагиоклаз — это фактически серия нат¬
риевых и кальциевых полевых шпатов, состав которых варьирует
от NaAlSi308 до CaAl2Si208.
Другие неслоистые силикаты. Другие силикаты почв включают
амфибол и пироксен, которые являются CaMgFe-силикатами. Ро¬
говая обманка — распространенный амфибол, а агат — распро¬
страненный пироксен. Оливин (MgFe)2Si04—это MgFe-силикат.
Апатит Са (ОН)2-ЗСа3 (Р04)2 и фторапатит CaF2-3Ca3 (Р04)2—
основные фосфорсодержащие минералы в почве. Турмалин, борси-
ликат,— главный борсодержащий минерал.
Слюды. Слюды — слоистые минералы, у которых сетки тетра¬
эдров кремнезема расположены с каждой стороны сетки октаэдра
алюминия. Кислород тетраэдров кремнезема является общим для
прилегающих тетраэдров или октаэдров, а избыток отрицательных
зарядов обычно уравновешивается К, Na, Li, Са, Mg, Fe или Zn,
которые могут размещаться в кристаллической решетке. Мусковит
K2Al2Si6Al4O20 (ОН)4 и биотит K2Al2Sic (Fe2+, Mg)6O20 (ОН)4 —
наиболее распространенные слюды, содержащие соответственно
около 9,8 и 8,7 % К (масса/масса).
Глинистые минералы
Глинистые минералы преобладают в частицах почвы диаметром
меньше 0,002 мм. Они состоят из слоистых кристаллических мине¬
ралов, а также кремнезема и аморфных минералов. Кристалличе¬
ские глинистые минералы были изучены достаточно подробно; од¬
нако большинство исследований было проведено с относительно
27
чистыми минералами, обнаруженными в глинистых отложениях,
а не с типичными для почв смесями различных глинистых минера¬
лов. Вследствие своей слоистой структуры глины создают основ¬
ную площадь поверхности частиц почвы. Глины состоят из сеток
тетраэдров кремнезема и октаэдров алюминия в соотношении 1 : 1
или 2:1. При соотношении 1 : 1 сетки октаэдров и тетраэдров
чередуются. При соотношении 2 : 1 сетки тетраэдров расположены
с двух сторон сеток октаэдров.
Изоморфное замещение. Катионы с одинаковыми координацион¬
ными числами и близкими размерами могут замещать друг друга
в минералах. В глинистых минералах А13+ может замещать Si4+
в сетках тетраэдров; когда это происходит, то образующийся избы¬
ток отрицательных зарядов уравновешивается обменными катио¬
нами, расположенными на поверхности структуры минерала. Этот
отрицательный заряд составляет часть катионообменной емкости
почвы. Замещение Si алюминием происходит при образовании ми¬
нералов.
В сетке октаэдров могут также находиться Mg24-, Fe2+, Zn2+
и Li+, замещающие А18+ в октаэдре. Это увеличивает отрицатель¬
ный заряд сетки октаэдров, который уравновешивается катионами,
располагающимися на внешней поверхности слоя глины. Сетка
октаэдра имеет шесть положений для алюминия в элементарной
ячейке (самая маленькая повторяющаяся кристаллическая ячейка),
хотя в присутствии алюминия для уравновешивания отрицатель¬
ного заряда кислорода достаточно заполнить четыре из них. Когда
во время образования минерала Mg замещает весь алюминий, то
шесть ионов магния должны заполнить все позиции. В результате
происходит полная нейтрализация отрицательного заряда и не об¬
разуется никакой остаточной катионообменной емкости. Однако
во многих глинистых минералах при изоморфном замещении только
один ион магния замещает один ион алюминия, и возникает отри¬
цательный заряд, нейтрализуемый обменными катионами, удер¬
живаемыми на внешней поверхности минерала.
Когда Mg замещает только часть алюминия, число мест в ок¬
таэдре, заполненных магнием или алюминием, близко к 4 (в сред¬
нем от 4,00 до 4,44). Это шестнадцатигранный тип глинистых мине¬
ралов. У ряда глин, для которых преобладающим ионом является
магний, он может замещаться небольшим числом других ионов,
в результате чего на октаэдре образуется отрицательный или по¬
ложительный заряд. Общее число катионов в структуре элементар¬
ной ячейки близко к шести (от 5,76 до 6,00). Это двадцатичетырех¬
гранные глинистые минералы.
Типы глинистых минералов. Их можно подразделить на
1 : 1- или 2 : 1-глины. Глины типа 1 : 1 содержат в каж¬
дом слое одну сетку тетраэдров кремнезема и одну сетку октаэдров
глинозема. У глин типа 2:1с каждой стороны сетки октаэдров
глинозема расположена сетка тетраэдров кремнезема. Эти^сетки
связаны обобществленными кислородами.
У глин типа 1 : 1 изоморфное замещение невелико, если оно
28
вообще существует, и, следовательно, эти глины характеризует
низкий отрицательный заряд. Заряд, удерживающий обменные ка¬
тионы на этих глинах, образуется главным образом при нарушении
связей на краях кристалла. У глин типа 2 : 1 изоморфное замеще¬
ние обычно происходит или в сетках тетраэдров, или в сетках окта¬
эдров, или и в тех и в других. Число мест замещения может сильно
варьировать, а разные заместители придают глинам различные
свойства. В таблице 2.4 приведены свойства наиболее распростра¬
ненных глинистых минералов и содержание в них участков заме¬
щения. У некоторых глинистых минералов слои глины связаны
между собой, и поэтому такие минералы не набухают; например,
в иллите глинистые слои связаны калием. Размер иона калия та¬
ков, что он соответствует природной полости, образующейся на
поверхности сетки тетраэдра. Когда между сетками тетраэдров на¬
ходится достаточное количество ионов калия и когда слои глин имеют
достаточно высокий отрицательный заряд, обычно выше 150 смоль
(р+)/кг, слои глины удерживаются между собой ионами калия.
Гидроксид магния (брусит) также может связывать между собой
слои глины, как, например, в хлорите. В вермикулите между
слоями глины также расположена сетка ионов гидроксида магния,
что, в свою очередь, приводит к ограниченному набуханию данного
минерала.
Отрицательный заряд глин. Глины обладают отрицательным за¬
рядом, удерживающим обменные катионы. Этот заряд может быть
2.4. Структура распространенных глинистых м инералов
Глинистые минералы
Преобладающее
изоморфное
замещение
Дополнительное
замещение
Катионо¬
обменная
емкость,
смоль
(р+)/кг
Структура 1:1:
1-15
каолинит
Отсутствует
Отсутствует
галлуазит
Отсутствует
Отсутствует
1 — 15
Структура 2 : 1 (набу¬
хающие):
пирофиллит
Отсутствует
Отсутствует
1—15
монтмориллонит
Mg вместо А1
А1 вместо Si,
Fe вместо А1
80—150
бей дел л ит
А1 вместо Si
70—100
сапонит
гекторит
3Mg вместо 2А1
Li вместо А1
А1 вместо Si
Структура 2 : 1 (ограни¬
ченно набухающие):
вермикулит
А1 вместо Si
Г идратация Mg
между сетками
140—200
Структура 2 : 1 (нена¬
бухающие):
ил л ит
А1 вместо Si
Mg вместо А1
40—70
хлорит
А1 вместо Si
Слои брусита
между сетками
30-40
29
обусловлен: 1) изоморфным замещением в сетке октаэдров; 2) изо¬
морфным замещением в сетке тетраэдров; 3) нарушением связей
на краях кристалла; 4) pH-зависимым зарядом у аморфных мине¬
ралов и минералов группы оксидов. Общий отрицательный заряд
является мерой катионообменной емкости, размерность которой
смоль (р+)/кг почвы. Отрицательные заряды разного происхожде¬
ния удерживают катионы с неодинаковой силой. Обычно катионы
наиболее сильно связываются отрицательными зарядами, образую¬
щимися при изоморфном замещении в сетке тетраэдров, далее сле¬
дуют отрицательные заряды, возникающие при изоморфном заме¬
щении в сетке октаэдров, и наиболее слабые связи образуют
заряды, вызванные нарушением связи на краях кристалла, и рН-за-
висимые заряды. Однако на разницу в силе связывания могут влиять
и сами удерживаемые катионы.
Типы глинистых минералов. В таблице 2.4 приведены наиболее
широко распространенные типы глинистых минералов. Они рас¬
положены в соответствии с изоморфным замещением и характером
строения. Типы глинистой структуры влияют на реакционную спо¬
собность поверхности глин; следовательно, в почве важно опреде¬
лить наличие тех или иных глинистых минералов. Одна поверх¬
ность минерала может быть представлена твердым слоем гидроксид-
ионов, что наблюдается на поверхности сетки октаэдров в минералах
типа 1:1. В то же время обе стороны могут иметь гексагональ¬
ные кольца кислородов, например на поверхности сеток тетраэд¬
ров в глинах типа 2:1. Реакционная способность этих поверхно¬
стей различна; существует также очевидная разница в тенденции
соседних слоев осаждать и удерживать ионы в полостях на их по¬
верхностях. Более подробно указанные различия обсуждаются
в этой главе несколько позднее.
Карбонаты, оксиды и сульфаты. Оксиды и
гидроксиды алюминия и железа широко распространены в почве.
Они могут быть кристаллическими или аморфными. Гиббсит —
обычный гидроксид алюминия. Минералы, содержащие оксиды
железа, значительно варьируют как по степени окисленности же¬
леза, так и по степени его гидратации. К наиболее распространен¬
ным оксидам железа относятся гематит Fe203, гетит Fe203-H20
и магнетит Fe304. Известняки — это карбонаты кальция и магния,
их состав может варьировать от почти чистого СаС03, кальцита,
до состоящего из равномолярных количеств CaC03 nMgC03 доло¬
мита. Они присутствуют только в почве с pH около 7,0 и выше.
Сульфаты обычно встречаются в виде CaS04; это вызвано высоким
содержанием кальция в почве при относительно низкой раствори¬
мости CaS04.
АМОРФНЫЕ ПОЧВЕННЫЕ МИНЕРАЛЫ
Многие почвы содержат также минералы, не имеющие опреде¬
ленной кристаллической структуры, поэтому их классифицируют
по химическому составу и реакционной способности (включая раст-
зо
воримость) их поверхностей. Оксисолы и почвы, сформированные
из вулканического материала, могут содержать большое количество
аморфных минералов. Некристаллические глиноподобные минералы
в почвах включают: 1) аллофан, водный алюмосиликат; 2) оксиды
и гидроксиды алюминия; 3) оксиды и гидроксиды железа. Некото¬
рые из этих минералов могут существовать и в кристаллической
форме. Аллофан преобладает в почвах, образовавшихся из вулка¬
нического материала. Оксиды и гидроксиды алюминия и железа
представлены в оксисолах и ультисолах. Однако небольшое коли¬
чество аморфных минералов может быть обнаружено в большинстве
почв, часто в виде пленки на кристаллических минералах.
Средний химический состав аллофана следующий: Si02, 28,2 %;
А1203, 40,3 %; Fe203, 0,36 %; MgO, 0,10 %; CaO, 2,31 % [15].
Катионообменная емкость аллофана может составлять 20—50 смоль
(р+)/кг минерала при pH 7,0, причем эта величина в значительной
степени зависит от pH. Гиббсит присутствует в оксисолах и ульти¬
солах. Аморфный глинозем и оксиды железа, по крайней мере в не¬
больших количествах, содержатся в большинстве почв.
Значение аморфных минералов значительно больше, чем можно
предположить по их содержанию в почве, так как пленка аморф¬
ных минералов может покрывать кристаллические минералы.
Вследствие зависимости катионообменной емкости от pH обменную
емкость аморфных минералов следует измерять для конкретных
значений pH почвы. Разрушение связей на краях кристаллических
минералов приводит к образованию pH-зависимой катионообмен¬
ной емкости того же характера, что и у аморфных минералов.
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ
Почва содержит органическое вещество в количествах, варьи¬
рующих от 0,1 % в пустынных почвах до 50 % и выше в гистосо-
лах (органические почвы). Органическое вещество аморфно, состав
его изменяется в широких пределах, при этом часть органического
вещества находится в постоянном круговороте, так как микроор¬
ганизмы разрушают его, используя в качестве источника энергии.
Этот процесс приводит к выделению в воздух углерода в виде его
диоксида, в то время как растения и животные добавляют в систему
новые порции органического вещества.
Органическое вещество может быть разделено на соединения
гумусовой и негумусовой природы. Негумусовые соединения легко
перерабатываются микроорганизмами и быстро исчезают. Они со¬
стоят из углеводов, белков, аминокислот, жиров, восков, алканов
и низкомолекулярных органических кислот [45]. Гумусовые сое¬
динения — основная часть органического вещества; они разла¬
гаются медленно и представлены органическими соединениями
сложной химической природы с молекулярной массой от несколь¬
ких сотен до нескольких тысяч. Органическое вещество почвы мо¬
жет быть охарактеризовано по химическому составу и числу различ¬
ных функциональных групп, часть которых может участвовать
в катионном обмене.
31
Химический состав органического вещества примерно следую¬
щий: 50 % С; 5 % N; 0,5 % Р; 0,5 % S; 39 % О и 5 % Н
(масса/масса); однако эти величины могут варьировать у разных
почв. Основные функциональные группы в гумусовых соедине¬
ниях — карбоксильные, гидроксид-группы фенолов и спиртов и кар¬
бонильные. Карбоксильные и часть фенольных гидроксид-групп
обеспечивают обменные участки для катионного обмена, емкость
которого в значительной степени зависит от pH. Катионообменная
емкость при pH 7,0 колеблется от 100 до 400 смоль (р+)/кг и обычно
составляет около 150 смоль (р+)/кг.
Органическое вещество может не только адсорбировать катионы
в легкообменной форме, но и связывать поливалентные катионы
в координационные комплексы. Эти комплексы не так легко обме¬
ниваются с одновалентными катионами и слабо диссоциируют
в почвенном растворе. В эти комплексы могут быть включены та¬
кие катионы, как Mn, Zn, Си и Fe. Уолкер и Барбер [52 J определили
содержание марганца, связанного в виде комплекса, и обменного
марганца в 12 почвах штата Индиана и обнаружили, что в комплекс¬
ной форме его было почти столько же (в среднем 12 мг/кг), сколько
и в обменной форме (в среднем 18 мг/кг).
Органическое вещество присутствует также в почвенном раст¬
воре. Наличие растворимых органических соединений может при¬
водить к увеличению концентрации катионов металлов в растворе.
Ходжсон и др. [23 ] обнаружили, что большая часть меди и цинка
в почвенном растворе находилась в форме растворимых комплекс¬
ных органических соединений. В этой работе сравнивали 20 образ¬
цов почв штата Колорадо со значениями pH от 6,9 до 7,9 с 10 об¬
разцами почв штата Нью-Йорк с pH от 4,1 до 8,1. Каждая из пяти
почв штата Нью-Йорк была представлена горизонтами А и В, в то
время как образцы из штата Колорадо включали верхние 18 см
почвы. Содержание органического вещества в растворе изменялось
от 2 до 25 ммоль (р+)/л в почвах штата Колорадо и от 15 до 75 ммоль
(р+)/л в почвах штата Нью-Йорк. Концентрация Си**, в растворе
была 0,31 мкг/л в почвах штата Нью-Йорк и 0,009 мкг/л в почвах
штата Колорадо. Концентрация ионов металлов в растворе в зна¬
чительной степени зависела от содержания растворимых органиче¬
ских комплексов.
АДСОРБЦИЯ КАТИОНОВ
Отрицательно заряженные почвенные частицы обычно удержи¬
вают катионы с такой силой, что они легко могут быть обменены
на катионы почвенного раствора [30 ]. Содержание каждого обмен¬
ного катиона в почве определяют обычно путем его замещения в ре¬
акции с солью, например нейтральным ацетатом аммония в кон¬
центрации 1 моль/л, с последующим определением всех катионов
в вытесненном растворе. Общее число обменных участков можно
определить, суммируя количество всех обменных катионов или на-
32
сыщая обменные участки одним катионом, например аммонием, а
затем вытесняя его и определяя количество, которое соответст¬
вует катионообменной емкости. Ее величина изменяется в зависи¬
мости от pH замещающего раствора из-за присутствия рН-зависи-
мых обменных участков. В почве катионы, нейтрализующие отри¬
цательный заряд обменных участков, находятся в равновесии
с катионами раствора. Последние уравновешиваются в растворе раст¬
воримыми анионами. Равновесие между двумя фазами обычно на¬
ступает очень быстро (в течение минут). Сила связывания катиона
на обменном участке зависит от природы отрицательного заряда,
а также от валентности, степени гидратации и размеров катиона.
Когда присутствует несколько катионов, относительная сила их
связывания определяет их равновесные концентрации в растворе
(подробнее см. 111]).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЗАРЯДОВ В ПОЧВЕ
Источником катионообменных участков могут быть:
1. Постоянный заряд, образующийся из:
а) отрицательного заряда, обусловленного изоморфным заме¬
щением в сетках тетраэдров глинистых минералов;
б) отрицательного заряда, обусловленного изоморфным
замещением в сетках октаэдров глинистых минералов.
2. pH-зависимый заряд, образующийся:
а) при разрыве связей на краях кристаллов;
б) при диссоциации с поверхности аморфных минералов
и гидроксидов;
в) из карбоксильных групп органического вещества;
г) из гидроксид-групп органического вещества.
Относительное количество постоянных и pH-зависимых зарядов
изменяется от почвы к почве. Пратт [40 ] измерил два типа зарядов
у 15 сильно различающихся калифорнийских почв. Измерение ка¬
тионообменной емкости было проведено при pH 8 и pH 3. Зависи¬
мая от pH катионообменная емкость (разность между значениями
при pH 8 и pH 3) составила 46 ±12 % от общей катионообменной
емкости. Из этого количества 15 ±4 % обусловлены глинами, а
остальное — органическим веществом почвы. Следовательно, рН-
зависимый заряд составлял значительную часть заряда, удержи¬
вающего в этих почвах обменные катионы.
Происхождение постоянного заряда
Постоянный отрицательный заряд глин возникает при изоморф¬
ном замещении преобладающих катионов Si или А1, присутствую¬
щих в центре тетраэдров или октаэдров, катионами с более низкой
валентностью. Отрицательный заряд, не скомпенсированный
в структуре минерала замещающим катионом, уравновешивается
обменными катионами, удерживаемыми на поверхности глины.
2 С. А. Барбер
33
Сила связи зависит от расстояния между отрицательным зарядом
и ближайшим обменным катионом. Заряды, образующиеся в сетках
октаэдров, находятся дальше от уравновешивающего катиона, чем
заряды, образующиеся в сетках тетраэдров. Сила заряда опреде¬
ляется по закону Кулона:
(2Л)
где Fa — сила притяжения; qt и q2 — электрические заряды; d — расстоя¬
ние, разделяющее заряды, и D — диэлектрическая постоянная (78 для воды
при 25 °С).
Поэтому сила связи прямо пропорциональна величинам зарядов
и обратно пропорциональна квадрату расстояния между ними.
Происхождение pH-зависимого заряда
Зависимый от pH заряд аморфных минералов и водных гидро¬
ксидов образуется при диссоциации Н+. Если частицы оксидов
поместить в воду, то она адсорбируется на их поверхности и диссо¬
циирует на Н+ и ОН-. При преимущественной диссоциации ОН-
частицы заряжаются положительно, а при преимущественной дис¬
социации Н+ — отрицательно. Значение pH раствора, окружаю¬
щего частицу, влияет на соотношение диссоциации ОН- и Н+.
При определенном значении pH наблюдается одинаковая диссоциа¬
ция двух ионов, и в данном случае частица не заряжена. Это зна¬
чение pH определяют как заряд в нулевой точке. При возрастании
pH Н+ диссоциирует с поверхности и число катионообменных мест
увеличивается. Вследствие этого катионообменную емкость изме¬
ряют при определенном значении pH, обычно 7,0 или 8,0. Измере¬
ние при pH 8,0 и 3,0 можно использовать для разделения катионо¬
обменной емкости на обусловленную pH-зависимым зарядом и по¬
стоянным зарядом.
ДВОЙНОЙ ДИФФУЗИОННЫЙ СЛОЙ
Обменные катионы на поверхности почвы имеют тенденцию
в соответствии со своей кинетической энергией диффундировать
в раствор до тех пор, пока противоположно направленный потен¬
циал не ограничит дальнейшее движение с поверхности почвы. Это
распределение называется двойным диффузионным слоем вследст¬
вие того, что слой отрицательных зарядов глинистого минерала
уравновешен диффузионным слоем положительно заряженных ка¬
тионов. Концентрационное распределение катионов перпендику¬
лярно поверхности может быть описано уравнением Больцмана:
-гг—Ч-тг*-)1 ,22)
где Д£р = (EPl—Ер%) — разность потенциальных энергий ионов на расстоя¬
нии 1 и 2 от поверхности частицы; кв — постоянная Больцмана, определяю¬
щая кинетическую энергию иона; Т — абсолютная температура; Cj и С2 -
концентрации ионов на расстоянии 1 и 2.
34
Двойной слой простирается до точки, в которой Сг уже не пре¬
вышает концентрацию в основном объеме раствора. Двойной слой
сжимается при добавлении в основной раствор соли. Вследствие
того что двухвалентные катионы притягиваются сильнее, чем одно¬
валентные, толщина двойного слоя для двухвалентных катионов
также меньше.
Толщина двойного слоя в почвах, насыщенных натрием при низ¬
кой концентрации солей (10-5 моль/л), достигает 50 нм, а при на¬
сыщении почв двухвалентными катионами и высокой концентрации
соли (0,1 моль/л) снижается до 0,5—1,0 нм. Двойной диффузион¬
ный слой может сказываться на обеспечении корней растений пита¬
тельными элементами в связи с тем, что диффузионные слои почвы
и поверхности корня могут накладываться один на другой, кроме
того, двойной диффузионный слой может влиять на диффузию
в почве.
АКТИВНОСТИ ионов
Активность иона в растворе — это измеренная термодинами¬
чески эффективная концентрация. Активность равна концентрации
только при бесконечном разбавлении. В присутствии других ионов
или отрицательно заряженных обменных участков их взаимодейст¬
вие с ионами приводит к тому, что активность будет меньше кон¬
центрации. Как показывает уравнение 2.3, активность ах равняется
коэффициенту активности yh умноженному на концентрацию Q:
Если известна ионная сила раствора, то, используя уравнение
Дебая—Хюккеля, можно рассчитать активность иона в растворе.
Ионная сила р является мерой напряженности электрического поля
в растворе и может быть рассчитана согласно:
где Zi — валентность иона.
Для расчета р берется сумма произведений Cf на Z? для всех
присутствующих ионов.
Коэффициент активности может быть приближенно определен
из уравнения Дебая—Хюккеля:
где di — эффективный диаметр гидратированного иона; А и В — константы
для данного растворителя и температуры.
Для воды при 25 °С А равно 0,508 и В равно 0,328-108. Для
большинства природных вод, чем выше р, тем ниже у* и поэтому
меньше а*.
• «»=тА-
(2.3)
|А= 1/2 ZCiZl
(2.4)
(2.5)
2*
35
Рис. 2.1. Влияние процентного насы¬
щения калием Н- и Са-монтморилло-
нита на активность К в суспензии
минерала [38]. С разрешения Аме¬
риканского общества почвоведов:
/ — замена Н на К; 2 — замена Са на К»
100% Н (0% К)
100% Са(0% К)
100% К (0% Н)
100% К (0% Са)
Для изучения активности ка¬
тионов в почве используют
ионселективные электроды [36].
Стеклянный электрод, например,
предназначен для селективного
измерения активности ионов во¬
дорода (pH). На основе уравнения Нернста (2.6) эти электроды по¬
зволяют оценить активность иона в растворе с каждой стороны полу¬
проницаемой мембраны. Внутренний раствор имеет стандартный сос¬
тав, поэтому потенциал внешнего раствора относительно внутреннего
указывает на активность иона во внешнем растворе (а*)0:
где R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура и F— постоян¬
ная Фарадея.
Ионоселективные электроды были использованы для характе¬
ристики связывания катионов обменными участками глин по мере
их насыщения изучаемыми катионами [36]. На рисунке 2.1 пока¬
зано увеличение активности К по мере замещения им Н на катио¬
нообменных участках монтмориллонита.
Измерение активности катионов, например Са2+ и К+, похоже
на измерение активности Н стеклянным электродом. Здесь прило¬
жимы те же ограничения, связанные с невозможностью получить
термодинамически строгие измерения активности отдельных ионов,
и проблемы потенциала на границе двух сред при работе с глини¬
стыми суспензиями. Таким образом, измерения активности ценны
прежде всего тем, что они позволяют определить относительные
величины по мере насыщения катйонообменных мест и замены ком¬
плементарных ионов.
Фракционная активность
Этот термин был использован для суспензий глинистых минера¬
лов с целью выразить фракционную активность по отношению к кон¬
центрации ионов в системе. Он аналогичен коэффициенту актив¬
ности в растворе.
ЭНЕРГИЯ СВЯЗЫВАНИЯ КАТИОНОВ
Измерения активности катионов можно использовать для рас¬
чета величины свободной энергии связи катиона, удерживаемого
на обменном участке в глинистых минералах. Разница между ак-
L к-)о J
(2.6)
36
Рис. 2.2. Влияние насыщения основа¬
ниями глинистой почвы Патнам (бей- 3200
деллит) на энергию связи ряда катионов g
[36]. С разрешения John Wiley & Sons. |
тивностью катиона в свободном 1600
растворе и в суспензии глинистых
минералов соответствует сниже- воо
нию активности из-за связывания
катиона глинистым минералом.
Изменение свободной энергии ка- о
тиона характеризует работу, про¬
деланную катионом при переме¬
щении из состояния ассоциации с глинистым минералом в состояние
полной диссоциации в растворе. Изменение свободной энергии AF
может быть рассчитано по уравнению 2.7
AF=RT\nCi—RT\nai = RT\n(^~y (2.7)
где Ci — активность при полной диссоциации в растворе.
Для нескольких глинистых минералов было изучено влияние
степени насыщения обменных участков пятью катионами на вели¬
чину AF [36]. На рисунке 2.2 приведены результаты эксперимента
с глинистой почвой Патнам, представленной глинистыми минера¬
лами типа бейделлита, катионообменная емкость которых состав¬
ляет 70 смоль (р+)/кг. В качестве дополнительного иона был исполь¬
зован Н (и А1). Энергия связи для двухвалентных катионов была
почти вдвое выше, чем для одновалентных. Увеличение количества
катиона на поверхности глинистого минерала первоначально по¬
вышает энергию связи, а затем уменьшает ее по мере того, как воз¬
растает число занятых обменных участков. Дополнительный ион
также влияет на результат. Использование двухвалентного до¬
полнительного катиона вместо одновалентного, например Са вместо
Н, уменьшает энергию связи одновалентного катиона.
Энергия катионного обмена
Вудрафф [5] ввел представление о величине энергии катион¬
ного обмена, чтобы оценить относительное энергетическое состоя¬
ние катионов на катионообменных участках. При измерении энер¬
гии связи катиона определяют энергию обмена катиона на обменном
участке на тот же катион, присутствующий в растворе. Если в почве
имеется К и Са, то можно измерить энергию связи для каждого ка¬
тиона исходя из известных активностей и концентраций, затем
можно объединить уравнения для К и Са и соответственно получить:
AF=--RTln(-^-), (2.8)
V аса )
где А/7 — средняя свободная энергия обмена К на Са.
200 400 600 800
Основание,
ммоль (+) /кг глинистого минерала
37
По данным Вудраффа, величина обмена К на Са составляет от
— 8 380 до — 33 520 Дж/моль. Он использовал эти величины для
того, чтобы сделать заключение о доступности почвенного калия
корням растений.
Легкость вытеснения обменных катионов
Легкость замещения обменных катионов из почвы можно также
оценить путем их частичного замещения катионом, не всегда при¬
сутствующим в почве, например NH+. Это частичное замещение
является мерой относительной силы связи катиона. Результаты
ранних исследований Гизекинга и Пенни [17], Пенни [25] и Шахт-
шабеля [43] показали, что относительные количества замещенных
одновалентных катионов следуют порядку их гидратации:
Li >Na >К >Rb >Cs; наиболее гидратированный ион Li удер¬
живался слабее всего, когда эксперименты проводили с такими гли¬
нистыми минералами, как монтмориллонит и каолинит. Поря¬
док замещения двухвалентных катионов следующий: Mg > Са
> Sr >Ва. Поскольку заряд двухвалентных катионов больше,
они удерживались сильнее, чем одновалентные катионы.
Диссоциация катионов глинистых минералов была исследована
Маршаллом [36]. Активность калия и кальция в глинистых систе¬
мах была определена при помощи катиончувствительных мембран¬
ных электродов, и эти данные были затем использованы для расчета
средней энергии связи катионов с глинистыми минералами. Энер¬
гия связи двухвалентных катионов была в два или более раз выше
энергии связи одновалентных катионов. Натрий обычно удержи¬
вался слабее калия. Однако величина силы связи варьировала в за¬
висимости от использованного глинистого минерала и степени на¬
сыщения обменных участков исследуемым катионом. Когда срав¬
нивали глины, в одинаковой степени насыщенные катионом, на¬
пример калием, то оказалось, что глины типа 2 : 1 удерживали
его сильнее, чем глины типа 1:1. Последние, в свою очередь, свя¬
зывали калий сильнее, чем pH-зависимые участки, например в ор¬
ганическом веществе.
Эффект обменных участков
В лаборатории Барбера [28] сравнивали связывание Са и Sr
почвами путем введения почв, насыщенных кальцием, в раствор
СаС12 (0,05 моль/л), содержавший различные (10~4—10_3 моль/л)
концентрации SrCl2. После установления равновесия в растворе
измеряли концентрации Са и Sr и обнаружили преимущественную
адсорбцию Sr на преобладающих обменных участках с постоянным
зарядом. Адсорбция на соответствующих участках минералов шла
в соответствии с размерами гидратированных катионов. Однако
в органических соединениях, обменные участки которых преиму¬
щественно pH-зависимы, имеет значение и силовое поле обменного
участка. Действительно, в последнем случае наблюдалась обратная
38
Рис. 2.3. Активные фракции кальция
при различном насыщении Са—Н eye- *005(
пензии бентонита (1,21 % масса/объем) о ’
и и л лита (3,8 % масса/объем) и оди- о0,04(
наковом содержании общего обменного ч
кальция [39]. С разрешения Амери- |°>03
канского общества почвоведов: «о02
/ — бентонит; 2 — иллит. § *
: И0,01
зависимость—Са адсорбировался io
сильнее Sr. Эта адсорбция про¬
исходила в соответствии с относи¬
тельными размерами дегидратированного катиона. Следовательно,
относительная сила адсорбции катионов одинаковой валентности
может оказаться неодинаковой на постоянно заряженных и рН-
зависимых обменных участках.
Маклин и Снайдер [39] исследовали эффект различных заря¬
женных участков бентонита и иллита с точки зрения их влияния
на равновесный уровень катионов в растворе (рис. 2.3). У бенто¬
нита И %, а у иллита 33 % обменных участков обусловлены рН-
зависимыми зарядами; остальные обменные участки имеют постоян¬
ный заряд. Использование кальцийчувствительного электрода по¬
зволило определить, какую долю в сумме обменного и раствори¬
мого кальция составляет измеримая активность Са; противоионом
был Н. При насыщении кальцием иллита менее чем на 80 %, а
бентонита менее чем на 90 % доля активного кальция была ниже
0,02. Однако увеличение насыщения кальцием сверх этих величин
приводило к быстрому возрастанию доли активного Са. Очевидно,
что Са удерживался главным образом на участках с постоянным
зарядом, когда глинистые минералы были только частично насы¬
щены кальцием и диссоциация с этих участков была незначительна.
Когда все эти участки были заполнены кальцием, дополнительное
количество кальция удерживалось уже участками с рН-зависимым
зарядом и не так сильно, поэтому большая доля кальция диссоции¬
ровала. На участках с pH-зависимым зарядом Н связывался силь¬
нее, чем Са. При pH ниже 5,2 наряду с водородом должен присутст¬
вовать и алюминий.
Снайдер и др. [47 ] изучали на иллите систему Са—Rb—Н и по¬
лучили результаты, указывающие на распределение каждого иона
между участками с постоянным зарядом и участками с рН-зависи-
мым зарядом. Кальций всегда преимущественно адсорбировался
на участках с постоянным зарядом. При конкуренции за участки
между рубидием и водородом рубидий направлялся к участкам
с постоянным зарядом до тех пор, пока они не были заполнены.
Можно было предположить, что калий ведет себя аналогично ру¬
бидию, поскольку у них сходные заряды и размеры ионов. Маклин
и Снайдер [39] определили относительную силу связи катионов
бентонитом и иллитом. Бентонит — относительно чистый монтмо¬
риллонит, и большинство его отрицательных зарядов образуется
при замещении в сетке октаэдров, в то время как в иллите замеще¬
0% Са 90 80 70 60% Са
0% Н 10 20 30 40% Н
Насыщение Са—Н
39
ние преимущественно происходит в сетке тетраэдров. Судя по рас¬
стоянию между заряженным участком и обменным катионом, можно
предположить преимущественное связывание иллитом, однако, по
данным Маклина и Снайдера, Са сильнее связывался бентонитом,
чем иллитом. Таким образом, только на основании структуры гли¬
нистого минерала не всегда можно сделать вывод об относительной
силе связывания. Очевидно, на результатах этих измерений сказа¬
лись также и другие силы.
Маклин и Биттенкур [37 ] исследовали влияние рН-зависимых
зарядов на замещение калия и кальция в глинистой суспензии бен¬
тонита и иллита. Замещение калия изучали путем насыщения ми¬
нералов при отношении К и Са [моль (р+)/л) ] 0,05 : 0,95;
0,125:0,875; 0,25:0,75; 0,5 : 0,5; 0,75:0,25; 0,875:0,125 и
0,95 : 0,05. Эти глины были насыщены калием и кальцием на 100 %.
Подобный эксперимент и при тех же соотношениях был проведен
и для случая, когда 20 % участков бентонита и 40 % участков
иллита были насыщены водородом. При 100 %-ном насыщении ил¬
лита основаниями, среди которых калия было меньше 25 %, отно¬
сительное замещение калия было значительно выше, чем в случае,
когда более 25 % участков глинистого минерала было насыщено
калием. При насыщении иллита основаниями только на 60 % сте¬
пень насыщения калием мало влияла на вытеснение калия водой.
Это указывает на то, что водород (или водород и алюминий) был
основным катионом на pH-зависимых участках. Когда водорода
было достаточно, чтобы насытить все pH-зависимые участки, калий
полностью удерживался на относительно однородных участках
с постоянным зарядом. Следовательно, степень насыщения мало
влияла на вытесняемую фракцию. Такую же, но менее четко выра¬
женную зависимость наблюдали и для бентонита. Какое-то коли¬
чество калия занимало pH-зависимые участки на бентоните даже
при достаточном количестве водорода для их насыщения. Резуль¬
таты подобных исследований дают общее представление о влиянии
характера обменных участков на распределение на них кальция,
калия и водорода и о том, каким образом это, в свою оче¬
редь, должно сказываться на относительной концентрации в рас¬
творе данных ионов. Дополнительная информация об относительном
связывании катионов приведена в главах, в которых рассматри¬
ваются индивидуальные катионы.
Коэффициенты катионной избирательности
Когда в почвенной системе присутствуют два обменных ка¬
тиона с одинаковой валентностью, они будут распределяться
между обменными участками и раствором в соответствии с
относительной силой связывания катионов обменными участками.
Такое распределение может быть охарактеризовано при помо¬
щи коэффициента катионной избирательности, или коэффициента
распределения, рассчитываемого по уравнению 2.9 для сис-
40
Рис. 2.4. Влияние уровня обменного
калия в почве на избирательную ад¬
сорбцию калия и рубидия [5]. С разре¬
шения Американского общества почво¬
ведов.
темы, содержащей Rb и К:
[Rb-почва] (К+) =к (2.9)
[К-почва] (Rb+)
где квадратные скобки указывают мо¬
лярное содержание К и Rb на обменных
участках (моль/кг почвы), а круглые
скобки — молярное содержание в рас¬
творах (моль/л почвенного раствора).
Величина &ць/к больше единицы свидетельствует о предпочти¬
тельной адсорбции на обменном комплексе Rb по сравнению с К.
Величина £ць/к может варьировать от почвы к почве вследствие
различной природы обменных участков, которая сказывается на
относительной адсорбции этих двух катионов.
Сравнить избирательность Rb—К можно и в том случае, когда
эти катионы составляют только часть от общего количества
присутствующих обменных катионов. При определении коэффи¬
циента избирательности для четырех почв при двух уровнях калия
в каждой оказалось, что коэффициент избирательности снижался
при увеличении степени насыщения почв калием (рис. 2.4). Это
свидетельствовало об изменении относительной силы связывания
К и Rb обменными участками [5].
Измерения ksr/ca для 63 образцов почвы из штата Индиана
при отношении Са : Sr в уравновешивающем растворе 187 : 1 по¬
казали, что содержание органического вещества отрицательно кор¬
релировало с fer/ca (г = 0,83). Органическая фракция почвы силь¬
нее адсорбировала Са, а неорганическая — в большинстве слу¬
чаев Sr [29].
Эйзенман показал, что катионообменная характеристика сили¬
катных стекол обусловлена замещением А13+—Si4+ в сетке тетра¬
эдра. В результате образуются обменные участки типа (AlOSi)”
со сравнительно слабым силовым полем. Эту теорию удалось ис¬
пользовать для объяснения разницы между величинами £sr/ca на
органических и неорганических обменных участках [27 ]. Оказа¬
лось, что избирательность адсорбции катионов щелочных металлов
на таких участках соответствует расположению ионов в лиотропном
ряду. Обменные участки у бентонита и вермикулита возникают
главным образом вследствие нескомпенсированности заряда, выз¬
ванной изоморфным замещением соответственно в слоях октаэдров
и тетраэдров. Следовательно, эти глинистые минералы можно от¬
нести к ионообменникам с относительно слабым силовым полем
в участках обмена. В этих условиях сила адсорбции должна опре¬
деляться свободной энергией гидратации противоионов. Поскольку
свободная энергия гидратации у Sr2+ численно меньше, чем у
41
Са+ [42], коэффициент избирательности &sr/ca должен быть
больше единицы. Другими словами, глинистые минералы будут
адсорбировать скорее Sr, чем Са. Более того, мы можем также от¬
четливо представить себе, что силовое поле обменных участков
у вермикулита немного больше, чем у бентонита, так как нескомпен-
сированность заряда у вермикулита возникает главным образом
при изоморфном замещении А13+ на Si4+ в сетке тетраэдров. Кроме
того, плотность поверхностного заряда у вермикулита больше,
чем у бентонита. Следовательно, если теория Эйзенмана в данном
случае применима, вермикулит должен слабее адсорбировать Sr,
чем бентонит. Экспериментальные результаты подтверждают это
предсказание [27 ].
Обменные участки гуминовых кислот — это чаще всего рН-за-
висимые карбоксильные группы. Они адсорбируют скорее каль¬
ций, чем стронций, т. е. картина противоположна обнаруженной
на бентоните и вермикулите. Для объяснения этих результатов
также можно использовать теорию Эйзенмана. Считают, что кар¬
боксильные группы обменных участков имеют небольшой размер
и значительное силовое поле [41 ]. В этих условиях электростати¬
ческое взаимодействие между обменным участком и противоионом
начинает играть значительно более важную роль, чем энергия гид¬
ратации противоиона. Поэтому на таких обменных участках преи¬
мущественно адсорбируется имеющий меньшие размеры ион Са,
а не Sr.
Уравнение катионного обмена
С помощью уравнений катионного обмена можно предсказать
распределение присутствующих в почвенной системе катионов ме¬
жду твердой и жидкой фазами при достижении этой системой рав¬
новесия. В простейшей системе, в которой присутствуют только
два одновалентных катиона, результаты распределения можно
объяснить, используя уравнение действующих масс. Когда почву,
насыщенную калием, помещают в раствор хлористого натрия, уста¬
навливается новое равновесие, как это показано в уравнении 2.10:
К-почва + NaCl^Na-почва-!- КС1. (2.10)
Уравнение обмена для этой реакции следующее:
JNaHKL^,
[К] (Na)
(2.11)
где квадратные скобки относятся к ионам, находящимся на обменных участ¬
ках, а круглые скобки — к активности ионов в растворе.
Величины k! будут отличаться для различных ионообменников
соразмерно тому, как будет различаться сила адсорбции двух ионов
на обменных участках. В почве всегда есть несколько типов обмен¬
ных участков, поэтому величина kx может также изменяться в за¬
висимости от соотношения калия и натрия. Уравнение 2.11 обычно
42
используется для описания обмена в системе с ионами одинаковой
валентности.
Двух-одновалентная обменная система сложнее, но она реаль¬
нее отражает ситуацию в почве, преобладающими обменными ка¬
тионами в которой являются калий, кальций и магний. Уравнения
для этого случая были разработаны Керром [31], Ванслоу 150],
Гапоном [16], а также Кришнамурти и др. [32]. Три первых урав¬
нения были выведены с использованием закона действующих масс,
а последнее основано на статистической термодинамике. Уравнение
Гапона широко используется при описании обмена одно-двухва-
лентных ионов; уравнение Гапона для системы калий — кальций
имеет следующий вид:
[К] (Са)|/2
[Са] (К)
(2.12)
При проверке уравнения Гапона рядом исследователей были
получены различные результаты; чаще всего при увеличении ад¬
сорбции К, вызванной добавлением этого элемента в систему, зна¬
чение k! уменьшалось. При использовании уравнения Гапона это
снижение обычно меньше, чем при использовании других уравне¬
ний, именно поэтому обычно выбирают уравнение Гапона. Лагер-
верф и Болт [33] исследовали возможность применения уравнения
Гапона к глинистым минералам монтмориллониту и иллиту. Они
предсказали величины kx на основании теории двойного диффу¬
зионного слоя и установили, что предсказанная величина kx сог¬
ласуется с полученной по уравнению Гапона для монтморилло¬
нита, но не для иллита. Авторы пришли к заключению, что при
обмене на монтмориллоните преобладали валентные связи, в то
время как на иллите — специфические силы адсорбции для Са
и (или) К. Почвенная система обладает таким сложным набором
катионообменных участков, что вряд ли можно вывести уравнение,
в котором значение k х оставалось бы постоянным при изменении со¬
отношения калия и кальция.
Уравнения катионного обмена полезны для определения харак¬
тера изменения в растворе относительных уровней двухвалентных
и одновалентных катионов в ответ на изменение концентрации анио¬
нов в растворе и отношения двухвалентных катионов к одновалент¬
ным в конкретных почвах. Отношение катионов было использовано
для оценки влияния натрия на рост растений.
В лаборатории засоленных почв в Риверсайде (Калифорния,
США) было выведено эмпирическое уравнение для предсказания
действия CaS04, внесенного при мелиорации солонцов, на отноше¬
ние в них (Ca)/(Na). Уравнение имеет такой же вид, что и уравне¬
ние Гапона:
(Ca)l/2[Na] к
(Na) 1Са] 1
0,01475.
(2.13)
Величина kx была определена на основании данных, полученных
для многих почв запада США. Уравнение 2.13 полезно для оценки
43
состояния почв, содержащих большое количество натрия, и для
прогнозирования числа обработок, необходимых для улучшения
этих почв.
Влияние дополнительного иона
Когда ион адсорбирован на глинистом минерале, степень диссо¬
циации иона в раствор или его обмениваемость со вторым ионом
зависит от дополнительного иона, находящегося вместе с первым
на обменных участках. Ярусов [24] был одним из первых, кто по¬
казал, что на обмениваемость иона влияет степень насыщения или
обмениваемость дополнительного иона, связанного с обменным
комплексом. В дальнейших исследованиях эффекта дополнитель¬
ного иона [26, 54] использовали следующую методику экспе¬
римента: к суспензии глинистого минерала добавляли NH4C1 в ко¬
личестве, эквивалентном общему содержанию обменных катионов
в глинистом минерале, и после установления равновесия и фильтра¬
ции раствор анализировали на содержание изучаемых катионов.
В системе, содержавшей первоначально в качестве обменных ка¬
тионов только калий и водород, замещение водорода кальцием
значительно повышало обмен калия на глинистых минералах.
В этом случае удерживаемый сильнее двухвалентный катион вы¬
тесняет одновалентный калий на участки с более слабой связью,
с которых он легче обменивается.
Обмен водорода в системе Са—Н на калий как дополнительный
ион оказывает только небольшое и непредсказуемое действие на
обмениваемость кальция, поскольку один одновалентный ион за¬
мещается другим и ни один из них не замещает кальций на более
сильно удерживающих участках. Степень воздействия дополни¬
тельного иона зависит от глинистого минерала и находящихся в си¬
стеме ионов. Принципиальная причина эффекта, возможно, свя¬
зана с разницей в силе связывания на участках с постоянным за¬
рядом и pH-зависимым зарядом. Двухвалентные ионы движутся
к участкам с постоянным зарядом, на которых они прочно удержи¬
ваются. Одновалентные, катионы, в свою очередь, идут к рН-зави-
симым участкам и удерживаются слабее.
Кроме постоянных и pH-зависимых участков, почвенные частицы
обладают широким спектром катионообменных участков, связы¬
вающих катионы с различной силой. Каждая почва имеет различ¬
ные по характеру участки, относительное количество которых
варьирует. Сила связывания также изменяется в зависимости от
природы интересующего нас и дополнительного к нему катионов.
Поэтому так трудно предсказать поведение индивидуальной почвы.
Однако на примере общих зависимостей можно показать, к чему
приводит изменение уровня влажности или содержания катионов;
полезной концепцией в этом отношении является доннановское
равновесие.
44
РАВНОВЕСИЕ ДОННАНА
С помощью равновесия Доннана можно оценить влияние на ак¬
тивность катионов добавления солей к почвенной суспензии или ее
разведения. Доннановское равновесие описывает равновесные ак¬
тивности ионов в растворе, когда движение анионов в одну из ча¬
стей системы ограничено. В случае обычных расчетов предпола¬
гается, что соли находятся в системе, разделенной полупроницае¬
мой мембраной. Все катионы могут свободно проходить через мем¬
брану, в то время как анионй с одной стороны мембраны не могут
проходить через нее. Эта система показана на рисунке 2.5, где
R — анион с ограниченной подвижностью. При равновесии произ¬
ведение активностей анионов и катионов на стороне 1 должно быть
равно произведению активностей катионов и анионов на стороне 2.
Нетранспортируемый анион в расчет не включают. Для системы,
содержащей одновалентные ионы, уравнение имеет вид:
СуА^СгА* (2.14)
где С и А относятся соответственно к активностям катиона и аниона.
Поскольку на стороне 1 имеются добавочные неподвижные
анионы, которые должны быть сбалансированы катионами, кон¬
центрация катионов на стороне 1 выше, чем на стороне 2.
Применительно к почвенной системе обменные участки почвы
рассматриваются нами как недиффундирующие анионы. Однако
почвенная система отличается от модельной отсутствием полупро¬
ницаемой мембраны между раствором и твердой фазой. Следова¬
тельно, отсутствует явно выраженный барьер, который исполь¬
зуется при расчетах в системе Доннана, хотя катионы удержи¬
ваются на обменных участках так, как если бы физический барьер
существовал.
Возможно, уравнение Доннана имеет наибольшее значение для
предсказания обмена между одновалентными и двухвалентными
ионами. Если, как это обычно бывает в почве, одновременно при¬
сутствуют одновалентные и двухвалентные ионы, то можно пред¬
сказать, как подействует
разбавление или концен¬
трирование за счет добавле¬
ния соли на содержание
того или иного иона в поч¬
венном растворе. Если две
системы, содержащие толь¬
ко калий и кальций, разде¬
лены полупроницаемой мем¬
браной и находятся в рав¬
новесии, зависимость между
До установления равновесия
I
I
Na+ + СГ
После установления равновесия
1
Ма+ + R- + СГ
Рис. 2.5. Диаграмма системы
Доннана.
+ х
с, X | с, -X с,
I
Полупроницаемая мембрана
45
Почвенными растворами можно выразить следующим образом:
[(К)/(Са)'а=[(К)/(Са)'/2]2. (2.15)
Недиффундирующий анион определяет различие между кон¬
центрациями катионов в двух системах.
Уравнение 2.15 можно также использовать для предсказания
того, что произойдет при разбавлении почвы водой. Если система
подчиняется доннановскому равновесию, то ее разбавление не
влияет на отношение (К)/(Са)1/2, поскольку существует равновесие
между раствором и обменными К и Са, но приводит к уменьшению
концентрации этих элементов. Концентрация кальция в растворе
будет снижаться пропорционально квадрату концентрации калия.
Следовательно, разбавление почвенного раствора влияет на кон¬
центрацию калия значительно слабее, чем на концентрацию каль¬
ция. Это существенно при оценке доступности калия в почве.
Закон отношения
В приложении к почве более общее описание зависимости, при¬
веденной в уравнении 2.15, называется законом отношения Скоу-
филда [46] и гласит:
Если в растворе катионы находятся в равновесии с большим чис¬
лом обменных ионов, изменение концентрации раствора не при¬
ведет к нарушению равновесия при условии, что концентрации
всех одно-, двух- и трехвалентных ионов изменяется как X, Хг
и Xs, где X — отношение начальной и конечной концентраций.
Скоуфилд проверил закон отношения для широкого диапазона
концентраций К, Mg, Са, А1 и Н на почвах Ротамстеда. Его мето¬
дика заключалась в фильтрации солевых растворов через колонку
почвы и измерении концентрации катионов в фильтрате.
Бекетт [10] использовал принцип закона отношения для иссле¬
дования связей почва — калий. Он рассчитал величину
RT In (ак/аСа), где R — газовая постоянная, Т — абсолютная тем¬
пература и at — активность катиона. Указанная величина про¬
порциональна разнице химических потенциалов калия и кальция.
Вудрафф [55] описал подобную же систему и выразил результаты
через свободную энергию обмена калия на кальций. Бекетт [10]
назвал зависимость aK/(aCa+Mg)'/2 отношением активностей; он
предположил, хотя и не проверил эту гипотезу, что с помощью
этого отношения можно определить доступность калия растениям.
Зависимость Q/I
Бекетт [10] исследовал отношение активностей в широком диа¬
пазоне значений степени насыщения калием катионообменных
участков. В свою очередь, полученные данные были использованы
для характеристики поглощения калия почвой. Каждую серию
10-граммовых образцов почвы встряхивали с 50 мл 2—7 ммоль/л
СаС12, к которому были добавлены возрастающие количества ка-
46
Рис. 2.6. Зависимость Q/I для калия в
системе почва — растение [10]. С раз¬
решения Blackwell Scientific Publica¬
tions Ltd.
лия. После установления равно¬
весия образцы отфильтровывали
и определяли в фильтрате калий.
На рисунке 2.6 показана получен¬
ная в результате зависимость ка¬
лий — кальций для почвы Лоуер
Гринсенд. Для большей части ис¬
следованного диапазона наблюда¬
лась линейная зависимость между
уровнем обменного калия и от¬
ношением активностей, однако
при низком уровне калия зависи¬
мость становится криволинейной. Это наводит на мысль о том,
что при снижении количества калия в растворе остаточный калий
удерживается почвой с большей силой. Такую же зависимость на
начальном участке кривой обнаружили и при использовании ка-
лийчувствительных электродов [7, 38].
Бекетт назвал наклон кривой, показанной на рисунке 2.6, по¬
тенциальной буферной способностью. Точка, в которой кривая пе¬
ресекает абсциссу, когда отсутствуют изменения в содержании
обменного калия, дает величину AR0 (отношение активностей) для
почвы, в которую калий не вносили. Эта зависимость называется
Q/Z-зависимостыо, где Q — количество обменного калия и / — ин¬
тенсивность, или концентрация, калия в почвенном растворе. За¬
висимость Q/I для почвенного калия была изучена для разных
почв многими исследователями, которые получили кривые, сходные
с приведенной на рисунке 2.6 и отличающиеся только наклоном
и отсекаемым отрезком ординаты *.
Барбер [8] предложил другой метод выражения тех же данных,
чтобы получить о почве информацию, непосредственно характери¬
зующую поток элементов питания к корням растений. При экстра¬
поляции кривой получаем точку, в которой содержание обменного
калия и калия раствора равно нулю. Если затем использовать эту
точку в качестве базового уровня обменного калия, то ордината бу¬
дет характеризовать содержание обменного калия в почве, а абс¬
цисса — концентрацию калия в растворе. К тому же на абсциссе
можно откладывать концентрацию калия в растворе, а не отноше¬
ние К/(Са + Mg), поскольку суммарное содержание Са и Mg в ходе
эксперимента обычно не изменяется. Полученная кривая будет
характеризовать буферную способность по отношению к калию
и его содержание в растворе для каждого уровня этого элемента
* Для оценки значений Q/I для К и NH^" недавно была предложена
компьютерная модель, основанная на уравнении Гапона (Evangelou V. Р
et al. 1986, Soil Sci. Soc. Amer. J. 50: 58—62; 378—382).— Прим. ped.
47
Рис. 2.7. Зависимость между калием раствора и обменным калием для двух
почв Чалмерс (/) и Уэллстон (2) [8]. С разрешения Американского агрономи»
ческого общества и Американского общества почвоведов.
Рис. 2.8. Изотермы адсорбции калия для четырех гистосолов [4]. С разре¬
шения Williams & Wilkins Со.
в обменной фазе почвы (рис. 2.7). Такой подход требует или экстра¬
поляции для нахождения первоначальной точки, позволяющей
определить уровень обменного калия, или измерения уровня об¬
менного калия путем его вытеснения в соответствии с законом дейст¬
вующих масс. Независимо от точности экстраполяции к нулевой
точке наклон кривой будет тем же самым и будет характеризовать
буферную способность.
Одной из полезных величин, полученных при помощи метода
Бекетта, является исходное отношение активностей в почве, при
котором адсорбции или десорбции калия не происходит; эта вели¬
чина также полезна, когда вместо К/(Са)1/2 используют концентра¬
цию калия. Отношение активностей дает информацию об исходной
концентрации калия в почвенном растворе, которая представляет
собой важный показатель, применяемый в моделях, прогнозирую¬
щих поглощение этого элемента. Кривая дает представление об
исходной концентрации калия в почвенном растворе и о буферной
способности почвы, которая позволяет изменять эту концентрацию
при удалении калия из почвы в процессе его поглощения корнями
или увеличении его содержания при внесении удобрений. При очень
низком уровне обменного калия он удерживается почвой относи¬
тельно сильнее, поэтому для изменения его концентрации на еди¬
ницу раствора необходимы гораздо большие изменения в содержа¬
нии обменного калия, однако для многих почв значительная часть
буферной кривой приблизительно линейна. Если концентрация
калия на поверхности кооня не падает ниже концентрации, с ко¬
торой начинается искривление графика этой зависимости, буфер¬
ную способность можно выражать постоянной величиной.
Кривые зависимости между С/ и Cs отличаются для разных ка¬
тионов и почв; на рисунке 2.7 представлены буферные кривые для
двух почв с неодинаковыми обменными свойствами. У пылевато¬
иловатого суглинка Чалмерс (Типик Гаплакволл) катионообменная
емкость равна 31,5 смоль (р+)/кг, что выше, чем у пылеватого суг¬
линка Уэллстон (Ультик Гаплудолф),— 12,9 смоль (р+)/кг. Почва
Чалмерс содержит также больше органического вещества. Судя по
кривым, почвы с большей буферной способностью должны содер¬
жать больше обменного калия, чтобы обеспечить одинаковый уро¬
вень этого элемента в почвенном растворе; однако катионообменная
емкость — не единственный фактор, вызывающий такие изменения.
Так, у четырех гистосолов — трех из штата Флорида и одного из
штата Индиана — с одинаковыми катионообменными емкостями
буферные кривые заметно отличались (рис. 2.8), что отражает раз¬
ницу в силе адсорбции на катионообменных участках [4].
Буферные кривые были также получены для катионов микро¬
элементов. Такие данные для цинка в четырех почвах штата Ин¬
диана приведены на рисунке 19.2 [53]. Кривые были получены пу¬
тем уравновешивания 1 г почвы с 5 мл раствора 0,01 моль/л СаС12,
содержавшего различные количества цинка. Катионообменные ем¬
кости почв составляли, смоль (р+)/кг: Чалмерс — 31,0; Сайделл
(0—20 см) — 21,0; Сайделл (20—40 см) — 21,0; Занесвилл — 12,0.
В соответствии с их катионообменной емкостью почва Чалмерс
обладала наибольшей, а почва Занесвилл — наименьшей буферной
способностью, а две почвы Сайделл имели одинаковую катионооб¬
менную емкость, но отличались по буферной способности для цинка.
Изотермы адсорбции и десорбции для почв Занесвилл и Сайделл
(20—40 см) имели одинаковый характер.
АДСОРБЦИЯ АНИОНОВ
Такие анионы, как фосфат, сульфат и борат, обычно адсорби¬
руются или осаждаются на поверхности почвы. Сложная природа
почвенных поверхностей мешает определить истинный механизм
этих процессов. Кроме того, реакции обычно протекают настолько
медленно, что равновесные условия не достигаются. Следовательно,
уменьшение концентрации внесенного фосфата в почвенном рас¬
творе можно объяснить как поверхностной адсорбцией, так и пло¬
хой растворимостью образующихся соединений. Трудно сказать,
действует ли один из этих механизмов или оба сразу, поэтому оба
они будут здесь рассмотрены.
ПОВЕРХНОСТНАЯ АДСОРБЦИЯ
С течением времени часть анионов фосфата, бората или суль¬
фата, добавленных к суспензии почвы или глинистого минерала,
исчезает из раствора. Разбавляя систему водой или внося в нее
49
1 2 3
P i* растворе, мг/л
Рис. 2.9. Зависимость между фосфором
раствора и адсорбированным фосфором
для четырех почв [3]:
/ — опесчанеиный суглинок Моми (Типик
Гаплаквол); 2 — пылеватый суглинок Роб
(Аквик Аргиудолл); 3, 4— пылеватый суглинок
Стендал (Аэрик Флювоквентс) Торонто (Удол-
лик Охракволф). *,• j
анионообменные смолы, можно
продемонстрировать десорбцию или
растворение анионов. Адсорбция
анионов во времени протекает по
экспоненте, поэтому основное их
количество адсорбируется в те¬
чение 1—15 дней в зависимости от температуры и почвы.
Много исследований было посвящено адсорбции фосфатов;
к числу недавних относятся работы Барроу [9 ], Хоулфорда и Мат-
тинглея [221, а также Сайерза и др. [49]. Путем добавления воз¬
растающих количеств фосфата к почвенной суспензии удается по¬
лучить зависимость между адсорбированным фосфором и фосфором,
оставшимся в 0,01 моль/лСаС12 после 14 дней уравновешивания при
25 °С, которая показана на рисунке 2.9. Эта криволинейная зави¬
симость не служит доказательством наличия определенного меха¬
низма удаления фосфора из раствора, такого, как адсорбция или
осаждение. Доказательством адсорбции обычно служит хорошее
соответствие экспериментальных данных уравнениям адсорбции
Лангмюра или Фрейндлиха.
Уравнение адсорбции Лангмюра
Лангмюр вывел уравнение для адсорбции мономолекулярной
пленки газа на однородной поверхности. Однако адсорбция фос¬
фата на поверхности почвы представляет собой адсорбцию на не¬
однородной поверхности, и поэтому следует ожидать определенных
отклонений от уравнения Лангмюра, которое имеет следующий
вид:
<7 =
aBCt
1 + яС/
(2.16)
где q — количество молей вещества, в данном случае фосфора, адсорбиро¬
ванного на единицу массы твердой фазы; Ci — концентрация фосфора в раст¬
воре; а — параметр сродства, характеризующий энергию связи, и В — мак¬
симальная адсорбция.
Уравнение можно преобразовать следующим образом:
Ci = 1 . Ci
q аВ В
(2.17)
Это уравнение прямой и, откладывая Ctlq в зависимости от] Сь
получаем прямую с наклоном МВ и отрезком МаВу если, конечно,
данные соответствуют этому уравнению. В уравнении Лангмюра
Ct/q — величина, обратная буферной способности почвы, выра¬
женной в объемных единицах.
50
Рис. 2.10. Данные для фосфора, при¬
веденные на рисунке 2.9, обработаны во
в соответствии с уравнением Лангмю-
ра [3]. Обозначения такие же, как на
рисунке 2.9.
Результаты наблюдений, приве¬
денные на рисунке 2.9 [3], вновь
отложены на рисунке 2.10, чтобы *
оценить их соответствие уравне- 2 40
нию Лангмюра. Как это часто *
бывает, данные не укладываются ^
в единую линейную зависимость.
Однако каждая кривая может 20
быть представлена двумя линейны¬
ми участками, для которых можно
рассчитать свои величины а и В.
Первая интерпретация этих фак- о
тов заключается в том, что обычно
существуют два типа участков
адсорбции, различающихся по силе адсорбции. Оценка параметров
по данным, представленным на рисунке 2.10, дает величины В,
изменяющиеся от 136 до 275 мг/кг, и величины а, изменяющиеся
от 4,1 до 0,6 л/мг для меньших и больших количеств внесенного
фосфора соответственно.
Оценка этих результатов с точки зрения доступности элементов
питания требует изучения зависимости между ДС$ и ДС/. Не столь
важно, использовано ли для оценки уравнение Лангмюра или ка¬
кое-то другое. Уравнение Лангмюра было применено для выясне¬
ния возможного механизма сорбции и с целью экстраполяции для
определения максимально возможной адсорбции. Когда экспери¬
ментальные данные точно не соответствуют уравнению Лангмюра,
определение максимальной адсорбции методом экстраполяции мо¬
жет быть ошибочным. Пока нет единого мнения по вопросу о том,
можно ли использовать уравнение Лангмюра для изучения адсорб¬
ции [18, 21].
Уравнение адсорбции Фрейндлиха
Эта зависимость может быть записана следующим образом:
q=eCt, (2.18)
где q — количество адсорбированного вещества; С/ — концентрация в ра¬
створе; end — эмпирические параметры.
Уравнение 2.18 описывает результаты некоторых экспериментов
так же хорошо или даже лучше, чем уравнение Лангмюра, особенно
при адсорбции следовых количеств растворенного вещества. Это
уравнение обычно считают эмпирической зависимостью; однако
Спосито [48] вывел производные уравнения Фрейндлиха для би¬
нарных обменных реакций, в которых один из ионов адсорбируется
в следовых количествах.
С., мг/л
51
СПЕЦИФИЧЕСКАЯ АДСОРБЦИЯ
N У частиц с pH-зависимым зарядом общий заряд частицы поло¬
жителен, когда pH не превышает значения, определяющего нуле¬
вой заряд. Адсорбция анионов на таких частицах, обусловленная
их положительным зарядом, считается неспецифической, и подоб¬
ные ионы легко обмениваются. Однако такие анионы, как фосфат,
сульфат и фторид, адсорбируются в количествах, значительно пре¬
вышающих те, которые могут быть обусловлены неспецифической
адсорбцией. На основании этих данных было сделано заключение
о существовании специфической адсорбции. Хингстон и др. [20]
выдвинули теорию, объясняющую такую адсорбцию. Они изучали
адсорбцию анионов на гетите FeOOH, распространенном в почве
оксиде железа. Поверхность гетита состоит из сетки ионов Fe3+,
скоординированных в виде октаэдров с ионами ОН” и молекулами
Н20. Оказалось, что специфическая адсорбция зависит от pH; для
каждого значения pH существует свой максимум адсорбции, ре¬
гистрируемый по мере увеличения концентрации анионов в раст¬
воре. Если отложить эти максимумы адсорбции в зависимости от
pH, то каждому из исследованных анионов соответствуют свои кри¬
вые и переломы в наклоне кривой будут характеризовать величины
рК для кислотных форм индивидуальных анионов. Гипотеза Хинг-
стона с соавторами состоит в том, что поверхность способна быть
поставщиком или акцептором протонов. Благодаря специфичному
связыванию протона анионом последний становится более положи¬
тельным, что способствует его адсорбции. Анион затем должен быть
координирован с Fe3+. Замещение специфически адсорбирован¬
ного аниона другим анионом требует сначала адсорбции иона для
увеличения отрицательного заряда поверхности, что приводит к вы¬
теснению первоначально специфически адсорбированного аниона.
В свою очередь, анионы, адсорбированные неспецифически, сами
не вытесняют специфически адсорбированные анионы. Однако не¬
обходимо выяснить, насколько результаты этих экспериментов
с гетитом приложимы к почвам.
ОСАЖДЕНИЕ
Слаборастворимые соединения диссоциируют в растворе согласно
уравнению 2.19:
C++ А”^СА.
(2.19)
Растворимость этих соединений характеризуется зависимостью,
в которой Ki является константой равновесия:
<с+) (А~)
(СА)
Ki.
(2.20)
Поскольку СА ■— осадок, его активность может быть принята
за единицу (по традиционному соглашению), в результате мы по¬
лучим следующую зависимость:
(С+)(А-) = KSp, (2.21)
где Ktp — произведение растворимости.
52
Рис. 2.11. Растворимость Са—Р соединений в системе твердая фаза—раствор
[34). С разрешения John Wiley & Sons, Inc.:
0-77СФ — Р-трикальцийфосфат; ОКФ — октакальцийфосфат; ДКФ — дикальцийфосфат;
ДКФД — дикальцийфосфатдигидрат; Кв — кварц; К — каолинит; Г — гибсит.
В насыщенной системе, когда С+, А- или оба иона внесены
в почву, осаждение будет происходить до тех пор, пока не будет
достигнуто равновесие, при котором (С+) (А~) снова станет рав¬
ным KsP. Для большого числа соединений значение KSP опреде¬
лено, и его можно найти в химических справочниках; значения кон¬
стант равновесия, обычно используемых в почвенных системах,
приведены у Линдсея [341.
Если предположить, что концентрации или активность в поч¬
венном растворе определяются только растворимостью слаборас¬
творимых соединений, то мы получим ряд соединений Са, Fe и А1,
каждое из которых контролирует уровень фосфора в растворе.
53
Количество Р в растворе будет зависеть как от содержания в нем
Са, Fe и А1, так и от произведения растворимости осаждающихся
неорганических соединений. В почве содержание Fe и А1 в растворе
будет варьировать в зависимости от pH почвы, поскольку раство¬
римость оксидов Fe и А1 в значительной степени определяется pH
системы. Вот почему концентрации Fe и А1 в почвенном растворе
обычно рассчитывают, исходя из соответствующих величин Ksp
для Fe (ОН)3 и А1 (ОН)3, а затем определяют концентрацию фос¬
фора в растворе, исходя из содержания Fe и А1, а также произве¬
дения растворимости предположительно образующихся фосфатов
Fe и А1. Расчеты могут быть также проведены и для ряда соедине¬
ний Са—Р. Обычно уровень в растворе не определяется осажде¬
нием, за исключением случаев с высокими значениями pH, когда
растворимость СаС03 может контролировать содержание Са в раст¬
воре. На растворимость СаС03, в свою очередь, будет влиять пар¬
циальное давление С02. В условиях, когда СаС03 не влияет на
растворимость Са, его концентрация в растворе может быть при¬
нята равной 1 ммоль/л. Зависимость между pH и log Н2РО4" или
log HPOJ- для различных соединений, ответственных за раствори¬
мость, показана на рисунке 2.11. Экспериментальные величины
концентрации Р в растворе в зависимости от pH можно отложить
на таком графике в соответствии с данными по растворимости, ко¬
торые указывают, какие соединения контролируют концентрацию
Р в растворе. Тот факт, что для каждой почвы концентрация Р
в растворе закономерно изменяется в зависимости от pH, свиде¬
тельствует в пользу того, что растворимость данного соединения
определяет для этой почвы концентрацию Р в почвенном растворе,
однако не является неопровержимым доказательством этого поло¬
жения.
Использование представления о произведении растворимости
для оценки концентрации отдельных питательных элементов в ра¬
створе в дальнейшем обсуждается в главах, посвященных этим
элементам.
ПОЧВЕННЫЙ РАСТВОР
Корни растений поглощают питательные элементы из почвен¬
ного раствора, поэтому их равновесный уровень в нем ко времени
начала поглощения является фактором, определяющим скорость
этого процесса. В предыдущих разделах мы обсудили, каким об¬
разом такие процессы, как растворение, адсорбция, десорбция
и обмен, влияют на концентрацию ионов в почвенном растворе;
дополнительным фактором является содержание соли в почве.
Внося удобрения, содержащие растворимые соли, например хло¬
риды в виде КС1, нитраты в азотных удобрениях и сульфаты, можно
повлиять на уровень солей в почве. В аридисолах и моллисолах,
когда осадков может быть недостаточно для вымывания раствори¬
мых солей из почвенного профиля, они могут накапливаться в зна¬
чительно больших количествах, чем в почвах районов со значитель-
54
2.5. Относительные концентрации ионов в вытесненных почвенных
растворах для трех типов почв, мкмоль/л
Ион
Альфисолы
или
моллисолы * [6]
Ультисол **
12]
Аридисол ***
нормальный
засоленный
Са
1500
1650
3 300
37 000
Mg
2500
500
1 940
34 000
К
150
220
700
400
Na
—
—
12 200
79 000
Р04
1,6
1,0
—
—
so4
—
270
4 930
47 000
* Получено на основании 134 значений.
•• Пылевато-иловатый суглинок Декатур.
*** Справочник министерства сельского хозяйства США за 1960 г.
ным увлажнением. Концентрация ионов в растворе, вытесненном
из горизонта Ар нескольких типов почв, приведена в таблице 2.5,
В аридисоле значительно больше Са, Mg и Na, чем в почвах с про¬
мывным режимом; там, где соли могут накапливаться в результате
испарения, их содержание может увеличиваться еще больше.
АКТИВНОСТЬ ИОНОВ В РАСТВОРЕ
Пока неизвестно, активность или концентрация иона определяет
скорость его поглощения. Можно было бы ожидать, что активность
важна для поглощения ионов в тех случаях, когда оно происходит
активно, и не играет такой важной роли, когда оно происходит пас¬
сивно. Для многих ионов трудно оценить влияние активности, по¬
скольку обычно поглощение происходит из разбавленных раство¬
ров, в которых она практически равна концентрации. В этом слу¬
чае поглощение будет почти одинаковым, независимо от того, кон¬
центрация или активность контролирует поглощение. Когда кон¬
центрация ионов становится достаточно высокой, а активность зна¬
чительно ниже концентрации, кривая зависимости скорости погло¬
щения от концентрации обычно достигает максимума. Следова¬
тельно, и в этом случае поглощение будет одинаковым, независимо
от того, рассчитывали ли его исходя из активности или из концен¬
трации. Однако концентрация других ионов, помимо исследуе¬
мого, может значительно сказываться на активности. Зависимость
между концентрацией и активностью была рассчитана Адамсом
[1]. Ионная сила и образование ионных пар могут влиять на за¬
висимость между концентрацией и активностью. (Некоторые ка¬
тионы и анионы образуют в растворе пары, которые не ионизи¬
руются.) Пример таких расчетов для почвенного раствора и пита¬
тельного раствора, используемого для выращивания растений, при¬
веден в таблице 2.6. Разница между активностью и концентрацией
была наибольшей для Са2+, Mg2+ и SO2-, образующих в растворе
наибольшее количество ионных пар.
55
2.6. Рассчитанные концентрации ионов и ионных пар и активности ионов
в вытесненном почвенном растворе и в 1/5 раствора Хогленда, ммоль/л [1]
Ион или ионная пара
Почвенный раствор [1]*
1/5 раствора Хогленда
концентра¬
ция
активность
концентра¬
ция
активность
Са2+
15,22
5,42
2,35
1,54
Mg2+
5,47
2,22
0,94
0,64
NH+
68,96
48,85
0,003
0,003
к+
9,08
6,54
1,09
0,98
sof-
10,99
3,29
0,79
0,51
С1-
95,00
68,37
1,02
0,91
N03-
0,00
0,00
5,00
4,45
н2рог
0,08
0,06
0,097
0,087
hpoJ-
0,027
0,008
0,00
0,00
CaSO°
3,40
0,15
MgSO°
1,24
0,05
NH4S07
2,03
0,00
kso-
0,22
* С разрешения Американского общества почвоведов.
В почве, для которой активность калия составляла только 0,72
от его концентрации, концентрация солей в растворе была необычно
высока. Расчеты для 1/5 раствора Хогленда, концентрация солей
в котором примерно такая же, как в почве, показали, что активность
калия составляет 0,9 от его концентрации.
БУФЕРНАЯ СПОСОБНОСТЬ
Движение ионов из твердой фазы почвы в раствор для замеще»
ния ионов, поглощенных корнями, —важный аспект питания ра¬
стений. Буферная способность почвы, описывающая зависимость
между концентрацией ионов, адсорбированных на твердой фазе,
и концентрацией ионов в растворе, была показана на рисунке 2.7.
Значение dCJdCi в любой точке кривой представляет собой диффе¬
ренциальную буферную способность в данной точке. По мере уда¬
ления ионов из раствора ионы из Cs переходят в С/ и уровень Cs
постепенно понижается. Буферную способность часто рассчиты¬
вают по данным изотермы адсорбции, полученной обычно путем
встряхивания почвы с раствором 0,01 моль/л СаС12, к которому до¬
бавлены возрастающие" количества изучаемого иона. В равновес¬
ных условиях измерение, например, уровня фосфора или калия
в растворе позволяет рассчитать количество иона, адсорбирован¬
ного при каждом увеличении"С/, по разнице между первоначальной
56
и конечной концентрациями. К системам, в которых изучается по¬
глощение питательных элементов из почвы, более применимы изо¬
термы десорбции. Они могут быть получены путем встряхивания
почвы с возрастающими объемами 0,01 моль/л СаС12 и последую¬
щего измерения концентрации иона в растворе для расчета сдвига
Cs на единицу изменения Q. Данные для изотермы десорбции можно
также получить, добавляя в систему анионообменную смолу для
удаления из нее анионов. Для таких ионов, как фосфат, изотермы
адсорбции и десорбции могут не соответствовать друг другу, в этом
случае величина ДС5/ДС/ для изотермы десорбции обычно меньше,
чем для изотермы адсорбции, а буферная способность ниже. Для
обмениваемых катионов изотермы адсорбции и десорбции обычно
совпадают. Так, сходные кривые адсорбции и десорбции были по¬
лучены для цинка [53] (рис. 19.2).
Для обмениваемых ионов равновесие между раствором и твер¬
дой фазой обычно достигается быстро, но для адсорбированных или
осажденных ионов оно может устанавливаться и медленно. Если
произведение растворимости определяет концентрацию какого-либо
иона в растворе, то, до тех пор пока существует осадок, равновес¬
ный уровень иона в растворе не зависит от степени разбавления
почвы 0,01 моль/л СаС12.
СИЛЬНО АДСОРБИРУЕМЫЕ ИОНЫ
При оценке буферной способности по изотермам десорбции
обычно предполагают, что удаляемые из раствора ионы воспол¬
няются ионами, ранее адсорбированными почвой. Однако некото¬
рые ионы адсорбированы так прочно, что десорбируются с трудом.
Эти ионы не следует учитывать при расчете буферной способности,
поскольку они не будут заметно влиять на потоки ионов в почве
и величина буферной способности без учета этих ионов должна быть
меньше. Возможно, однако, что при длительном выращивании ра¬
стений в почве на величине буферной способности должно сказы¬
ваться и наличие сильно адсорбируемых ионов. Вследствие значи¬
тельной изменчивости природы адсорбции и десорбции расчет ве¬
личины b обычно достаточно условен, поэтому при определении Cs
следует уравновешивать почву с раствором в течение длительного
промежутка времени, сопоставимого со средним интервалом вре¬
мени, необходимого для диффузии большинства ионов к корням.
Медленное высвобождение ионов из твердой фазы
Одновременно с быстрым обменом между Q и Cs, наблюдаемым
при измерении буферной способности, обычно происходит и более
медленное высвобождение, которое варьирует в зависимости от
природы иона и почвы и способствует поддержанию в почве опреде¬
ленного уровня Cs. Такое высвобождение наблюдается всякий раз
при снижении уровней С/ и Cs, вне зависимости от того, выращи¬
ваются растения или нет. Большинство исследований в этой обла*
57
Сти сконцентрировано вокруг скорости высвобождения калия. Вы¬
свобождение может происходить двумя путями: первый — это диф¬
фузия ионов, находящихся между пластинками слюдоподобных
минералов; второй включает в себя медленное растворение соеди¬
нений, содержащихся в почве. Высвобождение как по первому,
так и по второму пути происходит после снижения концентрации
раствора вследствие поглощения ионов растениями. Эксперимен¬
тальные величины, характеризующие оба механизма подобного
высвобождения, рассмотрены в соответствующих главах, посвя¬
щенных калию и фосфору.
Скорость высвобождения достаточно высока для того, чтобы
обеспечить значительный вклад почвы в снабжение корней, и за¬
висит от свойств почвенных минералов. Самая большая скорость
характерна обычно для почв, подвергшихся незначительному вы¬
ветриванию и выщелачиванию.
ПОЧВЕННАЯ ВОДА
Важной составной частью почвенной системы является вода,
присутствующая в порах почвы. Вода в системе почва — растение
важна как: 1) среда для диффузии растворенных веществ; 2) жид¬
кость, регулирующая температуру; 3) растворитель для биохими¬
ческих реакций; 4) фактор, способствующий удержанию растений
в почве; 5) среда для снабжения растений питательными элемен¬
тами за счет массового потока; 6) среда для движения питательных
элементов по растению и 7) источник водорода при фотосинтезе.
СВОЙСТВА ВОДЫ
Вода состоит из двух атомов водорода, связанных с одним ато¬
мом кислорода; эта структура показана на рисунке 2.12. Угол
Н—О—Н равен 105°, а расстояние О—Н—в,099 нм. Атом кисло¬
рода сильно электроотрицателен, поэтому перетягивает электроны
от атома водорода, в результате молекула полярна. Кислород имеет
частичный отрицательный заряд, а водород — положительный.
Вследствие такого разделения заряда между молекулами воды мо¬
жет возникать водородная связь (как показано на рис. 2.12) с энер¬
гией 20,1 кДж/моль водородной связи.
У льда почти все молекулы воды связаны водородными связями.
При нагревании часть водородных связей разрывается и образуется
жидкость. При плавлении льда рвется около 15 % водородных
связей. Теплота плавления льда 6 кДж/моль воды. Когда вода пе-
н
Рис. 2.12. Схема структуры молекул
воды, показан Н—О—Н-угол и
Н-связь между молекулами.
5$
реходит из жидкого состояния в газообразное, разрушаются все
оставшиеся водородные связи. Теплота испарения воды
40,7 кДж/моль воды; это самая большая величина среди всех из¬
вестных жидкостей. С точки зрения физиологии растений, это очень
важно, поскольку испарение воды с поверхности листа охлаждает
листовую поверхность и позволяет контролировать температуру
листа. Благодаря потере тепла в ходе испарения воды с поверхно¬
сти листьев и почвы рассеивается тепло, полученное с солнечной
радиацией.
Сильное притяжение между молекулами воды приводит к их
сильному сцеплению, поэтому в ситовидных трубках растений мо¬
гут существовать сплошные колонки воды. Кроме того, вода обла¬
дает хорошими адгезивными свойствами. В результате сильного
притяжения между водой и стенками капиллярных трубок проис¬
ходит капиллярный подъем воды. Для подъема воды длинными ко¬
лонками существенна также значительная прочность воды на раз¬
рыв, величина которой соответствует давлению 1800 МПа.
Вследствие своей выраженной полярной природы вода служит
хорошим растворителем для полярных соединений. Кроме того,
благодаря небольшому размеру молекул воду можно с успехом ис¬
пользовать в качестве растворителя и во многих других случаях.
Двумя важными характеристиками почвенной воды являются
содержание воды и потенциал почвенной воды. Содержание воды
может быть представлено по отношению к объему почвы, м3/м3.
Эта величина безразмерная и обозначается символом 0. Содержание
почвенной воды может быть также представлено в виде слоя воды
в сантиметрах на квадратный метр поверхности почвы, что соот¬
ветствует глубине слоя воды и имеет смысл, когда вся поверхность
почвы покрыта водой. Глубина почвы, до которой измеряют содер¬
жание почвенной влаги, должна соответствовать глубине, с кото¬
рой эту влагу могут поглощать корни растений.
ПОТЕНЦИАЛ ПОЧВЕННОЙ ВЛАГИ
Потенциал почвенной влаги представляет собой разность пар¬
циальных удельных свободных энергий почвенной воды и стандарт¬
ной свободной воды. Общий потенциал почвенной влаги обусловлен
рядом сил, действующих на воду почвы, и равен сумме гравита¬
ционного потенциала, матричного потенциала, или потенциала
давления, и осмотического потенциала. Количество энергии в форме
гравитационного потенциала зависит от высоты столба воды по
сравнению с уровнем условного нуля (свободная вода). Вода на
условно-нулевой поверхности имеет потенциал давления, равный
нулю; ниже уровня условного нуля потенциал давления положи¬
телен. Капиллярные и адсорбционные силы, действующие в твер¬
дой фазе почвы, уменьшают матричный потенциал по сравнению
с его значением в основной массе воды. На песчаных почвах наи¬
больший вклад в матричный потенциал дает капиллярный эффект,
а на глинистых почвах — процессы адсорбции. Осмотический по¬
59
тенциал характеризует влияние растворенных веществ на снижение
давления водяных паров. Он имеет важное значение как для поч¬
венной влаги, так и для воды, находящейся в растении.
Потенциал почвенной влаги обычно выражают в атмосферах
или барах. В системе СИ единицей потенциала служит килопас¬
каль (кПа). Один бар равен 100 кПа. Зависимость между содержа¬
нием почвенной воды и потенциалом почвенной влаги может быть
описана характеристической кривой почва—вода.
ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКАЯ КРИВАЯ ПОЧВА — ВОДА
Когда насыщенная водой почва находится в равновесии со сво¬
бодной водой при той же высоте над уровнем моря, потенциал по¬
чвенной воды равен нулю. При разрежении большие поры почвы
опустеют и потенциал почвенной влаги уменьшится. (Следова¬
тельно, возрастет его отрицательная величина.) В таблице 2.7 со¬
поставлена зависимость между матричным потенциалом двух почв
и объемным содержанием воды. Существует приблизительный уро¬
вень, до которого можно уменьшить содержание воды в насыщенной
почве за счет действия гравитационных сил; этот уровень влажно¬
сти часто называют полевой влагоемкостью. Она соответствует дав¬
лению, или потенциалу влаги, около 30 кПа (0,3 бара). На другом
конце характеристической кривой находится количество воды,
оставшееся в почве при полном завядании растений. Это так назы¬
ваемая точка постоянного завядания. Ей соответствует давление
воды около 1500 кПа (15 бар). Количество доступной воды, присутст¬
вующей в почве при полевой влагоемкости, равно разности между 0,
соответствующей полевой влагоемкости, и 0, соответствующей
точке постоянного завядания. Обычно 0 в точке постоянного за¬
вядания у почв, содержащих большое количество глинистых мине¬
ралов, значительно выше, чем у песчаных почв. Например, объем¬
ная влажность при 1500 кПа у пылеватого суглинка Роб (Аквик
Аргидолл) равна 12,7 %, а у опесчаненного суглинка Обиноби
(Арик Охраквулф)— только 3,2 % (табл. 2.7). У почв с высоким
содержанием ила большая часть воды обычно является доступной:
2.7. Характеристика почвенной воды в пылеватом (Роб) и опесчаненном
(Обиноби) суглинках (Барбер и Макей, неопубликованные данные)
Давление
Объемная
ность,
влаж-
Давление
Объемная
ность,
влаж-
%
кПа
см
Роб Обиноби
кПа
см
£Роб Обиноби
0
0
50,5
40,5
100
1 000
24,2
8,1
1
10
48,2
28,6
300
3 000
19,4
5,3
3
30
43,6
24,8
500
5 000
17,0
4,6
5
50
43,4
22,7
1000
10 000
14,0
3,6
10
100
31,9
10,1
1500
15 000
12,7
3,2
33
330
27,1
9,7
60
объемное содержание доступной воды в пылеватом суглинке (Роб)
было 14,4 %, в то время как в опесчаненном суглинке (Обиноби) —
только 6,5 % (см. табл. 2.7). Характеристическую кривую почвен¬
ной влаги можно использовать для расчета количества доступной
воды в почвенном профиле, полностью насыщенном водой.
ПОЧВЕННЫЙ ПРОФИЛЬ
До сих пор мы рассматривали почву как однородное тело.
Обычно в поле растения растут на почве, формировавшейся в те¬
чение сотен и тысяч лет. Формирование почвы и ее характеристика
по горизонтам детально рассмотрены в работе Буола и др. [12].
Здесь же мы остановимся только на нескольких моментах, чтобы
подчеркнуть те громадные различия, которые могут наблюдаться
между почвами и даже между горизонтами одной и той же почвы.
Почвенный профиль представлен горизонтами Л, В и С, для кото¬
рых характерно различное воздействие почвообразовательного про¬
цесса. В горизонте А в результате роста растений накапливается
органическое вещество; за счет выветривания в нем снижается со¬
держание глинистых минералов, железа или алюминия, в резуль¬
тате чего он обогащается кварцем. В горизонте В накапливаются
глинистые минералы, железо или алюминий из горизонта А. Ма¬
териал горизонтов А и В отличается от исходного материала, го¬
ризонт С представлен неизменной материнской породой, из которой
предположительно сформировалась почва.
Химические и физические свойства почвенных горизонтов
обычно широко варьируют. Вспашка, удобрение и выращивание
растений приводит к тому, что горизонт А превращается в гори¬
зонт Ар. Корни растений могут проходить через все три горизонта;
этот факт необходимо принимать во внимание при изучении потока
питательных элементов к корням растений.
Горизонт А обычно содержит больше питательных элементов,
чем горизонты В или С, вследствие кругооборота этих элементов,
обеспечиваемого растениями в ходе развития почвы и внесения в нее
удобрений и извести. В процессе роста растений корни поглощают
питательные элементы из горизонтов В и С и транспортируют их
в побеги. Побеги затем могут отмирать, высвобождая содержа¬
щиеся в них элементы в горизонт А. Содержание органического
вещества в горизонте А обусловлено его накоплением из предшест¬
вующих растительных остатков. Небольшое количество органиче¬
ского вещества в горизонте В накапливается за счет движения его
растворимых фракций в этот горизонт и разложения корней расте¬
ний. Доля корней, растущих в каждом горизонте, будет влиять
на общее обеспечение растений элементами питания. Шенк и Бар¬
бер [44] обнаружили, что хотя свыше половины корней кукурузы
было расположено в горизонтах В и С почвы (Аквик Аргидолл),
в растение из них поступало менее 1 % фосфора и менее 10 % ка¬
лия. Уровни доступного фосфора и калия в горизонтах В и С
были значительно ниже, чем в горизонте А. Роль отдельных поч¬
61
венных горизонтов в питании растений зависит как от доли нахо¬
дящихся в них корней, так и от относительного содержания пита¬
тельных элементов в этих горизонтах.
СТРУКТУРА ПОЧВЫ
Структура почвы — это физическое расположение почвенных
частиц; на нее оказывает сильное влияние содержание песка, пыли,
ила и органического вещества. Индивидуальные почвенные ча¬
стицы сцементированы в почвенные агрегаты. Природа почвенных
агрегатов определяет порозность почвы, в которой растут корни.
Чтобы корень мог проходить через поры, их диаметр должен быть
больше диаметра кончика корня. Порозность почвы и ее свойства
регулируют также поток воды и диффузию ионов к корням расте¬
ний. Влияние структуры почвы на рост корня, равно как и влияние
корня на изменение структуры почвы около корня, рассматривается
в главе 6. Структура почвы влияет на происходящие в ней химиче¬
ские процессы, поскольку она сказывается на относительном со¬
держании воды и воздуха, а также на рост и морфологию корней
растений, что, в свою очередь, воздействует на способность расте¬
ний добывать питательные элементы из почвы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Adams, F. 1971. Ionic concentrations and activities in soil solutions. Soil
Sci. Soc. Am. Proc. 35:420—426.
2. Adams, F., C. Burmester, N. V. Hue, and F. L. Long. 1980. A comparison
of column displacement and centrifuge methods for obtaining soil solutions.
Soil. Sci. Soc. Amer. J. 44:733—735.
3. Adepetu, J. A. 1975. Evaluation of the Kinetic Process Involved in Phospho¬
rus Availability to Plant Root in Soil. Ph. D. diss., Purdue University.
4. Baligar, V. C., S. A. Barber, and D. L. Myhre. 1978. Cation-exchange equili¬
bria in Florida and Indiana histisols. Soil Sci. 126:109—117.
5. Baligar, V. C., and S. A. Barber. 1978. Potassium and rubidium adsorption
and diffusion in soil. Soil Sci. Soc. Amer. J. 42:251—254.
6. Barber, S. A., J. M. Walker, and E. H. Vasey. 1962. Principles of ion move¬
ment through the soil to the plant root. Proc. of Intern. Soil. Conf.t New
Zealand. 121—124.
7. Barber, S. A., and С. E. Marshall. 1951. Ionization of soils and soil col¬
loids. II. Potassium-calcium relationships in montmorillonite group clays
and in attapulgite. Soil Sci. 72:373—385.
8. Barber, S. A. 1981. Soil chemistry and the availability of plant nutrients.
In R. H. Dowdy, D. E. Baker, J. A. Ryan, an^i V. V. Volk, Eds. Chemistry
in the Soil Environment. American Society of Agronomy. Spec. Pub. 40.
Madison, Wis. Pp. 1—12.
9. Barrow, N. J. 1979. The description of phosphate adsorption curves. J. Soil
Sci. 29:447—462.
10. Beckett, P. H. T. 1964. Studies in soil potassium. II. The immediate Q/I,
relations of labile potassium in the soil. J. Soil Sci. 15:9—23.
11. Bohn, H., B. L. McNeal, and G. A. O'Connor. 1979. Soil Chemistry, John
Wiley & Sons, New York.
12. Buol, S. W., F. D. Hole, and R.J. McCracken. 1980. Soil Genesis and Classi¬
fication. 2d ed. Iowa State University. Press, Ames.
13. Byers, H. G., L. T. Alexander, and R. S. Holmes. 1935. The composition
and constitution of the colloids of certain of the great groups of soils. USD A
Tech. Bull. 484.
62
14. Cihacek, L. J. and J. M. Bremner. 1979. A simplified ethylene glycol mono-
ethyl ether procedure for assessment of soil surface area. Soil Sci. Soc
Amer. J. 43:821—822.
15. Dixon, J. B. and S. B. Weed. 1977. Minerals in Soil Environments. Soil
Science Society of America. Madison, Wis.
16. Gapon, E. N. 1933. Theory of exchange adsorption in soils. J. Gen. Chem.
USSR 3:144-1—152.
17. Gieseking. J. E., and H. Jenny. 1936. Behavior of polyvalent cations
in base exchange. Soil Sci. 42:273—280.
18. Harter, R., and D. E. Baker. 1977. Applications and misapplications of the
Langmuir equation to soil adsorption phenomena. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 41:1077 —1080.
19. Hillel, D. 1980. Fundamentals of, Soil Physics. Academic Press, New York.
20. Hingston, F. J., R. J. Atkinson, A. M. Posner, and J. P. Quirk. 1969.
Specific adsorption of anions on goethite. Ninth Int. Conf. Soil Sci. Trans.
1:669—678.
21. Holford, I. C. R. 1980. Adsorbed phosphate in soils and sediments. Soil Sci.
Soc. Amer. J. 44:441—442.
22. Holford, I. C. R. and G. E. G. Mattingley. 1976. Phosphorus adsorption
and plant availability of P. Plant Soil 44:377—389.
23. Hodgson, J. F., W. L. Lindsay, and J. E. Trierweiler. 1966. Micronutrient
cation complexing in soil solution. II. Complexing of zinc and copper in dis¬
placed solution from calcareous soils. Soil Sci. Soc. Amer. J. 30:723—726.
24. Jarusov, S. S. 1937. Mobility of exchangeable cations in the soil. Soil Sci.
43:285—303.
25. Jenny, H. 1932. Studies on the mechanism of ionic exchange in colloidal
aluminum silicates. J. Phys. Chem. 36:2217—2221
26. Jenny, H., and A. D. Ayres. 1939. The influence of the degree of saturation
of soil colloids on the nutrient intake by roots. Soil Sci. 48:443—459.
27. Juo, A. S. R., and S. A. Barber. 1969. An explanation for the variability
in Sr-Ca exchange selectivity of soils, clays, and humic acid. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 33 : 360—363.
28. Juo, A. S. R., and S. A. Barber. 1970. The retention of Sr by soils as influ¬
enced by pH, organic matter, and saturation cations. Soil Sci. 109:143—148.
29. Khasawneh, F. E., A. S. R. Juo, and S. A. Barber. 1968. Soil properties
influencing differential Ca to Sr adsorption. Soli Sclt Soc. Amer. Proc.
32:209—211.
30. Kelly, W. P. 1948. Cation-exchange in Soils. A. C. S. Monograph No. 109,
Reinhold, New York.
31. Kerr, H. W. 1928. The identification and composition of the soil alumino¬
silicate active in base exchange and soil acidity. Soil Sci. 26:385—398.
32. Krishnamoorthy, C., L. E. Davis, and R. Overstreet. 1948. Ionic
exchange equations derived from statistical thermodynamics. Science
108:439—440.
33. Lagerwerff, J. V. and G. H. Bolt. 1959. Theoretical and experimental
analysis of Gapon's equation for ion exchange. Soil Sci. 87:217—222.
34. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibria in Soils. John Wiley & Sons,
New York.
35. Marbut, C. F. 1935. Soils of the United States. In О. E. Baker, ed. Atlas
of American Agriculture. U. S. Dept, of Agric. Washington.
36. Marshall, С. E. 1964. The Physical Chemistry and Mineralogy of Soils.
John Wiley & Sons, New York.
37. McLean, E. O., and V. C. Bittencourt. 1973. Complementary ion effects
on potassium, sodium, and calcium displacement from bi-ionic bentonite
and illite systems as affected by pH-dependent charges. Soil Sci. Soc. Amer.
Proc. 37:375—379.
38. McLean, E. O., and С. E. Marshall. 1948. Reciprocal effects of calcium
and potassium as shown by their cationic activities in montmorillonite.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 13:179—182.
39. McLean, E. O., and G. H. Snyder. 1969. Interaction of pH-dependent
and permanent charges of clays: I. Use of specific ion electrodes for measu-
63
ring Ca and Rb activities in bentonite and illite suspensions. Soil Sci. Soc.
Arner. Proc 33:388—392.
40. Pratt, P. F. 1961. Effect of pH on the cation-exchange capacity of surface
soils. Soil Set. Soc. Amer. Proc. 25:96—98.
41. Reichenberg, D. 1966. Ion exchange selectivity. In J. A. Marinsky, Ed.
Ion Exchange. Marcel Decker. New York. Pp. 227—274.
42. Rossini, F. D., D. D. Wagman, W. H. Evans, S. Levine, and I. Jaffe.
1952. Selected values of chemical thermodynamic properties. U. S. Natl.
Bur. Std. Circ. 500, Washington, D. C.
43. Schachtschabel, P. 1940. Untersuchungen uber die sorption der [tonmine-
rallen und organischen boden-kolloide, Kolloid Beihe[tet 51:199.
44. Schenk, M. K., and S. A. Barber. 1980. Potassium and phosphorus uptake
by corn genotypes grown in the field as influenced by root characteristics.
Plant Soil 54:65—76.
45. Schnitzer. M. 1978. Humic substances: chemistry and reactions. In M. Schnit-
zer and S. U. Khan, Eds. Soil Organic Matter. Elsevier, New York. Pp.
14—17.
46. Schofield, R. K. 1947. A ratio law governing the equilibrium of cations
in solution. Proc. Eleventh Int. Cong. Pure and Appl. Chem.t London
3:257—261
47. Snyder, G. H., E. O. McLean and R. E. Franklin. 1969. Interactions
of pH-dependent and permanent charges of clays. II. Calcium and Rb bon¬
ding to bentonite and illite suspensions-clay phase retention. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 33:392—396.
48. Sposito, G. 1980. Derivation of the Freundlich equation for ion exchange
reactions in soils. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:652—654.
49. Syers, J. К., M. G. Browman, G. W. Smillie, and R. B. Corey. 1973.
Phosphate sorption by soils evaluated by the Langmuir adsorption equation
Soil Sci. Soc. Amer Proc. 37:358—363.
50. Vanselow, A.P. 1932. Equilibria of the base exchange reactions of bentonites,
permutites, soil colloids, and zeolites. Soil Sci. 33:95—113.
51. U. S. Salinity Laboratory, 1954. Diagnosis and improvement of saline and
alkaline soils. U.S.D.A. Handbook 60.
52. Walker, J. M., and S. A. Barber. 1960. The availability of chelated Mn to
millet and its equilibria with other forms of Mn in the soil. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 24:485—488.
53. Warncke, D. D. and S. A. Barber. 1973. Diffusion of Zn in soil. III. Rela¬
tion to zinc adsorption isotherms. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 37:355—358.
54. Wiklander, L. 1946. Studies on ionic exchange with special reference to
the conditions in soils. Ann. Roy. Agr. Coll.t Sweden 14:1—171.
55. Woodruff, С. M. 1955. The energies of replacement of calcium by potassium
in soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 19:167—171.
ГЛАВА 3
ПОГЛОЩЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
КОРНЯМИ РАСТЕНИЙ
Растения поглощают почти все питательные элементы в неорга¬
нической форме; органические соединения, находящиеся в почвен¬
ном растворе, обычно подвергаются минерализации прежде, чем
входящие в их состав питательные элементы поступят в растение.
Растения обеспечиваются неорганическими ионами в первую оче¬
редь за счет их поглощения корневой системой. Диоксид углерода,
кислород, диоксид серы и небольшие количества других ионов мо¬
гут поглощаться листьями из воздуха. Опрыскивание листовой
поверхности может быть использовано для снабжения растений
небольшими количествами питательных элементов, способных по¬
ступать через листья, не повреждая клеток листа. Однако основной
механизм обеспечения растений — это поглощение корневой си¬
стемой. Кинетика поглощения питательных элементов клетками
корня и транспорт этих элементов в те части растения, где они мо¬
гут быть использованы,— один из важных этапов, определяющих
рост растений. Обеспеченность отдельных видов растений питатель¬
ными элементами зависит от особенностей кинетики поглощения
этих элементов корнями. В данной главе рассмотрены морфология
корня и ее связь с механизмами поглощения питательных элементов,
а также факторы, влияющие на кинетику поглощения этих элемен¬
тов отдельными видами растений.
Корни растений необходимы также для закрепления растений,
поглощения воды, синтеза регуляторов роста и включения в обмен
продуктов фотосинтеза с целью их дальнейшего использования
в процессе роста корня. Однако в этой главе обсуждение будет
ограничено только теми свойствами корней, которые определяют
поступление питательных элементов.
МОРФОЛОГИЯ КОРНЯ
На поперечном срезе большинства корней можно выделить эпи¬
дермис, кору, эндодерму и центральный цилиндр (стель) (рис. 3.1).
Центральный цилиндр включает в себя ксилему, по которой ионы
передвигаются к надземным органам, и флоэму, по которой про¬
дукты фотосинтеза поступают из побега в корень. Ионы движутся
через эпидермис, кору, эндодерму и стель в ксилему, по которой
и транспортируются в другие части растения. 33 С. А Барбер
65
Рис. 3.1. Поперечный срез клеток и тканей корня, участвующих в поглоще¬
нии ионов. Стрелками указано направление движения ионов через избранный
ряд клеток [26]. С разрешения John Wiley & Sons, Inc.:
1 — корневой волосок; 2 — эпидермис; 3 — кора; 4 — эндодерма; 5 — пояски Каспари;
6 — перицикл; 7 — ксилема; 8 — флоэма.
Каждая клетка имеет проницаемую для воды и ионов клеточ¬
ную стенку. Клеточная стенка внешней эпидермальной клетки мо¬
жет быть покрыта слоем кутикулы. С внутренней стороны к клеточ¬
ной стенке прилегает
плазмалемма, которая
служит барьером для
пассивного движения
ионов в клетку и из
клетки. Плазмалемма
окружает все содержи¬
мое клетки — цитоплаз¬
му, вакуоль и ядро.
Мембрана между цито¬
плазмой и вакуолью
называется тонопластом.
В вакуоли хранятся за¬
пасные вещества. Ци¬
топлазма прилегающих
Рис. 3.2. Полученная при
помощи сканирующего эле¬
ктронного микроскопа мик¬
рофотография эндодермы
корня кукурузы, на которой
показаны плазмодесмы, эн¬
додерма (э), клетка коры
(к), перицикл (п). Перепе¬
чатано с разрешения Дрю
[19]. Copyright: Academic
Press Inc. (London) Ltd.
66
клеток связана плазмодесмами, поэтому ионы могут двигаться из
цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Число слоев кле¬
ток коры между эпидермисом и эндодермой, варьирующее в зави¬
симости от вида растения, обычно равно 5—10. Клетки эндодермы
опоясывают полоски суберина, известные как пояски Каспари,
которые служат барьером для передвижения ионов из пространства
клеточных стенок коры в пространство клеточных стенок стели.
Однако цитоплазма клеток коры с помощью межклеточных плазмо-
десм связана с цитоплазмой клеток стели. Следовательно, ионы мо¬
гут свободно передвигаться по цитоплазме из эпидермальных кле¬
ток через кору и эндодерму в клетки центрального цилиндра. Ци¬
топлазма и плазмодесмы всех клеток образуют симпласт, по ко¬
торому ионы движутся от поверхности корня в стель. На рисунке 3.2
представлена фотография участка эндодермы корня кукурузы, сде¬
ланная при помощи сканирующего электронного микроскопа.
Поры в клеточных стенках указывают на наличие тяжей плазмо-
десм между клетками. Морфология корневой системы вдоль по
корню зависит от вида растения и условий, воздействующих на
рост корней.
ТИПЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ
Типы корневых систем с учетом и толщины корня, и пространст¬
венного распределения корней в почве сильно изменяются в за¬
висимости от вида растений и окружающих условий. Кучера [381
привела диаграммы распределения корней для многих видов ра¬
стений. Поскольку почвенные и климатические условия оказывают
большое влияние на корневую систему растений, здесь упоми¬
наются отдельные различия, обусловленные особенностями почвы.
Покрытосеменные растения соответственно числу семядолей под¬
разделяются на два подкласса — однодольные и двудольные. Перво¬
начальная корневая система, развивающаяся из семян растений
этих подклассов, различна.
Однодольные
Характерным примером однодольных растений являются злаки.
Корневая система проростка кукурузы (Zea mays L.), одного из
представителей этой группы, состоит из главного и нескольких,
обычно четырех, зародышевых корней, которые появляются из се¬
мени и обеспечивают проростки водой и питательными элементами
на ранних этапах роста, а затем отмирают после того, как из коле-
оптильного узла разовьются придаточные корни. Придаточные
корни формируют главную корневую систему взрослого растения.
У этих корней обычно несколько порядков ветвления, хотя у не¬
которых растений, например лука (Allium сера), корни не ветвятся.
Придаточные корни могут развиваться и из узлов, находящихся
выше уровня почвы, например опорные корни у растений куку¬
рузы. Травянистые злаки образуют узел кущения, из которого
развиваются новые побеги и новые корни.
3*
67
Двудольные
Семена двудольных формируют одиночный главный корень,
который образует затем боковые корни. Гипокотиль выносит на
поверхность семядоли, а эпикотиль в конечном счете образует
побег. Корневая система двудольных отличается от корневой си¬
стемы однодольных. У многих растений главный корень имеет
большие размеры и составляет более половины массы корневой
системы, хотя вклад его в общую поверхность корневой системы
невелик. Следовательно, отношение массы корень : побег может
играть незначительную роль при оценке поглощения питательных
элементов; более важный показатель в этом отношении — площадь
поверхности корня.
У однодольных диаметр корней обычно меньше, чем у двудоль¬
ных. Глубина проникновения корней двудольных чаще, хотя и не
всегда, больше, чем у однодольных. Так, Барбер [6] обнаружил,
что у однодольного растения кукурузы в подпахотном слое почвы
располагается большая часть корневой системы, чем у двудольного
растения сои {Glycine max L.). Однако при сравнении корневых си¬
стем люцерны (Medicago sativa L.) и костреца {Bromus inermus L.)
оказалось, что у двудольного растения в подпахотном слое почвы
располагается значительно большая часть корней. Главный корень
люцерны распространяется глубоко в почву. Это продолжается
до тех пор, пока его проникновение не будет приостановлено бла¬
годаря физическим или химическим свойствам почвы. У злаковых
трав, таких, как кострец, большая часть корневой системы обычно
находится в верхнем 15-сантиметровом слое почвы.
Ветвление корня
У разных видов растений ветвление корней происходит неоди¬
наково. Боковые корни закладываются в перицикле на периферии
сосудистого цилиндра и проходят затем в процессе развития через
эндодерму, кору и эпидермис. Позднее ксилема, флоэма, эндодерма
и кора боковых корней становятся продолжением соответствующих
тканей главного корня. Причина, вызывающая ветвление корней,
неизвестна, но если удалить меристему главного корня, отрезав
его кончик, у большинства видов растений начинается ветвление
корней. Ветвление корня инициируется также в тех случаях, когда
сопротивление почвы угнетает рост корня.
Корневые волоски
Корневые волоски появляются в виде выростов на клетках эпи¬
дермиса в зоне корня, расположенной выше зоны активного кле¬
точного деления, в результате растяжения стенок эпидермальных
клеток. Цитоплазма концентрируется в корневом волоске, и ядро
перемещается к его кончику. Корневые волоски могут существо¬
вать дни или недели, поэтому они расположены вдоль корня, а не
68
только в зоне, примыкающей к кончику корня. Корневых волосков
больше в неуплотненной почве, особенно хорошо они растут
во влажном воздухе. Корни, выросшие в почве с небольшим содер¬
жанием доступного фосфора, имеют больше корневых волосков,
и эти волоски длиннее, чем у корней на почвах с высоким содержа¬
нием фосфора [53]. Кормак [17] рассмотрел механизм развития
корневого волоска. Он считает, что корневые волоски развиваются
при ограничении вертикального растяжения эпидермальных кле¬
ток. Ограничение увеличивает внутреннее давление, вызывая раз¬
витие корневого волоска в той части клеточной стенки, которая
отвердела в меньшей степени. Процесс отвердения заключается
во включении кальция во внешний пектиновый слой стенки. Число
и длина корневых волосков широко варьируют у различных видов
растений. Подробнее роль корневых волосков в поглощении пи¬
тательных элементов будет обсуждена в главе 7.
КОЛИЧЕСТВО И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОРНЕЙ
Растения, выросшие в отсутствие конкуренции, развивают
длинные корни с большой поверхностью [18]. Для оценки роста
корней в естественных условиях лучше всего измерить количество
корней на единицу поверхности или объема почвы при условии,
что плотность растений обеспечивает их максимальный рост или
максимальный урожай зерна на гектар. Суммарная длина корней,
расположенных под единицей поверхности почвы, обозначается
La и имеет размерность см/см2. Суммарная длина корней в единице
объема почвы вне зависимости от их локализации обозначается Lv
и имеет размерность см/см3.
Современные методы отделения корней растений от почвы и их
измерения менее трудоемки, чем методы, использовавшиеся в ран¬
них работах, когда отбирали определенные объемы почвы и из них
тщательно отмывали корни. Техника измерения может быть различ¬
ной [8 ]. Общепринятый метод заключается в том, что образцы кор¬
невой системы берут по частям буром в виде цилиндров диаметром
5—15 см, которые затем тщательно отмывают. Пробы можно ото¬
брать либо с разной глубины, либо с учетом профиля почвы. Корни
можно отмыть от почвы, используя механическую процедуру (почву
размельчают и промывают на сите), или отделить от нее флотацией
и просеиванием. После отделения корней от почвы их длину можно
определить при помощи метода решетки [65]: корни распределяют
на квадратах решетки и подсчитывают число пересечений корней
с горизонталями и вертикалями решетки. Если размер ячейки 1 см,
то число пересечений, умноженное на 11/14, даст длину корней
в сантиметрах. Для определения среднего радиуса корня плот¬
ность сырых корней принимают равной 1 г/см3. Затем, зная объем
корней и их длину и используя зависимость г0 = (объем кор-
ней/1л)1/2, можно рассчитать радиус корня.
Густота корней у разных видов растений неодинакова. В таб¬
лице 3.1 приведены полученные рядом исследователей результаты
69
3.1. Длина корней в расчете на единицу площади поверхности (LA) или
единицу объема почвы (Ly) для нескольких видов растений, выращиваемых
в полевых условиях
Вид растения
Возраст
растений,
дни
Lv
(0—15 см,
см/см')
la-
см/сма
Литературный
источник
Zea mays L. (кукуруза)
79
4,1
145
[42]
68
3,5
170
[62]
Glycine max L. (соя)
85—92
2,0
80
(Барбер,
неопубликован¬
ные данные)
Festuca arundinacea L. (овся¬
ница)
>400
50
930
[33]
Triticum aestivum L. (пшеница)
94
3,3
113
[70]
Avena sativa L. (овес)
94
3,4
113
[70]
Hordeum vulgare L. (ячмень)
94
4,2
126
[70]
Phalaris arundinacea L. (ка¬
нареечник тростниковидный)
>400
100
2500
[7]
измерений длины корней у нескольких видов растений. Соя харак¬
теризуется наименьшей густотой корней, в то время как однолет¬
ние однодольные, например кукуруза и колосовые зерновые куль¬
туры, имеют близкие средние величины. У многолетних злаков
густота корней гораздо больше, причем значительная часть корней
расположена в верхнем 15-сантиметровом слое почвы.
Приведенная на рисунке 3.3 зависимость величины LA от воз¬
раста растения кукурузы [43 ] показывает, что максимальной длины
корни кукурузы достигают, когда 50 % растений выбрасывают
метелку. В течение первых трех недель роста длина корней увели¬
чивалась экспоненциально, а затем до перехода от вегетативного
периода к репродуктивному (80 дней) — линейно. В период раз¬
вития репродуктивных органов длина корней в течение двух недель
оставалась постоянной, а затем быстро уменьшалась. У зрелых ра¬
стений длина корней составляла только одну треть от их макси¬
мальной длины [42]. Барбер [6] изучал зависимость роста корней
от возраста растений сои Эмсой-71, сорта с недетерминированным
ростом, не имеющего четко выраженного перехода от вегетативной
фазы к репродуктивной. Как следствие изменение длины корней
сои в зависимости от возраста растений не характеризуется таким
отчетливым максимумом, как у кукурузы. Средняя величина LA
у кукурузы была приблизительно в два раза выше, чем у сои. Вы¬
ращенные в разные годы, эти культуры возделывались на одних
и тех же делянках, поэтому влияние типа почвы на рост корней
должно было быть минимальным.
На рисунке 3.4 приведены данные Менгеля и Барбера [42]
о распределении корней кукурузы в почве на разной глубине.
Уплотнение почвы на глубине свыше 75 см ограничивает дальней¬
шее проникновение корней. У 30-дневных растений кукурузы бо¬
лее половины корней находилось в верхнем 15-сантиметровом слое
70
3000-
Рис. 3.3. Зависимость между Ьд и воз¬
растом растений кукурузы, выращенных
в поле. Начало выметывания метелки
на 75-й день [43]. С разрешения Аме¬
риканского агрономического общества.
Рис. 3.4. Зависимость между
плотностью корней в различных
слоях почвы и возрастом расте¬
ний [42]. С разрешения Амери¬
канского агрономического общес¬
тва.
почвы, а в фазе полной зрелости эта доля падала до 30 %. Корни
сои росли иначе: у 60-дневных растений в верхнем 15-сантиметро-
вом слое почвы был сосредоточен 31 % корней, а у 117-дневных ра¬
стений эта величина возрастала до 59 %. У растений сои, характе¬
ризующейся стержневой корневой системой, боковые корни от¬
ветвлялись от главного в поверхностном слое почвы и затем рас¬
пространялись преимущественно в этом слое, а не в подпахотном
горизонте. У кукурузы боковые корни продолжали углубляться
в почву, поэтому по мере роста растений все большая доля корней
оказывалась в почве на глубине свыше 15 см. Корни канареечника
тростниковидного [33] располагались по преимуществу около
поверхности почвы, и измерения показали, что значительная часть
корней находилась в слое почвы 0—2 см, а с глубиной почвы эта
величина экспоненциально уменьшалась. Плотность корней в слое
почвы 0—5 см превышала 25 см/см3, а на глубине 15—35 см состав¬
ляла только 2,5 см/см3. Помимо различий, обусловленных видо¬
выми особенностями растений, распределение корней в почве за¬
висит от разницы между химическими и физическими свойствами
пахотного и подпахотного горизонтов почвы. Некоторые подпа¬
хотные горизонты почвы так плотны, что корни не могут проникать
в них (63 ] или они обладают настолько высокой кислотностью и со¬
держат так много обменного алюминия, что корни не могут расти
в них в результате химического воздействия [50]. Относительный
уровень влажности в пахотном и подпахотном слоях почвы также
может влиять на распределение корней по почвенному профилю.
71
На распределении корней в почве может сказываться и внесе¬
ние удобрений. Лнпшонп и Барбер [2] в вегетационных опытах
изучали распределение корней кукурузы, варьируя в сосудах со¬
отношение удобренной и неудобренной почвы. Количество корней
в удобренном и неудобренном фосфором объеме почвы измеряли
отдельно после 18-дневного выращивания кукурузы в факторостат¬
ных условиях. В каждый сосуд вносили одинаковое количество
фосфора: по 60 мг Р/кг почвы для пылеватого суглинка Роб (Аквик
Аргидолл) и по 140 мг/кг почвы для пылеватого суглинка Уэллстон
(Ултик Гаплудолф). Полученные результаты приведены на ри¬
сунке 21.3.
Внесение фосфора стимулировало рост корней в удобренной
части почвы по сравнению с неудобренной. Распределение корней
можно было описать зависимостью у=х°м, где у— количество корней
в удобренной части почвенного объема, ах — общее количество
корней в сосуде. Распределение корней в почвах Роб и Уэллстон
было одинаковым: если было удобрено 10 % почвенного объема,
то в нем находился 21 % корней. Распределение корней кукурузы
в почве зависит также от размещения в ней азота; однако вследствие
быстрой миграции нитратов в почве их первоначальное размещение
в ней в общем не оказывало такого сильного влияния на распреде¬
ление корней. Изменение содержания калия в почве не сказалось
на распределении в ней корней кукурузы [13].
При равномерном размещении удобрения в почве общее коли¬
чество корней может также зависеть от обеспеченности растений
питательными элементами. В общем, когда уровень азота не на¬
столько мал, чтобы снизить урожай более чем на 20 %, внесение
азота или фосфора приводит к уменьшению общего количества
корней, хотя рост надземной массы при этом и увеличивается.
Исследуя пробы, отобранные в опытах с удобрениями на агрономи¬
ческой ферме университета в Пердью, Барбер (неопубликованные
данные) установил, что средняя за четыре года длина корней ку¬
курузы La, выращенной на делянках без внесения фосфора, равня¬
лась 100 см/см2, а средний урожай зерна составил 8150 кг/га. При
внесении 50 кг Р/га в год средняя величина LA равнялась 90 см/см2,
а средний урожай зерна увеличился до 8720 кг/га. Длина корней
не зависела от внесения в почву калия. В другом эксперименте на
делянках с кукурузой без внесения азота величина LA была равна
308 см/см2 при массе растений 14 170 кг/га, а на делянках с внесе¬
нием 200 кг N/ra величина LA составила 272 см/см2 при массе ра¬
стений 16 200 кг/га [22]. Внесение азота в зону корневой системы
закономерно приводило к снижению роста корней. По-видимому,
растения, которым недостает азота или фосфора, направляют от¬
носительно больше продуктов фотосинтеза в корни, что приводит
к усиленному росту корней, а это, в свою очередь, способствует
поступлению больших количеств азота или фосфора в растения.
На тех почвах, где плохие физические условия затрудняют
рост корней, чаще формируются растения с утолщенными корнями
неправильной формы. Петерсон и Барбер [51 ] сравнивали рост
72
корней сои в песке, постоянно смачиваемом питательным раство¬
ром, и в питательном растворе. Корни 18-дневных растений сои,
выращенных в песке, имели средний диаметр 0,49 мм, а растений,
выращенных в растворе,— 0,34 мм. Общая длина корней в этих
двух вариантах отличалась незначительно и составляла 125 и
134 м/сосуд, следовательно, растения, выросшие на песке, обеспе¬
чивали корни большим количеством продуктов фотосинтеза, чем
растения, выросшие на перемешиваемом питательном растворе.
Увеличение диаметра корня происходило в первую очередь за счет
коры, толщина стели в обоих вариантах была одинаковой (рис. 6.7).
Число клеток коры на поперечном срезе корня при двух способах
выращивания растений не отличалось, и увеличение ее толщины
было обусловлено тем, что составляющие ее клетки имели больший
поперечный диаметр при меньшей длине в продольном направле¬
нии. Такая картина наблюдается не у всех видов растений и не при
всех почвенных условиях.
На более плотных почвах рост корней может быть сильно огра¬
ничен. Корни становятся толще, а общий рост растений замедляется.
Тэйлор и Ратлиф [64] обнаружили тесную связь между сопротив¬
лением почвы, измеренном при помощи пенетрометра, и глубиной
проникновения в почву корней хлопчатника (Gossypiutn hirsu-
tum L.) и арахиса (Arachis hypogea L.). Госс и Рейд [29] использо¬
вали контейнер с гибкими стенками для создания различного дав¬
ления на стеклянные шарики, в которых росли корни ячменя, и об¬
наружили постепенное уменьшение длины корней с увеличением
давления (рис. 6.6); даже незначительное возрастание давления
вызывало снижение длины корней. По данным Расселла [58], у
более коротких корней, выросших при воздействии на них повы¬
шенного давления, объем клеток был такой же, как и у более длин¬
ных корней, выросших при меньшем давлении. Клетки были ко¬
роче, а их поперечное сечение больше, что и обеспечивало одинако¬
вый объем. Эти результаты аналогичны данным, полученным в опы¬
тах с соей [51J.
ОТНОШЕНИЕ КОРНИ/НАДЗЕМНЫЕ ОРГАНЫ
Листья зеленых растений поглощают диоксид углерода и ис¬
пользуют солнечную энергию, а корни снабжают растения водой
и элементами минерального питания. Стебли обеспечивают тран¬
спорт по растению и удерживают листья в таком положении, чтобы
они могли конкурировать за источник света. Функциональное рав¬
новесие между различными частями растения характеризуется ви¬
довой и сортовой спецификой. Снабжение надземной массы пита¬
тельными элементами зависит от морфологии и физиологии корней,
скоординированных с размерами надземных органов, которые
обеспечивают корни ассимилятами, необходимыми для роста кор¬
ней и поглощения ими питательных элементов, а также служат
стоком, или емкостью (sink), для этих элементов.
При прорастании семян первенствуют корни, поскольку снаб¬
73
жение корней необходимой им энергией и ассимилятами осуществ¬
ляется за счет запасов семени. Вслед за корнем достаточно быстро
должен начать расти побег с тем, чтобы обеспечить проростки про¬
дуктами фотосинтеза, после того как будет израсходованы энерге¬
тические запасы семени. Таким образом, первоначально условия
благоприятствуют росту корней, а затем — побегов. Относительный
рост каждой из этих частей растения послужил основой для трех
гипотез [66], рассматривающих растение как систему, состоящую
из источников (sources) и емкостей (sinks): 1) гипотеза конкуренции
гласит, что рост корней ограничивается главным образом недоста¬
точным количеством продуктов фотосинтеза, поступающих из по¬
бега, а рост побега ограничивается снабжением питательными эле¬
ментами через корни; 2) согласно гипотезе избытка углеводов рост
корней зависит от избытка углеводов, которые не могут быть ис¬
пользованы надземной массой; 3) гипотеза размера емкости посту¬
лирует, что рост корней зависит от размера емкости, использующей
углеводы. Ни одна из этих гипотез полностью не описывает относи¬
тельные скорости роста надземной массы и корней, которые наблю¬
даются в естественных условиях, но каждая из них полезна для
объяснения наблюдаемой относительной скорости роста корней.
Снижение скорости роста корней при переходе растения от вегета¬
тивной фазы развития к репродуктивной [42] может быть объяс¬
нено в соответствии с гипотезой конкуренции. Формирующиеся
семена конкурируют с корнями за продукты фотосинтеза. Усиление
роста корней при дефиците азота можно трактовать с точки зрения
гипотезы избытка углеводов: поскольку азота недостаточно для
взаимодействия со всеми продуктами фотосинтеза, образующимися
в надземных органах, избыток ассимилятов направляется в корни.
При подрезании корней продукты фотосинтеза поступают преи¬
мущественно в корни, и рост корней происходит быстрее, чем рост
побегов, до тех пор, пока отношение побеги/корни не достигнет
исходного значения. Вероятно, уменьшение обеспеченности пита¬
тельными элементами приводит к тому, что избыток продуктов фо¬
тосинтеза становится доступным для использования корнями. Су¬
ществует также гипотеза, согласно которой продукты фотосинтеза
направляются в первую очередь к ближайшей емкости; в фазе на¬
лива зерна эта емкость физически расположена ближе к источнику,
чем емкость корня. На самом деле процесс, контролирующий рост
растений, значительно сложнее, чем предполагается в этих простых
гипотезах, однако регуляция роста корня или факторы, определяю¬
щие, должен ли образоваться длинный и тонкий или короткий и
толстый корень, изучены крайне недостаточно.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ИОНОВ
Поглощение ионов — одна из важнейших функций корней ра¬
стений, и кинетика этого процесса влияет на обеспеченность пита¬
тельными элементами и рост растений. Здесь описаны лишь основ¬
ные черты существующей концепции поглощения ионов, более де¬
74
тальный анализ можно найти у Люттге и Питмана [41 1. Многие
исследования кинетики поглощения ионов были проведены с ис¬
пользованием проростков, выращенных на разбавленных питатель¬
ных растворах. Обычно для исследования кинетики поступления
ионов использовали данные о 10—20-минутном поглощении пита¬
тельных элементов корнями ячменя, отделенными от 8-дневных ра¬
стений, выращенных на 0,01 моль/л CaS04. Следует использовать
короткие отрезки времени, поскольку ограниченная емкость по¬
глощения корней и отсутствие снабжения их продуктами фото¬
синтеза могут привести к снижению поглощения при увеличении
продолжительности эксперимента. Использование радиоактивных
изотопов облегчает измерение скорости поглощения за короткие
интервалы времени. При использовании отделенных корней исклю¬
чается влияние транспорта на процесс поглощения. Поглощение
изучали также на интактных растениях как за короткие, так и за
длительные (в течение нескольких дней) промежутки времени. В то
время как исследования на отделенных корнях полезны для выяс¬
нения механизма поглощения, исследования на интактных расте¬
ниях необходимы для изучения поглощения растениями, расту¬
щими в почве. Различают три типа кинетики поступления ионов:
1) пассивное движение ионов питательных элементов в растение,
не зависящее от энергии дыхания; 2) пассивное поступление ионов
по электрохимическому градиенту, зависящее от энергии дыхания,
и 3) активное поглощение ионов против электрохимического гра¬
диента, зависящее от энергии дыхания. Роль последней в процессе
поглощения определяют, изучая его при понижении интенсивности
дыхания, достигаемом при помощи низкой температуры, например
1 °С, или после добавления в систему ингибиторов дыхания.
Мембраной, создающей барьер для активного поглощения, слу¬
жит плазмалемма, располагающаяся с внутренней стороны клеточ¬
ной стенки. Ионы активно переносятся через плазмалемму в цито¬
плазму. Плазмодесмы связывают цитоплазмы прилегающих клеток,
поэтому ионы могут передвигаться через клетки коры к эндодерме
и в стель по цитоплазме каждой клетки и связывающим их
плазмодесмам (рис. 3.1).
Постулировано существование двух путей движения иона из
раствора в ксилему — симпластический и апопластический. При
апопластическом транспорте ионы передвигаются по свободному
пространству клеточных стенок коры и таким образом легко дости¬
гают эндодермы. Клетки эндодермы содержат гидрофобные слои
суберина, отложенного в радиальных стенках (пояски Каспари),
которые ограничивают движение из свободного пространства ко¬
ровых клеток в свободное пространство стели [15]. Для того чтобы
пройти через эндодерму, вода и ионы должны попасть в симпласт;
затем они могут выйти обратно в свободное пространство стели
или могут продолжить свое движение по симпласту до сосудов кси¬
лемы. При симпластическом транспорте ионы переносятся через
плазмалеммы клеток эпидермиса и коры. Попав в цитоплазму,
вода и ионы могут двигаться к стели и секретироваться в ксилему
75
для транспорта в надземные органы. Было показано, что кальций
движется по апопласту, а фосфор и калий — по симпласту.
Свободное пространство, или апопласт, корня занимает от 10
до 15 % его объема и включает в себя клеточные стенки и межкле¬
точные пространства. Клеточные стенки обладают катионообмен¬
ными свойствами, обусловленными, вероятно, наличием карбо¬
ксильных групп пектинового матрикса клеточных стенок [39].
Ту часть водной фазы апопласта, в которой концентрация ионов
зависит от содержания обменных катионов, называют доннановским
свободным пространством, а часть, не зависящая от содержания
обменных катионов, называется водным свободным пространством.
(Влияние эффекта Доннана на распределение ионов было рассмот¬
рено в главе 2).
Для передвижения по симпласту ионы должны пересечь плаз-
малемму эпидермальных или коровых клеток, но до этого они
должны пройти через клеточную стенку. Толщина клеточных сте¬
нок у молодых корней кукурузы составляет около 1 мкм. Ионы
диффундируют через апопласт к плазмалемме, прежде чем они ак¬
тивно пройдут через нее; ионы могут диффундировать через апо¬
пласт всех коровых клеток. Таким образом, внутренним барьером
этой диффузии оказывается эндодерма. Общая поверхность плазма-
леммы, через которую осуществляется поступление элементов пи¬
тания, предположительно представляет собой сумму поверхностей
плазмалемм клеток эпидермиса и коры. Методически трудно изме¬
рить площадь поверхности плазмалеммы или поток ионов через
единицу поверхности мембраны (исключение составляют экспери¬
менты с большими одиночными клетками). Транспорт по симпла-
стическому пути за счет движения цитоплазмы и диффузии по плаз-
модесмам от клетки к клетке в стель не ограничивает скорости по¬
глощения ионов, поскольку через каждую клеточную стенку про¬
ходит много плазмодесм. Скорость поглощения чаще всего рассчи¬
тывали на единицу площади поверхности, массы или длины корня.
Однако увеличение скорости поглощения в расчете на 1 м2 поверх¬
ности корня с увеличением его радиуса указывает, что для поглоще¬
ния ионов важен также прирост площади плазмалеммы в более
толстых корнях.
МЕХАНИЗМЫ АКТИВНОГО ПОГЛОЩЕНИЯ
Необходимость энергии для активного поглощения ионов под¬
тверждается снижением активного поглощения при уменьшении
интенсивности дыхания после добавления ингибиторов дыхания
или при понижении температуры. Энергия необходима для актив¬
ного поглощения также и потому, что оно происходит против гра¬
диента концентрации. Поглощение избирательно: ионы не посту¬
пают в растение в том соотношении, в котором они находятся в ра¬
створе. Обычно скорость поглощения увеличивается при возраста¬
нии концентрации раствора (рис. 3.5). Максимальная скорость до¬
стигается при более высокой концентрации ионов. Форма кривой
76
Рис. 3.5. Зависимость между кон¬
центрацией фосфора в растворе и
потоком фосфора в корни 18-дневных
растений кукурузы. Показано исполь¬
зование Еу Cfjiifiy Кт и /max ДЛЯ
описания изотермы поглощения ионов
корнями растений (Барбер, неопуб¬
ликованные данные).
соответствует кинетике Михаэ-
лиса—Ментен, описывающей ско¬
рость ферментативной реакции.
Уравнение Михаэлиса—Ментен
имеет вид:
У maxCl
Кт “Ь Cl
(3.1)
где Ушах — максимальная скорость; /<т — концентрация, при которой
скорость равна 1/2 Vmax-
Эпштейн [24] обнаружил, что уравнение 3.1 хорошо описывает
нетто-поглощение К в зависимости от концентрации, когда концен¬
трация К в растворе находится в диапазоне от 0 до 1 ммоль/л; при
концентрации больше 1 ммоль/л были получены другие величины
Кт и Утаху соответствующие поглощению в диапазоне концентра¬
ции от 1 до 10 ммоль К/л. Это объясняют различными механиз¬
мами поглощения.
Данные, свидетельствующие в пользу активного поглощения,
послужили основой для разработки теории, объясняющей поступ¬
ление ионов при помощи переносчиков. Эта теория предполагает,
что в плазмалемме локализованы органические молекулы, напри¬
мер АТФ, или молекулы, связанные с АТФ. Эти переносчики при¬
соединяют ион на внешней стороне мембраны, переносят его через
плазмалемму и затем освобождают ион в цитоплазме. Для работы
переносчика необходима энергия дыхания. В своем обзоре о погло¬
щении ионов корнями растений Ходжес [31 ] детально обсуждает
этот механизм поглощения. По моему мнению, результаты экспери¬
ментов указывают на активный транспорт анионов через плазма¬
лемму в цитоплазму. Катионы, возможно за исключением калия,
поступают пассивно вдоль градиента потенциала, создаваемого
поглощением анионов. Избирательное поглощение катионов тео¬
ретически можно объяснить различием в их связывании, которое
определяется электрическим силовым полем катионообменных
участков [23]. Имеются веские аргументы в пользу того, что АТФ
служит движущей силой механизма поглощения катионов [28].
Активное поглощение предполагает движение иона против его
электрохимического градиента с использованием энергии дыхания.
По отношению к внешнему раствору, окружающему корни, цито¬
плазма заряжена отрицательно. Для поддержания этого потенциала
необходима энергия; поскольку потенциал отрицателен, катионы
77
могут поступать внутрь, в то время как анионы должны отталки¬
ваться. В ряде случаев концентрация катионов внутри корня мо¬
жет быть выше, чем снаружи, а электрохимический потенциал по
обе стороны мембраны одинаковым. Энергия для переноса катио¬
нов используется косвенным путем, так как она расходуется только
для создания градиента электрического потенциала, вдоль кото¬
рого катионы могут пассивно поступать в цитоплазму.
Наличие связи между скоростью поглощения и концентрацией
ионов во внешнем растворе в широком диапазоне концентраций
свидетельствует о том, что в корнях существует несколько различ¬
ных участков переноса, зависящих от концентрации иона. Эпштейн
[24 ] предположил, что кинетика поглощения калия включает в
себя две составляющие — соответственно для диапазона низких
и высоких концентраций. Детально изучив изотерму поглощения,
Ниссен [46] описал ее серией величин Vmax и Кт> изменяющихся
по мере увеличения концентрации раствора. По мнению Ходжеса
[31], эти результаты можно также объяснить, если допустить су¬
ществование единственного переносчика, у которого связывающие
ионы участки взаимодействуют при увеличении концентрации раст¬
вора, что соответственно и приводит к изменению значений Vmax
и Кт- Сабатер [60] предложил молекулярный механизм многофаз¬
ного переноса, функционирующего с помощью единственного пе¬
реносчика, имеющего два субстратных участка. Первый участок
должен связывать п—1 молекулу, а второй связующий участок —
одну дополнительную молекулу. Переносчиком транспортируется
только молекула, связанная вторым участком. При высокой кон¬
центрации субстрата механизм активного транспорта блокируется,
что предотвращает непроизводительную потерю энергии клеткой.
Многие ионы, например Р, К, С1 и S, по-видимому, поступают
по симпластическому пути. Поглощение Са, по крайней мере у
некоторых растений, не зависит от температуры, осуществляется
по апопластическому пути и, следовательно, пассивно. Экспери¬
менты с Mg дали неопределенные результаты: по мнению Фергю¬
сона и Кларксона [27 ], поглощение происходит по апопластиче¬
скому пути, однако Легетт и Джилберт [40] получили данные, сви¬
детельствующие в пользу энергозависимого поглощения магния.
На поверхности корней существует неперемешиваемая водная
пленка даже в том случае, когда их рост происходит в перемеши¬
ваемом растворе. Ионы должны диффундировать через этот слой
воды прежде, чем они смогут передвигаться по апопласту. Толщина
пленки в зависимости от условий изменяется, но обычно она состав¬
ляет не менее 10 мкм. Вода в пленке будет перемещаться в корень
со скоростью, регулируемой скоростью поглощения воды. Водная
пленка играет более важную роль при интерпретации поглощения
из питательного раствора, чем из почвы, поскольку почвенные
растворы не перемешиваются. Диффузия ионов в корень через вод¬
ную пленку будет зависеть от этой воды только в том случае, когда
ее плотность отличается от плотности нормальной воды.
78
ПОГЛОЩЕНИЕ ИОНОВ ИНТАКТНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
Основная задача этой книги — рассмотреть поглощение ионов
интактными растениями, растущими в почве, поэтому приведен¬
ные здесь результаты исследований касаются в первую очередь
экспериментов по поглощению ионов интактными растениями. Экс¬
перименты с отделенными корнями очень полезны для изучения
механизма поглощения, так как в этом случае можно разделить
поглощение и передвижение.
Изотерму поглощения ионов интактными растениями можно
получить одним из трех способов: 1) растения выращивают в про¬
точной культуре на растворах различной концентрации и поступле¬
ние ионов рассчитывают по их поглощению растениями за несколько
дней. Эшер и др. [3 ] являются пионерами использования этой ме¬
тодики; 2) можно измерить за короткие промежутки времени по¬
глощение радиоактивно меченных элементов из растворов различ¬
ной концентрации. Период поглощения должен быть достаточно
коротким (несколько часов или менее), чтобы концентрация раст¬
вора заметно не менялась; 3) при поглощении элементов питания
растениями измеряют изменение концентрации раствора, из кото¬
рого идет поглощение [11, 49]. Концентрация многих элементов пи¬
тания в почвенном растворе относительно низка, обычно она со¬
ответствует начальному участку изотермы поглощения с харак¬
терными для него величинами Утак и Кт• Чаще всего концентра¬
ция калия в почвенном растворе изменяется от 25 до 500 мкмоль/л.
Поскольку калий достигает поверхности корня в основном путем
диффузии, его концентрация у поверхности часто уменьшается до
величины, составляющей только 10—20 % от первоначальной кон¬
центрации этого элемента в почвенном растворе; таким образом
создается концентрационный градиент, простирающийся от активно
поглощающих корней.
Концентрация фосфора в почвенном растворе обычно находится
в интервале между 1 и 20 мкмоль/л. Это также соответствует диа¬
пазону самых низких концентраций на изотерме поглощения фос¬
фора (0—50 мкмоль/л) по уравнению Михаэлиса—Ментен.
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОТОКА ИОНОВ В КОРНИ РАСТЕНИЙ
Классен и Барбер [12] использовали для описания изотермы
поглощения три параметра Iтах, Кт и £> скорость выхода ионов
из корня. Типичная изотерма поглощения, построенная по резуль¬
татам опыта, в котором измеряли уменьшение концентрации раст¬
вора в процессе поглощения [11], показана на рисунке 3.5. Так
как поглощение было равно нулю при концентрации К выше нуля,
кривая была продолжена до пересечения с ординатой и отрицатель¬
ная величина поглощения при нулевой концентрации калия была
принята за параметр, характеризующий выход ионов из корня.
Поскольку для описания изотермы поглощения использовали
только уравнение Михаэлиса—Ментен, не зная, участвуют ли в
79
3.2. Величины I таЕт и Ст{п для поглощения питательных элементов
некоторыми интактными растениями
Вид растения
Возраст
растения,
ДНИ
Питательный
элемент
сГ
.
н п
<3 о
S2
**«. я
/с ,
т*
мкмоль/л
л
. ч
е о
с s
, 5 *
О 2
Литературный
источник
Zea mays L. (кукуру-
18—22
NOs
10
10
4
[20]
за)
14—28
Р
4
3
0,2
[36]
18
К
40
16
1
[4]
Glycine max L. (соя)
18—24
р
0,8
2
0,1
[21]
Trilicum vulgare L.
20—38
р
1,4
6
—
[1]
(пшеница)
20—40
к
7,0
7
—
Барбер (неопубли¬
кованные данные)
30—40
Са
1,6
5
—
20—40
М$
0,4
1
—
Festuca arundinacea
>200
Р
0,01
5
1
То же
L. (овсяница)
К
0,1
10
4
Phalaris arundinacea
nh4
2,0
50
4
[7]
L. (канареечник тро¬
>100
р
0,03
4
1
Барбер (неопубли¬
стниковидный)
кованные данные)
>100
к
0,6
10
5
То же
этом процессе ферменты, то параметр Vmax заменили параметром
I max' Этот параметр дает более наглядное представление о потоке
ионов в корень, поэтому далее в этой книге такая замена произве¬
дена во всех случаях, когда для оценки максимального потока пи¬
тательных элементов в расчете на 1 м2 поверхности корня исполь¬
зовано уравнение кинетики ферментативной реакции. Нилсен
и Барбер [45] модифицировали уравнение Михаэлиса—Ментен,
введя в него в качестве третьего параметра, характеризующего на¬
чальный участок кривой поглощения, вместо Е Cmin концентрацию
раствора, при которой чистый поток достигает нуля. Таким обра¬
зом, чистый поток ионов In в корень может быть определен по урав¬
нениям 3.2 или 3.3:
In-
_ I/naxCl
Em "Ь C[
—E;
(3.2)
In-
I max
Cmin)
(3.3)
Em 4” Cl —
~ C min
В таблице 3.2 приведены величины Imaxi Кт и Cmin для не¬
скольких элементов питания и нескольких видов растений, в за¬
висимости от возраста и температуры эти величины усреднены для
всей корневой системы. Значения этих параметров могут варьиро¬
вать в зависимости от сорта, возраста корня, возраста растения,
температуры, содержания питательных элементов в растениях,
морфологии корня и, возможно, других факторов.
80
Эффект доли корней, через которую идет поступление
питательных элементов
У растений, выращенных на перемешиваемом питательном раст¬
воре, концентрация питательных элементов вокруг всех корней
одинакова. Напротив, при выращивании в почве различные части
корневой системы растений чаще всего неодинаково обеспечены
элементами питания. Пахотный слой почвы обычно отличается от
ниже расположенных горизонтов более высоким плодородием. Вне¬
сение в пахотный слой почвы минеральных и органических удобре¬
ний может привести к заметным различиям в плодородии даже
в пределах верхнего горизонта почвы. Так как в экспериментах
по изучению кинетики поглощения из питательного раствора все
корни находятся в одинаковых условиях, важно исследовать ки¬
нетику поступления ионов и для случая, когда корни будут нахо¬
диться в изменяющихся условиях среды. Если бы поступление опре¬
делялось только потребностью надземных органов растения в пи¬
тательных элементах, то суммарное поглощение этих элементов
при изменении корнеобитаемой среды было бы таким же, как и
при постоянных условиях, однако в опытах такая картина не на¬
блюдается.
Поступление фосфора в зависимости от того, какая часть кор¬
ней 12-дневных корней кукурузы была обеспечена фосфором, ис¬
следовали Юнгк и Барбер [36]. В некоторых вариантах опыта
была использована методика разделения корней, при которой часть
корней росла в растворе, содержащем фосфор, а часть — на раст¬
воре без фосфора. В остальных вариантах часть корневой системы
была накануне подрезана, так что одинаковой надземной массе
соответствовало разное количество корней. Растения с подрезанной
корневой системой помещали на раствор, содержащий фосфор,
и в течение четырех часов определяли поглощение этими расте¬
ниями меченого фосфора; ре¬
зультаты приведены на рисун¬
ке 3.6.
Поглощение происходило в ^з,о
соответствии с количеством кор- 5
ней, которым был доступен фос- «
фор. Возрастание потребности >
о
Рис. 3.6. Зависимость между длиной
корней и поглощением фосфора 13- ^
дневными растениями кукурузы за 5
4 ч; длину корней, принимающих |
участие в поглощении, изменяли, £1,0
отрезая часть корней или разделяя с
корневую систему [35]. С разреше- =
ния Американского агрономического
общества:
1 — контроль; 2 — разделение корневых О
систем; 3 — подрезка всех корней; 4 — О - 1 О 8 10 12
подрезка боковых корней. Длина корней на расюиио, м
81
надземных органов в расчете на единицу длины поглощающих кор¬
ней в том случае, когда только небольшая часть корней контактирова¬
ла с фосфором, не приводило к увеличению его поступления. Хотя
емкость для поглощения фосфора корнями определяется потреб¬
ностью надземной части растения, механизм корневого поглощения
обладает предельной максимальной скоростью поступления, пре¬
высить которую не удается даже при дальнейшем росте потребно¬
стей надземных органов.
Когда поглощение в расчете на растение понижено вследствие
того, что только небольшое число корней обеспечивает растение
питательными элементами, их концентрация в растении ниже,
чем в том случае, когда функционируют все корни. Чем меньшая
доля корней обеспечивает растение питательными элементами, тем
сильнее снижается концентрация этих элементов в растении. В опы¬
тах с 18-дневными растениями кукурузы исследовали, каким об¬
разом снижение концентрации калия в растении влияет на макси¬
мальную скорость его поступления [131. Полученные результаты
представлены на рисунке 3.7. Состав надземной массы варьировал
в зависимости от использованной методики эксперимента, которая
включала в себя изменение концентрации калия в растворе во время
выращивания растений, удаление калия из питательного раствора
на различные промежутки времени в ходе 18-дневного опыта и ча¬
стичное подрезание корней для снижения поглощения калия. Для
каждой группы растений определяли 1тах для калия и рассчиты¬
вали коэффициент корреляции между этой величиной и концентра¬
цией калия в надземной массе. Поступление возрастало почти втрое,
когда концентрация калия в надземной массе снижалась с 9 до 2 %.
Рис. 3.7. Зависимость между концентрацией К в надземной массе и Iтах
при поглощении К корнями кукурузы (по данным шести опытов) [13).
С разрешения Американского агрономического общества.
82
Хотя значение 1тах и увеличивалось, когда растения испытывали
недостаток калия, такая адаптация могла только помочь растению
избежать острого голодания.
Эдвардс и Барбер [20 ] исследовали влияние подрезания корней
на поглощение нитратов растениями: были проведены два экспери¬
мента. В одном корни были разделены между содержащим азот
и лишенным азота питательными растворами; растения выращивали
на них от 5 до 18 дней, после чего измеряли скорость поглощения
азота. В другом корни подрезали за два дня до того, как измеряли
скорость поглощения. Результаты экспериментов приведены в таб¬
лице 3.3. В опытах с подрезанием корней для оценки доли корней,
поглощавших азот, использовали соотношение длин корней у об¬
работанных и контрольных растений. Подрезание корней приво¬
дило к большему снижению поглощения в расчете на растение, чем
разделение корневой системы. Концентрация азота в надземной
массе и корнях растений с разделенной корневой системой уменьша¬
лась; для заметного изменения этих величин у растений с подрезан¬
ной корневой системой продолжительность опыта была недоста¬
точна. Очевидно, что когда азот с начала выращивания растений
был доступен только части корневой системы, уменьшение концен¬
трации этого элемента в растении стимулировало его поглощение.
Когда в вариантах с подрезанной корневой системой возрастала
потребность надземных органов в расчете на единицу длины корня,
а концентрация азота в растении не изменялась, частичное удаление
3.3. Влияние доли корней, находящихся в растворе, содержащем азот,
на скорость его поглощения (сравнение опытов с частичным подрезанием
корневой системы и с разделением корневой системы) [20]*
Средняя доля корней
Скорость
поглощения,
Поглощено
N на
Концентрация N, %
в растворе, содержащем
N
N,
растение,
нмоль/с
пмоль/(мс)
надземная
масса
корни
Частично подрезанная
корневая система:
1,00 **
619а
0,87
638а
0,80
697а
0,40
728а
Разделенная корневая
система:
1,00
335а
0,68
317а
0,45
5526
0,28
1021с
17,3
3,74а ***
2,58а
15,5
3,74а
2,58а
15,5
3,61а6
2,61а
8,2
3,586
2,48а
18,2
3,77 а
2,12а
15,5
2,476
2,13а
16,2
2,386
2,12а
11,8
2,636
2,42а
* С разрешения Американского агрономического общества.
** Длина корней у подрезанных растений в долях от длины корней у контрольных
растений.
*♦* ** Различия между значениями с одним и тем же буквенным индексом незначимы
для 0,05 %-ного уровня.
83
корней не увеличивало скорости поглощения оставшейся их частью
за период между подрезанием и измерением поглощения. Получен¬
ные результаты согласуются с опытами Юнгка [34 ] по поглощению
фосфора корнями томатов.
Данные о поглощении азота, фосфора и калия корнями куку¬
рузы позволяют заключить, что для обеспечения потребности над¬
земной части растения в питательных элементах в поглощении
должна принимать участие большая часть корневой системы.
Возраст растения и поступление питательных элементов
Рассмотренные только что данные для растений кукурузы и сои
характеризуют только один возрастной период, а именно 12—18-
дневные растения. Так как эти растения росли в фитотроне, они
были значительно крупнее, чем после такого же периода выращи¬
вания при более низкой температуре в поле. Юнгк и Барбер [36]
исследовали поступление фосфора в растения кукурузы с частично
подрезанной или неподрезанной корневой системой, начиная с 12-го
дня вегетации до момента спустя две недели после выбрасывания
метелки. Кукурузу выращивали на аэрируемом питательном рас¬
творе. Кинетику поступления определяли по методике Классена
и Барбера [И ]. На рисунке 3.8 приведены данные о скорости по¬
глощения фосфора в расчете на 1 см длины корня в зависимости от
возраста растений и подрезания корней. Существенной разницы
между частично подрезанными и неподрезанными корнями не на¬
блюдалось: поглощение достигало максимума к 25-му дню, а затем
быстро уменьшалось с возрастом. Уменьшение поглощения с воз¬
растом согласуется с результатами опытов Менгела и Барбера [43]
с кукурузой, выращенной в полевых условиях, когда скорость по¬
глощения рассчитывали, сопоставляя изменение содержания пи¬
тательных элементов и длину корней при последовательном отборе
образцов в процессе роста растений (табл. 3.4). С увеличением
возраста растений средняя скорость поглощения всех питательных
элементов быстро уменьшалась. Эксперименты с частичной подрез¬
кой корневой системы (рис. 3.8) дают основание считать, что сни¬
жение скорости поглощения с
возрастом растения вызвано не
только уменьшением его потре¬
бности в расчете на единицу
длины корня; очевидно также,
что падает и скорость, с которой
Рис. 3.8. Влияние возраста растений
и подрезания корней на максималь¬
ную скорость поглощения Р корнями
КУКУРУЗЫ> выращенной в водной куль¬
туре [36]. С разрешения Martinus
20 ш (И) ко Nijhoff Publishers В. V.:
Н:>флс1 pat icimii, дин / — без подрезки; 2 — с подрезкой.
84
3.4. Средняя скорость поглощения питательных элементов в зависимости
от возраста растений кукурузы, выращенной в полевых условиях [43| *
Возраст
растений, дни
Рассчитанная скорость поглощения
N
Р
К
Са
Mg
мкмоль/(мдснь)
20
226,9
11,3
52,9
14,4
13,8
30
32,4
0,9
12,4
5,2
1,61
40
18,5
0,86
8,00
0,56
0,90
50
11,2
0,66
4,75
0,37
0,78
60
5,7
0,37
1,63
0,20
0,56
70
1,2
0,17
0,15
0,047
0,28
80
0,46
0,08
0,06
0,060
0,19
90
2,0
0,10
0,37
0,063
0,17
100
4,2
0,23
0,16
0,075
0,29
П родолжение
Рассчитанная скорость поглощения
Возраст
В
Си
Мп
Zn
Fe
растений, дни
мкмоль/(м день) х102
20
98,1
27,0
89,0
109,8
571
30
9,00
1,85
11,09
5,78
64,8
40
5,29
1,22
7,35
3,47
46,1
50
2,55
1,10
4,61
1,97
21,4
60
0,64
0,73
2,07
0,76
13,0
70
—0,20
0,41
0,06
—0,04
11,5
80
—0,53
0,32
—0,85
—0,24
—29,3
90
—0,52
0,52
-0,39
0,50
— 1,7
100
—0,41
1,03
0,51
2,19
6,7
* С разрешения Американского агрономического общества.
растения могут поглощать питательные элементы. По-видимому, мо¬
лодые корни более взрослых растений поглощают элементы питания
слабее, чем корни того же возраста у молодых растений. Для целей
моделирования мы допустили, что все корни растения данного воз¬
раста обладают одинаковой скоростью поглощения, независимо от
собственного возраста корней.
Возраст корней и поступление питательных элементов
Возраст корня увеличивается вдоль его оси, и самые молодые
клетки находятся в кончике корня. Измерение скорости поглощения
вдоль корня в сущности представляет собой изучение поглощения
в зависимости от возраста корня. Для исследования скорости по¬
глощения и передвижения из различных участков корня были ис-
85
3.5. Поглощение и передвижение меченого фосфата участками интактных
корней проростков кукурузы [27] *
Расстояние
Переместилось,
Осталось в обрабо¬
танном участке
Всего поглощено,
от кончика
корня, см
нмоль Н2Р04 /мм3 ± стандартное
отклонение
1
0,75±0,06
1,864=0,17
2,61
4
0,94±0,06
2,53±0,35
3,47
8
0,54±0,12
2,42±0,15
2,96
12
0,64±0,09
2,98±0,57
3,62
20
0,53±0,14
4,17 zt 0,42
4,70
28
0,57±0,05
2,76±0,58
3,33
30
(основание)
0,13±0,05
6,38±0,76
6,51
* С разрешения
New Phytologist Trust,
пользованы два подхода. Боуэн и Роувира [9 ] определяли погло¬
щение радиоактивного изотопа вдоль корня с помощью радиохрома-
тографического сканирования. Используя 15-минутное время по¬
глощения с последующей 5-минутной промывкой для удаления не¬
поглощенных ионов, авторы показали, что за это время транспорт
ионов в надземную массу был незначителен, поэтому распределение
радиоактивности вдоль корня характеризовало скорость поглоще¬
ния в каждой его точке и для каждого изученного питательного
элемента.
Рассел и Сандерсон [59 ] для изучения скорости поглощения
изолировали отдельные участки корня. Участок корня длиной
около 3 мм изолировали от остальной корневой системы, пропуская
корень через отверстие, просверленное по диаметру полиэтиленовой
трубки, и запечатывая в ней этот участок. Затем по трубке прока¬
чивали питательный раствор. Состав питательного раствора в трубке
был такой же, как и вне ее, за исключением того, что изучаемый
элемент был помечен радиоактивным изотопом. Время поглощения
24 ч. В качестве примера результатов, полученных с помощью этой
методики, в таблице 3.5 приведены данные по поглощению и пере¬
движению меченого фосфата участками интактного корня проростка
кукурузы [27 ]. Поглощение не зависело от возраста корня, так как
более старые участки корня продолжали поглощать фосфат. Сле¬
довательно, предположение о том, что все корни кукурузы погло¬
щают фосфат приблизительно с одинаковой скоростью, вполне ра¬
зумно. Кларксон и Сандерсон [14 ] показали, что все участки корня
ячменя принимают участие в поглощении и передвижении фосфата
и калия, а Фергюсон и Кларксон [27 ] обнаружили, что суберини-
зация эндодермы, не влияя на поглощение фосфата, ограничивает
поглощение кальция. Разница в поглощении кальция и фосфата,
вероятно, обусловлена тем, что поглощение кальция происходит
по апопластическому пути, поэтому оно ограничивается при субери-
86
низации эндодермы. Поглощение же фосфата происходит по симпла-
стическому пути и не ограничено суберинизацией эндодермы. Ис¬
пользуя метод радиохроматографического сканирования, Роувира
и Боуэн [57 ] обнаружили, что скорость поглощения фосфата кор¬
нями пшеницы (Triticum vulgare L.) одинакова по всей длине корня.
Таким образом, возраст корня заметно не влияет на поступление
питательных элементов.
Обменная емкость корня и поглощение ионов
Хейнес [30 ] сделал подробный обзор результатов исследований,
в которых изучалась зависимость между накоплением ионов расте¬
ниями и ионообменными свойствами корня. Корни обладают четко
выраженной катионообменной способностью; кроме того, они спо¬
собны обменивать анионы, но в значительно меньшей степени. Ка¬
тионообменные свойства связаны с апопластом. Так как эти обмен¬
ные участки находятся в апопласте в равновесии с ионами раст¬
вора, можно предположить, что они способны влиять на движение
ионов через апопласт к плазмалемме, где уже и происходит активное
поглощение. Считают, что клеточные стенки состоят из целлюлоз¬
ного каркаса, погруженного в среду, состоящую из гемицеллюлоз,
пектиновых веществ и белков [39 ], и их катионообменные свойства
обусловлены главным образом наличием карбоксильных групп.
Теоретически катионообменные свойства корня изменяются в за¬
висимости от плотности заряда.
Некоторые исследователи [5, 25, 48] считают, что поглощение
ионов не зависит от катионообменных свойств корня. Другие (см.
[30]) отмечали, что относительное поглощение кальция и магния
возрастало с увеличением катионообменной емкости корня. Для
объяснения этих наблюдений использовали теорию Доннана. При
низком уровне калия в почве виды с низкой катионообменной ем¬
костью корней поглощают больше этого элемента, чем виды с вы¬
сокой катионообменной емкостью корней. Это свидетельствует о
том, что корни с низкой катионообменной емкостью легче погло¬
щают калий. Полученные результаты трудно анализировать, так
как необходимо определить, действительно ли катионообменные
свойства сами по себе влияют на поглощение ионов или за этот про¬
цесс ответственны какие-то другие свойства корня, с которыми ка¬
тионообменная емкость просто коррелирует. Для сравнительных
наблюдений обычно используют виды растений, для которых су¬
щественными могут быть также и другие свойства корня.
Такие ионы, как аммоний, калий и фосфат, поступают по сим-
пластическому пути, а кальций и, возможно, магний — по апо-
пластическому. Воздействие способных к обмену ионов, удержи¬
ваемых на поверхности апопласта, на движение ионов через апо¬
пласт к эндодерме или через апопласт к плазмалемме определяет
влияние различных уровней обменной емкости на поглощение пи¬
тательных элементов. Двухвалентные и трехвалентные катионы
диссоциируют с обменных участков значительно слабее, чем одно¬
87
валентные. Чем выше валентность ионов, удерживаемых на обмен¬
ных участках, тем больше объем раствора в апопласте, по которому
ионы диффундируют к нлазмалемме или эндодерме; это способст¬
вует повышению скорости поглощения одновалентных ионов. Воз¬
можно, это приводит также к увеличению поглощения в присутст¬
вии кальция и других поливалентных катионов [30]. Было обна¬
ружено, что тяжелые металлы накапливаются в апопласте, а это
должно приводить к снижению заряда клеточных стенок. Теорети¬
чески такая ситуация должна способствовать увеличению относи¬
тельного поглощения одновалентных элементов питания. Остается
нерешенным вопрос, существует ли причинная связь между катио¬
нообменной емкостью корней растений и относительным поглоще¬
нием одновалентных и двухвалентных катионов.
Влияние температуры на поглощение ионов
Ответная реакция на изменение температуры была использована
для того, чтобы различить пассивное и активное поглощение ионов
(по апопластическому или по сим пластическому пути). Активное
поглощение по симпластическому пути требует затраты энергии
дыхания для переноса ионов через плазмалемму. Следовательно,
при 2 °С поглощение происходит только пассивно, так как темпера¬
тура слишком низка для нормального дыхания. Однако увеличе¬
ние скорости поглощения с повышением температуры может быть
равно обусловлено усилением или активного, или пассивного про¬
цесса поглощения.
При изучении влияния температуры на поглощение ионов ин¬
тактными растениями следует учитывать, что многие процессы,
происходящие в растении, зависят от температуры и это может
косвенно сказываться на скорости поглощения ионов. Среди внеш¬
них факторов, от которых может зависеть влияние температуры
на поступление ионов, следует отметить аэрацию, pH и концентра¬
цию раствора. Для растений факторы, зависящие от температуры,
включают в себя солевой статус растения, скорость роста, скорость
передвижения, скорость транспирации и скорость дыхания корней.
Так как температура воздействует на каждый из этих процессов
в растении, специфическую причину влияния температуры на по¬
глощение ионов определить трудно. Взаимодействие температуры
с этими факторами у различных видов растений может происходить
неодинаково.
При поглощении ионов происходят физические, химические
и биологические реакции. Влияние температуры на индивидуальные
реакции можно определить, измеряя воздействие температуры на
распределение кинетической энергии среди молекул находящейся
в равновесии системы [47 ]. Для осуществления большинства ре¬
акций молекулы должны иметь достаточную кинетическую энергию.
С увеличением температуры возрастает число молекул, энергия кото¬
рых превышает энергетический барьер. Распределение молекул с раз¬
личной кинетической энергией выражается уравнением Больцмана
88
er EII'B r $
(3.4)
Ntf)
N
где N (В) — число молекул с кинетической энергией бышс В\ N — общее
число молекул; кв — константа Больцмана и Т — абсолютная температура.
Число молекул с кинетической энергией выше UВу т. е. доста¬
точной для активации той или иной реакции, пропорционально
д/Т .е~ив/квт. При возрастании температуры на 10 °С число таких
молекул пропорционально д/Г-] 10 .0~c,fl/[*/*<7’+lo>]. Отношение
этих двух величин характеризует повышение скорости реакции
при изменении температуры. Изменение в скорости реакции при
повышении температуры на 10 °С называется величиной Q10. Но-
бел [47 ] считает, что при диффузии через мембрану, имеющую энер¬
гетический барьер Uв, величина Q10 приблизительно равна 2.
Если энергетический барьер для переноса ионов через мембрану
отсутствует, температура мало влияет на их поступление и вели¬
чина Q10 приблизительно равна 1. При изменении температуры
в диапазоне от 10 до 40 °С величина Q10 для физических процессов
равна 1,2—1,3, однако для химических и биологических реакций
она составляет 2—4 [47, 54 ].
Изменение температуры корневой системы влияет на скорость
роста растений не в меньшей степени, чем на поступление питатель¬
ных элементов. Влияние температуры на поступление ионов было
изучено на интактных и отделенных корнях. При работе с интакт¬
ными растениями необходимо учитывать, что на поступление ионов
может влиять увеличение поглощения воды при повышении темпе¬
ратуры. Влияние температуры на поступление ионов характеризуют
данные, представленные на рисунке 3.9. При температуре выше
5 °С поступление ионов увеличивается до тех пор, пока не достигнет
максимума; при дальнейшем повышении температуры поступление
ионов снижается. Температура, соответствующая максимальному
поступлению, неодинакова у разных видов растений. Она может
Также варьировать для разных питательных элементов. Падение
интенсивности дыхания при низкой температуре может приводить
к угнетению поглощения. При высокой температуре уменьшение
поглощения может быть обусловлено разрушением мембранных
структур.
Увеличение поступления ио¬
нов при повышении температуры
обычно происходит параллельно
усилению поступления воды и
интенсивности дыхания корней.
Однако при превышении темпера¬
туры, соответствующей макси¬
мальному поглощению ионов,
Рис. 3.9. Зависимость потока ионо
от температуры для кукурузы (/) и
овсяницы (2).
89
Поступление воды обычно не уменьшается столь значительно. Некото¬
рые растения при высокой температуре завядают, что приводит к сни¬
жению скорости транспирации. Чтобы моделировать зависимость
поступления ионов от температуры, ее необходимо изучить для
каждого вида растения и различных сочетаний ионов.
Распределение питательных элементов между нориями
и побегом
От соотношения между передвижением и поглощением ионов
зависит, будут ли различаться их концентрации в надземной массе
и корнях растения. Такие ионы, как калий, очень подвижны в ра¬
стении, и их концентрации в корнях и надземной массе близки.
Ионы, входящие в состав органических соединений, например
фосфор, обнаруживаются в первую очередь в надземных органах,
и их концентрация там выше, чем в корнях. Подвижность питатель¬
ных элементов в растениях определяет их неодинаковую концентра¬
цию в более старых и более молодых частях побега; так, ионы тя¬
желых металлов могут накапливаться в корнях. При этом иногда
трудно определить, осаждаются ли эти металлы в апопласте, попа¬
дают в симпласт, замкнутый плазмалеммой коровых клеток корня,
или накапливаются в вакуоли.
Коллендер [16] исследовал распределение питательных элемен¬
тов между корнями и надземной массой у 16 видов растений, Он
обнаружил, что концентрация калия, рубидия, цезия и магния
в корнях и надземной массе одинакова, в то время как концентра¬
ция натрия и марганца в корнях большинства видов значительно
выше, чем в надземных органах. Почти у всех видов растений кон¬
центрация кальция, кремния и лития была выше в надземной массе.
Уорнке и Барбер [68] в процессе выращивания растений куку¬
рузы в водной культуре пять раз измеряли концентрацию ионов,
начи 1ая со стадии четырех листьев до момента спустя две недели
поглг появления рылец. Концентрация азота, фосфора и калия
в надземной массе с возрастом растений уменьшалась, в последних
пробах она составила в среднем половину или даже менее от перво¬
начальной величины. Концентрация азота, фосфора и калия в кор¬
нях снижалась в меньшей степени, в конце опыта она составляла
0,75 первоначальной величины. На первых этапах роста концентра¬
ция питательных элементов в побегах была выше, чем в корнях,
но к моменту уборки урожая картина была противоположной. Кон¬
центрация кальция и магния в корнях и надземной массе с возрас¬
том растений изменялась мало, но для обоих элементов в побегах
она была выше, чем в корнях.
Скорость роста надземных органов и поступление
питательных элементов
Поскольку для образования новых клеток в надземных органах
необходимы питательные элементы, а в побегах создаются продукты
фотосинтеза, используемые в процессе активного поглощения ионов,
90
резонно предположить, что существует зависимость между
скоростью роста надземных органов и поступлением питательных
элементов. Питман [52 ] изменял относительную скорость роста,
варьируя продолжительность фотопериода, и обнаружил зависи¬
мость между относительной скоростью роста ячменя и скоростью
поглощения калия в расчете на единицу длины корня. Когда рост
ограничен продолжительностью фотопериода, экспорт калия в над¬
земные органы, очевидно, контролируется уровнем редуцирующих
сахаров. Классен и Барбер [111 показали, что в течение темнового
периода скорость поглощения калия уменьшается, однако, по их
мнению, этот эффект может быть частично обусловлен снижением
скорости транспирации, так как сразу после включения света ско¬
рость поглощения увеличивалась до величины, превышающей пер¬
воначальную.
Изменить соотношение между относительной скоростью роста
и количеством корней, обеспечивающих растение питательными
элементами, можно и методом разделения корней. Поступление
фосфора в корни кукурузы при увеличении этого отношения не
возрастало [36]. Следовательно, зависимость между относительной
скоростью роста и поступлением ионов достаточно сложна и пара¬
метры, непосредственно контролирующие поступление ионов, еще
не идентифицированы. Способность некоторых видов растений расти
при очень низкой концентрации растворимых питательных элемен¬
тов может быть связана с относительно низкой скоростью роста и,
следовательно, невысокой потребностью в питательных элементах.
Рорисен [56] сравнил два вида растений, характеризующихся вы¬
сокой скоростью роста, с двумя видами с низкой скоростью роста,
чтобы выяснить, действительно ли скорость роста определяет опти¬
мальный уровень фосфора в растворе, необходимый для этого роста;
явной зависимости обнаружено не было. Следовательно, относи¬
тельная скорость роста, по-видимому, не единственный фактор, от
которого зависит оптимальный уровень фосфора в растворе.
Конкуренция ионов в процессе поглощения
Когда в растворе присутствует несколько питательных элемен¬
тов, скорость поглощения одного иона может зависеть от поглоще¬
ния другого в результате непосредственной конкуренции за общие
участки поглощения или воздействия второго иона на какие-то дру¬
гие процессы в растении. Конкуренция ионов была изучена в опы¬
тах с отделенными корнями [25]. В присутствии кальция поглоще¬
ние многих ионов возрастало. Этот феномен, названный эффектом
Вайетса, потому что он был первым обнаружившим его исследова¬
телем [67 ], по-видимому, обусловлен тем, что кальций необходим
для поддержания целостности клеточных мембран. При изучении
конкуренции ионов исходя из гипотезы о транспорте ионов через
плазмалемму с помощью отдельных переносчиков можно опреде¬
лить, какие ионы поглощаются с помощью одного и того же пере¬
носчика и какие не конкурируют за одни и те же участки перенос¬
91
чика. Результаты таких исследований показывают, что Н, К, NH4t
Rb и Cs конкурируют за один и тот же переносчик. Среди двухва¬
лентных катионов конкуренция за один и тот же переносчик наблю¬
дается между Са, Sr и Ва.
Некоторые ионы, имеющие близкие размеры и одинаковый за¬
ряд, растения могут плохо различать, и тогда конкуренция между
такими ионами в процессе поглощения будет значительной, а из¬
бирательность может и не наблюдаться. К таким ионам относятся
К+ и Rb+, Са2+ и Sr2+, С1~ и Вг~, SO*- и SeO^~. Однако один
из ионов в каждой из этих пар обычно не играет важной роли в пи¬
тании растений и присутствует в почве только в незначительных ко¬
личествах. Следовательно, в этих случаях конкурирующий эффект
представляет скорее академический, чем практический интерес.
При поступлении в корни интактных растений конкуренция
ионов происходит как в процессе передвижения, так и в процессе
поглощения. Эти эффекты вызваны либо непосредственной конку¬
ренцией за участки переносчика, либо косвенным воздействием,
когда избыток одного иона каким-то образом влияет на передви¬
жение или поглощение второго иона. О некоторых парах ионов,
взаимодействующих в процессе поступления, речь пойдет в следую¬
щих разделах.
Влияние калия на поглощение магния.
Повышение уровня калия обычно приводит к снижению скорости
поглощения магния, особенно при относительно низком его уровне.
Если влияние калия на поглощение магния велико, то обратный
эффект, влияние магния на поглощение калия, невелик или вовсе
отсутствует. Аммоний, подобно калию, угнетает поглощение маг¬
ния [10]. В экспериментах с разделенной корневой системой Клас-
сен и Барбер [13] показали, что присутствие или отсутствие калия
сказывается на скорости поглощения NO~, Н2РО~ и Mg2+. Из
данных, приведенных в таблице 3.6, следует, что в присутствии
калия скорость поглощения магния в два раза ниже, в то время
как для нитратов она возросла, а для фосфата не изменилась.
Влияние калия на поглощение нитратов.
Концентрация калия в растении влияет на включение азота нитра¬
тов в белок [37], что, в свою очередь, по-видимому, сказывается на
поглощении нитратов. В экспериментах с разделенной корневой
системой Классен и Барбер [13] обнаружили, что присутствие
калия в питательном растворе сильно влияет на поглощение нитра¬
тов. Возможно, что эти ионы взаимодействуют в процессе транспорта
в надземные органы. В полевых опытах Барбер (неопубликованные
данные) показал, что увеличение дозы азотных удобрений, в свою
очередь, усиливает поглощение калия растениями кукурузы. Кон¬
центрация калия в листе, примыкающем к початку, возросла
с 1,53 до 1,94 % при увеличении дозы азота с 62 до 212 кг/га.
Влияние калия на поглощение кальция.
Увеличение концентрации калия приводит к снижению поглощения
кальция, которое составляет приблизительно половину от сниже¬
ния, вызванного действием калия на поглощение магния. Как и
92
3.6. Влияние калия на поглощение азота, фосфора и магния растениями
кукурузы в опытах с разделением корневой системы [13]*
Доля
Ркорней, %
Наличие К
Средняя скорость поглощения ,моль/(г сырой
массы с)* 10*
NOf
н2РО^
Mg2+
50
+
32,3
5,30
1,82
50
+
35,2
4,48
1,90
75
+
28,9
4,33
1,33
25
—
26,8
5,46
2,89
50
+
39,6
5,01
1,89
50
—
25,2
5,38
3,34
25
+
50,0
4,84
2,00
75
—
25,5
5,35
3,88
15
+
39,2
6,87
1,29
85
—
18,4
5,05
3,37
* С разрешения Американского агрономического общества.
в случае с магнием, в литературе слишком мало данных, чтобы за¬
ключить, что поглощение калия изменяется с увеличением концен¬
трации кальция.
Влияние кальция на поглощение магния.
У нас недостаточно информации о прямом действии увеличения
концентрации кальция на скорость поглощения магния, хотя в по¬
левых опытах повышение уровня кальция и приводило к снижению
поглощения магния (более подробное описание этих опытов в гл. 12).
Влияние фосфора на поглощение цинка.
Многими исследователями показано, что при высоких уровнях
фосфата скорость поглощения цинка настолько снижается, что это
может привести к его дефициту. В опытах с кукурузой было пока¬
зано, что влияние фосфора на поглощение цинка связано со сниже¬
нием потока цинка в корни [611. Не все исследователи единодушны
в том, что повышение уровня фосфора приводит к снижению по¬
глощения цинка; некоторые из них [69 ] получили противополож¬
ные данные. Этот эффект зависел от вида и возраста растений и кон¬
центраций фосфора и цинка, использованных в исследованиях.
Фосфор может также снижать скорость передвижения цинка в ра¬
стении.
Влияние азота на поглощение фосфора.
Внесение азота, особенно в виде NH*”, может приводить к повыше¬
нию поглощения фосфора. При выращивании растений в почве
этот эффект может быть вызван снижением pH в ризосфере (рис. 6.2).
Миллер [441 сопоставил данные о действии азота на поглощение
фосфора корнями растений из раствора и сделал вывод о том, что
присутствие азота непосредственно не влияло на процесс поглоще¬
ния, но приводило к ускорению транспирации, что косвенно влияло
на скорость поглощения.
93
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В почве существует много типов корневых систем. Они помогают
растениям приспосабливаться к изменяющимся почвенным усло¬
виям. Площадь поверхности корней растений имеет большое зна¬
чение в снабжении побега питательными элементами. Кроме того,
поступление ионов зависит от вида растения. Были исследованы
многие факторы, влияющие на поступление ионов, и среди них
температура, возраст растений, возраст корней, содержание пита¬
тельных элементов, потребности надземных органов и конкурен¬
ция ионов. В этой важной области знаний необходимо больше ин¬
формации для описания процесса поглощения питательных элемен¬
тов. Мы должны также иметь возможность предсказывать, как
влияют почвенные условия, климат, вид и сорт растений на скорость
роста и морфологию корня.
ЛИТЕРАТУРА
1. Anghinoni, I., V. С. Baligar, and S. A. Barber. 1981. Growth and uptake
rates of P, K, Ca, and Mg in wheat. J. Plant Nutr. 3:923—933.
2. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980. Phosphorus application rate and dis¬
tribution in the soil and phosphorus uptake by corn. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 44:1041 — 1044.
3. Asher, C. J., P. G. Ozanne and J. F. Loneragan. 1965. A method for con¬
trolling the ionic environment of plant roots. Soil Sci. 100:149—156.
4. Baligar, V. C., and S. A. Barber. 1978. Use of K/Rb ratio to characterize
potassium uptake by plant roots growing in soil. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 42:575—579J
5. Bange, G. G. J. 1973. Diffusion and absorption of ions in plant tissue.
III. The role of the root cortex cells in ion absorption. Acta Bot. Neerl.
22:529—542.
6. Barber, S. A. 1978. Growth and nutrient uptake of soybeans under field con¬
ditions. Agron. J. 70:457—461.
7. Barber. S. A., and J. H. Cushman. 1981. Nitrogen uptake model for agro¬
nomic crops. In I. K- Iskandar, Ed. Modeling Wastewater Renovation-Land
Treatment. Wiley-Interscience, New York. Pp. 382—409.
8. Bohm, W. 1979. Methods of Studying Root Systems. Springer-Verlag,
Berlin.
9. Bowen. G. D. and A. D. Rovira. 1969. New techniques to study nutrient
relations in plants. Atomic Energy in Australia. 12:2—7.
10. Claassen, M. E. and G. E. Wilcox. 1974. Comparative reduction of calcium
and magnesium composition of corn tissue by NH4-N and К fertilization.
Agron. J. 66:521—522.
11. Claassen, N., and S. A. Barber. 1974. A method for characterizing the
relation between nutrient concentration and the flux into roots of intact
plants. Plant Physiol. 54:564—568.
12. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
13. Claassen, N., and S. A. Barber. 1977. Potassium influx characteristics
of corn roots and interaction with N, P, Ca, and Mg influx. Agron. J.
69:860—864.
14. Clarkson, D. T., and J. Sanderson. 1971. Relationship between anatomy
of cereal roots and the absorption of nutrients and water. Agric. Res. Coun¬
cil Letcombe Laboratory Report, Wantage, England. Pp. 16.
15. Clarkson, D. T., and A. W. Robards. 1975. The endodermis, its structural
development and physiological role. In J. G. Torrey and D. T. Clarkson,
Eds. The Development and Function of Roots. Academic Press, London.
Pp. 415—436.
94
16. (Hollander, R. 1941. The distribution of different cations between root
and shoot. Acta Botanica Fennica 29:4—12.
17. Cormack, R. G. H. 1962. Development of root hairs in angiosperms. Bot.
Rev. 26:446—464.
18. Dittmer, H. J. 1937. A quantitative study of the roots and root hairs
of a winter ryl plant Secale cereale. Amer. J. Bot. 24:417—420.
19. Drew, M. C. 1979. Properties of roots which influence rates of absorption.
In J. L. Harley and R. S. Russell, Eds. The Soil-Root Interface. Acade¬
mic Press, New York. Pp. 21—38.
20. Edwards, J. H., and S. A. Barber. 1976a. Nitrogen flux into corn roots
as influenced by shoot requirement. Agron. J. 68:471—473.
21. Edwards, J. H., and S. A. Barber. 1976b. Phosphorus uptake rate of soybean
roots as influenced by plant age, root trimming, and solution P concen¬
tration. Agron. J. 68:973—975.
22. Edwards, J. H., D. D. Warncke, S. A. Barber, and D. W. Nelson. 1974.
Nitrogen uptake efficiency by four plant species in the field and growth
chamber. Water Resources Res. Tech. Rep. 40. Purdue University, W.
Lafayette, Ind.
23. Eisenman, G. 1962. Cation selective glass electrode and their mode of ope¬
ration. Biophys. J. Suppl. 2:259—323.
24. Epstein, E. 1966. Dual pattern of ion absorption by plant cells and by
plants. Nature 212: 1324—1327.
25. Epstein, E. 1972. Mineral Nutrition of, Plants. Principles and Perspectives.
Wiley, New York.
26. Esau, K. 1965. Plant Anatomy. Second edition. John Wiley & Sons,
New York.
27. Ferguson, I. B., and D. T. Clarkson. 1975. Ion transport and endodermal
suberization in the roots of Zea mays. New Phytol. 75:69—79.
28. Fisher, J. D., D. Hanson, and T. K. Hodges. 1970. Correlation between
ion fluxes and ion-stimulated adenosine triphosphatase activity of plant
roots. Plant Physiol. 46:812—814.
29. Goss, M. J., and J. B. Reid. 1981. Interaction between crop roots and soil
structure. M. A. F. F. Ref. Book 341. Her Majesties Stationery Office.
London. Pp 34—48.
30. Haynes, R. J. 1980. Ion exchange properties of roots and ionic interactions
within the root apoplasm: Their role in ion accumulation by plants. Bot.
Rev. 46:75—99.
31. Hodges, T. K. 1973. Ion absorption by plant roots. Advances in Agron.
25:163—207.
32. Huffman, E. W. D. Jr. and W. H. Allaway. 1973. Growth of plants in so¬
lution culture containing low levels of chromium. Plant Physiol. 52:72—75.
33. Johnson, K. D. 1981. Tall fescue (Festuca arundinacea Schreb) root relation¬
ships. Ph. D. diss., Purdue University.
34. Jungk, A. 1974. Phosphate uptake characteristics of intact root systems
in nutrient solution as affected by plant species, age and P supply. Plant
Analysis and Fertilizer Problems, Proc. of Seventh Int. Coll. 1:185—
196.
35. Jungk, A., and S. A. Barber. 1974. Phosphate uptake rate of corn roots
as related to the proportion of the roots exposed to phosphate. Agron. J.
66:554—557.
36. Jungk, A., and S. A. Barber. 1975. Plant age and the phosphorus uptake
characteristics of trimmed and untrimmed corn root systems. Plant Soil
42:227—239.
37. Koch, K., and K. Mengel. 1974. The influence of potassium nutritional sta¬
tus on the absorption and incorporation of nitrate nitrogen. Plant Analysis
and Fertilizer Problems Proc. of Seventh Int. Coll. 1:209—218.
38. Kutschera, L. 1960. Wurzelatlas, mitteleuropaischer Ackerunkrauter und
Kulturpflanzen. DLG-Verlag-GmbH, Frankfort.
39. Lauchli, A. 1976. Apoplasmic transport in tissues. In U. Luttge and M. G.
Pitman, Eds. Transport in Plants. Springer-Verlag. New York.
Pp. 22—29.
95
ГЛАВА 4
ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ
КОРНЯМИ РАСТЕНИЙ, РАСТУЩИХ В ПОЧВЕ
В главе 3 были главным образом рассмотрены процессы погло¬
щения питательных элементов корнями из перемешиваемого аэри¬
руемого раствора. В этой главе мы сосредоточим наше внимание
на более сложной системе — почве как среде, обеспечивающей
развивающееся растение питательными элементами. При выращи¬
вании растений на питательном растворе благодаря его перемеши¬
ванию поддерживается однородная концентрация питательных эле¬
ментов у поверхности корня. В почве их концентрация у поверх¬
ности корня изменяется со временем, поскольку скорость погло¬
щения корнем питательных элементов и воды отличается от ско¬
рости их поступления из почвы к корню. Эти изменения необходимо
учитывать при определении поступления питательных элементов
из почвы в корни растений. При более детальном исследовании
было установлено, что первоначальный уровень питательных эле¬
ментов в отдельных порах и частицах почвы неодинаков. Однако
поглощение корнями будет приводить к усреднению; средняя ве¬
личина потока ионов в корень, по-видимому, будет приближаться
к той, которую можно наблюдать при поглощении из однородной
среды со средней концентрацией питательных веществ. Экстраги¬
руя почву в лаборатории, мы также усредняем исходно неоднород¬
ный микроуровень питательных элементов и получаем средние ве¬
личины, которые в дальнейшем и используем для оценки доступно¬
сти питательных элементов.
Поглощение питательных элементов корнями растущих в почве
растений зависит как от особенностей поступления этих элементов
в корень (гл. 3), так и от обеспеченности ими корней в почве, чему
и посвящена данная глава. В свою очередь, способность почвы
обеспечивать корни зависит от рассмотренного в главе 2 взаимо¬
действия питательных элементов с почвой. Обеспеченность растений
содержащимися в почве питательными элементами обычно оцени¬
вают на основании произвольных эмпирических измерений, резуль¬
таты которых с помощью регрессионного анализа сопоставляют
с поглощением элементов питания растущими в почве растениями
или с ростом растений. Для близких по характеристикам почв при
этом могут быть получены удовлетворительные корреляции, од¬
нако для широкого набора почв они чаще всего неудовлетвори¬
тельны. Ханвей [14] писал, что «реакция растений на применение
98
удобрений, как правило, обнаруживает очень большую изменчи¬
вость, которую нельзя объяснить лабораторными данными о содер¬
жании в почве доступных питательных элементов».
Для того чтобы понять, что же происходит на самом деле в почве,
необходимо изучить процессы, которые определяют скорость по¬
тока питательных элементов в корни растений. Поступление пита¬
тельных элементов в корни — динамический процесс, поэтому при
описании этой системы кинетика обычно важнее термодинамики.
СНАБЖЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫМИ ЭЛЕМЕНТАМИ
В процессе роста по почвенным порам поверхность корня не¬
посредственно соприкасается с почвой; при утолщении корни сжи¬
мают прилегающую к ним почву, так что в ней становится меньше
Рис. 4.1. Тонкий срез на границе контакта между корнем и почвой, на ко¬
тором видно, как влияет корень на распределение почвенных частиц. Белые
участки — зерна песка и кварцевой пыли, темные — глинистые минералы,
серые — поровые пространства при увеличении в 40 раз [17]. С разрешения
Американского общества почвоведов.
4*
99
воздуха и наполненных водой пор. Количественно изменения, про¬
исходящие в почве, будут зависеть от природы почвенного порового
пространства, а также диаметра и степени утолщения корней в про¬
цессе их роста. Влияние корней хлопчатника на распределение
примыкающих к ним почвенных частиц показано на рисунке 4.1.
На тонком срезе в месте соприкосновения корня с почвой видно,
что около поверхности корня меньше поровых пространств и, сле¬
довательно, выше плотность почвы. Почвенные частицы и почвен¬
ный раствор у поверхности корня обеспечивают первоначальное
поглощение корнем питательных элементов. Вследствие большей
плотности почвы исходная концентрация питательных элементов
вблизи корня в расчете на 1 см3 почвы выше, чем в почве в среднем.
Поскольку почва не перемешивается подобно раствору, коли¬
чество доступных питательных элементов у поверхности корня огра¬
ничено. Альбрехт и др. [2] рассчитали содержание питательных
элементов на поверхности корня при условии, что поверхность
корня полностью соприкасается с глинистой почвой. Даже при
условии, что с 1 см3 соприкасается от 1 до 25 см2 поверхности корня,
только от 0,1 до 0,3 % глинистых минералов, присутствующих
в почве, будет действительно контактировать с корнем. Следова¬
тельно, доля питательных элементов, находящихся в непосред¬
ственном контакте с растущим в почве корнем, невелика.
ПЕРЕХВАТ
Барбер и др. [7] использовали термин перехват корнями для
описания тех почвенных питательных элементов, которые нахо¬
дятся на поверхности корня и, следовательно, не должны передви¬
гаться к границе раздела корень/почва, чтобы оказаться доступ¬
ными для поглощения. В это понятие входят и ионы, вступающие
в контакт с корнем в процессе его роста. Количество питательных
элементов, поступающее в растение за счет перехвата корнями,
было принято равным их количеству в объеме почвы, соответствую¬
щем объему корня. Хотя и произвольное, это определение позво¬
ляет оценить относительное количество питательных элементов,
позиционно доступных поверхности корня.
Значения объема корней у нескольких видов растений при вы¬
ращивании в почве приведены в таблице 4.1. Для однолетних куль¬
тур объем корней в слое почвы 0—20 см составляет обычно менее
1 % почвенного объема. Следовательно, за счет перехвата корнями
в растение поступает менее 1 % доступных питательных элементов,
находящихся в почве.
По определению, приведенному в главе 1, доступные питатель¬
ные элементы включают в себя ту форму или те формы, которые
могут быть немедленно поглощены корнями растений. В этой книге
к доступным относятся растворимые формы питательных элементов
и те их формы, ассоциированные с твердой фазой (за исключением
высвобождающихся в процессе разложения органического ве¬
щества), которые быстро (в течение одного-двух дней) уравнове-
юо
4.1. Объем корней в верхнем 20-сантиметровом слое почвы в процентах
от объема почвы
Вид растений
Относи¬
тельный
объем корней
Литературный
источник
Кукуруза (Zea mays L.)
0,4
[19)
Мятлик луговой (Роа pratensis L.)
2,80
[12]
Озимая рожь (Secale cereale L.)
0,85
[121
Овес (Avena sativa L.)
0,55
[121
Соя (Glycine max L.)
0,91
[121
Соя (Glycine max L.)
0,4
Барбер (неопубли¬
кованные данные)
4.2. Содержание доступных элементов в среднеплодородном пылеватом
суглинке (альфисоле) из штата Индиана
Питательный элемент
Общее количество
доступного элемента,
кг/га (0—20 см)
Концентрация в почвенном
растворе, мг/л
Азот
200
60
Фосфор
100
0,8
Калий
400
14
Кальций
6000
60
Магний
1500
40
Сера
100
26
шиваются с питательными элементами в почвенном растворе. Ко¬
личественно поступление питательных элементов в корни в резуль¬
тате перехвата корнями зависит от содержания этих элементов в
почве и от потребности растений. В таблице 4.2 приведен простой
расчет для плодородной почвы альфисол, расположенной на севере
центральной части США. Эти данные и расчеты механизмов обеспе¬
чения, приведенные в данной главе, относятся только к тем пита¬
тельным элементам, концентрация которых в растворе не зависит
от микробиологической деятельности. Указанные величины, ко¬
торые могут быть определены в лаборатории, характеризуют равно¬
весную почвенную систему до момента, пока рост корней не нару¬
шает этого равновесия.
МАССОВЫЙ ПОТОК
Массовый поток (ток) — это передвижение питательных элемен¬
тов через почву к корням в конвективном потоке воды, вызванном
поглощением воды растением. Количество питательных элементов,
передвигающееся в массовом потоке, зависит от поглощения воды
и концентрации в ней этих элементов. Это движение происходит
на расстояние, превышающее расстояние, определяемое диффу¬
101
зией, и количество элементов питания, поступающее к 1 см2 поверх¬
ности корня за счет массового потока, можно рассчитать, умножая
скорость поглощения воды, обычно от 2до 5-10“8 см3/(см2-с) (см/с),
на концентрацию этих элементов в равновесном почвенном рас¬
творе. Сравнение скорости передвижения питательных элементов
в почве со скоростью их поступления в корни указывает на роль
массового потока, который можно также рассчитать, умножая ко¬
личество воды, потребляемой растением, на концентрацию почвен¬
ного раствора. Полученную величину можно затем сравнить с из¬
вестной потребностью растения в питательных элементах. Зная
возможную обеспеченность одного растения за счет массового по¬
тока и число растений на гектар, можно определить обеспеченность
питательными элементами за счет массового тока в расчете на гек¬
тар. Роль массового потока в питании растений варьирует в широ¬
ких пределах в зависимости от культуры, климата и влагообеспе-
ченности, так как каждый из этих факторов влияет на использование
воды. Концентрация питательных элементов в почвенном рас¬
творе различных почв также далеко неодинакова. Среднее использо¬
вание воды однолетними культурами, например кукурузой, состав¬
ляет около 2,5—3,0 млн л/га. В таблице 4.3 приведен диапазон
концентраций питательных элементов в почвенных растворах.
(Для альфисола на севере центральной части США такие величины
приведены в таблице 4.2). Обычно чем выше влажность почвы, тем
ниже концентрация питательных элементов в почвенном растворе.
Данные, представленные в таблице 4.4, показывают относитель¬
ную роль различных механизмов обеспечения питательными эле¬
ментами, отмеченными в таблице 4.2, при выращивании кукурузы
на альфисоле. При проведении этих расчетов было принято, что
корневой перехват составляет 1 % от общего количества доступных
питательных элементов почвы. Обеспеченность за счет массового
потока в расчете на гектар была получена путем умножения кон¬
центрации, приведенной в таблице 4.2, на 2,5 млн л. Средние ве¬
личины валового содержания питательных элементов в урожае
кукурузы с одного гектара заимствованы у Барбера и Олсена [5].
Перехват корнями вносит небольшой вклад в общую обеспеченность
4.3. Концентрация основных питательных элементов
в почвенном растворе [3]
Элемент питания
Концентрация в растворе,
мкмол ь/л
N07
100—20 000
NH+
100—2000
Н2Р07 и НРО*-
1—20
к+
100—1000
Са2+
100—5000
Mg2+
100—5000
SO*-
100—10 000
102
4.4. Относительное значение перехвата корнями, массового потока и диффузии
в обеспечении потребностей кукурузы в питательных элементах
на плодородном пылеватом суглинке альфисол, кг/га
Питательный
элемент
Количество,
необходимое для
обеспечения
урожая зерна
9500 кг/га
Приблизительнсе количество,
поступившее путем
перехвата
корнями
массового
потока
диффузии
Азот
190
2
150
38
Фосфор
40
1
2
37
Калий
195
4
35
156
Кальций
40
60
150
0
Магний
45
15
100
0
Сера
22
1
65
0
всеми питательными элементами, за исключением кальция, содер¬
жание которого в почве значительно превышает потребности расте¬
ний кукурузы. Массовый поток может обеспечивать потребности
культуры во всех питательных элементах, кроме азота, фосфора
и калия. Мы допустили, что потребность в любом питательное эле¬
менте, не обеспеченная перехватом корнями и массовым потоком,
удовлетворяется за счет диффузии. В первую очередь это относится,
по-видимому, к фосфору, калию и частично к азоту.
ДИФФУЗИЯ
Когда перехват корнями и массовый поток не обеспечивают снаб¬
жение корней достаточным количеством отдельных питательных эле¬
ментов, продолжающееся поглощение снижает концентрацию до¬
ступных питательных элементов в почве у поверхности корня.
Это приводит к возникновению концентрационного градиента, на¬
правленного перпендикулярно по отношению к поверхности корня,
что вызывает последующую диффузию питательных элементов по
градиенту к поверхности корня.
Диффузия питательных элементов происходит вследствие теп¬
лового движения молекул, названного броуновским движением.
При наличии концентрационного градиента движение идет интен¬
сивнее из зоны большей концентрации в зону меньшей концентра¬
ции. Следовательно, чистое передвижение направлено к зоне с бо¬
лее низкой концентрацией и происходит до тех пор, пока концен¬
трации не выравняются. Вследствие того, что корни поглощают
питательные элементы, равновесие не достигается и они продол¬
жают диффундировать к корню по концентрационному градиенту.
Расстояние от корня, на которое распространяется диффузионный
градиент, зависит от скорости диффузии. Обычно расстояние для
диффузионного движения питательных элементов в почве состав¬
ляет от 0,1 до 15 мм. Следовательно, вклад в снабжение корня пи¬
тательными элементами путем диффузии вносят только те из них,
которые находятся в этой зоне почвы.
юз
Коэффициент диффузии
Скорость диффузии выражается коэффициентом диффузии с раз¬
мерностью см2/с. Первый закон диффузии Фика (уравнение 4.1)
характеризует стационарный диффузионный поток J в микромолях:
j=-DA-^~, (4.1)
dx ' 1
где D — коэффициент диффузии; А — площадь, через которую происходит
диффузия, и dC/dx — концентрационный градиент, мкмоль/см3-см.
Уравнение 4.1 применимо к стационарной диффузии; знак ми¬
нус указывает, что движение направлено от более высокой концен¬
трации к более низкой. Это уравнение используется в первую оче¬
редь для определения величины D, так как J и dC/dx можно изме¬
рить экспериментально.
Второй закон Фика (уравнение 4.2) применим к нестационарным
условиям диффузии. Он реальнее описывает ситуацию, складываю¬
щуюся в зоне корней растений, находящихся в почве:
— = (4.2)
dt dx2 v
Здесь dC/dt скорость изменения концентрации во времени на опре¬
деленном линейном расстоянии. При известной величине t по урав¬
нению 4.2 можно рассчитать концентрационный градиент.
В корнях растений питательные элементы диффундируют в ра¬
диальном направлении к цилиндрической емкости, и в радиальных
координатах второй закон Фика приобретает вид:
dC_
dt
±JL(rDJ£.),
Г dr v dr )
(4.3)
где г — радиальное расстояние от оси цилиндра.
Величины коэффициентов диффузии в почвах
В таблице 4.5 приведены величины коэффициентов диффузии
ионов в растворе, почвах и минералах (твердофазная диффузия).
Процесс носит характер либо солевой диффузии, когда катион
и анион перемещаются вместе, либо противодиффузии, когда один
катион диффундирует в одном направлении, а второй катион для
уравновешивания зарядов — в противоположном. При противо¬
диффузии ионы можно пометить с помощью изотопов так, чтобы
ион, движущийся в противоположном направлении, был аналоги¬
чен иону, диффундирующему в необходимом направлении, во всем,
за исключением изотопной метки. Измеренный подобным образом
коэффициент диффузии называется коэффициентом самодиффузии.
В почве обычно определяют коэффициенты самодиффузии, однако
они не являются истинной характеристикой диффузии, происхо¬
дящей в почве, примыкающей к корню растения. В этом случае
выделяемые из корня ионы, например водорода, часто могут вести
104
4.5. Коэффициенты диффузии для диффузии ионов в растворе, почвах
и минералах
Ион
Среда
Коэффициент
диффузии, см2/с
Литератур¬
ный источник
к+
Вода при 25 °С
1,98 -10—*
[22]
Н2Р0Г
Вода при 25 °С
0,89-10-6
[13]
N07
Вода при 25 °С
1,910-*
[22]
Са*+
Вода при 25 °С
0,78-10-*
[22
Mga+
Вода при 25 °С
0,70-10-*
[22
К+
Почва
Ю-7—10-8
[4
НгРО^
Почва
Ю-8—1 о-11
[4]
N07
Почва
Ю-e—ю-7
[4|
К+
Минерал
10 23
[24]
себя как противоионы в процессе диффузии питательных элементов.
Скорость диффузии иона зависит от коэффициентов диффузии са¬
мого иона и противоиона.
Закон Фика был выведен для случая диффузии через однород¬
ную среду, например воду или воздух. Почва представляет собой
неоднородную среду, особенно если рассматривать ее в микромас¬
штабе. В макромасштабе диффузия ионов в почве зависит от доли
почвенного объема, занятого водой, извилистости диффузионного
пути и химического и физического воздействия твердой фазы на
движение ионов. Такие коэффициенты диффузии называются эф¬
фективными De, поскольку движение ионов происходит со ско¬
ростью, которая должна была бы наблюдаться, если бы почва была
однородной средой, а коэффициент диффузии питательных элемен¬
тов имел величину эффективного коэффициента диффузии. Диффу¬
зия из удобренного объема почвы в неудобренный создает концен¬
трационный градиент на расстоянии, изменяющемся во времени
в соответствии с уравнением 4.4. Эта зависимость была выведена
из второго закона Фика:
— = 1/2 [1 —erf {x/2{Dety'2)], (4.4)
с0
где С/С0 — концентрация в точке пространства в определенное время, вы¬
раженная в виде доли от первоначальной концентрации С0; ег{ — функция
ошибок, полученная путем интегрирования уравнения диффузии; х — рас¬
стояние, см.
Значения De для почв могут быть также определены путем из¬
мерения диффузии из почвы к мембране из ионообменной смолы;
при этом используется следующая зависимость:
D, = M]nl4C20t, (4.5)
где М( — общее количество ионов, диффундирующих к 1 см2 ионообменной
мембраны за время t\ С0 — первоначальная равномерная концентрация
иона в почве.
105
Уравнение 4.5 предполагает, что С в почве на поверхности
ионообменника остается равной нулю, что в основном верно для
небольших промежутков t.
Диффузию ионов в почве обычно рассчитывают на основании
диффузии через весь объем почвы, что позволяет определить вели¬
чину потока в расчете на 1 м2 поверхности корня. Так как почвен¬
ная вода занимает только часть почвенного объема, величина D
должна быть уменьшена пропорционально объему, занимаемому
водой в почве. Кроме того, путь в жидкости в почве извилист, поэ¬
тому величина D должна быть дополнительно уменьшена. Когда
мы имеем дело с неадсорбируемыми ионами, например нитратами,
объемное содержание влаги и извилистость пути являются глав¬
ными факторами, снижающими D ниже значения, получаемого для
истинного раствора. Некоторые добавочные ограничения при диф¬
фузии ионов могут происходить вследствие влияния почвы на вяз¬
кость воды и притяжения заряженных ионов к поверхности почвы.
Для таких адсорбируемых ионов, как обменные катионы и адсор¬
бируемые фосфаты, значение D должно быть уменьшено еще больше
вследствие осуществляемого в процессе диффузии уравновешива¬
ния между ионами в адсорбирующей фазе и фазе почвенного раст¬
вора.
Для расчета эффективного коэффициента диффузии для таких
ионов, как К+, Най и Тинкер [20] использовали легкоопределяе¬
мые параметры почвы:
В DfihdCi (46)
dCs
где De — эффективный коэффициент диффузии; D/ — величина D в воде[
0 — объемное содержание воды; // — извилистость пути, или фактор сопро¬
тивления, который может быть измерен с помощью неадсорбируемых ионов;
dCi/dCs — величина, обратная буферной способности почвы для изучаемых
почв.
Среднее линейное расстояние, проходимое ионом в процессе
диффузии, в зависимости от времени равно (2Dt)]/2. Если D/ для
иона в воде составляет Ы0“5 см2/с, то он должен передвигаться
в день на расстояние 1,3 см. В почве такой ион, как /(+, для ко¬
торого величина De равна 1 • 10“7 см2/с, передвигается только на
расстояние 0,13 см, а ион, подобный Н2РО~, для которого De со¬
ставляет 1 • 10“10 см2/с,— на расстояние только 0,004 см. Эти рас¬
стояния важны для определения количества питательных элемен¬
тов, которые могут в процессе роста растений в почве достигать
корней путем диффузии.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВЕЛИЧИНУ МАССОВОГО ПОТОКА
Скорость движения ионов к корням за счет массового потока
зависит от скорости поглощения воды, которая, в свою очередь,
зависит от вида растения, климата и содержания влаги в почве.
Поступление воды в растение происходит только в течение дня,
когда энергии солнечного света достаточно для испарения влаги
из листьев. Величина потока воды в корни кукурузы достигает
106
2-10'8 см3/(см2-с) 110]. При таком поглощении воды линейная
скорость ее движения к поверхности корня должна составлять
в среднем 0,17 см/день в чистой воде или 0,85 см/день в почве, влаж¬
ность которой равна 20 % (объем/объем). Вследствие радиальной
направленности поток воды и, следовательно, конвективный поток
ионов должны уменьшаться с увеличением расстояния от поверх¬
ности корня. При радиусе корня 0,02 см поток воды на расстоянии
0,1 см от поверхности корня должен составлять 1/5 значения по¬
тока у самой поверхности корня, что соответствует 0,03 см/день
в питательном растворе или 0,17 см/день в почве с 20 %-ной
(объем/объем) влажностью.
Доказательства существования массового потока
и диффузии с помощью радиоавтографии
Когда диффузия служит основным путем обеспечения теми или
иными питательными элементами, уровень этих элементов у поверх¬
ности корня снижается и в почве возникает концентрационный гра¬
диент, перпендикулярный поверхности корня. Уолкер и Барбер
[25] разработали методику использования авторадиографии для
изучения обогащения или обеднения почвы около корня ионами.
Исследования были проведены с радиоактивным изотопом 8eRb.
Кукурузу выращивали на почве, равномерно помеченной путем
перемешивания 86Rb с почвой. Для оценки диффузионного потока
к корням растений были использованы данные по распределению
88Rb на поверхности почвы, примыкающей к стенке прямоуголь¬
ного контейнера. С этой целью к изучаемой поверхности почвы
с помощью плексигласа была прижата пленка Милар. В темной
комнате между пленкой и плексигласом помещали рентгеновскую
пленку и экспонировали ее достаточно долго для того, чтобы можно
было зарегистрировать распределение 88Rb в почве. На рисунке 4.2
справа показан радиоавтограф распределения 88Rb, а слева —
фотография корней в почве у поверхности контейнера. Более свет¬
лые участки на радиоавтографе около корня указывают на сниже¬
ние концентрации 88Rb в почве в результате его поглощения кор¬
нями кукурузы. Более темные участки в корнях и кончиках корня
свидетельствуют о накоплении в них 86Rb. Перпендикулярно по¬
верхности корня наблюдался концентрационный градиент. Так как
корни кукурузы вырастали на 3 см в день, зоны обеднения вокруг
них образовывались в течение дня. Коэффициент диффузии Rb
в этой почве, рассчитанный на основании концентрационного гра¬
диента 88Rb около корня, составлял приблизительно 5-10~8 см2/с.
Когда один из корней был отделен от растения путем удаления
участка этого корня около его основания, обедненная зона почвы
вокруг отделенного корня постепенно исчезала по мере диффузии
88Rb в эту зону.
Свойства калия и рубидия примерно одинаковы, и Уолкер и
Барбер [25] в серии экспериментов показали, что относительное
поглощение калия и рубидия кукурузой, выращенной на почве,
107
Рис. 4.2. Фотография корня кукурузы {слева) и его радиоавтограф {справа),
показывающий уменьшение концентрации {более светлые участки) 86Rb
около поверхности корня [25]. С разрешения Martinus Nijhoff Publishers B.V.
использованной для радиоавтографии, действительно было одина¬
ковым. Следовательно, рубидий является удовлетворительной мет¬
кой для калия. Поэтому радиоавтограф на рисунке 4.2 характери¬
зует и изменения, происходящие в случае калия. Подобные радио-
автографические доказательства роли диффузии в обеспечении ра¬
стений питательными элементами были получены для фосфора
[11, 16], цинка [28] и молибдена [15].
Приведенные в таблице 4.4 расчеты показывают, что массовый
поток должен обеспечивать поступление к растению значительно
больших количеств кальция и магния, чем поглощается растением,
что должно привести к накоплению этих катионов вокруг корня
и их обратной диффузии в почву. Используя ту же методику, Бар¬
бер и Озан [6] получили радиоавтографы, на которых показано
накопление кальция вокруг корней райграса (Lolium rigidum
Gaud.) и клевера подземного (Trifolium subterraneum L.) (рис. 4.3).
Содержание кальция в райграсе невелико, поэтому с массовым то¬
ком к корням поступало значительно большее количество элемента,
чем поглощалось. Темные области около корня обусловлены на¬
коплением кальция, меченного 45Са. Поскольку с водным потоком
108
Рис. 4.3. Радиоавтограф, показывающий накопление 45Са около корней рай¬
граса (слева) и клевера (справа); накопление вызвано тем, что с массовым
потоком кальция поступало больше, чем поглощалось корнями.
к корням поступал только растворимый, а не обменный кальций,
опыты были проведены в песчаной почве, чтобы снизить до мини¬
мума фоновый уровень обменного кальция, который также реги¬
стрируется на радиоавтографе. Хотя клевер поглощал кальция
больше, чем райграс, и на радиоавтографе видно появление кальция
в корнях клевера, темные области, вызванные накоплением 4бСа
вокруг корней, характерны для клевера так же, как и для райграса.
Полосы на фотографии вызваны сегрегацией почвенных частиц при
набивке песчаной почвы в контейнеры.
Кальций, накапливающийся вокруг корней, может быть пред¬
ставлен растворимым кальцием или сульфатом кальция, осажден¬
ным на поверхности корня. Мальцер и Барбер [18] показали, что
сульфат кальция может осаждаться около корней растений, расту¬
щих в почве, и на поверхности корней, растущих в насыщенном
растворе сульфата кальция. Растворимость сульфата кальция в
воде при 25 °С равна 15,4 ммоль/л. Эта концентрация может быть
легко достигнута, когда при массовом потоке кальций и сульфат
поступают к корням, а корни поглощают воду быстрее, чем любой
из этих ионов.
Барбер и др. [7] получили также радиоавтограф, демонстри¬
рующий накопление 36S около корня кукурузы (рис. 4.4). Плот¬
ность накопления серы около корня подтверждает, что при этом
происходит скорее осаждение сульфата кальция, чем обратная
109
Рис. 4.4. Накопление^БО^ около
двух корней кукурузы, выросших в
почве [7]. Авторские права 1963 г.
Американского химического общес¬
тва.
Рис. 4.5. Накопление карбоната
кальция около корня карии (Сагуа
ouata), выросшей в песчаной почве
[3].
диффузия, показанная на рисунке 4.3. Барбер [4] обнаружил
также накопление карбоната кальция вокруг многолетних корней
(рис. 4.5). Когда многолетние растения выращивали на песчаной
почве с большим содержанием кальция и высоким значением pH,
избыток кальция, поступавшего к корням, осаждался в виде кар¬
боната кальция. Накапливающийся в течение длительного проме¬
жутка времени вокруг корней слой карбоната кальция становится
настолько большим, что его можно увидеть. Необходимые для об¬
разования карбоната кальция ионы НСОГ образуются благодаря
дыханию корней.
Данные, полученные с помощью радиоавтографии, и видимые
невооруженным глазом осадки вокруг корней растений свидетель¬
ствуют о том, что концентрация ионов на границе корень — почва
зависит от баланса между поглощением ионов и их передвижением
к корням путем массового потока и диффузии. Эти изменения, при¬
водящие к накоплению ионов или обеднению почвы, соответст¬
вуют предсказаниям, сделанным на основании измерения массового
потока и диффузии.
ю
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОСТУПЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ
ЭЛЕМЕНТОВ ПУТЕМ ДИФФУЗИИ
Тип питательного элемента и его концентрация
Когда диффузия является ведущим механизмом, обеспечиваю¬
щим корни питательными элементами, их концентрация у корня
всегда будет ниже исходной концентрации в почвенном растворе.
Уменьшение концентрации питательных элементов, в свою очередь,
приводит к снижению скорости поглощения. Чем меньше величина
коэффициента диффузии для данного питательного элемента, тем
сильнее снижается концентрация у поверхности корня. Величины
De для нитратов, фосфата и калия очень различны. В пылеватом
суглинке они соответственно равны для N0“ 2,5 • 10~6 * см2/с, для
Н2РО~ 2,3-10-9 см2/с и для К+ 1,9* 10~8 см2/с. Различия вDe—
результат неодинаковых градиентов концентраций около корней
растений. Эти различия показаны на рисунке 4.6, где представ¬
лены градиенты, рассчитанные на основании механистической мо¬
дели, описанной в главе 5. Введенные в модель величины типичны
для кукурузы, выращенной на пылеватом суглинке. Приведенные
на рисунке значения соответствуют предсказаниям модели после
10-дневного поглощения. Ион NO^T не адсорбируется почвой; как
следует из уравнения 4.6, для него характерно высокое значение
dQ/dCs и, следовательно, высокое значение De. Фосфат, который
обычно сильно адсорбируется почвой, чаще всего имеет низкие
значения dCt!dCs и, следовательно, низкие De. Вследствие низкого
значения De образующийся перпендикулярно поверхности корня
градиент dQ/dx будет резко выраженным в случае фосфата. Значе¬
ние Q на поверхности корня будет значительно ниже первоначаль¬
ной величины С/, Сц. Только тот фосфат, который расположен в
почве достаточно близко к корню, сможет достичь корня, и этот
фосфат является единственным фосфатом, позиционно доступным
для поглощения в процессе роста растений. С другой стороны,
высокие значения De для нитратов позволяют значительно большему
количеству нитратов достичь корня. Концентрация на поверхности
корня, изменяющаяся в процессе
поглощения и диффузии, будет
зависеть как от особенностей про¬
цесса поглощения питательных
элементов корнями растений, так
и от тех свойств почв, которые
определяют скорость диффузии пи¬
тательных элементов к корням.
Рис. 4.6. Относительный концентраци¬
онный градиент около корня растения
в почве в случае, когда большая часть
NOJ" (/), Н2РО^ (2) и К+ (5) поступает
путем диффузии.
Расстояние от корня, см
111
Фактор сопротивления
В соответствии с уравнением 4.6 скорость диффузии питатель¬
ных элементов к корням зависит также от извилистости пути, или
фактора сопротивления. Значение этого фактора обычно опреде¬
ляют, измеряя скорость диффузии неадсорбируемого иона, напри¬
мер 31С1 в почве, или скорость диффузии воды, меченной тритием.
Эти величины зависят от механического состава почвы, ее объемной
плотности и влажности. Уорнке и Барбер [26] измеряли диффузию
*®С1 в шести пылевато-суглинистых почвах при трех уровнях влаж¬
ности и четырех значениях плотности почвы. Поскольку сущест¬
венной разницы между почвами не наблюдалось, на рисунке 4.7
приведены только средние результаты. Плотность почвы сильнее
сказывалась на /, при более высоких уровнях влажности. Значение
fi\ возрастало в интервале плотности 1,1—1,3 Мг/м3. Это вызвано
тем, что при уменьшении воздушного пространства в почве обра¬
зуется больше непрерывных тяжей воды. При увеличении плотно¬
сти почвы выше 1,3 извилистость пути возрастает, поскольку путь
вокруг почвенных частиц при более тесном их сближении стано¬
вится длиннее.
Барраклаф и Тинкер [8] также измеряли фактор сопротивления
в некоторых почвах; по их данным, влияние 0 на ft было таким же.
как у Уорнке и Барбера [26 ]. При одинаковых значениях 0 вели¬
чина /, для глинистых почв и иловатых суглинков была значительно
ниже, чем для пылеватых суглинков (0,1 против 0,25). Зависимость
между 0 и /, для пылеватых суглинков и почв более легкого меха¬
нического состава позволяет определить изменения De при варьиро¬
вании /,; эта зависимость описывается уравнением 4.7:
/,= 1,60—0,172. (4.7)
Барраклаф и Тинкер, исследовавшие влияние увеличения плот¬
ности на величину /,, обнаружили только ее снижение. Возможно,
они начинали работу с недостаточно низкими величинами плотности
и поэтому не наблюдали первоначального возрастания /,, зареги¬
стрированного Уорнке и Барбером [26).
Рис. 4.7. Усредненное влияние объ¬
емной плотности почвы и почвенной
влажности (масса/масса) на скорость
диффузии хлора и расчетную изви¬
листость диффузионного пути в пяти
пылеватых суглинках. Цифры около
кривых — значения влажности поч¬
вы [26). С разрешения Американ¬
ского общества почвоведов.
112
Рис. 4.8. Влияние объемной плотности
почвы на коэффициент диффузии Zn
в пяти почвах при 20 %-ной влажности
(масса/масса) [26]. С разрешения Аме- 1(Г8
риканского общества почвоведов: ^
1,2 — Сайдел 0—20 и 20—40 см; 3 — Финкасл; S
4 — Цинциннати; 5 — Занесвилл. -
Q
Влияние плотности на коэффи- lff9
циент диффузии цинка в почве
определяется, помимо 0 и Д, так¬
же и другими факторами. На ри¬
сунке 4.8 показано влияние объем- юг10
ной плотности на значения De
цинка при 20 %-ной влажности в
пяти пылеватых суглинках с бли¬
зкими параметрами диффузии звС1. о11
При объемной плотности почвы 1,5
коэффициент диффузии цинка дос¬
тигал максимума скорее, чем при плотности 1,3, что указывает на
взаимодействие между Д и dQ/dCs. Различие между почвами по D,
отражает какие-то глубокие различия в dCt/dCs и первоначаль¬
ных уровнях цинка в почве.
Влияние температуры на De
Диффузия ионов в воде может быть описана уравнением Стокса—
Эйнштейна:
Di
ksT
>
6nfjT)
(4.8)
где кв, Tt rt и — соответственно постоянная Больцмана, абсолютная тем
пература, ионный радиус и вязкость воды.
В соответствии с этим уравнением изменение абсолютной темпе¬
ратуры на 10—20 °С непосредственно изменяет величину Dt только
на 4—8 %. Однако температура оказывает также значительное
4.6. Влияние температуры и внесения калия в пылеватый суглинок Роб
на величины С/, dCjdCi и De для калия [9]*
Добавлено
калия,
мкг/г
°С
Сц, ммоль/л
dCjdCl
De-107, см*/с
0
15
0,046
39
0,15
29
0,089
23
0,39
50
15
0,174
12
0,50
29
0,256
9,5
0,94
100
15
0,355
8J
0,69
29
0,516
3,3
2,7
* С разрешения Американского общества почвоведов.
113
влияние на вязкость воды: значение г) при 15 °С равно 1,139, а при
25 °С — 0,89. Поэтому снижение температуры с 25° до 15 °С при¬
водит к тому, что Dt при 15 °С составляет только 0,78 от значения
этой величины при 25 °С [27 ]. Изменение температуры сказываемся
также на величине dCt/dCs, изменения которой зависят от вида
иона и природы адсорбента (табл. 4.6). При повышении температуры
возрастает концентрация калия в растворе, что вызывает снижение
dCtldCs и увеличение De.
Влияние концентрации солей на De
Увеличение содержания в почве нитратов после внесения удоб¬
рений или в результате минерализации органического вещества
может привести к повышению концентрации почвенного раствора
и, в свою очередь, повлиять на коэффициент диффузии. При повы¬
шении концентрации солей происходит замещение ряда катионов
на обменных участках, что вызывает увеличение dQ/dCS9 которое
зависит от изучаемого катиона, его валентности в сравнении с ва¬
лентностью дополнительного катиона, типа ионообменника и сте¬
пени его насыщенности катионами. При возрастании концентрации
солей зависимость между активностями одновалентных и двухва¬
лентных катионов в растворе обычно следует закону отношения
(гл. 2). В почве эта зависимость обычно имеет вид:
cl t' а
^^ • (4.9)
(«Cai + eMgj)'72 (aCa2+eMg2)'/2
где подстрочные индексы 1 и 2 относятся к активностям до и после изменения
концентрации солей в почве.
Активность двухвалентных катионов в сравнении с активностью
одновалентных катионов увеличивается как квадрат величины,
следовательно, при повышении концентрации солей величина De
двухвалентных катионов должна возрасти значительно больше,
чем у одновалентных. Увеличение активности двухвалентных ка¬
тионов происходит пропорционально повышению концентрации
солей. В этой ситуации относительное изменение величины dCt/dCs
для одновалентных катионов, например калия, незначительно.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ О МЕХАНИЗМАХ ОБЕСПЕЧЕНИЯ
РАСТЕНИЙ ПИТАТЕЛЬНЫМИ ЭЛЕМЕНТАМИ
Массовый поток и перехват корнями
До сих пор мы рассчитывали обеспеченность растений питатель¬
ными элементами за счет диффузии просто по разности между об¬
щим поглощением и поступлением за счет массового потока и пе¬
рехвата корнями. Если мы рассмотрим случай, когда только мас¬
совый поток и перехват корнями способны обеспечить потребность
растений, мы сможем проанализировать зависимость между этими
и
Рис. 4.9. Зависимость между рас¬
четным поступлением кальция к
корням путем перехвата корнями и
массового потока и поглощением
кальция растениями сои на шести
почвах [1]. С разрешения Williams
& Wilkens Со., авторские права
1964 г.
двумя механизмами обеспечения
и поглощением. Аль-Аббас и Бар¬
бер [ 1 ] изучили зависимость меж- Поглощение Са в результате перехвата
ДУ поглощением кальция И рас- корнями и массового потока, «г/сосуд
четными значениями обеспеченности этим элементом за счет массо¬
вого потока и перехвата корнями для растений сои, выращенных
на шести видах почв (рис. 4.9). Существует тесная зависимость
между этими факторами, однако, судя по тому, что обеспеченность
в среднем в четыре раза превышает количество поглощенного каль¬
ция, максимальное поглощение кальция достигается только при
его высокой концентрации у поверхности корня. Для магния
(рис. 12.8) расчетная обеспеченность согласуется с фактическим
поглощением, за исключением ситуации, когда она была низкой;
в этом случае поглощение магния превышало расчетную обеспечен¬
ность. Вероятно, дополнительное количество магния поступало
к корням за счет диффузии.
Оливер и Барбер [211 попытались оценить роль перехвата кор¬
нями в поглощении кальция растениями сои. Вероятность перехвата
корнями изменяли, смешивая почву с песком, чтобы уменьшить
обеспеченность кальцием. Коэффициент корреляции (г) между рас¬
считанным поглощением за счет перехвата корнями и фактическим
поглощением за вычетом поступления, обеспеченного массовым
потоком, равнялся 0,76.
Диффузия
Приведенные в таблице 4.4 расчеты показывают, что диффузия
является главным механизмом обеспечения растущих в почве кор¬
ней фосфором и калием. Если это верно, то любые изменения
в почве, способствующие диффузии в ней питательных элементов,
должны увеличивать поглощение. Увеличение влажности почвы,
или 0, судя по уравнению 4.6, приводит к увеличению De, что обус¬
ловлено также возрастанием //.
Плейс и Барбер [23] исследовали влияние 0 на значения De
в почве и последующее поглощение 86Rb корнями кукурузы. В пы¬
леватом суглинке Роб создавали три уровня рубидия и пять уров¬
ней почвенной влажности. 86Rb использовали для измерения ско¬
ростей диффузии из удобренного объема почвы в неудобренный.
На рисунке 4.10 показано, как влияют на De концентрации руби¬
дия и почвенная влажность (масса/масса). Значение De возрастало
при увеличении влажности почвы тем сильнее, чем выше был в
115
24
Рис. 4.10. Зависимость De для само-
диффузии рубидия от его концентра¬
ции и почвенной влажности 123). С
разрешения Американского общества
почвоведов.
почве уровень обменного руби¬
дия. После обработки рубидием
все почвы промывали для вы¬
равнивания концентрации ани¬
онов.
На тех же почвах Плейс и
Барбер [23 ] изучили поглощение
рубидия кукурузой в зависимос¬
ти от влажности почвы и концен*
трации в ней этого элемента. Поглощение измеряли, помещая оди¬
ночный корень в объем почвы, меченной рубидием. Влияние этих
факторов на поглощение рубидия показано на рисунке 4.11. Ха¬
рактер зависимости соответствовал процессу диффузии, поэтому
на рисунке 4.12 приведены данные о корреляции между поглоще¬
нием рубидия и величиной Ье. Совершенно очевидно, что поглоще¬
ние 86Rb хорошо коррелировало с De и изменялось в зависимости
от влажности почвы и содержания в ней обменного калия. Пове¬
дение рубидия и калия при их поглощении растением было одина¬
ковым.
В заключение следует сказать, что расчеты обеспеченности ра¬
стений кальцием и магнием за счет корневого перехвата и массо¬
вого потока удовлетворительно согласуются с данными о фактиче
Рис. 4.11. Зависимость поглощения
рубидия корнями кукурузы от кон¬
центрации рубидия и почвенной
влажности [23]. С разрешения Аме¬
риканского общества почвоведов.
Рис. 4.12. Связь между поглощением
рубидия корнями кукурузы и De в
зависимости от влажности почвы и
концентрации в ней рубидия [23].
С разрешения Американского об¬
щества почвоведов.
16
ском поглощении. На радиоавтографах видно накопление пита¬
тельных элементов вне корня в тех случаях, когда расчеты предска¬
зывают накопление, и обеднение, когда из расчетов следует, что
в обеспечении корней питательными элементами принимает участие
диффузия. Приведенные результаты доказывают полезность меха¬
нистического описания процесса поглощения.
ЛИТЕРАТУРА
1. AI Abbas, Н., and S. A. Barber. 1964. The effect of root growth and mas-
flow on the availability of soil calcium and magnesium to soybeans in a gres-
enhouse experiment. Soil Sci. 97:103—107.
2. Albrecht, W. A., E. R. Graham, and H. R. Shepard. 1942. Surface rela¬
tionships of roots and colloidal clay in plant nutrition. Amer. J. Bot.
29:210—213.
3. Barber, S. A. 1974a. Nutrients in the soil and their flow to plant roots,
In J. K. Marshall, Ed. The Belowground Ecosystem: A Synthesis of Plant-
Associated Processes. Range Sci. Series No. 26, Colorado State University,
Fort Collins, Pp. 161—168.
4. Barber, S. A. 1974b. The influence of the plant root on ion movement
in soil. In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. Univer¬
sity Press of Virginia, Charlottesville, Pp. 525—564.
5. Barber, S. A., and R. A. Olson. 1968. Fertilizer use on com.In L. B. Neb
son, M. H. McVickar R. D. Munson, L. F. Seatz, S. L. Tisdale, and
W. C. White, Eds. Changing Patterns in Fertilizer Usage. Soil Science
Society of America, Madison, Wis. Pp. 163—188.
6. Barber, S. A., and P. G. Ozanne. 1970. Autoradiographic evidence for
the differential effect of four plant species in altering the calcium content
of the rhizosphere soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:635—637.
7. Barder, S. A., J. M. Walker, and E. H. Vasey. 1963. Mechanisms for the mo¬
vement of plant nutrients from the soil and fertilizer to the plant root.
J. Agr. and Food Chem. 11:204—207.
8. Barraclough, P. B., and P. B. Tinker. 1981. The determination of ionic
diffusion coefficients in field soils. 1. Diffusion coefficients in sieved soils
in relation to water content and bulk density. J. Soil Sci. 32:225—236.
9. Ching, P. C., and S. A. Barber. 1979. Evaluation of temperature effects
on potassium uptake by corn. Agron. J. 71:1040—1044.
10. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
11. Claassen, N., L. Hendriks, and A. Jungk. 1981. Erfassung der Mineral-
stoffuerteilung im wurzelnchen Boden clurch Autoradiographie. Pflanze-
nernahrung und Bodenkunde 144:306—316.
12. Dittmer, H. J., 1940. A quantitative study of the subterranean members
of soybean. Soil Conserv. 6:33—34.
13. Edwards, O. W., and E. O. Huffman. 1959. Diffusion of aqueous solutions
of phosphoric acid at 25°. J. Phys. Chem. 63:1830—1833.
14. Hanway, J. J. 1973. Experimental methods for correlating and calibrating
soil tests. In L. M. Walsh, and J. D. Beaton, Eds, Soil Testing and Plant
Analysis. Soil Science Society of America, Madison, Wis, Pp. 55—66.
15. Lavy, T. L., and S. A. Barber. 1964. Movement, of molybdenum in the soil
and its effect on availability to the plant. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
28:93—97.
16. Lewis, D. G., and J. P. Quirk. 1967. Phosphate diffusion in soil and uptake
by plants. III. 81P movement and uptake by plants as indicated by
82P autoradiography. Plant Soil 26:445—453.
17. Lund, Z. F., and H. O. Beals. 1965. A technique for making thin sections
of soil with roots in place. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 29:633—634.
18. Malzer, G. L., and S. A. Barber. 1975. Precipitation of calcium and stron¬
tium sulfates around plant roots and its evaluation. Soil Sci. Soc. Amer.
Proc. 39:492—495.
117
19. Mengel, D. В., and S. A. Barber. 1974. Development and distirbution of
the corn root systems under field conditions. Agron. J. 66:341—344.
20. Nye, P. H., and P. B. Tinker. 1977. Solute Movement in the Soil Root
System. Blackwell Scientific Publishers, Oxford, England.
21. Oliver, S., and S. A. Barber. 1966. An evaluation of the mechanisms gover¬
ning the supply of Ca, Mg, K, and Na to soybean roots (Glycine max). Soil
Scit Soc. Amer. Proc. 30:82—86.
22. Parsons, R. 1959. Handbook of Electrochemical Constants. Academic Press,
New York.
23. Place, G. A., and S. A. Barber, 1964, The effect of soil moisture and rubi¬
dium concentration on diffusion and uptake of rubidium-86. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 28:239—243.
24. Talibudeen, O., J. D. Beasley, P. Lane, and N. Rajendran. 1978. Assess¬
ment of soil potassium reserves available to plant roots. J. Soil Sci.
29:207—218.
25. Walker, J. M., and S. A. Barber. 1962. Uptake of rubidium and potassium
from soil by corn roots. Plant Soil 17:243—259.
26. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1972. Diffusion of zinc in soils. II. The
influence of soil bulk density and its interaction with soil moisture. Soil
Sci. Soc. Amer. Proc. 36:42—46.
27. Weast, R. C. 1982. Handbook of Chemistry and Physics. The Chemical Rub¬
ber Co., Cleveland.
28. Wilkinson, H. F., J. F. Loneragan, and J. P. Quirk. 1968. The movement
of zinc to plant roots. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 32:831—833.
ГЛАВА 5
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ
ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ КОРНЯМИ
РАСТЕНИЙ, РАСТУЩИХ В ПОЧВЕ
Для создания объективной механистической модели необходимо
такое понимание процесса поглощения питательных веществ, ко¬
торое позволяет описать точными уравнениями все происходящие
при этом процессы. В этой главе описано создание одной из таких
моделей [5]. Механистическая модель отличается от регрессионной
модели: коэффициенты последней определяют статистически для
неизвестных процессов, происходящих между «черными ящиками».
Напротив, в механистической модели объединяют уравнения, опи¬
сывающие поток питательного вещества и рост растения, что по¬
зволяет описать поглощение питательного вещества. После того
как модель создана и проверена, полезно использовать ее для пред¬
сказания последствий изменения различных ее параметров, харак¬
теризующих почву и растение в связи с процессом поглощения пи¬
тательных веществ.
СОЗДАНИЕ МОДЕЛИ
При создании (формулировании) модели примем вначале, что
поступление питательного вещества из почвы обеспечивается со¬
четанием массового потока и диффузии и пренебрежем перехватом
корнями. Для многих питательных веществ последний составляет
лишь несколько процентов всего поступления и не играет важной
роли. Примем, что поглощение питательных веществ корнями ра¬
стений следует закону Михаэлиса—Ментен, связывающему концен¬
трацию с потоком внутрь корня (см. гл. 3). В главе 4 радиальный
диффузионный поток к корню описан уравнением 4.3, однако сей¬
час будет рассмотрено одновременное действие диффузии и массо¬
вого потока, поставляющих питательные вещества к поверхности
корня. Это описывается уравнением
Jr = De-^ + v0Ct, (5.1)
or
где Jr — поток к корню; De — эффективный коэффициент диффузии; г —
радиальное расстояние; Cs — концентрация ионов в твердой фазе, которая
легко уравновешивается с концентрацией ионов в почвенном растворе (С/);
v0 — скорость потока воды в корень.
119
Для сохранения растворенного вещества и в силу уменьшения
площади с падением г
d2nrjr __ д2nrdCs
dr ~ dt
Складывая уравнения 5.1 и 5.2, получаем:
д (rDedCJdr + rv0Cj) _ rdCs
dr dt
(5.2)
(5.3)
Используя зависимость dCs = dCtb (т. e. b = dCJdCt) и r0v0 = rv
при ra для преобразования Cs в Ch получаем:
± — (
r dr V
rDedCjb
dr
r<Po C,)
Эту зависимость можно упростить до
dCt _ 1 д /п dCt
dt
dr
_ dCtb
dt
(5.4)
Vo Ci \
b A
(5.5)
где г0 — радиус корня.
С учетом определенных граничных условий это уравнение не¬
разрывности можно использовать для расчета изменений во вре¬
мени градиента концентрации в радиальном направлении от корня.
В свою очередь, это позволяет рассчитать изменения во времени
концентрации в растворе у поверхности корня.
Создание модели на основе уравнений неразрывности основано
на следующих допущениях:
1. Почва гомогенна и изотропна.
2. Влажность почвы остается постоянной вблизи значений
полевой влагоемкости. При расчете потока питательных
веществ предполагается отсутствие градиента влажности,
перпендикулярного к корню. При этом уровне влажности
ее градиент обычно относительно плоский.
3. Питательные вещества поглощаются только из раствора
у поверхности корня.
4. На поток питательных веществ не влияют корневые выделе¬
ния или микробиологическая активность на поверхности
корня.
5. Передвижение питательных веществ к корню обеспечивается
массовым потоком и диффузией.
6. Зависимость поступления веществ в корень от их концен¬
трации может быть описана кинетикой Михаэлиса—Ментен.
7. Предполагается, что корни имеют форму гладкого цилиндра,
без корневых волосков или микоризы (за исключением ого¬
воренных далее случаев).
8. Принимается, что величины De и Ь не зависят от концен¬
трации. (Для некоторых ионов это неверно, поэтому в та¬
ких случаях используются величины, усредненные по инте¬
ресующему нас интервалу концентраций.)
120
9. Характеристики потока внутрь корня не изменяются с воз¬
растом корня или всего растения (за исключением специ¬
ально оговоренных случаев).
10. Поступление не зависит от скорости поглощения воды.
Некоторые из этих допущений заслуживают пояснения. Первое
допущение гарантирует, что свойства почвы, определяющие поток
питательного вещества, не меняются в зависимости от расположе¬
ния корня. С изменением объемов почвы поглощение можно рас¬
считать отдельно для каждого объема. Второе допущение упрощает
механизм транспорта питательных веществ, а третье необходимо
для использования шестого допущения. Четвертое допущение де¬
лается исходя из того, что о влиянии корневых выделений и мико¬
ризы известно очень мало. Пятое допущение основано на экспери¬
ментальных наблюдениях, а шестое определяет наиболее часто ис¬
пользуемую зависимость между поступлением и концентрацией.
Седьмое допущение обеспечивает радиальную симметрию. Чтобы
учесть роль корневых волосков, можно рассчитать величину по¬
тока как к их поверхности, так и к корневому цилиндру. Восьмое
допущение позволяет сделать линейным уравнение транспорта пи¬
тательных веществ; это допущение достаточно точно для таких
питательных веществ, как калий, однако для фосфата b и Dt зави¬
сят от С[. В этом случае можно использовать среднюю величину С,
для интервала между Сп и средним значением концентрации у г0,
далее предполагается, что такая усредненная величина не зависит
от С(. Девятое допущение введено просто для упрощения расчетов,
и если исследователя интересует динамика процесса, в это допуще¬
ние всегда можно внести поправку. Десятое допущение также уп¬
рощает расчеты. Для некоторых питательных веществ есть данные,
что при высоких значениях Q v0 влияет на In. Однако обычно зна¬
чения v0 заметно не сказываются на In. По мере уточнения све¬
дений о некоторых параметрах, принятых в качестве констант
модели, их вариабельность можно учесть, вводя в модель функции,
описывающие изменения этих параметров.
Чтобы использовать уравнение 5.5 для описания градиента
концентрации, направленного перпендикулярно корню, необхо¬
димо определить начальное условие и два граничных. Начальное
условие — это просто Сц = С1о при / = 0, т. е. однородное рас¬
пределение питательного вещества вблизи корня.
Внутреннее граничное условие на поверхности корня, когда
г = г0, можно сформулировать, допустив, что поглощение следует
кинетике Михаэлиса—Ментен, так что
■*' = !?*£ Е’ г=г«> <>°- (5-6)
А/и + С/
Это уравнение можно также написать в форме
ki Ci
Jr =
1 Ц- k iCill max
■£, r=r0, t> 0,
(5.7)
где Km — Imaxlk!•
121
Если теперь подставить значение Jr из уравнения 5.1 и исполь¬
зовать соотношение bQ = Cst получаем
Deb^-1v0Ct= к% Е, r = r0, t> 0. (5.8)
or I 4* «1L ill max
В уравнении 5.8 Q можно заменить на Q — Cmint опустив Е, так что
Cmin используется вместо Е. Теперь уравнение 5.8 описывает
внутреннюю границу.
Если допустить, что корни не конкурируют за питательные ве¬
щества, внешняя граница, гх становится постоянной:
C, = C|„ r=rv / >0. (5.9)
Если же градиенты концентрации, направленные от соседних кор¬
ней, действительно перекрываются, внешним граничным условием
служит Jr = 0 при г — rly t >0.
Барбер и Кушман [5] описали метод решения этого уравнения
в форме конечных разностей с использованием численного метода
Кренка — Никольсона.
Решение этого уравнения позволяет описать изменение во вре¬
мени потока внутрь на поверхности корня. Когда часть питательных
веществ поступает за счет диффузии, прикорневая концентрация
по мере их поглощения снижается. В свою очередь, снижение
концентрации при г0 приводит к постепенному уменьшению потока
внутрь. В этих условиях можно определить общее поглощение,
суммируя поток внутрь по времени; такой подход допустим приме¬
нительно к нерастущему корню. Обычно в случае однолетних ра¬
стений развитие начинается с семени, и у растения постоянно об¬
разуются новые корни. Поглощение питательных веществ каждым
новым корнем начинается с соответственно все более позднего мо*
мента времени в течение вегетационного периода. Начальное по¬
глощение корнями растения можно описать выражением
Т = 2nr0L0 J J, (го> S) dS, (5.10)
О
где Т — общее поглощение за время tm; L0 — начальная длина корня;
Jг (г0, 5) — поток внутрь на поверхности корня 5.
Вводя в это выражение параметр, характеризующий рост корня,
получим
Т = 2яг0Lq J J r (г0, S) dS
df
m f lm~l
+ 2nr0 | -У- J Jr (rQ, S)dSdt, (5.11)
o at о
где — скорость роста корня.
dt
Решение уравнения 5.11 позволяет рассчитать поглощение пи¬
тательных веществ корнями растений, растущих в однородных поч¬
венных системах 15].
122
ПАРАМЕТРЫ МОДЕЛИ
Параметры
Математическая модель включает следующие одиннадцать па¬
раметров:
1. Iтах — максимальный поток внутрь корня при высоких
концентрациях, нмоль/(м2 с);
2. Кт — концентрация питательного вещества в растворе за
вычетом Cmin, когда In составляет половину Imaxt мкмоль/л;
3. Cmin — концентрация в растворе, ниже которой In прекра¬
щается, мкмоль/л;
4. L0 — начальная длина корня, см;
5. k — скорость роста корня, см/с;
6. г0 — средний радиус корня, см;
7. v0 — средний поток воды внутрь, см/с;
8. /*! — половина расстояния между осями корней, см;
9. De — эффективный коэффициент диффузии для питательного
вещества в почве, см2/с;
10. Ь — буферная способность питательного вещества в твердой
фазе для питательного вещества в растворе, безразмерный;
11. Сц — начальная концентрация питательного вещества в поч¬
венном растворе, мкмоль/л.
ИЗМЕРЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ МОДЕЛИ
Первые три параметра, описывающие изменения In в зависи¬
мости от С/, измерены в водной культуре, как это описано в главе 3.
Параметры 4, 5 и 6 характеризуют размеры поверхности корня,
его геометрию и скорость изменений во времени. Для определения
этих параметров через определенные отрезки времени измеряли
длину и толщину корней, выращенных в почве. Величину k можно
рассчитать, измерив длину корня при различных /; в зависимости
от того, какая часть вегетационного периода исследуется, рост
корня в длину можно описать линейной, экспоненциальной или
сигмоидальной зависимостью. Параметр 7 можно рассчитать, зная
изменения поверхности корня во времени и полное использование
воды, которое измеряют, учитывая количество воды при поливе
сосудов. Для оценки потерь на испарение вычитают количество
воды, потерянное за то же время из сосудов без растений. Половин¬
ное расстояние между осями корней рассчитывают, исходя из плот¬
ности корней в почве Lv. Приблизительно эти величины связаны
соотношением гг = 1 l(nLv)xl2. Три последних параметра, опреде¬
ляющих способность почвы поставлять питательные вещества, из¬
меряют в лабораторных условиях при тех же значениях темпера¬
туры, влажности, плотности и аэрации почвы, что и в последующих
опытах по проверке модели. Для определения Сц измеряют кон¬
центрацию питательных веществ после вытеснения почвенного
раствора, величины b определяют из кривых десорбции ACs по
АС/, a De измеряют или оценивают при помощи уравнения 4.6.
123
ПРОВЕРКА (ВЕРИФИКАЦИЯ) МОДЕЛИ
Первые модели потоков питательных веществ вблизи корня
[9, 17—20], основанные на различных допущениях, позволили дать
теоретическое описание градиента питательных веществ, перпенди¬
кулярного к корню. Однако проверить эти модели оказалось не¬
легко, главным образом из-за невозможности точно измерить гра¬
диент питательных веществ. Было показано, что рассчитанные
при помощи моделей градиенты близки к градиентам, выявляемым
на радиоавтографах [7, 30]. Прямые аналитические измерения
были предприняты в опытах с плоскими корневыми системами,
выращенными в блоках почвы [2, 13]. После окончания периода
поглощения тонкие срезы почвы, перпендикулярные плоскости
корневой системы, отбирали для анализа распределения питатель¬
ных веществ. Результаты этих опытов показали, что наблюдаемый
градиент согласуется с величиной De для системы питательное
вещество — почва.
Для проверки модели, предсказывающей поглощение питатель¬
ных веществ, можно сравнивать наблюдаемые и предсказанные
величины поглощения. Брустер и др. [10], Классен и Барбер [12]
использовали для предсказания поглощения питательных веществ
за период роста теоретическую модель роста отдельного корня,
дополненную выражением, описывающим скорость роста корня.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА МОДЕЛИ
ВЕГЕТАЦИОННЫЕ ОПЫТЫ
Для проверки моделей Классена — Барбера и Кушмана [5]
использовали серию вегетационных опытов с различными почвами
и видами растений. Вначале Классен и Барбер [12] выращивали
кукурузу в течение 17 дней на пылеватом суглинке Чалмерс (Ти¬
пик Гаплакволл) при пяти уровнях калия, на пылеватых суглинках
Роб (Аквик Аргиудолл) и Финкасл (Аэрик Охракволф), а также
супеси Моми (Типик Гаплакволл) с одним уровнем калия в каждом
случае. Прежде чем отобрать пробы почвы и посеять кукурузу,
почвы инкубировали в течение четырех недель во влажном состоя¬
нии. Поглощение калия, определенное путем анализа растений,
сравнивали с величинами, предсказанными моделью (рис. 5.1).
Эти величины коррелировали (г2 = 0,87), хотя предсказанное по¬
глощение превышало наблюдаемые величины, возможно, из-за того,
что модель предполагает отсутствие конкуренции между корнями
и одинаковое поглощение днем и ночью. К концу опыта корни на¬
ходились достаточно близко друг от друга, так что они, вероятно,
конкурировали за калий.
Для проверки модели поглощения фосфора Шенк и Барбер [23]
исследовали поглощение фосфора кукурузой при выращивании
в фитотроне на шести различных почвах. Почвы уравновешивали
в течение шести дней при 70° [6], а затем еще одну неделю при
124
25 °С. Установившиеся таким образом уровни фосфора вряд ли
могли измениться иначе, чем в результате поглощения фосфора
растениями в ходе опыта. Для каждой почвы были определены па¬
раметры, характеризующие ее способность снабжать растения фос¬
фором,— Сц, Ь и De. Затем в сосуды пересадили шестидневные про¬
ростки кукурузы, которые убирали через 11, 14 и 17 дней после
пересадки. При уборке обмеряли корни, чтобы получить необходи¬
мые для модели параметры корней, а корни и надземную часть ра¬
стений анализировали для определения наблюдаемого поглощения
фосфора. Чтобы измерить параметры модели, характеризующие
кинетику поглощения фосфора корнями, в тех же внешних усло¬
виях и при той же длительности выращивания растений кукурузы
были проведены опыты с водными культурами. На рисунке 5.2
показано соотношение между предсказанными и наблюдавшимися
значениями поглощения фосфора. Два ряда величин согласовались
почти как 1 : 1 и коррелировали между собой (г2 = 0,93). В почве
фосфор диффундирует на гораздо меньшие расстояния, чем калий,
и в меньшей степени передвигается
за счет массового потока. Поэтому
значительная конкуренция корней
за фосфор в таком опыте мало¬
вероятна. Вот почему для фос¬
фора согласие наблюдаемых и
0 1 2 3 4 5 6
Наблюдаемое поглощение К, ммоль
мкмоль/сосуд
Рис. 5.1. Связь между предсказан¬
ным моделью Классена—Барбера и
наблюдаемым поглощением калия
18-дневными проростками кукурузы,
которые выращивали в фитотроне в
вегетационном опыте с четырьмя по¬
чвенными разностями [12]. С раз¬
решения Американского агрономи¬
ческого общества:
/ — Чалмерс; 2 — Роб; 3 — Моми; 4 —
Финкасл.
Рис. 5.2. Связь между предсказанным
моделью Классена—Барбера и наблю¬
даемым поглощением фосфора 17-, 20-
и 23-дневными проростками кукурузы,
которые выращивали в фитотроне в
вегетационном опыте с шестью почвен¬
ными разностями [23]. С разрешения
Американского общества почвоведов:
/ — Уэллстон; 2 — Блант; 3 — Раннимид;
4 — Чалмерс; 5 — Роб; 9 — Плейнфилд.
125
5.1. Коэффициенты корреляции и регрессии, связывающие предсказанные и наблюдаемые величины поглощения в серии
вегетационных опытов, проведенных для проверки модели
Коэффициенты
Питательный
элемент
Вид
растений
Почва
Вариант
Мо¬
дель *
корре¬
регрес
Литературный
источник
ляции
сии
Калий
Кукуруза
Пылеватый суглинок
Роб
Уровни ТХ К
А
0,98
1,10
[11]
Фосфор
Кукуруза
Пылеватый суглинок
Роб с высоким содер-
Пять сортов кукурузы
А
0,98
0,97
[22]
жанием Р
Фосфор
Кукуруза
Пылеватый суглинок
Роб с низким содержа¬
нием Р
А
0,90
0,49
См.
рис. 9.6
Фосфор
Шесть видов
Пылеватый суглинок
Один уровень Р
В
0,89
0,98
[14],
растений
Роб
СМ.
рис. 7.8
Калий
Кукуруза
Четыре почвы Индианы
Один уровень К
Б
0,96
1,11
СМ.
[251,
рис. 10.9
Фосфор
Кукуруза
Роб и Уэллстон
Размещение Р
А
0,85
0,98
СМ.
[1].
рис. 21.6
Калий
Соя
Пылеватый суглинок
Два уровня КХдве ве¬
Б
0,90
1,19
[28],
Роб
личины плотности поч¬
вы
Два уровня РХдва
СМ.
рис. 6.8
Б
0,97
1,09
[28]
Калий
уровня К
Соя
Роб и Чалмерс
Три сортах две почвы
Б
0,96
1,08
СМ.
[27],
рис. 10.6
Фосфор
Соя
Роб и Чалмерс
Три сортах две почвы
Б
0,95
0,95
[27]
Б
0,97
1,53
Фосфор
Сорго
Шесть почв Малайзии
Б
0,96
0,79
[8]
Морковь
Б
0,93
0,84
* А — Классена — Барбера, Б — Кушмана, В — Ито — Барбера.
предсказанных величин поглощения оказалось значительно бо¬
лее высоким, чем для калия.
Поскольку поглощение, предсказанное моделью, зависит от
вида питательного вещества и растения, типа почвы и внешних
условий, для оценки границ применимости модели были проведены
дополнительные опыты, в которых эти показатели широко варьиро¬
вались. В таблице 5.1 в виде коэффициентов регрессии и корреля¬
ции представлены результаты сопоставления предсказанных и на¬
блюдаемых величин поглощения, и если в дальнейшем в книге об¬
суждается тот или иной опыт, то в таблице приводится ссылка не
только на литературный источник, но и на соответствующий рису¬
нок. Для предсказания использовали три различные модели:
Классена—Барбера, Кушмана и Ито—Барбера [15]; первая в от¬
личие от второй не учитывает конкуренции корней, а третья учиты¬
вает поглощение не только конкурирующими корнями, но и корне¬
выми волосками. Коэффициенты корреляции во всех опытах свиде¬
тельствуют о сходимости предсказанных и наблюдаемых значений
поглощения. Коэффициенты регрессии в большинстве опытов при¬
ближались к 1,0, что указывает на согласие предсказанных величин
поглощения с наблюдаемыми. В двух опытах коэффициент регрес¬
сии заметно отличался от 1,0, а в третьем опыте при коэффициенте
регрессии 0,49 модель предсказывала только половину наблюдае¬
мого поглощения. Это был опыт с кукурузой, выращиваемой при
низком содержании фосфора в почве, и в этом случае более высокое
наблюдаемое поглощение можно, вероятно, приписать корневым
волоскам. В одиннадцатом из перечисленных опытов предсказан¬
ная величина оказалась выше наблюдаемой, хотя в предыдущем
опыте, отличающемся только используемой почвой, согласие ве¬
личин было хорошим. Следовательно, в этом случае происходило
взаимодействие между корнями и почвой, еще не выясненное ко
времени написания книги; возможно, дело здесь в изменении pH
на поверхности раздела корень/почва.
ПОЛЕВЫЕ ОПЫТЫ
Шенк и Барбер [14] выращивали в поле три гибрида кукурузы
и сопоставили поглощение фосфора в этом опыте с величинами,
предсказанными моделью Классена—Барбера. Длину и диаметр
корней измеряли через шесть дней после посева (исходные вели¬
чины) и через 47, 54 и 68 дней. В кинетику поглощения вводили
поправку на возраст растений в соответствии с данными Юнгка
и Барбера [16] (см. рис. 9.5). При уборке растений в указанные
сроки получили величины наблюдаемого поглощения фосфора,
которые сопоставлены на рисунке 5.3 с предсказанными величинами.
Два ряда величин хорошо коррелируют, однако предсказанное
поглощение составляет только 67 % от обнаруженного в опыте.
Это занижение, возможно, вызвано использованием слишком низ¬
ких величин 1тах и Сц или увеличением поглощения фосфора за
счет корневых волосков или микоризы. Поскольку параметры почвы
127
Рис. 5.3. Связь между предсказанным
моделью Классена—Барбера и наб¬
людаемым поглощением фосфора
тремя генотипами кукурузы в поле¬
вом опыте [241. С разрешения
Martinus Nijhoff Publishers:
/ — Pioneer 3369A; 2 — Mo 17 X B73;
3 — H 84 X H 99.
Рис. 5.4. Связь между предсказан¬
ным моделью Кушмана и наблюдае¬
мым поглощением калия пятью
сортами сои в полевом опыте на
пылеватом суглинке Чалмерс. Пока¬
заны предсказанные значения погло¬
щения калия для каждого слоя поч¬
вы [29). С разрешения Американ¬
ского агрономического общества:
Сорта сои: / — Amscy 71; 2 — Century;
3 — Beeson 80; 4 — Williams 79; 5 — Elf;
HCP —наименьшая существенная разница.
в пахотном и подпахотном горизонтах различаются, поглощение
фосфора корнями рассчитывали отдельно для каждого горизонта.
В опыте с пятью сортами сои на пылеватом суглинке Чалмерс
проверялась модель Кушмана, предсказывающая поглощение ка¬
лия [29]. Поглощение рассчитывали отдельно для каждого слоя
почвы, поскольку эти слои различались по величине параметров
снабжающей способности почвы. На рисунке 5.4 предсказанные ве¬
личины поглощения калия сопоставлены с полученными в опыте,
продолжение опыта в течение еще двух лет дало аналогичные ре¬
зультаты. Была оценена и способность модели предсказывать по¬
глощение фосфора. На почве с Сц 52 мкмоль/л предсказанная
и наблюдаемая величины согласовались, однако при Сц
7,8 мкмоль/л найденная величина поглощения превышала предска¬
занную.
Результаты полевых опытов с кукурузой [24] и соей [29] сви¬
детельствуют о том, что предсказующие модели можно использовать
как в вегетационных, так и в полевых опытах. В большинстве слу¬
чаев модели удовлетворительно описывают поглощение питатель¬
ных веществ. Это означает, что применительно к исследованным
системам почва — растение мы можем описывать поглощение пи¬
тательных элементов, допуская, что корни не выделяют соединений,
способствующих растворению питательных веществ, а микроорга¬
низмы ризосферы не оказывают существенного влияния на процесс
128
поглощения. Простого поглощения питательных веществ из поч¬
венного раствора корнями или корневыми волосками оказалось до¬
статочно для того, чтобы описать поглощение растением и предска¬
зать размеры этого поглощения. Это не означает, что корень всегда
ведет себя как простая емкость для питательных веществ. Влияние
Корневых выделений на поглощение обсуждается в главе 6, а в
главе 7 анализируется роль микоризы, корневых волосков и поч¬
венных микроорганизмов в связи с условиями, когда их влияние
становится заметным.
Поскольку модель достаточно точно описывает процесс погло¬
щения, полезно оценить относительное воздействие каждого из ее
параметров на поглощение питательных веществ, для этого порознь
изменяют значение каждого параметра при неизменных значениях
остальных. Такая процедура называется анализом чувствитель¬
ности.
Последствия изменения уровня одного из параметров в значи¬
тельной степени зависят от того, какой уровень выбран для других
параметров. Если снабженце корня питательными веществами так
велико, что поступление приближается к Imaxi увеличение уровня
параметра, приводящее к дальнейшему усилению снабжения корня,
мало повлияет на поглощение, поскольку корень и без того уже
поглощает с максимальной скоростью. С другой стороны, при огра¬
ниченном снабжении питательными веществами изменение пара¬
метров, влияющих на величину потока внутрь корня, например
1 таХу также существенно не скажется на предсказанном поглоще¬
нии. При обсуждении анализа чувствительности описывают резуль¬
таты изменения параметров, предполагая, что растение находится
в условиях незначительного дефицита питательных веществ, по¬
скольку именно в таком случае усиление снабжения почвой или по¬
вышение скорости поглощения корнем приведет к увеличению по¬
глощения.
АНАЛИЗ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
Когда математическая модель точно описывает поглощение
питательных веществ, полезно провести анализ ее чувствительности
и оценить относительные изменения предсказанной величины по¬
глощения при независимом изменении каждого значения параметра.
Такой анализ был проведен с результатами опытов с соей сорта
Уильямс на пылеватом суглинке Роб в камере фитотрона [26].
Исходные величины параметров модели поглощения калия в этом
опыте приведены в таблице 5.2. Предполагалось, что в период от
10-го до 20-го дня после посева рост корня во времени происходит
линейно. В сосудах емкостью 2,5 л, наполненных почвой с плот¬
ностью 1,25 г/см3, выращивали по 4 растения. Ежедневным поли¬
вом объемное содержание влаги в почве поддерживали на уровне
около 28 %. Для анализа чувствительности модели величины па¬
раметров поочередно изменяли в пределах от 0,5 до 2,0 от исходной
величины; все остальные параметры сохраняли при этом исходную
5 С. А. Барбер
129
5.2. Параметры почвы и растений в математической модели Кушмана,
их символы и величины для поглощения калия растениями сои сорта
Уильямс, выращенными на пылеватом суглинке Роб [26]
Символ
Параметр
Исходная величина
De
Эффективный коэффициент диффузии
в плотной почве
3,47-10-8 см2/с
ь
Буферная способность почвы
24,0
Си
Начальная концентрация в почвенном
растворе
250 мкмоль/л
Vo
Поток воды внутрь корня
5,0-10-7 см/с
Го
Радиус корня
0,015 см
Г\
Половинное расстояние между корнями
0,2 см
I max
Максимальная скорость поступления
(потока внутрь)
70,5 нмоль/(м2- с)
Сщ(п
Минимальная концентрация, при кото¬
рой In = 0
1,4 мкмоль/л
Кт
Концентрация в растворе за вычетом
Cmin> при которой In* = 1/21тах
10,3 мкмоль/л
Lo
Начальная длина корня
250 см
k
Скорость роста корня
0,03 см/с
* In — чистый поток внутрь при Гу.
величину, указанную в таблице 5.2. Для этого анализа модель пред¬
сказывала поглощение калия за период в 10 дней.
Результаты анализа чувствительности этой модели представ¬
лены на рисунке 5.5. Предсказанное поглощение калия наиболее
чувствительно к изменениям k и длины корня. Поскольку гх ос¬
тается при этом неизменным, можно предсказать, что поглощение
будет осуществляться таким образом, что объем почвы будет уве¬
личиваться с той же скоростью, что и длина корня. Другим из наи¬
более чувствительных параметров оказался г0. Повышение г0 при¬
водит к увеличению поглощающей поверхности корня, и до тех пор,
пока величина гх достаточно велика и корни мало конкурируют,
предсказанное поглощение калия возрастает. Это увеличение но¬
сит криволинейный характер, поскольку с ростом г0 изменяется
радиальная геометрия поверхности корня.
Параметры снабжающей способности почвы Сц9 b и De обладают
меньшей чувствительностью, отсюда следует, что при постоянной
поверхности корня поглощение калия ограничено скорее его по¬
ступлением из почвы, чем кинетикой поглощения корнем. Еще сла¬
бее на предсказанное поглощение калия влияют изменения 1тах>
Кт и Cmin, а изменения v0 оказывают незначительное воздействие,
это свидетельствует о том, что большая часть калия достигает корня
за счет диффузии. Конкуренция корней становится заметным фак¬
тором поглощения лишь при снижении гх по сравнению с исходной
величиной.
130
Рис. 5.5. Анализ чувствительности модели Кушмана, предсказывающей
поглощение калия при изменении каждого параметра на фоне неизменных
значений всех остальных параметров на уровне, показанном в таблице 5.2
[26J. С разрешения Американского агрономического общества.
Как бы ни было интересно исследовать каждый параметр в от¬
дельности, фактически мы имеем дело с взаимодействием групп па¬
раметров. Анализ их взаимозависимости позволяет дать более реа¬
листическую оценку модели.
ПАРАМЕТРЫ МОРФОЛОГИИ КОРНЯ
Морфология корня и плотность корней в почве описываются k,
г0 и гг. Если меняется только k, изменяется и объем почвы, и пред¬
сказанная величина поглощения калия линейно связана с измене¬
ниями k. Более реалистичную оценку можно получить при неиз¬
менном объеме почвы, когда с увеличением k снижается rl9 при этом
можно оценить изменения длины корня по отношению к гх или А.
На рисунке 5.6 показана связь между k и предсказанным поглоще¬
нием калия: кривая k характеризует тот случай, когда все другие
параметры остаются на исходном уровне (как на рис. 5.5). Влияние k
здесь линейно, поскольку при постоянном гг объем почвы нарастает
при увеличении k.
5*
131
Рис. 5.6. Изменение значений пред¬
сказанного поглощения калия в за¬
висимости от скорости роста корня
k (Барбер, неопубликованные данные):
k — изменяется только k; krt — изменяют¬
ся k и Г| так, что общий объем почвы и
корней остается постоянным; krtr0 при
изменении k rt и г0 меняются таким обра¬
зом, что постоянными остаются как объем
почвы, так и объем корней.
Кривая krx характеризует
случай, когда на неизменном уро¬
вне сохраняется суммарный объем
почвы и корней. С увеличением k
уменьшается гх\ на предсказан¬
ном поглощении калия это сказы¬
вается лишь тогда, когда значение гх становится достаточно малым
для того, чтобы начала проявляться конкуренция между корнями.
С этого момента предсказанное поглощение калия все сильнее сни¬
жается по сравнению с ситуацией, когда гх сохраняется на постоян¬
ном уровне.
Кривая krxr0 — это случай, когда на постоянном уровне сохра¬
няются как объем корней, так и объем почвы. С увеличением k
снижаются гх и г0, поскольку величины А2лг0 и k2nrx должны оста¬
ваться постоянными. В данном случае имитируется система, в ко¬
торой корни в процессе роста становятся все тоньше и сохраняют
постоянный объем в постоянном объеме почвы. Предсказанное по¬
глощение калия здесь ниже, чем на кривой krly из-за уменьшения
поверхности корней при снижении г0 и увеличении k. Однако при
уменьшении k предсказанное поглощение калия возрастает из-за
увеличения г0.
ПАРАМЕТРЫ ПОЧВЫ
При внесении в почву калийных удобрений взаимозависимо за¬
трагиваются три почвенных параметра. Сначала увеличивается Сц,
и это может привести к снижению величины Ь, поскольку она пред¬
ставляет собой отношение ACJACu, причем это снижение может
быть криволинейной функцией Сц. Обратная зависимость De от
величины Ь приводит к увеличению De с падением b. Однако из-за
различий в числе и силе связывающих участков для калия взаимо¬
связи между Cti, b и De для разных почв, по-видимому, будут не¬
одинаковыми.
Анализ чувствительности модели, предсказывающей поглоще¬
ние калия, к изменению Си представлен на рисунке 5.7. Кривая
А — та же, что и для Сц на рисунке 5.5; все остальные параметры
оставались неизменными на исходном уровне. Эта ситуация описы¬
вает характерный для калия случай увеличения его содержания,
когда Сц не влияет на Ь. Кривая Б характеризует случай, когда
вместе с Сц изменяются и Ь, и De в соответствии с их взаимозависи-
132
Рис. 5.7. Изменения предсказанных
значений поглощения калия при из- 5*
менении начальной концентрации К я
в растворе Сц [26]. С разрешения |
Американского агрономического об- §
щества: 2
„ о
А — все остальные параметры остаются в
неизменными; Б — произведение Сц X b ос- §
тается постоянным, a Dg изменяется в со- | >;
ответствии с изменениями Ь. п о
3
— о а
^ S3
мостью, а величина Csh концен- *|
трация способного к диффузии
калия, остается постоянной. Это
крайний случай при сопоставле¬
нии различных почв. Небольшие различия кривых АиБ свидетельст¬
вуют о том, что Cti может быть удобным параметром для определе¬
ния доступного калия, особенно в том случае, когда конкуренция
между корнями настолько мала, что ею можно пренебречь.
Взаимодействие параметров почвы и половинного расстояния
между корнями
На значении Сц как параметра модели величина rl9 определяю¬
щая степень конкуренции корней, сказывается сильнее, чем на зна¬
чении b% De и Csi (Сц X Ь). С уменьшением гх возрастает конку¬
ренция корней за калий, а значение Cs* в поглощении калия увели¬
чивается по отношению к С/г. Нами проведен анализ чувствитель¬
ности модели в условиях, когда все параметры растения, кроме гъ
оставались на постоянном уровне, а параметры почвы варьировали
в пределах, указанных в таблице 5.3. Для гх использовали два
уровня: 0,09 и 0,45 см, что соответствует плотности корней 400 и
5 км/м3 (или 40 и 0,5 см/см3). При постоянной величине уро¬
вень Сц снижался с усилением адсорбции калия на твердой фазе
5.3. Влияние увеличения плотности корней в почве на предсказанное
поглощение калия в зависимости от буферной способности почвы [4]
Свойства почвы
Почва
I
11
III
Csl-, ммоль/1000 СМ3
2
2
2
C/i, ммоль/л
1
0,2
0,1
ъ
2
10
20
De, см2/с-107
Предсказанное поглощение ммоль/со-
суд:
5
1
0,5
при гх = 0,09 см
23
21
20
при гх = 0,45 см
269
121
71
* С разрешения Америк анского агрономического общества и Американского обще
ства почвоведов.
133
почвы, что приводило к увеличению Ь и уменьшению De. Для рас¬
чета предсказанного поглощения калия использовали модель Куш¬
мана. Поскольку скорость роста корня была принята неизменной,
при гх = 0,45 см объем почвы в 25 раз больше, чем при тх = 0,09 см.
Представленные в таблице 5.3 данные свидетельствуют о том, что
изменение Сц мало влияет на предсказанное поглощение калия
При малых значениях гг. Однако, когда при больших гх корни не
конкурируют, увеличение Си существенно влияет на поглощение.
В этом случае количество питательного вещества в почве не ограни¬
чивает снабжение корней.
Все сказанное выше относится к питательным веществам, ко¬
торые поступают в корни главным образом путем диффузии. В слу¬
чае диффузии взаимодействие гг с De определяет, что играет более
важную роль в снабжении корня питательными веществами — Сц
или Csi. Когда же большую часть питательного вещества переносит
массовый поток, это равносильно случаю с очень высоким Dei и
корни конкурируют между собой даже при большой величине rv
Влияние радиуса корня на снабжающую способность почвы
Изменение радиуса корня приводит к двум результатам. По¬
скольку поверхность корня равна 2nr0L, с увеличением г0 растет
поглощающая поверхность и усиливается поглощение (рис. 5.5).
В силу радиальной геометрии корня г0 влияет на снабжение корня
питательными веществами. При Det/r%<C0,1 корневой цилиндр
можно рассматривать как плоскость, однако в большинстве случаев
C>ettr\ >0,1. Например, для величин, представленных в таблице 5.2,
при t = 15 дней Det/rl = 200. С уменьшением г0 снижается градиент
концентрации питательного вещества, перпендикулярный к корню,
и концентрация у его поверхности увеличивается. Данные, пред¬
ставленные на рисунке 5.8, показывают влияние г0 на градиент,
перпендикулярный корню, у растений сои, поглощавших фосфор
в течение 10 дней. С уменьшением г0 возрастает поглощение пита¬
тельного вещества на 1 см2 поверхности корня, поскольку изменение
геометрии корня приводит к уве¬
личению способности почвы снаб¬
жать корни фосфором.
Радиус корня сказывается и на
I max'* С увеличением Г0 Imax ВОЗ-
растает [21 ]. По-видимому, это
обусловлено ростом поверхности
плазмалеммы в коре корня в
расчете на 1 см2 его поверхности.
Расстояние от поверхности корня, см
Рис. 5.8. Влияние значения г0 на пер¬
пендикулярный к поверхности корня
градиент калия С/ : Сц. Обозначения
параметров см. в таблице 5.2.
134
Поэтому скорость поглощения мелкими корнями может быть ниже,
а кривые для малых г0 — более пологими, чем это показано на ри¬
сунке 5.8.
поток воды
С увеличением потока воды внутрь корня (v0) пропорционально
возрастает поступление питательного вещества за счет массового
потока.
В целом воздействие потока воды на поглощение зависит
от содержания питательных веществ в растворе, окружающем ко¬
рень, т. е. от сопряженных изменений потока при различной кон¬
центрации питательных веществ. Если концентрация уже настолько
велика, что поступление приближается к 1тах или достигло его,
увеличение v0 не оказывает существенного влияния на поглощение,
однако и при низкой концентрации питательного вещества в раст¬
воре, как это обычно бывает с фосфатом, эффект увеличения также
может оказаться незначительным, поскольку в этом случае массо¬
вый поток составляет лишь небольшую часть всего поступления
питательного вещества к корню. По данным Барбера [3 ], увеличе¬
ние транспирации растений со 106 до 444 л/кг надземной массы
приводило к возрастанию поглощения кальция с 1,82 до
4,44 ммоль/сосуд, потому что в этих условиях массовый поток пе¬
реносил большую часть кальция. Однако при таком же увеличении
потока воды поглощение марганца возрастало всего с 10,9
до 14,5 ммоль/сосуд; таким образом, в этом опыте на долю массового
потока приходилось менее трети всего снабжения растений марган¬
цем.
Взаимодействия,
затрагивающие поток воды
Как указано выше, действие v0 зависит как от С/£, так и от 1тах.
При v0Cu = 1тах массовый поток несет питательные вещества
к корню с такой же скоростью, с которой корень их поглощает.
При этом величина CLi на поверх¬
ности корня не изменяется, этот
случай иллюстрирует кривая А
на рисунке 5.9. Когда же v0Cu
Рис. 5.9. Распределение ионов перпен¬
дикулярно к поверхности корня в за¬
висимости от относительных значений
параметров v0t Сц и 1тах'
А — I>оСц= Iтах» Б — 10 v0Сц = Iтах* В —
v^li = 10 ^max' Значения остальных пара¬
метров: Dg, 6,3* 10_d см2/с; Ь, 10; г0, 0,01 см; t,
4,32-Ю5 с; t’o, 1 или 10~° см/с»1,паХ9 1 или
10 нмоль/(м2*с); Кт, 30 мкмоль/л; Ст1п*
2 мкмоль/л
135
меньше 1тахУ поглощение корнем приведет к снижению Cti у г0
(кривая Б). Если v0Cu выше 1тахУ ионы будут накапливаться у по¬
верхности корня — случай, показанный на кривой В, где и0Сц
в 10 раз превышает 1тах.
ПАРАМЕТРЫ ПОСТУПЛЕНИЯ В КОРЕНЬ
Максимальный поток
Увеличение 1тах сказывается на поглощении тем сильнее, чем
выше концентрация питательного вещества в почвенном растворе
(С^). Если скорость переноса питательных веществ к корню с мас¬
совым потоком выше ImaxJ то при увеличении 1тах пропор¬
ционально возрастет и поглощение. Напротив, при низком содер¬
жании питательного вещества в почве и его передвижении к корню
главным образом за счет диффузии снабжающая способность почвы
может оказаться фактором, ограничивающим поглощение питатель¬
ного вещества корнем. В этом случае увеличение I„iax мало
скажется на предсказанном поглощении.
Константа Михаэлиса — Ментен
Снижение величины этой константы (Кт) приводит к увеличе¬
нию поглощения при той же концентрации раствора. При отборе
растений, эффективно использующих питательные вещества почвы,
следует отдавать предпочтение экземплярам с изотермами поглоще¬
ния, характеризующимися низкими значениями /Ст. Наиболее
сильное воздействие Кт на поглощение обнаруживается, когда
содержание питательных веществ в почвенном растворе существенно
ниже величины, необходимой для 1тах. Данные, представленные
на рисунке 5.5, иллюстрируют некоторые аспекты влияния изме¬
нения Кт на поглощение питательных веществ. Кт влияет на этот
процесс слабее других параметров, и, судя по литературным дан¬
ным, различные виды растений мало разнятся по величине /Cm-
Очевидно, Кт не принадлежит к числу тех свойств растений, из¬
менение которых может привести к заметному повышению продук¬
тивности.
Минимальная концентрация
Минимальная концентрация (Сты) характеризует тот уровень
питательного вещества в растворе, при котором прекращается его
поглощение. Когда в почве Сц ниже Стт> растение не в состоянии
поглощать данное питательное вещество и даже может выделять
в почву часть вещества, запасенного в семени: такое, например,
происходит с фосфором на почвах, бедных этим питательным эле¬
ментом.
При низких значениях Cmin растения могут расти при сниже¬
нии концентрации питательных веществ в почве, однако это преи¬
136
мущество проявляется лишь в том случае, когда величина Сц того
же порядка. Этот эффект пропорционален отношению
(Q# Cmin 1)/(Сц Cmin 2) •
Показанные в таблице 5.2 11 параметров модели можно сочетать
самым различным образом. Диаграммы чувствительности, харак¬
терные для поглощения азота, показаны на рисунке 8.3, а для фос¬
фора — на рисунке 9.7. В природе одни параметры варьируют
больше, чем другие; например, параметры, характеризующие почву,
изменяются в очень широких пределах. Для того чтобы исследовать
другие условия, воздействующие на предсказанное поглощение
питательных веществ, можно использовать модель Классена—Бар^
бера или Кушмана *.
ЛИТЕРАТУРА
1. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980. Predicting the most efficient phospho¬
rus placement for corn. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:1016—1020.
2. Bagshaw, R., L. V. Vaidyanathan, and P. H. Nye. 1972. The supply of nutri¬
ent ions by diffusion to plant roots in soil. VI. Effects of onion plant roots
on pH and phosphate desorption characteristics in a sandy soil. Plant Soil
37:627—239.
3. Barber, S. A. 1974. Influence of the plant root on ion movement in soil.
In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. University
Press of Virginia, Charlottesville, Pp. 525—564.
4. Barber, S. A. 1981. Soil chemistry and the availability of plant nutrients.
In R. H. Dowdy, J. A. Ryan, V. V. Volk and D. E. Baker, Eds. Chemistry
in the Soil Environment. American Society of Agronomy, Madison, Wis.
Pp. 1—22.
5. Barber, S. A., and J. H. Cushman. 1981. Nitrogen uptake model for agrono¬
mic crops. In I. K. Iskandar, Ed. Modeling Waste Water Renovation-Land
Treatment. Wiley-Interscience, New York. Pp. 382—409.
6. Barrow, N. J., N. Malajczak, and T. C. Shaw. 1977. A direct test of the abi¬
lity of vesicular-arbuscular mycorrhiza to help plants take up fixed soil
phosphate. New Phytol. 78:269—276.
7. Bhat, К. K. S., and P. H. Nye. 1973. Diffusion of phosphate to plant roots
in soil. I. Quantitative autoradiography of the depletion zone. Plant Soil
38:161—175.
* Развитые в главах 3—5 представления о ведущих факторах доступ¬
ности питательных элементов в почве и их поглощения корневыми системами
продолжают оставаться предметом интенсивных исследований агрохимиков
и физиологов растений. Среди недавних публикаций на эту тему отметим об¬
зор Менгеля (Mengel К- 1985. Adv. Soil. Set., v. 2; 65—131), посвященный
динамике доступных питательных элементов в почве, и небольшой обзор
Робинзона (Robinson D. 1986. Physiol. Plant, 68: 551—559), который оценил
верхний предел значений 1тах для N, Р и К- Совершенствуется модель
Кушмана—Барбера, основанная на численном интегрировании дифферен¬
циальных уравнений, предполагающих нелинейную зависимость скорости
поглощения от С/ (Cushman J. Н. 1984. Soil Set., 138: 164—179). Проверка
этой модели Классеном и др. (Claassen N. et al. 1986. Plant and Soil, 95:
209—220) свидетельствуете том, что модель хорошо предсказывает изменения
общего выноса Р и К растениями, распределение Р и К вокруг корня и изме¬
нения свойств почвы в ризосфере, в частности в связи с колебаниями влаж¬
ности почвы (Kuchenbuch R. et al. 1986. Plant and Soilt 95: 221—231; 233—
243; Jungk A., Claassen N. 1986. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 149: 411—427).—
Прим. ped.
137
8. Bidin, A. A. 1982. Phosphate in Malaysian Ultisols and Oxisols as evaluated
by a mechanistic model. Ph. D. diss., Purdue Univ.
9. Bouldin, D. R. 1961. Mathematical description of diffusion processes in the
soil-plant system. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 25:476—480.
10. Brewster, J. L., К. K. S. Bhat, and P. H. Nye. 1976. The possibility of pre¬
dicting solute uptake and plant growth response from independently mea¬
sured soil and plant characteristics. V. The growth and phosphorus uptake
of rape in soil at a range of phosphorus concentrations and a comparison
of results with the predictions of a simulation model. Plant Soil
44:295—328.
11. Ching, P. C., and S. A. Barber. 1979. Evaluation of temperature effects
on potassium uptake by corn. Agron. J. 71:1040—1044.
12. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
13. Farr, E., L. V. Vaidyanathan, and P. H. Nye. 1969. Measurement of ionic
concentration gradients in soil near roots. Soil Sci. 107:385—391.
14. Itoh, S., and S. A. Barber. 1983a. Phosphorus uptake by six plant species
as related to root hairs. Agron. J. 75:457—461.
15. Itoh, S., and S. A. Barber. 1983b. A numerical solution of whole plant
nutrient uptake for soil-root systems with root hairs. Plant Soil 70:403—413.
16. Jungk, A., and S. A. Barber. 1975. Plant age and the phosphorus uptake
characteristics of trimmed and untrimmed corn root systems. Plant Soil
42:227—239.
17. Nye, P. H. 1966. The effect of the nutrient intensity and buffering power
of a soil, and the absorbing power, size, and root hairs of a root, on nutrient
absorption by diffusion. Plant Soil 25:81 — 105.
18. Nye, P. H., and F. H. C. Marriott. 1969. A theoretical study of the distri¬
bution of substances around roots resulting from simultaneous diffusion
and mass flow. Plant Soil 30:451—472.
19. Olsen, S. R., and W. D. Kemper. 1968. Movement of nutrients to plant roots.
Adv. Agron. 20:91 —151.
20. Passioura, J. B. 1963. A mathematical model for the uptake of ions from
soil solution. Plant Soil 18:221—238.
21. Peterson, W. R., and S. A. Barber. 1981. Soybean root morphology and po¬
tassium uptake. Agron. J. 73:311—319.
22. Schenk, M. K-, and S. A. Barber. 1979a. Root characteristics of corn geno¬
types as related to phosphorus uptake. Agron. J. 71:921—924.
23. Schenk, M. K-, and S. A. Barber. 1979b. Phosphate uptake by corn as affec¬
ted by soil characteristics and root morphology. Soil Sci. Soc. Amer. J.
43:880—883.
24. Schenk, M. K-, and S. A. Barber. 1980. Potassium and phosphorus uptake
by corn genotypes grown in the field as influenced by root characteristics.
Plant Soil 54:65—76.
25. Shaw, J. K., R. K- Stivers, and S. A. Barber. 1983. Evaluation of differences
in potassium availability in soils of the same exchangeable potassium level.
Comm. Soil Sci. Plant Anal. In press.
26. Silberbush, M., and S. A. Barber. 1983a. Sensitivity analysis of parameters
used in simulating potassium uptake with a mechanistic mathematical model.
Agron. J. 75:851—854.
27. Silberbush, M., and S. A. Barber. 1983b. Prediction of phosphorus and potas¬
sium uptake by soybeans with a mechanistic mathematical model. Soil Sci.
Soc. Amer. J. 47:262—265.
28. Silberbush, M., W. B. Hallmark, and S. A. Barber. 1983. Simulation
of effects of soil bulk density and P addition on К uptake by soybeans. Comm.
Soil Sci. and Plant Anal. 14:287—296.
29. Silberbush. M., and S. A. Barber. 1984. Phosphorus and potassium uptake
of fieldgrown soybeans predicted by a simulation model. Soil Sci. Soc.
Amer. J. (In press).
30. Walker, J. M., and S. A. Barber. 1962. Uptake of rubidium and potassium
from soil by corn roots. Plant Soil 17:243—259.
ГЛАВА 6
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КОРНЕЙ РАСТЕНИЙ
С ПОЧВОЙ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ
В главе 5 была рассмотрена математическая модель, в основе
которой лежало предположение о корне как гладкой цилиндриче¬
ской емкости для питательных веществ. Сила стока в эту емкость
зависит от концентрации питательного вещества в растворе у по¬
верхности корня. Модель предполагает также, что корни не взаимо¬
действуют с почвой и поэтому не воздействуют на поток питатель¬
ных веществ; питательные элементы поглощаются только из раст¬
вора, и прямой обмен между твердой фазой почвы и корнем не про¬
исходит. Судя по тесной связи между значениями поглощения, пред¬
сказанными этой моделью и наблюдаемыми в опытах с несколькими
видами растений, модель достаточно точно описывает процесс по¬
глощения. Однако были получены и данные о том, что по крайней
мере в некоторых условиях корни растений могут воздействовать
на почву ризосферы и влиять на скорость поступления питательных
элементов. Кроме того, на росте корней сказываются физические
и химические свойства почвы, равно как свет и температура, и все
это воздействует на поглощение питательных веществ. Роль всех
перечисленных факторов и обсуждается в этой главе.
ИЗМЕНЕНИЯ В РИЗОСФЕРЕ
Изменения в ризосфере, затрагивающие поток питательных ве¬
ществ, включают изменения pH, концентрации солей, концентра¬
ции дополнительных ионов, микрофлоры и плотности почвы.
ИЗМЕНЕНИЯ pH РИЗОСФЕРЫ
При выращивании в водной культуре растения могут повышать
или снижать значение pH питательного раствора в зависимости
от относительной скорости поглощения анионов и катионов [25, 27 ].
Поступление катионов включает обмен катионов через плазмалемму
на протоны, а поступление анионов — это поток анионов питатель¬
ных веществ внутрь и встречный поток карбоксил-ионов наружу.
Если растение поглощает больше катионов, чем анионов, pH раст¬
вора снижается, в противном же случае, когда корень поглощает
анионов больше, чем катионов, значение pH возрастает. Увеличение
pH обычно сопровождается повышением содержания НСОз" в пи¬
тательном растворе.
139
Форма, в которой поглощается азот, NH* или ЫОз, сущест¬
венно сказывается на том, высвобождается из корня Н+ или НСО~.
Барбер 15 ] исследовал влияние формы азота на поглощение катио¬
нов и анионов растениями райграса (Lolium rigidum) и показал,
что они поглощают оба иона азота в количестве, существенно боль¬
шем, чем другие катионы (табл. 6.1). Эти опыты проводили в водной
культуре, используя в качестве источника азота NH^ ИЛИ NO3 •
pH раствора ежедневно доводили до 6,5, добавляя НС1 или КОН,
и количество добавленной кислоты или щелочи хорошо согласо¬
валось с различиями в поглощении катионов и анионов, рассчитан¬
ными по результатам анализа растений по завершении опытов.
Райли и Барбер [35 ] в опыте с растениями сои, выращиваемыми
на пылеватом суглинке Чалмерс (Типик Аргиакволл), показали,
что снижение pH ризосферы при использовании в качестве источ¬
ника азота преимущественно NH^, а не NO3" приводило к усиле¬
нию поглощения фосфата. Почву известковали до трех уровней
pH, и на каждом таком фоне растения получали в качестве источ¬
ника азота NHt или NO3”. Чтобы подавить нитрификацию аммония,
использовали ингибитор нитрификации. После трех недель роста
растения убирали, извлекали корни и стряхивали с них слабо удер¬
живаемую почву. Прочно удерживаемая корнями почва находилась
на расстоянии 0—2 мм от поверхности корня. Для измерения pH
этой почвы корни вместе с почвой экстрагировали деионизирован-
6.1. Влияние формы азота на соотношение катионов и анионов, поглощаемых
растениями райграса [5]*
Ион
Поглощение **, ммоль (р+) или (е_)
на сосуд, при внесении азота в форме
NH+
NO-
Са2+
0,20
0,46
Mg2+
0,30
0,52
К+
1J6
1,87
Na+
0,03
0,03
NH+
5,59
—
Сумма катионов
7,88
2,88
SO*~
0,97
0,33
С|-
0,45
0,17
Н2Р04-
0,37
0,34
N03-
—
4,72
Сумма анионов
1,79
5,56
Количество НС1 или КОН для регуля¬
ции pH
6,70
1,60
• С разрешения University Press of Virginia.
•* Средние из трех повторностей.
140
Рис. 6.1. Связь между содержанием
Р в надземных органах 3-недельных
проростков сои при удобрении NH^-
(/) или N0^" (2) и значениями pH
в основной массе (внеризосферной)
почвы. В почву вносили по 40 мг
Р/кг [35]. С разрешения Американ¬
ского общества почвоведов.
pH риэоцилиндра
Рис. 6.2. Связь между содержанием
Р в надземных органах 3-недельных
проростков сои при удобрении NH^"
(/) или N0^" (2) и значениями pH в
ризоцилиндре (корень и почва ризо¬
сферы). В почву вносили по 40 мг Р/кг
[35]. С разрешения Американского
общества почвоведов.
ной водой (2 : 1), в течение 5 мин, смесь фильтровали и в филь¬
трате определяли pH. Точно так же анализировали внеризосферную
почву. Поскольку варианты опыта не различались по росту расте¬
ний, содержание фосфора в их надземной части отражало доступ¬
ность почвенного фосфора. Для данной почвы снижение pH приво¬
дило к увеличению концентрации фосфатов в почвенном растворе.
На рисунке 6.1 показано, как изменяется концентрация фосфора
в надземных органах сои в зависимости от pH основной массы
(внеризосферной) почвы. Эта зависимость оказалась различной
в вариантах с аммонийным и нитратным азотом, что согласуется
с результатами проведенных ранее опытов [21 ], в первом случае
поглощалось больше фосфора, чем во втором.
Если откладывать содержание фосфора в надземных органах
против значений pH в ризоцилиндре (корни и плотно прилегающая
к ним почва), то все значения для вариантов с аммонийным и нит¬
ратным азотом оказываются на одной линии регрессии (рис. 6.2).
Можно предположить, что поглощение NH+ растениями приводит
к снижению pH у поверхности корней, что влечет за собой увели¬
чение доступности фосфора, и, напротив, при нитратном питании
проростков сои повышение pH на границе почва — корни приво¬
дит к снижению доступности фосфора. Таким образом, в условиях
дисбаланса поглощения катионов и анионов меняется величина pH
на границе между почвой и корнем. Там, где изменения pH влияют
на доступность питательных элементов почвы для растений, корни
растений воздействуют на эту доступность.
В том же опыте с проростками сои в растениях определяли бор,
доступность которого в почве часто снижается с увеличением pH
(см. гл. 14). Связь между pH основной массы почвы и концентра¬
цией бора в надземной части растений показана на рисунке 6.3.
141
Рис. 6.3. Содержание бора в над¬
земных органах 3-недельных про¬
ростков сои при удобрении NH^J" и
N0^“ в зависимости от значения
pH в основной массе почвы [4].
Рис. 6.4. Содержание бора в надзем¬
ных органах 3-недельных проростков
сои при удобрении NH^" (/) и N0^“
(2) в зависимости от значения pH в
ризоцилиндре [4].
При аммонийном питании содержание бора выше, причем с повы¬
шением pH почвы оно снижается. На рисунке 6.4 показана зависи¬
мость между концентрацией бора в надземной части проростков
и pH ризоцилиндра. Как и в случае фосфора, точки для вариантов
с аммонийным и нитратным азотом ложились на одну линию регрес¬
сии. Внесение аммонийного азота приводило к выделению прото¬
нов из корней, что вызывало снижение pH почвы на границе с кор¬
нями и увеличивало биологическую доступность бора. Нитраты
вызывали противоположный эффект.
Смайли [41 ] также обнаружил снижение pH в ризосфере пше¬
ницы по сравнению с исходным значением pH почвы, если источни¬
ком азота служил аммоний, и повышение при нитратном питании.
Различия значений рн для двух источников азота достигали 2,2
единицы в вегетационном опыте с пшеницей (Triticum aestivum L.)
и 1,2 — в полевом опыте; на величине этих различий сказывались
видовые и сортовые особенности растений.
В природных условиях в почве присутствуют NHf и NO3”, од¬
нако в большинстве случаев почти весь аммоний окисляется до
нитратов. В результате баланс между поглощением аммония и нит¬
ратов часто складывается так, что значение pH на поверхности
раздела почва — корни существенно не меняется, и в этом случае
роль корня в почве — служить емкостью для питательных элемен¬
тов. Для многих видов растений баланс поглощаемых катионов
и анионов достигается лишь в том случае, когда содержание нитра¬
тов в почвенном растворе в несколько раз выше, чем аммония.
Най [30] рассчитал теоретическое распределение pH вокруг
корней в результате выхода ионов Н+ или НСО~ в зависимости
от pH-буферной способности, содержания влаги, исходного зна¬
чения pH и значения рС02 почвы. Воздействие выхода НСОГили
Н+ на pH почвы зависит от исходного значения последнего: при
минимальном значении коэффициента кислотной диффузии, когда
уменьшается затрагиваемое диффузией радиальное расстояние,
142
значение pH вблизи поверхности корня изменяется тем сильнее,
чем ближе оно к исходному значению pH, составляющему 5,3 при
рС02 = 0,01 атм. С увеличением pH-буферной способности почвы
уменьшается происходящее в результате выделения ионов измене¬
ние pH, с другой стороны, снижение влажности почвы приводит
к усилению изменений pH, поскольку при этом уменьшается до¬
ступное для изменений радиальное расстояние. Как правило, это
расстояние не превышает 3 мм от поверхности корня.
Виды растений различаются по соотношению поглощаемых ка¬
тионов и анионов. При выращивании девяти видов растений в вод¬
ной культуре с нитратной формой азота поглощение анионов во
всех случаях превышало поглощение катионов и в среду выделялся
НСОз”. Однако размеры этого выделения на 1 кг сухой массы из¬
менялись от 0,40 моль (е~) у фасоли до 1,45 моль (е_) у кукурузы [26].
В опытах Гринстеда и др. [30] с проростками рапса снижение
pH ризосферы было следствием недостаточного снабжения расте¬
ний фосфором и происходило даже в условиях, когда нитраты были
единственным источником азота. Каннингем [12] собрал данные
о составе 62 обычных видов растений и показал, что при выращи¬
вании в почве они содержат в среднем 2,5 моль (р+) катионов и
3,6 моль (е~) анионов на 1 кг сухой массы, так что в итоге они должны
выделять НСОз”- Азот в этих расчетах учитывался как анион.
При выращивании проростков сои в водной культуре без не¬
органического азота, т. е. только за счет азотфиксации, в питатель¬
ный раствор выделялось 1,08 моль Н+ на 1 кг сухой массы расте¬
ний [24].
ПОВЫШЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ СОЛЕЙ НА ГРАНИЦЕ
КОРЕНЬ — ПОЧВА
Когда массовый поток приносит к границе раздела корень —
почва больше питательных веществ, чем может поглотить корень,
их концентрация у поверхности корня увеличивается и градиент
концентрации уменьшается в сторону от корня, как это уже было
показано на рисунке 5.9. С помощью радиоавтографии было обна¬
ружено накопление кальция вокруг корней растений ([7 ], рис. 4.3).
Райли и Барбер [33] измерили накопление солей вокруг корней
двух- и трехнедельных проростков сои, выросших на пылеватом
суглинке Чалмерс. Для этого водой экстрагировали почву из ри¬
зосферы и вне ее. Чтобы изменить накопление солей, растения вы-'
ращивали при низкой и высокой влажности воздуха (для того,
чтобы повлиять на скорость транспирации) и в почве с низкой и вы¬
сокой концентрацией солей. Полученные результаты (рис. 6.5)
свидетельствуют о накоплении солей во всех вариантах опыта не¬
зависимо от возраста проростков. Количество солей, передвигаю¬
щихся с массовым потоком, отнесенное к поглощению растениями,
изменялось от 1,2 в варианте с низкой концентрацией солей и низ¬
кой транспирацией до 10 в варианте с высокой концентрацией со¬
143
ABC
2 недели
В С
3 недели
Рис. 6.5. Влияние скорости транспирации и содержания водорастворимых
солей во внеризосферной почве (С) на содержание водорастворимых солей
в ризоцилиндре (Л) и почве ризосферы (В) [34]. С разрешения Американского
общества почвоведов:
/ — высокое содержание солей и высокая скорость транспирации; 2 — низкое содержа¬
ние солей и высокая скорость транспирации; 3 — низкое содержание солей и низкая
скорость транспирации.
лей и высокой транспирацией. Максимальное накопление солей
в ризоцилиндре в 5—15 раз превышало содержание солей во вне¬
ризосферной почве.
Увеличение содержания солей приводит к повышению концен¬
трации всех катионов в почвенном растворе на границе раздела
почва—корни. В тех случаях, когда концентрация питательных
элементов выше, чем это нужно для максимального поглощения,
дополнительное накопление питательных элементов на этой границе
мало сказывается на их поглощении. Однако растворенные катионы
находятся в равновесии с обменными катионами твердой фазы
почвы, и повышение концентрации солей вызывает перераспределе¬
ние катионов в почвенном растворе в соответствии с доннановским
равновесием, которое обсуждалось в главе 2. Закон отношений,
учитывающий воздействие валентности ионов, приводит к следую¬
щей зависимости:
Если в состоянии 2 концентрация раствора выше, чем в состоя¬
нии 1, то для сохранения соотношения концентрация двухвалент¬
ных катионов должна возрасти в соответствии с квадратом кон¬
центрации одновалентных катионов. Вот почему, сильно изменяя
отношение Са : К, накопление солей мало повлияет на концентра¬
Ki + Nax К2 + Na2
(ел)
(Сах + Mgi)112 (Ca2 + Mg2)l/2
144
цию К. Поскольку недостаток К более вероятен, накопление со¬
лей не окажет существенного влияния на поглощение питательных
элементов. Влияние изменений концентрации солей в ризосфере
на поглощение ионов корнями обусловлено по преимуществу тем
воздействием на поглощение одновалентных катионов, которое
оказывает изменение концентрации двухвалентных катионов. В опы¬
тах с водной культурой Кларк [ 11 ] не наблюдал заметного воздейст¬
вия концентрации кальция в растворе на поглощение калия.
МИКРООРГАНИЗМЫ В РИЗОСФЕРЕ И ПОГЛОЩЕНИЕ
ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Известно, что на границе с корнем почва заселена микроорга¬
низмами больше, чем вне ризосферы [36]. Поскольку все погло¬
щаемые корнем питательные элементы проходят через эту зону,
увеличение числа микроорганизмов может сказаться на снабжении
корня питательными веществами. Отношение R/S, где R — коли¬
чество микроорганизмов в ризосфере, a S — во внеризосферной
почве, было использовано как показатель усиления микробиологи¬
ческой активности вблизи корня. Для бактерий характерны зна¬
чения R/S от 5 до 20, а для грибов — от 11 до 22 [36]. Основной
причиной накопления микроорганизмов в ризосфере может быть
наличие органических выделений корней, остатков клеток корне¬
вых чехликов или материала корневых волосков и клеток экзо¬
дермы, который отшелушивается в процессе роста корня. Изучая
поверхность корней у выращенных в полевых условиях растений
гречки заметной (Paspalum notatum L.) и пшеницы (Triticum aesti-
vum L.), Фостер [14] обнаружил, что сначала корень был покрыт
снаружи тонкой кутикулой, которая, однако, вскоре разруши¬
лась под механическим воздействием почвы и под влиянием микро¬
организмов. Такое разрушение приводило к выходу слизи из слоя
первичной стенки, формирующего муцигель; таким образом, му-
цигель возникает как часть внешней стенки клеток корня. Влияние
микроорганизмов ризосферы на поступление питательных веществ
в корень обсуждается в главе 7.
ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЫДЕЛЕНИЯ
Корни выделяют в почву и органические соединения, которые
могут влиять на поток питательных веществ в корень. Изучение
выделений из корней в стерильной культуре показало, как разно¬
образен состав этих выделений. Исследовали только водораствори¬
мые выделения и обнаружили, что общее содержание в них угле¬
рода не превышало 2 % углерода корней [36]. В почве количество
выделений, по-видимому, значительно выше благодаря контакту
с ее частицами, которые могут разрушать мембраны клеток корня,
вызывая тем самым выход растворимых и нерастворимых в воде
выделений [3 ].
145
6.2. Распределение продуктов фотосинтетической фиксации углерода растениями
пшеницы после трех недель выращивания в стерильных
и нестерильных условиях, % [3]*
Почвенные условия
Корни
Надземные
органы
водораство¬
римые
соединения
Почва
нераствори¬
мые
соединения
СО*
дыхания
Стерильные
24,5
68,2
0
5,5
1,0
Нестерильные
32,1
51,9
0,6
7,7
7,7
* С разрешения New Phytologist Trust.
Если пометить углеводы растений путем фотосинтеза в атмос¬
фере 14С02, удается оценить не только количество выделений, но и
влияние микроорганизмов на этот процесс. В одном из исследова¬
ний растения пшеницы и ячменя выращивали таким образом, что
их надземная часть находилась в 14С02-атмосфере, а корни — в со¬
судах со стерильной или нестерильной почвой. В таблице 6.2 пред¬
ставлены данные о распределении 14С между надземными органами
и корнями растений, а также почвой и углекислотой, выделенной
при дыхании. По мере изменения состава почвенной атмосферы в ней
измеряли содержание С02. В стерильных условиях выделяемый
при дыхании С02 — это преимущественно результат жизнедеятель¬
ности корней, но в нестерильной почве в ее состав входит также
углерод корневых выделений, высвобождаемый под действием мик¬
роорганизмов, присутствующих в ризосфере. В стерильной почве
на долю дыхания корней приходится 1 % всего углерода, и значе¬
ние 7,7 % в нестерильной почве можно представить как сумму,
в которой 1 % можно отнести на счет дыхания корней и 6,7 % на
счет корневых выделений, использованных почвенными микроор¬
ганизмами. Таким образом, на долю всех выделений в нестерильную
почву приходится 15,0 % (6,7 + 7,7 + 0,6) всего фиксированного
при фотосинтезе 14С, в то время как в стерильной почве она не пре¬
вышает 6,3 %. Сходные величины были получены в опыте с расте¬
ниями ячменя.
Судя по этим данным, рост корней в почве, а также присутствие
почвенных микроорганизмов способствуют экссудации. Анало¬
гичные результаты получили Зауербек и Джонсон [38]. Выделение
корнями органических веществ, в свою очередь, способствует уве¬
личению микробиологической активности в ризосфере.
ИЗМЕНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ ИОНОВ
Поток некоторых ионов внутрь корня зависит от концентрации
присутствующих в почве дополнительных ионов. Относительная
концентрация дополнительного иона на поверхности корня обычно
отличается от равновесной в почве в соответствии с балансом, скла¬
146
дывающимся для каждого иона между подтоком к корню и поступ¬
лением в него. Например, кальций может накапливаться вблизи
корня, а калий — истощаться. На поглощении такого иона, как
магний, может сказываться содержание калия в почвенном рас¬
творе [(28], гл. 12). Поток кальция в корень зависит от концентра¬
ции калия или магния (гл. И), а поступление цинка — от кон¬
центрации фосфата (гл. 19).
Рассматривая действие калия на поглощение кальция, необхо¬
димо знать концентрацию каждого из этих ионов у поверхности
корня в процессе поглощения. Поскольку калий поступает за счет
диффузии, его концентрация в растворе у поверхности корня может
составлять всего одну десятую исходного уровня в почвенном раст¬
воре. Кальций поступает с массовым потоком, и его концентрация
у поверхности корня может в три-четыре раза превышать уровень
в исходном почвенном растворе. Таким образом, в результате по¬
глощающей деятельности корня отношение Са : К у поверхности
корня может оказаться чуть ли не в 30 раз выше, чем в исходном
почвенном растворе. Насколько сильно скажутся эти изменения
на поглощении питательных элементов, зависит от того, влияет ли
концентрация дополнительного иона на поступление в корень
интересующего нас иона.
ИЗМЕНЕНИЕ ПЛОТНОСТИ ПОЧВЫ
Проникнув в почвенные поры, превосходящие по размеру кон¬
чик корня, последний утолщается, уплотняя вокруг себя частицы
почвы, так что плотность скелета (объемная масса) почвы в непо¬
средственной близости от корня увеличивается по сравнению с ис¬
ходной. Степень такого уплотнения почвы зависит от типа корней,
скорости роста и физических свойств почвы. На рисунке 4.1 пока¬
зано изменение плотности почвы и распределение частиц почвы
вокруг корня хлопчатника. С увеличением плотности почвы воз¬
растает концентрация ионов, адсорбированных твердой фазой (Cs),
что, в свою очередь, делает более крутым градиент концентрации
для диффузии адсорбированных питательных элементов к корню
в тех случаях, когда снабжение осуществляется благодаря этому
механизму. Однако концентрация элемента в почвенном растворе
должна оставаться неизменной.
ИСТОЧНИК ПОГЛОЩАЕМЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Описанная в главе 5 математическая модель предполагает, что
питательные элементы поглощаются только из почвенного рас¬
твора, а обменно-связанные катионы или ионы, адсорбированные на
поверхности твердой фазы, непосредственно не участвуют в про¬
цессе поглощения. Предполагается, что для поглощения корнями
адсорбированные или обменно-связанные ионы должны сначала
перейти в фазу раствора. Скорость поглощения в модели рассчиты¬
147
вается исходя из расчетной концентрации ионов в почвенном рас¬
творе у поверхности корня.
Чтобы непосредственно определить источник ионов, поглощае¬
мых корнем, Барбер и его сотрудники [2, 101 использовали соот¬
ношение двух подобных ионов: кальция и стронция или калия
и рубидия. Если корни растений не могут различить эти ионы при
поглощении, их соотношение при поглощении может характеризо¬
вать источник ионов при условии, что в среде, поставляющей корню
питательные элементы, присутствуют источники с различным со¬
отношением исследуемых катионов. Если их соотношение в поч¬
венном растворе отличается от соотношения в обменной фазе, то
измерение отношения поглощенных катионов позволяет определить,
были ли они поглощены из почвенного раствора или непосред¬
ственно из обменно-связанной фазы.
В опытах с водной культурой Боул и Барбер [10] показали,
что проростки сои не различали Са и Sr при поглощении: соотно¬
шение поглощенных катионов оставалось тем же, что и в питатель¬
ном растворе. Однако в почве эти катионы могут поступать к корню
путем диффузии или массового потока. При преобладании массо¬
вого потока соотношение катионов у поверхности корня опреде¬
ляется в основном соотношением в почвенном растворе, и соотно¬
шение в обменной фазе вряд ли существенно сказывается на погло¬
щении. Роль адсорбированных ионов должна возрасти, когда снаб¬
жение корня будет осуществляться в основном путем диффузии.
В таблице 6.3 представлены результаты опытов с двумя почвами,
в которых соотношение поглощенных Sr и Са сопоставили с Sr/Ca
в обменной фазе почвы и почвенном растворе. В перегнойной почве
Эдвардс весь Sr и Са поступает к корню за счет массового потока,
о чем свидетельствует одинаковое соотношение Sr/Ca в растениях
и в растворе. Однако в пылеватом суглинке Сайделл большая часть
Sr и Са поставляется за счет диффузии, поскольку соотношение
катионов, поглощенных растениями, близко к соотношению в об¬
менной фазе. Этот вывод становился еще более точным, если из об¬
щих величин поглощения катионов вычитали небольшие количества
Sr и Са, поступившие с массовым потоком (см. табл. 6.3).
6.3. Соотношение стронций/кальций в различных фазах почвы и выносе
катионов растениями [10]*
Почва
Растения
Обменная фаза
почвы
Почвенный
раствор
Поглоще¬
ние
сверх
подачи
с массо¬
вым
потоком
Подпочва Сайделл
1 : 685±92
1 : 635± 59
1 : 1000± 71
1 : 635
Перегнойная поч¬
1 : 2250± 49
1 : 2500±23
1 : 2270± 139
ва Эдвардс
* С разрешения .
Американского общества почвоведов.
148
6.4. Соотношение калий/рубидий в различных фазах почвы и выносе
катионов растениями [2]*
Почва, вариант опыта
Растения
Почвенный
раствор
Обменная фаза
Занесвилль
5,0а**
13,26
4,8а
Занесвилль + К
10,3а
20,86
8,3а
Чалмерс
13,5а
30,06
10,2а
Чалмерс + К
29,5а
70,86
33,2а
Роб
3,1а
10,76
3,1а
Роб+ К
7,1 а
23,86
7,8а
Торонто
3,6а
17,56
4,0а
Торонто + К
7,3 а
25,36
8,5а
* С разрешения Американского общества почвоведов.
** Для каждого варианта различие между значениями с одним и
индексом незначимо.
тем же буквенным
В аналогичном опыте с взаимообмениваемой парой калий —ру¬
бидий растения кукурузы в камере фитотрона выращивали в те¬
чение 10 и 16 дней в трехлитровых сосудах с четырьмя видами почвы
и при двух уровнях калия. Рубидий вносили во всех вариантах
опыта за четыре недели до посева, чтобы он уравновесился с калием.
Для каждой почвы измеряли отношение K/Rb в обменной фазе
и в вытесненном почвенном растворе; кроме того, для каждого ва¬
рианта опыта измеряли отношение поглощенных растениями К
и Rb. Судя по представленным в таблице 6.4 данным, отношение
поглощенных К и Rb во всех случаях было ближе к соотношению
K/Rb в обменной фазе, чем в растворе. В этих почвах большая часть
К и Rb достигает корня благодаря диффузии [2].
Результаты этих двух опытов свидетельствуют о том, что при
преобладании диффузионного механизма обеспечения поглощение
калия и кальция растениями идет преимущественно из обменного
фонда этих катионов. Источник питательных элементов, по-види¬
мому, существенно не сказывается на общих размерах поглощения,
поскольку результаты этих опытов удалось также использовать для
оценки математической модели, описанной в главе 5.
ВЛИЯНИЕ ДЫХАНИЯ КОРНЕЙ
Первые исследователи доступности питательных веществ почвы
предполагали, что НСОз~, образуемый при дыхании корней, рас¬
творяет в почве питательные вещества. Однако Най и Тинкер [29]
рассчитали, что количества НСО;Г, которое образуется при выде¬
лении С02 в процессе дыхания, недостаточно, чтобы сколько-ни¬
будь заметно усилить переход питательных веществ из твердой
фазы почвы в почвенный раствор.
149
ВОЗДЕЙСТВИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РОСТ
И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРНЕЙ
В этом разделе обсуждается воздействие факторов окружающей
среды на те параметры корня, которые регулируют снабжение над¬
земных органов растения питательными элементами. К ним отно¬
сятся скорость роста корня, его радиус и чистый поток в корень,
зависящий от концентрации питательных элементов в почвенном
растворе. Будет рассмотрено действие физических препятствий,
которые сказываются как на скорости роста корня, так и на его
строении, температуры, интенсивности освещения, водного потен¬
циала, содержания и распределения питательных веществ, аэра¬
ции почвы и присутствия токсичных элементов.
Действие факторов внешней среды на скорость роста корня или
соотношение скоростей роста корней и надземных органов изучали
многие исследователи. Меньше внимания уделялось воздействию
всех этих факторов на поступление питательных элементов в над¬
земные органы.
ФИЗИЧЕСКИЕ ПРЕПЯТСТВИЯ
Физические преграды сказываются на росте корней: результаты
опытов с первичными корнями ячменя (рис. 6.6) показывают, что
скорость удлинения корней снижается даже при незначительном
увеличении давления [18]. В этом опыте растения выращивали
в контейнерах с гибкими стенками, наполненных стеклянными
шариками и аэрируемым питательным раствором. Размер пор ко¬
лебался от 15 до 150 мкм. В течение всего периода выращивания
поддерживалось постоянное давление на контейнер. Если в водной
культуре корни обычно не встречают заметного препятствия для
роста в длину, то при выращивании в среде с шариками наблюдается
такая закономерность: чем выше давление, тем короче и толще
корни. В почве корни проходят через поры и раздвигают частицы
почвы, оказывая на них давление. Рост в чистом песке еще более
затруднен, поскольку песчинки не так легко смещаются относи¬
тельно друг друга, как частицы пыли или ила, и поэтому для роста
корня в этих условиях необходимы более высокие давления. Со¬
противление почвы проникновению корней называют силой почвы
[8, 42 ]. С увеличением силы почвы рост корня в длину замедляется,
а его диаметр увеличивается. Полученные Петерсоном и Барбером
[32 ] данные показывают, как сказывается сила почвы на строении
корня сои (рис. 6.7): при сравнении корней, выращенных в водной
культуре и в песке, т. е. в предельно различных условиях, при не¬
изменном объеме клеток коры изменялась их форма (ранее это на¬
блюдал и Расселл [37]). Радиус стели не менялся, однако радиус
коры резко увеличивался при неизменном числе клеток коры на
поперечном срезе корня. Такое же явление наблюдал Барли [8] на
поперечных срезах корней гороха (Pisum sativum L.).
Петерсон и Барбер [32] исследовали также, каким образом из¬
менения в строении корня сказываются на поступлении калия
150
Рис. 6.6. Рост первичных корней в зависимости от прилагаемого к ним дав¬
ления. Проростки ячменя выращивали в сосудах со стеклянными шариками
и питательным раствором [18].
Рис. 6.7. Поперечный срез корня сои (Glycine max) при выращивании в вод¬
ной (а) и песчаной (б) культуре [32]. С разрешения Американского агроно¬
мического общества.
в расчете на 1 м2 поверхности
корня. Утолщение корня при
выращивании корней в песке
приводило к увеличению зна-
расчетное значение потока калия
в корни (2) [39]. С разрешения
Marcel Dekker, Inc.
Рис. 6.8. Влияние плотности поч¬
вы (пылеватый суглинок Роб) на
величину имитируемого поглоще¬
ния калия 20-дневными растени-
1,2 1,3 1,4
Плотность почвы, г/см
чения 1тах для калия: радиус корней в водной и песчаной культурах
составлял 0,17 и 0,22 мм, а значения 1тах — соответственно 46 и
71 нмоль/(м2-с), так что для более толстых корней было характерно
увеличение поступления калия в корень, возможно, вследствие
увеличения поверхности плазмалеммы в расчете на 1 м2 поверхно¬
сти корня.
Слой уплотненной почвы на дне пахотного слоя, иногда назы¬
ваемый плужной подошвой, может препятствовать проникновению
корней в подпахотный слой, снижая тем самым способность расте¬
ния поглощать воду и питательные вещества. Плужная по¬
дошва — это часто одна из наиболее очевидных физических преград
для корня. Сопротивление почвы зависит также от ее влажности
и возрастает по мере высыхания и снижения ее водного потенциала.
В результате в условиях неполного насыщения влагой почвенная
вода влияет на распространение корней, которые при прочих рав¬
ных условиях, включающих и аэрацию, стремятся разрастаться
в более увлажненных слоях почвы — скорее из-за пониженного
механического сопротивления, чем из-за пониженного потенциала
почвенной влаги [19]. Плотность почвы может служить мерой со¬
противления росту корней: чем выше плотность, тем меньше доля
крупных пор, что, в свою очередь, приводит к ограничению роста
корней. При увеличении плотности за пределы 1,8 т/м3 перестают
распространяться практически все корни.
При выращивании растений сои в сосудах при плотности почвы
1,25 и 1,45 г/см3 и двух уровнях калийного удобрения рост корней
тормозился в более плотной почве, и при пониженном содержании
калия в почве это приводило к меньшему накоплению калия в ра¬
стениях [22]. Однако при высоком уровне калия торможение роста
корня не сказывалось на накоплении калия: дополнительное ко¬
личество этого элемента, внесенное в почву, смягчало отрицательное
действие уплотненной почвы. При низкой концентрации калия по¬
верхность корней в расчете на сосуд коррелировала с концентра¬
цией калия в растениях (г = 0,75).
Результаты этого опыта [22] были использованы для определе¬
ния чувствительности поглощения калия к изменениям плотности
почвы. Результаты моделирования (рис. 6.8) показали, что погло¬
щение калия падает с увеличением плотности почвы, а предсказан¬
152
ное значение потока калия в корень достигает максимума при плот¬
ности почвы 1,38 г/см3. Таким образом, уплотнение почвы значи¬
тельно больше влияет на рост корней, чем на поступление калия
[39].
Температура
Температура почвы влияет на соотношение между ростом корня
и надземных органов растения. В опыте с кукурузой, когда побеги
постоянно выдерживали при 25 °С, а температуру корней изменяли
от 12 до 35 °С с шагом в 1 °С [441, соотношение сухой массы по¬
бега и корней увеличивалось в интервале температур от 15 до
29 °С, достигая при последней максимума; для 23-дневных расте¬
ний это соотношение возрастало с 2,4 до 5,66. Таким образом, в хо¬
лодной почве корни должны расти относительно быстрее, чем по¬
беги, чтобы обеспечить последние питательными веществами. По¬
скольку по мере снижения температуры величина потока умень¬
шается, то, для того чтобы обеспечить прежнее поступление, не¬
обходимо увеличить поверхность корня. Этот эффект температуры
у различных видов растений проявляется неодинаково: адаптиро¬
ванные к холоду виды, по-видимому, достигают максимального
соотношения побег/корень при более низких температурах почвы.
СВЕТ
Интенсивность света лишь косвенно сказывается на росте кор¬
ней, влияя на количество продуктов фотосинтеза. В свою очередь,
это изменяет соотношение между ростом корня и побега. Обзор
исследований о воздействии света на соотношение побег/корень
[43] показал, что при увеличении освещенности усиливается фо¬
тосинтез, что, в свою очередь, приводит к преимущественному
росту корней по сравнению с побегом. В полевых опытах, когда
6.5. Линейная корреляция между массой корней и всего растения редиса,
огурца и фасоли при различной интенсивности света [23]*
Растение
Освещен¬
ность, люкс
Сухая масса, мг/растение
Доля
корней, %
корень
побег
всего
Редис
20 000
604
399
1003
60
Редис
15 000
501
466
967
48
Редис
10 000
240
408
468
38
Огурец
20 000
244
950
1194
21
Огурец
15 000
401
1148
1549
26
Огурец
10 000
197
654
851
24
Фасоль
20 000
587 •
1615
2202
27
Фасоль
15 000
519
1009
2028
26
Фасоль
10 000
424
1566
1990
22
* С разрешения Geobios International.
153
освещение регулировали затенением растений, рост корней редиса
(Raphanus sativus L.) и фасоли (Phaseolus vulgaris L.) при ослабле¬
нии освещения угнетался сильнее, чем рост надземных органов
растения (табл. 6.5). Рост корней и надземных органов огурцов
(Cucumis sativus) подавлялся при этом в равной мере. У райграса
свет и температура также не влияли на соотношение надземных ор¬
ганов и корней [40J.
ВОДНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОЧВЫ
С увеличением доступности воды для растений рост побега
обычно опережает рост корней. В результате увеличения отношения
побег/корни возрастает потребность растения в питательных ве¬
ществах в расчете на единицу длины или поверхности корня. Пу¬
стынные растения, которым трудно добывать воду, обычно форми¬
руют большие корневые системы в сравнении с надземными орга¬
нами, но только такие растения, очевидно, и могут выживать в ус¬
ловиях пустыни.
Изучение относительной скорости роста (ОСР) в условиях,
когда доступность воды изменяли, варьируя осмотический потен¬
циал питательного раствора, показало, что с увеличением осмоти¬
ческого давления ОСР побегов увеличивалась быстрее, чем ОСР
корней. В опыте с кукурузой при осмотическом потенциале
—40 кПа значения ОСР для побегов и корней составляли 0,187 и
0,148, а при — 800 кПа они соответственно снижались до 0,019 и
0,066.
Наличие влаги сказывается также и на скорости роста корней
в подпахотном слое почвы. В засушливых местах проникновение
корней в подпахотный слой обеспечивает растения дополнительной
влагой. Быстрее всего вода исчезает из поверхностных слоев почвы,
где больше всего корней, поэтому растения, корни которых прони¬
кают в подпахотный слой быстрее, чем истощается влага в пахот¬
ном слое, получают преимущество. Однако, с точки зрения питания
растений, необходимо учитывать и относительное плодородие под¬
пахотного слоя, который часто менее плодороден, чем поверхност¬
ные слои почвы, поскольку туда не попадают удобрения, а пита¬
тельные элементы перемещаются в поверхностные слои почвы в ходе
ее образования.
СОДЕРЖАНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
При равномерном распределении питательных элементов в па¬
хотном слое почвы повышение уровня азота или фосфора обычно
приводит к увеличению отношения побег/корень за счет опережаю¬
щего роста побега или торможения роста корня. Барбер [61 изу¬
чал влияние азота, фосфора и калия на рост корней кукурузы в по¬
левых опытах. При высокой дозе азотных удобрений (225 кг/га)
плотность корней (LA) достигала 6,6 км/м2, а при низкой дозе
(66 кг/га) увеличивалась до 9,6 км/м2. В другом опыте с различными
дозами фосфорных и калийных удобрений были получены следую¬
154
щие результаты: при высокой обеспеченности фосфором и калием
La составляла 5,0 км/м2, при низком содержании фосфора и высо¬
ком калия — 7,2 км/м2, а при низком содержании калия и высоком
фосфора — 5,3 км/м2. Таким образом, внесение азота и фосфора
приводило к торможению роста корней, а калийные удобрения не
влияли на этот процесс.
Раздельное питание растений влияет на распределение корней
между удобренной и неудобренной почвой: если вносить фосфат
только в часть почвенного объема, рост корней усиливается в удоб¬
ренной почве. При изменении доли удобренной фосфором почвы
от общего ее объема (рис. 21.3) доля общей длины корней, приходя¬
щаяся на удобренную почву (у), была связана с долей удобренного
объема почвы (х) соотношением у = л:0*68 [1 ]. Так, если доля удоб¬
ренной фосфором почвы составляла 20 % всего объема почвы, то
длина обнаруженных в ней корней достигала 33 % всей длины кор¬
ней, а 67 % оказывались в 80 % неудобренного объема. Тем не ме¬
нее общая длина корней в этом случае может оказаться ниже, чем
в неудобренной почве, если она содержит достаточно фосфора для
обеспечения роста корней.
АЭРАЦИЯ
Для роста корней и активного поглощения питательных ве¬
ществ необходима энергия. Продукты фотосинтеза, образующиеся
в надземных органах, необходимы для роста и дыхания корней.
В ходе дыхания корни потребляют кислород и образуют диоксид
углерода, поэтому необходим газообмен между воздухом в почвен¬
ных порах и атмосферой. За кислород конкурируют почвенные
микроорганизмы, которые часто поглощают его в неменьших ко¬
личествах, чем корни. Минимальное содержание кислорода в поч¬
венном воздухе, обеспечивающее жизнедеятельность растений,
варьирует от вида к виду, однако обычно рост корней заметно тор¬
мозится при падении концентрации кислорода ниже 10 %.
Содержание воды в почве влияет на воздухообмен между почвой
и атмосферой: скорость диффузии кислорода в воздухе в 104 раз
выше, чем в воде. Поэтому водный потенциал почвы влияет на ее
аэрацию. В затопленных почвах кислород медленно диффундирует
в почвенные поры, однако некоторые растения, например рис
(Oryza sativa L.), формируют в корнях аэренхиму (поры в коровой
паренхиме), по которой кислород поступает в корни, обеспечивая
потребности дыхания. При развитии корней кукурузы в условиях
аноксии в них также возникает аэренхима [13]. Вероятно, такой
механизм способствует выживанию растений.
Содержание диоксида угдерода в почвенном воздухе также
влияет на скорость роста корня [16]. Наибольшую скорость роста
корня наблюдали при содержании С02 1—2 об. %. Растения пе¬
реносят увеличение концентрации С02 до уровня порядка 16 %,
хотя в этих условиях рост может несколько угнетаться (до 80 %
от оптимума).
155
ТОКСИЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
При повышенном содержании таких элементов, как алюминий,
марганец или водород, рост корня может угнетаться, степень угне¬
тения зависит от элемента и вида растения. Каждый из этих трех
элементов становится токсичным в кислых почвах, где, кроме того,
по сравнению с нейтральными почвами понижено содержание до¬
ступных форм кальция и магния.
Алюминий
Это один из наиболее распространенных в кислых почвах ток¬
сичных элементов. При данном значении pH почвы содержание
обменного и растворенного алюминия зависит от природы твердой
фазы почвы. Обычно в почве много растворимого алюминия при
pH <5,2, когда почвы содержат аморфные соединения алюминия,
способные переходить в раствор; к числу таких почв относятся
ультисолы и оксисолы. С повышением pH растворимость алюминия
уменьшается, и при pH >5,2 его содержание в почвенном растворе
обычно незначительно (см. гл. 2).
Растворимый алюминий тормозит распространение корней в
почве, усиливая тем самым возможное действие засухи. Особую
проблему представляет растворимый алюминий в подпахотном слое
почвы, повышенную кислотность которого нельзя устранить из¬
весткованием. В подпахотном слое ультисолов и оксисолов значение
рн часто опускается ниже 5,0, а содержание алюминия (более
0,2 смоль/кг) достигает токсичного уровня.
Содержание алюминия, при котором угнетается рост корня,
зависит от вида или сорта растений и почвы. Для большинства куль¬
турных растений при содержании обменного алюминия свыше
2 ммоль/кг почвы угнетается рост корней и надземных органов,
однако некоторые растения, хорошо растущие на кислых почвах,
например клюква (Vactinium macrocarpon), могут переносить вы¬
сокие концентрации обменного алюминия. Хлопчатник (Gossypium
herbaceum L.) и пшеница (Triticum aestivum L.) особенно чувстви¬
тельны к токсичным уровням алюминия. Под действием алюминия
корни утолщаются и становятся плоскими, рост боковых корней
замедлен, они также утолщены, а тонкие ответвления не обра¬
зуются [15].
Марганец
Вызванная марганцем токсичность — явление более редкое,
чем в случае алюминия, поскольку растения в состоянии выдержи¬
вать гораздо более высокие концентрации растворимого марганца.
Для проявления угнетающего действия марганца обычно необхо¬
димо крайне редко встречающееся сочетание низких значений pH
и восстановительных условий в почве: как правило, при затопле¬
нии кислых почв значение pH увеличивается. Отравление марган¬
цем сказывается на надземных органах растения сильнее, чем на
корнях [15].
156
Водород
Корни растений способны переносить подкисление питатель¬
ного раствора до pH 4,0. В этих условиях в раствор переходят
алюминий, марганец и другие токсичные металлы, так что ионы
водорода вряд ли оказываются главной причиной торможения роста
корней. При низких значениях pH может угнетаться азотфиксирую-
щая активность ризобий на корнях бобовых растений, что приводит
к их азотному голоданию.
НЕДОСТАТОК КАЛЬЦИЯ
При промывном режиме и повышенной кислотности почв в них
обычно мало кальция, и это также может сказываться на росте
корней. У хлопчатника рост стержневых корней замедлялся, когда
содержание кальция в почвенном растворе падало ниже
0,75 ммоль/л. Степень угнетения роста зависела от вида почвы,
однако данные для почвы и водной культуры следовали одной за¬
кономерности, если содержание кальция выражали как долю от
суммы катионов в растворе (рис. 6.9). Когда эта доля была ниже
0,2, рост корня был угнетен, однако в большинстве почв кальций —
преобладающий ион, так что описанная только что ситуация [311
относится только к системам с особо низким содержанием кальция
и преобладанием калия. При высоком содержании калия поглощение
кальция угнетается. Кальций не передвигается по флоэме, поэтому
для обеспечения деления клеток корня он должен постоянно по¬
глощаться корнем. Вот почему корни не могут расти на почвах,
бедных кальцием.
Рис. 6.9. Влияние соотношения кальций/сумма катионов в водной культуре
(1) или почвенном растворе в подпахотном слое почв Норфолк (2) и Диксон
(3) на рост первичного корня хлопчатника (Gossypium hirsutum) [31]. С раз¬
решения Американского агрономического общества.
157
ГЕРБИЦИДЫ
Используемые для борьбы с сорняками гербициды влияют и
на рост корней культурных растений, особенно при неумеренном
применении. Чаще всего наблюдается торможение роста, в резуль¬
тате которого снижается поглощение питательных веществ. Прояв¬
ления действия гербицидов зависят от их свойств. Идут поиски
регуляторов роста, способных стимулировать рост корней или из¬
менить их строение таким образом, чтобы усилить поглощение пи¬
тательных элементов, однако эти исследования не дали пока за¬
метных результатов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изложенная в главе 5 модель, описывающая поток питательных
веществ из почвы в корни, в некоторых случаях нуждается в до¬
полнении из-за того, что корни могут влиять на Сц> Ь или D*, из¬
меняя таким образом поступление питательных элементов из почвы.
Изменения в ризосфере также могут сказываться на поглотительной
способности корней, а следовательно, и на величине поглощения.
Воздействие почвы на рост и строение корней во многом опреде¬
ляет скорость поступления питательных веществ в растение. Ско¬
рость роста корня и значение радиуса корня относятся к числу
наиболее чувствительных параметров модели поглощения питатель¬
ных элементов.
Хотя поглощение питательных веществ корнем зависит от мно¬
гих из описанных в этой главе факторов, по счастью, их воздейст¬
вие минимально, если почвенные условия заметно не препятствуют
росту корней. Поэтому в большинстве случаев мы можем пользо¬
ваться упрощенной моделью, описанной в главе 5.
ЛИТЕРАТУРА
1. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980. Predicting the most efficient phospho¬
rus placement for corn. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:1016—1020.
2. Baligar, V. C., and S. A. Barber. 1978. Use of K/Rb ratio to characterize
potassium uptake by plant roots growing in soil. Soil Sci. Soc. Amer. J.
42:575—579.
3. Barber, D. A., and J. K. Martin. 1976. The release of organic substances
by cereal roots into soil. New Phytol. 76:69—80.
4. Barber, S. A. 1971. The influence of the plant root system in the evaluation
of soil fertility. Proc. I tit. Symp. Soil Fert. Evaln.y New Delhi 1:249—256.
5. Barber, S. A. 1974. Influence of the plant root on ion movement in soil.
In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. University
Press of Virginia, Charlottesville, Pp. 525—564.
6. Barber,. S. A. 1979. Growth requirements for nutrients in relation to demand
at the root surface. In J. L. Harley, Ed. The Soil-Root Interface. Blackwell
Scientific Publishers, Oxford, England. Pp. 5—20.
7. Barber, S. A., and P. G. Ozanne, 1970. Autoradiographic evidence for
the differential effect of four plant species in altering the Ca content
of the rhizosphere soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:635—637.
8. Barley, К- P. 1962. The effects of mechanical stress on the growth of roots.
J. Exp. Bot. 13:95—110.
158
9. Barley, К. P. 1976. Mechanical resistance of the soil in relation to
the growth of roots and emerging shoots. Agrochimica 20:173—182.
10. Bole, J. B., and S. A. Barber. 1971. Differentiation of Sr-Ca supply mecha¬
nisms to roots growing in soil, clay, and exchange resin cultures. Soil Sci.
Soc. Amer. Proc. 35:768—772.
11. Clark, R. B. 1978. Differential response of corn inbreds to calcium. Commun.
in Soil Sci. and Plant Anal. 9:729—744.
12. Cunningham, R. K. 1964. Cation-anion relationships in crop nutrition.
111. Relationships between the ratios of sum of cations: sum of the anions
and nitrogen concentrations in several plant species. J. Agric. Sci. 63:109—
111.
13. Drew, M. C. 1979. Properties of roots which influence rates of absorption.
In J. L. Harley and R. S. Russell, Eds. The Soil-Root Interface. Academic
Press, New York. Pp. 21—28.
14. Foster, R. C. 1981. The ultrastructure and histochemistry of the rhizosphere.
New Phytol. 89:263—273.
15. Foy, C. D. 1974. Effects of aluminum on plant growth. In E. W. Carson,
Ed. The Plant Root and Its Environment. University Press of Virginia,
Charlottesville, Pp. 601—642.
16. Geisler, G. 1980. Morphogenetic factors in the root environment and their
effects on root characteristics. In D. N. Sen, Ed. Environment and Root
Behaviour. Geobios International, Jodhpur, India, Pp. 159—169.
17. Gerdemann, J. W. 1974. Mycorrhizae. In E. W. Carson, Ed. The Plant
Root and Its Environment. University Press of Virginia, Charlottesville.
Pp. 205—217.
18. Goss, M. J., and J. B. Reid. 1981. Interaction between crop roots and soil
structure. In F. E. Shotton, Ed. Aspects of Crop Growth M. A. F. F. Ref.
Book Her Majesties Stationary Office, London. Pp. 34—48i
19. Greacan, E. L., and J. S. Oh. 1972. Physics of root growth. Nature (New
Biology) 235:24—25.
20. Grinsted, M. J., M. J. Hedley, R. E. White, and P. H. Nye. 1982. Plant-
induced changes in the rhizosphere of rape (Brassica napus var. Emerald)
seedlings. I. pH change and the increase in P concentration in the soil solu¬
tion. New Phytol. 91:19—29.
21. Grunes, D. L. 1959. Effect of nitrogen on the availability of soil and ferti¬
lizer phosphorus to plants. Adv. Agron. 11:369—396.
22. Hallmark, W. B., and S. A. Barber. 1981. Root growth and morphology,
nutrient uptake, and nutrient status of soybeans as affected by soil К
and bulk density. Agron. J. 73:779—782.
23. Horvath, I., E. Mihalik, and E. Takacs. 1980. Effect of light on root pro¬
duction. In D. N. Sen, Ed. Environment and Root Behaviour, Geobios
International, Jodhpur, India. Pp. 231—255.
24. Israel, D. W., and W. A. Jackson. 1978. The influence of nitrogen nutrition
on ion uptake and translocation by leguminous plants. In C. S. Andrew
and E. J. Kamprath, Eds. Mineral Nutrition of Legumes in Tropical and Sub¬
tropical Soils. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organi¬
zation, Melbourne, Australia. Pp. 113—129.
25. Jackson, P. C., and H. R. Adams. 1963. Cation-anion balance during potas¬
sium and sodium absorption by barley roots. J. Gen. Physiol. 46:369—386.
26. Keltjens, W. G. 1982. Nitrogen metabolism and K-recirculation in plants.
A. Scaife, Ed, Plant Nutrition 82. Proc. Ninth Int. Plant Nutr. Colloq.
1:283—287.
27. Kirkby, E. A. 1968. Influence of ammonium and nitrate nutrition on the ca¬
tion-anion balance and nitrogen and carbohydrate metabolism of white mus¬
tard plants grown in dilute nutrient solutions. Soil Sci. 105:133—144.
28. Maas, E. V., and G. Ogata. 1971. Absorption of magnesium and chloride
by excised corn roots. Plant Physiol. 47:357—360.
29. Nye, P. H., and P. B. Tinker. 1977. Solute Movement in the Soil-Root
System. Blackwell Scientific Publishers, Oxford, England.
30. Nye, P. H. 1981. Changes of pH across the rhizosphere induced by roots.
Plant Soil 61:7—26.
159
31. Pearson, R. W. 1966. Soil environment and root development. In W. H. Pi¬
erre, D. Kirkham, J. Pesek, and R. Shaw, Eds. Plant Environment and Effi¬
cient Water Use. American Society of Agronomy, Madison, Wis. Pp. 95—126.
32. Peterson, W. R., and S. A. Barber. 1981. Soybean root morphology
and К uptake. Agron. J. 73:316—319.
33. Riley, D., and S.A. Barber. 1969. Bicarbonate accumulation and pH chan¬
ges at the soybean (Glycine max L. Merr) root-soil interface. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 33:905—908. .
34. Riley, D., and S. A. Barber. 1970. Salt accumulation at the soybean (Gly¬
cine max L. Merr) root-soil interface. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:154—155.
35. Riley, D., and S. A. Barber. 1971. Effect of ammonium and nitrate fertili¬
zation on phosphorus uptake as related to root-induced pH changes at
the root-soil interface. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 35:301—306.
36. Rovira, A. D., and С. B. Davey. 1974. Biology of the rhizosphere.
In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. University
Press of Virginia, Charlottesville. Pp. 153—204.
37. Russell, R. S. 1977. Plant root systems: their function and interaction with
the soil. Me Graw-Hill, New York.
38. Sauerbeck, D. R., and B. G. Johnsen. 1976. Root formation and decompo¬
sition during plant growth. Soil Organic Matter Studies. Int. Symposium,
Braunschweig, Germany.
39. Silberbush, M., W. B. Hallmark, and S. A. Barber. 1983. Simulation of ef¬
fects of soil bulk density and P addition on К uptake by soybeans. Comm.
Soil Sci. Plant Anal. 14:287—296.
40. Silsbury, J. H. 1971. The effects of temperature and light on dry weight
leaf area changes in seedling plants of Lolium perenne L. Aust. J. Agric. Res.
22:177—187.
41. Smiley, R. W. 1974. Rhizosphere pH as influenced by plants, soils, and ni¬
trogen fertilizers. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 38:795—799.
42. Taylor, H. M., and H. R. Gardner. 1963. Penetration of cotton seedling
taproots as influenced by bulk density, moisture content, and strength
of soil. Soil Sci. 96:153—156.
43. Troughton, A. 1980. Environmental effects upon root-shoot relationships.
In D. N. Sen, Ed. Environment and Root Behaviour. Geobios International.
Jodhpur, India. Pp. 25—41.
44. Walker, J. M. 1969. One-degree increments in soil temperatures affect
maize seedling behavior. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 33:729—736.
ГЛАВА 7
МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ
И КОРНЕВЫЕ ВОЛОСКИ
До сих пор мы рассматривали корни как гладкие цилиндрические
органы поглощения и не принимали во внимание влияние микроорга¬
низмов на поток питательных веществ внутрь корня. В этой главе
обсуждается роль свободноживущих и ассоциативных микроорга¬
низмов, микоризы и корневых волосков, поскольку все они воздейст¬
вуют на поступление питательных веществ в корни.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ
Ризосфера — это зона почвы, на которую распространяется
влияние корней. Численность микроорганизмов здесь может деся¬
тикратно превосходить популяцию микроорганизмов во внеризо-
сферной почве. Ризосферные микроорганизмы могут быть свободно-
живущими или, как в случае микоризы, вступать в симбиотические
отношения с корнем. В этом разделе обсуждается роль непатоген¬
ных свободноживущих микроорганизмов в снабжении корня пита¬
тельными элементами. Как правило, такие исследования посвя¬
щены фосфору, снабжение которым наиболее чувствительно к выз¬
ванным микроорганизмами изменениям почвы. К ризосферным
микроорганизмам относятся бактерии, грибы и другие организмы.
Численность микроорганизмов в ризосфере выше, чем в остальной
почве, из-за корневых выделений и отшелушиваемого от корня ма¬
териала, которые служат источником энергии для роста микроорга¬
низмов.
В последнее время исследователи ризосферной микрофлоры
перешли от подсчетов численности микроорганизмов после посева
на среду к изучению колонизации поверхности корней [21 ]. Лишь
часть корня служит местом обитания микроорганизмов. Исследо¬
вали также время удвоения численности микроорганизмов на по¬
верхности корня: значения этого показателя варьируют в пределах
от 5 до более 100 ч.
; i Чтобы повлиять на скорость потока фосфора к корню, микро¬
организмы должны изменить один из следующих параметров:
1) размеры или строение поверхности корня; 2) изменение потока
в корень во времени; 3) концентрацию фосфора в почвенном рас¬
творе у поверхности корня или 4) передвижение фосфора к корню
в органической форме с последующим высвобождением и поглоще-
6 С. А. Барбер
161
нием. Были проведены опыты, в которых сравнивали поглощение
растениями фосфора в стерильной культуре и нестерильных усло¬
виях. Оказалось, что результаты таких опытов зависят от состава
микрофлоры, продолжительности опытов и возраста растений.
В первые 30 мин каждого опыта нестерильные корни поглощали
и перемещали больше фосфора, однако затем различие между не¬
стерильными и стерильными корнями постепенно сглаживалось
и в конце концов сходило на нет. Поэтому в полевых условиях не
следует придавать какое-либо значение этому различию [2, 3].
Изменяя значение pH почвы вблизи корня, микроорганизмы
могут повлиять на скорость поступления фосфора к корням, по¬
скольку во многих почвах Сц для фосфора зависит от значения pH.
Конкуренция между микроорганизмами за фосфор может даже
уменьшить его доступность для растений, однако Тинкер [25) рас¬
считал, что количество фосфора в телах микроорганизмов ризо¬
сферы составляет не более 3 % от того количества, которое расте¬
ние поглощает за один день, следовательно, конкуренция микро¬
организмов с растениями несущественна.
Судя по тому, что механистические модели, не принимающие во
внимание действие микроорганизмов, успешно имитируют погло¬
щение питательных элементов, действие микрофлоры на этот про¬
цесс может быть незначительным.
АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ
Доберайнер и Дей [8] описали фиксацию азота ассоциациями
злаковых трав и бактерий в тропических почвах. Хотя при этом
корни не оказывают прямого воздействия на почву, они влияют
на процесс азотфиксации, снабжая бактерии субстратами. В опытах
по измерению восстановления этилена в течение 6—12 ч были по¬
лучены скорости азотфиксации, достигающие 1 кг/(га-день). Наи¬
более подробно в этих опытах изучалась гречка заметная (Paspa-
lum notatum Flugge): максимальная оценка азотфиксации для этой
культуры — 50 кг/га за три месяца; у разных сортов эта величина
колеблется более чем в шесть раз. Обычно говорят только о самых
высоких значениях азотфиксации, однако следует иметь в виду,
что самые низкие значения составляют всего одну десятую от вы¬
соких. Большая часть бактерий была связана с корнем и не удаля¬
лась при отмывании. Активность в самой почве была невысокой.
Фиксацию азота ассоциативными ризосферными микроорганиз¬
мами наблюдали преимущественно у тропических злаков и сахар¬
ного тростника (Saccharum).
МИКОРИЗЫ
Микоризы — это почвенные грибы, вступающие в симбиоз с кор¬
нями растения-хозяина. Грибы снабжают растение питательными
веществами, особенно фосфором, а растение поставляет углеводы
для роста гриба. Микоризы не патогенны, присутствуют во многих
162
почвах и вступают в симбиотические отношения с большинством
видов растений. Здесь речь пойдет по преимуществу о роли мико¬
ризы в улучшении условий питания растения-хозяина. Микоризы
делят на пять групп: экто-, эндо-, эрикоидные, арбутоидные и ор¬
хидные микоризы; наиболее важны две первые группы, которые
здесь и обсуждаются. Исследованиям микориз посвящен обзор
Тинкера [26), который уделил особое внимание эндомикоризам.
ЭКТОМИКОРИЗЫ
Эктомикоризы образуют плотный чехол или мантию гиф вокруг
поверхности корня. Зараженные корни короче, толще и более раз¬
ветвлены, чем корни, лишенные микоризы. Эктомикоризы заражают
по преимуществу виды Pinacea, Betulacea и Lagaceae. Из чехла
гифы проникают в пространство между эпидермисом и корой корня
и образуют там сеть внутриклеточных гиф, так называемую сеть
Хартига. Тяжи гиф, растущие в почве, составляют поглощающую
поверхность для питательных веществ. Обмен питательными ве¬
ществами между хозяином и грибом происходит главным образом
в сети Хартига.
Многочисленные наблюдения [11] свидетельствуют о том, что
заражение эктомикоризой повышает поглощение питательных эле¬
ментов, особенно фосфора, и усиливает рост растений. Поглощение
питательных элементов усиливается главным образом за счет уве¬
личения поглощающей поверхности. Харли [11] сообщает, что
при поглощении питательных элементов из почвы гифы действуют
подобно корневым волоскам. Малые размеры гиф и трудности при
их подсчете мешают определить поверхность гиф в расчете на 1 м2
поверхности корня. Тем не менее, судя по большому числу гиф
(рис. 7.1), их поверхность должна значительно превосходить по¬
верхность корня.
Заражение корней эктомикоризами существенно увеличивает
поглощение питательных элементов. В Пуэрто-Рико проростки
сосны в незараженной почве не
росли даже при внесении удобре¬
ний; инокуляция микоризными
грибами привела к резкому
ускорению роста проростков
[29].
Рис. 7.1. Схема эктомикоризы [25]. С
разрешения Американского агрономи¬
ческого общества, Американского об¬
щества растениеводов и Американского
общества почвоведов:
мг — мантия гифы; Р — ризоморф; С — стель;
К — кора; Э — эндодерма, кх — клетка хозя¬
ина.
6*
163
ЭНДОМИКОРИЗЫ
Большинство видов растений, дикорастущих или культивируе¬
мых, инфицируются в почве эндомикоризами. Главная их группа —
это лишенная перегородок везикулярно-арбускулярная микориза
рода Endogene. Везикулярно-арбускулярные микоризы широко
распространены по земному шару и заражают большинство видов
растений (исключение составляют виды семейств Cruciferae и Che-
nopodiaceae).
По типу заражения эти микоризы отчетливо отличимы от экто¬
микориз. Морфология корня при этом не затрагивается (рис. 7.2):
гифа гриба или спора проникает в эпидермис, и гифы распростра¬
няются между клеток коры и внутри них. Одновременно гифы раз¬
растаются в почве. В корне образуются разветвленные структуры,
называемые арбускулами и сферическими везикулами. В коре корня
возникает целая сеть мицелия, а в клетках коры образуются арбу-
скулы, формируемые гифами, которые дихотомически развет¬
вляются внутри клетки, каждый раз создавая плотный пучок тон-
Рис. 7.2. Схема эндомикоризы [25). С разрешения Американского агрономи¬
ческого общества, Американского общества растениеводов и Американского
общества почвоведов.
164
ких гиф, занимающий большую часть ее объема. По-видимому,
арбускулы выполняют роль передаточных органов между грибом
и корнем. Везикулы, образующиеся между клетками коры, — это
глобулярные запасающие органы диаметром около 50 мкм.
Везикулярно-арбускулярная микориза лишь в последние годы
(после 1970 г.) начала привлекать широкое внимание исследовате¬
лей. По-видимому, это объясняется тем, что микориза не влияет на
рост корня и не может быть выращена отдельно от живого корня.
Последнее затрудняет культивирование новых видов микориз и их
интродукцию в почву.
Степень заражения
С точки зрения поглощения питательных веществ, наибольший
интерес в строении микоризы для нас представляют длина и радиус
гиф, а также число гиф на 1 м2 поверхности корня. Степень зараже¬
ния корней изменяется в широких пределах, в зависимости от вида
растения-хозяина, условий его питания, почвы и климатических
условий, в которых обитают растения. Однако эти факторы подробно
не изучены, и обычно сообщаемые результаты исследований—это доля
корня, подвергшаяся заражению. Один из методов измерения сте¬
пени заражения состоит в том, что корни разрезают на отрезки
длиной 1,5 см и подсчитывают число зараженных отрезков. Длина
активного мицелия в почве является важным параметром для опре¬
деления роли микоризы в усилении поглощения фосфора. Мицелий,
длина которого может достигать 80 см/см корня, трудно отделить и из¬
мерить, однако не вызывает сомнения, что значение этого пара¬
метра зависит от вида растения-хозяина и свойств почвы. Измере¬
ние радиуса гиф проводилось очень редко, обычно гифы более чем
вдвое тоньше корневых волосков и не толще 1—3 мкм.
Механический состав и pH почвы, по-видимому, не влияют на
частоту заражения [25]. Обычно чем больше в почве доступного
фосфора, тем слабее заражение.
Вклад микоризы в поглощение фосфора
Главным из доказанных благоприятных последствий заражения
микоризой является усиление поглощения фосфора, особенно в поч¬
вах с низким его содержанием. Есть также данные, позволяющие
предполагать и усиление поглощения цинка и меди. Преимущества
зараженных растений в сравнении с растениями, лишенными мико¬
ризы, уменьшаются по мере увеличения дозы вносимого в почву
фосфора. Усиление роста наиболее заметно на почвах с таким низ¬
ким содержанием доступного фосфора, при котором очень эффек¬
тивны фосфорные удобрения. Концентрация фосфора в почвенном
растворе, при которой заражение микоризой уже не приводило
к повышению урожайности, составляла от70,1 до 1,6 мг/л
(3—51 мкмоль/л), в зависимости от вида растений [301. В этом ис¬
следовании семь видов растений выращивали при 10 уровнях поч¬
165
венного фосфора в варианте с микоризой или без нее (почва после
фумигации). При самом низком уровне фосфора в почве — 3 мкг/л,
или 0,1 мкмоль/л,— растения на нефумигированной почве росли
в 25 раз быстрее. Однако Brassica chinensis — вид растений, не
образующий микоризных ассоциаций,— рос быстрее в фумигиро-
ванной почве, вероятно, вследствие гибели почвенных патогенов.
В этом исследовании была доказана связь между степенью зараже¬
ния корней микоризой и более сильным поглощением фосфора за¬
раженными растениями по сравнению с незараженными. Для не¬
которых видов растений микоризы особенно важны: так, рост кас-
савы (Mannihot esculenta Crantz) во многом зависит от присутствия
на корнях микоризы, и если бы ее не было, этот вид очень сильно
нуждался бы в фосфорных удобрениях [15].
Сандерс и Тинкер [23] показали, что при заражении микоризой
поглощение фосфора на единицу длины корня лука увеличивается
в четыре раза, вероятно, благодаря поглощению фосфора гифами
мицелия и перемещению его по гифам. По-видимому, это переме¬
щение происходит с потоком протоплазмы, направляющимся к клет¬
кам коры корня.
В опытах с 32Р-меченным фосфором почвы было показано, что
микориза использует тот же источник фосфора, что и корни,— фос¬
фор почвенного раствора Н2РОТ- В зараженных и незараженных
микоризой растениях отношение 32Р/31Р было одинаковым [13, 22].
Степень стимуляции поглощения фосфора микоризой зависит от
длины гиф на 1 см длины корня, их распределения и параметров,
характеризующих поглощение фосфора гифами. Гифы могут рас¬
пространяться на несколько сантиметров от поверхности корня.
Так, гифы на корнях лука были способны поглощать 32Р-фосфат,
помещенный на расстоянии до 27 мм от корня [12]. Хотя функции
микоризы и корневых волосков сходны, они по-разному распреде¬
ляются вблизи корня: гифы часто растут параллельно корню, что
снижает их эффективность по сравнению с корневыми волосками,
растущими перпендикулярно поверхности корня. Некоторые ис¬
следователи предполагают, что гифы способны поглощать фосфат,
когда его концентрация в почвенном растворе ниже той, которая
необходима для корней (нижний предел для них составляет
0,2 мкмоль/л). Пока нет возможности исследовать кинетику поступ¬
ления фосфора в гифы, и мы должны делать заключение, основы¬
ваясь на сравнении кинетики поглощения фосфора зараженными
и незараженными корнями.
При имитационном моделировании поглощения гифами необхо¬
димо принять, что по кинетике поглощения гифы похожи на корни.
Для расчетов были использованы следующие значения параметров:
параметры почвы для фосфора: De> 2,3-10~9 см2/с; С»,
13,6 мкмоль/л; Ьу 163;
параметры растения: /та,, 7,0 нмоль/(м2-с); Кт> 5 мкмоль/л;
Cminy 0,2 мкмоль/л; v0f 5-10~7 см/с;
параметры корня: г0, 0,15 мм; г0 гифы, 0,005 мм; длина корня,
103 см; длина гиф, 10б см; tt 10 дней.
166
Рис. 7.3. Градиент концентрации фос¬
фора, нормальный к гифе с г 0 0,005
мм и к корню растения с г0 — 0,15 мм,
рассчитанный с помощью имитационной
модели. Значения других параметров
указаны в тексте.
Принимается, что корни и гифы
в течение этого времени не рас¬
тут. Предсказанное для этих
условий поглощение фосфора кор¬
нем составило 16,8, а гифами — 15,8 мкмоль/растение. Если при¬
нять большее значение г0 для гиф, поглощение ими увеличится,
поскольку для гиф мицелия взяты те же параметры поступления,
что и для корня. Модель не предусматривает какого бы то ни было
влияния поглощения фосфора корнями на поглощение гифами и на¬
оборот или конкуренции между близлежащими корнями и гифами,
которые должны были бы уменьшить вызванный микоризой при¬
рост поглощения фосфора. Результаты имитационного моделиро¬
вания неплохо согласуются с обычными наблюдениями.
Поглощение фосфора гифами зависит от скорости его диффузии
к корню. Из-за радиальной геометрии и различий в г0 градиент
фосфора, нормальный к гифам, почти плоский (рис. 7.3) в отличие
от крутого градиента для корней растений, так что у поверхности
корня концентрация фосфора намного ниже, чем у поверхности
гиф. В результате поглощение фосфора гифами в расчете на 1 м2
поверхности значительно выше, чем поглощение корнями. Из-за
менее крутого градиента концентрации фосфора гифы поглощают
этот элемент из почв с низким содержанием фосфора гораздо эффек¬
тивнее, чем более толстые корни растений. Микоризе не приходится
поглощать фосфор из почвенного раствора низкой концентрации:
концентрация фосфора вокруг гиф всегда выше, чем вокруг корней.
Уровень почвенного фосфора, выше которого микориза уже
не благоприятствует росту растений,— это такое содержание фос¬
фора, при котором корни и корневые волоски в состоянии погло¬
тить достаточно фосфора для обеспечения максимальной скорости
роста растений. Значение этого уровня зависит от содержания фос¬
фора в почве и особенностей корневой системы того или иного вида
растений. Если растения с корнями, зараженными микоризой,
растут на почве, удобренной фосфоритной мукой, лучше, чем не-
зараженные растения, это вовсе не означает, что микориза рас¬
творяет фосфаты,— скорее она увеличивает поглощающую поверх¬
ность, способную улавливать небольшие количества слабораство¬
римых фосфатов, поступающих в почвенный раствор. Судя по
результатам опытов с 32Р, переход фосфатов в раствор вряд ли яв¬
ляется причиной лучшего усвоения фосфора корнями, инфициро¬
ванными микоризой.
Поглощение других питательных элементов, поступающих
к корню за счет диффузии, также может усиливаться, когда мико-
167
7.1. Влияние микоризы и внесения фосфата на рост и химический состав
40-дневных растений сои [181*
Внесение
Состав растений,
%
Состояние растений
фосфора,
мг Р/кг
Урожай,
г/сосуд
почвы
Р
Zn ***
Си ***
Не заражены
0
l,06d**
0,070g
16,4d
5,56с
микоризой
25
0,98 d
0,078g
15 М
6,2 6
75
2,21 6
0,118/
14,2с
5,76с
200
2,81 а
0,236с
17,6
5,2с
Заражены
0
1,72с
0,142с
56,5а
8,2а
25
2,44а6
0.18Ы
35,7 6
7,4а
75
2,64 а
0,271 6
28,5 с
6,06
200
2,6 7а
0,359а
28,4с
6,26
• С разрешения Американского общества почвоведов.
** Для каждой колонки различие между значениями с одним и тем же буквенным
индексом незначимо для 5%-ного уровня.
*** Миллиграмм-проценты.
риза увеличивает поглощающую поверхность для питательных ве¬
ществ, способных диффундировать только на небольшие расстоя¬
ния, таких, например, как цинк и медь (табл. 7.1). Внесение фос¬
фата снижало поглощение этих элементов, возможно, из-за умень¬
шения активности микоризы у зараженных растений.
Тинкер и др. [28] подсчитали, что от 10 до 12 % углерода, ко¬
торые в обычных условиях поступили бы в надземную часть расте¬
ния-хозяина, направляются в корни растений, инфицированных
микоризой, метаболизируются грибом и выделяются в виде допол¬
нительной С02. Однако выгоды, получаемые растением благодаря
более эффективному снабжению растения-хозяина фосфором, пол¬
ностью компенсируют потерю продуктов фотосинтеза. Правда,
в некоторых почвах почвенная фауна поедает микоризу, уменьшая
тем самым численность грибов и их эффективность.
Интродукция микоризы
Существуют агротехнические методы интродукции новых форм
микоризных эндофитов, способных значительно усилить поглоще¬
ние фосфора. При интродукции предпочтение следует отдавать
формам, продуцирующим большую площадь поверхности гиф на
единицу длины инфицированного корня. Усиление поглощения
обусловлено удлинением и утолщением гиф. Как сообщает Тинкер
[25], существуют эндофиты, поглощающие фосфор активнее, чем
природные эндофиты, обнаруживаемые в поле. Отбор новых форм
эндофитов для почв с низким содержанием фосфора — один из ме¬
тодов повышения эффективности использования фосфора на таких
почвах, особенно при низком уровне применения фосфорных удоб¬
рений [20].
168
КОРНЕВЫЕ ВОЛОСКИ
Корневые волоски — это трубкообразные выросты клеток эпи¬
дермиса корня, возникающие в результате латерального роста кле¬
ток. Они появляются в зоне зрелых клеток сразу же после прекра¬
щения их растяжения [9]. Продолжительность их существования
можно определить по тому расстоянию вдоль корня, которое они
занимают. За счет образования корневых волосков внешняя по¬
верхность эпидермальных клеток может увеличиться в 2—10 раз.
Корневые волоски встречаются у большинства растений, однако
у некоторых видов они отсутствуют или имеют чрезвычайно малые
размеры.
МОРФОЛОГИЯ
Длина волосков колеблется от 0,1 до 1,5 мм, а диаметр — от
0,005 до 0,025 мм [7 ]. Для данного вида растений длина и диаметр
корневых волосков — сравнительно постоянные величины, однако
число волосков меняется от 50 до 500 млн. на 1 м2 поверхности
корня, в зависимости от таких факторов окружающей среды, как
аэрация, присутствие и численность почвенных микроорганизмов,
влажность почвы, ее физические свойства и обеспеченность пита¬
тельными веществами.
На стерильных корнях волоски короче и реже, чем на несте¬
рильных. У последних образование корневых волосков происходит
неравномерно, оно усиливается там, где волоски оказываются во
влажном воздухе, например в порах почвы. Возможно, увеличение
числа волосков в порах обусловлено отсутствием сопротивления
их росту. Так, плотность глины может регулировать рост корневых
волосков: растения гороха (Pisum sativum), выращенные на гли¬
нистой почве, были лишены корневых волосков, если коэффициент
порозности составлял 1,0, однако при коэффициенте 1,2 волоски
появлялись [3]; таким образом, внешнее давление угнетает рост
корневых волосков.
В почве с пониженной влажностью корневых волосков больше,
вероятно, потому что в этом случае образуются дополнительные
поры, в которых могут расти волоски. Есть данные о том, что при
содержании в почве значительного количества доступного фосфора
корневых волосков меньше. Некоторые виды растений, например
лук или морковь, не имеют корневых волосков или образуют ко¬
роткие утолщенные волоски.
Кормак [61 заметил, что у некоторых видов растений в одном
и том же ряду эпидермальных клеток чередуются длинные и ко¬
роткие клетки и волоски возникают только на последних. Диттмер
[71 обнаружил, что почти все волоски растут ровно и перпендику¬
лярно поверхности корня, образуя нерассеченные выросты эпидер¬
мальных клеток.
Для исследования воздействия концентрации азота, фосфора
и калия на рост корневых волосков у растений томатов, рапса
169
Концентрация нитратов, мкмоль/л
Рис. 7.4. Влияние концентрации нит¬
ратов в питательном растворе на дли¬
ну корневых волосков томатов (/),
рапса (2) и шпината (3). Вертикаль¬
ными чертами показаны соответству¬
ющие значения 5%-ной значимой
разности по тесту Даннета [10).
Рис. 7.5. Влияние концентрации
фосфата в питательном растворе на
длину корневых волосков томатов
(/), рапса (2) и шпината (3). Верти¬
кальными чертами показаны соот¬
ветствующие значения 5 %-ной зна¬
чимой разности по тесту Даннета
(Brassica oleracea L.) и шпината (Spinacea oleracea L.) использовали
водные культуры, причем концентрация каждого из этих питатель¬
ных элементов в растворе варьировала от 2 до 1000 мкмоль/л [10].
Азот и фосфор заметно влияли на длину корневых волосков
(рис. 7.4 и 7.5): при снижении концентрации азота и фосфора до
2 и 10 мкмоль/л длина волосков увеличивалась в 2—10 раз. Однако
снижение концентрации аммония, калия, магния и кальция мало
сказывалось на длине и плотности корневых волосков. У шпината
плотность корневых волосков зависела от концентрации нитратов
или фосфора и увеличивалась в 3—6 раз при концентрации
2—10 мкмоль/л по сравнению с культурами, содержащими 100
и 1000 мкмоль/л этих анионов. Однако у рапса или томатов плот¬
ность корневых волосков при этом не изменялась. Таким образом,
плотность волосков зависит одновременно от вида растений и ус¬
ловий питания. Изменения в росте корневых волосков наблюдаются,
когда концентрация нитратов или фосфора падает до 10 мкмоль/л
или ниже. Если для нитратов такая концентрация встречается
крайне редко, то для фосфора это обычное значение С/0, так что
при пониженном содержании фосфора в почве рост корневых во¬
лосков должен усиливаться.
КОРНЕВЫЕ ВОЛОСКИ И ПОГЛОЩЕНИЕ ФОСФОРА
Опыты показали, что наличие корневых волосков способствует
повышению поглощения фосфора. Сравнивая варианты, различаю¬
щиеся только значениями коэффициента порозности, Барли и Роу-
170
7.2. Свойства корней и корневых волосков шести видов растений [16]
Растение
Радиус
корня,
мм
Число
волосков
на 1 см
Длина,
мм
Радиус,
мм
s Is**
КВ' к
Пшеница (Triticum ае-
stivum L.)
0,108
560
0,29
0,0057
0,7
Салат (Lactuca sativa L.)
0,124
1270
0,30
0,0048
1,6
Солянка русская (Sal-
sola kali)
0,056
890
0,60
0,0039
3,8
Томаты (Lycopersicon es-
culentum M).
0,107
1650
0,43
0,0043
2,5
Лук (Allium сера L.)
0,225
1180
0,04
0,0110
0,2
Морковь (Daucus carota
L.)
0,107
1810
0,04
0,0040
0,3
* С разрешения Американского агрономического общества.
** SKB/SK — отношение поверхности корневых волосков к поверхности корня.
вира 13] обнаружили, что корни с волосками поглощали на 78 %
больше фосфора, чем корни, лишенные их. В водной культуре
этот эффект не наблюдался и поглощение фосфора теми участками
корней, которые были лишены корневых волосков, не отличалось
от поглощения покрытыми волосками участками. По-видимому,
корневые волоски увеличивают поверхность, к которой диффунди¬
руют фосфаты, благодаря этому возрастает скорее поступление из
почвы, чем поглощающая способность корня.
Распределение концентрации фосфора по почве в плоскости
корня исследовали методом радиоавтографии после введения 33Р.
Истощение фосфора в почве вблизи корней рапса (Brassica па-
pus L.) или кукурузы и рапса [5, 14 ] коррелировало с длиной кор¬
невых волосков. Аналогичные результаты получены в опытах с
пшеницей, в которых почвенный фосфор метили 32Р [19].
В опытах с 32Р и растениями капусты и салата [24 ] использо¬
вали почвы с высокой и низкой способностью связывать фосфат.
В первой из этих почв диаметр зоны истощения не превышал 0,7—
0,8 мм, а во второй составлял 3,0—3,5 мм, отчасти благодаря дейст¬
вию корневых волосков. Картина была очень наглядной, поскольку
в зоне корневых волосков истощалась большая часть фосфора *.
В таблице 7.2 представлены результаты опытов, в которых изу¬
чали влияние корневых волосков на поглощение фосфора шестью
видами растений, которые значительно различались по строению
корневых систем: так, у корней лука корневые волоски развиты
чрезвычайно слабо, а у солянки русской на корнях много длинных
корневых волосков. Фотографии корневых волосков приведены
на рисунке 7.6.
* Радиоавтография тонких срезов замороженных блоков почвы пока¬
зала, что у 5-дневных проростков кукурузы на расстоянии 1,5—2,5 см от
кончика корня зона истощения 33Р не простиралась за пределы 0,4 мм
(Krauss М. et al. 1986. Plant and Soil, 97: 407—418).— Прим, ред.
171
Рис. 7.6. Микрофотографии корневых волосков. Растения выращивали в
почве с Сц 15,5 мкмоль/л:
а — солянка русская, 6 — томаты; в — салат; г — пшеница; д — морковь, е — лук
При использовании модели Кушмана для предсказания погло¬
щения фосфора шестью видами растений, которые выращивали до
трех различных сроков, значения, полученные для растений со¬
лянки и томатов, составили менее половины от наблюдаемых ве¬
личин (рис. 7.7). У этих растений корневые волоски намного длин¬
нее, чем у четырех других видов, и возможно, что именно в этом
причина усиления поглощения фосфора. Чтобы проверить эту ги¬
потезу, такую же модель использовали для расчета поглощения
корневыми волосками, исходя из параметров для корневых воло¬
сков и учитывая перекрывающиеся зоны поступления фосфата ме¬
жду соседними корневыми волосками или корневыми волосками
и корнями. Предсказанные и реально наблюдавшиеся значения
поглощения фосфора представлены на рисунке 7.8. При учете по¬
глощения корневыми волосками две группы значений хорошо со-
172
Рис. 7.7. Наблюдаемое и предсказанное моделью поглощение фосфора шестью
видами растений в том случае, когда не учитывали влияние корневых воло¬
сков. Штриховой линией показаны случаи совпадения наблюдаемых и рас¬
четных значений, сплошными линиями показаны линии регрессии для со¬
лянки (нижняя линия) и томатов [16]. С разрешения Американского агро¬
номического общества:
/ — пшеница; 2 — салат; 3 — солянка; 4 — томаты; 5 — лук; 6 — морковь.
гласовались. Результаты этих опытов показали, что в почве, где
De для фосфата составляет 2-10~9 см2/с, присутствие корневых во¬
лосков, длина которых превышает 0,3 мм, усиливает поглощение
фосфата. Ширина зоны истощения вокруг корней растений опреде¬
ляется как (De-t)l/2 при среднем линейном пути диффузии иона
(2Д,-/)1/2. Если бы корневые волоски не влияли на поглощение,
градиент концентрации за несколько дней вышел бы за пределы
длины корневых волосков. Приняв время равным трем дням, а
Д, = 2-10-9 см2/с, получим среднее значение пути диффузии
в 0,32 мм. Это согласуется с экспериментальными наблюдениями
о том, что корневые волоски, длина которых менее 0,3 мм, мало
влияли на поглощение. В опытах с растениями салата и пшеницы
на пылеватом суглинке Роб с Dey равным 2-10”9 см2/с, корневые
волоски заметно не усиливали поглощения фосфата [16], однако
такое усиление можно было бы наблюдать в почве с De =
= 2-10~10 см2/с, поскольку в этом случае среднее значение пути
диффузии составляло бы всего 0,10 мм. И наоборот, при выращи¬
вании тех же видов растений на почве с De для фосфора, равным
2‘10”8 см2/с, корневые волоски ни в одном из случаев не смогли
бы повлиять на поглощение фосфата, путь диффузии которого за
три дня составлял бы в среднем 1,02 мм, что намного превышает
длину корневых волосков любого из исследованных видов расте¬
ний.
173
Рис. 7.8. Наблюдаемое и предсказанное моделью поглощение фосфора шестью
видами растений в том случае, когда учтено влияние корневых волосков.
Штриховой линией показана линия регрессии (у = 0,98 х + 18, при г =
= 0,89) для совпадения наблюдаемых значений с предсказанными [16]. С раз¬
решения Американского агрономического общества:
/ — пшеница; 2 — салат; 3 — солянка; 4 — томаты; 5 — лук; 6 — морковь.
С целью рассчитать дополнительное поступление питательных
веществ в растения за счет поглощения корневыми волосками была
создана имитационная модель,
усовершенствовавшая модель
Кушмана. Анализ чувствитель¬
ности этой модели обнаружил
действие длины и плотности
расположения корневых волос¬
ков, 1тах и поглощения фос¬
фора корневыми волосками.
Результаты такого моделиро¬
вания поглощения фосфата
из пылеватого суглинка Роб
Рис. 7.9. Изменение расчетных зна¬
чений поглощения Р при изменении
Imaxh — Imax Для корневых волосков,
а также числа (Nл) и длины (/^) кор¬
невых волосков [17]. С разрешения
Martinus Nijhoff Publishers В. V.
174
показаны на рисунке 7.9. При удвоении 1тах или плотности рас¬
положения корневых волосков происходило асимптотическое уве¬
личение поглощения до максимального значения. Удвоение значе¬
ний двух этих параметров усиливало поглощение фосфора соответст¬
венно на 10 и 15 %, однако удвоение длины корневых волосков
увеличивало поглощение более чем вдвое. При этом эффект возра¬
стал по мере удлинения корневого волоска вследствие радиальной
геометрии потока питательных веществ к корню.
Судя по представленным на рисунке 7.9 данным, длина корне¬
вого волоска — это первостепенный фактор усиления поглощения
питательных элементов. Длиной волосков часто можно объяснить
различия между видами растений по способности усваивать фос¬
фаты. Поскольку для фосфата обычно характерны низкие значе¬
ния De, морфология корневых волосков заметно сказывается на
поглощении именно этого питательного вещества. В почвах, бед¬
ных доступным фосфором, De обычно ниже 1 • 10“9 см2/с и наличие
корневых волосков может приводить к удвоению скорости погло¬
щения фосфора. Там, где доступного фосфора больше, при значе¬
ниях De 5-10~9 — 5-10”8 см2/с, корневые волоски должны мини¬
мально влиять на поглощение фосфора.
Бхат и Най [4 ] наблюдали удлинение корневых волосков при
низком содержании фосфата в почве. Вероятно, это механизм адап¬
тации растений, позволяющий им усилить поглощение фосфора
из бедных фосфором почв.
Многие корневые волоски вырастают в порах почвы. Такие во¬
лоски скорее всего существенно не влияют на поглощение фосфора,
потому что они окружены воздухом. Наиболее заметно действие
волосков должно проявляться при сильном увлажнении почвы,
когда большая часть их окружена почвой, из которой фосфат мо¬
жет диффундировать к корню *.
ЛИТЕРАТУРА
1. Barber, D. A., and A. D. Rovira. 1975. Rhizosphere microorganisms
and the absorption of phosphate by plants. Ann. Rep. ARC Letcombe Labo¬
ratory, England, 1974. Pp. 27—28.
2. Barber, D. A., G. D. Bowen, and A. D. Rovira. 1976. Effects of microorga¬
nisms on absorption and distribution of phosphate in barley. Aust. J. Plant
Physiol. 3:801—808.
* Влажность почвы (суглинок Роб) в интервале 22—32 % значительно
больше сказывалась на плотности расположения и длине корневых волосков
кукурузы, чем концентрация фосфора в почвенном растворе
(0,8—200 мкмоль/л). Повышение концентрации Р снижало плотность корне¬
вых волосков, не затрагивая их длины, а содержание Р в растениях вообще
не влияло на развитие корневых волосков (Mackay A. D., Barber S. А. 1985.
Plant and Soil, 86: 321—331). У рапса и ячменя рост корневых волосков
определялся температурой, влажностью и плотностью почвы, а также ее
микрофлорой и агрохимическими свойствами. При понижении температуры
и увеличении С/ в ризосфере образование волосков замедляется: они реже,
но длиннее (MacDuff J. Н. et al. 1986. Plant and Soil, 94: 321—332).— Прим,
ред.
175
3. Barley, К. P., and A. D. Rovira. 1970. The influence of root hairs on
the uptake of phosphate. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 1:287—292.
4. Bhat, К. K. S., and P. H. Nye. 1973. Diffusion of phosphate to plant roots
in soil. I. Quantitative autoradiography of the depletion zone. Plant
Soil 38:161 — 175.
5. Brewster, J. L., К. K. S. Bhat, and P. H. Nye. 1976. The possibility
of predicting solute uptake and plant growth response from independently
measured soil and plant characteristics: V. The growth and phosphorus
uptake of rape in soil at a range of phosphorus concentrations and a com¬
parison of results with the predictions of a simulation model. Plant
Soil 44:295—328.
6. Cormack, R. G. H. 1962. Development of root hairs in Angiosperms II. Bot.
Rev. 28:446—464.
7. Dittmer, H. J. 1949. Root hair variations in plant species. Amer. J. Bot.
36:152—155.
8. Dobereiner, J., and J. M. Day. 1975. Nitrogen fixation in the rhizosphere
of tropical grasses. In W. D. P. Stewart, Ed. Nitrogen Fixation by Free
Living Microorganisms. Cambridge University Press, New York. Pp. 39—56.
9. Esau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants. 2d ed. John Wiley & Sons., New
York.
10. Fohse, D., and A. Jungk. 1982. Root hairs in relation to the mineral nutri¬
tion of plants. Personal Communication.
11. Harley, J. L. 1969. The Biology of Mycorrhiza. Second edition. Leonard
Hill, London.
12. Hattingh, M. J., L. E. Gray, and J. W. Gerdemann. 1973. Uptake and tran¬
slocation of 32P-labeled phosphate to onion roots by endomycorrhizal fungi.
Soil Sci. 116:383—387.
13. Hayman, D. S., and B. Mosse. 1972. Plant growth responses to vesicular-
arbuscular mycorrhiza. III. Increased uptake of labile P from soil. New
Phytol. 71:41—47.
14. Hendriks, L., N. Claassen, and A. Jungk. 1981. Phosphate depletion
at the soil-root interface and the phosphate uptake of maize and rape. Zeit.
fur Pflanzenemahrung und Bodenkunde 144:486—499.
15. Howeler, R. H., C. J. Asher, and D. G. Edwards. 1982. Establishment
of an effective endomycorrhizal association on cassava in flowing solution
culture and its effects on phosphorus nutrition. New Phytol.
90:229—238.
16. Itoh, S., and S. A. Barber. 1983a. Phosphorus uptake by six plant species
as related to root hairs. Agron. J. 75:457—461.
17. Itoh, S., and S. A. Barber. 1983b. A numerical solution of whole plant
nutrient uptake for soil-root systems with root hairs. Plant Soil 70:403—413.
18. Lambert, D. H., D. E. Baker, and H. Cole, Jr. 1979. The role of mycor-
rhizae in the interactions of phosphorus with zinc, copper, and other ele¬
ments. Soil Sci. Soc. Amer. J. 43:976—980.
19. Lewis, D. G., and J. P. Quirk. 1967. Phosphate diffusion in soil and uptake
by plants. III. 31P movement and uptake by plants as indicated by 32P
autoradiography. Plant Soil 26:445—453.
20. Mosse, B. 1973. Advances: in the study of vesicular-arbuscular mycorrhiza.
Ann. Rev. Phytopath. 11:171—196.
21. Rovira, A. D. 1979. Biology of the soil-root interface. In J. L. Harley
and R. S. Russell, Eds. The Soil-Root Interface. Academic Press, New
York. Pp. 145—160.
22. Sanders, F. E., and P. B. Tinker. 1971. Mechanism of absorption of phospha¬
te from soil by Endogone mycorrhizas. Nature, London 233:278—279.
23. Sanders, F. E., and P. B. Tinker. 1973. Phosphate flow into mycorrhizal
roots. Pestic. Sci. 4 : 385—395.
24. Temple-Smith, M. G., and R. C. Menary. 1977. Movement of 32P to roots
of cabbage and lettuce grown in two soil types. Comm. Soil Sci. Plant Anal.
8:67—79.
25. Tinker, P. B. 1980. Role of rhizosphere microorganisms in phosphorus
uptake by plants. In F. E. Khasawneh, E. C. Sample, and E. J. Kamprath
176
Eds. The Role of Phosphorus in Agriculture. American Society of Agronomy,
Madison, Wis. Pp. 617—657.
26. Tinker, P. B. 1982. Mycorrhizas: The present position. Trans. Twelfth Int.
Cong. Soil Sci.y New Delhi, India 150—166.
27. Tinker, P. B., and F. E. Sanders. 1975. Rhizosphere microorganisms
and plant nutrition. Soil Sci. 119:363—368.
28. Tinker, P. B., D. P. Stribley, and R. C. Snellgrove. 1982. The relationship
between phosphorus concentration and growth in plants infected with
vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. In A. Scaife, Ed. Plant Nutrition
1982. Proc. of Ninth Int. Plant Nutr. Colloq., Coventry, England 2:670—675.
29. Voggo, J. A. 1971. Field inoculations with mycorrhizal fungi. In E. Hacs-
kaylo. Ed. Mycorrhizae. Proc. of first North American conference on7mycor-
rhizae 187—196.
30. Yost, R. S., and R. L. Fox. 1979. Contribution of mycorrhizae to P nutri¬
tion of crops growing on an Oxisol. Agron. J. 71:903—908.
ГЛАВА 8
АЗОТ
Большая часть азота в почве находится в органической форме.
Атмосфера над поверхностью почвы содержит 79 % азота, однако
его могут использовать только бобовые растения, на корнях ко¬
торых в клубеньках обитают симбиотические азотфиксирующие
микроорганизмы, например Rhizobium. Азот минеральной фрак¬
ции включает аммоний, фиксированный в глинистых минералах,
обменный аммоний, адсорбированный на катионообменных участ¬
ках почвенного поглощающего комплекса или находящийся в поч¬
венном растворе, и нитраты почвенного раствора. Обычно мине¬
рального азота гораздо меньше, чем органического. В органиче¬
ское вещество почвы азот попал из атмосферы через растения и мик¬
роорганизмы, постепенный распад которых привел к накоплению
r почве органических соединений с различной степенью устойчи¬
вости. Подавляющая часть почвенного азота сосредоточена в верх¬
нем горизонте почвы, в котором находится большая часть органи¬
ческого вещества. В среднем в органическом веществе почвы со¬
держится 5 % азота (масса/масса), а в пахотном слое культивируе¬
мых почв — от 0,02 до 0,4 % азота.
ФОРМЫ АЗОТА В ПОЧВЕ
Азот почвы можно разделить на пять категорий: 1) азот органи¬
ческого вещества; 2) минеральный азот в почвенном растворе или
в обменном состоянии; 3) азот растительных остатков; 4) аммоний,
фиксированный в глинистых минералах, и 5) газообразный азот
в почвенной атмосфере. Взаимообмен различных форм азота опре¬
деляется главным образом микробиологической активностью почвы.
АЗОТ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ
В органическом веществе азот присутствует чаще всего в виде
аминогрупп. Наиболее распространенные азотсодержащие органи¬
ческие соединения — аминокислоты и гексозамины. Для изучения
состава органического вещества почвы его обычно приходится от¬
делять от минеральной фракции. При этом белки часто распадаются
на составляющие их аминокислоты. Чаще всего органические формы
азота представлены аминокислотами и гексозаминами. Однако среди
178
великого разнообразия органических соединений, встречающихся
в почве или образующихся при извлечении органического вещества,
далеко не все соединения известны так же хорошо, как аминокис¬
лоты или гексозамины, на долю которых приходится соответственно
20—50 % и 5—10 % азота: около половины азота остается неиден-
тифицированной.
Органический азот можно разделить на легкоминерализуемую
(32 J и стабильную фракции. На долю первой обычно приходится
менее одной трети всего органического азота почвы.
НЕОРГАНИЧЕСКИЙ АЗОТ
Неорганический азот в почве присутствует обычно в форме
NH+ и NO~, лишь в некоторых почвах с высокими значениями pH
могут встречаться небольшие количества N07. Однако N07 обычно
преобладает, поскольку в процессе микробиологической нитрифи¬
кации NH4" и N07 превращаются в N07. В почвах со значитель¬
ным содержанием органического вещества минеральный азот со¬
ставляет обычно менее 5 % всего азота почвы, большая часть его
находится в органической форме. В почве постоянно идет процесс
высвобождения азота из органической фракции благодаря микро¬
биологическому распаду органического вещества; этот процесс на¬
зывается аммонификацией. В то же время неорганический азот
превращается в органический в ходе микробиологического распада
углеродсодержащих растительных остатков. Из-за микробиологи¬
ческой активности содержание аммония и нитратов в почве никогда
не бывает постоянным. При внесении неорганического азота в почве
часть его связывается в форме органических соединений, а затем
может снова высвободиться в минеральной форме.
При попадании в почву или высвобождении из органического
вещества в ходе его минерализации аммоний обычно быстро нитри¬
фицируется до нитратов. Соотношение NH47NO7 в почве опреде¬
ляется наличием условий для нитрификации, которая угнетается
при низких значениях pH и анаэробных условиях в почве.
Там, где для нитрификации нет препятствий, большая часть
минерального азота почвы представлена нитратами. Рейзенауэр
[281 сопоставил данные о содержании нитратов в 879 образцах
почвенного раствора. Данные, представленные в таблице 8.1, по¬
казывают распределение этой величины: в 61 % образцов содержа¬
ние нитратного азота составило от 50 до 150 мг/л. Рейзенауэр не
анализировал соответствующие величины содержания NH^-. Ионы
аммония и калия сходны по размерам и с одинаковой силой удер¬
живаются в обменном состоянии. Обычно обменного аммония почти
в 10 раз больше, чем свободного, поэтому концентрация последнего
в почвенном растворе невелика. Буферная способность для распре¬
деления между двумя формами аммония практически не изучена,
вероятно, она мало отличается от соответствующей величины для
калия в той же почве.
8.1. Обобщение литературных данных о содержании нитратного азота в образцах
почвенного раствора [28]*
Концентрация
нитратного азота,
мг/л
Доля образцов,
%
Концентрация
нитратного азота,
мг/л
Доля образцов,
%
0—25
4,9
201—300
2,7
26—50
14,3
301—400
4,9
51—100
28,8
401—500
1,0
101—150
32,2
>501
0,8
151—200
10,5
* С разрешения Федерации американских обществ экспериментальной биологии.
АЗОТ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ
Многие сельскохозяйственные культуры возделываются для
получения урожая зерна, и их стебли, листья и корни остаются
в поле. Эти остатки содержат азот до тех пор, пока не подвергнутся
разложению почвенными микроорганизмами. При этом часть азота
растительных остатков будет высвобождена в почву в виде аммония,
а другая будет использована на построение нового органического
вещества почвы.
Для измерения высвобождения азота из пожнивных остатков
можно использовать два подхода. Чаще всего в течение нескольких
месяцев, после того как остатки попадают в почву, в ней периоди¬
чески измеряют содержание неорганического азота. Эти результаты
сопоставляют затем с динамикой неорганического азота в почвах
без пожнивных остатков, но при той же обработке. Обычно для этого
используют делянки в рендомизированной повторности. Более вы¬
сокое содержание неорганического азота на делянках с пожнив¬
ными остатками считают следствием высвобождения из них азота.
Другой подход заключается в проведении опытов по изучению по¬
следействия пожнивных остатков: о количестве азота, высвободив¬
шегося в течение последующего года, судят по выносу азота после¬
дующей культурой или по ее урожайности. И в этом случае исполь¬
зуют рендомизированное повторение делянок, на контрольных де¬
лянках пожнивные остатки не вносятся. Бартоломью [6] обобщил
результаты опытов, в которых был использован первый подход.
Если в почву вносили растительные остатки с отношением угле¬
рода к азоту (С : N) более 20, содержание нитратов и аммония в
почве снижалось, поскольку микроорганизмы использовали угле¬
род остатков, вызывая иммобилизацию азота. Когда же отношение
С : N было ниже 20, при микробиологическом распаде остатков
высвобождался азот. Скорость распада растительных остатков за¬
висит от температуры, влажности и содержания в почве питатель¬
ных элементов. При внесении в почву соломы злаков и других остат¬
ков с низким содержанием азота их распад сопровождается иммо¬
билизацией азота в виде сравнительно стабильных органических
180
соединений. Когда процесс распада пожнивных остатков завершен,
разрушение микробной биомассы в почве приводит к высвобожде¬
нию неорганического азота.
Согласно принятой сейчас теории новое органическое вещество
почвы образуется из микробной биомассы, которая становится от¬
носительно устойчивой к разрушению. Азот высвобождается в
почву на ранних стадиях распада, когда отношение С : N ниже 20.
Далее азот, иммобилизованный в органическом веществе почвы,
высвобождается уже с той скоростью, которая характерна для рас¬
пада органического вещества почвы: в полевых условиях эта ско¬
рость составляет от 1 до 3 % азота всего органического вещества
почвы в год.
При втором подходе определяется количество азота, использо¬
ванное последующей культурой. Барбер (неопубликованные данные)
определил, сколько азота высвобождается из пожнивных остатков
кукурузы, выращенной при нескольких уровнях азотного удобре¬
ния, и сои. Контролем служила кукуруза, выращенная на делян¬
ках без внесения азотного удобрения (табл. 8.2). Количество азота,
поступившее за счет удобрения азотом предшествующей культуры
или за счет сои, определяли, сравнивая урожай и содержание азота
в листьях кукурузы по вариантам опыта. При удобрении азотом
кукурузы в условиях монокультуры растения на следующий год
используют 20—30 % азота, внесенного в предыдущий год. Пред¬
полагают, что большая часть этого азота была поглощена культу-
рой-предшественником и вернулась в почву при распаде остатков
кукурузы. В случае сои весь дополнительный азот, использованный
последующей кукурузой, происходит из остатков сои. Урожай
зерна сои 3500 кг/га соответствует выносу азота в 60 кг/га. Пожнив¬
ные остатки не анализировали, однако с учетом среднего содержа¬
ния азота в растительных остатках 50—75 % азота пожнивных
остатков кукурузы и сои доступны для последующей культуры.
8.2. Влияние азота пожнивных остатков кукурузы и сои на урожай кукурузы
(в среднем за 6 лет опыта) (Барбер, неопубликованные данные)
Варианты опыта
Урожай
кукурузы,
кг/га
Прибавка
урожая
за счет N,
кг/га
Последей¬
ствие,
% от
прибавки
в год
внесения
азота
предшествующий
год
год учета урожая
кукурузы
Кукуруза ON*
Кукуруза ON
2585
Кукуруза 67N
Кукуруза ON
3085
500
20
Кукуруза 135N
Кукуруза ON
3405
820
18
Кукуруза 201N
Кукуруза ON
4095
1510
29
Соя
Кукуруза ON
5030
2365
—
Кукуруза ON
Кукуруза ON
2665
—
—
Кукуруза ON
Кукуруза 67N
5190
2525
—
Кукуруза ON
Кукуруза 135N
7110
4445
—
Кукуруза ON
Кукуруза 201N
7820
5155
—
* Доза азотных удобрений, кг/га.
181
АММОНИЙ, ФИКСИРОВАННЫЙ В ПОЧВЕННЫХ МИНЕРАЛАХ
Глинистые минералы «фиксируют» аммоний точно так же,
как они фиксируют калий: в дегидратированном состоянии два
иона имеют одинаковые размеры. На основании обзора литера¬
туры о фиксации аммония в почвах Номмик и Ватрас [25] при¬
шли к заключению о том, что фиксация происходит по преиму¬
ществу в глинистых минералах вермикулите и иллите, там,
где при удалении калия возникает свободное место для аммо¬
ния. Фиксированный аммоний определяют как аммоний, кото¬
рый не может свободно обмениваться с другими катионами.
Представляют интерес два аспекта фиксации аммония: во-пер¬
вых, количество природного фиксированного аммония в почве,
во-вторых, размеры его фиксации при внесении аммонийных
удобрений.
Стивенсон [33] обнаружил в верхнем горизонте почвы цент¬
ральных штатов США 3,5—7,5 % азота в форме фиксирован¬
ного аммония. Его доля увеличивалась с глубиной почвы по
мере уменьшения содержания органического вещества почвы.
Количество фиксированного аммония, обнаруженного в почвах
центральных штатов и Европы, соответствует 5—10 ммоль
(р+)/кг почвы. Фиксированный аммоний найден и в скальных
породах, так что часть фиксированного аммония в глинистых
минералах могла сохраниться в процессе их образования при
выветривании. Лишь небольшая часть природного фиксирован¬
ного аммония становится доступной для микроорганизмов-нит-
рификаторов или растений. При обработке почвы HF этот азот
включается в общее количество определяемого азота, но он не
учитывается при обычных окислительных методах определения
азота в почве.
При внесении аммония почвы фиксируют его в количестве от 5
до 15 ммоль (р+)/кг. Мы не располагаем достаточно полной инфор¬
мацией о доступности фиксированного аммония для растений,
однако если аммоний удобрений также фиксируется, значительная
его часть доступна растениям, поскольку аммонийная форма обычно
не уступает в эффективности нитратам там, где потери азота за
счет вымывания и денитрификации сведены к минимуму. В опытах
по нитрификации свежефиксированный аммоний оказался менее
доступным для нитрифицирующих микроорганизмов, чем обменный.
Трудно сказать, вызваны ли эти различия неодинаковой доступ¬
ностью двух форм аммония или тем, что часть фиксированного аммо¬
ния фактически оказывается вообще недоступной для микроорга¬
низмов.
Наряду с фиксацией аммония происходит фиксация аммиака
(NH3) органическим веществом почвы. Соединения аммиака с ор¬
ганическим веществом устойчивы к распаду. Предстоит еще опреде¬
лить, насколько существенно сокращается из-за этой реакции фонд
доступного растениям азота, скорее всего эти потери наиболее су¬
щественны для почв с высоким содержанием органического ве¬
щества.
182
ГАЗООБРАЗНЫЕ ФОРМЫ
При денитрификации нитратов образуются оксид азота (II)
N20 и молекулярный азот N2. Эти газы накапливаются в порах
почвы и могут теряться в атмосферу. Молекулярный азот почвен¬
ной атмосферы используют как азотфиксирующие симбиотические
микроорганизмы, например Rhizobium, так и несимбиотические,
например Azotobacter и Clostridium.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ АЗОТА
Большинству небобовых растений необходимо значительное
количество азота, поэтому его поток у поверхности корня значи¬
тельно превышает потоки остальных ионов.
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММОНИЯ
И НИТРАТОВ
В зависимости от почвенных условий корни растений могут по¬
глощать или NHf, или NO3, которые присутствуют в почве вместе
или порознь. Если NHt — единственный источник азота, погло¬
щение катионов опережает поглощение анионов и выделение Н+
из корней восстанавливает равновесие зарядов. Когда же единст¬
венным источником азота оказывается N07, поглощается больше
анионов, чем катионов, и баланс зарядов обеспечивается выделе¬
нием ОН- или НСОз”. Барбер [2] измерил поглощение анионов
и катионов райграсом, когда NH4" или N07 были единственным
источником азота. Полученные результаты представлены в таб¬
лице 6.1.
Одни растения предпочитают NH^, другие — N07. Барбер
(1979, неопубликованные данные) исследовал особенности поглоще¬
ния азота у овсяницы тростниковидной (Festuca arundinacia Schreb)
и канареечника тростниковидного (Phalaris arundinacia L.). Когда
NH^ и N03 присутствовали в равных количествах, эти растения
поглощали NH^ в 1,3—2,2 раза быстрее, чем N07. Уорнке и Бар¬
бер [36] исследовали относительные скорости поглощения NH*
и N0^ растениями кукурузы в водной культуре в условиях клима¬
тической камеры. Они не нашли существенных различий в относи¬
тельных скоростях поглощения двух ионов при пяти значениях
отношения NH^/NOF , от 8,4 до 0,17. Значение pH регулировалось
и поддерживалось в пределах 5,8. Соотношение поглощаемых ионов
меняли, варьируя концентрации азота в питательном растворе:
чем выше была концентрация азота, тем ближе к 1 было соотношение
поглощаемых NH* и N07 (табл. 8.3). Поглощение измеряли в те¬
чение пяти дней, в начале опыта возраст проростков кукурузы со¬
ставлял 13 дней. Постоянный состав питательного раствора обеспе¬
чивался его частой сменой.
183
8.3. Влияние значения отношения NH^~/N03 и концентрации азота
в питательном растворе на соотношение NH^~ и NO^~, поглощаемых
в процессе роста проростков кукурузы с 13-го по 18-й день [36]*
Средняя концентрация азота
в растворе, мкмоль/л
Отношение NH^”/N03
в растворе
8,40 |
2,46
1,05
0,49
0,17
16
6,82
2,88
1,11
0,56
0,17
67
9,40
2,78
0,97
0,50
0,15
303
4,91
2,38
1,45
0,70
0,28
1507
3,71
2,05
1,48
0,68
0,33
6015
3,50
2,09
1,04
0,69
0,31
НСР 0,05
4,33
0,67
0,42
0,16
1,14
♦ С разрешения Американского агрономического общества.
Температура и pH раствора также влияют на относительные ско¬
рости поглощения NH^ и N07. По мере увеличения pH усили¬
вается поглощение аммония и снижается поглощение нитратов
[12, 15, 35]. Если в растворе присутствуют оба иона, то при 8 °С
аммоний поглощается сильнее, чем нитраты; наибольшей величины
поступление nh4+ достигает при температуре окружающей среды
25 °С. Поглощение N07 также усиливается с увеличением темпе¬
ратуры, опережает поглощение аммония при 23 °С и продолжает
нарастать, достигая максимума при 35 °С [17].
Когда NH* и N07 содержатся в одном питательном растворе,
аммоний может угнетать поглощение нитратов некоторыми видами
растений [12, 20]. Минотти и др. [21 ] показали, что аммоний воз¬
действует скорее на поглощение, чем на восстановление нитратов.
Считают, что нитраты не влияют на процесс поглощения аммония,
однако Ликламе [17] удалось наблюдать небольшое снижение
скорости поглощения аммония райграсом по мере увеличения кон¬
центрации нитратов в питательном растворе. Можно ожидать взаи¬
мовлияния двух ионов на их поглощение и превращения, поскольку
оба они являются источниками азота для растения и метаболизи-
руются по общему пути после восстановления нитратов до аммония.
Рейзенауэр [29] показал, что размеры проростков пшеницы
увеличивались на среде, содержащей NH+ и N07, по сравнению
с растениями, выращенными на одном нитратном азоте. Уорнке
и Барбер [36] также обнаружили увеличение размеров растений
кукурузы при добавлении некоторого количества NH* к среде,
содержащей нитрат. На среде с аммонием концентрация органиче¬
ских кислот в растениях выше, чем на среде с нитратом, возможно,
эти изменения как-то влияют на рост растений.
184
Значения
I max
Считают, что поглощение азота соответствует кинетике Михаэ-
лиса — Ментен и может быть оценено величиной максимального
поступления. Величина 1тах для 18-дневных проростков кукурузы
оказалась равной 30 нмоль/(м2-с) [10], у 8-дневных растений рапса
(Brassica napus L.) эта величина приближалась к 500 нмоль/(м2-с)
[7], однако с увеличением возраста растений до 21 дня эти вели¬
чины уменьшались более чем десятикратно. Значения порядка
120 нмоль/(м2-с) были зарегистрированы для 7—13-дневных про¬
ростков кукурузы и сорго (Sorghum bicolor L.) [37]. Поступление
азота в корни пшеницы (Triticum aestivum L.) в полевых условиях
Англии оценивалось потоком в 1,0 нмоль/(м2*с) [13].
Эдвардс и Барбер [9] использовали 18-дневные проростки ку¬
курузы для измерения поступления азота в корни при снижении
отношения корни/надземная часть растения. Снижение этого от¬
ношения достигалось разделением корневой системы или подрез¬
кой корней, при этом увеличивалось потребление азота стеблем на
единицу корневой системы. Данные, представленные в таблице 3.3,
показывают, как повлияли эти воздействия на значение 1тах для
азота и на поглощение азота в расчете на растение. Обрезка корней
приводила к некоторому повышению 1тах, однако это не компенси¬
ровало уменьшения поверхности корневой системы и поглощение
азота в расчете на все растение снижалось. В опыте с разделением
корневых систем при уменьшении доли корней, контактирующих
с азотом, значение 1тах увеличивалось сильнее, чем при подрезке
корней, однако и это увеличение скорости поступления азота не
могло скомпенсировать уменьшение размеров корневой системы,
поглощающей азот, и поглощение азота в расчете на растение сни¬
жалось. Различное действие подрезки и разделения корневых си¬
стем связано, вероятно, с неодинаковой продолжительностью воз¬
действия двух приемов на растения кукурузы. Для разделения кор¬
ней использовали проростки в возрасте шести дней с момента пере¬
носа их на питательный раствор. Чем меньшая доля корней контак¬
тировала с азотом, тем ниже было его относительное содержание
в надземной части проростков, однако варианты опыта мало разли¬
чались по содержанию азота в корнях. Возможно, снижение кон¬
центрации азота в надземной части растений приводит к увеличе¬
нию 1тах по механизму обратной связи между надземными орга¬
нами и корнем. Барбер (неопубликованные данные) исследовал влия¬
ние подрезки корней овсяницы и канареечника на поглощение азота:
в обоих случаях значение /тах у оставшихся корней не возрастало.
По-видимому, увеличение в ответ на дополнительную потреб¬
ность надземных органов в азоте в расчете на единицу поверхности
корней вообще не происходит либо развивается достаточно медленно.
Увеличение /шх при разделении корневых систем было ответ¬
ной реакцией на снижение концентрации азота в надземной части
растений, но не в корнях. Сходная картина наблюдалась и в случае
калия (рис. 3.7).
185
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОСТУПЛЕНИЕ АЗОТА
Влияние pH
При измерении поглощения нитратов растениями кукурузы
в зависимости от pH питательного раствора (поглощение продолжа¬
лось от 10 до 60 мин) было установлено, что поступление нитратов
уменьшалось на треть с увеличением pH с 5,0 до 7,8. Это снижение
не удавалось компенсировать, повышая концентрацию нитратов
в растворе [35]. В опытах с пастбищным райграсом поглощение
нитратов достигало максимума при pH 6,2 [17]. Обзор литератур¬
ных данных свидетельствует о том, что влияние pH на поглощение
нитратов очень изменчиво [35].
Влияние температуры
Как и для большинства других питательных элементов, при
постепенном повышении температуры поглощение нитратов уси¬
ливается, достигает максимума, а затем снижается. У кукурузы
усиление поглощения нитратов наблюдали в интервале температур
5—30 °С [35], напротив, у райграса максимальная скорость по¬
глощения отмечается между 20 и 25 °С [17]. Барбер (неопублико¬
ванные данные) зарегистрировал максимальные значения 1тах для
кукурузы при 30 °С, а для овсяницы и канареечника — при 25 °С
(рис. 3.9) .
Влияние возраста растений на значение 1тах
Эдвардс и Барбер [10] исследовали воздействие возраста расте¬
ний кукурузы на значение /тах для азота, используя пять значений
соотношения NH^/NOi”. Поскольку это соотношение, по-видимому,
не влияло на значение 1так для азота в целом (NH^ + NO-T),
полученные значения усредняли. Зерновки проращивали в семь
8.4. Влияние возраста растений кукурузы на массу растений, длину их корней
и максимальную скорость поглощения азота [10]*
Возраст растений,
дни
Общая сухая
масса, г/растение
Длина корней,
м/растение
'max- нмоль/м’-с
15
0,38
19
8,66а**
* 18
0,59
26
10,12а
21
1,10
39
9,18а
24
1,57
63
8,74а
33
5,27
123
3,256
46
21,80
479
0,866
58
61,46
971
0,456
* С разрешения Американского агрономического общества.
•* Разными буквами обозначены средние значения, различающиеся при 5%-ном
уровне значимости.
186
сроков, чтобы затем одновременно измерить поступление азота в ра¬
стения разного возраста (более зрелые растения выращивали в теп¬
лице). Полученные результаты (табл. 8.4) свидетельствуют о сни¬
жении 1тах с возрастом растений: у 58-дневных растений это зна¬
чение составляет лишь 0,044 1тах для 18-дневных проростков.
Аналогичное снижение поступления с возрастом растений пока¬
зано и для других питательных элементов.
Барбер (неопубликованные данные) исследовал 1тах для погло¬
щения азота растениями овсяницы и канареечника. Эти значения
варьировали от 50 до 145 нмоль/(м2-с), в зависимости от возраста
растений, формы иона или предшествующих условий роста расте¬
ний.
Значения Кт для поглощения азота
Значение Кт определяет наклон графика, связывающего чистое
поступление азота с его концентрацией в растворе. Эдвардс и Бар¬
бер [10) показали, что значения Кт Для кукурузы составляли от 12
до 20 мкмоль/л и мало зависели от возраста растений. Для овся¬
ницы и канареечника Барбер получил значения Кт порядка
15—25 мкмоль/л. При изучении поглощения нитратов растениями
тритикале (Triticasecale, Wittmack), пшеницы и ржи (Secale sp.)
из растворов, содержащих от 0,1 до 10 ммоль/л нитратов, средняя
скорость поглощения возрастала с 0,1 до 1,0 ммоль/л, достигая при
этом максимума, а значение Кт было гораздо ниже 100 мкмоль/л
[22]. При исследовании кинетики поглощения аммония расте¬
ниями цитруса значение Кт для первой фазы поглощения состав¬
ляло 59 мкмоль/л у 60-дневных растений и увеличивалось до
95 мкмоль/л у 180-дневных растений [14]. У растений рапса, вы¬
ращенных в климатической камере, значение Кт для поглощения
нитратов составляло 34,4 мкмоль/л [7], что очень близко к значе¬
ниям 33 и 21—30 мкмоль/л, полученным для райграса [17] и ку¬
курузы [35].
Большинство полученных значений Кт лежит в пределах
15—30 мкмоль/л, т. е. они относительно невелики, если учесть
отсутствие в почве буферной емкости по нитратам. Однако они
выше, чем соответствующие значения для калия (15—20 мкмоль/л)
или фосфора (2—5 мкмоль/л). Значения Кт низки и по сравнению
с концентрацией нитратов в почве, обычно составляющей от 3 до
15 ммоль/л. Низкие значения Кт по отношению к Сц при малой
величине b позволяют предполагать, что поступление азота будет
близким к 1тах до тех пор, пока из почвы не будет поглощена боль¬
шая часть нитратов.
Минимальная концентрация
Пороговая концентрация, т. е. концентрация, ниже которой
поступление азота прекращается, у различных видов растений не¬
одинакова. В опытах Уорнке и Барбера [37 ] значения Cmin для
187
кормового сорго, сорго на зерно, сои и костреца безостого (Bromus
inermus) составляли соответственно 1,7; 2,7; 2,4 и 1,4 мкмоль/л.
Для 15—58-дневных растений кукурузы это значение составляло
рт 3 до 9 мкмоль/л, независимо от возраста растений [10]. Для ов¬
сяницы и канареечника Барбер (неопубликованные данные) получил
значения от 6 до 8 мкмоль/л. Олсен [26] исследовал поглощение
нитратов растениями ржи и получил величину Cmtn, равную
0,3 мкмоль/л, т. е. на порядок ниже, чем для других видов расте¬
ний. Эти значения Cmin свидетельствуют о способности растений
эффективно извлекать нитраты из почвенного раствора. Это су¬
щественно для уменьшения угрозы загрязнения нитратами грунто¬
вых вод, рек и озер, поскольку нитраты, остающиеся в почве после
уборки урожая, могут вымываться.
ПОЧВА КАК ИСТОЧНИК АЗОТА ДЛЯ РАСТЕНИЙ
Почвенные микроорганизмы постоянно разрушают органиче¬
ское вещество почвы — источник энергии для их жизнедеятельно¬
сти; это приводит к минерализации азота в органическом веществе.
Благодаря этому процессу осуществляется обеспечение азотом мно¬
гих сельскохозяйственных культур.
Количество нитратов и аммония в почве, которое может попасть
в корень, определяется: 1) нетто-высвобождением из органиче¬
ского вещества при минерализации; 2) нитрификацией аммония до
нитратов; 3) денитрификацией нитратов; 4) потерей нитратов при
вымывании из почвы; 5) потерей аммония при улетучивании; 6) по¬
глощением азота культурными растениями; 7) внесением азота
с удобрениями; 8) поступлением азота с осадками; 9) деятельностью
свободноживущих микроорганизмов — азотфиксаторов; 10) фик¬
сацией азота в органические формы микроорганизмами. Множест¬
венность этих процессов в значительной степени затрудняет про¬
гноз обеспеченности растений нитратами. Однако во многих слу¬
чаях количество азота, участвующего в некоторых из перечислен¬
ных выше процессов, невелики. На рисунке 8.1 показана схема
процессов круговорота азота, которые будут рассмотрены ниже.
МИНЕРАЛИЗАЦИЯ
Поступление доступного растениям азота за счет минерализа¬
ции органического вещества изучали Стенфорд и Смит [32]: они
измерили потенциал минерализации 39 сильно различающихся
почв путем инкубации каждой из них при 35 °С в течение 30 нед;
по ходу инкубации через определенные промежутки времени почву
промывали и определяли в промывных водах содержание неорга¬
нического азота. Для большинства почв кумулятивная величина
нетто-минерализации азота былаУлинейно связана с квадратным
корнем из времени. Было сделано предположение, что скорость
минерализации пропорциональна количеству азота в минерализуе¬
мом субстрате dN/dt = — kNt где N — количество потенциально
188
«3 - - - ^
необменный (фиксированный)
\X. ^ минералы
вымывание f
Рис. 8.1. Цикл азота в почве [34]. С разрешения Американского агрономического общества.
минерализуемого азота почвы. Значения потенциала минерализа¬
ции варьировали от 20 до 300 мг/кг воздушно-сухой почвы, что со¬
ставляло 5—40 % всего почвенного азота, 18 % в среднем для 39
изученных почв. Константа минерализации k составляла в среднем
0,054 ±0,009 нед-1 и мало изменялась от почвы к почве; время,
за которое минерализовалась половина потенциального количества
азота, равнялось 12,8 ± 2,2 нед. Интегрирование выражения
dN/dt = — kN дает уравнение, описывающее процесс минерали¬
зации:
где N0 — потенциал минерализации почвенного азота, a iV/ — общее коли¬
чество азота, минерализованного за время t.
Для определения минерализации Стенфорд и Смит [32 ] исполь¬
зовали лабораторный метод. Смит и др. [31 ] оценили приложимость
этого метода к полевым условиям: эти исследователи измеряли на¬
копление неорганического азота в почве, помещенной в пластико¬
вые мешочки, закопанные на паровых полях. Полученные резуль¬
таты свидетельствуют о хорошем соответствии между величинами
потенциала минерализации азота, полученными в поле и в лабора¬
тории. Результаты этих опытов свидетельствуют о том, что минера¬
лизации подвергается лишь часть почвенного азота. Другая его часть
недоступна для минерализации, она сосредоточена в сравнительно
стабильном органическом веществе почвы.
Смит и др. [30] провели оценку метода Стенфорда и Смита
и показали, что он дает заниженные результаты, поскольку при
последовательных промываниях из почвы вместе с неорганическим
азотом вымываются и растворимые органические соединения. Это
исключает последующее определение количества азота, минерали¬
зованного из этих растворимых соединений. В некоторых почвах
в форме этих соединений находится столько же азота, что и в мине¬
рализуемой форме, значит, в таких случаях измеренное значение N0
может оказаться в 2 раза ниже истинного.
Другой способ определить минерализацию азота из органиче¬
ского вещества почвы — измерить скорость распада органического
вещества исходя из допущения, что распаду в равной мере подвер¬
гается все органическое вещество почвы. Барбер [3] определил,
насколько снижается содержание органического вещества в почвах
на делянках, находившихся под паром в течение 6 лет: эта величина
составляла 2,4 % в год. В аналогичном исследовании, проведенном
в Айове, Ларсон и др. [16] определили снижение содержания орга¬
нического вещества за 11 лет парования, оно составило 1,9%
в год. Таким образом, можно реально рассчитывать на ежегодную
минерализацию приблизительно 2 % почвенного азота. Общее со¬
держание азота в почве составляет от 0,02 до 0,4 % (масса/масса).
При глубине пахотного горизонта 20 см и плотности почвы 1,3 это
означает ежегодное высвобождение от 10 до 200 кг азота на гектар.
(8.1)
190
Большинство почв с содержанием общего азота 0,05—0,1 % высво¬
бождает 25—50 кг азота на 1 га в год.
Такое высвобождение азота при минерализации органического
вещества почвы — лишь часть круговорота азота. Для сохранения
содержания органического вещества почвы на постоянном уровне
необходимо, чтобы равное количество азота ежегодно преобразо¬
вывалось в новый органический материал, возникающий за счет
корней и пожнивных остатков. Распад последних обычно приводит
к образованию нового органического вещества почвы, что позволяет
поддерживать его содержание на прежнем уровне.
НИТРИФИКАЦИЯ
Нитрификация — это окисление аммония до нитратов через
промежуточный этап образования нитритов. Нитрификация обус¬
ловлена по преимуществу автотрофными микроорганизмами Nitro-
somonas и Nitrobacter. Скорость нитрификации зависит от снабже¬
ния питательными веществами, температуры, pH, аэрации, содер¬
жания влаги, органического вещества и присутствия ингибиторов.
Макларен [181 дал следующее математическое описание про¬
цесса нитрификации:
NH4--!—► N07 N07, (8.2)
«I 3
i
Р
где цифры при стрелках соответствуют константам скоростей реакций, а Р —
сумма количеств, образуемых N20, NO и N2.
Окислительные реакции 1 и 2 принято считать реакциями пер¬
вого порядка, а реакции восстановления 3 и 4, протекающие внутри
анаэробных микроагрегатов почвы,— реакциями нулевого порядка:
d{NHt)/dt=—k1(mt)-> (8.3)
d (N07) dt = kx (NH4+)—К (NOГ) + k3—kt; (8.4)
d (NO 3~)/dt = k2 (N07) —*3; (8.5)
dP!dt = ki. (8.6)
Разумные оценки констант скоростей этих реакций дают: kx =
= 0,02 ч-1, k2 = 0,04 ч-1, Лг3 = 0,015 мг/(кг N-ч) и kt =
= 0,01 мг/(кг N. ч). Поскольку значение k2 выше ku нитриты
обычно не накапливаются. Значения k3 и 64 в значительной степени
зависят от кислородного режима почвы.
Окисление NH^ до NOT осуществляют микроорганизмы Nitro-
somonas, а N07 до N07 — Nitrobacter. Поскольку снабжение на¬
званных микроорганизмов энергией происходит в основном за счет
191
этих процессов, скорость реакции нитрификации равна скорости
роста микроорганизмов в почве [18).
После добавления в почву аммония начинается нитрификация.
Нитраты образуются, а аммоний исчезает, так что накопление
нитратов можно описать гиперболической зависимостью от вре¬
мени. Время, необходимое для нитрификации, зависит от числен¬
ности популяции нитрификаторов, аэрации, pH почвы и ее тем¬
пературы. При значениях pH, близких к нейтральному, темпера¬
туре 25 °С и достаточной аэрации скорость нитрификации аммония
может достигать 10—20 кг/(га-день).
Нитрификация вызывает также закисление почвы вследствие
реакции
NH4+ + 202-*N0r+H20 + 2H+. (8.7)
При длительном применении аммонийных удобрений почвы сильно
закисляются, и необходимо компенсирующее известкование.
ДЕНИТРИФИКАЦИЯ
Азот теряется из почвы в атмосферу вследствие денитрификации,
анаэробного процесса, описываемого реакцией
NO^N20->-N2. (8.8)
Хотя исходя из уравнения 8.8 действительно можно объяснить не¬
сколько реакций, наблюдаемых в почве, пока неясно, является ли
N20 промежуточным продуктом образования N2. Денитрифика¬
ция — биологический процесс, в котором участвуют анаэробные
бактерии, использующие нитрат вместо кислорода в качестве ак¬
цептора водорода. В аэробных условиях окисление углевода, на¬
пример глюкозы, описывается следующим уравнением:
СвН12Ов -|- 602 —► 6С02 6Н20. (8.9)
Однако в анаэробных условиях в присутствии нитратов некоторые
бактерии способны осуществлять нитратное дыхание:
CeH12Oe + 4N0^6C02 + 6Н20 + 2NS- [(8.10)
При образовании N20 накапливается меньше Н20 побольше Н+,
соотношение N2/N20 в продуктах реакции денитрификации зави¬
сит от pH и аэрации почвы. Когда значение pH увеличивается, а
аэрация ухудшается, это отношение растет. То же происходит и во
времени. I-
Денитрификация — реакция нулевого порядка, так что ее ско¬
рость мало зависит от содержания нитратов в среде. На скорость
денитрификации влияют аэрация, температура, pH и содержание
в почве легкоразлагаемого органического вещества. Влияние каж¬
дого из этих факторов будет рассмотрено отдельно.
192
Рис. 8.2. Влияние pH на скорость
денитрификации [11]. С разрешения
Williams and Wilkins Со: 30
/ — скорость восстановления нитратов, мг
М/(кг-день); 2 — скорость восстановления
оксида азота (III); 3 — чистое накопление
N*Oe; светлые символы — данные Nommik К
(1956); темные символы — данные по Ё38].
20
Влияние pH
Существует линейная завися-
мость между значением pH и ско¬
ростью денитрификации (рис. 8.2):
этот процесс идет медленно в кис¬
лых почвах, но скорость его нарас¬
тает с увеличением pH, достигая
при pH 8,0 30 мг ]Ч/(кг-день) [11 ].
Влияние аэрации
Нитраты используются вместо кислорода в качестве акцептора
электронов только в его отсутствие. Увеличение оводненности почвы
ухудшает условия аэрации и приводит к денитрификации. Скорость
денитрификации и число пор аэрации связаны отрицательной ли¬
нейной зависимостью.
Влияние температуры
С повышением температуры денитрификация усиливается, эта
зависимость носит экспоненциальный характер. Скорость процесса
нарастает при увеличении температуры до 37 °С. В этом отношении
денитрификация походит на процессы, осуществляемые в других
биологических системах, значение Q10 составляет 1,4—2,0 [11]
Влияние органических веществ
Денитрификация непосредственно связана с окислительным ды¬
ханием, поэтому процесс денитрификации усиливается в присутст¬
вии значительного количества легкоокисляемых органических ве¬
ществ.
Поскольку денитрификация ведет к потерям азота и снижению
эффективности азотных удобрений, необходимо сводить этот про¬
цесс к минимуму. Один из способов достичь этого — применение
ингибиторов нитрификации: денитрификация не происходит до тех
пор, пока азот остается в форме аммония.
ВЫМЫВАНИЕ
В почвах с достаточной емкостью поглощения катионов вымыва¬
ние аммония соответствует его содержанию в почвенном растворе-
Однако весь азот нитратов находится в почвенном растворе и мо*
7 С. А. Барбер
193
жет быть легко вымыт. Количество вымытого азота на единицу
воды сверх полсвэй влагоемкости почвы зависит от объемного со¬
держания влаги при полевой влагоемкости.
УЛЕТУЧИВАНИЕ
Азот может теряться в атмосферу и в виде аммиака, когда NH+
находится на поверхности почвы, особенно при высоких значениях
pH (свыше 7,0) и повышенной температуре. При поверхностном
внесении удобрений, содержащих или образующих аммоний, воз¬
можны потери азота в атмосферу вследствие улетучивания.
МОДЕЛИ ПОГЛОЩЕНИЯ АЗОТА
Существуют модели поглощения нитратов, связывающие поток
нитратов с массовым потоком и диффузией [23, 27 ] и некоторыми
своими допущениями сходные с моделью Классена—Барбера [81,
описанной в главе 6. Однако в отличие от модели Классена—Бар¬
бера вышеуказанные модели используют постоянное значение связи
между концентрацией нитратов в растворе и их поступлением на
единицу поверхности корня. Эта константа была определена на
основании полевых измерений поглощения азота, а такой подход,
по-видимому, предопределяет сходимость определяемых и расчет¬
ных значений поглощения нитратов.
Бхат и др. [7 ] воспользовались моделью Ная и др. [24] для со¬
поставления полученного и предсказанного этой моделью значений
поглощения нитратов растениями рапса (Brassica napus). Рапс вы¬
ращивали в климатической камере при относительной влажности
около 95 %, когда транспирация и массовый поток сведены к ми¬
нимуму. Расчет для двух значений исходной концентрации нитра¬
тов в растворе показал, что на долю массового потока приходится
не более 38 и 25 % всего поглощения нитратов. Моделировали рост
растений и поглощение нитратов. Наблюдаемые и предсказанные
величины поглощения азота хорошо сходились в течение всего пе¬
риода роста (24 дня). Для предсказания поглощения нитратов из
почвы использовали кинетические данные о поступлении нитратов
в водной культуре при той же температуре и длине дня.
Барбер и Кушман [4] описали математическую модель погло¬
щения азота, в которой снабжение растений азотом обеспечивается
за счет массового потока и диффузии. Оценка этой модели для азота
не проводилась, а для фосфора и калия описана в главе 5.
Однако при моделировании поглощения азота * зависимость по¬
ступления в корень от концентрации вне корня для азота совсем
не та, что для фосфора и калия. Значение Кт для азота очень мало
в сравнении с концентрацией в почвенном растворе, кроме того,
твердая фаза почвы не служит буферной емкостью для нитратов.
* Речь идет о нитратном азоте.— Прим. ред.
194
Рис. 8.3. Анализ чувствительности
модели Кушмана, предсказывающей
поглощение нитратов растениями ку¬
курузы из почвы [4].
В результате поступления азот
остается на уровне до тех
пор, пока практически не ис¬
тощится его запас. В этих ус¬
ловиях наиболее важными па¬
раметрами модели оказываются
значения площади поверхности
корня, 1тах и содержания азота в
почве. Вследствие высокого зна¬
чения De для нитратов и кон¬
куренции между корнями они
поглощают большую часть при¬
сутствующих в почве нитратов,
и их конечное содержание в
почвенном растворе ограничива¬
ет этот процесс.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ МОДЕЛИ ПОГЛОЩЕНИЯ
Результаты такого анализа модели Кушмана показаны на ри¬
сунке 8.3, а исходные значения, использованные для анализа, при¬
ведены в таблице 8.5. Каждый параметр варьировал в пределах
от 0,5 до 2 исходных значений, в то время как все прочие параметры
оставались на исходном уровне,. Предсказанное поглощение нитра¬
тов быстро нарастало с увеличением k, г0 и 1тах. Возрастанию k
соответствует увеличение содержания нитратов, доступных расте-
8.5. Параметры почвы и растения для определения чувствительности
модели Кушмана при предсказании поглощения азота* (Барбер,
неопубликованные данные)
Символ
Исходное значение
Си
5 ммоль/л
ь
1,0
De
2,5-10-6 смVс
Vq
1 • 10~7 см/с
Г\
0,3 см
Го
0,2 см
I max
100 нмоль/(м2-с)
Кт
0,025 ммоль/л
С min
0,002 ммоль/л
Со
20 см
k
0,03 см/с
• Для определения поглощения нитратов кукурузой на пылеватом суглинке Роб.
7*
Г95
нию, поскольку при постоянном значении гх возрастание k означает
пропорциональное увеличение количества почвы. Однако с воз¬
растанием г0 увеличивается и поглощающая поверхность корней,
в то время как объем почвы, гг—г0, слегка уменьшается. Возраста¬
ние 1гпах приводит к почти линейному усилению поглощения. Два
последних эффекта объясняются тем, что Сп значительно превы¬
шает Кт: 5 ммоль/л против 0,025 ммоль/л. Это означает, что в почве
достаточно нитратов, чтобы обеспечить поглощение при скорости,
равной 1тах, когда поверхность корня возрастает при увеличе¬
нии г0. Следовательно, поступление азота ограничено скорее его
поглощением растениями, чем содержанием в почве.
Значения De, v0, Кт и Cmin мало или вовсе не влияли на ско¬
рость процесса поглощения, потому что ее в первую очередь опре¬
деляло значение 1тах. Лишь при снижении Сп до 0,75 от исходного
значения она заметно влияла на предсказанное поглощение. При
уменьшении b снижалось снабжение нитратами и падало поглоще¬
ние, а конкурентное взаимодействие корней проявлялось лишь
после того, как значение гх падало до 80 % исходного.
На характере изменений чувствительности модели сказываются
содержание нитратов в почве и продолжительность вегетационного
периода. В нашем опыте растения выращивали в течение 10 дней.
Значения параметров совпадали с экспериментально найденными.
Вследствие высоких значений De для NOF и передвижения большей
части нитратов с массовым потоком значительная их часть легко
достигала корней и поглощалась. В результате растения обычно
используют нитраты удобрений значительно лучше, чем фосфор
или калий.
Азот может присутствовать и в аммонийной форме. Аммоний и ка¬
лий одинаково адсорбируются почвой, так что значения b и De для
этих катионов сопоставимы. Сходный параметры поглощения их кор¬
нями растений. Поэтому чувствительность описанной модели для
аммония должна быть такой же, как и для калия (рис. 5.5).
ЛИТЕРАТУРА
1. Alexander, М. 1965. In W. V. Bartholomew and F. E. Clark, Eds. Soil Nit¬
rogen. American Society of Agronomy. Madison. Ws. Pp. 307—343.
2. Barber, S. A. 1974. The influence of the plant root on ion movement
in soil. In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. Uni¬
versity Press of Virginia, Charlottesville. Pp. 525—564.
3. Barber, S. A. 1979. Corn residue management and soil organic matter.
Agron. J. 71:625—628.
4. Barber, S. A., and J. H. Cushman. 1981. Nitrogen uptake model for agrono¬
mic crops. In I. K. Iskandar, Ed. Modeling Wastewater Renovation-Land
Treatment. Wiley-Interscience, New York. Pp. 382—409.
5. Barber, S. A., and M. Silberbush. 1984. Plant root morphology and nut¬
rient uptake. In S. A. Barber and D. R. Bouldin. Eds. Roots, Nutrient
and Water Influx and Plant Growth. American Society Agronomy, Madison,
Wis.
6. Bartholomew, W. V. 1965. Mineralization and immobilization of nitrogen
in the decomposition of plant and animal residues. In W. V. Bartholomew,
and F. E. Clark, Eds. Soil Nitrogen. Monograph No. 10. American Society
of Agronomy, Madison, Wis, Pp. 285—306.
196
7. Bhat, К* К. S., A.J. Brerton, and P. H. Nye. 1979. The possibility of pre¬
dicting solute uptake and plant growth response from independently mea¬
sured soil and plant characteristics. VIII. The growth and nitrate uptake
of rape in soil at two nitrate concentrations and a comparison of the results
with model predictions. Plant Soil 53:169—191.
8. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
9. Edwards, J. H., and S. A. Barber. 1976a. Nitrogen flux into corn roots
as influenced by shoot requirement. Agron. J. 68:471—473.
10. Edwards, J. H., and S. A. Barber. 1976b. Nitrogen uptake characteristics
of corn roots at low N concentration as influenced by plant age. Agron.
J. 68:17—19.
11. Focht, D. D. 1974. The effect of temperature, pH, and aeration on pro¬
duction of nitrous oxide and gaseous nitrogen—a zero order kinetic model.
Soil Sci. 118:173—179.
12. Fried, M., F. Zsoldos, P. B. Vose, and I. L. Shatokhim. 1965. Characteri¬
zing the N03 and NH4 uptake process of rice roots by use of 15N labelled
NH4N03. Physiol. Plant. 18:313—320.
13. Gregory, P. S., D. V. Crawford, and M. McGowan. 1979. Nutrient relations
of winter wheat. 2. Movement of nutrients to the root and their uptake.
J. Agric. Sci. 93:495—504.
14. Hassan, M. M., and T. van Hai. 1976. Ammonium and potassium uptake
by citrus roots. Physiol. Plant. 36:20—22.
15. Jungk, A. 1970. Interactions between the nitrogen concentration (NH4,
NH4N03, and N03) and the pH of the nutrient solution, and their effects
on the growth and ion balance of tomato plants. Gar ten bauwissensc haft
35. j3 28
16. Larson, W. E., С. E. Clapp, W. H. Pierre, and Y. B. Morachan. 1972.
Effects of increasing amount of organic residues on continuous corn:
II. Organic carbon, nitrogen, phosphorus, and sulfur. Agron. J. 64:204—
208.
17. Lycklama. J. C. 1963. The absorption of ammonium and nitrate by peren¬
nial ryegrass. Acta Botanica Neerl. 12:361—423.
18. McLaren, A. D. 1969. Steady state studies of nitrification in soil: Theore¬
tical considerations. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 33:273—276.
19. McLaren, A. D. 1976. Comments on nitrate reduction in unsaturated soil.
Soil Sci. Soc. Amer. J. 40:698—699.
20. Minotti, P. L., D. C. Williams, and W. A. Jackson. 1969a. Nitrate uptake
by wheat as influenced by ammonium and other cations. Crop Sci. 9:9—14.
21. Minotti, P. L., D. C. Williams, and W. A. Jackson. 1969b. The influence
of ammonium on nitrate reduction in wheat seedlings. Planta 86:
267—271.
22. Mugwira, L. M., S. M. Elgawhary, and A. E. Allen. 1980. Nitrate uptake
effectiveness of different cultivars of triticale, wheat, and rye. Agron. J.
72:585—588.
23. NaNagara, T., R. E. Phillips, and J. E. Leggett. 1976. Diffusion and mass-
flow of nitrate nitrogen into corn roots grown under field conditions.
Agron. J. 68:67—72.
24. Nye, P. H., J. L. Brewster, and К. K- S Bhat. 1975. The possibility of pre¬
dicting solute uptake and plant growth response from independently mea¬
sured soil and plant characteristics. I. The theoretical basis of the experi¬
ments. Plant Soil 42:161 — 170.
25. Nommik, H., and K. Vahtras. 1982. Retention and fixation of ammonium
and ammonia in soils. In F. J. Stevenson, Ed. Nitrogen in Agricultural Soils.
Monograph No. 22. American Society of Agronomy, Madison, Wis.
Pp. 123—171.
26. Olsen, C. 1950. The significance of concentration for the rate of ion absor¬
ption by higher plants. Physiol. Plant. 3:152—164.
27. Phillips, R. E., T. NaNagara, R. E. Zartman, and J. E. Leggett. 1976.
Diffusion and mass-flow of nitrate nitrogen to plant roots. Agron. J. 68:63—
66.
197
28. Reisenauer, H. M. 1964. Mineral nutrients in soil solution. In P. L. Altman
and D.S. Dittmer, Eds., Environmental Biology. Fed. Am. Soc. Exp. Biol.,
Bethesda, Md. Pp. 507—508.
29. Reisenauer, H. M. 1978. Absorption and utilization of ammonium nitrogen
by plants. In D. R. Neilsen and J. G. MacDonald, Eds. Nitrogen in the Envi¬
ronment. Akademic Press, New York. Pp. 157—170.
30. Smith, J. L., R. R. Schnabel, B. L. McNeal, and G. S. Campbell. 1980.
Potential errors in the first-order model for estimating soil nitrogen minera¬
lization potentials. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:996—1000.
31. Smith, S. J., L. B. Young, and G. E. Miller. 1977. Evaluation of soil nitro¬
gen mineralization potentials under modified field conditions. Soil Sci. Soc.
Amer. J. 41:74—76.
32. Stanford, G., and S. J. Smith. 1972. Nitrogen mineralization potentials
of soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 36:465—472.
33. Stevenson, F. J. 1959. Distribution of fixed Ammonium in soils. Soil Sci.
Soc. Amer. Proc. 23:121—125.
34. Stevenson, F. J. 1965. Origin and distribution of nitrogen in soil.
In W. V. Bartholomew and F. E. Clark. Eds. Soil Nitrogen. Monograph
No. 10. American Society of Agronomy, Madison, Wis. Pp. 1—42.
35. Van den Honert, T. H., and J. J. M. Hooymans. 1955. On the absorption
of nitrate by maize in water culture. Acta Bot. Neerl. 4:376—384.
36. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1973. Ammonium and nitrate uptake by
corn (Zea mays L.) as influenced by nitrogen concentration and NH^VNOJ"
ratio. Agron. J. 65:950—953.
37. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1974. Nitrate uptake effectiveness
of four plant species. J. Environ. Qual. 3:28—30.
38. Wijler, J., and С. C. Delwicke. 1954. Investigations on the denitrifying
process in soil. Plant Soil 5:155—169.
ГЛАВА 9
ФОСФОР
Фосфор очень важен в земледелии, поскольку многие почвы в ес¬
тественном состоянии содержат доступные формы этого элемента
в количестве, недостаточном для получения высоких урожаев. Об¬
щее содержание фосфора в земной коре составляет около
0,12% [13].
ФОСФОР В ПОЧВЕ
Содержание фосфора в почве варьирует в пределах от 0,02 до
0,5 %. Почвенный фосфор можно разделить на четыре большие
группы: 1) фосфор,присутствующий в виде ионов и соединений в поч¬
венном растворе; 2) фосфор, адсорбированный на поверхности не¬
органических компонентов почвы; 3) аморфные и кристаллические
минералы, содержащие фосфор; 4) фосфор, входящий в состав ор¬
ганического вещества почвы. Общее количество фосфора в верхнем
слое почвы, в среднем около 1000 кг Р/га, не слишком велико в со¬
поставлении с его ежегодным выносом сельскохозяйственными ра¬
стениями, составляющим от 10 до 40 кг/га, тем более что значитель¬
ная часть присутствующего в минеральной форме фосфора мало¬
доступна растениям.
ФОСФОР ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
По сравнению с такими питательными элементами, как азот,
калий, кальций и магний, концентрация фосфора в почвенном раст¬
воре невелика. Типичные значения представлены в таблице 9.1.
При определении концентрации фосфора в вытесненном почвенном
растворе для почв Среднего Запада США было получено среднее
значение 0,05 мг Р/л [8]. Анализ 149 сообщений показал, что
в 44 % случаев содержание фосфора не превышало 0,06 мг/л, при¬
чем низкое содержание фосфора равно встречается в щелочных,
нейтральных и кислых почвах. Поскольку значение pH почвы
обычно изменяется от 4,0 до 8,5, фосфор присутствует в почвенном
растворе в зависимости от pH в форме Н2РОГ‘ или НР04_-ионов.
О связи между ионной формой фосфора и значением pH можно су¬
дить по данным, представленным на рисунке 9.1. При pH 7,2 фос¬
фат присутствует в форме Н2РОГ и НР04~ в соотношении 1:1.
199
9.1. Содержание фосфора в почвенном растворе
По [25] *
По [8]
концентрация Р,
число образцов, %
концентрация Р,
число образцов, %
мг/л
мг/л
0—0,03
25,5
0—0,02
3
0,031—0,06
18,8
0,021—0,04
16
0,061—0,10
16,8
0,041—0,06
22
0,101—0,15
12,1
0,061—0,08
20
0,151—0,20
2,7
0,081—0,12
13
0,201—0,25
2,0
0,121—0,16
12
0,251—0,30
4,0
0,161—0,20
1
0,301—0,40
6,0
0,201—0,40
8
0,401—0,50
4,0
0,41—0,80
4
>0,50
8,1
0,81 — 1,20
1
Общее число образцов
149
142
* Воспроизводятся с разрешения Федерации американских обществ эксперимен -
тальной биологии.
До половины фосфата может быть представлено растворимыми ор¬
ганическими соединениями, особенно в почвах с высоким содержа-
лием органического вещества.
АДСОРБИРОВАННЫЙ ФОСФОР
Не существует единого мнения по вопросу о том, сколько фос¬
фора может адсорбироваться на поверхности таких компонентов
почвы, как оксиды железа и алюминия, в зависимости от того,
сколько фосфора осаждается в форме дискретных минералов. Из-за
адсорбции фосфора на поверхности минеральных оксидов их хи¬
мический состав по отношению к фосфору сильно меняется, Там,
где почвы не обрабатывают и не вносят фосфорные удобрения, про¬
исходит круговорот фосфора в системе: фосфор поглощается расте¬
ниями, а когда они отмирают, распад растительных остатков.воз¬
вращает фосфор в почву, где он снова может адсорбироваться или
образовать осажденные минералы. В результате в поверхностных
слоях почвы всегда больше фос¬
фора, чем в подпочве. При внесе¬
нии фосфорного удобрения фос¬
фат также может адсорбировать¬
ся или осаждаться. Когда уве¬
личение содержания фосфора в
почвенном растворе в результате
применения удобрений не превы-
Рис. 9.1. Влияние pH раствора на
соотношение ионных форм фосфата
200
шает 5,0 мг/л, принято считать, что вновь поступивший фосфор, по-
видимому, сначала сорбируется на поверхности оксидов, а не осаж¬
дается. Считают, что эта адсорбция обусловлена реакциями с по¬
верхностью аморфных оксидов алюминия и железа. Однако, когда
в растворе создаются более высокие концентрации фосфата, наприг
мер вокруг гранул фосфорного удобрения, по-видимому, происхо¬
дит заметное осаждение его в виде фосфатов кальция, железа и
алюминия.
Равновесие фосфата в системе раствор — твердая фаза описано
на основе скоростей реакций [9]. Достижение равновесия между
растворенным и адсорбированным фосфатом можно исследовать при
помощи 32Р. За начальной довольно быстрой фазой уравновешива¬
ния следует медленный процесс установления равновесия. Адсорби¬
рованный фосфат, быстро вступивший в равновесие (обычно за
24 или 48 ч), условно называют подвижным, а фосфат, медленно
вступающий в равновесие,— малоподвижным. Таким образом,
фосфат твердой фазы можно классифицировать двояко: в одном
случае это подвижные и малоподвижные формы, в другом — адсор¬
бированные и кристаллические формы. Эти классификации неси¬
нонимичны, однако границы классов отчасти перекрываются [24].
При рассмотрении снабжения растений фосфором более полезна ки¬
нетическая классификация фосфатов, т. е. разделение их на под¬
вижные и малоподвижные. С удалением фосфата из раствора равно¬
весие нарушается, и подвижный фосфат быстро поступает в раствор.
При этом нарушается и равновесие между подвижными и мало¬
подвижными формами, и фосфат начинает медленно перемещаться
из малоподвижных фондов в подвижные.
Содержание подвижного фосфата легко измерить при помощи
32Р, однако полученные значения зависят от времени уравновеши¬
вания, поэтому для сравнения почв используют относительные ве¬
личины, полученные в одинаковых условиях. Альтернативная про¬
цедура заключается в экстракции почвы, насыщенной хлоридом,
анионообменной смолой. Смолы берут столько, чтобы концентра¬
ция растворенного фосфата упала до нуля, что приводит к его де¬
сорбции. Как и при определении подвижности, извлечение при по¬
мощи смолы зависит от времени и условий проведения эксперимента.
Можно предполагать, что полученные в опытах со смолой значения
ближе к тем, которые характеризуют поглощение фосфата корнями
растений, поскольку анионообменник служит такой же емкостью
для фосфора, что и корень.
Барбер [6] применил метод, основанный на использовании анио¬
нообменной смолы для измерения равновесия подвижных и мало¬
подвижных фосфатов в почве из многолетних полевых опытов.
В опыте с четырехпольным севооборотом в течение 25 лет ежегодно
вносили фосфорные удобрения в дозах 0, 11, 22 и 44 кг/га. После
прекращения внесения фосфорных удобрений (в дозе 22 или 44 кг
Р/га), которое проводили в течение 17—21 года, в почве ежегодно
измеряли изменения содержания фосфата, обменивающегося со
смолой. Эти измерения продолжали в течение 4—8 лет, одновре-
201
90
Рис. 9.2. Снижение содержания из¬
влекаемого ионообменной смолой
фосфата в почве по мере выноса
фосфора растениями в полевых ус¬
ловиях. Данные для двух исходных
уровней фосфора в почве [6]. С раз¬
решения Marcel Dekker, Inc.
менно учитывали вынос фосфо¬
ра с урожаем. Данные, пред¬
ставленные на рисунке 9.2,
показывают, как влияет вынос
фосфора из почвы на содержа¬
ние подвижных его форм. Для
почвы с высоким содержанием
фосфора его выносу в 1 кг/га
о зо бо 90 120 соответствовало снижение уро-
Вынос Р растениями, кг/га ВНЯ ПОДВИЖНОГО фосфора На
0,33 мг/кг. Поскольку масса
пахотного слоя почвы составляет 2000 т/га, наклон верхней линии
на этом рисунке позволяет предположить, что при выносе 6 кг Р/га
содержание экстрагируемого смолой фосфора снизится на 1 кг/га;
таким образом, 5 кг/га поступят из малоподвижного фонда фосфора.
Судя по нижней линии, для такого же снижения содержания экстра¬
гируемого смолой фосфора (т. е. на 1 кг/га) необходим вынос фос¬
фора растениями в 20 кг/га. Следовательно, существует значитель¬
ный фонд фосфора, который недоступен для немедленного обмена
с раствором, но медленно переходит в него, по мере использования
почвы для нужд сельского хозяйства. Значительная часть общего
фосфора в пылеватом суглинке Роб (Аквик Аргиудолл) находится,
по-видимому, в состоянии, обеспечивающем медленное уравнове¬
шивание с экстрагируемым смолой фосфатом. Зависимость такого
рода, безусловно, меняется от почвы к почве: там, где в почве много
оксидов железа и алюминия, по мере удаления фосфора растениями
из почвы может снижаться его способность переходить в подвиж¬
ные формы. Однако для проверки этого предположения слишком
мало данных.
Барроу [9J показал, что в лабораторных опытах скорость де¬
сорбции фосфата из почвы уменьшалась во времени и была прибли¬
зительно пропорциональна t°>*. Высвобождение фосфата можно
было описать кривой с постепенно уменьшающимся наклоном.
При такой скорости десорбция в основном заканчивалась в первые
24 ч. Обычно трудно указать точку, в которой быстрое высвобожде¬
ние сменяется медленным, поэтому разделение фосфатов на подвиж¬
ные и малоподвижные формы является эмпирическим.
Результаты исследований с экстракцией смолой свидетельст¬
вуют о том, что в лабораторных опытах высвобождается меньше
фосфата, чем в полевых, где растения выносят фосфор; вероятно,
это объясняется тем, что полевые опыты значительно более продол¬
жительны.
у = 80,S - 0.S3 х
^75
о 45
202
9.2. Некоторые наиболее распространенные фосфатные минералы
Фосфаты кальция
Фосфаты алюминия
Фосфаты железа
Фтор апатит Ca5(P04)3F
Варисцит А1Р04-2Н20
Стренгит FeP04-
•2Н,0
Окси апатит
Таранакит калия
СаБ(Р04)30Н
Трикальцийфосфат Са3(Р04)2
НвКзА1Б(Р04)818Н20
Окта кал ьци йфосфат
Са4Н (Р04)3 • 2,5Н20
Ди кал ьци йфосфат СаНР04
Дикальцийфосфатдигидрат,
брушит СаНР04-2Н20
Берлинит А1Р04
ФОСФОР МИНЕРАЛОВ
В принципе в почве могут существовать многочисленные фос¬
фатные минералы; наиболее распространенные из них перечислены
в таблице 9.2. Обычно эти минералы наряду с фосфором содержат
кальций, алюминий и железо. При pH >7 в почве преобладают
фосфаты кальция, а в кислых почвах — фосфаты железа и алюми¬
ния. Трудно сказать, преобладают ли в почве кристаллические или
аморфные фосфаты: их соотношение варьирует от почвы к почве.
Для оценки возможного присутствия кристаллических фосфатов
использовали принцип произведения растворимостей. Соответст¬
вующие константы можно выразить как изотермы растворимости
в связи с pH. Для расчета изотерм необходимо также знать, как
влияет pH на активность алюминия и железа в растворе. Актив¬
ности кальция можно условно
придать некоторый произвольный
постоянный уровень, согласую¬
щийся со значениями, полученны¬
ми для почвенного раствора, пос¬
кольку в некарбонатных почвах
значение pH обычно не влияет на
активность кальция в растворе.
На рисунке 9.3 показаны примеры
таких изотерм для некоторых сое-
и
Рис. 9.3. Изотермы растворимостз
для различных кристаллических фа-
фосфатов. Активность кальция уело
вно принята за рСа = 2,5. Активность
А13+ и Fe3+ регулируется раствори¬
мостью их оксидов [24]. С разрешения
Американского агрономического об¬
щества, Американского общества рас¬
тениеводов и Американского общества
почвоведов.
203
динений железа, алюминия и кальция. Измерив pH и рН2Р04 для
почвенного раствора, можно сопоставить полученные значения с ли¬
нией, описывающей произведение растворимостей для каждого
минерала. Там, где точка оказывается над линией, раствор перена¬
сыщен по отношению к этому минералу. Если точка ниже линии,
раствор недонасыщен.
Основным ограничением при использовании изотерм раствори¬
мости служит то, что они основаны на допущении о равновесии
чистых кристаллических соединений с фосфатом раствора. По¬
скольку равновесие иногда достигается очень медленно, система
может оказаться пересыщенной или ненасыщенной. В почве фос¬
фатные соединения вряд ли представлены чистыми кристалличе¬
скими формами, а растворимость соединений неопределенного со¬
става неизвестна. Кроме того, тот факт, что экспериментальные
точки ложатся на ту или иную линию, вовсе не доказывает, что
именно это кристаллическое соединение регулирует растворимость
фосфата. Изотермы растворимости полезны прежде всего тем, что
позволяют определить, какие виды соединений фосфата могли бы
регулировать его содержание в растворе.
ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ ФОСФОРА
Не менее половины всего фосфора в горизонте А почв может
быть представлено органическими соединениями, количество ко¬
торых зависит от содержания в почве органического вещества. От¬
ношение углерод/фосфор в органическом веществе почвы состав¬
ляет приблизительно 100. Таким образом, в органическом веществе
около 0,5 % фосфора. Органические соединения фосфора — это
преимущественно эфиры ортофосфорной кислоты [2]. Фосфорные
эфиры характерны как для растений, так и для животных, снаб¬
жающих ими почву. Эфиры различаются по стабильности: наиболее
устойчив к распаду инозитфосфат, во многих почвах на его долю
приходится более половины органического фосфора. Наиболее рас¬
пространенная форма этого эфира — миоинозитгексафосфат, из¬
вестный также как фитиновая кислота С6Нс (ОНРОэ)6.
Другими обычными для органического вещества почвы соеди¬
нениями, содержащими фосфатные группы, являются нуклеиновые
кислоты. Свежее органическое вещество, попадающее в почву,
обычно богаче нуклеиновыми кислотами, чем инозитфосфатами,
однако первые распадаются значительно быстрее, и в почве их ос¬
тается очень мало. Помимо инозитфосфатов и нуклеиновых кислот,
в органическом веществе почвы находят фосфолипиды и другие
сложные эфиры.
МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ФОСФОРА
Высвобождение органического фосфора в почвенный раствор,
позволяющее ему передвигаться к корню и поглощаться, опреде¬
ляется скоростью минерализации органического вещества. В почвах
204
умеренного пояса эта скорость зависит от механического состава
почвы и внешних условий. По данным Барбера 16], в парующем
в течение 6 лет пылеватом суглинке Индианы скорость минерали¬
зации органического вещества почвы составляла 2,4 % в год. Для
почвы в Айове при паровании в течение 10 лет зарегистрирована
скорость распада 1,9 % в год [211. На почвах, занятых растениями,
идет образование нового органического вещества, так что происхо¬
дит круговорот фосфора: высвободившийся при распаде органиче¬
ского вещества фосфор включается в новые органические соедине¬
ния. В Индиане в пылеватом суглинке Роб содержание органиче¬
ского фосфора составляет 340 кг/га (исходя из того, что содержа¬
ние фосфора в органическом веществе почвы 0,5 %, а органического
вещества в почве — 3,4 %). Если допустить, что высвобождение
фосфора идет с той же скоростью, что и распад органического ве¬
щества, то за год должно высвобождаться 8,1 кг Р/га. Для почвы
в Айове, пылеватого суглинка Маршалл (Типик Гаплудолл), ана¬
логичный расчет дает величину в 7,9 кг Р/га-год.
Благодаря распаду органических соединений фосфора попол¬
няется запас подвижного неорганического фосфора в почве, как
будто в почву в течение вегетационного периода внесли соответст¬
вующее количество фосфора в виде удобрений. Однако в силу огра¬
ниченной позиционной доступности подвижного фосфата для кор¬
ней растений лишь небольшая часть высвобожденного таким обра¬
зом фосфора поглощается растениями в текущем сезоне.
Наиболее важную роль органические соединения фосфора иг¬
рают в тропиках [2], где эта форма может удовлетворять большую
часть потребности растений в фосфоре. При высоких температурах
органическое вещество тропических почв быстро распадается и по*
ставляет растениям больше фосфора, чем почвы умеренных широт.
При содержании органического фосфора свыше 700 мг/кг почвы
отзывчивость на фосфорные удобрения невелика. Высвобождение
фосфора из органических соединений — важный фактор растение¬
водства в кустарниково-переложной системе земледелия, когда
полям дают на несколько лет зарасти естественной растительностью,
чтобы накопить в почве запас органического фосфора и углерода.
Затем их расчищают, почву обрабатывают и засевают, за счет бы¬
строго распада органического вещества происходит обеспечение
фосфором выращиваемых культур.
Тропические почвы с содержанием органического фосфора
700 кг/га и выше часто не отзываются на внесение фосфорных удоб¬
рений. Скорость распада органического вещества почвы колеблется
в широких пределах: в тропических почвах она, вероятно,вдвое
или более превышает соответствующую величину для почв умерен¬
ных широт. Поэтому при скорости распада в 5 % почва, содержа¬
щая 700 кг Р/га, может высвободить 35 кг Р/га, и этого количества
вместе с уже присутствующим в почве фосфором достаточно для
получения урожая.
Если в почве умеренного пояса половина фосфора в горизонте А
представлена органическими соединениями, то этот фосфор по своей
205
доступности для растений уступает неорганическому фосфору, ко¬
торому достаточно десорбироваться, чтобы быть поглощенным ра¬
стениями. Чтобы стать доступным для растений, органический фос¬
фор должен сначала превратиться в неорганические соединения.
Часть органического фосфора присутствует в почвенном растворе
в виде растворимых органических соединений. Способность корней
поглощать такие соединения изучена недостаточно: приводимые
данные свидетельствуют как в пользу, так и против возможности
такого поглощения [2]. Если растворимые органические соедине¬
ния фосфора действительно поглощаются корнями, действие микро¬
организмов в почве должно постоянно возмещать эти соединения,
ослабляя значение этого процесса. Необходимы гораздо более де¬
тальные исследования, чтобы определить, какие процессы участ¬
вуют в превращении органического фосфора в почве.
Некоторые исследователи [11 ] полагают, что выделение фосфа¬
тазы корнями растений способствует высвобождению фосфора из
органических соединений, увеличивая его доступность для расте¬
ний, однако данных для проверки этой гипотезы пока недостаточно.
Было показано, что в условиях высокой активности фосфатазы
в почве высвобождение фосфора почвы значимо не усиливалось.
ФРАКЦИОНИРОВАНИЕ ПОЧВЕННЫХ ФОСФАТОВ
Фосфор почвы можно разделить на органические и неорганиче¬
ские формы. Разделение форм органического и неорганического
фосфора — трудный и недостаточно точный процесс, поскольку не
все органические соединения фосфора известны.
Чанг и Джексон [14] предприняли попытку разделить неорга¬
нический фосфор на соединения кальция, железа и алюминия и ок¬
клюдированные формы путем последовательной экстракции раз¬
личными растворителями, рассчитанной на удаление той или иной
формы фосфора. Эта схема фракционирования действует на уровне
целого класса, так что все фосфаты кальция при этом объединяются.
Подобная процедура дает удовлетворительные результаты для та¬
ких стабильных продуктов реакции, как, например, варисцит, стрен-
гит и оксиапатит, однако она не позволяет разделить метастабиль-
ные соединения, например аморфные фосфаты железа и алюминия.
Об этих ограничениях следует помнить при анализе представлен¬
ных ниже данных, иллюстрирующих разнообразие форм фосфора
в почвах.
В таблице 9.3 представлены результаты анализа трех почв,
сильно различающихся по степени выветривания [14]. В менее
выветренных почвах было много фосфатов кальция, в сильно вывет¬
ренных — окклюдированных фосфатов. В умеренно выветренных
почвах, характерных для большинства пахотных земель при бо¬
гарном земледелии, все эти формы были представлены в от¬
носительно одинаковых количествах.
Аль-Аббас и Барбер [ 1 ] воспользовались тем же методом для
анализа форм фосфатов в образцах почвы, отобранных вдоль раз-
206
9.3. Распределение форм экстрагируемых неорганических фосфатов в трех
почвах с различной степенью выветривания [14]*
Степень
выветривания
Почва
н горизонт
Группа почв
Формы фосфатов, мк/кг почвы
Са
AI
Fe
окклю¬
диро¬
ванные
Слабая
Роузбад В2
Моллисолы
155
18
8
Следы
Средняя
Майами А2
Альфисолы
45
48
100
79
Сильная
Вахиава А
Оксисолы
10
20
123
601
• С разрешения Blackwell Scientific Publications Ltd.
9.4. Влияние положения в серии на соотношение форм фосфора в образцах почвы
из разреза вдоль серии Брукстон — Кросби в штате Индиана [ 1 ]*
Почва
Свойства почвы
А
Б
А
Б
(Брукстон;
(Кросби)
pH ПОЧВЫ
6,4
6,5
6,7
6,5
Содержание органического
вещества, %
5,3
2,7
2,7
1,8
Растворимый Р, мг/кг
2,9
11,2
10,3
2,0
А1—Р, мг/кг
64,2
30,7
26,2
15,8
Fe—Р, мг/кг
106,8
52,8
63,2
47,2
Са—Р, мг/кг
84,9
37,8
32,8
23,1
Окклюдированный А1—Р,
мг/кг
Окклюдированный Fe—Р,
мг/кг
Органический Р, мг/кг
11,5
9,3
8,6
8,5
221
263
249
279
409
241
52
52
Общий Р, мг/кг
900
646
442
428
* С разрешения Американского общества
почвоведов.
реза через серию Брукстон—Кросби в штате Индиана (табл. 9.4).
Содержание общего фосфора нарастало по мере повышения уровня
органического вещества в почве, соответственно в широких преде¬
лах изменялось содержание органического фосфора. В почве Брук¬
стон органические формы составляли 45 % общего фосфора, а на
другом конце спектра при низком содержании органического ве¬
щества в почве на долю органического фосфора приходилось лишь
12 % всего фосфора. С увеличением содержания общего фосфора
возрастало содержание и всех отдельных его форм, за исключением
окклюдированных, концентрация которых оставалась постоянной.
Такой анализ показывает, в каких формах фосфор может присутст¬
вовать в почве, однако он не дает никакого представления о том,
с какой скоростью почва может снабжать фосфором корни растений.
207
БИОЛОГИЧЕСКИ ДОСТУПНЫЙ ФОСФОР
Поток фосфора через почву к корням растений определяется
значениями Сц, b и De для фосфора почвы. Эти параметры исполь¬
зуются в имитирующей модели, описанной в главе 5. В начале этой
главы рассмотрены типичные значения Сц, поэтому далее речь
пойдет только о значениях b и De.
Буферная способность
Чтобы определить снабжение корней фосфатами за счет диффу¬
зии, важно знать буферную способность фосфата, связанного с твер¬
дой фазой почвы, по отношению к фосфату в растворе. Поскольку
фосфат легко адсорбируется на поверхности почвенных структур
и его содержание в почвенном растворе невелико, буферная способ¬
ность фосфата почвы обычно намного выше, чем у обменных катио¬
нов, например калия. Буферная способность косвенно зависит от
содержания фосфата в почве: представленные в таблице 9.5 данные
[3 ] показывают, как повлияло внесение фосфора в виде Са(Н2Р04)2
в две почвы штата Индиана — пылеватые суглинки Роб и Уэлл-
стон — на значения b и De. Почву Роб отбирали из горизонта Ар
на делянке, которую в течение 25 лет не удобряли фосфором. Фос¬
фат вносили, опрыскивая почву при перемешивании, затем почвы
инкубировали сначала в течение 2 нед при 20 °С и потенциале влаж¬
ности 0,3 бар, затем в течение 4 дней при 70 °С и наконец в течение
1 нед при 20 °С. Как показали Барроу и др. [10], инкубация при
70 °С обеспечивает быстрое уравновешивание фосфата. Затем вы¬
тесняли почвенный раствор и определяли Сц. Далее почвы уравно¬
вешивали с 32Р и измеряли количество фосфата в твердой фазе,
находящееся в равновесии с фосфатом раствора, что позволяло
определить ДС5/ДС/. Значения b определяли как средние отноше¬
ния ДС5/ДС/ для интервала от нуля до указанных значений Сц.
По мере добавления фосфата в почву значение Сц увеличива¬
лось, а b — снижалось. Поскольку почва Уэллстон исходно была
беднее фосфором, она адсорбировала больше фосфата, поэтому зна¬
чения b оказались выше. Из-за большей адсорбции фосфата почвой
Уэллстон фосфора в нее вносили больше, чем в почву Роб. Таким
образом, с увеличением дозы фосфорных удобрений растет концен¬
трация фосфора в почвенном растворе и снижается значение Ь,
следовательно, буферная способность зависит от концентрации, и ее
значения можно измерить, используя изотермы’ десорбции [12].
Изотермы адсорбции фосфата
Относительная адсорбирующая способность почвы сказывается
на соотношении между количеством внесенного в почву фосфора
и концентрацией фосфора в почвенном растворе; это свойство влияет
и на Ь. Эту зависимость исследовали методом кривых адсорбции
фосфора, которые могут следовать уравнению Лангмюра, обсуж-
208
Рис. 9.4. Примеры изотерм ад¬
сорбции фосфора различными по¬
чвами [27]. С разрешения Аме¬
риканского агрономического об¬
щества, Американского общества
растениеводов и Американского
общества почвоведов:
/—андепты: 1а— гидрандепт (Гавайи), >
70 % ила; 16 — еутрандепт (Мексика),
11 % ила; 2 — оксисолы: 2а — гиббс-
ихумокс (Гавайи), > 70 % ила; 26 —
гаплустокс (Бразилия), 45 % ила;
2в— гаплустокс (Колумбия), 36 % ила;
3 — ультисолы: За —гаплудулт (Север¬
ная Каролина), 38 % ила; 36 и Зв— па-
леудулты (Перу), 10% и 6 % ила; 4 —
моллисолы: 4а — га плу столл (Га¬
вайи), > 70 % ила.
давшемуся в главе 2 (такие
кривые показаны на рис. 2.9).
Формы кривых сильно разли¬
чаются даже в пределах одной
климатической зоны. Некото¬
рые тропические почвы ад¬
сорбируют много фосфата из-за
высокого содержания оксидов
железа и алюминия. Показан¬
ные на рисунке 9.4 изотермы адсорбции фосфора [27 ] свидетельст¬
вуют о значительной вариабельности адсорбирующих свойств почв,
принадлежащих к классам оксисолы и ультисолы. Чтобы получить
такие кривые, 3 г почвы помещают в 30 мл 10 мМ СаС12 и содержание
фосфора в растворе определяют после уравновешивания в течение
6 дней при 25 °С. Полученные значения могут оказаться дальше
9.5. Изменение свойств почвы, определяющих скорость снабжения фосфором
корней растений, при внесении фосфорных удобрений [3]*
Почва
Внесено Р,
мг/кг почвы
си-
мкмоль/л
Ь
Среднее
значение
Dp см2/с-109
Пылеватый
0
2,9
239
1,79
суглинок
Роб
60
6,2
234
1,83
120
14,1
190
3,29
240
53,9
79
5,41
480
182,1
38
11,24
Пылеватый
0
1,9
1072
0,43
суглинок
Уэллстон
140
3,1
1072
0,43
280
9,0
778
0,60
560
62,8
229
2,02
1120
611,8
45
10,28
* С разрешения Американского общества почвоведов.
209
от конечного равновесия, чем приведенные в таблице 9.5, определе¬
ние которых проводили после инкубации при более высоких тем¬
пературах.
Эффективный коэффициент диффузии
Из-за высокой буферной способности фосфора в почве значение
De для фосфора обычно значительно ниже, чем для таких питатель¬
ных веществ, как нитраты или калий. Как было показано в главе 5*,
значение De можно определить из отношения De = Dt fiQ/bt где
Dt — коэффициент диффузии в воде при той же температуре, 0 —
объемное содержание воды, а // — фактор сопротивления, обус¬
ловленный в основном искривлением пути диффузии. Значения De
для фосфора обычно составляют от Ы0~8 до ЫО-10 см2/с. При¬
веденные в таблице 9.5 данные позволяют оценить, в каких пределах
изменяется это значение для двух почв при внесении фосфорных
удобрений.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ФОСФОРА
Поглощение фосфата корнями растений исследовали в опытах
с отделенными корнями, интактными растениями, выращиваемыми
в водной культуре при различных постоянно поддерживаемых
уровнях фосфата, и интактными растениями, поглощающими фос¬
фор из хорошо перемешиваемых водных растворов. В этих условиях
можно рассчитать кинетику поглощения фосфата. Эшер и Лоунре-
ган [4J исследовали поглощение фосфора в проточной культуре,
используя очень большие объемы (до 2800 л) питательного раст¬
вора низкой концентрации, чтобы ослабить колебания содержания
фосфора в растворе. Концентрация фосфора в растворе изменялась
от 0,04 до 25 мкмоль/л, раствор анализировали ежедневно и кон¬
центрацию фосфора выравнивали, добавляя в раствор фосфаты.
В опытах с 24 видами растений растения медленно росли и погло¬
щали фосфор даже при его концентрации 0,04 мкмоль/л, причем
максимальной скорости роста удавалось достичь при сравнительно
низких концентрациях фосфора (некоторые из этих результатов
приведены в таблице 9.6). Виды растений не различались по соот¬
ношению концентраций фосфора в растениях и в растворе, однако
некоторые виды были более отзывчивы на высокие концентрации
фосфора в растворе, чем другие. Люпин, имеющий крупные семена,
рос относительно медленнее других видов растений. Низкий уро¬
вень фосфата в этих проточных культурах имитировал почвенный
раствор у поверхности корня. В почве концентрация почвенного
раствора у поверхности корня поддерживается благодаря диффузии
и массовому потоку фосфата к корню из почвы с высокой буферной
способностью.
* См. также уравнение 4.6 — Прим. ред.
210
9.6. Влияние концентрации фосфора в проточном питательном растворе
на концентрацию фосфора в надземных органах и корнях растений
и относительную скорость роста (ОСР) у четырех видов растений [4]*
ca
Концентрация P в
растворе,
Вид растений
CO
ca
* S
мкмоль/л
О 4
CS
0,04
0,2
1.0 |
5,0
25
Пазник (Hypochoeris glabra L.)
p, %
0,07
0,24
0,80
0,76
0,81
OCP
7,0
11,5
13,3
15,6
16,4
Кострец (Bromus rigidus Roth.)
p, %
0,10
0,24
0,64
0,81
0,74
OCP
6,6
9,8
11,3
12,7
12,8
Клевер (Trifolium sublerraneum L.)
p, %
0,07
0,26
0,66
1,00
1,02
OCP
6,8
10,9
11,5
10,9
Люпин (Lupinus digilatus Forsk.)
p, %
0,10
0,20
0,43
0,97
1,79
OCP
5,7
5,7
5,5
6,1
6,0
* С разрешения издательства Williams and Wilkins Co.
Поток фосфата в корень можно описать кинетикой Михаэлиса—
Ментен при том, что процесс состоит более чем из одной фаз (см.
гл. 3). Используя широкий набор концентраций фосфора в раст¬
воре, Эдвардс [16] показал существование двухфазной кинетики
поглощения: у клевера фазе 1 соответствовал интервал концентра¬
ций 0—300 мкмоль/л, а кинетика фазы 2 наблюдалась в интервале
300—1000 мкмоль/л. В почвенном растворе концентрация фосфора
соответствует границам фазы 1; Эдвардс получил для клевера зна¬
чение Кт, равное 7,4 мкмоль/л при концентрации кальция
600 мкмоль/л. Это сопоставимо со значением Кт 4 мкмоль/л, полу¬
ченным для отделенных корней
Юнгк и Барбер [201 исследо¬
вали кинетику поглощения фос¬
фата корнями кукурузы в опы¬
тах, когда интактные растения
истощали фосфат из питательно¬
го раствора (pH 6,0) в течение
12, 14, 28, 35, 43, 52 и 80 дней.
Значения Кт колебались от 2,1
до 8,1 мкмоль/л, но чаще всего
лежали в пределах 2,1—2,9
мкмоль/л и не зависели от воз¬
раста растений, однако значе¬
ние 1тах уменьшалось с воз-
Рис. 9.5. Скорость поглощения фос¬
фора растениями кукурузы в зависи¬
мости от их возраста и концентрации
фосфора в растворе[20]. С разрешения
Martinus Nijhoff Publishers В. V.
ячменя [22].
Концентрация фосфора, мкмоль/л
211
растом растений. Рисунок 9.5 иллюстрирует связь между концен¬
трацией раствора и поглощением фосфора растениями кукурузы
разного возраста в камере фитотрона или вегетационном домике.
С увеличением возраста растений среднее поступление фосфора
уменьшается, а значения Cmin снижаются с 0,3 до 0,1 мкмоль/л.
ПОТРЕБНОСТЬ РАСТЕНИЙ И ПОСТУПЛЕНИЕ ФОСФОРА
Ослабевающее с возрастом растений поступление в них фосфора
можно объяснить уменьшением потребности в этом питательном эле¬
менте в расчете на единицу длины корня. Когда корней меньше,
поступление может быть выше. Юнгк и Барбер [191 исследовали
поступление фосфора в корни при раздельном питании через часть
корневой системы. Корни распределяли между растворами, содер¬
жащими и не содержащими фосфор, и потребление фосфора на еди¬
ницу длины корня в первом случае было выше, чем во втором.
Сходные результаты были получены и при обрезании части корней
накануне измерения кинетики поступления фосфата. На рисунке 3.6
показано, как изменяется поглощение фосфата 18-дневными расте¬
ниями кукурузы из питательного раствора за 4 ч в зависимости от
длины корня. В этих условиях поглощение фосфора было прямо
пропорционально длине корня, а при расчете поглощения фосфора
на единицу длины полученные значения были одними и теми же,
независимо от того, контактировали ли с содержащим фосфор пи¬
тательным раствором все корни или только часть их (даже одна
пятая). По-видимому, в этом случае поглощение фосфора шло с наи¬
большей скоростью. Если поглощение ослабевает из-за снижения
потребности в фосфоре, уменьшение потребления с возрастом ра¬
стений должно регулироваться таким образом, чтобы уменьшение
числа корней, контактирующих с фосфатом, не приводило к увели¬
чению скорости поглощения фосфата этими корнями.
ПАРАМЕТРЫ ПОСТУПЛЕНИЯ ФОСФОРА
В таблице 9.7 представлены данные, характеризующие пара¬
метры поступления для нескольких видов растений разного воз¬
раста — от 16 до 30 дней, выращенных в водной культуре. Значения
1тах при этом сильно колебались, Кт оставались в пределах
2—3 мкмоль/л, a Cmin не превышали 0,2 мкмоль/л.
9.7. Параметры поступления фосфора из питательного раствора в корни
некоторых видов растений
Вид
растений
Возраст,
дни
1 max'
нмоль/(ма с)
*т-
мкмоль/л
^min'
мкмоль/л
Литератур¬
ный
источник
Кукуруза
16
32,6
5,8
0,09
[28
Соя
18
6,4
2,7
0,04
[31]
Салат
30
10,6
2,0
0,24
[18]
Томат
26
49,9
6,1
0,12
[18]
212
Сортовые особенности кинетики поступления фосфора
Растения различаются строением корневых систем и кинети¬
кой поступления фосфора. Нильсен и Барбер (23] сравнили 12 ин-
бредных линий кукурузы, выращенных в водной культуре, и по¬
лучили значения /тал: от 12 до 36 нмоль/(м2*с), однако значения
Кт и Cmin не были при этом измерены. Были определены также
размеры корневой системы по отношению к массе корней и надзем¬
ной части растений: длина корней колебалась от 141 до 290 м/г
сухой массы корней, что свидетельствует об изменении их толщины.
Длина корня в расчете на 1 г сухой массы растения варьировала
от 18 до 46 м. Увеличение длины корней в расчете на грамм сухой
массы надземной части дает растению возможность более эффек¬
тивно обеспечить себя фосфором. В опытах с почвенной культурой
была показана отрицательная зависимость 1тах от длины корня
в расчете на грамм надземной массы растений. Таким образом,
генотипы с более тонкими и длинными корнями, по-видимому,
медленнее поглощают фосфор в расчете на единицу длины корня.
Эти опыты позволяют также предполагать, что кинетика поступле¬
ния фосфора наследуется.
При сравнении шести гибридов кукурузы, полученных в штате
Индиана, с шестью гибридами, созданными во Флориде, Балигар
и Барбер [5] обнаружили, что значения 1так для первых из них
составляют в среднем 15 нмоль/(м2-с) против 40 нмоль/(м2-с) для
генотипов из Флориды. Соответствующие значения Кт были равны
2,0 и 6,3 мкмоль/л, a Cmin — 0,4 и 3,2 мкмоль/л. Все эти различия
были значимы при 1 %-ном уровне. Корни генотипов из Флориды
были намного тоньше — 260 м/г против 179 м/г у корней растений
из Индианы. Показанная в исследованиях (5, 23] изменчивость
позволяет предположить, что можно создать гибриды кукурузы
со свойствами, обеспечивающими более эффективное поглощение
фосфора из почвы.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ ФОСФОРА
Классен и Барбер [15] предложили математическое описание
потока питательных веществ из почвы в корень. Эта зависимость,
подробно описанная в главе 5, позволяет предсказать количество
питательного вещества, поглощенного растением. Модель поглоще¬
ния включает семь параметров, характеризующих те или иные свой¬
ства растений, и три параметра, описывающие снабжающую спо¬
собность почвы. Шенк и Барбер [28] использовали эту модель,
чтобы сопоставить предсказанные на ее основе значения с наблю¬
даемым поглощением фосфора из шести почв, сильно различаю¬
щихся по своим химическим и физическим свойствам: так, содержа¬
ние органического вещества колебалось от 0,1 до 3,4 %, а фракции
ила — от 6,2 до 24,4 % (эти почвы и их свойства описаны
в табл. 9.8). В почву пересаживали 6-дневные проростки кукурузы,
растения убирали через 11, 14 и 17 дней, измеряя длину и средний
213
9.8. Почвы и их параметры, использованные в показанной на рисунке 5.2
имитационной модели для предсказания поглощения фосфора [28]*
Почва
си-
мкмоль/л
Ъ
De‘
см2/с-108
Пылеватый суглинок Уэллстон (Ультик
Гаплудолф)
47,6
33,0
0,97
Пылеватый суглинок Блонт (Аэрик
Охракволф)
Суглинок Раннимид (Типик Аргиак-
волл)
45,3
21,0
1,52
19,8
51,9
0,62
Пылеватый суглинок Чалмерс (Типик
Гаплакволл)
22,6
24,4
1,31
Пылеватый суглинок Роб (Аквик
Аргиудолл)
126,0
3,0
8,93
Супесь Плейнфилд (Типик Удипсам-
мент)
21,0
60,1
0,42
* С разрешения Американского общества почвоведов.
9.9. Урожай и содержание фосфора в растениях кукурузы, выращенных в течение
17 дней на шести различных почвах [28]*
Почва
Урожай, г сухой массы
на сосуд
Концентрация P, % сухой
массы
Поглощение
P,
мкмоль/сосуд
надземная
часть
корни
надземная
часть
корни
Уэллстон
7,13е**
4,19 с
0,27 b
0,22 be
820 d
Блонт
6,03 de
2,32 b
0,25 b
0,19 ab
540 c
Раннимид
4,73 cd
2,12 b
0,25 b
0,18 ab
401 be
Чалмерс
3,85 be
2,11 a
0,19 a
0,14 a
230 ab
Роб
2,25 ab
1,42 a
0,36 c
0,25 c
393 be
Плейнфилд
1,85 a
0,88 a
0,24 b
0,20 b
103 a
* С разрешения Американского общества почвоведов.
** Данные, обозначенные различными буквами, значимо (р = 0,05) различаются по
множественному тесту Дункана.
радиус корней. Кинетику поглощения фосфора растениями куку¬
рузы характеризовали следующие значения 1тах—32,6 нмоль/(м2-с),
Кт — 5,8 мкмоль/л и Cmin — 0,09 мкмоль/л.
На этих почвах был получен различный «урожай» кукурузы,
в таблице 9.9 приведены данные о сборе сухого вещества после
17 дней выращивания. Сопоставляя содержание фосфора в надзем¬
ной массе с параметрами способности почвы снабжать фосфором
растения (табл. 9.8), мы видим, как трудно связать любое из свойств
почвы с накоплением фосфора в растениях. Почвы Раннимид, Чал¬
мерс и Плейнфилд почти не отличались по содержанию фосфора
в почвенном растворе, однако у растений, выращенных на почве
Чалмерс, содержание фосфора было значимо ниже — возможно,
из-за пониженного в сравнении с двумя другими почвами значе¬
ния параметра b, определяющего способность поддерживать не¬
214
изменной концентрацию фосфора в почвенном растворе и снабжать
им растения. При одинаковом с почвой Чалмерс значении пара¬
метра Ъ для почв Уэллстон и Блонт получено вдвое более высокое
значение Сц, что свидетельствует о повышенной способности снаб¬
жать фосфором растения, которая определяется произведением
Сц-Ь.
На рисунке 5.2 показано, как согласуется предсказанное мо¬
делью поглощение фосфора и поглощение, определяемое по содер¬
жанию фосфора в растениях. Полученные значения тесно связаны
с предсказанными, их соотношение колеблется от 1,09 до 1, а ко¬
эффициент корреляции равен 0,92. Только для двух почв, Роб и
Раннимид, наблюдали заметные расхождения. Эти данные свиде¬
тельствуют о достаточно точном предсказании с помощью модели
Классена—Барбера поглощения фосфора кукурузой на исследо¬
ванных почвах. Почвы содержали достаточно много фосфора, чтобы
свести к минимуму влияние корневых волосков и микоризы (см.
гл. 7), поэтому в данном случае допущение о том, что корень пред¬
ставляет собой гладкий цилиндрический поглотитель фосфора и не
влияет на его растворимость в почве, вполне приемлемо.
Продолжая исследования поглощения фосфора растениями ку¬
курузы, Шенк и Барбер [29] сравнили пять различных генотипов
кукурузы, выращенных на почвах с низким и высоким содержанием
фосфора. Кинетику поглощения фосфора этими генотипами изу¬
чали в водной культуре, используя проростки того же возраста,
что и в опытах с почвенной культурой. 1тах, Кт и Cmin колеба¬
лись соответственно от 16,1 до 66,3 нмоль/(м2-с), от 4,04 до
9,28 мкмоль/л и от 0,09 до 0,69 мкмоль/л. Растения после пересадки
в сосуды выращивали в течение 11, 14 и 17 дней. Параметры почвы,
определяющие снабжение растений фосфором, указаны в таб¬
лице 9.10, а данные наблюдений и предсказанные значения погло¬
щения фосфора для каждой почвы приведены на рисунке 9.6. Для
почвы с высоким содержанием фосфора наблюдаемые и предсказан¬
ные значения хорошо согласовывались, и их соотношение значимо
не отличалось от единицы, однако при низком содержании фос¬
фора в почве реальное поглощение вдвое превосходило предска¬
занное.
9.10. Свойства почвы, описывающие ее способность снабжать растения
фосфором, использованные для предсказания поглощения фосфора
на рисунке 9.6 [29]*
Параметры почвы
Почва с низким
содержанием Р
Почва с высоким
содержанием Р
С и, мкмоль/л
7,4
47,6
ь
64
33
De, см2/(с -109)
5,76
П,2
* С разрешения Американского общества почвоведов.
215
Pioneer <
Mo 17 x В 73 ■
Pa 32 i
l Wf 9 i
0 И 99 €
у = 0,49 \+ 18,1
r =0,90
200 400 600 800
Наблюдаемое поглощение P,
мкмоль/сосуд
Рис. 9.6. Наблюдаемые и предска¬
занные моделью Классена—Барбера
значения поглощения фосфора пятью
генотипами кукурузы при высоком
(залитые значки) и низком (незалитые
значки) содержании фосфора в почве
[29]. С разрешения Американского
агрономического общества.
Таким образом, параметры ими¬
тационной модели позволяют
предсказывать поглощение фос¬
фора из почв с высоким его
содержанием, однако в поглоще¬
нии из почв с низким содержа¬
нием фосфора участвуют, .веро¬
ятно, дополнительные факторы.
Длина корней при различном
содержании фосфора значимо не отличалась, поэтому, возможно,
что дополнительный фосфор, поглощенный в вариантах с низким
его содержанием, обусловлен вкладом корневых волосков, не учтен¬
ным моделью.
Значение этого фактора в поглощении фосфора из почвы зави¬
сит, вероятно, от соотношения между длиной корневых волосков
и эффективным коэффициентом диффузии для фосфора почвы.
Длина корневых волосков у кукурузы составляет приблизительно
0,3 мм, а среднее расстояние, на которое может диффундировать
фосфор за 4 дня при величине Def характерной для почвы с низким
содержанием фосфора,— около 0,63 мм. В этих условиях корне¬
вые волоски вносят значительный вклад в «выедание» фосфора
вблизи корня. При высоком содержании фосфора корневых воло¬
сков меньше, они часто короче, и длина пути диффузии для фос¬
фора в сравнении с длиной корневых волосков становится значи¬
тельной. При значении De> характерном для почв с высоким содер¬
жанием фосфора, среднее значение пути диффузии фосфора за 4 дня
составляет 0,88 мм, и модель Классена — Барбера удовлетвори¬
тельно описывает поглощение фосфора на таких почвах. При низ¬
ком содержании фосфора дополнительное поглощение, не учиты¬
ваемое моделью, следует, вероятно, отнести на счет корневых во¬
лосков *.
* Более поздние сообщения из лаборатории Барбера подтверждают ус¬
пехи моделирования поглощения Р растениями сои, томатов и кукурузы,
особенно при высоком содержании Р в почве (Silverbush М., Barber S. А.
1984. Soil Sci. Soc. Amer. J. 48: 592—596; Fontes P. C. R. et al. 1986. Plant
and Soil 94: 87—97; Barber S. A., Mackay A. D. 1986. Fertil. Res. 10: 217—
230).— Прим. ped.
216
АНАЛИЗ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ МОДЕЛИ ПОГЛОЩЕНИЯ
ФОСФОРА
9.11. Параметры растений и почвы для имитации поглощения фосфора
в механистической математической модели Кушмана (данные получены
для сои сорта Уильямс, выращенной на пылеватом суглинке Роб) [30]*
Параметр
Начальная величина
De
2,3-10-9 СМ2/С
Ь
163
Сц
0,0136 ммоль/л
Щ
5,0-10-7 см/с
го
0,015 см
Г\
0,2 см
I max
6,43 нмоль/(м2-с)
С min
0,2 мкмоль/л
Кт
5,45 мкмоль/л
Lo
250 см
k
0,02 см/с
* С разрешения издательства Martinus Nijhoff.
Параметры модели Кушмана, приведенные в таблице 9.11, по¬
очередно изменяли в пределах от 0,5 до 2,0 указанного в таблице
значения, в то время как все остальные параметры оставались на
исходном уровне. Представленные в таблице 9.11 значения были
получены в опытах с растениями сои, выращенными в фитотроне
в почвенной культуре (пылеватый суглинок). На рисунке 9.7 при¬
ведены результаты анализа чувствительности. Предсказанное по¬
глощение фосфора оказалось наиболее чувствительным к варьиро¬
ванию параметров, характеризу¬
ющих поверхность корня, пос¬
кольку изменения k и г0 приводи¬
ли к самым сильным изменениям
поглощения. Предсказанное пог¬
лощение фосфора было чувстви¬
тельнее к параметрам снабжаю¬
щей способности почвы (C/f, fc,
De), чем к параметрам кинетики
поглощения корнем (/тах, Кт и
Рис. 9.7. Анализ чувствительности
модели при расчете поглощения фос¬
фора из почвы Роб в ходе последова¬
тельного изменения одного из пара¬
метров модели. Все остальные пара¬
метры сохраняют при этом значения,
указанные в таблице 9.11 [30]. С раз¬
решения Martinus Niihoff Publishers
В. V.
значения параметров
217
Рис. 9.8. Изменение расчетных значе¬
ний поглощения фосфора в зависи¬
мости от Сц, начальной концентра¬
ции фосфора в почвенном растворе
[30). С разрешения Martinus Nijhoff
Publishers В. .V.: А —изменяется
только значение Сц\ Б — значение Ъ
изменяется таким образом, чтобы
концентрация способного к диффузии
фосфора Csi оставалась постоянной,
значение De также не изменяется;
В — при изменении Сц изменяются
одновременно значения b и De:
Рис. 9.9. Изменения расчетных зна¬
чений поглощения фосфора в зависи¬
мости от радиуса корня г0 при пос¬
тоянной скорости увеличения объема
корневой системы (k растет по мере
уменьшения г0) [301. С разрешения
Martinus Nijhoff Publishers В. V.:
А — значение г, не изменяется, и объем
почвы увеличивается по мере роста k;
Б — гх уменьшается по мере увеличения
Л, так что объем почвы остается неизмен¬
ным; В— концентрация фосфора у повер¬
хности корня, С/0, спустя 10 дней в ус¬
ловиях Б
С min) • Ясно, что для данной почвы ограничивающим фактором явля¬
ется снабжение фосфором из почвы, поток воды v0 влияет мало,
поскольку перенос фосфора определяется преимущественно диффу¬
зией, а значение гг слабо сказывается на поглощении в силу ма¬
лого значения De для фосфора и незначительной конкуренции кор¬
ней за этот питательный элемент.
В почвенной культуре изменение значения одного параметра
обычно влияет на значения всех остальных параметров модели;
так, при увеличении Сц обычно снижается &, что влечет за собой
возрастание De. На рисунке 9.8 показана чувствительность пред¬
сказанного поглощения фосфора к изменениям параметра Сц в слу¬
чаях, когда: А) изменяется только С1и как на рисунке 9.7; Б) од¬
новременно изменяются b и С/ь чтобы оставалась постоянной ве¬
личина Csi\ De при этом не изменяется; В) одновременно изменяются
Ь и De, обеспечивая равенства b = АСц/кСц и De = ftQDt/b.
Кривая В ближе всего к реальной ситуации: даже при сильных ко¬
лебаниях b и De сохраняется сильное воздействие Сп на предска¬
занное поглощение фосфора.
Если k растет независимо при постоянном значении гх, увели¬
чивается количество почвы. Обычно количество почвы оставляют
неизменным, при этом плотность корней увеличивается, так что при
218
постоянном объеме корней должен уменьшаться г0. На рисунке 9.9
показаны результаты анализа чувствительности предсказанного
поглощения фосфора к изменениям г0. Кривой Б соответствует
случай, когда постоянными являются объемы почвы и корней,
кривая Б расходится с кривой А при гх = 0,045 см; здесь начи¬
нается конкуренция между корнями. Это значение согласуется
с расчетным значением средней длины диффузионного пути за 5
дней: (2Det){/2 = 0,045 см при De = 2,3-10“9 см2/с и t = 5 дней.
Кривая В на рисунке 9.9 описывает изменения значения С/0 после
10 дней поглощения фосфора из системы, использованной для рас¬
четов кривой Б. С увеличением г0 возрастают значения С/0, дости¬
гая максимума при г0 = 0,004 см. Значения С/0 зависят от ради¬
альной геометрии и конкуренции корней. В описанных здесь ус¬
ловиях предсказанное поглощение фосфора зависело скорее от раз¬
меров корневой системы, чем от изменений С/0.
Проведенное выше обсуждение чувствительности относится
к корням без корневых волосков, однако, когда волоски присутст¬
вуют, они обычно конкурируют за фосфор почвы. При этом] Csi
и соответственно b становятся значимыми факторами поглощения
фосфора. Анализ чувствительности имитационной модели Ито и
Барбера, учитывающий и влияние корневых волосков, проведен
в главе 7. Из-за радиальной геометрии корня увеличение его длины
сильно сказывается на предсказанном поглощении фосфора. На
рисунках 9.7 и 9.8 Сц ведет себя как фактор, существенно влияю¬
щий на предсказанное поглощение фосфора некоторыми видами
растений. Там, где важны и корневые волоски, значимое влияние
начинает оказывать параметр b: вероятно, чем длиннее волоски,
тем более важную роль играет b по отношению к Сц.
ВОЗДЕЙСТВИЕ КОРНЕЙ НА ФОСФОР ПОЧВЫ
Если снабжать растения азотом только в форме аммония или
нитратов, изменится соотношение поглощаемых катионов и анио¬
нов. При преобладающем поглощении аммония адсорбируется
больше катионов, чем анионов, и корни выделяют протоны. Если
весь азот потребляется в нитратной форме, корни поглощают
больше анионов, чем катионов, и выделяют ОН” или НСО~, что
повышает значение pH на поверхности корня. При снижении pH
почвы часто увеличивается растворимость фосфора; этот эффект
зависит от природы почвы. Так, поглощение фосфора растениями
сои зависело от значения pH ризоцилиндра, которое изменялось
при внесении в почву аммония или нитратов [26]. Эта зависимость
показана на рисунке 6.2 и обсуждается в главе 6.
Помимо воздействия на pH почвы в прикорневой зоне, деятель¬
ность корня может привести к многократному увеличению здесь
содержания кальция, если его подток к корню с массовым потоком
превышает поглощение корнем. Хоффман и Барбер [17] исследо¬
вали влияние такого накопления кальция на поглощение фосфора
проростками пшеницы. В опыте использовали четыре почвы, в ко-
219
9.12. Влияние CaS04 и интенсивности транспирации на урожай и
содержание фосфора в надземной части и корнях растений пшеницы,
выращенных в почвенной культуре [12]*.
Почва
Внесе ни.*
CaS04
Урожай, г/сосуд
Конце нтрация Р» %
низкая
транспи¬
рация
высокая
транспи¬
рация
низкая
транспи¬
рация
высокая
транспи¬
рация
Роб
1,42
1,25
0,57
0,59
+
1,37
1,25
0,56
0,55
Дженези
1,68
1,48
0,51
0,54
+
1,70
1,47
0,49
0,49
Финкасл
—
1,45
1,35
0,28
0,32
+
1,44
1,33
0,27
0,31
Финкасл после известкова¬
—
1,62
1,48
0,31
0,31
ния
+
1,52
1,44
0,30
0,30
НСР(0,05)
0,105
0,026
* С разрешения издательства Williams and Wilkins Со.
торые вносили или не вносили сульфат кальция при двух уровнях
транспирации. Внесение сульфата кальция усиливало накопление
кальция вблизи корня, к такому же результату приводило и уси¬
ление транспирации. Оценку этих воздействий проводили, учиты¬
вая накопление фосфора надземной массой растений; эти данные
приведены в таблице 9.12. Усиленное накопление кальция приво¬
дило к снижению концентрации фосфора в растениях, выращенных
на почвах Роб и Дженези, однако на известкованной или неизвест-
кованной почве Финкасл этого не наблюдалось. Различия обуслов¬
лены, вероятно, тем, какие формы фосфатов преобладают в той или
иной почве: почвы Дженези и Роб содержат больше фосфатов каль¬
ция, чем почва Финкасл. Накопление кальция влияет на раствори¬
мость фосфора сильнее, чем возможное осаждение в виде фосфатов
железа или алюминия. Накопление кальция оказывает заметное,
хотя и небольшое, воздействие на фосфорное питание растений.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ
ДОСТУПНОГО ФОСФОРА В ПОЧВЕ
Обычно используют эмпирические методы извлечения части
фосфатов из почвы, и полученные таким образом значения сопостав¬
ляют с оценкой доступности фосфатов почвы по результатам ана¬
лиза растений. Используя наиболее распространенные методы оп¬
ределения, чаще всего извлекают часть подвижного фонда фосфа¬
тов почвы, при этом в пробе могут оказаться и малоподвижные фос¬
фаты, однако количество извлеченного фосфора обычно коррели¬
рует с содержанием подвижного фосфора, если метод оказывается
полезным для предсказания доступности почвенного фосфора.
В модели, описывающей поток фосфата из почвы в корень растения,
используются три параметра почвы: C/t*, Ь и De. Произведение
220
Сц-b приближенно характеризует подвижные фосфаты почвы. При
обследовании сходных почв значения Cth Ь и De могут коррелиро¬
вать: используя любую из этих величин, можно получить резуль¬
тат, согласующийся с результатами расчетов по предсказываю¬
щему уравнению. Однако при сопоставлении различающихся почв
эти три параметра почвы могут и не коррелировать; в этом случае
ни одно из значений этих трех параметров не будет коррелировать
с предсказанным поглощением фосфора, и этот простейший метод
анализа почвы окажется ненадежным.
Корреляция результатов анализа почвы со способностью расте¬
ний извлекать фосфор из почвы может изменяться в зависимости
от вида растений. В некоторых случаях эти различия могут быть
обусловлены длиной и плотностью расположения корневых воло¬
сков. Там, где корневых волосков нет или мало, значение Сп мо¬
жет коррелировать с наблюдаемым поглощением фосфора, осо¬
бенно при незначительной конкуренции корней за фосфор. У ви¬
дов растений с многочисленными длинными корневыми волосками
с реальным поглощением фосфора коррелирует скорее Csi, по¬
скольку в этих условиях корневые волоски конкурируют за фос¬
фор. Особенности почв, по-разному сказывающиеся на размерах
и морфологии корневых систем, также влияют на попытки устано¬
вить корреляцию между поглощением фосфора и результатом одно¬
кратного измерения его содержания в почве. Таким образом, при
разработке методов анализа почвы необходимо учитывать как осо¬
бенности корневых систем растений, так и свойства исследуемых
почв.
ВНЕСЕНИЕ ФОСФОРНЫХ УДОБРЕНИЙ
Фосфорные удобрения вносят обычно в форме гранул, которые
должны раствориться, прежде чем начать взаимодействовать с поч¬
вой. При использовании жидких фосфорных удобрений их началь¬
ное распределение оказывается менее локальным. Обычно в ка¬
честве удобрений применяют фосфаты кальция или аммония. Бар¬
роу [91 сделал обзор исследований, посвященных динамике взаимо¬
действия удобрения с почвой на разных расстояниях от гранулы.
При внесении гранул монокальциевого фосфата в почву он пере¬
ходит в раствор и распространяется по окружающей почве. При
этом можно выделить три зоны: А) центральная, в которой нахо¬
дится остаток гранулы; в случае гранулированного монокальцие¬
вого фосфата этот остаток представлен по преимуществу дикальций-
фосфатом; Б) окружающая ее зона, в которую передвигается кон¬
центрированный раствор удобрения, растворяя кальций, железо
и алюминий почвы и взаимодействуя с этими ионами с образова¬
нием осадков соответствующих минералов; В) третьей зоны, на
периферии второй, достигают менее концентрированные растворы
удобрения, и здесь фосфат скорее всего адсорбируется на поверх¬
ности частиц почвы. Таким образом, осаждение, обусловленное
значениями растворимости, важно для зоны Б, в то время как для
221
зоны В важнее реакции адсорбции. Чем дольше устанавливается
равновесие почвы и удобрений, тем глубже в почву распростра¬
няется фосфор удобрений. Значение разнообразных реакций фос¬
фата в почве для определения способности почвы снабжать расте¬
ния фосфором после внесения фосфорных удобрений будет зависеть
от формы удобрения, вида почвы, ее влажности, температуры и про¬
должительности взаимодействия удобрения с почвой.
ЛИТЕРАТУРА
1. Al-Abbas, А. Н., and S. A. Barber. 1964. A soil test for phosphorus based
upon fractionation of soil phosphorus. I. Correlation of soil phosphorus
fractions with plant available phosphorus. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
28:218—221.
2. Anderson, G. 1980. Assessing organic phosphorus in soils. In F. E. Kha-
sawneh, E. C. Sample, and E. J. Kamprath, Eds. The Role of Phosphorus
in Agriculture. American Society of Agronomy. Madison, Wis. Pp. 411—431.
3. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980. Phosphorus application rate and dis¬
tribution in the soil and phosphorus uptake by corn. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 44:1041 — 1044.
4. Asher, C. J., and J. F. Loneragan. 1967. Response of plants to phosphate
concentration in solution culture. 1. Growth and phosphorus content.
Soil Sci. 103:225—233.
5. Baligar, V. C., and S. A. Barber. 1979. Genotypic differences of corn
in ion uptake. Agron. J. 71:870—873.
6. Barber, S. A. 1979a. Soil phosphorus after 25 years of cropping with five
rates of phosphorus application. Comm. Soil Sci.Plant Anal. 10:1459—1468.
7. Barber, S. A. 1979b. Corn residue management and soil organic matter.
Agron. J. 71.625—628.
8. Barber, S. A., J. M. Walker, and E. H. Vasey. 1962. Principles of ion move¬
ment through the soil to the plant root. Proc. of Intern. Soil Conf., New Zea¬
land 121 — 124.
9. Barrow, N. J. 1980. Evaluation and utilization of residual phosphorus
in soils. In F. E. Khasawneh, E. C. Sample, and E. J. Kamprath, Eds.
The Role of Phosphorus in Agriculture. American Society of Agronomy,
Madison, Wis. Pp. 333—360.
10. Barrow, N. J., N. Malajczuk, and T. C. Shaw. 1977. A direct test of the abi¬
lity of vesicular-arbuscular mycorrhiza to help plants take up fixed soil
phosphate. New Phytol. 78:269—276.
11. Boero, G., and S. Thien. 1979. Phosphatase activity and phosphorus avai¬
lability in the rhizosphere of corn roots. In J. L. Harley and R. S. Russell.
Eds. The Soil-Root Interface. Academic Press, New York. Pp. 231—242.
12. Brewster, J. L., A. N. Gancheva, and P. H. Nye. 1975. The determination
of desorption isotherms for soil phosphorate using low volumes of solution
and an anion exchange resin. J. Soil Sci. 26:364—377.
13. Cathcart, J. B. 1980. World phosphate reserves and resources. In F. E. Kha¬
sawneh, E. C. Sample, and E. J. Kamprath, Eds. The Role of Phosphorus
in Agriculture. American Society of Agronomy, Madison, Wis. Pp. 1 —18.
14. Chang. S. C., and M. L. Jackson. 1958. Soil phosphorus fractions in some
representative soils. J. Soil Sci. 9:109—119.
15. Claassen, N., and S. A. Barber. 1977. Potassium influx characteristics
of corn roots and interaction with N, P, Ca, and Mg influx. Agron. J.
69:860—864.
16. Edwards, D. G., 1968. The mechanism of phosphate absorption by plant
roots. Trans. Ninth Int. Cong. Soil Sci. Adelaide, Australia 2:183—1-90.
17. Hoffmann, W. E., and Barber. S. A. 1971. Phosphorus uptake by wheat
(Triticum aestivum) as influenced by ion accumulation in the rhizocylinder.
Soil Sci. 112:256—262.
222
18. Itoh, S., and S. A. Barber. 1983. Phosphorus uptake by six plant species
as related to root hairs. Agroti. J. 75:457—461.
19. Jungk, A., and S. A. Barber. 1974. Phosphate uptake rate of corn roots
as related to the proportion of the roots exposed to phosphate. Agron. J.
66:554—557.
20. Jungk, A., and S. A. Barber. 1975. Plant age and the phosphorus uptake
characteristics of trimmed and unttimmed corn root systems. Plant Soil
42:227 239.
21. Larson, W. E., С. E. Clapp, W. H. Pierre, and Y. B. Morachan. 1972.
Effects of increasing amount of organic residues on continuous corn:
II. Organic carbon, nitrogen, phosphorus, and sulfur. Agron. J. 64:204—208.
22. Leggett, J. E., R. A. Galloway, and H. G. Gauch. 1965. Calcium activation
of orthophosphate absorption by barley roots. Plant Physiol. 40:897—902.
23. Nielsen, N. E., and S. A. Barber. 1978. Differences among genotypes
of corn in the kinetics of phosphorus uptake. Agron. J. 70:695—698.
24. Olsen, S. R., and F. E. Khasawneh. 1980. Use and limitations of physical-
chemical criteria for assessing the status of phosphorus in soils. In F. E. Kha¬
sawneh, E. C. Sample, and E. J. Kamprath. Eds. The Role of, Phosphorus
in Agriculture. American Society of Agronomy, Madison, Wts. Pp. 361—410.
25. Reisenauer, H. 1964. Mineral nutrients in soil solution. In P. L. Altman
and D. S. Dittmer, Eds., Environmental Biology. Fed. Am. Soc. Exp.
Biol., Bethesda. Md. Pp. 507—508.
26. Riley, D., and S. A. Barber. 1971. Effect of ammonium and nitrate fertili¬
zation on phosphorus uptake as related to root-induced pH changes at the ro¬
ot-soil interface. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 35 : 301—306.
27. Sanchez, P. A., and G. Uehara. 1980. Management considerations for acid
soils with high phosphorus fixation capacity. In F. E. Khasawneh.
E. C. Sample, and E. J. Kamprath. Eds. The Role of Phosphorus in Agricul¬
ture. American Society of Agronomy, Madison, Wis. Pp. 471—514.
28. Schenk, M. K-, and S. A. Barber. 1979a. Phosphate uptake by com as affec¬
ted by soil characteristics and root morphology. Soil Sci. Soc. Amer. J.
43:880—883.
29. Schenk, M. K-, and S. A. Barber. 1979b. Root characteristics of com geno¬
types as related to phosphorus uptake. Agron. J. 71:921—924.
30. Silberbush, M., and S. A. Barber. 1983a. Sensitivity of simulated phospho¬
rus uptake to parameters used by a mechanistic-mathematical model. Plant
Soil. 74:93—100.
31. Silberbush, M., and S. A. Barber, 1983b. Prediction of phosphorus and po¬
tassium uptake by soybeans with a mechanistic mathematical model. Soil Sci.
Soc. Amer. J. 47:262—265.
ГЛАВА 10
КАЛИЙ
Калий — один из основных компонентов земной коры. Лито¬
сфера содержит в среднем 1,9 % калия [27]. В связи с потерями
в процессе выветривания средняя концентрация калия в почве ниже,
чем в литосфере, и составляет 1,2 %. В органических почвах калия
мало (в среднем менее 0,03 %), поскольку содержание минеральных
веществ в них невелико. В молодых почвах, подвергшихся меньшему
выветриванию, калия больше, чем в почвах в среднем.
ПОЧВЕННЫЙ КАЛИЙ
Калий почвы представлен: 1) калием почвенного раствора;
2) обменным калием; 3) труднообмениваемым калием и 4) калием
почвенных минералов. Если равновесие, существующее между
этими формами калия, нарушено путем удаления или внесения ка¬
лия, ионы калия заново перераспределяются между ними. Однако
скорость установления равновесия может быть неодинаковой.
Равновесие между калием раствора и обменным калием достигается
быстро, обычно за несколько минут. Равновесие между труднооб¬
мениваемым калием и обменным калием или калием почвенного
раствора устанавливается значительно медленнее и требует дней
или даже месяцев. Превращение калия, входящего в состав мине¬
ралов, идет очень медленно и зависит от природы минерала. Часто
оно происходит настолько медленно, что в течение одного вегета¬
ционного периода калий минералов не играет существенной роли
в обеспечении растений этим элементом.
КАЛИИ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
Калий почвенного раствора Cti обычно является основным ис‘
точником этого элемента для растений. Концентрация калия в поч¬
венном растворе зависит от степени выветривания почвы, предшест¬
вующей культуры и внесения калийных удобрений. В таблице 10.1
приведены две группы данных по концентрации калия в замещае¬
мом почвенном растворе.
Рейзенауер [26] нашел в литературе 155 значений. В основном
эти данные касаются засушливых почв, где засоленность представ¬
ляет определенную проблему: меньше значений было обнаружено
224
10.1. Две группы данных по концентрации калия в почвенном растворе
Данные Рейзенауера [26]*
Данные Барбера и др. [8]
концентрация
калия, мг/л
число образцов, %
концентрация
калия, мг/л
число образцов, %
0—11
7,7
0—2
2,1
11—20
11,0
2—3
9,9
21—30
12,9
3—4
16,2
31—40
12,9
4—5
14,8
41—60
18,0
5—6
8,5
61—80
11,6
6—8
9,2
81—100
10,3
8—10
9,2
101—200
10,3
И—40
23,3
>200
5,2
>40
7,0
155 образцов
142 образца
* С разрешения Федерации американских обществ по экспериментальной биологи и
для выщелоченных почв. Поэтому в большинстве случаев приве¬
денные Рейзенауером значения концентрации калия в почвенном
растворе высоки и достигают порядка 100 мг/л. Барбер и др. [81
привели данные измерений, проведенных на вытесненном почвен¬
ном растворе из 142 почв Среднего Запада США. Большинство об¬
разцов было отобрано на почвах с низким содержанием обменного
калия, так как эти почвы были выбраны для экспериментов с ка¬
лийными удобрениями. В этом случае в 41 % образцов концентра¬
ция калия в замещаемом почвенном растворе составляла от 2 до
5 мг/л. Значения, полученные Барбером и др. [8] (табл. 10.1), на
порядок меньше, чем сводные данные Рейзенауера. Эти две группы
данных указывают, какие концентрации калия следует ожидать
в почве.
Предполагается, что калий в почвенном растворе существует
в виде К+, поскольку образует незначительное количество ионных
пар или растворимых органических координационных комплексов.
В некоторых почвенных растворах калий может быть связан
с растворимыми органическими соединениями.
ОБМЕННЫЙ КАЛИЙ
Обменный калий удерживается отрицательными зарядами об¬
менных участков почвенных глин и органического вещества, как
отмечалось в главе 2. Калий является одним из основных обмени¬
ваемых катионов наряду с кальцием, магнием, натрием, алюми¬
нием и водородом. Количество обменного калия в почвах обычно
находится в пределах от 40 до 500 мг/кг. Обычно считают, что
150 мг/кг достаточно для обеспечения нормального роста растений.
Сила связывания обменного калия почвами зависит от типа обмен¬
ных участков и наличия других катионов. Как указывалось
в главе 2, существуют обменные участки с постоянным зарядом и
8 С. А. Барбер
225
pH -зависимым зарядом. Калий, как правило, является преобладаю¬
щим одновалентным катионом (за исключением водорода в кислых
почвах); однако обычно в почве присутствует значительно больше
обменных ионов кальция и магния. Когда основное количество об¬
менных участков занято кальцием и магнием, калий движется
к участкам с более слабыми связями. В большинстве почв обменный
калий уравновешивается с калием раствора в течение 1 ч. В неко¬
торых почвах равновесие наступает почти мгновенно, в то время
как для ряда минералов типа вермикулита на это требуется 24 ч
[32]. Количество обменного калия обычно определяют после из¬
влечения ацетатом аммония (1 моль/л, pH 7).
НЕОБМЕНИВАЕМЫЙ КАЛИЙ
Необмениваемый калий удерживается между сетками глини¬
стого минерала в таком положении, что он с трудом доступен для
обмена с катионами раствора. При удалении из почвы обменного
калия и калия раствора в процессе их поглощения растениями
первоначально необмениваемый калий переходит в обменный фонд
и фонд почвенного раствора. Напротив, при внесении в почву ка¬
лийного удобрения калий раствора и обменный калий переходят
в необменные формы. Этот калий не всегда может переходить об¬
ратно в обменный калий и калий раствора по мере извлечения этого
элемента из почвы растущими растениями: часть калия может оста¬
ваться недоступной для поглощения растениями. Распределение
калия между различными формами и скорость уравновешивания
для различных почв неодинаковы.
Количество необменного калия может быть определено путем
истощающего выращивания растений на почве; многочисленные
эксперименты были проведены в вегетационных сосудах. Барбер
и Хамберт [7 ] обобщили результаты описанных в литературе экс¬
периментов и обнаружили, что количество обменного калия, по¬
глощаемого растениями, изменяется от 0 до 750 мг/кг; в большинстве
почв высвобождается менее 200 мг/кг. Для аллювиальных почв
характерно значительное высвобождение калия из необменного
фонда. Бинни и Барбер [11] сравнили высвобождение калия из
аллювиальных почв и тех почв водосборной террасы, которые преи¬
мущественно служили источником аллювиальных почв. Чтобы срав¬
нить почвы с одинаковыми уровнями обменного калия, сопостав¬
ляли ряды почв с различным содержанием обменного калия.
Почвы истощали, выращивая на них растения по методике Ней-
бауэра. Данные, характеризующие зависимость между снижением
уровня обменного калия и поглощением его растениями для обоих
типов почв, представленные на рисунке 10.1, свидетельствуют о бо¬
лее значительном высвобождении калия из аллювиальных почв,
возможно, вследствие дополнительного поступления в них калия
в течение сотен лет с паводковыми водами. Вероятно, такой калий
удерживается слабее, чем необменный калий в неаллювиальных
почвах.
226
Рис. 10.1. Зависимость между поглощением калия растениями ржи (Secale
cereale L.) и снижением уровня обменного калия в аллювиальных почвах (/)
и почвах террас (2) [11]. С разрешения Американского общества почвоведов.
Для оценки содержания труднодоступного калия (необменного
калия, извлекаемого при истощающем выращивании) почву кипя¬
тили с азотной кислотой (1 моль/л). При такой обработке большая
часть частиц глинистых минералов разрушалась, что приводило
к выделению содержащегося в них калия. Количество калия, оп¬
ределенного этим методом, было того же порядка, что и оцененное
путем повторного выращивания растений до тех пор, пока погло¬
щение калия становилось незначительным.
Талибудин и др. [33] изучали кинетику высвобождения калия
из почвенных образцов, отобранных в классических экспериментах
в Ротамстеде, путем встряхивания почвы с катионообменной смо¬
лой, что приводило к снижению концентрации калия в растворе
приблизительно до 1 мкмоль/л. Они обнаружили три одновременно
идущих процесса: первоначальный, завершающийся за 24 ч, вто¬
рого типа, прекращающийся через 35 дней, и третьего типа (выде¬
ление из почвенного матрикса), который шел со скоростью, указы¬
вающей на то, что он должен контролироваться диффузией при ко¬
эффициенте диффузии, равном 3 X 10-19 см2/с. Этот коэффициент
по порядку величины соответствует коэффициенту диффузии калия
из глинистого минерала иллита. Оба последних процесса включали
высвобождение необменного калия. Корни растений также могли
уменьшать уровень калия в почвенном растворе приблизительно
до 1—2 мкмоль/л.
Юнгк и др. [21 ] обнаружили, что, когда корни растений умень¬
шали Cti для калия до 2—3 мкмоль/л, высвобождение калия из
почвы около корня вдвое превышало первоначальный уровень
8* 227
обменного калия. Освобождение необменного калия было ограни¬
чено зоной с радиусом, равным длине корневого волоска. При плот¬
ности корней 4 см/см2 и длине корневого волоска 1 мм объем почвы
в зоне корневых волосков составлял 2,5 % общего объема почвы.
Вне зоны корневых волосков уровень калия в растворе был, воз¬
можно, слишком высоким для заметного высвобождения его из не¬
обменного состояния.
КАЛИЙ МИНЕРАЛОВ
В почвах обычно присутствуют минералы, содержащие калий-
Основные минералы, обнаруженные в почвах, представлены в таб¬
лице 10.2, их состав зависит в первую очередь от исходной материн¬
ской породы. Высвобождение калия из минералов происходит мед¬
ленно, и его скорость зависит от природы минерала. Изучение от¬
носительной скорости высвобождения из частиц одинакового раз¬
мера позволило расположить минералы в следующем порядке:
биотит > мусковит > ортоклаз > микроклин 127 ]. Биотит редко
присутствует в почве, так как характеризуется большой скоростью
высвобождения калия и, следовательно, быстро разрушается при
Еыветривании.
Как показано в главе 2, калий в слюдах расположен между сет¬
ками силикатов. Удаление калия без разрушения минерала тре¬
бует разделения слоев таким образом, чтобы калий можно было
обменять на другие катионы; подобное высвобождение происходит
по краям кристалла слюды. Калий может высвобождаться и в слу¬
чае окисления Fe2+ до Fe3+, при этом дополнительный положитель¬
ный заряд железа в структуре слюд уравновешивает отрицатель¬
ный заряд, ранее сбалансированный калием. При продолжитель¬
ном выветривании и удалении ионов калия, удерживающих вместе
слои слюды, слюды превращаются в вермикулит или монтморилло¬
нит. Необходимо подчеркнуть, что в большинстве случаев это про¬
исходит очень медленно. Полевые шпаты, ортоклаз и микроклин
являются трехмерными минералами, поэтому они не обладают
плоскостью спайности для выветривания. Следовательно, высво-
1 0.2. Основные калийсодержащие минералы почвы
Минерал
Формула
Содержание
калия, %
Слюды:
биотит
K2Al2Sie(Fe2+, Mg)eO20 (ОН)4
8,7
мусковит
K2Al2SieAl402o(OH4)4
9,8
Полевые шпаты:
ортоклаз
KAlSisOg
13,7
микроклин
KAlSiaOg
13,8
Глины:
иллит
~7
228
бождение калия из этих минералов происходит обычно медленнее,
и в первую очередь при выветривании поверхности минерала и его
разрушении.
АДСОРБЦИЯ КАЛИЯ ПОЧВАМИ
Калий превосходит по размеру все другие неорганические ка¬
тионы, необходимые растению: радиус дегидратированного иона
0,133 нм. Число атомов кислорода, образующих с ним координа¬
ционные комплексы, высоко и равно от 8 до 14. В результате связь
калий — кислород относительно слаба. Калий имеет более низкую
энергию гидратации, чем натрий, кальций или магний, поэтому
в структуре минерала он гидратирован слабо. В таблице 10.3 при¬
ведены данные об относительной диссоциации обменного калия,
кальция и магния в трех значительно отличающихся почвах. Сте¬
пень диссоциации этих катионов сильно варьировала, в зависимо¬
сти от почвы. Калий удерживался слабее, чем двухвалентные ка¬
тионы кальций или магний, а магний был связан менее прочно,
чем кальций. Степень диссоциации рассчитывали исходя из пред¬
положения о линейной зависимости между содержанием обменных
ионов и ионов раствора при изменении концентрации от нуля до
уровня, существующего в почве.
Кривая адсорбции была использована для изучения адсорбции
калия почвами и глинистыми минералами. Обычно образцы почвы
встряхивали с 0,01 моль/л раствором СаС12, содержащим возра¬
стающие количества калия, при отношении раствор — почва 10 : 1.
После уравновешивания этой системы в течение 24 ч в растворе из¬
меряли содержание калия и рассчитывали количество адсорбиро¬
ванного калия. Затем на графике откладывали уровень калия в ра¬
створе в зависимости от уровня адсорбированного калия; пример
такой зависимости для двух почв показан на рисунке 2.7. При
Ci от 0,1 до 1,0 ммоль/л зависимость между С/ и Cs преимущественно
10.3. Диссоциация .кальция, магния и калия в трех почвах (Балигар и Барбер,
неопубликованные данные)
Обменный
Диссоциирующий
Почва
Са2+,
Mg2+,
К+.
Са2+,
Mg2+.
к+
смоль (р+)/кг
Сц/с$1т
Пылеватый суглинок
Торонто (Удоллик Охрак-
4,9
3,9
0,36
1,2
4,0
7,6
волф)
Пылеватый суглинок
Раредон (Аквик Гаплу-
дулт)
Перегнойная почва
Эдвардс (Лимник Мед-
6,3
5,3
0,42
0,33
0,71
1,35
41,0
25,0
3,3
4,5
10,2
14,2
сапристс)
229
линейна. Наклон линейного участка связан с адсорбирующей спо¬
собностью почвы по отношению к калию. В общем, для почв, об¬
ладающих большой катионообменной емкостью, значение Ъ выше-
так как в такой почве существует больше обменных участков для
адсорбции. Однако указанная зависимость не может определяться
только катионообменной емкостью, поскольку для различных ка¬
тионообменных участков на значение Ъ влияет также сила связы¬
вания калия с обменными участками, на которую, в свою очередь,
влияет сила связывания сопутствующих катионов.
НЕОБМЕННАЯ АДСОРБЦИЯ КАЛИЯ
При внесении калия в почву он сорбируется как обменно, так
и необменно. При удалении калия из почвы в процессе поглощения
растениями его поступление из необменного состояния обратно
в раствор может происходить легко или с трудом. Включение калия
в необменный фонд часто называют фиксацией. Фиксация калия
обычно происходит в почвах, содержащих выветренные слюды
и вермикулиты; степень фиксации тем больше, чем выше плотность
заряда у глинистых минералов [27]. Мерой фиксации служит ко¬
личество внесенного калия, которое не обменивается на аммоний.
Полагают, что механизм фиксации калия заключается в запол¬
нении негидратированным калием гексагональных полостей на
поверхности силикатных сеток глинистых минералов. Когда плот¬
ность их заряда высока (выше 150 смоль (р+)/кг), ионы калия мо¬
гут быть фиксированы в гексагональных полостях примыкающих
пластинок глинистых минералов.
Большая величина заряда приводит к фиксации количества
калия, достаточного для стабилизации структуры, что, в свою оче¬
редь, затрудняет его последующее высвобождение. Рич [27 ] счи¬
тает, что фиксация наиболее распространена у шестнадцатигранного
вермикулита. Калий сильно фиксируется в тех почвах, которые
ранее не были кислыми и не содержат на своей поверхности оксидов
железа и алюминия. Пленки осажденных оксидов могут разъеди¬
нять глинистые пластинки, в связи с чем они не могут «захлопы¬
ваться» около калия и удерживать его в гексагональных полостях
(рис. 10.2).
Фиксация калия неодинакова для различных почв и зависит
от природы глинистых минералов. Почвы, преимущественно содер¬
жащие минералы типа каолинита, не фиксируют калий. Хортон
Рис. 10.2. Диаграмма, иллюстриру¬
ющая участки в глинистом минерале
иллите, где калий не обменивается
(слои сжаты), и островки гидроксида
А1 (или Fe), распирающие слои, где
калий обменивается [27]. С разреше¬
ния Американского агрономического
общества, Американского общества
растениеводов и Американского обще¬
ства почвоведов.
230
К,ио обмениваемый на катионы
с большим радиусом
"Островки” гидроксида Д| (или Fe)
Рис. 10.3. Динамика изменения уровня
обменного калия после внесения в че¬
тыре почвы 400 мг/кг калия в виде КС1.
Из каждой почвы отобраны пять образ¬
цов, и на графике приведены средние
величины [20]:
1 — Брукстон; 2 — Кросби; 3 — Чалмерс;
4 — Бедфорд.
1201 сравнил фиксацию калия во
влажных условиях в нескольких
почвах штата Индиана. Калий до¬
бавляли к образцам, взятым из
пяти различных мест для каждой
из шести типов почв. Почвы в те¬
чение шести месяцев инкубировали во влажных условиях при ком¬
натной температуре, периодически отбирая образцы и определяя
обменный калий. Количество калия в обменном фонде увеличива¬
лось со временем. Существует разница между почвенными типами,
обусловленная природой глинистых минералов. Количество фикси¬
рованного элемента коррелировало с содержанием минерала, пла¬
стинки которого «схлопывались» до 1 нм при обработке KCI. Процесс
фиксации протекал наиболее интенсивно в случае пылеватого суг¬
линка Брукстон (Типик Аргиакволл). В этом типе почвы между
сетками глинистого минерала содержится очень мало железа и алю¬
миния; следовательно, пластинки глин могут «схлопываться» при
добавлении калия.
Данные Хортона [20] о скорости фиксации калия четырьмя
указанными выше почвами приведены на рисунке 10.3; они пред¬
ставляют собой среднее значение для пяти различных образцов,
отобранных из каждой почвы. Количество фиксированного элемента
зависело от почвы. При значительной фиксации эффективность
вносимого калийного удобрения снижалась. В этом эксперименте
фиксация была основным фактором, приводящим к снижению
уровня обменного калия после добавления калия к пылеватому
суглинку Брукстон.
Высвобождение калия при высушивании почвы
В некоторых почвах при высушивании на воздухе или в сушиль¬
ном шкафу при 105 °С происходит высвобождение необменного ка¬
лия и его переход в обменные формы. Такое явление редко встре¬
чается в природе; это артефакт, который наблюдается при высу¬
шивании почвенных образцов в процессе их подготовки к анализу.
Образцы подпахотного слоя почвы при высушивании часто высво¬
бождают большие количества калия, поэтому окончательное со¬
держание обменного калия, определенное для высушенных образ¬
цов почвы, может быть в три-четыре раза выше, чем для влажных
невысушенных образцов. Этот процесс слабее выражен в пахотном
231
слое почвы, в который в течение многих лет вносили калийные удоб'
рения. Рич [27 ] отмечал, что в почвах с высоким уровнем обмен¬
ного калия при высушивании может происходить фиксация калия,
в то время как в почвах, содержащих мало обменного калия, он
может высвобождаться. Для объяснения этого явления было пред¬
ложено несколько гипотез. Согласно одной из них при высушива¬
нии пластинки глинистого минерала коробятся, в результате чего
их края становятся доступнее для ионов и воды и упрощается об¬
мен между катионами раствора и калием, удерживаемым сетками
глинистых минералов.
В иллите калий фиксирован между сетками глинистого мине¬
рала, которые расширяются на краях, позволяя Н30+, Са2+ или
Mg2+ замещать калий и растягивать решетку. При замещении
всего калия мы получаем глинистые минералы типа вермикулита.
Однако внесение калия может вызвать и обратный переход к струк¬
туре, более соответствующей иллиту. Островки оксидов алюминия
и железа между сетками глинистого минерала могут препятство¬
вать сжиманию сеток и фиксированию внесенного калия *.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ КАЛИЯ
Ион калия был одним из первых, которые использовали для
изучения механизма поглощения ионов корнями растений, поэтому
его поглощение исследовали в многочисленных экспериментах.
Поглощение иона в зависимости от его концентрации в растворе
обычно описывают согласно кинетике Михаэлиса — Ментен, рас¬
смотренной в главе 3, и получают кривую зависимости поступле¬
ния калия от его концентрации в растворе. Эпштейн и др. [18]
обнаружили отдельные кривые поступления для интервала низких
и высоких концентраций калия в растворе (рис. 10.4). По их мне¬
нию, это вызвано функционированием двух механизмов поглоще¬
ния (I и II). Механизм I работал
при концентрации калия в растворе
до 0,5 ммоль/л; величина Кт была
равна 18 мкмоль/л. Такой интервал
концентраций калия обнаружен в
большинстве почвенных растворов.
Механизм II работал при концентра-
Рис. 10.4. Механизмы I и II поглоще¬
ния калия. Механизм I поглощения
функционирует в интервале концентра¬
ций 0—500 мкмоль/л, а механизм II —
при концентрации свыше 500 мкмоль/л
[18]. С разрешения авторов.
* Более углубленный физико-химический анализ динамики калия в
почве, включая кинетические модели высвобождения обменного и необмен¬
ного калия, читатель найдет в обзоре D. L. Sparks 1987 (Adv. Soil Sci.: 1987,
6: 1—63).— Прим. ред.
Концентрация К в растворе, ммо
232
ции до 50 ммоль/л; величина Кт была равна 16 ммоль/л. Максималь¬
ное 30-минутное поглощение калия отделенными корнями ячменя при
функционировании механизма II было приблизительно вдвое выше,
чем при функционировании механизма I. Интервал концентрации
калия, в котором включается в работу механизм II, может встре¬
чаться только в зонах недавнего внесения калийных удобре¬
ний.
Общее поглощение калия корнями интактных растений зависит
как от скорости передвижения калия, так и от скорости его погло¬
щения. Классен и Барбер [13J изучали поглощение калия интакт¬
ными 18-дневными растениями кукурузы. Они измеряли поглоще¬
ние калия, используя методику истощения раствора, и получили
значения Кт 27,9 мкмоль/л и 1тах (в расчете на единицу длины
корня) 40 нмоль/(м-с) для интервала концентраций 0—0,20 ммоль/л.
Этот интервал концентраций соответствовал работе механизма I.
Авторы также обнаружили, что когда поступление калия в расте¬
ния снижалось до нуля, он еще оставался в растворе. Следова¬
тельно, для получения истинной кривой зависимости поступления
калия от его концентрации в растворе необходимо учитывать вы¬
ход калия £, равный 0,55 мкмоль/(г сырой массы-ч). В последую¬
щих исследованиях Классена и Барбера [14 J, проведенных с 17-
дневными растениями кукурузы, значение Кт равнялось
16,7 мкмоль/л, а значение Е — 0,07 1тах. Вместо того чтобы исполь¬
зовать выход калия, в качестве одного из трех параметров, описы¬
вающих поступление элемента в зависимости от концентрации,
можно использовать величину Cmin — концентрацию калия в раст¬
воре, при которой его поступление в растение прекращается. Наи¬
более часто встречающееся значение Cmin для поглощения калия
молодыми растениями кукурузы равно 1—2 мкмоль/л. На рисунке
3.5 проиллюстрировано использование уравнения Михаэлиса—
Ментен и величин 1тах, Кт и Cmin для описания зависимости ме¬
жду поступлением элемента и его концентрацией.
Поступление калия в зависимости от его концентрации в раст¬
воре изучали также в проточной культуре, где концентрация ка¬
лия поддерживалась на постоянном уровне. Эшер и Озанн [ 1 ] вы¬
ращивали 14 полевых и пастбищных культур в течение 3—6 нед
в проточном растворе с концентрацией калия от 0,1 мкмоль/л до
1 ммоль/л. При концентрации калия 24 мкмоль/л все культуры
чувствовали себя хорошо, а восемь из них дали при этом макси¬
мальный урожай, остальные шесть культур — при концентрации
95 мкмоль/л. Увеличение концентрации калия от 95 мкмоль/л до
1,0 ммоль/л мало влияло на рост и приводило к незначительному
повышению концентрации калия в растении. Эти результаты хо¬
рошо согласуются с данными по поступлению калия, полученными
в краткосрочных экспериментах.
Хассан и Ван Хай [19] изучали в проточной культуре поглоще¬
ние калия интактными проростками цитрусовых. Для 120-дневных
проростков значение Кт равнялось 3d=l,7 мкмоль/л, а переход
к механизму поглощения II происходил при концентрации
233
26 мкмоль/л. Эти значения Кт значительно ниже, чем полученные
другими исследователями.
Уайлд и др. I34J изучали поглощение калия райграсом (Lo-
Пит регеппе) и редисом (Raphanus sativus). Самая низкая концен¬
трация калия, которую они использовали, равнялась 1,2 мкмоль/л.
Поступление калия при этой концентрации составляло по крайней
мере 70 % от поступления при более высокой концентрации, что
свидетельствует об очень низком значении Кт и Cmin для данных
растений. Этим можно объяснить высокую способность райграса
поглощать калий из почвы. Выращивание растений в течение дли¬
тельного периода на растворе с низкой концентрацией калия мо¬
жет также способствовать адаптации растений к пониженной кон¬
центрации этого элемента.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОСТУПЛЕНИЕ КАЛИЯ
Возраст растений и поступление калия
Менгель и Барбер 1231 определили среднее значение поступле¬
ния калия в корни растущих в поле растений кукурузы. Поглоще¬
ние калия снижалось с 52,9 мкмоль/(м-день) в 20-дневном возрасте
до 0,16 в возрасте 100 дней. Хотя скорость поглощения в расчете
на единицу длины корня и снижалась, рост корней происходил
более быстрыми темпами, в результате чего скорость поглощения
в расчете на одно растение к 60-му дню возрастала. Барбер [4]
измерил поглощение калия корнями сои и обнаружил, что его ско¬
рость также снижалась с возрастом растений с 10,2 мкмоль/(м*день)
[~ 120 нмоль/(м-с)] в возрасте 13—24 дней до 0,65 в возрасте
85—106 дней. В 20-дневном возрасте эта скорость была ниже, чем
у растений кукурузы, а в 100-дневном возрасте — выше. Соя об¬
разует меньше корней, чем кукуруза, поэтому для обеспечения
потребности растений в калии скорость его поглощения корнями
сои в процессе ее роста должна быть выше. Снижение скорости по¬
глощения с увеличением возраста растений у кукурузы значительно
сильнее, чем у сои.
Содержание калия в растении и поступление калия
Поступление калия в корни зависит от его содержания в расте¬
нии. Классен и Барбер [15] использовали несколько способов,
чтобы изменить содержание калия в надземной массе кукурузы:
они выращивали растения при нескольких уровнях калия в поч¬
венном растворе; применяли технику разделения корневой системы,
когда только часть корней находилась в растворе, содержавшем
калий, и выращивали растения в определенные периоды их разви¬
тия на растворах без калия. В результате удалось обнаружить за¬
висимость между концентрацией калия в надземной массе куку¬
рузы и его последующим поступлением в растение (рис. 3.7). По¬
глощение калия увеличивалось вдвое при его низком содержании
234
в надземной массе. Уайлд и др. [34 ] получили подобные результаты
для райграса и редиса, когда сравнивали поступление калия в ра¬
стения, выращенные при концентрациях калия 1,2 и 50 мкмоль/л.
Для использованных в эксперименте видов растений поступление
возросло в шесть раз. Очевидно, виды растений различаются по
способности увеличивать поглощение калия, когда он снова ста¬
новится доступным после периода голодания.
Влияние температуры на поступление калия
Чинг и Барбер [12] исследовали влияние температуры на по¬
ступление калия в растения кукурузы (табл. 10.4). Температура
почвы поддерживалась постоянной и равнялась 29 °С и 15 °С. Зна¬
чение 1тах при более высокой температуре было в два раза выше,
чем при более низкой; Кт также возрастала вдвое, но Cmin — кон¬
центрация калия в растворе, при которой прекращалось поступ¬
ление калия, при более высокой температуре была меньше. Влия¬
ние температуры зависит от вида растения и изучаемого интервала
температур, так как виды растений различаются по их способности
адаптироваться к изменению температуры.
10.4. Влияние внесения калия и температуры почвы на значения параметров,
используемых в имитационной модели поглощения калия кукурузой,
выращиваемой на пылеватом суглинке Роб [12]*
Параметр
Внесение К* мг/кг почвы
0
500
15 °С
29 °С
15 °С
29 СС
С и, ммоль/л
0,046
0,090
6,26
8,10
Ь
39
23
1,2
1,2
De>* 107, см2/с
0,15
0,39
5,0
7,5
1щах> НМ0ЛЬ/(М-С)
56
112
56
112
Кт> мкмоль/л
14
28
14
28
Cmin> мкмоль/л
1,6
0,89
1,6
0,89
L0, см
3070
3070
2260
2260
6, 106*с
1,29
2,38
1,46
2,49
9
О
%
0,021
0,018
0,026
0,023
у0*Ю6 см3/см2
0,70
1,2
0,76
1,3
* С разрешения Американского агрономического общества.
Влияние обеспеченности калием части корневой системы
на его поглощение растением
Значение потребности надземной массы как определяющего фак¬
тора поступления калия можно оценить в экспериментах, в кото¬
рых изменяется доля корневой системы, поглощающей калий. Ре¬
зультаты таких экспериментов с растениями кукурузы [15] при-
235
10.5. Поступление калия в корни 17-дневных растений кукурузы в зависимости
от доли корней, обеспеченных калием [IS]*
Доля корней,
обеспеченных
калием, %
Концентрация К
в надземной массе,
%
мкмоль/л
^max
Е
мкмоль/(г сырой массыс)-104
100**
7,64
17
16
2
75
6,24
17
26
2
50
5,89
18
27
2
25
3,84
17
39
3
2—15
3,26
10
38
4
* С разрешения Американского агрономического общества.
** Значения для 100 %-ной и 50 %-ной обеспеченности корней калием — средние
из четырех экспериментов, для 75 %-ной и 25 %-ной — из трех экспериментов, для
2—15 %-ной — из двух экспериментов.
ведены в таблице 10.5. Растения в возрасте 7—17 дней с разделен¬
ной корневой системой выращивали на питательном растворе. Ис¬
пользование разделенной корневой системы увеличивало поступ¬
ление калия пропорционально снижению концентрации калия в над¬
земной массе (рис. 3.7). Скорость поглощения калия корневой си¬
стемой в большей степени определялась механизмами поглощения,
чем потребностью растений в этом питательном элементе. Уровень
калия в надземной массе снижался по мере уменьшения доли кор¬
ней, участвующих в его поглощении.
Поступление калия в зависимости от его концентрации в корнях
Можно было бы предположить, что существует зависимость
между содержанием калия в корнях и его поступлением в растение,
однако Классен и Барбер [15] обнаружили, что это не так. Их дан¬
ные (табл. 10.6) показывают, что значение 1тах у корней, обеспе-
10.6. Зависимость между содержанием калия в корнях и надземной массе
КУКУРУЗЫ и его поступлением в растение [15]*
Доля
корней,
%
Наличие
К
Содержание К. %
1 max*
мкмольдг
сырой
массы-с)*104
хт.
мкмоль
надземная
масса
корни
100
_1_
8,00
4,69 (5,85) **
15,8
9,6
50
+
6,45
3,90 (5,55)
28,0
13,4
50
—
2,23 (1,88)
30,8
5,7
25
+
4,35
3,00 (4,99)
33,8
14,2
75
—
1,64 (1,24)
39,8
7,7
15
+
4,13
3,90 (5,51)
36,8
7,0
85
—
1,55 (1,20)
38,0
8,2
• С разрешения Американского агрономического общества.
** Значения, полученные при моделировании по кривой истощения. Значения в
скобках получены без учета кривой истощения калия.
236
ченных и не обеспеченных калием, были приблизительно одинако¬
выми, несмотря на то что концентрация калия в последних была
1,20—1,88 % в сравнении с 4,99—5,85 % в первых. Различие в со¬
держании калия в надземной массе оказывало существенно боль¬
шее влияние на значение /тах. Следовательно, уровень калия в над¬
земной массе кукурузы влиял на 1тах значительно сильнее, чем
содержание К в корнях. Очевидно, поступление калия регулируется
механизмом обратной связи между корнем и надземной массой.
Поступление калия в зависимости от освещенности
Свет необходим для превращения в листьях диоксида углерода
и воды в продукты фотосинтеза; эти продукты используются в про¬
цессе дыхания корней, которое обеспечивает энергией активное
поглощение калия. После выключения света углеводы в растениях
доступны еще в течение нескольких часов. Классен и Барбер [13]
изучали влияние дня и ночи на скорость поглощения калия 20-днев¬
ными растениями кукурузы, выращенными на питательном раст¬
воре. В сосуд, содержавший 3 л раствора, постоянно добавляли
калий со скоростью 54 мкмоль/ч. Если скорость поглощения ка¬
лия составляла 54 мкмоль/ч, то его концентрация в растворе под¬
держивалась постоянной. При снижении скорости поглощения кон¬
центрация калия в растворе увеличивалась (рис. 10.5). Когда свет
был выключен, скорость поглощения уменьшалась до 35 мкмоль/ч,
а после включения света быстро нарастала до тех пор, пока кон¬
центрация раствора не возвращалась к исходному уровню. Эти
результаты дают основание предполагать, что влияние транспира¬
ции на передвижение калия было основной причиной различия
в его поглощении в темновой и световой периоды, так как транспи¬
рация возобновлялась при включении света.
40 -
о ЗОу-
| X
I&20
х а
II
£«10
0°°оо0о°Оо°о0оо0о'
20 24
8 12 16 20 24
Время суток, ч
Рис. 10.5. Зависимость содержания калия в растворе от времени суток при
выращивании десяти 20-дневных растений кукурузы в сосудах емкостью
Зли постоянной скорости внесения калия в сосуд (54 мкмоль/ч) [131. С раз¬
решения Американского общества физиологов растений, авторские права
237
Генотипические различия в поступлении калия
Балигар и Барбер [31 сравнивали поглощение калия шестью
генотипами кукурузы из штата Флорида и шестью генотипами,
возделываемыми в штате Индиана, и не обнаружили существенной
разницы в значении 1тах> хотя значения Кт и Cmin для генотипов
из Флориды были значительно ниже, чем для генотипов из Индианы.
Длина корней в расчете на растение у генотипов из Флориды была
больше, и вследствие этого среднее поступление калия в процессе
роста было меньше, чем у генотипов из Индианы; очевидно, что
даже внутри одного и того же вида растений существуют физиоло¬
гические особенности поглощения калия. Вероятно, в принципе
можно создать генотипы, обладающие скоростью поглощения, не¬
обходимой для получения максимальных урожаев и повышения
эффективности использования калийных удобрений.
Морфология корня и поступление калия
Питерсон и Барбер [241 исследовали влияние морфологии корня
на поступление калия. Они изменяли морфологию корней сои, вы¬
ращивая растения в песке и в питательном растворе. Корни расте¬
ний, выращенных в песке, имели больший радиус — 0,22 мм вместо
0,17 мм у корней растений, выращенных в питательном растворе
(рис. 6.7), из-за увеличения радиальных размеров клеток коры,
которые становились короче и шире. У корней растений, выросших
в песке, значение 1тах для калия было на 55 % выше, чем у корней
растений, выросших на растворе. Больший поток в расчете на еди¬
ницу поверхности корня у растений, выросших на песке, возможно,
был обусловлен увеличением площади поверхности плазмалеммы
на единицу корневой поверхности.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ КАЛИЯ
Математическое описание процесса поглощения питательных
элементов было дано в главе 5. Классен и Барбер [15] использо¬
вали эту модель для описания поглощения калия растениями ку¬
курузы из нескольких образцов почв, в которые было внесено раз¬
личное количество калийных удобрений. В модели для описания
процессов поглощения калия использовано десять параметров.
Семь параметров связано с морфологией и физиологией корней.
Из этих семи три описывают поверхность корня и скорость ее уве¬
личения со временем, три характеризуют зависимость между по¬
ступлением калия и концентрацией калия в почвенном растворе
и один — поступление воды. Три параметра связаны со скоростью
псступления калия из почвы. Зависимость между измеренным по¬
глощением калия и поглощением, предсказанным математической
моделью, показана на рисунке 5.1. Тесная связь между найденным
и предсказанным значениями поглощения калия (г2 = 0,87) сви¬
детельствует о том, что использованные параметры играют сущест-
238
ммоль/сосуд
Рис. 10.6. Зависимость между рас¬
считанным по модели Кушмана и
измеренным поглощением калия
для четырех почв (1—4) с различ¬
ной катионообменной емкостью
[29]. С разрешения Marcel Dek-
ker, Inc.:
1 — Брукстон; 2 — Кросби; 3 — Май¬
ами; 4 — Уэллстон.
Рис. 10.7. Сравнение предсказанного и
измеренного поглощения калия пятью
сортами сои, выращенной в полевых
условиях на пылеватом суглинке Роб.
Предсказанное поглощение калия при¬
ведено для различных слоев почвы
(Зилбербаш и Барбер, неопубликован¬
ные данные):
сорта сои: /— Уэллз, 2 — Эмсой 71, 3 — Би¬
сон 80, 4 — Вудворт, 5 — Элф.
венную роль в описании поглощения калия. Судя по линии регрес¬
сии, значения предсказанного поглощения превышали реально
наблюдаемые значения; возможно, что это вызвано конкуренцией
между корнями, которая не учтена моделью, использованной для
настоящих расчетов. В последующих экспериментах, проведенных
Шо [29], изучали поглощение калия кукурузой, выращенной в со¬
судах на четырех почвах, различающихся по катионообменной ем¬
кости. Предполагаемое поглощение рассчитывали по модели Куш¬
мана, в которую введена поправка на конкуренцию между корнями.
Зависимость между предполагаемыми и обнаруженными значе¬
ниями поглощения (рис. 10.6) была очень тесной и характеризо¬
валась величиной г2 = 0,93. Следовательно, с учетом конкуренции
между корнями модель достаточно точно предсказывает поглощение
калия.
Зилбербаш и Барбер [31 ] изучали поглощение калия соей в по¬
левых условиях. Пять сортов сои выращивали в четырех повтор¬
ностях на пылеватом суглинке Роб. Содержание калия в различных
горизонтах почвы было неодинаковым, поэтому в модели содержа¬
ние калия в почве оценивали по слоям глубиной 0—15, 15—30
и 30—76 см. Глубже 76 см плотность почвы ограничивала дальней¬
239
шее проникновение корней. Так как все сорта сои убирали в один
и тот же день, то в зависимости от особенности сорта растения на¬
ходились в фазах развития /?4—R6. Зависимость между обнаружен¬
ными и предсказанными значениями поглощения калия показана
на рисунке 10.7, и их хорошее согласие подтверждает, что модель
удовлетворительно описывает поглощение калия соей в полевых
условиях.
АНАЛИЗ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ МОДЕЛИ
Анализ чувствительности модели был проведен путем изучения
воздействия параметров, использованных в имитационной модели
Кушмана, на предсказанное значение поглощения калия [30].
Этот анализ уже рассматривался в главе 5 при описании модели,
поэтому здесь приведены только окончательные результаты. Каж¬
дый параметр модели изменяли в 0,5—2 раза по сравнению с его
первоначальной величиной, оставляя для остальных параметров их
исходные значения, приведенные в таблице 5.2, и рассчитывали
предсказанное поглощение калия. Оно было наиболее чувстви¬
тельно к k и г0, которые влияют на площадь поверхности корня.
Так как значение гх остается постоянным, с возрастанием k уве¬
личивается количество почвы. Следующие три наиболее чувстви¬
тельных параметра, Cih b и Def связаны с поступлением калия из
почвы. Поглощение калия достигало максимума при увеличении
значения каждого из этих параметров, поскольку при этом увели¬
чивалось значение С/0 и In возрастал до 1тах. Уменьшение гг сильно
снижало поглощение, поскольку при этом сокращалось количество
доступного корням почвенного калия и возрастала конкуренция
между корнями. Увеличение гх асимптотически повышало пред¬
сказанное значение поглощения калия, так как при этом расширя¬
лась зона, обеспечивающая корни калием и одновременно умень¬
шалась конкуренция между корнями. Изменение v0 оказывало
незначительное влияние, потому что в этой ситуации большая часть
калия достигала корня путем диффузии. Параметры поступления
I max* Кт и Cmin воздействовали в меньшей степени, поскольку
поглощение калия в большей степени было ограничено его по¬
ступлением из почвы, чем способностью растений к его погло¬
щению.
Изменение одного из параметров часто может приводить к из¬
менению другого. Поэтому при анализе чувствительности модели
варьировали также значения взаимозависимых параметров. К трем
взаимосвязанным параметрам морфологии корня относятся k, г0
и гх\ на рисунке 5.6 показан анализ чувствительности модели к их
изменению: при постоянных значениях объема корня и объема
почвы предсказанное значение поглощения калия возрастало при
увеличении длины корней с ростом значения k.
Параметры почвы Сц, Ъ и De взаимозависимы, хотя степень их
взаимосвязи определяется типом почвы. Если для одного и того же
240
типа почвы поддерживать постоянный уровень диффундирующего
калия Csi, а затем увеличивать С1Ь то значение b (равное ДС5/ДС/)
будет уменьшаться, а значение De (исходя из зависимости De =
= DiQft/b) — возрастать. На рисунке 5.7 показан анализ чувст¬
вительности модели при варьировании этих трех параметров. В од¬
ном случае b и De были постоянными, а изменялась величина C/f,
а в другом b и Д, варьировали при неизменном значении Csi, Между
двумя полученными кривыми нет существенной разницы, хотя она
и могла быть при выраженной конкуренции между корнями за
почвенный калий.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ В ПОЧВЕ БИОЛОГИЧЕСКИ
ДОСТУПНОГО КАЛИЯ
Биологически доступный почвенный калий часто определяют*
выращивая растения в почве и измеряя количество поглощаемого
растениями калия. Такие данные по поглощению калия обычно
служат зависимой переменной при определении корреляции с ре¬
зультатами эмпирических лабораторных измерений количества
экстрагируемого из почвы калия. В этом случае предполагается,
что первичные параметры, определяющие поглощение калия выра¬
щиваемыми в почве растениями, соответствуют параметрам мате¬
матической модели, рассмотренной в главе 5. Математическая кон¬
струкция служит для механистического подхода к определению
биологически доступного почвенного калия. При неизменных зна¬
чениях параметров, характеризующих растения, взаимодействие
C/i, b и De определяет скорость обеспечения корней калием. В дан¬
ном разделе хотелось бы рассмотреть эмпирические методы, исполь¬
зуемые для определения этой скорости, и оценить их с точки зрения
представленной ранее математической модели.
ОБМЕННЫЙ КАЛИЙ
Обменный калий представляет тот калий почвы, который не¬
посредственно доступен для поступления в почвенный раствор по
мере поглощения калия корнями растений.
При существующей методике определения в обменный калий
включается также калий почвенного раствора, однако его содержа¬
ние значительно меньше в сравнении с истинно обменным. В системе,
где значения Ctii Ъ и De тесно коррелируют друг с другом, как это
могло бы происходить при различных уровнях Csi в одной и той же
почве, величина Csi должна хорошо коррелировать с поглощением
калия растением. Однако для разного типа почв с различным ха¬
рактером и числом катионообменных участков корреляция между
поглощением калия и Csi может быть слабой, и в этом случае при
изменении уровня Csi тесной корреляции между значениями Сцу
1/Ь и De может не наблюдаться.
Важным фактором, определяющим корреляцию между Csi и по¬
глощением калия, является плотность корней в почве, отражаю-
241
Рис. 10.8. Распределение расчетных
значений отношения С/ : Сц на раз¬
личном расстоянии от корня перпен¬
дикулярно его поверхности. Исполь¬
зованы величины Lv—1, 4 и 16 см/см3
(rj = 0,56; 0,28 и 0,14 см). Значения
всех остальных параметров, кроме rlf
приведены в таблице 5.2; время рав¬
нялось пяти дням.
щая их последующую конкурен¬
цию за калий. Степень конкурен¬
ции зависит как от плотности
корней, так и от величины коэф¬
фициента диффузии, характери-
0,133 г,см0,2в7 0,400 зующего расстояние, на которое
калий в почве может перемещать¬
ся к корню. Плотность корней в полевых условиях зависит от осо¬
бенностей выращиваемой культуры. Для кукурузы плотность кор¬
ней Lv в верхнем пахотном слое почвы может быть равной 3—4 см/см3
[231, для сои Lv в пахотном слое может достигать только 1 см/см3,
в то время как для трав значение Lv может превышать 20 см/см3.
Следовательно, корни злаковых растений будут с большей вероят¬
ностью конкурировать за калий, чем корни сои. Среднее значение
половины расстояния между осями корней равно l/(nLvy/2.
Значение De калия в почве обычно находится в интервале между
1 • 10-7 и 1 • 10~8 см2/с. Приведенные в таблице 5.2 значения, за ис¬
ключением значения гъ которое может изменяться, были исполь¬
зованы для расчета С^Сц в почве перпендикулярно поверхности
корня; результаты представлены на рисунке 10.8. Значения гг
равнялись 0,14; 0,28 и 0,56 см, что соответствовало значениям Lv
16, 4 и 1 см/см3. При увеличении плотности корней в почве значе¬
ние Ci/Сц на половине расстояния между осями корней умень¬
шается, что указывает на конкуренцию между находящимися ря¬
дом корнями. Следовательно, для растений с высокой плотностью
корней и значительной ролью диффузии в обеспечении корней
калием будет наблюдаться конкуренция между корнями за калий.
Чем сильнее конкуренция между корнями, тем больше зависимость
между Csi калия в почве и его поглощением растениями, поскольку
количество присутствующего калия начинает играть более важную
роль, чем скорость его движения к корню. В этих условиях расте¬
ния поглощают значительную долю обменного калия.
Часто доступность калия почвы оценивают путем выращива¬
ния растений в сосудах с почвой в условиях вегетационного домика
или фитотрона. Обычно растения выращивают достаточно долго,
так что плотность корней в почве становится высокой. Как пра¬
вило, в результате регистрируют хорошую корреляцию между
уровнем обменного калия и поглощением калия растениями. Од¬
нако, когда такую же оценку проводят в полевых условиях, плот¬
ность корней может быть значительно ниже, и в этом случае ре¬
242
зультаты могут быть иными, поскольку конкуренция за калий
между корнями выражена слабее. Важно и то, какие культуры ис¬
пользованы в эксперименте. Виды растений с низкой плотностью
корней могут дать не такие результаты, как виды с высокой плот¬
ностью корней; типичные данные приведены в таблице 5.3, где по¬
казано, как используется математическая модель для предсказания
влияния плотности корней на поглощение калия. В этом случае
длина корней оставалась постоянной, поэтому большее количество
почвы обеспечивало корни калием при их низкой плотности
1,6 см/см3, чем при высокой — 45 см/см3. При высокой плотности
корней изменение значений С/ь b и De незначительно влияло на
ожидаемое поглощение калия, если значение Csi оставалось по¬
стоянным. Такие высокие значения плотности, как 45 см/см3, ве¬
роятно, встречаются в вегетационных сосудах.
Калиевый потенциал
Калиевый потенциал AG представляет собой изменение свобод¬
ной энергии, происходящее при обмене в почве калия на кальций
или магний:
A G= — nRT In ^ ,
(Са + Mg)l/2
(10.1)
где п — валентность, R — газовая постоянная и Т — абсолютная темпера¬
тура.
Эта зависимость подтверждает, что активность кальция и маг¬
ния влияет на поглощение калия корнями растений. Хотя взаимо¬
действие между уровнем кальция и магния в растворе и количест¬
вом поглощенного калия не доказано, измерение калиевого потен¬
циала в почве обычно проводят при одинаковом уровне в растворе
кальция и магния с тем, чтобы определять калий при относительно
постоянной ионной силе. Определение калия обычно проводят по¬
сле уравновешивания почвы с 0,01 моль/л СаС12 при соотношении
10 мл раствора на 1 г почвы. В результате происходит частичное
замещение калия на СаС12, которое в сущности служит мерой со¬
держания калия в почвенном растворе (Сц) при постоянной кон¬
центрации соли. Относительная сила связывания калия различ¬
ными почвами в сравнении с кальцием и магнием может быть оха¬
рактеризована через энергию обмена.
Одна из причин, почему отношение кальция к калию в почве
не используют для оценки поглощения последнего, заключается
в том, что кальций движется к корням в первую очередь с массо¬
вым потоком, а калий — путем диффузии. Отношение этих двух
катионов в равновесном почвенном растворе разительно отличается
от их отношения на поверхности активно поглощающих корней
через несколько часов после поступления за счет массового потока
и диффузии. В ряде случаев кальций будет накапливаться у поверх¬
ности корня, если с массовым потоком его будет поступать больше,
чем поглощаться корнем, поэтому концентрация его у поверхности
корня может быть вдвое выше, чем в исходном растворе. Для калия,
243
поступающего к корням путем диффузии, его концентрация около
корня может быть в 10 и более раз ниже, чем в равновесном раст¬
воре. Следовательно, отношение кальций/калий в растворе у по¬
верхности корня и в исходном равновесном растворе может от¬
личаться в 20 раз.
Измерение самого калиевого потенциала может дать представ¬
ление о доступности калия для поглощения в течение первых не¬
скольких минут его поступления в корень, поскольку этот потен¬
циал характеризует уровень калия в растворе. Однако, если не¬
известны значения других параметров, определяющих изменение
во времени концентрации калия около корня, калиевый потенциал
вряд ли можно использовать для оценки доступности калия.
Измерение величины емкость/интенсивность
Для описания состояния калия в почве исследователи исполь¬
зовали также зависимость емкость/интенсивность, или значение
Q/I [9, 10]. Поскольку значения калиевого потенциала (концен¬
трации калия в растворе), или интенсивности, недостаточно, чтобы
должным образом охарактеризовать доступность калия, эта зави¬
симость включает оценку способности почвы восполнять калий в ра¬
створе. Величина емкости многих почв в сущности есть уровень
обменного калия. Отношение изменения уровня обменного калия
к изменению уровня калия в растворе характеризует буферную
способность почвы, которая является одним из параметров рассмат¬
риваемой математической модели поглощения (глава 5). Барроу
[9 ] определил для почвенного калия значения потенциала и емко¬
сти и использовал их для множественного регрессионного анализа
поглощения калия растениями в качестве критерия доступности
этого элемента. Он обнаружил, что, «по мере того как поглощение
калия продолжает возрастать, потенциал в качестве единственного
показателя доступности становится все менее пригодным, в то
время как на долю множественной регрессии, учитывающей как
потенциал, так и буферную способность, по-прежнему приходится
большая часть (89 %) вариации». Эта ситуация, когда поглощена
большая часть калия, согласуется с ожидаемой, полученной путем
расчета с помощью математической модели.
Зависимость Q/I получают на основании кривой адсорбции и де¬
сорбции калия при постоянной ионной силе; пример такой кривой
приведен на рисунке 2.7. Кривая характеризует адсорбцию калия
данной почвой. На основании кривой адсорбции можно также
определить значение Сп и достаточно точно рассчитать значение Ьу
оба этих параметра используются в моделях Классена — Барбера
и Кушмана, описывающих поглощение калия корнями растений.
Степень насыщения катионообменной емкости
Так как катионообменная емкость у разных почв изменяется
в широких пределах, она может влиять на доступность калия.
Чтобы использовать содержание обменного калия как показатель
244
обеспеченности, Маклин [22] предложил изменить метод анализа
почвы таким образом, чтобы в содержание обменного калия вводи¬
лась поправка, учитывающая катионообменную способность почвы.
Чем больше катионообменная емкость, тем выше, при одном и том
же значении pH, содержание обменного кальция. Следовательно,
для создания постоянного отношения кальций/калий в почвенном
растворе необходим более высокий уровень обменного калия.
Барбер [5] исследовал возможное влияние катионообменной
емкости на обеспечение корней калием, используя поглощение,
рассчитанное с помощью математической модели Классена — Бар¬
бера, как меру содержания доступного калия. По кривой адсорб¬
ции калия почвой Барбер определил значения С1Ь Ь и De для слу¬
чая, когда Csi калия составляла 0,4 смоль/кг. Данные, полученные
для пылеватого суглинка Чалмерс и Уэллстон, катионообменная
емкость которых составляла соответственно 31,5 и 12,4 смоль
(р+)/кг, приведены в таблице 10.7. Рассчитанные значения погло¬
щения при условии, что корни не конкурируют за калий, были
значительно выше для почвы Уэллстон. Если же принять во вни¬
мание конкуренцию между корнями при плотности корней 3 см/см3,
разница была значительно меньше, поскольку при увеличении кон¬
куренции между корнями ожидаемое значение поглощения более
тесно связано с Csi.
В вегетационных опытах по изучению поглощения калия в за¬
висимости от катионообменной емкости почвы при приблизительно
постоянном уровне калия Шо обнаружил, что почвы с одинаковой
катионообменной емкостью сильнее различались по поглощению
калия, чем почвы с различной емкостью. Существует тесная корре¬
ляция (г2 = 0,93) между рассчитанным по модели Кушмана и из¬
меренным в опыте поглощением (рис. 10.6). Плотность корней в пе¬
риод уборки варьировала от 2,65 до 3,25 см/см3, что соответство¬
вало плотности корней, обнаруженной в полевых условиях. При-
10.7. Значения катионообменной емкости [КОЕ], Сц, b,De и предсказанное
поглощение для пылеватого суглинка Чалмерс и Уэллстон при
постоянном значении Csi [5]*'**
Свойства почвы
Чалмерс
У эллстон
КОЕ, смоль (р+)/кг
31,5
12,9
С и у ммоль/л
0,14
0,52
Сsiy смоль/кг
0,4
0,4
Ъ
18
7,9
Dei см2/с*108
6,6
7,5
Поглощение за неделю, мкмоль/растение
70
119
• С разрешения Американского агрономического общества и Америк анского
общества почвоведов.
•• Значения величин: Ly — 3 см/см3; fmax — 415 нмоль/(м2 с); Кт — 20 мкмоль/л
Сmin — 2,7 мкмоль/л; L0 — 200 см; к — М0~в/с; г0 — 0,02 см. При расчете предсказанного
поглощения принята во внимание конкуренция за калий между корнями.
245
10.8. Поглощение калия растениями кукурузы в зависимости от катионообменной
емкости почвы [29]*
Почва
Катионообмен¬
ная емкость
смоль (\
Обменный К
>+‘/кг
Поглощено
калия,
ммоль/сосуд
Пылевато-иловатый суглинок
24,8
0,17
2,П
Брукетон
Пылеватый суглинок Кросби
13,2
0,21
2,93
Пылеватый суглинок Майами
11,9
0,16
1,62
Пылеватый суглинок Уэллстон
13,2
0,18
1,59
* С разрешения Marcel Dekker. Inc.
веденные в таблице 10.8 данные, характеризующие зависимость
между катионообменной емкостью, уровнем обменного калия и по¬
током калия в корни, свидетельствуют об отсутствии заметного
влияния катионообменной емкости на поглощение калия. Для этих
почв, по-видимому, более важным фактором была разница в силе
связывания, не зависящая от катионообменной емкости.
Катионообменная емкость могла бы влиять на поглощение ка¬
лия при условии, что с ее увеличением диссоциация ранее связан¬
ного калия в раствор ослабевает. Однако, если плотность корней
в почве достаточно высока и они конкурируют за калий, влияние
на его поглощение других факторов, по сравнению с уровнем об¬
менного калия относительно невелико. Многие культуры погло¬
щают от 30 до 50 % и более обменного калия, присутствующего
в почве, в результате корни конкурируют за этот элемент. Следо¬
вательно, уровень обменного калия может быть важным фактором,
определяющим его поглощение. При сравнении почв с низкой,
(2—4 смоль (р+)/кг), и высокой катионообменной емкостью (30—
50 смоль/кг), вероятно, можно выявить ее влияние на поглощение
калия. Однако при сопоставлении почв, мало различающихся по
катионообменной емкости, значительно более важным может ока¬
заться такой фактор, как тип обменных участков. Следовательно,
маловероятно, что какой-либо одиночный фактор позволит улуч¬
шить предсказание поглощения калия *.
ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ,
ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ КАЛИЯ
Такие свойства почв, как влажность, аэрация и pH, могут
влиять на поглощение калия корнями. Эти свойства могут воз¬
действовать на кинетику потока калия в корни или на скорость
1 * Хеминг и Роувелл предложили модель, позволяющую учесть и роль
необменного К в снабжении растений этим элементом, эта модель оценена
в опытах с растениями лука на нескольких почвенных разностях (Mitsios I. К ,
Rowell D. L. 1987. J. Soil Sci. 38: 53—63; 65—70У— Прим. ред.
246
его поступления в корень. Кроме того, ряд других свойств почвы
может влиять на морфологию и размеры корневой системы и сни¬
жать поглощение калия пропорционально уменьшению размеров
корня. Рассмотренные здесь вопросы скорее касаются влияния фак¬
торов окружающей среды на физиологию корня и обеспечение его
почвенным калием, чем на морфологию и скорость роста.
ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ
Содержание влаги в почве влияет на обеспечение корней ка¬
лием путем диффузии; повышение влажности почвы приводит к воз¬
растанию скорости диффузии в связи с увеличением доступной для
диффузии площади поперечного сечения и уменьшением извили¬
стости диффузионного пути. Плейс и Барбер [25] исследовали
влияние содержания почвенной влаги на скорость диффузии, ис¬
пользуя в качестве метки калия 8eRb. Они определяли De в пылева¬
том суглинке Роб при трех уровнях рубидия и пяти уровнях влаж¬
ности, результаты эксперимента показаны на рисунке 4.10. С по¬
вышением влажности значение De возрастало пропорционально
повышению уровня обменного рубидия.
Плейс и Барбер [25] изучали также влияние влажности и кон¬
центрации рубидия в почве на его поглощение растениями куку¬
рузы. Результаты их исследований приведены на рисунке 4.11. По¬
глощение возрастало линейно с увеличением влажности почвы
аналогично изменению De (рис. 4.10). Линейную зависимость ме¬
жду уровнем влажности почвы и поглощением 86Rb проростками
кукурузы обнаружили также Даниелсон и Расселл [17].
Аэрация почвы сильнее сказывается на поглощении калия, чем
других ионов. Когда содержание кислорода падает ниже 10 %,
поглощение калия уменьшается. Содержание кислорода в почвен¬
ных порах редко опускается ниже 10 %, пока почва не насыщена
водой. Зависимость между содержанием кислорода в почвенной
атмосфере и поглощением руби¬
дия показана на рисунке 10.9 ~
АЭРАЦИЯ
Рис. 10.9. Влияние концентрац
лорода на поглощение 86Rb г
ками кукурузы. Каждая точная
средней величиной для шести
осмотического давления, изменяп^щс!и-
[17].
ния Американского общества почво¬
ведов.
I п и данлсппл, илисн>иищс1 и-
ся от 0,005 до 1,2 МПа [17]. С разреше-
0 4 8 12 16 20
Объемное содержание кислорода, %
247
ТЕМПЕРАТУРА
Температура почвы влияет как на поглощение калия корнями,
так и на его диффузию в почве. Влияние температуры на поступле¬
ние калия, отмеченное ранее в этой главе, было детально обсуждено
в главе 3 и показано на рисунке 3.9.
Температура влияет на параметры Def b и Сц калия почвы.
Эти параметры, в свою очередь, определяют обеспечение корней
почвенным калием. Судя по результатам исследований Чинга и
Барбера [12] на пылеватом суглинке Роб (табл. 10.9), значения
Сц и De при 15 °С ниже, чем при 29 °С. Поскольку температура
воздействует и на растение, и на почву, каждый из этих факторов
будет влиять на поглощение калия растением. Для того чтобы оце¬
нить относительное воздействие температуры на параметры, ха¬
рактеризующие почву и растение, поглощение калия рассчитывали
с помощью математической модели, используя всевозможные ком¬
бинации температуры почвы и температуры растения (табл. 10.10).
При низком уровне почвенного калия (величина Сц 0,046 ммоль/л
при 15 СС) повышение температуры почвы увеличивало поглощение
в большей степени за счет почвенных факторов, чем за счет факто¬
ров, связанных с растениями. При высоком уровне калия в почве
10.9. Влияние температуры почвы и уровня калия на значение Сц, Ъ и
De в пылеватом суглинке Роб [12]*
Параметр почвы
Внесен ие
К,
Сц, мкмоль/мл
Ь
Dy 107, сма/с
мг/кг
плипи
ПОЧ 13 Ы
15 °С
и
см
15 °С
29 °С
15 °С
29 °С
0
0,046
0,089
39
23
0,15
0,39
50
0,174
0,256
12
9,5
0,50
0,94
100
0,355
0,516
8,7
3,3
0,69
2,7
300
1,97
2,66
2,2
1,8
2,7
5,0
500
6,26
8,10
1,2
1,2
5,0
7,5
700
11,90
13,90
1,2
1,2
5,0
7,5
* С разрешения Американского агрономического общества.
10.10. Предсказанное поглощение калия (ммоль/сосуд) растениями кукурузы,
выращенными на пылеватом суглинке Роб при двух уровнях калия
(рассчитано путем попарного сопоставления параметров почвы (П)
и растений (Р) и для различных температурных условий) [12]*
Низкий уровень К
Высокий уровень К
п15
П,о
п15 |
п20
Р,Б
0,44
1,0
3,1
3,1
Р20
0,77
1,8
8,9
8,9
* С разрешения Американского агрономического общества.
248
(значение Сц 6,25 ммоль/л при 15 °С) изменение поглощения за
счет повышения температуры было обусловлено в первую очередь
изменениями параметров растения; параметры почвы в этих усло¬
виях не влияли на поглощение. Следовательно, повышение темпе¬
ратуры почвы до 29 °С будет различными путями увеличивать по¬
глощение калия в зависимости от того, как изменяются при этом
значения параметров почвы и растения, определяющих поглощение
этого элемента.
pH почвы
Влияние pH почвы на поглощение калия корнями включает
в себя действие алюминия, водорода, кальция и магния на этот про¬
цесс, а также изменение равновесия между Csi и Сц. Только очень
кислые почвы с pH ниже 5,2 содержат заметные количества об¬
менного алюминия. Мы мало знаем о том, как влияет изменение
уровней любого из этих катионов на поглощение калия корнями,
и предполагаем, что системы всегда содержат достаточное количе¬
ство кальция для поддержания целостности клеточных мембран.
Изучение влияния pH на параметры почвы позволяет предпола¬
гать, что присутствие алюминия усиливает вытеснение калия в раст¬
вор. Замещение обменного водорода кальцием также увеличивает
значение Сц для калия.
КОНЦЕНТРАЦИЯ СОЛЕЙ В ПОЧВЕ
При повышении концентрации анионов в почве возрастает со¬
держание калия в почвенном растворе, однако при этом сохраняется
соотношение основных катионов системы: кальция, магния и ка¬
лия. Равновесие можно представить в виде соотношения
Ki _ К2
(CaH-Mgl)1/2 (Са2 + Mg2)1/2
(10.2)
где подстрочные индексы 1 и 2 относятся соответственно к низкой
и высокой концентрациям солей. Чтобы это соотношение остава¬
лось постоянным, концентрации кальция и магния должны уве¬
личиваться как квадрат их значения, в то время как возрастание
концентрации калия соответствует значению квадратного корня из
увеличения концентрации кальция и магния. Балигар и Барбер
(неопубликованные данные) исследовали влияние добавления солей
к пылеватому суглинку Роб на параметры почвы, используемые
при расчете доступного калия (табл. 10.11). Предсказанное погло¬
щение калия возрастало, но гораздо слабее, чем концентрация
солей. Поток калия в корни возрастал с увеличением его концентра¬
ции на поверхности корня, поэтому исходный уровень элемента
в почве должен также влиять на результаты. В этих расчетах пред¬
полагалось, что повышение концентрации кальция не влияет на
кинетику поглощения калия. Кларк 116] обнаружил, что при семи
уровнях кальция в диапазоне от 0 до 25,4 ммоль/л содержание ка-
249
10.11. Влияние внесения КС1, КН2Р04 и СаС12 на значения параметров,
связанных с поглощением калия, и предсказанное поглощение этого
элемента растениями кукурузы (Балигар и Барбер, неопубликованные
данные)*
Внесено в почву,
ммоль/кг
Параметры калия
мкмоль/л
ъ
De.
см'/с-Ю’
поглощение,
ммоль/сосуд
10 КН2Р04
2,1
7,5
1,5
7,01
10 KCI
3,3
4,6
2,5
9,04
10 КН2Р04, 15 СаС12
5,4
3,0
3,9
9,49
10 КН2Р04, 45 СаС12
8,2
1,9
6,2
9,52
* Поглощение рассчитано по модели Классена — Барбера [15] с использованием
величин Сц, b и De, взятых из этой таблицы, а также следующих значений других
величин Iтах —400 нмоль/(ма*с); /<m — 1,5-10 2 ммоль/л; С т^п — 2-10~3 ммоль/л; —
7 10—7 см/с; г0—410—2 см; Lq — 500 см; k — 1,6*10 —6; t — 8,64-105 с.
лия в надземной массе 21-дневных растений кукурузы изменялось
мало, хотя концентрация кальция в растениях возрастала с 0,4
до 1,8 %.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Количество калия, поглощенного растениями (масса/масса),
обычно превышает количество любых других питательных элемен¬
тов. У ряда культур поглощение азота может превышать поглоще¬
ние калия. Доля доступного почвенного калия, поглощенная куль¬
турой в течение года, больше, чем доля любого другого макроэле¬
мента, за исключением азота. Вследствие этого внесение калийных
удобрений под различные культуры — важный фактор продуктив¬
ности сельскохозяйственных растений.
Концентрация калия в зерне, как правило, низка, большая
часть поглощенного калия остается в листьях и стеблях. После
уборки зерна значительное количество калия обычно поступает из
растений обратно в почву. В процессе поглощения калия расте¬
ниями может происходить также его поступление из нижних гори¬
зонтов почвы к поверхности. Во многих почвах в результате круго¬
ворота калия в течение столетий, очевидно, происходила миграция
доступного калия в пахотный слой почвы. Как результат этого
Шенк и Барбер [28] обнаружили, что при поглощении калия ра¬
стениями его поступление из подпахотного слоя пылеватого суг¬
линка Роб составляет только 10 %, несмотря на то что там распо¬
ложено больше половины корней.
Калий — важный питательный элемент, играющий существен¬
ную роль в продуктивности растений, поэтому мы должны представ¬
лять себе кинетику его поступления в системе почва — корни ра¬
стений. Однако, как показано, в этой главе, значения наиболее
250
существенных факторов, определяющих доступность калия, варьи"
руютв зависимости от уровня калия в почве, плотности корней и ко¬
личества калия, поглощенного растением.
ЛИТЕРАТУРА
1. Asher, С. J., and Р. G. Ozanne. 1967. Growth and potassium content
of plants in solution cultures maintained at constant potassium concentra¬
tions. Soil Sci. 103:155—161.
2. Baligar, V. C., and S. A. Barber. 1980. Ion equilibria, selectivity, and dif¬
fusion of cations in soils. Unpublished data. Agronomy Dept., Purdue
University, W. Lafayette, Ind.
3. Baligar, V. C., and S. A. Barber. 1979. Genotypic differences of corn in ion
uptake. Agron. J. 71:870—873.
4. Barber, S. A. 1978. Growth and nutrient uptake of soybean roots under
field conditions. Agron. J. 70:457—461.
5. Barber, S. A. 1981. Soil chemistry and the availability of plant nutrients.
In Chemistry in the Soil Environment. Spec. Pub. No. 40. American Society
of Agronomy, Madison, Wis. Pp. 1 — 12.
6. Barber, S. A., and J. H. Cushman. 1981. Nitrogen uptake model for agrono¬
mic crops. In I. K- Iskandar, Ed. Modeling Wastewater Renovation-Land
Treatment. Wiley-Interscience, New York. Pp. 382—409.
7. Barber, S. A., and R. P. Humbert. 1963. Advances in knowledge of potas¬
sium relationships in the soil and plant. In M. H. McVickar, G. L. Bridger,
and L. B. Nelson. Eds. Fertilizer Technology and Usage. Soil Science Society
of America, Madison, Wis. Pp. 231—268.
8. Barber, S. A., J. M. Walker, and E. H. Vasey. 1962. Principles of ion move¬
ment through the soil to the plant root. Proc. of Intern. Soil Conf.y New Zea¬
land 121—124.
9. Barrow, N. J. 1966. Nutrient potential and capacity. II. Relationship
between potassium potential and buffering capacity and the supply of potas¬
sium to plants. Aust. J. Agric. Res. 17:849—861.
10. Beckett, P. H. T. 1964. Studies on soil potassium. I. Confirmation of the ra¬
tio law: Measurement of potassium potential. J. Soil Sci. 15:1—8.
11. Binnie, R. R., and S. A. Barber. 1964. Contrasting release characteristics
of potassium in alluvial and associated upland soils of Indiana. Soil Sci.
Soc. Amer. Proc. 28:387—390.
12. Ching, P. C., and S. A. Barber. 1979. Evaluation of temperature effects
on potassium uptake by corn. Agron. J. 71:1040—1044.
13. Claassen, N., and S. A. Barber. 1974. A method for characterizing the rela¬
tion between nutrient concentration and flux into roots of intact plants.
Plant Phys. 54:564—568.
14. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
15. Claassen, N., and S. A. Barber. 1977. Potassium influx characteristics
of corn roots and interaction with N. P, Ca, and Mg influx. Agron. J.
69:860—864.
16. Clark, R. B. 1978. Differential response of corn inbreds to calcium. Commun.
Soil Sci. Plant Anal. 9:729—744.
17. Danielson, R. E., and M. B. Russell. 1957. Ion absorption by corn roots
as influenced by moisture and aeration. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 21:3—6.
18. Epstein, E., D. W. Rains, and E. O. Elzam. 1963. Resolution of dual me¬
chanisms of potassium absorption by barley roots. Natl. Acad. Sci. Proc.
49:684—692.
19. Hassan, M. M., and T. van Hai. 1976. Ammonium and potassium uptake
by citrus roots. Physiol. Plant. 36:20—22.
20. Horton, M. M. 1959. Influence of Soil Type on Potassium Fixation. M. S.
thesis, Purdue University.
21. Jungk, A., N. Claassen, and R. Kuchenbuch. 1982. Potassium depletion
of the soil-root interface in relation to soil parameters and root properties.
251
In A. Scaife, Ed. Plant Nutrition 82; Proc. 9th Int. Plant Nutr. Colloq.
1:250—255.
22. McLean, E. O. 1976. Exchangeable К levels for maximum crop yields
on soils of different cation exchange capacities. Commun. Soil Sci. Plant
Anal. 7:823—838.
23. Mengel, D. B., and S. A. Barber. 1974. Rate of nutrient uptake per unit
of corn root under field conditions. Agron. J. 66:399—402.
24. Peterson, W. R., and S. A. Barber. 1981. Soybean root morphology and К
uptake. Agron. J. 73:316—319.
25. Place, G. A., and S. A. Barber. 1964. The effect of soil moisture and rubi¬
dium concentration on diffusion and uptake of rubidium-86. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 28:239—243.
26. Reisenauer, H. 1964. Mineral nutrients in soil solution. In P. L. Altman
and D. S. Dittmer, Eds., Environmental Biology. Fed. Am. Soc. Exp.
Biol.,Bethesda, Md; Pp. 507—508.
27. Rich, С. I. 1968. Mineralogy of soil potassium. In V. J. Kilmer, S. E. Younts,
and N. C. Brady, Eds. The Role of Potassium in Agriculture. American
Society of Agronomy, Madison, Wis. Pp. 79—108.
28. Schenk, M. K., and S. A. Barber. 1980. Potassium and phosphorus uptake
by corn genotypes grown in the field as influenced by root characteristics.
Plant Soil 54:65—76.
29. Shaw, J. K-, R* K- Stivers, and S. A. Barber. 1983. Evaluation of differences
in potassium availability in soils of the same exchangeable potassium level.
Comm. Soil Sci. Plant Anal. 14:1035—1049.
30. Silberbush, M., and S. A. Barber. 1983. Sensitivity analysis of parameters
used in simulating potassium uptake with a mechanistic mathematical
model. Agron. J. 75:851—854.
31. Silberbush, M., and S. A. Barber. 1984. Phosphorus and potassium uptake
of fieldgrown soybean cultivars predicted by a simulation model. Soil Sci.
Soc. Amer. J. (In press)
32. Sparks, D. L., L. W. Zelazny, and D. C. Martens. 1980. Kinetics of potassium
exchange in a Paleudult from the coastal plain of Virginia. Soil Sci. Soc.
Amer. J. 44:37—40.
33. Talibudeen, O., J. D. Beasley, P. Lane, and N. Rajendran. 1978. Assess¬
ment of soil potassium reserves available to plant roots. J. Soil Sci.
29:207—218.
34. Wild, A., P. J. Woodhouse, and M. J. Hopper. 1979. A comparison between
uptake of potassium by plants from solutions of constant potassium concen¬
tration and during depletion. J. Exp. Bot. 30:697—704.
ГЛАВА 11
КАЛЬЦИЙ
Кальций — это двухвалентный щелочно-земельный катион, за¬
нимающий пятое место по распространенности в земной коре, сред¬
нее содержание кальция в которой составляет 3,6 %. В некарбо¬
натных сильно выветренных почвах менее 1 % кальция [25], на¬
против, в карбонатных почвах с содержанием карбоната кальция
50 % и выше — его более 10 %. Содержание кальция в почве за¬
висит от материнской породы, степени ее выветривания и истории
предыдущего известкования. В аридисолах приблизительно 5 %
кальция, альфисолы и оксисолы содержат соответственно 1 и 0,6 %
кальция.
ФОРМЫ КАЛЬЦИЯ В ПОЧВЕ
В почвенном растворе кальций уравновешен растворимыми анио¬
нами. Значительно больше кальция в составе катионообменного
комплекса почвы. Растворимый и обменный кальций — основные
формы этого элемента, способные передвигаться к корням растений
и поглощаться ими. Кроме того, кальций присутствует в составе
различных по растворимости почвенных минералов.
КАЛЬЦИЙ МИНЕРАЛОВ
Среди минералов наиболее растворимы сульфат и карбонат каль¬
ция. Сульфат кальция (гипс) обычно встречается только в аридных
почвах, где концентрация сульфата в растворе превышает
0,01 моль/л [19]. Карбонат кальция встречается в почве только
при значениях pH выше 7,0 и определяет содержание кальция
в почвенном растворе, если почвы с pH выше 7,8 содержат свобод¬
ный карбонат кальция, или кальцит. Концентрация кальция в ра¬
створе зависит также от содержания С02, регулирующего соотно¬
шение между карбонатом и бикарбонатом. Внесение в кислую почву
кальциевого известняка (карбоната кальция) или доломита (смеси
карбонатов кальция и магния) позволяет увеличить значение pH
и содержание обменного кальция и магния и снизить содержание
обменного алюминия, а иногда и марганца. В интервале значений
pH 7,5—8,0 сульфат и карбонат кальция сосуществуют, создавая
в почвенном растворе концентрацию кальция около 3 ммоль/л,
или 120 мг/кг.
253
В других минералах: плагиоклазе, полевом шпате, авгите, ро¬
говой обманке и эпидоте — кальция меньше. Эти минералы со¬
держатся в изверженных и метаморфизированных породах, мед¬
ленно выветриваются и играют гораздо меньшую роль в питании
растений кальцием, чем сульфаты или карбонаты.
ОБМЕННЫЙ КАЛЬЦИЙ
Во многих почвах кальций преобладает в обменном комплексе*
Исключение из этого правила составляют содержащие натрий ще¬
лочные почвы, кислые почвы с высоким содержанием алюминия
и водорода и богатые магнием почвы, сформированные на серпен¬
тинах. Обменный кальций находится в равновесии с кальцием поч¬
венного раствора, и это равновесие регулируется относительной
силой связывания, которая зависит от природы катионообменных
участков, дополнительных катионов и концентрации анионов в поч¬
венном растворе. Так, кальций связывался сильнее стронция орга¬
ническими обменными участками, хотя участки с постоянным за¬
рядом на илистых частицах сильнее связывали стронций [16]. Эти
различия обусловлены, вероятно, относительной силой поля об¬
менного участка в сравнении с энергией гидратации катиона. Для
органических участков сила поля достаточно велика, чтобы поря¬
док адсорбции катионов зависел от размера негидратированного
катиона. В случае глинистых минералов сила поля участков с по¬
стоянным зарядом ниже и порядок адсорбции катионов опреде¬
ляется размером гидратированного катиона: чем больше его радиус,
тем слабее он удерживается.
Обменный кальций почти всегда удерживается почвой прочнее,
чем калий или магний — следующие за ним по распространению
обменные катионы. В таблице 10.3 приведены данные о диссоциа¬
ции трех этих катионов для трех различных почв: во всех случаях
кальций диссоциировал слабее калия и магния.
Содержание обменного кальция увеличивается при известкова¬
нии. Для этого обычно используют тонко размолотый известняк,
карбонат кальция или кальция и магния. При известковании про¬
исходит следующая реакция:
СаС03 + 2Н+ обм Са2+ обм + С02 (газ) + Н20. (11.1)
Поскольку продуктами этой реакции служат обменный кальций,
газообразный диоксид углерода и вода, она идет до конца. Извест¬
няк должен быть тонко размолот, поскольку большая поверхность
соприкосновения обеспечивает быструю реакцию с почвой. Если
в очень кислых почвах присутствует обменный алюминий, то с уве¬
личением значения pH он осаждается в форме А1 (ОН)3. Обменный
водород и водород воды вступают в реакцию с карбонатом каль¬
ция.
254
КАЛЬЦИИ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
Уровень кальция в почвенном растворе обычно регулируется
равновесием с обменным кальцием. Его концентрация в растворе
зависит от степени насыщения кальцием катионообменного комп¬
лекса, природы связывания с обменными участками и содержания
анионов в растворе. В таблице 11.1 приведены данные о концентра¬
ции кальция в почвенном растворе. Концентрация кальция в про¬
бах вытесненного почвенного раствора из 135 почв северной части
центральных штатов составила от 5 до 100 мг/л и выше [51, чаще
всего встречались значения 20—40 мг/л (0,5—1,0 ммоль/л). Обоб¬
щив данные для 970 почв, Рейзенауер [29] обнаружил размах
значений от 50 до свыше 1000 мг/л, причем 54,6 % этих значений
укладывались в интервал 50—100 мг/л. Многие из этих почвенных
образцов происходят из западных штатов, где сильнее выражены
аридные условия, и поэтому выше содержание кальция в почвен¬
ном растворе. Другие исследователи находят в почвенном растворе
от 1,7 до 19,4 ммоль/л кальция [11, а в кислых почвах Южной Ка¬
ролины— от 0,6 до 2,3 мг/л [2]. Таким образом, концентрация
кальция в почвенном растворе колеблется в широких пределах,
в зависимости от типа почвы и степени ее выветренности.
Хотя для каждой почвы можно установить соотношение между
растворимым и обменным кальцием, характер такого соотношения
для различных почв будет неодинаковым. При одной и той же кон¬
центрации кальция в почвенном растворе содержание обменного
кальция варьирует в широких пределах, в зависимости от катионо¬
обменной способности почвы.
11.1. Диапазон значений концентрации кальция в вытесненном почвенном
растворе*
Концентрация,
мг/л
Доля проб, %
Концентрация,
мг/л
Доля проб, %
данные [29 ♦
данные £5]
0—50
23,1
51 — 100
54,6
101—200
8,1
201—500
8,1
500—1000
5,5
Всего проб 979
0—10
7,7
11—20
19,0
21—30
22,5
31—40
23,9
41—90
14,8
Свыше 100
12,0
142
* С разрешения Федерации американских обществ экспериментальной биологии
ИЗОТЕРМЫ АДСОРБЦИИ КАЛЬЦИЯ
На рисунке 11.1 показаны изотермы адсорбции кальция, полу¬
ченные в опытах с почвами, в которых кальций и магний были един¬
ственными обменными катионами [15]. В силу преимущественной
255
Содержание Mg в растворе, %
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Содержание Са в растворе, %
Рис. 11.1. Связь между содержанием обмен¬
ного кальция и магния (% емкости катион¬
ного поглощения) и их концентрацией в
растворе (% молярной концентрации) для
аллофана (3) и трех почвенных разностей:
красного латосола (оксисола) из Бразилии
(/), суглинка Эйкен (Ксерик Гаплогумуллз)
из Калифорнии (2) и вулканической почвы
из Мексики (4) [15]. С разрешения Амери¬
канского общества почвоведов:
5 — линия равной адсорбции кальция и магния.
Рис. 11.2. Концентрация
кальция в почвенном раство¬
ре двух почв штата Индиана
в зависимости от значения
pH после внесения различных
доз извести (Барбер, неопуб¬
ликованные данные):
1 — Уэллстон; 2 — Чалмерс.
адсорбции кальция в растворе его было меньше, чем в обменно¬
поглощенном состоянии. Относительная сила связывания изменя¬
лась в зависимости от почвы.
Известкование почвы приводит к увеличению содержания об¬
менного кальция, а также к изменению относительного значения Сц
для кальция. На рисунке 11.2 показана зависимость содержания
кальция в почвенном растворе от pH для двух почв: пылеватого
суглинка Чалмерс и пылеватого суглинка Уэллстон с катионооб¬
менной способностью 23 и 13 смоль (р+)/кг и содержанием органи¬
ческого вещества 5 и 2 % соответственно. По мере увеличения дозы
вносимого в почву кальция значение pH нарастало быстрее в почве
Уэллстон.
В главе 12 пойдет речь о возможном связывании магния в не¬
обменной форме при увеличении значения pH почвы выше 6,0.
Аналогичные сведения о фиксации кальция в почве в форме, от¬
личной от СаС03, отсутствуют.
ПАРАМЕТРЫ СПОСОБНОСТИ ПОЧВЫ ОБЕСПЕЧИВАТЬ
РАСТЕНИЯ КАЛЬЦИЕМ
Для определения снабжения кальцием корней растений с по¬
мощью механистической модели необходимо оценить значения па¬
раметров С/*, b и De, связанных с изотермами адсорбции.
256
Кальций почвенного раствора
Уровень кальция в почвенном растворе зависит от свойств
почвы и значения pH и составляет обычно 20—40 мг/л, или 0,5—
1,0 ммоль/л, в почвах промывного режима. Для аридных почв
обычный диапазон колебаний 50—100 мг/л, или 1,25—2,5 ммоль/л
(табл. 11.1).
Буферная способность
В силу значительного разнообразия почв по катионообменной
способности значения буферной способности для кальция также
варьируют в широких пределах. Для одной и той же почвы буфер¬
ная способность для кальция выше, чем для магния, поскольку
первый прочнее удерживается обменными участками почвы. В кис¬
лых почвах Южной Каролины значения b изменялись от 19 до 107
и были тем выше, чем ниже было насыщение кальцием катионооб¬
менной емкости почвы [2].
Коэффициент диффузии
Значение коэффициента диффузии для кальция в воде при 20 °С
составляет 0,78-10“б см2/с. Если принять, что пылеватый сугли¬
нок содержит 20 объемных % влаги, значения 0 и // соответственно
окажутся равными 0,20 и 0,18 [33]. При буферной способности
b = 40 и соотношении De = DftQ/b эффективный коэффициент
диффузии составляет 7,0* 10“9 см2/с. Это значение может варьиро¬
вать в широких пределах с изменением 0 и Ь.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ КАЛЬЦИЯ
По наблюдениям Мура и других [27 ], поглощение кальция кор¬
нями 6-дневных проростков ячменя (Hordeum vulgare) было не¬
чувствительно к температуре и присутствию динитрофенола, а
следовательно, носило неактивный характер. Однако, по данным
Хендли и Оверстрита [13], поглощение вакуолизированной частью
корня было связано с обменом веществ. В опытах Данлопа [10]
с интактными растениями ячменя, клевера подземного (Trifolium
subterraneum) и маша (Phaseolus aureus) первая порция 4бСа погло¬
щалась пассивно и легко вытеснялась при промывании, однако
в дальнейшем поглощение шло активно и с постоянной скоростью.
Маас [23] показал, что метаболический контроль над поглощением
кальция сохраняется, пока его концентрация в растворе не пре¬
вышает 0,05 ммоль/л, после чего часть поглощения носит пассив¬
ный характер. В опытах с растениями фасоли, выращенными на
1/5 и полной смеси Хогленда, поглощение кальция было нечувст¬
вительно к метаболическим ядам [9]. В корнях кукурузы погло¬
щение кальция шло по апопластическому пути и прекращалось
после суберинизации эндодермы [11]. Таким образом, выводы о
9 С. А. Барбер
257
характере поглощения кальция явно зависят от особенностей ис¬
пользуемой для опытов системы. Интересующее нас долгосрочное
поглощение кальция, судя по имеющимся данным, носит активный
характер при низких концентрациях кальция в растворе. По дан¬
ным Данлопа [10], при концентрации Са от 0,0005 до 5,0 ммоль/л
значение Кт составило 0,039 ммоль/л, а V^ — 0,075 мкмоль/(г
сырой массы -ч).
Скорость поглощения кальция
Лоунреган и другие [22 ] использовали проточную культуру
с 6 концентрациями Са (0,3, 0,8, 2,5, 10, 100 и 1000 мкмоль/л) при
неизменной концентрации других питательных элементов для ис¬
следования роста и поглощения кальция 30 видами травянистых
растений. Растения резко различались по отзывчивости: так, на¬
ибольший урожай Lolium регеппе через 17—19 дней после пересадки
на питательный раствор был получен при концентрации кальция
2,5 мкмоль/л, в то время как для Hordeum vulgare и Medicago sa-
tiva максимальный урожай достигался при концентрации Са
1000 мкмоль/л. При этом значение концентрации раствора, необ-
11.2. Содержание кальция в надземных органах растений, выращенных в водной
проточной культуре при различной концентрации кальция, % [20]*
Концентра¬
ция
кальция,
мкмоль/л
A vena
sativa
Zea
mays
Lolium
регеппе
Lupinus
alba
Lycopersicon
esculentum
0,8
0,05
0,02
0,06
0,14
0,21
10
0,10
0,12
0,15
0,28
0,30
100
0,32
0,43
0,37
0,86
1,29
1000
0,57
0,92
1,08
1,19
2,49
* С разрешения CS1RO.
11.3. Скорость поглощения кальция [мкмоль/(г сырой массы-день)] корнями
пяти видов растений в зависимости от концентрации кальция в растворе
\ [20]*
Концентра¬
ция
кальция,
МКМОЛЬ/Л
Avena
sativa
Zea
mays
Lolium
регеппе
Lupinus
alba
Lycopersicon
esculentum
0,8
0,1
0,2
0,3
0,2
_
10
0,5
0,9
1,5
1,3
3,8
100
1,7
3,9
5.7
6,3
20,3
1000
3,8
8,2
12,3
11,3
36,3
+ С разрешения CS1RO.
258
ходимой для получения максимального урожая, не зависело от
содержания кальция в растениях. Оно было видоспецифичным и у
бобовых растений обычно выше, чем у небобовых. По данным Фоя
[12], при выращивании сои на 1/5 раствора Штейнберга для по¬
лучения максимального урожая требовалась концентрация кальция
свыше 400 мкмоль/л, а при 200 мкмоль/л наблюдались симптомы
кальциевой недостаточности.
Содержание кальция в надземных органах определялось не
только видом растений, но и концентрацией кальция в растворе
(табл. 11.2): с увеличением концентрации кальция его содержание
в растениях во всех случаях увеличивалось. Для представленных
в таблице 11.2 пяти видов растений были определены также значе¬
ния скорости поглощения кальция из раствора (табл. 11.3). Если
отложить на графике зависимость 1 Un по 1/С/, она не будет линей¬
ной: по-видимому, для всего интервала концентраций нет единой
кинетики Михаэлиса — Ментен и поглощение идет в две или более
фазы. Судя по беглому анализу этих данных, значение Кт Для
исследованных видов составляет от 100 до 300 мкмоль/л.
Кларксон [8] показал, что у кальцефильного вида Agrostis
stolonifera поглощение кальция с увеличением его концентрации
в растворе нарастает значительно сильнее, чем у кальцефобного
вида Agrostis setacea. Четыре вида растений, исследованных Холсте¬
дом и др. [14], поглощали кальций пропорционально его концен¬
трации в растворе, однако количество поглощенного кальция было
наибольшим у томатов и наименьшим у пшеницы, а соя и салат
занимали промежуточное положение.
Лазарофф и Питман [17] исследовали поглощение кальция про¬
ростками ячменя в зависимости от скорости транспирации. При
концентрации кальция в растворе 15 ммоль/л поглощение нара¬
стало линейно по мере увеличения скорости транспирации, однако
при концентрации 0,5 ммоль/л транспирация не влияла на погло¬
щение кальция. Очевидно,при низких концентрациях кальций по¬
глощается активно и транспирация мало влияет на этот процесс,
однако при высокой концентрации кальция начинается его пассив¬
ное поглощение, пропорциональное скорости транспирации; та же
картина наблюдается в случае магния.
ФЛКТОРЫг ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОСТУПЛЕНИЕ КАЛЬЦИЯ В КОРНИ
Влияние уровня магния на поглощение кальция
При выращивании в почве действие магния на поглощение каль¬
ция определяется их соотношением в почвенном растворе. При сум¬
марной концентрации Са + Mg 20 ммоль/л соотношение Ca/Mg,
поглощаемых проростками ячменя, было таким же, что и соотно¬
шение ионов в растворе. С усилением транспирации поглощение
магния нарастало быстрее, чем поглощение кальция [17]. Однако
взаимодействие Са и Mg при концентрации раствора менее 1 ммоль/л,
когда поглощение может быть активным, исследовано недостаточно.
9*
259
11.4. Влияние формы азота, вносимого в дозе 100 мг/кг почвы, и дозы калия
на содержание кальция и магния в растениях кукурузы, выращенных
на двух почвенных разностях, % [6]*
Форма азота
Доза К,
мг/кг
Песчаная почва
Принстон
(Типик Гаплудалф)
Пылеватый суглинок
Финкасл
(Аэрик Охракволф)
Са
Mg
Са
Mg
N0^
0
0,86
0,32
0,78
0,71
50
0,79
0,27
0,66
0,57
100
0,71
0,24
0,62
0,44
NH^
0
0,67
0,20
0,50
0,33
50
0,63
0,19
0,45
0,33
100
0,69
0,18
0,47
0,30
НСР0.05
0,115
0,033
0,123
0,070
* С разрешения Американского агрономического общества.
Влияние аммония и калия на поглощение кальция
В таблице 11.4 представлены данные о концентрации кальция
в проростках кукурузы в зависимости от дозы калия и формы азота
[61. Для двух исследованных почв с увеличением дозы калия сни¬
жалось накопление кальция в растениях, однако этот угнетающий
эффект, равно как и аналогичный эффект повышения концентрации
аммония, был выражен слабее, чем в случае магния. Угнетающее
действие аммония было сильнее действия калия, внесенного в той
же концентрации. Причина такого угнетения не вполне ясна.
Влияние pH на поглощение кальция
Известкование почвы с целью снизить в ней содержание алюми¬
ния и водорода приводит к взаимодействию таких факторов роста
растений, как концентрация кальция и pH. При значениях pH <4,5
поглощение кальция отделенными корнями кукурузы тормозилось,
при pH >4,5 этого эффекта не наблюдалось [23]. В опытах с отде¬
ленными корнями сои изменение значения pH в интервале 3,8—6,5
не влияло на поглощение кальция [18]. В почве при pH >5,0 каль¬
ция в почвенном растворе намного больше, чем водорода, и послед¬
ний вряд ли в состоянии серьезно конкурировать с ним за общие
переносчики и тем самым непосредственно влиять на скорость по¬
глощения кальция.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ ДОСТУПНОГО КАЛЬЦИЯ
В ПОЧВЕ
Растения поглощают кальций из раствора, и на скорости этого
процесса, которая зависит от концентрации кальция в растворе,
может сказываться образование растворимых пар ионов, например
260
CaS04, которые не могут поглощаться растениями. Образование пар
ионов усиливается с увеличением ионной силы раствора, и их число
становится ощутимым, когда концентрации кальция и сульфата
превышают 1 ммоль/л. Растения поглощают из раствора только
Са2+, однако обменный кальций и ионные пары забуферивают
почвенный раствор.
Биологически доступный кальций определяют обычно, измеряя
содержание обменного кальция в почве и выражая его в абсолют¬
ных или относительных значениях (доля насыщения катионообмен¬
ной емкости почвы или доля от суммы обменных катионов, помимо
водорода и алюминия). Кроме того, содержание кальция в почвен¬
ном растворе может быть измерено и представлено в форме извест¬
кового потенциала.
При известковании кислых почв активность водорода снижается
обратно пропорционально внесенному количеству кальция. Скоу-
филд и Тейлор [311 показали, что при добавлении 0,01 моль/л СаС12
к незасоленным почвам содержание кальция в почве удобно оце¬
нивать, используя следующее выражение, учитывающее значения
pH и активности кальция:
pH рСа= logaCa(OH)2 + 14,2, (11.2)
где левая часть уравнения — известковый потенциал.
Поскольку в почве обычно присутствуют кальций и магний,
это выражение можно записать как pH — 1/2 р(Са + Mg). Извест¬
ковый потенциал — это отношение концентрации иона водорода
к корню квадратному из концентрации иона кальция. Поскольку
pH далеко не всегда влияет на поглощение кальция, пользу извест¬
кового потенциала для измерения доступности кальция в почве
еще нужно доказать. Однако этот показатель, несомненно, может
помочь в расчетах влияния pH на растворимость таких соединений
кальция в почве, как фосфаты кальция.
СНАБЖЕНИЕ КАЛЬЦИЕМ ЗА СЧЕТ МАССОВОГО ПОТОКА
И ДИФФУЗИИ
В силу соотношения между содержанием кальция в почвенном
растворе и потребностью растений в кальции массовый поток часто
оказывается ведущим механизмом, доставляющим кальций к по¬
верхности корня. Примем транспирацию равной 300 л воды на 1 кг
образованного растением сухого вещества и содержание кальция
в растении равным 0,3 %, или 3000 мг/кг. При средней концентра¬
ции кальция в почвенном растворе, равной 10 мг/л, массового по¬
тока едва будет достаточно для удовлетворения потребности расте¬
ния. Однако содержание растворимого кальция в большинстве
почв гораздо выше, и в этих почвах массовый поток с избытком
покрывает потребность растений в кальции. В случае бобовых,
содержащих 1,2 % кальция, его концентрация в почвенном раст¬
воре должна достигать 40 мг/л.
261
Рис. 11.3. Истощение кальция у поверхности корней люпина (слева) и накоп¬
ление кальция вокруг корней Arctotheca calendula (справа). Радиоавтографы
были получены после 24 дней выращивания в присутствии 45Са [4]. С разре¬
шения Американского общества почвоведов.
Если массовый поток и перехват корнями не могут полностью
обеспечить растения кальцием, происходит диффузия кальция к
корню. Устанавливается градиент концентрации, снижающийся
в направлении корня, однако в том случае, когда массовый поток
и перехват корнями доставляют к корням больше кальция, чем по¬
глощают растения, направление градиента меняется на противопо¬
ложное и кальций диффундирует от корней по этому градиенту.
Барбер и Озанне 14] выращивали растения четырех видов: рай¬
грас (Lolium rigidum), клевер подземный (Trifolium subterraneum),
262
Arctotheca calendula и люпин (Lupinis digitalis) в песчаной почве
в условиях вегетационного домика. На радиоавтографах системы
почва — корень (рис. 4.3 и 11.3) хорошо видно, как накапливается
кальций у корней трех видов растений — сильнее всего у Lolium
rigidum и слабее всего у Arctotheca calendula. Однако люпин погло¬
щал кальций быстрее, чем он поступал к корням, в результате
происходило истощение кальция вокруг корня. Концентрация
кальция в почвенном растворе составляла в этих опытах около
100 мг/л.
Рассмотренные данные указывают на видовые особенности по¬
глощения кальция растениями из одной и той же почвы. Кроме
того, скорость поглощения кальция зависит от возраста растений:
так, в опытах с растениями кукурузы Zea mays, которые исследо¬
вали в возрасте 20 и 80 дней, скорость поглощения кальция в рас¬
чете на единицу длины корня снижалась с возрастом в 230 раз
[26]. Поэтому в зависимости от изменений потока воды в корень
с возрастом растения, несомненно, должна изменяться и концентра¬
ция кальция у поверхности корня.
Барбер [3] обнаружил осаждение карбоната кальция вокруг
корней многолетних растений (рис. 4.5). Это осаждение по мере
увеличения значения pH обусловлено накоплением вокруг корня
кальция и бикарбоната, источником которого служат С02, про¬
дукт дыхания корней, и НСОГ, который выделяется в обмен на по¬
глощаемые анионы.
Вокруг корней может осаждаться и сульфат кальция [24].
Оба иона, кальций и сульфат, накапливаются у поверхности корня,
поскольку их поступление с массовым потоком превышает погло¬
щение растениями, а низкая растворимость сульфата кальция при¬
водит к образованию осадка. Такое осаждение происходит, веро¬
ятно, во многих аридных почвах. Значение Ksp для сульфата каль¬
ция при 10 °С составляет 1,95-10~4; это означает, что равновесное
содержание растворимого кальция составляет приблизительно
0,014 моль/л, или 560 мг/л, в зависимости от содержания растворен¬
ного сульфата. Осадок сульфата кальция поддерживает концентра¬
цию растворенного кальция вокруг корня на сравнительно неиз¬
менном уровне, и во многих аридных почвах, вероятно, распростра¬
нен такой механизм стабилизации концентрации кальция в почвен¬
ном растворе, т. е. за счет сульфата и карбоната кальция.
Если снабжение корней кальцием за счет массового потока ока¬
зывается недостаточным, существенную роль начинают играть
перехват корнями и диффузия. В опытах Оливера и Барбера [28]
изменяли соотношение почвы и песка в смеси, чтобы повлиять на
количество кальция, достигающего корней сои благодаря перехвату
корнями. В условиях, когда массовый поток был минимальным,
между снабжением за счет перехвата корнями и поглощением каль¬
ция растениями (за вычетом кальция, доставленного с массовым
потоком) наблюдалась отчетливая линейная связь. Поглощение пре¬
вышало перехват корнями, что указывает на роль диффузии в снаб¬
жении растений кальцием.
263
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ КАЛЬЦИЯ
Чтобы использовать для расчета поглощения кальция модель
Классена — Барбера [7 ], оценим значения параметров этой мо¬
дели. Значения Cti приведены в таблице 11.1. Значения b изме¬
няются в широких пределах в соответствии с содержанием в почве
обменного кальция, который определяет буферную способность
для всех почв, исключая те, что содержат CaS04 илиСаС03вформе
осадка. Примем для наших расчетов, что катионообменная емкость
почвы составляет 20 смоль (р+)/кг, а содержание обменного каль¬
ция — 6 смоль/кг. В условиях равновесия почвенный раствор со¬
держит 0,05 ммоль/л, или 20 мг/л, кальция, поэтому при плотности
почвы, равной 1,3, концентрации обменного и растворенного каль¬
ция составляют 0,078 и 0,0005 ммоль/см3 соответственно. В этом слу¬
чае значение b составляет 156. Значение De можно оценить исходя
из коэффициента диффузии в воде и объемного содержания воды
в почве, как это было показано в начале этой главы. При b, равном
156, De составляет 2-10“<J см2/с.
На значениях Сц и De может сказываться концентрация анио¬
нов в почве. Для двухвалентного кальция значение Сц линейно
возрастает с увеличением концентрации анионов в растворе. Вне¬
сение азотных удобрений или минерализация азота почвы приво¬
дит к значительному увеличению Сц для кальция, при этом сни¬
жается значение b и соответственно растет De. Таким образом,
при известковании почвы доступность кальция для растений на¬
растает быстрее, чем дозы извести, особенно в тех почвах, где ка¬
тионообменная емкость близка к насыщению.
Кинетика поглощения кальция исследована недостаточно. Зна¬
чения /С/л» по-видимому, находятся между 40 и 300 мкмоль/л. Зна¬
чения 1тах, очевидно, зависят от потребности растения в кальции,
а значения Cmin несущественны для наших расчетов, поскольку
в почвенном растворе всегда довольно много кальция. Важное зна¬
чение имеет параметр и0, поскольку он определяет массовый поток
кальция — ведущий механизм его поступления к корню. Скейф
и Кларксон [30] обратили внимание на связь нарушений в питании
растений кальцием с погодными условиями, которыми, возможно,
следует объяснить изменения значений массового потока кальция.
Моделирование поглощения кальция не привлекает внимания ис¬
следователей, поскольку его недостаток редко снижает урожай
сельскохозяйственных культур. Причем там, где это наблюдается,
мы, как правило, имеем дело с особым случаем значительной по¬
требности в кальции, например у томатов или арахиса. Кроме
того, внесение в почву кальция может понадобиться, чтобы уравно¬
весить высокое содержание иона, угнетающего его поглощение.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Уоллес и др. [32] пришли к выводу, что в силу незначительной
потребности растений в кальции его можно считать микроэлемен¬
том. Основная роль кальция состоит, по-видимому, в поддержании
264
в растении баланса других питательных элементов. Кроме того,
небольшие количества кальция необходимы для поддержания це¬
лостности плазмалеммы, что облегчает поглощение ионов. По¬
скольку поглощенный кальций перемещается в надземную часть
растения, корни растут только в тех слоях почвы, где есть кальций.
Кальций не реутилизируется внутри растения, поэтому потреб¬
ность в нем при развитии репродуктивных органов удовлетворяется
за счет нового поглощения. Поглощение кальция происходит, оче¬
видно, по апопластическому пути до того участка корня, где на¬
чинается суберинизация эндодермы. Поэтому кальций поглощают
только молодые части корней, и любое нарушение их роста может
тормозить процесс поглощения.
В почвах с высокой катионообменной емкостью [свыше 5 смоль
(р+)/кг] кальция обычно достаточно для всех культур, кроме бо¬
бовых, если значение pH превышает 5,3. Однако существуют
сильно выветренные кислые почвы с низкой катионообменной ем¬
костью, и здесь дефицит кальция может ограничивать рост расте¬
ний. Для бобовых и некоторых других культур с высокой потреб¬
ностью в кальции для нормального обеспечения этим элементом
почвы в некоторых случаях должны иметь высокие значения pH.
При моделировании поглощения кальция ведущим фактором
обеспечения из почвы служит массовый поток. Концентрация каль¬
ция в почвенном растворе влияет на его поступление к корням за
счет массового потока и диффузии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Adams, F. 1974. Soil Solution. In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its
Environment. University Press of Virginia, Charlottesville. Pp. 441—481.
2. A1 Abbas, H., and S. A. Barber. 1964. The effect of root growth and mass
i flow on the availability of soil calcium and magnesium to soybeans in a green¬
house experiment. Soil Sci. 97:103—107.
3. Barber, S. A. 1974. The influence of the plant root on ion movement in soil.
In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. University
Press of Virginia, Charlottesville. Pp. 525—564.
4. Barber, S. A., and P. G. Ozanne. 1970. Autoradiographic evidence for
the differential effect of four plant species in altering the Ca content
of the rhizosphere soil. Soil Sci, Soc. Amer. Proc. 34:635—637.
5. Barber, S. A., J. M. Walker, and E. H. Vasey. 1962. Principles of ion mo¬
vement through the soil to the plant root. Proc. of Intern. Soil Con/., New
Zealand 121—124.
6. Claassen, M. E., and G. E. Wilcox. 1974. Comparative reduction of calcium
and magnesium composition of com tissue by NH4-N and К fertilization.
Agron. J. 66:521—522.
7. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
8. Clarkson, D. T. 1965. Calcium uptake by calcicole and calcifuge species
in the genus Agrostis L. J. Ecol. 53:427—435.
9. Drew, M. C., and O. Biddulph. 1971. Effect of metabolic inhibitors and tem¬
perature on uptake and translocation of 45Ca and 42K by intact bean plants.
Plant Physiol. 48:426—432.
10. Dunlop, J. 1973. The kinetics of calcium uptake by roots. Planta 112:159—
167.
11. Ferguson, I. B., and D. T. Clarkson. 1975. Ion transport and endodermal
suberization in the roots of Zea mays. New Phytol. 76:69—79.
265
12. Foy, C. D. 1974. Effects of soil calcium availability on plant growth.
In E. W. Carson, Ed. The Plant Root and its Environment. University
Press of Virginia, Charlottesville. Pp. 565—600.
13. Handley, R. and R. Overstreet. 1961. Uptake of calcium and chlorine in
roots of Zea mays. Plant Physiol. 36:766—769.
14. Halstead, E. H., S. A. Barber, D. D. Warncke, and J. B. Bole. 1968. Supply
of Ca, Sr, Mn, and Zn to plant roots. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 32:69—72.
15. Hunsaker, V. E., and P. F. Pratt. 1971. Calcium magnesium exchange
equilibria in soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 35:151—152.
16. Juo, A. S. R., and S. A. Barber. 1969. An explanation for the variability
in Sr-Ca exchange selectivity of soils, clays, and humic acid. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 33:360—363.
17. Lazaroff, N., and M. G. Pitman. 1966. Calcium and magnesium uptake
by barley seedlings. Aust. J. Biol. Sci. 19:991 —1005.
18. Leggett, J. E., and W. A. Gilbert. 1969. Magnesium uptake by soybeans.
Plant Physiol. 44:1182—1186.
19. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibria in Soils. John Wiley & Sons,
New York.
20. Loneragan, J. F., and K. Snowball. 1969a. Calcium requirements of plants.
Aust. J. Agric. Res. 20:465—478.
21. Loneragan, J. F., and K- Snowball. 1969b. Rate of calcium absorption
by plant roots and its relation to growth. Aust. J. Agric. Res. 20:479—490.
22. Loneragan, J. F., K. Snowball, and W. J. Simmons. 1968. Response of plants
to calcium concentration in solution culture. Aust. J. Agric. Res. 19:845—
857.
23. Maas, E. V. 1969. Calcium uptake by excised maize roots and interactions
with alkali cations. Plant Physiol. 44:985—989.
24. Malzer, G. L., and S. A. Barber. 1975. Precipitation of calcium and stron¬
tium sulfates around plant roots and its evaluation. Soil Sci. Soc. Amer.
Proc. 39:492—495.
25. McLean, E. O. 1975. Calcium levels and availabilities in soils. Commun.
Soil Sci. Plant Anal. 6:219—232.
26. Mengel, D. B., and S. A. Barber. 1974. Rate of nutrient uptake per unit
of com root under field conditions. Agron. J. 66:399—402.
27. Moore, D. P., L. Jacobson, and R. Overstreet. 1961. Uptake of calcium
by excised barley roots. Plant Physiol. 36:53—57.
28. Oliver, S., and S. A. Barber. 1966. An evaluation of the mechanisms gover¬
ning the supply of Ca, Mg, K., and Na to soybean roots (Glycine max). Soil
Sci. Soc. Amer. Proc. 30:82—86.
29. Reisenauer, H. M. 1964. Mineral nutrients in soil solution. In P. L. Altman
and D. S. Dittmer, Eds., Environmental Biology. Fed. Am. Soc. Exp. Biol.,
Bethesda, Md. Pp. 507—508.
30. Scaife, M. A., and D. T. Clarkson. 1976. Calcium related disorders in plants-
a possible explanation for the effect of weather. Plant Soil 50:723—725.
31. Schofield, R. K-, and A. W. Taylor. 1955. The measurement of soil pH.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 19:164—167.
32. Wallace, A., E. Frolich, and O. R. Lunt. 1966. Calcium requirements
of higher plants, Nature 209:634.
33. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1972. Diffusion of zinc in soil. II. The in¬
fluence of soil bulk density and its interaction with soil moisture. Soil Soc.
Amer. Proc. 36:42—46.
ГЛАВА 12
МАГНИЙ
Содержание магния, восьмого по распространенности элемента,
в литосфере составляет 2,1 %, однако в почве из-за выветривания
сравнительно растворимых магнийсодержащих минералов оно со¬
ставляет в среднем всего 0,5 %. По-видимому, 3/4 магния теряется
еще в процессе почвообразования. Из-за различий в составе мате¬
ринских пород и степени их выветривания содержание магния в
почве колеблется в широких пределах.
ФОРМЫ МАГНИЯ В ПОЧВЕ
В почве магний представлен различными минералами, обменным
магнием катионообменного комплекса и ионной формой в почвен¬
ном растворе. Кроме того, небольшое количество магния, по-ви-
димому, связано с органической фракцией почвы.
МАГНИЙ МИНЕРАЛОВ
Основные магнийсодержащие минералы и их химические свой¬
ства представлены в таблице 12.1. Из-за выветривания наиболее
растворимых из этих минералов — магнезита, доломита, сульфата
и брусита — их содержание в почве гораздо ниже, чем в литосфере.
Сульфат магния обладает такой высокой растворимостью, что почти
не встречается в почве. Магний входит в состав глинистых мине¬
ралов почвы, например монтмориллонита, вермикулита, хлорита
и иллита. (Положение магния в октаэдрических структурах этих
минералов обсуждалось в гл. 2). В выветренных почвах высвобож*
дение магния из оставшихся минералов за вегетационный период
обычно не покрывает потребности растений в этом элементе [35 J,
однако существуют данные о способности растений использовать
необменный магний почвы [10, 301, особенно после исчерпания за¬
пасов растворимого магния.
Судя по небольшому числу известных определений, общее со¬
держание магния в почве колеблется от 0,015 до 1,02 % и обычно
увеличивается по мере роста доли илистой фракции. Для минера¬
лов, представленных в таблице 12.1, относительное выветривание
снижается в ряду сульфат > доломит= магнезит > брусит > оли¬
вин > серпентин > вермикулит=иллит=хлорит= монтмориллонит.
267
12.1. Основные магнийсодержащие минералы почвы [19, 32]
Минерал
Состав
Содержание,
%
Доломит
CaC03MgC03
13
Оливин
Mgi,eFe0,4SiO4
25
Вермикулит
Mg3Si4O,0(OH)2;2H2O
12—17
Иллит
Ko.eMgo.25Al2„4Sis,5Oi0(OH)2
Al5MgSi12O30(OH)e
2
Монтмориллонит
До 6
Хлорит
Al2Mg6Si3Ol0(OH)e
До 23
Брусит
Mg(OH)2
41
Сульфат
MgS04
20
Магнезит
MgC03
29
Серпентин
H4Mg8Si2C>9
49
ОБМЕННЫЙ МАГНИЙ
Корни растений способны поглощать растворимый и обменный
магний, причем последний должен сначала перейти в раствор. Об¬
менные кальций и магний составляют обычно более 60 % суммы
обменных катионов в почвах со значением pH 5,5 или выше; осталь¬
ные обменные участки занимают ионы водорода, алюминия, калия
и натрия.
Обменного магния почти всегда меньше, чем обменного
кальция, однако в почвах, сформированных на серпентинах, маг¬
ний может быть ведущим обменным катионом. В доломите одинако¬
вое содержание кальция и магния, а в других известковых мате¬
риалах кальций преобладает, поэтому в известкованных почвах
обменного кальция столько же или больше, чем магния. Так, в поч¬
вах Ирландии на долю магния приходится от 2,6 до 27,9 % суммы
обменных оснований [2].
В 12 почвах Пенсильвании содержание обменного магния из¬
менялось от 0,05 до 1,86 смоль/кг, что соответствовало 1,5—35,6 %
суммы оснований [4].
По неопубликованным данным исследований Барбера, содер¬
жание обменного магния в 23 пахотных почвах штата Ин¬
диана колебалось в пределах 0,81—8,1 смоль/кг. В пробах 24 почв
тропического и умеренного поясов [25 ] содержание обменного маг¬
ния изменялось от 0,21 до 14,4 смоль/кг (для определения обменного
магния использовали экстракцию 1 моль/л ацетатом аммония при
pH 7,0). Общее содержание магния в этих почвах изменялось от
1,44 до 23,4 смоль/кг, причем связывание магния органическим ве¬
ществом было незначительным. Содержание обменного магния было
выше в почвах с более высокой катионообменной способностью.
В целом содержание обменного магния в почве чаще всего находится
в пределах 0,5—14 смоль/кг, что составляет 20—60 % общего маг¬
ния почвы, а степень насыщения магнием емкости поглощения
обычно равна 10—20 %.
268
12.2. Содержание магния в почвенном растворе
Концентрация
Mg, ммоль/л
Распределе¬
ние проб
почвы, %
Концентрация
Mg, ммоль/л
Распреде¬
ление
проб
почвы, %
Концентра¬
ция Mg,
ммоль/л
Распреде¬
ление
проб
почвы, %
данные [6]
данные [29]
данные [2]
0—0,4
8,0
0—1,04
9,2
0—1,0
24
0,4—0,8
13,9
1,05—2,08
21,4
1,1—2,0
28
0,8—1,25
21,2
2,09—4,16
38,6
2,1—3,0
12
1,26—1,67
13,1
4,16—8,33
25,2
3,1—4,0
20
1,68—2,08
5,8
8,34—12,5
0,9
4,1— 5,0
8
2,09—2,50
12,4
12,6—25,0
0,6
Более 5,1
8
2,51—2,92
10,2
25,1—29,2
1,8
Более 2,92
15,2
Более 29,2
2,4
Общее число
137
337
25
проб
МАГНИЙ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
Магний почвенного раствора находится в равновесии с обменно¬
поглощенным магнием почвы. Данные о содержании растворимого
магния представлены в таблице 12.2. Для 137 значений, получен¬
ных при обследовании почв северной части центральных штатов,
значение моды составляло 26—30 мг/л, или 1,09—1,25 ммоль/л
[61. Для 18 почв Ирландии размах концентрации магния составил
0,48—5,75 ммоль/л, при том же значении моды, что и для почв США
[2]. Обобщение литературных данных по 1964 г. дало размах зна¬
чений концентрации магния от менее 25 до свыше 1000 мг/л, однако
38,7 % этих значений попадали в интервал 51—100 мг/л [291. Эти
более высокие значения отражают значительную долю аридных
почв в обследованной выборке. Аридные почвы содержат гораздо
больше растворимых солей, поскольку они в них накапливаются,
или из-за того, что они не вымываются. Содержание магния в поч¬
венном растворе составляет в этом случае от менее 0,4 до более
30 ммоль/л. Таким образом, наиболее часто встречающийся размах
значений: для почв промывного режима — от 0,5 до 2 ммоль/л, а
для почв непромывного режима — от 2 до 8 ммоль/л.
ИЗОТЕРМЫ АДСОРБЦИИ МАГНИЯ
Чтобы оценить относительную способность обменного магния
почвы поддерживать его концентрацию в почвенном растворе, не¬
обходимо определять изотермы адсорбции, для чего измеряют кон¬
центрации магния в почвенном растворе и на катионообменных
участках почвы. Однако таких наблюдений недостаточно.
Почва почти всегда удерживает обменный магний слабее, чем
кальций, поэтому в почвенном растворе отношение Ca/Mg ниже,
чем в катионообменном комплексе. Как правило, адсорбцию маг-
269
Рис. 12.1. Соотношение магний/(кальций -|-
+ магний) в почвенном растворе и обмен¬
ных участках 40 почв Великобритании [33].
С разрешения Blackwell Scientific Publica¬
tion Ltd:
1 — глинистые минералы; 2 — торф.
ния оценивают по отношению к каль¬
цию, рассчитывая коэффициент изби¬
рательности или сравнивая значения
отношения Ca/Mg в почвенном раст¬
воре и на катионообменных участках.
При исследовании 40 почв Велико¬
британии [33 ] было проведено деталь¬
ное сопоставление соотношения ак¬
тивностей магния и кальция плюс
магния и содержания обменного магния/(кальция + магния)
(рис. 12.1). Кроме почв, исследовали торф и два глинистых минерала,
иллит и бентонит. Значения соотношения для почв были в 1—2 раза
выше, чем в растворе. Торф сорбировал кальций гораздо сильнее,
чем магний, а в случае глинистых минералов связывание двух ка¬
тионов было одинаковым. Барбер {неопубликованные данные) со¬
поставил значения отношения Ca/Mg в растворе и обменно-погло¬
щенном состоянии для 12 почв штата Индиана; в обменной фракции
это соотношение было выше в 2,18 ±0,5 раза, что согласуется с при¬
веденным выше выводом о более прочном удерживании кальция.
Избирательное удерживание кальция обменными участками, по-
видимому, не было связано с содержанием в почве илистой фракции
или органического вещества.
Буферные кривые магния для системы обменный/растворимый
магний изменяются в зависимости от катионообменной способности
почвы, природы ее обменных участков или состава других катио¬
нов, конкурирующих за эти участки. Арнолд [3] приводит данные
о линейной зависимости между обменным магнием и активностью
Mg/(Ca + Mg) в растворе в опытах, в которых изменяли содержа¬
ние обменного магния, однако наклон этой прямой был различным,
по-видимому, в зависимости от буферной способности почвы и от¬
носительной силы связывания кальция и магния. Балигар и Бар¬
бер (неопубликованные данные) исследовали кривые адсорбции при
добавлении к четырем почвам сравнительно больших количеств
хлористого магния. Чем выше была катионообменная способность
почвы, тем круче были кривые адсорбции, т. е. тем больше магния
адсорбировалось при увеличении на единицу концентрации раст¬
воренного магния.
Удо [30] определил коэффициенты избирательности для ад¬
сорбции магния и кальция на почве, содержащей каолинит, в ши¬
роком интервале значений Mg/Ca. Значение коэффициента Mg/Ca
составляло 0,520—0,558 при 10 °С и 0,635—0,677 при 30 °С; это
означает, что при пониженной температуре кальций удерживается
обменными участками относительно сильнее магния. Изменение
270
отношения Mg/Ca мало влияло на значение коэффициента изби¬
рательности.
Барбер использовал сведения о содержании растворимого и об¬
менно-связанного магния в 18 почвах штата Индиана для расчета
значения буферной способности этих почв (там, где значения были
выражены в расчете на 1 кг почвы, их можно было пересчитать
на 1 дм3, исходя из значений объемной плотности почвы). Значе¬
ния b колебались в пределах от 1,2 до 61,7, а в среднем составляли
15,3. Различие значений b было связано с концентрацией солей
в почвенном растворе, катионообменной способностью почв, при¬
родой обменных участков и дополнительных,катионов, о чем уже
шла речь в главе 2.
Все еще слабо изучена зависимость содержания магния в раст¬
воре от содержания кальция, степени насыщения катионообмен¬
ной емкости почвы основаниями и природы катионообменного ком¬
плекса, в частности соотношения обменных участков с постоянным
и pH-зависимым зарядом. Мы мало знаем о том, как сказываются
эти факторы на концентрации магния и отношении Ca/Mg в раст¬
воре.
РЕАКЦИИ МАГНИЯ С ПОЧВОЙ
Магний может высвобождаться из необменных положений
в структуре 2 : 1 глинистых минералов и сорбироваться в эти по¬
ложения так прочно, что такое связывание называют фиксацией.
В ультисолах магний фиксируется также аморфными минералами.
Наконец, при растворении магнийсодержащих минералов магний
переходит в почвенный раствор.
ФИКСАЦИЯ МАГНИЯ
Чен и др. [9] показали, что для почв с pH-зависимым или пе¬
ременным зарядом магний, обменный при pH ниже 6,0, становится
необменным при увеличении значения pH выше 6,5. При pH 8,4
уже 25 % магния, способного к обмену при pH 2,5, переходит в не¬
обменное состояние. Еще сильнее фиксируется магний в ультисо¬
лах США и Южной Африки [38 ]: здесь фиксация наблюдается даже
при pH 5,5. При добавлении Са(ОН)2 для вытеснения обменного
водорода и повышения значения pH до 7,5 половина ранее обмен¬
ного магния становилась необменной. Даже при внесении содержа¬
щего магний доломитизированного известняка содержание обмен¬
ного магния падало, как только значение pH почвы превышало 6,5
(рис. 12.2). Кальций при этом, по-видимому, не фиксировался. Чен
и другие [9 ] считают, что снижение способности магния к обмену
вызвано специфичной адсорбцией в слое Стерна, а, по мнению Сам¬
нера и др. [38], магний становится необменным вследствие обра¬
зования нерастворимых силикатов магния. Необходимо дальней¬
шее изучение влияния pH на содержание растворимого магния в тех
почвах, в которых происходит его фиксация, прежде всего в поч¬
вах с pH-зависимым зарядом.
271
Рис. 12.2. Влияние pH (Н20) на содержание обменного кальция и магния
в почве [38]. С разрешения Marcel Dekker, Inc.
ВЫСВОБОЖДЕНИЕ МАГНИЯ ИЗ ПОЧВЕННЫХ МИНЕРАЛОВ
Истощение подвижного магния в почве при интенсивном выра¬
щивании растений в условиях вегетационного домика использо¬
вали для изучения высвобождения необменного магния. При вы¬
ращивании райграса (Lolium регеппе) на почвах Англии и Уэльса
такое высвобождение было незначительным [351, однако из почв
равнин Атлантического побережья США, содержащих мало обмен¬
ного магния, кукуруза извлекала больше необменного магния, чем
обменного [30 ]. Высвобождение необменного магния начиналось
после того, как содержание обменного магния падало ниже уровня,
обеспечивающего потребности растений, и, как полагают исследо¬
ватели, шло из магнийсодержащих глинистых минералов. Кидсон
и др. [16] провели аналогичные опыты с 11 почвами Новой Зелан¬
дии. Небольшое высвобождение было обнаружено в случае четырех
почв; все остальные почвы практически не высвобождали необмен¬
ный магний. При выращивании растений овса (A vena sativa) в ус¬
ловиях, когда глинистые минералы были единственным источником
магния, он высвобождался из октаэдральных слоев [10]. Однако
даже там, где такое высвобождение происходит, оно вносит незна¬
чительный вклад в общее обеспечение растений магнием.
Растворимость соединений магния в почве
Линдсей [19] сделал обзор данных о растворимости различных
магнийсодержащих минералов почвы в зависимости от значения pH.
Ниже pH 7,0 все минералы обладали достаточной растворимостью,
чтобы поддерживать концентрацию растворимого магния на уровне
не ниже 1 ммоль/л. В силу значительной растворимости таких
272
минералов, как сульфат магния, брусит и магнезит, они легко вы¬
мываются из выветренных почв и не образуются даже при внесе¬
нии магния в почву. Судя по всему, растворимость содержащих
магний минералов вряд ли регулирует концентрацию растворимого
магния в почве, за исключением тех случаев, когда магний осаж¬
дается при pH выше 5,5, как мы это видели на примере ультисо-
лов.
ПАРАМЕТРЫ СПОСОБНОСТИ ПОЧВЫ ОБЕСПЕЧИВАТЬ
РАСТЕНИЯ МАГНИЕМ
Три параметра рассмотренной в главе 5 математической модели,
С/*, Ь и De, взаимодействуя, определяют скорость доставки магния
к корням растений. Концентрация магния в почвенном растворе
обычно не опускается ниже 1 ммоль/л, исключение составляют
песчаные почвы с низким содержанием обменного магния.
Магний почвенного раствора
Судя по данным, представленным в таблице 12.2 для трех выбо¬
рок наблюдений, лишь 10 % значений концентрации магния в поч¬
венном растворе оказались ниже 10 мг/л (0,42 ммоль/л), а боль¬
шинство значений для почв промывного режима соответствуют
интервалу 21—30 мг/л, или 0,8—1,25 ммоль/л, а для аридных
почв — 51—100 мг/л, или 2,1—4,2 ммоль/л.
БУФЕРНАЯ СПОСОБНОСТЬ
Судя по неопубликованным данным Барбера для 17 почв штата
Индиана, Сц не коррелирует с Csi из-за значительной вариабель¬
ности, обусловленной катионообменными свойствами почв и соста¬
вом дополнительных катионов (Са2+, Н+, А13+, К+). При добав¬
лении различных доз Са и Mg к трем почвам (рис. 12.3) значения
буферной способности изменя¬
лись в пределах 1,2—61,7, при¬
чем выше всего они были в
почве Брукстон с высоким со¬
держанием органического веще¬
ства.
Рис. 12.3. Содержание магния в поч¬
венном растворе в зависимости от
содержания обменного магния [1].
С разрешения the Williams and Wil¬
kins Со:
/ — почва Сайделл, 0—20 см; 2 — почва
Сайделл. 20—40 см; 3 — почва Брукстон.
273
Коэффициент диффузии
Значение коэффициента диффузии можно определить из соотно¬
шения De = Dfifjb. Приняв значение коэффициента диффузии
в воде равным 0,70 *10“б см2/с, объемное содержание воды 0 рав¬
ным 0,2, а значение фактора сопротивления, fl9 для пылеватого
суглинка равным приблизительно 0,18 [40], мы получим при
b = 15 значение De в 1,7*10“® см2/с для магния в пылевато-сугли¬
нистых почвах Среднего Запада США.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ МАГНИЯ
Поглощение магния из перемешиваемых растворов исследовали
в опытах с отделенными корнями и интактными растениями, однако
не столь интенсивно, как в случае других питательных элементов,
поскольку у изотопа 28Mg слишком короткий период полураспада.
В опытах с отделенными корнями ячменя было показано, что ско¬
рость поглощения магния составляла половину соответствующего
значения для калия и резко снижалась при добавлении в раствор
кальция. Если отношение Ca/Mg в растворе увеличивали с 1 до 4,
поглощение магния отделенными корнями ячменя снижалось втрое
Г26]. В этих опытах не исследовали, как влияет концентрация маг¬
ния в растворе на скорость его поглощения.
Фергюсон и Кларксон [12] обнаружили, что при суберинизации
эндодермы поглощение магния корнями кукурузы из питатель¬
ного раствора ограничено так же, как и в случае кальция, и на
основании этих данных пришли к выводу о пассивном поглощении
магния по апопластическому пути. В этих опытах использовали
питательные растворы, содержащие 0,2 ммоль/л магния и
0,5 ммоль/л кальция.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОСТУПЛЕНИЕ МАГНИЯ В КОРНИ
Зависимость скорости поступления магния от его концентрации
в растворе исследовали в опытах с отделенными корнями кукурузы
[20] и сои [18]. В первом случае концентрация магния изменялась
от 0 до 5 ммоль/л и значение Кт составило 0,15 ммоль/л; во втором
случае концентрация раствора MgCl2 изменялась^ тех же преде¬
лах, однако значение Кт было оценено в 0,4 ммоль/л. Для фазы 1
поглощения магния интактными проростками сои получены значе¬
ния 1тах 18,8 мкмоль/(г сухой массы-ч) и Кт 13 мкмоль/л [15],
а при концентрации магния выше 31 мкмоль/л начиналась фаза 2
поглощения [27].
Значение Кт 13 мкмоль/л [15] представляется чрезвычайно
низким в сравнении со значениями 150 [20] и 400 мкмоль/л [18].
По-видимому, эти отличия определяются различными условиями
поглощения или видовыми особенностями растений. Поскольку
концентрация магния в почвенном растворе обычно составляет
1 ммоль/л, она приближается к Кт или значительно превосходит
274
Рис. 12.4. Поступление магния в
растения ячменя в зависимости
от концентрации магния в раст¬
воре и скорости транспирации
[17]. С разрешения CSIRO.
это значение, в зависимости
от того, какое значение Кт
мы выбираем.
Максимальное значение
поступления магния в ко¬
рень определяется концен¬
трацией кальция, калия и
Скорость транспирации,
Мг/ (растение .день)
аммония в почвенном растворе
у поверхности корня. Наибольшие значения /тад: составляют
1,5 и 0,35 мкмоль/(ч • г сырой массы) для отделенных корней
кукурузы [20] и сои [18] и 18,8 мкмоль/(ч-г сухой массы) для ин¬
тактных корней сои [15]. Поскольку сухая масса корней состав¬
ляет 10—15 % сырой, эти значения сопоставимы.
Влияние скорости транспирации
Лазарофф и Питман [171 в опытах с интактными 5—12-днев¬
ными проростками ячменя показали, что увеличение транспирации
усиливает поглощение магния из раствора с концентрацией
15 ммоль/л, однако этого не наблюдается при концентрации рас¬
твора 0,5ммоль/л (рис. 12.4). Аналогичные результаты получены для
кальция. Возможно, что из растворов с низкой концентрацией маг¬
ний поглощается активно, а при увеличении концентрации раствора
идет пассивное поглощение магния. При обычной концентрации
магния в почвенном растворе, которая составляет около 1 ммоль/л,
транспирация вряд ли может сильно влиять на его поглощение,
если только в почвенном растворе непосредственно вокруг корня
содержание магния не достигает гораздо более высоких значений.
Влияние содержания кальция на поглощение магния
Поглощение магния может зависеть от содержания растворимого
кальция. Лазарофф и Питман [17] выращивали растения ячменя
в течение 9 дней при постоянной
концентрации Са + Mg, равной
20 ммоль/л, но при различном
отношении Ca/Mg. Такие условия
могут быть типичными для арид¬
ных почв, однако в почвах с про-
Рис. 12.5. Поглощение магния отделен¬
ными корнями сои в зависимости от соот¬
ношения Mg/Ca в растворе. Концентра¬
ция Са и Mg—2,5 ммоль/л, время погло¬
щения — 24 ч [18 ]. С разрешения Амери¬
канского общества физиологов растений.
Cq 5,0
2.5
2.5
Отношение Mg/Ca
275
мывным режимом концентрация этих катионов раз в 10 ниже. Уро¬
вень кальция оказывал сильное влияние на накопление магния
в надземной части растений. Напротив, в опытах с отделенными
корнями кукурузы [201 и сои [18] изменения отношения Ca/Mg
в довольно широких пределах существенно не влияли на поглоще¬
ние магния. Результаты опыта с корнями сои представлены на
рисунке 12.5.
Можно было бы предположить, что магний поглощается активно,
когда суммарная концентрация кальция и магния не превышает
5 ммоль /л и скорость транспирации не оказывает существенного
влияния на поглощение. Кроме того, в этих условиях концентра¬
ция кальция существенно не влияет на скорость поглощения маг¬
ния. Однако, когда в опытах с интактными растениями концентра¬
ция растворимого кальция и магния превышает 20 ммоль/л, по¬
глощение становится по преимуществу энергонезависимым. В этих
условиях соотношение поглощаемых количеств кальция и магния
подобно соотношению концентраций кальция и магния в растворе,
поскольку оба катиона поглощаются пассивно. Если применить
наше рассуждение к реальному посеву, то окажется, что при про¬
мывном режиме соотношение кальций/магний в почвенном рас¬
творе мало влияет на поглощение магния до тех пор, пока в почвен¬
ном растворе достаточно магния для его поступления в корень
со скоростью, близкой к максимальной, но недостаточно для того,
чтобы пассивное поглощение начало играть важную роль. Веро¬
ятно, также важно, чтобы низкой оставалась и концентрация каль¬
ция. В этих условиях поглощение магния идет активно и зависит
от дыхания. В более сухих регионах в почвах непромывного режима
концентрации кальция и магния в почвенном растворе выше и оба
катиона поглощаются в основном пассивно. В этих условиях со¬
отношение поглощенных кальция и магния отражает их соотноше¬
ние в почвенном растворе и увеличение этого соотношения в почве
приведет к снижению содержания магния в растениях. Однако эти
предположения нуждаются в экспериментальном подтверждении.
Влияние содержания калия на поглощение магния
Увеличение содержания калия в почве или почвенном растворе
снижает поглощение кальция и магния, причем последнего в боль¬
шей степени, чем первого [24]. Классен и Уилкокс [7 ] выращивали
кукурузу в течение 33 дней на двух почвах при трех уровнях ка¬
лийного удобрения (0, 50 и 100 мг/кг) и наблюдали снижение со¬
держания магния в надземной части растений с 0,32 до 0,24 %
на одной почве и с 0,71 до 0,44 % на другой. В опытах с раздель¬
ным питанием калием растений кукурузы в возрасте от 7 до 17 дней
(см. табл. 3.6) внесение калия также вдвое тормозило поглощение
магния [81. Однако необходимы дополнительные данные, чтобы
оценить взаимодействие калия и магния при поглощении в зависи¬
мости от концентрации магния: быть может, калий тормозит только
пассивное поступление магния?
276
Обзор данных о влиянии почвенного калия на поглощение маг¬
ния [21J свидетельствует о том, что вызываемое калием торможение
сильнее сказывается у злаковых трав, чем у клевера. При удобре¬
нии калием снижается содержание магния в растениях, однако при
внесении магния содержание калия не меняется. Однако из этого
правила есть исключение, обнаруженное в опыте с суданкой на
слабокарбонатном пылеватом суглинке Шено (Ксероллик Камбор-
тид): при удобрении магнием концентрация калия в растениях сни¬
жалась [31 ].
С увеличением содержания калия в почве ослабевает поглоще¬
ние растениями магния, и это обстоятельство следует учитывать
при сопоставлении поглощения магния с соотношением активностей
кальция и магния в почвенном растворе [34). Маклин и Карбонел
[22] в опытах с растениями могара и люцерны, выращенными на
двух почвах, обнаружили, что увеличение содержания калия в
почве с 2,5 до 5 % от емкости катионного поглощения приводило
к снижению содержания магния в растениях. Чтобы компенсиро¬
вать это снижение, было необходимо увеличить долю магния с 5
до 15 % емкости поглощения. В опытах с водной культурой овся¬
ницы калий сильнее угнетал перемещение 28Mg в надземные органы,
чем его поглощение корнями [141.
Влияние содержания аммония на поглощение магния
Внесение аммиачных удобрений, особенно в условиях, когда
угнетена нитрификация и растения поглощают аммоний, приводит
к снижению поглощения магния. Классен и Уилкокс [71 показали,
что аммоний вызывает более сильное, чем калий, торможение по¬
глощения магния (табл. 11.4), однако мы не знаем, как зависит
это торможение от концентрации магния в почве: сколько магния
необходимо внести, чтобы преодолеть этот эффект. В водной куль¬
туре пшеницы внесение аммония также угнетало поглощение маг¬
ния [111.
Влияние pH почвенного раствора на поглощение магния
Мур и др. [26] обнаружили быстрое уменьшение поглощения
магния отделенными корнями ячменя из раствора, когда значение
pH опускалось ниже 5,0. Аналогичные данные получены для от¬
деленных корней кукурузы [20], а в опытах с отделенными кор¬
нями сои снижение начиналось при pH 5,5 [18]. Несмотря на то
что результаты трех этих исследований аналогичны, необходимы
данные, полученные на интактных растениях при более продолжи¬
тельных периодах поглощения.
Влияние температуры на поглощение магния
Грюнс и др. [13] выращивали райграс в песчаной культуре
при двух температурных режимах (20 °С днем/14 °С ночью и со¬
ответственно 26 °С/23 °С) и четырех уровнях магния (рис. 12.6).
277
Содержание Mg в растворе,
моль/л • 104
Рис. 12.6. Содержание магния в
растениях райграса пастбищного в
песчаной культуре в зависимости от
концентрации магния в питательном
растворе и температуры выращива¬
ния. Отдельно показаны данные для
каждого укоса [13):
/ — низкая температура; 2 — высокая
температура.
При повышении температуры накопление магния в растениях уси¬
ливалось независимо от его содержания в питательной смеси, уси¬
ливалось и накопление кальция и калия. Повышение температуры
стимулировало поглощение магния сильнее, чем рост растений.
Поскольку концентрация магния в питательной смеси составляла
от 0,03 до 1,5 ммоль/л, это усиление поглощения вряд ли связано
с влиянием температуры на транспирацию растений.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ ДОСТУПНОГО МАГНИЯ
В ПОЧВЕ
Для определения относительной способности почвы обеспечи¬
вать растения магнием используют несколько показателей:
содержание обменного магния, которое определяют обычно после
экстракции почвы 1 моль/л ацетатом аммония, pH 7,0, и выражают
в расчете на единицу массы почвы;
содержание обменного магния, выраженное в процентах насы¬
щения катионообменной способности почвы [2, 22];
соотношение активностей кальция и магния в равновесном поч¬
венном растворе [33];
обеспечение за счет перехвата корнями, массового потока и диф¬
фузии [1].
Магний почвы, способный быстро передвигаться к корням и по¬
глощаться ими, включает обменный магний на катионообменных
участках и магний почвенного раствора, которого гораздо меньше
(обычно его содержание составляет 1—10 % обменного магния).
Определение суммы этих двух форм магния позволяет оценить об¬
щее количество магния, доступного растениям. В тех случаях,
когда вынос магния растениями используют для оценки доступно¬
сти возрастающих доз магния, внесенного в одну и ту же почву,
значение выноса должно хорошо коррелировать со значением до¬
ступности магния, выраженным через содержание обменного маг¬
ния, долю насыщения или отношение кальций/магний.
При сопоставлении почв с различной емкостью поглощения ка¬
тионов доля насыщения может оказаться ведущим фактором до¬
ступности магния: обеспечение корней снижается на почвах с бо¬
2 78
лее высокой емкостью поглощения катионов, где прочнее удержи¬
вается магний, кроме того, в таких почвах больше кальция, поэ¬
тому у поверхности корня окажется меньше магния в расчете на
единицу кальция. Маклин и Карбонел [22] сравнили две почвы
с катионообменной емкостью 8,85 и 18,7 смоль (р+)/кг при пяти
уровнях обменного магния и двух уровнях калия. В этом опыте
сначала получили один урожай щетинника итальянского (могар,
чумиза, Setaria italica), а затем пять укосов люцерны (Medicago
sativa). Внесение магния в почву не повлияло на урожай, но за¬
метно сказалось на его содержании в надземной части растений, ко¬
торое служило мерой доступного растениям магния. Содержание
магния в растениях могара было связано с долей насыщения им
катионообменной емкости почвы, однако в случае люцерны разли¬
чия в содержании этого элемента в растениях уже были гораздо
большими, чем это можно было предполагать, исходя из доли на¬
сыщения. Данные для могара свидетельствуют о том, что показа¬
телем доступности для растений этого элемента служит содержа¬
ние обменного магния, однако результаты опыта с люцерной по¬
зволяют заключить, что ни содержание обменного магния, ни доля
насыщения не являются надежными диагностическими критериями.
Олстон [2] определил поглощение магния растениями райграса
(Lolium регеппе) из 25 почв Северной Ирландии. Содержание маг¬
ния в растениях коррелировало с содержанием в почве обменного
магния (г = 0,67), долей насыщения (г = 0,73), содержанием об¬
менного магния в процентах от суммы обменных оснований (г =
= 0,81) и соотношением активностей кальция и магния (г = 0,75).
Еще выше была корреляция {г = 0,88), когда в это соотношение
активностей вводили поправку на содержание калия. Исследуя
доступность магния в 40 почвах Великобритании, Салмон [34]
обнаружил корреляцию между концентрацией магния в расте¬
ниях райграса и содержанием в почве обменного магния (г = 0,51).
В опытах с тремя почвами из штатов Индиана и Южная Каролина
при пяти дозах кальция или магния поглощение магния расте¬
ниями сои коррелировало с содержанием обменного (г = 0,87) и
растворимого (г = 0,74) магния в почве [1 ]. Макнот и др. [23] по¬
казали, что изменения в содержании магния в сене лишь на
46—61 % определяются концентрацией магния в почвенном растворе.
Салмон [34] обнаружил, что соотношение активностей кальция
и магния в почвенном растворе лучше характеризует доступность
магния, чем содержание обменного магния; надежность этого по¬
казателя еще выше, если принимать во внимание колебания в со¬
держании растворенного калия. Однако такая поправка вряд ли
осуществима на практике: влияние уровня калия на поглощение
магния изменяется от почвы к почве и требует для своего опреде¬
ления одновременного анализа почвы и растений. Если учитывать
концентрацию калия и pH почвы, то корреляция между выносом
магния и содержанием обменного магния в почве усиливается
(г = 0,95 для первого укоса райграса, 0,74 для четвертого укоса
и 0,77 для шестого укоса).
279
Рис. 12.7. Соотношение Ca/Mg в растениях
люцерны в зависимости от соотношения об¬
менного Ca/Mg в почве [37]. С разрешения
Marcel Dekker, Inc.
ВЛИЯНИЕ СООТНОШЕНИЯ
КАЛЬЦИИ/МАГНИЙ В ПОЧВЕ
НА ПОГЛОЩЕНИЕ МАГНИЯ
При изучении соотношения каль-
ций/магний в растениях кукурузы и
люцерны, выращенных в поле, в зави¬
симости от отношения обменных форм
этих катионов в почве были получе¬
ны коэффициенты корреляции, рав¬
ные 0,81—0,96 [37 ]. Эти данные пред¬
ставлены на рисунке 12.7 Значения этого соотношения в растениях
втрое ниже, чем на обменных участках почвы. Расчет снабжения
растений за счет перехвата корнями и массового потока дает значе¬
ния, в 2—4 раза превосходящие скорость поглощения, поэтому каль¬
ций и магний должны накапливаться у поверхности корня и погло¬
щение идет из раствора высокой концентрации. Избирательность
поглощения магния растениями обеспечивается на двух уровнях:
при переходе обменных катионов в почвенный раствор и при по¬
глощении катионов из раствора. Второй уровень избирательности
наблюдали Лазарофф и Питман [171, которые выращивали расте¬
ния в водной культуре при суммарной концентрации кальция и
магния 40 ммоль/л.
На эту избирательность сильно влияют и свойства растений,
так что при поглощении кальция и магния из одной и той же почвы
их соотношение в надземных органах трех видов растений
(табл. 12.3) оказывается совершенно различным [361.
12.3. Соотношение кальций/магний у трех видов растений, выращенных
при различном соотношении обменного кальция и магния [36]*
1,8
•
1,6
-
в
• •
I 1,4
&
о.
• •
2,1,2
•
1
•
1,0
- т
0,8
—I—1 1 1 1 1 1
1,8 2,6 3,4 4,2 5,0
Обменный Ca/Mg
pH почвы
Ca/Mg почвы
Ca/Mg в надземных органах
столовая
свекла
кукуруза
горох
4,7
4,8
0,78
1,4
3,6
5,3
4,0
0,78
1,2
3,6
5,8
4,0
0,77
1,1
3,6
6,3
3,7
0,75
1,1
3,3
7,2
2,8
0,79
1,0
2,9
* С разрешения журнала «Solutions».
280
Рис. 12.8. Накопление магния в растениях
в зависимости от обеспечения за счет пе¬
рехвата корнями и массового потока [1].
С разрешения Williams and Wilkins Со.
МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ КОРНЯ
ПОЧВЕННЫМ МАГНИЕМ
Доставка магния к корню опре¬
деляется перехватом корнями, мас¬
совым потоком и диффузией. Чаще
всего ведущую роль играет массовый
поток [28]. При содержании магния в растениях от 0,2 до 0,6%
и транспирационном коэффициенте 300 концентрация маг¬
ния в почвенном растворе, необходимая для обеспечения растений
этим питательным элементом только за счет массового потока, со¬
ставит 6,67—20 мг/л, или 0,28—0,83 ммоль/л. Поскольку концен¬
трация магния в почвенном растворе обычно близка к 1 ммоль/л
(табл. 12.2), массовый поток чаще всего доставляет к корням больше
магния, чем могут поглотить растения.
Аль-Аббас и Барбер [ 1 ] определили, сколько магния поступает
к корням с массовым потоком, и прибавили к полученному значе¬
нию количество магния, перехватываемое растущими в почве кор¬
нями. Корреляция поглощения магния со значением этой суммы
характеризуется коэффициентом детерминации г2 = 0,84 (рис. 12.8).
Вынос магния растениями был близок к его доставке за счет массо¬
вого потока и перехвата корнями, однако при низкой обеспечен¬
ности магнием его вынос вдвое превышал рассчитанное таким об¬
разом значение доставки. Это свидетельствует о заметной роли
диффузии в снабжении растений магнием.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ МАГНИЯ
Распределение магния вокруг корня может изменяться в зави¬
симости от соотношения между скоростью его поглощения расте¬
ниями и скоростью поступления из почвы, как это было описано
в главе 5. В хорошо обеспеченных почвах массовый поток достав¬
ляет корням больше магния, чем его могут поглотить растения,
а в бедных почвах — меньше, чем нужно растениям. Поэтому рас¬
пределение магния в плоскости, перпендикулярной корню, может
соответствовать любой из трех зависимостей, показанных на ри¬
сунке 5.9.
В реальной почве магний может накапливаться у поверхности
корня (еще быстрее накапливается кальций), в то время как кон¬
центрация калия, поступающего обычно за счет диффузии, будет
постепенно уменьшаться. Поскольку поглощение магния опреде¬
ляется не только его концентрацией в почвенном растворе, но также
концентрацией кальция и калия, для одновременного моделирова¬
1—I—I—I—I—I—I—г
п
£60
^ +
4- ^ X*
и
¥50
у'*
м>40
+ + .
§2 30
! 20
А +
/
О
/
£10
- /
с 0
/ 1 1 1 • 1 1 1 1
) 20 40 60 80
Mg (перехват корнями
+ массовый поток), мг/сосуд
281
ния потоков этих питательных элементов необходима информация
обо всех трех катионах, чтобы моделировать поглощение с учетом
их взаимовлияния. Сочетая данные о снабжении из почвы с инфор¬
мацией о кинетике поглощения магния, можно описать поглощение
магния с учетом всех воздействующих на него факторов.
В отличие от калия растения поглощают лишь небольшую часть
всего обменного магния почвы, так что его истощение в результате
поглощения растениями существенно не влияет на механизм этого
процесса.
Доступность магния в почве оценивается значениями парамет¬
ров Сц9 Ь и De. Недостаток магния, приводящий к торможению
роста растений, заметен прежде всего на легких почвах при низ¬
ких значениях pH и высоком содержании калия и (или) аммония,
когда в почве мало обменного магния и низки значения Сц и Ь.
Даже в том случае, когда значение Сц достаточно для обеспечения
начального периода роста растений, при низком значении b даль¬
нейшее снабжение растений магнием невозможно. По значению Сц
можно судить об обеспеченности растений магнием: его достаточно,
когда это значение превышает 50 мг/кг. Конкуренция со стороны
обменного кальция определяется, по-видимому, его относительной
силой связывания.
Поедание кормов, выращенных на бедной магнием почве, при¬
водит к его недостатку у животных (гипомагнезия), который на¬
блюдается даже при содержании магния в почве, достаточном для
получения высоких урожаев. Помимо почвенных факторов, на по¬
глощении магния и его содержании в растениях сказываются ус¬
ловия внешней среды [14].
Избыток магния в почве не влияет на урожай большинства
сельскохозяйственных культур до тех пор, пока обменного кальция
в почве больше, чем магния. При соотношении кальций/магний от
1 до 20 доступность магния в почве остается достаточной, пока
она содержит необходимое количество общего магния [5]. Соот¬
ношение кальция и магния в растениях может изменяться, однако
это не играет важной роли, если не сказывается на состоянии сель¬
скохозяйственных животных. Еще менее важно соотношение каль¬
ция и магния, если убирают только зерно. Растения поглощают
одинаковые количества кальция и магния, но из-за более прочной
связи первого с катионообменными участками почвы обменного
кальция должно быть больше, чем обменного магния, чтобы оба
катиона поступали с равной скоростью к корням растений за счет
массового потока и диффузии. В идеале соотношение обменного
кальция и магния должно составлять 2—7, однако его значение
может изменяться в силу того, что почвы различаются по относи¬
тельной силе связывания этих элементов на катионообменных участ¬
ках.
ЛИТЕРАТУРА
1. А1 Abbas, А. Н., and S. A. Barber. 1964. Effect of root growth and mass
flow on the availability of soil calcium and magnesium to soybeans in a green¬
house experiment. Soil Sci. 97:103—107.
282
2. Alston, A. M. 1972. Availability of magnesium in soils. J. Agric. Sci-
79:197—204.
3. Arnold, P. W. 1967. Magnesium and potassium supplying power of soils.
In W. Dermott and D. J. Eagle, Eds. Soil Potassium and Magnesium. Gr.
Br. Min. Agr. Food Tech. Bull. 14:39—48.
4. Baker, D. E. 1972. Soil chemistry of magnesium. In J. B. Jones, Jr.,
M. C. Blount, and S. R. Wilkenson, Eds. Magnesium in the Environment;
Soils, Crops, Animals, and Man. Taylor County Printing Co., Reynolds,
GA, Pp. 1-39.
5. Barber, S. A. 1969. Dolomitic or calcitic lime. Publication AY-155. Agro¬
nomy Dept., Purdue University, W. Lafayette, Ind.
6. Barber, S. A., J. M. Walker, and E. H. Vasey. 1962. Principles of ion mo¬
vement through the soil to the plant root. Proc. of Intern. Soil Conf., New
Zealand 121 — 124.
7. Claassen, M. E. and G. E. Wilcox. 1974. Comparative reduction of calcium
and magnesium composition of corn tissue by NH4-N and К fertilization.
Agron. J. 66:521—522.
8. Claassen, N., and S. A. Barber. 1977. Potassium influx characteristics
of com roots and interaction with N, P, Ca, and Mg influx. Agron. J.
69:860—864.
9. Chan, K. Y., B. G. Davey, and H. R. Geering. 1979. Adsorption of magne¬
sium and calcium by a soil with variable charge. Soil Sci. Soc. Amer. J.
43:301—304.
10. Christenson, D. R, and E. C. Doll. 1973, Release of magnesium from soil,
clay, and silt fractions during cropping. Soil Sci. 116:59—63.
11. Cox, W. J. and H. M. Reisenauer. 1973. Growth and ion uptake by wheat
supplied nitrogen as nitrate, or ammonium, or both. Plant Soil 38:
363—380.
12. Ferguson, I. B., and D. T. Clarkson. 1976. Simultaneous uptake and translo¬
cation of Mg and Ca in barley roots. Planta 128:167—169.
13. Grunes, D. L., J. F. Thompson, J. Kubota, and V. S. Lazar. 1968. Effect
of Mg, K, and temperature on growth and composition of Lolium perenne.
Int. Cong. Soil Sci. Trans. Ninth, Adelaide, Australia 2:597—603.
14. Hannaway, D. B., L. P. Bush, and J. E. Leggett. 1980. Plant nutrition: mag¬
nesium and hypomagesemia in animals. Bull. 716 Agri. Exp. Stn. Univ.
of Kentucky, Lexington.
15. Joseph, R. A., and T. van Hai. 1976. Kinetics of potassium and magnesium
uptake by intact soybean roots. Physiol. Plant. 36:233—235.
16. Kidson, E. B., F.A. Hole. A. J. Metson. 1975. Magnesium in New Zealand
soils. III. Availability of non-exchangeable magnesium to white clover
during exhaustive cropping in a pot trial. N. Z. J. Agric. Res. 18:337—349.
17. Lazaroff, N., and M. G. Pitman. 1966. Calcium and magnesium uptake
by barley seedlings. Aust. J. Biol. Sci. 19:991—1005.
18. Leggett, J. E., and W. A. Gilbert. 1969. Magnesium uptake by soybeans.
Plant Physiol. 44:1182—1186.
19. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibria in Soils. Wiley-Interscience,
New York.
20. Maas, E. V., and G. Ogato 1971. Absorption of magnesium and chloride
by excised corn roots. Plant Physiol. 47:357—360.
21. Mayland, H. F., and D. L. Grunes. 1979. Soil-climate-plant relationships
in the etiology of grass tetany. In V. V. Rendig and D. L. Grunes, Eds.
Grass Tetany. Spec. Pub. No. 35, American Society of Agronomy, Madison,
Wis. Pp. 123—175.
22. McLean, E. O., and M. D. Carbonell. 1972. Calcium, magnesium, and potas¬
sium saturation ratios in two soils and their effects upon yield nutrient con¬
tents of German millet and alfalfa. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
36:927 930.
23. McNaught, K. J., F. D. Dorofaeff, T. E. Ludecke, and K. Cottier. 1973.
Effect of potassium fertilizer, soil magnesium status, and soil type on uptake
of magnesium by pasture plants from magnesium fertilizers. N. Z. J. Exp.
Agric. 2:277—319.
283
24. Metson, A. J. 1974. Magnesium in New Zealand soils. I. Some fact ors gover¬
ning the availability of soil magnesium: A review. N. Z. J. Exp. Agric.
2:277—319.
25. Mokwunye, A. V., and S. W. Metsted. 1972. Magnesium forms in selected
temperate and tropical soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 72:762—764.
26. Moore, D. P., R. Oversteet, and L. Jacobsen. 1961. Uptake of magnesium
and its interaction with calcium in excised barley roots. Plant Physiol.
36:290—295..
27. Nissen, P. 1977. Ion uptake in higher plants and KC1 stimulation of plasma-
lemma adenosine triphosphatase: Comparison of model. Physiol. Plant.
40:205—214.
28. Oliver, S., and S. A. Barber. 1966. An evaluation of the mechanisms gover¬
ning the supply of Ca, Mg, K, and Na to soybean roots (Glycine max). Soil Sci.
Soc. Amer. Proc. 30:82—86.
29. Reisenauer, H. M. 1964. Mineral nutrients in soil solution. In P.L. Altman
and D. S. Dittmer, Eds. Environmental Biology. Fed. Amer. Soc. Exp.
Biol., Bethesda, Md. Pp. 507—508.
30. Rice, M. A., and E. J. Kamprath. 1968. Availability of exchangeable
and nonexchangeable Mg in sandy Coastal Plain soils. Soil Sci. Soc. Amer.
Proc. 32:386—388.
31. Roberts, S., and W. H. Weaver. 1974. Magnesium accumulation and mine¬
ral balance in sudan grass as influenced by potassium, calcium, and sodium.
Commun. Soil Sci. Plant Anal. 5:303—312.
32. Salmon, R. C. 1963. Magnesium relationships in soils and plants. J. Sci.
Fd. Agric. 14:605—610.
33. Salmon, R. C. 1964a. Cation exchange reactions. J. Soil Sci. 15:273—283.
34. Salmon, R. C. 1964b. Cation-activity ratios in equilibrium soil solutions
and availability of magnesium. Soil Sci. 98:213—221.
35. Salmon, R. C., and P. W. Arnold. 1963. The uptake of magnesium under
exhaustive cropping. J. Agr. Sci. 61:421—425.
36. Shulte, E. E., K- A. Kelling, and C. R. Simson. 1980. Too much magnesium
in soil? Solutions 24:106—116.
37. Simson, C. R., R. B. Corey, and M. E. Summer. 1979. Effect of varying
Ca:Mg ratios on yield and composition of corn (Zea mays) and alfalfa (Medi-
cago sativa). Commun. Soil Sci. Plant Anal. 10:153—162.
38. Sumner, M. E., P. M. W. Farina, and V. J. Hurst. 1978. Magnesium fixa¬
tion—a possible cause of negative yield responses to lime applications.
Commun. Soil Sci. Plant Anal. 9:995—1008.
39. Udo, E. J. 1978. Thermodynamics of potassium-calcium and magnesium-
calcium exchange reactions in a kaolinite clay soil. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 42:556—560.
40. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1972. Diffusion of zinc in soils. I. The
influence of soil moisture. Soil Sci. Soc. Amer Proc. 36:39—42.
ГЛАВА 13
СЕРА
Земная кора содержит около 0,06 % серы, однако ее концен¬
трация в почве изменяется в широких пределах. В почве сера встре¬
чается в виде растворенных сульфатов и сульфатов, адсорбирован¬
ных на почвенных минералах, в сульфат- и серосодержащих ми¬
нералах, в органическом веществе, а почвообразующие породы
часто содержат сульфиды металлов. На воздухе сульфиды окис¬
ляются до сульфатов и переходят в раствор. В выветренных почвах
в минеральной форме остается очень мало серы, большая ее часть
переходит в органическое вещество почвы.
Обследовав 64 почвы Айовы, Табатабаи и Бремнер [24) устано¬
вили, что содержание серы колеблется от 57 до 618 мг/кг, а в сред¬
нем составляет 294 мг/кг почвы. Для 24 почв Австралии диапазон
колебаний составил 30—545 мг/кг при среднем значении 188 мг/кг
[23], а для 18 из почв Миннесоты — 131—940 мг/кг, составляя в
среднем 501 мг/кг [19]. Колебания в содержании серы тесно свя¬
заны с различиями в содержании в почве органического вещества;
так, в почвах Айовы органическое вещество содержит 95—98 %
всей почвенной серы [24 ].
НЕОРГАНИЧЕСКАЯ СЕРА ПОЧВЫ
Неорганическую серу почвы можно разделить на сульфаты поч¬
венного раствора, адсорбированные сульфаты и серу минералов.
СУЛЬФАТЫ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
Сульфаты почвенного раствора полностью доступны для погло¬
щения растениями. При изучении 693 проб почвенного раствора,
извлеченного из почвы при полевой влагоемкости или немного ниже
ее уровня (табл. 13.1), содержание серы сульфатов в 40 % проб
составило 25—50 мг/л [20]. Многие из этих проб почвы были ото¬
браны в аридных зонах, где содержание солей в почве выше, чем
в условиях промывного режима; так, в тропических почвах поч¬
венный раствор содержит от 0,4 до 16 мг S/л [12 ].
Значение Ksp для CaS04 составляет 1,95* 10~4 при 10 °С. Если
в почвенном растворе содержится 3 ммоль/л кальция, а содержа¬
ние серы регулируется растворимостью CaS04, то соответствующее
285
13.1. Распределение проб почвенного раствора по концентрации
сульфата [20]*
Интервалы концентрации, мг S/л
Доля проб, %
0—25
16,5
26—50
40,1
51 — 100
38,1
101—200
3,2
201—400
1,3
>400
0,8
* С разрешения Федерации американских обществ эксперименталь-
ной биологии.
значение концентрации сульфата равно 65 ммоль/л. С увеличением
содержания кальция концентрация сульфата уменьшается, пока
они не сравняются при 14 ммоль/л. Если в почвенном растворе пре¬
обладают кальций и магний, содержание сульфата может значи¬
тельно превышать 65 ммоль/л.
с содержанием извлекаемого
Адсорбированный сульфат
Анализ литературы по адсорбции сульфата показал, что этой
способностью обладает большинство почв. Нижние почвенные го¬
ризонты адсорбируют больше сульфата, чем верхние; каолинит
адсорбирует больше, чем монтмориллонит; почвы, содержащие ок¬
сиды алюминия и железа, обладают более высокой адсорбирующей
способностью, а при увеличении pH почвы адсорбция снижается
[13]. Барроу [4] обнаружил прямую связь адсорбции сульфата
алюминия и обратную — с общим
содержанием азота в поч¬
ве. Таким образом, хотя мно¬
гие почвы слабо адсорбируют
сульфаты, почвы, содержащие
аллофан или аморфные оксиды
алюминия и железа, адсорби¬
руют сульфаты, особенно при
низких pH. При увеличении
pH адсорбированный суль¬
фат высвобождается в почвен¬
ный раствор [10]. Фосфат
почвенного раствора, мг/л
Рис. 13.1. Изотермы адсорбции
сульфата на почвах, сформирован¬
ных на вулканическом пепле (Га¬
вайи) [14]. С разрешения Амери¬
канского общества почвоведов:
1—6 — почвы в порядке уменьшения
количества выпадающих осадков.
286
вызывает десорбцию адсорбированного сульфата, однако сульфат
десорбирует ничтожные количества фосфата.
Количество адсорбированного сульфата увеличивается с ростом
концентрации сульфата в растворе, и процесс адсорбции обычно
хорошо описывается кривой Лангмюра. Буферная способность ад¬
сорбированного сульфата по отношению к растворенному, ДС5/ДС/,
часто составляет от 2 до 10 и обычно выше в тропических почвах.
Приведенные на рисунке 13.1 данные показывают, как с увеличе¬
нием концентрации сульфата растет его адсорбция кислыми
тропическими почвами, для которых этот процесс весьма существен.
Почвы с наиболее выраженным промывным режимом сильнее дру¬
гих адсорбируют сульфат. По мере удаления растворенного суль¬
фата происходит десорбция адсорбированного сульфата в раствор.
СЕРОСОДЕРЖАЩИЕ МИНЕРАЛЫ
Сера встречается в виде сульфатов или сульфидов. Сульфаты
могут осаждаться в форме кальциевой, магниевой или натриевой
соли, однако только сульфат кальция обладает низкой раствори¬
мостью, позволяющей ему накапливаться в твердой фазе. Для почво¬
образующих пород характерны сульфиды металлов, например
FeS2, пирит, или ZnS, сфалерит, которые чаще всего встречаются
в анаэробных условиях. Попав на воздух, сульфиды окисляются
до сульфатов, подкисляя среду, и это увеличение кислотности соз¬
дает серьезные проблемы при рекультивации горных выработок.
ОРГАНИЧЕСКАЯ СЕРА ПОЧВЫ
На долю неорганических соединений приходится всего 5—10 %
всей почвенной серы [171. Большая ее часть входит в состав орга¬
нического вещества почвы, которое содержит около 0,5 % серы.
Органическую серу можно разделить на восстановленную серу,
серу эфиров серной кислоты, серу, связанную с углеродом, и не-
идентифицированные органические соединения, которые скорее
всего представляют другие связанные с углеродом соединения, не
учитываемые при стандартной процедуре разделения [1, 171.
К числу серосодержащих соединений органического вещества почвы
относятся аминокислоты цистин и метионин и родственные им сое¬
динения, а также витамины тиамин и биотин, содержащие серу
в кольце молекулы.
ВЫСВОБОЖДЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКОЙ СЕРЫ
Основным источником серы, поступающей в почвенный раствор
(помимо попадающей в почву с осадками или удобрениями), служит
сера, высвобождаемая из органического вещества по мере его ми¬
нерализации. Отношение углерод/сера в органическом веществе
почвы обычно составляет около 100, хотя это значение может ко¬
лебаться в пределах от 80 до 200. Серы обычно в десять раз меньше,
287
чем азота. При минерализации органического вещества почвы сера
высвобождается немного быстрее, чем азот. Высвободившаяся сера
окисляется до сульфата сульфоокисляющими микроорганизмами,
среди которых преобладает Thiobacillus thiooxidans.
Отношение азот/сера в почве варьирует от 10 до 6,7. Если в
почве 300 мг S/кг и 95 % ее сосредоточено в органическом веществе,
можно рассчитать количество серы, высвобождаемой при его рас¬
паде. Органическое вещество в штате Индиана минерализуется со
скоростью 2,4 % в год [2]. При содержании в почве 3 % органиче¬
ского вещества с концентрацией серы 0,5 % высвобождение серы
составит 3,5 мг/кг почвы, или примерно 7 кг/(га-год). Эта сера будет
поглощена растениями и вернется в цикл серы в виде нового орга¬
нического вещества, однако часть ее теряется при вымывании.
АТМОСФЕРНАЯ СЕРА
Количество атмосферной серы, которая присутствует в ней
в виде сернистых газов, по преимуществу S02, и растворимых сое¬
динений, которые попадают в почву с осадками, изменяется в очень
широких пределах — от 2 до 200 кг/(га-год). На Среднем Западе
США эти величины составляют в среднем 10—20 кг/(га-год). Оксиды
и другие соединения серы поступают в атмосферу с промышлен¬
ными выбросами, а также при распаде органического вещества и при
вулканической активности. Кроме того, сера поступает в атмос¬
феру в виде пыли, поднятой в районах с сульфатным засолением
[21 ]. В почве поступающие таким образом соединения серы окис¬
ляются до сульфата и способствуют существенному повышению
его концентрации в почвенном растворе. Если принять количество
S осадков, выпадающих в Индиане, равным 20 кг/га, то концентра¬
ция сульфата в дождевой воде составит около 2 мг/л. Кроме того,
растения могут поглощать S02 из атмосферы непосредственно че¬
рез листья.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ СЕРЫ
Активное поглощение серы в форме сульфата корнями растений
[151 может быть описано с помощью трех параметров: /тах, Кт
и Cmin. Значения Cmin неизвестны, а значения двух других пара¬
метров поглощения сульфата для различных видов растений, по
данным из нескольких лабораторий, приведены в таблице 13.2.
В опыте с проростками кукурузы, длина корней которых изменя¬
лась от 2 до 14 см, поглощение сульфата подчинялось кинетике
Михаэлиса — Ментен, причем увеличивалась, пока длина
корня не достигала 9—10 см. Значения Кт находились в пределах
от 10 до 20 мкмоль/л, причем они были минимальными у корней
длиной 7—8 см и максимальными у корней длиной 3—4 см [91.
Ниссен [181 показал многофазный характер поглощения суль¬
фата: по мере увеличения его концентрации в растворе нарастают
значения и /Ст. Таким образом, при высоком содержании
288
13.2. Кинетические параметры поглощения сульфата корнями растений
Растение
Фаза
Лпах’
мкмоль/(г
сухой
массы -ч)
ммоль/л
Точка
пере¬
гиба,
ммоль/л
Литера¬
турный
источник
Ячмень (отделенные корни)
0,1*
0,01
[15]
Кукуруза (отделенные кор-
1
0,61
0,039
[6, 18]
ни)
2
6,3
2,8
3
17,4
11,0
Кукуруза, линия 79А
0,77
0,179
[И].
Кукуруза, линия 75
0,835
0,166
Кукуруза, гибрид 79АХ75
1,43
0,055
Ячмень
1
0,372
0,015
0,040
[18]
2
0,538
0,039
0,10
3
0,752
0,094
0,40
4
1,65
0,67
1,6
5
3,33
7,8
4,0
6
7,69
12,0
10,0
7
22,00
53,00
40,0
* В расчете на сырую массу корней.
сульфата в почвенном растворе поступление его в корень может
быть значительным, однако скорее всего такая ситуация склады¬
вается в течение небольшого промежутка времени и не для всего
корня, в противном случае растения содержали бы избыток серы.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОСТУПЛЕНИЕ СУЛЬФАТА
В КОРЕНЬ
Поток сульфата в корень достигает максимума при pH 4,0 и при
дальнейшем увеличении значения pH ослабевает [15]. Концентра¬
ция фосфата, нитрата и хлорида существенно не сказывается на
поглощении сульфата 115], в то время как селенит может конку¬
рентно угнетать поглощение сульфата. Сопоставление результатов
опытов, проведенных при 15, 25 и 35 °С, показало, что поглощение
сульфата усиливается с повышением температуры [22].
Способность корней поглощать сульфат оказалась связанной
с активностью АТФ-сульфурилазы [9]. Поглощение сульфата на¬
растало с удлинением корней кукурузы, достигая максимума при
длине корня 10 см. У корней пшеницы наиболее сильно поглощали
сульфат апикальные 5 см, в базальной части корня большую часть
сульфата поглощали боковые корни; этим сульфат отличался от
фосфата и хлорида, поглощение которых шло относительно равно-*
мерно по длине всего корня [7].
В опытах с растениями пшеницы, сахарной свеклы (Beta vul¬
garis L.) и томатов (Lycopersicoti esculentum L.) исследовали из¬
менения Imax и Km ПРИ поглощении сульфата растениями с раз¬
личным уровнем плоидности. Судя по приведенным в таблице 13.3
Ю С. А. Барбер
289
13.3. Влияние плоидносТи растений на кинетику поступления сульфата
в растения пшеницы, сахарной свеклы и томатов [8]*
Вид растений
Плоидность
Кинетика поступления SO^
Km, ммоль/л
I max* мкмоль/(г
сухой массы*ч)
Пшеница
2n
0,06
2,5
4n
0,06
3,0
6n
0,06
4,1
Сахарная свекла
2n
0,22
2,8
3n
0,19
3,6
4n
0,12
4,5
Томаты
2n
0,12
2,4
4n
0,06
1,0
• С разрешения Cambridge University Press.
результатам, с увеличением плоидности уменьшаются значения Кт
у сахарной свеклы и томатов, однако у пшеницы такого снижения
не наблюдали, напротив, полиплоидия приводила к повышению
I max У пшеницы и сахарной свеклы, не затрагивая 1тах у тома¬
тов [8].
Рем и Колдуэлл [19] показали, что аммоний и нитраты влияют
на поглощение сульфата. При рядковом внесении аммиачного или
нитратного азота вместе с сульфатным удобрением оказалось, что
нитраты не изменяли поглощения сульфата, а аммоний увеличи¬
вал его приблизительно на 50 % — вероятно, в результате воз¬
действия на физиологические процессы в корне, а не на почву.
ПОСТУПЛЕНИЕ СУЛЬФАТА ИЗ ПОЧВЫ
Скорость поглощения сульфата корнями растений в почве за¬
висит от его концентрации у поверхности корня, которая, в свою
очередь, определяется скоростью поступления сульфата к корню
благодаря массовому потоку и диффузии. Содержание сульфата
в почвенном растворе составляет от 0,1 до 1,0 ммоль/л, или 3,2—
32 мг/л. Растения кукурузы содержат около 0,2 % серы, или
2000 мг/кг. При транспирации 400 г воды для образования 1 г су¬
хого вещества растения среднего содержания сульфата в почвенном
растворе, которое составляет около 5 мг S/кг, вполне достаточно,
чтобы обеспечить потребность растения в этом элементе за счет его
подачи к корням с массовым потоком. Однако большинство почв
обладает низкой буферной способностью в отношении серы, поэ¬
тому источниками восполнения ее запаса в почвенном растворе
служат осадки и распад органического вещества почвы. Вот почему
так трудно дать математическое описание поглощения сульфата,
если неизвестна скорость его поступления в систему. Во многих
почвах содержится достаточно сульфата, чтобы он накапливался
у поверхности корня, поскольку поступление сульфата с массовым
290
потоком опережает поглощение корнем. Если в этом случае одно¬
временно накапливаются и сульфат, и кальций, на поверхности
корня может осаждаться CaS04-2H20. Барбер [3] использовал
радиоавтографию, чтобы доказать накопление сульфата вокруг
корней кукурузы: судя по характеру этого накопления, происхо¬
дило образование осадка. Позже в опытах с 4бСа и 36S удалось по¬
казать, что осадок сульфата кальция вокруг корней молодых ра¬
стений кукурузы образуется, если концентрация сульфата в поч¬
венном растворе достигает 10 ммоль/л, и не образуется при концен¬
трации 0,55 ммоль/л [161. Концентрация насыщенного раствора
CaS04-2H20 составляет около 14 ммоль/л, и этот или более высокий
уровень сульфата в почвенном растворе часто достигается в усло¬
виях, когда кальций и сульфат поступают с массовым потоком бы¬
стрее, чем поглощаются корнем. Там, где концентрация кальция
ниже 14 ммоль/л, уровень сульфата в почвенном растворе может
превышать это значение.
Недостаток серы в почве может встречаться там, где низки ее
природное содержание и поступление с осадками. Часть внесенной
серы может вымываться из песчаных почв, приводя к дефициту
этого питательного элемента.
ИЗМЕРЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ
ДОСТУПНОЙ СЕРЫ
Для определения доступной серы агрохимические лаборатории
чаще всего используют Са (НР04)2- и водную вытяжки [21 ]. Наи¬
лучшие результаты, по мнению Спенсера и Френи [23], дает из¬
влечение раствором КН2Р04 и определение роста Aspergillus niger.
Содержание сульфата в почвенном растворе необходимо знать
для определения его начального поглощения и поступления к корню
с массовым потоком. Поступление за счет диффузии определяется
значениями CiU b и De. Поскольку значение De зависит от &, важно
определить буферную способность почвы для сульфата. Разница
в содержании сульфата в водной вытяжке, соответствующем Clif
и в фосфатной вытяжке (после десорбции сульфата фосфатом) объяс¬
няется тем, что фосфатная вытяжка извлекает как растворимый,
так и адсорбированный сульфат.
При промывном режиме запасы сульфата в почве невелики, и,
если бы они не пополнялись за счет осадков и минерализации орга¬
нического вещества почвы, растения уже после одного-двух уро¬
жаев ощутили бы недостаток серы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Anderson, G. 1975. Sulfur in soil organic substances. In J. Gieseking, Ed.
Soil Components /. Organic components. Springer-Verlag, New York.
Pp. 333—341.
2. Barber, S. A. 1979. Corn residue management and soil organic matter.
Agron. J. 71:625—628.
10*
291
3. Barber, S. Walker, and E. H. Vasey. 1963. Mechanics for the move¬
ment of plant nutrients from the soil and fertilizer to the plant root. J.
Agr. and Food Chem. 11:204—207.
4. Barrow, N. J. 1967. Studies on adsorption of sulfate by soils. Soil Sci.
104:342—349.
5. Barrow, N. J. 1969. Effects of adsorption of sulfate by soils on the amount
of sulfate present and its availability to plants. Soil Sci. 108:193—201.
6. Berlier, Y., G. Gurraud, and Y. Sauvoire. 1969. Etude avec l'azote 15
de ^absorption et du metabolisme de l’ammonium fourni a concentration
croissante a des racines excisees de mais. Agrochimica 13:250—260.
7. Bowen, G. D., and A. D. Rovira. 1971. Relationship between root morpho¬
logy and nutrient uptake. Recent Advances in Plant Nutrition 1:293—305.
8. Cacco, G., G. Ferrari, and G. C. Lucci. 1976. Uptake efficiency of roots
in plants at different ploidy levels. J. Agric. Sci. 87:585—589.
9. Cacco, G., M. Saccomani, and G. Ferrari. 1977. Development of sulfate
uptake capacity and ATP-sulfurylase activity during root elongation
in maize. Plant Physiol. 60:582—584.
10. Elkins, D. M., and L. E. Ensminger. 1971. Effect of soil pH on the availa¬
bility of adsorbed sulfate. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 35:931—934.
11. Ferrari, G., and F. Renosto . 1972. Comparative studies on the active tran¬
sport by excised roots of inbred and hybrid maize. J. Agric. Sci. 79:105—
108.
12. Fox, R. L. 1980. Response to sulphur by crops growing in highly weathered
soils. Sulfur Agric. 4:16—22.
13. Harward, M. E., and H. M. Reisenauer. 1966. Movement and reactions
of inorganic soil sulfur. Soil Sci. 101:326—335.
14. Hasan, S. M., R. L. Fox, and С. C. Boyd. 1970. Solubility and availability
' of sorbed sulfate in Hawaiian soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:897—901.
15. Leggett, J. E., and E. Epstein. 1956. Kinetics of sulfate absorption by
barley roots. Plant Physiol 31:222—226.
16. Malzer, G. L. and S. A. Barber. 1975. Precipitation of calcium and stron¬
tium sulfates around plant roots and its evaluation. Soil Sci. Soc. Amer.
Proc. 39:492—495.
17. Neptune, A. M. L., M. A. Tabatabai, and J. J. Hanway. 1975. Sulfur frac¬
tions and carbon-nitrogen-phosphorus-sulfur relationships in some Brazi¬
lian and Iowa soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 39:51—55.
18. Nissen, P. 1973. Multiphasic uptake in plants. I. Phosphate and sulfate.
Physiol. Plant. 28:304—316.
19. Rehm, G. W., and A. C. Caldwell. 1968. Sulfur supplying capacity of soils
and the relationship to soil type. Soil Sci. 105:355—361.
20. Reisenauer, H. M. 1964. Mineral nutrients in soil solution. In P. L. Altman
and D. S. Dittmer, Eds., Environmental Biology. Fed. Am. Soc. Exp. Biol.,
Bethesda, Md. Pp. 507—508.
21. Reisenauer, H. M., L. M. Walsh, and R. G. Hoeft. 1973. Testing soils
for sulfur, boron, molybdenum, and chlorine. In L. M. Walsh and J. D. Bea¬
ton, Eds. Soil Testing and Plant Analysis. Soil Science Society of America,
Madison, Wis. Pp. 173—200.
22. Rajan, A. K- 1966. The effect of root temperature on water and sulfate absor¬
ption in intact sunflower plants. J. Exp. Bot. 17:1—19.
23. Spencer, K-, and J. R. Freney. 1960. A comparison of several procedures
for estimating the sulfur status of soils. Aust. J. Agr. Res. 11:948—959.
24. Tabatabai, M. A., and J. M. Bremner. 1972. Distribution of total and avai¬
lable sulfur in selected soils and soil profiles. Agron. J. 64:40—44.
ГЛАВА 14
БОР
Общее содержание бора в земной коре составляет около 50 мг/кг
[1 ], однако его концентрация зависит от природы пород: основные
породы содержат 1—5 мг/кг, кислые — 3—10, метаморфизирован-
ные 5—12, а осадочные породы морского происхождения —500 мг/кг
и более. Общая концентрация бора в почве зависит от
природы материнской породы и степени ее выветривания; эти зна¬
чения колеблются от 1 до 270 мг/кг, составляя в среднем 20—
50 мг/кг. В песчаных почвах бора мало, а в глинистых и органиче¬
ских гораздо больше. Для маловыветренных почв аридных зон
обычно характерно высокое содержание бора. Содержание бора
в морской воде 4,6 мг/л, и это указывает на вымывание растворимых
соединений этого элемента по мере выветривания земной поверх¬
ности.
ФОРМЫ БОРА В ПОЧВЕ
Почвенный бор можно подразделить на бор почвенного раствора,
адсорбированный бор и бор минералов. Наиболее распространен¬
ным борсодержащим минералом является турмалин — сложный
боросиликат. В растворе бор обычно присутствует в виде недиссо-
циированной кислоты Н3В03. Кривая А на рисунке 14.1 позволяет
оценить связь между pH раствора и формой бора в растворе. По¬
скольку для большинства почв характерны значения pH от 5 до 8,
преобладающей формой бора в почвенном растворе является Н3В03.
О растворимости борсодержащих минералов в почве известно
очень мало. Растворенный бор, по-видимому, находится в равно¬
весии с бором, адсорбированным на поверхности почвенных мине¬
ралов.
АДСОРБИРОВАННЫЙ БОР
При внесении бора в почву часть его адсорбируется твердой
фазой почвы, а часть остается в растворе. Адсорбция бора подчи¬
няется уравнению Лангмюра [31: максимальная адсорбция че¬
тырьмя видами почвы составляла от 7,3 до 21,3 мг/кг, в зависи¬
мости от типа глинистых минералов и содержания оксидов железа
и алюминия. Поверхностный слой оксида на глинистых минералах
293
ABC
мг/кгмг/кг
pH
Рис. 14.1. Доля бора, присутству
ющая в форме Н3В03 (А) и ско¬
рость поглощения бора отделен¬
ными корнями ячменя в зависи¬
мости от pH раствора (Б) [4J. С
разрешения Американского об¬
щества почвоведов. Накопление
бора в надземных органах сои в
зависимости от pH ризоцилиндра
(В) [12].
играл при этом более важную роль в характере адсорбции, чем сама
природа минералов: количество адсорбированного бора было прямо
пропорционально количеству оксида железа или алюминия [12].
Адсорбция бора усиливается при увеличении pH, начиная с pH
4,0, достигает максимума при pH 8—9, а затем снова ослабевает
[12]. Адсорбция зависит и от механического состава почвы: для
всех видов почв адсорбция бора подчинялась уравнению Лангмюра,
однако ее максимальные значения для легких и тяжелых почв со¬
ставляли соответственно 7,76 и 22,8 мг/кг. Чем больше бора вно¬
сили в почву, тем сильнее снижалась ее буферная способность.
Содержание бора в некоторых почвах достигает токсичного
уровня, и в этих случаях важное значение приобретает его удале¬
ние путем десорбции и вымывания. Бор можно десорбировать ман¬
нитом, который легко образует с борной кислотой хорошо раство¬
римое хелатное соединение. В результате содержание борной кис¬
лоты в растворе резко понижается и адсорбированный бор перехо¬
дит в раствор. Измерение десорбции бора из почвы в течение 12 ч
показало, что этот процесс можно разделить на три стадии, две из
которых идут с кинетикой псевдопервого порядка, а третья — очень
медленная реакция. Кинетику первого порядка приписывают на¬
личию у гидроксидов железа, марганца и алюминия двух незави¬
симых, удерживающих бор участков. Десорбция следует уравне¬
нию Лангмюра для двух участков связывания, таким образом,
кинетика десорбции та же, что и кинетика адсорбции.
БОР В ПОЧВЕННОМ РАСТВОРЕ
Данных о содержании бора в вытесненном почвенном растворе
очень немного: в почвенном растворе из подпочвы пылеватого суг¬
линка Сайделл (Типик Аргиудолл) она составляет 15,7 мкмоль/л
[8 ], в аридных почвах с высоким уровнем бора — 0,14—3,5 ммоль/л
[10] и в суглинке Вуберн из провинции Онтарио, Канада —
1,1 мг/кг, или 0,1 ммоль/л [14].
Можно приблизительно оценить то содержание бора в почвен¬
ном растворе, которое позволит обеспечить потребности растения
294
за счет массового потока, например для бобовых, содержащих 20 м
В/кг сухого вещества. При расходе 500 л воды на создание 1 кг су
хого вещества надземных органов концентрация бора в воде должна
равняться 20/500, т. е. 0,04 мг/л, или 3,7 мкмоль/л. Это означает,
что низких концентраций бора, которые наблюдаются в почвенном
растворе, вполне достаточно для питания растений и что массовый
поток играет важную роль в снабжении растений этим элементом.
Однако на почвах с недостатком бора его количества, подаваемого
с массовым потоком, уже недостаточно, и заметную роль в этом про¬
цессе начинает играть диффузия. Судя по предыдущим расчетам,
к дефицитным по бору можно отнести почвы, в которых его концен¬
трация в почвенном растворе в период вегетации растений ниже
5 мкмоль/л.
Буферная способность
Судя по кривым адсорбции, значения b обычно ниже 3: для суг¬
линистых почв определены значения, равные 1,7 и 1,35 [14].
Коэффициент диффузии
Измерения, проведенные на суглинистой почве, в которую не
вносили бор, дали значение кажущегося коэффициента диффузии,
равное 0,94-10~в см2/с [14]. При изучении диффузии бора в пыле¬
ватых суглинках из штата Арканзас Толока (Моллик Албакволф)
и Каллоуэй (Глоссик Фрагиудолф) после уравновешивания с бо¬
ром в концентрации 37,5 мкг/кг почвы значения коэффициента диф¬
фузии, усредненные для вариантов, различающихся по влажности
и дозе извести, равнялись соответственно 2,68 и 4,63*10”в см2/с
[111. В этой работе содержание бора в почвенном растворе не из¬
меряли. При известковании почвы значение De снижалось, то же
самое происходит при уменьшении оводненности.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ БОРА
Поскольку в растворе бор находится в недиссоциированной
форме Н3В03, его поглощение корнями может отличаться от погло¬
щения ионов. Бингем и др. [4] исследовали поглощение бора от¬
деленными корнями ячменя в течение 4 ч из растворов, содержащих
от 0,2 до 80 мг В/л (0,18—7,39 ммоль/л). Поглощение бора увели¬
чивалось прямо пропорционально концентрации раствора, пони¬
жение температуры или добавление ингибиторов дыхания мало
влияло на этот процесс, так что скорее всего происходило пассив¬
ное поглощение незаряженной молекулы борной кислоты. Процесс
этот был обратим: при переносе корней в раствор, не содержащий
бора, он диффундировал из корней. По всей видимости, в почвен¬
ном растворе бор диффундирует или передвигается с массовым по¬
током в корень до тех пор, пока его концентрации в корне и в поч¬
венном растворе не уравновесятся. В результате такого пассивного
295
поглощения на почвах с высоким содержанием растворенного бора
растения могут накапливать его до токсичного уровня.
Бор поднимается по ксилеме, но не опускается по флоэме, поэ¬
тому он не может поступать в корни из надземных органов. Попав
в растение, бор стабилизируется и не передвигается по растению,
поэтому он не перемещается из старых органов растения в наиболее
молодые, и они могут испытывать недостаток в боре.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ БОРА
pH раствора и поглощение бора
В опытах с отделенными корнями ячменя при увеличении pH
раствора с 5 до 11 поглощение бора постепенно снижалось (кри¬
вая Б на рис. 14.1). Особенно быстро ослабевало поглощение бора
в интервале pH от 6 до 9, и это можно сопоставить с ионизацией
борной кислоты при pH выше 7 (кривая А). Расхождение двух
кривых свидетельствует о том, что, помимо изменения его формы
при увеличении значения pH, существуют и другие причины за¬
медления поглощения бора. Содержание кальция и калия в раст¬
воре мало сказывается на поглощении бора [4].
pH почвы и поглощение бора
По мере увеличения pH почвы содержание доступного бора в ней
снижается; при этом уменьшается значение кажущегося коэффи¬
циента диффузии и усиливается адсорбция вносимого в почву
бора [11].
Многие исследователи наблюдали, как при повышении pH почвы
в результате известкования уменьшается содержание бора в ра¬
стениях. Гупта [6] обнаружил такую связь в опытах с растениями
ячменя. Барбер [2] выращивал растения сои в фитотроне на пыле¬
ватом суглинке Чалмерс (Типик Аргиакволл) и проследил за из¬
менениями концентрации бора в растениях в зависимости от pH
ризоцилиндра (корень плюс почва ризосферы). С увеличением зна¬
чения pH содержание бора в надземной части растения снижалось
(кривая В на рисунке 14.1), причем наклон этой линии был сходен
с наклоном линии Б, характеризующей поглощение бора из раст¬
вора. Изменения pH прежде всего затрагивают кинетику поглоще¬
ния бора корнями и его концентрацию в почвенном растворе, ко¬
торая сдвигается вследствие адсорбции бора почвой. При постепен¬
ном повышении pH пылеватого суглинка Плено (Типик Аргиудолл)
путем известкования с 4,7 до 7,4 содержание бора в растениях ов¬
сяницы тростниковидной (Festuca arundinacea Schreb.) оставалось
неизменным до pH 6,3, а затем уменьшалось до половины от уровня
в контроле. Если в почву вносили бор, снижение концентрации
бора в растениях при известковании было еще более сильным. Это
снижение обусловлено скорее всего одновременным замедлением
296
поглощения бора корнями и его поступления к корням из почвы,
главным образом в результате усиленной адсорбции бора почвой,
снижающей его концентрацию в почвенном растворе.
Скорость поступления бора в корни
Поток бора в корни сои ослабевал с увеличением возраста расте¬
ний с 30 до 51 дня, а затем увеличивался в период с 51 до 65 дней,
когда начиналось формирование семян. Значения потока состав¬
ляли от 43 до 10 пмоль/(м2*с) [11 ]. У выращиваемых в поле расте¬
ний кукурузы среднее значение потока бора уменьшалось с воз¬
растом растений с 0,98 пмоль/(м2-с) до нуля, а у 70-дневных расте¬
ний даже наблюдали потерю бора из корней [7 ].
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ ДОСТУПНОГО БОРА
Снабжение корней бором определяется значениями Ctu Ъ и De.
Значения двух первых параметров в случае бора обычно невелики
однако Dt имеет высокое значение из-за небольшого Ь. При опреде¬
лении доступности бора особенно важны значения Си. Поскольку
содержание способного к диффузии бора измерить трудно, чаще
всего определяют содержание бора в растворе после экстракции
почвы в течение 5 мин кипящей водой (1 : 2) и фильтрования сус¬
пензии. Критические уровни бора, известные из литературы, ко¬
леблются от 0,15 до 0,75 мг/л, в зависимости от особенностей иссле¬
дованных почв и растений.
При малых Ь и больших De бор может передвигаться на значи¬
тельные расстояния за счет массового потока и диффузии, и боль¬
шая часть способного к диффузии бора за вегетационный период
может достичь корней. Поэтому дефицит бора чаще всего возникает
в период засухи, когда ослаблены поток воды к корню и соответст¬
венно перенос бора с массовым потоком. Пропорционально ослабе¬
вает при этом и скорость диффузии бора к корню *.
ЛИТЕРАТУРА
1. Aubert, Н., and М. Pinta. 1977. Trace Elements in Soils. Elsevier Scienti¬
fic Publishing Co., Amsterdam. Pp. 5—11.
2. Barber, S. A. 1971. The influence of the plant root system in the evaluation
of soil fertility. Proc. Int. Symp. Soil Fert. Evaln.y New Delhi
1:249—256.
3. Biggar, J. W., and M. Fireman. 1960. Boron adsorption and release by soils.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 24:115—120.
4. Bingham, F. T., A. Elseewi, and J. J. Oertli. 1970. Characteristics of boron
absorption by excised barley roots. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:613—617.
5. Griffin, R. A., and R. G. Burau. 1974. Kinetic and equilibrium studies
of boron desorption from soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 38:892—897.
* См. также обзор (Keren R., Bingham F. T. 1985. Adv. Soil. Sci. v. I;
229—276), в котором многие из затронутых в этой главе вопросов рассмот¬
рены более подробно.— Прим. ред.
297
6. Gupta, U. С. 1972. Interaction effects of boron and lime on barley. Soil
Sci. Soc. Amer. Proc. 36:332—334.
7. Mengel, D. B., and S. A Barber. 1974. Rate of nutrient uptake per unit
of corn root under field conditions. Agron. J. 66:399—402.
8. Oliver, S., and S. A. Barber. 1966. Mechanisms for the movement of Mn,
Fe, B, Cu, Zn, Al, and Sr from one soil to the surface of soybean roots
(Glycine max). Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 30:468—470.
9. Peterson, L. A., and R. C. Newman. 1976. Influence of soil pH on the avai¬
lability of added boron. Soil Sci. Soc. Amer. J. 40:280—282.
10. Rhoades, J. D., R. D. Ingvalson, and J. T. Hatcher. 1970. Laboratory
determination of leachablesoil boron. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:871—875.
11. Scott, H. D., S. D. Beasley, and L. F. Thompson. 1975. Effect of lime
on boron transport to and uptake by cotton. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
39:1116—1121.
12. Sims, J. R., and F. T. Bingham. 1968. Retention of boron by layer silicates,
sesquioxides, and soil materials: III. Iron- and aluminum-coated layer
silicates and soil materials. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 32:369—373.
13. Singh. S. S. 1964. Boron adsorption equilibrium in soils. Soil Sci. 98:383—
387.
14. Sulaiman, W., and B. D. Kay. 1972. Measurement of the diffusion coefficient
of boron in soil using a single cell technique. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
36:746—752.
ГЛАВА 15
МЕДЬ
Содержание меди в земной коре составляет в среднем около
70 мг/кг [6]. Это значение изменяется в зависимости от типа по¬
род: в базальтах содержание меди достигает 100 мг/кг, а в гранитах
оно составляет всего около 10 мг/кг. Так же сильно различаются
по содержанию меди и осадочные породы: известняки, песчаники
и сланцы содержат соответственно 4, 30 и 45 мг Cu/кг. Наиболее
распространен сульфид меди, например в форме халькопирита
CuFeS2. В окислительных условиях при выветривании пород медь
окисляется до двухвалентной формы [141.
Медь может также изоморфно замещать марганец, железо и маг¬
ний в различных минералах. Оксиды, карбонаты и сульфаты меди
обычно не встречаются в почве, поскольку ее концентрация в поч¬
венном растворе слишком мала по сравнению с растворимостью
этих соединений [10]. Более подробные сведения о меди в почве
и растениях можно найти в трудах специально посвященного этим
вопросам симпозиума [11].
МЕДЬ В ПОЧВЕ
Почва содержит от 1 до 50 мг Cu/кг. Все это небольшое коли¬
чество меди может представлять собой замещения в немедных ми¬
нералах или быть адсорбировано на поверхности минералов или
органического вещества. В почве медь присутствует в почвенном
растворе в форме ионов и комплексов, в обменном комплексе в форме
обмениваемого катиона, в качестве специфично адсорбированного
(необмениваемого) иона, в органическом веществе, окклюдирован¬
ных оксидах и минералах.
Макларен и Кроуфорд [15] предприняли попытку разделить
медь 24 почв Англии на формы, различающиеся по растворимости
в различных реагентах: они использовали 0,05 моль/л СаС12 для
извлечения меди почвенного раствора и обмениваемой меди,
2,5 %-ную уксусную кислоту для извлечения специфически адсор¬
бированной меди, 1,0 моль/л пирофосфат калия для извлечения
органической меди, кислый оксалат для растворения окклюдиро¬
ванной меди и HF, чтобы определить остаточную медь. Раствори¬
мую медь отдельно не определяли, а общее содержание растворимой
и обменной меди составляло менее 0,2 % всей меди, исключение со¬
299
ставляла одна почва, в которой эта величина равнялась 2,3 %.
Общее содержание меди колебалось от 4,4 до 63,5 мг/кг почвы, а
содержание растворимой и обменной меди было ниже 0,06 мг/кг
для всех почв, кроме одной. Таким образом, легко извлекаемой
меди в почве довольно мало. Медь, адсорбированная минералами,
составляла менее 1,9 %, а медь, адсорбированная органикой,—
13,1—46,9 % всей меди почвы. От 0 до 28,9 % меди приходилось
на оксиды, а остаточная медь составляла 23,7—77,2 %. Последняя,
вероятно, слишком слабо растворяется, чтобы участвовать в пита¬
нии растений. Эта фракция меди составляет в среднем половину
общего количества, среди остальной меди 30 % извлекается пиро¬
фосфатом (медь, сорбированная органикой), а 15 % — оксалатом
(медь свежеокклюдированных оксидов). Немногое известно о том,
в какой мере зависят изменения этих значений от свойств материн¬
ской породы и степени ее выветривания,
МЕДЬ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
Результаты небольшого числа проведенных измерений указы¬
вают на низкую концентрацию меди в почвенном растворе. Для
20 почв штата Колорадо со значениями pH от 6,6 до 7,9 содержание
меди в растворе колебалось от 3,5 до 39,2 мкг/л при средней кон¬
центрации 10,8 мк г/л, однако большая часть этой меди оказалась
ассоциированной с растворимыми органическими соединениями,
так что концентрация свободной Си2+ в растворе не превышала
Рис. 15.1. Изотермы растворимости
для системы Си2+ — почва в зависи¬
мости от значения pH для четырех
почвенных разностей. Растворимость
малахита рассчитана для атмосферно¬
го уровня С02 [3). С разрешения
Американского общества почвоведов:
/ — Мардин А; 2 — Мардии В; 3 — Лан¬
синг А; 4 — Лансинг В.
Общая концентрация Си в растворе, моль/л
Рис. 15.2. Доля комплексно-связан¬
ной меди в зависимости от общего
содержания меди в почвенном раство¬
ре [2]. С разрешения Американского
общества почвоведов:
/ — Лансинг А; 2 — Лансинг А в 0,01
моль/л СаС12.
300
0,0005—0,038 мкг/л, или ё среднем 0,009 мкг/л [7 ]. Напротив, в поч¬
вах штата Нью-Йорк при общем содержании меди в растворе в сред¬
нем 9,4 мкг/л средняя концентрация Си2+ равнялась 0,31 мкг/л
[81, что свидетельствует о меньшем связывании меди в органиче¬
ских комплексах. Доля меди, остающейся в форме свободного
иона, зависит от pH раствора (рис. 15.1), кроме того, содержание
Си2+ определяется еще и общей концентрацией меди в растворе
(рис. 15.2), что, по-видимому, свидетельствует об ограниченном
содержании в почвенном растворе пригодных для связывания меди
органических соединений. Такое связывание происходит, когда pH
почвенного раствора выше 6,5.
Сендерс и Блумфилд [23 ] измерили комплексообразующую спо¬
собность растворимого органического вещества почвы по отноше¬
нию к меди и показали, что связывание усиливается с повышением
значения pH, снижением ионной силы и увеличением отношения
органическое вещество/медь. Наряду с органическими комплек¬
сами в растворе при pH выше 7,0 могут существовать неорганиче¬
ские комплексные окси- и карбонатные формы меди [141.
Судя по содержанию Си2+ в почвенном растворе, ее концентра¬
ция ниже значений насыщения для содержащих медь минералов
почвы, так что их растворимость вряд ли регулирует концентра¬
цию меди в почвенном растворе. Скорее всего роль регулятора при1
надлежит реакциям адсорбции на неорганических и органических
компонентах почвы.
ОБМЕННАЯ МЕДЬ
Медь может также присутствовать в почве в форме обменно¬
связанного катиона, который может быть вытеснен избытком дру¬
гого катиона, например кальция. В опытах Макларена и Кроу¬
форда [15] содержание такой меди колебалось от значения ниже
0,01 до 0,07 мг/кг, за исключением единственной величины
в 0,50 мг/кг почвы. Эти значения включали и растворимую медь,
но последняя обычно составляет небольшую часть измеренного
содержания. При экстракции 30 почв Индии (15 черных и 15 крас¬
ных почв из разных районов страны) раствором ацетата аммония
при pH 7,0 содержание извлекаемой таким образом меди колеба¬
лось от значения ниже определяемого уровня до 0,6 мг/кг [19].
Определенное тем же методом содержание меди в шести почвах
штата Миннесота составляло от 0,2 до 0,5 мг/кг при общем содержа¬
нии меди 2,26—17,88 мг/кг. В восьми почвах юго-востока США со¬
держалось 0,03—0,26 мг/кг обменной меди [24]. Эта информация
очень скудна, поскольку трудности определения малых количеств
меди не стимулируют проведение таких анализов для прогноза обес¬
печенности растений этим элементом.
СПЕЦИФИЧНО АДСОРБИРОВАННАЯ МЕДЬ
Эту фракцию меди нельзя вытеснить обычными катионообмен¬
ными реактивами, например хлористым кальцием или уксусно¬
кислым аммонием. Для вытеснения неорганической связанной меди
301
использовали 2,5 %-ную уксусную кислоту, а для вытеснения из
органических соединений — пирофосфат калия ИЗ]. В первую из
этих фракций попадало около 1 % всей меди (0,030—0,595 мг/кг),
а пирофосфат извлекал в среднем 30 % всей меди (1,1 —15,8 мг/кг),
по-видимому, связанной с органическим веществом почвы. Эти ко¬
личества меди существенно превышают содержание растворимой
или обменной меди [13].
Использование изотопного метода для определения количества
меди, которое уравновешивает медь почвенного раствора, позво¬
лило также определить скорость обмена раствора с твердой фазой
и почвенные компоненты, несущие большую часть обменной меди.
Содержание изотопно-обменной меди в нескольких английских
почвах колебалось от 0,19 до 12,24 мг/кг, что составляет 2—21 %
общего содержания меди в почве. В большинстве почв обмен за¬
вершался за 24 ч.
Содержание в почве изотопно-обменной меди коррелиро¬
вало (г = 0,88) с количеством меди, извлекаемой пирофосфатом.
Далее оказалось, что если до фракционирования почву уравнове¬
шивали с 64Си, то большую часть последней удавалось обнаружить
в пирофосфатном экстракте, гораздо меньшую долю составляла
медь, адсорбированная на минеральной фракции почвы. Измере¬
ния удельной активности показали, что от 25 до 70 % всей меди,
которую считали специфически адсорбированной на минеральных
компонентах почвы, было способно к изотопному обмену с медью
раствора. К этому обмену было способно 19—45 % меди, адсорби¬
рованной на органическом веществе и извлекаемой пирофосфатом.
Таким образом, значительная часть специфично адсорбированной
меди, львиная доля которой связана с органическим веществом
почвы, способна обмениваться с медью почвенного раствора. В этом
отношении медь отличается от кальция и магния твердой фазы
почвы, представленных обменными катионами, которые чрезвы¬
чайно легко обмениваются с раствором [17].
В почвах штата Миннесота 35—70 % всей меди было способно
к обмену с медью почвенного раствора. Для этих почв было ха¬
рактерно низкое содержание общей меди (2,26—17,88 мг/кг) при
содержании органического вещества от 1,2 до 7,9 %. При обработке
почвы NaOH, судя по результатам изотопных измерений, удава¬
лось извлечь медь, способную к обмену с медью почвенного раст¬
вора: по-видимому, большая часть этой способной к диффузии меди
связана с органическим веществом почвы. Для установления рав¬
новесия достаточно было 1ч [9]. Эти данные согласуются с на¬
блюдениями Макларена и Кроуфорда [17].
Специфично адсорбированная медь, по-видимому, составляет
основной резерв, поддерживающий на неизменном уровне концен¬
трацию меди в почвенном растворе. Поэтому метод изотопного об¬
мена дает наиболее точные значения буферной способности почвы
в отношении этого питательного элемента.
302
ОСТАТОЧНАЯ МЕДЬ
Содержание меди в этой фракции определяют как разницу ме¬
жду общим количеством меди в почве и суммарным содержанием
растворимой, обменной и адсорбированной меди. На долю остаточ¬
ной меди приходится около 50 % ее общего количества — гораздо
меньше, чем в случае цинка, фосфора или калия, где в остаточной
фракции содержится большая часть запаса питательного элемента.
Скорость высвобождения меди из этой фракции изучена очень
плохо, и, судя по степени уравновешивания с почвенным раствором
за 24 ч, вряд ли такое высвобождение играет сколько-нибудь за¬
метную роль в питании растений.
АДСОРБЦИЯ МЕДИ ПОЧВОЙ
Большая часть этой адсорбции носит специфичный рН-зависи-
мый характер. В опытах Макларена и Кроуфорда [16] почвенные
пробы массой 1 г уравновешивали с 200 мл 0,01 моль/л СаС12, со¬
державшими 5 мг/л меди, при раз¬
личных значениях pH. Суспензии
уравновешивали в течение 24 ч
встряхиванием на качалке, после
чего определяли содержание меди
в растворе и рассчитывали коли¬
чество адсорбированной меди (рис.
15.3). С увеличением значения pH
Рис. 15.3. Влияние pH на специфич¬
ную адсорбцию меди из раствора с
исходным ее содержанием 5 мг/л [16].
С разрешения Blackwell Scientific
Publications Ltd.:
1 — оксид марганца; 2 — органическое ве¬
щество; 3 — монтмориллонит; 4 — почва
№ 18; 5 — оксид железа.
Рис. 15.4. Активность (/) и концен¬
трация (2) меди в почвенном рас¬
творе в зависимости от pH системы с
исходным ее содержанием 40 мг/л.
Изотермы растворимости рассчитаны
для РС02 = — 3,5. Пылеватый суг¬
линок Мардин (10 г) уравновешива¬
ли с 80 мл раствора, содержащего
0,015 моль/л Си2+ [ 13 ]. С разрешения
Американского общества почвоведов.
303
Рис. 15.5. Специфичная адсорбция ме¬
ди четырьмя почвенными разностями
[16]. С разрешения Blackwell Scienti¬
fic Publications Ltd:
1 — почва N° 1; 2 — почва № 3; 3 — почва
N° 4; 4 — почва N° 5.
усиливалась адсорбция меди,
причем органическое вещество
(торфяники) адсорбировало медь
при гораздо более низких значе¬
ниях pH, чем монтмориллонит,
„2 4 6 8 10 из чего следует, что именно ор-
Равновесная концентрация Си J 1
в растворе, мкг/мл ганическое вещество в первую
очередь специфически адсорби¬
рует медь. Хлористый кальций добавляли в этом опыте, чтобы свести
к минимуму обменную адсорбцию меди. В другом исследовании, ре¬
зультаты которого представлены на рисунке 15.4, измеряли содержа¬
ние в растворе свободной Си2+ и комплексно-связанной меди [131.
Как уже говорилось выше, доля последней по отношению к меди в ра¬
створе возрастала по мере увеличения значения pH. Общее коли¬
чество меди в растворе для пылеватого суглинка Мардин (Типик
Гаплакволл) достигало минимума при pH 7,0. Сопоставление этих
наблюдений с расчетами растворимости СиО и Си2(0Н)2С03 сви¬
детельствует о том, что раствор не был насыщен этими соедине¬
ниями меди и влияние pH следует отнести скорее на счет адсорбции,
чем осаждения.
Кривые адсорбции меди
Макларен и Кроуфорд [16] получили кривые адсорбции меди
при pH 5,5 для 24 английских почв (данные для 4 почв представ¬
лены на рисунке 15.5). Максимальная адсорбция коррелировала
с содержанием в почве органического вещества и свободных окси¬
дов марганца (г = 0,93) и составляла от 340 до 3000 мг/кг почвы,
что намного превышает содержание адсорбированной меди в боль¬
шинстве исследованных почв. Очевидно, в реальных условиях ад¬
сорбция соответствует круто поднимающейся части графика, и
имеющиеся в почве участки адсорбции заняты медью не полностью.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ МЕДИ
Поскольку поглощение меди угнетают ингибиторы обмена ве¬
ществ, это активный процесс [5]. Зависимость поглощения от кон¬
центрации меди в перемешиваемом растворе подчиняется кинетике
Михаэлиса — Ментен. Нильсен [20] исследовал скорость погло¬
щения меди растениями ячменя из растворов с концентрацией от
0,08 до 3,59 мкмоль/л. Значение Кт составило в среднем
0,11 мкмоль/л, а значение Cmin — 0,045 мкмоль/л. В литературе от
304
сутствуют другие данные о кинетике поглощения меди. По литера¬
турным данным, концентрация меди в почвенном растворе 10 мкг/л,
или около 0,15 мкмоль/л. Если учесть, что лишь часть этой меди
находится в свободной форме Си2+, то имеющиеся в литературе
данные о содержании меди в почвенном растворе соответствуют
0,009—0,31 мкг/л, или 0,0001—0,0005 мкмоль/л, что гораздо ниже
полученного Нильсеном значения Cmin (0,045 мкмоль/л). Поскольку
растения и в этих условиях способны получать достаточные коли¬
чества меди, они, очевидно, используют и комплексно-связанную
медь. Этот вопрос, равно как и зависимость поглощения от pH, не
изучен, хотя такие исследования могли бы быть полезными в си¬
лу того, что значение pH влияет на долю комплексно-связанной
меди.
ПОСТУПЛЕНИЕ МЕДИ ИЗ ПОЧВЫ
В вегетационных опытах с растениями ячменя, выращенным
на карбонатной торфянистой почве, Нильсен [21] проследил за
изменениями концентрации меди в почвенном растворе по мере роста
растений, особенно там, где почва была богата медью. Содержание
меди в растворе соответствовало содержанию растворимых органи¬
ческих соединений. В отсутствие растений содержание меди в раст¬
воре достигало минимума и далее практически не изменялось.
В этом случае почвенный раствор содержал 0,09 мкмоль/л меди,
что ниже значения Кт Для ее поглощения.
Поскольку при pH 7,0 или выше свободной Си2+ в почвенном
растворе слишком мало, этот источник не может покрывать потреб¬
ности растения. Если исходить из того, что медь должна погло¬
щаться растением со скоростью, достаточной для удовлетворения его
потребности в этом элементе, необходимо допустить, что растение
поглощает не только ионы меди, но и комплексно-связанную медь,
или предположить, что комплексы меди доходят до плазмалеммы
и диссоциируют там перед поглощением.
В почвенном растворе медь находится в равновесии с обменной
и специфично адсорбированной медью твердой фазы почвы. Равно¬
весие между растворенной и специфично адсорбированной медью
устанавливается быстро [9]. Кроме того, 50 или более процентов
всей почвенной меди лабильно. Несмотря на столь высокую под¬
вижность почвенной меди, большинство почв содержит ее в коли¬
чествах, достаточных для питания растений. Исключение состав¬
ляют органические и песчаные почвы с низким общим содержа¬
нием меди.
Судя по лабораторным измерениям содержания Си2+ в зависи¬
мости от pH, значение pH почвы существенно влияет на ее способ¬
ность поставлять медь корню. Результаты нескольких опытов, в ко¬
торых исследовали поглощение меди в зависимости от pH почвы,
свидетельствуют, однако, о том, что на практике такая зависимость
проявляется гораздо слабее [1, 12]. Вероятно, почва в состоянии
поддерживать достаточный уровень доступной растениям меди даже
305
при уменьшении концентрации Си2+ по мере увеличения значе¬
ния pH.
Наличие в почве нескольких фракций растворимой и адсорби¬
рованной меди затрудняет определение концентрации меди в раст¬
воре, буферной способности и эффективного коэффициента диффу¬
зии. Эти параметры подробно не исследованы.
Растения поглощают медь медленнее, чем другие микроэлементы.
В полевых опытах с растениями кукурузы скорость поглощения
меди 40-дневными растениями составляла 0,23, 0,17, 0,35 и 0,03
от соответствующих значений для бора, марганца, цинка и железа
[18]. Небольшая потребность растений в меди объясняет, по-ви¬
димому, почему так редко встречаются почвы с недостаточным со¬
держанием этого элемента. Видовые различия растений по потреб¬
ности в меди изучены очень плохо: большинство растений содержит
менее 10 мг Cu/кг сухого вещества.
Для определения содержания доступной меди в почве предло¬
жено много методов извлечения, которые позволяют экстрагиро¬
вать часть специфично адсорбированной меди [4 ]. Судя по имею¬
щимся результатам, при использовании этих методов извлечения
данных, свидетельствующих об отзывчивости на внесение меди,
можно ожидать при содержании доступной меди в почве ниже
2 мг/кг почвы.
При содержании меди в питательном растворе 10 мкмоль/л рост
растений угнетался [221. Как правило, в водной культуре концен¬
трация меди составляет 0,5 мкмоль/л. Таким образом, существует
довольно узкий интервал значений концентрации меди, обеспечи¬
вающей удовлетворительный рост растений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Blevins, R. L., and Н. F. Massey. 1959. Evaluation of two methods of mea¬
suring available soil copper and the effects of soil pH and extractable alu¬
minum on copper uptake by plants. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 23:296—298.
2. Cavallaro, N., and M. B. McBride. 1978. Copper and cadmium adsorption
characteristics of selected acid and calcareous soils. Soil Sci. Soc. Amer.
j 42*550 556.
3. Cavallaro, N.. and M. B. McBride. 1980. Activities of Cu2+ and Cd2+
in soil solutions as affected by pH. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:729—732.
4. Cox, F. R., and E. J. Kamprath. 1972. Micronutrient soil tests. In J. J. Mort-
vedt, P. M. Giordano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients in Agricul¬
ture, Soil Science Society of America, Madison, Wis. Pp. 289—317.
5. Dokiya, Y., K. Kumazawa, and S. Mitsui. 1964. Nutrient uptake of crop
plants. 4. The comparative physiological study on the uptake of iron, man¬
ganese, and copper by plants. The uptake of 68Fe, 64Mn, and 64Cu by rice
and barley seedlings as influenced by metabolic inhibitors. J. Sci. Soil
Manure, Japan 36:367—378.
6. Hodgson, J. F. 1963. Chemistry of the micronutrient elements in soils.
Advances in Agron. 15:119—159.
7. Hodgson, J. F., W. L. Lindsay, and J. F. Trierweiler. 1966. Micronutrient
cation complexing in soil solution: II. Complexing of zinc and copper
in displaced solution from calcareous soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
30:723—726.
8. Hodgson, J. F., H. R. Geering, and W. A. Norvell. 1965. Micronutrient
306
cation complexes in soil solution: Partition between complexed and uncorrl-
plexed forms by solvent extraction. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 29:665—669.
9. Kline, J. R., and R. H. Rust. 1966. Fractionation of copper in neutron
activated soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 30:188—192.
10. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibria in Soils, Wiley-Interscience,
New York.
11. Loneragan, J. F., A. D. Robson, and R. D. Graham. Eds. 1981. Copper
in Soils and Plants. Proc. Int. Symp. on Copper, Perth, Australia, Academic
Press, New York.
12. Lucas, R. E., and B. D. Knezek. 1972. Climatic and soil conditions promo¬
ting micronutrient deficiencies in plants. In J. J. Mortvedt, P. M. Gior¬
dano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients in Agriculture, Soil Science
Society of America, Madison, Wis. Pp. 265—288.
13. McBride, M. B., and J. J. Blasiak. 1979. Zinc and copper solubility as a fun¬
ction of pH in an acid soil. Soil Sci. Soc. Amer. J. 43:866—870.
14. McBride, M. B. 1981. Forms and distribution of copper in solid and solu¬
tion phases of soil. In J. F. Loneragan, A. D. Robson, and R. D. Graham,
Eds. Copper in Soils and Plants. Proc. Int. Symp. on Copper, Perth, Austra¬
lia. Academic Press, New York. Pp. 25—46.
15. McLaren, R. G., and D. V. Crawford. 1973a. Studies on soil copper. I.
The fractionation of copper in soils. J. Soil Sci. 24:172—181.
16. McLaren, R. G., and D. V. Crawford. 1973b. Studies on soil copper. II.
The specific adsorption of copper by soils. J. Soil Sci. 24.:443—452.
17. McLaren, R. G., and D. V. Crawford. 1974. Studies on soil copper. III.
Isotopically exchangeable copper in soils. J. Soil Sci. 25:111—119.
18. Mengel, D. B., and S. A. Barber. 1974. Rate of nutrient uptake per unit
of corn root under field conditions. Agron. J. 66:399—402.
19. Misra, P. С, M. K. Misra, and S. G. Misra. 1973. Note on the evaluation
of methods for estimating available copper in soils. Ind. J. Agric. Res.
43:609—610.
20. Nielsen, N. E. 1976a. A transport kinetic concept for ion uptake by plants.
III. Test of a concept by results from water culture and pot experiments.
Plant Soil 45:659—677.
21. Nielsen, N. E. 1976b. The effect of plants on the copper concentration
in the soil solution. Plant Soil 45:679—687.
22. Pettersson, O. 1976. Heavy-metal ion uptake by plants from nutrient solu¬
tions with metal ion, plant species, and growth period variations. Plant
Soil 45:445—459.
23. Sanders, J. R., and C. Bloomfield. 1980. The influence of pH, ionic strength,
and reactant concentration on copper complexing by humified organic
matter. J. Soil Sci. 31:53—63.
24. Shuman, L. M. 1979. Zinc, manganese, and copper in soil fractions. Soil Sci.
127:10—17.
ГЛАВА 16
ЖЕЛЕЗО
Железа в почве больше, чем любого другого элемента мине¬
рального питания. В литосфере содержится 5,1 % железа, соеди¬
ненного с серой и кислородом. Общее содержание железа в почве
в зависимости от ее происхождения составляет от 0,02 до 10 %.
Однако, несмотря на высокое содержание железа в почве и неболь¬
шую потребность в нем для роста растений, доступного железа
так мало, что растения часто страдают от его недостатка.
ФОРМЫ ЖЕЛЕЗА В ПОЧВЕ
В почве железо присутствует в виде оксидов, гидроксидов, си¬
ликатных минералов, аморфных оксидов, адсорбированного же¬
леза, комплексов с органическими соединениями и растворенного
железа. Железо встречается в двух состояниях окисленности —
Fe2+ и Fe8+.
ЖЕЛЕЗО МИНЕРАЛОВ
Обычные для почвы минералы, содержащие железо,— это гетит
FeOOH, гематит Fe203, лепидокрокит FeOOH, маггемит Fe203
и магнетит Fe304. Гематит придает почвам красную окраску, а
гетит — желтую. Оливин Mg1>eFeo1*Si04 — пример железомагние¬
вого силиката, который может присутствовать в почве. Наиболее
важной формой железа для питания растений в почве является
аморфное железо в форме Fe(OH)3.
ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ ЖЕЛЕЗА
Железо образует стабильные комплексные соединения с орга¬
ническими веществами в почвенном растворе и твердой фазе почвы.
К наиболее простым представителям этих соединений относятся
цитрат и оксалат железа. Такие комплексы железа стабильнее ком¬
плексов с большинством других элементов, поэтому железо вы¬
тесняет их из этих комплексов, причем этому препятствует только за¬
кон действия масс при высокой концентрации других элементов
в ионной форме. Поскольку хелаты железа обладают высокими кон¬
стантами стабильности, при pH ниже 7 железо часто оказывается
преобладающей формой хелатированных катионов.
308
ЖЕЛЕЗО В РАСТВОРЕ
Количество железа в почвенном растворе в форме Fe2+ и Fe3+
определяется содержанием в почве гидроксида железа, которое,
в свою очередь, зависит от значений pH и ре, параметра, связан¬
ного с редокспотенциалом. На рисунке 16.1 представлены расчет¬
ные значения активности Fe3+ в растворе, поддерживаемой за
счет оксидов железа и других форм железа в почве при различных
значениях pH. Эти расчеты основаны на значении log К0 = — 39,3
для соотношения Fe (ОН)3 (почва) Fe3+ + ЗОН-. Поддержи¬
ваемая этим равновесием активность Fe3+ снижается в 1000 раз
на каждую единицу увеличения значения pH. Хотя точное значе¬
ние активности Fe3+ в растворе в положении равновесия зависит
от формы присутствующего в почве железа, ее зависимость от pH
во всех случаях будет одинаковой. Поскольку равновесие устанав¬
ливается медленно, сразу же после изменения pH или окислительно¬
восстановительного состояния почвы активность Fe3+ может быть
выше расчетного значения, до тех пор пока не установится новое
равновесие.
Рис. 16.1. Активность Fe3+, поддер¬
живаемая оксидами и минералами
железа, в зависимости от значения
pH [4]. С разрешения John Wiley and
Sons, Inc.
Рис. 16.2. Влияние окислительно¬
восстановительного потенциала и pH
на равновесие Fe2+ с железом поч¬
вы [4]. С разрешения John Wiley
and Sons, Inc.
309
Окисление — восстановление
Растения преимущественно поглощают Fe2+, однако в почвен¬
ном растворе присутствуют Fe2+ и Fes+, соотношение между ко¬
торыми определяется окислительно-восстановительным состоянием
почвы. Применительно к железу
Fe3+ + ^ Fe2+ log К0= 13,04. (16.1)
Константу равновесия /С0 принято выражать через активность.
На активности Fe2+ и Fe3+ в растворе сказывается также значе¬
ние ре:
log (Fe2+/Fe3+) = 13,04—ре. (16.2)
Величина ре — отрицательное значение логарифма активности
электрона по отношению к стандартному водородному электроду.
В водных системах значение ре изменяется от — 4 до 12 [41.
Значения (ре + pH) изменяются от нуля в наиболее восстанов¬
ленных условиях (в атмосфере водорода) до 20,78 в наиболее окис¬
ленных условиях (при давлении кислорода в 1 атм.) На ри¬
сунке 16.2 показана зависимость равновесного соотношения Fea+
раствора/Fe почвы от pH, при расчете которой были приняты зна¬
чения (ре + pH) от 10 до 20,61 и использовано следующее уравне¬
ние:
log Fe2+ = 15,74 —(ре-\- pH)—2рН. (16.3)
В почве значения (ре + pH) варьируют от 2 до 18, в зависимости
от pH и окислительного состояния почвы. При (ре + pH), равном
12, и pH 7 активность Fe2+ в растворе составит 5,5* 10-11 моль/л.
Это чрезвычайно низкое значение, никак не соответствующее со¬
держанию Fe2+ в большинстве почв с pH выше 7, в противном слу¬
чае наблюдался бы широко распространенный дефицит железа
для растений. Растения могут сильно влиять на значение (ре + pH)
в почве, расположенной в непосредственной близости от корня,
что, в свою очередь, влияет на доступность железа. Прямых дан¬
ных о содержании железа в почвенном растворе довольно мало:
для супеси Торофейр (Типик Торрифлувентс) при pH 7,9 получено
значение 0,02 мг/л. Вероятно, в этом случае почва содержала не¬
сколько гидролизованных форм железа и растворимые органиче¬
ские комплексы.
Буферная способность
О’Коннор и др. [71 измерили буферную способность 69Fe3+,
добавленного к супеси Торофейр (pH 7,9), и получили значение
1000. Однако это значение нарастало со временем, так что на нем
могло сказаться осаждение оксидов железа. Кроме того, использо¬
ванное в этой работе 69Fe не было свободным от носителя, и после
его добавления могло происходить осаждение. Равновесие между
зю
растворенным и адсорбированным железом определяется с трудом,
поскольку на него влияют осаждение, окисление-восстановление
и образование комплексов железа с органическими соединениями.
Коэффициент диффузии
Единственные сведения о значении коэффициента диффузии
железа мы находим в работе О’Коннора и др. [7], которые полу¬
чили значение De> равное 3* 10-10 см2/с, а после добавления в почву
ЭДДГА— 1,7-10-7 см2/с. Судя по высокому значению, хелатиро¬
ванное железо в растворе слабо обменивается с железом твердой
фазы, которое забуферивает раствор, в противном случае значе¬
ние De было бы ниже.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ЖЕЛЕЗА
Поглощение железа корнями растений зависит от энергии ды¬
хания [5 ] и тормозится при добавлении дыхательных ядов. В опы¬
тах с поглощением Fe3+ отделенными корнями риса (Oryza sativa L.)
значение Кт для первой фазы поглощения составляло 0,77—
2,6 мкмоль/л, а для второй фазы — 45—69 мкмоль/л [9].
Эти опыты проводили в водной культуре с Fe8+, однако в почве
растения выделяют восстанавливающие вещества, которые превра¬
щают Fe3+ в Fe2+, поглощаемый корнями. Когда восстановителям
мешали взаимодействовать с Fe3+, поглощение железа шло очень
слабо [2].
Браун [1 ] описал поглощение железа корнями в почве. Благо¬
даря активности корней железо ризосферы становится доступным
для поглощения: концентрация железа в почвенном растворе уве¬
личивается благодаря снижению pH почвы и выделению в ризо¬
сферу восстановителей, превращающих Fe3+ в Fe2+. Некоторые
растения в условиях недостатка железа выделяют из корней Н+
и восстановители, что позволяет увеличить концентрацию Fe2+
в ризосфере. Растения принято делить на хорошо и плохо усваиваю¬
щие железо, первые из них реагируют на недостаток железа вы¬
делением в ризосферу протонов и восстанавливающих агентов.
Поглощенное растениями Fe2+ передвигается в этой форме до гра¬
ницы между протоксилемой и метаксилемой корня; здесь оно окис¬
ляется до Fe3+, хелатируется цитратом и в этом виде поступает
в ксилему для передвижения в надземные органы.
Ромхелд и Маршнер [8] сопоставили поглощение железа у хо¬
рошо усваивающего железо подсолнечника (Helianthus annuus L.)
и плохо его усваивающей кукурузы. При недостатке железа под¬
солнечник, в отличие от кукурузы, снижал значение pH питатель¬
ного раствора и выделял восстановители, причем этот процесс про¬
исходил только в кончиках корня (0—15 мм), которые реагировали
на недостаток железа задолго до появления у растения признаков
хлороза образованием множества корневых волосков. Судя по из¬
менениям строения и физиологии корня, растения обладают эф¬
311
фективным механизмом тонкой регуляции обеспечения железом.
Кроме того, в пределах каждого вида растений существуют хорошо
и плохо усваивающие железо сорта. Это наблюдение стало основой
для создания сортов, способных расти на щелочных почвах, где
многие виды растений испытывают недостаток железа. Из-за спо¬
собности корней усиливать растворение железа трудно использо¬
вать обычные параметры для описания потока железа к поверхно¬
сти корня за счет массового потока и диффузии.
Корни растений способны поглощать хелатированное Fe3+,
предварительно восстанавливая его при помощи выделяемого кор¬
нями агента, что приводит к высвобождению Fe2+ в почвенный ра¬
створ [2]. Предполагают, что в почвенном растворе присутствуют
природные хелаты железа, которые легко перемещаются с мас¬
совым потоком или путем диффузии, после чего железо восстанав¬
ливается, высвобождается из хелатов и поглощается корнями [6] *♦
Некоторые ионы конкурируют с железом в процессе поглоще¬
ния. Конкурентное угнетение поглощения железа вызывают мар¬
ганец и медь [9], кроме того, есть указания на угнетение поглоще¬
ния железа высокими концентрациями кальция — одна из возмож¬
ных причин недостатка железа у некоторых растений на карбонат¬
ных почвах. Поглощение железа может снижаться и при высоком
содержании в почве фосфора.
Кларксон и Сендерсон [31 исследовали распределение поглощаю¬
щей железо активности по длине корня ячменя и обнаружили, что
участок 1—4 см от кончика отличается наибольшей скоростью по¬
глощения и передвижения железа, что согласуется с наблюдениями
Ромхелда и Маршнера [8]. Поступление железа в корни растений,
голодавших по железу, в 7—10 раз превосходило в этих опытах
поступление железа в корни контрольных растений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Brown, J. С. 1978. Mechanisms of iron uptake by plants. Plant, Cell and
Envir. 1:249—257.
2. Chaney, R. L., J. C. Brown, and L. O. Tiffin. 1972. Obligatory reduction
of ferric chelates in iron uptake by soybean. Plant Physiol. 60:208—213.
* При недостатке Fe в почве растения используют две стратегии пове¬
дения, обеспечивающие оптимальное питание этим элементом и конкуренцию
за него с микрофлорой ризосферы. Двудольные и большая часть однодоль¬
ных растений (кроме злаков) повышают эффективность поглощения Fe из
почвы благодаря усиленному образованию корневых волосков и передаточ¬
ных (transfer) клеток в ризодерме или повышенной способности поглощать
Fe2+, восстанавливать хелаты Fes+ и подкислять почву в ризосфере. Злаки
выделяют в почву ризосферы сидерофоры — органические кофакторы тран¬
спорта Fe и активно поглощают комплексы Fes+ с этими сидерофорами или
сидерофорами микробного происхождения (Bienfait Н. F. 1986. In: Iron,
siderophores, and plant diseases. Plenum Press: N. Y. a. L., p. 21—27; Rom-
held V., Marschner H. 1986. Adv. Plant Nutr, v. 2, 155—204; Romheld V.,
1987. Physiol. Plant. 70: 231—234).— Прим. ped.
312
3. Clarkson, D. T., and J. Sanderson. 1978. Sites of absorption and transloca¬
tion of iron in barley roots. Tracer and microautoradiographic studies.
Plant Physiol. 61:731—736.
4. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibrium in Soils. Wiley-Interscience,
New York.
5. Moore, D. P. 1972. Mechanisms of micronutrient uptake ^by plants.
In J. J. Mortvedt, P. M. Giordano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients
in Agriculture. Soil Science Society of America, Madison, Wis. Pp. 171—198.
6. Norvell, W. A. 1972. Equilibria of metal chelates in soil solution. In
J. J. Mortvedt, P. M. Giordano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients
in Agriculture. Soil Science Society of America, Madison, Wis. Pp. 115—138.
7. O'Connor, G. A., W. L. Lindsay, and S. R. Olsen. 1971. Diffusion of iron
and iron chelates in soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 35:407—410.
8. Romheld, V., and H. Marshner. 1979. Fine regulation of iron uptake by Fe-
efficient plant Helianthus annus. In J. L. Harley and R. S. Russell, Eds.
The Soil Root Interface. Academic Press, London, Pp. 405—417.
9. Shim, S. C., and P. B. Vose. 1965. Varietal differences in the kinetics of iron
uptake by excised rice roots. J. Exp. Bot. 16:216—232.
ГЛАВА 17
МАРГАНЕЦ
Марганец занимает одиннадцатое место по распространению
в земной коре, и его концентрация составляет в среднем 0,09 %,
или 900 мг/кг. Чаще всего это оксиды и сульфиды марганца, обычно
марганец связан с железом. В изверженных породах отношение
Mn : Fe составляет 1 : 60. В почвах содержание марганца колеб¬
лется в пределах от 20 до 3000 мг/кг и в среднем составляет 600 мг/кг
[91. В 12 почвах штата Индиана общее содержание марганца со¬
ставляло от 60 мг/кг в гистосоле до 1320 мг/кг в почве, сформиро¬
ванной на карбонатных породах [14]. Для 15 почв штата Кентукки
размах этих значений составил 640—3040 мг/кг [31, а для 18 почв
Англии, сильно различавшихся по содержанию органического ве¬
щества,— 163—2320 мг/кг [8].
В почве марганец присутствует в трех состояниях окисленности
— Мп2+, Мп3+ и Мп4+, однако растения преимущественно погло¬
щают Мп2+. Соотношение форм марганца в почве зависит от про¬
исходящих в ней окислительно-восстановительных реакций: в боль¬
шинстве почв преобладают Мп2+ и Мп4+, причем в аэрируемых поч¬
вах Мп4+ значительно больше, чем Мп2+.
ФОРМЫ МАРГАНЦА В ПОЧВЕ
Марганец почвы можно разделить на минеральную фракцию,
фракцию органических комплексов, обменный марганец и раство¬
римый марганец. В растворе марганец может присутствовать
в форме Мп2+ или в связи с растворимыми органическими соедине¬
ниями, на соотношение двух форм растворимого марганца сильно
влияют значения pH и гН.
МАРГАНЕЦ МИНЕРАЛОВ
Наиболее распространенные формы минерального марганца
оксиды представлены пиролюзитом Мп02, манганитом МпООН и га-
усманитом Мп304. Существует ряд оксидов марганца, образованных
замещением 02~ на ОН“. Кроме того, оксиды марганца могут су¬
ществовать в виде пленок на поверхности других минералов. Не¬
которые почвы содержат железомарганцевые конкреции от 0,1 до
15 мм в диаметре с концентрацией железа и марганца соответст¬
венно 5—17 % и 0,5—8 %.
314
МАРГАНЕЦ ОРГАНИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ
Двухвалентный марганец образует комплексные соединения
с растворимыми и нерастворимыми органическими соединениями,
природа этих комплексов описана в главе 2. Содержание этого мар¬
ганца можно определить, вытесняя его ионом, способным к более
сильной адсорбции, например цинком. В опытах Уолкера и Бар¬
бера [14 1 с 12 почвами штата Индиана сначала извлекали обменный
марганец ацетатом аммония, а затем вытесняли марганец органиче¬
ских комплексов медью. Количество этого марганца варьировало
от нуля до 24 мг/кг. Повышение значения pH при известковании
резко уменьшало содержание извлекаемого марганца, как обмен¬
ного, так и связанного с органическими веществами.
ОБМЕННЫЙ МАРГАНЕЦ
Обменный марганец удерживается катионообменными участками
почвы и вытесняется ацетатом аммония. Как правило, это Мп2+.
Определение содержания этой формы марганца дает широкий ряд
значений — от более 1000 мг/кг в очень кислых почвах до менее
0,1 мг/кг в щелочных органических почвах.
При внесении Мп2+ в почву содержание обменного марганца
может заметно не увеличиваться, потому что он окисляется до Мп4+
и осаждается в форме оксида. Для определения марганца, предпо¬
ложительно доступного растениям, используют экстракцию ацета¬
том аммония (1 моль/л при pH 7,0) или кислотой (0,1 моль/л Н3Р04),
в последнем случае, возможно, извлекается не только обменный
марганец.
При высушивании почвы на воздухе содержание обменного мар¬
ганца увеличивается, иногда вдвое [14], причем это увеличение
пропорционально общему содержанию марганца в почве. С повыше¬
нием значения pH почвы содержание обменного марганца снижается.
МАРГАНЕЦ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
В шести пахотных почвах штата Индиана общее содержание
марганца в почвенном растворе колебалось от 0,18 до 790 мкмоль/л
[1 ], а горизонтах А и В почв штатов Колорадо, Нью-Йорк, Южная
Каролина и Вашингтон — от менее 0,18 до 236 мкмоль/л [4 ]. Этот
марганец представлен Мп2+ и органическими комплексами, причем
в горизонте А на долю последних приходилось 84—99 % марганца,
а в горизонте В — 39—73 % [4].
Концентрацию Мп2+ в растворе, находящемся в равновесии
с пиролюзитом или манганитом, можно рассчитать по произведе¬
нию растворимостей. Концентрация Мп2+ в растворе зависит от
pH и активности электронов ре. Используя зависимость pH + ре =
= 16,62 [9], можно рассчитать, как зависит от pH концентрация
Мп2+ в растворе, находящемся в равновесии с манганитом:
og Мпа+=25,27—(ре + pH)—2рН=25,27—16,62—2рН=8,65—2рН .
315
Таким образом, расчетная активность снизится с 4,5- 10”а моль/л
при pH 5,0 до 4,5» 10“8 моль/л при pH 8,0. Значения, предсказан¬
ные для pH 5, значительно выше тех, которые обычно находят в поч¬
венном растворе; очевидно, активность Мп2+ определяется не од¬
ной только растворимостью. Расчетные значения для pH 8 значи¬
тельно ниже тех, которые необходимы для нормального снабжения
марганцем корней растений.
Буферная способность почвы по отношению
к марганцу
Буферная способность почвы по отношению к марганцу почвен¬
ного раствора исследована слабо. Зная содержание обменного и ра¬
створимого марганца, можно было бы рассчитать буферную способ¬
ность почвы, однако растворимый марганец представлен ионной
и комплексно-связанной формой, так что ценность таких расчетов
представляется сомнительной. Соотношение обменного и раствори¬
мого марганца составило в одних исследованиях от 65 до 0,4 [7 ],
а в других — изменялось от 527 до 1,1 [11. Высокие значения этого
соотношения характерны для почв с низким содержанием раство¬
римого марганца, а низкие — для кислых почв с высоким содержа¬
нием марганца. Значение 6, полученное таким образом, выше, чем
для большинства других питательных элементов.
Коэффициент диффузии
Единственные данные о значениях коэффициента диффузии по¬
лучены при изучении шести почв штата Индиана [7 ]. Значения
коэффициента самодиффузии колебались от 0,33-10“7 см2/с для
песчаной почвы Челси до 2,2-10“7 см2/с для пылеватого суглинка
Цинциннати. Эти значения относительно велики для двухвалент¬
ного катиона, особенно при сравнении со значениями для цинка
(см. гл. 19). По-видимому, марганец слабо удерживается катионо¬
обменными участками почвы. Исходя из указанных в предыдущем
разделе значений Ь можно было бы ожидать, что значения будут
лежать в пределах 5-10“7— Ы0'9 см2/с.
Изотермы адсорбции
Кертин и др. [2] определили изотермы адсорбции Мп2+ для 20
карбонатных почв и сопоставили их с уравнением адсорбции Ланг-
мюра. Максимальные значения колебались от 1712 до 4317 мг/кг
и коррелировали (г = 0,96) с катионообменной способностью
почвы. Для многих почв были характерны высокие начальные зна¬
чения сродства к вносимому марганцу, однако по мере его дальней¬
шего добавления энергия связывания уменьшалась. Для четырех
почв были измерены количества адсорбированного марганца, ко¬
торые можно было вытеснить 0,1 моль/л СаС12. При наименьшей
316
дозе внесенного марганца, 125 мг/кг почвы, от 6 до 65 % адсорби¬
рованного марганца обменивалось после встряхивания в течение
24 ч. В этих опытах Мп2+ мог оставаться неизменным, однако в поле
большая часть его окислилась бы до Мп4+, оказалась бы осажден¬
ной и недоступной для поглощения корнями растений. Шуман [13]
исследовал адсорбцию марганца в четырех кислых почвах в связи
с их катионообменными свойствами. Значения В в уравнении Ланг-
мюра (2.16) для Мп2+ в четырех почвах оказались равными 810,
450, 50 и 50 мг/кг, а значения а в том же уравнении, характеризую¬
щие энергию связывания,— соответственно 0,043, 0,162, 0,308
и 0,385 л/мг, с быстрым увеличением от иловатого суглинка к су¬
песи.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ МАРГАНЦА
Поглощение марганца отделенными корнями ячменя и пшеницы
было чувствительно к ингибиторам дыхания и, следовательно,
осуществлялось через посредство обмена веществ. Поглощение
асимптотически возрастало с увеличением концентрации марганца
в растворе, достигая максимума при 2,5 ммоль/л. С увеличением
значения pH с 4 до 6 поглощение нарастало, а выше pH 6 окисле¬
ние Мп2+ приводило к снижению скорости поглощения [10]. Эти
данные не сопоставляли с уравнением Михаэлиса — Ментен, тем
не менее их анализ позволяет предполагать, что значение Кт при¬
ближается к 0,1 ммоль/л. Это значение намного выше обычного
содержания марганца в растворе, так что поглощение марганца
должно быть приблизительно линейной функцией содержания
Мп2+ в почвенном растворе. Это предсказание подтверждают на¬
блюдения Холстеда и др. [7 ), которые выращивали четыре вида
растений на четырех почвах при двух скоростях транспирации.
Содержание марганца в почвенном растворе изменялось в этих опы¬
тах с 0,18 до 16 мкмоль/л.
Авторы этой работы рассчи¬
тали, какое количество мар- *20
ганца может поступить к кор- §
ню за счет массового потока «
и перехвата корнями, и сопо- ° 5
ставили эти значения с погло- |
*
Рис. 17.1. Зависимость поглоще- г
ния марганца от расчетного зна- z10
чения снабжения им за счет пе- £ '
рехвата корнями и массового по- *
тока для четырех видов растений о 5
при двух скоростях транспира- 2
ции. Прямая линия соответствует с
случаю поглощение = снабжение
[71- С разрешения Американского о,1
общества почвоведов: о
1 — салат; 2 — пшеница; 3 — томаты;
4 — соя.
317
щением марганца растениями. Судя по данным, представленным
на рисунке 17.1, поглощение возрастает по мере увеличения снаб¬
жения марганцем в широком диапазоне концентраций, независимо
от вида растения. Показанная на рисунке 17.1 зависимость свиде¬
тельствует о пассивном поглощении марганца, однако при высоком
значении Кт те же результаты могли бы быть получены и при ак¬
тивном поглощении марганца.
Большая часть марганца может присутствовать в растворе в виде
комплекса с растворимыми органическими соединениями. Судя
по данным Холстеда и др. [7 ], эти комплексы непосредственно по¬
глощаются корнями или легко диссоциируют, после чего корни
поглощают Мп2+.
ПОСТУПЛЕНИЕ МАРГАНЦА ИЗ ПОЧВЫ
На поступление марганца за счет массового потока и диффузии
сильно влияет концентрация марганца в почвенном растворе, за¬
висящая, в свою очередь, от pH и ре. Теоретически в хорошо аэри¬
руемых почвах концентрация Мп2+ в почвенном растворе должна
снижаться в 100 раз при увеличении значения pH на единицу.
Если бы эта закономерность оказалась универсальной, в щелоч¬
ных почвах ощущался бы недостаток марганца. Поскольку это не
происходит, приходится допустить, что либо концентрация Мп2+
не регулируется растворимостью, либо доступность марганца уве¬
личивается за счет других факторов, например растворимых орга¬
нических комплексов.
Количество марганца в почвенном растворе, необходимое для
снабжения растения за счет массового потока, можно рассчитать,
зная содержание марганца в растениях и их водопотребление. При
содержании марганца 30 мг/кг сухой массы и потреблении воды
400 кг/кг сухой массы почвенный раствор должен содержать 30/400
или 0,075 мг/л (1,4 мкмоль/л) марганца. Такое низкое содержание
марганца встречается только в почвах со значениями pH свыше
6,5. В опытах Оливера и Барбера [11 ] с подпахотным слоем почвы,
содержащим 0,36 мкмоль марганца на литр почвенного раствора,
массовый поток обеспечивал менее 15 % всего поглощения марганца
молодыми растениями сои.
На некоторых почвах при pH свыше 6,2 растения могут стра¬
дать от недостатка марганца, в то время как на других этот недо¬
статок не ощущается даже тогда, когда значение pH превышает 7,5.
Химия дефицитных по марганцу почв недостаточно исследована.
Рул и Грэм [12] использовали 64Мп для определения лабильных
фондов марганца в почве по поглощению этого элемента клевером
белым и овсяницей (Trifolium repens, Festuca elatior). Полученные
значения колебались от 17,6 до 35 мг/кг. При увеличении значе¬
ния pH с 4,3 до 6,5 размеры лабильного фонда для клевера увели¬
чивались с 30 до 35 мг/кг, а для овсяницы снижались с 23,7 до
.17,6 мг/кг. Эти данные свидетельствуют о сравнительно низкой
чувствительности подвижного марганца к изменениям pH вопреки
тому, что можно было бы ожидать при расчете растворимости.
318
Корни растений также могут влиять на поглощение марганца*
так, корневые выделения могут восстанавливать Мп4+ до Мп2+,
связывать эту форму марганца и облегчать ее поглощение расте¬
нием, особенно при значениях pH ниже 5,5 [51. Таким образом,
доступность марганца в почве может определяться как воздейст¬
вием корней, так и параметрами снабжающей способности почвы
С1Ь Ь и De.
ЛИТЕРАТУРА
1. Barber, S. А., Е. Н. Halstead, and R. F. Follett. 1967. Significant mecha¬
nisms controlling the movement of manganese and molybdenum to plant
roots growing in soil. Trans. Joint Meeting Commissions II and IV, Inter¬
national Soil Science Society, Aberdeen, Scotland. Pp. 299—304.
2. Curtin, D., J. Ryan, and R. A. Chaudry. 1980. Manganese adsorption
and desorption in calcareous Lebanese soils. Soil Sci. Soc. Amer. J.
44:947—950.
3. Duangpatra, P., J. L. Sims, and J. H. Ellis. 1979. Estimating plant avai¬
lable manganese in selected Kentucky soil. Soil Sci. 127:35—40.
4. Greering, H. R., J. F. Hodgson, and C. Sdano. 1969. Micronutrient cation
complexes in soil solution: IV. The chemical state of manganese in soil solu¬
tion. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 33:81—85.
5. Godo, G. H., and H. M. Reisenauer. 1980. Plant effects on soil manganese
availability. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:993—995.
6. Halstead, E. H., and S. A. Barber. 1968. Manganese uptake attributed
to diffusion from soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 32:540—542.
7. Halstead, E. H., S. A. Barber, D. D. Warncke, and J. Bole. 1968. Supply
of Ca, Sr, Mn, and Zn to plant roots. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 32:69—72.
8. Heintz, S. G., and P. J. G. Mann. 1951. A. study of various fractions of
the manganese of neutral and alkaline soils. J. Soil Sci. 2:234—242.
9. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibria in Soils. Wiley-Interscience,
New York.
10. Maas, E. V., D. P. Moore, and B. J. Mason. 1968. Manganese absorption
by excised barley roots. Plant Physiol. 43:527—530.
11. Oliver, S., and S. A. Barber. 1966. Mechanisms for the movement of Mn,
Fe, B, Cu, Zn, Al, and Sr from one soil to the surface of soybean roots (Gly¬
cine max). Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 30:468—470.
12. Rule, J. H., and E. R. Graham. 1976. Soil labile pools of manganese, iron,
and zinc as measured by plant uptake and DTPA equilibrium. Soil Sci.
Soc. Amer. J. 40:853—857.
13. Shuman, L. M. 1977. Effect of soil properties on manganese isotherms
for four soils. Soil Sci. 124:77—81.
14. Walker, J. M., and S. A. Barber. 1960. The availability of chelated Mn to
millet and its equilibria with other forms of Mn in the soil. Soil Sci. Soc.
Amer. Proc. 24:485—488.
ГЛАВА 18
МОЛИБДЕН
В литосфере молибден присутствует в меньшем количестве, чем
большинство других микроэлементов, его среднее содержание —
всего 2,3 мг/кг. В сланцах его больше, чем в песчаниках или из¬
вестняках, а изверженные породы содержат 1—2 мг/кг. Содержа¬
ние молибдена в почве от 0,2 до 36 мг/кг. Перегнойная почва Кар¬
лайл (Лимник Медесапристс) содержала 23 мг Mo/кг, а восемь
минеральных почв — в среднем 2,4 мг/кг [11]. Для 13 почв в штате
Колорадо получены значения от 2,5 до 36,3 мг/кг [17]. В сильно
выветренных почвах обычно от 2 до 4 мг Mo/кг, в менее выветренных
почвах молибдена больше.
ФОРМЫ МОЛИБДЕНА В ПОЧВЕ
Весь молибден почвы можно разделить на минеральный, орга¬
нический, адсорбированный, или лабильный, и растворимый.
МОЛИБДЕН МИНЕРАЛЬНЫХ И ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
Поскольку содержание молибдена в почве незначительно, Мо-
содержащие минералы изучены недостаточно. Три наиболее часто
встречающихся минерала — это ферримолибдат, Fe2 (Мо04)3*8НаО,
вульфенит, или молибдат свинца, РЬМо(Э4, и повеллит, или молиб¬
дат кальция, СаМо04, наиболее растворимый из них (значение Ksp
составляет 7,2). Исследование пылеватого суглинка Роб показало,
что почвенный раствор был недонасыщен по отношению к молиб¬
дату кальция или свинца, растворимость ферримолибдата в этой
почве предсказать не удалось [4].
В органическом веществе почвы молибдена в несколько раз
больше, чем в минеральной фракции. В растениях содержание мо¬
либдена колеблется от 0,5 до 14 мг/кг. Вероятно, накопление мо¬
либдена в органическом веществе почвы обусловлено его концен¬
трацией при распаде растительных остатков под действием микро¬
организмов.
МОЛИБДЕН ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
В почвенном растворе очень мало молибдена (менее 10 мкг/л),
однако метод его определения, основанный на выращивании Asper¬
gillus tiiger, обладает в этом интервале концентраций достаточной
320
чувствительностью, чтобы исследовать вытесненный почвенный
раствор. Две группы исследователей изучили 20 почв штата Ин¬
диана и получили значения концентрации молибдена от 2,2 до 8,1
[13] и от 1 до 13 мкг/л [5]. Фоллетт и Барбер ежедневно в течение
19 дней вытесняли почвенный раствор из пылеватого суглинка Роб.
При 26 °С концентрация молибдена заметно не изменялась, что
свидетельствует о быстром восполнении молибдена раствора за счет
молибдена, связанного с твердой фазой почвы. Судя по тому, что
при 65 °С концентрация молибдена в несколько раз увеличивалась,
а при 4 °С была вдвое ниже, чем при 26 °С, ее значение определяется
зависимой от температуры растворимостью соединений молибдена.
В почвенном растворе при pH выше 4,2 преобладающей формой
молибдена является MoOf~. Ее концентрация недостаточна для
образования растворимых комплексных соединений молибдена.
АДСОРБИРОВАННЫЙ МОЛИБДЕН
Содержание адсорбированного молибдена измеряют несколькими
методами, например при помощи "Мо [13], по поглощению Asper¬
gillus niger [13] или путем извлечения анионообменной смолой
[2, 8, 10, 14]. Три эти метода дают сопоставимые результаты. Из
30 почв, образцы которых были отобраны с холмов Западного Оре¬
гона, анионит извлекал от 4 до 21 мг Mo/кг почвы, в зависимости
от свойств материнской породы. Эти значения коррелировали со
значениями pH почвы (г = 0,80) и увеличивались вдвое после из¬
весткования почв.
Почвы штата Колорадо с pH свыше 7,5 содержали гораздо
больше анионообменного молибдена — от 90 до 1350 мкг/кг [14].
В почвах юго-востока США его содержание составило
0,6—11,1 мкг/кг [10]. Для шести почв штата Индиана изотопное
определение подвижного молибдена дало значения 41—211 мкг/кг,
а определение при помощи Aspergillus niger в 15 почвах того же
штата — 20—530 мкг/кг [13]. Таким образом, содержание адсор¬
бированного молибдена колеблется в пределах от 0,6 до 1350 мкг/кг,
растет с увеличением значения pH и достигает максимума в почвах
непромывного режима при pH выше 7,5.
Адсорбированный, или доступный, молибден можно вытеснить
водой. Представленные в таблице 18.1 данные свидетельствуют о
том, что в результате ежедневного промывания почвы содержание
в ней молибдена, доступного для Aspergillus niger, уменьшилось
ровно настолько, насколько прибавилось молибдена в вытесненном
растворе [5]. После девятнадцатикратного промывания при 65 °С
из почвы был вытеснен почти весь доступный молибден, и после¬
дующая инкубация почвы в течение шести месяцев не привела к за¬
метному дополнительному его выделению. Для этого пылеватого
суглинка Роб было характерно быстрое установление равновесия
между растворенным и адсорбированным молибденом, но слабое
высвобождение минерального молибдена, что позволяет оценить
предел истощения молибдена для этой почвы.
V2II С. А. Барбер
321
18.1. Влияние температуры и ежедневного промывания водой на удаление
молибдена и снижение содержания доступного молибдена в пылеватом
суглинке Роб [5)*
Форма молибдена
Мо, мг/кг
Общий Мо почвы 4,50
Исходное содержание доступного Мо в почве 0,128
Мо, извлеченный после 12 промываний при 26 °С 0,022
Доступный Мо почвы после 12 промываний при 26 °С 0,100
Мо, извлеченный после 19 промываний при 65 °С 0,221
Доступный Мо почвы после 19 промываний при 65 °С и семи ме- 0,002
сяцев при 26 °С
* С разрешения Американского общества почвоведов.
Гипотеза о том, что растворимость минеральных соединений
молибдена может регулировать его содержание в почвенном раст¬
воре, была проверена в двух лабораториях [4, 17]. Расчеты по¬
казали, что молибдаты кальция и железа [2] слишком растворимы,
чтобы существовать в твердой фазе почвы, а растворимость вуль¬
фенита РЬМо04 приближалась к значению, полученному для од¬
ной из 13 исследованных почв. Для всех других почв содержание
Мо в растворе, очевидно, регулировалось адсорбцией.
Для некоторых почв штата Колорадо было показано десяти¬
кратное падение концентрации MoOf~ при снижении значения pH
на единицу. Сформированные на вулканическом пепле почвы обла¬
дают высокой способностью адсорбировать молибдат (от 25,1 до
169,8 ммоль/кг), причем наибольшей адсорбционной способностью
обладает материал из горизонта С [6]. По-видимому, адсорбция
определяется преимущественно присутствием в почве аллофана и
аморфных соединений алюминия, кремния и железа.
Буферная способность
Значения буферной способности изменяются в широких преде¬
лах: от 9 на супесях до 83 на пылевато-иловатых суглинках [13].
Другой информацией мы практически не располагаем, однако,
сравнивая содержание адсорбированного молибдена в почве (0,6—
1350 мкг/кг) с содержанием молибдена в почвенном растворе,
(1—13 мкг/л), можно заключить, что значения буферной способно¬
сти изменяются от 1 до 100, что согласуется с результатами прямых
измерений [13]. Судя по кривым адсорбции для почв Австралии
[1], значения 6, или адсорбированной Cs/Q, варьируют от 10 до
2000.
Кривые адсорбции молибдена для вулканических почв [6] хо¬
рошо соответствовали уравнению Лангмюра, и максимум адсорб¬
ции составлял от 25 до 193 ммоль/кг [1 ]. Однако то количество мо¬
либдена, которое необходимо для насыщения адсорбционной спо¬
322
собности почв, намного превосходило обычное содержание в них
этого элемента.
Адсорбция аллофановыми почвами оказалась рН-зависимое
и резко ослабевала, когда значения pH превышали 5,5. Значений
рК2 Для МоОГ составляет 4,5, и это отчасти объясняет влияние
pH на адсорбцию в соответствии с теорией Хинкстона и др. [7]
для адсорбции анионов на гетите (см. гл. 2).
Коэффициент диффузии
Лейви и Барбер [13] измерили значения Д, для И почв Индианы
и получили ряд значений самодиффузии молибдата от 4,6-10”8 для
гистосола до 8,4-10-7 см2/с для альфисола. По скорости диффузии
молибдат не отличался от калия и существенно превосходил фос¬
фат, с которым его часто сравнивают. При значениях b от 1 до 100
для измерения Dei очевидно, брали почвы с очень низкими значе¬
ниями Ь. При увеличении Ь значения De должны оказаться сущест¬
венно ниже только что приведенных.
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ МОЛИБДЕНА
ПОГЛОЩЕНИЕ ИЗ РАСТВОРА
Кинетика поглощения молибдена корнями растений изучена
плохо. Кеннан и Ремони [9 ] исследовали поглощение и передвиже¬
ние молибдена интактными и отделенными корнями фасоли (Pha-
seolus vulgaris L.) и риса (Oryza saliva L.); поглощение оказалось
энергозависимым. При концентрации молибдена в растворе
10 мкмоль/л скорость поглощения корнями риса, равную 0,04 моль/г
сырой массы, можно принять равной значению 1тах (правда, в
почве концентрация молибдена обычно в 100 раз ниже). Добавление
FeS04 (но не РеЭДДГА) усиливало поглощение, а цинк угнетал
этот процесс. Передвижение молибдена по растению шло медленнее,
чем в случае рубидия, но достаточно быстро.
Растения содержат обычно менее 2 мг Mo/кг, таким образом,
даже малой скорости поглощения достаточно для удовлетворения
потребности растений в этом питательном элементе. Гораздо выше
потребность в молибдене у бобовых, клубеньки которых нуждаются
в нем для фиксации азота; для
роста самих растений нужны го¬
раздо меньшие количества этого
питательного элемента. Поэтому
бобовые чаще всего отзываются
на удобрение молибденом.
Рис. 18.1. Поглощение молибдена ра¬
стениями томатов в зависимости от
pH питательного раствора [ 16). С раз¬
решения Martinus Nijhoff Publishers
V2ll*
323
При нормальной обеспеченности молибденом его содержание
в растениях составляет обычно 1—2 мг/кг, однако при избыточном
содержании молибдена в почве его концентрация в растении может
доходить до 20 мг/кг. Поскольку такое накопление молибдена, за¬
висящее от его содержания в почве, уже не сопровождается усиле¬
нием роста растений, можно предположить, что поток в корень
приблизительно является линейной функцией концентрации мо¬
либдена в почве.
Стаут и др. [16] показали, что при внесении сульфата поглоще¬
ние молибдата ослабевало, в то время как фосфат стимулировал
поглощение молибдена из питательного раствора. Угнетающее дейст¬
вие сульфата можно объяснить конкуренцией за общие с молибда¬
том переносчики, однако стимулирующее действие фосфата не под¬
дается объяснению. Те же исследователи обнаружили, что при по¬
вышении pH раствора поглощение молибдена падает в соответст¬
вии с закономерностью, представленной на рисунке 18.1. Этот эф¬
фект прямо противоположен тому, что наблюдается в почве, где
воздействие pH на содержание Мо в почвенном растворе перекры¬
вает угнетение скорости его поглощения.
ПОГЛОЩЕНИЕ ИЗ ПОЧВЫ
Растущие в почве корни обеспечиваются молибденом как за счет
массового потока, так и благодаря диффузии. Если содержание
молибдена в почве можно сохранить на уровне, превышающем
0,04 мкмоль/л, массового потока достаточно для снабжения расте¬
ния. В опытах с растениями кукурузы и сои, в которых в почву вно¬
сили "Мо-меченный молибден, картина истощения на радиоавто¬
графах корневой системы свидетельствовала о заметной роли диф¬
фузии в доставке молибдена к корню, когда содержание Мо было
ниже 4 мкг/кг (0,04 мкмоль/л). С повышением концентрации мо¬
либдена в почвенном растворе наблюдалось отчетливое накопление
метки вокруг корня за счет массового потока. Таким образом,
обеспечение корня молибденом в значительной степени зависит от
его концентрации в почвенном растворе, которая, в свою очередь,
зависит от количества адсорбированного молибдена и pH почвы.
pH почвы и обеспечение молибденом
Для данной почвы поглощение молибдена растением возрастает
с увеличением значения pH почвы: по сравнению с почвой, значение
pH которой равно 5,0, содержание молибдена в растении удвоится
после известкования до pH 6,0 и возрастет вшестеро при pH 7,0.
При этом увеличивается и содержание подвижного молибдена, из¬
влекаемого анионообменной смолой [2]. Поглощение молибдена
корнями уменьшается при увеличении значения pH, однако это
снижение маскируется повышением концентрации молибдена
в почвенном растворе, которое может быть десятикратным на каж¬
дую единицу значения pH. При внесении молибдена в почву его
адсорбция тем слабее, чем выше значение pH.
324
Взаимодействие с сульфатом и фосфатом
Гипсование щелочных почв снижало накопление молибдена ра¬
стениями томатов (Lycopersicon esculentum) с 2,33 до 1,26 мг/кг [14 ],
при этом усиливалось поглощение железа. В опытах с 32 почвами
юго-восточных штатов США адсорбция молибдена положительно
коррелировала с содержанием в почве органического вещества
и аморфных оксидов железа и отрицательно — со значением pH
и содержанием фосфатов.
Внесение в почву сульфата угнетает поглощение молибдена кор¬
нями растения. С ростом значения pH увеличивается содержание
адсорбированного и растворимого молибдена, однако одновременно
снижается способность корня поглощать молибден. Внесение фос¬
фата приводит к накоплению молибдена в растворе и одновременно
стимулирует его поглощение корнем, однако химизм этих реакций
пока полностью не выяснен.
Уровень молибдена в растении может служить мерой содержа¬
ния доступного молибдена в почве. В семенах молибдена обычно
больше, чем в листьях. Лейви и Барбер [12] использовали концен¬
трацию молибдена в семенах сои для определения содержания до¬
ступного молибдена в почве и смогли предсказать отзывчивость
сои на удобрение молибденом.
На некоторых почвах с высоким значением pH растения могут
поглощать так много молибдена, что поедающие эти растения жвач¬
ные животные страдают от молибденоза. Это наблюдается, когда
содержание молибдена в кормах превышает 5 мг/кг. Важно знать,
как снизить поглощение молибдена растениями на таких почвах.
Напротив, на кислых почвах, где доступного молибдена очень
мало, из-за его недостатка может снижаться урожай бобовых куль¬
тур. Для определения доступного молибдена почву чаще всего
экстрагируют кислым оксалатом аммония [15]. Поскольку с уве¬
личением pH растет запас доступного молибдена в почве, этот по¬
бочный эффект известкования для некоторых почв может быть глав¬
ной причиной увеличения урожая бобовых культур. В таких слу¬
чаях внесение молибдена в дозе 50 г/га может оказаться более эко¬
номичным, чем известкование.
ЛИТЕРАТУРА
1. Barrow, N. J. 1970. Comparison of the adsorption of molybdate, sulfate*
and phosphate by soils. Soil Sci. 109:282—288.
2. Bhelia, H. S., and M. D. Dawson. 1972. The use of anion exchange resin
for determining available soil molybdenum. Soil Sci. Soc. Amer. Proc,
36:177—179.
3. Follett, R. F. 1966. Mechanisms for the Movement of Molybdenum from
the Soil to the Plant Root. Ph. D. diss. Purdue University.
4. Follett, R. F., and S. A. Barber. 1967a. Molybdate phase equilibria in soils.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 31:26—29.
5. Follett, R. F., and S. A. Barber. 1967b. Properties of the available and
the soluble molybdenum fractions m a Raub silt loam. Soil Sci. Soc. A mer.
Proc. 31:191 — 192.
И С. А. Барбер
325
6. Gonzalez, R., H. Appelt, E. B. Schalscha, and F. T. Bingham. 1974. Molyb¬
date adsorption characteristics of volcanic-ash-derived soils in Chile. Soil
Sci. Soc. Amer. Proc. 38:903—906.
7. Hingston, F. J., A. M. Posner, R. J. Atkinson, and J. P. Quirk. 1968.
Specific adsorption of anions on goethite. Int. Cong. Soil Sci. Trans. Ninth,
Adelaide, Australia 1:669—678.
8. Jackson, D. R., and R. R. Meglen. 1975. A procedure for extraction of mo¬
lybdenum from soil with anion-exchange resin. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
39:373—374.
9. Kannan, S., and S. Ramoni. 1978. Studies on molybdenum absorption
and transport in beans and rice. Plant Physiol. 62:179—181.
10. Karimian, N., and F. R. Cox. 1978. Adsorption and extractability of molyb¬
denum in relation to some chemical properties of soils. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 42:757—761.
11. Lavy, T. L., G. Sands, and S. A. Barber. 1961. The molybdenum status
of some Indiana soils. Ind. Acad, of, Sci. Proc. 70:238—242.
12. Lavy, T. L., and S. A. Barber. 1963. A relationship between the yield res¬
ponse of soybeans to molybdenum applications and the molybdenum content
of the seed produced. Agron. J. 55:154—155.
13. Lavy, T. L., and S. A. Barber. 1964. Movement of molybdenum in the soil
and its effect on availability to the plant. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 28:93—
97.
14. Olsen, S. R., and F. S. Watanabe. 1979. Interaction of added gypsum
in alkaline soils with uptake of iron, molybdenum, manganese, and zinc
by sorghum. Soil Sci. Soc. Amer. J. 43:125—130.
15. Reisenauer, H. M. 1965. Molybdenum. In C. A. Black, D. D. Evans,
J. L. White, L. E. Ensminger, F. E. Clark, and R. C., Dinauer, Eds.
Methods of Soil Analysis. Soil Science Society of America, Madison, Wis.
Pp. 1050—1058.
16. Stout, P. R., W. R. Meagher, G. A. Pearson, and С. M. Johnson. 1951.
Molybdenum nutrition of plant crops. I. The influence of phosphate and sul¬
fate on the absorption of molybdenum from soils and solution cultures.
Plant Soil 3:51—87.
17. Vlek, P. L. G., and W. L. Lindsay. 1977. Thermodynamic stability and so¬
lubility of molybdenum minerals in soils. Soil Sci. Soc. Amer. J. 41:42—46.
ГЛАВА 19
ЦИНК
Содержание цинка в литосфере составляет в среднем 80 мг/кг
[24 ], а в почве — колеблется от 10 до 300 мг/кг [26 ]. Судя по сход¬
ному содержанию в почве и литосфере, содержащие цинк минералы,
по-видимому, выветриваются со средней скоростью. В 36 пахот¬
ных почвах штата Висконсин содержание цинка колебалось от
7.4 до 90,2 мг/кг, составляя в среднем 35 мг/кг [13]; в 10 карбонат¬
ных почвах штата Аризона размах колебаний общего содержания
цинка составлял 16—52 мг/кг, цинка было больше в почвах с более
высоким содержанием илистой фракции и органического вещества
[36]. Для 19 почв Западной Виргинии определение общего цинка
дало значения от 19 до 160 мг/кг [23].
ФОРМЫ ЦИНКА В ПОЧВЕ
Более 90 % цинка в почве приходится на долю сравнительно
нерастворимых минералов, к числу которых относятся сфалерит
ZnS, смитсонит ZnC03 и гемиморфит Zn4 (0H)2Si207«H20. Кроме
того, цинк замещает магний в глинистых минералах группы монт¬
мориллонита [24 ]. В почве цинк присутствует только в двухвалент¬
ной форме. Органические компоненты почвы, нерастворимые и ра¬
створимые, образуют с цинком координационные комплексы [21 ].
Растениям доступны Zn2+ в почвенном растворе, обменный цинк
катионообменного комплекса почвы и цинк органических комплек¬
сов в почвенном растворе и твердой фазе почвы.
ОБМЕННЫЙ ЦИНК
Уорнке (неопубликованные материалы дипломной работы, Уни¬
верситет Пердью, 1967) определил в 60 почвах штата Индиана со¬
держание обменного цинка, вытесненного 1 моль/л ацетатом аммо¬
ния, pH 7,0. Размах полученных значений составил,
2,5—205 мкмоль/кг, причем для 18 образцов — 23—30 мкмоль/кг
(1,5—2 мг/кг почвы). Для 10 почв штата Индиана, среди которых
были аллювиальные почвы, красноземы и латериты, сильно разли¬
чавшиеся по содержанию органического вещества и значениям pH,
содержание обменного цинка изменялось в пределах от 1,0 до
5.5 мкмоль/кг [22]. Долар и Кини [13] извлекали цинк 0,5 моль/л
11
327
Рис. 19.1. Доля меди и цинка в почвенном
растворе, не задерживаемая катионообменни-
ком, как функция pH раствора [27]. С разре¬
шения Американского общества почвоведов:
1 — цинк; 2 — медь.
MgCl2, pH 5,9, полученные ими значе¬
ния составляли 0,1—0,8 мг/кг (в сред¬
нем 0,6 мг/кг). Таким образом, в почве
содержится от 0,1 до 2 мг/кг обменного
цинка (0,75—30,5 мкмоль/кг), однако в
дефицитных по цинку почвах его, по-
видимому, может быть и меньше.
Долар и Кини [13] обнаружили снижение содержания обмен¬
ного цинка по мере повышения pH почвы: в интервале значений
pH 5,0—6,0 почва содержала 1,2 мг/кг обменного цинка, при pH
6,1—6,5 — 0,5 мг/кг, а при pH 6,6—7,0 — 0,4 мг/кг.
ЦИНК ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА
Уорнке измерил содержание цинка в пробах почвенного раст¬
вора, вытесненного из образцов 60 почв Индианы, и получил зна¬
чения от 0,025 до 0,25 мг/л, причем для 21 пробы эти значения со¬
ставили 0,025—0,05 мг/л (0,4—0,8 мкмоль/л). Для 4 почв штата
Нью-Йорк и 20 менее кислых почв штата Колорадо средние значе¬
ния концентрации цинка равнялись соответственно 20 и менее
2 мкг/л [21 ].
КОМПЛЕКСНО-СВЯЗАННЫЙ ЦИНК В ПОЧВЕННОМ РАСТВОРЕ
При разделении цинка почвенного раствора на ионную и ком¬
плексно-связанную формы доля последней колебалась в почвах
Колорадо от 28 до 99 % (в среднем 60 ±15 %), а в почвах штата
Нью-Йорк — в среднем 37 ±23 % [20, 21 ]. Доля цинка, связан¬
ного в комплексы с органическими соединениями, возрастала по
мере увеличения содержания растворимых органических веществ.
Кроме того, эта доля увеличивалась с повышением значения pH
[27 ]. Ее определяли, пропуская почвенный раствор через колонку
с катионитом, который удерживал ионы цинка, но не задерживал
цинк комплексов. Когда значение pH почвы превышало 6,5, доля
цинка в комплексах резко возрастала (рис. 19.1). Вероятно, это
наблюдение позволяет понять различия между почвами штатов
Колорадо и Нью-Йорк [20, 21 ].
КОМПЛЕКСНО-СВЯЗАННЫЙ ЦИНК В ТВЕРДОЙ ФАЗЕ ПОЧВЫ
Органическое вещество почвы образует с ионами металлов, на¬
пример цинком, координационные связи, из которых цинк не вы¬
тесняется аммонием, но может быть вытеснен медью, которая ха¬
328
рактеризуется более высокой константой стабильности. Кроме
того, комплексно-связанный цинк можно извлечь растворимыми
комплексообразующими агентами, например ЭДТА (этилендиамин-
тетрауксусной кислотой) и ДТПА (диэтилентриаминпентауксусной
кислотой), если добавлять их в избытке, поскольку константы ста¬
бильности образуемых комплексов выше, чем комплексов органи¬
ческих веществ почвы с цинком. При такой обработке высвобож¬
дается также часть цинка, прочно удерживаемого минеральной
фракцией почвы. Кинетика обмена цинка между комплексно-свя¬
занной, обменной и растворимой формами исследована недоста¬
точно.
ФИКСАЦИЯ ЦИНКА
При внесении цинка в аллювиальную почву, краснозем и лате¬
рит из Индии с последующей экстракцией комплексонами (дити-
зон или ДТПА) извлекалось всего 20—60 % внесенного цинка
[22 ]. Ацетат аммония через полчаса после внесения цинка в почву
извлекал его почти полностью, однако некоторое время спустя
10—20 % цинка переходили в форму, которую нельзя было извлечь
ацетатом аммония, но можно было экстрагировать HCI [28]. При
внесении цинка в кислые почвы штата Индиана (pH 4,8—5,1) ад¬
сорбированный цинк можно было извлечь путем встряхивания
почвы в течение 24 ч с 0,01 моль/л СаС12 [411. Поскольку с увели¬
чением значения pH растет адсорбция цинка почвой, в этих усло¬
виях вероятен переход цинка в положения, из которых его затем
трудно вытеснить.
АДСОРБЦИЯ ЦИНКА
Уорнке и Барбер [41 ] определили изотермы адсорбции цинка
для четырех почв с различным содержанием илистой фракции и ор¬
ганического вещества. Значения pH для этих почв находились
в пределах 4,8—5,1, так что образование комплексов цинка было,
вероятно, минимальным. Изотермы адсорбции, как полагают, ха¬
рактеризуют по преимуществу адсорбцию почвенным поглощающим
комплексом. Катионообменная емкость поглощения этих почв со¬
ставляла 12,3—31,7 смоль (р+)/кг. Для определения изотермы
пробы почвы величиной 1 г встряхивали с 5 мл содержащего цинк
0,01 моль/л раствора СаС12 в течение 24 ч. Наклон изотерм адсорб¬
ции зависел от свойств почвы (рис. 19.2). Свойства почвы и ее бу¬
ферная способность при содержании обменного цинка 10 мкг/г
показаны в таблице 19.1, буферная способность исследованных
почв изменялась от 5 до 63 и обычно нарастала с увеличением ка¬
тионообменной способности почвы и снижалась с увеличением Си.
Для однородных хорошо определенных поверхностей адсорбции
с однородным распределением зарядов адсорбцию можно предска¬
зать исходя из теоретических соображений [4]. Однако в почве
поверхности частиц гетерогенны, и для расчетов адсорбции здесь
329
5
Рис. 19.2. Изотермы ад¬
сорбции цинка для четы¬
рех почвенных разностей
[41]. С разрешения Аме¬
риканского общества почво¬
ведов:
1 — Занесвилль; 2 — Сайделл
(0—20 см); 3 — Сайделл (20—40
см); 4 — Чалмерс; а — адсорб¬
ция; б — десорбция.
приходится использовать более простые модели, например изотерму
адсорбции Лангмюра.
Адсорбция цинка почвой увеличивается с ростом катионообмен¬
ной емкости почвы, содержания в ней илистой фракции и органиче¬
ского вещества и pH, а также с появлением в почве карбоната каль¬
ция. Оксиды алюминия и железа адсорбируют цинк в соответствии
с уравнением Лангмюра [35], согласно которому
<19"
где С/— концентрация в почвенном растворе; х/т — количество цинка,
адсорбированного на единицу почвы; В — максимум адсорбции; а — кон¬
станта, связанная с энергией связывания цинка почвой.
Зависимость Q/(x/tn) от Ci выражается прямой с наклоном МВ,
которая отсекает отрезок, равный 11аВ на оси ординат. Величиной,
обратной Ctl(xlm), служит величина b — буферная способность
почвы, если значения Ct и х/т выражены в объемных единицах.
19.1. Свойства четырех образцов почв штата Индиана в связи с адсорбцией
цинка [33]*
Свойства почвы
Почва
пылеватый
суглинок
Занесвилль
пылеватый суглинок
Сайделл
пылевато-
иловатый
суглинок
Чалмерс
0—20 см
20—40 см
рН(Н20)
4,8
5,0
5,1
5,0
Цинк в растворе,
12,6
7,1
0,4
0,98
мкмоль/л
Обменный цинк,
10,1
34,0
17,0
19,7
мкмоль/кг
Катионообменная спо¬
12,3
20,7
20,6
31,7
собность [смоль (р+)/кг]
Органическое вещество,
%
1,55
2,50
1,68
4,69
/о
Буферная способность
5
12
21
63
* С разрешения Американского общества почвоведов.
330
Кроме того, величина, обратная Ь, пропорциональна Ct и обратно
пропорциональна максимальной сорбционной способности и энер¬
гии связывания.
Уравнение Лангмюра неоднократно использовали для оценки
связывания цинка почвой [2, 33, 34, 36]. В широком интервале
концентраций цинка кривую адсорбции можно разделить на две
части, граница между которыми соответствует значению С, около
50 мкмоль/л для почв Индии [33] и 4—10 мг/кг (60—153 мкмоль/л)
для почв штата Джорджия [34]. Для 10 карбонатных почв штата
Аризона [36 ] адсорбция цинка хорошо соответствовала уравнению
Лангмюра при Сп ниже 0,8 мг/кг (12 мкмоль/л). Используя изо¬
терму Лангмюра для конкурентной адсорбции, можно определить
соотношение между цинком в растворенном и адсорбированном со¬
стоянии, в зависимости от значения pH [2). Распределение цинка
между этими двумя фазами почвы определялось содержанием цинка
и илистой фракции в почве, а также pH и катионообменной способ¬
ностью почвы.
Влияние pH почвы на адсорбцию цинка
Значение pH почвы оказывает сильное влияние на адсорбцию
цинка. Для пылеватого суглинка Мардин было найдено соотноше¬
ние, показанное на рисунке 19.3 [27 ]: концентрация цинка в раст¬
воре снижалась в 30 раз с увели¬
чением значения pH на единицу
в интервале pH 5—7 и достигала
минимума при pH 7—8, вероятно,
Рис. 19.3. Концентрация цинка в
почвенном растворе в зависимости
от pH и дозы внесенного цинка
(/ — 10; 2 — 20; 3 — 40 и 4 — 70
мг/кг). Пылеватый суглинок Мардин
[27]. С разрешения Американского
общества почвоведов.
Рис. 19.4. Концентрация цинка в
почвенном растворе четырех поч¬
венных разностей (/, 3, 6, 7) как
функция pH. Приведена также изо¬
терма растворимости почвенного
цинка (по [26]) [2]. С разрешения
Американского общества почвоведов.
331
вследствие адсорбции цинка на поверхности гидроксидов. На ри¬
сунке 19.4 [2] показана зависимость pZn в растворе от pH почвы
для двух почв Израиля и двух почв Джорджии (по данным [34]).
Более крутая прямая линия соответствует зависимости цинка в поч¬
венном растворе от pH [25], рассчитанной на основе других ис¬
следований.
При исследовании влияния pH суспензии на концентрацию
цинка в растворе для четырех кислых почв Гавайев и трех карбо¬
натных почв из Пакистана минимальное содержание цинка в ра¬
створе достигалось в первом случае при pH 7, а во втором — при
более высоких значениях pH. В интервале pH 5—7 сохранялась
линейная зависимость pZn от pH. Предполагают, что это падение
концентрации цинка вызвано увеличением числа катионообменных
участков с pH-зависимым зарядом. В зоне pH выше 7 возможна
солюбилизация органического вещества почвы, приводящая к по¬
явлению в почвенном растворе комплексно-связанного цинка.
В карбонатных почвах органическое вещество не солюбилизируется
при повышении значения pH, и поэтому концентрация растворен¬
ного цинка продолжает снижаться.
Содержание цинка в почвенном растворе при данном значении
pH определяется природой поверхности почвенных структур и об¬
щим содержанием цинка в почве. Растворенного цинка обычно
меньше, когда присутствуют поверхности гидратированных окси¬
дов. При высоких значениях pH цинка в растворе также мало, если
в почве присутствует карбонат кальция. При значениях pH выше
7,5 содержание комплексно-связанного цинка в растворе зависит
также от растворимости органического вещества, которая, в свою
очередь, может снижаться в присутствии кальция и других катио¬
нов.
Буферная способность
Распределение цинка между раствором и твердой фазой почвы
можно описать буферной способностью почвы Ь. Наклон кривой
адсорбции, описанной в предыдущем разделе, есть мера буферной
способности почвы, которая тем выше, чем ниже концентрация
цинка в растворе и чем выше катионообменная емкость почвы. При¬
близительные значения b были получены при анализе имеющихся
в литературе кривых адсорбции; значения ее составляют от 2,4 до
76 [41 ], от 5 до 100 [34] и 571 для суглинка Плетнер из штата Ко¬
лорадо при pH 7,2 [14].
В целом можно говорить о значительном повышении буферной
способности почвы при увеличении значения pH, поскольку при
этом распределение цинка между раствором и твердой фазой почвы
смещается в сторону последней. При внесении в почву цинка кон¬
центрация обменного цинка увеличивается и значение b быстро
снижается. При pH выше 7,0 часть растворенного цинка образует
комплексы с растворимыми органическими соединениями, этот цинк
трудно обменивается.
332
Коэффициент диффузии
Уорнке и Барбер [39, 40] установили, как влияют на диффу¬
зию цинка в почве ее влажность, объемная плотность и буферная
способность в отношении цинка. Зависимость перемещения цинка
путем диффузии от влажности была очень разной в шести почвах
штата Индиана (рис. 19.5). Данные о содержании растворимого
и обменного цинка и значения pH для этих почв представлены в таб¬
лице 19.2. С увеличением концентрации цинка в почвенном раст¬
воре росло значение Ц,, а роль влажности почвы уменьшалась.
Фактор сопротивления оценивали, измеряя диффузию неадсорби-
руемого хлорида. При низком содержании цинка в почве этот фак¬
тор, характеризующий извилистость пути диффузии, играл глав¬
ную роль в снижении значения De для цинка по мере уменьшения
объемного содержания воды в почве.
Плотность почвы влияет на извилистость пути диффузии и зна¬
чение коэффициента диффузии (рис. 19.6): с увеличением плотно¬
сти почвы с 1,1 до 1,5 значение De растет, поскольку по мере умень¬
шения воздушной порозности почвы пленки воды, проходящие че¬
рез поры, становятся менее извилистыми. Кроме того, с изменением
плотности почвы меняется распределение пор по размерам, что,
в свою очередь, влияет на De. Однако при плотности выше 1,5 из¬
вилистость пути диффузии снова начинает увеличиваться и значе¬
ние De снижается.
Рис. 119.5. Коэффициент диффузии и Рис. 19.6. Влияние объемной пло-
фактор сопротивления диффузии цин- тности почвы на значение коэффи-
ка при плотности почвы 1,3 [39]. циента диффузии цинка при влаж-
С разрешения Американского об- ности почвы 20 % (масса/масса),
щества почвоведов: Почвенные разности 1 — 5, как на
1 — Цинциннати; 2— Занесвилль; З—Сай- рисунке 19.5 [39]. С разрешения
делл (о—20 см); 4 — Сайделл (20—40 см); Американского 'общества почвове-
5 — Финкасл; 6 — Чалмерс; 7 —извилис- r -а*
тость пути. ДОВ.
333
19.2. Содержание растворимого и обменного цинка и значения pH в шести почвах,
использованных Уорнке и Барбером для изучения диффузии цинка [39|*
Цинк
Почва
раствора.
обменный,
pH (НЮ)
мкмоль/л
мкмоль/л
Цинциннати
20,7
320
4,9
Занесвилль
1,3
10
4,8
Сайделл (0—20 см)
0,7
34
5,0
Сайделл (20—40 см)
0,04
17
5,1
Финкасл
0,14
27
5,0
Чалмерс
0,10
20
5,1
• С разрешения Американского общества почвоведов.
Значение De для цинка в почве можно увеличить, повысив в ней
содержание цинка или влаги. Поскольку значение pH влияет на
распределение цинка между раствором и твердой фазой почвы,
снижение pH приводит к увеличению значения De, а повышение
pH — к уменьшению эффективного коэффициента диффузии про¬
порционально снижению доли растворенного цинка [11]. Если
в почву добавить растворимый комплексон, сдвигающий соотно¬
шение в сторону почвенного раствора, скорость диффузии цинка
также возрастает [14].
КИНЕТИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ЦИНКА
Поглощение цинка интактными растениями из раствора с кон¬
центрацией менее 10 мкмоль/л, по-видимому, идет активно, по¬
скольку оно угнетается ингибиторами дыхания [16]. Скорость по¬
глощения также уменьшается при снижении температуры [7 ].
Активное поглощение цинка показано и в опыте с отделенными кор¬
нями ячменя [32].
Керолл и Лоунреган [6 ] исследовали кинетику поглощения цинка
интактными растениями в проточной культуре. Растения восьми
видов выращивали в течение 46 дней при концентрации цинка от
0,01 до 6,25 мкмоль/л. Логарифм скорости поглощения оказался
линейной функцией логарифма концентрации цинка (рис. 19.7).
Более высокую скорость поглощения (см. рис. 19.7) наблюдали
Шмид и др. [32] в опыте с отделенными корнями ячменя. Эти раз¬
личия обусловлены, по-видимому, неодинаковыми условиями про¬
ведения опытов: если сопоставлять одни и те же растения в одина¬
ковых условиях, значения скорости поглощения в краткосрочных
и длительных опытах хорошо согласуются между собой [7 ]. Если
данные Шмида и др. [32 ] соответствуют действительности, расте¬
ния могут накапливать в надземных органах избыток цинка. Точки
в нижней части рисунка 19.7 получены в опытах с интактными
растениями в непроточных водных культурах; вероятно, в этих
условиях не удавалось поддерживать постоянную концентрацию
цинка у поверхности корня.
334
Рис. 19.7. Скорость погло¬
щения цинка в расчете на
грамм сырой массы корней
в зависимости от концентра¬
ции цинка в питательном
растворе [6]. С разрешения
CSIRO:
1 — интактные растения в про¬
точной культуре 1б ]; 2 — отде¬
ленные корни ячменя f 321;
3—6 — поглощение из непро¬
точных культур.
растворе, мкмоль/л
Для фазы 1 поглощения цинка проростками цитруса значение
Кт равнялось 3,9 мкмоль/л [18], а у проростков ячменя —
3,18 мкмоль/л [37]. Эти значения превышают обычные концентра¬
ции цинка в почвенном растворе, которые, как правило, ниже
1 мкмоль/л. В этих условиях поглощение цинка корнями из почвы
должно быть по большей части линейной функцией концентрации
цинка. Информация о значении Ст*п, по-видимому, отсутствует.
Керолл и Лоунреган [6] наблюдали поглощение цинка из раствора
с концентрацией 0,01 мкмоль/л.
КОНКУРЕНЦИЯ ионов
Данных о влиянии анионов на поглощение цинка очень мало,
однако ингибирующее влияние катионов хорошо известно [9 ].
Есть много данных об угнетающем действии меди: медь подавляла
поглощение цинка, не влияя на его передвижение по растению [19 ],
в другом исследовании с отделенными корнями ячменя медь в от¬
личие от марганца конкурировала с цинком. Угнетающее действие
оказывал и кальций [7]. Однако есть и противоположные сведения:
в опыте с интактными растениями риса медь не влияла на поглоще¬
ние цинка [16], возможно, дело здесь в выбранных концентрациях
двух конкурирующих ионов. В наиболее детальном исследовании
этого вопроса использовали концентрацию цинка 1 мкмоль/л, ко¬
торая близка к обнаруживаемой в почвенном растворе. Угнетение
поглощения цинка конкурирующими катионами снижалось в ряду
NH+ >Rb+ >К+ >Cs+>Na+ >Li+, а в случае щелочно-земель¬
ных катионов — в ряду Mg2+ >Ва2+ >Sr2+ = Ca2+.J Медь сильно
угнетала поглощение цинка, в то время как железо и марганец
не оказывали влияния на этот процесс, кроме того, поглощение
цинка ослабевало с увеличением концентрации Н+ (при снижении
значения pH) [7—9 ]. Есть данные о том, что угнетение поглощения
цинка щелочно-земельными катионами не является конкурентным,
335
а Н+ и Си2+ — является: поглощение при pH 4,0 составляло
только 53,4 % от поглощения цинка при pH 5,7 [5], а конкурентное
действие меди было показано в опыте с отделенными корнями яч¬
меня [32]. Поглощение цинка угнетается и фосфатом, однако по¬
следний влияет скорее на передвижение цинка, чем конкурирует
с ним на плазмалемме в процессе поглощения [29].
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ ДОСТУПНОГО ЦИНКА
В ПОЧВЕ
Для определения биологически доступного цинка в почве ис¬
пользуют эмпирические методы, среди которых наиболее распро¬
странены: 1) экстракция нейтральным 1 н. ацетатом аммония или
сходной по свойствам солью; 2) экстракция растворимым комплек¬
сном; 3) экстракция разбавленным раствором кислоты (например,
0,1 моль/л НС1); 4) извлечение водным раствором ацетата аммония
с последующим концентрированием цинка в растворе дитизона
в СС14. Все эти методы подробно обсуждают Кокс и Кемпрет [12].
Поскольку доступность цинка почвы зависит от значения pH, от¬
зывчивость растений на удобрение цинком следует предсказывать
с учетом не только содержания экстрагируемого цинка в почве,
но и значения pH. Для карбонатных почв в случае некоторых ме¬
тодов извлечения необходимо учитывать и содержание карбоната
кальция. Комплексны дают лучшие результаты при работе с поч¬
вами, значение pH у которых выше 7,0, напротив, экстракция НС1
применима только к более кислым почвам. Количество извлекае¬
мого цинка в значительной степени зависит от метода экстракции.
Вероятному дефициту цинка в почве соответствуют уровни 1,0—
7,5 мг/кг при извлечении НС1 и 0,5—1,0 мг/кг при экстракции
ДТПА + СаС12 при pH 7,3.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ ЦИНКА ИЗ ПОЧВЫ
Если допустить, что растение транспирирует 200 г воды на 1 г
образуемой массы сухого вещества, в котором содержится 5—10 мг
Zn/кг, то для нормального обеспечения растений цинком за счет
массового потока его концентрация в почвенном растворе должна
составлять 0,025—0,05мг/л. Обычно растения содержат свыше 20 мг
Zn/кг, так что массовый поток поставляет им лишь часть необхо¬
димого цинка, оставшаяся часть поступает благодаря диффузии.
В опытах Уилкинсона и др. [42] с растениями пшеницы (Triticum
vulgare) цинк метили e5Zn и наблюдали на радиоавтографах вокруг
корней зоны истощения. В этих опытах почвенный раствор содер¬
жал 2,3 мкмоль Zn/л (0,15 мг/кг), растения потребляли 173 мл воды
на 1 г сухой массы, а содержание цинка в надземных органах ра¬
стений в момент завершения опыта составляло 50 мг/кг, что вдвое
превышало его возможное поступление с массовым потоком. Таким
образом, поглощение цинка приводит к снижению его концентра¬
ции у поверхности корня, возникновению градиента концентрации
336
цинка, перпендикулярного к корню, и диффузии цинка к корню.
Результаты радиоавтографии подтверждают важную роль диффу¬
зии в снабжении растения цинком.
При одновременном участии массового потока и диффузии в
снабжении растения цинком этот процесс может быть описан мо¬
делью Классена и Барбера [10]. Мы обсудим здесь изменения па¬
раметров Cih b и Dei характеризующих снабжение цинком, в за¬
висимости от свойств почвы.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ЦИНКА
Концентрация в почвенном растворе
Это значение можно определить, измеряя концентрацию цинка
в вытесненном почвенном растворе. При pH выше 6,2 часть раство¬
ренного цинка может быть представлена комплексами с раствори¬
мыми органическими соединениями, поэтому для определения Сп
и предсказания перемещения цинка с массовым потоком необхо¬
димо отдельно измерить содержание Zn2+ и комплексно-связанного
цинка в растворе.
Буферная способность
Содержание обменного, или диффундирующего, цинка Cs можно
определить после вытеснения цинка такими катионами, как NH*
и Mg2+. Для расчетов необходимо знать количество цинка, связан¬
ного с твердой фазой почвы и легко обменивающегося с Zn2+ поч¬
венного раствора. Отношение ДС5/ДС/ для цинка обычно варьи¬
рует от 5 до 100.
Эффективный коэффициент диффузии
Его значение можно определить, измеряя скорость диффузии
цинка в почве [39], или из уравнения 3.2. Значения De колеблются
от 10~7 до 10~10 см2/с. Значение D* в воде при 20 °С составляет
7,20* 10_6 см2/с [30].
Расчеты
В качестве условного примера, не прошедшего проверки в опыте,
рассмотрим изменения поглощения цинка кукурузой на протяже¬
нии 4—17 дней ее роста при изменении уровня цинка в почве
(табл. 19.3). Одновременно изменялись все три параметра модели,
поскольку значение De зависит от Сц и Ъ. Такая ситуация могла
бы возникнуть при внесении цинка в почву и последующем сравне¬
нии эффекта нескольких доз цинка.
Значения размеров корня и скорости его роста (k, L0 и г0), а
также потока воды (у0) были взяты из работы Классена и Барбера
[10], а поглощение цинка определяли исходя из данных других
337
19.3. Влияние содержания цинка в почве на предсказанные значения поглощения
цинка растениями кукурузы, выращиваемыми на пылеватом суглинке
Чалмерс [1]*
Параметры, характеризующие цинк
почвы
Предсказанные моделью
значения
(10*' см2/с)
сч•
ммол ь/л
ь.
cs, мг/кг
поглощение
цинка,
мкмоль/рас¬
тение
содержание
цинка в рас¬
тениях,
мг/кг
ACt
1,0
0,0001
200
1,0
0,169
4,3
2,0
0,0003
180
2,66
0,681
17,4
5,0
0,001
140
6,9
3,069
78,6
6,0
0,002
130
12,7
6,269
160
7,0
0,003
120
17,7
9,23
236
10,0
0,005
80
19,69
12,44
318
50,0
0,10
40
157
16,85
431
100
1,0
5
246
16,86
432
♦Значения параметров модели, характеризующих растения: vQ — 3,2-10““* мл/см2;
/тад — 1,5 нм°ль/(м2-с); £ — 0,01 нмоль/(м2*с); Кт — 3,0 мкмоль/л; Аг — 2,0-10 6/с; LQ—
500 см; г0 — 1,5-10—:2 см; / — 5.5-105 с.
исследователей [6, 32). Значения De, Сц и Ь были определены по
результатам опытов Уорнке и Барбера [39], проведенных на пы¬
леватой суглинистой почве Чалмерс. Приведенные в таблице 19.3
параметры почвы и растений использовали для расчета предсказан¬
ного моделью поглощения цинка растениями кукурузы при восьми
различных уровнях цинка в почве. Концентрацию цинка в расте¬
ниях определяли в расчете на среднюю массу растения в конце
опыта, равную 2,5 г; при этом предполагали, что масса растения
не зависит от дозы цинка.
С увеличением уровня цинка в почве поглощение цинка нара¬
стало до тех пор, пока дальнейшее увеличение De и Сц не переста¬
вало сказываться на поглощении, а ограничивающим фактором
не становилась способность корня поглощать цинк. При двух по¬
следних уровнях цинка его доставка к корню за счет массового по¬
тока и диффузии шла быстрее, чем поглощение, поэтому концентра¬
ция цинка у поверхности корня достигла максимального значения,
равного 1,05 и 1,25 от исходной концентрации, при величинах Cs,
составлявших соответственно 157 и 246 мг/кг. При первых шести
уровнях цинка конечный уровень С/0 составлял 0,03, 0,03, 0,04,
0,06, 0,09 и 0,38 исходного.
Содержание цинка в растениях достигло максимума 432 мг/кг,
что соответствует наименьшему из значений (429—980), отмечен¬
ных при выращивании нескольких видов растений в течение 18
дней в водной культуре при концентрации цинка 6,25 мкмоль/л
[6]. Этот максимум определяется значениями параметров, исполь¬
зованными для моделирования поглощения цинка. Удвоение зна¬
чения 1тах позволило бы увеличить в 2 раза значение предсказан¬
338
ной концентрации цинка в растении при самом высоком уровне
цинка в почве, а при повышении скорости роста корня по отноше¬
нию к росту надземных органов предсказанное значение концентра¬
ции цинка увеличилось бы пропорционально числу вновь добав¬
ленных корней.
Представленные в таблице 19.3 значения иллюстрируют воз¬
можности математической модели предсказывать поглощение цинка
при изменении его содержания в почве. Предсказанные значения
следует затем сопоставить с экспериментально найденными для
проверки модели и порядка величин значений параметров, исполь¬
зованных для расчетов.*
Судя по данным Гледстоуна и Лоунрегана [17], исследовавших
поглощение цинка 25 видами однолетних полевых и кормовых
культур, эти виды растений различались по способности усваи¬
вать почвенный цинк. Одним из способов интерпретации этих на¬
блюдений могло бы стать моделирование поглощения цинка этими
видами растений.
Помимо модели Классена и Барбера, существует модель Бар-
Йозефа и др. [3], которая описывает движение цинка в почве к оди¬
ночным корням. Эта модель позволяет оценить влияние выделяю¬
щихся из корня ионов водорода на усиление поступления цинка
в корень. По мере выделения Н+ и снижения значения pH вблизи
корня может увеличиваться снабжение корня цинком, и это может
быть одной из причин различной способности разных видов расте¬
ний поглощать цинк. Опыты с имитационной моделью корня [15]
подтверждают, что при выделении Н+ движение цинка в корень
усиливается. Однако в большинстве случаев корни выделяют очень
мало Н+.
ЛИТЕРАТУРА
1. Barber, S. A., and N. Claassen. 1977. A mathematical model to simulate
metal uptake by plants growing in soil. Biological Implications o| Metals
in the Environment. Proc. Fifteenth Hanford Life Sciences Symposium.
Pp. 358—364.
2. Bar-Yosef. B. 1979. pH-dependent Zn adsorption by soils. Soil Sci. Soc.
Amer. J. 43:1095—1099.
3. Bar-Yosef, B., S. Fishman, and H. Talpaz. 1980. A model of zinc movement
to single roots in soil. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:1272—1279.
4. Bowden, J. W., A. M. Posner, and J. P. Quirk. 1977. Ionic adsorption
on variable charge mineral surfaces. Theoretical charge development and tit¬
ration curves. Aust. J. Soil Res. 15:121 —136.
* В связи с применением в качестве удобрения осадков сточных вод осо¬
бую важность приобретает предсказание поглощения сельскохозяйствен¬
ными растениями тяжелых металлов, накапливающихся в этих осадках.
Маллинс и др. (Mullins G. L. et al. 1986. Soil Sci. Soc. Amer. J. 50: 1245—
1250) оценили модель Барбера для поглощения Cd и Zn в вегетационных
опытах с несколькими почвенными разностями, модель с высокой точностью
предсказывала поглощение Zn проростками кукурузы. Значение Кт для Zn
составляло 2,2 мкмоль/л. На долю массового потока приходилось не более
25 % всего поступающего в растения Zn. Анализ чувствительности модели
показал, что ведущими ее параметрами являются k (для описания роста
корня выбран полином второй степени), г0 и v0, а также С/.— Прим, ред.
339
5. Bowen, J. E. 1969. Absorption of copper, zinc, and manganese by sugar¬
cane leaf tissue. Plant Physiol. 44:255—261.
6. Carroll, M. D., and J. F. Loneragan. 1969. Response of plant species to con¬
centrations of zinc in solution: II. Rates of zinc absorption and their rela¬
tion to growth. Aust. J. Agric. Res. 20:457—463.
7. Chaudhry, F. M., and J. F. Loneragan. 1972a. Zinc absorption by wheat see¬
dlings: I. Inhibition by macronutrient ions in short-term experiments
and its relevance to long-term zinc nutrition. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.
36:323—327.
8. Chaudhry, F. M., and J. F. Loneragan. 1972b. Zinc absorption by wheat
seedlings: II. Inhibition by hydrogen ions and by micronutrient cations.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 36:327—331.
9. Chaudhry, F. M., and J. F. Loneragan. 1972c. Zinc absorption by wheat
seedlings and the nature of its inhibition by alkaline earth cations. J. Exp.
Bot. 23:552—560.
10. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
J1. Clarke, A. L., and E. R. Graham. 1968. Zinc diffusion and distribution coeffi¬
cients in soil as affected by soil texture, zinc concentration, and pH. Soil
Sci. 105:409—419.
12. Cox, F. R., and E. J. Kamprath. 1972. Micronutrient soil tests. In J. J. Mort-
vedt, P. M. Giordano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients in Agricul¬
ture. Soil Science Society of America, Madison, Wis. Pp. 289—318.
13. Dolar, S. G., and D. R. Keeney. 1971. Availability of Cu, Zn, and Mn
in soils. I. Influence of soil pH, organic matter, and extractable phosphorus.
J. Sci. Fd. Agric. 22:273—282.
14. Elgawhary, S. M., W. L. Lindsay, and W. D. Kemper. 1970a. Effect
of EDTA on the self-diffusion of zinc in aqueous solution and in soil. Soil
Sci. Soc. Amer. Proc. 34:66—70.
15. Elgawhary, S. M., W. L. Lindsay, and W. D. Kemper. 1970b. Effect of com-
plexing agents and acids on the diffusion of zinc to a simulated root. Soil
Sci. Soc. Amer. Proc. 34:211—214.
16. Giordano, P. M., J. C. Noggle, and J. J. Mortvedt. 1974. Zinc uptake by rice
as affected by metabolic inhibitors and competing cations. Plant Soil
41:637—646.
17. Gladstone, J. S., and J. F. Loneragan. 1967. Mineral elements in temperate
crops and pasture plants. I. Zinc. Aust. J. Agric. Res. 18:427—446.
18. Hassan, M. M., and T. van Hai. 1976. Kinetics of zinc uptake by citrus
roots. Z. Pfanzenphysiol Bd. 79:177—181.
19. Hawf, L. R., and W. E. Schmid. 1967. Uptake and translocation of zinc
by intact plants. Plant Soil 17:249—260.
20. Hodgson, J. F., H. R. Geering, and W. A. Norvell. 1965. Micronutrient
cation complexes in soil solution: Partition between complexed and uncom-
plexed forms by solvent extraction. Soil. Sci. Soc. Amer. Proc. 29:665—669.
21. Hodgson, J. F., W. L. Lindsay, and J. F. Trierweiler. 1966. Micronutrient
cation complexing in soil solution: II. Complexing of zinc and copper in dis¬
placed solution from calcareous soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 30:723—726.
22. Iyengar, B. R. V., and D. L. Deb. 1977. Contribution of soil zinc fractions
to plant uptake and fate of zinc applied to the soil. J. Ind. Soc. Soil Sci.
25:426—432.
23. Iyengar, S. S., D. C. Martens, and W. P. Miller. 1981. Distribution and plant
availability of soil zinc fractions. Soil Sci. Soc. Amer. J. 45:735—739.
24. Krauskopf, К. B. 1972. Geochemistry of micronutrients. In. J. J. Mortvedt
P. M. Giordano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients in Agriculture.
Soil Science Society of America, Madison, Wis. Pp. 31—33.
25. Lindsay, W. L. 1972. Zinc in soils and plant nutrition. Adv. in Agron
24:147—186.
26. Lindsay, W. L. 1979. Chemical Equilibria in Soils. Wiley-Interscience,
New York.
27. McBride, M. B., and J. J. Blasiak. 1979 Zinc and copper solubility as a fun¬
ction of pH in an acid soil. Soil Sci. Soc. Amer. J. 43:866—870.
340
28. Nelson, J. L., and S. W. Melsted. 1955. The chemistry of zinc added to soils
and clays. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 19:439—443.
29. Olsen S. R. 1972. Micronutrient interactions. In J. J. Mortvedt, P. M. Gior¬
dano, and W. L. Lindsay, Eds. Micronutrients in Agriculture. Soil Science
Society of America, Madison, Wis. Pp. 243—264.
30. Parsons, R. 1959. Handbook of Electrochemical Constants. Academic Press,
New York.
31. Saeed, M., and R. L. Fox. 1977. Relations between suspension pH and
zinc solubility in acid and calcareous soils. Soil Sci. 124:199—204.
32. Schmid, W. E., H. P. Haag and E. Epstein. 1965. Absorption of zinc by
excised barley roots. Physiol. Plant. 18:860—869.
33. Shukla, U. C., and S. B. Mittal. 1979. Characterization of zinc adsorption
in some soils of India. Soil Sci. Soc. Amer. J. 43:905—908.
34. Shuman, L. M. 1975. The effect of soil properties on zinc adsorption
by soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 39:454—458.
35. Shuman, L. M. 1977. Adsorption of Zn by Fe and A1 hydrous oxides as in¬
fluenced by aging and pH. Soil Sci. Soc. Amer. J. 41:703—706.
36. Udo, E. J., H. L. Bohn, and T. C. Tucker. 1970. Zinc adsorption by calca¬
reous soils. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 34:405—407.
37. Veltrup, W. 1978. Characteristics of zinc uptake by barley roots. Physiol.
Plant. 42:190—194.
38. Warncke, D. D. 1967. Mechanisms for Zinc Supply to Plant Roots Gro¬
wing in Soil and Alteration of These Mechanisms by Phosphorus Application
and Soil pH, M. Sc. thesis, Purdue University.
39. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1972a. Diffusion of zinc in soils:
I. The influence of soil moisture. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 36:39—42.
40. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1972b. Diffusion of zinc in soils: II.
The influence of soil bulk density and its interaction with soil moisture.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 36:42—46.
41. Warncke, D. D., and S. A. Barber. 1973. Diffusion of zinc in soil: III. Rela¬
tion to zinc adsorption isotherms. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 37:355—358.
42. Wilkinson, H. F., J. F. Loneragan, and J. P. Quirk. 1968. The movement
of zinc to plant roots. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 32:831—833.
ГЛАВА 20
ВОДА
Обеспеченность водой — один из важнейших факторов получе¬
ния урожая. Многие исследователи уделяют основное внимание
формированию корневых систем, которые могут поставить расте¬
ниям больше воды и уменьшить их чувствительность к стрессу
в периоды засухи. Обеспечение растений водой и ее поглощение
растениями рассматривается в этой главе, как если бы вода была
питательным элементом, поступающим из почвы. Роль воды для
почвы и роста растений описана здесь очень кратко; более подробно
эти вопросы рассматриваются в учебниках Хиллеля [3], Нобела
[4], а также Хенкса и Эшкрофта [2].
В главе 2 речь шла о свойствах воды, потенциале воды и харак¬
теристической кривой почва — вода. Здесь мы обсудим поток воды
к корню, ее поглощение растением и зависимость между потоком
воды и доступностью питательных элементов.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДЫ РАСТЕНИЯМИ
В полевых условиях водопотребление культуры зависит от ко¬
личества лучистой энергии, поступающей на поле, относительной
влажности и скорости доставки воды из почвы к корням растений.
Во влажном климате большая часть лучистой энергии, достигаю¬
щей поверхности земли, расходуется на испарение воды. В более
засушливых условиях, например в пустыне, больше энергии ис¬
пользуется на нагревание почвы и воздуха над ее поверхностью.
Испарение с открытой поверхности воды служит мерой потенциала
ежедневной эвапотранспирации.
Для расчета эвапотранспирации посева определяют значение
коэффициента, позволяющего установить связь между эвапотранспи-
рацией посева и испарением с открытой поверхности; значение этого
отношения зависит от культуры и климатических условий и при
хорошей водообеспеченности составляет 0,6—0,8. Однако по мере
снижения водного потенциала почвы эвапотранспирация умень¬
шается; зависимость между этими переменными довольно сложна.
Более подробную информацию читатель может получить из книги
Хенкса и Эшкрофта [2].
Количество воды, испаряемой растением в расчете на грамм су¬
хой массы, зависит от вида растений: транспирационный коэффи-
342
диент сорго равен 200, а люцерны — до 800. Культуры, наиболее
экономно расходующие воду, важны для более засушливых райо¬
нов. Кроме того, эффективность использования воды непосредст¬
венно зависит от урожая культуры: поскольку водопотребление за¬
висит от чистой радиации, достигающей посева, в расчете на гек¬
тар культура с низкой продуктивностью потребляет почти столько
же воды, что и высокоурожайная культура. Поэтому любые меры,
направленные на повышение урожайности, способствуют более
экономичному использованию воды, а высокоурожайные культуры
обычно эффективнее используют воду, чем культуры, накапли¬
вающие меньше сухого вещества.
ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ
Хотя есть данные о снижении поглощения воды под действием
высоких концентраций ингибиторов дыхания, прямых доказательств
того, что энергия дыхания участвует в поглощении воды, нет. При
использовании высоких концентраций ингибитора возможно на¬
рушение проницаемости клеток корня для диффузии [8]. Судя по
широкому диапазону значений поступления воды в корни и легко¬
сти, с которой вода выделяется из них, этот процесс вряд ли свя¬
зан с энергией дыхания. Энергия для транспирации поступает от
солнца, которое испаряет воду на поверхности листа. Вода пере¬
двигается по апопласту корня. Суберинизация эндодермы может
ограничивать поглощение воды корнями ячменя и кабачка в от¬
личие от кукурузы. В опытах с кукурузой скорость поглощения
воды и гидравлическая проводимость увеличивались вдоль по корню
к его основанию [91. В опытах с корнями ячменя скорость погло¬
щения воды в зрелой части корня была значительно ниже. Благо¬
даря временному разрушению поясков Каспари при образовании
боковых корней становится возможным передвижение воды по
апопластическому пути.
В водной культуре проростков кукурузы водный потенциал
листьев, который считают движущей силой передвижения воды по
растению, составляет около 400 кПа (4 бара). Гидравлическую про¬
водимость воды в корневой системе кукурузы можно оценить в
6—15-10~2 см3/(м-с-МПа). Поглощение воды изменяется от 1,3
до 3,3-10”2 см3/(м-с), причем на расстоянии 0—1 см от кончика
корня оно ниже, а 20—21 см — выше. В этом отношении корни
кукурузы отличаются от корней ячменя [91.
Наряду с потоком воды в корень и по ксилеме в надземную часть
растений существует поток воды из корня, и поглощение воды опре¬
деляется разностью двух потоков. Шоун и Вуд [9] провели опыт,
в котором в апикальные отрезки корней кукурузы поступала
3Н-Н20, в то время как весь остальной корень находился в неме¬
ченой воде. Прежде чем метка достигала основания корня, боль¬
шая ее часть успевала выйти в наружный раствор.
Тейлор и Клеппер [10] описали концептуальные модели потока
воды через растение. Поскольку поток воды связан с испарением
343
на поверхности листьев, ночью он отсутствует. Утром солнечная
энергия, попадая на лист, вызывает испарение воды через открытые
устьица, снижение водного потенциала и перемещение воды из
прилегающих клеток растения. В конечном счете возникает поток
воды через почву к корню и через все растение к листу, скорость
которого зависит от сопротивления потоку в каждой части рассмат¬
риваемой системы.
В этих моделях поток через растение преодолевает наибольшее
сопротивление, значение которого является видоспецифичным.
В почве вблизи корней обычно нет крутых градиентов водного по¬
тенциала [1J. Связь между плотностью корней в почве с поглоще¬
нием воды исследована недостаточно, однако принято считать, что
корневая система растения достаточно велика, чтобы обеспечить
растение водой почти во всех почвенных условиях. Вода погло¬
щается прежде всего из поверхностного слоя почвы, где плотность
корней выше; с глубиной влажность почвы обычно увеличивается.
Изменяя относительную влажность воздуха вокруг надземной
части растения с 95 до 5 %, можно в 5 раз увеличить поток воды
в корни. В условиях фитотрона средняя скорость этого потока из¬
меняется от 0,2 до 1,0-10“® см3/(см2-с). Для растений с небольшим
числом толстых корней отмечены и более высокие значения скорости
поступления воды.
ВОДА И ПОГЛОЩЕНИЕ ИОНОВ
Вода влияет на доступность питательных веществ, сказываясь
на обеспечении корней за счет массового потока и диффузии. По¬
ступление питательных элементов с массовым потоком целиком
зависит от скорости потока воды: если поток питательного элемента
ниже значения 1тах, ускорение потока воды усилит поглощение
питательного элемента.
Скорость диффузии иона также прямо зависит от 0. С увеличе¬
нием 0 снижается извилистость диффузионного пути и возрастает//,
в результате часто наблюдают линейную зависимость De от 0.
Пример такой зависимости показан на рисунке 4.10.
Значение De для воды в почве составляет от 1 до 10- 10“®j см2/с,
и этого достаточно, чтобы полностью обеспечить корни водой. По
мере иссушения почвы значение этого показателя снижается. Судя
по этим данным, вокруг корня должен существовать довольно
плавный градиент воды, и в этом случае поправку в значение De
можно вводить исходя из средних значений 0 для почвы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Dunham, R. J., and Р. Н. Nye. 1973. The influence of soil water content
on the uptake of ions by roots. I. Soil water content gradients near a plane
of onion roots, J. Appl. Ecol. 10:585—598.
2. Hanks, R. J., and G. L. Ashcroft. 1980. Applied Soil Physics. Springer-
Verlag, New York.
3. Hillel, D. 1980. Fundamentals of Soil Physics. Academic Press, New York.
344
4. Nobel, P. S. 1974. Introduction to Biophysical Plant Physiology. W. H. Fre¬
eman and Co., San Francisco.
5. Place, G. A., and S. A. Barber. 1964. The effect of soil moisture and Rb con¬
centration on diffusion and uptake of Rb86. Soil Sci. Sos. Amer. Proc. 28:239—
243.
6. Sanderson, J. 1982. The possible significance of the tertiary development
of the endodermis for the pathways of radial water flow in the barley root.
Annual Report 1981. Letcombe Laboratory, Agricultural Research Council,
Wantage, England. Pp. 58—59.
7. Shone, M. G. T., and A. V. Wood. 1977. Further studies on the longitudinal
movement and loss of water in barley roots. Annual Report, 1976. Let¬
combe Laboratory, Agricultural Research Council, Wantage, England.
Pp. 12—15.
8. Shone, M. G. T., and A. V. Flood. 1981. Effect of sodium azide on radial
diffusion of labeled water in barley roots. Annual Report 1980. Letcombe
Laboratory, Agricultural Research Council, Wantage, England. Pp. 66—67.
9. Stephens, J. S., and D. T. Clarkson. 1981. Water uptake and hydraulic con¬
ductivity in various zones of maize roots. Annual Report 1980. Letcombe
Laboratory, Agricultural Research Council, Wantage, England. Pp. 62—63.
10. Taylor, H. M., and B. Klepper. 1978. The role of rooting characteristics
in the supply of water to plants. Adv. Agron. 30: 99—128.
12 С. А. Барбёр
ГЛАВА 21
РАЗМЕЩЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
В ПОЧВЕ
Рассматривая в предыдущих главах поведение питательных эле¬
ментов в почве, мы исходили из предположения об однородном их
распределении в объеме почвы, пронизанном корнями. Однако в ус¬
ловиях поля возможна совершенно иная ситуация. Верхние слои
почвы обычно богаче питательными элементами, чем подпочва.
Удобрения вносят только в пахотный слой почвы либо вразброс,
и тогда питательные вещества более или менее равномерно переме¬
шиваются с почвой этого слоя, либо локально, и тогда образуются
ленты с высокой концентрацией питательных элементов. Сущест¬
вует много методов внесения удобрений в почву, и размещение
в почве питательных элементов часто влияет на их использование
растениями.
Первые исследования влияния размещения питательных элемен¬
тов на урожай сельскохозяйственных культур чаще всего проводили
с низкими дозами удобрений (меньшими, чем вынос питательных
элементов растениями). Обычно сравнивали локальное внесение,
ленточное или рядковое, с разбросным под плуг или культиватор.
Ленточное внесение, особенно фосфорных удобрений, часто при¬
водило к значительно большему увеличению урожая, чем разброс¬
ное внесение с последующей заделкой в почву [21, 23, 24]. Оказа¬
лось, что эффективность применения удобрения зависит от его дозы:
при высоких дозах удобрения его разбросное внесение может обес¬
печивать более высокий урожай, чем ленточное внесение [4, 5].
Использование 32Р в качестве метки для фосфора удобрений
позволило определить в полевых условиях влияние размещения
внесенного фосфата на его поглощение растениями даже в тех слу¬
чаях, когда способ размещения не сказывается на величине уро¬
жая. В последние годы использование 33Р с более продолжитель¬
ным периодом полураспада дало возможность увеличить продолжи¬
тельность опытов [15].
ПРИНЦИПЫ ЭФФЕКТА РАЗМЕЩЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ
ЭЛЕМЕНТОВ
В полевых условиях на эффективности поглощения питательных
элементов в зависимости от их размещения в почве сказываются
свойства почвы, погодные условия, особенности культуры и тип
удобрения. В этой главе мы используем предложенное нами меха¬
346
Рис. 21.1. Схема, иллю¬
стрирующая подход Де
Вита к исследованию
размещения удобрения
в почве [10]. С разре¬
шения Центра сельско¬
хозяйственных публика¬
ций:
U — поглощение; X — доля
удобренной почвы; г — ло¬
кальное внесение; h — вне¬
сение вразброс; А — разме¬
щение удобрений; Б — пог¬
лощение растениями.
нистическое математическое описание поглощения питательных
элементов корнями растений для того, чтобы лучше понять, как
влияет размещение питательных элементов в почве на их поглоще¬
ние растениями. Чтобы создать прогностическую модель, необхо¬
димо оценить влияние распределения питательных элементов на
распределение корней и особенности их поступления в корни, а
также изменения способности почвы снабжать растения элементами
питания в зависимости от дозы удобрения. При локальном разме¬
щении питательных элементов в почве происходит относительное
увеличение дозы удобрения в удобренном объеме почвы. Поглоще¬
ние питательных элементов корнями происходит из удобренной
и неудобренной почвы. Использование модели, определяющей
влияние размещения на предсказанные значения поглощения пи¬
тательных элементов, позволяет рассчитать оптимальные условия
размещения удобрений в почве.
ПОДХОД ДЕ ВИТА
Среди немногочисленных исследований теории размещения пи¬
тательных элементов особое место занимают работы Де Вита [10],
который сформулировал эмпирическую зависимость поглощения от
доли удобренной почвы при внесении одной и той же дозы удобре¬
ния на единицу площади удобренной почвы (рис. 21.1). При удоб¬
рении половины почвы общая доза для всей почвы окажется вдвое
меньше, чем при сплошном внесении на всю ее площадь, однако
степень взаимодействия почвы с удобрением при этом не изменится.
В параллельном опыте с возрастающими дозами удобрения можно
измерить влияние этих доз на адсорбцию ионов почвой и поглоще¬
ние их корнями растений.
В варианте, где удобрена лишь часть объема почвы, поглощение
питательного элемента растениями обозначим Un а там, где удоб¬
рена вся почва,— Ub. Дозу удобрения в двух этих случаях обозна¬
чим соответственно Хг и Хь. Анализ литературных данных привел
Де Вита к следующей зависимости:
Ur / хг у44
иь Л хь)
(21.1)
12*
847
Значение 0,44 — функция компенсации за локализацию — по¬
лучено из криволинейной зависимости. При проверке этой зависи¬
мости в опытах с кукурузой при изменяющейся обеспеченности
водой и фосфором Синг и Блек [19] обнаружили, что компенса¬
ционная функция Де Вита хорошо предсказывает поглощение при
локальном и разбросном внесении удобрения, однако значение 0,44
может изменяться в зависимости от особенностей почвы и растений.
Чтобы оценить эффект размещения на урожай при неизменной
дозе питательного элемента на единицу площади почвы, Де Вит
сначала рассмотрел зависимость поглощения от дозы при равно¬
мерном распределении удобрения по всей площади. Полученные для
каждой дозы значения Ub были использованы для расчета с по¬
мощью уравнения 21.1 значений Ur для различного размещения
питательного вещества при неизменной дозе на всю площадь. За¬
висимость урожая от Ur позволяет оценить эффект размещения.
Классен и Барбер [9] провели опыт с разделенными корневыми
системами в водной культуре и измерили влияние локализации
калия на его поглощение, а затем использовали полученные ре¬
зультаты для проверки компенсационной функции Де Вита. У 14-
дневных проростков кукурузы измерили поступление калия (In)
и скорость роста корней в зависимости от доли корней, получав¬
ших калий. Значения In умножали на значения длины корней L
и времени t и получали значения Ur и Ub:
U, = InrL (Xr/Xb) t
(21.2)
и
Ub=InbLt.
(21.3)
Отсюда, по Де
Виту
Ur InrXr . _ Г Хг 1<м«
иь Inbxb L xb J
(21.4)
откуда следует
(21.5)
Результаты этого опыта и кривая, рассчитанная исходя из ком¬
пенсационного значения, равного 0,44, представлены на ри¬
сунке 21.2. Поскольку внесение калия не повлияло на скорость
роста корня, уравнение Де Вита для этого случая предсказывает
увеличение значения In (или 1тах для К) при уменьшении доли
корней, контактирующих с калием. По мере снижения этой доли
со 100 до 30 % экспериментальные данные совпадали с расчетной
кривой, хотя и нарастали круче, что предполагает большую сте¬
пень компенсации, чем это предусмотрено коэффициентом 0,44.
Однако в интервале 30—20 % вопреки теории Де Вита 1тах больше
не возрастает, так что при снижении доли корней, взаимодействую¬
щих с калием, ниже 30 % теория Де Вита, по-видимому, уже не¬
пригодна. Классен и Барбер [9] обнаружили, что 1тх увеличи¬
вается по мере снижения концентрации калия в надземных органах
348
Рис. 21.2. Значение 1тах для поступления калия в зависимости от доли
корней, контактирующих с удобрением. Результаты четырех опытов (У—4)
сопоставлены со значениями, ожидаемыми исходя из теории Де Вита (/сры¬
вая линия) [9]. С разрешения Американского агрономического общества.
(см. рис. 3.9) — таким способом растения компенсируют недостаток
калия.
Одно из первых исследований размещения питательных элемен¬
тов было проведено с проростками риса (Oryza sativa L.) и куку¬
рузы в водных культурах. Метод изолированных корней был ис¬
пользован для изучения поглощения азота растениями кукурузы
и фосфора, калия и железа растениями риса [14). Поглощение было
максимальным, когда все корни снабжались питательным элемен¬
том. В этих же опытах исследовали рост корней и изменения по¬
ступления элемента в корни; Де Вит использовал полученные ре¬
зультаты при расчете своей компенсаторной функции [10].
ВЛИЯНИЕ РАЗМЕЩЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
НА РОСТ КОРНЕЙ
ФОСФОР
Опыты в водной культуре
В опытах с изолированными корнями, половина которых полу-,
чала фосфор, контакт с фосфором усиливал рост корней, однако
максимальное накопление сухой массы достигалось в варианте,
в котором фосфор получали все корни [22]. При снабжении фосфо¬
ром изолированного участка корней ячменя на этом участке уве¬
личивались число и длина боковых корней. Такую же стимуляцию
роста боковых корней можно было вызвать, удаляя апикальную
меристему, так что морфогенетический эффект локального снабже¬
349
ния фосфором, вероятно, регулируется апикальной меристемой
и доступностью углеводных ассимилятов [11] *.
В опытах с раздельным питанием кукурузы в водной культуре
[1] сосуды делили на две части, содержащие или не содержащие
фосфор, а корни распределяли между ними в отношении 1 : 1, 1 : 3,
3 : 1 или 1 : 7. Во всех вариантах опыта у 6-дневных проростков
было по 8 корней. Объемы питательных растворов в двух отсеках
сосуда соотносились как числа корней в каждом из отсеков. Данные
об изменении роста надземных органов и корней и содержании фос¬
фора в надземных органах спустя 12 дней после начала изолиро¬
ванного питания представлены в таблице 21.1. Чем меньше корней
контактировало с фосфором, тем слабее он поглощался растением.
Скорость роста корней была выше в отсеке сосуда, содержащем
фосфат, однако в целом распределение фосфора не повлияло на
рост корней растений. Фосфор стимулировал рост корней в раст¬
воре, содержащем фосфат, за счет их роста в питательном растворе
без фосфата. Судя по значениям 1тах и Кт (табл. 21.2), фосфорное
питание усиливало поступление фосфора в корни, контактировав¬
шие с фосфатом. Увеличение 1тах коррелировало со снижением
концентрации фосфора в корнях, и можно предполагать, что ухуд¬
шение обеспеченности растения фосфором стимулирует увеличение
Imax Для поглощения фосфора [1].
21.1. Рост и накопление фосфора 18-диевными растениями кукурузы в водной
культуре при изменении доли корней, контактирующих с фосфором [l]*
Доля
корней,
%
Надземная часть
Корни
сухая масса,
г/с осуд
содержание
Р, %
поглощение
Р, ммоль/со-
суд
сухая масса,
г/сосуд
длина
см/сосуд
с?
100
7,20**
1,01
2,484
1,55
25 287
100
50
7,07
0,69
1,654
1,59
24 537
52
25
6,01
0,52
1,025
1,35
24 509
36
12,5
5,92
0,47
0,747
1,44
26 807
32
HCP0t5
1,06
0,09
0,230
0,19
Незнач.
* С разрешения Американского агрономического общества
** Средние значения.
* Локальное снабжение отдельных корней или участков корня К, Р
или N0^" вызывает компенсаторное усиление поглощения у голодающих
растений. Предварительное голодание по Р и К также приводит к усилен¬
ному поглощению этих элементов питания всеми корнями, при этом голода¬
ние по Р усиливает 1тах ПРИ неизменном значении /Ст» в то время как голо¬
дание по К снижает значение Кт с 53 до 11 мкмоль/л (Drew М. С. et al. 1984.
Planta, 160: 490—499; 500—507).— Прим. ред.
350
21.2. Параметры поглощения и содержание фосфора в 18-дневных растениях
кукурузы, выращенных в водной культуре при различной доле корней,
контактирующих с фосфором [1]*
Исходная
доля
корней. %
Параметры поглощения, Р
Концентрация Р, %
* max*
нмоль/м*
*«•
мкмоль/л
Ст(п*
мкмоль/л
надземная
часть
корни,
контактирую¬
щие с Р
100
22
1,1
0,04
1,01
0,47
50
30
1,6
0,03
0,69
0,28
25
36
2,8
0,06
0,52
0,23
12,5
36
2,9
0,17
0,47
0,18
НСР0.б
3
0,6
Незнач.
0,09
0,05
• С разрешения Американского агрономического общества.
Опыты в почвенной культуре
Локальное размещение фосфора в почве усиливает рост корней
в удобренном фосфором объеме почвы. Сочетание азота с фосфором
способствует этой стимуляции. Кроме того, поглощение фосфора
было тесно связано с развитием корней и коррелировало с объемом
почвы, удобренной фосфором [12].
В опыте с двумя почвами с различной способностью адсорби*
ровать фосфор [слой Ар пылеватого суглинка Уэллстон (Ультик
Гаплудолф) и пылеватый суглинок Роб (Аквик Аргиудолл)] с фос*
Рис. 21.3. Распределение корней
18-дневных растений кукурузы меж¬
ду удобренным и неудобренным фос¬
фором объемами почвы Уэллстон
(/) и Роб (2) [2]. С разрешения
Американского общества почвоведов.
Доля удобренной фосфором
почвы от общего объема почвы
Рис. 21.4. Распределение корней
24-дневных растений сои между удо¬
бренным и неудобренным фосфором
объемами почвы [7].
351
21.3. Влияние раздельного питания калием На распределение корней кукурузы
после 16 дней выращивания [16]
Доза калия,
мг/кг почвы
Доля объема
почвы,
+ К или — К,
%
Ожидаемая
доля корней.
%
Наблюдаемая
сухая масса,
%
доля корней
длина %,
133
+75
75
74,4
73,1
—25
25
25,6
26,9
200
+ 50
50
53,2
51,2
—50
50
46,8
48,8
400
+25
25
25,0
23,1
—75
75
75,0
76,9
800
+ 12,5
12,5
13,1
14,1
—87,5
87,5
86,9
85,9
фором смешивали от 12,5 до 100 % всей почвы, помещенной в веге¬
тационные сосуды. В сосуды высаживали 6-дневные проростки ку¬
курузы, которые убирали через 6 и 12 дней, и отдельно измеряли
длину корней, контактировавших или не контактировавших с фос¬
фором. На рисунке 21.3 показаны изменения распределения корней
в зависимости от того, какая доля почвы была удобрена. Эту за*
кономерность можно было описать уравнением у = *°»68, где у —
доля общей длины корней, приходящаяся на удобренный объем
почвы, ах — доля удобренной почвы по объему. Эффект размеще¬
ния фосфора был одинаковым в двух исследованных почвах и был,
вероятно, обусловлен реакцией корней на его распределение [2].
В аналогичном опыте с растениями сои [7] фосфор также вызывал
локальное усиление роста корней (рис. 21.4) *.
КАЛИЙ
В четырех опытах в водной культуре раздельное питание калием
не повлияло на распределение корней [9]. При раздельном питании
кукурузы в сосудах с пылеватым суглинком Чалмерс [16] не было
обнаружено влияния калия на распределение корней между удоб¬
ренной и неудобренной почвой (табл. 21.3). В этом отношении ка¬
лий отличается от фосфора.
ВЛИЯНИЕ РАЗМЕЩЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
НА ИХ ПОСТУПЛЕНИЕ В КОРНИ
При выращивании растений в условиях, когда локализован
один из питательных элементов, могут изменяться характеристики
потока в корень (/тах> Кт и Cmin). Классен и Барбер [9] измерили
* Аналогичная зависимость у = *0.7 получена в вегетационных опытах
с яровой пшеницей на суглинке Роб (Yao J., Barber S. А. 1986. Соттип.
Soil Sci. Plant Anal., 17: 819—827).— Прим. ред.
352
21.4. Параметры поглощения фосфора и содержание фосфора в надземных
органах 18-дневных растений кукурузы при раздельном питании фосфором
[2]*
Исходная доля корней,
контактирующих с Р
Параметры поглощения фосфора
Р в надземной
части, %
1max*
нмопь/(ма«с)
«т-
мкмоль/л
С min*
мкмоль/л
100
22
1,1
0,04
1,01
50
30
1,6
0,03
0,69
25
36
2,8
0,06
0,52
12,5
36
2,9
0,17
0,47
НСРо.5
3
0,6
Незнач.
0,09
• С разрешения Американского общества почвоведов.
эти характеристики у корней кукурузы (табл. 10.6): при локальном
внесении калия значение /та* увеличивалось у всех корней, не¬
зависимо от контакта с калием, причем это увеличение было тем
более заметным, чем меньшая доля корней контактировала с ка¬
лием. В растворе без калия значения 1тах для корней были выше,
чем в присутствии калия. Значения коррелировали с концен¬
трацией калия в надземных органах, поэтому можно предположить,
что последняя регулирует 1тах по механизму обратной связи. Раз¬
личия в значениях Кт не были статистически значимыми.
В аналогичном опыте с фосфором [2 ] были получены результаты,
представленные в таблице 21.4. Чем локальнее располагался фос¬
фор, тем выше были значения 1тах и Кт, и это увеличение отрица¬
тельно коррелировало с содержанием фосфора в надземной части
или корнях растений. Сопоставление этих данных с результатами
другого опыта, в котором перед измерением поступления фосфора
его содержание в надземных органах и корне изменяли, заставляя
растения голодать, показало, что значение 1тах сильнее всего
связано с концентрацией фосфора в корне, а не в надземной части
растения.
Когда растения кукурузы выращивали в содержащей фосфор
водной культуре в течение 12 дней, а потом переводили на раздель¬
ное питание (+ Р и — Р), параметры потока фосфора в корень
не изменялись [171. Очевидно, изменение этих параметров при раз¬
дельной культуре можно наблюдать только у растений, предвари¬
тельно истощенных по фосфору вследствие медленного его погло¬
щения.
Судя по всему, изменение поступления при локальном разме¬
щении элементов питания — лишь косвенный результат изменения
в составе растений. Когда питательные элементы доступны лишь
небольшой части корневой системы растения, снабжение ими рас¬
тений нарушается и их содержание в растениях снижается. В ре¬
зультате возрастает Iтах, поскольку растение пытается компенси¬
ровать таким образом понизившийся уровень снабжения питатель¬
ными элементами,
?53
ВЛИЯНИЕ РАЗМЕЩЕНИЯ НА СНАБЖАЮЩУЮ
СПОСОБНОСТЬ ПОЧВЫ
При локальном внесении удобрений доза в расчете на единицу
удобренной площади почвы возрастает. Зависимость между дозой
и параметрами способности почвы снабжать растения элементами
минерального питания играет важную роль при определении влия¬
ния локального внесения удобрений на поглощение питательных
элементов. Влияние дозы на Сц9 b и De будет рассмотрено по от¬
дельности для калия и фосфора, поглощение которых наиболее
сильно зависит от размещения питательных элементов в почве.
КАЛИИ
В таблице 21.5 приведены данные об изменении Сп, Ь и De при
внесении в пылеватый тяжелый суглинок Чалмерс калия в дозе
от 0 до 800 мг/кг. Значение С/, было линейной функцией дозы К,
значения же b и De изменялись не более чем вдвое. Сходные резуль¬
таты представлены на рисунке 2.7: буферные кривые, полученные
при внесении калия в почвы Чалмерс и Уэллстон, свидетельство¬
вали о линейной зависимости С/ от Cs; исключение составлял низко¬
концентрационный участок, где эта зависимость становилась кри¬
волинейной. На линейном участке для каждой почвы было харак¬
терно постоянное значение Ь. Однако при очень высокой концентра¬
ции, возникающей вокруг места размещения удобрения, эта зави¬
симость снова становилась криволинейной (см. рис. 2.8). Это могло
бы происходить, если бы внесенный в почву калий оставался на
месте, однако вследствие высокой растворимости КС1 калий быстро
диффундирует в окружающую неудобренную почву. Поэтому раз¬
меры минимального удобренного объема зависят от дозы удобрения
и адсорбирующих свойств почвы.
21.5. Параметры пылеватого тяжелого суглинка Чалмерс при удобрении
различными дозами калия [16]
Доза калия,
мг/кг
Исходное
значение
С$, ммоль/дмэ
почвы
Сц. ммоль/л
ь
<ДС5/ДС,)
Среднее
значение Dg
при полевой
влагоемкости,
см*/(с*107)
0
1,083
0,098
11,05
2,65
100
3,033
0,450
6,74
4,34
133
3,660
0,554
6,61
4,43
200
4,905
0,771
6,36
4,60
400
8,358
1,352
6,18
4,74
800
13,656
2,474
5,52
5,30
354
ФОСФОР
В таблице 21.6 представлены данные о зависимости Clh b и De
от дозы фосфора, внесенной в почву [31. Зависимость Сп от дозы
была криволинейной, так что значение Ъ снижалось с увели¬
чением дозы, a De возрастало. Исследовали пылеватые суглинки Роб
и Уэллстон из штата Индиана и почву Эрексим (Типик Гаплортокс)
из Рио-Гранде до Сул, Бразилия. С увеличением дозы фосфора все
меньшее его количество адсорбировалось почвой и все большее
попадало в почвенный раствор. В результате с повышением дозы
улучшается обеспечение корней растений фосфором.
21.6. Значения параметров почвы, использованных в имитационной модели для
предсказания зависимости поглощения фосфора от дозы удобрения и его
размещения в почвах Роб, Уэллстон и Эрексим [3]*
Параметры почвы
Дозы, мг Р/кг удобренной почвы
100
200
400
800
1600
3200
0
Пылеватый суглинок
Роб:
С и, мкмоль/л
11
39
166
826
3300
48 850
2,91
Ь
158
85
45
12
4
2
239
De, см2/с- 10е
Пылеватый суглинок
2,70
5,03
9,49
35,6
106,8
213,6
1,79
Уэллстон:
Сцу мкмоль/л
3,0
10,5
25,0
334
3256
48 840
1,91
Ъ
1072
760
530
130
34
4
1072
De, см2/с*109
Эрексим:
0,43
0,61
0,87
3,56
13,61
115,7
0,43
Сцу мкмоль/л
2,71
5,94
20
68
231
786
0,90
Ь
1784
1280
460
230
120
60
2500
De> см2/с* 109
0,26
0,36
1,01
2,01
3,86
7,71
0,185
* С разрешения Американского общества почвоведов.
ВЛИЯНИЕ РАЗМЕЩЕНИЯ НА ПОГЛОЩЕНИЕ
ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Влияние размещения питательных элементов в почве на их
поглощение зависит от типа питательного элемента, особенностей
почвы и вида растения. Степень этого влияния определяется соче¬
танием трех факторов: 1) влияния дозы удобрения на связывание
питательного элемента почвой; 2) влияния на поглощение умень¬
шения доли корней, непосредственно поглощающих питательный
элемент, и увеличения его концентрации в зоне этих корней;
3) влияния размещения питательного вещества на рост корней
в удобренном объеме почвы. В нашем распоряжении есть данные,
позволяющие сопоставить влияние локального внесения фосфора
на его поглощение растениями кукурузы и сои. Эти данные полу¬
чены в вегетационных опытах, проведенных в фитотроне.
355
Рис. 21.5. Влияние размещения фос¬
фора на наблюдаемые и предсказан¬
ные значения поглощения фосфора
18-дневными растениями кукурузы
из почвы Роб (а) и Уэллстон (б) [2].
С разрешения Американского общес¬
тва почвоведов:
1 — предсказанные значения; 2 — наблю¬
даемые значения; 3 — поглощение из не¬
удобренной почвы.
Доля удобренного
объема почвы 1,0 0,5 0,25 0,125
В опыте с кукурузой исполь¬
зовали пылеватый суглинок Роб
и Уэллстон и дозы фосфора 60
и 140 мг/сосуд. Удобрение раз¬
мещали в 1,0, 0,5, 0,25 и 0,125
объема почвы. Через 18 дней оп¬
ределяли раздельно размеры ко¬
рневых систем в удобренной и не-
ВнесениеР, мг/кг140 280 560 1120 уДОбреННОЙ ЧаСТЯХ ПОЧВЫ. ФОС-
Доля удобренного фор СТИМуЛИрОВаЛ рОСТ КОрнеЙ В
объема почвы 1,0 0,5 0,25 0.125 * * /
' ' удобренном объеме почвы (рис.
21.3). Влияние размещения фос¬
фора на его поглощение показано на рисунке 21.5: поглощение усили¬
валось по мере того, как уменьшалась доля удобренной почвы.
В этом опыте уменьшение доли удобренной фосфором почвы приво¬
дило к снижению количества корней, контактирующих с фосфором,
которое, однако, снижалось медленнее, чем доля удобренной почвы,
что объясняется стимулирующим действием фосфора на рост корней.
Снижение доли удобренного объема почвы усиливало в нем доставку
фосфора корням; это обстоятельство и стимуляция в этих условиях
роста корней приводили к увеличению поглощения фосфора, ко¬
торое компенсировало снижение поглощения, вызванное тем, что
фосфор был доступен меньшей части корневой системы.
Для предсказания эффекта размещения в широком диапазоне
доз фосфорных удобрений была использована модель, значения
параметров которой были взяты из опытов, проведенных с двумя
почвами. Параметры снабжающей способности почвы Сцу b и De
определяли в лаборатории для серии доз фосфора: эти результаты,
а также заимствованные из литературы данные для почвы Эрексим
из Бразилии приведены в таблице 21.6. Значения параметров по¬
ступления фосфора в корень зависят также от концентрации фос¬
фора в корне (см. табл. 21.2) и радиуса корня [3]. Предсказанные
значения поглощения сопоставлены на рисунке 21.6 с наблюдае¬
мыми значениями для всех вариантов опыта на двух почвах. Не¬
смотря на значительный разброс этих значений, общая тенденция
указывает на очень хорошее совпадение, поэтому на рисунке 21.7
показаны предсказанные значения поглощения фосфора для всего
диапазона изменений в размещении фосфорного удобрения в почве
Роб. По мере увеличения доли удобренного объема почвы нара¬
стало предсказанное значение поглощения, поскольку возрастала
356
Наблюдаемое поглощение Р,
мкмоль/сосуд
Рис. 21.6. Соотношение предска¬
занных и наблюдаемых значений
поглощения фосфора 18-дневными
растениями кукурузы из почв Роб
и Уэллстон при различной обеспе¬
ченности фосфором [3]. С разре¬
шения Американского общества
почвоведов.
1400
аГ
о» 1200
* \
X
ф
1 1000
• V'
Е
2 Ч
с 800
• и. ■•••
х й
/■ -'‘.ч
I § 600
ч.
2 i
g о 400
о «
а *
С S
/Л
200
0
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0
Доля удобренной почвы
Рис. 21.7. Предсказанные значения
поглощения фосфора растениями куку¬
рузы в зависимости от дозы фосфора
(/—б), внесенной в вегетационные со¬
суды, и размещения фосфора в почве
(пылеватый суглинок Роб) [3). С разре¬
шения Американского общества почво¬
ведов:
1 — 480; 2 — 240; 3 — 120; 4 — 60; 5 — 30
5 — 0 мкг/г.
доля корней, снабжаемых фосфором. Вследствие ограниченного
объема почвы и соответственно высокой дозы фосфора в нем значе¬
ние потока в корень приближалось к 1тах- По мере увеличения
удобренного объема росло предсказанное значение поглощения,
пока не начиналось снижение концентрации фосфора в почве и зна¬
чение потока не опускалось ниже 1тах. Максимальное значение
предсказанного поступления соответствует моменту, когда воз¬
растающая адсорбция фосфора почвой приводит к снижению Сц
и вызванное этим снижение поглощения фосфора не компенсируется
усилением поглощения, которое происходит за счет того, что с фос¬
фором контактирует больше корней. С увеличением дозы фосфора
растет и значение доли почвы, в которой следует разместить удоб¬
рение, чтобы обеспечить максимальное поглощение. Заштрихован¬
ная часть рисунка 21.7 соответствует расчетному поглощению фос¬
фора корнями, расположенными в неудобренном объеме почвы.
С увеличением объема удобренной фосфором почвы его поглощение
достигает максимума, а затем снижается по мере того, как все боль¬
шая часть почвы перемешивается с удобрением, поскольку с умень¬
шением дозы фосфора в удобренном объеме почвы усиливается
фиксация фосфора почвой.
Если одну и ту же дозу фосфора вносить в почвы, различаю¬
щиеся по способности адсорбировать его, положение максимума
предсказанного поглощения смещается (рис. 21.8), поскольку ад¬
сорбция фосфора уменьшается в ряду почв Роб СУэллстон <3рек-
357
Рис. 21.8. Предсказанные значения по¬
глощения фосфора растениями кукуру¬
зы в зависимости от его размещения
при одной и той же дозе 100 мг/кг
почвы [3]. С разрешения Американ¬
ского общества почвоведов:
почвенные разности: 1 — Роб; 2 — Уэллстон;
3 — Эрексим.
сим. Поэтому в почвах с высокой
способностью адсорбировать фос¬
фор особенно важно размещать его
в небольшом объеме почвы. При
одинаковом размещении в почву
Эрексим придется внести гораздо
больше фосфора, чем в почву Роб, чтобы снабжение растений этим
элементом было одинаковым.
Показанные на рисунках 21.7 и 21.8 зависимости характеризуют
поглощение фосфора; от этих данных можно перейти к урожаю,
если известно, как он зависит от поглощения фосфора. Фосфор мо¬
жет поглощаться в большем количестве, чем это нужно для макси¬
мального роста, поэтому форма кривых урожая может отличаться
от формы кривых поглощения фосфора. На рисунке 21.9 показана
зависимость накопления сухой надземной массы у 18-дневных ра¬
стений кукурузы, выращенных на почвах Роб и Уэллстон, от по¬
глощения фосфора. Эти данные были использованы, чтобы пересчи¬
тать предсказанные значения поглощения фосфора в значения су¬
хой массы растений (рис. 21.10). Предсказанные моделью значения
урожая свидетельствуют о том, что для получения максимального
урожая фосфорные удобрения должны быть перемешаны не менее
Рис. 21.9. Рост надземных орга¬
нов 18-дневных растений кукуру¬
зы и поглощение фосфора при
выращивании на почвах Роб и
Уэллстон при внесении различ¬
ных доз фосфора [31. С разреше¬
ния Американского общества поч¬
воведов.
Доля удобренной почвы
Рис. 21. 10. Предсказанные значения су¬
хой массы надземных органов 18-дневных
растений кукурузы в зависимости от до¬
зы (/—5) и размещения фосфора в пы¬
леватом суглинке Роб [3]. С разрешения
Американского общества почвоведов:
1 — 480; 2 — 240; 3 — 120; 4 — 60; 5 — 30
мкг/г.
358
чем с половиной объема почвы. Эти расчеты проделаны для 18-днев¬
ных растений, выращенных в вегетационном опыте; они свидетельст¬
вуют о зависимости урожая от различий в способности растений
поглощать фосфор и от способности почв его адсорбировать. Необ¬
ходимы аналогичные полевые опыты, чтобы определить, насколько
результаты вегетационных опытов соответствуют ситуации в поле¬
вых условиях.
РАЗМЕЩЕНИЕ УДОБРЕНИЙ В ПОЛЕ
В полевых опытах ленточное и (или) рядковое (при посеЕе)
внесение удобрения обычно сравнивают с разбросным, при котором
удобрение вносят на поверхность почвы и смешивают с ней при
перепашке или другом виде обработки почвы. При ленточном вне¬
сении удобрений и ширине междурядий 70 см и более внесенная
доза перемешивается менее чем с 2 % почвы.
Барбер [6] сравнил разбросное и рядковое внесение фосфор¬
ных удобрений в дозе 22 кг/га под кукурузу. За первые четыре
года урожай зерна составил в среднем 67,7 ц/га при рядковом вне¬
сении, 72,75 ц/га при разбросном и 72,1 ц/га в варианте, где поло¬
вину фосфора вносили в рядки, а половину вразброс. Низкий уро¬
жай при рядковом удобрении фосфором был, вероятно, обусловлен
тем, что с ним контактировала слишком малая часть корней. При
разбросном внесении фосфор, по-видимому, перемешивается с боль¬
шей частью пахотного слоя почвы глубиной около 20 см.
Барбер [61 сопоставил также три метода внесения фосфора
и калия: рядковое, разбросное с последующей заделкой плугом
и лентой шириной 8—10 см через каждые 70 см, которую запахи¬
вали так же, как и после разбросного внесения. Если перемешива¬
ние с почвой при разбросном внесении принять за 100 %, переме¬
шивание фосфора и калия при внесении лентой составляет 10—20 %.
Исследовали все сочетания трех доз фосфора (15, 30 и 60 кг/га) и
трех доз калия (25, 50 и 100 кг/га). В течение пяти лет опытные
делянки удобряли одним и тем же способом, доза и способ внесе¬
ния не взаимодействовали. В таблице 21.7 приведены средние зна¬
чения, характеризующие способы внесения удобрений. Внесение
фосфора и калия лентой обеспечивало самый высокий урожай и со¬
держание питательных элементов в растениях, промежуточный ре¬
зультат был получен при разбросном внесении, наихудшие резуль¬
таты дало рядковое внесение. Высокий урожай при ленточном вне¬
сении согласуется с предсказаниями модели (см. рис. 21.10). При
совместном применении фосфора и калия стимуляция роста корней
в объеме почвы, удобренном фосфором, усиливала и поглощение
калия при ленточном внесении.
Уэлч и др. [231 сопоставили эффективность ленточного (рядко¬
вого) и разбросного внесения фосфорного удобрения в опытах с ку¬
курузой на трех почвах штата Иллинойс. В двух случаях при дозе
фосфора менее 30 кг/га ленточное внесение давало лучшие резуль¬
таты, чем внесение вразброс, в третьем случае различия отсутство-
359
21.7. Влияние метода внесения фосфора и калия на урожай зерна кукурузы и
состав припочаточного листа (Барбер, неопубликованные данные)
Питательный
элемент
Размещение
Урожай,
кг/га
Состав листа, %
Р
К
Фосфор
Рядковое
7210
0,26
Разбросное
7590
0,27
Ленточное
8250
0,29
нср0,05
363
0,02
Калий
Рядковое
7210
1,33
Разбросное
7540
1,37
Ленточное
8140
1,69
КСР„|05
360
0,17
вали. При более высоких дозах фосфора разбросное внесение на
двух почвах было эффективнее локального. Поскольку взятые
почвы были бедны фосфором, результаты этого опыта можно объяс¬
нить исходя из данных, представленных на рисунке 21.10. Если
допустить, что при рядковом внесении с фосфором контактирует
достаточно корней, чтобы обеспечить поглощение, большее, чем
при разбросном внесении, когда адсорбция почвой гораздо в боль¬
шей степени снижает доступность фосфора. Адсорбция почвой сни¬
жает также и доступность калия, причем тем сильнее, чем ниже
доза калийного удобрения.
Хем и Колдуэлл [15] исследовали эффект размещения фосфата
на урожай семян сои и поглощение 33Р. Сравнивая внесение лен¬
тами, расположенными на различных расстояниях, с разбросным
внесением и последующим перемешиванием с верхним 8-сантимет-
ровым слоем почвы, эти исследователи получили одинаковую при¬
бавку урожая при дозе фосфора 35 кг/га, независимо от способа
внесения удобрений. Размещение фосфора в почве не влияло и на
поглощение 33Р растениями. Приходится допустить, что действую¬
щие в противоположном направлении факторы уравновесились,
и в результате снабжение растений фосфором было одинаковым во
всех вариантах опыта. Поглощение могло бы возрасти при другом
соотношении удобрение/почва, однако в этом опыте коэффициент
использования фосфора был необычно высоким (35—41 %), так что
его дальнейшее увеличение было маловероятным.
В опытах с томатами (Lycopersicon esculentum) локальное вне¬
сение фосфора давало обычно лучшие результаты, чем разбросное,
на почвах, сильно связывающих фосфор, однако при низкой сор¬
бирующей способности почвы результаты опыта были одинаковыми
[20 ]. В опытах с кукурузой на почве Оксик Палеусталф дозы фос¬
фора составляли от 0 до 256 кг/га, а доля удобренного объема
почвы — от рядка до 100 %. Преимущества локального внесения
обнаруживались только при субоптимальных дозах фосфорных
удобрений. Урожай в этих опытах был низким, возможно, из-за
низкой интенсивности света [13].
т
Эффект размещения питательных элементов в полевых условиях .
зависит и от погоды: влагообеспеченность влияет на распределение
корней и относительные величины снабжающей способности почвы
при локальном и разбросном внесении удобрения. Поэтому ре¬
зультаты полевых опытов нельзя предсказать исходя из одних
только значений поглощения корнями и снабжающей способности
почвы.
СОДЕРЖАНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
В ПОДПАХОТНОМ СЛОЕ ПОЧВЫ
Такие почвы, как альфисолы и ультисолы, обычно содержат
в подпахотном слое гораздо меньше питательных веществ, чем в па¬
хотном слое, так что вклад подпахотного слоя в питание растений
может быть небольшим даже в том случае, когда в этом слое почвы
размещена значительная часть корневой системы растений. Шенк
и Барбер [18] измерили поглощение фосфора и калия тремя гиб¬
ридами кукурузы в полевых опытах на пылеватом суглинке Роб.
Данные по содержанию фосфора и калия в пахотном (0—20 см) и
подпахотном (20—70 см) горизонтах этой почвы представлены в таб¬
лице 21.8. Размеры корней определяли спустя 47, 54 и 68 дней
и данные для трех гибридов усредняли. Поглощение калия и фос¬
фора рассчитывали по отдельности, используя имитационную мо¬
дель Классена — Барбера. Длина корней в расчете на одно расте¬
ние составила на 68-й день 735 м в пахотном и 1439 м в подпахотном
слое почвы, предсказанное значение поглощения фосфора в расчете
на одно растение — 8,5 ммоль из пахотного и 0,1 ммоль из подпа¬
хотного слоя, а поглощение калия — соответственно 229 и
24 ммоль. Почти весь фосфор и более 90 % калия растения погло¬
щали из пахотного слоя почвы, хотя в нем содержалось менее по¬
ловины корней. По-видимому, снабжающая способность более пло¬
дородного пахотного слоя достаточно велика, чтобы обеспечить
поступление фосфора и калия в растение с максимальной ско¬
ростью, необходимой для получения высокого урожая.
21.8. Параметры снабжающей способности почвы для пахотного и подпахотного
горизонтов пылеватого суглинка Роб [18]*
Калий
Фосфор
Параметр
пахотный
слой
подпахотный
слой
пахотный
слой
подпахотный
слой
С и, мкмоль/л
Csi, ммоль/дм3
ъ
Dt, см2/с
510
5,75
11,3
5,00* 10“~8
150
3,08
20,5
4,15-10—»
10,6
4,23
399
6,35-10-10
0,2
1,23
6150
6,17-10—“
* С разрешения Martinus Nijhoff Publishers В. V.
36!
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Характер размещения фосфата в почве особенно важен для
почв, бедных доступной формой этого элемента, которые сорбируют
или фиксируют много фосфора, внесенного с удобрениями. С повы¬
шением дозы удобрения необходимо увеличивать и удобряемую
долю объема почвы, чтобы поглощение фосфора растениями могло
нарастать. При локальном внесении фосфора рост корней в удоб¬
ренном объеме по сравнению с неудобренным усиливается, однако,
насколько известно, калий такого действия не оказывает. Поэтому
локальное размещение калия вряд ли дает какое-то преимущество,
если только одновременно не вносятся азот или фосфор, которые
способствуют росту корней в удобренной зоне почвы. Если разме¬
щение калия, промежуточное между разбросным и ленточным вне¬
сением, дает наибольший эффект, можно предполагать, что для
данной почвы способность фиксировать калий такова, что доля фик¬
сируемого калия тем меньше, чем выше доза калийного удобрения.
Из-за высокой способности фиксировать калий между фиксацией
и дозой часто наблюдается линейная зависимость. В тех случаях,
когда фиксация калия невелика, лучшие результаты дает разброс¬
ное внесение удобрения.
ЛИТЕРАТУРА
I. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980а. Phosphorus influx and growth
characteristics of corn roots as influenced by phosphorus supply. Agron.
J. 72:685—688.
2. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980b. Phosphorus application rate and dis¬
tribution in the soil and phosphorus uptake by corn. Soil Sci. Soc. Amer.
J. 44:1041 — 1044.
3. Anghinoni, I., and S. A. Barber. 1980c. Predicting the most efficient phos¬
phorus placement for corn. Soil Sci. Soc. Amer. J. 44:1016—1020.
4. Barber. S. A. 1958. Relation of fertilizer placement to nutrient uptake
and crop yield. I. Interaction of row phosphorus and the soil level of phos¬
phorus. Agron. J. 50:535—539.
5. Barber, S. A. 1959. Relation of fertilizer placement to nutrient uptake
and crop yield: II. Effects of row potassium, potassium soil-level, and pre¬
cipitation. Agron. J. 51:97—99.
6. Barber, S. A. 1977. Placement of phosphate and potassium for increased
efficiency. Solutions 21:24—25.
7. Borkert, C. 1983. Mechanistic Modeling of Phosphate Placement to Maxi¬
mize Phosphate Recovery by Soybeans. Ph. D. diss., Purdue University.
8. Claassen, N., and S. A. Barber. 1976. Simulation model for nutrient uptake
from soil by a growing plant root system. Agron. J. 68:961—964.
9. Claassen, N., and S. A. Barber. 1977. Potassium influx characteristics
of corn roots and interaction with N, P, Ca, and Mg influx. Agron. J. 69:
860—864.
10. DeWit, С. T. 1953. A physical theory on placement of fertilizers. Verslagen
van Landbouwkundige Onderzoekingen 59:1—82.
II. Drew, M. C, and L. R. Saker. 1978. Nutrient supply and the growth
of the seminal root system in barley. 3. Compensatory increases in growth
of lateral roots and in rates of phosphorus uptake, in response to a localized
supply of phosphate. J. Exp. Bot. 29:435—451.
12. Duncan, W. G., and A. J. Ohlrogge. 1958. Principles of nutrieut uptake
362
from fertilizer bands. II. Root development in the band. Apron. J. 50:60Й^
608.
13. Fox, R. L., and В. T. Kang. 1978. Influence of phosphorus fertilizer place¬
ment and fertilization rate on maize nutrition. Soil Sci. 125:34—40.
14. Gile, P. L. and J. O. Carrero. 1917. Absorption of nutrients as affected
by the number of roots supplied with the nutrient. J. Agr. Res. 9:73—95.
15. Ham, G. E., and A. C. Caldwell. 1978. Fertilizer placement effects on soy¬
bean seed yield, Na fixation, and 33P uptake. Agron. J. 70:779—783.
16. Herrman, L. 1979. Predicting Uptake by Computer Modeling from a Soil
System Treated with Varying Levels of К Fertilization and Different Zones
of Placements by Using a Split-Root Technique. Ph. D. diss., Purdue
University.
17. Jungk, A., and S. A. Barber. 1974. Phosphate uptake rate of corn roots
as related to the proportion of the roots exposed to phosphate. Agron. J.
66:554—557.
18. Schenk. M. K-, and S. A. Barber. 1980. Potassium and phosphorus uptake
by corn genotypes grown in the field as influenced by root characteristics.
Plant Soil 54:65—76.
19. Singh, R. M., and C. A. Black. 1964. Test of the DeWit compensation fun¬
ction for estimating the value of different fertilizer placements. Agron. J.
56:572—574.
20. Sobulo, R. A., A. A. Agboola, and A. A. Fayemi. 1978. Effect of P place¬
ment on yield of tomatoes in southwestern Nigeria. Agron. J. 70:521—524.
21. Stanford, G.,and W. H. Pierre. 1953. Soil management practices in relation
to phosphorus availability and use. In W. H. Pierre and A. G. Norman,
Eds. Soil and Fertilizer Phosphorus in Crop Nutrition. Academic Press,
New York. Pp. 243—280.
22. Stryker, R. B., J. W. Gilliam, and W. A. Jackson. 1974. Nonuniform
phosphorus distribution in the root zone of corn: Growth and phosphorus
uptake. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 38:334—340.
23. Welch, L. F., D. L. Mulvaney, L. V. Boone, G. E. McKibben, and J. W. Pen¬
dleton. 1966. Relative efficiency of broadcast versus band phosphorus
for corn. Agron. J. 58:283—287.
24. Widdowson, F. V., and G. W. Cooke. 1958. Comparisons between placing
and broadcasting of nitrogen, phosphorus, and potassium fertilizers
for potatoes, peas, beans, kale, and maize. J. Agric. Sci. 51:53—61.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Адсорбция
изотерма 18
определение 16, 17
почвой анионов 49, 50
— бора 293—297
— кальция 255, 256
— магния 269—271
— меди 299—304
— молибдена 320—325
— сульфата 286, 287
— фосфата 200—202, 208—210
— цинка 329—332
специфическая 52, 301—306
Азот
влияние на рост корней 154, 155
поглощение
— кинетика 183—188
— модели 194—196
поступление в корень 183—188
— с осадками 188
почвы 178—183; 188—194
— вымывание 193, 194
— минерализация 180, 188—192
— поступление с растительными
остатками 180
— потери газообразные 192—194
— содержание 178—183
в почвенном растворе 179,
180
— фиксация ризосферными микро*
организмами 162, 188
формы газообразные 183
Аллофан 31, 286, 322, 323
Алюминий
токсичность 156
Аммоний
влияние на поглощение других ионов
2, 260
кинетика поглощения 183—187
потери газообразные 183, 194
фиксация глинистыми минералами
182
Аммонификация 179
Анализ чувствительности поглоще¬
ния
азота 195, 196
калия 240, 241
фосфора 217, 219
Анионы
адсорбция 49, 52
Аэрация
влияние на денитрификацию 193
— на рост корней 155
Бактерии в ризосфере 161, 162
влияние на поглощение ионов 145,
161, 162
Биологическая доступность — см.
Доступность питательных элемен¬
тов
Биотит 27, 228
Больцмана уравнение 19, 34, 88,
89
Бор
недостаток в растениях 297
определение в почве 297
поглощение растениями 295—297
содержание в породах и почве 293—
295
— — почвенном растворе 294—295
Брусит 29, 267, 268, 273
Буферная способность почвы
определение 18, 56, 57
оценка для азота 187, 195, 196
— — бора 295
железа 310, 311
калия 240, 241, 243, 245, 248,
250 354
кальция 256, 257, 264
магния 270, 271, 273, 274,
282
— — молибдена 322, 323
— — фосфора 208
— — цинка 332, 337, 338
Вермикулит 29, 41, 182, 228, 230,
267, 268
Вода в почве
роль в диффузии 58, 344
— в массовом потоке 58, 344
поглощение растениями 343, 344
эффективность потребления расте¬
ниями 342, 343
Выветривание почвенных минералов
24
Гапона уравнение 43
Гекторит 29
Гиббсит 30
Гипс 220, 253, 263, 291, 325
Глинистые минералы почвы 27—30,
36—44, 230—232, 254, 267, 270, 272,
293
Двойной слой 34, 35
Дебая — Хюккеля уравнение 35
Денитрификация 192, 193
Десорбция 16
Диффузия
в почве 103—117
коэффициент 17, 18
— значение De для азота 105, 1119
195, 196
бора 295, 297
железа 311
калия 105, 106, 111,
240—243, 245, 247, 248, 250, 354
кальция 256, 257, 264
магния 273, 274, 282
молибдена 323
фосфора 105, 111, 210
цинка 333, 334, 337,
338
расстояние 18
теория 16
Доломит 30, 253, 254, 267, 268
Доля удобренного объема почвы 347,
351
Доннана равновесие 45, 46, 87
Дополнительные ионы 44
Доступность элементов питания
определение 16, 17
оценка для бора 297
калия 241—246
кальция 260—263
— — магния 278—281
марганца 316
меди 306
молибдена 321
серы 291
фосфора 208—210, 220, 221
цинка 336
Железо
в породах и почве 308—312
кинетика поглощения 311—312
механизмы поглощения 311—312
эффективность поглощения различ¬
ными видами растений 311—312
Железо-марганцевые конкреции 314
Изверженные породы 24, 320
Известковый потенциал 261
Известняк, реакция с почвой 253,
254, 271
Изоморфное замещение 28, 29
Иллит 29, 182, 227, 228, 230, 232,
267, 268, 270
Имитационное моделирование погло¬
щения фосфора эндомикоризой 166,
167
ИонЫ
активность 20, 55, 56
кинетика поглощения 18, 19, 74—80
конкуренция в процессе поглощения
87—94
концентрация в почвенном растворе
18
координационное число 26
поведение в почве 54—58
поступление в корень 18
размеры 18
Калиевый потенциал 243, 244
Калий
адсорбция почвой 229—232, 244
влияние на поступление кальция
и магния 92, 93, 260, 276, 277
— — — нитратов 92
— на рост корней 362
концентрация в почвенном растворе
224, 225, 240—246, 248—251
моделирование поглощения 238—241
необменный 224, 226—228, 232
обменный 224—226, 228—232, 241 —
246
поглощение растениями 232—240,
246—251
поступление в корень 232—234
фиксация почвой 230—232
Кальций влияние недостатка на рост
корней 157
— на поглощение фосфора 220
поступление магния 93, 275,
276, 280
изотермы адсорбции 255, 256
концентрация в почвенном растворе
255
накопление у корней 108—ПО, 263
поглощение растениями 257—265
поступление в корень 257—260
снабжение из почвы 256, 257
Кальций/магний
коэффициенты избирательности 270,
271
отношение в почве 268—271
Кальцит 30, 253
Каолинит 29, 230, 270, 286
Карбонаты 30, 263
Каспари пояски 67
Катионный обмен в почве 254, 255
емкость 20, 239, 244—246,257, 261,
264, 265, 268, 278, 279, 330—332
уравнения 42
Катионы
адсорбция 32—44
избирательность поглощения 40, 42,
269—271
Кварц 27
Компенсации функция 348
Конвекция — см. Массовый поток
Концентрация питательных элемен-
той в почвенном растворе 18
Сц
— влияние размещения удобрений
354—355
— для азота 196
бора 294, 295, 297
калия 240—243, 245, 248—
250, 354
кальция 255, 256, 259, 264
магния 273
марганца 315, 316
молибдена 320, 321
сульфата 285, 286, 290, 291
фосфата 199, 200, 210—216
цинка 330, 331, 337, 338
— определение 18
Cmin
— влияние на поглощение 136—137
— для калия 233—235, 240, 245, 250
меди 305
— — нитратов 187, 188, 195
— — фосфата 351, 353
— определение 18
Кт
— влияние на поглощение 136
— значения для поглощения аммо¬
ния 187
— — — — железа 311
калия 232—236, 238,
240, 245, 250, 350
кальция 258, 259, 264
магния 274—275
— нитратов 187, 194, 196
— — — — сульфата 288—290
— — фосфата 211—213, 250,
251, 353
цинка 335, 339
— определение 19
Корень, морфология 65—74
Корневые волоски 68, 69, 169—175
«Пангмюра уравнение адсорбции 18,
19. 50, 51, 208, 287, 293, 294, 316,
317, 322, 330, 331
Магнезит 267, 268, 273
Магний
влияние на поступление кальция 259
изотермы адсорбции 269—271
концентрация в почвенном растворе
269—271, 273
поведение в почве 271—273
поглощение растениями 268, 273
— влияние калия 275—277, 279
поступление в корень 274—278
снабжение из почвы 273—281
фиксация 271—273
Марганец
изотермы адсорбции 316, 317
концентрация в почвенном растворе
315, 316
поглощение растениями 317, 318
содержание в литосфере 314
токсичность 156
Массовый поток 17
Математическая модель поглоще¬
ния — см. Модели поглощения
Метаморфические (метаморфизиро-
ванные) породы 24, 293
Медь
адсорбция 301—306
поглощение растениями 304—306
содержание в породах и почвах
299—303
Микоризы 162—168
Микроклин 228
Микроорганизмы в почве и ризосфере
161
Минерализация азота в почве 180, 181
Минеральный азот в почве 179, 180
Михаэлиса — Ментен кинетика 8, 18,
19, 77, 79, 80, 119, 121, 211, 232, 233,
259, 288, 305
Модели поглощения
анализ чувствительности 129—137
верификация 124
измерение параметров 123
исходные допущения 6, 8, 15, 119—
122
параметры 15, 123
экспериментальная проверка (вали-
дизация) 124—129
Моделирование поглощения
азота 194—196
калия 238—241
кальция 264
магния 281, 282
фосфора 213—218
цинка 336—339
Молибден
поглощение растениями 323—325
содержание в породах и в почве 320—
323
Монтмориллонит 29, 36, 228, 267,
268, 288, 303, 304, 307
Мусковит 27, 228
Муцигель 145
Нернста уравнение 36
Нитраты
влияние на поступление сульфата
в корень 290
кинетика поглощения 183—188
концентрация в почвенном растворе
179
Нитрификация 191
Обменные формы катионов в почве
17, 37—48
Обменная адсорбция, определение
Объемное содержание влаги в почве
влияние на De 344
366
массовый поток 344
поглощение рубидия 247
Органическое вещество почвы
минерализация 31, 188—191
растворимое 32
содержание азота 32, 178—181,
190, 191
серы 32, 287, 288
состав 32
Ортоклаз 27, 228
Осадочные породы 24
Отношение активностей ионов 46
Q/I 19, 46—48, 244
Перехват корнями 17, 263, 278, 281
318
Плазменная мембрана (плазмалем-
ма) 75—77
Поглощение растениями, определение
16
Подвижные элементы питания, опре¬
деление 17
Подпочва
содержание калия 361
— фосфора 361
Полевые шпаты 27, 228, 254
Поступление (нетто-поток) в корень
определение 20
значение 1тах для калия 80, 82, 83,
233—238, 240
кальция 80, 264
— нитратов 80, 185—187
магния 80, 274, 275
молибдена 323
фосфата 80, 211—217
цинка 338
Почва
аэрация, роль в поглощении кальция
247
как источник элементов питания
21—23
минералогический состав 23—31
плотность (объемная масса) 147
площадь поверхности 22, 23
подкисление при нитрификации 192
сопротивление росту корней 150—152
pH, влияние на поглощение калия 249
кальция 260
магния 277
нитратов 186
— фосфора 141, 219
— изменение в зависимости от формы
азота 140—143
Почвенная влага
влияние на рост корней 154
поглощение калия 247
диффузию ионов 115, 116
потенциал 59, 60
характеристическая кривая 60, 61
Почвенная медь 299—306
специфично адсорбированная 301 —
Почвенная сера
неорганическая 285—287
органическая 287, 288
Почвенное железо 308—311
Почвенные минералы 21, 23
Почвенный азот
источники снабжения растений 178,
183, 184, 188
круговорот 188, 189
минерализация 180, 181, 188—
191
содержание 178—183
Почвенный бор
буферная способность 295, 297
десорбция 294
содержание в почвообразующих
минералах 293
формы 293—295
Почвенный калий
минералы 224, 228, 229
насыщение обменных участков 226,
229 230
необменный 224, 226—228, 232
обменный 224—226, 228—232, 241 —
246
отношение емкость/интенсивность
244
формы 224—229
Почвенный кальций
значения De 257
изотермы адсорбции 255, 256
содержание 245
формы 253—255
Почвенный магний
буферная способность 270, 271, 273,
274
взаимодействие с кальцием 259,
269—271, 274—276, 280
значения De 273, 274, 282
необменный 267, 271, 272
обменный 267—271
содержание 267—273
формы 267—273
Почвенный марганец
влияние pH 315, 316
минералы 314
обменный 315
окислительные состояния 314
органические комплексы 315
содержание 314
формы 314—316
Почвенный молибден
методы определения 320, 321
содержание 320—322
формы 320—322
Почвенный профиль 61, 62
Почвенный раствор
концентрация бора 294, 295
— железа 309, 310
— ионов 55, 56
— калия 224, 225
— кальция 255, 257
— магния 269, 273
— марганца 315, 316
— меди 300, 301
— молибдена 320, 321
— сульфата 285, 286, 291
— фосфора 199, 200
— цинка 328
— элементов питания 101, 102
Почвенный фосфор
адсорбционная способность 200—202
буферная способность 208
влияние внесения удобрений 355
— корней 219, 220
изотермы адсорбции 208
— растворимости 203, 204
определение доступных форм 201,
202, 220, 221
содержание 199—207
формы 206, 207
Почвенный цинк
адсорбция 329—332
комплексы 327—329
фиксация 329
формы 327—329
Произведение растворимости К$р 52,
263, 285, 315, 320
pH-зависимый заряд 33, 34, 271
pH раствора
влияние на адсорбцию сульфата 286
поступление бора 296, 297
кальция 260, 261, 265,
272
магния 271—273, 277, 279
— молибдена 323, 324
Радиоавтография системы почва—
корень 107—ПО, 263, 291, 324
Ризобии 178
Ризосфера 139—146
Ризосферные микроорганизмы 145,
146
Ризоцилиндр
влияние pH 141, 219, 294, 296
определение 141
Рубидий 41, 107, 108, 115, 116, 247
Свет
влияние на поглощение калия 237
— на рост корней 153
Сера
из атмосферы 288
минералов 287
содержание в коре и почве 285—
288
Серпентины 254, 267, 268
Сидерофоры 312
Слюды 27, 230
Соли
влияние на поглощение калия 144,
145
накопление в ризосфере 143—145
Специфичная адсорбция меди
определение 306
почвами 301, 302, 305
Сульфат
адсорбция почвой 286
изотермы адсорбции 286, 287
кинетика поглощения 288—290
концентрация в почвенном растворе
285, 286, 288—291
механизмы поглощения 288—291
накопление в корне 289—290
поступление в корень 288—290
снабжение за счет массового потока
290, 291
Температура почвы
влияние на денитрификацию 193
— — значение De для калия 248
— — поглощение ионов 80—90
— — поступление в корень азота 186
калия 235, 236, 248,
249
магния 277, 278
— — фосфора 89
— — рост растений 153
Типы глинистых минералов в почве
28—30
Труднодоступные питательные эле¬
менты 17
Удобрение
способы размещения в почве 346,
359—362
раздельное питание корней 81—84,
352, 353
Улетучивание азота 183, 192—194
Фика законы диффузии 104, 105
Фиксация
аммония 182
калия 230—232
элементов питания, определение 18
Фосфор
изотермы адсорбции 208—210
минералы 203, 204
определение доступных форм 201,
202, 220, 221
органические соединения 204—206
поглощение, влияние азота 219
— — длины корней 213
— — значения pH почвы 219
— — корневых волосков 170—175;
221
— — микроорганизмов 161, 162
— — плотности корней 213
— — размещения удобрений 349—
353, 355—362
— — снабжения из почвы 208—
210
— — температуры
— — эндомикоризы 163, 165—J68
368
— кинетика 210—213
— моделирование 213—218
— значения Сц 215, 217—219, 355,
361
1тах 217, 350, 353
поступление в корень, зависимость
от вида и возраста растений 211 —
213 219 221
удобрение 221, 222, 346, 359—362
фиксация 357
Фрейндлиха уравнение адсорбции 51
Хартига сеть 163
Цинк
адсорбция в почве 329—332
буферная способность 332, 337
диффузия в почве 333, 334, 337
комплексы 328—329
Концентрация в почвенном раствора
328, 337, 338
поглощение, влияние корневых выде¬
лений 339
фосфора 336
— кинетика 334—336
Эвапотранспирация 342
Эйзенмана теория обмена 41, 42
Эктомикоризы 163
Элементы питания
источник в почве 147—149
размещение в почве 346—362
снабжение растений 352—359
эффективность использования, опре«
деление 18
Эндомикоризы 164—168
Энергия связи катионов 20
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Agrostis set асе а 259
— stolonifera 259
Allium сера 67
Arachis hypogea L. 73
Arctotheca calendula 262, 263
Aspergillus niger 291, 320, 321
A vena sativa L. 70, 101, 258, 272
Beta vulgaris L. 289
Betulacea 163
Brassica chinensis 166
— napus L. 185, 194
— oleracea L. 170
Bromus inermus L. 68, 188
— rigidus Roth. 211
Car у a ovata 110
Chenopodiaceae 164
Cruciferae 164
Cucumis sativus 154
Endogene 164
Festuca arundinacea L. 70, 80
Schreb. 183, 296
— elatior 318
Glycine max L. 68, 70, 80, 101, 151
Gossyptum herbaceum L. 156
— hirsutum L. 73
Helianthus annuus L. 311
Hordeum vulgare L. 70, 258
Hypochoeris glabra L. 211
Lagaceae 163
Lolium rigidum Gaud. 108, 140, 262,
263
— perenne 234, 258, 279
Lupinus alba 258
— digitatus Forsk. 211, 263
Lycopersicon esculentum 258, 289,
325
Medicago sativa 68, 258, 279
Nitrobacter 191
N itrosomonas 191
Oryza sativa L. 155, 311, 323
Paspalum notatum Flugge 162
L. 145
Phalaris arundinaceae L. 70, 80, 183
Phaseolus vulgaris L. 154, 323
Pinacea 163
Pisum sativum 169
Poa pratensis L. 101
Raphanus sativus L. 154, 234
Saccharum 162
Secale sp.
— cereale L. 101
Setarica italica 279
Sorghum bicolor L. 185
Spinacea oleracea L. 170
Thiobacillus thiooxidans 288
Trifolium repens 318
— subterraneum L. 108, 211, 262
Triticasecale Witt mack 187
Triticum aestivum L. 70, 145, 156.
185
— vulgare L. 80, 87, 336
Vaccinium macrocarpon 156
Zea mays L. 67, 70, 80, 101, 258, 263
ОГЛАВЛЕНИЕ
Математическое моделирование в диагностике минерального питания
растений (вместо предисловия к русскому изданию) 5
Литература 9
Предисловие к английскому изданию • . И
Глава 1. ВВЕДЕНИЕ 13
Литература .20
Глава 2. ХИМИЯ АССОЦИАЦИИ ПОЧВА — ПИТАТЕЛЬНЫЕ ЭЛЕ¬
МЕНТЫ 21
Размер почвенных частиц . 22
Минералогический состав почвы 23
Почвообразующие породы 24
Почвенные минералы 24
Аморфные почвенные минералы 30
Органическое вещество почвы 31
Адсорбция катионов 32
Происхождение отрицательных зарядов в почве 33
Двойной диффузионный слой 34
Активности ионов 35
Энергия связывания катионов 36
Равновесие Доннана 45
Адсорбция анионов 49
Поверхностная адсорбция 49
Специфическая адсорбция 52
Осаждение 52
Почвенный раствор 54
Активность ионов в растворе 55
Буферная способность 56
Почвенная вода 58
Свойства воды 58
Потенциал почвенной влаги 59
Характеристическая кривая почва—вода 60
Почвенный профиль 60
Структура почвы 62
Литература 62
Глава 3. ПОГЛОЩЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КОРНЯМИ
РАСТЕНИЙ 65
Морфология корня 65
Типы корневых систем 67
Количество и распределение корней 69
Отношение корни/надземные органы . . « 73
871
Кинетика поглощения ионов 74
Механизмы активного поглощения 76
Поглощение ионов интактными растениями 79
Характеристика потока ионов в корни растений . 79
Заключение 94
Литература 94
Глава 4. ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ КОРНЯМИ РА-
СТЕНИЙ, РАСТУЩИХ В ПОЧВЕ 98
Снабжение питательными элементами 99
Перехват . 100
Массовый поток 101
Диффузия ЮЗ
Факторы, влияющие на величину массового потока 106
Факторы, влияющие на поступление питательных элементов путем
диффузии 111
Экспериментальные данные о механизмах обеспечения растений пи¬
тательными элементами 114
Литература 117
Глава 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОГЛОЩЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ КОРНЯМИ РАСТЕНИЙ, РАСТУЩИХ В ПОЧВЕ 119
Создание модели 119
Параметры модели 123
Измерение параметров модели 123
Проверка (верификация) модели 124
Экспериментальная оценка модели 124
Анализ чувствительности 129
Параметры морфологии корня 131
Параметры почвы * . . . * 132
Поток воды * 135
Параметры поступления в корень 136
Литература * 137
Глава 6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КОРНЕЙ РАСТЕНИЙ С ПОЧВОЙ И
ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ 139
Изменения в ризосфере 139
Изменения pH ризосферы 139
Повышение концентрации солей на границе корень—почва 143
Микроорганизмы в ризосфере и поглощение питательных элементов . 145
Органические выделения 145
Изменение концентрации дополнительных ионов 146
Изменение плотности почвы 147
Источник поглощаемых питательных элементов 147
Влияние дыхания корней 149
Воздействие окружающей среды на рост и жизнедеятельность корней . 150
Физические препятствия 150
Температура 152
Свет 153
Водный потенциал почвы 154
Содержание и распределение питательных веществ 154
Аэрация 155
Токсичные элементы 156
Недостаток кальция 157
Гербициды 158
Заключение 158
Литература 158
372
Глава 7. МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И КОРНЕВЫЕ ВО¬
ЛОСКИ 161
Свободноживущие микроорганизмы ризосферы 161
Ассоциативные микроорганизмы ризосферы 162
Микоризы 162
Эктомикоризы 163
Эндомикоризы 164
Корневые волоски 169
Морфология 169
Корневые волоски и поглощение фосфора 170
Литература 175
Глава 8. АЗОТ 178
Формы азота в почве 178
Азот органического вещества почвы 178
Неорганический азот 179
Азот растительных остатков 180
Аммоний, фиксированный в почвенных минералах 182
Газообразные формы 183
Кинетика поглощения азота 183
Сравнительное использование растениями аммония и нитратов ... 183
Факторы, влияющие на поступление азота 186
Влияние pH 186
Влияние температуры 186
Влияние возраста растений на значение 1тах 186
Значение Кт Для поглощения азота 187
Минимальная концентрация 187
Почва как источник азота для растений 188
Минерализация 188
Нитрификация 191
Денитрификация 192
Влияние pH 193
Влияние аэрации 193
Влияние температуры 193
Влияние органических веществ 193
Вымывание 193
Улетучивание 194
Модели поглощения азота 194
Определение чувствительности модели поглощения 195
Литература 196
Глава 9. ФОСФОР 199
Фосфор в почве
Фосфор почвенного раствора
Адсорбированный фосфор
Фосфор минералов
Органические соединения фосфора
Минерализация органического фосфора
Фракционирование почвенных фосфатов
Биологически доступный фосфор
Буферная способность *
Изотермы адсорбции фосфата
Эффективный коэффициент диффузии
Кинетика поглощения фосфора
Потребность растений и поступление фосфора
Параметры поступления фосфора
Сортовые особенности кинетики поступления фосфора . .
Моделирование поглощения фосфора
Анализ чувствительности модели поглощения фосфора . . . .
Воздействие корней на фосфор почвы
199
199
200
203
204
204
206
208
208
208
210
210
212
212
213
213
217
219
373
Определение содержания биологически доступного фосфора в почве . . 220
Внесение фосфорных удобрений 221
Литература 222
Глава 10. КАЛИЙ 224
Почвенный калий 224
Калий почвенного раствора 224
Обменный калий 225
Необмениваемый калий • 226
Калий минералов 228
Адсорбция калия почвами 229
Необменная адсорбция калия * 230
Кинетика поглощения калия 232
Факторы, влияющие на поступление калия 234
Моделирование поглощения калия » . . . . 238
Анализ чувствительности модели 240
Определение в почве биологически доступного калия 241
Обменный калий 241
Факторы окружающей среды, влияющие на поглощение калия .... 246
Влажность почвы 247
Аэрация 247
Температура 248
pH почвы 249
Концентрация солей в почве 249
Заключение 250
Литература 251
Глава 11. КАЛЬЦИЙ 253
Формы кальция в почве 253
Кальций минералов 253
Обменный кальций 254
Кальций почвенного раствора 255
Изотермы адсорбции кальция
Параметры способности почвы обеспечивать растения кальцием . . 256
Кинетика поглощения кальция 257
Факторы, влияющие на поступление кальция в корни 259
Определение биологически доступного кальция в почве 260
Снабжение кальцием за счет массового потока и диффузии 261
Моделирование поглощения кальция 264
Заключение 264
Литература 265
Глава 12. МАГНИЙ 267
Формы магния в почве 267
Магний минералов 267
Обменный магний 268
Магний почвенного раствора 269
Изотермы адсорбции магния 269
Реакции магния с почвой 271
Фиксация магния 271
Высвобождение магния из почвенных минералов 272
Параметры способности почвы обеспечивать растения магнием . . . 273
Кинетика поглощения магния 274
Факторы, влияющие на поступление магния в корни 274
Определение биологически доступного магния в почве 278
Влияние соотношения кальций/магний в почве на поглощение магния 280
Механизмы обеспечения корня почвенным магнием 281
Моделирование поглощения магния 281
Литература 282
874
Глава 13. СЕРА 265
Неорганическая сера почвы 285
Сульфаты почвенного раствора 285
Серосодержащие минералы 287
Органическая сера почвы 287
Высвобождение органической серы 287
Атмосферная сера 288
Кинетика поглощения серы 288
Факторы, влияющие на поступление сульфата в корень 289
Поступление сульфата из почвы 290
Измерение содержания биологически доступной серы 291
Литература 291
Глава 14. БОР 293
Формы бора в почве 293
Адсорбированный бор 293
Бор в почвенном растворе 294
Кинетика поглощения бора 295
Факторы, влияющие на поглощение бора 296
Определение биологически доступного бора 297
Литература 297
Глава 15. МЕДЬ 299
Медь в почве 299
Медь почвенного раствора 300
Обменная медь 301
Специфично адсорбированная медь 301
Остаточная медь 303
Адсорбция меди почвой 303
Кинетика поглощения меди 304
Поступление меди из почвы 305
Литература 306
Глава 16. ЖЕЛЕЗО 308
Формы железа в почве 308
Железо минералов 308
Органические соединения железа 308
Железо в растворе 309
Кинетика поглощения железа 311
Литература 312
Глава 17. МАРГАНЕЦ 314
Формы марганца в почве 314
Марганец минералов 314
Марганец органических комплексов 315
Обменный марганец 315
Марганец почвенного раствора 315
Кинетика поглощения марганца 317
Поступление марганца из почвы 318
Литература 319
Глава 18. МОЛИБДЕН 320
Формы молибдена в почве 320
Молибден минеральных и органических соединений 320
Молибден почвенного раствора 320
Адсорбированный молибден 321
37$
кинетика поглощения молибдена 323
Поглощение из раствора 323
Поглощение из почвы 324
Литература 325
Глава 19. ЦИНК 327
Формы цинка в почве 327
Обменный цинк 327
Цинк почвенного раствора 328
Комплексно-связанный цинк в почвенном растворе 328
Комплексно-связанный цинк в твердой фазе почвы 328
Фиксация цинка 329
Адсорбция цинка 329
Влияние pH почвы на адсорбцию цинка 331
Кинетика поглощения цинка 334
Конкуренция ионов 335
Определение биологически доступного цинка в почве 336
Моделирование поглощения цинка из почвы 337
Факторы, влияющие на поглощение цинка 337
Литература 339
Глава 20. ВОДА 342
Использование воды растениями 342
Поглощение воды 343
Вода и поглощение ионов 344
Литература . . . . 344
Глава 21. РАЗМЕЩЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПОЧВЕ 346
Принципы эффекта размещения питательных элементов 346
Подход Де Вита * * • 347
Влияние размещения питательных элементов на рост корней 349
Фосфор 349
Калий 352
Влияние размещения питательных элементов на их поступление в корни 352
Влияние размещения на снабжающую способность почвы 354
Калий 354
Фосфор 355
Влияние размещения на поглощение питательных элементов 355
Размещение удобрений в поле 359
Содержание питательных элементов в подпахотном слое почвы . . . 361
Заключение 362
Литература 362
Предметный указатель ....
Указатель латинских названий
364
370