С.Л. Кузнецов
В.Э. Торбек
В.Г. ДеревянкоГИСТОЛОГИЯОРГАНОВ ПОЛОСТИ РТАУЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ • АТЛАСМинистерство образования и науки РФРекомендовано ГБОУ ВПО «Первый Московский государственный медицинский
университет имени И.М. Сеченова» в качестве учебного пособия для студентов
учреждений высшего профессионального образования, обучающихся
по специальности 060201.65 «Стоматология» по дисциплине «Гистология,
эмбриология, цитология - гистология полости рта»Регистрационный номер рецензии № 139 от 02 апреля 2012 года
ФГАУ «Федеральный институт развития образования»МоскваИЗДАТЕЛЬСКАЯ ГРУППА«ГЭОТАР-Медиа»2012
УДК 616.31-018(075.8)
ББК 56.6я73
К89Авторский коллектив: Кузна^ов Сергей Львовиг — д-р мед. наук, профессор, член-кор. РАМН, акад.
РАЕН, зав. кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Первого Московского государственного ме¬
дицинского университета им. И.М. Сеченова (Первого МГМУ им. И.М, Сеченова); Торбек Виктория
Эдуардовна — д-р мед. наук, профессор кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Первого МГМУ
им. И.М. Сеченова; Деревянко Валерий Григорьевиг — канд. мед. наук, доцент кафедры гистологии, цитоло¬
гии и эмбриологии Первого МГМУ им. И.М. Сеченова.Кузнецов, Сергей Львович.К89 Гистология органов полости рта : учеб. пособие для студентов учреждений высш. проф. об¬
разования, обучающихся по специальности 060201.65 «Стоматология» по дисциплине «Ги¬
стология, эмбриология, цитология — гистология полости рта» / С. Л. Кузнецов, В. И. Торбек,
В. Г. Деревянко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 136 с.: ил.18ВМ 978-5-9704-2253-3В учебном пособии представлены современные сведения о микроскопическом строении, развитии и возраст¬
ных особенностях органов полости рта, зубов и их поддерживающего аппарата. Книга состоит из двух частей.
В первой части лаконично изложен теоретический материал, иллюстрированный большим количеством схем и
микрофотографий. Цитологические и гистологические термины приведены в соответствие с действующей между¬
народной номенклатурой. Вторая часть книги представляет собой атлас цветных микрофотографий, полученных
со срезов органов и шлифов зубов. Атлас сушіественио расширяет информацию о тканевьпг элементах органов
полости рта.Пособие предназначено студентам стоматологических факультетов, клиническим ординаторам, аспирантам,
практикующим врачам-стоматологам.УДК 616.31-018(075.8)
ББК56.6я73Права на данное издание принадлежат ООО Издательская группа <^ГЭОТАР-Медиа^. Воспроизведение и рас¬
пространение в каком бы то ни было виде гасти или целого издания не могут быть осуществлены без письмен¬
ного разрешения ООО Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа».© Авторский коллектив, 2012
© ООО И.адательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2012
ISBN 978-5-9704-2253-3	© ООО Издательская группа «ГЭОТАР- Медиа», оформление, 2012
ОГЛАВЛЕНИЕПредисловие	5
Глава I • РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ			71.	Развитие полости рта. Жаберный аппарат и его производные	72.	Общая морфофункциональная характеристика слизистой оболочки полости рта.Типы слизистой оболочки	92.1.	Эпителий слизистой оболочки ротовой полости	102.2.	Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа	113.	губы	124.	Щека	135.	Мягкое нёбо и язычок	156.	Твердое нёбо	177.	Десна. Альвеолярная слизистая оболочка	178.	Дно полости рта	199.	Язык	209.1.	Развитие языка и его основные структурные компоненты	209.2.	Сосочки языка	209.3.	Вкусовые почки	2210.	Миндалины, Лимфоэпителиальное глоточное кольцо	23Глава II • СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ	251.	Общая морфофункциональная характеристика и развитие слюнных желез	252.	Крупные слюнные железы (околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные)	262.1.	Секреторные концевые отделы (ацинусы) слюнных желез	272.2.	Система выводных протоков слюнных желез	282.3.	Сравнительная морфологическая характеристика крупных слюнных желез	303.	Мелкие слюнные железы. Адаптивность слюнных желез	32Глава Ш • ЗУБЫ	35Раздел III А. Морфология зубов и их поддерживающего аппарата	351.	Структурная организация зубов	351.1.	Эмаль зуба	361.1.1.	Строение эмали	361.1.2.	Поверхностные образования эмали	381.2.	Дентино-пульпарный комплекс	391.2.1.	Строение дентина	391.2.2.	Строение пульпы			431.2.3.	Функции дентино-пульпарного комплекса	451.3.	Поддерживающий аппарат зуба (пародонт)	451.3.1.	Цемент	451.3.2.	Периодонт (периодонтальная связка)	491.3.3.	Альвеолярные отростки и зубные альвеолы	511.3.4.	Зубодесневое соединение	53Оглавление • 3
Раздел III Б. Развитие, прорезывание и смена зубов	571.	Общая характеристика одонтогенеза	572.	Период закладки зубных зачатков	573.	Период формирования и дифференцировки зубных зачатков	574.	Период гистогенеза. Амелогенез и дентиногенез			605.	Развитие корня зуба. Образование дентина корня, цемента, периодонта, пульпы зуба	686.	Прорезывание зубов	707.	Основные различия в строении временных и постоянных зубов	738.	Возрастные изменения в строении органов полости рта и зубов	73Атлас	75Литература	131
ПРЕДИСЛОВИЕВажной составляющей профессиональной под¬
готовки врачей-стоматологов является знание мор¬
фофункциональных особенностей органов полости
рта. В настоящее время в России издан ряд учебных
пособий и методических разработок по гистоло¬
гии для студентов стоматологических факультетов.
Наиболее фз^н да ментальные из них — учебные по¬
собия В.Л. Быкова «Шстология и эмбриология ор¬
ганов полости рта человека» (1998) и В.В. Гемонова,Э.Н. Лавровой, Л.И. Фалина «Развитие и строение
органов ротовой полости и зубов» (2002),Настоящее учебное пособие написано с целью
оптимизации преподавания гистологии на сто¬
матологическом факультете с учетом требований
учебной программы, а также Федерального государ¬
ственного образовательного стандарта по специаль¬
ности «Стоматология».Книга состоит из 2 частей. В 1-й части достаточно
лаконично изложены современные представленияо	строении, развитии и возрастных особенностях
органов полости рта. Большой раздел посвященвопросам строения зубов и их поддерживающего
аппарата. Усвоению материала помогают представ¬
ленные в этой части 69 рисунков — схемы и микро¬
фотографии. Большинство схем оригинальные, раз¬
работанные в процессе преподавания; часть схем
заимствована из известных руководств по гистоло¬
гии с некоторыми изменениями и дополнениями.
Цитологические и гистологические термины приве¬
дены в соответствие с действующей международной
номенклатурой. Положения, наиболее значимые в
клиническом отношении, выделены в тексте.Отличительная особенность учебного пособия —
2-я его часть, представляющая собой атлас цвет¬
ных микрофотографий, полученных авторами со
срезов органов и шлифов зубов. Атлас расширяет
информацию о тканевых элементах органов поло¬
сти рта.Авторы надеются, что данное учебное пособие
окажет существенную помощь как в усвоении мате¬
риала студентами, так и в преподавании его на сто¬
матологических факультетах.
Глава І • РОТОВАЯ ПОЛОСТЬРотовая полость со всеми ее структурными обра¬
зованиями относится к переднему отделу пищевари¬
тельной системы. Производными ротовой полости
являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо,
язык, миндалины, слюнные железы, зубьк в рото¬
вой полости находится орган вкуса.1.	РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА.
ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО
ПРОИЗВОДНЫЕРазвитие полости рта, связанное с формировани¬
ем лица, происходит в результате взаимодействия
ряда эмбриональных зачатков и структур.На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и кау¬
дальном концах тела зародыша человека в результате
впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки —
ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта {$1о-
тайеит), представляет собой зачаток первичной ро¬
товой полости, а также полости носа. Дно этой ямки,
соприкасаясь с энтодермой передней кишки, обра¬
зует орофаренгеальную мембрану (глоточную или
ротовую перепонк}^), которая вскоре прорывается,при этом возникает сообщение между полостью ро¬
товой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).в развитии полости рта важную роль играет жа¬
берный аппарат, который состоит из 4 пар жабер¬
ных карманов и такого же количества жаберных дуг
и щелей (V пара является рудиментарным образо¬
ванием).Жаберные карманы представляют собой выпя¬
чивание энтодермы в области глоточного отдела
передней кишки.Жаберные щели — впячивания кожной эктодермы
шейной области, растущие навстречу выступам эн¬
тодермы.Места соприкосновения тех и других называются
жаберными перепонками. У человека они не проры¬
ваются.Участки мезенхимы, расположенные между со¬
седними карманами и щелями, разрастаются и обра¬
зуют на передней поверхности шеи зародыша вали¬
кообразные возвышения — жаберные дуги (рис. 2).
Мезенхима жаберных дуг имеет двойное проис¬
хождение: центральная часть каждой дуги состоит
из мезенхимы мезодермального происхождения: ее
окружает эктомезенхима, возникающая в результа¬
те миграции клеток нервного гребня.Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки
глоточной перепонкой):1 — роговая ямка; 2 — глоточная перепонка; 3 — передний мозг; 4 —
передняя кишка: 5 — сердцеРис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе:1-4 — жаберные дуги; 5 — жаберные артерии; 6 — стомадеум;
7 — остатки глоточной перепонки: 8 — перикард; 9 — сердце
(по Фалину Л.И., 1976, с изм.)Глава I. Ротовая ПОЛОСТЬ • 7
Жаберные дуги снаружи покрыты кожной экто¬
дермой, а изнутри выстланы эпителием первичной
глотки, в дальнейшем в каждой дуге формируются
артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.Первая жаберная дуга — мандибулярная — явля¬
ется самой крупной, из нее образуются зачатки верх¬
ней и нижней челюстей. Из II дуги — гиоидной —
образуется подъязычная кость. Третья дуга участву¬
ет в образовании щитовидного хряща.В дальнейшем I жаберная щель превращается в на¬
ружный слуховой проход. Из I пары жаберных кар¬
манов возникают полости среднего уха и евстахиевой
трубы. Вторая пара жаберных карманов }^аствует в
образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жа¬
берных карманов формируются закладки околощи-
товидных желез и тимуса. В области вентральных
отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки
языка и щитовидной железы (см. таблицу).Жаберный аппарат и его производныеПроизводные
жаберных дугI пара (мандибу¬
лярная) — верх¬
няя и нижняя
челюстьII пара (гиоид-
ная) — подъ¬
язычная костьIII пара — щито¬
видный хрящВентральные от¬
делы 1-П1 пар —
зачатки языка
и щитовидной
железыIV-V пары реду-
цируются	Производныежаберныхкар.мановI	пара - полость
среднего уха
и евстахиевой
трубы	II пара — эпи¬
телий нёбных
миндалинIII-IV пары -
эпителиальные
зачатки паращи-
товидных желез
и тимусаПроизводныежаберныхщелейI пара — наруж¬
ные слуховые
проходыII-IV пары реду¬
цируютсяПри развитии ротовой полости I жаберная дуга
делится на 2 части — верхнечелюстную и нижнече¬
люстную. Вначале эти дуги спереди не объединены
в единую закладку.В конце 1-го — начале 2-го месяца эмбриогенеза
вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной
5 валиками, или отростками. Сверху располагается
непарный лобный отросток {processusfrontalis), с бо¬
ков отверстие ограничено парными верхнечелюст¬
ными отростками (processus maxñaris) Мижчш край
ротового отверстия ограничивают парные нижнече¬
люстные отростки {processus mandibulares), которые,
срастаясь по средней линии в единый дугообразный
нижнечелюстной отросток, образуют закладку для
нижней челюсти.в переднебоковых отделах лобного отростка обра¬
зуются углубления, окруженные валиками, — носо¬
вые обонятельные ямки. Закладки глаза располага¬
ются латеральнее. В средней части лобного отростка
формируются носовые отростки {госб5зи$ пазаНз) и
носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углу¬
бляются, и их слепые концы достигают крыши пер¬
вичной ротовой полости. В этом месте образуется
тонкая перегородка, которая затем прорывается, да¬
вая начало 2 отверстиям — первичным хоанам.Первичное нёбо — подковообразной формы, от¬
деляет носовые ходы (первичную полость носа) от
полости рта. Впоследствии из него образуется перед¬
няя (проксимальная) часть окончательного неба.Одновременно с образованием первичных хоан на¬
чинается быстрый рост верхнечелюстных отростков,
они сближаются друг с другом и с медиальными но¬
совыми отростками. В результате этих процессов об¬
разуется закладка верхней челюсти и верхней губы.Нижнечелюстные отростки также срастаются
между собой по средней линии и дают начало за¬
кладке нижней челюсти и нижней губы.Разделение первичной ротовой полости на окон¬
чательную полость рта и носовую полость связано
с образованием на внутренних поверхностях верх¬
нечелюстных отростков пластинчатых выступов —
нёбных отростков (рис. 3).В конце 2-го месяца края нёбных отростков сра¬
стаются между собой. При этом образуется большая
часть нёба. Передняя часть нёба возникает при
срастании нёбных отростков с закладкой верхней
челюсти. Возникшая в результате этих процессов
перегородка представляет собой зачаток твердого и
мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную
полость рта от носовой полости.После срастания нёбных отростков и образова¬
ния нёба первичные хоаны открываются уже не в
ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сооб¬
щаются с носоглоткой посредством окончательных
дефинитивных хоан.Нарушение морфогенетических процессов в
период эмбриогенеза может привести к возник¬
новению различных пороков развития. Наиболее
частый из них — образование боковых расщелин
верхней губы. (Они расположены по линии сра¬
стания верхнечелюстного отростка с медиальным
носовым отростком.) Значительно реже наблюда¬
ются срединные расщелины верхней губы и верх¬
ней челюсти. (Они располагаются в том месте, где
у эмбриона происходит срастание медиальных
носовых отростков друг с другом.) При недораз¬
витии нёбных отростков их края не сближаются и
не срастаются между собой. Б этих случаях у ре¬
бенка возникает врожденный порок развития —
расщелина твердого и мягкого нёба.8 • Гистология органов полости рта
Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта
от полости носа:
а — эмбрион на 6-й неделе развития; б — эмбрион
на 8-й неделе развития; 1 — носовая перегородка;2	— язык: 3 — небный отросток; 4 — меккелев хрящ
(по Быкову В.Л, 1999, с изм.)2.	ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ
ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА.
ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИПолость рта (cavitas oris) ограничена сверху твер¬
дым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами
дна полости рта, спереди и по бокам — губами и ще¬
ками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой ще¬
лью (rima oris), которая ограничена губами {labia).
Посредством зева {fauces) полость рта сообщается с
глоткой.Альвеолярными отростками челюстей и зубами
полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие
рта {vestíbulum oris) и собственно полость рта {cavitas
oris propria).Преддверие рта — дугообразная щель между ще¬
ками и деснами с зубами. Собственно полость рта
ограничена спереди и с боков зубами, сверху — нё¬
бом, снизу — дном ротовой полости.Полость рта со всеми структурными компонента¬
ми является началом пищеварительной системы.Слизистая оболочка полости рта образована мно¬
гослойным плоским эпителием, располагающимся
на базальной мембране, и собственной пластинкой
слизистой оболочки, которую формирует рыхлая
волокнистая соединительная ткань. Собственная
пластинка слизистой оболочки без резкой границы
переходит в подслизистую основу. (Мышечная пла¬
стинка слизистой оболочки, характерная для слизи¬
стой оболочки пищеварительного канала, в полости
рта отсутствует.)Визуально поверхность слизистой оболочки по¬
лости рта на большом протяжении ровная, глад¬
кая. На твердом нёбе имеются поперечные складки.
В области губ и щек могут быть маленькие желто -ватые возвышения — пятна Фордиса. Это - вывод¬
ные протоки сальных желез, которые открываются
на поверхность слизистой оболочки. Они являются
продуктом секреции эктопически расположенных
сальных желез, которые обычно располагаются в
коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фор¬
диса чаще находят в полости рта пожилых людей.
У детей и Б юношеском возрасте они встречаются
редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-Рис. 4. Полость рта:1 — твердое нёбо; 2 — мягкое нёбо; 3 — нёбный шов; 4 — язычок;
5 — нёбная миндалина; 6 — спинка языка (по Синельникову Р.Д,
1966, с изм.)Глава І. Ротовая полость • 9
кания зубов (белая линия) есть участок усиленного
ороговения. На дорсальной поверхности языка име¬
ются сосочки.Слизистая оболочка полости рта выполня¬
ет многообразные функции, основными из кото¬
рых являются защитная (барьерная), сенсорная,
иммунологический контроль, дегустация пищи и др.
Эпителий слизистой оболочки предохраняет подле¬
жащие ткани от повреждающего влияния механиче¬
ских, химических, термических факторов.Язычная миндалина, входящая в состав лимфо¬
эпителиального глоточного кольца, является одним
из компонентов иммунной системы организма.Сенсорная функция связана с наличием в слизи¬
стой оболочке полости рта рецепторов, восприни¬
мающих тактильные, температурные и болевые раз¬
дражения.Вкусовые почки, расположенные на дорсальной
поверхности языка, являются периферической ча¬
стью вкусового анализатора.Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой
полости легко проницаема для ряда веществ, поэто¬
му некоторые лекарственные препараты рекоменду¬
ют помещать под язык.На основании морфофункциональных особен¬
ностей в полости рта принято различать 3 типа
слизистой обологки: жевательную (tunica mucosa
masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens)
и специализированную. Жевательная слизистая обо¬
лочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилаю¬
щая (покровная) слизистая оболочка характерна
для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных от¬
ростков, передней поверхности мягкого нёба и ниж¬
ней (вентральной) поверхности языка. Специализи¬
рованная слизистая оболочка покрывает верхнюю
(дорсальную) поверхность языка.2.1.	ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ
РОТОВОЙ полостив полости рта можно выделить 3 типа многослой¬
ного эпителия:1	— многослойный плоский неороговевающий;2	— многослойный плоский, ороговевающий пу¬
тем ортокератоза {orthos — истинный);3	— многослойный плоский, ороговевающий путем
паракератоза (para - около).Толщина эпителиального пласта в разных участ¬
ках варьирует. Около 50% всей площади полости рта
выстлано ороговевающим эпителием, 30% — неоро-
говевающим (-20% приходится на долю зубов).Неороговевающий эпителий характерен для вы¬
стилающей слизистой оболочки.Склонность к ороговению обнаруживается в от¬
делах, испытывающих повышенную механическую
нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек полинии смыкания зубов, на верхней поверхности
языка.Эпителиальные клетки (кератиноциты) образу¬
ют кератин в поверхностных слоях многослойного
ороговевающего эпителия в норме и в неороговева-
ющем эпителии — при механическом, химическом
воздействии или травмировании слизистой оболоч¬
ки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в
эпителиальном пласте имеется ряд других клеток,
которые в совокупности называют «светлыми». Так,
клетки Лангерганса перерабатывают антиген, явля¬
ются антигенпредставляющими и участвуют в им¬
мунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные
нервные волокна образуют осязательные механоре¬
цепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие
в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазо¬
интестинальный полипептид, энкефалин, позволяет
отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной
системе, в меланоцитах, имеющих нейральное про¬
исхождение, образуется пигмент меланин. Количе¬
ство меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются
у людей с темной кожей.Усиление пигментации может наблюдаться при
некоторых заболеваниях полости рта (малигни-
зирующая меланома и др.).Многослойный плоский неороговевающий
эпителийв многослойном плоском неороговевающем эпи¬
телии (epithelium stratificatum squamosum non cornifi-
catum) различают 3 слоя; базальный, промежуточ¬
ный (шиповатый), поверхностный (слой плоских
клеток).Базальный слой представлен призматическими
или кубическими клетками, располагающимися на
базальной мембране, Б базальном слое локализу¬
ются стволовые эпителиальные клетки, способные
к митотическому делению. За счет вновь образо¬
ванных клеток, вступающих в дифференцировку,
происходит смена эпителиоцитов вышележащих
слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя
участвуют в образовании компонентов базальной
мембраны.Промежуточный слой формирует основную мас¬
су многослойного плоского неороговевающего эпи¬
телия. Он состоит из клеток округлой или полиго¬
нальной формы, теряющих способность к митозу.Поверхностный слой образован плоскими клет¬
ками, которые замещаются в процессе обновления
ткани. Созревание клеток сопровождается их ми¬
грацией к поверхности эпителиального пласта.в полости рта пласт неороговевающего эпите¬
лия часто значительно толще, чем ороговевающего,
Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ -10 • Гистология органов полости рта
ны продуцировать вещества, оказывающие проти-
вомикробное действие (кальпротектин и др.).Многослойный плоский эпителий,
ороговевающий ортокератозомМногослойный плоский эпителий, ороговеваю¬
щий ортокератозом (epithelium strat^catum squamo¬
sum comificatum), встречается только в твердом небе
и прикрепленной десне, процесс кератинизации вы¬
ражен здесь наиболее четко.В эпителии различают 4 слоя: базальный, ши¬
поватый. зернистый, роговой. Блестящий слой,
характерный для сильно ороговевающих участков
эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не
выражен.Процесс ороговения (кератинизации) связан с
дифференцировкой эпителиальных клеток и образо¬
ванием в наружном слое постклеточных структур —
уплощенных роговых чешуек.Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их
структурными изменениями в связи с синтезом и на¬
коплением в цитоплазме специфических белков —
кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, ке-
ратолининаидр.).Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер,
содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утол¬
щена. Они обладают механической прочностью и
устойчивостью к действию химических веществ. Ро¬
говые чешуйки слущиваются при физиологической
регенерации ткани.Многослойный плоский эпителий,
ороговевающий паракератозомМногослойный плоский эпителий, ороговеваю¬
щий паракератозом (epithelium stratificatum squamo¬
sum paracomificatum), характерен для щеки в обла¬
сти смыкания зубов и для прикрепленной десны.
Он локализуется также на дорсальной поверхности
языка в области специализированной слизистой
оболочки.Паракератинизация является одной из уникаль¬
ных характеристик здоровой полости рта. В коже
этот тип эпителия встречается при патологии.в паракератинизированном эпителии выделя¬
ют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном.
Однако зернистый слой может быть плохо различи¬
мым или даже отсутствовать. Поверхностный слой
в паракератинизированном эпителии образован
ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых
выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными
ядрами нежизнеспособны.Эпителий щеки по линии смыкания зубов при ме¬
ханической травме или при химическом воздействииможет становиться гиперкератинизированным. При
врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой
оболочке щеки обнаруживаются фиксированные бе¬
лые пятна (подобные пятна бывают у больных при
хронической грибковой инфекции, никотиновом
стоматите и некоторых других заболеваниях).По мере старения организма эпителий истончает¬
ся, в нем отмечаются дистрофические изменения.Цитологическое исследование процессов диф-
ференцировки эпителиоцитов и характера экс¬
прессии в них цитокератинов с учетом регионар¬
ной специфики эпителия имеет определенное
диагностическое значение. Нарушение этих про¬
цессов является признаком патологических изме¬
нений и чаще всего наблюдается при опухолевом
росте,2.2.	СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ
ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВАСобственная пластинка слизистой оболочки
(lamina propria mucosae), располагающаяся под ба¬
зальной мембраной, формирует сосочки. Высота
сосочков и характер их расположения в слизистой
оболочке полости рта варьируют,В слизистой оболочке выстилающего типа сосоч¬
ки обычно немногочисленные, невысокие. Большое
количество эластических волокон, содержащихся в
рыхлой волокнистой соединительной ткани, обе¬
спечивает растяжение слизистой оболочки во время
жевания, глотания.В области слизистой оболочки жевательного типа
в собственной пластинке часто различают два слоя:1	— сосочковый слой, образованный рыхлой волок¬
нистой соединительной тканью; 2 — сетчатый слой,
представленный плотной соединительной тканью с
большим количеством коллагеновых волокон. Вы¬
сокие, «стройные» сосочки, характерные для слизи¬
стой оболочки жевательного типа, как бы создают
крепкое, прочное основание - «фундамент», необ¬
ходимый для жевания.В собственной пластинке обычно располагает¬
ся сеть капилляров, обеспечивающая питание всей
слизистой оболочки. Здесь также локализуются сво¬
бодные и инкапсулированные нервные окончания.
Собственная пластинка слизистой оболочки без
резкой границы переходит в подслизистую основу
(tela submucosa), где наряду с рыхлой соединитель¬
ной тканью часто находятся скопления жировых
клеток, концевые отделы мелких слюнных желез.
Хорошо выраженная подслизистая основа форми¬
рует своеобразную «подушку», обеспечивающую
подвижность слизистой оболочки и возможность
определенной компрессии.Глава I. Ротовая полость *11
Подслизистая основа не выражена в области
шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне,
на верхней и боковых поверхностях языка. В этих
местах слизистая оболочка сращена с прослойками
соединительной ткани, находящейся между мышца¬
ми, или с надкостницей соответствующих костей.Знание регионарных особенностей морфоло¬
гии слизистой оболочки полости рта важно для
разработки вопросов лечения и ее клинической
трансплантации. К трансплантации прибегают
при врожденных или приобретенных дефектах,
после хирургического удаления опухолей, при
реконструктивных операциях. В настоящее время
активно разрабатываются методы выращивания
тканей слизистой оболочки полости рта, осно¬
ванные на принципах тканевой инженерии. Ве¬
роятность успешного клинического применения
тканеинженерных биоконструкций тем выше,
чем они ближе по своим морфофункциональным
характеристикам к нативной слизистой оболочке
полости рта.3.	ГУБЫВ области губ (labia oris) происходит постепенный
переход кожного покрова, располагающегося на на¬
ружной поверхности губы, в слизистую оболочку по¬
лости рта. Переходной зоной является красная кайма
губ. Соответственно в строении губы различают 3 от¬
дела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежутогный
(pars intermedia), слизистый (pars mucosa).Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он по¬
крыт многослойным плоским ороговевающим эпи¬
телием, здесь имеются сальные, потовые железы и
БОЛОСЫ. Соединительнотканные сосочки неболь¬
шие. в дерму вплетаются мышечные волокна, что
обеспечивает подвижность этого отдела губы.В промежутогном отделе (красной кайме) исче¬
зают ПОТОБЫе железы и волосы, но сальные железы
сохраняются. Выводные протоки сальных желез от¬
крываются непосредственно на поверхности эпи¬
телия. При закупорке протоков железы становятся
заметными в виде зерен желто-белого цвета, про¬
свечивающих через эпителий. Многослойный пло¬Рис. 5. Гистологический препарат. Губа человека:1 — кожный отдел; 2 — промежуточный отдел (красная кайма); 3 — слизистый отдел12 • Гистология органов полости рта
ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ
имеет тонкий роговой слой.Собственная пластинка слизистой оболочки об¬
разует многочисленные сосочки, которые глубоко
внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко
подходят к поверхности и легко «просвечивают»
через эпителий, чем объясняется красный цвет губ.
в красной кайме имеется большое количество нерв¬
ных окончаний, у новорожденных во внутренней
зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеют¬
ся эпителиальные выросты, или «ворсинки», кото¬
рые по мере роста организма постепенно сглажива¬
ются и исчезают.Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем
многослойного плоского неороговевающего эпите¬
лия. Сосочки в собственной пластинке немногочис¬
ленные и ниже, чем в красной кайме губ, В подсли-
зистой основе располагаются пучки коллагеновых
волокон, проникающие в межмышечные прослой¬
ки соединительной ткани (т. orbicularis oris). Это
предотвращает возможность образования складок.
В подслизистой основе имеются также скопления
жировых клеток и секреторные концевые отделы
слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae
labiales), выводные протоки которых открываются в
преддверие полости рта.4.	ЩЕКАЩека (Ьисса) — мышечное образование, покры¬
тое снаружи кожей, изнутри — слизистой оболоч¬
кой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может
находиться довольно толстый слой жировой ткани,
образующий жировое тело щеки, которое особенно
хорошо развито у детей,в слизистой оболочке щеки различают 3 зоны:
верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), ниж¬
нюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и сред¬
нюю, или промежуточную (zona intermedia), располо¬
женную между ними по линии смыкания зубов.Максйллярная и мандибулярная зоны щеки име¬
ют строение, сходное со строением слизистой части
губы. На поверхности располагается толстый слой
многослойного плоского неороговевающего эпите¬
лия.Собственная пластинка слизистой оболочки об¬
разует небольшие редко расположенные сосочки.в подслизистой основе находятся слюнные желе¬
зы щеки — gi buccalis. Слюнные железы нередко по¬
гружены Б мышцу. Наиболее крупные железы лежат
в области коренных зубов,Промежутогная зона слизистой оболочки щеки
имеет некоторые структурные особенности. Эпите¬
лий по линии смыкания зубов, как отмечалось ра¬
нее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).Собственная пластинка слизистой оболочки уча¬
ствует в формировании довольно высоких сосочков.
Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные же¬
лезы.у новорожденных в промежуточной зоне слизи¬
стой оболочки щеки нередко встречаются эпите¬
лиальные «ворсинки», подобные таковым во вну¬
тренней зоне красной каймы губ. Эта особенность,
по-в^щимому, свидетельствует о том, что в эмбрио¬
нальном периоде щеки образуются за счет срастания
краев верхней и нижней губ.Щечная мышца формирует мышечную оболочку
щеки.Околоротовой (юкстаоральный)
орган Хивицав щеке человека и млекопитающих располагает¬
ся парный околоротовой орган (ОРО), описанный в
1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормаль¬
ную анатомическую структуру. ОРО располагается в
окружении мягких тканей внутри мышцы (щечно¬
височной фасции) на медиальной поверхности ниж¬
ней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО
представляет собой удлиненное образование в виде
белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его
длина составляет 7-17 мм, диаметр — 1-2 мм, В ред¬
ких случаях ОРО может выступать в полость рта.Возникновение ОРО связывают с ходом разви¬
тия околоушной железы либо с отделением участка
эпителия в области границы между максиллярным
и мандибулярным отростками после их слияния в
процессе эмбрионального развития.Орган окружен соединительнотканной капсу¬
лой. Строма ОРО образована умеренно плотной
соединительной тканью. Паренхиму органа об¬
разуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные
толстой базальной мембраной. Местами эпителио¬
циты образуют трубочки, просвет которых запол¬
нен секреторным материалом, не дающим реакции
на муцины. Описанные структуры часто по строе¬
нию напоминают железу. Ороговение отсутствует.
По ультраструктурным характеристикам эпители¬
альные клетки ОРО у человека и животных сходны
с клетками эпителия слизистой оболочки полости
рта, особенно его базального слоя.Функция ОРО точно не установлена. Одни авто¬
ры считают, что ОРО вообще не выполняет никакой
функции в организме и является лишь эпителиаль¬
ным остатком, возникающим в результате слияния
максиллярного и мандибулярного отростков, по¬
добно эпителиальным остаткам в нёбном шве, об¬
разующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных
отростков. Другие исследователи рассматривают
ОРО как функционально активный орган и пред¬
полагают два возможных варианта его функции:Глава I. Ротовая полость »13
^	»'.., л аь*_Ал..й1 ♦ «	^Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении)Слизистая поверхность щеки (а): 1 — многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки
Максйллярная зона (б): 1 — поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 — щечная слюнная железа
Кожная поверхность щеки (в): 1 — многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 — волос; 3 — концевой отдел сальной железы14 • Гистология органов полости рта
1	— железистой (в частности, нейроэндокринной);2	- механорецепторной. На рецепторную функцию
ОРО указывает присутствие в нем многочисленных
нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец
Фатера-Пачини.Клиницисты порой недостаточно информиро¬
ваны о топографии и строении ОРО. Поскольку
ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его
случайном обнаружении в ходе рентгенологи¬
ческого исследования или на гистологических
препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно
принять за высокодифференцированный плоско-
клеточный рак или метастаз опухоли внутренних
органов.5.	МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОКМягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта
от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые
пучки поперечнополосатых мышечных волокон и
плотная соединительная ткань. Во время глотания
мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая
вход в носоглотку. Различают переднюю (ротогло¬
точную) поверхность мягкого нёба, язычок и зад¬
нюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7,8).Передняя поверхность (fades orophayngea) мяг¬
кого нёба покрыта многослойным плоским неоро-
говевающим эпителием. Собственная пластинка
слизистой оболочки, в которой располагаются
многочисленные сосуды, образует довольно высо¬
кие сосочки. На границе собственной пластинки
слизистой оболочки и подслизистой основы рас¬
полагается слой эластических волокон. В подсли¬
зистой основе залегают концевые отделы много¬
численных слизистых желез, выводные протоки
которых открываются на оральной поверхности
мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез про¬
никают в промежутки между пучками мышечных
волокон. В подслизистой основе располагаются
дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).Задняя поверхность faciès nasopharyngea) мягко¬
го неба, обращенная к носоглотке, покрыта одно¬
слойным многорядным реснитчатым эпителием,
свойственным дыхательным путям. В собственной
пластинке слизистой оболочки располагаются кон¬
цевые отделы смешанных или слизистых желез,
лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).Подслизистой основы на задней носоглоточной
поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба
образована сухожильно-мышечной пластинкой
(lamina tendinomusculañs), состоящей из волокон по¬
перечнополосатой мышечной ткани и их фасций.Носоглоточная (задняя) поверхность мягкого нёбаМногорядный реснитчатый
эпителийСобственная пластинка
слизистой оболочкиСухожильно-мышечнаяпластинкаПодслизистая основаСобственная пластинка
слизистой оболочки
Многослойный плоский
_ неороговевающий эпителийРотоглоточная (передняя) поверхность мягкого нёба
Рис, 7. Схема строения мягкого нёба:1 — смешанные железы; 2 — лимфоидный узелок; 3 — жировая ткань; 4 — слизистые железы; 5 — эластические волокнаГлава I. Ротовая ПОЛОСТЬ «15
Передняя поверхность мягкого нёба[1'^!;Г 'Л‘0 -су. 'Г	^	. Vа.'^Гч"-*- х^.г/г'^‘‘ $’' - 4\** '. ‘'Л'^'-'**	' » •*^*.»'■’*1^ V *" ■ -Х !Задняя поверхность мягкого нёба»< V-'»» *. '_•'>* ■ •>?>'-•- -•Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо; а, б — при большом увеличении
Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 — многослойный плоский неороговевающий эпителий;2 — собственная пластинка слизистой оболочки.Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 — многорядный реснитчатый эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки16 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Языгок (uvula) — вырост мягкого нёба. У взрос¬
лых обе поверхности язычка покрыты многослой¬
ным плоским неороговевающим эпителием, у ново¬
рожденных на задней поверхности язычка имеется
многорядный мерцательный эпителий, который в
дальнейшем замещается многослойным.6.	ТВЕРДОЕ НЁБОТвердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой
оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка
плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень
тонкая в области нёбного шва и несколько толще в
задних отделах нёба.Эпителий, покрывающий твердое нёбо, много¬
слойный плоский ороговевающий.Собственная пластинка слизистой оболочки об¬
разует многочисленные узкие пальцевидные сосоч¬
ки, глубоко проникающие в эпителий.Строение подслизистой основы неодинаково в
различных участках твердого нёба. В соответствии с
ее морфологическими особенностями принято раз¬
личать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного
шва, краевую (рис. 9).Е жировой зоне (zona adiposa), соответствующей
передней трети твердого нёба, подслизистая осно¬
ва содержит скопления жировых клеток (рис. 10).
В железистой зоне (zona glandularis), занимающей
задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на¬ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез
(рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) рас¬
полагается в виде узкой полоски по средней линии
твердого нёба. Краевая (латеральная) зона приле¬
жит непосредственно к зубам.Зона нёбного шва и краевая зона являются волок¬
нистыми (zonaftbroza).Несмотря на наличие подслизистой основы, сли¬
зистая оболочка жировой и железистой зон твердо¬
го нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к над¬
костнице нёбных костей толстыми пучками плотной
соединительной ткани.В собственной пластинке слизистой оболочки
нёбного шва иногда выявляются скопления эпите¬
лиальных клеток («эпителиальные жемчужины»).
Они образуются в период эмбриогенеза при сра¬
щении нёбных отростков и представляют собой
остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую
соединительную ткань.7.	ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКАДесна (gíngiva) является частью жевательной сли¬
зистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы
и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой.
Визуально десна отличается от альвеолярной слизи¬
стой оболочки более бледным, матовым оттенком.Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба:1 — жировая зона; 2 — железистая зона; 3 — зона нёбного шва; 4 — краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.Глава I. Ротовая полость «17
Многослойный плоский
ороговевающий эпителийСобственная пластинка
слизистой оболочкиПодслизистая основа, содержащая
скопления адипоцитов
и пучки коллагенновых волоконНёбная костьРис. 10. Схема строения жировой части
твердого нёбаМногослойный плоский
ороговевающий эпителий.еру- ^	^ ^	^11Собственная плааинка
слизистой оболочкиПодслизистая основа, содержащая
концевые отделы слизистых желез
и пучки коллагенновых волоконНёбная костьРис. 11. Схема строения железистой части
твердого нёба18 » Гистология органов полости рта
Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки:
1 — альвеолярная слизистая оболочка; 2 — прикрепленная часть десны:
3 — межзубный желобок; 4 — свободная часть десны; 5 — десневой со¬
сочек: 6 — граница между прикрепленной частью десны и альвеолярнойслизистой оболочкой; 7 —десневой желобок; 8 — деснеаой крайСлизистая оболочка десны подразделяется на3	части: прикрепленную, свободную и десневые
межзубные сосочки (рис. 12).Прикрепленная гастъ десны плотно сращена с над¬
костницей альвеолярных отростков челюстей.Свободная (краевая) гастъ десны прилежит к по¬
верхности зуба, но отделяется от него узкой щелью —
десневой бороздой — и не имеет прочного прикре¬
пления к надкостнице.Десневые межзубные сосогки — участки десны
треугольной формы, лежащие в промежутках между
соседними зубами.Эпителий десны — многослойный плоский оро¬
говевающий, Ороговение в десне происходит путем
как паракератоза (75%), так и истинного кератоза
(15%).Эпителий десны переходит в неороговевающий
эпителий десневой борозды и эпителий прикрепле¬
ния, срастающийся с кутикулой эмали зуба.В собственной пластинке слизистой оболочки
десны рыхлая соединительная ткань образует со¬
сочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь нахо¬
дится большое количество кровеносных сосудов.
Плотная соединительная ткань с толстыми пучками
коллагеновых волокон формирует сетчатый слой
слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон
прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного
отростка (прикрепленная десна) и связывают десну
с цементом зуба (десневые волокна периодонталь¬
ной связки).Альвеолярная слизистая оболотка покры¬
вает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет
ярко-розовую окраску, так как выстлана неоро¬
говевающим эпителием, сквозь который хорошо
просвечивают кровеносные сосуды. Альвеоляр¬
ная слизистая оболочка прочно прикреплена к
надкостнице. Собственная пластинка слизистой
оболочки образует сосочки конической формы
различного размера.Зона перехода между выстилающей альвеолярной
слизистой оболочкой и прикрепленной десной хо¬
рошо определяется в гистологических препаратах.
(В зоне десны эпителий — многослойный плоский
ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой
оболочки - неороговевающий.)8.	ДНО полости РТАСлизистая оболочка дна полости рта ограничена
десной и переходит на нижнюю (вентральную) по¬
верхность языка. Слизистая оболочка подвижна,
легко собирается в складки (рис. 13).Эпителий — многослойный плоский неорогове¬
вающий (тонкий слой).Собственная пластинка слизистой оболочки об¬
разована рыхлой соединительной тканью, содержит
большое количество кровеносных и лимфатических
сосудов, формирует редкие низкие сосочки.В подслизистой основе располагаются мелкие
слюнные железы.Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизи¬
стой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа);1 — спинка языка; 2 — бахромчатая складка; 3 — нижняя поверхность
языка; 4 — подъязычная складка; 5 — дно полости рта; 6 — подъязыч¬
ное мясцо; 7 — десна; 8 — край языка; 9 — язычная слюнная желе¬
за; 10 — язычный нерв; 11 — мышца языка; 12 — уздечка языка;
13 — подъязычная железа: 14 — выводной проток подчелюстной желе¬
зы; 15 — десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)Глава I. Ротовая полость *19
9.	ЯЗЫК9.1.	РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ
СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
Развитие языкаЯзык (lingua) развивается из нескольких зачатков
(бугорков), расположенных на дне первичной рото¬
вой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляет¬
ся непарный средний язычный бугорок (tuberculum
impar), расположенный между концами I и II жабер¬
ных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая
часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка
на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной
дуги образуются 2 парных утолщения — боковые
язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают нача¬
ло большей части тела языка и его кончику. Корень
языка возникает из бугорка (со/?м/а), располагающе¬
гося между вентральными концами II и III жабер¬
ных дуг.Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя
единый орган.В дальнейшем границей между корнем и телом
языка служит линия сращения — конечная бороз¬
да языка (sulcus terminalis). Она образует открытый
кпереди угол, на вершине которого располагается
небольшая ямка — слепое отверстие {foramen ce¬
cum). Слепое отверстие является рудиментарным
щитовидно-язычным протоком.Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 сло¬
ями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпи¬
телий становится многослойным и начинают фор¬
мироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в
эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек.
Эпителий дифференцируется под индуцирующим
воздействием ряда ростовых факторов.Поперечнополосатые скелетные мышцы языка
развиваются из миотомов.Единая закладка языка постепенно обособляется
от дна полости рта путем формирования глубоких
желобков, проникающих под переднюю и боковые
отделы языка, благодаря чему тело языка приобре¬
тает подвижность.Язык имеет сложную систему иннервации. Это
связано с тем, что он развивается из материала не¬
скольких жаберных дуг, каждая из которых иннер¬
вируется собственным нервом.На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие мигра¬
ции лимфоцитов в корне языка развивается языч¬
ная миндалина.Основные структурные компоненты языкасформированный язык человека представляет
собой мышечный орган, покрытый слизистой обо¬лочкой, Пу"1ки волокон поперечнополосатой мы¬
шечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально,
горизонтально, поперечно. Между мышцами нахо¬
дятся прослойки рыхлой соединительной ткани с
сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток.
В толще мышечной ткани располагаются слюнные
железы. В области корня языка находится язычная
миндалина.На верхней поверхности языка между мышца¬
ми и собственной пластинкой слизистой оболочки
имеется толстая соединительнотканная пластинка,
состоящая из переплетающихся пучков коллагено¬
вых и эластических волокон. Это — своеобразный
апоневроз языка. Он хорошо развит в области тер¬
минальной бороздки.Язык разделен на 2 симметричные половины про¬
дольной перегородкой из плотной соединительной
ткани.Рельеф слизистой оболочки языка различен на
нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизи¬
стая оболочки нижней поверхности языка относится
к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней
(дорсальной) поверхности является специализиро¬
ванной. На верхней поверхности языка подслизи¬
стая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка
обладает небольшой подвижностью благодаря на¬
личию подслизистой основы.9.2.	СОСОЧКИ ЯЗЫКАВ составе специализированной слизистой оболог¬
ки дорсальной поверхности языка имеются сосогки,
образованные многослойным плоским неорогове¬
вающим или частично ороговевающим эпителием и
собственной пластинкой слизистой оболочки.Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные
(рарШаеfiliformes), грибовидные (рарШаеfungiformes),
листовидные (рарШаеfoliatae), желобоватые (рарШае
vallatae). Все сосочки имеют общий план строения.
Основу сосочка составляет вырост (первичный со¬
сочек) собственной пластинки слизистой оболочки.
От вершины первичных сосочков отходит несколь¬
ко более тонких соединительнотканных вторичных
сосочков, вдающихся в эпителий.Желобоватые сосогки языка (сосочки, окружен¬
ные валом) располагаются в V-образной терми¬
нальной бороздке (между телом и корнем языка),
их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные
(длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различи¬
мы даже невооруженным глазом. Желобоватые со¬
сочки имеют узкое основание и широкую уплощен¬
ную свободную часть. Вокруг сосочка располагается
узкая глубокая щель — желобок, который отделяет
сосочек от валика. Валиком называют утолщение
слизистой оболочки, окружающее сосочек. В тол¬
ще валика расположены многочисленные вкусовые20 • Гистология органов полости рта
Рис. 14. Топография сосочков языка:1 — нёбная миндалина: 2 — слепое отверстие языка; 3 — листовидные
сосочки; 4 — желобоватые сосочки; 5 — грибоеидные сосочки; 6 — ни¬
тевидные сосочки; 7 —корень языка; 8 —язычная миндалина: 9 —тело
языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)ПОЧКИ (вкусовые луковицы). На дне желобка откры¬
ваются протоки серозных слюнных желез (железы
Эбнера). Секрет желез способствует промыванию
желобков.Нитевидные сосогки языка — самые многочислен¬
ные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм).
Они равномерно покрывают кончик и тело языка.
На поверхности нитевидных сосочков эпителий об¬
разует тонкий роговой слой (рис. 15),При ряде заболеваний процесс отторжения по¬
верхностных ороговевающих эпителиоцитов может
замедляться. При этом формируются мощные рого¬
вые пласты (обложенный белым налетом язык).Нитевидные сосочки выполняют преимуществен¬
но механическую функцию.грибовидные сосогки языка немногочисленны и
лежат поодиночке среди более мелких нитевидных
сосочков. Наибольшее их количество сосредоточе¬
но на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм
и по форме напоминают гриб (узкое основание и
широкая вершина). В толще эпителия, в области
«шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются
вкусовые почки.Рис. 15, Гистологический препарат. Язык человека:
а — дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б — вентральная поверхность языка, по¬
крытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)Глава I. Ротовая ПОЛОСТЬ • 21
Листовидные сосогки языка хорошо развиты в ран¬
нем детском возрасте и располагаются в основном
на боковых поверхностях языка. Длина сосочков
2-5 мм. Они образованы параллельными складка¬
ми слизистой оболочки листовидной формы, разде¬
ленными щелями, в листовидных сосочках имеются
вкусовые почки, у взрослого человека листовидные
сосочки редуцируются.9.3.	ВКУСОВЫЕ ПОЧКИВкусовые nozKu, или вкусовые луковицы (gemmae
gustatoriae, caUculi gustatoriae), у взрослых распола¬
гаются в многослойном плоском эпителии боковых
стенок желобоватых и грибовидных сосочков язы¬
ка. У детей они могут находиться в листовидных со¬
сочках, а также на губах, задней стенке глотки, на¬
ружной и внутренней поверхностях надгортанника.
Количество вкусовых почек у человека достигает2	тыс.Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и за¬
нимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16,
17), Она состоит из 40-60 клеток, среди которых
различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие,
базальные и перигемальные, расположенные на пе¬
риферии почки (см. рис. 16).Вершина почки сообщается с поверхностью языка
с помощью вкусовой поры. Небольшое углублениемежду поверхностными эпителиальными клетками
называют вкусовой ямкой.Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вку¬
совых почек наиболее многочисленны, имеют удли¬
ненную форму. Б их базальной части формируются
синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами
лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.На апикальной части рецепторных клеток име¬
ются микроворсинки, содержащие на мембране
специфические белковые рецепторы.Вкусовые вещества адсорбируются между ворсин¬
ками и на примембранном слое цитолеммы микро¬
ворсинок. Воздействие соответствующих веществ
приводит к конформационным изменениям рецеп¬
торных белковых молекул, проницаемости мембра¬
ны сенсоэпителиальной клетки, изменению потен¬
циала. Возбуждение через синапсы передается на
дендриты чувствительных нейронов. Тела послед¬
них находятся в ганглиях, расположенных по ходу
черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны
идут в соответствующие отделы головного мозга.По-видимому, рецепторные белки в микровор¬
синках настроены на восприятие определенного
вкуса. Так, во вкусовых почках передней части язы¬
ка обнаружен сладкочувствительный рецепторный
белок, в задней части — горькочувствительный.
Чувствительность к соленому и кислому максималь¬
на на боковых поверхностях.Рис. 16. Схема строения вкусовой почки:1 — поддерживающие клетки; 1а — микроворсинки; 2 — сен¬
соэпителиальные клетки; 3 — светлые уплощенные эпителиоциты
языка; 4 — базальные недифференцированные клетки; 5 — пери¬
ферические клетки; 6 —базальная мембрана; 7 — нервные волокна;
8 — мукопротеины; 9 — вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афана¬
сьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)22 • Гистология органов полости рта
Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка:
а — среднее, 6 — большое увеличение: 1 — вкусовые почки; 2 — многослойный плоский неороговевающий эпителийВместе с тем имеются данные о том, что одна и
та же вкусовая клетка способна воспринимать не¬
сколько вкусовых раздражений.Поддерживающие клетки принимают участие в
синтезе адсорбента. На поверхности высоких под¬
держивающих эпителиоцитов имеются микроБор-
синки, а в цитоплазме находятся секреторные гра¬
нулы.Базальные эпителиоциты являются малодиффе¬
ренцированными клетками и служат источником
регенерации. Из базальных клеток развиваются
поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки,
которые непрерывно обновляются. Продолжитель¬
ность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно10	сут.в формировании вкусовых ощущений принима¬
ют участие также неспецифические афферентные
окончания (тактильные, болевые, температурные),
которые имеются в слизистой оболочке ротовой по¬
лости, глотки, с их возбуждением связана окраска
вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).10.	МИНДАЛИНЫ.
ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ
ГЛОТОЧНОЕ кольцоВход в дыхательные и пищеварительные пути
окружают большие скопления лимфоидной тка¬
ни, Они образуют лимфоэпителиальное глоточноекольцо Пирогова. С учетом места расположения
различают нёбные, глоточную и язычную миндали¬
ны. Скопления лимфоидной ткани в области слухо¬
вых труб формируют трубные миндалины, а в же¬
лудочках гортани — гортанные. Морфология всех
миндалин сходная.Миндалина (tonsillá) состоит из нескольких скла¬
док слизистой оболочки, в собственной пластинке
которой расположены многочисленные лимфоидные
узелки (nodulus ¡ymphoideus). От поверхности минда¬
лины вглубь органа отходят щелеподобные инва¬
гинации - крипты (cripta tonsillaé). Заметим, что в
язычной миндалине имеется только одна крипта.
Слизистая оболочка покрыта многослойным пло¬
ским неороговевающим эпителием, который обыч¬
но инфильтрирован клетками, участвующими в
воспалительных и иммунных реакциях, — грануло¬
цитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Под¬
слизистая основа, располагающаяся под скоплением
лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины
капсулу, от которой вглубь миндалины отходят со¬
единительнотканные перегородки. Снаружи от под¬
слизистой основы располагаются поперечнополоса¬
тые мышцы — аналог мышечной оболочки.Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие
герминативные центры, относят к В-клеточным
зонам. Б структуре лимфоидных узелков определя¬
ются темная зона, обращенная к просвету крипты,
светлая базальная и светлая апикальная зоны ре¬
активного центра, а также корона. По-видимому, в
миндалине может разворачиваться полный вариантГлава І. Ротовая ПОЛОСТЬ • 23
Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:1 — многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 — крипта; 3 — лимфоидные узелки; 4 — концевые отделы нёбных слюнных железгуморальной иммунной реакции, в котором участву¬
ют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гумо¬
ральном иммунном ответе происходит образование
антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig)
А. Секреторные IgA блокируют прикрепление бак¬
терий к эпителиальным клеткам, защищая слизи¬
стую оболочку от многих инфекций.Кроме этого в миндалине содержится значитель¬
ное количество в 1-клеток. Предшественники этой
субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбри¬
огенеза отселяются из костного мозга в брюшную
и плевральную полости и там поддерживают про¬лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в
течение всей жизни автономно от стволовых клеток
костного мозга. Большинство В1-клеток экспресси¬
руют маркер CD5. Клетки Б1 спонтанно синтезиру¬
ют так называемые естественные, нормальные ан¬
титела к определенным бактериальным антигенам,
а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют
главным образом иммуноглобулин М, а также неко¬
торое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих
клеток быстрый и не очень специфичный. Пред¬
полагается, что естественные антитела формируют
первую линию защиты от микробов.24 • Гистология органов полости рта
Глава II • СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ1.	ОБЩАЯ
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА И РАЗВИТИЕ
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗВ ротовую полость открываются протоки 3 пар
больших слюнных желез: околоушных, подчелюст¬
ных и подъязычных, лежащих за пределами слизи¬
стой оболочки, кроме того, в толще слизистой обо¬
лочки ротовой полости находятся многочисленные
мелкие слюнные железы: губные, щёчные, передние
язычные, задней половины твердого нёба, мягко¬
го нёба и язычка, желобоватых сосочков (Эбнера),
мелкие подъязычные.Слюна имеет сложный состав, определяемый ис¬
тинной секрецией железистых клеток, а также ре-
крецией и экскрецией ряда продуктов слюнными
железами.Объединение секрета всех желез дает слюну с не¬
ким усредненным составом, который зависит от ха¬
рактера принимаемой пищи и ряда других факторов.
Так, парасимпатическая стимуляция слюнных желез
ведет к образованию большого количества жидкой
слюны, а симпатическая — к образованию малого
количества густой слюны.Не следует путать понятия «слюна» и «ротовая
жидкость». Ротовая жидкость включает суммарный
секрет слюнных желез, а также детрит полости рта,
микрофлору, десневую жидкость, продукты жизне¬
деятельности микрофлоры, остатки пищевых про¬
дуктов и др.,,3а сутки вырабатывается в среднем 1,5 л слюны,
при этом основное ее количество приходится на се¬
крет подчелюстных (75%) и околоушных (20%) же¬
лез.Примерно 99% массы слюны составляет вода.
Основной органический компонент слюны — гли¬
копротеин муцин, продуцируемый мукоцитами.
В состав слюны входят ферменты, иммуноглобули¬
ны, некоторые биологически активные вещества.
Среди неорганических веществ преобладают ионы
кальция, натрия, калия, магния, хлора, фосфаты,
бикарбонаты (рис. 19).Одна из важных функций слюны - минерали¬
зующая. Слюна является основным источником
неорганических веществ, необходимых для поддер¬
жания оптимального состава эмали зуба. После про¬
резывания зубов ионы минеральных веществ могут
поступать в эмаль в процессе ее минерализации и
вымываться из эмали в процессе деминерализа¬
ции. Существенное значение в минерализации эма¬
ли имеет насыщенность слюны гидроксиапатитом.
Подкисление снижает степень насыщения слюны
гидроксиапатитом и связанные с этим ее минерали¬
зующие свойства. Содержащиеся в слюне буферные
системы обеспечивают оптимальный уровень pH
(в пределах 6,5-7,5). Микрофлора полости рта мо¬
жет обладать кислотопродуцирующей активностью.
При щелочном pH слюны отмечается избыточное
отложение зубного камня.Слюна участвует в процессах механической и
химической переработки пищи. Содержащиеся в
слюне ферменты воздействуют на пищу не только в
полости рта, но и (некоторое время) в желудке. Фер¬
менты слюны (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза)
участвуют в расщеплении углеводов.Слюнные железы выполняют экскреторную функ¬
цию. Со слюной из организма выделяются мочевая
кислота, креатинин. Продукты азотистого обмена, а
также неорганические ионы Na', К', Ca^^ СІ”, НСО,~
попадают в слюну из крови при активном участии
экзокриноцитов.Защитная функция слюны обеспечивается вы¬
сокими концентрациями антимикробных веществ
(лизоцима, лактоферрина, пероксидазы), а также
секреторных IgA, вызывающих агрегацию патоген¬
ных микроорганизмов и препятствующих их при¬
креплению (адгезии) к поверхности эпителия сли¬
зистой оболочки и зубов.Слюнные железы обладают не только экзокрин-
ной, но и эндокринной функцией. Установлено, что в
подчелюстных железах животных синтезируется бе¬
лок, близкий инсулину по биологическому действию
и ряду биохимических свойств, в слюне человека
обнаружены биологически активные вещества —
паротин, фактор роста нервов, фактор роста эпите¬
лия, калликреин и др. По-видимому, некоторые изГлава II. Слюнные железы » 25
ПлазмоцитБелки,Муцины,Ферменты:богатыебогатыеамилаза.пролиномсульфатами.лизоцим.сиаловымипероксидаза,кислотамилактоферринМиоэпителиальныеклеткиПлазмоцитКалликреин
БикарбонатыСимпатическийнервПарасимпатическийнервQ/>/ -Концевой секреторный отдел/ /Вставочный проток1\1аС1Iактивно
Исчерченный протокКровеносный капиллярDРис. 19. Схема образования, поступления и реабсорбции некоторых веществ в слюнных железах:
из крови в клетки секреторных концевых отделов слюнных желез поступают ионы Ма*, С1'и вода. Сероциты вырабатывают и выделяют в слюну белко¬
вый секрет, в составе которого есть ферменты (амилаза, мальтаза) и антибактериальные вещества (лизоцим, лактоферрин, пероксидаза). Мукоциты
вьфабатывают муцины, богатые сиаловыми кислотами и сульфатами. IgA секретируются плазмоцитами стромы и путем трансцитоза переносятся
в слюну клетками секреторных концевых отделов и исчерченных протоков. В исчерченных протоках образуются инсулиноподобные соединения.
Из крови поступают бикарбонаты, обеспечивающие 80% буферных свойств слюны, и калликреин, активирующий образование кин и нов и способ¬
ствующий снижению тонуса сосудов. Из слюны в кровь в исчерченных протоках реабсорбируются ионы Na’, ChНИХ попадают в слюну из крови, а не синтезируются
в самих железах (см. рис. 19).Слюнные железы активно участвуют в регуляции
водно-солевого гомеостаза.Развитие слюнных железВсе слюнные железы являются производными
многослойного плоского эпителия полости рта, поэ¬
тому для строения их секреторных отделов и вывод¬
ных протоков характерна многослойность.На 2-м месяце эмбриогенеза закладываются
крупные парные слюнные железы: подчелюстная
(gí. submandibuïare), околоушная jparoífs), подъ¬
язычная {gl. sublinguaíé), а на 3-м месяце — мелкие
слюнные железы: губные {gl. labiales), щечные (gl.
buccales), нёбные (glpalatinae). При этом эпители¬
альные тяжи врастают в подлежащую мезенхиму.
Пролиферация эпителиальных клеток приводит
к формированию разветвленных эпителиальных
тяжей с расширенными концами в форме луко¬
виц, которые в дальнейшем дают начало вывод¬
ным протокам и секреторным концевым отделамжелез. Из мезенхимы образуется соединительная
ткань.в ходе развития слюнных желез особое значе¬
ние имеют эпителиомезенхимные взаимодействия.
По-видимому, мезенхима оказывает индуцирующее
влияние на эпителий желез, определяя характер
ветвления их протоков и направление роста, однако
тип слюнной железы детерминируется еще до нача¬
ла взаимодействия эпителия с мезенхимой.2.	КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ
ЖЕЛЕЗЫ (ОКОЛОУШНЫЕ,
ПОДНИЖНЕЧЕЛЮСТНЫЕ,
ПОДЪЯЗЫЧНЫЕ)Все крупные слюнные железы {glandulae salivariae
majores) построены по единому плану. Снаружи же¬
леза покрыта соединительнотканной капсулой, от
которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие
железу на дольки. Внутридольковую соединитель¬
ную ткань, формирующую строму желез, заселя¬26 • Гистология органов полости рта
ют многочисленные лимфоциты и плазматические
клетки. Паренхима слюнных желез образована эпи¬
телием.Крупные слюнные железы — сложные, развет¬
вленные, альвеолярные или альвеолярно-трубча¬
тые. Они состоят из концевых отделов и системы
протоков, выводящих секрет.2.1.	СЕКРЕТОРНЫЕ КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ
(АЦИНУСЫ) СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗКонцевые отделы (porfío terminalis) представляют
собой слепой мешок, состоящий из секреторных
клеток. Секреторную единицу слюнных желез на¬
зывают также ацинусом. По характеру выделяемого
секрета концевые отделы бывают 3 типов: белко¬
вые (серозные), слизистые и смешанные (белково¬
слизистые).Ацинусы содержат 2 типа клеток — секреторные
и миоэпителиальные. По механизму отделения се¬
крета из клеток все слюнные железы — мерокрино-
вые.в белковых концевых отделах (рис. 20, а) секре¬
торными клетками являются сероциты. Сероциты —
клетки пирамидной формы. На ультраструктурном
уровне в них выявляются скопления элементов гра¬
нулярной эндоплазматической сети, свободные ри¬
босомы, комплекс Гольджи. Многочисленные круп¬
ные белковые (зимогенные) гранулы сферической
формы локализуются в апикальной части клетки.
Большинство других органелл локализуются в ба¬
зальной или перинуклеарной цитоплазме (рис. 20,
б). Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточ¬
ные канальцы, а затем в просвет концевых отделов.Белковые клетки выделяют жидкий секрет, бога¬
тый ферментами.Слизистые концевые отделы имеют вытянутую,
тубулярную форму с широким просветом. Крупные
слизистые клетки — мукоциты — имеют светлую
цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра,
смещенные к базальной части клеток (рис. 21, а).
В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов
углеводы присоединяются к белковой основе, при
этом образуются гликопротеины слизи. В надъ-
ядерной части клетки располагаются окруженные
мембраной крупные гранулы (рис. 21, б). Муко¬
циты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для
этих клеток характерна циклическая активность.
Высвобождение гранул муцина происходит при со¬
ответствующей гормональной или нервной стиму¬
ляции.Смешанные концевые отделы часто представля¬
ют собой расширенные трубки, образованные как
сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты
(в подчелюстных железах) или серомукоциты (в
подъязычных железах) располагаются по перифе¬
рии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния
Джиануцци). Центральная часть смешанных секре¬
торных концевых отделов образована мукоцитами
(рис. 22).Предполагается, что полулуния являются арте¬
фактом рутинных методов фиксации, используемых
в световой и электронной микроскопии. Быстрое за¬
мораживание ткани в жидком азоте и последующая
обработка четырехокисью осмия (ОзО^ в холодном
ацетоне позволяют выявить, что мукоциты и се¬
роциты располагаются в одном ряду и обрамляют
просвет секреторного ацинуса в виде однослойногоРис, 20. Схема строения белкового секреторного отдела слюнной железы и сероцита:
а — белковый секреторный отдел: 1 — сероциты; 2 — ядро миоэпителиоцита; 3 — базальная мвмбрана; б — сероцит: 1 — ядро; 2 — гранулярная
эндоплаэматическая сеть; 3 — комплекс Гольджи: 4 — секреторные гранулы; 5 — митохондрии: 6 — миозпителиоцит; 7 — базальная мембранаГлава II. Слюнные железы • 27
Рис. 21. Схема строения слизистого секреторного отдела слюнной железы и мукоцита:
а — слизистый секреторный отдел: 1 — мукоциты; 2 — ядро миоэпителиоцита; 3 — базальная мембрана; 6 — мукоцит: 1 — ядро; 2 — гранулярная
цитоплазматическая сеть; 3 — комплекс Гольджи; 4 — секреторные гранулы; 5 — митохондрии; 6 — миозпителиоцит; 7 — базальная мембранаРис. 22. Схема строения смешанного концевого отдела слюнной железы:
а — смешанный концевой отдел: 1 — мукоциты; 2 — сероциты, образующие полулуние Джиануцци; 3 — ядро миоэпителиоцита; 4 — базальная
мембрана; б — концевой отдел с удаленной базальной мембраной: 1 — базальная поверхность секреторных клеток; 2 — миозпителиоцит. лежащийна секреторных клетка^с; 3 — вставочный протокэпителия. Серозные полулуния при этом не обнару¬
живаются.В срезах, приготовленных из тех же образцов
обычными методами, выявляются «раздутые» му¬
коциты с увеличенными секреторными гранулами.
При этом сероциты формируют типичные полулу¬
ния, располагающиеся по периферии секреторных
концевых отделов. Длинные отростки сероцитов
проникают между мукоцитами. Возможно, про¬
цесс образования полулуний связан с увеличением
объема мукоцитов в процессе секреции. При этом
изменяется первоначальное положение серозных
клеток, что ведет к формированию эффекта полулу¬
ния. Подобный феномен иногда наблюдается в сли¬
зистой оболочке кишки, когда «раздутые» бокало¬
видные клетки изменяют положение всасывающих
эпителиоцитов.Миоэпителиоциты формируют 2-й слой клеток
в концевых секреторных отделах и располагаются
между базальной мембраной и основанием эпите¬
лиальных клеток (см. рис. 20-22). Миоэпителиаль¬
ные клетки выполняют сократительную функцию и
способствуют выделению секрета из концевых от¬
делов.2.2.	СИСТЕМА выводных ПРОТОКОВ
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗВыводные протоки слюнных желез подразделяют¬
ся на вставочные {ductus intercaJatus), исчерченные
{ductus striatus), междольковые {ductus interlobularis)
и протоки железы {ductus glanulae). Вставочные и
исчерченные протоки относят к внутридольковым
(рис. 23),28 • Гистология органов полости рта
Рис. 23. Схема строения выводных протоков слюнных желез;1 — вставочный выводной проток; 2 — исчерненный выводной проток; 3 — концевые отделы; 4 — внутридольковые выводные протоки; 5 — доль¬
ка; 6 — междольковый выводной проток; 7 — эпителиоцит вставочного протока; 8 — миозпителиоцит; 9 — эпителиоцит исчерченного протока;10 — складки цитолеммы; 11 — митохондрииВставогные протоки хорошо развиты в белко¬
вых железах. В смешанных железах они короткие
и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки
образованы кубическим или плоскими эпителиоци-
тами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой форми¬
руют миоэпителиоциты.Вставочные протоки содержат камбиальные эле¬
менты эпителия концевых отделов и системы выво¬
дных протоков.Исгергенные протоки (слюнные трубки) являют¬
ся продолжением вставочных. Они ветвятся и часто
образуют ампулярные расширения. Диаметр исчер¬
ченных протоков значительно больше, чем вставоч¬
ных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов
исчерченных протоков ацидофильна.При ультраструктурном исследовании в апи¬
кальной части клеток выявляются микроворсинки,
в базальных частях — базальная исчерченность,
образованная митохондриями, расположенными
между складками цитолеммы. Этот морфологи¬
ческий субстрат обеспечивает реабсорбцию жид¬
кости и электролитов. В исчерченном протоке
происходят: 1) реабсорбция Ма‘ из первичного
секрета, 2) секреция К" и НСО^" в секрет. Обычно
ионов натрия реабсорбируется больше, чем секре-
тируется ионов калия, поэтому секрет становитсягипотоническим. Концентрация Na^ и С1“в слюне
в 8 раз ниже, а К“ — в 7 раз выше, чем в плазме
крови.В апикальной части клеток исчерченных прото¬
ков встречаются секреторные гранулы, содержащие
калликреин — фермент, расщепляющий субстраты
плазмы крови с образованием кининов, оказываю¬
щих сосудорасширяющее действие.В клетках внутридольковых протоков выявлены
факторы роста и некоторые другие биологически
активные вещества. Клетки внутридольковых про¬
токов образуют секреторный компонент, обеспечи¬
вающий перенос в слюну IgA.Междольковые протоки располагаются в меж-
дольковой соединительной ткани и образуются в
результате слияния исчерченных протоков. Меж¬
дольковые протоки выстланы обычно многоряд¬
ным призматическим или двуслойным эпителием.
Некоторые эпителиальные клетки этих протоков,
возможно, участвуют в ионном обмене.обилий выводной проток выстлан многослойным
эпителием.Таким образом, тип эпителия в выводных про¬
токах слюнных желез изменяется и становится ха¬
рактерным для эктодермального эпителия ротовой
полости, т.е. многослойным.Глава п. Слюнные железы • 29
Смешанные концевые отделы более крупные, чем
белковые (рис. 26). Цитоплазма мукоцитов имеет
ячеистую структуру благодаря наличию в ней сли¬
зистого секрета, который избирательно окрашива¬
ется муцикармином.Между белковыми клетками серозного полулуния
располагаются межклеточные секреторные каналь¬
цы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпите¬
лиальные клетки.Вставогные протоки короче, чем в околоушной же¬
лезе, и менее разветвленные, что объясняется ослиз-
нением части этих отделов в процессе развития.Исгергенные протоки длинные, сильно ветвятся.
У некоторых животных (грызунов) идентифициру¬
ют гранулярные отделы, в клетках которых содер¬
жатся гранулы с трипсиноподобными протеазами,
а также некоторыми ростстимулирующими факто¬
рами.Междольковые выводные протоки выстланы в
основном двуслойным эпителием.проток подгелюстной железы (вартонов проток)
в конечной части образует выпячивания (диверти¬
кулы) и открывается рядом с протоком подъязыч¬
ной железы на переднем крае уздечки языка.Подъязыгная железа — сложная, альвеолярно¬
трубчатая, разветвленная, самая мелкая из круп¬
ных слюнных желез. По характеру отделяемого
секрета — смешанная слизисто-белковая с преобла¬
данием слизистой секреции.Секреторные концевые отделы железы представ¬
лены 3 типами: белковые (очень немногочислен¬
ные), смешанные (составляюш;ие основную массу
железы) и слизистые отделы (рис. 27). В смешанных
концевых отделах имеются слизистые клетки и бел¬
ковые полулуния.Клетки, формирующие полулуния, выделяют од¬
новременно белковый и слизистый секрет (серому-
козные клетки). Их секреторные гранулы дают ре¬
акцию на муцин. Муцин является гликопротеином,
в котором с полипептидной цепью связаны много¬
численные олигосахаридные цепочки.Слизистые концевые отделы железы образованы
клетками, содержащими хондроитинсульфат В и
гликопротеины.Во всех 3 типах концевых отделов наружный слой
формируют миоэпителиальные элементы.Выводные протоки имеют ряд структурных осо¬
бенностей. Вставочные протоки встречаются редко.Рис. 26. Гистологический препарат. Подчелюстная железа:1 — смешанные концевые отделы; 2 — белковые концевые отделы; 3 — исчерченный выводной проток; 4 — сосуд в междольковой соединительнойтканиГлавам. Слюнные железы • 31
Рис. 27. Схема строения подъязычной железы:1 — серозный концевой отдел: 2 — смешанный концебой
отдел; 3 — вставочный л роток; 4 — соединительноткан¬
ная строматак как в процессе эмбрионального развития они
почти целиком ослизняются, формируя слизистые
части концевых отделов.Исчерченные протоки развиты слабо, очень ко¬
роткие. Б клетках, выстилающих исчерченные про¬
токи, выявляется базальная исчерченность, содер¬
жатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются
как показатель экскреции.В междольковых выводных протоках эпителий
двуслойный.Общий выводной проток (бартолинов) по строе¬
нию аналогичен протоку поднижнечелюстной желе¬
зы, с которым он иногда сливается.3.	МЕЛКИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.
АДАПТИВНОСТЬ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗМелкие слюнные железы многочисленны и рас¬
сеяны по слизистой оболочке полости рта за исклю¬
чением десны и передней части твердого нёба.Концевые отделы обычно образуют небольшие
дольки, разделенные прослойками соединительной
ткани.Мелкие слюнные железы, располагающиеся в
передних отделах полости рта (губные, щечные, дна
ротовой полости, передние язычные), как правило,
смешанные и по строению сходны с подъязычны¬
ми.Железы среднего отдела (области расположения
желобоватых сосочков языка) — чисто белковые.
В заднем отделе полости рта располагаются слизи¬стые железы (железы корня языка, твердого и мяг¬
кого нёба).Выводные протоки мелких желез ветвятся, однако
вставочные и исчерченные протоки обычно отсут¬
ствуют.в строме мелких слюнных желез выявляются
лимфоциты, тучные и плазматические клетки.Окончательный состав слюны и адаптивность
СЛЮННЫХ железОкончательный состав слюны (ее количество и
качество) контролируется различными фактора¬
ми: 1) концентрацией различных веществ в крови;
2) нервной регуляцией состава слюны; 3) действи¬
ем гормонов (в частности, минералокортикоидов,
повышающих в слюне уровень калия и снижающих
концентрацию натрия); 4) функциональной актив¬
ностью почек.Снижение функциональной активности слюн¬
ных желез имеет серьезные отрицательные послед¬
ствия. При уменьшении секреции слюны ухудша¬
ется самоочищение полости рта, что способствует
развитию микрофлоры, приводит к уменьшению
резистентности эмали к деминерализующим воз¬
действиям.В связи с тем что слюна является своего рода
«трофическим фактором» для твердых тканей
зуба, при уменьшении слюноотделения появля¬
ются трещины, эмаль становится хрупкой, быстро
развивается множественный кариес. Клиническая
картина, возникающая в полости рта при наруше¬32 • Гистология органов полости рта
ниях слюноотделения, называется ксеростомией
(сухость во рту).Слюнные железы обладают высокой адаптив¬
ностью к изменяющимся условиям жизнедеятель¬
ности организма. Секреция слюны изменяется
при раздражении различных рецепторных по¬
лей, действии некоторых гуморальных факторов,
фармакологических веществ и биоматериалов,
используемых в стоматологии. Изучение слюно¬
отделительной функции, химического состава и
биофизических свойств слюны используют для
оценки реакций организма на стоматологические
биоматериалы, из которых изготавливаются зуб¬
ные протезы. Таким образом, слюнные железы
являются своеобразным тест-объектом для оцен¬
ки биосовмесгимости в стоматологии.Все слюнные железы подвержены возрастной ин¬
волюции, что проявляется прогрессирующей гете-
роморфностью как в концевых отделах, так и в вы¬
водных протоках.В отличие от традиционного мнения о слюне как
ионно-белковом истинном водном растворе, в ко¬
тором находится сложный комплекс белков и раз¬
личных ионов, в настоящее время сформировались
новые представления о слюне как:•	о жидкокристаллической структуре;•	о растворе, содержащем ионы Са^* и	в
мицеллярном состоянии.О	том, что слюна является жидкокристаллической
структурой, свидетельствуют некоторые данные
биофизических исследований. Слюна при высыха¬
нии кристаллизуется и может быть отнесена к жид¬
ким кристаллам. Жидкокристаллическое состояние
проявляется в таких свойствах слюны, как пено- или
пленкообразование. Этот подход к строению слюны
позволяет лучше понять прочность связи эмали и
пелликулы, обеспечивающей селективную прони¬
цаемость ионов в ткани зубов.По мнению ряда авторов, основу слюны состав¬
ляют мицеллы, связывающие большое количество
воды, в результате чего все водное пространство
оказывается связанным и поделенным между ними.
С указанных позиций слюну можно представить как
объем, туго наполненный шарами (мицеллами), что
позволяет им поддерживать друг друга в подвешен¬
ном состоянии и препятствует взаимодействию друг
с другом. Упомянутая концепция строения слюны
требует дальнейшего обоснования. Раскрытие сущ¬
ности этого процесса может открыть новые подходы
к диагностике, профилактике и лечению стоматоло¬
гических заболеваний, с иных позиций рассматри¬
вать проблему взаимодействия слюны с зубами и
тканями полости рта.Глава И. Слюнные железы • 33
Глава III • ЗУБЫРАЗДЕЛ III A. МОРФОЛОГИЯ ЗУБОВ
И ИХ ПОДДЕРЖИВАЮЩЕГО АППАРАТА1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ЗУБОВЗубы (dens) — органы, обеспечивающие переже¬
вывание пищи и важны в эстетическом отношении.
Они также принимают участие в произношении зву¬
ков речи. У человека зубы представлены двумя ге¬
нерациями: вначале образуются выпадающие или
молочные зубы (20), а затем постоянные (32).Анатомически в каждом зубе выделяют коронку
(corona dentis), шейку (cervix dentis) и корень (radix
dentis).Внутри коронки имеется пульпарная полость (cav¬
itas pulparis), которая в области корней переходит вканалы (canalis radicis dentis). На вершинах корней
каналы открываются апикальными отверстиями
(рис. 28).В зубе различают мягкие и твердые части. Твер¬
дыми частями зуба являются эмаль, дентин, цемент,
мягкой — пульпа, которая заполняет пульпарную
камеру коронки и каналы корней. Периодонт соеди¬
няет корень зуба с костной альвеолой.Основную массу зуба составляет дентин, кото¬
рый есть в коронке и корне. Дентин коронки покрыт
эмалью, дентин корня — цементом,Анатомигеская шейка — узкий участок соедине¬
ния эмали с цементом, в области которого коронка
переходит в корень. Клинигеской шейкой является
зона плотного прикрепления эпителия десны к зубу.Рис. 28. Схема строения зуба:1 — коронка; 2 — шейка; 3 — корень; 4 — эмаль; 5 — дентин:
6 — пульпа; 7 — десна; 8 — цемент; 9 — периодонт; 10 — альвео¬
лярная кость; 11 —апикальное отверстиеГлава III. Зубы • 35
Обычно в молодом возрасте клиническая шейка со¬
ответствует анатомической, В случае выдвижения
в полость рта некоторой части корня зуба, область
прикрепления эпителия десны (клиническая шейка)
смещается,ТаЮ'Ш образом, понятия «анатомическая» и
«клиническая» коронка зуба не всегда совпада¬
ют.Особенности гистологигеского исследования
зубовТвердые ткани зуба изучают на шлифах. Для это¬
го зуб распиливают на части (продольно или по¬
перечно) и шлифуют с помощью абразивного мате¬
риала до получения тонкой прозрачной пластинки.
Шлифы изучают неокрашенными в проходящем
или отраженном свете. Для приготовления гисто¬
логических срезов зубы подвергают декальцинации
в растворах кислот. При этом соли кальция раство¬
ряются, а мягкие ткани и органическая основа твер¬
дых тканей сохраняется, что позволяет изучать их
на окрашенных срезах.1.1.	ЭМАЛЬ ЗУБА1.1.1.	Строение эмалиЭмаль зуба (enamelum, substantia adamantia) — са¬
мая твердая его часть. По твердости ее сравнивают с
кварцем, однако она достаточно хрупкая. Содержа¬
ние минеральных солей в эмали достигает 95-97%,
на долю органических веществ приходится 1,2%,
около 3% составляет вода.Эмаль называют тканью, хотя по сути она являет¬
ся дериватом эпителия, обызвествленным секретом
эпителиальных клеток — энамелобластов.Эмаль не содержит клеток, сосудов, нервов, она
не способна к регенерации. Но это — не статическая
ткань, поскольку в ней происходят процессы реми¬
нерализации (поступление ионов) и деминерализа¬
ции (удаление ионов). Указанные процессы зависят
от pH полости рта, содержания микро- и макроэле¬
ментов в слюне и ряда других факторов.Цвет эмали зависит от толщины се слоя. Если
слой эмали тонкий, зуб кажется желтоватым из-за
просвечивающего сквозь эмаль дентина. Цвет эма¬
ли может изменяться при некоторых воздействиях.
Так, при избыточном поступлении фтора (флюороз)
в эмали появляются пятна белого, желтого, корич¬
невого цвета (крапчатая эмаль).Эмаль может быть )П'рачена при беспорядочном
употреблении пищи (булемия), избыточном упо¬
треблении кислотосодержащих напитков, бактери¬
альных воздействиях и др. Деминерализация эмали
приводит к образованию в зубе полости — к кариесу
{caries — гниль).36 • Гистология органов полости ртаОсновной структурной единицей эмали являются
эмалевые призмы (prisma enamelí) — тонкие удлинен¬
ные образования, проходящие радиально через всю
толщу эмали (рис. 29). Диаметр призм увеличива¬
ется от дентино-эмалевой границы к поверхности
зуба примерно в 2 раза. Эмалевые призмы собраны
в пучки, и по их ходу образуются волнообразные из¬
гибы (S-образный ход), напоминающие пучки изо¬
гнутых прутьев. Такую структурную организацию
эмали связывают с функциональной адаптацией,
препятствующей образованию радиальных трещин
под воздействием окклюзионных сил при жевании.Эмалевые призмы формируются из органической
основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапа-
тита.Органический компонент эмалевых призм (не-
коллагеновые белки, фосфопротеины) являетсяРис. 29. Электронная микрофотография. Эмалевые призмы
зуба:1 — поперечные срезы эмалевых призм: 2 — продольные срезы эма¬
левых призм; 3 — кристаллы гидроксиапатита в эмалевых призмах
(по Трэвису Д. и Глимчеру М.; цит. по Афанасьеву Ю.И., 1983)
продуктом секреции энамелобластов. Органическая
матрица адсорбирует минеральные вещества, и это
приводит к образованию кристаллов. В последую¬
щем по мере созревания эмали органическая матри¬
ца почти полностью утрачивается.Форма, размеры и ориентация эмалевых призм во
многом определяются особенностями секреции эна¬
мелобластов (см. гл. III, раздел Б, 4). На поперечном
шлифе эмалевые призмы имеют полигональную
форму, иногда — форму аркад, похожих на рыбью
чешую, и др. Между кристаллами эмали имеются
небольшие микропоры, заполненные водой (эма¬
левой жидкостью), которая участвует в переносе
ионов кальция и молекул некоторых веществ. При¬
змы окружает межпризмеппое вещество, в котором
степень минерализации меньше. В поверхностном
слое и в области эмалево-дентинной границы эмаль
не имеет призматического строения (апризматиче-
ская, беспризменная эмаль).При изучении продольных шлифов зуба в отра¬
женном свете в структуре эмали видны темные и
светлые полосы шириной около 100 мкм, распола¬
гающиеся радиально, перпендикулярно поверх¬
ности эмали — полосы Гунтера-Шрегера (рис. 30).
Наличие полос связывают с тем, что на продольном
шлифе зуба одни участки эмалевых призм, имеющих
5-образный ход, оказываются срезанными продоль¬
но, другие — поперечно. Такие участки по-разному
преломляют свет.Чередование продольно и поперечно сошлифо-
ванных участков эмалевых призм на светооптиче¬
ском уровне приводит к эффекту, выражающему¬
ся в появлении темных и светлых полосок. Пучки
призм, рассеченные продольно, выглядят светлыми
(паразоны). Если пучки призм рассечены поперечно,
возникают темные участки (диазоны).Второй вид исчерченности эмали — линии Рет-
циуса. На продольных шлифах они располагаются
тангенциально, параллельно поверхности зуба, или
имеют вид арок, идущих косо от поверхности эмали
к дентино-эмалевой границе. На поперечных шли¬
фах они представляют собой концентрические кру¬
ги, подобные кольцам роста на стволах деревьев.Линии Ретциуса — гипоминерализованные ^-част-
ки эмали. По-видимому, они являются отражением
определенного метаболического ритма энамелобла¬
стов при образовании органической матрицы эмали:
активного секреторного периода и последующего
неактивного периода (периода покоя). Образование
линий Ретциуса связывают также с периодичностью
процессов обызвествления эмали. Участки эмали,
содержащие разное количество минеральных ве¬
ществ, по-разному преломляют свет.Линии Ретциуса наиболее отчетливо выражены в
эмали постоянных зубов.В эмали молочных зубов заметна темная по¬
лоска — неонатальная линия. Эта усиленная линия
Ретциуса отделяет пренатальную эмаль от постна-Рис. 30. Гистологический препарат. Шлиф зуба. Эмаль. Полосы Гунтера-Шрегера, расположенные перпендикулярно поверхности
эмали, и линии Ретциуса, идущие косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границеГлава III. Зубы • 37
тальной. Таким образом, неонатальная линия как
бы маркирует барьер между матриксом эмали, об¬
разованным энамелобластами до рождения и после
рождения ребенка. Наличие неонатальной линии
можно рассматривать как свидетельство высокой
чувствительности энамелобластов к воздействиям
на организм, в частности к родовому стрессу.Линии Ретциуса в местах выхода на поверхность
зуба образуют циркулярные бороздки (углубления)
с наименьшей толщиной. Между бороздками рас¬
полагаются валики высотой около 2 мкм — перики-
матии, которые опоясывают всю окружность зуба.
Они визуально заметны в пришеечной области по¬
стоянных зубов, а во временных зубах не выраже¬
ны.На поперечных шлифах зубов около дентино¬
эмалевой границы выявляются эмалевые пугки и
эмалевые пластинки, являющиеся гипоминерализо-
ванными участками эмали.Эмалевые пугки (fasciculus enameli) по форме напо¬
минают пучки травы (рис. 31).Эмалевые пластинки (lamella enamelea) имеют ра¬
диальное направление, идут от дентино-эмалевого
соединения до наружной жевательной поверхности.
Эти структуры расценивают как результат наруше¬
ния процессов кристаллизации. Эмалевые пластин¬ки могут быть входными воротами для микробов
и способствовать развитию кариеса в шейке зуба.
В области дентино-эмалевой границы обнаружи¬
ваются также эмалевые веретена (fusus enameli) —
колбовидные структуры на концах дентинных ка¬
нальцев, проникающих сюда из дентина (рис. 32).
По-видимому, эмалевые веретена играют опреде¬
ленную роль в трофике эмали. Эмалевые веретена,
подобно эмалевым пластинкам и эмалевым пучкам,
относят к гипоминерализованным участкам эмали.1.1.2.	Поверхностные образования эмалиПри прорезывании зуба эмаль покрыта кутикулой
(cutícula dentis), которая является не постоянным,
временным образованием. В кутикуле различают2	слоя;•	первичная кутикула — оболочка Насмита, яв¬
ляющая последним секреторным продуктом
энамелобластов;•	вторичная кутикула, образованная наружным
слоем редуцированного эпителия эмалевого
органа (см. гл. III, раздел Б, 6).После прорезывания зуба кутикула стирается на
жевательных поверхностях, но частично сохраняет¬
ся на боковых поверхностях.Рис. 31. Шлиф зуба. Эмалевые пучки;1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — эмалевые пучки (стрелки)38 • Гистология органов полости рта
Рис. 32. Гистологический препарат. Дентино-эмалевая граница. Эмалевые веретенаВ последующем на поверхности зуба образуется
органическая пленка — пелликулд,, покрывающая
эмаль. Она появляется в результате преципитации
белков и гликопротеинов слюны. При механиче¬
ской очистке поверхности эмали пелликула исчеза¬
ет, но через несколько часов вновь появляется, т.е.
постоянно восстанавливается.Если пелликулу колонизируют микроорганизмы
и слущенные эпителиальные клетки, образуется
бактериальная бляшка (зубной налет). Микроор¬
ганизмы зубной бляшки выделяют органические
кислоты, способствующие деминерализации и раз¬
рушению эмали. При отложении в зубную бляшку
минеральных веществ образуется зубной камень, с
трудом удаляемый с поверхности зуба.1.2.	ДЕНТИНО-ПУЛЬПАРНЫЙ КОМПЛЕКСДентин и пульпа — части зуба, которые не видны
при осмотре полости рта, если зуб и окружающий
его периодонт здоровы. Особенности развития зуба
в период эмбриогенеза и морфофункциональная
взаимозависимость дентина и пульпы в сформиро¬
ванном зубе свидетельствуют о наличии единого
дентино-пульпарного комплекса.Область дентино-эмалевого соединения 0ипсИо
йепЫпоепатеИ) имеет фестончатый вид, что спо¬
собствует прочному соединению этих тканей. Здесьвыявляется наибольшее количество органического
вещества в виде фибриллярных структур, проника¬
ющих из одной ткани в другую. Эмаль на границе
с дентином наименее минерализована и наиболее
проницаема.При электронно-микроскопическом исследова¬
нии в области дентино-эмалевого соединения на по¬
верхности дентина выявляются анастомозирующие
«гребешки», внедряющиеся в углубления эмали.1.2.1.	Строение дентинаДентин (йепНпит) составляет основную мас¬
су зуба в области коронки, шейки и корня. Зрелый
дентин в 4-5 раз мягче эмали, но прочнее кости и
цемента.Зрелый дентин представляет собой кристалли¬
зованный материал, в котором содержится 70% не¬
органических веществ, 20% органических веществ
и 10% воды. Кальций гидроксиапатит, являющийся
основным неорганическим компонентом дентина,
подобен тому, который входит в состав эмали, ко¬
сти, цемента. В дентине присутствуют также другие
минералы (карбонат, флюорид и т.д.).Дентин построен из обызвествленногомежклетог-
ного вещества, пронизанного канальцами (дентин¬
ными трубогками), в которых находятся отростки
одонтобластов и тканевая жидкость (рис. 33).Глава III. Зубы • 39
Рис. 33. Гистологический препарат. Дентин: а — среднее, б — большое увеличение:1 — дентинные трубочки; 2 — боковые ветвления дентинных трубочек; 3 — терминальные ветвления дентинных трубочекТела клеток, образующих дентин (одонтобластов
или дентинобластов), находятся за его пределами, в
периферическом слое пульпы.По морфофункциональным свойствам дентин
похож на грубоволокнистую кость, но отличается
от нее отсутствием клеток и большей твердостью.
Относительно высокое содержание органического
компонента и наличие дентинных трубочек делают
эту ткань похожей на губку. Дентин легко адсорби¬
рует некоторые окрашивающие вещества, при этом
может становиться более желтым и даже коричне¬
вым.Дентинные трубогки, или канальцы дентина (tu-
bulus dentini, canaliculus dentini), идут в радиальном
направлении от пульпы через всю толщу дентина и
располагаются в основном веществе вместе с колла-
геновыми волокнами. Диаметр трубочек составляет
0,5-3 мкм. На границе с эмалью и цементом они раз¬
ветвляются и анастомозируют (см. рис. 33). В тру¬
бочках находятся отростки одонтобластов (рис. 34,
35). Стенка трубочки образована перитубулярным
дентином (dentinum peritubulare), который отличает¬
ся более высокой степенью минерализации. Между
дентинными канальцами располагается интертубу¬
лярный дентин (dentinum intertubulare) (рис. 34, а).Изнутри трубочка покрыта тонкой пленкой орга¬
нического вещества — мембраной Неймана, которая
на электронных микрофотографиях имеет вид мел¬
козернистого слоя (рис. 34, б).В периодонтобластигеском пространстве, рас¬
полагающемся между отростком одонтобласта и
стенкой дентинной трубочки, содержится дентин¬
ная тканевая жидкость, сходная по составу с плаз¬
мой крови.Иногда в дентинных трубочках, расположенных в
околопульпарном дентине, обнаруживаются безми-
елиновые нервные волокна. Эти зоны отличаются
повышенной болевой чувствительностью. Однако,
по мнению большинства исследователей, нервные
волокна в дентинных трубочках являются эффе¬
рентными.По-видимому, важную роль в возникновении
болевой чувствительности при препарировании
кариозных полостей играют гидродинамические
условия: давление передается через отростки
одонтобластов (см. рис. 35) на нервные элементы
пульпы.Межклетогное вещество в дентине представлено
коллагеновыми волокнами и основным веществом.Коллагеновые волокна в наружном (плащевом)
дентине идут радиально (волокна Корфа), а во вну¬
треннем, околопульпарном дентине — тангенциаль¬
но (волокна Эбнера). Волокна Корфа собираются в
конусовидно суживающиеся пучки. Такое располо¬
жение пучков коллагеновых фибрилл обусловлива¬
ет значительную прочность дентина.40 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Рис. 34. Схема строения дентина:
а — дентинные трубочки, перитубулярный и интертубулярный дентин:
1 — отросток одонтобласта; 2 — дентинная трубочка; 3 — перитубу¬
лярный дентин; 4 — интертубулярный дентин; б — строение дентинной
трубочки: 1 — отросток одонтобласта; 2 — периодонтобластическое
пространство; 3 — мембрана Неймана; 4 — перитубулярный дентин;5 — интертубулярный дентинРис. 35. Гистологический препарат. Дентинные трубоч¬
ки с отростками одонтобластов в поперечном сеченииАморфное (основное) вещество дентина образуют
гликопротеины и протеогликаны, связанные с кри¬
сталлами гидроксиапатита.Глобулярный и интерглобулярный дентинДля дентина характерна особая форма отложения
кристаллов минеральных солей. Б отличие от обыз¬
вествления основного вещества кости, в котором
минеральные вещества откладываются равномерно,
в ввде мельчайших кристалликов, в дентине форми-
руются шаровидные структуры — глобулы (gloЪu¡us
ттегаИз сако$рНеги1а) или калькосфериты. Междуглобулами сохраняются участки с необызвествлен¬
ным или мало обызвествленным основным веще¬
ством — интерглобулярным дентином.Процесс минерализации описан в главе III Б. Для
общего представления о глобулярном и интерглобу¬
лярном дентине сложный процесс минерализации
можно условно подразделить на 2 фазы. Минера¬
лизацию в 1-й фазе сравнивают с распространением
акварельной краски на мокрой бумаге, когда цвето¬
вые пятна «бегут» навстречу друг другу и сливаются
(хотя в дентине процесс трехмерный). Во 2-й фазе
образующиеся новые кристаллы ложатся на перво¬Глава III. Зубы • 41
начально образованные, но не объединяются, не
«сплавляются» с ними. Этот процесс сравнивают
с нанесением акварельной краски на бледно окра¬
шенную, сухую бумагу.Если прошли обе фазы минерализации, образует¬
ся глобулярный дентин {dentinum globulare). В даль¬
нейшем глобулы увеличиваются и сливаются, обра¬
зуя однородную обызвествленную ткань.Дентин, в котором прошла только 1-я фаза ми¬
нерализации, является гипоминерализованным.
Участки такого дентина, располагающиеся между
глобулами минерализованного дентина, называют
интерглобулярным дентином {dentinum interglobu¬
lare). Через интерглобулярный дентин проходят
дентинные канальцы (так же, как в глобулярном).Участки гипоминерализованного интерглобуляр¬
ного дентина в форме неправильных ромбов встре¬
чаются в коронке зуба на границе околопз^льпарного
и плащевого дентина. В корне зуба, вдоль границы с
цементом, интерглобулярный дентин располагает¬
ся в виде зерен и формирует зернистый слой Томса
(рис. 36). Гипоминерализованным является также
предентин, располагающийся между дентином и
одонтобластами. Здесь происходит наиболее бы-Рис. 36. Шлиф зуба. Зернистый слой Томса в области корня зуба:
1 — дентин; 2 — цемент; 3 — зернистый слой Томсастрое отложение дентина и локализуются наиболее
крупные калькосфериты.При нарушениях дентиногенеза, чаще всего
связанных с недостаточностью гормона кальци-
тонина, происходит увеличение объема интер¬
глобулярного дентина.Образование дентина не прекращается в зубах
взрослого человека всю жизнь, что ведет к посте¬
пенному сужению пульпарной камеры.Перитубулярный и интертубулярный дентинИнтертубулярный дентин, расположенный межщ?
дентинными трубочками (см. рис. 34 а, б), образу¬
ется в эмбриогенезе раньше, чем перитубулярный.
Перитубулярный дентин, формирующий стенку
дентинной трубочки, характеризуется более высо¬
ким (на 40%) содержанием гидроксиапатита, чем
интертубулярный, и низким содержанием органи¬
ческих веществ.Отложение перитубулярного дентина происходит
изнутри дентинных канальцев при активном уча¬
стии отростков одонтобластов. При декальцинации
перитубулярный дентин почти полностью исчезает.В ходе кариеса перитубулярный дентин разру¬
шается значительно быстрее интертубулярного,
что приводит к расширению трубочек и увеличе¬
нию проницаемости дентина.Первигный, вторигный и третигный дентинНеобходимость различать дентин, образовавший¬
ся в процессе развития зуба и после его прорезыва¬
ния, привела к возникновению понятий; первигный
и вторигный дентин. Вторичный дентин (физиоло¬
гический, регулярный), образующийся после про¬
резывания зуба, характеризуется замедленным тем¬
пом роста, узкими дентинными канальцами.Еще один вид — третигный дентин (dentinum
tertiarium) называют также вторичным замести¬
тельным, репаративным, иррегулярным. Он обра¬
зуется при действии на зуб какого- либо раздражи¬
теля, Его продукция значительно усиливается при
повреждении эмали, кариесе, препарировании по¬
лости зуба и т.д.Третичный дентин откладывается локально, в
участке, соответствующем поражению. Он харак¬
теризуется меньшей минерализацией, неправиль¬
ным ходом дентинных канальцев. Репаративный
дентин часто вдавливается в пульпарную камеру
и изменяет ее конфигурацию. При медленно раз*
вивающемся кариесе одонтобласты вырабатыва¬
ют третичный дентин, который в течение опреде¬
ленного времени препятствует проникновению
инфекции в пульпу, т.е. выполняет защитную
функцию.42 • Гистология органов полости рта
Склерозированный (прозрахный) дентинВ зубах пожилых людей, а также при медленно
развивающемся кариесе зуба может образовываться
склерозированный (прозрагный) дентин. Склерози-
рующий дентин возникает в результате постепенно¬
го сужения дентинных канальцев, при избыточном
отложении перитубулярного дентина это приводит
к закрытию (облитерации) просвета группы каналь¬
цев, Вследствие пропитывания известью канальцы с
их содержимым и межклеточное вещество приоб¬
ретают одинаковый показатель преломления света.
Такой дентин выглядит прозрачным (отсюда и его
название). Склерозированный дентин, отличаю¬
щийся высоким содержанием минералов, защищает
пульпу от проникновения инфекции.Мертвые пути в дентинеНа шлифах зубов могут обнаруживаться так на¬
зываемые мертвые пути. Они возникают при ги¬
бели части одонтобластов. Содержимое канальцев
дентина при этом подвергается распаду, а полость
заполняется воздухом и другими газообразными ве¬
ществами. На шлифах мертвые пути выглядят чер¬
ными.1.2.2.	Строение пульпыПульпа зуба (pulpa dentis) — специализированная
рыхлая соединительная ткань, которая заполняет
полость зуба в области коронки и корневых кана¬
лов.Клетогный состав пульпы полиморфен.Специфическими клетками для пульпы являются
одонтобласты {odontoblastus) или дентинобласты
(dentinoblastus). Тела одонтобластов локализуются
только по периферии пульпы, а отростки направ¬
ляются в дентин (рис. 37). Одонтобласты образуют
дентин в ходе развития зуба и после его прорезыва¬
ния.Наиболее многочисленными клетками пульпы
являются фибробласты. При воспалении (пульпи¬
те) фибробласты принимают участие в образовании
фиброзной капсулы, окружающей очаг воспаления.Макрофаги пульпы способны захватывать и
переваривать погибшие клетки, компоненты меж¬
клеточного вещества, микроорганизмы, а также
участвовать в иммунных реакциях как антигенпред-
ставляющие клетки.В периферических слоях коронковой пульпы
вблизи сосудов располагаются дендритные клетки
с большим количеством ветвящихся отростков. Они
близки по строению к клеткам Лангерганса кожи и
слизистых оболочек. Установлено, что дендритные
клетки пульпы поглощают антиген, процессируют
его и представляют лимфоцитам при развитии им¬мунных реакций. Встречаются также различные
субпопуляции Т-лимфоцитов, В-лимфоциты и плаз¬
матические клетки.Малодифференцированные отростчатые клетки
мезенхимной природы в пульпе могут дифференци¬
роваться в одонтобласты и фибробласты. Снижение
регенеративной способности с возрастом, вероят¬
но, связано с уменьшением количества этих клеток.
В небольшом количестве содержатся гранулоциты,
тучные клетки, участвующие в развитии воспали¬
тельных и иммунных реакций.Межклетогное вещество пульпы состоит из кол¬
лагеновых волокон, погруженных в основное ве¬
щество. Коллаген пульпы относится к I и 1П типам.
Эластических волокон в пульпе нет.В составе основного (аморфного) вещества выяв¬
ляются гиалуроновая кислота, хондроитинсульфа-
ты, протеогликаны, фибронектин, вода.Сосуды и нервы проникают в пульпу через апи¬
кальные и добавочные отверстия корня, образуя
сосудисто-нервный пучок.Б пульпе хорошо развиты сосуды микроциркуля-
торного русла: капилляры различных типов, вену-
лы, артериолы, артериоловенулярные анастомозы,
осуществляющие прямое шунтирование кровотока.В состоянии покоя большая часть анастомо¬
зов не функционирует, но их деятельность резко
возрастает при раздражении пульпы. Активность
анастомозов проявляется периодическим сбро¬
сом крови из артериального русла в венозное при
соответствующих резких перепадах давления в
пульпарной камере. Периодичность работы ана¬
стомозов влияет на характер боли при воспале¬
нии пульпы. Увеличение проницаемости сосудов
микроциркуляторного русла при пульпите приво¬
дит к отеку. Поскольку объем пульпы ограничен
стенками пульпарной камеры, отечная жидкость
сдавливает вены и лимфатические сосуды, нару¬
шая отток жидкости. Это приводит к развитию
некроза и гибели пульпы.В пульпе имеются нервные сплетения и боль¬
шое количество рецепторных нервных окончаний.
Рецепторы пульпы воспринимают раздражения
любого характера: давление, температурные и хи¬
мические воздействия и др. Б пульпе имеются и эф-
фекторные нервные окончания. Часть нервных во¬
локон из пульпы входит в предентин и внутреннюю
зону околопульпарного дентина.Есть определенные различия в структурной орга¬
низации коронковой и корневой пульпы, что наибо¬
лее отчетливо проявляется в постоянных зубах.Коронковая пульпа (pulpa coronalis) — очень
рыхлая соединительная ткань.Глава III. Зубы • 43
При микроскопическом исследовании в корон¬
ковой пульпе различают 3 основных слоя (см. рис.
37):I	— дентинобластный, или одонтобластический
(периферический);II	— субдентинобластный (промежуточный);III	- пульпарное ядро (центральный).Периферигеский слой образован телами одонто¬
бластов. Слой одонтобластов толщиной в 1-8 кле¬
ток прилежит к предентину. Отростки одонтобластов
направляются в дентинные трубочки. Одонтобласты
сохраняются в пульпе взрослого человека в течение
всей жизни и постоянно осуществляют свою денти¬
нообразующую функцию.в промежутогном (субдентинобластном) слое
принято различать две зоны:а)	наружную, бедную клетками, содержащую сеть
нервных волокон (сплетение Рашкова);б)	внутреннюю, богатую клетками, содержащую
соединительнотканные клетки и кровеносные ка¬
пилляры.Пульпарное ядро находится в центре пульпарной
камеры, содержит фибробласты, макрофаги, лимфо¬циты, малодифференцированные клетки мезенхи¬
мальной природы, довольно крупные кровеносные
и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон.Корневая пульпа (pulpa radiculañs) содержит со¬
единительную ткань с большим количеством колла¬
геновых волокон и обладает значительно большей,
чем коронковая, плотностью. В корневой пульпе
«слоистость» структур не прослеживается, зоны не
выделяют.в области корня трофика твердых тканей зуба
осуществляется не только через пульпу, но и по¬
средством диффузии питательных веществ из пе-
риодонта.обызвествленные структуры в пульпе (кам¬
ни пульпы)С возрастом увеличивается частота формирова¬
ния в пульпе обызвествленных структур (кальцифи-
катов).Диффузное отложение кристаллов гидроксиапа¬
тита в пульпе называют петрификацией. Петрифи-
каты обычно обнаруживаются в корне зуба по пери¬
ферии сосудов, нервов или в сосудистой стенке.‘i f. ItГ-I"m /<3; ' </í. Ч..-í.I^ I	Ч	'%í-'f г- . : У: í íí2a262b^ - \ ' ú r ^1	2Рис. 37. Гистологический препарат. Пульпа зуба и околопульпарный дентин:1 — дентин: 1 а — калькосфериты; 1 б — предентин; 2 — пульпа зуба: 2а — одонтобластический слой (периферический); 26 — зона, бедная клетками,
в промежуточном слое пульпы; 2в — зона, богатая клетками, в промежуточном слое пульпы; 2г — центральный слой (пульпарное ядро)44 • Гистология органов полости рта
Участки локального обызвествления — дентикли,
локализующиеся в пульпе, относят к аномальным
дентиноподобным образованиям.Различают истинные и ложные дентикли. Ис¬
тинные дентикли состоят из обызвествленного ден¬
тина, по периферии они окружены одонтобластамии,	как правило, содержат дентинные трубочки. Ис¬
точником их образования могут быть эктопически
расположенные одонтобласты. Ложные дентикли
не содержат дентинных трубочек, откладываются
обычно вокруг некротизированных клеток и со¬
стоят из концентрических слоев обызвествленного
материала.Дентикли могут быть одиночными и множе¬
ственными. По расположению дентикли под¬
разделяются на свободные (лежащие непосред¬
ственно в пульпе), пристеночные (связанные со
стенкой зуба), интерстициальные (замурованные
в стенке зуба). Сдавливая нервные волокна и со¬
суды, дентикли и петрификаты могут вызывать
расстройства микроциркуляции и боли. Но чаще
они развиваются бессимптомно. Заполняя кана¬
лы корней, дентикли могут препятствовать их об¬
работке при врачебных манипуляциях.1.2.3.	Функции дентино-пульпарного комплексаСтруктурно и функционально дентин и пульпа
являются единым комплексом. Дентин, составляю¬
щий основную массу зуба, образуется одонтобла¬
стами (клетками, лежащими на периферии пульпы)
и содержит их отростки, проходящие в дентинных
трубочках. Одонтобласты обеспечивают непрерыв¬
ное отложение дентина. Этот процесс усиливается в
качестве защитной реакции при повреждении зуба
и формировании третичного дентина. Количество
клеток, участвующих в продукции дентина, может
увеличиваться, так как камбиальные клетки пульпы
способны дифференцироваться в одонтобласты.Сосудам пульпы принадлежит определяющая
роль в трофике дентина. Дентин лишен сосудов и
зависит от пульпарной васкуляризации. Содержа¬
щаяся в трубочках дентинная жидкость, сходная по
составу с плазмой крови, образуется путем транс¬
судации из капилляров пульпы. При кариесе ден¬
тинные трубочки служат путями распространения
микроорганизмов.Пульпа выполняет сенсорную функцию вслед¬
ствие присутствия в ней большого количества нерв¬
ных окончаний.Клеточный состав пульпы (нейтрофилы, тучные
клетки, макрофаги, лимфоциты) обусловливают
возможность развития воспалительных и иммун¬
ных реакций.Повреждения пульпы вследствие глубоко¬
го кариеса, неумелого препарирования полости
или травматического повреждения приводят
к воспалению (пульпиту). Возникающий при
пульпите отек сдавливает афферентные нервные
окончания и приводит к экстремальной боли.
Распространяющийся через апикальное отвер¬
стие воспалительный процесс может привести к
периапикальному абсцессу или развитию кисты
в окружающем периодонте, В процессе эндодон-
тической терапии пульпа удаляется, а пульпарная
камера и каналы корней заполняются инертным
материалом. Депульпированный зуб — не живой,
он становится хрупким. Однако некоторое время
дентин сохраняется как минерализованная ткань,
поэтому возможно сохранение зубов (путем лече¬
ния каналов), в которых пульпа и одонтобласты
были разрушены. С возрастом в пульпе увеличи¬
вается количество фибриллярного компонента.
Кроме того, в силу отложения вторичного и тре¬
тичного дентина пульпарная камера становится
меньше. Это усложняет стоматологу препариро¬
вание зуба и прохождение каналов.1.3.	ПОДДЕРЖИВАЮЩИЙ АППАРАТ ЗУБА
(ПАРОДОНТ)К поддерживающему аппарату зуба относят це¬
мент, периодонт, зубную альвеолу и альвеолярный
отросток, зубодесневое соединение и десну.Все перечисленные структуры называют паро-
донтом (parodontium).1.3.1.	ЦементЦемент (cementum) является одной из минерали¬
зованных тканей. Основная функция цемента — уча¬
стие в формировании поддерживающего аппарата
зуба. Толщина слоя цемента минимальна в области
шейки и максимальна у верхушки зуба. Прочность
обызвествленного цемента несколько ниже, чем
дентина, в цементе содержится 50-60% неоргани¬
ческих веществ (преимущественно фосфата кальция
в виде гидроксиапатита) и 30-40% органических
веществ (в основном коллагена).По строению цемент похож на костную ткань, од¬
нако в отличие от кости цемент не подвержен посто¬
янной перестройке и в нем нет кровеносных сосудов
(рис. 38-41). трофика цемента осуществляется за
счет сосудов периодонта.Различают бесклеточный (cementum поп cellulare)
и клеточный (cementum cellulare) цемент. Употреб¬
ляемые термины связаны с особенностями разви¬
тия, отложения цемента и локализацией клеток.Глава III. Зубь[ • 45
Рис. 38. Гистологический препарат. Отростчатые цементоциты в клеточном цементе на верхушке корня зубаБесклетогный цемент (первигный) не содержит
клеток и состоит из обызвествленного межклеточ¬
ного вещества (см. рис. 40). Последнее включает
коллагеновые волокна и основное вещество. Цемен-
тобласты, синтезирующие компоненты межклеточ¬
ного вещества при образовании этого вида цемента,
отодвигаются кнаружи, в сторону периодонта, где
располагаются сосуды. Первичный цемент медленно
откладывается по мере прорезывания зуба и покры¬
вает 2/3 поверхности корня, ближайшие к шейке.Клетогный цемент (вторигный) образуется после
прорезывания зуба в апикальной трети корня и в
области бифуркации корней многокорневых зубов.
Клеточный цемент располагается поверх бескле-
точного цемента либо непосредственно прилежит к
дентину. Во вторичном цементе цементоциты заму¬
рованы в обызвествленном межклеточном веществе.
Клетки имеют уплощенную форму, лежат в полостях
(лакунах). По строению цементоциты похожи на
остеоциты костной ткани. В ряде случаев можно на¬
блюдать контакты между отростками цементоцитов
и дентинными трубочками (см. рис. 39).Функционально активные цементобласты, лока¬
лизующиеся на периферии цемента, обеспечивают
ритмическое отложение новых его слоев. Отложение
цемента на поверхности корня зуба продолжается втечение всей жизни индивидуума, поэтому толщи¬
на цементного слоя увеличивается в несколько раз.
Это обеспечивает сохранение общей длины зуба при
изнашивании эмали. Зуб как бы «выталкивается» в
полость рта. Такая компенсаторная реакция, на¬
правленная на поддержание размеров клинической
коронки путем отложения цемента в области кор¬
ня зуба, называется пассивным прорезыванием зуба.
Усиленное отложение цемента может происходить
на верхушке корней зубов, утративших своих анта¬
гонистов на противоположной зубной дуге.В межклеточном веществе цемента различают
коллагеновые волокна, образованные клетками са¬
мого цемента (собственные), идущие параллельно
поверхности корня, а также волокна периодонталь¬
ной связки (внешние), ориентированные перпен¬
дикулярно к поверхности корня зуба. Они в виде
прободающих волокон входят также в состав аль¬
веолярной кости.Таким образом, цемент играет важную роль в
прикреплении к корню и шейке зуба перифериче¬
ских волокон периодонта.Особое клиническое значение имеет область
цементо-эмалевой границы (рис. 42), где в большин¬
стве случаев (60%) цемент покрывает эмаль (рис.
43). Реже цемент и эмаль могут соединяться конец в46 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Рис. 39. Шлиф зуба. Контакты отростков цементоцитов с дентинными трубочками:1 — цементоцит; 2 — дентинные трубочки; 3 — контакты отростков цементоцитов с дентинными трубочкамиРис. 40. Гистологический препарат. Цемент:1 — дентин; 2 — бесклеточный цемент; 3 — клеточный цементГлава III. Зубы • 47
Рис. 41. Цемент зуба и его связь с альвеолярной костью (схема):1 — эмаль; 2 — эпителий прикрепления; 3 — цементо-эмалевое соединение; 4 — зернистый слой Томса в дентине; 5 — волокна периодонтальнойсвязки; 6 — альвеолярная кость; 7 — цементобласт; 8 — цементоцит11121 1 щИи1\J>3 ;3©d)Рис. 42. Варианты цементо-эмалевой границы (схема):I — цемент частично заходит на эмаль; II — цемент стыкуется с эмалью;
III — цемент не доходит до эмали; 1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — цементконец (30%). Эти варианты цементо-эмалевой гра¬
ницы не создают проблем для стоматологов и паци¬
ентов.Но если между цементом и эмалью есть «за¬
зор», расхождение или дентин покрыт очень
тонким слоем цемента — обнаруживается гипер¬
чувствительность дентина в области шейки зуба.
(Особенно если шейка не плотно прикрыта дес¬
ной.) Пациенты чувствуют боль при действии
струи воздуха, изменении температуры, прикос¬
новении стоматологическими инструментами.
Таким образом, цемент защищает дентин корня
от повреждающих воздействий.Активность метаболизма цемента ниже, чем у
кости, потому что он не снабжен кровеносными
сосудами. Эта особенность позволяет осущест¬
влять перемещение зубов с помощью ортодонти-
ческих приспособлений, не вызывая существен¬
ной резорбции корня зуба.48 • Гистология органов полости рта
в пластинках наружных порций цемента могут
абсорбироваться бактериальные токсины (эндо¬
токсины), поэтому, по мнению некоторых кли¬
ницистов, чтобы оздоровить дентогингивальные
ткани, наружные слои «токсического» цемента
следует удалять. При хроническом воспалении в
области корня зуба или травме в ряде случаев на¬
блюдается избыточное отложение цемента — ги-
перцементоз (см. рис. 43).Гиперцементоз может быть генерализованным
(если избыточное отложение цемента происходит
во всех зубах) или локальным.Локальный гиперцементоз приводит к образо¬
ванию цементиклей — кальцифицированных тел,
которые могут прилежать к поверхности цемен¬
та корня или лежать свободно в периодонтальной
связке. Цементикли возникают в результате того,
что цемент откладывается вокруг разрушенных кле¬
ток или поврежденных коллагеновых волокон пе¬
риодонтальной связки. Иногда в области эмалево¬
цементной границы формируются симметричные
сферические образования — цементные шпоры. Их
следует отличать от поверхностных образований
эмали — зубных камней, которые с трудом удаляют¬
ся с поверхности зуба.Рис. 43. Гистологический препарат. Область цементо-эмалевой
границы. Цемент покрывает эмаль1.3.2.	Периодонт (периодонтальная связка)Периодонт {periodontium), или перицемент, не¬
сколько условно называют связкой, удерживающей
корень зуба в костной альвеоле. Периодонт состо¬
ит из большого количества толстых пучков колла¬
геновых волокон, располагающихся в щелевидном
периодонтальном пространстве. Ширина этого про¬
странства составляет в среднем 0,2-0,3 мм, но мо¬
жет сокращаться (при отсутствии функциональной
нагрузки) или увеличиваться (при сильных окклю¬
зионных нагрузках на зуб).В промежутках между пучками коллагеновых во¬
локон плотной соединительной ткани в периодонте
имеются прослойки рыхлой соединительной тка¬
ни (рис. 44). Около 60% объема периодонтального
пространства занимают пучки коллагеновых воло¬
кон и 40% — рыхлая соединительная ткань.В рыхлой соединительной ткани наряду с крове¬
носными и лимфатическими сосудами, нервными
элементами могут располагаться эпителиальные
остатки, или островки Малассе (fragmentum epithe¬
liale).Клетогный состав периодонта включает фибро¬
бласты (наиболее часто встречающиеся клетки),
цементобласты (локализуются на границе с цемен¬
том), остеобласты (выявляются на границе с аль¬
веолярной костью), макрофаги, тучные клетки, все
виды лейкоцитов, остеокласты.Количество фибробластов в периодонте необы¬
чайно велико, их относительный объем достигает
50%. На ультраструктурном уровне в цитоплазме
фибробластов выявляются многочисленные орга-
неллы, обеспечивающие высокую интенсивность
синтеза коллагена. Часть клеток фибробластиче-
ского ряда — миофибробласты. Они имеют хорошо
выраженный сократительный аппарат. Миофибро¬
бласты играют важную роль в прорезывании зуба.
Фиброкласты содержат лизосомы.В периодонте содержатся также малодифферен¬
цированные клетки мезенхимального происхожде¬
ния. Они располагаются вблизи кровеносных со¬
судов и служат источником обновления некоторых
клеток периодонта.Основное вещество периодонта, в котором вы¬
являются гликозаминогликаны, гликопротеины и
большое количество воды, представляет собой вяз¬
кий гель.Коллагеновые волокна имеют слегка волнообраз¬
ный ход, поэтому способны несколько удлиняться
при натяжении. Волокна периодонта одним концом
вплетаются в цемент, другим — в альвеолярный от¬
росток кости. Их терминальные участки в обеих
тканях называют прободающими (шарпеевскими)
волокнами.Глава III. Зубы • 49
’ 1;’#?1 —Рис. 44. Гистологический препарат. Периодонт:
пучки коллагеновых волокон; 2 — рыхлая соединительная ткань; 3 — сосуды периодонтаЗрелые эластические волокна в периодонте зуба
отсутствуют, но выявляются окситалановые (незре¬
лые эластические).В периодонтальной щели толстые пучки коллаге¬
новых волокон имеют различное направление: го¬
ризонтальное (у краев альвеолы), косое (в боковых
отделах щели), радиальное (в области корня зуба) и
произвольное (в области верхушки корня). По рас¬
положению участков прикрепления и направлению
пучков коллагеновых волокон выделяют следую¬
щие их группы:1)	волокна альвеолярного гребня — связывают ше¬
ечную поверхность зуба с гребнем альвеолярной ко¬
сти;2)	горизонтальные волокна — располагаются глуб¬
же волокон альвеолярного гребня, у входа в перио¬
донтальное пространство; проходят горизонтально
(под прямым углом к поверхности корня зуба и аль¬
веолярной кости), образуют циркулярную связку
вместе с транссептальными волокнами, связываю¬
щими соседние зубы;3)	косые волокна — численно преобладающая
группа, занимают средние 2/3 периодонтальногопространства, связывают корень с альвеолярной ко¬
стью;4)	апикальные волокна — расходятся перпендику¬
лярно от апикальной части корня ко дну альвеолы;5)	межкорневые волокна — в многокорневых зу¬
бах связывают корень в области бифуркации с греб¬
нем межкорневой перегородки.Расположение волокон периодонта способствует
тому, что силы, воздействующие на зуб, распреде¬
ляются в виде тяги на альвеолярную кость. Итак,
коллагеновые волокна обеспечивают выполнение
основной функции периодонта — удержание зуба в
альвеоле и распределение жевательной нагрузки.Высокая скорость обновления коллагена
(в 2 раза выше, чем в десне, и в 4 раза выше, чем
в коже) и непрерывная перестройка периодонта
способствуют процессам адаптации поддержи¬
вающего аппарата зуба к меняющимся нагрузкам.
Этим объясняется возможность перемещения
зуба при ортодонтическом лечении без наруше¬
ния его связи с окружающими тканями.Для синтеза коллагена необходимы ряд амино¬
кислот, витамин С и др. Недостаток витамина С50 • Гистология органов полости рта
в пище приводит к разрушению периодонта и
расшатыванию зубов (при цинге). Но чаще всего
разрушение периодонта связано с хроническим
воспалительным процессом периодонтитом.
Следствием периодонтита является прогресси¬
рующий воспалительный процесс, который за¬
хватывает весь поддерживающий аппарат зуба -
пародонт. Воспалительно-дистрофическое за¬
болевание пародонта (пародонтит) завершается
расшатыванием и выпадением зубов. К сожале¬
нию, пародонтит поражает значительную часть
населения. При распространении воспалитель¬
ного процесса из пульпы на область периодон¬
та вокруг верхушки зуба возникают различные
виды периапикальных гранулем.Периодонт характеризуется интенсивным кро¬
воснабжением. Источниками кровоснабжения пе¬
риодонта являются верхняя и нижняя альвеоляр¬
ные артерии, а также зубная артерия. Большая часть
артериальной крови поступает сюда по артериолам,
проникающим из альвеолярного отростка через
костные отверстия (прободающие, или фолькма-
новские, каналы). При этом периодонт обеспечива¬
ет питание цемента, лишенного сосудов.Сосуды периодонта связаны с пульпарными со¬
судами (через добавочные корневые отверстия),
что важно для понимания возможных путей рас¬
пространения инфекции.Периодонт иннервирован как афферентными,
так и эфферентными нервными волокнами, форми¬
рующими в периодонтальном пространстве нервное
сплетение. Нервные окончания являются преиму¬
щественно механорецепторами и рецепторами, вос¬
принимающими болевые ощущения.Наличие большого количества рецепторных
нервных окончаний позволяет считать периодонт
рефлексогенной зоной.Эпителиальные остатки (островки Малассе),
образующиеся в периодонте в период формиро¬
вания корня зуба, представляют собой неболь¬
шие, окруженные базальной мембраной скопле-
'^ия мелких эпителиальных клеток с крупными
ядрами. Разрастаясь, эти структуры могут быть
источником развития кист и злокачественных
опухолей. Вместе с тем высказывается мнение,
что эпителиальные клетки островков Малассе
способны вырабатывать некоторые биологиче¬
ски активные вещества.1.3.3.	Альвеолярные отростки и зубные
альвеолыАльвеолярными отросткамияe^зывaютчасти верх¬
ней и нижней челюстей, содержащие зубы. Резкой
границы между телом челюсти и ее альвеолярным
отростком нет. в альвеолярном отростке располага¬
ются зубные альвеолы (лунки).Альвеолярные отростки имеют 2 стенки: наруж¬
ную (щечную или губную) и внутреннюю (ротовую
или язычную), которые тянутся вдоль края челюсти
в виде дуг.Пространство между стенками в поперечном
направлении разделяется костными межзубными
перегородками. В альвеолярных отростках принято
выделять 2 зоны: 1) стенку зубной альвеолы или
собственно альвеолярную кость; 2) поддерживаю¬
щую альвеолярную кость (рис. 45).Собственно альвеолярная кость — это тонкая
костная пластинка, которая формирует внутреннюю
стенку зубной альвеолы, непосредственно окружая
корень зуба. Толщина ее составляет 0,1-0,4 мм.
Собственно альвеолярная кость образована пла¬
стинчатой костной тканью, содержащей остеоны.
Собственно альвеолярная кость является опорой
для прикрепления периодонтальных связок. Ее про¬
бодает большое количество волокон периодонта —
шарпеевские волокна (рис. 46).Рис. 45. Альвеолярный отросток (схема):1 — стенка зубной альвеолы (собственно альвеолярная кость): 2 — ком¬
пактная костная ткань стенки альвеолярного отростка (кортикальная
пластинка); 3 — губчатая костная ткань, располагающаяся между корти¬
кальными пластинками и стенкой зубной альвеолыГлава III. Зубы • 51
*	V	,	^ йЇ- -«■ ' у і	V ¿. ’І-- ^•/л{1'^ -^9-^\1Я -1*!'/<-«''Л.І %•:,
0	7"^) гЩРис. 46. Гистологический препарат. Собственно альвеолярная кость (стенка зубной альвеолы), пронизанная прободающими (шарпе¬
евскими) волокнами:1 — ядра соединительнотканных клеток периодонта; 2 — сосуды периодонта; 3 — шарпеевские волокнаПоддерживающая альвеолярная кость образова¬
на компактной костной тканью и губчатой костной
тканью.Компактная костная ткань локализуется на на¬
ружной (щечной) и внутренней (язычной, ротовой)
стенках альвеолярного отростка, которые называют
также кортикальными пластинками альвеолярно¬
го отростка. Кортикальные пластинки несколько
тоньше в альвеолярном отростке верхней челюсти,
чем нижней.Губчатая костная ткань заполняет пространства
между стенками зубных альвеол (собственно аль¬
веолярной костью) и кортикальными пластинками
альвеолярного отростка, а также содержится в меж¬
зубных перегородках.В губчатой костной ткани плоские костные пла¬
стинки объединяются в бессосудистые костные тра¬
бекулы или балки, имеющие форму дуг. Трабекулы
идут в разных направлениях, образуя трехмерную
анастомозирующую сеть. Между трабекулами есть
ячейки, что придает костному веществу губчатый
вид. В ячейках содержатся сосуды, костный мозг.
В детском возрасте костный мозг красный, а у взрос¬
лых — желтый (рис. 47).Костная ткань альвеолярного отростка обладает
определенной пластичностью. Перманентные про¬цессы резорбции кости остеокластами и ее новооб¬
разования остеобластами обеспечивают адаптацию
костной ткани зубной альвеолы к меняющимся
функциональным нагрузкам. При подвижности
зубов (у пожилых людей — физиологической, свя¬
занной со стиранием зубов на обращенных друг к
другу апроксимальных сторонах) возникает ряд из¬
менений в стенке альвеолы. На стороне альвеолы, в
направлении которой зуб смещается и оказывает на
нее наибольшее давление, периодонтальная щель
суживается. Здесь в стенке альвеолы обнаружива¬
ются признаки резорбции. На противоположной
стороне в стенке альвеолы происходит отложение
грубоволокнистой костной ткани остеобластами.Перестройка костной ткани происходит также
при ортодонтических вмешательствах, связанных
с перемещением зуба. В части стенки альвеолы, ис¬
пытывающей повышенное давление, происходит
резорбция кости, а на стороне тяги — новообразо¬
вание.Структура альвеолярной кости зависит от
функциональной нагрузки во время жевания. При
частичной или полной потере зубов альвеолярная
кость подвергается атрофии — костные трабеку¬
лы становятся тонкими, а их число снижается.52 • Гистология органов полости рта
і;і:'Рис, 47. Гистологический препарат. Губчатая костная ткань в поддерживающей альвеолярной кости. Между костными трабекуламирасполагаются пространства, заполненные желтым костным мозгом:1 — дентин, 2 — периодонт, 3 — костная трабекула, 4 — желтый костный мозгПроцесс резорбции альвеолярной кости может
быть усилен у женщин в период менопаузы, ког¬
да уменьшается продукция эстрогенов, способ¬
ствующих сохранению плотности костной ткани.
Уменьшение содержания эстрогенов в организме
женщин приводит к остеопорозу.Потеря костных тканей наблюдается также
при хронических заболеваниях периодонта. При
этом вначале подвергается разрушению альвео¬
лярный отросток. При рентгенологическом и ми¬
кроскопическом исследовании он выглядит как
«изъеденный молью», что связано с повышенной
функцией остеокластов. Затем разрушается соб¬
ственно альвеолярная кость и увеличивается под¬
вижность зубов. Дальнейшую потерю костной
ткани необходимо предотвращать активными те¬
рапевтическими мероприятиями.При локальной анестезии стоматолог должен
учитывать различную плотность альвеолярной
кости и оценивать степень инфильтрации тканей
используемым анестезирующим препаратом.Во время удаления зуба следует определять
наиболее подходящие участки для необходимых
костных переломов с учетом различий плотности
ткани альвеолярного отростка.После удаления зуба происходят процессы репа-
ративной регенерации, связанные с восстановлени¬
ем костной ткани и перестройкой участка зубной
альвеолы. Вначале дефект альвеолы заполняется
кровяным сгустком. За воспалительной инфильтра¬
цией области сгустка следует миграция в альвеолу
фибробластов и развитие в ней волокнистой соеди¬
нительной ткани. Мигрирующие в альвеолу остео¬
генные клетки-предшественники дифференцируют¬
ся в остеобласты. С 10-х суток после удаления зуба
начинается формирование костной ткани, которая
постепенно заполняет альвеолу. Одновременно про¬
исходит частичная резорбция ее стенок. Первая,
репаративная фаза тканевых изменений заверша¬
ется через несколько недель. Затем протекает фаза
реорганизации. При этом происходит перестройка
всех тканей и их приспособление к изменившимся
условиям функционирования.1.3.4.	Зубодесневое соединениеЗубодесневое соединение (соединение между
поверхностью зуба и тканями десны) включает
комплекс структур, состоящий из эпителия при¬
крепления, эпителия борозды и эпителия десны
(рис. 48).Глава III. Зубы • 53
Рис. 48. Взаимоотношения между десной, альвеолярной костью и твердыми тканями зуба (схема):1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — эпителий борозды; 4 — эпителий прикрепления; 5 — цемент; 6 — десневая борозда (щель); 7 — эпителий десны;8 — волокна периодонтальной связки; 9 — альвеолярная костьЭпителий десны был описан ранее (см. гл. I, 7).
Эпителий борозды (сулькулярный эпителий) не со¬
прикасается с поверхностью зуба и между ними
образуется пространство — десневая борозда или
десневая щель. Многослойный плоский неорогове¬
вающий эпителий борозды является продолжением
многослойного ороговевающего эпителия десны.в норме глубина десневой борозды — около 2 мм.
В десневой борозде содержится циркулирующая
десневая жидкость, в составе которой есть клетки
крови (в основном нейтрофилы), иммуноглобули¬
ны (IgG, IgM, сывороточный IgA). Десневая жид¬
кость поступает из десневой борозды в полость рта,
где смешивается со слюной.Эпителий борозды в области дна щели переходит
в эпителий прикрепления. Эпителий прикрепления,
выстилающий дно десневой борозды, прилежит к
поверхности зуба и плотно срастается с кутикулой
эмали.После прорезывания зуба эпителиальное прикре¬
пление располагается в шеечной области анатоми¬
ческой коронки зуба, на уровне эмали. Однако при
пассивном прорезывании зуба эта область начинает
контактировать с цементом.При клиническом исследовании глубины
десневой борозды стоматолог очень деликат¬
но «скользит» специальным периодонтальным
зондом по эпителию борозды и останавливает-54 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
ся в области эпителия прикрепления. Эпителий
прикрепления — достаточно мощная структура
в здоровой полости рта. Его можно сравнить с
пломбой между мягкой тканью десны и твердой
поверхностью зуба.Эпителий прикрепления имеет ряд структурных
особенностей. Его внутренняя базальная мембрана,
прилежащая к тканям зуба, продолжается в наруж¬
ную базальную мембрану, под которой располагается
собственная пластинка слизистой оболочки. Вну¬
тренняя базальная мембрана, или насмитова обо¬
лочка, образуется как последний продукт синтеза
секреторно-активных энамелобластов в процессе
амелогенеза (см. гл. III, раздел Б, 4).Эпителиальные клетки, располагающиеся на на¬
ружной базальной мембране, интенсивно делятся
и мигрируют. Они образуют базальный слой. По¬
верхностные эпителиальные клетки соединены с
внутренней базальной мембраной с помощью пол}^-
десмосом (рис. 49).В нескольких слоях клеток, располагающихся
между базальным и поверхностным слоями, не вы¬
являются морфологические и биохимические изме¬
нения, характерные для созревания эпителиоцитов.
Клетки эпителиального прикрепления остаются от¬
носительно незрелыми, малодифференцированны¬
ми.Особенности эпителия прикрепления, в частности
его относительную «незрелость», по-видимому, обу¬2 -3 -Рис. 49. Эпителий прикрепления (схема):1 — базальный слой клеток; 2 — наружная базальная мембрана; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — поверхностные клетки
эпителия прикрепления; 5 — эмаль; 6 — полудесмосомы; 7 — внутренняя базальная мембрана; а — темная пластинка, б — светлая пластинка:8 — цементо-эмалевое соединение; 9 — цементГлава III. Зубы • 55
словливают определенные цитокины, препятствую¬
щие дифференцировке эпителиоцитов. Возможно,
цитокины продуцируются клетками собственной
пластинки слизистой оболочки.Отличительной особенностью эпителиального
прикрепления является то, что десквамации под¬
вергаются клетки, располагающиеся под поверх¬
ностным слоем. Именно они погибают и смещаются
в сторону десневой борозды.На ультраструктурном уровне в эпителии прикре¬
пления выявляется комплекс органелл, свидетель¬
ствующий о достаточно высокой метаболической
активности клеток. Это важно для образования по-
лудесмосом и обеспечения связи эпителия с поверх¬
ностью зуба.Интенсивность десквамации и скорость обновле¬
ния эпителия прикрепления высоки. Восстановле¬
ние эпителиального пласта после его повреждения
обычно происходит в течение 5 сут.Межклеточные промежутки в эпителии прикре¬
пления расширены, поэтому он обладает высокой
проницаемостью и обеспечивает транспорт ве¬
ществ в обоих направлениях. Из крови в эпителий
и далее в десневую борозду поступают в основном
лейкоциты и иммуноглобулины. Из слюны в тка¬
ни внутренней среды могут посгупать токсины,
бактерии, инициирующие активный воспалитель¬
ный процесс десны. Гингивит быстро распростра¬
няется на соединительную ткань других структур.
При этом происходит разрушение коллагеновых
фибрилл, наблюдается кровоточивость десен.
П1убина десневой борозды, которую измеряют^
в ходе клинического обследования, может быть
показателем заболевания пародонта. Если перио¬
донтальная борозда глубже 3 мм, она называется
периодонтальпьш карманом. В случае воспаления
и дезорганизации периодонтальных связок возни¬
кает хроническое заболевание — периодонтит.56 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
РАЗДЕЛ III Б. РАЗВИТИЕ, ПРОРЕЗЫВАНИЕ И СМЕНА ЗУБОВ1.	ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ОДОНТОГЕНЕЗАКак уже отмечалось, у человека имеются 2 гене¬
рации зубов — временные (молочные) и постоян¬
ные. Первая генерация состоит из 20 зубов. Ее заме¬
няет постоянная генерация, состоящая из 32 зубов.
Процессы развития зубов обоих генераций сходны:
вначале зубы развиваются в передней мандибуляр¬
ной области, затем — в передней максиллярной, а
потом — коренные. Развитие зуба {одонтогенез) —
довольно продолжительный процесс. Принято раз¬
личать несколько стадий одонтогенеза, хотя четких
начальных и конечных точек между этими стадиями
нет.Основными периодами одонтогенеза являются:1)	период закладки зубных зачатков (период
инициации);2)	период формирования и дифференцировки
зубных зачатков (стадии «шапочки» и «колоколь¬
чика»);3)	период гистогенеза, образования тканей зуба
(стадии аппозиции и созревания).2.	ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ
ЗАЧАТКОВНа 6-й неделе эмбрионального развития, когда
длина тела эмбриона составляет 11 мм, стомадеум
(первичный рот) выстлан многослойным оральным
эпителием эктодермального происхождения. Под
эпителием располагается мезенхима (эктомезенхи¬
ма, содержащая клетки нервного гребня). Эпителий
и мезенхиму разделяет базальная мембрана.Эпителий, выстилающий полость рта, образует
вдоль верхнего и нижнего краев первичной рото¬
вой щели утолщение, которое врастает в подлежа¬
щую мезенхиму. При этом образуется дугообразная
эпителиальная пластинка, которая разделяется на2	части: переднюю вестибулярную (щечно-губную)
и зубную пластинку (рис. 50). Вестибулярная пла¬
стинка расщепляется и образует бороздку (щечно¬
губную), отделяющую зачатки губ и щек от будущихдесен. Зубные пластинки вскоре приобретают фор¬
му изогнутых дуг, соответственно форме челюстей.На 8-й неделе эмбриогенеза в каждой зубной пла¬
стинке усиливается пролиферация клеток и появля¬
ются 10 колбовидных разрастаний эпителия (рис.
51), которые называются зубными погками (status
gemmalis). В дальнейшем каждая зубная почка пре¬
вращается в эпителиальный эмалевый орган (organum
enameleum). Участки зубной пластинки, где эпители¬
альные органы не формируются, в последующем де¬
зинтегрируются.3.	ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ
И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЗУБНЫХ
ЗАЧАТКОВНа 8-10-й неделе эмбриогенеза эпителиальный
эмалевый орган приобретает вид «шапочки» (status
galearis), затем - «колокольчика» (status сотрапа-
Us).Указанный период характеризуется не только ин¬
тенсивными пролиферативными процессами, но и
определенным уровнем дифференцировки клеток
эпителия и мезенхимы, в результате морфогене¬
тических процессов происходит впячивание части
зубной почки; при этом эпителиальный эмалевый
орган становится похожим на шапочку, охватываю¬
щую компактное скопление мезенхимных клеток.
Внутренняя часть эмалевого органа приобретает
форму будущей коронки зуба.В последующем эмалевый орган, являющийся де¬
риватом эктодермы, будет образовывать эмаль.Мезенхима, внедряющаяся в область «шапочки»,
уплотняется и формирует зубной сосогек (papilla áen-
taíis), из которого будут развиваться пульпа и ден¬
тин зуба.Итак, дентин и пульпа — ткани мезенхимного
происхождения, эмаль — эктодермальный продукт.Базальная мембрана, располагающаяся между
эмалевым органом и зубным сосочком, является ме¬
стом будущего дентино-эмалевого соединения.Мезенхима, окружающая снаружи «шапочку»
эмалевого органа, конденсируется, уплотняется,
формируя зубной мешогек {saccus dentalis), подобныйГлава Hi. Зубы * 57
Рис. 50. Образование вестибулярной и зубной пластинок (схема);1 — закладка верхней челюсти; 2 — стомадеум; 3 — закладкой нижней челюсти; 4 — вестибулярная пластинка; 5 — зубная пластинка; 6 — закладкаязыкаРис. 51. Начальная стадия образования зубной лочки (схема):1 — эпителий ротовой полости; 2 — зубная пластинка; 3 — зубная почка; 4 — эктомезенхимакапсуле. В будущем зубной мешочек будет образо¬
вывать периодонтальную связку, цемент, альвео¬
лярную кость.Три эмбриональные структуры (эмалевый ор¬
ган, зубной сосочек, зубной мешочек), объединяясь
вместе, образуют зубной загаток — предшественник
зуба (рис. 52).Уже на 10-й неделе пренатального развития, в
стадии «шапочки» около каждого развивающегося
зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного
зуба.На 11-12-й неделе эмбриогенеза продолжающи¬
еся морфогенетические процессы (пролиферация,
нарастающая дифференцировка и др.) приводят к
изменению формы эмалевого органа, который ста¬
новится похожим на колокольчик. На этой стадии в
эмалевом органе различают 4 типа клеток:1)	наружный эмалевый эпителий {epithelium
enameleum externum);2)	внутренний эмалевый эпителий {epithelium
enamelium internum)',3)	звездчатые клетки эмалевого органа {reticulum
stellatum, pulpa enamelea)'.58 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Рис. 52. Гистологический препарат. Зубной зачаток (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек):1 — эпителий ротовой полости; 2 — зубная пластинка; 3 — наружный эмалевый эпителий; 4 — пульпа эмалевого органа; 5 — внутренний эмалевый
эпителий; 6 — зубной сосочек; 7 — зубной мешочек; 8 — формирующиеся костные трабекулы4)	клетки промежуточного слоя эмалевого орга¬
на {stratum intermedium).Клетки наружного эмалевого эпителия в период
продукции эмали будут служить в качестве защит¬
ного барьера для остатков эмалевого органа.Призматические клетки внутреннего эмалевого
эпителия будут дифференцироваться в преэнамело-
бласты, затем — в энамелобласты, продуцирующие
компоненты эмали.Между наружными и внутренними эпителиаль¬
ными клетками эмалевого органа располагаются
звездчатые клетки и промежуточный слой. Не¬
сколько слоев звездчатых клеток формируют пульпу
эмалевого органа (reticulum stellatum, pulpa enamelea).
Прилежащий к внутреннему эмалевому эпителиюплотный промежуточный слой образован плоскими
или кубическими клетками.Между внутренним эмалевым эпителием и зуб¬
ным сосочком сохраняется базальная мембрана.Клетки зубного сосочка подвергаются диффе¬
ренцировке. При этом образуются 2 слоя: наруж¬
ные клетки зубного сосочка (периферические) и
центральные клетки зубного сосочка. В будущем
наружные клетки зубного сосочки будут дифферен¬
цироваться в одонтобласты, образующие дентин.
Клетки, расположенные в центре зубного сосочка,
являются предшественниками пульпы (рис. 53).Внутренний эмалевый эпителий соединяется с
наружным эмалевым эпителием в области шеегной
петли, которая после формирования коронки зубаГлава III. Зубы • 59
Рис. 53. Начальные этапы гистогенеза зуба. Образование преэнамелобластов и одонтобластов (схема);1 — наружный эмалевый эпителий; 2 — внутренний эмалевый эпителий, дифференцирующийся в преэнамелобласты; 3 — пульпа эмалевого органа;
4 — промежуточный слой эмалевого органа; 5 — зубной сосочек; 6 — периферические клетки зубного сосочка, дифференцирующиеся в одонтобла¬
сты; 7 — клетки зубного сосочка, дифференцирующиеся в клетки пульпы зуба; 8 — зубной мешочек; 9 — эпителий ротовой полостиобразует эпителиальное корневое влагалище {vagina
epithelialis radicis dentis). Эта структура обусловлива¬
ет образование корня зуба.4.	ПЕРИОД ГИСТОГЕНЕЗА.
АМЕЛОГЕНЕЗ И ДЕНТИНОГЕНЕЗВ период гистогенеза продукты секреции клеток
первоначально образуют некую «строительную
конструкцию», которая в дальнейшем подвергает¬
ся кальцификации. Финальная стадия одонтогене¬
за достигается, когда ткани зуба последовательно и
полностью минерализуются.Для пролиферации и дифференцировки клеток,
обеспечивающих образование указанных частей зу¬ба, необходимы индуцирующие воздействия между
эктодермальными клетками эмалевого органа и
мезенхимальными клетками зубного сосочка и зуб¬
ного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и
коммуникацию между клетками обеспечивает ба¬
зальная мембрана.Вначале формируется коронка зуба, затем — его
корень.Амелогенез (образование эмали) и дентиногенез
(образование дентина), происходящие в коронке
зуба в определенной последовательности, сопря¬
жены с дифференцировкой клеток и образованием
преэнамелобластов, одонтобластов, формировани¬
ем матрикса дентина, образованием энамелобла¬
стов, матрикса эмали и дентино-эмалевого соеди¬
нения.60 • Гистология органов полости рта
Образование преэнамелобластовКлетки внутреннего эмалевого эпителия, диф¬
ференцируясь в преэнамелобласты, увеличиваются
в размере и приобретают вытянутую цилиндриче¬
скую форму. Ядро каждой клетки перемещается от
центра и занимает наиболее отдаленную от базаль¬
ной мембраны позицию. Такое перемещение ядер
клеток внутреннего эмалевого эпителия (реполя¬
ризация) является определяющим в трансформа¬
ции эпителиальных клеток в преэнамелобласты
(см. рис. 53).В последующем преэнамелобласты дифференци¬
руются в энамелобласты, секретирующие матрикс
эмали.Образование преэнамелобластов - важный этап
в процессе одонтогенеза.Преэнамелобласты индуцируют периферические
(наружные) клетки зубного сосочка к дифференци¬
ровке в одонтобласты.Образование одонтобластов (дентинобластов)
и дентиногенезОдонтобласты, имеющие мезенхимальное про¬
исхождение, также претерпевают реполяризацию,
что проявляется в перемещении их ядер от центра
к наиболее отдаленной от базальной мембраны по¬
зиции. Эти клетки прилежат к базальной мембране
в зеркально отраженной ориентации по отношению
к преэнамелобластам. Одонтобласты начинают про¬
являть секреторную активность и образовывать ор¬
ганический матрикс дентина — предентин на сторо¬
не, обращенной к базальной мембране (рис. 54,55).
Таким образом, дентин образуется раньше матрик¬
са эмали.Одонтобласты имеют хорошо выраженный се¬
креторный аппарат, характерный для коллаген-
продуцирующих клеток. С началом секреции в
апикальной части клеток начинает формировать¬
ся отросток — волокно Томса (рис. 56, а). Между
одонтобластами формируются десмосомоподобные
контакты и плотные соединения, которые как бы
разделяют дентинный и пульпарный компартменты
формирующегося зуба.Большая часть белков, секретируемых одонтобла¬
стами, подобна секретируемым в кости. Основными
органическими компонентами дентина являются
коллаген I типа, а также гликопротеины, протеогли¬
каны, гликозаминогликаны.Однако предентин содержит дентиновый фосфо-
протеин и дентиновый сиалопротеин. Дентиновый
фосфопротеин связывает большое количество каль¬
ция. Этот белок в определенной степени инициирует
минерализацию и «контролирует» размеры и форму
минералов.В процессе дентиногенеза тела одонтобластов от¬
тесняются образующимся дентином от слоя энаме¬
лобластов, а отросток одонтобласта удлиняется. По¬
следний вначале располагается в предентине, а по
мере обызвествления — в дентине, внутри формиру¬
ющейся дентиновой трубочки (рис. 57). «Футляр»
трубочки становится высокоминерализованным пе¬
ритубулярным дентином. Обызвествленный дентин,
расположенный между дентинными трубочками,
является иитертубулярньт.В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается
матрикс нарз^жного слоя плащевого дентина, затем
матрикс околопульпарного дентина. Первый кол¬
лаген, синтезируемый одонтобластами, формирует
толстые фибриллы и пучки фибрилл — радиальные
волокна Корфа. Вместе с аморфным веществом они
образуют органический матрикс плащевого денти¬
на. Матрикс околопульпарного дентина образует¬
ся позже. Коллаген, выделяемый одонтобластами
в этот период, формирует более тонкие фибриллы,
которые переплетаются друг с другом, располага¬
ются параллельно поверхности зубного сосочка и
образуют тангенциальные волокна Эбнера. Матрикс
плащевого дентина при этом оттесняется на перифе¬
рию.Обызвествление дентина начинается в конце 5-го
месяца внутриутробного развития и осуществляется
при участии одонтобластов. Образование органиче¬
ской матрицы дентина опережает его обызвествле¬
ние, поэтому предентин остается всегда гипомине¬
рализованным.Полагают, что в плащевом дентине обызвест¬
вление осуществляется при участии матриксных
пузырьков. Матриксные пузырьки представляют
собой мельчайшие округлые структуры размером
от 30 нм до 1 мкм, окруженные мембраной, иден¬
тичной плазмолемме. Эти образования участвуют в
инициации обызвествления. Относительно природы
пузырьков высказываются различные предположе¬
ния. Наиболее вероятно, что они отпочковываются
от плазмолеммы отростков клеток. Матриксные пу¬
зырьки накапливают кальций и содержат липиды.
Для них характерна высокая активность щелочной
фосфатазы. (Фосфатаза осуществляет ферментатив¬
ный гидролиз эфира фосфорной кислоты с образо¬
ванием ортофосфата, который способен взаимодей¬
ствовать с кальцием, собранным в пузырьках, что
вызывает образование осадка.)Кристаллы гидроксиапатита растут и разрывают
мембраны пузырьков. Агрегаты кристаллов раз¬
растаются в различных направлениях и сливают¬
ся. Процесс обызвествления связан с ассоциацией
минерального вещества с коллагеновыми фибрил¬
лами, расположенными вблизи отростков одонто¬
бластов.Глава III. Зубы • 61
По-видимому, Е околопульпарном дентине обыз¬
вествление осуществляется одонтобластами без уча¬
стия матриксных пузырьков. Состав органического
матрикса околопульпарного дентина несколько от¬
личается от такового в плащевом дентине. Одон¬
тобласты активизируют секрецию фосфолипидов,
фосфопротеинов, которые выделяются в предентин
и диффундируют к дентинной стороне, где образу¬
ют зернистый материал. В околопульпарном ден¬
тине кристаллы гидроксиапатита на поверхности и
между коллагеновыми волокнами откладываются в
виде округлых масс — глобул или калькосферитов.
Глобулы в дальнейшем увеличиваются в размерах и
сливаются, образуя однородную обызвествленную
ткань.В периферических участках околопульпарного
дентина вблизи плащевого дентина крупные глобу¬
лярные массы сливаются не полностью, между ними
остаются участки гипоминерализованного интер¬
глобулярного дентина. Дентинные канальцы прохо¬
дят через интерглобулярный дентин, не прерываясь
и не меняя своего хода. Такой характер обызвест¬
вления хорошо прослеживается в коронке зуба на
границе около пульпарного и плащевого дентина.
В области корня зуба участки интерглобулярного
дентина образуют зернистый слой Томса (см. рис.
36). Увеличение количества интерглобулярного
дентина рассматривается как признак недостаточ¬
ного обызвествления.Перитубулярный дентин правильнее называть
интратубулярным, так как он образуется внутри
трубочки при участии отростков одонтобластов. Пе¬
ритубулярный дентин со временем уменьшает пер¬
воначальный диаметр просвета дентинной трубоч¬
ки. Минерализация секретируемой органической
основы обеспечивается в основном переносом каль¬
ция в составе матриксных пузырьков, которые рас¬
полагаются по периферии цитоплазмы отростков и
выделяются во внеклеточное пространство. Периту¬
булярный дентин отличается от интертубулярного
более высоким содержанием гидроксиапатита.Образование энамелобластов и амелогенезПосле дифференцировки одонтобластов из на¬
ружных клеток зубного сосочка и образования ими
предентина базальная мембрана между преэнаме-
лобластами и одонтобластами дезинтегрируется.
Это создает условия для тесного контакта преэнаме¬
лобластов с только что образованным предентином
и индуцирует их к дальнейшей дифференцировке в
энамелобласты, обеспечивающие образование эма¬
ли (см. рис. 54).Первым этапом амелогенеза является образо¬
вание органического матрикса эмали секретор¬
но-активными энамелобластами (рис. 58). Второйэтап — созревание матрикса эмали ~ заключается
в удалении органического материала и активном
включении минеральных веществ в созревающую
эмаль энамелобластами стадии созревания. Эти
клетки дифференцируются из секреторно-активных
энамелобластов и функционируют в основном как
транспортный эпителий, осуществляя движение ве¬
ществ как внутрь созревающей эмали, так и из нее.Первые секреторно-активные энамелобласты об¬
разуются из клеток внутреннего эмалевого эпителия
в области верхушки коронки (на месте первичного
отложения предентина). Далее волна дифферен¬
цировки распространяется по направлению к краю
эмалевого органа.Диаметр энамелобласта — около 4 мкм, высо¬
та — 40 мкм. На поперечном сечении клетки гекса-
нальной формы. После реполяризации преэнамело¬
бластов. на стадии энамелобластов на апикальном
полюсе каждой клетки образуется отросток, имею¬
щий пирамидную форму (не путать с волокном Том¬
са у одонтобластов!) (см. рис. 56, б).Отросток Томса является секреторной поверхно¬
стью каждой клетки и обращен к области дентино-
эмалевого соединения (рис. 59). Ядро и скопления
митохондрий локализуются в базальной части кле¬
ток. В цитоплазме содержатся развитая эндоплаз-
матическая сеть, комплекс Гольджи, электронно¬
плотные секреторные гранулы (см. рис. 56, б).
В базальной и апикальной частях клеток имеются
соединительные комплексы. Актиновые филамен-
ты, входящие в состав соединительных комплексов,
способствуют перемещению секреторных энамело¬
бластов, сохраняют и поддерживают ориентацию
клеток, постепенно отодвигающихся от дентино-
эмалевой границы на периферию. Отложение ма¬
трикса эмали определяет отросток Томса.Ранний матрикс эмали — эктодермальный про¬
дукт, состоящий главным образом из неколлагено-
вых белков и небольшого количества кристаллов
кальция гидроксиапатита. В формирующейся эмали
основными белками являются:1)	амелогенины (гидрофобные белки, подвижные
и не связанные с кристаллами);2)	энамелины (протеиназы эмали, обеспечиваю¬
щие дегенерацию амелогенинов в созревающей эма¬
ли);3)	амелобластины (продуцируются энамелобла¬
стами от ранней секреторной стадии до поздней ста¬
дии созревания, регулируют и направляют процесс
минерализации);4)	тафтелины (кислые протеины, локализуются в
основном в области дентино-эмалевого соединения
и участвуют в образовании кристаллов эмали).По мере созревания эмали в ней уменьшается со¬
держание белков, что связано с вытеснением аме¬
логенинов из межкристаллических пространств и62 • Гистология органов полости рта
Рис. 54. Стадия гистогенеза зуба (амелогенез и дентиногенез) (схема):1 _ эпителий ротовой полости; 2 — остатки зубной пластинки; 3 — энамелобласты; 4 — эмаль; 5 — дентин; 6 — предентин; 7 — одонтобласты;
8 _ пульпа зуба; 9 — пульпа эмалевого органа; 10 — наружный эпителий эмалевого органа; 11 — шеечная петля; 12 — зубной мешочек; 13 — фор¬
мирующиеся костные трабекулыРис. 55. Гистологический препарат.Гистогенез зубных тканей:1 — энамелобласты; 2 — эмаль; 3 — ден¬
тин; 4 — предентин; 5 — одонтобласты;
6 — пульпа зубаГлава Ш. Зубы • 63
Рис, 56, Ультрамикроскопическое строение одонтобласта и энамелобласта (схема):
а — одонтобласт с разветвленным дистальным отростком, располагающимся в предентине и дентине: 1 — дентин; 2 — предентин; 3 — отросток
одонтобласта в дентинной трубочке; 4 — комплекс Гольджи; 5 — ядро; 6 — митохондрия; 7 — зндоплазматическая сеть;б	— энамелобласт: 1 — эмаль: 2 — отросток Томса, содержащий секреторные гранулы; 3 — эндоплазматическая сеть; 4 — аппарат Гольджи;5 — ядро; 6 — митохондрии (по Афанасьеву Ю.И., 1999, с изм.)расщеплением части белков протеолитическими
ферментами. Более зрелая эмаль содержит только
энамелины и тафтелины.Энамелобласты в стадии созревания укорачива¬
ются, утрачивают отростки Томса и некоторые ор-
ганеллы. Часть энамелобластов гибнет вследствие
апоптоза.Среди энамелобластов стадии созревания обна¬
руживаются клетки 2 типов, способные к взаимным
превращениям. Энамелобласты стадии созревания
1-го типа характеризуются появлением на их апи¬
кальной поверхности исчерченного края (см, рис.
58). Эти клетки участвуют в активном транспорте
неорганических ионов, которые переносятся черезих цитоплазму и выделяются на апикальной по¬
верхности. Энамелобласты 1-го типа содержат каль-
цийсвязывающие белки в высокой концентрации.Энамелобласты стадии созревания 2-го типа име¬
ют гладкую апикальную поверхность (см. рис, 58).
Эти клетки участвуют в удалении из эмали органи¬
ческих веществ и воды.Таким образом, в период созревания эмалевого
матрикса энамелобласты активно «накачивают»
кальций в уже частично минерализованный матрикс
и одновременно «изымают» определенное количе¬
ство органических веществ.Отмечают 2 волны минерализации эмали, ко¬
торые следуют одна за другой в одних и тех же64 • Г истология органов полости рта
образцах. Минерализация 1-й волны происходит
на жевательных поверхностях будущей коронки,
около дентино-эмалевого соединения и движет¬
ся к будущей нар)^ной эмалевой поверхности; 2-я
волна «накрывает» 1-ю и распространяется по на¬
правлению к шейке, к формирующемуся цементо¬
эмалевому соединению.Итак, эмаль, образованная секреторно-активны¬
ми энамелобластами, является первигпо минерали¬
зованной, незрелой, содержащей 30% органического
материала.В процессе вторигной минерализации, которую
обеспечивают энамелобласты стадии созревания,
содержание минеральных солей в эмали значитель-2 -3 -Щі«0|а© ОІГV'*1 о!Г-11За -І36-но увеличивается. Это приводит к резкому повыше¬
нию ее твердости.Окончательное созревание эмали — третигная
минерализация — происходит уже после прорезыва¬
ния зз^ба. При этом основным источником неорга¬
нических веществ, поступающих в эмаль, является
слюна.Структура эмали зависит от времени ее образова¬
ния.Так называемая нагальная и конегная эмаль имеет
беспризменное строение. К начальной эмали отно¬
сится внутренний слой у дентино-эмалевой грани¬
цы, который не содержит призм, так как во время
его образования отростки Томса у энамелобластов
еще не сформировались.Конечная эмаль формируется на завершающих
этапах секреции эмали, когда энамелобласты под¬
вергаются дегенеративным изменениям и отросток
Томса исчезает.Механизмы формирования призм не совсем ясны.После отложения первого слоя беспризменной
начальной эмали (между дентином и апикальной
поверхностью клетки) энамелобласты отодвига¬
ются от поверхности дентина и образуют отростки
Томса.Отложение органических веществ у основания
отростка Томса, на уровне соединительных ком¬
плексов энамелобластов, приводит к образованию
межпризменной эмали, характеризующейся низким
уровнем минерализации (рис. 60). При этом возни¬
кает ячеистая структура, стенки которой образованы
будущей межпризменной эмалью, а внутри ячейки
находится отросток Томса. Отростки Томса секре-Рис. 57. Амелогенез и дентиногенез (схема):1 — секреторно-активный энамелобласт; 2 — образующаяся эмаль;
За — дентин; 36 — предентин; Зв — дентинная трубочка с отростком
одонтобласта; 4 — ядросодержащая часть одонтобласта в пульпе зуба1	2	3Рис. 58. Морфологические типы энамелобластов (схема):1 — секреторно-активный энамелобласт; 2 — энамелобласт стадии со¬
зревания с исчерченной апикальной поверхностью; 3 — энамелобласт
стадии созревания с гладкой апикальной поверхностьюГлава III. Зубы • 65
Рис. 59. Гистологический препарат. Одонтобласты и энамелобласты:1 — пульпа зуба; 2 — одонтобласты; 3 — предентин; 4 — дентин; 5 — отростки одонтобластов в дентине; 6 — эмаль; 7 — отростки энамелобластов;8 — энамелобластыРис. 60. Эмалевые призмы на поперечном разрезе (а) и в продольном (б) сечении:1 — призмы; 2 — межпризменное вещество (по Matsumiya Siichi; цит. по Гемонову В.В., Лавровой Э.Н., Фалину 1/1.Н. Развитие и строение органовротовой полости и зубов. — М., 2002.)66 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
тируют матрикс эмали, который заполняет ячейки.
В органическое вещество откладываются кристаллы
гидроксиапатита. Энамелобласты при этом оттес¬
няются новообразованной эмалью на периферию,
смещаясь под углом к дентино-эмалевой границе.
Отложение органического матрикса эмали проис¬
ходит как бы вслед за движением энамелобластов.
В зрелой эмали ориентация эмалевых пучков явля¬
ется отражением пути, пройденного энамелобла-
стом на секреторной стадии.На поперечных шлифах или срезах встречаются
призмы овальной, неправильной формы, часто они
имеют арочную конфигурацию.В формировании призм арочной конфигурации,
по видимому, принимают участие 4 клетки, причем
одна из них образует головку призмы (расширенная
область), а 3 другие совместно формируют хвост
(межпризменная эмаль). Каждый энамелобласт
участвует в образовании 4 призм: он формирует
головку 1-й призмы и хвосты 3 других (рис, 61).
Таким образом, при арочной структуре призм их
части находятся в близком контакте друг с другом,
а межпризменное вещество практически отсутству¬
ет. Роль межпризменного вещества в области го¬
ловок одних призм играют хвосты других. Внутри
головки большинство кристаллов ориентированы
параллельно длинной оси. Внутри хвоста кристал¬
лы имеют косую ориентацию. Периферическаячасть каждой призмы состоит из менее минера¬
лизованного вещества. Содержание белков здесь
выше, чем в остальной части призмы, так как кри¬
сталлы расположены менее плотно, а пространства
между ними заполнены органическим веществом и
водой.Рост эмалевых призм осуществляется цикличе¬
ски. Определенная (околонедельная) ритмичность
образования органической матрицы эмали или ее
обызвествления проявляется возникновением ро¬
стовых линий Ретциуса.Поверхностные образования эмали. По¬
следним продуктом синтеза секреторно-активных
энамелобластов является материал, образующий
структуру, сходную с базальной мембраной. Он от¬
кладывается на поверхности эмали, является местом
«прикрепления» полудесмосом энамелобластов.
Это — первичная кутикула эмали, или насмитова
оболочка. После того как энамелобласты завершают
процесс созревания эмали, они становятся частью
редуцированного наружного эпителия эмалевого
органа и наряду с компрессированной пульпой эма¬
левого органа формируют вторичную кутикулу эма¬
ли. После прорезывания зуба кутикула стирается на
жевательных поверхностях и частично сохраняется
на боковых. В процессе прорезывания зуба энаме¬
лобласты утрачиваются.Рис. 61. Строение призм арочной конфигурации и расположения в них кристаллов
гидроксиапатита (схема):1 — эмалевая призма; 2 — головка эмалевой призмы; 3 — хвост эмалевой призмы (меж¬
призменная эмаль); 6-угольные поля соответствуют участкам расположения отдельных
энамелобластов (по Ва1Ь-Ва1одЬ М., 1997, с изм.)Глава III. Зубы • 67
5.	РАЗВИТИЕ КОРНЯ ЗУБА.
ОБРАЗОВАНИЕ ДЕНТИНА КОРНЯ,
ЦЕМЕНТА, ПЕРИОДОНТА, ПУЛЬПЫ
ЗУБАЭмалевый орган не только участвует в образова¬
нии эмали, но и играет важную роль в формирова¬
нии корней будущих зубов. Развитие корней проис¬
ходит позже, чем коронок, и по времени совпадает с
прорезыванием зубов.Структурой, определяющей развитие корня зуба,
является шеечная (цервикальная) петля. Она со¬
стоит из 2 рядов клеток: внутреннего эпителия и
наружного эпителия эмалевого органа (см. рис. 54,
рис. 62). Шеечная петля растет, углубляясь в мезен¬
химу зубного мешочка и отодвигаясь от только что
образованной коронки зуба.Шеечная петля окружает ткани зубного сосочка
и формирует эпителиальное корневое влагалище,
отделяющее зубной сосочек от зубного мешочка.При формировании корней в многокорневых зубах
края гертвиговского эпителиального влагалища об¬
разуют выросты, которые растут навстречу друг дру¬
гу и после слияния ограничивают область будущих
корневых каналов. Таким образом, первоначально
единое широкое отверстие подразделяется на 2 или3	фрагмента.Развитие дентина корня и цементаКлетки зубного сосочка в результате индуцирую¬
щего влияния эпителиального влагалища диффе¬
ренцируются в дентинобласты корня, продуцирую¬
щие дентин (рис, 63).Затем эпителиальное влагалище распадается на
отдельные фрагменты (эпителиальные остатки
Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки
внутреннего слоя зубного мешочка входят в кон¬
такт с дентином, дифференцируясь в цементобла¬
сты (рис, 64),Эти крупные клетки кубической формы синтези¬
руют белки матрикса цемента (прецемент, цем,ен-
тоид). Цементоид откладывается поверх дентина
корня или поверх высокоминерализованного гиа¬
линового слоя Хоупвелла Смита, (По некоторым
данным, этот аморфный слой образуется эпители¬
альными клетками корневого влагалища до его рас¬
пада,)Минерализация цементоида происходит путем
отложения в него кристаллов гидроксиапатита. При
этом цементобласты смещаются на периферию либо
замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты
(рис. 65),Цемент, не содержащий замурованных в нем клеток,
называют бесклетогным, или первигным.Рис. 62, Образование шеечной петли в развивающемся зубе:1 — наружный эпителий эмалевого органа; 2 — внутренний эпителий
эмалевого органа; 3 — шеечная петля; 4 — зубной сосочекРис, 63, Формирование эпителиального (гертвиговского) корне¬
вого влагалища:1 — эпителиальное гертвиговское корневое влагалище; 2 — одонтобла¬
сты корня зуба; 3 — зубной сосочек; 4 — зубной мешочек68 • Гистология органов полости рта
Рис. 64. Образование эпителиальных остатков Малассе:1 — фрагменты эпителиального гертвиговского влагалища (эпителиаль¬
ные остатки Малассе)Рис. 65. Развитие корня зуба. Образование цемента и периодонта:
1 — цементобласты; 2 — цемент; 3 — цементоциты; 4 — периодонт; 5 —
островки Малассе; 6 — костные трабекулыЦемент, содержащий расположенные в лаку¬
нах клетки, называют клетогным, или вторигнъш.
Клеточный цемент располагается на верхушке и в
области бифуркации корня. Матрикс клеточного
цемента содержит внутренние (собственные) колла¬
геновые волокна, образованные цементобластами,
и внешние (наружные), проникающие в него из пе¬
риодонта. Сосудов в цементе нет. С возрастом слой
цемента утолщается.Развитие периодонтаЧасть клеток зубного мешочка пролиферирует и
дифференцируется в фибробласты, которые начи¬
нают образовывать коллагеновые волокна и основ¬
ное вещество соединительной ткани периодонта
(перицемента). Пучки коллагеновых волокон, с
одной стороны, проникают между цементобластами
и «впаиваются» в матрикс цемента, с другой — про¬
никают в основное вещество строящейся альвеоляр¬
ной кости. Возможно, образование волокон перио¬
донта осуществляется из 2 источников: со стороны
строящегося цемента и со стороны кости альвеолы.
Толщина пучков волокон существенно возрастает
после прорезывания зуба. Основные группы воло¬
кон периодонта формируются в определенной по¬следовательности. В течение жизни человека про¬
исходит перестройка периодонта в соответствии с
условиями нагрузки.Развитие пульпы зубаПульпа зуба развивается из зубного сосочка,
образованного эктомезенхимой (см, рис. 52, 53).
В сосочек врастают сосуды. Клетки перифериче¬
ского слоя сосочка превращаются в специфические
для пульпы одонтобласты, а большая часть кле¬
ток мезенхимы дифференцируется в фибробласты
(см. рис. 54, 55). Фибробласты секретируют ком¬
поненты межклеточного вещества соединитель¬
ной ткани. В развивающейся пульпе накаплива¬
ются фибриллы, содержащие коллаген 1-го и 3-го
типов, причем коллаген 3-го типа присутствует в
необычно высокой концентрации. Фибриллы об¬
разуют волокнистые структуры. В соединительной
ткани пульпы происходит разрастание сосудов,
появляются макрофаги, нарастает гетероморфизм
клеточных элементов. Первые нервные волокна
обнаруживаются на 9-10-й неделе эмбриогенеза.
Развитие сосудов сопровождается разрастанием
нервных волокон и формированием их сетей (см.
схему).Глава III. Зубы • 69
Эпителий ротовой
полостиЭмапевый органНаружный эмале¬
вый эпителийПульпа эмалевого
органаВнутренний эмале¬
вый эпителий-► Энамелобласты-► Кутикула
-► Кутикула
-)► ЭмальМезенхимаПульпа зубаВнутренняя часть —► Цементобласты	► ЦементПериодонтНарушения развития зубовНарушения развития зубов могут наблюдаться
на каждой стадии одонтогенеза. Воздействие по¬
вреждающих факторов в период закладки зубов,
на стадии инициации, могут приводить к отсут¬
ствию отдельных или множества зубов — адон-
тии. Пациенты при этом нуждаются в импланта¬
ции зубов.Очень чувствительны к повреждающим факто¬
рам энамелобласты. При эндокринных наруше¬
ниях, системных заболеваниях или воздействии
радиации уменьшается количество образующейся
эмали» наблюдается гипоплазия эмали. Если нега¬
тивное воздействие приходится на период созре¬
вания эмали, нарушается ее минерализация (гипо¬
кальцификация эмали).Несовершенный дентиногенез может носить
наследственный характер. При этом заболевании
структура эмали не изменена, но соединение ее с
дентином непрочно, поэтому эмаль откалывается.Известны и другие нарушения развития зубов.6.	ПРОРЕЗЫВАНИЕ ЗУБОВпрорезывание мологных зубов начинается у
ребенка на 6-7-м месяце жизни. К этому времени
сформирована только коронка, а формирование
корней зубов лишь начинается. Ткани десны атро¬
фируются в том участке, где они испытывают дав¬
ление со стороны вершины коронки прорезываю¬щегося зуба. Редуцированный эмалевый эпителий
внедряется в слизистую оболочку полости рта и соз¬
дает канал, позволяющий острому кончику эмали
прорезываться через слизистую оболочку в полость
рта. По окончании прорезывания эпителий десны в
области шейки зуба срастается с кутикулой эмали,
образуется эпителиальное прикрепление.В месте прорезывания зуба в собственной пла¬
стинке слизистой оболочки десны отмечается лей¬
коцитарная инфильтрация.Процесс прорезывания зуба связывают с рядом
причин; 1) ростом корня зуба, 2) повышением ги¬
дростатического давления в периапикальной зоне
или в пульпе зуба, 3) перестройкой костной ткани
альвеолярного отростка (резорбция кости и ее ап¬
позиционный рост), 4) тягой периодонта и др.Формирование корня является важным причин¬
ным фактором прорезывания зуба.При образовании корня эпителиальное корневое
влагалище индуцирует дифференцировку мезенхим¬
ных клеток с внутренней стороны в одонтобласты,
что определяет особенности формы корня. Однако
места для развития корня недостаточно. Свободное
пространство создается за счет того, что коронка
выталкивается наверх, через слизистую оболочку.В последнее время преобладает мнение о ведущей
роли периодонта в механизмах прорезывания зубов.
Тяга периодонта может быть обусловлена синтезом
коллагена, сопровождающимся укорочением пуч¬
ков волокон, а также сократительной активностью
миофибробластов. Нарушение развития периодонта
или его повреждение останавливает прорезывание
зуба.70 • Гистология органов полости рта
Сроки прорезывания молочных зубов следую¬
щие:•	центральные резцы — 6-8 мес;•	боковые резцы — 8-12 мес;•	клыки — 14-20 мес;•	моляры первые — 12-16 мес;•	моляры вторые — 20-30 мес.Задержка прорезывания зубов (ретенция) мо¬
жет быть связана с нарушениями эндокринных
функций, хроническими заболеваниями, авита¬
минозом.Встречается неполное прорезывание зуба, ког¬
да после появления части коронки процесс проре¬
зывания останавливается. Чаще всего это связано
со сращением корня зуба с костной альвеолой.Развитие и прорезывание постоянных зубов. За¬
кладка постоянных зубов начинается уже на 10-й неделе
пренатального развития. Около каждого развивающе¬
гося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного
зуба в виде разрастания зубной пластинки в мезенхиму
язычной области.Следует учитывать, что в молочном прикусе
ребенка нет премоляров, а есть резцы, клыки и
моляры, из которых резцы и клыки заменяются
потом соответствующими постоянными зубами
(резцами и клыками), а молочные моляры — по¬
стоянными премолярами.При последующем дистальном разрастании зуб¬
ной пластинки начинают развиваться 6 постоянных
моляров. (В молочном прикусе нет места для заклад¬
ки больших коренных зубов.) Зачаток 1-го большого
коренного зуба появляется в середине первого года
жизни ребенка, зачаток «зуба мудрости» — на 4-
5 году жизни. Развитие постоянных зубов происхо¬
дит в той же последовательности, что и молочных.Прорезывание постоянных зубов у человека на¬
чинается в возрасте 6-8 лет, а заканчивается к 20-
25 годам. При смене зубов вначале зачаток посто¬
янного зуба лежит в общей альвеоле с молочным.
Затем между ними появляется костная перегородка
(рис. 66). По мере развития постоянного зуба уве¬
личивается его давление на корень молочного зуба.Рис. 66. Гистологический препарат. Срез молочного зуба и закладки постоянного зуба:
а — малое увеличение; б — большое: 1 — коронка молочного зуба; 2 — пульпа зуба; 3 — корень молочного зуба; 4 — зачаток постоянного зуба
находится в отдельной альвеоле; 5 — костная перегородка между молочным зубом и зачатком постоянного зубаГлава III. Зубы • 71
к тому времени, когда постоянный зуб уже готов к
прорезыванию (в 6-7-летнем возрасте), с помощью
остеокластов происходит резорбция перегородки и
корня молочного зуба (рис. 67, 68). Молочный зуб
легко удаляется, а постоянный начинает быстро
развиваться.Рис. 67. Резорбция корня временного зуба. В участке резорбции в
лакунах находятся многоядерные остеокласты:1 — остеокласты; 2 — кровеносные сосуды; 3 — пульпа зуба; 4 — около¬
пульпарный дентин; 5 — плащевой дентин; 6 — цемент; 7 — периодонт;
8 — сосудисто-нервный пучок; 9 — кость зубной альвеолы; 10 — канал
остеона; 11 —лакуны (по Вагдтапп У\/., 1967)I	II	IIIРис. 68. Развитие и прорезывание временных и постоянных зубов, формирование их костных альвеол. Область нижнего резца ребен¬
ка в возрасте 7 месяцев (I), 2,5 лет (II) и 7 лет (III):I — формирование корня временного зуба и его альвеолы; II — завершение формирования корня временного зуба и его альвеолы, зачаток вре¬
менного зуба находится в отдельной альвеоле; III — прорезывание постоянного зуба, разрушение костной перегородки между альвеолами и началорезорбции корня временного зуба72 • Гистология органов полости рта
7.	ОСНОВНЫЕ РАЗЛИЧИЯ
В СТРОЕНИИ ВРЕМЕННЫХ
И ПОСТОЯННЫХ ЗУБОВНесмотря на то что развитие временных и посто¬
янных зубов происходит однотипно, можно отме¬
тить ряд различий между полностью сформирован¬
ными временными и постоянными зубами.Временные зубы по размерам в 2 раза меньше за¬
мещающих их постоянных. Корни временных зубов
длиннее, чем постоянных.Слой эмали тонкий и составляет примерно по¬
ловину такового в постоянных зубах. Эмаль вре¬
менных зубов слабее минерализована, в ней много
эмалевых пластинок и пучков, имеются микротре¬
щины.Дентин временных зубов светлее, чем постоян¬
ных, более мягкий и однородный. Дентинные тру¬
бочки прямые, широкие, перитубулярный дентин
выражен слабо.Пульпа временных зубов заполняет большую
пульпарную камеру с широкими корневыми кана¬
лами. Различия в строении коронковой и корневой
пульпы выражены слабо. В рыхлой соединитель¬
ной ткани пульпы преобладают многочисленные
клетки и аморфное вещество, содержание волокон
понижено.Цемент во временных зубах в основном бескле¬
точный. Клеточный цемент встречается только в
апикальной трети корня.8.	ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В СТРОЕНИИ ОРГАНОВ ПОЛОСТИ
РТА И ЗУБОВВ полости рта пожилых людей обнаруживаются
многочисленные изменения мягких и твердых тка¬
ней. Однако следует иметь в виду, что такие изме¬
нения могут быть результатом не только физиоло¬
гических процессов старения, но и действия неких
вторгающихся факторов (болезней, лечения и др.),
которые трудно дифференцировать. Например, об¬
висшая кожа на лице — не только результат изме¬
нений в эпителии и подлежащей соединительной
ткани, но и действия солнечных лучей. Сравнение
участков кожи одного и того же индивидуума, за¬
щищенных от действия солнечных лучей и подвер¬
гнутых солнечному воздействию, позволяет выя¬
вить существенные различия. Кожа, защищенная
от солнца, выглядит моложе.Возрастные изменения слизистой оболочки
полости ртаВозрастным изменениям подвержены как эпи¬
телий, так и соединительная ткань слизистой
оболочки полости рта. Многослойный эпителий
истончается, в нем уменьшается количество деля¬
щихся клеток. В собственной пластинке слизистой
оболочки уменьшаются количество, размеры и ак¬
тивность клеток фибробластического ряда. Пучки
коллагеновых волокон утолщаются, количество
эластических фибрилл снижается. Процессы за¬
живления ран в слизистой оболочке замедляются,
риск травмирования }^еличивается.Вследствие атрофии мышечной ткани нижняя
губа отвисает, ротовая щель приобретает форму
изогнутой книзу дуги. При потере зубов и нарас¬
тании процессов остеопороза снижается высота
альвеолярного края челюстей.Возрастные изменения в слюнных железахЯвления возрастной инволюции слюнных же¬
лез наблюдаются после 40 лет. «Сухой рот», или
ксеростомия, превалирует в пожилом и старче¬
ском возрасте. В слюнных железах часть белко¬
вых концевых отделов атрофируется и замеща¬
ется соединительной тканью. Слизистые отделы
при этом могут увеличиваться в объеме и нака¬
пливать секрет.В слюнных железах пожилых людей иногда об¬
наруживают особые эпителиальные клетки — он-
коциты, содержащие в цитоплазме большое коли¬
чество митохондрий. Происхождение этих клеток
требует уточнения, но онкоциты могут являться
источником развития опухоли слюннььх желез.При старении объем, занимаемый исчерчен¬
ными выводными протоками, уменьшается.
Междольковые выводные протоки при этом рас¬
ширяются, в них обнаруживаются мелкие обыз¬
вествленные тельца — конкременты. Образова¬
ние крупных конкрементов может привести к
слюннокаменной болезни сиалолитиазу.Возрастные изменения в зубахс возрастом кутикула и эмаль на окклюзион¬
ных поверхностях зубов стираются, сглаживают¬
ся перикиматии, проницаемость эмали снижа¬
ется, что связано с уменьшением содержания в
ней воды и органического компонента. Лечение
флюоридами в этот возрастной период малоэф¬
фективно.Глава III. Зубы • 73
при сужении и облитерации дентинных трубочек
в области корня или в коронке образуется склеро¬
зированный (прозрачный) дентин. Склерозирова¬
ние дентинных тру^чек снижает чувствительность
зубов. В результате действия вредных стимулов,
приводящих к гибели отростков одонтобластов, в
дентине могут образовьшаться мертвые пути.Отложение заместительного дентина в ответ
на действие раздражающих факторов приводит
к уменьшению пульпарной полости вплоть до ее
исчезновения. Количество одонтобластов умень¬
шается. Клетки приобретают кубическую форму,
в них уменьшается количество органелл, уча¬
ствующих в синтетических процессах. Плотность
пучков соединительнотканных волокон увеличи¬
вается, в результате чего пульпа превращается в
фиброзную ткань. Частота формирования в пуль¬
пе обызвествленных структур возрастает.Слой цемента с возрастом утолщается за счет
напластовывания и увеличения количества со¬
лей (рис. 69). Откладываясь в области верхушки
корня, цемент обеспечивает сохранение общей
длины зуба, компенсирующее стирание эмали в
результате ее изнашивания. Одновременно эпи¬
телиальное прикрепление и дно десневой бороз¬
ды смещаются.Различают 4 стадии смещения области зубодесне¬
вого соединения (пассивного прорезывания зубов):I стадия — дно десневой борозды находится на
уровне эмали (период от момента прорезывания зу¬
бов до 20-30 лет);П стадия — дно десневой борозды смещается до
уровня цементо-эмалевой границы (40 лет и позже);III	стадия — область эпителиального прикрепле¬
ния переходит с коронки зуба на поверхность це¬
мента;IV	стадия — обнажается значительная часть кор¬
ня зуба, и эпителий перемещается на поверхность
цемента.Если перемещение десневой борозды в об¬
ласть корня идет медленно, это не приводит к
преждевременному выпадению зубов и может
рассматриваться как физиологическое явление,
связанное со старением организма. Однако III и
IV стадии пассивного прорезывания зубов могут
наблюдаться в молодом и среднем возрасте при ^
патологии, чаще всего при пародонтозе.Возрастные изменения в периодонтеВ периодонтальной связке в норме постоянно
происходят процессы синтеза коллагеновых во¬
локон и других компонентов межклеточного ве¬
щества, нарушение которых быстро сказывается
на состоянии периодонта. С возрастом скорость
обновления коллагена в периодонте снижается.
Существенным фактором, контролирующим ско¬
рость обновления коллагена, является нормаль¬
ная жевательная нагрузка. В пожилом возрасте
утрата зубов-антагонистов и снижение жеватель¬
ной нагрузки приводят к атрофии периодонта.
Проникновение инфекции в периодонт может
вызвать в нем хронический воспалительный про¬
цесс, который затрагивает весь поддерживающий
аппарат зуба.Рис. 69. Гистологический препарат. Усиленное
отложение цемента на верхушке корня зуба в
виде пластин74 • Гистология органов полости рта
о<с;<
Рис. 1. Ротовая полость зародыша. Фронтальный срез головы зародыша:1 — носовая перегородка: 2 — полость носа; 3 — хоана; 4 — твердое нёбо; 5 — полость рта; 6 — язык; 7 — верхний край верхней челюсти;
8 — верхний край нижней челюсти; 9 — кость нижней челюсти; 10 — меккелев хрящ; 11 — закладка зуба верхней челюсти; 12 — закладка зубанижней челюсти. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 2. Фрагмент рис. 1:1 — эпителий твердого нёба; 2 — ротовая полость; 3 — эпите¬
лий дорсальной поверхности языка; 4 — эпителий вентральной
поверхности языка; 5 — эпителий дна ротовой полостиРис. 3. Фрагмент рис. 1:1 — закладка зуба верхней челюсти; 2 — закладка зуба ниж¬
ней челюсти — стадия эмалевого органа; 3 — формирующаяся
костная альвеолаАтлас • 77
Рис. 4. Губа:а — общий вид; б — переходная часть губы; в — слизистая часть губы; г — кожная часть губы: 1 — слизистая часть губы; 2 — переходная часть губы;
3— кожная часть губы; 4— губные мышцы; 5 —многослойный плоский частично ороговевающий эпителий переходной части губы; 6— сосочки;7	 МНПтГППЙНК1Й ППППКИЙ НРПППГПВРНЯЮтМЙ ЧПМТРПММ гпмчмптпй чягтм гибки Я —ппбптвйнняд ППЯГТММКЯ ГПМЧМГТПЙ пбпппчкм- о 	 пппппмчмгтяяи	I	V/	I	1и/1 1Ы«./1и I у \JIJI у и	«^ЛГ1ч,1ГГЧ/1 и/1 (ич/ I и I J\J^3— кожная часть губы; 4— губные мышцы; 5 —многослойный плоскии частично ороговевающии эпителии переходной части гуоы; ь— сосочки;7	— многослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой части губы; 8 — собственная пластинка слизистой оболочки; 9 — подслизистая
основа; 10— губные слюнные железы; 11— многослойный плоский ороговевающий эпителий кожной части губы; 12— волосяной фолликул;■10	лоп. мол М/йПООО П1/П0П1/0 Г011.0Т^1//М..ПМиГ.кЛ М78 • Гистология органов полости рта
Оболочки
с передней
или оральной
поверхности
мягкого нёбаМышечно¬
фиброзная
основа
мягкого нёбаОболочки
с задней
или назальной
поверхности
мягкого нёбаСлизистая оболочка оральной
поверхности:многослойный плоский неороговевающий
эпителий:собственная пластинка слизистой
оболочки — сосочковый слой;
слой переплетающихся эластических
и коллагеновых волоконПодслизистая основа:прослойка жировой ткани;концевые отделы слюнных железМышечно-фиброзная основа
мягкого нёбаСлизистая оболочка задней
(назальной) поверхности:концевые отделы смешанных (белково¬
слизистых) желез в собственной пластинке
слизистой оболочки;
многорядный реснитчатый эпитилийРис. 5. Мягкое нёбо. Окраска гематоксилином и эозиномАтлас • 79
К^0к ‘ '
ь*^-' ..Г А'Рис. 6, фрагмент рис. 5. Многослойный плоский неоро¬
говевающий эпителий оральной поверхности мягкого
нёбаРис. 7. Фрагмент рис. 5. Концевые отделы слюнных
желез в подслизистой основе оральной поверхности
мягкого нёбаРис. 8. Фрагмент рис. 5. Поперечнополосатая мышеч¬
ная ткань в мышечно-фиброзной основе мягкого нёба80 • Гистология органов полости рта
Рис. 9. Фрагмент рис. 5. Концевые отделы смешан¬
ных (белково-слизистых) желез в собственной пла¬
стинке слизистой оболочки назальной поверхности
мягкости нёбаР:. .аАЗ*А'ИГ***• }Рис. 10. Многорядный реснитчатый эпителий назаль-	’ной поверхности мягкого нёбаАтлас • 81
Слои щеки
с наружной
(кожной)
поверхностиПодслизистая
основа щекиСлои щеки
с внутренней
(слизистой)
поверхностиадЩечная мышцаш.шшШ»Многослойный плоский
ороговевающий эпителийСальная железаВолосПоперечнополосатые
мышечные волокнаЩечные слюнные железыПучки колагеновых
и эластических волоконСобственная пластинка
слизистой оболочкиМногослойный плоский
неороговевающий эпителийРис. 11. Щека плода человека. Максйллярная зона.
Окраска гематоксилином и эозином82 • Гистология органов полости рта
Рис. 12. Срез декальцинированного зуба и окружающих тканей:
а — срез зуба; б — десна (большое увеличение): 1 — дентин коронки зуба, 2 — дентин корня зуба; 3 — пульпарная камера; 4 — костная стенка
альвеолы; 5 — кровеносные сосуды; 6 — периодонт; 7 — десневая борозда; 8 — десна и в ней: 8а — многослойный плоский ороговевающий эпите¬
лий; 86 — собственная пластинка слизистой; 8в — сетчатый слой собственной пластинки слизистой десны; 8г — кровеносный сосуд; 9 — отростокальвеолярной кости. Окраска гематоксилином и эозиномАтлас • 83
Рис. 13. Развитие органов полости рта:1 — ротовая полость; 2 — язык; 3 — закладки зуба. Окр*аска
гематоксилином и эозиномРис. 14. Ротовая полость зародыша (фрагмент рис. 13):1 — нёбо; 2 — ротовая полость; 3 — пучки мышечных волокон языкаРис. 15. Формирующиеся мышечные волокна языка (фрагмент
рис. 13):1	— мышечные волокна языка на стадии миотубы; 2 — эпителий языка;
3 — формирующийся сосочек языкаРис. 16. Формирующийся сосочек языка (фрагмент рис. 13)84 • Гистология органов полости рта
Рис. 17. Нитевидные сосочки языка кошки:
а — дорсальная поверхность языка: 1 —специализированная слизистая оболочка;2	— нитевидный сосочек; б — поперечнополосатая мышечная ткань языка; в —
вентральная поверхность языка: 3 — подслизистая основа; 4 — слизистая оболоч¬
ка. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 18. Поперечнополосатая мышечная
ткань языка:1	— продольно срезанные мышечные волокна;2	— поперечно срезанные мышечные волокна;3	— прослойки соединительной ткани; 4 — ади-
поциты; 5 — кровеносные сосуды. Окраска гема¬
токсилином и эозиномРис. 19. Вентральная поверхность языка:1	— поперечнополосатая мышечная ткань языка;2	— подслизистая основа; 3 — слизистая оболоч¬ка. Окраска гематоксилином и эозиномК *■ * ,^ ~IАтлас • 85
. 4Л’г’^Ф'К*Сг'^--ЧРис. 20. Листовидные сосочки языка кошки:
а — листовидные сосочки; б — вкусовые почки; в — серозные концевые отделы слюнных желез; г — слизистые концевые отделы слюнных желез:
1 — листовидные сосочки; 2 — мышца языка; 3 — выводной проток слюнной железы; 4 — концевые отделы язычных слюнных желез; 5 — вкусовая
почка; 6 — мышечные волокна; 7 — серозные концевые отделы слюнных желез; 8 — слизистые концевые отделы слюнных желез. Окраска гемато¬
ксилином и эозином86 • Гистология органов полости рта
Рис. 21. Язык кошки. Общий вид:а — дорсальная поверхность языка; б — поперечнополосатая мышечная ткань языка; в — вентральная поверхность языка: 1 — слизистая оболочка
дорсальной поверхности языка, образующая сосочки; 2 — мышечные волокна; 3 — слизистая облочка вентральной поверхности языка. Окраскагематоксилином и эозиномРис. 22. Мышечные волокна языка (фрагмент рис. 21):1 — продольно срезанные мышечные волокна; 2 — поперечно срезан¬
ные мышечные волокна; 3 — прослойка соединительной ткани с крове¬
носными сосудамиРис. 23. Вентральная поверхность языка (фрагмент рис. 21):1 — мышечные волокна; 2 — кровеносный сосуд подслизистой
основы; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мно¬
гослойный плоский неороговевающий эпителийАтлас • 87
Рис. 24. Язык кошки. Наливка сосудов карминомг 'I >Рис. 25. Нитевидные сосочки. Наливка сосудов кармином4 І, же-М-»у.?	>1Рис. 26. Желобоватый сосочек языка. Наливка сосудов кармином88 • Гистология органов полости рта
Рис. 27. Кончик языка человека:а — дорсальная поверхность языка; б — вентральная поверхность языка: 1 — слизистая оболочка; 2 — подслизистая основа; 3 — поперечнополоса¬
тая скелетная мышечная ткань языка. Окраска гематоксилином и эозином3-2 --3 1Рис. 28. Дорсальная поверхность языка (фрагмент рис. 27):Рис. 29. Вентральная поверхность языка (фрагмент рис. 27):1 — слизистая оболочка; 2 — нитевидные сосочки языка; 3 — попереч- 1 — слизистая оболочка; 2 — подслизистая основа; 3 — поперечнополо¬
нополосатая мышечная ткань языка	сатая мышечная ткань языкаАтлас »89
%Рис. 30. Нитевидный сосочек языка
. ^	человека.Окраска гематоксилином и эозиномРис. 31. Листовидный сосочек языка
человека.Окраска гематоксилином и эозиномРис. 32. Желобоватый сосочек:1 — желобоватый сосочек: 2 — концевые
отделы слюнных желез языка; 3 — вывод¬
ной проток железы. Окраска гематоксили¬
ном и эозином90 • Гистология органов полости рта
Рис. 33. Миндалина. Общий вид:1 — крипта; 2 — лимфоидные узелки; 3 —
мышечная ткань. Окраска гематоксилином и
эозиномРис. 34. Лимфоидные узелки (фрагмент
рис. 33):1 — просвет крипты; 2 — многослойный плоский
неороговевающий эпителий, инфильтрирован¬
ный лимфоцитами; 3 — собственная пластинка
слизистой оболочки; 4 — лимфоидный узелок;
5 — многослойный плоский неороговевающий
эпителийРис. 35. Эпителий крипты (фрагмент рис. 33):
1 — эпителий, инфильтрированный лимфоцита¬
ми; 2 — эпителий, не инфильтрированный лим¬
фоцитами; 3 — просвет крипты
Рис. 36. Нитевидный сосочек языка кошки:1 — нитевидный сосочек; 2 — многослойный частично ороговевающий
эпителий; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки. Окраска
гематоксилином и эозиномРис. 37. Мышечные волокна языка:1 — продольно срезанные мышечные волокна; 2 — по¬
перечно срезанные мышечные волокна. Окраска гема¬
токсилином и эозиномРис. 38. Серозные концевые отделы слюнных же¬
лез языка:1 — серозные концевые отделы желез; 2 — продольно
срезанные мышечные волокна; 3 — кососрезанные мы¬
шечные волокна. Окраска гематоксилином и эозином92 • Гистология органов полости рта
Рис. 39. Околоушная железа. Общий вид:1 — капсула; 2 — междольковые перегородки; 3 — долька железы.
Окраска гематоксилином и эозиномРис. 40. Долька околоушной железы:1 — междольковая перегородка; 2 — долька (выделена также скоб¬
кой); 3 — междольковый выводной проток. Окраска гематоксилином
и эозиномI. . Ьле-*;-л^ыЗгШУ!Кс‘#-іV'?,-г*Рис. 41. Внутридольковые выводные протоки околоуш¬
ной железы:1 — секреторный концевой отдел; 2 — вставочный проток;
3 — исчерченный проток; 4 — междольковая перегородка;5	— кровеносный сосуд. Окраска гематоксилином и эозиномАтлас • 93
'	'^7'V ^	«г“-і- *	і <^т^>	.>чс®«5Рис. 42. Околоушная железа. Исчерченный выводной проток:1 — концевые отделы; 2 — вставочный проток; 3 — исчерченный проток (представлен также на вставке). Окраска гематоксилином и эозином-2Рис. 43. Околоушная железа. Междольковый выводной проток:1 — концевые отделы; 2 — междольковая перегородка; 3 — междольковый выводной проток; 4 — кровеносный сосуд.Окраска гематоксилином и эозином94 • Гистология органов полости рта
Рис. 44. Околоушная железа:1 — междольковая перегородка: 2 — концевые отделы.
Окраска гематоксилином и эозиномРис. 45. Околоушная железа:1 — концевые отделы; 2 — исчерченный проток. Окра¬
ска карминомАтлас • 95
Рис. 46. Подчелюстная (поднижнечелюстная) железа:1 — долька; 2 — междольковая перегородка; З — междольковый выводной проток. Окраска гематоксилином и эозином■ VРис. 47. Строение дольки подчелюстной железы (фрагмент рис. 46):1 — серозный концевой отдел; 2 — смешанный концевой отдел; 3 — междольковый выводной проток; 4 — кровеносный сосуд96 • Гистология органов полости рта
Рис. 48. Концевые отделы подчелюстной железы (фрагмент рис. 46):1 — серозный концевой отдел; 2 — смешанный концевой отдел; 3 — междольковый выводной протокРис. 49. Смешанный концевой отдел подчелюстной железы (фрагмент рис. 46),
Смешанный концевой отдел выделен стрелками. Серозное полулуние отмечено пунктирной стрелкойАтлас • 97
1 -■«.г	Г л	^ ^Рис. 50. Подъязычная железа. Общий вид:	Рис. 51. Подъязычная железа:1	— слизистая оболочка и подслизистая основа дна ротовой полости;	1 — слизистый концевой отдел; 2 —серозный концевой отдел; 3 — сме-2	— капсула железы; 3 — междольковая перегородка; 4 — долька; 5 —	шанный концевой отдел; 4 — междольковый выводной проток. Окраскакровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином	гематоксилином и эозином98 • Гистология органов полости рта
1 — междольковая перегородкаРис. 52. Подъязычная железа. Междольковый выводной проток;гис. 0^. I юдьиаьпнаи желваа. 1У1вждш1ькиьыи ьывиднии пришк.1; 2 — междольковый выводной проток; 3 — кровеносный сосуд; 4 — концевой отдел; 5 — исчерченный проток.
Окраска гематоксилином и эозиномРис. 53. Подъязычная железа. Смешанные концевые отделы:1 — смешанный концевой отдел выделен скобкой: 1а — мукоциты; 16 — сероциты, образующие полулуние; 2 — междольковый выводной проток:3 — кровеносный сосуд. Окраска гематоксилином и эозиномАтлас »99
Рис. 54. Десна. Срез декальцинированной челюсти:1 — многослойный плоский ороговевающий эпителий: 2 — собственная
пластинка слизистой; 3 — сетчатый слой собственной пластинки слизи¬
стой; 4 — кровеносный сосуд: 5 — дентин; 6 — периодонт; 7 — пульпар¬
ная камера. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 55. Строение свободной части десны. Срез декальцинированной че¬
люсти:1 — свободная часть десны; 2 — десневая борозда; 3 — многослойный плоский
неороговевающий эпителий борозды; 4 — эпителий прикрепления; 5 — дентин;
6 — цемент; 7 — прикреплённая часть десны. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 56. Прикрепленная часть десны. Срез декальци¬
нированной челюсти:1 — многослойный плоский ороговевающий эпителий; 2 —
собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — высокие
сосочки; 4 — сетчатый слой собственной пластинки слизи¬
стой; 5 — кровеносный сосуд. Окраска гематоксилином и
эозином100 • Гистология органов полости рта
Рис. 57. Срез декальцинированного зуба. Общий вид:1 — десна; 2 — дентин коронки; 3 — пульпарная камера;
4 — корень зуба; 5 — костная альвеола. Окраска гемато¬
ксилином и эозиномРис. 58. Коронка зуба в области зубодесневого соединения (фрагмент рис. 57):1 — дентин; 2 — кутикула; 3 — место, занимаемое эмалью до декальцинации;
4 — цемент; 5 — край десны; 6 — десневая борозда; 7 — зубодесневое соединение;
8 — альвеолярная костьРис. 59. Корень зуба (фрагмент рис. 57):1 — корень зуба; 2 — периодонт; 3 — костная ткань альвеолыАтлас • 101
-2Рис. 60. Шлиф зуба. Общий вид:1 — коронка зуба; 2 — корень зуба; 3 — пульпарная
камера; 4 — эмаль; 5 — дентин; 6 — цементРис. 61. Коронка зуба (фрагмент рис. 60):1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпарная камераРис. 62. Верхушка корня зуба (фрагмент рис. 60):
1 — дентин; 2 — канал корня зуба; 3 — цемент102 • Гистология органов полости рта
3-^Рис. 63. Коронка зуба в падающем свете. Шлиф зуба:
1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпарная камераРис. 64. Коронка зуба в отраженном свете. Шлиф зуба:
1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпарная камераРис. 65. Корень зуба в падающем свете. Шлиф зуба:
1 — дентин; 2 — пульпарная камера; 3 — цементАтлас »103
Рис. 66. Эмаль и дентин. Шлиф зуба:1 — эмаль; 2 — цемент; 3 — цементо-эмалевое соединение; 4 — дентин. На вставке: полоски Гунтера-Шрегера (5) и линии Ретциуса (6) в эмалиРис. 67. Цементо-эмалевое соединение, при котором цемент Рис. 68. Цементо-эмалевое соединение, при котором цемент
частично заходит на эмаль	стыкуется с эмальюЗдесь и на рис. 68: 1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — цемент; пунктирная
стрелка —зоны цементо-эмалевого соединения104 • Гистология органов полости рта
Рис. 69. Трещина эмали с гравиоподобным содер¬
жимым. Шлиф зубаРис. 70. Эмалевые пучки. Шлиф зуба:1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — эмалево-дентинная грани¬
ца; 4 — эмалевый пучокV, ■■ 45■Г ' .-1Рис. 71. Эмалевые веретена. Шлиф зуба:1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — эмалевые веретенаАтлас *105
Рис. 72. Строение эмалевого веретена. Шлиф зуба:1 — эмаль; 2 — дентино-эмалевая граница; 3 — отростки одонтобластов, проникающие
эмаль и образующие эмалевые веретена (а, б)1/; ^Рис. 73. Шлиф зуба:1	— эмаль; 2 — дентин; 3 — формирующаяся кариозная полость; 4 — эмалевый пучок106 • Гистология органов полости рта
—►Рис. 74. Образование дентина. Срез декальцинирован¬
ного зуба:1 — пульпа зуба; 2 — дентинобласты; 3 — отростки дентино¬
бластов; 4 — предентин; 5 — дентин; 6 — эмаль; 7 — энамело¬
бласты. Окраска гематоксилином и эозиномлт-- •*	5г...••ТЧ:-. I ■ . Г.. И;.'. . > .••JÍ£ ...	А Ас.> ч^-.„	: Ч2=.5‘Ч.жждг:.-*,.4. <■> ' 'У Н'“Рис. 75. Дентин коронки зуба. Шлиф зуба:1 — эмаль; 2 — эмалево-дентинная граница; 3 — интерглобулярный дентин
(темные участки); 4 — глобулярный дентин (светлые участки)Рис. 76. Интерглобулярный дентин (стрелки) (фрагмент
рис. 75)Атлас • 107
Рис. 77. Интерглобулярный дентин коронки зуба. Шлиф зуба:1 — дентиннные трубочки; 2 — интерглобулярный дентин; 3 — эмалево¬
дентинная граница; 4 — эмальРис. 78. Интерглобулярный дентин (фрагмент рис. 77):
1 — дентинные трубочки; 2 — интерглобулярный дентин; 3 —
глобулярный дентинРис. 79. Волнистый ход дентинных трубочек. Шлиф зуба:1 — эмаль; 2 — цемент; 3 — дентин; 4 — пульпарная камера; 5 — дентинные трубочки108 • Гистология органов полости рта
Рис. 80. Глобулярный дентин. Срез декальци¬
нированного зуба:
а — малое увеличение; б — среднее; в — большое:1	— глобулы дентина (базофильно окрашены);2	— дентинные трубочки (имеют вид светлых пу¬зырьков). Окраска гематоксилином и эозиномАтлас ® 109
Рис. 81. Дентин корня зуба. Шлиф зуба:1 — дентинные трубочки; 2 — зернистый слой Томса; 3 —
бесклеточный цемент. На вставке — выделенный фрагмент
при среднем увеличении4 Рис. 82. Зернистый слой Томса. Шлиф зуба:1 — бесклеточный цемент; 2 — зернистый слой Томса;
3 — дентинные трубочки; 4 — ветвление отростков одон¬
тобластовРис. 83. Ветвление отростков одонтобластов. Срез
декальцинированного зуба.Окраска по методу Шморля110 • Гистология органов полости рта
Рис. 84. Продольно и поперечно срезанные ден¬
тинные трубочки. Шлиф зуба:1 — поперечно срезанные дентинные трубочки; 2 —
продольно срезанные дентинные трубочкиРис. 85. Строение дентиновых трубочек. Шлиф
зуба. Большое увеличение:1	— стенка дентинной трубочки; 2 — отросток одонто¬
бласта; 3 — интертубулярный дентинРис. 86. Ход дентинных трубочек в дентине корня
зуба. Срез декальцинированного зуба:1	— тангенциально срезанные дентинные трубочки;2	— ветвления дентинных трубочек. Окраска гемато¬ксилином и эозиномАтлас *111
Рис. 87. Дентикли. Шлиф зуба:
а — малое; б — большое увеличение; 1 — дентин; 2 — дентикли; 3 — пульпарная камераРис. 88. Дентикли. Срез декальцинированного зуба:
а — малое; б — большое увеличение; 1 — дентин; 2 — пульпа зуба; 3 — одон¬
тобласты; 4 — дентикли. Окраска гемато](силином и эозином112 • Гистология органов полости рта
Рис. 89. Пульпарная камера. Шлиф зуба;1 — пульпарная камера; 2 — дентин; 3 — эмальРис. 90. Пульпа зуба. Срез декальцинированного зуба:1 — пульпа зуба; 2 — дентин; 3 — кровеносные сосуды. Окраска гема¬
токсилином и эозиномАтлас «113
3-4-''"Ігіі,' ■■:■ • • Ч Г''■ -Г-
;у ■• ■.'■• . ' --/г: гХРис. 91. Слои пульпы коронки зуба:1 — одонтобластический слой; 2 — слой, бедный
клетками (слой Вейля); 3 — слой, богатый клет¬
ками (промежуточный); 4 — центральный слой
(пульпарное ядро). Окраска гематоксилином и
эозиномч»'.'.'Vп.-чг.,'?^ * і 7' А	1у|>'$%ь л,- ví'^ V ■ •''■{'	'Ю,■ Ч Г"	^7^«Ж-■Г‘г ■■'-..-і'і.ГІ»^	.і;,-. * Ал,'. •'-■ •'Г'-’'	.,’л. ’і ' » ^ '¿5,їуЩг :. •;%^ •:. лРис. 92. Коронковая пульпа:1 — дентин; 2 — коронковая пульпа; 3 — кровеносные сосуды.
Окраска гематоксилином и эозиномРис. 93. Одонтобластический слой и слой, бедный клет¬
ками (слой Вейля):1 — дентин; 2 — одонтобластический слой; 3 — слой, бедный
клетками (слой Вейля). Окраска гематоксилином и эозином114 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Рис. 94. Пульпа зуба:1 — дентин; 2 — пульпарная камера; 3 — сосуды пульпы зуба. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 95. Сосудистое русло пульпы зуба:1 — дентин; 2 — одонтобласты; 3 — сосуды пульпы зуба.
Окраска гематоксилином и эозином■V г'Шл'^У1гАтлас «115
Рис. 96. Коронковая пульпа. Срез декальциниро¬
ванного зуба:
а — малое увеличение; б — среднее; в — большое:
1 — десна; 2 — дентин; 2а — калкосфериты в преден¬
тине; 3 — одонтобласты; 4 — сосуды; 5 — пульпа.
Окраска гематоксилином и эозином116 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Рис. 97. Цемент верхней трети корня зуба. Срез декальцинирован¬
ного зуба:1 — альвеолярная кость; 2 — периодонт; 3 — цемент; 4—дентин; 5 — пуль¬
па зуба. Окраска гематоксилином и эозином6	— большее увеличение: 1 — кость альвеолы; 2 —
остеоцит; 3 — периодонт; 4 — кровеносный сосуд;
5 — цементобласты; 6 — бесклеточный цемент;7	— дентин. Окраска гематоксилином и эозиномIРис. 98. Распределение цемента на наружной
поверхности корня зуба. Срез декальциниро- 3
ванного зуба:
а — малое увеличение: 1 — костная ткань; 2 —
периодонт; 3 — кровеносный сосуд, проходящий
через костную ткань; 4 — цементАтлас ® 117
%Рис. 99. Цемент. Шлиф зуба:а — малое увеличение: б — большое: 1 — клеточный цемент; 2 — цементоциты; 3 — бесклеточный цемент; 4 — зернистый слой Томса в дентине;5	—дентинРис. 100. Клеточный цемент в области верхушки корня зуба. Шлиф зуба:1 — цементоциты: 1 а — тело цементоцита; 1 б — отростки цементоцита; 2 — межклеточное вещество; 3 — система канальцев между цементоцитами.Докраска эозином118 • Гистология органов полости рта
Рис. 101. Клеточный и бесклеточный цемент. Шлиф зуба:1 — цементоциты; 2 — клеточный цемент; 3 — бесклеточный це
мент; 4 — зернистый слой Томса дентина; 5 — дентинРис. 102. Корень зуба. Шлиф зуба:1 — канал корня зуба; 2 — дентин; 3 — цементРис. 103. Участки повышенного отложения цемента
(белые стрелки; фрагмент рис. 102):1 — канал корня зуба; 2 — дентин; 3 — цементАтлас «119
Рис. 104. Периодонт. Срез декальцинированного зуба:
а, б — фрагменты рисунка при большом увеличении: 1 — дентин; 2 —
пульпарная камера; 3 — десна; 4 — альвеолярная кость; 5 — периодонт;
6 — костные пластинки альвеолярной кости; 7 — остеоциты; 8 — во¬
локна альвеолярной группы периодонта; 9 — горизонтальные волокна
периодонта; 10 — цементоциты; 11 — кровеносные сосуды периодонта;12 —прободающий (фолькмановский) канал120 • Гистология органов полости рта
4	->< •- •/,/•
/. /■■ ■■ ■ '/ /¿х-”'' : >■ *«•' •*’ Г ‘/Г' % ■^^62-/ГРис. 105. Периодонт:
а — корень зуба в костной альвеоле (малое увеличение);
б — периодонт (61 — среднее увеличение, 62 — большое
увеличение); в — периодонт верхушки зуба (в1 — среднее
увеличение, в2 — большое увеличение); 1 — стенка костной
альвеолы; 2 — корень зуба; 3 — периодонт: 4 — дентин; 5 —
цемент; 6 — кровеносные сосуды периодонта; 7 — остеоны
костной ткани; 8 — прободающие (шарпеевские) волокна;
9 — пучки коллагеновых фибрилл периодонта. Окраска
гематоксилином и эозином■ ‘-Ч■" Ц г% (.,1 '	I.Ж-■*1в2Атлас ® 121
Рис. 106. Период закладки зубных зачатков:1 — многослойный эпителий ротовой полости зародыша: 2 — мезенхима;
3 — зубная почка. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 107. Период формирования и дифференцировки зуб¬
ных зачатков (стадия «колокольчика»):1 — многослойный эпителий ротовой полости зародыша; 2 —
мезенхима; 3 — эмалевый орган; 4 — зубной сосочек; 5 — зуб¬
ной мешочек. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 108. Период гистогенеза:1 — многослойный эпителий ротовой полости зародыша; 2 —
мезенхима; 3 — энамелобласты; 4 — эмаль; 5 — дентин; 6 —
одонтобласты; 7 — пульпа зуба; 8 — костные балки. Окраска
гематоксилином и эозином122 • Гистология органов ПОЛОСТИ рта
Рис. 109. Зубной зачаток:1 — эпителий ротовой полости: 2 — зубная пластинка; 3 —
эмалевый орган; 4 — зубной сосочек; 5 — зубной мешочек;6	— формирующаяся стенка костной альвеолы. Окраска гема¬
токсилином и эозиномРис. 110. Строение эмалевого органа (фрагмент рис. 109):1 — наружный эмалевый эпителий; 2 — внутренний эмалевый эпителий;
3 — пульпа эмалевого органа; 4 — зубной сосочек; 5 — шеечная петляРис. 111. Пульпа эмалевого органа (фраг¬
мент рис. 109):1 — пульпа эмалевого органа; 2 — эмалевый
узелок; 3 — промежуточный слой; 4 — зубной
сосочекАтлас »123
Рис. 113. Формирование матрикса дентина коронки (фрагмент
рис. 112):Рис. 112. Срез челюсти. Начальные этапы гистогенеза:1 — эпителий ротовой полости; 2 — зубная пластинка; 3 — формиру¬
ющаяся коронка зуба; 4 — формирующаяся пульпа зуба; 5 — зубной 1 — энамелобласты; 2 — дентин; 3 — предентин; 4 — одонтобласты
мешочек; 6 — формирующаяся стенка костной альвеолы; 7 — меккелев
хрящ. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 114. Костная балка (фрагмент рис. 112):1 — остеобласт; 2 — остеоид; 3 — остеоцит; 4 — остеокласт124 • Гистология органов полости рта
Рис. 115. Зубы на разных стадиях гистогене¬
за. Срез челюсти.1 — зуб на стадии дифференцировки зубных за¬
чатков; 2 — зуб на стадии гистогенеза; 3 — зубной
мешочек; 4 — формирующаяся костная ткань зуб¬
ной альвеолы. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 116. Формирование дентино-пульпарного
комплекса (фрагмент рис. 115):1 — дифференцирующаяся пульпа зуба; 2 — кро¬
веносные сосуды; 3 — одонтобласты; 4 — дентин■-4	. 'ж■--'pAv- с".Ч.,	-V - лРис. 117. Дентиногенез (фрагмент рис. 115):1 — пульпа зуба; 2 — одонтобласты; 3 — преден¬
тин; 4 — дентин; 5 — энамелобласты; 6 — пульпа
эмалевого органаАтлас • 125
Рис. 118. Зуб на стадии гистогенеза:Рис.119. Амелогенез (фрагмент рис. 118):1 — эпителий ротовой полости; 2 — зубная пластинка; 3 — костная 1 — энамелобласты; 2 — формирующаяся эмаль; 3 — дентин; 4 — одонто-балка; 4 — формирующийся зуб и в нем: 5 — пульпа зуба; 6 —
дентин; 7 — эмаль; 8 — энамелобласты. Окраска гематоксилиномбласты. Окраска гематоксилином и эозиноми эозиномРис. 120. Энамелобласты (фрагмент рис. 118):1 — энамелобласты; 2 — эмаль; 3 — дентин; 4 — формирующиеся дентинные трубочки; 5 — одонтобласт с отходящим от него отростком126 • Гистология органов полости рта
Рис. 121. Дентинные трубочки околопульпарного дентина:1 — одонтобласты; 2 — продольно срезанные дентинные трубочки; 3 — поперечно срезанные дентинные трубочки. Окраска гематоксилином иэозиномРис. 122. Развитие нижнего резца. Стадия гистогенеза:1 — коронка резца; 2 — наружный эпителий эмалевого органа; 3 — пульпа эмалевого органа; 4 — пульпа зуба; 5 — зубной мешочек; 6 — форми¬
рующаяся костная альвеола; 7 — закладка подъязычной железы. Окраска гематоксилином и эозиномАтлас *127
Рис. 123. Коронка резца (фрагмент рис. 122);1 — энамелобласты; 2 — эмаль; 3 — дентин; 4 — предентин; 5 — одон¬
тобласты; б — центральный слой пульпыРис. 124. Гертвиговское эпителиальное влагалище (фрагмент
рис. 122):1 — пульпа зуба; 2 — наружный эпителий эмалевого органа; 3 — пульпа
эмалевого органа; 4 — внутренний эпителий эмалевого органа; 5 — герт¬
виговское эпителиальное влагалище; 6 — зубной мешочек; 7 — форми¬
рующаяся стенка костной альвеолыРис. 125. Зачаток подчелюстной железы (фрагмент рис. 122):1 — выводной проток: 2 — концевой отдел; 3 — междольковая соединительная ткань128 • Гистология органов полости рта
г, г '■ 'С.С^'^~ V-;,.?^>х чч " Л-"к'/',—V л V• Г- • -V.V«- ^-.-- ..Т	"' •й441».5^«’-^ ■Рис. 126. Костные балки развивающейся альвеолярной кости:1 — костные балки; 2 — клетки мезенхимы; 3 — кровеносный сосуд; 4 — зубной мешочек. Окраска гематоксилином и эозиномРис. 127. Пластинчатая костная ткань:1 — остеон; 2 — остеоцит; 3 — канал остеона; 4 — вставочные пластинки. Окраска по методу ШморляАтлас • 129
Рис. 128. Срез декальцинированной челюсти зародыша.
Прорезывание зуба:1 — срез молочного зуба; 2 — закладка постоянного зубаРис. 129. Костная перегородка (выделена стрелками) меж¬
ду молочным зубом и закладкой постоянного зуба (фраг¬
мент рис. 128)130 • Гистология органов полости рта
ЛИТЕРАТУРАГистология, цитология и эмбриология / под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юри¬
ной. — М.: Медицина, 1999. - 741 с.Бабаева А.Т., Шубншова ЕЛ. Структура, функция и адаптивный рост слюн¬
ных желез. — м.: Изд-во МГУ, 1979. - 192 с.Боровский Е.В., Леонтьев В.К. Биология полости рта. — М.: Мед. книга,
2001. - 302 с.Быков В.Л. Функциональная морфология эпителиального барьера слизи¬
стой оболочки полости рта // Стоматология. — 1977. — № 2. — С. 15-20.Быков В.Л. Частная гистология человека. — СПб: СОТИС, 1997. — 300 с.Быков ВЛ. Гистология и эмбриология органов полости рта человека. — СПб:
Специальная литература, 1998. — 246 с.Быков ВЛ. Околоротовой орган Хивица j j Морфология, — 2009. — № 6. —
С. 85-94.Волкова О.В. Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутрен¬
них органов человека. — М.: Медицина, 1976. — 415 с.Темонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Развитие и строение органов ротовой
полости и зубов, - М., 2002. - 255 с.Денисов А.Б. Слюна и слюнные железы. — М.: Изд-во РАМН, 2006. — 370 с.Елисеев В.Т., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф., Яцковский А.Н. Атлас микро¬
скопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и орга¬
нов. — М.: Медицина, 2004. — 447 с.Козлов H.A., Яглов В.В. Частная гистология домашних животных. — М.: Зоо-
медлит, 2007. — 278 с.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров H.H. Гистология, цитология и эмбриология. —
М.: МИА, 2005. - 600 с.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров H.H., Горягкина В.Л. Руководство-атлас по ги¬
стологии, цитологии и эмбриологии. — М.: ММА им. И.М. Сеченова, CD-диск.
Новая редакция, 2005.Кристиг Р.В. Иллюстрированная энциклопедия по гистологии человека. —
СПб: Сотис, 2001. -531с.Милованова А.П., Савельева С.В. Внутриутробное развитие человека, — М.:
МДВ, 2006.- 382 с.Омельяненко п.п., Слуцкий Л.И. Соединительная ткань / под ред. С.П. Ми¬
ронова. — М.: Изд-во «Известия», 2009. — Т. 1. — 379 с.Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека: в 3 т. — М.: Медицина, 1966. —
Т. 2. - 471 с,Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. — М.: Медгиз,
1963.Хаитов P.M., Игнатьева Т.А., Сидоровых КГ. Иммунология, — М.: Медицина,
2000. - 430 с.ХемА., КормакД. Гистология: в 5 т. — М.: Мир, 1983. — Т. 1. — 271 с.; Т. 2. -
254 с.; Т. 3. - 292 с.; Т. 4. - 248 с.; Т. 5. - 306 с.Шубникова Е.А., Коротько Г.Ф. Секреция желез. — М.: Изд-во МГУ, 1986. —
128 с.Трубникова Е.А. Эпителиальные ткани. — М.: Изд-во МГУ, 1996. — 256 с.Литература *131
Ямщиков Н,В„ Кудрова В.А., Тлустенко В.П. и др. Гистология зубочелюстно¬
го аппарата и других органов полости рта. — Самара: «Содружество плюс»,
2004.- 176 сBath-Balogh М., Fehrenbach М. J. Illustrated Dental Embryology, Histology and
Anatomy. - Philadelphia: W.B. Saunders Company, 1997. - 391 p.Chevremont M. Notions de Cytologic et Histologie. — 3-ème édition. — Vol I-II.
Édition Desoer, Liège. Librairie Maloine. — Paris, 1975. - 205 p.RossM.H. Histology. — Philadelphia, 2003. — 875 p.Terminología Histológica. Международные термины по цитологии и ги¬
стологии человека с официальным списком русских эквивалентов / под ред.
В.В. Банина и В.Л, Быкова. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 272 с.Textbook of oral and axillofacial anatomy, histology and embryology / Edited by
S.R. Prubhu. — Oxford: University Press, 2006. — 286 p.132 • Гистология органов полости рта
С.Л. Кузнецов, В.Э. Торбек, В.Г. ДеревянкоОРГАНОВ ПОЛОСТИ РТАУЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ • АТЛАСІїс-КузнецовСергей Львович — д-р мед.
наук, профессор, член-кор.
РАМН, акад. РАЕН, зав. ка¬
федрой гистологии, цитологии
и эмбриологии Первого Мос¬
ковского государственного ме¬
дицинского университета им.
И.М. Сеченова (Первого МГМУ
им. И.М. Сеченова).ТорбекВиктория Эдуардовна — д-р
мед. наук, профессор кафедры
гистологии, цитологии и эмб¬
риологии Первого МГМУ им.
И.М. Сеченова.ДеревянкоВалерий Григорьевич — канд.
мед. наук, доцент кафедры
гистологии, цитологии и эмб¬
риологии Первого МГМУ и^^
И.М. Сеченова.В учебном пособии представлены сов¬
ременные сведения о микроскопическом
строении, развитии и возрастных осо¬
бенностях органов полости рта, зубов и
их поддерживающего аппарата. Книга
состоит из двух частей. В первой части
весьма лаконично изложен теоретичес¬
кий материал, иллюстрированный боль¬
шим количеством схем и микрофотогра¬
фий. Цитологические и гистологические
термины приведены в соответствии с
действующей Международной номенкла¬
турой. Вторая часть книги представляет
собой атлас цветных микрофотографий,
полученных со срезов органов и шлифов
зубов. Атлас существенно расширяет ин¬
формацию о тканевых элементах органов
полости рта.Пособие предназначено студентам
стоматологических факультетов, клини¬
ческим ординаторам, аспирантам, прак¬
тикующим врачам-стоматологам.www.geGtar.ruwww.medknigaservis.ruISBN 978-5-9704-2253-39 785970 422533 >